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BL ISSN 0073-4721
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Serie Zoologia
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Editor responsável: Maria Helena Mainieri Galileo
Comissão redatorial: Erica H. Buckup (Presidente), Inga L. Veitenheimer Mendes,
Maria Aparecida de L. Marques, Maria Lúcia Machado Alves, Maria Helena M.
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Colaborador: Luciano de Azevedo Moura
BL ISSN 0073-4721
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Série Zoologia
À revista IHERINGIA, Ser. Zool., é editada pelo Museu de Ciências Naturais,
órgão da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, entidade de direito privado,
instituída pela Lei Estadual nº 6.497, de 20.12.72, supervisionada pela Secretaria de
Estado da Agricultura e destina-se à divulgação de trabalhos científicos originais,
inéditos, resultantes de pesquisa em Zoologia.
Este número foi editado e impresso na gráfica Pallotti em junho de 1996.
Tiragem 500 exemplares.
Endereço: Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Cx. Postal 1188,
CEP 90001-970 Porto Alegre, RS, BRASIL. Tel. (051) 336.1511; Fax (051)
336.1778.
Os artigos assinados são de responsabilidade dos autores. É permitida a
reprodução total ou parcial dos artigos da Revista, desde que seja citada a fonte.
Iheringia, Sér. Zoologia. v. 1, 1957 -
Porto Alegre, RS - Brasil, Museu de Ciências Naturais
Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul
1957 -
Semestral
ISSN 0073-4721
1. Zoologia-Periódicos - Brasil.
2. Trabalhos científicos - Zoologia - Brasil. I. Museu de
Ciências Naturais, Fundação Zoobotância do Rio Grande
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Artigos publicados na Iheringia Sér. Zoologia são indexados por: Abstracts of
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COMPOSICIÓN CUALITATIVA Y CUANTITATIVA DEL MICROBENTOS
DE LA LAGUNA EL TIGRE (RIO PARANA, ARGENTINA)
Nora Ojea!
ABSTRACT
QUALITATIVE AND QUANTITATIVE MICROBENTHOS COMPOSITION OF EL TIGRE POND
(PARANÁ RIVER, ARGENTINA). The relationships between the limnological features and the microbenthos
in a lentic environment of the Middle Paraná River floodplain were analyzed. A total of 43 taxa was recorded.
The most representative in density, diversity and species richness was Testacealobosia. Difflugia gramen var.
globulosa, D. oblonga oblonga, D. bin ucleata, D. kempnyi, Arcella discoides, Centropyxis aculeata tropica, €.
discoides, C. elongata, C. aculeata oblonga and Centropyxis sp. were dominant. The total highest density
obtained was 3000 ind. cm? in the summer. In the analysis of 17 biological and physico-chemical variables, the
first two principal components explain 47% of the total variance. The total density, D. oblonga oblonga, D.
gramen var. globulosa and Lesquereusia modesta caudata were the most important discriminant variables. The
qualitative distribution of the Testacealobosia was similar among the studied sites. Differences in the structure
of the microbenthos during the cicle analyzed, were mainly caused by water level and temperature.
KEYWORDS. Argentina, Paranä River, microbenthos, structure, Testacealobosia.
INTRODUCCIÓN
Los estudios sobre microbentos en Argentina son muy escasos a pesar de su
importancia en las tramas tróficas del fondo y del importante rol quejuega como indicadora
de calidad de aguas. Los antecedentes sobre el tema son las investigaciones realizadas en
ambientes del Paraná medio por BONETTO & EZCURRA DE DRAGO (1964),
EZCURRA DE DRAGO (1966) y BONETTO et al. (1970).
Las características hidrológicas de las lagunas del valle aluvial del río Paraná medio
son fuertemente influenciadas por las fluctuaciones del nivel hidrométrico del río, lo que
ocasiona la expansión o contracción de las mismas de acuerdo al ciclo anual de inundación
(DRAGO, 1989). La laguna El Tigre presenta esta característica y en la fase de inundación
se conecta al río Correntoso verificándose el flujo de agua del río hacia la laguna perdiendo
ésta temporariamente su identidad como ambiente lenítico, para volver a recuperarlo en
la fase de aislamiento.
1, Faculdad de Formación Docente en Ciencias, Universidad del Litoral, 9 de Julio 2655 (3000), Santa Fe, Argentina
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 3 - 11, 18 jun. 1996
4 OJEA
El objetivo es conocer la estructura del microbentos en relación con las principales
características limnológicas de un ambiente lenítico del valle aluvial del río Paraná medio
(Argentina).
MATERIAL Y MÉTODOS
El material fue extraído de la laguna El Tigre ubicada a 31° 41 'S - 60° 42'W (provincia de Santa Fe,
Argentina), con una longitud de 287 m y un volumen medio de 30800 m? (fig. 1).
Fig 1. Ubicación de la Laguna El Tigre, Argentina. Batimetria y morfometria de la laguna y las siete estaciones
de muestreo determinadas.
Se determinaron 7estaciones de muestreo en relación con la batimetría y morfometría de la laguna (fig.
1). Las estaciones 1,6y 7 se establecieron en la zona limnética; 2 y 5 próximas a lamacrofitia marginal compuesta
principalmente por Paspalum sp., Eichhornia crassipes, Polygonum sp. y Ludwigia sp.; la 3 en la zona marginal
ubicada en el extremo norte de la laguna, y la 4 sobre un sector de la orilla de sedimento arenoso.
Los muestreos se realizaron durante un ciclo anual (Febrero 1987 - Febrero 1988), con periodicidad
mensual. Em cada punto de muestreo se registraron los siguientes parámetros físicos y químicos: profundidad,
temperatura, transparencia del agua (disco de Secchi), pH, conductividad y oxígeno superficial y de fondo
(Horiba, modelo U-7), composición granulométrica de los sedimentos (según escala de WENTWORTH, 1932),
y porcentaje de carbono de los sedimentos según Schollenberger apud JACKSON (1964). En cada punto fue
extraída uma muestra con draga modelo "mud-snupper" de 25 cm? de superfície de extracción y 2 cm de
profundidad. Se fijaron en formol al 5%, y fueron filtradas en un tamiz de 45 um de abertura de malla. Debido
al método de fijación utilizado se perdieron los taxa de ciliados y flagelados. Estas muestras fueron depositadas
en el Instituto Nacional de Limnología (INALI-CONICET). Se analizó cuali y cuantitativamente una alícuota |,
de Icm? de cada muestra, mediante cámara de Sedwick-Raffter. La densidad numérica se expresó en ind. cm?.
Se calculó la riqueza taxonómica y el índice de diversidad de Shannon & Weaver, 1963 apud MARGALEF
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 3 - 11, 18 jun. 1996
Composiciön cualitativa y cuantitativa del microbentos ... 5
1974) y el índice de Constancia de Bodenheimer, 1938 apud DAJOZ (1974). Se seleccionaron 17 variables para
ser sometidas a un análisis de componentes principales y para determinar aquellas más importantes se aplicó
análisis discriminante.
RESULTADOS
La profundidad máxima alcanzada en la laguna fue de 3,37 m (fig.2) en el centro,
durante el mes de Junio (período de creciente), y el valor mínimo fue de 0,15m en el
estación 4, en el mes de Marzo coincidiendo con el período de estiaje. El período de
creciente (según el nivel hidrométrico del río Paraná, Puerto ciudad de Paraná, província
de Entre Ríos) fue durante el invierno y el de estiaje en primavera (fig.2). A partir de los
4m la laguna recibe agua procedente de la capa subterránea y de desborde de otras lagunas
adyacentes, produciéndose un aumento de la transparencia (fig.3). Luego, durante la fase
de inundación (Junio), a partir de los 4,90m la laguna permanece conectada al río
provocando un brusco descenso de los valores de transparencia por dilución de los
sedimentos. A lo largo de la fase de inundación los valores de transparencia vuelven a
aumentar por depositación de sedimentos. Dichos valores descienden cuando la laguna
queda aislada, durante la primavera y el verano.
El oxígeno de fondo (fig.4) presentó marcadas variaciones entre los distintos puntos
muestreados presentando mayores valores en la estación 4 y 7 con sedimento arenoso y
limo-arenoso respectivamente y valores más bajos en las estaciones 2 y 5 con sedimento
limo-arcilloso y mayor contenido de materia orgánica. La baja concentraciön de oxígeno
registrada en Febrero y Abril coincide con el período de mayor mineralización biológica.
La conductividad (fig. 5) presentó un marcado descenso durante el período de
conexión con el río aumentando luego gradualmente. El pH (fig.5) osciló entre 6,4 y 7,4
presentando pocas variaciones a lo largo del ciclo estudiado. El valor máximo de
temperatura fue de 26,7 °C y el mínimo de 12º C (fig.6).
Los sedimentos de fondo en las estaciones 1, 2, 5 y 6 son limo-arcillosos, en la 3 y
7 limo-arenosos y en la estación 4 arenosos. El contenido de carbono en los sedimentos fue
menor en las estaciones 3, 4 y 7 con promedios de 0,0757; 0,0586 y 0,858gC%,
respectivamente, mientras que la 1,2, 5 y 6 presentaron valores promedio de 1,595; 1,153;
1,510 y 1,587gC%, respectivamente. Las estaciones 2 y 5 presentan en sus sedimentos
materia orgänica particulada de mayor tamafio.
Composición cuali y cuantitativa del microbentos. La mayor densidad numérica fue
registrada en la estación 2 con 3000 ind. cm? y la menor en la estación 3 con 273 ind.
cm”. Los promedios de densidades numéricas registrados a lo largo del ciclo estudiado
(fig. 7) muestran que en la mayor parte del período no existen grandes variaciones en la
densidad, la que aumenta sólo en los meses de verano, coincidiendo con el período de
mayor producción biológica.
Testacealobosia presenta mayores valores en comparación con Rotifera y Nematoda
(fig.8). Se observa leves variaciones en la densidad de los tecamebianos durante la mayor
parte del afio, mostrando solo un brusco ascenso durante los meses de verano. Nematoda
varía muy poco, con mayores densidades en los meses de primavera (Setiembre y
Noviembre). Rotifera, alcanza dos picos máximos de densidad, el primero cuando la
laguna se halla conectada al río, el cual podría deberse a un ingreso de especies de origen
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 3 - 11, 18 jun. 1996
6 OJEA
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Figs. 2-6. Variaciones promedio y desvio stándar: 2, nivel hidrométrico del Río Paraná (Puerto ciudad de Paraná,
provincia de Entre Ríos) y de la profundidad de la laguna El Tigre; 3, transparencia; 4, oxígeno; 5, conductividad
y pH: 6, temperatura.
lótico, y el segundo pico se observa en primavera-verano cuando la laguna halla aislada.
La riqueza taxonómica osciló entre 35 especies (estación 2) y 2 especies (estaciones
3y4) (fig. 9) y la riqueza taxonómica promedio desciende abruptamente en Febrero (fig.
10).
La diversidad especifica promedio oscilö entre 2,4 (estaciön 5) y 1,3 (estaciön 3)
(fig. 11). La variación de los valores promedio de diversidad (fig. 12) muestra mayores
fluctuaciones que en la riqueza taxonómica, con un comportamiento muy similar al del
nivel hidrométrico notándose que la diversidad disminuye cuando la laguna se conecta al
rio y aumenta durante la fase de aislamiento.
Se determinaron 43 entidades taxonómicas (tabla I) siendo Testacealobosia el grupo
dominante con 34 especies. Los restantes taxa corresponden a nematodes (3 especies),
rotiferos (2 especies), gastrotricos (1 especie), tardigrados (1 especie), oligoquetos (1
especie) v ostrácodos (I especie).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 3 - 11, 18 jun. 1996
Composición cualitativa y cuantitativa del microbentos ... 7
Entre los tecamebianos el género mejor representado fueDifflugia con 17 especies.
Le sigue Centtupyxis con 6 especies,Protocucurbitella con 4,Arcella con 3 Lesquereusia,
Euglypha, Nebela y Pontigulasia con una especie.
Las especies más importantes en densidad y constancia fueron: Difflugia gramen
var. globulosa, D. oblonga oblonga, D. binucleata, D. kempnyi, Arcella discoides,
Centropyxis aculeatatropica, C. discoides,G elongata, C.aculeataoblongay Centropyxis
sp.
En las estaciones 1, 2, 5 y 6 se observó mayor número de especies constantes de
tecamebianos (tablaI). Las estaciones 1 y 6 ubicadas en la zona limnética tienen sedimento
limo-arcilloso y alto contenido de materia orgänica disponible. Las estaciones 2 y 5, con
sedimento limo-arenoso y alto contenido de materia orgänica se hallan cercanas a la
macrofitia marginal por lo tanto al morir dicha vegetaciön, provee de un sustrato favorable
para el desarrollo de los protozoos ya que los microorganismos que intervienen en los
procesos de descomposiciön les sirven de alimento. El menor nümero de especies
constantes fue registrado en laestaciön 3, con bajo contenido de carbono en los sedimentos,
siendo además la estación más cercana a laconexión con elrío, ubicación con características
muy inestables.
Del análisis de componentes principales fueron seleccionados los dos primeros
factores (fig. 13). El primer componente principal, Factor 1, explica el 30,08% de la
varianza, y las variables ordenadas por este factor corresponden a: conductividad,
densidad, D. gramen var. globulosa y D. oblonga oblonga. La densidad se relaciona
negativamente con la profundidad, la transparencia y el oxígeno superficial y de fondo y
positivamente con la temperatura y la conductividad. Dicha densidad está dada por D.
gramen var. globulosa, D. oblonga oblonga y Protocucurbitella mitrata. De acuerdo a lo
expresado el primer competente principal está determinado fundamentalmente por vari-
ables biológicas, es decir la densidad y las principales especies de tecamebianos cuya
distribución depende de la profundidad, transparencia conductividad, temperatura, oxí-
geno superficial y de fondo.
El segundo componente principal corresponde al Factor 2 que explica 17,28% de la
varianza. Este factor está determinado principalmente por variables físico-químicas
siendo la característica más notable la relación negativa que existe entre la diversidad y la
temperatura, y su relación positiva con la profundidad y el oxígeno superficial. El mismo
tipo de relación se observa entre Protocucurbitella mitrata y los parámetros físicos y
químicos.
Las variables más importantes que surgieron del análisis discriminante fueron:
densidad,D. oblonga oblonga, D. gramen var. globulosa, Lesquereusia modesta caudata,
Centropyxis aculeataoblonga, Centropyxis sp. 1,4. discoides, diversidad,Protocucurbitella
coroniformis var. pusilla, y D. binucleata cuyos valores deWilks-lambda son
respectivamente 0,76, 0,55, 0,43, 0,33, 0,29, 0,25, 0,23, 0,21, 0,19 y 0,18.
DISCUSIÓN
El microzoobentos de la laguna El Tigre está compuesto por Protozoa, principalmente
Testacealobosia, incluyendo también a Nematoda, Rotifera y Gastrotricha. En comparación
a los estudios realizados en otros ambientes leníticos del valle aluvial del río Paraná medio,
se observó mayor riqueza específica de tecamebianos en relación a lo sefialado por
EZCURRA DE DRAGO (1966) y BONETTO et al. (1970) que fueron 24 y 11 especies
respectivamente.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 3 - 11, 18 jun. 1996
8 OJEA
Tabla 1. Composiciön del microbentos en cada estaciön de muestreo de la laguna, El Tigre, Rio Paraná,
Argentina, de acuerdo al índice de constancia. A= 50% (constante), B = 25 - 50% (accesoria) y C = 25%
(accidental).
TAXA ESTACIONES
Re O
D
OD
|
PROTOZOA
TESTACEALOBOSIA
Difflugia acuttissima Deflandre, 1931
. gramen var. globulosa Stepanek & Jiri, 1958
. ventricosa Deflandre, 1929
.oblonga var. oblonga Ehrenberg. 1838
. scalpellum Penard, 1899
. binucleata Penard 1902
. kempnyi Stepanek, 1952
. urceolata Carter, 1864
. acuminata var. inflata Penard, 1902
. pleustonica Dioni, 1970
. lacustris Penard, 1902
. elegans var. angustata Penard, 1890
D. litophila Lievre & Thomas, 1958
D. foissneri Chardez, 1986
D. fragosa Hempel, 1898
Difflugia sp. 1
Difflugia sp. 2
Pontigulasia compressa Rhumbler, 1895
Euglypha crenulata Wailes, 1913
Lesquereusia modesta var. caudata Playfair, 1917
Protocucurbitella coroniformis var. pusilla Lievre & Thomas, 1960
P. coroniformis pusilla fma. acuminata Lievre & Thomas, 1960
P. mitrata Chardez, 1986
Protocucurbitella sp.
Nebela teres Jung, 1942
Arcella discoides Ehrenberg, 1871
A. dentata Ehrenberg, 1938
A. rontundata Playfair, 1917
Centropyxis aculeata var. tropica Deflandre, 1929
C. aculeata var. oblonga Deflandre, 1929
C. discoides Penard, 1890
C. elongata Thomas, 1959
Centropyxis sp. 1
Centropyxis sp. 2
ROTIFERA
Rotaria sp.
Habrotrocha sp.
GASTROTRICHA
OLIGOCHAETA
Aulodrilus pigueti Kowalewski, 1914
NEMATODA (sp. 1)
NEMATODA (sp.2)
Rhabditida sp.
TARDIGRADA
OSTRACODA
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Como lo expresó EZCURRA DE DRAGO (1966) para la fauna bentónica de
distintas cuencas del río Paraná, los tecamebianos fueron los más representativos de la
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 3 - 11, 18 jun. 1996
Composición cualitativa y cuantitativa del microbentos ...
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ESTACIONES
Figs. 7-13. 7, Promedios de densidades numéricas de los taxa registrados a lo largo del ciclo estudiado. 8,
Variaciön temporal de las densidades de Testacealobosia, Rotifera y Nematoda. 9, Variaciones de los valores
promedio de la riqueza taxonómica a lo largo del ciclo estudiado. 10, Variaciones promedio y desvio eständar
de la riqueza taxonómica en las siete estaciones de muestreo determinadas. 11, Variaciones de los valores
promedio de la diversidad específica a lo largo del ciclo estudiado. 12, Variaciones promedio y desvio eständar
de la diversidad especifica en las siete estaciones de muestreo determinadas. 13, Ordenaciön de las diecisiete
en el plano definido por los componentes principales 1 y 2. C, Conductividad; OS, Oxigeno sperficial; OP,
Oxígeno profundo; P, profundidad; pH, pH; S, transparencia; T, Temperatura; € ‚Densidad; O ‚Diversidad;
O, Difflugia gramen var. globulosa;, D. oblonga oblonga; <7, D. binucleata; €), Protocucurbitella
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microfauna de fondo, siguiéndole los nematodes. Los taxa registrados en la laguna
coinciden con lo expresado por MADONI (1989, 1991) en lagos italianos. En nuestro
estudioTestacealobosia está representado por 34 especies, en contraposición alo expresado
por el citado autor que sefiala 11 especies para el Lago Suviana y 4 especies para el Lago
Brasimore. La densidad de tecamebianos registrada está dentro de los valores dados por
MADONI (1989, 1991) que fueron de 3340 ind.cm”? para el Lago Suviana, pero supera
ampliamente lo registrado para el Lago Brasimore que fue de 281 ind.cm?. En dichos
estudios, la máxima densidad de tecamebianos fue registrada en otofio, mientras que en El
Tigre se verificó durante el verano. Sin embargo, Rotifera se comporta de igual manera que
lo expresado por MADONI (1989, 1991), presentando altas densidades durante el verano.
Por el contrario, Nematoda en nuestro estudio se halló mejor representada durante los
meses de primavera, mientras que en los lagos italianos lo fue en invierno.
La densidad de tecamebianos en la laguna El Tigre muestra variación espacial
observándose mayores valores en las estaciones con alto contenido de materia orgánica
particulada gruesa, y menores valores en aquellas estaciones caracterizadas por tener
mayor porcentaje de materia orgánica particulada fina.
La variación espacial de la riqueza taxonómica es menor. Los tecamebianos se
alimentan básicamente de bacterias y detritus (formas bacteriófagas detritívoras según
PRATT & CAIRNS,1985). Los sedimentos de los puntos analizados presentan una buena
oferta alimenticia lo que determina una distribución cualitativamente homogénea de
dichos organismos en toda la laguna, si bien los tecamebianos prefieren un tipo de sustrato
más que otros (BERZINS & STENDOTTER, 1990).
Las variaciones temporales en los parámetros físicos y químicos influyen en la
distribución del microzoobentos, como lo observado en el fitoplancton (GARCIA DE
EMILIANI, 1993) y zooplancton (JOSE DE PAGGI, 1993).Así en períodos de inundaciön
las condiciones son muy inestables, lo que queda reflejado por la baja densidad y
diversidad registrada. En período de aislamiento, donde la laguna retoma sus características
de ambiente lenítico y los factores físico-químicos se mantienen más estables, ocurre una
recuperación de esta fracción del bentos registrändose los mayores valores de densidad.
Dichos valores se registran a partir de fines de la primavera y durante los meses de verano,
coincidiendo con el período de mayor biomasa de fitoplancton (GARCIA DE EMILIANI,
1993) y la mayor abundancia y riqueza específica de rotiferos (JOSE DE PAGGI, 1993).
La estructura del microbentos depende principalmente de las variaciones temporales
determinadas por las oscilaciones del nivel hidrométrico y la temperatura. Es una
comunidad estructuralmente simple, con bajos valores de diversidad, prevaleciendo
aquellas especies más ubícuas. El bajo número de especies encontradas en la laguna El
Tigre, al igual que lo senalado por MADONI (1989,1991), indica la alta inestabilidad del
ambiente, que se debe a la variación de las condiciones hidrológicas de la laguna por su
conexión temporaria con el ambiente lótico al que se asocia.
Agradecimientos. A las profesoras Inés Ezcurra de Drago y Mercedes Marchese por la lectura crítica
del manuscrito, como asi también al Instituto Nacional de Limnología (INALI-CONICET) por facilitarme el
material de estudio.
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Composición cualitativa y cuantitativa del microbentos ... 11
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Recebido em 11.02.1994; aceito em 2.01.1995
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 3 - 11, 18 jun. 1996
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HYPANTHRACOS, UM NOVO GÊNERO DE PENTATOMINI
(HETEROPTERA: PENTATOMIDAE)
Jocelia Grazia'”
Luiz Alexandre Campos!”
ABSTRACT
HYPANTHRACOS, A NEW GENUS OF PENTATOMINI (HETEROTERA: PENTATOMIDAE). A
new Neotropical genus of Pentatomini Hypanthracos and two new species, the type species H. meridionalis
from Uruguay and A. ditarsus from Brazil are described. A study of the genitalia of both sexes and geographical
distribuion data are also included.
KEYWORDS. Hypanthracos, Heteroptera, Pentatomini, Taxonomy, rice.
INTRODUÇÃO
A tribo Pentatomini conta hoje com mais de 100 gêneros neotropicais descritos,
sendo uma das tribos mais bem estudadas e conhecidas dentre os Heteroptera da região
Neotropical (ROLSTON & MCDONALD, 1984). Não obstante, eventualmente novas
espécies e gêneros são encontrados conforme são intensificadas as coletas, principalmente
na região amazônica. É proposto um novo gênero com duas espécies alopátricas, que se
distribuem uma na Amazônia brasileira e outra no sul do Brasil (Rio Grande do Sul) e
Uruguai.
MATERIAL E MÉTODOS
A dissecação, o tratamento das genitálias e a confecção das ilustrações seguem GRAZIA et al. (1993).
A terminologia das peças de genitália está de acordo com DUPUIS (1995, 1970). As medidas efetuadas
correspondem ao valor absoluto de 15 e 19 de cada espécie. Todas as medidas estão expressas em milime-
tros.
As siglas das coleções examinadas e os nomes dos curadores e/ou responsáveis pelas coleções são
citados entre parênteses: AMNH - American Museum of Natural History, New York, USA (R. T. Schuh);
MACN - Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires, Argentina (A. Bachmann); MCNZ - Museu
de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil (H. A. O. Gastal);
MZSP - Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo, SP, Brasil (U. R. Martins); UFRG -
Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil (J. Grazia).
1. Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Av. Paulo Gama s/n, 90046-900 Porto Alegre RS, Brasil.
2. Bolsista do CNPq.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 13-19, 18 jun. 1996
14 GRAZIA & CAMPOS
Hypanthracos, gen. n.
Espécie-tipo: Hypanthracos meridionalis, sp. n.
Etimologia. O nome genérico refere-se à coloração ventral negra (do grego
anthracos = relativo a carvão; hypo = sob, embaixo). Gênero masculino.
Diagnose. Cabeça triangular, jugas afiladas no ápice, pouco mais curtas que o clípeo
e, em vista lateral, posicionadas num plano dorsal do clípeo. Ângulos umerais desenvol-
vidos em pequenos espinhos agudos, dirigidos ântero-lateralmente. Carena do mesoterno
estreita e pouco elevada, superfície desnsamente pilosa. Segundo artículo rostral arquea-
do, lateralmente comprimido. Ápice do 7º segmento do conexivo desenvolvido em espi-
nho agudo nos machos.
Descrição. Forma alongada, bastante convexa, especialmente na face ventral. Ca-
beça mais longa que larga, tão longa quanto o pronoto, não declivente. Margens externas
das jugas sinuosas, convergentes no ápice; jugas afiladas no ápice, mais curtas que o
clípeo. Búculas sinuadas, estendendo-se até a base da cabeça; anteriormente em pequeno
dente triangular, evanescentes porteriormente. Tubérculos anteníferos encobertos quase
totalmente pelas jugas, sendo pouco visíveis em vista dorsal. Rostro alcançando os pri-
meiros segmentos abdominais, 1º artículo contido entre as búculas; 2º artículo arqueado
comprimido lateralmente; 3º e 4º artículos subcilíndricos. Pronoto: margem anterior
rasamente côncava; dentículos dos ângulos anteriores triangulares. Metade anterior do
pronoto fortemente declivente. Densamente pontuado, coloração de fundo de ocre a co-
bre, com pontuações grandes, negras, frequentemente confluentes. Margens ântero-late-
rais do pronoto íntegras. Ângulos umerais desenvolvidos em espinhos agudos, projetados
ântero-lateralmente, não alcançando o nível da margem anterior do pronoto. Prosterno
não carenado ou sulcado. Escutelo: coloração e pontuações como no pronoto. Ângulos
basais com pequenas fóveas negras. Margens laterais sub-retilíneas, disco do escutelo
pouco elevado. Mesosterno com carena estreita e pouco elevada, de aspecto aveludado
devido à densa pilosidade. Hemiélitros: coloração ocre; cório com pontuações negras,
menores e mais esparsas que as do pronoto e escutelo, raramente confluentes. Ápice do
cório quase alcançando a margem posterior do 5º segmento do conexivo. Membrana
quase alcançando o ápice do abdome. Veias em número de 8 a 10, subparalelas, partindo
de uma veia transversal única, com exceção de uma ou duas veias mais externas de acor-
do com o exemplar. Metasterno não carenado, rasamente côncavo, densamente piloso.
Peritrema ostiolar reduzido, sub-auricular; área evaporatória meso e metapleural bastan-
te rugosa e enegrecida, ocupando pouco mais da metade basal da metapleura e uma área
semi-lunar, mais ou menos ampla, junto à margem posterior da mesopleura. Pernas ocre-
amareladas, exceto as seguintes áreas negro-foscas: coxas, fêmures anteriores (exceto
junto à articulação basal), metade distal dos fêmures médios e posteriores, e junto à arti-
culação basal das tíbias. Fêmures apresentando uma fileira de cerdas ventrais, larga e
uniformemente espessadas. Tíbias dorsalmente sulcadas. Conexivo de coloração ocre,
com densa e fina pontuação negra intercalada a máculas irregulares ocre-amareladas.
Ângulo póstero-lateral do 7º segmento do conexivo dos machos em espinho agudo, sen-
do os demais rombos; nas fêmeas todos são rombos. Abdome totalmente negro-fosco na
sua face ventral.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 13-19, 18 jun. 1996
Hypanthracos, um novo gênero de Pentatomini... 15
Genitália Ss : pigóforo com a abertura dorsal reduzida. Bordo ventral formando
dois folhetos carenados, um mais ventral (externo) e outro mais dorsal (interno), interca-
lados por uma escavação na região posterior do pigóforo. Parâmeros ausentes. Placa
basal ampla, mais larga que a phallotheca. Processus capitati robustos, conetivos dorsais
em forma de taça. Phallotheca pequena, representando menos da metade do comprimen-
to do phallus; presente 1 par de pequenos processos ventrais apicais digitiformes (pro-
cesso 1 da phallotheca) e 1 + 1 processos dorso-laterais (processo 2 da phallotheca)
junto à placa basal. Conjuntiva amplamente expandida, com 4 pares de processos, sendo
1 par ventral (processo 1 da conjuntiva), 1 par lateral (processo 2 da conjuntiva) e 2 pares
dorsais (processo 3 da conjuntiva, processo 4 da conjuntiva). Processo 3 da conjuntiva
muito esclerotinizado, em vista lateral assemelhando-se a um ““T”, quase completamente
encoberto pelos processos 1 e 2. Ápice dos processos da conjuntiva bastante
esclerotinizados, com exceção do par mais dorsal (processo 4 da conjuntiva), cujo ápice
apresenta-se suavemente arredondado e membranoso. Os processos 1, 2 e 3 da conjuntiva
envolvem a vesica ventro-lateralmente. Vesica com um processo em forma de gancho
(processo da vesica) curvado em direção ventral, parcialmente visível dorsal e lateral-
mente, totalmente encoberto pela conjuntiva em vista ventral. Ductus seminis distalis
longo, várias vezes maior que o phallus e disposto em helicóide.
Genitália 2 : gonocoxitos 8 moderadamente túmidos, ligeiramente mais largos que
longos, com a margem posterior sinuosa, biconvexa; bordos suturais unidos em toda a
sua extensão; ângulos suturais projetados sobre o gonoxito 9. Laterotergitos 8 mais lon-
gos que largos. Laterotergitos 9 mais longos que largos, não alcançando o ápice da banda
transversal que une os laterotergitos 8; margens internas dos laterotergitos 9 fortemente
sinuadas, as externas moderadamente convexas. Segmento X sub-retangular, mais longo
do que largo, margem posterior maior que a anterior.
Distribuição. Brasil: Pará, Rio Grande do Sul; Uruguai.
Comentários. O gênero Hypanthracos posiciona-se dentro do grupo de Pentatomini
denominado seção 1 (ROLSTON & McDONALD, 1984) por não apresentar tubérculo
ou espinho na base do 3º urosternito; assemelha-se superficialmente a Proxys Spinola,
1837 e Padaeus Stäl, 1862 pelo fácies dorsal, e a Tibraca Stäl, 1860 pela forma da cabe-
ça, disposição do clípeo e das jugas, estrutura do rostro, forma da carena do mesoterno,
presença de dois folhetos carenados no bordo ventral do pigóforo e presença de proces-
sos homólogos na phallotheca. Entretanto, Hypanthracos apresenta autapomorfias que
permitem distinguí-lo facilmente de outros gêneros, como a forma e proporção dos artí-
culos antenais, a forma do bordo dorsal do pigóforo, a ausência de parâmeros, a forma e
dimensão dos processos da conjuntiva.
Hypanthracos meridionalis, sp.n.
(Figs. 1, 3, 5-8, 13-15, 19, 21)
Holótipo: S , Uruguai, Artigas, 17.XI. 1955, F.H.C. leg. (MACN), aqui designado.
Descrição. Coloração de fundo ocre, grosseira e densamente pontuado de negro.
Cabeça: jugas com pontuações confluentes que formam rugas transversais. Antenas de
coloração ocre, porém negras nos 2/3 distais do 4º artículo, este desnsamente piloso; falta
o 5º artículo. Tarsos com três artículos (figs. 1, 3).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 13-19, 18 jun. 1996
16 GRAZIA & CAMPOS
a. Medidas: comprimento da cabeça 2,52; largura da cabeça 2,35; comprimento
dos artículos antenais 1 0,67, 11 0,50, III 0,68, IV 1,21, V falta; comprimento do pronoto
3,36; largura do pronoto ao nível dos ângulos umerais 7,22; comprimento do escutelo
5,04; largura basal do escutelo 4,20; largura abdominal ao nível do 3º segmento do conexivo
6,55: comprimento total, do ápice do clípeo ao ápice do 7º segmento do conexivo 13,61.
Genitália: pigóforo (figs. 5-8) de contorno subquadrangular, apresentando suave
estreitamento em direção a base; ângulos póstero-laterais arredondados e não projetados.
Segmento X (X) com superfície dorsal transversalmente sulcada e de contorno sinuado,
apresentando uma forte deflexão posterior (fig. 8); margem posterior de contorno
subtriangular. Phallus (figs. 13-15): processo 4 da conjuntiva (pcr4) rombo no ápice.
2 . Medidas. comprimento da cabeça 2,94; largura da cabeça 2,69; comprimento
dos artículos antenais I 0,76, II 0,50, III 1,93, IV 1,34, V falta; comprimento do pronoto
3,70; largura do pronoto ao nível dos ângulos umerais 8,23; comprimento do escutelo
6,47; largura basal do escutelo 5,04; largura abdominal ao nível do 3º segmento do conexivo
7,73; comprimento total, do ápice do clípeo ao ápice do 7° segmento do conexivo 15,29.
Genitália (figs. 19, 21): bordo posterior dos laterotergitos 9 (la8) projetando-se
conicamente além dos laterotergitos 9 (la9) em cerca de 1/3 do seu comprimento total.
Gonocoxito 9 (gc9) trapezoidal, mais largo que longo medianamente, margem posterior
com cerca da metade da largura da margem anterior. Braços do gonoxito 9 alcançando a
base dos laterotergitos 9. Genitália interna (fig. 21): esclerotinizações secundárias das
gonapófises 9 (esg) em forma semicircular, localizadas posteriormente às Chitinellipsen
(ch). Espessamento da íntima vaginal (eiv) de formato cônico. Ductus receptaculi (dr)
estreito e longo em relação à área vesicular; região anterior à área vesicular quase igual à
posterior, esta frouxamente enovelada. Pars intermedialis (pi) com o diâmetro menor
que o comprimento, cilíndrica, mais estreita que a capsula seminalis (cs), esta semiesférica
e destituída de dentes. Cristas anulares anterior (caa) e posterior (cap) conspícuas; crista
anular anterior voltada em direção ao ductus receptaculi.
Distribuição. Brasil: Rio Grande do Sul; Uruguai.
Material examinado. Parátipos: BRASIL. Rio Grande do Sul: Osório, Capão Alto, 1 9, 13.11.1965,
L.Buckup leg., nº 2854 (MCNZ); URUGUAI. Artigas: 19, 17.X1.1965 (AMNH); Potrero Sucio-Arroyo Tres
Cruces; 1d; 17.1.1955, EHYX €. leg: (UERG).
Hypanthracos ditarsus, sp.n.
(Figs. 2, 4, 9-12, 16-18, 20)
Holótipo: q , Brasil, Pará, Santarém, 4.V.1967, Exp. Perm. Armaz. (MZSP), aqui
designado.
Descrição. Coloração e pontuações como em H. meridionalis. Tarsos com dois
artículos (figs. 2,4 ).
S . Medidas: comprimento da cabeça 2,52; largura da cabeça 2,18; comprimento
dos artículos antenais I 0,67, II 0,50, III 1,68, IV 1,18, V 1,34; comprimento do pronoto
2,86; largura do pronoto ao nível dos ângulos umerais 7,06; comprimento do escutelo
4,20; largura basal do escutelo 3,70; largura abdominal ao nível do 3º segmento do conexivo
5,54; comprimento total, do ápice do clipeo ao ápice do 7° segmento do conexivo 12,60.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 13-19, 18 jun. 1996
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jun. 1996
13-19, 18
Porto Alegre, (80)
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18 GRAZIA & CAMPOS
Figs. 3-21. Artículos tarsais, dorso-lateral: 3, H. meridionalis, sp. n.; 4, H. ditarsus, sp. n.; 5-8, H. meridionalis
‚sp. n.,O, pigóforo: 5, dorso-posterior; 6, ventral; 7, posterior; 8, segmento X, lateral. 9-12, A. ditarsus, sp. n.,
S , pigöforo: 9, dorso-posterior; 10, ventral; 11, posterior; 12, segmento X, lateral (bd, bordo dorsal; febv
folheto externo do bordo ventral; fibv, folheto interno do bordo ventral; X, segmento X). Placas genitais, 9,
ventral: 19, H. meridionalis, sp. n.; 20, H. ditarsus, sp. n.; 21, H. meridionalis, sp. n., 9, placas genitais,
receptaculum seminis e Ausenwand, ventral (caa, crista anular anterior; cap, crista anular posterior; ch,
chitinellipsen; cs, capsula seminalis; dr, ductus receptaculi; eiv, espessamento da íntima vaginal; es, espiráculo;
esg, espessamento secundário da gonapófise 9; g9, gonapöfise 9; gc8, gonocoxito 8; gc9, gonocoxito 9; laß,
laterotergico 8; la9, laterotergito 9; or, orificium receptaculi; pi, pars intermedialis; VII, 7º urosternito; X,
segmento X). Figs. 13-18; 19-20; 21 respectivamente na mesma escala.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 13-19, 18 jun. 1996
Hypanthracos, um novo gênero de Pentatomini... 19
Genitália: pigóforo (figs. 9-12): muito semelhante ao de H. meridionalis, porém de
contorno subquadrangular, não estreitado em direção à base; escavação posterior entre os
folhetos do bordo ventral ligeiramente mais ampla; segmento X (X) com superfície dorsal
quase uniformemente convexa, margem posterior de contorno subtriangular (fig. 12).
Phallus (figs. 16-18): processos ventrais da phallotheca (prph1) curtos. Processo 4 da
conjuntiva (prc4) agudo no ápice. Processo 3 da conjuntiva (prc3), em vista lateral com
os braços do ““T” mais estreitos em comparação a H. meridionalis (figs. 15, 18).
S . Medidas: comprimento da cabeça 2,69; largura da cabeça 2,27; comprimento
dos artículos antenais I 0,84, II 0,67, HI 2,02, IV 1,34, V 1,34; comprimento do pronoto
3,70; largura do pronoto ao nível dos ângulos umerais 8,23; comprimento do escutelo
5,38; largura do escutelo 4,54; largura abdominal ao nível do 3º segmento do conexivo
7,06; comprimento total, do ápice do clípeo ao ápice do 7° segmento do conexivo 15,12.
Genitália (fig. 20): bordo posterior dos laterotergitos 8 (la8) desenvolvidos em pro-
jecäo aculeiforme de comprimento igual a pelo menos a metade do comprimento total
dos laterotergitos. Laterotergitos 9 (la9) com a margem lateral externa ligeiramente rugo-
sa. Genitália interna não examinada por tratar-se de exemplar único.
Material examinado. Parätipo: BRASIL. Pará: Almeirim, São Raimundo, 1 9, 31.X.1980, Everardo
Vogel col., “collected on rice” (AMNH).
Comentários. H. ditarsus distingue-se de H. meridionalis principalmente pelos
caracteres de genitália de fêmea e macho, além dos tarsos dímeros, uma característica
singular, rara entre pentatomíneos. Esta característica pode ser devida a um fenômeno de
neotenia, onde o adulto conservaria os dois artículos tarsais presentes nas ninfas, não
desenvolvendo o terceiro. Entretanto, o esclarecimento deste fato será possível somente
através de estudos de ontogenia da espécie.
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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 13-19, 18 jun. 1996
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NOTAS SOBRE A BIOLOGIA DE DYSITHAMNUS XANTHOPTERUS
(BURMEISTER, 1857) (AVES, FORMICARIIDAE)
Giovannini Luigi!
Marcos André Raposo!
Inge Marianne Schloemp'
ABSTRACT
NOTES ON THE BIOLOGY OF DYSITHAMNUS XANTHOPTERUS (BURMEISTER, 1857) (AVES,
FORMICARIIDAE). The Rufous-backed Antvireo, Dysithamnus xanthopterus, is recorded from the highland
forests of coastal Rio de Janeiro, Säo Paulo and Paranä, Brazil. The nest of the species is a cup of thin fibers
lined by a thick layer of moss enhancing its disguise in the environment. The clutch consists of two white eggs
stripped and spotted of violaceus and brown especially in the larger end. Nest and eggs are quite similar to
those of Dysithamnus mentalis (Temminck, 1823), acommon Formicariidae in South America that can be
found side by side with D. xanthopterus in several localities.
KEYWORDS. Aves, Formicariidae, Dysithamnus xanthopterus, biology, nidification.
INTRODUCAO
Assinalada no Rio de Janeiro, São Paulo e Paraná, Dysithamnus xanthopterus
(Burmeister, 1857) apresenta distribuição restrita a Serra do Mar, ocupando o sub-bosque
de matas primärias e secundärias acima de 700m de altitude. Trata-se de um pässaro
comum e bastante conspicuo, mas precariamente representado em colecöes zoolögicas,
cuja biologia permanece desconhecida. Durante os ültimos anos, tivemos a oportunidade
de reunir diversas informações inéditas sobre a espécie, entre as quais destaca-se a descrição
do ninho e ovos desse Formicariidae.
MATERIAL E MÉTODOS
Os trabalhos de campo foram desenvolvidos em matas da região serrana ddo nterior do Estado do Rio
de Janeiro, Brasil, nos municípios de Santa Maria Madalena (21° 57' S, 42º 01' W), Nova Friburgo (22º 16' S,
42º 31 W) e Teresópolis (22º 27' S, 42º 56 W) em altitudes que variaram de 700 a 1600m. As observações
foram executadas com o auxílio de binóculos de campo Pentax 8x50 e Europa 10x50. Na mensuração dos
espécimes depositados nas coleções ornitológicas do Museu Nacional, Rio de Janeiro (MNRJ), Museu de
Zoologia, Universidade de São Paulo (MZSP) e do American Museum of Natural History, New York (AMNH),
utilizamos paquímetro milimetrado Mitutoyo com precisão de 0,05mm, sendo que as medidas de asa e cauda
foram tomadas segundo SICK (1985). Os pesos foram obtidos através de balanças Pesola com capacidade de
5, 10 e 50g, com precisão de 0,5g. A nomenclatura e segiiência dos nomes científicos seguem MEYER-DE-
1, Seção de Ornitologia, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro. Quinta da Boa Vista, CEP 20940-040,
Rio de Janeiro, RJ, Brasil
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 21-26, 18 jun. 1996
, LUIGI, RAPOSO & SCHLOEMP
SCHAUENSEE (1970).
Material examinado. BRASIL. Rio de Janeiro: Nova Friburgo: 6 S [MNRJ 35182 (02.VI11.1987),
35981 (04.V111.1988), 37486 (27.1V.1991), 38551 (28.VI1.1992), 38554 (30.VII.1992); MZSP 7892 (X.1909)],
3 2 [MNRJ 35920 (16.1V.1988), 38552 (28.V11.1992), 38555 (30.VI1.1992)]; Teresópolis: 6 S [MNRJ 16830
(20.IX.1929), 16831 (20.1X.1929), 28120 (24.VTII.1942), 36243 (17.1.1949), 37207 (28.X.1990); MZSP 33378
(25.VI11.1942)], 2? [MNRJ 16833 (20.1X.1929), 27952 (25.VI1.1942)]; Petrópolis: 1S (jovem) [MNRJ 16829
(06.111.1923)]; Serra de Itatiaia: 5 S [MZSP 36343 (22.1.1954), 36344 (25.1.1954), 36345 (28.1.1954); AMNH
189011 (23.11.1922), 189012 (03.1V.1922)], 2 2 [MZSP 36346 (28.1.1954); AMNH 189013 (03.1V.1922)];
Rio de Janeiro: 1? [AMNH 156324 (não datado)]. São Paulo: Serra da Bocaina: 25 [MNRJ 38823 (20.1.1978);
MZSP 26973 (27.VI11.1941), 29190 (30.VII.1941)]; Bananal: 7 S [MNRJ 21091 (17.VII.1940), 21096 (jo-
vem) (06.11.1941), 25865 (12.11.1941), 25787 (22.V1]1.1940), 25880 (22.11.1941), 26425 (08.V.1940), 38822
(12.1X.1940)], 1 9 [MNRJ 26518 (14.V.1940)]; Estação Engenheiro Ferraz: 1 9 [MZSP 56812 (05.1X.1964)];
Estação Biológica de Boracéia: 1 S [MZSP 33967 (30.X1.1948)], 1 ? [MZSP 52082 (12.1X.1963)]; Alto da
Serra: 2 O [MZSP 418 (12.VII. 1899), 49872 (18.V1.1962)], 1 9 [MZSP 419 (11.VIII.1899)]. Paraná: Corvo:
I C [MNRJ 16832 (30.1V.1928)], 4 2 [MNRJ 38932 (05.1V.1990), 38933 (05.1V.1990); AMNH 318478
(10.11.1930), 318481 (18.11.1930)], 1 não sexado [AMNH 318479 (10.11.1930)].
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Morfologia. Os sexos de D. xanthopterus distinguem-se sobretudo pela tonalidade
mais apagada da plumagem da fêmea e pelo colorido do píleo, castanho-avermelhado
nessa última e cinza no macho. O exame do material evidenciou a pouca variabiliade da
coloração desses Formicariidae, notando-se apenas diferenças na intensidade das cores
segundo a abrasão das penas. Indivíduos jovens oriundos do Estado do Rio de Janeiro
assemelham-se à fêmeas adultas, sendo que os machos possuem o alto da cabeça casta-
nho-avermelhado e abdômen lavado de ocráceo. O píleo parece ser uma das últimas
partes do corpo a perder os vestígios da plumagem juvenil, conforme demonstra um
exemplar obtido em Petrópolis, RJ (MNRJ 16829), que ostenta um colorido muito seme-
lhante aquele dos machos adultos, exceto pelo alto da cabeça cinza ardósia, entremeado
por algumas poucas penas de coloração castanha. Machos e fêmeas recém capturados
apresentam a maxila anegrada, a mandíbula cinza-azulado intenso e o tarso cinza-plúm-
beo com a planta do pé ocrácea. Jovens e adultos de ambos os sexos possuem a íris
marrom-escuro. Em média, as medidas tomadas de ambos os sexos são muito semelhan-
tes (tab. 1).
Distribuição geográfica. A área de ocorrência conhecida para D. xanthopterus
abrange os estados do Rio de Janeiro, São Paulo e Paraná (MEYER-DE-SCHAUENSEE,
Tabela I. Pesos (g) e medidas (mm) de Dysithamnus xanthopterus (x = média; s = desvio padrão; n = número total
de indivíduos).
e! 9
É intervalo n x S intervalo n q S
ASA 53,0-64,0 25 61,18 2.33 58,0-64,0 18 60,57 1,38
CAUDA 50,0-62,0 25 53.21 0,35 50,0-54,7 18 52,14 1,45
CULMEN 13,0-15,5 24 14,26 0,73 13,2-15,5 16 14,28 0,66
METATARSO 19,5-22,8 23 21,06 0,85 19,6-22,0 13 21,08 0,67
PESO 13,0-18,5 6 16,23 1,81 14,8-19,0 5 17,02 1,65
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):21-26 , 18 jun. 1996
Notas sobre a biologia de Dysithamnus xanthopterus... 23
1970; SICK, 1985), sendo delimitada por algumas poucas localidades da porção mais
litorânea da Serra do Mar (fig. 1), desde o Parque Estadual do Desengano, em Santa
Maria Madalena, RJ, até o município de Quatro Barras, no Paraná. Os poucos registros
disponíveis indicam tratar-se de um formicárida de distribuição estritamente serrana do
sudeste brasileiro, ocorrendo em altitudes acima de 700m (HOLT, 1928; WILLIS & ONIKI,
1981: SCOTT & BROOKE, 1985; HÖFLING & LENCIONI, 1992). Nesse sentido, cre-
mos que a procedência do exemplar MZSP 56812 - uma antiga estação ferroviária próxi-
ma a São Vicente, no litoral de São Paulo - deva ser considerada com reservas, desde que
pode tratar-se de mais um caso de rotulagem duvidosa de aves colecionadas por A. Ollala
(PINTO, 1945: 309).
A vegetação predominante nessa região corresponde à Floresta Ombrófila
Densa Montana, que se encontra restrita atualmente a áreas de acentuada declividade
(500 a 1500m), cuja precipitação anual oscila entre 2000 e 4500mm. Não são registrados
meses secos, muito embora ocorra um declínio sensível das chuvas durante o inverno
(NIMER, 1989).
A maior parte das atividades de campo foi concentrada nas serras dos Órgãos
(Nova Friburgo e Teresópolis) e Desengano (Santa Maria Madalena), situadas respecti-
vamente no centro e centro-norte do Rio de Janeiro. Correspondendo ao limite setentrio-
nal da serra do Mar, estas áreas abrigam tanto remanescentes florestais na forma de uni-
dades de conservação como diversos outros fragmentos pouco alterados em terrenos de
difícil acesso, como vales estreitos e encostas íngremes. Entretanto, D. xanthopterus foi
observada com maior frequência em matas primárias e capoeirões antigos, estando au-
sente em pequenas capoeiras e florestas muito degradadas.
As formações secundárias, onde a espécie foi assinalada, quase sempre en-
contram-se conectadas à áreas de vegetação primária ou menos alteradas. De um modo
geral, tais remanescentes apresentam um dossel em torno de 15m de altura, poucas emer-
gentes, interior úmido, grande quantidade de epífitas e por vezes sub-bosque muito cerra-
do. Ainda pode ser encontrada nas matas de altitude propriamente ditas, bem como na
borda dos campos altimontanos, cujo interior por vezes é ocupado em grande parte por
moitas de Chusquea sp. (Gramineae).
Hábitos e vocalizações. Dysithamnus xanthopterus frequenta desde o estra-
to herbáceo até a base das copas, embora seja usualmente observada a média e baixa
alturas. Seus deslocamentos são efetuados em geral na periferia de arbustos até as extre-
midades mais finas da ramaria e ao longo de cipós e lianas, que amiúde são utilizados
como ponte entre os diversos níveis da vegetação. Os bandos familiares movimentam-se
de forma um tanto lenta, uma vez que os indivíduos gastam tempo considerável em pon-
tos onde encontram alimento. Movimentos mais vivazes foram registrados apenas em
situações de alarme, quando a aparição de um predador [por exemplo, um Accipitridae
(Falconiformes) não identificado] ocasionava a rápida fuga e todos os indivíduos pelo
interior dos arbustos. Nessas situações, as aves mantinham as penas do pescoço e píleo
eriçadas e as asas ligeiramente afastadas do corpo e algo derreadas. No que se efere à
dissimulação do ninho estudado, observamos que o macho, que incubava os ovos em
janeiro de 1989, veio a executar uma série de curtos saltos pela vegetação próxima do
solo, proferindo ao mesmo tempo uma vocalização pouco audível “t-sí,t-sí,t-sí...”.
A captura de presas é efetuada na superfície de folhas, ramos ou entre os acúmulos
de matéria vegetal morta, depositada sobre a base de gravatás, galhos e interstícios da
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 21-26, 18 jun. 1996
24 LUIGI; RAPOSO & SCHLOEMP
vegetação, que são investigados às custas de muito ruído. Quando perseguem um inseto
que alce vôo, realizam por vezes vôos rápidos e retilíneos ou mesmo “loopings” elabora-
dos, ainda que movimentos bruscos não sejam usuais no quotidiano da espécie. Em se
tratando de presas de maior tamanho, alguns indivíduos procuram nocauteá-las através
de estocadas vigorosas contra ramos antes de ingerí-las. Segundo a análise do conteúdo
estomacal de 9 exemplares, a dieta de D. xanthopterus inclui grande variedade de adultos
e larvas de insetos, tais como Diptera, Lepidoptera e Coleoptera. Muito embora tenha
sido encontrada abundante quantidade de alimento em tal amostra, seu alto grau de
maceração não permitiu qualquer identificação mais precisa.
Ainda que muito peculiares, as vocalizações de D. xanthopterus são, via de regra,
pouco conspícuas, excetuando-se o canto que SICK (1985) descreve como sendo uma
“sequência descendente de assovios fortes”. O chamado consiste de um grave “chóirrmn”,
que pode ser emitido com insistência por indivíduos que estejam movimentando-se na
base de copas ou no alto do estrato médio. A coesão do grupo é mantida graças à emissão
contínua de uma melodiosa e monótona estrofe de notas discretas “fíiu - fíiu - fíju...”,
associada a uma voz curta e ascendente menos característica ouvida a intervalos irregula-
res (“drróinn”). Tais vocalizações foram detectadas sobretudo quando grupos da espécie
percorriam ativamente a ramaria em busca de alimento.
D. xanthopterus amiúde integra bandos mistos compostos tanto de furnáridas e
formicáridas encontrados no sub-bosque, como de tráupidas e fringílidas assinalados em
copas mais elevadas. Este elenco inclui 22 espécies, a saber: Sittasomus griseicapillus
(Vieillot, 1818), Lepidocolaptes fuscus (Vieillot, 1818), Cranioleuca pallida (Wied, 1831),
Syndactila rufosuperciliata (Lafresnaye, 1832), Anabacerthia amaurotis (Temminck,
1823), Philydor rufus (Vieillot, 1818), Cichlocolaptes leucophrys (Jardine & Selby, 1830),
Xenops rutilans Temminck 1821, Thamnophilus caerulescens Vieillot, 1816, Dysithamnus
stictothorax (Temminck, 1823), D. mentalis (Temminck, 1823), Drymophila ferruginea
(Temminck, 1822), Phylloscartes ventralis (Temminck, 1824), Leptopogon
amaurocephalus Tschudi, 1846, Platycichla flavipes (Vieillot, 1818), Cyclarhis gujanensis
(Gmelin, 1789), Hylophilus poicilotis Temminck, 1822, Basileuterus culicivorus
(Liechtenstein, 1830), B. leucoblepharus (Vieillot, 1817), Euphonia chalybea (Mikan,
1825), Tangara desmaresti (Vieillot, 1819) e Trichothraupis melanops (Vieillot, 1818).
D. xanthopterus não foi observada seguindo correições de formigas, embora haja regis-
tros nesse sentido para D. mentalis e D. puncticeps Salvin, 1866, as quais foram eventu-
almente observadas junto à correições de Eciton burchelli (Westwood, 1858) e Labidus
praedator (Fr. Smith, 1858) (Formicidae) (WILLIS, 1984).
Reprodução. O tamanho das gônadas de 10 exemplares examinados, assim como
várias observações de campo, indicam que a reprodução de D. xanthopterus no Rio de
Janeiro tem início em setembro, podendo perdurar até janeiro e fevereiro. Este período
coincide com a chegada da estação chuvosa na região, que alcança seus valores máximos
em janeiro (NIMER, 1989). A presença de casais foi observada ao longo de grande parte
do ano, ao passo que bandos compostos de adultos e filhotes com até seis indivíduos
eram mais comuns a partir dos meses de fevereiro e março até agosto.
Durante os trabalhos de campo, em 17 de janeiro de 1989, na serra do Subaio,
Teresópolis, localizamos um casal aninhando no interior de uma mata alta de sub-bosque
muito aberto e solo parcialmente encharcado pelas chuvas diárias que ocorriam no perí-
odo. O ninho, que se encontrava fixado a uma forquilha a 1,80m do solo, consistia em
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):21-26 , 18 jun. 1996
Notas sobre a biologia de Dysithamnus xanthopterus... 25
uma pequena cesta de 80mm de diâmetro e 60mm de altura. Sua câmara incubatória era
composta por denso emaranhado de radículas alongadas, pecíolos de Gramineae e sobre-
tudo longos filamentos ressequidos de Tyllandsia usneoides(L.)L. (Bromeliaceae) (fig.
2), medindo, na altura das bordas, 530mm de profundidade e 55mm de diâmetro (fig. 3).
As paredes do ninho apresentavam a superfície externa coberta por uma espessa camada
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Figs. 1 - 3. Disithamnus xanthopterus (Burmeister, 1857). 1, Distribuição na região sudeste do Brasil: (1) Santa
Maria Madalena; (2) Nova Friburgo; (3) Teresópolis; (4) Petrópolis; (5) serra do Tinguá, Nova Iguaçu: (6)
serra de Itatiaia; (7) Bananal; (8) serra da Bocaina; (9) Campos do Jordão; (10) Salesópolis; (11) Estação
Ecológica de Boracéia, Mogi das Cruzes; (12) Alto da Serra; (13) Estação Engenheiro Ferraz; (14) Reserva
Estadual de Carlos Botelho, serra de Paranapiacaba; (15) Caratuva; (16) Campina Grande do Sul; (17) Corvo,
Quatro Barras; 2, aspecto geral do ninho; 3, esquema de corte sagital do ninho.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 21-26, 18 jun. 1996
26 LUIGI; RAPOSO & SCHLOEMP
de musgos e hepáticas, que se prolongavam sob a forma de filamentos pendentes e irre-
gulares com mais de 60mm de comprimento. Devido à sua abundância nos arbustos
vizinhos, estes ítens poderiam ter sido retirados do próprio local, a exemplo do que foi
observado por EULER (1900) para um caso de nidificação de D. mentalis. Entremeados
na camada externa de musgos, foram encontrados outros tipos de materiais como folhas
secas de Chusquea (Gramineae) e ootecas de aranhas de coloração brancacenta, localiza-
das em sua maior parte nas proximidades dos pontos de fixação do ninho à forquilha.
Segundo LILL & FRENCH (1969) e BOSSO et al. (1988), ninhos de D. mentalis,
registrados respectivamente em Trinidad-Tobago e na Argentina, também incluiam ootecas
de aranha em sua estrutura, além dos materiais básicos encontrados no ninho de D.
xanthopterus.
Os dois ovos que compunham a postura estavam sendo incubados por um
macho (MNRJ 36243) e apresentavam embrionamento incipiente. Sua casca, extrema-
mente fina e lisa, possuia um colorido creme claro, algo fosco, sendo marchetada de
pequenas manchas e riscos marrom-vináceos sobretudo ao redor do pólo rombo. Um dos
ovos mediu 19,25 x 15,60mm, enquanto que o segundo foi partido durante o manuseio.
O peso médio obtido foi de 2,78g. Estes ovos assemelhavam-se em muito àqueles descri-
tos por EULER (1900) para D. mentalis.
Agradecimentos. Aos professores do Museu Nacional do Rio de Janeiro Jorge B. Nacinovic, pela
revisão do texto em inglês, e Dante Martins Teixeira, pelas sugestões e revisão do manuscrito. Aos Srs. Marcos
Bornschein e Fernando Straube, do Museu de História Natural Capão da Imbuia, Curitiba, pelas sugestões e
acréscimo de dados. Ao Prof. Hélio Camargo, do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, pelos
esclarecimentos fornecidos sobre tópicos do trabalho. Aos curadores do American Museum of Natural History,
New York, pelo auxílio prestado em nossas consultas ao acervo ornitológico.
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METODOLOGÍA PARA LA CUANTIFICACIÓN DE ALGUNAS
ESTRUCTURAS TAXONOMICAS EN ACTINIARIA
(CNIDARIA, ANTHOZOA)
Fabian H. Acuha!”
Mauricio O. Zamponi!é
Carlos D. Pérez!
ABSTRACT
METHODOLOGY FOR THE QUANTIFICATION OF SOME TAXONOMIC STRUCTURES IN
ACTINIARIA (CNIDARIA,ANTHOZOA). New method for a quantitative analysis of the vesicles and verrucae
is proposed. The method consists to apply the formule: N = C x Vc; where N = total number of vesicles /
verrucae; C = total number of columns and Vc = total number of vesicles / verrucae for each column. This
method is valid statistically and it allows to reduce the time employed in taxonomical and ecological studies.
KEYWORDS. Methodology, vesicles, verrucae, Actiniaria.
INTRODUCCIÓN
La identificaciön de la mayoria de los géneros de Actiniidae depende de la definición
y evaluación taxonómica de las diferentes estructuras en forma de verruga y vesícula que
se hallan en la superficie de la columna (RIEMANN-ZURNECK & GALLARDO, 1990).
Las primeras definiciones sobre dichas estructuras fueron dadas por STEPHENSON (1928)
y su validez se mantiene a través de los afios, aunque diversos autores tales como HARTOG
(1987) y ENGLAND (1987) consideran que los términos verruga y vesícula deben ser
utilizados en un sentido más estricto. Si bien las verrugas y vesículas constituyen estructuras
de alto valor diagnóstico, el recuento de las mismas resulta tedioso y difícil de realizar en
su totalidad debido a la gran cantidad que suelen presentar las diferentes especies. La
falta de antecedentes bibliográficos que permitan unificar criterios metodológicos para
su cuantificación ha hecho necessario desarrollar un método de estudio para facilitar la
rápida determinación del número total de estas estructuras. El método, ahora propuesto,
permitirá al especialista minimizar el esfuerzo y el tiempo, en estudios morfológicos
comparados, con un alto grado de exactitud.
1. Universidad Nacional de Mar del Plata (UNMdP) Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Depto. de Ciencias Marinas. Laboratorio de
Biología de Cnidarios. 7600, Mar del Plata, Argentina.
2. Becario del CONICET.
3. Investigador del CONICET.
4. Becario de la UNMdP.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 27-31, 18 jun. 1996
28 ACUNA; ZAMPONI & PEREZ
MATERIAL Y METODOS
Las especies utilizadas para este estudio fueron Phymactis clematis Dana, 1849 (caracterizada por
poseer vesiculas); Aulactinia reynaudi (Milne - Edwards, 1857) y A. marplatensis (Zamponi, 1977) (caracteri-
zadas por poseer verrugas), pertenecientes a la familia Actiniidae. El material empleado procede del piso
mesolitoral del sistema intermareal (segün PERES, 1961) de Punta Cantera (38°05’S,57°32’W) y Santa Clara
del Mar (37º50'8,57º30'W), Provincia de Buenos Aires, Argentina. La recolecciön de los ejemplares fue reali-
zada con una periodicidad mensual en ambas zonas desde Septiembre de 1991 a Mayo de 1992. Los ejemplares
fueron fijados “in situ” en solución marina de formaldehido neutralizado al 7% para su posterior estudio en
laboratorio y fueron depositados en Laboratorio de Biologia de Cnidaria, Departamento de Ciencias Marinas,
Universidad Nacional de Mar del Plata.
Cada ejamplar fue sometido a los dos siguientes métodos de cuantificación: 1) recuento total de vesículas
y verrugas por observación directa bajo microscopio estereoscópico; 2) estimación del número total de vesículas
y verrugas utilizando el siguiente procedimiento: a) corte longitudinal del ejemplar; b) recuento de vesículas y
verrugas localizadas en la sección periférica del corte (fig. 1), obteniéndose el número total de vesículas y
verrugas por columna (Vc); c) recuento del número total de columnas de las dos secciones del ejemplar, para
obtener el número total de columnas del individuo (C) (fig. 2).
CD COLUNMNA DE
VESICULAS /
VFRRUGAS
é
)
o:
o
a
o:
0
.
COLUMNAS DE VESICULAS/ VERRUGAS
2
Figs. 1-2. Esquema de un ejemplar de Actiniidae, sección longitudinal: 1, número total de vesículas / verrugas
por columna (modificado de MANUEL, 1981); 2, número total de columnas (modificado de ENGLAND,
1987).
En base a lo explicitado se puede estimar el número total de vesículas o verrugas (N) del ejemplar
analizado con la fórmula siguiente: N = € x Vc. Los datos obtenidos por los métodos 1 y 2 fueron comparados
estadisticamente mediante el Test de Medidas Repetidas con un nivel de significación de o = 0,01 y o =0,001
(winner, 1971), a fin de demostrar que la estimación propuesta es estadisticamente válida. Para la realización
delí Test de Medidas Repetidas se calculó d (promedio de las diferencias entre los valores obtenidos por cada
método) y sd (desvio standard de d).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 27-31,18 jun. 1996
Metodologia para la cuantificación... 29
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El método implementado es de fácil realización y los resultados fueron
estadísticamente válidos (en todos los casos con 0=0,001 y en la mayoria de los casos
con 4=0,01). Observando los valores, y los resultados obtenidos del análisis estadístico
(tablas I-VI), se verificó la validez del estudio propuesto, ya que en la gran mayoria de los
casos comparados no hubo diferencias significativas entre ambos métodos. De los estudios
realizados en las tres especies analizadas se comprobó que la metodologia propuesta
resultó se de gran utilidad ya que ahorra tiempo y esfuerzo al especialista, y se cuenta con
resultados confiables, debido a que están sustentados estadísticamente.
Tabla I. Datos estadísticos obtenidos de la comparación de los métodos empleados para Phymactis clematis
Dana, 1849 de Punta Cantera, Argentina. (d, prometido de las diferencias; sd, desvio standard de d; NS= no
significativo; tobs= t observado). (ot =0,01).
MES/ANO INDIVÍDUOS d sd tobs Resultado
09/91 11 BD 334,00 1,31 NS
10/91 10 76,30 276,03 0,87 NS
11/91 10 133,20 293,02 1,44 NS
12/91 13 84,46 210,52 1,45 NS
01/92 10 50,50 Fol Sal 0,99 NS
02/92 10 58,50 310,66 0,59 NS
03/92 10 34,40 DATEN 0,48 NS
04/92 11 2,00 229,36 0,03 NS
05/92 12 pop) 207,30 0,47 NS
Tabla II. Datos estadísticos obtenidos de la comparación de los métodos empleados para Phymactis clematis
Dana, 1849 de la zona Santa Clara del Mar, Argentina, (or =0,01).
MES/ANO INDIVÍDUOS d sd tobs Resultado
09/91 7 201,71 250,02 2,13 NS
10/91 7 127,00 197,29 1,70 NS
11/91 10 102,70 121,38 2,68 NS
12/91 11 927 1299 0,23 NS
01/92 10 4830 116,92 1,31 NS
02/92 11 88,73 144,58 2,03 NS
03/92 10 136,60 143,68 3,01 NS
04/92 11 144,09 123,72 3,86 S
05/92 ih! 58,00 77,90 DAT] NS
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 27-31, 18 jun. 1996
30 ACUNA; ZAMPONI & PÉREZ
Tabla II. Datos estadísticos obtenidos de la comparación de los dos métodos empleados para Aulactinia reynaudi
(Milne-Edwards, 1857) de Punta Cantera, Argentina. (a =0,01).
MES/ANO INDIVÍDUOS d sd tobs Resultado
10/91 10 38,20 68,81 1,75 NS
11/91 [1 78,27 82,99 3,13 NS
12/91 10 33,80 48,94 2,18 NS
01/92 10 46,60 52,01 2,83 NS
02/92 11 9,82 65,21 0,50 NS
03/92 7 84,29 55,06 4,05 S
04/92 11 24,91 35,68 2,31 NS
05/92 7 64,00 40,23 A S
Tabla IV. Datos estadísticos obtenidos de la comparación de los dos métodos empleados para Aulactinia reynaudi
(Milne-Edwards, 1857) de la zona Santa Clara del Mar, Argentina. (a =0,01).
MES/ANO INDIVÍDUOS d sd tobs Resultado
09/91 6 DSO) 83,32 1765 NS
10/91 8 192,25 94,19 Sn S
11/91 10 43,00 66,51 2,04 NS
12/91 10 28,40 60,34 1,48 NS
01/92 10 14,40 22 0,48 NS
02/92 9 7,22 58,05 4,32 S
03/92 4 45,50 32.93 2,76 NS
04/92 10 44,80 32,80 4,32 S
05/92 10 22,10 2) 2.37 NS
Tabla V. Datos estadisticos obtenidos de la comparación de los dos métodos empleados para Aulactinia
marplatensis (Zamponi, 1977) de la zona Punta Cantera, Argentina. (o. =0,01).
MES/ANO INDIVIDUOS d sd tobs Resultado
09/91 6 120,67 200,56 1,47 NS
10/91 11 90,27 74,20 4,03 S
11/91 11 101,54 93,38 3,61 S
12/91 10 45,70 100,98 1,43 NS
01/92 | 10 86,60 49,78 5,51 S
02/92 10 51.20, 1039 1,46 NS
03/92 10 84,40 33,76 7,16 S
04/92 9 43,44 11,18 4,54 S
05/92 10 13,50 39,50 1,08 NS
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 27-31,18 jun. 1996
Metodologia para la cuantificación... ai
Tabla VI. Datos estadísticos obtenidos de la comparación de los dos métodos empleados para Aulactinia
marplatensis (Zamponi, 1977) de la zona Santa Clara del Mar, Argentina. (a =0,01).
MES/ANO INDIVÍDUOS d sd tobs Resultado
09/91 4 GTS IR 152 NS
10/91 8 69,00 92,21 242 NS
11/91 11 34,00 77,34 1,51 NS
12/91 10 62,30 48,86 4,03 S
01/92 10 74,80 66,89 3,54 S
02/92 10 81,70 67,64 3,82 S
03/92 10 50,90 45,91 3,50 S
04/92 10 10,90 36,11 0,95 NS
05/92 10 DO) DT 2,57 NS
Agradecimientos. Al laboratorio de Cartografia y Dibujo (UNMdP), por la confecciön de los dibujos
que ilustran el trabajo.
REFERENCIAS BIBLIOGRÄFICAS
ENGLAND,K.W. 1987. Certain Actiniaria (Cnidaria, Anthozoa) from the Red Sea and tropical Indo-Pacific
Ocean. Bull. Br. Mus. nat Hist. (Zool.), London, 53:205-292.
HARTOG, J.C. den. 1987. A redescription of the sea anemone Bunodosoma biscayensis (Fisher, 1974)
(Actiniaria, Actiniidae). Zoöl. Meded., Leiden, 61:533-559.
MANUEL, R.L. 1981. Mistish Anthozoa. Sinopsis of the British Fauna (New Ser.), London, Academic, v.18,
241p.
PERES, J.M. 1961. Oceanographic Biologique et biologie marine. I. La vie benthique. Paris, Universitaires,
514 p.
RIEMANN-ZÜRNECK, K. & GALLARDO, V.A. 1990. A new species of sea anemone Saccactis coliumensis
n. sp. living under hypoxic conditions on the central Chilean shelf. Helgolânder wiss. Meeresunters.,
Bremerhaven, 44: 445-457.
STEPHENSON, T.A. 1928. The British sea anemones. London, Ray Society. 148p.
WINNER, R.J. 1971. Statistical Principles in Experimental Design. New York, Mc Graw-Hill, 907 p.
Recebido em 19.04.1994; aceito em 07.02.1995.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 27-31, 18 jun. 1996
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BOCA Bir. LESE Ron. Joe
NOVA ESPÉCIE DE HYLA DO GRUPO MARMORATA DE SERGIPE, NOR-
DESTE DO BRASIL (AMPHIBIA, ANURA, HYLIDAE)
Marcia dos Reis Gomes!
Oswaldo Luiz Peixoto”
ABSTRACT
NEW SPECIES OF HYLA OF THE MARMORATA GROUP FROM SERGIPE, NORTHEASTERN
BRAZIL (AMPHIBIA, ANURA, HYLIDAE). Hyla dutrai n. sp., belonging to the marmorata group and
closely related to H. novaisi Bokermann, 1968, is described and illustrated from Areia Branca, State of Sergipe,
Brazil. The known range ofH. novaisi is extended to the State of Minas Gerais and that of 7. soaresi Caramaschi
& Jim, 1983 to the states of Ceará and Minas Gerais, Brazil.
KEYWORDS. Hyla, marmorata group, new species, northeastern Brazil.
INTRODUÇÃO
As espécies de Ayla Laurenti, 1768 reunidas no grupo marmorata apresentam ampla
e complexa distribuição na América do Sul e diversos autores (BOKERMANN, 1964;
HEYER, 1977; CARAMASCHI & JIM, 1983) têm apontado dificuldades quanto a deli-
mitação de suas espécies; em parte, esses problemas derivam de uma variabilidade
morfológica intra-específica também encontrada nas larvas (GOMES & PEIXOTO, 1991).
São assinaladas para o nordeste brasileiro apenas duas espécies do grupo, Hyla novaisi
Bokermann, 1968 e H. soaresi Caramaschi & Jim, 1983 (FROST, 1985). O exame de
exemplares do grupo marmorata, procedentes do nordeste, permitiu-nos descrever uma
nova espécie do grupo para Sergipe, e assinalar novas ocorrências para as espécies ante-
riormente conhecidas no semi-árido brasileiro.
MATERIAL E MÉTODOS
A descrição da membrana interdigital segue o proposto por SAVAGE & HEYER (1967); as mensurações
e parte dos termos descritivos de morfologia seguem HEYER et al. (1990); CRA abrevia comprimento rostro-
anal. As siglas denotam as seguintes coleções: JJ, coleção Jorge Jim, Universidade Estadual de São Paulo,
Campus de Botucatu; MNRJ, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro; MZSP,
Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo; SPCS, coleção Sergio P. Carvalho e Silva, Depar-
1. Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Caixa Postal 68044; 21949-900 - Rio de Janeiro, RJ,
Brasil.
2. Departamento de Biologia Animal, Instituto de Biologia, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, 23851-970 Seropédica - Itaguaí, RJ.
Brasil. Pesquisador, CNPq.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 33 - 38, 18 jun. 1996
34 GOMES & PEIXOTO
tamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro; WCAB,
Coleção Werner Bokermann, São Paulo.
Exemplares examinados, Hyla novaisi: Brasil. Bahia: Maracás, WCAB 30722, 31752, 31753, 31760,
30724, 31748, 31750, 31755, parátipos, WCAB 31743, holótipo, WCAB 31744, alótipo; Boa Nova, SPCS
5252, 03.1x. 1992, L.A.P. Gonzaga; Minas Gerais: Pedra Azul, WCAB 40902, xii. 1971, W.C.A. Bokermann.
Hyla soaresi: Brasil. Piaui: Picos, MNRJ 14250, 14251, parätipos, (ex JJ 5749, 5750); Ceará: Santana
do Cariri SPCS 6081, 6082, 06.1.1980, O. L. Peixoto; Paraíba: Areia Branca, MZSP 63123, iv. 1983, M.
Rodrigues; Minas Gerais: Mangas, Mocambinho, EI 8788, 8790.
Hyla dutrai sp. n.
(Figs. 1, 3,5,7,9, 11, 12)
Tipos, Holótipo fêmea, adulta com ovos, Areia Branca, Estado de Sergipe, Brasil,
22-24. 1v. 1973, expedição Academia Brasileira de Ciências- Museu de Zoologia, MZSP
38025; alótipo, macho, colecionado com o holótipo, MZSP 38024.
Dimensões, mm, (alótipo entre parênteses). Comprimento rostro-anal: 38,1 (34,2);
comprimento da cabeça: 10,4 (10,2); largura da cabeça: 10,7 (10,7); mão: 10,4 (9,5);
comprimento fêmur-tibial: 33,4 (30,5); diâmetro do olho: 3,5 (3,3); diâmetro do tímpa-
no: 2,0 (2,2); pé: 14,8 (12,9).
Diagnose. Espécie do grupo marmorata, próxima de H. novaisi, distinguindo-se
pelo porte pouco maior; maior inclinação da prega supra-timpânica; focinho levemente
truncado; membranas interdigitais mais extensas; maior comprimento fêmur-tibial; e áreas
ocultas das coxas com faixas largas e irregulares.
Descrição (holótipo, fêmea). Porte médio, cabeça relativamente larga, comprimen-
to da cabeça equivalente à largura e representado cerca de três vezes no comprimento
rostro-anal; focinho relativamente alto, truncado em vista dorsal e lateral (figs. 1,3), can-
to rostral pouco marcado, loros escavados e inclinados; olhos grandes afastados entre si
por pouco mais que seu diâmetro; tímpano nítido, com diâmetro pouco superior ao disco
do terceiro dedo, prega supra timpânica grossa, bem marcada, em arco, cuja inclinação se
acentua após o tímpano, encobrindo parcialmente a borda superior do anel timpânico;
narinas situadas em pequenas projeções próximas à extremidade do focinho, ligeiramen-
te voltadas para o lado; língua arredondada, com pequeno entalhe nas bordas anterior e
posterior; dentes vomerianos (6-8) em duas séries retilíneas entre e próximos à borda
anterior das coanas; saco vocal e patágio grandes; antebraço com margem crenulada,
característico do grupo; mão equivalendo a 29% do CRA, membrana interdigital 12 - 21
l+- 2 W11 1/2 - 1+ IV; calos subarticulares bem marcados, sendo o segundo do quarto
dedo, bífido; comprimento fêmur-tibial equivalente ao comprimento rostro-anal, tíbia
menor que o fêmur, membrana interdigital 11 - 2-1 0-12/3H11-2-IV 12/3-OV; pele
do dorso pouco granulosa, do ventre bem granulosa, exceto na região do patágio; região
anal com grânulos bem desenvolvidos; calo metacarpal externo bífido e calo metacarpal
interno alongado, calos acessórios presentes, calos subarticulares nítidos, calo metatarsal
interno alongado, calo metatarsal externo arredondado, pouco evidente, calos acessórios
discretos, margem externa crenulada, do tarso até o quinto dedo, discos equivalentes aos
da mão; poucos grânulos na articulação tíbio-tarsal, uma prega crenulada muito curta na
face ventral do tarso, próxima à articulação com a tíbia.
Coloração em álcool 70%, holótipo. Dorso e superfícies dorsais dos membros, à
exceção das coxas, cinza-esbranquiçado, com manchas dispersas, como flocos negros;
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 33-38,18 jun. 1996
Nova espécie de Hyla... 35
barras transversais discretas, pardacentas, no tarso; coxas (fig. 9) cárneas com barras
largas, irregulares, marrom-enegrecidas, e, superiormente, com uma faixa mediana e lon-
gitudinal, esbranquiçada. Lados da cabeça cinza-esbranquiçados, com uma mancha par-
do-escurecida em frente aos olhos e outras duas, esmaecidas, em volta da narina e à
frente do tímpano, uma estreita faixa marrom-enegrecida originando-se próximo dos olhos
e se estendendo sobre a prega supra-timpânica. Flancos cinza-esbranquecidos, com uma
faixa transversal, no terço médio, esbranquiçada e margeada por uma linha negra; região
inguinal cárnea, com pequenas manchas pardo-escurecidas. Região gular, até a inserção
dos braços, esbranquiçada com pequenas manchas pardo-escurecidas na gula; ventre e
face ventral das coxas creme; demais superfícies ventrais cárneas.
Alótipo. Dorso pardo-esbranquiçado, mosqueado por manchas escuras, fimbriadas
de negro, lembrando troncos recobertos por líquens; dorso das coxas com barras trans-
versais; pardo-escuras, tendendo a confluir inferiormente e limitando áreas cárneas; dor-
so das tíbias com manchas pardas, fimbriadas de negro. Flancos com a faixa transversal
esbranquiçada ladeada por duas faixas pardo-escurecidas. Região gular com maior nú-
mero de manchas pardo-escuras do que o holótipo.
Etimologia. Patronímico atribuído à espécie é uma homenagem ao amigo e profes-
sor, José Alfredo Pinheiro Dutra, do Departartamento de Zoologia, do Instituto de Biolo-
gia da Universidade Federal do Rio de Janeiro.
Discussão. Hyla novaisi, H. dutraie H. soaresi formam, dentro do grupo marmorata,
um conjunto de espécies que ocorre no semi-árido brasileiro.
Hyla novaisi é registrada para o Estado da Bahia por FROST (1985), referindo-se,
provavelmente, apenas à localidade tipo. O material estudado permitiu-nos ampliar sua
distribuição para Boa Nova, no mesmo estado, e para Pedra Azul, Minas Gerais.
Hyla dutrai assemelha-se a H. novaisi não só pela coloração geral do dorso e do
ventre em álcool, como pela coloração das partes ocultas das coxas. Em H. novaisi o
padrão do dorso é um pouco mais ornamentado; no entanto, em alguns exemplares, o
dorso apresenta-se quase uniforme, apenas com pequenas manchas negras dispersas, como
no holótipo de H. dutrai. As partes ocultas das coxas, em exemplares fixados de ambas as
espécies (figs. 9, 10), apresentam faixas enegrecidas sobre fundo claro, sendo largas e
irregulares em MH. dutrai e como barras estreitas em H. novaisi. As duas espécies podem,
ainda, ser diferenciadas pelo maior porte de A. dutrai; pelo comprimento fêmur-tibial,
equivalente ao CRA em A. dutrai e representando cerca de 90% deste em H. novaisi;
pelo perfil do focinho; truncado em A. dutrai e arredondado em H. novaisi (fıgs. 1, 4);
pelos loros mais escavados e inclinados em H. dutrai; pelo maior diâmetro do tímpano na
fêmea de H. dutrai, o que ocorre nos machos de H. novaisi; pelos dentes vomerianos
mais longos e projetados em H. dutrai e em grupos de 6-8, sendo representados por 5-6
em H. novaisi; H. dutrai tem, anda, membranas interdigitais mais extensas (figs. 5, 6),
prega supra-timpânica mais curvada, narinas direcionadas pouco mais lateralmente, ca-
beça pouco mais larga, calo carpal externo situado mais posteriormente, calo carpal inter-
no mais alongado, calo tarsal externo mais discreto e localizado mais posteriormente
(figs. 7,8).
Hyla soaresi é assinalada para o estado do Piauí, onde foi registrada apenas em
Picos, a localidade-tipo; Jandaíra, Bahia (GOMES & PEIXOTO, 1991); Cabaceiras,
Paraíba (CASCON, 1987). O material examinado permite registrar a espécie para Santana
do Cariri, Ceará; Areia Branca, Paraíba; Mocambinho, município de Manga, Minas Ge-
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 33 - 38, 18 jun. 1996
36 GOMES & PEIXOTO
o A RS des —
Figs. 1 - 10. Hyla dutrai, sp. n., holótipo fêmea, cabeça: 1, vista lateral; 3, vista ventral; 5, mão, face palmar; 7,
pé, face plantar; 9, ornamentação da coxa; Hyla novaisi Bokermann, 1968, holótipo fêmea, cabeça: 2, vista
lateral, 4, vista dorsal; 6, mão, face palmar; 8, pé, face plantar; 10, ornamentação da coxa, (escalas, cabeça, 5
mm; mãos e pés, 6 mm).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 33-38,18 jun. 1996
Nova espécie de Ayla... 37
Figs. 11 - 12. Hyla dutrai, sp.n., 11, holótipo, fêmea, vista dorsal, (comprimento rostro-anal 38,Imm); 12,
alótipo, macho, vista dorsal, (comprimento rostro-anal 34,2 mm).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 33 - 38, 18 jun. 1996
| OO
GOMES & PEIXOTO
rais.
H. dutrai foi coletada próximo à área de distribuição conhecida para AH. soaresi,
espécie da qual pode ser facilmente diferenciada pelo maior porte; pela coloração das
partes ocultas das coxas, com barras irregulares enegrecidas sobre fundo claro em H.
dutrai e com manchas claras e arredondadas sobre fundo enegrecido em H. soaresi; pela
membrana interdigital mais extensa; pela cabeça mais larga; pelo focinho pouco mais
truncado; pela fêmea apresentar tímpano maior que o macho; pelo comprimento fêmur-
tibial ser equivalente ao CRA, enquanto que em H. soaresi equivale a pouco menos de
90% deste.
Agradecimentos.A Paulo Emilio Vanzolini, MZSP; Werner C.A. Bokermann, Fundação Parque Zoo-
lógico de São Paulo; Ulisses Caramaschi, MNRJ; Sergio P. Carvalho e Silva, Instituto de Biologia, Universida-
de Federal do Rio de Janeiro (UFRJ), pelo acesso ao material examinado. Ao Dr. Bokermann, por suas suges-
tões e informações. Ao Prof. Luiz A. P. Gonzaga, UFRJ, pelo material coletado em Boa Nova, Bahia e leitura
do manuscrito. Ao Dr. Eugenio Izecksohn, da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, pela leitura do
manuscrito.
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Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 33-38,18 jun. 1996
FECUNDIDADE DE SETE ESPÉCIES DE GAMARÍDEOS (CRUSTACEA,
AMPHIPODA, GAMMARIDEA) ASSOCIADOS A
ALGA SARGASSUM CYMOSUM
Fosca Pedini Pereira Leite!
ABSTRACT
FECUNDITY OF SEVEN GAMMARIDEAN SPECIES (CRUSTACEA, AMPHIPODA,
GAMMARIDEA) ASSOCIATED TO THE ALGAE SARGASSUM CYMOSUM. Fecundity and the size and
volume of the eggs found in the brood pouch of Amphilocus neapolitanus Della Valle, 1893, Ampithoe ramondi
Audouin, 1826, Batea catharinensis Muller, 1865, Cymadusa filosa Savigny, 1816, Ericthonius brasiliensis
(Dana, 1853), Hyale media (Dana, 1853) and Sunamphithoe pelagica (Milne Edwards, 1850) were analyzed.
The number of layed eggs increases with the female head length. The size of the eggs is different among the
species. The fecundity of larger females is found to be higher than that of smaller one. The brood size is
variable among the species and is linearly related to the head length of the females.
KEYWORDS. Amphipoda, Gammaridea, fecundity, eggs, Sargassum.
INTRODUÇÃO
O estudo da fecundidade tem sido reconhecido como importante na compreensão
da ecologia e do ciclo de vida dos animais (COREY & REID, 1991). Os anfípodes,
especialmente os gamarídeos, representam o grupo de macrocrustáceos mais numeroso e
com maior diversidade de espécies entre aqueles que vivem associados às algas bênticas.
Estas algas oferecem uma grande variedade de condições aos animais que nelas vivem
(MOORE, 1981) e, por este motivo, têm sido intensivamente estudadas (LUBCHENCO
& GAINES, 1980; HAWKINGS & HARTHOLL, 1983; DAYTON, 1985; MARTIN-
SMITH, 1993, entre outros). As numerosas informações sobre o ciclo de vida e a repro-
dução dos anfípodes gamarídeos, de diferentes ambientes, foram recentemente reunidas
por MORINO (1978), NELSON (1980), VAN DOLAH & BIRD (1980), WILDISH (1982;
1988) e SAINTE-MARIE (1991).
Objetivou-se estudar aspectos da fecundidade das espécies de gamarídeos mais
representativas, numericamente, em Sargassum cymosum C. Agardh, 1820, alga facil-
mente encontrada nos costões rochosos do litoral do Estado de São Paulo visando a me-
lhor compreensão dos processos reprodutivos deste grupo de crustáceos.
1. Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas. Caixa Postal 6109, CEP 13083-970, Campinas. SP,
Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):39-45, 18 jun. 1996
40 LEITE
MATERIAL E MÉTODOS
Foram estudadas 357 fêmeas ovadas pertencentes as espécies Amphilocus neapolitanus Della Valle,
1893 (n = 19), Ampithoe ramondi Audouin, 1826 (n = 26), Batea catharinensis Muller, 1865 (n = 6), Cymadusa
filosa Savigny, 1816 (n = 34), Ericthonius brasiliensis (Dana, 1853) (n = 17), Hyale media (Dana, 1853) (n =
249) e Sunamphithoe pelagica (Milne Edwards, 1850) (n = 6).
Sargassum cymosum foi coletada junto ao ancoradouro da base norte do Instituto Oceanográfico da
Universidade de São Paulo, Ubatuba, litoral norte de São Paulo, Brasil, entre janeiro de 1972 a janeiro de 1973.
As fêmeas ovadas das espécies estudadas foram separadas dos demais animais, contadas e medidas quanto ao
comprimento da cabeça. Os ovos contidos no marsúpio foram contados e separados em estádios marsupiais
conforme LEITE & WAKABARA (1989). Os ovos no estádio marsupial A foram medidos em seus dois diä-
metros, pois, de maneira geral, têm forma ovalada. O volume foi calculado aplicando-se a fórmula: V = 1/6
(d'+d?/2), sendo d' o maior e d? o menor diâmetro.
Todas as medidas foram tomadas com auxílio de uma câmara clara acoplada a um microscópio
estereoscópico e expressas em milímetros através de lâmina milimetrada, também com a escala projetada. Para
se verificar se o número de ovos estaria correlacionado com o comprimento (L) da fêmea, utilizou-se Lº, pois
de acordo com JENSEN (1958) seria o procedimento mais adequado para crustáceos malacostracos. O materi-
al estudado está depositado no Instituto Oceanográfico da Universidade de São Paulo.
RESULTADOS
O número de ovos variou consideravelmente entre as espécies estudadas. Amphilocus
neapolitanus apresentou 1 a 7 ovos, sendo que a maioria das fêmeas carregava no marsúpio
entre 3 a 5; Ampithoe ramondi, 2 a 49 ovos, maioria com 8 a 18; B. catharinensis, 2 a 18,
maioria com 5 a 10; C. filosa, 1 a 40, maioria com 12 a 26; E. brasiliensis, 1 a 27 ovos,
maioria com 3 a 11; H. media, 2 a 26, maioria com 6 e 18€e S. pelagica, 1 a 19, maioria
com 2 alT.
Pelos dados obtidos, Amphilocus neapolitanus apresentou a menor fecundidade e
C. filosa a maior, seguida por Ampithoe ramondi. S. pelagica e H. media apresentaram
fecundidades semelhantes assim como E. brasiliensis e B. catharinensis mas, estas últi-
mas menores que as duas precedentes.
Batea catharinensis, C. filosa e H. media apresentaram os maiores diâmetros mé-
dios e, as duas primeiras espécies, volumes dos ovos, vindo a seguir S. pelagica, Ampithoe
ramondi, Amphilocus neapolitanus e E. brasiliensis. Cymadusa filosa apresentou o mai-
or comprimento de cabeça, seguida por Ampithoe ramondi e S. pelagica, enquanto
Amphilocus neapolitanus o menor (tab. 1).
Das sete espécies analisadas, seis apresentaram correlação positiva (tab. II, figs. 1
- 7), e apenas B. catharinensis correlação negativa. Pode-se dizer que o número de ovos
aumenta com tamanho das fêmeas. Deve-se notar, contudo, o pequeno número de fêmeas
analisadas para B. catharinensis e S. pelagica.
DISCUSSÃO
O diâmetro e volume dos ovos varia entre as espécies estudadas. Amphilocus.
neapolitanus, apesar de ter menor comprimento de cabeça, possui ovos de diâmetro e
volume maiores que os de E. brasiliensis, enquanto que B. catharinensis, também de
pequeno tamanho, apresenta os maiores ovos entre as espécies analisadas. Em contraste,
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):39-45, 18 jun. 1996
Fecundidade de sete espécies de gamarídeos... 41
Tabela I. Diâmetro (mm) e volume (mm?) dos ovos e comprimento da cabeça (mm) médios e intervalo de
confiança ao nível de 5% das espécies de gamarídeos do litoral de São Paulo, no período janeiro de 1972 a
janeiro de 1973 (* dado não obtido).
Espécie Diâmetro maior Diâmetro menor Volume Comprimento da cabeça
Amphilocus neapolitanus 0,30+0,006 0,24+0,006 0,0103 0,320+0,021
Ampithoe ramondi 0,32+0,004 0,27+0,002 0,0134 0,630+0,242
Batea catharinensis 0,42+0,004 0,33+0,003 0,0276 0,490+0,048
“ Cymadusa filosa 0,39+0,003 0,35+0,002 0,0265 0,960+0,238
Ericthonius brasiliensis 0,23+0,003 0,19+0,003 0,0048 0,437+0,025
Hyale media 0,38+0,019 É “ 0,476+0,025
Sunamphithoe pelagica 0,36+0,003 0,28+0,004 0,0171 0,626+0,034
C. filosa, espécie de maior comprimento de cabeça entre as associadas a Sargassum
cymosum, possui ovos menores que os de B. catharinensis. Os maiores indivíduos per-
tencem as espécies da família Amphithoidae: Ampithoe ramondi, C. filosa e S. pelagica
e possuem diâmetros médios e volumes de ovos diferentes. Segundo STEELE & STEELE
(1975) o tamanho dos ovos está relacionado com a duração do desenvolvimento embrio-
nário, isto é, quanto maior o tempo de incubação, maior o ovo. Baseando-se nesta afirma-
ção, pode-se considerar que os ovos de Ampithoe ramondi se desenvolvem mais rapida-
mente que os de S. pelagica e C. filosa, respectivamente. LEITE (1981) indica que este
aspecto pode estar relacionado à coexistência das espécies no mesmo habitat, podendo-
se constituir em um mecanismo para evitar competição ou em estratégia reprodutiva pois
poderiam eclodir em períodos diferentes.
Tabela II. Equação de regressão do número de ovos no marsúpio pelo volume médio da cabeça da fêmea (mm)
das espécies de gamarídeos do litoral de São Paulo, no período janeiro de 1972 a janeiro de 1973.
Espécie n equação da reta ie
Amphilocus neapolitanus 19 ver 0,54
Ampithoe ramondi 26 y.—#6,37. patas .5199x 0,78
Batea catharinensis 6 vu SÓ e SS? 0,68
Cymadusa filosa 34 VA O o 620 0,73
Ericthonius brasiliensis 17 vv ES 08 TO 0,64
Hyale media 249 y= 414 + 59,32x 0,72
Sunamphithoe pelagica 6 y=-3,04 + 76,56x 0,97
De acordo com VAN DOLAH & BIRD (1980) e SAINTE-MARIE (1991), o tama-
nho dos ovos pode apresentar diferenças conforme a latitude. As escassas informações
sobre o tamanho de ovos, apresentados na literatura, permitem poucas comparações com
os ovos das espécies estudadas. Apenas os ovos de A. ramondi e C. filosa foram estuda-
dos e medidos (GILAT, 1962) e resultaram de maior diâmetro que os das espécies de
Ubatuba.
Entre os crustáceos, o tamanho dos ovos está inversamente relacionado com o
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):39-45, 18 jun. 1996
42 LEITE
número de ovos, para qualquer tamanho de fêmeas e, inclusive, entre espécies (STEELE
& STEELE, 1975; NELSON, 1980). De maneira geral, as fêmeas maiores apresentam
maior número de ovos. As espécies aqui estudadas mostram comportamento semelhante
notando-se, inclusive, que o tamanho da ninhada está inversamente relacionado ao diä-
metro do ovo.
VAN DOLAH & BIRD (1980) enumeram as vantagens da produção de ovos pe-
quenos, que podem se desenvolver mais rapidamente em ambientes de alto risco, assim
como as vantagens potenciais da produção de ovos grandes, em pequeno número, em
ambientes relativamente estáveis com baixo risco de mortalidade. Amphilocus neapolitanus
80
0,37 0,49 0,64 0,79 0,94 1,09 1,24 1,35
L(mm)DA FEMEA 1
(9)
oO
< 40
oO
o
zZ
30
0,40 0,60 0,80 1,00 1,20 1,40 e
= 3 =
L (mm)” DA FÊMEA 2 3 20
Y
30 z
ro
20
Nº ovos
0,52 0,60 0,68 0,76 0,80
— 3 a
L(mm) DA FEMEA
4
030 0,35 0,40 045 0,50
— 3 Aa
L(mm) DA FÊMEA 3
Figs. 1-4. Relação do número de ovos pelo volume médio (L mm) da cabeça da fêmea de: 1, Cymadusa filosa;
2, Amphithoe ramondi; 3, Sunamphitoe pelagica; 4, Ericthonius brasiliensis.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):39-45, 18 jun. 1996
Fecundidade de sete espécies de gamarídeos... 43
247
24
21
(Pd... .— ... . —. .
0,34 0,38 0,42 0,46 0,50 0,54 0,58 0,62 0,66 0,70
L(mm)? DA FÊMEA
Nº ovos
0,21 0,25 0,30 0,35 0,40 6
L(mm) DA FÊMEA
N2 ovos
o a id E |
0,45 - 0,47 0,49 051 0,53 0,55
— 3 ER
L(mm) DA FEMEA
Figs. 5-7. Relação do número de ovos pelo volume médio (L mm?) da cabeça da fêmea de: 5, Hyale media; 6,
Amphilocus neapolitanus; 7, Batea catharinensis.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):39-45, 18 jun. 1996
44 LEITE
produz poucos ovos grandes, sendo uma espécie das mais numerosas entre os gamarídeos
associados à Sargassum cymosum, ambiente considerado estável (LEITE, 1981). Em
contraste, E. brasiliensis produz grande número de pequenos ovos, fato relacionado com
o ambiente de maior risco em que vive, tubo semi-enterrado no substrato, e, portanto,
mais facilmente sujeita à perda ou dano dos ovos pelo deslocamento do tubo pela ação
das ondas (MOORE, 1981).
O número de ovos tem sido relacionado ao comprimento e volume das fêmeas:
linearmente (BREGAZZI, 1972, FISH, 1975, HUGHES, 1978); exponencialmente
(CHENG, 1942; KANNEWORE, 1965; THURSTON, 1970); linearmente e expo-
nencialmente (SHEADER, 1978); ou sem correlação (GILAT, 1962). VAN DOLAH &
BIRD (1980), analisando dados da literatura, concluíram que, para as espécies analisa-
das, o número de ovos aumenta com o tamanho da fêmea. GILAT (1962), WILLIAMS
(1978) e WILDISH (1979) verificaram, nas espécies estudadas, que o tamanho dos ovos
era constante em relação ao tamanho da ninhada ou da fêmea. JENSEN (1958) analisou
fêmeas com ovos de diversos grupos de crustáceos Malacostraca e concluiu que o núme-
ro de ovos é função linear do volume da fêmea. O mesmo foi demonstrado por KINNE
(1961) e THURSTON (1970), entre outros.
O número, tamanho e volume dos ovos constituem-se em características específi-
cas e, portanto, as espécies apresentam desenvolvimento embrionário com durações dife-
rentes. O número de ovos varia com o tamanho da fêmea, isto é, quanto maior a fêmea,
maior o número de ovos.
Agradecimentos. À Dra. Yoko Wakabara pela orientação e à Fundação de Amparo à Pesquisa do
Estado de São Paulo (FAPESP) pela bolsa concedida durante o desenvolvimento deste trabalho. (Proc. nº 75/
1023)
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ASPECTOS HISTOLÓGICOS DO OVÁRIO DURANTE O PROCESSO DE
VITELOGENESE EM BOOPHILUS MICROPLUS (ACARINA, IXODIDAE)
Casimiro F. Garcia!
Sonia M. L. de Garcia”
Rosane Nunes Garcia”
ABSTRACT
HISTOLOGICAL ASPECTS OF THE OVARY DURING THE PROCESS OF VITELLOGENESIS
IN BOOPHILUS MICROPLUS (ACARINA, IXODIDAE). Histological modifications during the process of
yolk formation in the tick Boophilus microplus (Canestrini, 1887) were studied. The presence of the epithelial
cells of the wall of the ova, the funicular cells (that coat the oocytes) and the oocytes in different stages of
development were focused. During the process of yolk formation there is a longitudinal depression region
which is occupied by oocytes in the pre-synthesis fase. In the transition region between the oviduct and the
ovary there is an area in which mature oocytes are present too. The longitudinal groove 1s still present at the
time of oviposition. With the increase of the yolk synthesis the oocytes protude toward the hemocele and at the
end of this process oocytes adhere to the ovary only by a connective membrane. At the time of oviposition, the
funicular cells, as well as, the coat cells of ovary change their morfology from columnar or cuboid to scamous
cells.
KEYWORDS. Boophilus microplus, vitellogenesis, female reproductive system.
INTRODUÇÃO
Estudando o aparelho reprodutor feminino de Argas (Persicargas) arboreus (Kaiser,
Hoogstraal & Kohls, 1968), Hyalomma (Anatolicum) excavatum (Koch, 1844) e da for-
ma partenogenética Haemophysalis (Kaiseriana) longicornis (Neumann, 1901), KHALIL
(1969, 1970 e 1972) definiu duas fases importantes no desevolvimento dos ovócitos:
uma na interfase e não se nota crescimento efetivo dos ovócitos e outra fase de cresci-
mento que inclui a vitelogênese e a formação da casca, tendo início somente depois da
fertilização, em Argas e Hyalomma e após a alimentação em Haemophysalis.
JENNY (1971) demonstrou que o início da viletogênese em Ornithodorus moubata
(Murray, 1877) coincide com a primeira alimentação, logo após a cópula e que o vitelo é
produto de duas fontes: uma proveniente da maquinaria da síntese proteica do ovócito,
constituindo uma elaboração endógena, e a outra fonte é exógena, proveniente de subs-
tâncias da hemolinfa absorvidas pelo ovócito. A síntese proveniente de material exógeno
1. Instituto de Biociências, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul. Avenida Ipiranga, 6681, CEP 90619-900 Porto Alegre, RS, Brasil.
2. Instituto de Biociências, Departamento de Ciências Morfológicas, Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Rua Sarmento Leite, 500, CEP
90050-170 Porto Alegre, RS, Brasil.
3. Bolsista de Iniciação Científica - PROPESP/UFRGS.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 47-54, 18 jun. 1996
48 GARCIA; GARCIA & GARCIA
ao ovócito continua e pode exceder à síntese endögena. No ovo maduro, as proteínas
localizadas centralmente são predominantemente endógenas, enquanto que as deposita-
das perifericamente são provenientes da atividade exógena.
A necessidade de engurgitamento, para que a fêmea comece seu processo de
vitelogênese, foi observada em Ornithodorus moubata por AESCHLIMANN & HECKER
(1967, 1969). A maioria das proteínas provenientes do sangue do hospedeiro através do
engurgitamento do parasita é transformada em proteína do vitelo por células do aparelho
digestivo ou células do corpo gorduroso (DIEHL et al. 1991). Ao mesmo tempo que o
vitelo se forma, e também dependendo da alimentação da fêmea, o próprio ovócito ela-
bora uma cutícula que o reveste externamente (LEES & BEAMENT, 1948).
KHALIL (1969; 1970) observou que os ovários de Argas arboreus e Hyalomma
excavatum apresentavam uma zona mais estreitada nas suas proximidades com os ovidutos
e que ali se encontravam ovócitos, apenas, em fases precoces de desenvolvimento. Em
1969, definiu a parede ântero-dorsal do ovário de A. arboreus como zona germinativa.
BRINTON & OLIVER (1971) salientaram a existência, em Dermacentor andersoni
(Styles, 1902), de um sulco longitudinal ao longo do eixo maior da parede do ovário onde
somente se encontrariam ovócitos em desenvolvimento inicial.
BALASHOV (1972) estabeleceu cinco estágios no desenvolvimento dos ovócitos
de Ixodoidea. O estágio I tem início ainda durante a fase ninfal, quando se inicia o
engurgitamento; ocorre a passagem de ovogônias para ovócitos de primeira ordem. O
estágio II inicia-se quando o adulto começa seu engurgitamento e termina com o apare-
cimento dos primeiros grânulos de vitelo no citoplasma. Neste estágio, ocorre um grande
crescimento citoplasmático do ovócito, notando-se a protrusão deste em direção à
hemocele, prendendo-se à superfície do ovário pelas células funiculares. Os estágios I e
Il correspondem à fase pré-vitelogênica. Os estágios III e IV correspondem à fase
vitelogênica do ovócito, iniciando-se com o surgimento dos primeiros grânulos de vitelo
e terminando com a ovulação. O estágio V corresponde aos ovócitos já ovulados e que
estão na luz do ovário e dos ovidutos.
O processo de vitelogênese tem importância não somente para histologistas,
fisiologistas e bioquímicos, como também para parasitólogos, uma vez que o carrapato é
transmissor de vários agentes patogênicos, como vírus, bactérias, rickettsias e protozoários
por transmissão transovariana (BURGDORFER & VARMA, 1967; BALASHOV, 1972;
BURGDORFER & BRINTON, 1975). GARCIA et al. (1987) estudaram o aparelho
reprodutor de Boophilus microplus, carrapato parasita do bovino do Rio Grande do Sul,
enfatizando a morfologia e histologia da vagina, receptáculo seminal, útero, ovidutos e
glândulas sexuais acessórias. Pretende-se, no presente trabalho, analisar as modificações
histológicas ocorridas no ovário deste ácaro durante seu processo de vitelogênese.
MATERIAL E MÉTODOS
Foram utilizadas fêmeas de Boophilus microplus em engurgitamento, completamente engurgitadas e
em postura. Estas últimas, foram mantidas em laboratório até sua postura, em placas de Petri, com algodões
embebidos em água para manter a umidade do ar. Os exemplos foram coletados diretamente de gado bovino
leiteiro, em uma fazenda em Viamão, Rio Grande do Sul, Brasil.
As fêmeas foram fixadas pela região dorsal em fita gomada de dupla face, em placa de Petri com
parafina endurecida. Sob microscópio estereoscópio tiveram as paredes laterais e posterior de seu corpo
seccionadas. A parede ventral foi rebatida anteriormente e suas estruturas internas ficaram expostas. Lavando-
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 47-54, 18 jun. 1996
Aspectos histológicos do ovário... 49
se constantemente com solução Ringer, própria para carrapatos, seus aparelhos reprodutores foram dissecados,
isolados e fixados em Bouin ou formol 10% durante 10 - 12 horas. Seguiu-se a rotina para inclusão em parafi-
na.
Cortes histolögicos de 5 micrômetros foram corados pela hematoxilina-eosina e a técnica do ácido
periódico de Schiff (P.A.S.) foi aplicada em alguns casos. Algum material foi fixado em gluteraldeído e ósmio,
constrastado com acetato de uranila e citrato de chumbo. Neste caso a inclusão foi feita em Epon e foram
obtidos cortes semi-finos de 1 micrômetro com ultra-micrótomo. As lâminas histológicas de estudo estão de-
positadas no Laboratório de Histologia e Embriologia do Departamento de Ciências Morfológicas do Instituto
de Biociências da Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
A parede do ovário de fêmea adulta em engurgitamento está constituída por três
tipos diferentes de células (fig. 1): células epiteliais cúbicas de revestimento (R), células
colunares funiculares (F) de citoplasma claro, que sustentam os ovócitos (O) em proces-
so de maturação e ovócitos em diferentes estágios de maturação. Uma membrana hialina,
de natureza conjuntiva, a túnica própria (fig. 2, TP), recobre o ovário externamente, limi-
tando-o com a hemocele.
Quando se inicia o processo de vitelogênese, em Boophilus microplus, o ovócito
começa a crescer, a expandir-se em direção à hemocele. As células funiculares tornam-se
colunares e apoiam o ovócito delas. As células funiculares que prendem os ovócitos ao
tecido ovarino, foram descritas para O. moubata por AESCHLIMANN & HECKER
(1969), para Hyalomma excavatum, (KAHLIL, 1970) e para Haemophysalis longicornis,
(KHALIL, 1972). CHINERY (1965) observou que, quando os ovócitos de Haemophysalis
spinigera atingem 100 micrômetros, adquirem uma base funicular, a partir de uma cama-
da simples de células epiteliais indiferenciadas da parede do ovário. BRINTON & OLIVER
(1971) descrevem que fêmeas que estão se alimentando apresentam os ovócitos em de-
senvolvimento presos ao ovário por um pedicelo, ou seja, células funiculares.
A túnica própria acompanha a expansão do ovócito em direção à hemocele (fig. 2),
e também apresenta similaridade à estrutura membranosa descrita para outros grupos de
carrapatos. Em O. moubata, LEES & BEAMENT (1948) a descreveram como uma fina
membrana hialina, não quitinosa, enquanto AESCHLIMANN & HECKER (1969) refe-
riram-se à mesma estrutura como uma membrana basal a qual denominaram de túnica
própria ou “manteau”. ARTHUR (1962) descreveu uma membrana hialina fina, não
quitinosa, recobrindo a região do ovário de Argasidae, a partir da qual os ovos são
protrundidos. CHINERY (1965) chamou de tecido conjuntivo à mesma membrana que
envolve o ovário de Haemophysalis spinigera, enquanto que BRINTON & OLIVER
(1971), além do tecido conjuntivo desta membrana, relatam um tecido muscular como
componente da parede ovariana de D. andersoni. KHALIL (1972) referiu-se à membra-
na externa que envolve o ovário de Haemophysalis longicornis como sendo contínua
aquela que envolve o oviduto, constituída por uma fina camada de tecido conjuntivo.
O ovócito, em B. microplus, à medida que a vitelogênese progride, adquire uma
membrana de natureza cuticular que o recobre (fig. 3, C). A deposição de um envoltório
simultaneamente com o processo de vitelogênese foi descrita para O. moubata por LEES
& BEAMENT (1948). ARTHUR (1962) observou a formação do envoltório em Ixodes
ricinus (Linnaeus, 1758); KHALIL (1969, 1970), em A. arboreus, e em Hyalomma
excavatum, observou a deposição desta camada do ovo como uma estrutura homogênea
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 47-54, 18 jun. 1996
50 GARCIA; GARCIA & GARCIA
Figs. 1 - 4. Boophilus microplus, fêmeas em engurgitamento: 1, 2, parede do ovário, inclusão em Epon, cortes
semifinos corados com azul de toluidina; 3, formação da casca, 4, ovário em corte longitudinal, inclusão em
parafina, cortes corados com hematoxilina-eosina. (C, cutícula; F, células funiculares; O, ovócitos; R, células
de revestimento; SL, sulco longitudinal; TP, túnica própria). Barra = 20 mm exceto fig. 4 = 200 um.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 47-54, 18 jun. 1996
Aspectos histológicos do ovário... 5]
Figs. 5 - 8. Boophilus microplus. 5, corte longitudinal de ovário de fêmea em engurgitamento; 6, corte trans-
versal de ovário de fêmea em postura; 7, ovócito em início de vitelogênese; 8. ovócitos em diferentes estágios
de desenvolvimento; 5, 6 e 8, inclusão em parafina, coloração hematoxilina-eosina; 7, inclusão em Epon, corte
semifino corado com azul de toluidina. (G, grânulos de vitelo; F, células funiculares; L, luz do ovário; O,
ovócito em vitelogênese; O M, ovócito maduro jovem; OJ, ovócito jovem; O. OV, ovócito ovulado (dentro da
luz do ovário); R, células de revestimento do ovário; SL, sulco longitudinal). Barra Fig. 5 = 150
um, Figs. 6, 8 = 50 um, Fig. 7 = 20 um.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 47-54, 18 jun. 1996
GARCIA; GARCIA & GARCIA
In
Im
em torno dele e sob a membrana externa distendida. Esta deposição ocorre enquanto o
ovócito ainda está preso pelas células funiculares, durante a vitelogênese.
AESCHLIMANN & HECKER (1969) observaram a formação desta camada do ovo de
O. moubata como um produto elaborado pelo próprio ovócito. É por esta razão que se
referem a este revestimento como cutícula e não córion como nos insetos, onde esta
estrutura é elaborada pelas células funiculares e não pelo ovócito.
Ao longo de todo o ovário de B. microplus, encontram-se ovócitos em vários está-
gios de maturação, mas longitudinalmente, em sua linha média, aparecem ovócitos mais
jovens, constituindo no seu conjunto um sulco longitudinal, cada vez mais evidente à
medida que o desenvolvimento progride, justamente devido às menores dimensões dos
ovócitos ali localizados (figs. 4, 5). Observação similar foi feita por BRINTON & OLIVER
(1971) para o ovário de D. andersoni. Não consideramos, em B. microplus, este sulco
como um tecido germinativo, por não terem sido observadas figuras mitóticas nesta re-
gião. As observações feitas no ovário de B. microplus demonstraram que na zona de
transição com os ovidutos somente são encontrados ovócitos em estágios precoces de
desenvolvimento, semelhante ao que foi descrito por KHALIL (1969, 1970), para A.
arboreus e Hyalomma excavatum. Contudo, não consideramos se tratar de uma zona
germinativa por não termos encontrado figuras mitóticas. Quanto ao restante da estrutura
ovariana, verificou-se ser semelhante aos demais ixodídeos, conforme descrito por
ARTHUR (1962), por apresentar ovos em desenvolvimento ao longo de todo o seu com-
primento.
A medida que o processo de vitelogênese progride, o ovócito vai ficando repleto de
grãos e seu tamanho aumenta consideravelmente. Devido ao grande aumento de seu vo-
lume, ele vai se expandindo em direção à hemocele, mas sempre preso ao ovário, pois a
túnica própria não é rompida. Por ocasião da ovulação, o ovócito é liberado para a luz do
ovário. Provavelmente, em B. microplus o fator que promove a ovulação é o contínuo
crescimento do ovo, o qual impõe uma pressão sobre a elástica túnica própria, que acaba
por forçá-lo pela abertura entre as células funiculares, determinando sua passagem para o
interior do lümen ovariano, conforme já sugerido por Christophers (1906) (apud
BALASHOV, 1972), para O. savigny (Audouin, 1826) e LEES & BEAMENT (1948),
para O. moubata.
Próximo aos ovócitos maturos prestes a ovular ou nas imediações daqueles já
ovulados, nota-se que as células de revestimento do ovário passam de cúbicas a quase
pavimentosas, o mesmo devendo ter ocorrido com as células funiculares, desde que estas
se tornaram difíceis de ser visualizadas (fig. 6, R). Em alguns cortes históricos foi obser-
vada uma pequena luz entre as células funiculares; provavelmente a partir deste ponto
ocorre a extrusão do ovócito no momento da ovulação, forçando passagem entre elas e,
consequentemente, determinando mudanças de sua forma de cilíndrica para cúbica.
Os ovócitos, até atingirem sua maturação completa e deixarem o ovário, passam
por duas importantes fases: a primeira de pré-vitelogênese e a segunda de crescimento
efetivo, que compreende o processo de vitelogênese e formação da cutícula do ovo. Se-
gundo KHALIL (1969), a primeira fase de desenvolvimento dos ovos de A. arboreus
consiste em um simples crescimento até atingirem 100 micrômetros. Inicia-se então uma
segunda fase, a vitelogênese. KHALIL (1972) também descreve estas duas fases para
Haemophysalis longicornis, de um modo semelhante ao observado em A. arboreus. Em
1970, o mesmo autor faz descrição semelhante para Hyalomma excavatum, embora, nes-
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 47-54, 18 jun. 1996
Aspectos histológicos do ovário... 53
te caso, os ovócitos terminam a primeira fase já ao atingirem 24 micrômetros de diâme-
tro.
Logo que um ovócito começa a crescer, tende a migrar da zona do sulco longitudi-
nal para as paredes laterais e póstero-ventral do ovário. Permanecem no sulco os ovócitos
precoces (figs. 4, 5, SL). Estes apresentam núcleo bastante grande, cromatina frouxa e
citoplasma nitidamente basófilo. A basofilia para ovócitos iniciais foi descrita por KHALIL
(1969) para A. arboreus, por KHALIL (1972) para Haemophysalis longicornis e por
AESCHLIMANN & HECKER (1969) em O. moubata. Estes autores acreditam que esta
basofilia citoplasmática deve-se aos numerosos ribossomos observados e que os ovócitos
estão prestes a sintetizar as proteínas que compõem o vitelo devido as diversas zonas de
Golgi e pela atividade do núcleo.
A segunda fase, a vitelogênese, ocorre fora do sulco longitudinal. Os primeiros
indícios de vitelogênese em B. microplus, são notados pela deposição de pequenos grä-
nulos eosinófilos de vitelo no citoplasma do ovócito. Inicialmente estes grânulos não se
destacam no interior do citoplasma; aparecem mais concentrados perinuclearmente, mas
também esparsos pelo citoplasma. À medida que o processo avança, estes grânulos vão
apresentando diâmetro maior, preenchendo cada vez mais o ovócito (fig. 7, G), rechaçando
o citoplasma para a periferia, o qual, finalmente, não é mais observado. A célula fica
completamente preenchida por grânulos de vitelo caracteristicamente eosinófilos (figs.
6, 8). A técnica do ácido periódico de Schiff (P.A.S.) demonstrou resposta altamente
positiva para os grânulos de vitelo de B. microplus como já havia sido demonstrado para
D. andersoni por CHINERY (1965). Tal positividade demonstra riqueza de carbohidratos
na composição destes grânulos. Através de outros testes histoquímicos, CHINERY (1965)
demonstrou em Haemophysalis spinigera a presença de proteínas básicas aparentemente
ligadas aos carbohidratos na forma de um complexo glicoproteico. A presença de prote-
ínas nos grânulos de vitelo foi também relatada para O. moubata por AESCHLIMANN
& HECKER (1969). Segundo os estágios descritos por BALASCHOV (1972) para o
grupo dos ixodídeos, poderíamos considerar que a fase pré-vitelogênica de B. microplus
corresponderia ao estágio II, enquanto que o preocesso de vitelogênese se enquadraria
nos estágios III e IV.
Embora se tenham observado densas massas de espermatozóides na luz dos ovidutos
e também no ovário, mas neste de forma mais difusa e em menor quantidade, não foi
possível identificar o momento e o local exatos da fecundação, pelas técnicas utilizadas.
Agradecimentos. Ao Núcleo Interdepartamental de Microscopia Eletrônica (UFRGS, NIDEME), na
pessoa de seu coordenador Dr. Felipe Luís Schneider, pelo uso de instalações. As professoras Maria Cristina
Fassioni Heuser (NIDEME) pela elaboração dos cortes semifinos e Eliane de Oliveira Borges, (Instituto de
Biociências, UFRGS) pela colaboração na execução das técnicas histológicas.
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Recebido em 22.08.1994; aceito em 05.04.1995.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 47-54, 18 jun. 1996
LARVAE OF NEOTROPICAL COLEOPTERA XXV. PHERHIMIUS DEJEANI
(CANDEZE, 1857) AND P. FASCICULARIS (FABRICIUS, 1787)
(ELATERIDAE, PYROPHORINAE, HEMIRHIPIND
Sônia A. Casari
Selma Bellusci!
ABSTRACT
Description of larva and pupa of Pherhimius dejeani (Candêze, 1857) and redescription of the larva of
P. fascicularis (Fabricius, 1787) are presented. The larvae of these species live inside decayed logs; they present
dorsal asperites and, P. fascicularis, has anal hooks. The comparison of larvae and pupa of Pherhimius with
other American Hemirhipini genera 1s included.
KEYWORDS. Elateridae, Hemirhipini, larva, Pherhimius, pupa.
INTRODUCTION
The genus Pherhimius Fleutiaux, 1942, includes 7 species distributed in North,
Central and South America. The larva of P. fascicularis (Fabricius, 1787) was briefly
described and illustrated (habitus, mandible, spiracle) by PETERSON (1960) and
illustrated (habitus, head, antenna, mandible, seventh and eighth segments) by BÖVING
& CRAIGHEAD (1930-1931) and illustrated (habitus) by BECKER (1991). We present
here, the first description of immatures of this genus. Larvae, pupae and adults of P.
dejeani were collected together under bark of decayed logs in “Fazenda Intervales”, a
State Natural Park of São Paulo, Brazil, and they are deposited in the larvae collection of
“Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo” (MZSP). The redescription of P.
fascicularis was based on three dried larvae from Mississipi, USA, housed in the National
Museum of Natural History, Washington (USNM).
Pherhimius dejeani (Candêze, 1857)
(Figs. 1-20)
Mature larva. Length 22-27 mm. Body dorsoventrally flattened (figs.1, 2). Cream,
with head, pronotum, anterior half of mesonotum, prosternum and one spot of each
propleura reddish-brown; mandibles black.
Head (figs. 5, 6, 8) prognathous, deeply pigmented, heavily sclerotized, depressed,
1. Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, Caixa Postal 7172, 01064-970 São Paulo, SP, Brasil.(Bolsista do CNPq).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 55 -63, 18 jun. 1996
56 CASARI & BELLUSCI
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Figs 1-4. Pherhimius dejeani (Candêze). Larva: 1, dorsal; 2, lateral. Pupa: 3, dorsal; 4, apex of abdomen,
lateral. Figs 1-3 to the same scale.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 55-63, 18 jun. 1996
Larvae of Neotropical Coleoptera XXV.... 57
punctate and setous dorsally; longitudinal dorsal ridge parallel to lateral margins; row of
setae near each ventral ridge. Coronal suture short. Frontal suture lyre-shaped. Endocarina
long, extending between frontal arms. One stemma (fig. 8) well developed, transverse,
laterally placed at the basis of each antenna. Nasal tridentate dorsally with one seta each
side of median tooth. Paranasal lobes well developed with anterior margin brighter,
marginate by thin setae. Antennae (figs. 15, 16) 3-segmented: 1St segment, the longest,
setous dorsally; 2nd with small, membranous, laterodistal sensorial appendix; dorsal and
ventrodistal setae, longer than that of first segment; pedunculate setae near the sensorial
appendix; 37d segment, the shortest, with one long and 5 peg-like distal setae. Mandibles
(figs. 9-11) symmetrical, raised dorsolaterally near acetabulum, making antennal cavity;
penicillus absent; small longitudinal furrows dorso- and mesodistally. Maxilla (figs. 17,
18): stipites elongate, membranous distally; pedunculate dorsal setae in a group near
lacinia and forming an irregular lateral row; simple setae dorsally on palpifer; ventral
region with 3 lateral setae near apex; cardines fused to stipites, sclerotized distally, with
one seta. Maxillary palp 4-segmented: 1St segment with pedunculate setae; last segment
with dorsal digitiform-pegs in grooves (fig. 20). Galea palpiform and 2-segmented: 1St
segment transverse; 2Nd elongate with 2 simple and 3 pedunculate dorsal setae. Lacinia
covered by ramified and simple setae; setae extending posteriorly reaching hypopharyngeal
setal area. Labium (figs. 17, 18): prementum elongate, bifurcate distally and narrowed
proximally, membranous in more than distal half, with one irregular inclinate row of
pedunculate setae at base of each palpiger; postmentum elongate, subtriangular, with 2
pedunculate long setae proximally and several shorter and simple laterally; labial palpi 2-
segmented, more setous dorsally; distal segment with dorsal and ventral digitiform-pegs
in grooves (fig. 19) and some peg-like distally. Hypopharynx with 2 distal median stout
setae; median region with several campaniform organs (ZACHARUCH, 1962b); each
side with sclerotized areas covered by brush-like hairs; median basal region covered by
hairs. Postgular region (fig. 14) with several microsetae hardly comparable with
ZACHARUCH (1962a) patterns.
Pronotum as long as meso- and metanotum together at median region; reddish-
brown with anterior and basal band cream, the anterior larger; with irregular row of setae
near margins. Prosternum (fig. 6) triangular with small transverse darker area and one
seta near each anterior angle; posterior angle with 3 setae each side near distal sclerite.
Proepisternum setous. Mesonotum with approximately anterior half reddish-brown and
basal half cream, with long lateral setae and some asperites lateroanteriorly of cream
region. Metanotum longer than mesonotum, cream with some small darker areas; lateral
setae and lateral band of asperites continuing parallel proximal margin to middle direction.
A pair of biforous spiracles (fig. 7) located ventrolaterally between meso- and metasternum.
Legs (fig. 13) stout; coxa wide, with transverse band of stout setae and long hairs; stout
setae more concentrate near transverse sclerotization; trochanter and femur with stout
setae concentrate ventroanteriorly and long hairs ventroposteriorly; sparser stout setae on
femur; tibia with some stout setae and several long hairs; tarsungulus with 2 basal setae.
Abdominal segments 1-8 transverse with lateral setae; 1St tergite almost totally
covered by asperites except distal and proximal bands and area near each lateral margin;
asperites of median region decreasing in density from ISt to 4th segments; segments 1-7
with lateral band of asperites continuing parallel distal margin to middle direction; segment
8 with lateral band of asperites; segment 9 (figs. 1, 2, 12) elongate, slightly narrowed
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 55 -63, 18 jun. 1996
sg CASARI & BELLUSCI
Figs 5-14. Pherhimius dejeani (Candêze). Larva: 5, 8, head (dorsal, lateral); 6, head and prothorax, ventral; 7,
thoracic spiracle; 9-11, mandible (ventral, lateral, dorsal); 12, segment IX, lateral; 13, leg; 14, postgular region.
Figs 5, 8; 9, 12, respectively to the same scale.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 55-63, 18 jun. 1996
Larvae of Neotropical Coleoptera XXV.... 59
Figs 15-18. Pherhimius dejeani (Cand£ze). Larva: 15, 16, antenna (ventral, dorsal); 17, hypostoma, ventral;
18, hypostoma apex, dorsal. Figs. 15, 16, to the same scale.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 55 -63, 18 jun. 1996
60 CASARI & BELLUSCI
distally with apex upwardly directed; dorsal region with 2 longitudinal feeble furrows
near base; basal third with dorsal asperites and lateral setae, distal 2/3 with very sclerotized
carinate tubercles surrounded by setae; tubercles increasing in size to apex; distal region
with lateral and ventral setae. Segment 10 tubular, ventral, marginate distally by small
teeth intercalate by setae except at anterior region; teeth increasing in size posteriad; band
of setae parallel to distal margin starting in a tubercle-like sclerite near anterior region.
Anal opening longitudinal, tripartite distally. Spiracles biforous, smaller than thoracic,
located dorsolaterally on segments 1-8.
Pupa. Length 17-22mm. Cream and glabrous (fig. 3). Pronotum with one sclerotized
prolongation each fore angle and one laterally each hind angle. Abdominal segments 2-6
with dorsolateral sclerotized rounded edges, asperate marginally; a pair of gin traps on
segments 2-5; a pair of lateral spiracles on segments 1-6. Segment 9 (fig. 4) with a distal
pair of bifurcate sclerotized urogomphi upwardly directed with 2 small teeth between
then.
Material examined. BRAZIL. São Paulo: Guapiara (Fazenda Intervales, Monte Rosa), 12-13.X1.1992,
Exp. MZSP col., 2 larvae, 3 pupae and 3 adults fixed (MZSP).
20
Figs 19-20. Pherhimius dejeani (Candêze). Larva: 19, labial palp, distal segment; 20, maxillary palp, distal
segment. Scale = 20 um.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 55-63, 18 jun. 1996
Larvae of Neotropical Coleoptera XXV.... 61
Pherhimius fascicularis (Fabricius, 1787)
(Figs. 21-26)
Mature larva. Length 22-29mm. Cream with mandibles black; antennae and ante-
rior margin of cephalic capsule (dorsal and ventral) reddish-brown; cephalic capsule
yellowish-brown with some irregular dorsal darker areas (fig. 21). Prothorax slightly
darker than other segments.
Dorsal punctation of head (fig. 22) coarse, irregularly distributed, more concentrate
between cephalic ridges. Cephalic ridges well developed with internal parallel furrow;
stemmata round (fig. 23). Abdominal segments 1-8 with asperites, decreasing in density
apicad. Ninth segment (figs. 21, 24, 26) with bifid apex and carinate tubercles of varied
sizes; the apical larger; each tubercle with one basal seta, except the distal ones with more
than one. Tenth segment (figs. 24, 25) tubular, setous distally with 2 hooks and 2 small
tubercles.
Material examined. UNITED STATES OF AMERICA. Mississipi: Nicholson, 26.X11.1944, sweet
gum, dry dead branch, 1 dried larva (USNM); same locality, 18.1.1945, in galery sound wood, falled hickory, 1
dried larva (USNM); Picayune, 14.X11.1944, dry, dead limb of red oak, 1 dried larva (USNM).
REMARKS
The larva of P. dejeani differs from that of P. fascicularis especially by coloration
(clearer in the latter) and by features of cephalic capsule, density of asperites and shape
and ornamentation of ninth and tenth segments. The cephalic capsule is totally reddish-
brown with moderately coarse punctation in P. dejeani and partially reddish-brown with
very coarse punctation in P. fascicularis; the laterodorsal ridges are higher and the stemmata
smaller and round in P. fascicularis The dorsal asperites areas are larger and present only
on the abdominal segments of P. fascicularis; in P. dejeani they are present also on meso-
and metanotum and are more frequent dorsollateraly. The apex of ninth segment is bifid
apically in P. fascicularis and the carinate tubercles are more setous in P. dejeani. The
tenth segment presents two laterodistal hooks in P. fascicularis.
The larvae of Pherhimius share with Hemirhipus Latreille, 1829, the presence of
dorsal asperites. Comparing with one exuvia of Hemirhipus apicalis Cand£ze, 1857, P.
dejeani is resembled by apex of ninth segment entire and apex of tenth segment surrounded
by tooth. The larvae of Alaus Eschscholtz, 1829 (HARRIS, 1841; CHAPUIS &
CANDEZE, 1853; SALLÉ, 1855; JEWETT, 1946; PETERSON, 1960; STEHR, 1991)
and Chalcolepidius Eschscholtz, 1829 (SCHIODTE, 1869-1870, BÓVING &
CRAIGHEAD, 1930-1931) differ from that of Pherhimius by absence of dorsal asperites
and, except P. fascicularis, by ninth segment with bifid apex and tenth segment with two
laterodistal hook-like spines.
Comparing the pupa of P. dejeani with that of Chalcolepidius zonatus Eschscholtz,
1829 (COSTA et al., 1988), the prolongations of the fore and the hind angles of pronotum
are longer and with microspines in the former, the gin-traps are more strongly sclerotized
in the latter and the two distal prolongations of abdomen are located medially and with a
lateral spine in C. zonatus and laterodistal and bifurcate in P. dejeani.
Based on the known Hemirhipini larvae, it is difficult to establish the
autapomorphies for genera: the asperites are present in Pherhimius and in Hemirhipus
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 55 -63, 18 jun. 1996
6 CASARI & BELLUSCI
4 mm
Figs 21-26. Pherhimius fascicularis (Fabricius). Larva: 21, dorsal; 22, 23, head (dorsal, lateral); 24, segments
IX-X, lateral; 25, segment X, posterior; 26, segment IX, dorsal. Figs 22-26 to the same scale.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 55-63, 18 jun. 1996
Larvae of Neotropical Coleoptera XXV.... 63
and. the anal hooks are absent only in P. dejeani and H. apicalis. The only larval
autapomorphy for the tribe (CASARI-CHEN, 1994), the presence of laterodorsal longi-
tudinal cephalic ridges, is observed in P. dejeani and P. fascicularis.
Acknowledgments. To Dr. Natalia J. Vandenberg (USNM) for loaning the material of Pherhimius
fascicularis, Dr. Alberto G. F. C. Ribeiro (Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo) for permit-
ting the utilization of the “Laboratório de Microscopia Eletrônica”, Ricardo Pinto da Rocha (MZSP) for taking
the pictures and for suggestions and Sergio Ide (MZSP) for revising the manuscript.
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Recebido em 01.12.1994; aceito em 02.05.1995
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 55 -63, 18 jun. 1996
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CARACTERIZAÇÃO DAS ESPÉCIES DE GRYLLOTALPIDAE
(ORTHOPTERA, ENSIFERA) DO RIO GRANDE DO SUL,
BRASIL, COM ALGUMAS OBSERVAÇÕES
BIOLÓGICAS E SONOGRÁFICAS!
Virgínia L. Canhedo-Lascombe”
Elio Corseuil
ABSTRACT
CHARACTERIZATION OF THE GRYLLOTALPIDAE SPECIES FROM RIO GRANDE DO SUL
STATE, BRAZIL, WITH SOME BIOLOGICAL AND SONOGRAPHIC OBSERVATIONS. Species of
Neocurtilla Kirby, 1906 and Scapteriscus Scudder, 1868 of the Rio Grande do Sul State, Brazil, are studied.
Neocurtilla robusta sp. n. and Scapteriscus riograndensis sp. n. are described. Scapteriscus acletus Rehn &
Hebard, 1916 is considered a junior synonym of Scapteriscus borellii Giglio-Tos, 1894. Sonographic studies,
keys and illustrations are added.
KEYWORDS. Gryllotalpidae, Neocurtilla, Scapteriscus, sound, morphology.
INTRODUCAO
Entre os ortöpteros, a família Gryllotalpidae reúne um pequeno grupo de espécies
emissoras de sons, importante pelos danos que pode causar a pastagens, gramados'e
algumas espécies de plantas cultivadas. Presente nas latitudes de climas quentes e tem-
perados, está representada, atualmente, por espécies dos gêneros: Gryllotalpa Latreille,
1802 (Velho Mundo: Europa, parte da Ásia, norte da África e Oceania), Gryllotalpella
Rehn, 1917 (Amazônia), Neocurtilla Kirby, 1906 (Américas, Madagascar e sul da Áfri-
ca), Scapteriscus Scudder, 1868 (Américas e parte da Ásia) e Triamescaptor Tindale,
1928 (Nova Zelândia). TOWNSEND (1983) apresentou chave para a identificação dos
gêneros.
As espécies do gênero Scapteriscus, com exceção de S. leprodactylus Chopard,
1928, da Índia e leste do Paquistão, são neotropicais, mas tornaram-se pragas importan-
tes no sul dos Estados Unidos, onde foram introduzidas (NICKLE & CASTNER, 1984;
FOWLER & COSTA, 1986). Neocurtilla hexadactyla (Perty, 1832), causadora de danos
principalmente nas hortaliças e plantações de arroz, apresenta, no Brasil, explosões
freada
Parte da Dissertação de Mestrado, Instituto de Biociências, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul.
2. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotänica do Rio Grande do Sul. Caixa Postal 1188 90001-970 Porto Alegre, RS, Brasil. (Bolsista
CNPg, FAPERGS).
3. Laboratório de Entomologia, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul. Av. Ipiranga, 6681 90619-900, Porto Alegre, RS,
Brasil. (Bolsista CNPq).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996
66 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL
demográficas ocasionais consideradas economicamente importantes (FOWLER et al.,
1987c; FOWLER & VASCONCELOS, 1989). FOWLER & PINTO (1989) postularam a
hipótese da espécie ser nativa da América do Norte, onde suas populações são reguladas
por parasitóides, ausentes na América do Sul.
De grande importância são os estudos sonográficos realizados no grupo, pois espé-
cies crípticas, comuns entre os grilotalpídeos, têm sido diferenciadas acusticamente
(BENNET-CLARK, 1970b; TOWNSEND, 1983; NICKLE & CASTNER, 1984). Os
machos podem produzir, basicamente, sons de chamada, cortejamento e agressividade,
dependendo da situação em que se encontram, sendo os de chamada importantes no reco-
nhecimento das espécies. O mecanismo da produção de som é similar àquele de todos os
grilóideos: um plectrum na margem posterior das tégminas é atritado contra a superfície
inferior denteada da nervura contralateral Cubital,. BENNET-CLARK (1970a) demons-
trou a mecânica da produção acústica e admitiu que ambas as tégminas dos machos irra-
diam sons, podendo atuar juntas, e que existe uma estreita relação entre o tamanho e o
número de dentes da fila estridulatória e a amplitude dos trinados produzidos. RAGGE
(1955) estudou a estrutura das asas desses insetos. NICKERSON et al. (1979) e BENNET-
CLARK (1987) apresentaram dados sobre a importância das galerias construídas, asso-
ciadas às emissões sonoras. ULAGARAJ & WALKER (1973, 1975), ULAGARAJ (1976)
e FORREST (1982, 1983) realizaram estudos sonográficos e fonotáxicos com algumas
espécies de Scapteriscus e demonstraram o significado reprodutivo dos sons para os
grilotalpídeos.
NICKLE & CASTNER (1984) discutiram os prejuízos que as espécies introduzidas
causaram nas Américas do Norte e Central, apresentando chave de identificação, caracte-
rização morfológica e distribuição geográfica para algumas espécies de Scapteriscus.
FOWLER et al. (1985) estudaram os hábitos alimentares das espécies brasileiras.
Para o Rio Grande do Sul, SILVA et al. (1968) referiram Neocurtilla hexadactyla,
Scapteriscus borellii Giglio-Tos, 1894, S.didactylus (Latreille, 1804) e S.oxydactylus
(Perty, 1832). NICKLE & CASTNER (1984), FOWLER & COSTA (1986) e FOWLER
(1987a, 1988) citaram, também, S. abbreviatus Scudder, 1869, S. camerani Giglio-Tos,
1894 e S.vicinus Scudder, 1869. Para S. didactylus a citação de SILVA et al., 1968 está
incorreta, pois baseia-se na única referência de LIMA (1938) que a assinala para a região
Neotropical, sem precisar sua ocorrência. GIGLIO-TOS (1894, 1895, 1897)
WATTENWYL & REDTENBACHER (1892) e HEBARD (1928) registraram-na para o
Paraguai, Argentina e Uruguai, enquanto, contrariamente, NICKLE & CASTNER (1984)
e H.G. Fowler (com. pessoal) consideram sua distribuição restrita às faixas mais quentes
do continente americano.
O objetivo é caracterizar as espécies de Gryllotalpidae presentes no Rio Grande do
Sul e apresentar a adaptação de técnica capaz de analisar os sons produzidos.
MATERIAL E MÉTODOS
Foram examinados espécimens das seguintes coleções: CNPT, Centro Nacional de Pesquisas do Trigo,
Passo Fundo, RS, Brasil; CPHF, Coleção Harold Fowler, Rio Claro, SP, Brasil; CPSG, Coleção Aquiles Silveira-
Guido, Montevideo, Uruguai; DFCS, Departamento de Defesa Fitossanitária, Universidade Federal de Santa
Maria, Santa Maria, RS, Brasil; FAVU, Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul,
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996
Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 67
Porto Alegre, RS, Brasil; FZPU, Faculdade de Zootecnia e Veterinária, Pontifícia Universidade Católica do
Rio Grande do Sul, Uruguaiana, RS, Brasil; IPAG, Instituto de Pesquisas Agronômicas, Secretaria de Agricul-
tura do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil; MAPA, Museu Anchieta, Porto Alegre, RS. Brasil; MCPU,
Museu de Ciências, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil; MCNZ,
Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil. Outras
instituições ou coleções mencionadas: ANSP, Academy of Natural Sciences, Philadelphia, EUA; DEUF,
Department of Entomology and Nematology, University of Florida, Gainesville, Florida, EUA; DEUN, De-
partamento de Ecologia, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, UNESP, Rio Claro, SP;
FAMU, Faculdade de Agronomia, Montevideo, Uruguai; IPCT, Instituto de Pesquisas Científicas e Tecnológicas,
Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS; MCZC, Museum of Comparative
Zoology, Cambridge, Massachusetts, EUA; MIZT, Museo Instituto de Zoologia Sistemática, Universita di
Torino, Itália; MNRJ, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ, Brasil;
MZSP, Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo, SP, Brasil; NMBS, Naturistorische Museums,
Berna, Suíça; SHS, Coleção Samuel H. Scudder (no MCZC, conforme HORN & KAHLE, 1936); USNM,
National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, D. C., EUA.
As informações biológicas e sonográficas fornecidas são todas laboratoriais. A manutenção de adultos
e criação de ninfas foram realizadas em vivário, em vidros cilíndricos com 12 cm de altura e 8 cm diâmetro,
contendo no fundo uma camada de 2 cm de areia, granulação média, autoclavada. A temperatura ambiente foi
mantida entre 25 e 27°C e a umidade do solo em torno de 70%. A alimentação constituiu-se de folhas de alface,
proteína de soja texturizada e ração para cães, fornecidas alternadamente a cada três dias.
Os sons foram gravados em fita magnética SCOTCH, 219, tipo “low noise/high out put”. Utilizou-se
para os registros gravador SONY TC-730 e microfone direcional SONY C-76, mantido à distância de 10 cm da
superfície do solo. A estimulação para a produção de sons foi obtida mantendo-se a temperatura ambiente
sempre acima dos 25°C, induzida com o uso de estufa nos dias mais frios. Um casal por vez, com alimentação,
umidade e temperatura controladas, foi colocado em cubas de plástico com 30 cm de comprimento, 15 cm de
largura e 5 cm de altura, contendo uma camada de 2 cm de areia no fundo.
Os sons registrados foram analisados e grafados no Laboratório de Computação do IPCT. Utilizaram-
se microcomputador IBMPC acoplado à osciloscópio digital “Tektronix Digitizing Oscilloscope 114024” e
impressora “Hewlett Packard Laser Jet series II”, monitorado pelo programa “AS Y ST” idealizado por MARIS
& GLOCK (1990).
Nos oscilogramas (plano dinâmico, amplitude x tempo) foram obtidos o número de pulsos de cada
trinado, os intervalos e a longitude em centímetros de cada pulso. Nos espectros de frequência (plano harmôni-
co, amplitude x frequência) , o valor em que a amplitude é máxima. De suas análises resultaram a estrutura
dos trinados (número de pulsos de cada trinado) e os valores médios e/ou modais para frequência de modula-
ção de amplitude (taxa de pulsação), amplitude dos sons (intensidade) e fregiiência portadora.
A frequência de modulação de amplitude foi obtida aplicando-se a seguinte fórmula, idealizada por F.
S. Glock e M. B. Barros (com. pessoal): FMA = 127/d, onde d é a distância em centímetros de um pulso a
outro, em aquisições realizadas à 10 ms/div; o valor 127 é uma constante derivada do tamanho do quadro
obtido no osciloscópio em função do tempo. O valor resultante da aplicação desta fórmula é dado em Hertz
(Hz) ou pulsos/s. A fregüencia média de modulação de amplitude corresponde à média aritmética dos valores
encontrados para cada pulso em cada oscilograma. A amplitude dos sons foi obtida aplicando-se a fórmula:
I = 0,63.d.x, onde 0,63 é constante e representa o valor em centímetros de cada divisão do quadro obtido no
osciloscópio; d é a longitude em centímetros de cada pulso e x é a tensão de cada pulso em miliVolts (mV),
tomada acima do eixo principal. A amplitude média de um trinado corresponde à média aritmética dos valores
encontrados para cada pulso.
As espécies foram identificadas com base na literatura e por comparação com espécimens identificados
por D. A. Nickle ou T. J. Walker, ambos do DEUF. A sinonimia das espécies é apenas parcial para evitar
compilação extensiva.
As medidas, em milímetros, de comprimento e largura correspondem às dimensões entre os pontos
mais distantes da estrutura, enquanto as distâncias interocular, interocelar e ocular-ocelar equivalem à menor
distância entre elas e a distância interdactilal ao espaço entre as bases dos dáctilos tibiais. As abreviações
usadas no texto referentes a estas medidas são os comprimentos: CAA (asa anterior); CAB (abdômen, livre dos
cercos); CAE (área estridulatória = harpa); CAP (asa posterior); CC (corpo, livre dos cercos); CCE (cerco);
CDI (dáctilo tibial inferior); CDS (dáctilo tibial superior); CDTI (dáctilo tarsal 1); CDT2 (däctilo tarsal 2);
CFE (fila estridulatória); CEFA (espora fêmur anterior); CFP (fêmur posterior); CLTr (lâmina do trocanter);
COC (ocelar); CP (pronoto); CTrA (trocanter anterior); DID (distância interdactilal); DIO (distância interocular);
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996
68 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL
DIOC (distância interocelar); DOOC (distância ocular-ocelar); FE (fila estridulatória). Larguras: LAA (asa
anterior); LDI (dáctilo tibial inferior); LDS (dáctilo tibial superior); LDTI (däctilo tarsal 1); LDT2 (däctilo
tarsal 2); LOC (ocelar); LP (pronoto); LTrA (trocanter anterior, tomada em torno da linha mediana). A se-
qüencia das médias morfométricas é ?/S' respectivamente; as das formas braquípteras são especificadas.
Após cada média, entre parênteses, está indicado o valor do desvio padrão.
Neocurtilla Kirby, 1906
Curtilla SAUSSURE,1874 :341, non Oken, 1815; KIRBY, 1906 :2; CHOPARD, 1968 :454.
Neocurtilla KIRBY, 1906 :2; CHOPARD, 1968 :454.
Espécie-tipo. Gryllotalpa hexadactyla Perty, 1832, por designação de KIRBY, 1906.
Redescrição. Fêmures anteriores dotados de espora basal arredondada provida de
cerdas (fig. 6); margem posterior do último urosternito dos machos reta; aresta mesosternal
proeminente desde a base; trocanter anterior médio ou pequeno, raramente excede meta-
de do comprimento dos dáctilos tibiais, cultriforme ou lenticular, sem porção livre e
lâmina cortante (fig. 6); 4 dáctilos tibiais, 2 superiores móveis, 2 inferiores fixos; tímpa-
nos embutidos numa dobra da cutícula e perceptíveis apenas por uma fenda timpânica
(fig. 6). Fêmures posteriores não ou raramente excedem a metade do comprimento do
pronoto; garras glabras, somente no terço anterior pubescentes (fig. 9). Tégminas cobrem
metade do comprimento do abdômen ou menos (exceto N. robusta sp.n.); nervuras da
porção dorsal, nas fêmeas, distantes e irregulares; nervuras do campo lateral, tanto nos
machos quanto nas fêmeas, convergem para a base das tégminas (figs. 7,8,12,18,24). Os
cercos excedem o pronoto em comprimento. Nono segmento abdominal, às vezes tam-
bém o 8º, guarnecido dorsalmente com 2 séries laterais transversas de longas cerdas
dirigidas para dentro.
Diagnose. Neocurtilla distingue-se de Gryllotalpa pela disposição diferente das
nervuras do campo lateral das tégminas, pelo formato do processo basal dos fêmures
anteriores e pela posição do trocanter anterior. Em Neocurtilla os ramos da Sc são muito
curtos, irregulares e perpendiculares à borda da tégmina (figs. 7, 8); os fêmures anterio-
res apresentam um processo basal curto e aproximadamente semicircular e o trocanter
anterior não está exibido abaixo do processo do fêmur anterior (fig. 6). Em Gryllotalpa
os ramos da Sc são alongados, paralelos e mais ou menos convergentes para o ápice, os
fêmures anteriores apresentam um processo basal curvado e agudo, em forma de lâmina
e o trocanter anterior exibe-se abaixo do processo do fêmur anterior.
Composição e distribuição. Neocurtilla hexadactyla (Perty, 1832), México, Anti-
lhas e América do Sul; N. chiliensis (Saussure, 1861), Chile; N. cultriger (Uhlman, 1864),
EUA (Califórnia); N. claraziana (Saussure, 1874), Argentina, Uruguai; N. major (Saussure,
1874), EUA (Illindis, Kansas); N. maranona (Scudder, 1875), Peru; N. devia (Saussure,
1877), sul da África (Cabo, Lesoto); N. madecassa (Chopard, 1920), Madagascar; N.
acutata (Chopard, 1929), Equador; N. robusta sp. n., sul do Brasil.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996
Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 69
Chave para as espécies meridionais da América do Sul de Neocurtilla.
l. Trocanter anterior grande e triangular; corpo robusto; largura do pronoto maior
que 8 mm; tégminas maiores que metade do comprimento do abdômen; olhos
einouiarese nonsense. Sötnnebenizch II I. te boni do N. robusta sp. n.
Trocanter anterior pequeno e lenticular; corpo delgado; largura do pronoto
menor que 7 mm; tégminas menores que metade do comprimento do abdô-
mensolhosselipticosoieirenlares nada tank La ze Da. lc 2
2(1). Tibias posteriores com 4 espinhos longos e delgados na metade distal da margem
interna (CC 25 mm; CP 9 mm; tégminas lateralmente grisäceas; corpo amare-
lo; protörax com linha mediana escura; däctilos tarsais anteriores näo
emarginados na borda superior)... N. chiliensis (Saussure)
Tíbias posteriores com 8 espinhos longos e delgados somente no ápice
RARO EM o e A e E a DO DI ODE A us A 3
3(2). Dáctilos tibiais longos e delgados, com ápices agudos; machos e fêmeas com asas
posteriores normais ou braquípteros; comprimento médio do corpo 27-32mm
- ce Satie da qa ha A ASR ERES HLIVA VA det PRA A E de DEPENDE er Ve OR AMAR N. hexadactyla (Perty)
Dáctilos tibiais curtos com ápices obtusos; fêmeas braquípteras e machos geral-
mente ápteros; comprimento médio do corpo 25 mm.......... N. claraziana (Saussure)
Neocurtilla hexadactyla (Perty, 1832)
(Figs. 1-18, 82-85)
Gryllotalpa hexadactyla PERTY, 1832 :119, pr. 23, fig. 9, holótipo q procedente de Minas Gerais, Brasil (no
NMBS, HORN & KAHLE, 1936); SCUDDER, 1869 :27, pr. 1, figs. 17, 37,38; SAUSSURE, 1874
:344, pr. 8, fig. 22; GIGLIO-TOS, 1894 :43; 1895 :818; 1900 :8: REHN, 1917 :118; LIMA, 1938 :175;
SILVA et al., 1968 :9; BASTOS, 1977 :48.
Neocurtilla hexadactyla; KIRBY, 1906 :2; BRUNER, 1916 :351; REHN, 1917 b:118; HEBARD, 1924 :228;
HAYSLIP, 1943 :44; CHOPARD, 1954 :14; 1968 :454, sinonimia completa; FOWLER, 1987a :284;
FOWLER et al., 1985 :1076; 1986 :170; 1987c :470; FOWLER & PINTO, 1989 :144.
Redescrição. Corpo alongado, delgado, superfície lisa, sem granulações eviden-
tes. CC 29,93 (2,53) / 26,44 (2,91); braquipteros: CC 29,74 (3,44) / 26,37 (2,58).
Coloração em geral ferrugínea, às vezes, testácea-clara. Nervuras das tégminas
enegrecidas. Pronoto, às vezes, com manchas escuras próximas do ápice.
Ocelos elípticos, planos, raramente convexos; COC 0,50 (0,09) / 0,50 (0,04);
LOC 0,34 (0,05) / 0,32 (0,04); DIOC 0,91 (0,13) / 0,74 (0,08); DIO 2,04 (0,11) /1,82
(0,12); DOOC 0,41 (0,05) / 0,36 (0,04) (figs. 1, 2). Nas formas braquípteras: ocelos
circulares e convexos; COC 0,30 (0,04) / 0,27(0,05); LOC 0,22 (0,02) / 0,20 (0,03);
DIOC 1,12 (0,06) / 0,95 (0,07); DIO 2,09 (0,09) / 1,82 (0,07); DOOC 0,46 (0,05) / 0,43
(0,03) (figs. 15, 16).
Pronoto arredondado, curto, forte, com cicatriz superficial, alongada e irregular,
próxima ao meio; CP 8,02 (0,43) / 7,14 (0,41); LP 6,70 (0,35) / 5,99 (0,48) (figs. 3, 4).
Formas braquípteras: CP 8,48 (0,47) / 7,41 (0,49); LP 7,00 (0,54) /6,05 (0,33) (figs. 10, 11).
Porção terminal do lado inferior do fêmur anterior com uma excisão cortante e
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996
10 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL
aguda, não muito profunda; CEFA 1,06 (0,13) /0,90 (0,11) (fig. 6); braquípteros: 1,14
(0,12) / 0,94 (0,07) (fig. 17). Trocanter anterior, pequeno, lenticular, proeminente, densa-
mente coberto com cerdas; dáctilos tibiais divergentes, curvados para fora, os móveis
ligeiramente para baixo, delgados, longos, similares, decrescentes em comprimento;
dáctilos tarsais cultriformes, o 1º aproximadamente 2 vezes o comprimento do 2º; o 2º
com a margem superior grande e abruptamente dirigida para a base; garras aciculares
curtas, embotadas, igualando-se em comprimento à largura do 2º dáctilo lateral; tímpa-
nos em fenda (figs. 6, 17). Fêmures posteriores alongados, margem anterior levemente
curvada, a posterior reta; CFP 7,36 (0,41) / 6,71 (0,47); braquipteros: 7,05 (0,32) / 6,31
(0,41); tíbias posteriores sem espinhos laterais na margem interna, com 8 espinhos apicais,
4 longos no lado interno e 4 curtos externos; garras posteriores raramente igualando-se
ao artículo tarsal terminal em comprimento, a interna ligeiramente maior (figs. 9, 13).
Tégminas em repouso atingindo metade do CAB ou menos. FE dos machos apre-
senta poucos dentes, bem distanciados (figs. 5, 14). Asas posteriores geralmente metade
do CCE. CAA 10,89 (0,89) / 10,65 (0,86); LAA 6,01 (0,51) / 5,74 (0,69): FE 29 (2)
dentes: CFE 2,04 (0,16); CAE 4,84 (0,28); CAP 23,46 (1,81) / 20,91 (2,52) (figs. 7, 8);
braquípteras: CAA 8,09 (0,78) / 8,39 (0,70); LAA 4,42 (0,57) / 5,20 (0,55); FE 32 (2)
dentes; CFE 1,88 (0,14); CAE 4,17 (0,26); CAP 2,45 (0,42)/ 2,34 (0,78) (figs. 12, 18).
Abdômen com 9º, 8º e, as vezes, 7° segmentos fundidos dorsalmente e com fileiras
laterais longitudinais de cerdas longas e escuras. Cercos mais longos que o protórax em
comprimento; CCE 10,00 (1,21) / 10,32 (0,86); braquípteros: 9,17 (0,76) / 7,67 (0,58).
Diagnose. N. hexadactyla (CC 32/27 em média) diferencia-se de N. claraziana
pelos dáctilos tibiais longos, delgados de ápices agudos e, tanto machos como fêmeas
com formas braquípteras. N. claraziana é menor, 25 mm em média, dáctilos tíbiais ante-
riores curtos e obtusos, fêmeas braquípteras e machos geralmente ápteros.
Informações biológicas. Os adultos não se adaptaram bem às condições laboratoriais;
as ninfas, porém, demonstraram maior adaptabilidade, tendo-se obtido emergência de
adultos, após dois estádios a partir da data de coleta das ninfas. Todas as fontes alimenta-
res fornecidas foram aceitas, com preferência da alface. Dados laboratoriais sobre os
hábitos alimentares da espécie corroboram os de FOWLER et al. (1985, 1986) que con-
sideram a espécie omnivora; observaram que, na natureza, compete com S. borellii pelo
alimento disponível. Observou-se 2 posturas em laboratório, em janeiro, com 14 ovos
cada uma; estes ovos são subesféricos e de coloração acastanhada, com diâmetros médi-
os de 1,8 e 1,6 mm. HAYSLIP (1943) encontrou na natureza, de 30 a 70 ovos em cada
célula de incubação e observou que a fêmea protege seus ovos e filhotes. FOWLER &
PINTO (1989) observaram massas de ovos em câmaras, com 42 ovos, em média; após o
período de incubação, em média 20 dias para o Brasil, a fêmea continua no ninho, cui-
dando das ninfas por curto período.
Informações ecológicas. É comum no Rio Grande do Sul, principalmente em áreas
de horticultura e plantações de arroz. Em Mato Grande, Canoas, RS, onde a olericultura
é a principal atividade econômica da região, demonstrou ser a espécie mais abundante,
podendo causar prejuízos consideráveis, quando a densidade populacional é elevada,
principalmente de setembro a maio; afeta o sistema radicular não somente durante a
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996
Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 71
alimentação mas, também, durante a escavação. A grande quantidade de formas com
asas longas obtida nos meses de novembro e dezembro indica que existe pelo menos um
pico de revoada. Esta observação é compatível com dados obtidos em Santana do Livra-
mento, RS, e algumas localidades de São Paulo, onde ocorre somente um pico durante o
ano todo, no final da primavera e início do verão (FOWLER, 1987a; FOWLER, et al.,
1987e).
Informações sonogräficas. N. hexadactyla, forma braquiptera, emitiu sons de cha-
mada compostos por pulsos espaçados, com 14 (7) pulsos, em média. A frequência média
de modulação de amplitude foi de 34,67 (7,65) Hz. A amplitude média foi de 0,99 (0,1)
mV e a frequência portadora média de 2,26 (0,24) kHz (figs. 82, 83). Os sons de
cortejamento apresentaram-se com uma série de pulsos muito aproximados que podem
ou não ser precedidos por pulsos espaçados; o trinado completo, em média, com 24 (5)
pulsos; frequência média de modulação de amplitude de 58,62 (7,82) Hz; amplitude média
de 0,79 (0,2) mV e a frequência portadora média de 2,07 (0,23) kHz (figs. 84, 85). Sons
de chamada e cortejamento diferenciaram-se sonograficamente pelo número de pulsos
por trinado e frequência média de modulação de amplitude, maiores nos últimos. A fre-
quência portadora foi praticamente a mesma para ambos os tipos de sons, com variação
não significativa; o mesmo aconteceu com os valores para amplitude dos sons (figs. 82-
85).
Material examinado. BRASIL. Rio de Janeiro: Jacarepaguá, 15, 22 ,11.1.1979, K. Zanol col. (MCNZ).
Santa Catarina: Palhoça, 1 9, 30.X.1990, M.A.R. Pagani col. (MCPU). Rio Grande do Sul: Passo Fundo, 1
9 ,05.X1.1977,D.A. Gradin col. (CNPT); 19, 22.X11.1977, D.A. Gradin col. (CNPT); Serro Azul (atual Cerro
Largo), 29,1.1931, Pe. Buck col. (MAPA); 19, X.1938, Pe. Buck col. (MAPA); Torres, 19, 09.XII. 1964, Pe.
Buck col.(MAPA); 15,19, 04.XII. 1964, Pe. Buck col.(MAPA); Teotônia, 19, 02.X1.1984, K. L. Genrch col.
(FAVU); Santa Cruz do Sul, 19,24.X1.1990, C. L. Schmidt col. (MCPU); Santa Maria, 19, 11.X.1990, J. Mó
col. (DFCS); 192, 28.X.1990, D.R. Urquhart col. (DFCS); 1 2, 13.11.1977, F. A. Braga col. (DFCS); 19,
07.X.1990, J. C. Betal col. (DFCS); Venâncio Aires, 15, 28.X.1989, E. Hinterholz col. (MCPU); Charqueadas,
492, 15.XI.1941, Pe. Buck col. (MAPA); São Jerônimo, 1 S, 11.X1.1940, Pe. Buck col. (MAPA): (Fazenda
Capão), 1 GC‘, 03.X1.1982, M.E.L.de Souza col. (MCNZ); Osório, 42 , 14.11.1988, C.N. Nunes col. (MCPU); 1
2, 11.X1.1990, C.N.Nunes col. (MCPU); Tramandaí, 29, 15.X1.1990, E. Corseuil col. (MCPU); Gravataí, 1 9,
25. 1X.1989, A. Prusel col. (MCPU); Sapiranga (Picada Verão), 1 2, 08.X1.1989, R. Porcher col.(MCPU); São
Leopoldo, 1 9. VI.1940, Pe. Buck col. (MAPA); 19, 1.1948, Pe. Buck col. (MAPA); Canoas, 79,X.1956,G.
Zauza col.(MCNZ); Canoas (Mato Grande), 2 S , 19, 09.V1.1989, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU); 19,
30.1V.1990, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU); 19, 18.V.1990, PR. Silva col. (MCPU); 15, 10.VI.1990, M.G.
Lascombe col. (MCPU); 3 5, 08.VI1.1990, P.R. Silva col.(MCPU); 25, 369, 18.X1.1990, M.G. Lascombe
col. (MCPU); 9 5,33 9, 24X1.1990, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU); 4 5,26 92, 01.XTI.1990, A.T.Sılva
col.(MCPU); 45, 179, 06.XI1.1990, A.T. Silva col. (MCPU); Cachoeirinha (Estação Experimental do Arroz),
2 9, 22X1.1980, M.H. Galileo col.(MCNZ); 1 & ,2 9, 12.X1.1980, M.E.L. Souza col. (MCNZ); 2 9,
21.X11.1980, M.H. Galileo col.(MCNZ); Porto Alegre, 1 9, 24.X1.1942, J.P. da Costa Neto col.(IPAG); 1 9,
09.X.1961, A.C.Fonseca col.(FAVU); 1 9, 10.11.1966, A.Franson col.(FAVU); 19, 05.V.1964, Grillo col.
(FAVU); 19, 30.X1.1932, Pe.Buck col. (MAPA); 19, 27.11.1935, Pe.Buck col. (MAPA); 12.XII. 1988, 19,
M.A.R. Garcia col.(MCNZ); 1 9, 29.X1.1983, L. Jantsch col. (MCPU); 19, 10.X11.1989, N.A. Oliveira col.
(MCPU); 1S,05.V.1991, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU); 15, 15.X1.1989, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU);
192,17.X1.1957, D.C. Radaelli col. (FAVU); 19, XI1.1935, Pe. Buck col. (MAPA); Viamão IS, 23/25.X1.1979,
H.A.Gastal col. (MCNZ); 1 92, 23/25.X1.1979, M.E.L. de Souza col. (MCNZ); 3 9, 28/29.X1.1979, M.H.
Galileo col. (MCNZ); Guaíba, 1 S 3 2, 04.XII.1953, D.C. Redaelli col. (IPAG); 1 2, 15.XTI.1989, G.S.
Carvalho col.(MCPU); 39, X1.1990, G.S. Carvalho col. (MCPU); (Arroio Petim), 19, 11.1962, Pe.Buck col.
(MAPA); Barra do Ribeiro, 1 9, 02.X1.1989, M.Lucia col. (MCPU); Arroio Teixeira, 19,19.11.1985, F.C. Qua-
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996
7 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL
dros col. (MCPU); Pelotas, 1 9, 11.1X.1979, Fuggine col. (FZPU); Rio Grande (Estação Ecológica do Taim),
492, 13.X1. 1985, A. Lise col. (MCNZ); 3% ,01.X1.1986, M. Rosenau col. (MCNZ); 1 92, 01. XII.1986, A.D.
Brescovit col. (MCNZ); 9%, 02.X11.1986, M.C. Moraes col. (MCNZ); Santo Angelo, 12, 18.X1.1989 (FZPU);
São Borja, 1 9, 04.X1.1989 (FZPU); Alegrete, 1 9, 20.XII.1990 (FZPU); Giruá, 1 9, 02.X1.1989 (FZPU);
Itaqui, 1 9, 16.X1.1989 (FZPU); Uruguaiana, 1 9, 14.VIII.1985, Colussi col. (FZPU); 1 2, 09.X1.1987,
Marcos col. (FZPU): 1 2, 29.X1.1987, J.R. Stumm col. (FZPU). ARGENTINA. Misiones: Garabi, 1 9, 05.
V.1989 (MCPU).
Distribuição. Américas do Norte, Central e do Sul: Estados Unidos, México, Anti-
lhas, Suriname, Colômbia, Equador, Peru, Bolívia, Brasil (AM, PA, CE, BA, MS, MG,
RJ, SP, SC, RS). Argentina até Província de Santa Fé.
Neocurtilla robusta sp. n.
(Figs. 19-24, 80)
Etimologia. O nome específico é um adjetivo alusivo ao aspecto robusto do corpo,
em especial das tíbias anteriores.
Descrição (holótipo 2). Coloração geral ferrugínea-escura e sem manchas; cabeça
mais escura que o pronoto.
Ocelos sub-rotundos, pequenos, distantes do olho adjacente por cerca de 3 vezes
seu comprimento e do outro ocelo por aproximadamente 5 vezes seu comprimento; olhos
não muito grandes. distantes um do outro por cerca de 4 vezes sua largura (fig. 21).
Corpo grande e robusto, superfície pubescente (fig. 80). Pronoto alongado, retan-
gular, com 2 cicatrizes alongadas e longitudinais em torno da linha mediana (fig. 23).
Pernas anteriores grandes, robustas; trocanter grande, triangular; espora do fêmur
arredondada e com cerdas fortes. Dáctilos tibiais fortes e alargados na base, os móveis
alongados e obtusos no ápice, o 1º pouco maior que o 2°, os imóveis mais curtos, cerca de
2/3 do comprimento do 1º, o 3º mais longo que o 4º. Fenda timpânica alongada, visível
dorsalmente. Primeiro tarsômero curto, lâmina robusta, larga na base e relativamente
alongada; 2º tarsômero curto, estreito, sua lâmina mais larga que o artículo, cerca de 1/3
da largura e do comprimento do 1º; último tarsômero cilíndrico, garras aciculares, 1/3
mais longas que o comprimento do tarsômero. Primeiro tarsômero das pernas médias e
posteriores não muito longo, 2º igual à metade do comprimento do 1º, 3º aproximada-
mente igual ao 1º: garras em ambas aciculares, menores que o comprimento de seu artí-
culo (figs. 19-20). Fêmures posteriores alongados e relativamente estreitos; tíbias poste-
riores sem espinhos na margem interna, mas com 8 espinhos no ápice, 4 curtos externos,
4 longos internos (fig. 22).
Tégminas largas, cobrem cerca de 3/4 do comprimento do abdômen; asas posteri-
ores longas, atingem o ápice dos cercos (figs. 24, 80).
Abdômen alongado, robusto; lados do último e penúltimo urostergitos com fileira
transversa de cerdas longas dirigidas medianamente. Cercos alongados, mais longos que
o comprimento do pronoto (fig. 80).
Dimensões: COC 0,38; LOC 0,25; DIOC 1,50; DIO 2,75; DOOC 0,70; CP 10,00;
LP 8,8; CAA 13,00; LAA 6,0; CAP 24,44; CEFA 1,08; CFP 9,9; CAB 12,62; CCE
135:00:2C.26.57/
Variação. Algumas manchas irregulares pouco mais escuras no pronoto, acima das
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996
Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 73
cicatrizes medianas, e na face externa dos fêmures posteriores. Margem interna das tibias
posteriores inerme ou no terço terminal com 1 ou 2 espinhos curtos. COC 0,33 (0,05):
LOC 0,26 (0,04); DIOC 1,45 (0,07); DIO 2.64 (0,06); DOOC 0,67 (0,05); CP 10,17
(0,56); LP 8,63 (0,55); CAA 13,86 (0,68); LAA 5,73 (0,88); CAP 24,17 (0,75); CEFA
1,02 (0,06); CFP 9,67 (0,43); CCE 13,60 (1,95); CAB 13,87 (0,95); CC 29,36 (2,60).
Diagnose. N. robusta sp. n. distingue-se de N. hexadactyla por seu aspecto desen-
volvido e robusto, trocanter anterior grande, triangular, espora do fêmur anterior maior,
DIOC, DIO e DOOC maiores, pronoto grande, largo, subquadrangular e tégminas mais
alongadas, cobrindo 3/4 do comprimento do abdômen. N. hexadactyla tem corpo delga-
do, trocanter anterior lenticular, pronoto curto, forte e arredondado, COC e LOC maiores
(formas de asas longas) ou menores (formas braquípteras) e tégminas cobrem apenas
metade do comprimento do abdômen.
Material-tipo. BRASIL. Rio Grande do Sul. São Francisco de Paula, holötipo q, I. 1935, Pe. Buck
col., à seco, MAPA 7419. Parátipos: 3 9, mesmos dados do holótipo, MAPA 7388, MAPA 7392, MAPA 7413;
20, 20.1.1942, Pe. Buck col., MAPA 7406, MCPU 1977 (ex-MAPA, 7421).
Scapteriscus Scudder, 1868
Scapteriscus SCUDDER, 1868 :385; 1869 :6; SAUSSURE, 1874 :366; GIGLIO-TOS, 1894 :43; KIRBY,
1906 :1; BRUNER, 1916 :1; CHOPARD, 1968 :457; TOWNSEND, 1983 :179; GOROKHOV, 1984: 1645.
Espécie-tipo. Gryllotalpa oxydactyla Perty,1832, por designação de KIRBY, 1906.
Redescrição. Margem posterior do último urosternito do macho com proeminência
central robusta, triangular (exceto em S. borellii e S. riograndensis sp. n., reta e conti-
nua). Aresta mesosternal obsoleta ou limitada à porção posterior do segmento. Trocanter
anterior largo, porção livre igualando-se em comprimento aos dáctilos tibiais (raramente
tão longo, em S. oxydactylus), com lâmina cortante na porção inferior e aproximadamen-
te a mesma largura do ápice à base (fig. 31). Tíbias anteriores com 2 dáctilos, móveis (fig.
31). Tímpanos expostos na parte dorsal das tíbias anteriores; em S. oxydactylus existe
uma dobra bem acentuada da cutícula, mas esta nunca se fecha para formar uma fenda
como em Neocurtilla (figs. 30, 44). Fêmures posteriores mais longos que o protórax
(exceto em S. mexicanus, aproximadamente iguais e, em S. abbreviatus, mais curtos,
devido ao comprimento não usual do pronoto). Ápices do 1º artículo dos tarsos posterio-
res com um espinho de cada lado aguçado, robusto, o interno mais longo. Comprimento
dos artículos tarsais em conjunto igual à largura do pronoto; apenas o terço terminal das
garras tarsais posteriores glabro (fig. 26). Tégminas cobrem 2/3 do abdômen ou mais
(exceto em S. abbreviatus e S. variegatus, onde são mais curtas); nervuras das porções
dorsais, nas fêmeas, aproximadas e regulares (figs. 32, 39). Cercos não tão longos quanto
o pronoto (exceto em S. oxydactylus). Segmentos abdominais terminais sem fileiras de
cerdas dorsais.
Diagnose. Scapteriscus caracteriza-se por apresentar apenas 2 dáctilos tibiais e es-
pora basal da perna anterior, inserida no trocanter (fig. 31).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996
74 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL
Composição e distribuição. Scapteriscus didactylus (Latreille, 1804), Américas
Central e do Sul; S. oxydactylus (Perty, 1832), Peru, Bolivia, Brasil, Argentina; S.
tetradactylus (Perty, 1832), Peru, Bolívia, Argentina; S. mexicanus (Burmeister, 1838),
Mexico, Costa Rica, Colômbia, Brasil; 5. variegatus (Burmeister, 1838), Honduras, Co-
lömbia; S. parvipennis (Serville, 1839), Colômbia; S. abbreviatus Scudder, 1869, Brasil;
S. tenuis Scudder, 1869, Nordeste do Brasil; $. vicinus Scudder, 1869, Américas Central
e do Sul; S. borellii Giglio-Tos, 1894, Brasil, Paraguai, Argentina; S. leptodactylus Chopard,
1928, Índia, este do Paquistão; S. imitatus Nickle & Castner, 1984, Porto Rico, Venezuela,
Equador, Brasil; S. riograndensis sp. n., sul do Brasil.
Chave para as espécies de Scapteriscus (exceto S. leptodactylus)
|. — Tégminas menores ou iguais a metade do comprimento do abdômen................. 2
Tegminas mais longas que a metade do comprimento do abdômen ...................... 4
2(1). Asas posteriores vestigiais; (pronoto oval, mais longo que os fêmures pos-
teriores, de coloração acastanhada ou acinzentada, com várias pintas claras
e algumas escuras em torno da linha mediana).................... S. abbreviatus Scudder
Asas pöstenioresiabreviadast............. nen orou vi enero semp oa 3
3(2). Asas posteriores aproximadamente tão longas quanto as tégminas ....................
LEU SOS IA der ido eo DA oa ANS A A S. parvipennis (Serville)
Asas posteriores com comprimento 1,5 vezes o das tégminas .....................
WERNER TE Kr ER REN LEN ano SO USAR NO o O We S. variegatus (Burmeister)
4(1). Tégminas cobrindo aproximadamente 3/4 do comprimento do abdômen ............ 5
Tégminas cobrindo quase totalmente o abdômen; (corpo robusto, comprimento
do corpo/largura-do pronoto menor que 4) .........cencrersronnor emas nono aaa il
5(4). Distância interdactilal menor que metade da largura do däctilo inferior ............. 6
Distância interdactilal maior que metade da largura do däctilo inferior ................. Mi
6(5). Distäncia ocular-ocelar subigual ao comprimento do ocelo; distäncia interocular
2,0 mm ou mais; ocelos aproximadamente circulares; distäncia interocelar
maior que 1,0 mm, cerca de 2,5 vezes o comprimento ocelar; däctilos tibiais
muito aproximados, distância interdactilal quase imperceptível (0,05-0,15 mm);
irequencia-media” dos sons SDkHz zZ men a e cana S. vicinus Scudder
Distância ocular-ocelar menor que o comprimento do ocelo; distância interocular
menor que 2,0 mm, raramente maior; ocelos elípticos; distância interocelar
menor que 1,0 mm (0,8-1,0 mm), menor que 2 vezes o comprimento do ocelo;
distância interdactilal não tão estreita (0,15-0,3 mm); frequência média dos
SIDES CORRETO EE Bs LL o re ac N S. imitatus Nickle & Castner
7(5). Distância interdactilal aproximadamente igual à largura do däctilo inferior
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996
Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 78
8(7). Ápice dalâmina dojtrocanterem;gancho )..acsmicapnissssabastamisiiss S. tenuis Scudder
Apice da lâmina do trocanter truncado; (último tarsômero posterior largo, largura
igual a metade do comprimento; distância ocular-ocelar menor que a largura
emceld)s&sn4u..2 Benson SALES rar. S.mexicanus (Burmeister)
9(7). Distância ocular-ocelar igual ou menor que a largura do ocelo....................... ii... 10
Distância ocular-ocelar maior que a largura do ocelo; (lâmina do trocanter truncada
no ápice; pronoto de coloração marrom ou cinza-escuro dorsalmente e clara
nos lobos, podendo ser uniforme, com quatro pintas claras | formando os
cantos de um trapézio ou com manchas claras alargadas contíguas com a
coloração clara dos lobos; frequência média dos sons 2,7 kHz) .......................
ce 2 NEE S. borellii Giglio-Tos
10(9). Distäncia ocular-ocelar aproximadamente a largura do ocelo; comprimento
ocelar + 0,65 mm; distância interocelar maior que 1,0 mm; distância interocular
maior que 2,2 mm; ápice da lâmina do trocanter arredondado; coloração do
corpo castanho-escuro; pronoto quadrangular, marrom-escuro, uniforme ou
com 4 pintas claras em torno linha mediana formando os ângulos de um
quadrado; frequência média dos sons 3,2 kHz ........... S. didactylus (Latreille)
Distância ocular-ocelar menor que a largura do ocelo; comprimento ocelar 0,45-
0,55 mm; distância interocelar 0,8-1,0 mm; distância interocular 1,6- 2,0 mm;
ápice da lâmina do trocanter truncado; coloração do corpo muito clara; pronoto
sub-retangular, uniforme ou com manchas escuras em torno da linha mediana;
irequencia média 'dos!sons 2/0 kHz 1... 2 REN. S. riograndensis n. sp.
11(4). Ápice da lâmina do trocanter subtruncado e curvado para fora; pronoto oval com
algumas manchas escuras em torno da linha mediana; coloração do corpo
testácea-clara; (CC 40-50 mm; fêmures posteriores com uma mancha escu-
zadıstaleoutra obsoleta no centro; ocelos ehpticos) “tha. cabra err setas tua ENENNN
REN REDONDO EL CS TR RIA USER S. oxydactylus (Perty)
Apice da lâmina do trocanter arredondado; pronoto quadrangular de coloração
testácea com manchas mais escuras em torno da linha mediana; (distância
ocular-ocelar aproximadamente igual à largura do ocelo; distância interdactilal
aproximadamente igual à metade da largura do dáctilo inferior; fila estridulatória
com mais de 90 dentes, muito aproximados) ................. S. tetradactylus (Perty)
Scapteriscus abbreviatus Scudder, 1869
(Figs. 25-31)
Scapteriscus abbreviatus SCUDDER, 1869 :14, pr. 1, figs. 8, 20, holótipo 5 , Pernambuco, Brasil, J.C.
Fletcher col., MCZC; GIGLIO-TOS, 1897 :46; KIRBY, 1906 :2; REHN & HEBARD, 1916 :277, pr. 14,
figs.17-19; CHOPARD, 1968 :459; BASTOS, 1977 :48; SANTOS et al., 1977 :53; NICKLE & CASTNER,
1984 :457; FOWLER et al., 1986 :160; FOWLER, 1988 :4, fig. 1.
Redescrição. Coloração acastanhada, escura dorsalmente, fulvo-clara inferiormen-
te, amplamente manchada com pintas fulvo-pálidas; no tórax com pintas laterais gran-
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996
76 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL
des; sobre o abdômen com fileiras inconspícuas de pintas medianas e submedianas e uma
fileira lateral mais larga de pintas claras. Cabeça enegrecida, com faixa estreita, clara ao
redor dos olhos e uma larga entre os olhos; com listras fulvo-pálidas laterais, medianas e
submedianas. Pronoto com pintas claras e escuras em torno da linha mediana (fig. 25).
Nervuras das tégminas fulvo-escuras, escuras ao longo da junção das áreas média e
costal e na união de muitas nervuras próximas da borda interna, nos machos.
Corpo-eurto: CC 21:57 CABRIGAS!
Ocelos pequenos, circulares, subplanos, distantes do olho adjacente por duas
vezes seu diâmetro e do outro ocelo por aproximadamente cinco vezes seu diâmetro;
COC 0 DIOC TF OC T72 o 0C032 the 27:
Pronoto ovóide, muito longo em relação ao comprimento do corpo; CP 8,70; LP
6,40 (fig. 25).
Trocanter anterior longo, reto, com ângulo externo inferior um pouco torcido para
fora; ângulos superior e inferior aproximadamente paralelos, arredondados na extremi-
dade; CTrA 3,95 e LTrA 0,80. Lâmina do trocanter curta e arredondada no ápice; CLTr
1,00 (fig. 31). Margem inferior do trocanter irregularmente armada com espinhos delga-
dos. Dáctilos tibiais curvados um pouco para fora, o superior levemente para baixo, ligei-
ramente divergentes, longos, não delgados; o inferior tão robusto quanto o superior, mo-
deradamente arredondados no ápice; CDS 2,90 e LDS 0,80; CDI 2,25 e LDI 0,75. Däctilos
tibiais separados na base por mais da metade da largura do dáctilo inferior; DID 0,45.
Dáctilos laterais do tarso, especialmente o superior, longos, delgados; o superior reto, o
inferior curvado um pouco para cima; CDT1 1,75 e LDTI 0,60; CDT2 1,00 e LDT2
0,40. Garras aciculares, longas, delgadas, a superior ligeiramente maior, cerca de 3/4 o
comprimento do último tarsômero (fig. 31). Tímpanos quase que totalmente expostos, a
margem da cutícula muito estreita (figs. 30, 31). Margem interna da tíbia posterior com
quatro espinhos longos e delgados, que aumentam em comprimento em direção ao ápice
da tíbia; o ápice é também armado com 1 espinho curto e 2 longos no lado interno e 3
curtos no lado externo. A garra interna, pouco mais longa, é igual em comprimento ao
último tarsômero (fig. 26).
Tégminas extremamente curtas, em repouso atingem a metade das tíbias posterio-
res (fig. 29): CAA 6,80 e LAA 4,60. FE com muitos dentes, muito aproximados, 76 no
exemplar examinado; CFE 2,00; CAE 2,50; (fig. 28). Asas posteriores abortivas, não
excedendo a metade do comprimento da tégmina; CAP 3,00.
Margem posterior do último urosternito do macho com uma proeminência central
triangular. Cercos com aproximadamente 2/3 do comprimento do pronoto; CCE 4,80.
Diagnose. S. abbreviatus diferencia-se facilmente das demais, pelo tamanho rela-
tivo do pronoto, maior que o comprimento dos fêmures posteriores, associado ao tímpa-
no exposto, tégminas curtas e padrão de manchas circulares do pronoto (fig. 25).
Informações biológicas e ecológicas. De acordo com FOWLER et al. (1985) é
principalmente herbívora. Abundante em todo litoral brasileiro, com distribuição geral-
mente restrita ao litoral, desde MA até RS (FOWLER, 1988 e H.G. Fowler com. pesso-
al), foi encontrada também no interior de SP (FOWLER et al., 1986). Vive sobretudo na
areia e nas frestas entre pedras de calçamento das cidades praianas (H.G. Fowler com.
pessoal).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996
Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... HIT:
Informacöes sonogräficas. Näo se tem conhecimento sobre sons de chamada, em-
bora os machos possam produzir um som de cortejamento especial, definido como, “ran-
ge-close courtship song” (NICKLE & CASTNER, 1984). FOWLER et al. (1986) tam-
bém observaram que não existe o chamado característico dos machos para atrair as fême-
as.
Material examinado. BRASIL. São Paulo: Bertioga, 1 5, 06.11.1984, H. G. Fowler col., T. J. Walker,
det., MCPU 1669 (ex-CPHF 0304-1).
Distribuição. Américas do Norte, Central e do Sul: desde Flórida e Georgia (EUA),
México, Antilhas, Bolívia, Brasil (MA, CE, RN, PB, PE, AL, SE, BA, ES RJ, SP, SC,
RS), Paraguai e norte da Argentina, até a Província de Tucumán.
Scapteriscus borellii Giglio-Tos, 1894
(Figs. 32-43, 88-93)
Scapteriscus borellii GIGLIO-TOS, 1894 :45, figs. 12, 15, sintipos, 1S e 192, Alfredo Borelli col., de Colonia
Riso, próximo ao Rio Apa, Paraguai (no MIZT, HORN & KAHLE, 1935); 1897 :46; REHN, 1913 :376;
1915 :289; 1917 :122: REHN & HEBARD, 1916 :280; BRUNER, 1916 :352 (chave), :353;
HEBARD, 1924 :225; CHOPARD, 1956 :243; 1968 :458; SILVA et al., 1968 :10; NICKLE & CASTNER,
1984 :461; FOWLER et al., 1985 :1076; 1986 :162; FOWLER et al., 1987a :284; 1987b | :44;
FOWLER,1988:5, fig. 2.
Scapteriscus acletus REHN & HEBARD, 1916 :279, pr. 14, figs. 8-11, holötipo S e alótipo 9, Hardville,
Ware Country, Georgia, EUA, 15.V.1915, M. Hebard col., em horta, o d Coleção Hebard nº 406 (no
ANSP, HORN & KAHLE, 1935); parátipos: 26 Je 259, 15-31.V.1915, W. Walker col., mesma localida-
de; HAY SLIP,1943 :33; CHOPARD, 1968 :459; ULAGARAJ & WALKER, 1973 :1278; 1975 :530;
ULAGARAJ, 1976 :299: BASTOS, 1977 :48; NICKERSON et al., 1979 :438; FORREST, 1983 :797;
NICKLE & CASTNER, 1984 :460; BENNET-CLARK, 1987 :383. Syn. n.
Redescrição. Cabeça escura com três listras longitudinais claras; corpo cinza-escu-
ro, inferiormente fulvo-testáceo. Pronoto cinza-escuro, uniforme ou manchado ou com 4
pontos claros, lateralmente pálido nos lobos; com polimorfismo quanto ao padrão de
coloração do pronoto, existindo as formas escura ou uniforme (“dark”) (fig. 40), man-
chada (“mottled””) e a forma com 4 pontos claros, formando os cantos de um trapézio
(“four dott”) (fig. 38). Fêmures posteriores com manchas escuras e padrão característico
(figs. 33, 41).
Corpo alongado; CC 27,85 (2,22) / 28,55 (2,98).
Ocelos elípticos, distantes um do outro por uma a 1,5 vezes seu diâmetro maior e,
do olho adjacente, por um espaço maior que o diâmetro menor do ocelo (fig. 36); COC
0,42 (0,05)/ 0,41 (0,04); DIOC 0,99 (0,08) / 0,98 (0,08); DIO 1,79 (0,12) / 1,84 (0,11);
DOOC 0,23 (0,03) / 0,25 (0,03).
Pronoto retangular; CP 7,92 (0,65) / 8,87 (0,86); LP 6,27 (0,43) / 6,97 (0,65) (figs.
38, 40).
Trocanter anterior alongado, lâmina alongada estendendo-se por 3/4 da porção li-
vre, ápice reto ou truncado; CTrA 4,13 (0,44) / 4,54 (0,34); LTrA 0,98 (0,18) / 1,10
(0,15); CLTr 1,28 (0,16) / 1,45 (0,20). Dáctilos tibiais longos, delgados, separados na
base por um espaço maior que a metade da largura do dáctilo inferior (figs. 37, 43); CDS
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996
78 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL
2,97 (0,50) / 2,91 (0,28); LDS 0,84 (0,09) / 0,89 (0,08); CDI 2,36 (0,45) / 2,35 (0,21);
LDI 0,78 (0,12) / 0,91 (0,11); DID 0,41 (0,07) / 0,54 (0,08); CDT1 1,94 (0,35) / 2,00
(0,25); LDTI 0,71 (0,11) / 0,68 (0,08); CDT2 1,24 (0,28) / 1,35 (0,10); LDT2 0,32
(0,07) / 0,42 (0,07). Timpanos bem visiveis, em vista dorsal, com aproximadamente 3/4
de seu diâmetro exposto (fig. 34). Margem interna das tíbias posteriores com 5 espinhos
longos, delgados; ápice com 3 espinhos longos no lado interno e 3 curtos no lado externo
(figs. 33, 41). CFP 9,09 (0,63) / 9,28 (0,62).
Tégminas cobrindo 3/4 do abdômen; CAA 14,67 (0,97) / 15,20 (1,28); LAA 6,34
(0,54) / 6,86 (0,76). Presença de nervuras transversais entre o espaço interno das nervuras
médias e mediastinas nas tégminas das fêmeas (figs. 32, 39, 42). FE com 66 (5) dentes
(fig. 35); CFE 2,58 (0,18); CAE 4,25 (0,29) (fig. 32). Asas posteriores atingindo além
das extremidades dos cercos; CAP 20,52 (1,34) /20,57 (1,70).
Último urosternito do macho reto, sem proeminência, em sua margem posterior.
Cercos com aproximadamente 2/3 comprimento do pronoto; CCE 5,89 (0,68) / 6,30
(0,74).
Diagnose. S. borellii diferencia-se de S. vicinus e S. didactylus pela distância
interdactilal que é maior e pelo ápice truncado da lâmina do trocanter; de S. riograndensis,
pelos ocelos menores, pela distância ocular-ocelar maior, pela coloração mais escura e
padrão de manchas característico do pronoto e dos fêmures posteriores. Separa-se de
todas pelas fregiiências portadora e de modulação de amplitude do som de chamada.
Informações biológicas. Em laboratório observou-se a cópula: o macho emite sons
de cortejamento incessantemente movimentando-se dentro do túnel; a fêmea, também
dentro do túnel, vai se movimentando até colocar-se sobre o macho; ao atingir esta posi-
ção, que dura poucos segundos, o macho libera uma porção de sêmen que a fêmea reco-
lhe abrindo as valvas de seu aparelho genital; após a cópula o macho cessa a emissão de
sons. As fêmeas realizaram posturas no período de dezembro a fevereiro. Em 4 posturas
foram colocados 12, 16, 18, e 23 ovos de contorno elíptico e coloração leitosa ou
acinzentada, com diâmetros médios de 2,6 e 1,6 mm. De acordo com HAYSLIP (1943)
fêmeas de S. acletus pôem 1a 50 ovos, 22 em média, por célula de incubação e, como
característica, não cuidam seus ovos e filhotes. Observou-se que as ninfas, ingerem as
exúvias após a muda. Após o período de acasalamento, que pode durar até uma semana
com os machos produzindo sons de cortejamento, as fêmeas, via de regra, matam os
machos e os devoram, confirmando o canibalismo observado por FOWLER et al. (19874),
fator de mortalidade natural importante na espécie. Por esta razão tornou-se necessária a
criação individualizada e a manutenção controlada de casais.
Informações ecológicas. Espécie abundante em todo Rio Grande do Sul. Em cole-
tas realizadas no distrito de Mato Grande, município de Canoas, RS, em área de
horticultura, foi a segunda mais abundante. É comum também em floriculturas e nas
proximidades de pequenos lagos, rios e lagunas das praias. De acordo com FOWLER et
al. (1985), a espécie é principalmente omnívora, a maior parte de sua dieta composta de
partes animais. Observou-se, ainda, que esta espécie foi a que melhor se adaptou às con-
dições laboratoriais, aceitando bem o alimento que pode ser fornecido a cada dez dias.
Foram encontrados, na natureza, muitos exemplares enterrados em amontoados de adu-
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996
Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 79
bo de origem animal, convivendo com grandes ninhos de formigas lava-pés. FOWLER
et al. (1987b) já haviam observado o hábito predatório de S. borellii sobre Solenopsis sp.
(Hymenoptera, Myrmicinae). Encontrou-se, ainda, cicindelíneos (Coleoptera, Carabidae)
em suas galerias, em concordância com observações realizadas pelos autores.
Informações sonográficas. Em 47 casos gravados, os sons de chamada foram pro-
duzidos, em média a cada 2 min. podendo variar os intervalos entre 45 s e 8 min. Esses
sons apresentaram trinados completos com média de 8,6 pulsos e modas em 4e 6
pulsos, podendo, no entanto, apresentarem até 22 pulsos. A frequência média de modu-
lação de amplitude foi de 53,3 Hz, com modas em 50 e 52 Hz. A frequência portadora
média foi de 2,78 kHz, com moda em 2,8 kHz e a amplitude média de 3,65 (2,2) mV
(figs. 88-91). Os sons de cortejamento apresentaram trinados com 9,15 pulsos, em mé-
dia, estando o valor modal em 10 pulsos. A frequência média de modulação de amplitude
destes sons foi de 79,93 Hz, com modas em 79 e 81 Hz. A freqiiência portadora média
foi de 2,74 kHz, com moda em 2,7 kHz, praticamente a mesma dos sons de chamada. Os
sons de cortejamento apresentaram, em média, 3,7 trinados/s, ou seja, o ritmo dos sons de
cortejamento é muito mais rápido que aquele dos sons de chamada (figs. 92, 93). As
diferenças entre sons de chamada e cortejamento encontram-se basicamente na estrutura
dos trinados e nos valores da frequência de modulação de amplitude, seja pelo número de
pulsos de cada um, seja pelo ritmo com que estes trinados são emitidos.
Discussão. NICKLE & CASTNER (1984) discutiram a provável sinonimia de S.
borellii e S. acletus Rehn & Hebard, 1916 mas propuseram que ambas fossem conside-
radas espécies distintas, uma vez que formas manchadas, que acreditavam ser comuns no
sul da América do Sul, não foram capturadas em experimentos realizados na Argentina
com armadilhas sonoras. Admitiram, porém, que a espécie foi transportada do sul até o
norte da América do Sul e introduzida até o sul dos EUA, onde tornou-se praga para
agricultura. O fato de espécimens manchados não terem sido coletados na ocasião, pode
ser devido à sua eventual ausência no local, uma vez que, conforme se tem observado,
estas formas não são fregiientes. Do material examinado, não foi encontrado um só exem-
plar manchado, forma presente no Rio Grande do Sul, segundo FOWLER et al. (1986).
Por outro lado, verificou-se a ocorrência de somente 6 exemplares com pronoto escuro e
uniforme (“dark”) (figs. 40-43). É possível que as formas uniforme e manchada sejam
mais raras, bem como sua periodicidade nesta região. Na América do Norte, S. acletus é
a denominação mais comumente utilizada, contudo a única diferença entre ambas é que
S. borellii foi descrita para a América do Sul, a partir de exemplares com padrão quatro
pontos para o pronoto e S. acletus, da Georgia, a partir de espécimens com padrão man-
chado para o pronoto. Os dados sonográficos obtidos em laboratório estão muito próxi-
mos daqueles verificados por ULAGARAJ (1976) para S. acletus forma manchada, na
natureza, a temperaturas entre 18 e 32°C, em que a fregiiência média foi de 2,6 kHz e a
taxa de pulsação média de 55 Hz, em 70 casos analisados. O autor observou uma fre-
quência mínima de 2,4 kHz e máxima de 2,8 kHz, valores exatamente iguais aos obtidos
no presente trabalho. Os mesmos valores foram obtidos por BENNET-CLARK (1987).
FOWLER et al. (1986) e FOWLER (1987a) já haviam sugerido que S. borelliie S. acletus
talvez representassem a mesma espécie, pois ambas respondem ao mesmo som de cha-
mada. Com base, principalmente, em dados sonográficos, é proposta a sinonimização
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996
80 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL
de $. borellii com S. acletus.
Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: Torres, | 9, 04.X1.1964, Pe.Buck col (MAPA);
Cerro Azul (atual Cerro Largo), 2 9 “dark”, X.1938, Pe. Buck col.(MAPA); Canela, 1 9, 01.X1.1959, E.
Corseuil col., Nickle det.(FAVU); Santa Maria, 1S', “dark”, 03.1X.1990, L. Vogt col. (MCPU 1667, ex-DFCS);
19 “dark”, 05.X.1990, M.A. Luzza col.(MCPU 1668, ex-DFCS); Triunfo (Arroio Bom Jardim), 1 &,
06.X11.1979, (MCNZ); São Pedro do Sul, 1 9, X1.1933, M.V. Parseval col.(IPAG); Capão da Canoa (Capão
Novo), 19,03.X1.1989, M.E.L. de Souza col. (MCNZ); Xangrilä, 19, 18.1.1991, M.C. Lascombe col.(MCPU);
Imbé, 19, 18.1.1991, D.C. Lascombe col. (MCPU); Osório, 1 S, 30.1V.1991, E. Corseuil col. (MCPU); São
Leopoldo, 19, X.1943, Pe. Buck col.(MAPA); Sapucaia do Sul, 1%, 21.X1.1990, M.G. Lascombe col. (MCPU);
Alvorada, 19, 01.11.1991, M.G. Lascombe col. (MCPU); 39, 23.1.1991, M.G.Lascombe col. (MCPU); Cano-
as (Mato Grande), 1 S', 12.V.1990, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU); 255, 1419,01.XI-16.XI1.1990, V.L.C.-
Lascombe col. (MCPU); Porto Alegre, 19, 20.X.1927, Pe. Buck col.(MAPA): 1%, 06.X11.1936, Pe. Buck col.
(MAPA): 3%, 14.X.1966, Pe. Buck col. (MAPA); 16, 10.X1.1966, O.M.Fonseca col.(IPAG); 19, 30.1X.1987,
W. Paiva col. (MCPU); 12, 09.X.1989,N. Barreto col. (MCPU); 19, 08.1.1991, K.S. Feijó col.(MCPU); 19,
23.V11.1989, V.L.C.-Lascombe col.(MCPU); 6 5,2 9, 15.X.1989, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU); 2 ©,
03.11.1990, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU); 1 5,1 9, 17.V1.1989, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU); 1 &,
V111.1956, M. Palova col. (MCNZ); Viamão (Águas Belas), 2 9, 28/29.X1.1979, M.H. Galileo col. (MCNZ);
IS, 4 9, 24/20.X.1980, H.A. Gastal col. (MCNZ); Guaíba, 19, 05.1.1988, G.S. Carvalho col. (MCPU); São
Lourenço do Sul, 1 9, 12.1.1990, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU); 17,2 2, 02.11.1990, (MCPU); Pelotas, 1 9,
02.X11.1990, D.V. Farias col. (MCPU); Rio Grande (Estação Ecológica do Taim), 19, 13.X1.1985, A. Lise col.
(MCNZ); Rosário do Sul, 29, X.1955, A. Duarte col., D.A. Nickle det. (FAVU); Alegrete, 19, 20.X1.1990, C.L.
Domeles col. (MCPU); 1 < , 25.XI1.1990, P. Silva col. (FZPU); Santana do Livramento, 1 9 “dark”, M.G.
Lascombe col.(MCPU): Itapitocaí, 19 , 17.X1.1989 (FZPU); Uruguaiana, 1 9, 08.X1.1987, D.A. Brasil col.
(FZPU); 19, 23.X1.1989, A. Brasileira col. (FZPU); 19, 30.X11.1990, D.L. Kroef col. (FZPU). URUGUAI:
Rivera. Chapéu, 19 “dark”, 30.1.1984, A .Silveira-Guido col.
Distribuição. Américas do Norte e do Sul: sul dos EUA, Venezuela, Colômbia,
Equador, Peru, Bolívia, Brasil (PA, CE, RN, PB, PE, MT, GO, MG, RJ, SP, SC, RS)
Paraguai, Argentina e Uruguai.
Scapteriscus oxydactylus (Perty, 1832)
(Figs. 44-51)
Gryllotalpa oxydactyla PERTY, 1832 :118, pr.23, fig. 7, holötipo q, Minas Gerais, Brasil (no NMBS, HORN
& KAHLE, 1936).
Scapteriscus oxydactylus; SCUDDER, 1869 :7, pr. 1, figs. 2, 21; WATTENWYL & REDTENBACHER, 1892
:216; GIGLIO-TOS, 1897 :46; 1900 :8; KIRBY, 1906 :1; BRUNER, 1916 :352 (chave), 353; REHN, 1917
:121; BIEZANKO etal., 1949 :167, 175, 197; CHOPARD, 1954 :13; 1956 :243; 1968 :457; SILVA etal.,
1968 :10; CASTNER & NICKLE, 1988 :61.
Redescrição. Cabeça anteriormente de coloração escura, enegrecida entre os ocelos
e com linhas laterais, medianas e submedianas empalidecidas; pronoto testáceo-claro
com grandes manchas escuras medianas (fig. 45); abdômen fulvo-testáceo; nervuras das
tégminas pouco escuras; pernas uniformemente testáceas claras, a superfície externa su-
perior do fêmur posterior com mancha escura próxima do ápice e outra obsoleta próxima
do centro (fig. 47).
Corpo grande, alongado, robusto; é a maior espécie do gênero; CC 44,22 /39,42.
Ocelos grandes, elípticos, levemente convexos; cada um distante do olho adjacente
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996
Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 81
por sua própria largura e do outro ocelo por pouco mais que seu comprimento (fig. 46).
COC 0,80 / 0,67; DIOC 1,22 / 1,12; DIO 2,87 / 2,65; DOOC 0,37 / 0,32 (fig. 46).
Pronoto ovóide, alongado, largo na base; CP 13,42 / 13,72; LP 11,90 / 11,62 (fig. 45).
Trocanter anterior näo muito longo, largo, ligeiramente curvado para fora no
ängulo externo inferior; porgäo livre maior que os däctilos tibiais em comprimento; lados
subparalelos, o inferior reto próximo do ápice, o superior um pouco convexo; ápice ligei-
ramente arredondado; CTrA 5,90 / 5,75; LIrA 2,40 / 2,25. Lâmina do trocanter subtruncada
no ápice, curta e curvada para fora; CLTr 1,40 / 1,25. Dáctilos tibiais longos, delgados,
fortemente curvados para fora e levemente para dentro, um pouco divergentes, separados
na bases por um espaço igual ou maior que a largura de qualquer dáctilo; DID 1,00 em
ambos os sexos (fig. 51). Dáctilo tibial superior longo, um pouco mais corpulento que o
inferior; CDS 6,40 / 5,40; LDS 1,50 / 1,25; CDI 5,00 / 4,35; LDI 1,25 / 1,00. Dáctilos
laterais do tarso muito longos e delgados, curvados para fora; CDT1 4,30 / 3,20; LDT1
1,10 / 1,00; CDT2 3,05 / 2,40; LDT2 0,70 / 0,65. Garras aciculares igualando-se ao
ültimo articulo tarsal em comprimento (fig. 51). Timpanos quase que totalmente escon-
didos sob a dobra da cutícula, pouco perceptíveis em vista dorsal (fig. 44). Fêmures
posteriores mais longos que o pronoto; CFP 16,76 / 14,68 (fig. 47). Porção interna da
tíbia posterior com 5 espinhos longos, delgados que aumentam em comprimento em
direção ao ápice; ápice com 1 espinho curto e 2 longos no lado interno e 3 curtos no lado
externo. Último artículo tarsal das pernas posteriores longo, delgado, assim como as
garras, a externa curta, igual ao comprimento do artículo tarsal terminal (fig. 47).
Tégminas em repouso ultrapassam o ápice dos fêmures posteriores e quase ultra-
passam o ápice do abdômen (figs. 49, 50); CAA 29,72 / 27,58; LAA 13,48 / 11,44. FE
com 70 dentes, grandes, pouco inclinados e espaçados (fig. 48); CFE 4,00; CAE 6,75
(fig. 49). Asas posteriores, em repouso, estendendo-se além da extremidade dos cercos;
CAP 38,42 / 32,14.
Margem posterior do último urosternito do macho com uma proeminência central
triangular. Cercos muito longos e delgados, igualando-se ou ultrapassando o pronoto em
comprimento; CCE 14,40 / 12,30.
Diagnose. S. oxydactylus diferencia-se das demais espécies por ser maior e apre-
sentar a lâmina do trocanter curta e curvada para fora, como que uma calha, mas não em
gancho.
Informações biológicas. CASTNER & NICKLE (1988) observaram estes animais
vivendo em praias aluviais do Rio Amazonas até 90 cm de profundidade, na maioria das
vezes solitários. De acordo com H.G. Fowler (com. pessoal) parece ser bastante sensível
ao teor de húmus do solo, daí sua preferência por matas.
Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: Santa Maria, 1 S, 02.X.1976, J. Machado col.,
(MCPU 1673, ex-DFCS); Caverá, 1 9, 18.1.1982, E. A. Rocha col., (MCPU 1674, ex-DFCS).
Distribuição. América do Sul: Guianas, Venezuela, Peru, Brasil (AM, RN, MG,
RS), Bolívia, Paraguai, Argentina até Rosário, Província de Santa Fé.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996
82 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL
Scapteriscus riograndensis sp.n.
(Figs. 52-61, 81, 94-99)
Etimologia. O nome específico é um adjetivo referente ao Estado da localidade-
tipo.
Holótipo 5 . Coloração geral testácea muito clara. Cabeça com seis faixas escuras,
largas, longitudinais, as duas internas mais alongadas estendem-se até os ocelos, as ou-
tras sucessivamente mais curtas até o ângulo dos olhos. Pronoto manchado, com 2 cica-
trizes medianas escuras, alongadas e longitudinais; ao seu redor duas manchas irregula-
res e grandes apicais, duas pequenas e transversas próxima do meio e outras quatro apro-
ximadamente circulares na base. Fêmures posteriores sem manchas na margem externa.
Nervuras também de coloração clara (fig. 81).
Corpo grande, alongado (fig. 81).
Cabeça com ocelos alongados, elípticos, levemente convexos, cada um distante do
olho adjacente por aproximadamente 1/3 de seu comprimento e menos que sua própria
largura e do outro ocelo por cerca de 1,5 vezes seu comprimento. Olhos grandes, distan-
tes um do outro por 1,5 vezes sua largura (figs. 55, 56).
Pronoto alongado, sub-retangular (figs. 52, 53).
Pernas anteriores com trocanter alongado, lados paralelos, lâmina estendendo-se
por metade de seu comprimento, extremidade reta (fig. 61). Tímpanos bem visíveis
dorsalmente, 2/3 de sua superfície exposta (fig. 58). Dáctilos tibiais longos e delgados, o
superior mais estreito que o inferior, separados na base por quase a largura do dáctilo
superior. Primeiro tarsômero trapezóide, com dáctilo alongado; 2º quadrangular, metade
do comprimento e largura do 1º, com dáctilo 2/3 da largura e comprimento do 1º; 3º
alongado, 1,5 vezes o comprimento do 2º: garras aciculares tão longas quanto seu tarsômero
(fig. 61). Fêmures e tíbias medianas subiguais em comprimento; o 1º tarsômero alonga-
do, 2 vezes o tamanho do 2º; o 3º, 1,5 vezes o comprimento do 2º; garras tão longas
quanto o 2º. Fêmures posteriores alongados; tíbias com 3/4 do CFP e 5 espinhos delga-
dos na margem interna que aumentam em tamanho em direção ao ápice; ápice com 3
espinhos longos internos e 3 curtos externos; 1º tarsômero alongado, subcilíndrico, com
2 espinhos no ápice, um interno, outro externo; o 2º, 1/4 do comprimento do 1º; o 3º, 2/
3 do comprimento do 1º; garras alongadas, a interna 1,5 vezes o comprimento da outra e
tão longa quanto seu tarsômero (fig. 54).
Tégminas cobrindo 3/4 do comprimento do abdômen (figs. 59, 60, 81). Asas pos-
teriores mais longas, atingindo a base dos cercos e mais raramente os ápices (fig. 81). FE
com 60 dentes, relativamente espaçados e pouco inclinados (fig. 57).
Margem posterior do último urosternito do macho reta e contínua. Cercos com 3/4
do comprimento do pronoto (fig. 81).
Dimensões: CC 34,44; COC 0,52; LOC 0,3; DIOC 1,0; DOOC 0,27; DIO 2,0; CP
10,3; LP 7,9; CAA 14,7; LAA 6,1; CAP 21,3; CDS 3,5; LDS 0,87; CDI 2,65; LDI 0,75;
CDT1 2,62; LDT1 0,85; CDT2 1,72; LDT2 0,42: CITA 4,9: LITA 1.2: CEP
0,87; CFP 10,6; CFE2,45: CAE 4,3: ECE 82.
Diagnose. S. riograndensis é semelhante a S. borellii da qual distingue-se por apre-
sentar ocelos maiores e mais aproximados, distância ocular-ocelar menor, fila estridulatória
com menor número de dentes mais espaçados e menos inclinados, coloração geral do
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996
Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 83
corpo mais clara e ausência do padrão de manchas na face dorsal dos fêmures posterio-
res. Biologicamente distingue-se por apresentar sons mais graves, com frequências por-
tadora e moduladora menores. O habitat restrito à zona litorânea e o hábito necrófago
também diferenciam a espécie.
Informações biológicas e ecológicas. Foram obtidos exemplares procedentes de
praias arenosas, onde facilmente o animal dissimula-se devido a sua coloração testácea
muito clara. As ninfas são encontradas durante todo ano e os adultos aparecem nos meses
mais quentes, desde setembro até março. Vivem preferencialmente no supra litoral, na
zona que vai desde a linha das últimas ondas até o início das dunas, debaixo de qualquer
substrato onde possa haver retenção de umidade. Nas praias, tanto ninfas quanto adultos,
podem ser encontrados em locais totalmente abertos e sem vegetação. Foram encontra-
dos também sob cadáveres de aves marinhas e de tartarugas na praia. N. Gianuca (com.
pessoal) observou-os, ainda, sob cadáveres de peixes e de baleias. É omnívora. Em labo-
ratório aceitou bem alimentação à base de proteína de soja texturizada; as ninfas são
bastante resistentes à ausência de alimentação e sensíveis à falta de umidade, que deve
ser mantida acima de 70%. O mesmo foi observado na natureza, onde, galerias mais
profundas são encontradas em partes mais secas da areia. Observou-se, ainda, que a
necrofagia pode ocorrer.
Informações sonográficas. Foram registrados e analisados sons de chamada e
cortejamento de 6 machos em diferentes momentos. Os sons de chamada apresentaram
14 pulsos/trinado, em média, com modas em 13 e 15 pulsos. A fregüencia média de
modulação de amplitude foi de 42,10 Hz, com modas em 36 e 38 Hz. A frequência
portadora média foi de 2,19 kHz, com modas em 2,1 e 2,2 kHz. A amplitude média
desses sons foi de 5,10 mV, com moda em 2,2 mV (figs. 94-97). Os sons de cortejamento
apresentaram em média 8,5 pulsos/trinado, com moda em 9 pulsos. A frequência média
de modulação de amplitude desses sons foi de 51,46 Hz, com modas em 48 e 50 Hz e a
frequência portadora média e modal foi de 2,3 kHz. A amplitude média para os sons de
cortejamento esteve em 4,82 mV, com moda em 5,8 mV. Sons de cortejamento são emi-
tidos continuamente, apresentando, em média, 2,7 trinados/s, estando o valor modal em
3,0 trınados/s (figs. 98, 99).
Discussão. A fregiiência portadora média obtida para sons de chamada, 2,2 kHz,
difere bastante daquela típica de S. borellii, em média 2,6 kHz, com a maioria dos casos
em torno de 2,7 kHz, no máximo 2,8 kHz e no mínimo 2,4 kHz, conforme observado por
ULAGARAJ (1976) e confirmado em laboratório. Por outro lado as frequências de mo-
dulação de amplitude para os sons de chamada e cortejamento de S. borellii apresentaram
valores médios de 53,3 Hz e 79,93 Hz, respectivamente, enquanto que para a nova espé-
cie esses valores são menores, 42,10 Hz e 51,46 Hz, respectivamente (figs. 94-99).
De acordo com NICKLE & CASTNER (1984) espécies crípticas são comuns entre
os grilotalpídeos, havendo espécies morfologicamente idênticas que podem, porém, ser
diferenciadas por aspectos sonográficos e comportamentais. Assim, no mesmo ano, des-
creveram S. imitatus, muito semelhante a S. vicinus, e BENNET-CLARK (1970b) dife-
renciou a espécie Gryllotalpa vinea de G. gryllotalpa, embasados principalmente nes-
ses aspectos.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996
84 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL
Os sons de chamada são mais graves que os produzidos por S. borellii e S. vicinus.
FORREST (1983) observou que a dispersão dos sons de chamada, de baixas fregiiências,
das formas braquípteras de Neocurtilla hexadactyla em Porto Rico, se realiza através do
solo e não do ar pois, os machos não constroem câmaras de ressonância para emissão de
seus sons, sendo o solo o meio de propagação.
Material-tipo. BRASIL. Rio Grande do Sul: Salinas. Holótipo &, 25.X.1992, V.L.C.-Lascombe col.
(MCPU, 1884). Parátipos: 15 6,269: 5 5,99, mesmos dados do holótipo (MCPU 1880-1883, 1885-1894: 19,
1? MZSP, ex-MCPU 1885,1892; 1 9 MNRJ, ex-MCPU 1894); Torres, 1 9, 14.X.1958,E. Corseuil col. (FAVU,
02861); 2 5, 09.XII.1964, Pe. Buck col. (MAPA 7425, 7428); Costa do Sol, 1 GS, 10.11.1992, PM. Rodel col.
(MCPU, 1875); Imbé, 1 6S, 14.VII.1965, J.W. Thomé col. (MCNZ, 34703); Tramandaí, 1 3, 19, em álcool,
28.X. 1990, E. Corseuil col. (MCPU, 0310, 0309); 36, 39, LI, NI, IX,XII.1992, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU,
1869, 1873, 1875, 1877, 1878, 1897); Pinhal, 29, 08.X11.1992, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU, 1895, 1896);
19, 11.X.1992, L. Jantsch col. (MCPU, 1879); Rio Grande, 1 GS, 49 23.IX.1992, N.M. Gianuca col. (MCPU,
1908-1912: 1 @ MNRJ, ex-MCPU); 1 2, 04.X.1992, N.M. Gianuca col. (MCPU 1916); 3 92, 14.X.1992,
N.M.Gianuca col. (MCPU, 1913-1915); 16 ‚27.1.1993, N. M. Gianuca col. (MCPU, 1918).
Distribuição. Zona litorânea do Rio Grande do Sul, Brasil.
Scapteriscus tetradactylus (Perty, 1832)
(Figs. 62-71)
Gryllotalpa tetradactyla PERTY, 1832 :118, pr. 23, fig. 8, holótipoo, Minas Gerais, Brasil (no NMBS, HORN
& KAHLE, 1936).
Scapteriscus tetradactylus; HEBARD, 1928 :121; 1931 :284; CHOPARD, 1954 :13; 1968 :458.
Scapteriscus camerani GIGLIO-TOS, 1894 :45, figs. 13, 16, sintipos, 1 ge 1 q, San Pedro, Assuncion,
Paraguai, Alfredo Borelli col. (no MIZT, HORN & KAHLE, 1935); 1900 : 8; KIRBY, 1906 :2; REHN,
1907 :395; 1915 :289; 1917 :123; BRUNER, 1916 :352 (chave); HEBARD, 1928 :121, 123 (sin.);
CHOPARD, 1956 :243; 1968 :458; FOWLER, 1987a :284.
Redescrição. Coloração: Dorsalmente fulvo-testácea, inferiormente mais pálida.
Vértice escurecido e ornado com três listras escuras paralelas. Cabeça, pronoto e metade
dorsal da face externa do fêmur posterior manchados de fosco (figs. 62, 63, 64). Pronoto
com manchas escuras em torno da linha mediana (figs. 62, 63).
Corpo grande e robusto; CC 32,05 (1,47) para ambos os sexos.
Ocelos grandes, elípticos, distantes do olho adjacente por mais que sua largura e do
outro ocelo por 2 a 2,5 vezes seu comprimento (figs. 65, 66). COC 0,70 (0,05); DIOC
1,20 (0,17); DIO 2,53 (0,22); DOOC 0,39 (0,11), para ambos os sexos (figs. 65, 66).
Pronoto subquadrado, robusto, tegumento áspero; CP 9,74 (0,73); LP 8,75 (0,15),
para ambos os sexos (figs. 62, 63).
Däctilos tibiais fortes, robustos, ápices obtusos, separados na base por um espaço
maior que metade da largura do dáctilo inferior; CDS 3,32 (0,28); LDS 1,07 (0,08); CDI
2,80 (0,20); LDI 0,87 (0,13); DID 0,50 (0,05). Dáctilos tarsais igualmente fortes e robus-
tos; CDT1 1,95 (0,20); LDT1 0,95 (0,15); CDT2 1,30 (0,20); LDT2 0,55 (0,05). Trocanter
anterior grande, margem inferior naviculiforme, mostrando-se sempre arredondada até a
extremidade da margem superior (fig. 71); CTrA 5,45 (0,45); LIrA 1,37 (0,12); CLTr
2,56 (0,19). Tímpanos com apenas metade de seu diâmetro visível dorsalmente (fig. 68).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996
Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 85
Fêmures posteriores mais longos que o pronoto; CFP 11,13 (0,80). Tíbias posteriores
armadas de 4 espinhos longos e fortes na margem interna; ápice com 3 espinhos internos
e 3 externos de igual tamanho (fig. 64).
Tégminas longas, apenas levemente mais curtas que o abdômen; CAA 18,76 (2,76);
LAA 9,16 (0,78) (figs. 69, 70). FE composta por muitos dentes, 118 (CPSG, 3012) e 92
(CPSG, 3515), muito estreitos e aproximados (fig. 67); CFE 2,73 (0,27); CAE 1,85
(0,10). Asas posteriores mais longas que o abdômen, ultrapassando o ápice dos cercos;
CAP 26,92 (1,60).
Margem posterior do último urosternito dos machos com proeminência central tri-
angular. Cercos longos, aproximadamente 3/4 da longitude do pronoto; CCE 7,05 (0,75).
Diagnose. S. tetradactylus é semelhante a S. didactylus e S. vicinus; da primeira
distingue-se por apresentar lâmina do trocanter maior, tégminas que cobrem quase que
totalmente o abdômen, DOOC maior que a largura do ocelo, DIOC maior, 2 a 2,5 vezes
o COC, e DIO maior que 2,0 mm; da segunda distingue-se pelo COC, DIOC, DOOC e
DIO maiores e pelo pronoto quadrangular. Distingue-se, ainda, de ambas pelo formato
robusto do corpo (CC/LP menor que 4), pelo padrão de manchas do pronoto e fêmures
posteriores, CFE e número maior de dentes na fila, além da DID maior que 0,3 mm.
Informações ecológicas. A ocorrência para o Rio Grande do Sul foi assinalada por
FOWLER (1987a) na região da fronteira com o Uruguai, em Santana do Livramento,
onde observou revoadas nos meses de setembro, outubro e dezembro. A presença de fila
estridulatória com muitos dentes pequenos e bastante aproximados sugere que os machos
produzam sons agudos com fregiiência portadora elevada.
Material examinado. URUGUAI. Maldonado. Santo Antônio, 19, 01.X. 1984, A.S. Guido col., (MCPU
1671, ex-CPSG 3445-2); Cerro del Lago, 1 S, 24.X.1984, A.S. Guido col., (MCPU 1670, ex-CPSG 3515);
San Ramon, 16,22.X.1981,A.S. Guido col. (MCPU 1672, ex-CPSG 3012); 22, 25.X1.1982, A.S. Guido col.,
(MCPU 0306, ex-CPSG 3223-1, 0307, ex-CPSG 3223-2, em álcool).
Distribuição. América do Sul: Suriname, Venezuela, Colômbia, Equador, Peru,
Bolívia, Brasil (AM, PA, MS, RS), Paraguai, Argentina, Uruguai.
Scapteriscus vicinus Scudder, 1869
(Figs. 72-79, 86, 87)
Scapteriscus vicinus SCUDDER, 1869 :12, pr. 1, figs. 4,23, 6síntipos,30,39:1, de Rio Negro, S.A.,
recebido de PR. Ulher, na SHS; 19, do Piauí, Brasil, O.H. St. John col., em álcool, no MCZC; 1S, do
Panamá, J. Akhurst col.,na SHS; 1 2, do Pará, Brasil, da “Thayer Expedition”, no MCZC; 1 9, de Rio
Grande, Capt. Harrington col., no MCZC; 1 G, da Ásia (indicação provavelmente errônea para localida-
de), da coleção Schaum, na SHS; KIRBY, 1906 :2; BRUNER, 1916 :352 (chave), 354; REHN & HEBARD,
1916:278; REHN, 1917 :123; HEBARD, 1928 :122; 1931 :285; HAYSLIP, 1943 :33; CHOPARD, 1954
:14; 1968 :458; ULAGARAJ, 1976 :299: BASTOS, 1977 :44; NICKLE & CASTNER, 1984 :457, 459,
fig. 5; FOWLER & COSTA, 1986 :274; FOWLER et al., 1985 :1086; 1986: 167; FOWLER, 1987a :286;
1987b :297; 1988 :6.
Scapteriscus agassizii SCUDDER, 1869 :13, 4 síntipos, 3 S, 19, de Neuchatel, Suíça (provavelmente
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996
86 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL
introduzidos da América Central), Agassiz col., no MCZC; KIRBY, 1906 :2; BRUNER, 1916 :352
(chave); REHN & HEBARD, 1916 :278 (sin.); REHN, 1917 :123.
Redescrição. Coloração em geral fulvo-testácea dorsalmente e mais escura ventral-
mente. Cabeça, pronoto e fêmur posterior testáceos, com manchas escuras (figs. 72, 74);
no pronoto com manchas escuras em torno da linha mediana (fig. 72). Tégminas testáceas,
nervuras escuras ou fulvo escuras.
Corpo alongado; CC 29,14 (2,72) / 29,48 (2,50).
Ocelos ovais ou ligeiramente circulares, levemente convexos, cada um distante do
olho adjacente por aproximadamente sua própria largura e do outro ocelo por 2 a 2,5
vezes seu comprimento (fig. 75). COC 0,47 (0,06) / 0,47 (0,05); DIOC 1,08 (0,08) / 1,04
(0,06); DIO 2,14 (0,10) / 2,10 (0,09); DOOC 0,34 (0,04) para ambos os sexos. Olhos
menores e menos distantes que em S. didactylus.
Pronoto arredondado; CP 7,58 (0,40) / 7,85 (0,48); LP 6,87 (0,42) / 7,16 (0,48)
(fig. 72).
Trocanter anterior longo, curvado levemente para cima, um pouco espatulado,
margem superior ligeiramente convexa, a metade basal da margem inferior levemente
côncava e a externa convexa e glabra, a extremidade claramente arredondada; CTrA 4,27
(0,38) / 4,62 (0,36); LIrA 1,05 (0,07) / 1,13 (0,14). Lâmina cortante do trocanter arre-
dondada no ápice; CLTr 1,88 (0,15) / 1,97 (0,15) (fig. 79). Dáctilos tibiais paralelos,
aproximados, separados na base por um espaço raramente perceptível, curvados forte-
mente para cima, o superior deles ligeiramente para baixo, longo, forte, o inferior expan-
dido consideravelmente logo além da base; CDS 2,65 (0,29) / 2,59 (0,22); LDS 0,92
(0,06) / 0,92 (0,11); CDI 2,31(0,21):/ 2:23 (0,15); LDLE.00.0, 3) 7E 0.09) 2B1B
0,09 (0,03) para ambos os sexos. Däctilos laterais do tarso longos, pontiagudos, cortan-
tes, o 2º menor que metade do tamanho do 1º; CDT1 1,51 (0,23) / 1,47 (0,19); LDTI 0,82
(0,08) / 0,86 (0,11); CDT2 0,90 (0,16) / 0,96 (0,09); LDT2 0,47 (0,05) / 0,50 (0,09).
Garras aciculares delgadas, metade da largura do 1º dáctilo tarsal (fig. 79). Timpanos
com somente metade de seu diâmetro exposto (fig. 73). Fêmures posteriores mais longos
que o pronoto; CFP 9,51 (0,43) / 9,47 (0,56). Borda interna da tíbia posterior com 4
longos espinhos fortes; ápice com 1 espinho curto e 2 longos na margem interna e 3
curtos na margem externa. Artículo tarsal terminal forte, achatado. Garras do tarso poste-
rior subigual ao último artículo tarsal em comprimento, a interna ligeiramente mais
longa (fig. 74).
Tégminas alongadas, aproximadamente 3/4 do comprimento do abdômen, ultra-
passando um pouco a extremidade dos fêmures posteriores; CAA 15,43 (0,88) / 15,22
(1,09); LAA 6,88 (0,48) / 7,18 (0,50) (figs. 77, 78). FE com muitos dentes, bastante
inclinados e muito aproximados (fig. 76), em média, 76,63 (6,66) dentes; CFE 2,09 (0,21);
CAE 4,13 (0,30) (fig. 77). Asas posteriores atingindo além das extremidades dos cercos;
CAP 22,19 (1,21) / 21,65 (1,14).
Margem posterior do último urosternito dos machos com uma proeminência cen-
tral triangular. Cercos com aproximadamente 2/3 do comprimento do pronoto; CCE
5,48 (0,74) / 5,97 (0,59).
Diagnose. S. vicinus é semelhante a S. imitatus pelo formato e padrão de manchas
do pronoto e a S. didactylus pelo DIOC maior que 1,0 mm e DIO maior que 2,0 mm;
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996
Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 87
distingue-se de ambas pelos ocelos aproximadamente circulares e menores com COC
menor que 0,5 mm, DID menor que 0,3 (0,05-0,15 mm), comprimento maior da lâmina
do trocanter e pelo número maior de dentes da fila estridulatória, estes mais aproxima-
dos. Distingue-se, ainda da primeira pela DIOC maior que 1,0 mm, DOOC maior e apro-
ximadamente igual a LOC, DIO maior que 2,0 mm e pelo aspecto forte e achatado do
último tarsômero posterior; biologicamente, pelo comportamento menos agressivo e pela
frequência portadora menor dos sons de chamada e cortejamento. Da segunda distingue-
se pelos olhos menores, DIOC cerca de 2,5 vezes a LOC, DIO ligeiramente menor e
comprimento menor da fila estridulatória.
Informações biológicas. Foram obtidas 3 posturas, nos meses de dezembro e janei-
ro, com 2, 8 e 10 ovos brancos, elípticos, com diâmetros médios de 3,2 e 1,6 mm; no
embrionamento a coloração modifica-se para amarelo e posteriormente marrom. Segun-
do HAY SLIP (1943) a fêmea pode colocar de um a 38 ovos, em média 20, em cada célula
ou câmara de incubação e, como as fêmeas de +S. borellii, não cuida de seus ovos e
filhotes. Nas criações, adultos e ninfas mostraram-se bem adaptados às condições
laboratoriais, podendo a umidade ser mantida em torno de 50% e o alimento ser forneci-
do apenas a cada 5 dias. Aceitaram bem alimentação à base de alface mas, na ausência de
vegetal, não aceitaram proteína de soja texturizada. O canibalismo foi também observa-
do. FOWLER et al. (1985) verificaram que é exclusivamente herbívora.
Informações ecológicas. Espécie comum no Rio Grande do Sul, principalmente
em zonas de horticultura e em gramados de campos de golfe. As ninfas ocorrem o ano
todo e segundo FOWLER (1987a) a espécie apresenta apenas um pico reprodutivo du-
rante o ano, no início do verão, conforme observou em Santana do Livramento, RS.
Entretanto, no final do outono, início de junho, foram coletados vários adultos em campo
de golfe em Porto Alegre e observou-se machos emitindo sons de chamada. Os adultos
foram facilmente capturados, atraídos por fontes de iluminação pública, ou pelo exame
de suas tocas nos gramados, das quais foram removidos utilizando-se solução detergente
a 10%. FOWLER (1987b) observou que na natureza os machos têm hábito gregário na
época do acasalamento, necessitando de um espaço mínimo de 250 cm? para emissão de
seus sons.
Informações sonográficas. Foram registrados e analisados sons de chamada produ-
zidos por dois 2 machos, em 22 momentos. As análises revelaram sons de chamada com
19 pulsos/trinado, frequência portadora média de 3,1 (0,1) kHz, frequência média de
modulação de amplitude de 131 Hz e a amplitude média de 60,83 mV (figs. 86, 87). Os
dados sonográficos obtidos em laboratório estão muito próximos daqueles verificados
por ULAGARAJ (1976) em que a fregiiência portadora média foi de 3,2 kHz, em 60
casos gravados na natureza, a temperaturas entre 18 e 32°C, com mínimo de 3,0 e máxi-
mo de 3,4 kHz, sendo a fregiência média de modulação de amplitude de 136 pulsos/s. O
autor observou, ainda, que as fêmeas desta espécie também produzem sons de chamada,
acasalamento e agressividade, porém com frequências portadoras que variam de 2 a 6
kHz e frequência de modulação de amplitude entre 54 e 57 Hz.
Material examinado. BRASIL. Rio de Janeiro: Rio de Janeiro, 19, 23.11.1990, C.M. Mirage col.(MCPU);
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996
98 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL
Santa Catarina: Concórdia, 1 2, X11.1967, C.Osvino col.(FAVU); Tubarão, 1 9, 18.X1.1990, E. Corseuil
col.(MCPU): Garopaba, 1, 27.X.1990,A. Lise col.(MCPU); Itapiranga, 19, IX.1953, Pe. Buck col.(MAPA);
12,X.1954, Pe. Buck col.(MAPA); Porto Belo,1 9, 25.X.1985, E. Corseuil col.(MCPU). Rio Grande do Sul:
Canela, 1 ? , 18.X1.1990,M. Hoffmann col. (MCPU); Gramado, 1 92, 07.IX.1954, J. Carniel col. (MCPU);
General Osório, 15, 27.X1.1984, A. Trierweler col. (FAVU); Parecy Novo (atual Montenegro), 1 GS, X.1938,
Pe. Buck col. (MAPA); Venâncio Aires, 16,19, 18.X1.1990, E.L. Schmidt col. (DFCS); Santa Maria, 1 9,
14.1V.1978, G.M. Simon col. (DFCS); 1 35, 24.X.1990, V. Marodim col. (DFCS); São Jerônimo (Fazenda
Capão), 19, 17.X.1982, M.E.L. Souza col. (MCNZ); Xangrilá, 19, 24.02.1990,A. Lise col. (MCPU); Imbé,
192, 18.1.1991, M.G. Lascombe col. (MCPU); Tramandaí, 1 9, 15.1X.1990, E. Corseuil col. (MCPU); 1 9,
16.1.1991, E. Corseuil col. (MCPU); Osório, 1 9, 08.1.1963, O. Baucke col. (IPAG); São Leopoldo, 1 9,
19.X.1989, G. Fiorentin col. (MCPU); Sapucaia do Sul, 1 S,1 9, 30.1X.1990, G. Fiorentin col. (MCPU);
Canoas, 12, X1.1990, L. Deren col. (MCPU); 19, 27.X1.1955, U.V. Poletto col. (IPAG); (Mato Grande), 125
‚602, 10.X1-01.X11. 1990, V.L.C-Lascombe col.(MCPU); Porto Alegre, 19,26.X1.1936, Pe. Buck col. (MAPA);
19, X.1962, Pe. Buck col. (MAPA); 19, 10.X1.1966, O.M. Fonseca col. (IPAG); 16, 12.X.1951,.C. Redaelli
col. (IPAG); 2 6,29, 15.V1.1991, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU); 1 9, 24/28.X.1980, M.E.L. de Souza col.
(MCNZ); 19, 31.V11.1989, J.A. Bueno col. (MCPU); 1 S, 14.V.1990, V.L.C.-Lascombe col.(MCPU); 1 GS,
18.X1.1990, R.C. Almeida col.(MCPU); Viamão, 15, 10.IX.1985, €. Poli col. (FAVU); (Águas Belas),1 9, 19/
20. X11.1979, M.H. Galileo col. (MCNZ); Guaíba, 1 9, 20.X1.1953 U.V. Poletto col. (IPAG); 1 9, 03.X.1985,
Rodrigues col. (FAVU); Cachoeira do Sul, 19, 20.X1.1989, A.M. Ferreira col. (MCPU); São Lourenço do Sul,
19, 12.1.1990, M.G. Lascombe col.(MCPU); Rio Grande (Estação Ecológica do Taim),1 9, 04. XI1.1986, A.
Lise col. (MCNZ); Bagé, 19, 12.11.1991, S.M. Freitas col. (MCPU); Quaraí, 19, 01.X1.1989, s.col. (FZPU);
Uruguaiana, 1 9, 20.X.1989, s. col. (FZPU).
Distribuição. Sul dos EUA, Américas Central e do Sul: Venezuela, Colômbia, Peru,
Bolívia, Brasil (AM, PI, PA,CE, BA, RJ, SP, SC, RS), Paraguai, Uruguai, Argentina até
Buenos Aires.
Agradecimentos. Ao Dr. Harold Gordon Fowler (DEUN), Profa. Erica Buckup (MCNZ) e Dr. Ubirajara
R. Martins (MZSP) pelas discussões e sugestões que em muito enriqueceram o trabalho. Aos engenheiros
eletrônicos Flávio Soibelmann Glock e Marcos Braga Barros (IPCT) pelo auxílio nas análises sonográficas. Ao
Dr. Aquiles Silveira-Guido (FAMU), Dr. Dionísio Link (DFCS), Dr. Fernando Mayer (MAPA), Dr. Fernando
Zanotta Cruz (FAVU), Profa. Hilda Alice Gastal (MCNZ), Dr. José Roberto Salvadori (CNPT), Profa. Luciana
Cachapuz (IPAG) e Prof. Vicente Rodrigues Simas (FZPU), pelo empréstimo ou doação de material.
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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996
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1
2
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23
Figs. 1-9. Neocurtilla hexadactyla forma com asas posteriores normais, S e 9? (MCPU 249, 245); regiões
oculares: 1, S',2,9:; pronotos: 3, 0,4, 9; 5, fila estridulatória; 6, perna anterior & , em vista lateral interna;
tegminas: 7,S',8,9:)9, perna posterior & , vista externa. 1A, 1º anal; 3A, 3º anal; Cu,, cubital 1; Cu,, cubital
2; DO, distal oblíqua; DTb1, dáctilo tibial 1; DT2, dáctilo tarsal 2; EFA, espora do fêmur anterior; M, média;
R, radial; R,, radial 1; Rs, radial sector; Sc, subcostal; t, timpano; Tb, tíbia; Tr, trocanter. Escalas = 1 mm.
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Figs. 10-18. Neocurtilla hexadactyla forma braquiptera, Je% (MCPU 237, 240); pronotos: 10,0, 11,9; 12,
tegmina®; 13, perna posterior d', vista externa; 14, fila estridulatöria; regiões oculares: 15,0, 16,9; 17, perna
anterior S , em vista lateral interna; 18, tégmina S . Escalas = 1 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996
Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 98
Figs. 19-24. Neocurtilla robusta sp. n. parátipo ? (MCPU 1977); pernas anteriores: 19, lateral externa, 20,
lateral interna; 21, região ocular; 22, perna posterior, vista externa; 23, pronoto; 24, tégmina. Escalas = 1 mm.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996
94 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL
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Figs. 25-31. Scapteriscus abbreviatus S (MCPU 1699); 25, pronoto; 26, perna posterior, vista externa; 27,
região ocular; 28, fila estridulatória; 29, tégmina; 30, tímpano; 31, perna anterior em vista lateral interna.
AE, área estridulatória; DI, däctilo tibial inferior; DS, dáctilo tibial superior; DT1, dáctilo tarsal 1; DT3,
dáctilo tarsal 3; Fe, fêmur; LTr, lâmina cortante do trocanter; t, tímpano; Tb, tíbia; Tr trocanter. Escalas = 1
mm.
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Figs. 32-39. Scapteriscus borellii (forma 4 pontos), Sd e + (MCPU, 303-1, 331); 32, tégmina & ; 33, perna
posterior & , vista externa; 34, tímpano & ; 35, fila estridulatória; 36, região ocular S ; 37, perna anterior &,
vista lateral interna; 38, pronoto G ; 39, tégmina 9: 1A, 1º anal; 3A, 3º anal; Cu,, cubital 1; Cu,, cubital 2; DO,
distal oblíqua; M, média; MA, média anterior; MP, média posterior; R, radial; Rs, radial sector; Sc, subcostal.
Escalas = 1 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996
96 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL
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Figs. 40-43. Scapteriscus borellii (forma “dark”), 2 (MCPU 3390); 40, pronoto; 41, perna posterior, vista
externa; 42, tégmina; 43, perna anterior, vista lateral interna. Escalas = 1 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996
Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... a” 97
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Figs. 44-51. Scapteriscus oxydactylus, & e 2 (MCPU 1673, 1674); 44, timpano G ; 45, pronoto & ; 46, região
ocular S ; 47, perna posterior & , vista externa; 48, fila estridulatória; tégminas: 49,5, 509; 51, perna anterior
O, vista lateral interna. Escalas = 1 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996
98 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL
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Figs. 52-61. Scapteriscus riograndensis sp. n., parátipos d e9 (MCPU 310, 309); pronotos: 52,0 ,53,9;54,
perna posterior’, vista externa; regiões oculares: 55,5, 56,2; 57, fila estridulatória; 58, tímpanoG; tégminas:
59,5 ,60,9; 61, perna anterior &, vista lateral interna. Escalas = Imm.
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Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 99
NT
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Figs. 62-71. Scapteriscus tetradactylus, S e 9 (MCPU 1672, 1671); pronotos: 62,5 , 63,2 ; 64, perna posterior
O , vista externa; regiões oculares: 65 O, 66,9; 67, fila estridulatöria; 68, timpano & ; tégminas, 695, 70,9;
71, perna anterior G , vista lateral interna. Escalas = 1 mm.
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Figs. 72-79. Scapteriscus vicinus, Se? (MCPU 071, 087); 72, pronotoS ; 73, timpano G ; 74, perna posterior
lateral interna. Escalas = 1 mm.
O , vista externa; 75, região ocular S ; 76, fila estridulatória; tégminas, 77, 78,9; 79, perna anterior G, vista
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81
Figs. 80-81. 80, Neocurtilla robusta sp. n., holótipo 9 (MCPU 1976, São Francisco de Paula, RS); 81,
Scapteriscus riograndensis sp.n., holötipo S (MCPU1884, Salinas, RS).
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Figs. 82-87. Neocurtilla hexadactyla forma braquiptera, som de chamada: 82, oscilogramas; 83, espectro de
frequência portadora; som de cortejamento: 84, oscilogramas; 85, espectro de frequência portadora. Scapteriscus
vicinus, som de chamada: 86, oscilogramas; 87, espectro de frequência portadora.
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1996
Caracterização das espécies de Gryllotalpidae.... 103
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Figs. 88-93. Scapteriscus borellii (forma 4 pontos), som de chamada: 88, 90, oscilogramas; 89, 91, espectros
de fregiiências portadoras; som de cortejamento: 92, oscilogramas: 93, espectros de fregiiência portadora.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996
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CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL
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Figs. 94-99. Scapteriscus riograndensis sp. n., som de chamada: 94, 96, oscilogramas; 95, 97, espectros de
freqiiências portadoras; som de cortejamento: 98, oscilogramas; 99, espectro de frequência portadora.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun.
1996
HEMÓCITOS DE LARVAS DE DIATRAEA SACCHARALIS (LEPIDOPTERA,
PYRALIDAE): AVALIAÇÃO DE TÉCNICAS PARA ANALISE EM MICROS-
COPIO DE CONTRASTE DE FASE
Maria Terezinha Siqueira Bombonato!
Elisa Aparecida Gregório?
ABSTRACT
HAEMOCYTES OF LARVAE OF DIATRAEA SACCHARALIS (LEPIDOPTERA, PYRALIDAE):
EVALUATION OF THE TECHNIQUES FOR PHASE CONTRAST MICROSCOPE ANALYSIS. The effect
of different solutions on the preservation and morphological characterization of the haemocytes of Diatraea
saccharalis Fabricius, 1794 (Lepidoptera, Pyralidae) larvae by phase contrast microscopy is reviewed. The
tested solutions were: insect anticoagulant solution (100 mM glucose, 10 mM EDTA, 30 mM trisodium citrate,
26 mM citric acid, 62 mM NaCl, pH 4,0 and osmolarity of 360 mOsKg'"), phosphate buffer saline and insect
saline solution, with or without glutaraldehyde. The dilution of the haemolymph in insect anticoagulant solution,
without gluraldehyde, showed the best result: the haemocytes did not show morphological changes or any sign
of degranulation. Cytoplasmic and nuclear changes have been observed in all haemocyte types of this insect
when other solutions were used.
KEYWORDS. Haemolymph, haemocytes, Diatraea saccharalis, phase contrast microscopy.
INTRODUÇÃO
O estudo das células sangiiíneas dos insetos tem sido realizado em esfregaços de
hemolinfa submetidos a diferentes métodos de coloração e observados ao microscópio
óptico (JONES, 1962; GUPTA, 1969, BREHÉLIN & ZACHARY, 1986, BARDUCO et
al., 1988). Estas preprarações mostram-se inadequadas, uma vez que os hemócitos são
células extremamente frágeis e lábeis. As técnicas empregadas na confecção das lâminas
histológicas levam as c&lulas a perder o conteúdo de seus grânulos e a modificar substan-
cialmente sua morfologia (AZAMBUJA et al., 1991).
Muitas pesquisas com hemócitos de insetos têm sido realizadas, na tentativa de
abordar seus aspectos funcionais, requerendo, assim, a análise dos mesmos em prepara-
ções não submetidas à ação de agentes fixadores. Os trabalhos recentes preconizam a
observação de preprarações de hemolinfa não fixada, em microscopia de contraste de
fase (LELLO et al., 1987; CHIANG et al., 1988; RICHARDS et al., 1989; AZAMBUJA
et al., 1991; KURIHARA et al., 1992; LUCKHARTS et al., 1992 e FENOGLIO et al.,
1. Departamento Ciências Biológicas, Faculdade Ciências, Universidade Estadual Paulista. 17033-360, Bauru, São Paulo, Brasil.
2. Departamento Morfologia, Instituto Biociências, Universidade Estadual Paulista. 18618-000, Botucatu, São Paulo, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 105-110, 18 jun. 1996
106 BOMBONATO & GREGÓRIO
1993).
Diversas soluções estabilizadoras dos hemócitos têm sido utilizadas na coleta da
hemolinfa e confecção das lâminas histológicas, dependendo do animal estudado e prin-
cipalmente da osmolaridade de sua hemolinfa (ARMSTRONG & RICKLES, 1982;
SODERHALL & SMITH, 1983; LEONARDetal., 1985; MEAD et al., 1986; RAHMET-
ALLA & ROWLEY, 1990; AZAMBUJA et al., 1991). Estas soluções são denominadas
anticoagulantes (SAI), pois impedem a formação de trombos ou agregados celulares
(LEONARD et al., 1985), permitindo evidenciar não só suas características morfológicas,
como também analisar as funções dos hemócitos, in vitro.
A larva de Diatraea saccharalis Fabricius, 1794 (Lepidoptera, Pyralidae), também
conhecida por broca da cana-de-açúcar, é uma importante praga da cultura canavieira,
afetando a produção de açúcar e álcool de indústrias. A análise morfológica e quantitativa
de seus hemócitos foi realizada por BARDUCO et al. (1988), em esfregaços de hemolinfa
submetidos a diferentes métodos de coloração. No decorrer do estudo dos hemócitos de
D. saccharalis em preparações não coradas, encontramos dificuldades para manter a
morfologia destas células, para a caracterização de seus diferentes tipos. Apresentamos
os resultados do uso de quatro soluções diluentes na manutenção da morfologia dos
hemócitos de D. saccharalis, para observação em microscopia de contraste de fase.
MATERIAL E MÉTODOS
Larvas de D. saccharalis, em diferentes etapas de desenvolvimento, foram fornecidas pelo Laboratório
de Controle de Pragas da Usina da Barra Açúcar e Álcool S.A., Barra Bonita, São Paulo. A coleta de hemolinfa
foi realizada através de incisão na região ventral, próxima à cabeça. A gota de hemolinfa obtida foi coletada
com auxílio de pipeta Pasteur, colocada sobre lâmina, em gota de diferentes soluções diluentes: 1) solução
salina de inseto (SSI: 154 mM NaCl, 126 mM KCI; 7,20 mM CaCl,; 0,24 mN NaHCO,); 2) solução
anticoagulante de inseto (SAI: 100 mM glicose; 10 mM EDTA; 30 mM citrato de trisódio; 26 mM ácido
cítrico; 62 mM NaCl; pH 4,0 e osmolaridade ajustada para 360 mOsKg'!), segundo LEONARD et al., 1985; 3)
tampão fosfato de Sorensen (TFS: 0,1 M; pH 7,2); 4) as mesmas soluções também foram empregadas com
glutaraldeído, em concentrações de 0,5; 1; 1,5; 2 e 2,5%.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Dentre as soluções diluentes utilizadas para análise morfológica dos hemócitos de
larvas de D. saccharalis, em microscopia de contraste de fase, a SAI sem glutaraldeído
foi a mais eficiente na manutenção da morfologia destas células (figs. 1, 2). A formulação
da SAI utilizada foi a sugerida por LEONARD et al. (1985), pois foi aquela, dentre as
citadas na literatura, que tinha osmolaridade igual a da hemolinfa da D. saccharalis.
Nesta solução, foram evidenciados seis tipos de hemócitos, identificados segundo GUPTA
(1979) como: prohemócitos (PR), plasmatócitos (PL), granulócitos (GR), esferulócitos
(ES), enocitóides (OE) e células vermiformes (VE). Os hemócitos mantiveram-se ínte-
gros, com suas características morfológicas bastante definidas, facilitando a identifica-
ção e caracterização dos diferentes tipos celulares. A SAI, embora mantivesse melhor a
morfologia dos hemócitos, tornou a documentação fotográfica bastante difícil, uma vez
que as células não se aderiam à lâmina, movimentando-se aleatoriamente e dificultando
sua focalização. A utilização da SAI com 0,5% de glutaraldeído facilitou a realização da
documentação fotográfica, uma vez que fixava as células à lâmina de vidro; nestas
condições, entretanto, a visualização das células era bastante dificultada alguns
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 105-110, 18 jun. 1996
Hemócitos de larvas de Diatraea saccharalis
i 107
Figs. 1-4. Hemöcitos de larvas de Diatraea saccharalis. 1, 2, preparações em SAI, com preservação celular; 3,
prepraração em TES + 0,5% de glutaraldeido; 4, preparação em SSI + 0,5% de glutaraldeido, com alteração do
citoplasma de enocitóide e plasmatócito. Setas, protusão citoplasmática; ES, esferulócitos; OE, oenocitóides;
GR, granulócitos; PL, plasmatócitos; VE, células vermiformes; Barras = 50 um.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 105-110, 18 jun. 1996
108 BOMBONATO & GREGÓRIO
Figs. 5-8. Hemöcitos de larvas de Diatraea saccharalis.5, 6, preparação em TFS, modificações no citoplasma
dos hemócitos; com protusões citoplasmáticas (setas); 7, 8, prepraração em SSI: 7, grande protusão citoplamática
em plasmatócito e coágulo (seta) de granulócitos degranulados; 8, granulócitos degranulados e desintegrados.
PL, plasmatócitos; GR, granulócitos; OE, enocitöides; ES, esferulöcitos. Barras = 50 um. |
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 105-110, 18 jun. 1996
Hemócitos de larvas de Diatraea saccharalis... 109
minutos após a coleta, devido à formação de um fundo escuro, decorrente da coagulação
das proteínas do plasma. Maiores concentrações de glutaraldeído agravaram a visualização
e documentação dos hemócitos.
As preparações realizadas com hemolinfa em SSI ou TFS, sem glutaraldeído, não
mantiveram as características morfológicas dos hemócitos de larvas de D. saccharalis,
que se apresentaram bastante alterados poucos minutos após a coleta. A ocorrência de
profusões citoplasmáticas foi a alteração celular mais frequentemente detectada (figs. 5 -
7). Também observou-se o aumento do volume dos ES, decorrente do entumescimento e
liberação de conteúdo granular; os PL aderiam e espalhavam-se sobre a lâmina de vidro,
dificultando sua visualização. Os OE modificaram o contorno e as caracterísiticas
citoplasmáticas, mostrando um citosol floculado (figs. 5, 6). Os GR rapidamente agrupa-
vam-se formando coágulos (fig. 7), ou ainda espalharam-se e degranularam, rapidamente
(fig. 8).
Embora as SSI e TFS acrescidas do 0,5% de glutaraldeído conservassem um pou-
co melhor as características morfológicas dos hemócitos de larvas de D. saccharalis,
muitas das alterações já citadas ainda foram detectadas (figs. 3,4). O aumento da concen-
tração de glutaraldeído (de 1 a 2,5%) propiciou preservação adequada dos hemócitos,
porém fixou também as proteínas plasmáticas, chegando a formar um gel de proteínas
coaguladas, que impediram a visualização adequada das células.
Os hemócitos de larvas de D. saccharalis já haviam sido estudados, em esfregaços
de hemolinfa fixados e corados convencionalmente para análise com microscópio óptico
(BARDUCO et al., 1988). Os resultados obtidos por estes autores divergiram, em parte,
com os observados, com microscópio de contraste de fase. Assim, os PR, PL, GR, ES e
OE foram caracterizados em ambas as preparações. Porém, dois tipos celulares diferi-
ram: os adipohemócitos (AD), descritos por BARDUCO et al. (1988), foram por nós
caracterizados como GR que acumularam gotículas de gordura em seu citoplasma; as
células VE, não descritas por BARDUCO et al. (1988), mostraram-se com característi-
cas morfológicas que as distinguiram das outras células sanguíneas da broca da cana, e
semelhante às células VE encontradas em outros insetos (KURIHARA et al., 1992). Os
resultados obtidos confirmaram observações anteriores de GREGÓRIO & TOLEDO
(1983) que descreveram, com microscópio eletrônico, a presença da célula VE e a simi-
laridade entre GR e AD, em hemolinfa de D. saccharalis.
Agradecimentos. Ao Laboratório de Controle de Pragas da Usina da Barra Açúcar e Álcool S.A.,
Barra Bonita, SP, pelo fornecimento das larvas e do meio de cultura.
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SODERHALL, K. & SMITH, V.J. 1983. Separation of the hemocyte population of Carcinus maenas and other
marine decapods. Dev. Comp. Immunol., Elmsford, 7: 229-239.
Recebido em 13.10.1994; aceito em 02.06.1995
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 105-110, 18 jun. 1996
UNA NUEVA ESPECIE DE OLIGOSARCUS (TELEOSTEI, CHARACIDAE)
DE LA CUENCA DEL RIO PARANA,
MISIONES, ARGENTINA!
Amalia M. Miquelarena?
Lucila C. Protogino”
ABSTRACT
A NEW SPECIES OF OLIGOSARCUS (TELEOSTEI, CHARACIDAE) FROM THE PARANA RIVER
BASIN, MISIONES, ARGENTINA. Oligosarcus menezesi sp. n. from the upper Urugua-í creek, in the system
of the upper Paraná, in Northeastern Argentina is described.
KEYWORDS. Characidae, Oligosarcus, Paraná river, new species, Argentina.
INTRODUCCIÓN
La revisión del género Oligosarcus Giinther, 1864 fue realizada por MENEZES
(1969). Posteriormente, MENEZES & GÉRY (1983) describen cuatro nuevas especies
(O. longirostris, O. paranensis, O. planaltinae y O. schindleri) para diversas localidades
de Brasil y Bolivia. MENEZES (1987) reconoce tres nuevas especies (O. acutirostris, O.
brevioris y O. solitarius) para Brasil, y redefine en base a caracteres taxonómicos y de
distribución las restantes especies del género.
Se describe una nueva especie de Oligosarcus para el Arroyo Urugua-í en el
Noroeste de Misiones, Argentina. Este arroyo es un tributario del río Paraná, y antes de su
desembocadura en el mismo, forma el Salto del Urugua-í de 28 m de altura. El material
estudiado fue colectado en aguas arriba del salto mencionado. Esta área actualmente se
encuentra inundada debido a obras de aprovechamiento hidroeléctrico.
MATERIAL Y MÉTODOS
El material utilizado fue colectado por personal que participó en el “Plan de Relevamiento Florístico
y Faunístico de la Cuenca del Arroyo Urugua-í”, antes del comienzo de las obras de aprovechamiento
hidroeléctrico. Está depositado en el Instituto de Limnologia "Dr. Raúl A. Ringuelet", Argentina (ILPLA) y en
el Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, Brasil (MZSP).
Para las medidas, recuentos y abreviaturas se siguió el criterio de MENEZES (1969, 1987). Las
medidas se realizaron por medio de un calibre Mitutoyo con precisión de 0,1 mm. Todas las medidas están
expresadas en porcentaje de longitud estándar (LS), excepto las referidas a la cabeza, indicadas en porcentaje
de longitud cabeza (LC). Los recuentos se hicieron mediante el empleo de un microscopio estereoscópico. Para
la preparación de material osteológico se utilizaron las técnicas de HOLLISTER (1934) & DINGERKUS &
UHLER (1977).
1. Contribución Científica nº 614 del Instituto de Limnología “Dr. Raúl A. Ringuelet”.
2. Instituto de Limnologia “Dr. Raúl A. Ringuelet”, C.C. 712 (1900) La Plata, Argentina.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 111-116, 18 jun. 1996
112 MIQUELARENA & PROTOGINO
Oligosarcus menezesi sp. n.
(Figs. 1-7)
Etimología. Esta especie ha sido dedicada al Dr. Naércio A. Menezes, del Museu
de Zoologia, Universidade de São Paulo, Brasil.
Material tipo. ARGENTINA. Misiones: Arroyo Urugua-í, arriba del Salto del Urugua-i, en terrenos de
la Cia. “Alto Paraná”, holotipo 9, 88 mm LS, II. 1986, N. Toresani et al. col.(ILPLA 299); paratipos 2 9, 58,
5-86 mm LS (diafanizado) (ILPLA 302) y 29, 94,5-100 mm LS (MZSP 48001); 1%, 122,1 mm LS y 159, 126,3
mm LS (diafanizado), VIII. 1986, N. Toresani et al. col. (ILPLA 301); en terrenos de la Cia. "Intercontinental"
(a 8 Km al Norte de la Ruta provincial 18, cercano al Paraje Dos Hermanas), 3 9, 115,6-131,9 mm LS (MZSP
48000) y 2 9, 112,3-126,3 mm LS (ILPLA 300), XI. 1986, N. Toresani et al. col.; Arroyo Uruzü (afluente del
Arroyo Urugu-i, arriba del Salto del Urugua-í) y Ruta provincial 19, Parque Provincial Islas Malvinas, 2 9,
49,4-122,8 mm LS y 46, 101,5-125,8 mm LS (ILPLA 303) y 19, 121,6 mm y 26, 115,8-122,2 mm LS (MZSP
48002), IX. 1986, N. Toresani et al. col.; Arroyo Urugua-í, arriba del Salto del Urugua-í y Ruta provincial 19,
Parque Provincial Islas Malvinas, 1 9, 138,8 mm LS, IX. 1986, N. Toresani et al. col. (ILPLA 304); 49, 36,5-
101,5 mm LS, II. 1986, N. Toresani et al. col. (ILPLA 305); Arroyo Urugua-í, arriba del Salto del Urugua-í, en
Isla Palacios, 3 2, 70,1-78 mm LS (diafanizado) y 1 S, 83 mm LS, XII. 1983, D. Somay col. (ILPLA 306).
Diagnosis. Se diferencia de las restantes especies del género por la siguiente
combinación de caracteres: ectopterigoides con una serie de 4-10 dientes y escamas
perforadas de la línea lateral 40-48.
Descripción. Cuerpo de tamafio moderado (36,5-138,8 mm LS), comprimido, las
hembras alcanzan mayor longitud que los machos (holotipo 2, fig. 1). Dorso de la cabeza,
desde el extremo del hocico hasta la región occipital, ligeramente recto. Perfil dorsal del
cuerpo hasta el origen de la aleta dorsal recto, posteriormente desciende hasta el origen
de la aleta adiposa, haciéndose cóncavo a nivel del pedúnculo caudal. Perfil ventral del
cuerpo desde el extremo de la mandíbula hasta el origen de las aletas ventrales convexo,
y desde este punto hasta el origen de la aleta anal ligeramente recto. Base de la aleta anal
oblicua. Hocico alargado, su longitud mayor que el diámetro ocular, menor o igual en los
individuos de menor longitud. Quijada inferior incluida. Los dos caninos anteriores del
premaxilar, visibles externamente cuando la boca está cerrada. Premaxilar con el processo
ascendente realtivamente corto y el processo lateral muy ensanchado. Este último con un
canino anterior poco desarrollado, seguido por 3 a 6 dientes cónicos o tricúspides, de los
cuales el del medio es más grande e interno. La serie se continúa con un canino similar al
sinfisial y a veces, con 1 o 2 dientes cónicos o tricúspides (figs. 2, 3). Maxilar corto, no
alcanza el borde posterior del ojo, presenta 17-23 dientes tricüspides o pentacüspides
(figs. 4, 5). Ectopterigoides con una hilera de dientes cónicos o tricúspides, en número
variable 4-10 (fig. 6). Dentario con un canino anterior, seguido por 2 o 3 dientes cónicos
o tricúspides y una serie de 12 a 17 dientes tricúspides menores (fig. 7). Frecuentemente,
todos los dientes cuspidados se caracterizan por presentar la cúspide central desgastada y
las laterales rudimentarias. Branquiespinas de la rama inferior del primer arco branquial
12-14. Huesos suborbitales bien desarrollados, cubriendo enteramente la mejilla. Línea
lateral completa, con 40-48 escamas; serie de escamas de la línea lateral al origen de la
aleta dorsal 8-9 y 6-8 de la línea lateral al origen de la aleta anal. Escamas entre el origen
de la aleta dorsal y el proceso supraoccipital 14-19. Escamas del pedúnculo caudal 16-19.
Aleta dorsal ii, 9. Aleta pectoral i, 12-15. Aleta pélvica 1, 7. Aleta anal iv-v, 21-26. Caracteres
morfométricos y merísticos (tabla 1).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 111-116, 18 jun. 1996
Una nueva especie de Oligosarcus... 113
Tabla I - Datos morfométricos y merísticos de Oligosarcus menezesi sp. n. expresados en porcentaje de longitud
eständar (LS) y porcentaje de longitud cabeza (LC). Abreviaturas: A, anal; C, caudal; D, dorsal; P, pectoral; V,
pélvica; X, media y S, desviación estandard.
Holotipo Paratipos
Q & 2
N Rango X S N Rango x S
LS 88,0 9 83,0-126,3 113,7 Be 19 36,5-138,8 91,8 31,62
altura 30,3 9 29,1-32,4 30,5 1,16 19 27,3-33,2 29,5 1,31
hocico-origen D 51,7 9 48,1-51,0 49,8 0,99 19 50,7-54,0 52,1 0,87
hocico-origen P 26,2 9 20,9-23,6 22,4 0,87 19 22,3-27,9 24,9 1,50
hocico-origen V 43,6 9 39,7-43,0 41,4 1,00 19 40,9-47,5 43,8 1,45
hocico-origen A 59,4 9 53,8-60,3 58,1 1,90 19 57,3-63,4 61,1 1,49
alt. pedünc. caudal 10,8 9 9,8-10,9 10,2 0,37 19 8,6-13,4 10,0 1,03
long. P 21,6 9 19,4-22,0 20,6 0,82 19 18,9-24,9 21,3 155
long. V 17,6 9 16,2-18,2 17,1 0,56 19 15.0-19.8 16,9 1,19
base D 13,5 9 13,2-15,4 13,9 0,70 19 11,4-17,0 13,9 1,16
alt. D 2). 9 20,4-23,0 212 0,79 19 19,3-26,1 22,3 2,00
base A 29,2 9 28,3-33,2 30,0 1,40 19 25,4-30,1 23 1,58
alt. A 18,5 9 14,7-17,2 16,1 0,78 19 16,1-24,4 19,0 2,55
ojo-origen D 40,0 9 37,6-40,8 38,9 1,08 19 38,3-41,3 39,7 0,83
origen D-origen C 47,9 9 47,0-51,7 49,2 1,56 19 43,3-50,3 47,8 1,56
LC 29,2 9 26,4-29,5 28,1 0,91 19 28,2-30,9 29,4 0,70
diäm. orbit. 24,9 9 24,1-27,7 25,7 1,16 19 23,1-32,7 26,4 3,03
long. hocico 26,8 9 24,1-28,8 MN 1,34 19 23,2-30,6 28,0 2,38
dist. interorb. 26,8 9 26,1-30,7 27,9 1,51 19 25,0-28,6 26,6 1,16
long. maxilar 35,8 9 36,2-49,4 41,2 Sil 19 35,6-49,2 40,3 3,28
Radios A 26,0 9 23,0-26,0 24,0 0,88 19 21,0-26,0 24,0 1,61
Radios P 13,0 9 12,0-14,0 13,0 0,71 19 12,0-15,0 13,0 0,85
Branquiespinas 13,0 9 12,0-14,0 13,0 0,73 16 13,0-14,0 14,0 0,48
Escamas línea lateral 47,0 8 40,0-47,0 45,0 Da 18 40,0-48,0 45,0 2,41
Escamas arriba linea lateral 8,0 9 8,0-9,0 8,0 0,50 19 8,0-9,0 8,0 0,42
Escamas debajo línea lateral 7,0 8 7,0-8,0 8,0 0,52 18 6,0-8,0 7,0 0,68
Escamas pedünc. caudal 19,0 9 16,0-19,0 18,0 1,12 12 17,0-19,0 18,0 0,75
Escamas predorsales 17,0 9 14,0-18,0 16,0 1,22 13 15,0-19,0 17,0 1,14
Dientes maxilares 22,0 9 19,0-22,0 20,0 1,01 17 17,0-23,0 19,0 2,03
Dientes posteriores dentario 14,0 9 13,0-17,0 15,0 1,05 16 12,0-15,0 14,0 oito)
Dientes ectopterigoides 8,0 9 4,0-10,0 7,0 2,05 17 4,0-9,0 7,0 1,32
Coloraciön en alcohol. Regiön dorsal del cuerpo pardo oscuro y la regiön ventral
más clara. Dorso de la cabeza pardo oscuro, área de los suborbitales y hueso opercular
con pequefisimos cromatöforos de color marrón. Mancha humeral de color marrón bien
“desarrollada, alargada en sentido vertical. Una banda lateral pardo oscura que comienza
poco definida aproximadamente a tres escamas de la mancha humeral, haciéndose nítida
a nivel de la aleta dorsal, y extendiéndose posteriormente para ensancharse a nivel del
pedúnculo caudal, terminando en los radios caudales medios. Aletas dorsal, anal y caudal
con pequefios cromatóforos de color marrón dispersos en la membrana interradial. Borde
distal de las aletas dorsal, anal y caudal ligeramente oscuro. Aletas pectorales y pélvicas
traslúcidas.
Distribución geográfica. Arroyo Urugua-í arriba del Salto del Urugua-i, cuenca del
rio Paraná, provincia de Misiones, Argentina (fig. 8).
Discusión. Oligosarcus menezesi está incluida entre las especies que poseen 20 o
menos series horizontales de escamas alrededor del pedúnculo caudal al igual que O.
brevioris, O. solitarius, O. pintoi Campos, 1945, O. planaltinae, O. macrolepis
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 111-116, 18 jun. 1996
114 MIQUELARENA & PROTOGINO
METRIC 1 2 3 4 5 6 7 8
rr
Fig. 1.- Oligosarcus menezesi sp. n. Holótipo, vista lateral (ILPLA, 299, 1 x, 88 mm LS), Arroyo Urugua-í
arriba del Salto del Urugua-í, Misiones, Argentina.
(Steindachner, 1876) y O. argenteus (Günther, 1864), diferenciändose de todas las especies
que poseen más de 20 series horizontales de escamas. Difiere de O. brevioris por presentar
menor número de escamas en la línea lateral (40-48 vs. 47-56); en la serie predorsal (14-
19 vs. 18-23) y de dientes en el ectopterigoides (4-10 vs. 7-18). De O. solitarius por
poseer menor número de escamas en la línea lateral (40-48 vs. 48-55); en la serie predorsal
(14-19 vs. 19-23); menor número de dientes en el maxilar (17-23 vs. 24-35) y en el
ectopterigoides (4-10 vs. 10-21). Se distingue de O. pintoi por presentar mayor número
de escamas en la línea lateral (40-48 vs. 36-40) y mayor número de escamas en el pedúnculo
caudal (16-19 vs. 13-16). De O. planaltinae por presentar mayor número de escamas en
la línea lateral (40-48 vs. 38-40); mayor número de escamas predorsales (14-19 vs. 15) y
menor número de dientes en el maxilar (17-23 vs. 24-27) y en el ectopterigoides (4-10 vs.
10-18).
Con respecto a las características merísticas y morfométricas es muy semejante a
O. macrolepis y O. argenteus, pero difiere de ambas, por presentar menor número de
dientes en el ectopterigoides (4-10 vs. 11-14 y 8-15) respectivamente. Por otra parte, O.
longirostris y O. paranensis, especies de distribución afín, se diferencian claramente de
Oligosarcus menezesi por pertenecer aquellas al grupo de especies que poseen más de 20
escamas alrededor del pedúnculo caudal. Además, O. longirostris presenta mayor número
de escamas en la línea lateral (47-51 vs. 40-48); en la serie predorsal (20-24 vs. 14-19);
de dientes en el maxilar (24-32 vs. 17-23) y en el ectopterigoides (10-14 vs. 4-10). O.
paranensis presenta mayor número de escamas en la línea lateral (47-54 vs. 40-48); de
escamas predorsales (19-24 vs. 14-19) y de dientes en el ectopterigoides (7-22 vs. 4-10).
