Série Zoologia

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ig en Additions to the neotropical Epyrinae (Hymenoptera, ylidae), with description of a new species of Le ii

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Museu de Ciências Naturais

Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul

Programa de Apoio a Publicações Científicas

M Q CNPq (Elriner

cul

MUSEU DE CIÊNCIAS NATURAIS

órgão da

FUNDAÇÃO ZOOBOTÂNICA DO RIO GRANDE DO SUL

CGC 87.912.929/0001-75 - Supervisionada pela Secretaria da Agricultura e Abastecimento

Editor responsável: Maria Helena Mainieri Galileo

Comissão editorial: Erica H. Buckup (Presidente), Maria Aparecida de L. Mar-

ques, Maria Lúcia Machado Alves, Maria Helena M. Galileo.

Colaborador: Luciano de Azevedo Moura

Apoio Técnico: Maria A. Ribeiro Garcia

BL ISSN 0073-4721

Iheringia

Série Zoologia

A revista IHERINGIA, Ser. Zool. é editada pelo Museu de Ciências Naturais,

órgão da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, entidade de direito privado,

instituída pela Lei Estadual nº 6.497, de 20.12.72, supervisionada pela Secretaria

de Estado da Agricultura e destina-se à divulgação de trabalhos científicos

originais, inéditos, resultantes de pesquisa em Zoologia.

Este número foi editado e impresso na gráfica Pallotti em novembro de 1999.

Tiragem 600 exemplares.

Endereço para permutas, doações e assadas Fundação Zoobotânica

do Rio Grande do Sul, Editoração, Cx. Postal 1188, CEP 90001-970 Porto Alegre,

RS, BRASIL. Tel. (51) 336.1511; Fax (051) 336.1778.

Os artigos assinados são de responsabilidade dos autores. É permitida a

reprodução total ou parcial dos artigos da Revista, desde que seja citada a fonte.

Iheringia, Sér. Zoologia. v. 1, 1957 -

Porto Alegre, RS - Brasil, Museu de Ciências Naturais

Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul

1957 -

Semestral

ISSN 0073-4721

1. Zoologia-Periódicos - Brasil.

2. Trabalhos científicos - Zoologia - Brasil. I. Museu de

Ciências Naturais, Fundação Zoobotância do Rio Grande

do Sul

CDU - 59 (05)

Artigos publicados em Iheringia Sér. Zoologia são indexados por: Abstracts of

Entomology, Bioresearch Index, Biological Abstracts, Entomological Abstracts,

National Inquiry Services Centre, The Zoological Record, Wild Life Review

Abstract.

Programa de Apoio a Publicações Científicas

MCT (q) CNPq FINEP

ONZELUS LEUCOGRAMMUS (HETEROPTERA, REDUVIIDAE,

HARPACTORINAE): EGGS AND NYMPHS

Maria del Carmen Coscarón!

Gabriela Gorritti!?

ABSTRACT

Adult specimens, eggs and instar IV of Zelus leucogrammus (Perty) are described. Male and female

terminalia are illustrated. New records from Argentina are also given.

KEYWORDS. Description, eggs, instar IV, adult, Zelus leucogrammus.

INTRODUCTION

The genus Zelus Fabricius, 1834 belongs to the Harpactorinae and it is widely

distributed in the American continent, from Canada to Argentina. According to

WygoDzinsky (1949), the genus includes 66 species. In the revision made by Harr (1972)

he recognized 68 species. MALDONADO CAPRILES (1990) listed a total of 60 species.

Species of this genus are insect predators and usually they are found in low trees, grass

and crops.

The genus Zelus is characterized by the following characters: rostral segment 2:

1.3- 2.2 mm length of segment 1 and 3 about Y length of 1 and 3 long and slender, 2

and 4 short and slender; pro- and metafemora long and slender, subequal in length and

diameter; abdomen unflated, not depressed; pygophore with parameres and undivided

medial process; dorsal phallothecal sclerite primitively semicylindrical, struts with

recurved fusion, pedicel short (HART, 1972).

1, Departamento Científico de Entomologia, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Argentina.

(coscaron (O museo.fenym.unlp.edu)

2. Becaria de la Comisión de Investigaciones Científicas de Buenos Aires (CIC).

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 3-10, 18 de novembro de 1999

4 CoscarÓN & GORRITTI

Zelus leucogrammus was described by PERTY (1834) in the genus Reduvius Perty;

Star (1872) transferred it to Zelus (Diplodus). Wycopzinsky (1949) does not recognized

the subgenus. The species has a Neotropical distribution up to Brazil, including Bolivia,

Paraguay, Argentina and Uruguay. The identification of this species is based mainly on

size of body, color of head, thorax and abdomen, male genitalia and geographic

distribution. It became evident that color and pattern, two characteristics used by a

number of authors in delimiting species, were highly variable, both within and among

most populations (HART, 1972).

The purpose is to describe the eggs and instar IV of Zelus leucogrammus; in the

adult, the varibility of the color pattern, the female genitalia characters up to now not

taken into account.

MATERIAL AND METHODS

Samples of eggs, nymph and adults collected in the field were deposited in the Museo Argentino de Ciencias

Naturales “Bernardino Rivadavia” (MACN), Museo de Ciencias Naturales de La Plata (MLP), Argentina and

Universidade Federal de Uberlândia (UFU), Brazil.

Terminology used for general morphology and male genitalia followed Harr (1972), and for female genitalia

Coscarón (1994). The measurements and ratios are given in millimetres, according to Coscarón (1986). Nymphs

were described according to SWADENER & YonkE (1973). Scanning electron micrographs of eggs and nymph were

made from specimens mounted on stubs, sputter-coated with a gold palladium alloy and studied with a JEOL T-

100 SEM. Geographic distribution was based in specimens examined and bibliography (Harr, 1972; MALDONADO

CapRILES, 1990; WycoDzINsky, 1949).

Zelus leucogrammus (Perty)

(Figs. 1-23)

Reduvius leucogrammus PERTY, 1834: 174. The type material for this species was destroyed during the World War

II (HART, 1972).

Zelus (Diplodus) leucogrammus; STAL, 1872: 90.

Zelus leucogrammus; WyGoDZINSky, 1949: 49; HART, 1972: 236- 242, pls 20, 21, figs. a-b; MALDONADO CAPRILES,

1990: 328.

Material examined. ARGENTINA. Catamarca, 19, El Rodeo, 3.111.62, Torres Ferreyra col. (MLP);

Corrientes, 29, 19, El Dorado, Maldonado col. (MLP); Entre Rios, 19, 15, Paraná (MLP); Misiones, 19, 29,

Venturi col. (MACN); Salta, 19, Abra Santa Laura, Biraben col. (MACN); 19, Valle Viejo (MLP).

Distribution (fig. 1). Argentina (Corrientes, Misiones, Santa Fe, and the new

records Catamarca, Entre Ríos and Salta), Brazil, Bolívia, Paraguay, and Uruguay.

Male (fig. 2). Total length 17.92-18.0. Head (figs. 3-5) pilose, light brown with

variable dark brown areas on anteocular and postocular region, in the base of antennae,

between ocelli or at the base of neck. Length of the head 2.94-3.09. Prominent eyes, in

lateral view not exceeding the superior margin of head. Eyes width 0.72. Interocular

space 0.75-0.81. Rostral segment 1 pale brown to brown and pilose, segments 2 and 3

brownish black to black. Antennae: uniformily pilose, showing brown hairs. Rostral

length 3.25-4.0. Antennal segment 1 and 2 dark brown, segments 3 and 4 light brown.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 3-10, 18 de novembro de 1999

“On Zelus leucogrammus (Heteroptera, Reduviidae... 5

Fig. 1. Geographical distribution of Zelus leucogrammus (Perty).

Pronotum (figs. 6-8) pale brown to dark brown or with dark brown spots variable

in size. Collar, medial sulci and lateral edges of pronotum covered with white exudation.

Tubercles of the collar rounded and brownish black. Anterior pronotal lobe completely

dark brown or brown with two dark brown spots. Posterior pronotal lobe medialiy

excavate, with two dark brown spines on humeral angles (figs. 6-8). Dark brown hairs

covering pronotum. Scutellum generally pale brown, in some specimens dark brown,

apex angulated to subangulated.

Legs dark brown and pilose, coxa and trochanter light brown to brownish black.

Femora and tibiae brown to dark brown. Tarsi brownish black.

Hemelytra (figs. 9-11) with clavus and corion dark brown or corion with light

brown area. Longitudinal veins dark brown. Membrane dark brown and pilose. Abdomen

ventrally pilose, light brown or brownish with black irregular spots between segments.

Some specimens with wax spots near lateral margins of abdominal segments 2-7. Dorsal

surface of abdomen darker than ventral. Urosternites covered with white exudation.

Connexival margins with black lines at intersegmental zones.

Male terminalia (figs. 12-15) medial process of pygophore (fig. 12) cylindrical in

shape. Parameres (fig. 15) curved with scarse long hairs on apex. Phallus (figs. 13,14).

Female. Total tength 19.4-20.48. Length of the head 3.0-3.84. Rostral length 3.5-

4.0. Connexival margin more conspicuous than in male.

Female terminalia (figs. 16-18) gonocoxites and gonapophysis VIII (fig. 16) pilose

and light brown in color. Gonocoxites IX (fig. 17) with scarse brown hairs on apex.

Tergites IX and X (fig. 18) subquadrangular.

Discussion. According to Hart (1972) he considers variability only in size and

color of the pronotal lobes, after our study we noticed that there are other characters

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 3-10, 18 de novembro de 1999

6 COoSCARÖN & GORRITTI

Fig. 2. Zelus leucogrammus (Perty): male. Scale line: 1 mm.

which offer a great variability as coloration of head (figs. 3-5) and hemelytra (figs. 9-

11), characters very important to take into account in order to avoid an erroneous

determination. Also the female terminalia, not described up to now, helps to determine

this taxa.

Description of eggs (figs. 19-22). Deposited ova consist in a compact group

containing 38 eggs arranged together on the surface of a leave. Dark brown substance

(fig. 20, a) is visible in the periphery of the mass sorrounding it. Length of eggs 2.34-

2.46, diameter of the operculum 0.4- 0.46. The eggs (figs. 19-22) are dark brown and

cylindrical, constricted near the apex. Operculum (fig. 22, b) with reticulated surface.

The differenciated portion (figs. 22, c) surrounding the operculum is pale and the

ultrastructure is similar to that of the operculum.

Fourth instar (fig. 23). Total length 15.1. Body not elongated, light brown and

pilose. Head (fig. 23) pyriform, homogeneous light brown and pilose. Length of head

0.81, width of head 0.25. Prominent eyes (fig. 23), width of eyes 0.19, interocular space

0.7. Postocular region not rounded. Rostral segment 1 and 3 showing light brown color,

segment 2 dark brown. Rostral segment 1 pilose, with brown hair. Rostral length 3.2,

ratio of length of segments ca. 1: 0.7: 1: 0.7. Antennal length 10.3, ratio of length of

segments ca. 1: 2.2: 1.4: 4.1. Segments 3 and 4 lighter than segments 1 and 2.

Thorax light brown with granulosities. Pronotum 3.2 long, width of pronotum

3.2. Anterior lobe with two dark brown tubercles. Median sulci evident.

Legs dark brown and pilose. Tibia more densily pilose than femora. Tarsal claws

as dark as of leg.

Macropterous, hemelytra with clavus and corion completely dark brown or corion

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 3-10, 18 de novembro de 1999

On Zelus leucogrammus (Heteroptera, Reduviidae...

-11.Zelus leucogrammus (Perty):

Figs. 3

line: 1,2 mm, figs. 3-8; scale line: 0,6 mm, SE 9-11.

Faia

é 4 RE YA

5, head pattern; 6-8, pronotum pattern; 9-11, hemelytra pattern. Scale

Iheringia, Sér. Zool.,

Porto Alegre, (87): 3

-10, 18 de novembro de 1999

COoSCARÖN & GORRITTI

Figs. 12-18. Zelus leucogrammus (Perty): 12, pygophore, dorsal view; 13, 14, phallus; 15, parameres; 16,

gonocoxites and gonapophysis VIII; 17, gonocoxites IX; 18, tergites IX and X. Scale line: 2,5 mm, figs. 16-18.

Scale line: 5,0 mm, figs. 12-15.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 3-10, 18 de novembro de 1999

us ns)

"On Zelus leucogrammus (Heteroptera, Reduviidae... 9

Figs. 19-23. Zelus leucogrammus (Perty). Eggs: 19, general aspect; 20, substance surrounding the ova (a); 21,

collar; 22, reticulated surface of operculum(b); ultrastructure of collar (c). 23, Instar IV: head, lateral view. Scale

line: 35 um, figs. 19, 20, 23; 200 um, figs. 21, 22.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 3-10, 18 de novembro de 1999

10 CoscarÓN & GORRITTI

with light brown area. Longitudinal veins dark brown. Membrane dark brown and.

pilose.

Abdomen rounded, light brown. Abdominal length 7.04, abdominal width 3.84.

Scent glands opening visible in segments 3-5. Five dark brown papilae present in abdo-

minal margin. Ventral surface of the abdomen more pilose than dorsal surface.

Material examined. ARGENTINA. Corrientes, | nymph, Coronado, Biraben col. (MACN); Santa Fe, 2

nymphs, San Jorge, Caligaris col. (MLP). BRAZIL. Minas Gerais, 2 nymphs, Paro col. (UFU).

Acknowledgments. To Dr J. C. Giacchi for reading the manuscript and to the anonymous reviewer who

improved the text. This work was supported by Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas

(CONICET) and Universidad Nacional de La Plata, Argentina. To the Electonic Microscope Service and to the

Comisión de Investigaciones Científicas (CIC).

REFERENCES

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Recebido em 11.05.1998; aceito em 12.04.1999,

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 3-10, 18 de novembro de 1999

ADDITIONS TO THE NEOTROPICAL EPYRINAE

(HYMENOPTERA, BETHYLIDAE), WITH DESCRIPTION OF A NEW

SPECIES OF LEPIDOSTERNOPSIS FROM BRAZIL

Celso Oliveira Azevedo!

ABSTRACT

Lepidosternopsis sulcata sp. n., from northern Brazil is described and illustrated. Additional specimens

of Alongatepyris platunissimus Azevedo, 1992, Aspidepyris austrinus Evans, 1977, Cephalonomia

hyalinipennis Ashmead, 1893, €. tarsalis (Ashmead, 1893), Plastanoxus laevis (Ashmead, 1893), P westwoodi

(Kieffer, 1914) and Rhabdepyris viridissimus (Kieffer, 1911) are examined, and the species variation analyzed

and new distribution data added. Male genitalia of A. austrinus, Plastanoxus laevis, P westwoodi and

Rhabdepyris viridissimus are first described. Nothepyris Evans, 1973, type species N. brasiliensis Evans,

1973, is proposed as junior synonym of Lepidosternopsis Ogloblin, 1953. Epyris surinamensis Evans, 1969

is transferred to Rhabdepyris Kieffer, 1904.

KEYWORDS. Bethylidae, Hymenoptera, Lepidosternopsis, Neotropical, Systematic.

INTRODUCTION

Epyrinae is the richest subfamily of Bethylidae in species and genera as listed in

Evans (1964) for the Americas, and in GorDH & Moczar (1990) for the world. Epyrinae

contains several generalized genera as Epyris Westwood, 1832 and Rhabdepyris Kieffer,

1904 as well as some of the most specialized of Bethylidae as Cephalonomia Westwood,

1833 and Scleroderma Latreille, 1809 (Evans, 1964). AzeveDO (1991, 19924, 1992, b,

c, 1993, 1994, 1996) have included some new taxa of Neotropical Epyrinae. In the present

study, new combinations, new species, additional notes on species variations and

distribution data of some Epyrinae are added.

The material examined was provided by the following institutions: AMNH, American

Museum of Natural History, USA (J. M. Carpenter & E. Quinter); CNCI, Canadian

National Collection of Insects, Canada (J. T. Huber); DCBU, Universidade Federal de

1. Universidade Federal do Espírito Santo, Departamento de Biologia, Av. Marechal Campos 1468, Maruípe, CEP 29040-090, Vitória, ES, Brazil.

(e-mail: cazevedo O npd.ufes.br)

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 11-18, 18 de novembro de 1999

12 AZEVEDO

São Carlos, Brazil (A. M. Penteado-Dias); DZPR, Universidade Federal do Paraná, Brazil

(K. Zanol); INPA, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Brazil (C. Magalhães);

MPEG, Museu Paraense Emílio Goeldi, Brazil (A. Harada); UFES, Universidade Federal

do Espírito Santo, Brazil (author).

Main measurements used in this study are as follow: DAO, diameter of anterior

ocellus; HE, height of eye; LFW, length of forewing; LH, length of head; OOL, ocello-

ocular line; VOL, vertex-ocular line; WF, width of frons; WH, width of head; WOT,

width of the ocellar triangle, including the ocelli. The nomenclature of integument follows

Harris (1979). Terminology generally follows Evans (1964).

Lepidosternopsis Ogloblin, 1953

Lepidosternopsis OcLoBLIN, 1953:101-106; Evans, 1964:172-173; GoRDH & Moczar, 1990:132; TERAYAMA,

1995:69-71.

Nothepyris Evans, 1973:203-204; GoRDH & Moczar, 1990:135; AzeveDo, 1992c:562-563; TERAYAMA,

1995:69-71. Syn. n.

Lepidosternopsis was first described based on several apterous females of L.

kuscheliana Ogloblin, 1953, type species, from Masatierra Island (Chile), which were

reared as ectoparasitoid of the larvae of Coleoptera, Curculionidae Strongylopterus

Schönherr, 1837 (OcroBLIN, 1953). Evans (1964) described two species from Australia

based on micropterous females. The genus was known up to now only by non-macropterous

female and is easily recognized by the strongly emarginate gastral sternites.

Evans (1973) proposed the peculiar genus Nothepyris based on the analysis of 11

macropterous females from Santa Catarina, Brazil, which is promptly recognized by the

thick head and weakly emarginate gastral sternites. TERAYAMA (1995) presented a cladogram

for 9 genera of Sclerodermini based on the analysis of 27 morphological characters,

pointing out 12 different character status between Lepidosternopsis and Nothepyris. The

latter genus was considered as the most generalized genus of the tribe and the former one

of the most derived.

Now, I was able to find the first species of Lepidosternopsis with macropterous

female (two specimens) from Pará, Brazil. The comparison of females of L. sulcata sp.

n., described below, and Nothepyris brasiliensis Evans, 1973 showed that macropterous

species of both genera are very similar to each other, with difference in only one character

of those 27 analyzed by TERAYAMA (1995). This difference between them is how much the

posterior margin of the gastral sternites is emarginate. So, Iregarded Nothepyris as junior

synonym of Lepidosternopsis, and those three species of Lepidosternopsis, the apterous

L. kuscheliana, and micropterous L. darlingtoni Evans, 1964 and L. niveipennis Evans,

1964 could be considered as the most derived group if the Terayama matrix were used.

Lepidosternopsis sulcata sp. n.

(Figs. 1-7)

Description, female holotype: length 3mm; LFW 1.75mm.

Color: head dark castaneous, lighter below, mesosoma black, with prothorax and

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 11-18, 18 de novembro de 1999

“Additions to the Neotropical Epyrinae... 13

scutellum dark castaneous; gaster from black basally to dark castaneous apically; antenna,

mandible, legs and palpi castaneous; wings hyaline, very weak bifaceate, veins castaneous.

Head (figs. 1, 2): mandible with two apical sharpened teeth, the lower larger (fig.

3). Clypeus with invaginated median lobe, median carina slightly high and concave in

profile. First four antennal segments in a ratio of 8:3:2:2, segment XI 1.1 times as long as

thick; antennal sockets closed each other, separated by 1.0 time their diameters. Eye with

sparse hairs. Frons weakly coriarious, with small punctures, very sparse, separated by 3-

5 times their diameters, with a shallow median long groove between the antennal sockets.

LH 1.13 x WH; WF 0.5 x WH; WF 0.91 x HE; OOL 0.98 x WOT; DAO 0.38 x WOT,

posterior ocelli distant from the vertex 2.1 x DAO. Vertex slightly convex with corner

somewhat angled; VOL 0.73 x HE. Head globoid, not flattened, its thickness 0,69 x LH.

Mesosoma (fig. 1): thorax more coriarious than frons. Pronotal disc 1.7 times longer

than mesoscutum; notaulus distinct and complete, slightly wider and convergent behind;

parapsidal furrows thin, absent anteriorly; scutellar groove relatively wide, arched, not

dilated at the ends. Propodeal disc 1.14 times as long as wide, reticulate and with weak

transversal striae anteriorly and coriarious behind, with a median carina distinct and

complete and with a pair of discal carinae, very far from the median one, occupying the

anterior half of the disc, lateral and posterior carinae well impressed, with a pair of

sublateral carinae occupying the posterior half of the disc; declivity coriarious with thick

median carina bifurcated below; lateral sides of propodeum very weak reticulate anteriorly

and coriarious behind. Mesopleuron with a very large shallow foveae, occupying nearly

all surface, opened behind, with a small rounded pit above (fig. 4). Forewing with three

closed cells (fig. 5).

Gaster (figs. 6, 7): weakly coriarious, tergite I and posterior ring of the others polish;

posterior margins of the tergites III-V weakly emarginate preceded by a very shallow

groove (fig. 6); posterior margins of sternites IV-VI strongly biemarginate, forming a

quadrate median lobe and a pair of rounded lateral lobes (fig. 7). Valvae hairy behind,

sting well developed.

Remarks: L. sulcata differs from those from Chile and Australia by having wings

fully developed, presence of notaulus, parapsidal furrows, scutellar groove and carinate

propodeum. L. sulcata andL. brasiliensis are both macropterous. The former species has

gastral sternites strongly emarginate, as the Chilean and Australian ones, while the latter

is the only species with gastral sternites weakly emarginate.

Material examined. Holotype 9, Paratype 9, BRAZIL. Pará: Tucuruí (Rio Tocantins, base 4), 27.X-

9.1X.1985, interception trap, N. Degalier col. (MPEG).

Lepidosternopsis brasiliensis (Evans, 1973) comb. n.

Nothepyris brasiliensis Evans, 1973:203-204, figs. 5, 8-9, 11; GorpH & Moczar, 1990:135; AZEVEDO,

1992c:562-563.

Ihave reanalyzed the same specimens of Nothepyris brasiliensis Evans, 1973 studied

by Azevepo (1992c) and now I transfer to Lepidosternopsis based on the formerly

discussion.

Material examined. BRAZIL. São Paulo: São Carlos (Canchim Farm, forest or savannah), 59 (DCBU).

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 11-18, 18 de novembro de 1999

14 AZEVEDO

Alongatepyris platunissimus Azevedo, 1992

This species was known only from the holotype of São Carlos, São Paulo, Brazil

and now it is recorded for the first time to Paraná, Brazil. In this specimen, LH 1.09 x

WH; WF 0.56 x WH; WF 1.12 x HE; WOT 1.67 x WOT; frontal carina lower; vertex

with a median callus and corners more angled; line of small foveae of posterior margin of

the pronotal disc slightly angled forward medially and the parapsidal furrows are more

developed forward, absent only in the anterior fifth.

Material examined. BRAZIL. Paraná: Jundiaí do Sul (Monte Verde Farm), 22.1X.1986, 19, Malaise

trap, Profaupar survey (DZPR).

Aspidepyris austrinus Evans, 1967

(Figs. 8-9)

Aspidepyris Evans, 1964 is restricted to America ranging from Honduras to Brazil.

Up the present study only 4 specimens had been found, one of A. foveolatus Evans, 1964

(Honduras) and three of A. austrinus Evans, 1967 (Brazil, Mato Grosso and Bolivia). It

is promptly recognized from the other genera of the tribe Epyrini by having the pronotal

disc wider anteriorly than posteriorly, what is unique in Bethylidae. A. austrinus is known

only from the male and is from central region of South America, now it is recorded for the

first time to Panama and Brazilian states of Amazonas, Espírito Santo, Rio de Janeiro,

São Paulo and Paraná. In this series WH 0.91-1.16x LH; WF 0.52-0.69 x WH; WF 1.03-

1.38 x HE; OOL 1.9-1.07 x WOT; first four antennal segments in ratio of about 10:6:5:8;

posterior fovea of mesopleuron can be larger than the anterior; propodeal disc 1.33 times

as wide than long. Genitalia (figs. 8, 9): paramere extremely thin basally, apex rounded

apical half wide dorsal margin slightly straight and ventral margin strongly concave;

volsella with digitus with minute teeth at upper margin; cuspis laminar, with sides parallel,

long, slightly shorter than paramere, apex rounded and arched inward; aedeagus very

short, shorter than digitus, wider below the apex, inner margin slightly concave apically

and straight basally, outer margin convex apically and concave below.

Material examined. PANAMA. Darien (along road in vicinity of El Real de Santa Maria), 1S, V.1977,

J. Bird col. (AMNH). ECUADOR. Napo: Limoncocha (250m), 39, 15-28.V1.1976, S. & J. Peck col. (CNCI,

UFES). BRAZIL. Amazonas: Manaus (Reserve 1112 or 1113), 35, 26.1-1.X.1986, B. Klein col. (INPA),

(Reserve Ducke or Campina), 39, 8.TV-17.VIIIL.1992, glue trap, Vidal & Vidal col. (INPA); Espírito Santo:

Santa Teresa, 19), 13.1.1970, C. T. & C. Elias col. (DZPR), Cariacica (Biological Reserve of Duas Bocas),

195, 22.X.1996-1.VII.1997, sweeping, C. O. Azevedo, E. H. Freitas & H. S. Sá col. (UFES), Guarapari, 19),

IX.1960, M. Alvarenga col. (DZPR); Rio de Janeiro: Paineiras, 19, VIII.1961, M. Alvarenga col. (DZPR);

São Paulo: São Carlos (Canchim Farm, forest), 19 (DCBU); Paraná: Foz de Iguaçu, 19), 7.X11.1966, Exp.

Dept. Zoo col. (DZPR).

Cephalonomia hyalinipennis Ashmead, 1893

This species is widespread in the Americas and Europe, and now it is recorded for

the first time to Brazil. In this series, body black with legs castaneous; length of body

1.37-1.65mm; LFW 1.87-2.00mm; WH 0.79-0.80 x LH; WF 0.55-0.58 x WH; WF 1.09-

1.17 x HE; OOL 1.82-2.0 x WOT,; propodeum disc 1.08-1.14 times as long as wide.

[heringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 11-18, 18 de novembro de 1999

Figs. 1-12. 1-7: Lepidosternopsis sulcata sp.n. 1, head and mesosoma, dorsal; 2, head, lateral; 3, mandible,

frontal; 4, mesopleuron, lateral; 5, forewing, dorsal; 6, gaster, dorsal; 7, gaster, ventral. 8-12. Male genitalia:

8-9. Aspidepyris austrinus 8, ventral, dorsal; 9, lateral; 10, Plastanoxus laevis; 11, P. westwoodi; 12,

Rhabdepyris viridissimus. (Figs. 1-7, scale bar = 0.5mm; figs. 8-12, scale bars = 0.Imm).

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 11-18, 18 de novembro de 1999

16 AZEVEDO

Material examined. BRAZIL. São Paulo: São Carlos (Canchim Farm, forest), 29, 28.VIII.1988, Malaise

trap, L. A. Joaquim col. (DCBU).

Cephalonomia tarsalis (Ashmead, 1893) a

This is a cosmopolitan species which attacks a lot species of Coleoptera of stored

grain (Evans, 1964). The females are generally longer than males, in this series length

2.13-1.86mm; LFW Imm; WH 1.0 x LH; WF 0.66-0.65 x WH; WF 0.66-0.64 x HE;

OOL 1.38-1.7 x WOT; propodeum disc 1.05-1.22 times as long as wide; length of pronotal

disc, mesoscutum and scutellum in ratio of about 8:4:4. The males have head strongly

convergent behind. In this series length 1.5-1.75mm; LFW 1.0mm; WH 1.5-1.04 x LH;

WF 1.44-1.53 x WH; WF 1.3-1.8 x HE; OOL 1.25-1.56 x WOT; propodeum disc 1.0

times as long as wide.

Material examined: BRAZIL. São Paulo: São Carlos (reared in laboratory on Tenebrionidae (Coleoptera)

larvae), 29, 45, 1990 (DCBU).

Plastanoxus laevis (Ashmead, 1893)

(Fig. 10)

The species is widespread in the Americas, but in Brazil was known only from

Santa Catarina. Now, it is recorded for the first time to São Paulo. The sexual dimorphism

of this species is conspicuous in the head. In female, the vertex is straight with corners

slightly angled, temple slightly parallel, eye placed forward and maiar space and gena

shortly projected forward. In males, the vertex is straight only medially with corners

broadly rounded, temple diverging, eye placed medially at the sides and stout, head much

developed behind the eye. In this series, male with WH 1.08-1.15 x LH; WF 0.64-0.66 x

WH; WF 1.41-1.47 x HE; WOT 0.74-0.9x OOL; VOL 0.34-0.43 x HE; and female with

LH 1.0 x WH; WF 0.66 x WH; WF 1.39-1.44 x HE; WOT 0.65-0.7 x OOL; VOL 0.55-

0.61 x HE. Male genitalia (fig. 10): paramere wide basally, narrowing gradually, apex

angled; cuspis with small and rounded inner lobe, outer lobe laminar, wide and rounded;

aedeagus stout wider medially, apex with a pair of rounded lobes.

Material examined. BRAZIL. São Paulo: Jaguariúna (Embrapa, on grass), 79, 22, 24-27.VII1.1992,

sweeping, C. O. Azevedo col. (UFES); Ibitinga (rubber-tree crop), 19), 19 (in bad condition), 17.V-12.VI1.1989,

Möricke trap (UFES); Santa Catarina: Nova Teutônia (300-500m), 19, IX-X.1971, F. Plaumann col. (CNCI).

Plastanoxus westwoodi (Kieffer, 1914)

(Fig. 11)

The species is probably cosmopolite (Evans, 1964) and now it is recorded for the

first time to Brazil. The sexual dimorphism of this species follows the pattern ofP laevis.

In this series, females have length 1.75-1.76mm; LH 1.31-1.34x WH; WF 0.57 x WH;

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 11-18, 18 de novembro de 1999

Additions to the Neotropical Epyrinae... 17

WF 1.87 x HE; WOT 0.53-0.54 x OOL; VOL 0.77-0.8 x HE. Males have length 1.6mm;

LH 1.1x WH; WF 0.6 x WH; WF 2.07 x HE; WOT 0.85 x OOL; VOL 0.46 x HE. Male

genitalia (fig. 11): paramere wide, slightly longer than wide; cuspis with inner lobe rounded

and small, outer lobe very wide, with apex wide and truncate with rounded corners;

aedeagus with a pair of apical lobe, with rounded apex, slightly higher than cuspis.

Material examined. BRAZIL. Rio Grande do Sul: 69, 19, stored grain (UFES).

Rhabdepyris viridissimus (Kieffer, 1911)

(Fig. 12) —

This species is known to Mexico (Sinaloa, Vera Cruz, Tabasco) and Guatemala,

and now is recorded for the first time to Belize. WH 1.11-1.14x LH;WF 0.68 xWH; WF

1.36-1.46 x HE; OOL 1.0-1.16 x WOT. Male genitalia (fig. 12): paramere elongate, apex

thin and rounded with ventral corner somewhat angulate, dorsal margin slightly concave

and ventral margin straight, apical area of inner surface with many long setae directed

inward; volsella with cuspis sinuous, very long and thin, as long as paramere; aedeagus

bottle-shaped, apex with a small median invagination; apodema strongly angled outward

basally.

The pubescence of the paramere of this species is very peculiar for the genus. The

pattern of Rhabdepyris is paramere with hairs at margins and here the hairs are in the

inner surface of paramere.

Material examined. BELIZE. Middlesex (125m), 85, 18.1II-7.TV.1965, E. C. Welling col. (CNCT).

Rhabdepyris surinamensis (Evans, 1969) comb. n.

Epyris surinamensis Evans, 1969, figs. 131, 135-136; GoRDH & Moczar, 1990.

This species was known only from the type series from Surinam and Bolivia. Now,

it is recorded for the first time to Brazil (Mato Grosso and Säo Paulo). According Evans

(1969), the similarity of sculpture of mesopleuron and scutellum of this species and them

of the genus suggests Rhabdepyris was a result of convergence. However, the species

resembles Rhabdepyris in the pattern of carinae of propodeum and it is better placed in

Rhabdepyris than Epyris.

In this series, WH 0.93-0.98 x LH; WF 0.67-0.7 x WH; WF 1.64-1.75 x HE; OOL

2.17-2.32 x WOT, vertex slightly concave; propodeal disc 1.37-1.43 X as wide as long.

Material examined. BRAZIL. Mato Grosso: Rondonópolis (Indian Reserve of Tadarimana), 39, 28. VIII-

4.IX.1990, M. T. Tavares col. (UFES); São Paulo: Ibitinga (rubber-tree crop), 279, 20.viii.1987-9.viii.1989

(UFES).

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 11-18, 18 de novembro de 1999

18 AZEVEDO

Acknowledgments. To E. R. Bortolini (UFES) and C. R. F. Brandão (MZSP) for the loan of camera

lucida and to curators for the loan of the material here studied.

REFERENCES

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São Carlos, SP. Revta bras. Ent., São Paulo, 35(3):535-538.

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Brasil. Revta bras. Ent., São Paulo, 36(3):561-567.

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GORDH, G. & Moczar, L. 1990. A catalog of the world Bethylidae (Hymenoptera). Mem. Am. ent. Inst.,

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TERAYAMA, M. 1995. The phylogeny of the bethylid wasp tribe Sclerodermini (Hymenoptera, Bethylidae).

Proc. jap. Soc. Syst. Zool., Tokyo, 54:65-73.

Recebido em 04.01.1999; aceito em 20.04.1999.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 11-18, 18 de novembro de 1999

COMUNIDADES DE LOMBRICES (OLIGOCHAETA) EN DIFERENTES

AMBIENTES DE LAS SIERRAS CHICAS, CORDOBA, ARGENTINA

Catalina C. de Mischis!

ABSTRACT

EARTHWORMS COMMUNITIES IN DIFFERENT ENVIRONMENTS OF THE SIERRAS CHICAS

CÓRDOBA, ARGENTINA. The community structure of earthworms of the Sierras Chicas of the province of

Cordoba, Argentina, is analized. Earthworms were collected by hand sorting method in 41 sites at different

heights in both natural and disturbed environments. Seventeen species of earthworms were collected: three

semiaquatic (Ocnerodrilidae), the South American species Eukerria saltensis (Beddard, 1895) being the most

abundant, followed by E. eiseniana (Rosa, 1895) and Belladrilus jimi Righi, 1984. Fourteen species of the

families Ocnerodrilidae, Acanthodrilidae, Megascolecidae, Glossoscolecidae and Lumbricidae were found.

The most abundant were Aporrectodea trapezoides (Dugês, 1828), Amynthas hawayanus (Rosa, 1891) and

Aporrectodea rosea (Savigny, 1826) which together made up 43% of the total species collected. Aporrectodea

trapezoides was found in 19 sites, A. rosea in 16 and Amynthas hawayanus in 13. One native species of genus

Belladrilus was found, four endemic to South America, and twelve introduced species represent 70% of all

the species found. The family Lumbricidae being present in both natural and disturbed environments.

KEYWORDS. Earthworms communities, Oligochaeta, environments, Argentina.

INTRODUCCIÓN

Las lombrices de tierra, probablemente sean los invertebrados que más influyen en

la formación del suelo y del mantenimiento de su fertilidad. Aunque no son numéricamente

dominantes, por su tamafo y por su hábito de cavado contribuyen a una mayor aireación,

drenaje y mantenimiento de la estructura edáfica (LAvELLE et al., 1981; LEE, 1985; FRAGOSO

& LAVELLE , 1992).

1. Cátedra Diversidad Animal I. Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, UNC. Avda Vélez Sarsfield 299, 5000 Córdoba, Argentina.

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 19-28, 18 de novembro de 1999

20 MiscHis

En la Argentina se sefialan los estudios realizados por LIUNGsTRÖM et al. (1972);

Falco et al., 1991 apud Momo et al. (1993) y Momo et al. (1993), quienes relacionaron

las lombrices de tierra con los factores del suelo. Parte del conocimiento sobre las lombrices

de tierra en la provincia de Córdoba, Argentina, se debe a WEYENBERGH (1879) quien

describió cuatro especies las que fueron catalogadas como species dubiae (MICHAELSEN,

1900). LiuncsrTRÓM et al. (1975) registran seis especies; RıcHı (1984a, b) cuatro y MiscHis

(1996) sefiala 19 especies para toda la provincia. MiscHis (1985), en Pampa de Achala,

relaciona lombrices de tierra con cobertura vegetal; la distribución de lombrices siguiendo

un gradiente altitudinal (MiscHis et al., 1997) y las relaciones con la vegetaciön y factores

del suelo en la Reserva Hídrica Dique La Quebrada (MiscHis, 1997).

El objetivo fue determinar la estructura y diversidad de las comunidades de lombrices

de tierra en diferentes ambientes de un área montafiosa de la provincia de Córdoba,

Argentina.

MATERIAL Y METODOS

El área de estudio comprendió las Sierras Chicas que integran el cordón montafioso oriental de las

Sierras Pampeanas, Córdoba, Argentina. Las Sierras Chicas forman un cordón homogéneo con una dirección

aproximada de norte a sur y el Cerro Uritorco de 1950m es el punto de mayor altitud. Predominan en este

sistema las rocas cristalofílicas y en la extremidad norte y sur aflora el granito.

El regimen pluviométrico corresponde al tipo monzónico, con seis meses de estación seca (Abril-

Septiembre) y seis de estación húmeda (Octubre-Marzo). En el pié de monte las Iluvias oscilan entre 800 y

900mm anuales y se concentran en los meses de verano (Diciembre-Marzo) (CAPITANELLI, 1979).

Semanalmente entre Septiembre 1996 y Abril 1997 se colectaron lombrices en 41 localidades a diferentes

alturas y en ambientes tanto naturales como perturbados (tab. I). En cada localidad se realizaron 30 unidades

de muestreos al azar; las colectas en el suelo se realizaron en forma manual (SarcHELL, 1969), con pala de

jardin se cavó hasta 30 cm de profundidad; sobre el suelo en la hojarasca, bajo troncos, excrementos, piedras;

además la búsqueda se efectuaron en los bordes de cursos de agua entre las raíces de la vegetación marginal

y los granos de arena. Los individuos colectados fueron narcotizados, fijados con solución de formalina al

10%, conservados en alcohol etílico al 80% y depositados en la colecciön de la Cätedra Diversidad Animal I,

Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba, Argentina. Para la

determinación específica se emplearon descripciones, diagnosis y claves de MicHAELSEN (1900), REYNOLDS

(1976), RicHr (1979, 1984a, b) y MiscHis (1991). Se calculö el Indice de Diversidad de Shannon-Weaver

(Becon et al., 1988)

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En las Sierras Chicas se encontraron 17 especies correspondientes a cinco familias:

Ocnerodrilidae, Belladrilus sp., B. jimi Righi, 1984, Eukerria eiseniana (Rosa, 1895) y

E. saltensis (Beddard, 1895), todas especies sudamericanas. Acanthodrilidae, Microscolex

dubius (Fletcher, 1887) originaria del Sur de Sudamérica e Islas del Atlántico Sur.

Megascolecidae, Amynthas diffringens (Baird, 1869); A. hawayanus (Rosa, 1891); A.

morrisi (Beddard, 1892) y Metaphire californica (Kinberg, 1867), todas introducidas.

Glossoscolecidae, Glossodrilus parecis Righi & Ayres, 1975, sudamericana. Lumbricidae,

Allolobophora georgii Michaelsen, 1890; Aporrectodea rosea (Savigny, 1826); A.

trapezoides (Dugês, 1828); A. turgida (Eisen, 1874); Eisenia foetida (Savigny, 1826);

Octolasion cyaneum (Savigny, 1826) y O. tyrtaeum (Savigny, 1826), todas introducidas.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 19-28, 18 de novembro de 1999

Comunidades de lombrices (Oligochaeta)...

Tabla I. Características de los 41 sitios estudiados en las Sierras Chicas, Córdoba, Argentina.

DEPARTAMENTO Nro AMBIENTE COORDENADAS ALTITUD

SITIO DE MUESTREO de Sitio msn/m

SANTA MARÍA

San Agustín 1 Junto Arroyo (bajo sauces) 31º49'S 64º18'W 500

Falda del Carmen 4 Cultivo maiz 31º40"S 64º26'W 600

CALAMUCHITA

Ramallo 2 Junto arroyo (bajo tala y moradillo) 32º03"S 64º28'W 700

Cumbres Chicas 3 Pastura natural 32°03’S 64º28'W 730

PUNILLA

Villa Carlos Paz 5 Costa del Lago san Roque 31º24ºS 64°%31’W 630

S. Antonio Aredondo 6 Desagüe domiciliario 31°29°S 64°31’W 650

San Roque a Pastura natural 31°21°S 64º28'W 550

Monolito San Roque 10 Jardin vivienda 31°21’S 64°28’W 550

Cruce Ruta 20 y 38 11 Cultivo sorgo 31°23°S 64º30'W 650

Parque Siquiman 12 Bajo gramilla 31°21’S 64°29’W 650

Las Mojarras 13 Junto arroyo 31°21’S 64°28’W 650

Molinari (Ruta 38) 14 Cultivo sorgo 31º12ºS 64°29’W 650

Casa Grande 15 Bosque acacias 31º10'S 64º29ºW 700

Villa Pan de Azúcar 19 Huerta 31°13’S 64º28'W 950

Camino a La Falda 30 Potrero 31º05"S 64º30'W 1100

Reserva Los Terrones 35 Hojarasca (Junto arroyo) 30º48"S 64°31’W 1250

COLÓN

La Calera 7 Costa Río Suquia 31º20"S 64º20'W 500

Dumesnil 8 Costa Rio Suquia 31°21’S 64º22'W 500

El Cortijo (V. Allende) 16 Junto arroyo (bajo gramilla) 31°18’S 64°18’W 500

Posta de Farias 17 Pastura natural 31°18’S 64°18’W 600

Camino Pan de Azücar 18 Bosque Serano (junto arroyo) 31°11’S 64°22’W 770

Rio Ceballos 20 Cultivo de Sorgo 31º10'S 64°20’W 680

Salsipuedes 21 Huerta 31°09’S 64°19’W 650

El Manzano 22 Bajo moras 31º05"S 64º18'W 700

El Manzano 23 Bajo talas (borde acequia) 31º05"S 64º18'W 700

Camino Candonga 24 Borde arroyo 31º06"S 64°22”W 850

Camino Candonga 25 Pastura natural 31°06°S 64º22'W 850

Capilla Candonga 26 Pastura natural 31°06°S 64º22'W 850

Río Ceballos 27 Pastura natural 31º10'S 64º20'W 680

Villa Colanchanga 28 Bosque Serrano 31°09’S 64º22'W 700

Reserva La Quebrada 29 Pastizal de altura 31°09’S 64°22’W 1100

ISCHILIN

Canada de Rio Pinto 31 Pastura natural 30º46'S 64°13’W 800

Gruta Ongamira 32 Bosque serrano 30º46'S 64º26'W 1100

Ongamira 33 Bosque Serrano 30°46’S 64º26'W 1100

Camino a Ongamira 34 Junto arroyo 30º46'S 64º26'W 1170

TULUMBA

Santa Elena 36 Borde arroyo 30º06'S 63º56'W 500

Cerro Colorado 37 Pastura natural 30º06"S 63º56'W 600

Cerro Colorado 38 Borde arroyo (Barranca) 30°06’S 63º56'W 600

SOBREMONTE

Camino a Caminiaga 39 Borde arroyo 30°045 64º03'W 600

Caminiaga 40 Pastura natural 30°045 64º03'W 700

San Pedro Norte 41 Bosque ligustro 29º47'S 63º56'W 810

Se colectaron 1.249 individuos (tab. II) siendo las especies más abundantes

Aporrectodea trapezoides, A. rosea y Amynthas hawayanus, juntas contribuyeron con el

43% del total de especímenes encontrados. Aporrectodea trapezoides se colectó en 20

sitios, A. rosea en 16 y Amynthas hawayanus en 13 (fig. 1). Entre las especies hidrófilas

(todas sudamericanas) la más abundante fue Eukerria saltensis, luego E. eiseniana y

Belladrilus jimi.

Los resultados obtenidos en los diferentes ambientes (tab. III) sugieren que en

ningün caso la altura influy6 en la abundancia y diversidad. Especies de Ocnerodrilidae

se encontraron casi con exclusividad en las märgenes de arroyos y rios, entre las raíces de

la vegetaciön o entre los granos de arena. En ambientes terrestres, cerca de cuerpos de

agua donde la humedad es mayor, se colectaron 12 especies, tres pertenecientes a

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 19-28, 18 de novembro de 1999

22 MiscHis

Tabla II. Abundancia de las especies de Oligochaeta colectadas en cada sitio de muestreo en el período 1996-

1997. B. sp., Belladrilus sp.; Bj, B. jimi; Ee, Eukerria eiseniana; Es, E. saltensis; Md, Microscolex dubius;

Ad, Amynthas diffringens; Ah, A. hawayanus; Am, A. morrisi; Mc, Metaphire californica; Gp, Glossodrilus

parecis; Ag, Allolobophora georgii; Ar, Aporrectodea rosea; Atr, A. trapezoides; Atu, A. turgida; Ef, Eisenia

foetida; Oc, Octolasion cyaneum; Ot, O. tyrtaeum; n/d, no determinado; N, abundancia. o

Sitio

Muesreo Bsp Bj Fe Es Md Ad Ah Am Mc Gp Ag Ar Ar Au Ef Oc O nd N

1 30 10 3 30 1 74

2 8 4 5 17

3) 7 7 14

4 8 8

5 5 22 16 6 3 28 2 82

6 3 21 6 14 44

7 7 20 19 5 6 37,

8 5 2, 4 3 5 44

9 17 17

10 7 16 12 3) 38

11 31 4 5 16 56

12 2 16 à 18

13 29 29

14 54 54

15 4 6 10

16 40 4 44

7) 3 6 Ki)

18 4 22 2 4 2 34

19 28 6 5 39

20 2 6 8

21 8 1 10 24 43

22 6 3 52 61

23 6 24 3 38 71

24 29 29

25 5 9 19 33

26 25 25

27 4 5 2 2 13

28 14 14 24 10 3 3 68

29 3 5 5 13

30 11 2 7 20

31 8 7 15

32 4 4

33 4 1 4 9

34 4 7! 4 15

‚35 1 1

36 15 15

37 8 8

38 1 10 6 8 25

39 26 26

40 9 9

41 21 11 8 9 49

Total

Individuos 2 42 16772183 19 14 130 97 31 2) 104 129592797 163 10 21 44 31249

Abundancia

Relativa 0,16 3,36 6,08 14,65 1,52 1,12 10,41 7,77 2,48 0,16 833 10,33 22,34 5,04 0,80 1,68 3,52 0,24

Ocnerodrilidae, cinco a Lumbricidae y tres a Megascolecidae, ademäs, una especie no

determinada, este sitio fue el de mayor diversidad (Shannon 2,209). Aporrectodea

trapezoides representó el 17% de las especies colectadas en este ambiente, continuändoles

Amynthas hawayanus con 16,13%. En bosque serrano se colectaron 11 especies (Shannon

1,703), seis de la familia Lumbricidae, tres de Megascolecidae, una de Acanthodrilidae y

una de Ocnerodrilidae; Aporrectodea trapezoides representö el 32%, siguiéndole

Amynthas hawayanus con 19,60%, mientras que en pasturas (Shannon 2,046), se hallaron

seis especies de Lumbricidae, dos de Megascolecidae y sólo una especie de Ocnerodrilidae;

Aporrectodea trapezoides tiene el 28,44% del total de las especies en ese ambiente y 4.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 19-28, 18 de novembro de 1999

Comunidades de lombrices (Oligochaeta)... 23

Metaphire californica

Belladrilus jimi

Eukerria eiseniana

Microscolex dubius

Eisenia foetida

Amynthas diffringens

Belladrilus SP.

Glossodrilus parecis

o 5 10 15 20 25

Número de sitios

Fig. 1. Especies de Oligochaeta encontradas en uno o mas sitios en las Sierras Chicas, Argentina, en el período

1996-1997.

rosea 24,77%. También en pastura (estepa pampeana), Momo et al. (1993) encontraron

siete especies, siendo Aporrectodea caliginosa (Savigny, 1826) la más ubicua y

probablemente sea la primera en colonizar suelos perturbados. Estos datos son coincidentes

con los de Falco et al., 1991 in Momo et al. (1993), donde se senala a A. caliginosa

presente en toda la provincia de Buenos Aires. En ambientes perturbados como huerta-

Jardin se encontraron seis especies (Shannon 0,997) tres Lumbricidae, dos Megascolecidae

y una Ocnerodrilidae; A. trapezoides representó el 44,44% de las colectadas y Amynthas

morrisi con 19,75%. Seis especies de Lumbricidae y una de Glossoscolecidae se recogieron

en cultivos de sorgo (Shorgum halepense Pers. y maíz (Zea mays L.), (Shannon 1,355),

donde los lumbricidos Allolobophora georgii (44,26%) y Aporrectodea rosea (34,42%)

fueron los más abundantes. Asi mismo en plantaciones de especies arbóreas exóticas

como ciprés (Cupresus goveniana Gord.), ligustro (Ligustrum lucidum Ait.), paraíso (Melia

azedarach L.) y eucalipto (Eucaliptus calmadulensis Dehnh.), (Shannon 1,364), se

encontraron cinco especies de Lumbricidae y sólo una de Megascolecidae siendo

Aporrectodea, lo más abundante (50%). Finalmente en potrero con equinos, dos especies

de Lumbricidae y una de Acanthodrilidae (Shannon 0,925), Microscolex dubius representó

el55% y Eisenia foetida el 35%.

En los exhaustivos muestreos realizados (tab. III) sólo se encontró una especie

nativa, Belladrilus sp. en pastura. Especies endémicas sudamericanas tales como

Belladrilus jimi, Eukerria eiseniana y E. saltensis, en ambientes semiacuáticos, todas

Ocnerodrilidae, en tanto Glossodrilus parecis se colectó en cultivo de sorgo. Las restantes

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 19-28, 18 de novembro de 1999

- MiscHis

Tabla III. Diversidad y abundancia de especies de lombrices en relación a los ambientes en las Sierras Chicas,

Argentina, en el período 1996-1997.

AMBIENTE FAMILIA ABUNDANCIA ABUNDANCIA % INDICE DE SHANNON

BORDE ARROYO Ocnerodrilidae 29 15,42 1,018

Eukerria eiseniana 121 64,36

Eukerria saltensis 30 15,95

Belladrilus jimi

Megascolecidae

Amynthas hawayanus 4 2,12

Lumbricidae

Allolobophora georgii 4 2,12

CERCA CUERPOS DE Ocnerodrilidae

AGUA Belladrilus jimi 12 3,45 2,209

Eukerria eiseniana 47 13,54

Eukerria saltensis 40 11,52

Megascolecidae

Amynthas hawayanus 56 16,13

Amynthas morrisi 26 7,49

Metaphire californica 31 8,93

Lumbricidae

Allolobophora georgii 22 6,34

Aporrectodea rosea 19 5,47

Aporrectodea trapezoides 59 17,00

Aporrectodea turgida 32 9,22

Octolasion cyaneum 1 0,28

No determinado 2 0,57

BOSQUE SERRANO Ocnerodrilidae

Eukerria saltensis 14 9,15 1,703

Acanthodrilidae

Microscolex dubius 8 5,22

Megascolecidae

Amynthas hawayanus 30 19,60

Amynthas diffringens 14 9,15

Metaphire californica 24 15,68

Lumbricidae

Allolobophora georgii 1 0,65

Aporrectodea rosea 3 1,96

Aporrectodea trapezoides 49 32,02

Aporrectodea turgida 3 1,96

Octolasion cyaneum 3 1,96

Octolasion tyrtaeum 4 2,61

PASTURA Ocnerodrilidae

Belladrilus auka 2 0,91 2,046

Megascolecidae

Amynthas hawavanus 5 2,29

Amynthas morrisi si 14,22

Lumbricidae

Allolobophora georgii 12 5,50

Aporrectodea rosea 54 24,77

Aporrectodea trapezoides 62 28,44

Aporrectodea turgida 23 10,55

Octolasion cyaneum 12 5,50

Octolasion tyriaeum 16 7,33

No determinado 1 0,45

HUERTA-JARDIN Ocnerodrilidae

Eukerria saltensis 8 9,87 0,997

Megascolecidae

Amynthas hawayanus 8 9,87

Amynthas morrisi 16 19,75

Lumbricidae

Aporrectodea rosea 10 12,34

Aporrectodea trapezoides 36 44,44

Eisenia foetida 3 3,70

BOSQUE (PLANTAS Megascolecidae

EXOTICAS) Amynthas hawayanus 27 22,50 1,364

Lumbricidae

Allolobophora georgii 11 9,16

Aporrectodea rosea 3 2,50

Aporrectodea trapezoides 60 50,00

Octolasion cyaneum 4 3,33

Octolasion tyrtaeum 15 12,50

CULTIVO Glossoscolecidae

Glossodrilus parecis 2 1,63 1,355

Lumbricidae

Allolobophora georgii 54 44,26

Aporrectodea rosea 42 34,42

Aporrectodea trapezoides 9 7,37

Aporrectodea turgida 5 4,09

Octolasion cyaneum 2 1,63

Octolasion tyrtaeum 8 6,55

POTRERO Acanthodrilidae

Microscolex dubius 11 55,00 0,925

Lumbricidae

Aporrectodea trapezoides 2 10,00

Eisenia foetida 7 35,00

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 19-28, 18 de novembro de 1999

Comunidades de lombrices (Oligochaeta)... 25

especies son introducidas y se encontraron tanto en ambientes naturales como en

perturbados, Microscolex dubius, Amynthas diffringens, A. hawayanus, A. morrisi,

Metaphire californica, Allolobophora georgii, Aporrectodea rosea, A. trapezoides, A.

turgida, Octolasion cyaneum y O. tyrtaeum; mientras que Eisenia foetida se encontró

solamente en ambientes artificiales como potrero y jardin.

Las especies de Lumbricidae fueron dominantes y están en todos los ambientes

tratados. Estos resultados coinciden con los obtenidos en Nueva Zelandia (LEE, 1995)

que indican que la diversidad de especies de Lumbricidae se incrementa en forma

directamente proporcional al tiempo del establecimiento del hombre con la consecuente

alteración de la vegetación nativa. JuLın (1949) considera estas especies asociadas a la

actividad humana, porque se adaptan ampliamente a los ambientes perturbados.

Alrededor de un centenar de especies están dispersas en regiones aisladas con

respecto a sus lugares de origen y posiblemente hayan sido transportadas por el hombre

a través de barreras infranqueables (Ler, 1985). Probablemente esto haya sucedido en la

Argentina; junto con la colonización europea se introdujeron lombrices en la provincia

de Buenos Aires y luego en forma gradual se extendieron al interior del país por la acción

de agricultores, horticultores, floricultores y pescadores (LIuncsTRÓM & EMILIANI , 1971).

Para Fracoso et al. (1995), la actividad humana habría provocado el reemplazo de

las especies nativas gracias a la introducción de peregrinas y antropocoras. Para los

mencionados autores es importante evaluar las chances de las especies nativas de sobrevivir

cuando su ambiente natural se modifica. En estudios realizados en México, estos

investigadores obtuvieron resultados que indican que el número de especies nativas es

significativamente alto en ambientes naturales (3,6 especies) respecto a ambientes

perturbados (0,96 especies) y que el número de especies introducidas es similar en ambos

sistemas. Esto último es coincidente con los resultados obtenidos en las Sierras Chicas

donde el 70% de especies son introducidas y se las encontraron tanto en ambientes naturales

como perturbados.

La diversidad más alta, con 12 especies, en los ambientes estudiados en las Sierras

Chicas (tab. III), se encontró en cercania de cuerpos de agua. Esta zona está muy

antropizada y probablemente haya influído la actividad de los pescadores que

involuntariamente contribuyeron a la dispersión de las especies, tal como se comprobó

en el Parque Kruger en Sud Africa (REYNOLDS & REINECKE, 1976). En el bosque serrano

se colectaron 11 especies, comparable al de las selvas y sabanas de Africa y selvas

tropicales de América del Sur y Nueva Zelandia (tab. IV) y en las sabanas de Roraima

(Brasil), (RrcHr, 1990). En pasturas se encontraron 10 especies, similar al encontrado en

pasturas y humedales de Europa, América del Norte, Australia y Nueva Zelandia. Se

hallaron siete especies en cultivos, es decir un valor superior (tab. IV), para el mismo

ecosistema. En cambio los valores encontrados en bosque exótico fueron de seis especies,

número comparable al de bosques coníferos de Australia. En ambientes perturbados como

huerta-jardín, el número de especies fue de seis, y en potreros se encontraron tres especies.

En las Sierras Chicas se puede observar que la familia Lumbricidae está presente

en todos los ecosistemas tratados, lo que coincide con los ambientes de otras localidades

(tab. IV). Las especies de Lumbricidae tienen una amplia distribuciön en el mundo y son

asociadas a la actividad del hombre (LEE, 1985). Megascolecidae está representada en

todos los ambientes con excepción de cultivos y potreros. Especies antropocoras,

mayoritariamente Lumbricidae, tienen grandes rangos de tolerancia y capacidad para

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 19-28, 18 de novembro de 1999

Tabla IV. Diversidad de especies de lombrices de tierra en distintos ecosistemas de Sierras Chicas, Argentina

y otras localidades según LEE (1995).

LOCALIDAD TIPO DE VEGETACION Nº DE ESPECIES FAMILIA =

Canada y Bosque y pastizal 3-4 Lumbricidae

USA (Norte)

USA Bosques deciduos 4-5 Lumbricidae

(Centro) Bosques coniferos 3-4 Megascolecidae

Pastizal 4 Komarckionidae

USA ( Sur) Bosques deciduos 2-3 Lumbricidae y

Megascolecidae

América del Selva tropical 8 Glossoscolecidae

Sur

Escandinavia Arbustos 2

Bosques coníferos 3-4

Bosques deciduos 8-9 Lumbricidae

Pasturas y praderas 5-7

Europa (Oeste Arbustos 2-7

Centro y Sur) Bosques deciduos 6-9 Lumbricidae

Pasturas y praderas 5-15

Africa Sabana 4-9 Eudrilidae y

Selva 4-11 Megascolecidae

Pastura 2 Lumbricidae

Australia Bosques 2-6

Pastizal alpino 2-5 Megascolecidae

Pastura 2-5 Lumbricidae y

Cana de azúcar Megascolecidae

1 Glossoscolecidae

Nueva Zelandia Selva tropical 1-7

Arbustos nativos 1-3 Megascolecidae y

Pinares 1-3 Lumbricidae.

Pastizal nativo 1-5

Pasturas 1-4 Lumbricidae y

Megascolecidae.

Sierras Chicas Borde arroyo 5 Ocnerodrilidae,

Megascolecidae y

Lumbricidae.

Cerca cuerpos de Agua 12 Ocnerodrilidae,

Megascolecidae y

Lumbricidae.

Bosque Serrano 11 Ocnerodrilidae,

Acanthodrilidae,

Megascolecidae y

Lumbricidae.

Pastura 10 Ocnerodrilidae,

Megascolecidae y

Lumbricidae.

Huerta-jardin 6 Ocnerodrilidae,

Megascolecidae y

Lumbricidae

Bosque exótico 6 Megascolecidae y

Lumbricidae.

Cultivo 7 Glossoscolecidae y

Lumbricidae.

Potrero 3 Acanthodrilidae y

Lumbricidae.

adaptarse a altas y bajas temperaturas, diferentes niveles de humedad y pH, entre otros

factores, por lo que se las considera eurioicas (BoucHé, 1972).

El 70% de las especies colectadas son introducidas, lo que coincide, en parte, con

los datos de Fragoso et al. (1995) que indican que en ecosistemas naturales y perturbados

la comunidad de lombrices está compuesta por especies nativas y exóticas. En este estudio

lo anterior es válido para las lombrices exóticas ya que solamente se encontró una especie

nativa (Belladrilus sp.), pero es coincidente con Michaelsen, 1935 apud GavriLov (1977),

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 19-28, 18 de novembro de 1999

Comunidades de lombrices (Oligochaeta)... 27

quien sefialó que las especies nativas desaparecen en las regiones influenciadas por la

actividad humana y son reemplazadas por exóticas tanto en Asia y Africa como en Sud

América.

Con respecto al nivel altitudinal, que varió entre 500 y 1.100m, no se encontraron

variaciones en cuanto a abundancia ni diversidad, lo que es coincidente con REYNOLDS

(1972) quien correlacionó los cambios en las comunidades de lombrices con la altura en

Smoky Mountains (USA) entre 610m y 1.122m, pero el rango fue demasiado estrecho

para mostrar diferencias significativas. MiscHis et al. (1997) estudiaron la fauna de

lombrices a lo largo de un gradiente altitudinal entre 500 y 2.300m en el camino a las

Altas Cumbres (Córdoba), y no encontraron diferencias ni en las especies ni en el número

de individuos por especies.

Las lombrices son animales de tierra oportunistas y aprovechan al máximo los

microambientes favorables, por lo tanto no es extrafio que aparezcan en esos medios. Los

sitios de colecta de especies nativas deberían centrarse especialmente en ambientes

naturales con vegetación autóctona ya que los asentamientos humanos y las prácticas

culturales modifican los ambientes y favorecerían la instalación de especies exóticas

estimuladas por la actividad del hombre.

Agradecimientos. Al Dr. Enrique Bucher (Centro de Zoología Aplicada, Universidad Nacional de

Córdoba) por los valiosos aportes y sugerencias. Al Dr. Gilberto Righi, in memorian (Universidade de São

Paulo, Brasil) por la ayuda en las determinaciones del material colectado.

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Recebido em 27.10.1998; aceito em 20.04.1999.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 19-28, 18 de novembro de 1999

BIONOMICS OFTRYPOXYLON (TRYPARGILUM) ANTROPOVI AND

TRYPOXYLON (TRYPARGILUM) AESTIVALE

(HYMENOPTERA, SPHECIDAE)

Evandro Camillo!

ABSTRACT

Nests of the mud-dauber wasps Trypoxylon (Trypargilum) antropovi Coville, 1985 (n=14) and

Trypoxylon (Trypargilum) aestivale Richards, 1934 (n=9) were collected from walls of abandoned houses.

Nests were made of mud, and their form was characterized by vertical, side by side tubes open at the bottom

and the tubes consisted of a linear series of brood cells separated by mud partitions and plugged at the end

with mud. Brood cells of T. antropovi were provisioned with spiders of the family Araneidae. Females of the

two species were larger than males, whereas females and males of T. antropovi were larger than T. aestivale.

Natural enemies included Chrysididae and Melittobia for both species, Chalcididae and Ichneumonidae for 7.

antropovi and Anthrax for T. aestivale.

KEYWORDS. Sphecidae, Trypoxylon, wasps, nest, natural enemies.

INTRODUCTION

The genus Trypoxylon is divided into the subgenera Trypoxylon and Trypargilum,

(RicHARDS, 1934). Species of Trypargilum are restricted to the Western Hemisphere,

occurring from Canada to Argentina, with most of them being restricted to the Neotropical

region. Species of this subgenus are distributed into the albitarse (albitarse, fuscipenne

and poultoni complex), nitidum (aureovestitum, excavatum, fugax, nitidum, punctulatum,

spinosum and vagum complex) and superbum groups (BOHART & MENKE, 1976; CoVILLE,

1982).

The species of thealbitarse group construct mud nests on sheltered vertical surfaces

such as walls, under bridges and other man-made structures in addition to cliff faces and

tree trunks. The nests usually consist from 1 to 6 vertical tubes of mud set side by side and

1. Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, USP, Av. Bandeirantes 3900, CEP.14040-901, Ribeirão

Preto, SP.