MENEZES (1988), en su trabajo sobre los patrones de distribución de las especies
del género Oligosarcus, destaca la importancia que han jugado los saltos de agua en el
aislamiento de las especies, permitiendo que dentro de una misma cuenca existan áreas
de endemismo. Una evidencia de ello sería el Salto del Urugua-i antes de la desembocadura
del arroyo en el río Paraná, determinando condiciones especiales que favorecieron el
desarrollo de especies endémicas. No obstante, la presencia de especies compartidas con
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 111-116, 18 jun. 1996
Una nueva especie de Oligosarcus... 115
mes
Fig. 2-7. Oligosarcus menezesi sp. n., Premaxilar izquierdo: 2, vista interna; 3, vista externa; 4, maxilar izquierdo,
vista externa; 5, dientes maxilares; 6, dientes del ectopterigoides, vista externa; 7, dentario, vista externa.
Abreviaturas: ang, angular; art, articular; d, dentario; etc, ectopterigoides; mes, mesopterigoides y pal, palatino.
Escala: 5 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 111-116, 18 jun. 1996
116 MIQUELARENA & PROTOGINO
54°30'
m
10 km
Fig. 8 - Cuenca del Arroyo Urugua-i, Misiones, Argentina: 1, Arroyo Urugua-i en Isla Palacios; 2, Arroyo
Urugua-i y Ruta provincial 19, Parque Provincial Islas Malvinas; 3, Arroyo Uruzú (aflante del Arroyo Urugua-
1) y Ruta provincial 19, Parque Provincial Islas Malvinas; 4, Arroyo Urugua-í en terrenos de la Cia. "Alto
Paraná"; 5, Arroyo Urugua-í en terrenos de la Cia. "Intercontinental". El asterisco indica las Cataratas del
Iguazú y la estrella el Salto del Urugua-í.
otros sectores de la cuenca, e incluso de áreas no adyacentes (MIQUELARENA et al.,
1994), refleja un grado de aislamiento presente e históricamente relativo, como lo indica
la presencia de otros Characiformes.
Agradecimientos: A Naércio Menezes (MZSP), por sus valiosas observaciones y comentarios sobre la
nueva especie. A Hugo López (MLP e ILPLA) y Adriana Aquino (ILPLA) por la lectura crítica del manuscrito.
A Sergio Gómez que participó en el "Plan de Relevamiento Florístico y Faunístico de la Cuenza del Arroyo
Uruguaí" y donó el material utilizado en este trabajo.
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Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 111-116, 18 jun. 1996
A NEW FERNANDEZINA FROM BRAZIL (ARANEAE, PALPIMANIDAE)
Martín J. Ramírez!
Cristian J. Grismado?
ABSTRACT
The male of Fernandezina tijuca, new species, is described from Rio de Janeiro, Brazil. Based on
morphology of embolus, sister relationship is suggested with F. acuta Platnick, 1975.
KEYWORDS. Fernandezina, Palpimanidae, new species, Taxonomy, Brazil.
INTRODUCTION
The genus Fernandezina Birabén, 1951, comprises four species, three of them from
the brazilian states of Pernambuco and Minas Gerais, and one from northem Argentina
(PLATNICK, 1975; 1977). An additional species, F. gyrongensis Hu & Li, 1987, was
described from China, but it was considered misplaced by PLATNICK (1993).
Fernandezina is recognized by the dorsally unexpanded femur I, the tarsus I nearly as
long as tibia I, and the enlarged abdominal scutum of males, covering at least half of
dorsum (PLATNICK, 1975; 1977). A fourth brazilian species is here described from
Tijuca National Park, Rio de Janeiro.
The embolus of this new species 1s peculiar by its rather straight, long and acute
shape. Only Fernadezina acuta Platnick, 1975, has a similar embolus, among all
Fernandezina and Anisaedus Simon, 1893 species. As Anisaedus is supposed to be the
sister group os Fernandezina (PLATNICK, 1975), and straight and long embolus is present
only 1n the walckenaeri group of Otiothops (a derivative group no closely related with
both genera), the feature appears to be a synapomorphy linking Fernandezina acuta and
F. tijuca sp. n. as sister species.
MATERIAL AND METHODS
Specimens are deposited in Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo (MZSP, J. L. Leme) and
Museo Argentino de Ciencias Naturales (MACN, C.L. Scioscia). The format of description follows PLATNICK
(1975). All measurements are in millimeters.
1.Departamento de Biologia, Laboratorio de Artrópodos, Faculdad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Pabellön II
Ciudad Universitaria, 1428, Buenos Aires, Argentina. (Becario UBA in the MACN)
2. Museo Argentino de Ciencias Naturales, Av. Angel Gallardo 470 (1405) Buenos Aires, Argentina.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):117-119, 18 jun. 1996
118 RAMÍREZ & GRISMADO
Fernandezina tijuca sp. n.
(Figs. 1,2)
Type. Male holotype, Brazil, Rio de Janeiro State: Rio de Janeiro, Parque Nacional
da Tijuca, 16.V1.1994, M. Ramírez & R. Baptista col. (MZSP).
Etimology. The specific name is a noun in apposition taken from the type locality.
Diagnosis. Fernandezina tijuca resembles F. acuta but may be distinguished by
the long almost straight embolus and the long cymbial tip (figs. 1, 2).
Male. Total length 2.4. Carapace 1.2 long, 0.88 wide. First leg: femur 1.08 long,
0.26 high; patella 0.77 long; tibia 0.67 long; metatarsus 0.37 long; tarsus 0.52 long. Pos-
terior median eyes separated by one and one-half times their diameter. All sclerotized
integuments reddish-brown. Abdominal scutum covering two thirds of dorsum. One brown
area at each side of abdomen, leaving a narrow cream strip on unsclerotized dorsum.
Unsclerotized venter cream. Male palpal tibia globose, same size as tegulum (figs. 1, 2).
Cymbium with apex almost as long as tegulum. Embolus originating retrolaterally, long,
straight and flattened, partially translucent.
Natural history. Specimens were collected on leaf litter in forest. One immature
Figs. 1,2. Fernandezina tijuca sp. n., right palp: 1, prolateral view; 2, ventral view. Scale bar = 0,1 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 117-119, 18 jun. 1996
A new Fernandezina... 119
(MACN) from same locality probably belongs to the same species.
Acknowledgments. Renner Baptista (Universidade Federal do Rio de Janeiro) provided valuable help
in field work. Helpful comments on a draft of the manuscript were provided by Maria Elena Galiano (MACN).
Support for this project was provided by a graduate fellowship of the Universidad de Buenos Aires to the
former author.
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New York Entomological Society. 846 p.
Recebido em 07.02.1995; aceito em 19.06.1995.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):117-119, 18 jun. 1996
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ANTARCTIC CIRRIPEDIA (CRUSTACEA) COLLECTED BY THE
BRAZILIAN ANTARCTIC PROGRAM (1983-1986)
Paulo S. Young!
Alexandre C. Leta!
ABSTRACT
Seven species of cirripeds were found in Bransfield Strait, Antartic: Australscalpellum
schizmatoplacianum Newman & Ross, 1971. Litoscalpellum compactum (Borradaile, 1916) comb. n., L.
discoveryi (Gruvel, 1906), Anguloscalpellum angulare Cantell 1930) Trianguloscalpellum liberum (Nilsson-
Cantell, 1930), T. magnaecarinae (Nilsson-Cantell, 1930) and Brathylasma corolliforme (Hoek, 1883).
Trianguloscalpellum compactum is transferred to Litoscalpellum Newman & Ross, 1971, due to areduction in
the size of plates. Five of the species have their geographic distribution restricted to the Antarctic Peninsula;
only L. discoveryi and B. corolliforme are more widespread distributed in the Antarctic.
KEYWORDS. Crustacea, Cirripedia, Antarctic, Taxonomy.
INTRODUCTION
The Brazilian Antarctic Program between 1983 and 1986 carried out four
expeditions (PROANTAR I to IV) which set out during the period dredged between 61º
and 65° S (NONATO et al., 1992). The purpose of this paper is to identify the species
collected from these expeditions and review those with taxonomic problems.
Abbreviations cited in the text: CH, Capitulum height; CR, Carino-rostral diameter;
MNR]J, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro; PH, Peduncle height.
Scalpellidae, Brochiinae
Australscalpellum schizmatoplacianum Newman & Ross, 1971
Australscalpellum schizmatoplacianum NEWMAN & ROSS, 1971: 131, pl. 12d, e, fig. 66.
Material examined. ANTARCTIC: 63°25°S, 62°19’W, 14.11.1986, 135m, 1 specimen, CH, 3.8 mm, PH,
1.7 mm (MNRJ 2554).
Geografic distribution. Antarctic Peninsula.
Remarks. The specimen examined is not fully developed. It agrees with NEWMAN
1. Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Quinta da Boa Vista, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brazil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 121-126,18 jun. 1996
122
YOUNG & LETA
& ROSS (1971) description, except for the straight occludent margins of tergum and
scutum, both with the same length, and by the umbonal region of inframedian latus not
being elevated.
Scalpellidae, Meroscalpellinae
Litoscalpellum compactum (Borradaile, 1916) comb. n.
Scalpellum compactum BORRADAILE, 1916: 130, fig. 3; NILSSON-CANTELL, 1921: 198, fig. 30.
Trianguloscalpellum compactum; ZEVINA, 1981: 307, fig. 231.
Arcoscalpellum compactum; NEWMAN & ROSS: 58, fig. 24.
Material examined. ANTARCTIC: 62º30"S, 54º16'W, 28.1.1985, 415m, 14 specimes on gorgonian
axes, CH, 2.4 - 7.9 mm, PH, 1.2 - 4.3 mm (MNRJ 2552).
Geographic distribution. Antarctic Peninsula.
Remarks. The specimens agree with the redescription of NILSSON-CANTELL
(1921), presenting specimens of many distinct stages of development. The capitulum is
very enlarged at the basal region in the fully developed specimens, its breadth equaling
its width. The carinal latus 1s divided in two areas, a very small and concave superior one
and an inferior larger and convex area. The umbo is situated at carinal margin between
the two areas (figs. 1-3). Some rostra are narrow and triangular in shape, and present two
small distal lateral projections (figs. 4-6). The capitular plates present thin inconspicuous
growth lines. These specimens show that L. compactum presents a symmetric reduction
during ontogeny, thus justifying the inclusion of this species in the genus Litoscalpellum.
Besides, the carina presents a dislodged umbo from the apical to a subapical region in
larger specimens. Although apparently a characteristic of the family Scalpellidae, this
feature has development quite distinct from that of species included in this family. The
numbers of articles of the cirri of three specimens are listed in table I. L. compactum was
previously collected between 75 and 150 meters depth (NEWMAN & ROSS, 1971) being
herein recorded from 415 meters.
Litoscalpellum discoveryi (Gruvel, 1906)
(Fig. 7)
Scalpellum discoveryi GRUVEL, 1906: 271; 1907: 2, fig. 4-6; NILSSON-CANTELL, 1928: 11, fig. 5; 1931:
mo 1939: 230, tier 2.
Scalpellum (Arcoscalpellum) discoveryi; BORRADAILE, 1916: 128, fig. 1; BAGE,1938:5.
Scalpellum (Arcoscalpellum) nynphonis; BORRADAILE, 1916: 129, fig. 2.
Litoscalpellum discoveryi, NEWMAN & ROSS, 1971: 117, pl. 10f, fig. 61; ZEVINA, 1981: 124, fig. 86.
Material examined. ANTARCTIC: 62º48"S, 54°20’W, 18.1.1983, 280m, 7 specimens on Bryozoa,
CH, 1.7 - 3.3 mm, PH, 0.7 - 1.4 mm (MNRJ 2548).
Geographic distribution. Ross Sea to Antarctic Peninsula; South Georgia.
Remarks. GRUVEL (1907) and NEWMAN & ROSS (1971) commented that this
species was found on Pycnogonida. The specimens reported herein were only found on
colonies of Bryozoa. The specimens are little developed (fig. 7), lacking the reduced
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 121-126, 18 jun. 1996
Antartic Cirripedia (Crustacea)... 123
Table I. Counts of cirri articles and caudal appendage from three specimens of Litoscalpellum compactum
(Borradaile, 1916) from Antarctic (+, broken appendage, CA, caudal appendage).
I II HI IV Dá VI CA
MNRJ 2552a 6/7 6 pl 12/12 14/13 14+/13 14/14 l
6/7 11/12 14/13 13/14 14/11+ 15/14 1
MNRJ 2552b 6/8 1255/12 14/14 13/13 14/13+ 14+/15 1
7/8 st ss 14/14 14/12+ 16/16 16/14 1
MNRJ 2552h 6/7 13/11 14/14 14/15 16/15 15/15 1
3/7 12/11 14/13 14/14 14/15 14+/13+ 1
plates described by GRUVEL (1907). This reduction starts to appear when the specimens
are only 10 mm of height. Moreover, the appearance of the apicotergal arm of scutum
also appears in specimens larger than 10 mm, as can be noted in NILSSON-CANTELL
(1939: 230, fig. 2). The upper latus has a gradual change in shape with development.
Smaller specimens have a quadrangular shape, with arounded angle near the inframedian
latus. As the specimens grow, this angle turns on a small straight margin, making a
pentagonal appearance. The inframedian latus has, beyond the triangular shape, a projection
directed from the apical region to the upper-latus. This feature (fig. 7) is not cited by other
authors. The mandible bears three teeth, but the lower angle is less pectinated than in the
specimens examined by NILSSON-CANTELL (1939, fig. 2) and NEWMAN & ROSS
(1971, fig. 61). The first maxilla has a deep median notch, and presents three large spines
on the upper margin and several smaller spines on lower margin, as had been noted by
NEWMAN & ROSS (1971). NILSSON-CANTELL (1928) observed a maxilla without
notch and with few spines. The small unarticulate appendage does not bear setae. The
numbers of articles of the cirri of one of the specimens (MNRJ 2548) are CI, 5/6, CH, 8/
9, CHI, 10/10, CIV, 10/11, CV, 9/9, CVI, 11/11, and, caudal appendage 1.
Scalpellidae, Arcoscalpellinae
Anguloscalpellum angulare (Nilsson-Cantell, 1930)
Scalpellum angulare NILSSON-CANTELL, 1930: 239, fig. 7; 1939: 228.
Arcoscalpellum angulare; NEWMAN & ROSS, 1971: 48, pl. 9G, fig. 16.
Anguloscalpellum angulare; ZEVINA, 1981: 262, text-fig. 196.
Material examined. ANTARCTIC: 61º44ºS, 57°52’W, 23.1.1984, 310 m, 2 specimens, CH, 4.2 - 4.5
mm; PH, 2.6 - 2.7 mm (MNRJ 2549); 62°48°S, 54°20’W, 18.1.1983, 280 m, 5 specimens, CH, 1.5 - 2.8 mm,
PH, 0.7 - 1.3 mm (MNRJ 2547); 63°17’S, 62°30’W, 14.11.1986, 157 m, 1 specimen, CH, 4.8 mm, PH, 2.9 mm
(MNR]J 2558); 63°25’S, 62°19’W, 14.11.1986, 135 mm, 3 specimens, CH, 3.7 - 5.1 mm, PH, 1.9 - 2.7 mm
(MNRJ 2553).
Geographic distribution. Antartic Peninsula.
Remaks. These specimens are easily distinguished by their very long bristles on
cuticle, the widely spaced growth ridges, and the inframedian latus with an elevated
apical region (NILSSON-CANTELL, 1930). Due to the distinct sizes of the specimens
collected, some distinctions may be observed. The small individuals have the scutum
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 121-126,18 jun. 1996
124 YOUNG & LETA
with a recurved apex overlapping the tergum, as well as an occludent margin convex in
outline near its apex. Anteriorly, the rostrum has a rectangular shape due to the lateral
projections, posteriorly becoming triangular and well developed. The inframedian latus
is little projected in small specimens.
Trianguloscalpellum liberum (Nilsson-Cantell, 1930)
(Fig. 8)
Scalpellum liberum NILSSON-CANTELL, 1930: 233, figs. 3,4; 1931: 7.
Arcoscalpellum liberum: NEWMAN & ROSS, 1971: 68, pl. 9h, fig. 32.
Trianguloscalpellum liberum; ZEVINA, 1981: 302, fig. 228.
Material examined. ANTARCTIC: 61º44ºS, 57°52’W, 23.1.1984, 310 m, 3 specimens, CH, 1.8 - 3.9
mm, PH, 0.3 - 2.8 mm (MNRJ 2550); 62º30'S, 54º16'W, 28.1.1985, 412m, 1 specimen, CH, 3.9 mm; PH, 3.2
mm (MNRJ 2551); 63°28°S, 62°31’W, 13.11.1986, 168m, 5 specimens, CH, 5.5 - 6.3 mm, PH, 3.4 - 5.3 mm
(MNRJ 2557).
Geographic distribution. Antarctic Peninsula.
Remarks. NILSSON-CANTELL (1930) observed plates “beautifully sculptured
with growth lines and longitudinal lines”. The specimens observed herein have fully
developed growth lines, but in some specimens the longitudinal lines are inconspicuous.
Besides, the specimens do not present an apico-basal ridge along the carinal latus. A
dissected specimen showed four teeth at the mandible (fig. 8), instead of the three observed
by NEWMAN & ROSS (1971).
Trianguloscalpellum magnaecarinae (Nilsson-Cantell, 1930)
(Figs. 9-10)
. Scalpellum magnaecarinae NILSSON-CANTELL, 1930: 236, figs. 5,6.
Arcoscalpellum magnaecarinae; NEWMAN & ROSS, 1971: 70, fig. 33.
Trianguloscapellum magnaecarinae; ZEVINA, 1981: 299, fig. 226.
Material examined. ANTARCTIC: 63º17'S, 62°30’W, 14.11.1986, 157 m, 1 specimen, CH, 9.5 mm,
PH, 3.9 mm (MNRJ 2559); 63º28'S, 62°31’W, 13.11.1986, 168 m, 1 specimen, CH, 6.0 mm, PH, 3.3 mm
(MNRIJ 2560).
Geographic distribution. Antarctic Peninsula.
Remarks. Both specimens have few radial lines, and are distinct only on the carina
and on carinal region of the tergum, upper latus and carinal latus. Besides, the scutum
apex overlaps the tergum and has a straight occludent margin. One of the specimens had
its umbo of carinal-latus removed from the apex (figs. 9, 10) to the medial region of the
carinal margin.
Bathylasmatidae
Bathylasma corolliforme (Hoek, 1883)
Bathylasma corolliforme; NEWMAN & ROSS, 1971: 143 (synonymy).
Material examined. ANTARCTIC, 61°08’S, 54°34’W, 1.11.1986, 240 m, 5 specimens and fragments,
CR, 2.3 - 5,7 cm (MNRJ 2555); 63°28’S, 62°31’W, 13.11.1986, 168 m, 18 specimens and fragments, CR, 0,8 -
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 121-126, 18 jun. 1996
Antartic Cirripedia (Crustacea)... 125
Figs. 1-10. Litoscalpellum compactum (Borradaile), MNRJ 2552, 1-3, right lateral view of distinct stages of
development (growth lines are not represented); 4-6, rostral view. L. discoveryi (Gruvel), MNRJ 2548, 7, right
lateral view. Trianguloscalpellum liberum (N.-Cantell), MNRJ 2557, 8, mandible. T. magnaecarinae (N.-
Cantell), MNRJ 2559-2560, 9-10, right carinal-latus of two specimens. Figs. 1-7, 9-10, scale bar Imm; fig. 8,
2mm.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 121-126,18 jun. 1996
126 YOUNG & LETA
2,7 cm (MNRJ 2556).
Geographic distribution. Circumantartic, Kerguelen Islands, South Sandwich Islands
and South Georgia.
Remarks. Species common to Antarctic region (HOEK, 1883: 155; NEWMAN &
ROSS, 1971: 143).
Acknowledgments. To Dr. Edmundo Nonato (Instituto Oceanográfico, Universidade de São Paulo)
for the donation of the material included in this study, Dr. Gustavo Nunan (Museu Nacional, Universidade
Federal do Rio de Janeiro) for comments on the manuscript.
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Recebido em 20.06.1994; aceito em 20.06.1995
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 121-126, 18 jun. 1996
AVES QUE VISITAM UMA FIGUEIRA ISOLADA EM AMBIENTE
ABERTO, ESPIRITO SANTO, BRASIL
Maria Martha Argel-de-Oliveira! ?
Rodolfo Antônio de Figueiredo !
ABSTRACT
BIRDS VISITING AN ISOLATED FIG-TREE IN OPEN LANDSCAPE, ESPÍRITO SANTO, BRAZIL.
Thirty species of birds were observed at an isolated tree of Ficus clusiifolia Shott (Moraceae) at Reserva
Florestal de Linhares, Espírito Santo, Brazil, in July 17-27, 1992. Twenty-two of these species consumed its
syconia, and most of them are probable seed dispersers, including the three most frequent visitors, Thraupis
sayaca (L., 1766), T. palmarum (Wied, 1821) and Euphonia chlorotica (L., 1776). These three are, however,
pulp mashers, and may be somewhat inefficient in carrying away the seeds. The only seed predator is Brotogeris
tirica (Gmelin, 1788). Most of the species frequented also forest habitats (chiefly forest border) and probably
carry fig seeds to these habitats. Isolated fig trees seems to be heavily visited and may represent an important
food resource to frugivorous birds.
KEYWORDS. Birds, Espírito Santo, Ficus clusiifolia, frugivory, ornithochory.
INTRODUÇÃO
O desmatamento de florestas tropicais muitas vezes deixa vestígios da antiga ve-
getação, como fragmentos florestais, cercas vivas e árvores isoladas. Há alguns anos, o
estudo da fauna de fragmentos florestais e de sua dinâmica tem ocupado grande número
de pesquisadores nas regiões tropicais, inclusive no sudeste brasileiro (WILLIS, 1979;
FONSECA, 1989, 1991; MOTTA-JÚNIOR, 1990). A importância das árvores isoladas
para a fauna nativa tem merecido menor atenção, embora sejam comuns nas pastagens
brasileiras. São, em geral, plantas de grande porte, poupadas de corte por terem frutos
comestíveis ou por fornecerem sombreamento. São poleiros naturais para as aves que
buscam descanso, proteção ou alimento (GUEVARA & LABORDE, 1990) e muitas
vezes constituem pontos de parada para animais florestais, que se deslocam entre rema-
nescentes florestais. Para algumas espécies animais florestais de exigências ecológicas
1. Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas. C. Postal 6109. CEP 13083-970. Campinas, SP, Brasil. (Bolsista CAPES, curso de
Pós-graduação em Ecologia)
2. Av. Irerê, 198. CEP 04064-000. São Paulo, SP, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 127-134, 18 jun. 1996
128 ARGEL-DE-OLIVEIRA & FIGUEIREDO
menos estritas, a permanência desses elementos ameniza os efeitos negativos que a alte-
ração radical da paisagem acarreta sobre suas populações. Os recursos oferecidos po-
dem ser explorados também pelos animais do ambiente aberto circundante.
Plantas zoocóricas isoladas têm o atrativo adicional de oferecerem alimento
para animais que incluem frutos em suas dietas. Nesse contexto, as figueiras, que atin-
gem grande tamanho e que frequentemente permanecem de pé após desmatamentos,
podem ter papel de destaque. Sua frutificação é abundante e os sicônios, macios, peque-
nos e com sementes também pequenas, são aproveitados facilmente e por grande núme-
ro de aves e de mamíferos (TREJO-PÉREZ, 1976; BREITWISCH, 1983; JORDANO,
1983; SCOTT & MARTIN, 1984; WHEELWRIGHT et al., 1984; COATES-ESTRADA
& ESTRADA, 1986; GUEVARA & LABORDE, 1993). Se em circunstâncias normais
os figos já são considerados, por muitos autores, como recursos-chave para os frugívoros
de florestas tropicais (TERBORGH, 1986), na situação de isolamento é provável que a
importância das figueiras cresça.
Analisamos a visitação de aves a uma figueira isolada, em frutificação, no meio
de uma área aberta em terreno originalmente ocupado por Floresta Atlântica, para deter-
minar que espécies utilizavam a planta, de que forma o faziam e quais suas característi-
cas ecológicas.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo. O trabalho foi desenvolvido na Reserva Florestal de Linhares (RFL) (19º06"-
19º18'S e 39°45’- 40°19’W), município de Linhares, Espírito Santo (Brasil), a uma altitude de 30 m sobre o
nível do mar. O estudo foi conduzido em uma área ajardinada, de fisionomia aberta, próxima a residências e
outras edificações, onde predominam gramados com plantas frutíferas e floríferas esparsas . Nos arredores
imediatos existem remanescentes florestais: uma mata ciliar secundária que se desenvolveu ao longo do córrego
Pau Atravessado, que passa cerca de 200 m ao norte da árvore estudada, e um talhão de mata de tabuleiro em
bom estado de preservação, que existe a sudoeste e cuja borda dista cerca de 500 m da planta.
A planta estudada é um indivíduo de Ficus clusiifolia Schott (sensu CARAUTA, 1989) (Moraceae)
com cerca de 12 m de altura e um diâmetro de aproximadamente 25 m e que, à época do estudo, encontrava-se
em plena frutificação. Os sicônios dessa espécie medem entre 4 e 8 mm de diâmetro por 3 a 6 mm de altura
(CARAUTA, 1989). Figos amarelos (quase maduros), alaranjados e vermelhos (maduros) estiveram disponí-
veis na planta durante quase todo o período de estudo, exceto nos últimos dias, após uma forte ventania que
derrubou todos, menos os amarelos. A árvore foi observada entre 17 e 27 de julho de 1992 por um total de
16h40min, que cobriram todo o período entre o nascer e o pôr-do-sol (exceto o horário entre 12h15min e
13h20min). As observações foram feitas a partir de pontos que distavam cerca de 10 m da planta, com o auxílio
de binóculos (8x).
Foram anotadas as espécies visitantes, a ocorrência ou não de consumo de sicônios e a forma de
coleta e ingestão. A folhagem cerrada e a movimentação constante das aves impediam o acompanhamento de
cada indivíduo que chegava, tornando impossível quantificar o número de visitas e o tempo de permanência de
cada ave. Uma indicação sobre quais as aves mais assíduas da planta foi obtida dividindo o período de obser-
vação em intervalos com 10 minutos de duração e anotando as espécies presentes em cada intervalo. O cálculo
da frequência (F) para cada espécie foi F=n/N, onde: n = número de intervalos em que uma dada espécie foi
observada e N = número total de intervalos em que houve observação (N = 100). Os mesmos fatores prejudica-
ram a determinação do número de indivíduos de cada espécie que fregüentavam a planta simultaneamente. E
apresentado o número aproximado de aves observadas chegando juntas. Em alguns casos, as aves formavam
pequenos grupos, cujo tamanho é indicado, mas mais de um desses grupos podiam estar presentes ao mesmo
tempo. Foram anotados, ainda, os encontros agressivos (perseguições em vôo, aves pousadas sendo deslocadas
por outras) e a espécie a que pertenciam o indivíduo agressor e o agredido.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):127-134, 18 jun. 1996
Aves que visitam uma figueira isolada... 129
RESULTADOS
Os sicônios de F. clusiifolia foram explorados como alimento por 22 espécies de
aves (tab. I). A maior parte dessas aves (N=18) tem dieta mista, composta por invertebrados
e frutos, variando a importância relativa de cada um desses itens. São exceções
Pteroglossus aracari, Euphonia violacea e É. chlorotica, espécies em que a ingestão de
matéria animal parece ser muito rara ou inexistente (HAVERSCHMIDT, 1968; SNOW
& SNOW, 1971; REMSEN et al., 1993), e Brotogeris tirica, que se alimenta não só da
polpa dos frutos, mas também de suas sementes (MARCONDES-MACHADO & AR-
GEL-DE-OLIVEIRA, 1988). A maior parte (N=21) frequenta ambientes florestais da
Reserva, quer a borda, quer o interior das matas, embora muitas sejam amiúde observa-
das também nos ambientes abertos (N= 11). Apenas Ramphocelus bresilius é caracterís-
tica de áreas abertas, vegetações arbustivas ou capoeiras pouco desenvolvidas. Assim, as
Tabela I. Aves observadas alimentando-se dos sicônios de Ficus clusiifolia, em Linhares (Espírito Santo), entre
os dias 17 e 27 de julho de 1992. (1, fregiência de ocorrência na planta estudada (número de intervalos em que
a espécie foi observada / número de intervalos de observação); 2, ambientes preferenciais de ocorrência,
segundo observações na região: A - ambiente aberto; B - borda; M - mata (em ordem decrescente de frequência
de observação); 3, F - frugívora; G - granívora; I - insetívora (inclui outros invertebrados): L - folhivora; N -
nectarívora (em ordem de importância: frequência de consumo e/ou volume de material ingerido); 4, V - em
“ vôo; P - pousado (dispostos em ordem decrescente de frequência de utilização pela ave; quando separados por
/, os modos egiiivalem em importância); 5, I - ingere sicônios inteiros, sem mandibulação; P - arranca pedaços
de sicônios presos à planta; Mi - masca e engole inteiros; Mc - masca e deixa cair todo ou em parte; M* -
mandibula brevemente, sem mascar.
Espécies Fregiiência! Ambiente? Dieta” Ingestão de sicônios
Coleta” Processamento”
Thraupis sayaca (Linnaeus, 1766) 0,97 B/A FINL EM; Mi Mc
Thraupis palmarum (Wied, 1821) 0,91 B/A FIN PV Mi Mc
Euphonia chlorotica (Linnaeus, 1776) 0,83 B F E Mc Mi
Brotogeris tirica (Gmelin, 1788) 0,46 B/A G F Je Mi
Euphonia violacea (Linnaeus, 1758) 0,43 M/B F E Mc Mi
Dacnis cayana (Linnaeus, 1766) 0,39 B/M IFN P McMi
Tyrannus melancholicus Vieillot, 1819 0,35 A/B IF V I
Turdus leucomelas Vieillot, 1818 0,34 B/A FI VB I
Pitangus sulphuratus (Linnaeus, 1766) 0,33 A/B IR DE: I
Turdus amaurochalinus Cabanis 1851 0,33 A/B FI V/P IM*
Elaenia flavogaster (Thunberg, 1822) 0,23 A/B FI N I
Saltator maximus (Müller, 1776) 0,21 B FI PV Mi Mc
Megarhynchus pitangua (Linnaeus, 1766) 0,16 B IF Vi P I
Cacicus haemorrhous (Linnaeus, 1766) 0,16 B/M IF IE Mi
Ramphocelus bresilius (Linnaeus, 1766) 0,15 A FI PV Mc
Turdus rufiventris Vieillot, 1818 0,14 B/A FI P I
Parula pitiayumi (Vieillot, 1817) 0,11 B IF P Mc
Myiozetetes similis (Spix, 1825) 0,11 B IF V LM*
Celeus flavescens (Gmelin, 1788) 0,08 M IF P I
Pteroglossus aracari (Linnaeus, 1758) 0,03 M/B F Pp I
Elaenia sp. 0,03 A/B FI 2 I
Platycichla flavipes (Vieillot, 1818) 0,03 B/M FI P I
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 127-134, 18 jun. 1996
130 ARGEL-DE-OLIVEIRA & FIGUEIREDO
Tabela Il. Aves que pousaram em Ficus clusiifolia sem se alimentarem dos sicônios, em Linhares (Espírito
Santo), entre os dias 17 e 27 de julho de 1992. (1, frequência de ocorrência na planta estudada (número de
intervalos em que a espécie foi observada / número de intervalos de observação); 2, ambientes preferenciais de
ocorrência, segundo observações na região: A - ambiente aberto; B - borda; M - mata (em ordem decrescente
de freqiiência de observação): 3, F - frugívora; I - insetívora (inclui outros invertebrados); N - nectarívora (em
ordem de importância: frequência de consumo e/ou volume de material ingerido).
Espécies Frequência! Ambiente? Dieta” Utilização da planta
Guira guira (Gmelin, 1788) 0,01 A I local de pouso
Glaucidium brasilianum (Gmelin, 1788) 0,02 M/B I poleiro de alimentação
Eupetomena macroura (Gmelin, 1788) 0,04 B/A NI captura de insetos?
Furnarius rufus (Gmelin, 1788) 0,01 A I local de pouso
Machetornis rixosa (Vieillot, 1819) 0,01 A I local de pouso
Camptostoma obsoletum (Temminck, 1824) 0,01 B/A IF captura de insetos; possível
alimentação com sicônicos
Mimus saturninus(Lichtenstein, 1823) 0,01 A FIN possível alimentação com
sicönicos
Nemosia pileata (Boddaert, 1783) 0,01 B IF alimentação com sicônios
sementes dessa figueira estão sendo transportadas, tanto para o interior e à borda da
mata, quanto para os ambientes abertos.
Doze espécies ingerem inteiros os sicônios, duas delas às vezes mascando bre-
vemente; dez espécies maceram os figos antes da ingestão, sendo que oito delas foram
vistas deixando cair partes dos frutos (inclusive cinco das seis espécies mais comuns na
planta) (tab. I). A maioria das espécies ingeriu principalmente sicônios de colorido
alaranjado, exceto Cacicus haemorrhous, que foi vista ingerindo apenas sicônios ver-
melhos, Megarhynchus pitangua e Turdus leucomelas, que preferiram os vermelhos aos
outros, e Ramphocelus bresilius, vista ingerindo apenas um sicônio amarelo. Em geral,
as aves coletaram frutos amarelos apenas quando não havia outros disponíveis, como
ocorreu com Euphonia chlorotica, E. violacea, Thraupis sayaca e Saltator maximus.
A maioria das espécies chegava à planta sozinha ou grupos de duas ou três,
exceto Brotogeris tirica (grupos de até 15); Preroglossus aracari (até 4), Cacicus
haemorrhous (em uma ocasião, 4), Euphonia chlorotica (até 6), Thraupis sayaca (gru-
pos com 4 ou 5) e Thraupis palmarum (grupos com até 9). Oito espécies de aves visita-
ram a planta sem se alimentarem dos sicônios (tab. II).
Foram registrados 29 encontros agressivos entre as aves visitantes (tab. III),
dos quais 18 foram intra-específicos. As aves do gênero Thraupis foram responsáveis
pela maior parte deles: houve 13 ataques de T. palmarum a outras aves e 10 de T. sayaca
(com, respectivamente, nove e seis a aves da mesma espécie).
DISCUSSÃO
Mesmo estando isolada em meio a um ambiente muito diferente de seu ambiente
de ocorrência original, a planta é visitada por 30 espécies de aves, das quais 21 constitu-
em dispersores potenciais de suas sementes. Dentre todas, Brotogeris tirica é a única
que potencialmente inviabiliza as sementes que ingere, pois deve destruí-las para apro-
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):127-134, 18 jun. 1996
Aves que visitam uma figueira isolada... 131
Tabela II. Encontros agressivos entre aves observados em Ficus clusiifolia, em Linhares, Espírito Santo, entre
os dias 17 e 27 de julho de 1992. Espécies agredidas: 1, Machetornis rixosa; 2, Tyrannus melancholicus; 3,
Turdus leucomelas; 4, Dacnis cayana; 5, Euphonia chlorotica; 6, Euphonia sp.; 7, Thraupis sayaca; 8, Thraupis
palmarum.
Especie agredida
Especie agressora 1 2 3 4 5 6 7 8
Machetornis rixosa |
Myiozetetes similis l
Pitangus sulphuratus l
Turudus leucomelas . 1
Dacnis cayana 1
Euphonia chlorotica l
Thraupis sayaca l 6 3
Thraupis palmarum 1 l D 9
veitar seus nutrientes, como os outros Psittacidae (JORDANO, 1983). Das restantes,
algumas provavelmente também o são, havendo na literatura referências a sua frugivoria:
Camptostoma obsoletum (HAVERSCHMIDT, 1968; FITZPATRICK, 1980), Mimus
saturninus (ARGEL-DE-OLIVEIRA, 1989) e Nemosia pileata (ISLER & ISLER, 1987;
PINESCHI, 1990). Espécies insetívoras provavelmente usam a planta como local de
captura de insetos (Glaucidium brasilianum, Eupetomena macroura e também C.
obsoletum e N. pileata). A planta deve ser usada por essas espécies, ainda, como poleiro
para descanso ou para a observação dos arredores. O uso de árvores isoladas como ponto
de observação é comum, por exemplo, em Guira guira (MARINO, 1981) e em M.
saturninus (ARGEL-DE-OLIVEIRA, 1989).
O número de espécies vistas consumindo sicônios é comparável ao verificado por
outros autores que estudaram figueiras neotropicais em ambiente de mata: CRUZ (1974)
observou 19 espécies de aves alimentando-se de figos, JORDANO (1983) observou 22
e WHEELWRIGHT et al. (1984) observaram 21 nas espécies de Ficus que estudaram, o
primeiro na Jamaica, os outros na Costa Rica. Em mata semidecídua do planalto paulista,
FIGUEIREDO (1994) encontrou 12 espécies visitando as figueiras.
E possível que o fato de estar isolada em meio de ambiente aberto não interfira de
forma negativa na intensidade de visitação por dispersores potenciais e na taxa de remo-
ção de sementes de uma planta originalmente florestal, como a aqui estudada. Por exem-
plo, ao estudarem a dispersão de Stemmadenia donnell-smithii (Rose) na Costa Rica,
McDIARMID et al. (1977) verificaram que as plantas em ambiente aberto apresenta-
vam maior freqiiência de visitação por aves, maior número de espécies visitantes e mai-
or taxa de remoção de sementes do que as plantas localizadas em florestas fechadas. No
entanto, a composição específica do universo de dispersores pode ser alterada, e maior
número de sementes pode acabar sendo removido para locais desfavoráveis ao desen-
volvimento da plântula. Sementes de figueiras germinam apenas quando expostas a con-
dições especiais de umidade constante, luminosidade e exposição a microorganismos
(RAMIREZ, 1976; LISCI & PACINE, 1994). A remoção intensa de sementes por aves
que frequentam ambientes diversos daquele onde originalmente a planta ocorre pode
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 127-134, 18 jun. 1996
132 ARGEL-DE-OLIVEIRA & FIGUEIREDO
acarretar o desperdício de uma quantidade considerável de sementes, comprometendo a
eficiência da planta-mãe para a manutenção dos níveis populacionais da espécie, caso
tais ambientes não sejam propícios para o estabelecimento das plântulas. No presente
caso, além de outras menos assiduas, as duas espécies que mais fregüentaram a planta -
Thraupis sayaca e T. palmarum - são comumente encontradas em ambientes abertos e
devem carregar muitas sementes para essas fisionomias. Faltam, no entanto, estudos que
avaliem a resposta germinativa de sementes de F. clusiifolia expostas a diferentes condi-
ções ambientais. Pode ser que justamente a diversidade de hábitat dos dispersores desse
indivíduo seja importante para a colonização de áreas onde atualmente a espécie está
ausente.
Muitas das espécies que se alimentam dos frutos, inclusive as mais frequentes na
planta (T. sayaca, T. palmarum, Euphonia chlorotica), são maceradoras (sensu ARGEL-
DE-OLIVEIRA, 1992), que derrubam muitos dos sicônios após intensa maceração atra-
vés de movimentos mandibulares. Estudando outra espécie de Ficus no Estado do Espí-
rito Santo, M.M. Argel-de-Oliveira (observação pessoal) verificou que sicônios derru-
bados após a maceração continham cerca de 42% das sementes férteis contidas em sicônios
coletados na planta. Por um lado, isso indica que, durante a maceração, ocorre a remo-
ção e Ingestão de sementes férteis. Por outro, revela uma ineficiência na retirada das
sementes que também compromete a eficiência dessas aves como dispersores. Além
dessas três espécies, outras seis (incluindo B. tirica, que não pode ser considerado
dispersor) maceram frutos, que são derrubados por várias delas, o que indica uma gran-
de perda de sementes por parte da planta. A preferência por sicônios alaranjados ou
vermelhos pode ser devida à maior dificuldade em macerar os frutos amarelos, ainda
imaturos.
Quanto à agressividade entre as aves que fregüentaram a figueira, nota-se que
mais de 60% dos encontros agressivos foram intra-específicos. A maior incidência de
agressividade entre indivíduos da mesma espécie também foi observada em outros tra-
balhos de frugivoria (LECK, 1969; CRUZ, 1974; FOSTER, 1987). O envolvimento de
um determinado táxon na maioria dos eventos agressivos, como ocorre no presente caso
com as aves do gênero Thraupis, é reportado por FOSTER (1987). Possivelmente, nes-
ses casos, uns poucos indivíduos dessas determinadas espécies estejam envolvidos, pois,
segundo PRATT (1984), a ocorrência de agressividade em plantas com frutos é incomum,
e está relacionada principalmente à presença de indivíduos que defendem territórios de
alimentação.
Agradecimentos: À Fundação M. Brown e Companhia Vale do Rio Doce, pelo apoio financeiro ao
Curso de Ecologia de Campo I/II (Curso de Pós-Graduação em Ecologia, IB, UNICAMP), durante o qual foi
desenvolvido este trabalho. Agradecemos também as valiosas sugestões apresentadas por dois revisores anôni-
mos.
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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):127-134, 18 jun. 1996
ANALISIS MORFOMETRICA DEL COMPLEJO LINFOMIELOIDE DE
MUSTELUS SCHMITTI (CHONDRICHTHYES, TRIAKIDAE)
Elena J. Galindez'
Mario C. Aggio”
ABSTRACT
MORPHOMETRIC ANALYSIS OF THE LYMPHOMYELOID COMPLEX OF MUSTELUS
SCHMITTI (CHONDRICHTHYES, TRIAKIDAE). The morphometric relationships between the principal
hemopoietic foci (spleen, epigonal and Leydig organs) and the body weight of Mustelus schmitti Springer,
1939 are studied. Splenic weight represents 0.18% of the body weight and no significant differences between
sexes were found; the epigonal organ represents 0.37% of the body weight and there were sex differences; the
Leydig organ represents only 0.02% of the body weight. The coexistence of a prominent epigonal organ with a
small spleen allocates M. schmitti in an intermediate position between other chondrichthian species hitherto
studied.
KEYWORDS. Lymphomyeloid complex, morphometry, hemopoietic tissues, Chondrichthyes.
INTRODUCCIÓN
El estudio de la hemopoyesis en peces cartilaginosos tiene especial interes dado
que poseen localizaciones diferentes para las lineas eritrocitaria y granulocitaria,
constituyendo asi un modelo experimental único. Las investigaciones realizadas hasta la
fecha enfocan principalmente aspectos morfológicos (FÄNGE & NILSON, 1985;
FÄNGE, 1987, entre otros) y ocasionalmente fisiológicos (OPDYKE & OPDYKE, 1971;
FÄNGE & JOHANSSON-SJÓBECK, 1975, entre otros). El aspecto mofométrico es
poco conocido y fue considerado únicamente por FANGE (1977, 1982).
El objetivo es caracterizar el sistema linfomieloide de Mustelus schimitti Springer,
1939 para contribuir al conocimiento de la hemopoyesis en peces cartilaginosos.
1. Univesidad Nacional del Sur, Departamento de Biología, Laboratorio de Histologia Animal, San Juan 670 (8000), Bahia Blanca, Argentina.
2. Idem, Laboratorio de Fisiologia Humana.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 135-142, 18 jun. 1996
136 GALINDEZ & AGGIO
MATERIAL Y MÉTODOS
Se observaron 79 ejemplares de M. schmitti provenientes del área de pesca de Bahia Blanca (61°30'-
62º30'W - 38º45-39º45"S), Argentina. Se pesaron en una balanza comercial con precisión de 5 g (peso total =
PT) y se midieron con aproximación de 5 mm. Los tres parénquimas hemopoyéticos de la especie: el bazo, el
örgano epigonal y el órgano de Leydig, se disecaron inmediatamente luego de la captura y se colocaron en
formol neutro 10% en agua de mar, durante un mínimo de 48 horas. Luego se pesaron en una balanza A&D
Electronic Balances, modelo ER-180 A, con precisión de 1 mg (peso del bazo = BZ; peso del órgano epigonal
= EPI y peso del órgano del Leydig = LEY).
Para el estudio morfométrico de los órganos hemopoyeticos se estimaron por cuadrados mínimos las
rectas de regresión entre el logaritmo del peso de cada órgano y el logaritmo del peso total del animal (modelo
potencial). La transformación de las variables dependientes surgió de la fuerte evidencia de falta de
homocedasticidad, y la de la variable independiente por el mal ajuste del modelo sin transformar. Ambos
defectos e detectaron mediante el estudio de los residuales (no se pudieron realizar pruebas estadísticas sobre
los supuestos por falta de réplicas).
En el bazo y el órgano epigonal se obtuvieron las ecuaciones para machos y hembras por seperado.
Cuando los modelos resultaron estadisticamente coincidentes (la comparación se hizo por medio de un análisis
de la covarianza, SOKAL & ROLHF, 1981) se consideró una sola ecuaciön conjunta.
Para evaluar la importancia relativa de cada órgano, en la forma usual que se presenta en la bibliografia,
se calcularon los porcentajes en peso respecto del total (BZ/PT x 100; EPI/PT x 100 y LEY/PT x 100). Estas
variables se processaron a través de métodos clásicos de estadistica descriptiva: histogramas y estimaciones
(tab I) de parämetros de centralizaciön (media aritmética) y dispersión (desvio estándar) (SOKAL & ROLHF,
1981). Para el bazo y el órgano epigonal se compararon las medias de ambos sexos a través de un análisis de la
covarianza. Como covariable se unó el peso total ya que no pudo controlarse debido al carácter aleatorio del
muestreo. Finalmente se compararon, no estadisticamente, los valores medios de las proporciones en peso de
cada uno de los estudiados, con los registrados en la bibliografia.
Todo el material analizado se encuentra en el Laboratorio de Histología Animal de la Universidad
Nacional del Sur, Bahia Blanca, Argentina.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Relación ente el peso del bazo y el peso total. Se estudiaron 79 bazos, 46 de ma-
chos y 33 de hembras (tab. II); figs. 1, 2). Las rectas de regresión son coincidentes (fig.
3), ya que no se hallaron diferencias entre sus pendientes (p = 0,20), ni entre sus ordena-
das al origen ( p = 0,23).
Porporción en peso del bazo (BZ/PT x 100). El primer enfoque se hizo a través de
métodos descriptivos y determinación de parámetros de centralización y dispersión (fig.
4). En el análisis de covarianza (tab. III) para estabelecer la existencia de dimorfismo
sexual no se hallaron diferencias significativas (p = 0,16).
Relación entre el peso del órgano epigonal y el peso total. Se trabajó con 59
animales, 36 machos y 23 hembras (figs. 5 y 6). Los resultados del análises de covarianza
(tab. IV) indican que si bien ambas rectas son paralelas (p = 0,27); (fig. 7) sus ordenadas
al origen son distintas (p << 0,01).
Proporción en peso del órgano epigonal (EPI/PT x 100). La distribución de la
variable en ambos sexos indica (fig. 8) y el análisis de covarianza para comparar las
medias (tab. V) confirma la existencia de diferencias altamente significativas en el
porcentaje en peso del órgano epigonal (p << 0,01), siendo la proporción mayor en los
machos.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 135-142,18 jun. 1996
Análisis morfometrica del complejo linfomieloide ... 19%
10
2
o
N
&
Q
hembras
0.1 0.1
1000 100 1000
1 peso total peso total
10 0.4
BRR SE ia on lo wına cet timachos
3 „©
(2) [ lhembras
E
®
= 0.3
©
e
(o) tem
q 1 So02
«fa E
o
(2)
Bm
00.1
Q
0.987 q
BZ = 0.0019 x PT
0.1 === 0
100 peso total 1000 0.1 0.15% 02% 025% 03% 0.35%
% en peso del bazo
Figs. 1-4. Bazo de Mustelus schmitti. Ajustes obtenidos para machos (1), hembras (2) y en conjunto (3); 1-3,
escala logaritmica; 4, distribuciön de la proporciön en peso para ambos sexos.
Tabla I. Parämetros de centralizaciön y dispersión de la porporciön en peso de los órganos hemopoyéticos de
Mustelus schmitti. (BZ, bazo; EPI, örgano epigonal; LEY, örgano de Leydig; PT, peso total; 100, porcentaje).
X o) S 6) x ei S & X Total S Total
BZ/PTx100 0,194 0,061 0,176 0,052 0,185 0,056
EPI/PTx 100 0,401 0,099 0327 0,108 0,364 0,104
LEY/PTx100 - - - - 0,021 0,009
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 135-142, 18 jun. 1996
138
GALINDEZ & AGGIO
Tabla II. Análisis de covarianza para la comparación de rectas para el bazo de Mustelus schmitti. (SC: suma de
cuadrados, GL: grados de libertad, CM: cuadrado medio, F: estadistico, **: altamente significativo).
Variación Sc GL
Igualdad de medias ajustadas 0,1534 |
Pendiente = O 25,3365 l
Error | 8,0668 76
Igualdad de pendientes Daio l
Error 2 7,8895 o
CM F
0,1534 1,445 p=0,23
23.3365 238,7%%
0,1061
0,1773 0,686 p=0,20
0,1052
Tabla III. Análisis de covarianza para la comparaciön de medias para el bazo de Mustelus schmitti.
Variación
Igualdad de medias ajustadas
Pendiente = O
Error 1
Igualdad de pendientes
Error 2
SC
0,0068
0,0013
0,2542
0,0054
0,2488
Ei
CM
0,0068
0,0013
0,0033
0,0054
0,0033
E
2,021 p= 0,16
0,378 p= 0,54
1,625 p= 0,21
Tabla IV. Análisis de covarianza para la comparaciön de rectas para el Organo Epigonal de Mustelus schmitti.
(**, altamente significativo).
Variación
Igualdad de medias ajustadas
Pendiente = O
Error 1
Igualdad de pendientes
Error 2
SC GL CM
0,7315 l 07215
18,0353 l 18,0353
4,8168 56 0,0860
0,1067 1 0,1067
4,7101 55 0,0856
E
8,5%%
AL qe
1,246 p= 0,27
Tabla V. Análisis de covarianza para la comparación de medias para el Organo Epigonal de Mustelus schmitti.
(**, altamente significativo).
Variación
SC
Igualdad de medias ajustadas
Pendiente = 0
Error 1
Igualdade de Pendientes
Error 2
0,0765
0,0054
0,5943
0,0231
0,5711
GL CM F
l 0,0765 als
l 0,0054 0,509 p= 0,48
56 0,0106
l 0,0231 2,228 p= 0,14
55 0,0104
Tabla VI. Análisis de varianza para la regresión para el Organo de Leydig de Mustelus schmitti. (**, altamente
significativo).
Variación
Regresión
Residual
Total
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 135-142,18 jun. 1996
SE
7,58466
8,20440
15,78906
GL
1
42
43
CM
7,58446
0,19534
Eletro a
Análisis morfometrica del complejo linfomieloide ... 139
1.5 1.5
q q
= E
oO (o)
=) je)
a a
[eb] ®
machos
0.15 0.15
100 1000 100 1000
peso total peso total
0.5
Fimachos |
8 [_hembras'
0.4
8)
E
“= 0.3
(eb)
Ee)
=
1002
[$)
o
1.044 Sr
machos: EPI= 0.003 x PT ©
1.04 | q =
hembras:EPI= 0.0024xPT E
“100 1000 01% 02% 03% 04% 05% 06
peso total % en peso Org. epigonal
Figs. 5-8. Órgano epigonal de Mustelus schmitti. (Ajustes obtenidos para) 5, machos; 6, hembras; 7, en conjun-
to; 5-7, escala logaritmica; 8, distribución de la proporción en peso para ambos sexos.
Relación entre el peso del órgano de Leydig y el peso total. Debido a dificultades
de muestreo se dispuso solamente de 44 animales. La alta dispersión que se observa en
los datos se debe, presumiblemente, a las dificultades técnicas que entrafia su disección
y por ello los resultados se expresan en forma global. La regresión es altamente signifi-
cativa (p << 0,01) (figs. 9 y 10; tab. VI), en este caso se aprecia que la pendiente es,
aparentemente, inferior a 1.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 135-142, 18 jun. 1996
140 GALINDEZ & AGGIO
O 200 400 600 800 1000
peso total
0.789
" LEY = 0.00066 X PT E
100 peso total 1000
proporción de frecuencia
o © o
de oe a Sb A E schm RL en ustes obtenidos n los datos sin
nsformaciön; 10, c nsforma PAU RA ste GR cala logaritmic E dis % an nie la proporciön
iR a nie
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 135-142,18 jun. 1996
Análisis morfometrica del complejo linfomieloide ... 141
Tabla VII. Proporción en peso de los órganos hemopoyéticos de Mustelus schmitti y otras especies (datos de
FÄNGE, 1977, 1982). (NP, no posee).
Espécies Leydig Epigonal Bazo %Total
Prionace glauca NP 0,49 0,26 0,75
Ginglymostama cirratum NP 0,61 029 0,90
Heterodontus francisci NP 1,40 0,65 2,05
Negaprion brevirostris NP 1530 0,80 230
Squalus acanthias 0,09 0,19 0,63 0,91
Scyliorhinus canicula 0,11 0,39 0,46 0,96
Squatina squatina 0,16 NP 0,33 0,49
Etmopterus spinax 0,48 NP 0,22 0,70
Somniosus microcephalus 0,50 NP 0,42 0,92
Mustelus schmitti 0,02 0,37 0,18 0,57
12
especies de selacios
1.5 1 0.5 (0) 0.5 1 1.5
Peso Organo/PT x 100
N Leydig [4 Epigonal | |Bazo
* Valores obtenidos de FANGE, 1982
Fig. 12. Porcentaje en peso de los diferentes parénquimas hemopoyéticos. a, Mustelus schmitti, b, Prionace
galuca, c, Gynglimostoma cirratum, d, Heterodontus francisci, e, Negaprion brevirostris, f,Spqualus acanthias,
g, Scyliorhinus canicula, h, Squatina squatina, 1, Etmopterus spinax y j, Somniosus microcephalus.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 135-142, 18 jun. 1996
142 GALINDEZ & AGGIO
Proporción en peso del órgano de Leydig (LEY/PT x 100). Sólo se emplearon los
métodos descriptivos cläsıcos que evidencian la alta dispersiön de la variable (fig. 11).
El comportamiento del bazo y el órgano epigonal es similar aunque este último
muestra diferencias sexuales. Llama la atención que en ambos casos la pendiente de la
recta de regresión es cercana a uno (aunque la hipótesis no se comprobó estadisticamente).
Esto sugiere que las funciones eritropoyética y granulopoyética se incrementan en for-
ma concordante con el aumento del peso (y por lo tanto con el “crecimiento”) e indica
que ambos órganos son los máximos responsables de la hemopoyesis a medida que el
animal crece.
Los resultados obtenidos para M. scmitti muestran la independencia del sexo de la
eritropoyesis. Con respecto a la granulopoyesis, no se han hallado razones que justifiquen
la diferencia de tamafio.
Proporciön en peso de diferentes órganos linfomieloides en 10 especies de selacios.
Se efectuó la comparación entre los resultados aqui presentados y los de otras 9 especies
de selacios (tab. VII; fig. 12) disponibles en la bibliografia (FÄNGE, 1977; 1982). Los
resultados muestran la separación de dos grandes grupos, uno de animales cuyo complejo
linfomieloide supera el 2% del peso total (especies d y e de la fig. 12), y otro con valores
cercanos al 1%. Este último incluye tres variantes según la presencia conjunta ó no de
alguno de los dos parénquimas granulopoyéticos además del bazo. M. schmiti posee un
órgano de Leydig muy pequefio y presenta una inversión, respecto de las otras especies,
en la proporción en peso del bazo y el órgano epigonal. Esto hace que se vea agrupado
con especies de hábitos dispares y alejado de otras con nicho más afın y más cercanas
filogenéticamente como Scyliorhinus canicula Linné, 1758 (NELSON, 1976).
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
FANGE, R. 1977. Size relation of lymphomyeloid tissue in fishes. Acta Zool., Stockolm, 58:125-128.
— . 1982. A comparative study of Iymphoid tissue in fishes. Dev. Comp. Immunol., New York, Suppl. 2:23-
33:
—. 1987. Lymphomyeloid system and blood cells morphology in elasmobranchs. Archs. Biol., Bruxelles,
98:187-208.
FÄNGE, R. & JOHANSSON-SJÓBECK, M. L. 1975. The effect of the splenectomy on the haematology and
on the activity of the 6-aminolevulinic acid dehydratase (ALA-D) in the hemopoietic tissues of the dogfish
Scyliorhinus canicula. (Elasmobranchii). Comp. Biochem. Physiol. (A), New York, 52:577-580.
FÄNGE, R. & NILSSON, S. 1985. The fish spleen: Structure and function. Experientia, Basel, 41:152-158.
NELSON, J. S. 1976. Fishes of the world. New York, Willey-Interscience, 416 p.
OPDYKE, D. F & OPDYKE, N. E. 1971. Splenic responses to stimulation in Squalus acanthias. Am. J.
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SOKAL, R.R. & ROHLF, F.J. 1981. Biometry, 2. ed. New York, Freeman, 859 p.
Recebido em 30.08.1994: aceito em 05.09.1995.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 135-142,18 jun. 1996
143
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1835) (Gastropoda, Veronicelidae). Revta bras. Zool., São Paulo, 4 (3): 215-233.
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Grande do Sul: Viamão, 5C', 17.X1.1943, S. Carvalho col. (MCNZ, 2147).
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144
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de Janeiro, RJ; Carlos Emílio Benvenuti, Depto. de Biologia-Bentos, FURG, Rio Grande, RS; Carlos H.W. Flechtmann,
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Claro, SP; Cleide Costa, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Clóvis B. Castro, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ;
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USP, São Paulo, SP; Francisco M. de Souza Braga, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro,SP; Germán A.B. Mahecha,
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Paulo, SP; Hilda de Souza Lima Mesquita, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; Jacques M.E. Vielliard, Depto. de
Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP; Jaime Loyola e Silva, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Janira Martins Costa,
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AM; José Henrique Guimarães, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; José Lima de Figueiredo, Museu de Zoologia, USP,
São Paulo, SP; José Luiz M. Leme, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; José W. Thomé, Instituto de Biociências, PUC-
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de Janeiro, RJ; Miguel T. U. Rodrigues, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Miguel Petrere Júnior, Instituto de
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de Biociências, USP, São Paulo, SP; Sérgio A. Vanin, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Sérgio Rosso, Instituto de
Biociências, Universidade de São Paulo, São Paulo, SP; Sônia Maria L. Garcia, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto
Alegre, RS; Suzana B. Amato, Instituto de Biologia, UFRRJ, Seropédica, RJ; Sylvia M. Lucas, Instituto Butantan, São Paulo,
SP; Ubirajara R. Martins de Souza, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Valdir A. Taddei, Instituto de Biociências,
UNESP, São José do Rio Preto, SP; Vera Lucia Imperatriz-Fonseca, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Vera Maria
Ferreira da Silva, Lab. de Mamíferos Aquáticos, INPA, Manaus, AM; Vinalto Graf, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR;
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UFPR, Curitiba, PR; Walter Narchi, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Walter R. Terra, Instituto de Química, USP,
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* Rubens A. da Cunha, Depto. de Matemática e Estatística, UNESP, Rio Claro, SP
* Sérgio A. Vanin, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP
* Werner Bokermann, in memorian, Fundação Parque Zoológico, São Paulo, SP
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LANZER-DE-SOUZA, M. E. Nova espécie brasileira do gênero Belostoma (Heteroptera, Belostomatidae) ...............
ESTECONDO, S; CODÓN, S. M. & CASANAVE, E. B. Histological study of the disgestive tract of Dasypus hybridus
E o Ba SO pai A) ERREI PERDE O PD RENA DEP RR DEDE DA ROD VR EEE EEERERBERRERR
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Colaborador: Luciano de Azevedo Moura
BL ISSN 0073-4721
Iheringia
Série Zoologia
A revista IHERINGIA, Ser. Zool., é editada pelo Museu de Ciências Naturais,
órgão da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, entidade de direito privado,
instituída pela Lei Estadual nº 6.497, de 20.12.72, supervisionada pela Secretaria de
Estado da Agricultura e destina-se à divulgação de trabalhos científicos originais,
inéditos, resultantes de pesquisa em Zoologia.
Este número foi editado e impresso na gráfica Pallotti em outubro de 1996.
Tiragem 500 exemplares.
Endereço: Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Cx. Postal 1188,
CEP 90001-970 Porto Alegre, RS, BRASIL. Tel. (051) 336.1511; Fax (051)
336.1778.
Os artigos assinados são de responsabilidade dos autores. É permitida a
reprodução total ou parcial dos artigos da Revista, desde que seja citada a fonte.
Iheringia, Sér. Zoologia. v. 1, 1957 -
Porto Alegre, RS - Brasil, Museu de Ciências Naturais
Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul
1957 -
Semestral
ISSN 0073-4721
1. Zoologia-Periódicos - Brasil.
2. Trabalhos científicos - Zoologia - Brasil. I. Museu de
Ciências Naturais, Fundação Zoobotância do Rio Grande
do Sul
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Artigos publicados na Iheringia Ser. Zoologia são indexados por: Abstracts of
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NOVA ESPÉCIE BRASILEIRA DO GÉNERO BELOSTOMA
(HETEROPTERA, BELOSTOMATIDAE)
Maria Elizabeth Lanzer-de-Souza!
ABSTRACT
A NEW BRAZILIAN SPECIES OF THE GENUS BELOSTOMA (HETEROPTERA,
BELOSTOMATIDAE). Belostoma cachoeirinhensis,sp.n., from Cachoeirinha, State of Rio Grande do Sul,
Brazil, is described and included in the subspinosum group.
KEYWORDS. Heteroptera, Belostomatidae, Belostoma, Neotropical, new species.
INTRODUÇÃO
O espécime examinado, proveniente de coleta realizada com armadilha luminosa,
modelo "Luiz de Queiróz", instalada no campo de experimentos da Estação Experimen-
tal do Arroz (EFA), do Instituto Rio Grandense do Arroz (IRGA), em Cachoeirinha, Rio
Grande do Sul, permitiu estabelecer um novo táxon de Belostoma Latreille, 1807, que se
inclui no grupo subspinosum proposto por LAUCK (1962). Este grupo reúne, até o
momento, as espécies norte-americanas B. subspinosum cupreomicans (Stál, 1854), B.
subspinosum subspinosum (Palisot de Beauvois, 1920), e as sul-americanas B. ellipticum
Latreille, 1833, B. anurum (Herrich-Schaffer, 1848), B. asiaticum (Mayr, 1863), B.
elongatum Montandon, 1908, B. cummingsi De Carlo, 1930, B. dallasi De Carlo, 1930,
B. columbiae Lauck, 1962, B. guianae Lauck, 1962; incluindo-se também, pelas
diagnoses, B. bordoni De Carlo, 1966, B. doesburgi De Carlo, 1966 (DE CARLO, 1966)
e B. pseudoguianae Roback & Nieser, 1974 (ROBACK & NIESER, 1974), descritas
posteriormente.
O holötipo está depositado no Museu de Ciências Naturais (MCN) da Fundação
Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre.
1. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Caixa Postal 1188, 90001-970 Porto Alegre, RS, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 3-6, 04 out. 1996
4 LANZER-DE-SOUZA
Belostoma cachoeirinhensis, sp. n.
(Figs. 1-7)
S (Holótipo). Coloração geral castanho-clara. Olhos pretos. Região anterior do
pronoto com manchas esparsas castanho-escuras e duas faixas marginais estreitas, ama-
reladas. Escutelo castanho-escuro; na região anterior uma larga faixa central quase pre-
ta. Vértice posterior do escutelo com uma discreta mancha amarela em forma de V.
Cório com pêlos dourados, formando uma mancha amarela próxima ao ângulo formado
entre a sutura da membrana e a do clavo. Abdômen castanho-amarelado, os três últimos
esternitos com manchas marginais, formando uma faixa castanho-escura em cada lado,
próximo da borda.
Anteóculos menor que o interóculos. Espaço interocular sem carena, bem elevado
em relação à margem dos olhos, de comprimento e largura iguais. Clípeo não atinge a
linha ocular (fig. 1). Rostro com o 1º e 2º segmentos de comprimento quase igual (fig.
2). Olhos com margem externa arredondada, subglobosos (fig. 1). Região anterior do
pronoto com as bordas bem dilatadas; comprimento, na linha média, cerca da metade da
largura correspondente à borda posterior; sem carena mediana. Fossetas do pronoto bem
marcadas. Carena prosternal elevada e parcialmente truncada (fig. 3). Escutelo com a
região posterior nitidamente mais elevada que a anterior; sem carena mediana; alcançan-
do a linha nodal. Clavo sem nervuras visíveis. Cório com rede de nervuras bem marcada.
Pilosidade abdominal densa, revestindo somente a metade do conexivo, encobrindo os
espiráculos e estendendo-se ao redor do opérculo genital (fig. 4). Armadura genital (figs.
5-7).
Medidas em mm. Comprimento total 33,1; largura 14,4. Largura do olho 2,0. Com-
primento interocular 2,7; largura interocular 2,7; comprimento anteocular 2,2. Distân-
cia do clípeo à linha ocular 0,2. Segmentos do rostro, 1º: 2,8; 2º: 2,5.Pronoto: compri-
mento na linha média 5,5; largura 10,2. Escutelo: largura 7,0; comprimento na linha
média 6,0.
Etimologia: O nome específico refere-se à localidade-tipo.
Material-tipo. BRASIL.Rio Grande do Sul: Cachoeirinha, Estação Experimental
do Arroz (EEA/IRGA). Holótipo 5, 20.X1.1980, M. E. L. de Souza col. (MCN 136.643).
Diagnose. B. cachoeirinhensis, sp.n. agrupa-se às espécies sul-americanas do gru-
po subspinosum junto com B. cummingsi (comprimento 34,5-38 mm, largura 14,8-16
mm) e, como esta, diferindo de todas as demais do grupo por possuir pilosidade abdomi-
nal estendendo-se ao redor do opérculo genital. Diferencia-se de B. cummingsi pela for-
ma menos elíptica do corpo, na quase inexistente diferença entre o tamanho do 1º e 2º
segmentos do rostro, pelo clípeo afastado da linha ocular, pelo interóculos de compri-
mento igual à sua largura, pela forma da carena prosternal e, significativamente, pela
armadura genital do macho (fig. 5-7), comparando-a com os esboços figurados por
LAUCK (1962:60, fig. 38) e SCHNACK (1976:58, fig. 23).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 3-6, 04 out. 1996
Nova espécie brasileira do gênero Belostoma... 5
NN
AME
N)
Figs.1-7.Belostoma cachoeirinhensis, sp. n. holötipo 9. 1, cabeça em vista dorsal, linha ocular e olhos; 2,
segmentos do rostro, vista lateral; 3, carena prosternal, vista lateral; 4, pilosidade abdominal dorsal; genitália:
5, vista lateral; 6, metade dorsal; 7, metade ventral. Figs. 5 e 7 na mesma escala.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 3-6, 04 out. 1996
LANZER-DE-SOUZA
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Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 3-6, 04 out. 1996
HISTOLOGICAL STUDY OF THE DIGESTIVE TRACT OF DASYPUS
HYBRIDUS AND ZAEDYUS PICHYI (MAMMALIA, DASYPODIDAE)
Silvia Estecondo '
Stella Maris Codön !
Emma B. Casanave !
ABSTRACT
The histomorphology of the digestive tract of the armadillos Dasypus hybridus (Desmarest, 1804) and
Zaedyus pichyi (Desmarest, 1804) was studied. It is similar to that of monogastric mammals. As in Chaetophractus
villosus (Desmarest, 1804) and C. vellerosus (Gray, 1865) there is a caecum between the small and the large
intestine. The pancreas of D. hybridus presents islets of Langerhans with irregular shape; in Z. pichyi they are
round.
KEYWORDS: Armadillos, histology, digestive tract, mammals.
INTRODUCTION
Dasypus hybridus (Desmarest, 1804) and Zaedyus pichyi (Desmarest, 1804) are
south american mammals very common in Argentina. D. hybridus is also found in
Paraguay, Uruguay and in the south of Brazil (TALMAGE & BUCHANAN, 1954). Z.
pichyi also lives in Chile (CABRERA, 1958). According to REDFORD (1985), Zaedyus
is carnivorous-omnivorous and Dasypus insectivorous.
The literature dealing with histomorphological aspects of the digestive tract of the
armadillos is scarce (GRASSE, 1955; RIET CORREA et al., 1965; ESTECONDO et
al., 1995). CUBA CAPARO (1979) partially studied Dasypus hybridus. We present the
histology of the digestive tract of Zaedyus pichyi and Dasypus hybridus.
MATERIAL AND METHODS
Adult animals of both sexes, from Bahia Blanca area, Buenos Aires, Argentina, were anesthetized with
sodium tiopentone (i.p.), perfunded with Bouin’s fluid, dehydrated, embedded in paraffin and sectioned at 5-7
1. Laboratorio de Histología Animal, Departamento de Biología, Universidad Nacional del Sur, San Juan 670, (8000) Bahía Blanca, República
Argentina.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 7-12, 04 out. 1996
8 ESTECONDO; CODÓN & CASANAVE
um thickness. Sections were stained with hematoxylin and eosin, Masson’s trichrome, Azan of Heidenhein and
peryodic acid Schiff”s reaction. The microscopie slides are deposited in the laboratory of Animal Histology of
the Universidad Nacional del Sur, Bahía Blanca.
RESULTS
The mucosa of the esophagus of Dasypus hybridus and Zaedyus pichyi has longi-
tudinal folds, that allow the expansion of the organ, they are covered by stratified
unqueratinized squamous epithelium (fig. 1, e) that becomes thicker toward the passage
to the stomach; lamina propria (lp) of dense connective tissue. Toward the posterior half
of the esophagus begins to appear smooth muscle fibers of longitudinal arrangement
belonging to the muscularis mucosae (mm). The submucosa (s) penetrates in the mucosal
folds; it is made up of loose connective tissue with a great number of blood vessels and
mucous acini (ma). The muscular layer is formed by striated muscle fibers and consists
of two layers, internal circular and external longitudinal. In the posterior portion of the
organ smooth muscle fibers begin to be intermixed within the circular layer. The adventitia
consists of loose connective tissue, covered by a single layer of squamous epithelium. In
the gastro-esophageal junction, the squamous stratified epithelium is replaced by a simple
cylindrical one. The muscular is composed by two smooth muscle layers. The internal
with circular arrangement, widens forming a sphincter. The external is longitudinal.
The mucosa of the stomach is lined with a simple columnar epithelium, tall,
surmounted by a top plate. The corion, scarce, is found among the gastric glands. The
glands are simple tubular with three different types: (1) cardial glands, restricted to the
cardial region of the stomach, they are coiled and formed by mucous cells; (2) fundic
glands (fig. 2, fg), the most abundant, constituted by the four characteristic cellular types
of mammals: surface epithelial cells, mucous neck cells, chief or zymogen cells and
parietal or oxintic cells; (3) piloric glands (fig. 3, pg), restricted to the final portion of the
stomach, they are constituted by mucous cells.
The muscularis mucosae constituted by smooth muscle fibers with longitudinal
arrangement, is observed between the corion and the submucosa. From the corpofundic
portion of the stomach, the muscularis mucosae is formed by two smooth muscle layers.
From the inner circular one, run fibers that penetrate among the glands; the outer layer is
constituted by longitudinal fibers. This arrangement remains throughout the digestive
tract.
The submucosa is made of loose connective tissue highly vascularized. The mus-
cular layer is formed by smooth muscular fibers arranged in two layers, the inner circu-
lar and the exterior longitudinal. The last one is more prominent toward the piloric portion
of the stomach. Outside of the muscle layer there is the serosa of loose connective tissue,
covered by a single layer of flattened mesothelial cells. A muscular sphincter separates
the stomach from the small intestine.
The small intestine can be divided in three regions, duodenum, jejunum and ileum.
There are folds formed by mucosa and submucosa and villi (fig. 4, v), that included only
the mucosa layer. Invaginations of the epithelium constitute the glands of Lieberkühn.
The epithelium that covers the mucosa consists of a single layer mainly composed of
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 7-12, 04 out. 1996
Histological study of the digestive tract... 9
columnar absorptive cells with striated border. Among these cells there are goblet cells
that increase in number toward the caecum. The lamina propria is narrow and made up
of loose connective tissue. The fibers of the inner layer of the muscularis mucosae penetrate
in the villi and between the glands. The submucosa layer, composed of loose connective
tissue highly vascularized, form the core of the mucosal folds. The muscular layer is
made up of smooth muscle with typical arrangement. The serosa of loose connective
tissue is covered by a mesothelium.
In the duodenum the villi are shorter than in the jejunum and ileum, and there are
glands of Brünner in the submucosa. In the jejunum and ileum there are more goblet
cells than in the duodenum, there are no glands of Briinner and the submucosa is thinner.
There are lymphatic nodules in the corion and in the submucosa. Between the small and
the large intestine there is a caecum. In the passage from the small intestine to the caecum
there is a muscular sphincter. The caecum differs from the small intestine because it has
no villi (fig. 5). Mucosa, submucosa, muscular and serosa present characteristic
arrangement. Between the caecum and the large intestine there is no muscular sphincter.
Histologically the large intestine (fig. 6) resembles the caecum. The epithelium (e)
is made up of a single layer of columnar cells with striated border. The goblet cells
increase in number toward the rectum. The rectum (fig. 7) 1s histologically similar to the
large intestine. Nevertheless the external muscular layer is thicker than the inner one. In
the transition from the rectum to the anal region the epithelium becomes stratified
squamous. A few distance from this passage, it becomes queratinized.
The liver, the gall bladder and the exocrin portion of the pancreas present the
typical histological structure found in mammals. The islets of Langerhans (1) are round
in Z. pichyi (fig. 8). In Dasypus they are irregular in form and size (fig. 9).
DISCUSSION
The digestive tracts of Z. pichyi and D. hybridus are histologically very similar
and are comparable to those of Chaetophractus villosus (Desmarest, 1804) and C.
vellerosus (Gray, 1865); (ESTECONDO et al., 1995). They have all the typical
monogastric mammals structure. As was suggested for C. villosus and C. vellerosus
(ESTECONDO et al., 1995), the sphincter that separates the caecum from the small
intestine might participate in the regulation of the intestinal flow. CUBA-CAPARO (1979)
indicates the presence of a caecum with villi in D. hybridus and observed in this organ
the presence of tubular glands similar to those of the gastric cardial region. According to
our observations, the caecum of Z. pichyi and D. hybridus are histologically similar to
the large intestine but none of the two organs presents villi or cardial like glands. The
pancreas of Z. pichyi resembles that of C. villosus (ESTECONDO et al., 1995). The
pancreas of Dasypus hybridus is comparable to that of C. vellerosus (ESTECONDO et
al., 1995) and to that of D. septemcinctus (Linnaeus, 1758) (RIET-CORREA et al., 1965).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 7-12, 04 out. 1996
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CODON & CASANAVE
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Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81)
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7-12, 04 out. 1996
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Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81)
12 ESTECONDO; CODÓN & CASANAVE
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REDESCRIPCIÓN DE OTOCINCLUS FLEXILIS COPE, 1894
(SILURIFORMES, LORICARIIDAE, HYPOPTOPOMATINAE) CON UN
NUEVO SINÔNIMO!
Adriana Elbia Aquino”?
ABSTRACT
REDESCRIPTION OF OTOCINCLUS FLEXILIS COPE, 1894 (SILURIFORMES, LORICARIIDAE,
HYPOPTOPOMATINAE) WITH A NEW SYNONYM. Otocinclus flexilis Cope, 1894, distributed from Rio
Grande do Sul, Brazil, to Buenos Aires, Argentina, is redescribed. Otocinclus arnoldi Regan, 1909, is proposed
as anew junior synonym, supported by the analysis of morphometrics (supraoccipital height), meristics (longi-
tudinal series of plates) and color pattern.
KEYWORDS. Otocinclus, Hypoptopomatinae, Loricariidae, Neotropical freshwater, Taxonomy.
INTRODUCCIÓN
El género Otocinclus Cope, 1871 comprende a un grupo de loricáridos distribuidos
en las cuencas de los ríos Orinoco, Amazonas, San Francisco, Río de la Plata y ríos
costeros del sur de Brasil. La monofilia del género ha sido recientemente cuestionada
por SCHAEFER (1991) en un estudio sobre las relaciones filogenéticas de los géneros
de Hypoptopomatinae. Tres especies han sido citadas para la Argentina: Otocinclus vittatus
Regan, 1904, y O. arnoldi Regan, 1909, ambas descriptas para la cuenca del Plata y O.
flexilis Cope, 1894, originalmente descripta para el río Jacuí en el sur de Brasil (LOPEZ
et al., 1987; MALABARBA, 1989; AQUINO, 19944). A partir del análisis de material
ictiolögico de varias localidades, del examen de material tipo y en base a las descripciones
originales, O. flexilis es redescripta, y se propone que O. arnoldi es un sinónimo junior
de O. flexilis.
MATERIAL Y MÉTODOS
La descripción morfométrica y merística se realizó en base a 62 ejemplares adultos, 33 hembras y 29
1, Contribución científica nº 590 del Instituto de Limnologia “Dr. Raúl A.Ringuelet” (Universidad Nacional de La Plata, UNLP - Consejo Nacional
de Investigaciones Científicas y Tecnológicas, CONICET).
2. Instituto de Limnologia “Dr. Raúl A. Ringuelet” (UNLP- CONICET), Casilla de Correo 712, 1900 La Plata, Argentina. (Becario CONICET).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 13-22, 04 out. 1996
14 AQUINO
machos. Las mediciones se efectuaron con 0,1 mm de precisiön, utilizando un ocular micrométrico incorpora-
do al microscopio binocular y un calibre manual. En los caracteres morfométricos utilizados se sigue a
GARAVELLO (1977), y los valores se presentan como porcentajes de la longitud estándar o la longitud de la
cabeza. La longitud de la cabeza es tomada entre el hocico y el extremo del supraoccipital, y la altura de la
cabeza a nivel del supraoccipital. Las placas predorsales son aquellas entre el supraoccipital y la primera espina
dorsal en forma de placa, anterior a la espina dorsal defensiva; las placas postdorsales, aquellas entre el fin de
la aleta dorsal y el primer radio caudal procurrente dorsal, y las placas postanales, aquellas entre el fin de la
aleta anal y el primer radio caudal procurrente ventral. El número de dientes es expresado como el rango
registrado respectivamente en premaxilar y dentario, considerando los lados derecho e izquierdo en forma
conjunta. El número de centros vertebrales incluye los centros del complejo de Weber. En el examen de caracteres
osteológicos y de las placas de origen dérmico, se utilizó material preparado mediante las técnicas de
HOLLISTER (1934) y DINGERKUS & UHLER (1977). Las abreviaturas institucionales utilizadas son: The
Academy of Natural Sciences, Philadelphia (ANSP); Museum of Natural History, London (BMNH); Instituto
de Limnologia “Dr. RaúlA. Ringuelet”, La Plata (ILPLA); Museo de Ciencias Naturales “Florentino Ameghino”,
Santa Fe (MFA-ZV), y Museo de La Plata, La Plata (MLP). En la lista de material examinado la abreviatura
“d&t” indica material diafanizado y tenido. Parte del material tipo utilizado (sintipos de Otocinclus flexilis y O.
fimbriatus) fue examinado a través de radiografías y mediciones cedidas por la ANSP.
Otocinclus flexilis Cope, 1894
(Figs. 1-4)
Otocinclus flexilis COPE, 1894:98, pl. 7, fig. 13 (sintipos ANSP 21622-21626 y 21756-21767; localidad tipo:
Rio Jacuí, Rio Grande do Sul, Brasil; radiografías examinadas). REGAN, 1904:267; EIGENMANN,
1907:122; 1910:412; FOWLER, 1915:237; 1954:129; DEVINCENCI & TEAGUE, 1942:22, lám.4, fig.1;
GOSLINE, 1945:100; POZZI, 1945:263, 275; DE BUEN, 1950: 78: RINGUELET & ARÁMBURU,
1957:20; 1961:52; RINGUELET et al., 1967:393-394; ISBRÜCKER, 1980:82; BERTOLETTI, 1985:121;
LÓPEZ et al., 1987:31; SCHAEFER, 1991:6 (relaciones filogeneticas); ALMIRÖN et al., 1994:207-208;
AQUINO, 1994b:217-222.
Otocinclus fimbriatus COPE, 1894:98-99, pl. 9, fig. 16 (sintipos ANSP 21585-21597 y 21752-21755; localidad
tipo: Rio Jacuí, Rio Grande do Sul; Brasil; radiografías examinadas); REGAN, 1904:267 (Syn.);
EIGENMANN, 1907:122 (clave).
Otocinclus arnoldi REGAN, 1909:234 (holotipo 9? BMNH 1908.12.5.13; localidad tipo:Rio de la Plata, Ar-
gentina; examinado). EIGENMANN, 1910:413; FOWLER, 1954:129; RINGUELET & ARÁMBURU,
1957:20; 1961:52; RINGUELET et al., 1967:392; 1975:63, 66; ISBRÜCKER, 1980:81. LÓPEZ et al.,
1987:31; IRIART & LÓPEZ, 1989:738-739; BARLA, 1991:166; Syn.n.
Diagnosis. Serie longitudinal total de placas 23 a 24 (ocasionalmente 25); las
primeras 2-5 con poro. Tres series de placas abdominales: 2 series laterales ordenadas, y
en la línea media una placa impar anterior seguida por una serie de placas dispuestas
irregularmente. Sin cresta supraoccipital. Fenestras dorsales del complejo pterótico-
supracleithrum-postemporal amplias, no uniformemente circulares. Primera espina dorsal
representada por un hueso pequefio en forma de “V” con los extremos anteriores truncos;
mecanismo para trabar la espina dorsal defensiva presente. Altura del cuerpo 19,3 a
26,5.
Descripción. Datos morfométricos y merísticos en tablas I y II. Cabeza redondeada,
relativamente grande, hocico corto (fig. 1); ancho cleitral a nivel de la espina dorsal
defensiva aproximadamente igual a la altura del cuerpo. Cuerpo algo comprimido. En
corte transversal, pedúnculo caudal rectangular y aristado: lados dorsal y ventral planos,
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 13-22, 04 out. 1996
Redescripción de Otocinclus flexilis... 15
Tabla I. Morfometría y merística de Otocinclus flexilis: (A) holotipo de Otocinclus arnoldi (BMNH1908.12.5.13),
y (B) rango, media y desviación estándar (DS) de 62 ejemplares de laguna Chascomús y arroyo El Pescado
(Buenos Aires) (ILPLA 204 y 207). Valores expresados en porcentaje de la longitud estándar, a excepción de
las variables diámetro orbitario, distancia interorbitaria y longitud de hocico, expresadas como porcentajes de
la longitud cabeza.
A B A B
CARACTER RANGO MEDIA DS
Longitud estándar(mm) 44,1 24,8-41,5 31,5 4,5 Aleta dorsal 7 de,
Altura cuerpo PDR OBD OS nO, 1,5 Aleta pectoral 1,6 1,6
Longitud cabeza 34,0 30,3-37,1 33,9 1,5 Aleta ventral 1,5 >
Altura cabeza DIE] 7222787202 1,1 Aleta anal 1,4 1,4
Ancho cuerpo 22,9 19,6-25,6 22,1 1,1 Aleta caudal 1,14,1791,1441
Distancia predorsal 45,9 38,5-52,4 45,3 2,0 Dientes premaxilares 11-15
Diámetro orbitario 18,6 124-213 17,9 1,7 Dientes maxilares 10-13
Distancia interorbitaria 44,2 44,4-56,0 48,8 2,6 Serie longitudinal 23 23-24
Longitud hocico 44,1 12,2-485 42,3 4,5 Placas predorsales 2 2.
Altura pedünculo caudal 11,4 10,6-16,2 13,4 1,5 Placas postdorsales 14 14
Longitud pedünculo caudal 38,0 27,4-48,8 30,1 2,8 Placas postanales 10 10
Tabla IT. Morfometría de Otocinclus flexilis de la laguna Chascomüs y el arroyo El Pescado (Buenos Aires)
(ILPLA 204 y 207) discriminando sexos. n, número de ejemplares; DS, desviación estándar. Valores expresados
como porcentajes de la longitud estándar, excepto las variables diámetro orbitario, distancia interorbitaria y
longitud de hocico, expresadas como porcentajes de la longitud cabeza.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 13-22, 04 out. 1996
HEMBRAS MACHOS
CARACTER n RANGO MEDIA DS n RANGO MEDIA DS
Longitud eständar (mm) So IRA Ss 29 24,8-32,9 29,3 1,8
Altura cuerpo 33 19,3-26,5 23,2 1,8 POP 22,6 dl
Longitud cabeza 30 30,3-37,0 33,7 1,6 29 30,6-37,1 34,1 ES)
Altura cabeza Sou 22 8 DOS 1,1 29/80 018,3222 7 20,2 1,0
Ancho cuerpo 33 20,4-25,6 22,4 2 29 19,6-23,9 ZEN, 0,9
Distancia predorsal 3 ASS A AST 1,9 29 38,5-49,3 44,9 21
Distancia pectoral-ventral 39170250, 220.6 1,6 29 17,3-21,4 19,6 1,0
Distancia ventral-anal 33 15,8-20,2 17,8 0,9 29 16,4-20,2 17,8 0,9
Diámetro orbitario 30221451E20,02717730 1,4 29 12,4-21,3 18,8 1,6
Distancia interorbitaria 30 45,0-56,0 494 2,7 29 44,4-54,1 48,2 2,2
Longitud hocico 30122 A839, aa O é) 29 40,0-47,4 42,6 1,9
Altura pedúnculo caudal 32 10,6-16,3 13,4 1,7 221587 198 2,
Longitud pedünculo caudal SS 721.0-48:8 u SOM ras 29 274-36,9 30,0 1,6
Longitud espina dorsal SD LS OD GA DD 29 21,5-31,2 26,8 2,0
Longitud espina pectoral 33 19,7-27,5 23,1 1,9 29 18,6-24,5 222 1,6
Longitud espina ventral 33 12,6-19,7 15,2 1,5 29 12,6-19,1 15,9 1.9
_ Distancia ventral-hocico SL 3179-477, 5°435 4,6 29 41,5-48,4 45,1 17
16 AQUINO
separados de los flancos por una quilla angulada, generalmente con odontodes mayores
a los adyacentes. Ojos en posición dorsolateral; altura por debajo de la órbita menor que
el diámetro de la órbita. Boca ínfera; superficie de los labios inferior y superior cubierta
de papilas y los märgenes con tentáculos pequefios. Un par de barbillas maxilares cortas,
con la base del eje cartilaginoso ubicada próxima al extremo distal del maxilar. Dientes
en el premaxilar 10 a 15; en el dentario, 10 a 13.
Aletas pectorales replegadas alcanzan la base de las ventrales. Origen de la dorsal
a igual nivel que el origen de las ventrales, y equidistante del hocico y la base de la
caudal. Caudal ahorquillada. Perfil predorsal suavemente convexo. Supraoccipital no
sobresaliente y sin cresta; generalmente en el extremo con un parche de odontodes de
tamano mayor a los adyacentes. Sistema de canales sensoriales presente en los
infraorbitales 1 al 5 y la placa portadora de canal de la mejilla. Preopérculo no visible
externamente y sin canal sensorial preopercular. Cuerpo y base de la aleta caudal cubiertos
de placas dérmicas, exceptuando la región inferior de la cabeza y la zona adyacente a la
base de las aletas pectorales, ventrales, anal y dorsal. Sin placas anteriores a la cintura
pectoral. Serie longitudinal con un total de 23-24 placas, ocasionalmente 25; sólo las
primeras 2 a 5 tienen canal sensorial. Una línea intercalada de placas determina la
superposiciön de las series laterales. Generalmente tres series de placas abdominales: las
laterales compuestas por placas elongadas y ordenadas en una serie regular; en la línea
media, una placa anterior impar, y detrás, una serie irregular de placas de menor tamafio
y de desarrollo variable en la ontogenia; entre las aletas ventrales, las mismas forman un
parche compacto de contorno regular. En algunos ejemplares se registró una placa ante-
rior impar y dos series laterales, cuya aproximación en la línea media se incrementa con
la longitud de los ejemplares. Aleta anal precedida por tres pares de placas laterales y
una o dos sobre la línea media de tamafio variable; extremos proximales del par anterior
de placas laterales separados entre sí.
Puente ventral de la cintura pectoral desprovisto de tegumento; superficie externa
cubierta por pequefios odontodes; la lámina del coracoides cierra totalmente la fossa
arrector, en la cual se ubica el músculo arrector ventralis profundus.
Complejo óseo pterótico-supracleithrum-postemporal con fenestras de tamafio y
forma variables; la mayor se ubica dorsalmente a la abertura de la cápsula de la vejiga
gaseosa. Aletas con odontodes a lo largo de todos los radios. Espina pectoral sin dientes
en forma de sierra. Primera espina dorsal (anterior a la segunda espina dorsal defensiva)
en forma de “V” con los extremos anteriores truncos o planos. Mecanismo de trabado de
la espina dorsal defensiva presente. Centros vertebrales 28 a 30.
Coloración: en material fresco, lateralmente color de fondo amarillo iridiscente;
amarillo pálido en ejemplares preservados en alcohol. Una banda lateral oscura se extiende
desde el hocico hasta el origen de la aleta caudal; sus características varían de manera
intrapoblacional y entre poblaciones: puede constituir una banda continua o fragmenta-
da en un número de 3 a 6 manchas de nitidez variable (fig. 2). Esta variación en el patrón
de coloración fue también verificada en ejemplares mantenidos en acuario. Hacia el
extremo posterior del pedúnculo caudal la banda se ensancha formando una mancha.
Dorso algo más claro que los flancos, y con una serie de manchas suaves que se disponen
detrás de la aleta dorsal en correspondencia con las manchas laterales cuando éstas están
presentes. En vista ventral, cuerpo casi blanco. Aletas con una mancha amplia en la base
y barras oscuras transversales. Aleta caudal con una mancha que cubre los radios medios
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 13-22, 04 out. 1996
Redescripción de Otocinclus flexilis... 1%
EEIIIIIDDINBIIBBIEDIGBRBEBITINNG
>
OR 3
Figs. 1-3. Otocinclus flexilis: 1, y, vista lateral izquerda (ILPLA 204); 2, variación del patrón de colocación
(ILPLA 207), primera columna, 9, segunda columna, S; 3, holotipo de Otocinclus arnoldi, 9, vista lateral
derecha. Escala en mm.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 13-22, 04 out. 1996
18 AQUINO
y una porciön de los radios del lóbulo inferior, lo que determina un patrón de coloración
asimétrico dorsoventralmente, y 3 ó 4 barras transversales.
Dimorfismo sexual: machos de longitud estándar superior a 21,0 mm presentan
dimorfismo sexual secundario a los lados del pedúnculo caudal. Los odontodes de las
últimas 2 ó 3 placas de la serie lateral inferior y algunas placas de la base de los radios de
la aleta caudal se distinguen por presentar sus extremos desviados hacia el dorso del
cuerpo, siendo la orientaciön general de los odontodes de superfícies adyacentes, hacia
el extremo caudal. La concentración de odontodes modificados se incrementa con la
longitud de los ejemplares. Así, las diferencias en la disposición y concentración
determinan un parche de límites definidos a ambos lados del pedúnculo caudal, ausente
en las hembras.
Papila genital presente en los machos.
Distribución geográfica: ríos costeros de Rio Grande do Sul, y cuencas de los ríos
Uruguay, Paraná, Río de la Plata y Salado (Buenos Aires) (fig. 4). El límite meridional
conocido de la distribución es aproximadamente a los 35º30"S 58°00’O (laguna de
Chascomús, Buenos Aires).
Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: Porto Alegre, Vila Restinga, arroio Passo do
Salso, 29, 12.VII.1981, R.E. Reis leg. (MFA ZV-1.833). ARGENTINA. Corrientes: Bella Vista, arroyo Batel,
12, 10.X.1979, A.Miquelarena & J.Casciotta leg. (ILPLA 224); 76,79, 4 d&t, 12.X1.1980, R.Menni et al. leg.
(ILPLA 225); charcos de desborde del rio Santa Lucía entre 9 de Julio y Chavarria, 1 9, R.Menni et al. leg.
(ILPLA 226); río Santa Lucía, Paso Naranjitos, 1 G, 22, 04.X1.1976, C.Darrieu leg. (ILPLA 227); Bella Vista,
12 2, IX.1987, J.Casciotta leg. (ILPLA 228); 3 d&t (ILPLA 229); Santa Fe: río Colestine, 1 S (MLP XII-61-
22); 5 0, 75 9 (MLP 6-VII-61-32); San José del Rincón, 16 S, 43 9, 02.XI1.1991, L.Fernändez leg. (ILPLA
223); Entre Ríos: 26, 3 9 (MLP 2-11-62-41); 5 &, 5 9 (MLP 2-III-62-45); arroyo Ayuí Grande, 1 9, 01.1.1982,
J.Casciotta & F.L.Armengol leg. (ILPLA 219); Gualeguaychú, arroyo La Capilla, 26, 07.VII.1981, J.Casciotta
& F.L.Armengol leg. (ILPLA 220); Concepción del Uruguay, 15, E.Maury leg. (ILPLA 221); arroyo Nogoya,
35,96, VII. 1984, A.Miquelarena et al. leg. (ILPLA 222); Buenos Aires: Delta del Paraná, 25, 29 (MLP 21-
XI-31-26); río Reconquista, 16, 1 9, 23.V.1974, R.Taberner leg. (ILPLA 217); 8 S, X1.1979, R.Taberner leg.
(ILPLA 218); BMNH 1908.12.5.13); La Plata, laguna frente al aeroclub, 1 &, 14.VIII.1979 (ILPLA 216);
arroyo El Pescado, 12 6, 14 2, 3 d&t, 21.X1.1989, C.Ferraris et al. leg. (ILPLA 207); 19 6, 28 9, 3 d&t,
15.1V.1989, A.Miquelarena et al. leg. (ILPLA 208); 85, 7 2, XI1.1989, A.Almirón et al. leg. (ILPLA 209); 19,
09.V.1991, Spagnola et al. leg. (ILPLA 210); 66, 139, 7 d&t, 08.X.1992, A.Almirön et al. leg. (ILPLA 211);
8 &, 19 9, 04.XI1.1992, A.Miquelarena et al. leg. (ILPLA 212); arroyo sobre ruta provincial 11,1 0,8 9,
04.X11.1992, A.Miquelarena et al. leg. (ILPLA 213); arroyo Villoldo, 6065, 33 2, 02.VII.1989, Vizcaíno leg.
(ILPLA 214); 2 JS‘, 29.V.1982 (ILPLA 215); arroyo Castelli, 1 5,1 2, 27.V.1982 (ILPLA 201); 1 6,19,
29.V.1982 (ILPLA 202); laguna Chascomüs, 49, 1 d&t, 25.V.1985, R.Iriart leg. (ILPLA 204); Gral. Las Heras,
arroyo Los Pozos, 1 &, 19, 06.1V.1985, L.F. Aun leg. (ILPLA 205).
Discusión. O. arnoldi fue propuesta por REGAN (1909) a partir de un ejemplar
hembra, con origen “from the La Plata”. El material tipo es un ejemplar de acuario
donado por J. P. Arnold, por lo que la localidad de origen exacta es incierta. La localidad
tipo de O. flexilis es el río Jacuí, en Rio Grande do Sul, Brasil.
REGAN (1909) distingue a O. arnoldi por presentar el supraoccipital sin cresta
mediana y con el extremo fuertemente elevado, alcanzando el nivel del origen de la aleta
dorsal (fig. 3). De acuerdo a la descripción original, O. flexilis carece de dichas caracte-
rísticas. Sin embargo, la altura a nivel del supraoccipital no puede utilizarse para carac-
terizar a O. arnoldi. En el material examinado el extremo de la placa supraoccipital no '
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 13-22, 04 out. 1996
Redescripción de Otocinclus flexilis... 19
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GRANDE Ri Jacuy
BUENOS
AIRES
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Fig. 4 Distribución geográfica de Otocinclus flexilis. Cuadrados=localidades del material revisado;
estrella=localidad tipo de O. flexilis (rio Jacui, Rio Grande do Sul, Brasil).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 13-22, 04 out. 1996
20 AQUINO
alcanza la altura del origen de la aleta dorsal. No obstante, en algunos ejemplares
(incluyendo parte de la serie sintipo de O. flexilis y O. fimbriatus) se registra un segundo
estado en el que la altura del supraoccipital se aproxima al nivel del origen de la dorsal.
Esto, debido a la disposición más cerrada y al mayor desarrollo de los odontodes del
extremo del supraoccipital, respecto a la situación de las placas adyacentes. Se comprobó
que el holotipo de O. arnoldi exhibe el segundo estado anteriormente mencionado.
De acuerdo a nuestras observaciones los caracteres morfométricos y merísticos de
O. arnoldi y O. flexilis se superponen (tabla I), semejanza también registrada en las
descripciones originales. En relación a la coloración, si bien en las descripciones originales
los patrones son diferentes, este carácter es inadecuado para distinguir a O. arnoldi y O.
flexilis como especies distintas, ya que el patrón propuesto por REGAN (1909) para
caracterizar a O. arnoldi se encuentra dentro del espectro de variación de la pigmentación
del material revisado de O. flexilis. REGAN (op. cit.) indica que O. arnoldi presenta una
amplia mancha longitudinal oscura en los flancos que finaliza en la base de la caudal
(fig. 3). COPE (1894) senala que O. flexilis posee 6 manchas oblongas que se oscurecen
en dirección a la cabeza y una serie de manchas en la región dorsal. Sin embargo, en los
especímenes examinados se constató que el número de manchas laterales varía de manera
intrapoblacional e interpoblacional, presentando desde una banda continua hasta una
serie de 3 a 6 manchas de nitidez variable (fig. 2). O. fimbriatus también descripta para
el río Jacuí en Rio Grande do Sul, y propuesta como un sinónimo de O. flexilis (REGAN,
1904), presenta 4 manchas en los flancos; este número, incluido en el rango del número
del manchas laterales de O. flexilis, apoya la sinonimia entre O. flexilis y O. fimbriatus.
En relación a las placas dérmicas modificadas en el pedúnculo caudal de los ma-
chos de O. flexilis mayores a 21,0 mm, este tipo de dimorfismo sexual secundario ha
sido registrado entre los Hypoptopomatinae también en machos de O. vittatus (AQUINO,
1994b).
La única cita de O. flexilis para la Argentina es DEVINCENZI & TEAGUE (1942),
con una descripción de material del río Uruguay medio. RINGUELET et al. (1967)
reconocen que los ejemplares revisados por DEVINCENZI & TEAGUE (op.cit.)
pertenecerían a Otocinclus, aunque discuten la asignación de los mismos a O. flexilis.
RINGUELET et al. (op.cit.) cuestionan incluso la validez de O. flexilis, sefialando que
la descripción original de COPE (1894) no responde a las características de Otocinclus.
Sin embargo, se considera que este cuestionamiento parte de una traducción incorrecta
del trabajo original (i.e., “pedúnculo caudal deprimido” en vez de “caras dorsal y ventral
del pedúnculo caudal planas”; tampoco hay incongruencias en el patrón de distribución
de las placas abdominales). Se reconoce así válida la cita de DEVINCENZI & TEAGUE
(1942).
En base a lo expuesto, y no habiendo hallado evidencia que apoye la validez de O.
arnoldi como especie distinta, se propone que constituye un sinónimo junior de O. flexilis.
El área de distribución conocida para esta especie se amplía, extendiéndose desde el
estado de Rio Grande do Sul en Brasil (COPE, 1894) hasta el centro-este de la provincia
de Buenos Aires en Argentina (IRIART & LOPEZ, 1989). Esta distribución se encuentra
en correspondencia con una de las áreas de endemismo de América del Sur propuesta
por VARI (1988), que incluye el sistema del Plata y pequefios ríos costeros del sudeste
de Brasil.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 13-22, 04 out. 1996
Redescripción de Otocinclus flexilis... al
Agradecimientos. A Amalia Miquelarena y a Hugo López (ILPLA y MLP) por la lectura crítica y
minuciosa del manuscrito. A Roberto Reis (MCP), Scott Schaefer (ANSP) y referees anönimos de Iheringia
por sus correcciones y sugerencias. Por el préstamo y el envio de fotografias y mediciones de material tipo
respectivamente, a James Chambers (BMNH) y Scott Schaefer (ANSP). Por el préstamo de material de colecciön
a Amalia Miquelarena (ILPLA), Carlos Virasoro (MFA-ZV) y Hugo López (MLP).
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AQUINO
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Recebido em 24.11.1994: aceito em 11.09.1995
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 13-22, 04 out. 1996
DESCRIPCIÓN DE TRES NUEVAS ESPECIES DE LYSSOMANES DE BRASIL
(ARANEAE, SALTICIDAE)
Maria Elena Galiano!
ABSTRACT
DESCRIPTION OF THREE NEW SPECIES OF LYSSOMANES FROM BRAZIL (ARANEAE,
SALTICIDAE). Lyssomanes vinocurae sp. n. from Bahia, L. tapirapensis sp. n. from Mato Grosso and L.
fossor sp. n. from Minas Gerais, Brazil, are described.
KEYWORDS. Araneae, Salticidae, Lyssomanes, new species, Brazil.
INTRODUCCIÓN
Los caracteres diagnósticos de la subfamilia Lyssomaninae fueron fijados por
GALIANO (1976); posteriormente fue dividida en tres grupos por WANLESS (1980), en
cuyo grupo II se incluyen los dos únicos géneros sudamericanos, Lyssomanes Hentz,
1845 y Chinoscopus Simon, 1901. Luego de una revisión de todas las especies de
Lyssomanes conocidas hasta 1980 (GALIANO, 1980), se describieron otras 10 especies
(BRIGNOLI, 1984; GALIANO, 1984; JIMENEZ & TEJAS, 1993), con lo cual el género
cuenta con 64 especies existentes y 2 extintas (WUNDERLICH, 1988; REISKIND, 1989).
Se conocen ambos sexos de 36 especies (56,2%). La escasez de especímenes en las
colecciones, procedentes de algunas áreas poco colectadas, hace que se considere de
utilidad la descripción de los ejemplares que aquí se tratan, pese a que el conocimiento
de dos de las especies se base en un solo sexo.
MATERIAL Y MÉTODOS
Las medidas se expresan en milímetros y se han tomado según GALIANO (1962) y la quetotaxia
según PLATNICK & SHADAB (1975), con algunas modificaciones. Abreviaturas: MACN, Museo Argentino
de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”; MZSP, Museo de Zoologia, Universidade de São Paulo; v,
ventral; p, prolateral; r, retrolateral; ap, apical; b, basal; OMA, OLA y OLP, ojos medios anteriores, laterales
anteriores y laterales posteriores, respectivamente; RC, región cefálica.
1. Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Av. Angel Gallardo 470, 1405 Buenos Aires, Argentina. (Investigadora del
CONICET).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 23-30, 04 out. 1996
24 GALIANO
Lyssomanes vinocurae Sp. n.
(Figs. 1-7)
Etimologia. El nombre de la especie es un homenaje a la abogada Berta Vinocur,
por la ayuda brindada a la autora en cuestiones legales.
Diagnosis diferencial. Lyssomanes vinocurae es semejante a L. longipes
(Taczanowski, 1871) y a L. tenuis Peckham & Wheeler, 1889, que integran el grupo
longipes ( GALIANO, 1980). L. vinocurae se diferencia de ambas especies por la
quetotaxia: en patas I y Il hay sólo 1 par de espinas látero-ventrales medianas en fémures
y 3 pares en metatarsos, en tanto que L. longipes y L.tenuis tienen 2 pares ventrales en
fémures y 5 o 6 en metatarsos. L. vinocurae es más parecida a L. tenuis, de la que se
distingue por tener manchas pardas menos extensas (fig. 3), el bulbo con el émbolo más
corto, la apófisis mediana muy larga, delgada e implantada sobre un área membranosa y
el borde del lóbulo retrolateral del tegulum, membranoso y transparente (figs.1, 2).
Conductos de copulaciön del epigino mucho más cortos enL. vinocurae que en L. tenuis,
los brazos de las espermatecas de L. vinocurae de igual grosor y orientados diferente-
mente que en L. tenuis (figs. 5, 6).
Descripción. Holotipo 5. Largo total 5,27. Prosoma: largo 1,90; ancho 1,63; alto
1,10. Clipeo: alto 0,12. Area ocular: largo 1,02; ancho de la 1º hilera, 1,05; de la 2°, 1,00;
de la 3º, 0,46; de la 4°, 0,83. Distancias entre 2° y 3º hileras, 0,20; entre 3° y 4°, 0,32.
Diámetro de ojos: OMA 0,53, OLA 0,33, OLP 0,28. Esternón: largo 0,97; ancho 0,87.
Quelíceros: moderadamente largos, divergentes en la mitad distal; promargen con 3 dientes
en el ángulo; retromargen con 6 dientes (fig. 7). Quetotaxia: Fémures I, I dl-1-1, pl,rl,
látero-v2; HI dl-1- 1, pl-1,rl-1; IV dl-1-1, pl-1, rl. Patellas III, IV di. Tibias I v2-2-
2-2-2; II dl, v2-2-2-2-2; HI dl-1, pl-1, rl-1; IV di-1, pl, rl-1. Metatarsos I, II v2-2-2;
IH pl,rl-1. Palpos, fémur dl-1-1, pl, rl; patella dl; tibia pl-1; cymbium dlb, pl-1,rl.
Palpo: figs. 1, 2. Opistosoma, largo 3,27.
Color en alcohol. Amarillo pálido (el ejemplar parece haber mudado
recientemente). Margen del prosoma con angosta banda parda, que alcanza el borde
externo de OMA. Clípeo amarillo, sin barba. Banda longitudinal pardo claro en el decli-
ve torácico. Ojos en grandes manchas negras; pelos blancos en los lados del área ocular
y pelos blanco nacarado en un triángulo en el margen anterior del prosoma. Quelíceros,
piezas bucales y esternón, amarillo pálido. Opistosoma amarillo pálido, con bandas gris
negruzco (fig. 3). Hileras negruzcas. Todas las patas amarillo pálido, con manchas par-
das así: patas I y II, retrolateral apical en fémur y patella; retrolateral basal y ambos lados
apicales en tibia; ambas caras laterales de metatarso y tarso. Pata III apenas oscurecida
en ápices de tibia, metatarso y tarso. Pata IV levemente oscurecida en ambas caras laterales
de base y ápice de tibia; retrolateral en metatarso; tarso pardo claro.
Alotipo 9. Largo total 4,73. Prosoma: largo 1,87; ancho 1,40; alto 1,10. Clípeo:
alto 0,13. Area ocular: largo 0,98; ancho de la l? hilera, 0,98; de la 2? 0,97; de la 3º, 0,42;
de la 4º, 0,80. Distancias entre los ojos de la 2º y 3º hileras, 0,20; de la 3º y 4º, 0,33.
Diámetros de ojos: OMA 0,50, OLA 0,32, OLP 0,30. Quelíceros cortos, promargen con
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 23-30, 04 out. 1996
Descripción de tres nuevas especies de Lyssomanes... 25
Figs. 1-3. Lyssomanes vinocurae sp. n., holotipo G, palpo: 1, retrolateral; 2, ventral; 3, cuerpo, dorsal. Escala
0,5 mm.
3 dientes, retromargen con 6. Quetotaxia: Fémures I, II d1-1-1, pl, rl, lätero-v2; HI, IV
dl-1-1, pl,rl. Patellas II, IV di. Tibias I, II v2-2-2-2-2; MI dl-1, pl, r1; IV dl-l, rl.
Metatarsos I, II v2-2-2; IH pl, rl. Opistosoma, largo 2,67. Epigino: figs. 5, 6.
Color en alcohol. Esencialmente como en el macho, pero con manchas negruzcas
mäs reducidas (fig. 4). Patas amarillo pälido con manchas asi: pata I, bandas en ambas
caras laterales en base y ápice de fémur y de patella, tercios basal y apical de tibia y
mitad basal de metatarso. Pata II con mancha retrolateral subapical en tibia. Patas III y
IV apenas oscurecidas en ápice de tibias. Palpos amarillos. Cara anterior del quelícero
con manchita parda basal. Clípeo con manchita marginal media.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 23-30, 04 out. 1996
26 GALIANO
Material típico. BRASIL, Bahia: Trancoso (25 km S de Porto Seguro), holotipo
S (MACN 9365) y alotipo 2 (MACN 9366), M. J. Ramírez. col, 20.1.1993.
Nota. El macho y la hembra fueron colectados en una misma área; la similitud en
la proporción de los anchos de las hileras oculares y del patrón de disefio de manchas,
permite afirmar que pertenecen a la misma especie. Los especímenes fueron colectados
con red, golpeando en el follaje de los árboles que bordean las arenas de la playa.
Lyssomanes tapirapensis sp. n.
(Figs. 8-10)
Etimología. El nombre de la especie es un adjetivo derivado de la localidad típi-
ca.
Diagnosis diferencial. Especie del grupo robustus (GALIANO, 1980), parecida a
L. velox Peckham & Wheeler, 1889 y a L. taczanowski Galiano, 1980. Se distingue de L.
velox por no tener colorido negruzco, por el émbolo cilíndrico y no acintado (fig. 10)
como en L. velox y por tener muy desarrollado el lóbulo membranoso que acompafia a la
apöfisis media (fig. 9). Se diferencia de L. taczanowski por su menor tamafio, por el
lóbulo membranoso más largo y delgado, por el émbolo más largo y por el diferente
recorrido del conducto espermätico en el tegulum (fig. 9).
Descripción. Holotipo 3. Largo total 5,87. Prosoma: (fig. 8) largo 2,47; ancho
1,87; alto 1,40. Clípeo: alto 0,17. Area ocular: largo 1,20; ancho de la 1º hilera, 1,23; de
la 2°, 1,27; de la 3º, 0,62; de la 4°, 1,02. Distancias entre 2? y 3º hileras, 0,20; entre 3° y 4°,
0,35. Diámetro de ojos: OMA 0,65, OLA 0,42, OLP 0,40. Esternón: largo 1,17, ancho
1,03. Quelíceros verticales, cortos; promargen con 3 dientes, retromargen con 6.
Quetotaxia: Fémures I, II, II dl-1-1, pl-1, rl-1; IV dl-1-1, pl-1, rl. Patellas I-IV dl.
Tibias I, Il dl-1,v2-2-2,p1-1,rl-1; WIdl-1,v2,pl-1,rl-1; IV dl-1,pl, rl-1. Metatarsos
I, I v2-2-2, plb, rlb; HI v2, pl-1-1, rl-1; IV vIrb; pl-1-1, rl-1. Palpos: fémur dl, pl;
patella dl; tibia dl-1; cymbium dl, verticilo apical 4. Palpos: figs. 9, 10. Opistosoma,
largo 3,10.
Color en alcohol. Prosoma anaranjado amarillento, con RC amarilla; pelos ocula-
res amarillos cubriendo las manchas negras y el centro del área ocular. Opistosoma
amarillo, con un par de manchas circulares negruzcas aproximadamente en la mitad del
dorso; región apical negruzca; hileras y vientre amarillos. Patas amarillas, el tercio apical
de fémures, base y ápice de tibias, oscurecidos. Metatarsos amarillos. Tarsos I ligeramente
ensanchados en sentido vertical, con fimbrias dorsales y ventrales, poco densas; los otros
tarsos, amarillo pardusco.
Material típico. BRASIL, Mato Grosso: Barra do Tapirape, holotipo S (MZSP,
DZ 9273), Malkin col, 1-15.1.1966.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 23-30, 04 out. 1996
Descripción de tres nuevas especies de Lyssomanes... 27
Figs. 4-7. Lyssomanes vinocurae sp. n., alotipo®; 4, opistosoma, dorsal; epigino: 5, vista ventral; 6, clarificado,
vista dorsal; holotipo I; 7, quelícero, cara posterior. Escalas 4 y 7, 0,5 mm; 5 y 6, 100 um.
Lyssomanes fossor sp. n.
(Figs. 11-13)
Etimología. Del latín fossor, minero, en alusión a la procedencia.
Diagnosis diferencial. L. fossor se asemeja a las especies del grupo nigrofimbriatus
(GALIANO, 1980) por la quetotaxia, las proporciones del área ocular, el epigino con
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 23-30, 04 out. 1996
28 GALIANO
Figs. 8-10. Lyssomanes tapirapensis sp. n., holotipo G: 8, prosoma; palpo: 9, retrolateral; 10, ventral. Escala
0,5 mm.
dos orificios de entrada y conductos de copulaciön cortos (figs. 12, 13). Se diferencia
porque los orifícios están próximos a la línea media y no ampliamente separados como
en L. nigrofimbriatus, y los conductos se orientan de atrás hacia adelante y no a la inver-
sa como en dicha especie. La ubicación de L. fossor en alguno de los grupos anterior-
mente delimitados, por el momento es imposible.
Descripción. Holotipo 2. Largo total 5,53. Prosoma: (fig. 11) largo 2,33, ancho
1,83, alto 1,07. Clípeo: alto 0,18. Area ocular: largo 0,90; ancho de la 1º hilera, 1,13; de
la 2º, 1,28; de la 3º, 0,83; de la 4º, 0,97. Distancias entre los ojos de la 2? y 3º hileras, 0,15,
entre 3º y 4º, 0,32. Diámetros de ojos: OMA 0,57, OLA 0,28, OLP 0,27. Quelíceros:
promargen con 3 dientes, retromargen con 5. Quetotaxia: Fémures I, II, IH d1-1-1, pl-1,
rl-1; IV dl-1-1, rlap. Patellas I-IV di. Tibias I, II dl-1, v2-2-2-2, pl, rl; HI di-l, v2,
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 23-30, 04 out. 1996
Descripción de tres nuevas especies de Lyssomanes... 29
Figs. 11-13. Lyssomanes fossor sp.n., holotipo®: 11, prosoma; epigino: 12, vista ventral; 13, clarificado, vista
dorsal. Escalas: 11, 0,5mm; 12 y 13, 100pm.
pl-1,r1-1; IV dl-1, pl, rl-1. Metatarsos I, I v2-2-2, pl,rl; HI v2, pl-1,rl-1; IV v2, pl,
rl. Epigino: figs. 12, 13.
Color en alcohol. Amarillo pálido. Sobre las manchas oculares, pelos anaranjado
ToJizo, así como en el borde anterior de RC.
Material típico. BRASIL, Minas Gerais: Serra do Caparaó, Vale Verde, holotipo
9 (MACN 9367), M. J. Ramírez col., 9.VI.1994.
Agradecimientos. Al Dr. José Luiz Moreira Leme, por el préstamo de material indeterminado del
MZSP y al Lic. M. J. Ramírez por la donación de los ejemplares por él colectados.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 23-30, 04 out. 1996
30 GALIANO
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Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 23-30, 04 out. 1996
ACANTHODISCUS NEW GENUS AND GENUS ANHETEROMEYENIA
REDEFINED (PORIFERA, SPONGILLIDAE)
Cecília Volkmer-Ribeiro'
ABSTRACT
The Neartic-Neotropical genus Anheteromeyenia Schröder, 1927 is restricted and redefined to include
A. argyrosperma Potts, 1880, type species and A. ornata (Bonetto & Ezcurra de Drago, 1970) comb. n..
Acanthodiscus, new genus, with a Paleartic, Neartic-Neotropical distribution is proposed for A. ryderi (Potts,
1882) comb. n., type species, and A. sheilae (Volkmer-Ribeiro, De Rosa-Barbosa & Tavares, 1988) comb. n..
KEYWORDS. Neartic-Neotropical, freshwater sponges, Anheteromeyenia, Acanthodiscus, new genus.
INTRODUCTION
The sub-genus Anheteromeyenia Schröder (1927), elevated to generic rank by
LAUBENFELS (1936), was originally defined to contain those Heteromeyenia Potts,
1881, species which missed microscleres. PENNEY & RACEK (1968) selected Spongilla
argyrosperma Potts, 1880, as type species, enlargened Schröder’s original definition,
recognized the exclusive characters of A. argyrosperma and grouped the few species of
the genus into two morphologically distinct groups. A. argyrosperma was solely placed
in a group on account of its gemmules having a distinct porus tube and two classes of
gemmoscleres differing in lenght rather than in shape. The other four species, A.
ryderi (Potts, 1882), A. pictouensis ( Potts, 1885 ), A. conigera (Old, 1931) and A.
biceps (Lindenschmidt, 1950), composed the second group of species having gemmules
devoid of a porus tube and with two classes of gemmoscleres exhibiting sharp differences
in shape as well as in size. BONETTO & EZCURRA DE DRAGO (1970) described
Radiospongilla ornata from argentinian waters. The gemmules in this species, similarly
to those of A. argyrosperma, have a distinct porus tube and gemmoscleres grading
from longer to shorter birotulates with rotules composed of an irregular arrangement
of rays or spines. VOLKMER-RIBEIRO et al., 1988 described Anheteromeyenia sheilae
1, Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotänica do Rio Grande do Sul, C.P. 1188, 90001-970, Porto Alegre, RS, Brasil (Fellow researcher of
CNPq).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 31-43, 04 out. 1996
32 VOLKMER-RIBEIRO
from South Brazil, included in the A. ryderi species group. The characteristics shared by
Anheteromeyenia argyrosperma and A. ornata recommend the restriction of genus
Anheteromeyenia to the type species plus 4. ornata. The new genus Acanthodiscus is
proposed for A. ryderi and A. sheilae. The characteristics presented in common by the
two species are not shared with species in any of the presently known genera of freshwater
sponges.
Abbreviations used: ANSP, Academy of Natural Sciences of Philadelphia; MCN,
Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre;
MNRJ, Museu Nacional da Universidade Federal do Rio de Janeiro. Measurements in
micrometers.
Anheteromeyenia Schröder, 1927
Heteromeyenia (Anheteromeyenia) SCHRÖDER, 1927: 108 (partim).
Anheteromeyenia LAUBENFELS, 1936: 36 (partim ); PENNEY & RACEK, 1968: 114 (partim);
Radiospongilla BONETTO & EZCURRA DE DRAGO, 1970: 39 (partim); DE ROSA-BARBOSA, 1984:
129 (partim).
Type species: Spongilla argyrosperma Potts, 1880, subsequent designation by
PENNEY & RACEK, 1968: 114.
Diagnosis. Freshwater sponges with two series of slim, spiny, irregularly
birotulated gemmoscleres which gradually proceed from long, into short ones; rotules of
the longer gemmoscleres consisting of long recurved clawlike hooks, regular or irregularly
placed around the shaft extremities; shorter gemmoscleres reaching about half the size
of the long ones, their rotules consisting of several recurved or randomly turned small
spines arranged in one or more irregular circles at the shaft extremities. Shafts of the
longer gemmoscleres stout and with large spines, sometimes a ring of larger spines
present at middle of the shaft; shafts of the shorter gemmoscleres slimmer with abundant
small spines; spines in the middle portion of the shaft in both classes are straight whilst
those placed towards the extremities are usually recurved. The shorter gemmoscleres
predominate in the gemmular coat. Microscleres absent.
Redescription. Sponges forming very shallow gray or green incrustations or
sponges perceived only by the conspicuous gemmular patches partially covered by a
few megascleres.
Skeleton reduced and progressing from an irregular deposition of the megascleres
on the gemmules to a few largely spaced horizontal fibers giving off very few lateral
fibers. The very slim fibers are one or two spicules thick; ectosome thick at places.
Osculae few and inconspicuous.
Megascleres stout, sparsely spined, straight to slightly curved, abruptly pointed
oxea. Spines at the extremities of the spicules turned towards the spicule ends.
Gemmoscleres as in the genus diagnosis.
Gemmules abundant, close to the substrate, large; foraminal tube short, delicate,
straight, set in a conical depression in the fully developed gemmules. Gemmoscleres
rather radially embedded in one single layer in the pneumatic coat, the larger gemmoscleres
projecting half of their shafts beyond the level of the outer coat or supporting its
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 31-43, 04 out. 1996
Acanthodiscus new genus ... 33
proeminences. Inner gemmular coat thick, pneumatic coat also thick with small polyedrical
air spaces, outer gemmular coat thin and smooth.
Distribution. Neartic and Neotropical.
Key to the Anheteromeyenia species
1. Gemmoscleres of the long class with rotules consisting of a circle of regular or
irregular large, sometimes bifid, recurved clawlike hooks; shaft spines large, few
RR RI) SUS BAUEN. ER CRISTINE, CERA B DAL ELES, Sa A IRÃ A. argyrosperma
Gemmoscleres of the long class with rotules consisting of a circle of regular or, more
frequently, an irregular grouping of recurved spines; shaft spines small, numerous
RR PIS DL MANIA EN A SA a RIA DNA ARIADNE IE A. ornata
Anheteromeyenia argyrosperma (Potts, 1880)
( Figs. 1,2,6,10)
Spongilla argyrosperma POTTS, 1880: 357; 1887: 239, pl. VI, fig. 1; pl. XI, figs. I, I, type locality Lehigh
River at Lehigh Gap, Pennsylvania, USA.
Anheteromeyenia argyrosperma; PENNEY & RACEK, 1968: 116, pl. 10, figs. 8,9, 10 (and synonymy );
HARRISON, 1974: 37; VOLKMER - RIBEIRO & TRAVESET, 1987: 233, fig. 6 (only topotypes
found, ANSP); FROST, 1991: 115, fig. 4.9; RICCIARDI & REISWIG, 1993: 666, fig. 1.
Redescription. Sponge forming delicate incrustations consisting of patchy groups
of large, whithish gemmules which may be covered by an irregular deposition of
megascleres. Living sponge gray or green (when associated to symbiotic algae).
Megascleres small, thin, slightly curved to sigmoid, sparsely spined, abruptly
pointed anfioxea, spines at the extremities of the sclere turned towards the sclere ends.
Gemmoscleres forming a grading series of slim, spiny, domeshaped birotulates
with small rotules. The series runs from long, stout, birotulates with rotules consisting of
a circle of usually irregular, rarely regular, large, sometimes bifid, recurved hooks to
short, slim birotulates with rotules consisting of a circle or of a terminal grouping of
irregular, small spines. Shafts of the longer birotulates with a few large spines, shafts of
the short birotulates with abundant small spines; spines at the middle part of the shaft in
both long and short birotulates are straight whilst those placed towards the extremities
are recurved ( figs. 1,2, 6, 10).
Gemmules abundant, large, silvery, provided with a thick pneumatic coat and a
broad, short, foraminal tubule set in a conical depression of this coat. Pneumatic coat
consisting of regular, polyedrical alveoli. Gemmoscleres radially embedded in this coat
in one single layer, the longer gemmoscleres projecting their distal ends far beyond the
pneumatic coat or supporting its conical proeminences. Some megascleres are usually
found tangentially embedded in the pneumatic coat. Outer coat thin ( fig. 6 ). Gemmules
loosely to strongly solded to the basal plate and forming irregular groups of two to several
ones gapped together by a number of megascleres singly stuck against the walls of any
two closely set gemmules.
Skeleton drastically reduced to a disorderly deposition of megascleres around
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 31-43, 04 out. 1996
34 VOLKMER-RIBEIRO
and on top of the gemmular groups, such a deposition may progress as to partially conceal
the gemmules; in such cases a granular ectosome may form but no oscules can be perceived
in it.
Dimensions. Megascleres length 133 - 329, width 7 - 15; longer gemmoscleres
length 114 - 179, width 5.9 - 10.2; shorter gemmoscleres length 57 - 89, width 3.9 - 6.7;
diameter of gemmules 494 - 686.
Distribution. Eastern half of the Neartic Region, from Quebec and New
Brunswick (Canada) to Florida (USA)(FROST, 1991; RICCIARDI & REISWIG, 1993).
Habitat. The species is found in running waters but also occurs in lakes, ponds
and even small standing roadside waters. It seems to prefer submersed stems and timber
as support and has been found in pH and conductivity ranging respectively from 4.2 to
7.5 and 80 - 750 micromhos / cm (HARRISON, 1974).
Examined material. USA. Pennsylvania: Lehigh River at Lehigh Gap, topotypes, XI. 14. 1881, E.
Potts leg. (ANSP 4538, 4587, 4588, 4589); New Jersey: River Styx, Lake Hopatcong, fragment of timber with
several gemmular groups, 1882, E. Potts leg. (ANSP).
Remarks. The species was briefly introduced by POTTS (1880). A detailed
redescription was presented by POTTS (1887). PENNEY & RACEK (1968: 666)
synonymized A. argyrosperma var. tenuis m the nominal species. RICCIARDI &
REISWIG (1993) studied a large number of A. argyrosperma specimens from Canada
and reported the gemmoscleres to be so intergrading in many specimens as to make it
impossible to distinguish two size classes. That in fact holds true for gemmoscleres taken
out of several gemmules from a single specimen (fig. 10) as well as for those from one
single gemmule. However, some entire gemmules taken out of a same specimen exhibit
two very conspicuous size classes of gemmoscleres, the largest ones projecting their
remarkable rotular hooks far beyond the level of the small ones (fig. 6).
Anheteromeyenia ornata (Bonetto & Ezcurra de Drago, 1970) comb. n.
(Figs.3-5,11)
Radiospongilla ornata BONETTO & EZCURRA DE DRAGO, 1970: 39, fig. 1, holotype, Arroio Paranay
Guazü, Misiones Province, Argentina, 18. IX. 1968, I. Ezcurra de Drago leg. (Instituto Nacional de
Limnologia, Santa Fé, Argentina, examined); DE ROSA-BARBOSA, 1984: 130, fig. 1.
Redescription. Sponge forming inconspicuous, fragile crusts consisting of a
very thin skeleton barely covering the abundant gemmules. Living sponges with gray
and green portions.
Megascleres thin to thicker, slightly curved, sometimes sigmoid, sparsely spined,
abruptly pointed anfioxea; spines small, acute, the ones at the extremities of the scleres
turned towards the sclere ends.
Gemmoscleres consisting of two not sharply defined size classes of stout, strongly
spined dome to pointed shaped birotulates. Birotulates of the longer class fewer in number,
their rotules consisting of an irregular arrangement of long recurved spines around the
shaft ends, shafts in this class with several large spines, some of them usually grouped at
the middle of the shaft; birotulates of the short class predominate in the gemmular coat,
rotules with a very irregular arrangement of also irregular, short, recurved spines; shafts
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 31-43, 04 out. 1996
Acanthodiscus new genus ... 35
of the short class with abundant, regularly spaced small spines; spines in the middle
portion of long and short birotulates are straight whilst those placed towards the extremities
are incurved inwards. Both long and short class gemmoscleres may exhibit second and
third rows of rotular spines or conspicuous swellowings of the middle shaft. Also some
small, spiny, spherical to irregularly shaped spicules, which seem to be abnormal
gemmoscleres may be found in the gemmules (figs. 3 - 5, 11).
Gemmules abundant, quite large, brown to redish brown, singly solded to the
substrate or forming groups of many gemmules, one gemmule thick, solded to each other
and to the substrate. Gemmules provided with a single cylindrical foraminal tubule set in
a conical depression of the gemmular surface. Pneumatic coat thick with polyedrical
alveoli, gemmoscleres rather radially embedded in this coat in one single layer, the longer
gemmoscleres projecting beyond the level of the short ones. Several megascleres are also
seen tangentially embedded in the pneumatic coat.
Dimensions. Megascleres lenght 150 - 370, width 5 - 16; long class gemmoscleres
lenght 103 - 170, widht 4 - 9.5; short class gemmoscleres lenght 61 - 126, widht 5.5 - 9.6;
diameter of gemmules 500 - 650.
Distribution. Brazil, from the Amazon Basin (Amazonas State) and several rivers
in Rio Grande do Sul State to Parana River (Misiones Province, Argentina).
Habitat. The species seems to prefer rocky substrates in fast running waters.
Examined material. BRASIL. Amazonas: Presidente Figueiredo, Igarapé da Antonia, right margin
of Uatumä River, downstream the Balbina Dam, 05. IX. 1990, C. Volkmer Ribeiro leg. (MCN 2703); Rio
Grande do Sul: Nova Petrópolis, Caí River, 20. II. 1980, C. Volkmer Ribeiro leg. (MCN 697, 1031); Santana
da Boa Vista, Arroio do Moinho, on the rocky banks under the bridge in the road taking from the town of
Santana da Boa Vista to the Camaquã copper mine, 20. I. 1980, C. Volkmer-Ribeiro leg. (MCN 703, 735).
Acanthodiscus new genus
Heteromeyenia (Anheteromeyenia) SCHRÖDER, 1927: 108 (partim).
Anheteromeyenia LAUBENFELS, 1936: 36 (partim); PENNEY & RACEK, 1968: 114 (partim).
Etymology. The name referes to the spiny character of the outer and inner faces
of the disk-like rotules in the short class gemmoscleres.Gender masculine.
Type species: Heteromeyenia ryderi Potts, 1882.
Diagnosis. Freshwater sponges with two classes of birotulate gemmoscleres,
distinct in shape and size, the shorter class about two thirds the lenght of the long one.
Short class, spool- shaped, with spiny or smooth shafts and expanded, flat, microspined
or microgranulated rotules with borders serrated or cut in several straight rays, the outer
rotule sometimes smaller than the inner one. Long class gemmoscleres with cylindrical,
stout, spiny shafts and small, smooth, umbonate rotules composed of an irregular number
of short and curved hooks or rays. Shaft spines in the short class straight and grouped in
the middle of the shaft, with usually one or two larger spines; shaft spines in the long
class usually conspicuously curved, grouped in the middle of the shaft or irregularly
distributed along it.
Description. Sponges forming light green, white, yellow or brown, thin crusts
or sponges forming small hemispherical growths or yet lobose or ramose, larger massive
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 31-43, 04 out. 1996
VOLKMER-RIBEIRO
Figs. 1-5. Anheteromeyenia argyrosperma (Potts): |, 2, longer and shorter gemmoscleres; Anheteromeyenia
ornata (Bonetto & Ezcurra de Drago): 3, longer gemmoscleres; 4, one long and one short gemmoscleres; 5,
shorter gemmoscleres with middle inflation of the shaft and double or triple rotules.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 31-43, 04 out. 1996
Acanthodiscus new genus ... 37
specimens, which may be 5 - 7 cm in diameter. Main skeleton an irregular network of
short and thin spicule fibers, spongin rather abundant, ectosome thick, irregularly incrusted
with megascleres and hispid from the piercing of the upper spicule fibers. Oscula small,
conspicuous.
Megascleres slender to stout, sparsely to strongly spined, straight to slightly
curved abruptly pointed anfioxea, spines straight or turned to the sclere extremities,
sometimes one or a few large spines turned to different angles are present.
Microscleres absent. Gemmoscleres as in the genus diagnosis.
Gemmules abundant, white, from small to large, distributed from the base to
the top of the sponge, gemmoscleres radially embedded in the thick pneumatic coat.
Foraminal tube cylindrical , short, straight. Inner gemmular coat three-foliated, pneumatic
coat with large polyedrical air spaces, outer gemmular coat thick and granular. The short
spool-shaped anfidiscs cointained in the pneumatic coat, the long class umbonate anfidiscs
projecting beyond the level of the pneumatic coat.
Distribution. Paleartic, Neartic and Neotropical.
Habitat. Seasonal ponds behind the dune belt along the northwestern border of
the Paleartic Region and the eastern border of the Neartic and the Neotropical regions.
Key to the species of Acanthodiscus
1. Rotules of the short class gemmoscleres serrated and bearing a conical shaft projection
or shaft projection missing; rotules of the long class gemmoscleres composed of
long recurved hooks, with bifid or lanceolated extremities, shaft spines in this
CURTE EEE, ao ee RN A. ryderi
Rotules of the short class gemmoscleres deeply incised, daisy-shaped and bearing
a rounded shaft projection; rotules of the long class gemmoscleres composed of
thick, short recurved rays ending in small, curved spines, shaft spines in this class
CEPE Rene EG e DD END TE 1 RN hun A. sheilae
Acanthodiscus ryderi (Potts, 1882) comb. n.
(Eies. 7,8)
Heteromeyenia ryderi POTTS, 1882: 13; 1887: 242, pl. XI, figs. IV, V, VI, type locality Cobbs Creek, Delaware
River, Philadelphia, Pennsylvania, USA, E. Potts leg., 1881.
Anheteromeyenia ryderi; PENNEY & RACEK, 1968: 117, pl. 10, fig. 1 (and synonymy ); POIRRIER,
1977: 62, figs. 1-4, VOLKMER - RIBEIRO & TRAVESET, 1987: 233, fig. 7 (lectotype ANSP - PO
4536); VOLKMER - RIBEIRO et al., 1988: 86; figs. 13-17; OKLAND & OKLAND, 1989:179, figs.
3-6; FROST, 1991: 116, fig. 4.10; RICCIARDI & REISWIG, 1993: 667, fig. 2 (and synonymy).
Redescription. Sponge light green when exposed to light, otherwise white or
_ brown. Sponge forming from small, compact, hemispherical crusts to large, thick irregular
crusts 5 cm high and 5 to 7.5 cm long growing into lobose, palmate or branching
terminations on or around submerged vegetation, timber or, more rarely, on stones. Surface
smooth, oscules conspicuous. Skeleton non fasciculated or irregularly fasciculated or
skeleton forming at the branches and lobes; “many slender, nearly parallel lines of slightly
fasciculated spicules, the network being completed by crossing lines of single or nearly
solitary spicules” (POTTS, 1887: 246).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 31-43 , 04 out. 1996
38 VOLKMER-RIBEIRO
Megascleres from stout and short to longer and slender, from straight to slightly
curved, from heavily to sparsely spined, from abruptly to gradually pointed anfioxea,
the spines at the middle part of the spicules straight, from there on the spines are turned
towards each extremity.
Gemmoscleres birotulates of two classes distinct in shape and size. Long
birotulates with domeshaped small rotules composed of an irregular number of dissimilar,
recurved hooks with bifid or lanceolated ends, shafts cylindrical, stout, spined, their
spines equal in lenght and curvature with the hooks of the rotules, singly or irregularly
grouped along the shaft, rarely only at the middle of shaft. Short birotulates spool shaped,
with slender usually smooth shafts abruptly enlarging towards the rotules, sometimes
with a few, dissimilar, conical microspined spines at middle shaft; rotules large, flat,
thick, microgranulated, with crenulated or serrated borders and containing the conical
projection of the shaft, outer rotule sometimes smaller than the inner one (fig. 8).
Gemmules abundant, whitish, hemispherical, distributed from base to top of
the sponge, foraminal tube inconspicuous, cylindrical, standing not higher than the layer
of the shorter gemmoscleres; outer gemmular coat thick, granulated, pneumatic coat
thick, alveolar, the outer alveoli larger than the inner ones; inner gemmular coat
three-foliated; gemmoscleres radıally embedded in the pneumatic coat the shorter
class completely concealed in the pneumatic coat, the longer class with the outer rotules
projecting free beyond the level of the outer coat. The number of the longer gemmoscleres
varies from gemmule to gemmule (fig. 7).
Dimensions. Megascleres length 296 - 431, width 12 - 26; long class
gemmoscleres length 47 - 92, width 5 - 10; short class gemmoscleres length 33 - 49,
width 5 - 8, diameter of rotules 25 - 29; diameter of gemmules 300 - 800.
Distribution. An amphiatlantic distribution in the northern hemisphere with its
main range along the eastern coast of North America and Canada, one record from Central
America and records from the western coast of the British Islands, the Faroes and
southwestern Norway (OKLAND & OKLAND, 1989).
Habitat. Small lakes and ponds with fresh, brown waters, not far from the sea
border.
Examined material. USA. Philadelphia: Coobs Creek, Delaware River, 1881, E. Potts, leg., fragment
with gemmules from the lectotype (ANSP-PO 4536).
Remarks. Several authors presented arguments in favor of the idea that not four
species of the 4. ryderi group instead four ecomorphs of A. ryderi were involved. POTTS
(1887) himself relegated A. pictouensis to the subspecific rank. STEPHENS (1920) and
OKLAND & OKLAND (1989) extensively studied the many specimens of A. ryderi
registered from western Europe and found all variants between A. ryderi and A. pictouensis
thus considering the second species an ecomorph and synonym of the first one. POIRRIER
(1977) synonymized A. conigera (Old, 1931) withA. ryderi on grounds of his observation
of the 4. conigera gemmoscleres in gemmules produced in the laboratory from A. ryderi
specimens which lacked gemmules and were provenient from waters with presumably
low dissolved silica. HARRISON (1977) synonymized. A. biceps with Ephydatia mülleri
(Lieberkhün, 1855).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 31-43, 04 out. 1996
Acanthodiscus new genus ... 39
Figs. 6-9. Gemmular coat with “in situ” longer and shorter gemmoscleres: 6, Anheteromeyenia argyrosperma
(Potts); 7, Acanthodiscus ryderi (Potts); 8, short gemmosclere and part of megasclere in A. ryderi (Potts); 9,
short gemmosclere in A. sheilae (Volkmer-Ribeiro et al.).
Acanthodiscus sheilae (Volkmer-Ribeiro, De Rosa-Barbosa & Tavares, 1988) comb. n.
(Fig. 9)
Anheteromeyenia sheilae VOLKMER-RIBEIRO et al., 1988: 85, figs. 3-12, 18, holotype, seasonal pond
behind the dunes, not far from Parque Nacional da Lagoa do Peixe, Tavares, Rio Grande do Sul, Brazil,
12.X1.1984, Sheila M. Pauls leg. (MNRJ, examined).
Redescription. Sponge forming small, irregular crusts on hardened nodules of
clay on the bottom of shallow seasonal ponds. Living sponge whitish. Skeleton devoid
of spicule fibers and consisting of an irregular tangential deposition of the megascleres
around and on top of the abundant gemmules. Spongin abundant gluing together
megascleres, gemmules and sand grains. Ectosome conspicuous at places with small
oscular orifices. Surface irregular and hispid from the projection of single spicules. Dry
sponge fragile and brittle.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 31-43, 04 out. 1996
40 VOLKMER-RIBEIRO
Megascleres straight to slightly curved, sparsely spined oxea with
smooth, gradually pointed extremities, spines small (VOLKMER-RIBEIRO et al.,
1988, fig. 5). Young spicules grading from thin, curved or sinuous oxeas to the large
adult ones.
Gemmoscleres birotulates of two very distinct classes. (VOLKMER-RIBEIRO
et al., 1988, figs. 4, 6-11); long class birotulates fewer in number and with stout, cylindrical
shafts, bearing at middle part a group of irregular, large, straight spines and terminally
with small, thick, umbonate rotules composed of an irregular number of stout, short,
recurved rays abruptly slendering into small recurved spines; the short class gemmoscleres
predominate in the gemmular coat, they are spool-shaped birotulates about three fourths
the lenght of the long ones, shafts thinner at the middle part and there provided with a
group of large, irregular, straight spines or shafts smooth, terminally with large, flat,
granulated daisy-shaped rotules bearing a central umbonate projection of the shaft, borders
deeply, irregularly cut into straight rays, rotules equal or outer rotule smaller than the
inner one (fig. 9).
Gemmules abundant, whitish, spherical or hemispherical, foraminal tube
conspicuous straight with outcurved bord, contained into the thick pneumatic coat, outer
coat thick, granular, pneumatic coat alveolar, the outer alveoli larger than the inner ones,
inner gemmular coat thick, three-foliated, gemmoscleres radially embedded in the
pneumatic coat, the longer gemmoscleres projecting their outer rotules beyond the outer
coat in those gemmules where the pneumatic coat has not attained its full thickness.
Dimensions. Megascleres length 259 - 462, width 4 - 17; long class gemmoscleres
41 - 70, width 2 - 10; short class gemmoscleres length 35 - 54, width 4 - 8, diameter of
rotules 26 - 33; diameter of gemmules 370 - 543.
Distribution. Eastern part of Rio Grande do Sul State, Brazil.
Habitat. Seasonal, shallow ponds behind the settled, shruby dunes along the
coast-line or seasonal ponds farther inland.
Examined material. BRAZIL. Rio Grande do Sul: Tavares, 12. XI. 1984, Sheila M. Pauls leg.
(Paratype MCN 1128); Bagé, 27. XI. 1981, R. de Rosa Barbosa leg. (MCN 1030).
DISCUSSION
Genus Anheteromeyenia, redefined shares with genus Radiospongilla Penney
& Racek, 1968, the common possession of quite similar short gemmoscleres with
abundantly spined shafts and small rotules, each composed of an irregular arrangement
of incurved spines. Other characteristics shared by the two genera are the slim, spined,
abruptly pointed oxea megascleres with spines turned to the sclere ends, the absence of
microscleres, the rather radial setting of the gemmoscleres in the pneumatic coat, the
presence of a foraminal tubule and the abundance of gemmules. The two genera show
however clear cut definitions since in genus Radiospongilla the longer gemmosclere is
missing, the gemmules have a long foraminal tubule ( MASUDA et al., 1981: figs. 2, 3)
and a pneumatic coat with reticulate fibers (MASUDA & SATOH, 1984: figs. 12a, b, c)
instead of the polyedrical alveoli of the pneumatic coat and the short foraminal tubule in
Anheteromeyenia gemmules. In genus Radiospongilla there is also an abundant production
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 31-43, 04 out. 1996
Acanthodiscus new genus ... 41
Fig. 10: Anheteromeyenia argyrosperma (Potts), gradual size variation of the gemmoscleres.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 31-43 , 04 out. 1996
42 VOLKMER-RIBEIRO
Fig. 11: Anheteromeyenia ornata (Bonetto & Ezcurra de Drago), gradual size variation of the gemmoscleres.
of skeletal fibers and spongin. The author foresees as necessary a revision of genus
Radiospongilla Penney & Racek, 1968 in the search of other species which may exhibit
Anheteromeyenia characteristics as seems, for instance, to be the case with Radiospongilla
sendai (Sasaki) (SASAKI, 1936). That would eventually extend the distribution of genus
Anheteromeyenia to other geographical regions.
No evidences could be perceived supporting the hypothesis of the transformation
of the gemmoscleres in Anheteromeyenia argyrosperma and A. ornata into the regular
dome-shaped longer birotulate gemmosclere of Acanthodiscus new genus end less yet
into its also regular spool-shaped shorter gemmosclere. The proposition of the new genus
Acanthodiscus comes to shed light on a group of species with characteristics of its own.
No other genus of birotulate freshwater sponges missing microscleres has two so sharply
different class of gemmoscleres.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 31-43, 04 out. 1996
Acanthodiscus new genus ... 43
Acknowledgments. To Dr. Ines Ezcurra de Drago, Instituto Nacional de Limnologia, Santa Fé,
Argentina, for the donation of a fragment of the holotype of Radiospongilla ornata; to Dr. George P. Davis
(ANSP) for loan of material of Spongilla argyrosperma and of Heteromeyenia ryderi; to Mr. Cleodir J. Mansan
(MCN) with the operation of the Museum JEOL-5200 SEM equipment.
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DESCRIÇÕES,TRANSFERÊNCIAS E NOVAS SINONÍMIAS EM
THERIDIIDAE (ARANEAE)
Erica Helena Buckup!
Maria Aparecida L. Marques!
ABSTRACT
DESCRIPTIONS, TRANSFERS AND NEW SYNONYMIES IN THERIDIIDAE (ARANEAE).
New combinations proposed: Achaearanea triguttata (Keyserling, 1891) and Anelosimus decoloratus
(Keyserling, 1886) from Theridion Walckenaer, 1805; Theridion leguiai Chamberlin, 1916, T. orgea (Levi,
1967) and T. quadripartitum Keyserling, 1891 from Achaearanea Strand, 1929. The first known males of these
species, except T. quadripartitum, are described and illustrated. The following new synonymies are established:
Chrysso perplexa Keyserling, 1886 with C. rubrovittata (Keyserling, 1884); Dipoena copiosa Levi, 1953 with
D. cordiformis Keyserling, 1886; D. itu Levi, 1963 with D. taeniatipes Keyserling, 1891; D. inca Levi, 1963
with D. tingo Levi, 1963; D. sicki Levi, 1963 with D. variabilis (Keyserling, 1886); Theridion querulum
Keyserling,1891 with T. tinctorium Keyserling, 1891. The female of Chrysso sulcata (Keyserling, 1884) and
the male of Thwaitesia simoni (Keyserling, 1884) are described and illustrated for the first time. The male
associated with de female of Dipoena foliata Keyserling, 1886 is actually the male of D. ira Levi, 1963. The
dorsal view of female genitalia of Tekellina guaiba Marques & Buckup, 1993 is presented.
KEYWORDS. Taxonomy, Theridiidae, new combinations, new synonymies, Neotropical.
INTRODUÇÃO
Theridiidae neotropicais dos gêneros Chrysso O.P.-Cambridge, Anelosimus
Simon, Dipoena Thorell, Achaearanea Strand, Theridion Walckenaer e Thwaitesia
O.P.-Cambridge foram revisados e redefinidos por LEVI (1955, 1962, 1963a, b, c, d, e).
LEVI (1963c) comentou que alguns nomes específicos poderiam se tornar sinônimos
quando houver um maior número de espécimens disponível, alertando que o
posicionamento de algumas espécies, especialmente em Achaearanea e Theridion, é
1. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Caixa Postal 1188, CEP 90001-970, Porto Alegre, RS, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996
46 BUCKUP & MARQUES
problemático, se representadas apenas por fêmeas. WUNDERLICH (1988) restringiu o
amplo gênero Dipoena à espécie-tipo D. melanogaster (C.L. Koch,1837), ao propor
Dipoenata e revalidar o smônimo Lasaeola Simon, caracterizando sucintamente os três
gêneros; ainda transferiu apenas algumas espécies neotropicais para um desses dois
últimos gêneros.
O exame de significativo número de espécimens de Theridiidae proporcionou
encontrar representantes do sexo oposto de espécies anteriormente conhecidas apenas
por um dos sexos e associar machos e fêmeas, descritos com nomes específicos diferentes,
determinando modificações taxonômicas. Neste artigo , é seguido o amplo conceito de
Dipoena sensu LEVI (1963b), uma vez que WUNDERLICH (1988) apresentou uma
revisão muito restrita, sugerindo alguns caracteres genéricos, que ainda não haviam sido
suficientemente testados. Em uma tentativa realizada para alocar as espécies neotropicais,
esses caracteres mostraram-se inconsistentes.
Espécimens examinados pertencem às seguintes instituições: INPA, Instituto
Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, C. Magalhães; MCN, Museu de Ciências
Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre; MCP, Museu de
Ciências, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, A.A.
Lise; MCZ, Museum of Comparative Zoology, Cambridge, Mass., H.W. Levi; MHCI,
Museu de História Natural “Capão da Imbuia”, Curitiba, M. Braga; MZSP, Museu de
Zoologia, Universidade de São Paulo, J.L.M. Leme; SMNK, Staatliches Museum fiir
Naturkunde, Karlsruhe, H. Hófer.
Abreviaturas utilizadas no texto seguem MARQUES & BUCKUP (1993).
Medidas em milímetros.
Achaearanea triguttata (Keyserling), comb. n.
(Figs. 1,2,9)
Theridium triguttatum KEYSERLING, 1891:190, est.6, figs.136, 136a, 4 sintipos fêmeas, Nova Friburgo,
Rio de Janeiro e Espírito Santo, Brasil; GÖLDI, 1892:224, 233; BONNET, 1959:4545.
Theridion triguttatum; PETRUNKEVITCH, 1911:208; ROEWER, 1942:499; MELLO-LEITÃO, 1943:171;
LEVE 1963d:542 fies. 76, 77:21967525:
Nota. A espécie era conhecida só por fêmeas. Espécimens de ambos os sexos,
colecionados juntos, em várias localidades do sul do Brasil, compartilham o mesmo
padrão de colorido do corpo. A estrutura do palpo do macho mostra que a espécie estava
mal posicionada em Theridion.
Macho ( Rio Grande do Sul, MCN 6271). Carapaça e quelíceras amarelo-
alaranjadas; região ocular pigmentada de preto; coxas e esterno amarelo-claros; pernas
amarelo-claras, exceto fêmures amarelo-alaranjados, todos os segmentos levemente
pigmentados de cinza. Abdômen oval, amarelo-acinzentado, dorsalmente, com um par,
anterior, de manchas pretas e uma mancha mediana no topo do abdômen (fig. 1); ventre
com pigmento preto em pequena área anterior ao sulco epigástrico e nas fiandeiras
anteriores. Olhos subiguais; OMA, maiores, afastados entre si pela metade do seu
diâmetro, muito próximos aos OLA. OMP separados um do outro por pouco mais do
que seu diâmetro e por quase um diâmetro e meio dos OLP.
Diagnose. O palpo do macho assemelha-se ao de A. pallipera Levi, 1963 (LEVI
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996
Descrições, transferências e novas sinonímias... 47
1963c, fig. 49), mas distingue-se pela forma do êmbolo e padrão de colorido do abdômen
(fies. 1,2,9).
Medidas. Comprimento total 2,07. Carapaca comprimento 0,95, largura 0,85.
Abdômen comprimento 1,10; largura 0,80. Pernas 1,4,2,3. Comprimento Y/I/II//IV:
fêmures 1,55/1,02/0,75/ 1,12; patelas-tíbias 1,50/0,97/0,70/1,00; metatarsos 1,22/0,77/
0,55/0,72; tarsos 0,67/0,50/0,42/ 0,47. Comprimento total das pernas: 4,94/3,26/
2495,31.
Material examinado. BRASIL. Rio de Janeiro: Angra dos Reis, Ilha Grande, Ponta da Aripeba, 2
S, 13-16.X1.1993, A.B. Bonaldo col. (MCN 24904); Paraná: Jundiaí do Sul, S', 19.1.1987, Equipe Profaupar
col. (MCN 20164):9,23.X1.1987, A.D. Brescovit col. (MCN 17170); Capitão Leônidas Marques, Salto Caxias,
25 , 20-28.111.1993, A.B. Bonaldo col. (MCN 23262); Foz do Iguaçu, Parque Nacional do Iguaçu, 25 ,9,29-
30.11.1993, A.B. Bonaldo col. (MCN 23237); Rio Grande do Sul: Iraí, 9, 21.X1.1975, A.A. Lise col. (MCN
12215); Barra do Ouro, S,9, 05.1.1985, A.A. Lise col. (MCN 13229); Campo Bom, 2, 12.X.1980, C.J.
Becker col. (MCN 9375); 9, 25.V11.1986, C.J. Becker col. (MCN 19641); 25, 14.X11.1987,C.J. Becker col.
(MCN 19503); Montenegro, 2 2 , 07.VI1.1977, M.L. Tavares col. (MCN 6161); 94,79, 11.VH1.1977, AA.
Lise col. (MCN 6271); S, 06.X.1977, H. Bischoff col. (MCN 6772); 6, 69,01.XI1.1977, H.A. Gastal col.
(MCN 7425); Novo Hamburgo, S , 11.XII. 1984, C.J. Becker col. (MCN 12651); 9,29, 28.VI1.1986, CJ.
Becker col. (MCN 15458); São Leopoldo, 9, 24.1X.1978, C.J. Becker col. (MCN 8210); 2, 27.XI1.1982, CJ.
Becker col. (MCN 11383); Viamão, Itapuã, 2 6,9, 19.1.1977, M.L. Tavares, E.H. Buckup col. (MCN 5291,
5698); Parque Saint Hilaire, & , 23.1.1973, A.A. Lise col. (MCN 11992); 2, 30.1V.1976, A.A. Lise col. (MCN
4173); 29, 07.V.1976, M.L. Tavares col. (MCN 4258); Porto Alegre, 26,29, 15.XI1.1989, A.A. Lise col.
(MCN 19171).
Distribuição. Sudeste (Espírito Santo e Rio de Janeiro) e sul do Brasil.
Anelosimus decoloratus (Keyserling), comb. n.
(Figs. 3,4,10)
Theridium decoloratum KEYSERLING, 1886:234, est.20, figs. 289, 289a, holótipo fêmea, Blumenau, Santa
Catarina, Brasil; BONNET, 1959:4464.
Theridion decoloratum; PETRUNKEVITCH, 1911:193; ROEWER, 1942:491; LEVI, 1963d:562, figs. 154,155.
Nota. LEVI (1963d), ao revisar o gênero Theridion, comentou que a espécie
poderia não pertencer ao gênero. Nos espécimens examinados, constatamos cólulo com
duas cerdas, difícil de ser observado; os três dentes na promargem e cinco na retromargem
das quelíceras e a estrutura do palpo do macho indicam que a espécie pertence ao gênero
Anelosimus, conforme os caracteres mencionados por LEVI (1963a).
Macho (Rio Grande do Sul, MCN 16889). Cefalotórax e apêndices amarelo-
claros; abdômen cinza-claro. Olhos subiguais; OMA ligeiramente maiores que os demais,
distantes um do outro por quase seu diâmetro e dos OLA por cerca de seu raio. Olhos
posteriores, eqüidistantes, afastados um do outro por cerca de um diâmetro e meio dos
OMP.
Diagnose. O palpo do macho assemelha-se ao de Anelosimus roseus
(Nicolet,1849) (LEVI, 1963a, figs. 8, 9), do qual separa-se pelo ápice do címbio recortado,
por detalhes do êmbolo e do condutor e pela apófise tegular de Theridiidae, com ápice
bipartido (figs. 3, 4, 10).
Variação. A posição do êmbolo varia nos palpos examinados, como LEVI
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996
48 BUCKUP & MARQUES
(1963a) observou em A. roseus.
Medidas. Comprimento total 2,37. Carapaça comprimento 1,12, largura 0,97.
Abdômen comprimento 1,25, largura 1,20. Pernas 1,2,4,3. Comprimento I/I/AI/IV:
fêmures 1,32/0,97/0,72/ 0,95; patelas-tíbias 1,42/1,02/0,72/0,97; metatarsos 0,95/0,70/
0,55/0,67; tarsos 0,55/0,42/0,35/ 0,40. Comprimento total das pernas: 4,24/3,11/2,34/
2,99.
Material examinado. BRASIL.Paraná: Guatupe, 36 ,9,03.X.1967, E. Rosal col. (MHCI 3935/1);
Rio Grande do Sul: São Valentim, 9, 16.X.1976, S. Scherer col. (MCN 4758); Cambará do Sul, &', 09.1.1976,
A.A. Lise col. (MCN 4071); 2 9, 15.1.1978, PC. Braun col. (MCN 15584); S, 22.V1.1987, A.A. Lise col.
(MCN 16889); Area de Preservação Ambiental Celulose Cambará, S ,9, 11-13.1V.1994, M.A.L. Marques col.
(MCN 25462); 2 , 31.VII.1994, N. Silveira col. (MCN 25762); Caxias do Sul, 9,2 9, 15.X1.1976, E.H.
Buckup col. (MCN 4584, 4575, 4593); Canela, S , 03.11.1970, A.A. Lise col. (MCN 481); 92, 05.11.1976, A.
Ximenez col. (MCN 4039); 9, 21.1X.1984, M. Hoffmann col. (MCN 12360); 9, 03.1X.1988, A.B. Bonaldo
col. (MCN 17830); Rio Pardo, 9, 10.11.1969, A.A. Lise col. (MCN 11994).
Distribuição. Sul do Brasil.
Chrysso rubrovittata ( Keyserling)
(Fig. 11)
Faiditus rubrovittatus KEYSERLING, 1884:159, est.7, figs.98, 98a-d, holótipo fêmea, localidade-tipo
desconhecida; provavelmente América do Sul, segundo LEVI (1962); BONNET, 1956:1895.
Chrysso perplexa KEYSERLING, 1886:242, est.20, fig.296, holótipo macho, Blumenau, Santa Catarina, Brasil;
BONNET, 1956:1085; LEVI, 1962:220, fig.18; PLATNICK, 1993:195. Syn.n.
Theridion rubrovittatum; PETRUNKEVITCH, 1911:205; ROEWER, 1942:498.
Theridion perplexum; PETRUNKEVITCH, 1911:202; ROEWER, 1942:496.
Faiditus lacteovittatus MELLO-LEITÃO, 1945:233, fig. 7, holótipo fêmea, Puerto Victoria, Misiones, Argentina;
LEVI, 1962:218 (= Chrysso rubrovittata ); BRIGNOLI, 1983:385.
Chrysso rubrovittata ; LEVI, 1962:218, figs. 14-17; PLATNICK, 1993:195.
Nota. Com base em amplo material do sul do Brasil, verificamos que Chrysso
perplexa é o macho de C. rubrovittata (palpo, fig. 11).
Material examinado. BRASIL. Paraná: Foz do Iguaçu, Refúgio Biológico de Bela Vista, 29,
17.11.1991, A.B. Bonaldo col. (MCN 20910, 20912); 3 5,3 9, 09-11.X1.1991, A.B. Bonaldo col. (MCN
21632); 2, 17.X1.1991, Al. Lara col. (MCN 21846). Santa Catarina: Siderópolis, S , 06.XI.1977, ER.
Meyer col. (MCN 7763); Rio Grande do Sul: Nonoai, S', 13.1.1985, A.A. Lise col. (MCN 13052); Tenente
Portela, 2 6,9 ,11.1X.1976, S. Scherer col. (MCN 4644, 4646); São Valentim, 9 , 16.X.1976, S. Scherer col.
(MCN 4788); Vacaria, S ,9, 21.11.1975, M. Araújo col. (MCN 2806); Caxias do Sul, Vila Oliva, S , 14.1X.1976,
C.J. Becker col. (MCN 4519); Campo Bom, <' , 04.11.1985, C.J. Becker col. (MCN 13124); Montenegro, 26,
39,05.V.1977,49,07.VH.1977,106,119,11.VH1.1977,265,39,06.X.1977,5,29,03.X11977,0,9,
01.X11.1977,2 6, 15.XH.1977, A.A. Lise, E.H. Buckup, H. Bischoff, H.A. Gastal, M.H. Galileo col. (MCN
5355, 5358, 5360, 5372, 6132, 6273, 6274, 6291, 6774, 6778, 6849, 7168, 7172, 7432, 7436, 7573); Santa
Cruz do Sul, 656,39, 31.VIII.1974, A.A. Lise col. (MCN 2347, 2375); Santa Maria, OS , 02.X1.1985, A.D.
Brescovit col. (MCN 14613); São Leopoldo, S ,9, 12.VII.1992, A.C. Meyer col. (MCN 24746); Gravataí, O,
03.11.1985, A.A. Lise col. (MCN 13196); Triunfo, S , 9, 02.V1.1977,49,592, 151X.1977,S, 291X.1977,
117,112, 20,27.X.1977, A.A. Lise, E.H. Buckup, H. Bischoff, M.H. Galileo col. (MCN 5709, 5710, 6558,
6562, 6588, 6591, 6677, 6934, 6936, 6948, 7036, 7039); S, 9, 28.X1.1977, H. Bischoff col. (MCN 7351,
7352); $,9, 15.X.1980, E.H. Buckup col. (MCN 9263); 0,22, 12.V.1981, E.H. Buckup col. (MCN 9672,
9675); S, 30.X1.1987, M.A.L. Marques col. (MCN 17058); 2 &, 92, 21.1X.1989, E.H. Buckup col. (MCN
18670); S , 24.X.1989, E.H. Buckup col. (MCN 18847); 2 ,28.X1.1989, M.H. Galileo col. (MCN 19039); 9,
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996
Descrições, transferências e novas sinonímias... 49
25.V.1990, L. Moura col. (MCN 19677); 5 3,4 9, 11.1X.1992, M.A.L. Marques col. (MCN 22377); O,
23.V1.1993, M. Hoffmann col. (MCN 23701);5,29,18.X. 1993, L. Moura col. (MCN 24820); 6, 13.1.1994,
L. Moura col. (MCN 24777); Viamão, S', ?, 04.V.1975, A.A. Lise col. (MCN 4058, 4059); 2 6,29,
17.1X.1976, E.H. Buckup, M.L. Tavares col. (MCN 4545, 4549, 4556, 4590); 3 © , 06, 24.1.1977, A.A. Lise
col. (MCN 5167, 5772); 29, 05.X.1978, A.A. Lise col. (MCN 8225); 2 , 13.1X.1984, A.A. Lise col. (MCN
12314); , 30.X1.1984, E.H. Buckup col. (MCN 12598); 6,9, 25.VII.1985, A.A. Lise col. (MCN 13371); 9,
18.X.1985, A.D. Brescovit col. (MCN 14480); Guaíba, S , 12.1.1989, A.D. Brescovit col. (MCN 18494);
Sertão Santana, S', 26.1.1977, E.H. Buckup col. (MCN 5262); Pelotas, 8 9, 25, 27.IX.1975, A.A. Lise col.
(MCN 4035, 12157); Rio Grande, Estação Ecológica do Taim, 4 S,6 9, 10-28.X.1985, AA. Lise, E.H.
Buckup, C.J. Becker, H.A. Gastal col. (MCN 13588, 13610, 13652, 13706, 13783, 13837, 13935); 46,39,
28.X1.1985, M. Rosenau, M.A.L. Marques col. (MCN 13910, 13919); 2 9,8 2, 08,10.1V.1986, A.A. Lise,
E.H. Buckup, M.A.L. Marques col. (MCN 14725, 14734, 14741, 14747); 406 ,21 2 , 01,02.IX.1986, A.A.
Lise, E.H. Buckup, H.A. Gastal, M.A.L. Marques, M. Rosenau col. (MCN 15784, 15792, 15794, 15797, 15807,
15816, 15822, 15841); 6,9, 04.X1.1986, E.H. Buckup, M.A.L. Marques col. (MCN 15964, 15983); 245,8
2, 02,04.X11.1986, A.D. Brescovit, E.H. Buckup, M.A.L. Marques, M. Rosenau col. (MCN 16102, 16118,
16170, 16178, 16200, 16216, 16276).
Distribuição. Brasil (Pernambuco, Minas Gerais (LEVI, 1962), Paraná, Santa
Catarina e Rio Grande do Sul) e Argentina (Misiones).
e A ER
Figs. 1-8. Achaearanea triguttata (Keyserling), macho: |, abdômen, lateral; 2, palpo, ventral. Anelosimus
decoloratus (Keyserling), macho, palpo: 3, ventral; 4, prolateral. Chrysso sulcata (Keyserling), fêmea: 5,
abdômen, lateral; 6, dorsal; 7, epígino, ventral; 8, dorsal, clarificado. (ATT, apófise tegular de Theridiidae; C,
condutor; E, êmbolo). Escalas: 0,Imm, figs. 2-4, 7,8; 0,5mm, figs. 1,5, 6.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996
50 BUCKUP & MARQUES
Chrysso sulcata (Keyserling)
(Figs. 5-8, 12)
Helvibis sulcata KEY SERLING, 1884: 175, est.8, figs.106, 106a, b, holótipo macho, Amazonas, Brasil.
Chrysso sulcata; KEY SERLING, 1886:243; 1891:207; GÖLDI, 1892:224; LEVI, 1955:67, fig.13; 1962:211
(chave); BONNET, 1956:1085; PLATNICK, 1993:195.
Theridion sulcatum; PETRUNKEVITCH, 1911:207; ROEWER, 1942:499.
Nota. Machos (palpo, fig.12) e fêmeas, com padrão de colorido semelhante,
foram coletados juntos em várias localidades do Brasil.
Fêmea (Paraná, MCN 21630). Carapaça e quelíceras amarelo-claras; área dos
olhos anteriores, parte do clípeo (faixa transversal) e cômoros oculares dos olhos laterais
pigmentados de preto. Pernas amarelo-claras, exceto ápice dos metatarsos e tarsos,
escurecidos. Esterno amarelo na metade anterior e pigmentado de preto na posterior.
Abdômen cinza-claro, com faixas mediano-longitudinal e duas laterais, uma de cada
lado, com grandes manchas brancas; duas manchas pretas, anteriores, e uma posterior na
ponta do abdômen (figs. 5, 6). Olhos médios anteriores, maiores do que os demais;
OMA separados um do outro por cerca de um diâmetro e dos OLA por quase um terço
do seu diâmetro. Olhos posteriores equidistantes; OMP distantes entre si e dos OLA por
quase seu diâmetro.
Diagnose. Fêmeas de C. sulcata distinguem-se pela forma do epígino (figs. 7,8)
semelhante a de C. diplosticha Chamberlin & Ivie, 1936, porém com genitália interna,
distinta, parecida com a de €. albomaculata O. Pickard-Cambridge, 1882 (vide LEVI,
1955:78 „üss.25. 26-81;
Medidas. Comprimento total 3,15.Carapaça comprimento 1,10, largura 0,80.
Abdômen comprimento 2,17, largura 1,10. Pernas 1,2,4,3. Comprimento I/I/IH/TV:
fêmures 2,32/1,47/0,82/1,52; patelas-tíbias 2,35/1,32/0,70/1,30; metatarsos 1,90/1,02/
0,52/1,00; tarsos 0,67/0,52/0,35/0,47. Comprimento total das pernas: 7,24/4,33/2,39/
4,29.
Material examinado. BRASIL. Amazonas: Presidente Figueiredo, Balbina, Serra do Chocador, & ,
29,31.V.1994, H. Höfer & J. Walker col. (MCN 25753). Tocantins: Palmas, Chácara São Joaquim, 9,2%,
15.XI. 1992, A.M. Ferreira col. (MCN 22564); Paraná: Santa Helena, Refúgio Biológico de Santa Helena, 9,
21.11.1991, A.B. Bonaldo col. (MCN 20928); 5,29, 12-16.X1.1991, A.B. Bonaldo col. (MCN 21831); Foz
do Iguaçu, Refúgio Biológico de Boa Vista, 17 5,199, 7.1 E A.B. Bonaldo col. (MCN 20909); 106,
21 2,09-11.X1.1991, A.B. Bonaldo col. (MCN 21630). BOLIVIA. Beni: Estaciön Biológica del Beni, &', 29,
21.V11.1993, A.D. Brescovit col. (MCN 24197, 24198).
Distribuição. Peru (LEVI, 1955). Do norte (Amazonas, Pará e Tocantins) ao sul
(Paraná) do Brasil. Bolívia (Beni).
Dipoena cordiformis Keyserling
(Fig. 13)
Dipoena cordiformis KEYSERLING, 1886:259, est.21, figs.307, 307a,b, macho, Blumenau, Santa Catarina,
Brasil; PETRUNKEVITCH, 1911:173; ROEWER, 1942:423; BONNET, 1956:1505; LEVI, 1963b:175,
fig. 244.
Dipoena copiosa LEVI, 1953:3, figs. 14,15,27,28, fêmea, San José, Costa Rica; 1963b:175; figs. 245-247;
BRIGNOLI, 1983:401. Syn. n.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996
Descrições, transferências e novas sinonímias... 51
*
© ;
N
©
©
>
Figs. 9-12. Machos, palpo, ventral: 9, Achaearanea triguttata (Keyserling). 10, Anelosimus decoloratus
(Keyserling), &mbolo e condutor deslocados da posição original. 11, Chrysso rubrovittata
(Keyserling). 12, C. sulcata (Keyserling).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996
52 BUCKUP & MARQUES
Sinonimia. Nas colecöes examinadas, foram encontrados machos (palpo, fig.13)
e fêmeas colecionados juntos, com mesmo padrão de colorido e respectiva variação.
Variação. O colorido do dorso do abdômen, tanto de machos como de fêmeas,
varia desde duas áreas laterais anteriores e uma mediana posterior claras, despigmentadas,
até o totalmente preto. Esterno e ventre variam do amarelo-claro ao leve ou fortemente
pigmentado de preto.
Material examinado. BRASIL. Roraima: Ilha de Maracá, Rio Uraricoera, S , 21-23.X1.1987,J.A.
Rafael col. (MCN 26529);5', 24.11.1987, A.A. Lise col. (MCN 26634). Amazonas: Ilha da Marchantaria, Rio
Solimões (59º 58'W- 3°15’S), 3 6,29, 03.X1.1987, H. Höfer col. (SMNK); 2, 12.X11.1987, H. Höfer col.
(INPA ex SMNK); S, 14.1X.1987, H. Höfer col. (SMNK); <', 16.XI1.1987, H. Höfer col. (INPA ex SMNK); 2
OS ,9, 17.X1.1987, H. Höfer col. (SMNK); Manaus, Reserva Ducke, 2, 17.X11.1973, L.P. Albuquerque col.
(INPA); S, 28.V.1973, L.P. Albuquerque col. (INPA); 9, 26.V11.1973, L.P. Albuquerque col. (MCN 26528);
Reserva Campina, & , 25.1V.1973, L.P. Albuquerque col. (MCN 26530). Paraná: Capitão Leonidas Marques,
Salto Caxias, ?, 20-28.111.1993, A.B. Bonaldo col. (MCN 23246); Foz do Iguaçu, Refúgio Biológico de Bela
Vista, 2, 17.11.1991, A.B. Bonaldo col. (MCN 20904); 92, 09-11.X1I.1991, A.B. Bonaldo col. (MCN 21682);
Foz do Iguaçu, Parque Nacional do Iguaçu, S', 29-30.111.1993, A.B. Bonaldo col. (MCN 23328). Rio Grande
do Sul: Tenente Portela, Parque Estatual do Turvo, Salto Yucumã, 9, 16.1.1985, A.A. Lise col. (MCN 12868);
Canela, & , 21.1X.1984, A.A. Lise col. (MCN 12366).
Distribuição. Costa Rica, Panamá (LEVI,1953) e Brasil (Roraima, Amazonas,
São Paulo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul).
Dipoena ira Levi
(Fig. 14)
Dipoena ira LEVI, 1963b:173, figs. 235-237, holótipo e dois parätipos fêmeas, Nova Teutônia, Santa Catarina,
Brasil; BRIGNOLI, 1983:402.
Dipoena foliata; LEVI, 1963b:181, partim, macho, figs. 295, 296 (non fêmea =D. foliata Keyserling, 1886).
Nota. LEVI (1963b) apresentou o macho de D. foliata, com base em espécimens
coletados por F. Plaumann, em Nova Teutônia, Santa Catarina. Aquele macho seguramente
não é coespecífico com D. foliata. A série de exemplares examinada de D. ira mostra
que tanto machos (palpo, fig. 14) quanto fêmeas têm o mesmo padrão de colorido do
abdômen, diferente do de D. foliata, ilustrado por KEYSERLING (1886: fig. 308). Nas
coleções do MCN também se encontram fêmeas desta última espécie.
Material examinado. BRASIL.Paraná: Guarapuava,9, 22.X1.1987, A.B. Bonaldo col. (MCN 17123).
Rio Grande do Sul: Vacaria, S,29,21.1V.1982, A.A. Lise col. (MCN 10231); São Borja, © , 07.XI1.1975,
A.A, Lise col. (MCN 9407); Caxias do Sul, Vila Oliva,9, 05.1.1976, P.A. Buckup col. (MCN 4028); Farroupilha,
26 ,291X.1978, H. Bischoff col. (MCN 8324); Montenegro, 9, 11.VIII.1977, A.A. Lise col. (MCN 6256);
Triunfo, 2 , 19.V.1977, E.H. Buckup col. (MCN 5439); 9, 30.X1.1987, M.A.L. Marques col. (MCN 17070); 9,
12.1.1989, M.A.L. Marques col. (MCN 18045);S, 12.V1.1991, M.H. Galileo col. (MCN 21185):;9, 11.1X.1992,
M.A.L. Marques col. (MCN 22384);9, 17.1X.1993, L. Moura col. (MCN 23961); Canoas,9, 14.XI.1990, E.H.
Buckup col. (MCN 20100);9, 13.XI1.1990, M.A.L. Marques col. (MCN 20128); Sertão Santana, ? , 26.1.1977,
E.H. Buckup col. (MCN 5680); Porto Alegre, S, 9, 18.1.1992, A.B. Bonaldo col. (MCN 21944).
Distribuição. Sul do Brasil (Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul).
Dipoena taeniatipes Keyserling
(Figs. 15,16)
Dipoena taeniatipes KEY SERLING, 1891:224, est.9, figs.165, 165a, holótipo fêmea, Rio Grande do Sul,
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996
Descrições. transferências e novas sinonímias... 53
“ABEL
8
©
8
pa
&
pois
2289181
1082 m
“AGO
17888
: ni
Figs. 13-18. Machos, palpo, ventral: 13, Dipoena cordiformis Keyserling. 14, D. ira Levi. 15, 16, D.
taeniatipes Keyserling (15, subventral). 17, D. tingo Levi. 18, D. variabilis (Keyserling).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996
54 BUCKUP & MARQUES
Brasil; PETRUNKEVITCH, 1911:174; ROEWER, 1942:423; MELLO-LEITÄO,1943:166; BONNET,
1956:1513; LEVI, 1963b:154, figs. 87-89.
Dipoena itu LEVI, 1963b:181, figs. 297,298, holótipo macho, Itá, São Paulo, Brasil; BRIGNOLI,1983:402.
Syn. n.
Sinonímia. Dipoena itu é o macho de D. taeniatipes; machos (palpo, figs. 15,16)
e fêmeas têm o mesmo padrão de abdômen e foram coletados juntos.
Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: Torres, © , 30.1V.1993, L. Moura col. (MCN
23625); Santa Maria, © , 09.VI1.1982, M. Rosenau col. (MCN 10545); Montenegro, 2, 29.IX.1977, E.H.
Buckup col. (MCN 6667); General Câmara, 9, 16.1X.1982, A.A. Lise col. (MCN 10729); Triunfo,9, 15.1X.1977,
E.H. Buckup col. (MCN 6547); Guaíba, © ,13.V1I1.1989, A.B. Bonaldo col. (MCN 18591); S, 17.1X.1989,
A.B. Bonaldo col. (MCN 18633); Porto Alegre, Morro Santana, S, 9, 17.V.1980, A.A. Lise col. (MCN 9071,
9077); 2, 16.V.1981, A.A. Lise col. ( MCN 9743).
Distribuição. Sudeste e sul do Brasil (São Paulo, Santa Catarina e Rio Grande
do Sul).
Dipoena tingo Levi
(Fig. 17)
Dipoena tingo LEVI, 1963b:180, figs. 285-287, holótipo fêmea, Tingo María, Huánaco, Peru; BRIGNOLI,
1983:403.
Dipoena inca LEVI, 1963b:182, figs.299-301, holötipo macho, Monzön Valley, Tingo Maria,Huänaco, Peru;
BRIGNOLI, 1983: 401. Syn. n.
Sinonímia. LEVI (1963b) propôs D. tingo, com base em única fêmea coletada,
em 1947, em Tingo María e D. inca sobre macho de Monzón Valley, Tingo María, Peru,
em 1954. Machos (palpo, fig.17) e fêmeas, coligidos na Ilha de Maracá, mostram que D.
inca é o macho de D. tingo.
Material examinado. BRASIL. Roraima: Ilha de Maracá, Rio Uraricoera, S,9, 24.11.1987, A.A. Lise
col. (MCN 21581); 9, 25.11.1987, A.A. Lise col. (MCN 21582); 6,92, 17.V1.1987, A.A, Lise col. (INPA); 2
S,9,18.VI. 1987, A.A. Lise col. (INPA); 9, 20.VI1.1987, A.A. Lise col. (INPA); S , 25.VII. 1987, A.A. Lise
col. (INPA); 26,29, 04.X11.1987, A.A. Lise col. (MCN 21583); 2, 07.XI1.1987, E.H. Buckup col. (MCN
21584).
Distribuição. Peru (Tingo María) e Brasil (Roraima).
Dipoena variabilis (Keyserling)
(Fig. 18)
Euryopis variabilis KEY SERLING, 1886:262, figs. 310, 310a-c, sintipos fêmea e macho,Blumenau, Santa
Catarina, Brasil; PETRUNKEVITCH, 1911:178; ROEWER, 1942:454; BONNET, 1956:1828.
Dipoena variabilis; LEVI, 1963b:167, fêmea figs. 185, 186.
Dipoena sicki LEVI, 1963b:176, figs.248,249, holótipo macho, Rio de Janeiro, Brasil; BRIGNOLI,1983:403.
Syn. n.
Dipoenata sicki; WUNDERLICH, 1988:156; PLATNICK, 1993:200.
Sinonímia. Machos (palpo, fig. 18) e fêmeas compartilham o mesmo padrão de
colorido do abdômen, mostrando significativas evidências que são da mesma espécie.
Nota. Dipoena sicki, transferida para Dipoenata, por WUNDERLICH
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996
Descrições, transferências e novas sinonímias... 55
(1988:156), não apresenta três dos cinco caracteres genéricos por ele relacionados para
Dipoenata (WUNDERLICH, 1988:149). A espécie tem cerdas tibiais dorsais 2/2/1/2,
quelíceras longas, tanto em machos como nas fêmeas, e olhos médios anteriores e
posteriores aproximadamente iguais em tamanho, pouco maiores que os laterais. Em
Dipoenata, cerdas tibiais 1/1/1/1, quelíceras muito curtas e olhos médios anteriores
maiores que os demais.
Variação. Carapaça e esterno variam do amarelo-claro a leve ou fortemente
pigmentado de preto. O colorido do dorso do abdômen, semelhante aqueles figurados
por KEYSERLING (1886, figs. 310, 310b), pode apresentar maior área de pigmento
preto.
Material examinado. BRASIL. Paraná: Rio Branco do Sul,? , 16.1V.1987, A.D. Brescovit col.
(MCN 17150); Guarapuava, 9, 22.XI.1987, A.D. Brescovit col. (MCN 17124); Curitiba, Q , 10.1V.1987, A.D.
Brescovit col. (MCN 16730); Três Barras do Paraná, O , 27.11.1993, A.B. Bonaldo col. (MCN 23218). Santa
Catarina: Rancho Queimado, & , 13-15.1.1995, A.B. Bonaldo col. (MCN 26410). Rio Grande do Sul: Nonoai,
O, 14.1.1985, A.A. Lise col. (MCN 12830); Vacaria, 29, 25.1V.1982, A.A. Lise col. (MCN 21854); Farroupilha,
S , 12.1X.1978, C.J. Becker col. (MCN 8198), 29, 29.1X.1978, H. Bischoff col. (MCN 8325); Montenegro, 9,
29. 1X.1977, A.A. Lise col. (MCN 6668); General Câmara, 2, 19.X.1982, E.H. Buckup col. (MCN 10912);
Guaíba, & , 10.VI1.1988, A.B. Bonaldo col. (MCN 17778); Porto Alegre, 2, 02.1V.1985, A.A. Lise col. (MCN
9636).
Distribuição. Brasil (Minas Gerais, Rio de Janeiro, Paraná, Santa Catarina e
Rio Grande do Sul).
Theridion leguiai Chamberlin, comb. rev.
(Figs. 19,20)
Theridion leguiai CHAMBERLIN, 1916:229, pl.15, figs. 7-10, holótipo fêmea, Rio Conservidayoc,
Cuzco, Peru; ROEWER, 1942:494.
Theridium leguiai; BONNET, 1959:4484.
Achaearanea leguiai; LEVI, 1963c:221, figs. 55,56; PLATNICK, 1993:183.
Nota. A espécie era conhecida apenas por fêmeas; macho e fêmea foram
coletados juntos em teia.
Macho (Calí, MCZ). Carapaça amarelo-clara, com uma faixa mediana em “V”
pigmentada de cinza que se estende até a fóvea torácica; clípeo pigmentado de cinza.
Quelíceras amarelo-alaranjadas; lábio e enditos amarelo-claros. Esterno amarelo-claro
pigmentado de cinza, com alguns pontos marginais mais escuros. Pernas amarelo-claras
pigmentadas de cinza. Abdômen, subesférico, cinza-amarelado, dorsalmente manchado
de preto, exceto em faixas paramedianas longitudinais e transversais descendentes que
podem conter pigmento branco; posteriormente, uma linha longitudinal interrompida de
pigmento branco. Ventre cinza-amarelado, com uma faixa mediana longitudinal
pigmentada de preto, desde a área epigástrica até as fiandeiras; no meio do ventre, uma
mancha circular, cinza-amarelada, com um ponto branco. Olhos subiguais; OMA
separados entre si por três quartos de seu diâmetro e dos laterais por um terço. Olhos
posteriores egiiidistantes, separados um do outro por pouco mais do que o diâmetro dos
OMP.
Diagnose. T. leguiai distingue-se facilmente das outras espécies pela forma do
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996
56 BUCKUP & MARQUES
palpo do macho (figs. 19, 20); a base do êmbolo, longa, com um lóbulo anterior.
Medidas. Comprimento total 3,30. Carapaça comprimento 1,50, largura 1,40.
Abdômen comprimento 1,75, largura 1,52. Pernas, provavelmente 1,2,4,3 (tíbias II,
partidas). Comprimento I/I/II/IV: fêmures 2,50/1,95/1,40/1,85; patela-tíbia 3,00/ - /
1,30/1,90; metatarsos 2,55/1,80/1,25/ 1,55; tarsos 0,95/0,70/ 0,60/0,70. Comprimento
total das pernas: 9,00/ - /4,55/6,00.
Material examinado. COLÔMBIA. Antioquia: El Pefol (950 m altitude), 2, 02.V.1973, Leist col.
(MCN 27538). Valle : Calí (1000m altitude), © , 9, 01.11.1973, H. Levi col. (MCZ); 6 Km SW de Calí
(1300m), 2 ‚05.11.1973, W. Eberhard & H. Levi col. (MCZ).
Distribuição. Peru (Cuzco); Colômbia (Calí, Antioquia).
Theridion orgea (Levi), comb. n.
(tes 271722227728)
Achaearanea orgea Levi, 1967:23, figs.5,6, holötipo fêmea, Serra dos Órgãos, Rio de Janeiro, Brasil;
BRIGNOLI, 1983:391.
Nota. LEVI (1967), ao descrever Achaearanea orgea, comentou que a espécie
poderia pertencer ao gênero Theridion, uma vez que fêmeas desses dois gêneros, sem a
presença de machos, são difíceis de posicionar corretamente em gêneros. Machos e fêmeas
foram coligidos juntos, ambos têm o mesmo padrão de abdômen.
Macho (Rio Grande do Sul, MCN 6349). Carapaça amarela, levemente
pigmentada de cinza em uma área mediana em “V”, cujo vértice atinge a fóvea; clípeo e
laterais torácicas ligeiramente pigmentadas de cinza. Pernas, quelíceras, lábio e enditos
amarelo-acinzentados. Abdômen manchado de preto, com algumas áreas claras, contendo
pontos de pigmento branco. Olhos médios anteriores maiores do que os demais; OMA
separados entre si por quase seu diâmetro e dos OLA por cerca de um terço de diâmetro.
OMP separados um do outro por seu diâmetro e distantes dos OLP por aproximadamente
dois terços do seu diâmetro.
Diagnose. Machos de T. orgea (figs. 27, 28) separam-se dos de outras espécies
pela forma da base do êmbolo (fig. 21) e presença de um esclerito ponteagudo junto à
ponta anterior da apófise média (fig. 22).
Medidas. Comprimento total 3,30. Carapaça comprimento 1,55, largura 1,40.
Abdômen comprimento 1,90, largura 1,45. Pernas, 1,4,2,3. Comprimento VI/II/TV:
fêmures 2,55/1,87/1,32/1,95; patelas-tíbias 2,75/1,92/1,40/1,97; metatarsos 2,10/1,42/
1,05/1,50; tarsos 1,02/0,80/0,62/ 0,77. Comprimento total das pernas: 8,42/6,01/4,39/
1
Material examinado. BRASIL. São Paulo: Capão Bonito, Sumidouro, © , 30.X.1955, Vanzolini,
Brandão & D’Horta col. (MZSP 4973); Rio Grande do Sul: Machadinho ( rio Inhandava ou Forquilha), 2,
1989, Equipe PUC col. (MCP 5983); Passo Fundo, 34, 72 ,25.VIIL. 1977, A.A. Lise col. (MCN 6349); Torres,
Colonia São Pedro, ? , 18.1X.1975, A.A. Lise col. (MCN 3650); Triunfo, 9, 25.1.1995, A. Franceschini col.
(MCN 26504); Canoas, Capão do Corvo, 3 9, 23.1V.1966, A.A. Lise col. (MCN 757).
Distribuição. Brasil, do Rio de Janeiro ao Rio Grande do Sul.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996
Descrições, transferências e novas sinonímias... 57
Figs. 19-26. Theridion leguiai Chamberlin, macho, palpo: 19, ventral; 20, prolateral. T. orgea (Levi),
macho, palpo: 21, ventral; 22, prolateral. T. quadripartitum Keyserling, macho: 23, palpo esquerdo
expandido. Thwaitesia simoni (Keyserling), macho: 24, abdômen, dorsal; 25, palpo, ventral.
Tekellina guaiba Marques & Buckup, fêmea: 26, epígino dorsal, clarificado. (AM, apófise média; E, êmbolo).
Escalas 0,1 mm, figs. 19-23, 25, 26; 0,5 mm, fig. 24.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996
58 BUCKUP & MARQUES
Theridion quadripartitum Keyserling, comb. rev.
(Figs. 23,29)
Theridium quadripartitum KEYSERLING, 1891:182, est. 6, figs.127, a, b, síntipos macho e fêmea, Botucatü,
São Paulo, Brasil; GOLDI, 1892:237; BONNET, 1959:4517.
Theridion quadripartitum; PETRUNKEVITCH, 1911:203; ROEWER, 1942:497.
Achaearanea quadripartita; LEVI, 1963c:208, figs. 30-33; PLATNICK, 1993:184.
Nota. O palpo do macho de T. quadripartitum (figs. 23, 29) tem estrutura similar
ao de T. umbilicus Levi, 1963 (LEVI 1963d, figs. 207,208). Em T. quadripartitum, o
êmbolo encontra-se sob um esclerito (condutor?), como em T. umbilicus, e apenas pode
ser visto no palpo distendido (fig. 2 3); apófise média articulada ao tégulo por uma
membrana e címbio com paracímbio alveolar, retrolateral, evidenciam que a espécie
estava mal posicionada em Achaearanea.
Material examinado. BRASIL. Santa Catarina: Araranguá, Morro dos Conventos, 9, 18.11.1985,
A.D. Brescovit col. (MCN 13155). Rio Grande do Sul: Vacaria, S , 21-25.1V.1982, A.A. Lise col. (MCN
15356); Espumoso, 4 9, 14.1.1982, A.A. Lise col. (MCN 9981); 2, 19.1V.1978, M.H. Galileo col. (MCN
8003); Caxias do Sul, Vila Oliva, 2, 14.1X.1976, E.H. Buckup col. (MCN 4477); 6 ,9, 10.1V.1992, L. Moura
col. (MCN 22135); Farroupilha, © , 2, 29.IX.1978, H. Bischoff, A.A. Lise col. (MCN 8260, 8284); Canela, 2
2, 03.11.1967, A.A. Lise col. (MCN 1403); 49, 03.11.1970, A.A. Lise col. (MCN 482); 2, 21.IX.1974, A.A.
Lise col. (MCN 2227); 2 2, 24.VH1.1975, A.A. Lise col. (MCN 3005); 9, 27.VII.1978, M. Hoffmann col.
(MCN 8181); 20,82 ,01.V11.1984, A.A. Lise col. (MCN 12253); 92, 21.1X.1984, M. Hoffmann col. (MCN
12359); 2 4,2 9, 03.IX.1988, A.B. Bonaldo col. (MCN 17823); Cambará do Sul, Area de Preservação
Ambiental Celulose Cambará, S', 19-21.XII.1994, M.H. Galileo col. (MCN 25998); São Francisco de Paula,
2,231.1981, A.A. Lise col. (MCN 9560); Santa Maria, ? , 08.VII.1982, M. Rosenau col. (MCN 10554); Rio
Pardo, 9, 10.11.1969, A.A. Lise col. (MCN 16063); Porto Alegre, Morro Santana, &', 15.X11.1989, A.A. Lise
col. (MCN 19177).
Distribuição. Sudeste (São Paulo, Minas Gerais) e sul do Brasil (Santa Catarina
e Rio Grande do Sul).
Theridion tinctorium Keyserling
(Fig. 30)
Theridium tinctorium KEYSERLING, 1891:185, est.6, fig. 130, holótipo macho, Rio Grande do Sul, Brasil;
BONNET, 1959:4541.
Theridium querulum KEYSERLING, 1891:186, est.6, figs.131, 131a, holótipo fêmea, Rio Grande do Sul,
Brasil; BONNET, 1959:4518. Syn. n.
Theridion querulum, PETRUNKEVITCH, 1911:204; ROEWER, 1942:499: MELLO-LEITÃO,1943:170;
LEVI, 1963d:566, figs. 182,183.
Theridion tinctorium; PETRUNKEVITCH, 1911:208; ROEWER, 1942:499; MELLO-LEITÃO,1943:171;
LEVI, 1963d:531, fig. 24.
Sinonímia. Significativo número de espécimens, colecionado na Estação
Ecológica do Taim, Rio Grande do Sul, permitiu reconhecer que machos de T. tinctorium
(fig. 30) e fêmeas de T. querulum são da mesma espécie. O colorido da carapaça e esterno
de machos e fêmeas varia do amarelo-claro até parcial ou totalmente pigmentado de
preto e o dorso do abdômen pode apresentar maior quantidade de pigmento branco ou,
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996
Descrições, transferências e novas sinonímias... 59
000215
—188rm
en =, RES
Figs. 27-30. Machos, palpo: Theridion orgea (Levi): 27, ventral; 28, prolateral. T. quadripartitum
Keyserling: 30, ventral. T. tinctorium Keyserling: 30, ventral, êmbolo deslocado da posição
original.
ie it
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996
60 BUCKUP & MARQUES
ao contrário, de preto.
Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: Machadinho, &, 15.11.1989, A.B. Bonaldo
col. (MCN 18201); Vacaria, 9, 21.111.1975, A.A. Lise col. (MCN 2866); 2S', 23.V.1981, A.A. Lise col. (MCN
9737); Cambará do Sul,9, 16.V1.1983, A.A. Lise col. (MCN 11729); Caxias do Sul, Vila Oliva,?, 14.1X.1976,
M.L. Tavares col. (MCN 4448); 9, 10.1V.1992, L. Moura col. (MCN 22129); Caxias do Sul,S ,9, 05.1X.1976,
E.H. Buckup, M.L. Tavares col. (MCN 4476, 4598): Taquara, S' , 30.11.1974, A.A. Lise col. (MCN 1999);
Triunfo, 2, 19.V.1977, E.H. Buckup col. (MCN 5411); S', 23.1V.1987, M.A.L. Marques col. (MCN 16794); 6,
12.1.1989, A.B. Bonaldo col. (MCN 18074); 35 ,29,28.X1.1989, E.H. Buckup, M.A.L. Marques col. (MCN
19056, 19118); & , 9, 25.1.1990, A.B. Bonaldo col. (MCN 19371); 3 9, 12.V1.1991, L. Moura, M.A.L.
Marques col. (MCN 21165, 21187); 2, 23.X1.1993, F. Mota col. (MCN 23702); Canoas, Capão do Corvo, 9,
23.1V.1966, A.A. Lise col. (MCN 16085); Rio Pardo, 2 9, 10.11.1969, A.A. Lise col. (MCN 1401); Butiá, &,
28.V.1987, A.A. Lise col. (MCN 10397); São Jerônimo, 2 9, 30.1X.1982, J. Pinto col. (MCN 10765); Guaíba,
S , 06.11.1974, A.A. Lise col. (MCN 15949): S, 01.1.1989, A.B. Bonaldo col. (MCN 18011); Sertão Santana,
49, 26.1.1977, M.L. Tavares, A.A. Lise, E.H. Buckup col. (MCN 5622, 5627, 16064); Porto Alegre, 9,
26.11.1966, A.A. Lise col. (MCN 136); Viamão, 9 , 30.11.1977, E.H. Buckup col. (MCN 5300); 29, 06.X.1979,
C.J. Becker col. (MCN 8636); São Sepé, 2, 12.X1.1985, V. Bittencourt col. (MCN 15309); 29, 30.XI1.1987,
C. Kessler col. (MCN 17287); Quaraí, @ , 15.11.1978, J.W. Thomé col. (MCN 7798); S, 02-04.V.1988, A.D.
Brescovit col. (MCN 17446); S , 29.V1.1990, A.D. Brescovit col. (MCN 19732); S , 24-28.V.1991, A.D.
Brescovit col. (MCN 21127); Bagé, 92, 10.11.1967, C. Oliveira col. (MCN 492); Pelotas, 2 , 27.X.1975, AA.
Lise col. (MCN 16702); Rio Grande, Estação Ecológica do Taim, 2, 08.X11.1976, S. Sherer col. (MCN 4922);
6, 01.X.1980, A.A. Lise col. (MCN 9312); 17 5,209, 15-19.X.1985, 660,9, 28.X11985, 16 0, 272, 08-
10.1V.1986, 26 5,31 9, 02-04.XI1.1986, A.A. Lise, A.D. Brescovit, C.J. Becker, E.H. Buckup, H.A. Gastal,
M.A.L. Marques, M. Rosenau col. (MCN 13492, 13516, 13520, 13525, 13534, 13556, 13593, 13594, 13599,
13613, 13614, 13709-13711, 13720, 13753, 13754, 13784, 13786, 13909, 13914, 13939, 13967, 13970, 14715,
14729, 14739, 14746, 14749, 14756, 14757, 14971, 14975, 15007, 15971, 15980, 16104, 16116, 16167,
16175, 16203, 16211, 16260, 16265, 16278); Santa Vitória do Palmar, Estação Ecológica do Taim, 5 & ,89,
26-27.X1.1985,40,59,12.X1.1985, 46, 69,09.1V.1986,S, 02.1X.1986, 49 ,03.XI1.1986, A.A. Lise, E.H.
Buckup, H.A. Gastal, M.A.L. Marques, M.C. Moraes, M. Rosenau col. (MCN 14013, 14014, 14026, 14041,
14057, 14095, 14111-14113, 14185, 14785, 14788, 14792, 14795, 15848, 16336, 16437, 16451).
Distribuição. Brasil (Rio Grande do Sul).
Thwaitesia simoni (Keyserling)
(Figs. 24,25)
Hildbolda simoni KEYSERLING, 1884:157, est.7, figs. 97, 97a-d, holötipo fêmea, “Boston”.
Thwaitesia simoni; PETRUNKEVITCH, 1911:212; ROEWER, 1942:508; BONNET, 1959:4598; LEVI,
1963e:234, figs. 20 ‚21, retificação da localidade-tipo, Belém, Pará, Brasil.
Nota. Machos e fêmeas foram colecionados juntos na Reserva Ducke, Manaus;
ambos têm o mesmo padrão de colorido no abdômen.
Macho (Amazonas, MCN 21418). Carapaça amarela, levemente pigmentada
de cinza em larga área mediano-longitudinal. Pernas amarelas. Quelíceras, lábio, enditos,
coxas e esterno amarelo-claros. Abdômen mais longo que largo; dorso cinza-claro com
pequenas manchas prateadas, exceto na região mediano-longitudinal; duas conspícuas
manchas pretas na região posterior e duas, mais claras, na anterior; laterais com manchas
prateadas; ventre cinza-amarelado, irregularmente manchado de marrom-claro (fig. 24).
Olhos médios anteriores maiores do que os demais; laterais posteriores, os menores.
OMA afastados entre si por cerca de seu diâmetro, próximos dos OLA. OMP separados
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996
Descrições, transferências e novas sinonímias... 61
um do outro por aproximadamente seu diâmetro e por três quartos de seu diâmetro dos
OLA.
Diagnose. A espécie distingue-se facilmente das demais pelas duas conspícuas
manchas pretas posteriores, no abdômen (fig. 24). Palpo do macho: fig. 25.
Medidas. Comprimento total 2,30. Carapaça comprimento 0,95, largura 0,85.
Abdômen comprimento 1,40, largura 0,97. Pernas 1,4,2,3. Comprimento /I/IIU/TV:
fêmures 1,87/1,20/0,85/ 1,67; patelas-tíbias 2,07/1,27/0,85/1,82; metatarsos 2,00/1,07/
0,75/1,75; tarsos 0,82/0,60/0,50/0,77. Comprimento total das pernas: 6,76/4,14/2,95/
6,01.
Material examinado. BRASIL. Amazonas: Manaus, Reserva Ducke, S', 28.V.1973, L.P. Albuquerque
col. (MCN 21918); S, 26.VI1.1973, L.P. Albuquerque col. (MCN 21917); 3 9, 03.VT1.1987, A.A. Lise col.
(MCN 21919); 2 2, 04.V1I1.1987, J. Vidal col. (MCN 21920); &, 2, 15-23.VH1.1991, A.D. Brescovit col.
(MCN 21418); 39, 6-9.VIII.1992, A.D. Brescovit col. (MCN 22422).
Distribuição. Norte do Brasil (Amazonas e Pará).
Tekellina guaiba Marques & Buckup
(Fig. 26)
Tekellina guaiba MARQUES & BUCKUP, 1993:127, figs. 5,6, holótipo fêmea, Guaíba, Rio Grande do Sul,
Brasil.
Nota. MARQUES & BUCKUP (1993) descreveram T. guaiba, com base em
única fêmea, não examinando a genitália interna, a qual poderia ser facilmente perdida
devido ao tamanho diminuto dessa estrutura. Entretanto, mais fêmeas foram coletadas, o
que permite apresentar o aspecto dorsal do epígino (fig. 26).
Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: São Leopoldo, © , 13.VI1.1992, A.C. Meyer
col. (MCN 24740); Vacaria, ©, 12.X.1994, L. Moura col. (MCN 26251).
Agradecimentos. Aos curadores das coleções examinadas pelo empréstimo de material. Aos
operadores do microscópio eletrônico de varredura do MCN, C.J. Mansan e H. Schneider, pela execução das
fotomicrografias.
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Recebido em 17.07.1995; aceito em 19.10.1995.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996
DESCRIÇÃO DO SINCRÂNIO DE ARCTOCEPHALUS AUSTRALIS
(PINNIPEDIA, OTARIIDAE)!
César Jaeger Drehmer?
Jorge Ferigolo?
ABSTRACT
SYNCRANIAL DESCRIPTION OFARCTOCEPHALUS AUSTRALIS (PINNIPEDIA, OTARIIDAE).
The general syncranial description of the southern fur seal, Arctocephalus australis (Zimmermann, 1783), one
of the most common pinnipeds of the southern South America coast, is presented. The description of the
characters includes juveniles phases of the ontogenetic development, as well as sexual dimorphism.
KEYWORDS. Pinnipedia, Otariidae, Arctocephalus, description, syncranium.
INTRODUCAO
Muitos autores do Século XIX ocuparam-se com a descrição de espécies de
Arctocephalus G. Saint-Hilaire & Cuvier, 1826. GRAY (1859, 1872) utilizou-se do as-
pecto geral do crânio para diferenciá-las. Entretanto, a valorização de pequenas diferen-
ças o levou ao reconhecimento de aproximadamente 35 espécies, que gerou uma profu-
são de nomes e, consegiientemente, uma confusão nomenclatural que persistiu por mui-
tos anos. REPENNING et al. (1971), consideraram como válida a separação dos gêne-
ros Callorhinus Gray, 1859 e Arctocephalus, e reconheceram apenas 8 espécies: A.
philippii (Peters, 1866), A. townsendi Merriam, 1897, A. galapagoensis Heller, 1904, A.
forsteri (Lesson, 1828), A. gazella (Peters, 1875), A. tropicalis (Gray, 1872), A. australis
(Zimmermann, 1783) e A. pusillus (Schreber, 1776).
1. Parte da dissertação de Mestrado do primeiro autor, Curso de Pós-graduação em Biociências da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande
do Sul.
2. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Av. Salvador França, 1427, CEP 90690-000, Porto Alegre, RS, Brasil.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):63-74 , 04 out. 1996
64 DREHMER & FERIGOLO
REPENNING et al. (1971) consideraram os seguintes caracteres como os mais úteis
para a determinação das espécies: (1) comprimento côndilo-basal; (2) comprimento rostral;
(3) largura máxima através dos arcos zigomäticos; (4) largura do palato entre os primei-
ros molares; (5) comprimento do nasal; (6) ângulo facial; e (7) tamanho e padrão dentário.
Cabe ressaltar que os autores admitiram a possibilidade da existência de enorme varia-
ção intra-específica nestes caracteres. BONNER (1981), em sua revisão de Arctocephalus,
apresentou fotografias dos crânios e um quadro comparativo dos principais caracteres
cranianos de todas as espécies reconhecidas por REPENNING et al. (1971).
KING (1954) estudou os Otariidae da costa pacífica da América, baseando-se em
comparações craniométricas, apresentando uma amostra significativa de crânios de A.
australis, incluindo espécimes provenientes das Ilhas Falkand e Galápagos, e das costas
do Chile, Argentina e Uruguai; identificou 3 subespécies de Arctocephalus australis: A.
a. australis (Zimmermann, 1783) para as populações da Ilhas Falkland, A. a. gracilis
Nehring, 1887 para as do continente, e A. a. galapagoensis Heller, 1904 para as das Ilhas
Galápagos. REPENNING et al. (1971), entretanto, atribuíram o status de espécie para a
última. BONNER (1981) lançou dúvidas sobre a validade das demais subespécies, ale-
gando erros de amostragem.
KING (1971) relatou a existência do osso lacrimal em Otariidae, via de Tegra
assinalado erroneamente como ausente em Pinnipedia. Sua amostra incluia 1 espécime
de A. australis. XIMÉNEZ et al. (1984) elaboraram um estudo estatístico de relações
craniometricas de populações de A. australis da costa uruguaia, demonstrando as dife-
renças quantitativas no crânio de machos e fêmeas.
Além dos trabalhos referidos, e das descrições de espécies fósseis, pouco tem
sido publicado sobre osteologia craniana de Arctocephalus. Objetiva-se uma descrição
detalhada do sincrânio de A. australis.
MATERIAL E MÉTODOS
O material utilizado pertence à coleção do Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio
Grande do Sul (MCN), Porto Alegre.
Material examinado. Brasil. Rio Grande do Sul: Tramandaí, 9 jovem, VII.1975, (MCN 247); 9
jovem, VII. 1976, (MCN 533); Palmares do Sul, S adulto 2S' jovens, VIII.1992, C. Drehmer col. (MCN
2495, 2497, 2498); Mostardas, S adulto, 26 jovens, 29 jovens, VII.1992, C. Drehmer col. (MCN 2500, 2501,
2507, 2508, 2509); Santa Vitória do Palmar, s adulto, sem data, E. Martino col. (MCN 1021); 35 adultos, 3 S
jovens,? adulta, IX.1990, J. Ferigolo col. (MCN 2456, 2457, 2461, 2522,2523,2529,2530);S jovem, VIL.1991,
J. Ferigolo col. (MCN 2537).
Para preparação osteológica, cada espécime foi acondicionado em uma caixa de madeira ou em tan-
que de fibro-cimento, coberto com areia, ficando a céu aberto para que se processasse a decomposição das
partes moles. Ao final do período de seis meses a areia foi retirada, peneirada e cada esqueleto foi lavado em
água corrente; posteriormente submerso em peróxido de hidrogênio por 24 horas para clareamento. A descri-
ção segue os padrões nomenclaturais adotados internacionalmente (NOMINA ANATOMICA, 1984).
O dimorfismo sexual no crânio segue o estabelecido por XIMÉNEZ et al. (1984); os termos jovem e
adulto estão baseados no nível de fechamento das principais suturas cranianas, ou seja, no indivíduo jovem as
suturas estão abertas ou em processo de fechamento e nos adultos estão fechadas e fusionadas (ou em processo
de fusão). Os termos Pinnipedia e Pinnipedimorpha são utilizados de acordo com BERTA (1994).
Abreviaturas: (e) ou (d), indicam que a estrutura aparece somente no lado esquerdo ou direito do
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crânio, respectivamente. C/1, canino inferior; I/1, primeiro incisivo inferior; 1/2, segundo incisivo inferior; PC/
1, primeiro pós-canino inferior; PC/2, segundo pós-canino inferior; PC/3, terceiro pós-canino inferior; PC/4,
quarto pós-canino inferior; PC/5, quinto pós-canino inferior; PC5/, quinto pós-canino superior; e PC6/, sexto
pós-canino superior.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Sincrânio de Arctocephalus australis, vista dorsal (fig. 1). Principais acidentes
anatômicos: cristas sagital e nucal externa, constrição pós-orbital, fenestra temporal,
órbita, arco zigomático e orifício nasal externo. A fossa temporal é melhor visível em
vista lateral.
Crista sagital: localizada sobre a linha sagital do crânio, forma-se intimamente
relacionada ao crescimento do músculo temporal (sendo em jovens, continuação das
cristas frontais externas e a rigor cristas para-sagitais). Em fêmeas está pouco desenvol-
vida (fig. 7) e em machos adultos, atinge seu máximo desenvolvimento. Da sua forma-
ção participam dois ossos: frontal em sua porção anterior (a partir de certa idade), onde
é pouco desenvolvida, e o parietal em sua porção médio-posterior, onde é mais desen-
volvida. A crista sagital estende-se, ântero-posteriormente, desde o nível do processo
supra-orbital no frontal, até sua confluência com a crista nucal externa, sobrepondo-se
assim às suturas interfrontal e interparietal.
Crista nucal externa: formato aproximado de um “V”de ápice anterior, limitan-
do-se anteriormente com os parietais, posteriormente com a escama do occipital e late-
ralmente estendendo-se em direção ao esquamosal. É uma crista espessa e rugosa po-
dendo apresentar, em machos adultos, uma série de tuberosidades irregulares. Em jo-
vens e fêmeas está pouco desenvolvida (figs. 6,7).
Constrição pós-orbital: no frontal, com grau variável de constrição principalmen-
te de acordo com a idade. Em jovens é proporcionalmente menos marcada do que em
adultos. Situa-se cerca de 20 mm posteriormente ao processo supra-orbital do frontal;
anteriormente à cavidade craniana, sendo o limite ântero-medial das fenestras tempo-
ralis.
Fenestra temporal: abertura entre a parede lateral do crânio, a órbita e o arco
zigomático; em adultos, de formato aproximado a um retângulo inclinado. Continua-se
anteriormente pela órbita, médio-posteriormente com a fossa temporal, limitando-se
látero-posteriormente com o arco zigomático.
Orbita: grande, arredondada e, em seu limite posterior, conflui com a fossa tem-
poral; a borda dorsal formada pelo osso frontal, principalmente pelo processo supra-
orbital. Borda anterior constituída pelo processo pré-orbital do maxilar e pelo lacrimal
(visível quando ainda não fundido). Borda ântero-ventral formada pela face dorsal da
base e pelo próprio processo zigomático do maxilar, sendo este caráter considerado por
WYSS (1987) como uma sinapomorfia de Pinnipedia. Borda póstero-ventral composta
pela face dorso-anterior do jugal, estendendo-se posteriormente até o processo pós-orbital.
Parede medial da órbita constituída dorsalmente pelo frontal e por pequena porção do
etmóide e, mais anteriormente, pelo lacrimal e maxilo-turbinal. Ventralmente, a estas
estruturas, encontra-se a vacuidade orbital.
Arco zigomático: participa da formação da órbita, sendo o limite lateral da fenestra
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temporal. Está constituído por três ossos distintos: processo zigomätico do maxilar em
sua porção anterior, jugal em sua porção média, e pelo processo zigomático do esquamosal
em sua porção mais posterior. Apresenta altura relativamente uniforme; o processo pós-
orbital do jugal é a porção mais alta. Nesta vista, é a porção mais lateral do crânio,
apresentando-se aproximadamente retilíneo e estende-se obliquamente da região anteri-
or para a posterior no sentido médio-lateral.
Orifício nasal externo: aproximadamente triangular, de ápice anterior, na região
do rostro; limitado posterior e dorsalmente pelos nasais, lateralmente pelos processos
nasais do pré-maxilar e anterior e ventralmente pelo corpo do pré-maxilar.
Fossa temporal: não apresenta maiores acidentes, sendo apenas melhor observável
o limite entre as contra-laterais ao nível da crista sagital, em adultos.
Vista palatal (fig. 2). Destacam-se o palato secundário, coanas e forames
basicranianos, dos quais são descritos o forame lacerado posterior (=forame jugular) e o
forame lacerado médio (=forame da carótida interna). Os arcos zigomáticos, processos
mastóideos e côndilos occipitais estão descritos em outras vistas.
Palato secundário: separa a cavidade oral da cavidade nasal, côncavo no sentido
látero-lateral. Em jovens e fêmeas (figs. 6, 7) esta concavidade é menos acentuada ou
mesmo o palato é praticamente plano. A porção mais larga varia nos diferentes espéci-
mes mas, via de regra, situa-se ao nível dos PC5/ ou dos PC6/. Os ossos que contribuem
para sua formação são o pré-maxilar em sua porção anterior através da apófise palatina,
o maxilar em sua porção média através do processo palatino, e o palatino em sua porção
posterior através de sua lâmina horizontal. O palato secundário limita-se anterior e late-
ralmente pelas margens alveolares; posteriormente continua-se pelas lâminas verticais
dos palatinos e pterigóides, com os quais constitui os limites ventral e lateral das coanas.
Coanas: localizadas no limite posterior do palato secundário, limitam-se
dorsalmente com o vômer e a lâmina perpendicular do palatino, lateralmente por estas
últimas e, ventralmente, pela borda posterior da lâmina horizontal do palatino.
Forame lacerado médio (=forame da carótida interna): abertura circular no
basicrânio, por onde a artéria carótida interna penetra na cavidade craniana. Em jovens,
está formado quase inteiramente pelo ângulo póstero-lateral do basisfenóide, junto ao
limite de fusão com o alisfenóide; apenas pequena porção da borda posterior está forma-
da (ventralmente) pelo entotimpânico. Em adultos, pode haver grande variação. Nos
crânios MCN 2501, 2522 e 1021, verificamos a mesma situação descrita para os jovens.
Em MCN 2461 e 2497 existe uma projeção do entotimpânico em forma de anel, que
delimita completamente o forame lacerado médio. Em MCN 2523 há uma situação in-
termediária, onde a projeção do entotimpânico não é completa (não se forma o anel),
delimitando apenas parcialmente o forame.
Forame lacerado posterior (=forame jugular); BERTA (1991:4) considera “... a
greatly jugular foramen enlarged...” como uma sinapormorfia de Pinnipedimorpha. Nesta
espécie, é a maior abertura desta vista, de formato variável de acordo com o espécime
considerado e com a idade do indivíduo, normalmente, em adultos, circular ou levemen-
te ovalado. Os ossos que o delimitam são: exoccipital (póstero-medialmente), basioccipital
(ântero-medialmente), processo mastóideo (póstero-lateralmente) e entotimpânico (äntero-
lateralmente), podendo haver variações. Em jovens a borda posterior do forame lacerado
posterior está formada pelo exoccipital, a lateral pelo processo mastóideo, a medial pelo
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Figs. 1,2. Sincrânio de Arctocephalus australis. Cränio,© adulto; I, dorsal; 2, palatal. (az, arco zigomätico; ca,
coanas, cne, crista nucal externa; cpo, constrição pös-orbital; cs, crista sagital; fet, fenestra temporal; flm,
forame lacerado médio; flp, forame lacerado posterior; o, órbita; one, orifício nasal externo; ps, palato secun-
dário).
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basioccipital, e a anterior pelo entotimpânico (junto à abertura posterior do canal da
carótida). Esta mesma configuração pode ocorrer em adultos, como nos espécimes MCN
2501, 2497 e mais claramente em MCN 2461, onde é observável que o exoccipital pro-
jeta-se mais anteriormente, de forma que o basioccipital não mais participa da formação
da borda medial do forame. Nestes espécimes este forame tende a ser mais ovalado.
Vista lateral (fig. 3). As principais estruturas são a vacuidade orbital, a fossa tem-
poral, a crista nucal externa e o processo mastóideo. O forame lacerado anterior (=fissura
orbital) e o forame redondo são melhor visíveis em vista oblíqua anterior ascendente.
Para a visualização da vacuidade orbital há a necessidade da remoção do arco zigomático.
Fossa temporal: limitada dorsalmente pela crista sagital, posteriormente pela crista
nucal externa e ventralmente pela face dorsal do processo zigomático do esquamosal.
Fenestra temporal limitada anteriormente pelo processo supra-orbital do frontal e pelo
processo pós-orbital do jugal; medialmente pelo frontal e parietal; lateralmente pelo
Jugal e processo zigomático do esquamosal; apresenta formato variável. Pelo fato das
cristas sagital e nucal externa ainda estarem em desenvolvimento em jovens, a fossa
temporal está mal definida, sendo que seu limite dorsal são as cristas, frontal externa,
anteriormente e parietal externa, posteriormente, nos espécimes onde estas já estão pre-
sentes.
Vacuidade orbital: forma irregular e variável, sendo um espaço elipsóide inter-
ósseo, na parede médio-ventral da órbita, e de cujos limites participam vários ossos.
Borda anterior formada pelo maxilo-turbinal; a ântero-dorsal pelo lacrimal e frontal;
posteriormente pela lâmina papirácea lateral do etmóide; a posterior ainda formada, em
pequena porção, pelo orbitoesfenóide, e principalmente pela lâmina perpendicular do
palatino; a ventral por uma porção da mesma lâmina do palatino e pelo maxilar. WYSS
(1987) definiu esta vacuidade como um espaço não ossificado na parede ventral da órbi-
ta próximo à junção dos ossos frontal, maxilar e palatino, caracterizando-a como uma
sinapomorfia dos pinipédios.
Crista nucal externa: em machos adultos, bem desenvolvida, localizando-se so-
bre a sutura parieto-occipital. Estende-se da crista sagital, dorsalmente, até a região do
processo mastóideo, ventralmente, onde se bifurca em uma crista mastóidea anterior e
uma outra crista mastóidea posterior. Em jovens e em fêmeas, a crista nucal externa está
pouco desenvolvida. Nos espécimes muito jovens ela não passa de uma linha muito
tênue localizando-se, diferentemente, sobre o osso parietal, ou seja, anteriormente à su-
tura parieto-occipital.
Processo mastóideo: ausente em indivíduos jovens, sendo visível também em
vista lateral e occipital de adultos. Processo saliente, aproximadamente triangular, deli-
mitado anteriormente pelo meato acústico externo, posteriormente pela crista paraoccipital
e dorsalmente pela crista nucal externa. Sobre ele desenvolve-se o ossículo mastóideo,
que segundo CAVE & KING (1965) é uma epífise de tração no crânio dos otarídeos que
se desenvolve à medida em que o indivíduo vai atingindo a maturidade. O ossículo
localiza-se entre as cristas mastóideas anterior e posterior e pode eventualmente ser iso-
lado; entretanto, via de regra, está plenamente fundido. Seu formato varia nos diferentes
espécimes, sendo geralmente alongado dorso-ventralmente, convexo no mesmo senti-
do, com uma superfície externa lisa e outra, interna (a que se funde ao crânio), extrema-
mente rugosa.
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Vista oblíqua anterior ascendente (fig. 4). Esta particular vista torna-se impor-
tante para descrever os forames lacerado anterior e redondo, confluentes e não visíveis
nas vistas convencionais. BERTA (1991:4) considera que o: “... foramen rotundum merged
with the anterior lacerate foramen ...”, o que seria uma sinapomorfia de Pinnipedimorpha.
Estes dois forames formam uma abertura única, em forma de fenda, na região basicraniana.
Três ossos limitam esta abertura. Borda ventral formada pelo basisfenóide, dorsal pelo
orbitoesfenóide, em sua porção mais medial, e pelo alisfenóide, em sua porção mais
lateral. Existe grande variação individual na participação de cada osso na delimitação
das bordas deste forame, mas observamos que em adultos a participação do
orbitoesfenóide diminui em relação à participação do alisfenóide e do basisfenóide, que
aumenta quando se comparam jovens e adultos. Esta abertura é designada como fissura
esfenoidal.
Vista occipital (fig. 5). Em jovens o crânio tem um formato arredondado nesta
vista e, pela ausência de crista nucal externa, pode-se observar dorso-lateralmente o
parietal. Em adultos, principalmente em machos, o crânio é mais triangular (base no
basicrânio), seu limite dorsal é a crista nucal externa.
Côndilos occipitais: região mais posterior do crânio, apresenta uma faceta forte-
mente convexa de articulação para o átlas. Não há diferença morfológica importante nos
côndilos occipitais dos adultos e jovens, apenas que nos primeiros estão algo
verticalizados, convergentes ventralmente, enquanto que em jovens estão mais inclina-
dos lateralmente e relativamente mais afastados entre si, com sua borda médio-ventral
se projetando, em extensão variável, sobre o forame magno.
Forame magno: o maior do crânio, circular nos jovens e alongado dorso-ventral-
mente nos adultos. Esta forma é devido, em parte, à projeção medial dos côndilos sobre
o forame. A borda dorsal formada pela escama do occipital (supra-occipital), as laterais
pelos côndilos, e a ventral pela borda posterior do corpo do occipital (basioccipital).
Processo para-occipital: Protuberância conspícua na porção lateral da região
occipital do crânio, aproximadamente no limite do occipital com o processo mastóideo,
também denominado processo jugular. Partindo deste processo, em direção látero-ven-
tral, existe um crista robusta, a crista para-occipital, que se estende até a crista mastóidea
posterior no processo mastóideo, melhor visível em vista lateral. TEDFORD (1976:372)
considerou “... paroccipital and mastoid processes close together, united by strong ridge
of bone”, como uma sinapomorfia de Ursidae e Otariidae.
Dentário (figs. 8, 9): constituído por porções distintas: (1) corpo ou porção hori-
zontal, (2) ramo ou porção vertical.
Corpo: pode ser subdividido, para fins de estudo, em partes (incisiva e molar),
bordas (dorsal e ventral) e faces (lateral e medial).
Parte incisiva do corpo: porção mais anterior, reduzida, entre o limite anterior da
sínfise mandibular e o alvéolo do canino; compreende os alvéolos dos dentes incisivos,
I1 e 1/2, entre os quais há uma lâmina do septo inter-alveolar. O alvéolo do 1/2 limita-se
com o alvéolo do canino por um septo inter-alveolar pouco desenvolvido, de maneira
que o 1/2 quase faz contato com o canino. No espécime 2522 (e), este septo está bem
marcado, no que difere dos demais espécimes.
Parte molar do corpo: constitui a maior porção do dentário, apresentando a borda
alveolar (dorsal), a borda ventral, e duas faces (lateral e medial).
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Borda dorsal do corpo: constitui a borda alveolar onde estão os alvéolos do cani-
no e dos pós-caninos. Um pequeno diastema separa o alvéolo do C/1 do alvéolo do PC/
1. Posteriormente há os alvéolos para os cinco pós-caninos (PC/1 a PC/5), separados
por septos inter-alveolares bem definidos, variando em espessura de acordo com os
espécimes, mas, via de regra, o septo inter-alveolar PC/1-PC/2 é o mais espesso.
Borda ventral do corpo: marca a confluência das faces lateral e medial, é bastante
espessa e retilínea, diferentemente dos carnívoros fissípedos em geral, onde há uma
curvatura típica.
Face lateral do corpo: superfície relativamente plana que se limita posteriormen-
te com a fossa massetérica (no ramo) e anteriormente com a sínfise (limite anterior do
dentário). O acidente anatômico mais significativo desta face é a presença dos forames
mentais. Em carnívoros fissípedos verifica-se a presença de três: mentais anterior, médio
e posterior; todos constituem aberturas do canal mandibular. Este padrão, entretanto,
apresenta-se altamente variável, tanto em número quanto em posição na amostra de
estudo. O forame mental anterior, localizado ventralmente ao alvéolo do I/l junto ao
limite da região sinfisial, apresenta-se como o menos variável. Os demais não podem ser
facilmente identificados, devido à presença de mais de dois forames na face lateral,
justamente na região correspondente à presença dos forames mentais médio e posterior
em carnívoros fissípedos. Esta região inicia-se ao nível do PC/1, estendendo-se normal-
mente até o PC/3, podendo alcançar o PC/4, egüidistante em relação à borda alveolar e
ventral do osso. Quanto ao tamanho, existem desde pequenos forames, até aberturas em
forma de fenda como em MCN 2461 (e). Esta enorme variação verifica-se também de
um dentário para o outro, no mesmo espécime, como é o caso do exemplar MCN 2522.
O crânio MCN 2501 apresenta, no dentário esquerdo, um forame ao nível do diastema
entre o C/l e o PC/1, e um segundo, ao nível do septo inter-alveolar do PC/1-PC/2,
ambos maiores que os demais; e no dentário direito, um forame ao nível do PC/2 e um
outro ao nível do PC/3, também notavelmente maiores que os demais. Este espécime é o
que mais se aproxima do padrão fissípedo citado anteriormente. Nos espécimes jovens
também existe grande variação.
Face medial do corpo: não apresenta acidentes anatômicos significativos, exceto
a região da face articular da sínfise, que se localiza na parte anterior, estendendo-se
desde o limite anterior do dentário, medialmente ao alvéolo do I/1, até o nível aproxima-
do do alvéolo do PC/1. É uma superfície extremamente rugosa de formato elíptico em
espécimes adultos. Não observamos nenhum grau de fusão entre os dentários, em ne-
nhum espécime.
Em espécimes jovens, a face articular da sínfise difere daquelas observadas nos
adultos, não só no tamanho, como também na forma. Nos jovens, é mais alongada,
menos rugosa, e se estende posteriormente até o PC/2. A partir da sínfise, os dentários
direito e esquerdo divergem posteriormente, formando um ângulo que em adultos varia
de 30 a 40 graus. Desta forma os dentários delimitam uma área em forma de “V”.
Ramo: porção vertical do dentário corresponde à porção posterior deste, sem
dentes, apresentando três processos: coronóide, condilar ou articular e angular; pode-
mos identificar ainda as faces lateral e medial. Para facilitar o estudo, o ramo será descri-
to em vista lateral e medial.
Face lateral do ramo: a feição anatômica mais importante afora os processos, é
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Descrição do sincrânio de Arctocephalus australis ... zul
Figs. 3-9. Sincrânio de Arctocephalus australis. Crânio © adulto; 3, lateral (arco zigomätico parcialmente
removido); 4, vista oblíqua anterior ascendente; 5, occipital. Crânio, S jovem: 6, dorsal (jugais e nasais remo-
vidos). Crânio, ? adulta: 7, dorsal. Dentário, 4 adulto: 8, lateral; 9, medial. (al, alisfenöide; ba, borda alveolar;
bs, basisfenöide; bv, borda ventral; ccn, crista condilar; ccr, crista coronöide; cne, crista nucal externa; co,
côndilo occipital; cr, corpo; cs, crista sagital; fas, face articular da sínfise; fe, fissura esfenoidal; fme, forames
mentais; fmg, forame magno; fmn, forame mandibular; fms, fossa massetérica; fot, fossa temporal; 1, incisura;
os, orbitoesfenóide; pa, processo angular; pam, parte molar; pcn, processo condilar; pcr, processo coronóide;
Pi, parte incisiva; pp, processo para-occipital; prm, processo mastóideo; r, ramo; vo, vacuidade orbital).
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E) DREHMER & FERIGOLO
uma extensa área côncava, a fossa massetérica, delimitada anteriormente pela crista
coronóide, ventralmente pela crista condilar, ântero-ventralmente pela confluência des-
tas, dorsalmente pelo processo coronóide e posteriormente pelo processo condilar; esta
é a região de inserção dos músculos masseter e zigomático-mandibular, principais res-
ponsáveis pela adução mandibular. O processo coronóide se estende mais dorsalmente
do que o processo condilar, constituindo-se de uma lâmina óssea espessa na extremida-
de, para inserção do músculo temporal. A borda ântero-dorsal é arredondada, estenden-
do-se desde o ponto mais dorsal do processo, até continuar-se anteriormente com a bor-
da alveolar e com a crista coronóide que, acaba por confluir com a crista condilar lateral-
mente. A borda posterior inicia-se no ponto mais dorsal do processo de forma retilínea,
inclina-se posteriormente, e se continua pela incisura do dentário.
O processo coronóide é uma superfície plana, não sendo possível precisar sua
separação da fossa massetérica. O espécime MCN 2461 apresenta, em ambos os lados,
uma crista conspícua que atravessa o processo coronóide no sentido ântero-posterior,
possivelmente o limite de inserção do músculo temporal.
O processo angular é parcialmente visível por sua face ventro-lateral, que se apre-
senta ligeiramente plana e suavemente inclinada posteriormente. Esta constitui, junta-
mente com a borda ventral do ramo do dentário, a região de inserção do músculo digástrico,
que determina a abdução mandibular.
O processo condilar, região de articulação com o crânio, localiza-se posterior-
mente à incisura do dentário, abaixo do processo coronóide e constitui a região mais
posterior do dentário. Seu nível está aproximadamente 0,5 cm acima do nível oclusal
dentário. Ventralmente se continua pela crista condilar, até que esta conflua com a crista
coronóide. Este processo é muito alongado transversalmente, comprimido no sentido
dorso-ventral, de forma que a face articular apresenta-se fortemente convexa no sentido
ântero-posterior, e plana no sentido látero-medial (em vista posterior a face articular é
mais alta na sua porção medial, diminuindo lateralmente).
Face medial do ramo: nesta o ramo apresenta uma outra fossa, não tão desenvol-
vida quanto a massetérica, que se estende da borda anterior do processo coronóide até o
nível do forame mandibular. Este, localiza-se junto ao limite superior da base do proces-
so angular e constitui-se na abertura proximal do canal mandibular (da artéria, veia e
nervo mandibular). O canal mandibular se abre nos múltiplos forames mentais presentes
na face lateral do corpo do dentário. Uma crista, em forma de “C”invertido, estende-se
dorso-ventralmente desde a crista coronóide até o nível do forame mandibular.
O processo coronóide apresenta-se suavemente côncavo e está limitado anterior-
mente pela crista em forma de “C” invertido.
O processo angular, o mais ventral dos processos do dentário, está deslocado
medialmente e ligeiramente comprimido dorso-ventralmente. Tem duas faces distintas,
medial e ventro-lateral (já descrita na vista lateral). A face medial, elipsóide e ligeira-
mente côncava no sentido dorso-ventral e ântero-posterior, é o local de inserção do mús-
culo pterigóide que colabora na adução e nos movimentos látero-mediais da mandíbula.
Uma afirmação de KING (1969:846) ilustra as dificuldades que podem surgir em
estudos de descrição craniana, sobretudo nessa espécie: “Skulls of all species of
Arctocephalus are very like each other and it came as no surprise to find that there was
difficulty in finding good characters to distinguish the skulls”.
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Descrição do sincrânio de Arctocephalus australis ... 73
As discussões sobre crânio em Arctocephalus são superficiais e restringem-se
muitas vezes a variações no tamanho. KING (1954:334) referiu-se a 4. australis: “Skull:
condylo-basal leght up to about 250 mm in adult male. Skull squarish in general shape,
with thick zigomatic arches and short broad nasals”; apresentou uma chave para identi-
ficação dos otarídeos da costa pacífica da América onde registrou para A. australis:
(KING op. cit.:335) “...interorbital region less than 20% of condylo-basal lenght in adult
animals. Snout much longer than it is high”, observando que estes caracteres aplicam-se
principalmente em machos adultos. O quadro comparativo proposto por BONNER (1981),
embora útil taxonomicamente, possui caracteres como tamanho do rostro, do palato e
dos nasais, e posição das séries dentárias superiores, os quais apresentam grande varia-
ção, como observamos, que tornam a sua aplicação limitada a indivíduos adultos.
Os caracteres utilizados por REPENNING et al. (1971) como mais úteis na se-
paração entre as espécies de Arctocephalus são medidas várias, que no seu conjunto
refletem apenas parte da variação que pode ocorrer na morfologia do sincränio, pelo
menos para A. australis, considerando que utilizou somente 9 espécimes, todos machos.
A descrição detalhada, de indivíduos representativos do maior número possível de está-
gios do desenvolvimento ontogenético da espécie, incluindo machos e fêmeas, contribui
para o conhecimento das diferenças intra e interespecíficas. Estruturas como as cristas
sagital, frontal e parietal externa, o processo mastóideo, a constrição pós-orbital, a fenestra
temporal, o forame lacerado posterior, o palato secundário, o forame lacerado médio e o
forame magno só podem ser compreendidos através do desenvolvimento ontogenético
da espécie, uma vez que a forma e os ossos que contribuem nas suas formações variam
consideravelmente de acordo com o grau de maturidade do indivíduo.
Alguns acidentes anatômicos de A. australis podem representar autapomorfias
da espécie. Entretanto, essas presumíveis autapomorfias deverão ser testadas mediante
análise da variação destes caracteres nas outras 7 espécies. Somente uma análise de
todas as espécies poderá contribuir para a elucidação das relações filogenéticas em dife-
rentes níveis, inclusive trazendo subsídios à compreensão das relações dos pinipédios
com os demais carnívoros.
Agradecimentos. À CAPES e ao CNPq, através do seu programa RHAE, que financiaram a execu-
ção deste trabalho e à Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul que deu suporte ao seu desenvolvimento.
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Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 63-74, 04 out. 1996
ULTRASTRUCTURE OF THE HAEMOCYTES ASSOCIATED WITH THE
DORSAL TEGUMENT OF APIS DORSATA (HYMENOPTERA, APIDAE)
WORKERS !
Carminda da Cruz-Landim?
ABSTRACT
The presence of haemocytes underneath the enlarged epithelium of III, IV and V tergites of forager
workers of Apis dorsata Fabricius, 1793, is reported. This epithelium shows the morphology of wax glands in
a post-secretory (involutive) phase. The haemocytes are plasmatocytes and granulocytes showing morphological
evidence of both phagocytic activity and intracellular digestion. The glandular epithelium, however, remains
entire though not actively secreting and effective phagocytosis was not observed.
KEYWORDS. Haemocytes, glandular epithelium, tergite, Apis dorsata.
INTRODUCTION
Insects present several different types of haemocytes varying in form and number
according to species, physiological state, and body location (GILLIAM & SHIMANUKI,
1971; CRUZ-LANDIM & S.-DA-CUNHA, 1971, GUPTA, 1979). These cells perform
several functions, acting during insect growth and differentiation (WHITTEN, 1969); in
defense against foreign or noxious agents (FISHER, 1970; FEIR, 1979; RATCLIFF &
ROWLEY, 1979; WAGO, 1982; BIDOCHKA & KHACHATOURIAN, 1987); in
connective tissue formation (ASHURST, 1979) in epidermis regeneration (LAI-FOOK,
1970).
The social bees present many exocrine glands derived from the tegumentary
epidermis, whose occurrence is specifically related to the caste. Development and
1. Supported by FAPESP (Proc. 93/2389-7; 92/4700-0) and CNPq (520987/93-4).
2. Departamento de Biologia e Centro de Estudos de Insetos Sociais, Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista, 13506-900, Rio
Claro, SP, Brazil, FAX (0195) 34-0009, E-mail UERCB@BRFAPESP.BITNET.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):75-80, 04 out.1996
16 CRUZ - LANDIM
secretory cycles of these glands are characteristically linked to the individual’s role in
the society (MOTA & CRUZ-LANDIM, 1988; CRUZ-LANDIM & MOTA, 1993).
The haemocytes close to the epidermis in foragers workers is described and
discussed the association, morphology and possible relationships of glandular structures
and blood cells.
MATERIAL AND METHODS
The specimens of Apis dorsata Fabricius, 1793, were collected in Bangalore, India, while visiting
flowers, and therefore, were identified as forager workers. (This species is not found in Brazil neither as native
or introduced species). The specimens were fixed in glutaraldehyde for electron microscopy; the dorsal tegument
of abdomen of three different individuals was dissected into the component tergites. Thereupon they were
refixed in 2,5% glutaraldehyde in 0,1M Na cacodylate buffer, pH 7.2 at 4°C for 2-4h, and post fixed in 1%
osmium tetroxide in the same buffer. The tergites were individually embbeded in Epon-Araldite. Thin sections
were stained with uranyl acetate and lead citrate as usual, then examined and photographed in a Zeiss EM9S2
transmission electron microscope, and the remaining emblocked material deposited in the Departamento de
Biologia, Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, SP.
RESULTS
Two types of haemocytes were observed underlying to the tegument of III, IV
and V tergites of the bee abdomen. In the IV segment the haemocytes are packed together
and organized as a continuous layer underlying the epidermis (fig. 1), while in segments
HI and V, the cells are also adherent to the epidermis but the layer is discontinuous (figs.
2,3). The haemocytes attached to the epidermis have elongated or irregular forms (figs.
1-3), though some spherical cells were also observed, placed slightly away from the
epithelium (fig. 4).
The two types of haemocytes were identified as plasmatocytes (PL) and
granulocytes (GR). The PL appear as elongated or spherical cells, presenting few small
granules, with electrondense, homogeneous content, and small, clear, vacuoles in the
cytoplasm. The nucleus presents masses of heterochromatin lining internally the nuclear
envelop and its shape follows that of the cell (figs. 1,2,4). The GRs, more frequent than
PLs, are rather eliptic or irregular cells, the cytoplasm being filled with granules of various
sizes, shapes and electron densities. Some of the haemocytes have pseudopodia-like
projections of the cell surface, suggesting the possibility of locomotion and phagocytosis
(fig. 1). However, phagocytic activity was not effectively observed, despite of the presence
of lysosomes (fig. 1).
The epidermis of the adult bee, in non glandular regions, is formed by a very
flat epithelium, without signs of cellular activity, but in the segments where the haemocytes
were present the epidermal cells were enlarged and show signs of a post-secretory stage.
The cells are probably involved with the lipid metabolism for they show masses of
compacted smooth endoplasmic reticulum (fig. 2) and lipid droplets in the cytoplasm.
This morphology is similar to that of a wax gland in post-secretory phase, undergoing
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):75-80 , 04 out.1996
Ultrastructure of the haemocytes... 17
2 A >
Figs. 1,2: Apis dorsata: |, Continuous layer of granulocytes below the epidermis of the IV tergite; 2, discontinuous
layer of haemocytes below the epidermis of III tergite. (ax, axon; bl, basal lamina; ep, epithelium; g, dense
granules; gr, granulocytes; 1, lipid; ly, Iysosomes; n, nuclei; pl, plasmatocytes; sr, smooth endoplasmic
reticulum).Bar = 1 um.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):75-80, 04 out.1996
78 CRUZ - LANDIM
Figs. 3,4. Haemocytes of Apis dorsata. 3, granulocytes(gr) showing pseudopodia-like projections(p); 4, round
plasmatocyte (rl) showing pinocytic vesicles (arrows) at the surface. (fb, fat body; g, granules; 1, lipid; m,
mitochondria, n, nucleus; nu, nucleolus; pl, plasmatocytes; re, routh endoplasmic reticulum). Bar= 1 um.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):75-80 , 04 out.1996
Ultrastructure of the haemocytes... 79
reabsorption process. Some cellular fragments, probably resulting from fat body cells
desintegration, were observed close to the haemocytes (fig. 4).
DISCUSSION
Apis is a genus with few species of which only Apis mellifera L., 1758 has been
well studied from the morphological and physiological respects. Apis dorsata is a related,
more primitive species whose study is important to understanding some of the bee’s
traits, in the group evolution . The observed increase in height of the epidermis of the III,
IV and V tergites in adult of A.dorsata was unexpected according to the A.mellifera
pattern. Workers of A.mellifera do not have epithelial glands in the tergites, but only in
the III to VI sternites. On turn the queens of these bees bear epithelial glands, that develop
continuously throughout their lifetime, but are restricted to the III tergite (MOTA &
CRUZ-LANDIM, 1988). There is no report of the presence of a glandular epithelium in
the other tergites of any caste or life period of A.mellifera, however BILLEN &
DUMORTIER (1986) reported the presence of tergal unicellular glands in workers of an
orphan colony of A.mellifera, a gland type expected in queens, but this is a different kind
of gland and an abnormal condition in the colony.
The haemocytes association to the epithelium has been observed in all specimens
studied, restricted to the III, IV and V tergites. In all other tergites the epidermis was
formed by very flat cells, as expected for non-glandular regions of the tegument, and
there were no haemocytes attached to it. The formely mentioned morphological
observations seem to indicate that the haemocytes, here described for A.dorsata, would
be involved in the reabsorption processes of the overlying glandular epithelium. The
exact mechanism of this involvement could not yet be ascertained, since the observations
were only morphological ones. There are suggestions of a phagocytic process; but the
epithelium remains intact despite signs of non-funcitonality. Some evidence for granules
liberation from the GR have been observed by CROSSLEY (1979) and by the autor and
Silva de Moraes. One possibility would be that chemical or enzymatic interactions might
occur between the glandular epithelium and the underlying haemocytes.
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Recebido em 29.12.1994; aceito em 3.10.1995
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):75-80 , 04 out.1996
REVALIDATION OF PHTHEIROPOIOS GRACILIPES ( AMBLYCERA,
GYROPIDAE), WITH REMARKS ON ITS SYNOXENISM AND
DISTRIBUTION IN CTENOMYS SPECIES FROM ARGENTINA (RODENTIA,
CTENOMYIDAE)
Armando C. Cicchino!
Dolores del C. Castro!
ABSTRACT
Phtheiropoios gracilipes (Ewing, 1924) is revalidated from the synonymy of P. latipollicaris (Ewing,
1924), based on the type series and seven samples collected on five different Crenomys species. A characterization
and illustrations are provided. Its synoxenic occurrence with Gyropus parvus parvus (Ewing, 1924) and two
others Phtheiropoios species within the geographical ranges of those host species are commented.
KEYWORDS. Phtheiropoios gracilipes, Phthiraptera, synoxenism, Ctenomys, Argentina.
INTRODUCTION
Phtheiropoios gracilipes was described in the genus Gyropus Nitzsch, 1818 by
EWING (1924) (type species G. ovalis Nitzsch, 1818) from four females and one male,
collected on a female skin of Ctenomys colburni Allen, 1903 from Rio Negro ‚Argentina.
EICHLER (1939) erected the genus Phtheiropoios (type species P. wetmorei (Ewing,
1924)) including P. gracilipes. WERNECK (1948) examined the types and synonymized
P. gracilipes with P. latipollicaris (Ewing, 1924). This statement has been transcribed by
HOPKINS & CLAY (1952).
CICCHINO (1978), CASTRO & CICCHINO (1987) and CASTRO et al. (1987)
based on Werneck’s work, misidentified specimens collected on Ctenomys australis
Rusconi, 1934 from Buenos Aires Province, Argentina. Recently, CICCHINO & CASTRO
(1994) pointed out that four Phtheiropoios samples from four different Ctenomys species
(including the type host of P. gracilipes) belong to the same morphological species,
which has been previously identified erroneously as P. latipollicaris following somatic
features provided by WERNECK (1948), but leaving this situation unresolved.
1.Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Buenos Aires, Argentina. (Investigadores del
CONICET).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):81-86, 04 out. 1996
82 CICCHINO & CASTRO
After examination of the type series and samples of P. gracilipes, we propose to
revalidate this species, giving a diagnosis and the variation observed in seven different
samples of this louse found on six Ctenomys species, commenting its synoxenic occurrence
with Gyropus parvus parvus (Ewing, 1924) and other Phtheiropoios species within the
geographical ranges of these hosts.
MATERIALS AND METHODS
Most of the specimens examined were obtained alive from different Ctenomys species, also trapped
alive. All the specimens were fixed in ethanol-acetic 1:1 vol/vol mixture; in due time, mounted in slides
following the procedure described by CASTRO & CICCHINO (1978), using Eosin W as staining agent, and are
deposited in the Museo de La Plata collections (MLP), Buenos Aires, Argentina.
Syntypes of P. gracilipes housed in the Smithsonian Institution, National Museum of Natural History
(USNM), Washington DC, are also examined.
Phtheiropoios gracilipes (Ewing, 1924), revalidated
(Figs. 1-4, 6)
Gyropus gracilipes EWING, 1924: 18-19, fig 7, a male and four females syntypes mounted in a single slide,
from Huanuluán, El Cuy departament, Río Negro Province, Argentina (USNM 23751), examined;
WERNECK 1936: 441.
Phtheiropoios gracilipes; EICHLER, 1939: 161.
Phtheiropoios latipollicaris; WERNECK, 1948, : 79-81 (partim) (P. gracilipes synonymized); HOPKINS &
CLAY, 1952: 289. CICCHINO, 1978: 154 (misidentification). EMERSON & PRICE, 1981:42
(synonymy). CASTRO & CICCHINO, 1987: 360 ( misidentification). CASTRO et al., 1987: 322
(misidentification).
Phtheiropoios sp.; CICCHINO & CASTRO, 1994: 7.
Male (syntype fig. 1). Differential diagnosis: Total length 1.68 mm. Tarsal thumb
of foretarsus and general shape of the forficula ( fig. 6) resemble that of P. rionegrensis
Cicchino & Castro, 1994, and are very different of those of P. latipollicaris and P.
forficulatus (Neumann, 1912) (figs. 5, 7). Femoral tenaculum of leg II similar to that of P.
forficulatus and different of P. latipollicaris ( figs. 5, 7). Hind femur long and slender,
with tenaculum reduced, similar to P. forficulatus. Hind tibia also long and slender. Hind
tarsus slender, and claw slender and longer than middle tarsus, similar to P. forficulatus
(figs. 6, 7). Genitalia (figs. 3, 4) similar to P. latipollicaris, differing in shape of the
pseudopenis and ventral sclerite; penial sclerite very similar.
Female (fig. 2). Diagnosis: total length 1.94 mm. Similar to P. latipollicaris,
differing as follows: a) noticeably smaller (1,80-1,90 vs.2,10-2,20 mm); b) like the male,
leg IH differently shaped than II, being the femur and tibia longer and slender, the tarsus
slender and the claw longer and slender; c) larger number of setae in the abdomen.
Type host: Ctenomys colburni Allen, 1903.
Other hosts: records include those by EWING (1924), CICCHINO (1978) and
CICCHINO & CASTRO (1994): Ctenomys australis Rusconi, 1934; C. porteousi Thomas,
1916; C. mendocinus Philippi, 1869; C. haigi Thomas, 1919, and Ctenomys sp. from Villa
Mercedes, San Juan Province, Argentina.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):81-86, 04 out. 1996
Revalidation of Phtheiropoios gracilipes (Amblycera, Gyropidae) ... 83
Specimens examined. ARGENTINA. Mendoza: Lujan Department, La Punilla, 28d, 439, 18 nymphs
from C. mendocinus; Malargue Department, El Chihuido and El Peralito, 14 S, 179, 10 nymphs from C.
mendocinus. Buenos Aires: Guaminí Department, 145,20 , 15 nymphs from C. porteousi; Monte Hermoso
Department, Faro Monte Hermoso, 135, 1792, 20 nymphs from C. australis .Chubut: Cushamen Department,
El Maiten, 65, 109, 6 nymphs from €. haigi. San Luis: Villa Mercedes Department, Villa Mercedes, 5 S, 79,
3 nymphs from Ctenomys sp..
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Figs. 1-2. Phtheiropoios gracilipes (Ewing), syntypes: 1, male dorsal and ventral views; 2, female dorsal and
ventral views.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):81-86, 04 out. 1996
84 CICCHINO & CASTRO
Figs. 3-7. Phtheiropoios gracilipes (Ewing), male genitalia, from male syntype: 3, spiculation of the genital sac
(shown in the right side only, dorsal view); 4, ventral view. Left legs I-III of Phtheiropoios species: 5, P.
latipollicaris (Ewing) (from Ctenomys magellanicus); 6, P. gracilipes (from C. haigi); 7, P. forficulatus
(Neumann) (from C. mendocinus).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):81-86, 04 out. 1996
Revalidation of Phtheiropoios gracilipes (Amblycera, Gyropidae) ... 85
Fig. 8. Distribution of Ctenomys species known as hosts of Phtheiropoios gracilipes (Ewing): 1 and 2, C.
mendocinus; 3, Ctenomys sp. from Villa Mercedes, San Luis; 4, C. porteousi; 5, C. australis; 6, C. colburni; 7,
C. haigi.
Remarks. Although P. gracilipes is a morphological well defined species,
WERNECK (1948) synonymized this species with P. latipollicaris, after examining the
types. He stated that the differences suggested by EWING (1924) regarding the slenderness
of the hind legs might be due to retraction or shrinkage by curatorial procedures. The
examination of syntypes of P. gracilipes revealed that the degree of retraction is minimum,
and the shape and proportions of the hind legs 1s in agreement with the six other conspecific
samples available from five other Ctenomys species. WERNECK (1948 ) also noticed
differences between the hind tarsi of type specimens, both in P. gracilipes and P.
latipollicaris. In the large series of P. latipollicaris examined, in excellent conditions,
the members are much larger, stouter, being leg III similar in size and shape to leg II, and
the forficula distinctive, peculiarly shaped as EWING (1924) noted. The degree of variation
in size in this series is minimum, and it is far to overlap that of P. gracilipes. WERNECK
(1936: 436) pointed out that the Phtheiropoios species (listed under Gyropus) found on
Ctenomys may be clustered in two species-groups discriminated by the shape and size of
legs II, similar or dissimilar to leg II. The first group comprises P. ewingi (Werneck,
1936), P. pollicaris (Ewing, 1924), P. latipollicaris and P. nematophallus (Werneck,1935),
and the second constituted by P. forficulatus, P. gracilipes (incorrectly impressed as
gracilis) and P. wetmorei (Ewing, 1924). Unfortunately, this observation has been
apparently disregarded by him in 1948.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):81-86, 04 out. 1996
86 CICCHINO & CASTRO
Occurrence on the hosts. The term oligoxenic is here used in the sense originally
proposed by SANDGROUND (1929), and the term synoxenic, coined by WENZEL et
al.(1966), in a slightly wider sense, as employed by CICCHINO & CASTRO (1994) in
order to include not only two or more species of the same genus but two or more species
belonging to two closely related genera as undoubtedly Gyropus and Phtheiropoios are.
P. gracilipes is an oligoxenic species apparently restricted to the C. mendocinus-haigi
and C. porteousi-australis species complexes within the central third of Argentina, ranging
from the foothill of the Andean Precordillera to the south of Buenos Aires Province
(fig.8). This species apparently is always synoxenic with G. p. parvus or P. rionegrensis
or P. forficulatus, or with the former and one of the latter at the same time, but in different
localities.
Acknowledgments. To Dr. Oliver Flint (USNM), who kindly loaned the type slide of P. gracilipes. To
Lic. Juan José Bianchini and Dr. Diego Verzi, mastozoologists of the Museo de La Plata, who supplied us with
numerous specimens of lice collected from freshly killed rodents trapped by him, and with their special help
with the ctenomyid nomenclature and distribution.
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Trichodectidae). Rio de Janeiro, Revista Brasileira de Biologia, 243 p.
Recebido em 08.03.1995; aceito em 14.11.1995
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):81-86, 04 out. 1996
ANÁLISE QUALI-QUANTITATIVA DO COMPORTAMENTO DE
PENELOPE SUPERCILIARIS (AVES, CRACIDAE)
Sandra Bos Mikich!
ABSTRACT
QUALI-QUANTITATIVE ANALYSIS OF THE BEHAVIOR OF PENELOPE SUPERCILIARIS
(AVES, CRACIDAE). Behavioral observations of Penelope superciliaris Spix, 1825 were made in the Parque
Estadual de Vila Rica do Espírito Santo, Fênix, Paraná, Brazil, on January 1990 to October 1994, with 47 monthly
field trips summing up 1900 hours of data gathering. P. superciliaris lives in the forest were it is usually found
alone or in all the strata and it does not allow the closeness of human beings, flying to the inner forest and hiding
among the leaves and vines. The species can be found all year around in the study area but is more active between
October and January when it probably breeds. The main peak of activity is soon after the sunrise, but it has a
secondary peak in the late afternoon. Some behaviors related to the breeding activity are described as well as the
wing-drumming. Such behavior is usually performed early in the morning and seems to be related to the breeding
season, but only indirectly through the territoriality.
KEYWORDS. Aves, Cracidae, Penelope superciliaris, behavior.
INTRODUÇÃO
A família Cracidae distribui-se do sul dos Estados Unidos (Texas) ao Uruguai e norte
da Argentina (DELACOUR & AMADON, 1973; SICK, 1985). É atualmente um dos
grupos de aves neotropicais mais ameaçado de extinção, atingindo mais de um terço de suas
50 espécies (COLLAR & GONZAGA, 1988). Os cracídeos brasileiros se distinguem em
quatro padrões: aracuäs, jacus, jacutingas e mutuns (SICK, 1985). A jacupemba, Penelope
superciliaris Spix, 1825 pertence ao segundo grupo. Ocorre do sul dos rios Amazonas e
Madeira, pelo Brasil central, nordeste do Brasil merídio-oriental, até o leste do Paraguai
e Misiones, Argentina (VAURIE, 1968). Ocupa vários ambientes, como a floresta, a
capoeira baixa e os capões de floresta no cerrado (SICK, 1985). Devido à sua ampla
distribuição e, principalmente, à sua aparente tolerância às alterações do ambiente
(TEIXEIRA & ANTAS, 1981) P. superciliaris não é uma espécie ameaçada (SICK &
TEIXEIRA, 1979; BERNARDES et al., 1990; COLLAR et al., 1992). DELACOUR &
AMADON (1973) apresentam poucos dados sobre a biologia dessa espécie. Os cracídeos
1. Sociedade de Pesquisa em Vida Selvagem e Educação Ambiental. Rua Gutemberg, 345, 80420-030, Curitiba, PR, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):87-95 , 04 out. 1996
88 MIKICH
são considerados um dos grupos mais importantes dentre os grandes frugívoros especia-
listas (TERBORGH, 1986) e P. superciliaris é hoje um dos poucos representantes da
família em vários fragmentos florestais, onde desempenha importante papel no consumo
de frutos e dispersão de suas sementes. SILVA & STRAHL (1991) alertam que o papel dos
cracídeos como frugívoros e dispersores de sementes tem sido negligenciado pela
literatura científica.
Objetiva-se fornecer informações básicas sobre o comportamento de P. superciliaris
que possam, eventualmente, contribuir para sua conservação e a de outros membros da
família.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo. Parque Estadual de Vila Rica do Espírito Santo, Fênix, Paraná, Brasil (23°54' e 23°56'
Se51º56 e 51º58'W). O Parque, de 353,86 ha, está totalmente cercado por terras cultivadas, tratando-se de um
fragmento florestal (ITCF, 1987). Situado no Terceiro Planalto Paranaense, apresenta relevo suavemente
ondulado, altitude entre 290 e 374 m e revestimento florístico do tipo Floresta Estacional Semi Decidual (ITCF,
1987; IBGE, 1992).
O clima é do tipo Cfa ou Sub-tropical Úmido Mesotérmico, caracterizado por apresentar verões quentes
e geadas pouco fregiientes. Apresenta tendência de concentração das chuvas nos meses de verão, sem estação
seca definida (MAACK, 1981). A temperatura média do mês mais quente é superior a 24ºC e atemperatura média
do mês mais frio é inferior a 15 °C; o trimestre mais chuvoso (dezembro a fevereiro) apresenta precipitações
médias de 450 mm e o menos chuvoso (junho a agosto) de 250 mm (PARANÁ, 1978).
A vegetação atualmente existente no Parque é constituída, em sua grande parte (93%), por uma floresta
secundária regenerada a partir do abandono de uma área agrícola e urbana, ocupada durante quase um século,
até aproximadamente o ano de 1630. A partir de então, a vegetação desenvolveu-se em uma floresta com
características fisionômicas semelhantes às florestas primárias deste tipo florestal (ITCF, 1987). Até recente-
mente (20 a 60 anos atrás) ainda usava-se parte desta área para a agricultura e como horto florestal, de modo que
hoje existem duas áreas de vegetação secundária em adiantado estágio sucessional no interior do Parque, mas
com características fisionômicas distintas da anterior. Esses dois ambientes serão doravante denominados,
respectivamente, floresta e capoeirão.
Foram conduzidas 47 fases de campo, com duração média de quatro dias e periodicidade mensal entre
janeiro de 1990 e outubro de 1994, resultando em aproximadamente 1900 horas de coleta de dados. Em cada
contato com a espécie foram registrados: dia, hora, local, ambiente, estrato vertical, número de indivíduos,
comportamento e tipo de contato (visual ou auditivo). Por contato auditivo entenda-se aquele em que se constatou
um ou mais indivíduos produzindo um som vocal ou instrumental (ruflar de asas), mas não foram observados.
Para relacionar o número de contatos com o ciclo sazonal e circadiano da espécie, esses foram
confrontados em cada classe de horário (30 minutos) e em cada mês, com o número de períodos de observação
efetuados nos mesmos, obtendo-se uma razão. Isto foi necessário porque o número de períodos de observação
não era constante para cada classe de horário ou para cada mês. Para facilitar a localização dos pontos de contato,
todos os transectos percorridos foram codificados a cada 50 m, possibilitando uma contagem do número de
intervalos contidos nos dois principais ambientes. Assim, dos 210 intervalos, 183 (87,1%) localizam-se na
floresta e 27 (12,9%) no capoeirão.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Número de contatos. Verificou-se 372 contatos visuais ou auditivos. Analisando a
razão entre o número de contatos efetuados por mês e o número de períodos de observação
constatou-se que houve uma maior quantidade de contatos no período de outubro a janeiro,
o que deve refletir um aumento da atividade nesses meses (tab. I). Porém, nesses meses
os indivíduos procuravam frutos em locais de fácil visualização, o que poderia estar
causando este aumento. Para verificar essa hipótese, descontou-se do número total de
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):87-95 , 04 out. 1996
Análise quali-quantitativa do comportamento de Penelope... 89
contatos/mês aqueles em que os indivíduos foram vistos consumindo frutos e calculou-
se novamente a razão de contatos. Assim, a razão de contatos manteve-se alta nos meses
do outubro a janeiro, o que deve guardar relação com-o aumento da atividade no período
reprodutivo.
A aplicação de um teste baseado em uma estatística qui-quadrada revelou que as
variações das razões 1 e 2 ao longo dos meses são significativas (p < 0,005).
Tabela. Razão (1) entre o número de contatos mensais efetuados comPenelope superciliaris no Parque Estadual
de Vila Rida do Espírito Santo, Fênix, PR, de janeiro de 1990 a outubro de 1994 e o número de períodos de
observação (30 minutos). A razão 2 representa a razão entre o número de contatos, descontados aqueles em que
a espécie estava forrageando, e os mesmos períodos de observação.
MESES PERÍODOS CONTATOS RAZÃO I ALIMENTAÇÃO DIFERENÇA RAZÃO 2
jan 337 39 11,6 6 33 9,8
fev 319 22 6,9 4 18 5,6
mar 327 19 5,8 - 19 5,8
abr 311 20 6,4 1 19 6,1
mai 287 15 52 Ê 15 52
jun 349 21 6,0 2 19 5,4
jul 357 28 7,8 - 28 7,8
ago 393 30 7,6 3 27 6,9
set 367 30 8,2 10 20 5,4
out 335 48 14,3 10 38 11,3
nov 365 61 16,7 a2: 38 10,4
dez 287 39 13,6 10 29 10,1
A espécie é mais ativa e, portanto, mais fregüentemente contatada no início da
manhã (tab. II). Os períodos compreendidos entre 4h30min - 6h e 18h-20h apresentam
altas frequências de contatos; como nesses períodos o esforço de amostragem foi muito
inferior aos demais, a razão entre o número de contatos e o número de períodos de
observação não foi calculada. Porém, os valores obtidos, respectivamente, para as classes
imediatamente posteriores e anteriores, sugerem a existência de dois picos de atividade:
o principal compreendido entre o amanhecer e as 7h e o secundário das 18h até o anoitecer.
Este é, de fato, o padrão de atividade da maior parte das aves diurnas. O pico de atividade
da manhã deve estar relacionado com uma busca mais intensa de alimento e o da tarde com
a de um local adequado para o repouso (SICK, 1985).
Ocupação do espaço. Dos 372 contatos, 355 foram considerados para a análise de
ocupação do espaço. Desses, 271 (76,3%) foram feitos na floresta e 84 (23,7%) no
capoeirão. Considerando-se a proporção de pontos definidos na floresta (87,1%) e no
capoieräo (12,9%) verifica-se que a proporção de contatos efetuados no capoeirão
(23,7%) foi praticamente o dobro do esperado (ou seja, a proporção de pontos definidos
no capoeirão ou 12,9%) se a espécie ocupasse indistintamente os dois ambientes. Para
verificar se foi a busca de alimento que causou este aumento, isolou-se aqueles contatos
envolvendo forrageamento nos dois ambientes. Assim, dos 271 contatos efetuados na
floresta, 38 (14,0%) envolviam o consumo de frutos e dos 84 realizados no capoeirão, 32
(38,1%) envolviam esta atividade. Logo, é principalmente a busca de recursos alimentares
que leva a espécie a ocupar o capoeirão.
TEIXEIRA & ANTAS (1981) registraram que P. superciliaris sobrevive em áreas
reflorestadas adjacentes a centros urbanos e em pequenos fragmentos florestais cercados
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):87-95 , 04 out. 1996
90 MIKICH
Tabela II. Razão entre o número de contratos efetuados com Penelope superciliaris no P.E. Vila Rica, Fênix,
PR, no período de janeiro de 1990 a outubro de 1994 e o número de períodos de observação em cada classe de
horário (30 minutos). (* Razão não calculada para períodos com baixa amostragem).
HORÁRIO PERÍODOS CONTATOS RAZÃO
04:30 - 05:00 2 1 *
05:00 - 05:30 19 5 *
05:30 - 06:00 62 29 *
06:00 - 06:30 115 48 41,7
06:30 - 07:00 158 47 29,7
07:00 - 07:30 176 26 14,8
07:30 - 08:00 182 DR) 12,1
08:00 - 08:30 185 13 7,0
08:30 - 09:00 186 18 9,7
09:00 - 09:30 185 15 8,1
09:30 - 10:00 182 11 6,0
10:00 - 10:30 179 10 5,6
10:30 - 11:00 176 12 6,8
11:00 - 11:30 175 5 2,9
11:30 - 12:00 169 7 4,1
12:00 - 12:30 138 5 3,6
12:30 - 13:00 126 6 4,8
13:00 - 13:30 138 9 6,5
13:30 - 14:00 145 10 6,9
14:00 - 14:30 162 9 5,6
14:30 - 15:00 167 8 4,8
15:00 - 15:30 170 11 6,5
15:30 - 16:00 165 5 3,0
16:00 - 16:30 160 4 2,5
16:30 - 17:00 151 8 5,3
17:00 - 17:30 135 7 ss)
17:30 - 18:00 109 9 8,3
18:00 - 18:30 62 6 *
18:30 - 19:00 39 4 *
19:00 - 19:30 14 2 *
19:30 - 20:00 2 - *
por pastagem ou campos cultivados, podendo inclusive cruzá-los caminhando. DELACOUR
& AMADON (1973) e TEIXEIRA & ANTAS (1981) apontaram os espécimes do gênero
Penelope como mais resistentes às alterações do que os dos gêneros Crax Linnaeus, 1758
e Pipile Bonaparte, 1856, mas isto não significa que os primeiros possam viver fora de
ambientes florestais. De fato, P. superciliaris demonstrou ter forte dependência da
floresta para abrigo e alimentação. Isto ressalta a importância da manutenção dos
fragmentos florestais para a conservação da biodiversidade e dos processos biológicos, já
que é nesses fragmentos e a partir deles que alguns cracídeos e outros fazem a dispersão
das sementes, contribuindo para a recuperação da composição florística.
Para analisar a preferência por estrato vertical foram utilizados 198 registros, todos
eles do tipo visual: em 69 (34,8%) contatos, os indivíduos estavam no solo ou próximo
dele, em 51 (25,8%) no estrato médio e em 78 (39,4%) no superior, indicando que todos
os estratos são ocupados, embora a espécie deve realizar algumas atividades diferenciadas
em cada um deles.
DELACOUR & AMADON (1973) afirmaram que Penelope é principalmente
arbóreo e acreditam queP. superciliaris desce pouco ao solo, provavelmente comparando-
a com mutuns, que são principalmente terrícolas (NARDELLI, 1993). A ampla utilização
vertical do ambiente parece estar diretamente relacionada à anatomia dos jacus (Penelope
spp.). As pernas e os pés são grandes e fortes e os dedos são longos, sendo o hálux bem
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):87-95 , 04 out. 1996
Análise quali-quantitativa do comportamento de Penelope... 91
desenvolvido e situado no mesmo plano que os dedos anteriores (SICK, 1985), permitindo
que se desloquem bem no solo, caminhando, e também na ramagem, apesar do seu peso.
A possibilidade de ocupar diferentes estratos contribui para a diversificação da dieta,
facilitando a sobrevivência da espécie, mesmo em períodos com baixa disponibilidade de
recursos.
Tamanho dos grupos. Para verificar qual o número de indivíduos usualmente
observado/contato e, principalmente, se este número sofria variações ao longo do ano,
foram considerados 270 registros. Na área, a espécie é normalmente encontrada só um em
duplas, sendo essas mais fregiientes entre setembro e dezembro (tab. III). Os contatos
efetuados com mais de dois indivíduos foram obtidos no segundo semestre, principalmen-
te em julho e agosto, provavelmente guardando relação com a antecipação do período
reprodutivo.
Tabela III. Relação entre o período do ano e o número de indivíduos / grupo de Penelope superciliaris no Parque
Estadual Vila Rica do Espírito Santo, Fênix, PR, de janeiro de 1990 a outubro de 1994.
NÚMERO DE INDIVÍDUOS POR GRUPO
MESES 1 2) 3 4 >4
jan. 28 6 -
fev. 9 5 -
mar. 11 3 -
abr. 8 3 -
maio 8 - -
jun. 5 4 -
jul. 9 7 1 1
ago. 8 7 2 1 1
set. 6 14 -
out. 13 21 1
nov. 22 31
dez. 14 21
Segundo DELACOUR & AMADON (1973) os jacus e jacutingas são normalmente
encontrados em pares ou famílias. PACCAGNELLA et al. (1994) verificaram que Pepile
Jacutinga Spix, 1825 anda em grupos com até seis indivíduos, sendo mais comum o
contato com pares durante os meses de setembro a novembro.
Alarme e fuga. Bastante arredia, não permite a aproximação humana. Quando
ocorre, a ave geralmente voa para o estrato superior (caso já não estivesse aí) e para o
interior da floresta (menos de 50 metros de onde estava) buscando uma árvore com copa
cerrada onde oculta-se com alguns passos silenciosos pela ramagem. A fuga é normalmen-
te acompanhada de intensa vocalização, o que denuncia a sua presença. Entretanto, ao
ocultar-se geralmente silencia totalmente, tornando quase impossível a sua localização.
Quando a ave está menos alarmada emite pios, enquanto abre e fecha constantemente a
cauda. A medida que a excitação aumenta, elevam-se também a freqiiência e a intensidade
da vocalização e a ave movimenta-se muito, até voar. É em momentos de grande excitação
que a crista é eriçada.
Segundo DELACOUR & AMADON (1973), os cracídeos, quando alarmados,
podem voar em silêncio ou com muito ruído, sendo perceptível a inquietação crescente das
aves, inclusive o abrir e fechar das retrizes. SICK (1985) comentou que esse comportamen-
to é um claro sinal de excitação, sobretudo nos jacus e mutuns e PACCAGNELLA et al.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):87-95 , 04 out. 1996
92 MIKICH
(1994) verificaram que Pipile jacutinga também exibe este comportamento, embora não
seja de fato uma espécie muito arredia. Embora os jacus não tolerem a proximidade
humana como as jacutingas, que podem ser facilmente caçadas, o ruído que fazem ao fugir
denuncia sua localização, o que deve estar constribuindo para o declínio de suas
populações. A reação da espécie perante a presença humana recomenda que nos fragmen-
tos onde ocorra a visitação, ela seja mínima ou restrita a algumas áreas, como é o caso do
P.E. Vila Rica.
Comportamento agressivo. Embora não tenha sido propriamente observado, em
duas ocasiões (4.VIII. 1990e 3.X1.1991) vocalizações agressivas foram emitidas por mais
de uma ave. Tais vocalizações eram intensas e, na primeira ocasião, acompanhou uma
intensa movimentação da ramagem, sugerindo um confronto físico direto entre os
indivíduos; na segunda, em uma área de capoeirão, as vocalizações também foram
intensas, mas não foi possível verificar se houve confronto físico ou não. Nessa ocasião as
aves deveriam estar no solo ou a pouca altura deste. O único relato sobre esse tipo de
comportamento foi feito por SICK (1970) entre machos deCrax blumenbachii Spix, 1825.
Ruflar de asas. É um som instrumental produzido devido a uma modificação nas
primárias externas e assume vários graus (SICK, 1985), alterando o tom e a qualidade do
som (DELACOUR & AMADON, 1973). Segundo VAURIE (1968) esta modificação,
que só ocorre entre os Penelopini, não é muito acentuada nos representntes do gênero
Penelope, porém, P. superciliaris apresenta o maior grau de modificação das primárias
(DELACOUR & AMADON, 1973), embora SICK (1985) comente que essa espécie exibe
a ruflar de asas com menos frequência que outros representantes da família. O som
instrumental foi constatado em várias ocasiões, geralmente nas primeiras horas da manhã
(tab. IV) nos meses de maio a outubro (tab. V), coincidindo com o apresentado por
DELACOUR & AMADON (1973) e SICK (1985).
Embora tenha sido amplamente constatado auditivamente, em apenas uma ocasião
(10.VII.1992) foi possível observar as aves realizando tal comportamento. Após ouvir
várias vezes o som do ruflar de asas, produzido por várias aves, a julgar pela distribuição
espacial do mesmo, observou-se um indivíduo cruzando e estrada interna do Parque,
voando. Mais ou menos no meio do trajeto a ave "forçou" o vôo, produzindo um som
Tabela IV. Fregiiência de manifestação do ruflar de asas de Penelope superciliaris no P.E. Vila Rica, Fênix, PR,
no período de janeiro de 1990 a outubro de 1994, em relação ao horário. (* Classes de horário reunidas porque
tiveram ausência de registros de ruflar de asas.)
HORÁRIO CONTATOS TOTAL RUFLAR DE ASAS FREQUÊNCIA RELATIVA (%)
04:30 - 05:00 1 1 100,0
05:00 - 05:30 5 3 61,0
05:30 - 06:00 29 11 37,9
06:00 - 06:30 48 12 25,0
06:30 - 07:00 47 16 34,0
07:00 - 07:30 26 2 Ten
07:30 - 08:00 22 1 4,5
08:00 - 08:30 13 - E
08:30 - 09:00 18 1 5,6
09:30 - 17:30* 142 3 =
17:30 - 18:00 3 1 tail
18:00 - 18:30 6 1 16,7
18:30 - 20:00* 6 = E
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):87-95 , 04 out. 1996
Análise quali-quantitativa do comportamento de Penelope... 93
Tabela V. Fregiiência de manifestação do ruflar de asas de Penelope superciliaris no Parque Estadual de Vila
Rica do Espírito Santo, Fênix, PR, de janeiro de 1990 a outubro de 1994.
MESES CONTATOS TOTAL RUFLAR DE ASAS FREQUÊNCIA RELATIVA (%)
Jan. 39 1 2,6
fev. 22 1 4,5
mar. 19 1 I
abr. 20 1 5,0
maio 15 2 13,3
jun. 21 5 23,8
E 28 10 3347
ago. 30 4 13,3
set. 30 10 21812)
out. 48 8 16,7
nov. 61 4 6,6
dez. 39 2 Sl
característico que lembra rítmicas em um tambor, em duas sessões, que pode ser ouvido
a dezenas de metros, e depois pousou normalmente. No local havia seis ou mais aves, que
voavam de um lado para o outro, às vezes em silêncio e às vezes produzindo som. Muitos
indivíduos vocalizavam (assovios). Em um momento uma ave cruzou a estrada ruflando
as asas no meio do trajeto. Seu (ua) companheiro (a) ficou por alguns instantes no outro
lado da estrada vocalizando e nitidamente inquieto. Seguiu-o, então, mas sem produzir
qualquer ruído. Pouco depois cruzaram novamente a estrada, ambos em silêncio. Aos
poucos as aves foram se afastando do local e o ruflar de asas tornou-se menos e menos
frequente, até que cessou.
DELACOUR & AMADON (1973) apresentaram uma ótima descrição deste
comportamento, que não é mais registrado apesar da sua alta frequência, devido ao horário
de manifestação. Acreditam que sirva para reforçar os laços do casal, sendo realizado pelo
macho, e que tenha pouca ligação com a territorialidade. De fato, as rêmiges modificadas
são mais alongadas e com o formato falciforme mais acentuado nos machos (Fernando C.
Straube in litt). No relato anteriormente apresentado, apenas uma ave foi vista realizando
o ruflar de asas, mas a baixa intensidade luminosa e a pouca diferença de tamanho
(aproximadamente 5%) entre os sexos, não permitiram, verificar esta diferenciação.
Também não há provas de que apenas uma das aves o tenha feito. A presença de várias aves
reunidas em um mesmo local poderia implicar uma forma de exibição relacionada ao
período reprodutivo, mas não explicaria a manifestação deste comportamento em outras
épocas do ano, embora com menor fregüencia. DELACOUR & AMADON (1973)
perceberam que existe um estímulo em cadeia e isto de fato parece ocorrer, pois
dificilmente ouviu-se uma única ave ruflando as asas, levando a crer que essa exibição
esteja mais relacionada à territorialidade do que à manutenção dos laços do casal. Com a
produção desse som instrumental as aves (só os machos?) estariam indicando a localização
e os limites dos seus territórios, que seriam mais ativamente mantidos durante o período
reprodutivo do que no resto do ano. A reunião de várias aves na ocasião citada não parece
acontecer sempre e talvez tenha ocorrido no limite territorial de algumas aves, onde deve
ocorrer uma maior fregiiência de demonstrações.
Comportamento reprodutivo. Comportamentos que devem estar diretamente rela-
cionados à reprodução da espécie foram observados em quatro ocasiões (29.VII.1991;
31.VIl. 1991; 2.X1.1991 e 3.XTI.1993) e enquadram-se no provável período reprodutivo
da espécie na área de estudo (agosto-setembro a fevereiro-março). Na primeira ocasião,
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):87-95 , 04 out. 1996
94 MIKICH
foram observadas três aves no solo, na estrada interna do Parque. Tinham a cauda um
pouco elevada e semi-aberta e a crista eriçada. Perseguiam-se e emitiam vocalizações
curtas e graves. Por um instante pararam e pareciam ter notado a presença do observador.
Uma delas, a que emitia mais vocalizações, bateu as asas duas vezes sem sair do solo, abriu
acauda em leque e, caminhando, arrastou-a no solo. A outra fazia o mesmo que esta quando
o terceiro indivíduo voou para uma árvore na beira da estrada. Uma das que ficou no solo,
dirigiu-se para o observador vocalizando, enquanto abria e fechava a cauda. A outra ave
juntou-se àquela na árvore e logo as duas voltaram ao solo, sendo a que já estava na árvore
a primeira a descer. A que a seguiu abriu as asas, deu duas leves batidas com estas e voltou
a arrastar a cauda em leque. Depois de algum tempo, o indivíduo que vinha na direção do
observador, caminhando rapidamente, fugiu para o interior da floresta, mas os outros dois
permaneceram no local. Observou-se, então, que a ave que realizava as exibições era
maior, provavelmente trata-se de um macho. Mesmo quando esta ave tomava a dianteira,
o comportamento de elevar e bater as asas e de arrastar a cauda era mantido. O intervalo
entre as elevações das asas em quatro ocasiões consecutivas foi de 22,22, 19e 9 segundos,
respectivamente. Em um momento o espécimen menor voou para uma arvoreta na beira
da estrada e o outro continuou com sua exibição no solo por alguns instantes, antes de
juntar-se a ele. Quando a ave menor voou para o interior da floresta a outra imediatamente
seguiu-a. Poucos minutos mais tarde ouviu-se várias vezes o som do ruflar de asas no local.
Dois dias mais tarde, no mesmo local, observou-se um indivíduo descer ao solo.
Imediatamente outro (maior) fez o mesmo e passou a perseguí-lo com a cauda semi-aberta.
Voltaram para o interior da floresta. Na terceira ocasião, duas aves foram observadas
cruzando rapidamente a mesma estrada. A ave maior novamente parecia estar perseguindo
a menor. Na quarta ocasião, o comportamento observado foi distinto. Este parecia
demonstrar um relacionamento mais estreito entre dois indivíduos aparentemente adultos
que ocupavam pousos distintos, mas bastante próximos. Um dos indivíduos emitia uma
vocalização suave (pio) e o outro emitia vocalizações curtas e graves, enquanto abaixava
e levantava ligeiramente a cabeça como se apontasse insistentemente para um local com
o bico, e movimentava ligeriramente as asas junto ao corpo. Depois disso, dirigiram-se
para uma árvore frutífera [Cabralea canjerana (Vell.) Mart., Meliaceae] onde buscaram
frutos.
DELACOUR & AMADON (1973) afirmaram que o casal de Ortalis sp. desce ao
solo, o macho caminha na frente da fêmea com a cabeça elevada e vocalizando. Ocorrem
perseguições da fêmea pelo macho. Um macho (?) de Penelopina sp. citado por esses
autores ficava rodando em volta de si mesmo e, aparentemente, ficou tão surpreso e
confuso com a presença do observador, que correu na sua direção antes de fugir, tal como
o fez um dasP. superciliaris observadas no presente estudo. Segundo os mesmos autores,
em Crax existe um padrão mais complexo, com várias posturas e sons. O bater das asas
faz parte da exibição. SICK (1970) observou perseguição no solo de uma fêmea por um
macho deC. blumenbachii Spix, 1825. Este autor acredita que a cópula ocorra nas árvores,
uma vez que a fêmea sobe até elas e o macho a persegue. SICK (1985) comentou que o
macho desta espécie "varre" o chão com a cauda. Percebe-se que vários comportamentos
ou posturas apresentados como parte da corte de P. superciliaris repetem-se ou encontram
similares em outras espécies da família.
Para o comportamento observado na quarta ocasião, porém, não se encontrou
qualquer menção para a família. Entretanto, ele pode ser comparado ao exibido por
pombos (Columba livia Gmelin, 1789) junto ao local de nidificação, lembrando ainda o
comportamento de um indivíduo jovem pedindo alimento. A vibração das asas na corte é
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):87-95 , 04 out. 1996
Análise quali-quantitativa do comportamento de Penelope... 95
um comportamento que serve para pedir alimento e pode ser manifestado mesmo em
espécies que não realizam alimentação nupcial (ANDREW, 1961), embora em cracídeos
ela ocorra segundo SICK (1985).
Agradecimentos. À CAPES, Manomet Bird Observatory, Wilson Ornithological Society, International
Council for Bird Preservation - U. S. Section, Wildlife Conservation International e World Nature Association
pelo suporte financeiro; a Sociedade de Pesquisa em Vida Selvagem e Educação Ambiental pelo apoio
administrativo e ao Instituto Ambiental do Paraná pelo uso das dependências do Parque. À Aderlene Inês de Lara
(SPVS), Fernando Costa Straube e Pedro Scherer Neto (MHNC), que contribuíram com bibliografia e valorosas
críticas e sugestões ao manuscrito; ao Prof. Sandro Menezes da Silva (UFPR) que corrigiu os termos botânicos;
à equipe do Laboratório de Estatísitica da UFPR pela revisão das análises quantitativas; a Washington de
Carvalho Júnior pelo auxílio no último ano de coleta de dados e a dois revisores anônimos pelas correções e
sugestões.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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8, à Je
O FATOR DE CONDIÇÃO E ÍNDICE HEPATOSSOMÁTICO COMO INDI-
CADORES DO PERÍODO DE DESOVA DE ASTYANAX FASCIATUS DA
REPRESA DO LOBO, SÃO PAULO (OSTEICHTHYES, CHARACIDAE)
Geraldo Barbieri!
Sandra Maria Hartz?
José Roberto Verani?
ABSTRACT
THE CONDITION FACTOR AND HEPATOSOMATIC INDEX AS AN INDICATORS OF THE
SPAWNING OF ASTYANAX FASCIATUS AT LOBO RESERVOIR, SÃO PAULO (OSTEICHTHYES,
CHARACIDAE). Females of Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819) were caught at the Lobo reservoir, São Paulo,
Brazil, from February 1991 to January 1992, and the condition factor and hepatosomatic index fluctuations were
related with the gonadal development. The condition factor flutuations, estimated with and without gonads (01 and
62) were analyzed in relation to the flutuations of the gonadosomatic index. The mean values of Q1 and 42 have a
similar evolution but there are some periods in which AQ (01 -42) appears higher. So, the AQ (gonad condition) can
beused as an indicator of the spawning period for A. fasciatus. The fluctuation of the hepatosomatic index suggests
that the hepatic depletion occurs during the ovocyte maturation period.
KEYWORDS. Condition factor, hepatosomatic index, Astyanax fasciatus, Brazil.
INTRODUÇÃO
Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819), popularmente conhecida como "lambari do rabo
vermelho”, é uma espécie forrageira que ocupa importante lugar na cadeia alimentar do
"ecossistema Broa” (represa do Lobo) e é muito apreciada na pesca esportiva. Ocorre
desde a América Central até a Argentina (STERBA, 1973). Na represa do Lobo,
localizada na região central do Estado de São Paulo, esta espécie é muito abundante.
Objetivou-se analisar a variação do fator de condição e do índice hepatossomätico
em função do desenvolvimento gonadal de Astyanax dasciatus da represa do lobo (São
Paulo).
l. Programa de Pós-graduação em Ecologia e Recursos Naturais, Universidade Federal de São Carlos, Caixa Postal 676, CEP 13.565-
905, São Carlos, São Paulo, Brasil.(Auxílio CNPq).
2. Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Av. Bento Gonçalves, 9500, CEP 90.540-000,
Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil.
3. Departamento de Hidrobiologia, Universidade Federal de São Carlos, Caixa Postal 676, CEP 13.565-905, São Carlos, São Paulo, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 97-100, 04 out. 1996
98 BARBIERI; HARTZ & VERANI
MATERIAL E MÉTODOS
As amostragens deAstyanaxfasciatus foram realizadas mensalmente na represa do Lobo (SP), no período
de fevereiro/91 a janeiro/92, obtendo-se um total de 699 fêmeas (alguns exemplares foram fixados e estão
depositados no Departamento de Hidrobiologia da Universidade Federal de São Carlos). De cada exemplar foram
registradas as seguintes variáveis: comprimento total (Lt), em cm; peso total (Wt), peso da gônada (wg) e peso do
fígado (wf). Os estádios de maturação gonadal foram definidos segundo escala apresentada para a espécie em
BARBIERletal. (1982) erevisada por BARBIERI & BARBIERI (1988). A época de desova foi definida através
da análise da variação bimestral dos valores do índice gonadossomático médio (lg), após constatação de
relação linear pela origem entre as variáveis envolvidas (BARBIERI et al., 1982). A equação do índice foi
representada por: lg= (wg/Wt).100, calculada para cada exemplar.
Ofator de condição, parâmetro da relação peso/comprimento, foi estimado segundo metodologia apresen-
tadaem RICKER (1971)e discutidaem SANTOS (1978), VAZZOLER (1981)e BARBIERI & VERANI (1987).
Esse fator foi calculado e analisado, separadamente, considerando-se as seguintes condições: com o peso do ovário
(01=Wt/Ltº) e sem o peso do ovário (62=wt/wg)/Lt®). Com os valores médios de 01 e42 foram elaborados gráficos
que mostraram suas variações em função do tempo. Para verificar a influência do peso do ováriono fator de condição,
foram estimados os valores de Ad, definido pela diferença entrep 1 eG2 e denominado "condição gonadal". O índice
hepatossomático (Ihs) foi calculado, para cada fêmea, através da equação: Ihs=wf/Wt, após constatação de relação
linear pela origem entre as variáveis envolvidas. Essa relação foi analisada considerando-se as seguintes situações:
fêmeas em início de maturação gonadal (wf ) e em avançado estágio de maturação (wf,). Os valores médios dos
índices gonadossomäticos (lg) e hepatossomático (Ihs), do fator de condição (Q1 e 42) e da condição gonadal foram
lançados em gráficos,em função dos bimestres.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
A variação bimestral dos valores médios do índice lg (fig. 1) revela que as fêmeas
de A. fasciatus da represa do Lobo apresentam período de desova longo, revelando maior
atividade reprodutiva no bimestre outubro-novembro a dezembro-janeiro. O fator de
condição (fig. 2) pode ser considerado como indicador do período de desova e o ovário
mantém significativa influência nos valores deste fator, como pode ser evidenciado
através da análise da variação da condição gonadal. Os valores médios do índice
hepatossomático (fig. 3) aumentam no bimestre junho-julho, considerado como sendo o
período de início de maturação gonadal (BARBIERI & BARBIERI, 1988), e decrescem
até o bimestre outubro-novembro quando ocorre a maturação final e desova. A relação
entre peso do fígado/peso da fêmea é apresentada na fig. 4, considerando-se as seguintes
situações: fêmeas em início de maturação (wf ) e final de maturação (wtf).
O fator de condição tem sido amplamente incorporado a modelos matemáticos
aplicados à Biologia e como medida do estado fisiológico do peixe. LE CREN (1951)
relata as variações que o fator pode apresentar durante o ciclo sexual, enquanto que
MacGREGOR (1959) destaca que as condições alimentares têm papel preponderante nas
alterações desse fator. Estudos sobre alimentação de A. fasciatus da represa do Lobo
(BARBOSA, 1982) sugerem que a espécie pode ser classificada como eurifágica, uma vez
que utiliza na alimentação uma grande variedade de ítens, principalmente fito e
zooplâncton. A estabilidade das populações destes microorganismos na represa do Lobo
foi amplamente discutida por MATSUMURA-TUNDISI & TUNDISI (1976), o qual
demonstrou que esses itens alimentares estão disponíveis para a espécie em estudo
durante todo o ano. Em A. fasciatus, verifica-se que o fator de condição está diretamente
relacionado com o desenvolvimento gonadal do peixe. Comportamento semelhante tem
sido relatado para espécies tanto marinhas como de água-doce, como por exemplo, os
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):97-100, 04 out. 1996
O fator de condição e índice hepatossomático como indicadores ... 99
trabalhos de ISAAC-NAHUM & VAZZOLER (1983) para Micropogonias furnieri
(Demarest, 1823) e HARTZ & BARBIERI (1993), para Cyphocharax voga (Hensel,
1869). No entanto, VAZZOLER & VAZZOLER (1965) observaram comportamento
inverso com relação a população de Sardinella aurita (Cuv. & Val., 1847) na costa centro-
sul do Brasil. Para esta espécie, os valores mínimos do fator são encontrados em peixes
maduros e máximos em peixes imaturos.
AGOSTINHO (1985) constatou, para Rhinelepis aspera (Agassiz, 1829), uma
redução progressiva nos valores médios do fator de condição e índice hepatossomático,
durante o período de maturação gonadal, atingindo valores mínimos durante a reprodu-
ção. Este autor relata que, em R. aspera, não apenas o processo reprodutivo, mas também
a vitelogênese leva as reservas orgânicas à depleção. Segundo DAHLBERG (1969),
peixes que apresentam este comportamento mobilizam não só as reservas lipídicas
hepáticas, mas também as reservas musculares e subcutâneas para o processo de
maturação. A redução nos valores do fator de condição e índice hepatossomätico, durante
o período de desova, tem sido atribuída às espécies que apresentam hábito de corte,
Ig médio
lhs médio
bimestres 3
4 wf2=0,01559.Wt
FC médio
2,0 6,0 10,0 14,0 18,0
bimestres 2 wt(g)
4
Figs. 1-4. Astyanax fasciatus da represa do Lobo (SP): 1. variação bimestral dos valores médios do índice
gonadossomático; 2. do fator de condição e 3. do índice hepatossomätico. 4. relação peso do fígado (wtf)
| peso da fêmea (wt) em início (wf,) e final de maturação gonadal (wtf,). (FC1=61; FC2=62; FC1 - FC2 =
Ab).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 97-100, 04 out. 1996
100 BARBIERI, HARTZ & VERANI
migração, construção de ninho e cuidado com a prole (AGOSTINHO, 1985). A espécie
em estudo não se enquadra nesta categoria de peixes e, enquanto os valores do fator de
condição aumentam, os do índice hepatossomático decrescem, atingindo valores míni-
mos no bimestre outubro-novembro, considerado período de maior atividade reprodutiva.
Apesar da diminuição deste índice coincidir com o período de desova, a sua redução não
pode ser atribuída ao processo de maturação gonadal, necessitando portanto, de estudos
mais aprofundados sobre o tema.
Com estes resultados, coclui-se que, em A. fasciatus da represa do Lobo (SP), o
fígado está mais relacionado com a mobilização das reservas energéticas necessárias para
o processo da vitelogênese e que o fator de condição pode ser considerado um bom
indicador do período reprodutivo da espécie.
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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):97-100,04 out. 1996
RELACIONAMENTO DE MÉTODOS DE AGRUPAMENTO POR
CORRELAÇÃO DE MATRIZES DE VALORES COFENETICOS
Rubens Alves da Cunha !
ABSTRACT
RELATIONSHIP OF CLUSTERING METHODS BY CORRELATION OF COPHENETIC MATRI-
CES. Clustering methods are used in order to evaluate their performances using the same data set. The variables
are used in their original scale or trasformed by standardization and the similarity between pairs of OTU’s is
estimated by correlation and taxonomic distance. The resulting similarity matrices are clustered by diferent
methods. The resulting matrices of cophenetic values are correlated and these values rearranged in matricial
form. These matrices are than clustered by UPGMA. The results showed the cases of better agreement between
pairs of clustering methods according to the scale of the variables and to the measure of similarity between pairs
of OTU’s.
KEYWORDS. Cophenetic correlation, Clustering methods, Phenetics.
INTRODUÇÃO
Quando, para uma dada situação experimental uma análise de agrupamento é
indicada, torna-se necessário um procedimento que leve em conta a possibilidade de
escalonamento de variáveis, a consegiiente seleção do coeficiente de semelhança e a
adequação do método de agrupamento. Nesta situação, os dados experimentais são
dispostos em forma matricial do tipo D(n,t) onde n, número de linhas, corresponde a
atributos e t, número de colunas, corresponde às OTU’s (Unidades Taxonômicas
Operacionais), ou seja, elementos que se pretende agrupar. Ocorre que, frequentemente,
os resultados a partir de D(n,t) não são totalmente concordantes. Justifica-se pois um
estudo sobre os resultados proporcionados por diferentes métodos de agrupamento,
considerando-se ainda o escalonamento das n variáveis e a medida da semelhança entre
OTU’s.
Neste projeto, a avaliação dos resultados de agrupamento é feita com base em
correlação das matrizes de valores cofenéticos resultantes da aplicação de diferentes
métodos. A conceituação de correlação cofenética é devida a SOKAL & ROHLF (1962),
como medida da representatividade da matriz de semelhanças entre OTU’s pelo
agrupamento correspondente. As técnicas de agrupamento, em sua grande maioria, estão
descritas em SNEATH & SOKAL (1973), ANDERBERG (1973) e DUNN & EVERITT
(1982).
1, Departamento de Estatística Aplicada e Computacional / IGCE - UNESP, Rio Claro. SP, CEP 13500-230, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):101-104, 04 out. 1996
102 CUNHA
MATERIAL E MÉTODOS
Serviram de suporte ao desenvolvimento deste projeto dados morfométricos de Bombus atratus Franklin -
1913, utilizados por KERR & CUNHA (1990) para a obtenção de estruturas classificatórias, através de análises
de agrupamento e de ordenação. Este conjunto de dados é representado por n=43 variáveis quantitativas
(caracteres), relacionadas em KERR (1987) e t=72 unidades taxonômicas (OTU’s), das quais 23 exemplares
são machos, 27 são fêmeas e 22 são rainhas da espécie.
Para a análise pretendida, as variáveis são utilizadas em sua escala original ou transformadas por
estandardização. A partir destas matrizes são calculados os coeficientes de correlação linear e de distância
taxonômica entre OTU?s. Estas matrizes de semelhanças (72 x 72) são então agrupadas por ligação simples
(SINGL ), ligação completa ( COMPL ), pelo método ponderado ( WPGMA ) e não ponderado ( UPGMA ) de
agrupamento aos pares por médias aritméticas e pelo método ponderado de agrupamento com o recurso das
somas de Spearman ( WPGMS ), quando a semelhança entre OTU’s é medida por correlação linear. Para
semelhança entre OTU’s medida por distância taxonômica, são utilizados os métodos SINGL, COMPL,
WPGMA, UPGMA e os métodos ponderado ( WPGMC ) e não ponderado ( UPGMC ) de agrupamento pela
média de centróides. Em cada caso, uma matriz de valores cofenéticos é obtida. Em seguida, todas as matrizes
de valores cofenéticos são correlacionadas e os resultados reunidos em forma matricial. Estas matrizes são
então submetidas a agrupamento por UPGMA.
RESULTADOS
Do procedimento adotado, resultaram duas matrizes de correlação entre OTU’s,
sendo uma obtida a partir de variáveis em escala original e outra com as variáveis
transformadas por estandardização. Estas matrizes foram submetidas a cinco métodos de
agrupamento, quando a semelhança entre OTU’s foi medida por correlação e a seis
métodos, quando foram estimadas distâncias taxonômicas entre OTU’s. De cada aplicação
de um dos métodos de agrupamento resultou uma matriz de valores cofenéticos.
As matrizes de valores cofenéticos foram então correlacionadas, segundo o
coeficiente de semelhança utilizado; os resultados obtidos dispostos em forma matricial
são os constantes das tabelas I e II, nas quais um R ou um S acrescidos às siglas dos
métodos de agrupamento indicam, respectivamente, variáveis em escala original e
estandardizadas. Na seqgiiência , estas matrizes de correlação (tab. I, II) foram agrupadas
por UPGMA e os fenogramas ilustrativos das inter-relações dos diferentes métodos de
agrupamento são os da figuras 1 e 2. Em 1 0 coeficiente de correlação cofenética é
r=0,90cem2r=0,67.
Tabela I. Matriz de correlação entre matrizes de valores cofenéticos dos diferentes métodos de agrupamento.
Correlação entre todos os exemplares.
SINGLR COMPLR UPGMAR WPGMAR WPGMSR SINGLS COMPLS UPGMAS WPGMAS _WPGMSS
SINGLR 1.000
COMPLR 0.977 1.000
UPGMAR 0.783 0.888 1.000
WPGMAR 0.984 0.999 0,875 1.000
WPGMSR 0.973 0.998 0,899 0.998 1.000
SINGLS 0.445 0.568 0,821 0.550 0.579 1.000
COMPLS 0.497 0.593 0.743 0.579 0.598 0,811 1.000
UPGMAS 0.479 0.602 0.841 0.584 0,612 0.962 0.874 1.000
WPGMAS 0.502 0.619 0.835 0.602 0.628 0,942 0.895 0.994 1.000
WPGMSS 0.492 0,617 0.865 0,599 0,629 0.947 0.830 0.977 0.963 1.000
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):101-104, 04 out. 1996
Relacionamento de métodos de agrupamento por ... 103
DISCUSSÃO
É relativamente comum que, ao serem apresentados os resultados de uma análise
de agrupamento, a ilustração seja feita através de fenogramas, aos quais são associados
os coeficientes de correlação cofenética. Este coeficiente é interpretado como nível de
representatividade da matriz de semelhanças, pois é calculado entre os elementos desta
matriz e os elementos da matriz resultante da aplicação de um método de agrupamento
(matrizes de valores cofenéticos).
Resultados de uma análise de agrupamento podem, e fregüentemente ocorre, levar
a diferentes grupos de OTU’s, dependendo da escala da variável (caráter); do número
deles que, se pequeno proporciona configurações instáveis, da medida de semelhança
entre OTU’s e do método de agrupamento utilizado.
No caso presente, uma comparação específica entre cada par de métodos de
agrupamento pode ser obtida consultando-se uma das tabelas, respeitadas as condições
em que foram obtidas. Por outro lado, os fenogramas ilustram , além dos casos de maior
concordância entre métodos, a estrutura de todo o conjunto. Nota-se que na fig.1 estão
representados dois grandes grupos de métodos, com semelhança próxima de r = 0,60,
reunindo, de um lado, resultados a partir de variáveis em escala original e, de outro, a
partir de variáveis estandardizadas. Internamente, os grupos de métodos se assemelham
em torno de r = 0,85. Na fig. 2 tais agrupamentos não se revelam. Ainda com referência
as figs.1 e 2, pelo menos dois outros aspectos merecem comentários. Quanto ao nível
geral de semelhanças, o fenograma em 1 mostra maior homogeneidade do conjunto de
métodos, o que pode também ser observado pelos resultados reunidos na tabela II. Ainda,
ES SR v & e DS ce da a Sa ING:
(O TALES STILL AISO US TIRSS rare
PSL ES Srs SE
>
RREO MS SOS Er 5 Ka SSSISSLIESLSISSLE
0,9 0,99
0,8 0,98
07 0,97
0,6 0,96
0,5 1 055 2
Figs. 1-2. Fenogramas (UPGMA) ilustrativos das inter-relações de métodos de agrupamento por correlação
de matrizes de valores cofenéticos.1 ) Correlação entre OTU’s. Correlação cofenética r = 0,90. 2 ) Distância
taxonômica entre OTU’s. Correlação cofenética r= 0,67.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):101-104, 04 out. 1996
104 CUNHA
Tabela II. Matriz de correlação entre matrizes de valores cofenéticos dos diferentes métodos de agrupamento.
Distância taxonômica entre todos os exemplares.
SINGLR COMPLR UPGMAR WPGMAR UPGMCR WPGMCR SINGLS COMPLS UPGMAS WPGMAS UPGMCS WPGMCS
SINGLR 1.000
COMPLR 0.977 1.000
UPGMAR 0.994 0.994 1.000
WPGMAR 0,990 0.979 0.988 1.000
UPGMCR 0.994 0.993 0,999 0.987 1.000
WPGMCR 0.978 0.933 0,959 0.966 0.959 1.000
SINGLS 0.997 0.964 0.985 0.986 0.985 0.980 1.000
COMPLS 0.980 0.968 0.979 0.982 0,979 0.955 0.978 1.000
UPGMAS 0.998 0.978 0.993 0.990 0.993 0.975 0.998 0.983 1.000
WPGMAS 0.987 0.973 0.984 0,989 0.984 0.964 0.986 0.988 0.990 1.000
UPGMCS 0.998 0.975 0.992 0.989 0.992 0.977 0.998 0.984 0,999 0,989 1.000
WPGMCS 0.988 0.939 0.967 0.978 0.967 0.985 0.993 0.968 0.987 0.976 0,988 1.000
o coeficiente de correlação cofenética menor em 2, r = 0,67, pode ser visto como
consequência de operação entre grandezas próximas, que não permitem encontrar grupos
bem definidos, um dos objetivos da análise de agrupamento.
Assim, se resultados de métodos de agrupamento devam ser comparados, mostram-
se mais semelhantes COMPL e WPGMA para correlação entre OTU’s, com as variáveis
em escala original, e UPGMA WPGMA para correlações entre OTU’s, com as variáveis
transformadas por estandardização (fig. 1). No mesmo sentido, mas utilizando-se de
distância taxonômica entre OTU’s, os resultados dos mais concordantes são obtidos entre
UPGMA e UPGMC, independentemente da escala das variáveis, o que ocorre também
com os resultados da utilização do WPGMA ( fig. 2).
Agradecimentos: À Universidade Estadual Paulista - UNESP, Rio Claro - SP (proc. 187/71 -IV ) e ao
“Centro di Ecologia Teorica ed Applicata”, Gorizia, Itália, pelas condições de realização de estágio de pós-
doutorado. Ao CNPg, pelo apoio financeiro (procs. 200 586-81.5 e 300 213/90-5)
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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DUNN, G. & EVERITT, B. S. 1982. An Introduction to Mathematical Taxonomy. London, Cambridge
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KERR, W. E. 1987. Sex determination in bees XVII. Systems of caste determination in the Apinae, Meliponinae
and Bombinae and their Phylogenetical implications. Revta bras.Genet. Ribeirão Preto, 10:685-694.
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Apidae. Revta bras. Genet., Ribeirão Preto, 13:479-489
SNEATH, P. H. A. & SOKAL, R. R. 1973. Numerical Taxonomy. San Francisco ,W.H. Freeman, 573 p.
SOKAL, R. R. & ROHLF, F. J. 1962 .The comparison of dendrograms by objective methods. Taxon,
Washington- DC, 11:33-40.
Recebido em 04.05.1995; aceito em 13.02.1996.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):101-104, 04 out. 1996
DOS NUEVAS ESPECIES SUDAMERICANAS DE SELENOPS
(ARANEAE, SELENOPIDAE)
José Antonio Corronca!
ABSTRACT
TWO NEW SOUTH AMERICAN SPECIES OF SELENOPS (ARANEAE, SELENOPIDAE).
Selenops lavillai sp. n. from Venezuela, Perü y Brazil and S. tomsici sp. n., from Perú, are described
and illustrated.
KEYWORDS. Araneae, Selenopidae, Selenops, new species, South America.
INTRODUCCIÓN
El género Selenops Latreille, 1819 (especie tipo Selenops radiatus Latreille), es de
distribución cosmotropical y cuenta actualmente con 85 especies y 3 subespecies
descriptas, de las cuales sólo 10 son sudamericanas (CORRONCA, en prensa). Revisiones
fueron realizadas por MELLO-LEITÃO (1918) y LINS DUARTE (1978) para Brasil y
BIRABÉN (1953) para la Argentina. Hasta la fecha se desconocía la fauna de selenópidos
de Perú y Venezuela, mientras que la brasilefia estaba poco estudiada. Al realizar la revisión
de la familia Selenopidae para América del Sur (CORRONCA, 1995), se encontró nuevas
especies de Selenops, S. lavillai y S. tomsici, esta última endémica de Perú.
MATERIAL Y MÉTODOS
Para la realización de este trabajo se contó con ejemplares de las siguientes colecciones: CAS,
California Academy of Sciences, San Francisco (C. Griswold y D. Ubick); MCN, Museu de Ciências
Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre (E. H. Buckup); MNRJ, Museu
Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro (A. T. da Costa); USNM, United States
National Museum, Smithsonian Institution, Washington (J. Coddington).
Las medidas se dan en milímetros. Palpos y epiginos fueron disecados y aclarados con ácido
láctico al 95% a bafio de María por 20 minutos. Las abreviaturas utilizadas son: AA, ancho del abdomen;
1. INSUE-Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) San Miguel de Tucumán, Tucumán, Argentina.
(Becario CONICET-Fundación Miguel Lillo).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):105-110,04 out. 1996
106 CORRONCA
AC, ancho del cefalotórax; AE, ancho del esternón; AL, ancho del labio; d, dorsal; Fe, fémur; LA,
longitud del abdomen; LC, longitud del cefalotórax; LE, longitud del esternón; LL, largo del labio; LT,
longitud total; Mt, metatarso; OLA, ojos laterales anteriores; OLP, ojos laterales posteriores; OMA,
ojos medianos anteriores; OMP, ojos medianos posteriores; Pat+Ti, patela+tibia; p, prolateral; r,
retrolateral; Ta, tarso y v, ventral.
Selenops lavillai sp. n.
(Figs. 1-3)
Tipo. Holotipos, Madre de Dios (12º 50S 69º 17 W), Perú, 12.1X.1984, T. Erwin col.
(USMN).
Etimología. El nombre de la especie es un patronímico en honor al Dr. Esteban O.
Lavilla.
Diagnosis. El macho de Selenops lavillai es afin a S. cocheleti Simon, 1880, 5.
rapax Mello-Leitäo, 1929 y S. melanurus Mello-Leitäo, 1923, por presentar un émbolo
largo y delgado que recorre más de la mitad del bulbo genital. Pero se diferencia por tener
la apófisis tibial retrolateral bífida, con la rama dorsal con extremo puntiagudo (figs. 1, 2),
émbolo largo, gira 3/4 de la curvatura del bulbo genital sobrepasando el extremo del
conductor (fig. 3) y por la forma del conductor (fig. 1).
Holotipo s. Cefalotörax castafio rojizo claro, surcos cervicales oscuros, radiales y
dorsal más oscuros. Detrás de los OMA dos líneas castafias que se adelgazan hasta
unirse antes de la intersecciön de los surcos cervicales. Borde torácico y clípeo castano
rojizo con pelos setiformes negros. Dorso del cefalotórax con pubescencia blancuzca con
pelos negros, cortos, dispersos. Segmento basal del quelícero castafio claro con
abundantes pelos blancos y una mancha lanceolada gris claro en la parte distal. Labio y
enditos pardo oscuros. Esternón amarillento claro con reborde pardo y largos pelos
blancuzcos. Abdomen: dorso, blancuzco con mancha central lanceolada, castafio-grisáceo,
posteriormente ensanchada, con pequenos puntos gris oscuros sin llegar al ápice.
Pubescencia dorsal castafia con largos pelos castafio oscuros, esparcidos; ápice con
largos pelos blanquecinos dispuestos en mechones. Laterales del abdomen, desde la
porción media, con puntitos oscuros hasta cerca del ápice. Hileras pardo claras. Vientre
amarillento claro con largos pelos blanquecinos en los laterales. Patas amarillentas, con
dos bandas transversales gris en las tibias. Porción basal de los metatarsos castafio rojizo
claro aclarándose distalmente. Palpos amarillentos con el extremo del címbio gris. Quelíceros:
retromargen con 2 dientes subiguales separados por una vez y media la base del diente
proximal. Promargen con 3 dientes, medio mayor y distal mayor que el proximal (2-1-3),
dientes medio-distal separados por la mitad de la base del diente medio y dientes medio-
proximal contiguos. Palpo del macho: apófisis tibial retrolateral con rama dorsal más larga
que la ventral, puntiaguda. Extremo de la rama ventral redondeada (figs. 1-2), ambas
apófisis aplanadas. Bulbo genital: pecíolo (P) lanceolado, largo y con una punta muy
aguda hacia el alvéolo. Subtégulo (ST) anular subcuadrangular con 2 anillos bien marcados.
Tégulo (T) bien desarrollado y émbolo (E), de base ancha, termina en una pequena punta
plana a modo de flecha. Conductor (C) de base ancha, en forma de pico con los extremos
poco desarrollados (figs. 1, 3). Apófisis media (AM) con una rama sigmoidea (fig. 2).
Medidas: LT 7,30; LC 3,30; AC 3,70; LA 3,80; AA 2,80; LL 0,63; AL 0,58; LE 1,90; AE
1,65. Ojos: OMA 0,20; OLA 0,13; OMP 0,20; OLP 0,25. Distancias: OMA-OMA 0,15;
OMA-OLA 0,28; OMA-OMP 0,08; OMA-OLP 0,53; OMP-OMP 0,63; OMP-OLP 0,25;
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):105-110,04 out. 1996
Dos nuevas especies sudamericanas de Selenops ... 107
OMP-OLA 0,18; OLP-OLP 1,38; OLA-OLA 1,33. Patas: 2341. Largo /II/III/TV: Fe 4,3/4,6/
4,4/4,6; Pat+Ti 5,6/5,8/5,0/5,0; Mt 4,0/4,0/3,9/3,9; Ta 1,9/2,0/1,7/1,7. Total: 15,80/16,40/15,00/
15,20. Espinaciön: Pata I: Fe p1-1-1,d1-1-1,r0-0-2; Tip1-1-0, d1-1-0, r1-1-0, v2-2-2; Mt p0-
1-0, r0-1-0, v2-2-0; II: Fe p0-0-1, d1-1-1,r0-2-1; Ti p2-0-0, dO-1-0, v2-2-2, r2-0-0, Mt p2-0, v2-
2,12-0; IN: Fe p0-0-2, d 1-1-1, r0-0-2, Ti p0-2-0, r0-2-0, v2-2; Mt p2-0, r2-0, v2-2; IV: Fe p O-
0-2, d1-1-1,r0-0-2, Ti p0-2-0, r0-2-0, v2-2, Mt p2-0, r2-0, v2-2.
Observaciones. Esta especie presenta mechones de pelos blancos en la parte
posterior del abdomen, carácter encontrado también en S. annulatus Simon, 1876, 8.
intrincatus Simon, 1909 y S. zairensis Benoit, 1968, especies que se distribuyen en la
costa centro-oeste de África desde Senegal hasta el Congo.
Distribución. Venezuela, Brasil, Perú.
Material examinado. VENEZUELA. Bolívar: Rio Caura, Campamento Cecilia Magdalena, 1 G,
27.1V.1957, Azambuya col. (CAS). BRASIL. Amazonas: Manaus, Reserva Campina, 1 GS, 30.1.1994,
A. Brescovit col. (MCN 25085); Bahia: 1 & (MNRJ 2240).
Selenops tomsici sp. n.
(Figs. 4-8)
Tipo. Holotipos, 2 Km SE de Cabo Blanco, XI.1941, Col. R. Walls col. y paratipo
2, Mallares, Perú (CAS).
Etimología. El nombre de la especie es un patronímico en honor al Prof. Zlatko
Tomsic, mi maestro y amigo.
Diagnosis. Selenops tomsici comparte con S. maranhensis Mello-Leitão, 1918 la
presencia de una apófisis tibial con la rama ventral poco mayor que la dorsal (figs. 4, 5),
pero se diferencia por la presencia de émbolo corto, con el extremo bífido y por presentar
la apófisis media dividida en dos ramas subiguales (figs. 4, 6). Epigino de la hembra más
largo que ancho, grandes lóbulos laterales con concavidades oblicuas y lóbulo medio
romboidal con el vértice posterior alargado (fig. 7).
Holotipo g. Cefalotórax castafio rojizo claro, región cefälica y surcos más oscuros.
Detrás de los OMA con una mancha triangular clara que termina antes de la unión de los
surcos cervicales. Surco dorsal alargado. Dorso del cefalotórax con pubescencia blancuzca
con pelos negros setiformes esparcidos. Borde torácico y clípeo con largos pelos castafios
y blancos; dos en el lado externo a los OLP. Quelíceros castafio rojizo claro. Labio y
enditos castafio claros, aclarándose anteriormente. Esternón pardo con reborde más
oscuro. Abdomen: pardo-amarillento con pubescencia dorada y pelos castafio claros que
forman manchas difusas. Laterales del abdomen con pequefios puntos negros en el tercio
posterior. Hileras amarillentas. Vientre castafio-pardusco con pubescencia dorada. Patas
castafio claras. Palpo castafio. Quelíceros: retromargen con 2 dientes subiguales separados
por dos veces la base del diente proximal y promargen con 3 dientes medio mayor y
proximal mayor que el distal (2-3-1), medio-proximal contiguos y medio-distal separados
por la mitad de la base del diente medio. Palpo del macho: apófisis tibiales con 2 ramas de
diferentes tamafio y forma (figs. 4, 5). Apófisis dorsal más pequefia y ensanchada, ambas
aplanadas y de bordes redondeados. Bulbo genital: pecíolo (P) subtriangular. Subtégulo
(ST) anular subpiramidal, con 3 anillos (fig. 6). Tégulo (T) bien desarrollado. Embolo (E) de
base ancha, globosa (fig. 6) y de tipo cónico, corto, aplanado en el tercio distal, termina en
una punta bífida (figs. 4, 6). Apófisis media (AM) con dos ramas y forma del conductor (C,
fig. 4).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):105-110,04 out. 1996
108 CORRONCA
Figs. 1-4. Selenops lavillai sp. n.: 1, palpo, ventral; 2, expandido, ventral; 3, expandido, retrolateral. 4,
S. tomsici sp. n.: palpo ventral (AM, apöfisis media; C, conductor; Ci, cimbio; E, émbolo; P, pecíolo; ST,
subtégulo; T, tégulo). Barra: 0,2 mm.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):105-110,04 out. 1996
Dos nuevas especies sudamericanas de Selenops ... 109
Figs. 5-8. Selenops tomsici sp. n.: 5, apófisis tibial, retrolateral superior; 6, expandido, ventral; 7,
epigino, ventral; 8, vulva mostrando espermatecas y ducto de fertilización. (AG, aperturas genitales; Co,
concavidades; DF, ducto de fertilización; LL, lóbulo lateral del epigino; LM, lóbulo medio del epigino; S,
espermateca). Barra: 0,2 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):105-110,04 out. 1996
110 CORRONCA
Medidas: LT 6,60; LC 3,45; AC 3,50; LA 3,15; AA 2,80; LL 0,50; AL 0,70; LE 1,85;
AE 1,90; Ojos: OMA 0,18; OLA 0,13; OMP 0,25; OLP 0,30; Distancias: OMA-OMA 0,25;
OMA-OLA 0,35; OMA-OMP 0,10; OMA-OLP 0,58; OMP-OMP 0,70; OMP-OLP 0,30;
OMP-OLA 0,18; OLP-OLP 1,63; OLA-OLA 1,30. Patas: 2341. Largo I/II/III/[V: Fe 4,2/4,8/
4,8/4,7; Pat+Ti 5,5/6,2/5,5/5,2; Mt 3,7/4,1/3,9/3,8; Ta 1,6/1,6/1,4/1,5. Total: 15/16,7/15,6/
15,2. Espinación: pata I: Fepl-1-1,d1-1-1,r0-1-2, Tipl-O-1,d1-0-1,r1-0-1, v 2-2-2, Mt p0-1-
0, v2-2, II: Fep1-0-2, d1-1-1, r0-1-2, Tip1-0-1, dO-1-0, r1-0-1, v2-2-2, Mt p0-1-0, v2-2, HI: Fe
p1-0-2, d1-1-1,r0-1-2, T1p1-0-1,r1-0-1, v2-2-0, Mt p0-1-0, v2-2, IV: Fe p1-0-2, d1-1-1,r0-0-2,
Ti p0-0-1, r1-0-1, v2-2-0, Mt p0-1-0, v2-2.
Paratipo 2. Coloraciön semejante al macho excepto que las patas muestran las
siguientes manchas: Fe I, IV; 2 bandas transversales, p; Fe ILIII, 3; Pat I-IV, 1 mancha v; Ti
LIV, 2 manchas p y 2 1; Mt I-III oscuros; Mt IV con 2 zonas oscuras: una en la base y otra
distal. Palpo pardo oscureciéndose hacia el tarso, desde la tibia variegado. Genitalia.
epigino más largo que ancho. Lóbulo medio (LM) romboidal, anterior, con el vértice
posterior muy alargado (fig. 6) y parte anterior con una proyección mediana en forma de
tallo. Lóbulos laterales (LL) bien desarrollados, aperturas genitales (AG) a los lados del
lóbulo medio, ampliamente separadas. Aberturas secundarias (AS) en los lóbulos laterales,
próximas (fig. 7). Vulva: espermatecas (S) separadas con lóbulos laterales (fig. 8).
Medidas: LT 9,30; LC 3,90; AC 4,20; LA 5,40; AA 3,70; LL 0,60; AL 0,75; LE 2,20;
AE 2,00. Ojos: OMA 0,23; OLA 0,13; OMP 0,28; OLP 0,38. Distancias: OMA-OMA 0,30;
OMA-OLA 0,58; OMA-OMP: 0,15; OMA-OLP 0,90; OMP-OMP 0,93; OMP-OLP 0,40;
OMP-OLA 0,17; OLP-OLP 2,03; OLA-OLA 1,78. Patas: longitud y espinación no registradas
pues todas las hembras examinadas contaban con las patas sueltas en el frasco.
Distribución. Perá.
Material examinado. PERU. Lima: Quebrada Verde, 1 S, 5.V1.1939, M. Hibbard col. (CAS);
Quebrada Verde, 2 9, 1 inmad., P. Aguilar col. (CAS); Quebrada Chamaral, 1 9, 11.V.1941, H.E.F. col.
(CAS); Quebrada Mogollón, 3 inmad., 6.V1.1939, D.L.F. & H.E.F. col. (CAS). Mallares, 4 9, 13.VI1.1941,
H.E.F. & D.L.F. col. (CAS); Valle de Parifias, 2 9, 21.V.1929, D.LF. & H.E.F. col. (CAS); Cascas cerca
de Trujillo, 2 2. 11.1942, W. Weyrauch col. (CAS); Quiroz, 3 inmad., 26.X11.1940, H.E.F. & D.L.F. col.
(CAS).
Agradecimientos. Al CONICET sin cuyo apoyo sería imposible la realización de este
trabajo, a la Fundación Miguel Lillo por permitirme el uso de su equipamiento, a los curadores de los
museos por el préstamo del material y a los dos árbitros anónimos por sus sugerencias.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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LINS DUARTE, P. F. 1978. O gênero Selenops Dufour in Latreille, 1819, no Brasil (Araneae-
Selenopidae). 71 f. Dissertação Mestrado, Zool., Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de
Janeiro. (No publicada).
MELLO-LEITÃO, C. F. de. 1918. Drassoideas do Brasil. Archos. Esc. sup. Agric. Med. veter.,
Niterói, 2: 17-74.
Recebido em 16.11.1994; aceito em 24.11.1995.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):105-110,04 out. 1996
ISÓPODOS TERRESTRES (CRUSTACEA, ONISCIDEA)
DE SANTA CATARINA E RIO GRANDE DO SUL, BRASIL!
Paula Beatriz de Araujo“
Ludwig Buckup*
Georgina Bond-Buckup?
ABSTRACT
TERRESTRIAL ISOPODS (CRUSTACEA; ONISCIDEA) FROM SANTA CATARINA AND RIO
GRANDE DO SUL, BRAZIL. In samples of terrestrial isopods collected in the States of Santa Catarina and Rio
Grande do Sul, Brazil, 14 species were identified. Seven were not previously recorded: Burmoniscus meeusei
(Holthuis, 1947), Neotroponiscus daguerrii (Giambiagi de Calabrese, 1939), Porcellio scaber Latreille, 1804, P.
dilatatus Brandt, 1833, Porcellionides sexfasciatus (Koch, 1847), Cubaris murina Brandt, 1833 and
Armadillidium nasatum Budde-Lund, 1885. The species Benthana picta (Brandt, 1833), Atlantoscia floridana
(Van Name, 1940), Balloniscus sellowii (Brandt, 1833), Porcellio laevis Latreille, 1804, Porcellionides pruinosus
(Brandt, 1833) and Armadillidium vulgare (Latreille, 1804) show amore widespread distribution that formerly
recorded. A diagnostic description with illustrations is given to the species as well as maps with records in the
study area.
KEYWORDS. Isopoda, Oniscidea, Southern Brazil.
INTRODUÇÃO
Mais de 200 espécies de isópodos terrestres são conhecidas para a Região
Neotropical. No Brasil, os trabalhos sobre a sistemática do grupo apóiam-se,
principalmente, em exemplares coletados nas Regiões Sudeste, Nordeste e Norte.
As primeiras informações sobre os isópodos terrestres do sul do Brasil são de
VERHOEFF (1941), contendo a descrição de Benthana longicornis e Brasilocellio
nodulosus, (atualmente Neotroponiscus nodulosus) ambas de Nova Teutônia (SC).
1. Parte da dissertação de Mestrado da primeira autora, Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paraná. Auxílio FAPERGS
proc. nº 395/90.
2.Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Av. Paulo Gama, 40. CEP 90040-
060, Porto Alegre, RS, Brasil.
3.Escola Técnica de Comércio, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Av. Ramiro Barcelos, 2777. CEP 90035-007, Porto Alegre,
RS, Brasil.
4.Pesquisadora do CNPq.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996
112 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP
CAMARGO (1954, 1955) registrou para Porto Alegre, RS, a ocorrência de Armadillidium
vulgare (Latreille, 1804), Metoponorthus pruinosus, atualmente Porcellionides pruinosus
(Brandt, 1833), Philoscia picta, atualmente Benthana picta (Brandt, 1833). GRUNER
(1955) e LEMOS DE CASTRO (1958) trataram de Benthana picta (citada para Blumenau,
SC) e da redescrição de B. longicornis. ANDERSSON (1960) examinou material de Nova
Teutônia, redescrevendo Benthana longicornis e Brasilocellio nodulosus, descrevendo
Pectenoniscus angulatus, Trichorhina brasiliensis e Brasilocellio plaumanni e citando
Porcellionides pruinosus. LEMOS DE CASTRO (1976) apresentou a distribuição geográfica
de Balloniscus sellowii, citando a espécie para Porto Alegre e Bento Gonçalves, RS e, em
1985, redescreveu Atlantoscia alceui Ferrara & Taiti, 1981, atualmente A.floridana (Van
Name, 1940), citando-a para Guaíba, RS. ARAUJO & BUCKUP (1994a, 1994b) descreveram
Trichorhina acuta, Benthana taeniata e Phalloniscus meridionalis com registros em
várias localidades de Santa Catarina e Rio Grande do Sul.
Tendo como objetivo a ampliação do conhecimento sobre a composição da
fauna de isópodos terrestres do sul do Brasil, foram realizados trabalhos de coleta em
diversos pontos dos territórios dos Estados de Santa Catarina e Rio Grande do Sul.
MATERIAL E MÉTODOS
As coletas foram realizadas nos Estados de Santa Catarina e Rio Grande do Sul, Brasil,
utilizando-se o método de captura manual no local ou captura de exemplares a partir de coleta de
folhedo. Ocasionalmente, utilizou-se o Funil de Berlese. Os isópodos foram comumente encontrados
em pátios de residências, em terrenos baldios, sob pedras, madeira, tijolos, folhas caídas e lixo. Nos
ambientes não urbanos, foram encontrados sob folhas, pedras e troncos caídos, em árvores e em
bromeliáceas.
Examinaram-se as coleções do Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio
Grande do Sul, Porto Alegre (MCNF) e do Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia,
Buenos Aires, Argentina (MACN). O material coletado encontra-se depositado no Setor de Crustáceos
Superiores, Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). A maior
parte do material examinado foi coletado por P. B. Araujo.
Para obtenção dos tamanhos máximos, considerou-se a medida da margem anterior da cabeça
até o ápice do telso (comprimento) e a medida na altura do quarto ou quinto pereionito (largura). As
medidas referem-se aos maiores exemplares e estão expressas em milímetros. As medidas dos nódulos
laterais foram obtidas segundo VANDEL (1962) sendo que nas espécies onde o tegumento se apresenta
endurecido, os nódulos foram representados diretamente nas ilustrações de corpo inteiro (fig.39).
Abreviaturas no texto: ov, ovígera; j, jovem.
PHILOSCIIDAE
Chave para os gêneros no sul do Brasil.
1. Exito da maxílula com dentes ctenados (figs. 3,7); exópodo do pleöpodo 1 do macho
com expansão dentiforme dirigida para fora (figs.4,10)........................... Benthana
Exito da maxílula com dentes fendidos (figs. 13,17); exópodo do pleópodo 1 do
macho sem expansão dentiforme dies. 14 20) ......renoreraramanos sono a hoe Roo 2
2(1). Endito do maxilípodo sem penicílio (fig.12); epimeros dos pleonitos visíveis em vista
dorsal (fig. 11)3:....2.2.. enden. a ie Aber. Bar. 20. Ar Atlantoscia
Endito do maxilipodo com penicílio (fig. 19a); epímeros dos pleonitos não visíveis em
vistadorsal(ig: 15)... eb dom Mi, ql Mess nal ED Burmoniscus
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996
Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) ... 113
Chave para as espécies de Benthana Budde-Lund, 1908 no sul do Brasil.
1. Antenas com a porção distal do quinto artículo do pedúnculo e a extremidade proximal
do primeiro artículo flagelar brancos ou amarelados; endópodos dos urópodos
auase.do comprimento dosexópodos (fig. D)...................44ee.un0u0 dee B.picta
Antenas marrom uniforme; endópodos dos urópodos atingem a metade do
ERMPBEIMENIO dos exópodos (HEI)F urn. «Te cam eres ob cano coa Adap B. longicornis
Benthana picta (Brandt, 1833)
(Figs. 1-4, 64)
Philoscia picta BRANDT, 1833:183.
Philoscia (Benthana)picta; BUDDE-LUND, 1908:289, fig.43, pl.16.
Benthana picta; VERHOEFF, 1941:121.
Medidas. Macho: comprimento 11,5 e largura 4,1; fêmea: comprimento 12,0 e largura
5,1.
Macho em vista dorsal (fig.1). Tegumento liso, brilhante. Posição dos nódulos
laterais (fig.2). Pigmento castanho escuro com manchas amareladas. Antenas com a porção
distal do quinto artículo do pedúnculo e a extremidade proximal do primeiro artículo
flagelar brancos ou amarelados. Olhos com 22-24 omatídios. Telso com extremidade
obtusa. Antenas, quando distendidas para trás, alcançam o sexto pereionito; flagelo
ligeiramente mais longo que o quinto artículo do pedúnculo com artículos intermediário e
apical de tamanho semelhante. Exito da maxílula com 4+6 (5 ctenados) dentes (fig.3).
Maxila com os 2 lobos igualmente desenvolvidos. Maxilípodos com 2 dentes na borda
superior do endito, próximos da borda lateral externa. Endópodos dos urópodos longos,
quase do comprimento dos exópodos.
Machos: pereiópodo 1 com mero e carpo densamente cerdosos. Exópodo do
pleópodo I cordiforme com curvatura suave entre a extremidade distal e o ápice da expansão
dentiforme (fig.4); endópodo com pequenas cerdas na extremidade distal. Pleópodo 2
com exópodo subtriangular; endópodo com a extremidade distal extremamente afilada.
Material examinado. BRASIL. Santa Catarina: Faxinal dos Guedes, 2 9 ov, 19.1.1991
(UFRGS 1704); Ponte Serrada, 2 6,2 2, 19.1.1991 (UFRGS 1702); Catanduvas, 19 6,24 9,3 9 ov,
19.1.1991 (UFRGS 1700, 1706); Joaçaba, 2 S, 1 9, 19.1.1991 (UFRGS 1701); Campos Novos, 10 S, 1
9,5 9 ov, 18.1.1991 (UFRGS 1705); São Joaquim, 1 9 ov, 18.1.1991 (UFRGS 1703); Rio Grande do
Sul: Erechim, 6 34,4 2, 1 2 ov, 23.1.1991 (UFRGS 1698); Fontoura Xavier, 13 09,25 9,3 9 ov,
01.11.1991 (UFRGS 1699).
Distribuição. Espírito Santo, Brasil, a Buenos Aires, Argentina (LEMOS DE
CASTRO (1958). Novos registros para Santa Catarina e Rio Grande do Sul (fig.64).
Discussão. E a espécie do gênero que apresenta a maior área de distribuição no
sul do Brasil. Concorda-se com LEMOS DE CASTRO (1958) de que a citação de B. picta
para a Argentina por GIAMBIAGI DE CALABRESE (1931) pode não estar correta. A
descrição é incompleta e não refere a forma do exópodo do pleópodo 1 do macho e exito
da maxílula com dentes ctenados. Ainda, as ilustrações fornecidas sugerem que os
espécimes não correspondem a B. picta, pois mostram os endópodos dos urópodos
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996
114 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP
ISSN AR N |
le É War.)
x WR Sr
| u mm IV v vi vu
Figs. 1-6. Benthana picta:l, S dorsal; 2, coordenadas b/c d/c dos nódulos laterais; 3, exito da maxílula;
4, exöpodo do pleópodo 1. B. longicornis:5, S dorsal; 6, coordenadas b/c e d/c dos nódulos laterais. Escalas:
figs. 1, 5: Imm; fig. 3: 0,1 mm; fig. 4: 0,2 mm.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996
Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) ... 115
muito curtos. Assume-se que as citações de CAMARGO (1954, 1955) de Philoscia picta
correspondam, na verdade, a Balloniscus sellowii.
Benthana longicornis Verhoeff, 1941
(Figs. 5-10, 64)
Benthana longicornis VERHOEFF, 1941:121, figs.1-6.
Medidas. Macho: comprimento 7,3 e largura 2,6; fêmea: comprimento 10,4 e largura
39.
Macho em vista dorsal (fig.5). Tegumento liso, brilhante. Posicäo dos nödulos
laterais (fig.6). Pigmento castanho-escuro com manchas amareladas. Antenas marrom
uniforme. Olhos com 23-24 omatidios. Telso triangular com äpice obtuso. Antenas, quando
distendidas para trás, alcançam o sexto pereionito; flagelo ligeiramente mais longo que o
quinto artículo do pedúnculo com o artículo intermediário menor. Exito da maxílula com
4+6 (5 ctenados) dentes (fig. 7). Lobo externo da maxila com margem interna reta (fig. 8).
Maxilipodos com 2 dentes na borda superior do endito precedidos de pequena saliência
próxima à borda lateral externa. Endópodos dos urópodos atingem a metade do
comprimento dos exópodos.
Machos: pereiópodo 1 com mero e carpo densamente cerdosos (fig.9). Exópodo
do pleópodo 1 cordiforme com curvatura acentuada entre a extremidade distal e o ápice da
expansão dentiforme (fig. 10); endópodo sem particularidades. Exópodo do pleópodo 2
subtriangular; endópodo com ápice afilado.
Material examinado. BRASIL. Santa Catarina: Nova Teutônia, 4 8,4 9, 22.1.1991
(UFRGS 1505); 3 S, 6 9, 18.V.1992 (UFRGS 1506).
Distribuição. Somente registro na localidade tipo: Nova Teutônia, Santa Catarina,
Brasil (fig.64).
Discussão. ANDERSSON (1960) ao caracterizar a espécie chamou a atenção
para as ilustrações dos dentes do exito da maxílula apresentadas por VERHOEFF (1941) e
GRUNER (1955) e observou que o segundo dente cônico é distintamente o menor, resultado
diferente do apresentado pelos outros autores, para quem os três dentes são do mesmo
tamanho. Também VERHOEFF (1941) não se referiu às cerdas na borda externa do exópodo
do pleópodo 1 do macho, característica presente no material examinado por ANDERSSON
(1960). No material examinado observou-se total concordância com as afirmações de
ANDERSSON (1960).
Atlantoscia floridana (Van Name, 1940)
(Figs. 11-14, 64)
Philoscia floridana VAN NAME, 1940:113, fig.4.
Sinonímia: consultar TAITI & FERRARA (1991b).
Medidas. Macho: comprimento 5,2, largura 2,3; fêmea: comprimento 7,0, largura
28.
Macho em vista dorsal (fig.11). Tegumento liso, brilhante. Coordenadas d/c dos
nódulos laterais com pico no pereionito IV (FERRARA & TATTI, 1981). Pigmento castanho-
escuro variegado com manchas amareladas; duas linhas paralelas claras que se estendem
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996
116 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP
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Figs. 7-14. Benthana longicornis: 7, exito da maxílula; 8, maxila; 9, pereiópodo 1; 10, exópodo do
pleöpodo 1. Atlantoscia floridana: 11, S dorsal; 12, maxilipodo; 13, exito da maxílula; 14, exöpodo do
pleöpodo 1. Escalas: figs. 7, 8, 10, 12, 13: 0,1 mm; figs. 9, 14: 0,2 mm; fig. 11: 1 mm.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996
Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) ... 117
ao longo dos epimeros do pereion; presença ou não de destacada faixa despigmentada
em forma de “U” invertido na cabeça. Olhos com 15 a 17 omatídios. Telso triangular com
ápice arredondado. Antenas, quando distendidas para trás, podem ultrapassar o terceiro
pereionito; artículos do flagelo com comprimentos semelhantes. Exito da maxílula com 4+6
(5 fendidos) dentes (fig.13). Maxilípodo desprovido de penicílio (fig.12). Pereiöpodos
providos de seta dactilar.
Machos: pereiópodo 7 com ísquio pouco dilatado na metade distal do lado
interno. Exópodo do pleópodo 1 estreitando-se na extremidade (fig. 14); endópodo provido
de pequenas cerdas e um lóbulo na margem externa da extremidade distal. Exópodo do
pleópodo com a extremidade distal alongada; endópodo com a extremidade distal alargada.
Material examinado. BRASIL. Santa Catarina: Timbó, 1 9, 17.V.1991 (UFRGS 1754);
Blumenau, 2 9,3 2,6 9 ov, 17.V.1991, (UFRGS 1742, 1739); Nova Teutônia, 1 9? ov, 22.1.1991 (UFRGS
1758); 1 Q, 1 2 ov, 18.V.1992 (UFRGS 1759); Joaçaba, 1 9, 1 9 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1753); Pouso
Redondo, 1 59,6 9,8 9 ov, 18.V.1991 (UFRGS 1749, 1750); Major Gercino, 3 6,2 9,2 9 ov, 16.V.1991
(UFRGS 1737, 1748); São Bonifácio, 5 0,3 9,5 2 ov, 16.V.1991 (UFRGS 1756, 1757); São Martinho,
11 8,7 2,2 9 ov, 16.V.1991 (UFRGS 1743); Gravatal, 31 6,20 9, 17 9 ov, 15.V.1991 (UFRGS 1744,
1746); Urussanga, 7 9,4 9, 14 2 ov, 19.V.1991 (UFRGS 1738, 1740); Tubarão, 19 5, 23 2,22 2 ov,
15.V.1991 (UFRGS 1751, 1752); Sombrio, 9 &, 9 2, 7 9 ov, 15.V.1991 (UFRGS 1736, 1741); Praia
Grande, 10 9,8 2,8 © ov, 19.V.1991 (UFRGS 1745, 1747); Rio Grande do Sul: Iraí, 1 6,5 9,
21.1.1991 (UFRGS 1717); Santa Rosa, 1 6,6 2,1 2 ov, 03.11.1991 (UFRGS 1724); Passo Fundo, 2 9 ov,
23.1.1991 (UFRGS 1713); Torres, 4 6, 6 ?, 20.V1.1991, (UFRGS 1730); Estrela, 2 0,6 9,3 9 ov,
01.11.1991 (UFRGS 1731); Parobé, Santa Cristina do Pinhal, 1 2, 1 9 ov, 27.X1.1991 (UFRGS 1715);
Santa Cruz do Sul, 6 0,5 2,4 9 ov, 06.11.1991 (UFRGS 1732); Taquara, 4 9,5 2,4 9 ov, 17.1.1991
(UFRGS 1707, 1708); Sapucaia do Sul, 19 GS, 28 2, 17 9 ov, 13.V.1991 (UFRGS 1711, 1722); 3 6,
05.1X.1991 (UFRGS 1726); Osório, 4 6, 10 9,1 9 ov, 09.11.1991 (UFRGS 1723); 4 6,1 9 ov,
19.V.1991, (UFRGS 1760); Triunfo, 1 9, 12.VI.1991 (UFRGS 1716); Tramandaí, 1 S, 09.11.1991
(UFRGS 1719); Eldorado do Sul, 16 6, 25 9, 18 9 ov, 08.11.1990, (UFRGS 1300); 1 9 ov, 02.1V.1991
(UFRGS 1734); 4 9,4 9,4 9 ov, 16.1V.1990 (UFRGS 1720); Porto Alegre, 4 6, 6 9, 16.11.1989 (UFRGS
862); 3 O, 15 9, 13.IX.1989 (UFRGS 962); 7 S,9 2, 29.11.1989 (UFRGS 1259); Viamão, 7 9,3 9, 11
92 ov, 09.11.1991 (UFRGS 1729); 7 0,2 9,3 9 ov, 2 j, 21.1V.1991 (UFRGS 1714); Viamão, Itapuã, 3 O,
79,4 9 ov, 20.1X.1991 (UFRGS 1712); Capivari, 1 2, 09.11.1991 (UFRGS 1721); Cidreira, 10 &, 6 9,
1 ov, 09.11.1991 (UFRGS 1725); Barra do Ribeiro, 1 S, 27.XI[.1991 (UFRGS 1735); Tapes, 31 &, 29
2, 24 9 ov, 23.11.1991 (UFRGS 1718, 1733); Camaquã, 10 9,2 9,4 9 ov, 23.11.1991 (UFRGS 1728);
Santana do Livramento, 1 9, 09.1.1991 (UFRGS 1727); Rio Grande, 11 9,7 9, 5 j, 05.IV. 1991 (UFRGS
1709).
Distribuição. Do norte do Brasil até La Plata (Argentina), incluindo as ilhas
Trindade e Abrolhos (LEMOS DE CASTRO, 1985); ilhas Ascensão e Santa Helena
(FERRARA & TATTI, 1981). Registra-se pela primeira vez a espécie para Santa Catarina e
amplia-se o conhecimento da área de ocorrência no Rio Grande do Sul (fig. 64).
Discussão. FERRARA & TATTI (1981) e TAITI & FERRARA (1991b) referem
uma maxílula com o grupo interno do exito composto por 6 dentes, em espécimes
provenientes da ilha Ascensão e da Flórida (E.U.A.). Concorda-se com LEMOS DE
CASTRO (1985) de que, pelo menos para os exemplares do Brasil, o número de dentes do
grupo interno do exito da maxílula corresponde a 5, não sendo encontrado um dente
menor não fendido.
E comum no território brasileiro sendo o representante de Philosciidae
predominante nos diferentes habitats: bromélias, fungos da família Polyporaceae, ninhos
de formigas, humus em matas ou capoeiras, paus podres, sob folhas de bananeira ou de
coqueiro caídas no chão, sob pedras, cascas de côco e detritos em geral (LEMOS DE
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996
118 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP
CASTRO, 1985). O material coletado provém de variados substratos que incluem muitos
dos citados acima, além de ambientes domésticos e bosques de eucalipto.
Burmoniscus meeusei (Holthuis, 1947)
(Figs. 15-21, 64)
Chaetophiloscia meeusei HOLTHUIS, 1947:124, figs.1-2.
Burmoniscus meeusei; TAITI & FERRARA, 1991a:212, figs.7-8.
Medidas. Macho: comprimento 6,7 e largura 2,8; fêmea: comprimento 7,3 e largura
3m.
Macho em vista dorsal (fig.15). Tegumento liso, brilhante. Posigäo dos nödulos
laterais com picos nos pereionitos Ile IV em d/c (fig. 16). Pigmento castanho com arabescos
amarelados particularmente numerosos na cabeça e no tórax; antenas castanhas com o
último segmento do pedúnculo esbranquiçado na porção distal. Olhos com 20 omatídios.
Epímeros dos pleonitos II ao V dirigidos ventralmente, não visíveis em vista dorsal. Telso
triangular com ápice arredondado que não alcança o final do segmento basal dos urópodos.
Antenas, quando distendidas para trás, alcançam o quarto pereionito; flagelo ligeiramente
menor que o quinto artículo do pedúnculo. Exito da maxílula com 4+6 (5 fendidos) dentes;
endito com 2 penicílios diferentes (fig. 17). Maxila com o lobo interno muito menor que o
lobo externo (fig.18). Endito do maxilípodo caracterizado pela presença de 2 dentes na
borda sinuosa superior (fig.19) e um penicílio em vista dorsal (fig.19a). Exópodos e
endópodos dos urópodos inseridos em nível próximo; endópodos curtos atingindo no
máximo a metade do comprimento do exópodo.
Machos: exópodo do pleópodo 1 terminando em ápice estreito e dirigido para
fora (fig. 20); endópodo provido de pequenas cerdas e um lóbulo na margem externa da
extremidade distal. Exópodo do pleópodo 2 com a extremidade inferior alongada; endópodo
estreitando pouco desde a base até o ápice. Exópodo do pleópodo 5 com cerdas na face
dorsal (fig. 21).
Material examinado. BRASIL. Santa Catarina: Timbó, 19, 19, 17.V.1991 (UFRGS 1501); Blumenau, 1
S, 17.V.1991 (UFRGS 1502); Joaçaba, 25, 39 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1503); Major Gercino, 15, 49, 16.V.1991
(UFRGS 1504).
Distribuição. Primeiro registro da espécie para as Américas; Brasil: Santa Catarina
(fig.64).
Discussão. O gênero Burmoniscus reúne 23 espécies e é amplamente distribuído
na Austrália e regiões Oriental e Afrotropical (TAITI & FERRARA, 1986); a maioria nativa
da área Indo-pacífica, particularmente das Ilhas Sunda (Indonésia). B. meeusei foi
introduzida no Brasil (Dr. Franco Ferrara, comunicação pessoal). Também foi introduzida
na Inglaterra (encontrada em estufas no Royal Botanic Garden, Kew) e no Hawai, junto
com outras espécies (TAITI & FERRARA, 1991a).
As características mais marcantes que diferenciam B. meeusei dos demais
Philosciidae encontrados são (1) coordenadas d/c dos nódulos laterais com pico nos
pereionitos IL e IV; (2) presença de um penicílio no endito do maxilípodo e (3) epímeros dos
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996
Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) ... 119
Figs. 15-21. Burmoniscus meeusei: 15, © dorsal; 16, coordenadas b/c e d/c dos nódulos laterais; 17,
maxílula; 18, maxila; 19, maxilípodo; 19a, detalhe da vista dorsal do endito; 20, exópodo do pleópodo
1; 21, exöpodo do pleópodo 5. Escalas: fig. 15: 1 mm; figs. 17-19: 0,Imm; figs. 20,21: 0,2mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996
120 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP
pleonitos II a V dirigidos ventralmente, não visíveis em vista dorsal.
BALLONISCIDAE
Balloniscus sellowii (Brandt, 1833)
(Figs. 22-27, 65)
Philoscia sellowii BRANDT, 1833:183.
Sinonímia: consultar LEMOS DE CASTRO (1976) .
Medidas. Macho: comprimento 10,6 e largura 4,8; fêmea: comprimento 11,9 e
largura 5,3.
Macho em vista dorsal (fig. 22). Tegumento liso, brilhante. Posição dos nódulos
laterais (fig.23); nódulo lateral do pereionito VII localizado na borda inferior do epimero,
próximo à linha marginal lateral (fig.24). Poros glandulares numerosos nas bordas dos
epímeros (mais de 30). Pigmento castanho-escuro ou claro, às vezes avermelhado e com
pequenas manchas, destacando-se uma faixa mediana longitudinal escurecida, tendo em
cada lado uma faixa clara seguida de uma faixa escura. Olhos com 23-24 omatídios. Telso
triangular com ápice arredondado que não ultrapassa em comprimento o protopodito dos
urópodos. Antenas, quando distendidas para trás, podem ultrapassar pouco a linha
marginal distal do terceiro pereionito. Exito da maxílula com 4+6 (4 fendidos) dentes.
Endito do maxilípodo com dois dentículos na borda superior muito próximos ao palpo e
com diminutos pêlos na borda interna. Urópodos com exópodos longos (mais de 2 vezes
o comprimento do telso); inserção dos endópodos não visível em vista dorsal.
Machos: pereiöpodo 1 com numerosas cerdas no mero e carpo ( fig.26). Pereiöpodo
7 com uma concentração de pequenas cerdas e espinhos no ísquio (fig.27). Exópodo do
pleópodo 1 com a linha marginal distal curva terminando em uma ponta arredondada
formada junto com a linha marginal externa (fig. 25); endópodo alongado e provido de
uma série de pequenas cerdas na margem distal externa. Exópodo do pleópodo 2
subtriangular; endópodo com a extremidade distal afilada.
Material examinado. BRASIL. Santa Catarina: Papanduva, 35 O, 29 ©, 17.V.1991 (UFRGS
1787); Campo Erê, 3 0,6 2,2 9 ov, 20.1.1991 (UFRGS 1780); São Lourenço d'Oeste, 19 9, 18 ,209
ov, 20.1.1991 (UFRGS 1779); Anchieta, 2 4,7 92,1 2 ov, 20.1.1991 (UFRGS 1781); São Miguel d'Oeste,
3 6,49, 20.1.1991 (UFRGS 1782); Xanxerê, 21 59,22 2 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1778); Faxinal dos
Guedes, 1 9,1 9, 19.1.1991 (UFRGS 1777); Ponte Serrada, 12 6, 11 211 9 ov, IND ANNTERES
1776); Irani, 1.6, 1 9 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1775); Santa Cecília; 2 GS, 49, 1 j, 17.V. 1991 (UFRGS
1795); Chapecó, 2 S,8 2,3 9 ov, 21.1.1991 (UFRGS 1783); Catanduvas, 25 &, 24 9, 45 2 ov, 19.1.1991
(UFRGS 1774); Itá, 28 SQ, 11 9, 6 2 ov, 22.1.1991 (UFRGS 1784); Campos Novos, 2 0,3 2, 10 £ ov,
18.1.1991 (UFRGS. 1773); Florianópolis, 1 €, 03.1.1991 (UFRGS. 1786); Lages, 5 8, 8 21070 ow
18.1.1991 (UFRGS 1772); Bom Retiro, 14 6,9 2, 18.V.1991 (UFRGS 1788); Urubici, 23 8,16 9,2 9
ov, 18.V.1991 (UFRGS 1789); São Joaquim 5 S,4 2,6 9 ov, 18.1.1991 (UFRGS 1794); Bom Jardim da
Serra, 7 d,9 9, 19.V.1991 (UFRGS 1790); Laguna, 1 &, ?.11.1992 (UFRGS 1793); Sombrio, 1 9,
15.V.1991 (UFRGS 1786); Praia Grande, 4 9, 19.V.1991 (UFRGS 1791, 1792); Rio Grande do Sul:
Três Passos, 2 9,5 9,5 9 ov, 03.1.1991 (UFRGS 1467); Erechim, 3 9,5 9,4 9 ov, 23.1.1991 (UFRGS
1444); Coronel Bicaco, 1 9, 02.11.1991 (UFRGS 1466); Palmeira das Missões, 9 9,2 9,2 9 ov,
02.11.1991 (UFRGS 1451); Sarandi, 2 9,2 9, 12 2 ov, 02.11.1991 (UFRGS 1456); Passo Fundo, 2 d,
23.1.1991 (UFRGS 1474); Santo Angelo, 1 9,1 9 ov, 04.11.1991 (UFRGS 1472); São Luiz Gonzaga, 1
S,1 9 ov, 04.11.1991 (UFRGS 1477); Casca, 2 4, 119,3 9 ov, 23.1.1991 (UFRGS 1479); Bom Jesus, 3
9,2 2,72 ov, 17.1.1991 (UFRGS 1491); Veranópolis, 4,2 9,1 2 ov, 23.1.1991 (UFRGS 1483);
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996
121
Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) ...
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Figs. 22-28. Balloniscus sellowii: 22, S dorsal; 23, coordenadas b/c e d/c dos nódulos laterais; 24, epímero
do pereionito 7 (n.1, nódulos laterais, p.g, poros glandulares); 25; exópodo do pleópodo 1; 26, pereiópodo
1; 27, pereiópodo. Neoiroponiscus daguerrii: 28, G dorsal. Escalas: figs. 22,28: Imm; figs. 24-27: 0,2mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996
122 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP
Fontoura Xavier, 2 &,2 9 ov, 01.11.1991 (UFRGS 1485); 4 9,5 9, 01.11.1991 (UFRGS 1490); Flores da
Cunha, Otávio Rocha, 1 S,1 9, 13.11.1991 (UFRGS 1468); Itaqui, 3 JS, 20.X.1991 (UFRGS 1447);
Santiago, 3 6,9 9, 05.11.1991 (UFRGS 1462); Garibaldi, 2 9,2 9,9 9 ov, 23.1.1991 (UFRGS 1453);
Estrela, 7 &, 12 9,5 9 ov, 01.11.1991 (UFRGS 1486); Agudo, 3 9,2 9,1 9 ov, 05.11.1991 (UFRGS 1482);
São Vicente do Sul, 1 92,1 9 ov, 05.1.1991 (UFRGS 1484); Santa Maria, 10 9,6 9,2 9 ov, 05.11.1991
(UFRGS 1478); Santa Cruz do Sul, 4 5,6 9,1 2 ov, 06.11.1991 (UFRGS 1465); Taquara, 1 9,1 9,29
ov, 17.1.1991 (UFRGS 1492); Capão da Canoa, 2 S,1 9, 13.X.1991 (UFRGS 1452); Triunfo, 3 9,3 9,
12.V1.1991 (UFRGS 1476); Alegrete, 3 9, 16.V.1991 (UFRGS 1445); Rio Pardo, 2 0,9 9,2 ov,
06.11.1991 (UFRGS 1455); Tramandaí, 9 S, 13 2,2 9 ov, 09.11.1991 (UFRGS 1470); Eldorado do Sul,
2 6, 08.11.1990 (UFRGS 1301); 2 6, 1 2, 02.1V.1990 (UFRGS 1497); 2 6,5 9, 16.1V.1990 (UFRGS
1494); 1 9 ov, 30.IV.1990 (UFRGS 1496); 3 S, 10 9, 05.V.1990 (UFRGS 1495); Porto Alegre, 2 9, 4
2, 16.11.1989 (UFRGS 877); 5 9, 16.11.1989 (UFRGS 1266); 19 9, 05.1V.1989 (UFRGS 1255); 1 9,
19 ov, 1 j, 08.X.1991 (UFRGS 1438); Viamão, 1 9, 09.11.1991 (UFRGS 1441); 1 9, 20.V1.1992
(UFRGS 1450); Viamão, Itapuã, 4 9, 2 9 ov, 20.1X.1991 (UFRGS 1446);Capivari, 10 S, 10 9, 13 9 ov,
09.11.1991 (UFRGS 1463); Cidreira, 1 5, 6 2, 4 9 ov, 09.11.1991 (UFRGS 1464); Rosário do Sul, 1 6,
10.1.1991 (UFRGS 1460); São Gabriel, 15 &, 6 9 ov, 10.1.1991 (UFRGS 1493); Caçapava do Sul, 5 &,
49,4 9 ov, 12.1.1991 (UFRGS 1487); 2 9,1 9,1 9 ov, 10.1V.1991 (UFRGS 1459); Encruzilhada do Sul,
3029 ov, 5 3, 10.1V.1991 (UFRGS 1443, 1454); Tapes, 1 6,1 2 ov, 23.11.1991 (UFRGS 1480);
Camaquã, 2 9,8 2,6 P ov, 4 j, 23.11.1991 (UFRGS 1469, 1498); Santana do Livramento, 1 9,1 9 ov,
09.1.1991 (UFRGS 1488); Bagé, 8 S, 6 9, 6 9 ov, 14.1V.1991 (UFRGS 1440); São Lourenço do Sul, 3 &,
192,1 9 ov, 23, 23.11.1991 (UFRGS 1481); Pinheiro Machado, 1 9, 09.1.1991 (UFRGS 1477); Pelotas,
4 6,1 9, 24.1.1992 (UFRGS 1475); Rio Grande, 2 9,1 2 ov, 05.1V.1991, (UFRGS 1439, 1471); Santa
Isabel do Sul, 3 0, 3 2,1 2 ov, 07.1.1991 (UFRGS 1458, 1489); Arroio Grande, 1 C', 07.1.1991 (UFRGS
1457); Rio Grande, Estação Ecológica do Taim, 13 &, 15 2, 11 2 ov, 17.11.1991 (UFRGS 1442); 17 6,
21 2, 17.VI.1991 (UFRGS 1449); 5 6,2 9, 14.VII. 1991 (UFRGS 1448); 1 6,2 9, 1 j, 27.V1.1991
(UFRGS 1461).
Distribuição. Encontrada na América do Sul entre o Espírito Santo, Brasil e Buenos
Aires, Argentina (LEMOS DE CASTRO, 1976). Espécie amplamente distribuída em Santa
Catarina e no Rio Grande do Sul (fig.65).
Discussão. B. sellowii é uma espécie bem caracterizada e ilustrada, tendo sido
objeto de um amplo estudo por LEMOS DE CASTRO (1976). Muito comum próximo a
residências humanas e encontrada também em ambientes de vegetação nativa.
BATHYTROPIDAE
Neotroponiscus daguerrii (Giambiagi de Calabrese, 1939)
(Figs. 28-38, 65)
Porcellio daguerrii GIAMBIAGI DE CALABRESE, 1939:635, lamina II
Neotroponiscus daguerrii; LEMOS DE CASTRO, 1970:94, fig.5a.
Medidas. Macho: comprimento 6,4 e largura 2,5; fêmea: comprimento 5,8 e largura
23.
Formas pequenas com pouca capacidade volvacional (fig.28). Tegumento
revestido por tubérculos pontiagudos distribuídos regularmente em fileiras transversais
(fig.28); placas de contorno oval ou retangulares formando um retículo e cerdas escamosas
de contorno oval e em forma de leque (fig.30). Nódulos laterais (fig.28). Pigmento castanho-
escuro e amarelo formando bandas longitudinais claras e escuras; presença de uma mancha
amarela alongada nos epímeros dos pereionitos. Pereiópodos despigmentados. Cabeça
com lobo mediano proeminente e linha frontal distinta (fig.29). Epímeros dos pereionitos
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996
123
Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) ...
Figs. 29-38. Neotroponiscus daguerrii: 29, cabeça, vista frontal; 30, placas e cerdas escamosas dos
pereionitos; 31, exito da maxílula; 32, maxila; 33, maxilípodo; 34, pereiópodo 2; 35, exópodo do
pleópodo; 36, endópodo do pleópodo 1; 37, exópodo do pleópodo 2; 38, endópodo do pleópodo 2. Escalas:
fig. 29: 1 mm, figs. 30-38: 0,1 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996
124 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP
desenvolvidos e expandidos lateralmente; ângulos ântero-laterais do pereionito I
projetados para a frente envolvendo a cabeça. Pleonitos III a V com epímeros
desenvolvidos, dando o contorno do corpo. Telso retangular. Antenas, quando distendidas
para trás, alcançam o terceiro pereionito; primeiro artículo do flagelo nitidamente menor
que o segundo. Processo incisor da mandíbula direita com 2 penicílios, esquerda com 3.
Exito da maxílula com 4+5(2 fendidos) dentes (fig.31). Lobo interno da maxila piloso e
menos desenvolvido que o externo (fig.32). Endito do maxilípodo com 2 dentes na borda
superior (fig.33). Exópodos dos urópodos podem alcançar ou ultrapassar a ponta do
telso; endópodos encobertos pelo telso raramente visíveis em vista dorsal.
Machos: somente o pereiópodo 2 com uma concentração de cerdas no mero,
carpo e própodo (fig.34). Exópodo do pleópodo 1 de contorno oval (fig.35); endópodo
provido de pequenas cerdas na margem distal interna (fig.36). Pleópodo 2 com exópodo
subtriangular (fig.37) e endópodo em estilete, com contorno irregular, apresentando uma
depressão seguida de elevação na margem externa (fig.38).
Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: Porto Alegre, 53 S, 64 9, 06.VTI.1989
(UFRGS 1246); Reserva Florestal do Lami, 2 9, 08.X.1991 (UFRGS 1511); Viamão, 1 S&S, 09.11.1991
(UFRGS 1512); Barra do Ribeiro, 1 9 ov, 27.XI1.1991 (UFRGS 1513); São Lourenço do Sul, 4 0,9 9,
23.11.1991 (UFRGS 1514); Rio Grande, Estação Ecológica do Taim, 8 &, 18 2,1 9 ov, 17.11.1991
(UFRGS 1515); 6 9, 12 9,1 2 ov, 23.1V.1991, (UFRGS 1516). ARGENTINA. Entre Rios: Ilhas do
Delta do Paraná (J.B. Daguerre leg.), 1 5,3 9, vários corpos divididos ou fragmentados, 20.XI.1932
(MACN 22318 - tipos).
Distribuição. Argentina. Primeiro registro para o Brasil (Rio Grande do Sul) (fig.65).
Discussão. Encontrada em ambientes de vegetação nativa ou secundária,
associada a bromélia (Vrisea sp.), bem como em ambientes próximos a residências humanas.
Quando LEMOS DE CASTRO (1970) citou N. daguerrii não teve oportunidade
de examinar o material-tipo e baseou suas considerações somente na descrição original.
Ainda, citou N. plaumanni (Andersson, 1960) com base em exemplares coletados em
Montevidéu, Uruguai, concordando com a breve descrição de ANDERSSON (1960). RECA
(1973) forneceu uma redescrição de N. daguerrii, com base no material-tipo e em material
coletado, mais tarde, na localidade-tipo. Na ocasião, fez comparações com a descrição e
redescrição de N.plaumanni, porém sem examinar exemplares desta espécie. As ilustrações
dadas por RECA (1973) diferem muito das originais apresentadas por GIAMBIAGI DE
CALABRESE (1939). Das 4 caractecristicas diferenciais fornecidas por RECA (1973) para
N. daguerrii, concorda-se com apenas duas: pereiópodos não pigmentados e pereiópodo
2 com um conjunto de cerdas no carpo, mero e própodo. As demais, como exopoditos dos
urópodos relativamente maiores que em N. plaumanni e a forma do primeiro par de
pleópodos, não foram observadas no material examinado. Verificou-se que o tamanho dos
exopoditos é variável, às vezes atingindo o ápice do telso ou ultrapassando-o; o contorno
oval do exópodo do pleópodo 1 realmente tem a borda oval mas pode apresentar variação,
aproximando-se “da borda terminada em ângulo” descrita e ilustrada por RECA (1973).
Devido a impossibilidade de se examinar o material-tipo e exemplares de N. plaumanni e
pela semelhança entre as ilustrações de RECA (1973) e LEMOS DE CASTRO (1970), não
é possível afirmar que estas características possam ser utilizadas como diferenciais,
separando as espécies.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996
Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) ... 125
PORCELLIONIDAE
Chave para os gêneros no sul do Brasil.
1. Lobos cefálicos proeminentes (figs.39,41,43); abdome estreitando-se gradualmente
Romprelação aofórar ce rin ee last. Porcellio
Lobos cefälicos näo proeminentes (figs.45, 47); abdome estreitando- se abruptamente
comirslação ao tórax rer sob run ab sahen ash Porcellionides
Chave para as espécies de Porcellio Latreille, 1804 no sul do Brasil.
l. _Tegumento com tubérculos que proporcionam aspecto rugoso (figs.39,41)............... 2
Tegumento com pequenas granulações concentradas na linha mediana transversal
dOSIETIBS Li gh paid-asb roer cmo-chorgelritab gua MG sm nk ade P. laevis
Ripa oiconrápice agudo (fig. 39) aeaesesneaneenessesensennennennennesn aftdcaga eba cada nenn onen P. scaber
eiso com ápice arredondado (fig. 41) ......cacsceseoserencosirecrodracesitonenoenrererermentõos P. dilatatus
Porcellio scaber Latreille, 1804
(Figs. 39,40, 66)
Porcellio scaber LATREILLE, 1804:45.
Sinonímia: consultar VAN NAME (1940); FERRARA & TAITI (1979).
Medidas. Macho: comprimento 13,3 e largura 5,8; fêmea: comprimento 13,5 e
largura 6,3.
Tegumento coberto por tubérculos que proporcionam um aspecto rugoso.
Nódulos laterais em posições semelhantes nos ângulos póstero-laterais dos segmentos.
Poros glandulares limitados a pequenos campos situados nas bordas dos pereionitos
(fig.39). Pigmento geralmente cinza-escuro uniforme, às vezes mais claro variegado, com
manchas irregulares claras, com as partes laterais dos segmentos amareladas formando
uma borda marginal. Telso triangular com o ápice alongado, estreito e agudo. Antenas,
quando distendidas para trás, atingem o terceiro pereionito. Artículos do flagelo de
tamanhos diferentes, sendo o primeiro mais curto que o segundo. Exito da maxílula com
4+6(4 fendidos) dentes. Maxilípodo com o endito quadrangular com dois dentes
proeminentes na borda superior e um dente semelhante no ângulo superior interno. Os
urópodos apresentam os exópodos lamelares e alargados, podendo ser: curtos, quando
têm o mesmo comprimento do telso; longos, quando ultrapassam o comprimento do telso.
Endópodos parcialmente encobertos pelo telso.
Machos: pereiópodo 1 com uma concentração de cerdas no mero e carpo. Exópodo
do pleópodo 1 com uma sinuosidade na linha marginal distal e com cerdas na borda
interna (fig. 40); endópodo com pequenas cerdas no ápice. Pleópodo 2 com exópodo
subtriangular; endöpodo em estilete afilando gradualmente até o ápice.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996
126 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP
Material examinado. BRASIL. Santa Catarina: Bom Retiro, 166, 289, 18.V.1991 (UFRGS 1697); Rio
Grande do Sul: Bom Jesus, 296,319, 149 ov, 17.1.1991 (UFRGS 1694); Fontoura Xavier, 275, 179, 109 ov,
01.11.1991 (UFRGS 1692, 1693); Caxias do Sul, 1, 19, 22.IX.1990 (UFRGS 1695); São Francisco de Paula, 19 ov,
17.11.1991 (UFRGS 1696).
Distribuição. Venezuela (VANDEL, 1963), Colômbia (RICHARDSON, 1914), Chile
(LEMOS DE CASTRO, 1971), e Argentina (GIAMBIAGIDE CALABRESE, 1931); primeiro
registro para o Brasil (Santa Catarina e Rio Grande do Sul ) (fig.66).
Discussão. P. scaber € uma espécie nativa do continente Europeu introduzida
pelo homem em várias partes do mundo, aparentemente mais em regiões temperadas do
que em quentes (VAN NAME, 1936). Para LEMOS DE CASTRO (1971) os exemplares
coletados em São Paulo referidos por MOREIRA (1931) como P. scaber, talvez
correspondam na realidade a P. dilatatus e acrescenta que P. scaber não se aclimata nas
regiões quentes ou tropicais. O material examinado, coletado em ambiente urbano,
caracteriza bem a situação apresentada pelo fato de P. scaber ser uma espécie associada
a habitações humanas e ter sua distribuição em regiões frias do sul do Brasil.
Porcellio dilatatus Brandt, 1833
(Figs. 41, 42; 66)
Porcellio dilatatus BRANDT, 1833: 14.
Sinonímia: consultar VAN NAME (1940); VANDEL (1962).
Medidas. Macho: comprimento 16,7 e largura 8,6; fêmea: comprimento 17,9 e
largura 9,6.
Tegumento coberto por tubérculos que proporcionam um aspecto rugoso.
Nódulos laterais (fig.41). Poros glandulares em pequenos campos situados nas bordas
dos pereionitos. Pigmento marrom-escuro com manchas amareladas. Telso triangular com
a porção distal alongada com ápice arredondado. Antenas, quando distendidas para trás,
atingem o início do terceiro pereionito, com os artículos do flagelo de tamanho subigual.
Exito da maxílula com 4+6 (2 fendidos) dentes. Endito do maxilípodo armado com 2 dentes
na borda superior e 1 dente no ângulo superior interno. Exópodos dos urópodos lamelares,
alargados, de tamanho aproximado ao comprimento do telso; endópodos encobertos
pelo telso, não visíveis em vista dorsal.
Machos: pereiópodo 1 com um conjunto de cerdas no mero e carpo. Exópodo do
pleópodo 1 piriforme provido de cerdas tripartidas (fig.42); endópodo sem características
especiais. Pleópodo 2 com exópodo subtriangular com cerdas tripartidas; endópodo em
estilete afilando gradualmente até o ápice.
Material examinado. BRASIL. Santa Catarina: Papanduva, 18 9,27 2,1 9 ov, 17.V.1991
(UFRGS 1676); São Lourenço d'Oeste, 4 9,2 9,1 9 ov, 20.1.1991 (UFRGS 1668); Xanxerê, 3 0,2 9,1
92 ov, 20.1.1991 (UFRGS 1667); Faxinal dos Guedes, 3 9, 19.1.1991 (UFRGS 1670); Ponte Serrada, 1 G,
19 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1672); Irani, 27 S, 16 9,5 9 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1675); Santa Cecilia, 11
S, 15 9, 17.V.1991 (UFRGS 1669); Joaçaba, 10 S, 10 9, 19.1.1991 (UFRGS 1671); Itá, 1 &, 22.1.1991
(UFRGS 1666); Campos Novos, 24 9,7 9,6 9 ov, 18.1.1991 (UFRGS 1677); Urubici, 3 0,7 9,1 9 ov,
18.V.1991 (UFRGS 1673); São Joaquim, 3 9,3 2,1 9 ov, 18.1.1991 (UFRGS 1674); Rio Grande do
Sul: Erechim, 12 GS, 1 9, 23.1.1991 (UFRGS 1655); Coronel Bicaco, 4 9,1 92,1 9 ov, 02.11.1991
(UFRGS 1662); Casca, 2 4,2 9, 23.1.1991 (UFRGS 1660); Bom Jesus, 1 9,4 9,1 9 ov, 17.1.1991
(UFRGS 1656); Veranópolis, 13 9,25 92,3 9 ov, 23.1.1991 (UFRGS 1665); Fontoura Xavier, 1 9,
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996
Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) ... 127
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Figs. 39-44. Porcellio scaber: 39, & dorsal; 40, exópodo do pleópodo 1. Porcellio dillatatus: 41, S dorsal:
42, exöpodo do pleópodo 1; Porcellio laevis, 43: S dorsal; 44, exópodo do pleópodo 1. Escalas: figs. 39,
41, 43: Imm; figs. 40, 42, 44: 0,2mm.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996
128 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP
01.11.1991 (UFRGS 1657); Flores da Cunha, Otávio Rocha, 5 9,5 9 ov, 21.11.1990 (UFRGS 1651);
Caxias do Sul, 7 0, 6 9,2 j, 17.V.1991 (UFRGS 1653); Garibaldi, 1 S, 1 9 ov, 23.1.1991 (UFRGS 1664);
São Francisco de Paula, 2 9, 17.1.1991 (UFRGS 1654); Santa Maria, 5 4,7 2, 05.11.1991 (UFRGS
1661); Capão da Canoa, 106,49, 19 ov, 13.X.1991 (UFRGS 1652); Tramandaí, 29, 09.111.1991 (UFRGS
1663); Porto Alegre, 2 6, 39, 16.XI1.1988 (UFRGS 1283); 1 9, 23.X11.1988 (UFRGS 1286); Tapes, 1 &,
19, 23.11.1991 (UFRGS 1658); Rio Grande, 2 3, 05.IV.1991, (UFRGS 1659).
Distribuição. Brasil: São Paulo, Minas Gerais, Rio de Janeiro e Paraná
(LEMOS DE CASTRO, 1971); primeiro registro para Santa Catarina e Rio Grande
do Sul (fig.66).
Discussão. Espécie introduzida nas Américas (VANDEL, 1952), sendo
comum em ambientes urbanos, evidenciando sua ligação com o homem.
Porcellio laevis Latreille, 1804
(Figs. 43,44, 66)
Porcellio laevis LATREILLE, 1804:46
Sinonímia: consultar VAN NAME (1936); FERRARA & TAITI (1979); TAITI & FERRARA
(1991a).
Medidas. Macho: comprimento 16,0 e largura 7,2. fêmea: comprimento
17,1 e largura 7,6.
Tegumento com pequenas granulações concentradas na linha mediana
transversal dos tergitos. Nódulos laterais (fig.43). Poros glandulares arredondados
e afastados da borda dos pereionitos. Pigmento marrom-acinzentado variegado
com manchas amarelas. Telso triangular com o ápice agudo e escavado. As antenas,
quando distendidas para trás, podem ser longas, atingindo a linha marginal posterior
do segundo pereionito ou curtas, atingindo a linha marginal anterior do segundo
pereionito. Segundo artículo do flagelo ligeiramente mais curto que o primeiro.
Exito da maxílula com 4+6 (5 fendidos)dentes. Endito do maxilípodo com 2 dentes
na borda superior e outro no ângulo superior interno. Exópodo do urópodo
subcônico podendo ser duas vezes o comprimento do telso ou menos de duas vezes
o comprimento do telso.
Machos: pereiópodo 1 com concentração de cerdas espatuladas no mero e
carpo. Exópodo do pleópodo 1 subtriangular com porção distal alongada (fig. 44);
endópodo com pequenos pêlos no ápice. Pleópodo 2 com exópodo subtriangular;
endópodo com a porção distal extremamente afilada.
Material examinado. BRASIL. Santa Catarina: Papanduva, 28 5,29 2,4 9 ov, 17.V.1991
(UFRGS 1690); Campos Novos, 7 0,7 9 ov, 18.1.1991 (UFRGS 1691). Rio Grande do Sul: Santa
Rosa, 13 8,2 9, 4 9, ov, 03.11.1991 (UFRGS 1679); Palmeiras das Missões, 19,69,19 ov, 02.11.1991
(UFRGS 1689); Sarandi, 5 S, 29, 12 ov, 02.11.1991 (UFRGS 1681); Santo Angelo, 29,52, 22 ov, 04.11.
1991 (UFRGS 1684); São Borja, 1 4, 04.11.1991 (UFRGS 1688); Fontoura Xavier, 74,79 ov, 03.11.1991
(UFRGS 1683); Porto Alegre, 2 5,69,99 ov, 11.1X.1986 (MCNF 1754, 1757); Caçapava do Sul, 19,3
9 ov, 12.11.1991 (UFRGS 1685); Encruzilhada do Sul, 19, 89, 10.1V.1991 (UFRGS 1682); Tapes, 37 6,
549, 23.JII. 1991 (UFRGS 1680); Dom Pedrito, 109, 159, 09.1.1991 (UFRGS 1686); Bagé, 29, 09.1.1991
(UFRGS 1678); Arroio Grande, 2 9,5 9,3 2 ov, 07.1.1991 (UFRGS 1687);
Distribuição. Cosmopolita (KNOW & TAITI, 1993). Na américa do Sul,
desde a Venezuela (VAN NAME, 1936) até a Argentina (GIAMBIAGI DE
CALABRESE, 1931). Registros em Santa Catarina e Rio Grande do Sul (fig. 66).
Discussão. Na área de estudo P laevis ocorre em locais de temperatura
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):111-138, 04 out. 1996
Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) ... 129
elevada, em ambientes urbanos.
Chave para as espécies de Porcellionides Miers, 1877 no sul do Brasil.
1. Primeiro artículo do flagelo mais longo que o segundo (fig. 45); exópodo do
pleópodo 1 do macho piriforme (fig. 46)... P pruinosus
Artículos do flagelo de tamanhos semelhantes (fig. 47); exópodo do pleópodo
1 do macho com porção distal alongada (fig. 48) ....................... P sexfasciatus
Porcellionides pruinosus(Brandt, 1833)
(Figs. 45, 46, 47)
Porcellio pruinosus BRANDT 1833:181.
Sinonímia: consultar VAN NAME (1936); FERRARA & TATTI (1979).
Medidas. Macho: comprimento 11,3 e largura 4,1; fêmea: comprimento
12,7 e largura 4,9.
Pigmento cinza-esbranquiçado devido ao efeito das pruinosidades (quando
em vida). Nódulos laterais (fig. 45). Telso triangular com ápice agudo. Antenas
longas, quando distendidas para trás, alcançam o quarto pereionito; o primeiro
artículo do flagelo é nitidamente mais longo que o segundo. Exito da maxícula
com 4+6 (4 ou 5 fendidos) dentes. Maxilípodo com endito provido de 3 dentes na
margem superior, sendo 2 próximos ao palpo e um próximo à margem interna.
Exópodo do urópodo subcônico afilando suavemente até o ápice; endópodo curto
atingindo a terça parte do exópodo.
Machos: pereiópodo 1 com mero e carpo providos de inúmeras cerdas.
Exópodo do pleópodo 1 piriforme (fig. 46); endópodo com pequenas cerdas na
extremidade. Exópodo do pleópodo 2 subtriangular; endópodo em estilete
extremamente afilado na porção distal.
Material examinado. BRASIL. Santa Catarina: Papanduva, 1 9, 6 9, 17.V.1991 (UFRGS
1636); São Lourenço d'Oeste, 39, 22 ov, 20.1.1991 (UFRGS 1637); Anchieta, 79, 89, 149 ov, 20.1.1991
(UFRGS 1629); São Miguel d'Oeste, 16 9, 25 9, 49 ov, 20.1.1991 (UFRGS 1630); Xanxerê, 39,2 9 ov,
- 19.1.1991 (UFRGS 1632); Faxinal dos Guedes, 1 2 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1635); Ponte Serrada, 19,1
9, 19 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1640); Timbó, 25, 19, 17.V.1991 (UFRGS 1631); Chapecó, 59,5 9,3% ov,
22.1.1991 (UFRGS 1638); Catanduvas, 95, 169,119 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1627); Nova Teutônia, 36,
19, 22.1.1991 (UFRGS 1634); Joaçaba, 1 9 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1626); Pouso Redondo, 6 9,9 9,
18.V.1991. (UFRGS 1633); Itá, 2 2, 22.1.1991 (UFRGS 1628); Campos Novos, 1 $,29,19 ov, 18.1.1991
(UFRGS 1642); Major Gercino, 46, 189, 16.V.1991 (UFRGS 1641); São Bonifácio, 15,19, 16.V.1991
(UFRGS 1643); Sombrio, 19‘, 1 9, 15.V.1991 (UFRGS 1639). Rio Grande do Sul: Derrubadas, Parque
Estadual do Turvo, 2 2,3 9 ov, 02.11.1991 (UFRGS 1612); Erechim, 1 &, 23.1.1991 (UFRGS 1620);
Coronel Bicaco, 179, 129, 139 ov, 02.11.1991 (UFRGS 1614); Santa Rosa, 5 S, 7 2, 03.11.1991 (UFRGS
1615); Palmeiras das Missões, 29, 3 9, 02.11.1991 (UFRGS 1613); Sarandi, 46, 19, 02.11.1991 (UFRGS
1610); Porto Xavier, 1 9, 2 9, 03.11.1991 (UFRGS 1618); Santo Angelo, 29, 19 ov, 04.11.1991 (UFRGS
1621); São Luiz Gonzaga, 1S, 04.11.1991 (UFRGS 1623); Casca, 19, 23.1.1991 (UFRGS 1624); Fontoura
Xavier, 42 3, 419, 169 ov, 01.11.1991 (UFRGS 1559, 1625); Estrela, 19, 12, 12 ov, 01.11.1991 (UFRGS
1593); Mata, 2 3, 5 2, 05.11.1991 (UFRGS 1594); Agudo, 3 9, 05.11.1991 (UFRGS 1597); Santa Cruz do
Sul, 14, 39, 06.11.1991 (UFRGS 1598); Rio Pardo, 19, 19, 06.11.1991 (UFRGS 1608); Pantano Grande,
19,39, 06.11.1991 (UFRGS 1611); Porto Alegre, 59, 119, 23.X11.1988 (UFRGS 1287); 39, 16.111.1989
(UFRGS 1250); Viamão, 8 S, 9 9, 09.111.1991 (UFRGS 1600); Rosário do Sul, 1 9, 10.1.1991 (UFRGS
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):111-138, 04 out. 1996
130 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP
1601); São Gabriel, 10 9, 992,22 ov, 11.1.1991 (UFRGS 1602, 1607); Caçapava do Sul, 49,492,59 ov,
12.1.1991 (UFRGS 617); Encruzilhada do Sul, 29, 3%, 19 ov, 10.IV.1991 (UFRGS 1599); Tapes, 95, 25
9,4 9 ov, 23.11.1991 (UFRGS 1592, 1616); Camaquã, 3 9,6 2,1 9 ov, 23.11.1991 (UFRGS 1619);
Santana do Livramento, 1 9, 09.1.1991 (UFRGS 1605); Dom Pedrito, 21 GS, 12 9, 15 9 ov, 09.1.1991
(UFRGS 1609); Bagé, 55, 49, 29 ov, 09.1.1991 (UFRGS 1604); São Lourenço do Sul, 66, 69, 23.11.1991
(UFRGS 1622); Pinheiro Machado, 3 9, 09.1.1991 (UFRGS 1603); Rio Grande, 1 9, 1 9, 05.1V.1991
(UFRGS 1596).
Distribuição. Cosmopolita (FERRARA & TATTI, 1991a). Na América
do Sul: desde a Venezuela (VANDEL, 1952) até a Argentina (DOLLFUS, 1894;
GIAMBIAGIDE CALABRESE, 1939). No Brasil: Pará (LEMOS DE CASTRO,
1967), São Paulo (MOREIRA, 1927, 1931), Santa Catarina (ANDERSSON, 1960)
e Rio Grande do Sul (CAMARGO, 1954, 1955). Comum na área estudada (fig.
67).
Discussão. Espécie introduzida nas Américas, encontrada em ambientes
urbanos.
Porcellionides sexfasciatus (Kock, 1847)
(Figs. 47, 48, 67)
Porcellio sexfasciatus KOCK, 1847: 208, pl.8, fig. 99.
Sinonímia: consultar ZARDO & LOYOLA E SILVA (1988).
Medidas. Macho: comprimento 11,4 e largura 4,3; fêmea: comprimento
16,4 e largura: 5,0.
Tegumento coberto por séries transversais de pequenos tubérculos.
Nódulos laterais (fig. 47). Pigmento marrom-acinzentado; fêmeas com 6 faixas
transversais escuras distintas. Telso triangular com ápice pontiagudo. Antenas,
quando distendidas para trás, alcançam o quarto pereionito; artículos do flagelo
de tamanho semelhante. Exito da maxílula com 4+6 (2 com fenda simples e 3 com
fenda dupla) dentes. Endito do maxilípodo provido de 3 dentes na margem superior,
sendo o mais interno o maior. Exópodos dos urópodos subcônicos afilando
suavemente.
Machos: pereiópodo 1 com mero e carpo cerdosos. Pleópodo 1 com
exópodo subtriangular com a porção distal alongada (fig. 48); endópodo com ponta
armada de pequenos pêlos. Pleópodo 2 com exópodo subtriangular; endópodo
alongado com ponta afilada.
Material examinado. Brasil. Santa Catarina: Papanduva, 66, 149, 17.V.1991 (UFRGS 1647);
Irani, 50,69, 79, ov, 19.1.1991 (UFRGS 1646); Joaçaba, 1, 19.1.1991 (UFRGS 1648); Campos Novos,
29,39, 18.1.1991 (UFRGS 1649); Bom Jardim da Serra, 26 S, 30 2, 19.V.1991 (UFRGS 1650); Rio
Grande do Sul: Bom Jesus, 229, 429, 72 ov, 17.1.1991 (UFRGS 1644); Taquara, 19, 17.1.1991 (UFRGS
1645).
Distribuição. Brasil: Paraná (ZARDO & LOYOLA E SILVA, 1988).
Primeiro registro para Santa Catarina e Rio Gande do Sul (fig. 67).
Discussão. P sexfasciatus é uma espécie introduzida no Brasil, associada
ao homem, tendo sido espalhada em alguns lugares do Mundo. Comparativamente
não tem uma distribuição tão ampla quanto P pruinosus, restringindo-se a lugares
com temperaturas baixas. |
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138, 04 out. 1996
Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) ... 131
Boom A 4
320 rn
46 48
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ke Mg 0º N
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8,07 I
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Figs. 45-53. Porcellionides pruinosus: 45, © dorsal; 46, exópodo do pleöpodo 1. P. sexfasciatus: 47, O
dorsal; 48, exöpodo do pleópodo 1. Cubaris murina: 49, S dorsal; 50, cabeça em vista frontal; 51, epimeros
dos pereionitos 1 e 2 em vista ventral; 52, urópodos e telso em vista dorsal; 53, urópodos e telso em vista
ventral. Escalas: figs. 45, 47, 49-53: 1 mm; figs. 46, 48: 0,2mm.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996
132 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP
ARMADILLIDAE
Cubaris murina Brandt, 1833
(Figs. 49-53, 67) -
Cubaris murina BRANDT, 1833:190.
Sinonímia: consultar VAN NAME (1936); FERRARA & TAITI (1979); TAITI& FERRARA (1991a).
Medidas. Macho: comprimento 8,3 e largura 4,3; fêmea: comprimento 9,7
e largura 4,9.
Corpo convexo e contrátil. Tegumento com pequenos tubérculos. Nódulos
laterais (fig. 49). Pigmento marrom-acinzentado, variando de claro a escuro com
manchas amareladas. Cabeça com a margem anterior reta (fig. 50). Pereionitos I e
II com uma proeminência na superfície interna do ângulo pöstero-lateral (fig. 51).
Telso alargado na base com uma constrição mediana seguida de uma expansão e
extremidade truncada (fig. 52). Antenas, quando distendidas para trás, não atingem
o segundo pereionito; segundo artículo do flagelo mais longo que o primeiro. Exito
da maxílula com 4+6 dentes. Endito do maxilípodo com 2 dentes conspícuos na
borda superior e ângulo interno reto. Protopoditos dos urópodos alargados,
ocupando o espaço entre as partes laterais do quinto pleonito e telso; exópodos
reduzidos, inseridos na margem interna do artículo basal; endópodos encobertos
pelo telso, visíveis em vista ventral (fig. 53).
Machos: pereiópodo 1 com conjunto de cerdas no mero e carpo. Exópodo
do pleöpodo 1 em forma de espátula; endópodo com pequenos pêlos na |
extremidade. Exópodo do pleópodo 2 subtriangular; endópodo afilado na
extremidade.
Material examinado. BRASIL. Santa Catarina: Timbó, 1 S, 1 9, 17.V.1991 (UFRGS 1499);
Blumenau, 7 5, 5 2, 17.V.1991 (UFRGS 1500).
Distribuição. Pantropical (FERRARA & TATTI, 1991a). Primeiro registro
para Santa Catarina (fig. 67).
Discussão. Na América do Sul o registro mais ao sul procede de material
coletado em Blumenau, Santa Catarina. Possivelmente é uma espécie introduzida
no Brasil, encontrada principalmente nas áreas habitadas (LEMOS DE CASTRO,
1971). No material examinado observou-se que a espécie foi encontrada somente
em ambientes com influência antrópica, como pátios de residência e terreno baldio.
ARMADILLIDIIDAE
Chave para as espécies de Armadillidium Brant, 1833 no sul do Brasil.
1. Capacidade volvacional formando bola euesférica (fig. 57); epístoma formando
escudo triangular (fig. 55) telso com ápice truncado (fig. 56) ........ A. vulgare
Capacidade volvacional formando bola pseudoesférica (fig. 62); epístoma
projetado para cima dando a aparência de um lobo mediano quadrado (fig.
60); telso com ápice arredondado (fig. 62) .................. nennen A. nasatum
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):111-138, 04 out. 1996
Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) ... 133
60); telso com ápice arredondado (fig. 62)... A. nasatum
Armadillidium vulgare (Latreille, 1804)
(Figs. 54-58, 68)
Armadillo vulgaris LATREILLE, 1804:48.
Sinonimia: consultar VAN NAME (1936); FERRARA & TAITI (1979).
Medidas. Macho: comprimento 13,6 e largura 6,4; fêmea: comprimento 15,1
e largura 7,3.
Capacidade volvacional, formando uma bola (euesférica) (fig. 57). Nódulos
laterais (fig. 54). Pigmento cinza-chumbo, variando de claro a escuro e nas fêmeas
geralmente apresentando manchas amareladas. Cabeça quadrangular; epístoma
vertical formando um escudo triangular (fig. 55). Telso triangular com o ápice
truncado (fig. 56). Antenas curtas, quando distendidas para trás, não alcançam o
segundo pereionito; segundo artículo do flagelo maior que o primeiro. Exito da
maxílula com 4+6 (5 ou 4 fendidos) dentes. Maxilípodo com o endito quadrangular
com 2 dentes na borda superior. Exópodos dos urópodos triangulares; endópodos
não visíveis em vista dorsal (fig. 56).
Machos: pereiópodo 1 curto e robusto, com concentração de espinhos e cerdas
na margem interna do carpo. Exópodo do pleópodo 1 piriforme (fig. 58); endópodo
alongado e curvado na extremidade. Exópodo do pleópodo 2 subtriangular;
endópodo alongado e afilado.
Material examinado. BRASIL. Santa Catarina: São Lourenço d'Oeste, 1 2, 19 ov, 20.1.1991
(UFRGS 1582); Anchieta, 1 &, 20.1.1991 (UFRGS 1771); São Miguel d'Oeste, 1 4,1 9 ov,
20.1.1991 (UFRGS 1591); Xanxerê, 19,19, 32 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1577); Faxinal dos Guedes, 1 6,
19, 19.1.1991 (UFRGS 1586); Ponte Serrada, 1‘, 19.1.1991 (UFRGS 1583); Blumenau, 19, 29, 17.V.1991
(UFRGS 1588); Santa Cecília, 4 S, 17.V.1991 (UFRGS 1590); Mondaí, 2 9, 21.1.1991 (UFRGS 1575);
Catanduvas, 10,19, 12 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1579); Joaçaba, 19, 19.1.1991(UFRGS 1580); Itá, 19,1
9, 22.1.1991 (UFRGS 1587); Campos Novos, 2 9 ov, 18.1.1991 (UFRGS 1581); Florianópolis, 1 6,49,
03.1.1991 (UFRGS 1589); Lages, 1 3,1 9 ov, 18.1.1991 (UFRGS 1585); Bom Retiro, 1 G, 18.V.1991
(UFRGS 1587); Urussanga, 1 9,2 9, 19.V.1991 (UFRGS 1584); Sombrio, 2 S, 2 9, 15.V.1991 (UFRGS
1576). Rio Grande do Sul: Iraí, 1 9 ov, 21.1.1991 (UFRGS 1533); Três Passos, 19,192,19 ov, 03.11.1991
(UFRGS 1566); Erechim, 19, 29, 23.1.1991 (UFRGS 1553); Coronel Bicaco, 1,22, 12 ov, 02.11.1991
(UFRGS 1564); Santa Rosa, 1 6,79, 03.11.1991 (UFRGS 1565); Palmeira das Missões, 29,12 ov,
02.11.1991 (UFRGS 1543); Sarandi, 1 9,1 9, 02.11.1991 (UFRGS 1547); Passo Fundo, 1 6,
23.1.1991 (UFRGS 1556); Santo Ângelo, 49, 39, 29 ov, 04.11.1991 (UFRGS 1549); Panambi, 5
S, 4 2, 1991 (UFRGS 1567); São Luiz Gonzaga, 3 9,5 9,6 9 ov, 04.11.1991 (UFRGS 1540);
Casca 159,29,19 ov, 23.1.1991(UFRGS 1541); São Borja, 8&, 132, 04.11.1991 (UFRGS 1532);
Nhu-Porã, 35, 49, 19 ov, 04.11.1991 (UFRGS 1536); Veranópolis, 26, 12 ov, 23.1.1991 (UFRGS
1572); Flores da Cunha, Otávio Rocha, 1 9, 24.1.1990 (UFRGS 1530); Santiago, 3 9,1 9 ov,
05.11.1991 (UFRGS 1531); Caxias do Sul, 29, 5 2, 17.V.1992 (UFRGS 1525); Garibaldi, 19,23.1.1991
(UFRGS 1558); São Francisco, 1 S, 1 j, 17.1.1991 (UFRGS 1527); Mata, 29, 05.11.1991 (UFRGS 1559);
Agudo, 16,19, 05.11.1991 (UFRGS 1561); São Vicente do Sul, 6 9,9 9,3 9 ov, 05.11.1991 (UFRGS
1537, 1542); Santa Maria, 1 S, 05.11.1991 (UFRGS 1551); Santa Cruz do Sul, 3 9, 09.11.1991 (UFRGS
1562); Taquara, 1 &, 17.1.1991 (UFRGS 1568); Capão da Canoa, 1 9, 13.X.1991(UFRGS 1545); Rio
Pardo, 2 2, 06.11.1991 (UFRGS 1526); Tamandaí, 1 2, 09.11.1991 (UFRGS 1538); Pantano Grande, 1 6,
06.11.1991 (UFRGS 1528); Porto Alegre, 5 &,2 9, 16.111.1989 (UFRGS 1248); 37 9,5 2, 16.XI1.1988
(UFRGS 1165); 19, 2 2, 29.111.1989 (UFRGS 1264); 79,79, 49 ov, 11.1X.1989 (MCNF 1754); Rosário
do Sul,2 5,29,39 ov, 10.1.1991 (UFRGS 1571); São Gabriel, 36, 19, 32 ov, 10.1.1991 (UFRGS 1573);
Caçapava do Sul, 1 &,2 2, 03.11.1991 (UFRGS 1570); Encruzilhada do Sul, 8 6, 11 9, 10.1V.1991
(UFRGS 1538); Tapes, 106, 99, 1 j, 23.11.1991 (UFRGS 1534, 1544); Camaquã, 29,29,19ov,1j
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):111-138, 04 out. 1996
134 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP
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Figs. 54-63. Armadillidium vulgare: 54, S dorsal; 55, cabeça em vista frontal; 56, urópodos e telso; 57,
animal enrolado (bola euesférica); 58, exópodo do pleópodo 1. A. nasatum: 59, & dorsal; 60, cabeça em
vista frontal; 61, urópodos e telso; 62, animal enrolado (bola pseudo-esférica); 63, exópodo do pleópodo
1. Escalas: figs. 54-57, 59-62: Imm; figs. 58,63: 0,2mm.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996
Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) ... 135
ARGENTINA
ATLANTICO
= Benthana picta
w Benthana longicornis
e Atlantoscia floridana
4 Burmoniscus meeusel
e Balloniscus sellowil w Porcellio scaber
= Neotroponiscus daguerril e Porcellio dilatatus
wPorcellio laevis
e Porcellionides pruinosus e Armadillidium vulgare
= Porcellionides sexfasclatus = Armadillidium nasatum
YCubaris murina
Figs. 64-68. Registros de ocorrência em Santa Catarina e no Rio Grande do Sul: 64, Benthana picta, B.
longicornis, Atlantoscia floridana e Burmoniscus meeusei; 65, Balloniscus sellowiie Neotroponiscus daguerrii;
66, Porcellio scaber, P. dilatatus e P. laevis; 67, Porcellionides pruinosus, P.sexfasciatus e Cubaris murina; 68,
Armadillidium vulgare e A.nasatum.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996
136 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP
23.11.1991 (UFRGS 1548, 1650); Santana do Livramento, 115,39, 119 ov, 09.1.1991 (UFRGS 1569, 1574); Dom
Pedrito, 10, 09.1.1991 (UFRGS 1563); 85, 59, 22.1V.1991 (UFRGS 1546); Bagé, 16, 19 ov, 09.1.1991 (UFRGS 1552);
São Lourenço do Sul, 15, 19, 23.11.1991 (UFRGS 1550); Pinheiro Machado, 1S, 09.1.1991 (UFRGS 1557); Santa
Isabel do Sul, 75, 19, 59 ov, 07.1.1991 (UFRGS 1554, 1555); Arroio Grande, 26, 69, 89 ov, 07.1.1991 (UFRGS
1535); Rio Grande, Estação Ecológica do Taim, 1, 19 ov, 17.11.1991 (UFRGS 1529).
Distribuição. Cosmopolita (K WON & TAITI, 1993). Na América do Sul: desde
a Guiana Francesa (MIERS, 1877) até a Argentina (DOLLFUS, 1894; GIAMBIAGI DE
CALABRESE, 1931; VAN NAME, 1936). No Brasil: na Bahia, Minas Gerais, São Paulo, Rio
de Janeiro (LEMOS DE CASTRO, 1971), Rio Grande do Sul (CAMARGO, 1954, 1955) e
Santa Catarina (fig.68).
Discussão. A. vulgare é comum em ambientes urbanos onde é encontrada nos
mais variados substratos, podendo também habitar em bosques de eucalipto. São
popularmente conhecidos como “tatuzinhos”, “tatuzinhos de jardim”, “tatu-bolinha” e
“mulitinha”, esta última denominação utilizada na região da Campanha no Rio Grande do
Sul pela semelhança do isópodo com o tatu mulita (Dasypus hybridus, Edentata). No
oeste catarinense “tatuzinho” refere-se às larvas da formiga-leão (Neuroptera).
Armadillidium nasatum Budde-Lund, 1885
(Figs. 59-63, 68)
Armadillidium nasatum BUDDE-LUND, 1879:6 (nomen nudum); 1885:51.
Sinonímia: consultar VAN NAME (1936).
Medidas. Macho: comprimento 13,5 e largura 5,9; fêmea: comprimento 15,7 e
largura 6,4.
Capacidade volvacional, formando uma bola (pseudo-esférica) (fig.62).
Tegumento apresentando depressões, com pigmento marrom-acinzentado, variando de
claro a escuro com faixas longitudinais amareladas. Nódulos laterais (fig.59). Pigmento
cinza com manchas amareladas. Cabeça com um entalhe mediano em forma de “V”.
Epístoma triangular projetado para cima dando a aparência de um lobo mediano quadrado
(fig.60). Primeiro pereionito mais largo do que os demais com os ângulos ântero-laterais
dirigidos para a frente. Telso subtriangular com o ápice arredondado (fig.61). Antenas,
quando distendidas para trás, não alcançam o terceiro pereionito; flagelo com os dois
artículos de igual tamanho. Exito da maxílula com 4+6 (5 fendidos) dentes. Maxilípodo com
endito quadrangular provido de 2 dentes na borda superior e 1 dente pequeno no ângulo
superior interno. Segmento basal dos urópodos não aparentes em vista dorsal; exópodos
largos e arredondados (fig.61).
Machos: pereiópodo 1 curto com concentração de espinhos e cerdas no carpo.
Exópodo do pleópodo 1 com porção distal alongada (fig.63); endópodo alongado com
pequenos lobos na extremidade. Exópodo do pleópodo 2 subtriangular; endópodo afilado
na porção distal.
Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: Santa Rosa, 11 &, 12 9, 03.11.1991
(UFRGS 1431); São Luiz Gonzaga, 21 G, 28 9, 04.11.1991 (UFRGS 1432); Santiago, 20 6, 22 9,
05.11.1991 (UFRGS 1433); Rosário do Sul, 9 3,6 9, 3 9 ov, 10.1.1991 (UFRGS 1434); Santana do
Livramento, 20 9,9 9, 31 9 ov, 10.1.1991 (UFRGS 1435); Dom Pedrito, 5 © ov, 09.1.1991 (UFRGS
1436); Bagé, 4 3,2 9 ov, 09.1.1991 (UFRGS 1437).
Distribuição. Primeiro registro para o Brasil (Rio Grande do Sul) (fig.68).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996
Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) ... 137
Agradecimentos. À FAPERGS pela concessão de auxílio para as viagens (Processo nº 395-
90), a Aldo Mellender de Araújo pelo auxílio nos trabalhos de campo e a Ana Rossi pela confecção dos
desenhos dos machos em vista dorsal e das figuras 29, 50-53, 55-57 e 60-62.
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Recebido em 10.07.95; aceito em 04.12.95.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996
ON THE TAXONOMIC VALUE OF THE MORPHOLOGY OF WING SCALES
IN SOME HELICONIINAE (LEPIDOPTERA, NYMPHALIDAE)
Ralf H. Anken !
ABSTRACT
Wing scales of particular Brazilian Heliconius erato (Linnaeus, 1758) andH. besckei (Ménétriés, 1857)
(Lepidoptera: Nymphalidae) forms were comparatively analyzed. Scales taken from the red postdiscal forewing
recto band did morphologically not differ between sexes, species or localities whereas red scales from the hind
wing verso surfaces strikingly differed between the two species investigated. Black and grey scales of each of
the taxa/sexes that were taken from the basal area of the hind wing verso surfaces differed among sexes and
among species. The findings are discussed in the context of the possible thermoregulatory and the aerodynamic
property of wing scales.
KEYWORDS. Heliconius, scales, Taxonomy, Brazil.
INTRODUCTION
One of the principal characters used in taxonomic studies on butterflies is the
morphology of the male genital apparatus. It is highly conserved within species and
therefore, its anatomical investigation normally warrants a correct identification of a
given specimen with regard to its specific status. Nonetheless, sibling species can
frequently only be discerned from each other by considering long series of each taxon,
taking into account a variety of geographical, ecological and morphological features,
particularly concerning the morphology and biology of immature stages. With regard to
adult and preserved specimens, as mostly found in collections, however, nothing but the
genital apparatus and the outer appearance can be subjected to comparative investigations
since geographical and ecological informations upon preserved specimens are normally
kept to the minimum and the larval stages are often not known. ANKEN (1995a, b) found
out, that the morphology of homologous scales (squamulae) in the sibling species Pieris
rapae (Linnaeus, 1758) and P. napi (Linnaeus, 1758), all taken in southwestern Germany,
obviously varied according to their shape. The noted differences between the scale
morphology were therefore regarded as a species-distinctive feature, the both species
1. Ludwigstr. 14, D-73249 Wernau, Germany.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 139-144, 04 out. 1996
140 ANKEN
being discernible from each other by the shape of scales rather than by the morphology
of the genital apparatus.
ANKEN & BREMEN (in press) add some information to the question, to which
extent homologous scales differ in more or less closely related nonsibling species. In
aggreement with GRODNITSKY & KOZLOV (1991), that study revealed a remarkable
taxonomic value of the scale-morphology among members of Papilionidae, since they do
not use scales as thermoregulatory elements as other butterflies and most moths do. The
morphology of Pieridae and Papilionidae scales are therefore rather due to functionally
indifferent evolutionary radiations than to an adaptation to thermoregulatory pressures.
The scale-morphology of some tropic Nymphalidae, who also might not use scales
for thermoregulation (GRODNITSKY & KOZLOV, 1991) was investigated, focusing on
sibling species of the genus Heliconius (Kluk, 1802) in order to find out, 1f they can be
discriminated by their scale morphology and to contribute to the question, what the
biological relevance of scales might be.
MATERIAL AND METHODS
The nomenclature follows SMART (1977) with regard to the subspecific rank attributed to Heliconius
melpomene phyllis (Fabricius, 1775). It is beyond the scope of this investigation to prove this systematic
positioning, but to use the names merely in order to state as exactly as possible the individual taxon, so that a
reader may discriminate and recognize them without being fogged by nomenclatural terms only intellegible to
the specialist. Therefore, all authors of a given form, subspecies and species are stated in the following, even if
this is not carried out fully according to the rules of Zoological Nomenclature. The taxa are common in Brazil.
All specimens used were collected by the author and they are deposited in his private collection.
The following forms (only fresh individuals without external signs of being worn) were investigated:
BRAZIL. Mato Grosso do Sul: Navirai, 7 S of Heliconius erato phyllis f. artifex (Stichel, 1909), 26. X.
1993.Paraná: Foz do Iguaçu, 5 O of H. besckei (Ménétriés, 1857), 26.X.1993;3 9 of Heliconius erato phyllis
f. artifex, 26. X.1993; 6 S of Heliconius erato phyllis f. artifex, 26. X.1993.
The protocol to take scales follows ANKEN (1995b). The scales to be investigated were taken from (1)
the red postdiscal forewing recto band, (2) the red spots of the basal area of the hind wing verso, and (3) from
the blackish grey vicinity ofthe scales of (2) by a moistened brush. After having been transferred to microscopical
slides, they were allowed to dry and were subsequently coverslipped using Hydromatrix. From each experimen-
tal group (i.e., species/geographical population/sex), at least three individuals were analyzed concerning the
respective morphology of the squamulae. Therefore, at least thirty individual scales per individual were drawn
using a camera lucida equipped binocular transmission light microscope at a magnification of 400x. The drawn
series-images (called SI in the following) were coded, compared to each other and any observations were noted.
The coding was employed in order to prevent the experimenter of knowing the specific name of an SI, which
might unwillingly have led to biased results. The results obtained were attributed to the respective experimental
group. The SIs in the figures comprise randomly chosen scales of randomly chosen individuals of each animal
group. In the course of extensive preliminary examinations, it had been found out, that such short SIs are
satisfactorily suited to demonstrate the general morphological appearance of the scales of a given experimental
group. Additionally to some SIs, composed images (CIs) were prepared by drawing one scale over the other by
the use of a light-plate and transparent paper. The scales of a figured CI were the same as shown in the respective
SI.
RESULTS
All scales analyzed reveal an apical field with more or less pronounced protrusions
(processi), which vary among the same individual and from species to species. All
postdiscal red forewing recto scales (figs. 1-4) are quite narrow and reveal several apical
processi. Very few scales only have two processi (fig. 1, 12th. scale; this feature has only
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 139-144, 04 out. 1996
On the taxonomic value of the morphology of wing scales ... 141
been observed in female H. erato) and also extremely broad scales with more than four
processi are uncommon but were found in all animals investigated (figs. 1-4, last scales).
Any differences between the SIs of red forewing recto scales (figs. 1-4) are more clearly
revealed regarding the respective CIs (figs. 9a-d). The CI of a female A. erato (fig. 9a:
Paraná) resembles that of male A. erato individuals (fig. 9b: Paraná; fig. 9c: Mato Grosso
do Sul), but the apical field looks not as variable as does the one in the males. The scales
apical field of a male H. besckei specimen (fig. 9d: Paraná) appears quite homogeneous,
indicating a low variety among different scales.
Red scales taken from the hind wing verso surfaces (figs. 5-8 and figs. 9e-h; SIs and
Cls, respectively) do not only morphologically clearly differ from those of the forewing
recto in being considerably larger. Moreover, they vary among the biological entities
investigated much more thoroughly than the scales described before do: in female H. erato
specimens, the scales are quite narrow and the processi are pronounced but extremely
variable concerning their particular shape (figs. 5, 9e). Male H. erato butterflies from the
same locality (Paraná) reveal broader scales and fang-like apical protrusions (figs. 6, 9f),
whereas the homologous processi in male A. erato from Mato Grosso do Sul are thumb-
like and vary considerably (figs. 7, 9g). Most strikingly, the scales from male A. besckei
from Paraná do not reveal any protrusions at all (figs. 8, 9h).
The variation among black and grey scales of each of the taxa/sexes that were taken
from the basal area of the hindwing verso surfaces is overhelmingly considerable (figs.
10-13). Nonetheless, it can be pointed out that the male H. erato specimens, although
taken at different locations, to some extent resemble each other, whereas the male A.
besckei has only two different kinds of greyish/black scales on the hind wing verso that
do not strikingly differ from the other ones of this taxon and the female H. erato has scales
not appearing in any other butterfly investigated, especially the narrow and broad giant
scales.
DISCUSSION
The red scales taken from the forewing recto only somewhat differ between
Heliconius erato and H. besckei. Their variation among male H. erato from different
localities and from male to female H. erato from the same locality is not presumed to be
significant as well. Also a comparison among red scales from the basal area from the hind
wing verso does not reveal any obvious differences among the H. erato specimens, but
homologous scales from A. besckei strikingly differ. Regarding the scaly furnishment of
the basal hind wing recto surface concerning other than red scales (i.e. greyish/black
ones), Fl. erato has a variety of differently shaped scales (especially the female), whereas
in H. besckei only some different and simply organized types of scales were found.
It 1s not yet clear, what the particular function of butterfly scales might be.
NACHTIGALL (1967) argued, that scales in specialized butterflies may contribute to the
physical basis of sailplaning. GRODNITSKY & KOZLOV (1991) proposed, that scales
might prevent a butterfly from getting water soaked or glueing to a spiders net or resin.
Most comprehensive and based on large amounts of data, however, is the theory of
GRODNITSKY & KOZLOV (1991), according to which scales may act as
thermoregulatory units. It is far beyond the scope of the given study to discuss the possible
biological relevance of the scales investigated, but to clarify their possible use for
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 139-144, 04 out. 1996
142 ANKEN
taxonomy. Nevertheless, it is intriguing that just the recto scales do not differ among the
taxa/sexes/geographical entities investigated: members of the genus Heliconius frequently
exhibit sailplaning behavior (according to NACHTIGALL, 1967, this behavior is
substantially based on the aerodynamics of recto wing scales) and they take sunbaths with
opened wings therewith exposing the recto surfaces and the respective scales to sun
radiation (as not all butterflies do: some European satyrid Hipparchia spp., e.g., try to
avoid sunshine directed to the recto surfaces but nevertheless place themselves to direct
sunlight by collecting it by the verso surface; own observations). With that, the similarity
in wing scale morphology regarding recto surfaces in Heliconius might be based on
similar evolutionary pressures, 1. e., similar functional requirements such as aerodynamics
and gathering sun radiation derived heat. Since these environmental pressures may not
affect the verso surface scales, their morphology might be due to functionally indifferent
evolutionary radiations, consequently leading to a variety of morphological different
ULDODOAOUIGO
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Figs. 1-4. Series images (SIs) of red scales. From postdiscal forewing recto band - Heliconius erato phyllis, .
Paraná: 1, 9; 2, 9; Mato Grosso: 3, 6; 4, H. besckei, Paraná, O. Bars = 25 um.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 139-144, 04 out. 1996
On the taxonomic value of the morphology of wing scales ... 143
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Figs. 5-13. Series images (SIs) of red scales. From hind wing verso surfaces. Heliconius erato phyllis, Paraná:
5,9; 6,5; Mato Grosso: 7 G; 8, H. besckei, Paraná, O; 9, Composed images of the SIs shown in figs. 1-8. 10-
13, ( SIs, same animals in the same order). These SIs were taken from black and grey scales that were collected
from the basal area of the hind wing verso surfaces. Bars = 25 um.)
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 139-144, 04 out. 1996
144 ANKEN
features concomitantly employed during the course of the evolution of functionally
relevant features like the recto scales, the wing shape and the male genital apparatus.
Especially functional indifferent attributes may be considered to be of taxonomic value,
since function-related ones are liable to appear in similar fashions in taxonomically
distantly related animals as analogous structures just do due to physical properties. The
arguments used above may therefore explain a finding of the present study, according to
which red scales taken from the hind wing verso basal area (which is estimated to be
funcionally irrelevant) clearly differ between H. erato and H. besckei indifferent on the
sex and the geographical locality. EMSLEY (1964, 1965) pointed out that both sibling and
conmimic species may be distinguished from each other by consulting the particular
arrangement of red spots in this wing area.
The results of the present study clearly reveal a species-specific morphology of red
scales taken from this particular wing area. Regarding individuals in doubt, an investigation
on scales of this area may therefore add further data of obviously unambiguous taxonomic
significance. An investigation of greyish/black scales of the same wing part also may
warrant a secure identification on species level since the variety of these scales seems to
be species-specific as well. Further investigations on the verso and recto scales of other
conspecific and conmimic Heliconius will add some more data on the taxonomic and
functional relevance of particular scales.
CONCLUSIONS
It is concluded, that the forms of Heliconius erato and H. besckei investigated are
discernible from each other by the shape of basal hind wing verso red scales and the
particular furnishment of this wing area with blackish scales revealing a species-specific
variety, whereas the variety among female and male H. erato 1s less distinct. These
findings, as compared to the findings regarding scales from the recto surface of the wings,
where no species-specific features were seen, may be due to different functional
requirements of verso and recto wing scales, the former being of taxonomic value.
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EMSLEY, M. 1964. The geographical distribution of the color-pattern components of Heliconius erato and
Heliconius melpomene with genetical evidence for the systematic relationship between the two species.
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NACHTIGALL, W. 1967. Aerodynamische Messungen am Tragflügelsystem segelnder Schmetterlinge.Z.
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SMART, P. 1977. Kosmos-Enzyklopädie der Schmetterlinge. Stuttgart, Franckh-Verlag. 279p.
Recebido em 22.05.1995; aceito em 08.01.1996
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 139-144, 04 out. 1996
ESPECIES DE NEOCHORDODES DE LA ARGENTINA
(GORDIACEA, NEMATOMORPHA)
Delma B. de Miralles !
Cristina de Villalobos !
ABSTRACT
SPECIES OFNEOCHORDODES IN ARGENTINA (GORDIACEA, NEMATOMORPHA. Up to date,
only two species of Neochordodes Carvalho, 1942, were known from Argentina, N. talensis (Camerano, 1897)
and N. uniareolatus Carvalho, 1946. Their cuticulas features are redescribed. Two new species are described:
Neochordodes bonaerensis and Neochordodes australis. Pseudochordodes meridionalis Carvalho & Feio, 1950,
is transferred to Neochordodes.
KEYWORDS. Gordiacea, Neochordodes, new species, Argentina.
INTRODUCCIÓN
El género Neochordodes fué propuesto por CARVALHO (1942) para algunas
especies anteriormente incluidas en Chordodes Creplin, 1847, basändose en la presencia
de un sólo tipo areolar y otras características cuticulares. En la Argentina, MIRALLES
(1969, 1983, 1993) aporta datos merísticos, morfológicos y de distribución de N. talensis
(Camerano, 1897) y N. uniareolatus Carvalho, 1946. Investigaciones posteriores, sobre
nuevas colectas de diferentes localidades de Argentina, nos permitieron describir dos
nuevas especies y establecer una nueva combinación para Pseudochordodes meridionalis
Carvalho & Feio, 1950.
MATERIAL Y MÉTODOS
Para el análisis de la cutícula se realizaron cortes tangenciales de la misma en la región central del
soma; se retiró el material muscular subyacente, se aclaró con lactofenol y se realizaron lavados de los trozos
cuticulares en alcohol 96%. Posteriormente fueron llevados a ultrasonido sumergidos en alcohol 100% y
observados al microscopio óptico y al microscopio electrónico de barrido JEOL JSM 100.
Los ejemplares examinados están depositados en el Museo de La Plata, Argentina (MLP).
1. Universidad Nacional de La Plata. Faculdad de Ciencias Naturales y Museo. Paseo del Bosque s/n, (1900) La Plata, Argentina.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 145-150, 04 out. 1996
146 MIRALLES & VILLALOBOS
Neochordodes Carvalho, 1942
Chordodes CREPLIN, 1847:215 (partim).
Neochordodes CARVALHO, 1942:215. Especie tipo Chordodes talensis Camerano, 1897.
Región anterior aguzada. Extremo posterior más angosto que la porción inmediata-
mente precedente. Cuerpo cilíndrico, dorso ventralmente deprimido, redondeado en la
hembra. En la mayoría de las especies el macho tiene un surco medio ventral poco pro-
fundo. Cutícula con un solo tipo de aréolas, generalmente ovoides o semicirculares. Surco
interareolar con o sin procesos hialinos, cerdas o espinas.
Neochordodes talensis (Camerano, 1897)
(Figs. 1-2)
Chordodes talensis CAMERANO, 1897: 1 - 3. Localidad tipo: Tala, Salta, Argentina; holotipo Museo Zoologico
di Torino, no examinado. Hospedador desconocido.
Neochordodes talensis; CARVALHO, 1942:215 fig. 11.
Cutícula: con aréolas redondeadas, diâmetro entre 28 y 34 um dispuestas en gru-
pos de 2, 3 ó 4, a veces aisladas otras reunidas de 5 a 6 formando series lineales o
distribución irregular (fig. 1). La aréolas con superficie lisa y forma papilar de ápice
redondeado con una altura entre 30 a 50 um. Gruesas prolongaciones que se ramificam
por la superficie cuticular formam una red de trabéculas paralelas (fig. 2). El espacio
interareolar es amplio en el que se destacan tubérculos aguzados (ta) de tamanos variables,
con una altura que llega hasta 25 um (fig. 2). Entre dos aréolas emerge un tubérculo
papilar (tp).
Dimensiones. Dos machos de 194 mm x 0,775 mm, 189 mm x 0,755 mm de largo
y ancho respectivamente; 1 macho de 155 mm de largo y 0,49 mm de ancho.
Material examinado. ARGENTINA. Salta: Quebrada del Toro, XII. 1981, Camino & J. García col., 2
S (MLP 10); Carapori, XI.1945, Bridaroli col., 1 5 (MLP 15).
Neochordodes uniareolatus Carvalho, 1946
(Figs. 3 - 4)
Neochordodes uniareolatus CARVALHO, 1946:3, figs. 21 - 23, 36. Localidad tipo: Maracay, Venezuela; holotipo
hembra, Museo de Historia Natural de Montevideo nº 29, no examinado.
Cutícula: con un tipo de aréolas con un diámetro que varía entre 17 y 24 um, de
forma poligonal, muy bajas, 2 um de altura. Superficie lisa (fig. 3), entre 2 6 3 aréolas
nace un tubérculo espiniforme (te) de 2,7 um de altura que apenas sobrepasa el alto de
las aréolas y prolongaciones claviformes (pc) de 13 um de altura, muy escasas, cuyo
äpice se arquea hacia la superficie areolar (fig. 4). El espacio interareolar sumamente
estrecho, ar&olas muy pröximas entre si.
Dimensiones. Una hembra de 2,85 mm de largo y 1,03 mm de ancho.
Material examinado. ARGENTINA. La Plata: City Bell, en natatorio, II.1994, L. De Santis col., 1 9
(MLP 96).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 145-150, 04 out. 1996
Especies de Neochordodes de la Argentina ... 147
Neochordodes meridionalis (Carvalho & Feio, 1950), comb. n.
(Figs. 5 - 7)
Pseudochordodes meridionalis CARVALHO & FEIO, 1950: 202, figs. 23 - 25. Localidad tipo: Zanja Honda,
Copaffut, Salta, Argentina, holotipo S y 36 paratipos &. 1.VII.1944, Golbach col., Museo Miguel Lillo,
Tucumän, no examinados.
Cutícula: con aréolas de estructura uniforme (fig. 5) que se ubican formando series
lineales o grupos de aréolas ovaladas con superfície completamente lisa y muy poco
elevadas, con un diámetro que varía entre 22 a 30 um y altura de 8 um. La superficie de
contacto entre dos aréolas próximas emite cortas y pequenas proyecciones que las conecta.
Surco interareolar, entre los grupos o las series, amplio. En él se observan, siempre cercanos
a las aréolas, tubérculos refringentes (tr) (fig. 6) que no sobrepasan la altura de las mismas.
En los grupos de tres aréolas a veces, sobresale una estructura papilar, cilíndrica (fig. 7).
Dimensiones: 10 machos de 274 mm x 0,768 mm, 242 mm x 0,563 mm, 253 mm
x 0,625 mm, 261 mm x 0,730 mm, 239 mm x 0,518 mm, 243 mm x 0,622 mm, 182 mm
x 0,810 mm, 198 mm x 0,786 mm, 217 mm x 0,988 mm, 270 mm x 0,923 mm y 2
hembras de 273 mm x 0,678 mm y 278 mm x 1,025 mm de largo y ancho respectivamen-
te.
Material examinado. ARGENTINA, Neuquén: Barrio Nuevo, 1 &, 28.11.1978, de Ferraris col. (MLP
17). Confluencia, 1 &, 1 2, 6.X11.1977, de Ferraris col. (MLP 18). Salta: Campo Quijano, 8 &, II.1950, Corte
col. (MLP 20); San Juan: Arroyo Tumana, 1 9, 15.X.1977, Grosso Col. (MLP 9).
Comentarios. Establecemos la nueva combinación Neochordodes meridionalis en
base al análisis de la estructura cuticular pues presenta un solo tipo de aréolas, caracterís-
tico de las especies del género Neochordodes y no dos tipos como sefialan los autores en
la descripción original.
Neochordodes australis sp. n.
(Figs. 8 - 11)
Descripción. Cilíndricos. Extremo anterior aguzado de ápice circular, boca central
terminal (fig. 8). Extremo posterior entero, curvado con cloaca ventral subterminal. Surco
longitudinal ventral marcado (fig. 9). Aréolas de un solo tipo redondeadas, distribuidas
uniformemente (fig. 10), con un diámetro de 6 a 11 um de diferentes alturas. La superficie
con apariencia escamada o arrepollada (fig. 10) y en el centro una corta prolongación
rodeada de otras mas pequefias. En la base de las aréolas se destacan escasas y finas
proyecciones que se conectan entre sí de aréola a aréola (fig. 11). Vistas de lado las
aréolas son mas bajas, papilares y de ápice semicircular casi plano (fig. 10). Surco
interareolar notorio, estrecho, que al estar perforado da un aspecto totalmente cribado; en
él sobresalen escasos tubérculos de gran longitud de punta roma levemente curvados y
que sobrepasan en altura a las aréolas (fig. 11).
Dimensiones. Holotipo s de 108 mm de largo x 0,470 mm de ancho y tres paratipos
machos de 112 mm x 0,550 mm, 120 mm x 0,490 mm y 118 mm x 0,520 mm de largo y
ancho respectivamente.
Material tipo: Holotipo& y 3 paratiposS (MLP 98), ARGENTINA, Buenos Aires, Sierra de la Ventana,
Rio Sauce Grande, 4.III. 1978, Miralles col.
Comentarios. Consideramos que N. autralis posee caracteres cuticulares peculia-
res en cuanto a su configuración que la diferencian claramente de las especies descriptas
hasta el presente.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 145-150, 04 out. 1996
148 MIRALLES & VILLALOBOS
Rs PES CLOIFE ;
Frio: 7a q
7” A h \
|
Figs. 1-7. Cuticula: 1,2, Neochordodes talensis (Camerano, 1897); 3, 4, N. uniareolatus Carvalho, 1946; 5 - 7
N. meridionalis (Carvalho & Feio, 1950) comb. n. Abreviaturas: a, aréola; ei, espacio interareolar; ta, tubérculo
aguzado; te, tubérculo espiniforme; tp, tubérculo papilar; tr, tubérculo refringente; pc, prolongaciones claviformes.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 145-150, 04 out. 1996
Especies de Neochordodes de la Argentina ... 149
Figs. 8 - 13. Neochordodes australis, sp. n.: 8, extremo anterior macho; 9, extremo posterior macho; 10, 11,
cutícula; 12, 13: N. bonaerensis, sp. n., cutícula. Abreviaturas: a, aréola; b, boca; c, cloaca: t, tubérculo.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 145-150, 04 out. 1996
150 MIRALLES & VILLALOBOS
Neochordodes bonaerensis sp. n.
(Figs.12 - 13)
Descripción. Cilíndricos. Extremo anterior aguzado, boca terminal, no se eviden-
cia el anillo oscuro que separa la calota del resto del soma, extremo posterior redondeado,
cloaca terminal central. Cutícula con un solo tipo de aréolas, cuadrangulares, próximas
entre sí (fig. 12), ancho entre 12 a 18 um y altura que no sobrepassa los 4 pum.
Superficie areolar plana, totalmente porosa (fig. 13) sobre alguna de ellas, un corto
tubérculo, casi en el margen de la aréola. El borde areolar más alto que la parte central;
bordes laterales aserrados a modo de empalizada y los otros dos, lisos; el borde aserrado
se contacta con las prolongaciones laterales de las aréolas vecinas (fig. 12); espacio
interareolar estrecho, profundo, en él se distinguen pequefias estructuras a modo de espinas
de ápice redondeado, pero que no alcanzan el borde libre de las aréolas.
Dimensiones: Holotipo 2 de 102 mm de largo por 0,760 mm de ancho y tres 9 de
110 mm x 0,690 mm, 118 mm x 0,740 mm y 108 mm x 0,650 mm de largo y ancho
respectivamente.
Material tipo. Holotipo 9, ARGENTINA, Buenos Aires, Otamendi, Arroyo Las Brusquitas, III.1981,
J. García col. (MLP 16); 3 paratipos 9, Sierra de la Ventana, Arroyo El Negro, X.1965, Expedición Museo col.
(MLP 25).
Comentarios. N. bonaerensis se distingue de las otras que integran el género por el
aspecto general de las aréolas, por la forma, la superficie perforada, los bordes aserrados
y la disposición de las mismas.
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Recebido em 15.05.1995 (2º versão); aceito em 05.12.1995.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 145-150, 04 out. 1996
ULTRASTRUCTURE OF MIDGUT ENDOCRINE CELLS IN WORKERS OF
STINGLESS BEE (HYMENOPTERA, APIDAE, MELIPONINAE)
José Eduardo Serrão!
Carminda da Cruz-Landim!
ABSTRACT
The ultrastructure of endocrine cells of the midgut of two species of stingless bees is described. These
cells are basally and solitarily positioned, besides being very similar to those found in other insect orders. In
Trigona spinipes (Fabricius, 1793) they are cone-shaped while in T. hypogea Silvestri, 1902, they are club-
shaped. Their cytoplasm presents secretory granules and mitochondria concentrated in the basal portion of the
cell, in accordance with their endocrine nature. The secretory granules may be completely filled with an electron-
dense content or have a clear space between the membrane and the dense core. Lamellar bodies are present in
the apical cellular portion.
KEYWORDS. Endocrine cells, midgut, stingless bee, ultrastructure.
INTRODUCTION
Typically, the bee midgut epithelium has been reported as being formed by two
cell types: digestive or columnar cells involved in the digestive process and generative
cells scattered in nests along the midgut in the basal portion of the entire digestive
epithelium (CRUZ-LANDIM, 1985; SERRÃO & CRUZ-LANDIM, 19954). However a
third cell type was superficially described in the midgut of Apis mellifera (L.) (JIMENEZ
& GILLIAM, 1990). These cells were located basally and solitarily among columnar
cells and distinguished by the basal packing of secretory granules. The same general
structure is characteristic of the midgut endocrine cells of ten orders of insects (PRIESTER,
1971; REINHARDT, 1976; HECKER, 1977; CASSIER & FAIN-MAUREL, 1977;
ENDO & NISHIITSUTSUJI-UWO, 1981; NISHITSUTSUJI-UWO & ENDO, 1981;
BROWN et al., 1985). As vertebrate-like peptide hormones have been detected in the
insect midgut, their secretion could be tentatively attributed to these endocrine cells
1. Departamento de Biologia, Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista, Campus de Rio Claro. Caixa Postal 199, 13506-900, Rio
Claro, SP, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 151-156, 04 out. 1996
152 SERRÃO & CRUZ-LANDIM
(TAGER & KRAMER, 1980; IWANAGA et al., 1981; ENDO et al., 1983; BOUNIAS
& DUBOIS, 1982; BROWN et al., 1986).
This paper presents the ultrastructure of midgut endocrine cells in two species of
neotropical stingless bees with different feeding habits.
MATERIAL AND METHODS
The species analyzed were Trigona spinipes (Fabricius, 1793) which eat pollen, and the obligate
necrophage species Trigona hypogea Silvestri, 1902.
Digestive tracts from adult workers were removed into buffered saline solution for insects, and their
midgut isolated. The pieces were fixed in 2.5% glutaraldehyde in 0.1M Na cacodylate buffer at pH 7.2, washed
twice in the buffer, post-fixed in 1% osmium tetroxide in the same buffer, dehydrated in a series of increasing
concentrations of ethyl alcohol, and embedded in Epon-Araldite resin, following usual procedures.
Ultra-thin sections were obtained with glass knives, stained with uranyl acetate and lead citrate.
RESULTS
The endocrine cells were located basally among digestive cells and never reached
to the midgut lumen, being more frequent in the middle and posterior midgut regions
(figs. 1, 3). These cells can be distinguished from digestive cells by the absence of basal
plasmic membrane infoldings and by the presence of electron-dense granules displayed
toward the basal region, near the basal lamina (figs. 1, 3).
The shape of endocrine cells was different in the studied species. They were cone-
shaped in T. spinipes (fig. 1) and club-shaped in T. hypogea (fig. 3). The spherical nucleus
with dispersed chromatin was localized in the middle-cell portion (fig. 1). Within the
cytoplasm, a rough endoplasmic reticulum surrounded the nucleus and elongated
mitochondria were concentrated in the basal cell region (figs. 2, 3). The granules’ electron-
dense content may either fill them completely or leave a clear halo between the membrane
and the dense core (fig. 2). In the apical portion, large membrane-bounded structures
filled with convoluted membranous material were present (figs. 3, 4).
DISCUSSION
The endocrine nature of the cells under study is being proposed only on a
morphological basis. The main argument for this proposal was the isolation showed by
these cells from the midgut lumen and the basal disposition of the secretory granules,
wich suggest their discharge to the haemolymph.
Variations in the shape of endocrine cells were observed between T. spinipes and
T. hypogea. These cells were also different, in their shape, from those reported in Apis
mellifera (JIMENEZ & GILLIAM, 1990). Similar results were obtained by CASSIER
& FAIN-MAUREL (1977) in a comparative study of fourteen insect species. In bees,
each species seems to have only one type of endocrine cell. In contrast, NISHIITSUTSUJI-
UWO & ENDO (1981) reported four different cellular types in Periplaneta. CASSIER
& FAIN-MAUREL (1977) observed two types in Japyx, four types in Nauphoeta and
five types in Gryllus bimaculatus. These authors classified endocrine cells according to
cytoplasm density, granule type and size, but these differences might be attributed to
different states of activity of just one cell type. The large membrane-bounded structures
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 151-156, 04 out. 1996
Ultrastructure of midgut endocrine cells... 153
Figs.1-2. Midgut endocrine cells of Trigona spinipes (Fabricius, 1793): 1, cone-shaped endocrine cell showing
the nucleus (N),mitochondria (M) and secretory granules (S). Note the absence of basal plasma membrane
infoldings (arrow) in comparison to digestive cell (DC). T. trachea. 2, detailed view of the basal portion of
endocrine cell showing completely filled secretory granules (arrows) and granules with a clear space between
membrane and matrix (arrowheads). bl, basal lamina; M, mitochondria. Bars: 1 um.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 151-156, 04 out. 1996
154 SERRÃO & CRUZ-LANDIM
Figs. 3 - 4. Midgut endocrine cells of Trigona hypogea Silvestri, 1902: 3, elongated endocrine cell showing
basal mitochondria (M), nucleus (N), nucleolus (NU), secretory granules (S) and vesicle containing membrane-
like structures (MV). 4, detailed view of vesicle (MV) containing membrane-like structures (arrows). DC,
digestive cell. Bars: 1 um.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 151-156, 04 out. 1996
Ultrastructure of midgut endocrine cells... 155
filled with membrane-like material are very similar to the lamellar bodies present in the
midgut endocrine cells of Aedes aegypti (BROWN et al., 1985) and in the neurosecretory
cells of the land snail, Lymnaea stagnalis (ROUBOS, 1984). These authors have pointed
out lamellar bodies involved in the tumover of cell membranes that are utilized during
exocytosis.
Biochemical, cytochemical and ultrastructural data have showed that endocrine
cells present in the insect midgut release hormones similar to those detected from the
gastric-intestinal tract of vertebrates (ENDO & NISHIITSUTSUJI-UWO, 1982;
BOUNIAS & DUBOIS, 1982; RAABE, 1983; ANDRIES & TRAMU, 1984; BROWN
et al., 1986). These hormones may have effects upon the regenerative cell differentiation
and enzymes production by digestive cells, as well as, upon the activity of other organs
such as the fat body and the central nervous system (BILLINGSLEY & DOWNE,
1989;BROWN et al., 1985). The similar ultrastructural organization of endocrine cells
in the midgut of stingless bees and of other insects may indicate that these cells play a
similar function in bees.
The bee workers have a diet that changes throughout their life time. As a general
rule, young bees are considered to be nurse bees and have elevated pollen consumption
whereas older bees are foragers and have high nectar consumption (SERRÃO & CRUZ-
LANDIM, 1995b). It is possible that midgut endocrine cells release factors that control
enzymes production in these different phases.
Acknowledgments. To Dr. Ronaldo Zucchi, FFCLRP - USP for making the specimens of T. hypogea
available and to CNPq (300818/95-5) for financial assistance.
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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 151-156, 04 out. 1996
157
ERRATA
GRAZIA & CAMPOS, 1996, Iheringia, Ser. Zool. (80): 18, legenda das figs. 3- 21.
Figs. 3-21. 3, 4, artículos tarsais, dorso-lateral. 3, H. meridionalis, sp. n.; 4, H. ditarsus,
sp.n.; 5 - 8,H. meridionalis, sp. n.,5, pigóforo: 5, dorso-posterior; 6, ventral; 7, posterior.
8, segmento X, lateral; 9-12, A. ditarsus, sp. n., S, pigóforo: 9, dorso-posterior; 10,
ventral; 11, posterior. 12, segmento X, lateral; 13-15, H. meridionalis, sp. n., 5, phallus:
13, ventral; 14, dorsal; 15, lateral. 16-18, A. ditarsus, sp. n., 9, phallus: 16, ventral; 17,
dorsal;18, lateral; 19, 20, placas genitais, 2, ventral; 19, H. meridionalis, sp. n.; 20, H.
ditarsus sp. n.; 21, H. meridionalis, sp. n., 2, placas gemtais, receptaculum seminis e
Ausenwand, ventral. (bd, bordo dorsal; caa, crista anular anterior; cap, crista anular
posterior; ch, chitinellipsen; cs, capsula seminalis; dr, ductus receptaculi; eiv,
espessamento da íntima vaginal; es, espiráculo; esg, espessamento secundário da gonapöfise
9; febv, folheto externo do bordo ventral; fibv, folheto interno do bordo ventral; g9,
gonapófise 9; gc8, gonocoxito 8; gc9, gonocoxito 9; las, laterotergito 8; la9, laterotergito
9: m, membramblase; or, orificium receptaculi; pc, processus capitati; pi, pars
intermedialis; plb, placa basal; prcl, processo 1 da conjuntiva; prc2, processo 2 da
conjuntiva; prc3, processo 3 da conjuntiva; prc4, processo 4 da conjuntiva; prphl,
processo 1 da phallotheca; prph2, processo 2 da phallotheca; prv, processo da vesica;
VII, 7° urosternito; X, segmento X).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 157, 04 out. 1996
Pallotti
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159
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BERTSCHINGER, R. B. E. & THOMÉ, J. W. 1987. Contribuição à recaracterização de Phyllocaulis soleiformis (Orbigny,
1835) (Gastropoda, Veronicelidae). Revta bras. Zool., São Paulo, 4 (3): 215-233.
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São Paulo, SP; Ana Maria Setúbal Vanin, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; Angelo B.M. Machado,
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SP; Clóvis B. Castro, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Célio F.B. Haddad, Instituto de Biociências, UNESP, Rio
Claro, SP; Cesar Ades, Instituto de Psicologia, USP, São Paulo, SP; Dalton de Souza Amorim, FFCLRP, USP,
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Curitiba, PR; Janira Martins Costa, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; João M.F. Camargo, FFCLRP USP Ribeirão
Preto, SP; João Oldair Menegheti, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Jocélia Grazia, Instituto de
Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Jorge Jim, Instituto de Biociências, UNESP, Botucatu, SP; José Albertino
Rafael, Coordenação de Pesq. em Entomologia, INPA, Manaus, AM; José Henrique Guimarães, Museu de Zoologia,
USP, São Paulo, SP; José Lima de Figueiredo, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; José Luiz M. Leme, Museu
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São Paulo, SP; Luiz Carlos Alvarenga, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Luiz Carlos B. Ferraz, ESALO, Piracicaba,
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Biociências, UNESP, São José do Rio Preto, SP; Luiz Roberto Tommasi, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo,
SP; Maria Cristina Pinedo, Depto. de Oceanografia, FURG, Rio Grande, RS; Maria Elena Galiano, Museu de C.
Nat. “B. Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina; Maria Júlia da Costa Belém, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ;
Martin L. Christoffersen, Depto. de Sist. e Ecol., UFPB, João Pessoa, PB; Massuka Yamane Narahara, Instituto de
Pesca, São Paulo, SP; Matilde Achaval Elena, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Miriam Becker,
Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Miriam David Marques, Museu de Zoologia, USP, São Paulo,
SP; Miguel A. Monné, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Miguel T. U. Rodrigues, Instituto de Biociências, USP,
São Paulo, SP; Miguel Petrere Júnior, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Naércio Menezes, Museu de
Zoologia, USP, São Paulo, SP; Nélson Fontoura, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Nilton José
Hebling, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Nélson Papavero, Instituto de Estudos Avançados, USP,
São Paulo, SP; Olaf Mielke, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Osmar Domaneschi, Instituto de Biociências,
USP, São Paulo, SP; Osmar Malaspina, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Oswaldo L. Peixoto, Instituto
de Biologia, UFRRJ, Seropédica, RJ; Pablo Penchaszadeh, Universidad Simón Bolívar, Caracas, Venezuela; Paulo
da Cunha Lana, Centro de Biologia Marinha, UFPR, Paranaguá, PR; Pedro Marcos Linardi, Instituto de Ciências
Biológicas, UFMG, B. Horizonte, MG; Reimar Schaden, CNPg, Brasília, DF; Renato C. Marinoni, Depto. de
Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Ricardo Pinto da Rocha, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Roberto Antonio
Zucchi, ESALO - USP, Piracicaba, SP; Roberto B. Cavalcanti, Depto. de Zoologia, UnB, Brasília, DF; Roberto E.
dos Reis, Museu de Ciências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Roberto Sassi, Núcleo de Pesquisas de Recursos do Mar,
UFPB, João Pessoa, PB; Rubens A. da Cunha, Depto. de Matemática e Estatística, UNESP, Rio Claro, SP; Sérgio
de Almeida Rodrigues, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Sérgio A. Vanin, Instituto de Biociências, USP,
São Paulo, SP; Sérgio Rosso, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Sônia Maria L. Garcia, Instituto de
Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Suzana B. Amato, Instituto de Biologia, UFRRJ, Seropédica, RJ; Sylvia M.
Lucas, Instituto Butantan, São Paulo, SP; Ubirajara R. Martins de Souza, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP;
Valdir A. Taddei, Instituto de Biociências, UNESP, São José do Rio Preto, SP; Vera Lucia Imperatriz-Fonseca,
Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Vera Maria Ferreira da Silva, Lab. de Mamíferos Aquáticos, INPA,
Manaus, AM; Vinalto Graf, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Victor Py-Daniel, Coordenação de Pesquisas
em Entomologia, INPA, Manaus, AM; Walter A. Boeger, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Walter Narchi,
Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Walter R. Terra, Instituto de Química, USP, São Paulo, SP; Woodruf
W. Benson, Departamento de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP.
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e Ana Maria de Souza Oliveira, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP;
* Antônio Domingos Brescovit, Instituto Butantan, São Paulo, SP;
° Arno A. Lise, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS;
e Carlos Ribeiro Vilela, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP;
e Cleide Costa, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP;
e Dalton de Souza Amorim, FFCLRP, USP, Ribeirão Preto, SP;
e Dante Martins Teixeira, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ;
e Eduardo Cunha Farias, Instituto de Ciências Biomédicas, USP, São Paulo, SP;
* Elizabeth Höfling, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP;
e Francisco M. de Souza Braga, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP;
° Gustavo A. Schmidt de Melo, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP;
* João Oldair Menegheti, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS;
* Julio Cesar Garavello, Depto. de Ciências Biológicas, UFSCar, São Carlos, SP;
* Maria Cristina Pinedo, Depto. de Oceanografia, FURG, Rio Grande, RS;
e Massuka Yamane Narahara, Instituto de Pesca, São Paulo, SP;
e Matilde Achaval Elena, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS;
e Miriam David Marques, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP;
* Olaf H. H. Mielke, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR;
* Paulo da Cunha Lana, Centro de Biologia Marinha, UFPR, Paranaguá, PR;
* Pedro Marcos Linardi, Instituto de Ciências Biológicas, UFMG, B. Horizonte, MG;
e Roberto E. dos Reis, Museu de Ciências, PUC-RS, Porto Alegre, RS;
* Sônia Maria L. Garcia, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS;
* Sylvia M. Lucas, Instituto Butantan, São Paulo, SP;
* Ubirajara R. Martins de Souza, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP;
e Valdir A. Taddei, Instituto de Biociências, UNESP, São José do Rio Preto, SP;
* Walter A. Boeger, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR.
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Colaborador: Luciano de Azevedo Moura
BL ISSN 0073-4721
Iheringia
Série Zoologia
A revista IHERINGIA, Sér. Zool. é editada pelo Museu de Ciências Naturais,
órgão da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, entidade de direito privado,
instituída pela Lei Estadual nº 6.497, de 20.12.72, supervisionada pela Secretaria de
Estado da Agricultura e destina-se à divulgação de trabalhos científicos originais,
inéditos, resultantes de pesquisa em Zoologia.
Este número foi editado e impresso na gráfica Pallotti em abril de 1997.
Tiragem 600 exemplares.
Endereço para doações, permutas e correspondência: Fundação Zoobotânica
do Rio Grande do Sul, Editoração, Cx. Postal 1188, CEP 90001-970 Porto Alegre,
RS, BRASIL. Tel. (051) 336.1511; Fax (051) 336.1778.
Os artigos assinados são de responsabilidade dos autores. É permitida a
reprodução total ou parcial dos artigos da Revista, desde que seja citada a fonte.
Iheringia, Sér. Zoologia. v. 1, 1957 -
Porto Alegre, RS - Brasil, Museu de Ciências Naturais
Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul
1957 -
Semestral
ISSN 0073-4721
1. Zoologia-Periódicos - Brasil.
2. Trabalhos científicos - Zoologia - Brasil. I. Museu de
Ciências Naturais, Fundação Zoobotância do Rio Grande
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PESO Y DIMENSIONES DE LAS GONADAS DE LEPUS EUROPA EUS
(LAGOMORPHA, LEPORIDAE) DURANTE LA ESTACION
REPRODUCTIVA EN LA PATAGONIA, ARGENTINA
Never Bonino!
Alejandra Montenegro!
ABSTRACT
WEIGHT AND DIMENSIONS OF GONADS OF LEPUS EUROPA EUS (LAGOMORPHA,
LEPORIDAE) DURING THE REPRODUCTIVE SEASON IN PATAGONIA, ARGENTINA. The
weight and length of testis in males and ovaries in females of the European hare, Lepus europaeus
Pallas, 1778, were analized and discussed. Monthly samples totalling 194 hares were collected near
Bariloche, northwestern Patagonia (Argentina), between August 1993 and February 1994. The weight
and length of testis in adult males (9.69g and 41.5mm) were significatively bigger than the testis of
juvenile ones (6.63g and 37.8mm). Something similar happened with the ovaries in the female hares
where the weight and lenght corresponding to the adult individuals (2.42g and 24.7mm) were
significatively bigger than the corresponding to the juvenile ones (1.92g and 22.3mm). The ovaries with
corpora lutea were significatively heaviest and longest than that without it what would suggest than the
variation in the size of ovaries in the reproductive season could be to the presence of corpora lutea.
KEYWORDS. Lagomorpha, European Hare, gonad weights, gonad sizes.
INTRODUCCIÓN
La liebre europea Lepus europaeus Pallas, 1778 es una especie exótica dis-
tribuída en la Argentina con excepción de Tierra del Fuego y algunos sectores del
noroeste argentino (GRIGERA & RAPOPORT, 1983; ANGERMANN et al.,
1990). Del conjunto de adaptaciones que le permitieron a esta especie ocupar los
más variados ambientes del mundo, se destacan sus características reproductivas
(KREBS, 1978; MCNAB, 1980; FLUX et al., 1990).
En la región patagónica se han estudiado algunos aspectos de la reproducción
1. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, C.C. 277, 8400 Bariloche, Argentina.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 3-8,11 abr. 1997
4 BONINO & MONTENEGRO
de la liebre europea (AMAYA et al., 1979), aunque no se dispone de información
sobre el peso y las dimensiones de las gonadas. El objetivo de este trabajo fue
determinar el peso y la longitud de testículos y ovarios durante la estación
reproductiva.
MATERIAL Y MÉTODOS
Los especímenes fueron colectados en los alrededores de Bariloche (latitud 41º 10'S y longitud
71°05'O), provincia de Rio Negro, Argentina. Durante la estaciön reproductiva, entre Agosto de 1993
y Febrero de 1994, se capturó un total de 194 liebres.Parte de este material se encuentra depositado en
la Estación Experimental Agropecuaria, Instituto Nacional de Tecnología. La captura se realizó con
armas de fuego y de los ejemplares se obtuvo la siguiente información: sexo, edad, peso corporal, peso
(+ 0,005 g) y longitud (+ 0,05mm) de los testículos izquierdo y derecho, peso (+ 0,005g) y longitud (+
0,05 mm) de los ovarios izquerdo y derecho y número de cuerpos lúteos en los ovarios.
La edad de los indivíduos se estimó con base en el peso seco de los cristalinos (LORD,1959,
CABON-RACZYNSKA & RACZYNSKI, 1972, SUCHETRUNK et al. 1991) y para determinar las
classes de edad se siguió el criterio establecido por AMAYA et al. (1979) para liebres de la zona, según
el siguiente peso seco: classe infantil < 234,9mg; classe juvenil 235 - 279,9mg; clase adulta > 280mg. En
ambos sexos el peso y la longitud de las gonadas se estimó en los indivíduos con capacidad reproductiva,
es decir, juveniles y adultos según AMAYA et al. (1979).
Para el recuento de los cuerpos lüteos se procedió a cortar, con la ayuda de un bisturí, los ovarios
en secciones longitudinales de aproximadamente Imm de espesor. El recuento se hizo a ojo desnudo, o
con la ayuda de una lupa cuando fue necesario, cuidando de no contar dos veces el mismo cuerpo lúteo
y de no considerar a aquellos que, por su textura y color, demostraban claramente pertenecer a otros
ciclos reproductivos (CASIDA, 1960).
Los resultados correspondientes se expresaron a través de los estadísticos descriptivos usuales.
La variación entre sexos y clases de edad en los parámetros estudiados se estimó a través del análisis de
la varianza a un nível de significancia del 5% (SOKAL & ROHLF, 1987).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Peso y longitud de los testículos. En la clase juvenil no se registraron dife-
rencias significativas entre testículos derecho e izquierdo (tab. I), tanto en el peso
(F=0.075, g.1.=1,70, p>0.05) como en el largo (F=0.045, g.1.=1,70, p>0.05). Tampoco
se observaron diferencias significativas en el caso de los machos adultos, tanto en
el peso (F=0.006, g.1.+1,50, p>0.05) como en el largo (F=2.221, g.1.=1,50, p>0.05).
La mayor variación, tanto en el peso como en el largo de testículos, se
presentó en los machos juveniles. Esto se debería a que esta clase de edad
comprende a animales que, a diferencia de los adultos, todavía no alcanzaron un
pleno desarrollo corporal, por lo tanto presentan una mayor variación de tamafios.
Algo similar a lo ocurrido con el peso corporal, como fuera sefialado por BONINO
& BUSTOS (1994).
Comparando los machos juveniles y adultos (tab. I), se encontró una dife-
rencia significativa en favor de estos últimos tanto en el peso como en el largo
promedio de testículos (F=46.3, g.1.=1,60, p<0.05 y F=11.8, g.1.=1,60, p<0.05, res-
pectivamente). En los juveniles los testículos presentaron promedios de 6,63g de
peso y 37,8mm de longitud, mientras que en los adultos los promedios fueron
9,69g y 41,5mm, respectivamente. AMAYA et al. (1979) registraron durante la
época reproductiva el peso de testículos en machos juveniles y adultos de la región
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 3-8,11 abr. 1997
Peso y dimensiones de las gonadas de Lepus europaeus... 5
Tabla I. Peso y largo promedio de testiculos y de ovarios en machos y hembras de Lepus europaeus,
durante la estaciön reproductiva 1993/94 en la Patagönia, Argentina (DE, desviaciön eständar).
Peso medio (g) + DE Longitud media (mm) + DE
Izquierdo Derecho Total Izquierdo Derecho Total
MACHOS (n=62)
Juveniles (n=36) 6,69+1,75 6,58+1,74 6,63+1,72 37,9+4,8 SMA 378243
Adultos (n=26) 9,67+1,71 O 71221,88 19695177] 41,2+4,1 41,8+4,3 41,5+3,9
HEMBRAS (n=80)
Juveniles (n=40) 2,04+0,96 1,81+0,81 1,92+0,85 22,4+3,8 DIESES DO SEE
Adultas (n=40) 2,42+1,27 DRA SEDA 24221025 24,4+4,1 24,9+4,3 24,7+3,9
pero sin citar valores. PARISI et al. (1992) estimaron, en liebres de la prov. de
Buenos Aires y solamente para los meses de Junio y Julio de tres afios consecuti-
vos, un peso medio de testículos de 9,4g.
Con respecto a la variación mensual en el peso y en el largo de testículos del
total de machos con capacidad reproductiva (fig. 1), se observó un incremento de
ambas variables hasta alcanzar un máximo en Noviembre y Diciembre, respecti-
vamente, para luego decrecer. Tanto en el peso como en el largo se observaron
diferencias significativas entre meses (F=3.60, g.1.=6,55, p<0.05 y F=4.37, g.1.=6,55,
p<0.05, respectivamente).
Una tendencia similar, aunque más marcada, fue observada por AMAYA et
“al. (1979) en la región y por RACZYNSKI (1964) en Polonia y FLUX (1967) en
Nueva Zelandia. Considerando el peso de los testículos y la presencia de
espermatozoides maduros, AMAYA et al. (1979) deteminaron que a partir de los
4g de peso de testículos los machos eran sexualmente maduros. Dicho valor fue
prácticamente coincidente con el valor inferior de peso de cristalino de la clase
juvenil (235mg), razón por la cual los autores citados consideraron que, tanto los
machos juveniles como los adultos poseían capacidad reproductiva.
En este estudio se observó al respecto que, del total de machos clasificados
como juveniles y adultos (n=62) según el peso del cristalino, el 95% poseía un
peso medio de testículos de al menos 4g. El restante 5% (3 indivíduos) presentó
un peso de testículos inferior a 4g, lo cual correspondería a indivíduos infantiles
(sin capacidad reproductiva)aún cuando fueron considerados juveniles por el peso
de cristalino. Es importante destacar que, en los tres ejemplares, si bien el peso
del cristalino era superior al valor límite establecido (235mg) entre las clases in-
fantil y juvenil, estaba muy próximo al mismo, por lo que se clasificación como
indivíduos juveniles pudo deberse a un error de pesada.
FLUX (1967) y PARKES (1989), trabajando con la misma especie en Nueva
Zelandia, determinaron que 5g fue el valor mínimo de peso de testículos a partir
del cual los machos eran reproductivamente aptos. La diferencia con el valor (4g)
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 3-8,11 abr. 1997
6 BONINO & MONTENEGRO
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1993
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1993
Peso *-Longitud
Figs.1-2 - Variaciön mensual de los promedios de peso y longitud de la liebre europea, Lepus europaeus
durante el ciclo reprodutivo 1993/94 en la Patagónia, Argentina: 1. Testiculos en machos reproductivos.
2. Ovarios en hembras reproductivas.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 3-8,11 abr. 1997
Peso y dimensiones de las gonadas de Lepus europaeus... 7
encontrado por AMAYA et al. (1979) podria deberse al mayor tamafio corporal
de la liebre europea en aquel país con respecto al de Argentina (FLUX, 1967;
BONINO & BUSTOS, 1964).
Considerando el total de machos juveniles y adultos, la correlación observa-
da entre el peso de los testículos y el peso corporal (r=0.11) no fue significativa
(p>0.05).
Peso y longitud de los ovarios. En las hembras juveniles no se observaron
diferencias significativas entre ovarios derecho e izquierdo (tab. I) tanto en el
peso (F=1.38, g.1.=1,78, p>0.05) como en el largo (F=0.024, g.1.=1,78, p>0.05). Igual-
mente, en las hembras adultas los ovarios de cada lado no difirieron significativa-
mente entre sí tanto en el peso (F=0.001, g.1.=1,78, p>0.05) como en el largo (F=0.20,
g.1.=1,78, p>0.05). Los ovarios de las hembras adultas con un peso medio de 2,42g
resultaron ser significativamente más pesados que los de las hembras juveniles
(F=4.35, g.1.=1,78, p<0.05) los cuales promediaron 1,92g de peso (tab. I). Con
respecto al largo de los ovarios, también hubo una diferencia significativa en fa-
vor de las hembras adultas (F=6,25, g.1.=1,78, p<0.05) cuyo promedio fue 24,7/mm
mientras que el de las juveniles fue 22,3mm.
AMAYA et al. (1979) registraron el peso medio de ovarios en liebres de la
zona sin citar valores. En Nueva Zelandia, FLUX (1967) obtuvo información so-
bre el tamafio (largo y ancho) pero no sobre el peso de ovarios de la liebre europea.
En hembras adultas registró un largo promedio prácticamente igual al obtenido
en este trabajo, mientras que en hembras juveniles el promedio registrado fue un
17% menor al aquí estimado. Durante el período de estudio se observó un brusco
aumento en el peso de los ovarios hasta alcanzar un valor máximo en el mes de
Octubre, a partir del cual se mantuvo más o menos constante (fig. 2). Un
comportamiento similar observaron AMAYA et al. (1979) durante la misma
época(reproductiva). En cuanto al largo de los ovarios se observó un patrón simi-
lar al del peso (fig. 2), aunque los valores medios mensuales tendieron a ser más
constantes. Por lo tanto, la variable peso se vería influenciada en mayor medida
que la variable longitud por los procesos involucrados en la actividad reproductiva.
FLUX (1967) también observó una variaciön estacional en el tamafio de los ovarios
en liebres de Nueva Zelandia, los cuales presentaron las mayores dimensiones
durante la época reproductiva; si bien hubo coincidencia en cuanto a que los ovarios
fueron más largos en la misma época en que poseen cuerpos lúteos, dicho autor
sefialó que el aumento en tamafio de los primeros no fue debido totalmente a la
presencia de los segundos. En este trabajo se compararon los ovarios de 80 hembras
(40 juveniles y 40 adultas) según tuvieran o no cuerpos lúteos, observándose una
diferencia significativa en favor de los ovarios con cuerpos lúteos tanto en el peso
(F=35.3, g.1.=1,78, p<0.05) como en el largo (F=34.6, g.1.=1,78, p<0.05). Esto
sugeriría que la variación estacional en el peso y en el largo de ovarios podría
deberse a la presencia o no de cuerpos lúteos.
Teniendo en cuenta el total de hembras juveniles y adultas, la correlaciön
observada entre el peso de los ovarios y el peso corporal (r=0.17) no fue significa-
tiva (p>0.05).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 3-8,11 abr. 1997
8 BONINO & MONTENEGRO
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Recebido em 12.05.1995; aceito em 12.12.1995.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 3-8,11 abr. 1997
THE USE OF CNIDOCYSTS FOR ECOLOGICAL RACES IDENTIFICATION
FROM SEA ANEMONES POPULATIONS (ANTHOZOA, ACTINIIDAE)
Fabian H. Acuna'
Mauricio O. Zamponi!
ABSTRACT
The cnidocysts spirocysts, microbasic b-mastigophore, microbasic p-mastigophore and atrichs from
tentacles, column and acrorhagi of Phymactis clematis Dana, 1849, Aulactinia marplatensis (Zamponi, 1977),
A. reynaudi (M.-Edwards, 1857) and Oulactis muscosa Dana, 1849 (Actiniidae) from three intertidal zones of
Argentine shore are studied. Treatment of data were made on 5400 cnidocysts by mean an discriminant analysis
(BMDP computer programs). Three groups (ecological races) for each species according to the zone were
identified, and the results were statistically significant. The microbasic b-mastigophore has the highest variability
within them, being the more important type to recognition ecological races.
KEYWORDS. Actiniaria, cnidocysts, variation, intertidal, Argentine shore.
INTRODUCTION
The variation in size of cnidocysts has been used as a tool in the description of
species (CARLGREN, 1940, 1945; HAND, 1961). WEILL (1934) considered that the
influence of exogenous and endogenous factors can affect the distribution and size of
cnidocysts. ZAMPONI & A.-TELLECHEA (1988) demonstrated that some nematocysts
(desmoneme, stenotele and heterotrichous anisorhiza) have a paralyzing function and
consequently are larger. FAUTIN (1988) suggested a specific alternative study of the
origin of the samples to determine if such variability is caused by external factors.
ZAMPONI & ACUNA (1991) observed for Actinostola cassicornis Hertwig, 1882,
Carcinactis dolosa Riemann-Ziirneck, 1975, Actinauge longicornis Verrill, 1882,Bolocera
kerguelensis Studer, 1979, and Choriactis laevis Carlgren, 1899, clinal variation in
cnidocysts size.
The variation allied with other morphological and ecological characteristics would
1. Laboratorio de Biología de Cnidarios, Departamento de Ciencias Marinas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales (UNMdP). Funes 3250,
7600 Mar del Plata, Argentina. (Becario e Investigador del CONICET respectivamente).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 9-18,11 abr. 1997
10 ACUNA & ZAMPONI
permit the recognition of several actiniarian populations. For this reason we provide a
comparative study of the cnidocyst size of four Actiniidae species.
MATERIALS AND METHODS
The specimens of Phymactis clematis Dana, 1849, Aulactinia marplatensis (Zamponi, 1977),A. reynaudi
(M.-Edwards, 1857) and Oulactis muscosa Dana, 1849 were taken from July 1990 to July 1992 in the intertidal
areas of the beaches Punta Cantera and Punta Piedras in Mar del Plata (38º05"S, 57°32’W) and from Santa
Clara del Mar (37º50"S, 57°30’W), Argentina. Punta Cantera and Punta Piedras have a quartzitic substrate
where there are exposed and protected areas inhabiting by several benthic organisms such as sponges, cnidarians,
molluscs, nemerteans, polychaetes and crustaceans. In Santa Clara del Mar the beach consists of a 5 m high
embankment and a gently shelving floor with drainage channels running perpendicular to the coast, and has an
intertidal endolithic fauna associated to a compact sedimentary rocks, sometimes cemented by cristalline calcium
carbonate, and is of variable colour and hardness. In the three locations the sea rises 50 cm up, the embankment
at normal high tide, but under southeast storm conditions can completely cover it.
One hundred cnidocysts of each kind (total= 5400) were measured using the methodology of ZAMPONI
& ACUNA (1994). The cnidocysts were prepared according to HAND’s (1954) technique and classified according
to ENGLAND (1991). The abbreviations of cnidocysts were (1) tentacle: bmt, microbasic b-mastigophore; et,
spirocyst; (2) column: ac, atrichs; bmc, microbasic b-mastigophore; pmc, microbasic p-mastigophore; acrorhagi:
aa, atrichs; bma, microbasic b-mastigophore.
A discriminant statistical analysis for each species was done taking into consideration the three areas of
the study and the variables were the different cnidocysts. Program 7M of the BMDP package of programs was
used. The significance level used was 0.05.
RESULTS
Phymactis clematis. The coefficients of correlation between cnidocysts were: et-bmt
-0.00501; et-pmc 0.04590; et-bmc -0.03882; bmt-pmc -0.06565; bmt-bmc -0.00879;
pmc-bmc 0.01514.
Were observed statistically significant differences (table I) between individuals of
Punta Cantera and Punta Piedras (F= 155.04); Punta Cantera and Santa Clara del Mar
(F= 149.96); but not between Punta Piedras and Santa Clara del Mar (F= 4.69), thus,
both could be considered as only one group. Individuals from each area represented
according to the canonical variables obtained by the discriminant analysis (fig. 1).
According to the value of F for each one of the cnidocysts, the one that best
differentiates the group is microbasic b-mastigophore of tentacle (F=156.76) followed
in descending order by microbasic p-mastigophore of the column (F=127.72), microbasic
b-mastigophore of column (F=95.08) and spirocyst of tentacle (F=20.72).
The following are the discriminant functions for each group which allow a new
member to be classed in a group according to the value of its variables, in this case, the
size of cnidocysts: L(X)pc= 0.3273X1 + 4.4000X2 + 2.9009X3 + 2.9896X4 - 86.6000,
L(X)pp= 0.4522X1 + 5.7047X2 + 3.6676X3 + 3.7500X4 - 139.0103, L(X)sc= 0.4171X2
+ 5.4951X2 + 3.7731X3 + 3.8604X4 - 137.7480; where X1= et, X2= bmt, X3= pmc,
X4= bme.
Aulactinia marplatensis. The coefficients of correlation between cnidocysts were:
et-bmt 0.02339; et-pmc 0.02276; et-ac 0.06308; bmt-pmc 0.08881; bmt-ac 0.02106;
pmc-ac: 0.06828.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 9-18,11 abr. 1997
The use of cnidocysts for ecological races ... 11
Were observed statistically significant differences between individuals of all zones:
Punta Cantera and Punta Piedras (F= 183.13); Punta Cantera and Santa Clara del Mar
(F= 211.67); Punta Piedras and Santa Clara del Mar (F= 65.60) (table II). Individuals
from each area according to the canonical variables obtained from the discriminant analysis
(fig. 2).
The cnidocyst that defines the group better is microbasic b-mastigophore of the
wlelsieisleilie/gieine eilie/n'o/e/sie Vo ju si 0 eo oo midia io) a ne llluitinie/eie.sehiarenieno.terue oo oo uno Voos cuca Docosonqsado vo soa so dUsoo ac
3.6+ +
3 fo) 3
27 + e
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18 + © © +
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3 (0) x O 710) º >
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.90 + x fo) 0) x e +
E f [0 0) O as o o E
= OA 4 0) .. =
3 (0) Xa x o º E
= A x 2 O ar o e o co =
- 6) ax x Xa as . .. -
00 + xO k x ei oe e e +
- Ox x ER xo o . =
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- aa AX AX . . . -
a = (0) (0) (6) a x ce =
Em = x A a 0) “A o e e -
= -.90 + A 4 AX x o co e +
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= IN x x Do) -
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O = (6) 4 A >
= -1.8 + A ;
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5 E ‚
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- (0) 4 -
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-27 , +
- (0) -
-36 + +
toooence Focos. *rccsoe Hisrafe teto ja focos os tooeocs toosonce troco. Feio sienie Hersnsie/s toco. Tooonee Tecucas Pes slaen treco toco. +.
-4.2 -30 -1.8 -.60 60 1.8 3.0 42 5.4
-3.6 -2.4 -12 00 12 2.4 3.6 48
CANONICAL VARIABLE 14
Fig. 1. Individuals of Phymactis clematis in the different zones according with cnidocysts size. ( @,Punta
Cantera; o Punta Piedras; A,Santa Clara del Mar; 1, 2, 3, groups centers; X, superpossed individuals).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 9-18,11 abr. 1997
12
2 ACUNA & ZAMPONI
tentacle (F=216.22) followed by microbasic b-mastigophore of the column (F=164.82),
atrichs of the column (F=151.50) and spirocyst of the tentacle (F=147.01).
The discriminant functions for each group are the following: L(X)pc= 3.7097X1 +
4.5110X2 + 3.5791X3 + 1.1352X4 - 112.2118, L(X)pp= 4.7533X1 + 5.8880X2 +
2.5036X3 + 1.0368X4 - 170.2202, L(X)sc= 4.6145X1 + 5.6286X2 + 4.7188X3 +
1.5080X4 - 181.9610; where X1= et, X2= bmt, X3= bmc, X4= ac.
+ + + + ju + .r. + + + + + + + + + + ARE + + + + +
4 + +
Sion: +
= Fo) E
7 fo jo) -
= (O) (0) =
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= (0) 00 o 00 (0) (0) “o 2
e 000 0000 (0) e -
7 oo O O =
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= (0) O Oo 20 0 (0) o co e e =
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= 4 (0) (0) (0) x OO o e e =
E A x a O OO © eco eo -
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z X 4 .. o -
q O + 44 O Yo) .. +
us =; A A AA A 4 º o o e -
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= E 4 a a 4 0) º o co =
= = a AA Ada 4 a o o . ce. -
J — 4 4 4 4 A º . o -
a é 3a aa . . +
16)
z i 4 4 a O e o e e E
= - 4 a aa AAA 4 . º =
o = 4 A 4 4 a. & “o “o =
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= a a . o =
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= A A =
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-4 + N A
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-45 35 25 “5 -.50 .50 15 25 35 45 55
-5.0 -40 -3.0 -20 -10 00 1.0 20 30 40 50 60
CANONICAL VARIABLE 1
Fig.2. Individuals of Aulactinia marplatensis in the different zones according with cnidocysts size. (@, Punta
Cantera; o Punta Piedras; A,Santa Clara del Mar; 1, 2, 3, groups centers; X, superpossed individuals).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 9-18,11 abr. 1997
The use of cnidocysts for ecological races ... 13
Aulactinia reynaudi. The coefficients of correlation between cnidocyst were: et-bmt
0.08313; et-bmc 0.12476; et-ac -0.04053; bmt-bmc 0.03435; bmt-ac 0.07077; bmc-ac
-0.16035. Individuals from the three areas under study have statistical differences: Punta
Cantera and Punta Piedras (F= 80.06); Punta Cantera and Santa Clara del Mar (F= 176.71);
Punta Piedras and Santa Clara del Mar (F= 50.31) (table III). Individuals according to
the canonical variables obtained from the discriminant analysis (fig. 3).
SonoDoo Sono nsso Vocbonos FS OSG DAR onsochlherosensor Rato fo fofo o Tool on O CVIOS ACC noba Too Soll=gdon Voos SD aan ooonano Holas
3.6+
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E A, N É
27 + N = +
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E º e =
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= A 3 4 e (0) e e e ® e º =>
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« = Ox O (o oo) =
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HO + º +
— (0) _
= (0) © -
-2.7 + +
-3.6 + +
o/a a(o à areia (ao jo FAVOGORO Pav anta To afeta o já PAPEIS rs erejo Sina Cho foi ao ra dE sia rajajo a (sio io mio Helge losen VS CNO SCE ES ISS UDOS
-3.5 -21 -.70 .70 24 3.5 49
-4.2 -28 -1.4 0.0 1.4 2.8 42
CANONICAL VARIABLE 4
Fig. 3. Individuals of Aulactinia reynaudi in the different zones according with cnidocysts size. (0, Punta
Cantera; o Punta Piedras; A,Santa Clara del Mar; 1, 2,3, groups centers; X, superpossed individuals).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 9-18,11 abr. 1997
14 ACUNA & ZAMPONI
The cnidocyst that best defines the group is microbasic b-mastigophore of tentacle
(F=205.50), then spirocyst of the tentacle (F=105.46), microbasic b-mastigophore of the
column (F=81.03) and atrichs of the column (F=62.01).
The discriminant functions for each group are the following: L(X)pc= 2.2187X1 +
4.3263X2 + 2.7964X3 + 1.3277X4 - 96.2795, L(X)pp= 2.7409X1 + 5.2605X2 +
3.1514X3 + 1.2142X4 - 125.9636, L(X)sc= 2.8541X1 + 5.7011X2 + 3.5226X3 +
1.5474X4 - 154.4712; where X1= et, X2= bmt, X3= bmc, X4= ac.
Oulactis muscosa. The coefficients of correlation between cnidocysts were: et-bmt
-0.04975; et-bmc 0.03149; et-ac -0.00740; et-aa -0.02821; et-bma 0.03481; bmt-bmc
0.02113; bmt-ac 0.06273; bmt-aa -0.17257; bmt-bma 0.01382; bmc-ac -0.12021; bmc-aa
0.01957; bmc-bma -0.07735; ac-aa -0.05927; ac-bma -0.04608; aa-bma 0.05229.
Individuals from the three zones were statistically differents according with the
studied variables: Punta Cantera and Punta Piedras: (F= 80.21), Punta Cantera and Santa
Clara del Mar (F= 83.57),Punta Piedras and Santa Clara del Mar (F= 121.68) (table IV).
Individuals according to the canonical variables obtained from the discriminant analysis
(fig. 4).
The cnidocyst that best defines the group is the atrichs of acrorhagi (F=273.73),
followed by microbasic b-mastigophore of acrorhagi (F=141.53), atrichs of the column
(F=95.55), microbasic b-mastigophore of the tentacle (F=39.67), spirocyst of tentacle
(F=29.43) and microbasic b-mastigophore of the column (F=1.51).
The discriminant functions for each group are as follows: L(X)pc= 4.609X1 +
6.448X2 + 4.984X3 + 3.506X4 + 3.311X5 + 4.071X6 - 315.885, L(X)pp= 5.023X1 +
7.144X2 + 5.195X3 + 3.998X4 + 3.567X5 + 5.166X6 - 388.153, L(X)sc= 5.063X1 +
6.587X2 + 5.226X3 + 4.232X4 + 2.814X5 + 4.340X6 - 329.300; where X1= et, X2=
bmt, X3= bmc, X4= ac, X5= aa, X6= bma.
DISCUSSION
From the analysis on cnidocysts of P. clematis and taking into account the size of
these cellular structures, we deduce that this species presents at least three statistically
different groups (ecological races), one in each area of study (the three areas were
statistically discriminated). However, the separation among individuals from Punta Piedras
and Santa Clara del Mar is not significant. Cnidocysts studied of P. clematis had no
correlation among themselves and microbasic b-mastigophore of tentacle was the one
which best discriminated the three areas.
In A. marplatensis as in P. clematis it was possible to identify individuals according
to the size of cnidocysts in the three areas. The differences observed between Punta
Cantera and Santa Clara del Mar were particularly important.
Equally, A. reynaudi is discriminated in the three areas of the study, especially
between individuals from Punta Cantera and Santa Clara del Mar. The cnidocysts of this
species had no correlation among themselves. Microbasic b-mastigophore of tentacle is
the one which best discriminates the group.
In O. muscosa, also, the perfect discrimination of the groups was observed. The
cnidocysts do not have any correlation among themselves. Atrichs of acrorhagi was the
best to discriminate the groups.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 9-18,11 abr. 1997
The use of cnidocysts for ecological races ... 15
The differences observed between size cnidocysts of different species are not a
consequence of a clinal variation. Clinal variations have been observed in actiniarians
by ZAMPONI & ACUNA (1991) but these variations are gradual and occur in very
large areas as stated by LAURENT (1972). This was not observed in the studied areas. It
is possible that the variation in these cellular structures occurs due to the different
conditions, such as olaje and substrate, that prevail in each area. This confirmed the
arero rata /aio Hefefafatarate VODODODO hrefatatafarale NO POA TG OO DO COODO VCD CAS RICAS Loss BOBARE Vocoddoa Chiatala Fela fo d OB‘ +
45} +
3.6 + +
+ ° o
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= U} e e =
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Arc 3a fo o) oo O fo jo) u
0-90 + aA A aa 002 0 o O +
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= E as aa 4 (o Moo) =
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> aa a aa © oO oO © =
1.8 + 4 a 4 a (0) O 000 O O +
= aAah O oO (0) =
= a A à (6) 00 E
A 4 à (o) (o) E
3 o s
-27: A (o) »
E A 4 (0) oo S
2 A a
E o a
a N a o es
- 36 + +
Saasodac Chata ofofo aja tere ole ola Eintafoforoole Re Ella ro fofa o foto Dodo ever elefere:e hora sierójoio Eee Congo MBASO OA RSA SP cera de a ré +.
-6.3 -45 -2.7 -.90 .90 27 4.5 6.3
-54 -3.6 -1.8 0.0 4.8 3.6 54
CANONICAL VARIABLE 4
Fig. 4. Individuals of Oulactis muscosa in the different zones according with cnidocysts size. (@, Punta Cantera;
o Punta Piedras; A ,Santa Clara del Mar; 1, 2, 3, groups centers; X, superpossed individuals).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 9-18,11 abr. 1997
16 ACUNA & ZAMPONI
Table I. Statistical data of the variables (cnidocyst) of P. clematis in the studied zones. PC, Punta Cantera; PP,
Punta Piedras; SC, Santa Clara del Mar. (et, spirocyst of tentacle; bmt, microbasic b-mastigophore of tentacle;
pmc, microbasic p-mastigophore of column; bmc=microbasic b-mastigophore of column).
Standard Coefficient
Zone Cnidocyst Number Mean deviation of variation
Pe et 100 16.04800 11.45331 0.71369
bmt 100 17.56800 1.70151 0.09685
pmc 100 16.84800 11.935328 0.09685
bmc 100 12.76800 1.40151 0.10977
PP et 100 221/5800 2.66506 0.12030
bmt 100 22.37900 2.28581 0.10214
pmc 100 21.31500 3.14750 0.14767
bmc 100 15.99100 2.33546 0.14605
SC et 100 20.49900 2.46140 0.12007
bmt 100 21.46900 2.09288 0.09748
pmc 100 22.01500 2.48943 0.11308
bmc 100 16.50300 2.34901 0.14234
Table II. Statistical data of the variables (cnidocyst) of A.marplatensis in the studied zones. PC, Punta Cantera;
PP, Punta Piedras; SC, Santa Clara del Mar. (et, spirocyst of tentacle; bmt, microbasic b-mastigophore of
tentacle; bmc, microbasic b-mastigophore of column; ac, atrichs of column).
Standard Coefficient
Zone Cnidocyst Number Mean deviation of variation
PC et 100 16.36800 1:578119 0.09611
bmt 100 16.88000 1.56528 0.09273
bmc 100 14.32000 1.14557 0.08000
ac 100 30.04600 5.02920 0.16738
PP et 100 20.72700 2.22229 0.10722
bmt 100 21.89400 1.86156 0.08503
bmc 100 17.836000 2.13054 0.11929
ac 100 29.29700 2.72639 0.09306
SC et 100 20.44100 217237, 0.10628
bmt 100 21.15300 2.06091 0.09743
bmc 100 18.76800 2.04993 0.10922
ac 100 39.64000 5.797107 0.14523
variations observed by PEREZ (1992) in the epithelial microanatomy of P. clematis
from the same areas study. Moreover, this author observed statistically significant
differences in the variation of some structures (vesicles, tentacles, mesenteries) of
taxonomic value for P. clematis, A. marplatensis and A. reynaudi.
The term race does not imply a special taxonomic meaning, but it can be considered
as a group of common terms of specific subgroups, such as "variety", "form" and "stock"
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 9-18,11 abr. 1997
The use of cnidocysts for ecological races ... 17
Table II. Statistical data of the variables (cnidocyst) of A. reynaudi in the studied zones. PC, Punta Cantera; PP,
Punta Piedras; SC, Santa Clara del Mar. (et, spirocyst of tentacle; bmt, microbasic b-mastigophore of tentacle;
bmc, microbasic b-mastigophore of column; ac, atrichs of column).
Standard Coefficient
Zone Cnidocyst Number Mean deviation of variation
PC et 100 16.43200 2.44779 0.14897
bmt 100 17.15200 1.60935 0.09383
bmc 100 14.57600 3.41799 0.23449
ac 100 29.32800 5.96092 0.203253
PP et 100 20.26500 1.99597 0.09849
bmt 100 20.57300 1.64125 0.07978
bmc 100 17.17000 1.23603 0.07199
ac 100 26.23300 2.39431 0.09127
SC et 100 21.21600 PASSO 0.135353
bmt 100 22.42000 2.26845 0.10118
bmc 100 18.66900 1.63285 0.08746
ac 100 33.99800 5.71457 0.16809
Table IV. Statistical data of the variables (cnidocyst) ofO. muscosa in the studied zones. PC, Punta Cantera; PP,
Punta Piedras; SC, Santa Clara del Mar; (et, spirocyst of tentacle; mbt, microbasic b-mastigophore of tentacle;
mbc, microbasic b-mastigophore of column; ac, atrichs of column; aa, atrichs of acrorhagi; mba, microbasic b-
mastigophore of acrorhagi).
Standard Coefficient
Zone Cnidocyst Number Mean deviation of variation
PC et 100 18.87700 299311 0.10558
mbt 100 20.92100 1.78842 0.08548
mbc 100 19.58800 1.50207 0.07668
ac 100 19.34500 1.42058 0.07343
aa 100 52.97200 4.39290 0.08293
mba 100 16.39900 1.35023 0.08234
PP et 100 20.63400 1.88911 0.09155
mbt 100 23.38800 DDD SNI 0.09514
mbc 100 19.99300 2.41202 0.12064
ac 100 22.26200 1.91051 0.08582
aa 100 56.93700 4.74615 0.08336
mba 100 20.91700 2.80321 0.13466
SC et 100 20.98000 2.32800 0.11096
mbt 100 22.37600 1.86554 0.08337
mbc 100 20.05800 2.19348 0.10936
ac 100 24.43200 3.84584 0.15741
aa 100 42.380400 3.94710 0.09221
mba 100 17.06900 1.532830 0.08954
(WILLIAMS, 1973). It is possible that the ecological races are closely related with
physiological races as pointed out by WILLIAMS (1973) for the sea anemone
Haliplanella luciae Hand, 1955. UCHIDA (1936) described four races in A. luciae in
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 9-18,11 abr. 1997
18 ACUNA & ZAMPONI
Japan, based on color differences and suggesting that their distribution is influenced by
the effect of temperature and ocean currents.
Acknowledgments. To Lila Ricci (Mathematics Department, Fac. de Cs. Ex. y Nat., UNMdP) for
statistical assistence and to Carmen Milloc (Laboratory of Cartography, UNMdP) for the graphics in this paper.
REFERENCES
CARLGREN, O. 1940. A contribution to the knowledge of the structure and distribution of the cnidae in the
Anthozoa. Lunds Univ. Arsskrift, Lunds, 3: 1-56.
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Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 9-18,11 abr. 1997
RITMO DIARIO DE ALIMENTACIÓN EN EL CAMARÓN
MACROBRACHIUM BORELLII (DECAPODA, PALAEMONIDAE)
Pablo A. Collins!
ABSTRACT
DAILY FEEDING RHITHM OF THE PRAWN MACROBRACHIUM BORELLII (DECAPODA,
PALAEMONIDAE). The trophic activity during a whole day every three hours in Macrobrachium borellii
(Nobili, 1896) was determined. The variation of the average vacuity coefficient are related with daily rhythm,
prawn size and sex. Stomachs were taken off and examined regularly every three hours. Stomach fullness was
greater during night with peaks of fullness at 5 h AM and 8 h AM for females and males respectively. The least
trophic activity occurred at 5 h PM.
KEYWORDS. Circadian, daily rhythm, feeding, Macrobrachium.
INTRODUCCIÓN
La manifestación de una periodicidad en los sistemas se refleja sobre la vida de las
especies en distinto grado. La sucesión de días y noches con la oscilación correspondiente
de los factores externos de interés ecológico provocan ritmos diarios en el comportamiento
de la fauna (MARGALEF, 1986). Los crustáceos decäpodos no escapan a esta realidad
siendo afectados de varias formas (BLISS, 1989). Una de estas corresponde al proceso
de mudas, como lo registraron VOLPATO & HOSHINO (1987) en Macrobrachium
iheringi (Ortmann, 1897); en éste camarón el momento de ecdisis varía según la jerarquía
dentro de su población para evitar el canibalismo. Otra manifestación puede darse sobre
la alimentación, pero es poco lo que se conoce sobre los ritmos diarios de palemónidos
y peneidos (HILL & WASEMBERG, 1987). Aunque, se considera que la mayor actividad
trófica ocurre durante la noche en los peneidos marinos (BOSCHI, 1981). Es de esperar
que algo similar presente Macrobrachium borellii (Nobili, 1896), teniendo momentos
de máxima y mínima actividad relacionada con un ritmo nictimeral característico. La
1. Instituto Nacional de Limnología, INALI, José Maciä 1933, 3016 Santo Tomé, Argentina (Becario CONICET).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 19-24,11 abr. 1997
20 COLLINS
determinación del momento en que ocurren éstos picos ayudaria a definir el hábito trófico,
y su relación con el resto de la comunidad acuática. Estos cambios podrían reflejar los
momentos de mayor abundancia de las presas potenciales, y también ser un mecanismo
de defensa intraespecífico e interespecífico.
El pico de mayor actividad trófica es muy importante para la camaronicultura,
indicando en que momento del día la suplementación con alimento será mas provechosa,
reduciendo y optimizando el alimento suministrado. Esto evitaría el deterioro de la calidad
del agua y la proliferación de bacterias promotoras de enfermedades. El objetivo es
determinar el momento de mayor actividad trófica durante el día en el camarón
dulceacuícola M. borellii.
MATERIAL Y MÉTODOS
Las muestras se tomaron de la laguna nº 1 (BONETTO et al., 1969) de la isla Los Sapos (31º39'S —
60º41'W) en la desembocadura del río Salado sobre el sistema del río Paraná (Santa Fe, Argentina) cada 3 horas
durante un día, comenzando a las 11h y terminando a las 11h del día siguiente (agosto de 1994). El lugar de
muestreo corresponde a un cuerpo de agua de reducida dimensión, formando con otras lagunas espiras de
meandros. Se comunica con el río en épocas de crecida y se aísla durante la bajante (BONETTO et al., 1969).
El cuerpo de agua careció de vegetaciön flotante y arraigada emergente visibles. Esporádicamente se recogiö
con la red algún espécimen de haloragacea (Myriophyllum sp.). La profundidad máxima del área de muestreo
fue de 1 m, y el sedimento de su fondo de naturaleza predominantemente pelítica. El período de muestreo
coincidió con la disminución del caudal pero este aún permanecía comunicado con el cauce principal del río
Salado sin manifestar una corriente evidente en la laguna, con lo que se puede considerar aislada. La tempera-
tura del agua fue de 15°C y se mantuvo constante a lo largo del día, a igual que el pH y la conductividad. Estos
últimos registraron los valores de 8,2 y 3000 uS/cm respectivamente.
Los camarones se colectaron con una red de arrastre de 1 mm de abertura de malla y se los fijó
inmediatamente en formol al 4%. Por observación directa de 25 ejemplares se verificó si el método producía
regurgitación de material y además se comparó con los siguientes métodos: muerte por frío y solución de
formol en agua gasificada, en cada método se analizaron 25 camarones. No hubo diferencias estadística signi-
ficativa (P>0,01) entre los tres muestreos usando el test de Kruskal-Wallis. Al no haber desprendimiento de
material visible se tomo como válido el primer método de fijación.
De cada muestra se tomaron al azar 30 camarones, se midió el largo total (espina antenal-extremo del
telson) y se determinó el sexo. Luego se disecó con bisturí bajo lupa binocular, separando el estómago y el
intestino. Por observación directa en lupa con un aumento de 60 veces se determinó el grado de repleción del
estómago mediante una escala jerárquica no métrica (1=vacio, 2=repleción parcial, 3=repleción total); y el
porcentaje de material en el intestino, a través de la medición de la longitud del intestino ocupado por las heces.
A los camarones se los agrupó según el sexo y el tamafio. Se establecieron tres clases: menores de 20
mm, entre 20 mm y 40 mm y mayores de 40 mm. La identificación del sexo se realizó solo en las dos clases
mayores, ya que esta resulta segura en indivíduos de más de 20 mm según BOND & BUCKUP (1988).
Se aplicó el coeficiente de vacuidad (V) (ALBERTINI-BERHAUT, 1979) expresado como porcentaje:
V=NV/NE * 100, correspondiendo NV al número de estömagos vacíos en el grupo y NE al número de
estómagos totales del grupo.
Las diferencias entre cada muestra y cada agrupación fueron verificadas mediante el método no
paramétrico del test de Kruskal-Wallis con la hipótesis nula que no hay variación entre las distintas horas en
que se muestreo. Las longitudes totales medias y el porcentaje medio de repleción del intestino en las muestras
observadas fueron analizadas estadísticamente mediante el test de t'Student (SOKAL & ROHLF, 1979).
El material examinado se conserva en la colección del Laboratorio de Crustáceos Decápodos del Insti-
tuto Nacional de Limnología (INALI) bajo la numeración INL/LCD-1894-1 a INL/LCD-1894-9.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 19-24,11 abr. 1997
Ritmo diario de alimentación en el camarón ... 24
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La longitud total media fue de 34,84 + 8,84 mm y su variación entré las distintas
muestras no fue significativa estadísticamente usando el test de t' Student (P>0,01). Los
porcentajes de machos y hembras en las nueve muestras fueron de 48,15% y de 43,33%
respectivamente. Los juveniles a los que no se pudo determinar el se£o correspondieron
al 8,52% del número total.
De los nueve muestreos, 90 estömagos (33,33%) estuvieron vacios (tab. I).
Analizando las variaciones registradas en el día expresadas como coeficiente de vacuidad
(fig. 1) se verificó que las diferencias en el grado de repleción en los distintos horarios de
todos los camarones observados fueron estadísticamente significativas (P>0,01). Agru-
pando los machos y las hembras por separado (fig. 1) las variaciones también fueron
significativas (P>0,01). Mediante otro análisis y tomando como variable la talla (fig. 2),
se comprobó que los cambios en el grado de repleción del estómago durante el día eran
significativos (P>0,01) para los camarones de longitud total mayor de 40 mm y para
aquellos comprendidos entre 40 mm y 20 mm. Para los indivíduos de talla menor a 20
mm las diferencias diarias en el grado de repleción no fueron sifnificativas (P>0,01).
Posiblemente se deba al número pequefio de observaciones de este grupo en las 9 muestras.
Los muestreos realizados durante un día demostraron a través del estado de repleción
del estómago una disminución de la actividad trófica hacia los momentos de mayor
luminosidad solar la que podría deberse al enterramiento de los camarones en el sustrato,
como ocurre con la mayoría de los peneidos marinos (BOSCHI, 1981). EnM. borellii el
valor del coeficiente de vacuidad aumenta a partir de la salida del sol, Ilegando su máxi-
mo a las 17h. Por lo contrario, hay una activación de la alimentación al comenzar el
atardecer y se incrementa esta actividad hasta los momentos previos e inmediatamente
posteriores a la salida del sol. Esta mayor actividad durante la noche también fue obser-
Tabla I. Datos de Macrobrachium borellii provenientes de los nueve muestreos realizados durante un día
(agosto, 1994) en la laguna nº 1 de laisla Los Sapos, Río Salado, Santa Fe, Argentina. (Lt, longitud total en mm;
DS, desviación eständar; M, machos; H, hembras; > 40, ejemplares mayores de 40 mm; 40-20, ejemplares entre
40 y 20 mm; <20, ejemplares menores de 20 mm; ER1, estómagos vacíos; ER2, estómagos en repleción parcial;
ER3, estömagos en repleciön total; Co., valores combinados de las nueve muestras).
Hora Nº Lt E DS M H >40 40-20 <20mm ERI ER2 ER3
% % % % % % I %
11 EDS 10/4 ı 36,7 4330233 00 SOS 200 43,3 46,7 10,0
14 DEEB2 = 75 46,7 50,0 16,7 80,0 33 50,0 40,0 10,0
17 E07 23661 = 7,8 500 46,7 36,7 60,0 3,3 133 20,0 6,7
20 DE SAdA E 89 500 AQ SOM 553 110,0 36,7 43,3 20,0
23 DE SS q 92 583 36,7 30,0 60,0 10,0 233 33,3 23,9
2 307, 341 + 88.433 AO O,0 760,07 10,0 40,0 43,3 16,7
3 SUR STO E 85 .500 46,7 46,7 50,0 3,3 33 66,7 30,0
8 BUS sr + 96" “533 ES ad 2 LEN 3.3 63,3 33,3
11 SUS SS a 0) 4363730,07 163,3 6,7 26,7 50,0 2343
Co. EMO ESA Bo FEW 8187 "48,2 E SOLOS PGS 8,5 33 47,4 16,3
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 19-24,11 abr. 1997
22 COLLINS
VACUIDAD
Yo
90
80
a
Q 7
O co
5
Q 50
>
40
2 3
20
10
s 2
I An TeRD Pag 1.53 PDD Ben Nee VGA
HORA
)
u
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z
m
E
<
e
Ss
11 Aa RIP DOM 28 2 5 8 11
HORA
Figs. 1-3. Macrobrachium borellii muestreados cada tres horas durante un día. 1. Variaciön del coeficiente de
vacuidad (v): U, total de ejemplares; À, ejemplares machos; EE, ejemplares hembras. 2. E, ejemplares > 40mm;
U], ejemplares entre 40 y 20mm; A, ejemplares < 20 mm. 3. Variaciones del porcentaje de materia a lo largo del
intestino y su desviación estandard para todos los ejemplares.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 19-24,11 abr. 1997
Ritmo diario de alimentaciön en el camarón ... 23
vada por LEWIS et al. (1966) em M. carcinus (Linnaeus, 1758). La misma conclusiön
se llegö para Penaeus esculentus (Haswell, 1879) y P. semisulcatus (de Hann, 1850)
(WASEMBERG & HILL, 1987). CUZON et al. (1982) establecieron que la actividad de
las enzimas digestivas aumenta en P. japonicus (Bate, 1881) dos a tres horas luego de
oscurecer incrementando su alimentaciön.
El comportamiento tröfico comparando machos y hembras durante un dia resultö
ser muy similar (fig. 1), con un mayor nümero de estömagos vacios durante el dia en la
hembra, ésto probablemente esté relacionado con el comienzo de la etapa reproductiva y
los processos de muda. Durante la noche los machos reflejaron a través del coeficiente
de vacuidad una disminución de la actividad (23 h), lo mismo ocurrió con las hembras (2
h). El máximo porcentaje de repleción total en los estómagos parecería que se alcanza
antes en las hembras que en los machos (5 h y 8 h respectivamente).
En la agrupación según el tamafio (fig. 2), los momentos de máxima y mínima
actividad trófica coincide con la ya expresada para ambos sexos en su generalidad. Siendo
entre las distintas tallas los indivíduos mayores de 40 mm de longitud total los que
presentan mayor cantidad de estómagos con presas. Con los camarones de tamafio me-
nor a 20 mm se observaron mediante el índice de vacuidad dos períodos de baja actividad:
uno entre las 14 y 17 h y otro menor a la noche. A pesar del pequefio número observado,
este grupo tiene un comportamiento trófico general parecido a las otras divisiones con
las diferencias entre las distintas horas mas marcadas.
Los valores promedios del porcentaje de material en la repleción del intestino (fig.
3) no resultaron distintos estadísticamente usando el test de t Student (P>0,01). La tasa
de evacuación no se conoce en esta especie dificultando el análisis. HILL &
WASEMBERG (1987) observaron que en P. esculentus el vaciado de los estómagos
ocurre posterior a la hora de ingesta, pero en P. monodon (Fabricius, 1798) sólo el 53%
de lo ingerido se elimina en este período (MARTE, 1980). Esta variabilidad en la tasa de
digestión entre distintas especies está relacionada con las características de las presas
consumidas, asociandose a la mayor o menor cantidad de partes duras. Este efecto no
permite hacer una generalización para M. borellii.
En general, podemos concluir que hay un aumento en la actividad trófica a partir
del atardecer hasta alcanzar un máximo en las horas previas e inmediatamente posterio-
res a la salida del sol. Siendo el período de mínima alimentación las horas de mayor
iluminaciön solar. Esto no solo ocurre con los crustáceos, sino también para algunos
peces (DEWEY et al., 1988; BEAUCHAME, 1990). El ritmo endógeno resulta de la
interacciön entre cierta etapa del ciclo y un estímulo (MARGALEF, 1986), que en el
caso de M. borellii sería posiblemente el fotoperíodo.
Agradecimientos. Al Sr. Cristián De Bonnis por su colaboraciön y al Prof. Paggi J.C. por su lectura
crítica y sugerencias.
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Recebido em 04.05.1995; aceito em 20.12.1995.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 19-24,11 abr. 1997
ALTERNATIVAS DE GESTACIÓN Y PRODUCCIÓN DE CRÍAS EN SEIS
ESCORPIONES ARGENTINOS (SCORPIONES: BUTHIDAE,
BOTHRIURIDAE)
Alfredo V. Peretti!
ABSTRACT
ALTERNATIVES OFGESTATION AND PRODUCTION OF BREEDINGS IN SIX ARGENTINEAN
SCORPIONS (SCORPIONES: BUTHIDAE, BOTHRIURIDAE). Some aspects of the reproductive biology
(gestation and birth) of Argentinean scorpions were analyzed. This study was carried out on selected species
belonging to the two families ocurring at the Argentina. Bothriuridae:Bothriurus bonariensis (C.L. Koch, 1843),
B.flavidus Kraepelin, 1910,Urophonius jheringi Pocock, 1893 andU. brachycentrus (Thorell, 1877); Buthidae:
Zabius fuscus (Thorell, 1877) and Tityus trivittatus Kraepelin, 1898. The synchrony between the periods of
parturition and mating was studied. The possibility of deferred fertilization in Z. fuscus and the multiple births
in T. trivittatus were also discussed.
KEYWORDS. Parturition, breeding, scorpions, Argentina.
INTRODUCCIÓN
Los escorpiones son animales vivíparos (POLIS & SISSOM, 1990), presentando
dos tipos de desarrollo embrionario, apoikogénico (huevos con vitelo, gestación en
ovariútero y presencia de envoltura extraembrional) y katoikogénico (huevos sin vitelo,
gestación en divertículos del ovariútero y sin envoltura extraembrional) (FRANCKE,
1982). Ambos tipos han sido estudiados en su aspecto básico, y en lo funcional. En muchas
especies, mediante el análisis de las características del ovariútero y de la producción de
óvulos, se intenta determinar indirectamente el potencial reproductivo de las hembras a
lo largo de su vida (SMITH, 1990; WARBURG & ROSENBERG, 1990, 1992a, 1992b,
1993). Además, interesa conocer la influencia de ciertos aspectos de la historia de vida
(tamano de la hembra, alimentación) sobre el tamafio de la camada (POLIS & FARLEY,
1. Cátedra de Diversidad Animal I, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba. Avda. Vélez Sarsfield
299 (5000) Córdoba, Argentina. (Becario del CONICET).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):25-32,11 abr. 1997
26 PERETTI
1979; BRADLEY, 1984; SMITH, 1990). La fecundación diferida es común en ciertos
escorpiones (POLIS & SISSOM, 1990), aspecto éste que por el momento permanece
desconocido para los escorpiones argentinos de las familias Buthidae y Bothriuridae,
ambas apoikogénicas.
En Argentina, los aportes en Bothriuridae se limitan a los estudios de MAURY
(1969, 1979) y a las observaciones generales de ACOSTA (1983). En Buthidae,
PERETTI (1994) ha analizado el comportamiento de relación madre-cría de Tityus
trivittatus Kraepelin. En Uruguay VARELA (1961)y SAN MARTIN & GAMBARDELLA
(1974) realizaron observaciones en especies en común con la región pampeana de
Argentina, Bothriurus bonariensis (C.L. Koch, 1843) y Urophonius jheringi Pocock,
1893.
Integrando un proyecto que estudia la biologia reproductiva de los escorpiones de
Argentina (PERETTI, 1991, 1992, 1993, 1995) se tiene por objetivo analizar las distintas
formas de producir descendencia en especies pertencientes a las dos familias menciona-
das.
MATERIAL Y MÉTODOS
Los ejemplares de Zabius fuscus (Thorell, 1877) y de Bothriuridae (tab. I) se capturaron entre 1987 y
1993 en las Sierras Chicas de la provincia de Cördoba y Sierra de la Ventana, provincia de Buenos Aires,
Argentina. Las hembras de Tityus trivittatus Kraepelin, 1898, fueron capturadas durante el mismo período en las
ciudades de Córdoba y Buenos Aires. La alimentación consistió en larvas deTenebrio molitor Linné (Coleoptera,
Tenebrionidae) y ninfas de “cucarachas de la madera” (Orthoptera, Blaberidae).
El período de observación estuvo directamente relacionado con la época de alumbramientos de cada
especie (tab. I) entre los anos 1987 y 1995. Las observaciones se realizaron en el habitáculo de la hembra, de 17
x11x9cm, que tuvo como substrato tierra levemente humedecida de 6 a 7 cm de altura. A partir de observaciones
previas realizadas en el campo, las especies de Bothriuridae analizadas desarrollaron todo el comportamiento
madre-cría en una “cámara de gestación” subterránea, horizontalmente ovoide y que mide entre 3,5 a 2 cm de
diámetro. Esta fue construída por la hembra varios meses antes del alumbramiento, en donde persiste hasta que
se independizan las crías.
Siguiendo los lineamientos de MAURY (1969), se procedió a dar una inclinación al habitáculo para que
de esta forma la hembra construyera la cámara de gestación contra una de las paredes transparentes del recipiente,
permitiendo la observación. En Buthidae, las hembras tuvieron siempre su prole en la superficie, generalmente
en escondrijos debajo de piedras y/o troncos a modo de “cuevas” que les fueron proporcionados.
Para calcular el intervalo apareamiento-parición sólo se han considerado las hembras inseminadas en
laboratorio, dado que en las capturadas ya en gestación sólo puede establecerse un valor aproximado. Este
aspecto no fue estudiado en T. trivittatus debido a que no se capturaron machos. El material estudiado ha sido
depositado en la Colección de Referencia de la Cátedra de Diversidad Animal I, Universidad Nacional de
Córdoba, Argentina. Para el análisis de los datos se usaron los siguientes tests estadisticos no parame£tricos:
MANN-WITHNEY (para la comparación de valores entre dos especies) y KRUSKALL-WALLIS (para la
comparación de valores entre más de dos especies). Nivel de significación estadística utilizado (0): 0,05 (59%).
RESULTADOS
Intervalo apareamiento-parición. En la mayoría de las hembras de Zabius fuscus
(53%, 9/17) transcurre un afio entre la última inseminaciön y el alumbramiento (tab. 1).
Sin embargo, 24% de las hembras recién dieron a luz a los tres afios. Cabe mencionar que
ambos grupos de hembras recibieron el mismo tipo y cantidad de alimento.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 25-32,11 abr. 1997
Alternativas de gestación ... 27
Tabla I. Características de la reproducción de las especies de Buthidae y Bothriuridae analizadas en el período
de 1989 a 1995, en Argentina. (En el período de pariciones figura entre paréntesis el mes en el que se producen
más del 50% de los alumbramientos. N, número de casos estudiados; PA, período de apareamientos; IA-P,
intervalo entre el apareamiento y el parto; PP, período de pariciones; (1) tiempo mínimo registrado entre dos
pariciones sucesivas).
Familias N PA IA-P PP Características
Buthidae
Zabius fuscus 17 Nov-Feb min: 12 meses Dic-Feb Posible fecundación
máx: 36 meses (Ene) diferida
Tityus trivittatus 11 - 2 meses (1) Nov-Abr Alumbramientos mültiples
Bothriuridae
Bothriurus bonariensis 11 Nov-Feb 12 meses Nov-Ene Las hembras mueren
(Dic) una vez independizadas
las crías
B. flavidus 9 Nov-Ene 12 meses Nov-Dic (idem, en parte)
Urophonius jheringi 10 May-Set 5,9-7 meses Nov-Ene (idem, en parte)
(Nov)
U. brachycentrus 9 May-Set 5,9-7 meses Nov-Ene (idem, en parte)
(Nov)
N TOTAL: 67
Los Bothriuridae Bothriurus flavidus Kraepelin, 1910 y B. bonariensis presentan
un intervalo apareamiento-parto de un afio (tab. I), mientras que en Urophonius
brachycentrus (Thorell, 1877) yU. jheringi este intervalo dura entre cinco meses y medio
y siete. De este modo, el parto tuvo lugar en un periodo relativamente fijo, que salvo en
las especies de Urophonius Pocok, 1893 comprende casi los mismos meses en los que se
produce el apareamiento.
Sincronia entre temporada de parto y apareamiento. De las especies analizadas,
Zabius fuscus fue la que presentó una mayor sincronia entre el período de pariciön y el de
apareamiento. La mayoría de los alumbramientos (70,5%, 12/17) se produjeron a
mediados del mes de Enero (dia 13+6; N=17) (fig. 1), momento que corresponde al tercer
mes de actividad sexual. Debido a que en Z. fuscus la relación madre-cría dura entre 13-
15 días, una vez que culmina, las hembras están en condiciones de efectuar un nuevo
apareamiento. Se comprobö que 70,5% (12/17) de estas hembras se muestran receptivas
sexualmente, en tanto el 29,5% restante exhibe una actitud muy variable, que puede
incluir una total negativa a cualquier intento de cortejo, ya sea sólo en la misma temporada
reproductiva o también durante las siguientes. De esta forma, el primer grupo de hembras
puede recibir una nueva inseminación. Cabe sefialar que en esta especie se llegö a
mantener por un lapso de hasta 5 afios a ejemplares adultos en laboratorio, en especial a
hembras, reflejando esto la longevidad.
En Bothriuridae también se registró una sincronía, aunque no tan marcada, entre
épocas de apareamiento y pariciön (tab. I). En Bothriurus bonariensis y B. flavidus, los
datos obtenidos sobre su receptividad sexual fueron muy variables. En todas las especies
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Porcentaje de pariciones
Die (15 Dic 16=31 Ene [157 Ene 6-3) Reb [S) Feb 1165287 Maris
Semanas de la temporada reproductiva
Fig. 1. Porcentaje de pariciones en el Buthidae Zabius fuscus a lo largo del período reproductivo; el mayor
número se produce en las dos primeras semadas del mes de Enero (N=20)
sólo una fracción aceptó un nuevo apareamiento (28,2%, N=39), con un mayor número
de hembras que rechazaban a los machos. En B. bonariensis, se observó que la mayoria
de las hembras no Ilegan a vivir hasta otra temporada una vez que culmina la relación
madre-cría. En B. flavidus, U. jheringi y U. brachycentrus esto ocurre en menor grado.
Número de crías por parto y duración del estadio larval. Si bien en cada especie
existe un número medio de larvas por alumbramiento (fig. 2), esto puede variar
considerablemente, aún sin contar los embriones o huevos sin desarrollar que pueden ser
expulsados en el parto. Respecto a los Buthidae, Tityus trivittatus puede tener de una hasta
20 larvas por parto, siendo el número habitual 10+7 (media y desviación standard). En
Zabius fuscus lo comün son 45+17 larvas, Ilegando hasta un máximo de 80 en 29,4% de
las hembras estudiadas. En Bothriuridae, no hay diferencias estadísticamente significa-
tivas en el número de larvas entre las especies (Test de KRUSKALL-WALLIS= P>0,1)
(fig. 2). En total existe un número medio de 32+1,4 larvas en cada parto, pudiendo alcanzar
un máximo entre 46-55 en 18% de los casos (N=39). Sin embargo, en ocasiones (10,2%)
se presentan alumbramientos donde el total de larvas no supera las 10.
El estadio larval tiene una duraciön de 8+2 días en T. trivittatus y 8+4 en Z. fuscus
(fig. 2) (sin diferencias significativas entre ambas, Test MANN-WITHNEY: P>0,2),
momento en que se produce la muda a ninfa I sobre el dorso de la madre. En las especies
de Bothriuridae este período fue mayor, siendo casi similar en todas (test KRUSKALL-
WALLIS: P>0,08), con una duración media de 22+1,2 días.
Alumbramientos múltiples en Tityus trivittatus. El 63% (7/11) de las hembras
analizadas dieron cría más de una vez en el laboratorio sin que existiera un apareamiento
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Alternativas de gestación ... 29
Duración media (en dias)
0 3 10 > 20 23 30
Z.fuscus
’
mes Numero de larvas
ANY Duracidgn est. larval
T.trivittatus
|
B.bonariensis ANNE E
B.flavidus ANNE
U.jheringi esses ss ss
U.brachycentrus
(0) 10 20 30 40 50 60
Cantidad media
Fig. 2. Cantidad de larvas y duración del estadio larval en cada una de las seis especies estudiadas de escorpiones
de Argentina. En Bothriuridae los valores son parecidos entre las cuatro especies, sin mostrar diferencias
significativas (N=ver Tabla 1).
entre dos pariciones sucesivas (hay ausencia de machos). De este grupo de hembras, el
71% (5/7) tuvo un total de dos pariciones, en tanto el 29% restante llegö a producir tres
camadas en un período de nueve meses.
Probable fecundación diferida en Zabius fuscus. En ocho hembras del total
estudiado (N=17) se observó que el 50% dió a luz una vez transcurridos tres afios del
apareamiento y no al afio como es el patrón general de esta especie (tab. I). En tanto, en
el 25% de las hembras que murió a los dos afios del apareamiento sin haber parido, se
determinó por disección que presentaban embriones en temprano estado de desarrollo.
Las dos hembras restantes de este lote (N=8) murieron al afio y medio de ser inseminadas
y sin estar en gestación, determinándose que sus espermatecas presentaban esperma, al
contrario de las anteriores hembras donde éstas tenían escasa cantidad o nada de esperma.
No se ha registrado que después de producido un alumbramiento la hembra vuelva a parir
sin antes ser inseminada nuevamente.
DISCUSIÓN
La sincronía registrada entre pariciones-época de apareamiento, especialmente en
Z. fuscus, coincide con la observada por L. E. Acosta (comunicación personal). En otras
especies del orden también se han registrado períodos fijos de nacimientos, que pueden
ser sincrónicos (WILLIAMS, 1969; FRANCKE, 1979; POLIS & FARLEY, 1979) o no
(POLIS & SISSOM, 1990) con la temporada sexual. POLIS & SISSOM (1990) han
sostenido que el tiempo de desarrollo embrionario es muy variable, debido en gran medida
a las diferencias en los ambientes y en las conductas de alimentación de cada una de las
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30 PERETTI
especies. FRANCKE (1979) ha sefialado que una temporada de apareamiento muy
sincronizada, delimitada, constituiría el principal factor que podría llegar a determinar la
existencia de sincronía, simultaneidad en el período de pariciones.
En Z. fuscus, los adultos, particularmente las hembras, viven más de una tempora-
da, una sincronia de este tipo contribuiría a la existencia de un número estable de hembras
receptivas durante la estación reproductiva. Por medio de observaciones de campo, he
podido confirmar que durante los primeros meses de la estación (Noviembre y Diciembre)
los machos aparearon con hembras que ya eran adultas en la temporada anterior y que no
estaban en gestación o bien con las que recién habían mudado al estado adulto.
Al parir, la mayoría de las hembras en las dos primeras semanas del mes de Enero,
una vez independizadas las crías, conformaría un grupo todavía en condiciones de
efectuar un nuevo apareamiento, teniendo en cuenta que las restantes serían inseminadas
durante Noviembre y Diciembre. De este modo, a través de esta sincronía en las
pariciones se optimizaría la cantidad de hembras receptivas a lo largo de la temporada
reproductiva, aumentando así las posibilidades de que sean inseminadas en un gran
número. La sincronía entre período de parición-apareamiento al parecer representaría un
patrón de biología sexual que también se manifiesta en numerosos grupos animales
(CLUTTON-BROCK, 1991; KREBS & DAVIES, 1991), en especial donde la época
reproductiva comprende un período restringido a una determinada época del afio y donde
los indivíduos adultos viven más de una temporada (LESSELLS, 1991).
En relación a B. bonariensis y otros Bothriuridae, de acuerdo a mis observaciones
y a las de VARELA (1961) y MAURY (1969), casi todas las hembras parieron en
Diciembre, mes de mayor actividad sexual. Si bien podria considerarse esta sincronía de
igual modo que en Z. fuscus, resta confirmar si las hembras pueden vivir hasta otra
temporada y reproducirse. Según los datos obtenidos y por los registros de VARELA
(1961), las hembras de B. bonariensis mueren después de que se independizan las crías
(pueden vivir hasta tres meses más). Sin embargo se ha confirmado que algunas hembras
aceptan aparearse más de una vez, incluso durante el mismo día.
Los resultados obtenidos sobre número de larvas en B. bonariensis, B. flavidus, y
Urophonius jheringi están acordes con los obtenidos por MAURY (1969) y ACOSTA
(1983). Por lo analizado, las especies estudiadas hasta el momento en Bothriuridae tienen
un tamafio de camada similar. En B. keyserlingi Pocock, 1893 -especie chilena-, B. noa
Maury, 1984y B. chacoensis Maury & Acosta, 1993 he contabilizado 33, 29 y 21 larvas
respectivamente. Zabius fuscus posee uno de los tamafios de camada “máximos” (80
larvas) más altos entre los conocidos en Buthidae. Recientemente en Tityus confluens
Borelli, 1899 he contado 15 crías durante el parto, número que se aproxima a lo registrado
en este trabajo en muchas hembras de T. trivittatus.
En cuanto a la posibilidad de fecundación diferida en el Buthidae, Z. fuscus,
considero que no es un fenómeno inducido por el mantenimiento en laboratorio, sino que
puede presentarse en su ambiente natural, típicamente serrano registrado por ACOSTA
(1989). KOVOOR et al. (1987) determinaron en algunas especies de Buthidae y
Diplocentridae que los espermatozoides se conservan y almacenan dentro de los
receptáculos seminales, hecho que podría permitir la fecundación diferida. En Z. fuscus
la razón de machos y hembras registrada en el campo, se aproximaría a 1 macho : 3
hembras. En estas circunstancias, la fecundación diferida sería altamente ventajosa
debido a las dificultades de búsqueda de pareja (POLIS & SISSOM, 1990).
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Alternativas de gestaciön ... 31
La existencia de alumbramientos múltiples en T. trivittatus, con producción de más
de una camada anual, se asemeja a lo existente en otras especies del género Tityus Koch,
1836, tales como T. bahiensis (Perty, 1834), T. fasciolatus Pessöa, 1935, T. stigmurus
(Thorell, 1877) y T. serrulatus Lutz & Mello, 1927 (BÜCHERL, 1956; MATTHIESEN,
1969, 1970, 1971; LOURENÇO, 1979). MAURY (1970), en un total de 146 ejemplares
analizados de T. trivittatus de la Argentina, sólo halló un macho, siendo éste el único
capturado hasta el momento en el país. El ha sugerido (MAURY, 1970) que este fenómeno
podría ser un indicativo de la existencia de partenogénesis en esta especie.
Cabe sefialar que en el presente trabajo no se criaron a las hembras nacidas de T.
trivittatus para observar si una vez adultas podían parir sin necesidad de ser previamente
inseminadas. Hasta la actualidad esto sólo se ha podido realizar en laboratorio, confirman-
do la existencia de partenogénesis, en tres especies que carecerían de machos: T.
serrulatus (MATTHIESEN, 1962, 1971; SAN MARTIN & GAMBARDELLA, 1966),
T. uruguayensis Borelh, 1901 (ZOLESSI, 1985) y T. columbianus (Thorell, 1877)
(LOURENÇO, 1991).
Agradecimientos. Al Dr. Luis Acosta (Universidad Nacional de Córdoba) por sus aportes a los escritos
contenidos en mi Tesis Doctoral sobre este tema y colaboración en muchos de los viajes de captura; alos colegas
y alumnos que me acompafiaron en varias expediciones al campo.
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Recebido em 25.09.1995; aceito em 22.01.1996.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 25-32,11 abr. 1997
ADAPTAÇÃO MORFOLÓGICA DE MELLITA QUINQUIESPERFORATA
(CLYPEASTEROIDA, MELLITIDAE) PARA EXPLORAR AMBIENTES COM
ALTO HIDRODINAMISMO
Carlos Alberto Borzone !
Yara Aparecida Garcia Tavares ?
Carlos Roberto Soares!
ABSTRACT
MORPHOLOGICAL ADAPTATION OFMELLITA QUINQUIESPERFORATA (CLYPEASTEROIDA,
MELLITIDAE) TO EXPLOIT HIGH HYDRODYNAMICS ENVIRONMENTS. The presence of an intestinal
diverticulum where sand grains are stored in Mellita quinquiesperforata (Leske, 1778), is described for the
first time. Sand dollars were obtained with an anchor dredged at four meter depth, in the nearshore of an
oceanic sandy beach of southem Brazil (25º 48º 22” S; 48º 31º 28” W) during February 1995. Smallest individuals
collected (1 mm width) showed the internal body space occupied by sand grains. The diverticulum is well
developed in 12 mm width individuals, but a continues reduction of this structure was observed, starting from
individuals that had completed its lunule formation (23 mm width), being vestigial for individuals 30 mm
width. The relation between sand weight vs. body width fits with an exponential model (y = exp (3.89-0.156x),
r=-0.90), in accordance to the ontogenetic development of the diverticulum. Size and mineralogical composition
of sand grains from the habitat differ from that of the diverticulum, being more coarse and richest in iron oxide
in the latter. M. quinquiesperforata seems to select the material ingested, at least during its early development.
This results very profitably for recruits and juveniles because sand grains increase body density and contribute
to the permanence of smallest individuals in surf and nearshore environments.
KEYWORDS. Mellita quinquiesperforata, sand diverticulum, morphological adaptation.
INTRODUCAO
Os ouriços irregulares da ordem Clyperasteroida, conhecidos vulgarmente como
“bolachas da praia” ou “sand dollars”, estão bem representados entre o macrobentos
intermareal e sublitoral de águas rasas em diversos ambientes costeiros. Possuem hábito
1. Centro de Estudos do Mar, Universidade Federal do Paraná, Av. Beira Mar s/nº., Pontal do Sul, 83255-000, Paranaguá, PR, Brasil.
2. Curso de Pós-graduação, Universidade Federal do Paraná, Caixa Postal 19030, CEP 81531-970, Curitiba, Paraná, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 33-42, 11 abr. 1997
34 BORZONE,; TAVARES & SOARES
escavador superficial, estando geralmente sujeitos a um alto hidrodinamismo em função
de correntes de maré e turbulência gerada pelas ondas. Diversas particularidades
morfológicas, como a forma cônico-achatada e a presença de lúnulas, têm sido consideradas
adaptações hidrodinâmicas vantajosas na exploração destes ambientes. As lúnulas,
presentes em alguns dos gêneros atuais como Mellita L. Agassiz, 1841, Leodia Gray,
1851 eEncope L. Agassiz, 1841, teriam a função de diminuir a força de pressão negativa
gerada quando uma corrente de água atua na superfície dorsal (côncava) do corpo
(TELFORD, 1981). A presença de cinco lúnulas em M. quinquiesperforata (Leske, 1778)
aumentaria a velocidade crítica, a partir da qual o organismo seria “desprendido” do
substrato, conferindo-lhe uma maior estabilidade (TELFORD, 1983).
Em formas juvenis de Echinarachnius parma Lamarck, 1816 (SERAFY, 1978) e
Dendraster excentricus (Eschscholtz, 1831) (CHIA, 1973), e no pequeno
Sinaechinocyamus mai (Wang, 1984) (CHEN & CHEN, 1994) foram descritas projeções
saculiformes do intestino, onde existem acumulações de areia. Esta formação, denominada
de divertículo de areia ou divertículo de Gregory, seria outra adaptação morfológica para
a exploração de um habitat com alto hidrodinamismo, sendo que contribuiria para um
aumento da densidade corpórea dos indivíduos, ajudando-os na sua permanência junto
ao fundo (CHEN & CHEN, op.cit.).
Descreve-se, pela primeira vez, a presença desta estrutura em Mellita.
quinquiesperforata, apresentando uma breve descrição morfológica da mesma ao longo
do crescimento ontogenético dos indivíduos. É também determinada a importância, em
peso, da acumulação de areia no divertículo ao longo deste crescimento, e a sua incidência
na variação da densidade corpórea. Finalmente, é analisada a composição granulométrica
e mineralógica do material incorporado, comparando-se esta com a disponível no ambiente.
MATERIAL E MÉTODOS
Os exemplares estudados foram coletados com uma draga âncora do tipo Spatangue, a profundidades
de 4 m numa praia arenosa exposta do litoral do Paraná, Brasil (25º 48’ 22” S; 48° 31º 28” W), durante o mês
de fevereiro de 1995. Após fixados em formalina neutralizada a 10 %, cada indivíduo foi lavado em água
destilada, obtendo-se a largura (distância transversal mediana entre o eixo ântero-posterior da carapaça) com
paquímetro de precisão de 0,1 mm, o peso úmido em balança analítica de precisão 0,00001 g e o volume
medido por deslocamento (princípio de Arquimedes) em proveta de precisão 0,05 ml. Posteriormente, cada
indivíduo foi descalcificado em HCl (10 %) e removido o material orgânico com NaOH (20 %), obtendo após
várias lavagens em água destilada, a areia do divertículo, que foi finalmente secada em estufa à 60ºC por 12
horas e pesada. As observações morfológicas foram feitas em exemplares apenas descalcificados.
Foram calculadas regressões entre a largura e o peso percentual de areia, a largura e a densidade
considerando o peso total do organismo e a largura e a densidade considerando o peso do organismo com e sem
o peso da areia. As diferenças entre as duas últimas regressões foram testadas através de análise de covariância
(SNEDECOR & COCHRAN, 1971). Estes cálculos foram realizados com o programa Regrans (PEZZUTO,
1993):
A areia obtida em diferentes classes de tamanho foi montada em lâminas e analisada em microscópio
petrográfico. As características granulométricas da areia achada no interior do organismo, foram comparadas
com as da areia do sedimento do habitat onde foram retirados os indivíduos. Estas comparações foram feitas
considerando, além dos parâmetros estatísticos de média, mediana, desvio padrão e assimetria, o tipo de
distribuição de freqiência de tamanho de grão (intervalos ®), sendo que as comparações visuais destas
frequências constituem, às vezes, a melhor forma de se comparar amostras de sedimento (FOLK, 1974). Também
foram determinadas as percentagens de minerais pesados constituintes das diferentes amostras.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 33-42, 11 abr. 1997
Adaptação morfológica de Mellita quinquiesperforata ... 35
RESULTADOS
Nos menores indivíduos observados, com 1 a 2 mm de largura e que apresentam
um contorno circular da carapaça e apenas a lúnula anal formada, foi possível reconhecer
todo o espaço interno do organismo preenchido por grãos de areia. A pequena dimensão
corpórea resulta em difícil visualização do tecido que delimita o divertículo parecendo
ser, em indivíduos deste tamanho, uma estrutura única e circular.
Já entre os indivíduos de 4 e 5 mm de largura é possível a visualização do divertículo,
que se apresenta sempre cheio de areia e rodeando o tubo digestivo, estando ligado ao
mesmo por um estreito canal na altura do intestino (fig. 1). Possui 14 projeções saculiformes
comprimidas dorso-ventralmente e dispostas em grupos de 3 entre os espaços
interambulacrais, com exceção das duas projeções que rodeiam a lünula anal. À partir
Figs. 1-5. Esquema do desenvolvimento ontogenético do divertículo de areia (pontilhado) de Mellita
quinquiesperforata em : 1, espécimen de 4 mm; 2, de 7 mm; 3, de 12 mm; 4, de 23 mm; 5, de 32 mm de
largura. Escala: 1 mm.
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dos 7 mm de largura, estas projeções estão bem definidas, apresentando-se interligadas
por um estreito canal que circunda o tubo digestivo (figs. 2, 6). Evidencia-se nesta fase o
início da formação das lúnulas ambulacrais como pequenas reentrâncias marginais da
carapaça. Em todos os exemplares dissecados, o estômago e a porção inicial do intestino
mostraram-se praticamente vazios, estando, no entanto, a porção final do intestino (após
a desembocadura do divertículo), totalmente cheia de grãos minerais (fig. 7).
Figs. 6-7. Divertículo de areia de Mellita quinquiesperforata e detalhe do canal de desembocadura no intestino
em espécimen de 7 mm de largura (c, canal de desembocadura do divertículo; e, estômago; r, reto).
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Adaptação morfológica de Mellita quinquiesperforata ... 37
Em torno dos 12 mm de largura, a lúnula anal está mais alongada do que circular,
observando-se o início das invaginações que darão origem às lúnulas ambulacrais (fig.
3). O estômago encontra-se bem desenvolvido e cobrindo dorsalmente parte do divertículo.
As 14 projeções principais do mesmo aparecem menos robustas e com numerosas
ramificações digitiformes, que envolvem os numerosos septos que formam o
‚ endoesqueleto. Tanto o diverticulo como o canal de ligação com o intestino, continuam
cheios de grãos de areia, os quais aparecem também na porção final do intestino em
direção ao ânus.
Figs. 8-9. Divertículo de areia de Mellita quinquiesperforata e detalhe do canal de desembocadura no intestino
em espécimen de 23 mm de largura (c, canal de desembocadura do divertículo; e, estômago; r, reto).
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38 BORZONE; TAVARES & SOARES
Com 15 mm de largura, o contorno circular do organismo começa a ser substituído
por uma forma elíptica. Ocorre o fechamento das lúnulas ambulacrais II e III (anteriores),
e as projeções do divertículo se estreitam. Já aos 23 mm de tamanho as lúnulas estão
todas formadas (figs. 4, 8). O estômago está maior e mais alargado, e o intestino se afina
e alonga, mostrando ainda a última porção repleta de grãos de areia (fig. 9). O divertículo
mostra nesta fase uma forte redução, sendo que as projeções se anastomosam, ficando
reduzidas a cordões. Estes cordões vão desaparecendo, restando em indivíduos com 30
o Y=exp (-0.0002+0.016x), r=0.35
y=exp (3.89-0.156x), ® Y=zexp (-0.31+0.030), r=0.52
Areia do diverticulo (%)
Densidade (g.cm 3)
(o) Io 20 30 40 (0) IO 20 30 40
10 Lorgura (mm) 11 Largura (mm)
100
S 80
ie}
o
e 7)
a
E 60 =
3 E
o ©
o oa
€ e
© is
E 40 o
5 à
©
o 20
a
(0)
-| (0) | 2 3 4 5 1.5 2 (2) 5) 3.5 4 4.5
12 Diametro do grão (phi) 13 Diâmetro do grão (phi)
Figs. 10-13. Mellita quinquiesperforata: 10, relação entre a largura (mm) e a percentagem de areia do diverticulo,
expresso como peso da areia dividido o peso total úmido do indivíduo; 11, relação entre a largura (mm) e a
densidade (g.cm”) calculada sem o peso da areia (círculos vazios, linha cheia), e com o peso da areia (círculos
cheios, linha tracejada) em recrutas e juvenis; 12, distribuição de frequências acumuladas do sedimento do
divertículo nas cinco classes de comprimento da tabela II (linha pontilhada) e do sedimento do habitat (linha
cheia); 13, composição mineralógica do sedimento do habitat nas diferentes frações ®.[ Minerais leves (linha
tracejada), minerais pesados (linha cheia), minerais opacos (linha pontilhada).]
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Adaptação morfológica de Mellita quinquiesperforata ... 39
mm de largura, apenas alguns vestígios muito isolados do divertículo (fig. 5). O seu total
desaparecimento completa-se em torno dos 40 mm, paralelamente a um notório
desenvolvimento de tecido reprodutivo que ocuparia o espaço celômico liberado pelo
divertículo.
Esta evolução ontogenética da forma do divertículo reflete-se na relação entre a
largura e o conteúdo de areia do mesmo, expresso como a percentagem do peso da areia
em relação ao peso total úmido do indivíduo. A regressão mostrou o melhor ajuste (r =
- 0,90) no modelo exponencial (fig. 10; tab. I), com valores percentuais máximos nos
pequenos indivíduos, e uma rápida diminuição do conteúdo de areia a partir dos 10 mm
de largura, sendo esta percentagem praticamente nula a partir dos 20 mm. Os valores de
densidades, embora apresentando uma grande dispersão dos dados (baixos valores de r),
tiveram regressões significativas com a largura, ajustando-se também a um modelo
exponencial (fig. 11; tab. I). Existiram diferenças significativas entre as regressões das
densidades calculadas com e sem a areia, mostrando que a incorporação do sedimento no
divertículo produz um aumento significativo na densidade dos organismos.
As análises granulométricas da areia contida no divertículo de indivíduos
correspondentes às cinco classes de tamanho distintas mostraram diferenças nos parâmetros
estatísticos, quando comparadas com os da areia do substrato (tab. II). Nos menores
tamanhos, estas diferenças foram mais acentuadas, tendo valores de média e mediana
menores, junto a desvios maiores. Com o crescimento dos animais, a areia do divertículo
vai diminuindo o seu diâmetro, porém mantendo uma forte assimetria negativa (tendência
aos sedimentos mais grosseiros) e desvios maiores dos apresentados pelo sedimento do
substrato. O gráfico das frequências acumuladas reflete bem estas diferenças (fig. 12),
existindo no divertículo sempre uma maior percentagem de grãos entre os D2 e ®3.
A composição mineralógica da areia do divertículo mostrou uma importante
diferença no conteúdo de minerais opacos (óxido de ferro), sendo esta superior à existente
no sedimento do habitat. Os minerais pesados (hornblenda, zircão, silimanita e turmalina)
tiveram uma percentagem ligeiramente menor, sendo praticamente igual a composição
dos minerais leves (quartzo e mica). Não houve diferença na composição mineralógica
da areia do diverticulo, entre as diferentes classes de largura (tab. II). A composição
mineralógica da areia do substrato nas diferentes classes de tamanho de grão (na escala
D) mostra que a maior quantidade de opacos ocorre nos grãos maiores, diminuindo
rapidamente a partir de 02,5 . No caso dos minerais classificados como pesados, as
maiores quantidades encontram-se entre os D2 e ®3 (fig. 13).
DISCUSSÃO
A formação de um divertículo intestinal para o acúmulo de areia, parece ser uma
estratégia relativamente frequente nos Clyperasteroida. Em Dendraster excentricus,
somente os juvenis menores de 30 mm possuem areia no divertículo, sendo que em
comprimentos menores de 10 mm a areia pode representar até 23% do peso seco total do
animal (CHIA, 1973). Esta espécie possui uma alta seletividade no tipo de grão ingerido
e acumulado no divertículo, preferindo grãos de óxido de ferro (magnetita), de maior
densidade (4,9 a 5,2 g.cm*). Segundo CHIA (1984), a seleção das partículas é feita pelos
pódios bucais, os quais conseguiriam discriminar o próprio peso do grão e, provavelmente,
a composição da microflora aderida à superfície dos mesmos. O tipo de sedimento seria
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40 BORZONE; TAVARES & SOARES
Tabela I. Análise de regressão entre a largura (mm) e o conteúdo de areia do divertículo (%), e a largura e as
densidades (g.cm”) total e sem areia, em recrutas e juvenis de Mellita quinquiesperforata, segundo o modelo:
Y=exp (a+bX), *Diferenças significativas (a= 0,05).
Intercepção Declividade Correlação Nº de observações Probabilidade
(a) (b) (1) (n)
Conteúdo de areia 3,9842 -0,1560 -0,9033 107 0,0000
Densidade total -0,0002 * 0,0167 * 0,3473 105 0,0003
Densidade sem areia -0,3084 * 0,0305 * 0,5234 105 0,0000
Tabela II. Parâmetros granulométricos e composição mineralögica da areia do divertículo de Mellita
quinquiesperforata em diferentes classes de largura (mm), e da areia do habitat (md, média; mn, mediana; ds,
desvio padrão; assim, assimetria; c.g., curtose gráfica).
Classe md mn ds assim c.g. areia finos leve pesado opaco
(mm) (®) (®) (®) (®) (®) (0) (Co) RC) (%) (%)
3-4 2,86 2,86 0,81 0,06 0,51 92 8 Sn 24 19
6-7 2,92 3,04 0,69 -0,23 0,47 98 2 55 25 20
11-12 294 3.07 0,71 -0,17 0,49 94 6 58 20 22
23-24 2,95 3,07 0,51 -0,25 0,47 99 1 55 22 23
27-31 3,04 3,18 0,61 -0,29 0,53 97 3 61 17 22
Habitat 3,13 3,18 0,43 -0,02 0,57 94 6 63 33 +
portanto um fator limitante na distribuição da espécie, já que os recrutas e juvenis teriam
um requerimento por grãos pesados e de pequeno tamanho, no caso menores de 300
micras. Em Echinarachnius parma (SERAFY, 1978), também existe uma acumulação
de magnetita num divertículo em indivíduos menores de 10 mm. Em Sinaechinocyamus
mai, um pequeno ouriço irregular com adultos menores de 11 mm de comprimento, a
presença de um divertículo é verificada tanto em juvenis como em adultos. A areia
acumulada no mesmo chega a representar 90 % do peso úmido total dos indivíduos de
menores comprimentos, estando composta por areia muito fina, muito bem selecionada.
O sedimento do habitat desta bolacha esteve composto por areias finas moderadamente
bem selecionadas, mostrando que existe seletividade quanto ao tamanho de grão ingerido.
Esta mesma seletividade não foi comprovada para o tipo mineralógico da areia, sem
diferenças significativas entre o constituinte do divertículo e o do sedimento do banco
(CHEN & CHEN, 1994).
As descrições do divertículo destas espécies são extremamente similares às
apresentadas neste trabalho, para as formas juvenis de Mellita quinquiesperforata. O
acúmulo de areia, que chega a representar cerca de 40 % do peso úmido total corpóreo,
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Adaptação morfológica de Mellita quinquiesperforata ... 41
nos menores animais cujas lúnulas não estão ainda desenvolvidas, teria uma importância
fundamental na sobrevivência de recrutas e juvenis nos ambientes com alto
hidrodinamismo, onde eles se assentam. A distribuição desta espécie no litoral sul do
Brasil (BORZONE et al., no prelo) mostra que a mesma encontra-se no sublitoral de
praias arenosas, e em locais próximos à arrebentação de ondas, formando extensos e
praticamente contínuos bancos paralelos a linha da costa, tanto em praias com
morfodinamismo reflectivo como dissipativo (ver terminologia em SHORT & WRIGHT,
1983). Nestas últimas praias, onde a energia das ondas atuantes é maior, os bancos formados
por M. quinquiesperforata se estendem por mais de 2.000 m costa afora (BORZONE,
1992/93). Esta distribuição seria uma resposta da sua preferência por sedimentos
constituídos por areias finas a muito finas (®3-®3,5), com baixo conteúdo de silte-argila
(<10%), o qual teria efeitos letais nestes organismos (GHIOLD, 1979).
Os resultados mostram que M. quinquiesperforata seleciona o tipo de grão que
ingere, preferindo grãos entre ®2 e 63. Neste intervalo de tamanho encontra-se a maior
percentagem de opacos, os quais também são selecionados ativamente, tendo no divertículo
uma quantidade maior da existente na areia do substrato. Dentre os minerais pesados, o
óxido de ferro, classificado como opaco, é o que apresenta as maiores densidades.
O tipo de alimentação em M.quinquiesperforata (sensu lato) tem sido motivo de
dúvidas e controvérsias. Vários autores (GHIOLD, 1979; LANE & LAWRENCE, 1980;
FINDLAY & WHITE, 1983) têm sugerido que a espécie é comedor de depósito e que a
superfície dorsal do organismo atua como uma peneira seletiva coletando pequenas
partículas (menores de 0,062 mm), num tipo de alimentação denominado de muco-ciliar.
Juntamente com estas partículas seriam ingeridos foraminíferos, possivelmente outros
microeucariontes não-fotossintéticos, e frações de silte e argila do sedimento, utilizando
as bactérias aderidas a estas partículas. A existência de uma lanterna de Aristóteles bem
desenvolvida e a marcada preferência da espécie por locais com sedimentos com baixo
conteúdo de material fino seriam as principais controvérsias desta hipótese. TELFORD
et al. (1985), baseados numa detalhada descrição anatômica, sugeriram que a espécie
apresentaria um tipo de alimentação de depósito, mais altamente seletiva. Um complexo
sistema podial teria função, na fase oral do organismo, de capturar diatomáceas e grãos
de areia recobertos por nutrientes. A lanterna seria fundamental na trituração destas
partículas, podendo desta forma facilitar a digestão das diatomáceas e de outros organismos
aderidos às mesmas. O movimento ciliar da superfície aboral teria como principal função
ventilar e manter limpa de partículas a superfície respiratória, pouco contribuindo na
alimentação.
Os resultados apresentados mostram que uma ingestão ativa de grãos de areia com
diâmetros entre 0,125 e 0,250 mm ocorre em M. quinquiesperforata nos menores
comprimentos, correspondentes a jovens recrutas. Estes grãos seriam estocados numa
porção especializada do intestino, o divertículo de areia. O tempo de permanência destes
grãos no divertículo é desconhecido, porém a constante presença de grãos de areia na
porção final do intestino (reto) indica que estes seriam também evacuados. Tudo indica
que o processo de ingestão e evacuação de grãos de areia em recrutas e juvenis da espécie
seria contínuo, como ocorre em Sinaechinocyamus mai, (CHEN & CHEN, 1994). Seria
questionável a existência de algum mecanismo de alimentação com seleção de partículas
menores (0,062 mm, paralelamente à ingestão de grãos maiores de 0,125 mm. É assim
que, pelo menos nas primeiras fases de vida bentönica, M.quinquiesperforata se alimentaria
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 33-42, 11 abr. 1997
42 BORZONE; TAVARES & SOARES
das partículas aderidas aos grãos de areia ingeridos, como sugerido por TELFORD et al.
(1985). A retenção temporária dos grãos ingeridos no divertículo teria sido selecionada
favoravelmente pelo fato dela aumentar a densidade do organismo e contribuir
consistentemente na sobrevivência de recrutas e juvenis nos ambientes de alto
hidrodinamismo explorados por esta espécie. Com o crescimento dos indivíduos, a
capacidade de enterramento e a própria densidade corporal aumenta; paralelamente, o
divertículo sofre um esvaziamento do seu conteúdo e uma reabsorção dos seus tecidos,
deixando espaço celômico para a gônada. A presença, apenas ocasional, de grãos de areia
no trato digestivo dos indivíduos adultos sugere a existência de um aprimoramento no
trabalho de seletividade do sistema podial, que junto ao total desenvolvimento da lanterna
de Aristóteles, asseguraria no adulto uma eficiente captura e trituração de diatomáceas e
outras partículas com um alto valor energético.