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 29-36, 18 de novembro de 1999

30 CAMILLO

open on the bottom end. Normally the wasps first construct an exposed mud tube and

then begin to provision the cell at the upper end (Rau, 1928; Cross et al.,1975). Three to

six cells are constructed in sequence per tube, and provisioned with paralyzed spiders.

The egg is laid on the abdomen of one of the last spiders stored, and a mud partition is

placed to seal the cell. After all cells are completed, the female seals the tube entrance

with a thicker plug of mud (BoHART & MEnkE, 1976; CoviLLE, 1982).

The species show interesting differences, which may provide clues to the probable

origins and selective pressures acting to maintain paternal behavior (Hook & MaTTHEWS,

1980). For this reason detailed comparative studies on these species are particularly

valuable, especially with respect to the poorly understood tropical species (BROCKMANN,

EE):

The purpose is to present biological data on Trypoxylon (Trypargilum) antropovi

Coville, 1985 and Trypoxylon (Trypargilum) aestivale Richards, 1934 belonging to the

albitarse group. The first, included in the albitarse complex, described from nests obtained

in Mexico, whereas the other is included in the fuscipenne complex which occurs from

Mexico to Brazil (CoviLLE, 1982).

MATERIAL AND METHODS

Study areas: 1, Fazenda Santa Carlota, Cajuru (=Ca), SP (21°17’-18° S, 47°12’-18° W). The vegetation

consists of semideciduous mesophyll and riparian forests, “cerrado” (s.l.), “cerradäo” and various types of

plantations, with altitudes ranging from 540 to 944 m; 2, Estação Experimental de Zootecnia de Sertãozinho

(=Se), SP (21°8’ S, 47°59’ W), is characterized by semideciduous mesophill forests and pastures, with a mean

altitude of 548 m; 3, Fazenda Cascata, Santa Rita do Passa Quatro (=SR), SP (21º42º S, 47º28 W) is

characterized by orange groves and other plantations, with a mean altitude of 759 m; 4, Base de Estudos de

Ecologia e Educação Ambiental da Serra do Japi, Jundiaí (=Ju), SP (23°11’ S, 46°52’ W). The vegetation

consists of semideciduous mesophyll forests, with altitudes ranging from 700 to 1300 m. In these regions two

distinct seasons are recognized: cold, dry season (May to August) and hot, wet season (September to April). In

relation to altitude, yearly low mean temperatures ranging from 15.7°C to 19.2°C were observed in Jundiaí.

The nests were collected using a palette knife and taken to the laboratory. All nests were opened to

analyze their contents and structures. Cocoons were placed in individual vials labeled with the nest and cell

number and kept at room temperature. The nests containing larvae were placed in plastic boxes to allow for

their development until the period of spinning cocoons. The prey from cells in which the immatures did not

develop were collected and preserved in 80% ethanol for later identification. The emerged adults were captured,

killed with ethyl acetate, and labeled.

Because the nests of T. aestivale had been constructed on a substrate with a rough surface, they were

not collected, and some measurements were not carried out. These nests were opened in their places of origin,

and immatures and prey were collected from them, placed in individual vials, labeled and taken to the laboratory.

The greatest width of the head (GWH) and the length of the marginal cell of the anterior wing (WL)

were used to determine the width of produced individuals. Voucher specimens were deposited in the Departa-

mento de Biologia, Faculdade de Filosofia Ciências e Letras de Ribeirão Preto, USP, Ribeirão Preto, SP.

Trypoxylon (Trypargilum) antropovi Coville

Trypoxylon sp., near palliditarsus; Rau, 1943.

Trypoxylon (Trypargilum) giganteum; CoviLLe, 1982.

Trypoxylon (Trypargilum) antropovi CovicLE, 1985.

Nest structure and number. A total of 14 nests of T. antropovi were obtained: 11 in

Ca (2 on May/95, 5 on July/95, 1 on August/95, 2 October/95 and 1 on August/96), 2 in

SR (October/95) and 1 in Se (August/95). The nests were constructed with mud of one or

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 29-36, 18 de novembro de 1999

* Bionomics of Trypoxylon (Trypargilum) antropovi... 31

more colors, an indication that females may switch mud collection sites during nest

construction. The nests were found on the walls of abandoned houses with tubes

constructed side by side and open at the bottom (figs. 1-5). The nests consisted from 1

to 5 tubes (x= 3.8 + 2.4, n= 14) (fig. 6) with “chevron like”, inverted V-shaped ribs or .

ridges. The length of these tubes ranged from 6.7 to 15.3 cm (x=9.3 + 2.3 cm, n=32), the

highest frequency ranging from 7.1 to 11 cm (fig. 7). At the place of contact with the

substrate the external width of the tubes ranged from 10.5 to 13.8 mm (x= 11.7 +0.9 mm,

n=25), and the thickness of the wall ranged from 1.3 to 3.5 mm (x= 2.7 + 0.5 mm, n=51);

the external height of the tubes ranged from 9.9 to 12 mm (x= 11.2 + 0.5 mm, n=21).

The cells were constructed in linear series, provisioned with paralyzed spiders and

closed with mud partitions. The number of cells per tube ranged from 2 to 7 (x=4+ 1.1,

n=43), with the greatest frequency ranging from 3 a 5 cells (fig. 8). The total number of

y SA LS

tado

RAT do, AGA

Figs. 1-5. Nests of Trypoxylon antropovi: 1, nest with one tube; 2, nest with two tubes; 3, nest with three

tubes; 4, nest with four tubes; 5, nest with four tubes in ventral view. C, cell; F, final plug; O, orifice of adult

emergence; P, partition. Lines, 1.0 cm.

- cells per nest ranged from 3 to 25 (x= 12.7 + 6.8, n=14). The length of female cells,

ranging from 14.6 to 22.7 mm (x= 18.1 + 1.5 mm, n=39), was significantly different

(Mann-Whitney, Z= 3.97, p<0.05) than that of males which ranged from 14.3 to 19.5 mm

(x= 15.9 +3.5 mm, n=24). The internal width of the cells, at the place of contact with the

substrate, ranged from 6.7 to 9 mm (x= 7.9 + 0.6 mm, n=79). This little variation can be

related to the fact that the cells belonging to same tube have similar widths. Vestibular

cells were not observed in the nests.

The two surfaces of a partition differed in their aspect. The top surface (floor of the

cell just completed) has roughly the concentric nature of the partition formation. The

bottom surface (top of the succeeding cell) is smooth and shows a short, medial nipple-

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 29-36, 18 de novembro de 1999

32 CAMILLO

2 3 4 5

Mumber of nest

“ano oh

Number oftube

a a cd ah

NELES AO m BE ©

Hurrber of tiles ; Hundber of cells

is ii

28 26

E 6 Ea

54 5

24 83

E 3 E 2

53 =

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DR Ta Tale. RA al ve ee ee Ar DARE

Length of tubes Length of tubes (cr

123456 789 101212

Hundber of cells

Figs. 6-10. Trypoxylon antropovi: 6, frequency distribution of the number of tubes per nest; 7, frequency

distribution of the length of the tubes; 8, frequency distribution of the number of cells per tube. Trypoxylon

aestivale: 9, frequency distribution of the length of the tubes; 10, distribution frequency of the number of cells

per nest.

like or tubercular prominence. The thickness of the cell partitions ranged from 1.4 to 4.4

mm (x= 2.8 + 0.6 mm, n=61). The tubes begin with the female constructing a mud wall,

which is hemispherical, or bluntly acuminate (at the top of the tube). The thickness of

these walls ranged from 2.4 to 8.7 mm (x= 5 + 0.6 mm, n=28). The last cell partition and

randomly placed mud balls (producing a rough surface) composed the final plug; they

formed an oblique surface that had, medially, a thickness ranging from 3.7 to 22.7 mm

(x= 9.9 + 4.7 mm, n=23) at the place of contact with the substrate.

Cocoons, adults size and sex ratio. The cocoons were brittle, dark brown, more or

less shiny, smooth and cylindrical. The anterior end was rounded with a coarse, not shiny

crown of sand grains. They were supported within the cell by a loose matrix of silken

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 29-36, 18 de novembro de 1999

Bionomics of Trypoxylon (Trypargilum) antropovi... 33

threads. The cocoons of female (n=8) ranged from 17.2 to 19.2 mm (x= 18.2 + 0.6 mm)

in length and from 6.0 to 6.7 mm (x= 6.2 + 0.2 mm) in diameter, whereas the cocoons of

male (n=3) ranged from 16.4 to 16.6 mm (x= 16.5 + 0.1 mm) in length and from 5.6 a 5.7

mm (x= 5.6 + 0.06 mm) in diameter. The cocoons female were larger and wider than the |

cocoons of male (Mann-Whitney, Z= 2.34 and Z= 2.37, respectively, both p<0.05).

Although there was some overlap in size distribution, the females with the GWH

ranging from 3.59 to 4.23 mm and the WL from 3.24 to 3.94 mm (n=25) were significantly

larger than males whose GWH ranged from 3.13 to 3.88 mm and WL ranged from 2.78 to

3.59 mm (Mann-Whitney, Z= 5.67 and Z= 5.60, respectively, both p<0.05).

The sex ratio determined for the population produced from the nests (98 cells) was

1.4 females to 1 male which is significantly similar to 1:1 (X = 2.94, df=1, p>0.05).

Emergence holes in peripheral tubes were made in the side or on top. In others tubes, the

emergence holes were only on top.

Collected preys, mortality and natural enemies. The number of prey per cell ranged

from 4 to 9 (x= 6.4 + 1.7, n=8). All spider prey (n=36) taken from 6 cells were from the

family Araneidae: Eriophora edax (Blackwall, 1863) (21j, Ime 1 f), Parawixia monticola

(Keyserling, 1892) (8 je 1 f), Eustala sp.1 (2 m), Eustala sp.2 (1 f) and Dubiepeira sp. (1 f).

Out of 179 cells examined, 9 adults had already emerged, 2 were in the process of

being provisioned; samples were lost from 5 cells, and adults of other species emerged

from 3 cells. Among the remaining cells (n=160) mortality of immatures was observed in

38.1% (egg= 9.89%, larvae= 21.3%, pre-pupae= 16.4%, pupae= 18.8% and parasitoids=

34.4%). The parasitoids were Chalcididae (n= 8), Ichneumonidae (n= 4), Chrysididae

(n= 2), Melittobia sp. (n= 2) and the rest were not identified (n= 5).

Trypoxylon (Trypargilum) aestivale Richards

Trypoxylon (Trypargilum) aestivale RICHARDS, 1934

Nest structure and number. Nine nests were obtained (1 in July 7 in September and

l in October/95). The nests were structurally similar to that of T. antropovi. They had

from 2 to 4 tubes (x= 2.78 + 0.97) with lengths ranging from 6.2 to 25 cm (x= 14 +5 cm,

n=21) with the most common lengths occurring from 8.1 and 10, 12.1 and 14 and 18.1

and 20 cm (fig. 9). The number of cells per tube ranged from 1 to 12 (x= 5.7 + 3.12,

n=25) with most common being 4 to 5 cells (fig. 10). The total number of cells per nest

ranged from 5 to 35 (x= 16 + 9.5, n=9). Vestibular cells were not observed in the nests.

Cocoons, adults size and sex ratio. The cocoons of T. aestivale are similar to that of

T. antropovi. In length, the female cocoons (n=21) ranged from 14.5 to 17.2 mm (x= 15.8

+ 0.6 mm) and in diameter from 5.2 to 6.1 mm (x= 5.6 + 0.2 mm). In length, the male

cocoons (n=14) ranged from 12.8 a 14.9 mm (x= 14 + 0.7 mm) and in diameter from 4.5

to 5.4 mm (x= 5.1 + 0.3 mm). The female cocoons were larger and wider than that of

males (Mann-Whitney, Z= 4.76 and Z= 4.09, respectively, both p<0.05).

The females with the GWH ranging from 2.9 to 3.48 mm and WL from 3.07 to 3.77

mm (n=25) were significantly larger than males whose GWH ranged from 2.78 to 3.42

mm with WL ranging from 2.32 to 3.13 mm (Mann-Whitney, Z= 4.44 and Z= 5.57,

respectively, both p<0.05). Nevertheless, there was some overlap in size distribution.

The sex ratio determined for the population produced from the nests (61 cells) was 1.3

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 29-36, 18 de novembro de 1999

34 CAMILLO

females to 1 male which is significantly similar to 1:1 X= 1.05, df=1, p>0.05).

Mortality and natural enemies. Out of 144 obtained cells, adults had already emerged

from 9 cells, and 3 were being provisioned. Among remaining cells (n=132) immature

mortality was observed in 53.8% of the cells (egg= 32.4%, larvae= 12.6%, pre-pupae=

31%, pupae= 14.1% and parasitoids= 9.83%). The parasitoids were Chrysididae (n=3),

Melittobia sp. (n=2), Anthrax sp. (n=1) and one remained unidentified.

DISCUSSION

Trypoxylon antropovi and T. aestivale are similar in number of tubes and cells per

nest. There are important differences in others attributes. The tubes of T. aestivale nests

were more delicate and larger than those of T. antropovi. Consequently these tubes had

more cells. Males and females of T. antropovi are larger than T. aestivale in GWL and

WL. Similarly, the male and female cocoons of the first species were larger than those of

the second species with respect to length and diameter (tab. ]).

Sex ratio was practically the same for the two species. In general, the immature

mortality percentage was greater for T. aestivale. The highest mortality rates were observed

in the egg and pre-pupae stages. In the other immature stages, and in mortality caused by

parasitoids, the rates were greater for T. antropovi. In relation to the parasitoids the

difference was due to the presence of individuals of the family Chalcididae in nests of T

antropovi.

Table I. Comparison of selected biological attributes of Trypoxylon antropovi and Trypoxylon aestivale. All

values are based on range and %. Sample sizes are given in the text. WL, length of marginal cell of the anterior

wing: GWH, greatest width of the head.

Attributes T. antropovi T. aestivale t test

p<0.05

Number of tubes = 2-4

Length of tubes 6.7 - 15.3 6.2 - 25.0 t= 4.65

Number of cells/tube 1557 12212 t= 3.26

Number of cells/nest 32-025 5 - 35

Male size (mm) (WL) 2.78 - 3.59 2.32 - 3.13 3103

Male size (mm) (GWH) 3.13 - 3.88 2.78 - 3.42 t= 3.53

Female size (mm) (WL) 3.24 - 3.94 3.07 - 3.77 t= 3.83

Female size (mm) (GWH) 3.59 - 4.23 2.90 - 3.48 t= 4.54

Sex ratio (% of females) 59.2% 57.4%

Length of male cocoons (mm) 16.4 - 16,6 12.8 - 14.9 t= 6.25

Length of female cocoons (mm) 17.2 - 19,2 14.5 - 17.2 t= 10.0

Diameter of male cocoons (mm) SuSE] 4.5 - 5.4 t= 2.94

Diameter of female cocoons (mm) 6.0 - 6,7 5.2- 6.1 22,

Mortality of immatures 38.1% 53.8%

Egg 9.8% 32.4%

Larvae 21.3% 12.6%

Pre-pupae 16.4% 31.0%

Pupae 18.0% 141%

Parasitoids 34.4% 9.8%

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 29-36, 18 de novembro de 1999

—

Bionomics of Trypoxylon (Trypargilum) antropovi... 35

The nest architecture of T. antropovi andT. aestivale is similar to that of other species

of the albitarse group described by Rau & Rau (1916); Rau (1928, 1943); KROMBEN,

(1967); MATTHEwS & MATTHEwS (1968); Cross et al., (1975); BARBER & MATTHEwS (1979);

CoviLLe (1982); BROCKMANN & GRAFEN (1989); BROCKMANN (1980, 1992) and DAwnInG

(1996). Contrary to that observed in this work, Rau (1943) describes a nest of T. antropovi

with a coarse exterior that lacks the V-shaped mud ribs or ridges. T. politum Say, 1837 nest

in hollow bamboo stems lined with mud (BARBER & MATTHEwSs, 1979).

According to Cross et al. (1975), females of T. politum may construct tubes on top

of those in contact with the substrate, forming groups of tubes. In these cases, more than

one female may add tubes to the already existing cluster. She may do this at the same time

as other females or at a later time.

The length of the brood cells varied among the species, within the same species,

and between the sexes of the individuals produced. Cross et al., (1975); BROCKMANN &

GRAFEN (1989) in T. politum and BrockMmanN (1992) in T. monteverdae Coville, 1982

observed that female cells were larger than male cells. This was observed as well in this

study for T. antropovi.

The analysis of prey collected by T. politum (Rau, 1928, 1944; Muma & JEFFERS,

1945; Lin, 1969; Cross, et al., 1975; BARBER & MATTHEws, 1979; REHNBERG, 1987;

BROCKMANN & GRAFEN, 1992), T. mexicanum (Saussure, 1867) (Rau, 1943) and T.

monteverdae, (CoviLLE, 1982; BROCKMAnNN, 1992), showed that 100% were spiders of

Araneidae family. MumA & JEFFERS (1945), however, observed that females of. politum

collected 2% of individuals from spiders of the Theridiidae family. They speculated that

this was probably due to accidental selections by the female wasp. The analysis of the

samples in this study showed the preference for Araneidae, because 100% of prey collected

by T antropovi belong to this family. Thus, T. politum mostly collected spiders of the

following Araneidae genera: Neoscona Simon, Araneus Clerck and Eustala Simon (RAU,

1928; Muma & JEFFERS, 1945; Cross et al., 1975; BARBER & MATTHEWS, 1979; REHNBERG,

1987). These are different from the most common genera collected by T. antropovi. The

preference for juvenile prey observed in T. politum (88%) (BARBER & MATTHEws, 1979),

and in T. monteverdae (100%) (CovicLE, 1982; BrockMaANN, 1992) was also observed in

T. antropovi (80.5%). Nevertheless, REHNBERG (1987) observed that the preference (60%)

of T. politum for juveniles occurred only at the beginning of summer and decreased to

<5% at the end of the season. These observations indicate that the preference may change

during the season.

The cocoon structure of the two species studied here was similar to that described

for other species of the albitarse group (MATTHEwS & MATTHEws, 1968; Cross et al.,

1975; CovicLE, 1982; BROCKMANN & GRAFEN, 1989; BROCKMANN, 1992).

With respect to parasitoids, adult flies (Sarcophagidae) were observed emerging

from nests of T. politum (Cross et al., 1975; BrockMmann, 1980) and T. monteverdae

(BROCKMANN, 1992), but not from the nests of T. antropovi and T. aestivale. In contrast,

individuals of the chalcididids, observed emerging from nests of T. antropovi and not

from nests of species of the albitarse group.

Acknowledgements. To Dr. Carlos Alberto Garófalo (FFCLRP-USP) for his comments and suggestions

and Mr. José Carlos Serrano for technical assistance. To Dr. Antonio D. Brescovit (Instituto Butantan, São

Paulo) who identified the spider prey.

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 29-36, 18 de novembro de 1999

36 CAMILLO

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Recebido em 22.12.1998; aceito em 05.05.1999.

lheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 29-36, 18 de novembro de 1999

SENSITIVITY OF FITNESS TO VARIATION IN ITS COMPONENTS IN

DROSOPHILA STURTEVANTI (DIPTERA, DROSOPHILIDAE)

Claudia Marcia Aparecida Carareto!

Marcelo Ferreira Lourenço”

Celso Abbade Mourão”

ABSTRACT

An evaluation was made of total fitness and the contribution of variation in fitness components on

total fitness of four strains and their 12 reciprocal crosses of Drosophila sturtevanti Duda, 1927. The strain

from Brazil presents standard arrangement in all chromosomes and the other three (from Colombia, Costa

Rica and Mexico) present the same four homozygous inversions in chromosomes II and III. For each strain

and its crosses 12 metric traits of the larval and the adult stages were studied. Data were used to compose

fitness indices, proposed as representative of total fitness, and to estimate the effect of variation in each

component on total fitness. The diversity of the fitness index values showed that the inversions and the

standard arrangement had different expressions in the composition of total fitness; it also showed that equally

high total fitness values could be due to high value components for larval or adult stages. The results also

demonstrated the occurrence of trade-offs in the expression of fitness components which are considered as

adaptive strategies.

KEYWORDS. Total fitness, adaptive strategies, life history traits, trade-offs.

INTRODUCTION

Many studies report genotype specific fitness or fitness components considering

only one stage of the life cycle; studies that consider only a small number of fitness

components may overlook others that could be fundamental to the understanding of

genotypic differences relating to total fitness. According to HEDRICK & MURRAY (1983),

there is no assurance that a genotype which is favored as to one fitness component will be

1. Departamento de Biologia, Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas, Universidade Estadual Paulista, Rua Cristóvão Colombo, 2265,

15054-000 - São José do Rio Preto, SP, Brasil. Fax: (017)2212390; e-mail: carareto E bio.ibilce.unesp.br.

2. Centro Universitário de Rio Preto, Rua Ivete Gabriel Atique, 45, 15025-400, São José do Rio Preto, SP, Brasil.

3. In memorian

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 37-48, 18 de novembro de 1999

38 CARARETO; LOURENÇO & MOURAO

similarly favored as to the another. Studies made with populations of D. melanogaster

Meigen, 1830, suggested variation in fitness components of the larval stage, to a variable

degree, to be less important than those of the adult stage, and that mating success or

fertility have major contributions (Prour, 1971; BUNDGAARD & CHRISTIANSEN, 1972). Also

ANDERSON et al. (1979), studying genetic load in D melanogaster, BRITTNACHER (1981),

studying inversions of chromosome Ill in D. pseudoobscura Frolova, 1929, and EHRMAN

& Parsons (1976), showed that male mating success largely determines lifetime

reproductive success of male. In an attempt to establish the relative importance of variation

in fitness components in different stages of the life cycle of D. melanogaster, HirRAIZUMI

(1961) considered that lifetime reproductive success is most sensitive to variation in

development rate and fertility, in the pre-adult and adult stages, respectively. But, as

shown by BARNES & MERRELL (1985), the relative importance of larval or adult components

could be subordinated to the degree of adaptation to the environment considered.

Prediction of responses to natural selection requires the identification of many

characters which together comprise fitness, their phenotypic and genetic variances and

covariances with fitness and with each other. This study considers such a question proposing

that the construction of an index would enable to predict not only the population response

to natural selection in different habitats, in which the relative weights of the components

may vary, but also the evolution of the component characters as a correlated response, as

proposed by Mackay (1985). Total fitness of D. sturtevanti Duda, 1927, was first broken

down into several metric components of pre-adult and adult stages, followed by the

combination of their measures in a single value which is proposed as representative of

total fitness. This procedure makes it possible to compare the four strains and all types of

offspring of their crosses according to their total fitness values. It also makes possible the

estimation of total fitness sensitivity to variation in its components and to propose the

occurrence of trade-offs in this variation as patterns of adaptive strategies.

MATERIAL AND METHODS

The following four strains of Drosophila sturtevanti Duda, 1927 were used: one with the standard

arrangement in all chromosomes (BRABRA) and the other three (COLCOL, COSCOS and MEXMEX) with

the standard X chromosome arrangement and the same four homozygous inversions (A, B, C and F) im

chromosomes II and III, comprising 22% of the genome (Hosakı, 1986). The strain BRABRA was prepared

with 18 flies collected in Mirassol (SP, Brazil), in 1971, by W.J. Tadei. The strain MEXMEX was prepared

with 40 females and nine males, collected in Veracruz (VER, Mexico), in 1975, by A.J. Gallo and V.M.

Salceda. The strains, here called COLCOL and COSCOS have been maintained since 1967 at the Laboratory

of Populations “Prof. Dr. Celso Abbade Mourão” (Department of Biology, IBILCE- UNESP, São José do Rio

Preto), and were derived from stocks brought from the Genetics Foundation (University of Texas, Austin,

USA), respectively labeled as “H 193.3” (Villavicencio, Colombia) and “H158.1” (Turrialba, Costa Rica).

The four strains were intracrossed and intercrossed in all combinations to produce offspring with

three different chromosomal constitutions (tab. I) as follows: (1) four structural homozygotes, with chromosomes

of the same geographic origin (parental strains 1 to 4); (ii) six structural heterozygotes (offspring 5 to 10) and

(iii) six structural homozygotes for inversions but heterozygotes for geographic origin of each set of chromosomes

(offspring 11 to 16). Five groups of 10 couples each, from each cross, seven days old, were put into vials (2cm

diameter x 10cm height) and observed for sexual activity. The best age for crosses in this species is the 7 day,

before which few flies are able to mate (DoBzHANsky, 1944). As D. sturtevanti normally presents single mating

during the time interval considered for this study, and couples remain still in the same place, almost unmoving

during the mating, we were able to observe 10 couples at a time over 90 minutes, at 25ºC. For each couple, the

beginning and end of the mating was recorded. After 90 minutes, the 10 couples of each of the five vials from

each parental strains and their hybrids were transferred to bottles with fresh corn-wheat-arrowroot medium.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 37-48, 18 de novembro de 1999

Sensitivity of fitness to variation in its components... 39

Five other similar bottles, with 10 couples also seven days old were prepared, totaling 10 replicates of mass

crosses. Flies were maintained 3.5 days in these first bottles for oviposition and then transferred to new bottles

twice for another two periods 3.5 days each, resulting in 30 bottles per parental strain and per each hybrid.

Dead flies were replaced at each transfer with others taken from extra bottles prepared at the same time and

exactly the same way as the experimental ones. Thus, the density of 10 couples at the beginning of each half _

week of oviposition period was maintained. Each bottle was daily observed and the day of the appearance of

the first pupa and of the first imago was recorded. Flies were counted every half week after adult emergence

began; the last counting was done when the emergence ceased or at the latest on 35 day after the cross date.

After counting, males and females from each bottle were separately weighed. The pupae were also counted

(CARARETO & Mouräo, 1992).

Table I. Parental and genetic constitutions produced by intra and intercrosses among four parental strains of

Drosophila sturtevanti (1 to 16 as defined in Material and Methods).

Female

Male BRABRA COLCOL COSCOS MEXMEX

BRABRA (1) BRABRA (5) BRACOL (7) BRACOS (9) BRAMEX

COLCOL (6) COLBRA (2) COLCOL (11) COLCOS (13) COLMEX

COSCOS (8) COSBRA (12) COSCOL (3) COSCOS (15) COSMEX

MEXMEX (10) MEXBRA (14) MEXCOL (16) MEXCOS (4) MEXMEX

The experimental procedure enabled the study of 12 metric traits, from three stages of life cycle, for

each strain and their 12 crosses. The 16 groups of genotypes are here called genetic constitutions (GC1 to

GC16), The so-called Sexual Activity Stage (SA) was broken down into three traits related to the sexual

activity performed by 10 couples, in 5 vials: (1) mating frequency (MF); (2) duration of pre-copula (DPC),

taken as the time interval between the beginning of the observation of the vial and each copula; (3) duration of

copula (DC), taken as the time interval during which the male remained over the female. The Progeny Stage

(P) was broken down into five traits related to the emerged individuals in each of the 30 bottles: (4) total

number of imagines (NT); (5) number of imagines in the first counting (NIFC); (6) number of pupae (NP); and

(7) female individual biomass (FB), and (8) male individual biomass (MB), measured in milligrams. The

Time of Development Stage (TD), measured in days, was broken down into four traits: (9) egg-to-pupa time of

development (EPTD); (10) egg-to-imago time of development (EITD); (11) pupa-to-imago time of development

(PITD); and (12) duration of the emergence period (DEP). The means and the standard errors of these traits,

were published in CARARETO & MourÃo (1992). Here we are analyzing the means of these traits (tab. II) to

generate fitness indices representative of total fitness (W?). We also aim to estimate the sensitivity of total

fitness to these various fitness components.

To obtain fitness indices, we calculated a geometric mean of the 16 mean values of each trait (tab. II)

that were firstly transformed to a logarithm scale. Then, for the 12 traits, each mean value was calculated as

a percentage of the respective geometric mean, as illustrated below.

» wait 12

trat l traiı 12 wait 1

xGCl » ae II GCLYGl1=Alıindex 661 Al index GCl

+ » + + 2 +

Ger." x GC16 L00(S C16YG1=Al index G®16 Al2 index GC16

Geoinetric mean 1 c12

(Gl)

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 37-48, 18 de novembro de 1999

40 CARARETO; LOURENÇO & MOURÃO

Table II. Means for 12 fitness components of four parental strains of Drosophila sturtevanti and offspring of

their intercrosses, measured at 25ºC (MF, mating frequency; DPC, duration of pre-copula; DC, duration of

copula; NI, number of imagines; NIFC, number of imagines in the first counting: NP, number of pupae; FB,

female individual biomass; MB, male individual biomass; EPTD, egg-pupae time of development, EITD,

egg-imago time of development, PITD, pupa-imago time of development; DEP, duration of emergence period;

biomass measured in milligrams; time of development measured in days).

Component BRABRA COLCOL COSCOS MEXMEX BRACOL COLBRA BRACOS COSBRA BRAMEX MEXBRA COLcos COSCOL _COIMEK MEXCOL _GOSMEK MENCOS

MF 25.0 34.0 37.0 55.0 31.0 38.0 40.0 38.0 39.0 37.0 40.0 39.0 47.0 39.0 45.0 49.0

DPC 19.0 37.8 15.6 24.6 35.1 11.0 27.1 15.1 22.4 109 2,109 31.7 26.0 30.4 18.27.1140

DC 12.5 8.8 10.5 11.5 11.4 13.8 11,3 12.5 16.7 1141 130 11.7 12.7 11.2 12.1 12.7

NI 252.0 254.0 318.0 242.0 331.07 339,07 °307.:0 346.0 274.0 257.0 312.0 304.0 272.0 303.0 237.0 253.0

NIFC 12.0 63.9 33.3 24.7 27.0 32.0 30.6 10.9 12.0 12.4 30.7 24.0 41.6 30.6 6.8 10.4

NP 272.0 316.0 437.0 395.0 430.0 452.0 477.0 580.0 468.0 4790 533.0 537.0 458.0 501.0 563.0 540.0

FB 1.31 1.34 1.26 1.34 1.24 1.25 1.24 1.26 1.30 1.32 1.25 1.26 1.35 1.29 1.38 1.4

MB 0.93 1.03 1.01 1.08 0.88 0.89 0.99 0.96 0.98 0.97 0.97 0.99 1.04 1.00 1.06 1.11

EPTD 11.2 8.4 9.4 9.4 CL 9.5 8.8 9.7 9,2 9.6 8.9 9.0 9.0 9.0 9.5 9.1

EITD 19.6 17.7 20.0 23.1 20.2 20.7 21.5 233 23.7 23.4 21.4 21.1 21.3 22.4 249 24.6

PITD 8.5 9.3 10.6 13.8 10.9 11.2 12.7 13.6 14.4 13.8 12.5 12.1 12.3 13.4 15.4 15.4

DEP 79 8.9 12.0 14,5 11.4 12.9 13.2 15.0 15.6 14.5 13.0 12.7 13.7 14.6 15.6 15,9

These values, denominated A indices (tab. III), compare each mean value of each trait to the geometric

mean of the 16 genetic constitutions. Thus, mean value similar to the geometric mean originates A index

around 100 and mean values above or below the geometric mean originate indices bigger or slower than 100,

respectively. These indices were used to compose fitness indices, assuming a multiplicative effect for traits

(Svep et al., 1967), to each stage (SA’, P’, TD’ indices) and to the proposed total fitness index (W’).

To obtain W’ index, the indices of each stage were transformed into decimals and then multiplied as

direct or inverted ratios, based on the following assumptions: (1) for SA’ fitness index: high mating frequency

and high duration of copula are better than low values for these components, since a larger number of females

can yield progeny and more time is available for male gamete transfer; for the duration of pre-copula, lower

values mean greater efficiency, i.e., faster mating; (2) for P’ fitness index: higher values mean greater efficiency

because they correspond to more offspring and more efficiency in converting food into vital substance; (3) for

TD’ fitness index: lower values mean greater efficiency, that is, faster life-cycle, since a lineage could be

produced more quickly. Thus, the fitness components numbered as 1 and 4 to 8 were computed as direct ratios

and all the others as inverted ratios, so that: SA’=(MF)(1/DPC)(1/DC) (1); P’=(NI)(NIFC)(NP)(MB)(BF)

(2); TD'=(1/EPTD)(1/EITD)(1/PITD)(1/DIEP) (3); W’=(SA’)(P’)(TD’) (4).

To evaluate the importance of variation in fitness components to total fitness (W’), we estimated the

contribution degree of each component transforming into decimals the 12 A indices of each genetic constitution,

summing them in their direct or inverted ratios, due to the assumptions mentioned above, and then, computing

each one as a percentage of the respective sum (tab. IV). These 192 values, denominated as B indices,

estimate the relative degree as each trait contribute to compose the total fitness (W’), as illustrated below.

Correlation analysis between each pair of the 16 genetic constitutions was made, using the 12 B

indices of each one, as a procedure to compare each with one another as to the relative importance of each

trait's contribution to total fitness (W’) composition. As we performed multiple linear correlation tests, the

critical a value used was 0.0005, according to the Sequential Bonferroni Correction Technique (Rice, 1989).

GCI Ro GCI > GC 16

trait A index CP trait 1 Aindex | ltrait | Aindex/GC1 sum» trait 1A index/GCló sum =

=B1 index

+ Po + = + 5 +

trait 12 Aindex P trait 12 4 index) trat | 4gindex'GCl sum btrait 1 A indesGClóá sum=

= Bl? index

GCl sum -+ GCl2sum

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 37-48, 18 de novembro de 1999

—

- Sensitivity of fitness to variation in its components... 41

Table III. A indices for 12 fitness components of four parental strains of Drosophila sturtevanti and offspring

of their intercrosses (MF, mating frequency; DPC, duration of pre-copula; DC, duration of copula; NI, number

of imagines; NIFC, number of imagines in the first counting; NP, number of pupae; FB, female individual

biomass; MB, male individual biomass; EPTD, egg-pupae time of development, EITD, egg-imago time of

development, PITD, pupa-imago time of development; DEP, duration of emergence period; biomass measured -

in milligrams; time of development measured in days).

Component BRABRA COLCOL COSCOS MEXMEX BRACOL_ COLBRA BRACOS COSBRA BRAMEX MEXBRA COLCOS COSCOL COLMEX MEXCOL COSMEX MEXCOS

MF 64.2 87.3 95.0 141,2 79.6 97.5 102.7 97.5 100.1 95.0 102.7 100.1 120.6 100.1 115.5 125.8

DPC 93,6 186.2 76.9 121.2 172.9 54.2 133,5 74.4 110.4 94.6 60.1 156.2 128,1 149,8 65.0 54.2

DC 104.1 73.3 87.4 95.8 94.9 114.9 94.1 104.1 139.1 94.9 108.3 97.4 105.8 93.3 100.8 105.8

NI 879 88.6 110.9 84.4 124.5 118.2 107.1 120.7 95.6 89.6 108.8 106.0 94.9 105.7 82.6 88.2

NIFC 56.3 300.0 156.3 116.0 126.8 150.2 143.7 51.2 56.3 58.2 144.1 112.7 195.3 143.7 31.9 48.8

NP 59.6 69.2 95.7 86.5 94.2 99.0 104.5 127.0 102.5 104.9 116.7 117,6 100.3 109,7 123.3 118.3

FB 101,2 103.5 97.3 103.5 95.8 96.5 95.8 97.3 100,4 101.9 96.5 97.3 104,2 99.6 102.7 108.1

MB 93.8 103.9 101.9 109.0 88.8 89.8 99.9 96.9 98.9 97.9 979 99.9 104.9 100,9 107.0 112.0

EPTD 120.5 90.4 101.1 101.1 100.1 102.2 94.7 104.4 99.0 103.3 95.8 96.8 96.8 96.8 102.2 97.9

EITD 90.2 81.5 92.1 106.3 93.0 95.3 99.0 107.7 109.1 107.7 98.5 97.1 98.1 103.1 114.6 113.2

PITD 68.9 75.4 85.9 111.9 88.4 90.8 103.0 110.3 116,8 111.9 101.4 98.1 99.7 108,7 124.9 124.9

DEP 60,8 68.5 924 111.6 87.7 99,3 101,6 115,4 120.1 111.6 100.0 97.7 105.4 112.4 120.1 122.4

Table IV. B indices for 12 fitness components of four parental strains of Drosophila sturtevanti and offspring

of their intercrosses (MF, mating frequency; DPC, duration of pre-copula; DC, duration of copula; NI, number

of imagines; NIFC, number of imagines in the first counting: NP, number of pupae; FB, female individual

biomass; MB, male individual biomass; EPTD, egg-pupae time of development, EITD, egg-imago time of

development, PITD, pupa-imago time of development; DEP, duration of emergence period; biomass measured

in milligrams; time of development measured in days).

Component BRABRA COLCOL COSCOS MEXMEX BRACOL COLBRA BRACOS COSBRA BRAMEX MEXBRA COLCOS COSCOL COLMEX MEXCOL COSMEX MEXCOS

MF 5.49 6.00 7.12 11.77 6.59 7.30 8.30 8.21 9.29 8.43 7.71 8.27 9.33 8.24 9.92 10.20

DPC 9.14 3.69 9.76 6.88 4.79 13.81 6.06 11.32 841 9.38 12.51 5.29 6.04 5.50 13.21 14,97

DC 8.22 9.38 8.57 8.71 8.72 6.51 8.59 8.09 6.67 9.34 6.94 8.48 731 8.82 8.52 7.67

NI 7.52 6.09 8.31 7.04 10.31 8.85 8.66 10.16 8.86 7.95 8.18 8.76 7.33 8.70 7.10 7.16

NIFC 4.82 20.62 11.72 9.67 10.50 11,24 11.62 431 5.23 5.16 10.84 9.31 15.10 11.83 2.74 3.96

NP 5.09 4.76 7.18 7.21 7.80 7.41 8.45 10.70 9.51 9.31 8.78 9.71 7.76 9.03 10.59 9,60

BF 8.65 7.11 7.30 8.63 7.93 7.22 7.74 8.19 9.31 9.04 7.26 8.04 8.06 8.20 8.82 8.77

BM 8.03 7.14 7.64 9,09 7.36 6.72 8.08 8.16 9.17 8.68 7.36 8.25 8.11 8.31 9.19 9.09

EPTD 7.10 7.61 7.41 8.24 8.28 7.32 8.54 8.07 9,37 8.59 7.85 8.53 7.99 8.50 8.40 8.29

EITD 9,48 8.44 8.14 7.84 8.91 7.85 8.17 7.85 8.50 8.24 7.63 8.50 7.89 7.98 7.49 7.16

PITD 12.41 9.12 8.72 7.45 9.37 8.24 7.85 7.64 7.95 7.93 7.42 8.42 iss) 7.58 6.88 6.50

DEP 14.07 10,04 8.12 747 9.44 7.54 7.96 1.29 7.73 7.95 7.51 8.45 7.33 7.32 7.15 6.63

RESULTS

The W’ scores, proposed as fitness indices, showed striking differences among the

indices of life stage for the same genetic constitution, or among constitutions for the

same life stage (tab. V). The strains COLCOL and COSCOS presented the highest W’

values, and BRAMEX and COSMEX, the lowest ones. The highest COLCOL's W’isa

consequence of elevated P’ and TD’ fitness indices which were up to four times larger

than the indices of the others. These high values are a result of its NIFC’s A index and

EPTD’s A index, respectively. These values, associated with a smaller SA index, shows

COLCOL as a very differentiated strain. As in the case of the parental strain, the offspring

ofCOLCOL crosses are in general associated with the highest P’ and TD’ indices and the

slowest SA’, particularly ifthe COL chromosome complement comes from their mothers.

On the contrary of the situation showed by COLCOL strain and their offspring, the

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 37-48, 18 de novembro de 1999

42 CARARETO; LOURENÇO & MOURÃO

strain MEXMEX and its offspring are associated with the lowest P’ and TD” indices,

except when the MEX and COL chromosomes are combined. The highest SA’ index

among the parental strains are associated with COSCOS and MEXMEX. The same can

be observed in offspring of COS and MEX reciprocal crosses; however, their SA’ indices

are almost twice the parental strains. Nevertheless, when intercrossed with BRA and

COL, the index values are very varied.

Table V. Fitness indices of Sexual Activity (SA), Progeny (P’) and Time of Development (TD’) stages and

Total Fitness (W’) of four parental strains of Drosophila sturtevanti and offspring of their intercrosses.

Genetic Stages Ww'

Constitution SA! IPS TD' Absolute Relative

BRABRA 0.659 0.280 2.195 0.405 0.122

COLCOL 0.639 1.978 2.629 3.325 1.000

COSCOS 1.413 1.645 1.353 3.146 0.946

MEXMEX 1.216 0.955 0.745 "0.865 0.260

BRACOL 0.485 1.264 1.386 0.849 0.255

COLBRA 1.566 1.524 1.139 2.718 0.817

BRACOS 0.817 1.537 1.020 1.281 0.385

COSBRA 1.260 0.739 0.702 0.653 0.196

BRAMEX 0.652 0.548 0.661 0.236 0.071

MEXBRA 1.058 0.546 0.720 0.416 0.125

COLCOS 1.578 1.730 1.045 2.853 0.858

COSCOL 0.658 1.366 1.109 0.996 0.300

COLMEX 0.891 2.033 1.002 1.813 0.545

MEXCOL 0.717 1.674 0.820 0.984 0.296

COSMEX 1.763 0.357 0.569 0.359 0.108

MEXCOS 2.194 0.617 0.590 0.799 0.240

To compare the contribution degree of each component to total fitness, B indices

were calculated (tab. IV). Two components are distinguished among those with frequent

high variation according to the distribution of the B indices: duration of pre-copula and

number of imagines in the first counting. Considering the 12B indices, linear correlation

analyses between all pairs of genetic constitutions were made. Absence of correlation

was considered as indicating different expressions of the array of the traits to the total

fitness between two pairs. Positive correlation was considered as proportionality in the

degree of contribution, and negative correlation was considered as inverse proportionality

in the contribution degree of the 12 metric traits between two genetic constitutions. From

the 120 values (tab. VI), 15 were considered as a strong association: the critical o value

used was 0.0005 (r=0.850), according to the Sequential Bonferroni Correction Technique

(Rice, 1989). Among these, seven pairs had positive strong values, and eight pairs

presented negative strong values. From the seven positive correlations, five are between

pairs of constitution with chromosomes proceeding from Colombia or between Colombia

and Costa Rica, and two are between pairs with chromosomes proceeding only from

Brazil, Costa Rica and Mexico (fig. 1). Chromosomes proceeding from Colombia are

present in seven out of the eight pairs of genetic constitutions negatively correlated and

only in one pair there are no COL chromosomes associated with: COSCOS vs BRAMEX

(fig. 2). The scatter diagrams of these 12B indices of pairs of genetic constitutions show

that fitness components such as duration of pre-copula and number of imagines in the

first counting are mostly responsible for the significance of the correlation.

If we are not extremely strict and adopt the commonly used 0.01 critical o value,

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 37-48, 18 de novembro de 1999

Sensitivity of fitness to variation in its components... 43

“2

o É Mi

OÖ a E

=x q = =

uu wu O

= = O

2 Bs BE 1A e ge Er q 44 SA. BO SO 12-118 24

COSMEX COSMEX COLCOL

en | [07 7 m

fm) O 9 fa)

o [o] ja}

z E: a o E

ce EE [1 4

co ca a

38393 r 6 8 2 ar We = ae:

COLCOL COLMEX MEXCOL

Fig 1. Scatter diagrams among B indices of the 12 metric traits showing positive association between genetic

constitutions of four strains of Drosophila sturtevanti (2: DPC, 5: NIFC).

the significant value of r drops to 0.708. In such a case there are 35 significant r values:

from 18 positive values, 10 are between pairs that have COL chromosomes (four of them

have also COS chromosome associated), two are between pairs with COL and COS

chromosomes and six of them have no COL chromosomes combined — the association

is between BRA and MEX. From the 17 negatively associated pairs, 13 are between COL

and non COL chromosomes (BRA and MEX in particular) and five associating non COL

chromosomes (COSCOS and BRAMEX). The parental strains BRABRA and MEXMEX

are never associated with their offspring.

DISCUSSION

This study has its experimental procedure devised in function of the following

idea: the greater number of genotypes used in measuring the expression of the greater

number of fitness components, the greater probability of revealing patterns which identify

components and permit the establishment of the relative importance of its variation to

total fitness.

In the present study, fitness indices, considered as representative of total fitness,

were estimated by combining the fitness indices of Sexual Activity, Progeny and Time of

Development life stages. The total fitness indices (relative W”, tab. V) disclosed the

parental strain COLCOL as the most efficient in transmitting their genes to future

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 37-48, 18 de novembro de 1999

44 CARARETO; LOURENCO & MOURÃO

Oo O

q je)

a = 4 se

Fe) uu E q oco

Dm = m

o = ú

O co et,

t 5

5 o

Bene et 15 2 2a. BEER FR = Ea |

COLCOL COLEDOL COLCOL

COSMER

COSMEX

MEXCOS

E Se er qi Za

COLCOL BRACOL BRACOL

Fig 2. Scatter diagrams among B indices of the 12 metric traits showing negative association between genetic

constitutions of four strains of Drosophila sturtevanti (2: DPC, 5: NIFC).

generations, followed by COSCOS, COLCOS and COLBRA. In contrast, BRAMEX,

followed by COSMEX, BRABRA, MEXBRA constitutions were shown to be the worst.

Although COSMEX and MEXCOS have shown greater efficacy for Sexual Activity and,

COLCOL and BRABRA the greater for the Time of Development stage, the components

of P’ and TD” indices, with respectively very high and low values, which are considered

to be favorable to gene transmission to the next generation, according to our premises,

were responsible for the higher total fitness of COLCOL, exactly the less efficient strain

for Sexual Activity. Different genetic constitutions presenting higher indices for different

fitness stages were a recurrent situation. However, the high fitness values of COSCOS,

COLCOS and COLBRA were due to a relative balance of high values for all fractions.

As the 16 genetic constitutions were produced by combining, through hybridization,

four strains, three of them carrying the same chromosomal arrangement, we concluded

that these arrangements and the standard one, which has no inversions (BRA), proved to

be highly differentiated as to their genetic content and respective expressions in the

composition of total fitness. Itis noteworthy that, according to our results, these genetic

contents, through interaction, are expressed differently, resulting in greatly diversified

fitness values. Notwithstanding, constant effects of these genetic materials can be observed:

the higher fitness indices always correspond to chromosomes COL and COS and the

lowest to MEX when associated with BRA or COS chromosomes. The expression

variability of the fitness components reflects the genetic variability of the gene pool studied.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 37-48, 18 de novembro de 1999

Sensitivity of fitness to variation in its components... 45

Table VI Correlation coefficients (r) between the respective B indices of all pairs of genetic constitutions of

four strains of Drosophila sturtevanti (p = 0.0005 to r =0.850; df = 10, according to the Bonferroni sequential

correction; and p = 0.01 to r =0.708; df = 10)

BRABRA COLCOL COSCOS MEXMEX BRACOL COLBRA BRACOS COSBRA BRAMEX MEXBRA COLCOS COSCOL COLMEX MEXCOL COSMEX

COLCOL -0,099

coscos -0.060 0.722

MEXMEX -0.475 0.290 -0.055

BRACOL 0.123 0,650 0.271 -0.113

COLBRA -0.065 0.154 0.747 -0.258 -0.258

BRACOS -0.490 0.850 0.466 0.399 0.700 -0.069

COSBRA -0,023 -0.906 -0,440 -0.493 -0.586 0.137 -0.741

BRAMEX -0.048 -0.854 -0.856 -0.101 -0.488 -0.347 -0.608 0.663

MEXBRA 0.132 -0,890 -0.699 -0.257 -0.654 -0.291 -0,811 0.781 0.674

COLCOS -0.266 0.136 0.685 -0.188 -0.347 0.953 0.001 0.176 -0.294 -0.240

COSCOL -0.295 0.418 -0.153 0.186 0.725 -0.602 0.726 -0.436 -0.128 -0.392 -0,505

COLMEX -0.490 0.872 0.603 0,543 0,435 0.190 0.894 -0.785 -0.618 -0,871 0.251 0.450

MEXCOL -0.600 0.750 0.346 0.410 0.639 -0.165 0.972 -0.648 -0.493 -0.683 -0.061 0.772 0.847

COSMEX -0.015 -0,883 -0.490 -0.168 -0.903 0.089 -0,839 0,846 0.655 0.877 0.169 -0.624 -0.731 -0.747

MEXCOS -0.077 -0.769 -0.267 -0.118 -0.951 0.345 -0.785 0.783 0,538 0.719 0.408 -0.772 -0.584 -0.725 0,955

These expressions show positive and negative extreme effects in the composition of total

fitness. Although the strains have been maintained in the laboratory under essentially

identical conditions, for almost 200 (BRABRA and MEXMEX) or as much as 400

(COLCOL and COSCOS) generations, the original genetic variability has been preserved,

at least in sufficient degree to permit different responses to the conditions to which the

flies have been exposed. The pattern ofthe W’ values, that shows in almost all cases that

W’ relative of each strain crossed with itself is higher than W’ relative of crosses of the

same strain with any another, argues against inbreeding depression due to long time

maintenance in laboratory.

Our results contribute to understand the following question: which component is

more important to determine total fitness, those of the pre-adult, or those of the adult

stages (Prout, 1971; EHRMAN & PARSONS, 1976), or both (Hıraızumı, 1961; PoLIVANoV &

ANDERSON, 1969; SvED & AYALA, 1970; SvED, 1971; TRACEY & AyALa, 1974; BARNES &

MERRELL, 1985)? Considering that the SA’ index is composed only by components of the

adult stage; that TD’ index is composed by larval components exclusively, and that the

P’ is composed by both larval and adult fitness components, we found that equally high

total fitness values might be due to high values of traits for the larval or adult stage,

depending on the genetic constitution. This assumption has been also demonstrated for

only three genetic constitutions (CARARETO & MourAo, 1991a,b) in Drosophila prosaltans

Duda, 1927. To MUELLER & AyaLa (1981) “it is reasonable to assume that all the biological

processes are important in the determination of reproductive success; however, the relative

importance of each to net fitness is not clear, not even whether one or few components

have a major importance”. CARARETO et al. (1992) found significant correlation between

fitness components and total fitness in D. prosaltans; the analysis results of the principal

components showed a differential importance of components associated with number of

offspring.

We calculated B indices aiming to evaluate the importance of each metric trait or

its variation to total fitness. We also intended to compare genetic constitutions, pure or

with their genetic material combined, searching for a pattern that could differentiate them

according to the way their fitness components are associated to compose the total fitness.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 37-48, 18 de novembro de 1999

46 CARARETO; LOURENÇO & MOURAO

The crossing manipulation enabled us to show that the strain from Colombia, the one

with the highest W”, is very differentiated according to the pattern that its 12 traits are

associated to compose its total fitness. Similar to COLCOL is the strain from Costa Rica,

the second highest W”. These two strains have the larger number of positive correlation

between them (tab. V). On the other hand, the strains from Brazil and from Mexico are

very differentiated concerning the pattern as their 12 traits compose total fitness; compared

to each other and to the other two, as indicated by the negative correlation between genetic

constitutions carrying COL, BRA and MEX chromosomes. Assuming relative importance

of traits as the ability to be variable, our study showed time of pre-copula and number of

imagines in the first counting to be among the most relevant components to the variation

of total fitness in D. sturtevanti strains.

The crossing manipulation provided interesting information about different fitness

pattern components being combined to compose total fitness. Trade-offs are known in D.

melanogaster between early fertility and longevity and between early and late fecundity

for female (Rose & CHARLESWORTH, 1981a,b; LuckINBILL et al., 1984; Rose, 1984) and

between early competitive mating success and longevity and late success (SERVICE, 1993).

STEARNS (1992) estimated that at least 45 trade-offs have been established in life history

studies and CHiPPINDALE et al. (1996) presented evidence for a new trade-off, manifested

between larval growth rate and pre-adult viability in D. melanogaster. We are aware that

the occurrence of trade-offs at the phenotypic level does not necessarily mean that there

is an underlying antagonistic pleiotropy (REZnIcK, 1985; REzNnICK et al. 1986); otherwise,

we believe that important information on trade-offs can be gathered from phenotypic

manipulation, as also considered by BEL (1984 a,b), PARTRIDGE & FARQUHAR (1981) and

PARTRIDGE et al. (1987). It seerns that our hybrid crosses allowed us to characterize a new

trade-off, between development rate and mating speed, which is proposed as reflecting

possible patterns of adaptive strategies (figs. 1, 2).

The scatter diagrams shows only pairs of genetic constitutions strongly correlated

according to their B indices. It is noteworthy that two pairs (fig. 1) formed by three

genetic constitutions (BRAMEX, COSMEX, and MEXCOS) express a single adaptive

strategy, with the perfect condition corresponding to the COSMEX-MEXCOS pair:

chromosomes proceeding from Brazil and Mexico are associated with component that

reflect high mating speed (short DPC) with a greater contribution to total fitness, and also

with component that reflect a greater development rate (small NIFÇ3, with a smaller

contribution to total fitness. If we were not too strict in adopting the o value, following

the commonly used =0.01, we find the same association in two more genetic constitutions

(MEXBRA and COSBRA). An adaptive strategy seems to exist in relation to these

chromosomes: a slower speed of development could be balanced by a greater mating

speed. On the other hand, the opposite is related to COL chromosome: faster development

rate associated to a slower mating speed. Several pairs of genetic constitutions (fig.1) are

positively correlated according to the variation of their B indices mainly due to the greatest

contribution to total fitness of NIFC and the smallest contribution of DPC (COLCOL,

BRACOL, BRACOS, COLMEX, MEXCOL). This association is also illustrated (fig. 2)

by genetic constitutions COLCOL, BRACOL, COLMEX, BRAMEX, MEXBRA,

COSBRA, COSMEX and MEXCOS. These pairs have a common characteristic: the

negative character of the association between COL and non-COL genetic constitution

due to the same two extreme points (DPC with the smallest contribution and NIFC with

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 37-48, 18 de novembro de 1999

* Sensitivity of fitness to variation in its components... 47

the greater contribution to total fitness). This second manifestation of the trade-off illustrates

the adaptive strategy balancing slower mating speed by faster development rate. Again, if

we were not too strict with the selected o value, eight seven pairs associating COL and

non COL chromosomes corroborate this pattern (tab. VI).

Life history theory predicts that fitness should be greater for fast developing

genotypes (CHARLESWORTH, 1980). Apparently the traits involved in this trade-offs are

important for anticipating the following generation, since as a result of greater mating

speed due to a shorter duration of pre-copula, males and females will transmit their alleles

faster (FULKER, 1966; PRAKACH, 1967; SHERWIN, 1975). Precocity of emergence, expressed

by a greater number of imagines in the first counting, should reflect faster development,

and the early formation of the new adult generation, which is then available for mating.

Associating these components maximizes the transmission efficiency of the genetic ma-

terial to the following generations. The consequence may be the reduction of generation

time which in the accumulation of succeeding generations results in the evolutionary

advantage of a greater number of generations in a shorter time. In short, both these adaptive

strategies seem to be clearly associated with the chromosome material, the former from

Brazil and Mexico and the latter from Colombia. As structurally the COL, COS and

MEX chromosomes are identical as they carry the same inversions, our results are evidence

of genetic diversity included within the inversions and their background, greater in the

COL chromosomes compared with the other two.

Acknowledgments. Älvaro Luiz Hattnher for helping us with the English manuscript.

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Recebido em 13.01.1999; aceito em 11.05.1999.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 37-48, 18 de novembro de 1999

ON NEARCTICDISSOMPHALUS (HYMENOPTERA, BETHYLIDAE), WITH

THE DESCRIPTION OF TWO NEW SPECIES FROM FLORIDA!

Celso Oliveira Azevedo”

ABSTRACT

Dissomphalus evansi sp. n. and D. krombeini sp. n. from Florida, USA, are described and illustrated.

New records of D. apertus Kieffer, 1914, D. arizonicus Evans, 1962, D. barberi Evans, 1954, D. californicus

Ashmead, 1893, D. kansanus Evans, 1954, D. xanthopus Ashmead, 1893, are added. Female of D. arizonicus

is described for the first time.

KEYWORDS. Bethylidae, Dissomphalus, Hymenoptera, Nearctic, Systematic.

INTRODUCTION

Since Evans (1962), no species of Dissomphalus Ashmead, 1893, has been described

for the Nearctic region. Evans (1978) summarized the taxonomy of the Bethylidae of

America North of Mexico, including eight species of Dissomphalus.

Two new species are described from USA. Further specimens of six other Nearctic

Dissomphalus species were studied and new distribution data and species variation are

recorded. The new species were named in honor of Howard Ensign Evans and Karl Von

Krombein in recognition of their great contribution to the taxonomy of Bethylidae and in

acknowledgment of their help during the first steps of my carrier.

Specimens examined were provided by the following institutions: AMNH, American

Museum of Natural History, USA (J. M. Carpenter & E. Quinter); LACM, Los Angeles

County Museum of Natural History, USA (R. R. Snelling); MCZH, Museum of

Comparative Zoology, USA (S. Cover & P. D. Perkins); PMAE, Provincial Museum of

Alberta, Canada (A. T. Finnamore).

1. Supported by PEAPP, Pró-reitoria de Pesquisa e Pós-graduação, UFES.

2. Universidade Federal do Espírito Santo, Departamento de Biologia, Av. Marechal Campos 1468, Maruípe, 29040-090 Vitória, ES, Brazil

(cazevedo O npd.ufes.br).

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 49-56, 18 de novembro de 1999

50 AZEVEDO

Abbreviations used in the text are as follow: DAO, diameter of anterior ocellus;

LFW, length of forewing; LH, length of head at middle; OOL, ocello-ocular line; VOL,

vertex-ocular line; WF, width of frons; HE, height of eye; WH, largest width of head;

WOT, width of the ocellar triangle, including the ocelli. The nomenclature for the sculpture

follows Harris (1979). Terminology follows Evans (1964).

Dissomphalus evansi sp.n..

“ "(Fies. 1-5)

Description. Male holotype, length 3.0 mm; LFW 2.2 mm.

Color: head and mesosoma black, pronotum lighter at borders, metasoma dark

castaneous; clypeus, antennae, mandible and legs castaneous; palpi light castaneous; wings

hyaline, veins light castaneous.

Head (fig. 1): mandible tridentate. Clypeus subtrapezoidal. First four antennal

segments in a ratio of 3:1:1:1, segment XI 1.33 x as long as thick, sensillae elliptical.

Frons strongly coriarious, shining, punctures shallow, large, separated by 0-1 x their

diameters (fig. 2), frontal carina 0.5 x length of clypeus. LH 1.05 x WH: WF 0.6 x WH;

WF 1.18 x HE: OOL 1.04 x WOT; DAO 0.36 x WOT; posterior ocelli distant from the

vertex crest 1.22 x DAO. Vertex evenly convex, corners rounded, temples parallel; VOL

0.44 x HE.

Mesosoma (fig. 3): thorax coriarious as oe and punctures slightly more sparse

than on frons. Pronotal disc 0.67 x the length of mesoscutum, with an anterior transverse

carina, extending to lateral margins anteriorly. Notaulus straight. Propodeal disc 0.6 x as

long and wide, with a complete median carina. Metacarpo as long as stigma. Forefemur 3

x as long as thick.

Metasoma (fig 4): subpetiolate, elliptical in transverse section. Tergite II with

extremely shallow depression, visible only in dorso-posterior view; with a pair of elliptical

and inclined tufts densely covered by short hairs, tufts far from each other about 1.0 x

their diameters, wholly surrounded by sparse hairs directed inward, hairs between the

tufts less numerous; tergite II with an additional pair of light spots. Hypopygium with

median stalk 0.87 x the hypopygium, posterior margin nearly straight, corners rounded.

Genitalia (fig. 5): paramere with sharp apex in lateral view; cuspis long; aedeagus

with ventral ramus much shorter than dorsal body, margins smooth, Aro E apically,

inner margin parallel, outer margin converging, apex thin and rounded, ventral surface

concave and slightly laterad; dorsal body with two pairs of apical lobe, the outer with

apex sharp and angled downward, the inner very wide, apex rounded, inner surface densely

hairy, ventral margin serrated with truncate and membranous teeth; apodema of aedeagus

extending beyond the subtriangular genital ring.

Description. Female, length 1.8 mm. Color: body castaneous.

Head: strongly coriarious and densely punctated, punctures large, somewhat deep,

separated by about 0.0-0.4 x their diameters, and absent in a small median area of frons.

Mandible tetradentate, the lower much larger. Clypeus trapezoidal, median lobe wider

than long, median carina high. First four antennal segments in a ratio of 10:5:2:2, segment

XI2x as long as thick. Eye elliptical, with about 7 facets, distant from the base of mandible

0.83 x its length. LH 1.38 x WH; head with sides parallel and convex. Vertex straight,

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 49-56, 18 de novembro de 1999

On nearctic Dissomphalus (Hymenoptera, Bethylidae),... 51

Figs. 1-4. Dissomphalus evansi sp. n.: 1, head, frontal; 2, head, texture; 3, mesosoma, dorsal; 4, metasoma,

dorsal. Scale bars in pum.

corners rounded, occipital carina weakly visible in dorsal view.

Mesosoma: coriarious, less punctated than head. Mesonotum 0.3 x the length of

pronotal disc, posterior margin hardly convex. Propodeal disc 1.41 x as long as wide,

maximum width 1.14 x the minimum. Pleurosternum with complete and conspicuous

median carina. Metasternum with median carina very high. Forefemur 2.5 x as long as

thick. Midtibia without spines.

Metasoma: nearly polished, petiole long and coriarious, with a small posterior carina

ventrally.

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 49-56, 18 de novembro de 1999

52 AZEVEDO

Material examined. USA. Florida: Monroe Co., Big Pine Key, Watson’s Hammock, & holotype, 31.VII-

9.1X.1986, FIT, S. Peck col. (PMAE); 20 S, 3 9, paratypes, same locality as holotype, 25.11-13.X11.1986,

Malaise trap or FIT (PMAE); 69, paratypes Dade Co., Everglades National Park, Long Pine Key, VIII-XI1.1986,

S. & J. Peck col. (PMAE).

Variation. Legs slightly lighter, tergite II with tufts closer to each other.

Remarks. Dissomphalus evansi is similar to D. apertus Kieffer, 1914, by having

mandible tridentate and ventral margin of inner lobe of dorsal body of aedeagus serrated,

but here the ventral ramus of aedeagus has thin apex and the outer lobe of dorsal body of

aedeagus is angled downward.

Distribution. USA (Florida).

Dissomphalus krombeini sp. n.

(Fig. 6)

Description. Male holotype, length 1.59 mm; LFW 1.32 mm.

Color: body dark castaneous; antennae, clypeus, mandible and legs slightly lighter;

wings hyaline, veins castaneous.

Head: mandible tetradentate. Whole clypeus broadly projected forward, with a small

median tooth, median carina slightly high and angled in profile. First four antennal segments

in a ratio of 10:5:3:4, segment XI 1.5 x as long as thick. Eye short-haired. Frons weakly

coriarious, punctures shallow small, separated by 1-3 x their diameters. LH 1.0 x WH;

WE 0.65 x WH; WF 1.37 x HE; OOL 1.17 x WOT; DAO 0.29 x WOT; posterior ocelli

distant from the vertex crest 0.86 x DAO. Vertex slightly convex, corners rounded; VOL

0. ST SHE.

Mesosoma: thorax coriarious and punctated as frons. Pronotal disc 0.57 x the length

of mesoscutum, with an anterior very weak transverse carina. Notaulus incomplete, present

only in the anterior third of mesoscutum. Propodeal disc 0.75 x as long as wide, median

carina incomplete, posterior polished area large. Metacarpo 1.2 x the stigma. Forefemur

3.43 x as long as thick.

Metasoma: tergite II with a pair of very shallow subcircular depressions, widely

spaced, distant each other 1.6 x their diameters, set near the anterior margin of the tergite,

and with a small tubercle, giving rise to a linear tuft of hair, the lateral one being specially

longer than the others; each depression occupying the anterior half of the tergite.