Agradecimentos. Ao Prof. Nelson Yoneda pela produção do material fotográfico, à Márcia Salete Bernini
(CEM-UFPR) pelo processamento laboratorial das amostras sedimentológicas, e a Sharonne Park pela ajuda
no laboratório.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Recebido em 05.12.1995; aceito em 22.03.1996.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 33-42, 11 abr. 1997
REVISIÓN DEL GÉNERO MACERIO Y COMENTARIOS SOBRE
LA UBICACIÓN DE CHEIRACANTHIUM, TECUTION Y HELEBIONA
(ARANEAE, MITURGIDAE, EUTICHURINAE)
Martín J. Ramírez!
Alexandre B. Bonaldo?
Antonio D. Brescovit
ABSTRACT
REVISION OF THE GENUS MACERIO AND COMMENTS ON THE PLACEMENT OF
CHEIRACANTHIUM, TECUTION Y HELEBIONA (ARANEAE, MITURGIDAE, EUTICHURINAE). The
genus Macerio Simon includes those Eutichurinae with reduced leg spine pattern and generally wide anterior
cameras in the female copulatory ducts. Diagnosis and illustrations are provided to eight species found in
Chile and Argentina. The monotypic genus Nicoletina Mello-Leitão is herein considered a junior synonym of
Macerio, N. nicoleti Mello-Leitão is transferred to this genus and the adult male is described for the first time.
Clubiona flavipes Nicolet is synonymized with Macerio flavus (Nicolet). Six new species are described: M.
pucalan, M. chabon, M. nublio and M. pichono, from Chile, M. conguillio and M. lanin from Argentina and
Chile. Eutichurinae is diagnosed by the reduced thoracic groove, the rectangular ocular area with lateral eyes
near the laterals of pars cephalica, and a retrolateral basal projection of the male cymbium. Based on these
characters, the genus Macerio and the related Cheiracanthium C.L. Koch are transferred from Clubionidae to
Eutichurinae, Miturgidae. The genera Tecution Benoit and Helebiona Benoit posses an acute basal cymbial
apophysis as Cheiracanthium, and therefore are also transferred to Eutichurinae.
KEYWORDS. Miturgidae, Clubionidae, Macerio, Neotropical, Taxonomy.
INTRODUCCIÓN
El género Macerio fue propuesto en Clubionidae por SIMON (1897) para Clubiona
Jlava, una especie chilena descripta por NICOLET (1849). El género permaneció
1. Lab. de Artrópodos, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Departamento de Biologia, Universidad de Buenos Aires, Pabellón II Ciudad
Universitaria, (1428), Buenos Aires, Argentina. (Becario UBA).
2. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, C. Postal 1188, CEP 90001-970, Porto Alegre, RS, Brasil. (Becario
CAPES, Universidade Federal do Paraná).
3. Instituto Butantan, Seção de Artröpodes Peçonhentos, Av. Vital Brasil, 1500, C. Postal 65, CEP 05503-900, São Paulo, SP, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):43-66,11 abr. 1997
44 RAMÍREZ; BONALDO & BRESCOVIT
monotípico hasta que RAMÍREZ (1993) transfiriera para Macerio a Clubiona aspersa
Nicolet, 1849, que fuera incluída en Liparotoma (Anyphaenidae) por SIMON (1897).
El género monotípico Nicoletina fue propuesto en Clubionidae por MELLO-
LEITÃO (1951) para N. nicoleti Mello-Leitäo, del sur de Chile. Norman Platnick (in
litt.) examinó los tipos de esta especie, que resultö ser congenérica con Macerio flavus,
demostrando que Nicoletina es un sinónimo más reciente de Macerio.
Desde su proposiciön, Macerio fue considerado un representante tipico de
Clubionidae, siendo incluído por SIMON (1897) en la subfamilia Clubioninae, junto
con Clubiona Latreille y Cheiracanthium Hentz. LEHTINEN (1967) reconociö la
artificialidad de Clubionidae, restringiéndola a los integrantes de Clubioninae próximos
a Clubiona. Como la afınidad de Macerio y de Cheiracanthium con Clubiona no ha sido
demostrada, la ubicación de estos géneros en Clubionidae fue mantenida más por tradición
que por argumentación. De la misma manera, los géneros africanos Tecution y Helebiona,
descriptos por BENOIT (1977) para la Isla Santa Helena, fueron clasificados en
Clubioninae por su estrecha afinidad con Cheiracanthium.
Se revisa el género Macerio, y se presentan argumentos para justificar su ubicación
y la de Cheiracanthium, en la subfamília Eutichurinae, Miturgidae. La justificación de
estas transferencias implica además una tentativa de definición de las familias Miturgidae
y Clubionidae. Los géneros Tecution y Helebiona no han sido examinados para este
estudio, pero comparten con Cheiracanthium la presencia de una apófisis aguda en la
base del cymbium del palpo del macho (BENOTT, 1977: figs. 29-32), un carácter que
indica una obvia relación de parentesco entre estos tres géneros.
Parentescos. Aunque se conoce poca evidencia de la monofilia de la familia
Clubionidae, la morfología de las hileras parece ser una buena fuente de información.
PLATNICK (1990) comentó que las hileras laterales anteriores de los machos de
Clubionoides Edwards (sinonimizado con Elaver O. P. Cambridge por BRESCOVTT et
al., 1994) y de Clubiona son cilíndricas, con las füsulas de las glándulas piriformes
agrandadas, mientras que las hembras presentan hileras laterales anteriores cónicas, con
fúsulas de gländulas piriformes normales. Estas füsulas son conspicuas en los machos
de Elaver brevipes (Keyserling), siendo este dimorfismo sexual posiblemente una
sinapomorfia de Clubionidae (comparar figs. 26 y 29). PLATNICK & DI FRANCO
(1992: figs. 1, 4) describieron un dimorfismo semejante en algunos géneros de
Liocranidae, tales como Cybaeodes Simon y Agroeca Westring. Sin embargo, estos re-
presentantes de Liocranidae presentan fúsulas de glándulas cilíndricas en las hileras medias
posteriores y laterales posteriores de las hembras (ver PLATNICK & DIFRANCO, 1992:
figs. 2, 3), las cuales no ocurren en Clubionidae y Miturgidae (figs. 3-31). Esto sugiere
que las Liocranidae no están cercanamente emparentadas con las Clubionidae, y que la
semejanza entre las hileras laterales anteriores de los machos es resultado de homoplasia.
La familia Miturgidae, propuesta por LEHTINEN (1967), incluye actualmente
dos subfamilias, Miturginae y Eutichurinae. El único carácter propuesto que sostiene
este agrupamiento es la forma del artículo distal de las hileras laterales posteriores, cónico
y generalmente alargado. BONALDO (1994) presentó caracterizaciones preliminares
de ambas subfamilias, transfiriendo Strotarchus Simon de Eutichurinae a Miturginae.
Dos de los caracteres utilizados en estas diagnosis son informativos: (1) las hileras laterales
anteriores de todas las Miturginae están separadas entre sí; (2) todas las Eutichurinae
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 43-66,11 abr. 1997
Revisión del género Macerio ... 45
conocidas presentan reducción del surco torácico. El primer carácter y la presencia de un
surco retrolateral en el cymbium del palpo del macho (PLATNICK & SHADAB, 1989;
PLATNICK & BONALDO, 1995) pueden sustentar la monofilia de Miturginae. El se-
gundo, es aquí considerado una sinapomorfia de Eutichurinae.
MATERIAL Y MÉTODOS
Los especímenes han sido puestos a disposición por las siguientes instituciones (curadores entre
paréntesis): AMNH: American Museum of Natural History, Nueva York (N. I. Platnick); CAS: Californy Academy
of Sciences, San Francisco (C. Griswold); IRSN: Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruselas
(L. Baert); MACN: Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires (C. Scioscia);
MCN: Museu de Ciencias Naturais, Fundação Zoobotänica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre (E. H. Buckup);
MCZ: Museum of Comparative Zoology, Cambridge, Mass. (H. W. Levi); MHNS: Museo Nacional de Historia
Natural, Santiago (A. Camousseight); MNHN: Museum National d' Histoire Naturelle, París (C. Rollard); MNRJ:
Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro (A. Timotheo da Costa); UC:
Universidad de Concepción, Concepción (T. Cekalovic). Parte del material del CAS colectado en Chile por E.
Schlinger y M. Irwin durante 1966 será depositado en MHNS.
Las medidas están expresadas en milímetros. Las abreviaturas de las descripciones son standard en
aracnología. Las estructuras del epigino se nombran según SIERWALD (1989). Las tráqueas fueron observa-
das luego de digestión en solución acuosa de KOH 10% a 100°C por aproximadamente 10 minutos.
Los siguientes taxones fueron utilizados en comparaciones de la morfología de las hileras y órgano
tarsal al microscopio electrónico de barrido: Macerio flavus (Nicolet), Miturgidae, Eutichurinae, figs. 2-7, 39;
Cheiracanthium inclusum (Hentz), Miturgidae, Eutichurinae, figs. 8-13, 34; Strotarchus piscatorius (Hentz),
Miturgidae, Miturginae, figs. 14-19, 33; Teminius insularis (Lucas), Miturgidae, Miturginae, figs. 20-25, 32;
Elaver brevipes (Keyserling), Clubionidae, Clubioninae, figs. 26-31, 35; Aysha triunfo Brescovit, Anyphaenidae,
Anyphaeninae, fig. 36; Gayenna maculatipes (Keyserling), Anyphaenidae, Amaurobioidinae fig. 37.
RESULTADOS
Los integrantes de Macerio y Cheiracanthium no presentan dimorfismo sexual en
las hileras anteriores, la cuales son cónicas, sin füsulas modificadas (figs. 2, 5, 8, 11), tal
como en otros representantes de Miturgidae (figs. 14, 17, 20, 23). Por otra parte, el
artículo distal de las hileras laterales posteriores es relativamente alargado, con las fúsulas
de las glándulas aciniformes dispuestas en un campo longitudinal ventral, en forma de
canoa (figs. 4, 7, 10, 13). Este carácter es común a los integrantes de Miturginae y
Eutichurinae (figs. 16, 19, 22, 25; BONALDO & BUCKUP, 1985: figs. 56-57) y se
propone aquí como una sinapomorfía de Miturgidae. En Clubionidae el artículo distal de
las mismas hileras es globoso, con las fúsulas dispuestas en un campo circular restringi-
do al ápice del artículo (figs. 28, 31). Lo mismo ocurre en Anyphaenidae (RAMÍREZ,
1995: figs. 38, 41, 44, 47, 50), una familia que podría estar cercanamente emparentada
con las Clubionidae debido a la ausencia de fúsulas de glándulas cilíndricas
(CODDINGTON & LEVI, 1991).
Además de la reducción del surco torácico (ausente o representado por una marca
superficial), dos sinapomorfías adicionales definen a Eutichurinae y determinan la
inclusiön de Macerio, Cheiracanthium, Tecution y Helebiona en esta subfamilia: la base
del cymbium proyectada retrolateralmente y el área ocular ancha, rectangular, con los
ojos laterales próximos entre sí y cercanos a los laterales de la región cefálica. En
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):43-66,11 abr. 1997
46 RAMÍREZ; BONALDO & BRESCOVIT
Miturginae y Anyphaenidae el área ocular es más angosta, mientras que en Clubionidae
es relativamente ancha, pero trapezoidal, con los ojos laterales anteriores más próximos
a los medios anteriores que a los laterales posteriores.
El órgano tarsal de Elaver brevipes presenta una hendidura estrecha extendiéndose
a partir de la abertura (fig. 35), semejante al encontrado en Clubiona huttoni Forster &
Blest (FORSTER & BLEST, 1979: fig. 22) y en representantes de Anyphaenidae, como
Aysha triunfo Brescovit (fig. 36), Gayenna maculatipes (Keyserling) (fig. 37) y Malenella
nana Ramírez (RAMÍREZ, 1995: fig. 53); esta hendidura es una sinapomorfia potencial
de Clubionidae y Anyphaenidae. Los órganos tarsales de Macerio flavus (fig. 39) y
Cheiracanthium inclusum (Hentz) (fig. 34) no presentan ningún trazo de abertura hendida.
Este patrón, presumiblemente plesiomórfico, también ocurre en Teminius insularis (Lucas)
(fig. 32) y Strotarchus piscatorius (Hentz) (fig. 33), representantes de Miturginae.
La monofilia del género Macerio es sostenida por dos sinapomorfias putativas: la
ausencia de espinas en fémures y tibias de las patas en ambos sexos y los coductos
copuladores femeninos con una cámara anterior (fig. 53), generalmente amplia, la cual
es rellenada por un tapón de secreción endurecida luego de la cópula. En Eutichurus
Simon, Radulphius Keyserling y Cheiracanthium aparecen tapones similares, pero estos
cubren toda la superficie del atrio y no penetran en los conductos copuladores.
Macerio Simon, 1897
Clubiona; NICOLET, 1849: 441 (partim).
Macerio SIMON, 1897: 80, 83, 84, 88 (especie tipo por designación original, Clubiona flava Nicolet, 1849).
PETRUNKEVITCH, 1928: 172. ROEWER, 1954: 519. BONNET, 1957: 2684. RAMÍREZ, 1993: 204.
Nicoletina MELLO-LEITÃO, 1951: 335 (especie tipo por designación original, Nicoletina nicoleti Mello-
Leitão, 1951). BRIGNOLI, 1983:553. Syn. n.
Diagnosis. Macerio se reconoce por: patas sin espinas en fémures y tibias, ocasi-
onalmente una espina en tibias I y II; ojos laterales en tubérculo conspicuo (fig. 46);
palpo del macho con tubérculo tibial retrolateral (fig. 49) (en Radulphius el tubérculo
tibial es ventral, ver BONALDO & BUCKUP, 1995); conductos copuladores provistos
da una cámara anterior (fig. 53), rellenada por un tapón de secreción endurecida luego
de la cópula.
Descripción. Coloración uniforme en al mayoría de las especies, generalmente
con cefalotórax anaranjado, más oscuro en los bordes laterales de la región cefálica, con
pigmento negro alrededor de los ojos. Quelíceros marrón rojizo. Labio y maxilas
anaranjado oscuro. Esternön amarillo claro en el centro y anaranjado en los bordes.
Patas amarillas, con ápice de los tarsos más oscuros. Abdomen variando de gris claro a
oscuro (fig. 1).
Largo total (machos y hembras) 7-13,5. Cefalotórax convexo, truncado en el
margen anterior, con mayor ancho junto a las coxas II; región cefálica más alta que la
torácica, declive posterior abrupto, principalmente en las hembras; surco torácico ausen-
te, reducido a una mancha difusa; clípeo con altura menor al diámetro de los OMA;
chilum entero y piloso. Ojos: fila anterior levemente procurva en vista frontal, posterior
recta en vista dorsal. AOM trapezoidal, tan ancha como larga, más ancha atrás. Ojos
subcirculares, subiguales en tamafio (fig. 46). Interdistancias: OMA-OMA separados
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 43-66,11 abr. 1997
Revisión del género Macerio ... 47
Fig. 1. Macerio nicoleti (Mello-Leitão), hembra de Nahuelbuta, Chile.
por aproximadamente su diámetro; OMA-OLA por hasta el doble del diámetro de los
OMA; OMP-OMP por hasta dos diámetros y medio; OMP-OLP por hasta tres diâmetros
de los OMP; OLA-OLP separados por medio diámetro, sobre un tubérculo. Quelíceros
robustos, algo más delgados y alargados en los machos, geniculados (más acentuada-
mente en los machos), promargen con 3 dientes subiguales y un dentículo en retromargen
(figs. 38, 47). Maxilas paralelas, retromargen cóncavo, ápice redondeado, en los machos
con un surco medio. Labio más largo que ancho, más largo que la mitad de las maxilas.
Esternón más largo que ancho, bordes poco esclerotizados, más ancho en el medio (fig.
47).
Patas robustas, muy hirsutas, con pelos castafios generalmente largos. Largo rela-
tivo LILIV.II o I.IV.IL.IH. Trocänteres anteriores más largos que los demás. Tarsos y
tercio distal de los metatarsos con escópula ventral rala. Metatarsos III y IV sin mechön
de cerdas ventrodistales. Tricobotrias dorsales, en una fila sobre los metatarsos, y dos
filas sobre los tarsos; base con borde semicircular fuertemente surcada (figs. 40, 41).
Organo tarsal capsulado, con abertura oval de márgen levemente proyectado (fig. 39).
Tarso con dos uíias cortas, con 6-8 dientes (fig. 42). Tarso del palpo de la hembra
claviforme, con una pectinada. Patas desprovistas de espinas en fémures y tibias, ocasi-
onalmente una espina en tibias I y II.
Abdomen ovalado, piloso, con pelos castafios largos alternados con cortos;
dorsalmente con dos pares de inserciones musculares medianas. Espiräculo traqueal
contiguo a las hileras. Sistema traqueal formado por cuatro träqueas simples, restringidas
al abdomen. Hileras laterales anteriores con dos fúsulas de glándulas ampulares principales
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):43-66,11 abr. 1997
48 RAMÍREZ; BONALDO & BRESCOVIT
(Amp) y 25-30 fúsulas de glándulas piriformes (Pi) en hembras (fig. 2); machos con una
fúsula ampular principal y una reducida, no funcional, y 35-40 fúsulas de glándulas
piriformes (fig. 5). Hileras medias posteriores sin fúsulas de glándulas cilíndricas, con
una fúsula de glándula ampular secundaria (amp) y tartiporo de esta fúsula (fig. 3), y
cerca de 10 fúsulas de glándulas aciniformes (Ac), tanto en machos como en hembras
(figs. 3, 6). Hileras laterales posteriores con artículo distal cónico, con 25-30 fúsulas de
glándulas aciniformes (Ac) en machos y hembras, distribuídas en la cara ventral, ocu-
pando un área longitudinal restringida (figs. 4, 7); sin fúsulas de glándulas cilíndricas.
Palpo del macho con apófisis tibial retrolateral distal simple y bien desarrollada
(fig. 44, 49); región media de la tibia o base de la apófisis retrolateral con tubérculo
retrolateral cónico o redondeado, poco esclerotizado (fig. 49), similar al encontrado
ventralmente en ciertas especies de Radulphius (BONALDO & BUCKUP, 1995). Bul-
bo con apófisis media retrolateral subapical (figs. 45, 48, 49); conductor insertado
apicalmente en el tegulum, laminar, hialino, a veces envolviendo el ápice del émbolo;
proyección tegular distal, próxima a la base de la apófisis media, poco esclerotizada en
la mayoría de las especies y ausente en M. nicoleti, M. chabon y M. nublio (figs. 49, 61);
émbolo simple, corto a mediano, cónico, en general de inserción apical (fig. 45) o
prolatero-apical (figs. 61, 63).
Epigino con atrio amplio y profundo (fig. 43) (excepto M. lanin, reducido, fig.
59); orificios copuladores laterales; borde posterior con sutura media (figs. 43, 52).
Conductos copuladores cortos, con una cámara anterior más o menos amplia, adyacente
a los orificios copuladores (fig. 53); ápice de la espermateca (diverticulum sensu
HUBER, 1995) pequefio, globular, unido al conducto copulador entre la cämara anteri-
or y la base de la espermateca; base lobular. El atrio, los orificios copuladores y las
cámaras anteriores son aparentemente rellenados con un tapón copulador luego del
apareamiento.
Distribuciön: Chile, desde la regiön IV, provincia de Choapa, hasta la regiön X,
provincia de Chiloé. Argentina, provincias de Chubut y Rio Negro. Las citas de
FRANGANILLO BALBOA (1930, 1935, 1936) para Cuba son presumiblemente
erröneas.
Macerio flavus (Nicolet)
(Figs. 2-7, 38-54)
Clubiona flava NICOLET, 1849: 441 (número no definido de sintipos macho y hembra, sin localidad especi-
fica, Chile, MNHN, examinado solamente sintipo hembra, macho no localizado). SIMON, 1864: 132. Se
designa lectotipo hembra.
Clubiona flavipes NICOLET, 1849: 442 (sintipos 2 hembras y 4 juveniles, sin localidad especifica, Chile,
MNHN 4221, examinados). SIMON, 1864: 132. PETRUNKEVITCH, 1911: 460. ROEWER, 1954: 510.
BONNET, 1956: 1124. Syn. n.
Macerio flavus; SIMON, 1897: 80, 83, 88; 1904: 100. PETRUNKEVITCH, 1911: 490; 1928: 172. ROEWER,
1954: 519. BONNET, 1957: 2684.
Nota. NICOLET (1849) describe macho y hembra de esta especie, sin designar
holotipo. En la colección del MNHN no se encontraron los ejemplares sintipos con las
etiquetas indicando su pertenencia a la colección de Nicolet. Solamente se encontró un
tubo rotulado por Simon, con tres hembras. Dos de los ejemplares están en perfecto
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 43-66,11 abr. 1997
Revisión del género Macerio ... 49
Figs. 2-7. Macerio flavus (Nicolet), detalle de hileras: 2-4, hembra; 5-7, macho; 2, 5, laterales anteriores
(flecha a Amp no funcional); 3, 6, medias posteriores (flecha a tartiporo de amp); 4, 7, laterales
posteriores. (Abreviaturas: Ac=füsula de gländula aciniforme; Amp=füsula de gländula ampular
principal; amp=fúsula de glándula ampular secundária; Pi=fúsula de glándula piriforme).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):43-66,11 abr. 1997
50 RAMIREZ; BONALDO & BRESCOVIT
Figs. 8-13. Cheiracanthium inclusum (Hentz), detalle de hileras: 8-10, hembra; 11-13, macho; 8, 11,
laterales anteriores; 9, 12, medias posteriores; 10, 13, laterales posteriores.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 43-66,11 abr. 1997
Revisión del género Macerio ... 51
13kUV 8298
Figs. 14-19. Strotarchus piscatorius (Hentz), detalle de hileras: 14-16, hembra; 17-19, macho; 14, 17,
laterales anteriores; 15, 18, medias posteriores; 16, 19, laterales posteriores.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82):43-66,11 abr. 1997
RAMIREZ; BONALDO & BRESCOVIT
in
to
Figs. 20-25. Teminius insularis (Lucas), detalle de hileras: 20-22, hembra; 23-25, macho; 20, 23, laterales
anteriores; 21, 24, medias posteriores; 22, 25, laterales posteriores.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 43-66,11 abr. 1997
Revisión del género Macerio ... 53
serum
Figs. 26-31. Elaver brevipes (Keyserling), detalle de hileras: 26-28, hembra; 29-31, macho; 26, 29, laterales
anteriores; 27, 30, medias posteriores; 28, 31, laterales posteriores. (Abreviatura: Pi=fúsula de glándula
piriforme).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82):43-66,11 abr. 1997
54 RAMIREZ; BONALDO & BRESCOVIT
ame
130810806 „u +
Figs. 32-37. Organo tarsal, tarso I: 32, Teminius insularis (Lucas); 33, Strotarchus piscatorius (Hentz); 34,
Cheiracanthium inclusum (Hentz); 35, Elaver brevipes (Keyserling); 36, Aysha triunfo Brescovit; 37,
Gayenna maculatipes (Keyserling).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 43-66,11 abr. 1997
Revisión del género Macerio ... 55
estado, mientras que otro está decolorado, prácticamente depilado, con costras blancas
depositadas, como el resto de los ejemplares de la colección de Nicolet (M. Ramírez,
observación personal). En estas condiciones, es evidente que este último ejemplar proviene
de otro lote. Existen indícios consistentes de que Simon habria fusionado lotes diferen-
tes de arafias de la misma especie (PLATNICK, 1993), por lo cual presumimos que el
ejemplar decolorado es uno de los sintipos de la colección Nicolet, y es designado
lectotipo.
Diagnosis. Los machos se distinguen por poseer el tubérculo tibial muy cerca de
la apófisis tibial (figs. 49, 50). Las hembras por el atrio del epigino amplio, más ancho
que largo (fig. 52). ;
Descripción. Macho (Chiloé, 15km S Chepu, MACN). Largo total 8,1.
Cefalotórax: largo 6,4, ancho 5,7; clípeo, altura 0,05. Ojos: fila anterior 1,8, posterior
0,94; AOM largo 0,50, ancho anterior 0,58, posterior 0,94; diámetros OMA 0,20, OLA
0,20, OMP 0,17, OLP 0,18; interdistancias OMA-OMA 0,23; OMA-OLA 0,52; OMP-
OMP 0,42; OMP-OLP 0,45; OLA-OLP 0,12; quelíceros largo 2,5. Esternön largo 1,8,
ancho 1,6. Abdomen largo 4,7, ancho 2,8. Patas: largo relativo I.IV.ILIII, I - fémur 3,9 /
patela 1,8 / tibia 3,9 / metatarso 3,9 / tarso 1,4, total 14,7; I - 3,1/1,5/2,9/2,9/1,2 /
11,7; MI-4,1/1,2/1,7/2,1/0,90 / 10; IV -4,5/1,4/2,4 /2,8 / 1,0 / 12,2. Espinas:
metatarsos I, II v p1-0-1; HI v pl-O-1,p yr 2ap; IV p lap, r 2ap, v pl-0-1. Palpo (figs.
49-51): tubérculo tibial delgado, muy próximo a la apófisis tibial; proyecciön tegular
membranosa, apöfisis media translúcida; émbolo grueso y curvo.
Hembra (Llanquihue, Caleta La Arena, MACN). Largo total 9,4. Cefalotórax: lar-
go 4,3, ancho 3,3; clípeo, altura 0,08. Ojos: fila anterior 2,2, posterior 2,3; AOM largo
0,48, ancho anterior 0,63, posterior 0,85; diámetros OMA 0,22, OLA 0,22, OMP 0,18,
OLP 0,20; interdistancias OMA-OMA 0,22: OMA-OLA 0,63; OMP-OMP 0,52; OMP-
OLP 0,60; OLA-OLP 0,12; quelíceros largo 2,5. Esternón largo 2,1, ancho 1,7. Abdomen
largo 4,7, ancho 2,8. Patas: largo relativo LILIV.II; I - fémur 3,7 / patela 1,8 / tibia 2,6 /
metatarso 2,7 /tarso 1,2 /total 12,1:11-2,9/1,8/2,3/2,5/1,1/10,6;H1-2,3/1,4/1,5
[1,9/0,87/8;1V-3,/1/1,6/1,7/2,7/1,1/10,1. Espinas: metatarsos I y II, v lap; III
v lap,pyr2ap; IV v1lap,p lap, r 2ap. Epigino: atrio amplio y transversal (figs. 43, 52,
54); cámaras anteriores de los conductos copuladores pequefias y longitudinales, separa-
das entre sí (fig. 53).
Variación. Hembras, largo total 8,5-10,9 (n=12). El epigino varía considerable-
mente en cuanto a la forma del atrio (figs. 52, 54). Machos, largo total 7,3-10,8 (n=6).
Distribución. Chile, desde la región IV, provincia de Choapa, hasta la región X,
provincia de Chiloé. Argentina, provincia de Chubut.
Material. ARGENTINA. Chubut: 1.90, M. Ramírez, 19 (MACN). CHILE. Región IV: Choapa, Nagué
(10km N Los Vilos, Rt.5 km236, elev. 40m, 31°50’S, 71°31’W), 13.X1.1993, Platnick et al., 29 (AMNH);
Puerto Oscuro, Caleta Oscuro (31º26'S, 71°37’W), 23.1X.66, E. I. Schlinger, 19 (CAS); Región V: Petorca,
Los Molles (Rt.5 km188, elev. 10m. 9.X1.1993, 32º14ºS, 71°30’W), Platnick et al., 22 (AMNH); 16km E
Papudo, 28.X1.50, Ross & Michelbacher, 19 (CAS); Zapallar, 27.X1.57, Ross & Michelbacher, 49 (CAS);
Quillota. ca. Nogales (32°44’S, 71°16’W), 15.1X.66, E. I. Schlinger, 19 (CAS); Vina del Mar, Sausalito, 4.X11.82,
M. Pino, 19 (MHNS); San Antonio, Quebrada de Córdoba, cerca de El Tabo, 1-4.X1.85, L. Pena, 19 (AMNH);
Región Metropolitana: Santiago, Pirque, 20.X1.82, 19 (AMNH); Región VII: Talca, Alto de Vilches, elev.
1300m, bosque de Nothofagus, 5.XI1.84 al 20.11.85, trampas FIT, S. y J. Peck, 19 (AMNH); Gil de Vilches,
7-8.11.92, M. Ramírez et al., 19 (AMNH); 25.X1.71, R. Calderón, 19 (UC); Linares, Linares, 1.47, L. Pena, 19
(IG. 19736 IRSN); Región VIII: Concepción, Bosque de Ramuntcho, 9.11.92, Ramírez et al., 19 (AMNH);
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):43-66,11 abr. 1997
RAMÍREZ; BONALDO & BRESCOVIT
Figs. 38-45. Macerio flavus (Nicolet): 38, quelícero, hembra, vista ventral; 39, órgano tarsal; 40,
tricobotria, tarso I, hembra; 41, tricobotria, tarso I, macho; 42, una, tarso I, hembra; 43, epigino, ventral;
44, apófisis tibial retrolateral del palpo, ventral; 45, bulbo, apical.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 43-66,11 abr. 1997
Revisión del género Macerio ... 57
Figs. 46-54. Macerio flavus (Nicolet): 46, macho, dorsal; 47, prosoma, ventral; 48, palpo expandido; 49,
palpo ventral; 50, retrolateral; 51, prolateral; 52, epigino (Chepu), ventral; 53, dorsal aclarado; 54, ventral
(lectotipo). (Abreviaturas: AM= apófisis media; ATR= apófisis tibial retrolateral; C= conductor; Ca=
cámara anterior; E= émbolo; PT= proyección tegular; T= tegulum; TT= tubérculo tibial). Escalas: Imm,
fig. 46; 0,4mm, fig. 47; 0,Imm, figs. 48-54.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):43-66,11 abr. 1997
58 RAMIREZ; BONALDO & BRESCOVIT
Escuadrön, 2.IV.88, T. Cekalovic, IS (AMNH); 36°57°S 73°09’W, elev. 5m, 18.X1.93, Platnick et al., 23
(AMNH); Hualpén, Las Escaleras, 9.X.82, T. Cekalovic, 19 (AMNH); Biobio, Alto Caledonia (42km SE
Mulchen), 14.11.92, M. Ramírez et al., I9(AMNH); El Manzano, cerca de Contulmo, 15.XII.85, L. E. Pena, IS
I? (AMNH); Región IX: Malleco, Monumento Natural Contulmo, 12.1.89, M. Ramírez, 5? (MACN); Región
X: Valdivia, Corral, 16.1.89, Ramírez, 29 (MACN); Huachocopihue, 7.11.65, H. Levi, 19 (MCZ); Santo Do-
mingo, IV.85, D. Jackson, 19 (MHNS); Valdivia, 1983, E. Krahmer, 19 (MHNS 821); Osorno, Lago Rupanco,
23.1.84, Ruiz, IS (UC); Villarrica, 1-30.1.65, L. Pefia, 29 (MCZ); Llanquihue, Caleta La Arena, 30.1.91, M.
Ramírez, 19 (MACN) 19 (MCN 25963); Chiloé; 15km S de Chepu, 3.11.91, M. Ramírez, 25 (MACN) Id
(MCN 25964). Sin localidad especifica: Chile, 19° 19 (MNHN 8935).
Macerio nicoleti (Mello-Leitão) comb. n.
(Figs. 1, 55-58)
Macerio sp.; SIMON, 1897: 83 (macho MNHN 18256, Valdivia, examinado).
Nicoletina nicoleti MELLO-LEITÃO, 1951: 335 (una hembra y un macho subadulto sintipos, de Chile, Reg.
X, Llanquihue, Maullín, MNRJ, examinados por N. Platnick); BRIGNOLI, 1983: 553. Se designa lectotipo
hembra y paralectotipo macho subadulto.
Nota. La especie se identificó tentativamente de acuerdo al esquema del epigino
de la descripción original y a la distribución geográfica, ya que el epigino del sintipo
hembra está perdido.
Diagnosis. Los machos pueden distinguirse por la apófisis media larga, delgada
(fig. 56) y la apófisis tibial con el extremo dilatado (fig. 55). Las hembras por el atrio del
epigino en forma de corazón y las cámaras anteriores de los conductos copuladores
pequenas (figs. 57, 58).
Descripción. Macho (Valdivia, Valdivia, MHNS). Largo total 10,1. Cefalotórax:
largo 6,0, ancho 4,4; clípeo, altura 0,08. Ojos: fila anterior 2,8, posterior 2,9; AOM largo
0,58, ancho anterior 0,78, posterior 1,1; diámetros OMA 0,27, OLA 0,27, OMP 0,23,
OLP 0,25; interdistancias OMA-OMA 0,35; OMA-OLA 0,35; OMP-OMP 0,67; OMP-
OLP 0,78; OLA-OLP 0,15; quelíceros largo 3,6. Esternón largo 2,7, ancho 2,0. Abdomen
largo 5,7, ancho 3,6. Hileras laterales posteriores, artículo proximal largo 0,53, distal
poco destacado. Patas: largo relativo LII.IV.II, I - fémur 6,0 / patela 2,6 / tibia 6,0 /
metatarso 6,4 / tarso 2,1 / total 23; 11-5,1/2,4/4,7/4,8/1,7/18,5;H1-4,0/1,8/2,5
/3,0/1,2/12,5; IV -4,9/2,0/3,8/4,3 / 1,4 / 16,4. Espinas: metatarsos I, I v 2-0-1; IH
p 1-0-2, r 2ap; IV v 2-1-1 0 2-0-1, p 1-0-2, r 2ap. Palpo (figs. 55, 56): apófisis media
acompafiando al conductor; proyección tegular ausente; émbolo apical, curvado.
Hembra (Valdivia, Las Trancas, AMNH). Largo total 11,4. Cefalotórax: largo
4,7, ancho 3,9; clípeo, altura 0,10. Ojos: fila anterior 2,6, posterior 2,7; AOM largo 0,62,
ancho anterior 0,77, posterior 0,98; diámetros OMA 0,23, OLA 0,18, OMP 0,23, OLP
0,20; interdistancias OMA-OMA 0,35; OMA-OLA 0,77; OMP-OMP 0,63; OMP-OLP
0,75; OLA-OLP 0,13; quelíceros largo 3,0. Esternón largo 2,4, ancho 1,9. Abdomen
largo 7,2, ancho 4,5. Hileras laterales posteriores, artículo proximal largo 0,57, distal
0,30. Patas: largo relativo 1.IV.IL.III; I - fémur 4,2 / patela 2,1 / tibia 5,1 / metatarso 4,0 /
tarso 1,4 /total 16,7; II - 3,5 /1,9/3,0/3,3/1,2/ 12,9; II -2,8/1,2/1,8/2,3/1,0/9,2;
IV -3,9/1,8/2,9/3,4/1,2/total 13,3. Espinas: metatarsos HIp yr 2ap, IV p lapr 2ap.
Epigino: atrio cordiforme (fig. 57); cámaras anteriores de los conductos copuladores
pequenas, separadas entre sí (fig. 58).
Variación. Hembras, largo total 10-11,4 (n=4). Machos, largo total 8,7-12,7 (n=4).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 43-66,11 abr. 1997
Revisión del género Macerio ...
Figs. 55-62. Macerio nicoleti (Mello-Leitão): 55, palpo, ventral; 56, retrolateral; 57, epigino, ventral; 58,
dorsal aclarado. Macerio lanin sp. n.: 59, epigino, ventral; 60, dorsal aclarado. Macerio pucalan sp. n.:61,
palpo, ventral; 62, retrolateral. (Abreviaturas: AM= apófisis media; C= conductor; Ca= cámara anterior;
E=émbolo; PT=proyecciön tegular). Escalas: 0,2mm, figs. 55-58; O,Imm, figs. 59-62.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):43-66,11 abr. 1997
60 RAMIREZ; BONALDO & BRESCOVIT
Distribución. Chile, regiones IX y X, desde la provincia de Malleco hasta
Llanquihue.
Material. CHILE. Región IX: Malleco, P. Nac. Nahuelbuta, 13.11.92, Ramírez et al., 19 (AMNH);
Cautín, 12,3km N Loncoche, 280m, en Nothofagus sp. 10.X1.66, E. Schlinger & M. Irwin, 19 (CAS); Región
X: Valdivia, Las Trancas (W La Unión, 500m), 6-10.11.88, L. Pena, 1? (AMNH); Purolón (NW Panguipulli),
10.1.85, L. Pena, 19 (AMNH); Valdivia, XI-XII.1983, E. Krahmer, 26 (MHNS 696); 25 (MNHN 18256).
Macerio lanin Bonaldo & Brescovit, sp. n.
(Figs. 59-60)
Holotipo. Hembra de Argentina, Neuquen, Parque Nacional Lanin, San Martin
de los Andes, 1000m, XI-XI.85, Gentili, (MACN 9287).
Etimologia. El nombre especifico es un sustantivo en aposiciön y refiere al Par-
que Nacional Lanin, donde se encuentra la localidad típica.
Diagnosis. Se distingue de las demás especies por el pequefio tamafio del atrio
(fig. 59).
Descripción. Hembra (holotipo). Largo total 8,3. Cefalotórax: largo 3,6, ancho
3,0; clípeo, altura 0,07. Ojos: fila anterior 2,0, posterior 2,1; AOM largo 0,47, ancho
anterior 0,62, posterior 0,82; diámetros OMA 0,18, OLA 0,20, OMP 0,15, OLP 0,18;
interdistancias OMA-OMA 0,28; OMA-OLA 0,50; OMP-OMP 0,50; OMP-OLP 0,58;
OLA-OLP 0,10; quelíceros largo 2,2. Esternön largo 1,8, ancho 1,5. Abdomen largo 5,2,
ancho 3,9. Patas: largo relativo 1.II=IV.II; I - fémur 2,8 / patela 1,2 / tibia 2,4 / metatarso
2,5 /tarso 1,1 /total 10,0; 11- 2,5/1,4/1,9/2,2/0,97/9,0;11-2,0/1,2/1,2/1,6/0,76
[6,7]; IV -2,5/1,2/2,0/2,3/0,97 / 9,0. Espinas: como en M. flavus. Epigino: câmaras
anteriores de los conductos copuladores amplias, ovaladas, transversales y adyacentes
entre sí (fig. 60).
Variación. Hembras, largo total 7,6-8,9 (n=4).
Distribución. Argentina, Neuquén. Chile, Osorno.
Material. Paratipos: ARGENTINA. Neuquen: Parque Nacional Lanín, San Martín de los Andes, 1000m,
XI-XI1.85, Gentili, 29 (MACN 9288; MCN 25965); 18-21.X1.89, S. Marshall, I9(AMNH). CHILE. Región X:
Osorno, Parque Nacional Puyehue, Aguas Calientes, 12.11.92, Ramírez et al., 192 (AMNH).
Macerio pucalan Ramírez, sp. n.
(Figs. 61-62)
Holotipo. Macho de Chile, Región V, Provincia Quillota, Cuesta Pucalán (32°44’S,
71°16’W), 15.1X.66, E. Schlinger & M. Irwin, (MHNS, cortesía de CAS).
Etimología. El nombre específico es un sustantivo en aposición y refiere a la
localidad típica.
Diagnosis. Se distingue de las demás especies por poseer una apófisis media
grande y subtriangular, y la apófisis tibial delgada y aguzada (figs. 61, 62).
Descripción. Macho (Holotipo). Largo total 7,5. Cefalotórax: largo 3,7, ancho
2,8; clípeo, altura 0,07. Ojos: fila anterior 1,7, posterior 1,8; AOM largo 0,47, ancho
anterior 0,57, posterior 0,66; diámetros OMA 0,20, OLA 0,17, OMP 0,13, OLP 0,17;
interdistancias OMA-OMA 0,20; OMA-OLA 0,42; OMP-OMP 0,38; OMP-OLP 0,47;
OLA-OLP 0,13; queliceros largo 2,3. Esternön largo 1,8, ancho 1,4. Abdomen largo 3,9,
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 43-66,11 abr. 1997
Revisiön del género Macerio ... 61
Figs. 63-69. Macerio conguillio sp. n.: 63, palpo, ventral; 64, retrolateral; 65, prolateral; 66, epigino,
ventral; 67, dorsal aclarado. Macerio chabon sp. n.: 68, palpo, ventral; 69, retrolateral. (Abreviaturas:
AM= apófisis media; C= conductor; Ca= cámara anterior; E= émbolo; PT= proyección tegular). Escalas:
0,Imm, figs. 63-67; 0,2mm, figs. 68,69.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82):43-66,11 abr. 1997
6 RAMÍREZ; BONALDO & BRESCOVIT
ancho 2,1. Patas: largo relativo I.IV.I.HI; I - fémur 3,7 / patela 1,7 /tibia 3,9 / metatarso
3,7 /tarso 1,4 / total 14,4; IL- 3,0 /1,5 /2,6/2,7 /1,1/ 10,8; II - 2,2/1,1/1,7/2/ 0,90
/7,9,1V-3,9/1,3/2,4/2,8/1,1/ 11,5. Espinas: tibiasIy Iv plo0,IVvp lapoo0;
metatarsos I y II v 2-2-1; II y IV v 2-2-1, p 1-0-2 0 2ap, r 2ap. Palpo (figs. 61, 62):
proyeccion tegular globular, émbolo corto y casi recto.
Variación. Machos, largo del prosoma 3,7-5,2 (n=4, uno sin abdomen).
Distribución. Chile, región Metropolitana y provincias de Valparaíso y Quillota.
Material. Paratipos: CHILE. Región V: Valparaíso, 16km N de Concón, 16.XTI.50, Ross & Michelbacher,
IS (CAS); Región Metropolitana: Santiago, Portezuelo, cerca de Colina, 500m, IX-X.83, L. Pefia, 1S sin
abdomen (AMNH).
Macerio conguillio Ramírez, sp. n.
(Figs. 63-67)
Tipos: macho holotipo y hembra alotipo de Chile, Regiön IX, Cautin, Parque
Nacional Conguillio, 23.11.92, M. Ramirez et al., (MHNS).
Etimología. El nombre específico es un sustantivo en aposiciön y refiere a la
localidad tipica.
Diagnosis. Los machos se distinguen por poseer &mbolo corto y apöfisis media
reducida (fig. 63). Las hembras por la forma subcircular del atrio (fig. 66).
Descripciön. Macho (holotipo). Largo total 7,6. Cefalotörax: largo 3,6, ancho
2,8; clipeo, altura 0,08. Ojos: fila anterior 1,9, posterior 1,9; AOM largo 0,18, ancho
anterior 0,62, posterior 0,78; diámetros OMA 0,18, OLA 0,17, OMP 0,15, OLP 0,15;
interdistancias OMA-OMA 0,28; OMA-OLA 0,45; OMP-OMP 0,48; OMP-OLP 0,52;
OLA-OLP 0,13; queliceros largo 2,2. Esternön largo 1,7, ancho 1,4. Abdomen largo 4,3,
ancho 2,9. Patas: largo relativo I.II.IV.III; I - fémur 3,3 / patela 1,6 / tibia 3,2 / metatarso
3,3 /tarso 1,3 /total 12,8; II - 2,8/1,5/2,6/2,7/1,1/ 10,7, II -1,3/1,2/1,6/1,9/0,97
/6,7,1IV -2,9/1,3/2,3/2,6/1,1/ 10,2. Espinas: I y I v 2-2-1 0 2-p1-1; Hl y IV v 2-pl-
1, p 1-0-2, r 2ap. Palpo (figs. 63-65): apöfisis tibial corta, de tamafio algo mayor al
tubérculo; proyecciön tegular pequefia y cónica, apófisis media vestigial; émbolo apical,
pequeno.
Hembra (alotipo). Largo total 10,0. Cefalotörax: largo 4,0, ancho 3,2; clipeo,
altura 0,06. Ojos: fila anterior 2,2, posterior 2,2; AOM largo 0,50, ancho anterior 0,48,
posterior 0,28; diámetros OMA 0,20, OLA 0,18, OMP 0,17, OLP 0,18; interdistancias
OMA-OMA 0,25; OMA-OLA 0,42; OMP-OMP 0,50; OMP-OLP 0,38; OLA-OLP 0,12;
queliceros largo 2,5. Esternön largo 2,0, ancho 1,6. Abdomen largo 6,3, ancho 4,3. Pa-
tas: largo relativo 1.1V.II.III; I - fémur 3,2 / patela 1,7 /tibia 2,7 / metatarso 2,8 /tarso 1,2
/total 11,7; II -2,8/1,6/2,3/2,3/1,1/ 10,0; IL -2,1/1,2/1,5/1,8/ 0,90 /7,5; IV - 3
/1,5/2,6/2,6/1,1/ 10,8. Espinas: metatarsos Iy II v lap; III v lap,pyr2ap; IV p lap,
r 2ap. Epigino: cämaras anteriores de los conductos copuladores amplias, alargadas,
transversales y adyacentes entre si (fig. 67).
Variaciön. Machos, largo total 7,6-8,5 (n=2).
Distribuciön. Chile, Cautin. Argentina, Rio Negro.
Material. ARGENTINA. Rio Negro: Parque Nacional Nahuel Huapí, Lago Mascardi, 1.95, M. Calderón,
IS (MACN).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 43-66,11 abr. 1997
Revisión del género Macerio ... 63
Macerio chabon Ramírez, sp. n.
(Figs. 68-69)
Holotipo. Macho de Chile, Región VIII, Provincia Concepción, Loma Colorada,
27.X1.75, T. Cekalovic, (AMNH).
Etimología. El nombre específico es una combinación arbitraria de letras.
Diagnosis. Se distingue de las demás especies por la apófisis media muy
desarrollada y curvada, y por el tubérculo tibial reducido (fig. 68, 69).
Descripción. Macho (holotipo). Largo total 13,3. Cefalotórax: largo 7,1, ancho
5,1; clípeo, altura 0,17. Ojos: fila anterior 3,0, posterior 3,1; AOM largo 0,83, ancho
anterior 0,92, posterior 1,1; diámetros OMA 0,25, OLA 0,22, OMP 0,25, OLP 0,25;
interdistancias OMA-OMA 0,42; OMA-OLA 0,80; OMP-OMP 0,67; OMP-OLP 0,83;
OLA-OLP 0,25; quelíceros largo 4,4. Esternón largo 3,2, ancho 2,4. Abdomen largo 7,2,
ancho 4,3. Patas: largo relativo LILIV.II; I - fémur 7,2 / patela 3,2 / tibia 7,3 / metatarso
6,9 /tarso 1,7 /total 26,3; II - 6,3/2,9/5,6/5,6/2,3/23,0; 11 -4,5/2,2/3,3/3,7/1,7
/ 15,5; IV -4,0/1,9/5,1/5,0/1,9/17,7. Espinas: metatarsos I y Il v 2-2-1; II v 2-pl-
1, p lap, r 2ap; IV v pl-1, p lap, r 2ap. Palpo (figs. 68, 69): apófisis media muy
esclerotizada, proyecciön tegular ausente; &mbolo grueso y casi recto.
Macerio nublio Bonaldo & Brescovit, sp. n.
(Figs. 70-71)
Holotipo. Macho de Chile, Región VIII, Provincia Nuble, Las Trancas, 19,5km
SE de Recinto, 1-10.XII.65, L. Peíia (MCZ).
Etimología. El nombre específico es una combinación arbitraria de letras.
Diagnosis. Se distingue de las demás especies por la proyección lamelar del émbolo
(fig. 70). 5
Descripciön. Macho (holotipo). Largo total 7,7. Cefalotörax: largo 3,3, ancho
2,7; clipeo, altura 0,87. Ojos: fila anterior 1,6, posterior 1,7; AOM largo 0,42, ancho
anterior 0,50, posterior 0,68; diámetros OMA 0,18, OLA 0,17, OMP 0,15, OLP 0,17;
interdistancias OMA-OMA 0,17; OMA-OLA 0,42; OMP-OMP 0,40; OMP-OLP 0,42;
OLA-OLP 0,10; queliceros largo 1,3. Esternön largo 1,7, ancho 1,4. Abdomen largo 4,4,
ancho 1,4. Patas: largo relativo 1.II.IV.II; I - fémur 3,3 / patela 1,5 / tibia 5,1 / metatarso
3,3 /tarso 1,3 /total 14,4; 11- 2,8/1,0/2,5/2,5/1,1/ 10,0; III - 2,2/0,80/1,5/1,9/0,87
[7,2;1V -2,9/1,2/2,2/ 2,6 / 1,0 / 9,9. Espinas: metetarsos I y II v p1-0-1; III v2-pl1-1
o pl-pl-l,pyr2ap; IV v O-pl-1, p lap, r 2ap. Palpo (figs. 70, 71): apófisis tibial de
tamafio algo mayor al tubérculo; apófisis media vestigial; conductor delgado; &mbolo
apical, con una proyección lamelar.
Macerio pichono Bonaldo & Brescovit, sp. n.
(Figs. 72-73)
Holotipo. Hembra de Chile, Región X, Provincia Valdivia, Huachocopihue,
7.11.65, H. Levi, (MCZ).
Etimologia. El nombre específico es una combinaciön arbitraria de letras.
Diagnosis. Se distingue de las demäs especies por el atrio romboidal (fig. 72) y
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82):43-66,11 abr. 1997
64 RAMIREZ; BONALDO & BRESCOVIT
por las cämaras anteriores de los conductos copuladores amplias y separadas entre si
(fig. 73).
Descripciön. Hembra (holotipo). Largo total 7,1. Cefalotörax: largo 2,8, ancho
2,4; clipeo, altura 0,05. Ojos: fila anterior 1,6, posterior 1,7; AOM largo 0,35, ancho
anterior 0,47, posterior 0,63; diämetros OMA 0,15, OLA 0,15, OMP 0,10, OLP 0,12;
interdistancias OMA-OMA 0,20; OMA-OLA 0,43; OMP-OMP 0,40; OMP-OLP 0,45;
OLA-OLP 0,10; queliceros largo 1,8. Esternön largo 1,5, ancho 1,2. Abdomen largo 4,3,
ancho 2,9. Patas: largo relativo I.IV.IL.II; I - fémur 2,1 / patela 1,2 /tibia 1,8 / metatarso
1,9 / tarso 0,83 / total 7,8; II - 1,8/1,1/1,4/1,6/0,77/6,6; IL - 1,5/0,87/0,93/1,2/
0,63 /5,1; IV -1,9/1,0/1,6/1,8/ 0,77 / 7,1. Espinas: metatarsos Ly Il v lap; lp yr
2ap, v 2ap; IV p lap, r 2ap, v lap. Epigino: atrio aproximadamente romboidal (fig. 72);
cämaras anteriores de los conductos copuladores amplias, irregulares y separadas entre
si (fig. 73).
Figs. 70-73. Macerio nublio sp. n.: 70, palpo, ventral; 71, retrolateral. Macerio pichono sp. n.: 72, epigino,
ventral; 73, dorsal aclarado. (Abreviaturas: AM=apöfisis media; C= conductor; Ca= cämara anterior;
E=émbolo). Escalas: 0,imm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 43-66,11 abr. 1997
Revisión del género Macerio ... 65
Species inquirendae
Macerio aspersus (Nicolet)
Clubiona aspersa NICOLET, 1849:442 (dos sintipos juveniles de Valdivia, Chile, MNHN 4217, examinados);
SIMON, 1864:132; SIMON 1887:4; PETRUNKEVITCH, 1911:541; BONNET, 1957:2546.
Liparotoma aspersum; SIMON, 1887:4; PETRUNKEVITCH, 1911:490; ROEWER, 1954:541; BONNET,
1957:2546.
Macerio aspersum; RAMÍREZ, 1993:204.
Hasta donde llegan nuestros conocimientos las especies del género son
indiferenciables por la morfología somática, y se distinguen por los genitales, lo cual
hace a los sintipos juveniles de esta especie indeterminables.
Agradecimientos. A Norman Platnick (AMNH), quien examinó los tipos de Nicoletina nicoleti. A
Erica H. Buckup (MCN), Norman Platnick y María Elena Galiano (MACN), quienes aportaron valiosos
comentarios sobre un borrador del manuscrito. A los curadores, que hicieron posible el estudio de los especímenes.
C. Mansan, operador del microscopio electrónico de barrido del MCN, y a la dirección del MCN por el uso del
equipamiento.
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Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 43-66,11 abr. 1997
ICTIOFAUNA DO RIO GRAMAME, PARAÍBA, BRASIL
Jane Torelli
Ierecê L. Rosa!
Takako Watanabe!
ABSTRACT
ICHTHYOFAUNA OF THE GRAMAME RIVER, PARAÍBA, BRAZIL. The ichthyofauna of the
Gramame River, Northeast Brazil, is studied. A total of 7,932 specimens, belonging to 15 families, was collected
between June, 1986 and August, 1994. The family Eleotrididae represented 65.2% of the total number of
specimens; Dormitator maculatus (Bloch, 1790) was the most abundant species, representing 54.5% of the
total number of specimens.
KEYWORDS. Gramame River, Paraíba State, Brazil, Ichthyofauna.
INTRODUÇÃO
No Brasil, a fauna de peixes de água doce de diversas regiões é ainda pouco co-
nhecida. Estudos ictiofaunísticos amplos, envolvendo toda uma bacia, são raros (GODOY,
1975; BRITSKI et al., 1984; SANTOS et al., 1984; BIZERRIL, 1994). Com relação à
Região Nordeste, a maior parte dos trabalhos restringe-se a estudos bioecológicos de
algumas espécies em ambientes distintos (AZEVEDO, 1938; MENEZES & MENEZES,
1946; CHACON & SILVA, 1971). Levantamentos ictiofaunísticos em rios costeiros
nordestinos praticamente inexistem, e a maior parte das informações disponíveis, sobre
os peixes daquela região, baseia-se em material do Rio São Francisco, área do Polígono
das Secas e rio Parnaíba (TRAVASSOS, 1960; PAIVA, 1978; BRITSKI et al., 1984;
SOARES, 1987; ALMEIDA et al., 1993).
O Rio Gramame foi represado em setembro de 1988, a fim de armazenar água para
o abastecimento da grande João Pessoa, Paraíba. Além do impacto causado pelo
represamento, vem recebendo diversos tipos de poluentes (WATANABE et al., 1990).
GODINHO (1993) apontou problemas advindos do barramento de rios (por exemplo,
1. Universidade Federal da Paraíba, Centro de Ciências Exatas e da Natureza, Departamento de Sistemática e Ecologia, CEP 58059-900, João
Pessoa, PB, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):67-73,11 abr. 1997
68 TORELLI; ROSA & WATANABE
através da redução da área migratória, destruição de lagoas marginais e diminuição da
produtividade das águas). Com relação à sua ictiofauna, deve ser salientado que, logo
após a construção da barragem, foi introduzido, nos reservatórios, o tucunaré, Cichla cf.
ocellaris. A composição da ictiofauna do Rio Gramame era praticamente desconhecida
antes do represamento. Dados publicados sobre o assunto limitam-se aos de CANNELLA
& RODRIGUES (1978), sobre Achirus achirus Linnaeus, 1758 (identificado, no pre-
sente estudo, como Trinectes paulistanus Ribeiro, 1915).
Objetiva-se listar as espécies ocorrentes na bacia do Rio Gramame, incluindo
dados anteriores à sua alteração, pelo represamento e pela introdução do tucunaré.
MATERIAL E MÉTODOS
O levantamento da ictiofauna da Bacia do Rio Gramame foi realizado nos anos de 1986 a 1990 e 1992
a 1994. Antes do represamento foram efetuadas coletas nas seguintes localidades: Mituassu, município do
Conde (34°50°30”W, 7°14’S); Rio Mamuaba, Alhandra (34°58’10”W, 7º16'20”S); Rio Gramame, Alhandra
(34°58’W, 7°17’S). Após o represamento, as coletas foram realizadas em:canal do sangradouro da barragem do
Rio Gramame, Alhandra (34°57’05”W, 7º16'05"S); canal de ligação entre as barragens dos rios Gramame e
Mamuaba, Alhandra (34º57'30”W, 7º17"S); Mituassu, município do Conde (34º50'30”W, 7°14’S) e reservató-
rio da barragem do Rio Gramame, Alhandra (34°58’W, 7º17'30”S; 34°59’W, 7°18’05”S) (fig. 1). Foram utili-
zadas uma tarrafa (malha 2,0 cm entrenós), dois puçás (malhas 1,0 e 1,5 cm entrenós), duas redes de espera
(malhas 1,5 e 6,0 cm entrenós), duas redes de arrasto (malhas 4,0 e 6,0 cm entrenós) e doze covos. Foram
obtidos exemplares de pescadores locais. Lotes de todas as espécies coletadas encontram-se depositados na
coleção ictiológica da Universidade Federal da Paraíba (UFPB), João Pessoa.
As identificações foram feitas com base em BRITSKT et al. (1984), exceto para Synbranchus marmoratus,
identificado com base em ROSEN & RUMNEY (1972) e para os representantes das famílias Eleotrididae,
Gobiidae, Elopidae e Centropomidae, identificados de acordo com FIGUEIREDO & MENEZES (1978, 1980)
e MENEZES & FIGUEIREDO (1985). Prochilodus brevis foi identificada por Ricardo M. C. Castro (Univer-
sidade de São Paulo, Ribeirão Preto), Cichla cf. ocellaris por Heraldo Britski (Museu de Zoologia, Universida-
de de São Paulo, São Paulo), Astyanax aff. bimaculatus por Valdener Garutti (Universidade Estadual Paulista,
São José do Rio Preto) e Hoplias aff. malabaricus por Oswaldo Oyakawa (Museu de Zoologia, Universidade
de São Paulo, São Paulo). A variação de comprimento (tab. 1) refere-se ao comprimento padrão, exceto para
Synbranchus marmoratus, cuja variação refere-se ao comprimento total.
Caracterização da área de estudo. O Rio Gramame nasce na localidade de Oratório, ao norte de Pedras
de Fogo, Paraíba, município limite com o Estado de Pernambuco. Atravessa o distrito industrial de João Pessoa
e deságua no oceano Atlântico ao sul de Barreiras de Jacarapé. A maior parte do seu curso assenta-se sobre
sedimentos do grupo Barreiras, de origem Terciária e aluviões, coberturas arenosas, coluviões e areia branca do
Quaternário. A bacia do Rio Gramame possui dois afluentes principais: os rios Mumbaba e Mamuaba, ambos
à margem esquerda (WATANABE et al., 1990) e perfaz uma área de 460 km?. Duas barragens foram construídas,
uma sobre o próprio Rio Gramame e outra sobre o Rio Mamuaba (fig. 1).
No Rio Gramame, existe um gradiente horizontal acentuado nas concentrações de oxigênio dissolvido,
demanda bioquímica de oxigênio e nutrientes inorgânicos. Este rio apresenta-se termicamente homogêneo,
com uma amplitude máxima de variação de 2,0ºC, ocorrida durante fevereiro. Com relação à quantidade de
oxigênio dissolvido, esta é influenciada pelos dejetos industriais lançados ao rio. Na localidade Mituassu, de
onde provém parte do material estudado, há registros de condições próximas de anoxia (WATANABE et al.,
1990). O Rio Gramame faz parte da região das bacias costeiras do Nordeste brasileiro, uma das três áreas
distintas da província zoogeográfica do Leste brasileiro (sensu GÉRY, 1969).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Foram registrados para o Rio Gramame 15 famílias, 22 gêneros e 22 espécies,
sendo uma delas introduzida (tab. 1). A inexistência da levantamentos ictiofaunísticos
nos rios costeiros nordestinos e a consegüente falta de estimativas de números de espé-
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 67-73,11 abr. 1997
Ictiofauna do Rio Gramame ... 69
35º10' 35º00 34º50'
Atlântico
Oceano
Fig. 1. Pontos de coleta na bacia do Rio Gramame, Brasil. 1. Mituassu, Conde; 2. Rio Mamuaba, antes do
represamento, Alhandra; 3. Rio Gramame, antes do represamento; 4. Canal do sangradouro da barragem do Rio
Gramame, Alhandra; 5. Canal de ligação entre as barragens dos rios Mamuaba e Gramame, Alhandra; 6.
Reservatório da barragem do Rio Gramame, Alhandra.
cies nesses ambientes dificultam a comparação dos resultados obtidos para o Rio
Gramame, com os de outras localidades. Além disso, comparações entre a composição
específica da área estudada e a de outras bacias apresentam dificuldades, uma vez que
várias das espécies nominais citadas para o nordeste brasileiro, como parte de uma dis-
tribuição mais ampla na América do Sul (e.g., Hoplias malabaricus, Synbranchus
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70 TORELLI; ROSA & WATANABE
Tabela I. Número de espécimes e variação do comprimento dos peixes do Rio Gramame, Paraíba, de 1986 a 1990
e 1992 a 1994. 1. Mituassu, Conde; 2. rio Mamuaba, Alhandra; 3. Rio Gramame, antes do represamento; 4. canal
do sangradouro da barragem do rio Gramame; 5. canal de ligação entre as barragens dos rios Mamuaba e
Gramame, Alhandra; 6. reservatório da barragem do rio Gramame, Alhandra. * Espécie introduzida.
Táxon Comprimento N Local de Coleta
(cm) 1 2 3) 4 506
Elopiformes
Megalopidae
Megalops atlanticus (Valenciennes, 1846) 26,4 1 = - - Ee 1
Characiformes
Characidae
Astyanax aff. bimaculatus (Linnaeus, 1758) 2,3-9,0 556 2958466 = "840 2%
Curimatidae
Curimata sp. 2,5-4,5 329 IT 3229 4 po - 0 - -
Prochilodontidae
Prochilodus brevis (Steindachner, 1874) 6,4-37,5 160 64 - | 0 95
Erythrinidae
Hoplias aff. malabaricus (Bloch, 1794) 6,3-17.07 7 2182 10077 25 107 # 1 102
Erythrinus erythrinus (Block & Schneider, 1858) 4,5-11,9 130 103 19 8 = - -
Siluriformes
Callichthyidae
Callichthys callichthys (Linnaeus, 1758) 7,8-16,8 13 13 - - 0. -
Hoplosternum thoracatum (Valenciennes, 1840) 6,0-12,5 31 29 - - = asi 2
Loricariidae
Hypostomus sp. 8,2-16,4 30 "19 1 - 0. 10
Pimelodidae
Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824) 10,0-17,6 12 9 - - = (le 3
Gymnotiformes
Gymnotidae
Gymnotus carapo (Linnaeus, 1758) 15,8-26,4 53 46 2 - 00 5
Cyprinodontiformes
Poeciliidae
Poecilia vivipara Schneider, 1801 2,3-4,0 NS Si nus 0 39
Synbranchiformes
Synbranchidae
Synbranchus marmoratus Bloch, 1790 18,5-57,0 384 328 - - Zu > 56
Perciformes
Centropomidae
Centropomus undecimalis (Bloch, 1792) 10,0-15,0 6 4 - - 2 dE -
Cichlidae
Cichlasoma bimaculatus (Linnaeus, 1758) 3,2-11,7 138: JAST 8 153 420886 3
Crenicichla lepidota Heckel, 1840 A STO MB, 226 9 15 ole WIE 68
Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) 4,1-16,7 51 12 - 1 DT. 3
Cichla cf. ocellaris (Bloch & Schneider, 1801)* 3,4-36,1 403 - - z 0 - 403
Eleotrididae
Dormitator maculatus (Bloch, 1790) 2,2-10,1 4327 4319 8 - 3415 -
Guavina guavina (Valenciennes, 1837) 38-17, 130, 7, 30 - - 0. -
Eleotris pisonis (Gmelin, 1789) 2,9-12,6 818 818 - - mé -
Gobiidae
Awaous tajasica (Lichtenstein, 1822) 8,9-13,1 5 - - - 0 - 5
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 67-73,11 abr. 1997
Ictiofauna do Rio Gramame ... 7a
marmoratus, Astyanax bimaculatus), podem representar complexos de espécies e preci-
sam ser melhor delimitadas.
PAIVA (1978) mencionou que, na região dos rios periódicos do Nordeste, de um
modo geral, pode-se encontrar, em cada sistema hidrográfico, de 10 a 20 espécies de
peixes, e que, em conjunto, existem aproximadamente 50 espécies. O número de espéci-
es encontradas no rio Gramame aproxima-se daquele número; porém, há diferenças quanto
a composição da ictiofauna. Entre os táxons identificados por PAIVA (op. cit.), como
predominantes nos rios periódicos nordestinos, apenas três espécies (Poecilia vivipara,
Synbranchus marmoratus e Hoplias malabaricus), cinco gêneros (Curimata, Rhamdia,
Hypostomus, Prochilodus e Astyanax) e uma família (Cichlidae) estão representados no
Rio Gramame.
BIZERRIL (1994) listou 285 espécies de peixes para os rios do Leste brasileiro,
na área compreendida entre a desembocadura do Rio São Francisco e o extremo sul de
Santa Catarina, das quais oito ocorrem no Rio Gramame, como parte de uma distribui-
ção mais ampla na América do Sul (Hoplias malabaricus, Astyanax bimaculatus,
Callichthys callichthys, Hoplosternum thoracatum, Gymnotus carapo, Poecilia vivipara,
Synbranchus marmoratus e Geophagus brasiliensis) e duas (Prochilodus brevis e Rhamdia
quelen) têm distribuição geográfica mais restrita. P. brevis, citada apenas para o estado
da Bahia, teve sua distribuição geográfica estendida para os “rios costeiros de porte
pequeno a médio do Nordeste do Brasil” por CASTRO (1990).
Observou-se, na localidade Mituassu, uma predominância da família Eleotrididae,
durante praticamente todos os meses de coleta. Dormitator maculatus, Eleotris pisonis e
Guavina guavina perfizeram 65,2% do total de exemplares coletados. Dentre estas espé-
cies, Dormitator maculatus foi a mais abundante, representando 54,5% do total de espé-
cimes obtidos.
MENEZES & FIGUEIREDO (1985) mencionaram que peixes da família
Eleotrididae habitam o baixo curso dos rios, sempre nas proximidades do mar. A
dominância de Dormitator maculatus e a ocorrência de Eleotris pisonis e Guavina
guavina, exclusivamente em Mituassu, podem estar associadas a sua tolerância à influ-
ência de uma cunha salina que penetra na porção inferior da coluna d'água daquela
localidade, durante a maré alta.
| Na barragem do rio Gramame, a espécie dominante foi Cichla cf. ocellaris, que
representou 47,4% do material obtido naquele ambiente. Essa espécie chegou a repre-
sentar 90% do material ictiológico capturado em algumas das coletas e já se encontra
disseminada na bacia do rio Gramame, sendo conhecida vulgarmente na área como
“tapunaré”. GODINHO (1993) menciona que o acompanhamento da pesca profissional,
em açudes nordestinos durante 30 anos, revelou que o tucunaré tornou-se responsável
por 15 a 35% da produção pesqueira daqueles ambientes, evidenciando sua capacidade
de proliferação em represas. Mencionou ainda que na represa de Três Marias, a primeira
pesca científica do tucunaré ocorreu em 1984, e que, entre julho de 1985 e junho de
1987, a participação dessa espécie na pesca aumentou em 600%.
Com relação às espécies de pequeno porte, Poecilia vivipara e Astyanax aff.
bimaculatus, observou-se a sua quase total ausência nas coletas efetuadas na barragem
do rio Gramame em 1993-1994, o mesmo acontecendo com Erythrinus erythrinus. A
diminuição dessas populações talvez esteja associada à presença do tucunaré, pois, como
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):67-73,11 abr. 1997
72 TORELLI; ROSA & WATANABE
observado por SANTOS et al. (1994), a introdução do tucunaré e da corvina no reserva-
tório de Marimbondo (Minas Gerais) pode ter contribuído para uma redução da popula-
ção de peixes de pequeno porte naquele ambiente.
CANNELLA & RODRIGUES (1978) registraram a presença das famílias
Characidae, Poeciliidae, Synbranchidae, Centropomidae, Gobiidae e Achiridae no Rio
Gramame, localidade Mituassu: observaram peixes “flutuando e/ou nadando na superfi-
cie da água”, fato que associaram à poluição daquele ambiente. Das famílias citadas,
apenas Achiridae não havia sido encontrada no período analisado neste estudo. Entre-
tanto, em maio de 1995, nove exemplares de Trinectes paulistanus foram capturados por
pescadores na localidade Mituassu.
WATANABE et al. (1990) concluíram que o Rio Gramame vem sofrendo um rápi-
do processo de degradação ambiental, principalmente em função da poluição industrial
que vem progressivamente se agravando; indicaram que os valores médios de oxigênio
dissolvido na água diminuíram de 7,82 para 2,02 mg/l, de novembro de 1976 a janeiro
de 1988. Além disso, de 1976 a 1987, os valores médios da demanda bioquímica de
oxigênio aumentaram substancialmente naquela localidade (2,40 - 8, 8,38 mgO,/l). Men-
cionaram ainda as fregiientes queixas dos pescadores, com relação à diminuição do
pescado no Rio Gramame, principalmente no período de estiagem, quando o volume do
rio diminui e os efeitos da poluição se intensificam.
Segundo BEZERRA-SILVA (1980), o represamento de um rio altera o seu regime
fluvial, impedindo a migração dos peixes reofílicos. A destruição de alagadiços e lagoas
marginais pode acarretar a diminuição do estoque de espécies de valor econômico e
predominância de outras, ou até mesmo o desaparecimento de algumas delas. No caso
da represa do Rio Gramame, a curimatã, Prochilodus brevis, vem sendo impedida de
efetuar migração Rio acima durante a reprodução. Os indivíduos atingem o canal do
sangradouro da barragem, mas não conseguem atingir o reservatório, chocando-se con-
tra a parede do sangradouro (Romildo R. Soares, comunicação pessoal). A barragem do
rio Gramame não dispõe de mecanismos visando auxiliar a migração da espécie.
Agradecimentos. Ao Dr. Ricardo de Souza Rosa, Universidade Federal da Paraíba, pelo auxílio na
identificação de material e pela leitura crítica do manuscrito; ao Dr. Heraldo Britski, Museu de Zoologia, USP;
ao Dr. Ricardo Macedo C. Castro, USP, Ribeirão Preto. Aos ictiólogos que forneceram informações ainda não
publicadas acerca dos táxons por eles estudados: Ms. Oswaldo Oyakawa, Museu de Zoologia, USP; Dr. Valdener
Garutti, Universidade Estadual Paulista, São José do Rio Preto e Sandra Favorito-Amorim, Museu de Zoolo-
gia, USP. Ao Dr. José Lima de Figueiredo, por várias informações prestadas ao longo da elaboração do manus-
crito. Ao Núcleo de Estudos e Pesquisa de Recursos do Mar, UFPB, pelo empréstimo do barco e pela ajuda na
confecção do mapa da área estudada. Aos pescadores do rio Gramame (Geneton, Otávio, Pete e Manuel) e aos
alunos do Laboratório de Ictiologia da UFPB (Elvio, Petrúcio e Romildo) pela ajuda na obtenção do material
ictiológico.
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EL GÉNERO SELENOPS (ARANEAE, SELENOPIDAE) EN AMÉRICA DEL
SUR: DESCRIPCION DE NUEVAS ESPECIES
José Antonio Corronca!
ABSTRACT
THE GENUS SELENOPS (ARANEAE, SELENOPIDAE) FROM SOUTH AMERICA:
DESCRIPTION OF NEW SPECIES. Selenops levii sp. n., S. manzanoae sp. n. and S. ximenae sp. n., from
Brazil and S. peraltae sp. n. endemic to Bolivia are described and illustrated.
KEYWORDS. Araneae, Selenops, new species, Brazil, Bolivia.
INTRODUCCIÓN
MUMA (1953) revisó los Selenops de América del Norte, Central e Indias
Occidentales. Para América del Sur se describieron 23 especies, algunas en base a
ejemplares subadultos, y se hicieron revisiones para Brasil (MELLO-LEITÃO, 1918;1929;
DUARTE, 1978) y Argentina (BIRABÉN, 1953). En la revisión de los Selenops
sudamericanos (CORRONCA, 1995a, b, 1996a) se establecen varias sinonimias y se
encontraron algunas especies nuevas (CORRONCA, 1996 b, c, 1927). En este trabajo se
describe Selenops peraltae sp. n. endémica de Bolivia que habita en la zona de yungas
(selvas de montanas) y tres nuevas especies endémicas del Brasil, S. levii, S. manzanoae
y S. ximenae, elevándose de esta manera a 14 el número de selenópidos brasilefios.
MATERIAL Y MÉTODOS
Se contó con ejemplares de las siguientes colecciones: AMNH, American Museum of Natural History,
New York (N. Platnick); CAS, California Academy of Sciences, San Francisco (C. Griswold; D. Ubick); MCN,
Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotänica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre (E. H. Buckup);
MNRJ, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro (A. T. da Costa); MZSP,
Museu de Zoología, Universidade de São Paulo, São Paulo (J. L. M. Leme); ZMB, Museum für Naturkunde
der Humboldt-Universität, Berlín (M. Moritz).
1. Fundación Miguel Lillo. INSUE-Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) San Miguel de Tucumán,
Tucumán, Argentina. (Becario CONICET).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):75-80,11 abr. 1997
76 CORRONCA
Las medidas se dan en milímetros. Palpos y epiginos fueron disecados y aclarados con ácido láctico
al 95% a bano de María por 20 minutos. Las abreviaturas utilizadas son: AA, ancho del abdomen; AC, ancho
del cefalotórax; AE, ancho del esternón; AL, ancho del labio; d, dorsal; Fe, fémur; LA, longitud del abdomen;
LC, longitud del cefalotórax; LE, longitud del esternón; LL, largo del labio; LT, longitud total; Mt, metatarso;
OLA, ojos laterales anteriores; OLP, ojos laterales posteriores; OMA, ojos medianos anteriores; OMP, ojos
medianos posteriores; Pat+Ti, patela+tibia; p, prolateral; r, retrolateral; Ta, tarso y v, ventral.
Selenops levii sp. n.
(Figs. 1, 2)
Material tipo. Holotipog, Fazenda Matiapä, Camacan, Bahia, 16.X.1979,J. S. Santos
col. (MCN 10857).
Etimología. El nombre de la especie es un patronímico en honor al Dr. Herbert
W. Levi.
Diagnosis. Se diferencia de los restantes selenópidos por presentar el lóbulo medio
del epigino subrectangular, pequefio, 4 veces más ancho que largo (fig. 1) y espermatecas
grandes con lumen de 3 espiras (fig. 2). Por la forma del epigino S. levii se asemeja a 5.
rapax Mello-Leitão, 1929, (CORRONCA, 1997) pero diferenciándose por la relación
ancho-largo del lóbulo medio, al igual que la distancia entre los lóbulos laterales del
epigino.
Holotipo 2. Cefalotórax pardo, con pubescencia blanquecina, parda y algunos pe-
los negros setiformes dispersos. Región cefálica más oscura que la torácica. Detrás de los
OMA, 2 bandas pardas oscuras rodean una zona triangular de pelos blancos. Segmento
basal del quelícero pardo-amarillento con mancha grisácea en forma de U. Esternón
pardo-amarillento con reborde poco marcado. Labio y enditos pardos, anteriormente
amarillentos. Abdomen pardo con manchas castafias, pubescencia dorada, parda y con
largos pelos castanos. Laterales del abdomen, desde la porciön media con mancha trian-
gular castana oscura. Vientre pardo-amarillento con pubescencia dorada. Patas
pardo-amarillentas, con manchas grises: Ti I y III, 2 manchas p; Ti II y IV, 3 manchas p,
una proximal y 2 medias. Mt I, oscuro en la porciön dorsal-proximal; Mt H-IV, 2 man-
chas p; Mt III y IV, además con una delgada banda oscura v, longitudinal. Ta I-IV oscuros,
distalmente con una mancha v, negra; Ta II y IV, además con 2 líneas v, negras. Palpos
amarillentos, extremo del tarso gris con mechones de pelos blancos. Genitalia: epigino y
vulva (figs. 1, 2).
Medidas. LT 9,8; LC 4,6; AC 5,0; LA 5,2; AA 3,8; LL 0,8; AL 0,9; LE 2,1; AE 2,1.
Ojos: OMA 0,23; OLA 0,15; OMP 0,23; OLP 0,33. Distancias: OMA-OMA 0,23; OMA-
OLA 0,45; OMA-OMP 0,13; OMA-OLP 0,75; OMP-OMP 0,88; OMP-OLP 0,50; OLP-
OLA 0,40; OLP-OLP 1,93; OLA-OLA 1,63. Patas: 3421. Largo I/I/I/IV: Fe 4,3/5,0/
5,5/5,5; Pat +Ti 5,6/6,0/5,8/5,6; Mt 3,4/3,4/3,6/3,6; Ta 1,4/1,4/1,4/1,4. Total: 14,7/15,8/
16,3/16,1. Quetotaxia: Pata I: Fe p1-1-0, d1-1-1; Ti v2-2-2; Mt v2-2-0; II: Fe d1-1-1; Ti
v2-2-2: Mt v2-2-0; III: Fe d1-1-1; Ti vO-1-0; Mt v1-1-0; IV: Fe d1-1-1; Ti v1-1-0; Mt vl-
1-0.
Material examinado. BRASIL. Bahia: 29, 6 inmaduros, (sin fecha ni dato de colector) (MNRJ).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 75-80,11 abr. 1997
El género Selenops (Araneae, Selenopidae) ... 77
Selenops manzanoae Sp. n.
(Figs. 3, 4)
Material tipo. Holotipo ?, Teresöpolis, Rio de Janeiro, Brasil, (sin fecha ni dato de
colector) (ZMB).
Etimología. Dedico esta especie a la Lic. Adriana Manzano.
Diagnosis. Selenops manzanoae se diferencia facilmente de los demás selenópidos
por la forma del pequeno lóbulo medio del epigino, el tamafio de los lóbulos laterales
(fig. 3) y por la forma de las espermatecas (fig. 4).
Holotipo 2. Cefalotörax castano rojizo claro, pubescencia blanca con abundan-
tes pelos castafios y setiformes dispersos especialmente sobre los surcos laterales. Región
cefálica castana clara, con abundantes pelos blancos que cubren gran parte de los ojos.
Detrás de los OMP, un área triangular de pelos blancos, entre ésta y los surcos cervicales
se delimita un área castafia en forma de V. Parte posterior del cefalotörax con una mancha
circular media y 2 laterales de color gris claro. Esternón pardo con reborde castafio.
Labio y enditos castafios, aclarändose anteriormente. Segmento basal del quelicero con
pubescencia blancuzca y castafia; oscuro lateralmente y extremo distal con mancha gris
en forma de W. Abdomen pardo con larga pubescencia dorada y zonas castafias. Anteri-
ormente, en la línea media con una mancha pentagonal castafia, posteriormente una zona
clara y una banda oscura, subtriangular. Laterales del abdomen oscuros desde la mitad
posterior, extremo con banda castafia oscura que rodea el tubérculo anal pero nó las
hileras. Vientre pardo, hileras manchadas lateralmente de negro. Patas castafias, mancha-
das, con abundante pubescencia castafia y blanca; Fe I y III, 3 manchas p; Fe Il y IV, 4,
2 d, una pequefia y otra distal en forma de V. Ti I, 2 manchas p, Ti II-IV, 2 p y 1 pequefia
mancha d, proximal. Mt I-II, variegado con pelos blancos, castafios y negros; Mt III-IV,
2 manchas p, una proximal y otra distal. Ta I, con una manchita r; Ta II-IV, 2 manchas p
y 21. Palpo castafio, oscuro distalmente y con pequefias manchas grises laterales en la
tibia y tarso. Genitalia: epigino y vulva como en figs. 3, 4.
Medidas. LT 7,9; LC 3,9; AC 4,9; LA 4,1; AA 4,2; LL 0,6; AL 0,8; LE 2,1; AE 2,3.
Ojos: OMA 0,18; OLA 0,13; OMP 0,23; OLP 0,28. Distancias: OMA-OMA 0,30;
OMA-OLA 0,50; OMA-OMP 0,18; OMA-OLP 0,78; OMP-OMP 0,93; OMP-OLP 0,35;
OLP-OLA 0,38; OLP-OLP 2,05; OLA-OLA 1,75. Patas: 3241. Largo /I/III/ITV: Fe 4,0/
5,0/5,3/4,8; Pat+Ti 5,2/6,0/6,0/5,1; Mt 2,7/3,1/3,2/3,1; Ta 1,2/1,3/1,2/1,2. Total: 13,1/
15,4/15,7/14,2. Quetotaxia: Pata I: Fe p1-1-0, d1-1-1; Ti v2-2-2; Mt v2-2-0; II: Fe dl-1-1;
Tı v2-2-2: Mt v2-2-0; II: Fe d1-1-1; Ti v1-0-0; Mt v1-0-0; IV: Fe d1-1-1; Ti v1-0-0; Mt
v0-0-0.
Material examinado. BRASIL. Paraná: Curitiba (25 km NE), 19, 14.1V.1964, E. Ross col. (CAS).
Selenops ximenae sp. n.
(Figs. 5, 6)
Material tipo. Holotipo 92, Brasília, Distrito Federal, Brasil, 29.V11.1973, W. Lou-
renço col. (MCN 13495).
Etimología. Dedico esta especie a Andrea Ximena González Reyes.
Diagnosis. Selenops ximenae se parece a S. hebraicus Mello-Leitão, 1945 (ver
BIRABEN, 1953:111, fig. 9) por el aspecto general del epigino pero se distingue por la
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):75-80,11 abr. 1997
18 CORRONCA
forma del lóbulo medio; lóbulos laterales del epigino no unidos en la línea media (fig. 5),
y las espermatecas sigmoideas (fig. 6).
Holotipo 9. Cefalotórax castafio claro, pubescencia blancuzca, larga y con finos
pelos castanos esparcidos. Surco dorsal triangular, cervicales marcados y más oscuros
que la región cefálica. Detrás de los OMA, con zona triangular oscura. Esternón pardo
con reborde castafio rojizo. Labio y enditos castafios rojizos, anteriormente amarillentos.
Segmento basal del quelícero castano rojizo. Abdomen blancuzco con manchas irregula-
res gris claras, región media del abdomen con banda transversal castafia clara. Porción
terminal del abdomen con franja transversa gris oscura y con pequefios puntos blancos
que no rodean a las hileras. Laterales del abdomen con puntitos gris claros que aumentan
en número y coloración posteriormente. Vientre blancuzco con cortos pelos pardos, hileras
amarillentas. Patas castafias, tarsos y metatarsos gris oscuros. Fémures y tibias cubiertas
por largos pelos blanquecinos. Palpo castafio con el extremo del tarso rojizo. Genitalia:
epigino y vulva como en figs. 5, 6.
Medidas. LT 15,5; LC 4,9; AC 5,9; LA 10,6; AA 8,3; LL 1,0; AL 1,1; LE 2,8; AE
2,6. Ojos: OMA 0,25; OLA 0,15; OMP 0,25; OLP 0,38. Distancias: OMA-OMA 0,38;
OMA-OLA 0,68; OMA-OMP 0,18; OMA-OLP 0,93; OMP-OMP 1,13; OMP-OLP 0,45;
OMP-OLA 0,93; OLP-OLP 2,58; OLA-OLA 2,18. Patas: 2314. Largo I/I/I/IV: Fe 5,3/
6,2/6,6/5,8; Pat+Ti 6,6/7,5/7,2/6,0; Mt 4,0/4,7/4,2/3,5; Ta 1,4/1,6/1,5/1,5. Total: 17,3/
20,0/19,5/16,8. Quetotaxia: Pata I: Fe p1-0-0, d1-1-1, r0-0-1; Ti v2-2-2; Mt v2-2-0; II: Fe
dl-1-1; Ti v2-2-2; Mt v2-2-0; IH: Fe dl-1-1; Ti v1-1-0; Mt v1-1-0; IV: Fe dl-1-1; Ti
v1-1-0; Mt v1-1-0.
Material examinado. BRASIL. São Paulo: Rio Claro, 1 9, XII.1942, J. D. Pereira col. (MZSP E5540);
São Paulo, 1 9, A. Zappei col. (MZSP 10264).
Selenops peraltae sp. n.
(Figs 7, 8)
Material tipo. Holotipo 2, Guanay, Provincia de Larecaja, N de La Paz, Bolivia,
22.V111.1989, L. E. Peíia col. (AMNH).
Etimología. Dedico esta especie a la Lic. Marcela Peralta.
Diagnosis. Selenops peraltae comparte con S. cocheleti Simon, 1880, la presencia
de epigino con lóbulo medio transversal y los lóbulos laterales bien desarrollados, pero
se diferencia por el epigino más largo que ancho, la forma del lóbulo medio (fig. 7), de las
espermatecas (fig. 8) y también por las manchas grises de las patas y del cefalotórax.
Holotipo 2. Cefalotórax pardo con surco dorsal alargado que forma, posteriormen-
te, una mancha gris romboidal. Laterales a los OMP, 2 bandas longitudinales paralelas
grises oscuras, de bordes irregulares, acompafian al surco cervical. Posterior a los OMA,
una mancha triangular alargada y en la región postero-externa a los OLP, una mancha
triangular gris. Esternön amarillento con pequefio reborde pardo claro. Labio y enditos
pardos, aclarándose anteriormente. Segmento basal del quelícero pardo con mancha gris
en forma de U, extremo distal amarillento. Abdomen pardo-amarillento, pubescencia
parda. Laterales del abdomen con pequefios puntitos grisáceos, aumentando de tamafio
posteriormente y formando una banda oscura que rodea el tubérculo anal amarillento.
Vientre amarillento, hileras manchadas de gris lateralmente. Patas pardo-amarillento, |
manchadas de gris, Til y II, 1 mancha p, proximal y 4 puntos p, negros, medios; Ti II, 2
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 75-80,11 abr. 1997
79
El género Selenops (Araneae, Selenopidae)
Figs. 1 - 8. Selenops levii sp.n.: 1, epigino, ventral; 2, dorsal. S. manzanoae sp. n.: 3, epigino, ventral; 4, dorsal.
S. ximenae sp. n.: 5, epigino, ventral; 6, dorsal. S. peraltae sp. n.: 7, epigino, ventral; 8, dorsal. Barras: 0,2 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):75-80,11 abr. 1997
80 CORRONCA
pequenas manchas p, proximales y algunos puntos oscuros; Ti IV, 2 manchas p, una
proximal y otra media, dorsalmente una banda gris longitudinal, de bordes irregulares,
desde la patela hasta el tarso. Mt I-III pardo; Mt IV, con banda dorsal formada por 8
manchas grises proximales y otras más pequenas y claras a los lados; Ta oscuros cerca de
la articulación con los Mt. Palpo amarillento, extremo del tarso pardo. Genitalia: epigino
y vulva como en figs. 7-8.
Medidas. LT 8,0; LC 2,9; AC 3,1; LA 5,1; AA 3,3; LL 0,6; AL 0,6; LE 1,8; AE 1,5.
Ojos: OMA 0,15; OLA 0,13; OMP 0,20; OLP 0,25. Distancias: OMA-OMA 0,18;
OMA-OLA 0,33; OMA-OMP 0,10; OMA-OLP 0,60; OMP-OMP 0,63; OMP-OLP 0,25;
OLP-OLA 0,25; OLP-OLP 1,45; OLA-OLA 1,18. Patas: 2341. Largo Y/I/II/IV: Fe 5,9/
7,2/7,2/7,0; Pat+Tı 7,2/8,1/7,6/6,9; Mt 3,4/3,8/3,8/3,9; Ta 1,8/2,0/2,0/1,70. Total: 18,3/
21,1/20,6/19,5. Quetotaxia: Pata I: Fe p1-1-0, dl-1-1;Ti v2-2-2; Mt v2-2-0; II: Fe dl-1-1,
r0-0-1; Ti v2-2-2; Mt v2-2-0; III: Fe dl-1-1; Ti v1-1-0; Mt v1-1-0; IV: Fe dl-1-1; Ti
v1-1-0; Mt v1-1-0.
Material examinado. BOLIVIA: La Paz, Provincia de Larecaja (yungas), Mapiri, 1 9, 11.VII.1989,
L. E. Pena col. (AMNH).
Agradecimientos. A los curadores de los museos por el préstamo del material.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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24(83-84): 103-113.
CORRONCA, J. A. 1995a. Contribución al conocimiento del género Selenops Latreille, 1819 (Araneae,
Selenopidae), en América del Sur. 199 f. Tesis Doctoral, Universidad Nacional de Tucumán, Tucumán.
(No publicada).
— . 1995b. Redescripción de Selenops maranhensis Mello-Leitão, 1918 (Araneae, Selenopidae). Neotropica,
La Plata, 41(105-106): 89-92.
— . 1996a. Catálogo de las especies de la familia Selenopidae Simon, 1887 (Araneae). Acta Zool.
Lilloana,Tucumán, 43 (2):393-409.
— . 1996b. Dos nuevas especies sudamericanas de Selenops Latreille, 1819 (Araneae, Selenopidae). Iheringia,
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Arachnology, Indianapolis, 24 (1 ):68-71.
— . 1997. Revisión del género Selenops Latreille (Araneae, Selenopidae), para la República Argentina. Acta
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DUARTE, P. F. L. 1978. O gênero Selenops Dufour in Latreille, 1819, no Brasil (Araneae-Selenopidae). 71
f. Dissertação Mestrado, Zool., Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro. (No publicada).
MELLO-LEITÄO, C. F. de 1918. Drassoideas do Brasil. Archos. Esc. sup. Agric. Med. veter., Niteroi, 2:
17-74.
— . 1929. Aranhas de Pernambuco colhidas por D. Bento Pickel. Ann. Acad. bras. Sci., Rio de Janeiro, 1(2):
91-112.
MUMA, M., 1953. A study of the spider family Selenopidae in North America, Central America, and the West
Indies. Am. Mus. Novit., New York, (1619): 1-55.
Recebido em 25.09.1995; aceito em 15.05.1996.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 75-80,11 abr. 1997
UMA NOVA ESPÉCIE DO GÊNERO OLTACLOEA (ARANEAE,
PRODIDOMIDAE)
Alexandre B. Bonaldo!
Antonio D. Brescovit?
ABSTRACT
A NEW SPECIES OF THE GENUS OLTACLOEA (ARANEAE, PRODIDOMIDAE). Oltacloea
ribaslangei, new species from westem Parana State, Brazil, is described. The diagnosis of the genus is
discussed.
KEYWORDS. Oltacloea ribaslangei, Araneae, Prodidomidae, Neotropical, Taxonomy.
INTRODUÇÃO
A família Prodidomidae (Gnaphosoidea) é bem representada na América Central
e norte da América do Sul. Entretanto, a diversidade da família decresce ao sul da
América do Sul, onde até o momento estava registrada apenas Otalcloea mutilata, em La
Rioja, Argentina, única espécie do gênero proposto por MELLO-LEITÃO (1940).
PLATNICK (1986) diagnosticou o gênero pelos olhos médios anteriores com quase a
metade da largura dos laterais anteriores, tíbia do palpo do macho com apenas uma
apófise tibial retrolateral e fêmeas com septo epiginal mediano.
Acrescenta-se mais uma espécie ao gênero, O. ribaslangei, a qual compartilha com
O. mutilata a presença de apenas uma apófise tibial retrolateral. Entretanto, os olhos
médios anteriores de O. ribaslangei são pequenos, muito menores que a metade dos
olhos laterais anteriores, semelhantes aqueles encontrados nas espécies do gênero
Lygromma Simon que apresentam oito olhos. Assim, a inclusão desta espécie em Oltacloea
implica na alteração da diagnose do gênero.
1. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotänica do Rio Grande do Sul, C.P. 1188, CEP 90001-970, Porto Alegre, RS, Brasil. (Bolsista
CAPES, Doutorado, Universidade Federal do Paraná).
2. Laboratório de Artrópodos Peçonhentos, Instituto Butantan, Av. Vital Brasil 1500, C.P. 65, CEP 05503-900, São Paulo, SP, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):81-84,11 abr. 1997
82 BONALDO & BRESCOVIT
Vários caracteres permitem a diferenciação entre Oltacloea e Lygromma. Nas es-
pécies de Lygromma com seis ou oito olhos, a área ocular é compacta, o esterno tem uma
projeção posterior aguda entre as coxas IV (como emL. gasnieri Brescovit & Höfer, figs.
5, 6) e o palpo do macho apresenta duas ou mais apófises tibiais e apófise média inserida
apicalmente no bulbo (PLATNICK & SHADAB, 1976, figs. 10, 14, 17, 18; BRESCOVIT
& HÖFER, 1993, figs. 5, 6). Em Oltacloea, a área ocular é ampla, com os olhos separa-
dos entre si (fig. 1), a região posterior do esterno é obtusa, não projetada entre as coxas
IV (fig. 2) e o palpo do macho apresenta apófise tibial única e bulbo com apófise média
de inserção mediana (figs. 3, 4).
O holótipo de O. ribaslangei foi coletado durante a realização do “Estudo de
Impacto Ambiental (EIA) da Usina Hidroelétrica de Salto Caxias, Rio Iguaçú,
Paraná” e está depositado no Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do
Rio Grande do Sul, Porto Alegre (MCN, E. H. Buckup). A descrição e as abreviaturas
seguem PLATNICK & SHADAB (1976). Todas as medidas são em milímetros.
Oltacloea ribaslangei, sp. n.
(Figs. 1 - 4)
Holótipo macho, Salto Caxias, Rio Iguaçú, Capitão Leônidas Marques, Paraná,
Brasil, 22.11-23.111.1993, A.B. Bonaldo col. (“pitfall-trap”) (MCN 23463).
Etimologia. O nome específico é dedicado ao biólogo e ambientalista Roberto
Ribas Lange, falecido quando participava da elaboração do EIA da Usina Hidroelétrica
de Salto Caxias.
Diagnose. Oltacloea ribaslangei difere de O. mutilata por apresentar olhos médi-
os anteriores pequenos em relação aos olhos laterais anteriores (fig. 1) e palpo do macho
com êmbolo relativamente curto, percorrendo apenas a margem prolateral do tégulo (figs.
3, 4).
Descrição. Macho (holótipo). Cefalotórax e pernas alaranjados. Abdomen cinza-
claro, fiandeiras amareladas.
Comprimento total 2,5. Carapaça deprimida, comprimento 1,0, largura 0,4. OMA
com 1/5 do diâmetro dos OLA. OLA com duas vezes o diâmetro dos OLP e três vezes
o dos OMP. OLA e OLP separados por um diâmetro dos OLP. OMP separados entre sí
por três vezes o seu diâmetro e por um diâmetro e meio dos OLP. Quelíceras com 7
dentes na promargem e um na retromargem. Abdômen sem scutum.
Pernas: fórmula 4123. Comprimento, I: fêmur 0,7/ patela 0,4/ tíbia 0,6/ metatarso
0,4/tarso 0,4/total 2,5/ II: 0,6/ 0,3/ 0,4/ 0,4/ 0,3/ 2,1/ I: 0,6/0,2/0,3/ 0,3/ 0,3/1,8/IV:
0,7/ 0,4/ 0,5/ 0,5/ 0,4/ 2,6. Espinulação: tíbia III p0-0-1, v1p-1p-2, r0-1-0; IV p1-1-0,
vlp-2-2, r1-1-0; metatarso III pO, vO-1p-2, r0; TV p0-1-1, v0-2-2. Unhas tarsais lisas.
Tibia do palpo com apöfise alongada, curvada no äpice. Embolo originando-se na
porção proximal mediana do tégulo. Apófise média alongada, de ápice curvado (figs. 3,
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 81-84,11 abr. 1997
Uma nova espécie do gênero Oltacloea ... 83
Figs. 1 - 6. Oltacloea ribaslangei sp. n., macho: 1, carapaça, dorsal; 2, esterno e coxas, ventral; 3, palpo,
ventral; 4, palpo, retrolateral. Lygromma gasnieri Brescovit & Hôfer, macho: 5, carapaça, dorsal; 6, esterno e
coxas, ventral. Figs. 1, 2; 3,4; 5, 6, respectivamente na mesma escala. Barras: 0,25 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):81-84,11 abr. 1997
84 BONALDO & BRESCOVIT
Agradecimentos. À direção do MCN pela utilização das instalações e equipamentos. A Sociedade
de Pesquisa em Vida Selvagem (SPVS) e a (Companhia Paranaense de Eletricidade (COPEL) pela
oportunidade dada ao primeiro autor de trabalhar na região de Salto Caxias. A Erica H. Buckup (MCN) e
Luciane P. Koch pelas sugestões ao manuscrito. A Norman I. Platnick (American Museum of Natural History,
New York) e Carola A. Sutton de Licitra (Museo de La Plata, La Plata) pelo empréstimo de material de
Prodidomidae para comparação).
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Recebido em 20.03.1996; aceito em 03.07.1996.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 81-84,11 abr. 1997
ALIMENTACIÓN DE EUDROMIA ELEGANS (AVES, TINAMIDAE) EN
EL DESIERTO DEL MONTE, ARGENTINA
Maura B. Kufner!
ABSTRACT
EUDROMIA ELEGANS DIET (AVES, TINAMIDAE) IN THE MONTE DESERT, ARGENTI-
NA. The diet composition of E. elegans Is. Geoffroy, 1832, in the Monte desert, Argentina and its
seasonal changes were evaluated. Feces collected seasonally from May to December 1988 in two
hectars of Nacufián Biosphere Reserve were analyzed looking for microhistological fragments of
plants and arthropods. The anual diet consisted mainly on dicotiledoneae and formicids. Different
types of food items varied seasonally, but only forbs increased significantly during humid season.
Arthropods were important specially during autumn-winter, possibly related with breeding season
and development requirements. Diet diversity presented lower values in spring and higher in autumn,
during drought. Observed relationships between bioclimatic characteristics, species nutritional
requirements, diet breath and seasonal changes of its diet, are probably part of its ethophysiological
adaptation to arid regions.
KEYWORDS. Eudromia elegans, diet, generalist, Monte, Argentina.
INTRODUCCIÓN
La martineta Eudromia elegans Is. Geoffroy, 1832, es un tinámido común en
sabanas y pastizales, estepas arbustivas y patagónicas de la Argentina (NAROSKY
& YZURIETA, 1987). Viven y anidan en la superficie del suelo, refugiándose
bajo la vegetación de la que dependen en gran medida también para alimentarse.
LIEBERMAN (1936) menciona que es omnívora igual que otros tinámidos y más
1. Universidad Nacional de Córdoba. Av. Vélez Sarsfield 299, 5000 Córdoba, Argentina. (Investigadora CONICET).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):85-91,11 abr. 1997
86 KUFNER
granívora que insectívora. BOHL (1970) lista más de cien plantas en su
alimentación incluidas cultivadas y malezas además de artrópodos, en un rele-
vamiento en provincias del centro oeste de Argentina. Varios autores han encon-
trado que especies de tinámidos, con distintas distribuciones, mantienen una dieta
omnívora (SILVA & SANDER, 1981; MENEGHETI, 1983). Según CAPURRO
& BUCHER (1986) se trata de una especie residente; ello implicaría adaptación a
las características de su área de distribución en zonas áridas y semiáridas:
estacionalidad marcada y recursos poco predecibles. Estos datos a priori inducirían
a asignar a la martineta un comportamiento alimentario generalista. Se propone
evaluar la composición de la dieta de la martineta y su evolución estacional en el
Monte, Mendoza.
MATERIAL Y MÉTODOS
El área de estudio se localizó en la Reserva Biosférica de Nacufián (Departamento Santa Rosa)
ubicada 200km al sureste de Mendoza, Argentina. El área se incluye en la extensa provincia
fitogeográfica del Monte que se caracteriza por presentar llanuras onduladas, en general con suelo
arenoso y vegetación xerófila, principalmente matorral de arbustos zigofiláceos. En el llano árido
éste codomina con el algarrobal, constituido por bosquecillos abiertos de Prosopis flexuosa, Geoffroea
decorticans, Bulnesia retamo, mezclándose con el zampal de Atriplex lampa y un estrato herbáceo
pobremente representado (CABRERA, 1971; ROIG, 1970). La selección del sitio de estudio se hizo
en base a la evidencia de actividad de martinetas, lo que garantizaba la colecta de material de heces en
cantidad necesaria a lo largo del ciclo anual.
El clima es desértico, templado cálido, con precipitaciones anuales medias de 310mm. La tem-
peratura media anual es de 15°C. Dos épocas en el afio se presentan con balance hídrico positivo: el
más importante entre enero y marzo y otro entre agosto-setiembre; la sequía relativa más importante
se produce entre mayo y junio. Estos datos corresponden a diez afios, tomados por el Laboratorio de
Metereología del Instituto Argentino de Investigaciones de Zonas Aridas (IADIZA).
Estacionalmente, entre mayo y diciembre de 1988 se recogieron todas las heces frescas de
martineta halladas en una transecta fija de dos hectáreas, ubicada en una antigua huella del algarrobal.
La amplia representatividad de esta comunidad vegetal, compensaría una posible limitación espacial
del muestreo. La composición de la dieta fue estudiada mediante el análisis microhistológico de las
heces. Empleada generalmente para determinar restos vegetales no digeridos, la técnica permite iden-
tificar partículas del exoesqueleto de artrópodos (RALPH et al., 1985; OBESO, 1986).
Las heces fueron procesadas en laboratorio para el análisis según la técnica de WILLIAMS
(1969) adaptada por LATOUR & SBRILLER (1981). De cada muestra estacional homogeneizada, se
separaron 8 submuestras para preparados microscópicos, leyéndose en cada uno 25 campos ubicados
en líneas al azar. Los fragmentos de epidermis de plantas se usaron como evidencia de presencia de
especies. La frecuencia se determinó dividiendo el número de campos microscópicos en los cuales una
especie dada ocurrió, por el total de frecuencias para todas las especies identificadas, por cien
(HOLECHEK & GROSS, 1982). En cuanto a los restos quitinosos, se cuantificaron como proporcio-
nes totales de artrópodos, sin diferenciar especies. Posteriormente las proporciones de las fracciones
vegetal y animal se estandarizaron para el análisis de los datos. Se calculó la amplitud del nicho trófico
a través del índice B= (L Pi2)-1; donde Pi= ni/N, siendo ni el valor de la especieien la dieta y N la suma
de los valores de todos los componentes (LEVINS, 1968) y la diversidad de la dieta mediante el índice
H= -Z Pi log Pi (SHANNON & WEAVER, 1963) y sus diferencias estacionales mediante el test t. El
test de Mann Whitney (ZAR, 1974) se usó para examinar diferencias en las frecuencias relativas de los
distintos tipos de items (lenosas, hierbas, gramíneas, artrópodos) entre las épocas relativamente seca y
húmeda.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 85-91,11 abr. 1997
Alimentación de Eudromia elegans (Aves, Tinamidae) ... 87
RESULTADOS
La dieta anual de E. elegans se integró con una proporción de dicotiledóneas
cercana o mayor al 80%, con 9 familias representadas. Caparidáceas, leguminosas
y solanáceas fueron dominantes, en especial la primera con el atamisque Capparis
atamisquea. Las demás familias: verbenáceas, zigofiláceas, ramnáceas, malváceas,
borragináceas y geraniáceas fueron representadas por especies abundantes cir-
cunstancialmente o raras. Las gramíneas tuvieron escasa representación y sólo
durante el otofio en que se acumulaban las semillas. La dieta se completaba con
artrópodos, especialmente hacia el otofio y fines del invierno (tab. I). En todas las
muestras se constató presencia de semillas, principalmente de Prosopis flexuosa y
Lycium chilense.
Los items alimentarios, clasificados en dicotiledóneas lefiosas, dicotiledóneas
herbáceas, gramíneas y artrópodos, presentaron variación entre las épocas seca y
húmeda (fig. 1). Las dicotiledóneas lefiosas constituyeron la base del alimento de
la martineta. Prosopis flexuosa, Capparis atamisqueay Lycium chilense presentaron
frecuencias elevadas en la dieta; se trata de especies consumidas como hojas, tallos,
frutos y/o semillas durante todo el ano. De los cuatro tipos de items analizados, las
Tabla I. Composición botánica (%) dela dieta estacional, de mayo a diciembre de 1988, de la martineta Eudromia
elegans en la Reserva Biosférica de Nacufiän, Mendoza, Argentina.
ESPECIE OTONO INVIERNO PRIMAVERA VERANO
Lenosas
Capparis atamisquea O. Ktze. 29,0 30,5 56,0 45,5
Condalia microphylla Cav. - 22,3 18) -
Lycium sp. - - - 3,0
L. chilense Miers 8,5 2,3 6,5 173
Prosopis flexuosa DC. 16,0 4,2 25,0 6,5
Bulnesia retamo (Gill.) Griseb. 4,0 - - 13,0
Geoffroea decorticans (Gill.) Burkart - - 1,0 1,5
Verbena sp. Es - 0,5 -
Cassia aphylla Cav. - 0,3 - -
Herbáceas
Pitraea cuneato-ovata (Cav.) Caro 16,5 - - -
Solanum eleagnifolium Cav. 4,0 15,2 3,0 59
Sphaeralcea miniata (Cav.) Spach. us - 1,5 1,5
Kallstroemia tucumanensis Desc., O Don. & Lourt. - - 15; -
Heliotropium mendocinum Phil. - - - 1,0
Adesmia filipes A. Gray - - - 1,0
Erodium cicutarium (L.) l'Herit - - - 1,0
Gramineas
Trichloris crinita (Lag.) Parodi - 0,6 - -
Gramineas s/d 6,5 0,8 - -
Artrópodos its) DS 3 3,0
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82):85-91,11 abr. 1997
88 KUFNER
100%
E
MM G
MME ARTROPODOS
| | GRAMINEAS
HERBACEAS
LENOSAS
20% 5
0% : 1
OTONO INVIERNO PRIMAVERA VERANO
Fig. 1. Contribuciön estacional de los distintos tipos de items (dicotiledóneas lenosas, herbáceas, gramíneas y
artrópodos) en la dieta de Eudromia elegans.
dicotiledóneas aumentaron su contribución durante el período estival hámedo pero
sólo las herbáceas lo hicieron significativamente (Z= -1,71; P= 0,08). Las herbáce-
as perennes como Pitraea cuneato-ovata y Solanum eleagnifolium estuvieron rela-
tivamente mejor representadas en la época seca. Las lefiosas fueron importantes
todo el afio (Z= 0,12; P= 0,91). Las gramíneas se consumieron escasamente, como
semillas y durante la sequia. Los artrópodos integraron la dieta en todas las estaci-
ones y, aunque poco significativamente (Z= -1,16; P= 0,24), su contribución fue
mayor en agosto. Aunque no se discriminó la composición de artrópodos, la mayor
parte correspondió a la hormiga cortadora Acromyrmex lobicornis Emery, 1887
(Formicidae). Durante la sequia las herbáceas perennes, las semillas y los artrópodos
confirieron diversificación a la dieta.
La dieta de la martineta en el Monte presentó un amplitud trófica anual de
NB= 5,01. No se advirtió variación notable en el número de especies por estación:
9eninvierno, 10 en primavera y otofio y 12 en verano. En cambio, las contribuciones
de cada especie en las dietas estacionales fueron diferentes. Ello se viö reflejado
en la variación estacional de la diversidad (H) de la dieta: primavera 1,333; verano
1,740; otofio 1,998 e invierno 1,632. La dieta primaveral se diferenció significativa-
mente como menos diversa, con respecto a las del resto de las estaciones. La otofial
fue significativamente más diversa que la del invierno (tab. II). La diversidad más
elevada obtenida durante la sequía, en mayo, indicaría que los alimentos preferi-
dos escaseaban y que otros fueron incorporados en reemplazo, por ejemplo las
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 85-91,11 abr. 1997
Alimentación de Eudromia elegans (Aves, Tinamidae) ... 89
Tabla II. Significación (t) de las variaciones estacionales de los índices de diversidad de la dieta de E. elegans.
& O Oia P <0,05).
Primavera Verano Otofio Invierno
Primavera - 2. 5437* 4,8585* -2,1862*
Verano 1,9349 0,8169
Otono 3,5288 *
gramíneas. La diversidad menor de octubre se relacionaría con consumo concen-
trado en elementos preferidos, como rebrotes de dicotiledóneas. En diciembre y
agosto las dietas se diversificaban relativamente con el agregado de otras especies,
frutos, semillas y artrópodos.
DISCUSIÓN
La dieta de E. elegans en Nacufián integrada con sólo 19 items expresaria
limitación espacial del muestreo. Sin embargo, análisis recientes de heces colectadas
durante un afio en 1.000ha de un campo vecino, agregan otras veinte dicotiledóneas,
con 10 al 30% de artrópodos. Ello indica que, si bien al aumentar el tamafio muestral
se agregan especies, las proporciones de la dieta poblacional descriptas en este
trabajo se mantienen: predomínio de dicotiledóneas y aporte principalmente otofo-
invernal de artrópodos. o
Las hormigas cortadoras son abundantes en verano y otofio en Nacunän
(CLAVER, 1990; CLAVER & FOWLER, 1993). En el período invernal solapan
con los picos activos de E. elegans (KUFNER, 1993) por lo que constituirían un
recurso oportunamente aprovechado por ésta. Por otra parte, su consumo en otofio
einvierno -época de menor abundancia de artrópodos- sugiere que serían seleccio-
nados por la martineta. Un consumo selectivo de proteínas animales podría
relacionarse con la actividad reproductiva de la especie que en el Monte ocurre
entre setiembre y febrero (LIEBERMAN, 1936; BOHL, 1970). Nosotros hemos
comprobado presencia de juveniles en el campo entre octubre y mayo, con la mayor
proporción en marzo. Probablemente éstos utilizarían también proteínas animales
para su desarrollo. Sin duda sería de gran utilidad conocer por separado la
composición dietaria de adultos y juveniles para precisar los resultados pero este
no fue objetivo de nuestro trabajo. Consideramos importante la información pro-
porcionada sobre las principales tendencias de la alimentación de E. elegans en el
Monte.
La amplitud trófica de la martineta es comparable a la de otros vertebrados
silvestres del área: Dolichotis patagonum (Zimmermann, 1780) (Rodentia,
Caviidae) (NB= 5,1; KUFNER & SBRILLER, 1987), cuises Galea sp. y Microcavia
sp. (Rodentia, Caviidae) (NB= 5,3; KUFNER et al., 1992) y Lagostomus maximus
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):85-91,11 abr. 1997
90 KUFNER
(Desmarest, 1817) (Rodentia, Chinchillidae) (NB= 4,9; KUFNER & MONGE,
en prensa). Amplitud trófica y diversidad elevadas sefialan la capacidad de E.
elegans para utilizar una variedad de ítems en su alimentación. Este concepto es
apoyado por el estudio de la especie en el oeste árido argentino realizado por
BOHL (1970). La amplitud dietaria registrada por ese autor es además indicativa
del estado degradado y modificado de los campos de donde procedían las muestras.
En la Reserva de Nacufián la disponibilidad de especies preferidas era alta en
relación con campos antropizados, por ello la mayor concentración de la dieta
sobre este grupo de alimentos era esperable. 3
Las características de la dieta de martineta en Nacufián, con un número
semejante de especies y pocas dominantes en cada estación, utilización anual de
semillas, cambios estacionales en los grupos de items alimentarios y en la diversidad
de su composición, además de dieta amplia en general, conforman un patrón
semejante al de otros vertebrados de zonas áridas y semiáridas del cono sur
(KUFNER & SBRILLER, 1987; KUFNER et al., 1992; ROSATI & BUCHER,
1992) como del hemisferio norte (WESTOBY, 1980; JOHNSON & ANDERSON,
1984). Con la particularidad de selección de proteínas animales como elementos
nutritivos necesarios en relación con la cría y el desarrollo. El eclecticismo
alimentario sería fundamental para adaptarse a distintas condiciones, aumentan-
do las probabilidades de supervivencia aún en medios empobrecidos.
Agradecimientos. A Susana Monge del IADIZA, por su apoyo en el trabajo de laboratorio y a
los revisores anónimos del manuscrito, cuyos comentarios contribuyeron a mejorarlo.
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CHILINA (BASOMMATOPHORA, CHILINIDAE) NAS LAGOAS
COSTEIRAS DO RIO GRANDE DO SUL, BRASIL: CONCHA, RADULA,
HABITAT E DISTRIBUIÇÃO
Rosane Lanzer!
ABSTRACT
CHILINA (BASOMMATOPHORA, CHILINIDAE) IN THE COASTAL LAKES OF RIO GRANDE
DO SUL, BRAZIL: SHELL, RADULA, HABITAT AND DISTRIBUTION. Conchology, conchometry, radula
and distribution of Chilina fluminea fluminea (Maton, 1809) and Chilina fluminea parva Martens, 1868 from
the coastal lakes of Rio Grande do Sul, Brazil, are provided. C. f. fluminea occured only in the Mangueira Lake,
while C. fluminea parva is distributed in other 14 coastal lakes. The shell and radula are observed through
scanning electron microscope. The indices of the material collected are compared with samples from Uruguay
River (Uruguay), Guaíba, Tainhas and Itajaí (Brazil). The results show, that the conchometry is useless for
species identification., although helps to distinguish C. fluminea parva from C. f. fluminea. The radulae of C.
fluminea parva and C. f. fluminea are different. The variation in the radula of C. fluminea parva has a regional
steadiness. The habitat is characterized by physical and chemical water parameters and the substrate.
KEYWORDS. Limnic Gastropods, Chilina, Coastal lakes, Rio Grande do Sul, Brazil.
INTRODUÇÃO
A família Chilinidae é endêmica para a América do Sul e está representada pelo
único gênero, Chilina Gray, 1828. As espécies habitam águas mixohalinas e doces de
arroios, rios de correnteza, lagos e lagoas do Peru, Chile, Argentina, Paraguai, Brasil,
Uruguai e Ilhas Malvinas, ocorrendo até 4000m de altitude (ORBIGNY, 1835, 1837;
REEVE, 1874; PILSBRY, 1911; STUARDO, 1961; FIGUEIRAS, 1964;
CASTELLANOS & GAILLARD, 1981; QUINTANA, 1982; BROWN & PULLAN,
1987). O registro mais antigo do gênero procede do Eoceno Inferior ou Paleoceno Supe-
rior da Patagônia, não sendo conhecido nenhum fóssil fora da área atual de distribuição
1. Institut für Gewässerökologie und Planung, Keltenweg 39, 66125, Saarbrücken, Alemanha.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):93-106,11 abr. 1997
94 LANZER
(PILSBRY, 1911; PARODIZ, 1963). Chilina pertence aos Basommatophora mais primi-
tivos, havendo muita controvérsia quanto à sua origem e relações filogenéticas com
Latiidae da Nova Zelândia (HARRY, 1964; MEIER-BROOK, 1984; BANARESCU,
1995). Pelas características acima expostas, a família constitui objeto de estudos de inte-
resse à filogenia e biogeografia dos moluscos sul-americanos.
No Brasil, Chilina tem como limite norte de ocorrência, o município de Araucária,
no Paraná (MORRETES, 1949). As citações para o Rio Grande do Sul concentram-se
na bacia do Guaíba, sendo referidas Chilina fluminea (Maton, 1809), C. parva Martens,
1868,C.rushi Pilsbry, 1896, C. f. fluminea (Maton, 1809) e C. fluminea microdon Pilsbry,
1911 (MARTENS, 1868; PILSBRY, 1911; BUCKUP & BUCKUP, 1957;
CASTELLANOS & GAILLARD, 1981 e VEITENHEIMER-MENDES et al., 1992).
De acordo com OLAZARRI (1968) todos esses registros correspondem à Chilina fluminea
parva Martens, 1868. Referências anteriores de C. fluminea e C. fluminea parva para as
lagoas costeiras são fornecidas por KLEEREKOPER (1944), LANZER & SCHÄFER
(1985, 1988) e LANZER (1989), incluindo informagöes sobre o habitat.
A fórmula radular e o sistema nervoso são empregados por HAECKEL (1911)
para distinguir quatro espécies da Argentina e do Chile. CASTELLANOS & GAILLARD
(1981) afirmaram que, nem o sistema genital nem a rádula auxiliam à caracterização
específica.
O trabalho visa fornecer novos subsídios à diferenciação de C. f. fluminea e €.
fluminea parva, através do estudo da concha e da rádula ao microscópio eletrônico de
varredura e da conquiliometria, caracterizando o habitat e ampliando o conhecimento
sobre a distribuição geográfica.
MATERIAL E MÉTODOS
O material de estudo procede de levantamentos efetuados pelo grupo de Limnologia do Centro de
Ecologia da Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), em 47 lagoas costeiras, localizadas desde
a Lagoa Sombrio, no sul de Santa Catarina (SC), até a Lagoa Mangueira, no Rio Grande do Sul (RS), Brasil,
durante o período de 1978 a 1986. A metodologia utilizada nas coletas e a empregada para obtenção de medi-
das físicas e químicas da água, realizadas de 1980-1986, estão descritas em LANZER (1989). Cada lagoa foi
visitada pelo menos duas vezes, sendo que em alguns locais o acesso só foi possível durante o período prima-
vera-verão.
Parte dos lotes examinados foi depositada no The Natural History Museum (BMNH), Londres, Ingla-
terra, Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul (MCN), Porto Alegre, Brasil,
Senckenberg Museum (SMF), Frankfurt, Alemanha, Zoologisches Staatssammlung, Munique (ZSM), Alema-
nha. O material restante está depositado na coleção da autora. Alguns exemplares foram enviados para identi-
ficação à Dra. Zulma Castellanos e ao Lic. Sérgio Miquel, do Museu de La Plata (MLP), La Plata, Argentina.
As medidas da concha efetuadas, em mm, foram: altura da concha (A), altura da última volta (AUV),
altura da abertura (AA), largura da concha (L) e largura da abertura (LA); os índices calculados foram: altura
da abertura pela altura da última volta (AA/AUV), largura da concha pela altura da última volta (L/AUV),
largura da abertura pela altura da abertura (LA/AA) e largura da abertura pela largura da concha (LA/L). A
altura da última volta é utilizada no lugar da altura da concha, por não ser possível obter esta medida em todas
as conchas devido à fregiiente corrosão do ápice. O número de voltas, pelo mesmo motivo, não foi considerado
na conquiliometria.
As conchas de C. fluminea parva foram separadas em dois grupos, a norte (n = 30) e a sul (n = 41) do
estuário de Tramandaí, a fim de verificar se há diferença entre eles. Os índices foram comparados aos de €.
fluminea parva do Guaíba, RS (n = 6) e C. rushi do rio Uruguai, Uruguai (n = 7, Nueva Palmira, Departamento
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 93-106,11 abr. 1997
Chilina (Basommatophora, Chilinidae) ... 95
de Colonia, 8 exs., sem data, Eliseo Duarte leg. - ZSM, coleção Dr. W. Blume 3975, amostra medida; Colonia,
rio Uruguai, 2 exs., sem data, Eliseo Duarte leg., ZSM, coleção Dr. W. Blume 11499 (fig. 3 G.). Compara-se,
ainda, aos índices das amostras de Itajaí, SC (n = 6, sem data, T. Miiller leg., SMF 177862) e Tainhas, RS (n =
21, 34 exs., 10.IX.1969, Fittkau leg., ZSM 935), as quais acredita-se serem C. fluminea parva, embora só se
tenha examinado as conchas. As comparações foram efetuadas através do cálculo dos percentis, com auxílio do
programa de estatística SPSS/PC, versão 5.0, sendo fornecidas a amplitude total da amostra, a amplitude de
50% dos casos e a mediana. Esta análise exclui os casos que sobrepassam uma e meia a três vezes (0) ou mais
de três vezes (*) a altura da área em hachuras. O teste-t foi aplicado entre os índices das amostras das lagoas
costeiras e Tainhas para verificar se há igualdade entre eles. Não foi empregado nas demais amostras devido ao
pequeno número de casos (n < 8). Aceita-se a hipótese de nulidade, ou seja, as médias dos índices das amostras
comparadas são iguais quando a probabilidade é maior que 95%.
Os estudos ao microscópio eletrônico de varredura (MEV-ISI-Alpha 9) foram efetuados a partir de
amostras em seco e em álcool 70% glicerinado. A metodologia empregada para preparação de conchas e
rádulas está descrita em LANZER (1989).
Chilina fluminea fluminea (Maton, 1809)
(Figs. 1,3-6,8)
Voluta fluminea MATON, 1809: 330, pl. 24, figs. 14-15.
Chilina fluminea; GRAY, 1828: 5; ORBIGNY, 1837: 337, pl. 43, figs. 19-20; PILSBRY, 1911: 544, pl. 45,
figs. 35-39.
Lymnoeus flumineus; ORBIGNY, 1835:25.
Chilina fluminea fluminea; OLAZARRI, 1968: 122.
Concha: oval, alongada, com abertura um pouco alargada, córnea, levemente estriada
longitudinalmente; ápice agudo e curto, formando três a quatro e meia voltas pouco con-
vexas; abertura oval, com o lábio externo cortante e borda columelar branca com uma
prega ou dente e uma leve dobra acima desta; amarelo-clara, com uma a cinco bandas
transversais de manchas castanho-avermelhadas, interrompidas ou reduzidas a simples
pontos espaçados (fig. 3-F). Protoconcha, ao MEV, sem microescultura; o restante da
concha marcado pelas linhas de crescimento. Acompanhando as voltas da concha, há um
. leve sulco, mais nítido a partir da terceira volta e duplicando-se na última (fig. 1). Medi-
das: A, 8,1-12,8, mediana, 11,7; L, 4,9 - 8,0, mediana, 7,0; AA, 5,6 - 9,4, mediana, 8,1;
LA, 2,0 - 3,5, mediana, 3,0; AUV, 6,9 - 11,6, mediana, 10,2. Índices: L/AUV, 0,64 - 0,75,
mediana, 0,70; AA/AUV, 0,74 - 0,83, mediana, 0,81; LA/AA, 0,30 - 0,40, mediana, 0,37;
LA/L, 0,38 - 0,45, mediana, 0,43 (fig. 8).
A comparação entre os índices evidencia que C. f. fluminea diferencia-se dos de-
mais grupos analisados no que se refere à sua conquiliometria (fig. 8). Os resultados do
teste - t confirmam que ocorre diferença significativa (P < 0,05) entre todos os índices de
C. f. fluminea e C. fluminea parva, ou seja, as duas subespécies podem ser distinguidas
pela sua conquiliometria. Em relação a amostra de Tainhas, o test-t mostra que há dife-
rença significativa (P < 0,05) nos índices AA/AUV, LA/AA e LA/L. No índice L/AUV
não há diferença significativa (P < 0,10).
ORBIGNY (1835) refere 23mm de altura para C. fluminea de Buenos Aires, Ar-
gentina. No rio Colorado (Argentina), segundo DOERING (1874), o maior espécimen
não ultrapassa 16 mm e a espécie é pouco fregüente.
Rádula: dente central menor que os laterais e em duas rádulas possui uma cúspide
mediana maior, alongada, com uma mais curta, a cada lado (fig. 4). Em uma terceira
rádula, o dente central tem duas cúspides medianas, maiores, simétricas, com uma curta
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):93-106,11 abr. 1997
96 LANZER
Hgs. 1-2. Região apical da concha, vista de cima: |, Chilina fluminea fluminea (Maton, 1809), Lagoa Man-
gueira; 2, Chilina fluminea parva Martens, 1868, Lagoa Charqueadas. (LC, linhas de crescimento; S, sulco).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 93-106,11 abr. 1997
Chilina (Basommatophora, Chilinidae) ... 97
a cada lado (fig. 5). Em C. fluminea tucumensis Castellanos & Miquel, 1980, o dente
central possui também quatro dentículos, mas ele é assimétrico (CASTELLANOS &
MIQUEL, 1980). O primeiro dente lateral é levemente menor que os demais, como ob-
servado por HARRY (1964) em C. fluctuosa Gray, 1828, e por BROWN & PULLAN
(1987) em C. falklandica Cooper & Preston, 1910. Este dente apresenta, tanto à direita
quanto à esquerda, quatro cúspides (fig. 5), diferindo do constatado por CASTELLANOS
& GAILLARD (1981) que referem para C. fluminea três cúspides. Os demais dentes
possuem de quatro a seis cúspides (fig. 6) e raramente sete, concordando com o observa-
do por CASTELLANOS & GAILLARD (1981), CASTELLANOS & MIQUEL (1980)
observam em C. fluminea tucumensis quatro cúspides até o dente número 22. Em C.
falklandica, o segundo dente lateral tem quatro cúspides, aumentando para cinco ou seis
a partir do terceiro e atingindo um máximo de nove cúspides (BROWN & PULLAN,
1987). Os últimos dentes da extremidade são menores, em forma de clava (fig. 6), até
sem cúspides, como referido por HARRY (1964) e BROWN & PULLAN (1987). A
fórmula radular obtida para C. f. fluminea é 30-1-30 e 31-1-31. CASTELLANOS &
GAILLARD (1981) citam para C. fluminea a fórmula 34-1-34. Esta variação no número
de dentes por fileira é observada, também, por HAECKEL (1911)e BROWN & PULLAN
(1987) e, como em outros Basommatophora límnicos, não possui importância taxonômica.
Distribuição. Rio de La Plata e afluentes menores até o rio Colorado, na Província
de Buenos Aires, e rio Uruguai (PILSBRY, 1911; CASTELLANOS & GAILLARD,
1981; DI PERSIA & OLAZARRI, 1986). A única ocorrência de C. f. fluminea na região
costeira do sul do Brasil é a Lagoa Mangueira. A referência de QUINTANA (1982) para
o rio Paraná, no Paraguai, é duvidosa. Considera-se pouco provável que a área de distri-
buição de €. f. fluminea estenda-se tão a norte. DI PERSIA (1986) cita para o rio Paraná,
antes e após a confluência com o rio Paraguai, somente C. megastoma Hylton Scott,
1958 eC. guaraniana Castellanos & Miquel, 1980 o que vem de encontro a afirmação de
QUINTANA (1982). OLAZARRI (1968) contesta a citação de C. f. fluminea para o rio
Iguaçu, no Paraná (MORRETES, 1949), afirmando que ela não deve referir-se a esta
subespécie.
Habitat. Na Lagoa Mangueira, C. f. fluminea foi encontrada somente sobre a vege-
tação aquática, ou seja, Potamogeton sp. (Potamogetonaceae) e Egeria densa Planchon
(Hydrocharitaceae), sendo pouco abundante. Em relação às demais lagoas costeiras, as
águas da Lagoa Mangueira possuem média transparência (140 cm), alta condutividade
(610 uS/cm) e altos teores de Ca, K, Na e Mg, 19mg/l, 4,2mg/l, 48 mg/l e 5,4mg/l,
respectivamente. O conteúdo de fósforo total (16,3 ug/l) e a demanda química de oxigê-
nio (DQO) (36 mg/l KMnO4) são semelhantes ao constatado no habitat de C. fluminea
parva. A ligação da Lagoa Mangueira ao sistema de banhado adjacente leva a concentra-
ções mais elevadas de substâncias húmicas (49 mg/l). Segundo OLAZARRI (1980), C.
fluminea é encontrada em águas de salinidade variável no Rio de La Plata, em costas
uruguaias.
C. f. fluminea não foi encontrada nas outras lagoas do Banhado do Taim (Nicola,
Jacaré, Caiubä e Flores), ainda que a interligação de todo sistema favoreça a dispersão
passiva. A presença de Potamogeton sp. e E. densa na Lagoa Jacaré indica que o substrato
não é o fator responsável pela falta da subespécie neste local. A transparência das águas
na Lagoa Jacaré é bastante variável durante o ano (20-160 cm; LANZER, 1989), depen-
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):93-106,11 abr. 1997
98 LANZER
Porto
Alegre
Ca Rio Grande
Fig. 3. Ocorrência de Chilina fluminea fluminea (*) e Chilina fluminea parva ( MH ) nas lagoas costeiras do Rio
Grande do Sul. A = Tainhas, B= Guaíba, C = Lagoa Pinguela, D = Lagoa Rincão das Éguas, E = Lagoa dos
Barros, F = Lagoa Mangueira e G = Chilina rushi Pilsbry, 1896 - Colonia, Rio Uruguai.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 93-106,11 abr. 1997
Chilina (Basommatophora, Chilinidae) ... 99
Figs. 4 - 7. Rädula: 4 - 6. Chilina fluminea fluminea (Maton, 1809): 4, dente central (C), 5, dente central (C),
primeiro lateral (L); 6, dentes marginais; 7, Chilina fluminea parva Martens, 1868, aspecto geral.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):93-106,11 abr. 1997
100 LANZER
dendo das modificações no nível das águas do banhado. Nestas quatro lagoas, a ausência
de C. f. fluminea pode decorrer da baixa transparência (20-60 cm), que limita a presença
da vegetação submersa, e/ou dos teores relativamente elevados de fósforo total (27-74
ug/l).
Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: Rio Grande, Estação Ecológica do Taim, Lagoa
Mangueira, 4 exs., 13.11.1981, V. Atz & A. Schwarzbold col., (1 ex. MLP, 1 ex. MCN); Lagoa Mangueira, 5
exs., 15. IX. 1980, Equipe de Limnologia, UFRGS leg. (1 ex. MCN).
Chilina fluminea parva Martens, 1868
(Figs. 2,3,7-13)
Chilina parva MARTENS, 1868: 185.
Chilina fluminea; HEYNEMANN, 1868: 112; MARTENS, 1868: 184; KLEEREKOPER, 1944: 160, 177.
Chilina fluminea microdon PILSBRY, 1911: 545, pl. 45, figs. 40-44; MORRETES, 1949: 123; OLAZARRI,
1968: 123 (sin.).
Chilina fluminea fluminea; BUCKUP & BUCKUE, 1957: 33.
Chilina rushi; BUCKUP & BUCKUP, 1957: 34.
Concha: globosa, espira curta, quase sempre corroída; abertura ampla ocupando 4/
5 da altura total, lábio cortante; três e meia a quatro voltas, muito planas; columela com
um dente pouco desenvolvido; castanho-clara, às vezes levemente esverdeada, a quase
negra, com uma a cinco bandas castanho-avermelhadas e amarelas, mais nítidas na últi-
ma volta (fig. 3 B, E). Alguns espécimens apresentam concha fluminóide, espira mais
elevada, voltas arredondadas, um pouco angulosas; um dente pouco saliente na abertura
e coloração escura até preta, encobrindo a ornamentação (fig. 3 D). OLAZARRI (1968)
considera-as uma variação morfológica de C. fluminea parva, sem qualquer valor siste-
mático. Medidas: A, 8,3-16,5, mediana, 11,6; L, 6,0 - 12,4, mediana, 7,0; AA, 6,6 - 14,0,
mediana, 8,1; LA, 2,7 - 7,2, mediana, 3,0; AUV, 7,7 - 16,2, mediana, 10,2. Índices: L/
AUV, 0,62 - 0,86, mediana, 0,70; AA/AUV, 0,80 - 0,97, mediana, 0,81; LA/AA, 0,30 -
0,58, mediana, 0,37; LA/L, 0,41 - 0,70, mediana, 0,43 (fig. 8).
A microescultura do ápice não pôde ser observada devido à corrosão e o restante da
concha apresenta somente linhas de crescimento, como em C. f. fluminea (fig. 2). A
comparação dos índices de C. fluminea parva a norte e a sul do estuário de Tramandaí
demonstra que os dois grupos são muito semelhantes quanto à sua conquiliometria (fig.
8). O teste-t comprova não haver diferenças estatisticamente significantes entre os dois
grupos (P<0,05). As amostras do Guaíba e de Tainhas apresentam grande semelhança
entre si e diferem das de C. fluminea parva das lagoas costeiras (fig. 8). C. rushi, que se
distingue das outras espécies por apresentar dois dentes na columela, junta-se também ao
grupo de Tainhas e do Guaíba (fig. 8). A amostra de Itajaí, exceto quanto ao índice AA/
AUV, afasta-se das demais. A identidade desta espécie já foi discutida por IHERING
(1891: 104) o qual afirma que uma espécie de Chilina, vivendo em pedras no rio Itajaí,
assemelha-se tanto aC. fluminea quanto a C. gibbosa Sowerby, 1841. O teste-t, aplicado
entre os índices das amostras das lagoas e de Tainhas, confirma que elas diferem quanto
à sua conquiliometria. As diferenças entre os índices são estatisticamente significantes.
Somente na relação AA/AUV entre Tainhas e lagoas ao sul a diferença não é estatistica-
mente significativa (P < 0,06). Estas diferenças nos índices demonstram que as medidas
utilizadas não são suficientes à diferenciação específica, devendo-se ampliar o número
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 93-106,11 abr. 1997
Chilina (Basommatophora, Chilinidae) ... 101
de parâmetros e também o tamanho das amostras a fim de minimizar o problema da
varialibidade na forma das conchas.
Rádula: como em outras espécies, o dente central é menor que os demais, estando
dispostos em forma de V invertido (fig. 7). Na rádula dos exemplares da Lagoa Pinguela,
com concha globosa típica, o dente central é levemente assimétrico, com uma cúspide
mediana maior e uma a duas menores a cada lado, sendo a primeira à esquerda maior que
as demais (fig. 9). Os primeiros dentes laterais são pouco menores que os outros e possu-
em três cúspides bem separadas. A partir do segundo dente lateral há de quatro a sete
cúspides e, raramente, oito cúspides. Em direção à margem, os dentes tornam-se alonga-
dos, como em C. f. fluminea. Em uma das rádulas, os primeiros dentes laterais de algu-
mas fileiras possuem somente duas cúspides e os dentes com três cúspides apresentam
uma leve saliência ao lado do ectocone, a qual não forma uma verdadeira cúspide, o que
deve ser uma anomalia. Três cúspides são encontradas nos primeiros dentes laterais de C.
falklandica (BROWN & PULLAN, 1987). A fórmula radular variou entre 36-1-36 e 37-
1-37.
As rádulas da amostra da Lagoa dos Quadros têm o dente central com duas a três
cúspides ao lado da principal, sendo a esquerda maior que as demais. Os primeiros dentes
laterais, como na Lagoa Pinguela, tem três cúspides (fig. 10), aumentando o número de
cúspides até seis a sete nos dentes alongados da extremidade. A fórmula radular variou
entre 40-1-40 e 43-1-43.
Nas duas outras rádulas de exemplares das Lagoas Rincão das Éguas, fluminóide,
e Charqueadas, globosa, o dente central é igual ao descrito para Lagoa dos Quadros (fig.
10). Em ambas, o primeiro dente lateral direito possui quatro cúspides, enquanto o es-
querdo somente três (fig. 11). Do segundo ao quinto dente há quatro cúspides, no sexto
dente cinco cúspides, no 12º há seis cúspides e os da extremidade até oito cúspides (fig.
12). Em C. fluminea tucumensis, do primeiro ao 22º dente há quatro cúspides
(CASTELLANOS & MIQUEL, 1980). A partir do 20º dente, aproximadamente, a for-
ma torna-se alongada (fig. 12). Os dentes da extremidade são muito estreitos, dispostos
de forma aglomerada e quase sem cüspides, como já referido para C. f. fluminea, C.
fluctuosa e C. falklandica. A fórmula radular para Lagoa Rincão das Éguas é de 36-1-36
dentes. Na Lagoa Charqueadas constata-se 30-1-30 e 31-1-31 dentes por fileira.
HEYNEMANN (1868) examinou a rádula de C. fluminea, material o qual lhe foi
enviado por Martens (MARTENS, 1868). De acordo com a figura de HEYNEMANN
(1868, est. V, fig. 11), o dente central assemelha-se ao descrito para Lagoa Pinguela. Da
mesma forma, no primeiro dente lateral conta-se três cúspides, no segundo quatro, au-
mentando até nove no 19º dente.
Distribuição. O registro mais ao norte é o rio Tubarão, em Santa Catarina e ao sul
é a Lagoa dos Patos, em Tapes, RS. No Rio Grande do Sul, a subespécie é encontrada,
ainda, na bacia do Guaíba, em arroios em São Leopoldo (Morro Reuter) e nas lagoas
costeiras (MARTENS, 1868; PILSBRY, 1911; KLEEREKOPER, 1944; BUCKUP &
BUCKUP, 1957; LANZER & SCHÄFER, 1985; VEITENHEIMER-MENDES et al.,
1992). C. fluminea parva ocorre em 14 lagoas localizadas da Lagoa Itapeva até a Lagoa
Figueira (fig. 3).
Habitat. Nas lagoas costeiras, vive sobre sedimentos arenosos nas margens, algu-
mas vezes cobertos por limo, e também entre Scirpus californicus (C. A. Mey) Steud.
(Cyperaceae). Este habitat predomina nas lagoas costeiras, principalmente a oeste,
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102 LANZER
correspondendo às margens expostas à ação das ondas. A subespécie foi encontrada, com
menos frequência, sobre S. californicus e Echinodorus grandiflorus (Cham. & Schl.)
(chapéu - de - couro, Alismataceae).
No canal entre as lagoas dos Quadros e Itapeva, KLEEREKOPER (1944) encon-
trou uma densidade maior de indivíduos (95 individuos/m?), em locais de fraca corrente-
za, com profundidade inferior a 70 cm e com sedimento constituído de areia, enquanto no
sedimento da Lagoa dos Quadros, antes de iniciar a faixa de juncos, com profundidade
entre 8 e 10 cm, constatou 12 indivíduos/m?.
D Sem
E 04
G
INDICES
N=3041 6 6 21 7 9 3041 6 6 21 7 9 3041 6.6 21 7 9 30 4176 7572 75
AA/AUV L/ AUV LAZAA LA/L
Fig. 8. Amplitude, mediana (linha cheia) e 50% dos casos (ärea em hachuras) dos indices LA/AA, LA/L, AA/
AUV, L/AUV de Chilina fluminea parva Martens, 1868: ao norte (A) e ao sul (B) do estuário de Tramandaí,
Itajaí (C), Guaíba (D), Tainhas (E); Chilina rushi Pilsbry, 1896: Rio Uruguai (F) e Chilina fluminea fluminea
(Maton, 1809): Lagoa Mangueira (G). N = número de casos; valores que ultrapassam 1,5x a 3x (o) e mais de 3x
(*) a altura da barra em hachuras; o número ao lado destes símbolos indica o caso que tem este valor.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 93-106,11 abr. 1997
Chilina (Basommatophora, Chilinidae) ... 103
Figs. 9-12. Rádula de Chilina fluminea parva: 9, dente central, Lagoa Pinguela; 10, dente central (C), primei-
ros laterais (L), Lagoa dos Quadros; 11, dente central (C), laterais (LI e L2), Lagoa Rincão das Eguas; 12,
dentes marginais, Lagoa Rincão das Eguas.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):93-106,11 abr. 1997
104 LANZER
A subespécie habita as grandes lagoas do litoral norte, exceto a Lagoa dos Barros,
e está ausente nas pequenas lagoas de Osório (fig. 3). A Lagoa dos Barros tem sedimento
argiloso e possui uma rica fauna de Bivalvia (SCHAFER, 1992), mas é pobre em
Gastropoda (LANZER, 1989). Espécies que vivem sobre o fundo devem competir com a
grande densidade de bivalvos, além da escassa presença de limo sobre este sedimento.
Nas lagoas de Osório, o habitat preferencial de C. fluminea parva é reduzido. Na maioria
destas lagoas, os valores de fósforo, substâncias húmicas e, especialmente, DQO são
mais elevados que aqueles medidos nos locais de ocorrência de C. fluminea parva, indi-
cando sua preferência a ambientes menos eutrofizados. C. fluminea parva tolera baixo
conteúdo de cálcio (0,8 mg/l) e é encontrada em águas cuja transparência variou entre 30
e 680 cm (fig.13), sendo pouco abundante nas lagoas de águas mais claras.
610 uS/cm
Cond
Fig. 13. Amplitude de ocorrência de Chilina fluminea parva em relação a dez parâmetros físico-químicos e
espaciais do habitat; a amplitude é dada pela área hachurada e a mediana pela linha cheia: Ca = cálcio; Cond =
condutividade elétrica específica; DL = desenvolvimento do perímetro; DQO = demanda química de oxigênio
(consumo de permanganato de potássio); Mac = número de espécies de macrófitos- substrato; Na = sódio; P =
fósforo total; SH = substâncias húmicas; Tran = transparência; Zr = profundidade relativa;
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 93-106,11 abr. 1997
Chilina (Basommatophora, Chilinidae) ... 105
A área de distribuição de C. fluminea parva na costa está interrompida pelo estuá-
rio de Tramandaí (fig. 3). Embora a subespécie esteja presente em lagoas de condutividade
mais elevada (até 510 uS/cm), caso das lagoas Rondinha e Cerquinha (Pinhal), está au-
sente em locais com influência de salinidade, concordado com o comentado por IHERING
(1891: 103) de que ela evita águas salobras. A presença de C. fluminea parva em algu-
mas lagoas e sua ausência em outras está relacionada, principalmente, às características
físicas e químicas da água, mostrando preferência por margens arenosas, com águas mo-
vimentadas pelo vento, em lagoas pouco eutróficas (LANZER & SCHAFER, 1987, 1988;
LANZER, 1989).
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Rincão das Éguas, 10 exs., 21.1.1982, R. Lanzer & L. Chomenko col. (2 exs. MCN, 4 exs. MLP); 9 exs.,
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exs., 04.X.1984, R. Lanzer col..
Agradecimentos. Aos doutores Evans ( BMNH), R. Janssen (SMF) e R. Fechter (ZSM) pelo acesso às
coleções; Z. A. Castellanos e S. Miquel (MLP) pela identificação de material; a A. Schäfer e P. Nagel
(Universidade do Saarland, Saarbriicken) pelo auxílio junto ao microscópio eletrônico de varredura; a A.
Schwarzbold e V. Atz pelo auxílio nas coletas e análises físicas e químicas da água.
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Recebido em 02.01.1995; aceito em 25.07.1996.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 93-106,11 abr. 1997
THE VALIDITY OF ANTHOTHOE CHILENSIS (ACTINIARIA,
SAGARTIIDAE) AND ITS DISTRIBUTION IN SOUTHERN
HEMISPHERE
Adriana C. Excoffon!
Maria Julia C. Belem?
Mauricio O. Zamponi'”
Erika Schlenz*
ABSTRACT
Anthothoe chilensis (Lesson, 1830) is redescribed based on specimens collected from the intertidal
of Rio de Janeiro (Brazil) and Mar del Plata (Argentina). The geographic distribution is amplified to
the Southwest Atlantic Ocean. The type species of the genus, A. stimpsoni (Verrill, 1870) is considered
a junior subjective synonym of 4. chilensis.
KEYWORDS. Sagartiidae, Anthothoe chilensis, redescription, distribution, synonymy.
INTRODUCTION
CARLGREN (1949) listed four species: Anthothoe stimpsoni (Verrill, 1870),
A. australiensis Carlgren, 1949, A. vagrans (Stuckey, 1909) and A. panamensis
Carlgren, 1949, in the genus Anthothoe Carlgren, 1938. A. panamensis should be
considered as "species inquirenda", since CARLGREN (1951: 433) identified
doubtfully two specimens from the Gulf of California as "A. panamensis (Verrill)".
CARLGREN (1950a, 1959) transferred Actinothoe albocincta Hutton, 1878
and Actinothoe chilensis Lesson, 1830, respectively, to the genus Anthothoe. The
genus is considered as endemic to the Southern Hemisphere.
1. Laboratorio de Biologia de Cnidarios. Departamento de Ciencias Marinas. Faculdad de Ciencias Exactas y Naturales. UNMP. Funes
3250. 7600. Mar del Plata. Argentina.
2. Universidade Federal do Rio de Janeiro. Caixa Postal 24.030; CEP 20522-970, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. (CNPq researcher).
3. CONICET researcher.
4. Departamento de Zoologia. Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, Caixa Postal 11.294; CEP 05422-970, São Paulo, SP,
Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 107-118,11 abr. 1997
108 EXCOFFON; BELÉM: ZAMPONI & SCHLENZ
This paper deals with the redescription of 4. chilensis (Lesson, 1830), which
was currently known as endemic to the Chilean coast (CARTER, 1965; SEBENS
& PAINE, 1978). Based on material collected from Rio de Janeiro (Brazil) and
Mar del Plata (Argentina), its geographical distribution is amplified to the
Southwestern Atlantic Ocean. The type species of the genus, A. stimpsoni (Verrill,
1870) is considered a junior subjective synonym of A. chilensis.
MATERIAL AND METHODS
Studied specimens of Anthothoe chilensis, collected by hand during lowest tide periods at the
intertidal of Arraial do Cabo and Rio de Janeiro, RJ, Brazil (23ºS, 43ºW) and at the coast of Mar del
Plata, Argentina (38°05'S, 57º32'W) were deposited in the Museu Nacional, Universidade Federal do
Rio de Janeiro, (MNRJ) and the Departamento de Ciencias Marinas (UNMP) Mar del Plata.
The specimens were anaesthetized by mentol cristals or magnesium chloride solution and fixed
in 5 and 10% formalin in sea water, except those used for histological preparation, which were refixed
in Heidenhain's Susa. Histological sections were stained with Gomori's Trichromic Stain and Mallory's
Triple Stain (PANTIN, 1948). Photographs were taken from slides stained with Gomori's Stain.
Colours of living specimens from Rio de Janeiro (Brazil) were recorded (when this was possible)
according to SEGUY (1936) and are expressed parenthetical. Cnidae were identified and drawn from
live and preserved specimens according SCHMIDT (1969, 1972). Data on cnidae include the number
of capsules measured (n) and the ratio of the number of individuals in which a particular type of cnidae
was found to the total number examined for that tissue (N) (DUNN, 1983). Measurements were taken
with a squared micrometer eye piece and expressed in micrometers.
In "Material examined", the number of studied specimens are expressed parenthetical. For
comparison with the studied material, one specimen of A. stimpsoni belonging to the South African
Museum, (SAM, Cape Town, identified by L. Hoenson) and two specimens of A. albocincta Hutton,
1878 from New Zealand (Port Chalmers, E.J. Batham col., indentified by Cutress) of the NMNH
Collection, (Smithsonian Institution, Washington), MNRJ 1805 (NMNH 51664), were used.
Anthothoe Carlgren, 1938
Anthothoe CARLGREN, 1938: 85-86.
Type species: Cereus stimpsoni Verrill, 1870, by subsequent designation
(CARLGREN, 1949: 103).
Sagartiidae with well developed pedal disc. Column smooth, with cinclides,
which are sometimes indicated by small elevations. Margin distinct. Sphincter
strong, mesogloeal, wholly separated from the endodermal muscles ofthe column.
Tentacles numerous, rather short, the inner considerably longer than the outer,
hexamerously arranged. Longitudinal muscles of tentacles and radial muscles of
oral disc ectodermal. Oral disc broad. Typically two siphonoglyphs and two pairs
of directives. Mensenteries numerous, about the same in number as the tentacles.
At least the first cycle of mesenteries sterile. Retractors of the mesenteries diffuse,
band-like. Parietobasilar muscles, weak, basilar muscles distinct. Acontia
numerous, long. Cnidae: spirocysts, anisorhize haplonemes, b-rhabdoids, p-
rhabdoids A, p-rhabdoids Bla, p-rhabdoids B2a.
Distribution. Coasts of Southern Africa, Namibia, Brazil, Argentina, Chile,
Australia and New Zealand.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 107-118,11 abr. 1997
The validity of Anthothoe chilensis... 109
Anthothoe chilensis (Lesson, 1830)
(Figs. 1-8)
Actinia chilensis LESSON, 1830: 76, pl.2, fig. 5. Type locality: Quiriquine Island (type not designated
nor found).
Cereus stimpsoni VERRILL, 1870: 53-54. Type locality: False-Bay, Cape of Good Hope, South Africa
(type not designated). Syn. n.
Sagartia chilensis; MC MURRICH, 1904: 265-267, pl. 17, figs. 48-52.
Thoe chilensis; CARLGREN, 1927: 75-77.
Parathoe stimpsoni, CARLGREN, 1928: 233-236, figs. 66-67.
Anthothoe stimpsoni; CARLGREN, 1938: 86-89, fig. 41; 1941: 8-9, pl. 2, fig. 1; 1942: 16-17, fig. 14.
Actinothoe chilensis; CARLGREN, 1949: 103.
Anthothoe chilensis; CARLGREN, 1959: 32-33; CARTER, 1965: 136-138, pl. I, figs. 3-4.
Diagnosis. Smooth column, without divisions, with alternating coloured lon-
gitudinal stripes. Cinclides inconspicuous, tentacles numerous, up to 260 and 30
pairs of perfect mesenteries in larger specimens, and 5 cycles of mesenteries.
Gonochoric, third order is fertile.
External morphology. Pedal disc: well developed, adherent, broader than
column; circular in outline, but usually elongated before the asexual process of
longitudinal fission. Orange-coloured mesenterial insertions always visible
(corresponding to 190). Ground colour pink translucent and may be radially
furrowed along mesenterial insertions. Diameter 8 - 19 mm in life, and 5 - 18 mm
in preserved specimens.
Column (fig. 1): smooth, without divisions; short, broader than high; diameter
slightly smaller than pedal and oral disc in relaxed specimens. Margin and limbus
distinct, without fossa. Colour pattern: alternating longitudinal stripes orange
(number 174, or 190, 196 or 199, light to more distinct) and green - blue (or grey -
blue light) (430, 443 or 450), or alternating longitudinal stripes white and grey -
blue light. Grey - coloured mesenterial insertions (339, 340 or 233). Regenerative
area distinct on one side of specimens, with smaller and fewer tentacles. Cinclides
arrayed longitudinally along both endocoels and exocoels, inconspicuous, usually
two per row, at mid - scapus; the anemone extrude up to three acontia per cinclis.
Column length 2 - 15 mm in preserved specimens.
Oral disc: translucent, with many white stripes; broader than column in
relaxed individuals. Pigmentation brown-transparent along endocoels of primary
cycle and directives, ground color orange (337 or 338); endocoels of second and
third cycles white to orange (199). Brown (hazel) pigmentation stripes along
mesenterial attachments. Red (156) pigmentation at bases of highest cycle of
tentacles. Diameter 6 - 20 mm. Small mouth, slot - like (groove - like), not
prominent, white lips.
Tentacles: smooth, conical, tip pointed; contractile and retractile; numerous,
up to 200 (an individual with 258). In 5 cycles, internal tentacles longer than
external; the last cycle, marginal and endocoelics, considerably smaller than the
others; rarely bifurcated. The formula is 12 + 12 + 24 + 48 + ?. White (with tips
orange - coloured 249 or grey), orange (190 or 199) or orange - grey (234);
pigmentation grey proximally, as well as at the oral disc.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 107-118,11 abr. 1997
110 EXCOFFON; BELEM; ZAMPONI & SCHLENZ
Internal anatomy. Mesogloeal sphincter strong, situated just below the mar-
ginal tentacles, occupying in its upper part almost the whole mesogloea, separated
by a thin band of mesogloea of the endodermal circular musculature (fig. 2), which
is well developed. Weak parietobasilar (fig. 3, pb) and basilar muscles (fig. 5, bm).
The mesogloea (figs. 3, 5, m) extremely rich in cells; it was imperfectly stained
with Mallory's Triple Stain because the numerous nuclei, better stained by Gomori
Stain.
Actinopharynx: short, provided with numerous very conspicuous longitudi-
nal furrows and ridges; one to three siphonoglyphs, usually two attach to same
number of directive pairs.
Tentacles with well developed ectodermic longitudinal musculature (fig. 4, 1
m). The ectoderm extremely rich in nematocysts, and the endoderm distinct.
Fig. 1. Anthothoe chilensis(Lesson, 1830) from Mar del Plata (Escollera Norte), live specimens; with
striped column, dilated pedal disc and numerous tentacles. 3.5 X.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 107-118,11 abr. 1997
The validity of Anthothoe chilensis... 111
Figs. 2-5. Anthothoe chilensis, longitudinal sections: 2, through mesogloeal sphincter; 3, circular
endodermal musculature; 4, through tentacle; 5, through basal disc, showing basilar musculature. (a,
Acontia; bm, basilar muscles; cm, circular muscles; e, epidermis; g, gastrodermis; Im, longitudinal
ectodermic muscles; m, mesogloea; n, nematocysts; pb, parieto basilar muscles; r, part of a retractor
muscle; sp, sphincter muscle; t, part of a tentacle). Bar = 100 um.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 107-118,11 abr. 1997
112 EXCOFFON; BELÉM; ZAMPONI & SCHLENZ
Veio
SR
Figs. 6-7. Anthothoe chilensis, cross sections: 6, pharynx, a directive pair and a 2nd order mesenteries; 7,
oocytes situated into imperfect mesenteries. (a, acontia; d, directives; e, epidermis; fi, filaments; g,
gastrodermis; m, mesogloea; ov, oocytes; ph, pharynx; rm, retractor muscles; s, siphonoglyph). Bar=
500 um
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 107-118,11 abr. 1997
The validity of Anthothoe chilensis... 113
Table I. Comparison between the cnidom of specimens of A. chilensis from Rio de Janeiro; Mar del Plata, and
those from Chile (after CARLGREN, 1959) and South Africa (after CARLGREN, 1938, as A. stimpsoni). pred,
predominant; com, comon; * not found in individuals from 45 m deep; r and c, rare in individuals from Brazil,
common in individuals from Argentina, respectively.
Structure Rio de Janeiro (23°S, 43ºW) Mar del Plata (38º05'S,57º32'W)
Cnidae size (um) n N Abund. size (um) n N
Tentacles
spirocysts 17.6(9.4-25.7)x 2.9(1.9-5.1) 50 8/8 Pred 21.7(15.1-31.2)x 3.4(2.1-5.0) 130 7/7
p-rhabdoids B2a 20.6(16.0-28.5)x 3.8(2.0-6.0) 60 8/8 com 23.1(12.8-29.8)x 4.3(3.2-6.4) 110 7/7
b-rhabdoids 19.3(11.3-33.0)x 2.2(1.4-2.8) 70 8/8 com 21.9(14.8-29.7)x 2.5(2.1-3.2) 110 6/7
haplon.anisorr. not found rare 14.7(12.7-23.3)x 3.4(3.2-5.3) 50 5/7
Actinopharynx
p-rhabdoids Blal 12.3(8.6-16.4)x 3.6(2.5-5.1) 30 6/8 few 11.1(10.1-12.8)x 4.8(4.2-5.3) 30 6/7
p-rhabdoids Blall 18.5(15.1-26.0)x 4.2(3.5-5.5) 30 8/8 pred 20.4(15.9-25.4)x 5.1(4.2-6.4) 70 7/7
p-rhabdoids Blalll 21.7(18.9-27.1)x 4.6(4.4-5.0)
p-rhabdoids B2a 18.5(15.7-22.2)x 2.9(2.5-4.3)
b-rhabdoids I 21.6(15.7-29.6)x 2.1(1.3-2.9)
20 2/8 rare* 27.2(21.2-31.8)x 5.2(4.2-6.4) 20 5/7
20 3/8 r-c 20.5(17.0-25.4)x 4.6(3.2-6.4) 70 7/7
30 7/8 com 25.9(19.1-34.1)x 3.0(2.1-3.2) 130 7/7
b-rhabdoids I 14.2(12.0-18.3)x 2.0(1.9-2,5) 30 5/8 rare* 16.6(12.7-19.1)x 2.0(1.6-2.1) 25 4/7
b-rhabdoids III 13.4(10.3-15.7)x 1.4(1.1-1.9) 30 5/8 rare 12.5(8.5-14.8)x 2.0(1.6-2.1) 30 5/7
p-rhabdoids A 22.0(19.5-23.9)x 2.8(2.5-3.1) 20 2/8 ı*-c 26.5(23.3-31.8)x 4.1(3.2-5.3) 60 5/7
Column
p-rhabdoids B2a 15.8(12.6-25.6)x 3.2(2.5-4.0) 40 8/8 pred 18.7(14.8-23.3)x 3.9(3.2-5.3) 120 7/7
b-rhabdoids I 10.4(5.7-12.8)x 1.3(1.0-2.1) 20 4/8 r-c 12.2(8.5-14.8)x 2.3(1.6-3.2) 110 7/7
b-rhabdoids II not found rare 19.7(14.8-23.3)x 3.2 30837
haplon. anisorr. 17.0(14.2-21.6)x 3.9(2.8-4.6) 30 7/8 com 16.6(12.7-21.2)x 3.4(3.2-4.2) 70 7/7
Acontia
p-rhabdoids B2a 59.9(32.8-74.4)x 6.4(3.8-10.0) 100 8/8 pred 68.0(33.6-81.0)x 6.7(3.2-8.0) 190 7/7
b-rhabdoids 26.5(21.4-34.8)x 2.0(1.5-2.8) 60 8/8 com 28.7(17.0-38.0)x 2.2(1.6-3.0) 130 7/7
Filaments
p-rhabdoids Bla 1 9.3(8.2-11.4)x 3.5(2.5-5.0) 40 8/8 pred 10.8(8.5-12.7)x 5.1(4.2-6.4) 70 7/7
p-rhabdoids Bla II 15.6(12.6-22.8)x 4.1(3.1-6.0) 40 8/8 com 16.7(14.5-21.2)x 4.9(3.2-5.3) 70 7/7
p-rhabdoids B2a 21.7(16.4-31.0)x 3.5(2.5-5.0) 40 8/8 com 23.7(19.1-25.4)x 4.2(3.2-5.3) 60 7/7
b-rhabdoids I 15.8(9.6-22.0)x 1.9(1.3-3.0) 70 8/8 pred 16.8(9.9-25.4)x 2.0(1.1-3.1) 80 7/7
b-rhabdoids II 14.7(12.0-17.0)x 4.9(4.4-5.7) 20 1/8 rare* not found
Structure Chile(41º52'S73º50'W) South Africa(34º7'S18º38'W)
Cnidae size (um) size (um)
Tentacles
spirocysts 14.0-31.0x 1.5-4.0
p-rhabdoids B2a 15.0-26,8x 4.2 22.0-29.0x 3.5-4.5
b-rhabdoids 14.0-22.6x 2.8-3.5 14.0-20.0x 1.5-2.0
haplon.anisorr. 19.0-26.0x 2.0-2.5
Actinopharynx
p-rhabdoids Blall 15.5-26.4x 4.2-5.6 22.0-29.0x 3.5-5.0
b-rhabdoids I 24.0-28.2x 3.0-3.5 25.0-34.0x 2.0-3.0
Column
p-rhabdoids B2a 12.7-21.0x 3.5-9.5 12.0-19.0x 3.0-4.5
b-rhabdoids I 10.0-14.0x 2.0
Acontia
p-rhabdoids B2a
b-rhabdoids
Filaments
p-rhabdoids Bla I
b-rhabdoids I
43.7-78.3x 5.6-8.2
21.0-33.8x 2.5-3.0
8.0-15.5x 4.2-5.6a
10.0-19.7x 2.2-2.8
43.0-91.0x 5.5-9.0
24.0-35.0x 1.5-2.5
10.0-26.0x 4.0-5.5
15.5-19.0x 2.0
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 107-118,11 abr. 1997
114 EXCOFFON; BELEM; ZAMPONI & SCHLENZ
Mesenteries: numerous perfect mesenteries (up to 30 pairs); often irregularly
arrayed due to asexual reproduction; up to five cycles, three cycles are perfect
(fig. 6); third order is fertile, but the gonad is inconspicuous (fig. 7, ov). About the
same number of mesenteries distally and proximally; retractors of stronger
mesenteries (fig. 6, 7, rm) diffuse, band - like, seemingly more strongly developed
on the first order; the directives with more restricted muscles. Highest - order
mesenteries lack developed retractors and sometimes may lack filaments, but all
others have them. Acontia white, emitted by the cinclides or mouth very soon
when the individual is disturbed.
Cnidae (fig. 8): spirocysts, anisorhize haplonemes, b-rhabdoids, p-rhabdoids
A,p-rhabdoids Bla, p-rhabdoids B2a. The type and size-ranges of cnidae measured
in specimens of A. chilensis from Rio de Janeiro and Mar del Plata are nearly
similar (tab. I). Nematocyst differences are confined to three types found only in
specimens from one of localities; these cnidae were b-rhabdoids II in the column
and anisorhize haplonemes in tentacles in Argentine specimens (fig. 8, o and d,
respectively) and finally, b-rhabdoids in filaments (fig. 8, w), found only in Brazilian
subtidal specimens. However, these nematocysts have been found sparsely, so the
differences would seem so small as to indicate that only one taxon is involved.
Cnidae sizes and distribution in A. chilensis and A. stimpsoni provided by
CARLGREN (1938, 1959) agree with cnidae data of studied specimens (tab. 1).
Also the cnidae of a sample of A. stimpsoni (provided by the South African
Museum) were compared and they were coincident.
Habitat and bioecological observations. According to SEBENS & PAINE
(1978), A. chilensis is infralittoral but also occupies the low intertidal; the brazilian
specimens were found up to 45 meters deep. Frequently this species occurs in
rock crevices, below boulders, as well as in protected sites of walls of shaded pools.
The species was found attached, generally forming small groups, more frequently
on rocks, but also epibiotic of the sponge Hymeniacidon sanguinea Grant, 1827
and Halichondria cristata Sará, 1978, the mytilid Brachydontes rodriguezi
d'Orbigny, 1846, and the barnacle Balanus sp. They feed on zooplankton, forming
clones by asexual reproduction (longitudinal fission).
Distribution. Southeast Pacific Ocean (North and Central Chile:
CARLGREN, 1959; CARTER, 1965; SEBENS & PAINE, 1978). Indic Ocean
(Southern Africa: CARLGREN, 1938), South Atlantic Ocean (Namibia and
Southern Africa: CARLGREN, 1938, 1939; St. Helena Island: CARLGREN, 1942;
Rio de Janeiro, Brazil, and Mar del Plata, Argentina).
Material examined. BRAZIL. Rio de Janeiro: Arraial do Cabo, Praia Grande (intertidal), (3),
20.X11.80, M.J.C. Belém & D.C. Monteiro col., (MNRJ 241-243); (9), 19.11.81, M.J.C. Belém & D.C.
Monteiro col., (MNRJ 244); (3), 19.11.81, M.J.C. Belém & D.C. Monteiro col., (MNRJ 245-247). (all,
series n. 140 of microscope slides of MNRJ). Arraial do Cabo (subtidal), 45 m, (35), 10.VI.86, FC.
Fernandes col., MNRJ 1050; Rio de Janeiro, Praia Vermelha, (2), 2. XI.83, D.C. Monteiro col. (Slides
Collection MNRJ, serie n. 760). ARGENTINA. Mar del Plata: Santa Elena del Mar, (3), 21.X11.87,
A.C.Excoffon col., UNMP 17.1; Cabo Corrientes, (2), 24.111.93, G.N. Genzano col., UNMP 17.2; Playa
Chica, (11), 7.XI1.87, A.C. Excoffon col., UNMP 17.3; Escollera Norte, (7), 17.XI1.87, G.N. Genzano
& A.C. Excoffon col., UNMP 17.4; Escollera Norte, (8), 29.X1.90, G.N. Genzano & A.C. Excoffon col.,
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 107-118,11 abr. 1997
The validity of Anthothoe chilensis... 115
Ss t o 5
Fig. 8. Anthothoe chilensis, nematocyst signature. a-d: tentacles; e-l: actinopharynx; m-p: column; q-r:
acontria; s-w: filaments. a: Spirocysts; b, h, m, q, u: p-rhabdois B2a; c, i,j,K,n, o, r, v, w: b-rhabdoids; d,
p: haploneme anisorrize; e, f, g, s, t: p-rhabdoids Bla; 1: p-rhabdoids A.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 107-118,11 abr. 1997
116 EXCOFFON; BELÉM; ZAMPONI & SCHLENZ
UNMP 17.5; Punta Cantera, (11), 26.11.87, UNMP 17.6; (22), 26.11.87, UNMP 17.7; (12), 25.X1.87,
UNMP 17.8; (9), 13.X11.88, UNMP 17.9; (14), 14.1V.89, UNMP 17.10; (26), 18.X.89, UNMP 17.11; (14),
29.V 11.90, UNMP 17.12; (17), 3.XI1.90, UNMP 17.13; UNMP 17.6 to 17.13, A.C. Excoffon, col. SOUTH
AFRICA, Scharpen Island, Langebran, (1), 30.1V.61, SAM-H 1522.
DISCUSSION
Sagartiidae has been defined as an uncertain taxonomic group, presenting
difficulties for those who study it (RIEMANN - ZÚRNECK, 1975). Considering
the descriptions, the status of many species are doubtful; since this is valid for
some type species, even certain genera are questionable (RIEMANN -
ZURNECK, 1975; ENGLAND, 1987).
According to the survey of CARLGREN (1949), this family has acontia
with microbasic amastigophores and basitrichs; however amastigophores are
actually microsbasic mastigophores (or p-rhabdoids B2a, SCHMIDT, 1969), as
has been demonstrate by CUTRESS (1955). SCHMIDT (1972) redefined the
family and included it in the group of "Late Mesomyaria".
In the Southern Hemisphere, Anthothoe chilensis from Chile and A. stimpsoni
from South Africa were recorded. The samples found on the coasts of Argentina
and Brazil are morphologically similar to both species. The descriptions provided
by MCMURRICH (1904), CARLGREN (1927, 1938, 1942) and CARTER (1965)
are very coincident and do not present characteristics truly different for both
species. CARLGREN (1938) mentioned a greater number of tentacles for A.
stimpsoni, and explained the size's variation in the samples by referring "those
found deeper are larger"; therefore the size cannot be considered conclusive to
distinguish these species. Colour is also variable, but CARLGREN (1938)
mentioned different tonalities in A. stimpsoni. The differences in the cnidae are
not very great between 4. stimpsoni and A. chilensis (tab. I). Therefore A. chilensis
and A. stimpsoni must be considered synonyms. The species occuping the coasts
of Chile, Argentina, Brazil and South Africa is Anthothoe chilensis (Lesson, 1830);
A. stimpsoni (Verrill, 1870) is considered its junior subjective synonym.
ENGLAND (1991) advised that some distinctions (such as the presence of
a "Faltstück" or not) will allow the cnidae of a number of anemone species to be
described more precisely. Then, in acontiarian anemones belonging to the
Haliplanellidae (PIRES, 1988; EXCOFFON & ZAMPONI, 1993) and Sagartiidae
families it is convenient to use SCHMIDT's terminology.
Taking into account the present study, it would be convenient to make an
exhaustive evaluation of the following species from Australia and New Zealand,
mentioned by CARLGREN (1950 a, b, 1954) and PARRY (1951, 1952): A.
albocincta (Hutton), A. vagrans (Stuckey, 1909) and A. australiensis Carlgren, 1950,
to establish their validity and at the same time to determine ifthe genus Anthothoe
is amonophyletic group.
Acknowledgments. Diva da Cruz Monteiro (UFRJ) and Gabriel N. Genzano (UNMP) helped
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 107-118,11 abr. 1997
The validity of Anthothoe chilensis... 117
with field collections; Flávio C. Fernandes provided the material sampled at 45 meters deep. Abel
Berutti and the Cartography Laboratory (UNMP) cooperated with the aquarium photographs and
drawings, respectively. Dr. Frederick Bayer (MNNH) and Liz Hoenson (SAM) for the loan of specimens
for comparison.
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Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 107-118,11 abr. 1997
DOS NUEVAS SUBESPECIES DE NOTHOPROCTA ORNATA Y SOBRE
LA DISTRIBUCION DE N. ORNATA ROSTRATA (AVES, TINAMIDAE)
José Cabot!
ABSTRACT
TWO NEW SUBSPECIES OF NOTHOPROCTA ORNATA AND RANGE ENLAR-
GEMENT OF N. ORNATA ROSTRATA. (AVES, TINAMIDAE). Two new subspecies of Ornate
Tinamou are proposed in basis plumage differences: N. ornata labradori restricted to the Eastern
Cordillera of Bolivia (department Cochabamba) and N. ornata jimenezi from Calacoto, in the northwest
Bolivian Altiplano (department La Paz). It is given the first record of N. ornata rostrata for Bolivia
(Cumbre Impora, department of Chuquisaca) getting this subspecies range enlarged some 200 km to
the north.
KEYWORDS. Tinamids, Nothoprocta ornata, new subspecies, distribution, Bolivia.
INTRODUCCIÓN
Nothoprocta ornata Gray, 1867 se distribuye por la zona altoandina, entre
los 3500 y 4800 m sobre el nivel del mar, desde el centro de Perú, a través del
altiplano boliviano, cordillera de Tarapacá en Chile, hasta el noroeste de Argenti-
na. Se han reconocido hasta la fecha tres subespecies con las siguientes
distribuciones: N. ornata branickii Taczanowski, 1874, desde Ancash hasta las tierras
altas de Ayacucho y Apurimac, Perú; N. ornata ornata Gray, 1867, desde Cuzco,
sur de Perú, por el noroeste y centro oeste de Bolivia (La Paz, Cochabamba, Oruro
y Potosí) y norte de Chile, en los Andes de Tarapacá y N. ornata rostrata Berlepsch,
1907 por el noroeste de Argentina[Jujuy, Salta, Tucumán, Catamarca y La Rioja
(FJELDSA & KRABBE 1990)].
1. Estación Biológica de Donana (Consejo Superior de Investigaciones Científicas). Pabellón del Perú. Av. Mº Luisa s/n. 41013 Sevilla,
Espafia.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):119-125, 11 abr. 1997
120 CABOT
Se proponen dos nuevas subespecies y se cita la presencia de N. ornata rostrata
en sur del departamento de Chuquisaca, Bolivia, con lo que se incrementan a cuatro
las subespecies presentes en Bolivia.
Se utilizaron para fines comparativos pieles de ejemplares de la colección de
la Estaciön Biológica de Donana (EBD) en Sevilla, Swedish Museum of Natural
History en Estocolmo (SMNH) y del Zoological Museum University of Copenha-
gue (ZMUC).
Ejemplares examinados de Nothoprocta o. ornata: Bolivia, La Paz (EBD, 3
3, 4 2); Cochabamba (ZMUC, 1 9,1 2). N. ornata rostrata: Bolivia, Chuquisaca
(EBD), provincia Sud-Cinti, Cumbre Impora (EBD, 16,19).
Nothoprocta ornata labradori subsp. n.
Holotipo. Hembra adulta. Cordillera de Tiraque, 17°25’S 66°14’O, provincia
Arani, Cochabamba, Bolivia (4100 m de altitud). 1.111.1984, J. Cabot col. (EBD
7206A). Peso 542 g; gönadas desarrolladas con senales de haber puesto, óvulo
mayor 26 mm de diámetro. Pico negro con la base de la mandíbula pálida, iris
ambar y patas color hueso. Paratipos: macho adulto emparejado con la anterior,
misma localidad, fecha, colector y color de partes desnudas; testículos desarrollados,
12x7 mm ambos (EBD 7207A);2 machos adultos colectados en Toncoma y Lanza
Pacana, cerca de Morochata, aprox. 50 y 40 km NO de Cochabamba, a 3200 y 4520
m de elevación respectivamente, provincia Ayopaya, Cochabamba, 3 y 15.XI1.1938
respectivamente, A. M. Olalla col., (SMNH A 566661, A 566662).
Diagnosis. Difiere de N. o. ornata y N. ornata rostrata por el dorso de aspecto
gris amarillento oliváceo; patentemente estriado de pálido, más vermiculado, con
finas líneas irregulares transversales y bandas más estrechas negras y con la espalda
central y baja con tonalidad amarillento anteada. Partes superiores tan fuertemente
barreadas como N. o. ornata y N. ornata rostrata y carece del tinte pardo canela
general de la primera y del pardo de la segunda; partes inferiores ante ocráceo sin
el tono canela asalmonado de N. o. ornata. Difiere de N. ornata branickii (en base
a BLAKE, 1977), por el dorso amarillento (no gris oscura) y por el barreado
dorsal más estrecho; las partes inferiores pueden ser similares en coloración. La
longitud alar es superior en N. ornata labradori que en N. ornata branickii;
TACZANOWSKI (1874) da una longitud alar de 170 mm para el macho tipo de
N. ornata branickii y BLAKE (1977), 163 y 172 mm para dos machos y 167-180
(174,3) mm para tres hembras de esta subespecie.
Corona de apariencia negruzca similar a N. o. ornata y no pardusca como N.
ornata rostrata; los márgenes de las plumas levemente más grisáceos que N. o.
ornata y sin pardo como en N. ornata rostrata. Cuello posterior gris pardusco
moteado de negro, ocre grisäceo y blanco en la parte alta y gris neutro con moteado
disperso en la baja; más pálido que N. o. ornata y N. ornata rostrata. Región loreal
y lados de la cabeza más pálido que N. ornata rostrata y que la mayoría de los
ejemplares de N. o. ornata; el punteado oscuro, fino y ralo. Manto pardo-grisáceo,
más gris y claro, sin el tono castafio que N. o. ornata y sin la apariencia parda de N.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 119-125, 11 abr. 1997
Dos nuevas subespecies de Nothoprocta ornata... 12
ornata rostrata; más uniforme, con menos marcas negras, finas, pequefias y con
vermiculaciones. Espalda de apariencia gris amarillenta, con conspicuas estrías
longitudinales pálidas, notoriamente vermiculada, mezclillada de negro y pardo,
no tan patentemente y densamente barreada como N. o. ornata (tonalidad canela)
y N. ornata rostrata (tonalidad parda): las estrias van de pálido amarillento a
anteadas, en N. o. ornata son intensamente y uniformemente canela, en N. ornata
rostrata casi ausentes. Obispillo gris amarillento pálido, no contrasta con la espalda,
sin tono canela como N. o. ornata o pardo anteado como N. ornata rostrata; moteado
de las mejillas y lados del cuello semejante a N. o. ornata, pero las marcas son
menores y escasas que en N. ornata rostrata; las marcas se incrementan en tamafio
hacia la base del cuello delantero (en los ejemplares de Lanza Pacana y Toncoma
el moteado se transforma en barreado en la parte frontal y lateral del cuello, como
en N. o. ornata, y no tanto como en N. ornata rostrata). Babero gris azulado, de
apariencia uniforme, imperceptiblemente barreado pálido; no gris con canela
difuminado y densamente barreado de ante canela (N. o. ornata), ni apagado par-
do grisáceo canela (N. ornata rostrata). Babero gris, netamente demarcado del
ocre amarillento del bajo pecho, no como en N. o. ornata y N. ornata rostrata que
tienen fundidos tonos canela y ocre, respectivamente. Lados del pecho y costados
extensamente tintados de gris azulado, finamente barreados de pálido, salvo en el
ejemplar de Lanza Pacana que tiene el babero reducido y levemente menos azulado;
carece del tinte canela de N. o. ornata y sin bandas pardas alternado con ocräceas
como N. ornata rostrata. El resto de las partes inferiores pálido ocre como N. ornata
rostrata, sin tonalidad canela asalmonado como N. o. ornata. Margen externo de
las primarias moteado de blanco puro, sin el tenue tono asalmonado de N. o. ornata;
nı ante ocräceo de N. ornata rostrata. Secundarias y terciarias gruesamente
barreadas de negro pardusco y ocre leonado, palidas; carecen del tono canela
asalmonado de N. o. ornata, no ocräceas como N. ornata rostrata. Coberteras ala-
res y escapulares de apariencia gris amarillento, mäs grisäceas y vermiculadas que
N. o. ornata (con bafio canela) y N. ornata rostrata (con tonalidad pardo ocre).
Pico más corto y más delgado que N. ornata rostrata.
Medidas (mm): macho (1), localidad de Tiraque: ala, 191; tarso, 38,5; culmen
desde la base, 30,3; culmen expuesto, 23,3; culmen desde narinas, 17,1. Machos (2)
localidades de Toncoma y Lanza Pacana: ala 192-205 (198,5); tarso, 38,1-39,8 (38,9);
culmen desde la base, 32,2-36,4 (34,3); culmen expuesto, 25,3-26,3 (25,8); culmen
desde narinas, 17,6-19,2 (18.4). Hembra (holotipo): ala, 201; tarso, 40,7; culmen
desde la base, 36,1; culmen expuesto, 28,2; culmen desde narinas, 20,1.
Etimología. A la memoria del jesuita espanol José Sánchez Labrador 1714 6
1717-1798 por sus contribuciones sobre la Historia Natural de la cuenca del Paraná.
Variaciones. La hembra (holotipo) presenta tonos más vivos que el macho
de la misma localidad, con las marcas de la corona y el cuello posterior más negras
y contrastadas; con la espalda más estriada y pálida, de apariencia más plateada; el
babero más gris azulado; los flancos más barreados y el resto de las partes inferio-
res ocre anteado y menos pálidas que el macho, que solo conserva el ocre anteado
en los muslos. Pico notablemente corto y débil en el macho.
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122 CABOT
Los ejemplares de Lanza Pacana y Toncoma conservan el mismo patrón
de estrías y marcas dorsales que los de la localidad tipo, pero con las partes supe-
riores menos amarillentas, grisácea en el primero y anteada en el segundo; los
lados del cuello ante leonado en vez de blanco crema como los ejemplares de la
localidad tipo. Tienen el punteado de la garganta un poco más grueso. Al igual
que en las otras subespecies, las motas crecen en tamafio hacia el cuello inferior,
formando un barreado en la parte de transición en la base del cuello y comienzo
del babero. El ejemplar de Toncoma se asemeja a la subespecie nominal por el
obispillo barreado, no mezclillado y vermiculado, y porque tiene tonalidad canela
en el pecho bajo, sin llegar a tener el tono rosa asalmonado de la subespecie nomi-
nal; además el ejemplar de Toncoma tiene las coberteras alares más barreadas de
negro y menos plateadas que los ejemplares de la localidad tipo.
Distribución. Cordillera Oriental (Cochabamba, Bolivia). Esta cordillera,
formada por varias cadenas, es un ramal desgajado del sistema andino que diverge
en Arcopongo y la separa el valle semiseco del río Cotacages (1400 m de elevación)
entre alturas de más de 4000 m (AHLFELD 1969). La Cordillera Oriental se
extiende unos 300 km en dirección ESE, con altitudes próximas a los 5000 m, y
termina en la serranía de Totora. Por lo que N. ornata labradori correpondería a
una forma confinada a las alturas de esta cadena montafiosa.
Discusión. TODD (1942), en una serie de ocho ejemplares de La Paz y Guaqui
(La Paz) y de Colomi e Incachaca (Cochabamba), comenta que el moteado y
barreado dorsal es menos prominente en el único ejemplar que tiene de esta últi-
ma localidad, sugiriendo la pertenencia a una raza no descrita. El referido ejemplar
correspondería a N. ornata labradori, pues Incachaca está a unos 25 km NO la
localidad tipo. TODD (1942) no menciona ninguna particularidad sobre las aves
de Colomi, localidad a 15 km S de Incachaca y a 10 km NE de Tiraque (que
teóricamente son de la subespecie N. ornata labradori); solo comenta que el mar-
cado y barreado dorsal es variable entre las aves restantes, en donde incluye también
a los ejemplares de la subespecie N. o. ornata de La Paz y Guaqui.
El ejemplar de Toncoma se manifiesta como la forma de N. ornata labradori
menos diferenciada de la subespecie nominal. Ello puede indicar una cierta
intergradación entre N. ornata labradori y N. o. ornata al norte de la Cordillera
Oriental, donde se aproximan las áreas de distribución de ambas subespecies.
Habitat. Las localidades de Lanza Pacana y Tiraque corresponden a puna
altoandina, muy húmeda, en plena cordillera; con prados con vegetación cespitosa,
de escaso porte y con penachos de gramíneas dispersos. Toncoma, 17°15’N 66°20’S,
está próxima a Lanza Pacana y según FJELDSA & KRABBE (1989) corresponde
a una zona semiárida, con cárcavas y densos matorrales. Habitats diferentes a los
medios semidesérticos con penachos dispersos de gramíneas y matorral de thola
(Parastrephia lepydophylla (Weddell) Cabrera, (Compositae), en las laderas pe-
dregosas de las colinas y serranías que circundantes al lago Titicaca, donde se halla
frecuentemente la subespecie nominal.
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Dos nuevas subespecies de Nothoprocta ornata... 123
Nothoprocta ornata jimenezi subsp. n.
Holotipo. Hembra adulta, Calacoto, 16°32’S 68º06'W, provincia Pacajes, La
Paz, Bolivia, 3500 m de altitud. 9.X1.1984, J. Cabot col. (EBD 7477A). Peso 585 g;
con sefiales de haber puesto y con un óvulo desarrollado de 15 mm de diametro.
Pico negro con la base de la mandíbula pálida, iris ambar y patas color hueso.
Paratipo: hembra adulta,»emparejada» con la anterior. Misma localidad, fecha,
colector y coloraciön de las partes desnudas. EBD 7492. Peso 520 g; ovario no
desarrollado, 12 x 6 mm.
Diagnosis. Difiere de las otras subespecies por el dorso de aspecto grisáceo,
carece de la tonalidad canela de N. o. ornata, parda de N. ornata rostrata o amarillo
olivácea de N. ornata labradori. Coberteras alares notoriamente barreadas de
blanco sucio y negro apagado y pardo grisáceo. Babero gris neutro, no gris azulado
como N. ornata labradori, no gris con canela fundido como N. o. ornata, ni gris
pardusco como N. ornata rostrata. De N. ornata branickii difiere (en base a la
descripción de BLAKE ,1977) por su mayor tamafio, mayor palidez y con el
barreado dorsal menos abigarrado.
Corona similar a las otras subespecies, con leve diferencia de tono en el
margen de las plumas que tiende a gris pardusco (pardo anteado en N. o. ornata y
N. ornata rostrata y gris ocráceo en N. ornata labradori). Cuello posterior como N.
o. rostrata, no tan pardusco como N. o. ornata y m tan pálido como N. ornata
labradori. Espalda más oscura que las otras subespecies, gris siena con bano ocre
en la parte central y baja; carece de la tonalidad canela de N. o. ornata; no es parda
ni tan densamente barreada como N. ornata rostrata; dorsalmente difiere de N.
ornata labradori por ausencia del aspecto amarillento oliváceo, barreado oscuro,
amplio y patente y carece de líneas, vermiculaciones y fino mezclillado. Coberteras
alares gruesamente barreadas de negruzco, blanco sucio y pardo grisáceo, sin el
tinte canela de N. o. ornata, ni el mezclillado grisáceo de N. ornata labradori y
carece del tinte pardo anteado de N. ornata rostrata. Supracoberteras caudales
barreadas de negro, pardo grisáceo y ante; el patrón de manchas es similar a N. o.
ornata pero sin canela; carece del ocre pardusco de N. ornata rostrata y no presenta
el aspecto gris amarillento oliväceo mezclillado de negro como N. ornata labradori.
Secundarias y terciarias con amplias barras negro parduscas, alternando con bar-
ras más estrechas pardo amarillento, que tienen tonalidad ante rosado junto al
cafión y palidecen hacia el margen; el patrón de barreado es similar al de N. o.
ornata pero sm bafo canela rosado; en N. ornata labradori las barras las oscuras
son más estrechas que las pálidas, estas últimas de coloración semejante y unifor-
me; en N. ornata rostrata son amplias las bandas oscuras y las pálidas, las últimas
son ocre canela, más pálido hacia el margen. Lados de la cabeza y cuello punteado
de oscuro sin sensibles diferencias con las otras razas. Base del cuello delantero y
alto babero con grueso barreado negruzco; no tan patente en N. o. ornata y N.
ornata rostrata y ausente en N. ornata labradori. Pecho gris neutro, sin tonalidad
azulada como N. ornata labradori, sin el difuminado canela de N. o. ornata y sin el
tinte pardo de N. ornata rostrata. El holotipo tiene un fino punteado pálido en la
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124 CABOT
parte alta, centro y lados del pecho similar a N. pentlandii Gray, 1867. Parte baja
del babero con finas y densas líneas transversales claras, ante rosado, que le
confieren un aspecto difuminado; no es tan patente la división entre el gris del
babero y elocráceo de las partes inferiores como en N. ornata labradori. Manchas
grises de los costados amplias y patentes (reducidas y tenues en N. ornata labradori,
con tinte acanelado en N. o. ornata y casi ausentes con finas líneas transversales
pardas en N. ornata rostrata. Bajo pecho y vientre ocráceo, similar a N. ornata
labradori, levemente más pálida que N. ornata rostrata y no acanelada como N. o.
ornata.
Medidas: hembra (holotipo) ala, 210; tarso, 41,6; culmen, roto; peso, 585 g.
Hembra (paratipo) ala, 201; tarso, 43; culmen desde la base, 32,1; culmen expuesto:
26,9; culmen desde narinas, 18,8; peso, 520 g.
Etimología. En memoria al zoólogo espanol Marcos Jimenez de la Espada
(1831-1898), miembro participante de la Expedición Espafiola al Pacífico (1862-
1866), en reconocimiento a su labor como geógrafo, historiador y naturalista.
Variaciones. El paratipo tiene el dorso imperceptiblemente lavado con par-
do, no tan patentemente barreado, más mezclillado, con las estrías longitudinales
anteadas y menos pálidas. Garganta y cuello menos moteado con marcas pardo
oscuro, menos negras y menos nítidas. Coberteras alares similares, pero con las
bandas negras tenuemente apagadas. Babero similar en coloración pero no se
extiende tanto hacia las partes inferiores y hacia los costados, finamente rayado
tranversalmente de ocráceo, no con punteado pálido como en el holotipo.
Distribución. Conocida de la localidad tipo Calacoto, extremo suroeste del
departamento de La Paz, provincia Pacajes, en la parte noroccidental del altiplano
de Bolivia. La localidad está en una planicie relativamente uniforme en la puna
desértica. Esta planicie limita por el este, de norte a sur, con la serranía de
Tiahuanaco, las altas mesetas de Chacarilla y Corocoro y la serrania Huayllamarca;
al sur, la planicie se extiende aproximadamente hasta el paralelo 18º y al oeste
limita con los Andes Occidentales del extremo sur de Perú y norte de Chile
(AHLFELD, 1969).
Discusión. Las aves citadas por JOHNSON (1965) en Putre (150 km SO) y
en el Salar de Huasco (300 km S) de la localidad tipo, corresponderían por vecindad
y por homogeneidad del hábitat a la subespecie jimenezi o a una forma no descri-
ta; no a ornata, cuyos registros más próximos se hallan en dirección opuesta (al
este, de la localidad tipo) en las colinas y serranías que constituyen la divisoria
entre la puna húmeda y la seca.
Habitat: Extensa llanura pedregosa, árida, surcada con cauces de arroyos
secos con pequefios taludes erosionados, uniformemente cubierta de arbustos de
thola.
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Dos nuevas subespecies de Nothoprocta ornata... 125
Ampliación del rango de distribuciön de N. o. rostrata. El registro más meri-
dional conocido para N. ornata en Bolivia es la Cumbre Impora (21°10’S 65°20’O),
provincia Sud-Cinti, extremo sur de Chuquisaca (CABOT & SERRANO, 1988).
Las aves de esta localidad (EBD 56484, 5649 A) tienen el pico más largo que
los ejemplares de las otras subespecies, el dorso tefido de pardo, el babero pardo
grisáceo y el resto de las partes inferiores ocráceas, coincidiendo con la descripciön
de caracteres y ajustándose a las medidas que proporcionan BERLEPSCH (1907)
y BLAKE (1977) para la subespecie rostrata. Este registro confirma la presencia
de N. ornata rostrata en suroeste de Bolivia y amplia su distribución unos 200 km
N; desde el noroeste de Argentina hasta la zona unión de los departamentos de
Chuquisaca, Potosí y Tarija, a través de la parte oriental y occidental estos dos
últimos departamentos, respectivamente.
Agradecimientos. A Omar Rocha por el envío de datos biométricos de los ejemplares deposita-
dos en la Colección Boliviana de Fauna (CBF) en La Paz (Bolivia). A Góran Frisk (SMNH) y a Ursula
Friis (ZMUC) por el préstamo de ejemplares. A José Antonio Mateo (EBD) por sus sugerencias y
correcciones.
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Recebido em 08.11.1995; aceito em 23.08.1996.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):119-125, 11 abr. 1997
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ON THE ULTRASTRUCTURE OF THE STRIATED BORDER OF
MIDGUT DIGESTIVE CELLS OF APIS MELLIFERA AND MELIPONA
QUADRIFASCIATA ANTHIDIOIDES (HYMENOPTERA, APIDAE)'
Carminda da Cruz-Landim?
José Eduardo Serrão”
Regina Lúcia M. Silva de Moraes”
ABSTRACT
The microvilli of the midgut digestive cells of bees Apis mellifera L. and Melipona quadrifasciata
anthidioides Lepeletier are numerous and exceptionally elongated. They are large at the base, narrowing
to the tip and supported by microfilaments that extend into the cortical cytoplasm of the cell, where
they are not arranged in the characteristic terminal web. In their tip the cytoskeleton is weakly developed.
These features confer an undulated aspect to the microvilli, whose thin sections can be seen as sheets
of different electron densities.
KEYWORDS. Bees, microvilli, midgut, ultrastructure.
INTRODUCTION
The midgut epithelium of insects is constituted of some different cell types
such as columnar, regenerative, endocrine, globet and oxyntic cells. Bees present
the first three cell types, the most abundant of which are columnar cells (CRUZ-
LANDIM, 1985;SERRÃO, 1995). Typically, columnar cells have a striated border
in their apical surface, consisting of a regular array of cylindrical microvilli. This
structure is common in absorptive cells and serves to increase the area by which
the digestive food can enter the cell (NOIROT & NOIROT-TIMOTHEE, 1972;
BIGNELL et al., 1982; CRUZ-LANDIM, 1985). In addition to their absorptive
1. Supported by CNPq and FINEP.
2. Departamento de Biologia, Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista, Campus de Rio Claro, Caixa Postal 199; CEP
13506-900, Rio Claro, SP, Brasil. Fax 0195 34 0009.
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128 CRUZ-LANDIM; SERRÃO & MORAES
function, columnar cells are also related to digestive enzymes secretion
(CHAPMAN, 1975). Usually, the microvilli are arranged in a hexagonal pattern
and contain a core of microfilaments extending to the cytoplasm of the cell.
Moreover, they are covered with a fuzzy material referred to as glycocalix
(KITAJIMA, 1975). Interesting variations in this basic pattern have been reported
in some insect orders (O'LOUGHLIN & CHAMBERS, 1972; BILLINGSLEY &
DOWNE, 1983).
In this study, we report the ultrastructure of the striated border of midgut
digestive cells of Melipona quadrifasciata anthidioides and Apis mellifera.
MATERIAL AND METHODS
The specimens analyzed were adult workers of Melipona quadrifasciata anthidioides Lepeletier
and Apis mellifera Linnaeus. Voucher specimens were deposited in the bee collection of the Departa-
mento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, Brazil.
Digestive tracts from workers were removed into buffered saline solution for insects, and their
midgut isolated. The pieces were fixed in 2.5% glutaraldehyde in 0.1M Na cacodylate buffer at pH 7.2,
washed twice in the buffer, post-fixed in 1% osmium tetroxide in the same buffer, dehydrated in a
series of increasing concentrations of ethyl alcohol, and embedded in Epon-Araldite resin, following
usual procedures. Ultrathin sections obtained with glass knives were stained with uranyl acetate and
lead citrate, and examined and measured (um) in an electron microscope.
For the calculation of the approximate increase of the apical surface area achieved by the presence
of the microvilli, the following formula was used: S = L. 27. D/2. N (NOIROT & N.-TIMOTHEE,
1972) in which: S = augmentation of the surface area; L = microvilli length; D = microvilli diameter; N
= number of microvilli per um?.
The isolated midgut was fixed in Karnovsky solution (2.5% glutaraldehyde + 2.0 %
paraformaldehyde), sectioned in pieces belonging to the anterior, median and posterior regions, and
macerated in 1% osmium tetroxide for 48 h. The pieces were dehydrated, passed through the critical
point desiccation, covered with gold and examined in a Jeol P15 scanning electron microscope.
RESULTS AND DISCUSSION
No significant differences were found between the two species studied so
reported observations apply to both species.
The microvilli of midgut columnar cells of bees were exceptionally elongated
structures (17-22 um in length). They were thicker in the base (0.12 um in diameter)
than in the tip (0.03 um in diameter) (fig. 1). Their number per um? is 30-40. With
the formula of NOIROT & N.-TIMOTHEE (1972), it can be seen that the
augmentation of the surface area achieved by microvilli in the bees is 135-220X.
A comparison with microvilli measurements for the cockroaches Periplaneta
americana Linnaeus and Blaberus craniifer Burmeister, the termites Cephalotermes
rectangularis Sjötedt, Microcerotermes edentatus Wasmann, Cubitermes severus
Silvestri and Kalotermes flavicolis Fabricius and the beetle Tenebrio molitor
Linnaeus (NOIROT & N.-TIMOTHÉE, 1972; BIGNELL et al. (1982) show that
the increase of the surface area in adult bees is more than 3 times as much as in
those insects. This greater increase can be related to nutrient absorption, since
bees do not posses gastric caeca, a midgut specialization to nutrient absorption.
The microvilli of bees were not so closely packed and therefore did not display
hexagonal arrangement. In their origin the adjacent microvilli were separated by
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On the ultrastructure of the striated border ... 129
se
Be
Figs. 1-4. Microvilli of digestive cell of Melipona quadrifasciata anthidioides: 1, microvilli in transversal
section (MV), note the diameter variation along their length; 2, apical surface of the digestive cell
showing microvilli (MV) separated by extracellular space (EX) with glycocalix (gl) weakly developed.
Microtubules (arrow), mitochondria (M), microfilaments (MF), ribosomes (r); 3, microvilli in longitu-
dinal section showing the support of microfilaments (MF) and the glycocalix (gl). Plasmaticmembrane
(arrow); 4, apical region of the digestive cell showing the microfilaments (MF) in the cortical cytoplasm
and the absence of the terminal web. Microvilli (MV), ribosomes (r). Bars 0.5 um., figs. 1,2,4; 0.2 um,
fig. 3.
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Figs. 5-7. Microvilli of digestive cell of Apis mellifera: 5, microvilli in transversal section, notice that in
the tip (arrows) the cytoskeleton is weakly developed, glycocalix (gl); 6, scanning electronic micrograph
showing the undulated aspect of the ending part of the microvilli (MV); 7, aspect of the bent microvilli
(MV) whose thin section can be seen as sheets of different electron-densities. Bars 0.5 um, figs. 5,7; 1
um, fig. 6.
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an extracellular space of 0.2-0.8 um, which where the glycocalix was weakly
developed (fig. 2). In this region, they were supported by microfilaments which
extended for up to 2 um into the cellular cortical cytoplasm, where they were not
arranged in the characteristic terminal web (figs. 3, 4). In the tip the microvilli, the
cytoskeleton was weakly developed (fig. 5). These features confer an undulated
aspect to the ending part of the microvilli (fig. 6).
The relatively great extension of the core of microfilaments supporting
the microvilli into the apical cytoplasm may be an adaptation to the length of the
microvilli. In addition, the typical terminal web reported in vertebrates (BRUNSER
& LUFT, 1970) was never detected in insects (NOIROT & N.-TIMOTHÉE, 1972,
BIGNELL et al., 1982).
The microvilli of bee midgut presents an intermediary morphology between
characteristic microvilli and stereocilia. A distinguishing feature of microvilli is
their enlarged basal portion, supported by microfilaments and glycocalix, while
the characteristics of stereocilia are their length, the narrowed tip and the lack of
stiffness in this region. Because of their length, their small diameter in the tip and
the absence of microfilaments, the microvilli bend to form undulations whose thin
sections can be observed as sheets of different electron-densities (fig. 7). Under
lower resolution, this aspect can give the false impression that a delamination of
the apices of epithelial cells has occurred. These sheets were described as type I of
peritrophic membrane origin in bees (SNODGRASS, 1956, VECCHI &
BRAGAGLIA, 1965, DAVIDSON, 1970, MELLO et al., 1971, CRUZ-LANDIM
& MELLO, 1981). However, ultrastructural data have pointed out that the
peritrophic membrane is always seen as a single layer and its origin is suggested to
occur at the anterior end of the midgut or cardia (SERRÃO, 1995).
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Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 127-132,11 abr. 1997
OVIPOSITION PREFERENCE IN CERATITIS CAPITATA
(DIPTERA,TEPHRITIDA E): INFLUENCE OF REARING DIET
Iara Sordi Joachim-Bravo!
Fernando Sérgio Zucoloto!
ABSTRACT
Experiments were performed to determine the oviposition preference of Ceratitis capitata
(Wiedemann) in relation to the components of the artificial diet used to raise them in laboratory. The
results show that the presence of sucrose and/or citric acid is responsible for making the diets preferred
over others that do not contain these substances. The presence of brewer's yeast does not inhibit
oviposition, but does not result in preference for a diet unless citric acid and/or sucrose is also present.
The flies did not show any preference between sucrose and citric acid. The possibilities of the use of
the results obtained are discussed in terms of simplifying the methods for rearing C. capitata.
KEYWORDS. Ceratitis capitata, fruit fly, oviposition, diets, artificial rearing.
INTRODUCTION
Ceratitis capitata (Wiedemann), the Mediterranean fruit fly, is one of the
world's worst agricultural pests, having more than 600 host species most of which
are fruit (CHRISTENSON & FOOTE, 1960; BATEMAN, 1972). Itisa
polyphagous species that responds well to most of its hosts (KRAINACKER et
al., 1987; ZUCOLOTO, 19934). Since this is a species that causes such great harm,
one of the pressing concerns of people that study it is how to control its population.
In recent years, due to the known dangers of insecticides, techniques of biological
1. Departamento de Biologia; Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo; Av. Bandeiran-
tes 3900; CEP 14040-901 Ribeirão Preto SP; Brazil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):133-140,11 abr. 1997
134 JOACHIM-BRAVO & ZUCOLOTO
control have gained greater attention (CHEICH et al., 1974; HOOPER, 1987;
GARCIA et al., 1989)
The viability of biological control depends on the mass rearing of the fly
using artificial diets. Laboratory rearing permits, in adition, the use of the flies in
basic research in various areas of biology. Various artificial diets for C. capitata
have already been developed successfully (MAEDA et al., 1953; PELEG &
RHODE, 1970; VARGAS et al., 1983; COCARELI et al., 1986; FAY, 1988). C.
capitata is reared in the laboratory on a diet based on brewer's yeast. The adults
are maintained in cages and the females oviposit through openings in the nylon
netting that covers the cage. The eggs fallinto a tray with water placed underneath
the cage. The eggs are then collected and placed on Petri dishes containing the
diet. The same diet is used for larvae and adults.
The main objective was to find out whether the flies oviposit directly over
the diets, thus sparing one step in their maintenance process. For this, it would be
important to know the nutritive value of the standard diet, as well as how each
ingredient influences oviposition behavior.
MATERIAL AND METHODS
The flies used in the experiments are from a rearing system maintained in the laboratory for 14
years (+ 140 generations), with the flies originating from a wild population obtained from infested
peaches of Campinas city (SP) orchards. The original population contained some 5000 wild flies. The
standard diet currently used for fly rearing is as follows: distilled water—>80 ml; brewer's yeast (Boneg,
Juiz de Fora, Brazil)—>6.5 g; sucrose (União, Rio de Janeiro, Brazil)—>11.0 g; agar-agar (Merck,
Darmstadt, Germany)—>3.0 g; citric acid (Merck)—>1.0 g; nipagin in 20% alcohol solution (Merck) —
> 1.0 ml; propionic acid (Merck)—> 0.5 ml. The diet was manufactured according to ZUCOLOTO et
al. (1979).
To test the nutritive value of the diets, 10 recently emerged larvae were placed on a Petri dish
(90 x 16 mm) lined with lightly moistened filter paper containing 5 g of the diet to be tested. New
portions of the diet were added daily until pupation. Each experiment was repeated 6 times. The
following parameters were used to test the nutritive value of the diets: percent emergence, time to
emergence and wing size (estimated by the distance between the intersection point of bm-cu with
CuA, andthe R,.. apice of the left wing; in 15 females per experiment, fixed previously in 70% alcohol)
(ZUCOLOTO, 1987). The data were analyzed statistically by the Kruskal-Wallis test at the 5% level
of significance (SIEGEL, 1956). The experiments were carried out in the absence of light, at a
temperature of 29+1ºC and 70-80% relative humidity.
To test the oviposition preference, 15 pairs of recently emerged flies were placed in acrylic
boxes (11 x 11 x3 cm), and fed a rearing diet and water ad libitum. On the eighth day, when the flies
reach the peak of oviposition in the laboratory, 2 different types of diets to be tested were introduced
into the box. The diets (5 g) were placed on plastic lids (3 cm diameter x 0.5 cm height) and covered
with parafilm (American Can Company, Detroit, USA). The parafilm was covered with a piece of red
nylon in such a way that the surfaces of the diets had the same color, since we know that color can
influence the oviposition preference of the flies (KATSOYANNOS et al., 1986). The eggs laid on each
diet were counted after 48 hours. The number of eggs obtained was divided by two in such a way that
the results are presented as the number of eggs/female/day. When a female died it was replaced with
another in the same physiological state. Each test was repeated 10 times, and the data were analyzed
statistically using the Wilcoxon test at the 5% level of significance (SIEGEL, 1956). All of the
experiments for oviposition preference were conducted at a temperature of 29 + 1ºC and at a relative
humidity of 70-80%, with 10 hours of light per day provided by a 400 lux fluorescent bulb.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 133-140,11 abr. 1997
Oviposition preference in Ceratitis capitata ... 135
RESULTS
. In experiment 1, the objective was to determine the nutritive value of the
standard diet used for fly rearing in the laboratory. With this experiment, we would
be able to determine if some component of the whole diet could be removed without
harming the larvae. Six groups of larvae were reared and fed with the following
diets: 1- standard diet; 2- standard diet without citric acid; 3- standard diet without
sucrose; 4- diet containing only the yeast; 5- diet containing only sucrose, and 6-
diet containing only citric acid. Agar-agar, nipagin and propionic acid were present
in all diets. As expected, on diets 5 and 6, the larvae did not survive. The best
results were obtained with diet 1, followed by diets 2 and 3, respectively. Diet 4
was slightly inferior to diet 3 (Table I).
In experiment 2, different combinations of the components of the standard
diet were tested against agar-agar for female oviposition preference. Nipagin and
propionic acid were not tested. The main objective of this experiment was to
determine which component(s) of the whole diet would attract fly oviposition to a
lesser or greater extent. The following diets were tested against agar-agar: 1-
yeast; 2- yeast + citric acid; 3- yeast + sucrose; 4- yeast + sucrose + citric acid; 5-
citric acid + sucrose; 6- citric acid and 7- sucrose. The results obtained (fig. 1)
indicate that the flies preferentially oviposited on the diets containing citric acid
and sucrose, even those that contain yeast. There was no preference when the
yeast was tested alone against agar-agar.
In experiment 3, oviposition preference was compared between diets with
nutritive value adequate for larvae, 1.e., containing yeast, against diets containing
citric acid and sucrose where the larvae did not develop. In this experiment, the
objective was to find out if there would be a relationship between the oviposition
preference of the females and the diets that provide the larvae with better
performance. The following diets were tested: 1- yeast + sucrose vs. sucrose; 2-
yeast + citric acid vs. citric acid; 3- yeast + citric acid + sucrose vs. citric acid +
sucrose; 4- yeast vs. citric acid, and 5- yeast vs. sucrose. The results (fig. 2) indicate
that there was no relationship between the diets preferred for oviposition and
better larval development. These results also indicate that citric acid and sucrose
are the determinant factors in female oviposition choice, confirming the results of
the earlier experiment.
Based on the results obtained in experiments 2 and 3, others were conducted
to see if there would be female oviposition preference between citric acid and
sucrose. The following tests were carried out: 1- citric acid 1.0 g vs. sucrose 11.0 g
(same quantities as used in the rearing diet); 2- citric acid 1.0 g vs. sucrose 3.0 g
(quantities detected in some of the fruit used for this species, according to
WHITING, 1970); 3 and 4 - citric acid and sucrose tested in equal quantities, 1.0
and 3.0 g, respectively. The results obtained (fig. 3), show there was no preference
for citric acid or sucrose in either the experiments.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82):133-140,11 abr. 1997
136 JOACHIM-BRAVO & ZUCOLOTO
Eggs (female/day)
Eggs (female/day)
8
Pao)
en
3%
ins
E4
EB
é? u
H 3
1.0 11.0 1.0 3.0 1.0 1.0 3.0 3.0
g/100g diet
Figs. 1-3. Oviposition preference by Ceratitis capitata: 1, When offered different diets against an agar
diet; 2, When offered different diets with and without yeast; 3, When offered only citric acid (dark
columns) against only sucrose (light columns). The results are the mean (+SD) of ten replicates. (*)
There is statistical differences (Wilcoxon, 5%). l=yeast; 2=yeast+citric acid; 3=yeast+sucrose;
4=yeast+citric acid+sucrose; 5=citric acid+sucrose; 6=citric acid; 7=sucrose; without number=agar.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 133-140,11 abr. 1997
Oviposition preference in Ceratitis capitata ... 137
Table I. Nutritional value of yeast diets for laboratory Ceratitis capitata larvae. The results show the
means (+SD) of six replications. Means, within columns, followed by different letters differ from one
another (p<0,05, Kruskal-Wallis test). Y-yeast, S-sucrose, CA - citric acid. With sucrose and citric acid
diets, no larvae survived.* Wing size estimated by the distance between the intersection point of bm-
cu with CuA, snd the R,.. apice of the left wing.
4+5
Time to
Diets Emergence emergence Wing size*
(%) (days) (mm)
Y+S+CA 7 A+ 774372 16.57 + 0.192 2.89 + 0.04?
Y+S 68.00 + 3.46% 17.42 + 0.34% 2.84 + 0.10?
Y+CA 41.00 + 12.05? 1746-057 237.015.
E q 34.00 + 4.00 Te pa A 709-0413.
DISCUSSION
The results obtained in the experiments indicate: (1) Removal of citric acid
and/or sucrose from the standard diet hinders larval development; (2) there is no
correlation between the nutritive value of the diets for the larvae and the choice
by females to oviposit preferentially on these diets; (3) citric acid and sucrose are
the substances that determine female ovipostion preference in the diets; (4) yeast,
when offered separately in the diet, is not preferred by females for oviposition; (5)
brewer's yeast, when in the diet together with citric acid and/or sucrose, does not
inhibit oviposition, indicating that it is not a deterrent.
The great variation in the quantity of ovules from one experiment to another
was probably due to diet utilization by flies that emerged at different times.
Although the rearing method is uniform throughout the year, the nutritional
component of brewer’s yeast may vary depending on the lot used (CANGUSSU
& ZUCOLOTO, 1992, 1995).
The standard diet - containing yeast, citric acid and sucrose - provided the
best results for larval development. Probably, this is due to the following: generally,
for adequate development insects need a source of amino acids or proteins, a source
of carbohydrates, generally sugars, B complex vitamins, some salts, and, depending
on the species, vitamins A and C, and lipids (DADD, 1985). Brewer's yeast satisfies
the amino acid, B complex vitamin and salt requirements (VANDERZANT, 1974;
FRANCO, 1982) and sucrose satisfies the sugar requirements, in addition to being
a phagostimulant (HSIAO, 1985). In addition, the presence of citric acid may also
be a phagostimulant for larvae (ZUCOLOTO, 1991) and may maintain an adequate
pH for larval development (FAY, 1988).
The removal of citric acid or of sucrose caused a lowering of larval
performance, with the removal of sucrose being more harmful than that of citric
acid. This fact perhaps is due to the functions of sucrose, which are to provide
energy and to act as a phagostimulant (HSIAO, 1985; DADD, 1985). With the
removal of sucrose, all the energy for the maintenance of the larvae would come
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):133-140,11 abr. 1997
138 | JOACHIM-BRAVO & ZUCOLOTO
from the brewer's yeast, although citric acid may play this role (GILMOUR, 1968).
However, the quantity of citric acid in the diet (1.0 g) would not be capable replacing
sucrose in toto in this function. As known, in the absence of carbohydrates, amino
acids shift their structural function to energy, which can have a harmful effect on
larval performance (DADD, 1985). With the removal of citric acid and sucrose,
the structural, energy, and phagostimulant functions may be taken on by yeast.
Since yeast is not a phagostimulant for the larvae (ZUCOLOTO, 1987, 1991), the
larvae may reduce ingestion of the diet, hindering their development. However, it
should be pointed out that with the diet containing only yeast, 34% of the larvae
reached the adult stage, which may indicate variability in the population in relation
to the phagostimulant action of the yeast and/or 1n relation to the efficient
transformation of amino acids into an energy source. Similar results were obtained
when one diet, also based on brewer’s yeast, was tested for this population
(ZUCOLOTO, 1987).
Citric acid and especially sucrose are components of a large number of
hosts used by C. capitata (WHITING, 1970). Perhaps this fact explains why these
two substances attract the flies to oviposit on the diets that contain them. Sucrose
can even signal that a fruit is ripe. It is known that females of C. capitata prefer to
oviposit on ripe fruit (OI& MAU, 1989). The lack of fly preference between citric
acid and sucrose reinforces our previous statement, 1.e., the two substances act as
signals for the presence of hosts. The responses of some species of Tephritidae to
the stimulation of carbohydrates, in terms of feeding and oviposition, are variable.
Glucose and fructose stimulate oviposition in Rhagoletis pomonella (Walsh) and
R. completa (Cresson) (TSIROPOULOS & HAGEN, 1979). For Dacus tryoni
(Froggatt), glucose and sucrose do not stimulate oviposition, but fructose does
(EISEMANN & RICE, 1985). Sucrose stimulates oviposition in Anastrepha
suspensa (Loew) (SZENTESI et al., 1979).
Although yeast may not be preferred by the flies, when offered without
citric acid or sucrose, its presence in the diets does not inhibit oviposition, which
may indicate that the yeast is not a deterrent for C. capitata. Probably the yeast
lacks attractive substances for this species. It is interesting to point out that this
population, although raised for 15 years on a diet based on brewer’s yeast, was not
selected to prefer it in terms of oviposition behavior. Furthermore, the population
seems to still prefer substances found in natural hosts, indicating strong genetic
control over this behavior. We want to point out that only recently (1995) we
introduce citric acid and sucrose (in place of honey) into the rearing diet. Therefore,
it would have been difficult for selection to occur in the laboratory for the preference
of oviposition on diets containing citric acid or sucrose.
The lack of preference for oviposition on the diet containing only yeast im
relation to the diets containing citric acid and/or sucrose shows that females do not
select the best diets for the immature for oviposition. A theoretical discussion of
the oviposition/performance relationship based on our reported data is not possible
using flies raised on artificial diets in the laboratory, as was the case for the present
experiments. However, in other experiments where wild flies and natural hosts
were utilized, it was shown that this correlation was also absent (Joachim-Bravo &
Zucoloto, unpublished). Perhaps the polyphagous behavior of the species,
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 133-140,11 abr. 1997
Oviposition preference in Ceratitis capitata ... 139
frequently associated with the unpredictability of resources, explains this lack of
correlation (KRAINACKER et al., 1987).
In conclusion, we can state that at least for small rearing operations, the
results may be applied with the aim of simplifying the rearing of C. capitata.
Preliminary results show that although a certain portion of the eggs are laid on the
walls of the boxes, a sufficient amount to maintain the rearing is oviposited on the
diet. We do not know if this method would work for mass rearing. A possible
suggestion is to select females that oviposit preferentially on the diet and not on
the walls of the box. Earlier results have shown that, even in populations of C.
capitata raised for a long period of time in the laboratory, there exists sufficient
variability for the selection of some characteristics (BOLLER & CALKINS, 1984;
LEMOS et al., 1992; ZUCOLOTO, 1993b; CANATO & ZUCOLOTO, 1993).
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REDESCRIPTION OF LOLLIGUNCULA BREVIS (BLAINVILLE)
(MYOPSIDA, LOLIGINIDAE) FROM SOUTHEASTERN BRAZIL
Luiz Ricardo L. Simone!
ABSTRACT
A detailed description of the loliginid Lolliguncula brevis (Blainville, 1823) is given, based on
material from the probable type locality, the southeastern Brazilian coast. Several morphological
differences with the northern hemisphere supposed co-specific specimens are commented.
KEYWORDS. Lolliguncula brevis, Loliginidae, Cephalopoda, morphology, Brazil.
INTRODUCTION
Lolliguncula brevis (Blainville, 1823), type species of a genus with five valid
species (BRAKONIECKI, 1980), has been reported from New Jersey (USA) to
Patagonia (Argentina) (VOSS, 1956; ROPER, 1978; ROPER et al., 1984;
HAIMOVICI & PEREZ, 1991). This species, being commercially interesting in
northern waters, has been aim of numerous papers in several branches of the
Biology, e.g., in last 10 years 26 papers directly on L. brevis were published. In
contrast, the morphologic knowledge on L. brevis is restrict to an outer view, and
schematic pictures of hectocotylus and suckers (VOSS, 1956; ABBOTT, 1974;
ROPER, 1978; ROPER etal., 1984), these based on specimens from north regions
of the species’ distribution. The type locality of L. brevis is “Brazil, probably near
1. Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo; Caixa Postal 7172, CEP 01064-970, São Paulo, SP, Brazil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):141-150, 11 abr. 1997
142 SIMONE
Rio de Janeiro” (VOSS, 1956). Specimens from southeastern Brazilian coast, the
probable type locality, are numerous in the Museu de Zoologia, Universidade de
São Paulo (PEREZ & HAIMOVICI, 1991). Comparing these specimens with the
data of the formely cited papers, some interesting differences appear.
This paper brings detailed description of specimens from the probable type
locality, as base for a future comparative study of foreign specimens. For moment
the discussion is restricted to comparisons with published data, showing the
differences which may be explored in future.
Species of the genus Lolliguncula Steenstrup, 1881, differ from species of the
other loliginid genera in having rounded fins and a spermatophore-pad near left
gill (STEENSTRUP, 1887; BRAKONIECKI, 1980), also in being collected
sometimes in estuarine environment (BRAKONIECKI, 1980).
MATERIAL AND METHODS
The examined specimens of L. brevis come from the collection of the Museu de Zoologia,
Universidade de São Paulo (MZSP), collected from Rio de Janeiro to Santa Catarina coast. Some
specimens were fixed in 4% formalin, most part in 70% ethanol.
The measurements (in mm) and indices are as defined by VOSS (1963), the analyzed data
are based on 30 males and 30 females of the following lots: MZSP 27057 (25, 59); 27068 (59);27071 (1
9); 27052 (1 9); 16111 (1 5); 27054 (1 9); 27971 (2 9); 27164 (23 3,5 2), 27992(4 9), 27993 (10 9).
Abbreviations: I ‚II ‚III, IV: arm index respectively of dorsal, dorsolateral, ventrolateral and ventral
arms; ASI, arm sucker index; CLI, club length index; FLI, fin length index; FWI, fin width index; GWI,
gladius length index; HcLI, hectocotylus length index; HWI, head width index; ML, mantle length;
MWI, mantle width index; TLI, tentacle length index; TSI, tentacle sucker index.
Sixty specimens were dissected by normal technique, immersed in 70% ethanol. All drawings
were made using a camera lucida. Radulae were examined on slides with Hoyer. Suckers were examined
in situ or removed, dehydrated in ethanol series, stained with carmine, cleared and fixed in creosote.
Some isolated chitinous sucker rings and spermatophores were examined by this same technique.
Systematics and anatomical terminology were based on BRAKONIECKI (1984) and ROPER et al.
(1984). The synonymyc list only presents studies on South American specimens.
Lolliguncula brevis (Blainville, 1823)
(Figs. 1-21)
Loligo brevis BLAIVILLE, 1823: 133 [holotype (from Brazil): Muséum National d’Histoire Naturelle,
Paris (not examined).
Lolliguncula brevis: STEENSTRUP, 1881: 242; 1887: 202-203; VOSS, 1956: 110-113, figs. 5a - c (part)
[referred type locality as probably near Rio de Janeiro]; RIOS, 1975: 268, pl. 89, fig. 1297;
BRAKONIECKI, 1980: 429 (key); 1984: 435; Haimovici in RIOS, 1985: 284, p1.100, fig. 1400; 1994:
312, pl.108, fig. 1531; HAIMOVICI et al., 1989: 509; PEREZ & HAIMOVICI, 1991: 255;
HAIMOVICI & PEREZ, 1991: 222.
Diagnosis. Small sized, rounded fins with about 1/3 of mantle length, pos-
terior end of mantle extends farther than fins insertion; gladius wide, rounded or
somewhat angulose in its posterior end. Marginal suckers of tentacular club with
about same size as central suckers. Buccal membrane with suckers. Rachidian
radular teeth with well developed lateral cusps and slender central cusp, almost
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 141-150, 11 abr. 1997
Redescription of Lolliguncula brevis ... 143
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Figs. 1 - 6. Lolliguncula brevis: 1, dorsal view of a female; 2, dorsal view of a male; 3, scheme of ventral
view of a male; 4, gladius from male; 5, hectocotylized portion of left ventral arm IV; 6, tentacular club
from female. Scale lines: 10 mm, figs. 1-4; 1 mm, fig. 5; 2 mm, fig. 6.
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144 SIMONE
rectangular marginal teeth. Left ventral arm hectocotilized, with third distal part
of dorsal row of suckers modified by loss of suckers and development of pedicels.
Description. Mantle. Moderately short (ML, s 29.0-34.5-41.0 mm,g 30.0-49.0-
73.0 mm), cylindrical and rounded posteriorly (fig. 3); width about one third of
length (MWI, 3 29.0-33.7-42.9, 9 26.7-33.0-45.7) (figs. 1, 2); anterior margin wide,
slightly flared, and with distinct dorsal lappet margin anterior end of gladius; ven-
tral margin excavated below funnel with pointed angles marking location of mantle
funnel locking apparatus (fig. 3).
Fins. Rounded in outline, widest at midpoint and occupy about 40% of mantle
length regardless of body size (FLI, s 35.3-39.2-43.4, 9 34.3-41.0-45.7); (FWI, Gs
43.7-55.0-74.2,2 47.3-57.6-68.5). A small concavity found at posterior tip. Posterior
end of mantle extends discreetly farther than fins insertion.
Head. About half as long as wide (HWI, 3 28.4-32.5-36.6, 9 23.9-28.1-34.7).
Funnel. Stout and compact, reaching to about middle of eye (fig. 3). Mantle-
funnel locking apparatus simple and straight (fig. 15). Dorsal member of the funnel
organ “A” shaped with large oval ventral pads.
Buccal membrane. Seven-lobed, with supports attached dorsally on arms I
and II and ventrally on arms III and IV (fig. 10). Each lobe with 3 to 5 ringed
suckers.
Arms. Of moderate length and in order IV, III, II, I (70.2%) or III, IV, I, I
(29.8% of measured specimens). Dorsal and ventral protective membranes border
sucker rows on all arms, third pair of arms bordered, in its full length, by a flattened
swimming membrane. Arm suckers in two rows and of medium size; dentition
with 7 or 8 broad flat teeth on distal half of ring, proximal half smooth (fig. 7), all
teeth of similar size. No obvious sexual dimorphism found in either size or dentition
of suckers of specimens of similar size. Left ventral arm hectocotylized (fig. 5) in
male for less than a third of its length (HcLI, 22.5-28.3-33.3), approximately 15
pairs of normal suckers, on distal 1/3 of the arm, suckers of dorsal row greatly
reduced in size, and supported by elongated triangular pedicels that become smaller
distally, proximal pedicels (one to three) with a very small sucker visible, other
pedicels with sucker missing, no developed papilla was found. Suckers of ventral
row unmodified, about 14 pair of suckers in modified area, distal two to five suckers
of dorsal row lacking (fig. 5).
Tentacles. Tentacular stalks long and compressed, with dorsal keels that
expand into swimming membranes at base of clubs (figs. 1,2); orally, median groove
extends to base of clubs where margins diverge to form two swimming membranes.
Distinct manus and dactylus present but no distinguishable carpus (fig. 6). About
10 transverse rows of suckers in manus arranged in four longitudinal rows. Manus
suckers enlarged, with those of marginal rows 2/3 or more length than median
suckers. Chitinous sucker rings regularly spaced, pointed teeth longest on distal
half of median suckers and on lateral half of marginal suckers (figs. 8, 9); some
variation occurs in relative sizes and number of teeth.
Color. Basic color white, rarely pale reddish. Dark chrommatophores,
scattered at full length of mantle, funnel, head, external face of arms and clubs,
and dorsal face of fins. When fixed, may become reddish or yellowish.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 141-150, 11 abr. 1997
Redescription of Lolliguncula brevis ... 145
Figs. 7 - 14. Lolliguncula brevis: 7, sucker from right arm III, row seven of same; 8, large tentacular
sucker of median row of same; 9, small tentacular sucker of marginal row of same; 10, buccal region of
a female, showing buccal membrane, arms and tentacle sectioned; 11, 12, upper and lower beaks from
female; 13, spermatophore from male; 14, detail of spermatophore extracted from a female pallial
cavity. Scale lines: 0.2 mm, figs. 7-9, 13, 14; 2 mm, figs. 10-12.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):141-150, 11 abr. 1997
146 SIMONE
Gladius. Moderately short and wide (fig. 4) (GWI, s 25.0-29.9-36.7, 9 21.1-
27.2-30.8). Rachis narrow. Edges of vanes slightly curved, with no lateral thickenings
or at most broad diffuse ones. Translucent. Rounded to somewhat angulate poste-
rior end.
Digestive system. Beaks (figs. 11, 12) with lower beak moderately short.
Radula (fig. 17) bearing rachidian with relatively long marginal cusps and slender
central cusp; marginal element somewhat rectangular. Remainder of digestive
system as normal loliginid fashion (fig. 15), but short; details of caecum leaflets
and gastric typhlossolis in fig. 16.
Respiratory, excretory and circulatory systems. With normal loliginid model,
gills with about 40 lamellae. Kidney (fig. 19) with a pair of small and elevated
nefrostomes. Ventricle with a posterior (visceral) slender aorta and two anterior
vessels, left vessel much more developed (cephalic aorta) and marges oesophagus
to anterior region (fig. 18).
Female genital system. Characteristic of family (fig. 21). Ovary occupies most
of available space within visceral sac when developed. A slender oviduct runs
through digestive caecum base (fig. 16: ov). End portion of oviduct (in left side of
visceral sac, just beside of left gill) with a large, bilobed gland, with organization
similar of that of main nidimental glands (fig. 21: og). Main nidimental glands
much developed, in their usual site (fig. 21); accessory nidimental glands
inconspicuous, two rounded, small, glandular masses between anterior region of
kidney and main nidimental glands, one on each side (figs. 18, 19). No clear
spermatophore-pad visible, some females have about 30 spermatophores (in usual
site of other Lolliguncula species), below left gill, near oviduct aperture (fig. 21).
Male genital system. Penis wide, thin walled (fig. 20), seminal vesicle with a
slender, central, curved lobe. Spermatophores small and thick (fig. 13), cement
body and adjacent structures in fig. 14.
Development. Males smaller than females. In examined specimens, smallest
mature male with ML = 29.0 mm, and largest immature male with ML = 29.0 mm.
Smallest mature female with ML = 38.0 mm, and largest immature female with
ML = 57.0 mm. Largest specimen examined a female (MZSP 27057) with ML =
73.0 mm. Sex-ratio approximately two females for each male.
Distribution. In literature from New Jersey in USA to Patagonia in Argenti-
na.
Habitat. The available material was collected in neritic marine environment,
shallow waters from 2 to 8m depth. The sediment varies from sandy to muddy
bottoms.
Measurements. ML, 5 29.0-34.5-41.0,2 30.0-49.0-73.0; MWI, s 29.0-33.7-42.9,
9 26.7-33.0-45.7, HWI, S 28.4-32.5-36.6, 9 23.9-28.1-34.7; FLI, o 35.3-39.2-43.4, 9
34.3-41.0-45.7; FWI, gs 43.7-55.0-74.2, 9 47.3-57.6-68.5; I, S 19.4-25.6-34.3, 9 16.4-
24.4-32.6; 11,5 30.3-39.8-51.6,2 26.0-35.0-50.0; HI, o 42.1-52.5-65.7,2 33.3-46.2-63.0;
IV, s 50.0-59.1-74.3,931.3-46.0-65.2; HcLI, 22.5-28.3-33.3; TLI, o 65.8-108.3-165.7,
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Redescription of Lolliguncula brevis ... 147
(|
Figs. 15 - 18. Lolliguncula brevis: 15, scheme of digestive system of a female, lateral-left view (head and
mantle opened ventrally); 16, detail of median region of digestive system showing caecum and stomach
opened longitudinally; 17, radula form; 18, scheme of heart, female specimen, main nidimental gland
and kidney removed. (Abbreviations: ad, adductor muscle; an, accessory nidimental gland; ao, anteri-
or aorta; bh, branchial heart; cl, caecum leaflets; co, caecum; cr, caecum ridge; fi, fins; fu, mantle-funnel
locking apparatus; gi, gill; is, ink sac; he, head; hf, hepatopanchreatic fold; li, liver; mt, mantle; oa,
ovarium; oe, oesophagus; ov, oviduct; pa, panchreas; rb, radular bulb; rt, rectum; sa; secondary anteri-
or aorta; st, stomach; ty, typhlossolis; va, visceral aorta; ve, ventricle.). Scale lines: 10 mm, fig. 15; 2 mm,
figs. 16, 18; 0.1 mm, fig. 17.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82):141-150, 11 abr. 1997
148
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II; ANY.
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Figs. 19 - 21. Lolliguncula brevis: 19, kidney region, ventral view of a female, main nidimental gland
extracted; 20, portion of male genital system, ventral view; 21, detail of fertilized female genital system
and mantle cavity, showing position of spermatophores, left gill removed. (Abbreviations: ad, adductor
muscle; an, accessory nidimental gland; au, anus; bh, branchial heart; fn, funnel; fu, mantle-funnel
locking apparatus; gi, gill; is, ink sac; ki, kidney; mn, main nidimental gland; og, oviduct opening; pe,
penis; rt, rectum; sp; spermatophores; ss, spermatophoric sac; sv, seminal vesicle; te, testis; va, visceral
aorta; ve, ventricle; vs, visceral sac.) . Scales lines: 2 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 141-150, 11 abr. 1997
Redescription of Lolliguncula brevis ... 149
2 56.0-111.4-160.0; CLI, 3 24.2-31.8-42.9, 2 26.7-35.8-45.7; ASI, 5 1.4-2.0-2.8, 2 1.1-
1.9-2.6; TSI, S 1.2-2.2-2.5, 21.1-2.2-3.0; GWI, 3 25.0-29.9-36.7, 2 21.1-27.2-30.8.
Remarks. The main studied lot comes from Praia Grande, South coast of
São Paulo. L. brevis, from this area, presents commercial interest by serving as
human food. When several specimens were collected in otter trawl (shrimp collect),
what is not frequent, they are sold by fishermen, jointed with the rarer Loligo
sanpaulensis and L. plei. Although these species are preferred by having larger
size.
Material examined. BRAZIL. Rio de Janeiro: Barra de São João, (MZSP 27053) 19, VII.1983;
Atafona, (27055) 16, 29, 8.1V.1964; Ilha Grande, Enseada das Estrelas, (27057) 25,59, VII.1966. São
Paulo: S.Paulo coast, (27082) 1 4; Ubatuba, (IOUSP Base), (27068) 5 2, 29.V.1964; (Itaguá Beach)
(789) 2 9:(27164) 31 6, 42.9, 11.11.1970; (27165) 5 6, 149, 23.11.1970; (27166) 46, 69, III.1970; (27972)
29: (27973), 10 9,32 2, 1.1977; (Lázaro Beach), (27088) 9 2, 4.VI.1970; (Flamengo Beach) (27054) 19,
1.1970; São Sebastião (Grande Beach), (15499) 19; (Alcatrazes Island) (27052) 12, 25.X1.1964; Santos,
(Bay, near Moela Island) (791) 19; (15543) 26,39, 14.VII. 1961; (27163) 29, 5 2, 30.11.1979; (Farol da
Moela) (27074) 1 9, VII.1969; (Moela Island) 27971, 2 2, 22.V.1962; (Gonzaga Beach) (27071) 1 9,
22.1.1970; Praia Grande, (off Boqueirão Beach, 24°01’S 46°36’W, 2 to 8m depth): (27987) 1 6; (27988)
19: (27989) 15; (27990) 1 2; (27991) 45; (27992) 109; (27993) 5 S; (27320) 3 2; Cananeia, (27070) 49,
V11.1974. Santa Catarina: Itapema, Itapema Beach, (16111) 1.6, 15.V11.1965.
Discussion. Lolliguncula brevis from southeastern coast of Brazil (the
probable type locality) differs from Lolliguncula brevis sensu VOSS (1956);
ABBOTT (1974); ROPER (1978) and ROPER et al. (1984), from northern waters,
by having: 1) small size; 2) thinner walled mantle; 3) mantle rounded posteriorly;
4) mantle cylindrical (not widest in mid portion) even in mature females; 5) poste-
rior end of the mantle extends farther than the fins insertion; 6) white or pale
reddish color (the northern specimens are dark reddish brown to brownish yellow
according to ROPER, 1978); 7) fins shorter [FLI average = 40.1 in contrast with
53.8 (VOSS, 1956)] and more slender [FWI average = 56.3 in contrast with 83.7
(VOSS, 1956)]; 8) few modified suckers in hectocotylized arm, all these rather
similar and without developed papillae; 9) slender arms; 10) presence of suckers in
buccal membrane [L. brevis from the northern waters lacking these (ROPER et
al., 1984:80)]; 11) the habitat, for moment absent in estuaries.
The analysis of those differences can be due to intraspecific or interspecific
variations. This question only will be resolved with further research, e.g., on inner
morphology of the northern specimens (as spermatophore, radula, beak), and
analysis of the morphology of specimens from intermediary geographic regions as,
e.g., north Brazilian coast and south Caribbean.
Two data found in L. brevis are unusual, if the diagnosis of the family
Loliginidae by ROPER et al. (1984) is used: the posterior region of the mantle
extending farther than the fins insertion, and the accessory nidimental glands very
Inconspicuous.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):141-150, 11 abr. 1997
150 SIMONE
Acknowledgments. To Dr. Manuel Haimovici, Fundação Universidade do Rio Grande, for
suggestions on manuscript.
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Recebido em 04.01.1996; aceito em 06.09.1996.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 141-150, 11 abr. 1997
COMPORTAMENTO SOCIAL DE SICALIS FLAVEOLA BRASILIENSIS
EM CATIVEIRO (PASSERIFORMES, EMBERIZIDAE)
Luiz Octavio Marcondes-Machado!
ABSTRACT
SOCIAL BEHAVIOR OF SICALIS FLAVEOLA BRASILIENSIS IN CAPTIVITY
(PASSERIFORMES, EMBERIZIDAE). Three groups of Sicalis flaveola brasiliensis (Gmelin, 1758)
were observed in different times in captivity. The number of individuals in each group varied from 5 to
8. The birds were banded with colored rings. When the individuals were placed together, real aggressions
occurred. After some time these were changed to agonistic behaviors. Young individuals put on the
group after its organization were not integrated in it. In stable group a social hierarchy was observed
with a leader. In some cases a dominance inversion could occurs. Subaltern individuals suffered little
aggressions because its take away from the dominants. The leader had a preferential place and fed and
drunk first.
KEYWORDS. Sicalis, social behavior, captivity.
INTRODUÇÃO
Muitas espécies de aves, migratórias ou não, formam bandos durante o
inverno. Os bandos possibilitam benefícios aos seus integrantes (PULLIAM &
CARACO, 1984), embora também aumente a competição intra-específica por
recursos críticos. Tal competição frequentemente leva o grupo a ter uma organiza-
ção hierárquica. Parece ser mais vantajoso para os dominantes do que para os
subordinados, embora para os subordinados seja provavelmente melhor alimen-
1. Departamento de Zoologia, Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP), Caixa Postal 6109, CEP 13083-970, Campinas, SP,
Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):151-158,11 abr. 1997
152 MARCONDES-MACHADO
tarem-se juntos no bando do que sozinhos (KEYS & ROTHSTEIN, 1991). Com-
petição intra-específica, entre os membros do grupo, pode resultar em agressões,
as quais podem levar a ferimentos e até a morte. A seleção natural leva a uma
redução das agressões reais, pelo estabelecimento de uma hierarquia de dominância.
Para que isto ocorra, há necessidade que os indivíduos formadores do grupo se
reconheçam entre si (PARSONS & BAPTISTA, 1980). A coloração da pluma-
gem dos indivíduos de um bando pode variar (ROHWER, 1975); em algumas
espécies os indivíduos adultos possuem uma coloração diferente daqueles nasci-
dos durante o ano (PARSONS & BAPTISTA, 1980). Sicalis flaveola brasiliensis
(Gmelin, 1758), conhecida vulgarmente como canário-da-terra (ANDRADE,
1982), forma pequenos bandos durante os meses de inverno (DESCOURTILZ,
1944; BOND, 1961), onde predominam indivíduos imaturos. Os jovens, fêmeas
adultas e machos adultos possuem coloração diferente (SCHAUENSEE, 1970).
Procurou-se estabelecer como ocorre a organização social e quais as exibi-
ções agonísticas apresentadas por Sicalis flaveola brasiliensis.
MATERIAL E MÉTODOS
Este estudo foi realizado durante três períodos, de 28 de fevereiro a 15 de março de 1972, de 21
de novembro de 1972 a 10 de abril de 1973 e de 16 de julho a 06 de outubro de 1974, quando se
conseguia um número suficiente de canários-da-terra que não tivesse um contato físico prévio (à excessão
de C? e D?, que eram irmãos). O trabalho foi desenvolvido em um recinto existente, à época, na Fun-
dação Parque Zoológico de São Paulo, Brasil. Era constituído por um viveiro de 5,00 X 2,00 X 2,25 m,
com chão de terra, plantado com touceiras de Reineckia sp. (Liliaceae), arbustos de Ligustrum sinensis
Lour. (Oleraceae) e de Salvia splendens Ker-Gawl (Labiatae), além de pequenas árvores e galhos
secos que serviam de poleiros. Para o reconhecimento à distância dos pássaros pertencentes ao agru-
pamento social, fez-se uso de anilhas coloridas (MARION & SHAMIS, 1977).
Foram formados três bandos, o primeiro constituído por oito indivíduos provenientes da natu-
reza, o segundo por seis, sendo A? proveniente da natureza e os restantes nascidos em cativeiro e o
terceiro por oito, todos nascidos em cativeiro. Os casais de canários-da-terra, que deram origem aos
indivíduos provenientes de cativeiro, haviam sido capturados na natureza.
A ordem de dominância considerada foi do tipo “bicada-direta”, quando um indivíduo invari-
avelmente, ou quase invariavelmente, tem precedência sobre o outro. A ordem de bicadas foi determi-
nada pela contagem do número de vezes que cada indivíduo deslocava o outro. Somente deslocamen-
tos envolvendo ataques de substituição, agressões reais e exibições agressivas foram considerados.
Estes padrões comportamentais representativos de interações sociais foram obtidos pelo método de
amostragem de todas as ocorrências (“all occurrences sampling”) (ALTMAN, 1974), quando o obser-
vador registra todos os eventos de interesse para a pesquisa, num determinado período, que no caso
variou de uma a duas horas.
As exibições relativas ao comportamento social foram: (1) Projeção de bico. Exibição de agres-
são. Ocorre quando dois pássaros se acham próximos. O canário-da-terra estica rapidamente o pesco-
ço, provocando o toque da ponta do bico, que é mantido fechado, contra as penas, principalmente do
encontro da asa do oponente, provocando seu afastamento. Quando no chão, pode haver uma corrida
de um oponente em direção ao outro, mantendo, durante a mesma, a postura de projeção do bico. (2)
Erguimento do bico. Exibição de agressão. O pássaro mantém as penas alisadas em torno de si, as asas
apertadas de encontro aos flancos e o bico é mantido apontado para o alto. As pernas ficam esticadas.
Em baixa intensidade, esta postura limita-se a um giro de cabeça para trás, resultando no erguimento
do bico, sendo acompanhada frequentemente de piado característico. (3) Ataque de substituição. Exi-
bição de agressão. Um canário-da-terra, colocado em posição hierárquica superior ao oponente, den-
tro de um grupo, voa em direção a outro que está pousado, provocando seu afastamento. O pássaro
agressor pousa no local que estava sendo ocupado pelo outro. (4) Manutenção de bico entreaberto.
Exibição de apaziguamento. O canário-da-terra usualmente se mantém imóvel, as penas assentadas e
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Comportamento social de Sicalis flaveola brasiliensis ... 153
mantém o bico entreaberto, não orientado no sentido do oponente junto a ele. É observado quando o
adversário é o indivíduo dominante ou de hierarquia mais alta.
Para quantificar a posição de cada indivíduo dentro da escala hierárquica, foi utilizado o “esco-
re de dominância”, calculado para cada indivíduo como o número de indivíduos dominados entre
todos com os quais houve encontros agonísticos. Se um indivíduo dominava todos os outros, recebia o
escore 1. Se havia reversão de dominância em algum encontro, cada indivíduo recebia o escore do
número de vezes que venceu, sobre o número de vezes que venceu, mais o número de vezes em que foi
vencido (BEILHARDZ & MYRLEA, 1963).
RESULTADOS
O primeiro grupo foi estudado de 28 de fevereiro a 15 de março de 1972,
sendo composto por oito canários-da-terra, a maior parte com menos de um ano
de idade e duas fêmeas com mais de dois anos. Neste grupo não existia nenhum
macho adulto. Nas observações das relações entre indivíduos do bando foi consta-
tado que raramente ocorria agressão real, havendo isto sim, exibição de ameaça
caracterizada por “erguimento de bico”, associada à emissão de piados curtos. A
maior parte das observações foram realizadas com os pássaros ao redor do
comedouro. Este primeiro bando não teve uma organização bem definida. Entre
cinco elementos era possível estabelecer uma hierarquia linear, baseada na “or-
dem de bicadas”. Dois outros elementos, tanto eram ameaçados pelos cinco já
citados, como também os ameaçavam e havia um outro que se mantinha afastado,
provavelmente por estar no último posto da escala hierárquica.
O “escore de dominância” encontrado foi, para o indivíduo A!= 0,71; para o
B'=0,57; para o C!=0,37; para o D'=0,37; para o E!=0,37; para o F!=0,37; para o
G'=0,14 e para o H'=0,00. As fêmeas adultas, A! e B! portaram-se como os indiví-
duos de nível hierárquico mais alto.
O segundo grupo estudado, de 21 de novembro de 1972 a 10 de abril de 1973,
era constituído de seis exemplares. Foram colocados primeiramente quatro caná-
rios-da-terra, uma fêmea adulta (A?), dois filhotes (B? e E?) e um macho adulto
(F?). Depois de dois dias foram colocados dois filhotes (C? e D?), recém separados
dos pais. Eles não foram perseguidos; apenas eram bicados quando chegavam per-
to de outro indivíduo. A fêmea (A?) e o macho (F?) adultos ficavam bastante pró-
ximos um do outro, sem se hostilizarem, somente adotando a exibição de
“erguimento de bico”, no momento em que um dos dois chegava no poleiro em
que o outro estava. O “erguimento de bico” era apresentado pelos dois, ao mesmo
tempo em que emitiam um piado característico de agressividade. No comedouro,
quando a fêmea se alimentava, o macho ficava nas proximidades, não indo comer
junto. A ordem hierárquica deste grupo apresentou uma formação linear, colo-
cando-se na posição superior a fêmea A? e na inferior o macho F?. Um dos filhotes
(C?), apesar de ser o terceiro colocado na hierarquia, estava doente, vindo a fale-
CET.
O “escore de dominância” encontrado foi, para o indivíduo A?=1; para o
B’=0,5; para o C’=0,25; para o D?=0,25; para o E?=0,00 e para o F?=0,00.
Foi colocado, em sua substituição, outro canário-da-terra, com um defeito
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):151-158,11 abr. 1997
154 MARCONDES-MACHADO
em uma das asas e com aproximadamente um ano de idade e sexo indeterminado.
Quando reunido ao grupo, os outros o seguiam por todos os lugares em que pou-
sava, mas não se aproximavam muito, ficando a uns 30 cm dele. Esporadicamente
alguns indivíduos o agrediam, a princípio violentamente, mas com o passar do
tempo a violência foi diminuindo, até se tornar uma exibição de “erguimento de
bico”. A princípio o recém-introduzido, quando agredido, voava para longe do
grupo e depois não se afastava mais e emitia um piado característico de agressão.
Após três dias, não era mais hostilizado pelo grupo, mas se mantinha afastado.
Aproximadamente um mês e meio depois, foi agredido, ficando seriamente ferido
na cabeça, sendo necessário apartá-lo.
O último grupo foi observado de 16 de julho até 6 de outubro de 1974 e
constava de oito indivíduos, todos nascidos em cativeiro. Foram soltos no viveiro
todos juntos. Nos primeiros 25 minutos não ocorreram agressões, com os canári-
os-da-terra voando desordenadamente. As primeiras exibições de comportamen-
to agonístico foram representadas pela emissão de piados característicos, acompa-
nhados, ou não, de postura de “erguimento de bico”. Se este comportamento não
ocasionava o afastamento de um dos oponentes, podiam se agredir violentamen-
te, ou então um deles bicava o outro e o bicado se afastava. Se um dos elementos
do grupo continuava voando desordenadamente pelo viveiro, isto ocasionava a
aproximação de outros à sua volta. Após aproximadamente uma hora já se notava
uma organização dentro do grupo, com as posições hierárquicas se definindo. Po-
dia-se notar que o grupo já possuía coesão, com os canários-da-terra em repouso
uns próximos aos outros (cerca de 10 cm), alguns alisando as penas, passando óleo,
roletando a ponta de um galho com o bico e emitindo chamados de contato, como
também desciam alguns para se alimentar no chão, enquanto os outros ficavam
pousados, às vezes próximos, às vezes não.
Depois de alguns dias podia-se notar que já existia um indivíduo (fêmea
Aº) dominante, que possuía um poleiro preferencial e tinha precedência para se
alimentar e beber, o que conseguia com a simples aproximação ou através de “ata-
ques de substituição” ou “projeção de bico” ou “erguimento do bico”. Os canári-
os-da-terra de posição inferior apresentavam, quando da disputa com um oponen-
te de escala hierárquica superior, a exibição de apaziguamento, representada pela
“manutenção do bico entreaberto”. O segundo colocado, o macho B?, também
possuía um poleiro preferencial, próximo ao do dominante (Aº), mas mais baixo.
Os canários-da-terra de posição social inferior mantinham-se afastados dos ou-
tros, permanecendo no fundo do viveiro, o que evitava que fossem ameaçados e
agredidos pelos outros pássaros de posição superior no grupo.
Quando o bando estava em repouso os indivíduos ficavam próximos (cer-
ca de 10 cm) uns dos outros; quando iam retornando às suas atividades ocorriam
exibições de agressão e o bando se espalhava por uma área maior. Em três ocasi-
ões, quando dois canários-da-terra se agrediam violentamente, nas proximidades,
ou não, do indivíduo dominante, este “erguia o bico” para os dois e emitia um piar
característico de agressão, resultando no afastamento de ambos. Quando alguma
coisa assustava o grupo, como por exemplo um Coragyps atratus (Bonaparte, 1850)
voando baixo, ocorria a emissão de chamados de alarme e depois todos os indiví-
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Comportamento social de Sicalis flaveola brasiliensis ... 155
duos voavam rapidamente para os arbustos no fundo do viveiro, que era coberto,
e se mantinham em silêncio, um próximo ao outro.
O “escore de dominância”encontrado foi para o indivíduo A°’=1; B’=0,86;
071; D'=0,71;E*=0,57; Fº=0,43;G*=0,43 e Hº=0;28.
Ocorreu a morte por acidente do indivíduo Fº, após oito dias de formação
do grupo. Após 68 dias desta data, observou-se que o indivíduo Hº subiu na escala
hierárquica, chegando posteriormente a matar o indivíduo B*. A mudança mais
flagrante, que ocorreu com este canário-da-terra, foi que sofreu muda de penas,
passando a ostentar a plumagem de macho adulto e a cantar no fundo do viveiro.
O elemento A’ era uma fêmea e os dois se acasalaram. E preciso notar também,
que no início do estudo deste grupo, estava-se no período não reprodutivo e no
fim já se havia iniciado a época reprodutiva. Os indivíduos Aº, Cº e G? eram fême-
as e os indivíduos Hº, E* e D* eram machos. Nos outros não foi possível determi-
nar O sexo pois estavam com coloração própria de jovens.
DISCUSSÃO E CONCLUSÕES
Competição intra-específica pode levar a conflitos entre os membros do gru-
po, mas através da seleção natural, estas agressões reais diminuem após o estabe-
lecimento de uma ordem de dominância, sendo necessário, então, que dominan-
tes e dominados se reconheçam (PARSONS & BAPTISTA, 1980). Seria o caso da
dificuldade de integração de canários-da-terra colocados juntos com grupos já es-
táveis. Estes indivíduos não seriam reconhecidos como pertencentes ao bando e,
como não passaram pelo processo de disputa, que levou estabilidade ao grupo,
não conseguem uma posição no interior do grupo, uma vez que, para tal, teriam de
sobrepujar todos os membros do bando de uma vez, pois eles agem de forma coe-
sa; além disso, o indivíduo introduzido tinha uma asa com defeito, o que tornaria
sua reação ainda mais difícil.
TORDOFF (1954) estudou o comportamento social em grupo de Loxia
curvirostra Linnaeus, 1758, mantido em cativeiro. Observou que, nestas condi-
ções, a ordem de dominância possui uma maior rigidez, pela maior quantidade de
encontros entre os sujeitos. Com S. f. brasiliensis, provavelmente isto ocorra, pois
chegou a acontecer a morte de um dos integrantes de um dos grupos. Nos bandos
de pássaros, a atividade agressiva é atenuada sob a forma de exibições de ameaça
(TORDOFF, 1954). Nos canärios-da-terra, salvo casos extremos, de uma maneira
geral, as disputas se resumiram às exibições de ameaças. Em S. f. brasiliensis po-
dem ocorrer triângulos de dominância, o que vai diminuir a eficiência do grupo
devido ao aparecimento de indivíduos sem clara posição social (TORDOFF, 1954;
PARSONS & BAPTISTA, 1980), como ocorreu no primeiro bando, embora não
tenham sido observados triângulos de dominância. O fato dos canários-da-terra
subalternos permanecerem no fundo do viveiro, possibilitava-lhes serem menos
ameaçados e agredidos, mas também iam menos vezes ao comedouro, situado na
frente do viveiro. MASURE & ALLEE (1934) observaram em frangos que os
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):151-158,11 abr. 1997
156 MARCONDES-MACHADO
indivíduos subalternos evitavam contato social com os indivíduos dominantes.
Em dois grupos formados, os indivíduos dominantes eram fêmeas adultas e,
em um, a dominância era dividida entre uma fêmea adulta e um macho também
adulto, que se tornou dominante após se acasalar com a fêmea, que já era domi-
nante. Parece que as fêmeas são dominantes em relação aos machos e os adultos
em relação aos jovens. Segundo PARSONS & BAPTISTA (1980), essa dominância
dos adultos em Zonotrichia leucophrys gambellii Nuttall, 1840, seria devido à apren-
dizagem dos filhotes em reconhecer os adultos, quando estes os atacam no perío-
do da auto-suficiência. Quanto à dominância das fêmeas sobre os machos,
SHOEMAKER (1939) referiu que a atividade reprodutiva proporciona o apare-
cimento desta dominância. Nos indivíduos subalternos de S. f. brasiliensis, parece
não haver supremacia das fêmeas em relação aos machos. Em casais procriando, a
fêmea apresenta dominância em relação ao macho (MARCONDES-MACHA-
DO, 1988a).
Os indivíduos que formam um bando parecem se reconhecer mutuamente
(SHIELDS, 1977; PEARSON, 1979), pois quando foi colocado um canário-da-
terra estranho, o bando todo se comportou agressivamente em relação a ele, im-
possibilitando sua assimilação e consegüente posicionamento no grupo. Em gru-
pos de Z. I. gambellii acontece o mesmo com o indivíduo introduzido, não conse-
guindo ascender na hierarquia (PARSONS & BAPTISTA, 1980).
Os indivíduos de mais alta posição na ordem social possuíam poleiros prefe-
renciais e precedência para se alimentarem, o que os tornavam menos sujeitos a
doenças, aumentando suas chances de sobrevivência (FRETWELL, 1968, 1969;
SMITH, 1976). Em L. curvirostra, observada em cativeiro por TORDOFF (1954),
ocorria o mesmo com os indivíduos dominantes. No último bando foi notado um
comportamento “pacificador” do indivíduo dominante, que através de exibição
de ameaça promovia o término de agressões violentas entre outros dois elementos
do grupo. Este comportamento ajudava a manter o grupo mais pacífico, evitando
um gasto desnecessário de energia. Quando alguma ave de grande porte passava
voando, ocorria a emissão de sinais de alarme e a fuga imediata para o fundo
coberto do viveiro. Uma das vantagens do comportamento social é uma maior
vigilância contra predadores (PIPER, 1990), o que pôde ser observado no grupo
de canários-da-terra, quando ocorreu a visualização de aves de grande porte que
passaram voando a baixa altura.
Os canários-da-terra, quando em repouso, mantêm-se mais próximos e emi-
tem chamados de contato (DESCOURTILZ, 1944), que servem para manter a
coesão do grupo (TINBERGEN, 1962; EIBL-EIBESFELDT, 1970).
No caso do canário-da-terra macho, que ascendeu na ordem social, parece
que esta mudança hierárquica poderia ter várias motivações. Em muitas espécies,
o desenvolvimento do canto se dá com o aumento da produção de hormônios
sexuais, que resultam em uma intensificação do comportamento territorial, sexual
e despótico (ARMSTRONSG, 1965), embora este assunto em espécies
correlacionadas tenha levado a resultantes conflitantes (SCHLINGER, 1987;
WINGFIELD et al., 1987). Outro fator possivelmente envolvido nesta mudança
hierárquica pode ter sido a muda de penas para coloração de adulto. Parece haver
divergências a este respeito, conforme observações em outras espécies de aves
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Comportamento social de Sicalis flaveola brasiliensis ... 157
(COLLIAS, 1952). Entretanto, em Fringilla coelebs Linnaeus, 1758 e Z. I. gambellii,
a cor da plumagem de machos adultos tem importância na posição social (EIBL-
EIBESFELDT, 1970; PARSONS & BAPTISTA, 1980).
Exibições relativas ao comportamento social: (1) A projeção do bico, com-
portamento de hostilidade, é apresentada por algumas espécies de fringilídeos
(HINDE, 1953; 1954; ANDREW,1957), mas com raras exceções (ANDREW, 1957),
o bico é mantido aberto, ao contrário do que ocorre com S. f. brasiliensis, que o
conserva fechado. (2) O erguimento do bico ocorre em algumas outras famílias de
Passeriformes, como os Icteridae (SELANDER & GILLER, 1961), com a mesma
finalidade hostil apresentada por S. f. brasiliensis. Segundo ANDREW (1957), os
machos das espécies do gênero Emberiza não costumam adotar esta postura em
relação às fêmeas; como também os machos de Junco hyemalis (Sabine, 1952),
que só excepcionalmente erguem o bico para uma fêmea nos bandos de primave-
ra. Nos grupos de canário-da-terra observados, era comum o erguimento de bico
entre elementos de sexos opostos, como também do mesmo sexo. (3) Ataque de
substituição, comportamento hostil, é também apresentado por Carduelis chloris
(Linnaeus, 1758) e E coelebs, (HINDE, 1953; 1954), como tambem S. f. brasiliensis
(PARSONS & BAPTISTA, 1980). (4) Manutenção do bico entreaberto, compor-
tamento de apaziguamento, pode ser derivado de um comportamento infantil
(EIBL-EIBSESFELDT, 1970) ou de origem hostil (MOYNIHAN, 1955), tendo
por finalidade prevenir o ataque sem que ocorra fuga, mediante a redução da for-
ça do “impulso” (“drive”) para ataque do oponente. Isto resulta na possibilidade
das aves manterem-se juntas, favorecendo a união entre pares para a reprodução
e entre pais e filhotes (PETTINGILL, 1971). No caso de S. f. brasiliensis, parece
tratar-se de uma ritualização de origem infantil, pois assemelha-se ao comporta-
mento de pedir alimento apresentado pelos filhotes (MARCONDES-MACHA-
DO, 1988b).
Agradecimentos. À Fundação Parque Zoológico de São Paulo, na gestão do Dr. Mário Autuori
(in memoriam), que possibilitou o presente estudo. Ao Museu de Zoologia, Universidade de São Pau-
lo, por ter permitido consultar sua coleção taxonômica e biblioteca. Ao José Alberto Marcondes-
Machado e Maria Aparecida Visconti, pelo fornecimento dos pássaros. Ao CNPq, pelo apoio. Aos
dois árbitros da Revista Iheringia, pela revisão do texto e pelas sugestões, que tornaram mais claro o
trabalho.
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Recebido em 21.12.1995; aceito em 13.11.1996.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 151-158,11 abr. 1997
TRANSFERÊNCIA DE ESPÉCIES DE ADESMUS PARA ZEALE,
IBITIRUNA GEN. N. E CUICIUNA GEN. N. (COLEOPTERA,
CERAMBYCIDAE, LAMIINAE, HEMILOPHINI)
Maria Helena M. Galileo!
Ubirajara R. Martins”
ABSTRACT
TRANSFERENCE OF ADESMUS SPECIES TO ZEALE, IBITIRUNA GEN. N. AND
CUICIUNA GEN. N. (COLEOPTERA, CERAMBYCIDAE, LAMIINAE, HEMILOPHINI).
Species of the genus Adesmus Lepeletier & A .-Serville,1825 not congeneric with A. hemispilus (Germar,
1821) (type species) are transferred to Zeale Pascoe, 1866, revalidated: Z. scalaris (Pascoe, 1866) and
Z.nigromaculatus (Klug, 1829); to Ibitiruna, gen. n.: I. fenestrata (Bates, 1881), type species; to Cuiciuna,
gen. n.: C. amoenoides (Fisher, 1938), type species, C. fumigata (Germar, 1824), C. rectilinea (Bates,
1881) and C. melancholica (Melzer, 1931), stat. n. Adesmus suturatus (Bates, 1881) is considered a
junior subjective synonym of Cuiciuna fumigata (Germar, 1824). New species described: Zeale dubia
from Bolivia; Cuiciuna iuati from Brazil (Minas Gerais and São Paulo); /bitiruna araponga from Brazil
(Paraná). Keys to species of Zeale, Cuiciuna and Ibitiruna are added.
KEYWORDS. Adesmus, Cerambycidae,Cuiciuna, Ibitiruna,Zeale.
INTRODUÇÃO
O gênero Adesmus Lepeletier & A.-Serville,1825 reunia grande miscelânea
de formas; BATES (1881a: 196) já afirmara: “After the withdrawal of its more
aberrant constituents, this genus still remains exceedingly numerous and
polymorphic”. Diversas espécies já foram removidas desse gênero por MARTINS
& GALILEO (1992, 1992b, 1993). O catálogo de MONNE (1995) incluiu 60
1. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotänica do Rio Grande do Sul; Caixa Postal 1188; CEP 90001-970 Porto Alegre, RS,
Brasil.
2. Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo; Caixa Postal 7172; CEP 01064-970 São Paulo, SP Brasil.
3. Pesquisador CNPq.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):159-172,11 abr. 1997
160 GALILEO & MARTINS
espécies que podem ser reunidas em alguns agrupamentos mais homogêneos,
mantendo-se em Adesmus apenas espécies que consideramos congenéricas com
A. hemispilus (Germar, 1821), espécie-tipo do gênero.
Procuramos dividir o gênero Adesmus com base em caracteres hoje adotados
para definição de gêneros em Hemilophini: aspecto geral do corpo, padrões de
colorido, fórmula antenal, forma do protórax, número e posição das carenas elitrais,
aspecto das extremidades dos élitros, armadura dos trocanteres dos machos, dis-
tribuição geográfica.
As espécies até aqui incluídas em Adesmus e não congenéricas com 4.
hemispilus são transferidas para outros gêneros: para incluir A. scalaris (Pascoe,
1866) e 4. nigromaculatus (Klug, 1821), revalidamos o gênero Zeale Pascoe, 1866;
para incorporar A. fenestratus (Bates, 1881), descrevemos Ibitiruna, gen. n.; para
reunir 4. amoenoides Fisher, 1938, A. fumigatus (Germar, 1824), 4. rectilineus
(Bates, 1881) e 4. suturatus var. melancholicus Melzer, 1931, propomos Cuiciuna,
gen. n.
Abreviaturas mencionadas no texto correspondem a: AMNH, American
Museum of Natural History, Nova Iorque; IBMP, Inventario Biológico Nacional,
Ministerio de Agricultura y Ganaderia, Assunción; MCNZ, Museu de Ciências
Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre; MNHN,
Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris; MNRJ, Museu Nacional, Universi-
dade Federal do Rio de Janeiro; MZSP, Museu de Zoologia, Universidade de São
Paulo; USNM, National Museum of Natural History, Washington.
Zeale Pascoe, 1866, revalidado
Zeale PASCOE, 1866: 287; LACORDAIRE, 1872: 893; MONNÉ, 1995, 22 (cat., in syn.).
Espécie-tipo, Zeale scalaris Pascoe, 1866, monotipia.
Fronte (5) convexa, desarmada, mais larga que longa. Olhos chanfrados, lo-
bos superiores ligados aos inferiores por duas fileiras de omatídios; lobos inferio-
res tão longos quanto largos, apenas mais curtos que as genas; lobos superiores
mais distantes entre si do que o dobro ou o triplo da largura de um lobo. Antenas
mais longas do que o corpo nos dois sexos. Escapo cilíndrico, aproximadamente
um terço mais curto do que o antenômero III, atinge o meio do protórax.
Antenômero III com franja esparsa. Protórax tão largo quanto longo e mais largo
anteriormente do que na base; lados sem gibosidade. Pronoto convexo, sem tubér-
culos. Élitros com única carena; úmeros pouco projetados; epipleuras sem franja
de pêlos; extremidades truncadas, com espículo no ângulo externo. Ápice dos
metafêmures atinge aproximadamente o meio ou a borda posterior do urosternito
III; tarsömeros (5) não engrossados.
As espécies deste gênero são densamente pubescentes de branco com man-
chas pretas no protórax e faixas transversais pretas nos élitros.
Discussão. GEMMINGER & HAROLD (1873) consideraram Zeale gênero
válido. BATES (1881a: 303) incluiu Z. scalaris em Amphionycha (Adesmus), as-
sim, automaticamente passou Zeale à sinonimia de Adesmus. Embora muito se-
melhante morfologicamente a Adesmus, julgamos apropriado revalidar o gênero
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 159-172,11 abr. 1997
Transferência de espécies de Adesmus para ... 161
que difere principalmente pelas extremidades elitrais truncadas, com espículo
externo. Em Adesmus as extremidades elitrais são desarmadas e arredondadas.
Zeale assemelha-se a Sybaguassu Martins & Galileo, 1991 pela presença de
espículo na extremidade elitral, mas neste gênero a fronte dos machos geralmente
é projetada, habitualmente o escapo é curvo na base, os flagelômeros são bicolores
e o aspecto geral é “lampiróide”.
Chave para as espécies de Zeale.
1. Protórax, ao nível do meio, com quatro manchas arredondadas pretas: duas
no centro do pronoto e uma no meio de cada lado (fig. 3). Bolí-
a en. nn en SEE Een ah Lis Ba de, Z. dubiasp.n.
Protórax com única mancha preta no centro do pronoto; lados com mancha
central ou faixa longitudinalpretas 3... as secontr ts siena e irotmesabr cenas 2
2(1). Faixas transversais pretas dos élitros não alargadas junto à sutura; a mais
basal com borda interna (próxima da sutura) não voltada para o lado do
escutelo e a mais apical envolve as extremidades (fig.1). Panamá, Co-
ni e A VER Z. scalaris Pascoe, 1866
Faixas transversais pretas dos élitros alargadas junto à sutura, a mais basal
curvada para o lado do escutelo, a mais apical não envolve as extremi-
dades (fig. 2). Brasil (Paraná ao Rio Grande do Sul), Paraguai, Uruguai,
“TERES Lo DSR A Z. nigromaculata (Klug, 1829)
Zeale scalaris Pascoe, 1866
(Fig. 1)
Zeale scalaris PASCOE, 1866: 287, est. 20, fig. 1; MONNE, 1995: 27 (cat).
Amphionycha scalaris; BATES, 1881b: 218.
Adesmus scalaris; AURIVILLIUS, 1923: 590 (cat.).
Caracteriza-se pela fronte dos machos e das fêmeas com duas pequenas
áreas circulares (entre a base dos tubérculos anteníferos) revestidas por pubescência
branca; centro do pronoto com única mancha transversal ou subarredondada,
preta; lados do protórax (5) com faixa longitudinal preta e (9) com mancha preta.
Padrão do desenho elitral (fig. 1).
Material examinado. PANAMÁ. Canal Zone: Barro Colorado Island, 2, I-III.1944, (MZSP);
Balboa, 9, 7.X1.1923 (MZSP); “Pacific Coast”, 4, 1933, A. Bierig col. (MZSP); Taboga Island, &,
23.X1.1923 (MZSP). COLÔMBIA. Magdalena: Bonda, 29, Acc. 1999 (MZSP retido por ELane em
1958); Minca (2000 pés), S, VII. (MZSP); Bolivar: Cano Grande, 2, XI.1923, L. Richter col. (MZSP);
9, 11.1944, L. Richter col. (MZSP); Zambrano (Hacienda Monte Rey, 9°45’N, 74°49’W), 29, F Fernandez
col. (MZSP).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):159-172,11 abr. 1997
162 GALILEO & MARTINS
Zeale dubia sp.n.
(Fig. 3)
Tegumento preto a castanho-escuro. Escapo, pedicelo e antenômero III cas-
tanho-escuros; flagelômeros IV-XI castanho-claros. Fêmures, tíbias e tarsos com
tegumento amarelado. Pubescência branca densa reveste: fronte nos (preta naç),
uma área transversal a cada lado do occipício, pronoto e lados do protórax, escutelo,
4 faixas transversais no dorso de cada élitro, pequena mancha subumeral,
mesepisternos, mesepimeros, metepisternos, lados do metasterno, lados dos
urosternitos I a IV. Protörax com manchas pretas: uma transversal no centro da
borda anterior, 4 ao nivel do meio (duas dorsais e uma no meio de cada lado).
Padrão das faixas pretas dos élitros (fig. 3). Antenas (5) com aproximadamente o
dobro do comprimento do corpo.
Dimensões, em mm, respectivamente 5/9. Comprimento total, 7,5/8,4; com-
primento do protórax, 1,5/1,9; maior largura do protórax, 1,8/2,3; comprimento
elitral, 5,3/6,0; largura umeral, 2,5/2,8.
Material-tipo. BOLÍVIA. Pando: Cobija, Holótipo &, XII.1956, Prosen col. (MZSP); Santa
Cruz: San Ignacio (Senda), Parätipo q, 27.X11.1989, E. Pefiaranda col. (MCNZ).
Zeale nigromaculata (Klug, 1829), comb. n.
(Fig. 2)
Saperda nigromaculata KLUG, 1829: 7.
Adesmus nigromaculatus; AURIVILLIUS, 1923: 590 (cat.); MONNÉ, 1995: 26 (cat.).
Amphionycha leucomelaena GISTEL, 1857: 68.
Amphionycha petronae BURMEISTER, 1861: 166.
Amphionycha spilota BATES, 1881a: 199.
Caracteriza-se pela fronte, nos machos, revestida por pubescência branca
com uma área central preta crescente na metade inferior até área mais extensa
que ocupa toda a metade inferior; nas fêmeas, fronte preta com duas pequenas
áreas subcirculares, entre a base dos tubérculos anteníferos, revestidas por
pubescência branca; centro do pronoto com única mancha arredondada, preta;
lados do protórax com faixa longitudinal preta que emite prolongamento curto
para o lado do pronoto. Padrão do desenho elitral (fig. 2).
As faixas pretas nos élitros sofrem acentuada redução nos exemplares da
Argentina (Misiones, Entre Rios e Buenos Aires): a mancha preta transversal jun-
to ao centro da borda anterior pode desaparecer; a faixa lateral do protórax redu-
zida a pequena mancha preta central.
Planta-hospedeira. O exemplar de Ibicuy, Entre Rios, Argentina, porta um
rótulo, com miscelânea de idiomas, que indica “ As larva in stems of Ambrosia
scabra” - Compositae.
Procedências do material examinado. BRASIL. Mato Grosso: Rosário Oeste (MZSP). Paraná:
Curitiba (MCNZ); Umuarama (MCNZ) Santa Catarina: Anita Garibaldi, Itapiranga, Rio Vermelho,
Timbó, Nova Teutônia (MZSP); Rio Grande do Sul: Marcelino Ramos, Pelotas, Porto Alegre, Salva-
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 159-172,11 abr. 1997
Transferência de espécies de Adesmus para ... 163
dor do Sul (MZSP), Triunfo, Montenegro, Muçum (MCNZ); PARAGUAI. Paraguarí: Parque Naci-
onal Ybycui (IBMP); Guairá: Villarica (MZSP). URUGUAI. Montevideo: Santiago Vazques (MZSP).
ARGENTINA. Misiones: Salto Iguazu (MZSP); Buenos Aires: Buenos Aires (MZSP); Corrientes:
Bella Vista (MZSP); Misiones: Campo Grande (MZSP), Leandro N. Alem (MZSP), Posadas (MZSP);
Entre Rios: Paranacito (MZSP); Salta: S. Lorenzo (MZSP); Entre Rios: Ibicuy (MZSP).
A
a q N
Figs. 1-5. Esquema da distribuição das manchas pretas: 1. Zeale scalaris (Pascoe, 1866); 2. Z. nigromaculata
(Klug, 1829); 3.Z. dubia sp. n. Pernas posteriores,S . 4.Cuiciuna ivati sp.n.; 5.Ibitiruna araponga sp. n. Barras=
Imm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):159-172,11 abr. 1997
164 GALILEO & MARTINS
Cuiciuna gen. n.
Etimologia. Tupi: cuici = pirilampo; una = preto. Alusivo à semelhança com
os lampirídeos. Gênero gramatical: feminino.
Espécie-tipo, Adesmus amoenoides Fisher, 1938.
Fronte convexa, desarmada, mais larga que longa; região entre os tubérculos
anteníferos com depressão longitudinal. Olhos chanfrados, lobos superiores liga-
dos aos inferiores por três fileiras de omatídios; lobos inferiores tão longos quanto
largos, tão ou mais longos do que as genas; lobos superiores mais distantes entre si
do que aproximadamente o triplo da largura de um lobo. Antenas mais longas do
que o corpo nos dois sexos. Escapo cilíndrico, aproximadamente tão longo quanto
a metade do comprimento do III, atinge o terço anterior do protórax. Franja esparsa
no lado interno dos flagelômeros. Protórax mais largo do que longo, constrito
anterior e posteriormente com gibosidade arredondada no meio dos lados. Pronoto
com gibosidade central. Élitros com única carena; úmeros arredondados; epipleuras
com franja de pêlos curtos brancos ou amarelados; extremidades arredondadas,
desarmadas. Metatrocanteres longamente espinhosos nos machos de algumas es-
pécies. Ápice dos metafêmures atinge aproximadamente a base do urosternito III;
tarsômeros (3 ) não engrossados. Dente interno das garras tarsais quase tão longo
quanto o externo. Ultimo urosternito com borda apical emarginada.
Discussão. Todas as espécies de Cuiciuna, gen. n. têm aspecto “lampiróide”:
tegumento escuro com as epipleuras revestidas por pilosidade longa esbranquiçada
ou amarelada, embora os urosternitos não apresentem pilosidade branca densa
que simula os órgãos luminescentes. Distingue-se de /bitiruna, gen. n. pelas ante-
nas mais longas nos dois sexos, ultrapassando o ápice do corpo a partir da extremi-
dade do VII/VIII; dente interno das garras tarsais quase tão longo quanto o exter-
no.
Chave para as espécies do gênero Cuiciuna.
1. Base do pedicelo e dos flagelômeros com anel de tegumento amarelado;
metatrocanteres dos machos com espinho longo (fig. 4) ......................... 2
Base do pedicelo e dos flagelômeros concolores, pretas (espécies com meta-
de apical do antenômero II e metade basal do IV com tegumento ama-
relado entram neste ítem); metatrocanteres dos machos desarmados
2(1). Lados do pronoto, nos dois sexos, com mancha de pubescência branca que
raramente atinge a base; sutura elitral sem pubescência clara; faixa late-
ral de pubescência branca dos élitros atinge o quarto apical; meso-
e metatíbias pretas; tarsômeros pretos. Brasil (Santa Catarina)
a ac a ee EM e C. amoenoides (Fisher, 1938)
Lados do pronoto (3 )com faixa longitudinal de pubescência branca da base
ao ápice (fig. 6); sutura elitral com pubescência clara; faixa lateral de
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 159-172,11 abr. 1997
Transferência de espécies de Adesmus para ... 165
pubescência branca dos élitros atinge o ápice (fig. 6); meso- e metatíbias
(fig. 4) amareladas na metade basal e pretas na metade apical; tarsômeros
bicolores. Brasil (Minas Gerais e São Paulo) ......................... C. iuati sp. n.
3(1). Lados do pronoto sem manchas ou faixas de pubescência branca; epipleuras
alargadas externamente na metade apical. Brasil (Rio de Janeiro, São
Flo) an Nennen C. melancholica (Melzer, 1931)
Lados do pronoto com manchas ou faixa longitudinal de pubescência bran-
Re pipicurasmaoralarsadas =. eso aco crquiaaimenoraoctaleraaoiasavasenincesa destina cocaos +
4(3). Antenômero III com tegumento amarelado na metade apical; metade basal
do antenômero IV com tegumento amarelado; lados do pronoto com
mancha arredondada, desenvolvida, de pubescência branca; tarsômero
V amarelado com extremidade preta. Brasil (Bahia, Rio de Janeiro)
REN Ne ga ii ne C. fumigata (Germar, 1824)
Antenas pretas; lados do pronoto com faixa longitudinal estreita de
pubescência branca; tarsômero V preto. Brasil (Minas Gerais)
«soci goi PERO N C. rectilinea (Bates, 1881)
Cuiciuna amoenoides (Fisher, 1938), comb. n.
Adesmus amoenoides FISHER, 1938: 151; MONNÉ, 1995: 22 (cat.).
Caracteriza-se: pedicelo e flagelômeros com anel de tegumento amarelado
na base; escapo preto, unicolor; lados do pronoto com duas áreas anteriores
subcirculares revestidas por densa pubescência branca que, nas fêmeas, podem
atingir os lados da base do pronoto; élitros levemente expandidos na metade apical;
metatrocanteres, nos machos, com longo espinho.
Examinamos o diapositivo do holótipo fotografado por J. S. Moure no USNM.
Material examinado. BRASIL. São Paulo: Itaporanga, GS, X1.1961, Lenko & Reichardt col.
(MZSP). Santa Catarina: Corupá, 2 S, 2, X1.1967; 2, XI.1968, A. Maller col. (MNRJ); 2, XTI.1926, A.
Maller col. (USNM); 2, X1.1931; S , X1.1932;S , XTL.1932; 9, 9, X.1933; S , XI. 1933, A. Maller col.
(MZSP); GS, X1.1939; 2, X1.1944, A. Maller col. (AMNH); Nova Teutônia, S, X1.1976, F. Plaumann col.
(MNRJ); Rio Natal, &, X1.1945, B. Pohl col. (MZSP); Rio Vermelho, &, 1.1958, Dirings col. (MZSP);
São Bento do Sul, &, 1926, J. Nadiry col. (MZSP); I, XI.1949, Dirings col. (MZSP).
Cuiciuna melancholica (Melzer, 1931), comb. n., stat. n.
Adesmus suturatus var. melancholicus MELZER, 1931: 79, est. 15, fig. 33; MONNÉ, 1995: 28 (cat.).
MELZER (1931) descreveu esta espécie como uma variedade de Adesmus
suturatus (Bates, 1881) que é considerada sinônima de Cuiciuna fumigata (Germar,
1824).
Cuiciuna melancholica caracteriza-se: escapo preto unicolor; fronte revestida
por pubescência ferrugínea (visível sob certa incidência da luz); pedicelo e
flagelômeros pretos não anelados de tegumento amarelado na base; protórax com
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):159-172,11 abr. 1997
166 GALILEO & MARTINS
aspecto brilhante e pubescência ferrugínea apenas visível sob certa luz; lados do
pronoto sem pubescência branca; élitros expandidos lateralmente na metade apical;
friso sutural (exceto atrás do escutelo e sexto apical), revestido por pubescência
branca; metatrocanteres desarmados nos machos; tarsômero V preto, unicolor.
Exemplares de São Paulo, Salesópolis, que atribuímos à espécie, apresentam ápi-
ce do antenômero III e o antenômero IV, exceto extremidade, com tegumento
amarelado e élitros desprovidos de pubescência branca na sutura.
Material examinado. BRASIL. Rio de Janeiro: Itatiaia (700m), cótipo 9, 24.X1.1925, J. F. Zikán
col. (MZSP); holótipo 9, 3.XI1.1925, J. F. Zikán col. (MZSP); (Parque Nacional, 700m) &, 9, 20-
28.X1.1968, H.S. & M. A. Monné col. (MNRJ); São Paulo: Salesópolis (Estação Biológica de Boracéia),
36,29, 14-18.X1.1973, Exp. Mus. Zool. col. (MZSP).
Cuiciuna fumigata (Germar, 1824)
Saperda fumigata GERMAR, 1824: 491; MARTINS & GALILEO, 1992: 122.
Spathoptera fumigata, GERMAR in GUÉRIN-MENÉVILLE, 1839: 330.
Adesmus fumigatus; AURIVILLIUS, 1923: 589; MONNE, 1995: 24.
Amphionycha suturata BATES, 1881a: 201. Syn. n.
Hemilophus suturatus; LAMEERE, 1883: 78 (cat.).
Adesmus suturatus; AURIVILLIUS, 1923: 591 (cat.); MONNÉ, 1995: 28 (cat.).
O holótipo de Amphionycha suturata foi fotografado por Moure no MNHN
(Coleção Bates) e pudemos constatar a sinonímia proposta.
Cuiciuna fumigata caracteriza-se: fronte, nos dois sexos, revestida por
pubescência esbranquiçada, exceto em área longitudinal no centro da metade
superior que continua até o occipício e não apresenta áreas revestidas por
pubescência clara; escapo preto com o lado interno amarelado; metade apical do
antenômero III e antenômero IV (exceto extremo apical) com tegumento amare-
lado; lados do pronoto revestidos por área extensa de pubescência branca, às ve-
zes fundidas no meio do disco; élitros não expandidos lateralmente na metade
posterior; friso sutural com pubescência branca; faixa epipleural de pubescência
branca atinge o quarto apical; fêmures e tíbias inteiramente amarelados, às vezes,
metade apical das metatíbias enegrecida; metatrocanteres dos machos sem espi-
nho; tarsömeros amarelados, mas enegrecidos: no ápice de Ie II; nos lobos laterais
de III, e na extremidade do V.
Material examinado. BRASIL. Bahia: 9, G. Bondar col. (MZSP); Mascote, 25, 2, VIIL.1977, O.
Roppa & B. Silva col. (MNRJ).
Cuiciuna rectilinea (Bates, 1881), comb. n.
Amphionycha rectilinea BATES, 1881a: 202.
Hemilophus rectilineus; LAMEERE, 1883: 78 (cat.).
Adesmus rectilinea; AURIVILLIUS, 1923: 590 (cat); MONNÉ, 1995: 27 (cat.).
Examinada através do diapositivo do holótipo macho fotografado por Moure
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 159-172,11 abr. 1997
Transferência de espécies de Adesmus para ... 167
no MNHN (Coleção Bates) e originalmente descrita de Minas Gerais, Brasil.
Caracteriza-se: lados da cabeça com pubescência branca, exceto pequena
mancha preta atrás dos olhos; escapo unicolor; pedicelo e flegelômeros sem anel
amarelado na base; pronoto com larga área central preta e uma faixa longitunal de
pubescência branca a cada lado; élitros não expandidos lateralmente na metade
apical; pubescência branca das epipleuras atinge os ápices dos élitros; friso sutural
estreitamente revestido por pubescência branca (?); fêmures amarelo-alaranjados;
extremo apical da tíbias e tarsos escurecidos.
Como a fotografia é em vista dorsal não pudemos constatar se os
metatrocanteres são providos de espinhos ou desarmados. A pubescência do friso
sutural não está evidente como descrita por BATES (1881b: 202): “ medio linea
cinerea”. ZAJCIW (1974: 81) assinalou equivocadamente C. rectilinea para o Es-
pírito Santo. A espécie citada, conforme material examinado (MZSP), na realidde
corresponde a uma espécie inédita do gênero Adesmus.
Cuiciuna iuati sp. n.
(Figs. 4,6)
Etimologia. Tupi: iuati = espinho. Alusivo à armação dos metatrocanteres
dos machos.
Tegumento castanho-avermelhado. Pubescência branca reveste: fronte,
genas, pequena mancha atrás do adelgaçamento dos olhos; nos machos, larga-
mente nos lados do pronoto sobre tegumento amarelado e, nas fêmeas, mais
desenvolvida para o lado interno junto à borda anterior do protórax; antenas acas-
tanhadas com tegumento amarelado na face ventral do escapo e na base do pedicelo
e dos flagelômeros. Élitros (fig. 6) não fortemente expandidos lateralmente na
metade apical; friso sutural e margens com tegumento amarelado revestido por
pubescência branco-amarelada longa que envolve os ápices; pernas amareladas,
indistintamente acastanhadas no dorso dos pro- e mesofêmures; metatrocanteres
dos machos (fig. 4) providos de espinho longo; tíbias amareladas na metade basal
e acastanhadas na apical; tarsos (5) amarelados, mas enegrecidos: no ápice do I, II
e V e inteiramente no III; tarsos (2,) acastanhados e amarelados nas bases dos
tarsômeros II e V.
Dimensões, em mm, respectivamente 4/2. Comprimento total, 7,5-9,8/8,2;
comprimento do protórax, 1,1-1,5/1,2; maior largura do protórax, 1,6-2,3/1,9; com-
primento do élitro, 5,8-7,4/6,2; largura umeral, 2,2-2,9/2,5.
Material-tipo. BRASIL. Minas Gerais: Passa Quatro (Fazenda dos Campos), Holótipo JG,
15.XI1.1915, J. F. Zikän col. (MZSP); Parátipos, 8.X11.1915. J. F. Zikán col. (MZSP); Virginia (Fazen-
da dos Campos, 1500 m), Parátipo GS, 15.X1.1915, J. F. Zikán col. (MZSP); São Paulo: Campos do
Jordão, Parätipo 9, X1.1957, K. Lenko col. (MNRJ).
Discussão. Cuiciuna iuati distingue-se de C. rectilinea, principalmente, pelas
antenas com tegumento amarelado na face ventral do escapo e nas bases do pedicelo
e dos flagelômeros; em C. rectilinea as antenas são unicolores. Os metatrocanteres
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):159-172,11 abr. 1997
168 GALILEO & MARTINS
dos machos são longamente espinhosos em €. iuati; este caráter não foi menciona-
do por BATES (1881a) que baseou C. rectilinea em exemplar do mesmo sexo e
montado em microalfinete distante do cartão-base, o que lhe teria permitido cons-
tatar esse caráter muito óbvio caso estivesse presente.
As diferenças entre C. iuatie C. amoenoides, que também apresenta
metatrocanteres dos machos com espinho, foram mencionadas na chave.
Fig. 6. Cuiciuna uiati sp. n., parátipo O , Passa Quatro, MG; habitus; comprimento 7,5 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 159-172,11 abr. 1997
Transferência de espécies de Adesmus para ... 169
- Ibitiruna gen. n.
Etimologia. Tupi: Ybytyra = serra; una = besouro; alusivo à localidade de
captura de um dos exemplares examinados (Alto da Serra).
Espécie-tipo, Amphionycha fenestrata Bates, 1881.
Fronte (5) convexa, desarmada, mais larga do que longa; região entre os
tubérculos anteníferos com depressão longitudinal. Olhos chanfrados ; lobos su-
periores ligados aos inferiores por, no mínimo, três fileiras de omatídios; lobos
inferiores tão longos quanto largos, pouco mais longos do que as genas; lobos
superiores mais distantes entre si do que aproximadamente o dobro da largura de
um lobo. Antenas atingem o ápice elitral aproximadamente na extremidade do
antenômero X (5). Escapo subcilíndrico, engrossado para o ápice, sem curvatura
basal, apenas mais curto que o antenômero III, atinge o terço anterior do protórax.
Franja esparsa no lado interno dos flagelômeros que são revestidos em toda a
superfície por pêlos curtos, escuros, muito densos. Protórax mais largo do que
longo, constrito anterior e posteriormente com gibosidade arredondada manifesta
no meio de cada lado. Pronoto com gibosidade centro-basal conspícua. Élitros
com única carena, saliente, quase atinge o ápice; úmeros arredondados a angulo-
sos; região ante-apical convexa; extremidades arredondadas, desarmadas.
Metatrocanteres dos machos (fig. 5) com espinho curto e largo, revestido por pê-
los curtos e densos. Apice dos metafêmures atinge aproximadamente o meio do
urosternito III; tarsömeros (4) intumescidos; garra tarsal com o apêndice interno
curto. Ultimo urosternito (5) com borda apical emarginada.
Discussão. Ibitiruna difere de Adesmus: escapo apenas mais curto do que o
antenômero III; flagelômeros algo intumescidos com pêlos curtos, escuros, muito
densos; protórax com gibosidade lateral manifesta; metatrocanteres com espinho
nos machos; dente interno das garras tarsais reduzido. Machos de algumas espéci-
es de Cuiciuna também apresentam metatrocanteres espinhosos, mas /bitiruna
difere pela forma desses espinhos, mais curtos e robustos (figs. 4, 5); pela fórmula
antenal; pela gibosidade lateral do protórax acentuada; pelos tarsômeros intumes-
cidos (nos machos) e pelas garras com dente interno reduzido.
O aspecto geral das espécies de Ibitiruna evoca Melzerina lacordairei (Gahan,
1889) da qual conhecemos apenas fêmeas. Em Melzerina, contudo, o antenômero
III tem revestimento escasso e mais do que o dobro do comprimento do escapo, o
tubérculo lateral do protórax é muito desenvolvido e o dente interno das garras
tarsais quase tão longo quanto o externo.
Chave para as espécies de Ibitiruna.
1. Dois terços anteriores dos élitros com tegumento alaranjado e terço apical
com tegumento preto; comprimento 11,9 mm; (fig. 7). Brasil (Paraná)
Dia jap jo ER ca 2 a ae E aa a faraponga sp.n.
Élitros pretos, região central com grande mancha de pubescência esbranqui-
çada; comprimento 9,7-10,2 mm. Brasil (Rio de Janeiro a Santa
SERIE cl PER apa ee I. fenestrata (Bates, 1881)
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82):159-172,11 abr. 1997
170 GALILEO & MARTINS
Ibitiruna fenestrata (Bates, 1881), comb. n.
Amphionycha fenestrata BATES, 1881a: 202.
Hemilophus fenestratus; LAMEERE, 1883: 77 (cat.).
Adesmus fenestratus; AURIVILLIUS, 1923: 589 (cat.); MONNE, 1995: 24 (cat.).
Originalmente descrita com base em pelo menos um casal proveniente de
Nova Friburgo, Rio de Janeiro. Um cótipo macho foi fotografado por Moure no
MNHN e com base no diapositivo observamos: tegumento preto; mancha elíptica
de tegumento alaranjado recoberto por densa pubescência branca no meio de cada
élitro que não atinge a sutura. Lados do pronoto sem pubescência branca.
Material examinado. BRASIL. São Paulo: Paranapiacaba (Alto da Serra), &, 25.11.1932, R.
Spitz col., à luz (MZSP). Santa Catarina: Mafra, 3, XI1.1930, A. Maller col. (MZSP).
Discussão. Os dois machos, que atribuímos à espécie, diferem do diapositivo
do holótipo no qual os lados do pronoto não apresentam áreas recobertas por
pubescência branca e BATES (1881a) também não fez referência à essa
pubescência na descrição original. Essa descrição, baseada em pelo menos um
casal, ressalta o dimorfismo sexual: na fêmea a cabeça é larga e plana entre as
antenas e o antenômero III é mais longo do que o IV. A exigüidade do material
disponível não nos permite, neste momento, avaliar se estamos diante de espécie
variável ou de duas espécies muito semelhantes. No exemplar de Alto da Serra,
SP, o tegumento da fronte é preto; as antenas apresentam tegumento amarelado
em: anel basal e 2/3 apicais do III, o IV e o 1/3 basal do V. No de Mafra, SC, esses
antenômeros são pretos com anel basal amarelado e a fronte tem tegumento
alaranjado na metade inferior.
Ibitiruna araponga sp. n.
(Figs. 5, 7)
Etimologia. Alusivo à localidade-tipo: Arapongas, Paraná.
Tegumento preto: metade superior da fronte, lados e dorso da cabeça, ante-
nas (exceto estreito anel basal nos antenômeros III e IV), mancha nos lados do
protórax, centro do pronoto, escutelo, terço apical dos élitros, mesepisternos,
metepisternos, lados dos metasterno e dos urosternitos, e pernas (exceto face ven-
tral dos fêmures e trocanteres). Tegumento amarelo-alaranjado: metade inferior
da fronte, genas, lados do pronoto, dois terços basais dos élitros, pro- e mesosterno,
mesepimeros, face ventral dos fêmerus e trocanteres. Pubescência esbranquiçada
reveste: metade inferior da fronte, esponjosa nos lados do pronoto, mancha indis-
tinta no meio dos élitros que não atinge a sutura. Dois terços anteriores dos élitros
revestidos por pubescência amarelo-dourada e terço apical com pubescência escu-
ra. Meso- e metatrocanteres e lado posterior dos meso- e metafêmures revestidos
- por pubescência amarelo-dourada. Antenômero III tão longo quanto o escapo e
mais longo do que o antenômero IV.
Dimensões, em mm. Comprimento total, 11,9; comprimento do protórax,
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 159-172,11 abr. 1997
Transferência de espécies de Adesmus para ... 171
®
3
2
eye
ore
Fig. 7. Ibitiruna araponga, sp. n., holótipo S, Arapongas, PR; habitus; comprimento 11,9 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):159-172,11 abr. 1997
172 GALILEO & MARTINS
1,8; maior largura do protörax, 2,5; comprimento elitral, 8,9; largura umeral, 3,4.
Material-tipo. BRASIL. Paraná: Arapongas, Holótipo &, 11.1952, A. Maller col. (MNRJ).
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Recebido em 16.07.1996; aceito em 13.11.1996.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 159-172,11 abr. 1997
REVISIÓN Y FILOGENIA DE LOS GÉNEROS FERRIERIA Y
ACANTHOCETO (ARANEAE: ANYPHAENIDAE,
AMAUROBIOIDINAE)
Martin J. Ramírez!
ABSTRACT
REVISION AND PHYLOGENY OF THE GENERA FERRIERIA AND ACANTHOCETO
(ARANEAE: ANYPHAENIDAE, AMAUROBIOIDINAE). The genera Ferrieria Tullgren and
Acanthoceto Mello-Leitão are revised. Acanthoceto is diagnosed by the male abdominal prolongation
above the anal tubercle. Seven South American species are included: Gayenna cinerea Tullgren, Clubiona
acupicta Nicolet and Tomopisthes septentrionalis Berland are transferred to Acanthoceto; four new
species are described, A. riogrande, A. pichi, A. marinus and A. ladormida. Acanthoceto bryantae
Caporiacco is transferred to Josa. Gayenna marginata Keyserling and Acanthoceto adelae Mello-Lei-
tão are newly synonymized with Acanthoceto acupictus. Ferrieria is diagnosed by the large macrosetae
on fore legs, combined with wrapped copulatory ducts and a short spine-like palpal tibial retrolateral
apophysis. Includes only Ferrieria echinata Tullgren, from South Chile and adjacent Argentina. Terupis
Simon is newly synonymized with Ferrieria, and Terupis bicolor Simon with Ferrieria echinata. A cladistic
analysis of all Acanthoceto and Ferrieria species, plus eleven genera of Amaurobioidinae, Anyphaeninae
and Malenellinae is made for 39 informative characters. Ferrieria is proposed to be the sister group of
Acanthoceto, and relationships with other genera of Amaurobioidinae are discussed.
KEYWORDS. Ferrieria, Acanthoceto, Anyphaenidae, Neotropical, Cladistics.
INTRODUCCIÓN
Los géneros Ferrieria Tullgren y Acanthoceto Mello-Leitão tienen una historia
taxonómica en común. Los autores de las descripciones originales no percibieron
el conspicuo espiráculo traqueal separado de las hileras, clásicamente utilizado
1. Lab. Artrópodos, Facultad de Cs. Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Departamento de Biología, Pabellön II Ciudad
Universitaria, (1428). (Becario de iniciación).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):173-203,11 abr. 1997
174 RAMÍREZ
para agrupar a las Anyphaenidae, y ambos géneros fueron ubicados en grupos
relacionados con Clubionidae. Ferrieria fue propuesto por TULLGREN (1901),
para E echinata, del extremo sur de Sudamérica, que lo relacionö con Liocraninae
(Liocranidae), debido a las grandes espinas de las patas anteriores. La misma especie
fue descripta más tarde por SIMON (1904) como Terupis bicolor, única especie
del género, ubicada correctamente en Anyphaenidae.
Acanthoceto fue establecido por MELLO-LEITÃO (1944) para A. adelae,
de Buenos Aires, Argentina, relacionándolo con Corinninae (Corinnidae), sin
explicar los motivos de esta ubicación. Posteriormente, ROEWER (1954) y
CAPORIACCO (1955) ubican al género entre las Trachelinae (Corinnidae),
probablemente guiados por la terminación -ceto del nombre del género. Este últi-
mo autor describe 4. bryanteae sobre una hembra de Mérida, Venezuela, que aquí
se transfiere a Josa Keyserling.
RAMÍREZ (1995a) transfiere ambos géneros a Anyphaenidae, sobre la
base de la morfologia del sistema traqueal y los pelos espatulados de los fascículos
subungueales (RAMIREZ, 1995a:figs. 19, 22), mientras que la i ingresión de la
hematodocha media en el margen posterior del tegulum y la presencia de un
conductor secundario provisto de un surco son caracteres que justifican la inclusión
en la subfamilia Amaurobioidinae. En ese análisis se relaciona Ferrieria con
Amaurobioides O.P.-Cambridge y Coptoprepes Simon debido a la presencia de un
conductor (primario) con un surco por el que discurre el émbolo, mientras que se
reconoce a la apófisis tibial retrolateral del palpo del macho en forma de espina
como sinapomorfía potencial de Amaurobioides, Axyracrus Simon, Aysenia
Tullgren, Ferrieria y Acanthoceto.
El recorrido espiralado de los conductos copuladores de las espermatecas,
los dientes de los quelíceros y la apófisis retrolateral son caracteres que presentan
homoplasia, y sugieren, cada uno, agrupamientos contradictorios. Aquí se preten-
de resolver las relaciones entre las especies de Acanthoceto y Ferrieria y aclarar los
parentescos de estos dos géneros con otras Amaurobioidinae.
MATERIAL Y MÉTODOS
Los especímenes han sido puestos a disposición por las siguientes instituciones (curadores en-
tre paréntesis): AMNH, American Museum of Natural History, New York (N. I. Platnick); CAS,
California Academy of Sciences, San Francisco (C. Griswold); IBNP, Inventario Biológico Nacional
de Paraguay, Asunción (J. A. Kochalka); IRSN, Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique,
Bruxelles (L. Baert); MACN, Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos
Aires (C. Scioscia); MBUV, Museo de Biología, Universidad Central de Venezuela, Caracas (R. Candia
G.); MCN, Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre
(E. H. Buckup); MCZ, Museum of Comparative Zoology, Cambridge, Mass. (H. W. Levi); MHNS,
Museo Nacional de Historia Natural, Santiago de Chile (A. Camousseight); MNHN, Museum National
d'Histoire Naturelle, Paris (C. Rollard); MCP, Museu de Ciências, Pontifícia Universidade Católica,
Porto Alegre (A. A. Lise); NRS, Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm (T. Kronestedt); UC,
Universidad de Concepción, Concepción (T. Cekalovic); ZMK, Zoologisk Museum, Kgbenhavn, (H.
Enghoff).
Las medidas están expresadas en milímetros. Las descripciones y la notación de las espinas
siguen el formato de RAMÍREZ (1995b). Las abreviaturas utilizadas son: am, área media del epigino;
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 173-203,11 abr. 1997
Revisión y Filogenia de los géneros Ferrieria y Acanthoceto ... 17,3
Am, apöfisis media; ap, apical; ApmA, apófisis paramedia amaurobioidina; ATR, apófisis tibial
retrolateral; bac, bulbo accesorio; bas, basal; C, conductor (primario); C2, conductor secundario; cc,
conducto copulador; cf, conducto de fecundación; e, espermateca; E, émbolo; Hm, hematodocha me-
dia; LB, lámina basal del émbolo; Il, lóbulo lateral; oc, orifício copulador; OLA, ojo lateral anterior;
OLP, ojo lateral posterior; OMA, ojo medio anterior; OMP, ojo medio posterior; St, subtegulum; T,
tegulum.
ANÁLISIS CLADÍSTICO
Los datos utilizados previamente en el análisis filogenético de las subfamilias
de Anyphaenidae (RAMIREZ, 1995a) son listados aquí brevemente. Los estados
de carácter indicados para el grupo externo a las Anyphaenidae son los estados
que presentan las familias potencialmente relacionadas con Anyphaenidae,
básicamente dionychas y dictynoideas (RAMÍREZ, 1995a). Gran parte de los
caracteres utilizados en el análisis cladístico corresponde a estructuras de los ó órganos
copuladores. La nomenclatura y la descripción general de estos órganos sigue a
RAMÍREZ (1995b). Los caracteres multiestado son considerados aditivos
solamente cuando la observación de un estado implica lógicamente la presencia
de otro estado, y no expresa asunción alguna acerca de la evolución de los caracteres.
Caracteres utilizados por RAMIREZ (1995a):
Carácter 1. Posiciön del espiräculo traqueal. 0= terminal; 1= avanzado, hasta
mitad de camino entre las hileras y el pliegue epigástrico; 2= muy avanzado, más
cercano al pliegue epigástrico. Considerado aditivo.
Carácter 2. Patrón traqueal de Anyphaenidae. 0= ausente; 1= presente.
Carácter 3. Largo de las tráqueas laterales. 0= cortas; 1= largas.
Carácter 4. Posición de la primera bifurcación gruesa de las tráqueas medias.
0= separada de las tráqueas laterales; 1= contigua a las tráqueas laterales.
Carácter 5. Pelos de los fascículos subungueales. O= moderadamente aplana-
dos; 1= espatulados.
Carácter 6. Orientaciön de los pelos de los fascículos subungueales. 0= lados
aplanados hacia arriba y abajo; 1= lados estriados hacia afuera.
Carácter 7. Número de dientes del retromargen del quelicero. 0= dos; 1=
tres; 2= cuatro o más. Considerado aditivo.
Carácter 8. Palpo de la hembra grueso, con un área de pelos obtusos. 0=
ausente; 1= presente. Son dos caracteres con la misma distribución; se le asigna
peso 2.
Carácter 9. Ojos medios anteriores muy pequefios. 0= ausente; 1= presente.
Carácter 10. Número de ATR. 0= dos o más; 1= una; 2= ninguna. Considera-
do aditivo.
Carácter 11. ATR delgada y aguda (figs. 9, 66). 0= ausente; 1= presente.
Carácter 12. Extremo del cymbium con un surco, con probable función de
conductor. 0= ausente; 1= presente.
Caräcter 13. Hematodocha media visible ventralmente, en una escotadura
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82):173-203,11 abr. 1997
rag RAMÍREZ
profunda del tegulum (figs. 21, 44). O= ausente; 1= presente.
Carácter 14. Presencia de apöfisis media. 0= presente; 1= ausente.
Carácter 15. Forma de la apófisis media. O= moderadamente gruesa, en for-
ma de gancho; 1= delgada, sigmoidal; 2= gruesa y bifurcada (RAMIREZ, 1995a:
fig. 27); 3= vestigial. Considerado no aditivo.
Carácter 16. Conductor con un surco por el que discurre el émbolo. 0= au-
sente (fig. 31); 1= presente (figs. 22, 46).
Carácter 17. Forma de la apófisis paramedia amaurobioidina. 0= moderada-
mente gruesa; 1= delgada, asociada a la apófisis media.
Carácter 18. Proporciones de los conductos copuladores de la hembra. 0=
gruesos, poco diferenciados de la espermateca; 1= delgados, bien diferentes de las
espermatecas esféricas.
Carácter 19. Conductor secundario. 0= ausente; 1= presente.
Caracteres adicionales:
Carácter 20. Abdomen del macho prolongado sobre el tubérculo anal (fig.
16). O= ausente; 1= presente.
Carácter 21. Declive posterior del prosoma. 0= pronunciado; 1= atenuado
(fig. 16).
Carácter 22. Curvatura de la fila ocular posterior. O= procurva o recta; 1=
recurva.
Carácter 23. Tamafio de los quelíceros del macho. 0= iguales, menores o algo
mayores que en la hembra; 1= muy grandes.
Carácter 24. Ubicación de los dientes distales de los quelíceros de los ma-
chos. 0= separados; 1= contiguos, sobre una protuberancia comün (fig. 50).
Carácter 25. Tamafio del diente promarginal distal de los quelíceros de los
machos. 0= normal; 1= muy grande (fig. 56).
Carácter 26. Tamafio de las espinas de tibias y metatarsos anteriores. 0= gran-
des (fig. 69); 1= normales; 2= reducidas (fig. 51). Considerado aditivo.
Carácter 27. Espinas ventrales de las tibias anteriores. 0= 2-2-x; 1= 0-2-x; 2=
0-p1-x (x= 0,1 0 2). Considerado aditivo.
Carácter 28. Espinas ventrales de metatarsos anteriores. 0= 2bas; 1= 2-2-0.
Carácter 29. Número de espinas apicales en metatarsos II y IV. 0= 2; 1= 1;
2= ninguna. Considerado no aditivo, porque la espina impar (estado 1) está en
posición media, y no es homologable a ninguna de las espinas pareadas (estado 0).
Carácter 30. Espinas prolaterales en tibia II. 0= presente; 1= ausente.
Carácter 31. Apófisis femoral del palpo del macho. 0= ausente; 1= presente.
Carácter 32. Forma del cefalotórax. 0= normal, oval; 1= muy delgado.
Carácter 33. Tamafio de la ATR. 0= más larga que el ancho de la tibia; 1=
más corta que el ancho de la tibia.
Carácter 34. Grosor de la ATR. 0= gruesa; 1= muy delgada (fig. 9).
Carácter 35. Proceso en la base del émbolo. 0= ausente; 1= presente.
Carácter 36. Forma del proceso de la base del émbolo. 0= aplanado y grueso;
1= aplanado y delgado, hialino (fig. 31); 2= replegado (fig. 46); 3= complejo. Con-
siderado no aditivo.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 173-203,11 abr. 1997
Revisión y Filogenia de los géneros Ferrieria y Acanthoceto ... 177
Carácter 37. Conductor secundario desplazado junto a la apófisis media (figs.
10, 45). 0= ausente; 1= presente.
Carácter 38. Conductor secundario reducido (figs. 10, 45). 0= normal; 1=
reducido.
Carácter 39. Número de cúspides de la apófisis paramedia amaurobioidina.
0= una; 1= dos (figs. 52, 65). La apófisis paramediana es un esclerito que parece ser
exclusivo de Amaurobioidinae. En los géneros próximos a Gayenna, está formada
por una única cúspide. En Coptoprepes, Josa y Olbophtalmus, la homologia de
este esclerito no es clara. En Axyracrus y el grupo de Gayenna strigosa las cúspides
no se distinguen claramente.
Carácter 40. Conductor masivo (fig. 44). 0= ausente; 1= presente.
Carácter 41. Conductos copuladores enrollados sobre un eje longitudinal. 0=
recorrido irregular; 1= un asa rotada entre 180º y varias vueltas (figs. 24, 68).
Carácter 42. Area media del epigino elevada (fig. 8). 0= ausente; 1= presen-
te.
Carácter 43. Hábitos acuäticos. 0= ausente; 1= presente.
Carácter 44. Longitud relativa de las patas. 0= normales o largas; 1= muy
cortas respecto al tamafio del cuerpo.
Carácter 45. Orientaciön de la pata III. 0= hacia atrás; 1= hacia adelante.
Carácter 46. Area ocular protruída. 0= ausente; 1= presente.
Carácter 47. Conducto espermático con un meandro en la zona apical del
bulbo, bajo el conductor secundario. 0= ausente; 1= presente (fig. 64).
Carácter 48. Ojos pequefios. 0= normales o grandes; 1= pequefos.
Carácter 49. Margen retrolateral apical del cymbium con una escotadura. 0=
ausente; 1= presente (RAMIREZ, 1995a: fig. 26).
Carácter 50. ATR larga, con punta en forma de gancho. 0= ausente; 1= pre-
sente (SCHIAPELLI & GERSCHMAN, 1974: fig. 19).
Carácter 51. Peine de cerdas ventral apical en metatarsos III y IV. 0= ausen-
te; 1= presente.
La matriz de datos (tab. I) fue analizada bajo parsimonia con pesos implici-
tos (GOLOBOFF, 1993), implementada en el programa Pee-Wee (versión 2.5.1)
de P. Goloboff. Este programa asigna menor peso a los caracteres que presentan
mayor homoplasia, de manera que los cladogramas obtenidos concuerdan en mayor
medida con aquellos caracteres que presentan menos instancias de reversiones o
paralelismos. La cantidad de taxones impide la utilización del algoritmo de
búsqueda exhaustiva, de manera que se realizaron búsquedas heurísticas. Estos
algoritmos no garantizan que el árbol encontrado sea el óptimo, pero una gran
cantidad de réplicas independientes hace altamente improbable que existan árboles
mejores al hallado.
Algunos caracteres son polimórficos en los taxones considerados, y se les
asignaron pasos internos tal como está implícito en los rangos de variabilidad con
el comando ccode=.;. No se asignaron pasos internos por los polimorfismos del
vector “outgroup” y Anyphaeninae, porque a tan baja resolución gran parte de los
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):173-203,11 abr. 1997
178 RAMÍREZ
Tabla I. Matriz de datos. Entradas variables codificadas como: w= [0123], x= [01],
y= [012], z= [12], -= no aplicable o desconocido.
11111 11111 22222 22222 33333 33333 44444 44444 55
Carácter 1234 56789 01234 56789 01234 56789 01234 56789 01234 56789 01
outgroup yO-- 00700 y000x 0x-x0 000x0 xyyxy x00x0 xw--- 00xx0 00-x0 0x
Malenellinae 1100 10211 00001 -0-00 00000 00011 000-0 O---- 00000 00010 00
Anyphaeninae 2111 1120x x0100 00-00 0x0x0 0x0x0 x00-0 xw--- 00000 00--0 0-
Coptoprepes 1100 11200 10110 21001 00000 01002 00000 1000- 00000 00111 01
Amaurobioides 1100 11100 11110 01001 00100 01000 00000 11001 00010 01100 00
Aysenia 1100 11100 11110 01001 00100 01000 00100 10001 010-1 11100 00
Axyracrus 1100 11000 11110 30001 00100 01000 00000 1300- 00010 01100 00
Josa 1100 11000 20110 21001 00000 01000 x10-- 1300- 01000 00100 00
Olbophtalmus 1100 11100 20110 21001 00100 01000 x10-- 1300- 01000 00100 00
grupo Gayenna strigosa 1100 11y00 10110 01001 00000 01000 00000 0-00- 11x00 00101 11
Ferrieria echinata 1100 11200 11110 01001 00100 00012 00010 11001 01000 00100 01
Acanthoceto pichi 1100 11200 11110 01001 10100 01000 00010 11000 01100 00100 00
Acanthoceto cinereus 1100 11y00 11110 00001 10100 01001 00011 11000 00110 00100 00
Acanthoceto marinus 1100 11000 11110 00001 10100 01011 10011 11000 00110 00100 00
Acanthoceto ladormida 1100 11100 11110 00001 10100 01001 10011 11000 001-0 00100 00
Acanthoceto acupictus zix0 11000 11110 01001 11011 02200 10011 12111 10010 00100 00
Acanthoceto septentrionalis 1100 11000 11110 01001 11011 11x00 00011 12111 100-0 00100 00
Acanthoceto riogrande 1100 11000 11110 01001 11000 01000 00011 12111 10010 00100 00
Gayenna 1100 11000 2-110 10011 00000 01000 000-- 0-000 00000 00000 00
Tomopisthes 1100 11000 2-110 10011 00000 01000 000-- 0-000 00000 00000 00
Arachosia 2111 11000 2-110 10111 00000 01000 000-- 0-000 00000 00000 00
Sanogasta 1100 11000 2-110 10111 00000 01000 000-- 0-000 00000 00000 00
caracteres son polimórficos, y no tiene sentido disminuír el peso de caracteres por
variabilidad en grupos tan distantes.
Se realizaron 100 réplicas de búsqueda con el comando mult*100;, de las
cuales 29 llegaron al mismo árbol óptimo (fig. 1), para cualquier valor de la cons-
tante de concavidad (1<K<6) de la funciön de pesado. La longitud de árbol es de
96 pasos, fit (suma de pesos implícitos para K= 3)= 324,6, fit rescalado= 67%,
índice de consistencia (para caracteres informativos solamente)= 57 e índice de
retención= 73.
Para obtener las sinapomorfías no ambiguas comunes a las 3 resoluciones
dicotómicas del clado d, se utilizó la secuencia de comandos poly-;max;apo[;. Para
evaluar el apoyo con que cuentan los clados, se calculó para cada uno el soporte de
Bremmer (BS; KÄLLERSJÖ et al., 1992) en términos del fit, con el comando
bsupport; (fig. 1). Estos valores son el mínimo decremento del fit total en caso que
el clado no sea monofilético, y dan una medida de la evidencia que apoya la
monofilia de cada grupo.
El árbol que se presenta no es el óptimo si se consideran pesos iguales
para todos los caracteres. En estas condiciones, los árboles fueron obtenidos me-
diante los programas Hennig86, versión 1.5 de J. S. Farris y Nona 1.5.1 de P.
Goloboff. Para Hennig86 las entradas polimórficas fueron reemplazadas por en-
tradas faltantes. La solución exacta de Hennig86 (comando ie;) produjo 33 árboles
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 173-203,11 abr. 1997
Revisión y Filogenia de los géneros Ferrieria y Acanthoceto ... 179
de largo 95, en cuyo consenso se colapsan los nodos f-h y j-n. Una solución heurística
de la matriz original con el programa Nona obtuvo los mismos 33 árboles, bajo
condiciones similares a las de Hennig86 (comando ambiguous=;).
DISCUSIÓN
Las subfamilias Malenellinae, Anyphaeninae y Amaurobioidinae propuestas
por RAMÍREZ (1995a) se mantienen como grupos monofiléticos en este análisis
(clados a-c respectivamente), que cuenta con taxones y caracteres adicionales.
Acanthoceto aparece como un grupo monofilético unido apenas por el
prolongamiento terminal del abdomen de los machos (carácter 20, clado n). La
evidencia para la ubicación de 4. pichi en el género es más bien débil, ya que el
clado n tiene un SB de apenas 0,8. El clado o, con los grupos cinereus + acupictus,
está apoyado por 3 caracteres (SB= 1,8). El grupo cinereus (clado p) está apoyado
por 2 sinapomorfías (SB= 2,5). El grupo acupictus (clado r) posee 6 sinapomorfías;
es un grupo muy derivado, compuesto por tres especies bastante diferentes del
resto de las especies del género, y la evidencia de monofilia es muy alta (SB= 11).
El género Amaurobioides es bien conocido por su hábitat peculiar:
construyen celdas de seda impermeable, generalmente en grietas de rocas, en el
área bafiada por el rocío, inmediatamente superior al límite de la marea alta; oca-
sionalmente, algunas celdas son encontradas en la zona intermareal, debajo o en-
tre piedras (FORSTER, 1970). Notablemente, varias Acanthoceto poseen modos
de vida estrechamente vinculados a márgenes de cuerpos de agua, así como
Axyracrus elegans Simon, que construye celdas bajo piedras en la orilla del mar.
Sin embargo, en el presente análisis, el carácter 43 (hábitos acuáticos) aparece
como convergencia entre Amaurobioides + Axyracrus (y posiblemente Aysenia,
de hábitos desconocidos) y el clado o de Acanthoceto. Esto indica que este
comportamiento en las especies de Amaurobioides y Axyracrus no es homólogo al
de las especies de Acanthoceto.
La ubicación de Ferrieria como grupo hermano de Acanthoceto (clado m)
está apoyada por el carácter 33 (apófisis tibial corta), y tiene un SB bajo, de 0,8.
Como explica RAMÍREZ (1995a), la apófisis tibial retrolateral (ATR)
espiniforme (carácter 11) y los conductos copuladores enrollados sobre un eje lon-
gitudinal (carácter 41) sugieren agrupamientos contradictorios. En este análisis el
conflicto se resuelve en favor del carácter 11, que define al clado j y no presenta
homoplasia, mientras que el carácter 41 aparece en el clado f y revierte en los
clados 1, o y en Coptoprepes.
Un conjunto de especies próximas a Gayenna strigosa Tullgren (“grupo
Gayenna strigosa” en fig. 1) presenta una ATR muy particular, larga y gruesa, con
el ápice curvo (carácter 50). A este grupo pertenecen varias especies ubicadas en
géneros diversos, como ser Gayenna exigua Mello-Leitão y Coptoprepes variegatus
Mello-Leitão (MELLO- LEITÃO, 1940:figs. 60, 62), y en el futuro deberän ser
agrupadas en un género nuevo.
Los géneros Josa y Olbophtalmus forman sin duda un grupo monofilético
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):173-203,11 abr. 1997
180 RAMÍREZ
(clado i), que en este análisis aparece sostenido por el carácter 31. Ambos géneros
comparten una morfología del bulbo copulador radicalmente modificada, que
proveería numerosos caracteres adicionales. Este clado aparece asociado a
Coptoprepes en el clado h, por poseer una apófisis media bífida (carácter 15 esta-
do 2).
Acanthoceto Mello-Leitão, 1944
Acanthoceto MELLO-LEITÃO 1944:352 (especie tipo por designación original Acanthoceto adelae
Mello-Leitão, 1944); ROEWER, 1954:581; BRIGNOLI, 1983:556; PLATNICK & EWING, 1995:2;
RAMIREZ, 1995a:381.
Diagnosis. Acanthoceto se distingue de los demás géneros de
Amaurobioidinae por la prolongación terminal del abdomen de los machos
(carácter 20, figs. 16, 17).
Descripción. Largo total 3,0-13,5. Prosoma oval. Fila ocular anterior recta o
levemente recurva, posterior levemente procurva o levemente recurva; clípeo 0,5-
1,5 del diámetro de los OMA. Labio muy levemente escotado o redondeado en el
ápice, esternón angosto. Quelíceros con tres dientes en el promargen, 2-5 en el
retromargen. Tarsos y metatarsos escopulados. Patrón básico de espinas: fémures:
IyIId1-1-1,plap, II d1-1-1,pyr2ap, IV d1-1-1,r lap; tibias: I v variable, II v
variable, p 0-1, II yIV vpl-pl-2,pyr 1-1; metatarsos Iv 2bas, II v 2bas, p 1-0, IN
v2-0-2,pyrd1-2, IV v2-pl-2,p 2-2,r d1-2. Palpo: fémur d 0-0-1-2; tibia p 2-2; tarso
pyr2-vl, v2ap. Abdomen alargado, con una prolongaciön terminal en los ma-
chos. Distancia espiräculo-hileras 30-120% de la distancia espiráculo-pliegue
epigästrico (solamente algunos ejemplares de Acanthoceto acupictus tienen el
espiräculo mäs pröximo al pliegue que a las hileras). Epigino con löbulos laterales
separados, orificios copuladores conspicuos; espermatecas irregulares, fusionadas
a la masa de los conductos copuladores. Conductos con lumen amplio en la región
cercana a la espermateca. Tibia del palpo del macho con una apöfisis retrolateral
espiniforme, delgada y mäs corta que el ancho de la tibia. Cymbium mediano o
pequefio, con el surco conductor apical protruído. Tegulum pequefio, con una
escotadura basal ocupada por la hematodocha media. Embolo con una lämina en
la base (fig. 31), replegada en el grupo acupictus. Conductor conspicuo, dirigido
hacia el äpice. Apöfisis paramedia amaurobioidina poco notoria, en forma de una
o dos protuberancias cónicas.
Distribución. Sudamérica.
Grupos de especies. De acuerdo al análisis cladístico, se proponen dos gru-
pos de especies, cinereus y acupictus, cada uno con tres especies. A. pichi es el
grupo hermano de las restantes especies del género, y no es asignada a ningún
grupo. No se han detectado autapomorfias para A. pichi.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 173-203,11 abr. 1997
Revisión y Filogenia de los géneros Ferrieria y Acanthoceto ... 181
Acanthoceto pichi sp. n.
(Figs. 6, 13, 20-28)
Holotipo. Macho de Argentina, Neuquén, Parque Nacional Lanin, Lago
Hermoso, 15.1.85, M. Ramírez col. (MACN 9415).
Etimología. El nombre es un adjetivo araucano que significa “pequefio”.
Los araucanos son aborígenes que habitan la misma región que esta especie.
Diagnosis. Se distingue de las demás especies del género por su menor
tamafio. Las hembras tienen los lóbulos laterales del epigino semicirculares y algo
elevados, y los conductos de las espermatecas enrollados sobre su eje longitudinal
(carácter 41, figs. 23, 24). Los machos tienen la tibia del palpo corta y la base del
émbolo con una lámina muy extensa (carácter 35, fig. 22). Los juveniles se distinguen
de los de Ferrieria echinata, muy similares, por poseer espinas normales en las
patas anteriores (fig. 26).
Descripción. Macho (holotipo). Largo total 3,9. Prosoma largo 1,6, ancho
1,1. Diámetros oculares: OMA 0,05, OLA 0,07, OMP 0,06, OLP 0,06; fila ocular
posterior levemente recurva. Quelíceros verticales, normales, con 5 dientes en
retromargen. Espinas (diferencias con patrón básico): fémures Ip 2ap, IV pyr
lap, tibias Iv 2-2-p1, II v 2-2-2, p 0-1-1, HIy IV v p1-2-2, dr1-0, metatarsos III y IV
p d1-d1-0-2, r d1-2-0-2. Largo/ancho de tibias I 1,3/0,17, 11 0,9/0,17, III 0,7/0,15, IV
1,0/0,15. Abdomen largo 2,2, ancho 0,8. Espiráculo-pliegue epigástrico 1,1,
espiráculo-hileras 0,3. Colorido en alcohol: cefalotórax, quelíceros, láminas y
esternón marrón oscuro. Patas marrón, oscureciéndose hacia los extremos, con
algunas manchas oscuras. Abdomen: dorso marrón claro con dibujo central marrón
violáceo, oscureciéndose hacia atrás (fig. 13), vientre y lados marrón violáceo. Palpo
(figs. 20-22) con tibia corta, RTA sinuosa y corta; tegulum pequeüo, restringido a
la base del bulbo, base del émbolo muy amplia, formando una lámina translúcida,
conductor translúcido, con un surco donde encaja el émbolo, conductor secundario
conspicuo; apófisis paramedia amaurobioidina cónica, bien esclerotizada.
Hembra (Lago Lácar, MACN 9416). Largo total 3,5. Prosoma largo 1,3,
ancho 0,9. Diámetros oculares: OMA 0,06, OLA 0,08, OMP 0,07, OLP 0,07.
Quelíceros con 4 dientes en retromargen (fig. 25). Espinas (diferencias con patrón
básico): fémur IV p lap; tibias I y II v 2-2-p1, III y IV d ribas; metatarsos Il r d1-
d1-2, IV p d1-2-2, r d1-d1-2. Largo/ancho de tibias I 0,7/0,15, II 0,6/0,13, III 0,5/
0,13, IV 0,8/0,15. Abdomen largo 2,2, ancho 1,1. Espiräculo-pliegue epigástrico
1,1, espiräculo-hileras 0,3. Colorido en alcohol: como el macho, pero el abdomen
más claro: dibujo dorsal poco marcado, vientre con manchitas claras. Epigino (fig.
23) con área media elevada y lóbulos laterales en forma de arcos. Asa de los
conductos copuladores enrollada 360º (fig. 24).
Variabilidad. Macho, largo total 3,6-6,3 (n= 5). Hembra, largo total 3,0-5,3
(n= 20). El dibujo dorsal del abdomen es bastante variable (figs. 27, 28); algunos
ejemplares presentan vientre claro con una una banda media marrón violácea.
Historia Natural. Los machos fueron colectados en el follaje, especialmen-
te de canas colihue (Chusquea spp., Poaceae). Muchas hembras fueron colectadas
en pequefias celdas con ooteca, construídas en la base de los apretados verticilos
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):173-203,11 abr. 1997
182 RAMÍREZ
de hojas de las canas (fig. 6); como estas celdas están bien protegidas, las hembras
no suelen caer en los paraguas entomológicos.
Distribución. Bosques desde Nuble hasta Aisén en Chile, y Neuquén, en
Argentina. |
Material examinado. ARGENTINA. Neuquén. Lago Lácar, X.55, A. Giai, 35 59 Sjuv. (MACN
9416); 5 km E Huahum, 5.X1.81, Nielsen & Karsholt, 19 29 (ZMK); Lago Meliquina, costa SW, 940m,
15.X1.81, Nielsen & Karsholt, 19 (ZMK); San Martin de los Andes, 1000m, XI-XI1.85, Gentili, 13
(MACN); Termas de Epulaufquen, 9.1.86, M. Ramírez, 15 (MACN); Parque Nac. Nahuel Huapi, Isla
Victoria, 41ºS 71°W, 1.V.65, A. Kovacs, 69 (AMNH); Laguna Piré, 19 km W Villa La Angostura, 3.XII.85,
E. Maury, 15 (MACN). CHILE. Región VIII. Nuble. Las Trancas, 19,5 km SE de Recinto, 1-10.XTI.65,
L. Pena, 19 (AMNH), 1100 m, 11.87,L. Pena, 239 30juv. (AMNH); Recinto, SE de Chillán, 12.1.89, M.
Ramírez, 8? 4juv. (MACN). Biobio. Alto Caledonia, 42 km SE Mulchen, 14.11.92, M. Ramírez, et al.,
ljuv. (MACN). Región IX. Malleco. Fundo María Ester, 15 km O de Victoria, 14.1.89, M. Ramírez, 19
8juv. (MACN); Malalcahuello, 9-15.X11.85, L. Pena, 49 (AMNH); Tolhuaca, 15-23.111.86, L. E. Pena, 3
2 (AMNH); 15.11.92, M. Ramírez et al., 19 Sjuv. (AMNH). Cautin. Estero Molco, 24.11.88, T. Cekalovic
22 4juv. (AMNH); Parque Nac. Conguillio, 23.11.92, M. Ramírez et al., 3juv. (AMNH); Región X.
Valdivia. Rio Nahuilán, 24 km SE Corral, 16.1.89, M. Ramírez & E. Maury, 3juv. (MACN). Osorno.
Rio Golgol, 13-19.111.55, L. Pena, 19 (IG. 20.275 IRSN). Chiloé. Isla de Chiloé, Puente Manihueico,
2.11.89, T. Cekalovic 19 (AMNH); Quinchao, Hullar Alto, 11.89, T. Cekalovic, 19 (AMNH). Región XI.
Aisen. Puerto Aisen, XI.85, L. Pena, 19 (AMNH); 20 km E Puerto Aisen, 26.1.61, L. Pena, 19 (IG.
23.077 IRSN).
Grupo cinereus
Diagnosis. Se caracteriza por poseer un conductor digitiforme sin surco (fig.
31, carácter 16 revierte a estado 0), y solamente una espina apical ventral en los
metatarsos posteriores (carácter 29 estado 1).
Descripción. Fila ocular posterior levemente recurva. Quelíceros de los
machos algo más largos y delgados que los de las hembras. Distancia espiráculo
traqueal-hileras aproximadamente igual a 1/3 de espiráculo traqueal-pliegue
epigästrico. Palpo con tibia larga, ATR corta y muy delgada, cymbium pequefo.
Espinas en tibia y cymbium conspicuas. Tegulum pequefio, restringido a la mitad
basal del bulbo; base del émbolo con lámina translúcida, conductor sin surco,
conductor secundario delgado y largo (fig. 31); apófisis paramedia amaurobioidina
cónica, bien esclerotizada; apófisis media en forma de gancho, con una base am-
plia, poco esclerotizada. Epigino con el área media elevada y orifícios copuladores
amplios (fig. 8). Conductos copuladores formando un asa, rotada unos 90º (fig.
Incluye tres especies muy próximas y con genitalia muy similar: 4. cinereus,
A. marinus y A. ladormida.
Acanthoceto cinereus (Tullgren, 1901) comb. n.
(Figs. 8, 11, 29-35)
Axyracrus longulus SIMON, 1897:96; BONNET, 1955:835 (nomen nudum).
Gayenna cinerea TULLGREN, 1901:244 (holotipo 9 de Chile, Magallanes, Rio Azopardo, en NRS,
examinado); PETRUNKEVITCH, 1911:483; MERIAN, 1913:13; ROEWER, 1954:536; BONNET,
193 FER
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 173-203,11 abr. 1997
Revisión y Filogenia de los géneros Ferrieria y Acanthoceto ... 183
Acanthoceto sp.; RAMIREZ, 1995a:366, 373.
Nota. SIMON (1897) nombra a Axyracrus longulus, de Valdivia. Este
nombre nunca fue acompafiado por una descripciön, y fue considerado nomen
nudum por BONNET (1955). En el MNHN hay un tubo con etiqueta “Clubionidae
Axyracrus E.S. longulus E.S. 18260 Valdivia”; contiene un macho de A. cinereus y
dos hembras de especies diferentes, probablemente del género Aysenia.
Diagnosis. Se distingue por tener solamente dos espinas ventrales basales
en los metatarsos anteriores (fig. 35) y 3 a 5 (raramente 2) dientes pequefios en el
retromargen de los quelíceros (fig. 34).
Descripción. Macho (Bahía Rosales, fig. 11). Largo total 9,7. Prosoma lar-
go 3,4, ancho 2,2. Diámetros oculares: OMA 0,08, OLA 0,15, OMP 0,12, OLP
0,13. Quelíceros oblicuos, algo alargados, con 4 dientes en retromargen. Espinas:
fémures: Id 1-1-1,p 2ap, U d 1-1-1, p 0-1-1, UId0-1-1,pyr0-1-1,IV d1-1-1,p1,
r 0-1-1; tibias: I y Il v 2-2-0, HI v 2-2-2, IV v 2-2-2, p y r d1-1-1-0; metatarsos: HI y
IVv2-2-1,p yr d1-1-1,d pl. Largo/ancho de tibias I 3,9/0,40, II 2,7/0,37, III 1,9/0,3,
IV 2,7/0,37. Abdomen largo 5,2, ancho 1,3. Espiräculo-pliegue epigästrico 3,0,
espiräculo-hileras 1,0. Colorido en alcohol: cefalotórax, quelíceros, láminas y
esternón marrón oscuro. Patas marrón, oscureciéndose hacia los extremos, con
algunas manchas oscuras. Abdomen con el dorso marrón violáceo, vientre marrón.
Palpo, figs. 29-31.
Hembra (Bahía Rosales). Largo total 7,6. Prosoma largo 3,2, ancho 2,2.
Diámetros oculares: OMA 0,08, OLA 0,15, OMP 0,13, OLP 0,15. Quelíceros con
5 dientes en retromargen. Espinas: como en el macho. Largo/ancho de tibias I 2,1/
0,42, II 1,9/0,40, III 1,5/0,37, IV 2,2/0,40. Abdomen largo 4,4, ancho 2,3. Espiräculo-
pliegue epigästrico 2,3, espiräculo-hileras 0,7. Colorido en alcohol: como en el
macho. Epigino, figs. 8, 32; espermatecas, fig. 33.
Variabilidad. Macho, largo total 4,7-14,0 (n= 20). Hembra, largo total 5,5-
10,4 (n= 20). Los dientes del retromargen varían entre 2 y 5, amenudo con dife-
rencias entre ambos queliceros en el mismo individuo. Algunos machos tienen la
ATR de un palpo bífida o sinuosa.
Historia Natural. Casi todos los ejemplares fueron colectados bajo piedras,
en playas de lagos o costa marina, siempre por encima del límite superior de los
niveles máximos de agua. Construyen celdas blancas, de tela densa y resistente,
habitualmente en agregaciones similares a las de Monapia vittata (GERSCHMAN
DE PIKELIN & SCHIAPELLI, 1970; RAMIREZ, 1995b). Al igual que en esta
especie, las hembras mueren dentro de la celda luego de la eclosión de las crías.
Algunos ejemplares fueron colectados en laderas de cerros, a más de 200m de un
curso de agua (Río Simpson).
Distribución. Bosques del sur de Chile y Argentina, desde Valdivia hasta
Tierra del Fuego.
Material examinado. ARGENTINA. Neuquén. Parque Nac. Lanín, Lago Aluminé, 11.74, E.
Maury, 22 (MACN); Lago Lácar, Pucará, 11.58, J. Navas, 19 (MACN); San Martin de los Andes, 4.X1.85,
L. Pefia, 2? (AMNH); Parque Nac. Nahuel Huapi, Lago Nahuel Huapi, Península Quetrihué, 11.86, M.
Ramírez, 105 39 2juv. (MACN). Rio Negro. Bariloche, III.47, A. Giai, 19 (MACN). Chubut. Parque
Nac. Los Alerces, Lago Futalaufquen, Bahía Rosales, 7.11.86, M. Ramírez, 23 79 2juv. (MACN). Tierra
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):173-203,11 abr. 1997
184 RAMIREZ
del Fuego. Bahía Buen Suceso, 16-31.1.86, E. Maury, 35 109 (MACN); Parque Nac. Tierra del Fuego,
Cordón del Toro, 337m, 3-5.11.86, J. Kochalka, 19 (IBNP), 35 49 (MACN); Monte Olivia, 18 km Ushuaia,
1.92, A. González, 1S 109 14juv. (MLP); Puerto Pipo, camino a Lapataia, XI1.89, A. González, 25 29
14juv. (MLP); Ushuaia, 1-14.XI1.32, Castellanos & Gomez, 35 69 4juv. (MACN); Ushuaia, pista de
esqui, 11.92, 49 29 12juv. (MLP). CHILE. Región X. Valdivia. Valdivia, 19 (MNHN 18260). Llanquihue.
35 km W Río Negro, 240m, disturbed forest, 24.1.86, N. Platnick & T. Schuh, 29 (AMNH). Chiloé.
Lago Huillinco, 1.11.83, T. Cekalovic, 19 (AMNH); Quidaco Alto, 12.11.89, T. Cekalovic, 15 (AMNH).
Palena. 70 km SE Chaitén, wet streambank, 500m, 18.1.86, N. Platnick et al., 19 (AMNH). Región XI.
Aisen. Murta, Lago General Carrera, 29-30.1.90, L. Pefia, 19 (AMNH); Río Cisne medio, Puente
Travieso, 10.11.83, T. Cekalovic, 19 29 (AMNH). Región XII. Magallanes. Punta Arenas, 17.1X.63, T.
Cekalovic, 19 (AMNH), 18.1X.63, 39 (AMNH); Chorrillo Tres Puentes, IV.59, T. Cekalovic 102 (UC);
Isla Navarino, Puerto Williams, XII.62-1.63, P. Darlington, 39 (MCZ).
Acanthoceto marinus sp. n.
(Figs. 4, 5, 12, 36-39)
Tipos. Macho holotipo (MACN 9417) y hembra alotipo (MACN 9418) de
Chile, Regiön X, provincia de Valdivia, Corral, 17.1.89, M. Ramirez col.
Etimologia. Elnombre es un adjetivo, y refiere al häbitat ocupado por esta
especie.
Diagnosis. Se distingue por tener dos pares de espinas ventrales en
metatarsos anteriores (caräcter 28, fig. 39), y dos dientes robustos en elretromargen
de los queliceros (fig. 38).
Descripciön. Macho (holotipo). Largo total 11,3. Prosoma largo 4,5, ancho
3,3. Diámetros oculares: OMA 0,15, OLA 0,18, OMP 0,17, OLP 0,18. Quelíceros
apenas alargados, con 2 dientes robustos en retromargen. Espinas (diferencias con
patrón básico): fémures: Ip 0-0-1, p 1ap, Hp 0-1-2, HI py r 0-1-1,IV p 0-1-1; tibias:
Iv 2-2-0, H v r1-r1-0,p 0, II v2-2-2,p 1-d1-1-0, IV v2-2-2, py r 1-d1-1-0; metatarsos
Iy Ilv2-2-0, HIy IV v2-2-1,p yr di-1-2, d pl. Largo/ancho de tibias I 4,7/0,52, II
3,6/0,52, III 2,5/0,50, TV 3,4/0,50. Abdomen largo 6,7, ancho 2,5. Espiräculo-pliegue
epigästrico 3,2, espiräculo-hileras 1,2. Colorido en alcohol: prosoma marrön,
oscureciéndose hacia adelante, con manchitas laterales oscuras; patas marrón
oscureciéndose hacia los extremos, con manchas o anillos más oscuros; esternón
marrón con los bordes más oscuros; abdomen con dibujo dorsal marrón oscuro
sobre fondo crema (figs. 4, 12), vientre marrón. Bulbo, fig. 36.
Hembra (alotipo). Largo total 11,3. Prosoma largo 4,1, ancho 3,5. Diámetros
oculares: OMA 0,17, OLA 0,20, OMP 0,18, OLP 0,20. Quelíceros con 2 dientes
robustos en retromargen. Espinas (diferencias con patrón básico): fémures: Ip 0-
1-d2, II p 0-1-d2, WI py r 0-1-1, IV p 0-1-1; tibias: I v 2-2-0, II v r1-2-0 6 2-2-0, p 0,
III v 2-p1-2 0 2-2-2, p 1-d1-1-0, IV v 2-2-2, p 1-d1-1-0, r 1-d1-1-0 ó 1-d1-1-1;
metatarsos: I y II v 2-2-0, III v 2-2-1 6 2-0-1,pyrd1-1-2, dp1,IV v2-2-1,p,ryd=
III. Largo/ancho de tibias I 3,3/0,58, II 2,8/0,57, III 2,3/0,50, IV 3,2/0,52. Abdomen
largo 7,1, ancho 3,7. Espiräculo-pliegue epigästrico 3,0, espiräculo-hileras 1,3. Co-
lorido en alcohol: como en el macho. Epigino, fig. 37.
Variabilidad. Macho, largo total 78,0-11,3 (n= 6). Hembra, largo total 8,5-
14,6 (n= 20). Algunos machos tienen la ATR de uno de los palpos bifida o sinuosa.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 173-203,11 abr. 1997
Revisión y Filogenia de los géneros Ferrieria y Acanthoceto ... 185
Historia Natural. Los ejemplares fueron colectados playas rocosas de piedras
planas (fig. 5) o de cantos rodados en la costa del mar, inmediatamente por encima
del límite superior de mareas, con forma y disposición como en 4. cinereus.
Distribución. Chile, en la costa marina de las provincias de Concepción,
Valdivia y Chiloé; presumiblemente también en las provincias intermedias.
Material examinado. CHILE. Región VIII. Concepción. Hualqui, 18.X11.88, R. Vergara, 19
(AMNH); Península Tumbes, Taihuén, 5.X11.72, T. Cekalovic 59 (AMNH); San Pedro, 22.X.74, T.
Cekalovic 23 12 (UC). Región X. Valdivia. Corral, 17.189, M. Ramírez, 172 muertas dentro de la
celda, 15 312? (MACN); El Teniente, 8 km N Corral, 16.1.73, R. Calderón, 23 29 (UC). Chiloé. Isla de
Chiloé, 15 km S de Chepu, 3.11.91, M. Ramírez, 89 35 2juv. (MACN).
Acanthoceto ladormida sp. n.
(Figs. 14, 40-43)
Tipos. Macho holotipo y hembra alotipo de Chile, Región V, provincia
Quillota, Cuesta La Dormida (lado este), 33°4' S 71°2’W, 750-1000m, 20.1X.66, E.
Schlinger, (MHNS, cortesía de CAS).
Etimología. El nombre es un sustantivo en aposición, referido a la localidad
típica.
Diagnosis. Se distingue por tener solamente dos espinas ventrales basales
en los metatarsos anteriores (fig. 43), tibias anteriores sin espinas prolaterales, y 3
dientes robustos en el retromargen de los quelíceros (fig. 42).
Descripción. Macho (holotipo). Largo total 6,9. Prosoma largo 2,8, ancho
2,0. Diámetros oculares: OMA 0,10, OLA 0,15, OMP 0,13, OLP 0,15. Quelíceros
normales, con 3 dientes en retromargen. Espinas (diferencias con patrón básico):
fémures: Ip2apo lap, IV pyr lap; tibias: Iy Ilv2-2-0p 0, HIp 0-1,r 0-1 0 dl-1,
IVv2-2-20p1-2-2,p 0-1,r d1-1; metatarsos I y II v 2bas, p 0, III v 2-2-1, d pl, IV
v2-2-1,p 0-d1-2 o dl-d1-2, r d1-d1-2, d pl. Largo/ancho de tibias I 2,8/0,35, II 2,3/
0,35, III 1,8/0,32, IV 2,5/0,33. Abdomen largo 4,0, ancho 1,7. Espiräculo-pliegue
epigästrico 1,9, espiräculo-hileras 0,7. Colorido en alcohol: prosoma marrön,
oscureciéndose hacia adelante; patas marrón, oscureciéndose hacia el ápice;
abdomen con dibujo dorsal marrón violáceo (fig. 14), vientre marrón grisáceo cla-
ro. Base del émbolo con lámina corta y ancha (fig. 40).
Hembra (alotipo, bastante deteriorado). Prosoma largo 3,99, ancho 1,58.
Diámetros oculares: OMA 0,13, OLA 0,19, OMP 0,17, OLP 0,20. Quelíceros con
3 dientes robustos en retromargen. Espinas (diferencias con patrón básico): fémures:
Ip2ap,UIp1,IVpyrlap; tibias: Iy Ilv2-2-0p 0, HIp 0-1,r0-10 dl-1,IV vpl-
2-2, p 0-1, r dl-1; metatarsos: I y II v 2bas, p 0, III v 2-2-102-p1-1,dpl, IV v 2-2,
p 0-d1-2, r d1-d1-2, d pl. Largo/ancho de tibias I 3,0/0,50, II 2,7/0,50, III 2,3/0,50,
IV 3,2/0,50. Abdomen deteriorado. Colorido en alcohol: marrön. Epigino con
märgenes de los löbulos laterales prolongados en surcos semicirculares (fig. 41).
Historia Natural. Desconocida. La localidad tipica no presenta el tipo de
ambiente de playa ocupado por las otras especies del grupo cinereus; la localidad
Playa Piratas es a la orilla del mar.
Distribuciön. Chile, provincia de Valparaiso.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82):173-203,11 abr. 1997
186 RAMÍREZ
Material examinado. CHILE. Región V. Valparaíso Playa Piratas, Quintero, 14.V.61, R. Donoso
& A. Archer, 14 1juv. (AMNH).
Grupo acupictus
Diagnosis. Este grupo se caracteriza por el prosoma aplanado, con declive
posterior muy poco pronunciado (carácter 21, fig. 16), el conductor secundario
reducido y desplazado junto a la apófisis media (caracteres 37 y 38, fig. 45), el
proceso de la base del émbolo replegado (carácter 36 estado 2, fig. 46), y el conductor
primario masivo (carácter 40). El epigino tiene el área media poco esclerotizada
(figs. 7, 47).
Descripción. Fila ocular posterior levemente procurva.
Quelíceros robustos, más largos en los machos, con dos dientes gruesos en el
retromargen. Espiráculo traqueal levemente por detrás de la mitad de la distancia
entre las hileras y el pliegue epigástrico, más adelantado en los machos, que pueden
tenerlo más cerca del pliegue que de las hileras (fig. 17). Palpo con tibia larga,
ATR muy delgada, filiforme (fig. 10). Base del émbolo con una pequenia lámina
plegada. Conductor masivo, cubriendo el émbolo en todo su recorrido, con un
surco amplio (figs. 44-46). Epigino con lóbulos laterales separados, área media
poco esclerotizada, con orificios copuladores conspicuos (figs. 7, 47). Conductos
copuladores muy cortos, formando un asa simple, sin rotar; parte proximal del
lumen muy delgada, parte distal gruesa, formando una cavidad reniforme conti-
nua con la espermateca (fig. 48).
Incluye tres especies muy próximas y con genitalia muy similar: A. acupictus,
A. septentrionalis y A. riogrande.
Acanthoceto acupictus (Nicolet, 1849) comb. n.
(Figs. 2, 3, 7,9,10, 15-17, 44-51)
Clubiona acupicta NICOLET, 1849:420; SIMON (acupita), 1864:132 (holotipo 2 de San Carlos, Chile,
nº4223 MHNN, examinado. Probablemente proveniente de provincia de Nuble, San Carlos, 25 km
NE Chillán).
Tomopisthes acupictus; SIMON, 1887:E4; PETRUNKEVITCH, 1911:520; PORTER, 1917:133;
ROEWER, 1954:552; BONNET, 1959:4658.
Gayenna marginata KEYSERLING, 1891:139 (holotipo 9 de Rio Grande do Sul, Brasil, BMNH, exa-
minado); PETRUNKEVITCH, 1911:485; ROEWER, 1954:538. BONNET, 1957:1978. Syn. n.
Acanthoceto adelae MELLO-LEITÃO, 1944:352 (holotipo 9 de La Plata, Buenos Aires, Argentina,
nº16085 en MLP, examinado). ROEWER, 1954:581. RAMÍREZ, 1995a:366. Syn. n.
Nota: En 1988 el tubo del holotipo de Gayenna marginata contenía solamente
al holotipo, el único ejemplar estudiado por KEYSERLING (1891:140). En 1995,
en el mismo tubo se encontró además un juvenil de Josa sp. Como no hay registros
de ninguna especie similar de Josa para la región, seguramente se trata de un
ejemplar de otra localidad.
Diagnosis. Se diferencia de 4. riogrande y A. septentrionalis, especies muy
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 173-203,11 abr. 1997
Revisión y Filogenia de los géneros Ferrieria y Acanthoceto ... 187
próximas, por poseer solamente 2 a 4 espinas ventrales cortas en tibias anteriores
(caracteres 26 estado 0, 27 y 30; fig. 51). Los machos tienen los dos dientes distales
de los quelíceros fusionados en un promontorio, el retromarginal mucho mayor
(fig. 50).
Descripción. Macho (Atucha). Largo total 8,4. Prosoma largo 3,0, ancho
2,1. Diámetros oculares: OMA 0,12, OLA 0,15, OMP 0,12, OLP 0,12. Quelíceros
largos y robustos, con dientes gruesos, los distales de ambos márgenes en un
promontorio, el retromarginal mucho mayor (fig. 50). Espinas (diferencias con
patrón básico): tibias I v 0-p1-p1 o 0-2-p1 o 0-p1-2 (raramente 0-2-2), cortas (fig.
51), II v plap, p 0, HI v 0-p1-2, p 0, r 0-1. Largo/ancho de tibias I 3,2/0,35, II 2,4/
0,32, III 1,5/0,28, IV 2,2/0,32. Abdomen largo 5,7, ancho 1,6. Espiräculo-pliegue
epigästrico 1,7, espiräculo-hileras 2,0. Colorido en alcohol: cefalotórax marrón con
manchas mäs oscuras, esternön marrön con bandas oscuras en los lados; patas
marrón amarillento con manchas marrön; abdomen amarillento con dibujo dorsal
marrón violáceo sobre reticulado blanco (figs. 2, 15-17). Palpo, figs. 9, 10, 44-46.
Hembra (Atucha). Largo total 8,1. Prosoma largo 2,8, ancho 2,0. Diámetros
oculares: OMA 0,11, OLA 0,13, OMP 0,12, OLP 0,13. Quelíceros muy robustos,
con 2 dientes en retromargen, separados entre sí (fig. 49). Espinas como en el
macho. Largo/ancho de tibias I 2,2/0,37, II 1,9/0,35, III 1,3/0,30, IV 2,3/0,33.
Abdomen largo 5,2, ancho 2,3. Espiräculo-pliegue epigástrico 2,2, espiráculo-hileras
1,7. Colorido en alcohol: como en el macho, a veces con el dibujo dorsal más con-
trastado (fig. 3). Epigino, figs. 7, 47, espermatecas, fig. 48.
Variabilidad. Macho, largo total 4,8-8,9 (n= 20). Hembra, largo total 5,6-8,4
(n= 20). En los machos el abdomen puede ser muy largo y delgado o similar al de
la hembra, y el espiráculo puede estar más cerca de las hileras o del pliegue
epigástrico. Los machos con espiráculo más avanzado tienen las traqueas laterales
largas, alcanzando las hileras; la primera bifurcación gruesa de las träqueas medi-
as está alejada del espiráculo traqueal.
Historia Natural. Todos los ejemplares colectados por el autor en Argenti-
na y Uruguay fueron capturados en bafiados o márgenes de arroyos en zonas bajas
y anegadizas, sobre plantas palustres. Sin embargo, algunos ejemplares provienen
de localidades muy elevadas (Canela, en Rio Grande do Sul, Brasil).
Distribución. Sur de Brasil y este de Argentina, Chile y zonas adyacentes
de Argentina. Eltipo de hábitat donde vive esta especie fue raramente muestreado
por aracnólogos, y esto podría explicar la distribución disyunta como debida en
parte a registros insuficientes.
Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul. Canela, 10.3.69, A. Lise, 1S (MCN 465);
São Jerônimo, Fazenda Capão, 26.VII.82, M. Rosenau, 19 (MCN 10598); Pedro Osorio, 21.X.85, D.
Gassen, 19 (MCN 15618); Rio Grande, Ilha dos Marinheiros, 29.TV.92, M. Copertino, 19 1juv. (MCN
22180); Santa Vitória do Palmar, Estação Ecológica do Taim, 26.X1.85, C. J. Becker, 19 4juv. (MCN
13999); 10.1V.86, E. H. Buckup, 2? (MCN 14626). URUGUAY. Departamento Rocha. Arroyo Sarandí
del Consejo, ruta 9 km 251, 18.V.93, M. Ramírez & F. Pérez Miles, 4juv. (MACN); Laguna de Castillos,
19.V.93, M. Ramírez & F. Pérez-Miles, 3juv. (MACN). ARGENTINA. “Patagonia”, C. Berg, 1 9
(MACN). Santa Fe. Las Gamas, 20 km W Vera, 27-30.X.1994, M. Ramírez & J. Faivovich, 1juv. (MACN);
Piletas de Santo Tomé, X1.69, Arce, 19 (MACN). Buenos Aires. Atucha, 23.V1.85, P. Goloboff & M.
Ramírez, 75 49 3juv. (MACN); Buenos Aires, IX.90, M. Ramírez, 15 (MACN), Lago del Golf, 22.X11.37,
A. Bachmann, 1? (MACN); 21.11.51, 154 (MACN 3233); Chascomüs, 16.XI1.84, M. Ramírez & C.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):173-203,11 abr. 1997
188 RAMIREZ
Scioscia, 1022 1juv (MACN); 17.X.47, W. Partridge, 15, (MACN); Delta, Paraná de las Palmas, 17.1X.63,
A. Bachmann, 19 (MACN); Hudson, 13.X1.88, M. Ramírez, 19 29 (MACN); Estancia El Tuyú, Gral.
Lavalle, X11.68, Zapata, Ijuv. (MACN); Mar Chiquita, Arroyo de los Cuervos, 1.VII.61,J.M. Gallardo,
33 39 (MACN); Olivos, 21.1X.41, F. Monrós, 19 (MACN 912); San Pedro, 2.X1.91, M. Ramírez, 1S
2juv. (MACN); Tandil, IV.85, C. Scioscia, 2juv. (MACN). Neuquén. Gral. Roca, X.63, A. Bachmann,
2juv. (MACN). Chubut. El Hoyo, 26.V.62, 25 2juv., 2.X.62, 1juv., A. Koväcs, (AMNH). CHILE. Región
X. Valdivia. Valdivia, 1983, E. Krahmer, 1juv. (MHNS 815).
Acanthoceto septentrionalis (Berland, 1913) comb. n.
(Figs. 18, 52-57)
Tomopisthes septentrionalis BERLAND, 1913:100 (holotipo 9 de Loja, Ecuador, 2200m, en MNHN,
examinado); ROEWER, 1954:553; BONNET, 1959:4660.
Nota. El holotipo está en muy mal estado de conservación, y ha estado seco
durante algún período. El epigino parece estar algo deformado (fig. 54), lo que
podría explicar las leves diferencias con los ejemplares de Colombia (fig. 53).
Material adicional de Ecuador podría disipar las dudas.
Diagnosis. Se diferencia de A. riogrande y A. acupictus, especies muy próxi-
mas, por poseer 0-2-2 (fig. 57) o 2-2-2 espinas ventrales normales en tibias anteri-
ores. Las hembras tienen dos depresiones circulares en el área media del epigino,
y los machos tienen dos de los dientes de los quelíceros muy grandes, subiguales
(carácter 25), fusionados en un promontorio (fig. 56).
Descripción. Macho (Buga). Largo total 7,2. Prosoma largo 2,2, ancho 1,5.
Diámetros oculares: OMA 0,10, OLA 0,12, OMP 0,12, OLP 0,13. Quelíceros muy
largos, con dientes robustos, los distales del ambos márgenes mucho mayores, en
un promontorio (fig. 56). Espinas (diferencias con patrón básico): tibias: I v 0-2-2
normales, II v 0-p1-2, HI v 0-p1-2, p 0-1, IV p 0-1, r d1-1. Largo/ancho de tibias I
2,8/0,25, II 2,1/0,23, III 2,5/0,22, IV 1,9/0,23. Abdomen largo 4,8, ancho 1,2.
Espiráculo-pliegue epigástrico 1,5, espiráculo-hileras 2,1. Colorido en alcohol:
cefalotórax marrón con dibujo tenue algo más oscuro, patas marrón amarillento,
abdomen marrón pálido con dibujo dorsal marrón (fig. 18). Palpo (fig. 52) con
ATR casi perpendicular al eje de la tibia.
Hembra (Buga). Largo total 7,3. Prosoma largo 2,7, ancho 2,0. Diámetros
oculares: OMA 0,10, OLA 0,13, OMP 0,13, OLP 0,14. Quelíceros muy robustos,
con 2 dientes en retromargen, separados entre sí (fig. 55). Espinas como en el
macho, o tibia I v 2-2-2. Largo/ancho de tibias I 1,9/0,30, II 1,7/0,28, III 1,2/0,23, IV
1,8/0,27. Abdomen largo 4,9, ancho 2,2. Espiráculo-pliegue epigástrico 1,8,
espiráculo-hileras 1,7. Colorido en alcohol: como en el macho. Epigino con dos
depresiones semicirculares en el área media (fig. 53).
Variabilidad. Hembra, largo total 6,1-10,5 (n= 16).
Distribución. Colombia y Ecuador.
Material examinado. COLOMBIA. Dpto. del Valle. Buga Balboa, cotton, 100plt., 27.V.63, H.
Alcaraz, 49 (MCZ), 6.V.63 19 19 (CAS), Paso de la Torre, 8.X.91, 49 (MCP 2873), 3.1X.91, 79 (MCP
2874), H. Bastidas.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 173-203,11 abr. 1997
Revisión y Filogenia de los géneros Ferrieria y Acanthoceto ... 189
Acanthoceto riogrande sp. n.
(Figs. 19, 58-63)
Tipos. Holotipo macho y alotipo hembra de São José do Norte, Rio Grande
do Sul, Brasil, 31.111.92, M. Copertino (MCN 22143).
Etimología. El nombre es un sustantivo en aposición, y refiere al estado de
donde provienen los tipos.
Diagnosis. Se diferencia de A. acupictus y A. septentrionalis, especies muy
próximas, por poseer 2-2-2 0 2-2-p1 (fig. 63) espinas ventrales largas en tibias ante-
riores, y por el dibujo abdominal muy contrastado (fig. 19). Los machos tienen
todos los dientes de los quelíceros separados entre sí (fig. 61), y la tibia del palpo
más corta que el cymbium.
Descripción. Macho (holotipo). Largo total 6,0. Prosoma largo 2,1, ancho
1,4. Diámetros oculares: OMA 0,08, OLA 0,10, OMP 0,09, OLP 0,10. Quelíceros
moderadamente largos y delgados, con dientes robustos, 2 en retromargen, sepa-
rados entre sí (fig. 61). Espinas (diferencias con patrón básico): tibias: I v 2-2-2
largas, II v rl-r1-2, III v 0-p1-2, p 0, IV v pl-2-2, p O. Largo/ancho de tibias I 2,4/
0,22, 11 1,9/0,20, III 1,1/0,18, IV 1,8/0,20. Abdomen largo 3,8, ancho 1,1. Espiräculo-
pliegue epigästrico 1,4, espiräculo-hileras 1,2. Colorido en alcohol: cefalotörax
marrön con dibujo mäs oscuro, patas marrön claro, abdomen marrön claro, dorso
con una banda media ancha y dos laterales angostas marrön violäceo (fig. 19),
vientre con una banda ancha oscura. Palpo, figs. 58, 59.
Hembra (alotipo). Largo total 6,8. Prosoma largo 2,1, ancho 1,4. Diämetros
oculares: OMA 0,08, OLA 0,10, OMP 0,09, OLP 0,10. Queliceros moderadamen-
te robustos, con 2 dientes en retromargen, separados entre sí (fig. 62). Espinas:
como en el macho. Largo/ancho de tibias I 1,3/0,23, II 1,1/0,22, III 0,8/0,20, TV 1,4/
0,20. Abdomen largo 4,7, ancho 2,0. Espiräculo-pliegue epigästrico 2,1, espiräculo-
hileras 1,4. Colorido en alcohol: como en el macho, pero abdomen claro ventral-
mente, con dos pequefias manchas marrones deträs del espiräculo. Epigino, fig.
60.
Variabilidad. Macho, largo total 4,8-6,5 (n= 5). Hembra, largo total 5,3-7,7
(n= 18). El abdomen de los machos puede ser muy largo y delgado o similar al de
la hembra. Algunos ejemplares tienen 2-2-p1 espinas ventrales en tibia I.
Historia Natural. Esta especie se ha colectado sobre vegetación en pantanos
y canales de agua salobre. Los ejemplares de Brasil fueron colectados por M.
Copertino en espigas de Spartina alterniflora Loisel. (Poaceae), en pantanos salados
del Estuario de la Laguna de los Patos, frente a la ciudad de Rio Grande (E. Buckup,
comun. pers.). Las localidades muestreadas en Buenos Aires también son anegadas
salobres.
Distribución. Argentina, Buenos Aires, y Brasil, Rio Grande do Sul.
Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul. Rio Grande, Ilha de Machadinho,
23,27.1V.92, M. Copertino, 79 16juv. (MCN 22154, 22158); Rio Grande, Ilha dos Marinheiros, 29.IV.92,
M. Copertino, 25 (MCN 22180); São José do Norte, 21,22.1V.92, M. Copertino, 49 19juv. (MCN 22148,
22151), 31.11.92, M. Copertino, 13 69 19juv. (MCN 27690, 22149). ARGENTINA. Buenos Aires. Rio
Salado, canal TIA, 29.1X.73, 19, canal 'T2I, 30.1X.73, Botto & Irigoyen, 19 (MACN); San Blas, Patagones,
sin fecha, Carcelles col. 19 (MACN).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):173-203,11 abr. 1997
190 RAMÍREZ
Especie excluída:
Josa bryantae (Caporiacco, 1955) comb. n.
Acanthoceto bryantae CAPORIACCO, 1955:383 (holotipo9 de Páramo de Mérida, Mérida, Venezuela,
en MBUV, examinado); PLATNICK, 1975:21; BRIGNOLI, 1983:556.
PLATNICK (1975) comenta que esta especie tiene espinas normales en las
patas, y por lo tanto no es una Trachelinae (Corinnidae). El holotipo presenta las
esclerotizaciones del área epigástrica características de algunas especies de Josa.
Ferrieria Tullgren, 1901
Ferrieria TULLGREN, 1901:247 (especie tipo por monotipia Ferrieria echinata Tullgren, 1901); SIMON,
1903:1035; PETRUNKEVITCH, 1928:175; ROEWER, 1954:570; BONNET, 1956:1898; PLATNICK
& BAPTISTA, 1995:1; RAMIREZ, 1995a:381.
Terupis SIMON, 1904:103 (especie tipo por monotipia Terupis bicolor Simon, 1904);
PETRUNKEVITCH, 1928:174; ROEWER, 1954:547; BONNET, 1959:4311. RAMIREZ, 1995a:381.
Syn. n.
Nota: En una tesis inédita, KOCHALKA (1980) propone la transferencia
de Ferrieria a Amaurobioidinae.
Diagnosis. Se diferencia de otros géneros de Amaurobioidinae por las gran-
des espinas de las patas anteriores (caracteres 26, estado 0, y 28; fig. 69), en
combinaciön con la apófisis retrolateral del macho aguzada y pequefia, y los
conductos copuladores de las espermatecas de la hembra enrollados sobre su eje
(fig. 68). Los juveniles, muy similares a los de Acanthoceto pichi, se diferencian
por las espinas de las patas anteriores.
Descripción. Largo total 2,9-3,7. Prosoma oval. Fila ocular anterior recta,
posterior levemente recurva; clípeo igual al diámetro de los OMA. Labio
redondeado en el ápice. Quelíceros con tres dientes en el promargen, 4-5 en el
retromargen. Tarsos y metatarsos escopulados. Abdomen oval. Distancia
espiráculo-hileras 30% de la distancia espiráculo-pliegue epigástrico. Fascículos
subungueales | con pocos pelos ampliamente espatulados, en dos hileras a cada lado
de las unas; órgano tarsal sin relieve, con una abertura pequefia (RAMÍREZ,
1995a:figs. 19, 22, 51). Tibia del palpo del macho corta y globosa, con una apófisis
retrolateral aguzada, delgada y corta (fig. 66). Cymbium globoso, con el surco
conductor apical protruido, y el borde basal retrolateral extendido y delgado.
Tegulum grande, con una escotadura basal ocupada por la hematodocha media
(fig. 65). Conducto espermätico con varios meandros en su recorrido: en la base
del conductor secundario, en el margen anterior del tegulum, en la regiön cercana
al émbolo y en la base del &mbolo (figs. 64, 65). Embolo con una lámina en la base.
Conductor con un surco por el que discurre el émbolo, dirigido hacia el ápice.
Conductor secundario pequefio, en forma de vertedor. Apófisis paramedia
amaurobioidina bien esclerotizada, formada por dos protuberancias. Apöfisis media
pequefia y delgada. Epigino con lóbulos laterales pequefios, ampliamente separa-
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 173-203,11 abr. 1997
Revisión y Filogenia de los géneros Ferrieria y Acanthoceto ... 191
dos (fig. 67); espermatecas irregulares, fusionadas a la masa de los conductos
copuladores. Conductos formando un asa enrollada sobre su eje en algo más que
360º, con lumen delgado, ensanchándose hacia la región cercana a la espermateca
(fig. 68).
Ferrieria echinata Tullgren, 1901.
(Figs. 64-70)
Ferrieria echinata TULLGREN, 1901:247, 260 (lectotipo 2 de Río Tres Pasos, aquí designado, 19 y 1juv
paralectotipos de Río Serrano, 19 paralectotipo de Ferrier, en NRS, examinados);
PETRUNKEVITCH, 1911:110; MERIAN, 1913:13; MELLO-LEITAO, 1933:58; ROEWER,
1954:570; BONNET, 1956:1898; RAMIREZ, 1995a:366.
Terupis bicolor SIMON, 1904:103 (holotipo 2 de La Herradura, Coquimbo, Chile, nº22348 en MNHN,
examinado); PETRUNKEVITCH, 1911:515; 1928:174; ROEWER, 1954:547; BONNET, 1959:4311.
Syn. n.
Nota. Las localidades de la serie típica de Ferrieria echinata (Ferrier, Río
Tres Pasos y Río Serrano) fueron publicadas como localizadas en “Patagonia”
(TULLGREN, 1901), y no pudieron ser ubicadas en mapas; las demás localidades
de “Patagonia” publicadas por aquel autor corresponden a las provincias de Santa
Cruz (Argentina) y Magallanes (Chile). La procedencia del tipo de Terupis bicolor
está mucho más al norte de la distribución conocida de la especie, y seguramente
se trata de una localidad errónea, ya que la vegetación de la zona es bien diferente
de los bosques húmedos donde se encuentra esta especie.
Descripción. Macho (Nahuelbuta). Largo total 3,7. Prosoma largo 1,6, an-
cho 1,2. Diámetros oculares: OMA 0,07, OLA 0,08, OMP 0,08, OLP 0,08.
Quelíceros con una larga espina en la cara anterior, con tres dientes en promargen
y 4 en retromargen. Espinas: fémures Iy IId1-1-1,p lap, HId1-1-1,pyr lap, IV
d1-1-1,r lap; tibias Iv 2-2-2,p 0-1, H v 2-2-2, p 1-1,r 0-1, HI v O-pl-2,pyrdi-1,d
rlbas, IV v pl-pl-2, r 1-1; metatarsos I v 2-2-0, II v 2-2-0, p 0-1-1, HI v 2bas y un
peine distal, py r 0-d1-1, d p1-2, IV v pl-pl y un peine distal, p 0-1-1,r 1-0-1, d2ap.
Largo/ancho de tibias I 1,4/0,18, II 1,1/0,18, III 0,7/0,18, IV 0,8/0,17. Abdomen
largo 2,0, ancho 1,0. Espiräculo-pliegue epigästrico 0,9, espiräculo-hileras 0,3. Co-
lorido en alcohol: como Acanthoceto pichi, más claro en medio del cefalotörax
(fig. 70). Palpo, figs. 64-66.
Hembra (Contulmo). Largo total 3,1. Prosoma largo 1,4, ancho 1,0.
Diámetros oculares: OMA 0,05, OLA 0,07, OMP 0,07, OLP 0,08. Quelíceros con
5 dientes en retromargen. Espinas (fig. 69)(diferencias con el macho): metatarsos
II p lap. Largo/ancho de tibias I 0,9/0,20, II 0,7/0,17, III 0,5/0,15, IV 0,89/0,20.
Abdomen largo 1,8, ancho 1,0. Espiräculo-pliegue epigästrico 0,8, espiräculo-hileras
0,2. Colorido en alcohol: igual al macho. Epigino, figs. 67, 68.
Variabilidad. Macho, largo total 3,2-3,7 (n= 16). Hembra, largo total 2,9-3,5
fn= 11).
Historia Natural. Los ejemplares fueron colectados sobre follaje.
Distribuciön. Bosques desde Curicó hasta Aisen en Chile, y Neuquén y
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):173-203,11 abr. 1997
192 RAMÍREZ
outgroup
89 CãÇ"S caLÕDÕà LIT. E as asc Malchenine
2-5-Ja 1,2 Any phaenumae
Gayenna
6-12-1b(5) d(4,8)
7[0]-10[2]-15[1]-18 Tomopisthes
121793 ————— nn Z>Arachosia
17025)
13-19—/c(4,8) Sanogasta
40-49-50-51 07m grupo Gayenna strigosa
EA —41-48-49-51———————————— Coptoprepes
16-41-47—1f(3,6) 15[2]5 h(1
7a oa
10[2]- [ico
g9(1) 2 ————— Qlbophtalmus
ape cp cheia Da Aysenia
Amaurobioides
11-221 j(2,8) ee 8)
7[0]-15[3]-16[0]- Axyracrus
{n,0 28-2951, ——— Fernierna
eo, ehren.
—————— = Acanthoceito
Acanthoceto pichi
Acanthoceto cinereus
16[0]-29[1]| p(2)
28=———— o TT Acanthoceto maiiinus
30- q(0,8)
34-41 [0]-43—10(1,8) 1
Acanthoceto ladormida
Acanthoceto riogrande
21-22[0]-36[2]-37-38-405| r(11)
26[2]-27[2]-30- Acanthoceto acupictus
23-24-[0(5)
25————— Acaanthoceto septentrionalis
Fig. 1. Relaciones entre los géneros próximos a Acanthoceto y entre las especies de Acanthoceto. Los
cambios de estados de los caracteres estän anotados sobre las ramas. El soporte de Bremmer para
cada clado se indica entre paréntesis.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 173-203,11 abr. 1997
Revisión y Filogenia de los géneros Ferrieria y Acanthoceto ... 193
Figs. 2-10. Acanthoceto acupictus: 2, macho; 3, hembra; A. marinus: 4, macho; 5, celdas bajo piedras a
la orilla del mar, Corral (foto Esteban Lavilla); A. pichi sp. n.: 6, hembra con celda en cafia colihue
(Chusquea sp.); Acanthoceto spp.: 7, A. acupictus, epigino; 8, A. cinereus, epigino; 9, A. acupictus,
ATR; 10, bulbo, detalle del ápice, ventral. Escalas: 0,1 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):173-203,11 abr. 1997
194 RAMÍREZ
Ward
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7)
Figs 11-14. Acanthoceto spp., vistas del cuerpo: 11, A. cinereus; 12, A. marinus; 13, A. pichi, 14, 4.
ladormida. Escala: Imm.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 173-203,11 abr. 1997
Revisión y Filogenia de los géneros Ferrieria y Acanthoceto ... 195
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Figs. 15-19. Acanthoceto spp., vistas del cuerpo: 15-17, A. acupictus; 18, A. septentrionalis; 19, A.
riogrande. Escala: Imm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):173-203,11 abr. 1997
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RAMIREZ
196
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Eos
22, bulbo
retrolateral;
‚21,
ventral
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, ventral
20, palpo del macho (holotipo)
23, epigino (Lago L
n.:
.
Figs. 20-28. Acanthoceto pichi sp
, aclarado; 25, quelicero
hembra de Fundo Mar
24, dorsal
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)
abdomen,
Am
acar
+
,
z
acar
), prolateral
pata I izquierda de la hembra
copulador (LagoL
Ester; 28,
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hembra de Tolhuaca (am,
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Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 173-203,11 abr. 1997
Revisión y Filogenia de los géneros Ferrieria y Acanthoceto ... 197
Figs. 29-35. Acanthoceto cinereus (Tullgren): 29, palpo del macho (Quetrihué), ventral; 30, retrolateral;
31, bulbo copulador (Bahía Rosales), prolateral; 32, epigino (holotipo), ventral; 33, dorsal, aclarado;
34, quelicero de la hembra (Bahía Rosales); 35, pata lizquierda de la hembra (ApmA, apófisis paramedia
amaurobioidina; bac, bulbo accesorio; C, conductor (primario); C2, conductor secundario; cc, conducto
copulador; cf, conducto de fecundación; e, espermateca; E, émbolo; Hm, hematodocha media; LB,
lámina basal del émbolo; T, tegulum). Escalas: figs. 29-33= 0,1 mm; 34= 0,5 mm; 35= Imm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):173-203,11 abr. 1997
198 RAMÍREZ
+
URL EN
ale
RENT
Figs. 36-43. Acanthoceto marinus sp. n.: 36, bulbo copulador (holotipo), ventral; 37, epigino (alotipo);
38, quelicero de la hembra; 39, pata I izquierda de la hembra. Acanthoceto ladormida sp. n.: 40, palpo
del macho (holotipo), prolateral; 41, epigino (alotipo); 42, quelicero de la hembra; 43, pata I izquierda
de la hembra. Escalas: figs. 36, 37, 40, 41= 0,1 mm; 38, 42= 0,5 mm; 39, 43= 1 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 173-203,11 abr. 1997
Revisión y Filogenia de los géneros Ferrieria y Acanthoceto ... 199
Figs. 44-51. Acanthoceto acupictus (Nicolet): 44, palpo del macho (Atucha), ventral; 45, retrolateral;
46, bulbo copulador, dorsal; 47, epigino (Hudson), ventral, 48, dorsal aclarado; 49, quelícero de la
hembra; 50, quelicero del macho; 51, pata Iizquierda de la hembra (Am, apöfisis media; ApmA, apöfisis
paramedia amaurobioidina; bac, bulbo accesorio; C, conductor (primario); C2, conductor secundario;
cc, conducto copulador; cf, conducto de fecundación; e, espermateca; E, émbolo; Hm, hematodocha
media; St, subtegulum; T, tegulum). Escalas: figs. 44-48= 0,1 mm; 49, 50= 0,5 mm; 51= 1 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):173-203,11 abr. 1997
200 RAMÍREZ
58
Figs. 52-63. Acanthoceto septentrionalis (Berland): 52, palpo del macho, retrolateral; 53, epigino (Buga);
54, epigino (holotipo); 55, quelicero de la hembra; 56, quelicero del macho; 57, pata I izquierda de la
hembra. Acanthoceto riogrande sp. n.: 58, palpo del macho (holotipo), ventral; 59, retrolateral; 60,
epigino (alotipo); 61, quelícero del macho; 62, quelícero de la hembra; 63, pata I izquierda de la hembra.
Escalas: figs. 52-54, 58-60= 0,1 mm; 55, 56= 0,5 mm; 61, 62= 0,2 mm; 57- 63= 1 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 173-203,11 abr. 1997
Revisión y Filogenia de los géneros Ferrieria y Acanthoceto ... 201
Figs. 64-70. Ferrieria echinata Tullgren: 64, palpo del macho (Puyehue), prolateral; 65, ventral; 66,
retrolateral; 67, epigino (lectotipo), ventral; 68, dorsal aclarado; 69, pata I izquierda de la hembra; 70,
macho (Nahuelbuta) (Am, apófisis media; ApmA, apófisis paramedia amaurobioidina; bac, bulbo
accesorio; C, conductor (primario); C2, conductor secundario; cc, conducto copulador; e, espermateca;
E, émbolo; Hm, hematodocha media). Escalas: figs. 64-68= 0,1 mm; 69= 0,5 mm; 70= 1 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):173-203,11 abr. 1997
202 RAMÍREZ
Chubut, en Argentina. Posiblemente también en provincia de Magallanes, Chile
(ver nota arriba).
Material examinado. ARGENTINA. Neuquén. Parque Nac. Lanin, 5 km E Huahum, 5.X1.81,
Nielsen & Karsholt, IS (ZMK). Chubut. Lago Futalaufquen, 1.90, M. J. Ramírez, 1 juv. (MACN).
CHILE. Región VII. Curicó. Las Tablas, E de Curicó, II-85, L. Pena, 29 (AMNH). Talca. Alto de
Vilches, 17-24.X.64, L. Pena, IS 19 (MCZ). Región IX. Malleco. Princesa, 20 km W Curacautin, 1000m,
FIT, bosque de Nothofagus 12.XI1.84 - 16.11.85, S. & J. Peck, 35 (AMNH); Malalcahuello, 9-15.XT1.85,
L. Pena, 19 (AMNH); Monumento Natural Contulmo, 13.11.92, M. Ramírez et al., 19 (AMNH); Par-
que Nac. Nahuelbuta, 13.11.92, Ramírez et al., 15 (AMNH), 29 1juv. (MACN), 13 (MHNS); 1200-
1500m, 9.XI1.84 - 17.11.85, S. & J. Peck; en bosque Nothofagus-Araucaria, 18 (AMNH); Piedra del
Aguila, 29.X11.88, T. Cekalovic, 15 19 (AMNH); Termas de Tolhuaca, 15-25.1.59, L. Pena, 19 (IG.19.736,
IRSN). Región X. Valdivia. Las Lajas, W La Unión, 13-15-I-91, L. Pena, 19 (AMNH). Osorno. Parque
Nac. Puyehue, Aguas Calientes, Los Derrumbes, 500m, 20.XTI.84 - 8.11.85, S. & J. Peck, 15 (AMNH);
4,1 km E de Anticura, 430 m, 19-26.X11.82, A. Newton & M. Thayer, 19 (AMNH). Llanquihue. 13,5
km E Correntoso, site 656, window trap, 310m, selva valdiviana, 16-27.X 11.82, A. Newton & M. Thayer,
19 (AMNH). Chiloé. Isla de Chiloé. Cucao, Tepual, 12.11.91, M. Ramírez, 15 (MACN); Arroyo Cole
Cole, 25 km N Cucao, 8-11.11.91, M. Ramírez, 1 juv. (MACN); Chepu, 21.11.92, M. Ramírez et al., 195
juv. (AMNH), 17m, 29.1X.81, N. Platnick & T. Schuh, 2? (AMNH); 15 km S de Chepu, 3.11.91, M.
Ramírez, 2 juv. (MACN). Región XI. Aisen. 20 km E. Puerto Aisen, 26.1.61, L. Pefia, 19 (16.23.077,
IRSN); Río Cisnes, 1-28.11.61, L. Pefia, (IG 23077, IRSN); 16 km NW Río Cisnes Medio, Rio Grande,
200m, FIT, 30.X 11.84 al 28.1.85, S. & J. Peck, 15 (AMNH).
Agradecimientos. A los curadores de las instituciones por el préstamo de los tipos y otro
material examinado. A Antonio Brescovit (Instituto Butantan), que me envió dibujos del epigino del
tipo de Acanthoceto bryantae. Valiosos comentarios fueron provistos por María Elena Galiano (MACN)
y Pablo Goloboff (Instituto Miguel Lillo). Esteban Lavilla tomó las fotografías de las celdas de
Acanthoceto marinus. Mirta Arriaga (MACN) disipó dudas botánicas. Este trabajo fue financiado por
becas de investigación de estudiante y de graduado de la Universidad de Buenos Aires.
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205
O periódico IHERINGIA, SÉRIE ZOOLOGIA, editado pelo Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotânica
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Periodicals". Exemplos:
SANTOS, E. 1952. Da ema ao beija-flor. 2. ed. rev. ampl. Rio de Janeiro, F. Briguiet. 335p.
BERTSCHINGER, R. B. E. & THOMÉ, J. W. 1987. Contribuição à recaracterização de Phyllocaulis soleiformis (Orbigny,
1835) (Gastropoda, Veronicelidae). Revta bras. Zool., São Paulo, 4 (3): 215-233.
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e as siglas das instituições compostas de 4 letras segundo o modelo abaixo:
Ex.: VENEZUELA. Sucre: San Antonio del Golfe, 5 2, 08.V.1942, S. Karpinski col., (MNHN, 2547). PARANÁ.
Chiriqui: Bugaba (Volcan de Chiriqui), 36, 39, 24.VI.1901, Champion col. (BMNH, 1901). BRASIL. Goiás: Jataí, (Fazenda
Aceiro), 3 &, 15.X1.1915, C. Bueno Col. (MZSP, 4312); Paraná: Curitiba, 19, 10.X1I.1925, F. Silveira col. (MNRJ); Rio
Grande do Sul: Viamão, 5S, 17.X1.1943, S. Carvalho col. (MCNZ, 2147).
9. A seleção dos manuscritos far-se-á pela Comissão Redatorial após parecer de no mínimo dois referees. Alterações
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10. Enviar cópia em disquete junto com a versão final do manuscrito.
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Maria Helena M. Galileo
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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):205,11 abr. 1997.
206
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de Janeiro, RJ; Alfredo Langguth, Depto. de Sistemática e Ecologia, UFPB, João Pessoa, PB; Álvaro E. Migotto,
Centro de Biologia Marinha, USP,São Sebastião, SP; Ana Maria de Souza Oliveira, Instituto de Biociências, USP,
São Paulo, SP; Ana Maria Setúbal Vanin, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; Ângelo B.M. Machado,
Depto. de Zoologia, UFMG, Belo Horizonte, MG; Anthony B. Rylands, Depto. de Zoologia, UFMG, Belo Horizonte,
MG; Antônio D. Brescovit, Instituto Butantan, São Paulo, SP; Arno A. Lise, Instituto de Biociências, PUC-RS,
Porto Alegre, RS; Arnaldo C. dos S. Coelho, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Carlos Emílio Benvenuti, Depto.
de Biologia-Bentos, FURG, Rio Grande, RS; Carlos F. S. de Andrade, Depto. de Zoologia, UNICAMP, Campinas,
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Cruz Landim, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Cleide Costa, Museu de Zoologia, USP, São Paulo,
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Claro, SP; Cesar Ades, Instituto de Psicologia, USP, São Paulo, SP; Dalton de Souza Amorim, FFCLRP, USP,
Ribeirão Preto, SP; Dante Martins Teixeira, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Dilma Solange Napp, Depto. de
Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Edmundo Ferraz Nonato, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; Eduardo
Cunha Farias, Instituto de Ciências Biomédicas, USP São Paulo, SP; Edwin O'Neill Willis, Instituto de Biociências,
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de Souza Lima Mesquita, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; Jacques M.E. Vielliard, Depto. de Zoologia,
UNICAMP, Campinas, SP; Janira Martins Costa, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; João M.F. Camargo, FFCLRP,
USP, Ribeirão Preto, SP; João Oldair Menegheti, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Jocélia Grazia,
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Albertino Rafael, Coordenação de Pesq. em Entomologia, INPA, Manaus, AM; José Henrique Guimarães, Museu
de Zoologia, USP, São Paulo, SP; José Lima de Figueiredo, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; José Luiz M.
Leme, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; José W. Thomé, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre,
RS; Julio Cesar Garavello, Depto. de Ciências Biológicas, UFSCar, São Carlos, SP; Liliana Forneris, Instituto de
Biociências, USP, São Paulo, SP; Luiz Carlos Alvarenga, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Luiz Carlos B. Ferraz,
ESALO, Piracicaba, SP; Luiz Octávio M. Machado, Depto. de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP; Luiz D. Vizotto,
Instituto de Biociências, UNESP, São José do Rio Preto, SP; Luiz Roberto Tommasi, Instituto Oceanográfico, USP,
São Paulo, SP; Maria Cristina Pinedo, Depto. de Oceanografia, FURG, Rio Grande, RS; Maria Elena Galiano,
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UFPB, João Pessoa, PB; Massuka Yamane Narahara, Instituto de Pesca, São Paulo, SP; Matilde Achaval Elena,
Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Miguel A. Monné, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Miguel
T. U. Rodrigues, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Miguel Petrere Júnior, Instituto de Biociências,
UNESP, Rio Claro, SP; Miriam Becker, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Miriam David Marques,
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Claro, SP; Nélson Papavero, Instituto de Estudos Avançados, USP, São Paulo, SP; Olaf Mielke, Depto. de Zoologia,
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USP São Paulo, SP; Silvana Thiengo, FIOCRUZ, Rio de Janeiro, RJ; Sônia Maria L. Garcia, Instituto de Biociências,
UFRGS, Porto Alegre, RS; Suzana B. Amato, Instituto de Biologia, UFRRJ, Seropédica, RJ; Sylvia M. Lucas,
Instituto Butantan, São Paulo, SP; Ubirajara R. Martins de Souza, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Valdir
A. Taddei, Instituto de Biociências, UNESP, São José do Rio Preto, SP; Vera Lucia Imperatriz-Fonseca, Instituto de
Biociências, USP, São Paulo, SP; Vera Maria Ferreira da Silva, Lab. de Mamíferos Aquáticos, INPA, Manaus, AM;
Vinalto Graf, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Victor Py-Daniel, Coordenação de Pesquisas em '
Entomologia, INPA, Manaus, AM; Walter A. Boeger, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Walter Narchi,
Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Walter R. Terra, Instituto de Química, USP, São Paulo, SP; Woodruf
W. Benson, Departamento de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):206,11 abr. 1997
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« Elizabeth Höfling, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP;
* Emílio A. Maury, Museo de C. Nat. "Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina;
* Gustavo A. Schmidt de Melo, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP;
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e Maria Elena Galiano, Museu de C.Nat. "B. Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina;
* Matilde Achaval Elena, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS;
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* Vinalto Graf, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR;
e Walter Narchi, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP.
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Série Zoologia
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inéditos, resultantes de pesquisa em Zoologia.
Este número foi editado e impresso na gráfica Pallotti em outubro de 1997.
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Iheringia, Sér. Zoologia. v. 1, 1957 -
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1957 -
Semestral
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1. Zoologia-Periódicos - Brasil.
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MODIFICACIONES DEL TEGUMENTO DE PALAEMONETES
ARGENTINUS (CRUSTACEA, DECAPODA, CARIDEA)
DURANTE EL CICLO DE MUDA
Liliana G. Sousa!
Ana M. Petriella12
A.Cristina Diaz13
ABSTRACT
INTEGUMENTARY CHANGES OFPALAEMONETES ARGENTINUS (CRUSTACEA,
DECAPODA, CARIDEA) DURING MOLTING CYCLE. Integumentary changes were studied in
abdominal segments of prawn Palaemonetes argentinus Nobili, 1901. During molting cycle the epitelium
suffers cyclical changes of its secretory activity and cellular highness. The sinthesis of the cuticle starts
in the premolt (Di) and ends in the intermolt. At this stage the cuticle thickness reachs its maximun
development. The connective tissue is conspicuous and edematized during premolt and postmolt and it
presents two layers in the intermolt (stage C). Molt cycle related changes in P argentinus, like in others
species of decapods, involve all the integumentary tissues.
KEYWORDS. Decapoda, Palaemonetes argentinus, molting cycle, integument.
INTRODUCCIÓN
En los Crustáceos el crecimiento se realiza a través de una serie de mudas
periódicas o ecdisis, con pérdida del viejo exoesqueleto. La renovación cíclica de
la cutícula, con un aumento del tamafio corporal, es esencial, pero antes de que
ocurra, la epidermis secreta parte de la nueva cutícula (STEVENSON, 1985). El
término «muda» se refiere no sólo a la manifestación de la pérdida del exoesqueleto
(exuviación), sino que involucra los eventos previos a la ecdisis y los de crecimiento
y mineralización posteriores. Todos los demás procesos fisiológicos, metabolismo,
comportamiento y reproducción se ven afectados, directa o indirectamente por el
ciclo de muda.
1. Dpto. Ciencias Marinas, Universidad Nacional Mar del Plata - Funes 3350, (7600) Mar del Plata, Argentina. (2. CONICET; 3. CIC,
Buenos Aires).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 3-12, 30 out. 1997
4 SOUSA; PETRIELLA & Diaz
La primera revisión de la formación y estructura del tegumento en los
crustáceos fue realizada por Virzou (1881) sobre Astacus fluviatilis L.y Homarus
americanus Milne Edwards. Las modificaciones citológicas del tegumento de A.
fluviatilis en vinculaciön con las variaciones del Cat** en la hemolinfa fueron
observadas por CANTACUZENE & DAMBOVICEANU (1932). Travis (1955) incluyó el
aspecto de los cambios histológicos e histoquímicos del tegumento de Panulirus
argus Latreille, considerando cuatro estadios del ciclo (A, B, Cy D). Una revisión
del tema enfatizando en la composición química y modificaciones de la cutícula
fue realizada por DENNELL (1960). SKINNER (1962) estudió el metabolismo de
Gecarcinus lateralis (Freminville) durante el ciclo de muda; si bien describe los
cambios cuticulares detalladamente, no sucede lo mismo con las modificaciones
epidérmicas. SMITH & Dar (1985) describen someramente la estructura del
tegumento de Penaeus esculentus (Haswell).
Existe una amplia bibliografia sobre el grupo de los Carideos con respecto a
la muda, en particular sobre los géneros Macrobrachium Bate (PEEBLES, 1977;
SHYAMA, 1987) y Palaemon Weber (DRACH, 1944; DRACH & TCHERNIGOVTZEFF,
1967) y sobre otras especies de Palaemonetes Heller como P varians (Leach)
(JEFFERIES, 1964).
El objetivo del presente trabajo fue describir las variaciones cíclicas del
tegumento de Palaemonetes argentinus Nobili relacionadas con el ciclo de muda
y establecer su secuencia temporal.
MATERIAL Y MÉTODOS
Los cambios tegumentarios durante el ciclo de muda se estudiaron mediante observación
histológica y la cuantificación se efectuó midiendo la cutícula y algunos de los principales tipos celulares
de la epidermis.
Se realizaron 4 muestreos en los ambientes lagunares de Pta. Mogotes (Mar del Plata, Argentina),
empleando una red de mano. Antes de la fijación, cada individuo fue pesado con precisión de 0,001g
determinándose el estadio del ciclo de muda por observación microscópica de la setogénesis del ápice
de los urópodos. La misma se realizó cortando los urópodos y montando en agua destilada (DRACH &
TCHERNIGOVTZEFF, 1967). Se emplearon 3-7 ejemplares para cada estadio (A, B, C, Do, D1 y Da), de
ambos sexos, inmaduros, de peso entre 0,200 y 0,300g, fijándo 2 somitos abdominales completos (4 y 5).
Como fijador se empleó la mezcla Davidson (BELL & LIGHTNER, 1988), se deshidrató en una serie
progresiva de alcoholes e incluyó en butil-parafina y parafina. Se efectuaron cortes transversales de
3um que fueron coloreados con hematoxilina-eosina (Histoteca del Departamento de Ciencias Marinas
de la Universidad Nacional de Mar del Plata, Argentina).
Se midió el espesor de las capas cuticulares (um): epi, exo, endocutícula y capa membranosa
(SKINNER, 1962) y altura de las células epidérmicas empleando un ocular micrométrico. A efectos de
comprobar si las modificaciones morfológicas operan sincrónicamente, la cuantificación y descripción
se efectuó en cuatro zonas representativas del somito: dorsal, ventral, lateral derecho y lateral izquierdo.
El análisis estadístico de los valores medios de altura de las células entre estadios, en la zona dorsal, se
realizó mediante la distribución F de Fisher. Las varianzas entre las zonas del somito se compararon
usando el test de Cochran. Se empleó el test "t" de Student para analizar las diferencias entre los valores
medios. En todos los casos se fijó un nível de significación del 5% (SokaL & RoHLF, 1979).
RESULTADOS
Las variaciones en la estructura y altura celular se estudiaron en las cuatro
zonas del somito, dorsal, ventral y laterales (fig. 1).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 3-12, 30 out. 1997
Modificaciones deltegumento de Palaemonetes argentinus... 5
Estadio A: la estructura general del epitelio presenta caracteristicas
embrionarias y comparada con la de los otros estadios es la mäs conspicua. Las
células son jóvenes, turgentes y con citoplasma vacuolado (fig. 2). En la zona
dorsal el epitelio es cilíndrico alto en la parte central y se continúa por células
parenquimatosas sin epiteliofibrillas, transformändose en cübico en las zonas
laterales y ventral. El tejido conectivo es escaso, edematoso y con un grado de
turgencia notoria. La cutícula tiene un espesor de 8,8 um y está formada por tres
capas: epicutícula (acidófila), exocutícula (basófila) y endocutícula (intermedia).
Estadio B: el epitelio dorsal presenta células cilíndricas, más maduras y
acidófilas que en el estadio A, en las zonas lateral y ventral se mantiene cúbico
alto. Se evidencia una mayor diferenciación que en el estadio anterior por la
presencia de epiteliofibrillas conspicuas en todo el contorno del somito. El tejido
conectivo es discreto y edematoso por zonas (subepitelial, periintestinal) (fig. 3).
Se observa la cutícula formada por tres capas y con mayor desarrollo que en el
estadio anterior.
Estadio C: en la zona dorsal el epitelio es cúbico alto y muy vacuolado. Las
células presentan epiteliofibrillas acidófilas en manojos compactos, extendidas
desde la parte basal a la apical (fig. 4). En la zona lateral el epitelio se presenta
entre cúbico bajo y plano; gradualmente recupera su altura hacia la parte ventral,
donde es cúbico con epiteliofibrillas no tan evidentes como en la región dorsal. El
tejido conectivo se encuentra en aparente modelación, presentándose por zonas
en un estrato superficial denso con elementos celulares dispuestos en forma
paralela al epitelio, y un estrato profundo laxo. Por zonas se observa tejido
interfascicular muscular edematizado. La cutícula alcanza su máximo desarrollo
y se distinguen tres de las cuatro capas típicas.
Estadio Dog: el epitelio dorsal muestra una marcada atrofia de los
componentes celulares, es más parenquimatoso y su aspecto denota menos
actividad secretora que en el estadio C (fig. 5). En los laterales el epitelio es
cúbico, transformándose gradualmente a plano hacia la zona ventral. El tejido
conectivo está poco desarrollado, persistiendo el edema en zonas interfasciculares
musculares. La cutícula, formada por tres capas, tiene un espesor de 14,2um.
Estadio Dj': células epiteliales dorsales cilíndricas, altas y vacuoladas (fig.
6). En la zona dorsolateral, las células son menos vacuoladas y presentan
epiteliofibrillas acidófilas; en las zonas laterales, son cúbicas y con citoplasma
acidöfilo. El epitelio ventral es cúbico, bajo, discretamente vacuolado. El tejido
conectivo no difiere mayormente de lo descripto en el estadio anterior. La cutícula
esta formada por tres capas y tiene un espesor de 13,6um.
Estadio D1'': epitelio dorsal cúbico, vacuolado (fig. 7). Las células laterales
varían entre cilíndricas y cúbicas presentando epiteliofibrillas más conspicuas que
en la zona dorsal. Las células ventrales son cúbicas constituyendo un epitelio de
aspecto más parenquimatoso que en el estadio anterior. El tejido conectivo se
presenta como en Di‘. La cutícula mide 13,3um y está formada por tres capas.
Estadio D''': el epitelio dorsal cilíndrico alto y vacuolado presenta una
zona con varias hileras de núcleos (apariencia estratificada) (fig. 8). Las células
laterales son cúbicas y escasamente vacuoladas al igual que en la zona ventral.
Tanto en la zona dorsal como en los laterales el epitelio presenta epiteliofibrillas
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 3-12, 30 out. 1997
6 Sousa; PETRIELLA & DÍAZ
Figs.1-6. Tegumento de Palaemonetes argentinus: 1, corte transversal de un somito en estadio B (D,
dorsal; LD, lateral derecho; LI, lateral izquierdo; V, ventral); 2, estadio A; 3, estadio B; 4, estadio C; 5,
estadio D,; 6, estadio D '. (c, cutícula; cd, conectivo denso; cj, conectivo; cl, conectivo laxo; e, epitelio; m,
músculo). Escalas: 100 um, fig. 1; 20 um, figs. 2-6.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 3-12, 30 out. 1997
Modificaciones del tegumento de Palaemonetes argentinus... q
Figs.7-11. Tegumento de Palaemonetes argentinus. 7, estadio D,''';8-10, estadio D "';11, estadio D.. (cj,
conectivo; e, epitelio; nc, nueva cutícula; vc, vieja cutícula). Escalas 20 um.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 3-12, 30 out. 1997
8 Sousa; PETRIELLA & DÍAZ
muy notorias. El tejido conectivo es edematoso en la zona subepitelial. La cutícula
mide 10,7um y tiene tres capas. Por debajo de la misma se observa la nueva
cutícula como una estructura plegada formada por dos capas (figs. 9, 10).
Estadio D3: en la zona dorsal el epitelio es cúbico alto y cúbico bajo (fig.
11). El lateral es cúbico; por zonas se encuentra en lisis. Las células ventrales son
cúbicas y algunas se encuentran en estado de citólisis. El tejido conectivo es muy
edematoso en la zona subepitelial. La nueva cutícula está más desarrollada que
en el estadio Di'''.
Con respecto a la cuantificación de las cuatro zonas del somito se
calcularon los valores medios de altura de las células epidérmicas y el espesor
total de la cutícula (tabs. I, II, figs. 12, 13).
Tabla I. Altura (um) de las células epiteliales de Palaemonetes argentinus en los distintos estadios del
ciclo de muda. (E, estadio del ciclo; n, número de individuos; x, media; s, error estandar).
E ZONA ZONA LATERAL LATERAL n
DORSAL VENTRAL DERECHO IZO.
RX, 4 ERS X + S X E S x Ess
A 23,2 3.39 9,6 3.33 13,2 3,45 131 4,10 4
B 16,8 3,10 6,1 ZN Ee) 1,36 8,9 0:95 7
(e 135 2,62 4,3 1,05 5,6 1,10 53 0,68 7
D, 11,4 2,07 4,3 0,76 6,3 El 6,3 0,93 7
py 19,8 3,98 9,8 3.37. 8,7 2,18 9,6 1,90 6
ID 17,3 San] 6,8 1,63 10,0 2,65 11,7 2,65 6
Dis 17,8 3530 23 2,34 10,0 3,60 11,6 3,60 7.
D 21,6 1,69 9,8 2,64 2.9 0,77 12,4 0,81 3
Tabla II. Espesor total de la cutícula (um) de Palaemonetes argentinus en los diferentes estadios del
ciclo de muda. (E, estadio del ciclo; n, número de individuos; s, error estandar de la media; x, media).
E PA = N 3 sa N
A, 86 1,30 4 13,6 1 72785
B 113 1:80 7 133 1720. 6
C os 225 10,7 0,37 4
Do AZ 1,64 7 92 Pê es
El análisis estadístico permitió comprobar la homoscedasticidad de las
varianzas de los valores medios de altura celular entre estadios y entre zonas del
somito. Se encontraron diferencias estadisticamente significativas para el tamafio
de las células dorsales entre los estadios A y C, y entre el Dj respecto del C y el
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 3-12, 30 out. 1997
Modificaciones del tegumento de Palaemonetes argentinus... 9
25 = 20
E 3
Spa u g 15
= | —
Es re
won A LD! =n8
Q | | Q
S —O—Li =:
Este A
Lo EO
A B c DO DI DI" DI” D2 A B c DO DI DI" DI" D2
1 > Estadio 1 3 Estadio
ep-
CXEE—
pi — = = 22. 5 = Se esse aa
| o N ERTIREER EETTRIOHONNBEERERNGENRHERRIBEBAR 0
Te | 7 Wr
N ai N
Figs.12-15. Cuantificaciön de las estructuras tegumentarias de Palaemonetes argentinus durante el ciclo
de muda: 12, altura de las células epiteliales; 13, espessor total de la cutícula; 14, variaciones morfológicas;
15, variaciones morfológicas en secuencia temporal. (cj, conectivo; e, epitelio; end, endocutícula; ep,
epicutícula; ex, exocutícula; nc, nueva cutícula; nep, nueva epicutícula; nex, nueva exocutícula; m, músculo;
vc, vieja cutícula). Escalas 20 um, figs. 14, 15.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 3-12, 30 out. 1997
10 SOUSA; PETRIELLA & DiAz
Do. El resto de las comparaciones no fueron estadisticamente diferentes. La
comparación entre zonas del somito demuestra que las células de la zona dorsal
son estadísticamente más altas que las de las otras tres, no habiendo diferencias
significativas al comparar estas últimas entre sí. Se representan las variaciones
morfológicas y cuantitativas, sin considerar la duración de cada estadio y en función
temporal (figs.14, 15).
DISCUSIÓN
El epitelio de P argentinus está formado por una sola capa de células como
en el resto de los crustáceos (FELGENHAUER, 1992). Del análisis estadístico se
concluye que la altura de las células epiteliales varía de acuerdo a su posición en
el somito y según los estadios del ciclo de muda, siguiendo una misma tendencia.
El mismo aspecto fue observado en Euphausia superba Dana (BucHHoLZ &
BucHHoLZ, 1989).
Los cambios metabólicos de los tejidos tegumentarios de P argentinus,
vinculados con la muda, se manifiestan secuencialmente de acuerdo a lo siguiente:
luego de la ecdisis el animal reanuda la toma de agua y se inicia la mineralización
de la exocuticula (PAssaNo, 1960). Esto explicaría la hipertrofia y turgencia de las
células epiteliales durante la postmuda temprana; características similares presenta
en este estadio la epidermis de Penaeus esculentus (SMITH & DaLL, 1985). En la
postmuda avanzada se completa la mineralización de la exocutícula y continúa la
síntesis de la endocutícula, iniciándose el crecimiento de los tejidos, que pierden
agua en proporción directa con la ganancia en masa seca (STEVENSON, 1985). En
P argentinus las células epiteliales presentan mayor diferenciación que en el estadio
anterior, manteniéndose cilíndricas y altas en contraposición a lo observado en
algunas especies de decápodos como Gecarcinus lateralis (SKINNER, 1985) y P
esculentus (SMITH & DALL, 1985).
La intermuda es el periodo durante el cual se completa la sintesis del
exoesqueleto y el crecimiento de los tejidos (PAssAano, 1960). SKINNER (1985) hace
referencia a una reducciön de la altura celular del epitelio en Gecarcinus lateralis.
Esta reducciön también se observa en P argentinus, junto a un gran desarrollo de
epiteliofibrillas densamente empaquetadas que recorren las células en forma axial.
La presencia de tonofibrillas anclando el exoesqueleto a las fibras musculares ha
sido mencionada para otras especies como Astacus fluviatilis y Homarus vulgaris
L. (Vrrzou, 1881) y Euphausia superba (BucHHoLZ & BUCHHOLZ, 1989).
Durante la premuda temprana se produce la síntesis y liberación de la
hormona de la muda; es un período de activación epidérmica sin cambios
histológicos muy marcados (SKINNER, 1962). Coincidiendo con esa descripciön, el
epitelio de P argentinus se mantiene cúbico y su aspecto denota menos actividad
secretora que en la intermuda. Se observó un incremento de la altura celular
desde Dç a D>, lo cual coincide con lo mencionado por SKINNER (1985), STEVENSON
(1985) y SMITH & DaLL (1985) para varias especies de decäpodos. La premuda
avanzada (D5) es un período de plena actividad secretora y de reabsorciön del
viejo exoesqueleto (PAssAno, 1960). En este estadio el epitelio de P argentinus
alcanza la mayor altura de la premuda y presenta por zonas células en estado de
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 3-12, 30 out. 1997
Modificaciones del tegumento de Palaemonetes argentinus... 11
eitölisis.
Con referencia a la cutícula, el análisis del material permitió visualizar las
tres capas más externas; la capa membranosa no pudo observarse, probablemente
por dificultades técnicas. Luego de la muda (estadio A) la cutícula está formada
por tres capas, como en E. superba (BucHHoLZ & BUCHHOLZ, 1989). Otros autores
como SMITH & DaLL (1985) y SKINNER (1985), sitúan la iniciación de la secreciön
de la endocutícula más tarde, en el estadio As y B respectivamente. En el estadio
siguiente (B) se produce un incremento en el espesor de la cutícula al igual que
en E. superba (BucHHoLZ & BucHHoLZ, 1989) y continüa la deposiciön de las
capas cuticulares alcanzando su máximo desarrollo en la intermuda.
Al iniciarse la premuda se produce una notable disminución en el espesor
total de la cutícula, manteniéndose relativamente constante entre los estadios
D4' y D1''; posteriormente se produce una reducción casi lineal desde Di '' aD».
Estas observaciones no coinciden con lo descripto en los trabajos citados
anteriormente. En el estadio D7"' debajo de la vieja cutícula (formada por 3
capas) pudo observarse una estructura plegada de dos capas (epi y exocutícula)
que corresponde a la nueva cutícula. Se menciona la presencia de estas capas
preexuviales en este estadio para E. superba (BucHHoLZ & BucHHoLZ, 1989). En
la premuda avanzada para P argentinus la nueva cutícula alcanza mayor desarrollo
que en Di '",en contraposición a las determinaciones de SKINNER (1985), STEVENSON
(1985) y SMITH & Dart (1985), quienes coinciden en que el inicio de la secreciön
de las capas preexuviales caracterizan al estadio DI.
El tejido conectivo en P argentinus es poco conspicuo en todos los estadios.
Durante la premuda avanzada y en la postmuda el conectivo subepitelial muestra
una marcada edematización; en los demás estadios el edema se restringe a las
zonas periintestinal e interfascicular muscular. En la intermuda alcanza su mayor
desarrollo organizado en dos estratos bien definidos, uno laminar y otro laxo.
Cabe destacar la escasa bibliografía disponible referente al desarrollo y
modificaciones de este tejido durante el ciclo de muda.
Las transformaciones observadas permiten concluir que los cambios del
tegumento de P argentinus forman parte de todo ciclo vital de las poblaciones
celulares, que se manifiestan con etapas de proliferación, síntesis, acumulación y
diferenciación, culminando generalmente en procesos de envejecimiento y citólisis.
Cabe destacar que las características citológicas y las variaciones de la altura
celular siguen un patrón generalizable a todo el contorno del somito.
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MENOPONIDAE) PARASITA DE CROTOPHAGA MAJOR YC.
SULCIROSTRIS (CUCULIFORMES, CROTOPHAGIDAE)
Armando C. Cicchino!
Alberto H. Abrahamovich!
ABSTRACT
A NEW SPECIES OF COLPOCEPHALUM (PHTHIRAPTERA, MENOPONIDAE)
PARASITIC ON CROTOPHAGA MAJOR AND C. SULCIROSTRIS (CUCULIFORMES,
CROTOPHAGIDAE). The new species Colpocephalum crotophagicola is described from specimens
collected off Crotophaga major Gmelin and C. sulcirostris Swainson from Argentina, Paraguay and
Costa Rica. It differs from other three species parasitic on the Old World Cuculiformes by the lack of
anterior tergal setae, numbers of tergal and sternal setae, body measurements and details of the male
genitalia.
KEYWORDS. Phthiraptera, Menoponidae,Colpocephalum, Cuculiformes, Crotophaga.
INTRODUCCIÓN
Las características de las especies de Colpocephalum Nitzsch, parásitas de
Cuculiformes, están en los aportes efectuados por TENDEIRO (1958), quien describe
Colpocephalum ignotum, parásita de Centropus superciliosus burchelli Swainson.
Price (1968) describe dos nuevas, Colpocephalum phasianini sobre Centropus
phasianini (Latham) y Colpocephalum sinensis sobreCentropus sinensis (Stephens).
Estas especies han sido colectadas de hospedadores del viejo mundo, hoy incluidos
en la familia Centropodidae (SrBLEY et al. 1988).
Especimenes referibles a este género, obtenidos en Cuculiformes
neotropicales, familia Crotophagidae, permitió efectuar un estudio comparativo
1. Departamento Científico de Entomología, Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900,La Plata, Buenos Aires, Argentina.
(Investigadores del CONICET).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):13-16, 30 out. 1997
14 CrccHiNo & ABRAHAMOVICH
con las especies anteriormente citadas y describir una nueva especie.
MATERIAL YMETODOS
El material, colectado sobre hospedadores Cuculiformes de la Argentina, Paraguay y de Costa
Rica, fue montado en preparaciones microscöpicas convencionales, las que estän depositadas en el
Museo de Ciencias Naturales de La Plata, Argentina (MLPA) y Museo Argentino de Ciencias Naturales
“Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina (MACN).
Las siglas utilizadas para las medidas corporales son las siguientes: HL, largo máximo de la
cabeza; HW, ancho máximo de la cabeza; PW, ancho máximo del protórax; MW, ancho máximo del
metatörax; TL, largo total del cuerpo. Todas ellas están expresadas en milímetros, y constan del rango
y, entre paréntesis, del promedio y desvío standard. Para la nomenclatura de las setas cefálicas se siguió
a CLay (1969).
Colpocephalum crotophagicola sp. n.
(Figs. 1-4)
Macho (fig.1): cabeza con la seta occipital externa (22) tan larga como la
interna (21); seta 31 más de dos veces el largo de las setas temporales anteriores;
3-4 setas anteriores a la hilera subocular; placa gular con 3+3 setas. Pronoto con 16
setas marginales, de las que la tercera es corta. Metanoto con 12 setas posteriores
y 3+3 setas anteriores. Mesosterno con 9 setas y metasterno con 10. Fémur II con
3 setas posteriores. Quetotaxia tergal del abdomen: I-II 12, III 15, IV 14, V-VI12,
VII-VIII 8. Quetotaxia esternal: I 6, 1123, III 24, IV 45, V-VI 31, VII 25. Genitales
externos (figs. 2,3): ápice del pene redondeado, digitiforme, esclerito genital con
proyecciones laterales indistintas y proyección medial muy larga, de lados
convergentes y ápice redondeado, algo desdibujado. Dimensiones : HL, 0,248;
FEW 70 36E7P WE 02337 20320.“ Pe
Hembra (fig.4): caracteres cefálicos y torácicos similares al macho, exceptuando
metanoto con 12-13 setas posteriores, mesosterno con 8 setas y metasterno con 12-
14. Quetotaxia tergal del abdomen: 1 16-18 (17,33 + 0,8), 11 17-19 (18,17 + 0,8), HI
14-16 (14,83 + 0,8), IV 13-16 (14,5 + 1,2), V 13-15 (14,17 + 0,8), VI 13-15 (13,83 +
1), VII 12-13 (12,33 + 0,5), VII 8-9 (8,17 + 0,4). Quetotaxia esternal: 15-11 (8+2),
1122-30 (27,17 +2,8), 1I1 25-33 (27,83 +3), IV 44-54 (49 + 4,2), V 34-49 (40,5 +4,93),
V135-44 (38,67 + 3,3), VII 23-32 (27,17 + 3,7). Número de setas del margen vulvar:
18-25 (21 +2,6). Corona anal: dorsal 30-36 (33,33 + 2,3), ventral 29-38 (34,67 +3,8).
Dimensiones corporales: HL, 0,278-0,304 (0,299 + 0,013); HW, 0,376-0,422 (0,397
+ 0,016); PW, 0,261-0,335 (0,287 + 0,025); MW, 0,380-0,443 (0,410 + 0,022); TL,
1,239-1,528 (1,387 + 0,090).
Hospedadores: Crotophaga major Gmelin y C. sulcirostris Swainson.
Material tipo. ARGENTINA. Chaco, Río de Oro, holotipo 9, 2 ?paratipos
22.X.1962, Cicchino col. (MLPA 2331); Paratipos: Misiones, Itacarubí, 1 9,
12.X1.1940, (MLPA); Urugua-í, 29, 9.X.1949, Patridge col. (MACN); Santa Ana,
19, 19.XI11917, (MLPA); Santa Fé, Sancti Spiritu, 1 9, 20.1V.1928, MLPA);
PARAGUAY, Puerto Casado, 1 2, 23.X.1944, (MLPA); todos ellos sobre
Crotophaga major; COSTA RICA, San José de Costa Rica, 12, 11.1916, (MLPA),
en C. sulcirostris.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 13-16, 30 out. 1997
Una nueva especie deColpocephalum (Phthiraptera, Menoponidae)... 15
Figs. 1-4. Colpocephalum crotophagicola sp. n.: 1, macho, dorsal y ventral; 2, genitales externos
masculinos; 3, pene y esclerito genital; 4, hembra, dorsal y ventral. Escalas en micrómetros.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):13-16, 30 out. 1997
16 CICCHINO & ABRAHAMOVICH
Discusiön. Colpocephalum crotophagicola se diferencia de las tres restantes
especies del genero, por: pronoto con 16 setas marginales, tercera seta pronotal
marginal corta, metanoto con 12-13 setas posteriores y 3+3 anteriores, seta
occipital externa (22) tan larga como la interna (21), seta 31 más del doble dellargo
de las setas temporales anteriores, hilera subocular con 3-4 setas antes de su
comienzo, fémur II con 3 setas posteriores, ausencia de setas tergales anteriores,
genitales masculinos con el ápice del pene digitiforme, no sagitado y proyección
medial del esclerito genital muy alargada.
Relativamente a los hospedadores Cuculiformes, las especies de
Colpocephalum parasitan a representantes de Centropodidae en el viejo mundo
(TENDEIRO 1960, PricE 1968) y Crotophagidae, Crotophagini en América. En
ambas familias, se ubican, alimentan y desplazan básicamente en la mitad inferior
del raquis de las plumas, fracción espacial no ocupada por otros Phthiraptera en
estos hospedadores. En estas aves, la porción vexilar constituye el territorio de
alimentación y postura de especies del género Rallicola Johnston & Harrison
(Centropodidae) (TENDEIRO, 1960) y Vernoniella Guimarães (Crotophagidae)
(ABRAHAMOVICH & CICCHINO, 1987), y el área umbilical del cálamo y adyacente del
raquis es el sitio de postura de especies que se comportan como cursoras
tegumentarias de los géneros CuculiphilusUchida (Centropodidae) yOsborniella
Thompson (Crotophagidae).
Agradecimientos. Al Dr. Axel O. Bachmann (MACN), por la lectura crítica del manuscrito.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ABRAHAMOVICH, A.H. & CiccHIno, A.C. 1987. Identificaciön de los huevos de las especies del género
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TENDEIRO, J. 1958. Etudes sur les Mallophages. Sur une petite collection de mallophages prelevee au
Mozambique. Garcia de Orta, Lisboa, 6 (2): 223- 240.
— 1960. Etudes sur les mallophages. García de Orta, Lisboa, 8 (3): 553- 558.
Recebido em 25.03.1996; aceito em 14.11.1996.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 13-16, 30 out. 1997
TARDÍGRADOS DE URUGUAY, CON DESCRIPCIÓN
DE DOS NUEVAS ESPÉCIES (ECHINISCIDAE, MACROBIOTIDAE) |
María Cristina Claps!
Gustavo Carlos Rossi
ABSTRACT
TARDIGRADES FROM URUGUAY, WITH DESCRIPTION OF TWO NEW SPECIES
(ECHINISCIDAE, MACROBIOTIDAE). Twenty eight tardigrade species were collected in moss,
lichens and aquatic macrophytes from several localities of Uruguay. Echiniscus (E.) charrua sp.n. and
Macrobiotus rioplatensis sp. n. are described. Echiniscus charrua belongs to arctomys group and is
characterized by the length of its cirrus A and the plate design. Macrobiotus rioplatensis belongs to
harmsworthii group andis distinguished of other species by its egg characteristics. Doryphoribius citrinus
(Maucci), D. doryphorus (Binda & Pilato) and /sohypsibius pappi (Iharos) were recorded for the first
time in the Neotropical region.
KEYWORDS. Tardigrades, new species, firstrecords, Uruguay.
INTRODUCCIÓN
En Sudamérica, el estudio de tardígrados ha tenido escaso desarrollo. En los
últimos 10 afios, pueden mencionarse trabajos realizados en Venezuela (SEMERIA,
1993), en la Argentina (CLaps & Rossi, 1988; Mauccr, 1988; BInDA & PıLATo, 1990;
Rossi & CLAPs, 1989, 1992), y en Chile (BinDA & PıLATo, 1990).
Este trabajo constituye el primer relevamiento de tardígrados de la República
Oriental del Uruguay. Dos especies nuevas son descriptas: Echiniscus (Echiniscus)
charrua y Macrobiotus rioplatensis. Se registran por primera vez para la región
Neotropical a Doryphoribius citrinus, D. doryphorus e Isohypsibius pappi.
1. Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Universidad Nacional de La Plata. Paseo del Bosque s/n. 1900 La Plata, Argentina.
2. Centro de Estudios Parasitológicos y de Vectores (CEPAVE). Calle 2 nº 584. 1900 La Plata, Argentina.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):17-22, 30 out. 1997
18 CLaps & Rossi
MATERIAL Y MÉTODOS
Se analizaron 89 muestras que incluyen musgos y líquenes sobre rocas, ärboles, en suelo o postes,
y plantas acuáticas provenientes de las siguientes localidades de Uruguay: Colonia (8 muestras positivas
obtenidas en VII/81, X1/85, 111/93), Riachuelo (22 en 1V/79/83/85/93), Río San Juan (12 en V/86), Salto
(3en 1/92, VIII/92), Bella Unión (2 en V1/86, X11/86), Canada Cousillas (3 en 111/85), Termas del Arapey
(3 en 111/85, V/85), alrededores del Arroyo Palomas (12 en IX/84, 11/85, V/85, IX/85, X/85, XI1/85, 1/92,
VIII/92), Arroyo San Antonio Chico (4 en 1/92) y Quebrada de los Cuervos (una en IX/90). Para la
extracciön y montaje del material se utilizó la metodologia estándar para el grupo (RAMAZZOTTI &
Mauccı, 1983). Elmaterial estudiado se halla depositado en elDepartamento Científico de Entomología
del Museo de La Plata (MLP), Argentina.
Las medidas se expresan en micras. La relación porcentual (pt) se establece entre la longitud de
alguna estructura deltubo bucal y la longitud de dicho tubo medida desde elmargen anterior de las vainas
de los estiletes hasta la base de las apófisis de la faringe (PıLATo, 1981). El tratamiento sistemático se
realizó de acuerdo a los esquemas propuestos por RAMAZZOTTI& MAucci (1983),DAsTYCH (1984),BINDA
& PrLaTO (1986), KRISTENSEN (1987), PiLATO (1987).
RESULTADOS
Se hallaron 28 especies correspondientes a diez géneros incluídos en cuatro
familias: Echinischidae,Echiniscus (1), Hypsibiidae,Diphascon (1),Doryphoribius
(3), Hypsibius (2), Isohypsibius (2), Pseudobiotus (1), Ramazzottius (1),
Macrobiotidae, Minibiotus (2), Macrobiotus (14) y Milnesiidae, Milnesium (1). Se
registraron ejemplares o huevos en el 80% de las muestras. Las localidades que
presentaron mayor número de especies son elarroyo Palomas y Riachuelo (tab. 1).
La mayoría de las especies son cosmopolitas o de amplia distribución mundial:
Diphascon scoticum, Macrobiotus areolatus, M. echinogenitus, M. furcatus, M.
hufelandi, M. richtersi, Milnesium tardigradum, Minibiotus intermedius,
Pseudobiotus augusti.
Rammazzottius baumanni ha sido registrada en Chile, Argentina, México,
EEUU y Canadá mientras que Macrobiotus polyopus fue citada con anterioridad
en Sumatra y Brasil. Cinco especies presentan distribuciön Neotropical:Macrobiotus
psephus (Venezuela y Brasil), M. acontistus (Brasil y Argentina), M. marcusi
(Brasil), M.rioplatensis sp. n. y Echiniscus (E.) charrua (Uruguay).
En las cercanías de cuerpos de agua se hallaron especies higrófilas:H'ypsibius
dujardini, Isohypsibius tetradactyloides, Minibiotus intermedius y Doryporibius
zappalai. Entre las 3 especies registradas por primera vez en la región Neotropical
D. citrinus presenta una amplia distribución mientras que D. doryphorus fue
hallada sólo en Italia e/sohypsibius pappi en varias localidades de Hungría e Italia.
Dos especies de los géneros Macrobiotus y Minibiotus no pudieron ser determinadas
por no registrarse huevos en las muestras.
Echiniscus (Echiniscus) charrua sp. n.
(Figs. 1-4)
Diagnosis. Perteneciente al grupo arctomys.Coloración amarillenta, sin
manchas oculares. Patrón de las placas: polígonos, pequefios poros y fino punteado
en fajas en las placas pares I y Il y mediana 2, placa mediana 1 ornamentada. La
escultura de las placas es semejante al que presenta E. (E.) bisculptus Maucci, 1983
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 17-22, 30 out. 1997
Tardigrados de Uruguay, com descripción de dos nuevas especies... 19
Tabla I. Presencia de las especies de tardígrados en localidades del Uruguay (1, Colonia; 2, Riachuelo;
3, Salto; 4, Canäda Cousillas; 5, Termas de Arapey; 6, Arroyo Palomas; 7, Arroyo San Juan; 8, Bella
Uniön; 9, Quebrada de los Cuervos; 10, Arroyo San Antônio Chico).
Localidades
1,0493 14,53:..9,..70 8:9 10
ECHINISCHIDAE
Echiniscus charrua sp. n. Me ERRAR ts a E
HYPSIBIDAE
Diphascon scoticum Murray Eu *
Doryphoribius citrinus (Maucci) ut
D. doryphorus (Binda & Pilato) dj
D. zappalai Pilato ii
Hypsibius dujardini (Doyere) 4
H. microps Thulin ’
Isohypsibius pappi (Tharos) É
I. tetradactyloides(Richters) E
Pseudobiotus augusti (Murray) *
Ramazzottius baumanni (Ramazzotti) E ER ELLIS
MACROBIOTIDAE
Macrobiotus acontistus Barros * Y
M. areolatus Murray = a 1
M. echinogenitus Richters E
M. furcatus Ehrenberg e
M. harmsworthi Murray É! Ego pa É
M. h. coronatus Barros = T
M. hufelandi Schultze ge = 7
M. marcusi Barros a
M. orcadensis Murray = É
M. polyopus Marcus 7%
M. psephus du Bois Reymond q
M. richtersi Murray Fº é E
M. rioplatensis sp. n. =
Macrobiotussp. Te P
Minibiotus intermedius (Plate) PM TEN A RA Co dent) SÊ =
Minibiotussp. vo) Pi à
MILNESIIDAE
Milnesium tardigradum Doyere a Papi já
distinguiéndose por el tamafio corporal y la longitud del cirro A. Se diferencia de
E. (E.) insuetus Mihelcic, 1967 por tener escultura en la placa mediana 1 y elcirro
A más corto.
Descripción. Holotipo con una longitud de 205 (X 204 (122-281), n= 55).
Coloración amarillenta y sin manchas oculares. Escultura constituida por pequefios
poros o fosas junto con formas poligonales más esparcidas y de mayor tamafio en
todas las placas (foco alto) y punteado más denso y evidente en la parte anterior
(foco bajo), formando una faja en las placas pares I, II y mediana 2. Esta última,
en algunos ejemplares, dividida al igual que la mediana 3. Cirro A con aspecto
filamentoso y sobrepasando apenas la parte frontal. Longitud en el holotipo 42 (X
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):17-22, 30 out. 1997
20 Craps & Rossi
40 (26-59), n= 51). Cirro bucal interno 60% menor que el externo (fig. 1).
Unasen todas las patas lisas y de igual tamaiio (long: 17) (fig. 2). Primer par
de patas con una espina lateral (fig. 3). En el cuarto par una papila y collar dentado
con 5 a 12 dientes (la mayoría de los ejemplares con 7 dientes de igual tamafio) (fig.
4).
Se halló un juvenil con una longitud de 92 y un cirro A de 26 y una muda con
un huevo embrionado de forma oval (20x26).
Habitat. Se hallaron 351 ejemplares en líquenes en Termas de Arapey,
Riachuelo, Colonia, Río San Juan, Salto, C. Cousillas y Arroyo Palomas, y 85
ejemplares en musgos en Termas de Arapey, Arroyo Palomas y Riachuelo.
Material-tipo. Holotipo MLP/ROU 36-3, Termas de Arapey, Departamento
de Salto, Uruguay. Liquen folioso en ärbol. Paratipos MLP/ROU 36-1,4,5.
Etimología. Nominada en recuerdo al pueblo nativo de ese territorio.
Macrobiotus rioplatensis sp. n.
(Figs. 5-9)
Diagnosis. Perteneciente al grupo harmsworsthi, huevo con procesos cónicos
en forma de anillos superpuestos con el extremo terminado en forma de aguja y
corion ornamentado. M. rioplatensis se diferencia de M. harmsworthi Murray,
1907 por el diámetro del tubo bucal, el tamafio corporal y las características del
huevo. El tamafio del huevo, asi como la escultura del corion y la forma de los
procesos lo distinguen de M. nuragicus Pilato & Sperlinga, 1975. Se diferencia de
M. orcadensis Murray, 1907 y de M. hieronimi Pilato & Claxton, 1988 por las
medidas corporales, las apreciables diferencias en el corion y la forma de los
procesos del huevo.
Descripción. Holotipo con longitud de 325 (X 293 (227-372), n= 20). Cuticula
lisa; ojos anteriores. Tubo bucal con longitud de 38 y diámetro de 6 (pt= 15,88).
Inserción del soporte de los estiletes a 68-77%. Boca, circundada por diez lamelas,
con una fina banda de pequefos dientes en posición anterior y posterior a ésta, una
segunda hilera de dientes de mayor tamafio y forma ovoidal (fig. 6). En su parte
posterior, tres crestas dorsales y tres ventrales. Refuerzo del tubo bucal alcanza las
3/4 partes de la longitud del tubo. Bulbo faríngeo, levemente oval (30 x 26), con
conspicuas apófisis, tres macroplacoides y microplacoide (3,4 (pt= 8.8)), formando
una línea apenas arqueada. Primer macroplacoide (4,6 (pt= 12)) cercano a las
apófisis, el segundo, cercano al anterior (3,8 (pt= 9,9)) y eltercero con constricción
caudal hacia el eje longitudinal (4,61 (pt= 12)) (fig. 5).
Ufias tipo hufelandi con notoria punta accesoria, y pequefia lúnula lisa en la
base. Ufias externa (10,7) e interna (7,7) de tamafio similar en los cuatro pares de
patas (fig. 7).
Huevo libre, con pequefios procesos cónicos, generalmente terminados en
agujas (fig. 8). El diámetro con los procesos entre 68 y 79. Ornamentaciones con
4,6 de altura y ancho en la base, entre 17 y 19 ornamentaciones en sección óptica.
Corion con disefio reticular (fig. 9).
Material tipo. Holotipo MLP/ROU 30-9, Riachuelo, 223 km al O de
Montevideo, Uruguay. Liquen en árbol a orillas del Río de la Plata. Paratipos
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 17-22, 30 out. 1997
Tardigrados de Uruguay, com descripción de dos nuevas especies... 21
v
Vas COTA.
Figs. 1-9.Echiniscus (E.) charruasp.n.:1, vista dorsal con patrón de las placas;2, ufia; 3, detalle del primer
par de patas; 4, detalle del cuarto par de pata. Macrobiotus rioplatensis sp.n.:5, aparato bucal; 6, detalle
de los dientes; 7, detalle de las patas; 8, ornamentación del huevo;9, detalle del corion del huevo. Escalas:
14 u (figs. 1,3, 4); 7,5 u (figs. 2, 5, 7); 2,5 u (figs. 6,8, 9).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):17-22, 30 out. 1997
bo
1597
CLAPs & Rossi
MLP/ROU 30 1-13.
Etimología. Nominada por el lugar de colecta.
Agradecimientos. A los Doctores E. Balseiro, J. García, C. Ituarte, C. Lange, R. Ronderos y A.
Bentos por el material colectado.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Recebido em 12.01.1996; aceito em 15.11.1996.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 17-22, 30 out. 1997
DOS NUEVAS ESPÉCIES DEL GENERO HOPLOPLEURA
(PHTHIRAPTERA, ANOPLURA, HOPLOPLEURIDAE) PARASITAS
DE ROEDORES MIOMORFOS
Dolores del Carmen Castro!
ABSTRACT
TWO NEW SPECIES OF THE GENUS HOPLOPLEURA (PHTHIRAPTERA,
ANOPLURA, HOPLOPLEURIDAE) PARASITIC ON MIOMORPH RODENTS. Hoplopleura
riojensis sp. n. parasiting Phyllotis darwini ricardulus Thomas, 1919 and Hoplopleura serrulata sp. n. parasiting
Reithrodon physodes (Olfers, 1818) are described.
KEYWORDS. Anoplura, Hoplopleura, new species, Phthiraptera, Hoplopleuridae.
INTRODUCCIÓN
Se dan a conocer dos nuevas especies de Anoplura pertenecientes al género
Hoplopleura Enderlein, 1904: H. riojensis y H. serrulata. Dichas especies integran
el grupo aitkeni conjuntamente con H. aitkeni Johnson, 1972, H. mendozana
Castro, 1984, H. imparata Linardi, Teixeira & Botelho, 1984, H. varia Castro, 1988
y H. misionalis Castro, 1988. Este grupo presenta una distribución que se extiende
en el continente sudamericano desde Venezuela hasta el sur de Argentina, siendo
su límite más austral la provincia de Neuquén, Argentina.
MATERIAL Y MÉTODOS
Los ejemplares estudiados, obtenidos de sus hospedadores, fueron montados en preparaciones
microscópicas convencionales según CASTRO & CiccHino (1978). Las medidas corporales, tomadas sobre
ejemplares aclarados y montados, se representan en milímetros y mediante las siguientes abreviaturas:
HL, largo de la cabeza; HW, ancho máximo de la misma; TL, largo total del cuerpo.
Para la quetotaxia cefálica seguimos a Kim & Lupwic(1978) y a CABRERA (1961) para la
1. Facultad de Ciencias Naturales y Museo de la Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Buenos Aires, Argentina.(Investigadora
CONICET).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):23-28, 30 out. 1997
24 CasTRO
determinación de los hospedadores. El material estudiado se halla depositado en las colecciones del
Museo de La Plata (MLP).
Hoplopleura riojensis sp. n.
(Figs. 1-5)
Hembra: (holotipo): (fig.1) TL, 1,32 . Cabeza: (fig. 2) más larga que ancha,
HW, 0,13; HL, 0,16, borde anterior redondeado, bordes laterales convexos,
ángulos postantenales redondeados. Quetotaxia cefálica (fig.2): dorsal principal
(DPHS) larga y robusta; dorsal accesoria (DAcHS), corta; dorsal marginal
(DMHS), tres, cortas y delgadas; sutural (SHS), tres, cortas y robustas; dorsal
central posterior (DPoCHS) delgada; supraantenal (SpAtHS), una, delgada;
dorsal preantenal (DPaHS) delgada; ventral principal (VPHS) larga y robusta.
Tórax: más ancho que largo, seta torácica esternal robusta, placa torácica esternal
de amplio desarrollo, aguzándose largamente en su extremo caudal (fig. 3).
Abdomen: con placas tergales y esternales bien desarrolladas, poco pigmentadas,
las tergales comprendidas entre los pleuritos II-V, portando un número reducido
de setas (4-6) cada una; setas tergales y esternales gruesas, siendo las tergales de
forma lanceolada. Placas paratergales: II, con un lóbulo dorsal largo y aguzado y
ventral corto y romo, llevando dos setas largas en la escotadura central; III-VI, con
dos lóbulos anchos, subiguales, con una serie de pequefios dentículos en sus
márgenes libres y dos setas cortas en su escotadura central; VII, con dos lóbulos
desiguales, siendo el dorsal largo y delgado y el ventral corto y redondeado,
portando dos macroquetas en su escotadura central; VIII, pequefia y sin lóbulos
con dos macroquetas de similares características que las de la placa VII (fig. 4).
Genitalia como en la fig. 1.
Macho (alotipo) TL, 1,25; HL, 0,16; HW, 0,13. Características generales
similares a la hembra, difiriendo en tamafio. Genitalia (fig.5): placa basal bien
desarrollada, angosta; parámeros de amplio desarrollo y terminados en forma
roma; pseudopene terminando en punta fina, llevando en su tercio medio dos
dientes de amplio desarrollo.
Material tipo: holotipo 9 ,alotipoS y3 9 paratipos sobre Phyllotis darwini ricardulus
Thomas, 1919, Fátima, Provincia de La Rioja, Argentina, X. 1990, Castro col.(MLP).
Hoplopleura serrulata sp. n.
(Figs. 6-11)
Macho (holotipo): (fig. 7) TL, 1,15 . Cabeza: (fig. 8), más larga que ancha,
(HW, 0,13; HL, 0,15 ), borde anterior algo aguzado, bordes laterales convexos,
ángulos postantenales redondeados. Quetotaxia cefálica: dorsal principal (DPHS),
larga; dorsal accesoria (DAcHS) corta; dorsal marginal (DMHS) dos, largas y
robustas; suturales (SHS), dos, robustas; dorsal preantenal (DPaHS), presente;
dorsal anterior (D AnHS), tres, delgadas; ventral principal (VPHS), muy larga,
ventralapical (ApHS),largay robusta; anterior marginal (AnMHS), tres, delgadas.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 23-28, 30 out. 1997
Dos nuevas especies del género Hoplopleura (Phthiraptera)... 25
Figs. 1-5. Hoplopleura riojensis sp. n. 1, hembra vista dorsal y ventral; 2, cabeza de la hembra; 3, placa
torácica esternal (hembra); 4, placas paratergales (hembra); 5, genitalia delmacho. (DPaHS, seta dorsal
preantenal; SpAtHS, seta suprantenal; SHS, setas suturales; DMHS, setas dorsales marginales; DAcHS,
seta dorsal accesoria; DPHS, seta dorsal principal; DPoCHS, seta dorsal posterior central; VPHS, seta
ventral principal. Escalas: 0,0imm, fig.3; 0,02mm, figs 1,2,4 y5.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):23-28, 30 out. 1997
26 CASTRO
E EE
Hr
Figs. 6-11. Hoplopleura serrulata sp. n. 6, hembra vista dorsal y ventral; 7, macho; 8, cabeza (macho); 9,
placa torácica esternal (macho); 10, placas paratergales (macho); 11, genitalia del macho. (D AnHS, seta
dorsal anterior; SHS, setas suturales; DMHS, setas dorsales marginales; DAcHS, seta dorsal accesoria;
DPHS, seta dorsal principal; VPHS, seta ventral principal; AnMHS, seta anterior marginal; ApHS, seta
apical. Escala: 0,25mm, figs 6, 8-11, mesma escala.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 23-28, 30 out. 1997
Dos nuevas especies del género Hoplopleura (Phthiraptera)... 27
Tórax: más ancho que largo, seta torácica esternal muy larga y robusta, placa
torácica esternal bien desarrollada (fig. 9). Abdomen: con placas tergales y
esternales bien desarrolladas, poco pigmentadas las tergales comprendidas entre
los pleuritos II-IV, portando entre 6-8 setas cada una, en adición a un par laterales
entre el IV-VII pleurito. Placas paratergales : II, con dos löbulos cortos, aguzados
y dos setas de amplio desarrollo en su escotadura central; III de similares
características que la placa II, pero más ancha; IV-V, con dos lóbulos anchos,
levando cada uno de ellos en su borde distaluna serie de dientes bien pronunciados
y dos setas en su escotadura la placa IV, y una, la placa V; VI, con dos lóbulos,
siendo el dorsal más pronunciado y aguzado que el ventral, llevando dos setas
gruesas; VII con un lóbulo y dos macroquetas; VIII, muy pequefa, sin lóbulos y dos
macroquetas (fig. 10). Genitalia (fig. 11): placa basal ancha, parámeros anchos,
terminando en forma redondeada, pseudopene de amplio desarrollo, liso en toda
su extensión.
Hembra (alotipo): TL, 1,19. (fig. 6), características generales similares al
macho, difiriendo en tamafio, número y setación de placas tergales y esternales.
(HL, 0,15-1,16; HW, 0,11-0,13; TL, 1,17-1,19).
Material tipo: holotipo &, alotipo 2,25 y59 paratipos sobre Reithrodon physodes (Olfers,
1818), Chumbicha, provincia de Catamarca, Argentina, X.1990, Castro col.( MLP).
DISCUSIÓN
Hoplopleura riojensis y H. serrullata integran junto a H. mendozana; H.
varia; H. misionalis y H. imparata un grupo de especies similares a H. aitkeni,
diferenciändose de esta en las características de las placas paratergales, quetotaxia
asociada a ellas y en la genitalia del macho.
JoHnson(1972) caracteriza aM. aitkeni y Hoplopleura affinis (Burmeister,
1839). H. aitkeni ha sido mencionada por Jomnson (1972) y Castro (1984)
parasitando a distintos hospedadores, todos ellos cricétidos de la tribu Akodontini.
Castro (1984, 1988) establece que los paräsitos del orden Phthiraptera hallados
sobre cricétidos sudamericanos, en particular de latribu Akodontini, se encuentran
relacionados a A. aitkeni. Hasta la fecha las especies que integran el grupo aitkeni
han sido hallados parasitando a los siguientes hospedadores: Akodon urichi J.A.
Allen de Venezuela; Akodon caenosus Thomas; Akodon nucus Thomas; Akodon
(Hypsimys) budini (Thomas); Akodon cursor (Winge), Akodon varius Thomas,
Graomys griseoflavus (Waterhouse); Phyllotis darwini ricardulus Thomas y
Reithrodon physodes (Olfers) de Argentina y Akodon arviculoides (Wagner), de
Brasil, todos ellos Rodentia del suborden Myomorpha, superfamilia Moroidea,
familia Cricetidae.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):23-28, 30 out. 1997
28 CASTRO
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Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 23-28, 30 out. 1997
QUEENS OVIPOSITION ACTIVITY, BEEHIVE WEIGHT AND EMERGED
WORKERS APIS MELLIFERA (HYMENOPTERA, APIDAE)
Maria Santina de Castro Morini!
Odair Correa Bueno!
ABSTRACT
The annual mean of ovipositions of the africanized queens (Apis mellifera L.) (668.95 + 157.00 eggs/
day) does not differ statistically from the italian (Apis mellifera ligustica Spin.) ones (635.38 + 186.61 eggs/day).
Also regarding the annual weight, no statistical difference was observed between the beehives which queens were
africanized (32.69 + 1.69 kg) and those which queens were italian (33.68 + 1.95 kg). The weight of recently
emerged africanized workers (90.16 + 5.48 mg) does not differ from italian ones (92.80 + 5.11 mg).
KEYWORDS. Apis mellifera, Apis mellifera ligustica, oviposition, worker weight, beehives weight.
INTRODUCTION
The introduction of african bees (Apis mellifera scutellata Ruttner) in Brazil
in 1950, with the consequent swarming of some beehives, resulted in crossings
with the species of european bees (A. mellifera ligustica Spin., A. mellifera
caucasica Corb. e A. mellifera mellifera L.) already present in the country. Such
crossings can be classified as one of the most fascinating and non intentional
experiments made in Biology (RUTTNER, 1986). KERR et al. (1970) made a
comparative analysis between african (A. mellifera scutellata) and italian (A.
mellifera ligustica) queens in Brazil and demonstred that the egg production of
the african bees was greater throughout the twelve month experiment. These
authors estimated an oviposition of 405 eggs per day by the african queens and
249.5 eggs by the hybrid (african X italian), where the oviposition of the italian
queens did not differ statistically from the african ones in the same environmental
conditions. Individually, africanized workers differ from the italian ones according
1. Departamento de Biologia, Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista, Caixa Postal 199, CEP 13506-900, Rio
Claro, SP, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):29-34, 30 out. 1997
30 Morint & BUENO
to their weight (Oris et al., 1981; Orıs, 1982; Winston et al., 1983), worker longevity
(Winston , 1979; Winston et al., 1983), egg stage, larva and pupa duration (HARBO
et al., 1981). Such characteristics are important in differentiating italian from the
africanized one (Winston, 1992). In general, the weight of newly-emerged A.
mellifera workers is influenced by the amount of food that goes into the beehive
or by the size of the population (DiETZ, 1982; EisHCHEN et al., 1982; LEE & WiInsTon,
1985). Comparatively, africanized bee workers are smaller than italian ones (Oris
et al., 1981; Winston et al., 1983; MALASPINA & PATENATE, 1995).
The purpose of this paper was to ascertain the oviposition pattern of
africanized and italian queens, the weight of their beehives during a 12 month
period and also to evaluate the weight of newly-emerged workers descendants
from those queens.
MATERIAL AND METHODS
The queens used in the research were italian and africanized bees bred naturally in Rio Claro,
São Paulo, Brazil. The italian (A. mellifera ligustica) queens were obtained from matrices reared at the
Pascon Apiaries (Rio Claro, SP), originally from Queen’s-Way Apiaries, Bhoomington, Indiana, USA;
the africanized (A. mellifera) ones were descendant from matrices reared in the Apiary of the Biology
Department, Universidade Estadual Paulista (Rio Claro, SP). The queens were kept in Langstroth
beehives, composed of two nests, each of them with 10 frames covered with approximately 5.000 bees,
in all 50.000. From these beehives eight were formed by italian queens and eight by africanized ones.
These beehives were weighed individually every month on a scale with a 100 g precision in order to
determine their gross weight.
The queens mated naturally, and 6 months after the mating flight, the queens oviposition activity
was undertaken monthly in all the beehives. A queen excluder screen was placed in the middle of the
beehive. The queen was placed inside ofit together with a clean honeycomb. After the beginning of the
oviposition, the honeycomb remained in the beehive for 48 hours, and was removed for egg counting.
Whenever the queen didn't lay in a period of maximum eight hours, the honeycomb was substituted for
another.
Two beehives composed of worker offsprings of africanized queens and two hives composed of
worker offsprings of italian queens were chosen randomly every month from the beehives to evaluate
the weight of the recently emerged workers. Therefore, for each beehive, part of a rearing frame from
the central region of the nest was closed at birth and kept without food, and maintained in an incubating
oven at controlled temperature (34 + 1°C) and relative humidity (65 + 5% ). After birth a sample of 40
recently-emerged workers of each beehive was collected and anesthetized with carbon dioxide and
weighed individually on an analytical scale. After each weighing, the workers were discarded. The
beehives remained at the Biology Department Apiary, UNESP, Rio Claro (SP) during the experimental
phase and their main nectar and pollen sources were Eucalytus alba Reinw, Vernonia polyanthes Less e
Dombeya walliichii D. Jacks. In the period of food shortage the bees were not fed artificially.
The analysis was developed following the usual t-test (student) (SOKAL & RoHLF, 1981) to verify
the existence of possible differences between the mean values obtained in the experiments. The Spearman
correlation test (SIEGEL, 1981) was applied between the queen’s oviposition and the beehive’s weight.
RESULTS AND DISCUSSION
Several characteristics are mentioned in the literature to clarify the success
of the africanized bees expansion. Bueno & Morinı (1993) while undertaking
morphological analysis of africanized and italian bee ovaries, concluded that the
italian ones possessed a greater potential for producing eggs. In practice, however,
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 29-34, 30 out. 1997
Queens oviposition activity... 31
the africanized beehives produce proportionally more offspring due to their more
rapid development, less weight of the workers and larger proportion of honeycombs
and resources in the beehive devoted to the production of young (WinsTon et al.,
1983; DANKA et al., 1987).
Throughout the year the africanized queens presented a daily average laying
of 668.95 + 157 eggs, while italian queens produced 635.38 + 168.61 eggs. No
significant differences were observed (t= 0.477; p> 0.05), when these results were
compared through the t-test. The results differ from those recorded by KERR et
al. (1970), that found that the hybrid (african X italian) oviposites around 249.5
eggs per day, while the italian and african ones laid around 405 eggs per day. This
result suggests that africanized queens nowdays, have an oviposition rate to that
of the Italian ones. This could be caused by the present level of africanization of
honey bees in the region of Rio Claro. Dinız-FiLHo & MALASPINA (1995, 1996)
found that africanized bees in south and southeast regions of Brazil are more
similar to european bees than in the north and northeast of Brazil.
As to the mean annual weight of the beehives, no statistical difference was
observed (t = 1.342; p > 0.05) between the beehives, which queens were africanized
(32.69 + 1.69 kg) and which were italian (33.68 + 1.95 kg). Through the Spearman’s
correlation test it was found that the oviposition activity of the queens is not co-
related to the weight of the beehives (rs = 0.261; p > 0.05). These results for every
month (fig. 1) show the reduction in the oviposition activity and lower weight of
“the beehives in the months of June and July, which is probably related to the drop
in temperature and/or the decrease in food supply. BRANDEBURGO & GONCALVES
(1989) verified a sharp reduction in the queens’oviposition in winter relating that
temperature is the environmental factor which has the greatest influence on the
development of the beehives.
When temperatures are low the workers reduce their foraging activity, which
possibly causes a drop in the oviposition ofthe queen, due to the food shortage of
the beehive. Therefore, in Spring and Summer, when the days are longer the
oviposition activity increases (fig. 1) as observed by SHEHATA et al. (1981),
CORTOPASSI-LAURINO & RAMALHO (1988) andMARCEAU et al. (1990). Also, in Spring
the beehive with the africanized queen increases in weight on average faster than
the beehive with the italian queen (fig. 2). BRANDEBURGO & GONÇALVES (1989)
observed in the region of Ribeirão Preto (SP) that the beehives of africanized
bees possess the same increase in weight as we report.
Although the statistical analysis shows that there is no significant difference
between the oviposition activity of africanized and italian queens or between the
weight of their beehives, it was possible to observe (figs. 1, 2) that both the
africanized queens and beehives seem to withstand the drop in temperature in
the months of June and July. Specially in relation to the oviposition activity, the
africanized queens maintained a more homogeneous laying without decreasing
as the italian queens. Thus, it was observed that the africanized queens remained
less time with a lower laying rate than italian ones, suggesting that africanized
queens respond prompter to the environmental stimulation.
The weight of the workers of A. mellifera has been used to compare
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):29-34, 30 out. 1997
32 Morin1 & BUENO
MEAN NUMBER OF EG6S/DAY
RELATIVE WEIGHT
Fall Winter | Sprin | Summer
Figs. 1-2. Apis mellifera: 1, Average laying of africanized ——) and italian queens (---) observed during
12 months at the Biology Department Apiary, UNESP, Rio Claro (SP); 2, Relative weight of beehives
of africanized (—) and italian queens (---), observed during 12 months at the Biology Department
Apiary, UNESP, Rio Claro (SP).
Table I. Mean weight (mg) of workers offsprings of africanized queens (n = 80) and workers offsprings
of italian queens (N=80).
AFRICANIZED ITALIAN
MONTH
ITALIAN
MONTH AFRICANIZED
March 89.15 92,10 September 91.85 85.80
April 96.00 96.00 October 82.33 88.70
May 93.50 98.00 November 88.55 95.35
June 99.00 98.75 December 91.70 101.50
July 95:20 92.40 January 83.70 87.70
August 81.90 90.15 February 89.05 87.10
Mean 90.16 + 5.48 92.80 + 5.11
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 29-34, 30 out. 1997
Queens oviposition activity... 33
africanized and european ones. Generally, recently-emerged africanized workers
are smaller (62 mg) than italian ones (80 - 93 mg) (Oris et al., 1981; WinsTON
1987), but such a characteristic can be one of the strategies of adaptation to the
environment developed by the africanized bees for the production of workers in a
shorter time (Winston, 1992).
In terms of mean annual weight, the weight of recently-emerged offsprings
of africanized bees (90.16 + 5.48 mg) did not differ statistically (t= 1.383; p >
0.05) from workers of italian queens (92.80 + 5.11 mg) (table I). These results
are similar to those reached by Orıs (1982) for africanized workers (93.1 + 12.03
mg), but they differ from the italian ones (129.5) when these are close to forming
swarms. MALASPINA & PATENATE (1995) observed no significant difference (p>
0,05) between africanized workers (62.5 + 5.4 mg) and italian ones (offsprings of
artificially inseminated queens; 67.1 + 7.4 mg) in the field phase. The mean weight
observed for africanized workers is similar to that observed by Cosenza & BATISTA
(1974).
The insignificant difference found between the weight of the newly-emerged
workers, offsprings of italian or africanized queens, is possibly related to the present
level of africanization encountered in the Rio Claro (SP) region.
Acknowledgments. To draftsman Nozor P. Outeiro Pinto for helping in the elaboration of the
graphs.
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Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 29-34, 30 out. 1997
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UM MANGUEZAL DA BAIA DE PARANAGUA, PARANA!
Rosemary A. Brogim”
Paulo C. Lana?
ABSTRACT
FEEDING HABITS OF ARATUS PISONII, CHASMAGNATHUS GRANULATA AND
SESARMA RECTUM (DECAPODA, GRAPSIDAE) IN AMANGROVE OF PARANAGUA BAY,
PARANÁ. Natural diets of three mangrove grapsids, Aratus pisonii (H. Milne Edwards, 1837),
Chasmagnathus granulata Dana, 1851 and Sesarma rectum Randall, 1840, from Paranaguá Bay,
southeastern Brazil, were analized during January 1993 and January 1994. Stomach contents of the
three species were examined and the dietary analysis was based on the indices of relative importance,
niche breadth and niche overlap. Despite presenting an apparently diversified diet, the three species
are functional herbivores, since the stomach contents consist of more than 75% of plant material (leaves,
seeds and propagules of mangrove trees) for 4. pisonii, and more than 95% for S. rectum and C. granulata.
Diet niche breadth is slightly higher for the generalist A. pisonii which consumes macroalgae in addition
to superior plant material. There is an almost complete niche overlap (99.37%) between the more
specialized S. rectum and C. granulata, if leaf material is considered as a whole.
KEYWORDS. Aratus pisonii, Chasmagnathus granulata, Sesarma rectum, herbivory, Brazil.
INTRODUÇÃO
Estudos desenvolvidos em manguezais concentraram-se principalmente na
estrutura e funcionamento dos bosques e na decomposição da serrapilheira.
Trabalhos abrangentes tratando da fauna desses ambientes são mais escassos
(AvELINE 1980; HUTCHINGS & RECHER, 1982; Aroncı, 1987, 1990). A fauna dos
manguezais é responsável, através da atividade de alimentação, pela aceleração
do processo de decomposição de algas, folhas, troncos e galhos, ao reduzir o
1. Parte de dissertação de Mestrado, Universidade Federal do Paraná.
2. Centro de Estudos do Mar. Universidade Federal do Paraná, Av. Beira Mar, s/nº, Pontal do Sul, CEP: 83255-000, PR, Brasil.
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tamanho do material vegetal, tornando-os mais suscetível à colonização por fungos
e bactérias. Estudos das interações entre plantas e animais são importantes para
uma melhor compreensão do funcionamento dos manguezais. Trabalhos sobre a
herbivoria nestes ambientes constataram que moluscos, insetos e caranguejos
podem ser responsáveis pelo processamento de quantidades significativas de
material foliar (JOHNSTONE, 1981; CAMILLERI, 1989; LEE, 1989; EMMERSON &
MccwynnE, 1992; MicHELI, 1993). Caranguejos podem ainda contribuir
significativamente para os processos iniciais de decomposição, através da
fragmentação mecânica de material vegetal (Opum & HEALD, 1975; ROBERTSON,
1986). RoBERTSON (1991) observou que insetos consomem 5% da produção do
dossel e caranguejos sesarmídeos podem consumir e estocar de 28 a 79% da
serrapilheira, dependendo do tipo de formação do bosque e do regime de maré
local, em manguezais da Austrália.
No Brasil são poucos os trabalhos que enfocaram a alimentação e processos
de herbivoria de caranguejos de manguezais. LACERDA et al. (1986) analisaram as
características químicas das folhas de mangue em uma área poluída e outra sem
poluição, constatando diferenças na composição química das espécies vegetais e
um aumento do processo de herbivoria na área impactada. Identificaram, através
de técnicas isotópicas, as principais fontes de carbono utilizadas por Aratus pisonii,
que são diferentes folhas de mangue, algas e matéria orgânica em suspensão.
Visando um melhor conhecimento da biologia da alimentação de
caranguejos de manguezais, processou-se a análise do conteúdo estomacal e a
determinação da dieta alimentar dos grapsídeos Aratus pisonii (Milne Edwards,
1837), Chasmagnathus granulata Dana, 1851 e Sesarma rectum Randall, 1840.
MATERIAL E MÉTODOS
Os caranguejos foram coletados em um manguezal do tipo ribeirinho às margens da gamboa
Baguaçu, situada na Baía de Paranaguá, Paraná, Brasil (25° 33’ 03” S - 48º 23° 05” W) (fig. 1). As
coletas foram realizadas em janeiro de 1993 e janeiro de 1994.
A salinidade local varia de 28 ppm a 31 ppm, atingindo 23,5 ppm durante as épocas de chuvas
abundantes, principalmente no verão. A temperatura média da água de superfície varia de 20°C no
inverno a 30ºC no verão. Marés locais são caracterizadas por desigualdade diurna com uma amplitude
mínima e máxima em torno de 0,5 m e 2 m respectivamente (KnorrERS et al., 1987; LANA & Guiss,
1991). O manguezal tem aproximadamente 43 hectares, sendo composto pelas espécies arbóreas
Avicennia schaueriana Stapf & Leechman, Laguncularia racemosa (Linnaeus) Gaaertn. f. e Rhizophora
mangle Linnaeus.
Indivíduos adultos foram coletados manualmente, imediatamente colocados em uma caixa de
isopor com gelo, transportados para o laboratório e mantidos em freezer até o processamento. Em
laboratório, após descongelamento, os caranguejos foram medidos com auxílio de um paquímetro com
0,1 mm de precisão e sexados. As medidas de comprimento e largura da carapaça foram obtidas pelas
distâncias entre a margem superior e inferior e entre os dois espinhos orbitais. Foram analisados 126
indivíduos de A. pisonii sendo 61 machos de comprimento 17,65+1,75 mm e 18,23+1,91 mm de largura
da carapaça e 65 fêmeas com 16,57+1,52 mm de comprimento e 17,01+1,64 mm de largura; 107 de €.
granulata onde 65 espécimes eram machos com 21,03+3,19 mm de comprimento e 24,28+3,54 mm de
largura e 42 fêmeas com 19,56+2,47 mm de comprimento e 22,65+2,55 mm de largura da carapaça; e
120 espécimes de S. rectum com 54 machos medindo 14,76+1,72 mm de comprimento e 17,53+1,96 mm
de largura e 66 fêmeas com 15,68+2,07 de comprimento e 18,42+2,43 de largura da carapaça. O material
estudado encontra-se depositado no Museu do Centro de Estudos do Mar da Universidade Federal do
Paraná.
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Fig. 1. Baía de Paranaguá, Paraná, com destaque do local de coleta de Aratus pisonii, Chasmagnathus
granulata e Sesarma rectum.
Os estômagos foram retirados após incisão horizontal na borda da carapaça. O grau de repleção
(G.R.) foi estimado visualmente comparando-se o volume de alimento presente com o volume total do
estômago. Cada estômago foi classificado em quatro classes (modificado de Perri, 1990): 0, estômago
totalmente vazio; 0,25, até 25% do estômago ocupado pelo alimento; 0,5, entre 26 e 50%;1, entre 51 e
100%. A seguir, os estômagos foram abertos e seus conteúdos examinados em placa de Petri sob
estereomicroscópio. Os itens alimentares foram identificados em nível de grandes táxons e quando
possível, em nível específico. Estruturas quitinosas ou calcáreas e pedaços de algas e de vegetais foram
analisados mais atentamente em microscópio óptico ou entregues a especialistas. Foram identificados
os seguintes itens alimentares: microalgas (tecas inteiras), macroalgas (pedaços ou ramos), vegetais
superiores (pedaços de tecido foliar, caule, flores e pólen), foraminíferos (tecas inteiras), moluscos
(pedaços de conchas, charneira e conchas inteiras), insetos (fragmentos de apêndices bucais, antenas,
olhos, asas, partes do tórax e abdome e respectivos apêndices), copépodos (animais inteiros), crustáceos
braquiúros (fragmentos de quelas, de pernas, da carapaça, de apêndices bucais, das antenas e olhos),
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nematödeos (animais inteiros), nemertineos (animais inteiros) e areia (gräos, mesmo em pequena
quantidade).
A frequência de ocorrência (F,) de cada item i foi estimada pelo total de ocorrência nos estömagos
analisados. A quantidade dos diferentes itens alimentares foi definida pelas seguintes categorias de
abundância (HAEFNER, 1990): 0, item ausente; 2,5, item correspondendo a até 5% do volume total do
conteúdo estomacal; 25, de 6 a 30%; 50, de 31 a 50%; 75, de 51 a 75%; 100, de 76 a 100%. Este
procedimento foi adotado pelo fato dos estômagos serem muito pequenos, dificultando a utilização do
método volumétrico tradicional. Além disto, os pedaços de alimento no interior do estômago são muito
cortados e triturados pelo caranguejo antes da sua ingestão, o que dificulta a sua exata quantificação.
‚, Para avaliar a importância de cada item na dieta das sida de caranguejo, aplicou-se o índice
HR, modificado de StevENs et al. (1982): IIR=F,. I,
onde, IIR = índice de importância relativa do item i; F = frequência de ocorrência do item i (número de
estômagos com o itemi/nümero total de estömagos); P-= contribuição relativa do item em cada estômago
analisado (categoria de abundância do item i vezes o grau de repleção do estômago); n = número de
estômagos com grau de repleção >0,5.
Para o cálculo dos índices de importância relativa, foram utilizados apenas os estômagos com
grau de repleção superior a 0,5 ou seja, com 26 a 50% de seu volume total preenchido por alimento.
Este cuidado é necessário porque estômagos quase vazios contêm em geral itens mais duros ou
resistentes, de digestão mais lenta, cuja importância poderia ser superestimada. O item areia foi excluído
do cálculo, uma vez que não fornece qualquer informação quanto à natureza do alimento. A importância
da areia foi discutida separadamente (WILLIAMS, 1981). Os valores finais dos IIR, foram expressos em
termos percentuais.
A largura do nicho, um importante parâmetro a ser analisado em estudos desta natureza, indica
o grau de especialização trófica das espécies envolvidas. A largura do nicho de cada espécie de caranguejo
foi estimada pela contagem do número de itens utilizados, cujo índice de importância relativa fosse
superior a 10%. Um procedimento semelhante foi sugerido por Schluter in Kress (1989).
A estimativa do grau de sobreposição dos nichos é usualmente avaliada em termos de alimento,
como no presente caso, ou de espaço. Para avaliar o grau de sobreposição das três espécies de caranguejos,
foi utilizado o índice de similaridade de Horn (1966) in KrEBSs (1989):
2 (p,+ pj) log (p,+ Pp) -2p, log p;- Lp log p;;
R =
210g”
onde: R, = índice de sobreposição de Horn para as espécies) e k; p, = proporção do item i em relação ao
total de recursos utilizados pela espécie j (no caso, estimado pelo HR, em termos percentuais); p, =
proporção do item ii em relação ao total de recursos utilizados pela espécie k. Qualquer base logarítmica
pode ser utilizada, optando-se no caso por logarítmos neperianos.
RESULTADOS
Os itens alimentares encontrados nos conteúdos estomacais de A. pisonii,
C. granulata e S. rectum foram microalgas, macroalgas, foraminíferos, restos de
vegetais superiores, copépodos, restos de crustáceos, moluscos, insetos,
nematódeos, nemertíneos e areia (tab. I).
Foram utilizados para os cálculos do índice de importância alimentar os
estômagos com graus de repleção 0,5 e 1, equivalendo a 37,3% do total de
estômagos analisados de A. pisonii, 49,5% de C. granulata e 66,7% de S. rectum.
O número de estômagos efetivamente utilizados para esta estimativa foi
aproximadamente 50% do total (tab. II).
Os principais itens encontrados no conteúdo estomacal de A. pisonii foram
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Tabela I. Lista dos itens alimentares nos conteúdos estomacais de Aratus pisonii, Chasmagnathus granulata
e Sesarma rectum, coletados em janeiro 1993 e janeiro de 1994 em um manguezal da Baía de Paranaguá, PR
(p, presente; a, ausente). |
Itens alimentares A. E: S.
pisonii granulata rectum
Microalgas
Diatomäceas
Coscinodiscaceae: Coscinodiscus oculus p a a
Biddulphiaceae: Triceratium favus p p a
Macroalgas
Ordem Chroococcales a p p
Ordem Oscillatoriales: Spirulina sp. a p p
Ordem Cladophorales
Cladophoraceae: Rhizoclonium sp. p a a
Ordem Ceramiales
Rhodomelaceae: Bostrychia sp. p a a
Delesseriaceae: Caloglossa sp. p a a
Foraminiferos
Rotaliidae: Ammonia beccarii (Linne, 1758) p a a
Cornuspiridae: Cornuspira involveus (Reuss, 1850) p p p
Haplophragmoididae: Haplophragmoides wilberti Andersen, 1910 a p a
Hauerinidae: Quinqueloculina lamarckiana Orbigny, 1840 p a a
Restos de vegetais superiores p p p
Restos de crustáceos braquiúros p p p
Copépodos
Ordem Harpacticoidea p p p
Restos de insetos p p
Restos de moluscos
Bivalves jovens p a a
Gastrópodos jovens p a a
Nematódeos p p p
Nemertíneos a a p
Areia p p p
Tabela II. Número total de estômagos analisados, números parciais por grau de repleção (G.R.) e suas
respectivas percentagens para três espécies de Grapsidae da Baía de Paranaguá.
Total G.R. 0 GR0O2 «GROS G.R.1
Aratus pisonii 126 19(15,1) 60(47,6) 34(27,0) 13(10,3)
Chasmagnathus granulata 107 8(7,5) 46(43,0) 270252) 26(24,3)
Sesarma rectum 120 7(5,8) 33275) 42(35,0) 38(31,7)
Total 333 34(9,6) 139(39,4) 103(29,2) 77(21,8)
vegetais superiores e macroalgas, com indices de importäncia relativa acima de
20%. Os itens microalgas (IIR = 0,57%), restos de moluscos (IIR = 0,04%) e
foraminíferos (IIR = 0,04%) apresentaram baixa importância na dieta, não
alcançando 1%. Os demais itens não apresentaram nenhuma importância relativa
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(tab. III). Praticamente toda a dieta de C. granulata foi baseada em vegetais
superiores (IIR = 97,06 % ). Microalgas, macroalgas, restos de insetos e crustáceos,
foraminíferos e copépodos tiveram importância secundária, não ultrapassando
em conjunto 4 % do total (tab. III).
A dieta de S. rectum foi semelhante à de C. granulata, com ampla dominância
Tabela III. Indices de importância relativa dos itens alimentares encontrados no conteúdo estomacal de Aratus
pisonii, Chasmagnathus granulata e Sesarna rectum, expressos em valores absolutos e percentuais.
A. pisonii C. Granulata S. rectum
IR IIR(%) IR IIR(%) IR IR(%)
Microalgas 17,43 0:37 39,19 1,11 7,76 0,63
Macroalgas 692537 21,47 1,24 0,04 1,93 0,16
Vegetais superiores 2366,40 a 3437,50 97,06 1175,00 910
Restos de moluscos 1,14 0,04 0,00 0,00 0,00 0,00
Restos de insetos 0,10 0,00 22,74 0,64 3373 2,74
Restos de crustäceos 0,00 0,00 31,29 1,05 dies 0,60
Foraminiferos oil 0,04 0,53 0,02 0,03 0,00
Copépodos 0,15 0,00 3,30 0,09 2,03 047
Nemertineos 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01 0,00
Nematödeos 0,00 0,00 0,03 0,00 0,01 0,00
de vegetais superiores. O item “restos de insetos” assumiu valor de 2,74 %,
enquanto microalgas, macroalgas, restos de insetos e copépodos tiveram
importância secundária. O item “areia”, excluído desses cálculos, apresentou
frequência de ocorrência igual a 59% para A. pisonii, 91% para C. granulata e
66% para S. rectum. Apesar das elevadas frequências de ocorrência, o item não
passou de 5% do volume total dos conteúdos estomacais das três espécies
analisadas (tab. III).
A largura dos nichos tröficos, estimada pela contagem dos itens com
importância relativa superior a 10%, foi extremamente baixa para as três espécies.
Dois itens foram predominantemente utilizados por 4. pisonii (macroalgas e
vegetais superiores), e apenas um (vegetais superiores), por C. granulata e por S.
rectum. A sobreposição de nichos tróficos foi de 88,67% entre A. pisonii e €.
granulata, de 87,26% entre A. pisoniie S. rectum e de 99,37% entre S. rectum e C.
granulata.
DISCUSSÃO
A diversidade dos itens alimentares encontrados sugere que as três espécies
são omnivoras, assim como os caranguejos de manguezais têm sido
tradicionalmente classificados (Diaz & ConDE, 1988). No entanto, tal conclusão
deve ser analisada com reservas. Populações de espécies amplamente distribuídas
alimentam-se de um espectro limitado de materiais, podendo ser funcionalmente
especializadas, muito embora a espécie como um todo possa ser classificada de
omnívora (FAUCHALD & JUMARS, 1979). Muitos registros de omnivoria baseiam-
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Espectro alimentar de Aratus pisonii... 41
se em experimentos de laboratório. No entanto, é igualmente relevante conhecer
os hábitos alimentares da população no campo, além da dieta potencial estimada
experimentalmente. Portanto, uma compreensão adequada do nível trófico
ocupado pelas espécies animais deve considerar tanto abordagens experimentais
como descritivas.
Os resultados indicam que as três espécies, apesar de potencialmente
omnívoras, podem ser classificadas como herbívoras funcionais, devido à absoluta
predominância de material vegetal nos conteúdos estomacais. O item “vegetais
superiores”, representado basicamente pelo material foliar das três espécies de
árvores locais, assumiu consistentemente a maior importância relativa para as
três espécies, complementado por macroalgas no caso de A. pisonii.
Segundo WARNER (1967) e LACERDA et al. (1991), algas marinhas crescendo
sobre as raízes aéreas e troncos de árvores seriam, juntamente com outros itens
de origem marinha, a principal fonte alimentar de A. pisonii. D'incaAo et al. (1990)
concluíram igualmente que restos de vegetais superiores e sedimento são os itens
mais frequentes no conteúdo de C. granulata de marismas do Rio Grande do Sul.
Embora não existam estudos específicos sobre a alimentação de S. rectum, espécies
congêneres são em geral consideradas herbívoras (SEIPLE & SALMON, 1982;
CAMILLERI, 1992; STEINKE et al., 1993).
Todos os demais itens encontrados têm importância relativa muito reduzida,
podendo ser considerados alternativos ou esporádicos. O item areia, muito
frequente nos conteúdos estomacais, esteve sempre presente em baixas
quantidades. Isto sugere que tenha sido ingerido aderido aos outros itens e que as
espécies estudadas não se comportam como comedoras de depósito, ao contrário
de muitos outros invertebrados dos manguezais.
Apesar de classificadas como herbívoras funcionais, não se descarta a
possibilidade de que estas espécies possam ocupar distintos nichos tróficos em
outros ambientes (BEEVER III et al., 1979; CAMILLERI, 1989; D'iNcAo et al., 1990;
LACERDA et al., 1991). A maior ou menor disponibilidade de diferentes recursos
alimentares, de origem vegetal ou animal, ao longo do espaço e do tempo, poderia
levar a marcadas variações no comportamento alimentar e consequentemente na
natureza do conteúdo estomacal. Por exemplo, a disponibilidade de itens
alimentares no solo pode ser condicionada pelo regime local de marés, responsável
pela permanência ou exportação da serrapilheira e de detritos em geral. Da mesma
forma, a presença de predadores poderia restringir o acesso dos caranguejos a
determinados recursos, disponíveis nas árvores ou no solo.
As larguras dos nichos tróficos das três espécies são estreitas, como indicado
pelo pequeno número de itens alimentares com índices de importância relativa
superiores a 10%. Embora isto seja uma clara evidência de especialização trófica,
há indicações de que 4. pisonii apresenta um comportamento mais generalista do
que as outras duas espécies, devido à presença adicional de macroalgas em sua
dieta. De fato, seu hábito arborícola possibilita maior acesso às algas que crescem
sobre troncos e pneumatóforos, ao contrário do que acontece com S. rectum e C.
granulata, que vivem no chão. Em consegü£ncia, a sobreposição dos nichos tróficos
de S. rectume C. granulata é extremamente elevada, sugerindo mesmo a existência
de competição por recursos alimentares. No campo, não é incomum que indivíduos
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42 BROGIM & LANA
das duas espécies disputem uma mesma folha ou recurso alimentar. A sobreposição
do nicho trófico de A. pisonii com os de S. rectum e C. granulata é menor. Este
padrão pode ser novamente atribuído ao hábito arborícola da espécie, que lhe
possibilita acesso a macroalgas e folhas verdes, reduzindo ao mesmo tempo o
acesso a folhas em decomposição. Com efeito, a dieta realizada das três espécies
nada mais é do que um reflexo da disponibilidade diferencial dos diversos itens
alimentares, em função do habitat.
Agradecimentos. À Coordenadoria de Aperfeiçoamento de Pessoal de Ensino de Nível Superior
(CAPES) pelo apoio financeiro ao projeto. A Sibelle Trevisan Disaró (Centro de Estudos do Mar, UFPR),
Luciano Fernandes (Departamento de Botânica, UFPR) e Madalena Shirata (Departamento de
Botânica, PUC-PR) pela identificação dos Foraminifera, microalgas e macroalgas e a Setuko Masunari
(Departamento de Zoologia, UFPR) e Luís Amilton Foerster (Departamento de Entomologia, UFPR)
pelas sugestões e críticas ao trabalho.
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Recebido em 05.07.1996; aceito em 19.02.1997.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):35-43, 30 out. 1997
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REMOÇÃO DE ESPÉCIES COM DUAS CARENAS ELITRAIS DO
GÊNERO ADESMUS (COLEOPTERA, CERAMBYCIDAE, LAMIINAE,
HEMILOPHINI)
Ubirajara R. Martins '?
Maria Helena M. Galileo **
ABSTRACT
REMOVAL OF THE SPECIES WITH TWO ELYTRAL CARINAE FROM ADESMUS
(COLEOPTERA, CERAMBYCIDAE, LAMIINAE). The genera similar to Adesmus Lepeletier &
A.-Serville, 1825 whose species have on each elytron two carinae are studied and keyed. New taxa
described: Jareonycha gen. n., type species]. ipepuna sp. n. from Colombia; Porangonycha gen. n., type
species, Amphionycha princeps Bates, 1872; Abanycha gen. n., type species, Amphionycha sericipennis
Bates, 1885; Kyranycha gen. n., type species, Amphionycha fraudatrix Bates, 1881; Piruanycha gen. n.,
type species, P itaiuba sp. n. from Brazil (Mato Grosso, Goiás); P ocoa sp. n. from Colombia; Hilaroleopsis
minor sp. n. from Venezuela; Piampatara proseni sp. n. from Bolivia. Species transferred from Adesmus
to Abanycha: Adesmus urocosmia (Bates, 1881), 4. bicolor (Gahan, 1889) and A. pulchricollis (Bates,
1885). Species transferred from Adesmus to Hilaroleopsis: H. dimidiata (Bates, 1881), H. obesa (Bates,
1881), A. nigerrima (Aurivillius, 1923), stat. n. and A. globicollis (Bates, 1881); from Adesmus to
Piampatara: P ocreata (Bates, 1885). Notes on Egalicia Lane, 1974 and a key to the species of Piampatara
are added.
KEYWORDS. Adesmus, Cerambycidae, Coleoptera, Lamiinae, taxonomy.
INTRODUÇÃO
O gênero Adesmus Lepeletier & A.-Serville, 1825 reúne aproximadamente
60 espécies (Monné, 1995) ocorrentes desde o México até a Argentina. E uma
miscelânea de espécies, reunidas pela presença de carena sobre a declividade
lateral dos élitros, fronte dos machos sem projeções e franja de pêlos esparsos no
lado interno dos flagelômeros basais. Esses caracteres diagnósticos foram adotados
1. Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo; Caixa Postal 42694:04299-970; São Paulo, SP, Brasil.
2. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul; Caixa Postal 1188; 90001-970 Porto Alegre RS, Brasil.
3. Pesquisador CNPq
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):45-64, 30 out. 1997
46 MARTINS & GALILEO
por LACORDAIRE (1872). Bares (1866: 425) já considerara que as espécies do
gênero “agree in the possesssion of long filiform antennae, with the joints more
or less densely fringed with fine hairs, but never partially thickened, clothed or
tufted; the third joint is more or less disproportionally elongated. The body is
variable ın shape...; all have well-developed lateral carinae on the elytra; ...” Essa
mesma definição foi quase integralmente adotada por Bares (1881a: 216). O
mesmo autor (Bares, 1881b: 196) manteve a mesma e ampla definição e admitiu
que as espécies, em muitos casos, poderiam ser reunidas em grupos naturais, que
seriam indicados no catálogo publicado ao final do trabalho. Esses grupos, contudo,
foram omitidos no catálogo.
Posteriormente, alguns autores procederam à descrição de novas espécies e
à transferência de algumas espécies de Adesmus para outros gêneros (LANE, 1956,
1965, 1970, 1973): Hilaroleopsis Lane, 1970, Gagarinia Lane, 1956, Oedudes
Thomson, 1868, Olivensa Lane, 1965 e Tacocha Lane, 1970. Estas remoções não
foram satisfatórias, uma vez que Lane descreveu alguns gêneros monotípicos,
abstendo-se de transferir outras espécies. MARTINS & GALILEO (1993) continuaram
a remoção das espécies de Adesmus para os gêneros Tacocha, Oedudes, Guayuriba
Lane, 1970, Olivensa, Lapazina Lane, 1973 e Phoebe Audinet-Serville, 1835.
GALILEO & MARTINS (1997) revalidaram o gênero Zeale Pascoe, 1866 e propuseram
o gênero Cuiciuna para os quais também transferiram espécies de Adesmus.
Apesar dessas remoções, muitas das espécies de Adesmus não são
congenéricas com a espécie-tipo, Adesmus hemispilus (Germar, 1821). Existem
dois padrões de carenas elitrais: única carena (como na espécie-tipo) e duas carenas,
uma umeral e uma segunda, situada ao lado da umeral, na declividade lateral.
Julgamos que esse caráter, associado a outros, poderá facilitar a delimitação de
Adesmus. Neste trabalho tratamos dos gêneros com duas carenas elitrais e
flagelômeros basais dotados de franja de pêlos esparsos e apresentamos uma chave
para identificá-los.
Os nomes genéricos aqui propostos consistem da fusão arbitrária de uma
palavra em idioma Tupi mais a terminação grega onycha, unha, adotada desde
DEJEAN (1835) para compor o nome Amphionycha (unha dupla) e alusivo às unhas
bífidas dos Hemilophini; assim, apresentaremos apenas a etimologia das palavras
em Tupi.
Abreviaturas citadas correspondem a: AMNH, American Museum of
Natural History, Nova Iorque; BMNH, The Natural History Museum, Londres;
CMNH, Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh; MCZC, Museum of
Comparative Zoology, Cambridge; MNRJ, Museu Nacional, Rio de Janeiro;
MNHN, Museum National d’ Histoire Naturelle, Paris; MZSP, Museu de
Zoologia, Universidade de São Paulo; UNCM, Universidad Nacional de Colombia,
Sectional Medellín; USNM, National Museum of Natural History, Washington.
Os diapositivos dos holótipos foram elaborados pelo Pe. Moure,
Universidade Federal do Paraná, Curitiba, no BMNH e no MNHN, onde estão
depositados os tipos das espécies descritas por Bates e Thomson repectivamente.
A arte final dos desenhos do habitus das espécies foi executado pela desenhista
Rejane Rosa, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 45-64, 30 out. 1997
Remoção de espécies com duas carenas elitrais do gênero Adesmus... 47
Chave para os gêneros relacionados com Adesmus, mas com duas carenas elitrais
(exceto Camposiella Lane, 1972, não examinado).
463).
5(4).
6(4).
7(6).
8(7).
9(8).
Metasterno com dois tubérculos; (dente interno das unhas curto). .......
VERAS A sie o é RS Corcovado Lane, 1973
Fi tasiernofsemimbereulaose rn saia assa tro se a ul.) . 2
Carenas elitrais contiguas em toda extensäo; (lados do protörax com
gibosidade pronunciada ao nivel do meio). ....... lareonycha gen.n.
renas elitraisıseparadas Fr ria o RR WERE BR. 3
Extremidades elitrais com espinho longo no lado externo; protórax e élitros com
manchas de pubescência branca de giz; franja de pêlos dos flagelômeros basais
relativamente densa; (olhos desenvolvidos, lobos oculares inferiores mais longos
do que as genas e os superiores mais próximos entre si do que a largura de um
lobo; dente interno das unhas reduzido, fig. 9). ...... Porangonycha gen. n.
Extremidades elitrais desarmadas ou com espículo insignificante no lado
externo; protórax e élitros sem manchas de pubescência branca
compactar tros A nee: sbsssm. ah.alsın oa. obunmiıg 4
Dente interno das garras tarsais reduzido e largo (fig. 7)............ 55
Dente interno das unhas fino, quase tão longo quanto o externo........ 6
Lobos oculares inferiores com menos da metade do comprimento das genas;
aspecto geral compacto (comprimento do élitro aproximadamente igual
a 2,0 vezes a largura umeral)............. Sphallonycha Bates, 1881
Lobos oculares inferiores mais longos do que as genas; aspecto geral mais
linear (comprimento do élitro igual aproximadamente a 2,5 vezes a
largura umeral) (extremidades elitrais emarginadas).... ..........
ea > E DL. sd: Piampatara Martins & Galileo, 1992
Lobos oculares inferiores mais curtos do que as genas; cabeça (2) fortemente
abaulada no dorso (fig. 3); (extremidades elitrais emarginadas)......
era eo cobinisasbsdsndas de Sarısaar Mac don Abanycha gen. n.
Lobos oculares inferiores tão ou mais longos do que as genas; dorso da
cnpecando abaulado vet Aal rail spas solte ana 7
Cabeça mais estreita que o protórax; fronte estreita (fig. 1) ; protórax tão
largo quanto longo (fig. 5); (sutura metasternal profunda na metade
Pesternonrs! sd: Seres sp Ad sJasımabar Hilaroleopsis Lane, 1970
Cabeça tão ou mais larga do que o protórax; fronte transversal; protórax
inaisiároo quelongo . ar aodfeinsmandba.zerilä.sch Ieakrs 04 8
Olhos praticamente divididos, com única fileira ou sem omatídios entre os
lobos; extremidades elitrais arredondadas; ausência de manchas de
pubescência branca ou amarelada, densa, nos urosternitos...........
RR DR a RNA RO RAD e O e Egalicia Lane, 1974
Olhos inteiros com duas ou mais fileiras de omatídios entre os lobos;
extremidades elitrais truncadas em pequena extensão; com manchas
de pubescência branca ou amarelada, densa, nos urosternitos..... 9
Protórax mais largo na base, levemente arredondado aos lados e estreitado
para a parte anterior; escapo mais longo do que metade do antenômero
Mises otro ob soizslsé sos! ab stnsizca oba Kyranycha gen. n.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):45-64, 30 out. 1997
48 MARTINS & GALILEO
Protórax com gibosidade lateral ao nível do meio; escapo mais curto que
metade do comprimento do antenômero III...... Piruanycha gen. n.
JIareonycha gen. n.
Etimologia. Tupi, iare = junto, alusivo à proximidade das carenas elitrais.
Feminino.
Espécie-tipo, Jareonycha ipepuna sp. n.
Cabeça mais estreita do que o protörax; dorso não intumescido. Fronte mais
larga do que longa. Olhos inteiros. Lobos oculares inferiores tão longos quanto as
genas; lobos oculares superiores mais distantes entre si do que a largura de um
lobo. Antenas, nos machos, apenas mais longas do que o corpo; nas fêmeas atingem
o terço apical dos élitros. Flagelômeros unicolores, franja interna moderadamente
densa. Escapo subcilíndrico; mais curto do que o antenômero III e
aproximadamente tão longo quanto o IV, não atinge o meio do protórax. Protórax
mais largo do que longo; lados com gibosidade nítida ao nível do meio. Escutelo
deprimido no meio da metade apical. Elitros com comprimento maior do que o
quádruplo da largura umeral; úmeros levemente arredondados na margem
anterior; lados com duas carenas contíguas; friso marginal sem pêlos longos;
extremidades truncadas, levemente emarginadas, com projeções diminutas no
lado externo. Metafêmures atingem a borda posterior do urosternito II. Dente
interno das garras tarsais fino e quase tão longo quanto o dente externo. Sutura
metasternal moderadamente profunda.
Discussão. Jareonycha gen. n. difere dos demais gêneros com duas carenas
elitrais por estas serem contíguas. Pela presença de carenas contíguas assemelha-
se a Isomerida Bates, 1866, Lapazina Lane, 1973 e Callanga Lane, 1973. Separa-
se de Isomerida pela presença de gibosidade manifesta nos lados do protórax,
pelo antenômero III esbelto, um terço mais longo do que o escapo; pela franja de
pêlos dos flagelômeros mais esparsa e pelo escutelo deprimido na metade posterior.
Distingue-se de Callanga pelas antenas das fêmeas desprovidas de pêlos densos e
brancos nos artículos apicais. Difere de Lapazina pelo corpo alongado, pela carena
externa dos élitros com o mesmo comprimento da carena interna; pelo terço apical
dos élitros pouco convexo. Em Lapazina o aspecto geral é compacto; os élitros
têm comprimento aproximadamente igual ao dobro da largura umeral; a carena
externa é discreta e inicia-se ao nível do terço anterior da carena umeral e o
terço apical dos élitros é fortemente convexo.
Tareonycha ipepuna sp. n.
(Fig. 8)
Etimologia. Tupi, ipepu = asa, una = preto; alusivo ao colorido elitral.
Cabeça alaranjada recoberta por densa pubescência esbranquiçada. Antenas
pretas. Protórax (fig. 8) alaranjado, revestido por densa pubescência branca.
Proepisternos pretos. Escutelo e élitros pretos revestidos por pubescência
acastanhada. Região subumeral com pequena mancha de tegumento alaranjado.
Mesosterno alaranjado; restante da face inferior do corpo preta revestida por fina
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 45-64, 30 out. 1997
Remoção de espécies com duas carenas elitrais do gênero Adesmus... 49
8 10
Figs. 1-10. Cabeça frontal: 1, Hilaroleopsis dimidiata, 2, Kyranycha fraudatrix. Cabeça lateral: 3, Abanycha
sericipennis. Cabeça e protörax: 4, A. sericipennis; 5, Hilaroleopsis dimidiata; 6, Egalicia flavescens.
Pronoto: 8, Jareonycha ipepuna; 10, Piruanycha itaiuba. Garras tarsais: 7, Piampatara ocreata; 9,
Porangonycha princeps. Figs. 1-3,8;4e 6;5;7 e 9; 10 respectivamente na mesma escala. Barra = 1 mm
exceto figs. 7 e 9 igual a 0,1 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):45-64, 30 out. 1997
50 MARTINS & GALILEO
pubescência castanho-avermelhada; nos machos, com pubescência esbranquiçada
na borda apical dos urosternitos.
Dimensões, em mm, respectivamente 4/9. Comprimento total, 9,0-14,3/14,9;
comprimento do protórax, 1,5-2,5/2,5; maior largura do protórax, 2,0-3,4/3,6;
comprimento do élitro, 6,7-10,8/11,4; largura umeral, 2,6-4,5/4,7.
Material-tipo. COLÔMBIA. Antioquia: Caldas, parátipo 9, VIII.1973; R. Vélez col. (UNCM);
Medellín, parätipo 9, 11.1973, Eguis (?) col. (MZSP); La Estrella (1800 m), holötipo &, 2 parátipos 6,
15.X.1959 (MNRJ; MZSP, 1 parátipo).
Porangonycha gen. n.
Etimologia. Tupi; poranga = belo, bonito; feminino.
Espécie-tipo, Amphionycha princeps Bates, 1872.
Cabeça mais larga do que o protórax; dorso não intumescido. Fronte mais
larga do que longa. Olhos inteiros. Lobos oculares inferiores discretamente mais
longos do que as genas; lobos oculares superiores mais próximos entre si do que a
largura de um lobo. Antenas mais longas do que o corpo em ambos os sexos.
Flagelômeros unicolores com franja interna de pêlos moderadamente densa.
Escapo subcilíndrico, atinge o meio do pronoto, pouco mais longo do que a metade
do comprimento do antenômero III e subigual ao do IV. Protórax mais largo do
que longo, com gibosidade discreta no meio dos lados, constrito na base, com
manchas de pubescência branca compacta. Escutelo com depressão central na
parte posterior. Elitros com manchas de pubescência branca compacta;
comprimento igual a 2,6 vezes (fêmea) ou 2,8 vezes (macho) a largura umeral;
úmeros com a margem anterior transversal; carenas laterais separadas na metade
anterior e contíguas na posterior; friso marginal sem franja de pêlos diferenciados;
ápice elitral obliquamente truncado no lado interno, com espinho evidente no
lado externo. Dente interno da garra tarsal mais largo e mais curto que o dente
externo, atinge um pouco além do meio. Sutura metasternal rasa.
Discussão. Porangonycha caracteriza-se pelo seguinte conjunto de caracteres:
extremidades elitrais com espinho externo nítido; protórax e élitros com manchas
de pubescência branca compacta; carenas elitrais afastadas na metade anterior e
contíguas na metade posterior; lobos oculares superiores próximos no vértice;
franja de pêlos nos flagelômeros basais relativamente densa; antenas mais longas
do que o corpo nos dois sexos. O padrão de colorido é semelhante ao de várias
espécies do gênero Adesmus que apresentam élitros com extremidades
arredondadas e única carena.
Porangonycha princeps (Bates, 1872) comb. n.
(Figs. 9,11)
Amphionycha princeps Bares, 1872: 230; 1881a: 218, est. 15, fig. 2.
Hemilophus princeps; GEMMINGER & HAROLD, 1873: 3210 (cat.).
Adesmus princeps; AURIVILLIUS, 1923: 590; MonnéÉ, 1995: 27 (cat.).
Material examinado. PERU. Junin: Satipo,9, Coll. F. Tippmann (USNM, comparado com tipo
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 45-64, 30 out. 1997
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Fig. 11. Porangonycha princeps (Bates, 1872) de Satipo, Junin, Peru; comprimento 2,9 mm.
por Lane em 1961); 4, VI.1944, A. Maller col. (AMNH, comparado com tipo por Lane em 1961).
Até o momento esta espécie estava registrada para a Nicarágua.
Piampatara Martins & Galileo, 1992
Piampatara MARTINS & GALILEO, 1992: 441; Monxé, 1995: 19 (cat.).
Chave para as espécies de Piampatara.
1. Antenas com a base dos flagelömeros anelada de tegumento amarelado .
RR RN A A a girls PE MAN UFER 2
Antenas com a metade apical do antenömero Ille os IV - V mais claros
ER N AS a ne EL Eis a a 3
‚ do que os demais
2(1). Elitros amarelados com uma faixa transversal escura ante-apical. Brasil
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):45-64, 30 out. 1997
52 MARTINS & GALILEO
| (Rio de Janeiro a Rio Grande do Sul).. P humeralis (Aurivillius, 1916)
Elitros com o terço basal amarelo-alaranjado e o terço apical (ápice exceto)
preto. Brasil (Rio de Janelfo) !- Mass P ubirajarai (Lane, 1966)
3(1). Lobos oculares superiores mais próximos entre si do que a largura de um
lobo (fig. 12); antenas bicolores com lado interno do escapo, metade
apical do III e IV-VII amarelados (fig. 12). Costa Rica, Panamá. ....
Cp CU do ER AP O, A P ocreata (Bates, 1885)
Lobos oculares superiores mais distantes entre si do que a largura de um
lobo; antenas avermelhadas, unicolores. Bolívia ..... P prosenisp.n.
Piampatara ocreata (Bates, 1885) comb. n.
(Figs. 7, 12)
Amphionycha ocreata BATEs, 1885: 431.
Adesmus ocreatus,; AURIVILLIUS, 1923: 590 (cat.); Monne, 1995: 26 (cat.).
Cabeça preta, mais avermelhada na fronte, revestida por pubescência branca
densa na fronte e nas genas. Lobos oculares superiores tão próximos entre si
quanto a largura de um lobo. Antenas dos síntipos pretas com áreas amareladas:
lado interno do escapo, anel basal do pedicelo, terço apical do antenômero III,
antenömeros IV-V e metade do VI; no material examinado, antenômeros IV-VII
inteiramente amarelados. Protórax (fig. 12) preto; lados com faixa longitudinal
de pubescência branca que ocupa os lados do pronoto, mais larga na metade
anterior. Escutelo preto com pubescência esbranquiçada. Elitros pretos com
pubescência esbranquiçada; friso sutural com pubescência esbranquiçada mais
densa. Metasterno (5) com sulco profundo na metade posterior. Pernas amareladas,
exceto pró- e mesotíbias, pretas; garras tarsais (fig. 7). Urosternitos amarelados
ou pretos; o último amarelado.
Dimensões, em mm. Comprimento total, 8,1-8,8; comprimento do protórax,
1,4-1,5; maior largura do protórax, 1,7-1,9; comprimento do élitro, 5,9-6,5; largura
umeral, 2,1-2,4.
Material examinado. COSTA RICA. Cartago: Turrialba (800 m),S, (USNM);S, F. Nevermann
col. (MZSP).
Discussão. Os exemplares que atribuímos à espécie diferem dos síntipos
(examinados através de diapositivo feito por Moure no BMNH) no colorido das
antenas e das pernas. Nos síntipos, as antenas são amareladas no terço apical do
III, IV, V e metade apical do VI e as tíbias são pretas. Nos síntipos, as faixas dos
lados do protórax são mais estreitas e o friso sutural é revestido por pubescência
amarelada.
Piampatara proseni sp. n.
Etimologia. Epíteto em homenagem a A. F. Prosen, cerambicidólogo
argentino já falecido e coletor do holótipo.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 45-64, 30 out. 1997
Remoção de espécies com duas carenas elitrais do gênero Adesmus... 53
S. Cabeça castanho-avermelhada, mais clara na fronte e nas genas, revestida
por pubescência branco-amarelada densa. Lobos oculares superiores mais distantes
entre si do que a largura de um lobo. Antenas avermelhadas; lado externo do
escapo e flagelômeros apicais mais escuros. Protórax preto revestido por densa
pubescência cinérea mais concentrada em faixa estreita nos lados do pronoto.
Élitros pretos com margens sutural e lateral com tegumento avermelhado;
pubescência cinérea densa; faixa longitudinal de pubescência mais densa junto ao
friso marginal do úmero ao terço apical. Pernas avermelhadas; tíbias pouco mais
escuras na face externa. Último urosternito avermelhado, mais claro que os demais.
Fig. 12. Piampatara ocreata (Bates, 1885) de Costa Rica, Turrialba; comprimento 8,0 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):45-64, 30 out: 1997
54 MARTINS & GALILEO
Dimensöes, em mm. Comprimento total, 8,4; comprimento do protörax,
1,5; maior largura do protörax, 1,9; comprimento do élitro, 6,1; largura umeral,
245,
Material-tipo. Holótipo 4, BOLÍVIA. Cochabamba: Villa Tunari (Chaparé), X1.1953, Prosen
col. (MZSP).
Abanycha gen. n.
Etimologia. Tupi; aba = pêlo, alusivo à pubescência elitral. Feminino.
Espécie-tipo, Amphionycha sericipennis Bates, 1885.
Cabeça apenas mais larga do que o protórax; nas fêmeas acentuadamente
abaulada no dorso. Olhos inteiros; lobo inferior com aproximadamente um terço
do comprimento da gena; distância entre os lobos superiores igual ao dobro da
largura de um lobo. Antenas (2) pouco mais longas do que o corpo. Escapo
subcilíndrico, com aproximadamente metade do comprimento do antenômero
III e tão longo quanto o IV. Flagelômeros unicolores ou bicolores; franja interna
dos flagelômeros basais esparsa. Protórax tronco-cônico, mais largo do que longo,
constrito na base; lados sem gibosidades. Escutelo não deprimido junto à borda
posterior. Elitros total ou parcialmente revestidos por pubescência branca, densa;
carenas separadas; úmeros arredondados na região anterior; extremidades
emarginadas com espículo externo. Sutura metasternal rasa. Dente interno das
unhas fino e quase tão longo quanto o externo.
Discussão. Abanycha caracteriza-se principalmente pelo dorso da cabeça
intumescido nas fêmeas; pelos lobos oculares inferiores pequenos e pelo ápice
elitral emarginado com espículo no lado externo. O aspecto geral da cabeça é
semelhante ao das espécies de Olivensa Lane, 1965. Abanycha difere pela presença
de duas carenas em cada élitro e extremidades elitrais emarginadas. Em Olivensa,
os élitros não têm carenas e as extremidades são arredondadas.
Abanycha reúne quatro espécies: 4. sericipennis (Bates, 1885), Panamá; A.
uroscomia (Bates, 1881), Colômbia; A. bicolor (Gahan, 1889), Equador e A.
pulchricollis (Bates, 1885), Guatemala. Apenas a espécie-tipo foi examinada e as
demais estudadas com base nos diapositivos dos tipos feitos por Moure no BMNH.
Abanycha sericipennis (Bates, 1885) comb. n.
(Figs. 3,4)
Amphionycha sericipennis Bares, 1885: 430, pl. 25, fig. 16.
Adesmus sericipennis; AURIVILLIUS, 1923: 591; MoNNE, 1995: 28 (cat.).
Cabeça (fig. 3), protórax (fig. 4) e metade anterior dos élitros vermelho-
alaranjados; metade apical dos élitros preta; antenas pretas exceto dois terços
apicais do IV e base do V; pernas amareladas, metade apical das tíbias e tarsos
castanho-escuros; metasterno e urosternitos castanhos; pubescência branca dos
élitros presente também na metade anterior.
Material examinado. PANAMÁ. Chiriqui: Bugaba (800 a 1500 pés), paralectótipo2, Champion
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 45-64, 30 out. 1997
Remoção de espécies com duas carenas elitrais do gênero Adesmus... 55
col. (MZSP, retido por Lane em 1961). Embora rotulado como paralectótipo por F. Lane em 1961,
lectótipo e paralectótipos nunca foram formalmente indicados. O exemplar, fotografado no BMNH,
porta uma etiqueta de lectótipo.
Abanycha uroscosmia (Bates, 1881) comb. n.
Amphionycha uroscomia Bares, 1881b: 204.
Hemilophus urocosmius; LAMEERE, 1883:78.
Adesmus urocosmia; AURIVILLIUS, 1923: 591; Monne, 1995: 29 (cat.).
Originalmente descrita de “Nova Granada”. A. urocosmia tem o mesmo
padrão de colorido da espécie precedente, contudo a pubescência esbranquiçada
reveste apenas a metade apical dos élitros. |
Abanycha bicolor (Gahan, 1889) comb. n.
Amphionycha bicolor GAHAN, 1889: 397.
Adesmus bicolor; AURIVILLIUS, 1923: 589; MonnE, 1995: 22 (cat.).
Procedente do Equador, A. bicolor com o mesmo padräo de colorido das
espécies precedentes, foi aparentemente descrita com base em exemplar com a
pubescência danificada e restrita, irregularmente, ao quarto apical dos élitros.
Antenas avermelhadas do escapo até o antenômero IV podem distinguir 4. bicolor
de A. sericipennis e de A. urocosmia.
Abanycha pulchricollis (Bates, 1885) comb. n.
Amphionycha pulchricollis Bares, 1885: 431, est. 25, fig. 19.
Adesmus pulchricollis; AURIVILLIUS, 1923: 590; Monne, 1995: 27 (cat.).
Além de procedência mais setentrional (Guatemala) do que a das espécies
que incluímos acima, A. pulchricollis distingue-se pela cabeça e protórax pretos e
pela presença de duas faixas de pubescência branca, densa, divergentes no dorso
da cabeça e prolongadas pelos lados do pronoto até a base do protórax. Escapo e
pedicelo pretos; flagelômeros amarelados. Pernas amareladas com extremidades
das tíbias e tarsos pretos.
Hilaroleopsis Lane, 1970
Hilaroleopsis LANE, 1970: 406; Monne, 1995: 21 (cat.).
Espécie-tipo, Hilaroleopsis vogti Lane, 1970 (monotipia).
Cabeça mais estreita do que o protórax, não abaulada no dorso. Fronte
estreita, mais longa do que larga. Olhos inteiros; lobos inferiores (fig. 1) tão
longos quanto as genas; os superiores estreitos, mais distantes entre si do que a
largura de um lobo. Antenas unicolores, pouco mais longas (macho) ou mais
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):45-64, 30 out. 1997
56 MARTINS & GALILEO
curtas que o corpo (fêmea). Escapo cilíndrico, não atinge o meio do protórax, tão
ou mais curto que a metade do III e tão longo quanto o IV. Franja interna dos
flagelômeros basais esparsa. Protórax pouco mais largo do que longo, tronco-
cônico ou levemente abaulado aos lados com constrições anterior e basal da
mesma largura. Pronoto com gibosidade central ao nível do terço basal. Umeros
ortogonais. Elitros tão longos quanto cerca de 2,5 vezes a largura umeral; com
duas carenas separadas; extremidades arredondadas ou levemente truncadas, sem
espinho externo. Unhas com dente interno de comprimento variável: tão longo
quanto o externo ou com metade do seu comprimento. Sutura metasternal
profunda na metade posterior.
Discussão. MARTINS & GALILEO (1992) transferiram para Hilaroleopsis
duas espécies até então incluídas em Adesmus: H. bicarenata (Bates, 1885) e H.
pluricostata (Bates, 1881). Após o exame de material adicional, verificamos que
outras espécies também devem ser transferidas por apresentarem o mesmo
conjunto de caracteres, a seguir formalizadas.
Hilaroleopsis dimidiata (Bates, 1881) comb. n.
(Figs. 1,5)
Amphionycha dimidiata Bares, 1881b: 200.
Hemilophus dimidiatus; LAMEERE, 1883: 77.
Adesmus dimidiatus; AURIVILLIUS, 1923: 589; Monne: 1995: 23 (cat.).
Descrita com base em uma fêmea proveniente de “Nova Granada”,
examinada através do diapositivo do holótipo (MNHN). Recentemente
examinamos um macho procedente da Costa Rica que pode corresponder ao
sexo oposto e que difere pelo colorido; neste exemplar os élitros apresentam duas
carenas separadas: a externa pouco saliente. Este caráter, já descrito por BATES
(1881b), foi mal interpretado por MARTINS & GALILEO (1993: 589).
Diferenças sexuais no padrão de colorido da cabeça e do protórax são
frequentes em Hemilophini. No provável macho de H. dimidiata, o vértice tem
duas manchas pretas, triangulares, grandes, que ocupam quase todo o dorso,
separadas apenas por estreita faixa central branca; pronoto com mancha preta
triangular, central, em toda metade anterior. No holótipo fêmea, o dorso da cabeça
apresenta-se branco com quatro pequenas manchas pretas, duas centrais,
subcontíguas e uma atrás de cada lobo ocular; pronoto com duas pequenas manchas
pretas, separadas, ao nível do terço anterior.
Cabeça do macho mais estreita que o protórax; fronte estreita (fig. 1) ;
protórax tão largo quanto longo (fig. 5). Metasterno revestido por densa
pubescência branca, exceto na borda anterior, com mancha circular lateral que
não atinge a margem posterior e mancha preta posterior, central, contígua à sutura
metasternal. Urosternitos revestidos por densa pubescência branca; o I com
mancha preta atrás das metacoxas; o II estreitamente preto na base.
Dimensões, mm. Comprimento total, 16,9. Comprimento do protórax, 3,5;
maior largura do protórax, 4,0. Comprimento elitral, 12,5; largura umeral, 5,4.
Material examinado. COSTA RICA. Alajuela: San Carlos,d, Coll. Schild-Burgdorf (MCZC).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 45-64, 30 out. 1997
Remoção de espécies com duas carenas elitrais do gênero Adesmus... 57
Hilaroleopsis obesa (Bates, 1881) comb. n.
Amphionycha obesa Bares, 1881a: 217 (localidade-tipo: Omealca, México).
Hemilophus obesus; LAMEERE, 1883:78.
Adesmus obesus; AURIVILLIUS, 1923: 590; Monné, 1995: 26 (cat.).
Colorido geral castanho-avermelhado; na face ventral, mais avermelhado;
bases dos fêmures amareladas. Pubescência amarelada: densa na cabeça (exceto
região dorsal); faixa atrás dos olhos; largamente nos lados do protórax; em duas
manchas quase unidas junto à base do pronoto; três faixas longitudinais em cada
élitro (uma sobre o friso sutural, uma dorsal e uma junto ao friso marginal); três
últimos urosteritos. Antenas atingem o terço apical dos élitros. Apice elitral
transversalmente truncado.
Dimensões, mm. Comprimento total, 20,9; comprimento do protórax, 3,9;
maior largura do protórax, 4,6; comprimento do élitro, 16,0; largura umeral, 6,7.
Material examinado. MÉXICO.9, Coll. Deyrolle (MCZO).
Hilaroleopsis nigerrima (Aurivillius, 1923) comb. n., stat. n.
Amphionycha obesa var. Bares, 1881a: 217.
Adesmus obesus var. nigerrimus AURIVILLIUS, 1923: 590; Monne, 1995: 26.
Bates (1881a:217) descreveu como variedade de A. obesus uma fêmea da
Guatemala, Purula, mais estreita do que a forma típica (do México) e com o
corpo e os apêndices pretos. AURIVILLIUS (1923) propôs o nome nigerrimus para
esta variedade.
Examinamos uma fêmea, também da Guatemala, Panzös, que coincide com
a descrição de Bates, isto é, aspecto geral mais esbelto, inteiramente preta, (exceto
áreas revestidas por pubescência branca densa na cabeça, no protórax e nos
urosternitos) e élitros desprovidos de faixas longitudinais de pubescência
amarelada; ápice elitral levemente emarginado. Acreditamos que se trate de
espécie válida.
Dimensões, mm. Comprimento total, 20,7; comprimento do protórax, 3,8;
maior largura do protórax, 4,5; comprimento do élitro, 15,8; largura umeral, 6,2.
Material examinado. GUATEMALA. Alta Vera Paz: Panzós,9, (MZSP).
Hilaroleopsis globicollis (Bates,1881) comb. n.
Amphionycha globicollis Bares, 1881a: 218.
Hemilophus globicollis; LAMEERE, 1883: 78 (cat.).
Adesmus globicollis; AURIVILLIUS, 1923: 589 (cat.).
Nesta espécie, examinada através do diapositivo do holótipo fêmea, feito
por Moure no MNHN (Coleção Bates), os lados do protórax são largamente
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):45-64, 30 out. 1997
sg MARTINS & GALILEO
abaulados aos lados, caráter que permite distinguí-la imediatamente das suas
congêneres. A localidade-tipo é México. Moure fotografou uma segunda fêmea
no BMNH com colorido geral mais escuro, preto-avermelhado.
Hilaroleopsis minor, sp. n.
S. Cabeça com tegumento preto, revestida por pubescência amarela densa,
exceto num triângulo inferior junto ao clípeo onde é mais rala e mais
esbranquiçada, e em área atrás dos olhos revestida por pilosidade preta. Antenas
alcançam as extremidades elitrais aproximadamente no meio do antenômero XI;
pretas, exceto base do pedicelo e dos antenômeros III-VIII com anel basal de
tegumento alaranjado, gradualmente mais estreito em direção aos artículos apicais.
Franja interna dos flagelômeros basais constituída por pêlos longos, esparsos.
Protórax levemente abaulado aos lados, mais constrito na base; tegumento preto
no dorso, avermelhado aos lados; pubescência densa, amarela, reveste o pronoto,
menos numa área preta, a cada lado, bem desenvolvida na base e mais estreita
para a parte anterior. Escutelo com pubescência amarela. Élitros com tegumento
preto no dorso e mais avermelhado na declividade epipleural; pubescência amarela,
densa, numa faixa longitudinal ao lado da sutura e junto ao friso lateral. Fêmures
vermelho-alaranjados, escurecidos nos ápices. Tíbias pretas, exceto extremo basal.
Tarsos pretos. Mesosterno, mesepisternos e mesepimeros com tegumento
avermelhado. Metasterno, metepisternos e urosternitos pretos. Pubescência
branco-amarelada: faixa longitudinal ao longo da margem superior dos
metepisternos; margem apical dos urosternitos I-IV (mais larga em III e IV).
Dimensões, mm. Comprimento total, 12,7; comprimento do protórax, 1,9;
maior largura do protórax, 2,6; comprimento do élitro, 9,8; largura umeral, 3,6.
Material-tipo. HolótipoS, VENEZUELA, Aragua, Aragua (1.575 m), Lichy col. (MZSP).
Discussão. O padrão de colorido dos élitros é semelhante ao de H. obesus e
H. globicollis. Difere de H. globicollis pela forma do protórax não fortemente
arredondado aos lados e pelo centro do pronoto recoberto por densa pilosidade
amarela. Separa-se de H. obesus pela mesma distribuição da pubescência pronotal
e pelo aspecto geral mais linear; além disso, não existe a faixa longitudinal
amarelada junto ao lado interno da carena no dorso dos élitros.
Egalicia Lane, 1974
Alicia THOMSON, 1864: 402, non Johnson, 1861.
Tetralicia AURIVILLIUS, 1923: 588, non Harrison, 1917.
Egalicia LANE, 1974: 537, Monné, 1995: 17 (cat.).
Espécie-tipo, Alicia flavescens Thomson, 1864 (monotipia).
Cabeça tão larga quanto o protórax, não intumescida no dorso. Olhos quase
divididos, os lobos interligados por única fileira de omatídios; lobos inferiores tão
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 45-64, 30 out. 1997
Remoção de espécies com duas carenas elitrais do gênero Adesmus... 59
longos quanto as genas; distância entre lobos superiores igual à metade da largura
de um lobo. Antenas (fêmea) mais curtas que o corpo; escapo subcilíndrico, tão
longo quanto cerca da metade do comprimento do antenômero III e tão longo
quanto o IV. Antenômeros bicolores. Franja interna constituída por pêlos longos,
esparsos. Protórax mais largo do que longo, levemente mais constrito
anteriormente do que na base; lados levemente abaulados ao nível do meio.
Escutelo com depressão central perto da borda posterior. Margem anterior dos
úmeros arredondada. Élitros tão longos quanto quase o triplo da largura umeral;
carenas laterais separadas; extremidades arredondadas em conjunto ou
individualmente arredondadas. Dente interno das unhas fino, quase tão longo
quanto o externo.
Discussão. A espécie-tipo de Egalicia, segundo LACORDAIRE (1872), apresenta
olhos subdivididos, o que pudemos constatar no escasso material examinado onde
os lobos oculares estão interligados por única fileira de omatídios. Em E. testacea,
examinada apenas através do diapositivo do holótipo feito por Moure no MNHN,
os olhos também apresentam lobos separados por estreita área preta (não pudemos
decidir se são omatídios ou não). Nos demais gêneros com duas carenas nos lados
dos élitros, os olhos são às vezes estreitos entre os lobos, mas essa ligação é mais
larga, em geral composta por duas fileiras de omatídios. O seguintes caracteres
auxiliam o reconhecimento de Egalicia além dos olhos: protórax sem gibosidade
lateral e lobos oculares superiores próximos.
Egalicia flavescens (Thomson, 1864)
(Fig. 6)
Alicia flavescens THoMson, 1864: 125.
Tetralicia flavescens; AURIVILLIUS, 1923: 588.
Egalicia flavescens; Monne, 1995: 17 (cat.).
Examinamos o diapositivo de uma fêmea “comparada com o tipo” (autor
da comparação não mencionado), fotografada por Moure no MNHN. O holótipo,
depositado na coleção Thomson (THomson, 1878) não foi fotografado. A
localidade-tipo é Brasil e Zascıw (1958) registrou-a para o Rio de Janeiro
(Corcovado).
2. Tegumento castanho-amarelado, mais escuro na face ventral e preto no
lado externo do escapo, pedicelo, antenômero III, ápice dos antenômeros IV e V,
metade apical do VI e antenômeros VII-XI. Pubescência corporal amarelada,
densa, relativamente longa, mais alongada em faixa nos lados do pronoto e junto
ao friso marginal. Antenômero III revestido por densa pilosidade preta, curta.
Cabeça (fig. 6) com tegumento escuro atrás dos lobos oculares (pode não ocorrer).
Protórax (fig. 6). Élitros arredondados em conjunto na extremidade. Tegumento
amarelado na borda posterior dos urosternitos I-V e inteiramente no V.
Dimensões, mm. Comprimento total, 11,7; comprimento do protórax, 1,7;
maior largura do protórax, 2,4; comprimento do élitro, 9,1; largura umeral, 3,3.
Material examinado. BRASIL. São Paulo: São Paulo (Jabaquara),2, X1.1938,
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):45-64, 30 out. 1997
60 MARTINS & GALILEO
col. J. Guérin (MZSP).
Discussão. O exemplar comparado com o tipo é mais amarelado e as manchas
escuras da cabeça não são visíveis.
Egalicia testacea (Bates, 1866)
Amphionycha testacea BATEs, 1866: 430.
Hemilophus testaceus; GEMMINGER & HAROLD, 1873: 3211 (cat.).
Alicia testacea; BATESs, 1881b: 304.
Tetralicia testacea; AURIVILLIUS, 1923: 588 (cat.).
Egalicia testacea; MoNNE, 1995: 18 (cat.).
Examinada através do diapositivo do holótipo (provavelmente macho) feito
por Moure no MNHN (Coleção Bates), proveniente de Ega (hoje Tefé),
Amazonas, Brasil.
Difere de E. flavescens pelo escapo escurecido apenas no ápice; antenômero
V preto, exceto no anel basal e élitros levemente truncados no ápice.
Kyranycha gen. n.
Etimologia. Tupi; kyra = gordo, alusivo ao aspecto compacto do protórax.
Feminino.
Espécie-tipo, Amphionycha fraudatrix Bates, 1881
Cabeça mais estreita do que o protórax, não intumescida no dorso. Fronte
curta, mais larga do que longa. Olhos inteiros; lobos inferiores (fig. 2) tão longos
quanto as genas; os superiores estreitos, muito mais distantes entre si do que a
largura de um lobo. Antenas (macho) tão longas quanto o corpo; nas fêmeas
muito curtas, com antenômeros V-XI reduzidos em comprimento; escapo
subcilíndrico, mais longo do que metade do antenômero III, tão longo quanto o
IV; franja dos antenômeros basais esparsa. Protórax mais largo do que longo,
mais largo na base do que anteriormente, muito levemente abaulado ao nível do
terço posterior. Pronoto sem gibosidades. Comprimento dos élitros cerca de 2,5
vezes a largura umeral; margem anterior dos úmeros arredondada; lados com
duas carenas separadas; extremidades subtruncadas, sem espículo externo. Dente
interno das unhas fino, pouco mais curto do que o externo. Urosternitos II-IV
com pubescência amarelada, densa, à semelhança dos órgãos luminescentes de
Lampyridae.
Discussão. Kyranycha distingue-se de Hilaroleopsis pela fronte curta,
transversal (figs. 1,2); pelo escapo mais longo que a metade do comprimento do
antenômero III; pelo protórax curto, largo na base; pelos úmeros arredondados
na margem anterior; pela presença de manchas “lampiróides” nos urosternitos.
O aspecto geral lembra o de algumas espécies de Alampyris Bates, 1881,
que reúne miscelânea de formas. O padrão geral de Kyranycha fraudatrix é
semelhante ao das espécies de Alampyris do grupo cretaria (A. cretaria Bates,
1885; A. marginella Bates, 1881). Nas espécies deste grupo, contudo, os élitros
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 45-64, 30 out. 1997
Remoção de espécies com duas carenas elitrais do gênero Adesmus... 61
são desprovidos de carenas. Num outro grupo de espécies de Alampyris (A. curta
Bates, 1881; 4. fuliginea Bates, 1881; A. nigra Bates, 1881), as epipleuras são
deprimidas e os élitros apresentam única carena.
Kyranycha fraudatrix (Bates, 1881)
(Fig. 2)
Amphionycha fraudatrix BATEs, 1881a: 218.
Hemilophus fraudator; LAMEERE, 1883: 77 (cat.).
Adesmus fraudatrix; AURIVILLIUS, 1923: 589; Monné, 1995: 24 (cat.).
Colorido geral castanho-avermelhado; tegumento castanho-escuro a preto:
área atrás dos olhos; face dorsal do escapo; pedicelo e antenômero III (exceto
anel basal); ápice e lado externo dos flagelômeros; faixa longitudinal no disco
pronotal; anel central dos fêmures; tíbias; urosternitos. Pubescência corporal
branco-amarelada. Pubescência branco-amarelada muito densa reveste: dorso da
cabeça; largamente nos lados do pronoto; urosternito II, menos área transversal
no meio da base; urosternitos III e IV. Fronte transversal (fig. 2).
Dimensões, mm, fêmea. Comprimento total, 13,4; comprimento do protórax,
2,1; maior largura do protórax, 3,5; comprimento do élitro, 10,2; largura umeral,
sã.
Material examinado. COSTA RICA. San José: San José, 2, M. Valerio col. (USNM). Rancho
Redondo (província não localizada), 9, ex-Coll. Zeledon, Coll. Nevermann (MZSP, comparada com
tipo por F Lane em 1962).
Discussão. O aspecto geral de K. fraudatrix é semelhante ao de Adesmus
ventralis Gahan, 1894, também ocorrente na Costa Rica. Nesta espécie, porém,
os élitros apresentam única carena. K. fraudatrix foi ilustrado por CHEMSAK &
NOGUERA (1993) com base em material colecionado na Estação Biológica Chamela,
Jalisco, México.
Piruanycha gen. n.
Etimologia. Tupi; piruä = bolha, alusivo às gibosidades laterais do protórax.
Feminino.
Espécie-tipo, Piruanycha itaiuba sp. n.
Cabeça tão larga quanto o protórax, não intumescida no dorso. Fronte mais
larga do que longa. Olhos inteiros; lobos inferiores mais longos do que as genas;
os superiores tão distantes entre si quanto a largura de um lobo. Antenas (macho)
apenas mais longas do que o corpo; nas fêmeas atingem o terço apical dos élitros.
Escapo subcilíndrico, levemente engrossado para o ápice, mais curto que metade
do antenômero III e pouco mais curto do que o IV. Franja interna constituída por
pêlos longos, esparsos. Protórax (fig. 10) mais largo do que longo; lados com
nítida gibosidade. Depressão basal do pronoto acentuada. Comprimento dos élitros
2,6-2,8 vezes a largura umeral; margem anterior dos úmeros arredondada; lados
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):45-64, 30 out. 1997
62 MARTINS & GALILEO
com duas carenas separadas; extremidades subtruncadas com ou sem espículo
externo. Dente interno das unhas fino, praticamente tão longo quanto o externo.
Urosternitos com pubescência “lampiróide”.
Discussão. Pela presença de manchas “lampiróides” nos urosternitos,
Piruanycha assemelha-se a Kyranycha. Distingue-se pelos lobos oculares
superiores mais largos e tão distantes entre si quanto a largura de um lobo; pelo
escapo tão longo quanto, pelo menos, a metade do comprimento do antenômero
III e pela forma do protórax. Separa-se de Egalicia pelos olhos inteiros, com
lobos separados por 3-4 fileiras de omatídios; pelo protórax com gibosidade lateral;
pelos urosternitos com pilosidade “lampiróide”.
Piruanycha itaiuba sp. n.
(Fig. 10)
Etimologia. Tupi; itaiuba = ouro, alusivo à pubescência dourada do protórax.
Cabeça com tegumento alaranjado, densamente revestida por pubescência
amarela; uma área preta, desenvolvida, atrás de cada um dos olhos. Escapo
castanho-avermelhado. Pedicelo e antenômero III castanho-escuros com anel basal
de tegumento avermelhado. Antenômeros IV e V com tegumento alaranjado,
escurecidos no ápice; V com metade basal alaranjada e metade apical escura; VI-
IX escuros com anel basal alaranjado; X-XI castanho-escuros. Protórax (fig. 10)
com tegumento alaranjado densamente recoberto por pubescência amarela. Elitros
castanho-avermelhados; frisos sutural e marginal revestidos por pubescência
amarela. Mesepisternos alaranjados. Mesosterno alaranjado com pequena mancha
lateral escura. Restante da face ventral castanha. Borda posterior do urosternito
II e superfície total dos urosternitos III e IV recobertas por densa pubescência
amarela.
Dimensões, mm, respectivamente s/2. Comprimento total, 9,7-10,4/9,8;
comprimento do protórax, 1,6-1,8/1,5; maior largura do protórax, 2,6-2,4/2,8;
comprimento do élitro, 7,4-7,9/7,5; largura umeral, 3,0-3,7/2,7.
Material-tipo. Holótipo2. BRASIL. Goiás: Rio Verde, 19-28.X1.1966, G. R. Kloss col., cerrado
(MZSP). Parátipos S, Mato Grosso: Chapada (dos Guimarães), Outubro, Acc. nº 2966 (CMNH); 6,
Goiás: Bananeiras, X1.1936, Coll. J. Guérin (MZSP).
Piruanycha ocoa sp. n.
Etimologia. Epíteto alusivo à localidade-tipo.
2. Cabeça com tegumento avermelhado, mais escurecido em área grande
atrás de cada um dos olhos; revestimento branco-amarelado; faixa transversal,
lateral, de pubescência branca sob os olhos. Antenas ultrapassam o terço apical
dos élitros. Escapo avermelhado, escurecido no lado externo. Pedicelo e
antenômero III acastanhados com anel basal avermelhado. Artículos IV-V
avermelhados, mais escurecidos na face externa; demais artículos acastanhados
com anel basal avermelhado. Protórax densamente recoberto por pubescência
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 45-64, 30 out. 1997
Remoção de espécies com duas carenas elitrais do gênero Adesmus... 63
esbranquiçada; essa pubescência, quando examinada em vista dorsal e com a
cabeça voltada para a fonte luminosa, é vertical e simula uma área grande,
castanho-avermelhada, a cada lado da base do pronoto. Élitros avermelhados
revestidos por pubescência esbranquiçada, mais visível e mais longa ao longo da
sutura e sobre o friso marginal. Extremidades elitrais com espículo diminuto no
ângulo externo. Face ventral vermelho-alaranjada. Estreita orla apical do
urosternito II e urosternitos Ile IV revestidos por densa pubescência amarelada.
Dimensões, mm. Comprimento total, 12,3; comprimento do protórax, 2,3;
maior largura do protörax, 3,2; comprimento do élitro, 9,1; largura umeral, 3,8.
Material-tipo. Holótipo 2. COLÔMBIA. Cundinamarca: Ocoa, 14.V.1945, L. Richter col., “in
forest” (AMNH).
Discussão. Além de apresentar maiores dimensões e distribuição geográfica
diferente, Piruanycha ocoa difere de P itaiuba: lobos oculares superiores mais
distantes; pubescência da cabeça e do protórax esbranquiçada; élitros
avermelhados com espículo externo e face ventral do corpo avermelhada.
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Recebido em 14.10.1996; aceito em 25.02.1997.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 45-64, 30 out. 1997
TAXONOMY AND PHYLOGENY OF THE NEOTROPICAL GENUS
BIBIONELLUS (DIPTERA, BIBIONIDA E)!
Lenira Guimarães Pinto,
Dalton de Souza Amorim
ABSTRACT
The four known species of the Neotropical genus Bibionellus Edwards are redescribed, B,
aczeli Hardy, B. barrettoi Lane & Forattini, B. paulistensis Lane & Forattini, and B. tibialis Edwards.
Head, antenna, thorax, legs, wing, halter, female and male terminalia are illustrated. A phylogeny for
the species is proposed, based on 20 transformation series, with a total of 22 characters, mainly from
male terminalia. No homoplastic conditions were found. Autapomorphies for B. aczeli and B, tibialis
were found. B. barrettoi and B. paulistensis still remain with undiscovered autapomorphies and the names
may not apply to historical entities. The monophyly of the genus is confirmed, based on eight
synapomorphies. B. aczeli is considered the sister group of the remaining species of the genus. B. barrettoi
is considered the sister group of B. paulistensis + B.tibialis. The age of origin attributed to the ancestral
stem of Bibionellus, possibly Late Jurassic or Early Cretaceous, and the small number of species known
in the region suggest that an unadvised biogeographical analysis of the biological area cladogram could
generate false biogeographical components.
KEYWORDS. Diptera, Bibionidae, Phylogeny, Bibionellus, Neotropical.
INTRODUCTION
The genus Bibionellus was erected by EDWARDS (1935) to include B. tibialis
Edwards. LANE & Forarrint (1948) added B. barrettoi and B. paulistensis, and an
identification key for the three species known at that time. Harpy (1951) later
described B. aczeli, improving the key for the genus.
In the Bibionidae system, Bibionellus has been included in the Bibioninae
by most authors (EDWARDS, 1935; HARDY, 1945, 1951, 1959, 1966; LANE & FORATTINI,
1948). Pinto (1992), in a phylogenetic analysis of the family, confirmed the
1. Partially prepared under FAPESP grant 93/0954-9.
2. Departamento de Biologia Geral, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Goiás, Campus II, 74061-970 Goiânia
GO, Brasil.
3. Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo, Av. Bandeirantes
3900, 14040-901 Ribeirão Preto SP, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):65-84, 30 out. 1997
66 PintTO & AMORIM
monophyly of the Bibioninae and presented the phylogenetic relationships among
the members of the Bibioninae: (Bibio (Bibionellus (Bibiodes + Enicoscolus))).
Still according to Pinto (1992), the phylogenetic relationships among the
Bibionidae can be represented as follows: (Hesperininae (Penthetriinae (Pleciinae
+ Bibioninae))). The first three subfamilies are monotypic.
Bibio Linnaeus, Plecia Wiedemann, and Dilophus Meigen have wide
distribution over the world, although Plecia is mainly known from fossils in the
Holarctic region. Hesperinus Walker is restricted to the Holarctic region, and
Penthetria Meigen has a similar distribution, except for some few Neotropical
and Oriental species. Bibiodes Coquillett is restricted to southern North America,
while Enicoscolus Hardy is known to occur only in the Australian region and
southwestern North America. Bibionellus is restricted to central and southeastern
South America. Although there is rather extensive fossil collections of Bibionidae,
no fossils are known of Bibionellus or Enicoscolus Hardy (see EvEnHu1s, 1994).
The purpose of this paper is to review the known species of Bibionellus and
to establish a phylogeny for the species of the genus based on examination of
type-material and on additional specimens collected in South America.
MATERIAL AND METHODS
The material analyzed is deposited in the Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo,
São Paulo, SP (MZSP); Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras, Ribeirão
Preto/USP Ribeirão Preto, SP (DBRP), Brazil; and Instituto Fundación Miguel Lillo, Tucumán (IFML),
Argentina. Male and female specimens of each species were dissected and prepared on permanent slide
mountings for detailed examination of sclerite morphology.
The phylogenetic analysis was made following the methodology proposed by HEnnIG (1966)
using non-numerical methods (Amorim, 1994). Numerical methods were not employed since there were
not incongruence in the data matrix. The group* artifact to name is employed to refer to inclusive taxa
in sequenced phylogenetic classifications (AMoRIM, 1982).
Bibionellus Edwards
Bibionellus EDWARDS, 1935:19. Type species, Bibionellus tibialis Edwards, 1935 (by original
designation).
Total length, between 3.0 and 4.0 mm, females (fig. 2) slightly stronger
than males (fig. 1), but not too longer. On the genus ground plan, males are most
certainly dark reddish brown; females, as in other bibionid genera, present lighter,
yellowish brown colors than males, especially on head, thorax, and legs.
Setae quite scarce on head (figs. 5-7), except on antenna and palpus.
Flagellomeres with a rather regular crown of setae. Eyes always bare of setae
between ommatidia. A pair of rows of rather large setae on scutum. As in all
Bibionidae except Hesperinus, there is sexual dimorphism, particularly on the
shape of the head. Females show head rather elliptical with strongly dichoptic
small eyes placed fronto-laterally (figs. 5, 7). Males holoptic, with eyes largely
developed, giving a rounded shape to the head (fig. 6). A slender, sclerotized area
separates larger ommatidia dorsally from smaller ommatidia ventrally on each
eye of the males, a synapomorphy of the Bibioninae. Ocelli placed on a projected
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 65-84, 30 out. 1997
Taxonomy and Phylogeny on the Neotropical genus Bibionellus... gi
vertical protuberance, like other Penthetriinae*. Maxillary palpus with four
articles, as in the ground plan of the family. Antenna considerably reduced, shorter
than the palpus, placed at the ventro-anterior margin of the eyes. The flagellomeres
are wider than long, except the first, and all have a short basal peduncle; first
flagellomere longer than the remaining articles (figs. 3, 4).
Thoracic sclerites rather similar to those of other Bibionidae, although
scarcely pubescent (fig. 8). Pronotum setose laterally. Epimeron I quite well
developed. Katepisternum slightly higher than in other genera; suture between
katepisternum and anepisternum anteriorly incomplete. Epimeron II high.
Episternum III with an unusual group of conspicuous setae ventral to the spiracle.
Halter considerably developed (fig. 11). Wing venation (figs. 9, 10) similar to that
of Bibio, with m-cu moved to an anterior position, usually in contact with the
base of M,, but in some cases attached right to the fork or to the end ofM, .. r-m
length variable, sometimes shorter, but others larger than the base of Rs. Sc
incomplete. C typically well developed beyond R, ., extending at least half way
to M,, an apomorphic condition at this level. A, never complete, but always present
and well produced on its basal half. Alar stigma obvious.
Anterior coxa slightly enlarged, as in other Bibioninae, more than half the
anterior femur length (fig. 12); anterior femur strong, with a distal inner projection
bearing a row of teeth in Bibionellus (fig. 13); anterior tibia with an additional
inner protuberance (fig. 12), synapomorphic for the genus, in addition to the long
mucron, present in Bibio and Bibiodes; tibial spur short but strong (fig. 14). First
tarsomeres about twice the length of the remaining tarsomeres. Pulvilli scarcely
sclerotized (fig. 18). Mid leg (figs. 15, 16) without any striking differentiation.
Hind femur and tibia with the typical distal half enlarged (fig. 17), as seen in
other Bibioninae, but more conspicuous than seen in Bibio, Bibiodes, and
Enicoscolus. Mid and hind apical tibial spurs strong (figs. 16, 17). Males with
more numerous setae on abdominal tergites than the female.
Female terminalia of Bibionellus, as in other Diptera, with sternite 8 fused
with the short gonapophyses 8, resulting in a single plate with a mesal posterior
incision and a pair of lobes projecting over sternite 9, which becomes an internal
sclerite (figs. 19-21). Behind the lobes is the labium (projecting from sternite 9)
and the postgenital plate, the gonopore between them. Genital furca rather long
and wide, as in other Bibionidae, scarcely sclerotized, hard to visualize. Sternite
10 poorly sclerotized, although well developed, triangular-shaped, covered with
microtrichia. Tergite 8 well developed, with setae and wider than long. Tergite 9
considerably short, possibly fused to tergite 10, which is absent as an independent
plate. As the remaining Pleciinae”, cerci 1-articulated.
Gonocoxites in the male terminalia fused to sternite 9, as in other
Bibionidae, forming a synsternogonocoxite. Gonocoxites with a dorsal “gonocoxal
bridge” also found in other Bibionomorpha. In the ground plan of the Bibionidae,
the gonocoxites are produced beyond sternite 9 posterior margin, feature still
found in Bibio and Bibiodes (the males of Enicoscolus are unknown). In
Bibionellus, particularly, sternite 9 is produced posteriorly between the gonocoxites,
so a single ventral plate is present on the terminalia to which the gonostyles distally
articulate. Meso-posterior margin of the synsternogonocoxite produced to form a
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):65-84, 30 out. 1997
68 Pınto & AMORIM
structure maybe improperly named “mesosome” by LANE & FORATTINI (1948).
This plate presents a mesal projection with a pair of lateral “wings”, separated
from it by a furrow on each side. The surface of this plate is covered by macrotrichia
modified in small spines, except laterally where the typical macrotrichia are
maintained. Gonostyles considerably elongated; its base is latero-dorsal to the
synsternogonocoxite plate, with a strong mesal fold, then projecting posteriorly.
Their apex is strongly sclerotized and it is usually possible to visualize an inner
apical tooth on each gonostyle; scattered setae cover its surface. Behind the
synsternogonocoxite is the aedeagus, not tubular, but rather a slender, elongated
plate with long microtrichia distally. A pair of long, curved parameral plates present
laterally to the aedeagal plate; parameres quite larger basally, slender distally,
the pointed apex oftenly arising from the terminalia. Gonocoxal bridge in a rather
anterior position, extending anteriorly on a pair of gonocoxal apodemes. Tergite
9 twice wider than long, shorter than the synsternogonocoxite, with a quite concave
anterior margin and a pair of lobes on posterior margin. Cerci 1-articulated,
rectangular, projecting from the posterior margin of tergite 9. A light sternite 10
is sometimes visible.
The distribution of the Bibionellus species is presented in fig. 44.
Bibionellus aczeli Hardy
(Figs. 5, 11-18, 22-27, 44,45)
Bibionellus aczeli HarDy, 1951:345, figs. 1a-c. Type locality: Argentina, Jujuy, Palpala. Types, IFML.
Material examined. ARGENTINA, Tucumán, San Pedro de Calalao, 26, 1.1953, Duret col., E.
Hardy det. (MZSP); 39, 19, same locality, except 11.1949, M. Arnau col. (IFML).
Redescription. Male (figs. 11-18): entirely dark reddish brown with brown
macrotrichia. Ocelli shining black. Wing slightly smoky and alar stigma dark.
Terminalia as in figs. 22-27.
Female (fig. 5): head light brown. Ocelli shining jet black. Thorax entirely
light brown, with yellowish macrotrichia. Legs light brown, except for the tarsi,
dark brown. Abdomen dark brown with light brown pilosity. Otherwise as males.
Comments. The female of B. aczeli was unknown to HaArpy (1951). Body
general coloration is darker than the female of any other Bibionellus species. B.
aczeli can be readily separated from other species in the genus by the entirely
dark color of the males and by the shape of the “mesosome” (fig. 24), which is
short and with rather wide lateral projections. The synsternogonocoxite (fig. 22)
has a median rift separating two lobose areas on the posterior margin. The holotype
of this species was not seen, but the specimens we examined match very closely
that illustrated by HarDY (1951). Moreover, the material studied was collected
near the type locality.
Bibionellus barrettoi Lane & Forattini
(Figs. 1-2, 6-10, 19-21, 28-32, 44,45)
Bibionellus barrettoi LANE & FORATTINI, 1948:569. Type locality: Brazil, State of Goiás, Corumbá. Types:
MZSP Harpy, 1951:344.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 65-84, 30 out. 1997
Taxonomy and Phylogeny on the Neotropical genus Bibionellus... 69
Figs. 1-2. Bibionellus barrettoi Lane & Forattini, habitus. 1, male paratype; 2, female paratype. Scales,
0.5 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):65-84, 30 out. 1997
0 Pınto & AMORIM
Figs. 3-7. Bibionellus paulistensis Lane & Forattini. 3, male antenna; 4, B. tibialis Edwards, male antenna;
5, B. aczeli Hardy, female head; 6, B. barrettoi, male head; 7, B. barrettoi female head. Scales, 0.1 mm
Material examined. BRAZIL, Goiás: Jataí, 10), 1.1955, M. Carrera et al. (MZSP); Corumbá,
5 & (holotype and 4 paratypes), 39 (paratypes), XI.1945, M.P. Barretto col. (MZSP). São Paulo: Ribeirão
Preto, Campus USP, 3 9, XTI.1985, L. Belinazio col. (DBRP); São Carlos, Campus UFSCar, 16,19,
23.V.1991, Molfetta col. (DBRP); Boa Esperança do Sul (Fazenda Itaquerê), 19, 26.X1.1963, K. Lenko
col. (MZSP); Tabatinga, 1 S, 19, 29.X1.1963 (MZSP); Pitangueiras, 1 S paratype, X.1943, F. Lane col.
(MZSP); Teodoro Sampaio, 15,20, Malaise trap, X1.1977,M. Alvarenga col. (DBRP).