Hypopygium short, with a stalk 1.91 x the hypopygium, posterior margin concave, comers

rounded.

Genitalia (fig. 6): paramere with wide apex, truncate, arched inward, corners

somewhat sharp and produced, ventral margin with a rounded lobe below the apex, base

of dorsal margin much projected inward and downward; cuspis long and much arched;

aedeagus with ventral ramus wide, nearly as long as dorsal body, apex truncate, inclined,

outer corner sharpened; inner margin parallel and straight, outer margin convex, ramus

thinner below the apex; dorsal body with a pair of apical lobe, outer margin very convex,

inner margin straight, surface weakly hairy, apex with a thin and sharpened expansion,

base with a long median spine; apodema extending ventrally beyond the genital ring.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 49-56, 18 de novembro de 1999

On nearctic Dissomphalus (Hymenoptera, Bethylidae),... 53

bits 8

Figs. 5-8. 5-7, Genitalia, ventral: 5, Dissomphalus evansi sp. n.; 6, D. krombeini sp. n.; 7, D. californicus; 8,

hypopygium, ventral: D. californicus. Scale bars = 115 um.

Material examined. USA. Florida: Monroe Co., Sugarloaf Key, Kitching, hammock forest, S holotype,

6.VI-29.VIII.1986, Malaise/FIT, S. & J. Peck col. (PMAE); 9 S paratypes, Monroe Co., 3 5, same data as

holotype, except date 6.VI-14.XI1.1986 (PMAE); 1 &, Cudjoe Key, Se !4 S 20; 5.VI-28.VII1.1986, Malaise/

FIT, S. & J. Peck col. (PMAE); 56, Big Pine Key, Watson's Hammock, 28.VIII-13.1X.1986, FIT, S. Peck col.

(PMAE).

Variation. Clypeus with a pair of small rounded expansions; mesosoma lighter;

depression of tergite Il more distant.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 49-56, 18 de novembro de 1999

54 AZEVEDO

Remarks. Dissomphalus krombeini is very similar to D. politus Ashmead, 1894

and D. gilvipes Evans, 1979, by having the clypeus broadly projected forward and tergal

processes with a lateral long hair, but the former species has aedeagus with apex of dorsal

body much produced and ventral ramus with apex truncate and inclined.

Distribution. USA (Florida).

Dissomphalus apertus Kieffer, 1914

This is a widespread species through the USA, and it is here recorded to the first

time to Virginia, by a female with LH 1.27 x WH; eye distant from the base of mandible

0.83 x its length.

Material examined. USA. Virginia: Pineville, Bayon Ricolette, 19, 12.111.1942, W. F. Buren collection

(LACM).

Dissomphalus arizonicus Evans, 1962

The species was known only from the male type; seven additional males from the

type locality were examined, and theD. arizonicus is characterized by having the compound

eye strongly bulging laterally, ocelli enlarged, and antennal segments slender and long,

suggesting nocturnal habits. This series has males with LH 0.89-1.0x WH; WF 0.53-0.65

x WH; WF 1.29-1.32 x HE; OOL 0.77-0.79 x WOT; DAO 0.36-0.38 x WOT; VOL 0.64-

0.65 x HE; propodeal disc 1.14-1.19 x as long as wide.

Description. Female, length 1.5 mm. Color body castaneous.

Head: weakly coriarious, punctures shallow, small, separated by 1-4 x their diameters.

Mandible tetradentate, teeth gradually smaller upwards. Clypeus trapezoidal, median lobe

much projected forward, median carina high. First four antennal segments in a ratio of

13:5:3:3, segment XI 2.5 x as long as thick. Eye elliptical, with about 4-5 facets, distant

from the base of mandible, 1.9 x its length. LH 1.42 x WH, head with sides parallel and

slightly convex. Vertex concave, corners rounded, occipital carina visible in dorsal view.

Mesosoma: weakly coriarious, punctures more sparse than those of head. Mesonotum

0.3 x the length of pronotal disc, posterior margin slightly convex. Propodeal disc 1.53 x

as long as wide, maximum width 1.01 x the minimum. Metasternum elevated medially.

Forefemur 2.25 x as long as thick. Midtibia without spines.

Metasoma: petiole long, gaster nearly polished.

Material examined. USA. Arizona: Cochise Co., Chiricahua Mts, 5,400 feet, Hidden Terrace, 4.5

miles SW Portal, 79, 1-5.X.1982, M. A. Cazier col. (LACM); Santa Cruz Co., Madera Canyon, 19, 23.X.1971,

D. S. Chandler col. (LACM).

Dissomphalus barberi Evans, 1954

This species was known only from Maine, North Carolina and Maryland (Evans,

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 49-56, 18 de novembro de 1999

On nearctic Dissomphalus (Hymenoptera, Bethylidae),... 55

1978) and it is here recorded for the first time to Connecticut and Alabama. Evans (1978)

suspected that the alotype female of D. barberi could be identical to D. xanthopus by the

similarity of the vertex. Indeed, the vertexes of head of both species are heart-shaped and

very similar, but in the former species, it seems to be slightly more angled medially. In

this series, females have LH 1.52-1.55 x WH; eye distant from the base of mandible 1.83-

1.93 x its length; male has LH 1.0 x WH; WF 0.59 x WH; WF 1.23 x HE; OOL 1.44 x

WOT; DAO 0.36 x WOT; VOL 0.55 x HE; propodeal disc 1.1 x as long as wide.

Material examined. USA. Connecticut: Bethany, | &, 28.VII1.1968, H. E. Evans col. (MCZH);

Alabama: Hale Co., Moundville, Mound State Park, 2 9, 7.VI1.1967, S. Peck & A. Fiske col. (MCZH);

Franklin Co., Dismar’s Gardens, 1 9, 4.VIII.1961, P. Campbell col. (S. Suter & J. Wagner) (MCZH).

Dissomphalus californicus Ashmead, 1893

(Figs. 7-8)

The species was known only from California and it is here recorded for the first

time to Arizona. It was the only Nearctic species that did not have its male genitalia

described. In this series, females have LH 1.32-1.35 x WH; eye distant from the base of

mandible 2.0 x its length; males have LH 0.98-1.0 x WH; WF 0.53-0.57 x WH; WF 1.0-

1.14 x HE; OOL 0.82-0.93 x WOT; VOL 0.67-0.68 x HE; propodeal disc 0.73-0.74 x as

long as wide.

Male genitalia (fig. 7): paramere wide, with wide apex, straight and inclined with

rounded corners; volsella with short cuspis, digitus arched, cuspis-shaped, upper margin

without teeth, apex with filamentous edge; aedeagus with ventral ramus elongate, as long

as dorsal body, narrowing gradually to a rounded apex, surface slightly laterad, ventral

ramus in latero-ventral position to dorsal body; dorsal body with two pairs of apical

lobes, the dorsal pair small, directed upward, with sharpened apex, inner surface hairy

basally and with rounded teeth apically, the ventral pair long, apical margin wholly serrated,

with the inner tooth larger, inner margin of this tooth with small teeth, inner surface of the

lobe hairy; aedeagus with two wide expansion between both pairs apical lobe, the dorsal

with rounded apex and the ventral with truncate apex; apodema bifurcated below, extending

beyond the elliptical genital ring. Hypopygium short, median stalk very long, 2.7 x the

hypopygium, posterior margin strongly concave (fig. 8).

Material examined. USA. Arizona: Cochise Co., Chirahua Mts, 5,400 feet, Hidden Terrace, 4.5 miles

SW Portal, 1S, 11-15.X.1982, M.A. Cazier col. (AMNH); Santa Cruz Co., Yank's Canyon, 1,300m, 31°25’N

11°10’W, 1, 12-15.VI. 1993, B. V. Brown & D. H. Feener col. (LACM); California: Siskiyou Co., 6m, N

Castle Lake, 4,000 feet, 19, 30.V1.1958,J. A. Powell, in Formica integroides nest (LACM); Riverside Co., in

Liometopum nest in litter, 1 9, 10.1V.1977, T.W. Cooper col. (MCZH).

Dissomphalus kansanus Evans, 1954

This species is known from Florida to Kansas, Illinois and Pennsylvania, and has a

minute pair of tergal processes, as D. arizonicus, and the clypeus with a very high carina,

but in this male from Florida this carina is not so high. In this male, LH 1.08 x WH; WF

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 49-56, 18 de novembro de 1999

56 AZEVEDO

0.6 x WH; WF 1.36 x HE; OOL 1.3 x WOT; VOL 0.64 x HE; and propodeal disc 0.85 x

as long as wide. £

Material examined. USA. Florida: Monroe Co., Big Pine Key, Watson's Hammock, forest, 1 &,

17.1X.1985-25.11.1986, Malaise/FIT, S. & J. Peck col. (PMAE).

Dissomphalus xanthopus Ashmead, 1893

This is a widespread species through the USA and Mexico (Evans, 1978) and it is

here recorded for the first time to Pennsylvania and Indiana. Although the female

recognition of Dissomphalus is hard, this species can be determined by having the median

lobe of clypeus much developed. In this series, male with LH 0.97 x WH; WF 0.71 x

WH; WF 1.46 x HE; OOL 1.1 x WOT; VOL 0.73 x HE; propodeal disc 0.95 x as long as

wide; females LH 1.37-1.4x WH; eye distant from the base of mandible 1.75-2.0 x its

length.

Material examined. USA. South Carolina: 1 miles E Ravenel on US 17, on live-oak, loblolly pine,

bark pine base, 1 9, 9.V1.1957 (MCZH); Indiana: Lawrence Co. Spring Mill St Park, 11 9, 7.X1.1971, R.F.

Wilkey & J.A.M. Bride col. (LACM); Pennsylvania: St. Vinc., 1 © (MCZH); Tennessee: Cades Cave, 1 9,

V1.1979, Johnson col. (MCZH); Alabama: Chattahoochee St. Park, Houston Co., log litter, 1 2, 2.1V.1969, S.

Peck col. (MCZH); Florida: Monroe Co., Middle Torch Key, hammock forest edge; 1C), 1-30.111.1986, Malaise

trap, S. & J. Peck col. (PMAE); Jackson Co., Cave St. Park, holiow log litter, 1 9, 9.1X.1968, S. Peck col.

(MCZH); Monroe Co., Big Pine Key, Watson’s Hammock, 29, 31.VIII-9.IX.1986, FIT, S. Peck col. (PMAE).

Acknowledgments. To E. R. Bortolini (UFES) for the loan of camera lucida, to curators cited in the

text for the loan of specimens, and to PRPPG/UFES for the financial add.

REFERENCES

Evans, H.E. 1962. Further studies on the genus Dissomphalus in the United States, Mexico, and Greater

Antilles (Hymenoptera, Bethylidae). Proc. ent. Soc. Wash., Washington, 64(2):65-78.

1964. A synopsis of the American Bethylidae (Hymenoptera, Aculeata). Bul. Mus. comp. Zool.,

Cambridge, Mass., 132(1):1-222.

— . 1978. The Bethylidae of America North of Mexico. Mem. Am. ent. Inst., Ann Arbor, 27:1-332.

Harris, R.A. 1979. A glossary of surface sculpturing. Occ. Pap. Ent., Sacramento, 28:1-31.

Recebido em 19.02.1999; aceito em 09.06.1999.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 49-56, 18 de novembro de 1999

TIPOS DE LA COLECCIÓN HERPETOLÓGICA DEL MUSEO ARGENTINO

DE CIENCIAS NATURALES “BERNARDINO RIVADAVIA”, BUENOS AIRES,

ARGENTINA

Esperanza Amalia Varela!

ABSTRACT

TYPES OFTHE HERPETOLOGICAL COLLECTION OFTHE MUSEO ARGENTINO DE CIENCIAS

NATURALES “BERNARDINO RIVADAVIA”, BUENOS AIRES, ARGENTINA. A list of type specimens

housed in the Herpetological Collection of the Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”,

Buenos Aires, Argentina, is presented. Actually it includes 29 holotypes, 9 allotypes, 47 syntypes and 361

paratypes of Amphibians; and 21 holotypes, 2 allotypes, 2 syntypes and 135 paratypes of Reptiles.

KEYWORDS. Type specimens, collections, Amphibians, Reptiles, Argentina.

INTRODUCCIÓN

La colección de la División Herpetología del Museo Argentino de Ciencias

Naturales “Bernardino Rivadavia” (MACN) es la depositaria de especímenes tipo de

anfíbios y reptiles. Desde 1992 se están realizando tareas de reorganización de la misma,

mediante las cuales se han podido localizar ejemplares que fueron dados por extraviados

por diversos autores. Se ha confeccionado esta lista con el propósito de esclarecer el

estado de la colección en cuanto a dicho material tipo. Se incluyen también los de la

colección del Dr. Avelino Barrio, MACN(ex CENAI) que fuera donada a este Museo.

Esta última colección aparece con las siglas CHINM en publicaciones anteriores a 1975;

esto se debe a que, cuando parte de la colección pasó del Instituto Malbrán al Centro de

Investigaciones Iológicas, cambió la sigla a CENAI, pero conservó la misma numeraciön.

En la actualidad la colección de Anfibios comprende: 29 holotipos, 9 alotipos,

47 sintipos y 361 paratipos; la de Reptiles: 21 holotipos, 2 alotipos, 2 sintipos y 135

paratipos. En ambos casos no se computaron los ejemplares extraviados o los donados a

otras instituciones.

1. División Herpetología, Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (MACN), Avenida Angel Gallardo 470, 1405 Buenos

Aires, República Argentina.

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 57-74, 18 de novembro de 1999

58 VARELA

El listado ha sido ordenado alfabéticamente por género, y dentro de cada género

por especies y subespecies dentro de cada familia. Luego del nombre original completo

se sefiala el autor, ano y página. Se da el número de Inventario y a su lado entre paréntesis,

si lo hubiera, el número de Entrada utilizado antiguamente; en algunos casos se aclara

que el número corresponde a un Catálogo General (CG) del Museo que fue utilizado

entre los afios 1892 y 1920. En los casos de ejemplares obtenidos por canje o donación

se coloca entre paréntesis el número y sigla de la colección original. Se detalla el sexo, la

localidad, la fecha y el colector en el caso que los hubiera. Se agrega el material extraviado

o donado y observaciones.

Otras abreviaturas utilizadas: CENAI, Centro de Investigaciones Iológicas; LIH o

LIHUBA, Laboratorio de Investigaciones Herpetológicas, Universidad de Buenos Aires

(UBA); FMNH, Field Museum of Natural History (Chicago); WCAB, Colección particular

Werner C. A. Bokermann; FCEN, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; CHINM,

Instituto de Microbiologia “Carlos G. Malbrän”.

AMPHIBIA

Bufonidae

Bufo arenarum chaguar GALLARDO, 1965: 84

Holotipos MACN 18922 (4495); alotipo? MACN 18923 (4495); paratipos MACN

18926-18938 (4495), Pocitos, Salta, Argentina, 23.1.1964, M. Birabén y I. Apóstol

col.; MACN 21488-21505.(4613), Urundel, Salta, Argentina, VIII.1947, A. Giai, J.

Crespo y M. Soria col.; MACN 17482-17484 (4328), Río Bermejo, 30 km al este de

Orán, Salta, Argentina, 1-15.1X.1963, I. Apóstol col.; MACN 4774 (422), Río Grande,

Jujuy, Argentina, 26.X11.1925, A. Pozzi y A. Zotta col.; MACN 16353-16362 (3915),

San Javier, Tucumán, Argentina, 13-23.11.1962, J. M. De Carlo col.; MACN 13739

(3332), 13740 (3332), Horco Molle, Tucumán, Argentina, 6-11.X1.1960, J. M. Gallardo

col.; MACN 534-538 (3995), Tucumán, Argentina, M. Lillo col.

Observación: MACN 18924 y 18925 donados aW.C. A. Bokermann, São Paulo, Brasil;

MACN 11344 (2666), Yuto, Jujuy, Argentina, 26.11.1956, A. Correa Morales col., fue

extraviado.

= Bufo arenarum Hensel, 1867, según LAURENT (1969).

Bufo gallardoi Carrizo, 1992:16

Holotipo 3 MACN (ex CENAI) 2657; paratipos 22 MACN (ex CENAI) 2658, 2662,

juv. 2663, Monolito, 1700 m, Calilegua, Jujuy, Argentina, X.1968, A. Barrio col.;

MACN 33217, Río Santa Rosa, Ruta Prov. 83, Depto. Valle Grande, Jujuy, Argentina,

28.X.1983, R. Straneck col.; MACN (ex CENAD 2557, 3090, Camino Valle Grande,

Ledesma, Jujuy, Argentina, X.1967; MACN (ex CENAI) 2882 (esqueleto), Monolito,

1700 m, Calilegua, Jujuy, Argentina, II.1968, A. Barrio col.

Bufo gnustae GALLARDO, 1967: 54

Holotipo MACN 4775 (423), Rio Grande, Jujuy, Argentina, 20.XI-10.X11.1925, A.

Pozzi y A. Zotta col.

Bufo granulosus fernandezae GALLARDO, 1957: 347

Holotipo 5 MACN 10354 (2389); alotipo ? MACN 10355 (2389); paratipos MACN

10356-10388 (2389), Bella Vista, Buenos Aires, Argentina, XI-XII.1951, J. M.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 57-74, 18 de novembro de 1999

E Tipos de la colección herpetológica del Museo Argentino... 59

Gallardo col.

= Bufo fernandezae Gallardo, 1957, según Ceı (1980).

Bufo missionum BERG, 1896:195

Holotipo MACN 406 (3558), (CG), Misiones, Argentina, 14.X.1896, B. García

Aparicio col.

Observaciön: BERG (1896) no indica numeración; FarvovicH & Carrizo (1997)

demuestran que éste fue el ejemplar utilizado en la descripción original.

= Bufo ictericus Spix, 1824, según FarvovicH & Carrizo (1997).

Bufo pygmaeus MYERS & CARVALHO, 1952:1

Paratipos MACN 16933 (4177), 16934 (4177), São João da Barra, Boca del río

Parahyba (orilla derecha), Estado do Rio de Janeiro, Brasil, XII.1948, A. L. De Carvalho

y L. De Castro Faria col.

Observación: holotipo depositado en el Museo Nacional do Rio de Janeiro, Brasil,

pero no cita el número de colección original. En el trabajo se habla de 85 ejemplares

colectados junto con el holotipo.

Bufo rumbolli Carrizo, 1992:14

Holotipos MACN(ex CENA) 7456; paratipos MACN (ex CENAT) 7447-7455, 7457,

Arasayal, Salta, Argentina, 3.X1.1975, A. Barrio col.; MACN 33198, Río Pescado y

Sa. Las Pavas, S.E. PN. Baritú, Salta, Argentina, X1.1981, M. Rumboll col.; MACN

(ex CENAI) 2659, 2660, 2661 (esqueleto), Monolito, Calilegua, Jujuy, Argentina,

1.1968, A. Barrio col.

Melanophryniscus stelzneri spegazzini GALLARDO, 1961c: 209

Holotipo MACN 886 (4217); paratipos MACN 887 (4217), 888 (4217), Vina, Salta,

Argentina, 1897, C. Spegazzini col.

Leptodactylidae

Alsodes gargola GALLARDO, 1970: 78

Holotipo MACN 18704 (4493) (y huevos); alotipoo MACN 18705 (4493); paratipos

MACN 18706-18751 (4493), Lago Tonchek, 1700 m, Co. Catedral, Río Negro,

Argentina, 13,14.1.1964, E. Maury col.

Atelognathus ceii Basso, 1998: 44

Paratipos MACN 36404-36413, 1 km W La Tapera, Región XI, Chile, 27.1.1995, N.

Basso y J. Muzón col.

Observación: holotipo depositado en el Museo de La Plata, Buenos Aires, Argentina

(MLP 1198).

Batrachophrynus patagonicus GALLARDO, 1962b: 54

Holotipo 5 MACN 11700 (2766); paratipos MACN 11694-11699 (2766), 11701-

11705a (2766), 11705b (2766), Laguna Blanca, Zapala, Neuquén, Argentina, 8-

25.1.1958, J. Navas col.

Observación: el paratipo MACN 11705 (2766) es un lote con dos ejemplares.

= Atelognathus patagonicus (Gallardo, 1962), según LyncH (1978).

Batrachyla antartandica Barrio, 1967: 102

Holotipo 4 MACN (ex CENAI) 1821; alotipo 9 MACN (ex CENAI) 1775, Puerto

Blest, Parque Nacional Nahuel Huapi, Rio Negro, Argentina, 9.1.1967, A. Barrio col.;

paratipos MACN 24840 (4818) (ex CENAI 1797), entre Puerto Blest y Lago Frías,

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 57-74, 18 de novembro de 1999

60 VARELA

P.N. Nahuel Huapi, Rio Negro, Argentina, 10.1.1967, A. Barrio col.; 95 MACN (ex

CENAI) 1773,1774,1776, 1777, 1815-1817, 1819, 1820, Puerto Blest, Rio Negro,

Argentina, 8-10.1.1967, A. Barrio col.; 9 MACN (ex CENAI) 1796 y 8 4 MACN

(exCENAI) 1799-1806, Puerto Blest, Lago Frias, Río Negro, Argentina, 10.1.1967,

A. Barrio col.; 5 4 MACN (ex CENAD 1778-1781, 1783, 9 1782, El Correntoso

(Chamiza), próximo a Puerto Montt, Chile, 14.1.1967, A: Barrio col.

Observación: el paratipo MACN (ex CENAI) 1818 fue donado por A. Barrio a J. A.

Roze. Los paratipos MACN (ex CENAI) 1784, El Correntoso próximo a Puerto Montt,

Chile, 14.1.1967, A. Barrio col.; y MACN (ex CENAI) 1798, Puerto Blest, Lago Frias,

Rio Negro, Argentina, 10.1.1967, A. Barrio col. , fueron extraviados.

Ceratophrys cranwelli Barrio, 1980: 22

Holotipo 4 MACN (ex CENAI) 7195, Gramilla, Santiago del Estero, Argentina,

18.1.1974, J. A. Salguero col.; paratipos MACN (ex CENAT) 3 68.1,9 68.2, Choya,

Santiago del Estero, Argentina, 13.X.1961,J. A. Salguero col.;5 MACN(ex CENAI)

4312, Guardia Escolta, Santiago del Estero, Argentina, 23.X1.1970, E. Salcés col.; 3

MACN (ex CENAI) 4587, Km 862, entre Vera y Reconquista, Santa Fe, Argentina,

1.X1.1970, A. Barrio, M. Miranda y J. E. Poirot col.; 294 MACN (ex CENAIJ) 5862,

5935, Guardia Escolta, Santiago del Estero, Argentina, 17.X1.1971, E. Salcés col.; &

MACN(ex CENAI) 6719, La Lucila, Santa Fe, Argentina, 13.XII.1972, D. Ferreyro

col.; 2 MACN (ex CENAI) 6720, La Lucila, Santa Fe, Argentina, 20.11.1972, D.

Ferreyro col.; 294 MACN (ex CENAJ 6721, 6722, Laboulaye, Córdoba, Argentina,

20.X1.1972, A. Barrio y J. E. Poirot col.; 8 MACN (ex CENAI) 6849, Pampa del

Infierno, Chaco, Argentina, 277.111.1973; 254 MACN (ex CENAI) 7194, 7240, Gramilla,

Santiago del Estero, Argentina, 18.1.1974, J. A Salguero col.; ? MACN (ex CENAI)

7200 Malabrigo, Santa Fe, Argentina, 19.V.1973; 9 MACN (ex CENAI) 7237, Pozo

del Tigre, Formosa, Argentina, 18.X1.1973;2 MACN (ex CENAD 10939, Tres Isletas,

Chaco, Argentina, 29.11.1979; s MACN (ex CENAI) 10943, Gobernador Crespo,

Santa Fe, Argentina, 21.V.1979, Cooperativa Agrícola col.

Observación: el paratipo & MACN (ex CENAI) 10943 figura rotulado como alotipo

en el frasco. El paratipo MACN (ex CENAN) 68 es un lote con dos ejemplares.

Ceratophrys occidentalis BERG, 1896:168

Holotipo: MACN 380 (3501) (CG), Arroyo Agrio, entre San Rafael y Neuquén,

Argentina, 26.X.1896, B. García Aparício col.

Observación: con el mismo número hay una larva que se menciona en el trabajo de

Berg como traída por el mismo colector, junto al adulto.

= Odontophrynus occidentalis (Berg, 1896), según MULLER, 1934.

Crossodactylus schmidti GALLARDO, 196la: 35

Holotipog MACN 12270 (2943): paratipos MACN 12271-12284 (2943), 30 km al E

de Puerto Bemberg, Misiones, Argentina, 10.11.1951, J. Cranwell y J. M. Gallardo col.

Observación: paratipo MACN 12285, 30 km al E de Puerto Bemberg, Misiones,

Argentina, 10.11.1951, J. Cranwell y J. M. Gallardo col., fue extraviado.

Elosia magalhaesi BOKERMANN, 1964: 102

ParatiposS MACN (ex CENAT) 2086 (ex WCAB 14101),2 2087 (ex WCAB 14112),

Campos de Jordão, São Paulo, Brasil, XII.1963, C.A.Campos Seabra y FM. Oliveira

col.

Observación: holotipo depositado en la colección de Werner C. A. Bokermann, São

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 57-74, 18 de novembro de 1999

Tipos de la colección herpetológica del Museo Argentino... 61

Paulo, Brasil (4 WCAB 14776).

Insuetophrynus acarpicus BARRIO, 1970: 334

Holotipos MACN (ex CENAI) 3697; paratipos 55 MACN (ex CENATI) 3694-3696,

3698, 3699, Mehuin, prov. Valdivia, Chile, 1.1970, A. Barrio col.

Observaciön: en la descripciön original Barrio (1979) menciona el número 3697 como

tipo y luego lo vuelve a mencionar entre los paratipos.

Lepidobatrachus salinicola Reis & Cer, 1963: 198

Holotipo 4 MACN (ex CENAI) 8517 (ex LIHUBA 630.1); alotipo 9 MACN (ex

CENAI) 8515, R. Saladillo, Santiago del Estero, Argentina, 21.X.1961,0. A. Reig y

A. Fornes col.

= Lepidobatrachus asper Budgett, 1899, según Barrio (1968).

Leptodactylus anceps GALLARDO, 1964b: 100

Holotipo 5 MACN 531 (3995); paratipos MACN 532 (3995), 533 (3995), 973-977

(4338), Tucumán, Argentina; MACN 990 (4344), Santa Ana, Tucumán, Argentina;

MACN 952-955 (4324) Tafí Viejo, Tucumán, Argentina; MACN 12041 (2900)

alrededores camino a San Javier, Tucumán, Argentina, 1957, O. Reig col.

Observaciön: en GALLARDO (1964) se describe la? MACN 973.

= Leptodactylus latinasus Jiménez de la Espada, 1875, según Ponssa & LaviLLa (1998).

Leptodactylus geminus Barrio, 1973a: 201

Holotipo MACN (ex CENAJ) 5860, Arroyo Moncholito, General Belgrano, Misiones,

Argentina, 17.X.1971, A. Barrio col.; paratipos MACN (ex CENA) 2837, Bernardo

de Irigoyen, Misiones, Argentina, 28.11.1968, A. Barrio col.; MACN (ex CENAI)

6188, 6189, 6221, 6288, 6274, 6315, 6316, 6353, Bernardo de Irigoyen, Misiones,

Argentina, 6.111.1972, A. Barrio, F. Contino y J. E. Poirot col.; MACN (ex CENAI)

5793, 5816, 5837, 5808, Arroyo Moncholito, General Belgrano, Misiones, Argentina,

17.X.1971, A. Barrio col.; MACN (ex CENAI) 6780, Arroyo Moncholito, General

Belgrano, Misiones, Argentina, 5.X.1972, A. Barrio y J. E. Poirot col.

Observación: el paratipo MACN (ex CENAI) 5778, Arroyo Moncholito, General

Belgrano, Misiones, Argentina, 17.X.1971, A. Barrio col., fue extraviado. En BARRIO

(1973a) figuran los paratipos MACN (ex CENAD) 5315 (en lugar de 6315) y 6358 (en

lugar de 6353), ambos son errores tipográficos.

Leptodactylus gualambensis GALLARDO, 1964a: 46

Holotipo 5 MACN 9752 (2179); paratipos MACN 9753-9757(2179), 43 km al oeste

de Orän, Río Santa María, Urundel, Salta, Argentina, XI-XII.1947, A. Giai, J. Crespo

y M. Soria col.; 2 MACN 8739 (1918), Estancia “Itin”, General Pinedo, Chaco,

Argentina, X-X1.1946, J. Cranwell, A. Giai yM. Soria col.

=Leptodactylus fuscus Schneider, 1799, según HEYER (1978).

Physalaemus centralis BOKERMANN, 1962: 216

Paratiposo MACN 20571 (4538) (ex WCAB 8032); 20572 (4538) (ex WCAB 8069),

Xingü, Río Coluene, Mato Grosso, Brasil, 5.XI.1961, M. Alvarenga y W.C. A.

Bokermann col.

Observación: holotipo depositado en la colección de W. C. A. Bokermann, São Paulo,

Brasil (4 WCAB 8057).

Physalaemus santafecinus Barrio, 1965a: 430

Holotipo 4 MACN (ex CENAI) 1141; paratipos MACN (ex CENAI) 1142-1144,

Helvetia, Santa Fe, Argentina, 9.11.1964, A. Barrio col.; MACN (ex CENAI) 1145,

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 57-74, 18 de novembro de 1999

62 VARELA

1146, 1148, 1149, 1151-1158, Helvetia, Santa Fe, Argentina, 8.1.1965, A. Barrio col.;

MACN 24839 (4818) (ex CENAI 1150) Helvetia, Santa Fe, Argentina, 8.1.1965, A.

Barrio col.

Observaciön: el paratipo MACN (ex CENAI) 1147 fue donado por A. Barrio aW.C.

A. Bokermann; el MACN (ex CENAI) 1159 fue donado por A. Barrio a J. A. Peters.

Pleurodema guayapae Barrio, 1964: 478

Holotipos MACN (ex CENAI) 175, Guayapa (Establecimiento Santa Rosa), próximo

a Patquía, La Rioja, Argentina, 15.1.1964, A. Barrio col.; alotipooMACN (ex CENAI)

176; paratipos MACN (ex CENAD 177, 179, 180, MACN 20660 (4546) (ex CENAI

178), Km 1030 de la ruta 38, pröximo a Chamical, La Rioja, Argentina, 14.1.1964, A.

Barrio col.; MACN (ex CENAI) 181, 183, Patquia, La Rioja, Argentina, 14.1.1964, A.

Barrio col.; MACN (ex CENAI) 184-186, Guayapa, jo Mur Establecimiento

Santa Rosa, La Rioja, Argentina, 1.1964, A. Barrio col.

Observaciön: los paratipos MACN (ex CENAI) 242 y 243 fueron donados por A.

Barrio a W. C. A. Bokermann; MACN (ex CENATI) 182 fue donado por A. Barrio al

United States National Museum, Washington, USA.

Proceratophrys avelinoi Barrio & Barrio, 1993:14

Holotipo@ MACN (ex CENAI) 10867; paratipos 29 MACN (ex CENAI) 5842, 5843

Moncholito, Misiones, Argentina, 3.X1[.1972, A. Barrio col.

Pseudopaludicola mirandae Barrio & Barrio, 1994: 72

Holotipo 2 MACN (ex CENAI) 6043; paratipos MACN (ex CENAI) 6020, 6036,

6061, 6195, 6456, Ita Ibaté, Corrientes, Argentina, III.1972, A. Barrio, F. Contino y J.

E. Poirot col.

Pseudopaludicola riopiedadensis Barrio & Barrio, 1994: 76

Holotipo MACN (ex CENAT) 2599; paratipo MACN (ex CENAT) 2600, São José do

Rio Preto (Rio Piedade), São Paulo, Brasil, 22.11.1964, D. Vizotto col.

Telmatobius atacamensis GALLARDO, 1962: 46

Holotipo 4 MACN 9670a (2136); alotipo 9 9670b (2136); paratipos MACN 9670c

(2136), 9670e-9670k (2136), San Antonio de los Cobres, Salta, Argentina, 19.X. 1948,

A. Bachmann, L. Rossi y J. L. Sirlin col.

Observación: GALLARDO (1962) describe el holotipo y el alotipo por separado dando

descripción, coloración y medidas, además de las fotografías correspondientes. Cada

uno de estos ejemplares está debidamente identificado con etiquetas como lo requiere

la Recomendación 72E del Código de Nomenclatura Zoológica (Anónimo, 1985). Ya

que por un error toda la serie tiene el mismo número de Entrada y de Inventario, se le

asignó a cada ejemplar una letra adicional para identificarlos. El paratipo MACN

9670d (2136) en canje aW. C. A. Bokermann, São Paulo, Brasil (etiqueta original del

autor).

Telmatobius nitoi Barrio, 1973b: 208

Holotipos MACN (ex CENAJ) 4621, Rio Challhuaco, Cerro Blanco, Nahuel Huapi,

Rio Negro, Argentina, 15.11.1970, A. Barrio col.; alotipog MACN (ex CENATD) 6841,

Arroyo Challhuaco, Cerro Blanco, San Carlos de Bariloche, Río Negro, Argentina,

9.111.1973, A. Barrio col.; paratipos MACN (ex CENAI) 3971, 3972, 44 MACN (ex

CENAI) 4054, 4165, 4389, 4504, Laguna Verde, Bariloche, Rio Negro, Argentina,

1.1970, A. Barrio col.; 3 MACN (ex CENAI) 3786, Laguna Verde, Cerro Catedral,

S.C. de Bariloche, Rio Negro; Argentina, 16.11.1970, A. Barrio col.; 2 4 MACN (ex

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 57-74, 18 de novembro de 1999

Tipos de la colección herpetológica del Museo Argentino... 63

CENAD) 5831, 6702, Laguna Verde, Bariloche, Rio Negro, Argentina, 1.1970, A. Barrio

col.; MACN (ex CENAI) 3846, 3869, Laguna Verde, Bariloche, Río Negro, Argentina,

11.1970, A. Barrio col.; MACN (ex CENAI) 6842, 6844-6848, Arroyo Challhuaco,

Cerro Blanco, Parque Nacional Nahuel Huapi, San Carlos de Bariloche, Río Negro,

Argentina, 9.111.1973, A. Barrio col.

Observaciön: el paratipo MACN (ex CENAI) 3787 fue donado por A. Barrio a J.M.

Cei; MACN (ex CENAI) 6843, Arroyo Chalhuaco, Cerro Blanco, San Carlos de

Bariloche, Rio Negro, Argentina, 9.111.1973, A. Barrio col., fue extraviado.

= Atelognathus nitoi (Barrio, 1973), según LyncH (1978).

Pseudidae

Lysapsus limellus caraya GALLARDO, 1964d:194

Paratipos MACN 16927 (4173), 16928 (4173), Mato Verde, Ilha do Bananal, Brasil,

28.1X.1948, Exp. Butantan col.

Observación: holotipo depositado en el Museo de Zoología, São Paulo, Brasil (MZSP

3984).

Hylidae

Argenteohyla siemersi pederseni WiLLIAMS & Bosso, 1994: 58

Paratipo S MACN 34418, Estancia Santa Teresa, Depto. Mburucuyá, Corrientes,

Argentina, 11.1992, A. Bosso y D. Morero col.

Observación: holotipo depositado en el Museo de La Plata, Argentina (2 MLP 876).

Hyla berthae Barrio, 1962:137

Paratipos MACN 16094 (3856) (ex LIH 1082), Ing. Maschwitz, Buenos Aires,

Argentina, 16.X1.1961, A. Barrio col.; MACN (exCENAD 11001 (ex LIH 1085), Punta

Lara, Buenos Aires, Argentina, 3.X1.1961, A. Barrio col.; MACN (exCENAI) 11002

(ex LIH 1088), Säo Bernardo do Campo, Säo Paulo, Brasil, W. C. A. Bokerman col.

Observaciön: el paratipo LIH 1083 fue donado por canje a J. A. Peters; el LIH 1084

fue donado por A. Barrio a B. Lutz; el LIH 1086 fue donado por A. Barrio aW. C. A.

Bokermann. El holotipo LIH 1080, el alotipo LIH 1081, el paratipo LIH 1087, Punta

Lara, Buenos Aires, Argentina, 3.X1.1961, A. Barrio col., y el paratipo LIH 1089, São

Bernardo do Campo, Säo Paulo, Brasil, W.C.A. Bokermann col., fueron extraviados.

El Dr. Avelino Barrio depositö la serie en la colecciön LIH. LanconE & PRIGRIONI

(1988) la dieron por extraviada. Revisando la colección MACN (ex CENAT) fueron

hallados 2 de los paratipos que fueron dados como extraviados, aunque conservando

la numeraciön original (LIH 1085 y LIH 1088). La colecciön LIH se anexó luego a la

colección CENAI.

= Scinax berthae (Barrio, 1962) según DUELLMAN & Wiens (1992).

Hyla caingua CarriIZO, 1990: 33

Holotipo 4 MACN 33194, Pto. Iguazü, Misiones, Cruce Ruta 101 y 12 (vieja),

Argentina, 29.IX.1980, M. Rumboll col.; paratipos MACN (ex CENAI) 4300, entre

Cataratas y Pto. Iguazü, Misiones, Argentina, 5.X1.1970; MACN (ex CENAI) 5908,

entre Cataratas, Pto. Iguazú, Misiones, Argentina, 25.1.1972; MACN (ex CENA) 1278-

1280, Va. Tacuara, Misiones, Argentina, 12.VII.1966, A. Barrio col.; MACN (ex

CENAI) 3.1-3.4, Iguazú, Misiones, Argentina, 6.X1.1947, A. Barrio col.; MACN

32786, 33195, P.N.Iguazú, Misiones, Argentina, VIII.1982, G. Carrizo y R. Straneck

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 57-74, 18 de novembro de 1999

64 VARELA

col.; MACN (ex CENAI) 5799, entre Cataratas y Pto. Iguazú, Misiones, Argentina,

4.X.1970; MACN (ex CENAI) 6087, Pto. Iguazú, Misiones, Argentina, 4.X.1970;

MACN (ex CENAI) 5738, 5739, Cataratas Iguazú, Misiones, Argentina, 10.X.1971,

Com. Vert. FCEN col.; MACN 12263 (2941), 30 km E Puerto Bemberg, Misiones,

Argentina, 10.1-1.111.1951, J. Cranwell y J. M. Gallardo col.; MACN 13271 (3300),

Manantiales, Corrientes, Argentina, 17.1X-10.X.1960, I: Apóstol col.

Observaciön: el paratipo MACN (ex CENAD) 3, es un lote con 4 ejemplares.

Hyla marianitae CARRıZo, 1992:18

Holotipo 5 MACN 32330, Rio Pescado y Sa. Las Pavas (S.O.P.N. Baritü), Depto.

Orán, Salta, Argentina, 1-6.X1.1981, M. Rumboll col.

Hyla pulchella cordobae Barrio, 1965b:121

Sintipos MACN (ex CENAI) 75, 292, 294, Santa Rosa de Calamuchita, Córdoba,

Argentina, 12.11.1962. A. Barrio col.; MACN (ex CENAI) 94, Arroyo Parador de la

Montana, Santa Rosa de Calamuchita, Córdoba, Argentina, 1.11.1963, A. Barrio col.;

MACN (ex CENAI) 99, Santa Rosa de Calamuchita, Córdoba, Argentina, 1.1963, A.

Barrio col.; MACN (ex CENAI) 103.1-103.3, Arroyo camino Parador de la Montana,

Santa Rosa de Calamuchita, Córdoba, Argentina, I. 1963, A. Barrio col.; MACN 19591-

19618 (4523), Yacanto, Depto. Calamuchita, Córdoba, Argentina, 1- 7.V.1964, J.

Crespo, J. M. Gallardo e I. Apöstol col.; MACN 19531-19540 (4523), Tala Canada,

Depto. Pocho, Córdoba, Argentina, 26-29.1V.1964, J. Crespo, J. M. Gallardo e I.

Apöstol col.; MACN 10216 (2322), Estancia La Emboscada, El Morro, San Luis,

Argentina, 29.1.1948, W. H. Partridge col.

Observaciön: el sintipo MACN (ex CENAI) 103, es un lote con 3 ejemplares. El sintipo

MACN (ex CENAI) 293 fue donado por A. Barrio a W. C. A. Bokermann; sintipos

MACN 19619-19632 (4523), Yacanto, Depto. Calamuchita, Córdoba, Argentina, 1-

7.V.1964, J. Crespo, J. M. Gallardo e I. Apöstol col., fueron extraviados.

Hyla strigilata eringiophila GALLARDo, 1961b:147

Holotipo Sg MACN 10549 (2413); alotipo © MACN 10550 (2413); paratipos MACN

10551-10554 (2413), Bella Vista, Buenos Aires, Argentina, 27-28.1.1959, J. M.

Gallardo col.

=Scinax eringiophila (Gallardo, 1961), según LANGONE & CArDoso (1997).

Hyla varelae Carrizo, 1992: 20

Holotipos MACN (ex CENATJ) 1010, Camino selva del Rio de Oro, desvío del almacén

ruta Chaco, Argentina, 1965, A. Barrio col.

Limnomedusa misionis SCHMIDT, 1944:153

Paratipo MACN 16725 (4037) (ex FMNH 9416), Rio Paranay, Misiones, Argentina,

16.1X.1926, K. P. Schmidt y C. C. Sanborn col.

Observaciön: holotipo depositado en la Field Museum of Natural History, Chicago,

USA (4 FMNH 9407).

= Limnomedusa macroglossa Dumeril & Bibron, 1841, según Barrio (1971).

REPTILIA

PLEURODIRA

Chelidae

Platemys pallidipectoris FREIBERG, 1945:19

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 57-74, 18 de novembro de 1999

Tipos de la colección herpetológica del Museo Argentino... 65

Holotipo © MACN 8008 (1731), Roque Saenz Pefia, Chaco, Argentina, VII.1944, A.

Aula col.

=Acantochelys pallidipectoris (Freiberg, 1945), según Iverson (1986).

Kinosternidae

Kinosternon scorpiodes seriei FREIBERG, 1936:169

Holotipog MACN 7040 (1247); paratiposs MACN 7041 (1247), El Tabacal, Bermejo,

Salta, Argentina, 14.1.1936, S. Mazza (Jujuy) col.; caparazón MACN 7058 (1258),

Orán, Salta, Argentina, 20.11.1936, S. Mazza (Jujuy) col.

Observación: en el trabajo original figura con el número 1248, es un error tipográfico.

El cuerpo del paratipo MACN 7058 (1258), está conservado en alcohol.

Emydidae

Pseudemys dorbignyi brasiliensis FREIBERG, 1969:301

Holotipoo MACN 23628 (4727); alotipog MACN 23625 (4727); paratipos 229 MACN

23626, 23627 (4727), Rio Guaíba, Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil,

23.V11.1966, M. Márquez col.

=Trachemys dorbignyi brasiliensis (Freiberg, 1969), según SEIDEL & SMITH (1986).

Testudinidae

Geochelone donosobarrosi FREIBERG, 1973: 83

Paratipo MACN 26048 (4988), Carmen de Patagones, Buenos Aires, Argentina,

23.%1.1971,,C. Cesaricol.

= Chelonoidis donosobarrosi (Freiberg, 1973), segün Bour (1980).

Observaciön: holotipo depositado en el United States National Museum, Washington,

USA (s USNM 192961).

CROCODYLIA

Alligatoridae

Caiman latirostris chacoensis FREIBERG & LEITÃO-DE-CARVALHO, 1965: 351

Holotipo MACN 17551 (4347), Esteros entre El Perdido y el río Bermejo, Chaco,

Argentina, VII.1939, A. Amigo y J. Nazara col.; paratipo MACN 7830 (1635) (cräneo),

Esquina, Corrientes, Argentina, 20.VII.1942, M. A. Freiberg col.

SQUAMATA

IGUANIA

Polychridae

Cupriguanus achalensis GALLARDO, 1964c:132

Holotipo 3 MACN 10913 (2479); paratiposs MACN 10914 (2479),2 10915 (2479),

Posta Pampa de Achala, Córdoba, Argentina, X1.1950, R. H. Capurro col.; 4 MACN

7877(1661),2 7878 (1661), La Paz, Depto. San Javier, Córdoba, Argentina, 1943, H.

Gavio y R. Maniglia col.;S$ MACN 4369 (206), Sierra de Achala, Córdoba, Argentina,

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 57-74, 18 de novembro de 1999

VARELA

28.11.1924, A. Castellanos col.; MACN 9466 (2050), Pampa de Achala, Córdoba,

Argentina, P. Bardin col.; MACN 19577 (4523), Los Gigantes (Ruta 20), Pampa de

San Luis, Depto. Cruz del Eje, Córdoba, Argentina, J. Crespo, J.M. Gallardo e 1.

Apóstol col.

Observación: en GALLARDO (1964c) cuatro de los paratipos no tienen adjudicados

números, por lo tanto se les adjudicaron los números MACN 10914, MACN 7877 a

los paratipos Sy MACN 10915, MACN 7878 a los paratipos 9.

= Pristidactylus achalensis (Gallardo, 1966), según ETHERIDGE & WILLIAMS (1985).

Cupriguanus araucanus GALLARDO, 1964c: 129

Holotipo MACN 17700 (4350); paratipos MACN 17701-17707 (4350), Laguna Blanca,

Neuquén, Argentina, 10-23.X11.1963, J. Navas e I. Apöstol col.; MACN 11687 (2764),

Laguna Blanca, Zapala, Neuquén, Argentina, 8-25.1.1958, J. Navas col.

= Pristidactylus scapulatus (Burmeister, 1861), según ETHERIDGE & WILLIAMS (1985).

Cupriguanus cashuatiensis GALLARDO, 1968:2

Holotipo MACN 19743 (4527); paratipos2 MACN 19742 (4527), Sierra de la Ventana,

Buenos Aires, Argentina.; 6 8 MACN 24850-24855 (4821), Sierra de la Ventana,

Buenos Aires, Argentina, 28.11-2.111.1968, M. Rumboll col.

Observación: no hay otros datos de colecta; son ejemplares de la colección antigua de

Berg dados entrada en 1964. Los paratipos MACN 24847 y 24848 fueron donados a

E. Williams, Museum of Comparative Zoology, Cambridge, Mass., USA. EL MACN

24849 (4821), Sierra de la Ventana, Buenos Aires, Argentina, 28.11-2.111.1968, M.

Rumboll col., fue extraviado.

= Pristidactylus cashuatiensis (Gallardo, 1968), según ETHERIDGE & WILLIAMS (1985).

Leiosaurus bardensis GALLARDO, 1968: 5

Holotipo MACN 22076 (4649), Cochicó, Depto. Puelén, La Pampa, Argentina,

5.11.1965, J. M. Gallardo col.

= Pristidactylus fasciatus (Dumeril & Bibron, 1837), según ETHERIDGE & WILLIAMS

(1985).

Urostrophus gallardoi ETHERIDGE & WILLIAMS, 1991: 323

Ihe

Holotipo MACN 11043 (2529), Urundel, Depto. Orän, Salta, Argentina, IX-X.1951,

J. Crespo col.; paratipos MACN 935 (4311) (CG), Rosario de la Frontera, Salta,

Argentina, 22.X.1898, P. de Mirot col.; MACN 944 (4318) (CG), Tucumän, Argentina,

22.X.1898, M. Lillo col.; MACN 2786-2788 (8817), Santa Cruz de la Sierra, Bolivia,

9.X11.1915, J. Steinbach col.; MACN 8019-8021 (1738), Santiago del Estero,

Argentina, 1.VI1.1945, M. Viana col. Encontrados en un corralón entre la leia

(Quebracho Blanco) proveniente de Santiago del Estero.; MACN (ex CENAD 121,

Santiago del Estero (Suburbio), 8.X11.1962, A. Squazzini col.; MACN (ex CENAJ)

354, Bandera, Santiago del Estero, Argentina, 20.X.1970, C. González col.; MACN

12016 (2895), 35 km al norte de Cafayate, Salta, Argentina, O. Reig col.; MACN (ex

CENAI) 746, El Quebrachal, Salta, Argentina.

Observación: en ETHERIDGE & WILLIAMS (1991) se menciona el número MACN (ex

CENAI) 345; es un error de imprenta. El paratipo MACN 12017 (2895) fue donado

a E. Williams. El paratipo MACN 19740 (4525), Santa Fe, Argentina, S. Venturi col.

Ejemplar de la colección antigua catalogado en 1964, fue extraviado.

ringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 57-74, 18 de novembro de 1999

Tipos de la colección herpetológica del Museo Argentino...

Tropiduridae

Liolaemus archeforus gallardoi CEı & ScoLaro, 1982a: 260.

Paratipos S MACN 31504, 2 9 MACN 31505-31506, juv. MACN 31507, Lago

Guitarra,1300 m, Meseta Aguila, Santa Cruz, Argentina, 29.1.1981,J. A. Scolaro y J.

Upton col. x

Observación: holotipo depositado en el Museo de Zoología de la Universidad de

Florencia, Italia (MZUF 26945).

Liolaemus irregularis LAURENT, 1986: 97

Paratipos MACN 5035-5050 (567) (6 3,49, 6 juv.), Territorio de los Andes, San

Antonio de los Cobres, Salta, Argentina, 12.X11.1927, Exc. A. Castellanos col.

Observación: holotipo depositado en la Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina

(FML 1360).

Liolaemus lentus GALLARDO, 1966b:177

Holotipo 9 MACN 22071 (4649), Cochicó, Depto. Puelén, “Altos de Cochicó”, La

Pampa, Argentina, 4.X11.1965, L. Gallardo col.; paratipos 2 4 MACN 22072, 22073

(4649), “Altos de Cochicó”, Cochicó, Depto. Puelén, La Pampa, Argentina, 5.X11.1965,

P. y J.M. Gallardo.col.

= Liolaemus anomalus anomalus Koslowsky, 1896, según Cer (1986).

Liolaemus melanops BURMEISTER, 1888: 252

Holotipo MACN 36701, Chubut, Argentina.

Observaciön: ejemplar de la colecciön antigua, catalogado en 1996.

Liolaemus (Eulaemus) orientalis chlorostrictus LAURENT, 1991: 98

Paratipos 34 MACN 10068 (2253),2 MACN 10069 (2253), El Salitre, 4000 m.s.n.m.,

Jujuy, Argentina, IX.1939, J. Crespo col.

Observaciön: holotipo depositado en la Fundaciön Miguel Lillo, Tucumän, Argentina

(FML 02284).

= Liolaemus orientalis chlorostrictus Laurent, 1991, según ETHERIDGE (1995).

Liolaemus thermarum VıDELA & Ceı, 1996: 506

Holotipo 3 MACN 36681; paratipo 9 MACN 36682, Volcán Peteroa, 3500 m.s.n.m,

Malargüe, Mendoza, Argentina, 15.111.1996, F. Videla y R. González del Solar col.

Pelusaurus cranwelli Donoso Barros, 1973:133

Holotipo 4 MACN 15233 (3632) Nueva Moka, 10 km sur de Santa Rosa, Bolivia,

1.1961, I. Apostol col.

= Liolaemus cranwelli (Donoso Barros, 1973), según LAURENT (1984).

Proctotretus doellojuradoi FREIBERG, 1944:473

Holotipo MACN 7914 (1670); paratipo MACN 7915 (1670), La Rioja, Argentina,

1.1939 -J. Cucher col.

= Stenocercus doellojuradoi (Freiberg, 1944), según Frost (1992).

Tropidurus catalanensis GUDYNAS & SKUk, 1983: 2

Paratipo MACN (ex CENAI) 406, Pronunciamiento, Entre Ríos, Argentina, 22.X.1971,

M. Zelich col.

Observación: holotipo depositado en el Museo Nacional de Historia Natural,

Montevideo, Uruguay (MNHN 3489).

Vilcunia periglacialis CEı & ScoLaro, 1982b: 357

Paratipos 25 MACN 31500, 31501, 229 MACN 31502, 31503, Estancia Lago Belgrano,

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 57-74, 18 de novembro de 1999

68 VARELA

1.100 m, Santa Cruz, Argentina, 8.X11.1980, J.M.Cei y J.A.Scolaro col.

Observación: holotipo depositado en el Museo de Zoología, Universidad de Fiorencia,

Italia (& MZUF 26939).

= Liolaemus periglacialis (Cei & Scolaro, 1982), según Frost & ETHERIDGE (1989).

- Anguidae

Ophiodes yacupoi GALLARDO, 1966a: 139

Holotipo MACN 12724 (3179); paratipos juv. MACN 12725 (3179), Puerto Bemberg,

Yerbal San Martín, Misiones, Argentina, 1957, W.H.Partridge col.; MACN 2386 (8438),

Argentina; MACN 4162 (795), Mato Grosso, Brasil; MACN 12680 (3146), entre

Bernardo de Irigoyen y Tobuna, Misiones, Argentina, 25.11.1951, J. Nufiez col.

SERPENTES

Leptotyphlopidae

Leptothyphlops australis FREIBERG & OREJAS MIRANDA, 1968: 145

Holotipo MACN 12525 (3075); paratipos MACN 12526 (3075), MACN 12527 (3075),

Valcheta, Rio Negro, Argentina, 1.1953, M. Biraben y M.I. Scott col.

Leptotyphlops munoai OREJAS MIRANDA, 1961: 85

Paratipos MACN 146 (1048) (CG), San Isidro, Buenos Aires, Argentina, 20.VI.1895,

J. P. Lynch col.; MACN 12487(3047), Sierra de la Ventana, Buenos Aires, Argentina,

1.1948, M. Birabén y H. Scott col.

Observaciön: en OREJAS MIRANDA (1961) el paratipo MACN 12487 (3047) está dado

como S/N (sin número), ya que éste fue catalogado en el ao 1962. El holotipo está

depositado en el Museo de Biología de la Universidad Central de Venezuela, Caracas

(MBUCV 4547).

Elapidae

Micrurus fontalis mesopotamicus BARRIO & MIRANDA, 1966: 872

Holotipos MACN (ex CENAI) 1823 Villa Federal, Entre Ríos, Argentina, 28.1V.1965,

Veter. “El Servidor”, J. Vermeersch col.; alotipo 2? MACN (ex CENAI) 1512, El

Cimarrón, Entre Ríos, Argentina, 26.1V.1963, Sala primeros auxilios “San Isidro” col.;

paratipos: 8 MACN (ex CENAI) 1783, El Cimarrón, Entre Ríos, Argentina,

17.X1I1.1964, Sala primeros auxílios “San Isidro” col.; 9 MACN (ex CENAT 1720

Santa Lucía, Corrientes, Argentina, 15.1X.1964, Yacuzzi Hnos. col.; 3 MACN (ex

CENAI) 1952, El Cimarrón, Entre Ríos, Argentina, 9.1I1.1966, Sala primeros auxilios

col.;2 MACN (ex CENAI) 1994, El Cimarrón, Entre Ríos, Argentina, 27.1.1966, Sala

primeros auxilios “San Isidro” col.;2 MACN (ex CENADJ) 1525, El Cimarrón, Entre

Ríos, Argentina, 2.1V.1962, Min. As. Soc. y S. Pública col.; 2 MACN (ex CENAJ)

2008 Santa Lucía, Corrientes, Argentina. 4.V.1966, Yacuzzi Hnos. col.; 3 MACN (ex

CENAI) 2009, El Cimarrón, Entre Ríos, Argentina. 11.1V.1966, Sala primeros auxilios

“San Isidro” col.

Observación: paratiposs MACN (ex CENAT) 1861, San Roque, Corrientes, Argentina,

24.V.1965, L. Tomasella col.; 3 MACN (ex CENAD) 1871, Villa Bovil, Entre Ríos,

Argentina, 30.11.1965, D. F. Plem col.; 4 MACN (ex CENAT) 1983, El Cimarrón,

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 57-74, 18 de novembro de 1999

- Tipos de la colecciön herpetológica del Museo Argentino... 69

Entre Ríos, Argentina, 25.11.1966, Sala primeros auxilios “San Isidro” col.;2 MACN

(ex CENAI)1627, Chajarí, Entre Ríos, Argentina, 20.V.1964, Reg. De Caballeria col.;

9 MACN (ex CENAI) 2006, El Cimarrón, Entre Ríos, Argentina, 9.111.1965, Sala

primeros auxilios “San Isidro” col., fueron extraviados.

Colubridae

Apostolepis barrioi Lema, 1978: 30

Holotipo 4 MACN (ex CENAI) 3309, J. Cororó, Rio Ipane, Paraguay, 11.1965, G.

Williner col.

Elapomorphus punctatus LEMA, 1979: 836

Paratipo MACN (ex CENAI) 3310, Formosa (?), Campo Grande, Misiones, Argentina.

Observación: en Lema (1979) dice Formosa, Argentina. Holotipo depositado en el

Museo de La Plata, Buenos Aires, Argentina (MLP 0151).

Lystrophis dorbignyi chacoensis Lema, 1994: 118

Holotipo 2 MACN (ex CENAI) 941, Malabrigo, Santa Fe, Argentina, 30.X11.1953, J.

Udrisord col. :

Lystrophis dorbignyi dorbignyi Lema, 1994: 117

Holotipo? MACN (ex CENA) 2050, Fa. “La Serrana”, Mar del Plata, Buenos Aires,

Argentina, 9.111.1966.

Philodryas baroni BErG, 1895:189

Sintipos 2? MACN 159 (2164) (CG) Chaco Austral, Argentina, A. Schncke col.; 3

MACN 160 (2165) (CG) Tucumán, Argentina, M. Baron Morlat col.

Observación: en la descripción original de la especie se utiliza otro ejemplar hembra

el cual no fue hallado, ni tampoco figura como dado entrada.

Sibynomorphus lavillai SCROCCHI, PORTO & Rey, 1990:197

Paratipos 2 MACN 8768 (2729) Paraguay; 4 MACN 33501, 33502, Fortin Soledad,

Las Lomitas, Formosa, Argentina, II.1959, Gendarmería Nacional col.;? MACN (ex

CENAT) 1085, Rio Muerto, Chaco, Argentina, X.1955, D. H. Gómez col.

Observaciön: holotipo depositado en la Fundaciön Miguel Lillo, Tucumän, Argentina

(FML 02053).

Tachymenis peruviana yutoensis MIRANDA & CouTURIER 1981: 80

Holotipo 4 MACN (ex CENAI) 2632; paratipos MACN (ex CENAI) 2636, Yuto,

Jujuy, Argentina, 7.1.1969, F. Contino col.; MACN (ex CENAI) 2633, 2634, Santa

Bárbara, Jujuy, Argentina, 1.1967, F. Contino col.; MACN (ex CENAI) 2635, Estafeta

Abralaite, Depto. Cochinoco, Jujuy, Argentina; MACN (ex CENAI) 2955, Cerro El

Manchao (Cordón del Ambato), Catamarca, Argentina, 19.1.1971, A. L. Ocampo col.;

MACN (ex CENAT) 3018, Tres Cruces, Jujuy, Argentina, 16.1V.1971, Compania Minera

col.; MACN (ex CENAI) 1557, Lizoite, Jujuy, 20.11.1941, Exc.J. Yepes col.; MACN

3004 (8836) (CG), Humahuaca, Jujuy, Argentina, 30.1.1916, Exc. De Carlis col., MACN

6157-6160 (852), Coctaca, Humahuaca, Jujuy, 10.11.1931, Exc. C. Gallo col.

Thamnodynastes chaquensis BERGNA & ALVAREZ, 1993: 7

Paratipos 3 MACN (ex CENAI) 2143, Las Garcitas, Depto. Sargento Cabral, Chaco,

Argentina, 7.V1.1960;5 MACN (ex CENAT) 1948, Villa Berthet, Depto. San Lorenzo,

Chaco, Argentina, 15.11.1966, B. Butyns col.; 2 MACN (ex CENAI) 3458, Villa

Berthet, Depto. Sargento Cabral, Chaco, Argentina, 11.11.1974, C. Perrone col.; 5

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 57-74, 18 de novembro de 1999

70 VARELA

MACN (ex CENAI) 3468, Villa Berthet, Depto. Sargento Cabral, Chaco, Argentina,

6.111.1974, B. Butyns col.; 8 MACN (ex CENAI) 1348, Presidencia de la Plaza,

Depto. Presidencia de la Plaza, Chaco, Argentina, 24.11.1949; 4 MACN (ex CENAI)

1349, Presidencia de la Plaza, Depto. Presidencia de la Plaza, Chaco, Argentina,

21.IX.1949; 8 MACN (ex CENAI) 2332, General San Martín, Depto. Libertador

Gral. San Martín, Chaco, Argentina, 15.1X.1960, K.Houns col.;5 MACN (ex CENAI)

1256, Las Palmas, Depto. Bermejo, Chaco, Argentina, 10.VII.1961; 2 MACN (ex

CENAJ 1247, Quitilipi, Depto. Quitilipi, Chaco, Argentina, 24.X.1955:;2 MACN (ex

CENAI) 1959, Formosa, Depto. Formosa, Formosa, Argentina, 29.X1.1965, C. Ros.

col.; 9 MACN (ex CENAI) 3147, Palo Santo, Depto. Pirané, Formosa, Argentina,

2.X1.1971, C. Edgar col.; & MACN (ex CENAI) 1917, Morillo, Salta, Argentina,

31.V.1965, F. Barrionuevo col.;2 MACN (ex CENAT) 2639, Hickmann, Depto. General

San Martín, Salta, Argentina, 17.11.1969, A. Contino col.;? MACN (ex CENAI) 1373,

Bella Vista, Depto. Bella Vista, Corrientes, Argentina, 27.11.1961; 2 MACN (ex

CENAI) 2832, Los Amores, Depto. Vera, Santa Fe, Argentina, 5.VI.1970, G. Di Paolo

col.; © MACN 36713, Las Garcitas, Depto. Sargento Cabral, Chaco, Argentina,

21.11.1958, Coop. Agrícola col. (Nº P5);? MACN 36714, Quitilipi, Depto. Quitilipi,

Chaco, Argentina, 31.VI1.1956, F. Carrió col. (Nº P6); 2 MACN 36715, Quitilipi,

Depto. Quitilipi, Chaco, Argentina, 5.V1.1958, Coop. Agrícola col. (Nº P9);2 MACN

36716, Quitilipi, Depto. Quitilipi, Chaco, Argentina, 16.1V.1956, F Carrió col. (NºP17);

ga MACN 36717, Zaparinqui, Depto. Gral. Güemes, Chaco, Argentina. 10.11.1956, V.

Pacheco col. (Nº P7);2 MACN 36718, Colonia Benítez, Depto. 1º de Mayo, Chaco,

Argentina, 28.1.1958, J. Alarcön col. (Nº P10);2 MACN 36719, 5 MACN 36720, La

Verde, Depto. Gral. Donovan, Chaco, Argentina, 16.V11.1958, C.H.M.Int. col. (Nº P

11 y 13);2MACN 36721, Capitán Solari, Depto. Sargento Cabral, Chaco, Argentina,

19.V111.1957, E. Escobar col. (Nº P12); 2 MACN 36722, Roque Saenz Pefia, Depto.

Comte. Fernández, Chaco, Argentina, 20.X.1958 (Nº P3); 9 MACN 36723, Roque

Saenz Pefa, Depto. Comte. Fernández, Chaco, Argentina, 25.X.1958 (Nº P 16); 2

MACN 36724, Tres Horquetas (Gral. Vedia), Depto. Bermejo, Chaco, Argentina,

24.1X.1957 o 15.1X.1958, G. A. Maine col. (Nº P14); 9 MACN 36725, & MACN

36728, Pozo del Tigre, Depto. Patifio, Formosa, Argentina, 22.VIII.1958, E. Estergidio

col. (Nº P8 y 15);2 MACN 36726, Pozo del Tigre, Depto. Patifio, Formosa, Argentina,

6.X.1958, J. Andrade col. (Nº P4); 2 MACN 36727, Pozo del Tigre, Depto. Patino,

Formosa, Argentina, 27.V1.1958, E. Juárez col. (Nº Pl); s MACN 36729, Pirané,

Depto. Pirané, Formosa, Argentina, 9.1V.1956, Gendarmería Nac. col (Nº P2).