Redescription. Male (fig. 1): head reddish brown, ocelli shining jet black
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 65-84, 30 out. 1997
Taxonomy and Phylogeny on the Neotropical genus Bibionellus... 71
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Figs. 8-11. Bibionellus barrettoi Lane & Forattini, female: 8, thorax, left view; 9, wing; 10, detail of wing
apex; 11, B. aczeli Hardy, halter. Abbreviatures: Anp, anepisternum; Em, epimeron; Es, espisternum;
Ktp, katepisternum; Prn, pronotum. Scales: 0.5 mm, figs. 8-10; 0.1 mm, fig. 11.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):65-84, 30 out. 1997
72 PrntO & AMORIM
Figs. 12-18. Bibionellus aczeli Hardy, male: 12, front leg; 13, detail of modified area of front femur; 14,
detail of front tibial apex; 15, mid leg; 16, detail of mid tibial spurs; 17, hind leg; 18, hind last tarsomere.
Scales: 0.5 mm, figs. 12, 15, 17; 0.125 mm, figs. 13, 14, 16, 18.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 65-84, 30 out. 1997
Taxonomy and Phylogeny on the Neotropical genus Bibionellus... 73
(fig. 6). Antennae brownish yellow with yellowish macrotrichia. Pleural thoracic
sclerites and scutellum dark brown, scutum brownish yellow with yellowish setae.
Fore tibia and tarsus lighter than the femur and coxa. Distal half of mid and hind
tibia and tarsus darker than the coxae and femora. Wing (figs. 9-10). Abdomen
sclerites brownish, the last two segments increasingly yellowish. Male terminalia
as in figs. 28-32. |
Female (fig. 2): head yellowish brown, with shining black ocelli (fig.:7).
Antenna yellowish with the last article light brownish. Thorax (fig. 8) yellowish
brown. Fore coxa and femur yellowish with tibia and tarsus brownish. Mid and
hind coxae, femora, and basal half of tibiae yellowish, distal half of tibiae and
tarsi brownish. Wing membrane smoky with stigma quite darker than in other
species. Abdomen light brown with last two segments yellowish; abdominal
Figs. 19-21. Bibionellus barrettoi Lane & Forattini, female terminalia: 19, front view; 20, detail of sternite
9; 21, dorsal view. Abbreviatures: Ce, cercus; GF, genital furca; Gp, gonapophysis; S, sternite; T, tergite.
Scales, 0.1 mm.
macrotrichia yellowish. Otherwise as males. Female terminalia as in figs. 19-21.
Comments. Specimens were examined from the States of Säo Paulo and
Goiäs. These two areas are rather apart, separated by part of the Mantiqueira
mountain chain and two important rivers, Rio Grande and Rio Parnaiba. Also,
there are indications that the northeastern region of the State of Säo Paulo is
historically connected to the areas of Atlantic Forest in the State of Rio de Janeiro
(Bravo & AMoRIM, 1995), not to ciliary forests in Central Brazil. The differences
detected among the populations of B. barrettoi, mainly the shape ofthe gonostylus,
are insufficient to characterize them at this time as two separate species, although
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):65-84, 30 out. 1997
74 Pinto & AMORIM
stillno autapomorphies could be found for B. barrettoi. Rhynchosciara milleri Pavan
& Breuer (Sciaridae) presents a distribution similar to that of B. barrettoi, so the
connection between these areas in the States of São Paulo and Goiás can be due to
a rather recent modification of the distribution range of a species generating a
biotic overlap. Diagnostic (even though archaeomorphic, i.e., a feature
synapomorphic for a higher level of generality, see AMoRIM, 1994) features for B.
barrettoi are clear: the “mesosome” is long, mesally projected posteriorly, but the
laterals are short, with a tuft of setae on its distal lobe.
Bibionellus paulistensis Lane & Forattini
(Figs. 3, 33-38, 44,45)
Bibionellus paulistensis LANE & FoRrATTINI, 1948:571. Type locality: BRAZIL, State of São Paulo,
Pitangueiras. Type: MZSP. HArpy, 1951:344.
Material examined Additional references: BRAZIL, São Paulo: Pitangueiras, S holotype, 25
and 19 paratypes, X.1943, F Lane, col. (MZSP); Porto Cabral, 19, X.1941, Travassos Filho et al. cols.
(MZSP).
Redescription. Male: head dark reddish brown, with shining jet black ocelli.
Antenna as in fig. 3. Thorax yellowish except for the brownish pronotum and
mesonotum. Legs yellowish with tibiae and tarsi darker. Wing membrane smoky
with alar stigma darker. Abdomen sclerites brown. Male terminalia as in figs. 33-
38.
Female: head light brown, with shining jet black ocelli and yellowish antenna
and palpus. Thoracic sclerites yellowish brown, yellow ventrally. Abdomen brown
with last two segments yellowish. Otherwise as males.
Comments. No autapomorphies could be found for this species, as was the
case for B. barrettoi. Diagnostic features although clear are actually composed of
apomorphic conditions shared with other species and plesiomorphic conditions
that are apomorphic for B. tibialis. The “mesosome” is well developed posteriorly
in its mesal as well as in its lateral extensions. An obvious anterior fold is present
on the distal border of the “mesosome,” before it extends dorsally. Also, the
bases of the parameres are not particularly sclerotized. Populations that fit in this
species are found in two areas of the State of São Paulo separated by the Rio
Tietê, a very importante water system.
Bibionellus tibialis Edwards
(Figs. 4, 39-45)
Bibionellus tibialis EDWARDS, 1935:19. Type locality: Bolivia, Yungas de Coroico.
Type: The Natural History Museum (cf. HArDy, 1945; the original description
indicated the Dresden Museum as the type depository). HARDY, 1945:497; LANE
& FORATTINI, 1948:573.
Material examined Additional references: ARGENTINA, Tucumán: San Pedro de Calalao,
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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 65-84, 30 out. 1997
Taxonomy and Phylogeny on the Neotropical genus Bibionellus... 75
Figs. 22-32. Male terminalia. 22-27, Bibionellus aczeli Hardy: 22, ventral view; 23, tergite 9; 24, detail of
gonostyle and “mesosome”; 25, detail of aedeagal plate, sternite 10 and parameres; 26, parameres; 27,
cerci. 28-32. Bibionellus barrettoi Lane & Forattini: 28, ventral view; 29, tergite 9; 30, inner view of
synsternogonocoxite, with parameres and gonostyles; 31, detail of “mesosome”, ventral view; 32, aedeagal
plate. Abbreviatures: AeP, aedeagal plate; Gc, gonocoxite; GcA, gonocoxal apodeme; Gs, gonostyle;
LP, lateral projection of mesossome; Ms, “mesossome”; Pa, paramere; S, sternite. Scales, 0.1 mm.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):65-84, 30 out. 1997
76 PinTO & AMORIM
Figs. 33-43. Male terminalia. 33-38, Bibionellus paulistensis Lane & Forattini: 33, ventral view; 34,
tergite 9; 35, inner view of synsternogonocoxite, with parameres and gonostyles; 36, detail of mesosome
and gonostyles, ventral view; 37, aedeagal plate; 38, cerci. 39-43, Bibionellus tibialis Edwards, male
terminalia: 39, ventral view; 40, tergite 9; 41, inner view of synsternogonocoxite, with parameres and
gonostyle; 42, detail of “mesosome”, ventral view; 43, cerci. Abbreviatures: Gs, gonostyle; LP, lateral
projection of mesossome; Ms, “mesossome”. Scales, 0.1 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 65-84, 30 out. 1997
Taxonomy and Phylogeny on the Neotropical genus Bibionellus... 17
W B.aczeli
O B. barrettoi
% B. paulistensis
O B.tibialis
Fig. 44. Geographical distribution of the species of Bibionellus.
Redescription. Male: head brownish, with shining jet black ocelli and light
brown antenna. Scutum yellowish, scutellum, pronotum and metanotum light
brownish, other thoracic sclerites brownish, more reddish ventrally. Legs light
brown, except for distal half of tibiae and tarsi, dark brown. Wing membrane
smoky, with alar stigma darker. Abdominal sclerites brown with brownish
macrotrichia. Terminalia as in figs. 39-43.
Female: head (fig. 4) light brownish, with shining jet black ocelli and yellow
antenna. Thorax entirely yellow with light macrotrichia. Legs yellowish, except
for brownish yellow tibiae and tarsi. Abdomen dark brown.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):65-84, 30 out. 1997
78 Pinto & AMORIM
Comments. The types of this species were not seen, but the specimens
deposited in the IFML from northern Argentina examined by us match very well
Harpy’s (1945) redescription. The shape of the lateral extension of the
“mesosome”, longer than the mesal body of the sclerite, is of considerable help to
distinguish this species from the remaining three. Also, the bases of the parameres
are more sclerotized, darker than the rest of the sclerite.
We present below an identification key for the species Bibionellus that
differs considerably from those proposed by LAnE & FORATTINI (1948) and HARDY
(1951) because they use body color as a diagnostic feature only for B. aczeli. The
examination of larger series of the four species showed that the use of sclerite
coloration for species identification in this genus may lead to confusion, especially
regarding the females.
Key to Bibionellus species.
1. Entirely dark reddish-brown males and females, nearly black, except for slight
reddish color on the front tibial spurs and the inside and outside median
surfaces of the front femora; male terminalia as in figs. 22-23 (northern
ALEENEM) u... Tee Renee ee SE B.aczeli
At least the mesonotum and legs light chestnut to reddish or yellowish
Kennen et nd e ii vi o ERR 2
2. (Males) lateral projections of “mesosome” shorter than median extension
(central and southeastern Brazil) (figs. 28-32)... B. barrettoi
“Mesosome” with lateral and median extensions of similar size
cosa minolênd mm du dada ida agido CEST. inata ev JE SE ESSEN BER Een. u 0o- 3
3. Mesal part of “mesosome” without a constriction, distal lobe of lateral
projections short (southeastern Brazil) (figs. 33-38) .......... B. paulistensis
Mesal part of “mesosome” with a constriction, distal lobe of lateral projections
longer than mesal body of “mesosome” (Bolivia and northern
Argentina) (figs. 39-43) ........ nn Ace B. tibialis
Phylogenetic analysis. A number of features, most of them belonging to the
male terminalia, present differences among the species. These characters were
interpreted phylogenetically and generated a cladogram for the four species of
Bibionellus. The features are listed below, in each case with the plesiomorphic
condition described first, followed by the apomorphic condition(s). Eventually,
linear transformation series with more than two steps have the successive
apomorphic conditions presented as “a,” “b,” etc. The condition of each character
in each species is presented in the matrix on Table I. A discussion follows each
transformation series, in which the character polarization is justified. The group+
artifact (AMORIM, 1982) was used to refer to unnamed monophyletic groups in
sequenced phylogenetic classifications. B. barrettoi”, for example, corresponds
to the monophyletic group composed of B. barrettoi+B. paulistensis+B. tibialis.
The characters of the transformations series are the same appearing in the
cladogram (fig. 45).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 65-84, 30 out. 1997
Taxonomy and Phylogeny on the Neotropical genus Bibionellus... 79
Table I. Matrix for characters in the list of transformation series of Bibionellus.
IE SAS O E RS 9770 ANPAD IS. 14 15,16... 10, 18, 19,420
B. aczeli (Dec Ti e | o Dl lt tp 40 40 057020 0 0 0 1
B. barrettoi WENDEN O a TI er N. o oO 0 0 1 0
Bapaulsstensis\ todo dA LO ALT 2 IR IR 1 0 )| 0
B. tibialis LU RR o o IA TO PR O PR TR RR A o | a o ql 1 1 N 0
i<
x
in)
Se en
E S E E
D Da 3 “ma
Q S S a
I an Q, =
ao En Ro as
[4
4
1, 8, 10b, 12, 13, 15, 19
2,3,4,5,6, 9, 10a, 11
Fig. 45. Cladogram with the phylogenetic relationships proposed for the species of Bibionellus. Character
numbers follow the transformation series referred to in the list of characters in the text.
1. Male entirely dark brown / at least some yellowish selerites.
B. aczeli is the only species with entirely dark brownish males. Bibio,
Dilophus and Penthetria include both species entirely black brownish and species
with some or all sclerites yellowish. These latter species, however, seem to occupy
more terminal positions on the evolution of each of the genera. Hesperinus and
Penthetria are mainly blackish brown. Also, Tozont (1989) accepts that the brown
color is plesiomorphic for Olbiogaster Osten-Sacken (Anisopodidae). Dark color
is accepted here as the ground plan condition for Bibionellus. This places B. aczeli
outside of a monophyletic taxon composed of the remaining three species of the
genus.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):65-84, 30 out. 1997
80 PintO & AMORIM
2. Cendingat R, or just beyond it / C extending considerably beyond R, ..
The extension of C beyond R, in the wing is clearly a ground plan condition
of Diptera. However, in the Bibionidae the reduction of C is a synapomorphy of
the Bibionini (Pinto, 1992). C is nearly absent beyond R, . in Bibio and
Enicoscolus, it is short in Bibiodes, but well developed in Bibionellus (figs. 9, 10),
still longer than the condition seen in Plecia, Penthetria or Hesperinus. The
condition in Bibionellus is considered a reversion of the reduction of R, , at the
base of the Bibionini.
3. Distal third of male hind tibia slightly swollen / considerably swollen.
A slight enlargement of the hind tibial apex is a synapomorphy of the
Penthetriinae* — the plesiomorphic condition, with slender apex of hind tibia
- is found only in Hesperinus within the Bibionidae. The condition found in all
four species of Bibionellus (see fig. 17), however, represents a stillmore apomorphic
condition, synapomorphic for the genus.
4. Anterior femur with no internal ornamentation / with an inner group of small
protuberances and teeth distally.
5. Anterior tibia with no ornamentation / with a tubercle on distal third.
These two are unique apomorphic, diagnostic condition of Bibionellus (figs.
12-13).
6. Gonocoxites bearing a tubular shape distally, projecting beyond posterior
margin of synsternogonocoxite / gonostyles articulating directly to the
synsternogonocoxite, with no tubular distal projection of gonocoxite.
As commented above, most genera of Bibionidae (except for Plecia) present
the Diptera ground plan cylindrical shape of gonocoxites, projecting posteriorly
to the synsternogonocoxite plate. In Bibionellus none of the species maintain this
condition, and the gonostyles articulate directly to the plate (figs. 22, 28, 33, 39).
7. Synsternogonocoxite evenly convex / synsternogonocoxite with a mesal,
longitudinal rift separating a pair of lobes.
The apomorphic condition of this character is seen only in B. aczeli. This is
an important feature, since it indicates that this specific taxon is monophyletic
and confirms the heterobathmy at this level (see character 1).
8. Gonostyle with a mesal fold / gonostyle with a sharp angle mesally.
The usual finger-like shape of the Diptera ground plan gonostyle is not
present in any of the Bibionidae species, but rather the gonostyle has a mesal fold.
B.aczeli (fig. 26), with a not very sharp fold, more clearly represents the condition
found in other genera of the family. B. barrettoi, B. paulistensis, and B. tibialis
(figs. 28, 33, 39) have the gonostyle strongly folded, another feature indicating
that this group of species compose a monophyletic unity inside the genus.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 65-84, 30 out. 1997
Taxonomy and Phylogeny on the Neotropical genus Bibionellus... 81
9. Gonostyle apically smooth / apex of gonostyle with an inner tooth.
This is another synapomorphy for the genus.
10. Aedeagal plate smooth / a. with short pilosity / b. with long pilosity.
The aedeagal plate found in Bibio or Dilophus does not present the apical
pilosity found in Bibionellus species, what represents a synapomorphy for the
genus. Inside the genus B. aczeli has short pilosity (fig. 25), while the remaining
species present long “hairs” on the apex of the aedeagal plate (fig. 37). It seems
clear that this is a linear transformation series.
11. Synsternogonocoxite (on males) not projected meso-posteriorly /
synsternogonocoxite producing meso-posteriorly the “mesosome”, with a median
body and a pair of lateral extensions.
Descriptions and drawings of some species of Penthetria, Plecia, and Bibio
also seem to show a posterior projection of the synsternogonocoxite. That
membrane may indeed be homologue to the what LANE & ForaTTINI (1948) called
“mesosome” in Bibionellus, but the particular shape of the structure is clearly
synapomorphic for the genus. In the ground plan of Bibionellus it has a rather
short mesal projection separated by a cleft from a pair of lateral projections. The
macrotrichia seem to be modified in small spines, especially on the mesal body of
the projection. Distally to the posterior margin, it becomes a very fine membrane
that extends and contacts the following structures in the terminalia (aedeagus,
sternite 10). The shape of the “mesosome” shows considerable differences between
the species, useful as diagnostic features and as phylogenetic information (figs.
24, 31, 36, 42) (see characters 12-17).
12. “Mesosome” quite short / “mesosome” well developed.
The “mesosome” is relatively short in B. aczeli (fig. 24), longer in the other
three species (figs. 31, 36, 42). Actually, the shape of the “mesosome” in B. aczeli
Is quite different from that of the remaining species.
13. Lateral projections of“mesosome” with short and sparse macrotrichia posteriorly
/ lateral projections of “mesosome” with a tuft of quite long macrotrichia.
The apomorphic condition (figs. 31, 36, 42) of this character is absent in
Bibionellus only in B. aczeli (fig. 24).
14. Lateral projections of “mesosome” short / a. as long as mesal body of
“mesosome” / b. longer than mesal body of “mesosome”.
The laterals of the “mesosome” have different extensions in the genus. In
B. aczeli (fig. 24) it is very short. In B. barrettoi the “mesosome” is long mesally
(fig. 31), as B. paulistensis and B. tibialis, but has short laterals, more like B. aczeli.
In B. paulistensis (fig. 36) the laterals are as long as the mesal body of the
“mesosome”. Finally, in B. tibialis (fig. 42) the laterals are longer than the
remainder of the “mesosome”.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):65-84, 30 out. 1997
82 PINTO & AMORIM
15. “Mesosome” posterior margin straight, spines limited to ventral face of the
sclerite / posterior margin of the “mesosome” curved dorsally, spines continuing
more dorsally.
The apomorphic condition of this transformation series is absent only in B.
aczeli.
16. Posterior margin of “mesosome” straight / a fold present on the distal margin
of the mesosome.
The apomorphic condition of this structure is limited to B. paulistensis and
B. tibialis.
17. Mesal body of “mesosome” rectangular / mesal body of “mesosome”
strangulated, base slender than apex.
This is an autapomorphy of B. tibialis. Some specimens of this species also
have modified macrotrichia on the mesosome, but we are not sure if this can be
taken as an autapomorphy for the entire species.
18. Base of parameres as sclerotized as the rest of sclerite / base of parameres
darker, clearly more sclerotized than sclerite distally.
Another autapomorphy of B. tibialis.
19. Base of aedeagal plate large than rest of sclerite / aedeagal plate slender and
more sclerotized basally.
This is another synapomorphy of the group composed by B. barrettoi, B.
paulistensis and B. tibialis.
20. Posterior margin of synsternogonocoxite not projected / a posterior blade
projected on synsternogonocoxite posterior margin.
The posterior margin of B. aczeli is the only to have a posterior extension,
an autapomorphy for the species.
Discussion. Different apomorphies (characters 1, 8, 10b, 12, 13, 15, and 19)
indicate quite clearly that a monophyletic group within Bibionellus is composed
of B. barrettoi, B. paulistensis and B. tibialis. Also, at least two autapomorphies
(characters 7, 20) show that B. aczeli is not a merophyletic set of populations,
hence establishing the heterobathmy at the base of the evolution of the genus.
Within the monophyletic group composed by the remaining three species, it seems
reasonable to accept that B. paulistensis+B. tibialis compose a monophyletic unity,
as indicate characters 14a, 16, and 17. Characters 14b and 18, on the other hand,
indicate that B. tibialis is monophyletic. Characters 2, 3, 4,5, 6, 9, 10a and 11 are
synapomorphies for the genus. There are no homoplasies in the cladogram and
the consistency index is 1.00.
The set of features listed above is still insufficient to establish two of the
species, B. paulistensis and B. barrettoi, as historical entities. As seen above, B.
paulistensis is known from two localities quite close together in the State of São
Paulo and the specific name B. paulistensis may eventually apply to
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 65-84, 30 out. 1997
Taxonomy and Phylogeny on the Neotropical genus Bibionellus... 83
phylogenetically related populations (i.e., the species may be monophyletic),
nevertheless autapomorphies must yet be found on a still more detailed analysis.
The name B. barrettoi, on the other hand, applies to populations quite apart from
each other, found in the states of São Paulo and Goiás. These populations may
not correspond to sister populations of a monophyletic unity. Phylogenetic
information from external morphology seems possibly exhausted and only other
sources of phylogenetic information, as cytology or molecular data, may
demonstrate whether the name B. barrettoi applies or not to a historical entity.
Although unable to solve these two particular points, however, this morphological
study, seems to corroborate quite substantially the phylogenetic relationships in
the remaining levels of the evolution of the genus.
Biogeographical conclusions inferred from the cladogram should be
considered very carefully. The sister group of Bibionellus is the pair of genera
[Bibiodes+Enicoscolus], respectively with Nearctic/Nearctic+ Australian
distribution (Pinto, 1992). Bibio is considered a group with Pangaeic origin (Pinto,
1992), so its sister group — (Bibionellus (Bibiodes + Enicoscolus)) — should have
the same age. If this interpretation is correct, the presence of Bibionellus in the
Neotropical region is as old as the detachment of South America from other
tropical Gondwanic areas, Late Jurassic or Early Cretaceous. The existence of
only four recent Neotropical species in the such monophyletic group probably
Indicates the occurrence of considerable extinction along the Tertiary: other
Neotropical, monophyletic groups with Gondwanic origin use to have large number
of species, usually with a number of subgroups, each of which with large distribution
in Central America and tropical South America. Each of the species of Bibionellus,
consequently, may correspond to a remnant of an older group in the continent,
with relatives in other Neotropical areas extinct or not collected. Biogeographic
information obtained from a cladogram with so few terminal species, consequently,
could correspond to false components generated by biogeographically paralogous
groups. This is particularly true for a hypothesized relationship between northern
State of São Paulo (B. paulistensis) and Bolivia and northern Argentina (B. tibialis).
Maybe the only useful information for historical biogeography here would be the
distribution of B. tibialis itself, connecting northern Argentina to Bolivia, delimiting
a historical unity.
Acknowledgments. To Maria Isabel PA. Balbi, Departamento de Biologia, FFCLRP/USP, who
kindly helped on the preparation of the material.
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Pinto, L.G. 1992. Análise filogenética e biogeográfica dos Bibionidae (Diptera: Bibionomorpha). 76
p. MSc Thesis, Universidade Federal da Paraíba, João Pessoa. [Unpublished]
Recebido em 05.03.1996; aceito em 27.02.1997.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 65-84, 30 out. 1997
HISTOLOGIA DE LAS GLÁNDULAS PELVIANAS DE
. CHAETOPHRACTUS VELLEROSUS (MAMMALIA, DASYPODIDAE)
Silvia Estecondo !
Emma Beatriz Casanave ?
Stella Maris Codon !
ABSTRACT
HISTOLOGY OF THE PELVIAN GLANDS OF CHAETOPHRACTUS VELLEROSUS
(MAMMALIA, DASYPODIDAE). The pelvian glands of Chaetophractus vellerosus (Gray, 1865) are
made up of sudoriparous acini. These glands are located inside the concavities of bony protuberances
on the internal face of the carapace. The protuberances delimit a central cistern covered by stratified
queratinized squamous epithelium. Among the acini there are loose connective tissue. Myoepithelial
cells are found between the acinal cells and the connective tissue.
KEYWORDS. Armadillo, Histology, pelvian glands, Chaetophractus vellerosus.
INTRODUCCION
Las gländulas pelvianas son gländulas tegumentarias especializadas,
situadas sobre la línea media del caparazön pelviano (Pocock, 1913; FERNÁNDEZ,
1922) de algunos Dasypodidae (EsTEconno, 1995).
Se han realizado intensivas investigaciones sobre glándulas tegumentarias
especializadas de mamíferos (SoKoLov, 1982; MULLER-SCHWARZE, 1983) las cuales
alcanzan gran tamafio en animales con sentido del olfato muy desarrollado. No
obstante, las mismas no han sido estudiadas en la mayoría de los armadillos. Con
respecto a las glándulas pelvianas, la única descripción histológica fue realizada
por FERNÁNDEZ (1922) en Chaetophractus villosus (Desmarest, 1804). Estas son
1. Departamento de Biología, Bioquímica y Farmacia (DBByF). Universidad Nacional del Sur (UNS). San Juan 670.8000 Bahía Blanca.
Argentina.
2. DBByF, UNS. (Investigador CONICET) San Juan 670.8000 Bahía Blanca. Argentina. Email:casanave@criba.edu.ar.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):85-90, 30 out. 1997
86 ESTECONDO; CASANAVE & CODÖN
estructuras muy peculiares, ya que están íntimamente relacionadas con
protuberancias óseas que presenta el caparazón en su cara interna (LAHILLE, 1895;
Pocock, 1913; FERNÁNDEZ, 1922). En condiciones experimentales, cuando el animal
es molestado, secretan unas gotas de un líquido, incoloro o amarillento, que se
caracteriza por tener un olor muy desagradable (EstECONDO, 1995).
Dado el escaso conocimiento de las glándulas pelvianas y su potencial
importancia en la biología de las especies que las poseen, el objetivo de este
trabajo es describir la anatomía microscópica de las glándulas pelvianas en
Chaetophractus vellerosus.
MATERIAL Y MÉTODOS
Se utilizaron ejemplares adultos de C. vellerosus de ambos sexos, capturados en
diversas épocas del afio en el partido de Bahía Blanca, 40 - 90 km hacia el sudoeste de
dicha ciudad (Buenos Aires, Argentina).
Previa anestesia con tiopental sódico (i.p.), se seccionó el caparazón mediante
un torno manual, extrayendo las placas que contenian las glándulas pelvianas. El material
se fijó en Bouin durante 24 horas y se decalcificó con ácido fórmico 25% (LANGERON,
1949). Se deshidrató, incluyó en parafina y se realizaron cortes de 5-6 um de espesor. Se
utilizaron las seguientes técnicas de coloración: hematoxilina-eosina, tricrómico de Masson,
azán de Heindenhain y azul de toluidina. Los preparados histológicos están depositados
en el Laboratorio de Histología Animal de la Universidad Nacional del Sur, Bahía Blanca,
Argentina.
RESULTADOS
Las glándulas pelvianas de Chaetophractus vellerosus están formadas, en
ambos sexos, por un conjunto de glándulas sudoríparas (s, fig. 1). Son glándulas
túbuloalveolares que se alojan en concavidades de la protuberancia ósea (p, fig.
2) y en cavidades que se encuentran rodeando a la protuberancia en su base (fig.
1). Hay un ligero predominio de la masa glandular hacia la zona craneal (*, fig 1).
El producto de secreción se vierte en una cisterna o cavidad colectora
central (c, fig. 1) la cual, mediante un cuello, desemboca al exterior por un orifício
glandular (o, fig. 1). La cisterna central es de forma ovoide, con el fondo de saco
dirigido hacia la zona craneal (fig. 1). El epitelio estratificado plano queratinizado
(e, fig. 1), que recubre al caparazón, se invagina en el orifício glandular y penetra
en la cisterna tapizándola. Este punto de invaginación se distingue por una saliencia
que forma el epitelio (flecha, fig. 1) cuya altura, por otra parte, cambia
bruscamente. En efecto, la altura del epitelio superficial varía entre 0,13 y 0,20
mm. Dentro de la cisterna, el epitelio es más delgado, su altura varía entre 0,012
y 0,04 mm, sin incluir la capa de queratina (q). Esta última también se adelgaza,
pero no se pudo medir porque se separó del epitelio. Por debajo del epitelio y
separando a éste del tejido óseo se observa la dermis (d), capa de tejido conectivo
denso que puede variar entre 0,05 y 0,117 mm de espesor (figs. 1, 2).
Los acinos están tapizados por un epitelio simple, que varía de plano o
cúbico bajo (0,004 mm, fig. 3), a cúbico alto o cilíndrico (0,015-0,02 mm, fig. 4),
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):85-90, 30 out. 1997
Histologia de las glándulas pelvianas de Chaetophractus vellerosus... 87
dependiendo del momento del ciclo secretor en que se encuentraban las células.
Así se visualizaron células más altas, cargadas de productos de secreción, con los
típicos procesos o evaginaciones luminales (fig 4,*) que se observan en las glándulas
de secreción apocrina (fig. 4). El citoplasma de estas células es eosinófilo y de
apariencia granular. Hay un solo núcleo por célula. El mismo es grande, 0,005-0,006
mm aproximadamente, de forma oval y ocupa una posición basal (fig. 4).
La luz del acino es generalmente amplia (figs. 2, 3) y puede estar cargada
con productos de secreción. Las células mioepiteliales (figs. 3,5) y sus procesos
son fácilmente visibles entre las células secretoras y la membrana basal. Entre los
acinos hay tejido conjuntivo laxo (1, fig.4), vasos sanguíneos y nervios. Los
conductos excretores atraviesan el hueso de la protuberancia para desembocar
en la cisterna (fig. 2, ce). La estructura de los acinos glandulares es semejante en
ambos sexos.
DISCUSIÓN
Es notable la diferente constitución histológica de las glándulas pelvianas
de las dos especies del genero Chaetophractus. En efecto, en C. vellerosus se hallan
constituídas solamente por acinos sudoríparos mientras que en C. villosus
intervienen en su formación acinos sebáceos y sudoríparos (FERNÁNDEZ, 1922).
Las proyecciones apicales observadas hacia la luz de los acinos sudoríparos
corresponden a las descriptas típicamente en microscopía óptica convencional
como pertenecientes a células apocrinas y coinciden con lo que FERNÁNDEZ (1922),
en C. villosus, describe como «secreción cupuliforme». La variaciön en altura de
las células de los acinos secretores es característica de las células secretoras de
tipo apocrino (TEsTA-RIVA & PuxEDDU, 1980; WEISS & GREEP, 1982) y,
probablemente, refleje diferencias en la actividad.
FERNÁNDEZ (1922) describe los acinos sudoríparos de C. villosus como
«cubiertos hacia afuera por una capa simple de células musculares lisas, con.nücleos
largos y delgados». En realidad, se trata de células mioepiteliales. Al respecto,
cabe acotar que según PALMER (1986), el término «células mioepiteliales» fue
usado por primera vez por RENAULT (1897). Sin embargo, los estudios detallados
de las mismas son muy posteriores (ELLIS, 1965; GARRET & EMMELIN, 1979). Debido
a esto es comprensible que FERNÁNDEZ (1922), las describiera como células
musculares. En efecto, al microscopio óptico ambos tipos celulares pueden tener
un aspecto semejante.
Desde el punto de vista comparativo, el epitelio superficial siempre
se adelgaza al penetrar en la cisterna, como en C. villosus (FERNÁNDEZ, 1922). Así
mismo, la ubicación de la mayor parte de la masa glandular hacia la zona craneal
coincide en ambas especies.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):85-90, 30 out. 1997
88 ESTECONDO; CASANAVE & CODÖN
Figs. 1-2. Chaetophractus vellerosus (Gray, 1865): 1, glándula pelviana, corte longitudinal (Hematoxilina-
Eosina); 2, acinos sudoríparos alojados en una concavidad ósea (Masson). (c, cisterna central; ce, conducto
excretor; d, dermis; e, epitelio; o, orifício glandular; p, protuberancia sea; q, queratina; s, acinos sudoríparos;
zc, zona craneal; se, saliencia del epitelio). Barra: fig.1, 0,42 mm; fig.2, 0,05 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):85-90, 30 out. 1997
Histologia de las glándulas pelvianas de Chaetophractus vellerosus... 89
Figs. 3-5. Chaetophractus vellerosus: acinos sudoríparos (Masson). (1, tejido conectivo laxo; *, proyecciones
apicales de las células secretoras; flecha, célula mioepitelial). Barra: 0,02 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):85-90, 30 out. 1997
90 ESTECONDO; CASANAVE & CODÖN
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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):85-90, 30 out. 1997
ECOLOGIA DE MOSQUITOS (DIPTERA, CULICIDAE) EM
CRIADOUROS NATURAIS E ARTIFICIAIS DE AREA RURAL NO
NORTE DO ESTADO DO PARANA, BRASIL. VII. COEXISTENCIA
DAS ESPECIES
José Lopes!
ABSTRACT
ECOLOGY OF MOSQUITOES (DIPTERA, CULICIDAE) IN NATURAL AND
ARTIFICIAL RURAL BREEDING SITES IN NORTHERN PARANÁ STATE, BRAZIL. VII. THE
COEXISTENCE OF SPECIES. For the collection of Culicidae larvae tires were installed in five
properties along the forest at São Domingos Brook's banks, Paraná, Brazil. Larvae found in containers
left in rural surroundings in the same properties were also collected. The Index of Interspecific
Associations (Hurlbert C8) was calculated for the species. In the wood by the river bank a positive and
meaningful association was detected for Culex eduardoi Casal & Garcia, 1968 with Cx. quinquefasciatus
Say, 1823. A meaningful and negative C8 between Cx. eduardoi and Limatus durhamii Theobaldi, 1901
and between this and Cx. quinquefasciatus was also detected. In the same surroundings, positive and
meaningful associations were observed between Cx. coronator Dyar & Knab, 1906 and Cx. bigoti Bellardi,
1861, Cx. bahamensis Dyar & Knab, 1906 and Anopheles argyritarsis Robineau-Desvoidy, 1827. The
same kind of relationship was also found between Aedes fluviatilis (Lutz, 1905) and Li. durhamii and
between An. argyritarsis and Cx. bigoti, while a negative and meaningful association was observed in
Ae. fluviatilis and Cx. bahamensis. These data show attractiveness or repelence among the species
mentioned, in their coexistence.
KEYWORDS. Culicidae, coexistence, artificial breeding sites, larvae.
INTRODUÇÃO
São poucos os estudos que dão ênfase sobre a coabitação de larvas de
diferentes espécies de Culicidae (Diptera) em recipientes, embora revista-se de
importância na visão ecológica de informações sobre sucessão, tolerância,
canibalismo, predação e competição. O que se encontra na literatura é o simples
1. Universidade Estadual de Londrina, Departamento de Biologia Animal e Vegetal, Caixa Postal 6001, 86.051 - 970 - Londrina,
Paraná, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):91-97, 30 out. 1997
92 Lopes
relato de coexistência. LOPES et al. (1985) estudaram este processo para as espécies
coletadas em recipientes de plástico alocados em mata de Manaus, Amazonas.
Lopes et al. (1993) mencionaram a coexistência em estudo realizado na área
urbana de Londrina, Paraná. Na Venezuela, BARRERA et al. (1979) observaram a
segregação de nichos para três espécies de Culicidae urbanos.
Para os mosquitos, a quantidade de espécies coexistindo em um criadouro
é afetada por fatores intrínsecos relacionados aos feromônios atrativos ou
repelentes para as fêmeas grávidas e por fatores extrínsecos referentes às
características físico-químicas da água, tamanho e características do criadouro e
quantidade de alimento (MAcHADO-ALLISON, 1981).
Tem-se como objetivo conhecer as espécies que ocupam diferentes tipos
de recipientes encontrados em área rural dos municípios de Cambé e Londrina,
Paraná, procurando evidenciar fatores de atração, para a coexistência, repelência
ou nulidade interespecífica.
MATERIAL E MÉTODOS
Foi instalado um pneu de automóvel, em cinco diferentes pontos de coletas ao longo da mata
ciliar reduzida do ribeirão São Domingos. Estes pneus foram alocados ao nível do solo, amarrados
verticalmente em troncos de árvores e distantes, aproximadamente, 2 km um do outro. O ribeirão tem
sua nascente no município de Cambé e a foz no Ribeirão Cafezal, Londrina, Paraná, Brasil.
Nos pneus foram introduzidos 2 litros de água de poço, da qual foram posteriormente retiradas
as larvas e pupas de Culicidae, coando-se a água em pequena peneira apropriada para coar óleo. Todo
o material sólido retido e as larvas de Culicidae foram transportados para o laboratório. A água filtrada
era devolvida ao criadouro e o volume inicial completado com água de poço, quando necessário. Foram
coletadas todas as larvas, independente dos estádios em que se encontravam. No laboratório foram
mantidas vivas até a obtenção dos adultos. Melhores informações sobre o recipiente, método de coleta
e sobre o ambiente de mata ciliar, poderão ser obtidas em LoprEs et al.(1995).
Foram estudados quatro locais do peridomicílio próximos às estações de coletas onde foram
instalados os pneus da mata ciliar. Nestes ambientes eram analisados os recipientes encontrados com
água e capturavam-se larvas de quarto estádio e pupas. Para estas coletas foram utilizados peneira de
coar chá e conta-gotas. Além da captura das larvas, não houve outra interferência nos criadoros, assim
o número de recipientes analisados variou durante o ano. O recipiente mais frequente foi cocho de
cimento, construídos no meio da pastagem e que servia como bebedouro para o gado. Analisaram-se
ainda caixas d'água de pequeno ou grande porte, utilizadas como reservatório de água ou como bebedouro
para animais. Também analisaram-se pneus de vários tamanhos. As coletas nos pneus da mata ciliar
foram semanais e, nos criadouros do peridomicílio, foram mensais. Todos os Culicidade coletados foram
identificados e, para análise da coexistência, foi calculado o Coeficiente Interespecífico de Associação
(C8) (HurLBERT, 1969). A pesquisa foi realizada de junho de 1988 a junho de 1989. A identificação
baseou-se nas exúvias de quarto estádio e nos adultos. Os espécimens identificados estão depositados
na coleção da Universidade Estadual de Londrina.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Foi comum o encontro de mais de uma espécie compartilhando o mesmo
criadouro. Os pneus instalados na mata ciliar permitiram, para o período de
pesquisa, a coleta de 16.029 indivíduos de 14 espécies. A maior associação em
pneus da mata ciliar foi a observação da cohabitação de seis espécies, o que
ocorreu em duas oportunidades. A primeira era formada por 29 larvas ou pupas
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):91-97, 30 out. 1997
Ecologia de mosquitos (Diptera, Culicidae) em criadouros naturais... 93
de Culex bigoti Bellardi, 1861, 21 de Cx. coronator Dyar & Knab, 1906, 1109 de
Cx. eduardoi Casal & Garcia, 1968, 12 de Cx. laticlasper Galindo e Blanton, 1954,
41 de Cx. mollis Dyar & Knab, 1906, e 25 de Cx. quinquefasciatus Say, 1823. A
segunda ocorrência foi formada por 4 larvas ou pupas de Cx. bigoti, 77 de Cx.
eduardoi, 55 de Cx. mollis, 712 de Cx. quinquefasciatus, 9 de Limatus durhamii
Theobaldi, 1901, e 9 de Toxorhynchites sp. A diferença qualitativa entre os dois
grupos está na substituição de Cx. laticlasper e Cx. coronator por Li. durhamii e
Toxorhynchites sp. O primeiro grupo era composto por espécies do mesmo gênero,
enquanto que no segundo houve a ocorrência de três gêneros diferentes, sendo
dois de larvas tipicamente predadoras.
Assim como nos pneus na mata ciliar, nos criadouros encontrados no
peridomicílio, foi comum a constatação da coexistência de diferentes espécies.
Em pneu no peridomicílio, o maior complexo estava formado por seis espécies:
Aedes fluviatilis (Lutz, 1905) , Anopheles argyritarsis Robineau-Desvoidy, 1827,
Cx. bigoti, Cx. coronator, Cx. quinquefasciatus e Li. durhamii. Em cocho de
cimento, o maior grupo observado estava formado por Ae. fluviatilis, An.
argyritarsis, Cx. coronator, Cx. eduardoi e Cx. quinquefasciatus. Em outra coleta
foram observados mais dois cochos de cimento com grupos de cinco espécies,
sendo que no primeiro não estava presente Cx. eduardoi e em seu lugar esteve
Li. durhamii. No segundo grupo a troca foi entre An. argyritarsis e Li. durhamii.
Em caixa d'água, o maior complexo encontrado estava formado por 8 espécies:
An. argyritarsis, Anopheles evansae (Brethes, 1926), Anopheles strodei Root, 1926,
Cx. bahamensis Dyar & Knab, 1906, Cx. bigoti, Cx. coronator, Cx. eduardoi e Cx.
quinquefasciatus.
Os Coeficientes Interespecíficos de Associação (C8) (Hurlbert), por
criadouro alocado em cada ponto de coleta e para todos os pontos juntos da mata
ciliar, considerando-se todas as capturas do ano, estão registrados na tab. 1.
Coeficientes Interespecíficos de Associação positivos e significativos pelo teste
do Qui-quadrado significam preferências semelhantes quanto às condições do
criadouro ou ao ritmo de atividade reprodutiva com similaridade temporal como,
por exemplo, para a coexistência observada de Cx. eduardoi com Cx.
quinquefasciatus (tab. I). Quando o teste indica resultados significativos, mas com
valores abaixo de zero, significa não preferência pelo criadouro ou ritmo de
atividade reprodutiva temporalmente diferente. Esta situação ocorreu entre Cx.
eduardoi com relação a Li. durhamii (tab. I). Valores nulos, como os observados
entre Cx. eduardoi e Cx. bigoti ou Toxorhynchites sp. (tab.I), indicam que não hä
nada que atraia as espécies para o convívio naquele criadouro e, naquele momento,
assim como não há nada que as repila. Valores positivos ou negativos, mas não
significativos, mostram respectivamente tendências de preferências semelhantes
ou antagônicas entre as duas espécies analisadas.
Culex eduardoi teve Coeficiente Interespecífico de Associação positivo e
significativo pelo teste do Qui-quadrado com Cx. quinquefasciatus nos pontos 1,
3 e 4 da mata ciliar e no conjunto dos pontos. Com Li. durhamii, a associação foi
negativa e significativa nos pontos 1, 2 e no conjunto dos pontos. Nos pontos 4 e 5
não houve associação. As três espécies apresentaram flutuação populacional
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):91-97, 30 out. 1997
94 LopEs
significativa a nível de 5% em teste de Análise de Variância. O teste de Tukey
separa os meses de setembro, outubro e janeiro e fevereiro como os mais produtivos
para Cx. quinquefasciatus, Cx. eduardoi e Li. durhamii, respectivamente. O C8
entre Cx. quinquefasciatus e Cx. eduardoi é maior que o índice de ambas com Li.
durhamii (tab.1). O C8 é positivo e significativo pelo Qui-quadrado na associação
entre Cx. quinquefasciatus e Cx. eduardoi, e ambas apresentam associações
significativas e negativas com Li. durhamii. Este resultado é exclusivamente por
separação temporal, influenciado pela temperatura. As duas primeiras apresentam
maior frequência de aparecimento na primavera e a última no verão.
Para comprovar a influência da temperatura, calculou-se o Coeficiente
Interespecífico de Associação, positivo ou negativo, com os dados separados por
estação do ano (tab.II). Culex eduardoi continua associada positivamente com
Cx. quinquefasciatus (0,29) e negativamente com Li. durhamii (-0,72). O índice é
significativo com a primeira espécie no outono e com a última espécie é
significativo no verão. Limatus durhamii e Cx. quinquefasciatus mostram total
repelência no inverno, nenhuma associação no verão e outono, e associação
positiva não significativa na primavera.
Lopes et al. (1993) observaram, na área urbana de Londrina, PR, a
coexistência de Cx. quinquefasciatus e Li. durhamii, mas também muitas
ocorrências da última espécie como única colonizadora. No presente trabalho, os
resultados foram semelhantes. Estes fatos estariam relacionados às diferenças
temporais de colonização, sob influência da temperatura.
Para Cx. bigoti o C& com as outras espécies capturadas só foi calculado
para os resultados obtidos no ponto 1 e para Toxorhynchites sp. só foi calculado
para o ponto 3, pois somente nestes pontos estas duas espécies foram mais
Tabela I. Coeficiente Interespecífico de Associação (C8), para as espécies coexistindo em pneu,
conforme os pontos de coleta (P: 1-5) e no conjunto dos pontos (T), na mata ciliar do ribeirão São
Domingos, nos municípios de Cambé e Londrina (PR), de junho/1988 a junho/1989. * = Significância
do qui-quadrado: * = P<0,05 ** = P<0,01.
Espécies P Cx. quinquefasciatus Cx. bigoti Li. durhamii Toxorhynchites sp.
Culex eduardoi 1 0,222 0,00 -0,44"
2 0,12 -0,82°
3 0,46° 0,41
4 0,45" 0,00 0,00
5 0,18 0,00
ar 0,02” -0,377
Culex quinquefasciatus 1 0,00 -0,53
2 -1,00
3 -0,60*
4 -0,57° 0,00
5 0,00
A -0,06
Culex bigoti 1 0,00
Limatus durhamii 4 0,00
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):91-97, 30 out. 1997
Ecologia de mosquitos (Diptera, Culicidae) em criadouros naturais... 95
constantes e nas duas situações o C8 foi nulo.
Os Coeficientes Interespecíficos de Associação, para as coexistências
observadas em pneus, cochos e caixas-d’ägua do peridomicílio estão apresentados,
respectivamente, nas tabelas III, IV e V. Em pneu (tab. III), Cx. eduardoi apareceu
associada positivamente com Cx. bigoti (0,3) e Cx. coronator (0,23) e
negativamente com An. argyritarsis (-1,0) e Ae. fluviatilis (-0,14). Aedes fluviatilis
mostrou o C8 positivo com Li. durhamii em pneu do peridomicilio (tab.III), e
negativo com Cx. bahamensis em caixa d'água (tab.V), e ambas significativos
pelo teste do Qui-quadrado.
Aedes fluviatilis apresentou flutuação populacional significativa a nível de
5% pelo teste de Análise de Variância e o Teste de Tukey separou os meses de
fevereiro e março como os mais produtivos, portanto no verão. Limatus durhamii
só foi coletada no verão e Cx. bahamensis não foi coletada nesta estação do ano.
Estes resultados podem indicar que Ae. fluviatilis e Li. durhamii tenham exigências
reprodutivas semelhantes no que se refere à temperatura ambiental. Por outro
lado, diverge de Cx. bahamensis, que foi mais frequente no inverno, o que pode
mostrar exigências diferenciadas em relação as duas espécies anteriores.
ConsouLi et al. (1987) afirmaram que Ae. fluviatilis, por ser uma espécie
comum na Região Neotropical, é frequentemente coletada juntamente com Cx.
quinquefasciatus e Aedes aegypti (Linnaeus, 1762). Resultados semelhantes tinham
sido observados por Siva & Lopes (1985) em cemitério de Londrina, PR e por
Lopes et al. (1993) em recipientes da área urbana da mesma cidade. Anopheles
argyritarsis foi encontrada coexistindo com a maioria das espécies que colonizaram
recipientes no peridomicílio. O C8 foi positivo e significativo pelo Teste do Qui-
quadrado, nas coexistências em caixa d'água com Cx. coronator (0,56**) e Cx.
bigoti (0,68*) (Tab.V). Na área urbana de Londrina, PR, LorEs et al. (1993) já
haviam observado coexistências semelhantes às constatadas neste trabalho.
Culex bahamensis, espécie típica do peridomicílio, apresentou C8 positivo
e significativo pelo Teste do Qui-quadrado, com Cx. coronator (tab.V). Esta última
espécie foi uma das predominantes nos cochos de cimento. Nas seis vezes em que
Cx. bahamensis foi coletada, estava coexistindo com Cx. coronator, mostrando
Tabela II. Coeficiente Interespecífico de Associação (C8) para as espécies coexistindo em pneu,
conforme as estações do ano, em mata ciliar do ribeirão São Domingos, nos municípios de Cambé e
Londrina (PR), de junho/1988 a junho/1989. Nível de significância do qui-quadrado: * = P<0,05; ** =
P<0,01.
Espécies Estações Culex quinquefasciatus Limatus durhamii
Culex eduardoi Primavera 0, 16 0,00
Verão 0,18 -0,72”
Outono 0,29" -0,27
Inverno 0,16 -0,53
Culex quinquefasciatus Primavera 0,13
Veräo 0,00
Outono 0,00
Inverno -1,00
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):91-97, 30 out. 1997
96 LoprEs
que ambas podem apresentar as mesmas exigências. O Coeficiente também
mostrou-se significativo na coexistência de Cx. coronator com Cx. bigoti em pneu
do peridomicílio (tab.III), mas, em caixa-d’ägua (tab.V), o índice foi zero,
mostrando que não havia nada que exercesse atração ou repulsão sobre elas. As
raras ocorrências de Cx. coronator em pneu, coincidiram com as de Cx. bigoti.
Ambas foram mais abundantes na primavera e mais frequentes em caixa-d’ägua.
Portanto, o C8 obtido para as coexistência em caixa d'água estaria mais confiável.
Em caixa d'água, o C8 foi significativo e positivo na coexistência de Cx.
Tabela III. Coeficiente Interespecífico de Associação (C8) para as espécies coexistindo em pneus
alocados no peridomicílio da zona rural dos municípios de Cambé e Londrina (PR) em observações
feitas de junho/1988 a junho/1989. Nível de significância do Qui-quadrado: *= P<5%; **=P<1%
Espécies Crea cÃel Cum due Lid Psc Cbg Ana
Culex quinquefasciatus 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Cx. coronator (Cxc) -0,72 0,26 0,30 0,00 0,00 0,23” 0,14
Aedes fluviatilis (Aef) 0,00 -0,14 0,19° 0,00 0,00 0,00
Cx. mollis (Cxm) 0,00 -1,00 -1,00 0,237 540,00
Cx. eduardoi (Cxe) 0,00 0,00 0,30 -1,00
Limatus durhamii (Lid) 0,23 0,00 0,23
Psorophora cingulata (Psc) 0,00 0,00
Cx. bigoti (Cbg) 0,23
Anopheles argyritarsis (Ana) -
coronator com An. argyritarsis como já foi mencionado, e com Cx. bahamensis
(tab. V), sendo estas coexistências influenciadas pelas maiores populações na
primavera (tab.V). Em Londrina, PR, Lopes et al. (1993) encontraram Cx.
coronator coexistindo mais frequentemente com Cx. quinquefasciatus.
O C8 mostrou que, em pneu do peridomicílio, não havia qualquer fator que
atraísse ou repelisse as espécies analisadas a coexistirem com Cx. quinquefasciatus.
Esta espécie foi dominante e se fez presente durante todo o ano. Para Cx. eduardoi,
também não houve qualquer associação significativa naquele criadouro.
No Cemitério São Pedro, de Londrina, Cx. quinquefasciatus foi vista
coexistindo com Cx. mollis e Ae. fluviatilis (Siva & LoPpes, 1985). Na área urbana
de Londrina, as parcerias foram com Toxorhynchites sp., Ae. aegypti, Ae. fluviatilis,
Li. durhamii, Cx. coronator, Cx. mollis, Cx. bigoti, Cx. corniger Theobald, 1903 e
An. argyritarsis (LorEs et al., 1993). Em Louisiana, USA, Focks et al. (1981) a
Tabela IV. Coeficiente Interespecífico de Associação (C8) para as espécies que coexistem em cochos
de cimento alocados no peridomicílio da zona rural dos municípios de Cambé e Londrina, PR, de junho/
1988 a junho/1989. (Ana = Anopheles argyritarsis).
Espécie Cxe Aef Cxe Ana
Culex quinquefasciatus 0,00 -1,00 0,00 0,00
Culex coronator (Cxc) 0,00 0,00 0,00
Aedes fluviatilis (A ef) 0,00 0,00
Culex eduardoi (Cxe) -0,26
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):91-97, 30 out. 1997
Ecologia de mosquitos (Diptera, Culicidae) em criadouros naturais... 97
coletaram em pneus e nunca sozinha nos criadouros.
Para Cx. bigoti, na mata ciliar, o C8 deixou claro que não há nada que a
Tabela V. Coeficiente Interespecífico de Associação (C8) para as espécies que coexistem em caixas
d'água alocadas no peridomicílio da zona rural dos municípios de Cambé e Londrina, PR, de junho/
1988 a junho/1989. Nível de significância do Qui-quadrado: *= P<5% ; **=P<1% (Cxb, Cx.
bahamensis).
Espécie Cxc Aef Cbg Ana Cxb
Culex quinquefasciatus 0,22 0,00 0,16 0,28 0,16
Culex coronator (Cxc) - 0,43 0,00 0,56** 0,47”
Aedes fluviatilis (Aef) -0,37 -0,29 -0,68°
Culex bigoti (Cbg) 0,68” 0,00
Anopheles argyritarsis (Ana) -0,37
atraia para a coexistência com qualquer das outras espécies capturadas. No
peridomicílio, o C8 só foi significativo com Cx. coronator em pneu, e com An.
argyritarsis, em caixa d'água. Estes dois últimos resultados podem significar
preferências similares pelas condições do criadouro. LorEs et al. (1993)
encontraram Cx. bigoti coexistindo com Cx. quinquefasciatus, Cx. mollis e
Toxorhynchites sp., na área urbana de Londrina.
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Recebido em 09.08.1996; aceito em 02.04.1997.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):91-97, 30 out. 1997
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JUPIABA, UM NOVO GÊNERO DE TETRAGONOPTERINAE COM
OSSO PELVICO EM FORMA DE ESPINHO (CHARACIDAE,
CHARACIFORMES)
Angela Maria Zanata!
ABSTRACT
JUPIABA, A NEW GENUS OF TETRAGONOPTERINAE WITH SPINE-LIKE PELVIC BONES
(CHARACIDAE, CHARACIFORMES). The new genus Jupiaba, type species Jupiaba poranga sp.n., is
proposed for 21 species of Tetragonopterinae which present spine-like pelvic bones. Some species were described
under the genera Astyanax Baird & Girard, 1854 and Deuterodon Eigenmann, 1907, from the Amazonas and
Essequibo basins. The monophyly ofJupiaba is established based on the following synapomorphies: (1) pelvic
bones elongated, spine-like; (2) pelvic bone compact; (3) ischiac process reduced; (4) external dorsal wing of
pelvic bones dorsolaterally directed; (5) anterior portion of pelvic bone without muscles and (6) aponeurosis
of hipaxial muscles presents over the pelvic bone. The new combinations proposed are Jupiaba abramoides
(Eigenmann, 1909), J. acanthogaster (Eigenmann, 1911), J. anteroides (Géry, 1965), J. asymmetrica
(Eigenmann, 1908), J. esseguibensis (Eigenmann, 1909), J. keithi (Géry, Planquette & Le Bail, 1996), J.
maroniensis (Géry, Planquette & Le Bail, 1996), J. meunieri (Géry, Planquette & Le Bail, 1996), J. minor
(Travassos, 1964), J. mucronata (Eigenmann, 1909), J. ocellata (Géry, Planquette & Le Bail, 1996), J. pinnata
(Eigenmann, 1909), J. polylepis (Günther, 1864), J. potaroensis (Eigenmann, 1909), J. scologaster (Weitzmann
& Vari, 1986) e J. zonata (Eigenmann, 1908). The following new species are described: J. apenima (rio Peixoto
de Azevedo), J. atypindi (rio Cuminá), J. pirana (rio Tapajós), J. poranga (rio Arinos), J. yarina (rio Arinos). A
key to the species of Jupiaba is provided.
KEYWORDS. Jupiaba, new genus, Tetragonopterinae, pelvic spine, monophyletic group.
INTRODUÇÃO
A caracterização taxonômica dos gêneros e subfamílias de Characidae baseia-
se tradicionalmente no sistema proposto por C.H. Eigenmann para a definição de
grupos supra-específicos, que consiste no agrupamento das espécies com base,
principalmente, na combinação de caracteres relacionados à morfologia dos dentes,
sistema látero-sensorial e morfologia externa do crânio. As tentativas de situar
1. Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, Seção de Peixes, Av. Nazaré, 481, São Paulo, SP, 04263-000, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
100 ZANATA
novas espécies neste esquema de classificação pré-existente levaram a situações
de conflito, mostrando que este sistema é insatisfatório.
EIGENMANN (1914, 1917) e autores subsegüentes (WEITZMAN,1962; ROBERTS,
1973; Fink & WEITZMAN,1974 e WEITZMAN & Fink, 1983, 1985, 1987) questionaram
os caracteres tradicionalmente utilizados na sistemática de caracídeos mostrando
que eles, ou a forma de interpretá-los, muitas vezes são pouco informativos sobre
as relações de parentesco dos grupos. Muitos agrupamentos propostos são
atualmente considerados polifiléticos. Aqueles autores recomendam estudos mais
detalhados da morfologia e de outros aspectos para diagnosticar grupos
monofiléticos, com base nos princípios da sistemática filogenética, além de revisões
taxonômicas dos agrupamentos propostos.
Recentemente, WEITZMAN & Fink (1983, 1985), Lucena (1987, 1993),
MENEZES & WEITZMAN (1990) e Buckur (1993), utilizando métodos da sistemática
filogenética, apresentaram propostas de relações de grupos da família Characidae
com outros characiformes, bem como propõem a definição de novos grupos dentro
da família. Entretanto, de acordo com o cladograma apresentado por LUCENA
(1993), as relações entre a maior parte das subfamílias e gêneros de Characidae,
inclusive Tetragonopterinae, ainda permanecem não resolvidas.
As espécies de Tetragonopterinae com ossos pélvicos desenvolvidos sob a
forma de espinhos já haviam sido descritas nos gêneros Astyanax Baird & Girard
1854 e Deuterodon Eigenmann 1907. Astyanax tem sido considerado por vários
autores como um dos gêneros dominantes e mais complexos de caracídeos da
América do Sul (GéRy, 1977, WEITZMAN & Fink, 1983). Inclui numerosas espécies,
distribuição ampla e taxonomia complexa. O gênero inclui a priori espécies
reunidas por apresentar, entre outras características, duas séries de dentes com
cúspide mediana distinta no pré-maxilar, a interna usualmente com cinco dentes,
dentário com dentes anteriores grandes seguidos por outros abruptamente
menores, nadadeira caudal com escamas apenas na base e linha lateral completa
(ErGENMANN, 1921). Neste gênero são reconhecidas aproximadamente 100 espécies
que ocorrem da Patagônia ao sul dos Estados Unidos. WEITZMAN & Fink (1983)
consideraram Astyanax um grupo generalizado de espécies, sendo possível a
existência de várias linhagens evolutivas independentes dentro do gênero.
O gênero Deuterodon, bastante semelhante a Astyanax, diferencia-se
basicamente por aspectos da dentição. Também possui duas séries de dentes no
pré-maxilar, mas esses dentes têm cúspides aproximadamente do mesmo tamanho
e os dentes do dentário decrescem gradualmente em tamanho a partir da sínfise
(EIGENMANN et al., 1907; EIGENMANN,1927). Inclui 10 espécies, que ocorrem do sul
do Brasil até a Nicarágua (GERY,1977). LUCENA & LucENA (1992) consideraram
Deuterodon, um grupo artificial, tendo em vista que os caracteres usualmente
utilizados em sua definição ocorrem em outros tetragonopteríneos e em alguns
cheirodontíneos.
O grupo de espécies em estudo apresenta osso pélvico alongado
anteriormente, com extremidade anterior afilada, sob a forma de espinho. Tal
estrutura foi discutida anteriormente por alguns autores. EIGENMANN (1917) fez
uma breve consideração sobre esta estrutura presente em Deuterodon
acanthogaster (Eigenmann, 1911) e Astyanax mucronatus (Eigenmann, 1909).
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Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 101
Géry (1977, 1988) utilizou essa característica em chave de identificação e na
diagnose de Deuterodon acanthogaster e D. pinnatus (Eigenmann, 1909).
WEITZMAN & VariI (1986) descreveram uma espécie, Astyanax scologaster, com
osso pélvico em forma de espinho. De acordo com esses autores há outras espécies
que compartilham essa característica: Astyanax mucronatus Eigenmann, 1909, 4.
essequibensis Eigenmann,1909, A. zonatus Eigenmann,1908, Deuterodon pinnatus
Eigenmann, 1909 e D. acanthogaster Eigenmann, 1911.
Géry et al. (1996) descreveram Astyanax keithi, A. maroniensis, A.
meunierie A. ocellatus, com espinho pélvico e relataram a presença desta estrutura
em 23 espécies de Tetragonopterinae. Estes autores incluíram todas as espécies
com espinho pélvico no gênero Astyanax, mas não realizaram um estudo detalhado
que definisse o monofiletismo do grupo ou de Astyanax. Esta proposta não se
justifica, pois tal agrupamento contribui apenas para aumentar as suspeitas sobre
a artificialidade de Astyanax.
No presente trabalho, são reconhecidas 21 espécies com espinho pélvico,
incluindo cinco espécies até agora não descritas. Este grupo de espécies tem ampla
distribuição na bacia Amazônica, incluindo algumas espécies da bacia do rio
Essequibo, Oiapoque e uma espécie da bacia do rio Paraguai (figs. 1-3).
E explorada a hipótese de que as espécies de Tetragonopterinae, que
apresentam ossos pélvicos modificados sob forma de espinhos, tenham uma história
comum e independente dos demais gêneros desta subfamília. Foram analisados
caracteres morfológicos das espécies que possuem o osso pélvico em forma de
espinho e de outras espécies que julgamos pertinentes, a fim de verificar a
existência de características compartilhadas que possibilitem definir aquele grupo
de espécies e assim propor um gênero para agrupar tais espécies. Também foi
revista a situação taxonômica das espécies que apresentam ossos pélvicos em
forma de espinhos.
MATERIAL E MÉTODOS
Foram examinados 2.413 exemplares de peixes, a maioria pertencente à Coleção Ictiológica do
Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZSP). Os demais exemplares foram obtidos por
empréstimo das seguintes instituições: Americam Museum of Natural History, New York, USA (AMNH);
Academy of Natural Sciences, Philadelphia, USA (ANSP); The Natural History Museum, London,
England (BMNH); California Academy of Sciences, San Francisco, USA (CAS); Field Museum of
Natural History, Chicago, USA (FMNH); Natural Museum of Natural History, Smithsoniam Institution,
Washington, DC, USA (USNM); Museu Nacional, Rio de Janeiro, Brasil (MNRJ).
Para a caracterização das espécies, foram utilizados 23 caracteres morfométricos e 14 merísticos,
definidos conforme a proposta de Fink & WEITZMAN (1974), com exceção das medidas referentes ao
osso pélvico, que seguem WEITZMAN & VARrI (1986). O comprimento padrão é expresso em milímetros
e as demais medidas em proporções do comprimento padrão, exceto as subunidades da cabeça, expressas
como proporções do comprimento da cabeça. Não foram observadas correlações nos dados
morfométricos e merísticos com o sexo e crescimento na maior parte das espécies, e, por esta razão,
dados referentes a exemplares machos, fêmeas e jovens foram tratados em conjunto. Dimorfismo sexual
foi observado apenas em Jupiaba yarina, tratado no texto desta espécie.
Na seção “Material Examinado” são apresentados sequencialmente o número total de exemplares
examinados e, entre parênteses, o número de exemplares utilizados em contagens e medidas e a amplitude
de variação do comprimento padrão dos exemplares medidos. Os exemplares diafanizados e corados
estão indicados nos seus respectivos lotes pela abreviatura “Di&Co”. A descrição de colorido do corpo
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102 ZANATA
refere-se ao colorido dos exemplares em älcool. Näo foram considerados como parätipos os exemplares
de lotes em más condições de conservação ou lotes com apenas 1 ou 2 exemplares, os quais são
apresentados nas descrições como “outros exemplares”. Os dados do holótipo não foram incluídos no
intervalo mínimo-máximo das tabelas, exceto quando indicado.
Todos os dados apresentados em chave de identificação, diagnose e distribuição geográfica
referentes às espécies Jupiaba keithi comb. n,J. maroniensis comb. n.,J. meuniericomb. n. eJ. ocellata
comb. n. são provenientes do trabalho de Géry et. al. (1996). Não são apresentadas tabelas ou fotos
referentes a estas espécies.
Os exemplares utilizados no estudo osteológico foram diafanizados e corados de acordo com a
técnica de PorrHorr (1984). O exame dos músculos foi feito em exemplares conservados em álcool,
através da simples remoção da pele. Os nomes dos ossos seguem CASTRO & CAsTRo (1987). Nomes de
algumas estruturas dos ossos pélvicos e músculos seguem STIAssnY (1992).
O estudo para o estabelecimento de sinapomorfias e de definição de um grupo monofilético
baseou-se em WiLEY et al. (1991). A polarização dos caracteres foi feita através da comparação com
grupos-externos (MADDISON et al. 1984; Nixon & CARPENTER, 1993). O estado do caráter encontrado em
todos os exemplares do grupo-externo foi considerado plesiomórfico e o estado exclusivo para o grupo
interno, considerado apomórfico. Na ausência de um grupo-externo definido, foram selecionadas e
utilizadas espécies de alguns gêneros da subfamília Tetragonopterinae, da família Characidae e de outros
characiformes, listadas abaixo. Um estudo de relações entre as espécies de Jupiaba não foi realizado,
portanto, os agrupamentos de espécies apresentados nas diagnoses e chave de identificação são artificiais
e têm por objetivo facilitar a identificação das mesmas. )
Segue abaixo a listagem dos exemplares examinados (Di&Co). E apresentada a espécie, número
do lote, número de exemplares diafanizados e o comprimento padrão destes exemplares.
Material comparativo examinado. Acestrorhynchus microlepis MZSP 44094 (1, 136,6); Alestes
sp. MZSP 48111 (1,73,0); Astyanax fasciatus MZSP 42870 (1, 65,8); Astyanax scabripinnis MZSP 44539
(5, 25,9-66,4); Astyanax sp. MZSP 37680 (1, 56,2); Astyanax sp. MZSP 30226 (1, 66,0); Brycon dentex
MZSP 48112 (1, 42,5); Bryconamericus exodon MZSP 28026 (1, 39,0); Bryconops caudomaculatus MZSP
29486 (1, 58,8); Bryconops melanurus MZSP 44319 (1, 56,5); Cheirodon interruptus MZSP 19036 (1,
33,8); Ctenobrycon sp. MZSP 35532 (1, 47,2); Deuterodon iguape MZSP 35293 (1, 45,0); Deuterodon
rosae MZSP 28718 (1,57,3); Deuterodon potaroensis AMNH 14224SW (1,53,1); Deuterodon sp. ANSP
168042, (1, 38,4); Engraulisoma sp. MZSP 48460, (1, 32,2); Hepsetus odoe MZSP 47706 (1, 136,6); Hoplias
sp. MZSP 32366 (1, partes); Hyphessobrycon bifasciatus MZSP 18896 (1, 35,9); Moenkhausia lepidura
MZSP 34673 (1, 49,4); Moenkhausia megalops MZSP 30718 (1, 39,3); Moenkhausia xinguensis MZSP
36806 (1, 44,4); Oligosarcus hepsetus MZSP 4751 (1, 112,6); Piabina argentea MZSP 18757 (1, 49,8);
Phenacogaster franciscoensis MZSP 39173 (1, 34,2); Tetragonopterus argenteus MZSP 18798 (1, 49,0);
Tetragonopterus chalceus MZSP 36814 (1, 45,8).
Espécies com espinho pélvico.Jupiaba abramoides MZSP 17929 (1,61,2);Jupiaba acanthogaster
MZSP 41418 (7, 16,6-46,8); MZSP 30868 (1, 46,7); Jupiaba aff. anteroides MZSP 25368 (1,58,5);Jupiaba
apenima MZSP 50663 (1,54,4); Jupiaba asymmetrica MZSP 17551 (1, 40,4); Jupiaba essequibensis CAS
39146 (1, 40,3); Jupiaba mucronata ANSP 170182 (1, 49,0); Jupiaba polylepis MZSP 26562 (2, 48,3-
54,5), MZSP 30229 (3, 32,3-44,9); MZSP 18124 (3, 23,3-26,3); Jupiaba poranga MZSP 49174 (1, 69,0);
Jupiaba scologaster MZSP 30252 (1, 33,8), Jupiaba pirana MZSP 30526 (1,35,2);Jupiaba yarina MZSP
42923 (1, 62,7); Jupiaba zonata MZSP 17565 (1, 42,3).
Jupiaba gen. n.
Espécie tipo. Jupiaba poranga sp.n.
Lista das espécies incluídas. Astyanax abramoides Eigenmann, 1909, 4.
anteroides Géry, 1965, A. asymmetricus Eigenmann, 1908, A. essequibensis
Eigenmann, 1909, A. keithi Géry, Planquette & Le Bail, 1996, A. maroniensis
Géry, Planquette & Le Bail, 1996, A. meunieri Géry, Planquette & Le Bail, 1996,
A. mucronatus Eigenmann, 1909, A. ocellatus Géry, Planquette & Le Bail, 1996,
Tetragonopterus polylepis Günther, 1864, A. potaroensis Eigenmann, 1909, A.
scologaster Weitzmann & Vari, 1986, A. zonatus Eigenmann, 1908, Deuterodon
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Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 103
acanthogaster Eigenmann, 1911, D. minor Travassos, 1964, D. pinnatus Figenmann, .
1909, Jupiaba apenima sp.n., J. atypindi sp.n., J. poranga sp.n., J. pirana sp.n., J.
yarina sp.n..
Etimologia. Jupiaba deriva da junção dos vocábulos tupis “ju” (espinho),
em alusão à presença dos espinhos pélvicos e “piaba” (peixe pequeno de rio).
Piaba também é um nome popular para as espécies incluídas neste gênero, utilizado
no Brasil. O gênero gramatical é feminino.
Evidência do monofiletismo de Jupiaba
As sinapomorfias que corroboram o monofiletismo das espécies com espinho
pélvico, todas relacionadas a estruturas da cintura pélvica e musculatura adjacente,
são apresentadas a seguir: 1) ossos pélvicos alongados, desenvolvidos sob a forma
de espinho, 2) osso pélvico totalmente ossificado, 3) processo isquiático reduzido,
4) asa externa dorsal do osso pélvico inclinada dorso-lateralmente, 5) porção
anterior do osso pélvico livre de musculatura e 6) presença de aponeurose da
musculatura hipaxial ventral sobre o osso pélvico.
Estas sinapomorfias são discutidas abaixo, considerando o estado do caráter
dentro e fora do grupo estudado. Embora as sinapomorfias que justificam o
monofiletismo de Jupiaba não tenham sido examinadas nas espécies recentemente
descritas por GERY et al. (1996), presume-se que a existência do espinho pélvico
nestas espécies constitui forte evidência de que elas possuem estas sinapomorfias.
Caso isto não venha a ser demonstrado, a situação taxonômica dessas espécies
terá que ser reexaminada.
1. Ossos pélvicos alongados, desenvolvidos sob forma de espinho (figs. 4, 5).
No grupo de espécies de Jupiaba os ossos pélvicos são alongados, com
extremidade anterior afilada, sob a forma de espinhos (fig. 4a). O comprimento
dos ossos pélvicos corresponde a mais de 10% do comprimento padrão, nos
exemplares adultos. A extremidade anterior dos espinhos pode ou não atravessar
a parede ventral do corpo. Esta situação é variável dentro de cada espécie.
No grupo externo, os ossos pélvicos não são alongados sob a forma de
espinhos (fig. 4b), suas extremidades anteriores apresentam uma pequena porção
cartilaginosa e são sempre internas à parede do corpo. Os ossos são mais curtos,
com comprimento correspondendo a menos de 10% do comprimento padrão.
Brycon dentex Giinther, 1860, mostra osso pélvico normalmente desenvolvido,
onde o seu comprimento, por exemplo, corresponde a 7,3% do comprimento
padrão.
2. Osso pélvico totalmente ossificado, sem região tubular oca (centro de
ossificação) no seu interior (figs. 4, 5).
Em Jupiaba, em corte transversal, o osso pélvico mostra-se compacto (fig.
5a), com a extremidade anterior do osso afilada, sem abertura e sem porção
cartilaginosa (fig. 4a). Nas espécies do grupo externo há um tubo preenchido por
cartilagem ao longo do interior do osso pélvico (figs. 4b, 5b). A extremidade
anterior do osso tem a forma de tubo, com abertura anterior preenchida por
cartilagem. Esta condição foi descrita por WEITZMAN (1962) em Brycon meeki
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
104 ZANATA
Eigenmann & Hildebrand, 1917 observada em Astyanax scabripinnis Eigenmann,
1914.
3. Processo isquiático reduzido (fig. 4).
Em Jupiaba o processo isquiático é reduzido, sem projeção posterior (fig.
4a). Nas espécies do grupo externo o processo isquiático é bastante desenvolvido,
existindo um prolongamento posterior bem evidente (fig. 4b).
4. Asa externa dorsal do osso pélvico dorso-lateralmente inclinada (fig. 5).
Jupiaba apresenta osso pélvico com asa externa dorsal bastante desenvolvida
e dorso-lateralmente inclinada (fig. 5a). No grupo externo a asa externa é dorso-
medialmente inclinada (fig. 5b) e pode ser pouco desenvolvida, como em A.
scabripinnis ou bastante desenvolvida como em 4. bimaculatus (Linnaeus, 1758).
Em Brycon dentex a asa externa dorsal é pouco desenvolvida e inclinada dorso-
medialmente.
5. Porção anterior do osso pélvico livre de musculatura (fig. 6).
Em Jupiaba a musculatura adutora e abdutora da nadadeira pélvica tem sua
origem no terço anterior do osso. No entanto, aproximadamente 20% da
extremidade anterior encontra-se livre (fig. 6a). No grupo externo, estes músculos
têm suas origens a partir da extremidade anterior do osso pélvico, não havendo
área livre (fig. 6b).
6. Presença de uma aponeurose da musculatura hipaxial ventral sobre o osso
pélvico (fig. 6).
Nas espécies de Jupiaba a musculatura hipaxial ventral apresenta
prolongamento de tecido conjuntivo sobre parte da porção livre do osso pélvico,
caracterizando uma aponeurose (fig. 6a). A presença da aponeurose
aparentemente aumenta a adesão da cintura pélvica à musculatura hipaxial ventral.
Nos exemplares dos grupos externos não há porção livre no osso pélvico, não há
prolongamento da musculatura hipaxial ventral e a cintura pélvica tem sua porção
anterior praticamente independente da musculatura hipaxial ventral.
Alguns caracteres normalmente utilizados para diferenciar espécies dos
gêneros Astyanax e Deuterodon não são diagnósticos e foram, portanto, rejeitados
neste trabalho. Entre eles encontram-se a morfologia dentária e a forma do osso
maxilar, que são discutidos abaixo.
Vários autores questionam os caracteres tradicionalmente utilizados na
sistemática de caracídeos, incluindo aqueles relacionados à morfologia dentária
(EIGENMANN, 1921; Myers, 1960; Fink & WEITZMAN, 1974; WEITZMAN & FINKk,
1983; LUCENA, 1987; LUCENA & LUCENA,1992).
Lucena & Lucena (1992) questionaram o monofiletismo do gênero
Deuterodon, tendo em vista que os caracteres utilizados na sua definição ocorrem
em outros tetragonopteríneos e alguns cheirodontíneos. Dentes decrescendo
gradualmente em tamanho no dentário, por exemplo, ocorrem em Astyanax
longirostris (Steindachner, 1907) e Hyphessobrycon luetkeni Boulenger, 1887, e
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 105
dentes multicuspidados em H. luetkeni, H. meridionalis e em espécies de
Cheirodontinae. Aqueles autores afirmaram que espécies de Deuterodon
apresentam variação na forma dos dentes, especialmente nos do dentário. Em D.
iguape Eigenmann, 1907, por exemplo, esses dentes são pouco expandidos
distalmente e possuem uma cúspide central mais desenvolvida, enquanto que em
outras espécies, como em D. stigmaturus (Gomes, 1947), são conspicuamente
expandidos e com cúspides aproximadamente do mesmo tamanho.
O estudo do espécime tipo de Astyanax giton Eigenmann, 1908 e de
exemplares de Astyanax taeniatus (Jenyns, 1842) revela que estas espécies
apresentam características do gênero Deuterodon. A primeira espécie apresenta
dentes do dentário decrescendo gradualmente em tamanho e dentes do pré-maxilar
semelhantes aos encontrados em D. iguape. A. taeniatus também apresenta
dentário com dentes decrescendo gradualmente em tamanho.
A forma do osso maxilar, característica utilizada por alguns autores, também
é bastante variável. Normalmente, nas espécies de Astyanax este osso é
considerado alongado e em Deuterodon o osso é mais curto e lobado na sua região
posterior. Em oposição a isto, Astyanax giton tem osso maxilar não alongado e
Deuterodon potaroensis apresenta maxilar alongado e não lobado, semelhante às
espécies do gênero Astyanax.
A forma dos ossos radiais pélvicos, a posição da cintura pélvica, dimorfismo
sexual e colorido do corpo apresentaram variações e, em alguns casos, revelaram
tendências que podem eventualmente esclarecer relações em algum nível de
generalidade diferente do tratado no presente trabalho.
Na chave de identificação e diagnoses das espécies, além de caracteres
apomörficos, foram utilizados caracteres importantes na identificação de espécies
de peixes de água doce, como padrões de colorido do corpo, características da
morfologia dentária e da série de escamas pré-dorsais. O gênero Jupiaba foi
definido com base em sinapomorfias que revelam que estas espécies são mais
relacionadas entre si do que com quaisquer outros caracídeos. Portanto, caracteres
como aqueles citados acima, que ocorrem em outros tetragonopteríneos, podem
constituir homoplasias ou simplesiomorfias. A distribuição de tais caracteres
apresentada neste trabalho é válida para a diagnose das espécies dentro do grupo
em questão.
Chave de identificação para as espécies de Jupiaba
1. Dentes com cúspides aproximadamente de mesmo tamanho; dentes do
dentário diminuindo gradativamente em tamanho................nneeenee 2
1'. Dentes com cüspide mediana maior que as demais; dentes do dentário
nmimindo abruptamente em tamanho. assis csrrsso enaltece ano 8
2. Infra-orbitais pouco desenvolvidos, sem contato com a parte horizontal do
pré-opérculo; corpo alongado (altura do corpo = 25,9% - 37,9% no
Coe noteir do do é (abre (o) RENDER Da ENIO TA ROO ERA DR TARTE E PATROA 3
2'. Infra-orbitais bem desenvolvidos, em contato com a parte horizontal do pré-
opérculo; corpo alto (altura do corpo = 31,4% - 45,5% no comprimento
PRETA era ae A Do lan Aeneon... 4
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
106 ZANATA
3. Uma mancha humeral escura alongada verticalmente, margeada por äreas
claras; dentes da série interna do pré-maxilar com 7,9 ou 11 cúspides (rios
Negro; Uraricosera, Surimue:/Cuminá): sah. aueh Ska J. atypindi
3'. Mancha humeral ausente; dentes da série interna do pré-maxilar com 10
cúspides (rio Tapajós) sis ankommen ea J. minor
4. Corpo com mancha humeral escura alongada verticalmente, faixa escura lateral
difusa contínua com mancha alongada horizontalmente no pedúnculo
caudal (rios Taquari, Jauru, Itacaiunas e Tapajös)................ J. acanthogaster
4'. Corpo com mancha humeral escura arredondada ou alongada verticalmente,
parte lateral do corpo com linha escura estendendo-se desde a mancha
humeral até o pedúnculo caudal, margeada por linhas curtas escuras em
forma de V, com ângulo voltado para a região posterior, mancha do
pedúnculo caudal deforma variavel...22n 2 mars 5
5. Linha lateral com 41-47 escamas; linha transversal com 18-21; duas manchas
humerais, a segunda difusa; mancha estreita alongada verticalmente na
base dos raios caudais (rios Maroni e Mana)... J. keithi
5'. Linha lateral com 33-39 escamas; linha transversal com 11-15; apenas uma
mancha humeral; mancha do pedúnculo caudal quadrada ou alongada
horizontalmente em sua parte central... atado ora a 6
6. Pedúnculo caudal com mancha alongada horizontalmente, em sua parte central
(rios Potaro:e/Essequilbo) css. aa ee J. pinnata
6'. Pedúnculo caudal com mancha alongada verticalmente, cobrindo toda a sua
altura.............. alladert Sb ssa ah. Sena bed hama y
7. Mancha humeral em forma de meia-lua, bem visível; escamas com pontos
eseuresnalbasei(rio Maren) ee irn RELA RED J. maroniensis
7‘. Mancha humeral quadrangular, pouco visível; ausência de pontos escuros na
base das escamas (rios Maroni, Mana, Approuague e Paru de Oes-
te Juss iisintra so Mage AO sp far un A on J. meunieri
8. Série de escamas medianas pré-dorsais completa........................ eee 9
8. Série de escamas medianas pré-dorsais incompleta ou ausente, podendo ocorrer
apenas algumas escamas após o processo occipital ou duas séries de escamas
laterais, deixando a linha dorsal mediana sem escamaas.................nnneeen. 1
9. Uma mancha humeral horizontalmente alongada; anal com 26 - 29 raios (rio
Potarö)zarlame. eat. alla. Je A J. mucronata
9'. Uma ou duas manchas humerais verticalmente alongadas; anal com 20 - 25
ral08.:.... RAIL IIRERR REG Ir oa ba 10
10. Apenas uma mancha escura na regiäo humeral; corpo moderadamente elevado
(altura do corpo = 30,2% - 37,1%); anal com 20 - 23 raios; uma mancha
escura na base dos raios medianos da nadadeira caudal (rios Potaro e
Essequibo)...11582... N. der Ar erro pe a J. essequibensis
10". Duas manchas escuras na região humeral, separadas por área clara; corpo alto
(altura do corpo = 35,3% - 44,7% ); anal com 22 - 25 raios; mancha escura
difusa apenas sobre o pedúnculo caudal (Cafio Manu - Venezuela e rio
Neo. ta. ale. ae J. scologaster
11. Primeiros raios das nadadeiras dorsal e anal prolongados na forma de
filamentos (rios Oiapoque e Paru de Oeste) .............................. J. ocellata
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 107
11.
12.
DD.
14.
15.
13)
16.
16.
17.
17.
18.
18.
9:
Primeiros raios das nadadeiras dorsal e anal näo prolongados na forma de
ocre nro seat. Bien. einem mon Sen ee WM Alleenlannalauie. 12
Pedünculo e nadadeira caudal sem mancha escura; mancha humeral
arredondada, com prolongamento vertical difuso, situada entre a 6° e 9°
escamas da linha lateral (Guiana, Suriname, Amazônia)............. J. polylepis
Pedúnculo e/ou nadadeira caudal com mancha escura; mancha humeral
afierente da descritaracimas re en. en lan Bus 13
. Regiäo humeral com duas manchas escuras alongadas verticalmente e, as vezes,
DRıadkerceiramancha sobre o/0pEereule..2....2........2 anne 14
. Regiäo humeral com apenas uma mancha escura alongada verticalmen-
DEREN IE SR N el So a si a dis anos cus ss anda 16
. Pedúnculo caudal com mancha escura e estreita, prolongando-se sobre 4 raios
medianos da nadadeira caudal; uma faixa lateral escura a partir da primeira
prancha humeralifrioNutal) er Be... J. anteroides
Pedúnculo caudal com mancha escura larga, prolongando-se sobre 8 raios
medianos da nadadeira caudal; uma faixa lateral escura a partir da segunda
ac hachuimeralber Dr lea 8 cota Geo E a E CRER OR REDE ERRA O RIR PRIDE REA 15
Linha lateral com 45 - 50 escamas, 10 - 11 escamas acima da linha lateral e 7-
8 abaixo; extremidades dos espinhos pélvicos ligeiramente divergentes
(distância entre espinhos = 4,1% - 4,9%) (rios Potaro e
col MR SRD RO A o o NR J. abramoides
Linha lateral com 56 - 60 escamas, 12 - 14 escamas acima da linha lateral e 10
a 11 abaixo; extremidades dos espinhos pélvicos bastante divergentes
(distância entre espinhos = 4,3% - 10,5%) (rios Peixoto de Azevedo e
Breroratluentessdo Tapajos)manisaantekienkanstan.aleenn J. poranga
Linha lateral com 37 - 38 escamas, uma mancha humeral escura
verticalmente alongada e uma arredondada no pedünculo caudal, (rio
ee ae a efen.oh.lenteme.klull wall J. potaroensis
Mancha escura apenas sobre os raios da nadadeira caudal; pequenas manchas
escuras arredondadas na linha pasanta dorsal do corpo, entre as nadadeiras
dio CSall G eg iohfoio Sela es ERR RD TE Sein entkeinalenneondlanhde 18
Mancha presente também sobre o dincuio caudal, podendo haver uma faixa
escura lateral estendendo-se até o final dos raios medianos caudais; linha
mediana dorsal do corpo sem manchas distintas............................ 19
Linha lateral com 40 - 45 escamas; 8 - 10 séries de escamas acima da linha
lateral e 5 - 7 abaixo; série mediana dorsal do corpo, entre as nadadeiras
dorsal e adiposa, com 14 - 16 manchas escuras (rios Solimões, Içá e
Neuen ehr 2. E Lets. BR o LD mon. lemal.ad J. zonata
Linha lateral com 53 - 57 escamas; 11 - 12 séries de escamas acima da linha
lateral e 8 - 9 abaixo; série mediana dorsal do corpo, entre as nadadeiras
dorsal e adiposa, com 18 - 22 manchas escuras (rios Capim e
DE sn a es nba on ora dd, dese ANA GA Ga bh J. pirana
Linha lateral com 60 - 66 escamas; faixa lateral escura iniciando-se após a
mancha humeral e estendendo-se até o final dos raios medianos caudais;
sem mancha escura distinta no pedúnculo caudal; primeiro raio da
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
108 ZANATA
nadadeira pélvica alongado nos machos (rio Arinos)...................... J. yarina
19. Linha lateral com 49-59 escamas; corpo com mancha escura distinta no pedünculo
caudal; primeiro raio da nadadeira pélvica não alongado....................ueeee 20
20. Linha lateral com 49 - 55 escamas; mancha do pedúnculo caudal localizada apenas
após a nadadeira adiposa e prolongando-se assimetricamente em direção à margem
ventral do pedúnculo (rios Içá, Jutaí e Solimöes)........................... J. asymmetrica
20. Linha lateral com 55 - 59 escamas; mancha do pedünculo caudal iniciando-se
anteriormente ao ponto de origem da nadadeira adiposa e prolongando-se de
forma assimétrica em direção à margem ventral do pedúnculo (rios Peixoto de
Azevedo e Noedori, afluentes do TapajöS).....................00020000000eenennenn J. apenima
Jupiaba apenima sp.n.
(Figs. 1,2,7)
Diagnose. A presença de mancha escura alongada verticalmente na região
humeral e uma mancha escura assimétrica no final do pedúnculo caudal distingue
Jupiaba apenima das demais espécies do gênero, com exceção de J. asymmetrica.
J. apenima difere de J. asymmetrica por ter o início da mancha caudal situado
anteriormente ao ponto de origem da nadadeira adiposa. Tem 55 a 59 escamas na
linha lateral, enquanto J. asymmetrica tem 49 a 55.
Descrição. Dados morfométricos e merísticos (tab. I). Corpo alongado,
lateralmente comprimido. Perfil dorsal do corpo levemente convexo (fig. 7). Perfil
da cabeça convexo na ponta do focinho, em linha reta e inclinado póstero-
dorsalmente, da base do focinho até a extremidade posterior do processo occipital,
convexo e inclinado póstero-dorsalmente até a origem da nadadeira dorsal, em
linha reta e inclinado póstero-ventralmente ao longo desta nadadeira e até a origem
da nadadeira adiposa. Perfil ventral do corpo semelhante ao dorsal. Convexo
desde a sínfise do dentário à origem da nadadeira pélvica, reto ao longo do espinho
pélvico, reto ou levemente convexo deste ponto até a origem da nadadeira anal,
em linha reta e inclinado póstero-dorsalmente ao longo da base da nadadeira
anal. Cabeça arredondada em perfil. Osso maxilar alongado, com extremidade
posterior não lobada.
Todos os dentes com cúspide mediana maior que as demais. Dentário com 4
dentes anteriores grandes, pentacúspides, seguidos por 8 a 11 dentes menores uni
ou tricúspides. Duas séries de dentes no pré-maxilar. Quatro ou 5 dentes na série
externa, tri ou pentacúspides, e 5 ou 6 (1 exemplar com 6) na série interna,
pentacúspides. No maxilar, 1 ou 2 dentes tri ou pentacúspides.
Linha lateral com 55 a 59 escamas, 13 a 15 séries longitudinais acima da
linha lateral e 10 ou 11 abaixo. Linha mediana pré-dorsal nua.
Nadadeira dorsal, ii+9 raios; anal, iii ou iv+24-26; peitoral, i+10-13 e pélvica,
1+7. Ponto de origem da nadadeira dorsal localizado próximo à vertical, que passa
pelo meio da nadadeira pélvica. Extremidade posterior da nadadeira pélvica não
alcançando a origem da nadadeira anal. Extremidades anteriores dos espinhos
pélvicos ultrapassam a parede ventral do corpo, situando-se externamente à
mesma. São bastante divergentes (distância entre espinhos=3,7-19,5 % ).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 109
Figs. 1-3. 1, Localidades-tipo das espécies de Jupiaba: (1) J. meunieri, (2) J.ocellata, (3) J. maroniensis,
(4) J. keithi, (5) J. abramoides, J. essequibensis, J. mucronata, J.pinnata, J. polylepis, J. potaroensis, (6)
J.atypindi (7) J. scologaster, (8) J. asymmetrica, (9) J. zonata, (10) J. anteroides, (11) J. pirana, (12) J.
minor, (13) J. apenima, (14) J. poranga, J. yarina, (15) J. acanthogaster. 2, Registros de distribuição de
algumas espécies de Jupiaba: (0) J. abramoides, (A) J. anteroides, (®) J. essequibensis, J. mucronata, J.
potaroensis, (%) J. scologaster, (A) J. zonata, (M) J. yarina, (4) J. apenima, (OD) J. poranga, (©) J. pirana.3,
Registros de distribuição de algumas espécies de Jupiaba: (OD) J. asymmetrica, (4) J. polylepis, (A) J.
acanthogaster, (O) J. minor, (9) J.pinnata, (M) J. atypindi.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
110 ZANATA
Primeiro arco branquial, 8 a 10 rastros no ramo superior e 14 ou 15 rastros
no ramo inferior.
Colorido. Corpo amarelado na porção ventral e acinzentado na porção dorsal.
Cromatóforos escuros, pequenos, distribuídos em grande quantidade sobre os
lábios inferior e superior, focinho, região dorsal da cabeça e osso maxilar maiores
e mais esparsos sobre parte do opérculo, pré-opérculo e 3º infraorbital. Mancha
escura verticalmente alongada na região humeral, situada entre a 3º e a 6º escamas
da linha lateral e margeada por áreas claras. Uma faixa escura larga longitudinal,
formada por grande concentração de cromatóforos, originando-se após a mancha
humeral, estendendo-se até o pedúnculo caudal e prolongando-se em direção à
margem ventral do pedúnculo, onde forma uma mancha distinta. Esta mancha
prolonga-se assimetricamente pela porção ventral do pedúnculo, torna-se afilada
em sua porção posterior e prolonga-se até o final dos raios medianos caudais.
EA ios da nadadeira
processo isquiático >
raios da
nadadeira SBIA
o
-
músculos
osso pélvico
Nosso pélvico
Imm
asa externa
asa interna dorsal
aa asa interna
A
Zr
asa externa 5B 75m
ventral
asa externa
dorsal NS
Lá
asa externa
ventral
5A
Figs. 4- 6. 4, Vista ventral esquerda mostrando o osso pélvico e processo isquiático (caráter 1e 3): A,
Jupiaba polylepis; B, Astyanax fasciatus. 5, Osso pélvico em corte transversal, indicando o interior do
osso e a inclinação da asa externa dorsal (caráter 4): A,Jupiaba polylepis; B, Astyanax fasciatus. 6, Vista
ventral esquerda da musculatura pélvica indicando o ponto de origem dos músculos (caráter 5) e
aponeurose (caráter 6): A,Jupiaba anteroides; B, Astyanax scabripinnis.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
iii
acido Dio
Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 111
Cromatöforos escuros e pequenos espalhados por toda a superficie das escamas.
Nadadeiras com cromatóforos escuros sobre raios e membranas, a anal mais escura
que as demais.
Distribuição geográfica (figs.1, 2). Rios Peixoto de Azevedo e Noedori.
Etimologia. O nome apenima deriva da junção dos vocábulos tupis “apê”
(torto) e “pinima” (mancha), em alusão à mancha assimétrica presente no
pedúnculo caudal.
Material examinado: 18 exemplares (14,29,5-57,8). BRASIL. Mato Grosso: Cachimbo, rio Peixoto
de Azevedo, holötipo &, (57,8), IX.1976, W. Bokerman col. (MZSP 48458). Parátipos: da mesma
procedência, 13(9, 29,5-57,8), 1 Di&Co, IX.1976, W. Bokerman col. (MZSP 50663); rio Noedori, rio das
Mortes, 4(4, 43,3-45,6), IV. 1984, A. Carvalho Filho col. (MZSP 28583).
Jupiaba atypindi sp.n.
(Figs. 1,3,8)
Diagnose. Jupiaba atypindi faz parte de um grupo de espécies de Jupiaba
(incluindo J. acanthogaster, J. keithi, J. maroniensis, J. meunieri, J. minor e J.
pinnata) diagnosticado por apresentar dentes com cúspides aproximadamente do
mesmo tamanho e dentes do dentário decrescendo gradualmente em tamanho.
Jupiaba atypindi difere das demais espécies do gênero, com exceção de J. minor,
por apresentar infra-orbitais pouco desenvolvidos e sem contato com a parte
horizontal do pré-opérculo e pelo colorido do corpo. Difere desta espécie por
apresentar dentes pré-maxilares com 7, 9 ou 11 cúspides, enquanto que J. minor
tem 10 cúspides. Além disto, tem mancha humeral escura bem definida e não
possui cromatóforos escuros sobre os infra-orbitais.
Descrição. Dados morfométricos e merísticos (tab. I). Corpo alongado,
lateralmente comprimido. Perfil dorsal do corpo levemente convexo (fig. 8). Perfil
da cabeça convexo na ponta do focinho, reto sobre os olhos, convexo e inclinado
póstero-dorsalmente até a origem da dorsal, convexo ou em linha reta e inclinado
póstero-ventralmente até a nadadeira adiposa. Perfil ventral do corpo semelhante
ao dorsal. Convexo da sínfise do dentário à origem da pélvica, reto até a anal e
em linha reta e inclinado póstero-dorsalmente ao longo da base da nadadeira
anal. Cabeça arredondada em perfil. Osso maxilar com extremidade posterior
lobada.
Dentes do dentário decrescendo gradualmente em tamanho no sentido
ântero-posterior e com cúspide mediana aproximadamente de mesmo tamanho
que as demais. Sete a 11 dentes no dentário, com 7 ou 9 cúspides. Duas séries de
dentes no pré-maxilar, a externa com 2 ou 3 (raramente 4) dentes, com 3 ou 5
cúspides e a interna com 5 dentes, com 7, 9 ou 11 cüspides. Maxilar com 2 ou 3
dentes, com 5, 7 ou 9 cúspides.
Linha lateral com 34 a 38 escamas, 6 ou 7 séries longitudinais acima da linha
lateral e 4 ou 5 abaixo. Linha mediana pré-dorsal com 8 escamas.
Nadadeira dorsal, ii+9 raios; anal, iv+20-23; peitoral, i+11-13 e pélvica, i+7.
Ponto de origem da nadadeira dorsal localizado próximo à vertical que passa
pela origem da nadadeira pélvica. Nadadeira peitoral não alcançando a pélvica e
esta não alcançando a anal. Extremidades anteriores dos espinhos pélvicos
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
112 ZANATA
Figs. 7-9. 7, Jupiaba apenimasp. n., holötipo, MZSP 48458, 57,8mm; 8, Jupiaba atypindi sp.n., holótipo,
MZSP 17809, 48,7mm; 9, Jupiaba piranasp.n., holötipo, MZSP 25389, 43,5mm.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 113
Tabela I. Dados morfométricose merísticos de (A) holótipo de Jupiaba apenima, (B) demais exemplares
de J. apenima, (C) holötipo deJ. atypindi, (D) demais exemplares deJ. atypindi, (E) holötipo de J. pirana
(F) demais exemplares de J. pirana. Cada caráter inclui valor mínimo, máximo e média, entre parênteses.
A B E D E F
Morfométricos
1. Comprimento padrão 37.3. 29859-92,9,/(31,9) + 48,7. 16,2-49,5 (32,7)... 43,5. 27,1-37,2(31,9)
2. Comprimento da cabeça 28,0 26,4-30,1 (28,8) 25,5 23,8-29,6 (26,3) 274 28,4-32,1 (29,9)
3. Altura da cabeça 26,8 24,9-28,1 (26,7) 24,6 16,6-25,3 (22,9) 22,3 21,7-24,2 (22,8)
4. Comprimento do focinho 25,3 22,4-26,7 (24,4) 27,4 23,1-29,7 (25,2) 244 23,6-27,0 (25,2)
5. Diämetro do olho 29,6 31,9-37,7 (35,4) 35,9 35,3-46,9 (39,3) 35,3 31,8-38,7 (35,2)
6. Espago inter-orbital 32 » S0/:84 BL. 33,01 2770-37,5(31,6) - 31,9, 128,4-32,5 (29,9)
7. Comprimento maxila sup. 45,7 40,9-48,0 (43,9) 43,5 33,8-46,0 (40,0) 47,1 40,9-47,4 (44,9)
8. Altura do corpo 42,0 33,2-40,5 (36,4) 37,4 25,9-37,9 (33,3) 31,5 24,4-30,4 (27,7)
9. Altura pedúnculo caudal 10,0 9,7-11,3 (10,4) 10,3 6,7-10,6 (9,1) 9,7 7,5-9,7 (8,5)
10. Distância pré-dorsal 50,7 49,5-53,4 (51,9) 52,8 46,6-52,8 (49,7) 494 50,2-53,5 (52,1)
11. Distância pré-adiposa 88,2 84,9-88,3 (86,8) 86,2 82,3-87,2 (85,1) 87,4 86,4-90,9 (88,1)
12. Distância pré-anal 66,3 61,7-66,4 (65,0) 66,3 61,2-70,7 (64,9) 63,4 63,0-68,9 (65,8)
13. Distância pré-pélvica 49,8 48,0-50,9 (49,4) 47,8 45,6-51,3 (48,2) 483 46,6-52,0 (48,8)
14. Distância pré-peitoral 29,8 27,5-32,6 (30,3) 26,7 23,7-302 (26,3) 27,6 27,0-32,5 (29,9)
15. Origem dorsal-caudal 56,4 51,5-55,3 (53,2) 56,1 50,6-56,2 (54,0) 52,2 49,5-53,0 (51,0)
16. Distância pélvica-caudal 59,9 55,5-61,6(58,0) 61,0 54,2-59,3(57,0) 57,9 53,4-57,0 (55,5)
17. Base da anal 31,3 29,2-31,4 (30,5) 29,6 25,6-31,4 (28,1) 30,6 26,0-30,3 (28,1)
18. Comprimento da anal 17,8 17,4-21,0 (19,3) 172 15,7-23,4 (17,8) 17,9 17,9-223 (20,3)
19. Comprimento da dorsal 31,90 28:8:328 (80,6) 2961 25/8311 (28,6) 28,1: 26,7-32,1 (29,2)
20. Comprimento da peitoral 21,3 19,7-22,6 (21,2) 22,6 19,7-24,2 (22,0) 20,5 15,9-23,4 (20,3)
21. Comprimento da pélvica 16,1 14,0-17,3 (16,0) . 16,8 13,9-19,4 (16,3) 16,5 14,2-17,7 (16,2)
22. Comprimento do espinho 15,6 13,0-17,2 (15,3) 9,9 8,0-11,8 (10,3) 13,8 11,5-14,1 (12,9)
23. Distäncia entre espinhos 1.3 3,7-19,5 (10,0) 4,5 2,6-7,3 (4,2) 2,3 1,8-5,2 (2,8)
Meristicos
1. Escamas da linha lateral 56 55-59 36 34-39 57 53-57
2. Linha transv. superior 13 13-15 7 6-7 12 11-12
3. Linha transversal inferior 10 10-11 5 4-5 8 8-9
4. Raios da dorsal Mi 11 il 11 1 11
5. Raios da peitoral 13 11-14 13 12-14 15 13-15
6. Raios da pélvica 8 8 8 8 8 8
7. Raios da anal 30 27-30 24 24-27 29 26-28
8. Série externa pré-maxilar 4 4-5 2 2-4 5 4-5
9. Série interna pré-maxilar 5 5-6 > 5 5 5
10. Dentes do maxilar 2 1-2 3 2-3 2, 2-3
11. Dentes grandes dentärio 4 4 9 8-11 4 4
12. Dentes pequenos dentärio 8 8-11 - - 11 8-13
13. Rastros superiores 10 8-10 7 5-7 9 8-9
14. Rastros inferiores 15 14-15 12 10-12 14 14-15
usualmente näo ultrapassam a parede ventral do corpo e estäo situados
Internamente à esta, são levemente divergentes (distância entre espinhos = 2,6-
7,3 %).
Primeiro arco branquial, 5 a 7 rastros no ramo superior e 10 a 12 no ramo
Inferior.
Colorido. Marrom-amarelado, a região dorsal mais escura. Cromatóforos
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
114 ZANATA
marrons, pequenos sobre os lábios, focinho e região dorsal da cabeça, maiores e
mais esparsos no opérculo e infra-orbitais. Mancha escura alongada verticalmente
na região humeral, situada entre a 2º e a 4º escamas da linha lateral, sua maior
parte acima da linha lateral, seguida por região mais clara e uma faixa ou linha
lateral escura, que se estende até o pedúnculo caudal. Mancha escura em forma
de losango, situada no centro do pedúnculo caudal, prolongando-se até o final
dos raios medianos caudais. Cromatóforos grandes e pequenos distribuídos sobre
todo o corpo, com concentração maior na região dorsal. Nadadeiras dorsal, anal
e caudal parcialmente escuras devido à presença de cromatóforos; peitorais e
pélvicas hialinas.
Distribuição geográfica (figs.1, 3). Rio Negro e alguns de seus afluentes e
rios Uraricoera, Surumu e Cuminá.
Etimologia. O nome atypindi deriva da junção dos vocábulos tupis “atypy”
(bochecha) e “ndi” (com), em alusão aos infra-orbitais pouco desenvolvidos
deixando área nua na face.
Material examinado: 414 exemplares (37, 16,2 - 49,5). BRASIL. Pará: (igarapé Jaramacaru,
afluente do rio Cuminä), holótipo (48,7), 29.IX-1.X.1969, Expedição Permanente na Amazônia (EPA)
col., (MZSP 17809). Parátipos: Roraima: (Faz. Canadá), 26 (6, 16,2-40,8), 15.11.1969, T. Roberts col.
(MZSP 17740). Pará: (igarapé Jaramacaru, afluente do rio Cuminá), 258 (12, 24,2-43,3), 29.1X-1.X.1969,
Expedição Permanente na Amazônia (EPA) col. (MZSP 50666); 20 (30,0-43,4), (MCZ 147880); 20
(23,7-43,4), (USNM 342069). Outros exemplares. Roraima: Surumu, (rio Surumu), (44,0), X.1966,
Alvarenga col., (MZSP 5148); 2(2, 31,7-38,3), (MZSP 5158). Amazonas: (rio Negro, logo abaixo do rio
Daraá), 12(5, 23,0-27,3), 16.11.1990, M. Goulding col. (MZSP 29902); (rio Marauiá, cachoeira do Bicho-
Açu), 68(6,22,5-29,0), 12.X.1979, M. Goulding col. (MZSP 29908); (rio Negro, cachoeira de São Gabriel),
(47,4), 20.V.1979, M. Goulding col. (MZSP 29909); (rio Daraá, cachoeira do Aracu), 3 (3, 47,6-4,0),
10.11.1980, M. Goulding col. (MZSP 29910); (49,5), 10.11.1980, (MZSP 31157); (rio Negro, Massarabi),
(33,2), 18.X.1979, M. Goulding col. (MZSP 31224).
Jupiaba pirana sp.n.
(Figs.1,2,9)
Diagnose. A presença de uma mancha humeral, faixa escura longitudinal
na lateral do corpo e mancha negra apenas sobre os raios medianos caudais
distinguem Jupiaba pirana das demais espécies do gênero, com exceção de J.
zonata. J. pirana apresenta 53 a 57 escamas na linha lateral e 19 a 22 na linha
transversal, enquanto J. zonata tem 40 a 47 e 13 a 16, respectivamente.
Descrição. Dados morfométricos e merísticos (tab. I). Corpo alongado,
comprimido lateralmente. Perfil dorsal do corpo levemente convexo (fig. 9). Perfil
da cabeça reto ou ligeiramente convexo da ponta do focinho à extremidade
posterior do processo occipital, convexo deste ponto até a extremidade final da
base da nadadeira dorsal, e em linha reta até a origem da nadadeira adiposa.
Perfil ventral do corpo semelhante ao dorsal. Convexo ou reto desde a sínfise do
dentário até a vertical que passa pela margem posterior da órbita, convexo deste
ponto até a origem da nadadeira pélvica, achatado ao longo do espinho pélvico,
convexo ou reto da origem da pélvica à origem da anal. Cabeça afilada em perfil,
alongada. Extremidade posterior do osso maxilar arredondada, mas não lobada
(margem interna reta).
Todos os dentes com cúspide mediana maior que as demais. Dentário com 4
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 115
dentes anteriores grandes, pentacúspides, seguidos por 8 a 13 dentes pequenos,
usualmente tricúspides. Duas séries de dentes no pré-maxilar. Quatro ou 5 dentes
na série externa, tricúspides e 5 na interna, sendo 2 medianos pentacúspides e o
restante heptacúspides. Maxilar com 2 ou 3 dentes tricúspides.
Linha lateral com 53 a 57 escamas. Linha transversal com 11 ou 12 séries de
escamas acima da linha lateral e 8 ou 9 abaixo. Linha mediana pré-dorsal com
escamas desorganizadas, não formando uma série única.
Nadadeira dorsal, ii+9 raios; anal, iv+22 a 25; peitoral, +12 a 14 e pélvica,
1+7. Ponto de origem da nadadeira dorsal situado próximo à vertical que passa
pelo meio da nadadeira pélvica. Nadadeira peitoral apenas alcançando a nadadeira
pélvica e esta não alcançando a anal. Extremidades anteriores dos espinhos pélvicos
usualmente não ultrapassam a parede ventral do corpo e estão situados
internamente à esta, são pouco divergentes (distância entre espinhos =2,8-5,2 % ).
Primeiro arco branquial, 8 ou 9 rastros no ramo superior e 14 ou 15 no ramo
inferior.
Colorido. Corpo marrom-claro, região ventral mais clara. Cromatóforos
marrons, pequenos, distribuídos em grande quantidade sobre os lábios superior e
inferior, focinho, região anterior da órbita, sobre o osso maxilar e região dorsal
da cabeça, maiores sobre os infra-orbitais e opérculo. Cromatóforos semelhantes
aos encontrados na cabeça, concentrados nas bordas das escamas. Manchas escuras
arredondadas, em número de 18 a 22 na linha mediana dorsal do corpo, entre as
nadadeiras dorsal e adiposa. Uma mancha escura alongada verticalmente na região
humeral, situada entre a 2? e a 5º escamas da linha lateral, seguida por área clara
e uma faixa ou linha escura longitudinal, estendendo-se até o pedúnculo caudal.
Nadadeira caudal com mancha escura sobre os raios medianos. Nadadeiras dorsal
e anal com cromatóforos semelhantes aos encontrados nas escamas. Peitorais e
pélvicas hialinas. Colorido muito semelhante ao de J. zonata
Distribuição geográfica (figs. 1, 2). Rio Tapajós.
Etimologia. O nome pirana deriva da junção dos vocábulos tupi “pira”
(peixe) e “rana” (semelhante, parecido) em alusão à semelhança com J. zonata.
Material examinado: 15 (15,27,7-43,5). BRASIL. Pará: (rio Tapajós, igarapé Pimenta, Parque
Nacional da Amazônia), holótipo (43,5), 15-31.VI1.1979, J.C.Oliveira col. (MZSP 25389). Parátipos:
Pederneiras (rio Tapajós), 12(12, 27,7-34,5), 1 Di&Co, 24.1X.1983, M. Goulding col. (MZSP 30526);
São Luís (rio Tapajós), 2(2, 31,8-37,2), 5.X1.1970, Expedição Permanente na Amazônia (EPA) col. (MZSP
26578).
Jupiaba poranga sp.n.
(Figs. 1,3,10)
Diagnose. Jupiaba poranga faz parte de um grupo de espécies de Jupiaba
(incluindo J. abramoides e J. anteroides) diagnosticado pela pesença de duas
manchas humerais escuras alongadas verticalmente e margeadas por áreas claras,
faixa longitudinal escura na lateral do corpo e mancha escura sobre raios medianos
caudais. Diferencia-se destas espécies por ter 56 a 60 escamas na linha lateral e 22
a 25 na linha transversal, enquanto que J. abramoides tem 433 a 50e 17 a 19 e J.
anteroides tem 49 a 55 e 18, respectivamente. J. poranga possui distância entre
extremidades dos espinhos pélvicos maior que J. abramoides (distância entre
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
116 ZANATA
Figs. 10-12. 10, Jupiaba porangasp.n., holötipo, MZSP 45324, 76,7mm; 11,Jupiaba yarina sp.n., holötipo,
MZSP 45323, 77,3mm; 12, Jupiaba abramoides (Eigenmann), holötipo, FMNH 52863, 85,7 mm.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 117
Tabela II. Dados morfométricos e merísticos de (A) holótipo de Jupiaba poranga, (B) demaisexemplares
de J. poranga, (C) holötipo de J. yarina, (D) demais exemplares de J. yarina. Cada caráter inclui valor
mínimo, máximo e média, entre parênteses.
A B ® D
Morfométricos
1. Comprimento padrão 10:7. 37,8-79,1 (56,5) 713 37,2-69,4 (52,9)
2. Comprimento da cabeça 26,1 25,9:305 (272) 25,4 26,4-30,9 (8,1)
3. Altura da cabeça 282 25,0-29,2 (27,6) 28,1 25,3-30,1 (27,0)
4. Comprimento do focinho 23,0 19,9-26,1 (22,4) 26» 22,2-27,4 (25,0)
5. Diämetro do olho 30,0 29,0-33,6 (31,4) 31,1 30,9-37,8 (34,5)
6. Espaço inter orbital 36,5 31,9-38,0 (34,8) 35,2 28,6-34,3 (31,3)
7. Comprimento maxila sup. 46,0 40,3-48,8 (43,9) 48,5 41,6-53,0 (47,2)
8. Altura do corpo 44,3 37,3-44,7 (42,1) 42,2 33,1-43,8 (37,1)
9. Altura pedünculo caudal 10,9 10,4-11,7 (11,0) 9,8 8,8-10,9 (9,8)
10. Distância pré-orsal 52,8 50,7-53,6 (52,3) 312 47,3-53,2 (50,5)
11. Distância pré-adiposa 88,0 75,6-89,6 (87,3) 86,9 84,8-90,0 (87,6)
12. Distância pré-anal 67,0 64,3-68,9 (66,2) 65,3 61,5-67,6 (64,4)
13. Distância pré-pélvica 51,0 49,2-52,9 (50,7) 48,0 45,8-50,1 (47,9)
14. Distância pré-peitoral 29,3 28,5-31,5 (29,5) 27,4 272319341295)
15. Origem dorsal-caudal 332 52,6-55,3 (53,9) SAS 51,9-56,6 (54,2)
16. Distância pélvica-caudal 59,3 56,2-60,8 (59,1) 61,4 55,9-62,2 (59,7)
17. Base da anal 55 28,0-33,1 (31,5) 32,6 28,6-26,1 (31,5)
18. Comprimento da anal 16,9 17,0-20,9 (18,7) 17,8 16,3-22,5 (18,8)
19. Comprimento da dorsal 26,7 26,4-30,5 (28,4) 28,6 28,6-36,6 (31,3)
20. Comprimento da peitoral BIRO 20,9-23,4 (22,3) 21,0 190 23.102157)
21. Comprimento da pélvica LIES) 16,4-18,3 (17,4) 15,5 14,8-24,6 (17,8)
22. Comprimento do espinho 13,4 11,8-14,3 (13,3) 14,1 13,3-16,9 (15,4)
23. Distância entre espinhos 8,5 4,3-10,6 (6,5) 125 2,4-16,1 (7,2)
Meristicos
1. Escamas da linha lateral 56 56-60 63 60-66
2. Linhas transv. superior 14 12-14 15 13-15
3. Linha transversal inferior 11 10-11 10 10-13
4. Raios da dorsal 11 11 11 11
5. Raios da peitoral 14 13-15 13 12-14
6. Raios da pélvica 8 8 8 8
7. Raios da anal 29 27-30 DT 25-32
8. Série externa pré-maxilar 5 4-6 4 5
9. Série interna pré-maxilar 3 5 5 4-6
10. Dentes do maxilar 2 2 2 1-3
11. Dentes grandes dentärio 3 4-5 4 4
12. Dentes pequenos dentärio 8 6-8 8 6-13
13. Rastros superiores 8 7-9 - 8-10
14. Rastros inferiores 13 12-13 14 13-15
espinhos=4,3 a 10,6 contra 4,1a 4,9) e tem faixa escura mais larga sobre os raios
da caudal, atingindo 8 raios contra 4 raios em J. anteroides.
Descrição. Dados morfométricos e merísticos (tab. II). Corpo relativamente
alto (fig. 10). Perfil dorsal do corpo levemente convexo. Perfil da cabeça convexo
da ponta do focinho até a margem anterior do olho, côncavo sobre o olho, convexo
e inclinado póstero-dorsalmente desde o processo occipital até a origem da
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
118 ZANATA
nadadeira dorsal e convexo e inclinado pöstero-ventralmente ao longo da base da
nadadeira dorsal. Perfil ventral do corpo semelhante ao dorsal. Convexo da sinfise
do dentário até a origem da nadadeira pélvica, convexo ou reto até a origem da
nadadeira anal, em linha reta e inclinado póstero-dorsalmente ao longo desta
nadadeira. Cabeça comparativamente pouco alta, arredondada em perfil. Osso
maxilar alongado, com margem posterior não lobada. Olho pequeno, em
comparação com o tamanho do corpo.
Todos os dentes com cúspide mediana maior que as demais. Dentário com 4
ou 5 dentes anteriores grandes, pentacúspides, seguidos por 6 a 10 dentes pequenos,
usualmente tricúspides. Duas séries de dentes no pré-maxilar. Quatro ou 5 dentes
na série externa, tri ou pentacúspides e 5 dentes na interna, pentacúspides. Maxilar
com 2 dentes tri ou pentacúspides, menores que o último dente da série interna
do pré-maxilar.
Linha lateral com 56 a 60 escamas; 12 a 14 séries na linha transversal acima
da linha lateral e 10 ou 11 abaixo. Linha mediana pré-dorsal nua.
Nadadeira dorsal, 1+9 raios; anal, iv+24-26; peitoral, 1+12 ou 13 e pélvica,
i+7. Ponto de origem da nadadeira localizado próximo à vertical que passa pela
origem da nadadeira pélvica. Extremidade posterior da nadadeira peitoral apenas
alcançando ou ultrapassando levemente a origem da nadadeira pélvica e esta não
alcançando ou apenas atingindo a origem da anal. Extremidade anterior dos
espinhos pélvicos bastante divergentes (distância entre espinhos = 4,3 -10,6 %),
podendo ultrapassar ou não a parede ventral do corpo.
Primeiro arco branquial, 7 a 9 rastros no ramo superior e 12 ou 13 no ramo
inferior.
Colorido. Amarelo-claro, a região dorsal mais escura. Cromatóforos escuros,
pequenos, distribuídos em grande quantidade sobre os lábios inferior e superior,
focinho, região dorsal da cabeça e sobre o osso maxilar, maiores e mais esparsos
sobre parte do opérculo, pré-opérculo e 3º infraorbital. Duas manchas escuras
alongadas verticalmente na região humeral, separadas por áreas claras. A primeira
mancha com região central mais escura que a segunda. Em alguns exemplares há
uma terceira mancha escura alongada verticalmente sobre o opérculo. Linha
longitudinal escura a partir da segunda mancha humeral, estendendo-se até o
pedúnculo caudal, mas não alcançando a mancha presente neste. Mancha escura
arredondada, situada no final do pedúnculo e estendendo-se sobre 8 raios medianos
da nadadeira caudal. Cromatóforos escuros e pequenos distribuídos pelo corpo.
Na região dorsal estes cromatóforos concentram-se nas margens das escamas.
Nadadeiras com cromatóforos escuros sobre raios e membranas, anal mais escura
que as demais principalmente nas membranas.
Distribuição geográfica (figs. 1, 2). Ocorre nos rios Peixoto de Azevedo e
Preto, afluentes do rio Tapajós.
Etimologia. O nome poranga deriva da língua tupi e significa belo.
Material examinado: 67 exemplares (47, 41,5-79,0). BRASIL. Mato Grosso: Diamantino, (rio
Arinos, riacho Monjolinho), holótipo 2 (76,7), 24.X.1992, N.A.Menezes et al. col. (MZSP 45324).
Parátipos: Diamantino, (rio Preto, riacho Monjolinho), 11(11, 67,1-79,0), 24.X.1992, N.A.Menezes et
al. col. (MZSP 50664); Cachimbo, (rio Peixoto de Azevedo), 3(3, 41,5-48,2), IX. 1976, W. Bokerman
col. (MZSP 48459); Porto dos Gaúchos, (rio Arinos, igarapé 30 km acima de Porto dos Gaúchos), 32(12,
33,0-80,9), 1Di&Co, 20.VII1.1984, M. Goulding col. (MZSP 49174); 10(10, 41,0-78,8), (MCZ 147881);
10(10, 40,0-69,2), (USNM 342070).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 119
Jupiaba yarina sp.n.
(Figs. 1,2,11)
Diagnose. Esta espécie diferencia-se pelo elevado número de escamas na
linha lateral, com 60 a 66 contra 33 a 60 nas demais espécies do gênero e também
pelo dimorfismo sexual, onde os machos apresentam o primeiro raio da nadadeira
pélvica mais longo que os demais.
Descrição. Dados morfométricos e merísticos (tab. II). Corpo relativamente
alto (fig. 11). Perfil dorsal do corpo levemente convexo. Perfil da cabeça convexo
na ponta do focinho, em linha reta e inclinado póstero-dorsalmente até a
extremidade posterior do processo occipital, convexo e inclinado póstero-
dorsalmente até a origem da nadadeira dorsal, em linha reta e inclinado póstero-
ventralmente ao longo desta nadadeira e até a origem da nadadeira adiposa. Perfil
ventral do corpo semelhante ao dorsal. Convexo desde a sínfise do dentário à
origem da nadadeira pélvica, podendo ser reto ao longo do espinho pélvico quando
a extremidade anterior do mesmo situa-se externamente à parede ventral do corpo,
reto ou ligeiramente convexo desde este ponto até a origem da nadadeira anal e
reto e inclinado póstero-dorsalmente ao longo da base da nadadeira anal. Cabeça
arredondada em perfil. Osso maxilar alongado, com extremidade posterior não
lobada.
Todos os dentes com cúspide mediana maior que as demais. Dentário com 4
dentes anteriores grandes pentacúspides, seguidos por 6 a 13 uni ou tricúspides.
Duas séries de dentes no pré-maxilar. Quatro ou 5 dentes na série externa,
tricúspides e 5 dentes na interna, pentacúspides. Maxilar com 1 ou 2 dentes
usualmente tricúspides.
Linha lateral com 60 a 66 escamas, 13 a 15 séries longitudinais acima da
linha lateral e 10 a 13 séries abaixo. Linha mediana pré-dorsal nua.
Nadadeira dorsal, 1+9 raios; anal, iv+24-28; peitoral, 1+11-13 e pélvica, 1+7.
Ponto de origem da nadadeira dorsal localizado próximo à vertical que passa
pelo meio da nadadeira pélvica. Extremidade posterior da nadadeira pélvica não
alcançando a origem da nadadeira anal nas fêmeas e ultrapassando nos machos.
Extremidade anterior dos espinhos pélvicos usualmente bastante divergente
(distância entre espinhos=2,4-16,1% ) e geralmente ultrapassam a parede ventral
do corpo.
Primeiro arco branquial, 8 a 10 rastros no ramo superior e 13 a 15 rastros no
ramo inferior.
Colorido. Corpo amarelado na porção ventral e acinzentado na porção dorsal.
Cromatóforos escuros, pequenos, distribuídos em grande quantidade sobre os
lábios inferior e superior, focinho, região dorsal da cabeça e osso maxilar, maiores
e mais esparsos sobre parte do opérculo, pré-opérculo e 3º infra-orbital. Mancha
escura verticalmente alongada na região humeral, situada entre a 2º e a 5º escama
da linha lateral, margeada por áreas claras. Uma faixa escura longitudinal, larga,
formada por grande concentração de cromatóforos, originando-se após a mancha
humeral e estendendo-se até o final dos raios medianos caudais. Cromatóforos
escuros e pequenos sobre toda a superfície das escamas. Pedúnculo caudal sem
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
120 ZANATA
mancha bem definida. Nadadeiras com cromatöforos escuros sobre raios €
membranas, a anal mais escura que as demais.
Distribuição geográfica (figs. 1, 2). Rio Arinos, afluente do rio Tapajós.
Etimologia. O nome yarina é alusivo ao rio Arinos, onde a espécie foi
coletada; “y” (rio) é derivado da língua tupi.
Comentários. Nesta espécie foi encontrado dimorfismo sexual relacionado
à nadadeira pélvica. Nos exemplares machos adultos, o raio não ramificado e, às
vezes, O primeiro ramificado são mais longos que os demais, ultrapassando a
nadadeira anal. As fêmeas apresentam os primeiros raios de tamanho semelhante
aos demais, os quais são gradualmente menores. Também foram observados
espinhos nos raios da nadadeira anal e pélvica dos machos.
Material examinado: 65 exemplares (65, 37,2 - 77,3). BRASIL. Mato Grosso: (rio Arinos, riacho
Monjolinho), holótipog, (77,3), 20.X.1992, N.A.Menezes et al. col. (MZSP 45323). Parátipos: (rio Arinos,
riacho Monjolinho), 4(4, 47,5-69,4), 20.X.1992, N.A. Menezes et al col. (MZSP 50662); (rio Arinos,
riacho Formoso), 13(13, 48,9-65,6), 25.X.1992, N.A.Menezes et al. col. (MZSP 45363); 6(6, 52,8-64,3),
(USNM 342071); Porto dos Gaúchos, (rio Arinos, igarapé 30 km acima de Porto dos Gaúchos), 25 (25,
37,2-64,8), 1 Di&Co, 20.VII1.1980, M. Goulding col. (MZSP 42923); 6(6, 42,6-59,8), (MCZ 147882).
Outros exemplares: BRASIL. Mato Grosso: Porto dos Gaúchos, (rio Arinos), 9(9, 23,8-38,5),
18.VIII.1984, M. Goulding col. (MZSP 30230); Porto dos Gaúchos, (rio Arinos), (39,3), 18.VIII.1984,
M. Goulding col. (MZSP 31794).
Jupiaba abramoides (Eigenmann,1909) comb. n.
(Figs. 1,2, 12)
Tetragonopterus abramis; GÜNTHER, 1864: 321 (descrição; non Jenyns, 1842: 123, pr. 23, fig. 1).
Astyanax abramoides EIGENMANN, 1909: 21 (descrição; localidade- tipo: rio Potaro); 1910: 432 (citação);
1921:245 (descrição); GERY, 1977:427 (chave); GERY et al., 1996:5, 8 (citação e chave).
Poecilurichthys abramoides; EIGENMANN, 1912: 357, pr. 52, fig. 4 (descrição).
Diagnose. Jupiaba abramoides faz parte de um grupo de espécies de Jupiaba
(incluindo J. anteroides e J. poranga) diagnosticado pela pesença de duas manchas
humerais escuras alongadas verticalmente margeadas por áreas claras, faixa
longitudinal escura na lateral do corpo e mancha escura sobre raios medianos
caudais. Diferencia-se destas espécies por ter 43 a 50 escamas na linha lateral,
enquanto que J. anteroides tem 52 a 53 e J. poranga tem 56 a 60. Tem mancha
escura larga sobre 8 raios medianos da nadadeira caudal, enquanto que em J.
anteroides esta mancha atinge apenas 4 raios (fig. 12). J. abramoides também
possui menor número de escamas na linha transversal (10 a 11 acima da linha
laterale 7 a 8 abaixo) no que difere de J. poranga (12 a 14 acima e 10 a 11 abaixo).
Distribuição geográfica (figs. 1, 2). Ocorre na Guiana e Suriname.
Comentários. A diagnose desta espécie baseia-se no estudo do exemplar
tipo e de exemplares provenientes do rio Lucie (Suriname). Dezessete exemplares
provenientes do rio Capim e afluentes do rio Tocantins são morfologicamente
semelhantes a J. abramoides e J. poranga, mas possuem 51-55 escamas na linha
lateral (contra 56-60 em J. poranga e 43-50 em J. abramoides). Apesar desta
diferença, como os dados morfométricos e demais merísticos são muito
semelhantes, considera-se prematura a caracterização destes exemplares como
uma nova espécie, até que um número maior de exemplares seja obtido.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ...
121
Tabela III. Dados morfométricos e merísticos de (A) Jupiaba abramoides*, (B) J. anteroides, (C) J.
asymmetrica, (D)J. essequibensis*. Cada caráter inclui valor mínimo, máximo e média, entre parênteses;
* inclui holótipo.
Morfométricos
1. Comprimento padrão
2. Comprimento da cabeça
3. Altura da cabeça
4. Comprimento do focinho
5. Diâmetro do olho
6. Espaço inter-orbital
7. Comprimento maxila sup.
8. Altura do corpo
9. Altura pedúnculo caudal
10. Distância pré-dorsal
11. Distância pré-adiposa
12. Distância pré-anal
13. Distância pré-pélvica
14. Distância pré-peitoral
15. Distância dorsal-caudal
16. Distância pélvica-caudal
17. Base da anal
18. Comprimento da anal
19. Comprimento do dorsal
20. Comprimento da peitoral
21. Comprimento da pélvica
22. Comprimento do espinho
23. Distância entre espinhos
Merísticos
1. Escamas da linha lateral
2. Linha transv. superior
3. Linha transversal inferior
4. Raios da dorsal
5. Raios da peitoral
6. Raios da pélvica
7. Raios da anal
8. Série externa pré-maxilar
9. Série interna pré-maxilar
10. Dentes do maxilar
11. Dentes grandes dentário
12. Dentes pequenos dentário
13. Rastros superiores
14. Rastros inferiores
A
3718-85.1.(57.8)
25,3-30,7 (28,3)
25,2-28,5 (26,5)
20,6-28,1 (24,4)
28,4-38,7 (33,6)
29,3-37,3 (33,7)
40,2-46,2 (43,6)
38,4-44,4 (41,7)
9,4-10,8 (10,1)
50,6-55,0 (53,4)
86,6-92,4 (88,3)
66,1-71,9 (68,3)
47,8-53,0 (50,7)
27,6-32,7 (30,5)
51,9-56,5 (53,4)
56,1-60,9 (58,5)
23,7-33,0 (30,9)
18,9-25,5 (22,0)
29,6-34,5 (31,9)
21,0-24,2 (22,7)
17,3-19,8 (18,4)
10,9-12,8 (11,7)
2,6-4,9 (3,7)
69,1-74,1 (71,6)
28,3-28,4 (28,3)
23,3-24,8 (24,1)
27,5-29,0 (28,3)
31,4-32,6 (32,0)
35,7
40,9-41,3 (41,1)
34,9-35,5 (35,2)
9,8-10,0(9,9)
52,4-53,0 (52,7)
86,8-89,7 (88,3)
59,6-67,2 (63,4)
47,8-48,8 (48,3)
29,7
50,9-52,1 (51,5)
57,9
29,7-30,5 (30,1)
nA
27,5-28,6 (28,1)
19,8-20,8 (20,3)
15,6-16,3 (16,0)
9,6-10,4 (10,0)
4,0-4,5 (4,3)
S
30,6-53,0 (41,6)
26,7-31,7 (28,3)
24,8-28,7 (26,2)
20,9-25,6 (23,7)
29,2-38,7 (33,3)
28,6-34,0 (31,4)
40,8-48,1 (44,2)
32,5-41,0 (37,0)
9,1-11,3 (10,0)
49,4-53,7 (51,2)
84,4-88,7 (86,5)
62,5-66,3 (64,5)
45,9-51,0 (47,8)
28,0-34,0 (29,3)
51,3-56,0 (54,1)
56,0-62,6 (59,7)
27,9-34,3 (31,1)
16,9-21,6 (18,6)
27,8-32,1 (30,2)
18,9-22,4 (21,0)
15,4-19,3 (17,0)
12,5-15,7 (14,5)
1,7-4,8 (4,8)
49-55
11-13
8-10
11
12-14
8
29-33
4-5
D
31,5-49,7 (38,5)
23,8-29,1 (26,9)
20,1-23,3 (21,6)
19,8-26,4 (23,3)
37,3-47,1 (40,7)
27,1-33,6 (29,1)
33,3-49,0 (39,0)
30,2-37,1 (32,9)
7,8-10,7 (9,3)
46,0-52,7 (49,4)
83,8-91,8 (86,8)
64,4-71,7 (67,5)
48,2-54,1 (50,1)
242-29,9 (25,5)
51,6-56,8 (53,5)
51,4-57,7 (53,7)
23,2-28,4 (25,4)
17,3-21,5 (18,9)
14,9-30,8 (25,4)
19,4-24,0 (21,5)
15,6-18,9 (16,6)
9,6-12,9 (11,2)
2170.46)
33-35
5
4
11
Material examinado: 37 exemplares (23, 37,8 - 85,7). Dados morfométricos e meristicos (tab.
III). GUIANA. Tumatumari (rio Potaro ), holótipo (85,7), (FMNH 52863). Outros exemplares:
SURINAME. Nickerie Dist. (riacho na margem sul do rio Lucier, 6 km acima da balsa em Amotopo),
36(22, 37,8-79,1), 18.1X.1980, R. P. Vari et al. col. (MZSP 38237).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
122 ZANATA
Jupiaba acanthogaster (Eigenmann, 1911) comb. n.
(Figs. 1,3,13)
Deuterodon acanthogaster EIGENMANN, 1911: 179, pr. 8, fig. 3 (descrigäo, localidade - tipo: Corumbä,
Mato Grosso do Sul, Brasil); GErRY, 1977:526 (chave).
Astyanax acanthogaster; GERY et al., 1996: 3,10 (citação e chave).
Diagnose. Jupiaba acanthogaster faz parte de um grupo de espécies de
Jupiaba (incluindo J. atypindi, J. keithi, J. maroniensis, J. meunieri, J. minor e J.
pinnata) diagnosticado por apresentar dentes com cúspides aproximadamente do
mesmo tamanho e dentes do dentário decrescendo gradualmente em tamanho.
Difere de J. minor e J. atypindi por possuir infra-orbitais em contato com a parte
horizontal do opérculo. Difere das demais espécies retro citadas por apresentar
faixa escura longitudinal na lateral do corpo, contínua com mancha caudal e não
apresentar linhas escuras em forma de V nos lados do corpo (fig. 13).
Distribuição geográfica (figs. 1, 3). Amplamente distribuída nos rios Taquari,
Jauru e afluentes do rio Paraguai e nos rios Itacaiunas e Tapajós, da Bacia
amazônica.
Material examinado: 442 exemplares (67, 15,1-50,0). Dados morfométricos e merísticos (tab.
IV). BRASIL. Mato Grosso do Sul: Corumbá, holótipo (40,0), (FMNH 54748). Parátipos: São Luís de
Cáceres, (rio Jaurü), 5(5, 26,3-40,3), (FMNH 54750). Outros exemplares: BRASIL. Pará: (rio Tapajós,
estrada Jacareacanga - Itaituba), 10(5, 32,5-50,0), 10.VII1.1984, M. Goulding col. (MZSP 30543); (52,8),
(MZSP 31865); Caldeirão, (rio Itacaiunas, Serra dos Carajás); 11(4,21,5-35,0), VII.1985, Jennifer Holdes
col. (MZSP 36044); (rio Itacaiunas, cachoeira Carreira Comprida), 102(10, 28,7-40,0), 1 Di&Co,
14.X.1983, M. Goulding col. (MZSP 30868). Mato Grosso: Alto Araguaia, (córrego do Mato, bacia do
rio Taquari), 6(3, 28,8-39,4), 9.111.1989, L.P.S. Portugal & F. Langeani col. (MZSP 41482); Alto Araguaia,
(córrego do Pinguela, bacia do rio Taquari), 199(10, 15,1-48,3),7 Di&Co, 9.111.1989, L.P.S. Portugal & F.
Langeani col. (MZSP 41418); Coxim, (rio Taquari), 10(5, 27,4-45,9), X. 1983, Alfredo Carvalho Filho
col. (MZSP 28544); Cáceres, (afluente do rio Paraguai), 2(2,22,4-31,8), 11. VIIL.1991, Exp. MZSP/USNM/
MCP col. (MZSP 44355); (rio Paraguai), 35(5, 21,2-36,6), 11-12.VIIL.1991, Exp. MZSP/USNM/MCP
col. (MZSP 44383); (rio Mutuca, estrada Cuiabá - Chapada dos Guimarães), 8(3, 25,0-28,8), 30.1V.1976,
Britski & Silimon col. (MZSP 18653); Barra do Bugres, 40(8, 20,4-37,4), 11.VIII.1991, Exp. MZSP/
USNM/MCP col. (MZSP 44323); Porto Esperidião, (afluente do rio Jauru), 12(5, 32,4-42,2), 13.VIIL.1991,
Exp. MZSP/USNM/MCP col. (MZSP 44438).
Jupiaba anteroides (Géry, 1965) comb. n.
(Figs. 1,2,14)
Astyanax (Poecilurichthys) anteroides GERY 1965:16, pr. 1, figs. 3, 4; (descrição, localidade - tipo: Igarapé
Preto, Amazonas superior, Brasil); GERY, 1977:427 (chave); GERY et al., 1996:5, 10 (citação e chave).
Diagnose. Jupiaba anteroides faz parte de um grupo de espécies de Jupiaba
(incluindo J. abramoides e J. poranga) diagnosticado pela pesença de duas manchas
humerais escuras alongadas verticalmente e margeadas por áreas claras e mancha
escura sobre raios medianos caudais. Difere destas espécies por possuir mancha
estreita no final do pedúnculo caudal (sobre 4 raios da caudal) e a faixa escura
dos lados do corpo tem início após a borda posterior do opérculo (fig. 14), enquanto
que J. abramoides e J. poranga apresentam mancha caudal larga (sobre 8 raios) e
a faixa escura lateral tem início a partir da segunda mancha humeral.J. anteroides
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 123
Figs. 13-15. 13, Jupiaba acanthogaster (Eigenmann), MZSP 28544, 38,9 mm; 14, Jupiaba anteroides
(Géry), MZSP 31790, 65,6mm; 15, Jupiaba asymmetrica (Eigenmann), MZSP 17551, 48,0mm
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
124 ZANATA
apresenta 52 ou 53 escamas na linha lateral, enquanto J. abramoides tem 53 a 50
e J. poranga tem 56 a 60.
Distribuição geográfica (figs. 1, 2). Rios Jutaí e Solimões.
Material examinado: Dados morfométricos e merísticos (tab. III). BRASIL. Amazonas: (igarapé
rio Içapó, rio Jutaí), 2(2, 69,1-74,1), 22 - 23.X. 1968, Expedição Permanente na Amazônia (EPA) col.
(MZSP 17606).
Jupiaba asymmetrica (Eigenmann, 1908) comb. n.
(Fies. 1.3.15)
Astyanax asymmetricus EIGENMANN, 1908:94 (descrição original; localidade - tipo: Tabatinga, Amazonas,
Brasil); 1910; 432 (citação); EIGENMANN & ALLEN, 1942:220 (descrição, rio Morona); GERY, 1977:427
(chave); GERY et al., 1996:5 (citação).
Astyanax (Poecilurichthys) asymmetricus; FIGENMANN, 1921:238, pr. 41, fig. 2 (descrição).
Astyanax asymmetricus asymmetricus; FOWLER, 1948:37, fig. 29 (citação).
Diagnose. A presença de mancha escura alongada verticalmente na região
humeral e uma mancha escura assimétrica no final pedúnculo caudal distingue
esta espécie das demais do gênero, com exceção de J. apenima. Difere desta espécie
pela mancha caudal ter início após o ponto de origem da nadadeira adiposa e
apresentar forma ovalada (fig 15). Tem 49 a 54 escamas na linha lateral, enquanto
que J. apenima tem 56 a 59.
Distribuição geográfica (figs. 1, 3). Rios Solimões, Içá e Jutaí.
Material examinado: 48 exemplares (26, 30,6-53,0). Dados morfométricos e merísticos (tab. III).
Parátipos: BRASIL. Amazonas: Tabatinga, (rio Solimões), 2(2, 30,6-34,2), D. Bourget col. (MCZ 20763);
(38,4), D. Bourget col. (MCZ 20766). Outros exemplares: (rio Içá, ig. Boa Vista), 36(14, 34,3-46,8), 1
Di&Co, 19.X.1968, Expedição Permanente na Amazônia (EPA) col. (MZSP 17551); (rio Jutafí, ig. rio
Içapó), 9(9, 44,0-53,0), 22 - 23.X.1968, Expedição Permanente na Amazônia (EPA) col. (MZSP 17609).
Jupiaba essequibensis (Eigenmann, 1909) comb. n.
(Figs. 1,2, 16)
Astyanax essequibensis EIGENMANN, 1909: 17 (descrição; localidade-tipo: rio Potaro, Essequibo, Guiana):
1910:434 (citação); 1912:352, pr. 51, fig. 2 (descrição);1927:327; GERY, 1977:426 (chave); GERY et al.,
1996:5, 8 (citação e chave).
Diagnose. Jupiaba essequibensis difere das demais espécies do gênero por
possuir menor número de raios na nadadeira anal, 20-23, enquanto que as demais
espécies têm 24-32. J. essequibensis é semelhante a J. scologaster com relação ao
número de escamas (33 a 37 na linha lateral) e à ausência de mancha escura bem
definida no pedúnculo caudal. Difere por apresentar única mancha escura na
região humeral (fig. 16), enquanto que J. scologaster tem duas.
Distribuição geográfica (figs. 1, 2). Rios Potaro e Essequibo, Guiana.
Material examinado: 68 exemplares (53, 31,1-49,7). Dados morfométricos e merísticos (tab. III).
GUIANA. Essequibo:(rio Potaro, Tumatumari), holótipo (40,7), (FMNH 53519). Parátipos: GUIANA.
Essequibo: 5(5, 32,4-49,7), (USNM 21956); (rio Essequibo, cachoeiras Crab), 10(10,31,1-41,3),1 Di&Co,
(CAS 39146); (rio Essequibo, cachoeiras Crab), 26(11, 33,3-45,0), (FMNH 52962); 2(2, 32,8-33,4), (MCZ
29958); (rio Potaro, Tumatumari), 24(24, 31,5-49,7), (CAS 39144).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 125
Jupiaba keithi (Géry, Planquette & Le Bail, 1996) comb. n.
(Fig. 1)
Astyanax keithi GÉRY et al.,1996:26, fig. 10, pr. 1 c; (descrição; localidade - tipo: Crique Balaté, rio Maroni,
Guiana Francesa); PLANQUETTE et al., 1996: 258 (descrição; fig. pág. 259).
Diagnose. Jupiaba keithi faz parte de um grupo de espécies de Jupiaba
(incluindo J. acanthogaster, J. atypindi, J. maroniensis, J. meunieri, J. minor e J.
pinnata) diagnosticado por apresentar dentes com cúspides aproximadamente do
mesmo tamanho e dentes do dentário decrescendo gradualmente em tamanho.
Difere de J. minor e J. atypindi por possuir ossos infra-orbitais em contato com a
parte horizontal do pré-opérculo e pelo colorido do corpo. Apresenta mancha
humeral e caudal escuras e linhas escuras em forma de V nas laterais do corpo,
inclinadas no sentido da porção posterior, como em J. maroniensis, J. meunieri e
J. pinnata. Difere destas espécies por apresentar 41 a 47 escamas na linha lateral
e 18 a 21 escamas na linha transversal, enquanto que J. maroniensis tem 34 a 36 e
11 a 13, J. meunieri tem 35 a 38 e 13 a 15, e J. pinnata tem 36 a 37 e 11,
respectivamente.J. keithi apresenta 2 manchas humerais e mancha escura vertical,
estreita na base dos raios da nadadeira caudal, enquanto que nas demais espécies
citadas anteriormente há apenas uma mancha humeral e a mancha caudal é larga
(J. meunieri e J. maroniensis) ou alongada horizontalmente (J. pinnata).
Distribuição geográfica (fig. 1). Rio Maroni e rio Mana, Guiana Francesa.
Material examinado: vide GERY et al. ( 1996).
Jupiaba maroniensis (Géry, Planquette & Le Bail, 1996) comb. n.
(Fig. 1)
Astyanax maroniensis GERY, et al. 1996:17, fig. 7, pr. 2 a; (descrição; localidade - tipo: Antecume Pata, na
confluência do Litani e Marouini, afluentes do rio Maroni, Guiana Francesa); PLANQUETTE et al.,
1996:262 (descrição, fig. pág. 263).
Diagnose. Jupiaba maroniensis faz parte de um grupo de espécies de Jupiaba
(incluindo J. acanthogaster, J. atypindi, J. keithi, J. meunieri, J. minor e J. pinnata)
diagnosticado por apresentar dentes com cúspides aproximadamente do mesmo
tamanho e dentes do dentário decrescendo gradualmente em tamanho. Difere de
J. minor e J. atypindi por possuir ossos infra-orbitais em contato com a parte
horizontal do pré-opérculo e pelo colorido do corpo. Apresenta mancha humeral
e caudal escuras e linhas escuras em forma de V nas laterais do corpo, inclinadas
no sentido da porção posterior, semelhante a J. keithi, J. meunieri e J. pinnata.
Tem pontos escuros na base das escamas e mancha humeral escura, na forma de
meia lua e bem visível, enquanto que J. meunieri tem mancha humeral
quadrangular e pouco visível. J. maroniensis tem mancha escura alongada
verticalmente, atingindo toda a altura do pedúnculo caudal, enquanto queJ pinnata
tem mancha alongada horizontalmente no centro do pedúnculo. Tem 34 a 36
escamas na linha lateral enquanto que J. keithitem 41 a 47.
Distribuição geográfica (fig. 1). Rio Maroni, Guiana Francesa.
Material examinado: vide GÉRYy et al. (1996).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
126 ZANATA
Figs. 16-18. 16, Jupiaba essequibensis (Eigenmann), holötipo, FMNH 53519, 40,7 mm; 17, Jupiaba minor
(Travassos), holötipo MNRJ 9172, 20,2mm; 18, Jupiaba mucronata (Eigenmann), FMNH 53520, 40,Imm.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 127
Jupiaba meunieri (Géry, Planquette & Le Bail, 1996) comb. n.
(Fig. 1)
Astyanax meunieri GERY et al., 1996:21, pr. 2 b; (descrição; localidade - tipo: rio Maroni, Guiana Francesa);
PLANQUETTE et al., 1996: 260 (descrição, fig. pág. 261).
Diagnose. Jupiaba meunieri faz parte de um grupo de espécies de Jupiaba
(incluindo J. acanthogaster, J. atypindi, J. keithi, J. maroniensis, J. minor e J.
pinnata) diagnosticado por apresentar dentes com cúspides aproximadamente do
mesmo tamanho e dentes do dentário decrescendo gradualmente em tamanho.
Difere de J. minor e J. atypindi por possuir ossos infra-orbitais em contato com a
parte horizontal do pré-opérculo e pelo colorido do corpo. Apresenta mancha
humeral e caudal escuras e linhas escuras em forma de V nas laterais do corpo,
inclinadas no sentido da porção posterior, semelhante a J. keithi, J. maroniensis e
J. pinnata. Apresenta pontos escuros na base das escamas e a mancha humeral
com forma quadrangular e pouco visível, enquanto que J. maroniensis tem mancha
humeral escura em forma de meia lua e bem visível. J. meunieri tem mancha
escura alongada verticalmente, atingindo toda a altura do pedúnculo caudal,
enquanto que J. pinnata tem mancha alongada horizontalmente no centro do
pedúnculo. Tem 35 a 38 escamas na linha lateral, enquanto que J. keithi tem 41 a
47.
Distribuição geográfica (fig. 1). Rios Maroni, Mana e Aprouague, Guiana
Francesa.
Material examinado: vide GERY et al. (1996).
Jupiaba minor (Travassos, 1964) comb. n.
(Figs. 1,3, 17)
Deuterodon minor Travassos, 1964:539, figs. 1, 2 (descrição, localidade - tipo: rio Cachimbo, rio Tapajós,
Cachimbo, Pará, Brasil); GERY, 1977:522 (chave); GÉRY et al., 1996:10 (citação).
Diagnose. Jupiaba minor faz parte de um grupo de espécies de Jupiaba
(incluindo J. acanthogaster, J. atypindi, J. keithi, J. maroniensis, J. meunieri e J.
pinnata) diagnosticado por apresentar dentes com cúspides aproximadamente do
mesmo tamanho e dentes do dentário decrescendo gradualmente em tamanho.
Jupiaba minor difere das demais espécies, com exceção de J.atypindi, por
apresentar infra-orbitais pouco desenvolvidos e sem contato com a parte horizontal
do pré-opérculo e pelo colorido do corpo. Difere desta espécie por apresentar
dentes pré-maxilares com 10 cúspides, enquanto que J. atypindi tem 7,9 ou 11
cúspides. Além disto J. minor não tem mancha humeral e possui cromatóforos
escuros sobre os infra-orbitais (fig. 17).
Distribuição geográfica (figs. 1, 3). Representada por apenas 6 exemplares
provenientes do rio Cachimbo, afluente do rio Tapajós.
Comentários. Esta diagnose e os dados (tab. V) baseiam-se na série típica
da espécie e na descrição original de TRAvAssos (1964). Estes exemplares são os
únicos representantes conhecidos e não estão em bom estado de conservação.
São exemplares muito pequenos, podendo ser jovens.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
128 ZANATA
Material examinado: 6 exemplares (6, 20,2-22,4). Dados morfométricos e meristicos (tab. V).
BRASIL. Pará: Cachimbo, (rio Cachimbo, Aeroporto da FAB), holótipo (20,2), H. Travassos col.
16.1.1956, (MNRJ 9172). Parátipos: (MNRJ 9170) (partes do exemplar); (21,3) (MNRJ 9171); (22,4)
(MNRJ 9173); (21,0) (MNRJ 9174); (21,5) (MNRJ 9175).
Jupiaba mucronata (Eigenmann, 1909) comb. n.
(Figs. 1,2, 18)
Astyanax mucronatus EIGENMANN 1909:19 (descrição; localidade - tipo: rio Potaro, Tumatumari acima
das cachoeiras, Essequibo, Guiana); 1910:433 (citação); 1912:354, pr. 51, fig. 4 (descrição); 1921:279,
pr. 53, fig. 1 (descrição); GERY, 1977:422 (chave); GERY et al., 1996:5,8 (citação e chave).
Diagnose. Jupiaba mucronata é a única espécie do gênero que apresenta
mancha humeral escura alongada horizontalmente (verticalmente nas demais
espécies), não possui mancha escura no pedúnculo caudal (fig.18) e tem 33-35
escamas na linha lateral.J. polylepis também não apresenta mancha no pedúnculo
caudal, mas nesta espécie a mancha humeral é arredondada, deslocada para o
meio do corpo e tem 39-45 escamas.
Distribuição geográfica (figs. 1,2). Rio Potaro, Bacia do Essequibo, Guiana.
Material examinado: 21 exemplares (21, 34,0-40,0). Dados morfométricos e merísticos (tab. IV).
GUIANA: Essequibo: (rio Potaro, Tumatumari, acima das cachoeiras), holótipo (40,1), (FMNH 53520).
Parátipos: (rio Potaro, banco de areia em Tukeit), 4(4, 39,2-52,5), (CAS 39347); (42,5), (MCZ 29963);
(Tukeit), 5(5, 34,0-53,7), (FMNH 53521). Outros exemplares: (rio Potaro, cachoeira Tukeit), 10(10,
40,0-52,7), 1 Di&Co, 26.IX. 1990, C. Erlich et al. col. (ANSP 170182).
Jupiaba ocellata (Géry, Planquette & Le Bail, 1996) comb. n.
(Fig. 1)
Astyanax ocellatus GERY et al., 1996:12, fig. 6, pr. 1 a, b (descrição; localidade - tipo: rio Oiapoque,
Guiana Francesa); PLANQUETTE et al. 1996:254 (descrição, fig. pág. 255).
Diagnose. Jupiaba ocellata é a única espécie do gênero que apresenta os
primeiros raios das nadadeiras dorsal e anal prolongados na forma de filamento.
E semelhante aJ. polylepis quanto à presença de uma mancha escura arredondada
deslocada para o meio do corpo, mas difere por apresentar 33 a 36 escamas na
linha lateral, enquanto J. polylepis tem 39 a 45.
Distribuição geográfica. Rios Paru de Oeste e Oiapoque, Guiana Francesa.
Material examinado: vide GÉRY, et al. 1996.
Jupiaba pinnata (Eigenmann, 1909) comb. n.
(Figs. 1,3, 19)
Deuterodon pinnatus EIGENMANN, 1909: 25; (descrição; localidade - tipo: rio Potaro, catarata Amatuk ,
Essequibo, Guiana); 1910:431 (citação); GERY, 1977:522 (chave).
Astyanax pinnatus; GERY et al., 1996:5 (citação e chave).
Diagnose. Jupiaba pinnata faz parte de um grupo de espécies de Jupiaba
(incluindo J. acanthogaster, J. atypindi, J. keithi, J. maroniensis, J. meunieri e J.
minor) diagnosticado por apresentar dentes com cúspides aproximadamente do
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 129
Tabela IV. Dados morfométricos e meristicos de (A) Jupiaba mucronata*, (B) J. polylepis, (C) J.
potaroensis, (D) J. scologaster. Cada caráter inclui valor mínimo, máximo e média, entre parênteses;
*incluiholötipo.
Morfométricos
1. Comprimento padrão
2. Comprimento da cabeça
3. Altura da cabeça
4. Comprimento do focinho
5. Diâmetro do olho
6. Espaço inter-orbital
7. Comprimento maxila sup.
8. Altura do corpo
9. Altura pedúnculo caudal
10. Distância pré-dorsal
11. Distância pré-adiposa
12. Distância pré-anal
13. Distância pré-pélvica
14. Distância pré-peitoral
15. Distância dorsal-caudal
16. Distância pélvica-caudal
17. Base da anal
18. Comprimento da anal
19. Comprimento da dorsal
20. Comprimento da peitoral
21. Comprimento da pélvica
22. Comprimento do espinho
23. Distância entre espinhos
Merísticos
1. Escamas da linha lateral
2. Linha transv. superior
3. Linha transversal inferior
4. Raios da dorsal
5. Raios da peitoral
6. Raios da pélvica
7. Raios da anal
8. Série externa pré-maxilar
9. Série interna pré-maxilar
10. Dentes do maxilar
11. Dentes grandes dentário
12. Dentes pequenos dentário
13. Rastros superiores
14. Rastros inferiores
A
34,0-57,3 (45,3)
27,0-30,2 (28,8)
23,8-26,6 (24,9)
21,0-26,3 (23,4)
38,5-47,8 (43,1)
24,3-29,2 (26,7)
41,2-46,0 (43,7)
35,3-45,2 (41,2)
7,9-9,5 (8,5)
50,3-54,4 (51,9)
86,7-90,5 (87,9)
61,5-67,0 (63,8)
46,7-50,4 (48,8)
26,1-29,8 (28,2)
52,4-56,3 (54,6)
57,2-62,2 (60,2)
36,0-38,8 (37,0)
19,1-26,7 (23,0)
30,3-35,0 (29,4)
22,3-27,2 (24,5)
15,6-19,2 (17,5)
7,9-10,8 (9,5)
3,3-7,2 (5,1)
3335
5-6
3
11
23,3-61,2 (36,5)
26,5-30,8 (28,7)
23,1-28,2 (25,4)
20,0-30,4 (25,1)
28,6-41,8 (36,5)
26,3-35,9 (32,2)
39,3-55,8 (47,4)
28,2-44,2 (36,0)
7,8-11,1 (9,4)
49,0-55,3 (52,3)
85,3-91,0 (88,5)
60,4-70,2 (65,7)
46,9-52,6 (49,6)
28,0-32,6 (30,3)
48,3-55,8 (52,2)
53,9-63,3 (58,0)
28,1-37,8 (32,1)
16,2-26,5 (21,0)
27,5-35,8 (31,0)
19,4-26,2 (22,3)
14,9-21,3 (17,5)
7,6-14,9 (12,1)
1,4-13,1 (3,7)
C
39,8-46,4 (43,6)
28,7-29,9 (24,4)
25,2-26,5 (25,8)
22,7-26,3 (24,4)
32,8-35,3 (34,2)
32,8-33,6 (33,5)
46,7-50,8 (48,2)
38,3-39,7 (39,1)
10,3-10,3 (10,3)
52,8-53,7 (53,2)
87,4-89,2 (88,2)
64,7-65,8 (65,4)
48,9-51,0 (49,7)
29,4-31,0 (30,4)
51,8-52,5 (52,2)
57,3-58,1 (57,8)
30,9-33,0 (31,7)
20.1220 (01.2)
29,9-31,5 (30,8)
19,5-20,5 (20,0)
15,0-16,2 (15,6)
13,8-14,6 (14,1)
4,0-4,1 (4,0)
D
28,7-40,6 (35,6)
28,2-31,0 (29,6)
24,9-27,9 (26,4)
21,0-25,7 (23,3)
42,9-49,5 (46,9)
28,6-33,3 (31,1)
35,4-42,9 (38,6)
34,9-40,0 (37,8)
8,0-9,6 (9,0)
49,0-51,9 (50,4)
84,5-87,6 (86,0)
64,4-69,7 (66,1)
49,4-53,8 (51,3)
27,5-30,7 (28,9)
52,2-55,6 (54,2)
54,2-58,6 (56,5)
29,0-33,0 (30,9)
17,9-20,3 (19,1)
26,3-33,1 (28,8)
20,5-23,8 (22,3)
15,1-17,7 (16,4)
10,4-13,9 (12,1)
4,4-11,3 (7,7)
mesmo tamanho e dentes do dentärio decrescendo gradualmente em tamanho.
Difere de J. minor e J. atypindi por apresentar ossos infa-orbitais em contato com
a parte horizontal do pré-opérculo e pela linha longitudinal escura nos lados do
corpo, de onde se originam linhas escuras, em forma de V, inclinadas no sentido
da porção posterior do corpo (fig. 19). Difere das demais espécies citadas acima
pela mancha alongada horizontalmente no centro do pedúnculo caudal e 36 a 37
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
130 ZANATA
escamas na linha lateral.
Distribuição geográfica (figs. 1, 3). Rios Potaro e Essequibo, Guiana.
Material examinado: 10 exemplares (10, 27,8-58,2). Dados morfométricos e merísticos (tab. V).
GUIANA. Essequibo: (rio Potaro, Catarata Amatuk), holótipo (47,2), (FMNH 53525). Parátipos: 5(5,
39,5-58,2), (FMNH 53526); (rio Essequibo, Catarata Warraputa), 2(2, 14,5-19,3), MCZ 29951; (rio Potaro,
Catarata Amatuk), 2(2, 27,8-40,0), (MCZ 29952).
Jupiaba polylepis (Giinther, 1864) comb. n.
(Figs. 1,3,20)
Tetragonopterus polylepis GUNTHER, 1864, 5:320 (descrição; localidade - tipo: Guiana); EIGENMANN &
EIGENMANN, 1891:52 (catálogo); ULREY,1895: 276 (chave).
Astyanax (Poecilurichtys) polylepis; EIGENMANN, 1910:432 (catálogo); 1921: 241, pr. 54, figs. 3, 5
(descrição); GÉRY et al.,1996:5, 8 (citação e chave).
Poecilutichthys polylepis; EIGENMANN, 1912:356, pr. 52, figs. 2,3 (descrição).
Diagnose. A presença de mancha humeral escura arredondada, bem definida,
com prolongamento vertical e situada entre a 6ºe a 9º escama da linha lateral (fig.
20) distingue Jupiaba polylepis das demais espécies do gênero, com exceção de J.
ocellata. Difere dessa espécie por apresentar 39 a 45 escamas na linha lateral e
não apresentar primeiros raios das nadadeiras dorsal e anal prolongados em forma
de filamento.
Distribuição geográfica (figs. 1, 3). Ocorre na Guiana, Suriname e vários
rios do Brasil apresentados no item material examinado. E a única espécie com
espinho pélvico que ocorre no rio Parnaíba.
Material examinado: 665 exemplares (175, 23,3-61,2). Dados morfométricos e merísticos (tab.
IV). SURINAME: Nickerie: (rio Corintijn, 10 km ao norte das cachoeiras Tiger), 10(4, 32,4-41,2),
10.XI1.1979, R.P. Vari et al. col. (AMNH 54941); (riacho Dalbama acima da junção com rio Kabelebo),
8(4, 32,0-38,2), 7.X11.1979, R.P.Vari et al. col. (AMNH 54802); (rio Corintijn, km 378), 10(5, 30,5-51,2),
10.X11.1979, R.P. Vari et al. col. (AMNH 54958); (afluente do rio Kabelebo acima da boca do riacho
Daltona), 9(4, 25,6-61,2), 7.X11.1979, R.P.Vari et al. col. (AMNH 54823). GUIANA: Rockstone, 3(3,
37,0-45,0), 1935, A .S.Pinckus col. (AMNH 13391); Essequibo: (rio Mazaruni), (42,9), R.E.Schmidt & K.
Schmidt col. 12.VII.1982, (AMNH 72109). BRASIL: Piauí: Teresina, (rio Parnaíba), 2(2, 27,7-31,4), 19-
22.V1.1966, Exp. Departamento de Zoologia col. (MZSP 5087). Pará: São Luiz, (Itaituba), 4(4, 27,1-
35,0), 22.X.1983, M. Goulding col. (MZSP 30542); (lagoa em frente à Jatobal, rio Tapajós), 3(3, 34,1-
36,9), 16.1X.1970, Expedição Permanente na Amazônia (EPA) col. (MZSP 18139); (poça do rio Tapajós,
próximo à São Luis), 3(3, 28,4-31,5), 23.X1.1970, Expedição Permanente na Amazônia (EPA) col. (MZSP
23690); (rio Tapajós), 2(2, 27,8-30,3), 05.X1.1970, Expedição Permanente na Amazônia (EPA) col.
(MZSP 26577); (lagoas próximas à Tucuruí, rio Tocantins), 46(10, 20,0-31,6), 14.1X.1970, Expedição
Permanente na Amazônia (EPA) col. (MZSP 18124); (lagoa de areia em frente a Jatobal, rio Tocantins),
7(7, 26,3-36,2), 17.1X.1970, Expedição Permanente na Amazônia (EPA) col., (MZSP 18152); (lagoa
perto do canal do Capitariquara, próximo à Jatobal, rio Tocantins), (33,3), 18.1X.1970, Expedição
Permanente na Amazônia (EPA) col. (MZSP 18168); Caldeirão, (rio Itacaiunas), (43,7), XI.1983, M.
Goulding col. (MZSP 30227); (34,4), TIUTV.1983, M. Goulding col. (MZSP 30228); (rio Itacaiunas,
cachoeira Carreira Comprida), 431(50, 31,7-48,3), 3 Di&Co, 14.X.1983, M. Goulding col. (MZSP 30229);
São Félix do Xingú, (igarapé Ponte, rio Xingú), (34,9), 25.V111.1983, M. Petrere col. (MZSP 36027); São
Félix do Xingú, (rio Fresco), 5(5, 33,8-38,4), V1I1.1983, M. Petrere col. (MZSP 35985).Tocantins: Arraias,
(lagoa na confluência dos rios Paranã e Bezerra), 2(2, 31,4-36,1), 11.1.1989, J.C. Oliveira & W.J.M.
Costa col. (MZSP 40833); Goiás: (ilha do Bananal, lago Rico, rio Araguaia), 4(4, 26,6-28,7), 16.VIII.1979,
E. Bastos col. (MZSP 43414); (rio Vermelho), 27(27, 23,3-33,8), 14.1X.1966, Exp.Departamento de
Zoologia col. (MZSP 4806); (afluente do Araguaia, 30 km norte de Gurupi), (30,2), 31.V.1966, Exp.
Departamento de Zoologia col. (MZSP 4923); Mato Grosso: Cachimbo, (rio Peixoto de Azevedo), 83(30,
31,6-56,0),2 Di&Co, IX.1976, W. Bokerman col. (MZSP 26562).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 131
Figs. 19-21. 19, Jupiaba pinnata (Eigenmann), holötipo FMNH 53525, 47,2mm; 20, Jupiaba polylepis
(Günther), MZSP 26562, 53,0mm; 21, Jupiaba potaroensis (Eigenmann), FMNH 52964, 39,8 mm
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
132 ZANATA
Jupiaba potaroensis (Eigenmann, 1909) comb. n.
- (Figs:1,2,21)
Astyanax potaroensis EIGENMANN, 1909: 22; (descrigäo; localidade - tipo: catarata Amatuk, rio Potaro,
Guiana); 1910:433 (citagäo); 1921:262, pr. 54, fig. 1 (descrigäo); GERY, 1977:430 (chave).
Poecilurichthys potaroensis; EIGENMANN, 1912: 361, pr. 52, fig. 5 (descrição).
Diagnose. Jupiaba potaroensis € diagnosticada por apresentar dentes com
cüspide mediana maior que as demais, dentes do dentärio decrescendo
gradualmente em tamanho, apenas uma mancha escura alongada verticalmente
na regiäo humeral, uma mancha escura larga no final do pedünculo caudal,
cobrindo toda a sua altura (fig. 21) e 37 a 38 escamas na linha lateral.
Distribuição geográfica (figs. 1, 2). Rio Potaro, bacia do Essequibo, Guiana.
Material examinado: Dados morfométricos e merísticos (tab. IV). Parátipos: GUIANA.
Essequibo: (rio Potaro, catarata Amatuk), 3(3, 39,8-46,4), (FMNH 52964).
Jupiaba scologaster (Weitzmann & Vari, 1986) comb. n.
(Figs. 1, 2,22)
Astyanax scologaster WEITZMAN & VAR1,1986:709; (descrição; localidade - tipo: rio Negro, porção baixa
do Cafio Manu, Venezuela); GERY et al.,1996:5 (citação e chave).
Diagnose. Jupiaba scologaster é semelhante a J. essequibensis com relação
ao número de escamas (33 a 37 na linha lateral) e à ausência de mancha escura
bem definida no pedúnculo caudal. Também é semelhante morfologicamente a J.
mucronata. J. scologaster difere pela presença de duas manchas humerais escuras
alongadas verticalmente (fig. 22), enquanto que J. mucronata tem uma mancha
alongada horizontalmente e J. essequibensis tem única mancha humeral. Tem
olho grande (diâmetro do olho = 42,9% a 49,5% ).
Distribuição geográfica (figs. 1, 2). Ocorre na Venezuela (Cafio Manu) e no
rio Negro (Brasil).
Material examinado: 21 exemplares (21, 28,7-40,6). Dados morfométricos e merísticos na (tab.
IV). Parátipos: VENEZUELA. Cafio Manu, (rio Negro), 4(4,28,7-34,7), 7.X11.1984, R.P. Vari et al. col.
(USNM 272612); São Carlos de Rio Negro, 5(5, 38,3-40,6), 2.11.1984, Ferraris et al. col. (USNM 276503);
BRASIL. Amazonas: (rio Negro, ilha de Tamaquaré), 6(6, 34,4-38,7), 10.X.1979, M. Goulding col.
(USNM 276504); (rio Negro, Massarabi, acima de Barcelos), 6(6, 31,0-37,7), 18.X.1979, M. Goulding
col. (USNM 276505).
Jupiaba zonata (Eigenmann, 1908) comb. n.
(Figs. 1, 2, 23)
Astyanax zonatus EIGENMANN 1908:95 (descrição; localidade - tipo: rio Solimões, Tabatinga, Amazonas,
Brasil); 1910:432 (citação); 1921:242, pr. 41, fig. 3 (descrição); GERY, 1977:427 (chave); GERY et al.,
1996:5, 8 (citação e chave).
Diagnose. A presença de única mancha humeral, faixa escura longitudinal
na lateral do corpo e mancha negra apenas sobre os raios medianos caudais (fig.
23) distinguem Jupiaba zonata das demais espécies do gênero, com exceção de J.
pirana. Difere por apresentar 40 a 47 escamas na linha lateral e 13 a 17 escamas
na linha transversal, enquanto queJ. pirana com 53 a 57 e 19 a 21, respectivamente.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 133
Tabela V. Dados morfométricos e merísticos de (A) Jupiaba zonata, (B) J. acanthogaster*, (C) J. minor*,
(D)J. pinnata*. Cada caráter inclui valor mínimo, máximo e média, entre parênteses; *inclui holótipo.
Morfométricos
1. Comprimento padrão
2. Comprimento da cabeça
3. Altura da cabeça
4. Comprimento do focinho
5. Diâmetro do olho
6. Espaço inter-orbital
7. Comprimento maxila sup.
8. Altura do corpo
9. Altura pedúnculo caudal
10. Distância pré-dorsal
11. Distância pré-adiposa
12. Distância pré-anal
13. Distância pré-pélvica
14. Distância pré-peitoral
15. Distância dorsal-caudal
16. Distância pélvica-caudal
17. Base da anal
18. Comprimento da anal
19. Comprimento da dorsal
20. Comprimento da peitoral
21. Comprimento da pélvica
22. Comprimento do espinho
23. Distância entre espinhos
Merísticos
1. Escamas da linha lateral
2. Linha transv. superior
3. Linha transversal inferior
4. Raios da dorsal
5. Raios da peitoral
6. Raios da pélvica
7. Raios da anal
8. Série externa pré-maxilar
9. Série interna pré-maxilar
10. Dentes do maxilar
11. Dentes grandes dentário
12. Dentes pequenos dentário
13. Rastros superiores
14. Rastros inferiores
A
28,0-49,2 (35,8)
24,8-31,1 (28,4)
20,7-25,3 (22,7)
21,2-30,1 (25,0)
29,1-40,7 (34,4)
25,7-36,4 (30,8)
39,4-49,1 (43,9)
24,8-37,1 (29,5)
7,4-9,3 (8,5)
48,1-54,4 (51,8)
81,3-92,8 (88,3)
59,8-69,3 (65,4)
34,2-50,1 (47,7)
25,2-32,3 (29,0)
46,5-54,8 (51,3)
51,4-62,4 (56,9)
25,6-33,5 (29,7)
16,3-23,4 (20,4)
25,8-33,3 (29,4)
18,9-22,9 (21,2)
13,6-20,6 (16,7)
10,3-14,1 (12,3)
1,8-8,8 (3,4)
40-47
8-10
B
15,1-52,8 (32,9)
23,5-29,8 (25,9)
21,9-27,2 (24,7)
22,2-29,0 (25,5)
35,4-46,1 (39,9)
28,2-37,4 (34,0)
35,5-50,0 (40,3)
31,4-45,5 (37,5)
8,3-11,2 (9,6)
47,2-54,7 (50,9)
82,0-90,2 (85,7)
61,3-69,2 (65,4)
45,6-52,8 (49,1)
23,8-29,3 (26,3)
51,0-57,4 (54,0)
54,9-85,7 (58,3)
25,2-33,2 (29,4)
15,5-23,2 (18,4)
25,4-34,0 (30,3)
19,2-25,5 (22,7)
14,3-19,5 (16,7)
8,4-13,3 (11,4)
2,5-9,3 (4,8)
34-38
6-7
4-5
11
11-14
8
23-27
2%
5
2-3
8-12
4-6
o
20,2-22,4 (21,3)
27:2:-D8 2 (270)
22,5-25,6 (24,1)
25,4-29,1 (26,5)
39,7-43,6 (41,7)
25,6-32,7 (30,9)
33,3-39,7 (36,6)
28,2-30,7 (29,4)
8,0-9,4 (8,6)
50,5-53,0 (51,8)
83,0-85,6 (84,1)
64,8-68,4 (66,5)
47,9-51,0 (49,6)
26,8-27,4 (27,2)
49,5-51,2 (50,4)
50,5-54,9 (53,3)
23,7-28,2 (26,6)
15,8-20,6 (18,2)
24,6-27,2 (25,7)
17,8-21,4 (19,8)
12,9-16,4 (14,6)
9,3-11,9 (10,3)
22-33 (2,8)
35-37
6
3
11
D
27,8-58,2 (42,7)
24,0-25,7 (24,7)
23,4-25,2 (39,5)
22,9-25,5 (24,2)
35,7-39,4 (37,8)
28,6-36,4 (34,8)
37,9-43,9 (41,0)
33,8-42,8 (39,5)
8,9-10,8 (9,7)
49,5-52,5 (50,6)
86,1-87,5 (86,8)
61,2-64,1 (62,8)
45,8-48,5 (47,3)
25,4-27,7 (26,5)
53,7-57,0 (55,4)
59,3-64,9 (61,8)
33,5-36,1 (34,9)
17,7-20,1 (18,4)
27,8-32,2 (30,9)
212280 (227)
15,1-18,0 (16,7)
9,7-10,9 (10,5)
2,7-3,5 (3,1)
36-37
6
5
11
Distribuição geográfica (figs. 1, 2). Rios Solimões, Içá e Negro, Bacia
Amazônica.
Material examinado: 401 exemplares (95, 28,0-47,1). Dados morfométricos e merísticos (tab.
V). Parátipos: BRASIL. Amazonas: Tabatinga, (rio Solimões), (47,1), 1965, Thayer Exped. col. (CAS
39494); (31,2), (MCZ 20766a); 2(2, 34,5-36,7), (MCZ 20753); (41,8), (MCZ 20768). Outros exemplares:
Cuiauá, (rio Içá, igarapé da cachoeira), 30(20, 33,3-44,9), 18.X.1968, Expedição Permanente na Amazônia
(EPA) col. (MZSP 17532); (rio Içá, igarapé Boa Vista), 39(10, 33,8-43,9),1 Di&Co, 19.X.1968, Expedição
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
134 ZANATA
Figs. 22-23. 22, Jupiaba scologaster (Weitzman & Vari), MZSP 30252, 38,4mm; 23, Jupiaba zonata
(Eigenmann), MZSP 29467, 37,3mm.
Permanente na Amazönia (EPA) col. (MZSP 17565); (rio Negro, abaixo de Daraä), 175(20, 29,4-36,4),
17.11.1980, M. Goulding col. (MZSP 29469); (rio Negro, confluência com Urubaxi), 31(10, 28,0-34,4),
3.11.1980, M. Goulding col. (MZSP 29471); Barcelos, (rio Negro), 23(8, 28,2-39,0), 2.11.1980, M. Goulding
col. (MZSP 29465); (rio Negro, ilha de Buiu-acu), 96(20, 32,5-39,4), 6.11.1980, M. Goulding col. (MZSP
29467); 2(2, 36,3-36,6), (MZSP 31171).
Agradecimentos. A Naércio Aquino Menezes pela orientação e leitura do manuscrito, com
valiosas sugestões. A Seção de Peixes do MZSP pelo local e equipamento para o desenvolvimento do
trabalho. Aos colegas Robson Tamar da Costa Ramos (UFPB), Mauro Luís Triques (MZSP) e Ricardo
Pinto da Rocha (MZSP) pela leitura do manuscrito e valiosas sugestões. As fotos foram preparadas por
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 135
Osvaldo Takeshi Oyakawa e Valdener Garutti. As seguintes pessoas e respectivas instituições pelo
empréstimo de material: Norma Feinberg (AMNH); William G. Saul (ANSP); Anne-Marie Woolger
(BMNH); David Catania (CAS); Mary Anne Rogers (FMNH); Karsten Hartel (MCZ); Gustavo Nunan
(MNRJ) e Susan L. Jewet (NMNH). Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
(CNPq) pela bolsa de mestrado.
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Recebido em 05.09.1996; aceito em 30.05.1997.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997
OSTEOLOGIA CRANIANA COMPARADA ENTRE ARCTOCEPHALUS
AUSTRALIS E A. TROPICALIS (PINNIPEDIA, OTARIIDAE)'
César Jaeger Drehmer”
Jorge Ferigolo?
ABSTRACT
COMPARATIVE CRANIAL OSTEOLOGY OF ARCTOCEPHALUS AUSTRALIS AND A.
TROPICALIS (PINNIPEDIA, OTARIIDAE). A comparative description of the major cranial features of
Arctocephalus australis (Zimmermann, 1783) and A. tropicalis (Gray, 1872) is presented based on the analysis
of 74 specimens. The evidences show that both species are very distinct on the basis of untilnow unconsidered
characters: orbit size, basioccipital width, position of foramens and the morphology of the tympanic bullae.
Craniometrics data are also presented, to corroborate the differences of the characters. Age categories are
revaluated on the basis of the condylo-basal lenght.
KEYWORDS. Arctocephalus australis, A. tropicalis, skull, craniometrics, age.
INTRODUÇÃO
Arctocephalus G. Saint-Hilaire & Cuvier, 1826 tem sido tratado como um
representante da família Otariidae, muito distinto dos demais gêneros. Krnc (1954)
estabeleceu os critérios para a distinção entre Arctocephalus tropicalis (Gray,
1872) e 4. gazella (Peters, 1875), utilizando caracteres dentários, osteológicos e
de distribuição geográfica. REPENNING et al. (1971) revisaram o gênero
Arctocephalus, identificando 8 espécies, entretanto rejeitando as subfamílias
Arctocephalinae (incluindo Arctocephalus e Callorhinus Gray, 1859) e Otariinae,
por considerarem-nas baseadas em apenas dois caracteres. BERTA & DEMERE (1986)
revalidaram a subfamília Arctocephalinae, demonstrando que Arctocephalus é
um gênero que apresenta muitos caracteres primitivos estando muito próximo
1. Parte da dissertação de Mestrado do primeiro autor, Curso de Pós-graduação em Biociências da Pontifícia Universidade Católica do
Rio Grande do Sul.
2. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Av. Salvador França, 1427, CEP 90690-000, C.P. 1188,
Porto Alegre, RS, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 137-149, 30 out. 1997
138 DREHMER & FERIGOLO
dos otarídeos primitivos. XIMENEZ et al. (1984) apresentaram um estudo estatístico
de craniometria, baseados numa amostra significativa de 53 crânios (29 machos e
24 fêmeas). DREHMER & FERIGOLO (1996) apresentaram um retrospectiva histórica
sobre Arctocephalus dando ênfase aA. australis (Zimmermann, 1783), juntamente
com a descrição sincraniana desta.
Este trabalho objetiva uma comparação qualitativa entre as duas espécies
de Arctocephalus mais frequentes no Estado do Rio Grande do Sul, Brasil, A.
australis e A. tropicalis, apresentando caracteres cranianos, alguns mensuráveis, e
um aperfeiçoamento no método de determinação de faixas etárias.
MATERIAL E MÉTODOS
A preparação osteológica foi feita segundo DREHMER & FERIGOLO (1996). A sexagem foi
realizada em campo e, no caso do material osteológico, segundo XIMÉNEZ et al. (1984). Os termos
jovens (j), subadultos (s) e adultos (apenas símbolos) foram utilizados segundo SimõEs-LorES et al.
(1995), modificado, seguindo-se o critério do nível de fechamento das principais suturas cranianas,
principalmente a sutura basal (basioccipito-basisfenóide).
As medidas comprimento da órbita (2) e largura do basioccipital (7) são aqui utilizadas pela
primeira vez. A primeira é uma linha reta tomada ântero-posteriormente, desde a extremidade lateral
do processo pré-orbital até a extremidade dorsal do processo pós-orbital (no jugal), adotando a órbita
direita como padrão, exceto nos espécimes cuja órbita estava mal preservada, inviabilizando a medição
(tabs. I, II). A segunda, é a linha reta tomada látero-lateralmente entre as aberturas posteriores (direita
e esquerda) do canal da carótida (junto à porção anterior do forame lacerado posterior). As medidas
1 (comprimento côndilo-basal), 3 (largura do rostro), 4 (largura inter-orbital ou inter-frontal), e 6
(largura do crânio) correspondem, respectivamente, às medidas descritas como: “condylo-basal lenght”,
“rostral width”, “interorbital width”, e “cranial width” (STANDARD MEASUREMENTS OF SEALS, 1967). A
medida 5 (largura da constrição pós-orbital) corresponde à “least interorbital width posterior to supra-
orbital processes” (King, 1954). Todas as medidas estão expressas em milímetros (mm).
O critério para separação das faixas etárias foi a variação do comprimento côndilo-basal, onde
estabelecemos intervalos de 20 mm de comprimento, exceto para os adultos onde o intervalo é mais
amplo pela flexibilidade do limite máximo.
Os caracteres analisados foram: posição do forame para um dos ramos do nervo infra-orbital
(provavelmente o ramo dentário) ou da artéria infraorbital, posição do forame palatino posterior,
morfologia da bula timpânica, desenvolvimento da crista sagital, formato do palato secundário e posição
relativa das séries alveolares superiores.
Abreviaturas: CCB, comprimento côndilo-basal; fe, faixa etária; j, jovem; PC5/, quinto pös-
canino superior; PC6/, sexto pós-canino superior; s, subadulto.
O material utilizado está depositado no Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica
do Rio Grande do Sul (MCN), Porto Alegre.
Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul. Arctocephalus australis: Tramandaí, 9 j,
V111.1975 (MCN 247); 2 j, VIIIL.1976 (MCN 533); Cidreira, S 7,9), 2 s, VII. 1992 (MCN 2495, 2508,
2509); Palmares do Sul, S,S s, IX.1994 (MCN 2649, 2650); 5 j, IX.1995 (MCN 2682); Mostardas, 29,
23 j, ds, VIII. 1992 (MCN 2497, 2498, 2500, 2501, 2507); 33 j, 29 s, IX. 1994 (MCN 2638, 2639, 2644,
2645, 2647); 2 j, S j, IX.1995 (MCN 2683, 2684); Tavares, 22 j, S j, O s, IX.1994 (MCN 2633 - 2636), O,
IX.1995 (MCN 2685); São José do Norte, 25, Ss, 2 s, IX.1994 (MCN 2625, 2627, 2628, 2630); 25, C'j,
IX.1995 (MCN 2688, 2689, 2692); MCN 533 - 2692, C. Drehmer col.; Santa Vitória do Palmar, 6, E.
Martino col. (MCN 1021); 29, 2,49 j,d's, IX.1990, J. Ferigolo col. (MCN 2456, 2457, 2461, 2522, 2523,
2529, 2530, 2537); 2, S j, Os, IX.1994, C. Drehmer col. (MCN 2606, 2614, 2621); 2, S' j, IX.1995, C.
Drehmer col. (MCN 2699, 2702). Arctocephalus tropicalis: Cidreira, 25, & j, VIII,1992 (MCN 2496,
2510, 2511); Mostardas, 43, & s, VIII.1992 (MCN 2499, 2502 - 2504, 2506); 45, IX.1994 (MCN, 2640 -
2642, 2646); Tavares, 23, IX.1994 (MCN 2631, 2632); São José do Norte, &, IX.1994 (MCN 2626); Rio
Grande, 2, IX.1994 (MCN 2623); MCN 2496 - 2623, C. Drehmer col.; Santa Vitória do Palmar, 36,
IX.1990, J. Ferigolo col. (MCN 2458, 2463, 2520); 85, 9, IX.1994, C. Drehmer col. (MCN 2605, 2607 -
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 137-149, 30 out. 1997
Osteologia craniana comparada entre Arctocephalus australis... 139
2609, 2611, 2613, 2615, 2617, 2620).
RESULTADOS
Faixas etárias. Arctocephalus australis (para ambos os sexos). CCB abaixo
de 160 mm, sutura basal aberta (sba): jovens [fe 1; MCN 533 (fig. 1), 2456, 2508 e
2633]; CCB entre 160 mm e 180 mm: faixa onde se incluem jovens e subadultos,
determinando-se a faixa etária pelo grau de fusionamento da sutura basal
(basioccipito-basisfenóide) , ainda aberta (sba), a rigor não fusionada, nos jovens
[fe 1; MCN 247, 2457 (fig. 2), 2500, 2507, 2530, 2537, 2621, 2635, 2636, 2638, 2645,
2647, 2650, 2682 - 2684, 2692 e 2702] e fechada (sfe) ou em processo inicial ou
final de fusionamento (sfu), podendo apresentar resquícios da sutura basal (rsb),
nos subadultos [fe 2; MCN 2495, 2498 (fig. 4), 2509, 2625, 2628, 2634 (fig. 3), 2639
(fig. 5), 2644 (fig. 6)]. Como alguns indivíduos subadultos apresentam CCB menor
do que outros considerados jovens, este intervalo de comprimento (160-180 mm)
é considerado crítico, pois o CCB não é suficientemente diagnóstico, havendo a
necessidade do emprego do método de SimõEs-LorESs et al. (1995); CCB entre 180
e 200 mm: subadultos, sutura basal fusionada (sfu) podendo apresentar resquícios
da sutura basal (rsb) [fe 2; MCN 2529 (fig. 7) e 2606]; CCB acima de 200 mm:
adultos, com a sutura basal totalmente fusionada (sfu) [fe 3; MCN 1021, 2461,
2497, 2501, 2522, 2627, 2630, 2649 (fig. 14), 2685, 2688 e 2689]; no caso de fêmeas
adultas a amostra é restrita a 3 espécimes, todavia estabelecemos que a partir de
195 mm pode ser considerada adulta [fe 3; MCN 2523, 2614 e 2699]. O termo
subadulta, embora pouco aplicado às fêmeas, tem conotação distinta daquela
utilizada em termos ecológicos, significando apenas um estágio entre a jovem e a
adulta.
Arctocephalus tropicalis: por ser uma amostra muito homogênea quanto
a fe (maioria absoluta de adultos), os resultados são menos expressivos em relação
à espécie anterior. Utilizando-se dos mesmos intervalos de CCB referidos acima,
para machos obtém-se o seguinte resultado: [fe 1: MCN 2496 (fig. 8); fe 2: MCN
2499 (fig. 9); fe 3: MCN 2458, 2463, 2502 - 2504, 2506, 2510, 2511, 2520, 2605, 2607,
2608, 2611, 2613, 2615, 2617, 2620, 2626, 2631, 2632, 2640 - 2642 e 2646 (fig. 13)].
Para fêmeas, estabelecemos que a partir de 180 mm já possam ser consideradas
adultas (fe 3) [MCN 2609 e 2623 (fig. 10)]; a amostra não possui fêmeas jovens
nem subadultas.
Os espécimes MCN 2456, 2508 e 2496 (fig. 8), não foram medidos devido
ao alto grau de desarticulação dos ossos cranianos (não estão incluídos nas tabelas).
Caracteres. Dos 13 caracteres, os 7 primeiros são medidas (tabs. I e II).
Destas calculamos a porcentagem representativa em relação ao CCB (exceto na
medida 1), estabelecendo-se faixas de variação para cada medida por espécie. A
variação para machos adultos está indicada nos parênteses para efeito de
comparação entre as espécies (Kıng, 1954). Os caracteres restantes dizem respeito
a detalhes na anatomia craniana das espécies em estudo.
1. Comprimento côndilo-basal (CCB): variando entre 151,3 mm e 244 mm
em A. australis, e entre 177,2 mm e 230,3 mm em A. tropicalis (medida 1, tabs. I,
I).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 137-149, 30 out. 1997
140 DREHMER & FERIGOLO
Figs. 1-4. Vista palatal do crânio de Arctocephalus australis: 1, 9 jovem; 2, S jovem (jugal esquerdo
removido); 3,5 subadulto (jugal direito removido): 4,5 subadulto (jugais removidos). (rsb, resquício
da sutura basal; sba, sutura basal aberta; sfe, sutura basal fechada, não fusionada; sfu, sutura basal
fusionada). Escalas, 2 cm.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 137-149, 30 out. 1997
Osteologia craniana comparada entre Arctocephalus australis... 141
Figs. 5-8. Vista palatal do crânio de Arctocephalus australis: 5,9 subadulta (pré-maxilar e jugal direito
removidos); 6, 9 subadulta; 7, S subadulto (jugal esquerdo removido); sincrânio de A. tropicalis: 8,5
jovem desarticulado. (rsb, resquício da sutura basal; sfu, sutura basal fusionada). Escalas, 2 cm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 137-149, 30 out. 1997
142 DREHMER & FERIGOLO
Tabela I. Medidas (em mm) dos espécimes de Arctocephalus australis do RS. 1, comprimento côndilo-
basal (CCB); 2, comprimento da órbita; 3, largura do rostro; 4, largura inter-orbital; 5, largura da
constrição pós-orbital; 6, largura do crânio; 7, largura do basioccipital; * medida estimada; ** órbita
esquerda; j, jovem; s, subadulto.
nº catálogo l 2 3 + 5 6
2479) 162,0 44,0 28,0 190 30,1 87,2 26,9
5339) Sal) 41,5 26,8 19,3 31,4 84,5 22,9
1021 234,5 33,2 51,4 34,4 29,5 1217 Sm,
24576] 163,1 44,4% 32.2 21,8% 31,3 87,8 237
24616 240,4 337 54,5 333 28,3 13283 34,8
2495 0 s 175,3 48,4** 33,4 27 34,7 90,7 31,3
2497 6 233 54,3 31,2 38,1 29,8 130,8 38,9
2498 6 5 162,6 44,3 31,9 20,0 Ss 87,1 28,9
25006 3 172,6 44,7 52,3 25,0 36,8 85,2 29,6
2501 6 Peq 339 59,7 36,4 PAS 1332 34,2
2307. €] 169,1 44,8 30,0 217. 28,4 83,9 24,2
250995 162,9 45,1 27,0 19,4 31,4 89,9 27,8
2322. 242,6 535 51.9 30.1 26,0 135,9 41,2
2523 0 203,3 50,9 35,4 24,9 30,0 1052 So
25296 s 180,8 45,6 34,9 24,4 33,2 88,1 31,2
28300] 161,9* 44,5** 26,3 22,6 34,9 87,5 27,4
2337.95] 176,2 44,6 2 22,8 34,1 91,8 292
26066 s 181.9 48,8 36,2 25,6 539 88,0 B2,1
26149 200,0 49,0 34,6 24,6 29,4 972 33,3
26216] 165,1 43,5** SE AED, 34,6 82,3 27,1
262598 169,0 45,9 21,6 22.0) 29,2 90,5 30,1
26276 228,0* 49,7 50,9 Do: 20 114,0 33,3
26280 s 1707 46,4 34,6 21,4 31,3 Bil! 53,2
2630 9° 234,1 5519 51,9 35,6 323 322 36,9
2633 2j SME 41,3 27,0 19,0 26,7 83,0 25,1
2634 0 s 174,4 44,0 33,0 22,4 Bd 88,4 28,6
2635 6) 160,7 44,0 30,3 22,0 36,6 86,0 23,2
26369) 162,2 44,0 27,4 21,4 SS) 88,8 26,3
26386] 759 46,3 331 20,9 >> 86,7 30,2
263998 161,0 43,5** 27,0 18,7 27,6 86,5 28,9
2644 9s 1709 48,5 31,6 23 35,9 89,5 28,6
26456) 163,8 44,1 2 22,6 34,6 88,4 28,7
26476) 165,6 44,0 31,6 22,0 36,6 86,0 23,2
26495 244,0 60,1 SH 35,4 29,0 139,0 39,3
26506) 165,8 44,7 31,6 As 34,0 90,0 292
2682 6 j 161,4 43,7 31,0 28) 36,9 89,5 27,6
268393 162,2 43,0 26,5 2 30 85,0 25,2
2684603 1733 43,9 32,8 20,6 323 88,7 28,5
2685 & 227,6 54,0** 49,2 355 332 131,8 37,6
2688 S 242,4 SU, 54,9 38,8 31,6 136,0 35,7
2689 9 238,5 59,0 Sd 33,0 22,3 131,0 36,0
26926) 163,1 42,4 31,0 21,4 34,0 86,6 26,9
ee 211,4 55,0 373 26,0 a 105,8 35,0
2702 8 j 107,3 43,5** 30,9 2177) SB 88,5 26,2
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 137-149, 30 out. 1997
Osteologia craniana comparada entre Arctocephalus australis... 143
Tabela II. Medidas (em mm) dos espécimes de Arctocephalus tropicalis do RS. 1, comprimento côndilo-
basal; 2, comprimento da órbita; 3, largura do rostro; 4, largura inter-orbital; 5, largura da constrição
pös-orbital; 6, largura do crânio; 7, largura do basioccipital; * medida estimada; ** órbita esquerda; s,
subadulto.
nº catálogo | 2 3 4 5) 6 7
2458 6 216,5 59,7 43,0 22,8 23,0 117,6 39,1
2463 5 226,3 61,0 47,9 PN 26,8 128,4 42,6
24996 s 1772 50,3 Ls 19,0 30,8 101,5 31.0
2502 & 224,6 SUE iai 48,5 23,0 22,6 130,0 38,0
2503 & 213,7, 5%7 43,6 20,8 26,8 136,0 41,0
2504 0 214,4 59,5 43,6 232 232 128,9 39,0
2506 C 200,4* 54,8 37,4 23,4 26,3 1137 36,9
251065 22223) 58,0 45,4 24,1 24,6 129,8 40,4
25116 230,3 57,0 47,6 24,0 24,9 137,4 42,1
25206 2157 56,7 44,2 22,0 18,6 122,8 39,1
2605 & 224,0 58,0 48,8 25,1 232. 131,4 39,0
2607 6 218,1 54,9 41,1 21,6 23,7, 120,5 38,7
2608 & 217,7, 37,2, 46,8 239 233 125,1 40,9
2609 9 187,7 SUBS) 30,6 5,1 24,5 98,4 32,8
DONS: BUG Os 58,5 45,3 24,5 28,8 126,9 31.3
2613 211,3 56,5 42,8 23,9 27,6 1252 37,8
2615 6 DT 56,4 41,7 215 28,9 1226 42,4
26175 208,4 54,9 46,2 23,0 23,8 126,6 38,0
2620 3 A) 58,6 46,5 202 24,2 1221 Ra
26239 180,5 32.0 28,1 18,9 28,4 95,6 30,2
2626 5 215,4 56,8 43,6 20,2 20,3 119,0 35,8
268155 209,7 55,4 43,4 21,4 20,7 113,0 40,2
2632 6 27 59,0 43,3 18,6 23,0 128,0 393
2640 3 218,8 3702 45,5 DPD, 25,8 1277 41,9
2641 5 2335 59,0 49,5 Dan! 26,7 123,6 44,2
2642 6 224,4 59,3 46,0 21,0 20,9 126,5 41,7
2646 S 2195 54,4 46,1 27,6 28,6 129,1 42,5
2. Comprimento da órbita (0) (figs. 11, 12): maior em A. tropicalis (24,75%
a 27,75% do CCB) do que em 4. australis (21,8% a 24,74% do CCB); (medida 2,
tabs. I, II).
3. Largura do rostro (figs. 11, 12): mais estreito em A. tropicalis (18,66% a
22,17% do CCB) do que em A. australis (21,39% a 22,83% do CCB); (medida 3,
tabs. I, II).
4. Largura inter-orbital (rio) (figs. 11, 12): menor em A. tropicalis (8,43% a
12,57% do CCB) do que em A. australis (12,81% a 16% do CCB); (medida 4,
tabs. I, II).
5. Largura da constrigäo pös-orbital (cpo) (figs. 11, 12): proporcionalmente
se equivalem em A. tropicalis (8,55% a 13,28% do CCB) e em 4. australis (9,21 a
14,59% do CCB); (medida 5, tabs. I, II).
6. Largura do crânio: proporcionalmente equivalentes em A. tropicalis
(52,93% a 63,64% do CCB) e A. australis (50% a 57,91% do CCB).
7. Largura do basioccipital (figs. 17, 18): esta região, bem como as fossas e
tubérculos faríngeos e musculares são mais desenvolvidos em 4. tropicalis (16,62%
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 137-149, 30 out. 1997
144 DREHMER & FERIGOLO
a 19,48% do CCB), do que em A. australis (14,42% a 16,98% do CCB). Nos
espécimes MCN 2510 e 2502 (A. tropicalis) esta região está tão desenvolvida que
os tubérculos musculares (tm) portam uma crista oblíqua saliente, sendo o
tubérculo faríngeo (tf) uma crista conspícua dividindo as fossas faríngeas (ff)
(medida 7, tabs. I, II).
8. Forame para um ramo do nervo infra-orbital (fm): em A. tropicalis (fig.
15) ele está localizado próximo ao forame infra-orbital ou, em alguns espécimes,
no interior do estreito canal infra-orbital, de forma que não é visível em vista
lateral. Em A. australis (fig. 16) o forame para um ramo do nervo infra-orbital
está localizado bem anteriormente ao forame infra-orbital, sendo portanto visível
lateralmente.
9. Forame palatino posterior (fpp): em A. australis (fig. 20) está localizado
na margem ventral da vacuidade orbital, sendo por vezes formado inteiramente
pela lâmina perpendicular do palatino (lpp); em outros casos a sua margem anterior
está formada pelo maxilar. Em 4. tropicalis (fig. 19) este forame não chega a
formar-se, havendo na região correspondente apenas uma fenda que normalmente
Figs. 9-10. Crânio de Arctocephalus tropicalis: 9,5 subadulto (porção rostral desarticulada); 10,9 (sfu,
sutura basal fusionada). Escalas, 2 cm.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 137-149, 30 out. 1997
Osteologia craniana comparada entre Arctocephalus australis... 145
se sobrepõe à sutura maxilo-palatina (smp).
10. Entotimpânico: a porção rostral do entotimpânico que forma o canal da
carótida (cc) em A. tropicalis (fig. 17), está sobreposta medialmente pelo
basioccipital e pelo ectotimpânico (bula timpânica) lateralmente, de modo que
em vista palatal praticamente não pode ser visualizada. Em A. australis (fig. 18) o
canal da carótida está situado entre o basioccipital e o ectotimpânico (ec), sendo
amplamente visível em vista palatal.
11. Crista sagital (cs): embora presente em ambas espécies, é maior (mais
espessa) e mais desenvolvida em A. australis (figs. 11, 15) do que em A. tropicalis
(figs. 12, 16).
12. Palato secundário (ps): em 4. tropicalis (fig. 13) é mais estreito e com a
concavidade látero-lateral de sua porção anterior menos acentuada. Em 4. australis
(fig. 14) esta concavidade se estende até a porção posterior do palato secundário.
13. Séries alveolares dos pós-caninos superiores: em A. tropicalis (fig. 13)
divergente posteriormente, com o alvéolo do PC6/ localizado lateralmente no
maxilar (visível em vista lateral), e o alvéolo do PC5/ parcialmente lateralizado.
Em A. australis (fig. 14) as séries são mais paralelas, estando o alvéolo do PC5/ e
PC6/ relativamente alinhados; uma ligeira divergência é atribuída à variação
individual.
DISCUSSÃO
A correlação dos índices suturais e a contagem dos grupos de camadas de
crescimento em dentes caninos para determinação de idades foi demonstrada para
Otaria flavescens (Shaw, 1800) por Rosas et al. (1993). Considerando que este
trabalho fornece as faixas etárias e não as idades absolutas, e que não há atribuição
de um valor numérico às suturas (SIVERTSEN, 1954), mas somente uma análise da
maturidade óssea baseada no nível de fechamento destas, a correlação encontrada
por Rosas et al. (1993) pode ser extrapolada para A. australis e A. tropicalis.
As faixas etárias estabelecidas com os critérios propostos por SIMÕES-LOPES
et al. (1995) foram corroboradas com a medida do comprimento côndilo-basal
(CCB), permitindo relacionar os intervalos de comprimento com as faixas etárias.
Esta associação torna o método proposto por SimõEs-LoPES et al. (op. cit.) ainda
mais preciso. Contestamos as fe atribuídas por SIMÖES-Lopes et al. (1995) para 5
espécimes. MCN 2496 (fig. 8), 2507 e 2530 foram considerados por estes autores
como fe 2, sendo aqui atribuído-lhes a fe 1; MCN 2498 (fig. 4) e 2499 (fig. 9)
foram considerados respectivamente fe 1 e 3, sendo aqui atribuído-lhes a fe 2. Os
demais (21 espécimes figurados naquele trabalho) concordam integralmente com
os nossos resultados para as duas espécies.
Na filogenia proposta para os Otariidae baseada em 41 caracteres, na
maioria osteológicos, BERTA & DEMÉRÉ (1986) reconheceram que ela não servia
para resolver as intrincadas relações entre as 8 espécies de Arctocephalus. Dois
clados distintos, separados por único caracter - o formato do processo angular do
dentário, foram apresentados, um contendo A. townsendi Merriam, 1897, A.
philippii (Peters, 1866), A. australis, A. galapagoensis Heller, 1904 e A. forsteri
(Lesson, 1828), e o outro composto por 4. tropicalis, A. pusillus (Schreber, 1776)
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 137-149, 30 out. 1997
146 DREHMER & FERIGOLO
Figs. 11-14. Crânio de Arctocephalus, S vista dorsal: 11, A. tropicalis; 12, A. australis. S vista palatal: 13,
A. tropicalis; 14, A. australis. (apc5, alvéolo do pós-canino 5; apc6, alvéolo do pós-canino 6; cpo, constrição
pös-orbital; cs, crista sagital; o, órbita; pc5, pós-canino 5; pc6, pós-canino 6; ps, palato secundário; rio,
região inter-orbital; sfu, sutura basal fusionada). Escalas, 2 cm.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 137-149, 30 out. 1997
Osteologia craniana comparada entre Arctocephalus australis... 147
Figs. 15-20. Cränios de Arctocephalus, S vista lateral: 15, A. tropicalis (arco zigomático parcialmente
removido); 16, 4. australis (arco zigomático parcialmente removido). Detalhe do basicrânio: 17, 4.
tropicalis; 18, A. australis. Detalhe da porção interna da órbita: 19, A. tropicalis; 20, A. australis.(cc
canal da carótida; cs, crista sagital; ec, ectotimpânico; ff, fossa faríngea; fm, forame para um ramo do
nervo infra-orbital; fpp, forame palatino posterior; Ipp, lâmina perpendicular do palatino; m, maxilar;
mt, maxilo-turbinal; pc, ponto de contato entre o basioccipital e o ectotimpânico; tf, tubérculo faríngeo;
tm, tubérculo muscular; smp, sutura maxilo-palatina). Escalas, 2 cm.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 137-149, 30 out. 1997
148 DREHMER & FERIGOLO
e 4. gazella. Considerando que este caracter aparece convergentemente em Otaria
flavescens como reconheceram aqueles autores, a filogenia apresentada para
Arctocephalus não é adequada.
Para que a análise filogenética produza resultados satisfatórios, há
necessidade de um maior aprofundamento no estudo anatômico, sobretudo
osteológico, em função da necessária comparação com as espécies fósseis.
Destacamos que os caracteres devem ser analisados em conjunto, pela alometria
resultante do crescimento diferenciado das diferentes estruturas do crânio. Em
A. tropicalis a órbita maior oculta o forame para um ramo do nervo infra-orbital
que não é visível lateralmente; e o basioccipital maior e em contato com o
entotimpânico, sobrepõe-se ao canal da carótida. Recomendamos cautela no uso
destes dois caracteres, sob o risco de considerar dois caracteres distintos o que, de
fato, é o resultado de um mesmo processo.
Alguns caracteres parecem inadequadamente analisados na literatura.
REPENNING et al. (1971:20) referem para A. tropicalis “.. almost no sagital crest...”.
Aqui redefinimos este caracter (11), pois a crista sagital é conspícua, sobretudo
nos espécimes machos, ainda que menos desenvolvida do que nos espécimes de
A. australis. BONNER (1981:179) considera as séries dentárias de 4. tropicalis como
“paralelas”, o que absolutamente não acontece em nossa amostra (caracter 13).
Este caracter apresenta notável diferença, sendo aqui definido como
“posteriormente divergente”, ao nível do PC5/ e do PC6/.
Não raro um caracter apresenta-se distinto, como ocorre com o formato
do forame palatino posterior (caracter 9) de Arctocephalus australis que, em alguns
espécimes (MCN 2625, 2650, 2627 e 2689) assemelha-se ao de A. tropicalis. Também
em alguns espécimes de 4. australis (MCN 2633 e 2647) o forame para um ramo
do nervo infra-orbital apresenta a mesma configuração observada em 4. tropicalis.
A análise das taxas de variação da porcentagem de cada medida em relação
ao CCB, indica que existe crescimento alométrico em nossa amostra de estudo,
contrariamente ao que afirmou Krnc (1954) para A. australis, cuja amostra incluía
16 espécimes entre jovens e subadultos. Assim, para essa espécie, enquanto a
constrição pós-orbital representa em machos jovens 16,74% a 22,61% do CCB,
em machos adultos ela baixa para 9,21% a 14,59% do CCB, em concordância
com DREHMER & FERIGOLO (1996), que descreveram-na como “... em jovens
proporcionalmente menos marcada do que em adultos...”. No tamanho da órbita
(25,31% a 27,38% do CCB em machos jovens e 21,80% a 24,74% do CCB em
machos adultos) e do rostro (16,24% a 19,74% do CCB em machos jovens e 21,39%
a 22,83% do CCB em machos adultos) também verificamos crescimento
alométrico, pelo menos para 4. australis, negativo na órbita e positivo no rostro,
relacionados com o crescimento do cérebro e dos caninos, respectivamente. Para
A. tropicalis não foi possível efetuar esta análise devido ao número muito baixo
de espécimes jovens (apenas 1).
CONCLUSÕES
O tamanho do crânio, expresso no CCB, pode ser utilizado na determinação
de faixas etárias tanto para machos como para fêmeas, para A. australis e A.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 137-149, 30 out. 1997
Osteologia craniana comparada entre Arctocephalus australis... 149
tropicalis, atentando para o intervalo de CCB de 160 a 180 mm, que requer o uso
da sutura basal como indicador. A. australis apresenta o rostro e a região inter-
orbital mais largos, enquanto A. tropicalis apresenta a órbita e o basioccipital
maiores. Caracteres como o tamanho do rostro e tamanho da órbita estão
intimamente relacionados com o crescimento alométrico, positivo na órbita e
negativo no rostro para ambas espécies. Além disso, suspeitamos que esta alometria
seja a expressão de processo(s) heterocrônico(s) [pedomórfico(s) e/ou peramórfico
(s)], atuando na evolução destas espécies e, em última análise, dos otarídeos em
geral. Quanto aos demais caracteres eles servem para diferenciar as espécies A.
australis e A. tropicalis e podem ser utilizados para análise filogenética, ainda que
se reconheça a necessidade de outros.
Agradecimentos. À CAPES e ao CNPq (programa RHAE), que financiaram a execução deste
trabalho e à Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul que deu suporte ao seu desenvolvimento.
Ao colega José Luciano Maciel por seu auxílio na confecção das fotografias.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Recebido em 30.01.1997; aceito em 02.06.1997.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 137-149, 30 out. 1997
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ABUNDÂNCIA RELATIVA, DIVERSIDADE E FENOLOGIA DE |
ABELHAS (HYMENOPTERA, APOIDEA) NA CAATINGA, SÃO JOÃO
DO CARIRI, PARAÍBA, BRASIL!
Cândida Maria Lima Aguiar”
Celso Feitosa Martins?
ABSTRACT
RELATIVE ABUNDANCE, DIVERSITY AND BEES PHENOLOGY (HYMENOPTERA,
APOIDEA) AT CAATINGA (SÃO JOÃO DO CARIRI, PARAÍBA, BRAZIL). The relative
abundance, diversity and phenology of bee species were carried out at Cariris Velhos (7°25’ S e 36°30
W), Paraíba, Brazil. Samples were obtained twice a month, using an entomological net, and the bees
were captured randomly, on flowers or during flight. A total of 950 specimens belonging to 45 species
was obtained. Anthophoridae represented the largest number of collected species and Apidae had
the largest number of individuals. Most species exhibited low abundance (53% of the species were
represented by only one specimen) and only seven were predominant. Seasonal patterns of total bee
individuals and species abundance were similar to each other and characterized by a marked increase
during the rainy season. Apidae and Anthophoridae were active both during dry (July-December)
and rainy (January-June) seasons. Colletidae, Andrenidae, Megachilidae and Halictidae only occurred
during the rainy season. Temporal distribution of rains directly influences the abundance of food
resources and determines the phenology of caatinga bees.
KEYWORDS. Apoidea, caatinga, relative abundance, diversity, phenology.
INTRODUÇÃO
A partir de SAKAGAMI et al. (1967), muitos levantamentos de abelhas e dos
recursos florais utilizados têm sido conduzidos em diversos locais do Brasil,
principalmente nas regiões Sul e Sudeste, em áreas alteradas por ação antrópica,
como campos secundários (BorTOLI & LAROCA, 1990), áreas ajardinadas (LAROCA
et al., 1982; CAMARGO & MAZUCATO, 1984) e pastagens (Cure et al., 1993; SILVEIRA
1. Parte da Dissertação de Mestrado apresentada pela autora sênior à Universidade Federal da Paraíba.
2. Departamento de Ciências Biológicas, Universidade Estadual de Feira de Santana, BR 116, km 3, CEP 44031-460, Feira de Santana,
BA, Brasil.
3. Departamento de Sistemática e Ecologia, Universidade Federal da Paraíba, CEP 58059-900, João Pessoa, PB, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 151 -163, 30 out. 1997
152 AGUIAR & MARTINS
et al., 1993), bem como em ecossistemas menos alterados, como os cerrados
(MENEZES-PEDRO & CAMARGO, 1991; SILVEIRA & CAMPOS, 1995; CARVALHO & BEGO,
1996) e matas secundárias (CuRe et al., 1992; SILVEIRA & CURE, 1993). No Nordeste
brasileiro, apesar da importância regional das caatingas, poucos estudos sobre a
sua melissofauna têm sido realizados. Abordagens ecológicas sobre abelhas e suas
relações com a flora local foram realizadas por VOGEL & MAcHADO (1991), MARTINS
& AGUILAR (1992), MARTINS (1994), AGUIAR & MARTINS (1994) e AGUIAR et al.
(1995). Outro ecossitema estudado nesta região foi o cerrado com elementos de
campos rupestres (MARTINS, 1994; 1995).
O domínio morfo-climático das caatingas é caracterizado por um regime de
chuvas escassas e irregulares no espaço e no tempo. As chuvas concentram-se, em
geral, em períodos curtos e na maior parte do ano existe um déficit hídrico
(AB’SABER, 1969). As caatingas estendem-se por quase todos os estados do
Nordeste do Brasil, com exceção do Maranhão, cobrindo uma extensão de 600.000
a 900.000 km? (Sampaio, 1995), e comprendem um conjunto de formações xéricas,
agrupadas em seis tipos e 12 subtipos por ANDRADE-LIMA (1981).
Os objetivos deste trabalho foram conhecer a composição de uma
comunidade de abelhas na região do Cariri Paraibano e caracterizar sua estrutura,
do ponto de vista da diversidade e dos padrões de abundância e dominância das
espécies.
MATERIAL E MÉTODOS
A área de estudo localiza-se na Estação Experimental de São João do Cariri (EESJC), ao
norte do município de São João do Cariri (7º25º S e 36°30’ W), a cerca de 230 km a oeste de João
Pessoa, Paraíba. São João do Cariri integra a unidade fisiográfica da Borborema Central. Na EESJC,
a altitude varia de 450 a 550 m. O clima é semi-árido quente com chuvas de verão (Bsh na classificação
climática de Köppen) (PARAÍBA, 1985). A estação seca pode durar até dez meses e a estação chuvosa
inicia-se entre dezembro e janeiro nos anos de chuvas regulares. A precipitação pluviométrica média
é de 386,6 mm/ano, com um desvio padrão de 177,7 mm/ano (ATLAS, 1987). No ano de 1993 houve
uma seca extrema, com pluviosidade de apenas 86,2 mm/ano. Nos meses de julho a dezembro/1993,
praticamente não choveu (total de 55,5 mm). Em 1994, as chuvas foram mais abundantes (433,5 mm
de janeiro a junho), embora em alguns meses do período chuvoso (fevereiro e abril), as chuvas tenham
sido escassas. Os dados meteorológicos foram obtidos a partir de uma Estação Climatológica instalada
na sede da EESJC, distante 4 km do local de coletas.
A região entre os municípios de São João do Cariri e Serra Branca está incluída entre as áreas
de caatinga hiperxerófilas da Paraíba, onde predominam plantas mais adaptadas às condições de elevada
aridez (CENTRE D’ETUDES DE GEOGRAPHIE TROPICALE, 1980). Segundo a classificação de ANDRADE-
Lima (1981), a vegetação dos Cariris Velhos é do tipo Caatinga arbustiva aberta, com predominância
dos gêneros Caesalpinia L. e Aspidosperma Mart & Zucc. Na área de coletas, as árvores são esparsas
e as espécies arbóreas mais comuns são Caesalpinia pyramidalis Tul. (catingueira), Amburana cearensis
Freire-Allemão (umburana) e Spondias tuberosa Arr. Cam. (umbuzeiro). Durante a estação chuvosa,
a fisionomia da vegetação modifica-se totalmente, devido à produção de folhas pelas espécies perenes
e ao crescimento de numerosas espécies herbáceas que cobrem o solo e podem formar um estrato de
até Im de altura.
Na área de estudo, três trilhas pré-existentes, de aproximadamente 3km cada, foram selecionadas
e, em cada coleta, uma delas foi escolhida por sorteio para ser percorrida. As plantas com flores
avistadas a partir da trilha foram amostradas durante 5 minutos. A coleta das abelhas seguiu basicamente
a metodologia de SAKAGAMI et al. (1967), que consiste em capturar as abelhas sem escolha, sobre as
flores ou em vôo, individualmente ou em grupo. Apis mellifera L. não foi coletada para não reduzir a
eficiência de coleta das espécies silvestres; devido ao fácil reconhecimento desta espécie no campo,
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 151-163, 30 out. 1997
Abundância relativa, diversidade e fenologia de abelhas... 153
adotou-se o registro visual (por contagem) para avaliação de sua abundância e padrões de visitação
floral, a exemplo do que tem sido feito em outros locais (CURE et al., 1993).
O período de coletas estendeu-se de julho/1993 a junho/1994, com periodicidade quinzenal. As
coletas foram iniciadas às 8 h e finalizadas às 16 h. A trilha escolhida foi percorrida continuamente por
dois coletores. As abelhas encontram-se depositadas na Coleção Entomológica do Departamento de
Sistemática e Ecologia da Universidade Federal da Paraíba. Duplicatas foram doadas ao Museu Padre
Moure (Universidade Federal do Paraná).
As espécies predominantes foram calculadas pelo método de Kato et al., 1951 (apud SAKAGAMI
& MATSUMURA, 1967), que considera predominantes as espécies cujo limite de confiança inferior da
abundância relativa é maior do que o inverso do número de espécies multiplicado por 100. A
similaridade entre a melissofauna de São João do Cariri e outra áreas do Nordeste (Casa Nova e
Lençóis, BA), amostradas por um procedimento semelhante, foi calculada pelo índice de Sorensen
(SourHWooD, 1971). A abundância relativa de cada família, em espécies e indivíduos, foi obtida através
da razão entre o número de espécies (ou indivíduos) da família e o número total de espécies (ou
indivíduos).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Abundância relativa e diversidade de espécies. Foram registrados 950
indivíduos, pertencentes a 45 espécies de abelhas (tab. I). A associação de abelhas
de São João do Cariri é composta por espécies com ampla distribuição geográfica
(ex. Trigona spinipes, Xylocopa grisescens) e por algumas espécies com distribuição
mais restrita, como Callonichium brasiliense, Protomeliturga turnerae, Psaenythia
variabilis, Ceblurgus longipalpis, Caenonomada unicalcarata, Dasihalonia cearensis
e Melitoma grisescens, que parecem ser elementos típicos da fauna da caatinga,
não tendo sido registrados em outros estudos semelhantes no Brasil. Estudos
florísticos recentes têm apontado um elevado grau de endemismo, principalmente
em nível específico, no ecossistema de caatingas (PRADO & Gigs, 1993). Já que as
abelhas são intimamente relacionadas com a flora, é provável que haja também
vários endemismos na melissofauna da caatinga. Ceblurgus longipalpis (Halictidae)
é certamente endêmica, pois esta espécie é especialista em Cordia leucocephala
Moricand (Aguiar & MARTINS, 1994), uma Boraginaceae restrita às caatingas do
Nordeste (PraDO & Gigs, 1991). Ceblurgus longipalpis é a única representante
da subfamília Dufoureinae no Brasil (URBAN & MourE, 1993) e na América do
Sul ocorre apenas mais um gênero (Penapis) no Chile (MICHENER, 1979).
A composição da melissofauna de São João do Cariri foi comparada à de
Casa Nova (BA), uma área de caatinga arbórea aberta, e à de Lençóis (BA), um
cerrado gramíneo lenhoso com elementos de campos rupestres, ambas estudadas
por MARTINS (1994). A similaridade entre São João do Cariri e Casa Nova foi
baixa (27%). Isto se deve, provavelmente, às diferenças florísticas e climáticas
entre os habitats, pois, apesar de ambas serem áreas de caatinga, elas apresentam
tipos de vegetação diferente, com composição florística distinta (ANDRADE-LIMA,
1981). A similaridade entre São João do Cariri e Lençóis foi 12%. A semelhança
do observado por SiLvEIRA & Campos (1995) nos cerrados, a melissofauna da
caatinga deve variar consideravelmente entre áreas, havendo predominância de
espécies raras nas associações.
Anthophoridae apresentou o maior número de espécies (17 ou 38%) (fig.
1), o que também foi observado na caatinga de Casa Nova (BA) (MARTINS, 1994),
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 151 -163, 30 out. 1997
154 AGUIAR & MARTINS
em áreas de cerrado em Paraopeba (MG) e Corumbataí (SP) (SıLvEIRA & CAMPOS,
1995), Cajuru (SP) (MENEZES-PEDRO & CAMARGO, 1991) e Uberlândia (MG)
(CarvaLHO & BEGo, 1996) e em matas secundárias na região de Viçosa (MG)
(Cure et al., 1992). A abundância relativa e a riqueza de espécies desta família é
maior nas associações de abelhas dos cerrados do Sudeste do Brasil (44 - 48%; 60
- 84 espécies). No Nordeste, registrou-se maior riqueza em espécies no cerrado de
Lençóis (38) do que nas caatingas (16-17), porém a abundância relativa em espécies
foi maior nas caatingas (38% ) do que no cerrado (25% ) (MARTINS, 1994).
Megachilidae apresentou uma abundância relativa em espécies considerada
alta para a caatinga (20% neste estudo, contra 12% observado em Casa Nova),
apesar do número de espécies (9) ser baixo em relação a outros ecossistemas
como os cerrados (15 - 44) (MENEZES-PEDRO & CAMARGO, 1991; MARTINS, 1994;
SILVEIRA & CAMPOS, 1995) e pastagens de Ponte Nova (MG) e Viçosa (MG) (49-
51) (SrrvEIRA et al., 1993 e Cure et al., 1993). A abundância relativa em espécies
de Halictidae neste estudo (16%) foi similar aquela de Casa Nova (12%) e em
ambas as áreas o número de espécies foi pequeno (7 e 5, respectivamente). A
maior diversificação e abundância relativa de espécies desta família é observada
no Sul do Brasil (SAKAGAMI et al., 1967; LAROCA et al., 1982; BORTOLI & LAROCA,
1990), enquanto nos cerrados do Sudeste atinge valores moderados. Apesar da
abundância relativa em espécies de Halictidae neste estudo ser equivalente àquela
registrada no cerrado de Cajuru (MENEZES-PEDRO & CAMARGO, 1991) e Corumbataí
(SILVEIRA & CAMPOS, 1995), a riqueza em espécies é bem menor em São João do
Cariri (7) do que naquelas áreas (33 e 23, respectivamente).
Apidae apresentou abundância relativa em espécies (13%) bem menor do
que a observada em Casa Nova (26% ) e equivalente à registrada nos cerrados de
Lençóis (14%), Cajuru (13% ), Corumbataí (13% ) e Paraopeba (14%), embora o
número de espécies coletado tenha sido bem menor em São João do Cariri (6,
contra 16- 26 nas outras áreas comparadas) (MENEZES-PEDRO & CAMARGO, 1991;
MARTINS, 1994; SILVEIRA & Campos, 1995). Destaca-se o pequeno número de
espécies de Meliponinae em São João do Cariri (4). E provável que a carência de
locais para nidificação (pois a vegetação é tipicamente arbustiva) e a prolongada
estação seca, caracterizada pela escassez de recursos florais (AGUIAR et al., 1995),
sejam fatores limitantes para os meliponíneos. Aliado a isto, a exploração
predatória destas abelhas sem ferrão pela população nativa, que destrói os ninhos
para obtenção do mel, deve contribuir para a escassez de meliponíneos na área.
Andrenidae apresentou abundância relativa de espécies elevada (9%) em
relação à caatinga de Casa Nova (5%) e aos cerrados (0 - 2%) e semelhante ao
registrado em São José dos Pinhais (PR) (10 - 12%) (SAKAGAMIetal., 1967; BORTOLI
& LARocA, 1990), embora o número de espécies em São João do Cariri (4) tenha
sido pequeno. Colletidae apresentou uma baixa diversificação na caatinga, tanto
neste estudo (2 espécies), quanto em Casa Nova (3). A contribuição relativa desta
família em espécies tem sido pequena nas comunidades comparadas.
Quanto à abundância de indivíduos, Apidae aparece como mais numerosa
(52% do total de indivíduos e 44% se Apis mellifera for excluída) (fig.2) devido,
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 151-163, 30 out. 1997
Abundância relativa, diversidade e fenologia de abelhas... 155
principalmente, ao grande número de indivíduos de Trigona spinipes (34% ). Estes
resultados acompanharam a tendência observada por MARTINS (1994) em Casa
Nova, onde Apidae representou 82% dos indivíduos, (71% excluindo-se Apis
mellifera da amostra), confirmando a grande importância em indivíduos desta
família nas caatingas.
Halictidae apresentou uma abundância relativa de indivíduos bastante alta
para a caatinga (29%), devido, principalmente, à ocorrência de Ceblurgus
longipalpis, uma espécie oligotrófica (AGUIAR & MARTINS, 1994). Em Casa Nova,
esta família representou apenas 1% dos indivíduos (MARTINS, 1994). Isto sugere
que a elevada abundância em indivíduos observada em São João do Cariri
representa um viés de amostragem. Segundo SAKAGAMI et al. (1967), a abundância
relativa de espécies oligotróficas em áreas restritas tende a se desviar da sua
densidade real, pois depende do padrão de distribuição de suas plantas preferidas.
Anthophoridae apresentou uma abundância relativa de indivíduos moderada
(13% ), havendo predominância de espécies representadas por um indivíduo. Este
valor é superior ao registrado para Casa Nova (5% ) e semelhante ao observado
em Lençóis (17%) (MARTINS, 1994). A importância de Anthophoridae em
indivíduos é mais acentuada nos cerrados do Sudeste do Brasil (MENEZES-PEDRO
& CAMARGO, 1991; SILVEIRA & CAMPOS, 1995).
Megachilidae apresentou baixa abundância relativa em indivíduos (4% ), o
que também foi observado na caatinga de Casa Nova (1% ) (MARTINS, 1994) e nos
cerrados do Sudeste (MENEZES-PEDRO & CAMARGO, 1991; SILVEIRA & CAMPOS,
1995), embora no cerrado de Lençóis sua abundância tenha sido mais elevada
(12% ). Andrenidae e Colletidae foram pouco abundantes (1% cada) como nos
cerrados. Em Casa Nova, Colletidae apresentou abundância de indivíduos elevada
(10% ), devido à ocorrência da espécie oligotröfica Sarocolletes sp. (MARTINS, 1994).
O número de espécies parasitas em São João do Cariri (2 ou 4,4%) foi
semelhante ao encontrado por MARTINS (1994) em Casa Nova (4,7%). Estes
percentuais são menores que os obtidos por este autor no cerrado de Lençóis
(6,8% ), e por SAKAGAMI et al. (1967) em São José dos Pinhais (PR) (7,1%). Os
dados obtidos nas caatingas sugerem que estas suportam um pequeno número de
espécies de abelhas parasitas, o que pode estar relacionado com o baixo número
de espécies que compõem estas comunidades.
A distribuição do número de espécies em classes (oitavas) de abundância
do número de indivíduos por espécie (PRESToN, 1948), em São João do Cariri e
Casa Nova mostra duas curvas semelhantes (fig. 3), apresentando grande parte
das espécies situada na primeira classe de abundância (1-2 indivíduos) e um declínio
na quantidade de espécies a partir da quarta classe. Assim como nas demais
comunidades de abelhas neotropicais, as curvas apresentam truncamento à direita
da moda. Houve predominância de espécies raras em ambas as áreas; em São
João do Cariri, 44% das espécies foram representadas por um indivíduo e 32
espécies (71%) o foram por seis ou menos indivíduos; estas 32 espécies juntas
reuniram apenas 6,5% do total de indivíduos. Poucas espécies foram representadas
por um grande número de indivíduos. Este foi o padrão geral observado por
Laroca (1992), a partir da análise dos padrões de distribuição de densidade em
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 151 -163, 30 out. 1997
156 AGUIAR & MARTINS
diversas associações de abelhas das regiões Holártica e Neotropical. Segundo
MACARTHUR (1969), o padrão de abundância relativa parece estar bastante
correlacionado com o número de espécies presentes e, em comunidades com baixa
diversidade específica, há maiores extremos de raridade e dominância.
A diversidade de abelhas em São João do Cariri foi baixa, confirmando a
tendência observada por MARTINS (1994) em Casa Nova. Ambas as áreas
apresentaram retas com baixa inclinação e coeficiente angular muito pequeno,
comparado às demais comunidades estudadas no Brasil, indicando uma baixa
diversidade de espécies (fig. 4). SILVEIRA & CAMpos (1995) compararam a riqueza
em espécies de abelhas de vários locais do Brasil e encontraram maior riqueza no
cerrado de Paraopeba (MG) e a menor riqueza na caatinga de Casa Nova (BA).
A diversificação taxonômica da flora e o número de espécies de plantas visitadas
foram apontadas para explicar a elevada riqueza de espécies dos cerrados. Na
caatinga, aliada a uma baixa diversidade florística (SAMPAIO, 1995), ocorre uma
grande escassez de recursos florais durante a estação seca, que pode se estender
pela maior parte do ano (Aguiar et al., 1995). O “stress” provocado pela estação
seca prolongada e a menor diversidade floral devem ser, provavelmente, fatores
limitantes do número de espécies e indivíduos que compõem as associações de
abelhas no ecossistema de caatinga, particularmente no Cariri Paraibano.
Espécies predominantes. Sete espécies foram consideradas predominantes
(fig. 5): Trigona spinipes (34%), Ceblurgus longipalpis (15%), Dialictus opacus
(10% ), Melitoma grisescens (9% ), Apis mellifera (9% ), Frieseomelitta doederleini
(5% ) e Augochlora cf. thalia (4% ), em conjunto, representaram 86% dos indivíduos
capturados. Apenas três espécies foram predominantes em São João do Cariri e
Casa Nova (T. spinipes, A. mellifera e E doederleini), sendo que as duas primeiras
foram predominantes também em Lençóis (MARTINS, 1994).
A supremacia de Trigona spinipes (Apidae) foi observada em vários locais
do Brasil: Cajuru (SP) (MENEZES-PEDRO & CAMARGO, 1991), Viçosa (MG) (CURE
et al., 1993), Ponte Nova (MG) (SrLvEIRA et al., 1993), Lençóis (BA) (MARTINS,
1994), Uberlândia (MG) (CARVALHo & BEGo, 1995), Corumbataí (SP) e Paraopeba
(MG) (SILvEIRA & Campos, 1995). De acordo com ALMEIDA & LAROCA (1988),
isto pode dever-se a vários fatores, como à agressividade das operárias, à construção
de ninhos em locais inacessíveis, à versatilidade na localização dos ninhos e à
capacidade de explorar grande variedade de espécies de plantas. Além disso, suas
colônias são bastante populosas, reunindo, segundo Kerr, 1951 (apud ALMEIDA &
Laroca, 1988), de 5.000 a 180.000 indivíduos.
Ceblurgus longipalpis (Halictidae) e Melitoma grisescens (Anthophoridae)
foram registradas pela primeira vez como predominantes numa associação de
abelhas. A abundância destas espécies deveu-se, pelo menos em parte, à alta
densidade de suas plantas preferidas (Cordia leucocephala Moricand e Ipomoea
bahiensis Willd. ex Roem. Schult, respectivamente) na área de estudo (ambas são
oligotróficas). Segundo SAKAGAMIetal. (1967), a estimativa da abundância relativa
de espécies oligotróficas em áreas restritas tende a se desviar da densidade real,
porque a distribuição de suas plantas preferidas é frequentemente esporádica ou
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 151-163, 30 out. 1997
Abundância relativa, diversidade e fenologia de abelhas... 157
agrupada; deste modo, as chances de descobrir estas abelhas variam bastante de
um local para outro.
Apis mellifera, apesar de ter sido predominante, não teve uma abundância
muito alta, comparando-se a outras localidades, como a caatinga de Casa Nova,
onde representou 38,5% dos indivíduos (MARTINS, 1994). Outras observações no
Cariri Paraibano (Cabaceiras, a 40 km de São João do Cariri) efetuadas pelo
segundo autor deste trabalho, corroboram a tendência observada em São João do
Cariri, sugerindo que pode ser típico da região do Cariri uma abundância
relativamente baixa de Apis mellifera.
Fenologia. O padrão sazonal de abundância de espécies e de indivíduos foi
semelhante (figs. 9, 10), caracterizando-se por um aumento de atividade no período
chuvoso (janeiro a junho). Neste período, foram capturados 71% dos indivíduos
e 98% das espécies, enquanto que no período seco (julho a dezembro), 29% dos
indivíduos e 16% das espécies foram registradas; 11% das espécies ocorreram nos
dois períodos. Os picos de espécies e indivíduos em atividade ocorreram em março
e junho (maior). O declínio observado entre os picos (tanto de espécies quanto de
indivíduos) provavelmente relacionou-se com a diminuição da produção de flores,
decorrente da baixa pluviosidade em alguns meses durante o período chuvoso
(fevereiro e abril).
Durante o período seco, apenas Apidae e Anthophoridae mantiveram
atividade, enquanto que no período chuvoso, as seis famílias de abelhas foram
representadas. Apidae foi coletada em todos os meses do ano, com pico de espécies
em abril e julho (4 e 5 espécies, respectivamente) e de indivíduos em setembro e
dezembro (61 e 63 indivíduos, respectivamente), devido ao grande número de
indivíduos de Trigona spinipes capturados. Anthophoridae foi representada no
início do período seco (julho/agosto) e em todo o período chuvoso, com picos de
espécies e de indivíduos em junho (11 espécies, 58 indivíduos).
Halictidae e Megachilidae foram ativas ao longo do período chuvoso.
Halictidae apresentou pico de espécies em junho (4) e de indivíduos em março
(102). Megachilidae apresentou picos de espécies e de indivíduos em junho (7
espécies, 11 indivíduos). Colletidae e Andrenidae ocorreram esporadicamente
durante o período chuvoso, com picos de espécies em março (2) e junho (3),
respectivamente. Ambas apresentaram picos de indivíduos em junho (10 e 6,
respectivamente).
O extenso período de vôo dos Apidae certamente está associado à existência
de espécies eusociais, com hábito alimentar generalista e colônias perenes, capazes
de substituir suas fontes de pólen e néctar de acordo com a disponibilidade de
recursos no ambiente. Apesar de entre os Halictidae também existirem espécies
generalistas, como Dialictus opacus e Augochlora cf. thalia (AGUIAR et al., 1995),
estas forragearam principalmente em ervas e arbustos que floresceram apenas no
período chuvoso, o que pode explicar a sazonalidade tão marcante desta família
na caatinga. A extensão do período de vôo dos Anthophoridae (8 meses) decorreu
principalmente da justaposição dos períodos de atividade de muitas espécies.
As tendências fenológicas das famílias de abelhas em São João do Cariri
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 151 -163, 30 out. 1997
158 AGUIAR & MARTINS
Tabela I. Número de indivíduos por espécie de abelha (Apoidea) coletados em São João do Cariri,
Paraíba, Brasil, de julho de 1993 a junho de 1994. * Soma dos indivíduos coletados nas flores e em vôo.
NAS FLORES TOTAL GERAL'
À Q Q 07 Total Q OS Total
TAXONS pölen
COLLETIDAE 13 8 13 13 13
Hylaeus sp. 1 1 1 1
Sarocolletes sp. 12 8 12 12 12
ANDRENIDAE 5 3 1 6 6 1 7
Acamptopoeum sp. 1 1
Callonichium brasiliense (Ducke, 1907) il 1 1 1
Protomeliturga turnerae Ducke, 1907 3 2 1 4 e) 1 4
Psaenythia variabilis Ducke, 1908 1 1 1 1 1
HALICTIDAE 207 97 76 283 209 76 285
Augochlora (Augochlora) sp. 3 3 3 É)
Augochlora (Oxystoglossella) cf. thalia Smith, 1879 39 15 2 41 39 2 41
Augochloropsis cf. cockerelli (Schrottky, 1909) 1 1 1 1
Ceblurgus longipalpis Urban & Moure, 1993 79 SB) 60 139 79 60 139
Dialictus (Chloralictus) sp. N 1 1 1
Dialictus (Chloralictus) opacus (Moure, 1940) 83 27; 13 96 85 13 98
Pseudoaugochloropsis pandora Smith, 1853 1 1 2. 1 1 2
MEGACHILIDAE 22 15 8 30 23 31
Coelioxys (Acrocoelioxys) sp. 1! 1
Coelioxys (Melanocoelioxys) tolteca Cresson, 1878 1 Il lt 1
Megachile (Acentron) sp. It 1 1 1
Megachile (Pseudocentron) sp.1 2 2 2 2 2
Megachile (Pseudocentron) sp.2 1 1 1 1
Megachile (Pseudocentron) sp.3 4 2 4 1 4
Megachile (Pseudocentron) sp.4 5 5 5 5
Megachile (Pseudocentron) sp.5 15 11 15 ts 15
Megachile (Sayapis) dentipes Vachal, 1909 1 1 = 1 1
ANTHOPHORIDAE 70 16 62 132 88 65 158
Ancyloscelis sp. 1 1
Caenonomada unicalcarata (Ducke, 1908) 17 5 3 20 17 3 20
Centris (Centris) sp. 1 dl il 1
Centris (Centris) hyptidis Ducke, 1908 1 Il 1 1
Centris (Paremisia) fuscata (Lepeletier, 1841) 3 1 3 6 3 3 6
Ceratina sp.1 1 1 1 1
Ceratina sp.2 il 1 1 1 1
Ceratinula sp. ii 1 1 1
Dasyhalonia cearensis Ducke, 1910 1 1 2) 1 2 3
Exomalopsis sp. 1 1!
Exomalopsis analis Spinola, 1853 10 3 10 11 hl
Gaesischia hyptidis Ducke, 1908 1 3 4 3 3 6
Gaesischia rosadoi Urban, 1989 1 1 1 1
Gaesischia similis Urban, 1989 1 1 1 1
Melissodes (Ecplectica) nigroanea (Smith, 1854) 3 ” 3 3 5
Melitoma grisescens Ducke, 1907 20; 4 49 mr 37 49 86
Xylocopa (Neoxylocopa) grisescens Lepeletier, 1841 7 2 9 7 2 9
APIDAE 458 153 il 459 460 1 461
Apis mellifera Linnaeus, 1758 84 84 84 84
Eulaema nigrita Lepeletier, 1841 1 dl 2 1 1 2
Frieseomelitta doederleini Friese, 1900 46 14 46 46 46
Partamona sp. 2 1 2 2 2
Trigona spinipes (Fabricius, 1793) 317 135 317 319 319
Trigonisca pediculana (Fabricius, 1804) 8 3 8 8 8
TOTAL 713 292 148 923 79 15) 950
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 151-163, 30 out. 1997
Abundância relativa, diversidade e fenologia de abelhas... 159
—|- São João do Cariri
—— Casa Nova 16%
38%
[] Apidae E Megachilidae
Ne de espécies por oitava
EE Halictidae ER Colletidae
ES Anthophoridae IM Andrenidae
Nº de individuos (em oitavas) 3
SJC
Y= |I4,20x+ 5,67
r= 0,97
Y= 15,27 x - 0,57
r = 0,96
CN
Ne acumulado de es pecies
u
(o) 0,5 | 2 2 2,5 3 3,5
Log IO do Nº acumulado de indivíduos 4
(o) 5 10 15 20 25 30 35 40 45 o
Trigona spinipes
Nº de indivíduos
Ceblurgus longipalpis
==
Dialictus opacus
“oro
==
Melitoma grisescens Horário
T
1
1
1
I
1
I
]
I
1
1
I
I
1
I
1
1
1
1
I
1
I
1
I
1 ==s
Apis mellifera
Colletidae ES Halictidae
E 8-9 9-10 10-11 Il-I2 12-8 13-14 14-15 15-16
Frieseomelitta doederleini
Andrenidae Anthophoridae
ı
| Augochlora cf. thalia
| Megachilidae E Apidae
5 6
Figs. 1 - 6. Abelhas (Apoidea) em São João do Cariri, Paraíba, coletadas de julho de 1993 a junho de
1994. Abundância relativa: 1, número de espécies; 2, número de indivíduos; 3, distribuição do número
de espécies em classes de abundância (oitavas) do número de indivíduos por espécie; 4, relação entre
o número acumulado de espécies e o logaritmo do número acumulado de indivíduos; 5, abundância
relativa das espécies de abelhas predominantes. [Os limites de confiança são dados pelas extremidades
dos retângulos (escala superior). A curva X-X’ representa a porcentagem acumulada de indivíduos
(escala inferior). A linha vertical tracejada indica o inverso do número total de espécies multiplicado
por 100]. 6. Número de indivíduos por famílias de abelhas capturadas em cada hora de coleta.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 151 -163, 30 out. 1997
160 AGUIAR & MARTINS
concordam com observações anteriores para a caatinga (MARTINS, 1994) e diferem
do padrão geral das comunidades estudadas no Brasil, pela suspensão das atividades
das espécies de Halictidae, Megachilidae, Colletidae e Andrenidae durante todo
o período seco.
As flutuações da temperatura mensal são muito sutis na caatinga (cerca de
4º € no ano de estudo) (fig. 6), de modo que estas, provavelmente, não exercem
grande influência na atividade sazonal das abelhas, como ocorre no sul do Brasil.
Por outro lado, a pluviosidade apresenta uma grande variação mensal (fig. 7),
concentrando-se em alguns meses, enquanto que, durante um longo período,
praticamente não há chuvas. A ocorrência de chuvas influencia diretamente os
padrões de florescimento das plantas (que ocorre predominantemente durante o
período chuvoso) e, consequentemente, a disponibilidade de recursos alimentares
para as abelhas (fig. 8). Linsley & Cazier, 1972 (apud LinsLEy, 1978) concluíram
que, em regiões áridas, a chuva deveria ser o agente desencadeador dos processos
de metamorfose e emergência de abelhas adultas. Os dados obtidos sugerem
uma forte associação entre a distribuição temporal das chuvas e o período de
atividade das abelhas na caatinga.
O maior número de indivíduos, tanto machos quanto fêmeas, foi capturado
entre 8e 9 h (fig. 11). No intervalo 8 - 10 h foram coletados 40% dos indivíduos.
No período vespertino, principalmente após às 14h, houve um grande decréscimo
no número de indivíduos coletados. No cerrado de Uberlândia, CARVALHO & BEGO
(1996) observaram uma uniformidade no número de indivíduos capturados entre
8 e 14 h, havendo um ligeiro aumento no número de capturas no intervalo de 10 -
12 h e um decréscimo após às 14 h.
Em São João do Cariri, Halictidae foi coletada predominantemente pela
manhã, enquanto Anthophoridae apresentou uma tendência inversa, atingindo o
máximo de indivíduos visitando flores entre 13 e 14 h. Apidae e Megachilidae
foram coletadas tanto pela manhã quanto à tarde, todavia foram mais abundantes
no período matutino. CARVALHO & BEGo (1995), considerando apenas as espécies
de abelhas predominantes, observaram que Megachilidae não apresentou
preferência por horário de visitação, Apidae foi coletada ao longo do dia e
Anthophoridae foi mais frequentemente coletada nos intervalos 10- 12h e 12-14
h, assemelhando-se às tendências registradas em São João do Cariri. Halictidae
apresentou uma variação sazonal na preferência por horário de visitação de flores
em Uberlândia, todavia, considerando-se a distribuição anual dos indivíduos desta
família por horário de visitação, o padrão é semelhante ao de São João do Cariri,
com maior atividade no período matutino (8 - 12 h).
A disponibilildade floral é um dos fatores externos determinantes da
regulação da atividade de vôo das abelhas (IMPERATRIZ-FONSECA et al., 1985). Outro
fator importante na caatinga é a elevação da temperatura no final da manhã e no
período da tarde. Segundo HernricH (1993), em regiões desérticas, onde a
temperatura diurna é elevada, algumas espécies de abelhas evitam o “stress”
causado pelo aquecimento corpóreo através da regulação dos seus períodos de
atividade externa.
A caatinga é um ambiente aberto, sujeito à elevada insolação e altas
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 151-163, 30 out. 1997
Abundância relativa, diversidade e fenologia de abelhas... 161
[ ] P normal
MP 93/94
MM Apidae ES Megachilidae
EB Anthophoridae [[] Colletidae
7 Halictidae | [EB Andrenidae
Di
S D N D
OR
J
INN
M A
ND
ii
INN
M
Figs. 7-11. Flutuação do número de espécies e de indivíduos por famílias de abelhas: 7, médias mensais
de temperatura diária, mínima e máxima (em ºC); 8, precipitação mensal (em mm) normal e durante o
período de estudo; 9, número de espécies de plantas visitadas pelas abelhas; 10, número de espécies de
abelhas por família; 11, número de indivíduos por família.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 151 -163, 30 out. 1997
162 AGUIAR & MARTINS
temperaturas, que provocam o murchamento das flores de muitas plantas no
período da tarde. Além disso, a depleção dos estoques de pólen e néctar pelo
forrageamento intensivo das abelhas durante a manhã, resulta numa grande
diminuição dos recursos florais, tornando o forrageamento pouco proveitoso no
período vespertino. Na caatinga a combinação de disponibilidade de recursos e
condições climáticas parece favorecer a concentração da atividade de visitação
floral pelas abelhas durante a manhã.
As comunidades de abelhas de São João do Cariri e Casa Nova apresentaram
composição diferente com uma estrutura semelhante, sendo característicos a baixa
diversidade de espécies e o padrão fenológico, este último influenciado pela
distribuição temporal das chuvas. A abundância relativa foi o parâmetro com
maiores diferenças, devido a particularidades locais, que resultaram, em parte, de
distorções de amostragem. Estas similaridades permitiram uma delineação, ainda
que preliminar, da organização das comunidades de abelhas da caatinga. Contudo,
estudos semelhantes em outras áreas são necessários para corroborar as tendências
observadas e para o estabelecimento de padrões gerais.
Agradecimentos. Aos professores Pe. Jesus S. Moure, Danúncia Urban e Maria Christina de Almeida
(Universidade Federal do Paraná), pela identificação das abelhas. A Nivaldo Maracajá, pelo auxílio nas coletas
e a Horácio de A. Montenegro, pela facilidade de acesso a EESJC.
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ON THE NEW NEOTROPICAL SPIDER GENUS JANDUBA
(ARANEAE, CORINNIDAE)
Alexandre B. Bonaldo!-?
ABSTRACT
Janduba new genus is proposed for five neotropical species and is considered as incertae sedis
in Corinnidae. Four new species, 7. caxixe, I. patua, I. paubrasil and the type species, I. vatapa, all from
Bahia State, Brazil, are described. Castianeira varia Keyserling is transferred to the new genus.
KEYWORDS. Janduba, Corinnidae, Araneae, Neotropical, Taxonomy.
INTRODUCTION
The status of the spider family Corinnidae has been accepted without an
objective diagnosis. In practice, taxonomists recognize a given spider as corinnid
by its resemblance with one of the genera Corinna C. L. Koch, Castianeira
Keyserling or Trachelas L. Koch. The spiders here assigned to the new genus
Janduba do not seem to be close relative of any of these genera, despite the fact
that the only previously known species was described in the genus Castianeira by
KeysERLING (1891), under the name C. varia. The male of this species, discovered
by MeLLo-LerrÃo (1923), was studied in detail by CAMARGO (1950), but the origi-
nal placement had been maintained to date. Itis understandable as this species, as
well as all other /anduba, show some degree of ant mimicry, resembling the more
generalized Castianeira. However, representatives of Janduba do not present the
simple pear-shaped palpal tegulum with folded tegular duct and apical embolus
which are typical for Castianeirinae, but rather have a complex male palp bearing
other tegular sclerites besides the embolus.
PENNIMAN (1985) suggested that the loss of median apophysis might be
1. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, C.P. 1188, CEP 90690-000, Porto Alegre, RS, Brasil.
2. Bolsista CAPES, Doutorado, Universidade Federal do Paraná.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997
166 BONALDO
synapomorphic for Corinnidae, as it is present in other spiders with putatively
homologous pre-coxal triangles. In fact, it is absent in neotropical corinnines,
castianeirines and those genera related to Trachelas, but at least three African
genera presently listed in Corinninae (Mandaneta Strand, Procopius Thorell and
Pseudocorinna Simon) have a tegular sclerite which fits the classical definition of
median apophysis, an articulated tegular process arising from amembranous area.
All species of Janduba present a tegular sclerite recognizable as median
apophysis but share with typical corinnines, castianeirines and trachelines the
trichobothrial base which has an elongated ridge traversing alowered plate (figs.
2, 5, 6; BONALDO & BRrESCOVIT, 1994, fig. 4e; BONALDO, 1996, fig. 5). This feature
occurs in Procopius and Mandaneta as well (figs. 3, 4) and seems to be
synapomorphic for Corinnidae.
PLATNICK & BAPTISTA (1995) suggested that the coiled tegular duct in male
palp might be synapomorphic for Corinninae. This character indicates that
Corinninae is artificial as currently delimited, as the African genera formerly listed,
as well as /anduba, have an uncoiled tegular duct.The Corinninae sensu stricto,
characterized by the coiled tegular duct and absence of median apophysis in male
palpal bulb, is a mainly neotropical group. In a preliminary survey on African
corinnids, only two typical corinnines were recorded: Creugas gulosus Thorell and
Xeropigo tridentiger O. Pickard-Cambridge, both very common species in Central
and South America.
In this paper, no attempt will be made in order to accommodate those
widespread, poor known corinnids with uncoiled tegular duct and median apo-
physis, which may not represent amonophyletic group at all. The transitory solu-
tion is to consider /anduba and the African genera formerly listed as incertae
sedis in Corinnidae.
Despite the deviating male palp of /anduba varia, all males included in the
new genus share a short, prolaterally directed apical spur, surrounded by processes,
on the ventral lobe of the retrolateral tibial apophysis and amembranous conduc-
tor arising behind the large and complex median apophysis. The females share a
large median plate in the epigynum and a dorsal piece in the vulva. These features
can be considered synapomorphies for the genus.
The material examined belongs to the following institutions: AMNH, Ameri-
can Museum of Natural History, New York (N. I. Platnick); IBSP, Instituto
Butantan, Säo Paulo (A. D. Brescovit); Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazônia, Manaus (C. Magalhães); MCN, Museu de Ciências Naturais, Fundação
Zoobotänica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre (E.H. Buckup); MCP, Museu
de Ciências, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre
(A. A. Lise); MCZ, Museum of Comparative Zoology, Cambridge, Mass.
(H.W. Levi); MHCI, Museu de História Natural Capão da Imbuia, Curitiba (M.
Braga); MLP, Museo de La Plata, La Plata (C. A. Sutton de Licitra); MRAC,
Museum Royal de l’Afrique Centrale, Tervuren (R. Jocqué); MZSP, Museu de
Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo (J. L. Leme); MNRJ, Museu
Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro (A. B. Kury).
All measurements are in millimeters. The format of the descriptions follows
those used in BonaLDO & BrESscovIT (1994). The typical spination pattern is
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997
On the new Neotropical spider genus /anduba... 167
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Figs. 1 - 6. /anduba varia (Keyserling): 1, tarsal organ, tarsus I; 2 - 6, trichobothrial base, tarsus I: 2, 7.
varia; 3, Procopius sp.; 4, Mandaneta sudana (Karsch); 5, Trachelas sp.; 6, Castianeira sp.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997
168 BONALDO
given in the description of the genus; in the species descriptions figures only the
divergent spination. The following specimens were used in the comparison of the
trichobothrial base: Castianeira sp., S from Marchantaria Island, Manaus, Brazil
(INPA) (fig. 6); Mandaneta sudana (Karsch),s from Marahoué Ranch, Mankono,
Ivory Coast (MRAC 173984) (fig. 4); Procopius sp., s from Marahoué Ranch,
Mankono, Ivory Coast (MRAC 172250) (fig. 3); Trachelas sp., S from Reserva
Ducke, Manaus, Brazil (INPA) (fig. 5).
Tanduba, new genus
Type species. Janduba vatapa new species.
Etymology. The generic name is feminine in gender and is a combination of
Iandü (spider in Tupi language) and the first two letters of Bahia, the Brazilian
State from which the majority of the species of the genus were found.
Diagnosis. /anduba can be distinguished from other corinnids by the
Castianeira like elongate body (fig. 11); male palpal retrolateral tibial apophysis
bifurcated, with a prolaterally directed apical spur, surrounded by processes, on
ventral lobe (AS, figs. 14, 15, 21, 25), uncoiled reservoir (R, fig. 13), large and
complex median apophysis, and membranous conductor (C, figs. 7, 12,14) arising
beyond the median apophysis; epigynum with large median plate (fig. 17, 27, 31)
and vulva with dorsal piece (DP, fig. 28).
Description. Total length (males and females) 5.25 - 8.80. Carapace oval in
dorsal view, slightly granulated, widest at coxae II, cephalic area not delimited,
gradually narrowed, anterior margin truncated; in lateral view, thoracic area with
posteriorly abrupt declivity; thoracic groove longitudinal, long, shallow (fig. 11);
clypeus well rebordered anteriorly, clypeal height two to three times AME diame-
ter; anterior eye row procurved in frontal view; posterior eye row procurved in
dorsal view; ocular quadrangle slightly longer than wide in dorsal view; median
eyes circular, laterals oval; AME slightly larger than others. Interdistances: AME-
AME separated by less than half their diameter; AME-ALE almost contiguous;
PME-PME by more than their diameter; PME-PLE by approximately two diame-
tersof PME; ALE-PLE almost contiguous. Chilum entire, not haired. Chelicerae
slightly geniculate, with short basal condylus and proximal field of setae on ven-
tral surface; promargin of fang furrow with three teeth, median larger; retromargin
with two to four teeth of same length; in 7. patua, teeth far from fang base (fig. 20);
males of /. vatapa (fig. 19), I. caxixe and T. patua with short distal tooth-like apo-
physis on ventral, retrolateral surface; fang long, slender; cheliceral length ap-
proximately equal to one third of carapace length, less in females; endites slightly
convergent, promargin slightly concave, retromargin with shallow longitudinal
excavation, serrula in single row; labium as long as wide, with marginal, proxi-
mal constrictions; sternum slightly longer than wide, strongly rebordered, pre-
coxal triangles present. Leg formula: 4123. Legs moderately long, covered by
feathery and simple hairs; usually, three distal segments paler than proximal ones;
tarsi and metatarsi with sparse scopula, metatarsi III and IV with ventral distal
clusters of black setae; two pectinate claws, with 4-5 teeth; claw tufts dense,
composed of short hairs; tarsal organ (fig. 1) capsulate, with circular aperture;
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997
On the new Neotropical spider genus Janduba... 169
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ES
&
8
qu
Figs. 7 - 10. Janduba varia (Keyserling): 7, male palpal bulb, ventral; 8, apex of palpal bulb, ventral; 9,
10, apical sector of median apophysis, retrolateral (aMA, apical sector of median apophysis; C, con-
ductor; T, tegulum).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997
170 BonaLDO
tarsal trichobothria in two rows, trichobothrial base (fig. 2) with elongated ridge
traversing lowered plate; female palpal tarsus clavate, with one pectinate claw; all
trochanters notched; typical spination: I - femur d1-1, p0-0-1,r0, vO; tibia dO, p0,
r0, v2-2-2, metatarsus dO, p0, r0, v2-2. II - femur d1-1, p0, r0, vO; tibia dO, p0, rO,
vlr-2-2; metatarsus dO, p0, rO, v2-2. III - femur d1-1-1, p0, r0, vO; tibia dO, p1-1,r1-
1, v2-2-2; metatarsus dO, pl-1-2, r1-1-2, v2-2-1. IV - femur d1-1-1, pO, rO, vO; tibia
dO, pl-1, rl-1; v2-2-2: metatarsus dO, p1-1-2,r1-1-2, v2-2-1. Abdomen long, oval,
densely covered by feathery hairs, with sparse long simple setae; male dorsal
scutum large, quadrangular, covering anterior half of abdomen (fig. 11); female
dorsal scutum a small circular anterior mark; ventral scutum absent in both sexes;
margins of book lung spiracles wide, sclerotized; tracheal tubercle large, sclero-
tized; colulus a triangular haired plate; anterior lateral spinnerets convergent,
conical, subcontiguous, two-segmented, distal segment short, truncate, with two
major ampullate gland spigots on mesal margin, and many piriform gland spigo-
ts; posterior median spinnerets parallel, contiguous, one-segmented, with few
aciniform gland spigots and at least two minor ampullate gland spigots; females
with three large cylindrical gland spigots; posterior lateral spinnerets conver-
gent, conical, separated by their diameter, two-segmented, distal segment short,
truncate, with many small aciniform gland spigots; females with two large cylin-
drical gland spigots; males without cylindrical gland spigots on both posterior
median and posterior lateral spinnerets; anal tubercle small, not modified. Male
palp: femur with two dorsal and one prolateral apical spines. Patella unmodified.
Tibia with bifurcated retrolateral apophysis; ventral lobe (VL, figs. 12, 14) with
apical spur (AS, fig. 14) directed prolaterally, which is surrounded by basal and
apical processes (BP, AP fig. 12); dorsal lobe (DL, fig. 14) larger than ventral lobe,
strong in. caxixe and]. varia, less developed in T. vatapa, I. patua and I. paubrasil.
Cymbium oval, with apical dorsal scopula, without retrolateral basal projections;
basal haematodocha large (BH, figs. 12, 14); petiole (P, figs. 12, 14) large, qua-
drangular, visible retrolaterally in unexpanded bulb; subtegulum a semicircular,
long T-shaped, sclerotized piece, without anelli (ST, figs. 12, 14); median
haematodocha small, indistinct (MH, fig. 14); tegulum (T, figs. 7, 12 - 14) large,
generally with tegular projection (TP, fig. 12), TP laminar in /. vatapa, concave in
I. patua and conical in /. caxixe and I. paubrasil; in I. varia, TP absent; reservoir
(R, fig. 13) simple, with few folds, not coiled; median apophysis large and com- .
plex, with three distinct sectors: prolateral sector (pMA, figs. 13, 14, 23) large,
generally folded; retrolateral sector (rMA, figs. 12, 13, 23) generally with pointed,
spine-shaped apices; apical sector (aMA, figs. 13, 14, 23) entire in 7. caxixe and I.
varia, bifid in /. vatapa, I. patua and I. paubrasil; in I. varia, median apophysis
partially unsclerotized, with rMA cup-shaped and aMA clavate, covered by many
small sharp points (figs. 7-10, 13, 14, 29, 30); conductor (C, figs. 7, 12 - 14) membra-
nous, with lamellar apices, inserted apically in tegulum, arising behind median
apophysis; in /. varia, conductor large, prolaterally turned around median apo-
physis, tip resting ventrally near apex of embolus; embolus (E, figs. 12 - 14) fili-
form, with proximal process (pE, figs. 12, 13), generally prolaterally inserted in
tegulum; in /. varia, embolus inserted retrolaterally. Epigynum composed of large
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997
On the new Neotropical spider genus Janduba... 171
Figs. 11 - 14. Janduba vatapa sp. n.: 11, male body, dorsal. /. caxixe sp. n.: 12, left male palpus, expanded,
retrolateral. /. varia (Keyserling): 13, left male bulb, dissected, ventral; 14, same, expanded, retrolateral
(aMA, apical sector of median apophysis; AP, apical process of VL; AS, apical spur of VL; BH, basal
haematodocha; BP, basal process of VL; C, conductor; DL, dorsal lobe of tibial retrolateral apophysis;
E, embolus; MH, median haematodocha; P, petiole; pE, proximal process of embolus; pMa, prolateral
sector of median apophysis; rMA, retrolateral sector of median apophysis; R, reservoir; ST, subtegulum;
T, tegulum; TP, tegular projection; VL, ventral lobe of tibial retrolateral apophysis). Scale lines: 0.5
mm, fig. 11; 0.25 mm, figs.12 -14.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997
172 BONALDO
median plate; in 7. vatapa and T. paubrasil, median plate convex, with well defined
lateral borders; In /. varia, median plate concave, with lateral borders less defined;
anterior borders of median plate directed laterally in /. vatapa and T. paubrasil,
directed medially in /. varia; two posterior copulatory openings, conspicuous in 1.
varia, covered by lateral borders of median plate in /. vatapa and T. paubrasil;
vulva with large, free dorsal piece (DP, fig. 28), entire in /. vatapa, bipartite in 7.
paubrasil and divided in two pieces in /. varia; copulatory ducts (CD, fig. 28) long
and slender, straight in /. varia; folded in /. vatapa and I. paubrasil; in I. varia,
bursae copulatrix arising from copulatory duct near the insertion in spermathecae;
in /. vatapa and T. paubrasil bursae copulatrix apparently absent. Spermathecae
(S, fig. 28) large and nearly spherical; fertilization ducts (FD, fig. 28) small.
Composition. Five species.
Distribution. From south Bahia, Brazil to northeastern Argentina.
Natural History. Janduba varia is synanthropic in southern and southeastern
Brazil. In the city of Säo Paulo it is common inside habitations, active mainly
between six to nine PM (A.D. Brescovit, pers. commun.). FOWLER & VENTICINQUE
(1995) reported /. varia as a component of the ground spider assemblage of Atlantic
Forest at Ilha do Cardoso State Park, São Paulo. The egg-sac of T. varia is a flat
disc composed by dense, plastic-like silk, with 23 to 27 large eggs (n = 2). The
representatives of all other species were collected in cocoa plantations in south
Bahia.
Tanduba vatapa,new species
(Figs. 11, 15 - 19)
Types. Male holotype and female paratype from Santa Tereza Farm, Uruçuca, Bahia, Brazil
(MNR]J 13509).
Etymology. The noun vatapá, from Brazilian Portuguese, refers a typical
dish from Bahia cuisine.
Diagnosis. Males of Tanduba vatapa differ from those of T. patua, I. caxixe
and /. paubrasil by dorsal lobe of retrolateral tibial apophysis with rounded basal
extension and triangular apices and by the short, lobed, laminar tegular projection
(figs. 15, 16); females differ by the wide median plate (fig. 17).
Description. Male (holotype). Carapace dark brown, chelicerae, endites and
labium brown, sternum reddish brown, legs brown, gradually becoming yellow
distally, abdomen dark violet, scutum reddish brown, dorsum with six posterior
narrow transverse pale stripes (fig. 11), venter with four longitudinal narrow
pale stripes.
Total length 5.45. Carapace 2.80 long, 2.00 wide, 1.12 high. Clypeus 0.27
high. Anterior eye row 0.70 long, posterior eye row 0.80 long. Eye diameters and
interdistances: AME 0.17, ALE 0.13, PME 0.12, PLE 0.16; AME-AME 0.10,
AME-ALE 0.07, PME-PME 0.12, PME-PLE 0.12, ALE-PLE 0.02. MOO
0.35 length, anterior width 0.37, posterior width 0.37. Chelicerae 0.90 long, with
three promarginal and four retromarginal teeth; venter-retrolateral surface with
short distal tooth-like apophysis (fig. 19). Sternum 1.45 long, 1.25 wide. Abdo-
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997
On the new Neotropical spider genus /anduba... 173
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Figs. 15 - 24. Tanduba vatapa sp. n.: 15, male palp, ventral; 16, same, retrolateral; 17, female epigynum,
ventral; 18, female vulva, dorsal; 19, male, mouth parts, ventral. /. patua sp. n.: 20, male, mouth parts,
ventral. 21, male palp, ventral; 22, same, retrolateral. /. caxixe sp. n.: 23, male palp, ventral; 24, same,
retrolateral (aMA, apical sector of median apophysis; pMa, prolateral sector of median apophysis;
IMA, retrolateral sector of median apophysis). Scale lines: 0.25 mm, figs. 15 - 18; 21-24; 0,5 mm, figs.
19, 20.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997
174 BONALDO
men 2.85 long, 1.40 wide. Leg measurements: I- femur 2.00 / patella 0.95 / tibia
1.75 / metatarsus 1.60 / tarsus 1.20 /total 7.50. II - 1.80 / 0.80 / 1.45 / 1.50 / 1.00 /
6.55. III - 1.55 /0.75 /1.20 /1.50/ 0.85 /5.85. IV - 2.20 / 0.90 / 2.00 /2.45/1.15 /
8.70. Leg spination. III - femur d 1-0-0; tibia pO-1, r0-1 v 1p-2-2.
Palp: ventral lobe of tibial retrolateral apophysis with large, rounded apical
process; dorsal lobe with rounded basal extension, apices with dense tuft of slen-
der hairs; tegular projection an oblique lobed prolateral carina; pMA concave;
rMA with pointed, spine-shaped apices; aMA bifid, with pointed apices; conduc-
tor small, near the median third of embolus; embolus straight, inserted prolaterally
(figs. 15, 16).
Female (paratype). Coloration as in male.
Total length 5.65. Carapace 2.45 long, 1.85 wide, 0.75 high. Clypeus 0.20
high. Anterior eye row 0.67 long, posterior eye row 0.75 long. Eye diameters and
interdistances: AME 0.15, ALE 0.12, PME 0.10, PLE 0.15; AME-AME 0.07,
AME-ALE 0.05, PME-PME 0.15, PME-PLE 0.15, ALE-PLE 0.02. MOQ 0.32
length, anterior width 0.32, posterior width 0.35. Chelicerae 0.97 long, teeth as
in male; without venter-retrolateral apophysis. Sternum 1.35 long, 1.25 wide.
Abdomen 2.90 long, 1.75 wide. Leg measurements: I- femur 1.75 / patella 0.85
/ tibia 1.45 / metatarsus 1.35 / tarsus 0.90 / total 6.30. II - 1.60 / 0.80 /1.30/1.25 /
0.80/5.80. HI - 1.40/0.75/1.05/1.25/0.75/5.20. IV - 1.95/0.85/1.75/2.05/0.95
/7.55. Leg spination. III - femur d1-0-1; tibia v1p-2-2; IV - tibia v1p-2-2.
Epigynum: median plate convex, large, wide, with well defined lateral bor-
ders and anterior borders directed laterally; copulatory openings not visible ven-
trally; vulva with entire, horseshoe-shaped dorsal piece, copulatory ducts strongly
folded anteriorly; spermathecae spherical (figs. 17, 18).
Distribution. Known only from the type locality.
Tanduba patua, new species
(Figs. 20 - 22)
Types. Male holotype from Matiapã Farm, Camacan, Bahia, Brazil, 14.X.1978, J. S. Santos col.
(MCN 27665). Male paratype from Mineiro Farm, Gandu, Bahia, Brazil, 20.X1.1970, J. S. Santos col.
(MNRJ 13507).
Etymology. From Brazilian Portuguese, Patuá is the name of a kind of bas-
ket, referring to the shape of the large tegular apophysis.
Diagnosis. Males of Janduba patua differ from all other Janduba by the
divided dorsal lobe of retrolateral tibial apophysis with the basal extension far
apart from apices and by the large, concave, spoon shaped tegular apophysis (figs.
21, 22%
Male (holotype). Carapace dark brown, chelicerae, endites and labium
brown, sternum reddish brown, legs brown, gradually becoming yellow distally,
abdomen dark violet, scutum reddish brown, dorsum with five posterior narrow
pale stripes, venter with four longitudinal narrow pale stripes.
Total length 5.25. Carapace 2.60 long, 1.75 wide, 0.95 high. Clypeus 0.25
high. Anterior eye row 0.58 long, posterior eye row 0.69 long. Eye diameters
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997
On the new Neotropical spider genus Janduba... 175
and interdistances: AME 0.15, ALE 0.13, PME 0.10, PLE 0.11; AME-AME
0.06, AME-ALE 0.05, PME-PME 0.13, PME-PLE 0.13, ALE-PLE 0.03. MOO
length 0.30, anterior width 0.33, posterior width 0.35. Chelicerae 0.95 long, with
three promarginal and three retromarginal teeth; venter-retrolateral surface
with short distal tooth-like apophysis (fig. 20). Sternum 1.37 long, 1.22 wide.