Observación: los 17 paratipos publicados con número provisorio (Nº P) en BERGNA &

ALVAREZ (1993), fueron dados entrada a la colección MACN con los números 36713 a

36729. Entre éstos hay dos ejemplares en los que no coinciden algunos de los datos

dados en el trabajo con los de las etiquetas, son los paratipos MACN 36716 y 36728.

Holotipo depositado en la Colección Herpetológica, Universidad Nacional del Nordeste,

Corrientes, Argentina (UNNE-CHC 00337).

Agradecimientos. Al Dr. Axel Bachmann (MACN) por su valiosa orientación. Al Jefe de la División

Herpetologia, Prof. Gustavo R. Carrizo, a la Lic. Olga B. Vaccaro y muy especialmente a Julián Faivovich

(MACN) por su colaboraciön. Al Prof. Gustavo Couturier (MACN), al Dr. Alejandro Giraudo (INALI), al Dr.

Mario Cabrera (Depto. de Bicdiversidad y Ecología, Univ. de Río Cuarto), al Dr. Luciano J. Avila (CRILAR-

CONICET), y al Dr. Gustavo Scrocchi (FML), por sus diversos aportes a este trabajo.

(heringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 57-74, 18 de novembro de 1999

Tipos de la colección herpetológica del Museo Argentino... 71

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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 57-74, 18 de novembro de 1999

Recebido em 03.08.1998; aceito em 14.06.1999.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 57-74, 18 de novembro de 1999

ARTRÓPODES ASSOCIADOS ÀS GALHAS DE CECIDOMYIIDA E

(DIPTERA) EM EUGENIA ROTUNDIFOLIA (MYRTACEAE) E CLUSIA

LANCEOLATA (CLUSIACEAE) EM UMA RESTINGA DO RIO DE JANEIRO,

BRASIL

Valéria Cid Maia!:?

ABSTRACT

ARTHROPODS ASSOCIATED WITH CECIDOMYIIDAE (DIPTERA) GALLS ON EUGENIA

ROTUNDIFOLIA (MYRTACEAE) AND CLUSIA LANCEOLATA (CLUSIACEAE) AT A RESTINGA OF

RIO DE JANEIRO, BRAZIL. The populational fluctuation of four cecidogenous species (three on Eugenia

rotundifolia Casar and one on Clusia lanceolata Camb. was studied during 12 months based on their galls as

parameter. Four species of insects (inquilinous and parasitoids) and one species of pseudoscorpion are

associated with galls on Eugenia rotundifolia. Only one species of insect is associated with galls on Clusia

lanceolata. This is the first record of pseudoscorpions in galls.

KEYWORDS. Cecidomyiidae, gall, Hymenoptera, Pseudoscorpiones.

INTRODUÇÃO

Eugenia rotundifolia Casar (Myrtaceae) e Clusia lanceolata Camb. (Clusiaceae)

são plantas abundantes na Restinga da Barra de Maricá, Rio de Janeiro, ocorrendo

respectivamente no segundo e no primeiro cordões arenosos, além de serem encontradas

na restinga aberta (SiLva & OLIvEIRA, 1989). São consideradas ornamentais e ultimamente

vêm sendo bastante utilizadas em projetos paisagísticos, principalmente nas regiões

litorâneas.

1. Museu Nacional, Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, CEP 20940-040 Rio de Janeiro, RJ, Brasil. (maiavcid@acd.ufrj.br)

2. Bolsista CAPES

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 75-79, 18 de novembro de 1999

76 MAIA

Eugenia rotundifolia pode apresentar três tipos diferentes de galhas, cada qual

induzido por uma espécie de Cecidomyiidae (Diptera). Dois tipos ocorrem nas folhas,

sendo um globoso, induzido por Dasineura globosa Maia, 1995 (Maia, 1995a) e o outro

caracterizado por um enrolamento da margem da folha. Deste último, sabe-se apenas que

o galhador é uma espécie não identificada da supertribo Cecidomyiidi (Maia, 1995b). O

terceiro tipo ocorre no caule e esporadicamente nas folhas, próximo à nervura central,

sendo Stephomyia rotundifoliorum Maia, 1993 o agente cecidógeno (Maia, 1993)

Clusia lanceolata apresenta apenas um tipo de galha que se desenvolve no limbo e

ocasionalmente no pecíolo das folhas e é induzido pelo cecidögeno Clusiamyia nitida

Maia, 1996 (Maia, 1996).

Além do indutor, é comum encontrar-se outros organismos associados às galhas,

tais como himenópteros parasitóides, hemípteros predadores, lepidópteros e coleópteros

inquilinos e outros (GAGNE, 1994).

Objetivou-se estudar a flutuação populacional dos galhadores e os artrópodes

associados à cada tipo de galha, incluindo a determinação do hábito alimentar das espécies

encontradas.

MATERIAL E MÉTODOS

No período de junho/1997 a maio/1998, foram realizadas excursões mensais à Restinga da Barra de

Maricá, Rio de Janeiro. Para o estudo da flutuação populacional dos galhadores (Stephomyia rotundifoliorum;

Dasineura globosa; Cecidomyiidi, espécie não identificada e Clusiamyia nitida), as galhas foram utilizadas

como parâmetro. No caso das galhas foliares, a cada excursão, verificou-se o número de galhas presentes em

100 folhas, em 10 representantes da planta hospedeira, totalizando 1000 folhas observadas por excursão. No

caso das caulinares, contava-se o número total de galhas por planta.

O estudo dos artrópodes associados às galhas procedeu-se da seguinte maneira: no campo, mensalmente,

100 galhas eram coletadas. Nos meses em que a abundância das mesmas não alcançava esse valor, coletou-se

um número o mais próximo possível do estipulado. As galhas coletadas eram transportadas em sacos de

plástico fechados para o laboratório, onde procedeu-se à criação dos insetos. No laboratório, as galhas destinadas

à criação eram acondicionadas em recipientes de plástico, contendo no fundo, uma camada de papel absorvente

umedecida apenas com água e fechados com tela fina de náilon. Cada tipo de galha era acondicionado

separadamente dos demais, para evitar mistura de material. De segunda a sexta-feira, esses recipientes eram

vistoriados e os adultos encontrados eram retirados, separados em morfoespécies e conservados em álcool

etílico 70%, sendo posteriormente enviados a especialistas para identificação (exceto os Cecidomyiidae).

As galhas (das quais emergiram outros insetos que não o galhador) eram dissecadas sob

estereomicroscópio para verificação dos restos de outros organismos contidos no seu interior e determinação

do hábito das espécies.

Taxas sazonais de parasitoidismo foram calculadas para Clusiamyia nitida, a partir do material criado

em laboratório. Por dissecção das amostras, foi verificado o número de galhas que continha himenópteros

parasitóides a cada mês. Como, para cada estação do ano, foram realizadas três coletas, os valores obtidos

para as mesmas foram somados e, a partir deste total, foi calculado o percentual de galhas com parasitóides.

Todos os espécimens foram depositados no Museu Nacional, Rio de Janeiro, excetuando-se apenas o

pseudoscorpião incorporado na coleção do Western Australian Museum, Austrália.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Os três tipos de galhas estudados em Eugenia rotundifolia ocorreram ao longo de

todos os meses do ano; dois foram mais abundantes: o foliar globoso e o cilíndrico caulinar

(Média: 252 e 243 galhas por mês, respectivamente). Os enrolamentos marginais

eringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 75-79, 18 de novembro de 1999

Artrópodes associados às galhas de Cecidomyiidae (Diptera)... 77

mostraram-se mais escassos (Média: 53 galhas por mês).

As espécies cecidógenas diferiram quanto à dinâmica populacional. Para Dasineura

globosa (indutor das galhas globosas) foi verificado apenas um pico populacional, em

outubro. Para os demais galhadores, 2 picos foram registrados: em junho e outubro para

Stephomyia rotundifoliorum (responsável pelas galhas cilíndricas), e em outubro e março

para a espécie não identificada de Cecidomyiidi (indutor dos enrolamentos marginais)

(fig. 1). Outubro foi um mês particularmente rico em galhas e, nesse período, várias

plantas hospedeiras estavam rebrotando, garantindo a disponibilidade de meristemas

indiferenciados, fundamentais para o desenvolvimento das galhas.

Foram encontrados outros organismos, além dos indutores, em dois tipos de galhas:

nos enrolamentos marginais e nas galhas cilíndricas. Nos primeiros, os artrópodes

consistiram de uma espécie de parasitóide, Eulophidae (Hymenoptera) e de uma espécie

predadora, Lestodiplosis sp. (Diptera, Cecidomyiidae) da larva galhadora. Em associação

com as galhas cilíndricas, foram encontradas: duas espécies de himenópteros Rileya sp.

(Eurytomidae) e Donquickeia sp. (Braconidae), atuando como ectoparasitóides solitários

da larva cecidógena; uma espécie fitófaga de Lepidoptera, Stenoma annosa (Battes,

1877) (Oecophoridae) e uma espécie de pseudoscorpião, Novohorus sp. (Olpiidae),

provavelmente não descrita. Do pseudoscorpião, foram encontradas tanto formas jovens

(tritoninfas) como adultos. Trata-se do primeiro registro de pseudoscorpiões em galhas.

A lagarta de Stenoma annosa já havia sido registrada em galhas em Neomitranthes obscura

(DC.) Legr. (Myrtaceae), induzidas por Neomitranthella robusta Maia (Diptera,

Cecidomyiidae) (Maia, 1995c).

Em Clusia lanceolata, as galhas de Clusiamyia nitida foram encontradas em todos

os meses do ano, sendo mais abundantes em junho e mais escassas no período de outubro

a dezembro (fig. 2). Verificou-se que as galhas ocorreram preferencialmente no limbo

(Média: 99,7%), sendo pouco fregüentes no pecíolo foliar.

As folhas atacadas continham de 1 a 17 galhas, sendo que os valores mais altos

foram observados de maio a agosto e novembro. O número médio mensal de galhas por

folha atacada variou de 2,55 a 4,09. As menores médias foram observadas no período de

julho a outubro, e as maiores de novembro a junho (com exceção de março) (tabela I). O

número de folhas atacadas por mês variou de 79 a 161 (fig. 3), o que corresponde,

respectivamente, a 7,9% e 16,1% do total vistoriado. As menores taxas de utilização das

folhas foram observadas de novembro a dezembro, época na qual ocorreu uma baixa na

população de Clusiamyia nitida. O maior número de folhas atacadas, bem como as maiores

Tabela I. Relação do número máximo e médio de galhas de Clusiamyia nitida por folha atacada, no período de

junho/1997 a maio/1998, na Restinga da Barra de Maricá, Rio de Janeiro.

Nº máximo Nº médio Nº máximo Nº médio

galhas/folhas galhas/folhas galhas/folhas galhas/folhas

Jun 15 4,09 Dez 12 3,08

Jul 15 2297 Jan 13 3,43

Ago 15 2,69 Fev 10 3.25

Set 12 2.35 Mar 11 2,95

Out 09 2,84 Abr 10 3,56

15 3,45

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 75-79, 18 de novembro de 1999

jun jul ago set out nov dez jan fev mar abr mai MEERE

MESES DO ANO "Er gia

Nº DE FOLHAS COM GALHAS 3

jun jul ago set out nov dez jan fev mar abr mal

MESES DO ANO

Figs. 1-3. 1, Flutuação populacional de Cecidomyiidi (A), Stephomyia rotundifoliorum (B) e Dasineura

globosa (C), no período de junho-1997 a maio-1998, na Restinga da Barra de Maricá, Rio de Janeiro; 2,

Flutuação populacional de Clusiamyia nitida, no mesmo período e localidade; 3, Flutuação no número de

folhas utilizadas por Clusiamyia nitida, na Restinga da Barra de Maricá, Rio de Janeiro.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 75-79, 18 de novembro de 1999

Artrópodes associados às galhas de Cecidomyiidae (Diptera)... 79

médias para o número de galhas por folha, foram registrados em junho, período no qual

a população atingiu seu pico.

Quanto à entomofauna associada, observou-se que era constituída por uma espécie

de himenóptero, Inostemma sp. (Platygasteridae), diferindo de outras galhas já estudadas

na região, para as quais foi assinalada a presença de várias espécies de himenópteros,

além de coleópteros, lepidópteros e cecidomiídeos inquilinos e predadores (Maia, 1995).

Inostemma sp. atuou como um parasitóide interno e solitário da larva cecidógena.

As taxas de parasitoidismo foram relativamente baixas ao longo de todo o ano,

jamais atingindo 5,0. O maior valor encontrado para Clusiamyia nitida foi de 4,3% (na

primavera); nas demais estações do ano, as taxas variaram de 2,7 a 3,3%.

Verificou-se ainda que a coloração das galhas variou em função da maturidade dos

botões florais (botões verdes, galhas verdes; botões vermelhos, galhas vermelhas). Além

de possuírem a mesma coloração dos botões, tais galhas têm consistência semelhante a

dos mesmos, o que parece sugerir mimetismo. Deve-se ainda ressaltar que as folhas de

Clusia lanceolata têm um alto teor de tanino, substância esta com propriedades repelentes,

antibióticas e inibidoras de desenvolvimento. A presença de tanino e o mimetismo

poderiam explicar as baixas taxas de parasitismo registradas para Clusiamyia nitida.

Agradecimentos. Aos Drs. Andrew Polaszek e John La Salle (International Institute Entomology,

Reino Unido), Mark Harvey (Western Australian Museum, Austrália) e Victor Becker (Brasil) pela identificação

do Platygasteridae, dos himenópteros (exceto Platygasteridae), do pseudoscorpião e do lepidóptero,

respectivamente, e à Dra. Márcia Couri (Museu Nacional, UFRJ) pela leitura crítica.

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ALEIPHAQUILON (COLEOPTERA, CERAMBYCIDAE, CERAMBYCINAE,

CALLIDIOPIND: DESCRIÇÕES E CHAVE PARA IDENTIFICAÇÃO!

José Ricardo M. Mermudes **

Miguel A. Monne **

ABSTRACT

ALEIPHAQUILON (COLEOPTERA, CERAMBYCIDAE, CERAMBYCINAE, CALLIDIOPINI):

DESCRIPTIONS AND KEY TO IDENTIFICATION. Three news species of Aleiphaquilon Martins, 1970

are described from Brazil: Aleiphaquilon taeniatum (Bahia); A. eburneum and A. una (Rio de Janeiro). A key

to the species is added.

KEYWORDS. Aleiphaquilon, Callidiopini, Cerambycidae, Coleoptera, new species.

INTRODUÇÃO

Aleiphaquilon Martins, 1970 foi recentemente tratado por MARTINS & GALILEO

(1994) que confeccionaram chave para as espécies, acrescentaram uma nova espécie e

mencionaram um breve histórico com a posição do gênero na tribo Callidiopini.

Atualmente, Aleiphaquilon compreende cinco espécies exclusivas da América do Sul

(MonneE & GIESBERT, 1995).

MaRrTIns (1970: 47) caracterizou o gênero Aleiphaquilon, com base em única

espécie, principalmente: pela pequena dimensão do corpo; fronte vertical; palpos maxilares

e labiais com comprimentos subiguais; olhos fortemente salientes, sem lobos superiores,

grosseiramente facetados; tubérculos anteníferos projetados. Escapo mais longo que o

antenômero III, sem sulco basal; este pouco mais curto que os seguintes, subiguais; nas

fêmeas, III-XI com comprimentos subiguais e pouco mais curtos que o escapo. Protórax

recurvo para frente e para cima, constrito na base; pronoto microesculturado; cavidades

cotilóides anteriores fechadas atrás; mesosterno plano; cavidades cotilóides médias

fechadas aos lados. Élitros pontuados em toda a superfície, arredondados no ápice; fêmures

curtos, fortemente pedunculados e clavados; tíbias não-carenadas.

1. Contribuição n.º 1138 do Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paraná.

2. Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paraná, Caixa Postal 19020; CEP: 81531-990 Curitiba PR, Brasil.

3. Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Quinta da Boa Vista, CEP: 22940-040 Rio de Janeiro RJ, Brasil.

4. Bolsistas CNPq.

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 81-86, 18 de novembro de 1999

82 MERMUDES & MonNE

O exame do material depositado no Museu Nacional, Universidade Federal do

Rio de Janeiro (MNRJ) permitiu o reconhecimento de três espécies inéditas de

Aleiphaquilon e de outros caracteres relevantes à caracterização do gênero: cabeça

microesculturada (50x); artículos apicais dos palpos maxilares e labiais securiformes;

pernas e tarsos curtos, os metafêmures, no máximo, atingem a curvatura apical dos élitros,

os metatarsos com comprimento subigual ao dos protarsos. Constatamos, ainda, que a

maioria das espécies conhecidas apresenta élitros deprimidos transversalmente no terço

anterior, podendo ocorrer a presença de faixa transversal clara ao nível desta depressão.

Com relação à fórmula antenal, à escultura do pronoto e dos élitros e à conformação

destes, observamos que são variáveis entre as espécies, não mais constituindo caracteres

genéricos.

Chave para as espécies de Aleiphaquilon, adaptada de MARTINS & GALILEO (1994)

ir Elitros comifáixas transversais.claras ... nn 2

Élitros sem faixas, comitegumento umicolor .......0.s.era une baraboo creo nino corsa RR 6

2 (1). Faixa transversal dos élitros saliente, branca a amarelada ....................222222c2ceeeenn. 3

Faixa transversal dos élitros näo-saliente, amarelada, glabra ou recoberta por

pubescência cinza-argentea........ unten een pone e ana 4

3 (2). Élitros sem pontos, unicolores. Metade ou terço basal dos antenômeros III-IX e

pedünculo dos fêmures amarelados. Colômbia (Cauca) ................... nn

RR o A. myrmex Napp & Martins, 1984

Élitros densamente pontuados, castanho-amarelados no terço basal (fig. 2). Ante

nas e pernas unicolores, castanho-escuras. Brasil (Rio de Janeiro) ..........................

De ee MANO SE TEN Pa A. eburneumsp. n.

4 (2). Faixa elitral recoberta por pubescência cinza-argêntea; tegumento elitral unicolor

castanho-escuro a preto (fig. 3). Brasil (Rio de Janeiro) ................. A. unasp.n.

Faixa elitral amarelada e glabra; tegumento elitral bicolor ..........................2......... 5

5 (4). Pêlos dos antenômeros III-VI mais longos que os artículos; élitros densamente

pontuados na metade anterior, lisos na metade posterior. Brasil (Rio de Janeiro)

a ee a Een A. tricolor Martins, 1975

Pêlos dos antenômeros III-V mais curtos que os artículos; élitros densamente

pontuados em toda superfície (fig. 1). Brasil (Bahia) ....................... nennen

O RE SE O RR RR SRD E A. taeniatumsp. n.

6 (1). Élitros deprimidos transversalmente no terço basal; esta depressão sem

microescultura, esparsamente pontuada; região anterior à depressão elevada junto

à sutura, a posterior microesculturada, densa e profundamente pontuada. Brasil

(Paraná, Santa Catarina), Uruguai ......................... A. plaumanni Martins, 1975

Élitros sem depressão transversal e uniformemente pontuados ...........ee 7

7 (6). Colorido geral castanho-avermelhado; superfície elitral microesculturada. Brasil

(Goiás, Minas Gerais, São Paulo) ......................... A. castaneum (Gounelle, 1911)

Colorido geral castanho-escuro, quase preto; superfície elitral entre os pontos

fortemente irregular, corrugada e densamente microesculturada. Brasil (Rio

Grande do Sul) ..n.n. sta A. rugosum Martins & Galileo, 1994

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 81-86, 18 de novembro de 1999

Aleiphaquilon (Coleoptera, Cerambycidae, Cerambycinae, Callidiopini)... 83

Aleiphaquilon taeniatum sp. n.

(Fig. 1)

Etimologia. Latim, taenia = faixa. Alusivo à faixa elitral.

4. Colorido geral castanho. Cabeça, protörax, antenômeros III-VI e abdômen

castanho-avermelhados. Pernas castanho-escuras. Élitros pouco brilhantes, com terço basal

castanho-claro, escurecidos aos lados, com faixa transversal amarelada, da margem externa

até próximo da sutura e os dois terços posteriores castanho-escuros.

Cabeça com microescultura rasa, aspecto brilhante; vértice, a cada lado, com uma

cerda inclinada; fronte levemente convexa, com alguns pêlos longos e eretos. Olhos

subarredondados, proeminentes, sem lobos superiores. Area malar com um terço do

diâmetro do lobo ocular inferior. Tubérculos anteníferos pouco elevados e acuminados.

Antenas alcançam o terço apical dos élitros, com pubescência curta, decumbente e

esparsa nos antenömeros II-XI; ápice interno dos antenômeros III-V com pêlos longos,

eretos e mais curtos que os antenômeros. Escapo com o dobro do comprimento do

antenômero III, alargado para o ápice. Antenômeros III e [IV com comprimentos subiguais

e discretamente mais curtos que os V-X; XI um terço mais longo que o X, acuminado no

ápice.

Protórax com constrição basal muito manifesta. Pronoto microesculturado com

grânulos diminutos, dispersos e pêlos longos, eretos e raros aos lados. Prosterno com

rugas transversais. Processo prosternal com largura entre as procoxas menor que um

terço da cavidade cotilóide anterior. Escutelo subtriangular, arredondado no ápice,

revestido por pubescência.

Élitros (fig. 1) deprimidos ao nível da faixa transversal. Densamente pontuados em

toda superfície; na metade anterior com pontos mais grossos e interstícios

microesculturados; distância entre os pontos menor que a metade do diâmetro de um

ponto. Superfície elitral com duas fileiras de cerdas longas e eretas que não alcançam as

margens umeral e apical.

Fêmures microesculturados em toda superfície; pedúnculos glabros. Tíbias

cilíndrico- deprimidas, sem sulco e microesculturadas.

Abdômen moderadamente pontuado, com pubescência esparsa e raros pêlos longos.

9. Antenômeros II-X subiguais no comprimento.

Dimensões em mm, respectivamente, 4/2. Comprimento total, 3,0-3,1/3,1-3,7;

comprimento do protórax, 0,8-0,9/1,0-1,3; largura do protórax, 0,5-0,6/0,5-0,7;

comprimento do élitro, 2,0-2,1/2,0-2,5; largura umeral, 0,7-0,8/0,8-1,0.

Material-tipo. Holótipo, BRASIL. Bahia: Encruzilhada (estrada Rio-Bahia, km 965, 960 m), X1.1972,

Seabra & Roppa col., ex-coleção Campos Seabra (MNRJ). Parátipos 2 S e 2 92, com os mesmos dados do

holötipo (MNRJ).

Comentários. Aleiphaquilon taeniatum sp. n. assemelha-se a A. tricolor Martins,

1975 e a A. eburneum sp. n. pelo colorido geral. Difere de A. eburneum pela faixa

transversal dos élitros não saliente e presença de microescultura no terço basal dos élitros;

de A. tricolor, pelos caracteres mencionados na chave.

Aleiphaquilon eburneum sp. n.

(Fig. 2)

Etimologia. Latim, ebur = marfim. Alusivo ao aspecto da faixa elitral.

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 81-86, 18 de novembro de 1999

84 MERMUDES & MoNNÉ

&. Colorido geral castanho; antenas, pernas, abdômen e dois terços posteriores dos

élitros castanho-escuros; élitros com o terço anterior castanho-amarelado, providos de

faixa ebúrnea transversal, saliente, que não alcança a margem externa nem a sutura.

Cabeça com microescultura rasa (50x), mais aparente no vértice; este, a cada lado,

com uma cerda inclinada. Fronte levemente convexa, com pêlos esparsos, longos e eretos.

Olhos subarredondados com diâmetro subigual ao maior comprimento da área malar.

Tubérculos anteníferos elevados e arredondados no topo.

Antenas alcançam o terço apical dos élitros, com pubescência curta, decumbente e

esparsa e pêlos longos e eretos na região apical interna do escapo e nos antenômeros III-

VII. Escapo com o dobro do comprimento do antenômero III, alargado para o ápice.

Antenômero II pouco mais curto que o IV; IV menor que os seguintes; VII-X ligeiramente

decrescentes; XI pouco mais longo que o X, acuminado no ápice.

Protórax com constrição basal manifesta. Pronoto microesculturado com grânulos

diminutos, dispersos e raros pêlos longos, eretos aos lados. Prosterno com rugas

transversais. Processo prosternal com a largura entre as procoxas menor que um terço da

cavidade cotilóide anterior. Escutelo triangular, microesculturado e finamente pubescente.

Élitros (fig. 2) deprimidos ao nível da faixa transversal. Densamente pontuados,

sem microescultura, brilhantes; distância entre os pontos menor a subigual ao diâmetro

dos pontos; com três fileiras longitudinais de cerdas longas que não alcançam as margens

umeral e apical.

Fêmures microesculturados nos pedúnculos e ápices das clavas; pedúnculos com

raros pêlos longos e eretos na face interna. Tíbias cilíndrico-deprimidas, microesculturadas,

com alguns pêlos longos e eretos nos ápices.

Abdômen com pubescência muito esparsa e duas fileiras longitudinais medianas

de pêlos longos, eretos e distanciados entre si.

Dimensões em mm, 4. Comprimento total, 3,8; comprimento do protórax, 1,1;

largura do protórax, 0,7; comprimento do élitro, 2,4; largura umeral, 1,0.

Material-tipo. Holótipo &, BRASIL. Rio de Janeiro: Rio de Janeiro (Corcovado), 31.VIII.1966,

Alvarenga & Seabra col., ex-coleção Campos Seabra (MNRJ).

Comentários. Aproxima-se de Aleiphaquilon myrmex Napp & Martins, 1984, da

Colômbia, pela faixa ebúrnea saliente nos élitros. Difere pela coloração castanha do

tegumento, pelo terço basal dos élitros castanho-amarelado, pelas antenas unicolores,

pelo pronoto com grânulos dispersos e pelos élitros densamente pontuados. EmA. myrmex

a coloração é castanho-escura, as antenas são bicolores com a base dos antenômeros

amarelada, o pronoto não tem grânulos e os élitros são lisos. A. eburneum assemelha-se

a A. tricolor Martins, 1975, pelo terço basal dos élitros castanho-amarelado e os dois

terços posteriores castanho-escuros, diferindo pelos élitros densamente pontuados em

toda superfície, com faixa ebúrnea saliente. Em A. tricolor a faixa não é saliente e os

élitros são lisos na metade posterior.

Aleiphaquilon una sp. n.

(Fig. 3)

Etimologia. Tupi, una = preto. Alusivo ao colorido geral do corpo.

. Cabeça e pronoto pretos; antenas castanho-avermelhadas, escurecidas no ápice

dos artículos; élitros castanho-escuros a pretos, com faixa transversal coberta por

pubescência densa, cinza-argêntea; pernas castanho-escuras.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 81-86, 18 de novembro de 1999

Aleiphaquilon (Coleoptera. Cerambycidae, Cerambycinae, Callidiopini)... 85

Cabeça grossa e densamente pontuada; vértice, a cada lado, com uma cerda

inclinada; fronte pouco mais larga que longa, ligeiramente convexa e com raros pêlos

longos eretos. Olhos pouco proeminentes, sem lobos oculares superiores; os inferiores,

na margem superior, discretamente prolongados por estreita faixa de até três omatídios.

Área malar com um terço do diâmetro do lobo ocular inferior. Tubérculos anteníferos

elevados e acuminados.

Antenas alcançam o ápice elitral, com pubescência curta, decumbente e esparsa.

Escapo engrossado e cilíndrico, um terço mais longo que o antenômero III; este mais

curto que o IV; IV-V com comprimentos subiguais e ligeiramente mais longos que o VI;

VII-X decrescentes no comprimento; XI pouco mais longo que o X, apendiculado.

Figs. 1-3. 1, Aleiphaquilon taeniatum sp. n., holötipo S, comprimento 3,1 mm; 2, A. eburneum sp. n., holötipo

S, comprimento 3,8 mm; 3, A.una sp. n., holötipo 9, comprimento 4,0 mm.

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 81-86, 18 de novembro de 1999

86 MERMUDES & MoNnNÉ

Protórax com constrição basal manifesta, fortemente pontuado e microesculturado;

os pontos profundos e adensados alcançam o prosterno até junto às cavidades cotilóides

anteriores; lados do protórax com estreita faixa lisa, oblíqua, que não atinge as margens

anterior e posterior; pronoto recoberto por pubescência cinza-argêntea, dispersa nas

proximidades da margem anterior e densa na constrição basal. Prosterno finamente estriado

na metade anterior. Processo prosternal muito estreito entre as procoxas; o ápice dilatado,

triangular, com maior largura subigual à metade da cavidade cotilóide anterior. Escutelo

pouco mais longo que largo, os lados pouco convergentes para o ápice, revestido por

pubescência cinza-argêntea. Mesosterno com pubescência cinza-argêntea, densa aos lados.

Processo mesosternal estreito, com largura entre as mesocoxas subigual a um quarto da

cavidade cotilóide média, os lados subparalelos. Metasterno liso na metade anterior; na

metade posterior microesculturado, coberto por pubescência cinza-argêntea e com raros

pêlos longos.

Élitros (fig. 3) deprimidos ao nível da faixa transversal. Densamente pontuados;

distância entre os pontos com largura subigual ao diâmetro dos pontos. Terço basal com

leve gibosidade no disco e faixa transversal que alcança a margem externa e quase atinge

a sutura.

Fêmures com superfície microesculturada, esparsamente pubescentes. Tíbias

cilíndrico-deprimidas e pubescência esparsa.

Abdômen com pubescência esparsa e raros pêlos longos.

2. Antenômeros III-IV pouco mais curtos que os V-VII; VIII-X decrescentes.

Dimensões em mm, respectivamente, 4/9. Comprimento total, 2,6-4,5/3,8;

comprimento do protórax, 0,8-1,3/1,1; largura do protórax, 0,5-0,8/0,7; comprimento do

élitro, 1,7-2,8/2,1; largura umeral, 0,6-1,1/0,8.

Material-tipo. Holótipo &, BRASIL. Rio de Janeiro: Rio de Janeiro (Corcovado), 31.VIII.1966.

Alvarenga & Seabra col., ex-coleção Campos Seabra (MNRJ). Parátipos, da mesma localidade: 29), 5.X1.1958,

19, 17.X.1967, Alvarenga & Seabra col., ex-coleção Campos Seabra (MNRJ); 1 &, 6.X1.1953. D. Zajciw

col., ex-coleção D. Zajeiw (MNR)).

Comentários. Aleiphaquilon una sp. n. difere de todas suas congêneres pelo seguinte

conjunto de caracteres: faixa transversal dos élitros recoberta por densa pubescência

cinza-argêntea; pela conformação do lobo ocular inferior pouco saliente e discretamente

prolongado por estreita faixa de omatídios; e pela pontuação grossa e densa da cabeça e

lados do protórax.

Agradecimentos. À Marcela L. Monné, à D. S. Napp e à A. M. Sakakibara, do Departamento de

Zoologia da Universidade Federal do Paraná, respectivamente pelas sugestões, leitura crítica do manuscrito e

execução das fotos.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Martins, U. R. 1970. Notas sobre Cerambycinae III (Coleoptera, Cerambycidae). Papéis Avuls Zool., S.

Paulo, 23 (4) : 45-48.

Martins, U. R. & GALILEO, M. H. M. 1994. Descrições de novas espécies, chaves para identificação e notas

sobre os gêneros Sphagoeme Aurivillius, Aleiphaquilon Martins e Gigantotrichoderes Tippmann

(Coleoptera, Cerambycidae, Cerambycinae). Revta bras. Zool., Curitiba, 11 (4) : 683 — 690.

Monne, M. A. & GresBERT, E. F. 1995. Checklist of the Cerambycidae and Disteniidae (Coleoptera) of the

Western Hemisphere. Burbank, Wolfsgarden Books. 419 p.

bido em 08.04.1999; aceito em 22.06.1999

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 81-86, 18 de novembro de 1999

OZOTOCEROS BEZOARTICUS (ARTIODACTYLA, CERVIDAE) EN

CORRIENTES, ARGENTINA: DISTRIBUCION, POBLACION Y

CONSERVACION

Mariano L. Merino!

Marcelo D. Beccaceci?

ABSTRACT

OZOTOCEROS BEZOARTICUS(ARTIODACTYLA, CERVIDAE) IN CORRIENTES, ARGENTINA:

DISTRIBUTION, POPULATION AND CONSERVATION. The distribution of pampas deer (Ozotoceros

bezoarticus leucogaster Goldfiiss, 1817) in northern Argentina at Corrientes Province, was analyzed through

interview to local people, terrestrial transects and aerial counts. A population of 127 + 70 individuals was

estimated by aerial counts with a density of 0,39 + 0,35 ind/sq km. The population shows a fragmented

distribution in three strongholds with different densities, the most important at Don Pocho, Los Milagros, La

Clarita, Vuelta del Pago, San Pedro and La Sirena ranches with a density of 1,91 ind/sq km followed by the

area encompassed by Santa Rosa, Santa Lucia Nu and Contreras ranches, with a density of 0,86 ind/sq km.

The smallest population is situated within the limits of Don Pedro, El Ceibo and María Concepción ranches,

with a density of 0,27 ind/sq km.

KEYWORDS. Ozotoceros bezoarticus, aerial counts, distribution, conservation, Argentina.

INTRODUCCIÓN

Ozotoceros bezoarticus Linnaeus, 1758 es el cérvido sudamericano característico

de los ambientes abiertos al sur del río Amazonas, con dominio de pastizales. Según los

relatos de viajeros y colonizadores, el venado de las pampas era abundante hasta principios

de este siglo ocupando una extensa región del centro y noreste de Argentina (DARWIN,

1839; SaEnz, 1957). El avance de la actividad agropecuaria durante el siglo XIX provocó

una fragmentación y alteración de su hábitat, junto con el aumento de su caza debido a la

mayor demanda de su cuero. Como resultado de este proceso, actualmente habita solo

áreas marginales de la explotación agropecuaria.

En Argentina se encuentran dos subespecies, la nortefia, Ozotoceros bezoarticus

leucogaster Goldfiiss, 1817, que habitaba hasta principios de siglo las províncias de Chaco,

Santiago del Estero, Salta, Formosa, Santa Fe y en la Mesopotamia se distribuía desde

los campos del sur de Misiones hasta Entre Ríos. Actualmente sólo existen poblaciones

aisladas en el este de Corrientes (Merino, 1994). La otra subespecie, Ozotoceros

1. Departamento Zoología Vertebrados, Museo de La Plata. Paseo del Bosque s/n. (1900) La Plata Argentina. (merino E netverk.com.ar)

2. World Conservation Union, Boedo 90 Florida (1602) Buenos Aires, Argentina.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 87-92, 18 de novembro de 1999

88 Merino & BECCACECI

bezoarticus celer Cabrera, 1943, ocupaba hasta las primeras décadas del siglo la totalidad

de la región pampeana, en el presente solo subsiste en la zona costera de Bahía

Samborombön (Provincia de Buenos Aires) y en San Luis (Merino, 1994). Actualmente

ambas están en peligro de extinción y su conservación es considerada prioritaria (RECA

et al., 1996). Esta situación asociada a la falta de información sobre las poblaciones

correntinas, único relicto del venado de las pampas en la Mesopotámia, planteó la

necesidad de una evaluación rápida de su situación poblacional. Por consiguiente el

objetivo es determinar la distribución geográfica, evaluar preliminarmente su tamafio

poblacional y problemas de conservación de acuerdo a los lineamientos del Population

and Habitat Viability Assessment (PHVA), elaborado para el venado de las pampas en la

provincia de Corrientes (GonzaLEZ et al., 1994).

MATERIAL Y MÉTODOS

Se estableció como área de estudio la comprendida entre la Ruta Provincial (RP) nº 41, Ruta Nacional

(RN) nº. 12, RP nº 34, RN nº 14 y una franja de 15 km al sur de la RP nº 40 (fig. 1). La misma se halla incluida

en los distritos fitogeográficos del Nandubay y Campos Correntinos, Misioneros (CABRERA, 1971). La

vegetación predominante es herbácea y esta compuesta por malezales de Andropogon lateralis Nees,

Sorgahastrum agrostoides (Speg.) Hitchey, Paspalum durifolium Mez.; pajonales de Hypogynium virgatum

(Desv.) Dandy y Rhynchospora corymbosa (L.) Britt. ; así como prados hidröfilos de Eleocharis contracta

Maury y Luziola peruviana Gmelin (CARNEVALI ,1994).

El clima es hümedo y cálido, con una temperatura media anual de 21,5 Cº, con una media para el mes

más frío (julio) de 16 Cº y de 27 Cº para el mes más cálido (enero). Las Iluvias son abundantes y frecuentes,

superando los 1300 mm anuales con una marcada irregularidad en la distribución estacional de las mismas

(BURGOS, 1970).

Se efectuaron transectas terrestres por rutas, caminos internos y sendas. Los recorridos se realizaron

con un vehículo a una velocidad de 40 km/h, con dos observadores, con un ancho de franja de 300 m a cada

lado del vehículo, cubriendo una superficie de 146,1 km . Se estimó la densidad según el método de BRAZA

et al. (1994). Se obtuvo información referida a: estructura social, proporción de individuos en cada grupo

social, dimensión y composición de los grupos sociales. Se estimaron las relaciones de sexos (RS) i.e, número

de machos adultos cada 100 hembras, cría/hembra, cría/adulto y hembra/adulto. Las observaciones se realizaron

en forma directa mediante binoculares (10 x 50). A partir de los datos de tamano y composición de los grupos

observados se calculó el tamafio típico de grupo (JARMAN, 1974).

Se realizaron dos relevamientos aéreos los días 15 y 19 de enero de 1996. La altura de vuelo fue de 80

m y la velocidad de 110 km/h, el ancho de franja que se cubrió por transecta fue de 300 m a cada lado del

avión. El modelo de vuelo fue de transectas oeste - este, cubriendo el área de estudio de sur a norte, entre los

27°40' S y 28º 13' Sy entre los 56º41'W y 56º16' W. La superficie cubierta fue de 108,24 km . El aviön

utilizado fue un Cessna 172 y las localizaciones de los individuos observados se realizaron mediante un

G.P.S. El tamafio poblacional se estimó según el método de JOLLY (1969) para censos aéreos, mediante el

programa Aerial (KREBS, 1989).

Se realizó una encuesta en los 61 establecimientos agropecuarios (Ea.) del área de estudio, desde el

mes de noviembre de 1995 hasta febrero de 1996, focalizada en la presencia del venado de las pampas,

actividad del establecimiento, accionar de cazadores furtivos y manejo del fuego. Los entrevistados fueron

informantes calificados como duefios y/o encargados de los establecimientos.

RESULTADOS

La distribución del venado de las pampas en el área de estudio, se extiende desde el

paralelo 27º 40'S en el área comprendida entre las RP 41 y 38 al norte; el paralelo 28º 25'

S dentro del área delimitada por la RP 41 y los bafiados “Yuá” y “Naranjito” al sur; la RP

41 al oeste (56º 26' W) y una línea paralela al curso del Río Aguapey aproximadamente

a 5 km del mismo al oeste, y la porción norte de la RP 38 (56º 44' W) (fig. 1).

ringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 87-92, 18 de novembro de 1999

spo RA

Ozotoceros bezoarticus (Artiodactyla, Cervidae) en Corrientes,... 89

La población estimada, mediante recuentos aéreos, para el área de estudio, es de

127 (d.t. 70) individuos, con una densidad de 0,39 ind/ km (d.t. 0,35).

En el 49,2% de los establecimientos agropecuarios encuestados de los

Departamentos Ituzaingó, San Martín, General Alvear y Santo Tomé, se constató la

presencia de la especie. Los establecimientos rurales con presencia de Ozotoceros

bezoarticus por ruta son: RP 41, San Martín, Chacra Yuä Malezal (28º 26° S, 56° 58 W),

Ea. Don Pocho (27° 17" S, 56° 45°W); Santo Tomé, Fa. San Pedro (27º 09° S, 56° 42 W),

Ea. Guaruyá (27º 06° S, 56º 39 W), Ea. Santa Lucia Nu (28° 04° S, 56° 41W), Ea. San

Lorenzo (28° 04° S, 56º 45 W), Ea. Santa Rosa (28° 03° S, 56º 40°W), Ea. Tataré (28°

02° S, 56º 39°W), Ea. Contreras (28º 03° S, 56º 37°W), Ea. Tavé Retá (27º 52" S, 56°

28°W); Ituzaingó, Ea. Santa Elena (27º 51° S, 56º 29'W), Ea. Yacovi (27º 51° S, 56º

28°W), Ea. La Malena (27º 50° S, 56º 26°W), Ea. El Rodeito (27º 47" S, 56º 27°W), Ea.

Fraccion Urrutia (27º 45" S, 56° 28°W), Forestación Aguara Cuä (27º 47" S, 56º 26 W),

Ea. Puerto Valle (27º 36° S, 56º 25 W); RP 42, San Martín, Ea. La Sirena (28° 23° S, 56°

32'W), Ea. San Antonio (28º 07° S, 56º 32 W); RP 37, Santo Tomé, Ea. El Ceibo (27º

59" S, 56º 25 W), Ea.Don Pedro (27º 58° S, 56° 22'W), Ea. María Concepción (27º 58°

S, 56º 22 W), Ea. El Ranchito (27º 58° S, 56º 22 W); RP 38, Ituzaingó, Ea. La Pelada

(27º 42° S, 56° 19'W), Forestación “Tenonderá” (27° 39" S, 56° 20°W); RN 12, Ituzaingó,

Ea. Rosa Isabel (27° 37° S, 56º 25 W), Ea. Santa Tecla (27° 36° S, 56° 24'W); RP 40,

San Martín, Ea. Los Milagros (28º 38° S, 56º 40°W), Ea. Vuelta al Pago (28º 12° 8, 56°

39'W), Ea. La Clarita (28º 14° S, 56º 38 W).

La población presenta una distribución geográfica fragmentada en núcleos (fig. 1).

El más importante en cuanto a densidad es el que comprende a las estancias La Clarita,

Vuelta al Pago y Los Milagros con 1,91 ind/km y un área de 180 km. Los restantes

están ubicado en la RP 41, estancias Santa Rosa, Santa Lucia Nu y Contreras, con una

densidad de 0,86 ind/km y en la zona comprendida entre la RP 37 y RP 38, incluyendo

las estancias: María Concepción, El Ceibo, Don Pedro, Forestación Tenondera y La Pelada,

con una densidad de 0,27 ind/km .

Durante los recuentos terrestres se observaron 29 grupos sociales, integrados por

51 ejemplares. Se identificaron ocho tipos de grupos sociales: machos solitarios (MS),

hembras solitarias, (HS), macho con hembra (MH), hembra y una cría (HC), grupo de

hembras (GH), grupos de hembras con crías (GHC) y grupo de macho, hembra y cría

(MHC) (tab. 1). Los individuos se ordenaron en los grupos sociales en las siguiente forma:

18 individuos en grupos de tres integrantes, 20 individuos en grupos de dos y 13 individuos

solitarios. Los grupos presentaron una media de 1,75 (d.t. 0,78) individuos y un tamano

Tabla I. Estructura social de la población de venados de las pampas Ozotocerus bezoarticus leucogaster, en

Corrientes, Argentina. Los datos fueron tomados entre X1.1995 y 11.1996.

Unidad social Nº de individuos Nº de grupos

Grupo de Macho, Hembra y Cria 9 8

Grupo de Hembras con cria 3 |

Grupo de hembras 14 6

Hembra Solitaria 7 7

Hembras con cria 4 2

Macho y Hembra 8 4

Macho Solitarios 6 6

n=51 n=29

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 87-92, 18 de novembro de 1999

90 Merino & BECCACECI

tipico de grupo de 2,05 individuos. La relaciön entre sexos fue de 0,68, y la proporciön

entre crias y hembras fue de 0,31 y las de estas con los adultos fue de 0,13. Dado que las

hembras son el potencial reproductivo de la poblaciön se estimö la relaciön entre estas y

los adultos: 0,76. De los 29 grupos observados en el área de estudio 6 grupos incluían

crías. El número promedio de hembra por grupo fue 1,26 (d.t. 0,45). Seis de las hembras

observadas tenían crías y de estas 3 estaban integrando grupos con un macho (MHC) y 2

junto a otras hembras (GHC).

La información aportada por el 77% de los encuestados sefiala a la caza furtiva

como la principal presión antrópica que soporta la población de venados de las pampas.

La misma se realiza tanto por parte de la comunidad local como de cazadores ocasionales

provenientes de los centros urbanos más cercanos (Ituzaingó, Posadas, Santo Tomé,

Corrientes y otros). Esta actividad afecta principalmente a los núcleos de la RP nº 37 y 38

y a algunas estancias ubicadas sobre la RP nº41.

El 85% de los establecimientos del área tiene como principal actividad la ganadería

extensiva, en los mismos utilizan al fuego como herramienta para mejorar la receptividad

ganadera de las pasturas, mediante la remoción de materia seca en pie especialmente en

potreros extensos. El restos de los establecimientos se dedica a una actividad mixta de

ganadería extensiva con forestación de exóticas (pinos y eucaliptos) y al cultivo de arroz.

DISCUSIÓN

En la provincia de Corrientes, la población de venado de las pampas ubicada al

este del Sistema del Iberá ocupa un área de 1500 km aproximadamente de los

departamentos: Ituzaingó, Santo Tomé y San Martín, de los cuales 1200 km son de

ambientes utilizables por el venado de las pampas, excluyendo las forestaciones, cultivos

de arroz, esteros y banados.

La población se encuentra fragmentada en varios núcleos, separados por áreas con

un alto grado de alteración antrópica (forestaciones y cultivos), lo que dificulta el

desplazamiento de los individuos entre los núcleos. De acuerdo con LACY (1990), este

tipo de aislamiento podría afectar el flujo génico, aumentando la posibilidad se

cruzamientos entre individuos emparentados, con el consiguiente incremento del grado

de endogamia provocando una pérdida de diversidad genética, la que se manifiesta en un

crecimiento de los índices de mortalidad, especialmente perinatal y baja natalidad

conformando el fenómeno denominado depresión endogámica. La que origina una

situación de alta sensibilidad a una “catástrofe” (brote epidémico, modificaciones

ambientales), que podría extinguirla rápidamente. Este proceso podría verse acentuado

por presiones antrópicas como la caza furtiva o la pérdida de ambiente por avance de los

monocultivos como el arroz y las forestaciones de exóticas.

El fuego se utiliza en el área, como manejo para aumentar la receptividad ganadera

de las pasturas, que están dominadas por Ciperáceas y Gramíneas, que fructifican y se

cargan de sales de sílice transformándose rápidamente en poco palatables para el ganado.

Este manejo ocasiona desplazamientos de venados de las pampas a áreas con menos

oferta de forraje y con más presión de caza. Dentro de este aspecto no se podria descartar

la mortalidad de individuos, especialmente crías y/o juveniles, durante los desplazamientos

ocasionados por fuegos.

El cultivo de arroz en la Argentina se concentra en Entre Ríos y Corrientes

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 87-92, 18 de novembro de 1999

Ozotoceros bezoarticus (Artiodactyla, Cervidae) en Corrientes... 91

alcanzando una superficie sembrada de 227.000 ha en 1997 y se expande rápidamente

debido a la gran demanda de los mercados y alza de los precios internacionales. Este

cultivo conlleva un manejo intensivo con laboreos y uso de agroquímicos, lo cual produce

un importante disturbio en los ambientes, ocasionando una disminución del hábitat del

venado de las pampas, como lo detalla LomBarDi et al. (1996) para la población de

venados de las pampas de la Sierra “Los Ajos” (Departamento de Rocha, Uruguay).

La estructura social de los ungulados y especialmente la de los cérvidos, esta

relacionada tanto con la estructura del hábitat como con la distribución y abundancia del

alimento (WITTERBERGER, 1981). Häbitats abiertos conducen a la formación de grupos

sociales, como una estrategia antipredador. Por el contrario, los hábitats cerrados conducen

más hacia la vida solitaria. De acuerdo a este enfoque el venado de las pampas tendria

que presentar grandes grupos, tal cual lo documentan diversos naturalistas del siglo pasado

cuando se observaban manadas de hasta 200 individuos (Darwin, 1839). Sin embargo la

información obtenida en la última década (Merino et al., 1997), presenta una marcada

diferencia con esta visión histórica, evidenciando una modificación ambiental que

condiciona a las poblaciones a tener una estructura social con grupos más pequenos y

densidades bajas. De acuerdo con este marco la población de Corrientes presenta una

baja densidad, con grupos de no más de tres individuos.

La población de venado de las pampas presentan tres núcleos que están siendo

afectado por distintas presiones antrópicas (caza, manejo inadecuado del fuego y el avance

de los monocultivos), sus parámetros poblacionales y de estructura social se encuentran

en el nivel más bajo conocidos para la especie. Por consiguiente se tendrán que tomar

rápidamente medidas de conservación y manejo: 1) Implementar un área protegida

ITUZAINGO

ESTEROS RER “FTUZAINGO

38,

Fig. 1. Distribución de Ozotoceros

bezoarticus en Corrientes, Argen-

AG COLONIA PELLEGRINI tina de XT.1995 a 11.1996. Núcleos

3 / poblacionales: 1) Ea. La Clarita,

SAN MARTIN .,

j 2

ENGUNA ERA

Ea. Vuelta al Pago y Ea. Los

Milagros; 2) Ea. Santa Rosa, Ea.

Santa Lucia Nu y Ea. Contreras;

3) Ea. María Concepción, Ea. El

Ceibo y Ea. La Pelada; (Ea.,

Establecimiento agropecuário).

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 87-92, 18 de novembro de 1999

92 Merino & BECCACECI

complementaria a la Reserva Natural Iberá que permita realizar un control de las

actividades agropecuarias de la zona (carga ganadera, sanidad animal, uso del fuego

como herramienta de manejo de pasturas y uso de agroquímicos en los monocultivos) y

la caza furtiva, mediante un acuerdo con productores en cuyos establecimientos se

encuentren grupos de venado de las-pampas. 2) Elaborar un plan de manejo para dicha

área en el cual se establezca el monitoreo a largo plazo de los distintos núcleos

poblacionales. 3) Establecer incentivos de orden económico, mediante la reducción de

impuestos y tasas a los productores, que fomenten el uso sustentable de la tierra y la

conservación del venado, conjuntamente promover el ecoturismo basado en especies

emblemáticas como el venado de las pampas , lobito de río (Lontra longuicaudis Olfers,

1818) y el aguará guazú (Chrysocyon brachiurus Illiger,1815). Estas tres especies están

declaradas Monumentos Naturales Provinciales lo que permitiría un ingreso de dinero a

los productores por la observación de las mismas, convirtiendo a la conservación de estas

en una fuente de ingresos .

Agradecimientos. A Líneas de Transmisión del Litoral S.A. por financiar el trabajo. A el Ing. Fernando

Platter y a la Lic. Pia Urruzuno, por su contribución en el trabajo de campo. Al personal de la Reserva

Provincial Iberä, por su colaboraciön durante la estadia en Colonia Pellegrini. A Nazareno Asin por el diseno

gráfico. A el Dr. Sergio F. Vizcaino (Museo de La Plata) por la lectura del manuscrito.

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Recebido em 04.11.1998; aceito em 22.06.1999

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 87-92, 18 de novembro de 1999

OCORRÊNCIA SAZONAL E COMPORTAMENTO TERRITORIAL EM

LEPTODACTYLUS FUSCUS (ANURA, LEPTODACTYLIDAE)

Denise de C. Rossa-Feres!

Marcelo Menin!

Thiago Junqueira Izzo!

ABSTRACT

SEASONAL OCCURRENCE AND TERRITORIAL BEHAVIOR IN LEPTODACTYLUS FUSCUS

(ANURA, LEPTODACTYLIDAE). Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799) has a broad distribution and breeds

during the wet season. The seasonal occurrence, as well as the effects of population abundance and body size

in relation to territorial spacing, were studied during two wet seasons in northwestern São Paulo State,

Southeastern Brazil. Male abundance was positively correlated with the rainfall. Territorial spacing among

males was not influenced by their abundance. The spacing between small males was lesser than between them

and large males. Seasonal occurrence and territorial behavior were similar to those described for other regions

with different rain patterns. There were, however, some differences in the environmental use, such as the low

fidelity to the vocalization site and males calling distant of the nest opening.

KEYWORDS. Leptodactylus fuscus, seasonal occurrence, territorial behavior, Brazil.

INTRODUÇÃO

A biologia e o comportamento reprodutivo de Leptodactylus fuscus (Schneider,

1799) foram estudados por Kenny (1969) e Lescure (1972) em Trinidad e na Guiana

Francesa, respectivamente, com a descrição do hábito dessa espécie escavar ninho

subterrâneo. A ocorrência sazonal e o desenvolvimento embrionário foram estudados, na

Venezuela, por SoLano (1987). No Brasil, Sazima (1975) descreveu a ocorrência sazonal,

o uso do ambiente e a reprodução de L. fuscus em Campinas, São Paulo, sugerindo que os

machos construiriam o ninho subterrâneo, antes da atração das fêmeas e defenderiam um

1. Departamento de Zoologia, Universidade Estadual Paulista, Rua Cristovão Colombo, 2265, 15054-000, São José do Rio Preto, SP, Brasil.

(denise zoo.ibilce.unesp.br).

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 93-100, 18 de novembro de 1999

94 RossA-FErEs; MENIN & Izzo

território ao redor desse ninho. MARTINS (1988), estudando uma população de L. fuscus

em Boa Vista, Roraima, confirmou a primeira sugestão de Sazima (1975) e descreveu o

comportamento de corte. Freiras (1995) descreveu o comportamento territorial,

confirmando a segunda sugestão de Sazima (1975) e sugeriu, adicionalmente, que o

espaçamento entre os machos poderia estar inversamente relacionado com o número de

indivíduos vocalizando.

A região de São José do Rio Preto (SJRP) apresenta uma estação seca bastante

pronunciada, baixa média anual de precipitação pluviométrica (AriD & BARCHA, 1973), e

as chuvas do início da estação comumente não são suficientes para impedir que as poças

temporárias tornem a secar, após terem sido preenchidas. Os objetivos desse estudo foram

descrever o padrão de ocorrência sazonal e o comportamento territorial da população de

Leptodactylus fuscus de SJRP e verificar a influência da abundância e do tamanho do

corpo no espaçamento territorial entre os machos.

MATERIAL E MÉTODOS

O estudo foi desenvolvido em três tanques de piscicultura desativados e em três pequenas poças

temporárias, formadas por acúmulo de água de chuva em uma área plana parcialmente recoberta por vegetação

herbácea (Poaceae), no campus da Universidade Estadual Paulista (UNESP) de São José do Rio Preto

(20º47'29”S, 49°21’79”W), São Paulo. O clima da região é tropical, com precipitação anual variando entre

1.100 e 1.250 mm, a maior parte concentrada na estação chuvosa, de outubro a março e apenas 15% precipitando

na estação seca, de abril a setembro (Arıp & BarcHA, 1973). Os tanques de piscicultura mediam, em média,

13 x 7 m, apresentavam fundo parcialmente recoberto por Poaceae e Cyperaceae e retiveram água em uma

área de cerca de 2,70 x 0,80 m, durante períodos de 2 a 4 dias. A maior poça temporária tinha aproximadamente

5,0 x 1,5 x 0,10 m e reteve água por todo o período de observações. As demais mediam cerca de 2,0 x 1,0 x

0,05 m e retiveram água por um período de 2 a 4 dias.

A ocorrência sazonal de L. fuscus foi registrada a partir de setembro e a abundância dos machos foi

determinada nas estações chuvosas (outubro a março) de 1995/96 e de 1996/97, totalizando 73 noites de

observações, iniciadas pouco antes do ocaso (por volta das 18 horas) e finalizadas por volta da meia-noite.

Todos os machos encontrados nos tanques e nas poças temporárias foram marcados na sua primeira

captura, através da técnica de amputação de artelhos (Marror, 1953). Durante a estação chuvosa de 1996/97

foram medidos o comprimento rostro-cloacal (CRC) dos machos marcados, com paquímetro de metal com

precisão de 0,1 mm, bem como a distância até o vizinho mais próximo, com trena, marcando com estaca de

madeira o local onde cada macho foi localizado. Para determinar a distribuição dos machos, mapas em escala

dos tanques de piscicultura foram previamente confeccionados e um mapa esquemático das poças temporárias

foi elaborado a cada visita, para anotação da localização de cada macho.

Foram realizados 47 testes de “playback”, nos quais um gravador portátil (Sony, VOR) reproduziu,

por no máximo 10 minutos, o canto de anúncio de L. fuscus, a uma média de 89,60 dB (DP = 1,06 ; n = 12).

O nível do som foi determinado com um decibelímetro CESVA, SC-15, na função “Peak”. O gravador foi

colocado sobre o solo, a aproximadamente 50 cm de distância de um macho encontrado vocalizando. O tipo

de resposta foi registrado e sua duração cronometrada. Em alguns testes foi colocado, na frente do gravador,

um modelo de anuro feito de polietileno, recoberto (n= 3) ou não (n= 2) por algodão umedecido com água

retirada de um saco plástico, onde se encontrava um macho capturado logo no início das observações. Tanto

nas observações naturalísticas, quanto nos testes de “playback”, o comportamento dos machos foi amostrado

com o método de “animal focal” (MARTIN & BarteEson, 1986).

Para a localização dos ninhos e abrigos diurnos, na cintura de 10 indivíduos capturados em duas noites

de observação, foi amarrada uma linha de algodão com 50 em de comprimento. Na manhã seguinte os ninhos

e abrigos diurnos, localizados através da linha de algodão, foram marcados com uma estaca contendo o mesmo

número do macho localizado no seu interior. Na noite seguinte, os machos marcados foram recapturados e a

linha, removida. Exemplares testemunho (dois machos) estão depositados na Coleção de Anfíbios do

Departamento de Zoologia, Universidade Estadual Paulista, São José do Rio Preto, SP.

Os valores mensais de precipitação pluviométrica e diários de temperatura do ar foram obtidos junto à

Coordenadoria de Assistência Técnica Integral (CATI) de São José do Rio Preto. Para analisar a relação entre

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 93-100, 18 de novembro de 1999

Ocorrência sazonal e comportamento territorial em Leptodactylus... 95

a abundância de machos e o volume de precipitação pluviométrica foi aplicado o coeficiente de correlação por

postos de Spearmann (r). Para testar as hipóteses que os machos pequenos (CRC <41 mm) só ocorrem a partir

de plena estação chuvosa, e que o espaçamento entre os machos pequenos é menor que entre eles e os machos

grandes (> 42 mm) foi aplicado o teste t de Student (CostA-NETo, 1977). A análise de variância (ANOVA) foi

utilizada para testar a significância da relação da distância entre vizinhos mais próximos com a abundância

dos machos, através do teste F de Snedecor. No texto, as abreviações referem-se a: média (X), desvio padrão

(DP) e tamanho da amostra (n): o nível de significância considerado foi de P< 0,05. Todos os cálculos foram

efetuados através do Programa Minitab (versão 10.1).

RESULTADOS

Ocorrência sazonal e tamanho de corpo (CRC). Machos de Leptodactylus fuscus

vocalizaram entre a segunda quinzena de setembro e a segunda quinzena de fevereiro,

nas duas estações chuvosas estudadas (fig. 1). As maiores abundâncias de machos

vocalizando foram registradas nos meses onde houve maior precipitação pluviométrica,

em dezembro de 1996 e em janeiro de 1997. A abundância média mensal de L. fuscus foi

positivamente correlaciönada com a precipitação mensal (r = 0,721).

Foram marcados 31 machos na estação chuvosa de 1995/1996 e 28 na de 1996/

1997. Apenas dois indivíduos marcados na primeira estação foram recapturados na segunda

estação, e o recrutamento de machos foi constante nas duas estações (fig. 2). O CRC

médio dos machos que ocorreram na segunda estação foi de 43,75 mm (DP = 3,18; n =

41).

Machos grandes (CRC > 45 mm; n = 8) foram os primeiros a chegar na área de

reprodução, em outubro e novembro. Neste período, o CRC médio dos machos foi

significativamente maior (X = 45,91; DP = 2,12; n = 11) do que em todo o restante do

período (X = 43,5; DP = 3,15; n = 142) (t= 3,51; gl = 13; p< 0,05). Machos pequenos

(CRC < 41 mm) foram encontrados na área de reprodução somente a partir de janeiro

die. 3).

Uso do Ambiente. Os machos de L. fuscus vocalizaram em diferentes locais a cada

noite (fig. 4), preponderantemente em áreas de solo nu, sendo comum um dado macho

ocupar o local utilizado, como sítio de vocalização, por outro macho na noite anterior.

Poucas vezes (n= 3) foram observados indivíduos vocalizando próximos à entrada de

seus ninhos. A maioria dos indivíduos realizou deslocamentos amplos (mais que 5 m)

num mesmo tanque de piscicultura, em noites consecutivas (fig. 4). Dois machos marcados

em um tanque foram recapturados em outros tanques e, três outros, a 160 m de distância

dos tanques, nas poças temporárias.

Oito machos foram localizados em seus abrigos diurnos: dois utilizando o próprio

ninho e seis utilizando outros locais. Destes últimos, quatro machos foram encontrados

dentro de locas construídas por cascudos Liposarcus anisitsi (Eigenmann & Kennedy,

1903) (Osteichthyes, Loricariidae), um nos gretos de contração formados pelo substrato

ressecado e um em uma cavidade no nível do solo, entre os tijolos de uma das paredes do

tanque.

Comportamento Territorial. A distância entre os vizinhos mais próximos foi analisada

em relação às categorias de CRC e de abundância (tabs. I, II). As maiores distâncias

ocorreram entre machos grandes (> 42 mm) e pequenos (< 41 mm). Os machos pequenos

ficaram mais distanciados dos machos grandes do que entre si (t = -3,49; gl = 20; p <

0,01). Além disso, tiveram uma distribuição periférica nas poças temporárias em relação

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 93-100, 18 de novembro de 1999

96 Rossa-FerEs; MENIN & Izzo

ASONDJFMAMJJASONDJFMAM)JJA

Estação chuvosa Estação chuvosa

1995/1996 1996/97

E 35

= 30 1995/96

= 25

= 20

{>}

ps 15

E 10

= 5

= = = = E = = S = q

= er a m I Ea > > >

REISE CSA OS TSE

ai 1996/97

= 25

= 20

5 15

E 10

E 2

6/11

21/11

11/12

16/12

6/01

9/01

10/01

12/01

13/01

19/01

21/01

22/01

29/01

Figs. 1-2. 1, Abundância média mensal de machos de Leptodactylus fuscus em vocalização, precipitação

pluviométrica mensal e temperatura do ar média mensal, nas estações chuvosas de 1995/96 e de 1996/97, em

São José do Rio Preto, SP; 2, número acumulado de machos marcados a cada noite de observação nas estações

chuvosas de 1995/96 e de 1996/97.

à localização dos machos maiores. A abundância de machos vocalizando não teve

influência na distância entre os vizinhos mais próximos (ANOVA: F= 0,02; p= 0,98).

Foram obtidos quatro tipos de resposta nos experimentos de “playback”, sendo

que a maioria dos indivíduos se voltou para a fonte sonora e passou a emitir canto territorial

(fig. 5). Os experimentos com o modelo de anuro de polietileno, com ou sem água com

secreções cutâneas de um macho adulto, não originaram resposta observável por parte

dos machos residentes.

Em três ocasiões, foi possível realizar observações naturalísticas do comportamento

territorial. Nessas interações, o macho residente, que emitia canto de anúncio, ao ter seu

território invadido por um macho intruso, também emitindo canto de anúncio, voltou-se

em direção ao intruso e passou a emitir canto territorial. Com a permanência do intruso

em seu território, o macho residente saltou na sua direção. Em duas dessas ocasiões, o

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 93-100, 18 de novembro de 1999

Ocorrência sazonal e comportamento territorial em Leptodactylus... 97

36-38 38-41 42-44 45-47 48-50

CRC

CAIXA DE DESCARGA

ö 2m

Figs. 3-4. 3, Abundância mensal de machos de Leptodactylus fuscus, ao longo de categorias de comprimento

rostro-cloacal (CRC), de outubro de 1996 a fevereiro de 1997; 4, amplitude de deslocamentos realizados por

10 indivíduos no tanque A, entre 7 de novembro e 20 de dezembro de 1995, totalizando 12 observações. Cada

símbolo representa um indivíduo.

intruso se afastou logo após o residente ter saltado em sua direção. Em uma ocasião, o

residente saltou a poucos centímetros do intruso, que não se deslocou. O macho residente,

então, saltou sobre o intruso duas vezes, deslocando-o.

DISCUSSÃO

Em regiões tropicais e subtropicais, o período reprodutivo (RossA-FERES & Jim,

1994; BARRETO & ANDRADE, 1995; PomBaL, 1997) e também as características demográficas

das populações de anuros (Crump & PounDs, 1989; GALATTI, 1992) são influenciadas

pela sazonalidade na distribuição das chuvas.

Na região de São José do Rio Preto, a atividade reprodutiva de Leptodactylus fuscus

foi sincrônica com a estação chuvosa, não somente quanto ao início e duração do período

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 93-100, 18 de novembro de 1999

98 “Rossa-FerEs; MENIN & Izzo

Não vocaliza e não se desloca)

(2,1%)

Silencia e se afasta

(10,6 %)

Emite canto de anúncio por até 3 minutos e se afasta

(12,8%)

Resposta do Continua a emitir canto de > 5

a anúncio Emite canto de anúncio por até 5 minutos e silencia sem se deslocar

macho E (4,2%)

residente 21%) =

Emite o canto de anúncio durante todo o tempo de registro

(14,9 %)

Se afasta depois de emitir canto territorial por até 8 minutos

(10,6 %)

Se volta p/ a fonte sonora e E >= m

enite canto ferniianiel Se desloca em direção à fonte sonora emitindo canto territorial,

estacionando próximo ao aparelho ou circundando-o

(19,1 %)

Continua a emitir canto territorial durante todo o tempo de registro

(25,5 %)

(55,2%)

Fig. 5. Respostas emitidas por machos residentes de Leptodactylus fuscus nos experimentos de “playback”,

quando um gravador portátil reproduzia o canto de anúncio dessa espécie, durante 10 minutos.

reprodutivo, como já observado por MARTINS (1988), Rossa-FERES & Jim (1994) e SOLANO

(1987), mas também quanto à abundância de machos vocalizando, que foi positivamente

correlacionada com o volume de precipitação mensal. O final do período reprodutivo de

L. fuscus antecedeu em cerca de um mês o final da estação chuvosa. Aparentemente, o

sincronismo da atividade reprodutiva de L. fuscus com o volume de chuvas independe do

clima da região onde a população ocorre, uma vez que esse mesmo padrão reprodutivo

foi registrado em Campinas (Sazima, 1975, 1350 mm/ano), em Botucatu, SP (Rossa-

Feres & Jim, 1994; Frerras, 1995, 1540 mm/ano) e em Boa Vista, RO (Marrıns, 1988 -

1750 mm/ano). Leptodactylus fuscus é considerada uma espécie adaptada a ambientes

xéricos, que se reproduz em água temporária (HEYER, 1975, 1978; Sazima, 1975). Esse

fator histórico pode explicar a restrição do período de ocorrência das populações dessa

espécie ao período chuvoso do ano, mesmo em regiões mais úmidas, como Boa Vista e

Botucatu. |

O CRC médio dos machos estudados se assemelha ao da população de Campinas

(44 mm, Sazima, 1975), sendo aí encontrados os maiores valores de CRC registrados

para essa espécie na literatura [40 mm em Trinidad (Kenny, 1969); 40,6 mm na Guiana

Francesa (LEscuRE, 1972) e 36,2 mm em Boa Vista (MARTINS, 1988)]. Portanto o CRC foi

mais semelhante entre populações que ocorreram em áreas geográficas próximas, mas os

dados disponíveis são insuficientes para uma discussão.

O recrutamento populacional foi constante durante o período reprodutivo, como já

observado para Hyla rosenbergi Boulenger, 1898 (KLuce, 1981), H. faber Wied, 1821 e

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 93-100, 18 de novembro de 1999

Ocorrência sazonal e comportamento territorial em Leptodactylus... 99

Tabela I. Distância (m) entre machos de Leptodactylus fuscus, vizinhos mais próximos, de acordo com as

seguintes categorias de comprimento rostro-cloacal: Pequenos (< 41 mm); Grandes (> 42 mm).

Pequeno-Pequeno Grande-Grande Pequeno-Grande

Média 2,03 2,98 3,54

DP 0,80 1,96 1,80

Amplitude 1,20 - 3,40 0,60 - 8,20 1,10 - 8,20

n 7 27 34

Tabela II. Distäncia (m) entre machos de Leptodactylus fuscus, vizinhos mais pröximos, de acordo com a

abundäncia de individuos vocalizando.

2 a 6 indivíduos 7 a 10 indivíduos 11 a 15 indivíduos

Média 2,81 2,95 2,92

DP 2,26 1,65 1Ea7/7/

Amplitude 0,70 - 8,2 0,60 - 7,3 0,60 - 6,5

n PAI 43 23

H. elegans Wied, 1824 (Marcio Martins e Rogério Bastos, comunicação pessoal). Segundo

GaLarri (1992), a forte sazonalidade na reprodução de Leptodactylus pentadactylus

(Laurenti, 1768) em Manaus, AM, origina a presença de gerações discretas. A recaptura

de apenas dois machos no ano seguinte ao da marcação indica a mesma possibilidade

para L. fuscus.

A ocorrência de machos de pequeno porte apenas no final da estação chuvosa

permite aventar a hipótese de competição por sítio de vocalização. Os machos pequenos

só conseguiriam estabelecer um sítio de vocalização no final do período reprodutivo,

quando os machos maiores já se reproduziram e deixaram a área. Kruce (1981) sugere

que os machos entram na população reprodutiva em proporção à sua data de nascimento.

Três observações reforçam a hipótese de competição: a) a distribuição espacial periférica

dos machos pequenos; b) maior distância entre machos pequenos e grandes, do que a

distância dos machos pequenos entre si; c) a ocorrência de interações agonísticas, que

demonstram a territorialidade dos machos. Consistentemente com essa hipótese, estudos

sobre a territorialidade em Rana virgatipes Cope, 1891 (Grven, 1988), sugerem que machos

pequenos tenham pouco sucesso como invasores de territórios e devem, ou adotar

comportamento satélite, ou se estabelecer em locais não ocupados.

Leptodactylus fuscus ocorreu em maior abundância no tanque que apresentou maior

área de solo nu, concordando com as observações de Freiras (1995). No entanto, ao

contrário do observado por MARTINS (1988) e Freiras (1995), poucas vezes foram

observados vocalizando próximo à entrada do ninho e apresentaram baixa fidelidade de

ocupação do sítio de vocalização, o que é consistente com o fato de realizarem amplos

deslocamentos na área de reprodução. Além disso, apesar da capacidade de se abrigar em

diversos tipos de depressões naturais, alguns indivíduos utilizaram o próprio ninho como

abrigo diurno.

A segiiência comportamental durante as interações territoriais, tanto nas observações

naturalísticas quanto nos experimentos de “playback”, seguiu o mesmo padrão das

registradas por MARTINS (1988) e Frertas (1995). No entanto, o espaçamento entre machos

não foi influenciado pela abundância de machos em vocalização, ao contrário do observado

por FREITAS (1995).

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 93-100, 18 de novembro de 1999

100 RossA-FERES; MENIN & Izzo

Apesar de algumas diferenças quanto ao uso do ambiente (baixa fidelidade ao sítio

de vocalização, uso do ninho como abrigo diurno, o fato de não vocalizar sempre próximo

à entrada do ninho), o padrão de ocorrência sazonal e a segiiência comportamental durante

as interações territoriais na população estudada, foram semelhantes às descritas para

populações de regiões com diferentes regimes pluviométricos.

Agradecimentos. Aos Drs. Ivan Sazima (UNICAMP) e Márcio Martins, (USP) pela revisão crítica

do manuscrito; aos Ms. Eliane Gonçalves (UNESP), pelo auxílio na elaboração do fluxograma e Elias FL. de

Freitas, do Centro Universitário Riopretense, pelas produtivas discussões; ao Dr. José Antônio Cordeiro

(FAMERP), pelo auxílio na análise estatística.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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SOLANO, H. 1987. Algunos aspectos de la biologia reproductiva del sapito silbador Leptodactylus fuscus

(Schneider) (Amphibia: Leptodactylidae). Amphib-Reptilia, Leiden, 8(1987):111-128.

Recebido em 10.12.1998; aceito em 22.06.1999.

heringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 93-100, 18 de novembro de 1999

OCUPAÇÃO SAZONAL POR DUAS ESPÉCIES DE OTARIIDAE

(MAMMALIA, CARNIVORA) DA RESERVA ECOLÓGICA ILHA DOS

LOBOS, RIO GRANDE DO SUL, BRASIL

Daniela Sanfelice!

Vilson de Castro Vasques?

Enrique Alberto Crespo”

ABSTRACT

SEASONAL OCUPATION BY TWO SPECIES OF OTARIIDAE (MAMMALIA, CARNIVORA) OF

THE RESERVA ECOLÓGICA ILHA DOS LOBOS, RIO GRANDE DO SUL, BRAZIL. Census of otarids in

the Reserva Ecológica Ilha dos Lobos (29º 20°S, 49º 42°W) were carried out fortnightly or weekly during

1995 on the island or by observation with a telescope from the coast. In each sampling day, five census were

performed. The animals were counted at least three times with a priori fixed error of 10%. Otaria flavescens

(Shaw, 1800) specimens were classified in the following age groups: pups, juveniles of unknown sex, three

types of subadult males, adult males and females. Arctocephalus australis (Zimmerman, 1783) included:

pups, juveniles, subadults, adult males and females. The island is a site for seasonal resting and foraging of

subadult males, especially for O. flavescens (98,2 % of observed animals). A. australis occurs rarely between

winter and spring. The number of individuals start to increase in April (Autumn), reaching a peak between

August and September and decrease straighforwardly during October (Spring). The number of animals is

higher at the beginning of the day and lowest during midday.

KEYWORDS. Otaria flavescens, Arctocephalus australis, census, seazonal variation, South Brazil.

INTRODUÇÃO

O Estado do Rio Grande do Sul possui uma rica fauna de mamíferos marinhos,

dentre os quais encontram-se representantes das famílias Otariidae e Phocidae. Até o

presente, sete espécies pertencentes às famílias supracitadas foram confirmadas para o

1. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul. Salvador França, 1427, CEP 90690-000, Porto Alegre, RS, Brasil.

2. Departamento de Biofísica, Instituto de Biociências, UFRGS, Av. Bento Gonçalves, 9500 prédio 43422 CEP 91509-900, Porto Alegre, RS,

Brasil.

3. Centro Nacional Patagónico, Boulevard Brown s/n, CP 9120, Puerto Madryn, Chubut, Argentina.

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 101-110, 18 de novembro de 1999

102 SANFELICE; VASQUES & CRESPO

Rio Grande do Sul: Otaria flavescens (Shaw, 1800), Arctocephalus australis (Zimmerman,

1783),4. tropicalis (Gray, 1872), A. gazella (Peters, 1875) (Otariidae), Mirounga leonina

(Linnaeus, 1758), Lobodon carcinophagus (Hombron & Jacquinot, 1842) e Hydrurga

leptonyx (Blainville, 1820) (Phocidae) (Pıneoo et al., 1992). Enquanto as duas primeiras

espécies distribuem-se no Atlântico e Pacífico Sul, as demais apresentam distribuição

Antártica e subantártica (MacDonaLD, 1987), sendo suas ocorrências no sul do Brasil

ocasionais (SiMõEs-LorEs et al., 1995). Entretanto, segundo PrneDo (1990; 1997), a

ocorrência de 4. tropicalis no litoral sul-rio-grandense vem crescendo desde os anos 80.

A ocorrência destes animais no litoral brasileiro, altamente sazonal, é oriunda de

movimentos erráticos em alguns casos. Entretanto, O. flavescens e A. australis são

fregüentes (SIMÖES-Lopes et al.,1995). As colônias reprodutivas destas espécies, mais

próximas da área de estudo, situam-se no Uruguai e Argentina, de onde provavelmente

costumam deslocar-se após a temporada reprodutiva.

No Rio Grande do Sul existem dois locais de agregação de Otariidae: o Molhe

Leste de São José do Norte, Rio Grande (32º 10°S, 52º 06 W) e a Reserva Ecológica Ilha

dos Lobos, Torres (29° 20°S, 49º 42 'W) (Rosas et al., 1994). V AZ-FERREIRA (1965) referiu-

se a esta última como o limite norte da distribuição das colônias desta família na costa

atlântica da América do Sul. As informações recentes sobre o uso desta Reserva por

otarídeos são raras. Rosas et al. (1994) registraram a presença de dez machos subadultos

ou adultos de O. flavescens no local, em dezembro de 1985, acrescentando que,

provavelmente, a ilha transformou-se de área reprodutiva em área de descanso. SIMÖES-

Lopes et al. (1995) relataram que adultos e subadultos de ambos os sexos podem ser

observados frequentemente nesta Reserva.

Objetivou-se estudar a ocupação sazonal e diária da Ilha dos Lobos por otarídeos,

avaliando a estrutura geral desta colônia (e. g. colônia reprodutiva, mista, de descanso) e

a composição por idade e sexo das espécies ocorrentes.

MATERIAL E MÉTODOS

A Reserva Ecológica Ilha dos Lobos, Torres, de origem vulcânica, situa-se a 1800 m da costa. Esta

unidade de conservação possui uma área emersa de 16.966 m , constituindo a menor Reserva Ecológica do

Brasil e a única ilha marítima do Rio Grande do Sul (BRASIL, 1983).

Ao longo de 1994, foram efetivados 12 dias de trabalho, com a finalidade de levantar dados preliminares

(média de 1 dia/mês e 3,08 h/dia). Durante 1995, totalizaram-se 25 dias, amostrando-se todos os meses do ano

(média de 2,08 dias/mês e 8 h/dia). As amostragens normalmente realizaram-se com desembarque na área de

estudo. A distância dos animais foi variável, mas na maioria das ocasiões foi de aproximadamente 10 m. Os

desembarques, sempre que possível, foram feitos pelo sudoeste da ilha, tendo em vista que o outro ponto de

acesso situa-se no noroeste da Reserva e a região norte é a mais utilizada pelos otarídeos. Este procedimento

minimizava a perturbação eventualmente provocada pela aproximação da lancha. Em algumas ocasiões, não

foi possível o desembarque, em função da arrebentação de ondas, sendo as observações realizadas da

embarcação, o mais próximo possível e com o auxílio de um binóculo Zenith tempest (16x50). Quando as

condições do mar inviabilizaram a travessia da barra do rio Mampituba, desde a costa, empregou-se um

telescópio refrator Zeiss (12 cm de diâmetro e distância focal de 77 cm) para observação da Reserva. Este

procedimento só foi utilizado em períodos de baixa concentração de otarídeos (uma ocasião no final de abril

e durante o mês de maio), a fim de minimizar erros na individualização dos otarídeos.

Realizaram-se cinco censos diários em diferentes horários (8 h, 10h, 12h, 14h 30 min e 17 h) por

data de amostragem. A cada censo efetuaram-se contagens com um erro de 10% entre estas fixado a priori

(Crespo & PeDRAZA, 1991). A estimativa final obtida resultou da média entre os valores de uma série de três

contagens que se encontraram dentro da margem de erro estabelecida. Cabe destacar que os números observados

incluem o total de indivíduos sobre a Ilha dos Lobos, acrescido daqueles individualizados na água, nas

heringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 101-110, 18 de novembro de 1999

Ocupação sazonal por duas espécies de Otariidae... 103

imediações da mesma. ;

As classes de desenvolvimento seguem Crespo & PEDRAZA (1991). Foram contadas independentemente,

após a contagem total dos indivíduos, consideradas para O. flavescens as seguintes classes: filhotes, juvenis

de sexo não-identificado, machos subadultos tipo I (OT I, entre 1 e 3 anos aproximadamente), machos subadultos

tipo II (OT II, entre 3 e 5 anos aproximadamente), machos subadultos tipo IH (OT III, entre 5 e 7 anos

aproximadamente), machos adultos (OT IV) (fig. 1) e fêmeas adultas. Estas classes de desenvolvimento e sexo

foram diferenciadas utilizando critérios morfológicos externos associados a padrões de conduta típicos, os

quais geralmente não são definitivos isoladamente, mas devem ser considerados de forma integrada (CREsPo

& PEDRAZA, op. cit.; Dans et al. 1996). Entre estes critérios destacam-se: forma, desenvolvimento e tamanho

da juba nos machos, comportamentos de um indivíduo com relação aos demais e coloração da pelagem.

Indivíduos de A. australis foram classificados em filhotes (ArcF), juvenis (ArcJ), machos subadultos

(ArcS), machos adultos e fêmeas adultas de acordo com o padrão empregado por BESTER, 1981; SHAUGHNESSY

& GaLEs, 1990; SHAUGHNESSY & GOLDSWORTHY, 1990. Também foram considerados o tamanho relativo do

corpo e presença/desenvolvimento da juba.

Foi calculado um coeficiente de regressão de Spearman (HoreLLING. & BaBsT, 1936) entre as

temperaturas aéreas médias de Torres e os números médios de otarídeos na Reserva nos dias amostrados em

1995. As médias de temperatura foram obtidas no 8º Registro de Metereologia, Instituto de Metereologia,

Ministério da Agricultura e Abastecimento. A significância deste coeficiente foi avaliada por um teste T

(Norman & SSTEINER, 1994). Para a análise da variação diária do número de indivíduos, empregou-se o teste

de homogeneidade, uma variação do teste de X (CHasE & Bown, 1986), a fim de assegurar que os parâmetros

(densidades relativas) das diferentes datas pudessem ser agrupados na análise de significância do padrão

encontrado.

RESULTADOS

O número máximo de indivíduos encontrado para cada espécie na Ilha dos Lobos

em 1994 (4 indivíduos de A. australis em agosto e 101 indivíduos de O. flavescens em

setembro) indica uma maior concentração de indivíduos entre o inverno e a primavera

(fig. 2). Este padrão altamente sazonal evidenciou-se claramente em 1995 ( tab. I, figs. 3,

6). A presença de otarídeos no local responde a um ciclo caracterizado por três períodos:

a partir do mês de abril se intensifica a chegada de indivíduos à Reserva Ecológica, de

forma oscilatória; de julho a setembro desenvolve-se a etapa de concentração máxima e

o terceiro período caracteriza-se pela dispersão gradual dos indivíduos, que se estende

por três ou quatro meses e que finaliza em um desaparecimento quase completo dos

animais, até os últimos dias de dezembro ou princípio de janeiro (figs. 3, 6).

Os números médios de otarídeos encontrados em 1995 (fig. 3) apresentaram um

coeficiente de correlação com os valores médios de temperatura (fig. 4) que resultou

significativo (p > 0,05). Aproximadamente, as maiores concentrações ocorreram nas

épocas de menor temperatura e as menores durante épocas de temperatura mais alta.

A colônia configura-se como um agrupamento transitório e estacional não-

reprodutivo. Durante o período monitorado não foram registrados nascimentos,

amamentação, cópulas, formação de hárens e tampouco a presença de fêmeas adultas ou

filhotes. Ao contrário, durante os meses da temporada reprodutiva destas espécies (verão)

a ocupação da Reserva foi mínima (tab. I, figs. 2, 3, 6) e os raros exemplares observados

no período eram machos subadultos.

Dos otarídeos avistados em 1995, 98,2% eram representantes de O. flavescens,

todos machos. Os demais pertenciam aA. australis, mas sua presença foi registrada apenas

entre junho e setembro, restringindo-se a um ou dois indivíduos em cada data de

amostragem.

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 101-110, 18 de novembro de 1999

104 SANFELICE; VASQUES & CRESPO

Fig. 1. Representação do desenvolvimento da juba nas diferentes categorias de machos de Otaria flavescens,

Reserva Ecológica Ilha dos Lobos, Torres, Rio Grande do Sul. (OTI, S subadulto tipo I; OTII, & subadulto

tipo II; OTIII, macho subadulto tipo III; OTIV, & adulto)

A composição desta colônia, quanto às faixas etárias, denotou-se relativamente

homogênea. Em 1995, a grande maioria dos otarídeos (93,8%) era de machos subadultos

tipo Il ou machos subadultos tipo III de O. flavescens (fig. 5). Representantes das classes

machos subadultos tipo Ie machos adultos tipo IV ocorreram exclusivamente no inverno/

primavera, e sempre em pequenos números. Quanto à A. australis, foram observados

dois filhotes, 4 juvenis e um macho subadulto ou adulto.

No que concerne ao padrão de ocupação diária, durante o período de maior

concentração de otarídeos na Ilha dos Lobos (de julho a outubro), o teste de associação

X demonstrou que existem diferenças significativas entre as concentrações de animais

para os diferentes horários de censos, (p>0,001). Apenas em 2 de julho, o X foi igual

aquele esperado para uma ocupação homogênea. Neste período, as densidades médias

relativas encontradas ao longo dos dias denotaram uma concentração máxima de animais

pela manhã (8 h), regredindo próximo ao meio dia e ascendendo posteriormente. Este

aumento foi especialmente notável nos censos das 17h.

Ainda que as amostras no período tenham se revelado heterogêneas estatisticamente

(p>0,001), existe consistência no padrão exposto acima. O primeiro censo da manhã

apresentou os números mais representativos do dia em 75% das datas. Nos demais meses

do ano, não foi possível identificar um padrão de variação diária característica de estações

:riodo, devido aos pequenos números de otarídeos observados (fig. 6).

gia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 101-110, 18 de novembro de 1999

Ocupação sazonal por duas espécies de Otariidae... 105

Tabela I. Intervalos onde se encontram as médias do número de otarideos na Reserva Ecológica Ilha dos

Lobos, Torres, Rio Grande do Sul nos trimestres de 1995. (X mín, número mínimo médio; X, número médio;

X máx, número máximo médio).

TRIMESTRE X mín X X máx

ie -1 -1 1-2

De 2-3 3-4 6-7

38 25-26 33-34 41-42

4° 3-4 7-8 15

DISCUSSÃO

Considerando que a Reserva ecológica Ilha dos Lobos não é uma colônia

reprodutiva, uma alta porcentagem dos indivíduos provavelmente permanece no mar

grande parcela do tempo. Como este número não foi estimado, os dados aqui apresentados

são uma subestimativa do número real de otarídeos que utiliza a área para descanso e

alimentação. Fatores como interações com atividades pesqueiras, outras interferências

antrópicas (e. g. buzina de embarcações, descidas ilegais na ilha para a coleta de mexilhões)

e flutuações diárias na concentração de animais (relacionadas especialmente ao

comportamento termorregulatório, alimentação, ou interações intra-específicas)

contribuíram decisivamente para tal subestimativa.

A marcada sazonalidade encontrada na ocupação desta Reserva é condizente com

o padrão para áreas afins (HamiLton, 1934, 1939; Rosas et al., 1994). De acordo com

Rosas et al. (op. cit.), os otarídeos, no período pós-reprodutivo, se deslocariam das

áreas de cria do Uruguai e da Argentina, alcançando zonas de dispersão mais ao norte,

como a costa sul-brasileira.

O. flavescens permanece em áreas de ocupação invernal durante grande parte do

ano, com exceção de dezembro a março, quando transcorrem os partos, cópulas, e a

primeira etapa da amamentação dos filhotes. Nestes meses, percebe-se nítida diminuição

nas áreas de ocupação invernal e o aumento da densidade nas áreas tipicamente

reprodutivas. Este padrão foi observado em diferentes regiões na Argentina: Península

Valdés e Golfo San Matias (XIMENEZ, 1976; Lewis & XIMENEZ, 1983; Crespo & PEDRAZA,

1991; Dans et al., 1996), sul da Província de Chubut e centro da Patagônia (Reyes et al.,

1996, 1999) e Ilhas Malvinas (Falklands) (Hamırton, 1934, 1939).

Em relação à sazonalidade, XIMENEZ (1962) destacou a flutuabilidade nas densidades

como uma característica das zonas de concentrações de subadultos de 4. australis. ConDY

(1978) e Payne (1979a,b) ressaltaram que poucos indivíduos de A. gazella e A. tropicalis

são avistados nas áreas reprodutivas (Geórgia do Sul, Ilhas Prince Edward) nos meses

de inverno. Neste contexto insere-se a composição de sexo e faixas etárias de O. flavescens

observadas na Ilha dos Lobos, uma vez que os deslocamentos de machos de pinípedes,

sobretudo jovens, são em geral mais significativos do que os realizados pelas fêmeas

(WARNECKE, 1975; BONNER, 1981; VAz-FERREIRA, 1982a; Rosas et al., 1994; SimöEs-LoPEs

et al., 1995). Motivos comportamentais, estruturais, endöcrinos e adaptativos para a

dispersão mais limitada das fêmeas são amplamente discutidos na literatura (BARTHOLOMEW,

1970; Burton, 1985).

Além da influência do ciclo de vida das espécies, a explícita sazonalidade das

concentrações de otarídeos, seguramente responde a outras variáveis, tais como as

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 101-110, 18 de novembro de 1999

106 SANFELICE; VASQUES & CRESPO

120 - ] %

| 8

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DATAS DE AMOSTRAGEM

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DATAS DE AMOSTRAGEM CLASSES DE DESENVOLVIMENTO

4 5

Figs. 2-5. Otarídeos e temperatura média na Reserva Ecológica Ilha dos Lobos (Torres, RS): 2, números

máximos de indivíduos de Otaria flavescens e Arctocephalus australis em 1994; 3, números médios de

otarídeos em 1995; 4, valores médios de temperaturas em Torres em 1995; 5, porcentagem das classes etárias

observadas para O. flavescens e A. australis em 1995. (O. flavescens :OTI, S subadulto tipo I, 1,89%; OTII,

S subadulto tipo II, 27,23%; OTH-II, & subadulto tipo II ou tipo III, 19,96%; OTII, & subadulto tipo III,

46,64%; OTII-IV, & subadulto tipo HI ou & adulto tipo IV, 0,63%; OTIV, & adulto tipo IV, 1,81%. A.

australis: ArcF, filhote, 0,79%; ArcJ, juvenil, 0,63%; ArcS/A, & subadulto ou adulto, 0,39%).

necessidades termorregulatórias (VAZ-FERREIRA, 1965). Assim, é possível que exista uma

relação entre o número de otarídeos e a temperatura ao longo das estações do ano na área

de enfoque. A correlação entre os números médios de otarídeos observados na Reserva

Ecológica Ilha dos Lobos e os valores médios de temperatura, em cada dia amostrado,

pode ser interpretada como um indicativo desta relação com a sazonalidade.

A baixa concentração de otarídeos na Ilha dos Lobos durante o verão pode ser

interpretada como uma consegiiência do envolvimento dos animais com atividades

reprodutivas em outras latitudes. Ainda que o porte dos otarídeos fregiientadores do local

não lhes permita sucesso reprodutivo, os machos subadultos de O. flavescens tipo II ou

III muitas vezes são sexualmente maduros e costumam associar-se a colônias reprodutivas,

ocupando áreas secundárias das mesmas (XIMENEZ, 1976; Lewis & XIMENEZ, 1983;

Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 101-110, 18 de novembro de 1999

45 -

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DATAS DE AMOSTRAGEM (VERÃO/OUTONO)

80 -

70 -

[9]

NUMERO DE INDIVIDUOS

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15/Nov

26/Nov

22/Dez

DATAS DE AMOSTRAGEM (PRIMAVERA/VERÄO)

Fig. 6. Nümero total de individuos de Otaria flavescens observado em cinco censos de amostragem de 1995

na Estação Ecológica Ilha dos Lobos, Torres, RS.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 101-110, 18 de novembro de 1999

108 SANFELICE; VASQUES & CRESPO

CAMPAGNA et al., 1988; Crespo & PEDRAZA, 1991). Jounson (1968) registrou que machos

não-territoriais de Callorhinus ursinus (Linnaeus, 1758) patrulham constantemente os

agrupamentos centrais, esperando alguma chance de estabelecer território ou acessar uma

fêmea. Pode-se inferir ainda que o alto fluxo turístico neste período também esteja influindo

na baixa densidade de otarídeos sobre a Reserva no verão:

A predominância de O. flavescens pode estar vinculada às características da pelagem

mais densa de 4. australis e à maior sensibilidade desta espécie a temperaturas elevadas

(V AZ-FERREIRA, 1965, 1982b). Também deve ser considerada a distribuição diferenciada

destas espécies, tendo em vista que O. flavescens tem hábitos mais costeiros eA. australis

hábitos mais pelägicos (V AZ-FERREIRA, 1982a,b).

A colonização de novas regiões é normalmente realizada por indivíduos mais jovens

(Rosas et al., 1994), o que provavelmente está relacionado à composição etária observada

na ilha. Este tipo de movimento, não tipicamente migratório, normalmente não afeta toda

a população, mas sim o excedente, o que pode modificar a distribuição espacial das

espécies, que passam a colonizar áreas secundárias ou desfavoráveis (JorcE, 1986). MAILUF

(1992) afirmou que níveis de densidade muito altos, causados pela seletividade de habitat,

podem ter uma adaptabilidade negativa. Por conseguinte, estes movimentos sazonais

podem colaborar para a sobrevivência dos otarídeos.

O padrão geral da variação diária da concentração de otarídeos na Reserva coincide

com o comportamento de uso diário do habitat descrito por Rosas et al. (1994) para o

agrupamento do Molhe Leste da Barra de Rio Grande, sugerindo hábitos alimentares

diurnos na região. Em contraposição, REYEs & Crespo (1994) afirmaram que O. flavescens

apresenta comportamento alimentar noturno nas colônias não-reprodutivas de Punta del

Marqués, Punta Loma e Muelle Piedrabuena (Chubut, Argentina). Uma maior concentração

no início da manhã pode estar refletindo modificações no comportamento alimentar no

local, em função da atividade pesqueira da região e/ou necessidades termorregulatórias.

Agradecimentos. A Nelson Justo e família pelo auxílio no trabalho de campo. Ao Departamento de

Astronomia, Instituto de Física, UFRGS, pelo empréstimo do telescópio. A Drº Sandra M. Hartz (UFRGS)

pelo incentivo e sugestões, a Dr” Helena P. Romanowski (UFRGS) pela colaboração com a análise dos dados

e ao Dr. Luís Humberto Cappozzo (Universidade de Buenos Aires) pela revisão do manuscrito.

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em 07.08.1998; aceito em 08.07.1999.

1, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 101-110, 18 de novembro de 1999

”

CARAPACE WIDTH-WEIGHT RELATIONSHIPS OF CALLINECTES

ORNATUS (BRACHYURA, PORTUNIDAE) FROM UBATUBA BAY, BRAZIL

Fernando Luis Medina Mantelatto !

Jussara Moretto Martinelli !

ABSTRACT

The mathematical expressions of carapace width/weight relationships in the portunid crab Callinectes

ornatus Ordway, 1863 from Ubatuba Bay, São Paulo, Brazil, were described using regression equations for

males and females in relation to molt and gonadal developmental stages. Monthly samples were obtained on

three consecutive days during spring 1995 (September to November) with a double-rig nets. The following

features were determined: sex, carapace width, wet weight, molt stage and gonadal development. Males were

significantly heavier than females of similar size and maturity condition in almost all molt stages, except for

immature individuals in stage A. In relation to gonadal development, positive allometric growth was verified

in both sexes for the various developmental stages. It is suggested that carapace width-weight relationships,

the molt cycle and gonadal stages should be considered to avoid erroneous conclusions, such as using just one

general equation for all crab populations as a model.

KEYWORDS. Callinectes, maturity, molt, Portunidae, weight.

INTRODUCTION

The crabs of the genus Callinectes Stimpson, 1860 are the most abundant in the

Ubatuba region, northern coast of São Paulo State, Brazil (FrAnsozo et al., 1992). Callinectes

ornatus Odway, 1863, C. danae Smith, 1869, and Portunus spinimanus Latreille, 1819 are

relatively large, commercially important, portunid crabs present in the area.

Callinectes ornatus is distributed throughout the western Atlantic from North

Carolina to Florida, as well as in Bermuda, the Gulf of Mexico, Central America, the

West Indies, Guyana, and in Brazil from Amapá to Rio Grande do Sul (Meto, 1996). This

species presents continuous reproduction with a peak from spring to summer in the Ubatuba

region (MANTELATTO & FRANSozo, 1997, 1999). The morphometric relationships of C.

ornatus were studied by HAEFNER (1990), BRANco & LunarDON-BRANCO (1993a, b), and

MANTELATTO & FRANSOZo (1996).

1. Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo (USP), Av. Bandeirantes,

3900, CEP 14040-901, Ribeirão Preto, SP, Brasil. (e-mail: flmantel O spider.usp.br)

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 111-116, 18 de novembro de 1999

112 MANTELATTO & MARTINELLI

During development, crabs endure a series of allometric changes affecting the shape

and size of their bodies. These modifications are intimately related to gonadal maturation

and molt cycle. In this respect, carapace width-weight relationships have been used as a

tool to describe these changes during the ontogenetic process (HARTNOLL, 1982).

This study describes the carapace width-weight relationships of C. ornatus from

Ubatuba Bay (SP), calculated in terms of sex, molt, and gonadal developmental stages.

MATERIAL AND METHODS

The spring (September to November) sample used was selected from among the 12 monthly samples

collected during a period of one year (September 1995 to August 1996) with a double-rig nets in Ubatuba Bay

(23º26' S and 45º02' W). The spring sample was chosen because it represents the period with high percentage

of specimens in all molt and gonadal stages.

In the laboratory the crabs were thawed at room temperature and measured (CW, carapace width

measured between the bases of the last and penultimate lateral spines with a caliper rule, 0,1 mm precision),

sexed, weighed, and the molt and gonadal developmental stages determined. Samples were deposited in the

Crustacea collection of Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão

Preto, Universidade de São Paulo.

The molt stages (Stage A, Initial Postmolt; B, Intermediate Postmolt; C, Intermolt; D, Premolt) and

gonadal developmental stages (males: IM, Immature; RU, Rudimentary; DE, Developing; AV, Advanced;

females: IM, Immature; RU, Rudimentary; DE, Developing; INT, Intermediate; AV, Advanced; RE, Resting)

of the specimens were defined by criteria based on the size and color pattern of the gonads and on carapace

rigidity described by MANTELATTO & FRANnsozo (1999). Specimens with CW less than 48.0 mm for males, and

42.0 mm for females were considered immature (MANTELATTO & FRANSOZ0, 1996).

Crabs with damaged exoskeletons and/or missing one or more chelipeds or pereiopods were excluded

from the calculations. Linear regression equations were obtained for males and females in order to test for the

difference between sexes. Differences in mean weight between males and females in relation to molt and

gonadal stages were compared by the Mann-Whitney Rank Sum test. According to HArrnoLL (1982), the

allometry level is detected based on a relative growth constant, and is defined as isometry (b = 3), positive

allometry (b > 3) or negative allometry (b < 3).

RESULTS

A total of 1,129 crabs were analyzed. All molt and gonadal developmental stages

were collected during the study. Sexual dimorphism was observed in relation to carapace

width-weight (tab. I). Mean weight-width regressions revealed that males were significantly

heavier (P < 0.05) than females of similar size and maturity condition in almost all of the

molt stages, except for immature individuals in stage A, a group in which females were

heavier than males (fig. 1). Furthermore, the molted crabs (stages A, B and D) were

significantly lighter than intermolt (stage C) crabs of the same sex and similar size.

The allometry coefficient showed different weight increments between the mature

and immature phases for each sex in relation to the molting stages (fig. 1). Males showed

a greater weight gain in the immature phase of stage D and in the mature phase of stage B.

Females showed a greater weight gain in molt stage A and also in the immature phase in

stage D. This showed negative allometry for both sexes in the mature phase of stage D

and also for mature males in stage A.

In relation to gonadal development, positive allometric growth was observed in

both sexes for the DE stages (tab. II). In most stages, males showed isometry, while

females showed negative allometry in stages RU, INT, and AV.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 111-116, 18 de novembro de 1999

Carapace width-weight relationships of Callinectes ornatus... 113

Table I. Callinectes ornatus: Mean weight and carapace width + standard deviation of males and females in

relation to molt and maturity stages (A and B, initial and intermediate postmolt; C, intermolt; D, premolt; IM,

immature; MM, mature). * Mean weight is significantly different between sexes by the Mann-Whitney Rank

Sum test.

Carapace Width Weight

(mm)

Molt Maturity Males Females Males Females

A IM 28,50 + 7,30 33,44 + 5,01 02,49 + 2,29 04,19 + 1,69*

MM 52,70 + 2,06 49,30 + 3,76 13,70 + 2,16 11,50 + 3,20

B IM 31,01 + 7,63 30,15 + 6,36 04,05 + 3,14 03,37 + 2,10

MM 58,10 + 5,78 51,00 + 4,30 25,20 + 8,86* 15,90 + 4,10

c IM 34,75 + 8,14 30,52 + 6,92 03,18 3,73% 03,78 + 2,58

MM 61,70 + 6,22 50,50 + 4,41 33,10 + 10,40% 17,30 + 5,05

D IM 37,41 + 7,61 31,30 + 4,60 07,72 + 4,21* 04,03 + 1,90

MM 52,70 + 4,27 45,20 + 2,42 18,60 + 3,96% 11,00 + 1,85

DISCUSSION

The changes reported here have provided additional information on the biometry

of C. ornatus. Although HAEFNER (1990) described relative growth, and Pérez & BRIQUETS

(1978) and Branco & LunaRDON-BRANCO (19934) examined the weight-width relationships

in specimens from different areas, they did not examine the influence of molt stages

described here for C. ornatus.

Different growth rates and reproductive strategies of each sex, may account among

other factors for the differences in weight between males and females. The present results

support other studies reporting that male portunid crabs are significantly heavier than

similar sized females: Costa et al. (1980) for Callinectes bocourti A. Milne Edwards,

1879; Branco & THiıves (1991) for C. danae; DHAWAN et al. (1976) and, POTTER et al.

(1983) for Portunus pelagicus Linnaeus, 1766; OLmı III & BisHor (1983) for Callinectes

sapidus Rathbum, 1896; Du PREEZ & McLacHLAN (1984) for Ovalipes punctatus De

Haan, 1833; PINHEIRO & FRANsoZzo (1993) for Arenaeus cribrarius (Lamarck, 1818); SANTOS

et al. (1995) for P. spinimanus, among others.

The allometric differences between sexes, observed mainly after maturity size (42

and 48 mm of CW for females and males, respectively) in the width-weight relationships

can probably be attributed to the fact that mature females spend more energy for

reproductive growth than for somatic growth. If this reasoning is correct, males larger

than 48.0 mm CW may invest more energy in growth, consequently growing faster than

females of similar size. This hypothesis has been raised for other portunid crabs (Mori,

1987; ABELLÖ, 1989a, b; Havens & McConaucHa, 1990). The growth differences may be

due to morphological responses to environmental variables (GONZÁLEZ-GURRIARÁN et al.,

1995) rather than to genetic isolation and morphological divergence (SOMERTON &

MacintosH, 1983).

The biological significance of the greater weight recorded for the brachyuran males

can be attributed to their necessity to maximize their size to achieve success in reproductive

strategy, mainly in the development of the chelipeds, which are adapted to the defense of

territory and to the manipulation of the females during copulation, as well as to other

functions (MANTELATTO & FRANsozo, 1992). Cheliped weight contributed to differences

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 111-116, 18 de novembro de 1999

114 MANTELATTO & MARTINELLI

MOLTA MOLTB

° W=0.43. CW - 10,06 e W=0,54CW- 12,61

R=0,90 N=33 R?=090 -N=138

0 W=0,39. CW -8,45 > 0 W=0,75. CW - 18,69

® R?=0,88 N=g5 R?=0,89 N=175

MOLTC MOLTD

e W=0,65. CW - 15,95 e W=0,47. CW - 10,60

Rº=0,89 N=305 R=0,97 N=I&

& 0 W=1,01.CW - 29,39 0 W = 0,63. CW - 15,80

E R?=0,91 N =369 R? = 0,95 N =26

0 20 40 [o] 80

CW (mm)

Fig. 1. Callinectes ornatus: Regression analysis between weight and carapace width (CW); (* Females; O

Males).

in total weight between males and females of the calappid crab Hepatus pudibundus

(Herbst, 1785) (REIGADA et al., 1994).

The data concerning the weight-width relationship in the different molt stages showed

high heterogeneity. This condition, while difficult to explain, is most likely associated

with the physiological condition of the crabs during collection, such as water absorption

and/or supplemental feeding as a function of molt stage requirements, and not just to the

extent of gonadal development, as reported for other Portunidae. According to OLmı HI

& BisHop (1983), the comparison of width-weight relationships from different studies

also must be viewed with caution, because such relationships are greatly influenced by

sample composition. The possible weight differences among pre- or postmolt stages may

have been hidden by the variation within a molt stage or overshadowed by the factors that

affect crab weight.

The relationships studied here in male and female C. ornatus crabs differ in relation

to molt and gonadal stages, similar to the results reported by OLmr III & BrsHor (1983) for

C. sapidus. According to these authors, comparison among samples may lead to erroneous

conclusions, such as minimum size/weight for commercial exploration, if these variables

[heringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 111-116, 18 de novembro de 1999

Carapace width-weight relationships of Callinectes ornatus... 115

Table II. Callinectes ornatus: Regression analysis of weight (W) versus carapace width (CW) by gonadal

developmental stages. (IM, immature; RU, rudimentary; DE, developing; INT, intermediate; AV, advanced;

RE, resting; IM, immature; MM, mature; N, number of individuals; r , determination coefficient; [0] isometry;

[+] positive allometry; [-] negative allometry). k

Gonad Power Function Linear Transformation é

Sex Developmental N Y=axX InY = Ina + b.InCW r Allometry

Stages

M IM 257 W = 0,0001. CW *” InW = -9,21+ 3,00nCW 090 O

A IM RU 127 W = 0,0001. CW ** inW=-921+2,96InCW 091 O

L Pooled 384 W=7E-0,5.CW InW =-9,57+3,12nCW 0,96 +

E DE 58 W=5E-0,5. CW “2 InW =-9,90 +3,25ncW 0,89 +

S MM AV 193 W=9E-0,5. CW “? InW=-9,32+3,10nCW 09 0

Pooled 251 W=7E-0,5. CW “” inW=-9,57+3,17nCW 0,93 +

F IM 202 - W=0,0001.CWw ”” inW=-9,21+2,90nCW 086 0

E M RU 95 W = 0,0002. cw ** inW=-8,52+2;87nCW 0,78 -

M Pooled 297 W =9E-0,5. CW “* inW=-9,32+3,06nCW 0,92 0

A DE 4 W = 8E-0,5. CW inW=-943+3,13nCW 0,94 +

L INT 74 W = 0,0002. cw ”” InW =-8,52+2,82nCW 09 -

E MM AV 77 W = 0,0004. CW *” inW=-7,82+2,74nCW 090 -

S RE 42 W = 0,0002. cw “2 InW=-8,52+2,99InCW 0,93 0

Pooled 197 W = 0,0002. CW ““ InW=-852+287nCW 08 -

are not considered, principally for fisheries and cultivated crabs if they continue to base

their criteria simply on size.

Unfortunately, a more precise and accurate comparison is difficult because the results

obtained here cannot be compared to other portunid specimens studied in other regions,

since the majority of existing studies discuss the weight-width relationship without

considering the molt cycle and the gonadal developmental stage. Despite this fact, those

studies are very important, and we suggest that in future investigations of carapace width-

weight relationships the molt cycle and gonadal stage variables should be considered to

avoid erroneous conclusions, such as simply using one general equation for all crab

populations as a model.

Acknowledgments. Financial assistance for the project was provided by FAPESP (Grant 95/2833-0)

and CNPq (Grant 300279/95-7). To many colleagues of the NEBECC group who helped with the sampling

and laboratory analysis.

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1, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 111-116, 18 de novembro de 1999

TAXONOMÍA Y ZOOGEOGRAFÍA DE LA FAMILIA CYTHERURIDAE

(OSTRACODA) DE LA PLATAFORMA CONTINENTAL ECUATORIAL DE

BRASIL

João Carlos Coimbra!

Ana Luisa Carrefio”

Marcos Jose Michelli’

ABSTRACT

TAXONOMY AND ZOOGEOGRAPHY OF THE FAMILY CYTHERURIDAE (OSTRACODA)

FROM THE BRAZILIAN EQUATORIAL CONTINENTAL SHELE. Seventeen ostracode species of the Family

Cytheruridae from the equatorial continental margin of Brazil are reported. Cytherura duracina, C. silvai,

Eucytherura dinglei, E. pulchra, Oculocytheropteron pintoi, Cytheropteron posterosulcatum, Aversovalva

wurdigae, Semicytherura parallelocostata and S. bertelsae are described for the first time. An emendation is

proposed for Hemicytherura bradyi (Puri, 1960). Paracytheridea Müller has the greatest diversity and

abundance, while Eucytherura Müller, Oculocytheropteron Bate, and Aversovalva Hornibrook were less

abundant taxa; the last three genera are recorded for the first time in the equatorial continental shelf of Brazil.

The drainage of the Amazonas and Parä rivers configured two regions, one to the northwest and another to the

southest, whose oceanographic and sedimentological differences are also recognized in terms of the

zoogeographic provenience of the ostracode species present in them. According to their origin, the taxa were

grouped in three assemblages. The one from the northwest region is characterized by five species and the

southest area bears two species, while the Pandemic assemblage comprised ten ostracode taxa. The

paleozoogeographic distribution and the origin of all the species with known fossil record are discussed.

KEYWORDS. Brazilian equatorial platform, marine Ostracoda, Holocene, new taxa.

INTRODUCCIÓN

La plataforma ecuatorial de Brasil tiene, entre los constituyentes principales del

microbentos, una gran diversidad y abundancia de ostrácodos. Salvo algunas excepciones,

se tiene un conocimiento muy limitado sobre la distribución, las asociaciones que forman

y el origen de sus especies. Aproximadamente el 50% de los ostrácodos que habitan en

1.CECLIMAR, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, C.P. 11, CEP 95625-000, Imbé, RS, Brasil. coimbra Qif.ufrgs.br

2. Instituto de Geologia, Universidad Nacional Autónoma de México, Circuito Exterior, C.U., Delegación de Coyoacän, 04510 DF, México.

anacar@servidor.unam.mx.

3.Departamento de Paleontologia e Estratigrafia, Instituto de Geociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, C.P. 15001,CEP 91501-

970, Porto Alegre, RS, Brasil. michelli Q vortex.ufrgs.br.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 117-142 , 18 de novembro de 1999

118 Coimbra; CARRENO & MICHELLI

esta región queda incluido en las familias Cytheruridae, Trachyleberididae y

Hemicytheridae.

Los trabajos sobre Cytheruridae en aguas de Brasil no son abundantes. En algunos

(ORNELLAS & FALLAVENA, 1978) se incluye la descripciön de especies nuevas, como la de

Cytherura purperae, considerada típica de ambientes lagunares en el sur de Brasil. PURPER

& ORNELLAS (1987a, b; 1989) describen varias especies de Paracytheridea encontradas a

lo largo de la costa brasilena; DiAs-Brrro et al. (1988) y CormBra et al. (1992), estudiando

las bahías de Sepetiba y Tamandaré, respectivamente, mencionan la presencia de

citerurídeos. En un estudio preliminar sobre los ostrácodos de la costa brasilefia, Pinto et

al. (1978) incluyen varios géneros de esta familia, mientras que WHATLEY et al. (1988)

describen 38 especies provenientes del sur de Sudamérica (costa atläntica) y de la porción

más austral de Brasil.

El objetivo es el estudio taxonómico de las especies de Cytheruridae de la plataforma

ecuatorial de Brasil, discutiéndose algunos aspectos relacionados con la paleozoogeografia

y origen, particularmente en los casos donde existe registro fósil de ostrácodos.

Área de estudio. La plataforma continental ecuatorial de Brasil se localiza entre el

límite internacional del rio Oiapoque (Estado do Amapá) y cabo de São Roque (Estado

do Rio Grande do Norte), incluyendo las costas de los estados do Pará, Maranhão, Piauí

y Ceará. Ésta se extiende desde la cota de 80/120 m, con un declive promedio de 0,1º y

una anchura máxima de 330/350 km en la desembocadura de los ríos Amazonas y Pará

(MARTINS & CourINHO, 1981). MARTINS et al. (1975) reconocen dos provincias fisiográficas

en la plataforma continental ecuatorial: cabo Orange-delta do rio Parnaíba y delta do rio

Parnaíba-cabo de São Roque (figs. la-c).

En la plataforma interna, entre cabo Orange y el delta del rio Parnaíba, predominan

los sedimentos terrígenos; mientras que la zona de plataforma media y externa se caracteriza

por sedimentos arenosos retrabajados. MARTINS & CourinHo (1981) demostraron que los

sedimentos terrígenos de origen fluvial, distribuidos al NW de la desembocadura de los

rios Amazonas y Pará, tienen un carácter pelítico y una facies limosa se encuentra

circunscrita en la plataforma interna, siendo la isobata de 30 m el límite máximo de su

manifestación, ocasionalmente alcanzando profundidades mayores.

Las plataformas media y externa están dominadas por una facies que varía, en

dirección a la zona de talud, de predominantemente cuarzosa a bioclástica (MARTINS &

CourinHo, 1981). La facies calcárea de plataforma externa no está bien desarrollada,

debido a la marcada influencia de sedimentación terrígena fluvial, que cubre rápidamente

los bancos carbonatados e impide la fijación de la comunidad bentónica en el fondo

(MARTINS & CouTINHO, 1981).

Al sudeste de la desembocadura de los rios Amazonas y Pará y hasta el rio Parnaíba,

predomina la arena cuarcífera con atributos petrográficos totalmente diferentes de aquellas

de la zona amazónica. A lo largo de la desembocadura de los ríos Gurupi y Parnaíba,

dominan granos de cuarzo subangulares, que sugieren un origen fluvial. De acuerdo con

KowsmanN & Costa (1979), los sedimentos carbonatados frecuentemente contienen

valores de CaCO, elevados, registrändose una baja continua a lo largo de la plataforma

externa, y predominio de la facies de arrecife algal, arena y/o carpetas de algas coralinas

ramificadas (maerl), foraminíferos bentónicos y moluscos.

A partir del delta del rio Parnaíba, y en dirección a cabo de São Roque, la plataforma

ontinental se vuelve gradualmente más estrecha, aumentando paralelamente la distribución

ermgia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 117-142, 18 de novembro de 1999

Taxonomia y zoogeografia de la familia Cytheruridae (Ostracoda)... 119

de carbonatos y, al mismo tiempo, registrándose una severa disminución de terrígenos.

Kowsmann & Costa (1979) estiman valores de CaCO, superiores a 75% para toda esta

región. Las facies terrígenas, constituídas por arenas retrabajadas, adquieren su mayor

expresión a lo largo de la costa de Ceará. El predominio de carbonatos en esta región se

debe principalmente a los factores siguientes: profundidad de la plataforma muy reducida

(< 60 m); aguas relativamente quietas; clima semiárido, tanto en el continente como en la

costa, implicando una red de drenaje intermitente, que disminuye la tasa de sedimentación;

existencia de substratos duros ideales para la proliferación de una comunidad bentónica

sésil y, en consecuencia, crecimiento de organismos calcáreos (SUMMERHAYES et al., 1975;

MeLo et al., 1975; MiLLIMAN, 1977).

195

2 0 3 7o 405 120Km

="1 TI)

E OCÉANO

OCEANO NI ATLÁNTICO

ATLÁNTICO

AMADA

“C5 140Km

OCEANO

ATLÂNTICO

Bosa del

Rio

Amazonas

Boca del

Rio Paré ı[f

GRANFF

DO WORTE

51º suja my au" a" 16"

ale = Arera fluvial retrabajada del Arrecife algal moderno y Arsna biodetrítica y/o gravas

Holocer e m] helocén co, no resrabajados = retrabajadas del Holocenc

Lodo fluvia noderro

Arena de fuente ndetermivada rpm dA

E leo I} Res dual (Pleistozeno?)

LEYENDA:

Fig. 1. Distribución de las facies sedimentarias a lo largo de la plataforma continental ecuatorial de Brasil: a,

desembocadura de los ríos Amazonas y Pará; b, costas de los estados do Maranhão, Piauí y Ceará; c, costas de

los estados do Ceará y Rio Grande do Norte.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 117-142 , 18 de novembro de 1999

120 CormBra; CARRENO & MICHELLI

La plataforma ecuatorial brasilefia se encuentra bajo la influencia de la corriente de

las Guayanas que, de acuerdo con MARTINS (1984), fluye en sentido NW y con temperatura

promedio de 27°C, salinidad de 36%o y una velocidad máxima de 4,0 nudos. Debido a la

influencia de la descarga del rio Amazonas, esta corriente alcanza velocidades mayores

en la latitud de 1ºN a 6ºN.

Zoogeografía y ambientes. Se ha observado que la nee geogräfica de los

osträcodos, que habitan en la plataforma, tiene una marcada influencia de los rios Amazonas

y Parä. Estos, con su formidable masa de agua, provocan alteraciones en la distribuciön

de las propiedades fisico-quimicas del ärea oceänica adyacente, ocasionando

modificaciones importantes en el ecosistema marino. Solamente el rio Amazonas descarga

en promedio 350000 m /s de agua dulce en el Océano Atläntico y contribuye con un

aporte sedimentario a la plataforma de 11 a 13x10 ton/afio (Drécues, 1972; MEADE, 1985).

La plataforma interna, localizada al NW del estuario, es la más afectada, ya que tanto en

la estación de Iluvias como durante el estío, recibe un flujo permanente de aguas fluviales

que corre paralelamente a la costa en sentido noroccidental hasta cabo Orange. Esto

permite que, en la plataforma interna y hasta una profundidad aproximada de 30 m, se

establezca una facies limosa que en ocasiones alcanza profundidades mayores (MARTINS

& CourinHo, 1981). Adicionalmente, el agua dulce disminuye de manera considerable

tanto la salinidad superficial (especialmente en la estación de Iluvias) como, aunque con

oscilaciones menores, la de fondo. Por esta razón, los citerurídeos en la región NW del

estuario de los ríos Amazonas y.Pará, están asociados a una facies biodetrítica y a salinidad

marina, presentändose comúnmente en profundidades de 50 a 100 m.

MATERIAL Y MÉTODOS

Se examinó un total de 339 muestras, de las cuales 177 fueron recolectadas durante el Crucero “Woods

Hole”, Aguas Someras del proyecto REMAC, coordinado por Petrobras, y 162 provienen de las operaciones

oceanográficas GEOMAR I, II y III, coordinadas por la Diretoria de Hidrografia e Navegação da Marinha do

Brasil. Del total, 132 no contuvieron ostrácodos y sólo 207 son incluidas en el estudio.

Las muestras fueron preparadas por los métodos tradicionales, para ostrácodos recientes y subrecientes.

Las fotomicrografías de microscopio electrónico de barrido fueron elaboradas con un equipo Cambridge-

Stereoscan 600, del Instituto de Geociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul. El material está

depositado en el Museo de Paleontología del Departamento de Paleontologia e Estratigrafia de la misma

Universidad (MP-O). Las siguientes abreviaturas son utilizadas en la descripción de las especies: A, anchura;

C, caparazön; D, derecha; h, altura; I, izquierda; L, longitud; V, valva.

Para cada especie, se proporciona la abundancia relativa (incluyendo adultos y juveniles) dentro del

rubro material, bajo las denominaciones siguientes: muy raro, 15-20; raro, 21-50; común, 51-100; abundante,

101-300; y muy abundante, >300. En los casos en que se senala, los especímes fueron comparados con tipos

de la Colección Henry V. Howe (HVH), Geosciences Museum, Louisiana State University.

RESULTADOS

Las 17 especies de citerurídeos estudiadas fueron agrupadas en tres conjuntos, de

acuerdo con su distribución geográfica en la plataforma ecuatorial brasilena (fig. 2, tab.

I). El conjunto del NW, formado por cinco especies que viven en una facies de arena

biodetritica entre 75 y 100 m de profundidad, donde Cytheropteron posterosulcatum es

la especie dominante. El conjunto del SE, constituido por dos especies poco abundantes,

y mutuamente excluyentes: Hemicytherura bradyi prefiere la facies de arena biodetrítica

ofundidades de entre 75 y 100 m, y Semicytherura parallelocostata vive

ngia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 117-142, 18 de novembro de 1999

Taxonomia y zoogeografia de la familia Cytheruridae (Ostracoda)... 121

ınflata

paralelocostata

Fig. 2. Distribución de las biofacies de ostracodos Cytheruridae a lo largo de la plataforma continental ecuatorial

de Brasil.

preferentemente en las facies de arena cuarcífera de la plataforma interna (< 50 m). El

conjunto Pandémico reúne a Cytherura duracina, C. silvai, Semicytherura bertelsae,

Oculocytheropteron pintoi, Aversovalva wurdigae, Paracytheridea tschoppi, P. batei, P.

inflata, P. reticulatay P. spinosa, con una distribución amplia en facies de arena biodetrítica.

De este conjunto, Cytherura silvai y Aversovalva wurdigae son escasas y con una

distribución esporádica en la región situada al SE de la desembocadura de los ríos

Amazonas y Pará, teniendo las mismas preferencias sedimentológicas y batimétricas que

el conjunto del NE. Cytherura duracina, tiene distribución y abundancia similares a las

dos anteriores, pero se distribuye en profundidades menores a los 75 m.

Oculocytheropteron pintoiy Paracytheridea reticulata son escasas, mientras que las demás

especies son abundantes y viven asociadas a profundidades de entre 7 y 75 m, excepto

Paracytheridea spinosa, que es más común entre los 75 e 100 m (tab. II).

Todos los géneros presentes en las muestras tienen especies representantes del estado

fósil, y sólo un tercio de los taxa estudiados tiene su primera aparición estratigráfica

durante el Terciario tardío, mientras que los demás sólo son conocidos en el Reciente.

Kangarina abyssicola y Paracytheridea tschoppi son especies cosmopolitas, de

mares tropicales poco profundos, que se originan en elThetys y, de acuerdo con su registro

fósil, parecen haber pasado por un largo periodo de estasis durante el cual se dispersaron.

Sin embargo, a pesar de su carácter cosmopolita, a juzgar por los registros de éstas en

materiales recientes, son componentes minoritarios de las asociaciones donde se presentan,

por lo que se considera una excepción la gran abundancia de Paracytheridea tschoppi en

el área de estudio.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 117-142, 18 de novembro de 1999

122 COIMBRA; CARRENO & MICHELLI

Tabla I. Distribución geográfica de las biofacies de osträcodos en la plataforma ecuatorial de Brasil.

DESEMBOCADURA DE LOS RIOS

AMAZONAS IPARÁ

CABO ORANGE - DELTA DEL RIO PARNAIBA |,

ÁREA

CASO ORANGE -BOCADEL| DESEMBOCADURA DELRIO PARA -

GEOGRÁFICA RIO PARÁ

NOROESTE SUDESTE

DELTA DEL RIO PARNAÍBA - CABO SÃO

DELTA DEL RÍO PARNAÍBA ss

ESPECIES

Cytheropteron posterosulcatum sp. n. TETRA

I ID nn

Oculocytheropteron pintoi sp. n. Pr — — —

Cytherura silvai sp. n. _——— — — — b

Paracytheridea tschoppi Bold CERRITO - E ua -

Paracytheridea batei Purper & Omellas

Semicytherura bertelsae sp.n. TD CETTE ea 2255 -

Paracytheridea infiata Purper & Omellas ET —

Paracytheridea spinosa Purper & Omellas ee — FF — -

Kangarina abyssicola (Müller) en

Kangarina ancyla Bold

Eucytherura dinglei sp. n.

Eucytherura pulchra sp. n.

Aversovalva wurdigae sp. n. reter ee

Cytherura duracina sp.n. -— — a

Paracytheridea reticulata Purper & Omellas mn — — -

Semicytherura parallelocostata sp.n. — _— ———

Hemicytherura bradyi (Pun) — — —

Semicytherura bertelsae y Paracytheridea batei son raras en estado fösil. Han sido

descritas en el Neögeno de Repüblica Dominicana y en el Plioceno (?) de Cuba; mientras

que para el Reciente, sölo han sido consignadas en el ärea de estudio, siendo la primera

común y la segunda muy abundante. Hemicytherura bradyi y Kangarina ancyla tienen

su primera apariciön estratigräfica documentada en el Mioceno tardio, la primera en

Florida y la segunda en America del Sur. Aunque no se conoce el registro fösil de A.

bradyi en el área de la plataforma brasilefia, es posible que durante el Mioceno-Plioceno

haya extendido su distribución hacia el sur; por otro lado, Kangarina ancyla estuvo

restringida a la costa atlántica de América Central y el norte de América del Sur.

CYTHERURIDAE, CYTHERURINAE

Cytherura duracina sp. n.

(Figs. 3-5)

Cytherura sp.; COIMBRA, Ramos & SANGUINETTI, 1992: 100, lám. 2, fig. 3.

Origen del nombre. Adjetivo latino, haciendo alusión al aspecto robusto del

caparazón.

Holotipo, MP-0-1523, C, L= 0,376, h = 0,170. Paratipos: MP-O-1524, C, L= 0,365, h = 0,175; MP-

-1525, C, L= 0,374, A= 0,165, Operación GEOMAR III, muestra 166, 02°15’ N, 48°15° W, 21.V.1971.

Diagnosis. Caparazön pequefio; subtrapezoidal en vista lateral exterior; margen

posterior proyectado en un proceso caudal largo y situado en posición subventral; superficie

terna de las valvas ornamentada con tres costillas longitudinales robustas y unidas a la

ventral y a la subcentral en la región posterior; costilla dorsal bifurcada a la altura del

bérculo ocular.

Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 117-142, 18 de novembro de 1999

Taxonomia y zoogeografía de la familia Cytheruridae (Ostracoda)...

Tabla II. Abundancia y preferencia sedimentológica y batimétrica de las especias de ostrácodos Cytheruridae

de la plataforma ecuatorial de Brasil.

ESPECIES DISTRIBUCIÓN FACIES PROFUNDIDAD

PREFERENCIAL PREFERENCIAL

Cytherura duracina rara arena biodetrítica 7-75m

Cytherura silvai comün arena biodetritica 75-100m

Hemicytherura bradyi comün arena biodetritica 75-100m

Eucytherura dinglei comün arena biodetritica 75-100m

Eucytherura pulchra comün arena biodetritica 75-100m

Semicytherura parallelocostata comün arena cuarzosa 7-50m

Semicytherura bertelsae abundante arena biodetritica 7-75m

Kangarina ancyla comün arena biodetritica 75-100m

Kangarina abyssicola comün arena biodetritica 75-100m

Oculocytheropteron pintoi rara arena biodetritica 50-75m

Cytheropteron posterosulcatum abundante arena biodetritica 75-100m

Aversovalva wurdigae comün arena biodetritica 75-100m

Paracytheridea tschoppi muy abundante arena biodetritica 7-75m

Paracytheridea batei muy abundante arena biodetritica 7-75m

Paracytheridea inflata abundante arena biodetritica 7-75m

Paracytheridea reticulata rara arena biodetritica 75-100m

Paracytheridea spinosa abundante arena biodetritica 75-100m

Diagnosis. Carapace small; subtrapezoidal in lateral view. Posterior margin

protruded into a weak and long caudal process, situated in a subventral position; surface

ornamented with three robust longitudinal ridges that join the ventral and subcentral ridges

at the posterior end; dorsal ridge bifurcated at the level of the ocular tubercle.