Abdomen 2.40 long, 1.25 wide. Leg measurements: I-femur 1.90 /patella 0.85
/ tibia 1.70 / metatarsus 1.55 / tarsus 1.05 / total 7.05. II - 1.70 / 0.80 / 1.40 / 1.40
/ 0.95 / 6.25. III - 1.45 / 0.70 / tibia, metatarsus and tarsus missing. IV - 2.10 /0.85 /
1.95/2.30/1.10/8.30. Leg spination. I- femur d1-0, p0. II - femur d1-0. III - femur
d1-0-1; tibia and metatarsus missing.
Palp: ventral lobe of retrolateral tibial apophysis with truncated apical pro-
cess; dorsal lobe with isolated, pointed basal extension, apices constricted medi-
ally; tegular projection very large, concave, inserted medially on tegulum; pMA
with concave base; rMA with pointed, spine-shaped apices; aMA bifid, with
rounded apices; conductor small, near the apical third of embolus; embolus gently
curved, inserted prolaterally (figs. 21, 22).
Female. Unknown.
Variation. Paratype: total length 4.80; carapace 2.40; femur I 1.75.
Distribution. South Bahia, Brazil.
Tanduba caxixe, new species
(Figs. 12, 23, 24)
Types. Male holotype from Matiapã Farm, Camacan, Bahia, Brazil, 14.X.1978, J. S. Santos col.
(MCN 27666). Male paratype from Camacan, Bahia, Brazil, CEPLAC col. (MNRJ 13506).
Etymology. The noun caxixe, from Brazilian Portuguese, is a regional word
meaning a suspicious business involving cocoa producing lands in south Bahia.
Diagnosis. Males of /anduba caxixe differ from those of I. vatapa, I. patua
and 7. paubrasil by the long dorsal lobe of the retrolateral tibial apophysis, with-
out ventral extension and by the conical, prolaterally inserted, not excavated tegular
apophysis (figs. 23, 24).
Male (holotype). Carapace dark brown, chelicerae, endites and labium brown,
sternum reddish brown, legs brown, gradually becoming yellow distally, abdomen
dark violet, scutum reddish brown, dorsum with six posterior narrow pale stripes,
venter pale, without stripes.
Total length 6.60. Carapace 3.10 long, 2.10 wide, 1.30 high. Clypeus 0.30
high. Anterior eye row 0.75 long, posterior eye row 0.87 long. Eye diameters and
interdistances: AME 0.17, ALE 0.15, PME 0.12, PLE 0.15; AME-AME 0.10,
AME-ALE 0.02, PME-PME 0.15, PME-PLE 0.17, ALE-PLE 0.05. MOQ
length 0.37, anterior width 0.40, posterior width (0.42. Chelicerae 1.02 long,
with three promarginal and four retromarginal teeth; venter-retrolateral sur-
face with short distal tooth-like apophysis. Sternum 1.62 long, 1.30 wide. Abdo-
men 3.30 long, 1.60 wide. Leg measurements: I - femur 2.15 / patella 1.05 / tibia
1.95 / metatarsus 1.80 / tarsus 1.25 / total 8.20. II - 1.90/0.95/1.55/1.60/1.15/
7.15. III - 1.70/0.85/1.75/1.70/ 0.95 / 6.95. IV - 2.40 / 1.00 / 2.10 / 2.80 / 1.30 /
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997
176 BONALDO
9.60. Leg spination. I- femur d1-0. III - femur d1-0-1, p0-0-1; tibia v1p-2-2. IV -
tibia vlp-2-2.
Palp: ventral lobe of tibial retrolateral apophysis with rounded apical pro-
cess (AP, fig. 12); dorsal lobe long, ventral surface lamellar, tegular projection
large, not prolaterally excavated; pMA folded; rMA with pointed, spine-shaped
apices; aMA entire, with pointed apices; conductor small, near apices of embolus;
embolus straight, inserted prolaterally (figs. 12, 23, 24).
Female. Unknown.
Variation. Male paratype: total length 5.90; carapace 3.20; femur I 2.10.
Distribution. South Bahia, Brazil.
Tanduba paubrasil, new species
(Figs. 25 - 28)
Type. Male holotype from Pau-Brasil Farm, Itamaraju, Bahia, Brazil, 27.11.1969, J. S. Santos
col. (MNRJ 13508); two female paratypes from same locality and collector, 13.111.1969 (MCN 27689);
16.X1.1969 (MNRJ 13229); male paratype from same locality, CEPLAC col., X-XTII.1969 (MNRJ 13510).
Etymology. The specific name is a noun in apposition taken from the type
locality.
Diagnosis. Males of Janduba paubrasil differ from that of /. vatapa, I. patua
and /. caxixe by the ventral lobe of retrolateral tibial apophysis with laminar api-
cal process and by the conic, medially inserted, prolaterally excavated tegular apo-
physis (figs. 25, 26); females differ from those /. vatapa by the narrow median
plate (fig. 27).
Male (holotype). Carapace dark brown, chelicerae, endites and labium brown,
sternum reddish brown, legs brown, gradually becoming yellow distally, abdomen
dark violet, scutum reddish brown, dorsum with four posterior pale stripes, venter
with four longitudinal narrow pale stripes.
Total length 5.30. Carapace 2.70 long, 1.85 wide, 0.90 high. Clypeus 0.25
high. Anterior eye row 0.70 long, posterior eye row 0.77 long. Eye diameters and
interdistances: AME 0.17, ALE 0.12, PME 0.12, PLE 0.15; AME-AME 0.07,
AME-ALE 0.05, PME-PME 0.12, PME-PLE 0.12, ALE-PLE 0.05. MOO length
0.35, anterior width 0.40, posterior width 0.37. Chelicerae 0.95 long, with three
promarginal and three retromarginal teeth; without venter-retrolateral apophy-
sis. Sternum 1.35 long, 1.15 wide. Abdomen 2.65 long, 1.45 wide. Leg
measurements: I - femur 2.00 / patella 0.85 / tibia 1.75 / metatarsus 1.65 / tarsus
1.20 /total 7.45. II-1.70/0.80/1.40/1.40/ 1.00/6.30. HI- 1.50/0.70/1.15/1.40
/0.85 /5.60. IV- missing. Leg spination. II - tibia v1p-2-2. III - femur d1-0-1, p0-0-
1; tibia vlr-2-2.
Palp: ventral lobe of tibial retrolateral apophysis with developed basal pro-
cess; dorsal lobe bifid at apices, with small basal extension; tegular projection large,
inserted medially on tegulum, prolaterally excavated; pMA large, with pointed
projection; rMA with pointed, spine-shaped apices; aMA entire, with flattened
apices; conductor small, near the apices ofaMA; embolus arising from a prolateral
tegular projection, base large, pE median, inserted ventrally. (figs. 25, 26).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997
On the new Neotropical spider genus Janduba... di!
Figs. 25 - 32. Janduba paubrasil sp. n.:25, male palp, ventral; 26, same, retrolateral; 27, female epigynum,
ventral; 28, female vulva, dorsal. 7. varia (Keyserling): 29, male palp, ventral; 30, same, retrolateral; 31,
female epigynum, ventral; 32, female vulva, dorsal (CD, copulatory duct; DP, dorsal piece; FD, fertili-
zation duct; S, spermathecae). Scale line: 0.25 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997
178 BONALDO
Female (MCN paratype). Coloration as in male.
Total length 6.50. Carapace 2.80 long, 2.00 wide, 0.55 high. Clypeus 0.25
high. Anterior eye row 0.70 long, posterior eye row 0.77 long. Eye diameters and
interdistances: AME 0.15, ALE 0.15, PME 0.12, PLE 0.12; AME-AME 0.07,
AME-ALE 0.02, PME-PME 0.12, PME-PLE 0.15, ALE-PLE 0.02. MOQ
length 0.40, anterior width 0.37, posterior width 0.37. Chelicerae 0.97 long,
teeth as in male. Sternum 1.55 long, 1.27 wide. Abdomen 3.50 long, 1.90 wide.
Leg measurements: I- femur 2.05/ patella 1.05 / tibia 1.80 / metatarsus 1.60 /
tarsus 1.15 /total 7.65. II - 1.85/0.95/1.55/1.50/1.00/6.85. III- 1.65/0.85/1.30
/ 1.65 / 0.90 / 6.35. IV - 2.20/0.95/ 2.05 /2.45/1.15/ 8.80. Leg spination. II -
femur d1-0-1; tibia vlp-2-2. IV -femur d1-0-1; tibia vl1p-2-2.
Epigynum: median plate convex, long, narrow, with well defined lateral bor-
ders and anterior borders directed laterally; copulatory openings not visible ven-
trally; vulva with bipartite dorsal piece; copulatory ducts folded anteriorly; sper-
mathecae spherical (figs. 27, 28). |
Variation. Male paratype: total length 5.70; carapace 2.70; femur I 2.05.
Female paratype: total length 6.40; carapace 2.75; femur I 2.00. The MNRJ
female paratype has six dorsal posterior pale stripes and only two ventral longitu-
dinal stripes on the abdomen.
Distribution. Know only from the type locality.
Tanduba varia (Keyserling), new combination
(Figs. 1, 2,7 - 10, 13, 14, 29 - 32)
Castianeira varia KEYsERLING, 1891: 69, figs. 38, 38a, female holotype from Blumenau, Santa Catarina
State, Brazil, Hetschko col. (The Natural History Museum, London, not examined); MELLO-LEITAO,
1923: 38; CAMARGO, 1950: 462, figs. Sa-g; ROEWER, 1954: 615; Bonner, 1956: 971; FOWLER &
VENTICINQUE, 1995: 81.
Diagnosis. Males of T. varia are easily recognized by the retrolaterally in-
serted embolus and the partially unsclerotized median apophysis (figs. 29, 30);
females differ by the concave, constricted medially median plate and conspicuous
copulatory openings (fig. 31).
Male (São Paulo, São Paulo, Brazil). Carapace and chelicerae reddish brown,
endites, labium and sternum brownish, legs brown, abruptly becoming yellow in
distal half of tibiae; metatarsi and tarsi yellow; abdomen violet brown, dorsum
with large anterior white spot on scutum and four posterior transversal pale
stripes, venter with two longitudinal narrow pale stripes.
Total length 7.40. Carapace 3.50 long, 2.70 wide, 1.20 high. Clypeus 0.37
high. Anterior eye row 0.92 long, posterior eye row 1.10 long. Eye diameters
and interdistances: AME 0.20, ALE 0.20, PME 0.17, PLE 0.17; AME-AME
0.10, AME-ALE 0.05, PME-PME 0.17, PME-PLE 0.25, ALE-PLE 0.07.
MOOQ length 0.47, anterior width 0.50, posterior width 0.50. Chelicerae 1.45
long, with three promarginal and two retromarginal teeth; without venter-
retrolateral apophysis. Sternum 1.85 long, 1.55 wide. Abdomen 3.80 long, 2.05
wide. Leg measurements: I - femur 2.95 / patella 1.30 /tibia 2.65 / metatarsus
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997
On the new Neotropical spider genus Janduba... 179
2.45 /tarsus 1.60 / total 10.95. II - 2.55/1.25/2.15/2.15/1.45/9.55. II - 2.30/1.10
875,225 771.151 8.535. IV - 3.30/1.30/290/3.75/,1.50/12.75. Leg spination. -III-
femur p0-0-1, r0-0-1. IV -femur p0-0-1, r0-0-1.
Palp: ventral lobe of tibial retrolateral apophysis with flattened, weakly dif-
ferentiate apical process; dorsal lobe large, strong, without basal extension; tegular
projection absent; median apophysis partially unsclerotized, pMA semicircular,
TMA cup-shaped, aMA entire, clavate, covered by many small sharp points; con-
ductor large, prolaterally turned around median apophysis, tip located ventrally,
near apex of embolus; embolus curved, inserted retrolaterally (figs. 7 - 10, 13, 14,
29, 30).
Female (São Paulo, São Paulo, Brazil). Coloration as in male.
Total length 8.50. Carapace 3.80 long, 2.70 wide, 1.55 high. Clypeus 0.32
high. Anterior eye row 0.95 long, posterior eye row 1.10 long. Eye diameters and
interdistances: AME 0.25, ALE 0.22, PME 0.20, PLE 0.20; AME-AME 0.10,
AME-ALE 0.03, PME-PME 0.15, PME-PLE 0.23, ALE-PLE 0.08. MOQ
length 0.50, anterior widtf 0.53, posterior width 0.53. Chelicerae 1.35 long,
teeth as in male. Sternum 1.95 long, 1.65 wide. Abdomen 4.50 long, 2.50 wide.
Leg measurements: I - femur 2.85 / patella 1.45 / tibia 2.45 / metatarsus 2.25 /
tarsus 1.50/total 10.50. II - 2.55/1.35/2.15/2.05/1.45/9.55. W1I-2.35/1.20/1.80
/ 2.20 / 1.20 / 8.75. IV - 3.25 / 1.45 / 2.85 / 3.55 / 1.50 / 12.60. Leg spination. III-
femur p0-0-1, r0-0-1. IV - femur p0-0-1, r0-0-1.
Epigynum: median plate constricted medially; lateral borders not well de-
fined; anterior borders directed medially; copulatory openings visible ventrally;
vulva with divided, quadrangular dorsal piece, copulatory ducts straight; spermathe-
cae large, kidney-shaped; bursae copulatrix arising from copulatory duct near in-
sertion in spermathecae (figs. 31, 32).
Variation. Males (n = 10): total length 6.00 - 8.60; carapace 3.00 - 4.40;
femur I 2.50 - 3.35; females (n = 10): total length 6.50 - 9.00; carapace 3.00 - 4.10;
femur I 2.35 - 3.30. The number of dorsal posterior transversal stripes in both
sexes varies from four to six. The length of the clavate apical sector of median
apophysis of the male palp varies in the specimens examined. In the epigynum,
the copulatory openings vary from transversal to almost longitudinal.
Distribution. Southeastern Brazil to northeastern Argentina.
Material examined. BRAZIL. Minas Gerais: Barbacena (20 km SW from Town), 10°, 25.11.1990,
S. A. Marshall col. (AMNH); Rio de Janeiro: 1 S (MNRJ 759); Nova Friburgo (Fazenda São João), 1
S, 1 2, 10.X.1988, R. Pinto-da-Rocha col. (MHCI); Rio de Janeiro, 1 9, Aplé col. (MNRJ 41869);
(Serra dos Orgãos), 1 2, 20.1V.1965, H. Levi col (MCZ); (Floresta da Tijuca), 1 S (MNRJ 42077): 16,
Moraes col. (MNRJ 42130); 14 ,J. Eugenio col. (MNRJ 58151); 19, 1-28.11.1990, S. A. Marshall col
(AMNH); 19,19,17.1V.1965, H. Levi col. (MCZ); (Leblon), 16, III.1946, H. Sick col. (AMNH); São
Paulo: Ubatuba (Instituto Oceanográfico), 1 &, V.1967, P. Moutouchet col. (MZSP 12542); Ilhabela
(Ilha de São Sebastião), 192, 20.111.1948, H. Urban col. (MZSP 12541); Mogi das Cruzes, 19, 03.V.1942,
T. Meisner col. (MZSP 10386); Osasco, 16, III.1991, J. Bedana col. (IBSP 4386); 19, IX.1993, M. A. de
Castro col. (IBSP 5843); São Paulo, 1 5, 1941, J. Damico col (MZSP 1416); 1 5, X1.1979, A. Blikstad
col. (IBSP 4722): 16, X.1982, N. Lizaso col. (IBSP 3533); 19,19, VII.1991, S. Pires col. (IBSP 5063);
19, X1.1991, C. M. da Silva col. (IBSP 5128, with egg-sac); 1 2, X1.1992, M. S. Neves col. (IBSP 6051,
with egg-sac); 1 &, 22.11.1995, C. Bertin col. (IBSP 5981); 1 S, 09.V1.1995, M. C. Gerald col. (IBSP
1799); 19, 04.VI1.1995, A. D. Brescovit col. (IBSP 175); (Instituto Butantan), 19,1%, XTI.1994, A.D.
Brescovit col. (IBSP 6116); 19, X.1989 (TBSP 4933); (Ipiranga), 2 9, 11.1943 (MZSP 5196); 39,1%,
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997
180 BONALDO
17.1V.1943, Barroso col. (MZSP 12543); 1 9,1 9, 02.111.1962, Medinos col. (MZSP 7934); 2 9,19,
02.11.1967, P. de Biasi col. (MZSP 5610); (Alto da Serra), 1 9, 18.11.1983, F. Lane & B. Soares col.
(MZSP 12544); São Miguel Arcanjo (Parque Estadual Carlos Botelho), 265, 14.X.1990, A. B. Bonaldo
col. (MCN 20482); Boracéia, 19, 06.X1.1968, Rabello col. (MZSP 12540); 29, 24.X1.1960, Rabello col.
(MZSP 7383); Cananéia (Parque Estadual da Ilha do Cardoso), 1 9, 12-16.1X.1988, J. Bernardo & L.
Romagnano col. (MCN 22820); Parelheiros, 1 9, 1.1995, R. Schwark col. (IBSP 5875); Juquitibá, 1 6,
X11.1983, E. Mattos col. (IBSP 4710); Paraná: Paranaguá (Ilha do Mel, Praia Grande), 19, 25.V1.1989,
R. Dutra col. (MCN 20548); Santa Catarina: Governador Celso Ramos (Palmas das Gaivotas), 36, 19,
1-24.11.1994, L. Moura col. (MCN 25183); Rio Grande do Sul: 15 (MCN 18367); São Leopoldo, 29, 1
2, 15.11.1973, A. A. Lise col. (MCN 808); ARGENTINA. Misiones: Iguazú, 19, X1.1948,M. Birabén
col. (MLP); Corrientes: 1 2, 11-21.1V.1987, Garabí Project col. (MCP).
Acknowledgments. To Antonio D. Brescovit (IBSP), Charles E. Griswold (California Acade-
my of Sciences, San Francisco), Erica H. Buckup (MCN), Martín J. Ramírez (Museo Argentino de
Ciencias Naturales, Buenos Aires) and Norman I. Platnick (AMNH) for helpful comments on drafts
of the manuscript. To anthropologist Airton Jungblut (Universidade Federal do Rio Grande do Sul,
Porto Alegre) for help with the names of new species. To the curators of the institutions which loaned
material, especially Rudy Jocqué (MRAC) who made possible the examination of African corinnids.
"
REFERENCES
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the taxonomy of the genus (Araneae, Corinnidae). Revue suisse Zool., v. hors série, Genêve, 79-
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CAMARGO, H. F A. 1950. Descrição de dois alótipos e algumas anotações morfológicas sobre aranhas
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Phrurolithinae) with a reclassification of Phrurolithinae spiders. Ph. D. diss., Ohio State Univer-
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ROEWER, C. F. 1954. Katalog der Araneae von 1758 bis 1940, bzw. 1954. Bruxelles, Institut
Royal des Sciences Naturalles de Belgique, v. 2, abt. a, 923p.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997
DUAS NOVAS ESPÉCIES DE CHROSIOTHES E DESCRIÇÃO DO
MACHO DE C. NITEROI (ARANEAE, THERIDIIDA E)
Maria Aparecida L. Marques!
Erica Helena Buckup!
ABSTRACT
TWO NEW SPECIES OF CHROSIOTHES AND DESCRIPTION OF THE MALE OF C.
NITEROI (ARANEAE, THERIDIIDAE). Chrosiothes venturosus sp. n. from Amazonas and C.
perfidus sp.n. from Southern Brazil are described. The male of C. niteroi Levi, 1964, is described for
the first time and new records are given.
KEYWORDS. Araneae, Theridiidae, Chrosiothes, Taxonomy, Neotropical.
INTRODUÇÃO
O gênero Chrosiothes Simon, 1894, tratado por Levi (1954) sob o sinônimo
júnior Theridiotis Levi, foi revisado por Levi (1964). Nesta revisão incluiu 14
espécies americanas, das quais apenas duas de ocorrência sul-americana, a espécie-
tipo Chrosiothes silvaticus Simon, 1894, da Venezuela, e C. niteroi Levi, 1964, do
Rio de Janeiro, Brasil, esta última conhecida apenas pela fêmea. PreL (1994)
descreveu mais uma espécie norte-americana.
Levi (1964), ao descrever Chrosiothes jamaicensis, já havia observado a
semelhança desta fêmea com a de Episinus amoenus Banks, 1911 (vide Levi, 1955,
fig. 32) salientando, contudo, que a estrutura da genitália, de ambos os sexos, é
peculiar à de Chrosiothes. As duas espécies novas, a seguir descritas, também
podem ser confundidas superficialmente com Episinus Latreille,1809, não apenas
pela forma do abdômen, como também pela presença de projeções atrás dos olhos
médios anteriores, as quais são comuns a muitas espécies de Episinus. Estas espécies
compartilham com a espécie-tipo Chrosiothes silvaticus pernas longas e condutor
1. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Caixa Postal 1188, CEP 90001-970, Porto Alegre, R$,
Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 181-186, 30 out. 1997
182 MARQUES & BUCKUP
do palpo do macho com um prolongamento lateral, subapical, membranáceo,
através do qual o condutor se conecta ao tégulo, junto à base do êmbolo. Entretanto,
nas duas espécies novas, a apófise tegular de Theridiidae (fig. 3, ATT) tem um
pequeno processo (P), que se encaixa em uma reentrância do condutor no palpo
retraído, conexão esta que se desfaz no palpo expandido.
Espécimens examinados pertencem às seguintes instituições: IBSP, Instituto
Butantan, São Paulo (A.D. Brescovit); INPA, Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazônia, Manaus (C. Magalhães); MCN, Museu de Ciências Naturais, Fundação
Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre; MCP, Museu de Ciências,
Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre (A. A. Lise).
Caracteres genéricos encontram-se em Levi (1954, 1964). Nomenclatura do
palpo do macho de acordo com a de CoppingTon (1990). Medidas em milímetros.
Chrosiothes perfidus sp. n.
(Figs.1-5)
Tipos. Holótipo s e alótipo 9, Montenegro, Rio Grande do Sul, Brasil,
15.X11.1977, E.H. Buckup col. (MCN 7565); parätipos: s com mesmos dados de
procedência do holótipo (MCN 27808) e 2 5 da mesma localidade e coletor,
03.X1.1977 (MCN 7157).
Etimologia. O nome específico é um adjetivo latinizado, significando
traiçoeiro, em referência à semelhança superficial desta espécie com as de Episinus.
Diagnose. O palpo do macho de Chrosiothes perfidus (figs. 2,3) assemelha-
se ao de C. silvaticus (vide Levi, 1954, figs. 13, 14, sob o nome Theridiotis barrowsi
Levi), mas distingue-se pela presença de condutor conspícuo, com dentículos na
região subdistal e quatro tubérculos no abdômen (fig. 1). Fêmeas separam-se pelo
epígino com depressão oval e ductos parcialmente visíveis por transparência, abaixo
da depressão (fig. 4); internamente, ductos longos, perfazendo três voltas e
espermatecas muito reduzidas (fig. 5).
Macho (holótipo). Carapaça amarelo-clara, subcircular, com larga faixa
mediana longitudinal marrom-clara; região cefálica mais estreita e elevada. Olhos
médios posteriores marginados de marrom. Fóvea torácica larga, profunda e lon-
gitudinal. Quelíceras, lábio e enditos amarelo-acinzentados, exceto ápices. Esterno
fortemente pigmentado de marrom-acinzentado. Coxas I e II amarelo-claras, III
e IV acinzentadas. Pernas amarelo-escuras, exceto a III, a base dos fêmures e os
tarsos mais claros. Abdômen com quatro tubérculos, dois anteriores e dois látero-
medianos. Dorsalmente, cinza com manchas irregulares pretas; maior quantidade
de pigmento preto nos tubérculos medianos e, entre eles, em duas manchas
circulares maiores; vestígio de pontuações brancas no dorso; quatro listras brancas
junto às fiandeiras. Laterais e ventre pretos, exceto em duas faixas longitudinais
paramedianas, em dois círculos junto às fiandeiras e na área central do ventre,
despigmentados; na área central encontram-se alguns pontos brancos.
Olhos médios anteriores menores do que os demais. OMA separados entre
si por pouco mais do que seu diâmetro e muito próximos dos OLA. Olhos
posteriores, praticamente egüidistantes, OMP afastados um do outro pelo seu
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 181-186, 30 out. 1997
Duas novas espécies de Chrosiothes... 183
diâmetro transversal e dos OLP por 1,3 vezes o diâmetro dos OMP. Um tubérculo
atrás de cada OMA. Area ocular: largura anterior 0,30; comprimento 2,85; largura
posterior 0,25.
Medidas. Comprimento total 2,85. Carapaça: comprimento 1,22, largura 1,02.
Abdômen: comprimento 1,57, largura 1,12. Pernas, fórmula 1423, comprimento I/
IV/IIV/IV: fêmures 1,65/1,12/0,72/1,57; patelas 0,57/0,47/0,37/0,55; tíbias 1,27/0,70/
0,47/1,12; metatarsos 1,62/0,89/0,55/1,60; tarsos 0,72/0,60/0,52/0,82; total 5,83/3,78/
2,63/5,66.
Fêmea (alótipo). Colorido semelhante ao do macho, exceto pernas aneladas.
Medidas. Comprimento total 5,15. Carapaça: comprimento 1,60, largura 1,47.
Abdômen: comprimento 3,75, largura 3,60. Pernas, fórmula 4123, comprimento I/
IVIIV/TV: fêmures 2,27/1,55/1,20/2,42; patelas 0,75/0,62/0,55/0,82; tíbias 1,72/0,97/
0,67/1,50; metatarsos 2,47/1,40/1,00/2,50; tarsos 0,85/0,75/0,70/1,22: total 8,06/5,29/
4,12/8,46.
Figs. 1-5. Chrosiothes perfidus sp. n., macho: 1, corpo, vista dorsal; 2, palpo esquerdo, ventral; 3, palpo
expandido, clarificado; fêmea: 4, epígino, ventral; 5, dorsal, clarificado. (ATT, apófise tegular de The-
ridiidae; C, condutor; E, êmbolo; P, processo da ATT). Escalas: 0,25mm, fig. 1; 0,Imm, figs. 2-5.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 181-186, 30 out. 1997
184 MARQUES & BuckuPp
Variação. Em oito machos examinados, o comprimento da carapaça variou
de 1,07 a 1,22 e o do fêmur I de 1,52 a 1,65. Em 10 fêmeas, comprimento da carapaça
de 1,30 a 1,67 e o do fêmur I de 1,50 a 2,50. Algumas fêmeas mostram pernas com
anéis mais escuros.
Distribuição. Sudeste e sul do Brasil (São Paulo, Paraná e Rio Grande do
Sul).
Material adicional. BRASIL. São Paulo: Iporanga (Fazenda Intervales), 19, 30.1V.1996, A. Leme
col. (IBSP 7832); Paraná: Curitiba, Bom Retiro, 1S, 10.1V.1987, A.D. Brescovit col. (MCN 16970). Rio
Grande do Sul: Iraí, 19, 20.X1.1975, A.A. Lise col. (MCN 3136); Tenente Portela, Parque Estadual do
Turvo, Salto Yucumã, 19, 16.1.1985, A.A. Lise col. (MCN 12874); Machadinho, 192, 15.11.1989, A.B.
Bonaldo col. (MCN 18222); Vacaria, 19 , 21.111.1975, M. Araújo col. (MCN 2762); Farroupilha, 19,
29.1X.1978, H. Bischoff col. (MCN 8298); Arroio do Tigre, Itaúba, 25 , 17-18.1V.1978, M. H. Galileo &
A.A, Lise col. (MCN 7973, 7994); Canela, 19, 20.11.1976, A.A. Lise col. (MCN 4140); Porto Alegre,
(Morro Santana), 1S', 17.V.1980, A.A. Lise col. (MCN 9076), (Ponta Grossa), 19, 13.1X.1975, A.A.
Lise col. (MCN 2938); Viamão, 19, 07.X.1994, A.A. Lise et al. col. (MCP 8197); Parque Municipal
Saint Hilaire, 19, 30.1V.1976, A.A. Lise col. (MCN 4151).
Chrosiothes venturosus sp. n.
(Figs. 6, 7)
Tipos. Holótipo s , Reserva Florestal Adolpho Ducke, Manaus, Amazonas,
Brasil, 20.VIII.1991, H. Höfer col. (INPA); parátipos: 2 s , da mesma localidade,
11.1V.1973, coletados por L. P. Albuquerque (MCN 21914 e 22104);S , Amazonas,
sem dados específicos de coleta, provavelmente da mesma localidade (INPA).
Etimologia. O nome específico, um adjetivo latinizado, significa afortunado.
Diagnose. O palpo do macho de Chrosiothes venturosus separa-se do de C.
perfidus pelo ápice do címbio rebaixado, pela porção distal do condutor, sinuosa
(fig. 7), e pelo abdômen com apenas dois tubérculos látero-medianos (fig. 6).
Macho (holótipo). Carapaça subcircular, região cefálica mais estreita e
elevada; fóvea torácica larga, profunda e longitudinal. Carapaça alaranjada, com
estrias radiais e região mediana mais escuras, exceto nas margens laterais.
Quelíceras, lábio e enditos alaranjados, com ligeira pigmentação marrom. Esterno
alaranjado, com dois proeminentes tubérculos anteriores junto às coxas I, com
pigmentação marrom nas laterais. Pernas amarelas, ventralmente pigmentadas de
cinza na região distal dos fêmures e tíbias. Abdômen truncado anteriormente e
com dois tubérculos látero-medianos, inconspícuos. Dorsalmente, cinza-amarelado,
pigmentado de preto, principalmente na metade anterior (fig. 6); alguns pontos
brancos na metade posterior. Ventre cinza.
Olhos médios anteriores maiores do que os demais. OMA afastados entre si
por pouco mais do que seu diâmetro e muito próximos dos OLA. Olhos posteriores
equidistantes, OMP distantes um do outro e dos OLP pelo diâmetro dos OMP.
Um pequeno tubérculo atrás de cada OMA. Area ocular: largura anterior 0,27;
comprimento 0,22; largura posterior 0,22.
Medidas. Comprimento total 2,12. Carapaça: comprimento 1,05, largura 0,90.
Pernas, fórmula 1423, comprimento VIVIIVTIV: fêmures 1,37/0,90/0,60/1,12; patelas
0,47/0,37/0,32/0,44; tíbias 1,02/0,55/0,42/0,82; metatarsos 1,20/0,65/0,50/1,12; tarsos
0,52/0,42/0,40/0,55; total 4,58/2,89/2,24/4,05.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 181-186, 30 out. 1997
Duas novas espécies de Chrosiothes... 185
Figs. 6-8. Chrosiothes venturosus sp. n., macho: 6, corpo, vista dorsal; 7, palpo esquerdo, ventral.
Chrosiothes niteroi Levi: 8, palpo esquerdo, ventral. Escalas: 0,25mm, fig. 6; O,Imm, figs. 7,8.
Variação. Em quatro machos examinados, o comprimento da carapaça variou
de 0,91 a 1,05 e o do fêmur I (n=3) de 1,22 a 1,37.
Distribuição. Norte do Brasil (Amazonas).
Chrosiothes niteroi Levi
(Fig. 8)
Chrosiothes niteroi Levi, 1964:86, figs. 31-33, holötipo 9, Rio de Janeiro, Brasil; BRIGNOLI, 1983:396.
Diagnose. O macho de Chrosiothes niteroi distingue-se daqueles das demais
espécies pelo condutor com pequena projeção distal (fig. 8).
Descrição do macho (Pinhão, Paraná, MCN 22222). Carapaça castanha,
amplamente pigmentada de cinza, e preta nas bordas laterais e na área dos olhos
anteriores; região cefálica muito estreita e elevada; região ocular muito projetada,
além do clípeo, pontuda entre os OMA. Quelíceras amarelas, manchadas de cinza;
enditos, base do lábio e esterno acinzentados. Pernas amarelo-claras, aneladas de
cinza; ápice dos fêmures I e face ventral das tíbias, acinzentados; fêmures I com
tubérculo mediano ventral; tíbias II, engrossadas distalmente, com um proeminente
espinho ventral subdistal. Abdômen, dorsalmente amarelado, com pequenas
manchas pretas esparsas e maior concentração de pigmento preto na região ante-
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 181-186, 30 out. 1997
186 MARQUES & BUCKUP
rior e nas laterais; ventre cinza-escuro, exceto em alguns pontos amarelados.
Olhos laterais menores do que os medianos; OMA separados um do outro
por dois terços do seu diâmetro e contíguos aos OLA. OMP afastados pela metade
do seu diâmetro e muito próximos dos OLP Área ocular: comprimento 0,17, largura
anterior 0,20, largura posterior 0,17.
Medidas. Comprimento total 1,55. Carapaça: comprimento 0,60, largura 0,47.
Abdômen: comprimento 1,22, largura 0,97. Pernas, fórmula 1423, comprimento U/
IVIIVIV; fêmures 0,72/0,52/0,42/0,72; patelas 0,22/0,20/0,15/0,22; tíbias 0,40/0,30/
0,22/0,32; metatarsos 0,35/0,25/0,20/0,30; tarsos 0,37/0,32/0,27/0,40; total 2,06/1,59/
1,26/1,96.
Variação. Nos machos (n=4), o comprimento da carapaça variou de 0,47 a
0,60 e o do fêmur I de 0,52 a 0,72. Nas fêmeas (n=24), o comprimento da carapaça
variou de 0,57 a 0,87 e o do fêmur I de 0,57 a 0,92. Fêmeas apresentam maior ou
menor quantidade de pigmento branco no dorso do abdômen; algumas mostram
tubérculos látero-medianos.
Distribuição. Brasil (Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná e Rio Grande do
Sul); Bolívia (La Paz).
Material examinado. BRASIL. Rio de Janeiro: Angra dos Reis,? , 13-16.X1.1993, A.B. Bonaldo
col. (MCN 24856); São Paulo: São Miguel Arcanjo, Parque Estadual Carlos Botelho, & , 14.X.1990,
A.B. Bonaldo col. (MCN 20496); Paraná: Curitiba, 9, 01.X11.1990, A.D. Brescovit col. (MCN 22186);
Pinhão, S , 29, III.1992, M. Segall col. (MCN 22222); Rio Grande do Sul: Iraí,9, 20.X1.1975, A.A. Lise
col. (MCN 3053); São Valentim, 2, 16.X.1976, S. Scherer col. (MCN 4787); Marcelino Ramos, 2,
IX.1988, Exp. Ita / Machadinho col. (MCP 8777); Vacaria, 2, 12.X.1994, A.B. Bonaldo & L. Moura col.
(MCN 26632); Espumoso, Salto do Jacuí, 29 , 14.1.1982, A.A. Lise col. (MCN 9980); Santa Cruz do Sul,
S,492,R. Ott col. (MCP 8389);9, 22.01.1995, R. Ott col. (MCP 8388) ; 6, 49, 24.11.1995, R. Ott col.
pitfall (MCP 7878); Guaíba, , 13. VIII. 1989, A.B. Bonaldo col. (MCN 18592); Viamão, 2, 07.VI1.1995,
R. Ott col. (MCP 7879). BOLÍVIA. La Paz: Nur Yungas, Río Huarinilla, 22 ,31.VII.1993, A.D. Brescovit
& H. Höfer col. (MCN 24180).
Agradecimentos. Aos curadores das coleções examinadas pelo empréstimo de espécimens.
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Levi, H.W. 1954. Spiders of the new genus Theridiotis (Araneae:Theridiidae). Trans. Am. microsc.
Soc., Lancaster, 73(2):177-189.
— . 1955. The spider genera Episinus and Spintharus from North America, Central America and the
West Indies (Araneae: Theridiidae). JIN. Y. ent. Soc., New York, 62:65-90.
— . 1964. The spider genera Stemmops, Chrosiothes, and the new genus Cabello from America. Psyche,
Cambridge, Mass., 71(2):73-92.
Pier, W.H. 1994. A new Chrosiothes spider from West Virginia (Araneae, Theridiidae). Jl Arachnology,
Indianapolis, 22(3):181-184.
Recebido em 07.04.1997; aceito em 23.06.1997.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 181-186, 30 out. 1997
ANOMURAN SPECIES (CRUSTACEA, DECAPODA) AND THEIR
ECOLOGICAL DISTRIBUTION AT FORTALEZA BAY SUBLITTORAL,
UBATUBA, SAO PAULO, BRAZIL
Maria Lucia Negreiros-Fransozo!
Adilson Fransozo!
Fernando Luis Medina Mantelatto”
Marcelo Antonio Amaro Pinheiro”
Sandro Santos’
ABSTRACT
The composition and distribution of the anomuran species which occur along the non-consoli-
dated sublittoral of Fortaleza bay, Ubatuba, São Paulo, Brazil, were determined. Samplings were
monthly carried out from November 1988 to October 1989 in 7 transects of 1 km each using a shrimp
fishing boat equipped with two otter-trawls. Seven anomuran species of the families Diogenidae,
Paguridae and Porcellanidae were recorded. The most abundant species were Loxopagurus loxochelis
(Moreira, 1901), Dardanus insignis (Saussure, 1858) and Isocheles sawayai (Forest & Saint Laurent,
1967). The crabs were foundin 11 genera of gastropod shells, with a predominance of Thais Röding, 1798
and Olivancillaria Orbigny, 1839. The spatial distribution of the anomurans was heterogeneous. The
highest incidence of those animals occurring in the transect II is probably associated with the features
of bottom sediment.
KEYWORDS. Anomura, ecological distribution, diversity, Brazilian coast.
INTRODUCTION
According to McLAuGHLm (1983), pagurid crabs comprise more than 800
species in 86 genera and six families being 12 species semiterrestrial and the
remainder, marine. They represent a parcel of notorious importance in the inter-
tidal and moderately deep benthic community, where they play an important role
in the marine food chain.
1. Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências e Centro de Aquicultura da UNESP, 18618-000 Botucatu, São Paulo, Brasil.
2. Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, USP, 14040-901 Ribeirão Preto, São Paulo,
Brasil.
3. Departamento de Biologia Aplicada, Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, UNESP, 14870-000 Jaboticabal, São Paulo, Brasil.
4. Departamento de Biologia, Centro de Ciências Naturais e Exatas, Universidade Federal de Santa Maria, 97119-800 Santa Maria, Rio
Grande do Sul, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 187-194, 30 out. 1997
188 NEGREIROS - FRANSOZO et al.
In Brazil, few studies are available on hermit crabs: some dealing with
systematics and distribution (Forest & SAINT LAURENT, 1967; TomMası, 1967;
NARCHI & HEBLING, 1976; HEBLING & RIEGER, 1986; HeBLING et al. 1994); others
dealing with larval development (HEBLING & FRANSsOZOo, 1982; N.-FRANSOZO &
HEBLING, 1983 and HEBLING & MANSUR, 1995); and still others are related to shell
choice (N.-FrANsozo etal., 1991a; N.-FRANSOZO & FRANSOZOo, 1992;PINHEIRO etal.,
1993). A wide study on macrocrustacean from benthic community was carried out
in Fortaleza bay (23º 31º S and 45º 09º W), Brazil by N.-Fransozo et al. (1991b),
Fransozo et al., 1992; Santos et al. (1994); MANTELATTO et al. (1995) and N.-
Fransozo & FrAansozo (1995), in which the brachyurans were emphasized.
The objective of this work was to determine the anomuran crab species
occurring along the non-consolidated sublittoral of Fortaleza bay, Ubatuba (SP),
and their ecological distribution.
MATERIAL AND METHODS
The anomurans were sampled in Fortaleza bay, Ubatuba, São Paulo using a shrimp fishing boat
equipped with two otter-trawls, each one measuring 7.5 m in length and 10 mm of cod mesh. Samplings
were monthly performed over a 12 months (from November 1988 to October 1989). Each sampling
consisted of seven transects of 1 km each (fig. 1). Fortaleza bay has a mean depth of 9 m (4.4t0 13.3 m),
and presented the following mean annual values for the hydrologic factors analyzed during the study
period: temperature, 23.5°C (21 to 28.1ºC); salinity, 34.4°/, (32.4 to 35.6°/,,), and dissolved oxygen, 5.46
mg/l (4.2 to 6.33 mg/l). The mean annual content of organic matter in the sediment was 4.07% (2.3 to
6.6% ) and the granulometric composition of the sediment had, during most seasons, predominance of
fine and very fine sand fractions. Mean annual rainfall for the Ubatuba region during the study period
was 154.3 mm (27.4 to 282.6 mm). A detailed description of sampling and analysis of environmental
factors at Fortaleza bay, in the same period was previously published by N.-Fransozo et al. (1991b).
The shells genera were identified as indicated by Rıos (1970) and the hermit crabs as indicated
by Forest & SAINT LAURENT (1967) and HeBLING & RIEGER (1986). The biological material is deposited
in the scientific collection ofthe Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, UNESP, Campus
de Botucatu. The percentage of association of hermit crabs with the genus of each gastropod shell was
determined.
The diversity index of Shannon-Weaver was calculated according toPooLE (1974), where the null
hypothesis was H :H =H,, and it was tested by a t test (P<0.05). The similarity between the transects
was analyzed by the Jaccard index as indicated by KrEBS (1989), where the level of significance was set
at 5%.
RESULTS
A total of 161 specimens of the infraorder Anomura were recorded. Ofthese,
126 belonging to the Diogenidae family: Petrochirus diogenes (Linné, 1758),
Dardanus insignis (Saussure, 1858), Loxopagurus loxochelis (Moreira, 1901), and
Isocheles sawayai (Forest & Saint Laurent, 1967). Nineteen specimens are repre-
sentatives of the family Paguridae: Pagurus criniticornis (Dana, 1852) and Pagurus
leptonyx (Forest & Saint Laurent, 1967). The Porcellanidae were represented only
by Porcellana sayana (Leach, 1820) with 16 individuals. The absolute abundance of
these species (tab. I) shows predominance of diogenids over pagurids and
porcellanids. The most abundant species was L. loxochelis.
The anomuran species showed differential distribution in the studied area
with all the seven recorded species present only in the transect II. The species of
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 187-194, 30 out. 1997
Anomuran species (Crustacea, Decapoda)... 189
29-
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- PRAIA DA É FORTALEZA
- PONTA DA
47 FORTALEZA
Fig. 1. Fortaleza bay in Ubatuba, São Paulo, showing the position of the sampling transects and staions.
widest spatial distribution was L. loxochelis (not detected only in transect VI)
followed by P. sayana, which was absent in transect IV. All the anomuran species
presented discontinuous continuous occurrence along the collecting months.
The most abundant hermit crab species was L. loxochelis followed by D.
insignis and I. sawayai. The abundance of the anomuran species was higher in the
transects with higher organic matter content (%) (fig. 2).
Eleven gastropod genera shells were found to be inhabited by the hermit
crabs (tab. III). The predominant genera were Thais Röding, 1798 (32.14 %) and
Olivancillaria Orbigny, 1839 (27.14 %).
The similarity index (fig. 2) reveals that transects II and V may be grouped.
The diversity index (tab. III) for each transect evidenced slightly differences
in relation to hermit crabs. Transects Il and V presented the highest diversity index
of Shannon-Weaver, where there was no significant difference at the 5% level.
DISCUSSION
The seven sampled areas in the Fortaleza bay were reasonably homogeneous
in terms of temperature, salinity and dissolved oxygen (N.-FRAnsozo et al., 1991b).
The environmental factors of widest variation, producing ecologically contrasting
areas, were depth, granulometric composition, and organic matter content in the
sediment. Among them, the sediment features are the most related to the benthic
organisms distribution (FRANSOZO et al., 1992).
The heterogeneous distribution of anomurans in the Fortaleza bay with
respect to the sampling transects is probably associated with the contrasting levels
of organic matter and granulometric composition of the sediment, reflecting
specific habitats. The action of organic matter is particularly evident and the
abundance of anomurans was negatively correlated with this parameter. This fact
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 187-194, 30 out. 1997
190 NEGREIROS - FRANSOZO et al.
Table I.Listofthe Anomuran species and number of individuals sampled per transect at Fortaleza bay,
SP, from November 1988 to October 1989.
FAMILIES TRANSECTS
Species I II HI IV V VI VI Total
DIOGENIDAE
Loxopagurus loxochelis 22 28 8 4 14 - 2 78
Isocheles sawayai - 1 1 19 - - 21
Petrochirus diogenes - 1 - - 2 2 - 5
Dardanus insignis 3 8 - 2 9 - eo
PAGURIDAE
Pagurus criniticornis - 13 - - - - - 13
Pagurus leptonyx - 3 - - 2 1 - 6
PORCELLANIDAE
Porcellana sayana 1 1 1 - 10 1 2 16
Total of species 3 7) 3 3 5 5 2 7)
Total of individuals 26 55 10 25 37 4 4 161
Table II. Relationship ofthe hermit crab species with the genera of gastropod shellssampledin Fortaleza
Bay, SP, from November 1988 to October 1989. (1 = Loxopagurus loxochelis; 2 = Isocheles sawayai; 3
= Petrochirus diogenes; 4 = Dardanus insignis; 5 = Pagurus criniticornis; 6 = Pagurus leptonyx). The
absolute values recorded are given in brackets; 5 of the 145 specimens recorded had no shell.
Hermit crabs
Gastropods 1 2 3 4 > 6 Total
Fusinus Rafinesque, 1815 - - - - 15.38 - 1.43
(2) (2)
Olivancillaria Orbigny, 1839 42.46 23.81 - 4.55 7.69 - 27.14
GD) 6) (1) q (38)
Thais Röding, 1798 31.51 66.67 - 9.09 38.45 16.67 32.14
(23) (14) (2) (5) ie)
Buccinanops Orbigny, 1841 19.18 4.76 - 4.55 7.69 77 -66.661015:0
14) (0) (1) (0) CC!
Chiroreus Montfort, 1810 1.37 - - 4.55 23.09 16.67 4.29
(1) (1) 6) Eee
Hastula H.&A. Adams, 1853 1.37 - - - - - 0,71
(1) (1)
Cerithium Brugui£re, 1789 - - - - 7.69 - 0.71
| (1) (1)
Polinices Montfort, 1810 1.37 - - - - - 0.78
(1) (1)
Cymatium Röding, 1798 2.74 4.76 - 45.44 - - 9.29
(2) (1) (10) (13)
Tonna Brunnich, 1772 - - 40.0 Doda ih - - 3.12
2) (6) (8)
Strombus Linnaeus, 1758 - - 60.0 4.55 - - 2.86
(PR) (4)
Total 73 21 5 22 13 6 140
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 187-194, 30 out. 1997
Anomuran species (Crustacea, Decapoda)... 191
was observed for Clibanarius vittatus (Bosc, 1802), which inhabits areas of muddy
sand that accumulate more detrital material, which appears to be a major food
source for this species (CAINE, 1980).
A great abundance of Isocheles sawayai was observed in transect IV, which
is characterized by smaller amounts of organic matter and by lower salinity and
depth. Furthermore, the subarea corresponding to this transect presents a pre-
dominance of very fine sand (7.58% ), a fact that favours greater compacting of the
bottom, allowing for animal to stay buried and not to be dragged away, especially
in the surf zone. The presence of the species in this subarea may be because this
80
|
(O)
60
50}
INDIVIDUALS ABUNDANCE (%)
05 [-] 3.5 3.5 --] 6.5 6.5 -] 9.5 9.5 --) 12.5
ORGANIC MATTER (%)
Fig. 2. Relative frequency of hermit crabs as a function of class of organic matter content.
SIMILARITY
100% Iıı vV Vi 1 111 VII IV
(6)
Fig. 3. Dendrogram of similarity between transects obtained by applying the Jaccard index.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 187-194, 30 out. 1997
192 NEGREIROS - FRANSOZO et al.
hermit crab is a suspension feeder one, which prefers sites with larger amounts of
particles in suspension. This species tolerates lower salinity as it is often found near
sites influenced by freshwater.
Ovigerous females were detected only in Loxopagurus loxochelis (5 speci-
mens),Petrochirus diogenes (1 specimen) and Dardanus insignis (1 specimen). The
Table III. Diversity index calculated for each transect (N = number of individuals; H and Hmax =
Shannon-Weaver index as bits/individual; E = equitability; V = variance).
INDEX I II III IV V VI VII
N 26 38) 10 25 31 4 +
H 0.744 1.936 0.639 1.015 1.992 1.5 1
Hmax 1.585 2.807 1.098 1.585 2.322 1.388 1
E 0.469 0.690 0.582 0.641 0.858 0.946 1
V 0.849 0.608 0.528 0.530 094 0.981 0.23
low incidence of ovigerous females suggests a spawning behavior involving
differencial habitat occupation by those females. N.-Fransozo & HEBLING (1983)
reported that Isocheles sawayai is found in the surf zone during spawning and
incubation, a fact explaining the total absence of this species in the sampling
transects.
The occupation of gastropod shells of the genera Thais and Olivancillaria is
propably correlated with a greater abundance of these specimens in the area. This
occurrence was probably due to the action of local currents and tides. The lower
plasticity of shell types may exert pressure on the structure of species populations
in the region, as previously observed for other hermit crabs, altering growth rates
(WILBER, 1990), aggressiveness (HAZLETT, 1967) and fecundity (BERTNESs, 1981).
According to Pırzs (1989) who studied the structure and dynamics of the
benthic megafauna at several sites along the continental shelf of the northern
region of the State of São Paulo, mollusks represented the third most numerous
group in the internal domain, especially in spring, and gastropods were always
dominant among them, representing 60 to 73% of the Mollusca fauna sampled.
Other areas along the northern littoral of São Paulo State also presented greater
abundance of gastropods compared the other groups of the marine malacofauna.
This aspect has been well defined in a study on the São Sebastião Canal conducted
by Micorro et al. (1993). These records may support the relatively successful
presence of hermit crabs in the region. According to RrrrscHorr (1980), hermit
crabs can obtain new shells by simply changing them, by finding empty shells or by
looking for sites were gastropods are preyed upon by other animals. The first two
events seem to occur in Fortaleza bay, but no reports of them exist in the literature.
FrANsozo et al. (1992) recorded a great abundance of brachyuransin Fortaleza bay
which are known to prey on gastropods (WEAR & HADDON, 1987; CHoy, 1986;
HAEFNER, 1990). For instance, a study made by MANTELATTO & PETRACCO (in press)
on Hepatus pudibundus (HERBST, 1785) diet revealed that Gastropoda were the
third item in the feeding preference of these animals.
Analysis of present data suggests that the occurrence and distribution of
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 187-194, 30 out. 1997
Anomuran species (Crustacea, Decapoda)... 193
anomurans, and hermit crabs in particular, depends not only on favorable environ-
mental factors but also on biogenic factors such as shell availability. These results
confirm those obtained also for brachyurans (FRANsozo etal., 1992), indicating that
enviromental factors, when acting together, are decisive in the ecological distribu-
tion of the benthic organisms. |
Application of the similarity index revealed that transects II and V may be
grouped because they share a number of species. This fact supports the similarity
of these subareas observed byN.-FraNnsozo etal. (1991b) at the enviromentallevel.
Recently, HeBLING et al. (1994) carried out a similar study in Anchieta Island
region, São Paulo State, where 12 anomuran species were recorded, for a total of
323 animals. This fact demonstrates a greater welth and abundance of anomurans
for an area close to Fortaleza bay. Nevertheless, the total diversity index for
Fortaleza bay (H=2.2388bits/ind.; Equitability = 0.7975; Variance= 0.0687) andfor
Anchieta Island (H=2.7481 bits/ind.; Equitability = 0.7666; Variance= 0.0309) does
not differs significantly (p>0.05; t = 1.61), which means a similar anomuran
composition in neighboring areas monitored at different times. As observed near
Anchieta Island and in Fortaleza bay, the geographic position of the transects in
relation to the land characterizes different environmental conditions, implying that
different influences exist on the distribution of benthic species.
Acknowledgments. This research was supported by Conselho Nacional de Desenvolvimento
Científico and Tecnológico (CNPq) and by Fundação de Amparo à Pesquisa da UNESP (FUNDUNESP).
To Dr. Nilton José Hebling for confirming the identification ofthe hermit crabs, and Msc. Augusto A.V.
Flores and Eduardo A. Geraque for helping in the laboratory work.
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Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 187-194, 30 out. 1997
NOVA ESPÉCIE DE ARISTOBROTICA DO BRASIL CENTRAL
(COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE, GALERUCINAE)
Luciano de A. Moura!
ABSTRACT
NEW SPECIES OF ARISTOBROTICA FROM CENTRAL BRAZIL (COLEOPTERA,
CHRYSOMELIDAE, GALERUCINAE). Aristobrotica mirapeua sp.n., from Minaçú, Goiás State,
Brazil, are described and illustrated.
KEYWORDS. Aristobrotica mirapeua, Chrysomelidae, Coleoptera, Galerucinae, Neotropical,
INTRODUÇÃO
BecHyné (1956) estabeleceu o gênero Aristobrotica para incluir as espécies
de Diabrotica Chevrolat que possuem o sulco ocular formando um annulus em
torno dos olhos e, nos machos, pelas antenas com os artículos III a V engrossados,
alongados e tíbias intermediárias com dentes ou escavações. Segundo WILCOX
(1972), Aristobrotica possui 15 espécies, a maioria ocorrente no norte da América
do Sul.
Os espécimes foram coletados durante a operação de resgate de fauna da
Usina Hidroelétrica da Serra da Mesa, Rio Tocantins, Minaçú, Goiás (13°45’-
14°35°S, 47°50’-49°15’W). O material está depositado no Museu de Ciências
Naturais, Fundação Zoobotänica do Rio Grande do Sul (MCNZ).
Aristobrotica mirapeua sp.n.
(Figs. 1-5)
Etimologia. Tupi: mirapéua = mesa, alusivo à localidade-tipo, Serra da Mesa.
1. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Caixa Postal 1188, CEP 90001-970, Porto Alegre, RS,
Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 195-198, 30 out. 1997
196 MouRrA
S . Cabeça (fig.1) preta, com tegumento do vértice liso, brilhante e glabro;
olhos globosos, projetados e marginados por uma borda espessada (= annulus
BECHYNE, 1956), fina e densamente pontuada; cerda longa disposta na margem
superior dos olhos, no limite entre o annulus e o vértice. Tubérculos anteníferos
pouco desenvolvidos, separados entre si por sutura marcada. Fronte algo convexa,
com tegumento brilhante e pêlos esparsamente distribuídos. Clípeo curto, com
pêlos longos; labro brilhante, cobre totalmente as mandíbulas, com fileira de pêlos
alongados disposta transversalmente.
Antenas (fig. 3) ultrapassam o meio dos élitros, castanho-escuras, exceto
ápices do escapo e dos antenômeros VII a X e totalidade do XI, castanhos.
Pubescência nos artículos Ie Il escassa, torna-se mais densa a partir do III. Escapo
subcilíndrico, de comprimento subigual à soma dos dois antenômeros seguintes;
antenômeros III a V alongados, delgados, o IV o mais longo e o II mais curto que
o V; VI-XI mais curtos e dilatados que os precedentes, com comprimentos subiguais.
Protórax amarelo, brilhante, subdeprimido lateralmente, com pontuação
esparsa e pouco marcada; lados subparalelos, marginados, cada um dos ângulos
portando uma cerda longa; pronoto aproximadamente 1,8 vezes mais largo que
longo. Escutelo preto, brilhante.
Elitros com largura umeral cerca de 1,3 vezes a largura da base do pronoto;
pontuação uniforme no disco, tornando-se menos marcada a partir do terço apical.
Colorido amarelo-pálido, com a seguinte distribuição de manchas castanhas (fig.
2): uma próxima ao escutelo; outra inicia-se na região umeral, estende-se por uma
faixa longitudinal estreita, próxima à margem, até atingir uma grande mácula
próxima da linha mediana transversal, com a borda anterior sinuosa e a posterior
quase atingindo a margem apical.
Fêmures amarelos, exceto ápice dos metafêmures, castanho-escuros; tíbias
e tarsos castanho-escuros, salvo base das pró- e mesotíbias amarelada; pubescência
curta e esparsa, mais densa na extremidade das tíbias. Pernas intermediárias (fig.
4): fêmures com um pequeno tubérculo na margem interna, próximo ao terço
posterior; tíbias escavadas no terço basal, um pouco antes do meio.
9. Cabeça ventralmente amarelada na região central. Pernas amareladas até
a extremidade basal das tíbias; mesofêmures e mesotíbias, respectivamente, sem
tubérculo e sem escavação. Cada um dos élitros com manchas pretas (fig.5): uma
umeral, estreitada para o ápice, atinge um pouco além do terço basal; uma junto
ao escutelo, dilatada lateralmente, termina antes da borda posterior da mancha
umeral e uma no terço apical, composta de duas manchas fusionadas entre si
próximo ao ápice, as laterais mais desenvolvidas. Abdome amarelo, exceto base
do urosternito V, castanha.
Dimensões, em mm, respectivamente s e 2. Comprimento total 4,1-4,9;
comprimento do élitro 3,1-3,6; largura umeral 1,6-1,8.
Material-tipo. BRASIL. Goiás: Minaçú (Serra da Mesa), holótipos, parátipo
2 19-30.X1.1996, L. Moura col. (MCNZ).
Discussão taxonômica. Aristobrotica mirapeua é a única espécie do gênero
que possui os antenômeros Ill a V delgados no macho e, portanto, antenas similares
as das fêmeas. Pela conformação das tíbias intermediárias do macho, A. mirapeua
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 195-198, 30 out. 1997
Nova espécie de Aristobrotica... 197
assemelha-se ao grupo que GAHAN (1891), em chave para espécies de Diabrotica,
caracterizou como tendo a escavação iniciando-se antes do meio; separa-se das
espécies anteriormente incluídas neste grupo, Aristobrotica paraensis (Baly) e 4.
zelota (Gahan), pela coloração das antenas e padrão de distribuição das manchas
elitrais.
Tyr 5
ic
Kva: 7 Ey
N
Figs. 1-4. Aristobrotica mirapeua sp.n., holötipo GS : 1, cabeça, vista lateral; 2, élitro; 3, antena; 4, perna
intermediária; (a, annulus). Figs 1,2,4; 3, respectivamente na mesma escala. Barras = Imm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 195-198, 30 out. 1997
198 MourA
Fig. 5. Aristobrotica mirapeua sp.n., parátipo 2. Comprimento 4,9 mm.
Agradecimentos. Ao coordenador do resgate da fauna da U.H.E. Serra da Mesa, Prof. Nélson
Jorge da Silva Júnior, pela oportunidade de participar de coletas na região; à FAPERGS pelo auxílio-
viagem concedido (Proc. nº 96/1402.3).
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Recebido em 18.04.1997; aceito em 11.07.1997.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 195-198, 30 out. 1997
SOBRE UMA ESPÉCIE NOVA DO GÉNERO ERICAELLA
(ARANEAE, MITURGIDAE, EUTICHURINA E)
Alexandre B. Bonaldo'*
ABSTRACT
ON A NEW SPECIES OF THE GENUS ERICAELLA (ARANEAE, MITURGIDAE,
EUTICHURINAE). Ericaella kaxinawa n. sp. is described from Acre State, Brazil; new records of E. samiria
Bonaldo are given.
KEYWORDS. Ericaella, Eutichurinae, Araneae, Neotropical, Taxonomy.
INTRODUÇÃO
O gênero Ericaella, proposto por BonALDo (1994), compreende
euticuríneos de pernas muito longas e delgadas; palpo do macho com duas apófises
tibiais e bulbo simples, sem apófise média e condutor; átrio do epígino encoberto
por uma placa mediana munida de projeções. Inclui E. longipes (Chickering, 1937),
espécie-tipo, originalmente descrita em Eutichurus Simon e provavelmente restrita
ao sul da América Central e Ericaella samiria Bonaldo, 1994, registrada, até o
momento, apenas na Amazônia peruana.
Neste trabalho amplia-se a distribuição de E. samiria e descreve-se
Ericaella kaxinawa sp. n., com base em material coletado no Estado do Acre,
Brasil. Estas aparentam ser espécies-irmãs uma vez que compartilham o
prolongamento laminar apical da apófise tibial retrolateral com orientação
prolateral, apófise tibial dorsal desenvolvida e êmbolo com uma torção sub-basal
no palpo do macho.
O material estudado está depositado nas seguintes instituições (curadores
entre parênteses): MCN, Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotânica
do Rio Grande do Sul, Porto Alegre (E. H. Buckup); IBSP, Instituto Butantan,
São Paulo (A. D. Brescovit); SMNK, Staatliches Museum fiir Naturkunde,
Karlsruhe (H. Höfer). As descrições seguem o modelo de BonaLDo (1994). Todas
1. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, C.P. 1188, CEP 90690-000, Porto Alegre, RS, Brasil.
2. Bolsista CAPES, doutorado, Universidade Federal do Paraná.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 199-202, 30 out. 1997
200 BONALDO
as medidas säo em milimetros.
Ericaella kaxinawa sp. n.
(Figs. 1-4)
Tipos. Holótipos, Reserva Extrativista Humaitá, Rio Branco, Acre, Brasil,
11.1996, A. D. Brescovit col. (IBSP 7162); parátipo 4, mesma procedência, A. B.
Bonaldo col. (MCN 27806); parátipo 2, mesma procedência, A. D. Brescovit col.
(SMNK.).
Etimologia. Kaxinawá é uma nação indígena da região do Estado do Acre.
Diagnose. Machos de Ericaella kaxinawa diferem dos de E. samiria (ver
BonaLDO, 1994: figs. 98-101) pelo ápice da apöfise tibial dorsal escavado e com um
prolongamento rombo; êmbolo laminar de ápice truncado (figs. 1, 2). Fêmeas
diferem pelo epígino com átrio pequeno; placa mediana com apenas um par de
projeções posteriores e sem sutura longitudinal mediana (fig. 3).
Descrição. Macho (parátipo). Carapaça amarela com bandas laterais
oliváceas; quelíceras amarelas, enditos, lábio, esterno e pernas amarelo-claros;
abdômen cinza-claro, dorso com um par de faixas longitudinais irregulares,
compostas por aglomerados de pigmento branco.
Comprimento total 5,20. Carapaça: comprimento 2,20, largura 1,75; clípeo,
altura 0,07. Olhos: fila anterior 1,07, posterior, 1,12; QOM: comprimento 0,42,
largura anterior 0,57, largura posterior 0,55; diâmetros: OMA 0,20, OLA 0,20,
OMP 0,17, OLP 0,20; interdistäncias: OMA-OMA 0,22, OMA-OLA 0,12, OMP-
OMP 0,17, OMP-OLP 0,20, OLA-OLP 0,02. Quelíceras: comprimento 1,35;
retromargem com 4 dentes iguais, o primeiro separado, os demais contíguos;
promargem com 3 dentes, o mediano maior. Esterno: comprimento 1,10, largura
1,10. Abdômen: comprimento 1,15, largura 1,45. FLP, artículo proximal,
comprimento 0,50; artículo distal, comprimento 1,45. Pernas, comprimento: I -
fêmur 5,60 / patela 0,90 / tíbia 6,00 / metatarso 7,20 / tarso 2,60 / total 22,30; II-
3,60/0,85/3,60/4,10/1,30/13,45; HI - 2,60 / 0,60 / 2,30 / 2,90 / 1,00 / 9,40; TV - 3,40
/ 0,70 / 3,20 / 4,30 /1,30/.12,90. Espinulacäo: I- fêmur 0; tíbia dO, p0, r0, vO-2-
0; metatarso dO, pO, r0, v2-0-0. II - fêmur 0; tíbia dO, p0, rO, v0-2-0; metatarso dO,
p0, r0, v2-2-1. III - fêmur 0; tíbia 0; metatarso dO, p0-0-2, r0-0-2, v2-2-1. IV - fêmur
0; tíbia 0; metatarso dO, p0-0-2, r0-0-2, vlr-2-1.
Palpo: tíbia aproximadamente tão longa quanto o címbio; apófise tibial
retrolateral com prolongamento laminar apical de orientação prolateral, apófise
tibial dorsal grande, de inserção mediana; êmbolo com uma torção sub-basal (figs.
1er
Fêmea (parätipo). Coloração como no macho.
Comprimento total 6,10. Carapaça: comprimento 2,40, largura 1,85; clipeo,
altura 0,10. Olhos: fila anterior 1,17, posterior 1,22; QOM: comprimento 0,35,
largura anterior 0,57, largura posterior 0,60; diâmetros: OMA 0,20, OLA 0,17,
OMP 0,17, OLP 0,17; interdistâncias: OMA-OMA 0,22, OMA-OLA 0,25, OMP-
OMP 0,30, OMP-OLP 0,25, OLA-OLP 0,05. Quelíceras: comprimento 1,30;
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 199-202, 30 out. 1997
Sobre uma espécie nova do gênero Ericaella... 201
SEITE emo,
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ne ur ns mr. nr an
EN
me
EB
Figs. 1 - 4. Ericaella kaxinawa sp. n.: macho, palpo: 1, ventral; 2, retrolateral; fêmea, epigino: 3, ventral;
4, dorsal. Todas as figuras na mesma escala. Barra: 0,25 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 199-202, 30 out. 1997
202 BONALDO
retromargem com 5 dentes, o primeiro pequeno e separado, demais subiguais e
contíguos; promargem como no macho. Esterno: comprimento 1,45, largura 1,50.
Abdômen: comprimento 3,50, largura 2,00. FLP, artículo proximal, comprimento
0,50; artículo distal, comprimento 1,25. Pernas, comprimento: I - fêmur 5,50 / patela
1,00 /tíbia 5,60 /metatarso perdido / tarso perdido / total ?; II- 3,80/0,80/3,20
/ 3,60 / 1,40 / 12,80; III - 2,55 / 0,80 / 2,20 / 2,55 / 1,00 / 9,10; TV - 3,30 / 0,85 / 2,90 /
3,90 /1,30/ 12,25. Espinulacäo: I- fêmur O; tíbia dO, pO, r0, v0-2-0; metatarso ?. II
- fêmur 0; tíbia dO, pO, r0, v0-2-0; metatarso dO, pO, rO, v2-1r-1. III - fêmur 0; tíbia
0; metatarso dO, p0-0-2, r0-02, v2-2-1. IV - fêmur 0; tíbia 0; metatarso dO, p0-0-2,
r0-1-2, v2-2-1.
Epígino: átrio pouco mais longo que largo, placa mediana conspícua, com
o par de projeções estendido além das bordas do átrio. Espermatecas contíguas,
de ápice pouco globoso; ductos de fertilização longos e grossos (figs. 3, 4).
Variação (holótipo). Comprimento: total 6,40; carapaça 2,30; fêmur I 6,10.
Distribuição. Brasil, Acre.
História Natural. O holótipo e o parátipo fêmea foram coletados juntos,
de dia, sobre vegetação de floresta secundária. O parátipo macho foi coletado à
noite, sobre vegetação do estrato inferior de floresta primária pouco alterada
(Seringal).
Ericaella samiria Bonaldo
Ericaella samiria BONALDO, 1994: 137, figs. 98-101.
Registros novos. BRASIL. Acre: Parque Nacional da Serra do Divisor (Anil), 3 9, 10-
11.X1.1996 (IBSP 8937, 9486); (Tabocäo), 1 2, 17.X1.1996 (IBSP 9205); (Várzea Gibralta-Pedro), 1 9,
21.X1.1996 (IBSP 9452), todos coletados por R. S. Vieira.
Agradecimentos. A Erica H. Buckup (MCN) pelas sugestões ao manuscrito; H. Höfer
(SMNK) e a Fundação Von Kettner, Karlsruhe, pelo financiamento da expedição ao sul do Acre.
REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA
BonALpo, A.B. 1994. A subfamília Eutichurinae na Região Neotropical, com a revisão do gênero
Eutichurus Simon, 1896 (Araneae, Miturgidae). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 76: 101-159.
Recebido em 11.11.1996; aceito em 15.07.1997.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 199-202, 30 out. 1997
203
O periódico IHERINGIA, SÉRIE ZOOLOGIA, editado pelo Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotânica
do Rio Grande do Sul, destina-se a publicar trabalhos originais em Zoologia. E distribuído a Instituições congêneres em regime
de permuta.
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1. Os manuscritos devem ser encaminhados com exclusividade ao Editor, em três vias, em forma definitiva,
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correção gramatical é de inteira responsabilidade do(s) autor(es).
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e/ou Discussão; Conclusões; Agradecimentos e Referências Bibliográficas. A exceção do(s) nome(s) do (s) Autor(es) e
Agradecimentos, todos os demais elementos acima devem ser escritos em CAIXA ALTA.
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do autor e ano da publicação.
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6. As referências citadas no texto devem ser feitas no seguinte modo: FONSECA (1987), (FONSECA, 1987),
FONSECA (1987:54) ou (FONSECA, 1987:54). Trabalhos não publicados devem ser evitados. As referências bibliográficas
devem estar dispostas em ordem alfabética e cronológica, segundo as normas da ABNT, salvo o ano da publicação que deve
seguir o nome do autor. As abreviaturas dos nomes de periódicos devem obedecer as normas do "World List of Scientific
Periodicals". Exemplos:
SANTOS, E. 1952. Da ema ao beija-flor. 2. ed. rev. ampl. Rio de Janeiro, F. Briguiet. 335p.
BERTSCHINGER, R. B. E. & THOMÉ, J. W. 1987. Contribuição à recaracterização de Phyllocaulis soleiformis (Orbigny,
1835) (Gastropoda, Veronicelidae). Revta bras. Zool., São Paulo, 4 (3): 215-233.
7. Asilustrações devem ser feitas preferencialmente a traço, com nanquim, em papel vegetal acompanhadas de escalas.
Asilustrações (desenhos, fotografias, gráficos e mapas) devem ser tratadas como figuras e numeradas com algarismos aräbicos
sequenciais; devem ser montadas em cartolina branca, proporcionais às dimensões (12 cm x 17 cm) não ultrapassando o dobro,
adotado o critério de rigorosa economia de espaço. A Comissão Editorial reserva-se o direito de efetuar alterações na montagem
das pranchas ou solicitar nova montagem aos autores. As legendas devem ser datilografadas em folha(s) a parte. Ilustrações
a cores devem ser combinadas previamente e seu custo fica a cargo do (s) autor (es). As tabelas devem permitir uma redução
para um máximo de 12 cm x 17 cm; devem ser numeradas com algarismos romanos e apresentar título conciso e claras
explicações que permitam sua compreensão sem consultas ao texto. As figuras não devem ser incluídas no meio do texto e
devem ser identificadas no verso. Figuras e tabelas devem restringir-se ao estritamente necessário.
8. A elaboração da listagem do material examinado deve dispor as localidades do Norte para o Sule de Leste para Oeste
e as siglas das instituições compostas de 4 letras segundo o modelo abaixo:
Ex.: VENEZUELA. Sucre: San Antonio del Golfe, 5 2, 08.V.1942, S. Karpinski col., (MNHN, 2547). PARANÁ.
Chiriqui: Bugaba (Volcan de Chiriqui), 36, 39, 24.V1.1901, Champion col. (BMNH, 1901). BRASIL.Goiäs: Jataí, (Fazenda
Aceiro), 3 O, 15.X1.1915, C. Bueno Col. (MZSP, 4312); Paraná: Curitiba, 19, 10.XII.1925, F. Silveira col. (MNRJ); Rio
Grande do Sul: Viamão, SG, 17.XI.1943, S. Carvalho col. (MCNZ, 2147).
9. A seleção dos manuscritos far-se-á pela Comissão Redatorial após parecer de no mínimo dois referees. Alterações
de pequena monta serão feitas pela própria Comissão. Alterações mais substanciais serão solicitadas aos autores, mediante a
devolução dos originais, acompanhados das sugestões. As provas tipográficas não serão enviadas ao (s) autor(es), exceto em
casos excepcionais.
10. Enviar cópia em disquete junto com a versão final do manuscrito.
11. Para cada artigo será fornecido, gratuitamente, um número fixo de 50 separatas, sem capa.
Maria Helena M. Galileo
Editora
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204
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e Ecologia, UFPB, João Pessoa, PB; Alvaro E. Migotto, Centro de Biologia Marinha, USP São Sebastião, SP; Ana
Maria de Souza Oliveira, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Ana Maria Setúbal Vanin, Instituto
Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; Ângelo Agostinho, NUPELIA, Universidade Estadual de Maringá, Maringá,
PR; Ângelo B.M. Machado, Depto. de Zoologia, UFMG, Belo Horizonte, MG; Anthony B. Rylands, Depto. de
Zoologia, UFMG, Belo Horizonte, MG; Antônio D. Brescovit, Instituto Butantan, São Paulo, SP; Arno A. Lise,
Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Arnaldo C. dos S. Coelho, Museu Nacional, Rio de Janeiro,
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Rio de Janeiro, RJ; Paulo da Cunha Lana, Centro de Biologia Marinha, UFPR, Paranaguá, PR; Pedro Marcos
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Paulo, SP; Roberto Antonio Zucchi, ESALO - USP, Piracicaba, SP; Roberto B. Cavalcanti, Depto. de Zoologia,
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Pesquisas de Recursos do Mar, UFPB, João Pessoa, PB; Rubens A. da Cunha, Depto. de Matemática e Estatística,
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RS; Suzana B. Amato, Instituto de Biologia, UFRRJ, Seropédica, RJ; Sylvia M. Lucas, Instituto Butantan, São
Paulo, SP; Toshie Kawano, Instituto Butantan, São Paulo, SP; Ubirajara R. Martins de Souza, Museu de Zoologia,
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Nélson Fontoura, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS;
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Horizonte, MG;
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Ubirajara R. Martins de Souza, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP;
Vera Lucia Imperatriz-Fonseca, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP;
Vera Maria Ferreira da Silva, Lab. de Mamíferos Aquáticos, INPA, Manaus,
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Iheringia
Série Zoologia
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E AEE AEDES SSD CE 185
Museu de Ciências Naturais
Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul
MCT ®cnea BFINEP
MUSEU DE CIÊNCIAS NATURAIS
órgão da
FUNDAÇÃO ZOOBOTÂNICA DO RIO GRANDE DO SUL
CGC 87.912.929/0001-75 - Supervisionada pela Secretaria da Agricultura e Abastecimento
Editor responsável: Maria Helena Mainieri Galileo
Comissão redatorial: Erica H. Buckup (Presidente), Inga L. Veitenheimer Mendes,
Maria Aparecida de-L. Marques, Maria Lúcia Machado Alves, Maria Helena M.
Galileo. :. =
Colaborador: Luciano de Azevedo Moura
Apoio Técnico: Ana Paula Alves Borba
BL ISSN 0073-4721
Iheringia
Série Zoologia
SMT HSONIZ N
' AUG 201998 \
A revista IHERINGIA, Ser. Zool. é editada pelo Museu de Ciências Naturais,
órgão da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, entidade de direito privado,
instituída pela Lei Estadual nº 6.497, de 20.12.72, supervisionada pela Secretaria de
Estado da Agricultura e destina-se à divulgação de trabalhos científicos originais,
mméditos, resultantes de pesquisa em Zoologia.
Este número foi editado e impresso na gráfica Pallotti em maio de 1998.
Tiragem 600 exemplares.
Endereço para permutas, doações e correspondência: Fundação Zoobotânica
do Rio Grande do Sul, Editoração, Cx. Postal 1188, CEP 90001-970 Porto Alegre,
RS, BRASIL. Tel. (051) 336.1511; Fax (051) 336.1778.
Os artigos assinados são de responsabilidade dos autores. É permitida a
reprodução total ou parcial dos artigos da Revista, desde que seja citada a fonte.
Iheringia, Sér. Zoologia. v. 1, 1957 -
Porto Alegre, RS - Brasil, Museu de Ciências Naturais
Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul
1957 -
Semestral
ISSN 0073-4721
1. Zoologia-Periódicos - Brasil.
2. Trabalhos científicos - Zoologia - Brasil. I. Museu de
Ciências Naturais, Fundação Zoobotância do Rio Grande
do Sul
CDU - 59 (05)
Artigos publicados em Iheringia Sér. Zoologia são indexados por: Abstracts of
Entomology, Bioresearch Index, Biological Abstracts, Entomological Abstracts,
National Inquiry Services Centre, The Zoological Record, Wild Life Review
Abstract.
MCT (Qenra (B)riINEP
RELACIONES ALIMENTÁRIAS DE LAGIDIUM VISCACIA
(RODENTIA, CHINCHILLIDAE) CON HERBIVOROS
INTRODUCIDOS EN EL PARQUE NACIONAL NAHUEL HUAPI,
ARGENTINA
Gladys I. Galende !
Dora Grigera !
ABSTRACT
TROPHIC RELATIONSHIPS OF LAGIDIUM VISCACIA (RODENTIA, CHINCHILLI-
DAE) WITH HERBIVORES INTRODUCED IN THE NAHUEL HUAPI NATIONAL PARK,
ARGENTINA. Trophic relationships among Lagidium viscacia (Molina, 1782) and three introduced
herbivores, Lepus europaeus Pallas, 1778, Cervus elaphus Linnaeus, 1758 and Bos taurus Linnaeus,
1758 was studied in an area of the Nahuel Huapi National Park, Argentina. Diet composition of the
four herbivores was determined by microhistological analysis of feces. Diet components were identified
to species level each time that this was possible. Lepus europaeus has the widest diet. It comprises
65,8% of grasses and sedges, 28,6 % of shrubs, 4,6 % of forbs and only 0,4 % oftrees. Cervus elaphus feeds
mainly on shrub species (45,5 % ), trees (20,9 %) and grasses (20,3 % ). Bos taurus has the least diverse
diet, with a high proportion of grasses and sedges (79,1 % ). Lagidium viscacia also consumes mainly grasses
and sedges (69,5 % ). The largest herbivores, C. elaphus and B. taurus, have low values of trophic overlapping.
Lagidium viscacia exhibits high diet overlapping with Lepus europaeus and B. taurus.
KEYWORDS. Trophic relationships, herbivores, diet, Lagidium viscacia.
INTRODUCCIÓN
El género Lagidium se distribuye por la Cordillera de los Andes desde el
centro del Perú hasta los 52º S (REDFORD & EISENBERG, 1991). En la Patagonia, su
area de distribuciön se extiende hacia el Este, llegando a la estepa en el norte de
Rio Negro (Crespo, 1963). El chinchillón patagónico o pilquín, Lagidium viscacia
(Molina, 1782) es de tamafio mediano y habita afloramientos rocosos aislados en
la estepa patagónica y hasta en las altas cumbres a más de 4.000 metros de altitud
1. Centro Regional Universitário Bariloche, Universidad Nacional del Comahue. Unidad Postal Universidad, 8400 Bariloche, Argentina.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 3-10, 20 maio 1998
4 GALENDE & GRIGERA
(Crespo, 1963). Es un herbívoro colonial de hábitos matinales y crepusculares,
que vive estrechamente asociado al habitat rocoso donde permanece la mayor
parte del tiempo asoleándose, descansando o refugiado entre las grietas e
irregularidades del sustrato. Para alimentarse realiza cortas y rápidas incursiones
a las proximidades del afloramiento adonde vive el grupo familiar (GALENDE,
1996). Su estado de conservación en Argentina según la legislación vigente es
«vulnerable» (SECRETARÍA DE AGRICULTURA Y GANADERÍA, 1983), pero
recientemente ha sido calificado como «indeterminado» (ÚBEDA & GRIGERA,
1995). Entre las características que lo colocan en riesgo de conservación se
encuentran su baja tasa reproductiva (1 cría por afio), su restricción en el uso del
hábitat y la insularización de sus colonias debido a la distribución en mosaico de
los habitats que frecuenta.
Las colonias de chinchillón en la Patagonia, coinciden espacialmente con
las áreas de alimentación de herbívoros silvestres y ganado doméstico, que fueron
introducidos en la región a principios de siglo.
Los herbívoros silvestres despliegan diferentes estrategias de selección
dietaria, según la calidad y abundancia del alimento, el tipo de hábitat y la
morfologia y fisiología del animal. La coexistencia conduce a adaptaciones
morfofisiolögicas y de comportamiento que permiten disminuir la competencia,
ya sea mediante desplazamientos dietarios o selecciön de hábitat (SCHWARTZ &
ELuis, 1981). Elconocimiento del modo de explotación de los recursos alimentarios
por parte de los herbívoros que coexisten en un mismo hábitat y de sus
interrelaciones tróficas, es importante para el manejo de las poblaciones. Así es
posible seleccionar especies animales que sean compatibles y utilicen los recursos
alimentarios de diferentes formas, o bien que tengan nichos tróficos lo
suficientemente amplios como para permitir la permanencia de las poblaciones
en el tiempo (HoLEcHEK et al., 1982).
Este trabajo se propone la determinación de la dieta del chinchillón
patagónico y de sus relaciones tróficas con los herbívoros exóticos con los que
coexiste en el Parque Nacional Nahuel Huapı.
MATERIAL Y METODOS
El ärea de estudio se encuentra en la zona de Reserva del Parque Nacional Nahuel Huapi,
Argentina, a 71º 10' O y 40° 30' S. Está limitada al Norte por el rio Cuyín Manzano, al Este por el rio
Limay, al Sur por elarroyo Las Horquetas y al Oeste por las estribaciones de la sierra de Cuyín Manzano
Oeste (fig.1). Pertenece a la Provincia Fitogeográfica Patagónica, aunque presenta bosquecillos y
matorrales de especies de la Provincia Subantártica (CABRERA & WILLINK, 1973). La precipitación media
anual es de 700 mm (MuNoz & GARAY, 1985). El paisaje es predominantemente estepario con bosques
dispersos de ciprés de la cordillera (Austrocedrus chilensis), matorrales en galería a lo largo de los cursos
de agua y afloramientos rocosos en grupos aislados o formando crestones. Este trabajo se centró en un
afloramiento habitado por una colonia de chinchillones, situado a 1.190m de altitud. En sus proximidades
se desarrollan pastizales inundables o “mallines”, comunidades muy frecuentadas por los herbívoros
debido a la alta calidad de su vegetación.
En el área se encuentra liebre europea (Lepus europaeus Pallas,1778); ciervo colorado, también
de origen europeo (Cervus elaphus Linnaeus, 1758) y ganado vacuno (Bos taurus Linnaeus ,1758). La
liebre llegó al Parque por sí misma, desde otras localidades (GRIGERA & RAPoPoRT, 1983), mientras que
el ciervo y el ganado vacuno fueron introducidos en el área así como en otros sectores del Parque
(CHRISTIE , 1984). Se estudió la dieta estacional de estos tres herbívoros y la del chinchillón. La dieta se
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 3-10, 20 maio 1998
Relaciones alimentárias de Lagidium viscacia ... 5
5
7
n
TR)
À s al
)
AREAS FUERA DEL
PARQUE Y LA RESERVA
Fig. 1. Parque Nacional Nahuel Huapi, Argentina. Ubicación del área de estudio (E).
determinó mediante el análisis microhistológico de sus heces. Este método consiste en la identificación
y cuantificación de los restos de tejidos epidérmicos vegetales presentes; es adecuado para estudiar la
dieta de animales silvestres o de especies en peligro, dado que no implica manipulación ni sacrificio de
los ejemplares (HoLEcHEK et al., 1982).
Las heces frescas de cada especie, fácilmente identificables, fueron recolectadas durante la
primera semana de cada estación del afio 1994. Se realizaron mezclas compuestas de 15 deposiciones
individuales para cada herbívoro y se las sometió al tratamiento para la preparación de muestras
observables al microscopio según la técnica de Sparks & MALECHEK (1968).
Con los restos vegetales presentes en las heces, las plantas consumidas fueron identificadas
siempre que fue posible hasta nivel de especie . Para la identificación se contó con una colección de
preparados de referencia. Para cada estaciön del afio, se determinó la frecuencia de cada especie vegetal
de acuerdo al método de los últimos autores mencionados. Consiste en la observación al microscopio de
5 muestras de cada especie de herbívoro. En cada muestra se toman 20 campos oculares (áreas de
observación). Se identifican los restos vegetales presentes en cada campo, registrándose la aparición de
cada especie una sola vez por campo. La frecuencia relativa de las distintas especies se calculö mediante
el cociente entre la frecuencia absoluta de cada especie (o sea el número de veces que se registró en los
100 campos observados) y la sumatoria de las frecuencias de todas las especies. Las especies vegetales
determinadas se agruparon de acuerdo a sus características epidérmicas y a sus formas de vida en:
pastos (este grupo incluye Gramineas, Juncáceas y Ciperäceas), arbustos, hierbas y árboles.
La variación anual de la dieta y la similitud de la misma entre estaciones, se evaluó mediante el
test de Wilcoxon (SoKAL & RHoLr, 1979). La amplitud trófica relativa (B) para cada una de las estaciones
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 3-10, 20 maio 1998
6 GALENDE & GRIGERA
se estimó mediante el índice de Levins ( FEINSINGER et al., 1981): B= 1/ X (pi)? donde pi= frecuencia
relativa con que la especie usa el recurso 1. Este índice varía entre 1 y ny refleja el uso de los recursos
independientemente de su disponibilidad.
El grado de superposición dietaria entre las especies se estimó por el índice de Colwell y Futuyma
( FEINSINGER et al., 1981): Cih= 1-1/2% (Pij-Phj) donde Cih = solapamiento proporcional de nicho; Pij=
importancia proporcional de j en la especie 1; Phj= importancia proporcional de j en la especie h.
RESULTADOS
La liebre europea es el herbívoro con mayor amplitud trófica de las especies
estudiadas (B= 7,4). Entre los componentes de su dieta anual fueron identificadas
28 especies vegetales (tab. I). Las especies con mayores contribuciones son Stipa
sp., Bromus setifolius, Festuca pallescens, Poasp. y Adesmiasp. Durante elinvierno
cobran importancia especies arbustivas como Schinus patagonichus y Adesmia
sp., mientras que en el verano predominan las Gramíneas Stipa sp. y Festuca
pallescens. La proporción de Eleocharis sp. en el otono revela la utilización de
los mallines como sitio de alimentación. Más del 90 % de la dieta anual está
compuesta por pastos y arbustos. Los árboles están representados solamente por
Maytenus sp. (fig. 2).
La dieta anual del ciervo colorado está compuesta por 30 especies vegetales
de las que aproximadamente el 50 % son especies arbustivas. (tab. I). Las mayores
contribuciones corresponden a Schinus patagonichus, Austrocedrus chilensis,
Adesmia sp., Discaria sp. y Berberis heterophyla. Existe un reemplazo de especies
en las diferentes estaciones: Discaria sp. predomina en otofo, Schinus patagonichus
en invierno, Austrocedrus chilensis en primavera y Adesmia sp. en el verano.
Entre los pastos adquiere importancia Carex sp. en otofio e invierno,
probablemente en relación al uso de los mallines que realizan los cérvidos como
alternativa de alimentación en dichas estaciones. En comparación con los otros 3
herbívoros estudiados en este trabajo, el ciervo es el que come menor proporción
de pastos y mayor proporción de formas arbóreas, lo que evidencia el hábito
ramoneador de esta especie (fig. 2).
La dieta del vacuno está compuesta por 13 especies vegetales, resultando
ser el herbívoro con menor amplitud trófica (tab. I). El 79,1 % de los vegetales
consumidos son pastos y el 17,1 % arbustos, siendo reducida la proporción de
hierbas y de árboles (fig. 2). Las mayores contribuciones corresponden a Festuca
pallescens, Stipa sp., Bromus setifolius, Poa sp. y Eryngium paniculatum,
constituyendo aproximadamente el 85 % de la dieta, lo que denota la escasa
amplitud del nicho trófico de esta especie. Durante el otofio no se registró la
presencia de vacunos en el área estudiada.
La dieta del chinchillón está compuesta por 21 especies vegetales y casi en
un 70 % por pastos (fig. 2). Los principales componentes dietarios presentes
durante todo el afio son Festuca pallescens, Stipasp., Poasp.y Mulinum spinosum.
Senecio sp. cobra importancia en el otofio y Berberis heterophyla en primavera.
Es importante la contribución de flores y frutos de M. spinosum a la dieta estival
del chinchillón. También las flores y frutos de Rumex acetosella y de Mutisia
spinosa adquieren relevancia en el verano y en el otofio respectivamente. La única
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 3-10, 20 maio 1998
Relaciones alimentárias de Lagidium viscacia ...
Tabla I. Dieta y amplitud trófica de la liebre europea (Lepus europaeus), del ciervo colorado (Cervus elaphus), del ganado vacuno (Bos
taurus) y del chinchillón patagónico (Lagidium viscacia). Se indica la proporción estacional y media anual delitem alimentario. Los datos
fueron tomados en el Parque Nacional Nahuel Huapi, Argentina, en 1994. O, otofio; I, invierno; P, primavera; V, verano; M, media anual.
ESPECIES VEGETALES
PASTOS
Bromus setifolius Presl.
Carex subantarcticus L.
Cortaderia sp.
Eleocharis sp.
Festuca pallescens (St. Yves) Parodi
Holcus lanatus L.
Juncus balticus Wild.
Luzula chilensis Nees et May. ap. Kunth
Poa sp.
Stipa sp.
ARBUSTOS
Adesmia sp.
Berberis heterophylla Juss.
Diostea juncea (Schauer) Miers
Discaria sp.
Ephedra frustillata Miers
Eryngium paniculatum Camb. et Domb.
Mulinum spinosum (Cav.) Pers.
Schinus patagonicus (Phil.) Johnst.
Senecio filaginoides DC.
Senecio ghidiodes Phil.
Verbena sp.
HIERBAS
Armeria sp.
Bowlesia sp.
Calceolaria sp.
Cerastium arvense L.
Mutisia decurrens Cav.
Mutisia spinosa R. et P.
Phacelia sp.
Rumex acetosella L.
Verbascum thapsus L.
Viola maculata Cav.
Viola sp.
ÁRBOLES
Austrocedrus chilensis (D. Don) Flor. et Bout.
Lomatia hirsuta (Lam.) Diels
Maytenus sp.
Nothofagus antarctica (G. Forster) Oersted
Nothofagus pumilio (Poepp. et Endl.) Krasser
No identificadas
a
b
c
AMPLITUD TRÓFICA
(0)
ss
I
8,5
Lepus europaeus
Pays M
385 93 15,5
- 40022
3509
1,7 21006
9,0 24,5 13,0
E | = BOSS
73 11 094
at += BRO
5,6 89 13,6
10,3 25,3 15,8
Tarso Rss
AT O
04 18 16
a ILS
SAS cito
PENSA 297
= O AS
1 756
ON Ra
04 os
DR e Reto
Dai Ê
Mono
NER. 123
294104
aus 005
2190-405
50 67 74
O fr Rey IM
24,4 11,0
22 6,6
- 0,6
6,8
0,4
0,9
2,6
16,0
0,7
1,4
Ball =
44 3,5
8,038,6 16,0
0,4
0,2
14,9 13,9
0,4 4,9
Po SS)
0,4 0,1
8,0 2,0
6,0
I
Cervus elaphus
P
V M
6,4 29,6 14,5
SS
O
Lagidium viscacia
og] di a
0.6 52 42
3,2 3,4 63 61
Iheringia, Ser.-Zool., Porto Alegre, (84): 3-10, 20 maio 1998
8 GALENDE & GRIGERA
DPastos
DArbustos
BHierbas
Frecuencia %
MArboles
Liebre Ciervo Vacuno Chinchillón
Fig. 2. Proporción de las formas de vida de las especies que componen la dieta de la liebre europea
(Lepus europaeus Pallas, 1778), del ciervo colorado (Cervus elaphus Linnaeus, 1758), del ganado vacuno
(Bos taurus Linnaeus, 1758) y del chinchillón (Lagidium viscacia (Molina,1782)), en una localidad del
Parque Nacional Nahuel Huapi, Argentina. El estudio fue realizado durante las cuatro estaciones del
anio 1994.
especie arbórea consumida y en muy baja proporciön es Maytenus sp. (tab. I).
No existen diferencias significativas (P> 0,05) en la composición específica
de la dieta en las distintas estaciones en los 4 herbívoros estudiados.
La mayor superposición trófica en promedio anual corresponde a los pares
chinchillón-vacuno y chinchillón-liebre; la menor superposición se encuentra entre
el par chinchillón-ciervo. El valor más alto de superposición estacional corresponde
al solapamiento dietario invernal entre el chinchillón y el vacuno que alcanza el
70 % (tab. II).
DISCUSIÓN
Los herbívoros rumiantes y de mayor tamafio corporal como el vacuno y el
ciervo colorado tienen poca superposición trófica, puesto que el ciervo consume
mayor cantidad de especies arbóreas y arbustos, de acuerdo con su aparato
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 3-10, 20 maio 1998
Relaciones alimentärias de Lagidium viscacia ... 9
Tabla II. Superposiciön tröfica porcentual estacional y media anual entre liebre europea (Lepus
europaeus), ciervo colorado (Cervus elaphus), ganado vacuno (Bos taurus) y chinchillön patagönico
(Lagidium viscacia), en el Parque Nacional Nahuel Huapi, Argentina. La superposiciön se calculó con
el índice de Colwell y Futuyma (FEINSINGER et al., 1981) s/d, sin datos
PARESDEESPECIES OTONO INVIERNO PRIMAVERA VERANO MEDIA
Chinchillön - Liebre 61 So,2 26,4 64 52,0
Chinchillön - Ciervo 2il 2 49,3 24 29,3
Chinchillön - Vacuno s/d 70 30,8 58 52,9
Liebre - Vacuno s/d 44 338 60 46,4
Liebre - Ciervo 34 47,9 21,9 31 IT
Vacuno - Ciervo s/d 16,1 A 30 315
digestivo adaptado a dietas con alto contenido de ligninas ya una boca más pequefia
que le permite una selección del alimento. El vacuno por su parte consume mayor
proporción de pastos para cubrir sus elevados requerimientos de biomasa vegetal.
La poca superposición dietaria del ciervo con la liebre y el chinchillón,
posiblemente se deba a su hábito ramoneador, que lo diferencia de los otros
herbívoros, principalmente pastadores.
Las especies más pequefias (el chinchillón y la liebre), presentan alta
superposición alimentaria. Ambas comen principalmente pastos. La liebre posee
una amplitud trófica algo mayor, con inclusión de más variedad de especies, debido
a que su área de actividad es más extensa e incluye comunidades vegetales fuera
del roquedal habitado por el chinchillón. Es posible pensar que la alta
disponibilidad de alimentos en el área (que por ser protegida no está sometida a
mayores perturbaciones) permite la coexistencia de estos herbívoros.
La alta superposición alimentaria del chinchillón con la liebre y el ganado
vacuno merece atención en relación a la conservación del chinchillón. La liebre
europea está categorizada como “perjudicial” (SECRETARÍA DE AGRICULTURA Y
GANADERÍAS, 1983) por los efectos de su forrajeo sobre las plantas, mientras que
los vacunos son los animales domésticos que mayor impacto ejercen sobre la
vegetación del Parque Nahuel Huapi (CHRisTtie, 1984; MARTIN et al.,1985). Diversos
estudios indican que las modificaciones en la estructura, composición y calidad
de la vegetación, pueden originar cambios en la selección dietaria de los herbívoros,
que impliquen un aumento en los tiempos de búsqueda del alimento, con el
consecuente incremento del riesgo de depredación; otras consecuencias posibles
son el aumento de la mortalidad o la emigración de las colonias à otros sitios
(KnowLES, 1986). Por consiguiente, un incremento de la abundancia de liebres y
vacunos podría afectar a las poblaciones del chinchillón en las áreas de coexistencia.
Llama la atención la proporción de ciprés de la cordillera en la dieta del
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 3-10, 20 maio 1998
10 GALENDE & GRIGERA
ciervo colorado, que alcanza su valor más alto en la estaciön reproductiva de este
ärbol autóctono y endémico de los bosques subantárticos, que en el área estudiada
se encuentra en el límite oriental de su distribuciön (BrioN et al., 1993).
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Recebido em 16.12.1996; aceito em 25.09.1997.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 3-10, 20 maio 1998
ALIMENTAÇÃO DE PLAGIOSCION SQUAMOSISSIMUS
(OSTEICHTHYES, SCIAENIDAE) NO RESERVATÓRIO DE BARRA
BONITA, ESTADO DE SÃO PAULO
Francisco Manoel de Souza Braga’
ABSTRACT
FEEDING OF PLAGIOSCION SOUAMOSISSIMUS (OSTEICHTHYES, SCIAENIDAE)
IN THE BARRA BONITA DAM, PIRACICABA RIVER, STATE OF SÃO PAULO. Plagioscion
squamosissimus (Heckel, 1840) feeds on fish, its principal prey and the abundance of this species in the
southeastern Brazil was associated to the lack of a kind of prey (crustacean) that is an important feeding
prey for it at Amazon basin. The predatory action has been directed to another abundant feeding
resources, leading to increase of the population abundance.
KEYWORDS. Plagioscion squamosissimus, feeding, dam, Brazil.
INTRODUÇÃO
O reservatório de Barra Bonita localiza-se no centro do Estado de São Paulo
(20º 31 S; 48° 32 W) e foi formado a partir de 1962, pelo represamento do rio
Tietê, tendo uma área inundada de 310 km’ (Cesp, 1993a). O reservatório está
constituído pelo rio Tietê e pelo rio Piracicaba que, após unir-se com o primeiro,
formam o corpo principal do reservatório.
A espécie estudada pertence à família Sciaenidae que, embora sendo
marinha, possui algumas espécies adaptadas à água doce, comuns na região
amazônica. Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) foi introduzida em açudes
do nordeste no início da década de cingüenta e no Estado de São Paulo ocorreu
em 1966, quando alevinos trazidos do nordeste foram liberados em represa do rio
Pardo. No início da década de setenta, alguns milhares de alevinos atingiram o
leito do rio Pardo, chegando em seguida ao rio Grande e se estabeleceram no rio
Paraná e nos reservatórios de Ilha Solteira e Jupiá, quando então subiram o rio
1. Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista, CAUNESP. Caixa Postal 199. CEP: 13506-900, Rio Claro, SP, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 11-19, 20 maio 1998
12 BRAGA
Tietê. Atualmente, P squamosissimus, em São Paulo, está ausente em alguns
reservatórios do rio Paranapanema e bacias dos rios Paraíba do Sul e Ribeira
(Cesp,1993b). A fregiiência de ocorrência de P squamosissimus nas pescarias
artesanais realizadas em seis reservatórios administrados pela Companhia
Energética de São Paulo (Cesp) indicaram que a espécie é muito abundante,
inclusive no reservatório de Barra Bonita, onde a freqiiência de captura em relação
às outras espécies foi de 24,68%, nos anos de 1990 e 1991 (Cesp, 1993a).
A introdução de uma espécie exótica em um ecossistema pode levar a
consequências difíceis de serem avaliadas, pois são inúmeras as que interagem,
produzindo efeitos nem sempre previsíveis, como o da introdução de Cichla
ocellaris (Schneider, 1801) em um lago do Panamá (ZARET & PAINE, 1973), ou o
de Lates niloticus (Linnaeus, 1758) no lago Victoria, Africa oriental (OGaRr1,1988).
Em ambos os casos a cadeia trófica foi profundamente alterada.
Dados sobre a alimentação de P squamosissimus no sistema Paraná-Grande
são citados em FUEM-ITAIPU BiNACIONAL (1987) e Hann (1991), evidenciando a
importância de peixes e insetos na alimentação da espécie.
Objetiva-se o estudo da alimentação de P squamosissimus na represa de
Barra Bonita, rio Piracicaba, fazendo-se uma análise qualitativa e quantitativa
do alimento ingerido e sua importância para a espécie no ambiente.
MATERIAL E MÉTODOS
Os exemplares de P squamosissimus foram amostrados mensalmente, de março de 1991 a
fevereiro de 1992, provenientes da pesca artesanal praticada na represa de Barra Bonita, rio Piracicaba.
Dos exemplares amostrados foram obtidos os valores do comprimento total em centímetros, os graus de
repleção dos estömagos classificados de acordo com a presença de alimento: 1, estômago sem alimento,
2, estômago com pouco alimento e 3, estômago repleto de alimento. Foram calculadas as frequências
porcentuais entre esses graus mensalmente, para verificar a atividade alimentar da espécie durante o
ano. Os estômagos contendo alimento foram retirados e preservados em formol a 5%, para análise do
conteúdo estomacal. Os itens alimentares de cada estômago foram identificados, contados, pesados e,
quando se tratava de peixe, tinha o seu comprimento total anotado.
Para a análise da alimentação de P squamosissimus, foram utilizados em porcentagem, os índices
numérico (N,), de frequência de ocorrência (F,) e gravimétrico (P.). Também foi estimado o coeficiente
alimentar de Hureau, dado por O=N.. P, classificado em três categorias: Q>200, a presa em questão é
tida como preferencial; 20< Q < 200, a presa é secundária e O< 20 a presa é acidental. Para uma
visualização da participação das presas preferênciais e secundárias na alimentação da espécie foi utilizado
o índice de importância relativa de Pinkas, dado por IRI=F, (N, +P., ) (MATALLANAS, 1980; BRAGA &
BRAGA, 1987).
RESULTADOS
Plagioscion squamosissimus apresentou uma alta frequência de estômagos
sem alimento ao longo do ano, variando de 40% a 80%. O período de atividade
alimentar mais intenso ocorreu entre maio e outubro, quando foram verificadas
frequências moderadas e altas de estömagos com alimento e repleto de alimento
(fig. 1).
Foram analisados os conteúdos estomacais de 85 peixes, cujos comprimentos
variaram de 17,1 a 40,7 cm, com média de 28,5 cm, verificando-se que a alimentação
de P squamosissimus na área baseou-se principalmente em peixes. A falta de
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 11-19, 20 maio 1998
Alimentação dePlagioscion squamosissimus...
100
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80
60
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% GR2
40
40
% GR3
20
M A M J
Fig. 1. Valores porcentuais mensais dos graus de repleção do estômago de Plagiosci
(Heckel, 1840) (grau 1: vazio, grau 2: com alimento e grau 3: repleto).
Tabela I. Valores em porcentagens dos índices numéricos (N, ), de frequência (F, ), de peso (P, )e os
valores do coeficiente alimentar (Q) e do índice de importância relativa (IRI) para os itens alimentares
de Plagioscion squamosissimus, Reservatório de Barra Bonita, SP, no período de março de 1991 a
fevereiro de 1992.
Itens Alimentares N,
1.Apareiodonsp. 20,8
2. Astyanax bimaculatus 312
3.Moenkhausia intermedia Sal)
4. Plagioscion squamosissimus ss
5. Pimelodidae 7,8
6. Serrasalmus sp. 15
7.Loricariidae 2,6
8. Leporinus striatus 108)
9. Curimatidae 2,6
10. Ninfa de Odonata 6,5
11. Ninfa de Ephemeroptera
S
P,
19,5
44,8
173
6,9
3,4
0,4
0,7
0,8
557
0,4
N
J
Meses
on squamosissimus
IRI
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 11-19, 20 maio 1998
14 BRAGA
dados, em alguns meses, deveu-se à presença de estömagos com alimento mas em
elevado grau de digestão, impossibilitando a identificação dos itens. Os principais
itens alimentares ingeridos por P squamosissimus foram Apareiodon sp., Astyanax
bimaculatus (Reinhardt, 1874), Moenkhausia intermedia (Steindchner, 1907),
indivíduos jovens da própria espécie e indivíduos não identificados da família
Pimelodidae (tab. 1).
Foram observados de um a três peixes por estômago, com média de 1,3. O
comprimento médio dos peixes ingeridos foi 6,5 cm e as espécies frequentemente
encontradas nos estômagos, com seus respectivos comprimentos totais médios
foram: Apareiodon sp., 7,7 cm; A. bimaculatus, 6,6 cm; Serrasalmus sp., 4,5 cm; P
squamosissimus, 5 cm; M. intermedia, 7,6 cm; Leporinus striatus Kner 1859, 5,3
cm, exemplares de Pimelodidade, 5,1 cm e de Loricariidae, com 5 cm (fig. 2).
A participação mais expressiva em termos de frequência numérica (N),
ocorrência (F,) e em peso (P,) foi para A. bimaculatus. O índice de importância
relativa (IRI) mostrou valores altos para 4. bimaculatus, Apareiodon sp., M.
intermedia e P squamosissimus (tab. I).
Os itens alimentares Apareiodon sp., 4. bimaculatus e M. intermedia, que
G
3 4 5 6 7 8 9 10 n 12
CLASSES DE COMPRIMENTO (cm)
Fig. 2. Distribuição de frequência de comprimento para os peixes ingeridos com mais frequência por
Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840), com indicação de seus comprimentos médios. A, Apareiodon
sp; B, Astyanax bimaculatus; C, Plagioscion squamosissimus; D, Moenkhausia intermedia; E,
Pimelodidae; F, Serrasalmus sp; G, Leporinus striatus; H, Loricaiidae; X, média geral.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 11-19, 20 maio 1998
Alimentação dePlagioscion squamosissimus... 15
Fig. 3. Representação porcentual dos índices numérico (N), de frequência (F ) e de peso (P.), para os
itens que apresentaram maiores valores para o índice de importância relativa (IRI). As áreas dos
retângulos correspondem aos respectivos valores de IRI. A, Apareiodonsp; B,Astyanax bimaculatus;
C,Moenkhausia intermedia; D, Plagioscion squamosissimus; E, Pimelodidae.
30 [| Pi
é mtu, PN
4 5 6 7 8 9 10
1 2 3
Fig. 4. Representação das porcentagens dos índices numérico (N.), de frequência (F,) e de peso (P.)
paras os itens alimentares numerados na tabela 1.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 11-19, 20 maio 1998
16 BRAGA
foram considerados presas preferenciais (Q>200), participaram em proporções
semelhantes com relação a frequência numérica (N,) e em peso, enquanto que os
itens P squamosissimus e indivíduos de Pimelodidae, considerados presas
secundárias (200>0>20), participaram mais em número que em peso, sugerindo
a ingestão de jovens desses indivíduos (tab. I, fig. 3).
Outros itens, como Serrasalmus sp., L. striatus, indivíduos de Loricariidae,
Curimatidae e ninfas de Odonata foram consideradas presas ocasionais (Q < 20)
(tab. I, fig. 4).
Para o item alimentar ninfas de Ephemeroptera, que foi registrado no
conteúdo estomacal em alguns meses, não foi possível calcular a frequência
numérica (N,) e em peso (P) e consequentemente a estimativa do coeficiente
alimentar (Q), pela impossibilidade de se fazer uma avaliação precisa dos
indivíduos, que apareceram fragmentados nos estömagos (tab. I).
DISCUSSÃO
Para peixes estudados de ambientes lEnticos, a atividade alimentar foi mais
intensa em períodos entre as estações reprodutivas (BARBIERI & SANTOS, 1980;
BARBIERI & GARAVELLO, 1981; BARBIERI et al., 1982; BARBIERI & BARBIERI, 1984;
BRAGA & GENNARI FILHO, 1990; Costa & BRAGA, 1993), ocorrendo o mesmo com
P squamosissimus, que teve uma alimentação mais intensa no período de repouso
do que no reprodutivo, que para a corvina, no reservatório de Barra Bonita, tem
início em novembro e prolonga-se até fevereiro (BRAGA,1995).
A frequência observada de estômagos vazios em P squamosissimus na
represa de Barra Bonita durante o ano foi alta e similar ao observado para a
espécie no reservatório de Itaipu, rio Paraná (FUEM-ITAIPU BINACIONAL, 1987; HAHN,
1991). A fregiiência alta de estömagos vazios, observada ao longo do ano, é
corroborado pelo hábito alimentar carnívoro que a espécie apresenta. A saciação
em peixes carnívoros ocorre num período temporal mais curto, proporcionando a
frequência alta de estômagos vazios (ZAVALA-CAMIN, 1996).
A dieta alimentar de P squamosissimus na represa de Barra Bonita, rio
Piracicaba, foi principalmente piscívora, estando ausente crustáceos. Nas
regiões norte e nordeste a sua alimentação baseia-se principalmente em peixes,
insetos e crustáceos da espécie Macrobrachium amazonicum (Heller, 1862)
(OLIVEIRA-E-SILVA & MENEZES, 1950; CHACON & BEZERRA-E-SILVA, 1971;
WORTHMANN & OLIVEIRA, 1987; BRAGA, 1990). GOULDING & FERREIRA (1984)
reconheceram que P squamosissimus e outras duas espécies de peixes amazônicos,
Plagioscion sp. e Sorubim lima (Schneider, 1801) são, pelo menos em algumas
áreas, as espécies que ingerem crustáceos como presas importantes em suas dietas.
Nas regiões sudeste e sul, onde a corvina foi introduzida e é abundante, sua
alimentação está constituída principalmente por peixes, insetos e uma pequena
participação de crustáceos decäpodas (FUEM-ITAIPU BINACIONAL, 1987; HAHN, 1991),
Em açudes do nordeste, o tucunaré Cichla ocellaris, que também foi uma espécie
introduzida, foi comprovada a sua não dominância sobre as demais espécies,
quando nesses açudes havia disponibilidade alimentar de camarões; caso contrário,
o tucunaré passava a ter uma dieta principalmente piscívora e predominando
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 11-19, 20 maio 1998
Alimentação dePlagioscion squamosissimus... 17
sobre as outras espécies (FONTENELLE & PEIxoTo, 1979). Existem outros registros
que relatam a proliferação de espécies exóticas introduzidas, como a perca-do-
nilo, L. niloticus, introduzida no lago Victoria, África oriental, que teve um grande
aumento na sua densidade populacional, como resultado da drástica redução na
abundância de suas presas nativas, quando então teve de substituir sua dieta
piscívora por outra, composta principalmente por Caridina nilotica (Roux.), um
pequeno crustáceo micrófago e por juvenis da própria espécie (HucHEs, 1986). O
tucunaré C. ocellaris, introduzido no lago Gatun, Panamá, provocou uma drástica
redução na cadeia trófica, eliminando direta ou indiretamente diversos elos (ZARET
& PAINE, 1973).
Na represa de Barra Bonita, rio Piracicaba, P sguamosissimus alimentou-se
principalmente de peixes, consumindo em menor escala, ninfas de Odonata e de
Ephemeroptera, não sendo registrada a ocorrência de crustáceos. Os peixes
ingeridos inteiros pela região anterior do corpo (cabeça) e em pequeno número,
geralmente um ou dois, sugerem a eficiência desse predador, que deve ter uma
atividade de forrageamento isolada ou em pequenos grupos, mas não em grandes
cardumes. Outro aspecto que deve ser considerado é que a corvina deve se
alimentar de organismos que, se não são bentônicos típicos, pelo menos têm uma
atividade ligada ao fundo e com a coluna de água, como é o caso dos
tetragonopteríneos, dos pimelodídeos, anostomídeos e das ninfas de insetos, mais
ligados ao fundo.
Foi verificada também a ocorrência de canibalismo, com as presas tendo
um comprimento médio de 5 cm. O canibalismo também foi observado por HAHN
(1991) como sendo praticado por P squamosissimus na represa de Itaipu, rio Paraná
e sendo os indivíduos predados jovens, com tamanhos que variaram de 1,9 a 10,7 cm.
Na amazônia, WORTHMANN & OLIVEIRA (1987) também registraram canibalismo
sobre jovens, mas com menor intensidade. A introdução de L. niloticus no lago
Victoria fez com que muitas espécies forrageiras, que eram endêmicas, fossem
eliminadas, fazendo com que a população do predador se portasse largamente
como canibal (OGarI, 1988).
Na represa de Barra Bonita, rio Piracicaba, a ingestão de jovens de P
squamosissimus ocorreu nos meses de março e maio de 1991 e fevereiro de 1992,
logo após o período reprodutivo, mostrando que os indivíduos predados foram os
que nasceram no respectivo período reprodutivo. NAKATANI et al. (1993)
verificaram as maiores frequências de larvas de corvina no reservatório de Itaipu
nos meses de março - abril e dezembro - abril, que coincidem com o período
reprodutivo da espécie no reservatório de Barra Bonita (BRAGA, 1995) e tem
concordância com a subsequente ingestão de jovens. A ingestão de juvenis
corrobora o fato de espécies introduzidas tomarem como presas indivíduos da
mesma espécie e a presença de juvenis nessa época confirma o período reprodutivo
da corvina no verão. Um dos principais itens alimentares da corvina, 4. bimaculatus
e M. intermedia são também muito abundantes na pesca artesanal praticada na
represa de Barra Bonita (Cesp, 1993a).
A corvina, P squamosissimus, teve um desenvolvimento muito grande, em
termos de abundância, nas áreas onde foi introduzida nas regiões sudeste e sul,
em parte por ser um peixe acantopterígio bastante especializado e por encontrar
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 11-19, 20 maio 1998
18 BRAGA
alternativas alimentares nesses ambientes, substituindo uma presa importante para
a sua dieta, o camarão, comum na sua região de origem, por outros itens mais
abundantes.
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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 11-19, 20 maio 1998
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RELATIVE GROWTH OF GONIOPSIS CRUENTATA (CRUSTACEA,
BRACHYURA, GRAPSIDAE), ON THE UBATUBA REGION, SAO
PAULO, BRAZIL
Valter J. Cobo '
Adilson Fransozo *
ABSTRACT
Relative growth analyses had specially focused the determination of size at sexual maturity by
means of evidencing the puberty molt. Description of relative growth patterns in Goniopsis cruentata
(Latreille, 1803), and the estimation of the onset of morphological sexual maturity was studied. Monthly
surveys were conducted from June 1992 to July 1993. Crabs were hand captured by three people during
1 h sample effort, in an estuarine area in the Ubatuba region, São Paulo, Brazil (23º29'24"S; 45°10'
12"W). Measurements of carapace width and length (CW and CL), abdomen width (AW), chelar
propodus height (CPH) and gonopod length (GL) in males, were recorded. Regressions were performed
according to the general relative growth formula y= a.x”. A student's t-test was applied to evaluate
statistically the allometric growth constant (b). Different population groups were considered: young
and adult males, young, pre-pubertal and adult females. The morphometric relations of the carapace
showed a tendency to isometry. In females the abdominal width grow in positive allometry: young b=
1.35; pre-pubertal b= 1.58 and adult b= 1.38. In males, the growth of gonopod showed a positive allometry,
for youngs (b= 1,64) and an isometric relation in adult phase (b= 0,957). This trend reflects an energetic
budget allocation biased towards reproduction rather than growth purposes after the puberty molt.
KEYWORDS. Grapsidae, Goniopsis, allometric growth, puberty molt.
INTRODUCTION
Literature devoted to relative growth in Brachyura approach the
mathematical theory and the principles of allometry (HuxLev, 1950; TEIssIER, 1960;
HARTNoLL, 1982), besides the aspects related to the determination of size at the
onset of sexual maturity (WEYMOUTH & MACKAY, 1934; GorE & Scorro, 1983;
HAEFNER, 1990). Observed variability in growth patterns between mature and
immature growth phases and within sexes are a result of relative development
1. Departamento de Biologia Universidade de Taubaté (UNITAU), CEP 12.020-270 Taubaté, São Paulo, Brasil.
2. Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências e Centro de Agüicultura, UNESP, CEP 18618-000 Botucatu, São Paulo, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 21-28, 20 maio 1998
22 CoBo & FRANSOZO
differences of certain structures (HARTNOLL, 1974).
Relative growth studies of brachyurans from Säo Paulo State Coast,
emphasized the attainment of sexual maturity, e.g. PINHEIRO & FRANSOZo (1993)
who studied the portunid Arenaeus cribrarius (Lamark, 1818), MANTELLATO &
Fransozo (1994) on Hepatus pudibundus (Herbest, 1785), Hıyopo & FRANSOZO
(1995) reagarding the spider crab Acantonyx scutiformis (Dana, 1851) and SANTOS
et al. (1995) on Portunus spinimanus Latreille, 1819.
The present study intended to describe the relative growth patterns of
Goniopsis cruentata (Latreille, 1803). Also, the transition interval between
immature and mature growth phases in allometric relationships were assessed, as
an attempt to estimate the size at the onset of morphological maturity.
MATERIAL AND METHODS
According to MELo (1996) the geographical range of Goniopsis cruentata is restricted to the
Occidental Atlantic, from Florida (USA), Bermuda, Gulf of Mexico, Central America, South America;
in Brazil, the species was recorded from Fernando de Noronha to Santa Catarina State.
During this study, monthly samples from June 1992 to July 1993 were conducted in a mangrove
area, located between Comprido and Escuro rivers (23º 29'24" S,45º 10' 12" W), Fortaleza Bay, Ubatuba,
SP. Crabs were hand captured by three people during 1 h sample effort collections, and placed in individual
bags which were freezed afterwards and defrosted prior to laboratory analyses. A vernier caliper was
used to measure the carapace width (CW), length (CL), abdomen width (AW) and chelar propodus
height (CPH) in all crabs. The gonopod length of males was measured with the aid of a stereomicroscope
provided with a camera lucida (figs. 1-5).
W
W
Figs. 1-5 . Goniopsis cruentata, measurements: 1, length and width (L,W) of carapace; 2, width of female
abdome; 3, width of male abdome; 4, height and width (H,W) of propodus; 5, lenght of gonopod.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 21-28, 20 maio 1998
Relative growth ofGoniopsis cruentata... 23
The general relative growth formula, y= ax (HuxLey, 1950; TEIssıER, 1960; HARTNOLL, 1974,
1982) was used, in which (y) represents the dimension under analysis (dependent variable), (a) is the
intersection, (b) the allometric growth constant and (x) a dimension regarded as size (independent
variable). The relative growth coefficient, (b) was statistically evaluated in all resulting relationships by
means of a student’s t-test at the 5% significance level.
RESULTS
A total of 474 crabs were obtained during the study period. In order to
analyze the relative growth relationships, males were differentiated in young and
adult, and females were distinguished in young, pre-puberal and adult, regarding
their abdominal external morphology (figs. 6-10, tab. 1).
Carapace growth, as expressed in the CW x CL relationship, is isometric
and continuous in all relationships performed, suggesting that a single allometric
relationship must be applied for each sex. AW x CW relationships evidenced a
positive allometric growth in all female groups (fig.11). In males, a positive
allometry was only recorded in the young, while adults presented an isometric
abdominal growth.
5mm
5mm
Smm
[—
5mm
Figs. 6-10. Goniopsis cruentata, shape of abdome: 6, young male; 7, pre-pubertal female; 8, young female; 9,
adult male; 10, adult female.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 21-28, 20 maio 1998
24 CoBo & FRANSOZO
Table I. Regression analysis of the morphometric data of Goniopsis cruentata, on the Ubatuba region, SP/
Brazil. (AM= adult male; YM= young male; TM= total male; AF= adult female; PPF= pre-pubertal female;
YF= young female and TF= total female) ( AW= abdome width; PH= propodus heigth; GL gonopod length;
CL= carapace lenght. (=) isometry (+) positive alometry.
Variable Group N y=a.xº Iny=Ina+b.Inx Te Alometry
AW AM 206 AW=0.442 CW 99% InAW=-0.816+0.964 InCW 0.96 =
YM 23 AW= 0.182 CW 1:50 InAW= -1.70+1.25 InCW 0.92 +
TM 229 AW= 0321 CW InAW= -1.14+1.06 InCW 0.97 =
AF 207 AW= 0.165 CW 13 InAW= -1.80+1.38 InCW 0.83 +
YF 13 AW= 0147 CW 135 InAW= -1.92+1.35 InCW 0.91 +
PPF 25 AW= 0.078 CW 1:58 InAW= -2.54+1.58 InCW 0.83 +
TF 245 AW= 0.106 CW 150 InAW= -2.25+1.50 InCW 0.93 +
PH AM 206 BH= 0058 WE InPH= -2.85+1.51 InCW 0.90 +
YM 23 PH= 0/138/CWº4 InPH= -1.98+1.21 InCW 0.95 +
TM 229 PH= 0.365 CW 14º InPH= -2.67+1.46 InCW 0.94 +
AF 292 PH= 0.134 CW 1:22 InPH= -2.00+1.22 nCW 0.83 +
YF 13 PH= 0210,e wi: InPH= -1.56+1.03 InCW 0.93 =
TF 245 BH=07PD7 @eWiZ InPH= -2.06+1.24 InCW 0.92 +
GL AM 206 GL=0272. CW InGL= -1.30+0.95 InCW 0.94 =
YM 23 CE 0 019 CW InGL= -3.94+1.64 InCW 0.76 +
TM 229 Gl=0:025€W 'º InGL= -3.68+1.63 InCW 0.82 +
CL TM 229 CL= 0.648 CW 1% InCL= -0.434+1.06 InCW 0.99
TF 245 CL= 0:695:€m4O InCL= -0.337+1.05 InCW 0.99
TOTAL 474 ELZ0.07 31 CW InCL= -0.396+1.06 InCW 0.99
A positive allometric growth was evidenced in the AP x LC relationship in
both young and adult males. In females a positive allometry was suggested only in
adults.
GL x AW was the relationship in which the male growth phase transition
was most clearly identified, due to a marked positive allometry recorded in young
crabs (fig. 12).
DISCUSSION
According to HarTNOLL (1974) and HAEFNER (1990), a certain general pattern
of growth is ascribed for brachyurans. During the immature phase, males chelae
experienced a high positive allometry and a noteworthy increase of their relative
size at the puberty molt. Females chelae follow an isometric growth through all
phases. In females, the abdomen undergone a high positive allometry in the
immature phase and a remarkable increase at the puberty molt. In the case of
males, an isometric growth is often observed.
The morphometric patterns obtained for the allometric relationships in G.
cruentata are similar to those proposed by HarTNOLL (1974) for brachyuran crabs,
except for some differences concerning the immature phase in males and the
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 21-28, 20 maio 1998
Relative growth ofGoniopsis cruentata... 25
Lo
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0 10 20 30 40 50
Carapace Width (mm)
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10 20 30 40 50
Carapace Width (mm)
Figs. 11-12. Goniopsis cruentata: 11, Relationship between abdomen width (AW) and carapace width (CW)
in females (n=256) (Scatterplot of empirical data. (L]) young females; (A\) pre-pubertal females; (M) adult
females). 12, Relationship between gonopod length (GL) and carapace width (CW) in males 9n=268).
Scatterplot of empirical data. (L]) young males; (HE) adult males.
mature phase in females. Chelipeds of G. cruentata adult females and abdomen
of young males showed a positive allometric growth. Both trends differ form the
patterns proposed by HarTNOLL (1974).
HARTNOLL's (1974) patterns of growth are largely based on sexual dimorphism
in the Brachyura, mainly those related to chelipeds and abdomen. In the case of
chelipeds, behavioral patterns are directly implied. Males show more intense
territorial contentions, courtship and inter and intraspecific fights, as well
demonstrated in genus Uca by CRANE (1957, 1958), Aratus pisonii (H. Milne
Edwards, 1837) by WARNER (1970) and in Goneplax rhomboides (Linnaeus, 1758)
by ABELLÖ & SARDÁ (1982).
The resemblance between chelar relative growth patterns in both sexes
suggests that behavioral displays in males and females should be similar, which
could explain the parity of the allometric values obtained. This supposition is
supported by similar morphometric data obtained by other authors, e.g. Arenaeus
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 21-28, 20 maio 1998
26 CoBo & FRANSOZO
cribrarius, (PINHEIRO & FRANSOZO, 1993), Hepatus pudibundus, (MANTELATTO &
Fransozo, 1994) and Persephona lichtensteinii Leach, 1817, P mediterranea
(Herbst, 1794) and P punctata (Linnaeus, 1758) by Hrvopo (1996).
Concerning the abdomen, its dimorphic growth in Brachyura is usually
related to reproductive functions after the puberty molt. In this sense, young males
of G. cruentata show a pattern of abdominal growth in which the concomitant
transformation of gonopods is closely followed. By this means, the abdomen is
continuously fitted to enclose and protect the gonopods, 1.e. the appendages directly
related to reproduction. In females, the main responsible factor influencing the
allometric levels recorded 1s certainly the incubation of eggs.
The relationships GL x CW in males, and AW x CW in females, are surely
those which more clearly evidence the size at the onset of sexual maturity, because
they are directly related to reproduction, a decisive process for G. cruentata success.
This sort of allometric relationships are commonly used for this purpose, e.g.
HARTNOLL (1965) on Aratus pisonii; HALLEY (1969), who studied Ocypode quadrata
(Fabricius, 1787); FINNEY & ABELE (1981) on Trapezia ferruginea Latreille,1825;
Davipson & MARSDEN (1987) in the case of Ovalipes catharus (White,1843);
VANNINI & GHERARDI (1988) on the xanthids Eriphia smith MaCleay, 1838.
The gonopod growth of G. cruentata, suggests an initial development of this
structure which will undergone remarkable changes regarding shape and size at
the puberty molt. This fact is reflected in the positive allometry observed during
the immature phase and the maintenance of its proportion after the puberty molt,
in order to efficiently accomplish the reproductive functions during the adult phase.
G. cruentata showed a proportional growth of carapace dimensions as verified
by PmHEIRo (1993), who revised portunid allometric patterns. This relationship
did not showed any evidence which could suggest the size at maturation attainment,
or indicated an eventual sexual dimorphism. From the analyses obtained, it can
be concluded that the size at the onset of maturity in males and females is slightly
different. It may occur between 20 and 24 mm CW in males and 18 and 29 mm
CW in females.
Size ranges as those observed herein are common, and may be due to intrinsic
plasticity of organisms or influenced by environmental factors such as temperature,
pluviosity, photoperiod, food availability and others (CAMPBELL & EAGLES, 1983).
Likewise, differences of size at sexual maturity between sexes are not unusual
and have been verified in other species, e.g. Trapezia ferrugina studied by FINNEY
& ABELE (1981); in Sesarma reticulatum (Say, 1817) by SEIPLE & SALMON (1987)
and for Callinectes ornatus Ordway, 1863, by HAEFNER (1990). This feature is
certainly associated to species-specific reproductive strategies, in which the
available number of mature females is maximized.
It is admitted that the growth pattern of G. cruentata tends to a positive
allometry during the immature phase of development, a trend that was not applied
to all mature relationships. This fact suggests that differences in the allometric
levels should be concentrated in the young-adult transition range. Therefore,
energy partitioning should be biased towards reproduction after the puberty molt.
In contrast, during the immature phase the energetic budget is mainly directioned
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 21-28, 20 maio 1998
Relative growth ofGoniopsis cruentata... 27
towards the development of certain organs and/or structures, in order to attain an
adequate functional size. After the puberty molt, energetic costs of reproduction
increase, while growth through the successive instars will be restricted to the
maintenance of acquired body proportions.
Acknowledgments. To the Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico -
CNPq (proc.840.211/95-3). To Dr. Fernando Luiz Medina Mantelatto (Universidade de São Paulo) for
revising the manuscript and providing valuable suggestions. To the NEBEcc members for their help in
field collections.
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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 21-28, 20 maio 1998
EFFICACY OF BENZOCAINE AS AN ANESTHETIC FOR JUVENILES
PIMELODUS CLARIAS MACULATUS (PISCES, PIMELODIDAE)
Maria Julieta Parma de Croux '
Marcela Montagna ’
ABSTRACT
The effect of anesthetic benzocaine in Pimelodus clarias maculatus (Lacépede, 1803) juveniles
using concentrations of 1:20,000; 1:15,000 and 1:10,000 at 20 and 25°C in individuals from 9.1 to 76.5 gin
weight, was evaluated. Experiments showed that the optimum dose to obtain a complete stage of sedation
was 1:10,000 at 20 and 25° C, which insure a rapid and effective anesthesia as well as enough time for
comparative procedures.
KEYWORDS. Anesthesia, benzocaine, temperature, juveniles, Pimelodus clarias maculatus.
INTRODUCTION
Anesthetics have been used on fishes for experimental operations, and in
fisheries work for weighing, measuring, stripping and spawning, fin clipping and
marking, and general handling. In aquaculture and fisheries works can be
considered for use under common farming procedures and transport conditions
(McFARLAND, 1960). Tricaine methanesulfonate (MS-222) is the commonly used
anesthetic on fish (PLuUMB et al., 1983; JENEY et al., 1986; GILDERHUS et al., 1991),
but in several countries these chemicals are expensive and not always available.
Benzocaine was identified as one of the best candidates among 16 anesthetics
tested by GILDERHUS & MARKING (1987). It was suggested as an acceptable
substitute for MS-222 by MCERLEAN & KENNEDY (1968) who reported that it acts
more rapidly and at lower concentrations than MS-222. Benzocaine is very effective
and reasonably priced and has a history for use in human applications.
The “bagre amarillo”, Pimelodus clarias maculatus (Lacépede, 1803), a
species having a wide geographical distribution in South America (FowLER, 1951;
RiNGUELET et al., 1967), is considered to be a great commercial and sporting
importance in Argentine litoral. Early trials showed that Pc.maculatus has some
1. Instituto Nacional de Limnologia (INALI - CONICET), José Maciá 1933, (3016) Santo Tomé (Santa Fe), Argentina.
2. Facultad de Formación Docente en Ciencias, Universidad Nacional del Litoral, 9 de Julio 2655, (3000) Santa Fe, Argentina.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 29-32, 20 maio 1998
30 PARMA DE CROUX & MONTAGNA
attributes that would allow to consider it as a new neotropical species for
aquaculture practices PARMA DE CROUX, 1986).
The objective of the study was to evaluate the anesthetic potency of
benzocaine for use on juveniles Pc.maculatus and determinate effective and safe
concentrations and exposure times.
MATERIAL AND METHODS
The experimental fish were seined from water bodies of the Salado River (Santa Fe Province,
Argentina, 31º 41’S and 60°42'W) and were acclimated to laboratory conditions. They were fed daily
with commercial pellet containing 40% crude protein, but they were not fed for at least 24 h prior to
each experiment. Benzocaine (Ethyl-p-Aminobenzoate) was dissolved in a minimum quantity of etha-
nol; the stock solution was used to prepare the tested concentrations (1:20,000; 1:15,000 and 1:10,000).
Tests were performed at 20 and 25°C. Fish weighing between 9.1 and 76.5 g were placed in seven litres
aquaria individually and anesthetized. Ten (10) tests were carried out for each concentration and
temperature.
Behavioural responses of fish to benzocaine were used to determine from major levels of
anesthesia similar to those described by McFARLAND (1960): Stage I (Plane 1), light sedation; Stage I
(Plane 2), deep sedation; Stage II (Plane 1), partial loss equilibrium; Stage II (Plane 2), total loss
equilibrium; Stage III, loss of reflex reactivity; and Stage IV, medullary collapse.
Anesthesia induction time was measured from the moment of addition of the anesthetic to the
aquarium water until the fish reached Stage III (total loss of reactivity). Thereafter, under similar
temperature and oxygen conditions fish were immediately weighed, measured, and transferred to fresh
water. Recovery time was the time recorded for removal of the anesthetized fish from the aquarium
until they regained normal swimming ability. Elapsed time from exposure to full anesthesia was no
greater than 25 minutes. Fish were observed for 48 hours after each trial to assure their normal behaviour.
RESULTS
Fish exposed to a concentration of 1: 20,000 at 20º C and 25°C exhibited no
strong response (tab. I, figs. 1, 2). They were totally anesthetized (Stage III) at 21
minutes (20ºC) and 23 minutes (25ºC). Some of the specimens did not reach Stage
HI during the 25 minutes of the tests and they reacted to external stimuli. Complete
recovery was attained in 9 and 7 minutes for 20° and 25°C, respectively (fig. 3).
Benzocaine at 1: 15,000 (20°C) reached Stage II-Plane 2 (total loss of
equilibrium) at 2' minutes 52" and the Stage III, with loss of reflex reactivity at
16' minutes 53". With this concentration, but at 25°C, Stage II-Plane 2 anesthesia
started at 2' minutes 20" and the specimens were totally anesthetized (Stage III)
at 13 minutes. The time required for total recovery were very similar for both
temperatures (fig 3).
Fish exposed to the highest concentration of benzocaine tested (1:10,000) at
20° C and 25°C were totally anesthetized (Stage III) after 4' minutes 35" and 4'
minutes 17", respectively; they showed a total loss of reactivity, and respiratory
movements were slower. In this condition the juveniles of P clarias maculatus
were limp and could be easily handled. Placed into fresh water they recovered
the equilibrium and began to swim within 7 minutes at 20°C and 10 minutes at
25°C (fig 3). In all fish tested at both temperatures, no mortality was registered
during the anesthetization, recovery, or the subsequent observation period (48h),
where all specimens exhibited normal feeding and behaviour.
The results indicate that, within the limits of size used in the experiments,
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 29-32, 20 maio 1998
31
==)
25°C
=
20°C
Stage Ill
Stage Ill
FREE E
1006009000090900900009070040990/00706/0109001090/600 01070000109048070004/0700/0704/0 Mh
AAA AAA PAPA MIAMI IA PIA MIA IAM IA AMA
Stage Il
Stage Il
1
15000
ANESTHETIC CONCENTRATION
ONE
Nr
Stage |
2
o © Tv a oO
12
10
(um) 3INLL AU3AO934
Efficacy of benzocaine as an anesthetic for juveniles Pimelodus...
represents mean values of 10 replicates (tests with individual fish); 2, Anesthetic potency of benzocaine
at 25°C; each point represents mean values of 10 replicates (tests with individual fish); 3, Recovery
times (min.) of juveniles exposed to three concentrations of benzocaine and two temperatures (20 and
Figs. 1-3. 1, Anesthetic potency of benzocaine in Pimelodus clarias maculatus at 20°C; each point
25, .C).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 29-32, 20 maio 1998
32 PARMA DE CROUX & MONTAGNA
Table I. Times (means and standard deviation) to reach Stage III of sedation using benzocaine as
anesthetic in juveniles of Pimelodus clarias maculatus.
TEMP. 20°C co EN
CONCENTRATION MEAN SD CONCENTRATION MEAN SD
1:20,000 2118" 310" 1:20,000 pulo pia
1:15,000 16'53" 3'05" 1:15,000 13124" 2:07"
1:10,000 435" 1'04" 1:10,000 417" 1'26"
the induction of anesthetic appears to be independent of sıze of fishes. The data
suggest no significant correlation between the time of Stage III and weight of
fishes (r= 0.229; P<0.001 for 20° C and r= 0.095; P<0.001 for 25° C). At highest
concentration (1:10,000) the time required to induce total anesthesia (Stage III)
were very similar for both temperatures, then its effects were negligible. Table 1
show the times (means and standard deviations) required to reach Stage III of
sedation at different concentrations used.
Benzocaine proved to be an effective anesthetic for Pclarias maculatus. The
results clearly show that the response of fish is dose - dependent. Specific depths
of anesthesia can be controlled in specimens by careful manipulation of the
concentration of anesthetic in the medium.
The best concentration was 1:10,000 for 20-25° C. Rapid loss of equilibrium
as well as reflex reactivity, make these stage desirable for operations, marking
and tagging and the handling of fishes. Under full anesthesia, fishes can be moved
for 5 minutes without negative effects. Concentrations about 1:20,000 are desirable
for transport of fishes. It must be emphasized that the data reported here repre-
sent a preliminary investigation only, and further studies are needed to fully
evaluate benzocaine as an anesthetic in this species to adult specimens.
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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 29-32, 20 maio 1998
NOVAS ESPÉCIES NEOTROPICAIS DE DESMIPHORINI E
REVALIDACAO DE ESMIA TURBATA (COLEOPTERA, CERAMBYCIDAE,
LAMIINAE)
Maria Helena M. Galileo !*
Ubirajara R. Martins *°
ABSTRACT
NEW SPECIES OF NEOTROPICAL DESMIPHORINIAND REVALIDATION OF ESMIA TURBATA
(COLEOPTERA, CERAMBYCIDAE, LAMIINAE). New species described from Brazil: Desmiphora
(Antenniphora) endibauna (Bahia); D. (D.) pitanga (Espirito Santo and Rio de Janeiro), D. (D.) amioca
(Amazonas and Mato Grosso), D. (D.) neoflavescens (Bahia), and from Peru, Paradesmiphora amazonica.
Esmia turbata Pascoe, 1859 is revalidated.
KEYWORDS. Desmiphora, Desmiphorini, Esmia, Lamiinae, Paradesmiphora.
INTRODUCAO
São descritas novas espécies de Desmiphora Audinet-Serville, 1835 e
Paradesmiphora Breuning, 1959 que foram constatadas no material enviado para
identificação por Miguel A. Monné do Museu Nacional, Rio de Janeiro. A descrição
de uma segunda espécie em Paradesmiphora amplia a distribuição do gênero para a
América do Sul; este gênero difere de Desmiphora por não possuir pincéis de pêlos
no tórax e nos élitros.
O subgênero Antenniphora do gênero Desmiphora caracteriza-se por uma
pilosidade curta e muito densa no lado interno dos flagelômeros. A validade deste
subgênero é discutível, pois a pilosidade dos flagelômeros varia consideravelmente;
conhecem-se duas espécies no subgênero, D. (A.) antennalis Breuning, 1947 e D.
(A.) magnifica Martins & Galileo, 1995; inclui-se agora D. (A.) endibauna, do Estado
da Bahia.
Desmiphora, s. str., que conta atualmente com 43 espécies (Monne, 1994;
MARTINS & GALILEO, 1995, 1996), é passível de subdivisões. BREUNING (1974), ao
rever o gênero, não considerou a presença de tubérculos nos processos esternais,
1. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotänica do Rio Grande do Sul; Caixa Postal 1188; 90001-970 Porto Alegre RS, Brasil.
2. Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo; Caixa Postal 42694; 04299-970 São Paulo SP, Brasil.
3. Pesquisador (a) do CNPq.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 33-42, 20 maio 1998
34 GALILEO & MARTINS
caráter que deverá ser avaliado futuramente.
Com base em material proveniente do Pará revalidamos Esmia turbata Pascoe,
1859.
As abreviaturas adotadas no texto correspondem a: BMNH, The Natural History
Museum, Londres; CMNH, Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh; MCNZ,
Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotänica de Rio Grande do Sul, Porto
Alegre; MNRJ, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de
Janeiro; MZSP, Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo.
Esmia turbata Pascoe, 1859, revalidada
= (Fig. 1)
Esmia turbata PAscoE, 1859:55, est. 2, fig. 8; Bares, 1866: 196; LACORDAIRE, 1872: 630; AURIVILLIUS, 1919:
4; BREUNING, 1974: 178; MARTINS & GALILEO, 1992: 128 (na sinonimia de E. spissicornis).
Com base no exame do diapositivo do holötipo, fotografado por J. S. Moure no
BMNH, e em 4 exemplares procedentes de Santarém, Pará (Acc. 2966, CMNH),
verifica-se que estä equivocada a sinonimia proposta por MARTINS & GALILEO (1992),
portanto a espécie deve ser revalidada.
Esmia turbata (fig. 1) distingue-se de E. spissicornis (Fabricius, 1801) (fig. 2),
pela presença de faixa de pubescência branco-amarelada no vértice; pelas faixas de
pubescência branco-amarelada nos lados do pronoto, que se estendem da margem
anterior à basal; pela ausência de faixa de pubescência branco-amarelada, oblíqua,
no terço apical dos élitros; pela mancha de pubescência amarelada, longa, que ocupa
as extremidades elitrais; pela série de manchas alongadas de pubescência branco-
amarelada, dispostas em duas fileiras longitudinais no dorso de cada élitro; pelos
metepisternos e último urosternito inteiramente revestidos por pubescência branco-
amarelada.
Em Esmia spissicornis, a faixa de pubescência branco-amarelada está ausente
no vértice; os lados do pronoto têm apenas duas pequenas manchas de pubescência
branco-amarelada junto à base; os élitros apresentam faixas oblíquas de pubescência:
uma no terço apical e outra anteapical e o dorso de cada élitro tem duas faixas
longitudinais de pubescência; a faixa de pubescência branco-amarelada está restrita
à margem interna dos metepisternos e aos lados do último urosternito.
O parátipos de E. seabrai Lane & Prosen não foi localizado no MZSP conforme
indicação da descrição original (LANE & ProsEeNn, 1961). Com exceção da mancha de
pubescência branco-amarelada, restrita ao centro da base do pronoto, é semelhante a
E. spissicornis (fig. 2). O exame de material poderá detectar a variabilidade desse
caráter, levando E. seabrai à sinonimia de E. spissicornis.
Paradesmiphora amazonica sp. n.
(Fig. 3)
S. Tegumento de maneira geral alaranjado; cabeça, protórax, base e metade
látero-anterior dos élitros com tegumento castanho-escuro. Pubescência corporal
branco-amarelada, esparsa. Pubescência compacta, branca, no vértice forma duas
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 33-42, 20 maio 1998
Novas espécies neotropicais de Desmiphorini e revalidação... 35
Figs. 1-2. 1, Esmia turbata Pascoe, 1859; 2, E. spissicornis (Fabricius, 1801). Barra = 1 mm.
faixas oblíquas divergentes, largas, que se estendem pelos lados do pronoto e
estreitamente pela região dorsal dos élitros até um pouco além do meio; uma pequena
mancha de pubescência branca no dorso do quarto apical de cada élitro; declividade
látero-apical dos élitros com pubescência branca pouco densa. Todo corpo provido
de setas longas, amareladas, esparsas, sem constituir pincéis (fig. 3).
Lobos superiores dos olhos com seis fileiras de omatídios; distância entre lobos
menor que o diâmetro de um lobo; lobos inferiores subiguais ao comprimento das
genas. As antenas ultrapassam as pontas dos élitros a partir do antenômero VIII.
Antenômero IV apenas mais longo do que o II. Antenas revestidas por pêlos longos
e esparsos; na margem interna com franja, também esparsa, de pêlos com o triplo da
largura dos antenômeros. Lados do protórax com pequeno tubérculo situado logo
atrás do meio. Pronoto sem tubérculos e sem tufos de pêlos; pontuação esparsa.
Processos pro- e mesosternal sem tubérculo. Élitros sem pincéis de pêlos. Pontuação
elitral esparsa.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 33-42, 20 maio 1998
36 GALILEO & MARTINS
Fig. 3. Paradesmiphora amazonica sp. n., holótipoS, comprimento 5,0 mm.
Dimensões, em mm. Comprimento total, 5,0; comprimento do protórax, 1,1;
maior largura do protórax, 1,2; comprimento do élitro, 3,4; largura umeral, 1,6.
Material-tipo. Holótipo S, PERU. Junin: Satipo, 1940 (MNRJ).
Discussão. O gênero Paradesmiphora, até o momento, está representado apenas
pela espécie-tipo, P. farinosa (Bates, 1885), que os autores só conhecem através do
diapositivo do holótipo, feito por J. S. Moure no BMNH. Paradesmiphora amazonica
difere por não apresentar a cabeça revestida por pubescência branca, densa, em toda
a extensão; pelas faixas de pilosidade branca do pronoto mais estreitas e continuadas
pelo dorso dos élitros, também por faixa estreita; pela presença de pequena mancha
de pubescência branca no quarto apical.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 33-42, 20 maio 1998
Novas espécies neotropicais de Desmiphorini e revalidação... 37
Desmiphora (Antenniphora) endibauna sp. n.
(Fig. 4)
Etimologia. Do Tupi, endybá = barba; una = preto; alusivo à franja de pêlos
nas antenas.
Cabeça com tegumento castanho-avermelhado escuro. Fronte pontuada. Lobos
oculares superiores com seis fileiras de omatídios tão distantes entre si quanto a
largura de um lobo. Lobos inferiores mais longos do que as genas. Pubescência da
fronte branco-amarelada. Vértice com pubescência branco-amarelada muito rala e
dois tufos de pêlos marrons, curtos e pouco visíveis. Antenas com tegumento vermelho-
acastanhado, mais escuro nos artículos apicais, alcançam o terço apical dos élitros;
lado interno com pêlos de dois tipos: longos, castanhos e, curtos e castanho-escuros
que constituem uma franja densa, exceto no antenômero III onde são ferrugíneos;
lado externo dos antenômeros V-XI com pubescência finíssima. Antenômeros V-X
projetados no ângulo apical externo.
Protórax com tegumento castanho-avermelhado. Metade anterior do pronoto
com três tufos de pêlos ferrugíneos: um central próximo à margem anterior do protórax;
um longitudinal, a cada lado do meio, até quase a borda anterior. Centro da base do
pronoto com área transversal de pubescência rala, branco-amarelada. Centro da
orla basal do pronoto com pêlos esbranquiçados, longos, que se estendem sobre o
escutelo. Tubérculo lateral do protórax agudo e moderadamente desenvolvido. Região
lateral do protórax, ventral ao tubérculo lateral, com pubescência esbranquiçada.
Processos pro- e mesosternal sem tubérculos.
Élitros (fig. 4) com tegumento acastanhado em pequena área basal, numa grande
mancha lateral e numa faixa anteapical; restante da superfície avermelhada;
pubescência esbranquiçada mais rala na região dorso-central; crista centro-basal
representada por um tufo, pequeno, de pêlos ferrugíneos; pincel de pêlos longos,
brancos, no quinto apical; mancha castanha nos lados dos élitros bordejada de
pubescência branca.
Fêmures anteriores com tegumento avermelhado, exceto num estreito anel
central, indistintamente mais acastanhado. Fêmures médios de igual coloração, mas
com o anel acastanhado nítido. Metafêmures castanho-escuros com bases
avermelhadas. Tíbias avermelhadas com longos pêlos brancos.
Face ventral do corpo avermelhada; metepisternos castanhos. Urosternitos
densamente revestidos por pubescência esbranquiçada.
Dimensões, em mm. Comprimento total, 7,0; comprimento do protórax, 1,7;
maior largura do protórax, 2,2; comprimento elitral, 5,3; largura umeral, 2,4.
Material-tipo. Holótipo 9, BRASIL. Bahia: Maracás, 11.1963, F. M. Oliveira col. (MNRJ).
Discussão. Desmiphora (A.) endibauna difere de D. (A.) antennalis Breuning,
1947 pelos fascículos de pêlos ferrugíneos no pronoto e pelos élitros apenas com um
fascículo, muito pequeno de pêlos ferrugíneos e um anteapical, de pêlos brancos.
Um padrão de colorido completamente diferente distingue esta espécie de D. (A.)
magnifica Martins & Galileo, 1995.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 33-42, 20 maio 1998
38 GALILEO & MARTINS
Desmiphora (D.) pitanga sp.n.
(Fig. 6)
Etimologia. Do Tupi, pitanga = vermelho, alusivo à cor dos pêlos do pincel da
base dos élitros.
Cabeça com tegumento castanho-avermelhado revestida por pubescência
predominantemente branco-amarelada. Fronte densamente pontuada. Vértice com
pincel de pêlos acastanhados, esparsos, pouco aparente. Lobos oculares superiores
com 4 fileiras de omatídios; distância entre lobos igual ao dobro da largura de um
lobo; lobos oculares inferiores com o dobro do comprimento das genas; lobos oculares
superiores e inferiores interligádos por única fileira de omatídios. Antenas com
tegumento amarelo-alaranjado, alcançam o ápice dos élitros nos dois sexos; lado
interno com franja de pêlos mais longos do que o dobro da largura de um artículo;
pêlos dos flagelômeros apicais sinuosos. Escapo com pubescência esbranquiçada
apenas na metade interna; a metade externa com pêlos acastanhados. Antenômeros
HI e IV com comprimentos subiguais.
Protórax com tegumento avermelhado. Pronoto com pubescência branco-
amarelada e pêlos castanhos, que se estendem centro-longitudinalmente da margem
anterior à basal, formando um losango na região central (fig. 6); uma pequena área
glabra, ao nível do meio, entre o losango e o tubérculo lateral do protórax. Pincel de
pêlos castanhos na margem posterior do pronoto, estende-se sobre o escutelo. Lados
do protórax com uma faixa castanha, estreita, que recobre o tubérculo e não alcança
a margem anterior. Tubérculo lateral do protórax pouco desenvolvido. Processo
prosternal sem tubérculo. Processo mesosternal, nos machos, com pequeno
intumescimento e tuberculado nas fêmeas.
Tegumento elitral predominantemente amarelo-alaranjado; mais escurecido no
terço anterior. Élitros com tufo longitudinal de pêlos ruivos, longos, ocupa todo o quarto
ântero-dorsal e termina ao nível de uma faixa transversal, estreita, de pubescência branca;
entre esta e o escutelo, nos exemplares bem preservados, visualiza-se uma outra faixa
de pubescência branca, estreita e transversal; pincel de pêlos acastanhados próximo ao
ápice; entre os pincéis do quarto anterior e o anteapical, pequena faixa transversal,
junto da sutura, de pubescência branca e outra faixa oblíqua, também estreita, na
declividade lateral dos élitros. Pequeno tufo de pêlos pretos, muito curtos, no dorso, ao
nível do terço apical, visível nos exemplares bem preservados. Pontuação elitral evidente
no dorso do terço anterior e nos lados até o meio.
Procoxas com mancha tegumentar castanho-escura no lado externo. Metacoxas
com tegumento castanho-escuro. Fêmures com tegumento avermelhado, escurecidos
no meio. Protíbias (40x) com alguns pêlos anteapicais, curtos, grossos e pretos.
Mesotíbias com manchas pequenas de pêlos castanhos, no lado externo ao nível do
meio e junto à margem apical. Metatibias com tufo de pêlos longos, castanhos, no
lado externo junto ao ângulo apical. Mesepisternos, mesepimeros, lados do metasterno
e lados dos urosternitos com pubescência branca.
Ultimo urosternito, das fêmeas, intumescido com sulco longitudinal central,
glabro e área deprimida junto à margem apical. Ultimo urosternito, dos machos,
emarginado.
Dimensões, em mm, respectivemtne 4/2. Comprimento total, 7,2-7,6/5,0-7,6;
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 33-42, 20 maio 1998
Novas espécies neotropicais de Desmiphorini e revalidação... 39
comprimento do protórax, 1,6-1,6/1,1-1,6; maior largura do protórax, 2,0-2,2/1,4-
2,4; comprimento do élitro, 4,9-5,2/3,5-5,6; largura umeral, 2,5-2,7/1,8-2,8.
Material-tipo. Holótipo &, BRASIL. Espírito Santo: Linhares, IX.1971, B. Silva col. (MNRJ).
Parátipos: S, mesmos dados do holótipo, X11.1973 (MZSP); 29, ditto, (Parque Sooretama), X1.1967, F.M.
Oliveira col. (MZSP, MCNZ); 9, ditto, X.1968, B. Silva col. (MNRJ); 2, Rio de Janeiro: Guapimirim,
30.V11.1987, P. R. Magno col. (MNRJ).
Discussão. Esta espécie caracteriza-se pelo pronoto (fig. 6) sem pincéis e com
desenho losangular de pêlos pretos no centro; pelas duas manchas glabras situadas
entre o losango e os espículos laterais; pela metade apical dos élitros com único tufo,
desenvolvido, perto do ápice.
Desmiphora (D.) amioca sp.n.
(Fig. 7)
Etimologia. Do Tupi, amyi oka = vinzinhança; alusivo à semelhança com D.
(D.) apicata.
Tegumento geral avermelhado-escuro. Cabeça densamente revestida por
pubescência branco-amarelada, exceto na metade inferior da fronte. Lobos oculares
superiores com cinco fileiras de omatídios; distância entre os lobos superiores igual
ao dobro da largura de um lobo; lobos inferiores aproximadamente com o dobro do
comprimento das genas. Vértice com dois pincéis de pêlos finos, muito longos,
castanhos na metade distal e amarelados na metade basal. Antenas dos machos apenas
mais longas que o corpo; das fêmeas, um pouco mais curtas; antenômero III apenas
mais longo do que o IV; pubescência antenal branco-amarelada; margem interna dos
flagelômeros com franja de pêlos mais longos que o dobro da largura do artículo.
Pronoto com tegumento avermelhado recoberto por pubescência
predominantemente branco-amarelada. Pronoto com seis pincéis finos de pêlos bem
longos: quatro acastanhados dispostos centro-longitudinalmente (um sobre a margem
anterior, dois no disco e um sobre a margem posterior, adiante do escutelo) e os
outros dois, brancos, no nível do meio. Espinho lateral do protórax moderamente
projetado. Pubescência branca dos lados do protórax concentrada em faixas irregulares;
a mais conspícua estende-se obliquamente da base até o pincel de pêlos brancos no
disco. Processo prosternal sem tubérculo. Processo mesosternal com tubérculo
evidente.
Élitros com tegumento avermelhado e cobertos por pubescência branco-
amarelada. Uma carena, curva, dorsal, demarcada, do quinto anterior até pouco além
do meio; essa carena encimada por pontos próximos e ligeiramente ásperos. Cada
élitro (fig. 7) com oito pincéis de pêlos brancos, finos e longos: um menor, dorsal,
entre a carena e a base; dois ao nível do início da carena, um sobre a carena, ao nível
do quinto anterior, ou no mesmo nível, para o lado da margem lateral; os outros cinco
pincéis situam-se na metade apical e o primeiro deles coloca-se sobre o final da
carena; dois outros, pouco para trás e para o lado da margem lateral, quase no mesmo
nível; outros dois anteapicais. Os pincéis da metade apical estão ligados por faixas
irregulares de pubescência branca e densa. Do lado externo da carena encontram-se
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 33-42, 20 maio 1998
40 GALILEO & MARTINS
três faixas estreitas e glabras, a mais externa com metade do comprimento das outras.
Sexto basal com alguns pontos ásperos.
Pernas e face ventral com tegumento avermelhado. Pernas com pubescência
branca; mesotíbias com franja de pêlos brancos na metade apical; metatíbias com
esta franja no quarto apical.
Lados dos urosternitos com manchas de pubescência branca. Último
urosternito, nos machos, com margem apical arredondada e, nas fêmeas, com linha
escura centro-longitudinal e área deprimida junto à borda apical.
Dimensões em mm, g/? respectivamente. Comprimento total, 9,3-12,0/10,4-
12,0; comprimento do protórax, 2,2-3,0/2,5-3,0; maior largura do protórax, 2,8-3,8/
3,3-3,7; comprimento elitral, 6,6-8,5/7,5-8,5; largura umeral, 3,3-4,4/3,7-4,4.
Material-tipo. BRASIL, Mato Grosso: Sinop (12°31’S, 55°37’W, Rodovia BR 163, km 500-
600, 350m), Holótipo &, IX.1974, Alvarenga & Roppa col. (MNRJ). Parátipos: 2 6, 1 9, mesmos dados do
holótipo (15, MCNZ, 16, 1 9, MZSP); 2 9, ditto, X.1974 (MNRJ); 2 6,3 9, ditto, X.1975 (MNRJ); 9,
Amazonas: Benjamin Constant, IX.1979, B. Silva col. (MNRJ).
Discussão. Desmiphora (D.) amioca assemelha-se a D. (D.) apicata
(Thomson, 1878) que também possui carena no dorso dos élitros e tubérculo no
processo mesosternal, mas difere, principalmente, pelos pincéis dos élitros
constituídos por pêlos mais longos e brancos e pela carena elitral curva. Em D. (D.)
apicata os pincéis de pêlos dos élitros são róseos e bem mais curtos e a carena elitral
é menos saliente e reta.
Desmiphora (D.) neoflavescens sp. n.
(Fig. 5)
9. Tegumento castanho-avermelhado. Todo corpo revestido por densa
pubescência branco-amarelada, entremeada por pêlos longos e abundantes; no terço
anterior dos élitros a pubescência é mais esparsa e delimita-se com a pubescência
densa por linha oblíqua em sentido descendente da sutura para a margem. Cabeça
grosseira e densamente pontuada; vértice sem fascículos de pêlos. Olhos bordejados
por pubescência branco-amarelada; lobos oculares superiores com cinco fileiras de
omatídios; distância entre lobos menor que a largura de um lobo; lobos inferiores
com cerca de cinco vezes o comprimento das genas.
Antenas não alcançam a ponta dos élitros. Antenômero III curvo, subigual ao
IV em comprimento. Antenômeros basais com pêlos longos, densos e com o triplo da
largura dos antenômeros.
Espinho lateral do protórax diminuto. Pronoto densamente pontuado, com
pubescência amarelada, que também ocupa os lados; região central com pubescência
esbranquiçada; um pincel de pêlos castanhos junto à margem anterior; dois pincéis
de pêlos amarelados no meio; um pincel de pêlos castanhos junto à margem posterior
que se estende sobre o escutelo. Processos prosternal e mesosternal sem tubérculo.
Dorso do terço basal dos élitros (fig. 5) com um pincel de pêlos acastanhados
ou amarelados na base e acastanhados na extremidade; disco nos dois terços apicais
com três pincéis de pêlos brancos: dois pincéis justapostos logo atrás do meio e um
na declividade apical. Pontos grossos, mais visíveis nas regiões mais escuras do terço
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 33-42, 20 maio 1998
Novas espécies neotropicais de Desmiphorini e revalidação... 41
Figs. 4-7. 4, Desmiphora (Antenniphora) endibauna sp. n., holötipo®, comprimento 7,0 mm; 5, Desmiphora
(Desmiphora) neoflavescens sp. n., holötipo®, comprimento 6,0 mm; 6, Desmiphora (D..) pitanga sp. n., holótipod,
comprimento 7,4 mm; 7,Desmiphora (D.)amioca sp. n., holótipod, comprimento 10,9 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 33-42, 20 maio 1998
42 GALILEO & MARTINS
basal, prolongados pelas regiões laterais até o nível do meio.
Pêlos castanhos, curtos e grossos na região apical das protíbias e à frente do
sulco no lado externo das mesotíbias. Metatíbias com pincel de pêlos amarelados na
margem externa, junto ao ápice.
Dimensões, em mm, 9. Comprimento total, 5,9-6,0; comprimento do protórax,
1,4; maior largura de protórax, 1,6; comprimento do élitro, 4,1-4,2; largura umeral,
2:08
Material-tipo. Holótipo9, BRASIL, Bahia: Maracás, II.1963, F. M. Olveira col. (MNRJ). Parätipo?,
mesmos dados do holötipo (MZSP).
a
Discussão. Desmiphora (D.) neoflavescens assemelha-se a D. (D.) flavescens
Breuning, 1943 pelo padrão de colorido. Difere, segundo a descrição, por apresentar
dois fascículos de pêlos brancos, justapostos no meio do dorso dos élitros além do
fascículo pré-apical. Em D. flavescens os dois terços apicais dos élitros apresentam
apenas o fascículo pré-apical de pêlos brancos. Além disso, D. flavescens foi descrita
com base em exemplar procedente de Tucumán, Argentina.
Agradecimentos. A Renato C. Marinoni da Universidade Federal do Paraná pelo empréstimo dos
diapositivos dos tipos do BMNH executados pelo Pe. J. S. Moure; a Tiago Courrol Ramos do MZSP pelo
auxílio na execução das fotografias.
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Pascoe, F. P. 1859. On new genera and species of longicorn Coleoptera. Part IV. Trans ent. Soc. London,
London, (2) 4: 236-266.
Recebido em 23.06.1997; aceito em 24.09.1997.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 33-42, 20 maio 1998
PREFERÊNCIA ALIMENTAR DAS AVES FRUGÍVORAS DE UM
FRAGMENTO DE FLORESTA ESTACIONAL SEMIDECIDUA
SECUNDARIA, SAO PAULO, BRASIL
Érica Hasui !
Elizabeth Höfling 2
ABSTRACT
FOOD PREFERENCE OF THE FRUGIVOROUS BIRDS IN A FRAGMENT OF SEMIDECIDUOUS
FOREST, SÃO PAULO, BRAZIL. Over a period of August 1991 through July 1993, in a fragment of 102,110
m? of semideciduous forest, at the Cidade Universitária Armando de Salles Oliveira, São Paulo, Brazil, 69
species of ornithochoric plants were found from which 46 were eaten by birds, verified by field observations
and analysis of feces. Visits were more frequent to Ficus microcarpa Vahl, Alchornea sidifolia Muell. Arg.,
Schinus terebinthifolius Raddi, Guettarda viburnoides Cham. & Schlecht. and Prunus sellowii Kohene. Fruit
selection by birds was not related to the degree of importance of these plant species in the community, but to
feeding preference of the birds, influenced by the time of fruit bearing and also by structural and morphological
features of the fruit, such as horizontal distribution and stratification, morphological type, colour as well as size
of the fruit and the seed. The pattern of fruit selection varied according to the species of fruit-eating birds, so that
there is preference for certain types of fruit. These variations ended up with the selection of the main potential
fruit eating dispersers for each plant.
KEYWORDS. Frugivory, Birds, Frugivorous birds, Ornithochoric species.
INTRODUÇÃO
Nas florestas tropicais existe uma tendência à oferta constante de alimento, que
varia quantitativa e qualitativamente, de acordo com as limitações climáticas (Snow,
1981; WHEELWRIGHT, 1985). Nos casos onde as plantas são semelhantes morfológica e
ecologicamente, deve haver competição interespecífica pelos agentes dispersores. Assim,
a pressão seletiva deve ter sido direcionada no sentido de alterar a época de frutificação
das plantas, de modo a estimular o mínimo de sobreposição entre elas quanto a este
aspecto (SNow, 1965).
1. Faculdade de Ciências Exatas e Experimentais, Universidade Mackenzie, Rua Itambé nº 45, CEP 01239-902, São Paulo, Brasil.
2. Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo; C.P. 11 461, CEP 05422-970, São Paulo, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998
44 Hasur & HöFLING
SCHEMSKE & Brokaw (1981) afirmaram que os hábitats de mata fechada e de
clareiras diferem na composição de espécies e na estrutura da vegetação, refletindo na
composição das espécies de aves. THompson & Wırson (1978) verificaram que a taxa
de remoção de frutos pelos animais é dependente da sua localização. Em matas fechadas
esta taxa é menor do que em clareiras e na borda da mata. Levey et al. (1984), analisando
os padrões de escolha dos frutos pelas aves, concluiram que é determinada pela sua
preferência, pela distância do fruto em relação ao animal e também pela abundância
dos mesmos.
Enquanto Van Der Pi (1972) estabeleceu certos padrões como características
morfológicas e fisiológicas dos frutos, que indicam um possível consumo pelas aves,
GAUTIER-Hion et al. (1985) sugeriram que as diferenças morfológicas de tamanho, cor,
textura ou de exposição dos frutos podem influir diretamente na composição dos grupos
de aves que preferencialmente se alimentam deles e, portanto, dispersam esses frutos e
sementes.
WHEELWRIGTH (1985) analisou o tamanho do fruto como sendo um parâmetro
básico que influencia na escolha alimentar dos frugívoros. Ele observou que, em geral,
o tamanho médio e máximo do fruto tende a correlacionar-se com o tamanho da ave.
Snow (1981) apontou as cores berrantes, brilhantes e contrastantes como características
marcantes dos frutos ornitocóricos. Neste sentido, parece haver uma tendência à seleção
de espécies de plantas semelhantes em relação ao sinal de atração (STILES, 1982). GAUTIER-
Hron et al. (1985) observaram que a cor atro-púrpura, seguida pela vermelha, são as
preferidas pelas aves, em florestas tropicais. O contraste das cores devido ao
amadurecimento, ou diferenças no pedúnculo, representam adaptações de sinalização
de palatabilidade para os frugívoros, verificando-se um consumo maior destas espécies
de frutos.
O levantamento da avifauna da Cidade Universitária Armando de Salles Oliveira
registrou 143 espécies, pertencentes a 38 famílias e a 16 ordens (HöFLING & CAMARGO,
1996), sendo a ordem Passeriformes responsável por cerca de 55% das espécies; as
famílias com maior diversidade são Tyrannidae e Emberizidae com 26 e 21 espécies,
respectivamente. As espécies apresentam os mais variados tipos de regimes alimentares,
podendo ser classificadas em frugívoras, predadoras, saprófagas e nectarívoras (HÖFLING
& LEncıonı, 1992).
Objetiva-se identificar as espécies vegetais presentes em um fragmento de floresta
estacional semidecídua secundária, que são consumidas pelas aves, e dentre aquelas,
quais as visitadas com mais frequência e que fatores podem estar relacionados com as
diferenças na fregiiência de visita pelas aves.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo. Um fragmento de floresta estacional semidecídua secundária de 102.110 m? na Cidade
Universitária Armando de Salles Oliveira (CUASO) (23º 33'S, 46º 43' W), São Paulo, SP, Brasil, que foi declarado
“Reserva Florestal” desde 1972 (Mecuro et al., 1979). AB’sABER (1970) enquadra-a genericamente na província
fitogeográfica das matas Atlânticas, com diferenciações regionais. De acordo com a classificação climática de
WALTER (1986), a mata situa-se no zonoecötono V/I, de transição entre o clima temperado quente úmido e o
tropical úmido, sem estação seca. A área de estudo foi caracterizada por vários autores (Jory, 1950; MEGUROo et
al., 1979; Gorrésio-RoIzMaN, 1993 e Rossi, 1994), incluindo o aspecto histórico de sua implantação.
Avifauna. A terminologia adotada define espécie frugívora como aquela que ingere frutos ou partes de
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998
Preferência alimentar das aves frugívoras de um fragmento... 45
frutos, independentemente da semente ser ou não digerida. Foram também incluídas, entre as aves frugívoras,
espécies predadoras de sementes como Leptotila rufaxilla (Richard & Bernard, 1792), Brotogeris viridissimus
(Kuhl, 1820) e Forpus crassirostris (Taczanowski, 1883). Além das espécies frugívoras, foram estudadas espécies
predadoras, como Tyrannus melancholicus Vieillot, 1819 que também consomem frutos.
A classificação das espécies frugívoras foi realizada com base em observações de campo e dados
disponíveis na literatura, como informações a respeito de dietas alimentares, ambientes e técnicas de coletas
dos alimentos (Corrêa, 1926-1952; 1969-1978; MoojJEn et al., 1941; KuHLMANN & Kühn, 1947; ScHUBART et
al., 1965; WiLLis, 1979; Frrzparrick, 1980; Sick, 1985; NOGUEIRA-NETO, 1985; SANCHOTENE, 1989; PINESCHI,
1990; Morra Jr., 1990; HöFLNG & Lenciont, 1992; BLAKE & LoIsELLE, 1992: CHAVEZ-RAMIREZ & SLACK, 1994;
MARCONDES-MACHADO, 1994; GALETTI & Pizo, 1996; HÖFLING & CAMARGO, 1996).
Durante o período de agosto de 1991 a julho de 1993, foram realizadas incursões pelo interior da mata,
com o objetivo de encontrar espécies vegetais em frutificação com síndrome ornitocórica, como definida por
VAN Der Pur (1972). Para estas espécies, foram anotadas a época de frutificação, a estratificação (superior: 10
a 25 m; intermediário: 4 a 10 m; arbustivo: 1 a 3 m e herbáceo: inferior a 1 m) e a distribuição horizontal
(interior ou borda). A classificação das espécies, segundo sua distribuição espacial, foi baseada nas observações
de campo e nos trabalhos de identificação florística (Rossr, 1994) e de fitossociologia (GORRESIO-ROIZMAN,
1993).
O material botânico foi identificado por meio de chaves de identificação contidas em Rossi (1994),
comparações com os materiais de herbário e pelo auxílio de especialistas em taxonomia vegetal. Os frutos
destas espécies foram coletados e caracterizados pela definição de Ferri (1981) e FerrI et al. (1981) quanto ao
tipo morfológico (drupa, baga, cápsula, aquênio e legume), à cor da estrutura comestível (pericarpo, polpa,
sarcotesta e arilo), ao número de sementes no fruto, ao tamanho do fruto (pequeno: menor que 10,0 mm;
médio: de 10,1 a 20,0 mm e grande: maior que 20,1 mm) e ao tamanho da semente (pequena: menor que 4,0
mm; média: de 4,1 a 8,0 mm e grande: maior que 8,1 mm). Parte deste material foi conservado em etanol 70%
v/v para constituir uma coleção de referência (depositada no Departamento de Zoologia Instituto de Biociências,
Universidade de São Paulo -IBUSP), visando a identificação dos materiais obtidos nas fezes das aves capturadas
com redes-de-neblina.
As aves foram capturadas com redes-de-neblina de malha de 36 mm, que permaneceram abertas das 8
h até às 17 h 30 min, dispostas preferencialmente próximas às espécies vegetais em frutificação. Após a
identificação, as aves receberam anilhas de metal fornecidas pelo Centro de Pesquisas para a Conservação das
Aves Silvestres (CEMAVE). As aves capturadas foram colocadas em sacos de algodão por cerca de 30 minutos,
para a obtenção de suas fezes. Em alguns casos, as fezes e as sementes regurgitadas foram coletadas do solo
imediatamente após a sua eliminação. As fezes obtidas foram triadas com auxílio de um microscópio
estereoscópio, sendo que as sementes contidas neste material, depois de lavadas, foram medidas, desenhadas
e comparadas com as já existentes na coleção (DZ-IBUSP). Parte destas sementes foi secada e guardada em
sacos plásticos, incluída na coleção de referência. A ordem taxonômica das famílias e das espécies de aves foi
baseada na proposta de Morony Jr. et al. (1975) e nas alterações realizadas por HörLmG & CAmARGo (1996).
Para observação das aves frugívoras nas espécies em frutificação, foram consideradas 35 espécies
vegetais entre árvores, arbustos e lianas, em visitas no período compreendido entre 7h 30 min e 17 horas. Foi
estabelecido como unidade padrão de observação a “1/2 hora-planta”, ou seja, a observação de uma planta
durante 30 minutos. Cada espécie vegetal foi observada de 1 a 10 vezes, variando a hora, as condições climáticas
e o indivíduo em frutificação. Em alguns casos, houve a necessidade de observar o mesmo indivíduo, por não
terem sido encontrados outros exemplares na mata da CUASO.
A fim de verificar a influência da massa das aves na seleção dos frutos, foram extraídos da literatura os
dados referentes à massa das aves (BIERREGAARD JR., 1988; Sick, 1985; SıLva et al., 1990).
Com o intuito de verificar se a densidade, a frequência e a dominância de uma dada espécie vegetal na
comunidade afeta a frequência de visitas das aves frugívoras nesta espécie em frutificação, foi utilizado o
índice de valor de importância (IVI) para as espécies vegetais da mata da CUASO, calculado por GORRESIO-
RoizmanN (1993).
Foram empregados os testes de Kolmogorov-Smirnov e de Kruskal-Wallis (SIEGEL & Farıas, 1975),
sendo o teste de posto de Dunn aplicado quando a prova de Kruskal-Wallis apresentou um resultado significativo.
O coeficiente de correlação por postos de Spearman foi utilizado para avaliar o grau de associação entre dois
conjuntos de escores referentes a um grupo de indivíduos. O teste de Chi-quadrado (x) (Viera, 1981) foi
utilizado para verificar se a proporção de indivíduos com determinado atributo, em uma dada população, é
estatisticamente diferente da proporção de indivíduos com o mesmo atributo, em outra população.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998
46 Hasur & HórLING
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Foram obtidas informações sobre a alimentação de 29 espécies de aves
pertencentes a 11 famílias, que apresentaram consumo de frutos, verificado através de
capturas com redes-de-neblina e de observações nas espécies vegetais em frutificação
(tab. I). A análise foi mais acentuada nas famílias Tyrannidae (9 espécies), Muscicapidae
(5), Emberizidae (10) e Parulidae (2).
Trinta e cinco espécies de plantas ornitocóricas da mata da CUASO foram
selecionadas e observadas por um período total de 80 horas. Neste período, pôde ser
registrada a alimentação de 286 aves frugívoras, pertencentes a 24 espécies, ingerindo
os frutos de tais plantas.
Frutos consumidos pelas aves: foram encontradas 69 espécies de plantas
pertencentes a 28 famílias de Angiospermas com síndromes de dispersão ornitocörica
ou com outro tipo de síndrome, como o caso de Chorisia speciosa St. Hil. e
Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A. Rob., que podem apresentar triplocoria
(síndromes hidrocórica, anemocórica e barocórica), mas cujas sementes são comidas
pelas aves (tab. II). Deste grupo, a utilização dos frutos foi constatada em 46 espécies
vegetais, sendo 24 por meio de observações de campo no interior da mata e nos seus
arredores e 12 da identificação das sementes e de estruturas características dos frutos,
encontradas nas fezes ou no material regurgitado pelas aves. Em 10 espécies vegetais
pôde-se comprovar a alimentação pelas aves, tanto através da observação de campo,
como pela presença das sementes nas fezes.
Em 10 espécies vegetais não houve constatação de consumo de frutos, mas
certamente eles são consumidos pelas aves da mata da CUASO: Alchornea triplinervia
(Spreng.) Muell. Arg. (Lorenzı, 1992); Coffea arabica L. (MooyEn et al., 1941); Cordia
sellowiana Cham., Esenbeckia grandiflora Mart., Maytenus evonymoides Reiss
(KHULMANN & Kühn, 1947); Muntingia calabura L. (FLeminc et al., 1985); Nectandra
grandiflora Ness, Sorocea bonplandii (Baill.) Burg. (SANCHOTENE, 1989); Psidium
guajava L. (KHULMANN & Kürn, 1947; MoosEn et al., 1941; Lorenzı, 1992); Trema
micrantha (L.) Blume (GALETTI & Pızo, 1996; ARGEL-DE-OLIVEIRA et al., 1996).
Assim, das 69 espécies de plantas coletadas na mata da CUASO, 56 espécies
com frutos ornitocóricos são, provavelmente, consumidas pelas aves.
Rossı (1994) e GORRESIO-ROIZMAN (1993) forneceram uma lista das espécies
arbóreas e arbustivas com síndromes ornitocóricas presentes na mata da CUASO. Muitas
destas espécies não foram coletadas neste trabalho. O acréscimo destas espécies fornece
um total de 123 espécies vegetais com síndromes ornitocóricas e algumas anemocóricas
cujas sementes podem ser comidas pelas aves. Destas espécies, em 46 foi constatado o
seu consumo com observações próprias e 37 somente através de citações na literatura
(KuULMANN & KUHN, 1947; SCHUBART et al., 1965; NOGUEIRA-NETO, 1985; SANCHOTENE,
1989; PrnescHr, 1990; Morra Jr., 1990; Lorenzi, 1992; GALETTI & Pızo 1996). Tem-se
então um total de 83 espécies vegetais com frutos disponíveis às aves na mata da
CUASO.
As espécies vegetais mais representativas, que apresentam frutos com registro de
consumo pelas aves (tab. I) foram: Ficus microcarpa (16 espécies de aves consumidoras),
Alchornea sidifolia (12), Schinus terebinthifolius (8), Phoebe pickelli Coe-Teixeira (8),
Miconia ligustroides H. Ruiz & Pavón (7), Archontophoenix cunninghamiana Wendl &
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998
47
Preferência alimentar das aves frugívoras de um fragmento...
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43-64, 20 maio 1998
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84)
48 Hasuı & HórLING
Drude (5), Cecropia glaziovii Loefling (5), Guettarda viburnoides (5), Myrcia longipes
Kiaersk (5) e Psychotria suterella Muell. Arg. (5 ). Destas plantas, Ficus microcarpa e
Archontophoenix cunninghamiana são espécies introduzidas na mata da CUASO.
Os Emberizidae consumiram frutos de 27 espécies vegetais, representando 61,4%
do total de espécies vegetais com registro de consumo; os Tyrannidae utilizaram
21(47,7%) e os Muscicapidae utilizaram 20 (45,4%). As aves que mais se destacaram
quanto ao número de espécies vegetais com frutos consumidos foram: Thraupis sayaca
(Linnaeus, 1766) (17 espécies de plantas), Turdus rufiventris Vieillot, 1818 (17), Pitangus
sulphuratus (Linnaeus, 1766) (11), Thlypopsis sordida Lafresnaye & d’Orbigny, 1837
(8), Tyrannus melancholicus (7), Saltator similis (Lafresnaye & d’Orbigny, 1837) (7) e
Turdus leocomelas Vieillot, 1818 (6).
A maior incidência de consumo de frutos entre os Emberizidae foi verificada
também em outra área de floresta semidecidua, em Campinas, SP, por GALETTI & Pızo
(1996). Assim, quanto ao número de espécies de plantas consumidas, os Emberizidae
parecem ser os principais dispersores em potencial em ambientes de floresta semidecidua.
Espécies vegetais ornitocóricas mais visitadas pelas aves: foram observadas 20
espécies vegetais em frutificação (árvores, arbustos e lianas), durante períodos de 30
minutos: as espécies vegetais escolhidas apresentam características estruturais e
morfológicas variadas, sendo 10 com frutificação na primavera-verão e 10 no outono-
inverno (fig. 1). Somando o número total de aves visitantes em quatro períodos de
observação, para cada espécie de planta, pôde-se verificar que as visitas das aves foram
significativamente mais acentuadas no grupo de espécies vegetais com frutificação na
primavera-verão (teste de Kolmogorov-Smirnov: D > 0,22; P < 0,05).
As espécies com frutificação na primavera-verão diferiram significativamente
entre si com relação ao número de aves visitantes. As visitas foram mais frequentes em
Ficus microcarpa (espécie introduzida), Alchornea sidifolia e Schinus terebinthifolius
(teste de Kruskal-Wallis: H = 63,93, g.1.=9; P < 0,0001).
As espécies com frutificação no outono-inverno também apresentaram, entre si,
diferenças significativas quanto ao número de aves visitantes para o consumo de frutos.
As espécies vegetais que mais se destacaram foram Guettarda viburnoides e Prunus
sellowii (teste de Kruskal-Wallis: H = 20,21, g.1.=9; P < 0,016).
O estudo comparativo das espécies mais visitadas, Alchornea sidifolia, Ficus
microcarpa, Guettarda viburnoides e Schinus terebinthifolius, durante 36 períodos de
observação, mostrou que não há diferenças significativas entre elas, em relação ao
número de indivíduos visitantes por período (teste de Kruskal-Wallis: H = 4,39, g.1.=3;
P = 0,22) nem com relação ao número de espécies frugívoras visitantes por período
(teste de Kruskal-Wallis: H = 2,59, g.1.=3; P = 0,46).
Apesar desta aparente distribuição homogênea das visitas, em representantes de
algumas famílias de aves, pôde-se notar uma preferência nas visitas quanto às espécies
em frutificação. Os Tyrannidae visitaram com maior fregiiência Ficus microcarpa em
relação à Guettarda viburnoides (teste de Kruskal-Wallis: H = 9,80, g.1.=3; P = 0,02 /
teste de Dunn: D = 12,28; P < 0,05). Os Muscicapidae também exibiram preferência
por Ficus microcarpa em relação a Schinus terebinthifolius (teste de Kruskal-Wallis: H
= 12,81; g.1.=3; P = 0,005 /teste de Dunn: D = -10,52; P< 0,05) e Guettarda viburnoides
(teste de Dunn: D = 12,17; P < 0,05). Entre os representantes de outras famílias como
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998
Preferência alimentar das aves frugívoras de um fragmento... 49
Tabela II. Lista das espécies vegetais ornitocóricas coletadas na mata da CUASO. Estão incluídas as características estruturais e morfológicas destas
espécies: b, borda; i, interior; s, superior; in, intermediário; a, arbustivo; 1, liana; h, herbáceo; d, drupa; ba, baga; c, cápsula; le, legume, aq, aquênio;
v, vermelho; at, atro-púrpura; la, laranja; ma, marrom; br, branco; r, roxo; vd, verde; am, amarelo; T, tamanho; p, pequeno; m, médio; g, grande.
Família
Anacardiaceae
Annonaceae
Bombacaceae
Boraginaceae
Celastraceae
Dilleniaceae
Elaeocarpaceae
Euphorbiaceae
Flacourtiaceae
Lauraceae
Liliaceae
Loranthaceae
Melastomataceae
Meliaceae
Monimiaceae
Moraceae
Myrsinaceae
Myrtaceae
Ochnaceae
Palmae
Rhamnaceae
Rubiaceae
Rosaceae
Rutaceae
Solanaceae
Ulmaceae
Verbenaceae
Vitaceae
Espécies Vegetais
Schinus terebinthifolius
Guatteria australis
Rollinia sericea
Chorisia speciosa
Pseudobombax grandiflorum
Cordia corymbosa
Cordia ecalyculata
Cordia sellowiana
Tournefortia paniculata
Maytenus evonymoides
Davilla rugosa
Muntingia calabura
Sloanea monosperma
Alchornea sidifolia
Alchornea triplinervia
Casearia sylvestris
Endlicheria paniculata
Nectandra grandiflora
Ocotea teleiandra
Persea americana
Phoebe pickelli
Asparagus plumosus
Smilax sp.
Struthantus vulgaris
Leandra sp.
Miconia ligustroides
Guarea macrophylla
Mollinedia schottiana
Cecropia glaziovii
Ficus citrifolia
Ficus insipida
Ficus microcarpa
Sorocea bonplandii
Ardisia crenulata
Rapanea sp.
Eugenia cerasiflora
Eugenia uniflora
Myrcia longipes
Myrciaria ciliolata
Psidium guajava
Ochna multiflora
Archontophoenix cunninghamiana
Syagrus romanzoffiana
Hovenia dulcis
Coccocypselum sp.
Coffea arabica
Guettarda viburnoides
Psychotria leiocarpa
Psychotria suterella
Rudgea jasminoides
Eriobotrya japonica
Prunus sellowii
Rubus rosaefolius
Citrus aurantifolia
Esenbeckia grandiflora
Cestrum amictum
Cestrum schlechtendalii
Solanum americanum
Solanum bullatum
Solanum erianthum
Solanum robustum
Solanum swartzianum
Solanum variabile
Trema micrantha
Citharexylum myrianthum
Lantana camara
Lantana radula
Vitex polygama
Cissus selloana
TOTAL 69
Häbitat Hábito Tipo Cor T T Obs.
Fruto Sem
b in d v p p x
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b s c ma g g x
b s c am g m X
b a d V p m x
b in d V m g x
b in d V g p
b l d v p p X
i in c br m g
b l c la p m X
b in ba V m p
i in c la g m
b s c v p m x
b S c v p p
b in o la p p x
i in ba r g g x
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i in ba at g g
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b in ba vd m g X
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i d la m m
1/b a ba at m m x
b a ba at p p x
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i in c la g m x
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b s aq v g p x
i in aq vd m p
i S aq vd g p X
b in aq at m p x
1 in d r p m
i h d v p m
b in d at p p x
i in ba v g g x
i in ba v m g x
i in ba vd m m x
i in ba at m p x
b in ba vd g m
b a ba at p m x
1/b in d v m g x
i/b S d la g g x
b in (o ma p m X
i h ba az p p x
1/b a ba v m g
i/b S d am m g x
i a d az p p
i a d az p m x
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b in d la g g x
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b a d at p m x
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i/b l ba at m m x
46
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998
Hasur & HórLING
Espécies vegetais
EF E)
Primavera-verão
Outono-inverno
5 10 15 20 25 30 35 40
Número de aves
Distribuição horizontal
| E No. total indivíduos aves
Interior En
[] No. total espécies de aves
45
Figs. 1-2. 1, Número de aves frugívoras que se alimentaram dos frutos de 20 espécies vegetais, sendo 10 com
frutificação na primavera-verão e 10 no outono-inverno, em São Paulo, SP, de agosto de 1991 a julho de 1993.
Cada espécie de planta foi observada durante 4 períodos de observação (teste de Kolmogorov-Smirnov: D > 0,
22, P< 0,05): a, Ficus microcarpa; b, Schinus terebinthifolius; c, Alchornea sidifolia; d, Phoebe pickelli; e,
Cecropia glaziovii; f, Miconia ligustroides; g, Archontophoenix cunninghamiana; h, Davilla rugosa; 1, Myrciaria
ciliolata; j, Ficus insipida; k, Prunus sellowii; 1, Guettarda viburnoides; m, Cissus selloana; n, Guarea
macrophylla; o, Solanum erianthum; p, Vitex polygama; q, Cordia ecalyculata; r, Hovenia dulcis; s, Psychotria
leiocarpa; t, Ocotea teleiandra. 2, Influência da distribuição horizontal de 16 plantas em frutificação sobre o
número de visitas das aves, em São Paulo, SP, de agosto de 1991 a julho de 1993.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998
Preferência alimentar das aves frugívoras de um fragmento... 51
os Emberizidae, esta diferença não foi significativa (teste de Kruskal-Wallis: H = 0,38,
g.1.=3; P = 0,94).
Em termos de espécies de aves, a única evidência significativa de visita
preferencial foi relativa a Pitangus sulphuratus em Ficus microcarpa, quando comparado
com Guettarda viburnoides (teste de Kruskal-Wallis: H = 12,89, g.1.=3; P = 0,005 /
teste de Dunn: D = 12,50; P< 0,01).
As análises estrutural e florística, realizadas por GORRESIO-ROIZMAN (1993),
permitiram verificar se o grau de importância relativa das espécies vegetais na
comunidade afeta o número de visitas das aves nestas espécies em frutificação e,
consequentemente, na escolha dos frutos. Foram selecionadas 14 espécies vegetais
comuns aos dois trabalhos: Alchornea sidifolia, Archontophoenix cunninghamiana
Wendl. & Drude, Cecropia glaziovii, Cordia ecalyculata Vell., Ficus insipida Willd.,
Guarea macrophylla Vahl, Guettarda viburnoides, Myrciaria ciliolata Camb., Ocotea
teleiandra (Meissn.) Mez, Phoebe pickelli, Prunus sellowii, Solanum erianthum D.
Don, Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassm. e Vitex polygama Cham. As variáveis
selecionadas para avaliar a ocorrência desta relação foi o índice de valor de importância
(IVI) das plantas, que valoriza o número de indivíduos e o porte de cada espécie vegetal,
e o número total de aves frugívoras visitantes em quatro períodos de observação. Pôde-
se verificar que não existe associação entre as duas variáveis na população da qual se
extraiu a amostra de 14 espécies vegetais (Coeficiente de correlação por postos de
Spearman: rs = 0,23; P < 0,05).
Distribuição horizontal das espécies ornitocóricas: das 69 espécies vegetais
ornitocóricas coletadas na época de frutificação na mata da CUASO, 34 espécies vegetais
ocupam a borda, 27 o interior e 8 são indiferentes à distribuição horizontal (tab. II,
Hábitat). Destas espécies, o consumo dos frutos pelas aves foi verificado em 25 espécies
de borda, 14 de interior e 7 comuns às duas áreas. Em termos proporcionais, um maior
número de espécies de plantas consumidas pelas aves ocupa a borda da mata (x’ = 3,27,
g.1.=1; P = 0,71). O acréscimo das informações obtidas na literatura sobre o consumo
de frutos pelas aves, reforça a idéia de maior evidência de consumo na borda da mata
(X = 4,23, g1.=1; P = 0,040).
Nos levantamentos florísticos de Rossı (1994) e Gorrésio-Roizman (1993) na
mata da CUASO foram citadas algumas espécies ornitocóricas não estudadas neste
trabalho. O acréscimo destas espécies revela um número de espécies ornitocóricas de
interior de mata (64 espécies) superior ao encontrado na borda (51). Apesar do número
inferior de plantas ornitocóricas na borda da mata, o número de espécies vegetais com
frutos consumidos pelas aves continua sendo significativamente maior na borda (x =
7,03; P = 0,008).
Os resultados apresentados mostram que as espécies vegetais ornitocóricas estão
distribuídas de maneira desigual na mata da CUASO, sendo que estas espécies ocupam
principalmente o interior da mata. A maior concentração de espécies vegetais com
frutos disponíveis no interior não fez com que as aves fossem mais atraídas para estes
locais. Isto sugere que não apenas a abundância de espécies vegetais ornitocóricas, mas
outros fatores, como preferência e distância do fruto em relação ao animal, sejam
determinantes na escolha dos frutos pelas aves (LEvEY et al., 1984).
Outro fator determinante para o baixo registro de consumo de frutos nas espécies
vegetais de interior, nesta mata, deve estar relacionado à ausência de muitas aves
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998
52 Hasuı & HÖöFLING
frugívoras especialistas no local. Estas aves, quando ocorrem, ocupam normalmente o
interior das matas e tendem a ser mais vulneráveis à fragmentação e ao isolamento da
mata (EsTRADA et al., 1993).
A fim de analisar a influência da distribuição horizontal nas visitas das aves, 16
espécies vegetais com características estruturais e morfológicas variadas foram
classificadas de acordo com sua distribuição horizontal: borda (Alchornea sidifolia,
Cecropia glaziovii, Cissus selloana L., Miconia ligustroides, Phoebe pickelli, Schinus
terebinthifolius, Solanum erianthum D. Don, e Cordia ecalyculata) e interior (Ficus
insipida, Guarea macrophylla, Myrciaria ciliolata, Ocotea teleiandra, Prunus sellowii,
Psychotria leiocarpa Cham. & Schlecht., Psychotria suterella e Vitex polygama) (fig.
2). Cada espécie foi estudada durante quatro períodos de observação, dando um total
de 32 períodos por classe de distribuição. O número total de aves frugívoras visitantes
que consumiram os frutos foi somado em sua respectiva classe. Assim, puderam ser
constatadas 81 visitas [13 espécies de aves: Pitangus sulphuratus, Tyrannus
melancholicus, Elaenia flavogaster (Tunberg, 1821), Turdus rufiventris, T. leucomelas,
T. amaurochalinus Cabanis, 1851, Saltator similis, Thraupis sayaca Tangara cayana
(Linnaeus, 1766), Dacnis cayana (Linnaeus, 1766), Conirostrum speciosum (Temminck,
1824), Coereba flaveola (Linnaeus, 1758) e Vireo olivaceus (Linnaeus, 1766)] para as
espécies de plantas da borda da mata e 25 (3 espécies de aves: Turdus rufiventris,
Pitangus sulphuratus e Thraupis sayaca) para as de interior. Verificou-se que as espécies
vegetais de borda foram mais freqiientadas pelas aves (teste de Kolmogorov-Smirnov:
D > 0,26, P < 0,05). Em relação à diversidade de espécies de aves, esta foi maior nas
visitas às espécies vegetais de borda da mata (fig. 2).
Estes resultados são coerentes com as afirmações de THompson & WiLson (1978)
sobre a taxa de remoção dos frutos pelos animais em floresta tropical. Eles afirmaram
que a taxa de remoção dos frutos depende da sua localização. Em matas fechadas esta
taxa é menor do que em clareiras e na borda da mata.
Os resultados sugerem uma preferência das aves por frutos de espécies de borda
de mata, que independe da abundância de espécies de plantas ornitocóricas. Isto se
contrapõe aos resultados apresentados no trabalhos de Levey et al. (1984) e LevEey
(1988) onde se observa uma correlação positiva entre a abundância de espécies vegetais
em frutificação nas clareiras com a abundância de aves frugívoras, quando comparada
com o interior da mata.
Analisando-se as visitas de representantes das famílias de aves frugívoras no
interior (Ficus insipida, Guarea macrophylla, Myrciaria ciliolata, Ocotea teleiandra,.
Prunus sellowii, Psychotria leiocarpa, Psychotria suterella e Vitex polygama) e na
borda (Alchornea sidifolia, Cecropia glaziovii, Cissus selloana, Miconia ligustroides,
Phoebe pickelli, Schinus terebinthifolius, Solanum erianthum e Cordia ecalyculata)
(figs. 3, 4), os muscicapideos são mais fregüentes no interior da mata. Já na borda da
mata, há o predomínio de emberizídeos. Isto mostra que a estrutura da vegetação, por
diferir na composição de espécies vegetais, influi na composição de espécies de aves
que utilizam os frutos como recurso alimentar. A verificação da influência da distribuição
horizontal da vegetação na composição da avifauna também foi obtida no trabalho de
SCHEMSKE & BROKAW (1981), em floresta tropical.
A diferença na resposta das aves frugívoras à distribuição horizontal pode estar
relacionada com o tamanho dos frutos e das sementes que influenciam na escolha
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998
Preferência alimentar das aves frugívoras de um fragmento... 53
Emberizidae Parulidae
Tyrannidae
(2sp.) (1sp.) (2sp.) Tyrannidae
O (3sp.)
Muscicapidae
(3sp.)
Emberizidae
(4sp.) Vireonidae
(Isp.)
3 4
Muscicapidae
sp.)
Figs. 3, 4. Porcentagem de aves visitantes nas 16 espécies vegetais em frutificação na mata da CUASO, São
Paulo, SP, de agosto de 1991 a julho de 1993.
alimentar dos frugívoros. Em geral, os tamanhos médio e máximo do fruto tendem a
correlacionar-se com o tamanho das aves (WHEELWRIGHT, 1985). Neste caso, os
Emberizidae, por serem menores, alimentaram-se preferencialmente de frutos da borda,
uma vez que o tamanho das sementes tende a aumentar ao longo da série sucessional
(Foster, 1986). Outra explicação pode estar ligada à influência da luminosidade na
concentração de açúcares dos frutos. Os frutos mais expostos à luz tendem a ter uma
maior concentração de açúcares (McDiArmip et al., 1977). Nas florestas tropicais, as
clareiras e as bordas da mata são áreas de alta intensidade luminosa e, portanto, podem
conter frutos mais adocicados do que o interior da mata (LevEey, 1987). De acordo com
Levey (1. c.), a diferença no modo de consumo dos frutos pelos frugívoros pode levar a
diferenças na capacidade gustativa e, consegüentemente, seletiva dos frutos em relação
à concentração de açúcar. Assim, aves como os Muscicapidae, que engolem os frutos
Inteiros, apresentam uma capacidade de detecção de açúcar menor do que outras, como
os Emberizidae, que espremem os frutos entre as maxilas antes de engolir. Os
Emberizidae são capazes de escolher frutos mais doces que, no caso da mata da CUASO,
podem ser encontrados na borda.
Estratificação das espécies ornitocóricas: as espécies vegetais com síndromes
ornitocóricas, coletadas neste trabalho, foram agrupadas por estrato: superior,
intermediário, arbustivo e herbáceo. A abundância de espécies vegetais foi maior no
estrato intermediário, com 32 espécies (tab. II, Hábito). Os estratos superior e arbustivo
apresentaram valores semelhantes de espécies (17). Em termos de proporção de espécies
de plantas com frutos consumidos pelas aves, não foi observada nenhuma diferença
significativa entre os estratos ( = 5,05, g.1.=2; P = 0,08); mas, com o acréscimo das
informagöes obtidas na literatura sobre consumo de frutos pelas aves, observou-se um
menor número de espécies consumidas no sub-bosque (arbustivo e herbáceo) (X° =
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998
54 Hasuı & HórLING
3:14 8:=2:B =0:057):
Os resultados apresentados mostraram que as espécies vegetais ornitocóricas não
estão distribuídas homogeneamente na mata da CUASO; estas espécies ocupam
principalmente o estrato intermediário. A maior concentração de espécies vegetais com
frutos disponíveis neste estrato, provavelmente faz com que as aves sejam mais atraídas
para estes locais, obtendo-se assim um maior número de registros de espécies de plantas
com frutos consumidos pelas aves. O baixo registro de consumo para as espécies de
sub-bosque deve estar ligado à carência de frugívoros consumidores neste estrato.
À fim de verificar a influência da estratificação sobre a visita das aves frugívoras,
12 espécies vegetais foram classificadas e separadas de acordo com seu estrato: superior
(Alchornea sidifolia, Guettarda viburnoides, Prunus sellowii e Vitex polygama),
intermediário (Guarea macrophylla, Miconia ligustroides, Phoebe pickelli e Schinus
terebinthifolius) e arbustivo (Cestrum’schlechtendalii G. Don, Coffea arabica, Psychotria
leiocarpa e Psychotria suterella) (fig. 5). Cada estrato foi estudado durante 16 períodos
de observação. Os números totais de aves frugívoras visitantes que consumiram frutos
destas espécies vegetais, durante estes períodos, foram somados em seus respectivos
estratos. Assim puderam ser constatadas 43 visitas (12 espécies de aves: Ramphastos
dicolorus Linnaeus, 1766, Tyrannus melancholicus, Elaenia mesoleuca Cabanis & Heine,
1859, E. flavogaster, Turdus rufiventris, T. leucomelas, Saltator similis, Thlypopsis
sordida, Thraupis sayaca, Tangara cayana, Coereba flaveola e Vireo olivaceus) para as
espécies de plantas do estrato superior, 52 (10 espécies de aves: Tyrannus melancholicus,
Pitangus sulphuratus, Elaenia sp., Turdus rufiventris, T. amaurochalinus, Thraupis
sayaca, Tangara cayana, Dacnis cayana, Coereba flaveola e Vireo olivaceus) para as
do intermediário e 2 (1 espécie de ave: Pipraeidea melanonota (Vieillot,1819) para as
do arbustivo. Verificou-se que as espécies vegetais do estrato intermediário foram mais
frequentadas pelas aves do que as plantas pertencentes ao estrato arbustivo (teste de
Kolmogorov-Smirnov: D > 0,31; P< 0,05) (fig. 5).
Os resultados expostos acima mostram que as espécies de plantas ornitocóricas
dos estratos intermediário e superior são muito representativas, tanto em número de
espécies de plantas, como em importância na alimentação dos frugívoros na mata da
CUASO. A baixa fregiiência de frugívoros visitantes nas espécies que ocupam o estrato
arbustivo pode estar relacionada ao número reduzido de frugívoros de sub-bosque,
ocasionado pelo tamanho da mata.
Comparando com outros fragmentos maiores de Floresta Subtropical em São
Paulo de 325 ha, 145 ha e 21 ha (WiLiis, 1979), a mata da CUASO com 10 ha carece de
registro de várias espécies de aves de sub-bosque que se alimentam de frutos, como
Chiroxiphia caudata (Shaw & Nodder, 1793), Manacus manacus (Desmarest, 1806),
Schiffornis virescens (Lafresnaye, 1824), Antilophia galeata (Lichtenstein, 1823),
Laniisoma elegans (Tunberg, 1823), Pipromorpha rufiventris (Cabanis, 1846), Habia
rubica (Vieillot, 1817) e Trichothraupis melanops (Vieillot, 1818).
A redução das aves de sub-bosque em consequência do tamanho do fragmento,
também observada por Lovejoy et al. (1983) que mostraram que após a fragmentação
de áreas florestadas, de 1 e 10 ha, há uma redução significativa dos frugívoros de sub-
bosque e um aumento da incidência de espécies de aves características do estrato superior
e de borda.
Um outro fator que pode afetar a abundância de frugívoros no estrato arbustivo é
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998
Preferência alimentar das aves frugívoras de um fragmento... 55
o corte seletivo ocorrido no passado na mata da CUASO (Rossı, 1994) que, segundo
Wong (1982), também reduz a comunidade de aves de sub-bosque em riqueza de espécies
e em abundância individual; ele constatou, também, que a razão de recolonização da
avifauna na área com corte seletivo é inversamente proporcional à distância existente
com relação à mata virgem. Won (1. c.) concluiu dizendo que as florestas com corte
seletivo limitadas por áreas abertas, dificilmente podem recuperar a avifauna original
do sub-bosque, uma vez que as aves ficam confinadas a determinadas áreas e não se
deslocam.
Tipos morfológicos dos frutos ornitocóricos: entre as espécies vegetais com
síndromes ornitocóricas coletadas na CUASO, foram encontrados frutos com os seguintes
tipos morfológicos: cápsula, drupa, baga, legume e aquênio (tab. II, Tipo).
Pôde-se constatar que as espécies com frutos do tipo baga (30 espécies) e do tipo
drupa (24) foram as mais abundantes na mata. Em termos proporcionais, não foi
observada nenhuma diferença no número de espécies ornitocóricas consumidas entre
os tipos morfológicos de frutos (Of = 0,7, g.1.=3; P = 0,873). O acréscimo dos dados da
literatura referentes às espécies de frutos consumidos pelas aves reforçam ainda mais
este resultado CA = 1,11, g1.=3; P = 0,775). Verifica-se, assim, que o tipo morfológico
não parece ser uma característica seletiva influente sobre o consumo pelas aves.
Segundo o conceito especialista-generalista de Snow (1971), as aves frugívoras
apresentam certa preferência quanto ao tipo de fruto consumido. As generalistas
alimentam-se de frutos do tipo cápsula com sementes ariladas pequenas e médias, bem
como os dos tipos baga ou drupa, com sementes inferiores a 10 mm. Já as especialistas
alimentam-se de frutos do tipo cápsula com sementes ariladas grandes, ou de drupas
com sementes maiores do que 10 mm. A avifauna da CUASO, composta principalmente
de frugívoros generalistas, consumiu os frutos de todos os tipos morfológicos, inclusive
os frutos do tipo cápsula com sementes ariladas grandes, como Guarea macrophylla,
que foram comidas por Ramphastos dicolorus, Turdus rufiventris, T. leucomelas e
Molothrus bonariensis (Gmelin, 1789). Apesar de não ter sido observado o consumo de
outras sementes ariladas grandes, como as de Maytenus evonymoides e de Sloanea
monosperma Vell., seriam necessárias pesquisas mais específicas sobre estas espécies
para evidenciar as hipóteses de Snow (1. c.).
Para verificar a influência do tipo morfológico dos frutos sobre as visitas das aves
nas espécies em frutificação, 16 espécies vegetais foram agrupadas de acordo com o
tipo morfológico de seus frutos: drupa, cápsula e baga (fig. 6). Cada tipo morfológico
de fruto foi estudado durante 16 períodos de observações. O número total de aves que
se alimentou destas espécies vegetais, durante estes períodos, foi somado entre as classes
morfológicas.
Pôde-se verificar que a frequência de visitas das aves é influenciada pelo tipo
morfológico dos frutos; as espécies com frutos do tipo drupa foram as mais procuradas
pelas aves (teste de Kolmogorov-Smirnov: D > 0,18; P < 0,05).
A análise fenológica dos frutos, segundo seu tipo morfológico, mostrou um
comportamento diferente entre os grupos. Os frutos do tipo baga apresentaram um
declínio no número de espécies em frutificação entre os meses de fevereiro e junho,
enquanto os do tipo drupa eram os mais abundantes no período. As drupas sofrem um
declínio nos três meses subsegüentes quando as bagas começam a sua ascensão, sendo
as mais abundantes de setembro a novembro (fig. 6).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998
56 Hasur & HöFLING
No. de espécies vegetais
16 q
—0— Baga
—&— Drupa
—0- Cápsula
—0— Aquênio
Estratificação 14 |
OD No. total individuos pás,
Arbustivo D No. total espécies de aves
Intermediário +
Superior
0 — m! 6
74 > [ad pá < 3 =) (o) = ja 2 N
fas) =) m =) o) [ea]
S I s < > =) 2 2] (o) zZ a
Figs. 5-6. 5, Influência da estratificação de 12 plantas em frutificação sobre o número de visitas de aves, em
São Paulo, SP, de agosto de 1991 a julho de 1993. 6, Número total de espécies vegetais ornitocóricas em
frutificação, observadas na mata da CUASO, São Paulo, SP, entre agosto de 1991 e julho de 1993. As espécies
vegetais foram agrupadas segundo o tipo morfológico de seus frutos.
A elevada abundância de espécies com frutos do tipo baga na mata parece “diluir”
as visitas dos frugívoros entre as espécies em frutificação, reduzindo a frequência de
visita pelas aves, nestas espécies. O contrário parece acontecer com os frutos dos tipos
aquênio e cápsula que “concentraram” as visitas dos frugívoros nas poucas espécies
vegetais existentes nesta mata.
SKUTCH (1980) associou a abundância de espécies em frutificação dos tipos baga
e cápsula com o início da época de chuvas na Costa Rica. Na mata da CUASO, a curva
de fenologia destes dois grupos é semelhante em termos de abundância, com declínio
nos meses de fevereiro a maio, e ascensão de setembro a novembro (fig. 6).
Cor das estruturas comestíveis das unidades de dispersão: entre as 69 espécies de
plantas ornitocóricas identificadas neste estudo, observaram-se frutos, infrutescências,
pericarpos, arilos ou acessórios comestíveis das seguintes cores: verde, amarela, laranja,
vermelha, atro-púrpura, azul, marrom e branca (tab. II, Cor).
As estruturas comestíveis com cores vermelha ou atro-púrpura foram as mais
abundantes, distribuídas em 19 e 16 espécies vegetais, respectivamente. Em relação ao
consumo dos frutos ornitocóricos, observou-se uma diferença significativa na proporção
de espécies de frutos consumidos com cores verde, vermelha e atro-púrpura (X” = 5,01,
g.l.=2; P = 0,082). Os frutos maduros de cor verde, apesar de representar uma
disponibilidade de oferta de alimento relativamente alta, mostraram uma evidência de
consumo baixa pelas aves. O acréscimo dos dados da literatura referentes às espécies
de frutos consumidos pelas aves reforçam ainda mais este resultado (X’ = 6,63, g.1.=2;
P = 0,036). Verificou-se, assim, que dentre as espécies ornitocóricas representadas na
mata, há um maior número de espécies vegetais com unidades de dispersão vermelhas
ou atro-púrpuras.
Para verificar a influência da cor destas unidades de dispersão sobre as visitas das
aves nas espécies em frutificação, 12 espécies vegetais foram distribuídas em quatro
classes de acordo com a cor da estrutura comestível: vermelha, atro-púrpura, verde e
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998
Preferência alimentar das aves frugívoras de um fragmento... 57
laranja (fig. 7). Cada espécie de planta foi estudada durante quatro períodos de
observações. O número de frugívoros visitantes que se alimentaram em cada uma das
espécies em frutificação foi somado entre as classes de cor dos frutos: vermelho
(Alchornea sidifolia, Archontophoenix cunninghamiana e Schinus terebinthifolius), 11
espécies de aves (Ramphastos dicolorus, Tyrannus melancholicus, Pitangus sulphuratus,
Elaenia flavogaster, Elaenia sp., Turdus rufiventris, T. leucomelas, Thraupis sayaca,
Tangara cayana, Coereba flaveola e Vireo olivaceus); atro-púrpura (Ficus microcarpa,
Cissus selloana e Vitex polygama), nove espécies de aves (Ramphastos dicolorus,
Tyrannus melancholicus, Pitangus sulphuratus, Elaenia flavogaster, Elaenia sp., Turdus
rufiventris, T. leucomelas, Thraupis sayaca, Tangara cayana, Coereba flaveola e Vireo
olivaceus); verde (Ficus insipida, Phoebe pickelli e Solanum erianthum), três espécies
de aves (Turdus rufiventris, Thraupis sayaca e Vireo olivaceus); laranja (Davilla rugosa
Poir., Guarea macrophylla e Syagrus romanzoffiana), duas espécies de aves (Turdus
rufiventris e Elaenia mesoleuca).
Pôde-se notar que as aves apresentam significativa preferência em relação às
cores das estruturas comestíveis. As cores vermelha ou atro-púrpura foram as mais
procuradas pelas aves (teste de Kolmogorov-Smimov: D > 0,3; P< 0,05) (fig. 7).
Verificou-se, assim, que além da maior abundância de espécies vegetais com
estruturas comestíveis de cores vermelha ou atro-púrpura, a preferência alimentar das
aves foi também maior nas espécies com este padrão de coloração na mata da CUASO.
Howe (1986) comentou isto também ao mencionar que os frutos vermelhos ou atro-
púrpuras são mais comuns do que os outros, e que as aves preferem estes frutos ao
invés de outros. A preferência das aves por frutos com estas cores foi observada em
outras regiões de florestas tropicais (GAUTIER-Hion et al., 1985; GALETTI & Pızo, 1996),
bem como nas regiões temperadas (Turcek, 1963 apud Howe, 1986). GAauTIER-HIon et
al. (1985) comentaram que a escolha das aves pelas cores atro-púrpura e/ou vermelha
parece ser universal e deve estar correlacionada com a boa discriminação do comprimento
de onda vermelho pela visão das aves. Neste sentido, Howe (1986) fez um comentário
interessante de que algumas cores, próximas ao centro do espectro (amarelo, laranja e
verde), são frequentemente rejeitadas pelas aves européias.
O contraste da cor do fruto com o fundo verde da mata deve exibir um estímulo-
sinal para as aves, não apenas sobre a presença mas, também, sobre a qualidade destes
frutos (GREIG-SMITH, 1986). Neste caso, parece haver uma tendência à seleção de espécies
de plantas semelhantes em relação ao estimulo-sinal (STiLes, 1982). Estes sinais parecem
ser importantes na dispersão de sementes (Snow, 1971). Muitos frutos imaturos são
“discretos” (frequentemente verdes) e durante o processo de amadurecimento mudam
para uma coloração mais conspícua. Isto aumenta a facilidade com que os frutos podem
ser localizados pelos frugívoros dispersores. O processo de amadurecimento envolve
também mudanças químicas, como a redução dos compostos tóxicos e aumento nas
concentrações de açúcares, que aumentam o valor dos frutos para os frugívoros (GREIG-
SMITH, 1986). A coloração verde e o sabor desagradável dos frutos imaturos reduzem o
consumo pelas aves (FLEMING, 1979) e, consequentemente, diminuem a probabilidade
de sementes imaturas, impróprias à germinação, serem dispersas (STILES, 1982).
Os frutos que não sofrem alteração na cor após o amadurecimento, permanecendo
verdes, foram consumidos em menor quantidade pelas aves na CUASO. GAUTIER-HION
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998
sg Hasuı & HÖFLING
et al. (1985) comentaram que em todos os häbitats, estes frutos säo evitados pelas aves
e a maioria deles säo consumidos pelos morcegos. GALETTI & Pızo (1996) puderam
constatar este fato ao verificar que 94% (16 espécies) das espécies de frutos consumidos
por morcegos apresentaram esta coloração, provavelmente porque os morcegos não se
orientam pela visão.
Tamanho dos frutos ou das infrutescências ornitocóricos: entre as 69 espécies de
plantas ornitocóricas identificadas neste estudo, foram coletados frutos e infrutescências
de diversos tamanhos classificados em: pequeno, médio e grande. As espécies com
frutos ornitocóricos pequenos foram as mais abundantes (29 espécies), mas em termos
proporcionais, o número de espécies ornitocóricas com evidências de consumo pelas
aves não mostrou uma diferença significativa em relação ao tamanho do fruto (X =
0,12, g.1.=2; P = 0,942). O acréscimo dos dados da literatura, referentes às espécies de
frutos consumidos pelas aves, reforça ainda mais este resultado ÇA = 1,03; ERBE
0,598). Isto significa que o tamanho do fruto não é um fator limitante para o consumo
pelas aves. A complexidade no comportamento alimentar e o tamanho diversificado
das aves devem possibilitar a alimentação até mesmo dos frutos grandes.
Dezoito espécies vegetais monitoradas foram separadas em três classes quanto
ao tamanho do fruto: pequeno (Alchornea sidifolia, Davilla rugosa, Miconia ligustroides,
Prunus sellowii, Psychotria suterellae Schinus terebinthifolius), médio (Cissus selloana,
Cordia ecalyculata, Ficus microcarpa, Phoebe pickelli, Solanum erianthum e Vitex
polygama) e grande (Cecropia glaziovii, Eugenia cerasiflora Mig., Ficus insipida,
Guarea macrophylla, Ocotea teleiandra e Syagrus romanzoffiana) (fig. 8). Cada espécie
de planta foi estudada durante quatro períodos de observações, dando um total de 24
períodos para cada classe de tamanho. O número de frugívoros visitantes que se
alimentou durante os períodos de observações, foi somado entre as classes dos tamanho
de frutos. Assim, puderam ser constatadas 71 visitas (13 espécies de aves: Tyrannus
melancholicus, Pitangus sulphuratus, Elaenia flavogaster, E. mesoleuca, Turdus
rufiventris, T. leucomelas, T. amaurochalinus, Saltator similis, Thraupis sayaca, Tangara
cayana, Dacnis cayana, Coereba flaveola e Vireo olivaceus) para as espécies de plantas
com frutos pequenos, 66 visitas (13 espécies de aves: Ramphastos dicolorus, Celeus
flavescens (Gmelin, 1788), Tyrannus melancholicus, Pitangus sulphuratus, Turdus
rufiventris, T. amaurochalinus, Saltator similis, Zonotrichia capensis (Müller, 1776),
Thraupis sayaca, Tangara cayana, Dacnis cayana, Coereba flaveola e Vireo olivaceus)
para as plantas com frutos médios e 15 (2 espécies de aves: Turdus rufiventris e Thraupis
sayaca) para as com frutos grandes. Verificou-se que o tamanho do fruto influenciou
significativamente nas visitas das aves frugívoras, que foram mais intensas nos frutos
pequenos e médios (teste de Kolmogorov-Smirnov: D > 0,24; P < 0,05). Em termos de
número de espécies de aves visitantes, observa-se que o número de espécies diminuiu
com o aumento do tamanho do fruto (fig. 8).
WHEELLWRIGHT (1985) chegou a resultados semelhantes, mostrando que as espécies
com frutos pequenos recebem um maior número de espécies de aves do que as espécies
com frutos grandes. Ele verificou que a largura do bico está relacionada com a seleção
dos frutos pelas aves. Neste caso, os frutos grandes excluem as aves com pequena
abertura de bico.
As espécies de aves visitantes foram separadas em classes de massa e distribuídas
nas classes de tamanho dos frutos para verificar a influência da massa da ave na seleção
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998
Preferência alimentar das aves frugívoras de um fragmento... 59
Cores dos frutos
Laranja
Verde
Atro-púrpura
Vermelho
EOINo. total de espécies aves
ES No. total de indivíduos aves
Pequeno
E No. total de espécies aves
E No. total de indivíduos aves
Figs. 7-9. 7, Influência da cor de 12 espécies frutos no número de visitas de aves nas espécies em frutificação,
em São Paulo, SP, de agosto de 1991 a julho de 1993. 8, Influência do tamanho de 18 espécies de frutos sobre
o número de visitas das aves nas plantas em frutificação, em São Paulo, SP, de agosto de 1991 a julho de 1993.
9, Influência do tamanho da semente de 21 espécies vegetais sobre o número de visitas das aves nas plantas em
frutificação, em São Paulo, SP, de agosto de 1991 a julho de 1993.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998
60 Hasur & HöFLING
dos frutos consumidos. Assim, foram estabelecidas três classes quanto a massa: aves
pequenas P, menor que 30 g (Forpus crassirostris, Elaenia flavogaster, E. mesoleuca,
Zonotrichia capensis, Tangara cayana, Dacnis cayana, Conirostrum speciosum, Coereba
flaveola e Vireo olivaceus); médias M, 31 ga 60 g (Tyrannus melancholicus, Turdus
amaurochalinus, Saltator similise Thraupis sayaca) e grandes G, maior que 61g (Celeus
flavescens, Pitangus sulphuratus, Turdus rufiventris e T. leucomelas).
Os resultados obtidos mostram que em todas as classes de massa das aves há uma
significativa preferência das aves pelos frutos pequenos e médios (teste de Kolmogorov-
Smirnov: aves pequenas D > 0,33; aves médias D > 0,21; aves grandes D > 0,20; P <
0,05) (fig. 8). Assim, os frutos grandes foram procurados com menor freqiiência e
apenas pelas aves médias e grandes.
Morra Jr. (1990) discutiu também este aspecto e relacionou-o com a morfologia
do bico e com o modo de consumo das aves. Ele argumenta que a limitação da largura
do bico e a incapacidade ou inabilidade de consumir frutos grandes foram as principais
causas da ausência de aves pequenas, que engolem frutos sem qualquer movimentação
das maxilas. Por outro lado, as aves pequenas que executam esta movimentação puderam
ser registradas nos frutos grandes, por não serem limitadas quanto à largura do bico.
Assim, o tamanho do fruto torna-se mais importante para as aves que não preparam o
fruto com as maxilas, antes de ingeri-los.
Partindo do pressuposto de que tamanho dos frutos impõe um limite máximo no
consumo pelas aves que ingerem frutos inteiros sem movimentação das maxilas, HERRERA
(1985) levantou evidências de que se a média do tamanho dos frutos variar com o tipo
de hábitat, isto poderá influir na determinação da composição do grupo de aves frugívoras
do local e, portanto, influir na seleção do hábitat.
Tamanho das sementes dos frutos e das infrutescências ornitocóricos: foram
coletados frutos ornitocóricos com sementes de diversos tamanhos, classificadas em:
pequena, média e grande. O número de espécies de plantas em cada classe variou entre
20 e 25. As sementes pequenas foram as mais abundantes (25), mas em termos
proporcionais, o número de espécies de frutos consumidos em cada classe de tamanho
não mostrou uma diferença significativa (0 = 1,26, g.1.=2; P =:0,5353), Olacresciimo
dos dados da literatura, referentes às espécies de frutos consumidos pelas aves, reforça
ainda mais este resultado (Of = So =D = OCS
Assim, os frutos ornitocóricos foram igualmente consumidos independentemente
do tamanho das sementes, na mata da CUASO.
Vinte e uma espécies de plantas foram divididas em três classes quanto ao tamanho
das sementes: pequenas (Cecropia glaziovii, Ficus microcarpa, Miconia ligustroides,
Psychotria leiocarpa, Psychotria suterella, Schinus terebinthifolius e Solanum
erianthum), médias (Alchornea sidifolia, Cissus selloana, Davilla rugosa, Guarea
macrophylla, Hovenia dulcis Thunb., Myrciaria ciliolata e Vitex polygama) e grandes
(Archontophoenix cunninghamiana, Coffea arabica, Guettarda viburnoides, Ocotea
teleiandra, Phoebe pickelli, Prunus sellowii e Syagrus romanzoffiana). O número dos
frugívoros, visitantes correspondentes a quatro períodos de observações de cada planta,
foi somado em sua respectiva classe. As observações abrangeram um total de 14 horas
em cada classe de tamanho de sementes. Verificou-se que o número de aves visitantes
variou significativamente conforme o tamanho das sementes, onde as aves apresentaram
significativa preferência em relação às sementes pequenas (teste de Kolmogorov-
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998
Preferência alimentar das aves frugívoras de um fragmento... 61
Smirnov: D > 0,20; P < 0,05) (fig. 9).
A fim de verificar a influência da massa das aves na seleção dos frutos com
tamanho de sementes diferentes, as aves frugívoras visitantes foram divididas em três
classes, quanto à massa: aves pequenas P, menor que 30 g (Forpus crassirostris, Elaenia
flavogaster, E. mesoleuca, Zonotrichia capensis, Tangara cayana, Dacnis cayana,
Conirostrum speciosum, Coereba flaveola e Vireo olivaceus); médias M, entre 31 g e
60 g (Tyrannus melancholicus, Turdus amaurochalinus, Saltator similis e Thraupis
sayaca) e grandes G, maior que 61 g (Pitangus sulphuratus, Turdus rufiventris e T.
leucomelas). Os resultados obtidos mostraram que as aves pequenas e médias apresentam
uma significativa preferência pelos frutos com sementes pequenas e médias (teste de
Kolmogorov-Smirnov: aves pequenas D > 0,26; aves médias D > 0,46, P < 0,05). No
entanto, as aves grandes mostraram-se indiferentes à variação do tamanho das sementes (teste
de Kolmogorov-Smimov: D < 0,06; P < 0,05).
Fenologia da frutificação das espécies ornitocóricas: pôde-se observar, entre as
69 espécies vegetais ornitocóricas, que o número de espécies em frutificação é mais ou
menos constante durante a maior parte do ano, com um pico de frutificação entre os
meses de setembro a novembro. Este mesmo comportamento foi encontrado em outras
florestas tropicais onde, geralmente, está associado com respostas a alterações climáticas
de temperatura e umidade, onde o pico de frutificação coincide com o início da época
de chuva (SKUTCH, 1980; Howe & SMALLWOOD, 1982; Morra-Júnior, 1990; GALETTI &
Pızo, 1996).
Verificou-se que as plantas näo frutificam todas ao mesmo tempo. Em algumas
espécies, como Psychotria suterella e P. leiocarpa ou, ainda, nas espécies de Lauraceae,
com padrões morfológicos muito semelhantes, nota-se um següenciamento na
frutificação. Nos casos onde as plantas possuem os mesmos dispersores, deve existir
uma tendência no sentido de alterar a época de frutificação, de modo a sobrepô-la o
mínimo possível, evitando, assim, a competição pelos agentes dispersores (McKey,
1975; Snow, 1981). Snow (1965) exemplificou isto, com o estudo de 20 espécies do
gênero Miconia existentes na floresta de Trinidad. A frutificação individual destas
espécies é representada por um período curto, mas quando analisadas conjuntamente,
elas frutificam o ano inteiro. Esse padrão de segiienciamento da frutificação foi observado
também em outras plantas ornitocóricas e quiropterocóricas em florestas tropicais
(GALETTI & Pızo, 1996).
Um fato interessante que pode ser notado é que o pico de abundância das espécies
ornitocöricas em frutificação coincide com o período de reprodução das aves, constatado
pelo maior número de captura de indivíduos jovens e adultos com placa de incubação.
A coincidência do período de reprodução dos animais com a abundância de frutos no
ecossistema foi verificada também por DiNERSTEIN (1986) com morcegos frugívoros
lactantes que se alimentam principalmente de frutos. Além de suprir as necessidades
alimentares dos animais lactantes, os frutos devem ser importantes na dieta alimentar
dos filhotes.
MoERrMoND & DensLow (1985) argumentaram que, entre os frugívoros tropicais, a
época de reprodução está relacionada à qualidade e à abundância das fontes de recursos
alimentares, tanto de proteínas como de suprimentos energéticos. Para reforçar esta
idéia, eles citam o caso da reprodução de Phainopepla sp., ave residente no deserto dos
Estados Unidos da América. A época de reprodução desta espécie coincide com a época
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998
62 Hasur & HÖFLING
de abundância tanto de insetos como de frutos. Na falta de um destes recursos, não
ocorre a reprodução ou o ninhego é abandonado.
A coincidência do pico de frutificação com a época de reprodução das aves deve
beneficiar ambas as partes: as plantas, pelo aumento do potencial de dispersão; e as
aves, pela abundância do recurso alimentar. Segundo WiLson (1983), a importância
desta relação pode variar com a latitude, bem como com o hábitat.
CONCLUSÕES
As aves responderam de maneira diferente à disponibilidade de frutos na mata da
CUASO, onde foi possível verificar diferenças no grau de utilização de espécies vegetais
com frutos consumidos. Elas demonstraram determinadas preferências alimentares que
independeram do índice de valor de importância (IVI) da planta na comunidade, mas
sim das características estruturais e morfológicas das espécies vegetais.
O fato de haver um baixo consumo em espécies do sub-bosque do interior da
mata, deve estar relacionado ao número reduzido de frugívoros de sub-bosque,
ocasionado pelo tamanho da mata e pelo corte seletivo ocorrido no passado, que poderia
ter acarretado o desaparecimento de muitas aves típicas desta área. A análise das visitas
de representantes de certas famílias de aves, em cada um dos estratos, mostrou que a
estrutura da vegetação, por diferir na composição de espécies de plantas, influi na
composição das espécies de aves que utilizam os frutos como recurso alimentar.
Em relação ao tipo morfológico do fruto, as aves demonstraram preferência pelas
drupas pequenas vermelhas ou atro-púrpuras, com sementes pequenas e médias.
A escolha das aves pelas cores vermelha e/ou atro-púrpura da estrutura comestível
parece ser universal e deve estar correlacionada com a boa discriminação de maiores
comprimentos de onda pela visão das aves, o que parece ser importante na dispersão de
sementes. Muitos frutos imaturos são discretos, mas durante o processo de
amadurecimento mudam para uma coloração mais conspícua, aumentando a facilidade
de localização pelos frugívoros dispersores e, consequentemente, diminuem a
probabilidade de sementes imaturas, impróprias à germinação, serem ingeridas e
dispersas.
Em relação ao tamanho dos frutos e das sementes, a baixa frequência de visitas
nas espécies vegetais com frutos grandes e/ou sementes grandes, deve estar relacionada
com a carência de espécies frugívoras de grande porte em decorrência da fragmentação
e do tamanho da mata. A baixa utilização destes frutos deve trazer consegiiências graves
no processo de dispersão e colonização destas plantas.
Agradecimentos. À CAPES e ao CNPq pela concessão de bolsas; aos Professores Drs. João Semir
(UNICAMP), José Rubens Pirani e Waldir Mantovani (USP) pelo auxílio nas identificações botânicas e sugestões;
Paulo Pasquarelli (USP) e a Herculano M. F. Alvarega pela leitura do manuscrito.
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Recebido em 07.05.1997; aceito em 09.12.1997.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998
RELAÇÕES ENTRE A COMUNIDADE ZOOPLANCTÔNICA E AS
CONDIÇÕES TROFICAS DA LAGOA CACONDE, OSORIO, RS, BRASIL
Adriana Güntzel'
Odete Rocha!
ABSTRACT
RELATIONSHIPS BETWEENTHE ZOOPLANKTON COMMUNITY AND THE TROPHIC STATE
OF CACONDE LAKE, OSÓRIO, RS, BRAZIL. The relationships between some aspects of the zooplankton
community structure and the trophic state of a small, shallow water body located in the northern coastal plain
of Rio Grande do Sul State, Brazil, are discussed. The zooplankton community characteristics analyzed were:
trophic indicators species, relative abundance of the three main zooplankton groups (Rotifera, Cladocera e
Copepoda), and biotic indices for the rotifers and copepods. Rotifera was the numerically dominant group
found in the lake, followed by Copepoda and Cladocera. Temporal variation in the relative abundance of the
zooplankton was mostly related to temporal variation in the trophic state.
KEYWORDS. Zooplankton, Rotifera, Cladocera, Copepoda, trophic state.
INTRODUÇÃO
A fase inicial da degradação do ambiente aquático pode ser indicada pela
degradação biológica da fauna, através de modificações na diversidade de espécies,
antes da detecção de uma alteração deletéria na qualidade da água. Os organismos
zooplanctônicos têm um valor potencial na avaliação das condições tróficas de ambientes
aquáticos, por responderem rapidamente às mudanças ambientais e refletirem as
alterações súbitas na qualidade das águas. No Brasil, estudos utilizando as comunidades
zooplanctônicas para caracterizar ambientes aquáticos têm sido desenvolvidos
principalmente em São Paulo (Tunniısi et al., 1988) e Minas Gerais (TunDisi & TUNDISI,
1986), onde se concentram lagos naturais e reservatórios artificiais. O interesse na
caracterização ecológica destes ambientes deve-se à necessidade de constante
monitoramento, devido às pressões antrópicas. Em lagos e reservatórios de todo o mundo,
1. Departamento de Ecologia e Biologia Evolutiva - DEBE - Universidade Federal de São Carlos. Rodovia Washington Luís, Km 235 - CEP
13565-905, São Paulo, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 65-71, 20 maio 1998
66 GUNTZEL & RocHA
diferentes aspectos da estrutura da comunidade zooplanctônica têm sido utilizados como
indicadores do estado trófico e da qualidade das águas (PEDERSON et al., 1976; SPRULES,
1977; GANNON & STEMBERGER, 1978; ArcirA, 1984). SLADECEK (1990) propôs um índice
de estado trófico baseado na razão entre espécies de Rotifera dos gêneros Brachionus
Pallas, 1766, e Trichocerca Lamarck, 1801, por considerá-los característicos de
ambientes eutróficos e oligotróficos, respectivamente. GANNON & STEMBERGER (1978)
enfatizaram que o valor indicador de espécies individuais é limitado a condições tróficas
extremas, como oligotrofia, eutrofia e distrofia, uma vez que a maioria das espécies
zooplanctônicas são comuns a uma ampla variedade de tipos de lagos. Demonstraram
que o valor de abundância relativa de crustáceos e rotíferos pode ser um sensível indicador
nas águas que manifestam apenas diferenças sutis nas suas características físicas e
químicas. SENDACZ et al. (1985) caracterizaram quatro tipos de reservatórios em São
Paulo, com base em diferentes assembléias de crustáceos, associadas aos rotíferos.
Estes autores observaram o predomínio de cladóceros e copépodos calanóides sobre
copépodos ciclopóides em reservatórios mais oligotróficos e, nos mais eutróficos, o
predomínio dos últimos. T'unpisr et al. (1988), comparando o estado trófico de 23
reservatórios de São Paulo, utilizaram o índice baseado na razão entre os copépodos
Calanoida e Cyclopoida para a classificação trófica dos mesmos. Este índice mostrou
clara relação com o TSI (Trophic State Index) de CArıson (1977) aplicado aos
reservatórios, sendo que as maiores razões indicaram menor eutrofização e as menores
razões, maior eutrofização. KARABIN (1985) estabeleceu uma escala de valores de
densidade de Rotifera associada às condições tróficas, na qual densidades inferiores a
400 indivíduos/litro caracterizariam ambientes oligotróficos; entre 400 e 2.000
indivíduos/litro, ambientes meso-eutróficos e valores superiores a 2.000 indivíduos/
litro, ambientes eutróficos.
Um estudo prévio sobre a composição de espécies e a diversidade espacial do
zooplâncton na Lagoa Caconde revelou a presença de espécies comuns no plâncton de
água doce de regiões tropicais e subtropicais. As características morfológicas da lagoa,
o regime de ventos, a diversidade espacial de habitats e as interações bióticas concorreram
para as diferenças observadas na composição de espécies e na densidade numérica do
zoopläncton entre as estações de amostragem (GúUNTZEL, 1995).
No presente estudo, aborda-se a utilização da comunidade zooplanctônica como
indicadora das condições tróficas da Lagoa Caconde, discutindo-se, de modo preliminar,
os aspectos da estrutura da comunidade do zooplâncton mais adequados à caracterização
trófica desta lagoa.
Caracterização da área. A Lagoa Caconde, um pequeno e raso corpo de água
doce (área: 4km”; volume: 6,82.10ºm'; profundidade media: 1,68m) situa-se no litoral
norte da Planície Costeira do Rio Grande do Sul, no município de Osório (29°53’S e
50°13’W). O clima subtropical úmido confere a esta região chuvas uniformente
distribuídas ao longo do ano e temperatura média anual de 17,6°C (HASENACK & FERRARO,
1989). Os ventos são constantes e sopram predominantemente do quadrante nordeste.
A morfologia e a exposição da lagoa aos ventos resulta em uma permanente circulação
da massa de água, sendo o elevado grau de turbidez e a homogeneidade vertical (térmica
e química) características limnológicas importantes desta lagoa.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 65-71, 20 maio 1998
Relações entre a comunidade zooplanctônica e as condições... 67
MATERIAL E MÉTODOS
As coletas do zooplâncton foram realizadas mensalmente, de junho/1992 a maio/1993, na região
limnética da lagoa. Para as amostragens quantitativas foram coletados 200 litros de água com bomba de sucção
manual. As contagens foram feitas por subamostras e a densidade de organismos foi expressa em m’, sendo
também calculada a abundância relativa de cada táxon. As coletas qualitativas foram realizadas através de
arrastos verticais e horizontais com rede de 64 um de abertura de malha e as amostras foram preservadas em
formol a 4%. Este material pertence à coleção de plâncton, número 5475 a 5553, do Museu Pedagógico e
Científico de História Natural da Universidade Federal de São Carlos. As densidades numéricas dos copépodos
foram utilizadas nos cálculos da razão Calanoida/Cyclopoida, de acordo com Tunpisr et al. (1988). O índice de
SLADECEK (1990) foi calculado a partir da relação entre o número de espécies dos gêneros Brachionus e
Trichocerca presentes na Lagoa Caconde. Valores menores do que 1 indicam condições oligotróficas; entre 1
e 2, condições mesotróficas e maiores do que 2, condições eutróficas.
RESULTADOS
Rotifera foi o grupo predominante, tanto em número de espécies, como de
indivíduos, representando entre 50 e 90% do zooplâncton total, seguido dos Copepoda
(fig.1). Os rotíferos mais abundantes incluem espécies de Keratella Bory de St. Vincent,
1822, Polyarthra Ehrenberg, 1834, Hexarthra Schmarda, 1854 eConochilus Ehrenberg,
1834, e as espécies Brachionus falcatus (Zacharias, 1898), B. angularis (Gosse, 1851),
Filinia longiseta (Ehrenbeg, 1834) e Ptygura libera (Myers, 1934). Três espécies de
Copepoda foram registradas na lagoa, sendo duas de Cyclopoida, Tropocyclops prasinus
(Kiefer, 1956), a de maior densidade numérica e Mesocyclops sp. , e apenas uma espécie
de Calanoida, Notodiaptomus incompositus (Brian, 1926). As formas adultas de
Copepoda foram bastante raras, enquanto os náuplios foram abundantes, principalmente
no inverno, representando 60% do zooplâncton total e 90% dos Copepoda. Os Cladocera
apresentaram baixa densidade no zooplâncton da Lagoa Caconde. As espécies Bosmina
hagmanni (Stingelin, 1904) e Bosminopsis deitersi (Richard, 1895) atingiram um
Inverno Primavera
Verão Outono
Fig.1. Valores sazonais médios de abundância relativa de Rotifera (cinza), Cladocera (branco) e Copepoda
(preto) na lagoa Caconde, Osório, RS, de junho/1992 a maio/1993.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 65-71, 20 maio 1998
68 GUNTZEL & ROCHA
máximo em torno de 14% do zooplâncton total na primavera, não ultrapassando 2%
nos demais períodos. A densidade total do zooplâncton na Lagoa Caconde apresentou
um valor mínimo de 93638 individuos/m’, no verão, e um valor máximo de 177772
indivíduos/m', no inverno. O índice Brachionus/Trichocerca (tab.I) apresentou valores
menores do que 1 no inverno e nos meses de novembro e fevereiro; entre 1 e 2, no
outono e na primavera; e maiores do que 2 no mês de dezembro. A razão Calanoida/
Cyclopoida (tab. II) apresentou os maiores valores na primavera e no outono e os menores
valores no inverno e no verão.
Tabela I. Variação anual no índice Brachionus/ Trichocerca (1) e estado trófico correspondente (ET), na
região limnética da lagoa Caconde, Osório, RS, de junho/1992 a maio/1993. 1, ,:< 1: oligotrófico (0); 1 a 2:
mesotrófico (M); > 2: eutrófico (E).
Meses Jun Jul Ago Ser Quit Nov Dez" Jan Fev Mar Abr Mai
Ls 0:25, 033,01 /0/0: 41:0,21:.0,5,075 22:05 171;0 0,66 153 165 2,0
ET O O - M M O E M M M M
DISCUSSÃO
A Lagoa Caconde enquadra-se no tipo 2 da classificação morfológica de SCHÄFER
(1988), que compreende o grupo de lagoas rasas e de pequeno tamanho, localizadas
geralmente em áreas de banhado. O TSI de CarLSON (1977), amplamente utilizado na
avaliação trófica de lagos temperados, é baseado nos teores de fósforo total e clorofila
a e nos valores de transparência da água, medida através do disco de Secchi. SCHÄFER
(1988) propôs uma adequação do TSI de CarLSON (1977) para as lagoas costeiras do
Rio Grande do Sul, segundo a qual a condição ecológica das lagoas é dada pela média
entre os TSI da transparência, do fósforo e da DQO (demanda química de oxigênio),
esta última em substituição à concentração de clorofila ot. O valor deste índice varia de
30 a 90. A sua aplicação na Lagoa Caconde resultou em um valor médio de 74, o que
corresponde a condições meso-eutróficas.
No mesmo período de estudo do zooplâncton na Lagoa Caconde (junho/1992 a
maio/1993), F.P.N. Leite (comunicação pessoal) encontrou uma concentração média
anual elevada de fósforo total (104,7ug.l'; C.V.=38%), característica de ambientes
eutróficos, sendo os valores mais altos obtidos no inverno e os mais baixos, no verão.
KonratH (1995) acompanhou a flutuação na produtividade fitoplanctônica na região
limnética da Lagoa Caconde, também no mesmo período, observando uma variação
trófica sazonal, com uma fase eutrófica no verão e fases mesotróficas nos demais
períodos. Com relação à comunidade zooplanctônica, o índice de SLADECEK (1990)
refletiu uma variação trófica temporal na Lagoa Caconde, com uma fase de menor
eutrofização no inverno e fases de maior eutrofização nos demais períodos, comparável
à observada para o fitoplâncton.
Com base nos dados de KARABIN (1985), os valores de densidade de Rotifera
caracterizariam a Lagoa Caconde como um ambiente oligotrófico durante todo o período
de estudo. Embora a eutrofização esteja frequentemente associada ao aumento na
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 65-71, 20 maio 1998
Relações entre a comunidade zooplanctônica e as condições... 69
Tabela II. Variação anual na densidade numérica (individuos/m?) de Copepoda e nas razões Calanoida/
Cyclopoida (Ca/Cy) na região limnética da lagoa Caconde, Osório-RS, de junho/1992 a maio/1993.
Meses Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai
Calanoida 2600 1600 4000 6467 1753 0 0 200,4333 153 16000 1667
Cyclopoida 64600 34467 59400 39733 13733 7200 7067 5800 11267 10333 17333 15067
Ca/Cy 0047 005 0,07 770,16 77 :0,13 - - 0.037 20:03750:/01727.0:09 7051
densidade dos organismos zooplanctönicos (KARABIN, 1985), isto pode ocorrer apenas
em uma fase inicial do fenômeno, pois a eutrofização pode reduzir a eficiência na
transferência de energia entre o fitoplâncton e o zooplâncton, devido ao aumento de
cianofíceas filamentosas, inadequadas à alimentação do zooplâncton herbívoro
(Ilkowska, 1972 apud PEDERSON et al., 1976), resultando em um decréscimo na densidade
destes organismos. Na Lagoa Caconde, a redução na densidade do zooplâncton no
período de maior produtividade fitoplanctônica (verão) pode estar refletindo esta
situação, devido às altas densidades de Cylindrospermopsis raciborskii, uma cianofícea
filamentosa com florescimento máximo neste período (KonRATH, 1995). Por outro lado,
os valores de abundância relativa para os três grupos do zooplâncton indicaram um
aumento na proporção de Rotifera no verão. Além disso, o índice baseado na razão
Calanoida/Cyclopoida (Tunpisr et al., 1988) indicou condições mais favoráveis ao
desenvolvimento de Calanoida no outono e na primavera, enquanto o inverno e o verão
foram períodos de maior abundância de Cyclopoida. Segundo SENDACZ et al. (1985), as
represas do Complexo Billings (Pedreira e Riacho Grande) e Rio das Pedras, em São
Paulo, em estágio de eutrofização bastante avançado, caracterizaram-se pela grande
dominância de Rotifera, seguido pelos Copepoda Cyclopoida. Comparando-se a
comunidade zooplanctônica da Lagoa Caconde com a da Lagoa Emboaba (SPoHR-
BaccHm, 1994), situada próxima àquela, constatou-se que as proporções de Cladocera
e Copepoda foram maiores na Lagoa Emboaba na primavera e verão, respectivamente.
Bosminopsis deitersi foi a espécie de Cladocera dominante na Lagoa Emboaba e foi
registrada durante todo o ano, com exceção do inverno; enquanto na Lagoa Caconde,
foi abundante apenas na primavera. Esta espécie foi a mais abundante nas represas
Parque Ecológico e Alecrim, em São Paulo, de características oligotröficas (SENDACZ et
al., 1985). A maior proporção de herbívoros, como Copepoda Calanoida e Cladocera,
bem como o predomínio de clorofíceas nanoplanctônicas no fitoplâncton da Lagoa
Emboaba (GüntzeL, 1995), sugere uma maior eficiência na transferência de energia
entre o fitoplâncton e o zooplâncton nesta lagoa, de condições mais oligotróficas do
que a Lagoa Caconde. Nesta, a dominância de cianofícea no fitoplâncton e de Rotifera
no zooplâncton, sugere uma menor eficiência na transferência de energia e o predomínio
da cadeia alimentar de detritos, característica de águas eutróficas (SENDACZ et al., 1985).
Dois fatores vêm reforçar tal hipótese: a maior abundância de grandes herbívoros na
Lagoa Emboaba; e os valores mais altos de densidade do zooplâncton nesta lagoa,
quando comparados aos da Lagoa Caconde. Na classificação de SENDACZ et al. (1985),
a Lagoa Caconde se enquadraria ao tipo III, de condições tróficas intermediárias, devido
ao predomínio de Cladocera sobre Cyclopoida (considerando-se apenas os adultos deste
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 65-71, 20 maio 1998
70 GUNTZEL & ROCHA
grupo) e à ocorrência de Calanoida. A espécie Tropocyclops prasinus foi dominante
nos reservatórios do tipo Ill e foi registrada na Lagoa Caconde, apesar da baixa densidade
numérica. Quanto aos Cladocera, a Lagoa Caconde se enquadraria aos reservatórios do
tipo II, também de condições tróficas intermediárias, devido ao predomínio do gênero
Bosmina. Comparando-se alguns reservatórios de São Paulo, tais como, Águas Claras,
Fumaça e Batista com a Lagoa Caconde, pode-se observar uma riqueza maior de espécies
e valores bastante superiores de condutividade, nitrogênio e fósforo total na Lagoa
Caconde, sendo importante salientar que a profundidade desta lagoa é muito menor
que a dos reservatórios em questão.
A análise de diferentes aspectos da estrutura da comunidade zooplanctônica da
Lagoa Caconde revelou que a abundância relativa dos grupos zooplanctônicos refletiu
a variação das condições tróficas desta lagoa. A comparação entre lagoas da região
através do índice Calanoida/Cyclopoida requer a separação entre estes grupos em todas
as fases do desenvolvimento pós-embrionário. Para a utilização do índice Brachionus/
Trichocerca, deve-se considerar que as espécies de Trichocerca estão geralmente
associadas a ambientes perifíticos e sua ocorrência no plâncton pode ser apenas ocasional
(PEILER & BERZINS, 1993). Portanto, os índices bióticos deverão apresentar resultados
positivos para a comparação entre as lagoas costeiras da região, quando os dados do
zooplâncton forem coletados e tratados adequadamente para este fim. É importante
que os estudos com espécies indicadoras sejam desenvolvidos nas lagoas do Rio Grande
do Sul, devido aos endemismos. O Calanoida, Notodiaptomus incompositus, é uma
espécie de ampla distribuição na região estudada (T'unDisi, 1986; Monru, 1980). Esta
espécie dominou o zooplâncton da Lagoa Negra (FALLAVENA, 1985), uma pequena lagoa
da região costeira do Rio Grande do Sul, situada no Parque Estadual de Itapuã. Entre as
características desta lagoa estão o alto teor em substâncias húmicas e o predomínio de
diatomäceas no fitoplâncton (VOLKMER-RIBEIRO, 1987). A baixa densidade de
Notodiaptomus incompositus na Lagoa Caconde pode ser um indício de alteração nas
condições naturais deste ambiente. Portanto, esta espécie, endêmica da região sul do
país (Tunpisr, 1986), é de grande valia para estudos comparativos do estado trófico de
lagoas desta região. Além disso, na avaliação do estado trófico de lagoas pequenas e
rasas, sujeitas a variações climáticas sazonais, principalmente de luminosidade e
temperatura, é esperada também uma variação sazonal nas condições tróficas da água.
Agradecimentos. Ao Prof. Dr. Albano Schwarzbold, UFRGS, pelo apoio à elaboração da dissertação
de mestrado que deu origem a esta publicação.
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Recebido em 09.12.1996; aceito em 15.12.1997.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 65-71, 20 maio 1998
FECUNDITY OF ARATUS PISONII (DECAPODA, GRAPSIDAE) IN
UBATUBA REGION, STATE OF SAO PAULO, BRAZIL
Maria Helena de Arruda Leme!
Maria Lucia Negreiros-Fransozo?
ABSTRACT
The average fecundity of the mangrove tree crab Aratus pisonii.(H. Milne Edwards, 1837) from a
mangrove area in the Ubatubaregion (23º 29º S and 45º 09º W), State of São Paulo, Brazil was determined. Only
ovigerous females with eggs in early stage of development were used. The average fecundity was 15,197+5,771
eggs, which increases according to weight and carapace width. The relation between the number of eggs (F) and
the cube of carapace width (C) may be represented by the equation F=3,714.6+ 1.67 C and the relation between
number of eggs and weight (W), by the equation F = 1,701.32 + 5,339.8 W. The variation found in the number
of eggs in the different size classes is discussed.
KEYWORDS. Grapsidae, fecundity, Aratus pisonii, mangrove, Brazil
INTRODUCTION
The tree crab Aratus pisonii (H. Milne Edwards) like other sesarmine crabs, plays
an ecological role constituting the basis of the herbivorous trophic chain in mangrove
regions, participating in the recicling process of nutrients and in the exportation of
biomass and energy to adjacent coastal areas (BEEvER et al., 1979). This especies is
widely distributed in the western Atlantic from central Florida to Brazil, and in the
eastern Pacific from Nicaragua to Peru (MELO, 1996). It presents great plasticity in some
aspects of its life history, becoming an excellent object for comparative studies (WARNER,
1967; Diaz & ConDE 1989; ConDE & Díaz, 1989b).
Fecundity, i.e., the number of laiden eggs per female per brood, constitutes an
important information which is used for the determination of the reproductive potential
and population stock (FonTELES-FiLHO, 1989). Furthermore, it provides subsidies for the
understanding of the reproductive strategy of species (STEARNS, 1976; CHRISTIANSEN &
FENCHEL, 1979; SASTRY,1983).
1, 2. Instituto de Biociências, Departamento de Zoologia, UNESP, Caixa Postal 510, CEP 18618-000, Botucatu, SP, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 73-77, 20 maio 1998
74 LEME & NEGREIROS-FRANSOZO
The aim of this work was to determine the average and individual fecundity of a
population of A. pisonii in an estuarine mangrove in Ubatuba region.
MATERIAL AND METHODS
Monthly samples ofA. pisonii were collected in an estuarine mangrove (23º 29’ 24°’ S; 45º 10° 12°’ W)
at Ubatuba, São Paulo, from January 1993 to July 1994. This mangrove extends to the sides of the Comprido
and Escuro rivers, which ensure the freshwater flow .
Only ovigerous females with recently extruded broods were used to estimate the fecundity. All females
were measured at carapace width (CW) with a Vernier caliper nearest to 0.1 mm. Later, data was grouped in size
classes with an amplitude of 2 mm.
Females were weighed in scales (0.01g) before and after egg removal. The eggs were carefully removed
from the pleopods with the help of tweezers and brush. The fecundity of A. pisonii crab was estimated by the
total count of the number of eggs stuck to the pleopods with the help of optical stereomicroscope, checkered
chamber and manual counter.
Average fecundity was estimated for the different size classes. Also, fecundity was correlated with the
size and the wet weight of females (W) (without brood mass). The variable cube carapace width (C) was used
because it reflects a volume notion of the animal’s body.
RESULTS
Twenty three ovigerous females were analyzed. The individual fecundity of A.
pisonii ranged from 7,448 to 27,343 eggs. These values correspond to the lower (15.0
mm CW) and the higher (24.3 mm CW) analyzed ovigerous females. Average number
of eggs obtained was 15,197 + 5,771. The number of laiden eggs per female per brood
ranged widely within the same size class (tab. 1).
Table I. Aratus pisonii from Ubatuba. Average fecundity recorded for each size class of ovigerous females.
Size classes Average number Standard Number of
(mm) of eggs deviation ovigerous females
(x) (s)
I4—] 16 9162 1,543 4
16 —] 18 10,982 2,248 6
18 —] 20 16,110 3,114 7,
20 —] 22 NS 2,603 3
22 —] 24 20,202 3,323 2
24 —] 26 27,430 - 1
Linear regression of fecundity on cube carapace (C) width and weigth (W) shown
a positive correlation (figs. 1, 2). The correlation between the number of eggs and the
cube of carapace width may be expressed by the equation F=3,714.6 + 1.67 C (r= 0.86;
p < 0.05), where F = individual fecundity. The correlation between female weight
without brood mass and the number of eggs may be expressed by the equation F=1,701.3
+ 5,339.8 W (tr = 0.88; p < 0.05).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 73-77, 20 maio 1998
Fecundity ofAratus pisonii... 75
30000 F=3,714.6+1.67C
n=23
Number of eggs
2000 4000 6000 8000 10000 12000 14000 16000
Cube of carapace width
3000 F = 1,701.3 + 5,339.8 W
n=23
Number of eggs
Weight (g)
Figs. 1, 2. A. pisonii: 1, Correlation between number of eggs and cube of carapace width; 2, Correlation be-
tween number of eggs and weigth.
DISCUSSION AND CONCLUSIONS
The fecundity of A. pisonii increased in accordance with carapace width and the
weight of the animals, as found in other brachyurans. ConDE & Díaz (1989a) obtained,
for the same species, studied in a typically estuarine mangrove area of Venezuela, an
average fecundity of 16,379 eggs. This result is somewhat similar to that which was
obtained in this study. A population of A. pisonii, ocurring in a mangrove area with
marine characteristics (high salinity) studied by Diaz & Conpe (1989), presented an
average fecundity of 11,577. This abrupt difference in the average number of eggs
between both populations is related with the average size of the individuals in each
population under study and with the differential availability of energetic resources in the
diverse environments.A. pisonii reaches larger sizes under typically estuarine conditions
probably because this is an environment of greater productivity than marine one (ConDE
& Diaz, 1989a). Furthermore, the availability of resources can have seasonal variations
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 73-77, 20 maio 1998
76 LEME & NEGREIROS-FRANSOZO
in the same environment as observed by RODRIGUEZ & ConDE (1989), who found local
productivity differences in tropical estuaries throughout the year, with productivity
increase during the rainy period, probably caused by the great inflow of nutrients carried
by rivers. Thus, the number of eggs may also vary seasonally, as the feeding factor is
paramount in the formation of vitellus.
The great variation in number of eggs within the same size class, as shown in this
study, can be explained by a series of factors, such as: individual variation in egg
production, seasonal variation in food availability, multiple spawns, besides the natural
egg loss in natura, often related to crab activity over the substrate (Hınes, 1982; HENMI,
1989).
Among brachyurans, multiple spawns may be verified through the observation of
the continuity of gonad development during embryo growth (KNUDSEN, 1964; BAUER,
1989; Sumpron, 1990; Santos, 1994). In this study, during laboratory observations, the
presence of ovigerous females with developing gonads was verified, which suggests that
the species presents multiple spawns. Meanwhile, the number of spawns which may
occur and whether variations in the number.of eggs really do occurr need further studies.
According to Santos (1994), multiple spawns is one of the factors which could
explain the intense reproductive activity in certain periods. Considering that the
incubation period is inversely proportional to temperature (WEAR, 1974; PLAY & Ono,
1978; Fusaro, 1980) it may be suggested that, using the capacity to spawn more than
once, together with the acceleration of the incubation time in periods of higher
temperatures, the great number of ovigerous females found in this study in the warmer
and rainier months is the result of a reproductive strategy in order to optimize offspring
production in these periods, when environmental conditions seem to be favourable for
larval output. On the other hand, the greater egg production by a population could be
related to a strategy in order to compensate high larval mortality rates in plankton
(HARTNOLL & GouLD, 1988).
Laboratorial studies revealed great plasticity in larval life cycles of A. pisonii with
variations in the number of larval stages ranging from 2 to 4 zoeae before the megalopa
(Diaz & BEvILACQUA, 1987). This plasticity can promote an increase of larval survival
rate in field, as the reduction of the time of permanence in plankton — through reduction
of larval phase — avoids predation (AncEr, 1995). Many of those mechanisms for
offspring survival optimization correspond to adaptation to the diverse ecological
factors (biotic and abiotic) which interact among themselves and with the population and
favour the evolution of the processes of natural selection providing animals that are much
better equipped to reach reproductive success.
Acknowledgments. To Adilson Fransozo and colleagues of the NEBECC (Group of Studies on Biology,
Ecology and Culture of Crustaceans) for helping in field studies. To CNPq for the fellowship during the Master
Science of the first author.
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Recebido em 18.07.1997; aceito em 15.12.1997.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 73-77, 20 maio 1998
UNA NUEVA ESPECIE DE HEXAMERMIS (NEMATODA, MERMITHIDAE),
PARASITA DE LARVAS DE DILOBODERUS ABDERUS (COLEOPTERA,
SCARABAEIDAE) EN ARGENTINA
Cristina de Villalobos !
Nora B. Camino !
ABSTRACT
A NEW SPECIES OFHEXAMERMIS (NEMATODA, MERMITHIDAE) PARASITE OFTHE LARVAE
OFDILOBODERUS ABDERUS (COLEOPTERA, SCARABAEIDAE) IN ARGENTINA. Hexamermis gracilis
sp. n., collected parasiting larvae of Diloboderus abderus Sturm (Coleoptera, Scarabaeidae) in Argentina, is
described and illustrated.
KEYWORDS. Mermithidae, Hexamermis, parasite, Scarabaeidae, Argentina.
INTRODUCCIÓN
La familia Mermithidae comprende varios géneros de nemátodos parásitos de
insectos. De todos ellos, el género Hexamermis Steiner, 1924, que ataca a insectos
terrestres, es uno de los más conocidos en plagas de la agricultura. Hasta el presente,
en Sudamérica, se hallaron cuatro especies del género: H. hortensis descripta por CAMINO
& Stock (1989), encontrada en larvas de lepidópteros (Lepidoptera, Noctuidae); A.
ovistriata y H. cochlearius propuestas por STOCK & Camino (1992a, b respectivamente),
ambas parásitas de acrídidos (Orthoptera, Acrididae) y H. macrostoma Camino &
Stock (1994) hallada en grillos (Orthoptera, Gryllidae).
Citase, por primera vez para la Argentina a larvas de Diloboderus abderus Sturm
(Coleoptera, Scarabaeidae) parasitadas por una especie nueva de mermítido.
1. Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Paseo del Bosque s/n, 1900
La Plata, Argentina.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 79-82, 20 maio 1998
80 VILLALOBOS & (CAMINO
MATERIAL Y MÉTODOS
En un campo cercano a Salto, Partido de Salto, Buenos Aires, se colectaron 20 larvas del escarábido
Diloboderus abderus. La colecta se realizó manualmente con pala excavando cada metro 10 cm de profundidad.
Las larvas se distribuían en forma individual, no agrupadas. Fueron colocadas juntas en un recipiente plástico
cuyo fondo fue cubierto con tierra del lugar. En el laboratorio, de las larvas recién muertas emergieron los
mermítidos, los cuales fueron colocados en cápsulas de Petri conteniendo arena y agua destilada para la
maduraciön. Los mermítidos adultos fueron muertos en agua destilada a bano María aproximadamente durante
2 minutos. Posteriormente, fueron colocados por el término de 48 horas en una solución de partes iguales de
agua destilada y TAF (7 ml de formol 40%, 2 ml de trietanolamina y 91 ml de agua destilada, según COURTNEY
et al., 1955), para luego terminar la fijación en TAF puro.
Las medidas en milímetros, corresponden al holotipo macho y al alotipo hembra y entre paréntesis el
rango de los paratipos. Serie depositada en el Centro de Estudios Parasitológicos y de Vectores (CEPAVE).
Hexamermis gracilis sp. n.
(Figs. 1-8)
Material tipo. Salto, Partido de Salto, Provincia de Buenos Aires, Argentina, holotipo &, alotipo 9
(CEPAVE-M132) y paratipos 129 y 106 (CEPAVI-M133), colectados por Camino y de Villalobos, 22.11.92.
Etimología. El adjetivo específico gracilis, del latín, alude a los movimientos
delicados de los ejemplares adultos vivos.
Descripción. Nemátodos de tamafio grande, de 30 a 384 de longitud. Cutícula
gruesa con fibras entrecruzadas visibles al microscopio óptico (figs. 1, 2, 6, 7). Seis
papilas cefálicas dispuestas rodeando a la boca (fig. 3). Anfidios pequefios y piriformes,
en ambos sexos. Boca terminal y central. Seis cuerdas hipodermales a lo largo de todo
el cuerpo: las cuerdas dorsal y subventral con dos hileras de células cada una; la ventrai
posee una hilera y las laterales con cuatro hileras (fig. 5). Vulva protuberante, labios
vulvares bien desarrollados y cono vulvar musculoso. Vagina en forma de J, ubicada
perpendicular al eje longitudinal del cuerpo (fig. 4). Papilas genitales masculinas
dispuestas en tres hileras: la lateral doble, una externa con 8 papilas y otra interna con
4 papilas, la hilera ventral con 13 papilas preanales dispuestas: 1 papila, 2 pares, 2
tripletes y 1 par, 1 par adanal; y 14 papilas postanales: 1 triplete, 1 cuarteto, 2 pares
dobles y 3 simples (fig. 8). Macho con dos espículas cortas, superpuestas, paralelas y
sin ornamentaciones (fig. 6).
Holotipo s: longitud total 50,2 (n = 10; 30-71); diámetro del extremo anterior a
nivel de las papilas cefálicas: 0,062 (0,062-0,064); diämetro del cuerpo a nivel del
anillo nervioso: 0,127 (0,114-0,140); diámetro mayor del cuerpo: 0,190 (0,156-0,224);
diámetro del cuerpo a nivel del ano: 0,174 (0,148-0,200); distancia del extremo anterior
al anillo nervioso: 0,312 (0,300-0,324); distancia del ano al apéndice caudal: 0,218
(0,152-0,284); longitud de las espiculas: 0,184 (0,164-0,204); ancho de las espiculas
en la parte media: 0,018 (0,016-0,020).
Alotipo q: longitud: 228,3 (n = 12; 78-384); diämetro del extremo anterior a
nivel de las papilas cefálicas: 0,0813 (0,076-0,088); diámetro del cuerpo a nivel del
anillo nervioso: 0,2013 (0,168-0,220); diámetro mayor del cuerpo: 0,442 (0,316-
0,580); diámetro del cuerpo a nivel de la vulva: 0,512 (0,356-0,650); diámetro del
cuerpo a nivel posterior del trofosoma: 0,3773 (0,252-0,540); distancia del extremo
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 79-82, 20 maio 1998
Una nueva especie de Hexamermis... 81
Figs. 1-8. Hexamermis gracilis sp. n.: 1, cabeza del macho, vista ventral; 2, cabeza de la hembra, vista ventral;
3, cabeza de la hembra, vista apical; 4, vagina, vista lateral; 5, corte transversal de la hembra en la mitad del
cuerpo; 6, extremo caudal del macho, vista lateral; 7, extremo caudal del post-parásito juvenil; 8, extremo
caudal del macho, vista ventral. (Barras = 0,050 mm).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 79-82, 20 maio 1998
82 VILLALOBOS & (CAMINO
anterior al anillo nervioso: 0,4946 (0,416-0,624); longitud de la vagina: 0,6693 (0,488-
0,810); ancho de vagina: 0,174 (0,092-0,240); V: 47% (45-48).
Post-paräsitos juveniles (n = 10). Semejantes a los adultos en dimensiones. Con
un apéndice caudal de una longitud de 0,174 (0,170-0,182) (fig. 7).
Hospedador tipo. Larvas de Diloboderus abderus Sturm (Coleoptera,
Scarabaeidae).
Discusiön. Hexamermis gracilis se caracteriza por presentar anfidios pequefios
en forma de poro, vagina en forma de “J”, espiculas cortas, pares y sin ornamentaciones,
tres hileras de papilas genitales, las laterales, con 8 papilas en hilera externa y 4 la
interna, la ventral con 13 papilas preanales y 14 postanales, ademäs con 1 par de papilas
adanales. Comparte la morfología de la vagina en forma de “J” con 4 especies argentinas:
H. hortensis; H. ovistriata; H. cochlearius y H. macrostoma, las cuales difieren en el
número y arreglo de las papilas genitales masculinas, ya que H. hortensis posee 8
papilas que rodean ai ano, doble hilera de seis papilas preanales y una doble hilera de
15 papilas lateroventrales. H. ovistriata puede ser separada por contar con una doble
hilera de papilas laterales, contando con una doble hilera de papilas laterales, 14 papilas
preanales y 18 postanales. H. cochlearius se distingue por tener espículas más chicas y
por la particular forma de cuchara que presentan las punteras de las espículas formando
un receptáculo, y además por el número y disposición de las papilas genitales, poseyendo
1 simple papila preanal, 1 par adanal y 7 pares postanales. H. macrostoma difiere por
las papilas genitales masculinas que se disponen en 30 preanales y 24 postanales.
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Recebido em 25.11.1996; aceito em 17.12.1997.
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ON THE OVIPOSITION BEHAVIOR OF MELIPONA COMPRESSIPES
FASCICULATA (HYMENOPTERA, MELIPONINAE)
Katia M. Giannini!
Luci R. Bego!
ABSTRACT
The provisioning and oviposition process (POP) in the stingless bees Melipona compressipes fasciculata
Smith, 1854, was analyzed and discussed. The following ethological features were observed: (1) the species
presents successive cell construction and exclusively batched oviposition cycles (C.Be), a singular pattern
among all species of Melipona; (2) ritualized dominance aspects as to queen/workers interactions; (3) effective
trophallaxis between queen and workers.
KEYWORDS. Hymenoptera, Apidae, Melipona, oviposition, queen/worker interactions.
INTRODUCTION
The first descriptions related to the systematization of the complex patterns of
the oviposition process behavior in Meliponinae were carried out by SAKAGAMI & ZUCCHI
(1963) and SAKAGAMI & ZuccHi (1974).
There are few published papers approaching the provisioning and oviposition
process (POP) in Melipona Illiger, 1806: M. compressipes manaosensis Schwarz, 1932,
(SAKAGAMI & Onikı, 1963), M. pseudocentris pseudocentris Cockerell, 1912, (BUSCHINELLI
& STORT, 1965), M. quadrifasciata anthidioides Lepeletier, 1836, (SAKAGAMI et al.,
1965), M. rufiventris rufiventris Lepeletier, 1836, (CAmıLLo, 1972).
The Meliponinae phylogeny has been done mainly based on morphological
characters (Moure, 1951,1961; MICHENER & GRIMALDI, 1988; PRENTICE, 1991; CAMARGO
& PEDRO, 1992; Camargo & MourE, 1996). However, well established intranidal be-
havior features can present the same value when compared to the morphological ones
(MICHENER, 1953; SAKAGAMI & YOSHIKAWA, 1968).
1. Departamento de Biologia, Setor Ecologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo, Av.
Bandeirantes, 3900, CEP 14040-901, Ribeirão Preto, São Paulo, Brasil. E-mail: kmgianni@spider.usp.br
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 83-94, 20 maio 1998
84 GIANNINI & BEGO
This paper reports the provisioning and oviposition process (POP) and types of
queen/workers interactions in M. compressipes fasciculata Smith, 1854. The main be-
havior observed was characterized ethologically and compared with other Melipona
species.