Descripción (figs. 3-5). Caparazón pequefio y subtrapezoidal en vista lateral. En

vista dorsal, región anterior ancha y redondeada, anchura mayor en el tercio posterior,

justo en la porción terminal de las costillas. Valva izquierda más grande que la derecha,

particularmente en los márgenes posterior y anterior. Altura mayor de la valva derecha al

nivel del tubérculo ocular. Margen dorsal casi recto; margen ventral ligeramente cóncavo

en su parte media; margen anterior redondeado oblicuamente; margen posterior proyectado

en un proceso caudal largo, ligeramente aguzado en su porción terminal y en posición

subventral. Superficie de las valvas ornamentadas con tres costillas longitudinales robustas,

cubierta al igual que los espacios intercostales con punctuaciones y, en algunas áreas,

particularmente la ventromediana, con una reticulación discreta. La costilla dorsal se

extiende subparalelamente al margen, bifurcándose a la altura del tubérculo ocular, desde

donde continúan ambas subparalelamente al margen anterior y terminan en el margen

anteroventral. La segunda costilla, casi recta, se extiende desde el ángulo cardinal posterior,

a través de la porción media de la valva, inclinándose ligeramente a la altura del tubérculo

ocular en dirección del margen anterior y terminando poco antes de llegar a él. La tercera

costilla es sinuosa y se extiende desde la porción anteroventral, subparalela al margen

ventral, cubriendo parcialmente el margen posteroventral. Esta costilla se une a la central

mediante una costilla redondeada y corta que hace un medio círculo en su recorrido. De

la porción posterior de la costilla mediana, sale otra más corta, subvertical e inclinada

hacia la región anterior, que termina justo antes de llegar a la costilla dorsal. Existen

costillas longitudinales cortas y tenues, así como una reticulación intercostal que se

desarrolla entre la costilla mediana y ventral, formada por costillas transversales, pequenas

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 117-142 , 18 de novembro de 1999

124 CormBra; CARRENO & MICHELLI

y delgadas. Caracteres internos típicos del género. No fue observado dimorfismo sexual.

Discusión. Cytherura duracina es comparable en casi todas sus características

diagnósticas a C. swaini Bold, 1963, descrita para el Reciente del Golfo de Paria (Trinidad).

Sin embargo, C. swaini (paratipo HVH 6883) muestra dos costillas longitudinales débiles

unidas en sus extremos, en lugar de las tres costillas robustas y longitudinales que tiene

C. duracina. La similitud morfológica que existe entre ambas especies, así como la

presencia en la Bahia de Sepetiba (Rio de Janeiro) de C. swaini (= Paijenborchella sp. 1

por Diras-Brrro et al. 1988) sugieren la posibilidad de que C. duracina pudiera ser una

variante fenotípica. No obstante, por el momento y debido a la ausencia de parámetros

fisico-quimicos que permitan establecer esta relación con certeza, se le describe como

especie nueva. |

Distribución. Rara en la plataforma continental ecuatorial de Brasil en el transecto

6, muestra 3680; Geomar I, muestras 03, 29; Geomar II, muestra 115; Geomar III, muestras

155, 166, 169, 187, 218. Reciente de la Bahía de Tamandaré (Pernambuco).

Cytherura silvai sp. n.

(Figs. 6-9)

Origen del nombre. En homenaje al Dr. Carlos Marques da Silva, del Grupo de

Paleontología del Museo Nacional de Historia Natural, Universidad de Lisboa, Portugal.

Holotipo, 2, MP-O-1526, VD, L= 0,460, h = 0,266. Paratipos: 2, MP-O-1527, VI, L= 0,486, h=

0,260;S', MP-O-1528, VD, L= 0,460, h = 0,240; M, MP-O-1529, VI, L = 0,456, h=0,240, Operación GEOMAR

III, muestra 166, 02º15ºN, 48°15’W, 21.V.1971.

Diagnosis. Caparazón pequefio. En vista lateral alargado, ovalado. Valva derecha

con el margen dorsal arqueado; margen posterior proyectándose en un proceso caudal

prominente y situado abajo de la altura media; superficie ornamentada con una retícula

con punctuaciones al interior, que forma hileras longitudinales, menos desarrolladas en

la región periférica.

Diagnosis. Carapace small; elongate-ovate in lateral view. Dorsal margins strongly

arched, particularly in the right valve; posterior margin protruded into a prominent caudal

process situated subventrally. Surface ornamented with an internal punctuated reticle,

arranged in longitudinal rows that are less developed towards the peripheral area.

Descripción (figs. 6-9). Caparazón en vista lateral subovalado. En vista dorsal,

mayor anchura en la región media. Valva izquierda mayor que la derecha. Valva derecha

con su altura mayor ligeramente posterior. Margen dorsal arqueado; margen ventral

ligeramente cóncavo en la región oral; margen anterior redondeado con una leve

concavidad próxima al margen dorsal, donde la valva izquierda cubre a la derecha; margen

posterior con un proceso caudal situado inmediatamente abajo de la altura media. La

superficie de las valvas exhibe una retícula, con punctuaciones internas, delimitada por

costillas moderadamente desarrolladas, alineadas longitudinalmente y subparalelas a los

márgenes dorsal y ventral. En las áreas periféricas, la reticulación es poco acentuada,

predominando las punctuaciones. Tubérculo ocular poco desarrollado. Caracteres internos

típicos del género. Machos más alargados, de menor altura y más ornamentados.

Discusión. Cytherura silvai es muy semejante a C. purireticulata (= Cytherura

ringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 117-142, 18 de novembro de 1999

Taxonomia y zoogeografía de la familia Cytheruridae (Ostracoda)... 125

reticulata Edwards, 1944), del Plioceno de Carolina del Norte, EUA. Sin embargo, difiere

de ella en el margen dorsal de la valva derecha, que es más arqueado, el proceso caudal

más aguzado y en posición más subventral respecto a la altura media, y por la retícula que

sigue un patrón longitudinal de hileras regularmente dispuestas.

Distribución. Común en la plataforma continental ecuatorial de Brasil, en el transecto

5, muestra 3444; Geomar I, muestras 08, 11, 22, 29; Geomar II, muestras 97, 99, 101,

103, 106, 108, 109, 115, 118, 120, 2447; Geomar III, muestras 150, 153, 155, 166, 169,

185, 186, 189, 192, 199, 204, 217, 2528. Reciente, al SE de la desembocadura del rio

Amazonas.

Hemicytherura bradyi (Puri, 1960) emend.

(Figs. 10,11)

Kangarina sp. 2; Purı & HuLincs, 1957: 188, fig. 11.

Kangarina bradyi Purı, 1960: 115, läm. 4, figs. 6,7; BAKER & HuLincs, 1966: 114, lám.1, fig. 3.

Hemicytherura cranekeyensis; BoLp, 1968: 72 (partim), läm. 7, fig. 7b; 1975: tab. 2, 4 (partim); Born, 1978,

tabla 9 (partim).

Hemicytherura bradyi, MapDOCKS, 1974: 210, lám.4, figs. 14-17; BoLp, 1975: tab. 5; TEETER, 1975: 470,

figs.16i, 17m; PaLacios-FEsT, Gío- ARGÁEZ & KRUTAK, 1983: tab. 1, lám. 3, fig. 9; BoLp, 1988a: 56, lám. 8,

fig. 18; 1988b: 146, 150, 155, tabs. 1, 2.

Holotipo, HVH 4739, Florida, Localidad nº 4 de Purı (1960) Reciente. Hipotipos: MP-O-1530, VI, L=

0,380, h= 0,226; MP-0-1531, VD, L= 0,387, h= 0,225, Proyecto REMAC,, transecto 6, muestra 3698, 02°22’S,

40°17’W, 21.11.1973.

Diagnosis. Caparazón pequefio, ornamentado con una costilla horizontal que se

origina en al margen anterior y que recorre tres cuartas partes de la longitud de la valva.

En el tercio anterior de esta costilla, se desarrollan tres costillas verticales que llegan, con

excepción de la central que es más corta y tenue, hasta la costilla dorsal. Area intercostal

ornamentada con fosetas someras, pequefias y de forma irregular. Costilla ventral paralela

al margen, proyectándose posteroventralmente en un proceso alar.

Diagnosis. Carapace small; ornamented with a horizontal middle ridge that originates

along its anterior margin to almost three-quarter of the length of the valve; at the anterior

third of this ridge, three vertical ridges develop, reaching, the middle one, that is shorter

and delicate, the dorsal ridge. Intercostal area ornamented with small, shallow and irregular

fossetae. One middle ridge runs parallel to the margin, and protrudes into the posteroventral

region in a wing-like projection.

Descripción (figs.10,11). Caparazón pequefio, fuertemente calcificado,

subtrapezoidal en vista lateral externa. Valva izquierda con el margen posterodorsal

ligeramente convexo; margen anterodorsal arqueado; margen ventral convexo; margen

anterior oblicuamente redondeado, margen posterior con un proceso caudal situado en la

mitad superior del caparazón. Superfície ornamentada con costillas y con fosetas pequenas

e irregulares. Una costilla central y prominente, se inicia en el margen anterior dirigiéndose

hacia la región posterior hasta tres cuartos de la longitud del caparazón, donde termina

abruptamente. Unidas a la costilla central, hay tres costillas verticales que llegan hasta el

margen dorsal, siendo las de los extremos más robustas y la central delicada. Otra costilla

se inicia anteroventralmente y de manera discontinua se extiende subparalelamente al

margen ventral y a un cuarto de la longitud, antes de llegar al margen posterior, se dirige

verticalmente hacia arriba proyectándose como un proceso alar discreto. En la porción

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 117-142 , 18 de novembro de 1999

126 COIMBRA; CARRENO & MICHELLI

subventral existen dos costilla verticales. La primera, en posición medioventral, se bifurca

en su porción distal, mientras que la posterior une las costillas media y marginal. En vista

dorsal, anchura mayor en la mitad posterior, justo antes del área lateralmente comprimida

que antecede al proceso caudal. Charnela típica del género. Línea de concrescencia

coincidente con el margen interno. Canales de los poros marginales con el mismo patrón

ilustrado por TEETER (1975, fig. 161). No se observa impresiones musculares ni dimorfismo

sexual.

Discusión. La inclusión de Kangarina bradyi en Hemicytherura, fue propuesta por

Mapoocks (1974) al estudiar los especímenes de West Flower Bank, y reconocida por

TEETER (1975) y BoLp (1988a). Sin embargo, ninguno de estos autores realiza una

redescripción completa de la especie, por lo que con base en el material brasilefio se hace

la enmienda. El material que se describe es idéntico al ilustrado por TEETER (1975) de la

costa de Belice, así como al holotipo HVH 4739 de Puri con el que también fue comparado.

Sin embargo, difiere de la ilustración del holotipo de Purr (1960, läm. 4, fig. 6), en que

éste tiene un número mayor de costillas verticales. H. bradyi es similar en cuanto a la

forma general del caparazón a H. slendifera Whatley et al., 1988 descrita en Antártica y

la región sudoeste del Atlântico; sin embargo difiere de ésta en que A. bradyi tiene tres

costillas verticales unidas a la costilla central en lugar de dos y que éstas son lisas y no

ornamentadas con punctuaciones.

Distribución. Rara en la plataforma continental ecuatorial de Brasil, al SE de la

desembocadura del rio Amazonas, en el transecto 6, muestras 3608-3613, 3616, 3652,

3680, 3698- 3700, 3711,3716,3737; Geomar I, muestra 14A. Mioceno Superior a Reciente

de Florida, Golfo de México y Caribe.

Eucytherura dingleisp.n.

(Figs. 12-14)

Origen del nombre. En honor al Dr. Richard V. Dingle, por su contribución al

conocimiento de los ostrácodos recientes y fósiles de Sudáfrica.

Holotipo, MP-0-1532, VD, L= 0,327, h= 0,188. Paratipo MP-O-1533, C, L= 0,317, A= 0,198,

Operación GEOMAR II, muestra 97, 02°24’N, 48°38’W, 23.11.1970.

Diagnosis. Caparazón subrectangular en vista lateral externa. Superficie

ornamentada con costillas sinuosas y robustas, que en algunas áreas tienen engrosamientos

también sinuosos, que ocultan la tenue reticulación de las valvas. Tubérculo ocular grande,

redondo y dorsalmente rodeado por la costilla submarginal dorsal.

Diagnosis. Carapace subrectangular in lateral view. Surface ornamented by very

strong, sinuous ridges that thicken in some parts, concealing the faint network that

ornaments the valve’s surface. Large eye tubercle, rounded and dorsally surrounded by

the submarginal dorsal ridge.

Descripción (figs. 12-14). Caparazón subrectangular en vista lateral externa. Valva

derecha un poco menor que la izquierda, con su mayor altura localizada en el área situada

inmediatamente atrás del tubérculo subcentral. Margen dorsal casi recto y ligeramente

inclinado hacia atrás; margen ventral sinuoso, cóncavo en la región mediana; margen

interior oblicuamente redondeado; margen posterior con un proceso caudal truncado

ieringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 117-142, 18 de novembro de 1999

Taxonomía y zoogeografia de la familia Cytheruridae (Ostracoda)... 127

localizado en la porción subdorsal. Superficie ornamentada por costillas sinuosas, que er

algunas áreas presentan engrosamientos también sinuosos, que cubren parcialmente la

tenue reticulaciön de las valvas. Una costilla marginal se extiende subparalelamente a

través del margen anterior y ventral, separändose de este último antes de llegar al margen

posterior, dirigiéndose hacia el margen dorsal con un curso muy sinuoso y muy engrosada.

Región posteroventral con tres costillas subverticales y angulosas. Margen anterior con

cinco a seis dentículos; margen posterior con tres dentículos espaciados y poco nítidos.

Tubérculo subcentral prominente y ornamentado por tres costillas. Tubérculo ocular

rodeado dorsalmente por la costilla submarginal dorsal; una costilla bifurcada se inicia

en este tubérculo, siguiendo una dirección hacia abajo y al frente, terminando antes de

alcanzar la altura media del caparazón. En vista dorsal, se observa dos proyecciones

laterales que corresponden al tubérculo subcentral y a las tres costillas subverticales de la

región medioventral donde se localiza la mayor anchura. Porción proximal de la región

anterior ancha; porción posterior estrecha. Charnela merodonta con un elemento medio

marcadamente crenulado. Línea de concrescencia coincidente con el margen interno.

Canales de los poros marginales espaciados, simples y rectos, más numerosos en la zona

marginal anterior. Impresiones musculares apenas visibles. No se observa dimorfismo

sexual.

Discusión. Eucytherura dinglei es muy similar a E. complexa (Brady, 1866); sin

embargo, difiere de ésta en las costillas, que son más numerosas y robustas, en que el

tubérculo ocular no está totalmente rodeado por la costilla subdorsal y en vista dorsal

carece del área triangular tümida de la región posterodosal que describen e ilustran

BonapUucE et al. (1975), así como en el margen dorsal que es casi recto mientras que en

Eucytherura complexa es sinuoso, especialmente en la valva derecha.

Distribución. Común en la plataforma continental brasilefia en la región NW de la

desembocadura del rio Amazonasm en los transectos: Geomar II, muestras 97, 99, 108,

109, 2447; Geomar III, muestras 166, 184, 185, 187, 188, 189, 192, 199, 200, 2522.

Reciente.

Eucytherura pulchra sp. n.

(Figs. 15-17)

Origen del nombre. Adjetivo latino aludiendo a la belleza de la ornamentación.

Holotipo, MP-0-1534, C, L= 0,320, h= 0,182. Paratipo, MP-O-1535, C, L= 0,308, A= 0,191, Operaciön

GEOMAR II, muestra 108, 03°03’N, 49°02’W, 23.11.1970.

Diagnosis. Caparazón subrectangular; superficie ornamentada por costillas, retículos

y estructuras noduliformes estriadas; muro de cada foseta verrugoso; tubérculo ocular

grande y redondo.

Diagnosis. Carapace subrectangular in lateral view; surface ornamented with ridges,

reticles and some striated noduliform structures that have a characteristic warty wall.

Large and rounded ocular tubercle.

Descripción. Caparazón subrectangular en vista lateral. Valva derecha ligeramente

menor que la izquierda con su mayor altura a dos tercios de la longitud a partir del margen

anterior. Margen dorsal casi recto; margen ventral convexo con una leve concavidad en

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 117-142, 18 de novembro de 1999

128 CormBra; CARRENO & MICHELLI

la región oral; margen anterior oblicuamente redondeado; margen posterior con un proceso

caudal pequefio, redondeado y situado posterodorsalmente. Superfície ornamentada por

costillas, retículos y estructuras noduliformes estriadas. Una costilla marginal se extiende

a través del margen anterior y ventral. Partiendo del tubérculo ocular y en dirección a la

región ventral, se desarrolla una costilla prominente, curvada hacia atrás y ornamentada

con estructuras noduliformes estriadas. Una costilla dorsal sinuosa se inicia en el ángulo

cardinal anterior, extendiéndose paralelamente al margen dorsal e inflexionándose hacia

abajo a la altura del ángulo cardinal posterior, originando dos costillas sinuosas y

subparalelas que terminan en el margen ventral; las tres costillas están ornamentadas con

estructuras noduliformes estriadas. Superficie intercostal fuertemente reticulada, la pared

de cada foseta es internamente verrucosa. Margen anterior con cinco dentículos bien

desarrollados. Tubérculo ocular muy grande, redondo y adyacente al ángulo cardinal

anterior. En vista dorsal, extremidades anterior y posterior lateralmente comprimidas;

mayor anchura en la mitad posterior. Una hilera de fosetas se presenta entre la costilla y

el margen dorsal. Charnela merodonta con un elemento medio marcadamente crenulado.

Línea de concrescencia coincidente con el margen interno. Canales de los poros marginales

muy espaciados, simples y rectos, más numerosos en el margen anterior. Impresiones

musculares centrales enmascaradas por la ornamentación. No se observa dimorfismo

sexual.

Discusión. Eucytherura pulchra difiere de E. dinglei en el contorno lateral

subrectangular, en su mayor altura localizada en la mitad posterior, en el proceso caudal

redondeado, en la ausencia de tubérculo subcentral, en su tubérculo ocular más grande,

en el curso de las costillas que es marcadamente diferente, y en la presencia de estructuras

noduliformes estriadas que ornamentan las costillas.

Distribución. Común en la plataforma ecuatorial de Brasil, región NW de la

desembocadura del rio Amazonas en los transectos: Geomar II, muestras 108, 109, 115,

118, 2447; Geomar III, muestras 166, 184, 185, 187-189, 192, 199, 200, 2522. Reciente.

Semicytherura Wagner, 1957

Especie-tipo Cythere nigrescens Baird, 1838.

Semicytherura fue erigido por WAGNER (1957), que incluyó todas aquellas especies

de Cytherura con una lamela interna posterior amplia y curva. MORKHOVEN (1963) sefiala

que, en muchos casos, es prácticamente imposible determinar si las especies descritas

son realmente congenéricas con Cytherura gibba, ya que el curso de la línea de

concrescencia y los detalles de la charnela no han sido suficientemente descritos. MORALES

(1966) al notar que en tres especies de citerurídeos de Laguna de Términos, México, los

machos tenían una lamela interna posterior muy amplia y curva, mientras que las hembras

carecían de este carácter y, considerando que Cytherura punctata Miiller descrita para el

Golfo de Nápoles, Italia, tiene la lamela interna posterior en hembras y machos amplia y

curva, propone que el empleo del género Semicytherura se abandone por carecer biológica

y paleontológicamente de utilidad. GARBETT & MADDOCKS (1979), incluyen en el género

Cytherura, los especímenes de las lagunas costeras de Texas, en Estados Unidos, que

exhiben el mismo carácter sefialado por MoRALES (1966).

Se conserva el uso del género Semicytherura, ya que la característica de una lamela

interna posterior amplia y curva es diagnóstica para éste. Se considera que antes de invalidar

ingia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 117-142, 18 de novembro de 1999

Taxonomia y zoogeografia de la familia Cytheruridae (Ostracoda)... 129

al género, será necesario esclarecer a qué responde que en algunas especies este carácter

se presente sólo en los machos y no en las hembras. Además, otros autores (MALKIN 1953,

Benson & CoLEMAN, 1963), han documentado una variabilidad morfológica alta entre las

especies, e incluso GARBETT & MADDOCKS (1979) sugieren que caracteres como la forma

de los canales radiales posteriores pudiera ser un carácter útil para separar especies

similares. Es muy posible, como sefiala MorkHoveEN (1963), que el estudio de muchas de

las especies incluidas en este grupo probablemente resultaría en la subdivisión en un

subgénero o en géneros diferentes.

Semicytherura parallelocostata sp. n.

(Figs. 18-21)

Semicytherura sp. 4; CormBra, Ramos & SANGUINETTI, 1992: 100, lám. 2, fig. 7.

Origen del nombre. Adjetivo latino en alusión a las costillas horizontales y

subparalelas que ornamentan al caparazón.

Holotipo, 2, MP-O-1536, VD, L= 0,446, h= 0,253. Paratipos: 2, MP-O-1537, VI, L = 0,433, h= 0,253;

2, MP-0-1538, C, L= 0,453, A= 0,233; 9, MP-O-1539, C, L= 0,440, A= 0,213. Proyecto REMAC, transecto

6, muestra 3636, 00º11,5'S, 45°29’W, 21.11.1973.

Diagnosis. Caparazön subovalado con un proceso caudal situado aproximadamente

en la mitad superior del caparazön, truncado pero mäs desarrollado en la valva derecha.

Valvas ornamentadas con 10 costillas longitudinales, subparalelas y convergentes hacia

el margen anterior; superficie intercostal lisa, excepto en la región próxima al proceso

caudal y sobre el mismo, donde algunos ejemplares exhiben una reticulación tenue.

Diagnosis. Carapace suboval in lateral view; posterior margin with a truncated

caudal process situated in the upper part of the carapace, that is better developed in the

right valve. Surface of the valves, ornamented with 10 longitudinal ridges that run almost

parallel and converge at the anterior margin; smooth intercostal surface, except in the

area near to and in the caudal process, where some specimens depict faint network.

Descripción (figs. 18-21). Caparazón subovalado en vista lateral. Valva derecha

con su altura mayor en la región media. Margen dorsal fuertemente convexo; margen

ventral ligeramente convexo con una concavidad ligera en la región oral, parcialmente

enmascarada por una proyección ventrolateral poco desarrollada; margen anterior

asimétricamente redondeado; margen posterior con un proceso caudal situado

aproximadamente en la mitad superior del caparazón, truncado y más desarrollado en la

valva derecha. Superfície ornamentada por 10 costillas longitudinales, subparalelas, a

veces bifurcadas, y que convergen en la región anterior, algunas llegan hasta el proceso

caudal. En algunos ejemplares, en la región más próxima al proceso caudal y sobre el

mismo, presentan una reticulación tenue. Tubérculo ocular poco evidente. En vista dorsal

caparazón subelíptico, con su mayor anchura en la región media. Charnela e impresiones

musculares típicas para el género. Línea de concrescencia y margen interno coincidentes.

Canales de los poros marginales anteriores aproximadamente 15, ligeramente sinuosos,

algunos distribuidos en pares, poco evidentes en la región posterior. Machos más alargados

e inflados; lamela interna mucho más ancha en la región posterior que la que exhiben las

hembras, en las que el patrón es muy similar al descrito para el género Cytherura.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 117-142 , 18 de novembro de 1999

130 CormBrA; CARRENO & MICHELLI

Figs. 3-25. Cytherura duracina sp. n.: 3, holotipo, CVI (MP-O-1523); 4, paratipo, CVD (MP-O-1524); 5,

paratipo, caparazón, vista dorsal (MP-O-1525); Cytherura silvai sp. n.: 6, paratipo 2, VI (MP-0-1527); 7,

holotipo®, VD, (MP-0-1526); 8, paratipoS, VI (MP-O-1529); 9, paratipoS, VD (MP-O-1528). Hemicytherura

bradyi (Puri, 1960): 10, VI (MP-O-1530); 11, VD, (MP-0-1531). Eucytherura dinglei sp. n.: 12, paratipo, VI

(MP-0-1533); 13, holotipo, VD (MP-O-1532); 14, paratipo, caparazón, vista dorsal (MP-O-1533). Eucytherura

pulchra sp. n.: 15, paratipo, VI (MP-O-1535); 16, holotipo, VD (MP-O-1534); 17, paratipo, caparazón, vista

dorsal (MP-O-1535). Semicytherura parallelocostata sp.n.: 18, paratipo 2, VI (MP-0-1537); 19, holotipo ?,

VD (MP-O-1536); 20, paratipo 9, caparazón, vista dorsal (MP-O-1538); 21, paratipo O, caparazón, vista

dorsal (MP-0-1539). Semicytherura bertelsae sp. n.: 22, holotipo 9, VI (MP-O-1540); 23, paratipo 2, VD

(MP-0-1541); 24, paratipo 2, caparazón, vista dorsal (MP-O-1542); 25, paratipo &, caparazón,vista dorsal

(MP-O-1543). Figs. 3, 4, 6-13, 15, 16, 18, 19, 22, 23, em vista lateral externa; C, caparazön; D, derecha; I,

uierda; V, valva. Escalas, 100 um.

Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 117-142, 18 de novembro de 1999

Taxonomia y zoogeografia de la familia Cytheruridae (Ostracoda)... 131

Figs. 26-43. Kangarina ancyla Bold, 1963: 26, VI(MP-O-1545); 27, VD (MP-O-1544). Kangarina abyssicola

(Müller, 1894): 28, VI (MP-O-1547); 29 VD (MP-O-1546). Oculocytheropteron pintoi sp. n.: 30, paratipo 9,

VI (MP-O-1549); 31, holotipo 2, VD (MP-O-1548); 32, paratipo 9, caparazón, vista dorsal (MP-O-1550); 33,

paratipo &, caparazön, vista dorsal (MP-O-1551). Cytheropteron posterosulcatum sp. n.: 34, paratipo, VI

(MP-O-1553); 35, holotipo, VD (MP-O-1552). Aversovalva wurdigae sp. n.: 36, paratipo, VI (MP-O-1555);

37, holotipo, VD (MP-O-1554); 38, paratipo, caparazön, vista dorsal (MP-O-1556). 39, Paracytheridea tschoppi

Bold, 1946: 9, VI (MP-O-1557). 40, Paracytheridea batei Purper & Ornelas, 1987: 2, VD (MP-O-1558). 41,

Paracytheridea inflata Purper & Ornellas, 1987: 2, VD (MP-O-1559). 42, Paracytheridea reticulata Purper

& Ornellas, 1987: 2, VI (MP-O-1560). 43, Paracytheridea spinosa Purper & Ornellas, 1987: 9, VI (MP-O-

1561). Figs. 26-31, 34-37, 39-43, em vista lateral externa; C, caparazön; D, derecha; I, izquierda; V, valva.

Escala = 100 um.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 117-142 , 18 de novembro de 1999

132 Coimbra; CARRENO & MICHELLI

Discusión. La especie nominal es muy similar a S. sandbergi (Morales, 1966), de

la que difiere por no presentar una reticulación fuerte en la mitad posterior del caparazón,

en la disposición de las costillas longitudinales, así como en el contorno, especialmente

de las regiones posterior y ventral. También es muy semejante a Cytherura johnsoni

Mincher, 1941; sin embargo, su comparación con el hipotipo HVH6878 permite definir

para la primera una reticulación más robusta y costillas longitudinales con un curso

diferente.

Distribución. Común en la plataforma ecuatorial de Brasil, región SE de la

desembocadura del rio Amazonas en el transecto 6, muestras 3622, 3624, 3625, 3629,

3635, 3636, 3637, 3674, 3680; Geomar I, muestras 03, 11, 19; Geomar III, muestra

2466. Reciente.

Semicytherura bertelsae sp. n.

(Figs. 22-25)

Cytherura sp. G; Bop, 1988a: 55, lám. 8, figs. 7,8.

Origen del nombre. En homenaje a la Dra. Alwine Bertels, de la Universidad de

Buenos Aires, por sus contribuciones al conocimiento de los ostrácodos sudamericanos.

Holotipo, 2, MP-0-1540, VI, L= 0,450, h= 0,228. Paratipos: 2, MP-0-1541, VD, L= 0,425, h= 0,229;

2, MP-0-1542, C, L= 0,446, A= 0,286; O, MP-O-1543, C, L= 0,428, A= 0,214. Operación GEOMAR III,

muestra 185, 04°20’N, 50º18'W, 21.V.1971.

Diagnosis. Caparazón pequefio; subrectangular en vista lateral; märgenes dorsal y

ventral subparalelos; margen posterior con un proceso caudal situado en la mitad de la

altura mäxima; posteroventralmente, una proyecciön alar cubre el margen ventral.

Superficie ornamentada con un reticulo longitudinal con punctuaciones en el interior.

Diagnosis. Carapace small, subrectangular in lateral view with subparallel dorsal

and ventral margins; posterior margin with a caudal process situated at the middle point

of its maximum height; posteroventrally, a wing-like process conceals the ventral margin;

surface ornamented with an internal punctuated reticle arranged longitudinally.

Descripción (figs. 22-25). Caparazón pequefio; subrectangular en vista lateral. Valva

izquierda con una altura casi uniforme. Margen dorsal recto; margen ventral casi recto,

con un contorno modificado por la sobreposición de un proceso alar ventrolateral; margen

anterior redondeado; margen posterior con un proceso caudal mediodorsal. Superficie

ornamentada por una reticulación arreglada en hileras longitudinales e internamente

punctuada. En la región ventrolateral, se desarrolla un proceso alar posteriormente

extendido y ornamentado por retículos grandes. Tubérculo ocular prominente para el

género. En vista dorsal, caparazón ligeramente ovoide, fuertmente comprimido en la

extremidad posterior con su mayor anchura inmediatamente antes del término de los

procesos alares. Características internas típicas de Cytherura. Dimorfismo sexual muy

pronunciado. Machos subrectangulares en vista lateral, mas pequefios, con menor altura

y con el proceso alar ventrolateral menos pronunciado; en vista dorsal son menos alargados.

Solamente los machos presentan una lamela interna típica de Semicytherura.

Discusión. Semicytherura bertelsae es semejante a Cytherura purireticulata (=

ér. Zool., Porto Alegre, (87): 117-142, 18 de novembro de 1999

Taxonomia y zoogeografía de la familia Cytheruridae (Ostracoda)... 133

Cytherura reticulata Edwards, 1944) del Plioceno de Carolina del Norte, EUA, de la

cual difiere por el contorno dorsal recto y por la presencia del proceso alar ventrolateral.

Distribución. Abundante en la plataforma continental ecuatorial brasilena en el

transecto 4, muestra 3391; transecto 5, muestra 3459; transecto 6, muestras 3608, 3610,

3615, 3616, 3637, 3674, 3685, 3709, 3711, 3716; Geomar I, muestra 11; Geomar II,

muestras 97, 99, 103, 108, 118, 119, 2447; Geomar III, muestras 141, 155, 166, 182,

184, 185, 192, 199, 200, 203, 218, 2465, 2467, 2522. Reciente. Presente en el Neógeno

de República Dominicana.

Kangarina ancyla Bold, 1963

(Figs. 26-27)

Cytheropteron (Kangarina) quellita; Ken, 1954: 226, läm. 5, fig. 8 (non Kangarina quellita CorveLL &

FıeLps, 1937: 13, figs. 15a-c).

Kangarina sp.; DROOGER & KAASSCHIETER, 1958: 90.

Kangarina ancyla BoLp, 1963: 396,397, lám. 10, figs. 3a-b; BoLp, 1964: 9; 1966a: 9, 14, tabs. 1, 2, 5; 1966b:

55, tab. 1; TEETER, 1975: 470, figs. 16g, 17n; MEDEIROS & CoIMBRA, 1989: 482,483, lám. 1, figs. 3-4; figs.

1-3.

Kangarina sp.1; Dıas-BrıTo, Moura & Würoic, 1988: 480, lám. 2, fig. 35.

Holotipo, USNM 684086, Kugler 9872, Formación Springvale, localidad 9, río Savaneta, Gran Couva,

Trinidad, Mioceno Superior. Hipotipos, MP-O-1544, VD, L= 0,341, h= 0,180; MP-O-1545, VI, L= 0, 340, h=

0,181, Operación GEOMAR II, muestra 99, 02°38’N, 48°55’W, 23.11.1970.

Discusiön. MEDEIROS & CoIMBRA (1989), al estudiar la distribuciön del género

Kangarinaen la plataforma continental del norte de Brasil, observan que los especimenes

brasilefios de K. ancyla son formas muy similares al holotipo, pero con un proceso caudal

mäs aguzado y una costilla mediana mäs sinuosa.

Distribuciön. Común en la plataforma continental del norte de Brasil en Geomar II,

muestras 97, 99, 103, 106, 108, 109, 118, 119; Geomar III, muestras 164, 166, 180, 182,

184-188, 190, 191, 202, 2489, 2522. Mioceno Superior de Trinidad y Venezuela. Plioceno

de Venezuela. Reciente en Venezuela, Golfo de Paria (Trinidad), Bahía de Las Minas

(Panamá) y Belice.

Kangarina abyssicola (Miiller, 1894)

(Figs. 28, 29)

Cytheropteron abyssicolum MúLLER, 1894: 302, figs. 5, 11; 1912: 276.

Cytheropteron (Kangarina) abyssicolum; RuccierI, 1952: 19, lám. 6, fig. 9.

Kangarina abyssicola coarctata RucGiERI, 1953a: 53, figs. 16, 16a; 1962: 55, lám. 6, fig. 8; NASCIMENTO, 1983:

432.

Kangarina abyssicola abyssicola; RuGGiErı, 1953b: 164; MEDEIROS & CormBrA, 1989: 481, 482, lám. 1, figs.

1, 2; figs.1-3.

Hemicytherura (Kangarina) abyssicola; MorkHovEN, 1963: 353, figs. 575, 576; Puri, BONADUCE & MALLOY,

1965: fig. 64.

Hemicytherura (Kangarina) abyssicola abyssicola (MÜLLER); CoLaLONGO, 1965: 105.

Kangarina abyssicola; Ruscikrı, 1953a: 53, figs. 15, 15a; Ken, 1955: 134, fig. 11; Meoıouı, 1960: 214, fig. 3;

Moves, 1965: 58, läm. 8, fig. 11; MisTRETTA, 1967: 63, lám. 1, fig. 5; GuHA, 1968: 62, läm. 4, fig. 12; BoLp,

1971: 335; SissincH, 1972: 143; BREMAN, 1975: 75, lám. 10, fig. 144; BonAaDuce, Ciampo & MaAsoLI, 1975:

84, läm. 17, fig. 16; Jan, 1978: 128, fig. 5; Yassını, 1979a: 114, lám. 9, fig. 12; 1979b: 385, läm. 6, fig. 17;

CoLaLonGo & Passını, 1980: 58, läm. 22, fig. 2; MaLZ & JeLLINEK, 1984: 150; GUERNET & FOUCARDE, 1988:

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 117-142 , 18 de novembro de 1999

134 COIMBRA; CARRENO & MICHELLI

145, lám. 4, fig. 12; Pax & Lee, 1988: 548, 554; Wirre, 1993: 72, 73, lám. 9, figs. 25, 26.

Holotipo, No. 9230, Museo Geológico de Berlín, (Diebel, 1962 fide ELLis & MEssina, 1971), Golfo de

Nápoles, Italia. Reciente. Hipotipo. MP-0-1546, VD, L= 0,406, h= 0,253; MP-0-1547, VI, L= 0,408, h=

0,254,0peración GEOMAR III, muestra 192, 03°24’N, 49°51,5 W, 21.V.1971.

Discusión. MEDEIROS & CormBra (1989) y Wirre (1993) han observado variaciones

morfológicas intraespecíficas en Kangarina abyssicola, sugiriendo que algunas especies

publicadas como nuevas pudieran ser coespecíficas. TEETER (1975), BoLp (1988a) y

MEDEIROS & CoIMBRA (1989) concuerdan en que esta especie, así como otras de morfologia

muy similar, difieren en la forma y ornamentación típica de Kangarina. Probablemente,

todas las especies incluidas dentro de este género, que poseen el margen dorsal fuertemente

convexo y las costillas similares a Kangarina abyssicola, deben ser puestas en un género

nuevo.

Distribución. Común en Geomar II, muestra 97; Geomar III, muestras 151, 167,

182, 185, 187, 192, 199, 200, 203, 218, 2469, 2528. Se encuentra en los mares poco

profundos de las cuatro regiones biogeográficas de los océanos tropicales con un registro

mayor para el Mediterráneo y el Atlántico oriental donde es conocida desde el Mioceno.

CYTHEROPTERINAE

Oculocytheropteron pintoi sp. n.

(Figs. 30-33)

Origen del nombre. En homenaje al Dr. Irajá Damiani Pinto, pionero en las

investigaciones sobre ostrácodos en la Universidade Federal de Rio Grande do Sul, Brasil.

Holotipo, 2, MP-O-1548, VD, L= 0,420, h= 0,260. Paratipos: 2, MP-O-1549, VI, L= 0,431, h= 0,265.

2, MP-0-1550, C, L= 0,425, A= 0,270; 9, MP-O-1551, C, L= 0,426, A= 0,233. Proyecto REMAC, transecto

6, muestra 3686 02°12,5’S, 40º20"W, 21.11.1973.

Diagnosis. Caparazón subromboidal en vista lateral; margen posterior proyectado

en un proceso caudal situado debajo de la altura media. Superficie de las valvas con

punctuaciones densamente distribuidas, de talla mayor en la región central. Una costilla

parte de la región media de la costilla dorsal, haciendo un semicírculo abierto y terminado

nuevamente en la costilla dorsal por encima del proceso caudal. Proceso alar ventrolateral

moderadamente. túmido.

Diagnosis. Carapace subrhomboidal in lateral view; posterior margin with a caudal

process situated below the middle point of its maximum height. Surface of the valves

densely covered with punctuations that increase their size towards the central region. A

ridge running along the mid-dorsal ridge, forming an open semicircle that reaches the

dorsal ridge, above the caudal process. Ventrolaterally, with a moderately inflated wing-

like process.

Descripción (figs. 30-33). Caparazón en vista lateral subromboidal. Valva derecha

menor que la izquierda, a la cual cubre en la región dorsal. Altura mayor en la porción

media del caparazón. Margen dorsal fuertemente convexo; margen ventral convexo con

una concavidad ligera en la región oral; margen anterior asimétricamente redondeado,

tuertemente curvo en la región anteroventral y con su porción distal por debajo de la

mitad de la altura; margen posterior con un proceso caudal, más prominente por debajo

ngia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 117-142, 18 de novembro de 1999

Taxonomia y zoogeografía de la familia Cytheruridae (Ostracoda)... 135

de la mitad de la altura. Superficie de la valvas ornamentadas con punctuaciones, fosetas

y costillas. Las punctuaciones, distribuidas por toda la superficie, son de talla mayor en la

región central, donde también se encuentran fosetas dispuestas irregularmente. Una costilla

fina se extiende paralela e inmediatamente debajo del margen dorsal, atravesando el

tubérculo ocular a partir del cual se bifurca y continúa hacia la región anterodorsal. En la

porción media de la costilla dorsal, otra costilla fina se desarrolla formando un semicírculo

abierto que se dirige hacia atrás hasta alcanzar la costilla dorsal a la altura de la porción

más prominente del proceso caudal. La región ventrolateral tiene un proceso alar

moderadamente inflado, de contorno convexo, que afecta al margen ventral, se inicia a

partir de una costilla horizontal anterolateral y se extingue aproximadamente a % de la

longitud del caparazón. En vista dorsal el caparazón tiene forma de flecha, con su anchura

mayor en la región posteromedia. Charnela e impresiones musculares típicas del género.

Lamela interna moderadamente ancha en la región anterior y posterior. Vestíbulo en la

región anterior pequefio, posteroventralmente muy reducido. Canales de los poros

marginales simples, rectos y muy espaciados. Machos más angostos, estrechos y alargados.

Discusión. Oculocytheropteron pintoi es similar a Cytheropteron posterosulcatum,

de la cual difiere principalmente por la presencia de un tubérculo ocular grande, en el

número de punctuaciones dispersas en toda la superficie del caparazón y en la costilla

dorsal que es más evidente.

Distribución. Rara en la plataforma ecuatorial de Brasil en el transecto 6, muestra

3672, 3686, 3743; Geomar III, muestras 192, 204. Reciente.

Cytheropteron posterosulcatum sp. n.

(Figs. 34, 35)

Origen del nombre. Adjetivo latino haciendo alusión a la presencia de surcos

verticales someros en la región posterior.

Holotipo, MP-0-1552, VD, L= 0,460, h= 0,285. Paratipo, MP-0-1553, VI, L= 0,486, h= 0,293,

Operación GEOMAR III, muestra 189, 03°50’N, 49°55’W, 21.11.1971.

Diagnosis. Caparazón pequefio, subromboidal; proceso caudal por encima de la

porción media del caparazón. Superficie ornamentada con fosetas en la región central y

posterocentral, punctuaciones en la región anterocentral y con tres surcos verticales

posteriores. Proceso alar ventrolateral bien desarrollado.

Diagnosis. Carapace small; subrhomboidal in lateral view; posterior margin with a

caudal process situated above the middle point of its maximum height; surface of the

valves ornamented with fossae along the central and posterocentral regions; punctuations

in the anterocentral area bearing three vertical posterior sulci. Ventrolaterally, with a

conspicuous wing-shaped process.

Descripción (figs. 34, 35). Caparazón pequefio, subromboidal en vista lateral. Valva

izquierda mayor que la derecha, cubriéndola en la región dorsal. Altura mayor en la

porción media. Margen dorsal fuertemente convexo con un ángulo cardinal posterior

pronunciado ligeramente; margen ventral convexo, con una concavidad leve en la región

oral; margen anterior asimétricamente redondeado con un margen anteroventral,

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 117-142 , 18 de novembro de 1999

136 COIMBRA; CARRENO & MICHELLI

fuertemente curvo inmediatamente debajo de la altura media; margen posterior con un

proceso caudal situado ligeramente arriba de la porción media. Superficie ornamentada

con fosetas, punctuaciones y surcos. Las fosetas, de forma y tamafio irregular, se concentran

en la región central y posterocentral; las punctuaciones se encuentran esparcidas y son

más abundantes en la región anterocentral. Proceso alar ventrolateral bien desarrollado,

afectando el contorno del margen ventral en vista lateral; éste se origina en una costilla

horizontal que se inicia justo en la porción más distal del margen anterior y que termina

después de extenderse a lo largo de cinco sextos de la longitud del caparazón donde es

más prominente. La porción anterior del proceso alar tiene un surco paralelo a éste. Están

presentes tres surcos someros y verticales en la región posterior, iniciändose por debajo

del proceso caudal y siguiendo un curso inclinado hacia la región anterior, haciéndose

más anchos hacia su base. El más interno termina sobre el proceso alar ventrolateral; el

mediano, más profundo, termina justo al final del proceso alar ventrolateral, mientras que

el externo alcanza el margen ventral. Los tres surcos están separados entre sí por costillas

finas que en su origen están truncadas por una costilla convexa de tamafio reducido. En

vista dorsal, el caparazón tiene forma de flecha, con su mayor anchura justo en el extremo

posterior de los procesos alares. Charnela e impresiones musculares típicas del género.

Lamela interna moderadamente ancha en la región anterior y posterior. Vestíbulos anterior

y posteroventral pequefios. Canales de los poros marginales simples, rectos y muy

espaciados. No se observa dimorfismo sexual.

Discusión. Cytheropteron posterosulcatum difiere de Oculocytheropteron pintoi

en la ausencia de tubérculo ocular; en el margen posterior más alto, en el proceso caudal

que se sitúa por encima de la altura media; en la presencia de tres surcos verticales en la

región posterior, en el proceso alar ventrolateral que es más prominente y en el número

mayor de punctuaciones.

Distribución. Abundante en la plataforma continental ecuatorial de Brasil, región

NW en la desembocadura del rio Amazonas en Geomar II, muestras 97, 99, 101, 103,

106, 108, 109, 118, 119; Geomar III, muestras 166, 180, 182, 184, 185, 187- 191, 199,

200, 202-204, 2489, 2500, 2522. Reciente.

Aversovalva wurdigae sp. n.

(Figs. 36-38)

Origen del nombre. En homenaje a la Dra. Norma L. Würdig, por sus contribuciones

sobre taxonomía y ecología de ostrácodos lacustres y lagunares de Rio Grande do Sul,

Brasil.

Holotipo, MP-0-1554, VD, L= 0,393, h = 0,206. Paratipos: MP-0-1555, VI, L= 0,386, h = 0,213;

MP-O-1556, C, L= 0,379, A= 0,392, Operación GEOMAR III, muestra 218, 02°09’N, 47°25’W, 21.V.1971.

Diagnosis. Caparazón subromboidal en vista lateral, con dos prominentes procesos

lares ventrolaterales ornamentados con estrías y proyectados hacia atrás; margen anterior

strías perpendiculares; margen dorsal con una costilla robusta, más prominente en

ı valva izquierda, la cual cubre a la derecha; punctuaciones dispersas en la superficie,

's concentradas en la región central y dorsolateral.

1, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 117-142, 18 de novembro de 1999

Taxonomía y zoogeografia de la familia Cytheruridae (Ostracoda)... 137

Diagnosis. Carapace subrhomboidal in lateral view, with two prominent striated

wing-like processes projected backwards and situated ventrolaterally; anterior margin

striated perpendicularly; dorsal margin with a strong ridge that is more conspicuous in

the left valve, which overlaps the right one; surface of the valves sparsely punctated with

exception of the central and dorsocentral areas, where these structures are more

concentrated.

Descripción (figs. 36-38). Caparazön pequefio y subromboidal en vista lateral. Valvas

asimétricas, izquierda mayor que la derecha y con un margen dorsal fuertemente arqueado.

Valva derecha con su altura mayor junto al ángulo cardinal anterior. Margen dorsal casi

recto; margen ventral con un contorno modificado por la presencia de un prominente

proceso alar ventrolateral que se proyecta hacia atrás; margen anterior oblicuamente

redondeado y proyectado en dirección anteroventral; margen posterior con un proceso

caudal subdorsal. Superficie ornamentada por punctuaciones, costillas, estrías y surcos.

El proceso alar ventrolateral, ornamentado por estrías y surcos y terminando en punta.

Un surco somero y ancho se inicia justo en la base dorsal del proceso alar, estrechándose

en dirección a la extremidad del mismo. Punctuaciones dispersas por toda la superficie

de las valvas, presentando la mayor concentración en la región central y dorsolateral.

Tres estrías subparalelas, localizadas en la región ventroanterior, llegan al margen anterior.

Una costilla robusta, más prominente en la valva izquierda, recorre el margen dorsal. En

vista dorsal, caparazón en forma de flecha, con su mayor anchura en la región posterior

de los procesos alares; valva izquierda cubre marcadamente a la derecha dorsalmente.

Características internas típicas para el género. No se observa dimorfismo sexual.

Discusión. Aversovalva wurdigae es semejante a Aversovalva bichense (Bold, 1963)

del Mioceno Superior de Trinidad. Sin embargo, ésta tiene un proceso alar menos

desarrollado que la especie descrita aquí.

Distribución. Común en la plataforma continental ecuatorial de Brasil en el transecto

6, muestras 3607, 3609; Geomar I, muestra 21; Geomar II, muestras 106, 108, 118; Geomar

HI, muestra 166, 185, 187, 189, 199, 200, 218, 2522. Reciente.

Paracytheridea tschoppi Bold, 1946

(Fig. 39)

Paracytheridea tschoppi BoLp, 1946: 85, lám. 16, figs. 6,7; Keu, 1954: 200, lám. 4, fig. 4; BoLp, 1968: 76, lám.

4, figs. 8a-d; ALLISON & HOLDEN, 1971: 191-193, figs. 19a-g; TEETER, 1975: 471, figs. 170, 18a; Born, 1975:

150, lám. 16, fig. 4; BoLp, 1978, tab. 9; BoLp, 1981: 22, tab. 15; PuRPER & ORNELLAS, 1987a: 750, lám. 1,

figs. 1-15; Bop, 1988a: 62, läm. 11, fig. 2.

? Paracytheridea tschoppi Bold; Kincma, 1948; 74, lám. 7, figs. 12a-b; BoLp, 1957: 245, läm. 4, fig. 7: 1967:

313, tab. 1; 1972: 434; PaLacios-FEsT, GiO-ARGAÄEZ & KRUTAK, 1983, lám. 3, figs. 13-14; BoLD, 1988b: 147,

tab. 1.

? Paracytheridea sp.1; DROOGER & KAASSCHIETER, 1958: 91.

Holotipo, D27225, Colecciön de Instituto de Mineralogia y Geologia, Universidad de Utrech, Holanda,

Formación Júcaro, Series Nipe, muestra T1451 (Born, 1946). Mioceno medio. Hipotipo, 2, MP-O-1557, VD,

L= 0,601, h= 0,293, Operación GEOMAR III, muestra 2465, 00º10"N, 47°31’W, 21.V.1971.

Discusiön. PURPER & ORNELLAS (1987a), al enmendar la diagnosis de Paracyheridea

tschoppi propuesta por ALLISON & HorLpen (1971), incluyen como una característica

importante la leve curvatura hacia arriba que presenta el proceso caudal e incluyen la

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 117-142 , 18 de novembro de 1999

138 CormBra; CARRENO & MICHELLI

distinción entre hembras y machos. En los especímenes observados, el proceso caudal se

encuentra ligeramente curvo hacia arriba y también se observó la presencia de dimorfismo

sexual.

Distribución. Muy abundante en la plataforma continental ecuatorial y oriental de

Brasil en el Transecto 4, muestra 3391; transecto 6, muestras 3601, 3607-3612, 3614-

3616, 3622, 3624, 3646, 3689, 3699, 3704, 3721, 3753, 3756; Geomar I, muestras 08,

14A, 21, 30; Geomar II, muestras 109, 128; Geomar III, muestras 150, 151, 153, 189,

192, 199, 203, 218, 2465, 2469, 2471, 2528. Mioceno a Reciente de la costa occidental

de África, Caribe, Golfo de México, Florida y Texas. Plioceno a Reciente del Pacífico

occidental. Reciente de Trinidad, Panamá, Florida, Australia, Mar Rojo e islas Cliperton,

La Reunión y Sólomon.

Paracytheridea batei Purper & Ornellas, 1987

(Fig. 40)

Paracytheridea tschoppi; BoLD, 1975:150, lám. 16, fig. 3, (non P. tschoppi BoLp, 1946: 85, lám. 16, figs. 6,7).

Paracytheridea batei PurPER & ORNELLAS, 1897a: 752-754, lám. 2, figs. 1-14.

Holotipo, UFRGS MP-O-1063, Proyecto REMAC, Transecto 6, muestra 3700. Reciente. Hipotipo, 9,

MP-O-1558, VD, L = 0,703, h=0,360. Operación GEOMAR III, muestra 147, 01°39’N, 47º57"W, 21.V.1971.

Discusiön. Paracytheridea batei es muy similar a P. tschoppi, de la cual difiere

principalmente por presentar un proceso caudal casi recto, la regiön posterodorsal mäs

inflada y un curso diferente de las costillas, especialmente en la mitad anterior.

Distribuciön. Muy abundante en la plataforma continental ecuatorial y oriental de

Brasil en el transecto 4, muestra 3391; transecto 5A, muestras 3562, 3581; transecto 6,

muestras 3601, 3605-3610, 3614, 3616, 3625, 3646, 3685, 3689, 3690, 3693, 3694,

3698-3700, 3704, 3705, 3708, 3709, 3711, 3717, 3721, 3734, 3736, 3740, 3743, 3744,

3747, 3750-3753, 3755, 3756, Geomar I, muestra 01, 11, 29, 30, 34; Geomar II, muestra

129; Geomar III, muestras 146, 147, 150, 151, 153, 166, 169, 184, 185, 187-189, 192,

199, 203, 217, 218, 2465, 2457, 2459, 2471, 2528. Presente en el Plioceno? de Cuba

(BoLD, 1975).

Paracytheridea inflata Purper & Ornellas, 1987

(Fig. 41)

Paracytheridea inflata PURPER & ORNELLAS, 1987b: 106-108, figs. 1, 2, lám.1, figs. 1-12.

Holotipo, UFRGS, MP-O-1075, Proyecto REMAC, transecto 6, muestra 3562, Reciente. Hipotipo, 9,

MP-O-1559, VD, L = 0,604, h = 0,326, Operación GEOMAR III, muestra 186, 04°12,5’N, 50°12’W, 21.V.1971.

Discusiön. Los especimenes estudiados concuerdan con la diagnosis propuesta por

PURPER & ORNELLAS (1987b).

Distribuciön. Abundante en la plataforma continental ecuatorial y oriental de Brasil

en el transecto 5, muestras 3433, 3459; transecto 5A, muestras 3562, 3581; transecto 6,

muestras 3601, 3606-3612, 3616, 3636, 3637, 3646, 3679, 3685, 3686, 3689, 3690,

3699, 3700, 3704, 3705, 3708, 3709, 3721, 3724, 3743; Geomar I, muestras 11, 21, 29,

30, 33, 34; Geomar II, muestras 109, 113, 119, 120, 128; Geomar III, muestras 149, 150-

rngia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 117-142, 18 de novembro de 1999

Taxonomia y zoogeografia de la familia Cytheruridae (Ostracoda)... 139

153, 166, 169, 185, 186, 188, 189, 203, 217, 218, 2469, 2471, 2528.

Paracytheridea reticulata Purper & Ornellas, 1987

(Fig. 42)

Paracytheridea reticulata PurPER & ORNELLAS, 1987b: 108, 109, figs. 3,4, lám. 2, figs.1-10.

Holotipo, UFRGS MP-O-1084, Proyecto REMAC,, transecto 6, muestra 3686, Reciente. Hipotipo, 9,

MP-O-1560, VI, L= 0,668, h= 0,331, Proyecto REMAC, transecto 6, muestra 3686, 02°12,5’ S, 40º20" W,

21.11.1973.

Discusiön. Los especimenes identificados concuerdan con la diagnosis propuesta

por PURPER & ORNELLAS (1987b).

Distribuciön. Rara en la plataforma continental brasilefia ecuatorial y oriental en el

transecto SA, muestra 3562; transecto 6, muestras 3607, 3686, 3705; Geomar I, muestra

11; Geomar II, muestra 106. '

Paracytheridea spinosa Purper & Ornellas, 1987

(Fig. 43)

Paracytheridea spinosa PURPER & ORNELLAS, 1987b: 109, 110, fig. 5, lám. 3, figs. 1-13.

Holotipo, UFRGS MP-O-1090, Proyecto REMAC, Transecto 6, muestra 3605, Reciente. Hipotipo, 9,

MP-O-1561, VI, L= 0,643, h= 0,356, Proyecto REMAC, Transecto 6, muestra 3672, 02°09’S, 40°20 W,

21.11.1973.

Discusión. Los especímenes estudiados concuerdan con la diagnosis propuesta por

PURPER & ORNELLAS (1987b).

Distribución. Abundante en plataforma continental ecuatorial de Brasil en el

Transecto 6, muestras 3605-3609, 3612, 3672, 3686, 3689, 3734; Geomar I, muestra 30;

Geomar II, muestras 106, 108, 119,2447; Geomar III, muestras 148, 149, 185, 187-189,

zu. 203, 211, 2471 € 2522.

Agradecimentos. Al curador en Jefe de la Colección Henry V. Howe del Museum of Geosciences de

la Louisiana State University, Baton Rouge, Dr. Alvin M. Phillips, por haber cedido tipos para exam. A los

Drs. I.D. Pinto eY.T. Sanguinetti (UFRGS) por las críticas aportadas. Al L. Espinosa-Arrubarrena y M. Alcayde-

Orraca (UNAM), por apoyo técnico así como a Luis Flávio P. Borges (UFRGS) por el trabajo fotográfico; a los

revisores anónimos, cuyas críticas mejoraron sustancialmente el trabajo.

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Recebido em 11.08.1998; aceito em 16.07.1999.

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 117-142, 18 de novembro de 1999

DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DE MORCEGOS PHYLLOSTOMIDA E

(MAMMALIA: CHIROPTERA) NO RIO GRANDE DO SUL, BRASIL

Marta Elena Fabián !

Ana Maria Rui”

Kleber Pinto de Oliveira !

ABSTRACT

GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION OF PHYLLOSTOMIDAE BATS (MAMMALIA: CHIROPTERA)

IN RIO GRANDE DO SUL (BRAZIL). The distribution of eleven Phyllostomidae bats in the State of Rio

Grande do Sul, Brazil, is provided based on scientific collections and bibliographical data, and related to the

distribution of the different types of vegetation. The obtained data suggest that the Phyllostomidae seems to

have accompained the distribution of subtropical forests, which extend approximately at 30 S latitude. The

southem limits of the distribution of eight Phyllostomidae species are located in Rio Grande do Sul: Chrotopterus

auritus (Peters, 1856), Anoura caudifera (E. Geoffroy, 1818), Anoura geoffroyi Gray,1838, Carollia

perspicillata (Linnaeus, 1758), Artibeus fimbriatus Gray, 1838, A. lituratus (Olfers, 1818), Pygoderma

bilabiatum Wagner, 1843, and Vampyressa pusilla Wagner, 1843.

KEYWORDS. Chiroptera, Phyllostomidae, distribution, Rio Grande do Sul, Brasil

INTRODUÇÃO

O Rio Grande do Sul situa-se em zona de transição entre os ecossistemas tropicais

do Sudeste e Centro-Oeste do Brasil e os ecossistemas subtropicais e temperados da

área da bacia do Rio da Prata. Na atualidade, grande parte da cobertura vegetal original

vem sendo substituída por lavouras de soja, trigo e outras, ou por áreas destinadas à

criação de gado. No entanto, segundo IRGANG (1983) os testemunhos de matas nativas

ainda existentes e aocorrência de matas de galeria, apontam para uma tendência histórica

florestal.da metade norte do Estado. As matas oferecem fontes de alimento e abrigo para

os morcegos frugívoros e nectarívoros, sendo importante a avaliação de aspectos da

relação fauna-flora.

1. Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Av. Paulo Gama s/n, CEP 90.040-060, Porto

Alegre, RS, Brasil. (mfabian@ vortex.ufrgs.br.)

2. Curso de Pós-Graduação em Ecologia, Departamento de Ecologia,Universidade de Brasília, campus Universitário, Asa Norte, CEP 70.910-900,

Brasília, DF, Brasil.

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 143-156, 18 de novembro de 1999

144 FABIÁN; RUI & OULIVEIKA

A fauna de Phyllostomidae do Rio Grande do Sul é pouco conhecida em seus

mais diversos aspectos. IHERING (1895) trabalhou principalmente nos municípios de

Taquara, São Lourenço, Camaquã e Porto Alegre, citando a presença de 17 espécies, das

quais seis eram filostomídeos. Posteriormente, Lima (1926), VıEırA (1942, 1955) e

CABRERA (1958) listaram diversas espécies de filostomideos cuja distribuição inclui o

Rio Grande do Sul. Voss (1973) publicou uma compilação das citações de quirópteros

para o Estado, listando sete espécies de Phyllostomidae de um total de 24 espécies de

quirópteros. Siva (1975) registrou, pela primeira vez, no Rio Grande do Sul, Vampyressa

pusilla WAGNER, 1843 e Pygoderma bilabiatum WAGNER, 1843. Santos (1978) listou

quatro espécies de filostomideos para São Leopoldo, Sapucaia, Sapiranga, Portão, Canela

e Nova Petrópolis, mencionando características morfológicas externas, incluindo medidas

externas dos exemplares. KoopManN (1982) apresentou estudo biogeográfico com mapas

de distribuição dos morcegos da América do Sul de acordo com as sete províncias

zoogeográficas, relacionando nove espécies de Phyllostomidae como ocorrentes até o

Rio Grande do Sul. WALLAUER & ALBUQUERQUE (1986) listaram as espécies de mamíferos

observadas no Parque Estadual do Turvo, no atual município de Derrubadas, citando três

espécies de filostomídeos. Rur & FaBIÁN (1997) apresentaram um estudo comparativo da

fauna de Phyllostomidae de três áreas de mata no Rio Grande do Sul.

Objetiva-se fornecer dados sobre a distribuição geográfica dos morcegos da família

Phyllostomidae no Rio Grande do Sul, relacionando-a com os diferentes tipos de vegetação.

Discutem-se também os limites de distribuição meridional dós morcegos dessa família.

MATERIAL E MÉTODOS

O Rio Grande do Sul localiza-se entre as seguintes coordenadas, no sentido norte-sul: 27º03'42" S -

53º03'24"W e 33º45"09" S - 53º23'22"W; no sentido leste-oeste: 29º20'34"S - 49°42’41"W e 30°11’03"S

- 57º40'57"W. De acordo com IBGE (1986), a leste situa-se a Planície Costeira apresentando ao norte a

Floresta Ombrófila Densa, que se estende também através da encosta leste da Serra Geral. A metade sul da

Planície Costeira é uma região com vegetação do tipo Restinga (Áreas de Formações Pioneiras). A metade

norte do Estado é formada por um planalto que apresenta altitudes de até 1800 m acima do nível do mar e

termina de forma escarpada, a leste (Serra Geral), sendo vigorosamente recortado ao sul. A porção nordeste

denomina-se Planalto das Araucárias e apresenta Floresta Ombrófila Mista (com predomínio da araucária). A

parte noroeste do planalto denomina-se Planalto das Missões, com altitudes médias inferiores às do Planalto

das Araucárias. Nesta região predomina a Floresta Estacional Decidual. Nos Planaltos das Araucárias e das

Missões ocorrem também campos (Savana). O extremo oeste do Estado é constituído pelo Planalto da

Campanha, com altitudes variando de 50 a 300 m, que se caracteriza por apresentar vegetação de campo

(estepe e savana estépica). A região da Depressão Central, com altitudes máximas de 250 a 300 m e mínimas

de aproximadamente 10 m acima do nível do mar, estende-se ao sul do planalto. Apresenta predomínio da

Floresta Estacional Semidecidual e da Floresta Estacional Decidual. A sudeste do Estado localiza-se o Planalto

Sul-rio-grandense, que se caracteriza por apresentar relevo fortemente ondulado, com altitudes de até 600 m

acima do nível do mar. Sua porção leste é recoberta pela Floresta Estacional Semidecidual. A oeste do

Planalto Sul-rio-grandense há predomínio dos campos (Savanas) (fig. 1).

O levantamento de dados sobre as espécies de Phyllostomidae que ocorrem no Rio Grande do Sul foi

feito pela análise de coleções científicas e complementado com dados de literatura. Foram analisados exemplares

das seguintes coleções científicas: MCNZ, Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande

do Sul; ZMAM, Laboratório de Mastozoologia, Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Rio

Grande do Sul; MCTP, Setor de Mastozoologia, Museu de Ciências e Tecnologia, Pontifícia Universidade

Católica do Rio Grande do Sul.

Seguiu-se KoopMAN (1993) em relação aos dados taxonômicos e de distribuição geográfica geral das

espécies, complementados com dados de outros autores.

ieringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 143-156, 18 de novembro de 1999

Distribuição geográfica de morcegos Phyllostomidae... 145

Para determinar a relação entre a distribuição da vegetação original e a dos morcegos, compararam-se

mapas e descrições da vegetação (RamBo,1951, 1961, 1980; IRGanG, 1983; IBGE, 1986; HuEcK & SEIBERT,

1972) com os dados de distribuição das espécies de Phyllostomidae.

Phyllostominae

Chrotopterus auritus (Peters, 1856)

Distribuição geográfica. Ocorre desde Veracruz, no México, até as Guianas, sul do

Brasil e norte da Argentina.

No Rio Grande do Sul, foi citada por IHErING (1895) para Santa Cruz do Sul e São

Lourenço do Sul, por VIEIRA (1942, 1955) para São Lourenço do Sul; por Santos (1978)

para Canela e Nova Petrópolis; por Rur & FaBiáN (1997) para o Parque Estadual do

Turvo, Derrubadas, estando presente também no Parque Estadual de Nonoai, Nonoai

(Thales O. de Freitas, comun. pessoal). Distribui-se no extremo norte e na Depressão

Central, em áreas de Floresta Estacional Decidual; no Planalto das Araucárias, em áreas

originalmente de domínio da Floresta Ombrófila Mista e no Planalto das Missões em

região de influência da Floresta Estacional Decidual e campo (Savana). O registro mais

ao sul é para São Lourenço do Sul, situado no sul da Planície Costeira, em vegetação de

Restinga (fig. 2, tab. I). Não há registros da espécie na Planície Costeira, em Floresta

Ombrófila Densa, porém provavelmente ocorra nesta região, já que foi registrada em

áreas de Mata Atlântica em outros estados brasileiros (MARINHO FiíLHo, 1996).

Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: Derrubadas, Parque Estadual do Turvo, S (MCNZ

2465); Cruz Alta, 2 (MCNZ 537); São Francisco de Paula, &, 2 (MCNZ 747, 749), S (MCTP 572); Restinga

Seca, 20, ? (MCNZ 991, 993, 1003); General Câmara, Distrito de Monte Alegre, 9 (MCNZ 167).

Glossophaginae

Anoura caudifera (E. Geoffroy, 1818)

Distribuição geográfica. Colômbia, Venezuela, Guianas, Brasil, Equador, Peru,

Bolívia e noroeste da Argentina.

No Rio Grande do Sul foi citada por IHERING (1895) sem mencionar a localidade e

por Rui & FaBiÁN (1997) para Dom Pedro de Alcântara e Maquiné. Ocorre apenas no

norte da Planície Costeira em áreas originalmente de domínio da Floresta Ombrófila

Densa e da Floresta Estacional Semidecidual (fig. 3, tab. I).

Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: Torres, 11 S (MCNZ 100 - 110); Dom Pedro de

Alcântara, 9 (ZMAM 191); Maquiné, S (MCTP 149), 9 (ZMAM 61); Santo Antônio da Patrulha, &, 9

(MCNZ 877, 880).

Anoura geoffroyi Gray, 1838

Distribuição geográfica. Peru, Bolívia, sudeste do Brasil, Guiana Francesa e Equador

até Tamaulipas e Sinaloa no México; Trinidad; Granada (pequenas Antilhas).

No Rio Grande do Sul, Santos (1978) citou Lonchoglossa ecaudata para Sapucaia

do Sul e Portão; pela descrição apresentada, é possível que o autor estivesse se referindo

a Anoura geoffroyi. Siva (1985) relacionou-a sem contudo especificar sua procedência.

Rur & FaBiÁN (1997) registraram-na para Dom Pedro de Alcântara. No presente trabalho,

comprova-se a ocorrência da espécie no norte da Planície Costeira do Rio Grande do Sul,

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 143-156, 18 de novembro de 1999

146 FABIAN; Rui & OLIVEIRA

Tabela I. Distribuição e número de espécies de Phyllostomidae em diferentes formações vegetais no Rio

Grande do Sul, Brasil. FED - Floresta Estacional Decidual; FOM - Floresta Ombrófila Mista; FOD - Floresta

Ombrófila Densa; FES - Floresta Estacional Semidecidual; R - Restinga; C - Campos (Savana); SSE - Savana,

Savana Estépica e Estepe.

) Formações vegetais

Espécies FED FOM FOD FES R Cc SSE

Chrotopterus auritus X X X X

Anoura caudifera X X

Anoura geoffroyi X

Glossophaga soricina X X X X

Carollia perspicillata X

Artibeus fimbriatus X X X X

Artibeus lituratus X X X X

Pygoderma bilabiatum X X X

Sturnira lilium X X x X X X

Vampyressa pusilla X

Desmodus rotundus X X X X X X X

Totais

—

em área originalmente de domínio da Floresta Ombrófila Densa (fig. 3, tab. 1).

Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: Torres, 2 (MCNZ 886); Dom Pedro de Alcântara,

Q, 2 (ZMAM 192, 193).

Glossophaga soricina (Pallas, 1766)

Distribuição geográfica. Tamaulipas, Sonora e nas Ilhas de Três Marias, no México,

até as Guianas, sudeste do Brasil, Argentina e Peru; Ilha Margarita, na Venezuela; em

Trinidad; Granada, pequenas Antilhas; Jamaica; e provavelmente nas Ilhas Bahamas.

No Rio Grande do Sul, foi citada por IHErING (1895) para Porto Alegre e São

Lourenço do Sul; por VIEIRA (1955), sem especificar localidade e por Rur & FaBIÁN (1997)

para Dom Pedro de Alcântara e Maquiné.

Com base no material examinado constata-se que G. soricina distribui-se no norte

da Planície Costeira, em áreas originalmente de domínio da Floresta Ombrófila Densa e

de Restinga; na Depressão Central e encostas do Planalto, em áreas de Floresta Estacional

Decidual e de Floresta Estacional Semidecidual; em São Lourenço do Sul, em região de

Restinga. Glossophaga soricina é a espécie de Glossophaginae mais amplamente

distribuída no Estado e com maior número de registros de ocorrência, o que leva a crer

que seja também a mais abundante (fig. 3, tab. 1).

Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: Dom Pedro de Alcântara, &, 3 9 (ZMAM 187 -

190); Venâncio Aires, 3 4, 9 (MCNZ 2394 - 2397); São Sebastião do Caí, 9 (MCNZ 2381); Maquiné, 2 &

(ZMAM 5, 56), 2 9 (MCTP 147, 148); Taquari, &, 4 2 (MCNZ 227-231); Santo Antônio da Patrulha, 2

(MCNZ 876); Sapucaia do Sul, 4 9 (MCNZ 461, 1059, 2405, 2406); Restinga Seca, 9? (MCNZ 945); São

Jerônimo, 18 &, 10 9 (MCNZ 867, 868, 870 - 874, 924 - 941, 979 - 981); Tramandaí, Parque Histórico

Marechal Osório, 2 (MCNZ 1718); Formigueiro, 23 (MCNZ 743 - 744); Porto Alegre, S (ZMAM 108), 26,

47 (MCNZ3, 114 - 116, 2338, 2428); Viamão, S (MCTP 635); Barra do Ribeiro, 20, 6 2 (MCNZ 828 - 834,

2753); Mariana Pimentel, ? ( MCNZ 752); Caçapava do Sul, 2 (MCTP 655).

a, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 143-156, 18 de novembro de 1999

Distribuição geográfica de morcegos Phyllostomidae... 147

Carolliinae

Carollia perspicillata (Linnaeus, 1758)

Distribuição geográfica. Oaxaca, Veracruz e na península de Yucatan, no México,

até o Peru, Bolívia, Paraguai, sudeste do Brasil e Guianas; Trinidad e Tobago; Granada

(pequenas Antilhas); possivelmente na Jamaica e no norte das pequenas Antilhas.

No Rio Grande do Sul, foi citada por VıEırA (1955) sem mencionar a localidade e

por Ru & FasiÁN (1997) para Maquiné. Pode ser considerada uma espécie rara e pouco

abundante no Estado, com ocorrência para o norte da Planície Costeira, em área de Floresta

Ombrófila Densa (fig. 2, tab. I)

Material Examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: Maquiné, &,2 9 ( MCTP 147, 150, 152), 2

(ZMAM 55).

Stenodermatinae

Artibeus fimbriatus Gray, 1838

Distribuição geográfica. Koopman (1993) inclui, na área de distribuição da espécie,

o sul do Brasil e o Paraguai. Myers & WETzEL (1979, 1983) registraram a ocorrência no

leste do Paraguai. BARQUEZ & OJEDA (1992) assinalam-na para a Argentina, nas florestas

das Províncias de Misiones e do Chaco. No Brasil, a espécie foi citada por HANDLEY

(1989) e MARQUES-AGUIAR (1994) para a parte oriental e sul do país, nos Estados da

Bahia, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná e Santa Catarina.

No Rio Grande do Sul foi citada pela primeira vez por Rur & FaBıAn (1997),

ampliando seu limite meridional de distribuição. A. fimbriatus ocorre e norte do Estado,

no Parque Estadual do Turvo, em Floresta Estacional Decidual. No norte da Planície

Costeira, em áreas de Floresta Ombrófila Densa. Para oeste, na Depressão Central, em

regiões de Floresta Estacional Decidual e de Floresta Estacional Semidecidual. No Planalto

das Araucárias foi coletada em região de Floresta Ombrófila Mista. É a segunda espécie

mais abundante de Phyllostomidae em áreas florestais do norte da Planície Costeira e do

extremo norte do Estado, sendo menos frequente apenas do que 4. lituratus (Ru & FABIÁN

1997) (fig. 4, tab. I).

Material Examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: Derrubadas, Parque Estadual do Turvo, 26, 39

(MCNZ 2403, 2443, 2454, 2469, 2471); Muçum, 9 (MCNZ 279); Torres, 2? (MCNZ 536); Dom Pedro de

Alcântara, 11 6, 139 (ZMAM 173, 174, 223 - 229, 231 - 241, 244, 250, 251, 254); São Francisco de Paula,

S& (MCTP 715), 2 (MCNZ 748); Taquara, S (MCNZ 815); Santa Maria, 2 (MCNZ 287); Maquiné, 7 6, 119

(ZMAM 8, 14, 15, 18, 22 - 24, 35, 37, 40 - 43, 45, 47 - 49, 52); Santa Cruz do Sul, 2 9 (MCNZ 211, 212);

Restinga Seca, 2 &, 2 9 (MCNZ 946, 948 - 950); Triunfo, S (MCNZ 2369); Porto Alegre, 2 & (MCNZ 51,

841), 4, 9 (MCTP 133, 281); Viamão, S (MCNZ 1015).

Artibeus lituratus (Olfers, 1818)

Distribuição geográfica. Sinaloa e Tamaulipas, no México, até o sul do Brasil,

norte da Argentina e Bolívia; em Trinidad e Tobago; no sul das pequenas Antilhas e nas

Ilhas de Três Marias.

No Rio Grande do Sul foi citada por IHerinG (1895) para Taquara; por VIEIRA

(1942) sem mencionar a localidade; por Santos (1978) para São Leopoldo e Panambi;

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 143-156, 18 de novembro de 1999

148 FABIAN; Rui & OLIVEIRA

por WALLAUER & ALBUQUERQUE (1986) para o Parque Estadual do Turvo, Derrubadas;

por HAnDLEY (1989) para Santo Cristo e por Rur & FaBIÁN (1997) para Dom Pedro de

Alcântara, Maquiné e Parque Estadual do Turvo.Ocorre também no Parque Estadual de

Nonoai, em Nonoai, extremo norte do Estado (Thales O. de Freitas, comun.pessoal).

Artibeus lituratus distribui-se (fig. 4, tab. I) no norte da Planície Costeira, em área

de Floresta Ombrófila Densa; para oeste, na Depressão Central e nas encostas da Serra

Geral, em regiões de Floresta Estacional Semidecidual e Floresta Estacional Decidual;

no Planalto das Araucárias, em região de Floresta Ombrófila Mista. No Planalto das

Missões, norte do Estado, foi registrada na região de Floresta Estacional Decidual. E a

espécie de Phyllostomidae mais abundante em regiões de florestas do norte da Planície

Costeira e do extremo norte do Estado, onde chega a representar 50% dos morcegos

coletados (Rui & FaBIÁN 1997).

Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: Derrubadas, Parque Estadual do Turvo, 146, 19

9 (MCNZ 2411, 2414 - 2416, 2421, 2429 - 2431, 2433 - 2436, 2438, 2440 - 2442, 2444 - 2449, 2451, 2453,

2470, 2472, 2473, 2486 - 2491); Encantado, 9 (MCNZ 554); Torres, 2 O, 3 9 (MCNZ 417, 418, 420, 534,

535); Dom Pedro de Alcântara, 13 6, 179 (ZMAM 171, 172, 205 - 222, 242, 243, 245 - 249, 252, 253, 268);

São Francisco de Paula (MCNZ 746); Santa Maria, 9 (MCNZ 288); Maquiné, 20 9,21 9 (ZMAM 9, 10, 12,

16, 19 - 21, 25, 26, 33, 34, 53, 59, 60, 64 - 68, 70 - 77, 86, 88 - 100); Santo Antônio da Patrulha (MCNZ 905);

General Câmara, 2 (MCNZ 281); Canoas, 29 (MCNZ 2417, 2418); Porto Alegre, S (ZMAM 109); ? (MCTP

131).

Pygoderma bilabiatum Wagner, 1843

Distribuição geográfica. Suriname, Bolivia, sul do Brasil, Paraguai e norte da

Argentina.

No Rio Grande do Sul foi registrada por SrLva (1975) para o Parque Estadual do

Turvo; por Rui & FasiÁN (1997) para Maquiné e Parque Estadual do Turvo. Ocorre

também no norte do Estado, no Parque Estadual de Nonoai (Thales O. de Freitas, comun.

pessoal).

Pygoderma bilabiatum pode ser encontrada no extremo norte e no noroeste, em

Garruchos, na margem do rio Uruguai, em áreas de domínio da Floresta Estacional

Decidual; no norte da Planície Costeira em área de Floresta Ombrófila Densa e no Planalto

das Araucárias, em Floresta Ombrófila Mista , tendo sido coletada em São Franscisco de

Paula, em um pequeno fragmento de mata alterado, na periferia da cidade (Susi Pacheco,

comun. pessoal). (fig. 2, tab. I)

Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: Derrubadas, Parque Estadual do Turvo, 3 9, 89

(MCNZ 2383, 2407 - 2410, 2412, 2432, 2439, 2450, 2474, 2483); Garruchos, 7 9 (MCNZ 339 a 343, 349,

350); São Francisco de Paula, 9 (MCTP 199); Maquiné, 9 (ZMAM 11).

Sturnira lilium E. Geoffroy, 1810

Distribuição geográfica. Pequenas Antilhas; Sonora e Tamaulipas, no México, até

o norte da Argentina, Uruguai e em todo o Brasil; em Trinidade e Tobago; e provavelmente

na Jamaica.

No Rio Grande do Sul foi citada por IHERING (1895) para Taquara, São Lourenço

do Sule Camaquä; por VıEırA (1942, 1955) para São Lourenço do Sul; por Santos (1978)

neringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 143-156, 18 de novembro de 1999

Distribuição geográfica de morcegos Phyllostomidae... 149

para Sapiranga e São Leopoldo; por WALLAUER & ALBUQUERQUE (1986) para o Parque

Estadual do Turvo; por Rui & FaBiÁN (1997) para Dom Pedro de Alcântara, Maquiné e

Parque Estadual do Turvo. Ocorre também no extremo norte do Estado, no Parque Estadual

de Nonoai, Nonoai (Thales O. de Freitas, comun.pessoal).

Sturnira lilium ocorre na Planície Costeira em regiões de Floresta Ombrófila Densa,

ao norte, e Restinga, ao sul. No extremo norte ocorre em Floresta Estacional Decidual;

no Planalto das Araucárias, ocorre em Floresta Ombrófila Mista e campos (Savana) e no

Planalto das Missões, foi coletada em campos (Savana). Em direção a oeste, distribui-se

em toda a Depressão Central, em regiões de Floresta Estacional Semidecidual e Floresta

Estacional Decidual. Foi coletada também no noroeste do Estado, às margens do Rio

Uruguai, provavelmente em área de mata de galeria (fig. 5, tab. I). Sturnira lilium é, além

de Desmodus rotundus, a espécie mais amplamente distribuída no Estado. Segundo Rur

& FaBıAn (1997), em áreas florestais do norte da Planície Costeira e do extremo norte do

Estado, é a terceira espécie de Phyllostomidae mais abundante, sendo menos frequente

apenas que Artibeus lituratus e Artibeus fimbriatus. A sua ampla distribuição em diferentes

regiões fitogeográficas do RS indica que S. lilium apresenta uma maior valência ecológica,

quanto ao habitat e provavelmente quanto à dieta, que as demais espécies de

Phyllostomidae presentes no Estado.

Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: Derrubadas, Parque Estadual do Turvo, 119,10

9 (MCNZ 2413, 2422 - 2425, 2437, 2452, 2455, 2466 - 2468, 2475 - 2482, 2484, 2485); Iraí, (MCNZ 1016);

Cruz Alta, 0, 2 9 (MCNZ 434, 463, 538); São Borja, 2 (MCNZ 351); Caxias do Sul, 29, 39 (MCNZ 169 -

173); Mucum, 20° (MCNZ 277, 278); Victor Graeff, 2 9 (MCNZ 2245, 2253); Torres, 8 &, 13 9 (MCNZ 882

- 885, 887 - 903); Dom Pedro de Alcântara, 50,62 (ZMAM 175 - 185); São Francisco de Paula, S (MCTP

616), 2? (MCNZ 844, 845); São Francisco de Assis, S (MCNZ 751); Taquara, 9 (MCNZ 814); Montenegro,

O, 2 (MCNZ 528, 628); Santa Maria, ? (MCNZ 347); Maquiné, 3 4, 169 (ZMAM 13, 27-30, 32, 38, 39, 44,

46, 50, 51, 54, 87, 101, 102, 110, 111, 151); Santa Cruz do Sul, 2 (MCNZ 215); São Leopoldo, 4 9,4 9

(MCNZ 329, 759, 761, 762, 912 - 914, 1754); Santo Antônio da Patrulha, 9 (MCNZ 907); Restinga Seca, 2

(MCNZ 944): General Câmara, 3 & (MCNZ 164, 177, 178); Triunfo, 3 9? (MCNZ 599, 600, 1784); São

Jerônimo, ? (MCNZ 869); Porto Alegre, 69,22 (ZMAM 83 - 85, 120, 285, 1917, 1922, 1923), 3 2 (MCNZ

1919 - 1921), 2? (MCTP 132); Viamão (Itapuã), &, 2 9 (MCNZ 754, 755, 846); Barra do Ribeiro, S (MCTP

624); São Lourenço do Sul, 2 9 (MCNZ 401, 403).

Vampyressa pusilla Wagner, 1843

Distribuição geográfica. Oaxaca e Veracruz, no México, até a Bolívia e as Guianas;

no Paraguai e sudeste do Brasil.

No Rio Grande do Sul foi citada uma única vez por Siva (1975), que a coletou em

1972, em Rolante. A região onde a espécie foi coletada situa-se na Depressão Central,

em região originalmente de domínio da Floresta Estacional Semidecidual. V. pusilla,

juntamente com Carollia perspicillata e Anoura geoffroyi, são as espécies com o menor

número de registros para o Estado, o que leva a crer que sejam raras no limite sul de sua

distribuição (fig. 4, tab. I).

Desmodontinae

Desmodus rotundus E. Geoffroy, 1810

Distribuição geográfica. Uruguai, norte da Argentina e norte do Chile até Sonora,

Nuevo Leon e Tamaulipas, no México; Ilha de Margarita, Venezuela; em Trinidad.

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 143-156, 18 de novembro de 1999

FABIÁN; Rui & OLIVEIRA

Floresta Ombrófila Densa

Floresta Estacional Decidual

Campos de Cima da Serra (Savana)

Floresta Ombrófila Mista

Floresta Estacional Semidecidual

Restinga |

BNEZRUR

Campus (Savana, Estepe e Savana Estépica)

Fig. 1. Mapa da distribuição dos diferentes tipos de vegetação no Estado do Rio Grande do Sul (Brasil) e

regiões vizinhas, segundo Huck & SEIBERT (1972) e IBGE ( 1986).

ngia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 143-156, 18 de novembro de 1999

Distribuição geográfica de morcegos Phyllostomidae... 151

—30º

[77

day 32

% Chrotopterus auritus

X Pygoderma bilabiatum

m Carollia perspicillata

são sao 52º 50°

-28º

30º

“ou

X Glossophaga soricina

W Anoura caudifera

* Anoura geoffroyi

56º 54° 52° so”

Figs. 2-3. Distribuição geográfica de 6 espécies de morcegos Phillostomidae no Estado do Rio Grande do Sul

(Brasil).

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 143-156, 18 de novembro de 1999

FaBIÁN; Rui & OLIVEIRA

152

—30º

—320

X Artibeus lituratus

X Artibeus fimbriatus Ná

A Vampyressa pusilla

—30º

—32º

X Sturnira lilium o 100km

k. EB

56° sho 52º soº

Sci 5 i ande do Sul

\-5. Registro da distribuição geográfica de 4 espécies de morcegos no Estado do Rio Gr

heringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 143-156, 18 de novembro de 1999

Distribuição geográfica de morcegos Phyllostomidae... 153

No Rio Grande do Sul foi citada por IHErING (1895) para Porto Alegre e Camaquã;

VieiRA (1942,1955) sem mencionar localidade; Santos (1978) para Novo Hamburgo,

Sapucaia do Sul e Taquara; WALLAUER & ALBUQUERQUE (1986) para o Parque Estadual

do Turvo; Rui & FaBiÁN (1997) para Dom Pedro de Alcântara, Maquiné e Parque Estadual

do Turvo. Ocorre também no norte do Estado, no Parque Estadual de Nonoai, (Thales O.

de Freitas, comun. pessoal ). O Setor de Controle de Raiva da Secretaria da Agricultura

do Estado do Rio Grande do Sul registrou a espécie em 228 municípios ao longo de todo

o Estado (Relatórios não publicados).

Desmodus rotundus distribui-se no Rio Grande do Sul, em todas as regiões

fitogeográficas (tab. I). E a espécie de distribuição mais meridional, até cerca de 35ºS de

latitude. Devido a seus hábitos alimentares hematófagos, sua distribuição não está associada

à presença de florestas.

Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul. Cruz Alta, S, 29 (MCNZ 462, 539, 540); Muçum,

d (MCNZ 280); Dom Pedro de Alcântara, O, 9 (ZMAM 186, 256); São Francisco de Paula, 5 O, 2 9 (MCNZ

711-716, 745), 2 ( MCTP 705); Santa Maria, 9 (MCNZ 374) ; Maquiné, 26, 19 (ZMAM 17, 31, 36); Santa

Cruz do Sul, 2 & (MCNZ 213, 214); Santo Antônio da Patrulha, 9, 4 2 (MCNZ 875, 878, 908, 909, 911);

Restinga Seca, 4 O, 8 9 (MCNZ 989, 990, 992, 994 - 1000, 1002, 1004); General Câmara, 9 (MCNZ 163);

Porto Alegre (MCNZ 150 - 154); Butiá, 2 9, 1 9 (MCNZ 810 - 812); Guaíba, 2 O, 10 9 (MCNZ 853, 855 -

859, 861- 866); Palmares do Sul, 26 (MCTP 625, 626); Santana do Livramento, 4 9 (MCNZ 835, 836, 838,

839); São Lourenço do Sul, 19, 3 9 (MCNZ 393, 397, 398, 402); Rio Grande, Estação Ecológica do Taim

(MCNZ 1765).

DISCUSSÃO

No Rio Grande do Sul situam-se os limites meridionais de distribuição de oito

espécies de filostomídeos: Chrotopterus auritus, Anoura caudifera, Anoura geoffroyi,

Carollia perspicillata, Artibeus fimbriatus, A. lituratus, Pygoderma bilabiatum e

Vampyressa pusilla.

Das 78 espécies de Phyllostomidae (KoopmAn, 1993) registradas para o Brasil, 11

ocorrem no Rio Grande do Sul. O declínio na riqueza de espécies, associado ao aumento

da latitude em relação às espécies de Phyllostomidae, confirma as conclusões de WILLIG

& SELCER (1989), de que a latitude e a riqueza do bioma são fatores determinantes na

distribuição geográfica das espécies de Phyllostomidae. Estes autores consideraram

também que a densidade de espécies é inversamente proporcional à latitude. A análise

dos dados de MarinHo-FiLHo (1996) indica diminuição gradativa, no sentido norte/sul,

no número de espécies de Phyllostomidae nos Estados do sudeste e sul do Brasil. Segundo

Koopman (1970) esta família teria origem tropical, provavelmente no norte da América

do Sul, onde se encontra o maior número de espécies e gêneros.

A distribuição das espécies de Phyllostomidae está fortemente relacionada com a

distribuição das florestas tropicais e subtropicais. As florestas subtropicais como formações

compactas estendem-se no continente sulamericano até aproximadamente os 30°S de

latitude, tendo seu limite meridional no extremo sul do Brasil. Estas formações vegetais

distribuem-se no Estado em especial pela bacia do Paraná-Uruguai, no Alto Uruguai, e

pelo litoral, ao longo da passagem entre a Serra Geral e o Oceano Atlântico (RAMBO,

1951, 1980). Em relação à distribuição das florestas de origem tropical através das bacias

dos rios Paraná e Uruguai, CARNEVALI (1994) refere “Analizando esta selva en toda su

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 143-156, 18 de novembro de 1999

154 FaBIÁN; Rui & OLIVEIRA

amplitud, desde el límite con Misiones hasta las bocas de Riachuelo al Este, se observa

un empobrecimiento específico gradual en sentido Este-Oeste referido a los componentes:

florísticos de naturaleza lefiosa de origen paranaense pero incorporando otras propias del

chaco oriental. Empobrecimiento que se registra también en el rio Uruguay en su avance

hacia el sur”. Segundo IRGanc (1983) as florestas das encostas da Serra Geral e de parte

do vale do rio Jacui, no sentido leste-oeste, são formadas por espécies da costa atlântica

e do Alto Uruguai. O padrão de distribuição ao longo da bacia do Paraná-Uruguai, no

Alto Uruguai, e pelo litoral, assim como um gradiente de diversidade no sentido norte/

sul também foi constatado em répteis e anfíbios (Lema, 1971, 1984). RincueLET (1961)

também aborda a distribuição de fauna no sentido norte-sul, através da bacia do Paraná.

Na Argentina, ocorrem 17 espécies de Phyllostomidae, restritas ao norte do país,

em regiões de clima quente, em áreas florestais (“bosque húmedo” segundo MARES et al.

1989), em latitudes menores do que as registradas no Rio Grande do Sul. Apenas Sturnira

lilium distribui-se até aproximadamente os 32º S, na província de Entre Rios onde é

abundante. Glossophaga soricina é considerada escassa ao longo de sua distribuição na

Argentina e teria se distribuído, no passado, até a região de La Plata, através de matas de

galeria (BARQUEZ et al., 1993).

De acordo com GonzáÁLEZ (1989) e REDFORD & EIsEnBERG (1992) estão presentes

no Uruguai: Sturnira lilium, Platyrrhinus lineatus e Desmodus rotundus. Sturnira lilium

é frequente no noroeste do país tendo sido registrada em outras localidades de forma

esporádica. GONZALEZ (1989).e REDFORD & EiIsEnBERG (1992) acreditam que a espécie

possa se mover sazonalmente, conforme a frutificação de espécies vegetais. Platyrrhinus

lineatus está presente no Uruguai somente nas ilhas do rio Uruguai situadas ao norte da

represa de Salto Grande (GonzÁLEZ ,1989; SARALEGUI & GONZÁLEZ, 1996). Apesar de não

ter sido encontrada até o momento, é possível que ocorra no extremo sul do Brasil.

As espécies de filostomídeos que ocorrem no Uruguai possivelmente tenham

acompanhado, pelo oeste, as florestas que margeiam os rios da bacia do rio Uruguai,

conforme descrições da vegetação de Ramo (1951, 1961,1980), LomBarDo (1964) e

BurkaRT et al.(1987).

A descontinuidade existente na distribuição das florestas e das espécies de

filostomídeos a partir do sudeste do estado do Rio Grande do Sul em direção ao Uruguai,

onde predominam os campos, reforça a interpretação de que há estreita relação entre as

florestas e a presença de Phyllostomidae.

Agradecimentos. À Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul por permitir o acesso e estudo de

sua coleção científica, em especial ao prof. Dr. Jorge Ferigolo e a Ana Maria Ribeiro. A Julio C. González e

Susi Pacheco do MCT-PUCRS, pelo acesso à coleção científica. Ao Prof. João O. Menegheti (UFRGS) pela

leitura crítica do manuscrito. Ao Prof. Dr. Luiz Rios de Moura Baptista pela leitura crítica do manuscrito e

apoio na obtenção de dados sobre vegetacão.

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ia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 143-156, 18 de novembro de 1999

RECORDS REVISION OF LUTZOMYIA INTERMEDIA COMPLEX

(DIPTERA, PSYCHODIDAE, PHLEBOTOMINAE)

Carlos Brisola Marcondes!

Ana Leuch Lozovei?

ABSTRACT

RECORDS REVISION OF LUTZOMYIA INTERMEDIA COMPLEX (DIPTERA: PSYCHODIDAE,

PHLEBOTOMINAE). The Lutzomyia intermedia complex, L. intermedia (Lutz & Neiva, 1912) and L[. neivai

(Pinto, 1926), is analyzed, based on specimens from Brazil, Argentina, Paraguay and Bolivia, and in the

related publications. Bibliographical references to Phlebotomus intermedius not referring to the L. intermedia

complex also are listed and commented.

KEYWORDS. Lutzomyia intermedia, L. neivai, distribution, synonymy, Phlebotominae.

INTRODUCTION

Phlebotomine sandflies of the Lutzomyia intermedia complex have been incriminated

as vectors of parasites causing cutaneous leishmaniasis (ROMANA & ABALOS, 1949; RANGEL;

Souza et al., 1984; DEANE & GRIMALDI JR, 1985; Gomes & GaLarı, 1987; Gomes; COUTINHO

et al., 1990; SAo-THIAGO & GuiDA, 1990).

After the concise description of Lutzomyia intermedia by Lutz & Neiva (1912), in

the genus Phlebotomus, the name P. intermedius became widely used by several authors,

referring to different insects. Lutzomyia neivai (Pinto, 1926) was described in

Phlebotomus, and its synonymy with L. intermedia was proposed by Dyar (1929).

MARcOoNDES (1996), based on the observation of morphological differences between

females of both entities, removed L. neivai from the synonymy ofL. intermedia. The L.

intermedia complex is currently composed by L. intermedia sensu stricto and L. neivai.

The specific distinction of females is based mostly on the size, number of rings and shape

1. Depto de Microbiologia e Parasitologia, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Santa Catarina, Campus Trindade, CEP 88040-

900 Florianópolis, SC, Brasil. (cbrisola@mbox 1 .ufsc.br)

2.Depto de Patologia Básica, Setor de Ciências Biológicas, Universidade Federal do Paraná, Centro Politécnico, C. P. 19031, CEP- 81531-990

Curitiba, PR, Brasil.

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 157-170, 18 de novembro de 1999

158 MARCONDES & LozovEI

of head of the spermathecae and on the number of posterior teeth of cibarium (MARCONDES,

1996). The study of mitochondrial DNA indicated that some sequences are associated to

each species, but some introgression was observed (MARCONDES et al., 1997). The

importance of the female cibarium and the spermathecae and their ducts in the

characterization of South American sandflies was evidenced by THEoDoR (1932). The

spermathecae of L. intermedia were illustrated and described by NrrzuLescu (1930) and

CosTA-LimA (1932).

A list of these references was organized, with comments on their probable meaning,

based on a study of the morphology of specimens of the L. intermedia complex from

several origins (MARCONDES, 1995, 1996), on the analysis of the known geographical

distribution of L. intermedia and L. neivai (MARCONDES; Lozover & VILELA, 1998) and

data from bibliography.

The aim is to review the references of L. intermedia complex in the literature to

clear the taxonomy of the L. intermedia complex. References to Phlebotomus intermedius

not related to L. intermedia are listed under the probable species to which they are related.

MATERIAL AND METHODS

Specimens of either sexes of the L. intermedia complex, most identified to specific level, from 12

States of Brazil (Ceará, Pernambuco, Sergipe, Bahia, Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo,

Goiás, Paraná, Santa Catarina and Rio Grande do Sul), and from Argentina, Paraguay and Bolivia, were

studied and listed under each species.

Collections: ACR, Alfredo C. R. Azevedo, IOC, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro; CPRR, Centro de

Pesquisas René Rachou, Belo Horizonte, Minas Gerais; ENSP, Escola Nacional de Saúde Pública, Fundação

Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro; FSP, Departamento de Epidemiologia, Faculdade de Saúde Pública, Universidade

de São Paulo, São Paulo; GMA, Gustavo Marins de Aguiar; IAL, Instituto Adolfo Lutz, São Paulo; IBSP,

Instituto Butantan, São Paulo; IEC, Instituto Evandro Chagas, Belém, Pará; IOC, Instituto Oswaldo Cruz

Collection, Rio de Janeiro; MIP, Departamento de Microbiologia e Parasitologia, Centro de Ciências Biológicas,

Universidade Federal de Santa Catarina, Florianópolis, Santa Catarina; RPB, Reginaldo Peçanha Brazil, CPRR,

Belo Horizonte, Minas Gerais; UEM, Ueslei Teodoro, Universidade Estadual de Maringá, Paraná; UFRB,

Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife, Pernambuco; USNM, United States National Museum,

Washington.

Abbreviations: descr., description; ecol., ecology; epid., epidemiology; exp. inf., experimental infection;

distr., geographical distribution; lab., laboratory: morph., morphology: nat. inf., natural infection; redescr.,

redescription; refs, references; syst., systematics; tax., taxonomy; type loc., type locality.

Lutzomyia França, 1924

Lutzomyia FRANÇA, 1924 (subgenus of Phlebotomus); THEODOR (1948) (genus defined).

Although other classifications have been proposed for the American sandflies (e.

g., FORATTINI, 1971; ARTEMIEV, 1991), those of MARTINS et al. (1978) and Young & DUNCAN

(1994), which did not split Lutzomyia, have been widely accepted. BARRETO (1962)

accepted seven subgenera in Lutzomyia (Lutzomyia França, 1924, Evandromyia

Mangabeira, 1941, Psychodopygus Mangabeira, 1941, Viannamyia Mangabeira, 1941,

Pressatia Mangabeira, 1942 and Dampfomyia Addis, 1945) and proposed seven additional

ones (Micropygomyia, Sciopemyia, Helcocyrtomyia, Trichophoromyia, Trychopygomyia,

Vyssomyia and Psathyromyia).

ingia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 157-170, 18 de novembro de 1999

Records revision of Lutzomyia intermedia complex... 159

Lutzomyia (Nyssomyia) intermedia (Lutz & Neiva, 1912)

Phlebotomus intermedius Lutz & Neiva, 1912:92. Type loc.: Ouro Fino Farm, currently Mun. Além Paraíba,

Minas Gerais, Brazil, type not found. A female neotype, from this locality, was designated by MARCONDES

(1996) and deposited in FSP (code: DE/FSP-E-10975), with a male collected in the same data (code: DE/

FSP-E-10977). ARAGÃO, 1922 (exp. inf.); NrrzuLescu, 1930: fig. 7 (morph. 9) (Rio de Janeiro); Roor,

1934: figs. 3, 4a (Espírito Santo, Santa Teresa, São João de Petrópolis) (material not available to study);

CHAGAS, 1939, PARAENSE & CHAGAS, 1940 (exp. inf.) [Rio de Janeiro (Wladimir Lobato Paraense, pers.

commun., 1997)];Lucena, 1949 (distr.) (Pernambuco);Lucena, 1950, 1953 (distr.) (Pernambuco, Paraíba).

NERY-GUIMARAES & BUSTAMANTE, 1954 (epid. and control) (lapsus Flebotomus) (Rio de Janeiro, Magé).

Lutzomyia intermedia; THEODOR, 1948:104 (genus defined), MaAyrınk et al., 1979 (distr., epid., dissection)

(Minas Gerais, Rio Doce Valley); READY & FrAHIA, 1981 (tax.) (Paul Donald Ready, pers. commun., 1996)

(Bahia); Lima et al., 1981, Souza et al., 1981 (ecol., epid.) (Rio de Janeiro); FaLcÃo et al., 1991 (insecticide

control), BARROS et al., 1985 (epid.) (Espírito Santo, Viana, Cariacica); AGUIAR & SoucAsAux, 1984 (dist.)

(Rio de Janeiro, Teresópolis), RANGEL et al., 1985 (distr.) (Minas Gerais, Além Paraíba); AGUIAR et al.,

1987, RAncEL et al., 1984, 1986 (ecol., nat. inf.), 1987 (lab. breeding, biol. immatures), WERMELINGER et

al., 1987 (lab. breeding), OLIvEIRA-NETO et al., 1988 (ecol., epid.), RANGEL et al., 1990 (epid.), (Rio de

Janeiro); PEREIRA & HocH, 1990 (Bahia); RAanceL et al., 1992, 1993 (exp. inf.); AGurAR et al., 1993 (ecol.,

nat. inf.), Souza et al., 1995, OLıvEira et al., 1995 (distr., epid.), Souza et al., 1996 (dist.) (Rio de Janeiro);

MARconDEs, 1996:457 (redescr. female) (Minas Gerais, Além Paraíba); SHerLOCK et al., 1996 (epid.)

(Bahia); REBELO et al., 1996 (distr.) (Maranhão); ANDRADE FiíLHo et al., 1997 (distr.) (Minas Gerais,

Timóteo).

Sergentomyia intermedia; BARRETTO & Zaco FILHO, 1956 (distr.) (Rio de Janeiro, Petrópolis).

Lutzomyia (N.) intermedia; Barretto, 1962:98.

The identification of many specimens from Northeastern Brazil, Espírito Santo

and Rio de Janeiro as L. intermedia s. s. (MARCONDES et al., 1998), the morphology

(ARAGÃO, 1922; NrrzuLEscu, 1930; Root, 1934) and the figures, in the last two references,

besides the origin, induce the conclusion that this material can be identified to this species.

The insects studied by PARAENSE & CHAGAS (1940), NERY-GUIMARÃES & BUSTAMANTE

(1954), Aguiar et al. (1993), RANGEL et al. (1984, 1990), BARROS et al. (1985), READY &

FRAHIA (1981), PEREIRA & HocH (1990) also probably belong to this species.

Examined material. BRAZIL. Ceará: Crato (Bucanha), 25.V.1994 (CPRR), 714º 3”S 39'24º34"W,

427 m, 2 &; Pernambuco: Jaboatão dos Guararapes, 12.X1.1974, (UFRP) 8 "6’46”S 35 “0'53º W, 76 m, 1

Q,Vitöria de Santo Antão (Usina Nossa Senhora do Carmo), [Lucena (1949)], (UFRP) 87°5”8.35 17.197 W.

157 m, 109, IS ; Moreno (Moreno and Engenho Moreno) and Jaboatäo dos Guararapes (Caraüna), [OLIVEIRA

et al. (1977/1978)], (UFRP) 8 07'07"S 35 05’ 32”W, 96. 6m, and 8'6'46"S 35°0’53”W, 76 m, respectively,

19, 19; Quipapä, 14.XII. 1949, (UFRP) 8° 49°40”S 36 0’42”W, ‚462 m, 89, 1d; Sergipe: Nossa Senhora do

Socorro (Povoado Cardoso), 22.IX.1994 (CPRR) 10°51’18”S 37° 7’34” W, 36.3 m, 15; Bahia: Ilhéus, 1991,

(ACR) 14 “AT 20”"S 39°2’58° W,52.2m, 19,7); Juazeiro, Bahia, (ox corrall) 13.VII.1965, (FSP) 9'24'49"S

40 30'11”W, 368 m, 1S; Minas Gerais: Além Paraíba (Faz. Cachoeira), 13.11.1959, (CPRR) 21°53’16”S

42°42’16”W, 140 m, 4 S; Além Paraíba (Ouro Fino Farm), 28-30.IV. 1995, (MIP) 21°53’16”S 424216" W,

140 m, 2 2, 8 S; Conselheiro Pena, 21.1X.1958, (FSP) 19°10°20”S 41 28 20” W, 121 m, 1 S; Governador

S); Juiz de Fora, 23: 1959, (CPRR) 21 °45’51”S 43°21’01”W, 695 m, 19; Lagoa Santa (Lapinha), IV.1991,

(CPRR) 19'37'38”S 43'53'23”W, 760 m, 19, 1S; Timóteo, III. 1995, (CPRR) 19 34'57"S 42'38'40" W, 333

m, 49; Espírito Santo: Venda Nova do Imigrante, 1994 (MIP), 20 20'23”S 41 0805” W, 750 m, 529,31 6;

Viana, VI 1994, (MIP) 20°23°25”S 40 29'46' ’W, 34 m, 19 9, 175; Rio de Janeiro: Cachoeiras de Macacu,

(RPB) o 27 4> 'S 42°39°11”W, 58 m, 4 9, 12 &; Cardoso Moreira, 1941, (IOC- „from Coll. O. Mangabeira),

21'29°18”S 41'36'56º 'W, 22 m, 2 9: Cordeiro (Macuco), 16.111. 1988, (RPB) 22 01°43”S 42°21°39”W, 485

m, (6 9, 14 S); Itaguaí, 1985 (several months), (GMA) 22 °51’08”S 43°46’01”W, 13 m, 4 9, 5 O; Niterói

(Itaipu), 1987 (several months), (RPB). 22°53’S 43°06°13”W, 5 m, 8 9, 10 9; Parati, 1990 (several months),

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 157-170, 18 de novembro de 1999

160 MARCONDES & LozovelI

(GMA) 23°13’04”S 44°42°47”W, 5 m, 59, 5 0; Rio Bonito (Catimbau Grande), V. 1987, (RPB) 22°42’30”S

42°37°34”W, 62 m, 11 9, 14 &; São Paulo: São Sebastião (Jaraguá), 30.VIII.1994, (MIP) 23°45’36”S

45'24'35"W, 5 m, 139, 15 0%; Eldorado, IX.1991, (IAL) 24°31’12”S 48°06°29”W, 62 m, 119, 100); Miracatu

(Quiri Road), 16.X1.1993, (FSP) 24°16°53”S 47°27°35”W, 27 m, 1 9, 15 &; Parigüera Açu, (Town Hall)

6.11.1991, (Experimental Henhouse II), VII.1977, 7.1.1991 (14 9, 4 0); Pedro de Toledo (Säo Lourencinho),

20.1X.94, (FSP) 24°16°29”S 47°13°58”W, 45 m, 109,96: idem, 22.11.94, (FSP) 24°16°29”S 47°13”58”W, 45

m, 19: Ubatuba (Camburi), 25.111.93, idem, 17.111.1993, (FSP) 23'26'12"S 45°04’16”W, 3 m, 19, 20; ibidem

(Picinguaba), 29.X1.1990, (GMA), 109, 100); ibidem (Anchieta Island= Porcos Island), 1.1X.1993, (FSP), 11

ON:

Lutzomyia (N.) neivai (Pinto, 1926)

Phlebotomus neivai Pinto, 1926:371, 373, 374. Type loc.: São Paulo, São Paulo, Brazil. The holotype (IOC)

was examined. MARCONDES, 1996:459 revalidated the species and deposited a female in the FSP (code: DE/

FSP-E-10971).

Phlebotomus mazzai PATERSON, 1926:305; type loc.: San Pedro de Jujuy, Jujuy, Argentina. DyAr, 1929 (syn.)

Type(s) not available to study.

Phlebotomus intermedius; THEODOR, 1932, figs 4a, b (tax., redescr.); ANTUNES & CoutinHo 1939, figs 3b, Sg;

(cf. to L. whitmani) (São Paulo, São Paulo); Primio, 1937, Pinto, 1941 (distr.) (Rio Grande do Sul);

BARRETTO, 1950 (distr.); FORATTINI & SANTOS, 1952 (nat. inf.) (Colônia Inajá?) (Paraná); FoRATTINI, 1954

(nat. inf., epid.) (Mato Grosso do Sul, São Paulo, Paraná); GONZALEZ & ARCE QuEIROLO, 1955 (distr., epid.)

(PARAGUAY); FORATTINI & SANTOS, 1956 (Mato Grosso do Sul); MARTINS et al., 1956 (distr.) [Minas

Gerais, Lagoa Santa (Lapinha)]; Lima et al., 1958 (ecol., epid.) (Paraná); ForaTTINI, 1960a (distr.) (Mato

Grosso do Sul); FORATTINI, 1960b, GoMEs et al., 1978, Gomes; BARATA et al., 1989, (West of São Paulo);

CARVALHO et al., 1989 (ecol., epid.) (Goiás, Tocantins); STOLF et al. (1993) (ecol., epid.) (West of São

Paulo).

Phlebotomus singularis Costa-Lıma, 1932:50 [São Paulo, Franco da Rocha (Juqueri)]. Type not available in

IOC (Sebastião Oliveira, pers. commun.).

Psychodopygus intermedius; FORATTINI et al., 1972, ForaTTINI, 1973:418, Forarrint et al., 1976, Gomes &

GALATI, 1989 (ecol., epid.) (West of São Paulo).

Lutzomyia intermedia; MARTINS et al., 1961 (distr.) (Paraná, Santa Catarina); TAanıGuchi et al., 1989, 1991

(distr.), 1992 (anomaly) (São Paulo); SÃo THraco & GuiDA, 1990 (ecol., epid.) (Santa Catarina); TEODORO,

La SaLvia FırHo et al., 1991, 1993a, 1993b, (Paraná): HasHrcucHr et al., 1991, 1992 (ecol., epid.)

(PARAGUAY); Young & Duncan, 1994, fig. 193 (distr., descr.); SALOMöN et al., 1995 (ecol., epid.)

(ARGENTINA: Salta); SıLvEirA et al., 1996, TEODORO, Kun et al., 1997, TEODORO & Kun, 1997, (ecol.,

epid.) (Paraná); Conpino et al., 1998, Mayo et al., 1998 (ecol., epid.) (West of São Paulo); CAMPBELL-

LENDRUM et al., 1999 (ecol.) (Paraná).

Lutzomyia mariae MARCONDES, 1995:235 (MARCOoNDESs, 1996, syn.).

Lutzomyia neivai; MARCONDES, 1996:458 (descr. female, revalidation), (BOLIVIA: Tarija, Fortin Campero);

MARCONDES, LE Pont & Lozoveı, 1998 (BOLIVIA, anom.), MARCONDES, Lozovel & VILELA, 1998 (distr.).

Lutzomyia (N.) neivai; BARRETTO, 1962:98.

The probable identification of the material of THEoDoR (1932, fig. 4a, b), ANTUNES

& CourinHo (1939, figs. 3b, 5g), FORATTINI & SANTOS (1952), Gomes, BARATA et al. (1989)

and SroLF et al. (1993) to L. neivai is based in morphology, in the first two references,

and in the known geographical distribution of. neivai (MARCONDES; Lozovel & VILELA,

1998), in the others. The morphology of the specimen represented by Forarrint (1973) is

typical of this species (MARCONDES 1996, fig. 2).

All the identified specimens from Argentina, Bolivia and Paraguay (MARCONDES;

LE Pont & Lozover, 1998, MARCoNDES; Lozovei & VILELA, 1998) belonged to L. neivai.

Some of them were collected in the north of Argentina, where the type material of P.

mazzai was obtained. The choice ofL. neivai, instead of “L. mazzai”, is due to the greater

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 157-170, 18 de novembro de 1999

Records revision of Lutzomyia intermedia complex... 161

probability of the publication of the description of that species before that of the last. The

description ofL. neivai was published at 31 June 1926 and the time of the publication of

P. mazzai by “Imprenta de la Universidad”, of Buenos Aires, could not be uncovered.

The publication of the abstracts of both descriptions in Tropical Diseases Bulletin is an

indirect evidence to support the priority of L. neivai. The abstract of L. neivai and the

preliminary note of P. araozi [=L. migonei (França, 1920) (Dyar, 1929)] was published

at June 1927, and that of Phlebotomus mazzai, with that of the full description of P

araozi, certainly published after the preliminary note, at November 1927. Possibly the

alphabetical order or the initial number of the papers (67 to P mazzai and 371 to L.

neivai) induced Costa-Lima (1932) and Forarrint (1971), differently of all other, to arrange

them in this order in the list of synonyms, respectively, of Phlebotomus intermedius and

Psychodopygus intermedius.

Many sandflies from western São Paulo (TanigucHr et al., 1989, 1991, 1992), Paraná

(TEODORO; LA SaLviA FırHo et al., 1991, 1993a, 1993b, SıLvEira et al., 1996; TEODORO;

Kun et al., 1997; TEODORO & KuHL, 1997) and Santa Catarina (SAo-THIAGO & GUIDA,

1990) States, including the anomalous insect of TanigucHr et al. (1992), were studied,

and all were identified as L. neivai. The material of TEoporo; LA Satvia FiLHo et al.

(1991) was morphometrically studied. Although we did not get informations on the

provenance of the insect figured by Young & Duncan (1994), its morphology seems to

be similar to that of L. neivai (MArconDES, 1996, fig. 2).

L. mariae was proposed by MARCONDES (1995) before the females of L. neivai in

IBSP, from the type locality, were examined. This examination induced the proposal of

revalidation of L. neivai (MARconDES, 1996). P. singularis was considered as a synonym

Of L. intermedia (BARRETTO, 1947; MARTINS et al., 1978). The spermathecae of the former

species resemble those of Lutzomyia intermedia, its description was based in bad type

material, not re-examined, and the description is too concise (Young & Duncan, 1994).

Due to its provenance, near the city of São Paulo, type locality ofL. neivai, and the figure

of the spermathecae, with only 7 rings (Costa-Lima, 1932; MARcoNDESs, 1996, fig. 2), it is

probably a synonym ofL. neivai.

Examined material. BRAZIL. Goiás: Itumbiara (Ribeirão das Antas), 23.V1.1975, (CPRR) 18 25'11"S

49 13°03”W, 449 m, 39, 3 5; Minas Gerais: Alfenas, 10.XI. 1958, (CPRR) 21'25’45”S 45 56'50"W, 882 m,

1; Bambuí (Capoeiräo Farm), 18. IM. 1958, (CPRR), 20°00°23”S 45'58'37"W, 706 m, 19, 10; João Pinheiro,

IV.1995, (CPRR), 17'44'33"S 46 10°21”W, 766 m, 19,10; Paracatu, 28.11.1958, (CPRR) 17'13'20' E

46 527'29"W, 687 m, 85, Perdões (Pádua Farm), 31.111. 1960, (CPRR) 21'05'27"S 45 05'29"W, 842 m, 29

(efe Pompeu, (CPRR) 19°13°28”S 44'56'07"W, 658 m, 39,46; São Paulo: Angatuba, 26.07.71, VII. 1971,

23'29'26"S 48°24°46”W, 624 m, (FSP) 2 2,1 Jg; Aragatuba (FSP) 21 12’32’ Ss 50 25°58”W, 390 m, 1 9:

Atibaia (Nossa Toca Farm), 14.IX. 1993, (FSP), 23 “T01”S 46 33’01’ "W, 803 m, 19, 10°; Dourado, 2.X11.1981,

20.1V.1980, 1981, 6.V.1990, (FSP) 22'06'S 48 19"03"W, 706 m, 3 9, 19; Guaíra (Jataí Farm), 1972, (FSP)

20 19'06"S 48'18'38"W, 517 m, 29, 26; Itupeva, 21.1X.92, (FSP) 23'58'56"S 47'52'32"W, 684 m, 29,46;

Minas Gerais-São Paulo Frontier, Rio do Peixe Valley, between Lindóia (SP) and Monte Sião (MG), 26.11.1991,

(FSP), ca. 22 28 46 36'W, ca. 700-750 m, 1 S; Moji-Guaçu (Cachoeirinha III Farm), 5.VIII.1992, (FSP)

22 22'20"S 46 56'32"W, 632 m, 1 S; Natividade da Serra (Marmelada), 21.11.94, (FSP) 23'22'32"S

45°26°31”W, 720 m, 5 9,3 6; Parigüera Açu (Procuradoria), 1.1V.1991, 7.1.1985, 2 2; (Parigüera Mirim)

5.X11.1984 (FSP), 1 9: (Experimental Farm), VII.1977, 8.V1.1978 (in coitus), 27.1.1979 (two couples in

coitus), 6.11. 1980, 7.1.1985, 7.XI. .1985, 21.1.1991, 29.1.1991, 9 9, 3 S; Porto Ferreira, 31.V1.1992,(FSP)

21 St 14”S 47'28'45"W, 559 m, 19, 14; São Luis do N 18.X11.93, (FSP) 23 13'18"S

45 18'36"W, 742 m, 5 9,6 O; São Paulo (Butantan), 16.V1.1926, 2.VII. 1926 (holotype of Phlebotomus

neivai), (IOC), 2. VII. 1926 and 9. VII.1926, 2.V.1937 (code: 2287- 3 9), 21.11.1937 (code: 2298- 4 9, 2299-

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 157-170, 18 de novembro de 1999

162 ) MARCONDES & LOZOVEI

40), 13. V.1936 (code: 2305- 49), (IBSP) 23'32'51”S 46 38'10”W, 760 m, 119,56; São Roque, 19.1. 1990,

(IAL) 23°31’45”S 47'08'07"W, 771 m, 119,9; Teodoro Sampaio, X. 1991, (IAL) 23°31°57”S 52°10°03”W,

321 m, 109,86; Parana: Cianorte, 23, 24.X1.1988, (GMA) 23°39’48”S 52°36°18”W, 543 m, 49,5; Fênix,

24.V.87, (MIP) 23°54° 58”S 51'58’45”W, 365 m, 1 9; Jussara, 1992 and 1993, (UEM), idem, XI. 1988,

(GMA) 23°37° 17° 52°28’10”W, 382 m, 6 9, 8 &; Santa Catarina: Florianöpolis (Cörrego Grande), (MIP)

27 35’48”S 48'32'57"W, 25 m, 5 9, 3 4; Rio Grande do Sul: Santa Maria, 1. IV. 1941, (TOC) 29 ’41’03”S

53'48º 25”W, 151 m, 2 9; Tenente Portela (Parque Est. Turvo), LI. 1986, (CPRR) 27 °22’16”S 5345 30”W,

390 m, 2 d; PARAGUAY. Limoy, 19.1.1991, (ENSP), ca. 25 47'S 55: 11’W, 92, 13 9; ARGENTINA. Salta:

Pichanal (“Barrio de Villa Ralle’), 7.X. 1993, (MIP) 23º 17°20”S 64'13'10”W, 109, 10 GS; Tucumán: El Corte

(Tafi Viejo), XI[.1970 and 1.1971, (FSP) 26 43'30"S 65 15'47"W, 49, 125; BOLIVIA. Tarija: Fortin Campero),

(MIP) 22'50'S 64°17’W, 149,20.

Lutzomyia (N.) antunesi (Coutinho, 1939)

Phlebotomus antunesi CouTınHo, 1939:181. Type loc.: Manacapuru, Amazonas, Brazil (Type- FSP).

Phlebotomus intermedius; FLOCH & ABONNENc, 1941:2 partim; BARRETTO, 1946:529.

Phlebotomus intermedius var. acutus FLocH & ABONNENC, 1942:12 partim; BARRETTO, 1946:529; FLocH &

ABONNENC, 1942:3-6, 12; MARTINS et al., 1978:97.

Lutzomyia (N.) antunesi; BARRETTO, 1962:98.

Lutzomyia (N.) elongata (Floch & Abonnenc, 1945)

Phlebotomus intermedius; FLOCH & ABONNENC, 1941 (referred as published in 1942): 2, 9; MARTINS et al.,

1978:98.

Phlebotomus intermedius longiductus FLOCH & ABONNENC, 1942:3-6, 12-13, ; MARTINS et al., 1978:98.

Phlebotomus elongatus FLocH & ABONNENc, 1945:1. Type loc.: Haute Mana, French Guyana.

Lutzomyia (N.) elongata; BARRETTO, 1962:98.

Only one specimen of L. elongata was studied and the status of this species is

doubtful. It was regarded as a valid species (MARTINS et al., 1978; READY & FRAHIA,

1981) and alternatively as a synonym of Lutzomyia whitmani (FoRATTINI, 1973; YounG &

Duncan, 1994). The examination of the holotype shed little light on its status, because

several parts were broken (Young & Duncan, 1994).

Lutzomyia (N.) shawi Frahia,Ward & Ready, 1981

Phlebotomus intermedius; BRUNNIG, 1957 (Richard Douglas Ward, pers. commun., 1996).

Lutzomyia sp. n. 260.43; WARD et al., 1973; WARD & KiLLICK-KENDRICK, 1974; WARD & READY, 1975; WARD

& FraHiA, 1977; FRAHIA et al., 1981.

Lutzomyia shawi FRAHIA; WARD & READY, 1981: 699. Type loc.: Serra dos Carajás, Pará, Brazil. (Type- IEC).

Lutzomyia (N.) umbratilis Ward & Frahia, 1977

Phlebotomus intermedius; RooT, 1934, fig. 4c (Peru: Iquitos); FLocH & ABonnenc, 1941: 1-23, partim, fig. 1,

5; FLOCH & ABonneEnc, 1942:1-16, fig. 1-3,2, C'; FoRATTINı, 1959; ForaTTINI, 1960c; ForaTTINT et al., 1971:

352 [FSP: slides 5544 and 13836 to 13841 (Eunice Aparecida Bianchi Galati, pers. commun., 1996)];

WARD & FRAHIA, 1977.

Lutzomyia umbratilis WARD & FrAHIA, 1977: 314-316. Type loc.: River Jari, Pará, Brazil. (Type-IEC).

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 157-170, 18 de novembro de 1999

Records revision of Lutzomyia intermedia complex... 163

The probable synonymy of the specimen represented by Root (1934, fig. 4c) to L.

umbratilisis based on the size of the genital pump of insects belonging to the L. intermedia

complex [> 170 mm (Marconoes, 1996)]; the genital pump (112 um) and filaments of

the above referred specimen were very short.Probably the specimens from Amapä

(Forarrint, 1959; Forarrint, 1960c) and from Amapá and Pará (Forarrint et al., 1971)

are L. umbratilis or L. anduzei (E. A. B. Galati, pers. commun., 1996).

Lutzomyia (N.) whitmani (Antunes & Coutinho, 1939)

Phlebotomus intermedius; Roor, 1934:240, partim fig. 4b (morph.); FLocH & ABonnenc, 1941:2-4, d;

MARTINS et al., 1978:102 (BRAZIL: Bahia: Salvador).

Phlebotomus whitmani ANTUNES & CourinHo, 1939:448. Type loc.: Ilhéus, Bahia, Brazil. (Type- FSP).

Phlebotomus intermedius acutus; FLocH & ABONNENC, 1941:3, 9; FLocH & ABONNENC, 1944; Young &

Duncan, 1994:455; FLocH & ABONNENc, 1941:3-6, 12, 14; MARTINS et al., 1978:103.

Phlebotomus intermedius longiductus; FLocH & ABONNENCc, 1941:3; LEBBE et al., 1987; Young & Duncan,

1994:455.

Lutzomyia (Nyssomyia) whitmani, BARRETTO, 1962:98.

Examined material: BRAZIL. Bahia, 1914 (TOC), labeled as Phlebotomus intermedius, 1 O.

The genital pump of the specimen referred by Roor (1934: 240, partim fig. 4b),

from Salvador, State of Bahia, measured 146.7 um and the genital filaments were 4.66

times longer (ca. 502 um). These measures are typical of L. whitmani.

Lutzomyia (N.) yuilli Young & Porter, 1972

Lutzomyia intermedia; MORALES-ALARCON et al., 1969; Osorno-MEsa et al., 1972; Young, 1979: 166 (syn.).

Lutzomyia yuilli YounG & PORTER, 1972: 524. Type loc.: River Anori, Antioquia, Colombia. (Type- USNM).

Lutzomyia sp., near intermedia; SHaw et al., 1972, Young, 1979: 164.

Lutzomyia (N.) intermedia complex

Phlebotomus Papatassi, Bayma, 1923 [non Phlebotomus papatasi (Scopoli, 1786)] BARRETTO, 1947:206.

Phlebotomus minutus; BAYMA, 1923 (non Phlebotomus minutus Rondani, 1843) after BARRETTO, 1947:206.

Phlebotomus lutzi, MAnson-BAHR, 1925 nom. nudum; Cosrta-Lima, 1932; BARRETTO & Pessoa, 1946:84,

BARRETTO, 1947:206; MARTINS et al., 1978:99; Young & Duncan, 1994:457.

Phlebotomus intermedius; CostTa-LiMA, 1932, figs. 143-146 (descr. adult); BARRETTO, 1940 (descr. egg, larva,

pupa); BARRETTO & PEssoA, 1946:84 (distr.), Pessoa & BARRETO, 1948 (ecol., epid.); MARTINS et al., 1956

(BRAZIL: Minas Gerais) (distr., epid.).

Psychodopygus intermedius; FORATTINI, 1971:105 (syst.); ForaTTINI, 1973:417 (syst., morph., ecol., epid.);

FORATTINI et al., 1976; SıLva et al., 1980; ToLEZANOo et al., 1980; Gomes et al., 1982, GomEs et al., 1986,

Gomes & GaLarı, 1987, 1989, Gomes; Coutinho et al., 1990, GoMEs et al., 1990, Gomes; RABELLO et al.,

1990 (ecol., epid.) (São Paulo, Ribeira Valley).

Lutzomyia intermedia; CoELHo et al., 1967 (exp. inf.); MARTINS et al., 1978: 95-97 (refs, distr.); Lima, 1986

(ecol.); (ARAGÃO & Lima, 1987 (distr. vs. climate and vegetation); Passos et al., 1990 (epid.) (Minas Gerais,

Belo Horizonte, Nova Lima, Sabará); Gomes, 1994 (São Paulo) (ecol., epid., nat. inf.), Domincos et al.,

1998 (ecol.) (São Paulo, Ribeira Valley).

Lutzomyia (N.) intermedia; Barretto, 1962:98.

The morphology of the specimens represented by Costa-Lima (1932) indicates that

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 157-170, 18 de novembro de 1999

164 MARCONDES & LozovEI

they belong to the L. intermedia complex. However, the absence of measurements and

the fact that the common duct was not shown makes any further identification risky.

Cosrta-Lima (1932) referred some specimens in Mangaratiba (Rio de Janeiro) and in

Argentina. This state and this country are, respectively, in the known geographical

distribution areas of L. intermedia and L. neivai (MARCONDES; Lozovel & VILELA, 1998).

The specimens collected by Forarrint et al. (1976), SiLva et al. (1980), TOLEZANO

et al. (1980), Gomes, RABELLO et al. (1982, 1990) Gomes et al. (1986, 1990), Gomes &

Gauarı (1987, 1989), Gomes; CourinHo et al. (1990) and Domincos et al. (1998) in the

Ribeira River Valley can only be identified as L. intermedia sensu lato, because L.

intermedia and L. neivai occur in Pariquera-Açu, in this valley (MArconDes, 1996;

MARCONDES; Lozovel & VILELA, 1998). This region seems to be in the transition zone of

geographical distribution of the species.

MARCONDES; Lozovel & ViLELA (1998) and ANDRADE FiLHo et al. (1997) cited L.

intermedia in eastern Minas Gerais and MARCONDES; LOZOVEI & VILELA (1998) cited L.

neivaiin the west of this State. MARTINS et al. (1956). CoELHo et al. (1967) and Passos et

al. (1990) collected sandflies identified as Phlebotomus intermedius or L. intermedia in

and around Belo Horizonte, which is situated in another possibly transitional region. This

induced us to consider these insects as belonging to L. intermedia complex. An insect

from Lapinha Cave (Minas Gerais, Lagoa Santa) was identified as L. intermedia

(MARCONDES; Lozovel & VILELA, 1998), and similarly the male insect collected by MARTINS

et al. (1957) at this place probably belonged to this species.

The inclusion of Phlebotomus lutzi, cited by MAnson-BAHR (1925), in the synonymy

of the L. intermedia complex, as proposed by Costa-Lima (1932), BARRETTO (1947),

MARTINS et al. (1978) and Younc & Duncan (1994), is not secure, due to the absence of

any information on that ‘species’, apart of its possible importance on the transmission of

Leishmania.

Doubtful identification. Phlebotomus intermedius, VARGAS & DIAZ-NAJIERA

(1953:311) (MEXICO, Campeche, El Rifle, 3.1.1953). Material not available for study.

It is very unlikely that the 2 intermedius referred by VARGAS & DiAz-NajJERA (1953)

is related to the L. intermedia complex, due to the its known geographical distribution

(Brazil, Argentina, Paraguay and Bolivia) (MARCoNDES; Lozovel & VILELA, 1998).

DISCUSSION

Although there are several references to P intermedius and L. intermedia in French

Guyanne (FLocH & ABONNENc, 1941, 1942, 1944, 1945; LEGER et al., 1977), the Musée

de Histoire Naturelle and the Institut Pasteur at Paris and this institute at Cayenne do not

have material with these labels from French Guyanne (Luc Matile, pers. commun., 1994;

François Rodhain, pers. commun., 1995).