MATERIAL AND METHODS
The colonies of M. c. fasciculata were collected in Arari, Maranhão State in October, 1989, and ob-
served in heated observation hives in Ribeirão Preto, São Paulo, Brazil. The provisioning and oviposition
process (POP) was studied from February to December, 1990.
Colony conditions were evaluated twice, at the beginning and at the end of the observations in order to
verify the state of the colony. The number of honey and pollen pots and the number of combs in several stages
of development were used as parameters (tab.]).
Table I. General colony conditions in Melipona compressipes fasciculata.
Colony conditions Mar, 20 1990 Dec, 03 1990
Number of pollen pots open 3 open 5
closed 2 closed 29
Number of honey pots open 3 open 7
closed 2 closed 28
Number of fresh combs 6 3
Number of older combs 3 6
The methodology used for the observations related to the frequency of queen/workers interactions was
applied during the first 5 minutes of the beginning, middle and end of (Q+T+P), and during À and pr. Also, the
first 5 minutes of the end of (Q+T+P) and the totality of A were considered for the analysis of food begging
and trophallaxis behavior.
The observation procedure and some terminology was based on Sakagami & Zucchi (1974) apud
Drumono et al. (1977). The POP of stingless E bees is composed of: 1) Periods: Quiescent (Q), comb surface
without agitation. From the end of the prior O to the revival of some agitation, such as the first visit by the
queen to the brood cell area. Transient (T), from the end of Q to the start of o. 2) Stages: Patrolling (P), from the
queen's first visit to the brood cell area to the start of A. Arousal (A), from the queen's final visit to the brood
cell area to the start of O”. Oviposition (O), from the queen's final arrival at a collared (= structurally finished)
cell to the completion of the operculation of the last oviposited cell. 3) Phases: Preprovisioning (p), from the
start of the queen's final waiting by the cell to the first food discharge in the cell by a worker. Provisioning (pr),
from the first to the last food discharge in the cell. Postprovisioning (ps), from the last food provisioning to the
start of 0. Oviposition (0). from the pre-oviposition cell inspection by the queen to the end of the queen’s
oviposition. Sealing (s), with four subphases, Preoperculation (sp). rotation (sy), transient (st) and sidework (ss).
RESULTS AND DISCUSSION
Cell construction. The construction of each brood cell is characterized as succes-
sive type (Cç), i.e., at any time there are cells in several phases of development. The
number of cells in construction was 23.8 + 5.4 (11< value > 37 cells, n = 40) (tab. II).
The species built concentric and horizontal combs characterized by irregular expan-
sion. The temporal succession in cell construction (fig.1, tab. III) and the necessary
time for cell accomplishment was of approximately 10 hours.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 83-94, 20 maio 1998
On the oviposition behavior ofMelipona compressipes fasciculata... 85
Table II. Presence of brood cells in different development stages in Melipona compressipes fasciculata. ( INN,
cells at the very beginning; IN, shell-shaped cells; 1/4 - 1/2 - 3/4 - 4/4 , related to the size of operculated cells;
CO, higher collared cell in relation to the operculated one). x = 23.8 + 5.4 cells (n = 40).
Observations INN IN 1/4 1/2 3/4 4/4 Co Total
01 1 1 1 - 2 3 7 15
02 3 l l 1 - » 3 11
03 3 1 2 1 3 9 U 26
04 4 2 j = 2 3 3 17
05 4 3 1 1 1 5 7 2»,
06 3 1 1 3 4 1 3 16
07 - 1 1 5 3 6 9 25
08 2 1 1 1 2» 4 4 15
09 4 3 - 4 6 4 3 24
10 2 2 3 1 4 3 8 23
en 3 3 3 3 4 4 10 30
12 2 4 - 4 3 5 2 20
13 1 3 3 1 6 5 5 24
14 5 1 1 - 6 2 7 DD:
15 2 5 3 4 5 3 ul 83
16 3 2 2 4 6 5 9 31
17 2 - 1 6 8 5 7 29
18 3) 4 - 1 4 4 6 22,
19 4 1 2 4 3 5 4 23
20 4 1 - 78) 3 2, 8 pi
21 4 5 1 1 3 6 10 30
22, 4 5 1 3) 6 2 2 23
23 1 5 1 1 8 4 4 24
24 1 2 1 2 3 6 7 ER
25 3 4 3 4 D 5 8 29
26 2 1 2. 29 3 3 3 18
27: 3 - 2 3 2 6 6 22
28 4 3 2 1 1 3 5 19
29 4 2 4 3 4 3 6 26
30 5 4 3 2 1 3 1 25
31 2 2 1 3 6 4 6 24
32 3 2 6 a 4 1 6 24
33 2 3 1 1 4 7 3 21
34 4 2) 1 3 6 1 4 21
35 1 2 5 5 3 4 9 29
36 2. 2 2 2 3 6 6 23
Sul 6 1 2 3 4 2 10 28
38 2 3 4 3 3 1 6 Do:
39 4 2 3 10 10 l 4 34
40 3 5 > 6 5 % 14 Si
According to CAMILLO-ATIQUE (1974) and SAKAGAMI & ZucchHi (1974), the number
of cells built in the colony depends on the general colony conditions as well as on the
amount of food, size of population, among other factors.
Type of oviposition process. Batched and singular ovipositions were found, 87.8%
of them formed batches (n= 49). The percentage of singular ovipositions occurred
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 83-94, 20 maio 1998
86 GIANNINI & BEGO
Table III. Duration of brood cells construction (min) in Melipona compressipes fasciculata. * See table II;
PO, queen oviposition.
Stages Average time Number of
(x) (min.) processes
INN- 1/4* 164.0 + 83.2 15
1/4 - 1/2 33.004 ER 825 24
1/2 - 3/4 832 El 25
3/4 - 4/4 1692677204975 26
4/4 - CO 12019 RD 32
CO - PO 200.07 2274953 21
INN - CO »x=594.7 ou 10h
INN - PO 2x=794.7 ou 13h
during the winter, when the colony was weaker due to external low temperature and to
the small availability of vegetal species for the bees as compared to periods with more
resources along the year. The cell construction pattern for M. c. fasciculata was
considered exclusively batched (Be).
These features were found only in this species. Thus, M. c. fasciculata is considered
CcBe type, while other Melipona species belong to types C,B, or CcBf. The number of
oviposited cells per oviposition process was 5.6 + 2.5 (1< value >11 cells, n = 48); the
interval between two ovipositions in the same process was 22.9 + 18.7 (5 < value > 103
sec., n = 28), and the interval between two consecutive processes was 301.3 + 74.8 min
(3 < value > 7h and 50 min, n = 24). At the end of the oviposition process, non-ovipos-
ited collared cells were always verified. The number of these cells was 2.9 + 1.5, (1 <
value > 6 cells, n = 34). Colonial productivity in 24 h was around 27 ovipositions per day.
Taking into account the time during which the queen appeared out of comb after
the last oviposition and adding it to the time when she stayed on the comb, excluding
stages À and O”, it was possible to determine (Q+T+P), 237.7 + 59.0 ( 160.5 < value >
389.8 min, n = 20), which corresponded to 4h.
Queen/workers interactions. When the queen met a worker, she touched her ver-
tex with her antennae, forelegs and mandibles. The reaction of the worker was vertex
presentation or, in some cases, escape by quickly changing direction. Another type of
interaction presented was the advance-retreat behavior, 1.e., the worker dashed toward
the queen, and retreated. This type of behavior was repeated several times. Sometimes
the darting attitude was displayed and the worker strongly hit the queen’s face (fig. 2);
in other circumstances the queen walked on the new brood cells and touched workers
that were building cells at any stage of development with her antennae and forelegs.
These interactive behaviors occurred in (Q+T+P) and A (tab. IV).
In almost all species of Melipona up to now studied, there is remarkable
ritualization between the queen and workers as it is observed in M. c. fasciculata with
some variations. The advance-retreat behavior when the two castes are close is very
common. Another constant behavior is the presentation of body parts by workers
representing a submissive behavior as in M. q. anthidioides, M. s. merrilae Cockerell,
1919, and M. r. rufiventris, (BEIG & SAKAGAMI, 1964; SAKAGAMI et al., 1965; CAMILLO-
ATIQUE, 1974).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 83-94, 20 maio 1998
On the oviposition behavior ofMelipona compressipes fasciculata... 87
LEGEND
See Toble 2
--INN
--IN
174
1/72
-3/4
-4/4
()-coLLAR
| OviPOsITEO CELL
(SS (e q
AN UUUUUUUUUDULNAN UU A
A
CELLS NUMBER
ION
JO!
ATA RIA ATA TA
URS TA) NT
Fig.1. Cell construction and oviposition sequences of POP recorded in the colony of Melipona compressipes
fasciculata during 11h of observation. See Table II.
When the queen ofM. c. fasciculata was resting on the brood comb, she trembled
her body, rhythmically beat her wings and formed a small royal court (3 to 6 workers)
(fig. 2). Such court did not follow the queen when she was walking. Sometimes the
court was composed of up to 10 bees. The attending bees participating in the royal
court bent their bodies, with or without wing beating; they touched the body of the
queen performing advance-retreat movements with their antennae (tab. IV).
SAKAGAMI & Onik1 (1963), working with M. c. manaosensis, demonstrated that if
the queen continues to rest at the same place, a weak royal court is gradually formed,
the number of attendants never exceeding six, but this may mostly be conditioned by
the small colony size. Each attendant stretches her antennae toward the queen, trem-
bling her body with repetition of rapid advances-retreats. These rhythmic movements
are especially conspicuous in the workers standing in front of the queen. Such workers
occasionally make short but violent dashing movements towards the queen as if attack-
ing her. In such royal court, the touching of the queen with their antennae was always
observed.
In M. s. merrillae, BEIG & SAKAGAMI (1964), the formation of the royal court in
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 83-94, 20 maio 1998
88 GIANNINI & BEGO
Table IV. Frequency of queen/workers interactions in different phases of the POP in Melipona compressipes
fasciculata. (Q+T+P) = out-of-POP period; A = arousal stage; pr= preprovisioning; 1= vertex presentation; 2 =
escape; 3 = court; 4 = expulsion by the queen with her antennae and forelegs at the collared cell; 5 = expulsion
by the queen with her antennae at the collared cell; 6= advance-retreat; 7 = interruption of cell construction by
the queen. The numbers in parenthesis represent the percentage of each behavior.
Interactions (Q+T+P) (Q+T+P) Q+T+P) A pr
beginning middle final
1 3 (0.5) 5 (1.0) S (1) 31 (2.6) -
2 80 (13.2) 47 (9.1) 32 (6.9) 41 (3.4) -
3 138 (22.8) 114 (22.1) 100 (21.7) - -
4 - 9 (1.8) So (76) 34 (2.9) 153 (82.7)
5 - - - - 32 (17.3)
6 235 (38.8) 164 (31.8) 167 (36.2) 1088 (91.1) -
7 150 (24.8) 176 (34.2) 122 (26.5) - -
Number of 606 515 461 1194 185
interactions (total)
Number of 40 42 47 45 22
observations
(total)
places other than the developing brood comb was virtually absent. This might be partly
due to the small colony size, but it is also partly caused by the queen’s dashing reaction
towards the approaching workers. Because of this reaction, which was seldom observed
in M. c. manaosensis, the number of royal attendants only rarely exceeded four, even
on the comb surface.
SAKAGAMI et al. (1965), studying M. q. anthidioides, verified the gradual forma-
tion of aroyal court when the queen stayed quiet for a while. In M. r. rufiventris, if the
queen rested for a longer period of time, a small court could occur, but it was later
interrupted. The number of attendants varied from 1 to 4 (CAMILLO-ATIQUE, 1974).
In M. c. fasciculata the advance-retreat behavior performed by workers in their
encounters with the queen was the most frequent behavior; whereas, the least frequent
behavior was the worker’s presenting her vertex to the queen. Two interactions ob-
served with high frequency in pr were: worker expulsion by the queen with her antennae
and forelegs at the collared cells. The same behavior was shown by the worker using
only her antennae, which occurred only in pr. The worker expulsion by the queen with
her antennae and forelegs at the ready cell was begun in the middle of the out-of-POP
period and reached maximum peak in pr with a lot of aggressiveness. This last behavior
in pr may be important to promote the beginning of queen oviposition (tab. IV).
According to ZuccHi (1993), in the Melipona genus, queen/worker interactions
are characterized: 1) during P and A, the workers presenting akinetic and submissive
posture, with presentation of body parts followed by touches with their antennae and
forelegs; 2) during pr, the tapping behavior on the workers who were performing body
insertions at a ready cell. The author also mentioned that such ritualized dominance
signals are clearly concentrated in P, A and pr. In the case of M. c. fasciculata, such
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 83-94, 20 maio 1998
On the oviposition behavior ofMelipona compressipes fasciculata... 89
Fig. 2. Some types of queen/workers interactions in Melipona compressipes fasciculata: a, vertex presenta-
tion; b, advance-retreat; c, darting; d, royal court; e, trophallaxis.
signals are more frequently found in P and À, and never in pr (tab. IV).
In M. c. fasciculata, the trophallaxis behavior occurred with some ritualizations.
The queen presented wing shaking and secured the worker's forelegs with her forelegs.
Exchanges of antennae touches also occurred. The queen introduced her tongue be-
tween the worker's mandibles which were then open. This fact suggests the food ex-
change from the worker to the queen. The worker extended her head to the front lower
position, suggesting a submissive posture (fig. 2).
As to food begging by the queen, the same behavior cited above was verified, but
in this case, without the extending of the worker’s head. Instead, she immediately
escaped. The number of food begging and trophallaxis by the queen at the end of
(Q+T+P) were 17.6 + 12.1 (n=50) and 5.4 + 9.1 (n=50), respectively. The results ob-
tained for the same behaviors in À were 26.0 + 17.7 (n=20) and 10.1 + 8.9 (n=20),
respectively.
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90 GIANNINI & BEGO
In M. c. manaosensis, the queen often eagerly begged food to workers, and buc-
cal contact between them was occasionally observed (SAKAGAMI & OnIki, 1963). In M.
r. rufiventris, the queen introduced her tongue between the worker’s open mandibles.
Then, trophallaxis from worker to queen occurred (CamiLLO-ATIQUE, 1974).
According to SOMMENER (1985), in M. favosa Fabricius, 1798, the colony queen
rarely received food from workers, and this type of behavior evolved into a secondary
function, 1.e., ritualized behavior expressed the dominance of the queen over the workers.
Korsr & VELTHUIS (1982), studying Apis mellifera Linnaeus, 1758, showed that fewer
than 5% of trophallactic interactions resulted in real food transfer, suggesting the
ritualized communicative character of such contacts.
In Meliponinae, most queens perform wing movements when they are walking
or resting. These types of wing movements present variations as follows: simple strokes
intercalated with shaking in M. r. rufiventris, (CaMILLo-ATIQuE 1974), discontinuous
strokes with low-frequency shaking often mixed with simple strokes in M. s. merrillae,
(BEIG & SAKAGAMI, 1964).
InM. c. fasciculata and M. c. manaosensis, each beat is a simple stroke without
vibration, (SAKAGAMI & OnIkI, 1963). In M. c. fasciculata, the number of wing strokes
measured at 30 sec. intervals was 36.5 + 5.8 (24 < value > 48 strokes, n = 58). These
results were recorded when the queen was walking; however, in resting, the number
was 47.7 + 8.7 (20 < value > 60 strokes, n = 60).
One aspect observed inM. c. fasciculata was the increase in the number of workers
on the new comb in the course of POP (tab. V). These results agree with SAKAGAMI &
ZucchHi (1974), 1.e., there is a congestion of workers on the new comb when the queen’s
oviposition is approaching.
Arousal stage (A). The characteristic agitation which occurred in À increased at
particular cells. Therefore, this is a pattern for this species (C<W) as well as a localized
type (A,<Aj). This behavior occurs in M. c. manaosensis (SAKAGAMI & ONnikı, 1963),
M. q. anthidioides (SAKAGAMI et al., 1965) and M. r. rufiventris (CAMILLO-ÄTIQUE,
1974).
In this stage, the M. c. fasciculata behavior was expressed as cW where the queen
was temporarily fixed at the collared cell; in this cell, she always stayed in geonegative
position with irregular wing shaking, a trembling abdomen and antennal agitation.
Then, she approached and touched the worker with her antennae and forelegs, trying
to withdraw the worker (tab. IV). Occasionally, the queen used her median legs and the
worker, who was already out of the brood cell, placed the queen on her thorax, sup-
ported by her median legs. When the worker did not leave the cell, the queen aban-
Table V. Number of workers on the new brood comb in Melipona compressipes fasciculata. (Q+T+P) = out-of-
POP period; À = arousal stage.
Period n x and SD number of workers
(Q+T+P)peginning 12 I. ES ee;
(Q+T+P) middle 17 DD | er
(Q+T+P) final 18 23.6 + 66 101.238
A 73 341 + 107 179° 2159
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On the oviposition behavior ofMelipona compressipes fasciculata... 91
doned such place. This behavior was repeated several times. An interesting aspect was
that the cells in which the queen fixed for a longer time were those in the collar stage
of the previous oviposition process.
The duration of A was 1791.5 + 1547.6 (36 < value > 4719 sec., n = 20) of about
30 min and the number of cells visited by the queen in À was 7.3 + 6.4 (1 < value> 26
cells, n = 20).
Preprovisioning phase (pr). In this phase, there was worker agglomeration
consisting of 9-16 bees. In pr, as well as in A, these workers presented frenetic body
shaking performing advance-retreat movements (more intensive in pr than in À).
A fact related to worker body insertions into the cell was in pr, when a worker
was making body insertions in cells and spent more time in them, the queen tried to
withdraw her, but, without any reactions from the worker, the first food discharge oc-
curred. Instants before the first food discharge, the queen stayed at the lower part of the
brood cell and touched its edge with her antennae.
The pr duration was 143.0 + 183.5 sec., about 2.4 min (4 < value > 585 sec., n
=25). In 26.5% of the cases, the duration of À was the same as that of pr.
The number of worker body insertions into cells was 9.4 + 9.3 (n=28) and the
number of queen inspections was 1.2 + 0.5 (n=28), while the duration of worker body
insertions was 3.9 + 2.7 (n=263) and that of queen inspection was 4.5 + 2.2 (n=34).
These observations confirm that, in the course of the oviposition process, there was an
increase of agitation by workers.
Provisioning phase (p). During food discharge, the queen touched workers with
her antennae and, occasionally, with her forelegs. The queen did not display stroke or
wing shaking. She inspected the cell after the first food discharge. Moreover, the queen
who stayed at the cell edge took another position, staying 1/4 lower than the collared
cell. In M. c. manaosensis, the queen could sometimes withdraw from the cell immedi-
ately after the first discharge or later (SAKAGAMI & Onikı, 1963).
The worker’s postdischarge withdrawal was performed slowly. The type of dis-
charge in M. c. fasciculata was successive (Pç). The duration of phase p was 107.8 +
34.0 (80 < value > 218 sec., n = 24). The number of discharges was 16.1 + 1.4 (14 <
value > 20 discharges, n = 24). As to the duration of each discharge, the value found
was 1.5 + 0.7 (1<value>4 sec., n = 104).
Postprovisioning phase (ps). After the queen 's brief inspection in the cell containing
deposited food, a worker could lay an egg in the middle of the food. The color and
position of this worker’s egg was the same as that of the egg laid by the queen, while its
size was smaller than the queen's egg. The same was observed by CamiLLO-ATIQUE
(1974) in M. r. rufiventris. The number of worker eggs in each cell was 1.2 + 1.0 (0 <
value > 5 eggs, n = 114). The number of worker eggs in each oviposition process was
6.6 + 2.8 (1 < value > 12 eggs, n = 21). The duration of worker oviposition was 4.1 +
iões value > 7 sec; n = 22).
In this phase, ingestion of larval food by the queen also occurred after a brief
inspection in the fed cell. The time spent on such ingestion was 3.4 + 2.2 (1 < value >
13 sec., n = 37). When worker oviposition finished, the queen ingested the egg: the
time spent was 16.9 + 14.7 sec. (3 < value > 107 sec., n = 61). The duration of ps was
28.1 E 21.4 (3 < value > 80 sec., n = 24).
Oviposition phase (0). After the ingestion of larval food, oophagy or a simple
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 83-94, 20 maio 1998
92 GIANNINI & BEGO
WORKER BEMAvIOR
Fig. 3. Behavioral sequence in the POP with 4 cells (A,B,C,D) in Melipona compressipes fasciculata : D, food
discharge; F, food ingestion; I, cell inspection; IN, body insertion into the cell; OF, oophagy; OV, oviposition;
Sp, preoperculation subphase; s, rotation subphase; sç sidework subphase; T, turning around cell; W, waiting at
ie edge of cell; WC, walking on brood comb. Such sequence starts in the pr phase.
inspection, the queen oviposited her egg in vertical position in the center of the cell,
presenting wing shaking; the time spent on queen oviposition was 19.8 + 4.6 (11 <
value > 42 sec., n = 46).
Sealing phase (s). As soon as the queen oviposition finished, a worker performed
its operculation with her metasoma in the cell. There were three subphases in this
behavior: Sp, sr and sç. The sealing time durations by workers were: total -s = 436.1 +
164.3(23/ < valmne > 928 sec; n = 21): Sp = = 18.6 + 7.6 (5 < value > 39 sec.,n = 21); Sr
= 283.6 + 62.8 (181 < value > 401 sec.,n = 21); E = 133.94 100601 = aire > 488
sec = 24):
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On the oviposition behavior ofMelipona compressipes fasciculata... 93
The provisioning and the temporal sequence in the oviposition process (fig.3) in
M.c. fasciculata had a similar behavioral sequence to those of other Melipona species:
cell construction, (Q+T+P) period, arousal, preprovisioning, provisioning,
postprovisioning, oviposition and sealing phase. There were also worker ovipositions.
Some ritualized queen/worker behaviors which were similar to those of other
Melipona up to now studied were shown. This species presents successive cell
construction and exclusively batched oviposition process (CcBe) - a singular pattern
among all species of Melipona.
Acknowledgments. To S. Mateus for technical help. This work was supported by Conselho Nacional
de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) and Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado de São
Paulo (FAPESP).
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Recebido em 18.12.1996; aceito em 17.12.1997.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 83-94, 20 maio 1998
DUAS NOVAS ESPÉCIES BRASILEIRAS DE PEDARIDIUM (COLEOPTERA,
SCARABAEIDAE, COPRINAE, ATEUCHIN])
Fernando Z. Vaz-de-Mello!
Virginia Luzia Canhedo?
ABSTRACT
TWO NEW BRAZILIAN SPECIES OF PEDARIDIUM (COLEOPTERA, SCARABAEIDAE,
COPRINAE, ATEUCHIN]). Pedaridium louzadaorum, sp. n. and P. zanunciorum, sp. n. are described, based
on specimens attracted by UV light traps in Três Marias (P. louzadaorum) and Santa Bárbara (P. zanunciorum),
State of Minas Gerais, Brazil.
KEYWORDS. Coleoptera, dung beetle, Neotropical, Pedaridium, new species.
INTRODUÇÃO
O gênero Pedaridium Harold, 1868 soma até o momento 24 espécies, distribuídas
do México à Argentina (MARTÍNEZ, 1992) e foi recentemente revisado por FERREIRA &
GALILEO (1993).
Ao identificar alguns Scarabaeidae provenientes de coletas em Três Marias e
Santa Bárbara, MG, com armadilhas de luz ultravioleta (armadilha UV), foram
encontradas duas novas espécies de Pedaridium.
O material examinado foi doado pelo Prof. Dr. José Cola Zanúncio (Departamento
de Biologia Animal. Universidade Federal de Viçosa) ao primeiro autor, que depositou
o material-tipo nas seguintes coleções: Museu de Ciências Naturais, Fundação
Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil (MCNZ); Museu de
Zoologia da Universidade de São Paulo, SP, Brasil (MZSP);Coleção "Henry & Anne
Howden", Ottawa, Ontário, Canadá (HAHC); Coleção particular de Bruce D. Gill,
Otawa, Ontário, Canadá (BDGC); Coleção particular de Júlio N. C. Louzada, Lavras,
MG, Brasil (JNLC); Coleção particular de Fernando Vaz-de-Mello Rio de Janeiro, RJ,
Brasil (FVMC).
1. Setor de Ecologia, Departamento de Biologia Geral, Universidade Federal de Viçosa, Viçosa MG, 36571-000, Brasil.
2. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Cx. Postal 1188, Porto Alegre RS, 90001-970, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 95-100, 20 maio 1998
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Pedaridium louzadaorum sp.n.
(Figs. 1-11)
Holótipo macho: Brasil, Minas Gerais, Três Marias, X11.1993, J. C. Zanüncio leg. (armadilha UV)
(MZSP). Parátipos, com mesma procedência, 3 exemplares, mesma data; 2 exemplares, X.1989; 4 exemplares,
X11.1990; 1 exemplar, IX.1994 (MCNZ, HAHC, BDGC, JNLC e FVMC).
Descrição. Corpo ovalado (fig. 1). Comprimento total 2,2-2,6 mm. Largura umeral
1,2-1,4 mm. Colorido geral castanho-escuro; clava antenal alaranjada; antenas, peças
bucais e face ventral do corpo, avermelhadas; toda a pilosidade amarelada.
Cabeça (fig. 1) com pontuação setosa esparsa, entremeada por pontos menores e
não setosos; margem inferior do clípeo com franja de pêlos. Parte anterior do clípeo
com dois dentes em continuação com a margem, curtos, triangulares e voltados para
fora, separados por emarginação em forma de U muito aberto. Clípeo lateralmente
arredondado, com sinuosidade muito fraca. Olhos dorsalmente ovalados, largos, o
comprimento menor que o dobro da largura. Espaço interocular dorsal com cerca de
cinco vezes a largura de um olho. Escapo pouco mais longo que o comprimento dos
cinco antenômeros seguintes juntos (fig. 2).
Pronoto (figs. 1, 4) distintamente convexo, com pontuação semelhante à da cabeça;
na margem posterior com faixa irregular de pontos não setosos. Ângulos anteriores
conspícuos, arredondados; posteriores indistintos. Margens anterior, laterais e posterior
arredondadas.
Mesosterno (fig. 7) guamecido de pontos ocelares e umbilicados, não setosos.
Sutura meso-metasternal com lados subparalelos, o ápice triangular em ângulo obtuso.
Disco metasternal (fig. 7) com depressão ovalada, pouco conspícua, a superfície
guarnecida de pontos finos, esparsos, não setosos. Lados do metasterno guarnecidos de
pontos ocelares, umbilicados, não setosos.
Tíbias anteriores subtriangulares (fig. 3), com três dentes na metade distal, de
tamanho crescente para o ápice, o basal pouco conspícuo. Tíbias médias e posteriores
(figs. 6, 11) subtriangulares, com calcar subigual ao primeiro segmento tarsal. Tarsômero
I com aproximadamente o mesmo comprimento do seguinte. Garras tarsais anteriores
apendiculadas nos machos (fig. 5), afiladas nas fêmeas; garras médias e posteriores
afiladas e curvas em ambos os sexos (fig. 8).
Élitros (figs. 1, 4) convexos, margens laterais arredondadas. Região sutural sem
elevação. Estrias finas, com pontos regulares, espaçados pelo dobro de seu diâmetro.
Interestrias, exceto a segunda, glabra, com uma só fileira de pontos grandes e setosos;
na interestria sutural localizados na margem externa e, nas demais, na margem interna.
Sétima estria curta, cerca de um quarto do comprimento da sexta; estria marginal formada
por uma fileira de pontos espaçados.
Abdome (fig. 9) guarnecido de pontos irregulares, setosos apenas nos lados do
último segmento; com microescultura chagrinada nos lados e lisa no centro. Nos
primeiros segmentos, com fileiras de pontos finos próximo às suturas; nos dois últimos
segmentos, com pontos ocelares, umbilicados, misturados a alguns pontos finos. Pigídio
(figs. 9, 10) plano, mais largo que longo, superfície com pontos setosos grandes e
dispersos, misturados a outros finos e não setosos, marginado basal- e apicalmente, o
sulco basal estreito e interrompido no meio.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 95-100, 20 maio 1998
Duas novas espécies brasileiras de Pedaridium... 97
Figuras 1-11. Pedaridium louzadaorum sp. n., holótipo macho: 1, vista dorsal; 2, antena; 3, protíbia dorsal; 4,
pronoto e élitro, lateral; 5, garra anterior; 6, perna média; 7, meso- e metasterno; 8, garra posterior; 9, abdome;
10, pigídio; 11, perna posterior; figs. 1-4, 6, 7, 9-11 na mesma escala (barra=0,5 mm); figs. 5, 8 na mesma
escala (barra=0, Imm).
Etimologia. O nome da espécie é uma homenagem aos amigos Juliana, Marina,
Luísa e Júlio Louzada, pelo apoio e ajuda constantes no que se refere à
escarabaeoidologia.
Discussão. Pedaridium louzadaorum assemelha-se a P. venezuelensis Ferreira &
Galileo, 1993, sendo facilmente distinguível pela pontuação acentuada do pronoto e do
abdome, muito mais forte na nova espécie, pelos dentes da protíbia, o basal pouco
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 95-100, 20 maio 1998
98 VAZ-DE-MELLO & CANHEDO
conspícuo, pelos olhos maiores e pela forma da porção anterior da saliência metasternal.
Pedaridium zanunciorum sp.n.
(Figs. 12-22)
Holótipo macho: Brasil, Minas Gerais, Santa Bárbara, 17.X1.1994, J. C. Zanúncio leg. (armadilha UV)
(MZSP). Um parátipo macho com a mesma procedência, 22.X.1993 (FVMC).
Descrição. Corpo alongado-ovalado (fig. 12). Comprimento total 6,5 mm
(holótipo) a 5,6 mm (parátipo). Largura humeral 2,9-3,3 mm. Colorido geral preto;
clava antenal pardacenta; antenas, peças bucais e face inferior da cabeça, avermelhadas;
toda a pilosidade alaranjada.
Cabeça (fig. 12) com pontuação setosa fina e esparsa, clípeo inferiormente
marginado por franja de pêlos. Parte anterior do clípeo com dois dentes em continuação
com a margem, longos, afilados e voltados para cima, separados por emarginação em
forma de U muito aberto. Externamente aos dentes, com sinuosidade muito marcada.
Olhos dorsalmente pequenos, estreitos e alongados, com comprimento aproximadamente
o dobro da largura. Espaço interocular dorsal com mais de 20 vezes a largura de um
olho. Escapo antenal pouco maior que os cinco antenômeros seguintes juntos (fig. 13).
Pronoto (figs. 12, 15) pouco convexo, guarnecido de pontos setosos muito grandes
e regulares, densos, em geral de tamanho pouco menor no centro e parte anterior do
disco. Ângulos anteriores e posteriores arredondados, os anteriores projetados. Margens
anterior, laterais e posterior arredondadas.
Mesosterno (fig. 18) com grandes pontos ocelares e setosos. Sutura meso-
metasternal com lados subparalelos, o ápice em ângulo obtuso, levemente arredondado.
Disco metasternal (fig. 19) com grande depressão losangular. Superfície guarnecida de
pontos setosos, maiores e mais densos nos lados.
Tíbias anteriores subtriangulares (fig. 14), com três dentes na metade distal, de
tamanho crescente para o ápice. Calcar pouco mais longo que os dois primeiros
tarsômeros em conjunto (fig. 14). Garras tarsais anteriores apendiculadas nos machos
(fig. 17), afiladas nas fêmeas; as médias e posteriores afiladas e curvas, fortemente
dobradas na base, em ambos os sexos. Tíbias médias e posteriores subtriangulares
(figs. 21, 22), com calcar pouco mais longo que o primeiro artículo tarsal. Tarsômero I
pouco menor que o seguinte.
Élitros (figs. 12, 15, 16) convexos; margens laterais subparalelas, arredondadas
para o ápice. Região sutural sem elevação. Estrias largas, de margens sinuosas, com
pequenos pontos ovalados. Interestrias com pontos grandes e setosos; uma só fileira
externa de pontos na interestria sutural; uma interna e outra externa nas demais, a
interna sempre mais regular. Sétima estria longa, porém mais curta que a sexta; estria
marginal (fig. 16) numa depressão, regularmente marcada por pontos ovalados. Epipleura
com uma escavação mediana no terço apical e uma fileira de pontos setosos percorrendo
toda a sua extensão (fig. 16).
Abdome (fig. 19). Urosternitos IV a VI fusionados no centro, com pontos setosos,
elípticos e alongados nas laterais, assim como nos lados do urosternito III; todo o
urosternito VII e porção central dos demais guarnecidos por pontos setosos grandes.
Microescultura estriada. Pigídio (fig. 19) mais largo que longo, levemente giboso,
superfície com pontos setosos grandes e regulares, com fileira de pontos mais finos na
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 95-100, 20 maio 1998
99
Duas novas espécies brasileiras de Pedaridium...
Figuras 12-22. Pedaridium zanunciorum sp. n. holótipo macho: 12. vista dorsal; 13. antena; 14. protibia, dorsal;
15. pronoto e élitro, lateral; 16. epipleura, estria marginal e sétima estria; 17. garra anterior; 18. meso- e
metasterno; 19. abdome; 20. garra posterior; 21. perna média; 22. perna posterior; Figs. 12-16, 18, 19,21,22
na mesma escala (barra=0,5 mm). Figs. 17, 20 na mesma escala (barra=0, Imm).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 95-100, 20 maio 1998
100 VAZ-DE-MELLO & CANHEDO
margem apical. Margem basal marcada ‚por sulco continuo.
Etimologia. O nome da espécie é uma homenagem aos amigos Dr. José Cola
Zanúncio e M.Sc. Terezinha Vinha Zanúncio, pela doação dos espécimes estudados.
Discussão. A nova espécie assemelha-se a P. hirsutum (Harold, 1859), e separa-
se facilmente por não ter a região sutural dos élitros elevada. É facilmente distinguível
também de todas as espécies conhecidas do gênero pela forma dos dentes clipeais,
longos e agudos, semelhantes äqueles de algumas espécies com mais de dois dentes no
clípeo.
Para comportar as novas espécies, assim como Pedaridium bordoni Martínez,
1992, faz-se necessário modificar os itens 1,9 e 15, e acrescentar os itens 22,23 e 24 a
chave de FERREIRA & GALILEO (1993):
le Clípeo sem dentes, apenas com uma chanfradura central conspícua, formando
um lóbulo arredondado e voltado para cima a cada lado............................. 24
Clipeo com dentes......n.....unnnum een nenne ape eviave o Aa SR nO PR 2
IM. Comprimentototal superior a 5,6 mm... 0000220002200 2202 23
Comprimento total inferior a 5,5 mm... 2 vor AR 10
15012). Clipeo com dentes centrais triangulares, afastados............eseenensenensenensenenn 22:
Clipeo com dentes centrais triangulares, pröximos entre si; margens laterais
da cabeça estreitadas anteriormente. Brasil (AM, PA) ...........ccc
ee ne NR P. adisi (Ratcliffe, 1980)
22(15). Margens lätero-externas das protibias com tr&s denticulos proeminentes.
Venezuela (Carabobo)................... P. venezuelensis Ferreira & Galileo, 1993
Margens lätero-externas das protíbias com três denticulos, o basal pouco
conspícuo, Brasil" MO). ren. P. louzadaorum sp. n.
23(9). Elitros com a regiäo sutural elevada. Dentes clipeais triangulares. Brasil (MG,
SP:-PRERN IT me. NE N P. hirsutum (Harold, 1859)
Élitros com a região sutural simplesmente convexa. Dentes clipeais longos e
agudos Brasil (MG)... See. P. zanunciorum sp. n.
24(1). Élitros com estrias finas. Venezuela (Guárico, Barinas, Monagas, Anzoátegui,
ATA SUA PRM aos caem NS dt soa ee RS A P. bordoni Martínez, 1992
Élitros com estrias largas, com pontos ocelares ovalados. Brasil (MG, SP,
BR. N RM ss sto En qu P. paranensis Arrow, 1932
Agradecimentos. À Dra. Maria Helena Galileo (MCNZ) pela leitura do manuscrito e valiosos
comentários.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
FERREIRA, A. M. R. M. & GaLiLeo, M. H. M. 1993. Revisão taxonômica do gênero Pedaridium Harold, 1868
(Coleoptera, Scarabaeidae, Scarabaeinae, Coprini). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (74): 3-69.
MARTInEZ, A. 1992. Una nueva espécie de Pedaridium (Coleoptera: Scarabaeinae - Coprini). Gayana Zool.,
56(1-2): 21-25.
Recebido em 11.08.1997; aceito em 18.12.1997.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 95-100, 20 maio 1998
BIOLOGIA REPRODUTIVA DE LIGIA EXOTICA (CRUSTACEA, ISOPODA,
LIGIIDAE) NO MOLHE DO RIO TRAMANDAL, IMBE, RIO GRANDE DO
SUL, BRASIL
Getúlio Dornelles Souza '
ABSTRACT
THE REPRODUCTIVE BIOLOGY OF LIGIA EXOTICA (CRUSTACEA, ISOPODA, LIGIIDAE) ON
THE TRAMANDAÍ RIVER JETTY, IMBÉ, RIO GRANDE DO SUL, BRAZIL. The reproduction of Ligia
exotica Roux, 1828 was studied from November 1992 to December 1993 on the Tramandaí river jetty, Rio
Grande do Sul, Brazil. The period of reproduction was long, starting in September and finishing in April. The
majority of the pregnant females (95.95%) were found in the spring and summer, from September to February.
The breeding peak was October. The fecundity varied from 35 to 168 eggs-embryos/female (total length 1.74
to 3.04cm), showing an average value of 80 (+ 16) eggs-embryos. The females reach maturity in the first year
of life (total length 2.00 to 2.25cm). The fecundity/length and fecundity/weight relationships informed that the
fecundity incresead proportionally less than the length and weight.
KEYWORDS: Ligia exotica, reproductive biology, fecundity, jetty, Brazil.
INTRODUÇÃO
Ligia exotica Roux, 1828 é uma espécie halófila, largamente espalhada por todas
as regiões quentes e temperadas do globo, sendo encontrada no continente americano,
da Carolina do Norte ao sul do Brasil e da Califórnia ao Chile (LEMOS-DE-CASTRo, 1971).
Popularmente é conhecida como “baratinha da praia” (NARcHI, 1973). Geralmente vive
em substratos rígidos, tais como estacarias, molhes e litorais rochosos. Também foi
capturada sob cascas e orifícios de troncos decompostos, e entre as raízes expostas de
árvores mortas, localizadas na beira da praia (ScHuLTZ, 1977). É gregária (FARR, 1978)
e pode ser encontrada, em dias nublados ou chuvosos, em grupos numerosos logo acima
do nível das marés. Em dias claros, prefere ficar nas frestas ou entre as rochas.
Acompanha o ritmo das marés, subindo e descendo nas rochas, de acordo com a altura
alcançada pela água (NarcHiI, 1973).
1. Laboratório de Dinâmica Populacional, Instituto de Biociências, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Av. Ipiranga, 6681,
CEP 90619-900, Porto Alegre, RS, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 101-108, 20 maio 1998
102 SOUZA
Vários autores preocuparam-se com o estudo da biologia reprodutiva das espécies
de Ligia. ScHuLTZ (1977) coletou 60 exemplares de L. exotica na praia da Ilha St.
Catherines, Georgia, em abril, sendo que destes, 31 eram fêmeas; a constatação da
pequena quantidade de fêmeas grávidas (10,30%), neste mês, indicou o início da estação
reprodutiva da espécie.
CAREFOOT (1973) determinou para Ligia pallasii Brandt, 1833, o período
reprodutivo, o tempo de vida para a primeira maturação gonadal, o comprimento médio
das fêmeas ovadas e a média de ovos ou jovens produzidos. Posteriormente, CAREFOOT
(1979), estudando microhabitats preferenciais de jovens da espécie, verificou o
comprimento com que os mesmos emergem da bolsa incubadora e o habitat em que
vivem.
Koor & FreLD (1980) relataram o tempo de vida para o amadurecimento sexual
das fêmeas, o período de incubação dos ovos, o recrutamento anual de jovens de Ligia
dilatata Brandt, 1833 e calcularam a regressão entre a fecundidade e o comprimento
das fêmeas.
NicHoLLS (1931), baseado no cultivo de Ligia oceanica (Linnaeus) em laboratório,
informou a idade mínima para a procriação da espécie, a época de reprodução e o
número médio de jovens nascidos por desova.
O padrão bimodal de desova, característica de populações de muitas espécies de
isópodos terrestres, incluindo L. oceanica, é o produto de complexos processos que
diferem entre populações e pode ser explicado pela extensão dos períodos favoráveis à
liberação de filhotes. Quando este período é longo, indivíduos maduros devem procriar
no começo da estação, com possibilidade de talvez conseguir uma segunda desova
tardia na mesma estação. Animais menores imaturos podem crescer e, adquirindo um
tamanho mínimo para reprodução, devem multiplicar-se no final da estação (WiILLOWS,
1984). WırLows (1987), estudando duas populações distintas de L. oceanica, determinou
o tempo que a espécie leva para alcançar a primeira maturação.
Devido à grande abundância de L. exotica no molhe do rio Tramandaí e à pouca
bibliografia a respeito de sua reprodução, o presente trabalho visa determinar o período
reprodutivo, o tamanho da primeira maturação, a fecundidade, as relações fecundidade/
comprimento e fecundidade/peso desta espécie, e relatar alguns aspectos biológicos.
MATERIAL E MÉTODOS
Coletas mensais foram realizadas de novembro/92 a outubro/93 no molhe do rio Tramandaí, Imbé, Rio
Grande do Sul, Brasil. O molhe é constituído por rochas basálticas irregulares e apresenta, ao longo de sua
extensão, restos de construções, lixo doméstico e sobras de pescarias, servindo de habitat para diversas espécies
de crustáceos (Souza & FontTOURA, 1993). Cada coleta teve a duração de aproximadamente 4 horas.
Os espécimes de L. exotica foram capturados, durante o período diurno, manualmente e com auxílio de
uma bacia (28cm de diâmetro e 11cm de altura) que continha formol 4%. A técnica de coleta consistia em
levantar as rochas basálticas do molhe, onde havia grande quantidade de animais e sacudi-las em cima da
bacia. Deste modo, os animais caíam e eram fixados.
Os exemplares foram sexados e medidos com paquímetro de precisão 0,Imm, em laboratório. A medida
padrão utilizada foi o comprimento total, isto é, a medida compreendida entre a margem anterior da cabeça e
a extremidade distal do telso. Posteriormente, foram pesados em uma balança semi-analítica com precisão
0,01g e conservados em álcool 70ºgl. Os animais com menos de 0,90cm de comprimento total foram
considerados jovens devido à dificuldade na determinação do sexo.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 101-108, 20 maio 1998
Biologia reprodutiva de Ligia exotica... 103
O período reprodutivo foi determinado através da presença de fêmeas ovadas ou portando embriões no
decorrer dos meses de coleta. A partir do mês de maior frequência relativa e absoluta de fêmeas reprodutoras,
determinou-se o tamanho da primeira maturação pelo intervalo de classe (fechado à direita) com mais de 50%
de fêmeas ovadas-embrionadas. Os ovos ou embriões foram retirados das fêmeas e contados manualmente. As
relações fecundidade/comprimento e fecundidade/peso foram ajustadas pelas equagöes: F=a.W’, F=a.L”,
onde: F, fecundidade, o número de ovos ou embriões; W, peso da fêmea sem ovos ou embriões; L, comprimento
total da fêmea; a, coeficiente de regressão linear; b, coeficente de regressão angular.
Para a avaliação da forma, coloração e tamanho dos ovos, foram examinados dez ovos de cada espécime,
de um total de 20 fêmeas. Cada ovo teve sua extremidade maior (comprimento) e menor (largura) aferidas. As
médias e desvios padrões destas medidas foram calculados. O comprimento e largura de 50 indivíduos recém-
eclodidos também foram medidos.
Os lotes dos indivíduos estudados foram depositados no Museu de Ciência e Tecnologia, Pontifícia
Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Biologia. Ligia exotica foi encontrada, durante o dia, em grupos, próxima da
margem do rio Tramandaí, em buracos dos muros das casas, embaixo das plataformas
de pesca e, principalmente, entre as rochas basálticas do molhe. Tais dados conferem
com os registros sobre o gregarismo da espécie (FARR, 1978) e a localização desta em
substratos rígidos (NarcHr, 1973; ScHuLTZ, 1977).
Os indivíduos jovens de L. exotica, recém-liberados da câmara incubadora, tendem
a habitar as rochas basálticas, rodeadas por gramíneas, situadas mais distantes (+ 2,5m)
da margem d'água. Segundo CArEFooT (1979), exemplares de Ligia pallasii, após
emergirem da bolsa incubadora (com 2-3mm de comprimento) vivem na base úmida
da alga verde Enteromorpha sp. e, ainda jovens (5 mm) movem-se para o interior do
molhe, onde as fendas das rochas são habitats de adultos. O autor concluiu que a
preferência de organismos jovens por uma alga como microhabitat está relacionada à
proteção e suprimento de alimento. Assim, essa tendência de localização dos juvenis
de L. exotica, em rochas mais afastadas d'água e cercadas por gramíneas, também pode
estar ligada à procura de um abrigo (microambiente) mais estável, que os protege da
maré-alta e peixes predadores.
Nos meses mais quentes do ano (primavera, verão e outono), os espécimes foram
frequentemente visualizados e coletados nas frestas entre as rochas próximas ao nível
da água, protegendo-se do calor intenso e da luz direta do sol. No inverno, foram
capturados sob pedaços de madeira e pedras, localizadas em terrenos situados a cerca
de 5m da margem d'água. Os exemplares podem caminhar embaixo da água, aderidos
a uma rocha, mas também são excelentes nadadores. Quando em perigo, utilizam suas
furcas para saltar de uma rocha para outra. No molhe, alimentam-se de restos de
pescarias (iscas e vísceras de peixe) e outros materiais em deterioração trazidos pela
maré. De acordo com ScHuLTZ (1977), isópodos semi-terrestres são importantes
componentes da fauna entre marés, pois algumas espécies comem a vegetação
decomposta trazida pelos ventos e pelas ondas. Outras espécies, porém, se alimentam
das algas que se desenvolvem nessa vegetação deteriorada. Portanto, L. exotica funciona
como um importante elemento na reciclagem e mineralização de compostos orgânicos
de origem antrogênica ou natural.
Período reprodutivo. No ano da amostragem foi capturado um total de 6652
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 101-108, 20 maio 1998
104 SOUZA
espécimes de L. exotica, discriminados em 1000 jovens, 2471 machos e 3181 fêmeas,
das quais 346 estavam se reproduzindo (10,88% do total).
Examinando as frequências absolutas e relativas de fêmeas reprodutoras de L.
exotica (figs. 1,2), por mês de coleta no molhe do rio Tramandaí, observou-se que o
período reprodutivo da espécie iniciou em setembro e terminou em abril, havendo três
meses intercalados de intensificação da reprodução: outubro, dezembro e fevereiro,
sendo que o mês de outubro obteve o maior valor absoluto (116) e relativo (33,05%) de
fêmeas em reprodução. Praticamente a totalidade das fêmeas reprodutoras (95,95%)
foi coletada na primavera e verão, isto é, de setembro a fevereiro. A porcentagem
restante (4,05%) foi capturada no princípio do outono (março e abril). Nos meses de
maio a agosto não foi encontrada nenhuma fêmea ovada ou embrionada. Porém, no
início de setembro, ainda final da estação de inverno, algumas fêmeas já começaram a
desovar. Deste modo, a espécie possui um período reprodutivo longo que começa no
final do inverno, acentua-se na primavera e verão e estende-se até o início do outono.
Em Port Renfrew, Canadá, fêmeas grávidas de L. pallasii são normalmente
encontradas de maio a julho (primavera e começo do verão), no entanto, alguns
exemplares também estão ovados no inverno (CAREFOOT, 1973). Nas baías de Robin
Hood e Whitby, Inglaterra, L. oceanica apresenta duas ondas de desova sobrepostas,
ocorrentes de março a setembro. As fêmeas da primeira onda, chamadas grupo prematuro,
começam a ovar no início de março; no término de maio estão todas grávidas e cessam
a reprodução na metade do mês de julho. A segunda onda, grupo tardio, habitualmente
principia o ciclo reprodutor no final de maio e encerra no início de setembro. Do grupo
prematuro inicial, aproximadamente 40% dos espécimes sobrevive ao final do verão e,
destes, cerca de 25% produz uma segunda desova neste período (WiLLows, 1984). Em
Plymouth, Inglaterra, NícHoLLS (1931) verificou que L. oceanica reproduz-se em qualquer
mês do ano, mas relata que a primavera parece ser a grande estação de procriação da
espécie. Em Kommetjie, África do Sul, o recrutamento anual de L. dilatata ocorre de
outubro a maio, ou seja, da primavera ao outono (Koorp & FieLD, 1980). Considerando
que o período de incubação desta espécie é de 5-6 semanas, as fêmeas ovadas ou
embrionadas seriam encontradas de setembro a abril.
Os dados indicam que L. exotica apresenta um tempo de reprodução semelhante
ao registrado para L. dilatata (Koorp & FrgLD, 1980) e superior aos de L. pallasii
(CAREFOOT, 1973) e L. oceanica (WıLLows, 1984). A duração do período reprodutivo de
L. oceanica, registrada por NícHoLLS (1931), não pode ser comparada a este estudo,
pois o autor realizou sua pesquisa em laboratório, mantendo os espécimes em condições
adequadas e a temperaturas bem mais amenas (média de verão, 18'C; média de inverno,
14ºC) do que àquelas da natureza.
Considerando os comprimentos médios e os desvios padrões de fêmeas ovadas
ou embrionadas por mês de coleta (tab. I), assim como os resultados da comparação
dessas médias, usando a estatística t, revela a igualdade dos comprimentos médios de
setembro (2,18cm) (início do período reprodutivo) até novembro (2,15cm). Em dezembro
há uma elevação no tamanho médio das fêmeas grávidas (2,34cm), o qual permanece
em janeiro (2,32cm). No entanto, em fevereiro acontece uma queda de 0,28cm no
comprimento médio dos animais, passando estes a apresentar 2,04cm. Então, as fêmeas
voltam a progredir em tamanho no mês seguinte, atingindo 2,17cm de média. Embora
o teste não tenha demonstrado diferenças estatísticas significativas entre as médias de
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 101-108, 20 maio 1998
Biologia reprodutiva de Ligia exotica... 105
Tab. I. Comprimentos médios, desvios padrões e diferenças das médias de fêmeas ovadas ou embrionadas de
Ligia exotica, por mês de coleta, capturadas de novembro/92 a outubro/93, no molhe do rio Tramandaí, Imbé,
RS. * Há diferença estatística significativa entre as médias (0=0,05).
Meses Comprimento médio (cm) Comparação das médias t calculado t tabela
e desvio padrão
nov x=2,15, 0=0,19 nov-dez 3.03% 2,00
dez 32.34, 60-020 dez-jan 0,37 2.12
jan 232, 6080 jan-fev 4,38* 212
fev x=2,04, 0=0,14 fev-mar 2,69* 2.02
mar x—217.0-0.15 mar-abr 31 2,18
abr x-2.32..0=0:06 abr-set 1,07 2,00
set x=2.18,0-0.17 set-out 0,06 1,96
out x=2:118,0-0,16 out-nov 1,19 1,96
março e abril, abril e setembro, cabe ressaltar que o baixo número de fêmeas ovigeras,
capturadas em abril (n=2), influenciou nestes resultados.
A brusca diminuição no comprimento médio das fêmeas, ocorrida em fevereiro
(tab. I), somada à existência de um grande desvio padrão no mês anterior (janeiro)
indicam o ingresso de um novo grupo de animais maduros. Estas constatações
corroboram a existência do terceiro ápice reprodutivo (fevereiro), mencionado
anteriormente nas distribuições de frequências absolutas e relativas (figs. 1, 2). Prova-
velmente, esse novo grupo tenha nascido no início do período reprodutivo da espécie,
isto é, no mês de outubro, crescido e alcançado a maturidade em fevereiro. Por outro
lado, os espécimes eclodidos a partir de março, possivelmente, se desenvolveram,
iniciaram a procriação na época reprodutiva seguinte (setembro) e demonstraram um
primeiro apogeu reprodutivo em outubro (figs. 1, 2). Estes animais continuaram
crescendo e multiplicando-se e, após dois meses, revelaram o segundo pico de
perpetuação da espécie no mês de dezembro (figs. 1, 2). Neste mês, não ocorreu a
entrada de um terceiro grupo, sexualmente ativo e menor, pois não houve redução no
comprimento médio das fêmeas (tab. I). Assim, L. exotica apresenta dois grupos distintos
reproduzindo-se dentro do mesmo período reprodutivo e um padrão trimodal de desova.
Tamanho da primeira maturação. O mês de outubro caracterizou-se por apresentar
a maior quantidade absoluta e relativa de fêmeas reprodutoras por coleta. Considerando
a frequência relativa de fêmeas reprodutoras, por intervalo de classe do comprimento
total, amostradas nesse mês, verifica-se que as menores fêmeas estão inseridas no
intervalo de classe entre 1,75 e 2,00cm e as maiores entre 2,75 e 3,00cm (fig. 3). O
tamanho da primeira maturação de L. exotica está localizado no intervalo com frequência
relativa maior que 50%, ou seja, entre 2,00 e 2,25cm de comprimento total. Considerando
as explicações anteriores, pode-se afirmar que a espécie apresenta maturidade sexual
ainda no seu primeiro ano de vida. No entanto, o grupo de animais nascido em outubro
seria recrutado para a procriação com cinco meses de vida e o outro grupo de espécimes,
eclodido a partir de março, atingiria a maturidade reprodutiva aos sete meses de
existência.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 101-108, 20 maio 1998
106 SOUZA
Frequência absoluta (4h de coleta
Frequência relativa (%)
eses de coleta 2
N
1 à |
NZ Ph
Figs. 1-3. Fêmeas ovadas ou embrionadas de
Ligia exotica, por mês de coleta, amostradas de
novembro/92 a outubro/93, no molhe do rio
Tramandaí, Imbé, RS: 1, Frequências absolutas;
2, Frequências relativas; 3, Frequências relativas
A : por intervalo de classe do comprimento total.
[0) VE PN
175 200 225 250 275 3.00
Comprimento total (cm)
Freqüencia relativa (%)
CAREFOOT (1973) e Koor & FıELD (1980) registraram que L. pallasii e L. dilatata
começam a reproduzir-se com doze meses. Segundo NicHoLLs (1931)e WiLLows (1987),
as fêmeas de L. oceanica requerem ao menos um ano para desovar. Assim, L. exotica
torna-se madura sexualmente antes das supracitadas espécies.
Fecundidade. Foi calculada a partir de 230 espécimes, com comprimentos variando
de 1,74 a 3,04cm, os quais apresentaram valores absolutos de 35 a 168 ovos-embriöes.
O comprimento médio das fêmeas grávidas e o número médio de ovos-embriões
encontrados foram, respectivamente, de 2,20cm (+ 0,20) e 80 (+16). O tamanho médio
das fêmeas reprodutivas de L. pallasii foi praticamente o mesmo, 2,25cm (+ 0,22cm);
no entanto, a produção média por desova, foi bem menor, isto é, de 48 ovos-jovens
(+11) (n=26) (CAREFooT, 1973). Ainda com relação à fecundidade média, L. exotica
demonstrou um resultado idêntico ao de L. oceanica (NicHoLLs, 1931). Segundo este
autor, a média de jovens nascidos foi de 80, mas houve uma amplitude de procriação,
pois alguns espécimes eclodiram 40 jovens e outros, mais de 100. Com respeito à
envergadura, os exemplares ovados de L. exotica, capturados por ScHuLTZ (1977),
possuíam de 2,0 a 2,25cm de comprimento total, inserindo-se, portanto, dentro da faixa
de valores das fêmeas reprodutoras analisadas no presente trabalho.
As relações fecundidade/comprimento e fecundidade/peso (figs. 4, 5) foram
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 101-108, 20 maio 1998
Biologia reprodutiva de Ligia exotica... 107
Número de ovos ou embriões
Número de ovos ou embriões
Comprimento total (cm) 4
Figs. 4-5. 4, Relação fecundidade/comprimento de fêmeas de Ligia exotica, coletadas de novembro a outubro/
93, no molhe do rio Tramandaí, Imbé, RS; 5. Relação fecundidade/peso de fêmeas. (F, número de ovos ou
embriões; L, comprimento total da fêmea (cm); W, peso (g).
descritas pelas equações abaixo (F, fecundidade; L, comprimento total em centímetros;
W, peso em gramas): F = 19,99.L'"“:r =0,77;F= 166,6. W°“”; r = 0,79
Ambos os coeficientes de regressão angular (b=1,741 e b=0,6532) informaram
que os valores de fecundidade aumentaram proporcionalmente menos que as medidas
de comprimento total e peso das fêmeas.
Koop & FreLD (1980) estabeleceram para L. dilatata (n=42), a relação entre a
fecundidade e o comprimento, por meio da equação: F=1,9L - 3,7 (L= comprimento
total em milímetros, r= 0,41). Aplicando medidas de comprimento total, entre 1,7 e
1,9cm, representativas de tamanhos de fêmeas grávidas de L. dilatata e L. exotica, nas
expressões fecundidade/comprimento de ambas, verificou-se que, comparativamente,
a primeira espécie apresentou uma menor desova.
Os ovos, ao chegarem na câmara incubadora, apresentaram forma ovóide e, antes
de serem fixados, coloração amarela. O comprimento dos mesmos variou de 0,11 a
0,20cm (x=0,14; 0=0,013) e a largura de 0,09 a 0,14cm (x=0,11;0=0,009).
O comprimento médio dos espécimes recém-eclodidos de L. exotica oscilou entre
0,29 e 0,36cm (x=0,32; 6=0,015), já a largura, entre 0,13 e 0,16cm (x=0,15, 0=0,006).
Desta forma, os dados de comprimento dos recém-nascidos de L. exotica ficaram muito
próximos dos encontrados para L. pallasii (0,2-0,3cm) por CAREFooT (1979).
Agradecimentos. Aos mestres Elinéa B. Cracco, Marcelo P. de Barros (Museu Paraense Emílio Goeldi)
e Paulo C. Pereira (Universidade Estadual de Londrina), pela ajuda no trabalho de campo, e aos pesquisadores
Dr. Jayme L. e Silva (Universidade Federal do Paraná) e Dr. Robert Willows (Institute for Marine Environmental
Research), pela atenção e envio de separatas.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 101-108, 20 maio 1998
108 SOUZA
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Koor, K. & FieLD, J.G. 1980. The influence of food availability on population dynamics of a supralittoral
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WiLLows, R.I. 1984. Breeding phenology of woodlice and oostegite development in Ligia oceanica (L.)
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— . 1987. Intrapopulation variation in the reproductive characteristics of two populations of Ligia oceanica
(Crustacea, Oniscidea). J. Anim. Ecol., Oxford, 56: 331-340.
)
Recebido em 24.02.1997; aceito em 22.10.1997.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 101-108, 20 maio 1998
SOBRE O GÊNERO OSORIELLA: DESCRIÇÃO DE DUAS ESPÉCIES NOVAS
E DA FEMEA DE O. RUBELLA (ARANEAE, ANYPHAENIDAE,
ANYPHAENINAE)
Antonio D. Brescovit »?
ABSTRACT
ON THE GENUS OSORIELLA: DESCRIPTION OF TWO NEW SPECIES AND OF THE FEMALE
OFO. RUBELLA (ARANEAE, ANYPHAENIDAE, ANYPHAENINAE). Anyphaena gentilis Keyserling, female
from Rio de Janeiro, Brazil, is here synonymized with Osoriella rubella (Keyserling), type species, and
redescribed. Two new species are added to the genus, O. domingos from Brazil and O. tahela from Peru,
Bolivia, Paraguay, Brazil and Argentina. A putative synapomorphy for the genus, males with long leg I, almost
one third longer than leg IV, is proposed.
KEYWORDS. Araneae, Anyphaenidae, Neotropical, Osoriella, Taxonomy.
INTRODUÇÃO
O gênero Osoriella Mello-Leitão foi revisado por Brescovir (1993), que o
restringiu à espécie-tipo, Osoriella rubella (Keyserling, 1891), conhecida somente por
machos do Rio de Janeiro, Brasil. Foi abordado novamente por Brescovir (1996), dentro
de ampla revisão de Anyphaeninae.
Dentre o material de Anyphaenidae da coleção particular de Renner L.C. Baptista,
atualmente alocada no Museu Nacional do Rio de Janeiro, encontrou-se machos e fêmeas
de O. rubella coletados na região serrana do Estado do Rio de Janeiro. O exame das
fêmeas revelou que se tratava de Anyphaena gentilis, descrita por KEYsERLING (1891),
com base em fêmea, coletada na mesma região. Este táxon já havia sido incluído em
Teudis O.P.-Cambridge por PETRUNKEVITCH (1911) e, recentemente, transferido para Aysha
Keyserling por Brescovir (1996). Além da descrição da fêmea de O. rubella, duas
espécies novas são incluídas no gênero, Osoriella domingos do Brasil e O. tahela sobre
material oriundo do Brasil, Peru, Bolívia, Paraguai e Argentina.
1. Laboratório de Artrópodes, Instituto Butantan, Av. Vital Brasil, 1500, CEP 05503-900, Butantã, São Paulo, SP, Brasil.
2. Bolsista CNPq.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 109-120, 20 maio 1998
110 BrEscovIT
Machos das três espécies compartilham perna I longa, a qual pode ser um terço
maior que a perna IV, o que parece ser um caráter sinapomórfico para o gênero. Os
machos apresentam palpo com processo embólico, mas apenas O. rubellae O. domingos
têm apófise distal cônica neste processo (figs. 4, 18; Brescovir, 1993, figs. 4-5). Em O.
tahela, o processo embólico está encoberto pelo tégulo e, aparentemente, não apresenta
apófise cônica comum às duas outras espécies, mas uma borda arredondada saliente
(ADE, fig. 22), junto à base do êmbolo, do qual se separa por uma sutura transversal.
Caracter comum às fêmeas das três espécies é a presença de uma aba anterior no epígino
(figs. 1, 5, 9, 20, 24). Esta estrutura também ocorre no epígino de fêmeas de pelo
menos outros três gêneros do grupo caracterizado pela presença de processo embólico
no palpo dos machos, Aysha, Xiruana Brescovit e Pippuhana Brescovit (ver BRESCOVIT,
1996, figs. 261; 281; 303). Isto pode acarretar dificuldade na identificação de fêmeas
isoladas de espécies destes três gêneros e de Osoriella. As fêmeas de Aysha, pelo menos
do grupo prospera, apresentam um par de abas anteriores no epígino enquanto as de
Osoriella só apresentam uma (ver Brescovir, 1996, figs. 261, 267). As fêmeas de Xiruana
têm as bordas laterais fundidas à borda anterior, formando uma placa contínua (ver
Brescovir, 1996: fig. 281) e as de Pippuhana têm borda anterior muito larga e átrio
inconspicuo (ver Brescovir, 1996, figs. 303, 307).
O material examinado está depositado nas seguintes coleções (curadores entre
parênteses): AMNH, American Museum of Natural History, New York (N.I. Platnick);
BMNH, The Natural History Museum, London (P. Hillyard); CPDC, Centro de
Pesquisas do Cacau - CEPLAC, Itabuna (P.S. Terra); FMLT, Fundación Miguel Lillo,
San Miguel de Tucumán (J.A. Corronca); FMS, Forschungsinstitut und Museum
Senckenberg, Frankfurt (M. Grasshoff); IBSP, Instituto Butantan, São Paulo (A.D.
Brescovit); MACN, Museo Argentino de Ciências Naturales “Bernardino Rivadavia”,
Buenos Aires (E. Maury); MCN, Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotänica
do Rio Grande do Sul, Porto Alegre (E.H. Buckup); MCP, Museu de Ciências e
Tecnologia, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre
(AA. Lise); MHNP, Museo Nacional de Historia Natural do Paraguay, San Lorenzo
(J.A. Kochalka); MNHN, Museum National de Histoire Naturelle, Paris (C. Rollard);
MNRJ, Museu Nacional do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro (A.B. Kury); MZLQ,
Museu de Zoologia “Luiz de Queiroz”, Piracicaba (A.D. Paschoal); MZSP, Museu de
Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo (J.L. Leme); FNT, Fundação
Natureza do Tocantins, Palmas (A.M.R.M. Ferreira); RLCB, Coleção particular Renner
L.C. Baptista, no MNRJ; UEPB, Universidade Estadual Paulista, Botucatu (I.M.P.
Rinaldi); ZMB, Zentralinstitut der Humboldt-Universitãt zu Berlin, Berlin (J. Dunlop).
O formato das descrições, abreviaturas, terminologia e espinulação (indicada
apenas a que difere da fórmula geral) seguem Brescovir (1996). As medidas estão
expressas em milímetros. O epígino foi imerso em óleo de cravo para estudo das
partes internas, conforme técnica proposta por Levi (1965). As fotografias foram
elaboradas em microscópio de varredura JEOL, modelo JSM 8404, do Laboratório de
Microscopia Eletrônica do Departamento de Física Geral, do Instituto de Física da
Universidade de São Paulo (USP).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 109-120, 20 maio 1998
Sobre o gênero Osoriella... 111
Osoriella Mello-Leitão
Osoriella MELLo-LEITAo, 1922: 36. Espécie-tipo por designação original, Anyphaena rubella Keyserling, 1891;
Brescovir, 1993: 788; 1996: 102.
Diagnose. Perna I dos machos, quase um terço mais longa que a IV, é uma
sinapomorfia putativa para o gênero. Caracteres auxiliares são: machos com apófise
tibial retrolateral desenvolvida, em geral com escavação mediana (figs. 4, 8, 16, 19,
23); processo embólico com uma apófise distal (figs. 4, 18; Brescovir, 1993, fig. 5) ou
com uma área arredondada saliente (fig. 22); epigino das fêmeas com aba anterior
larga, projetada ou não sobre átrio, o qual é amplo (figs. 1, 5, 9, 20, 24).
Descrição. Apresentada em Brescovir (1993). Algumas estruturas não abordadas
anteriormente são agora mencionadas: quelíceras com 6 a 8 dentes na retromargem,
em geral 5 agrupados medianamente e dois ou três dispersos ao longo da margem do
sulco, na região distal (fig. 13). Orgão tarsal capsulado, com uma fenda estreita e
alongada a partir da abertura (fig. 11), uma provável sinapomorfia compartilhada por
Anyphaenidae e Clubionidae (Ramirez et al., 1997). Base da tricobótria com borda
semicircular apresentando sulcos longitudinais (fig. 12). Epígino com átrio relativamente
amplo; aba mediana anterior larga, com prolongamentos sobre o átrio em O. rubella e
larga e curta nas outras espécies; bordas laterais estreitas, curvadas posteriormente
para o centro do epígino (figs. 20, 24). Internamente, com duas espermatecas globosas
ou alongadas, basais, em geral próximas, mas afastadas por seu diâmetro em O. rubella;
ductos de copulação curtos, inconspícuos em O. domingos, e não enrolados; receptáculos
seminais globosos, com ductos alongados, que podem estar encobertos pelas
espermatecas, como em O. rubella (fig. 2); ductos de fertilização curtos, sinuosos e
basais às espermatecas (figs. 2, 6, 10).
Osoriella rubella (Keyserling)
(Figs. 1,2, 11-16)
Anyphaena rubella KEYsERLING, 1891: 113, fig. 73 (lectótipo macho BMNH 620 (designado por BRESCOVIT,
1993: 789), Nova Friburgo, Rio de Janeiro, Brasil, 07.1.1890, Göldi col., examinado).
Anyphaena gentilis KEYsERLING, 1891: 119, fig. 79 (holótipo fêmea BMNH 1890.7.1.619, Alto da Serra, Nova
Friburgo, Rio de Janeiro, Brasil, Göldi col., examinado). Syn. n.
Teudis gentilis: PETRUNKEVITCH, 1911: 516.
Teudis rubellus: PETRUNKEVITCH, 1911: 518.
Osoriella rubella: MELLO-LEITAo, 1922: 36; 1925: 456; RoEwER, 1954: 543; BonneET, 1958: 3216; BRESCOVIT,
1993: 789, figs. 1-5; 1996: 102, figs. 269-273.
Aysha gentilis: Brescovir, 1996: 99.
Diagnose. Osoriella rubella difere das demais espécies por apresentar êmbolo
longo e filiforme; ápice do címbio muito alongado e apófise média estreitada
medianamente no palpo do macho (figs. 14, 15; Brescovir, 1993, figs. 2, 3); a fêmea
pela aba ovalada e dois prolongamentos laterais, projetados sobre o átrio (fig. 1).
Descrição. Macho: vide Brescovir (1993; 1996). Palpo: figs.14-16.
Fêmea (holótipo de Anyphaena gentilis). Carapaça e quelíceras amareladas.
Lábio e enditos amarelados. Esterno creme, com bordas alaranjadas. Pernas alaranjadas,
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 109-120, 20 maio 1998
112 BrEscovIT
Figs. 1-2. Osoriella rubella (Mello-Leitão). Epígino: 1, ventral; 2, dorsal. (Abreviaturas: A, átrio; BL, bordas
laterais; DC, ducto de copulação; DF, ducto de fertilização; EE, espermateca; PL, prolongamento lateral da
aba; RS, receptáculo seminal). Escalas: 0,25 mm.
com manchas marrons esparsas em todos os artículos. Abdômen creme, com algumas
bandas irregulares alaranjadas e/ou marrons no dorso anterior.
Comprimento total 7,10. Carapaça: comprimento 3,10, largura 2,30. Clípeo:
altura 0,07. Olhos: QOM, comprimento 0,46, largura anterior 0,31, largura posterior
0,50. Diâmetros: OMA 0,11, OLA 0,18, OMP 0,18, OLP 0,20. Interdistâncias:
OMA-OMA 0,07, OMA-OLA 0,08, OMP-OMP 0,18, OMP-OLP 0,18, OLA-OLP 0,08.
Quelíceras: 1,45 de comprimento, com 3 dentes na promargem e 7 dentículos na
retromargem (fig. 13).
Abdômen: comprimento 3,90, largura 2,25. Espiráculo traqueal distando 0,85 do
sulco epigástrico e 1,70 da base das fiandeiras.
Pernas I: fêmur 3,80/ patela 1,40/ tíbia 4,15/ metatarso 3,60/ tarso 1,75/ total
14,70/ II: 3,00/ 1,15/ 2,65/ 2,55/ 1,10/ 10,45/ IH: 2,35/ 0,85/ 1,70/ 2,10/ 0,75/ 7,75/ IV:
ausente (já constatado por KEYSERLING, 1891). Espinulagäo: perna II tíbia rl-1-1.
Epígino: bordas laterais salientes, arredondadas, receptáculos seminais visíveis por
transparência; átrio amplo (fig. 1). Internamente, com ductos de copulação curtos,
envolvendo medianamente as espermatecas, alongadas e estreitas; receptáculos seminais
globosos, com ductos encobertos pelas espermatecas; ductos de fertilização curtos e
estreitos (fig. 2).
Variação. Comprimento (seis machos) total 3,80-7,00; carapaça 1,90-3,20; fêmur
I 3,00-5,80;(quatro fêmeas) total 5,00-7,10; carapaça 2,00-3,10; fêmur I 2,10-3,80.
Distribuição. Conhecida anteriormente para o Rio de Janeiro e Paraná. Sua
distribuição é ampliada para os estados de Minas Gerais, Espírito Santo e São Paulo.
Material adicional. BRASIL. Minas Gerais/Espírito Santo: Parque Nacional do Caparaó, 19, VIII.1986,
R.L.C. Baptista col. (IBSP 10744); Rio de Janeiro: Teresópolis, Volta Redonda, 3 S, 29, 1 imaturo, 28.1.1995,
R.L.C. Baptista & M.I. Landin col. (MNRJ 13452; IBSP 10745); São Paulo: Mogi das Cruzes, 19, 28.V1.1997,
R. Martins col. (IBSP 11971).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 109-120, 20 maio 1998
Sobre o gênero Osoriella... 113
Osoriella domingos sp.n.
(Figs. 3-6; 17-20)
Tipos. Holótipo macho, alótipo fêmea, MNRJ 13470, Morro São Domingos, Poços
de Caldas, Minas Gerais, Brasil, 4.11.1968, J. Becker col.; parátipos: 1 macho, 1 fêmea,
IBSP 10746, mesmos dados de procedência; 1 macho, 19.11.1970 e 1 fêmea, 09.V.1970,
MNRJ 13468 e 13469, Fazenda Santa Tereza, Uruçuca, Bahia, Brasil, ambos coletados
pelo CEPLAC.
Etimologia. O nome específico é um substantivo e refere-se à localidade-tipo.
Diagnose. O macho de Osoriella domingos assemelha-se ao de O. tahela pelo
êmbolo curto e largo, mas separa-se desta por apresentar apófise tibial retrolateral com
uma grande escavação oblíqua na região mediana (figs. 4, 19) e apófise distal cônica
no processo embölico (figs. 4, 17, 18). A fêmea difere pela aba semicircular e bordas
laterais do epígino invaginadas distalmente (figs. 5, 20).
Descrição. Macho (holótipo). Coloração: carapaça laranja, com sulco torácico
marrom-avermelhado e olhos rodeados de pigmento preto. Quelíceras marrom-
avermelhadas, com a garra mais escura. Lábio, enditos e esterno amarelados. Pernas
alaranjadas. Abdômen cinza-claro, exceto ventre mais claro.
Comprimento total 6,30. Carapaça: comprimento 3,00, largura 2,20. Clípeo:
altura 0,08. Olhos: QOM, comprimento 0,37, largura anterior 0,32, largura posterior
0,46. Diâmetros: OMA 0,11, OLA 0,18, OMP 0,15, OLP 0,16. Interdistäncias:
OMA-OMA 0,05, OMA-OLA 0,05, OMP-OMP 0,15, OMP-OLP 0,13, OLA-OLP 0,06.
Quelíceras: 1,17 de comprimento, com 3 dentes na promargem e 6 dentículos na
retromargem.
Abdômen: comprimento 3,20, largura 1,60. Espiráculo traqueal distando 0,60 do
sulco epigástrico e 1,60 da base das fiandeiras.
Pernas I: fórmula 1243, fêmur 4,80/ patela 1,50/ tíbia 5,90/ metatarso 5,90/
tarso 2,20/ total 20,30/ II: 3,50/ 1,25/ 3,80/ 3,50/ 1,40/ 13,45/ HI: 2,30/ 0,90/ 1,90/
2,50/0,70/8,30/IV: 3,60/ 1,10/ 3,00/ 3,80/ 0,85/ 12,35. Espinulação: pernas I metatarso
p0-1-0, r0-1-0; IH tíbia p1-1-0, r1-1-0, metatarso p0-1-0, r0-1-0; Il tíbia rl-1-1; IV tíbia
v2-2-2, pl-1-1, rl-1-1. Palpo: apófise tibial retrolateral de ápice cônico (figs. 4, 19);
apófise média de ápice afilado (figs. 4, 18); êmbolo curto, estreito e retorcido na base
(figs. 3, 18).
Fêmea (alótipo). Coloração como no macho, exceto região cefálica, marrom-
avermelhada, e lábio e enditos, alaranjados.
Comprimento total 8,00. Carapaça: comprimento 3,00, largura 2,30. Clípeo:
altura 0,06. Olhos: QOM, comprimento 0,38, largura anterior 0,31, largura posterior
0,47. Diâmetros: OMA 0,11, OLA 0,18, OMP 0,15, OLP 0,16. Interdistâncias:
OMA-OMA 0,05, OMA-OLA 0,05, OMP-OMP 0,16, OMP-OLP 0,17, OLA-OLP 0,06.
Quelíceras: 1,40 de comprimento, com 5 dentes na promargem e 7 dentículos na
retromargem.
Abdômen: comprimento 5,10, largura 3,20. Espiráculo traqueal distando 1,00 do
sulco epigástrico e 2,30 da base das fiandeiras.
Pernas I: fórmula 1423, fêmur 3,10/ patela 1,30/ tíbia 3,20/ metatarso 2,80/
tarso 1,20/ total 11,60/ II: 2,60/ 1,10/ 2,50/ 2,20/ 1,00/9,40/ III: 1,90/ 0,80/ 1,40/ 1,70/
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 109-120, 20 maio 1998
114 BRESCOVIT
Figs. 3-10. 3-6. Osoriella domingos sp.n. Palpo do macho: 3, ventral; 4, retrolateral; epigino da fêmea: 5,
ventral; 6, dorsal. 7-10. Osoriella tahela sp.n. Palpo do macho: 7, ventral; 8, retrolateral; epigino: 9, ventral;
10, dorsal. (Abreviaturas: APE, apöfise do processo embölico; BL, borda lateral; E, êmbolo; EE, espermateca,
DC, ducto de copulação; PE, processo embólico). Escalas 0,25 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 109-120, 20 maio 1998
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Sobre o gênero Osoriella... 115
0,60/ 6,40/ IV: 2,70/ 1,05/ 2,40/ 2,90/ 0,80/ 9,85. Espinulação: pernas I tíbia pl-1-0,
r1-1-0, metatarso p0-1-0, r0-1-0; II tíbia r0-1-0, metatarso p0-1-0, r0-1-0; III tíbia v2-
2-1r; IV tíbia v2-2-2. Epígino: átrio fortemente estriado (figs. 5, 20). Receptáculos
seminais e espermatecas vistas por transparência (fig. 5). Internamente, com ductos
copulatörios inconspicuos; espermatecas circulares, basais e quase juntas; receptäculos
seminais com ápices arredondados e ductos longos; ductos de fertilização na base das
espermatecas, estreitos e alongados (fig. 6).
Variação. Comprimento (10 machos): total 4,60-6,30; carapaça 2,00-3,10; fêmur
I 3,10-5,00; quelíceras 0,87-2,55; (09 fêmeas): total 5,00-8,00; carapaça 2,10-3,00;
fêmur I 2,20-3,10. Machos recém-coletados apresentam área cefálica, bandas
paramedianas da carapaça e quelíceras marrom-avermelhadas. As pernas podem
apresentar bandas longitudinais esparsas, cinzas e negras.
Distribuição. Nordeste, sudeste e sul do Brasil.
Material examinado. BRASIL. Pernambuco: Serra do Comunati, 1 S (MNHN ex 17195); Minas
Gerais: Santa Rita de Caldas, 1 &, XII.1953, F.S. Pereira col. (IBSP 10749); Bahia: 1 S& (MNHN 16223);
Itamaraju (Fazenda Jacarandá), 26, 9.X11.1977,J.S. Santos col. (CPDC; IBSP 10748); Camacan (Fazenda São
Roque), 1 S, 03.X11.1977, J.S. Santos col. (CPDC 3791); Uruçuca (Fazenda Santa Tereza), 1 GS, 03.VI.1970,
CEPLAC col. (MNRJ 13454); 1 & 1 imaturo, 06.1.1970, CEPLAC col. (MNRJ 13453); Juçari (Fazenda São
Francisco), 16, 19, 26.X1.1970, CEPLAC col. (IBSP 10747); Espírito Santo: Apaicá, 1 GS, 1 imaturo, R.L.C.
Baptista col. (RLCB 3600); Rio de Janeiro: Rio de Janeiro (Represa Rio Grande), 1 G, 11.1976, M. Alvarenga
col. (AMNH); (Andaraí), 29, M. Rosa col. (MNRJ 59380); Sao Paulo: Ilha Vitória, 1 GS, III.1964, Exp. MZSP
col. (MZSP 12320); Amparo, Monte Alegre do Sul (Fazenda Nossa Senhora da Encarnação), 1 G, 15.11.1940,
J.L. Lima col. (MZSP 12220); Santa Catarina: Nova Teutônia, 1 GS, F. Plaumann col. (FMS); Rio Grande do
Sul: Osório (Lagoa do Leste), 16, 13.11.1995, S. Rosa col. (MCP 3902); Sobradinho, 1 GS, 10.1.1986, A.A. Lise
col. (MCN 10943); Viamão (Parque Estadual de Itapuã), 1 GS, 19.1.1977, E.H. Buckup col. (MCN 5214); Pelotas,
20,29, 31.X.1996, L. Moura col. (MCN 18149).
Osoriella tahela sp.n.
(Figs. 7-10; 21-24)
Tipos. Holótipo macho, alótipo fêmea, MCN 22188, Refúgio Biológico Santa
Helena, Santa Helena, Paraná, Brasil, 12-16.X1.1991, A.B. Bonaldo col.; parätipos: 2
machos 2 fêmeas, MCN 28496, IBSP 10750, mesmos dados do lote anterior; 1 macho,
2 fêmeas, MZSP 12134, Rubiäo Júnior, Botucatu, São Paulo, Brasil, 14.X11.1976.
Etimologia. O nome específico é uma combinação arbitrária de letras.
Diagnose. O macho de Osoriella tahela assemelha-se ao de O. domingos pelo
êmbolo curto e retorcido na base, mas distingue-se deste pela apófise tibial retrolateral
com longo prolongamento apical (figs. 8, 23). A fêmea separa-se das demais pelo epígino
com aba curta e sub-retangular e bordas laterais, delgadas e semicirculares (figs. 9, 24).
Descrição. Macho (holótipo). Cefalotórax laranja, exceto esterno, amarelo. Pernas
amarelas. Abdômen variando, de cinza-escuro ao esbranquiçado.
Comprimento total 6,10. Carapaça: comprimento 2,50, largura 1,80. Clípeo:
altura 0,08. Olhos: QOM, comprimento 0,32, largura anterior 0,25, largura posterior
0,31. Diâmetros: OMA 0,08, OLA 0,15, OMP 0,15, OLP 0,14. Interdistâncias:
OMA-OMA 0,06, OMA-OLA 0,06, OMP-OMP 0,13, OMP-OLP 0,17, OLA-OLP 0,08.
Quelíceras: 2,30 de comprimento, com 3 dentes na promargem e 8 dentículos na
retromargem.
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116 BrEscovIT
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Figs. 11-16. Osoriella rubella (Mello-Leitão), macho. 11, órgão tarsal, perna I; 12, base da tricobótria, perna I;
13, quelícera, retrolateral; 14-16. Palpo: 14, ventral; 15, detalhe do ápice do palpo, base do êmbolo e apófise
média, ventral; 16, apófise tibial retrolateral, retrolateral.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 109-120, 20 maio 1998
Sobre o gênero Osoriella... 17:
Figs. 17-20. Osoriella domingos sp. n. 17-19. Palpo do macho: 17, ventral; 18, detalhe do äpice do palpo,
êmbolo e apófise média, ventral; 19, apöfise tibial retrolateral, retrolateral. 20. Epigino da fêmea: ventral
(Abreviaturas: APE, apófise do processo embólico; E, êmbolo; PE, processo embólico; T, tégulo).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 109-120, 20 maio 1998
118 BRESCOVIT
Abdömen: comprimento 3,70, largura 1,20. Espiräculo traqueal distando 0,50 do
sulco epigästrico e 2,20 da base das fiandeiras.
Pernas I: fórmula 1423, fêmur 4,10/ patela 1,20/ tíbia 5,10/ metatarso 5,10/
tarso 1,70/ total 17,20/ II: 3,10/ 0,90/ 3,20/ 3,20/ 0,90/ 11,30/ III: 2,40/ 0,75/ 1,90/
2,50/ 0,70/ 8,25/ IV: 3,40/ 0,95/ 3,20/ 4,30/ 0,90/ 12,75. Espinulagäo: pernas I tibia
v2-2-2, pO, r0, metatarso p0-1-0, r0-1-0; II tíbia v2-2-2, p0-1-0, r0; metatarso pO, rO; HI
- IV metatarso v2-1p-2. Palpo: apófise tibial retrolateral estreitada na região mediano-
dorsal, com área distal ventral de borda arredondada (figs. 8, 23); apófise média curta,
curvada, de ápice arredondado; tégulo com pequena projeção apical mediana, junto à
base do êmbolo; processo embólico encoberto pelo tégulo, sem apófise distal distinta,
mas com uma área arredondada saliente, abaixo da sutura (fig. 22); êmbolo curto,
helicoidal, com sulco alongado e estreito na região basal, separando-o do processo
embólico (figs. 7, 8, 21, 22).
Fêmea (alótipo). Coloração como a no macho.
Comprimento total 6,40. Carapaça: comprimento 2,30, largura 1,80. Clípeo:
altura 0,08. Olhos: QOM, comprimento 0,34, largura anterior 0,22, largura posterior
0,38. Diämetros: OMA 0,07, OLA 0,13, OMP 0,12, OLP 0,13. Interdistäncias:
OMA-OMA 0,07, OMA-OLA 0,05, OMP-OMP 0,12, OMP-OLP 0,11, OLA-OLP 0,06.
Quelíceras: 0,95 de comprimento, com 6 dentes na promargem e 6 dentículos na
retromargem.
Abdômen: comprimento 4,20, largura 1,60. Espiráculo traqueal distando 0,60 do
sulco epigástrico e 2,40 da base das fiandeiras.
Pernas I: fórmula 1423, fêmur 3,20/ patela 1,10/ tíbia 3,60/ metatarso 3,30/
tarso 1,20/ total 12,40/ II: 2,50/ 1,00/ 2,50/ 2,10/ 0,70/ 8,80/ HI: 2,00/ 0,80/ 1,55/ 2,05/
0,60/ 7,00/ IV: 3,10/ 0,90/ 2,80/ 3,60/ 0,70/ 1,10. Espinulação: pernas I tíbia v2-2-2,
p0, rO, metatarso pO, r0; II tíbia v2-2-0, p0-1-0, r0-1-0, metatarso pO, r0; IH tíbia p0-1-
O, r0-1-0, metatarso v2-1p-2, r1-1-0; IV tíbia vlp-2-1r. Epígino: átrio transversal,
alongado, com número pequeno de estrias (figs. 9, 24). Internamente, com ductos de
copulação curtos, largos e paralelos, ligados à porção anterior das espermatecas, ovaladas,
basais e muito próximas entre si; receptáculos seminais ovalados, com ductos alongados,
conectados ao terço basal dos ductos de copulação; ductos de fertilização curtos, afilados
e laterais às espermatecas (fig. 10).
Variação. Comprimento (10 machos): total 4,80-6,50; carapaça 1,80-2,55; fêmur
I 3,10-400; queliceras 0,82-2,30; (10 fêmeas): total 5,70-7,00; carapaça 2,10-2,40;
fêmur I 3,00-3,50.
Distribuicäo. Brasil (Centro-Oeste, Sudeste e Sul), Peru, Bolivia, Paraguai, e
norte da Argentina. k
Material examinado. PERU. Junin: Chanchamayo, 1 9, XI.1974, Martinez col. (MACN); BOLIVIA.
Coroico, Puente Murrurata (1200m alt.), 3 9, 24-26.X1.1984, L.E. Pefia col. (AMNH); Santa Cruz: 7 km sul
de Santa Cruz, Lomas de Arena, 19, 13.1.1991, Goloboff, Santisteban & McHugh col. (AMNH); PARAGUAI.
2599,S. Fiebrig col. (ZMB ex 2434; 2193; 3741; 2016; ex 3740; IBSP 10751; 10752); Concepción: Rio
Apa, 1 9, 1-11.1909 (AMNH 3721); Central: Ypacaraí (Compania Pedrozo), 1 2, 8.X11.1985 (IBSP 10754);
(Villeta), 1 9, 17.1X.1981 (MHNP); Amambay: Parque Nacional de Cerro Corä, 1 S, 02.X1.1983 (MHNP);
(Cerro Tuya Hog, 400m alt.), 15, 31.X.1983 (MHNP), Chaco: Parque Nacional Defensores del Chaco, Cerro
León, 16, 19-27.X1.1984 (IBSP 10753); (Valle Pupukü), 1 S 1 2, 25.X1.1984 (MHNP), todos coletados por
J.A. Kochalka; BRASIL. Tocantins: Palmas, Serra do Lageado, 2 9, 17.X1.1992, E.H. Buckup col. (MCN
22606; FNT); Minas Gerais: Diamantina, Minas da Serrinha, 1 9, 1945, E. Cohn col. (AMNH); Poços de
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 109-120, 20 maio 1998
Sobre o gênero Osoriella... 119
resto di
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Figs. 21-24. Osoriella tahela sp. n. 21-23. Palpo do macho: 21, ventral; 22, detalhe do ápice do palpo, êmbolo,
projeção tegular e apófise média, retrolateral; 23, apófise tibial retrolateral, retrolateral. 24. Epígino da fêmea:
ventral (abreviaturas: ADP, área distal do processo embólico; E, êmbolo; PE, processo embólico).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 109-120, 20 maio 1998
120 BRESCoVIT
Caldas, Morro do Ferro, 1 9, 28.X1.1969, J. Becker col. (MNRJ 13464); Barro Alto, 1 5, 03.V.1935, J. Blaser
col. (IBSP 419); Goiás: Minaçu, Usina Hidrelétrica da Serra da Mesa, 5 9, 18-30.X1.1996, A.B. Bonaldo & L.
Moura col. (MCN 27962); Mato Grosso: Rosário Oeste, 1 S, XI.1963, M. Alvarenga col. (AMNH); Três
Lagoas (Fazenda Canaã), 19, X1.1966, F. Lane col. (MZSP 5260); São Paulo: Amparo, Monte Alegre do Sul
(Fazenda Santa Maria), 1 GS, 21-31.XI.1942, B.A.M. Soares col. (MZSP); Rio Claro, 4S 129, XTI.1942, FS.
Pereira col. (MZSP 12226; 12234); Nova Europa, Itaquerê, 29, 19.XII.1964, K. Lenko col. (MZSP); Piracicaba,
19, IV.1949, Cordello, Zanith & Correa (MZLQ); 19, 05.11.1945, C. Zanith col. (MZLQ); Botucatu (Rubiäo
Junior), 1G, 13.X1.1978 (MZSP 12135); (Vitoriana, Fazenda Goldfarm), 23 19, 11.11.1987, IM.P. Rinaldi &
L. Forti col. (UEPB 724; 725; 728); Paraná: Jundiaí do Sul (Fazenda Monte Verde), 2 &, 23.X1.1987, A.D.
Brescovit col. (MCN 22189); Fênix (Reserva Estadual de Vila Rica), 1S 19,22.X1.1987, A.D. Brescovit col.
(MCN 22190); Iguatemi, 46 29, 03-29.X11.1980, A. Geahl col. (MCN 12273; 12278; 12291); Rio Grande do
Sul: Machadinho, 1 2, 8-14.11.1989, A.B. Bonaldo col. (MCN 18237); São Borja (margem esquerda do Rio
Uruguai), 1 9, IX.1988, Equipe PUC col. (IBSP 10755); Garruchos, 4 GO, 8.X11.1975, A.A. Lise col. (MCN
3187; 3297); ARGENTINA. Tucumán: San Miguel de Tucumán, 1 S 1 9, 25.11.1986 (FMLT 1662); Jujuy:
Parque Nacional Calilegua (El Cortaderal, km 6, 800m alt., armadilha Malaise), 1 S, 18-28.X11.1987, S.& J.
Peck col. (AMNH); Misiones: Santa Maria, 1S 19, X.1953, Schiapelli & De Carlo col. (MACN); 16, 1954,
Galiano & Schiapelli col. (MACN); 1S 19, XI-XII[.1952, M.J. Viana col. (MACN 3571); 19, XI.1962 (MACN);
Oberá, 1 2, XI.1986, Galiano col. (MACN); Puerto Bemberg, 1 9, XI-XTI.1952, M.J. Viana col. (MACN); El
Soberbio (El Fisco), 1 GS, Galiano col (MACN).
Agradecimentos. Aos curadores das coleções pelo empréstimo do material, em especial ao Dr. Paul
Hillyard, do BMNH pelo envio dos tipos. A FAPESP pelo auxílio, processo nº 96/7052-9. Aos colegas Erica H.
Buckup, Alexandre B. Bonaldo e Vera R. von Eickstedt pela leitura e críticas ao manuscrito. Ao Prof. Pedro
Kiyohara e à técnica Simone Perche de Toledo (USP) pela ajuda na elaboração das fotos no microscópio
eletrônico de varredura. Ao colega Renner L.C. Baptista pelo empréstimo de seu material e doação de um casal
de Osoriella rubella para o IBSP.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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RoewEr, C.F. 1954. Katalog der Araneae von 1758 bis 1940, bzw. 1954. Bruxelles, Institut Royal des
Sciences naturelles de Belgique, v. 2, abt. a, 923p.
Recebido em 09.09.1997; aceito em 13.01.1998.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 109-120, 20 maio 1998
O GÉNERO SPELOEOPHORUS (DECAPODA, BRACHYURA,
LEUCOSIIDAE) NO LITORAL BRASILEIRO, COM DESCRIÇÃO DE UMA
NOVA ESPECIE
Gustavo Augusto Schmidt de Melo !3
Maria Fernanda Abrantes Torres **
ABSTRACT
THE GENUS SPELOEOPHORUS (DECAPODA, BRACHYURA, LEUCOSIIDAE) IN THE
BRASILIAN COAST, WITH DESCRIPTION OF A NEW SPECIES. The genus Speloeophorus A. Milne
Edwards comprises, up to date, eight known species. Two of them occur in the Brazilian coast: S. nodosus
(Bell) and S. elevatus Rathbun, herein redescribed. A new species, S. brasiliensis, from Alagoas, Brazil, is
described and illustrated.
KEYWORDS. Speloeophorus, Leucosiidae, Brazilian coast, new species.
INTRODUÇÃO
Pertencendo à subfamília Ebaliinae, o gênero Speloeophorus A. Milne-Edwards,
1865, é formado por espécies relacionadas às dos gêneros Lithadia Bell, 1855 e Ebalia
Leach, 1817, mas que apresentam profundas concavidades na metade posterior da
carapaça.
Em sua monografia sobre os Leucosiidae, BELL (1855) descreveu Oreophorus
nodosus. Posteriormente, MiLNE-EDWARDS (1865) erigiu o gênero Speloeophorus para
abrigar S. nodosus e uma nova espécie, S. callapoides. Segundo MiLNE-EDWARDS (op.cit.),
BeLL (1855) colocou a espécie no gênero Oreophorus Rüppel devido aos prolongamentos
laterais da carapaça que recobriam as patas ambulatórias, não diagnosticando a presença
das características concavidades existentes na região posterior da carapaça. No entanto,
na ilustração de BeLL (1855, pr.33, fig.8), percebe-se claramente a presença dessas
concavidades, na figura em vista posterior da carapaça. Talvez, Bell tenha considerado
mais importante o primeiro caráter e não a presença das concavidades posteriores,
1. Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, C.P. 42.694, CEP 04299-970, São Paulo, SP, Brasil.
2. Departamento de Oceanografia, Universidade Federal de Pernambuco, Campus Universitário, 50.739-540, Recife, PE, Brasil.
3. Bolsista do CNPq.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 121-128, 20 maio 1998
122 MELO & TORRES
motivo para erigir um novo gênero.
STIMPSON (1871) descreveu Lithadia pontifera, espécie conhecida, atualmente,
como Speloeophorus pontifer. RATHBUN (1898a) assinalou S. elevatus para a Flórida.
Nesse mesmo ano, outra espécie é incluída no gênero, S. digueti, por BOUVIER (1898),
proveniente do Golfo da Califórnia.
GLAssEL (1935), relacionando os Brachyura da costa pacífica do México, descreveu
S. schmitti e TELFORD (1980), estudando a fauna de Brachyura de Barbados, encontrou
duas espécies: S. microspeos e S. inflatus. Desta forma, são conhecidas, atualmente,
oito espécies do gênero Speloeophorus. Não foi encontrada, até o momento, referência
sobre a localidade-tipo de S. callapoides, nem registro posterior ao de MILNE-EDWARDS
(1865). Entre as espécies citadas para o Atlântico ocidental, apenas S. nodosus e S.
elevatus são referidas para a costa brasileira.
Examinando o material de Leucosiidae depositado no Museu de Zoologia da
Universidade de São Paulo (MZSP) e no Departamento de Oceanografia da Universidade
Federal de Pernambuco (DOPE), foi encontrado um exemplar de Speloeophorus
proveniente de Alagoas, diferente das demais espécies conhecidas do gênero. Assim
sendo, revisam-se as espécies do gênero ocorrentes no Brasil, com a descrição de uma
nova espécie e apresenta-se uma chave de identificação para as espécies do país.
Speloeophorus A. Milne-Edwards, 1865
Oreophorus BELL, 1855:306 [part.].
Speloeophorus MiLNE-EDWARDS, 1865:148; RaTHBUN, 1901:88; 1933:99; 1937:141; Hay & SHoRE, 1918:425;
WILLIAMS, 1965:148; 1984:285; Powers, 1977:36; ABELE & Kim, 1986:481 [chave]; CoELHO & RAamos-
Porto, 1986:72; Meto, 1996:145 [chave].
Espécie-tipo. Oreophorus nodosus Bell, 1855, por designação posterior de MILNE-
EDWARDS (1880).
Diagnose. Carapaça larga, grosseiramente pentagonal, hexagonal ou octogonal;
bordas laterais prolongando-se consideravelmente sobre as bases das patas; metade
posterior com 2 ou 4 profundas concavidades, que podem ser visíveis ou não em vista
dorsal. Margem suborbital completa. Endognato dos terceiros maxilípodos ultrapassando
o exognato, que possui extremidade arredondada. Olhos grandes, ocupando toda a órbita.
Quelípodos curtos e fortes. Abdome do macho com somitos 3-5 fusionados e com forte
espinho dirigido para trás no sexto somito; fêmeas com somitos 4-6 fusionados.
Distribuição. Atlântico ocidental e Pacífico oriental.
Chave para as espécies brasileiras do gênero Speloeophorus.
l. Carapaça com duas concavidades profundas (fig.1) pouco visíveis em vista
Orsa. .so.n5>.azpenrenneintaa desisto Sn AMC a CRS SEE ee S. nodosus
Carapaça com quatro concavidades......z«ceçononuonnonaonedonbnoooenaloo ais canon 2
2. Carapaça alta e com concavidades grandes arredondadas (figs. 4,5)............. S. elevatus
Carapaça baixa e com concavidades pequenas, sendo as superiores alongadas (fig.7)
BR Me raio vio no ee er: S. brasiliensis
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 121-128, 20 maio 1998
O gênero Speloeophorus... 123
Speloeophorus nodosus (Bell, 1855)
(Figs. 1-3)
Oreophorus nodosus BELL, 1855: 307, pr.33, fig.8 [localidade-tipo desconhecida, tipo no The Natural History
Museum].
Speloeophorus nodosus; MILNE-EDWARDS, 1865: 149; RAaruBun, 1901: 89; 1933: 99 ‚ fig. 95; 1937: 142, pr.40,
figs.1-5; Hay & SHorE, 1918: 425, pr.32, fig.4; WILLIAMS, 1965:148, figs. 123-124; 1984: 285, figs.218,219;
Powers, 1977: 36; CoELHO & TorrES, 1980: 72; CoELHo et al.,1983: 154; ABELE & Kim, 1986: 43, 481, 489,
fig. a; CoELHO & Ramos-PorTo, 1986: 73; Gouvêa, 1986: 22, figs.6-8; MARTINEZ-IGLESIAS & GÖMEZ-
HERNANDEZ, 1989:11, fig. 4; Meto, 1996: 147 (fig. e mapa).
Spelaeophorus [sic] nodosus; STIMPson, 1871: 119; RatHBUN, 1897: 37 [error].
Diagnose. Carapaça convexa, coberta por grânulos arredondados. Fronte bilobada
dirigida para cima. Concavidade profunda em cada lado dos lóbulos posteriores, não
muito visível em vista dorsal. Quelípodos curtos e cristados na margem externa. Patas
ambulatórias cristadas. Esterno granulado.
Descrição. Carapaça convexa (fig.1), grosseiramente hexagonal, mais larga do
que longa, com ângulos póstero-laterais arredondados; superfície nodosa, coberta
uniforme e densamente por grânulos arredondados. Fronte espessa, bilobada, direcionada
para cima; larga carena entre as elevações branquiais, que se continua até a fronte, com
linha de grânulos esparsos. Região hepática com pequena elevação em cada lado (fig.1)
e por trás desta, ao lado da região gástrica, uma elevação muito maior, e ainda mais
atrás, outra de tamanho quase igual, próxima à borda posterior; concavidade profunda
em cada lado dos lóbulos posteriores (fig.2), com aberturas não muito visíveis em vista
dorsal. Região subhepática com proeminência nodosa próxima à fronte; duas outras de
menor tamanho mais atrás. Quelípodos curtos, robustos, grosseiramente granulados,
cristados ao longo da margem externa, mero com lóbulo distal grande e proximal
pequeno; dedos finos, achatados e entalhados. Patas ambulatórias com cristas denteadas
ou estreitamente lobuladas. Esterno totalmente granulado, com sulcos profundos entre
os esternitos (fig.2). Abdome do macho com somitos 3-5 fusionados (fig.3); fêmeas
com 4-6 fusionados. Sexto somito do macho com forte espinho dirigido para trás (fig.3).
Material examinado. BRASIL. Maranhão: “Alm.Saldanha”, estação 1872, 01°20°00”S 43°33’30”W,
53 metros, fragmentado [DOPE]. Paraíba: Proj.Algas, estação 47C, 07°01’S 34º30"W, 26 metros, 19 (MZSP
5999); estação 76A, 06°40’°S 34º52ºW, 15 metros, 19° (MZSP 5935); estação 85B, 06º33'S 34°51’W, 20
metros, IS (MZSP 5981). Alagoas: “Akaroa”, estação 38, 09°27°’50”S 35º22'45"W, 27 metros, 1 carapaça
(DOPE). Rio de Janeiro: Bacia de Campos, estação 03, 21°21’S 40°43’W, 20 metros, 19 (MZSP 11401).
Distribuição geográfica. Atlântico ocidental: Carolinas do Norte e do Sul, Flórida,
Golfo do México, Antilhas e Brasil (do Maranhão até o Rio de Janeiro).
Hábitat. Encontrada desde 15 até 53 metros de profundidade, em substratos de
areia, cascalho e rocha, e suas associações.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 121-128, 20 maio 1998
124 MeLo & TORRES
Speloeophorus elevatus Rathbun, 1898
(Figs.4-6)
Speloeophorus elevatus RATHBUN, 1898a: 290, pr.3, fig.1 (localidade-tipo Key West, Florida; tipo no Museum
of State University of Iowa); 1898b: 612; 1937: 145, pr.39, figs.7-9; Moreira, 1901: 35; CoELHo, 1967/69:
234; CoELHO & RAMos, 1972:183; Powers, 1977:36; FAusTo-FiLHo, 1978:67;1979:59:; CoELHO & RAMOS-
Porro, 1980: 137; 1986: 73; CoELHO & TorRrEs, 1980:72; CoELHo et al, 1983: 154; 1986: 100; ABELE & Kim,
1986: 43, 481, 489, fig.c; MARTINEZ-IGLESIAS & GOMEZ-HERNANDEZ, 1989:280, fig. 1; MELO, 1996: 146 (fig.e
mapa).
Diagnose. Carapaça grosseiramente pentagonal, com ponto mais alto em cada
região branquial, e grânulos em forma de favo de mel. Região branquial com 3 lóbulos
laterais (fig. 4). Concavidades posteriores maiores que o lóbulo cardíaco, concavidades
anteriores cerca de metade do tamanho das posteriores (fig. 4). Esterno erodido com
sulcos esternais carenados (fig. 5). Abdome do macho com somitos 3-5 fusionados
(fig. 6) e o da fêmea com o fusionamento de 3-6.
Descrição. Carapaça grosseiramente pentagonal (fig. 4), mais larga do que longa,
ponto mais alto correspondendo ao meio da elevação, definindo os limites interno e
posterior de cada região branquial; superfície dorsal coberta por grânulos achatados e
erodidos, semelhante à estrutura de um favo de mel. Região hepática convexa. Profunda
erosão na região epibranquial, que se estende até os lados da região epigástrica. Região
subhepática com tubérculo agudo. Região branquial com 3 lóbulos laterais, (fig. 4) um
na margem äntero-lateral, os demais na margem lateral; lóbulo do ângulo póstero-
lateral muito maior e mais pronunciado (fig. 4). Concavidades posteriores maiores do
que o lóbulo cardíaco (fig. 5); concavidades anteriores cerca de metade do tamanho das
posteriores, separadas destas por um septo largo e cilíndrico (fig. 5) e separadas entre si
por um septo fino e côncavo. Superfície externa do mero do quelípodo com lóbulos
robustos e ásperos; palma intumescida lateralmente (fig. 4) com margem externa espessa
e lisa, as porções mais elevadas ainda mais tuberculadas. Tubérculos arredondados
margeando as patas ambulatórias. Esterno erodido, com tubérculos formando linhas
reticuladas e sulcos esternais carenados. Abdome do macho com somitos 3-5 fusionados;
sexto somito longo e com forte espinho dirigido para trás na extremidade proximal
(fig.6); fêmeas com somitos 3-6 fusionados.
Material examinado. BRASIL. Maranhão: “Alm.Saldanha”, estação 17314, 02°22’00”S 41°51’30”W,
37 metros, 19 (DOPE); “Canopus”, estação 116, 06°05’S 34°59”W, 26 metros, 19 (DOPE). Ceará:
“Alm.Saldanha”, estação 1720, 02°31’00”S 40°22’00”W, 23 metros, 19 (DOPE); “Canopus”, estação 50,
03°51’S 37º42ºW, 58 metros, 12 (DOPE). Rio Grande do Norte: “Alm.Saldanha”, estação 1655, 06º04'42”S
34°59’00”W, 25 metros, 19 (DOPE); estação 1855, 04º56'30”S 35°22’30”W, 30 metros, IS (DOPE);
“Canopus”, estação 41, 04°27’S 37°04’W, 58 metros, 19 (DOPE). Paraíba: “Alm.Saldanha”, estação1831,
06°50’00”S 34°44’00”W, 22 metros, 1 jovem (DOPE); “Canopus”, estação 85, 07°30’S 34°29’W, 63 metros,
IS (DOPE); Proj.Algas, estação 11D, 07º28'S 34°37’W, 24 metros, IS (MZSP 5929); estação 33B, 07°13’S
34°42’W, 20 metros, IS (MZSP 10.797) estação 61B, 06º52ºS 34°42”W, 20 metros, 19 (MZSP 5923).
Pernambuco: “Pesquisador IV”, estação 12, 08°39’05”S 34°53’00” W, 36 metros, IS (DOPE); Proj. Recife,
estação 142, 08°19’30”S 34º 50'24” W, 28 metros, 15 (DOPE); Tamandaré, 39 (DOPE). Alagoas: “Akaroa”,
estação 14, 09°07’20”S 34°53’40”W, 72 metros, 19 (DOPE); estação 30, 09º24"15”S 35°24’20”W, 20
metros, 192 (DOPE); estação 88, 10°17’50”S 36º01'20”W, 21 metros, IS (DOPE); “Canopus”, estação 124,
09°24’S 35°04’W, 45 metros, 19 (DOPE). Bahia: “Alm.Saldanha”, estação 1981, 13º48'30”S 38º48'30”W,
49 metros, 1 jovem (DOPE).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 121-128, 20 maio 1998
O gênero Speloeophorus... 125
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Figs. 1-6. Speloeophorus nodosus (Bell): 1, vista dorsal da carapaça; 2, vista póstero-ventral; 3, abdome do
macho. Speloeophorus elevatus Rathbun: 4, vista dorsal da carapaça; 5, vista posterior; 6, abdome do macho.
Barra = 5 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 121-128, 20 maio 1998
126 MeLo & TORRES
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Figs. 7-10. Speloeophorus brasiliensis sp.n.: 7, vista dorsal da carapaça; 8, vista ventral; 9, quelípodo esquerdo;
10, quarta pata ambulatória. Figs. 7-8, barra = 10mm; 9, barra = 2 mm; 10, barra = 7 mm.
Distribuição geográfica. Atlântico ocidental: Flórida, Golfo do México, Antilhas
e Brasil (do Maranhão até a Bahia).
Hábitat. Entre 20 e 83 metros de profundidade, em fundos de algas calcárias,
ocasionalmente em areia ou em transição algas calcárias/detrítico.
Speloeophorus brasiliensis sp.n.
(Figs. 7-10)
Diagnose. Carapaça baixa, com 4 pequenas concavidades, sendo as duas anteriores
longas e dirigidas obliquamente para frente e as duas posteriores arredondadas.
Speloeophorus brasiliensis é relacionada com S. elevatus pelas quatro concavidades na
parte posterior da carapaça, mas diferencia-se por ter estas concavidades pequenas, por
ter a região epibranquial rasa e não profunda, por possuir o esterno granulado e não
erodido e reticulado e apresentar o sexto somito bem mais curto do que em S. elevatus.
Descrição. Carapaça grosseiramente pentagonal (fig.7), mais larga do que longa,
a parte mais alta correspondendo às elevações centrais das regiões branquiais; lóbulos
pöstero-laterais obtusos, separados dos äntero-laterais, que são retos, por um espaço
côncavo; superfície nodosa, recoberta densamente por grânulos arredondados, justapostos
nas regiões gástrica, branquiais posteriores e hepáticas. Fronte espessa, bilobada,
fortemente granulada, direcionada para cima. Regiões hepáticas convexas. Regiões
subhepáticas com lóbulo agudo, granulado, dirigido para baixo. Regiões branquiais
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 121-128, 20 maio 1998
O gênero Speloeophorus... 127
altas, com 2 pequenos lóbulos granulados junto à região mesobranquial e um terceiro,
maior do que os anteriores, junto à região ântero-lateral. Região epibranquial com
cavidade rasa. Região cardíaca elevada, globulosa, tendo à frente e ao lado da região
metagástrica uma pequena concavidade de cada lado, longas e dirigidas obliquamente
para frente e mais profundas nas extremidades (fig. 7). Duas outras concavidades, maiores
do que as anteriores, situadas ao lado da região cardíaca. Região intestinal com 2 grandes
lóbulos arredondados. Órbitas pequenas e circulares. Olhos imóveis, largos, ocupando
toda a órbita. Antênulas com fossas oblíquas. Antenas muito pequenas, situadas fora da
órbita. Terceiros maxilípodos longos e subtriangulares, quase alcançando as fossas
antenulares; isquiopoditos mais longos e largos do que os meropoditos e com grânulos
mais largos; exopoditos longos, granulados, atingindo a metade do meropodito; dois
lóbulos rasos na base do exopodito. Quelípodos massivos (fig. 9), totalmente granulosos;
mero cilíndrico com lóbulo distal; carpo arredondado; palma mais longa do que os
dedos, inflada na face interna; dedos curtos e sulcados, com pequeno hiato proximal.
Patas ambulatórias totalmente granuladas (fig. 10); mero cilíndrico; carpo alongado,
com porção distal mais larga do que a proximal; própodo curto, menor do que o dátilo,
que é longo e piloso (fig. 10). Abdome do macho com somitos 3-5 fusionados; terceiro
somito com um lóbulo de cada lado, com pequena concavidade entre eles; sulco bastante
raso, sugerindo uma articulação entre o quarto e o quinto somitos; sexto somito mais
longo do que o telso, com um espinho dirigido para trás, próximo à margem anterior
(fig. 8). Telso longo, subtriangular, com extremidade arredondada. Esterno totalmente
granulado, com lóbulo raso junto à articulação do quelípodo (fig. 8).
Holótipo macho, Praia do Francês, Marechal Deodoro, Alagoas, Brasil (DOPE).
Medidas do holótipo (mm). Carapaça, largura 14,0; comprimento 11,0. Quelípodo
esquerdo, mero 6,5; carpo 3,0; palma 3,5; dedos fixo e móvel 3,3.
Distribuição. Conhecida apenas da localidade-tipo.
Hábitat. Coletada em arrecife de arenito.
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Recebido em 27.01.1997; aceito em 13.01.1998.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 121-128, 20 maio 1998
NOVO GÊNERO E ESPÉCIE DE LEUCOSIIDAE (DECAPODA,
BRACHYURA) NO LITORAL BRASILEIRO
Gustavo Augusto Schmidt de Melo '*
Maria Fernanda Abrantes Torres ?º
ABSTRACT
A NEW GENUS AND SPECIES OF LEUCOSIIDAE (DECAPODA, BRACHYURA ) FROM THE
BRAZILIAN COAST. The new genus Speloeophoroides, type species S. capixaba sp. n. from the State of
Espírito Santo, Brazil, is proposed. The new genus is related to Speloeophorus Milne-Edwards, based on the
four concavities in the posterior half of carapace, but differs by the abdominal somites 3-6 coalescent and by the
absence of a sharp backward-pointing spine in the sixth somite of male.
KEYWORDS. Brachyura, Leucosiidae, Speloeophoroides, Brazilian coast.
INTRODUÇÃO
A subfamília Ebaliinae Stimpson, no litoral brasileiro, inclui três gêneros: Ebalia
Leach, 1817, Lithadia Bell, 1855 e Speloeophorus A. Milne Edwards, 1865. Os dois
primeiros são intimamente relacionados e se diferenciam pela profundidade da cavidade
abdominal no esterno, onde Lithadia apresenta uma profundidade maior do que a de
Ebalia (Guinor, 1979); e por Ebalia possuir a carapaça subglobular, com porção mais
elevada no centro, e Lithadia apresentar carapaça suboctogonal, com região mais
elevada correspondendo a duas elevações situadas em cada lado da linha mediana
(CoELHO & RAaMos-PorTO,1985). O gênero Speloeophorus diferencia-se de Ebalia e
Lithadia pela presença de 2 ou 4 profundas concavidades na metade posterior da
carapaça (RATHBUN, 1937; TELFORD, 1980).
Todas as espécies conhecidas do gênero Speloeophorus, S. calappoides A. Milne
Edwards, S. nodosus (Bell), S. elevatus Rathbun, S. pontifer (Stimpson); S. microspeos
1. Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, C.P. 42.694, CEP 04299-970, São Paulo, SP, Brasil.
2. Departamento de Oceanografia, Universidade Federal de Pernambuco, Campus Universitário, CEP 50.739-540, Recife, PE, Brasil.
3. Bolsista do CNPq.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 129-132, 20 maio 1998
130 Meto & TORRES
Telford e S. inflatus Telford, do Atlântico ocidental; e $. digueti (Bouvier) e S. schmitti
Glassel, do Pacífico oriental, apresentam um forte espinho dirigido para trás, no sexto
somito abdominal dos machos. Um outro importante caráter diagnóstico do gênero
Speloeophorus é a conformação do abdome do macho, onde os somitos 3-5 apresentam-
se fusionados.
Um macho, coletado pelo Projeto Rio Doce, no litoral do Espírito Santo, Brasil,
e depositado no Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZSP), foi
examinado e, embora com 4 concavidades na parte posterior da carapaça, o que poderia
caracterizar o gênero Speloeophorus, não apresenta o forte espinho dirigido para trás no
sexto somito abdominal, e o fusionamento dos somitos abdominais é diferente das
demais espécies do gênero, pois inclui, também, o sexto somito. Estas características
diferenciais possibilitam a proposição de um novo gênero.
Speloeophoroides gen. n.
Espécie-tipo. Speloeophoroides capixaba sp.n.
Etimologia. O nome genérico refere-se à semelhança com o gêneroSpeloeophorus.
É uma construção de Speloeophorus, gênero afim, e oides, do grego semelhante. Gênero
masculino.
Diagnose. Carapaça grosseiramente hexagonal, com partes mais altas situadas nas
regiões branquiais, em cada lado da região mesogástrica. Quatro concavidades rasas na
região posterior da carapaça. Espinho do sexto somito abdominal ausente. Abdome do
macho com somitos 3-6 fusionados.
Speloeophoroides capixaba, sp.n.
(Figs. 1-6)
Descrição. Carapaça grosseiramente hexagonal, mais larga do que longa, totalmente
granulada, a parte mais alta correspondendo à região branquial de cada lado da região
mesogástrica; lóbulos póstero-laterais arredondados e separados por 2 pequenos lóbulos
ântero-laterais por um espaço côncavo. Regiões hepáticas pouco aprofundadas e
subhepáticas com pequena projeção obtusa, dirigida para baixo. Regiões branquiais
pouco elevadas, com único e pequeno lóbulo junto à margem ântero-lateral. Região
cardíaca arredondada, com uma pequena concavidade de cada lado de sua margem
superior e uma concavidade de cada lado de sua margem lateral, sendo estas últimas o
dobro das anteriores. Região intestinal extremamente curta, sem vista dorsal, com dois
lóbulos pequenos e rasos dirigidos para trás. Fronte grossa, ligeiramente bilobulada e não
voltada para cima. Órbitas arredondadas. Olhos imóveis, ocupando toda a órbita. Fossas
antenulares oblíquas, contendo totalmente as antênulas, quando dobradas. Antenas
extremamente pequenas, excluídas das órbitas. Terceiros maxilípodos longos,
subtriangulares, totalmente granulados, sendo o isquiopodito quase o dobro do meropodito;
exopodito longo, alcançando o terço distal do meropodito. Quelípodos fortes, totalmente
granulados; mero cilíndrico, com 2 ou 3 grânulos agudos na face externa; carpo
arredondado; palma com o mesmo tamanho dos dedos, com face externa quase reta e face
interna inflada; dedo móvel em posição mais baixa junto à articulação com a palma, com
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 129-132, 20 maio 1998
131
ênero e espécie de Leucosiidae...
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vista posterior da carapaça; 3,
2
1, vista dorsal da carapaça
Figs. 1-6. Speloeophoroides capixaba, sp.n.:
=5mm;
Figs. 1-4, barra
Orla.
Eq
abdome e esterno; 4, vista póstero-ventral; 5,quelipodo direito; 6, quarta pata ambulat
5, barra=3mm; 6, barra=7 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 129-132, 20 maio 1998
132 MeLo & TORRES
hiato estreito em toda a face cortante; dedos se tocando apenas nas extremidades. Patas
ambulatörias curtas, totalmente granuladas, com margens cristadas; dätilos longos,
falcados, com pilosidade esparsa na face inferior. Abdome do macho com somitos 3-6
fusionados; terceiro somito com uma concavidade de cada lado, com uma elevação entre
elas. Telso bastante longo, subtriangular, com extremidade arredondada. Esterno
totalmente granulado.
Holótipo. Macho, Espírito Santo, Brasil, Projeto Rio Doce, estação RD-54, 08º
54'08""S: 39º 15'04""W (MZSP 9149).
Medidas do holótipo (mm). Carapaça, largura 5,0; comprimento 4,0. Quelípodo
direito, mero 2,0; carpo 0,8; palma 1,2; dedos fixo e móvel 1,2. Quelípodo esquerdo,
mero 2,2: carpo 1,0; palma 1,2; dedos fixo e móvel 1,2.
Distribuição. Conhecida apenas da localidade-tipo.
Hábitat. Coletado a 41 metros de profundidade, em fundo de calcário.
Etimologia. O nome específico é um toponímico das pessoas nascidas no Estado
do Espírito Santo.
Chave para os gêneros brasileiros da subfamília Ebaliinae.
1. _Carapacga com 2 ou 4 profundas concavidades na metade posterior...................... 2
Carapaça sem concavidades na metade posterior............uuserssesennnnenssennnnnnenennennene 3
2. Sexto somito abdominal do macho com forte espinho dirigido para trás. Machos
comsomitos'3-5 fusionados. 5; 4. ssc asa ceo ba aadeoa aah ai do o o A Speloeophorus
Sexto somito abdominal do macho sem o forte espinho dirigido para trás. Machos
com somitos 3-6 fusionadosss.-=. .. caco nova nenn a nele a a Speloeophoroides
3. Carapaça subglobosa, com porção mais elevada correspondendo ao
CONtrO per ara cai a A LES TRA PG E O Ebalia
Carapaça suboctogonal, com porções mais elevadas nas regiões branquiais, em
cadalado daregião gástrica......scsecsescaareourinsiiamsaozo no aee cado EN Lithadia
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Recebido em 27.01.1997; aceito em 13.01.1998.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 129-132, 20 maio 1998
PATRÓN COPULATORIO Y SISTEMA DE APAREAMIENTO EN
AKODON AZARAE (RODENTIA, MURIDAE)
Olga V. Suárez !
Fernando O. Kravetz !
ABSTRACT
COPULATORY PATTERN AND MATING SYSTEM OF AKODON AZARAE (RODENTIA,
MURIDAE). The copulatory pattern of Akodon azarae (Fisher, 1829) is described to characterize the mating
system of the species. The experimental animals were mated only once and each experience finished after half
an hour without an intromission. The results showed a basic copulatory pattern markedly stereotyped, with
multiple intromissions and low frequency of ejaculation. During the copulation A. azarae demonstrated shorter
intromission latencies and greater resistance from female to the male than the observed in monogamous species.
A. azarae did not show post-ejaculatory interaction between female and male. Observations support the
hypothesis that A. azarae presents a mating system with polygamous features.
KEYWORDS. Rodentia, Akodon azarae, copulatory pattern, mating system.
INTRODUCCIÖN
Akodon azarae (Fisher, 1829) es un pequefio roedor múrido de amplia distribuciön
geográfica en Sudamérica y que utiliza hábitats variados (pajonales, pastizales, campos
de cultivos y sus bordes). Es encontrado en Paraguay, Uruguay, sudoeste de Brasil y en
la Argentina se distribuye desde el norte hasta el centro del país (QUINTANILLA et al.,
1973; Honackr et al., 1982).
Debido a la dificultad que presentan los pequefios mamíferos para poder determinar
en poblaciones naturales su sistema de apareamiento estos son inferidos a partir de
observaciones indirectas. En A. azarae, las bajas frecuencias de capturas heterosexuales
(BONAVENTURA et al., 1992) y la escasa superposiciön en el área de actividad entre
machos y hembras residentes durante la estaciön reproductiva (ZULETA, 1989) permitieron
caracterizar su sistema de apareamiento como promiscuo-polígamo. Asimismo,
experiencias realizadas bajo condiciones de laboratorio han mostrado que los machos
no participan del cuidado parental siendo las hembras las que se ocupan exclusivamente
1. Depto. Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabellón II, 4to.
Piso (1428), Buenos Aires, Argentina. E-mail: osuarez@biolo.bg.fcen.uba.ar
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 133-140, 20 maio 1998
134 SUÁREZ & KRAVETZ
del cuidado de las crías durante la gestación y lactancia (SUÁREZ, 1996).
Diversos autores sefialan que en pequefios roedores existe una estrecha relación
entre sistema de apareamientos y patrón copulatorio. Se ha descripto en especies
poligámicas menor latencia hasta la primer penetración vaginal (penetraciones sin
eyaculación), períodos inter-penetración más cortos que en especies monogámicas y
un comportamiento más activo de la hembra en determinar el cese de la cópula
(DewsBuRY, 1970; 1971; Gray & DEwsBURY, 1975; DEwSBURI & Hopes, 1981; YunEs &
Castro Vasquez, 1992). Dado que cada sistema de apareamiento presenta un patrón
copulatorio particular, este trabajo tiene como objetivo a partir de la descripción cuali
y cuantitativa del patrón copulatorio de Akodon azarae poder caracterizar su sistema de
apareamiento.
MATERIAL Y MÉTODOS
Machos y hembras adultos de Akodon azarae fueron capturados entre Septiembre de 1992 y Marzo de
1993 en la localidad de D. Gaynor, Prov. de Buenos Aires (34°08’ S y 59º14' W), Partido de Exaltaciön de la
Cruz, Argentina.
Los apareamientos se desarrollaron seguidamente a la captura de los individuos en clausuras
experimentales construidas en un ambiente externo expuesto a los cambios diarios y estacionales de las
condiciones ambientales (fotoperíodo, temperatura, humedad). Las clausuras estuvieron integradas por cuatro
cajas cuadradas de vidrio de 30 x 30 x 20 cm cada una interconectadas por tubos de alambre tejido (tipo
mosquitero) de 5 cm de diámetro y 285 cm de largo. En cada caja se dispuso un lecho de tierra no tamizada de
10 cm de alto y restos vegetales para favorecer la construcción de cuevas y/o nidos. La dieta consistió de
semillas de maiz; girasol y germen de trigo e insectos asociados a la cobertura verde.
Los animales que conformaron cada pareja fueron elegidos al azar y utilizados en único ensayo. Cada
experiencia se inició con la introducción simultánea de la pareja a aparear en las cajas experimentales y se
consideró finalizada luego de 30 minutos sin registros de comportamientos copulatorios. La ausencia de
conductas copulatorias durante este período es considerado como criterio de saciedad sexual en los machos
(DewsBuRy, 1970). Se realizaron 20 experiencias observändose comportamientos copulatorios en el 50% de
los casos, los animales en los cuales no se observó conducta de apareamiento fueron excluidos del análisis.
Se adaptaron para ser usadas en A. azarae las medidas cuantitativas de comportamiento copulatorio
usadas en roedores múridos (DewsBury, 1970; 1971; 1975). Cada experiencia de apareamiento se dividió en 5
intervalos iguales de tiempo (Q, aQ,). La toma de datos cuantitativos se inició a partir de la introducción de la
pareja en la clausura (Q ) y finalizó con el registro de la última penetración vaginal y eyaculación (Q,). Las
medidas empleadas fueron: latencia de penetración luego del inicio de la experiencia (LP); frecuencia de
penetraciones por intervalo (FP); tiempo promedio inter-penetración por intervalo (TPIP); frecuencia de montas
sin penetración vaginal; latencia y frecuencia de eyaculación.
El patrón de conductas copulatorias fue descripto siguiendo la clasificación de DewsBury (1967) y
adaptadas al comportamiento de esta especie (tab. I). La clasificación consiste en 9 categorías comportamentales
mutuamente excluyentes. Cada experiencia fue dividida en 4 intervalos (I - I,) a partir de la introducción de la
pareja en la clausura (1 ) y finalizando luego del período refractario post-eyaculatorio (I,). En cada intervalo se
registró la cantidad de tiempo que cada animal permaneció desarrollando cada categoría comportamental.
Los intervalos definidos en el análisis cualitativo se relacionan con los cinco intervalos considerados en
el análisis cuantitativo de la siguiente manera: 1=Q e L=Q, + Q,, ambos intervalos comprenden el periodo
pre-eyaculatorio; I, corresponde al período eyaculatorio e incluye a Q, + Q.. El último intervalo, I,, describe el
comportamiento de la pareja durante el período refractario post-eyaculatorio.
RESULTADOS
Descripción del patrón motor básico. El macho monta a la hembra por detrás
mientras ésta adopta una postura corporal de lordosis caracterizada por una leve elevación
del perineo. Durante la monta, el macho realiza una serie de rápidos y breves
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 133-140, 20 maio 1998
Patrön copulatorio y sistema de apareamiento en Akodon azarae... 135
Tabla 1. Categorías comportamentales utilizadas en la descripción cualitativa del patrón de cópula en Akodon
azarae.
Categorías comportamentales Descripción del comportamiento
cualitativas
Persecución para montar Comportamiento en el cual el macho sigue a la hembra y está
permanentemente orientado hacia la persecución de ella
(machos solamente).
Corridas Comportamiento en el cual la hembra corre perseguida por el
macho (hembras solamente).
Comportamiento locomotor- Comportamiento en el cual el animal se mueve y
exploratorio se desplaza en las cajas independientemente del otro individuo
(machos y hembras).
Acicalamiento genital Acicalamiento y manipulación de la región genital con la boca
o patas delanteras (machos y hembras).
Acicalamiento Acicalamiento de cualquier parte del cuerpo que no incluya
la región genital (machos y hembras).
Olfateo de la pareja Comportamiento en el cual un animal se aproxima al otro y
permanece olfateando orientado hacia su pareja (machos y
hembras).
Permanecer quieto Conducta de inmovilidad (machos y hembras).
Defensa Conducta agresiva hacia el macho, a veces con movimiento
de boxeo con patas anteriores y emitiendo vocalizaciones
(hembras).
Lordosis Arqueo de la parte posterior del cuerpo de la hembra que se
desarrolla durante la monta, penetración vaginal y/o eyacu-
lación del macho (hembras).
movimientos pélvicos asido de los flancos de la hembra. Si el macho no alcanza
penetración vaginal, el patrón motor comprende sólo la monta de la hembra. La
penetración vaginal se caracteriza por una serie de movimientos pélvicos intravaginales
y profundos realizados por el macho con una frecuencia aproximada de 1 por segundo.
En todos los apareamientos se registró que, en promedio, la última penetración es de
mayor duración, caracterizándose particularmente por cambios en el comportamiento
de la pareja. El macho realiza durante la última penetración movimientos más profundos
y espasmódicos con las patas traseras y la región pélvica, siguiendo inmediatamente un
breve período de inmovilidad (2-3 seg.) en el cual el macho permanece fuertemente
asido a los flancos de la hembra. Asimismo, en único caso se observó que luego del
período de inmovilidad la pareja cayó lateralmente permaneciendo el macho agarrado
a la hembra. Este comportamiento podría ser el resultado de la ocurrencia de traba
peneano-vaginal luego de la eyaculación. Estas observaciones permiten suponer entonces
que en A. azarae la eyaculación sea única y se produzca en la última penetraciön.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 133-140, 20 maio 1998
136 SUÁREZ & KRAVETZ
Tabla II: Frecuencia promedio de penetraciones vaginales (FP) y tiempo (seg.) promedio inter-penetraciones
(TPIP) en Akodon azarae para cada intervalo de latencia de eyaculación (N=10).
Intervalos Q, Q, Q, Q, Q,
FP 2 Be EN6 16 +08 0,6 + 0,4 152.209 2.02
TPIP 132:2)8538/7 17516 Sp E 1877 159,6 + 144 283,6 + 228 455,8 + 273
Medidas cuantitativas de cópula. La latencia media de penetración vaginal luego
de la introducción de la pareja fue 1296+277 seg. con una frecuencia promedio de
8,4+1,9 penetraciones por cópula. La frecuencia de montas sin penetración fue en
promedio de 1,4+0,4 por apareamiento y la latencia promedio de eyaculación se registró
en 3608+1424 seg.
La frecuencia de penetración presentó variaciones durante el comportamiento
copulatorio alcanzando valores máximos al inicio (Q ) y al final (Q,) y valores más
bajos en el período intermedio del apareamiento (Q,) (tab. II). El tiempo promedio de
inter-penetraciones fue incrementando secuencialmente con el progreso del apareamiento
(F=4,733; gl=4;36; P<0,05) siendo máximo al final (Q, < (O Newman-Keuls P<0,05)
(tab II). Estos resultados podrían reflejar el agotamiento físico de los animales durante
el transcurso del apareamiento, al início (Q ) el número de penetraciones fue elevado
(2,8) y las penetraciones vaginales se suceden a cortos intervalos de tiempo (132,2
seg.). A medida que progresa el apareamiento hacia Q, el número de penetraciones
disminuyó alcanzando una frecuencia mínima en ese intervalo (0,6). A partir de Q, y
hacia Q,, el número de penetraciones aumentó progresivamente pero sucediendo a
períodos más espaciados en el tiempo.
Patrón comportamental de cópula. Las conductas registradas tanto en machos
como en hembras durante el período de latencia de eyaculación (I, Le L) y post-
eyaculatorio (I,) difirieron marcadamente (figs. 1, 2). Durante los 3 primeros intervalos
se observó una intensa y creciente persecución de la hembra por el macho, acompafiado
de conductas de reconocimiento mediante olfateo de la pareja. La posición de lordosis
en la hembra aumentó a medida que se incrementaron la frecuencia de penetraciones,
observándose particularmente en los machos un mayor acicalamiento del área genital
luego de cada penetración vaginal. Durante el intervalo post-eyaculatorio (I,), algunas
de las conductas asociadas a la estimulación y conducta copulatoria disminuyeron
(persecución de la hembra, corridas, acicalamiento genital en los machos y olfateo de
la pareja) y otras conductas desaparecieron (lordosis, acicalamiento genital de la hembra),
mientras que se incrementó los registros de frecuencia de reposo en el macho y de
exploración. La conducta defensiva de la hembra aumentó progresivamente durante el
apareamiento, registrándose durante el período post-eyaculatorio el máximo desarrollo
de conductas agresivas y defensivas evitando el acercamiento del macho.
DISCUSIÓN
Akodon azarae reveló, a semejanza de otras especies de roedores múridos, un
patrón motor copulatorio básico altamente estereotipado con múltiples penetraciones,
baja frecuencia de eyaculación y por una ocurrencia ocasional de traba peneano-vaginal
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Patrón copulatorio y sistema de apareamiento en Akodon azarae... 137
o
S m 100
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Intervalo Intervalo
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1 2 3 4
Intervalo
Fig. 1. Patrön comportamental de cöpula en machos de Akodon azarae. Porcentaje de cada una de las 5 categorias
de comportamiento en funciön de intervalos de tiempo. Intervalos 1 y 2 = pre-eyaculatorios; intervalo 3 =
eyaculatorio e intervalo 4 = post-eyaculatorio.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 133-140, 20 maio 1998
138 SUÁREZ & KRAVETZ
Corridas por persecuciön
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Olfateo
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1 2 3 4
Intervalo Intervalo
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Intervalo Intervalo
1 2 3 4
Intervalo
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0
1 2 3 4
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Acicalamiento genital
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Reposo
1 2 3 4
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oBnBsBLSAgEIB
Posición de lordosis
oEB834233888
1 2 3 4
Intervalo
8
Defensa
88
Fig. 2. Patrón comportamental de cópula en hembras de Akodon azarae. Porcentaje de cada una de las 7
categorías de comportamiento en función de intervalos de tiempo. Intervalos 1 y 2 = pre-eyaculatorios, intervalo
3 = eyaculatorio e intervalo 4 = post-eyaculatorio.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 133-140, 20 maio 1998
Patrón copulatorio y sistema de apareamiento en Akodon azarae... 139
luego de la eyaculación.
Gray & DEwsBURY (1975) consideran que detectar importantes cambios
comportamentales es un buen registro de mecanismos eyaculatorios. En este trabajo, la
eyaculación fue asociada a un cambio en el comportamiento copulatorio de los animales.
En particular, se relacionó la existencia de eyaculación con una mayor duración del
tiempo en que el macho permanece montado sobre la hembra sin realizar movimientos
de émbolo y a la ausencia posterior de acicalamiento genital, según DewsBury(1970),
esta última conducta podría actuar de estímulo para la cópula. Se especula que la
existencia de mültiples penetraciones en A. azarae podrían actuar como mecanismo
para gatillar la eyaculación. Asimismo, la baja frecuencia de eyaculación registrada
podría ser consecuencia de un incremento en la resistencia de la hembra hacia el macho
a medida que avanza el apareamiento, siendo máxima luego de la eyaculación. Este
comportamiento de resistencia de la hembra concuerda con observaciones realizadas
en especies con sistema de apareamiento poligámico (DEwsBURY, 1970).
El análisis de la variación de las frecuencias de penetraciones vaginales durante
la cópula mostró una disminución progresiva en el número de penetraciones hacia el
tercer intervalo para luego incrementar su frecuencia hacia el final de la cópula pero a
intervalos de tiempos interpenetración más largos. Penetraciones más espaciadas en el
tiempo podrían indicar agotamiento físico en el macho o un aumento progresivo en la
resistencia de la hembra. Sólo los machos que presenten mejor condición física lograran
un mayor numero de penetraciones hacia el final del apareamiento momento en el cual
se produciría la eyaculación. Dicha variabilidad entre los machos se manifiestó en el
aumento de la dispersión en los registros de TPIP a medida que progresó la experiencia.
Este mecanismo permitiría que sólo los machos vigorosos presenten un mayor éxito
reproductivo.
El cese de la cópula puede ser caracterizado desde el punto de vista
comportamental por una ausencia total durante el período post-eyaculatorio de
interacción macho-hembra. Durante éste período se registró mayor proporción del tiempo
asignado al reposo en los machos, y a actividades exploratorias en las hembras. Sin
embargo, no se descarta un efecto de cópula dependiente de la hembra, el macho podria
perder interés por la hembra después de copular pero reiniciaría un nueva serie de
apareamientos con otra, hipótesis que debería ser testeada.
Comparando el patrón copulatorio de 4. azarae con el de otras especies, se observó
que el tiempo de latencia hasta la primer penetración vaginal en 4. azarae (1296 seg.)
fue mayor que en Microtus pennsylvanicus (Ord, 1815)(132+19,56 seg.) (Gray &
DewsBuRy, 1975) y Oryzomys palustris (Harlan, 1837) (267+39,45 seg.) (DEWSBURY,
1970) pero menor que otras especies con sistemas de apareamiento monogámico tal
como Peromyscus polionotus subgriseus (Wagner, 1843) (2500+369,25 seg.) (DEWSBURY,
1971). Si bien estas comparaciones pueden ser erróneas por existir diferencias en el
tamafio de los sistemas de experimentaciön (las cajas eständar de experimentaciön
miden en general 51x56x36 cm), es de destacar que en un sistema experimental de
mayor tamafio, como el utilizado en este estudio, A. azarae presentó menor tiempo de
latencia que una especie monogámica.
La existencia de poligamia en A. azarae también fue sugerida en relación a las
características sociales de la especie. Siendo Microtus pennsylvanicus descripta como
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 133-140, 20 maio 1998
140 SUÁREZ & KRAVETZ
una especie poligámica (Maison 1980), diversos autores la han considerado como un
referente para A. azarae debido que ambas especies comparten ciertos rasgos descriptivos
de su comportamiento social. Hembras que compiten con otras hembras por la
adquisición y defensa de un territorio y machos que compiten con otros para aparearse
durante la temporada reproductiva (ZuLETA, 1989; BONAVENTURA et al., 1992); baja
frecuencia capturas heterosexuales y escasa superposición en el área de acción entre
machos y hembras residentes sugiriendo ausencia de parejas estables durante la estación
reproductiva (BONAVENTURA et al., 1992) y actividades parentales de cuidado de la
progenie desarrolladas exclusivamente por las hembras (SUÁREZ, 1996).
En síntesis, de acuerdo a los resultados de este estudio el patrón copulatorio A.
azarae mostró, menor tiempo de latencia a la primer penetración vaginal y mayor
resistencia de la hembra hacia al macho durante la cópula que el observado en especies
monógamas y se caracterizó por presentar ausencia de interacción post-copulatoria
entre macho-hembra. Las observaciones descriptas refuerzan la hipótesis que 4. azarae
presenta un sistema de apareamiento con características poligámicas.
Agradecimientos. A Gerardo Cueto y Karina Hodara (FCEN, UBA) por la lectura crítica del manuscrito.
Este estudio ha sido financiado por el Consejo Nacional de Ciencia y Técnica (CONICET) y por la Universidad
de Buenos Aires.
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[No publicada] -
Recebido em 11.08.1997; aceito em 16.01.1998.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 133-140, 20 maio 1998
MALE AGGREGATIONS AND MATING FLIGHT IN TETRAGONISCA
ANGUSTULA (HYMENOPTERA, APIDAE, MELIPONINAE)!
Fernanda H. Nogueira-Ferreira ?
Ademilson E. E. Soares é
ABSTRACT
During the swarming process in Tetragonisca angustula Latreille, 1811 male aggregations were ob-
served in the proximities of the daughter colony that was being formed. The aggregations iniciated before the
queen migrated to the new colony. The arrival of the queen at the new colony, and the time and duration of the
mating flight are described.
KEYWORDS. Apidae, Meliponinae, male aggregations, mating flight.
INTRODUCTION
The unique characteristic of the Meliponinae, which is related to male reproductive
strategy, is the formation of male aggregations in the vicinity of the colonies. First
reported by MicHENER (1946) and NoGUEIRA-NETO (1954), this behavior has been observed
in several species, including Trigona fulviventris Guérin, 1835, Scaura latitarsis Friese,
1900, Nannotrigona testaceicornis Lepeletier, 1836, Tetragonisca angustula Latreille,
1811 (MicHENER, 1946), Scaptotrigona postica Latreille, 1807 (Kerr et al., 1962) and
Tetragona dorsalis Smith, 1854 (Rousık, 1990). Male aggregations are characterized
by highly visible male activity and are extremely easy to locate since thousands of
individuals fly or rest close to the colony. They can be found nearby the colonies in two
distinct situations: during the queen replacement process or during the swarming process.
In the latter case, the presence of males is always observed in front of the daughter
colony.
This paper reports the formation of males aggregations and the mating flight
during swarming processes in Tetragonisca angustula Latreille, 1811, popularly known
in Brazil as the “Jatai” bee.
1. Supported by CNPq.
2. Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo, Av. Bandeirantes, 3900, CEP
14040-901 - Ribeirão Preto, SP, Brazil. E-mail: fhnferre@usp.br.
3. Departamento de Genética, Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo, Av. Bandeirantes, 3900, CEP 14049-900 -
Ribeirão Preto, SP, Brazil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 141-144, 20 maio 1998
142 NOGUEIRA-FERREIRA & SOARES
MATERIAL AND METHODS
Male aggegrations and mating flights were studied by direct observation of Tetragonisca angustula
daughter colonies during swarming processes, in Ribeirão Preto (21º11'25"S - 47º43'W) Campus of the
University of São Paulo, Ribeirão Preto, São Paulo, Brazil. Seven swarming processes were observed during
the months of January, February, March, May, June and August of 1991 and September of 1992. The daughter
colonies in formation were observed for five hours on a daily basis. Voucher specimens were deposited in the
collection of Dr. João Maria Franco de Camargo (Faculdade de Filosofia Ciências e Letras de Ribeirão Preto,
Universidade de São Paulo, Ribeirão Preto, São Paulo, Brazil).
RESULTS
In the swarming processes of Tetragonisca angustula male aggregations were
encountered nearby the daughter colony. The number of individuals flying or resting
on vegetation or constructions near the colony varied between ten to thousands, according
to the phase of the swarming process. When resting, the males always exhibited bodies
slightly bended upward in relation to the substrate, raised antennae, constant up and
down motion of their abdomen and rubbing their hind legs laterally against the abdomen.
In four out of seven cases the beginning of the male aggregation process was
observed. Aggregation was started near the colony about three days after the beginning
of swarming and in all cases this occurred before the arrival of the queen at the daughter
colony. The first males started to arrive at the daughter colony at about 9:00 a.m. and
disappeared by the end of the afternoon, at about 5:00 p.m. As the activities of daughter
colony preparation increased (construction of the involucrum and food pots, and food
transportation) an increasing number of males was observed in the aggregation. No
aggressive interactions between males and workers were observed and they did not
occupy individual territories. The virgin queen arrival was accompanied by a "cloud of
workers" which moved from the mother to the daughter colony. On average, the queen
migrated 4.5 days (n=6) after the arrival of the first males. After the arrival of the
queen, the population inside the colony was twice as large as that observed at the
beginning of the process, and the male aggregation was highly agitated.
In one occasion, the presence of two virgin queens inside the daughter colony
was observed. One of them moved agitatedly around near the involucrum and the other
remained at the back of the nest, where she was attacked by workers who bit her and
placed resin pellets on her body. On the following day, this queen was found to be
partially covered with resin, with its head and wings torn from the body.
In five of the processes studied, the queen left the nest for the mating flight on the
same day of her arrival at the new colony, and in the other two, she left the nest one day
later. A few minutes before the queen left for the mating flight, male agitation was
quite intense, with drones flying in circles in front of the nest.
Three nuptial flights were timed at: Imin 45sec, 1 min 53sec and 2min 23sec,
respectively. They all happened around 12:00 a.m. In one case, when the queen left the
colony for the mating flight she flew in front of the nest, about 50 cm from the tube,
performing an "orientation flight", after which she flew through the male aggregation
and all the males followed her. At the site where mating occurred (12 cm from the nest
and about Ilm above the ground), a "male cloud" formed, with individuals flying in
circles. The males started to return to the area surrounding the nest Imin and 45sec
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 141-144, 20 maio 1998
Male aggregations and mating flight in Tetragonisca angustula... 143
after the queen had returned from her mating flight. On the days following the mating
flight, the number of males in the aggregation decreased gradually and disappeared
between the third and fourth day after mating.
DISCUSSION
The attractiveness of the virgin queen is related to workers and is male age
dependent (IMPERATRIZ-FONSECA, 1977; SIMÕES & BEGo, 1979). According to EnGELS et
al. (1990), the formation of male aggregations 1s directly related to chemical
communication that takes place between males and workers. In contrast, ENGELS &
EncELS (1988) suggested that males are attracted by the sex pheromone of females,
which is species specific. This scent must be dispersed by foraging workers, which
keep contact with the attractive virgin queen, acting as messengers in the field. With
this mechanism, the males can follow these trails and locate the colonies containing a
virgin queen (ENGELS & IMPERATRIZ-FONSECA, 1990). RouBik (1990) suggested that males
may maintain a mutual relationship, returning to their nests of origin where they probably
recruit other males throughout their pheromone in order to form an aggregation.
During the phase in which the aggregations are composed of thousands of males,
overlapping in the landing area starts to occur, however, even under these conditions
there are no aggressive interactions amongst the males. On the other hand, the formation
of agonistic subgroups have been observed during male aggregation of Melipona favosa
Fabricius, 1789 (SOMMENER & Brunn, 1995).
It has been reported that the population level of the colony increases after the
arrival of the queen (DARCHEN, 1977; INouE et al., 1984). Our observations agree with
those of Inoue et al. (1984) which suggest that there is an adjustment in the numbers of
individuals in the daughter colony, since the change in the number of workers inside
the nest is quite visible.
The aggregation behavior of males around certain nests has been described for
many meliponine species, all of them, however, belonging to the tribe Trigonini.
According to ENGELS & IMPERATRIZ-FonsEcA (1990), the short duration of the mating
flight is directly related to the presence of males aggregates near the colonies. This
would explain the long mating flights reported for Melipona quadrifasciata Lepeletier,
1936 (Kerr et al., 1962), since there are no reports of male aggregations close to the
colonies of this species. In Melipona favosa Fabricius, 1789, SOMMEDER & BRUUN (1995)
observed a drone congregation area distant from the nest.
During development there is a change in the level of pheromone released by the
queen. This alteration may explain the gradual disappearance of males from the
surroundings of the newly formed colony after the queen fecundation. According to
EnceLS et al. (1990) during this phase, the amount of pheromone released by the queen
is probably not attractive to males.
Acknowledgments. To Jairo de Souza for technical assistance, and Dr. Paulo Nogueira-Neto
(Universidade de Säo Paulo, Säo Paulo), Dra. Luci Rolandi Bego (Universidade de Säo Paulo, Ribeiräo Preto),
Dr. David De Jong (Universidade de Säo Paulo, Ribeiräo Preto) and Dra. Nadia Monesi (Universidade de Säo
Paulo, Ribeiräo Preto) for helpful discussions and advice.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 141-144, 20 maio 1998
144 NOGUEIRA-FERREIRA & SOARES
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Recebido em 27.06.1995; aceito em 28.01.1998.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 141-144, 20 maio 1998
NOVO STATUS DE CHLOROLOCHMAEA (COLEOPTERA,
CHRYSOMELIDAE, GALERUCINAE, GALERUCINTD
Luciano de A. Moura!
ABSTRACT
NEW STATUS OFCHLOROLOCHMAEA (COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE, GALERUCINAE,
GALERUCIND. Chlorolochmaea Bechyné & Bechyné, 1969 is raised to generic rank and redescribed; it
includes one neotropical species, C. paralella (Bowditch, 1923) comb. n., wich is also redescribed employing
new morphological characters.
KEYWORDS. Chlorolochmaea, Chrysomelidae, Galerucini, Neotropical, Taxonomy.
INTRODUÇÃO
BECHYNE & BECHYNE (1969) estabeleceram em Neolochmaea Laboissiêre, 1939 o
subgênero Chlorolochmaea, com única espécie, Monocesta paralella Bowditch, 1923;
caracterizaram-no por apresentar os antenômeros IV a VII com a extremidade distal
externa portando pequeno tubérculo e disco dos élitros destituído de carenas. Nesta
contribuição o status de Chlorolochmaea é revisto e são fornecidas redescrições e
ilustrações do gênero e da espécie-tipo.
O material examinado pertence às seguintes instituições: Museu Anchieta, Porto
Alegre (MAPA); Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande
do Sul, Porto Alegre (MCNZ); Museum of Comparative Zoology, Harvard University,
Cambridge (MCZC); Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de
Janeiro (MNRJ); Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo (MZSP).
Chlorolochmaea Bechyné & Bechyné,1969, stat.n.
Neolochmaea (Chlorolochmaea) BECHYNE & BecHyxé, 1969:16; WiLcox, 1971:116 (cat.); SEENO & WILcox,
1982:101 (cat.)
Espécie-tipo: Monocesta paralella Bowditch, 1923, por monotipia.
Redescrição. Corpo alongado, subparalelo, com acentuado dimorfismo sexual.
Cabeça (fig. 1) com vértice convexo, irregularmente rugoso-pontuado, pubescente; sutura
1. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Caixa Postal 1188, CEP 90001-970, Porto Alegre, RS, Brasil.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 145-152, 20 maio 1998
146 MOoURA
coronal definida; cerdas eretas restritas à região superior dos tubérculos anteniferos,
que são próximos à margem dos olhos. Fronte transversa, ligeiramente convexa, com
área deprimida, larga, próxima à inserção das antenas e pêlos esparsamente distribuídos.
Tubérculos anteníferos justapostos, pouco proeminentes, com tegumento glabro e
brilhante. Clípeo curto, transverso e com pêlos esparsamente distribuídos. Olhos ovais,
globosos, projetados e finamente facetados.
Antenas (fig. 6) com 11 artículos, filiformes, moderadamente alongadas, atingem
o terço basal dos élitros; escapo subcilíndrico, levemente dilatado para o ápice, apenas
mais longo que o antenômero III; antenômeros II a VI levemente comprimidos dorso-
ventralmente, IV mais longo que o III e subigual ao comprimento de cada um dos três
antenômeros seguintes; antenômero VII provido de uma protuberância apical na margem
externa, mais evidente nos machos; artículos VIII a XI mais curtos que os quatro
precedentes.
Protórax (fig. 17) mais largo que longo; ângulos anteriores e posteriores com
pequena protuberância dotada de cerda; bordas laterais arredondadas, marginadas, com
maior largura perto do meio. Pronoto com tegumento enrugado, glabro, deprimido
posteriormente a cada lado do meio. Escutelo levemente estreitado para o ápice e margem
apical arredondada (fig. 17).
Prosterno estreito, convexo; processo prosternal laminar. Processo mesosternal
triangular, atinge o nível do meio das coxas intermediárias. Mesepisterno trapezoidal
(fig. 9). Esternos torácicos com pubescência densa.
Élitros mais largos que o pronoto, sem carenas ou apenas com duas carenas
vestigiais (fig. 17); úmeros arredondados, pouco manifestos; lados subparalelos,
levemente estreitados na região apical; extremidade, nos machos, arredondada (fig.
17), com o ângulo sutural inerme e, nas fêmeas, truncada, com espinho sutural (fig. 7).
Região basal com área subdeprimida longitudinal entre os úmeros e o escutelo.
Pernas anteriores e intermediárias com comprimento subigual; pernas posteriores
mais longas. Fêmures subcilíndricos. Tíbias ligeiramente espessadas para o ápice, com
carena tênue na margem externa; pêlos uniformemente distribuídos, mais concentrados
nas extremidades; tíbias intermediárias com dimorfismo sexual evidente: machos (fig.
8) com espinho apical na margem interna e distintamente mais arqueadas que a das
fêmeas, que são inermes. Tarsos pubescentes; tarsômero I o mais longo; II subtriangular,
apenas mais longo que o III, que é bilobado; IV obsoleto, reduzido, V subigual no
comprimento ao II, com garras bífidas no ápice. Tarsômero I do protarso dos machos
mais alongado e dilatado que o das fêmeas.
Abdome pubescente, esternitos Ia V levemente deprimidos a cada lado. Urosternito
V, nos machos (fig. 10), com emarginação sinuosa na borda apical; nas fêmeas com
borda apical reta (fig. 11) (em fêmeas conservadas a seco, apresentam uma formação
mediana longitudinal derivada do enrugamento tegumentar).
Dimorfismo sexual. Machos com extremidades elitrais arredondadas (fig. 17);
tíbias intermediárias arqueadas, armadas de espinho preto na extremidade interna;
protarsômero I mais longo que o II e borda apical do urosternito V emarginada, com
leve sinuosidade na região central. Fêmeas com extremidade dos élitros levemente
truncada, cada um portando um espinho sutural; tíbias intermediárias sub-retas, inermes
na extremidade interna; largura do protarsômero I igual ou menor que o II e borda
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 145-152, 20 maio 1998
Novo status deChlorolochmaea... 147
apical do urosternito V sub-reta.
Discussão taxonômica. A semelhança com Neolochmaea é o tubérculo na
extremidade apical externa do antenômero VII. Difere de Neolochmaea por apresentar
(1) antenömero IV mais longo que o III; (2) élitros sem carenas; (3) machos com espinho
na extremidade das tíbias intermediárias; (4) tíbias intermediárias arqueadas nos machos
e (5) saco-interno com flagellum. Em Neolochmaea os antenömeros III e IV são
subiguais, cada élitro tem duas carenas definidas, machos com espinho na extremidade
das tíbias anteriores e intermediárias, tíbias normais em ambos os sexos e saco-interno
sem flagellum.
Chlorolochmaea paralella (Bowditch, 1923), comb. n.
(Figs. 1-17)
Monocesta paralella BowprrcH, 1923:88; BLACKWELDER, 1946:687 (cat.); BECHYNE, 1951:89; 1955:10 (distr.);
BecHyné & BECHYNE, 1962:7 (distr.).
Neolochmaea (Chlorolochmaea) paralella; BECHYNE & BECHYNE, 1969:16, fig.; WiLcox, 1971:116 (cat.).
Neolochmaea (Neolochmaea) paralella; WıLcox, 1971:115 (erro).
Tegumento geral verde-oliváceo a verde-amarelado com faixa amarelada junto à
borda lateral dos élitros. Em alguns exemplares, o colorido é inteiramente amarelado.
Metade externa dos antenômeros I a III, grande parte do IV e V, totalidade do VI a XI e
tarsômeros III a V, pretos. Cabeça (fig. 1) com vértice glabro, rugoso-pontuado;
tubérculos anteníferos com tegumento glabro e brilhante. Fronte (fig. 1) brilhante, com
pêlos esbranquiçados esparsamente distribuídos.
Labro (fig. 1) sub-retangular, brilhante, amarelado com faixa esbranquiçada junto
à borda apical emarginada, cobre grande parte das mandíbulas quando em repouso;
pêlos esbranquiçados dispostos na metade apical. Mandíbulas (figs. 4,5) amareladas,
escurecidas na extremidade, cada uma com três dentes apicais agudos; retináculo rombo,
situado no meio da margem interna. Maxila (fig. 3) com gálea digitiforme, levemente
constrita no meio, com pilosidade curta na extremidade distal; palpo maxilar com
tegumento brilhante e pêlos longos principalmente na região apical de cada artículo;
artículo I cilíndrico, mais curto que o II, este mais transverso que o III; artículo IV
cônico, com a extremidade aguçada e comprimento subigual ao do artículo III. Lábio
(fig. 2) com mento trapezoidal, largura aproximadamente o dobro do comprimento e
pêlos dispostos transversalmente na metade distal; palpo labial reduzido, com menos
da metade do comprimento do palpo maxilar; artículo I reduzido, II e III com
comprimento subigual, cerca de 3 vezes o comprimento do I; III cônico, acuminado.
Antenas (fig. 6) com o tegumento algo brilhante nos artículos basais, mais
densamente pontuadas a partir do antenômero IV; pêlos esbranquiçados, eretos,
esparsamente distribuídos em todos os antenômeros, entremeados de pubescência curta
e mais densa a partir do antenômero IV.
Protórax (fig. 17) com largura aproximadamente o dobro do comprimento. Pronoto
com pontuação inconspicua junto à margem anterior; margens anterior e posterior com
fileira de pêlos curtos, mais evidentes e uniformemente espaçados na última. Escutelo
com reticulação fina entremeada com pilosidade curta e esparsa. Esternos torácicos
com tegumento finamente pontuado. Metepisterno (fig. 9).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 145-152, 20 maio 1998
148 MOURA
Figs. 1-9. Chlorolochmaea paralella (Bowditch, 1923). 1, cabeça, frontal; 2, lábio; 3, maxila, parte; mandíbulas:
4, externa, 5, interna; 6, antena; 7, ápice elitral, 9; 8, perna intermediária, C'; 9, meso- e metasterno, lateral. Figs.
1,6; 2,3; 4,5; 7; 8,9, respectivamente na mesma escala. Barra = Imm, exceto figs. 2 e 3, 0,5mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 145-152, 20 maio 1998
Novo status deChlorolochmaea... 149
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Figs. 10-16. Chlorolochmaea paralella (Bowditch, 1923). 10, urosternito V, O; 11, urosternito V e genitália, 9;
12, segmento IX (ovipositor); aedeagus: 13, ventral, 14, lateral; 15, espermateca; 16, conjunto dos segmentos
VII e IX. Figs. 10; 11; 12-14, 16; 15, respectivamente na mesma escala. Barra = Imm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 145-152, 20 maio 1998
150 MOoURA
Elitros (fig. 17) com largura umeral aproximadamente 1,2 vezes a largura do
pronoto; pontuação densa, fina; pubescência curta entremeada com cerdas eretas muito
esparsamente distribuídas. Epipleura pubescente, larga na região umeral e estreitada
até próximo ao quarto apical. Apice elitral (figs. 7,8).
Abdome (figs. 10,11) com pubescência fina, densa; na região central de cada
esternito pode estar mais esparsa.
Genitália masculina (figs. 13, 14) com padrão semelhante ao de Neolochmaea.
Aedeagus (figs. 13,14) com lobo-médio alongado, aproximadamente o triplo do
comprimento do tégmen, levemente constrito ao nível do meio, encurvado, com
concavidade ventral; extremidade apical aguda, com as bordas esclerotinizadas; Óstio
abrindo-se póstero-dorsalmente, próximo à extremidade apical; ganchos da região basal
fortemente esclerotinizados, com os ápices direcionados para a região ventral. Tégmen
hastiforme, com a extremidade anterior falciforme; metade posterior bifurcada, os ramos
justapostos na base e, no terço apical, curvados para os lados, direcionados para o
orifício-basal. Saco-interno membranoso, revestido com microgranulosidades
densamente distribuídas na região central da metade posterior, internamente com dois
escleritos: um curto, laminado, disposto no terço basal e outro, o flagellum, alongado,
sinuoso, disposto nos dois terços apicais do lobo-médio, com a região apical dilatada e
as bordas denteadas.
Genitália feminina (figs. 11,12,15,16). Esternito VIII subquadrangular, com
apódema-ventral hastiforme, dilatado na extremidade, com comprimento subigual ao
comprimento total do esternito e preso no terço centro-basal; pêlos esparsamente
distribuídos no terço apical. Tergito VIII subtrapezoidal, com borda apical levemente
emarginada no centro e pêlos esparsos dispostos na metade apical. Abertura anal situada
entre o lobo membranoso e o tergito VIII.
Ovipositor (segmento IX) (fig. 12) tubular, membranoso, muito longo, algo
constrito na porção mediana; região apical com um par de palpos-vaginais curtos,
esclerotinizados, com cerdas na extremidade, não individualizados da parede da vulva
e da vagina; logo abaixo da abertura da vulva, na vagina, existem duas formações
longitudinais esclerotinizadas, os baculi; a seguir, há uma dobra da vagina seguida da
bursa copulatrix, não havendo limite entre as duas estruturas. Na região posterior da
bursa copulatrix, prendem-se ventralmente o oviduto e, dorsalmente, a espermateca.
Espermateca (figs. 11,15) curva, esclerotinizada, com glândula espermatecal filiforme,
cerca de 7,7 vezes o tamanho da espermateca e fixa superiormente no receptáculo.
Dimensões, respectivamente 4/2. Comprimento total, 6,7-8,7/8,0-11,2;
comprimento do protórax, 0,8-1,3/1,0-1,4; maior largura do protórax, 1,7-2,5/2,2-3,0;
comprimento do élitro 4,8-6,5/6,3-8,4; largura umeral, 2,3-3,3/2,8-3,9.
Tipos, localidade-tipo. BowprrcH (1923:88) descreveu Monocesta paralella com
base em 3 exemplares coletados por Bruch em Misiones, Argentina. Os síntipos,
examinados, foram originalmente depositados na coleção Bowditch e, hoje, incorporada
ao Museum of Comparative Zoology (MCZC).
Discussão taxonômica. BowprrcH (1923) descreveu originalmente no gênero
Monocesta Clark, 1865 M. paralella. Verificando as descrições de Monocesta feitas
por CLark (1865), Horn (1893) e WiLcox (1965), alguns caracteres como antenômeros
HI e IV com comprimento subigual, élitros. dilatados pös-medianamente, tíbias
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 145-152, 20 maio 1998
151
Novo status deChlorolochmaea.
Fig. 17. Chlorolochmaea paralella (Bowditch, 1923), S. Barra = Imm.
io 1998
145-152, 20 ma
. Zool., Porto Alegre, (84)
„Ser
ringia
Ihe
152 MOURA
profundamente entalhadas na margem apical externa e destituidas de espinhos em ambos
os sexos, não são encontrados em Chlorolochmaea paralella, o que também corrobora
a transferência de Monocesta proposta por BECHYNE & BECHYNE (1969).
Distribuição geográfica. Brasil ( Mato Grosso, São Paulo ao Rio Grande do Sul).
Paraguai (Itapuá) e Argentina (Misiones, Santiago del Estero e Distrito Federal)
(BECHYNE, 1951).
Material examinado. BRASIL. Mato Grosso do Sul: Riacho do Herval (Rio Paraná), 25, 19, XII.1951,
B. Pohl col.; 10, 11.1952, B. Pohl col. (MZSP). São Paulo: Angatuba, 39), 19 (MNRIJ, 45/659,660,661,664).
Paraná: Londrina (= Heimtal), 19, X.1933, Pohl col.; 19, 1.1944, B. Pohl col. (MZSP). Santa Catarina:
Itapiranga, 35, 19, X.1939 (MAPA). Rio Grande do Sul: Cerro Largo (= Serro Azul), 19, 1.1933; 16, VIL.1934;
66, 69,1935; 95, 169, 1944, P. Buck col.; 16, 29, X.1945, P. Buck col.; 16, 19, 1.1946, P Buck col.; IS
(MAPA); São Borja, 16, 19, 5-12.XI1.1975, A. Lise col. (MCNZ 26342, 26343); 19, 5.X1.1979, A. Lise col.
(MCNZ 28744); 19, 7.X1.1979, H. Bischoff col. (MCNZ 28791); 19, 8.XI. 1979, A. Lise col. (MCNZ 28738);
19, 8.X1.1979, H. Bischoff col. (MCNZ 28776); Garruchos, 19, 6.X1.1979, H. Bischoff col. (MCNZ 28720).
Agradecimentos. À Dra. Maria Helena M. Galileo (MCNZ) pela orientação e leitura do manuscrito:
aos curadores das instituições pelo empréstimo e acesso ao material estudado.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BECHYNE, J. 1951. Chrysomeloidea americans noveaux ou peu connus (Coleoptera). Revta chil. Ent., Santiago,
1:75=112;
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Naturelles de Belgique (Col. Phytophaga). Premiére Partie. Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg., Bruxelles, 31 (5):
1-23.
BECHYNE, J. & BECHYNE, B. S. de. 1962. Liste der bisher in Rio Grande do Sul gefundenen Galeruciden.
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— . 1969. Die Galerucidengattungen in Südbrasilien. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (36): 1-110.
BLACKWELDER, R. E. 1946. Checklist of the Coleopterous insects of Mexico, Central America the West Indies,
and South America. Bull. U. S. natn. Mus., Washington, 185 (4): 551-763.
BowprrcH, F.C. 1923. Studies among the American Galerucidae (Col.). Entomologist, London, 56: 86-88.
CLARK,H. 1865. An Examination of the Dejeanian genus Coelomera (Coleoptera Phytophaga) and its affinities.
Ann. Mag. nat. Hist., London, 16 (3): 256-268.
Horn, G.H. 1893. The Galerucini of Boreal America. Trans. Am. ent. Soc., Philadelphia, 20: 57-136.
SEENO, T.N. & WiLcox, J.A. 1982. Leaf beetle genera (Coleoptera: Chrysomelidae). Entomography, Sacramento,
1: 1-221.
Wırcox, J.A. 1965. A synopsis of the North American Galerucinae (Coleoptera: Chrysomelidae). Bull. N. Y.
St. Mus. Sci. Serv., Albany, 400: 1-226.
___. 1971. Coleopterorum Catalogus. Chrysomelidae: Galerucinae. 2 ed., s’- Gravenhage, W. Junk, v. 78,
pt. 1, 220 p.
Recebido em 29.12.1997; aceito em 04.03.1998.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 145-152, 20 maio 1998
AMAUROMELPIA, A NEW NORTHERN NEOTROPICAL GENUS
(HETEROPTERA, PENTATOMIDAE)
José Antônio Marin Fernandes!
Jocelia Grazia'”
ABSTRACT
A new neotropical genus Amauromelpia is proposed to include A. ussu sp. n., type species, from Costa
Rica, French Guyana, Brazil and Bolivia and A. miri sp. n. from Colombia and Peru.
KEYWORDS. Pentatomidae, Pentatomini, Amauromelpia, Taxonomy, Neotropical.
INTRODUCTION
In the revision of Hypatropis Bergroth, 1891, FERNADES & GRAzIA (1996) had the
opportunity to examine a large series of specimens with similar facies. The study of the
male and female genitalia, allied to other morphological characters, allowed us to
separate these specimens in three distinct groups. One of them is here described as a
new genus Amauromelpia with two new species A. ussu and A. miri. Such as Hypatropis,
the new genus belongs to section 1 ofRoLsTON & McDonaLpD (1984), wich is characterized
by the absence of a tubercle on third urosternite.
MATERIAL AND METHODS
The specimens studied belong to the following collections: American Museum of Natural History, New
York, New York, USA (AMNH); Coleção de Entomologia Pe. J. S. Moure, Departamento de Zoologia,
Universidade Federal do Paraná, Curitiba, Paraná, Brazil (DZUP); Coleção Entomológica, Departamento de
Zoologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brazil (UFRG);
Coleção Entomológica, Fundação Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brazil (FIOC); Coleção
Entomológica, Fundação Universidade do Amazonas, Manaus, Amazonas, Brazil (FUAM); Entomological
Collection, Department of Entomology, U. S. National Museum of Natural History, Washington, District of
Columbia, USA (USNM); Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia, Manaus, Amazonas, Brazil (INPA);
Museo Regionale di Scienze Naturali di Torino, Collezione Massimiliano Spinola, Torino, Italy (MRSN); Museu
Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brazil (QBUM); Museu de
Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo, São Paulo, Brazil (MZSP); The Natural History Museum,
1. Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Av. Paulo Gama s/nº CEP 90046-900, Porto Alegre, RS, Brasil.
2. Bolsista de doutorado, FAPESP, jfernandes@conex.com.br
3. Bolsista CNPq, jocelia@vortex.ufrgs.br
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 153-160, 20 maio 1998
154 FERNANDES & GRAZIA
London, England (BMNH); Zoological Collection, Lund University, Lund, Sweden (LUND).
Measurements are given in millimeters. For the new species A. ussu and A. miri all males and females
were measured. The terminology of Duruis (1970) was adopted for the structure of the genitalia. The only
female of A. miri was not dissected, then description and illustrations of internal genitalia were not done.
Amauromelpia gen. n.
Etimology. Greek, amauro =dark, melpia =proper name; gender neuter.
Type species. Amauromelpia ussu, Sp. n.
Castaneous to dark castaneous. Elliptical-shaped body. Body length 6,5-9,6.
Abdominal width 3,7-5,6.
Head wider than long. Jugae and tylus subequal in length. Antennae with segment
I not attaining apex of head. Antennal segments I and II subequal in length, III subequal
to V both longer than IV; segment IV slightly dorsoventrally depressed and very gently,
longitudinally sulcated. Head in profile with jugae in a higher level than tylus. Bucculae
with a small anterior tooth, rectilinear in profile, weakly developed and evanescent at
base of head. Rostrum attaining or slightly surpassing metasternum. Rostral segment I
as long as bucculae and obscured by them in profile. Rostral segment II shorter than III
and IV together. Ventral surface with punctures almost regularly distributed, sometimes
concentrated at base of bucculae.
Pronotum trapezoidal, anterior two thirds slightly declivant. Anterior angles
distinctly toothed. Humeral angles slightly toothed. Pronotum densely and uniformly
punctured; scares punctured. A narrow row of white hairs along prosternum, mesosternum
and metasternum. Anterior half of mesosternum with a low carina. Metasternum
shallowly concave. Each ostiolar rugae clavate and developed through 1/6 metapleural
width. Evaporatory area matte and punctured. Basal angles of scutelum foveated, apex
rounded attaining posterior border of connexival segment V. Scutelum densely and
uniformly punctured. Posterior angle of corium acute reaching middle connexival
segment VI. Apex of radial vein with a small pale yellow callus. Corium with an
impunctured narrow strip parallel to clavus. Exocorium densely and finely punctured.
Hemelytral membrane hyaline and infuscate, veins brown sometimes bifurcate. Femora
and tibiae with piceous dots. Tarsi immaculate. Tibiae dorsally sulcated.
Well-exposed connexivum with concolorous punctures sometimes bordered dark-
castaneously. Postero-lateral angles of connexivum weakly projected. Ventral surface
of abdomen dark spotted along median third; lateral margin finely, lighter and less
punctured. Each trichobothrium separated by the imaginary longitudinal line tangential
to spiracles. Subcaloused, pale-yellow little spots, inner to spiracles, not punctured.
Male pygophore quadrangular, globose opening dorso-posteriorly. Postero-lateral
angles rounded slightly projected. Dorsal rim (dr) posteriorly projected covering
pygophoral cup at base; middle third shallowly concave. Ventral rim (vr) forming two
layers; the superior one expanded in 1+1 cylindrical arms (ca) dorsally-directed, each
one beside segment X, inner angle projected toward longitudinal plane. Inferior layer
carinated, median third with 1+1 tooth-like projections (tp). Segment X (x) cylindric,
with 1+1 processes (pp) near middle length, surface of posterior half concave, apex
rounded. Parameres absent. Phallus ovoid. Articulatory apparatus: dorsal connectives
(dc) broad and short; processus capitati (pca) well-developed. Phallotheca (ph) with
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 153-160, 20 maio 1998
Amauromelpia, a new northern neotropical genus... 155
one median and ventral process, processus phallothecae (pph), in 1+1 clavate arms,
subparallel, laterally-depressed, dorsally-curved, apices slightly twisted. Postero-lateral
angles of phallotheca developed. Conjunctiva (cj) complex with slightly sclerotized,
tumid areas and two processes: one ventral, processus conjunctivae 1 (prcjl), in 1+1
divergent, strongly sclerotized cylindrical arms, with apex dorsally-curved, longer than
processus phallothecae; the other lateral, processus conjunctivae 2 (prcj2), in 1+1
almost rectangular structures, depressed, with a well-developed spine-like projection
dorsally directed. Vesica (v) with a dorsal shield-like processus, processus vesicae
(prv); membranous side in a ventral shapeless collar. Ductus seminis distalis (dsd)
extremely long, helicoidal and very delicate usually not preserved after dissection.
Female. Outline of genital plates in a semicircle. Gonocoxites 8 (gc8) with mesial
borders parallel. Spiracles absent in laterotergites 8 (la8). Gonocoxites 9 (gc9)
trapezoidal. Laterotergites 9 (la9) convergent, internal margin straight above gonocoxites
9, surface of basal third excavated, apices rounded. Antero-lateral angles of gonocoxites
8 with 1+1 divergent arms. Secondary thickening (st) of gonapophyses 9 (g9) and
chitinellipsen (ch) present. Thickening of vaginal intima (tvi) conical. Capsula
seminalis (cs) globose, tooth-like processes absent.
Distribution. Costa Rica: Taboga; French Guyana; Brazil: Amazonas, Pará; Peru:
Loreto; Bolivia: Beni.
Diagnoses. Body dark. Dorsal rim projected posteriorly covering pygophoral cup
at base. Parameres absent. Cylindrical arms of superior layer with inner angle projected
toward longitudinal plane. Phallus ovoid. Processus conjunctivae 1 in 1+1 strongly
sclerotized arms with apex dorsally-curved. Processus conjunctivae 2 in 1+1 almost
rectangular structure, depressed, with a well-developed spine-like projection posteriorly
directed. Surface of laterotergites 9 with basal third excavated.
Comments. This genus is related to Hypatropis; they share the following characters:
head in profile with jugae in a higher level than tylus, parameres absent, ductus
receptaculi extremely long, and well-developed secondary thickenings of gonapophyses
9. Amauromelpia could be distinguished from Hypatropis by the structure of the male
genitalia, specially the conjunctival processes of the phallus; segment X with an entire
transversal carena in Hypatropis, instead of 1 + 1 processes at middle third in
Amauromelpia.
Amauromelpia ussu sp.n.
(Figs. 1-5, 10-12, 16, 18, 19)
Etymology. From tupy language; ussu = big.
Holotype male. BRAZIL. Amazonas: Janauacá, 29.VII.1978, W.Benson col. (DZUP). Paratypes. COSTA
RICA. Guanacaste: Las Cafias, Taboga, 10mt, 19, 20.11.1965 (AMNH). FRENCH GUYANA. Cayenne, 1850,
D. Jekel col., Spinola’s collection (MRSN). BRAZIL. Amazonas: same data as holotype, 1 S (MZSP), 15,29
(UFRG); Igarapé Belém, near Rio Solimões about 70 km East of Leticia (Colombia), 15, V.1970, B. Malkin
col.(AMNH); Médio Purüs, 19, 17.X.1979, J. Campbell col. (INPA); Manaus, Puraquequara, 19, 6-9. VIII.1991,
C.S. Motta, FA. Peralta & B.R. Teles col. (FUAM); Benjamin Constant, 19, XT.1962, A. Silva col. (MZSP); Parintins,
32, VHI.1935, G.V. Vrebemburg col. (BMNH); Pará: Rio Pará, 19, VII.1952, J.C.M. Carvalho col. (QBUM),
Prainha, 1G, 6.1.1920, D. Mendes col. (UFRG), 15, same data (USNM), 19, same data (LUND); Santarém, 19,
VII.1936, Worontzow col. (FIOC), Gurupaiti, 19, 16-17.1X.1930, Holt, Blake & Agostini col. (USNM). BOLIVIA.
Beni: Itenez river at mouth of Baures river, 19, IX-X.1964, J.K.Bouseman & J. Lussenhop col. (AMNH).
Body length 7.6-9.6. Abdominal width 4.6-5.6 (fig. 1). Head length 1.5-2.0. Head
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 153-160, 20 maio 1998
156 FERNANDES & GRAZIA
Fig. 1. Habitus. Amauromelpia ussu sp. n.
width 1.9-2.1. Pronotal length 1.9-2.3. Pronotal width 4.5-5.3. Scutellal length 2.9-3.5.
Scutellal width 2.9-3.4. Tylus slightly longer than jugae (in two specimens of the sample
tylus little shorter than jugae). Outer lateral margin of jugae anteriorly convergent.
Punctures of head regularly distributed except for the tylus that is almost impunctate.
Antero-lateral margins of pronotum almost rectilinear. Its anterior half slightly
crenulated. Corium densely, uniformly punctured.
Pygophore. Diaphragma at each side of segment X with an excavation delimited
by a dark-castaneous carena (figs. 2-5). Processus capitati reduced in relation to A.
miri, with diameter almost half the aedeagus length. Processus conjunctivae 1 straight
and stouter than in A. miri (figs. 10-12).
Gonocoxites 8 uniformly tumid; posterior border convex. Posterior border of
laterotergites 8 just surpassing apices of laterotergites 9 inner postero-lateral angle
obtuse. Apices of laterotergites 9 not surpassing transverse band uniting laterotergites 8
dorsally (fig. 16). Gonocoxites 9 with turgid lateral areas; arms reach base of
laterotergites 9. Secondary thickening of gonapophyses 9 large, partially hiding
chitinellipsen (fig. 18). Ductus receptaculi (dr) extremely long (fig. 19), wound before
and after vesicular area (va). Annular crests (aac, pac) little developed. Pars
intermedialis (pi) with a narrow sclerotized ring at base. Capsula seminalis globose,
shorter than pars intermedialis.
Distribution. Costa Rica: Guanacaste; French Guyana; Brazil: Amazonas, Parä;
Bolivia: Beni.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 153-160, 20 maio 1998
Amauromelpia, a new northern neotropical genus... 157
=
es
©
a
ee
Su
2
SS
>)
Figs. 2-9. Pygophores. Amauromelpia ussu sp. n.: 2-5, dorsal, ventral, posterior and lateral view respectively.
Amauromelpia miri sp. n.: 6-9, dorsal, ventral, posterior and lateral view respectively (ca, cylindrical arms of
inferior layer of ventral rim; dr, dorsal rim; pp, process of proctiger; tp, tooth-like projections of inferior layer
of ventral rim; vr, ventral rim; x, tenth abdominal segment).
PP
0,5 mm
__05mm
Amauromelpia miri sp.n.
(Figs. 6-9, 13-15, 17)
Etymology. From tupy language; miri = small.
Holotype male. PERU. Loreto: Iquitos, Iquitos ville, chacra Mario Eduardo Vargas, X.1968, G. Couturier
col., plant hôte Cruciferaceae ? Sinapris (AMNH). Paratypes: COLOMBIA. Amazonas: Leticia, 15, 2-7-IV-
1975, D. Engleman col. (AMNH). PERU. Loreto: Iquitos, 15, 9.11.1984, L. Huggert col. (LUND), 15, same
data (UFRG); Jenaro Herrera, 4° 55’ S 73º 40º W, C.1.J.H. cultures experimentales, 15, 1989, G. Couturier col.,
plant hôte Oriza sativa (AMNH), 19, same data (UFRG).
Body length 6.7-8.0. Abdominal width 3.7-4.3. Head length 1.5-1.6. Head width
1.6-1.7. Pronotal length 1.5-1.8. Pronotal width 3.6-4.2. Scutellal length 2.5-2.8.
Scutellal width 2.3-2.6. Smaller than A. ussu. Tylus almost as long as jugae. Head
punctures regularly distributed. Antero-lateral margin of pronotum shallowly concave.
Its anterior half serrulated. Endocorium less punctured than exocorium.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 153-160, 20 maio 1998
158 FERNANDES & GRAZIA
14
fi N
0.5 mm
15
Figs. 10-15. Phallus. Amauromelpia ussu sp. n.: 10-12, dorsal, ventral and lateral view respectively. Amauromelpia
miri sp. n.: 13-15, dorsal, ventral and lateral view respectively (bp, basal plates of articulatory apparatus; cj,
conjunctiva; dc, dorsal connectives; dsd, ductus seminis distalis; me, membranblase; pca, processus capitati;
ph, phallotheca; prcjl, processus conjunctivae 1; prcj2, processus conjuntivae 2; prph, processus
phallothecae; prv, processus vesicae; v, vesica).
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 153-160, 20 maio 1998
Amauromelpia, a new northern neotropical genus... 159
Figs. 16-18. Gonocoxites, laterotergites and gonapophyses of ninth segment, and ectodermical genital ducts.
Amauromelpia ussu sp. n.: 16, 18. Amauromelpia miri sp. n.: 17 (aac, anterior annular crest; ch, chitinellipsen;
cs, capsula seminalis; dur, ductus receptaculi; g9, gonapophyses of ninth segment; gc8, gonocoxites of eighth
segment; gc9, gonocoxites of ninth segment; la8, laterotergites of eighth segment; la9, laterotergites of ninth
segment; pac, posterior annular crest; pco, pars communis; pi, pars intermedialis; sp, spiracles of seventh
segment; st, secondary thickenings of gonapophyses 9; tvi, thickening of vaginal intima; va, vesicular area; x,
tenth abdominal segment).
Pygophore: diaphragma at each side of segment X inconspicuously excavated,
carena absent (figs. 6-9). Processus capitati well developed, diameter subequal to
aedeagus length. Processus conjunctivae 1 sinuous (figs. 13-15).
Gonocoxites 8 with inner half tumid and posterior border slightly convex.
Gonocoxites 9 flat. Apices of laterotergites 9 surpassing transverse band uniting
laterotergites 8 dorsally (fig. 17).
Distribution. Colombia: Amazonas; Peru: Loreto.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 153-160, 20 maio 1998
160 FERNANDES & GRAZIA
Fig. 19. Amauromelpia ussu sp. n. Gonocoxites, laterotergites and gonapophyses of ninth segment, and
ectodermical genital ducts (dur, ductus receptaculi; va, vesicular area).
Comments. Besides the smaller size, A. miri could be distinguished from A. ussu
by the serrulated and shallowly concave antero-lateral margins of pronotum; processus
conjuntivae 1 slender, sinuous. In A. ussu the antero-lateral margins of pronotum are
almost straight, slightly crenulated at anterior half; processus conjuntivae 1 stout,
rectilinear in ventral view.
Acknowledgments. To the curators of the collections who sent specimens for study, and to Cristiano F.
Schwertner for the drawing of A. ussu.
REFERENCES
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Munksgaard, p. 190-208.
FERNANDES, J.A.M. & GRAZIA, J. 1996. Revisão do gênero Hypatropis Bergroth, 1891 (Heteroptera,
Pentatomidae). Revta bras. Ent., São Paulo, 40(3/4): 341-352.
Rorston, L.H. & McDonaup, F.J.D. 1984. A conspectus of Pentatomini of the Western Hemisphere. Part 3.
(Hemiptera: Pentatomidae). JIN. Y. ent. Soc., New York, 92 (1): 69-86.
Recebido em 07.01.1998; aceito em 06.03.1998.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 153-160, 20 maio 1998
LURIDOCIMEX, UM NOVO GÊNERO DE PENTATOMINI (HETEROPTERA,
PENTATOMIDAE) DO BRASIL
Jocélia Grazia!?
José Antônio Marin Fernandes!”
Cristiano Feldens Schwertner'*
ABSTRACT
LURIDOCIMEX, A NEW GENUS OF PENTATOMINI (HETEROPTERA, PENTATOMIDAE) FROM
BRAZIL. The monotypic new genus Luridocimex is proposed to L. wygodzinskyi sp.n from Rio de Janeiro,
Brazil.
KEYWORDS. Luridocimex, Neotropical, Taxonomy, Heteroptera, Pentatomidae.
INTRODUÇÃO
Na revisão de Hypatropis Bergroth, 1891, FERNANDES & GrAZIA (1996),
examinaram séries significativas de espécimens com facies muito similares, identificando
três grupos de espécies. Um destes grupos é aqui proposto como um novo gênero,
Luridocimex, monotípico, o qual se encaixa na seção 1 de RoLston & McDonaLp (1984),
pela ausência de tubérculo no terceiro urosternito.
Os exemplares estudados estão depositados no National Museum of Natural
History, Washington (USNM). As medidas estão expressas em milímetros. A
nomenclatura das peças da genitália segue Duruis (1970). Por serem exemplares únicos,
a genitália interna de ambos os sexos não foi dissecada.
Luridocimex gen. n.
Etimologia. Latim, luridus = amarelo, pálido; cimex = percevejo; masculino.
Espécie-tipo. Luridocimex wygodzinskyi sp. n.
Tamanho pequeno, entre 6,9 e 8,6. Corpo oblongo, achatado dorso-ventralmente.
Superfície do corpo com pontuação densa, distribuída homogeneamente, de coloração
1. Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Av. Paulo Gama s/n, CEP 90046-900, Porto Alegre, RS, Brasil.
2. Bolsista do CNPq, jocelia@vortex.ufrgs.br
3. Bolsista de Doutorado, FAPESP, jfernandes@vortex.ufrgs.br
4. Bolsista IC/CNPq, bobschwe@vortex.ufrgs.br
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 161-166, 20 maio 1998
162 GRAZIA; FERNANDES & SCHWERTNER
ferrugínea; abdome ventralmente com pontuações mais concentradas.
Cabeça. Jugas mais longas que o clípeo. Margens laterais das jugas elevadas,
projetadas dorsalmente e encobrindo o clípeo, quando a cabeça é observada em vista
lateral. Tubérculos anteníferos armados com um espinho de ponta romba, externamente.
Primeiro segmento antenal não atingindo o ápice das jugas. Segmentos antenais com a
seguinte proporção: primeiro e segundo subiguais, menores que os demais, terceiro e
quinto subiguais e maiores que o quarto. Superfície ventral da cabeça com pontuação
irregularmente distribuída, mais concentrada sobre as búculas e junto às margens laterais.
Búculas com um dente anterior projetado ventralmente, com margens paralelas, retilíneas
e evanescentes em direção à base da cabeça. Primeiro segmento do rostro contido no
canal entre as búculas, encoberto em vista lateral. Segundo segmento do rostro bem
menor que o terceiro e quarto reunidos.
Pronoto trapezoidal. Margens ântero-laterais levemente convexas, crenuladas em
toda sua extensão; margens póstero-laterais sinuosas. Margem posterior sutilmente
côncava. Ângulos umerais não desenvolvidos. Cicatrizes concolores, delimitadas por
pontuações, com raras pontuações no meio. Mesosterno não carenado e em sulco raso.
Peritrema ostiolar em pequena língua, com aproximadamente 1/6 da largura da
metapleura. Área evaporatória mesopleural e metapleural concolor, com pontuações
menores que o restante do tórax. Metasterno não observado (destruído pelo alfinete em
ambos exemplares).
Escutelo com ápice arredondado, ultrapassando o meio do segmento V do
conexivo. Ângulos basais com 1+1 pequenas fóveas negras.
Hemiélitros. Ângulos do cório agudos. Membrana hialina e enfuscada. Nervuras
de coloração castanha, em número de 5. Cório com pontuações regularmente distribuídas.
Calo do ápice da veia radial inconspícuo.
Pernas. Fêmures e tíbias com manchas na base dos pêlos. Coxas, trocanteres e
tarsos imaculados. Tíbias com sulco longitudinal dorsal.
Conexivo com uma pequena mancha escura na sutura dos segmentos III a VI,
mais próxima da margem lateral externa. Ângulos póstero-laterais retos. Superfície
ventral do abdome: pequenas áreas circulares, subcalosas, destituídas de pontuação,
internamente aos espiráculos; restante do abdome, intensa e uniformemente pontuado.
Uma linha longitudinal imaginária, tangente aos espiráculos, separa os tricobótrios,
ficando um externo e outro interno, a essa linha.
Genitália do macho. Pigóforo de contorno quadrangular (figs. 3, 4). Cápsula genital
globosa, abertura da taça genital dorso-posterior. Bordo dorsal (fig. 3, bd) projetado
sobre a taça genital. Ângulos pósteros-laterais salientes. Bordo ventral subdividido em
dois folhetos, um superior e outro inferior (figs. 3-5, fibv, fsbv). Folheto superior
projetando-se dorsalmente em expansões cônicas dirigidas anteriormente (fig. 3, ecfs),
de cada lado do segmento X (tubo anal). Folheto inferior do bordo ventral apresentando
um único espinho mediano sobre uma carena que parte dos ângulos póstero-laterais
(figs. 3-6, efi). Área do bordo ventral entre os folhetos superior e inferior irregularmente
escavada. Segmento X subcilíndrico, alargado em direção ao ápice arredondado, com
uma carena transversal quase mediana (fig. 3, X, ca); superfície posterior à carena
aplainada. Parämeros ausentes.
Genitália da fêmea (fig. 7). Gonocoxitos 8(gc8) convexos, com bordo superior
sub-retilíneo, ângulos póstero-laterais truncados e bordos suturais paralelos em quase
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 161-166, 20 maio 1998
Luridocimex, um novo gênero de Pentatomini... 163
toda sua extensão. Laterotergitos 8(la8) destituídos de espiráculos e com margem
posterior em ângulo agudo. Gonocoxitos 9(gc9) fusionados, formando o pseudoesternito,
trapezoidal, com áreas laterais intumescidas que iniciam na região mediana e estendem-
se até os ângulos laterais. Laterotergitos 9(la9) alongados e com ápice arredondado.
Placas genitais densamente pontuadas, laterotergitos 9 e gonocoxitos 8 com pontuações
menores que nos laterotergitos 8; gonocoxito 9 e segmento X praticamente sem
pontuações.
Comentários. Luridocimex é semelhante a Hypatropis e Amauromelpia Fernandes
& Grazia (FERNANDES & GRAZIA, 1998). Estes gêneros compartilham os seguintes
caracteres: margens laterais das jugas elevadas, projetadas dorsalmente e encobrindo o
clípeo quando a cabeça é observada em vista lateral; parâmeros ausentes. Luridocimex
distingue-se de Hypatropis e Amauromelpia por apresentar as margens laterais do pronoto
convexas; segundo segmento do rostro bem menor que o terceiro e quarto reunidos;
mesosterno em sulco raso; X segmento do pigóforo alargado no ápice; e margens internas
dos laterotergitos 9 claramente divergentes, com os ângulos internos muito próximos.
Distribuição. Brasil (Rio de Janeiro).
Luridocimex wygodzinskyi sp. n.
(Figs. 1-7)
Etimologia. Homenagem póstuma ao Dr. Pedro Wygodzinsky, por sua grande
contribuição ao conhecimento de Heteroptera.
Holótipo S. BRASIL. Rio de Janeiro: Marechal Jardim, inundações do Paraíba; 1.V.1946,
P.Wygodzinsky col.; parätipo 2, mesmos dados do holötipo, (USNM).
Macho (fig. 2). Comprimento total 6,97; largura abdominal 3,44; comprimento
da cabeça 1,64; comprimento adiante dos olhos 0,98; largura ao nível dos olhos 1,80;
largura adiante dos olhos 0,90; distância interocular 1,31; distância ocelo-olho 0,33;
comprimento dos artículos antenais I- 0,41; II- 0,33; III- 0,82; IV- 0,57; V- 0,82; escutelo:
comprimento 2,54, largura 1,97; pronoto: comprimento 1,56, largura 3,20; comprimento
do cório 3,28.
Coloração amarelo pálida. Pernas e antenas com a mesma coloração que o restante
do corpo. Entre o ocelo e o olho, uma região quase do tamanho do olho, sem pontuações.
Jugas bem mais longas que o clípeo e justapostas diante deste.
Pronoto. Angulos ântero-laterais não desenvolvidos; margens ântero-laterais
levemente convexas, crenuladas em toda sua extensão.
Genitália. Projeções cônicas do folheto superior do bordo ventral digitiformes,
longas, com o ápice encoberto pelo bordo dorsal do pigóforo. Folheto inferior do bordo
ventral com um único espinho mediano (figs. 3-6).
Fêmea (fig. 1). Semelhante ao macho, porém é maior. Comprimento total 8,61;
largura abdominal 3,85; comprimento da cabeça 1,72; comprimento adiante dos olhos
1,07; largura ao nível dos olhos 1,97; largura adiante dos olhos 0,98; distância interocular
1,39; distância ocelo-olho 0,33; comprimento dos artículos antenais I- 0,41; II- 0,41;
III- 0,90; IV- 0,66; V- 0,82; pronoto: comprimento 1,72, largura 3,53; escutelo:
comprimento 2,87, largura 2,30; comprimento do cörio 3,85.
Pronoto. Angulos äntero-laterais desenvolvidos em pequeno dente.
Genitälia (fig. 7). Areas intumescidas do gonocoxito 9 de contorno subtriangular.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 161-166, 20 maio 1998
164 GRAZIA; FERNANDES & SCHWERTNER
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Fig. 1. Luridocimex wygodzinskyi, sp.n., 2. Aspecto dorsal.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 161-166, 20 maio 1998
Luridocimex, um novo gênero de Pentatomini... 165
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4
Figs. 2-7. Luridocimex wygodzinskyi, sp.n. 2, cabeça e pronoto, O, aspecto dorsal; 3-6, pigóforo dorsal, ventral,
posterior e lateral direita, respectivamente; 7, placas genitais. (bd, bordo dorsal; ca, carena do X segmento; efi,
espinho do folheto inferior do bordo ventral; ecfs, expansões cônicas do folheto superior do bordo ventral; es,
espiráculo; fibv, folheto inferior do bordo ventral do pigóforo; fsbv, folheto superior do bordo ventral do
pigóforo; gc8, gonocoxitos 8; gc9, gonocoxitos 9; la8, laterotergitos 8; la9, laterotergitos 9; VII, sétimo segmento
abdominal; X, décimo segmento).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 161-166, 20 maio 1998
166 GRAZIA; FERNANDES & SCHWERTNER
Laterotergitos 9 de contorno ogival, com as margens laterais internas quase unidas nos
ângulos basais, divergentes posteriormente.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Duruis, C. 1970. Heteroptera. In: Tuxen, S.L. ed. Taxonomist’s glossary of genitalia of insects. Copenhagen,
Munksgaard, p. 190-208.
FERNANDES, J.A.M. & GRAZIA, J. 1996. Revisão do gênero Hypatropis Bergroth, 1891 (Heteroptera,
Pentatomidae). Revta bras. Ent., São Paulo, 40(3/4): 341-352.
FERNANDES J.A.M. & GRAZIA, J. 1998. Amauromelpia, a new northern neotropical genus (Heteroptera,
Pentatomidae). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84):153-160.
Rorston, L.H. &. McDONALD, J.F. 1984. A conspectus of Pentatomini of the Western Hemisphere. Part 3
(Hemiptera: Pentatomidae). JIN.Y. ent. Soc., New York, 92(1): 69-86.
Recebido em 07.01.1998; aceito em 06.03.1998.
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 161-166, 20 maio 1998
ZIMIROMUS (ARANEAE, GNAPHOSIDAE): ESPÉCIES NOVAS,
DESCRIÇÕES COMPLEMENTARES E NOVAS OCORRENCIAS DO BRASIL
Antonio D. Brescovit!
Erica Helena Buckup?
ABSTRACT
ZIMIROMUS (ARANEAE, GNAPHOSIDAE): NEW SPECIES, COMPLEMENTARY
DESCRIPTIONSAND NEW RECORDS FROM BRAZIL. Two new species of Zimiromus Banks are described
from Brazil: Z. tapirape from Säo Paulo, Minas Gerais and Goiäs, and Z. buzios from Säo Paulo. The males of
Z. kleini Buckup & Brescovit and Z. syenus Buckup & Brescovit are described for the first time. New records
are given for other four Brazilian species.
KEYWORDS. Araneae, Gnaphosidae, Zimiromus, Neotropical, Taxonomy.
INTRODUCAO
Aranhas do gênero Zimiromus Banks foram revisadas por PLATNICK & SHADAB
(1976). Posteriormente, vários autores contribuíram para o conhecimento da diversidade do
gênero na Região Neotropical (PLATNICK & SHADAB, 1979, 1981; PLarnick & HÖFER, 1990;
Buckur & Brescovir, 1993; Brescovrr & Hórer, 1994). No Brasil, encontram-se assinaladas
12 espécies, das quais sete ocorrentes no Norte, a maioria para o Estado do Amazonas, três
para as regiões Sudeste e Sul, uma para o Nordeste e outra para o Centro-Oeste.
Para o Estado do Amazonas, três espécies são conhecidas por ambos os sexos,
Zimiromus atrifus e Z. boistus, descritas por PLATNICK & HÖFER (1990), e Z. beni Platnick
& Shadab, cuja identidade da fêmea foi retificada por Brescovir & Hörer (1994). Z.
reichardti Platnick & Shadab, Z. kleini e Z. syenus, descritas por BuckuP & BRESCOVIT
(1993), são conhecidas apenas por fêmeas. Em continuidade, é apresentada a descrição
dos machos de Z. kleini e Z. syenus, espécies de ocorrência simpátrica em Manaus.
1. Laboratório de Artrópodes Peçonhentos, Instituto Butantan, Av. Vital Brasil 1500; CEP 05503-900, São Paulo, SP, Brasil.
2. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Caixa Postal 1188, CEP 90001-970, Porto Alegre, RS, Brasil.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 167-174, 20 maio 1998
168 Brescovir & BuckuP
Resgates de fauna realizados por pesquisadores e colaboradores do Instituto
Butantan e do Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do
Sul, na Usina Hidrelétrica de Três Irmãos, São Paulo e Usina Hidrelétrica da Serra da
Mesa, Goiás, respectivamente, e , ainda, exame de coleções, propiciaram o encontro de
duas espécies novas, aqui descritas. Com base nas coleções examinadas, são fornecidas
novas ocorrências, que ampliam a área de distribuição de Zimiromus beni, Z. medius e Z.
montenegro.
Terminologia empegada para as estruturas da genitália interna das fêmeas, de acordo
com PLATNICK & SHADAB (1976): ductos de copulação (fig. 6, DC) referem-se aos ductos
longos, geralmente largos e sinuosos, que partem das aberturas genitais e se comunicam
com as espermatecas (E), grandes e anteriores; ductos médios (DM) estreitos e curtos,
interligam as espermatecas com os receptáculos seminais (RS) globulares e posteriores.
As descrições apresentam-se em conformidade com as de Buckur & BrEscoviT (1993).
A notação dos espinhos das pernas é referenciada segundo PLATNICK & SHADAB (1976) e
estão assinaladas, apenas, aquelas que não seguem a fórmula geral. As medidas são
expressas em milímetros.
Coleções examinadas e curadores: IBSP, Instituto Butantan, São Paulo; INPA,
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus (C. Magalhães); MCN, Museu de
Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre; MHCI,
Museu de História Natural Capão da Imbuia, Curitiba (M. Braga); MNRJ, Museu
Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro (A.B. Kury); MZSP,
Museu de Zoologia, Universidade Federal de São Paulo (J.L. Leme); RLCB, Coleção
particular de Renner L.C. Baptista, no MNRJ; SMNK, Staatliches Museum für Naturkunde
(H. Höfer).
Zimiromus tapirape sp.n.
(Figs.1-4)
Tipos. Holótipo S e alótipo 9, Usina Hidrelétrica de Três Irmãos, Pereira Barreto,
São Paulo, Brasil, IX-X.1990, R. Bertani, M. Costa & C. Bertin col. (IBSP 4857);
parátipos: 22, mesmos dados de coleta, (MCN 28334; IBSP 10126); 9, Barra do Tapirapé,
Minas Gerais, 1-15.1.1966, B. Malkin col. (MZSP 11611).
Etimologia. O nome específico é um substantivo em aposição, alusivo à localidade
de coleta de um dos parátipos.
Diagnose. O palpo do macho de Zimiromus tapirape (figs. 1, 2) assemelha-se ao
de Z. beni ( vide PLaTNICK & SHADAB, 1981, figs. 20, 21; Brescovir & Hórer, 1994,
figs.1, 2) mas distingue-se pelo êmbolo menos sinuoso, distalmente, e com a ponta
orientada apicalmente; fêmeas separam-se pelo epígino (figs. 3, 4), com átrio delimitado
anteriormente e base do escapo situada no fundo da depressão atrial; internamente, base
das espermatecas encobertas pelos ductos de copulação e ductos médios, transversais
(em Z. beni a base do escapo é estreita e fusionada à placa epiginal; internamente, ductos
de copulação mais estreitos, não alcançando a base das espermatecas e ductos médios
quase verticais).
Macho (holótipo). Comprimento total 5,15. Carapaça: comprimento 2,10, largura
1,70. Olhos, tamanho e interdistâncias: OMA 0,17, OLA 0,15, OMP 0,20 (maior
diâmetro), OLP 0,12; OMA-OMA 0,10, OMA-OLA 0,05, OMP-OMP 0,10, OMP-OLP
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 167-174, 20 maio 1998
Zimiromus (Araneae, Gnaphosidae): espécies novas... 169
0,05; QOM: comprimento 0,45, largura anterior 0,42, largura posterior 0,42.
Pernas, fórmula 4123. Comprimento I/I/II/IV: fêmures 1,97/1,87/1,62/2,25; patelas
0,90/0,80/0,72/0,95; tíbias 1,55/1,40/1,12/1,67; metatarsos 1,60/1,42/1,40/2,20; tarsos
1,01/0,95/0,75/0,92. Totais 7,04/6,44/5,61/7,99. Espinulagäo: fêmures Id1-1-1; metatarsos
IV p1-2-2. Fêmur do palpo dilatado, com uma constrição apical retrolateral, formando
um degrau subdistal, que, na margem ventral, tem uma projeção tubercular.
Fêmea (alótipo). Comprimento total 5,90. Carapaça: comprimento 2,15, largura
1,60. Olhos, tamanho e interdistâncias: OMA 0,17, OLA 0,15, OMP 0,17 (maior
diâmetro); OMA-OMA 0,10, OMA-OLA 0,02, OMP-OMP 0,10, OMP-OLP 0,05. QOM:
comprimento 0,40, largura anterior 0,40, largura posterior 0,40.
Pernas, fórmula 4123. Comprimento I/II/III/TV (pernas IL e IV direitas, regeneradas,
menores do que as esquerdas) : fêmures 1,90/1,79/1,60/2,07; patelas 0,90/0,87/0,77/2,07;
tíbias 1,40/1,27/1,10/1,62; metatarsos 1,52/1,40/1,37/2,02; tarsos 1,02/0,97/0,75/0,95.
Totais 6,74/6,30/5,59/7,61.
Nota. Macho e fêmea foram coletados juntos.
Variação. As fêmeas de Goiás apresentam o átrio do epígino levemente mais longo
e com a borda anterior menos demarcada, mas outras estruturas do epígino e as da genitália
interna são iguais às demais fêmeas.
Distribuição. Brasil (Goiás, Minas Gerais e São Paulo).
Material adicional. BRASIL. Goiás: Minaçu, Usina Hidrelétrica da Serra da Mesa, 29, 18-30.X1.1996,
A.B. Bonaldo & L. Moura col. (MCN 27859 e 27955).
Zimiromus buzios sp. n.
(Figs. 5,6)
Tipo. Holótipo ? , Ilha de Búzios, São Paulo, Brasil, X.1963, Expedição Depto.
Zool. col. (MZSP 11655).
Etimologia. O substantivo específico refere-se à localidade-tipo.
Diagnose. Fêmeas de Zimiromus buzios separam-se daquelas espécies que
apresentam ductos de copulação em semicírculo [Z. circulus Platnick & Shadab, Z.
lubricus (Simon), Z. reichardti Platnick & Shadab (vide PLATNIcCK & SHADAB, 1976, figs.
39, 43, 47, respectivamente), Z. beni (vide Brescovir & Hórer, 1994, fig. 3), Z. boistus
Platnick & Höfer (PLarnick & HÖFER, 1990, fig. 17) eZ. tapirape] pelo escapo fortemente
estriado e longo, ultrapassando a borda posterior do átrio (figs. 5, 6).
Fêmea. Comprimento total 5,00. Carapaça: comprimento 1,87, largura 1,55. Olhos
e interdistâncias não medidos, devido ao processo de muda.
Pernas, fórmula 4123. Comprimento I/I/II/TV: fêmures 1,47/1,25/1,20/1,55; patelas
0,75/0,67/0,57/0,80; tíbias 1,12/1,05/0,87/1,30; metatarsos 1,07/1,05/1,05/-; tarsos 0,85/
0,75/0,62/-. Totais 5,26/4,77/4,31/-.
Distribuição. Brasil (São Paulo).
Zimiromus syenus Buckup & Brescovit
(Figs. 7,8)
Zimiromus syenus Buckur & Brescovir, 1993:184, figs. 1,12, holótipo 9 , Fazenda Esteio, 60 km norte de
Manaus, Amazonas, Brasil, 16.X.1985, B. C. Klein col., INPA e parätipo® , da mesma localidade, 21.X.1985,
B.C. Klein col., armadilha de Malaise, MCN 21100 (examinados).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 167-174, 20 maio 1998
170 Brescovir & BuckuP
Figs. 1-8. Zimiromus tapirape sp.n. macho (holótipo), palpo: 1, ventral; 2, retrolateral; fêmea (parátipo), epígino:
3, ventral; 4, dorsal; Z. buzios sp. n., fêmea (holótipo), epígino: 5, ventral; 6, dorsal; Z. syenus Buckup &
Brescovit, macho, palpo: 7, ventral; 8, retrolateral. Abreviaturas: DC, ducto de copulação; DM, ducto médio;
E, espermateca; RS, receptáculo seminal. Barras: 0,25 mm.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 167-174, 20 maio 1998
Zimiromus (Araneae, Gnaphosidae): espécies novas... 171
Diagnose. O palpo do macho de Zimiromus syenus (figs. 7, 8) assemelha-se ao de
Z. tropicalis ( Banks) (vide PLATNICcKk & SHADAB, 1976 figs. 5, 6) pela apófise tibial
retrolateral bífida, com ramo dorsal longo e ápice do condutor alargado, mas separa-se
pelo êmbolo com uma conspícua volta distal e pelo percurso do ducto.
Macho (MCN 28276). Comprimento total 3,55. Carapaça: comprimento 1,52,
largura 1,15. Olhos, tamanho e interdistâncias: OMA 0,15, OLA 0,10; OMA-OMA 0,07,
OMA-OLA 0,02, OMP-OMP 0,07, OMP-OLP 0,05. QOM: comprimento 0,32, largura
anterior 0,30, largura posterior 0,30.
Pernas, fórmula 4123. Comprimento I/II/II/IV: fêmures 1,45/1,37/1,20/1,62; patelas
0,67/0,65/0,55/0,67; tíbias 1,17/1,02/0,85/1,25; metatarsos 1,22/1,15/1,07/1,62; tarsos
0,82/0,75/0,62/0,72. Totais 5,33/4,94/4,29/5,88. Espinulação: fêmures I d1-1-1; patelas
IV p0; tíbias Ivlr-lr-lp; H vlr-1-1p; HI vO-1p-2; IV d1-1-0; metatarsos HI v0-0-1, r0-1-
1; IV vO-1p-1p. Fêmur do palpo dilatado, com uma constrição apical retrolateral, formando
um degrau subdistal.
Nota. Machos e fêmeas foram coletados na mesma localidade, vide nota em Z.
kleini.
Material examinado. BRASIL. Amazonas: Manaus Reserva Florestal Adolfo Ducke, 1 2, 07.X.1991
(SMNK); 1 2, 02.XII.1991 (IBSP 10124); 1 9, 30.XII.1991 (SMNK); 1 6, 02.XT.1991 (MCN 28276); 19,
24.11.1992 (IBSP 10125); 10, 05.X.1992 (IBSP 10123); 16, 11.X1.1991 (INPA), todos coletados por H. Höfer
& T. Gasnier.
Distribuição. Amazonas, Brasil.
Zimiromus kleini Buckup & Brescovit
(Figs. 9, 10)
Zimiromus kleini BuckuPp & BrEescovrr, 1993: 185, figs. 15,16, holótipo 9, Fazenda Esteio, 60 km ao norte de
Manaus, Amazonas, Brasil, 01.V.1985, B.C. Klein col. (INPA); parátipos da mesma localidade do holótipo,
1 9, 04.11.1986 (INPA), 1 2, 25.11.1987 (MCN 21239), todos coletados por armadilha de Malaise por B. C.
Klein (examinados).
Diagnose. Machos de Zimiromus kleini (figs. 9, 10), similares aos de Z. iotus (Banks)
(vide PLATNICK & SHADAB, 1976, figs. 21, 22), separam-se pelo &mbolo, com a ponta
alargada e voltada para o ápice do címbio e pela forma do condutor, com ápice
proeminente.
Macho (MCN 22321). Comprimento total 3,30. Carapaça: comprimento 1,45,
largura 1,10. Olhos tamanho e interdistâncias: OMA 0,15, OLA 0,15, OMP 0,12, OLP
0,12; OMA-OMA 0,07, OMAS-OLA 0,02, OMP-OMP 0,02, OMP-OLA 0,02. QOM:
comprimento 0,35, largura anterior 0,37, largura posterior 0,35.
Pernas, fórmula 4123. Comprimento I/I/II/TV: fêmures 1,42/1,22/1,12/1,50; patelas
0,60/0,52/0,47/0,62; tíbias 1,07/0,95/0,80/1,20; metatarsos 1,12/1,02/1,02/1,55; tarsos
0,85/0,72/0,62/0,80. Totais 5,06/4,43/4,03/5,67. Espinulação: fêmures I dl-1-1; Il dl-
1-1; HI p0-0-1; patela IV -0; tíbias I v0-0-1p; II v0-0-1p; III dO-0-0; p0-0-1; vO,r0-0-1;
metatarsos III p0-1-2; IV v0-1p-1p. Fêmur do palpo dilatado, com um projeção distal,
retrolateral, arredondada.
Nota. Zimiromus kleini é simpátrica com Z. syenus na região de Manaus; a associação
de macho e fêmea de Z. kleini foi efetuada com base em espécimens coletados juntos,
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 167-174, 20 maio 1998
172 Brescovir & BuckuUP
Figs. 9-10. Zimiromus kleini Buckup & Brescovit, macho, palpo: 9, ventral; 10, retrolateral. Barra: 0,25 mm.
atribuindo-se a Z. syenus, os demais machos coletados na mesma localidade.
- Distribuição. Amazonas, Brasil.
Material examinado. BRASIL. Amazonas: Manaus, Reserva Florestal Adolfo Ducke, 1 9, 18-25.11.1992,
A.D. Brescovit col. (MCN 22000); 1, 06.VIII.1992, A.D. Brescovit col. (MCN 22321); 16,19, 07.1X.1992
(SMNK); 1 5, 17.V11.1992 (IBSP 10122); 1 9, 31.VIII.1992 (IBSP 10120); 1 9, 22.V1.1992, em base de
palmeira (SMNK); 1 9, 20.1.1992 (SMNK); 1 9, 06.V1.1992 (INPA); 1 6, 20.VI1.1992 (IBSP 10121); 1 9,
06.VII.1992 (MCN 28277); todos coletados por H. Höfer & T. Gasnier.
Zimiromus atrifus Platnick & Höfer
Zimiromus atrifus PLATNICK & Hörer, 1990:6, figs. 12-16, holötipo &, alötipo 9, rio Tarumä-Mirim, Amazonas,
Brasil, 06.X11.19867, H. Höfer col., no INPA; PLArnick,1993:671.
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Janauari), 26, 16.V1.1987,J. Adis col. (IBSP 10119); 16,29, 1-31.XI1.1987, J. Adis et al. col. (INPA); (Lago
do José), 15, 19, 09.V11.1979, J. Adis, T.L. Erwin & G.M. Montgomery col. (IBSP 10633; 10634).
Distribuição. Brasil (Amazonas).
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Zimiromus (Araneae, Gnaphosidae): espécies novas... 173
Zimiromus beni Platnick & Shadab
Zimiromus beni PLATNICK & SHADAB, 1981:195, figs. 21, 22, holótipoG, (non parátipo9, figs. 23,24 =Zimiromus
platnicki Brescovit & Höfer); confluência río Baures e rio Iténez, El Beni, Bolívia, 29.1X.1964, Bouseman &
Lussenhop col., no American Museum of Natural History; Brescovir & Hörer, 1994:263, figs. 1-4 (descrição
da 9) (examinados).
Novos Registros. BRASIL. Rondônia: Porto Velho, 2 2, 2 j, 15.1V.1996, Equipe IBSP/SMNK col.
(IBSP 8704; SMNK); Bahia: Itamaraju, Fazenda Pau Brasil, 1 S, 19, 09.VII.1968 (MNRJ R2159); 19, 19,
mesmos dados (MNRJ 13461); Coaraci, Fazenda Boa Esperança, 1 S, 03.X1.1970 (MNRJ 13466); 160,19,
17.X.1970 (MNRJ 13462); Lomanto Junior, Fazenda Mangabeira, 19, 29.V.1968 (IBSP 10115); Juçari, Fazenda
São Francisco, 1 6, 1 9, 25.1.1970 (IBSP 10116); 1 9, 11.11.1970 (MNRJ 13356); Camacan, Fazenda Santa
Maria, 15, 19, 05.1X.1969 (IBSP 10117); Mucuri, Fazenda Martinica, 1 GS, 12.X.1970 (MNRJ 13467), todos
coletados pelo CEPLAC.
Distribuição. Bolívia (El Beni) e Brasil (Amazonas, Rondônia, Pará, Bahia).
Zimiromus medius (Keyserling)
Echemus medius KEYsERLING, 1891:33, pr.1, fig.12, holótipo9, Fazenda Sergio Potta de Castro, Rio de Janeiro,
Brasil, no The Natural History Museum, London; RoewER,1954:420; Bonner, 1956:1645.
Zimiromus medius; PLATNICK & SHADAB, 1976:12, figs. 29-32 ; PLarnick,1993:671.
Novos registros. BRASIL. Minas Gerais: Serra do Caraça, 16, 23-26.X1.1960, Araújo & Martins col.
(MZSP 11653); Paraná: Pinhão, Foz do rio Capoteiro, 1, 3 07.VII.1992, Segalla & Bérnils col. (MHCT).
Distribuição. Brasil (Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo e Paraná).
Zimiromus montenegro Buckup & Brescovit
Zimiromus montenegro Buckur & BrescovIt, 1993:182, figs. 5 -8, holótipo G, 4 parátipos 2, Montenegro, Rio
Grande do Sul, 03.X1.1977, E.H. Buckup col. (MCN 7135) (examinados).
Novos Registros. BRASIL. Rio de Janeiro: Bom Jesus de Itabapoana, 1 GS, 25.V.1986 (em Jambeiro)
(IBSP 10631); 1 9, 1986 (com ooteca) (RLCB 634); 1 G, 1 j, 26.VII.1985 (em folha enrolada de Jambeiro)
(RLCB 992); 1 9, 1 j, 22.1.1987 (dentro de cupinzeiro, em área de mata secundária) (IBSP 10632), todos
coletados por R.L.C. Baptista; Espírito Santo: Guarapari, 19, 16.X.1942, B.A.M. Soares col. (MZSP 11658).
Distribuição. Brasil (Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo e Rio Grande do
Sul).
Agradecimentos. Aos curadores das coleções examinadas.
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Recebido em 07.07.1997; aceito em 24.03.1998.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 167-174, 20 maio 1998
DIETA DE LAGOSTOMUS MAXIMUS (RODENTIA, CHINCHILLIDAE) EN
AREAS SOMETIDAS A INTERVENCION HUMANA EN EL DESIERTO DEL
MONTE, ARGENTINA
Maura B. Kufner!
Susana Monge”
ABSTRACT
LAGOSTOMUS MAXIMUS (RODENTIA, CHINCHILLIDAE) DIET IN AREAS UNDER HUMAN
INTERVENTION IN THE MONTE DESERT, ARGENTINA. Lagostomus maximus Desmarest, 1817 has a
marginal distribution in the Monte desert of Mendoza, after its persecution as agricultural pest in Argentina
Pampas. Study of temporal and spatial variations of its food composition and diversity was done as an approach
to its trophic ecology. Microhistological analysis of feces collected from 45 colonies, provided seasonal diet in
different use condition stands: protected, peridomestic, grazed and burnt. Diet composition and diversity were
influenced by seasonal hydric balance and degradation; this factor also affected food selection and preference.
Food consisted mainly of Dicotiledoneae. Gramineae contribution was higher in autumn; forbs and woody
Dicotiledoneae increased during spring-summer. The trophic niche breath (4.9) was similar to other sympatric
indigenous herbivores. Lower summer food diversity suggested more selective behaviour. Better food
environment for the species occurred in protected site in summer, than in burnt and grazed sites during drought.
During dry season the animal selected woody plants in the burnt site and forbs-grasses in the protected site; non
selective behaviour was shown in the grazed site. Generalized strategy in more critical condition, and other
food characteristics enables the species to overcome seasonality and degradation of its present distribution,
showing similar trends with other medium sized herbivores of arid and semiarid regions.
KEYWORDS. Lagostomus maximus, diet, land uses, Monte, Argentina.
INTRODUCCIÓN
La distribución y abundancia de la vizcacha Lagostomus maximus Desmarest 1817,
constituye un claro ejemplo de cómo la intervención humana puede alterar la naturaleza.
De distribución originalmente amplia, su persecución como "plaga agrícola" desde
principios de siglo ha producido casi su extinción en algunas regiones, principalmente
1. Faculdad de Ciencias Exactas Fisicas y Naturales. Vélez Sarsfield 299, 5000 Córdoba, Argentina. E-mail: bkufner@gtwing.efn.uncor.edu
2. Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Aridas, CC 507, 5500 Mendoza, Argentina.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 175-184, 20 maio 1998
176 KurnER & MoncE
en la Ilanura pampeana (LLAnos & Crespo, 1952; WEIR, 1974). No existen estudios sobre
ecologia de la especie en el oeste árido de Argentina hacia donde, merced a sus hábitos
coloniales, cavícolas y nocturnos, la vizcacha ha avanzado acompafiando la expansión
de la actividad pastoril. En el Monte mendocino, déficit hídrico y marcada estacionalidad
inciden en la producción vegetal, variando la oferta, la calidad del forraje y la explotación
ganadera (GUEVARA et al., 1991). La ganadería extensiva predominante en la región genera
efectos de sobrepastoreo: disminución de cubierta vegetal, aparición de especies no
deseadas, erosiön del suelo (KUFNER & CLAVER, 1989). Incendios con alto impacto en la
biota producen germinación diferencial, predominio de hierbas, favorecimiento de
heliófitas. (DAUBENMIRE, 1979). Es posible que la variación en la oferta de alimento
generada por estacionalidad e intervención humana influyera en atributos como
composición, diversidad y selectividad de la dieta de herbívoros. En teoría la alimentación
tendera a especializarse cuando el recurso sea abundante y viceversa; la especialización
podría ser desventajosa en ambientes temporalmente heterogéneos en cuanto a
disponibilidad de alimento (EMLEM, 1968).
Otras variables tienen efecto sobre la alimentación. El estado reproductivo influye
sobre requerimiento, selecciön y preferencia de los herbívoros (ELtis et al., 1976).
Tratándose además de una especie colonial con actividad limitada en el microhabitat, se
esperaría un comportamiento alimentario ecléctico. A ello colaboraría su ingresso
relativamente reciente en el árido, donde la intervención humana merced al raleo de la
cobertura, favorece la colonización por vizcacha (KurNER & CHAMBOULEYRON, 1994).
Desde 1970 la Reserva de Biösfera de Nacufián, donde se propuso el estudio, protege
12.000 ha representativas del Monte, que en sectores presenta evidencias de los procesos
degradativos mencionados. Ello permitió considerar cuatro sitios de distinta condición;
protegido, peridoméstico, pastoreado y quemado, con el objetivo de caracterizar la dieta
de la vizcacha y sus variaciones en respuesta tanto a los cambios estacionales del árido
como a las modificaciones producidas en su habitat por intervención humana.
MATERIAL Y MÉTODOS
El estudio se Ilevó a cabo en la localidad de Nacufián (Departamento Santa Rosa) ubicada entre los 34º
03'S y 67º 58 W, en Mendoza, Argentina. El clima es desértico, templado cálido, con precipitaciones anuales
medias de 310mm y temperatura media anual de 15°C. La sequia relativa es marcada, especialmente en abril-
julio y octubre-noviembre. Dos épocas en el afio se presentan con balance hídrico positivo: uno en agosto-
setiembre y otro más importante entre enero y marzo (ESTRELLA et al., 1979).
La fitomasa varía con el balance hídrico y el crecimiento vegetativo está favorecido en el período estival
(Braun et al., 1978). El área se incluye en la provincia fitogeográfica del Monte caracterizada por llanuras
onduladas, en general con suelo arenoso. La vegetación es xerófila y su formación dominante es el matorral de
arbustos, principalmente de zigofiláceas. Coexistiendo con éstas, en el llano árido se destaca el "algarrobal"
que consiste en bosquecillos abiertos de Prosopis flexuosa DC. 1824, Geoffroea decorticans (Gillies) Burkart.,
1949, Bulnesia retamo Griseb., 1874, mezclándose con "zampal" de Atriplex lampa Gill., 1848 y un estrato
herbáceo pobremente representado, con especies como Pappophorum caespitosum R. E. Fries, 1906, Trichloris
crinita (Lag.) L. Parodi., 1947, Diplachne dubia Schibner, 1883, Sphaeralcea miniata (Cav.) Spach., 1949,
Lappula redowskii Greene., 1891, Heliotropium mendocinum Phil., 1862 (Roıc, 1980).
Se seleccionaron cuatro ambientes de distinta condición para el muestreo: protegido en el medio natural
clausurado, peridoméstico que comprendía alrededor de 50 ha en el área de la estación biológica y viviendas,
pastoreado en un potrero de 150 ha donde se mantenían caballos y vacas y quemado en unas 60 ha afectadas
por un incendio menos de dos afios antes del estudio.
La recolección de heces para estudiar la dieta se efectuó sobre un total de 45 colonias o vizcacheras
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 175-184, 20 maio 1998
Dieta de Lagostomus maximus... 177
detectadas: 12 en protegido, 11 en peridoméstico, 7 en pastoreado y 15 en quemado. La toma de muestras se
extendiö, con frecuencia aproximadamente bimensual, desde agosto de 1987 hasta diciembre de 1988. Se
totalizó siete muestreos, faltando el del verano (diciembre) del primer afio. En cada muestreo se recogieron
todas las heces frescas que se acumulaban en la entrada de las bocas de las colonias. Las 28 muestras así
obtenidas (8 en los dos muestreos de invierno, 8 en los de primavera, 4 en el de verano y 8 en los de otofio),
fueron agrupadas por ambiente y estación y procesadas en laboratorio para el análisis según la técnica de
WILLIAMS (1969) adaptada por LATOUR & SBRILLER (1981). De cada muestra mensual, agrupada y homogeneizada,
se separaron 8 submuestras para preparados microscópicos, leyéndose en cada uno campos, ubicados en líneas
al azar; es decir, 200 campos para cada ambiente. Los items de alimento se identificaron por comparación del
material fecal con una colección de referencia. La frecuencia relativa de ocurrencia de una especie se determinó
dividiendo el número de campos microscópicos en los cuales una especie dada ocurrió, sobre el total de
frecuencias para todas las especies identificadas, por cien. A pesar de sus limitaciones el método de análisis de
las heces es considerado el más adecuado para evaluar dietas de fauna silvestre en situaciones diversas. El error
debido a digestibilidad diferencial, sería menor en no rumiantes como la vizcacha, puesto que éstos son menos
eficientes en la digestiön de fibra (HoLEcHEK et al., 1982).
Con el propósito de contar con una medida de la oferta de forraje en los sitios protegido, quemado y
pastoreado, en once colonias del total muestreado y durante la primavera, se analizó la cobertura relativa de la
vegetación gramínea y dicotiledónea herbácea y lefiosa, por el método de Daubenmire (1959). Sobre dos radios
perpendiculares de 50m desde el centro de cada colonia, se realizaron mediciones cada 10m. Las muestras de
heces cubrían rangos espacio-temporales compatibles en cuanto a escala, con la cobertura vegetal como medida
aproximada de disponibilidad (NoRBURY & SAanson, 1992).
El test de Mann Whitney (Zar, 1974) para a = 0,05, se usó con el fin de examinar diferencias en las
frecuencias relativas de los distintos tipos de ítems (lefiosas, hierbas y gramíneas) en la dieta, entre las épocas
relativamente seca y húmeda. El porcentaje de similaridad de la composición de las dietas entre los ambientes
y para cada estación se calculó mediante el índice de Kulczynsky: ISK = Z2C * 100 / Z(a+b), donde C es el
porcentaje menor de las especies comunes a dos dietas y a+b la suma de los porcentajes en ambas dietas
(Oosrins, 1956).
Para obtener una representación simplificada de las relaciones entre las variables, se aplicó el análisis
de correspondencia, que ordena simultáneamente las variables en el espacio de los tratamientos y viceversa.
Basado en una medida de distancia (X ), preserva aún las entidades con menor variabilidad, lo cual interesaba
en este estudio y pone en evidencia gradientes de afinidad (DicBy & Kempron, 1991). La matriz de datos se
constituyó con los porcentajes estacionales de cada especie vegetal en las dietas de la vizcacha, en los cuatro
sitios estudiados. Se graficaron los dos primeros ejes.
A efectos comparativos con otros estudios, se calculó la amplitud del nicho trófico a través del índice
B = (LPi) donde Pi = ni/N, siendo ni el valor de importancia de la especie i en la dieta y N la suma de los
valores de todos los componentes (Levins, 1968). La diversidad de la dieta se obtuvo mediante el índice
H=XPilog Pi (SHANNON, 1948). Se estudió la selectividad por medio del coeficiente de solapamiento:
C=2Lxiyi/Lxi +Syi (RopricuEz et al., 1988) entre los porcentajes de gramíneo-herbáceas y de lefiosas
en la dieta (yi) y los porcentajes de dichos items en la pastura (xi). C varía entre O y 1, según el animal presente
un comportamiento alimentario más o menos selectivo.
El análisis de heces sería adecuado para estudios cuantitativos de selección en áreas con vegetación
homogénea (NoRBURY, 1988); esta condición se asumió en el ämbito de acción de la vizcacha dada su dependencia
espacial como especie colonial y su preferencia por ciertos hábitat en el Monte (KUFNER & CHAMBOULEYRON,
1994). Para detectar preferencia sobre alguno de los items se usó el índice S = U-A / U+A (Jacoss, 1974)
donde U y A son los porcentajes de cada ítem en la dieta y en la pastura. S varía entre -1 y +1 para menor y
mayor preferencia.
RESULTADOS E DISCUSIÓN
Composición específica de la dieta. Un total de 35 especies de plantas se detectó
en la dieta de vizcacha. Once de ellas fueron comidas todo el afio. Entre el 30 y 40% del
total de dicotiledóneas lo aportaron Prosopis flexuosa, Capparis atamisquea O. Ktze,
1898, Larrea, sp., Verbena sp., Geoffroea decorticans, Solanum euacanthum Phil., 1870
y S. eleagnifolium Cav., 1794. Por su parte, Pappophorum caespitosum, Trichloris crinita,
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 175-184, 20 maio 1998
178 KUFNER & MONGE
pastoreado peridoméstico
quemado protegido
tv PRI VER OTO PRI VER OTO
Fig 1. Composición específica de la dieta deLagostomus maximus en cuatro ambientes. Porcentajes estacionales
de dicotiledóneas herbáceas, lefiosas y de gramíneas. Estaciones: INV, invierno; PRI, primavera; VER, verano
y OTO otofio.
Aristida mendocina Phil., 1870 y Neobouteloua lophostachia (Griseb.) Gould, 1968,
alcanzaron aproximadamente el 30% del total de gramineas.
La importancia de las proporciones de dicotiledöneas (60%) con respecto a las de
gramineas (40%) determinadas en la dieta general y en todos los campos, aün en el
pastoreado donde las proporciones se emparejaron (48% de dicotiledöneas y 52% de
gramineas), difirieron de las halladas en un estudio en la provincia de San Luis, segün el
cual L. maximus consumiria casi exclusivamente gramíneas siendo éstas abundantes en
la oferta (GIUGLIETTI & JACKSON, 1986). Otros herbívoros simpätridas de la vizcacha en el
Monte mendocino como Dolichotis patagonum Zimmermann, 1780 y Eudromia elegans
Is. Geoffroy, 1832, incluidos algunos domésticos, también consumian allí mayor
proporciön de dicotiledóneas (KUFNER & SBRILLER, 1987; KurNER et al., 1992). Lo mismo
ocurre con Pediolagus salinicola Burmeister, 1876, en el Chaco saltefio (Rosarr & BUCHER,
1992):
La contribuciön de los tres grupos de plantas en la dieta moströ variaciones espacio
temporales. En los medios protegidos y peridoméstico sus proporciones fueron parecidas
y en el pastoreado la de gramíneas fue mayor. Esto sería debido a la incidencia de los
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 175-184, 20 maio 1998
Dieta de Lagostomus maximus... 179
vacunos sobre las dicotiledóneas (KUFNER & SBRILLER, 1987). En el sitio quemado la
alimentación se integraba con una variedad de dicotiledóneas y posteriormente en la
sucesiön, la proporción de gramíneas aumentó. En general, las gramíneas tuvieron mayor
representación en las dietas en otofio (fig.1) y las dicotiledóneas en primavera y verano,
en relación con su alto valor nutritivo (WAINSTEIN & GONZALEZ, 1971) y coincidentemente
con la época reproductiva de la especie (Jackson, 1989). También el balance hídrico
estacional influyó en los porcentajes de los distintos items en la dieta. Las proporciones
de gramíneas y dicotiledóneas herbáceas fueron afectadas con sequía relativa (Z = -2,47;
P = 0,01 y Z = 2,05; P = 0,04), disminuyendo las primeras, mientras que las lefiosas
mantuvieron estacionalmente su importancia en la alimentación (Z = 0,47; P = 0,64).
Las características de la dieta de L. maximus en el Monte, con mayor proporción de
dicotiledóneas con respecto a gramíneas, cambio estacional de gramíneas a dicotiledóneas
y, según se verá después, con variaciones estacionales en su diversidad, constituyen
tendencias comunes en herbívoros de tamafio mediano de zonas áridas y semiáridas
(JOHNSON & ANDERSON, 1984; KUFNER & SBRILLER, 1987, RosATı & BucHER, 1992).
Similaridad de las dietas. La similaridad de la composición botánica de las dietas
en los cuatro ambientes y para cada estaciön (tab. I), superó el 50% en la mayoría de los
casos. En promedio, las dietas del medio protegido y del peridoméstico fueron más
similares. Las del quemado con respecto a estos sitios menos alterados, resultaron distintas.
Las comparaciones que incluían dieta del sitio pastoreado promediaron índices
intermedios. Estacionalmente los índices más bajos correspondieron a dietas de primavera,
excepto para PAS/PRO y QUE/PRO. Tanto en estas comparaciones como en la dieta del
medio pastoreado los resultados reflejaron, como se verá más adelante, una elevada
diversidad que explica el mayor solapamiento entre las dietas. La degradación de la
vegetación, especialmente la producida por incendio y sobrepastoreo, incidiría en la
alimentación de la vizcacha, así como el efecto del déficit hídrico se evidenció más entre
los sitios degradados.
Tabla I. Similaridad (ISK) entre dietas deLagostomus maximus en distintos ambientes y estaciones. Variables:
OTO, otofio; INV, invierno; PRI, primavera; VER, verano; QUE, quemado; PER, peridoméstico; PAS,
pastoreado y PRO, protegido. X, promedios; entre paréntesis, valor det y * (0,01 > P > 0,001).
AMBIENTE OTO INV PRI VER X
PER/PRO 3 73,01 59,01 73 69,33
(8,86*)
PAS/QUE 61,45 63,25 54,18 70,73 62,45
(11,06*)
PAS/PRO 73,68 51,54 63,05 62,51 62,70
(8,25 *)
PAS/PER 70,79 SR 40,32 65,61 SIEH)
(6,14*)
QUE/PRO 50,32 58,39 66,23 60,50 58,86
(12,49*)
QUE/PER She 66,48 43,65 50,95 54,58
(9,385)
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 175-184, 20 maio 1998
180 KurnER & MoncE
Atriplex lampa
Verbena seriphioides
Sphaeralcea miniata
QUEINV %
PASINV %
PEROTO
Kpromv #QUEOTO
QUEVER*
PASOTO
Gramineas a
5 #* PASPRI
PASVER
Eje:2 Bi: %* PROOTO
*
(18%) PERPRI
XPROPRI
* PERVER
PROVER
Verbena aspera 0 Eje | Eragrostis sp.
Prosopis flexuosa (24%) Bromus brevis
Solanum eleagnifolium Phacelia artemisioides
Fig 2. Influencia de la estaciön y el ambiente en la dieta de Lagostomus maximus en Nacufián. Las especies
vegetales de mayor contribución se indican en los dos ejes del análisis de correspondencia, así como el
porcentaje de varianza explicado por cada eje. Variables: dietas en PASPRI, PASVER, PASOTO, PASINV
pastoreado en primavera, verano, otofio, invierno; PERPRI, PERVER, PEROTO, PERINV peridoméstico en
primavera, verano, otofio, invierno; QUEPRI, QUEVER, QUEOTO, QUEINV quemado en primavera, verano,
otofio, invierno y PROPRI, PROVER, PROOTO, PROINV protegido en primavera, verano, otofio e invierno.
Análisis de correspondencia. El primer eje del análisis de correspondencia (Phacelia
artemisioides Gris, 1974, Bromus brevis Neés, 1885, versus Verbena aspera Gill. et Hook,
1830, S. eleagnifolium) y el segundo (gramíneas versus A. lampa, Verbena seriphioides
Hill et Hook, 1830 absorvieron 42,2% de la variación total. La proyección de los ejes fue
definida por la condición de los campos y por la estacionalidad. La influencia de esta
última en la dieta fue más evidente (fig.2). Entre la variabilidad ambiental de la dieta
destacaron tres casos. La dieta de primavera en el quemado (QUEPRI), integrada por
una elevada diversidad en especial de dicotiledóneas, fue la más distante del resto; la
dieta del quemado en verano (QUEVER) se asoció al conjunto de dietas otofio invernales
debido al consumo de gramíneas; mientras que la del protegido en otofio (PROOTO),
con más dicotiledóneas, lo hizo con el conjunto de dietas de primavera-verano.
El primer eje separó dos comportamientos: en un extremo con valores positivos se
ordenó la dieta del ambiente más alterado y en época de sequía (QUEPRI) y en el otro la
Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 175-184, 20 maio 1998
Dieta de Lagostomus maximus... 181
H
2,7
2,6
2,3
2,1
1,9
1,7
1,8
INV PRIM VER OTO
"PAS —QUE ===PER ---PRO
Fig 3. Diversidad (H) de la dieta de Lagostomus maximus en cuatro ambientes: QUE quemado, PER
peridoméstico, PAS pastoreado y PRO protegido. En cada uno, números de especies en las dietas por estación.
Estaciones: INV invierno, PRI primavera, VER verano y OTO otofio.
dieta del medio y estación más favorables (PROVER). La primera, se presentó asociada
a especies como P. artemisioides, Eragrostis sp., B. brevis, que aparecen en la dieta sólo
en esta condición e indican las dificultades que allí encuentra la vizcacha para alimentarse.
La segunda dieta en cambio se asoció con dicotiledöneas propias del área (V. aspera, P.
flexuosa) y con especies como S. eleagnifolium comida en abundancia - aunque es
considerada "rara" en Nacufián (Roic, 1980) - evidenciándose mayores possibilidades
de seleccionar (EmLEM, 1968). En el segundo eje se sugirió un gradiente estacional (fig.
2). En un extremo con valores positivos se ubicaron las dietas de invierno, asociadas con
dicotiledóneas lenosas (V. seriphioides, A. lampa) y herbáceas perennes de suelo arcilloso
(S. miniata, Pitraea cuneato-ovata (Cav.) Caro, 1961) presentes en el habitat de la vizcacha
(KUFNER & CHAMBOULEYRON, 1994) y en la dieta de otros herbívoros del área (KuFNER et
al., 1992). En esta época L. maximus comería lo que encuentra, especialmente en los
medios alterados. Las gramíneas tuvieron influencia principalmente en la alimentación
de otofio. Las dietas de primavera, incluyeron numerosas especies de los tres grupos,
desplazándose hacia el sector positivo del gráfico. Las especies con escasa representación
en la dieta, cuya influencia este análisis destaca, parecerían ser indicadoras de condiciones
desfavorables.
Amplitud trófica y diversidad de la dieta. La amplitud trófica (NB) obtenida para
la dieta total de L. maximus (4,9) no obstante su reciente ingreso en el área, fue semejante
a la de otros roedores del Monte: el mara Dolichotis patagonum (5,1, KUFNER & SBRILLER,
1987) y los cuises Microcavia sp. y Galea sp. (Rodentia, Caviidae) (5,3, Kufner et al.,
1992) . Según estos autores, el ganado presentaba índices menores (bovino: 3,7, caprino:
4,7). Ello evidenciaba alimentación más diversa y generalizada de los herbívoros silvestres,
además de la plasticidad de L. maximus.
La dieta anual fue significativamente más diversa en el campo quemado que en el
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 175-184, 20 maio 1998
192 KUFNER & MONGE
Tabla II. Preferencia alimentaria de especies (S) en la dieta de Lagostomus maximus en los medios pastoreado,
quemado y protegido, en primavera, en desierto del Monte, Argentina.
ESPECIES AMBIENTES
Pastoreado Quemado Protegido
Gramineo/herbäceas 0,187 -0,319 0,609
Lenosas -0,211 0,699 -0,345
pastoreado y en ambos con respecto a las de peridoméstico y protegido; pero éstas no se
diferenciaron entre sí (0,01 > P> 0,001). La diversidad tröfica más elevada de L. maximus
se obtuvo en la primavera, uno de los períodos de sequía relativa y especialmente en los
campos degradados (fig. 3). En cada ambiente, las dietas presentaron diferencias
estacionales significativas (0,01 > P > 0,001) en su diversidad: en el pastoreado la dieta
de primavera se diferenció por ser la más diversa; en el peridoméstico la dieta evidenció
menor diversidad en primavera y verano debido al elevado porcentaje de algunas herbáceas
como S. eleagnifolium, mientras, que en los medios quemado y protegido la diversidad
de la dieta varió en la mayoria de las estaciones.
La mayor diversidad y menor similitud de las dietas en los cuatro ambientes durante
la sequía, estaría indicando una estrategia oportunista consistente en alimentarse con lo
que encuentra en cada sitio. La diversidad de la dieta bajó en los cuatro sitios en verano,
cuando la vizcacha encontraría un ambiente trófico favorable. Menor diversidad y alta
similitud de las dietas en verano, semejante en los cuatro ambientes, estarían indicando
una estrategia selectiva, acorde con la oferta de alimento y con los requerimientos durante
el período de cría de la especie (Jackson, 1989).
Selectividad y preferencia. Se estudiaron en primavera, época crítica en Nacunän
según los resultados anteriores. Se excluyó del análisis la dieta del sitio peridoméstico
por no contarse allí con mediciones confiables de la vegetación y considerándose que no
afectaría mayormente la interpretación dada su similaridad con la del protegido. El
comportamiento alimentario resultó menos selectivo en el medio pastoreado (0,924)
respecto del quemado (0,712) y el protegido (0,694). La preferencia alimentaria (tab. II)
resultó a favor de las lefiosas en la dieta del quemado y de las especies gramíneo-herbáceas
en la del protegido. Ello sería debido a escasez de lefiosas que se recuperaban lentamente
después del incendio y a que las gramíneo-herbáceas releaban en los habitat ocupados
por colonias de vizcachas en Nacufiän (KUFNER & CHAMBOULEYRON, 1994). Ello además
confirma la idea previa de limitación espacial, con pastoreo intenso en las proximidades
de la colonia (BRANCH et al., 1994). En el medio pastoreado, menor selectividad sin
preferencia manifiesta por algún ítem así como la diversidad de la dieta, sugerían
alimentación generalizada. En resumen, durante el período de sequía, el déficit de calidad
del alimento favorecería una conducta generalista prevaleciente, mientras que el déficit
de cantidad o de disponibilidad de items en los distintos campos (ej. lefiosas en quemado)
influirfa sobre selectividad y preferencia.
Agradecimientos. A Cristina Panasiti por su colaboraciön en campafia, a Gregorio Gavier por elaboraciön
de gráficos, a Darío Demarchi por el apoyo estadístico y a Rosa Subils del Museo de Botánica de la Faculdad
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 175-184, 20 maio 1998
Dieta de Lagostomus maximus... 183
de Ciencias Exactas Físicas y Naturales, por su apoyo en la nomenclatura y siglas botánicas.
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ATIVIDADE REPRODUTIVA DE BOTHROPS NEUWIEDI EM CATIVEIRO
(SERPENTES, VIPERIDAE)
Maria Lücia Machado Alves!
Moema Leitäo-de-Araujo!
Eduardo Caberlon!?
ABSTRACT
REPRODUCTIVE ACTIVITY OF BOTHROPS NEUWIEDI IN CAPTIVITY. Eighty females and 25
males of Bothrops neuwiedi Wagler, 1824 were observed between 1990 and 1997. Eighty five parturitions
occurred, resulting in 581 (X6.8) live neonates, 82 (X0.96) stillborn neonates and 243 infertile egg masses. Fifty
three copulations occurred, from wich 29 were observed and 27 females arrived already fertilized from nature.
The copulations were verified from April Ist to July 28th and the births between January 1st and May 12th of
every year, with gestacional periods varying from 205 to 320 (x271) days. The number of live neonates is
directly related to the size of the female, and there was an average increase in weight of 108,91g from the
copulation to the parturition and an average decrease of 153.1g after parturition.
KEYWORDS. Bothrops neuwiedi, reproductive cicle, gestation, parturation.
INTRODUÇÃO
Aspectos da biologia reprodutiva de Bothrops Wagler, 1824, Bothriechis Peters,
1859 e Porthidium Cope, 1871 foram estudados por diversos autores. LeLoup (1973)
observou cópulas, período gestacional e nascimentos de ninhadas de Bothrops moojeni
Hoge, 1966. LEITAO-DE-ARAUJIO & PERAZZOLO (1974) noticiaram a ocorrência de dois
partos de B. alternatus D.B. & D., 1854 em cativeiro, nos meses de março e abril, cujas
fêmeas foram fertilizadas na natureza. HoGE & FEDERSONI JR. (1976/77) observaram o
parto de um exemplar de B. atrox (L., 1758), capturado prenhe e que pariu 33 filhotes
vivos. Antonio (1980) descreveu corte e cópula e citou o período gestacional para
Bothriechis schlegelii (Berthold, 1846), que pariu 20 filhotes vivos e 4 ovos atrésicos.
1. Núcleo Regional de Ofiologia de Porto Alegre, Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Caixa Postal 1188,
CEP 90001-970, Porto Alegre, RS, Brasil.
2. Bolsista FAPERGS (Proc. Nº 94/50037.1).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 185-191, 20 maio 1998
186 ALVES; L.-DE- ARAUJO & CABERLON
BLopy (1983) apresentou dados sobre gestação, idade de maturação sexual e relação
entre o comprimento das fêmeas e o número de neonatos de B. schlegelii. PEZZANO
(1986) observou cópula e gestação de Bothrops alternatus, com nascimento em julho de
12 filhotes. Cruz et al. (1989) relataram corte e cópula de B. asper (Garman, 1883) e
Porthidium nummifer (Ruppéll, 1845), com nascimento de 8 e 13 filhotes, respectivamente.
SOLÓRZANO (1989) descreveu o comportamento e a atividade reprodutiva de P. nummifer,
correlacionando o comprimento total da fêmea com o número de crias. SOLÓRZANO &
CerDAS (1989) observaram dois períodos reprodutivos para Bothrops asper na Costa
Rica e constataram gestação de 6 a 8 meses, com nascimento de ninhadas entre abril e
junho e setembro e novembro e, ainda, que há significante correlação entre o tamanho da
fêmea e o número de filhotes por ninhada e estabeleceram a maturidade sexual das fêmeas.
Breno et al. (1990) comentaram o maior tamanho da fêmea em relação ao macho de B.
jararaca (Wied, 1824).
MELGAREJO (1977) descreveu o parto de um exemplar de Bothrops neuwiedi
pubescens (Cope,1870), em abril, capturado prenhe e que pariu 5 filhotes e 2 ovos
atrésicos. MURPHY & MircHELL (1984) descreveram cortes e cöpulas de treze espécies,
dentre as quais B. neuwiedi Wagler, 1824.
Neste trabalho são descritos comportamento de corte e cópula, período de gestação,
ciclo reprodutivo e correlacionados peso da fêmea com número de filhotes em Bothrops
neuwiedi, que foram comparados, não só com os apresentados para outras espécies de
Bothrops, como também com os de Bothriechis e Porthidium, gêneros para os quais
foram transferidas recentemente várias espécies, anteriormente incluídas no primeiro e
que, juntamente com Bothriopsis Peters, 1861, segundo GoLay et al. (1993), devem ser
considerados como um todo, até que problemas taxonômicos atuais sejam completamente
resolvidos.
MATERIAL E MÉTODOS
Foram observados 80 fêmeas e 25 machos de Bothrops neuwiedi provenientes de 25 municípios de 8
das 11 regiões fisiogeográficas do Estado do Rio Grande do Sul, Brasil.
Os exemplares, integrados ao acervo vivo do Núcleo Regional de Ofiologia de Porto Alegre ( NOPA),
Museu de Ciências Naturais (MCN), Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul (FZB), em unidades compostas
de 2 fêmeas e 1 macho, foram mantidos em viveiros de fibra de vidro (40x30x55 cm), com vidro frontal
corrediço, sendo que as fêmeas foram isoladas logo após a ocorrência das cópulas. Como forro foram utilizadas
folhas de jornal, e para água, potes de vidro, com altura de 3 cm. A alimentação constou basicamente de
camundongos albinos Mus musculus (L., 1758) adultos, com média de 30 g, oferecidos a cada 30 dias. Os
pesos, expressos em gramas nas tabelas, foram tomados em balança com divisão em gramas e capacidade de
10 kg. A temperatura ambiente foi mantida entre 23 e 27ºC. Os exemplares que morreram durante o período
das observações foram incorporados à coleção do MCN.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Corte e cópula. Em todas as cortes e cópulas observadas foi anotado o
comportamento dos exemplares, que seguiu, costumeiramente, um mesmo padrão, sendo
que a iniciativa sempre foi tomada pelo macho, que iniciava o ritual de cortejamento com
movimentos laterais da cabeça e da região anterior do tronco, direcionando-se à fêmea,
buscando sobreposição em seu dorso. A partir de então eram verificadas ondas céfalo-
caudais, tanto mais frequentes, quanto mais seu tronco entrava em contato com o da
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 185-191, 20 maio 1998
Atividade reprodutiva de Bothrops neuwiedi... 187
fêmea, que permanecia passiva. Concomitantemente agitava intensamente a cauda,
induzindo a fêmea a aceitar a corte. Em muitos casos o processo foi interrompido nesta
etapa, sendo reiniciado em outras ocasiões, até a consecução da cópula. Uma vez alcançado
um alinhamento quase total dos corpos e a aceitação por parte da fêmea, manifestada
pelo erguimento da cauda, o macho, que enrodilhara sua cauda em posição anterior à
cloaca da fêmea, deslizava sinuosamente para trás, até a justaposição das cloacas e o
enrodilhamento das caudas, com subsequente penetração do hemipênis. Nesta fase, o
comportamento do macho ficava reduzido a ocasionais movimentos da cabeça e, a cada
5 minutos, aproximadamente, batia freneticamente a cauda, fazendo pequenos
deslocamentos no corpo da fêmea, caracterizando seu procedimento coital. A cloaca da
fêmea mostrava as bordas evertidas, exibindo aproximadamente Icm da mucosa interna.
Nestas ocasiões foi constatado que, na área de encontro das cloacas, vertia um líquido
viscoso e incolor, que se espalhava no forro do viveiro.
Este comportamento repetiu-se várias vezes, até a separação do casal, ocasião em
que cada um buscava um canto do viveiro e permanecia enrodilhado. A cloaca da fêmea
retraia-se rapidamente e o hemipênis do macho mantinha-se parcialmente evaginado por
aproximadamente 2 minutos. A duração deste procedimento, desde o início do
cortejamento, até o final da cópula, foi de 3 a 9 horas. As cópulas foram verificadas no
período de 1º de abril a 28 de julho.
Cópulas de um mesmo casal foram observadas em quatro oportunidades, nos anos
de 1993 a 1996 (tab.I); o mesmo macho copulou com outra fêmea, do mesmo viveiro, em
dois anos subsequentes (1995 e 1996) e, ainda, copulou com uma terceira fêmea em
1995.
Tabela I. Dados sobre quatro cöpulas subsegüentes entre um casal de Bothrops neuwiedi, observadas de 1993
a 1996.
DATA PESO PERIODO DATA Nº Nº OVOS Nº
COPULAS FEMEA GESTACIONAL PARTO FILHOTES ATRESICOS NATIMORTOS
(g) (dias)
BiIENHOS 390 282 11.11.94 6 4 1
11.VII.94 435 280 17.1V.95 9 2 0
26.V1I.95 475 233 15.11.96 16 4 1
09.VII.96 500 260 26.11.97 13 2. 0
O comportamento de corte e cópula de Bothrops neuwiedi assemelha-se aos
descritos para Bothriechis schlegelii por Antonio (1980), Bothrops alternatus e Porthidium
barbouri (Dunn, 1919) por MurPHY & MrrcHeLL (1984), Bothrops asper e Porthidium
nummifer por CRuz et al. (1989). A duração deste procedimento para Bothrops neuwiedi
foi de 3 a 9 horas, assemelhado ao referido para B. moojeni, de 7 a 8 horas por LELOUP
(1973), porém divergindo dos períodos observados de 2h 30min para B. alternatus por
Pezzano (1986) e de 17 a 20 horas para B. atrox, segundo Wilson Fernandes (com.
pess.)
As cópulas de B. neuwiedi ocorreram entre abril e julho, confirmando as
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 185-191, 20 maio 1998
I88 ALVES; L.-DE- ARAUJO & CABERLON
constatações de Wilson Fernandes (com. pess.), que induziu cópulas desta espécie em
maio, junho e agosto e coincidindo com aqueles citados para B. alternatus, maio, junho,
outubro e novembro, Porthidium goodmani (Giinther, 1863), abril, junho e julho,
Bothriechis schlegelii, abril e B. nigroviridis W.Peters, 1859, maio, junho e agosto, segundo
MurPHY & MircHELL (1984). Todavia, diverge em relação aos períodos de setembro a
fevereiro para Bothrops moojeni, segundo LeLour (1973), fevereiro para Bothriechis
schlegelii, conforme Antonio (1980), janeiro para Porthidium melanurum (Müller, 1924)
e P. nummifer, de acordo com MurPpHyY & MiıtcHELL (1984), fevereiro para Bothrops
alternatus (PEZZAno, 1986), janeiro e fevereiro para B. asper e Porthidium nummifer
(Cruz et al., 1989) e de duas populações de Bothrops asper, uma entre setembro e
novembro e outra em março, segundo SOLÓRZANO & CERDAS, 1989.
LeLour (1973) observou em duas cópulas, que o macho de Bothrops moojeni
introduzia os dois hemipênis, paralelamente na cloaca da fêmea, situação não verificada
em B. neuwiedi.
Foi observado um mesmo macho de B. neuwiedi copular com três fêmeas em
intervalos de 12 e 42 dias, respectivamente e, segundo Wilson Fernandes (com. pess.),
um mesmo macho copulou com duas fêmeas, em menos de 24 horas.
Gestação. A partir das cópulas, as fêmeas foram colocadas individualmente em
viveiros, para observação de seu comportamento, alimentação e ecdises. Foram pesadas
mensalmente até o parto e logo após. Neste período alimentaram-se regularmente a
intervalos de trinta dias, somente constatando-se um caso de recusa de alimento 180 dias
antes do parto, três casos de 120 dias e dois de 60 dias. Um dos exemplares alimentou-se
até dois dias anteriormente ao parto. Realizaram de 1 a 3 ecdises, sendo mais
frequentemente 2, a intervalos de 90 dias (setembro/janeiro, outubro/fevereiro ou
novembro/março). Comparando-se com fêmeas não prenhes, com peso e medidas
aproximadas, não foi constatada diferença na periodicidade das ecdises. O período
gestacional mínimo foi de 205 e máximo de 320 dias (X271), no qual houve acréscimo
médio de 180,91 g e perda média de 153,31 g após o parto.
De uma cópula observada em 07.VI.95, a fêmea, que pesava 750 g, só veio a parir
5 neonatos vivos e 2 ovos atrésicos na data de 21.11.97, ou seja, 625 dias após. Neste
caso, deve ter ocorrido armazenagem de esperma nas espermatecas, conforme LELOUP
(1973), pois só houve fertilização dos óvulos da fêmea, tomando-se como base o número
médio verificado para o período de gestação, de 271 dias, em torno do dia 17.V.96,
quando apresentava 950 g de peso.
O período gestacional de 205 a 320 dias constatado para Bothrops neuwiedi
aproxima-se ao observado por Wilson Fernandes (com. pess.), de 283 a 356 dias; daqueles
verificados por LeLour (1973) para B. moojeni, de 175 e 276 dias; por Wilson Fernandes
(com. pess.) para B. atrox, de 161 a 343 dias; Cruz et al. (1989) para B. asper e Porthidium
nummifer, de 212 dias e SOLÓRZANO & CERDAS (1989) para Bothrops asper, de 180 a 240
dias. Entretanto, mostra-se dessemelhante aos relatados para B. alternatus, de 173 dias
por PEzzano (1986) e Bothriechis schlegelii, de 166 dias por Antonio (1980).
Ciclos reprodutivos anuais, como em Bothrops neuwiedi , também são citados
para B. moojeni (LeLour,1973), B. alternatus (PEZZANO, 1986), B. atrox (Wilson Fernandes
com. pess.), B. asper e Porthidium nummifer (Cruz et al., 1989). JaBothriechis schlegelii
pode produzir duas ninhadas por ano, segundo Antonio (1980) e BLopy (1983).
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 185-191, 20 maio 1998
Atividade reprodutiva de Bothrops neuwiedi... 189
Parto. Todos os nascimentos foram observados no período de janeiro a maio. O
tempo médio de expulsão de cada cria foi de aproximadamente 10 minutos e entre uma
cria e outra em torno de 30 a 35 minutos. As fêmeas com peso inicial menor pariram
ninhadas menos numerosas do que aquelas com peso inicial maior (tab. II). Os partos
decorrentes de cópulas observadas em cativeiro, em confronto com aqueles de fêmeas
vindas prenhes da natureza, não mostraram diferenças significativas quanto à média de
filhotes vivos porém, houve maior ocorrência de ovos atrésicos e menor de natimortos
em partos cujas fêmeas copularam em cativeiro (tab. III).
Tabela II. Relação entre o peso inicial (em g) das fêmeas de Bothrops neuwiedi e o resultado dos 85 partos
observados em cativeiro.
PESO Nº FILHOTES Nº OVOS ATRÉSICOS Nº NATIMORTOS
120-200 0-10 1- 6 0-5
201-350 0-13 0- 9 0-5
351-550 0-18 0-14 0-4
551-685 0-19 0-15 0-5
As observações discordam das citadas por MELGAREJO (1977) que em uma ninhada
de Bothrops neuwiedi pubescens, verificou o tempo de 25 minutos para cada expulsäo.
Lerour (1973) observou períodos mais curtos paraB. moojeni, 1 a4 min, a Intervalos de
7a 10 min. Todavia, há semelhança com os períodos registrados para B. asper e Porthidium
nummifer por Cruz et al. (1989), de 3 a 15 min, a intervalos de 20 a 60 min.
SOLÓRZANO (1989) relacionou o comprimento total das fêmeas de Porthidium
nummifer, com o número de crias e SOLÓRZANO & CERDAS (1989) observaram que o
tamanho da fêmea de Bothrops asper está fortemente relacionado com o tamanho da
ninhada. Em B. neuwiedi foi observada a mesma relação entre o número de filhotes e o
peso da fêmea.
Tabela III. Relação entre os resultados de partos de Bothrops neuwiedi que copularam em cativeiro e na
natureza.
EOPDLA ,. Nº Nº MÉDIA N°OVOS MEDIA Nº MÉDIA
FÊMEAS FILHOTES ATRÉSICOS NATIMORTOS
CATIVEIRO 58 395 6,81 181 a 60 1,03
NATUREZA 27 186 6,88 62 2,29 22 1,22
O período de nascimentos de janeiro a maio, constatado em 85 partos de Bothrops
neuwiedi, confirma os dados citados por MELGAREIJO (1977) e MURPHY & MITTcHELL (1984)
e os informados por Wilson Fernandes (com. pess.). Há maior aproximação com B.
alternatus, B. atrox, Bothriechis nigroviridis e Porthidium nummifer, do que com as
demais espécies confrontadas. A média de 6,8 filhotes por ninhada constatada para
Bothrops neuwiedi, é mais aproximada à citada para B. alternatus por MURPHY & MITCHELL
(1984), conforme observamos na tabela IV.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 185-191, 20 maio 1998
190 ALVES; L.-DE- ARAUJO & CABERLON
Tabela IV. Número, períodos de nascimento e média de filhotes por ninhada, das diferentes espécies estudadas
por (1) LeLour (1973); (2) LEITÄO-DE-ARAUJO & PERAZZOLO (1974); (3) HoGE & FEDERSONI JR. ( 1976/77); (4)
MELGAREIO (1977); (5) Antonio (1980); (6) BLopy (1983); (7) MURPHY & MircHELL (1984); (8) PEzzano (1986);
(9) Cruz et al. (1989); (10) SoLórzano(1989): (11) SOLÖRZANO & CERDAS (1989); (12) Breno et al. (1990);
(13) Wilson Fernandes (com. pess.).
ESPÉCIE NINHADAS PERÍODO FILHOTES REFERÊNCIAS
(médias)
Bothrops alternatus l jul 12 8
2 mar, abr 8 2
3 mai, ago, set 6,66 7
B. atrox 1 ago 33 3
4 jan, fev, mar 31 13
B. asper l ago 8 9
DA abr, jun 18,6 11
16 set, nov 41,1 11
B. jararaca 49 - 13,37. 12
B. moojeni 68 abr, set 14,03 1
B. neuwiedi o fev, abr 3.5 7
3 mar, abr 13 13
B.neuwiedi pubescens 1 abr 5 4
Bothriechis nigroviridis 2 mar, mai Dr) 7
B. schlegelii 1 ago 20 5)
5 jun a dez 10 6
2 jun, jul 1979 7
Porthidium barbouri 1 nov 6 7
P. goodmani 1 nov 3 7
P. melanurum 3 mai, jun, nov 5,66 7
P. nummifer 1 ago 18 9
2 jan, abr 9 7
17 mar, jun, ago,nov 24 10
O fato de ter sido observado um número tão expressivo de partos, tanto de fêmeas
prenhes na natureza, como daquelas que copularam em cativeiro, permitiu o
estabelecimento seguro do ciclo reprodutivo anual, entre abril e julho e do período
gestacional de 205 a 320 dias de Bothrops neuwiedi e que sua procriação em cativeiro,
para fins de produção de veneno, é perfeitamente viável.
Agradecimentos. À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio Grande do Sul - FAPERGS,
pelas bolsas de Iniciação Científica concedidas, ao Biólogo Wilson Fernandes do Instituto Butantan, pelas
informações e sugestões, à Divisão de Produção e Experimentação Animal da Fundação Estadual de Produção
e Pesquisa em Saúde, em especial às Médicas Veterinárias Luisa Macedo Braga e Mara de Souza Motta, pelo
fornecimento de camundongos e aos demais bolsistas, estagiários e funcionários do NOPA/MCN/FZB, pelo
auxílio na criação e manutenção dos exemplares.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ANTONIO, F. B. 1980. Mating behavior and reproduction of the eyelash viper (Bothrops schlegeli) in captivity.
Herpetologica, Chicago, 36(3):231-233.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 185-191, 20 maio 1998
Atividade reprodutiva de Bothrops neuwiedi... 191
Bropy, D. A. 1983. Notes on the reproductive biology of the eyelash viper Bothrops schlegeli in captivity.
Herp. Review, Cincinnati, 14(2):45-46.
Breno, M. C.; YAMANOUYE, N. et al. 1990. Maintenance of the snake Bothrops jararaca (Wied, 1824) in
captivity. Snake, Nügata, 22:126-130.
Cruz, G. A. ; Soro, A. & BERMÜDEZ, R.V. 1989. Reproducciön de Bothrops asper y B. nummifer en Honduras
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Hoce, A. R. & FeDERSONI JR., P. A. 1976/1977. Observações sobre uma ninhada de Bothrops atrox (Linnaeus,
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Lerou», P. 1973. Essais de rationalisation dans le maintien d'un serpentarium à but industriel. Acta Tropica,
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Recebido em 27.10.1997; aceito em 24.03.1998.
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 185-191, 20 maio 1998
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Exemplos:
Santos, E. 1952. Da ema ao beija-flor. 2. ed. rev. ampl. Rio de Janeiro, F. Briguiet. 335p.
BERTSCHINGER, R. B. E. & THomé, J. W. 1987. Contribuição à recaracterização de Phyllocaulis soleiformis (Orbigny, 1835)
(Gastropoda, Veronicelidae). Revta bras. Zool., São Paulo, 4 (3): 215-233.
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8. A elaboração da listagem do material examinado deve dispor as localidades do Norte para o Sul e de Leste para Oeste
e as siglas das instituições compostas de 4 letras segundo o modelo abaixo:
Ex.: VENEZUELA. Sucre: San Antonio del Golfe, 5 9, 08.V.1942, S. Karpinski col., (MNHN, 2547). PANAMA.
Chiriqui: Bugaba (Volcan de Chiriqui), 36, 39, 24.VI.1901, Champion col. (BMNH, 1901). BRASIL.Goiás: Jataí, (Fazenda
Aceiro), 3 O, 15.XI.1915, C. Bueno Col. (MZSP, 4312); Paraná: Curitiba, 19, 10.XII.1925, F. Silveira col. (MNRJ); Rio
Grande do Sul: Viamão, 56, 17.XI.1943, S. Carvalho col. (MCNZ, 2147).
9. A seleção dos manuscritos far-se-á pela Comissão Redatorial após parecer de no mínimo dois referees. Alterações
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Carlos Ribeiro Vilela, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP;
Cleide Costa, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP;
Dilma Solange Napp, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR;
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Wilson Fernandes, Instituto Butantan, São Paulo,SP
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