As anticipated by Roor (1934), the P. intermedius of the 1920’s could be divided

among several taxonomic entities. Itis possible that the development of other studies of

morphology and the use of other techniques could improve the knowledge of the status of

the species of the complex and nearby species. References to the finding of specimens

belonging to this complex from other countries, besides Brazil, Argentina, Paraguay and

Bolivia, should be considered as doubtful and need to be carefully studied.

ia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 157-170, 18 de novembro de 1999

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bido em 06.07.1998; aceito em 04.08.1999.

ringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 157-170, 18 de novembro de 1999

COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD ÍCTICA DE UN

RÍO SERRANO A LO LARGO DE UN GRADIENTE ALTITUDINAL

María Mercedes Videla É

Maria de los Angeles Bistoni '

ABSTRACT

COMPOSITION AND STRUCTURE OF A MOUNTAIN RIVER FISH COMMUNITY ALONG

AN ELEVATION GRADIENT. The fish communities in a mountain river in central area of Argentina and

their changes along an elevation gradient were studied. The samples were taken at five river altitudes. Elevation,

water temperature, dissolved oxygen, pH and discharge were measured to describe the stream. The community

characteristics observed were: specific composition, relative abundance, richness, diversity and dominance.

The distribution of the species was analyzed along the river and their relative abundances were estimated in

each site. Cluster analysis was used to segregate the different sites according to relative abundance of each

species and also to assemble species. A total of 1006 individuals were accounting, correspondent to 13 species.

Astyanax eigenmanniorum (Cope, 1894) and Salmo gairdneri Richardson, 1836 were the most abundant

fishes in the river. It was possible to recognize two species groups, wide distribution fishes and downstream

restricted residents. The elevation was suitable for predict changes in community properties. Specific richness

as well as diversity decreased upstream, whereas dominance and relative abundance increased. The results

allowed us to differentiate three kinds of fish communities along the river. The two downstream associations

were characterized by Jenynsia cf. multidentata (Jenyns, 1842), while Astyanax eigenmanniorum dominated

the middle communities, and Salmo gairdneri was the only fish inhabitant of the highest.

KEYWORDS. Fish community, elevation gradient, changes, Argentina.

INTRODUCCIÓN

Las comunidades ícticas están distribuidas longitudinalmente en los ríos, así distintas

especies ocupan diferentes secciones de los mismos. Esta distribución puede deberse a

factores bióticos y abióticos que interactúan provocando cambios en la comunidad a lo

largo del curso. Entre estos últimos la profundidad, velocidad de corriente, temperatura,

concentración de oxígeno, régimen de caudal y orden de corriente pueden influir en la

1. Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba, Avenida Vélez Sársfield 299; 5000 Córdoba, Argentina.

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 171-180, 18 de novembro de 1999

172 VIDELA & BiISTONI

riqueza de especies y en la composiciön trófica (ANGERMEIER & KARR, 1984; HucHEs &

GAMMON, 1987; RAHEL & HuBERT, 1991).

En las comunidades de peces de cursos templados y tropicales, un patrón recurrente

es que la riqueza aumenta desde las nacientes a la desembocadura (GoRrMAN & KARR,

1978; ScHLosser, 1982; GiLLıam et al., 1993). En los últimos afios, el estudio de la

distribución y abundancia de los peces ha cobrado importancia en relación con el orden

de corriente y diversos parámetros químicos del agua (PLArtts, 1979; HUGHES & GAMMON,

1987; Mennr et al., 1996). Sin embargo, hay pocos modelos conceptuales de la estructura

y funcionamiento de las asociaciones ícticas de ríos. Uno de ellos es el propuesto por

VAnnoTE et al. (1980), el Concepto de Río Continuo. Según este principio, los caracteres

físicos de un sistema fluvial presentan una gradación constante desde las nacientes hacia

la desembocadura y las comunidades bióticas se suceden unas a otras a lo largo de ese

continuo. Dicho concepto, ha sido utilizado como marco para el análisis de pequefios

sistemas fluviales (OBERDORFF & PorcHER, 1992) y debe ser adaptado a las diferentes

regiones (STATZNER & HiGLER, 1985).

Los estudios referidos a la composición íctica de los ríos de Córdoba, Argentina,

son en su mayoría, relevamientos efectuados principalmente en las zonas de llanura de

los grandes ríos (Bıstont et al., 1996; Haro & Bisront, 1996; Lopez et al., 1996; Haro et

al., 1998), pero son escasos aquellos realizados en tramos de altura, existiendo sólo datos

para localidades aisladas de las sierras (MEnni et al., 1984; MIQUELARENA & MEnnI, 1992).

El objetivo es caracterizar las comunidades ícticas presentes en un río serrano, y

analizar las variaciones de las mismas a lo largo de un gradiente altitudinal.

MATERIAL Y MÉTODOS

El estudio se llevö a cabo en el río de Los Sauces, ubicado en el departamento Calamuchita, Córdoba,

Argentina. Nace en las Sierras de los Comechingones, en las vertientes orientales del Cerro de Oro a 2000 m

de altitud, próximo al límite con la provincia de San Luis (VAzQuez et al., 1979). Tras un recorrido de 70 km,

desemboca en el Embalse de río Tercero a 550 m, junto con el río Santa Rosa, el arroyo Amboy y los ríos

Grande y Quillinzo (fig. 1). En sus primeros tramos el río muestra características propias de los cursos serranos

con un régimen rápido y torrencial, mayor pendiente y un lecho de rocas y cantos rodados. Mientras que río

abajo, disminuye la granulometría del sustrato, presentando fondo arenoso y menor pendiente.

A nivel fitogeográfico las comunidades vegetales presentes en la cuenca corresponden al Chaco Serrano,

y pueden diferenciarse distintos pisos altitudinales: Bosque Serrano, Romerillar y Pastizal de Altura (Lurr et

al., 1979). En algunos sectores aislados a lo largo del curso del río se encuentran forestaciones de especies

exóticas (Pinus spp., Eucaliptus spp., Populus spp.) (Casio & GONZÄLEZ ALBARRACIN, 1994). Dentro de la

vegetación acuática se encuentran algas verdes filamentosas y especies de los géneros Chara Valiant, Nitella

Agardh y Nostoc Vaucher y en sus márgenes crecen cortaderas, Cortaderia selloana (Schultes & Schultes f.)

Asch & Graebner, cola de caballo (Equisetum giganteum L.) y berro (Roripa spp., Cardamine spp.) (Lurr et

al., 1979).

Los muestreos, de frecuencia estacional, se realizaron en los meses de agosto y noviembre de 1995,

febrero y mayo de 1996. Se relevaron 5 localidades, totalizando 20 pescas, siguiendo un gradiente de altitud

y de acuerdo a la accesibilidad del lugar (fig. 1). La altitud se obtuvo de mapas con curvas de nivel, escala

1:100.000 del Instituto Geográfico Militar del ano 1949. La sección estudiada comprende cursos de segundo

orden hasta orden cinco.

Junto con la recolección del material íctico, se registraron en el lugar: temperatura del agua, oxígeno

disuelto, pH y caudal. La temperatura del agua fue tomada con termómetro de alcohol cuya precisión es de

[C. Las mediciones de oxígeno disuelto se realizaron con test de titulación Hanna Instruments y el pH usando

papeles de la misma marca. El caudal se calculó en base a la fórmula: Q = A. V, donde Q, es el caudal, A, el

‚ sección tranversal de la corriente y V, la velocidad de la corriente (STRAHLER & STRAHLER, 1989).

Los muestreos se realizaron con un equipo de shock eléctrico de corriente continua pulsada Coffelt

ngia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 171-180, 18 de novembro de 1999

Composición y estructura de la comunidad íctica... 173

Electroshocker Mark 10 compuesto por un motor Honda EX 350 y un transformador que opera con un rango

de voltaje de 50 a 700 voltios. El amperaje usado nunca excedió de 3 y los valores de conductividad del agua

oscilaron entre 0,01 y 0,35 mS/cm. La recolección de los peces atraídos por el electroshock se efectuó con una

red de mano. Cada sitio fue muestreado, vadeando corriente arriba un tramo de 150 m (Karr, 1981), abarcando

los distintos ambientes: rápidos, remansos, orillas vegetadas y orillas sin vegetación.

Los peces fueron determinados y se contabilizó el número de ejemplares capturados de cada especie.

En las distintas altitudes se recolectó una submuestra de cada especie que está depositada en la Cátedra de

Diversidad Animal II, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales de la Universidad Nacional de Córdoba.

Para la clasificaciön se siguiö a López et al. (1987).

La abundancia relativa de las especies se estimó según el esfuerzo de captura realizado (C.P.U.E.),

indicado por la cantidad de segundos de actividad del electroshock: n,= c,/t donde n, es la abundancia relativa

de la especie i, c, la cantidad de ejemplares capturados de esa especie y t los segundos que duró el muestreo

(ViNcENT, 1971).

Para caracterizar la comunidad de peces fueron usados los siguientes índices: riqueza de especies,

diversidad de Shannon-Wiener (WasHinGTON, 1984) y dominancia de Berger-Parker (MaGuURRAN, 1988). Las

diferencias entre los valores de diversidad obtenidos fueron calculados mediante el test t usando un nivel de

significación de 5% (MAGURRAN, 1988). Se probó la normalidad de los datos usando el test de Shapiro-Wilks

(HoLLANDER & WoLrE, 1973). La relación entre la altitud y los atributos de las comunidades fue calculada

usando la correlaciön de Pearson (r ).

Para reunir las comunidades de peces de las distintas altitudes y analizar la asociación de las especies,

se aplicó el análisis de agrupamiento. Para ello se construyeron dos matrices de 5 OTU’s con 13 caracteres, la

primera con las abundancias relativas de cada especie en cada altitud y la segunda con los datos de presencia-

ausencia de las especies en las distintas localidades de muestreo. A partir de ellas, se confeccionaron matrices

de similitud mediante la aplicación del índice de Morisita y el coeficiente de Jaccard, respectivamente

(MAGURRAN, 1988; Kress, 1989). Para el análisis de agrupamiento se aplicó el Método de los Promedios No

Ponderados (UPGMA) por ser el que genera menor distorsión (Crıscı & LÖPEZ ARMENGOL, 1983).

RESULTADOS

Se capturaron 1006 individuos pertenecientes a 13 especies, entre autóctonas e

introducidas, distribuidas en 9 familias, siendo la mejor representada la Characidae con 4

especies (tab. I). Las especies presentan diferentes abundancias a lo largo del cauce

estudiado, obteniendo los porcentajes de abundancia total más elevados: Astyanax

eigenmanniorum y Salmo gairdneri.

En el fenograma que asocia especies en base a los datos de presencia-ausencia (fig.

2) se distinguen dos grandes núcleos: el primero con las especies de distribución amplia

en el curso, y el segundo constituido por especies restringidas a los tramos inferiores del

río, agrupando con similitud igual a 1 aquellas registradas sólo en los 550 metros de

altitud.

La riqueza de especies evidencia un marcado decrecimiento desde La Cruz (550

m) a Piedras Blancas de 1400 m (fig. 3). Se observa, sin embargo, que en las altitudes

intermedias el número de especies se mantiene constante. Por su parte, la diversidad

también disminuye hacia las nacientes, acompafada de un incremento en la dominancia.

No se encontraron diferencias significativas en los valores de diversidad de los pares 550

m-730 m y 950 m-1 100 m. Las correlaciones entre la altitud y los atributos de la comunidad

resultaron altamente significativas (tab. II).

Los valores de las variables físico-químicas registradas en cada estación del afio y

los promedios se exponen para caracterizar los distintos tramos del río, destacándose la

altitud 1400 m como un área con registros diferentes y particulares (tab. II).

En el fenograma que agrupa las comunidades de los distintos puntos de muestreo

en base a los datos de abundancia relativa de cada especie en cada altitud (fig. 4), se

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 171-180, 18 de novembro de 1999

“ N a 7

a»

174 VIDELA & BISTONI

Tabla I. Especies ícticas presentes en el rio de Los Sauces (Córdoba, Argentina), abundancia relativa en cada

altitud y porcentaje de abundancia relativa de cada especie en la totalidad de los muestreos, realizados entre

agosto de 1995 y mayo de 1996.

4 Altitud (m) Abundancia

Familia / Especie 550 730 950 1100 1400 relativa total

nn %

Salmonidae

Salmo gairdneri Richardson, 1836 - - 0,90 1.128:52:32 FA fest

Characidae

Oligosarcus jenynsi (Günther, 1864) - 0,16 1,34 2,98 - 22

Astyanax eigenmanniorum (Cope, 1894) 1,22 8,34 23,88 55,42 - 44,6

Bryconamericus iheringi (Boulenger, 1887) 0,30 - - Era! - 0,2

Cheirodon interruptus interruptus (Jenyns, 1842) 0,30 - - - - 0,2

Cyprinidae

Cyprinus carpio (Linné, 1758) 0,61 - - - - 0,3

Pimelodidae

Heptapterus mustelinus (Valenciennes, 1840) 0,76 - - - - 0,4

Rhamdia sapo (Valenciennes, 1840) 1,37 1,10 0,60 0,74 - 1,9

Trichomycteridae

Trichomycterus corduvense Weyenbergh, 1879 - 1,89 1,64 4,65 - 4,1

Loricariidae

Hypostomus cordovae (Günther, 1880) 4,57 6,61 4,48 1,67 - 8,6

Jenynsiidae

Jenynsia cf. multidentata (Jenyns, 1842) 8,84 10,23 - - - 9,6

Poeciliidae

Cnesterodon decenmaculatus (Jenyns, 1842) 1,07 - - - - 0,5

Cichlidae

Cichlasoma facetum (Jenyns, 1842) 0,15 - - - - 0,1

DEPARTAMENTO

CALAMUCHITA

Embalse

Rio Tercero

Fig.l. Ubicación geográfica del área de estudio, Argentina. Referencias: 1, Piedras Blancas (1400 m); 2,

Romero (1100 m); 3, Las Guindas (950 m); 4, Arenal (750 m); 5, La Cruz (550 m).

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 171-180, 18 de novembro de 1999

Composición y estructura de la comunidad íctica... 175

Tabla II. Valores del índice de correlación de Pearson (r ) entre los atributos de la comunidad íctica y la altitud

en el río de Los Sauces (*p<0,002).

Atributo Altitud

Abundancia relativa 0,619 *

Riqueza -0,640 *

Diversidad -0,805 *

Dominancia 0,794 *

Tabla III. Valores estacionales y medios de los factores fisico-quimicos del rio de Los Sauces. Referencias: O,

otono; I, invierno; P, primavera; V, verano; x valor medio.

Factor

Altitud Temperatura Oxigeno pH Caudal

Im] [°C] [mg/1] [m/s]

oO I P M x (o) I P MV x oO I P V x (o) I P V x

550 16% 114 20 25 18,0 9,7 10,5 77 6,8 8,7 8,0 7,5 ma 8,0 7,7 1,98 0,87 0,22) 238 1,36

730 20.0.1823 27 22,0 10,0 10,0 7,8 6,4 8,6 7,0 7,0 8,0 7,0 7,3 1,45 0,08 0,10 3,48 1,28

950 124,10 19 22 15,8 8,4 10,6 8,5 7,0 8,6 7,0 6,5 7,0 6,5 6,8 0,86 0,26 0,47 1,05 0,66

1100 12 10 24 21 16,8 11,4 10,3 6,3 7,3 8,8 7,0 6,5 6,5 6,5 6,7 0,28 0,08 0,03 0,78 0,29

1400 90.11 13 17 14,0 12,3 14,7 13,1 11,9 13,0 6,0 5,5 5,5 5,0 5,5 0,09 0,03 0,5 0,19 0,09

Salmo gairdnen

Oligosarcus jenynsi

Trichomycterus corduvense

Astyanax eigenmanniorum

Rhamdia sapo

Hypostomus cordovae

Jenynsia cf. multidentata

Bryconamericus iheringi

Cheirodon interruptus

Cyprinus carpio

Heptapterus mustelinus

Cnesterodon decenmaculatus

Cichlasoma facetum

0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0

Fig. 2. Fenograma que agrupa las especies ícticas en base a los datos de presencia-ausencia de cada especie en

cada altitud.

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 171-180, 18 de novembro de 1999

176 VIDELA & BiSTONI

Di re Di REN ER vi MELL DEU en DL. 12

DIVERSIDAD Shannon-Wiener (H)

1.8

on DOMINANCIA Berger-Parker (d) -10

iso; :

<« u ae '

E | RIQUEZA (8) 2

É 2

s So

O x

fa)

550 730 950 1100 1400

La Cruz Arenal Las Guindas Romero P. Blancas

ALTITUD [m]

Fig. 3. Variación de los atributos de la comunidad íctica del río de los Sauces en las distintas altitudes.

La Cruz (550 m)

| Arenal (730 m)

Las Guindas (950 m)

Romero (1100 m)

P. Blancas (1400 m)

0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0

He. 4. Fenograma que agrupa las comunidades icticas en base a los datos de abundancia relativa de cada

ecie en cada altitud.

ingia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 171-180, 18 de novembro de 1999

Composición y estructura de la comunidad íctica... 177

distinguen dos grupos con similitud cercana a uno, conformado por pares de localidades

vecinas de altitud consecutiva, mientras que el punto cercano a las nacientes permanece

aislado.

DISCUSIÓN

Las trece especies encontradas en el río de Los Sauces, representan un 45 % del

total de las especies citadas para el río Tercero del cuál es afluente; no registrándose

ninguna especie nueva (Haro et al., 1996). Es notable el predomínio de las formas

paranaenses, sólo Trichomycterus corduvense es representante de la fauna andina, aunque

actualmente se discute su condiciön como tal (ARRATIA et al., 1983). Mientras que Astyanax

eigenmanniorum es considerada una especie transicional, común en aguas serranas y

aparentemente ausente en el Paraná (RiNGuELET, 1975). Además se registraron dos especies

introducidas: Cyprinus carpio y Salmo gairdneri. Esta última, la trucha arco iris, fue

sembrada en el curso estudiado para pesca deportiva en 1986. Por su parte Cyprinus

carpio, originaria de China, fue introducida en Argentina en la década de 1930 (Haro &

Bisroni, 1996), no enconträndose datos precisos de la fecha en que fue sembrada en

Córdoba.

Como un aporte a la ictiogeografía, cabe destacar que se pudo extender el límite

oeste de Rhamdia sapo con respecto a su distribución conocida. Este pimelódido estaba

registrado en el Embalse de río Tercero por Haro et al. (1996). En el presente estudio su

distribución conocida llega a los 64º 47’ de Longitud Oeste ya 1100 m de altitud, dato

inédito y el más elevado conocido para esta especie en Argentina.

Los resultados expuestos evidencian que las comunidades ícticas cambian a lo largo

del gradiente naciente-desembocadura, tanto en riqueza y diversidad como en composición

específica, destacándose tres zonas: la primera con una única especie la trucha, Salmo

gairdneri, la siguiente con una marcada dominancia de la mojarra Astyanax

eigenmanniorum y la última caracterizada por el orillero Jenynsia cf. multidentata.

La altitud determinó variación en los atributos de la comunidad íctica. La riqueza y

la diversidad evidencian un aumento aguas abajo en el curso estudiado. Este patrón coincide

con lo observado por diversos autores en rios del Hemisferio Norte (VANNOTE et al.,

1980; SCHLOSSER, 1982; OBERDORFF et al., 1993). Este esquema de riqueza y diversidad es

atribuido mayormente al incremento en la diversidad de hábitats río abajo; en estos tramos

el cauce está bordeado por plantas emergentes y flotantes, son característicos los sustratos

finos, baja velocidad de corriente, menor pendiente y la presencia de pequefias lagunas

de desborde, mientras que la zona de nacientes posee sustrato rocoso, mayor declive y

aguas más torrentosas (GORMAN & KarR, 1978; PLarrs, 1979; SCHLOSSER, 1982). Si bien

en este trabajo no se estimó la diversidad de hábitats, por lo observado en el campo, la

disminución de riqueza y diversidad de especies aguas arriba, podría atribuirse a lo sefialado

por dichos autores.

El cambio abrupto en los valores de riqueza y diversidad que se observa en la

transición desde la comunidad de 1100 m de altitud que cuenta con seis especies (donde

Salmo gairdneri sólo representa el 2,77 % de su fauna íctica), a la comunidad simple de

Piedras Blancas a 1400 m, constituida por esa sola especie, ocurre entre dos puntos

distanciados por sólo 3 km. Datos similares fueron reportados en ríos de América del

Norte por RAHEL & HuBerr (1991). En presencia de este hecho cabe preguntarse: «por

Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 171-180, 18 de novembro de 1999

178 ViDELA & BISTONI

qué las especies de la comunidad de 1100 m no ascienden hasta los 1400 m, siendo que

no existen barreras geográficas? Una forma parcial de explicarlo es el bajo pH observado

ya que para los peces el pH óptimo fluctúa dentro de una zona estrecha en torno al pH 7,

con un rango de tolerancia entre 6 y 9 (RoLDÁN Pérez, 1992) y precisamente en Piedras

Blancas (1400 m) se registraron valores inferiores a ese rango. Este fenómeno es

consecuencia del proceso natural de los ríos de montafia que al acercarse a las nacientes

la escorrentía de las aguas de Iluvia, naturalmente ácidas, provoca la disminuciön del pH

(GAIERO et al., 1997). En este curso, también podrian influir en el pH las extensas

plantaciones de coníferas en las márgenes del río, halladas en los tramos de mayor altitud.

Asimismo hay que tener en cuenta que Salmo gairdneri es una especie introducida y de

hábitos zoófagos que podría predar sobre otros peces. MEnnI & GóMEz (1995) mencionan

que la mojarra desnuda Gymnocharacinus bergii especie endémica presente en un curso

patagónico ha sido desplazada de su hábitat original por los salmónidos. Por otra parte,

estudios realizados en ríos del norte de Argentina por FERNÁNDEZ & FERNÁNDEZ (1995)

indican que las truchas afectan tanto a las comunidades de invertebrados como así también

a las especies ícticas autóctonas. Entre estas citan a los bagres del género Trichomycterus

como unos de los más afectados por la presencia de salmónidos. Trichomycterus

corduvense, única especie del género en Córdoba, ha sido calificada por Haro & BisTONI

(1996) como “potencialmente vulnerable”. Esto puede deberse a que las truchas predarían

sobre las poblaciones de estos bagres o bien competirían por diferentes recursos.

Se sabe que Salmo gairdneri se desarrolla mejor en aguas de bajo pH (Huer, 1983),

por lo que esta especie encuentra a los 1400 m los requerimientos necesarios para su

supervivencia. Esto restringiría el acceso de la misma a sectores más bajos del curso

donde los valores de pH son más elevados. Otros autores opinan que la zonación que

evidencia la trucha se debe a una discontinuidad en las condiciones térmicas del río, dado

que esta especie tiene una estrecha tolerancia a las variaciones de temperatura (RAHEL &

HuserT, 1991; WELCOMME, 1992). Precisamente, en la altitud superior se evidencia que el

valor máximo registrado y el rango de variación son bastante menores que en las demás

altitudes.

El análisis del fenograma, que agrupa las comunidades ícticas de las distintas

localidades de muestreo en base a los datos de abundancia relativa de cada especie,

sugiere que se distinguen tres tipos de asociaciones ícticas en el río de Los Sauces: Piedras

Blancas; Romero-Las Guindas; Arenal-La Cruz. La primera, a 1400 m de elevación, se

separa a un bajo nivel de similitud ya que está constituida por una especie, Salmo gairdneri.

El núcleo formado por Romero (1100 m)-Las Guindas (950 m) se distingue por la

dominancia de la mojarra Astyanax eigenmanniorum y alcanza una similitud cercana a

uno debido a que comparten las mismas especies y en proporciones semejantes. El grupo

Arenal-La Cruz es el más discutido, en ambos puntos predomina Jenynsia cf. multidentata,

siendo menor la dominancia en Arenal, a 730 m. De las cuatro especies que tienen en

común, Astyanax eigenmanniorum, Rhamdia sapo, Hypostomus cordovae y Jenynsia cf.

multidentata, las tres últimas se encuentran con abundancias semejantes. La similitud

entre estas dos localidades podría parecer muy elevada si se tiene en cuenta que la

comunidad de La Cruz (550 m) posee una riqueza bastante superior; sin embargo las seis

especies no compartidas representan sólo el 1,2 % de su abundancia total.

Sı se analiza la distribuciön de las especies a lo largo del río, en el fenograma que

+ agrupa se registran tres núcleos con similitud igual a uno. El primero de ellos,

sia, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 171-180, 18 de novembro de 1999

Composición y estructura de la comunidad íctica... 179

Oligosarcus jenynsi, Trichomycterus corduvense, se caracteriza por estar constituido por

las especies que están en las tres localidades de altitud intermedia; el segundo núcleo,

Astyanax eigenmanniorum, Rhamdia sapo, Hypostomus cordovae, agrupa a los peces

más ampliamente distribuidos a lo largo del río, encontrándose en todas las altitudes

excepto en Piedras Blancas a 1400 m. Las seis especies que sólo se presentan en el punto

inferior a 550 m, forman el tercer grupo: Bryconamericus iheringi, Cheirodon interruptus,

Cyprinus carpio, Heptapterus mustelinus, Cnesterodon decenmaculatus, Cichlasoma

facetum. Esta localidad de muestreo se encuentra a unos 2000 m del Embalse por lo que

su ictiofauna está influenciada por el dique. Según el nivel del mismo, las especies penetran

en el río; cuando el dique está alto y el río crecido, los peces pueden moverse de un lugar

al otro. Mientras que Cichlasoma facetum, Cheirodon interruptus y Cnesterodon

decenmaculatus, se encuentran mayormente en pequefias lagunas de desborde con

vegetación que pueden tener conexión con el río; la carpa, Cyprinus carpio, habita

preferentemente en el embalse y su entrada al río ocurre tan sólo en los primero tramos.

Por su parte Jenynsia cf. multidentata permanece relativamente aislada en el fenograma

por encontrarse en las dos altitudes inferiores.

Los resultados revelan la necesidad de contar con más estudios acerca de los cursos

serranos y sugieren la importancia de algunos temas pendientes: interacciones entre

salmónidos y fauna nativa, disponibilidad de alimento y diversidad estructural de hábitats

en los distintos tramos de los rios de montaria.

Agradecimientos. A A. Hued por el incentivo y la revisión del manuscrito, a G. Haro, por sus sugerencias

y ala Dra. M. Gutiérrez por el respaldo brindado, todos de la Cátedra de Diversidad Animal II, Universidad

Nacional de Córdoba. A O. Oliveros y L. Rossi, del I.N.A.L.I. por la bibliografia. A Consejo de Investigaciones

Científicas y Tecnológicas de la Provincia de Córdoba, CONICOR, Argentina.

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| em 05.08.1999

Porto Alegre, (87): 171-180, 18 de novembro de 1999

TAMANHO, DENSIDADE E DISTRIBUIÇÃO DE TAGELUS PLEBEIUS

(VENEROIDA, PSAMMOBIIDAE) EM UMA PRAIA ARENOSA,

SAO PAULO, BRASIL

Jolnnye R. Abrahão!

A. Cecilia Z. Amaral!

ABSTRACT

SIZE, DENSITY AND DISTRIBUTION OF TAGELUS PLEBEIUS (VENEROIDA,

PSAMMOBIIDAE) IN A SANDY BEACH, SÃO PAULO, BRAZIL. A population of the stout razor clam

Tagelus plebeius (Lightfoot, 1786) was sampled in Enseada sandy beach, northern coast of São Paulo, Brazil.

During seven months (September, 1996 to March, 1997) clam density and spatial distribution were investigated

and the length of the individuals was measured. Enseada beach presented sediments composed by very fine

sand with 0.20-0.43% of silts and clays. Razor clam density varied from 1.75 to 7.4 ind/0.25 m?. The spatial

distribution analysis showed that the population was distributed randomly. The mean length of the individuals

varied from 45.25 mm to 47.14 mm.

KEYWORDS. Bivalvia, densidade, praia arenosa, população, Tagelus plebeius.

INTRODUÇÃO

A estruturação das comunidades bênticas, tanto em águas rasas como profundas, é

determinada pelas interações bióticas e por fatores ambientais, como topografia do fundo,

características do sedimento e processos hidrodinâmicos (BELL et al., 1997; Cummins et

al., 1997; THrusH et al., 1997). A zona entremarés está frequentemente sujeita às oscilações

das marés e aportes de água doce que provocam amplas variações de temperatura,

salinidade e das taxas de dessecação; nessa região, esses fatores são responsáveis pela

abundância, composição e distribuição das espécies (McLAcHLAN et al., 1981; McLACHLAN

& Young, 1982; TROWBRIDGE, 1994).

Dentre os táxons componentes da macrofauna bêntica marinha, os moluscos,

principalmente os bivalves, destacam-se pela diversidade de espécies e pela dominância

numérica (GonçaLVES & Lana, 1991; ÖLarsson et al., 1993; URBAN, 1994). Apresentam

1. Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, Caixa Postal 6109, CEP 13083-970, Campinas, SP, Brasil. (jrabra@obelix.unicamp.br)

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 181-190, 18 de novembro de 1999

182 ABRAHÃO & AMARAL

também relevância ecológica para os habitats de fundos inconsolidados, por alterar a

estrutura das associações faunísticas de águas rasas, através de seus mecanismos de

alimentação (tanto os detritívoros como os filtradores), respiração e/ou movimentação

(Levinton, 1991; WHITLATCH et al., 1997). No Brasil são poucos os trabalhos que tratam

da composição e distribuição de moluscos e de suas relações com o habitat: NARCHI

(1974), SCHAEFFER-NOVELLI (1980), ABSALÃO (1989, 1991).

O bivalve Tagelus plebeius (Lightfoot, 1786) é uma espécie eurihalina, com registros

desde a Carolina do Norte (EUA), ao longo da costa atlântica, até o sul do Golfo de San

Matias, na Argentina (Rios, 1994; Farınarı et al. 1992). E comum em estuários e

manguezais, e na região entremarés, ocorrendo desde a parte superior do mediolitoral até

profundidades de cerca de 10 metros (CHANLEY & CASTAGNA, 1971). Altas densidades de

T. plebeius são registradas em sedimentos arenosos, com cerca de 2 a 3 % de silte e argila

(HoLLAND & DEAN, 1977b). Esta espécie tem sido utilizada como recurso pesqueiro,

apresentando valores de biomassa e produção superiores a de alguns moluscos bivalves

(VIÉGAS, 1982).

Os trabalhos realizados com o gênero Tagelus são poucos (CHANLEY & CASTAGNA,

1971; CASTAGNA & CHANLEY, 1973; HoLLAND & DEAN, 1977a,b; Farinari et al., 1992).

Apesar de T. plebeius ser comumente encontrada na costa brasileira (AMARAL & MORGADO,

1998), o único estudo realizado até o presente foi de VréGas, 1981. Objetiva-se tratar de

um questionamento inicial dos fatores controladores da população de 7. plebeius, visando

fornecer informações sobre o seu tamanho, densidade e distribuição na região entremarés

de uma praia arenosa.

MATERIAL E MÉTODOS

As coletas foram realizadas na Praia da Enseada, localizada ao sul da Enseada de Caraguatatuba (45º

26 W - 23° 49' S), São Sebastião, SP, Brasil (fig. 1). A presença da Ilha de São Sebastião e de uma extensa

barra arenosa submersa, que se prolonga do Canal de São Sebastião até a porção sul da Enseada de Caraguatatuba

(Souza & FurTADO, 1987), tornam essa área abrigada da ação direta das ondas, apresentando um baixo

= Ilha de São

Sebastião

ar = A Es R

toral do Estado de São Paulo, com a localização da Praia da Enseada, na Enseada de Caraguatatuba

Da 140)

1, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 181-190, 18 de novembro de 1999

Tamanho, densidade e distribuição de Tagelus plebeius... 183

hidrodinamismo. A pequena amplitude das marés alcança no máximo 1,5 a 2,0 m, porém, devido à suave

declividade da praia, forma-se uma extensa planície de maré do tipo “sand flat”, com uma largura aproximada

de 1 km.

Na região superior da praia, localizada mais próxima do nível máximo da preamar, foram efetuadas

coletas mensais, de setembro de 1996 a março de 1997, durante a maré baixa. As amostragens quantitativas

foram realizadas em uma área de 500 m , onde foram obtidas 5 amostras/ mês com o auxílio de um delimitador

quadrado de 0,25 m . O sedimento foi removido até uma profundidade de 50 cm e triado em malha de 1,0 mm

de diâmetro. Um número adicional de moluscos foi coletado nas proximidades dos pontos de amostragem,

com o propósito de obter uma maior quantidade de indivíduos para a determinação do tamanho da população.

Foram também analisadas a salinidade da água intersticial (5 amostras/mês), a granulometria e o teor de

matéria orgânica do sedimento (3 amostras/estação do ano).

No laboratório, os indivíduos foram contados e medidos (comprimento máximo do eixo ântero-posterior

da concha), com um paquímetro digital com precisão de 0,01 mm. Amostras foram depositadas no Departamento

de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas. A salinidade da água intersticial foi

determinada com um refratômetro portátil (Goldberg T/C - Mod. 10419). O teor de matéria orgânica foi

avaliado conforme técnica proposta por AMOUREUX (1966). A análise granulométrica por peneiramento seco

para a fração arenosa e a interpretação dos valores calculados para o tamanho médio do grão seguiram SUGUIO

(1973). O tratamento estatístico dos dados granulométricos foi baseado no método de FoLk & Warp (1957).

Uma análise de correlação entre a salinidade e a densidade média mensal foi realizada, com base no

coeficiente de correlação de Pearson (Zar, 1996). As diferenças observadas na densidade durante o período de

estudo foram comparadas utilizando-se o teste U de Mann-Whitney (SıEGEL, 1975). O grau de dispersão dos

indivíduos foi medido pelo índice de Morisita padronizado (Kress, 1989), I, baseado no número de T. plebeius

por quadrados de 0,25 m . O índice de dispersão de Morisita padronizado é recomendado como uma medida

comparativa de dispersão (Myers, 1978), uma vez que esse é independente da densidade e do tamanho amostral,

ao contrário de alguns índices que relacionam a razão variância-média. Os dados de comprimento das conchas

dos animais vivos foram agrupados por mês, com intervalos de classes de tamanho de 5,0 mm.

RESULTADOS

A área estudada é composta por sedimentos arenosos, com predominância de areia

muito fina e baixa porcentagem de silte-argila (0,20 % a 0,43 %). A relação entre o

diâmetro médio do grão e o desvio padrão indicou alta homogeneidade do sedimento

(fig. 2). O conteúdo de matéria orgânica variou de 1,33 % a 1,73 %. A salinidade da água

intersticial oscilou entre um mínimo de 10 (janeiro/97), até o valor máximo de 27,7, em

março/97 (fig. 3).

No período de estudo foram coletados, na área do delimitador, 422 exemplares,

dos quais somente 170 estavam vivos e os demais eram conchas vazias. A este número

foram somados 264 exemplares, obtidos nas coletas adicionais, totalizando 434 indivíduos

(tab. I). A análise do padrão de distribuição de T. plebeius no nível superior da região

entremarés, indicou que a população encontrava-se distribuída de forma aleatória. Os

valores dos índices de dispersão de Morisita padronizado (tab. II) demonstraram que

somente no mês de janeiro/97, ocorreu distribuição agregada. No todo, a população foi

considerada como significativamente distribuída aleatoriamente (p<0,05), em relação à

escala de amostragem utilizada (quadrados de 0,25 m ).

A variação mensal da densidade de T. plebeius e o padrão de distribuição espacial

ao longo do tempo de estudo mostram que as maiores densidades foram observadas em

setembro/96 (7,4 ind/0,25 m ), outubro/96 (7,2 ind/0,25 m ) e novembro/96 (7,2 ind/0,25

m ), (fig. 3, tab. I). Não houve diferença significativa entre esses três meses (Teste Mann-

Whitney, p< 0,05). A menor densidade foi registrada em março/97 (1,75 ind/0,25 m ).

Diferença significativa na densidade foi observada entre fevereiro/97 e março/97 (Teste

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 181-190, 18 de novembro de 1999

184 ABRAHÃO & AMARAL

Diâmetro do grão (6)

Set/96 Dez/96 Mar/97

Densidade de Tagelus plebeius

Ind./0,25 m ?

o - mo w E o o N o o

apepiuijes

Set/96 Out/96 Nov/96 Dez/96 Jan/97 Fev/97 Mar/97

Meses

Frequência relativa (%)

20,1 25,1 30,1 35,1 40,1 45,1 50,1 55,1 60,1

Classes de tamanho (mm) 4

Figs. 2-4. Diâmetro médio dos grãos (4) da área de estudo de Tagelus plebeius na Praia da Enseada, São

»ebastião, SP, de setembro/96 a março/97; 3, variação mensal da salinidade e da densidade de indivíduos

Ind/0,25 m?) média + erro padrão); 4, fregüencia relativa por classes de tamanho (mm) em todo o período

mostrado.

21a, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 181-190, 18 de novembro de 1999

Tamanho, densidade e distribuição de Tagelus plebeius... 185

Mann- Whitney, p< 0,05). A correlação entre o número de indivíduos (densidade média/

abundäncia) e a salinidade näo foi significativa (r = 0,0232, p = 0,96), no entanto, foi

registrada uma maior densidade numa salinidade em torno de 20 (fig. 3).

O comprimento médio mensal da população (n = 434) variou de 45,24 mm

(setembro/96) até 47,14 mm (março/97) (tab. 1). O menor exemplar encontrado mediu

22,36 mm e o maior 57,32 mm (dez/96), havendo uma predominância das classes de

comprimento de 45,1 e 50,1 mm (fig. 4). Não foi possível diferenciar os sexos dos

moluscos.

A distribuição de frequência, por classes de tamanho da população de T. plebeius,

sugere que esta seja bimodal apenas nos meses de setembro/96, nas classes de 45,1 e 50,1

mm, e de março/97, com o deslocamento da moda para as classes de 50,1 e 55,1 mm. Não

foi verificado um recrutamento durante o período de estudo, consistindo a população

basicamente de indivíduos adultos (fig. 5).

DISCUSSÃO

A Praia da Enseada pode ser caracterizada como uma extensa planície de maré.

OMENA & AMARAL (1997) classificaram-na de protegida, segundo o esquema de

McLacHLAN (1980). O sedimento, constituído por areia muito fina e bem selecionada,

Tabela I. Registro quantitativo mensal de Tagelus plebeius. Número de indivíduos vivos e mortos (delimitador),

densidade média (DM/0,25 m?), desvio padrão (DP), variância (S?), erro padrão (EP); e número total de

indivíduos vivos (delimitador + adicionais), com o comprimento médio e desvio padrão ( X + DP) obtidos em

cada mês na Praia da Enseada, São Sebastião, SP.

Mês Nºvivos DM DP se EP | Nºmortos Nº total de inds. vivos X+ DP (mm)

Set/96 SJ 7,40 5:30 19229 0,55 0 42 45,24 + 4,97

Out/96 36 7,20 2,17 4,71 0,36 15 101 45,24 + 4,84

Nov/96 36 7620 2,39 3,71 0,40 13 88 44,59 + 5,70

Dez/96 27 5,40 2.97, 8,82 0,57 40 69 45,96 + 6,31

Jan/97 10 2,00 92 8,53 092 49 61 45,69 + 4,99

Fev/97 17 3,40 1,67 2,79 0,41 78 49 46,81 + 3,90

Mar/97 7 > 0,96 0,92 0,36 Sl 24 47,14 + 5,63

Tabela II. Valor do índice de dispersão de Morisita padronizado (I) para a população de Tagelus plebeius em

cada mês. (Al, aleatória; Ag, agregada).

Mês I, Xe Probabilidade Distribuição

Set/96 0,148 6,108 0,190 Al

Out/96 -0,198 2,611 0,628 Al

Nov/96 -0,119 3,167 0,533 Al

Dez/96 0,176 6,519 0,162 Ag

Jan/97 0,602 17,000 0,002 Al

Fev/97 -0,100 3,294 0,512 Al

Mar/97 0,041 3,714 0,553 Al

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 181-190, 18 de novembro de 1999

186

Frequência relativa (%)

Frequência relativa (Yo)

ABRAHÃO & AMARAL

set/96

= és

0, Sa SO

oumo fev/97

= on n=49

1 [0] 1

ORI SORA so lolol AnKleeS0rl

60 egal

mar/97 2 mar/9 7

=24 Ss n=24

40 zZ 40

Ai)

20 o 20

ab)

0 mao

ll el iso eloa 20.1 “801 40/1700 500 BUM

Classes de tamanho (mm) Classes de tamanho (mm)

BO r

301 401 501 Eb

Classes de tamanho (mm)

rama de frequência relativa de classes de tamanho (mm) de Tagelus plebeius, por mês, para a

la, São Sebastião.

l., Porto Alegre, (87): 181-190, 18 de novembro de 1999

Tamanho, densidade e distribuição de Tagelus plebeius... 187

reflete a movimentação da água junto ao fundo que, embora de baixa energia, não permite

a deposição de pelitos. A presença significativa de mica nas frações de areia muito fina

contribui também para caracterizar essa praia como um domínio de baixa energia (Souza

& FURTADO, 1987). 2

A composição do sedimento é de grande importância para a distribuição de T.

plebeius. HOLLAND & DEAN (1977a), estudando seis populações de T. plebeius em um

estuário na Carolina do Sul (EUA), verificaram que os indivíduos dessa espécie habitavam

somente sedimentos compostos por areia de diâmetro variando de 26 até mais de 60, e

com cerca de 2 % de silte e argila. Segundo os autores, a pequena quantidade de silte e

argila é crítica para a sobrevivência deT. plebeius, pois aumenta a estabilidade das galerias,

por preencher de maneira mais compacta os espaços entre os grãos de areia,

proporcionando uma maior estabilidade aos siföes. A quantidade de silte e argila

encontrados na Praia da Enseada (0,2 % até 0,4 %) foi baixa e o diâmetro médio do grão

variou de 36 a 56, com uma baixa porcentagem de valores menores que 40 (0,2 - 0,4 %).

Os teores de matéria orgânica, no entanto, estão dentro dos limites que caracterizam

sedimentos lamosos. Apesar dessas diferenças, principalmente com relação à quantidade

de silte e argila, foi constatado uma grande estabilidade do sedimento. Esta faixa superior

da região entremarés da Praia da Enseada pode ser caracterizada como sendo um habitat

preferencial para 7. plebeius em relação aos níveis mais inferiores, que são menos estáveis

e sofrem com maior regularidade alterações na composição do sedimento e do relevo,

onde constantes deposições de areias formam pequenos bancos. A ocorrência dessa espécie

pode estar associada a outros fatores, como a salinidade, uma vez que apresenta maior

abundância na região mais próxima da preamar, sob a influência direta de aportes de

água doce (CHANLEY & CASTAGNA, 1971). Isto sugere que ambientes estuarinos devem

fornecer as melhores condições para T. plebeius.

A densidade da população na área de estudo apresentou uma flutuação significativa

nos meses de coleta. HOLLAND & DEAN (1977b) verificaram que, em região estuarina, a

densidade na zona superior foi menor do que nas mais baixas. A máxima densidade

média obtida por esses autores foi de 18 ind/0,25 m , com uma mínima de 0,7 ind/0,25

m . CHANLEY & CASTAGNA (1971) relataram que densas populações (> 300 ind/m ) são

comumente encontradas em estuários do Atlântico Oeste e no Golfo do México.

Com base em um estudo sobre a diversidade da macrofauna bêntica de praias da

costa brasileira, AMARAL & MorGADo (1998) constataram que T. plebeius é frequente em

regiões entremarés e abundante em estuários do nordeste ao sul do país. ViéGas (1981),

em um estudo sobre a dinâmica populacional de T. plebeius no Estuário do Canal do

Calunga (Maceió, AL), registrou uma densidade média de 87 ind/0,25 m . Na Praia da

Enseada foi registrada uma densidade média máxima de 7,4 ind/0,25 m . Este setor de

estudo não pode ser caracterizado como uma região estuarina. No entanto, ocorre aporte

de água doce, oriundo de dois pequenos riachos, cujo volume é controlado pela quantidade

de chuvas, que provocam variações acentuadas na salinidade e gerando, consegüentemente,

um fator de estresse fisiológico para o bivalve, que deve refletir diretamente na densidade

populacional.

Tagelus plebeius suporta grandes variações de salinidade, sendo considerada uma

espécie eurihalina. Na Praia da Enseada foi registrada uma variação na salinidade de 10

até 27,7. Na análise conjunta dos parâmetros densidade e salinidade não foi obtida uma

correlação significativa entre estes, no entanto, foi verificada uma maior abundância em

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87): 181-190, 18 de novembro de 1999

188 ABRAHÃO & AMARAL

locais com salinidade em torno de 20. Da mesma forma que reportado por VıEGAs (1981),

observa-se que T. plebeius tem um limite de salinidade ideal para o seu melhor

desenvolvimento. Os trabalhos sobre T. plebeius não mencionam uma faixa ótima de

sobrevivência para a espécie. Apenas CASTAGNA & CHANLEY (1973) reportaram que as

atividades de filtração e escavação destes moluscos eram reduzidas em uma salinidade

abaixo de 10 e relataram uma pequena taxa de sobrevivência em salinidades de 2,5 e 5,0.

Tagelus plebeius apresentou um padrão de distribuição aleatório no período

estudado. Esse padrão é característico de áreas com baixa densidade populacional e

também implica numa homogeneidade ambiental e/ou padrões comportamentais não

seletivos (ELLIOTT, 1977; LupwiG & REYNOLDS, 1988). O ambiente de estudo é bastante

homogêneo com relação ao sedimento e apresenta grandes variações de salinidade.

A flutuação da densidade pode estar também relacionada a alguns processos

biológicos, como recrutamento e mortalidade populacional. Quando ocorrem épocas

definidas de recrutamento, há um aumento na densidade populacional. Na Praia da Enseada

foi verificada uma queda da densidade a partir do mês de dezembro, não tendo sido

registrado um recrutamento da população, constituída por indivíduos adultos,

relacionando-se essas observações com os trabalhos realizados por HoLLAND & DEAN

(1977b) e ViéGas (1982), em que os maiores indivíduos da espécie mediam 91,0 e 62,33

mm, respectivamente. Em uma população recém-recrutada e formada por indivíduos

jovens, o comprimento médio é menor do que 10 mm; na Praia da Enseada, o menor

exemplar mediu 22,36 mm. Segundo HoLLAND & DEAN (1977b), o baixo recrutamento

em níveis superiores da região entremarés pode estar relacionado aos seguintes fatores:

(1) aumento do estresse fisiológico; (2) padrão de assentamento larval seletivo,

determinado por altas populações de adultos e/ou algum fator ambiental indeterminado;

(3) alta predação por pássaros e outros predadores, imediatamente após a fixação das

larvas.

A salinidade poderia estar influenciando o recrutamento e a mortalidade,

constituindo-se, deste modo, em um fator chave segundo VréGas (1981). A mortalidade

verificada na população de T. plebeius da Praia da Enseada teve seu pico registrado no

mês de fevereiro, próximo ao período de alta temporada turística. Esta mortalidade pode

ter sido consegiência de constantes pertubações causadas pela população local que coleta

nesta praia, tanto T. plebeius (maiores tamanhos) como alguns crustáceos. Outros fatores,

como predadores naturais (raias e gastrópodos), também podem ser responsáveis pela

mortalidade, conforme citado por HoLLAnD & DEAN (1977a). Uma vez que as coletas

foram efetuadas em períodos de maré baixa, foi observada somente a presença constante

de aves, como gaviões, urubus e principalmente maçaricos. VıEGAs (1981) destaca apenas

a presença de duas aves, o socó, uma ave de bico longo, podendo ser um predador potencial,

e o maçarico, que poderia atuar somente sobre indivíduos jovens, devido ao seu pequeno

bico. Segundo informações da população, essas aves também alimentam-se da unha-de-

velho (T. plebeius) na Praia da Enseada.

E provável que o estresse fisiológico a que são submetidos os moluscos, causado

pela salinidade no ambiente estudado, estaria atuando na taxa de mortalidade da população,

sendo um dos fatores principais. Apesar de desempenhar um importante papel na cadeia

trótica de praias arenosas, apresentar elevada densidade e biomassa, conhece-se pouco

sobre a biologia populacional de Tagelus plebeius.

ser. Zool., Porto Alegre, (87): 181-190, 18 de novembro de 1999

Tamanho, densidade e distribuição de Tagelus plebeius... 189

Agradecimentos. Ao CEBIMar (Centro de Biologia Marinha da USP) pelo apoio logístico. Ao CNPq,

UNICAMP/IB e FAEP pelos auxílios e bolsas recebidos. Ao Elcio Soares Marinho e Antônio Máximo Rosa

(IB/UNICAMP) e técnicos do CEBIMar pela colaboração nas coletas de campo.

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bido em 19.02.1999; aceito em 08.08.1999

»ıa, Ser. Zool., Porto Alegre, (87): 181-190, 18 de novembro de 1999

pon

O períodico IHERINGIA, SÉRIE ZOOLOGIA, editado pelo Museu de Ciências Naturais da Fundação

Zoobotânica do Rio Grande do Sul, destina-se a publicar trabalhos originais em Zoologia. E distribuído a Instituições

congêneres em regime de permuta.

RECOMENDAÇÕES AOS AUTORES

1. Os manuscritos devem ser encaminhados com exclusividade ao Editor, em três vias, via ofício assinados por

todos os autores, em forma definitiva, impressos em papel ofício, em espaços duplos, redigidos preferencialmente em português,

inglês, espanhol ou francês. A correção gramatical é de inteira responsabilidade do(s) autor(es).

2. Os trabalhos, sempre que possível, devem compreender os seguintes tópicos: Título; Nome(s) dos autor(es)

(alinhados a direita e em coluna; nome e sobrenome por extenso e demais preferencialmente abreviados); Abstract (em inglês,

inclusive o título do trabalho); Keywords (no máximo cinco); Introdução; Material e Métodos; Resultados e Discussão;

Agradecimentos, e Referências Bibliográficas. À exceção do(s) nome(s) do(s) autor(es) e agradecimentos, todos os demais

elementos acima devem ser escritos em CAIXA ALTA. Todos os tópicos devem estar em negrito, exceto Keywords.

3. Não usar notas de rodapé, exceto a da primeira página, que deve conter apenas o endereço completo do(s)

autor(es).

4. Os nomes genéricos e específicos, em itálico, ao serem citados pela primeira vez no texto, devem estar acompanhados

pelo nome do autor e do ano da publicação.

5. Citar a Instituição depositária dos espécimens que fundamentam a pesquisa.

6. As referências citadas no texto (não usar Resumos, Teses, e similares) devem ser feitas em VERSALETE (caixa alta

reduzida): Fonseca (1987), (Fonseca, 1987), Fonseca (1987:54). As referências bibliográficas devem ser dispostas em ordem

alfabética e cronológica, segundo as normas da ABNT, salvo o ano da publicação, que deve seguir o nome do autor. Devem

iniciar junto à margem esquerda e deslocamento de 0,6 cm. As abreviaturas dos nomes de periódicos devem obedecer o “World

List of Scientific Periodicals”. Exemplos:

Santos, E. 1952. Da ema ao beija-flor. 2. ed. rev. ampl. Rio de Janeiro, F. Briguiet. 335p.

BERTCHINGER, R.B.E. & THomé, J. W. 1987. Contribuição à caracterização de Phyllocaulis soleiformis (Orbigny, 1835)

(Gastropoda, Veronicelidae). Revta bras. Zool., São Paulo, 4 (3): 215-223.

Referências incompletas ou de trabalhos não publicados não serão aceitas.

7. As ilustrações devem ser feitas preferencialmente a traço com nanquin, em papel vegetal e acompanhadas de

escalas em mm.

As ilustrações (desenhos, fotografias, gráficos e mapas) devem ser tratadas como figuras e numeradas com algarismos

arábicos sequenciais; devem ser montadas em cartolina branca, proporcionais às dimensões (12,5cm x 17cm), não ultrapassando

o dobro, adotando o critério de rigorosa economia de espaço. A Comissão Editorial reserva-se o direito de efetuar alterações

na montagem das pranchas ou solicitar nova montagem dos autores. As legendas devem ser impressas em folha(s) a parte.

Ilustrações a cores devem ser combinadas previamente e seu custo fica a cargo do(s) autor(es). As tabelas devem permitir uma

redução para um máximo de 12,5 cm x 7cm; devem ser numeradas com algarismos romanos e apresentar título conciso e claras

explicações que permitam sua compreensão, sem consultas ao texto. As figuras e tabelas devem se restringir ao estritamente

necessário.

8. A elaboração da listagem do material examinado deve dispor as localidades de Norte ao Sul e de Oeste a Leste

e as siglas das Instituições compostas de 4 letras, segundo o modelo abaixo:

Ex. VENEZUELA, Sucre: San Antonio del Golfe, 5 9, 8.VI.1942, S. Karpinski col. (MNHN, 2547). PANAMÁ, Chiriquí:

Bugaba (Volcán de Chiriqui) 36, 39, 24.VI.1901, Champion col. (BMNH, 1091). BRASIL, Goiás: Jataí, (Fazenda Aceiro), 3

&, 15.X1.1915, C. Bueno col. (MZSP); Paraná: Curitiba, 1 2, 10.XI[.1925, F. Silveira col. (MNRJ); Rio Grande do Sul:

Viamão, 5 O, 17.X1.1943, S. Carvalho col. (MCNZ, 2147).

9. A seleção dos manuscritos far-se-á pela Comissão Editorial, após parecer de, no mínimo, dois referees. As

alterações de pequena monta serão feitas pela própria Comissão. Alterações mais substanciais serão solicitadas aos autores,

mediante a devolução dos originais, acompanhadas das sugestões. As provas tipográficas não serão enviadas ao(s) autor(es),

exceto em casos excepcionais.

10. Enviar cópia em disquete junto com a versão final do manuscrito.

11. Para cada artigo será fornecido, gratuitamente, um número fixo de 50 separatas, sem capa, que serão enviadas

para o primeiro autor.

Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (87):191,18 de novembro de 1999

CONSULTORES CIENTÍFICOS DA IHERINGIA, SÉRIE ZOOLOGIA

Adalto Bianchini, Depto. de Ciências Fisiológicas, FURG, Rio Grande, RS; Adriano Kury, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ;

Alexandre B. Bonaldo, Museu de Ciências Naturais, FZBRS, Porto Alegre, RS; Alfredo Langguth, Depto. de Sistemática e

Ecologia, UFPB, João Pessoa, PB; Álvaro E. Migotto, Centro de Biologia Marinha, USP, São Sebastião, SP; Ana Maria de Souza,

Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Ana Maria Setúbal Vanin, Instituto Oceanogräfico, USP, Säo Paulo, SP; Angelo

A. Agostinho, NUPELIA, Universidade Estadual de Maringá, Maringá, PR; AngeloB.M. Machado, Depto. de Zoologia, UFMG,

Belo Horizonte, MG; Anthony B. Rylands, Depto. de Zoologia, UFMG, Belo Horizonte, MG; Antônio Carlos Marques, FFCLRP,

USP, Ribeirão Preto, SP; Antônio D. Brescovit, Instituto Butantan, São Paulo, SP; Arno A. Lise, Instituto de Biociências, PUC-

RS, Porto Alegre, RS; Arnaldo C. dos S. Coelho, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Carlos Alberto Arfelli, Instituto de Pesca,

Santos, SP; Carlos Emílio Benvenuti, Depto. de Biologia-Bentos, FURG, Rio Grande, RS; Carlos F. S. de Andrade, Depto. de

Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP; Carlos H. W. Flechtmann, Depto. de Biologia, ESALQ, Piracicaba, SP; Carlos Ribeiro

Vilela, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Carlos Roberto Brandão, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Carminda

da Cruz Landim, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Célio F. B. Haddad, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro,

SP; Cesar Ades, Instituto de Psicologia, USP. São Paulo, SP; Cleide Costa, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Clóvis B.

Castro, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Dalton de Souza Amorim, FFCLRP, USP, Ribeirão Preto, SP; Dante Martins

Teixeira, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Dilma Solange Napp, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Edmundo Ferraz

Nonato, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; Eduardo Cunha Farias, Inst. de Ciências Biomédicas, USP, São Paulo, SP;

Eleonora Trajano, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Eliana M. Cancello, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP;

Elizabeth Höfling, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Erika Schlenz, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP;

Eunice A. B. Galati, Fac. de Higiene e Saúde Pública, USP, São Paulo, SP; Fernando D’Incao, Depto. de Oceanografia, FURG,

Rio Grande, RS; Francisco M. de Souza Braga, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Georgina Bond Buckup, Instituto

de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Germán A. B. Mahecha, Inst. de Ciências Biológicas, UFMG, Belo Horizonte, MG;

Giuseppe Puorto, Inst. Butantan, São Paulo, SP; Gustavo A. Schmidt de Melo, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Heraldo

A. Britski, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Hilda de Souza Lima Mesquita, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo,

SP; Hussan Zahrer, Dept. Zool. Inst. Bioc., Universidade de São Paulo, São Paulo, SP; Inga L. V. Mendes, Instituto de Biociências,

UFRGS, Porto Alegre, RS; Jacques M. E. Vielliard, Depto. de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP; Janira Martins Costa, Museu

Nacional, Rio de Janeiro, RJ; João M. F. Camargo, FFCLRP, USP, Ribeirão Preto, SP; João Oldair Menegheti, Instituto de

Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Joaquim Júlio Vicente, FIOCRUZ, Rio de Janeiro, RJ; Jocélia Grazia, Instituto de

Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Jorge Ferigolo, Museu de Ciências Naturais, FZBRS, porto Alegre, RS; Jorge Jim,

Instituto de Biociências, UNESP, Botucatu, SP; José Albertino Rafael, Coordenação de Pesq. em Entomologia, INPA, Manaus,

AM; José Eduardo Serrao, Dept. Biol. Geal, Universidade Fed. Viçosa, Viçosa, MG; José Henrique Guimarães, Museu de

Zoologia, USP, São Paulo, SP; José Lima de Figueiredo, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; José Luiz M. Leme, Museu

de Zoologia, USP, São Paulo, SP; José W. Thomé, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Julio Cesar Garavello,

Depto. de Ciências Biológicas, UFSCar, São Carlos, SP; Liliana Forneris, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Luiz

Carlos B. Ferraz, ESALQ, Piracicaba, SP; Luiz D. Vizotto, Instituto de Biociências, UNESP, São José do Rio Preto, SP; Luiz

Octávio M. Machado, Depto. de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP; Luiz R. Fontes, Superintendência de Controle de

Endemias, São Paulo, SP; Luiz Roberto Tommasi, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; Marcos Rogério Câmara, Depto.

de Oceanografia e Limnologia, UFRN, Natal, RN; Maria Cristina Pinedo, Depto. de Oceanografia, FURG, Rio Grande, RS;

Marisa Narciso Fernandes, Depto. Ciências Fisiológicas, UFSCar, São carlos, SP; Martin L. Christoffersen Depto. de Sist. e Ecol.,

UFPB, joão Pessoa, PB; Massuka Yamane Narahara, Instituto de Pesca, São Paulo, SP; Miguel A. Monné, Museu Nacional, Rio

de Janeiro, RJ; Miguel T. U. Rodrigues, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Miguel Petrere Júlio, Instituto de

Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Miriam David Marques, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Naércio Menezes,

Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Nélson Fontoura, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Nilton José

Hebling, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Nirvan Gobbi, Depto. Ecol., Inst. Bioc., União Est. Paulista, Rio

Claro, SP; Olaf Mielke, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Osmar Domaneschi, Instituto de Biociências, USP, São

Paulo, SP; Osmar Malaspina, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Oswaldo L. Peixoto, Instituto de Biologia, UFRRJ,

Seropédica, RJ; Paulo A. Buckup, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Paulo da Cunha Lana, Centro de Biologia Marinha, UFPR,

Paranaguá, PR; Pedro Marcos Linardi, Instituto de Ciências Biológicas, UFMG, B. Horizonte, MG; Reimar Schaden, CNPq,

Brasília, DF; Renato €. Marinoni, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Ricardo Pinto da Rocha, Museu de Zoologia, USP,

São Paulo, SP; Roberto Antonio Zucchi, ESALQ- USP, Piracicaba, SP; Roberto B. Cavalcanti, Depto. de Zoologia, UnB, Brasília,

DF; Roberto E. dos Reis, Museu de Ciências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Roberto Sassi, Núcleo de Pesquisas de Recursos do

Mar, UFPB, João Pessoa, PB; Rui Cerqueira, Instituto de Biologia, UFRJ, Rio de Janeiro, RJ; Sérgio de Almeida Rodrigues,

Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Sérgio A. Vanin, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Sérgio Rosso,

Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Silvana Thiengo, FIOCRUZ, Rio de Janeiro, RJ; Sônia Maria L. Garcia, Instituto

de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Suzana B. Amato, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Thales Renato

O. de Freitas, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Toshie Kawano, Instituto Butantan, São Paulo, SP; Ubirajara

R. Martins de Souza, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Valdir A. Taddei, Instituto de Biociências, UNESP, São José do

Rio Preto, SP; Vera Lucia Imperatriz-Fonseca, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Vera Lúcia S. Valente, Depto. de

Genética, UFRGS, Porto Alegre, RS; Vera Maia Ferreira da Silva, Lab. de Mamíferos Aquáticos, INPA, Manaus, AM; Victor

Py-Daniel, Coordenação de Pesquisas em Entomologia, INPA, Manaus, AM; Vinalto Graf, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba,

PR; Walter A. Boeger, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Walter Narchi, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP:

Walter R. Terra, Instituto de Química, USP, São Paulo, SP; Wilson Fernandes, Instituto Butantan, São Paulo, SP; Woodruf W.

Benson, Departamento de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP.

Sér. Zool., Porto Alegre, (87):192,18 de novembro de 1999

CO ESA SS E O

CONSULTORES DA IHERINGIA, SER. ZOOL., nº 87

Angelo A. Agostinho, NUPELIA, Univeridade Estadual de Maringä, Maringä, PR;

Alwine Bertels, Fac. de Cien. Exactas y Nat., UBA, Buenos Aires, Argentina;

Carlos Ribeiro Vilela, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP;

Carlos Roberto Brandão, Museu de Zoologia, USP, São Paulo;

Célio F.B. Haddad, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP;

Dilma Solange Napp, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR;

Eleonora Trajano, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP;

Eunice A.B. Galati, Fac. de Higiene e Saúde Pública, USP, São Paulo, SP;

Fernando D’Incao, Depto. de Oceanografia, FURG, Rio Grande, RS;

Gilberto Righi, in memorian, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP;

Hussan Zahrer, Dept. Zool. Inst. Bioc., Universidade de São Paulo, São Paulo, SP;

João Oldair Menegheti, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS;

Jocélia Grazia, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS;

Jorge Jim, Dept. Zool. Inst. Bioc., UNESP, Botucatu, SP;

José Eduardo Serrao, Dept. Biol. Geral, Universidade Fed. Viçosa, Viçosa, MG;

Maria Cristina Pinedo, Depto. de Oceanografia, FURG, Rio Grande, RS;

Miriam David Marques, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP;

Nélson Fontoura, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS;

Nirvan Gobbi, Depto. Ecol., Inst. Bioc., União Est. Paulista, Rio Claro, SP;

Osmar Malaspina, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP;

Paulo da Cunha Lana, Centro de Biologia Marinha, UFPR, Paranaguá, PR;

Roberto Antonio Zucchi, ESALQ - USP, Piracicaba, SP;

Servio Amarante, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP;

Ubirajara R. Martins de Souza, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP;

Valdir A. Taddei, Instituto de Biociências, UNESP, São José do Rio Preto, SP;

Vera Maria Ferreira da Silva, Lab. de Mamíferos Aquáticos, INPA, Manaus, AM;

Vinalto Graf, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR;

Woodruf W. Benson, Departamento de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP;