MÉMOIRES

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Les Mémoires du Muséum national d’Histoire natu¬

relle paraissent sans périodicité fixe. Chaque volume est formé

d’un nombre variable de fascicules, publiés isolément et ne conte¬

nant qu’un seul mémoire.

Les Mémoires sont destinés à la publication de travaux d’une

certaine étendue concernant l’Histoire naturelle. Ceux qui doivent

servir de thèses de doctorat peuvent être reçus aux mêmes condi¬

tions que les travaux ordinaires.

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d’Histoire naturelle doivent être remis à M. le D r Jeannel,

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séum. Dans tous les cas, leur publication est subordonnée à une

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MEMOIRES DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Nouvelle série, Tome X, Fascicule 5, pages 237 à 298.

Publié le 30 mars 1939.

LES

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE

(Variation, Biologie et Distribution)

PAR

H. PERRIER de la BATHIE

La Région Malgache, relativement à son étendue, est certainement une des

régions du Globe les plus riches en Orchidées. D’une étude faite pour la Flore

de Madagascar, que publie la Colonie sous la direction du P r Humbert, il

résulte en effet que cette famille de plantes est représentée, sur la Grande Ile et

sur les Comores, par 745 espèces actuellement connues, ce qui fait, avec les

espèces spéciales des Mascareignes (136) et des Seychelles (6), un total pour la

Région entière, de 897 espèces. Au cours de cette étude et d’un séjour presque

ininterrompu de plus de 35 ans dans le pays où croît la grande majorité de ces

plantes, nous avons fait d’assez nombreuses observations sur la biologie, les

variations et la distribution de ces Orchidées, et ce sont ces observations, dontla

seule valeur est d’avoir été faites à la fois sur le vif et sur le sec, dans les forêts

malgaches et dans les Herbiers, que nous avons cru intéressant de condenser ici.

Toutes ces Orchidées appartiennent à la sous-famille des Monandrées, c’est-à-

dire qu’elles n’ont toutes qu’une étamine fertile. Pour leur division en tribus

et en genres nous avons adopté, avec quelques modifications de peu d’impor¬

tance, la classification de Schlechter (1) qui nous a paru, plus que toute autre,

naturelle, celle qui groupe le mieux les espèces manifestement alliées. D’après

cette classification, les 897 espèces de la Région Malgache se répartissent en

1. R. Schlechter, in Nolizbl. Bol. Cari. Berl., IX (1926).

mémoires du muséum, nouvelle série, tome x.

238

H. PERRIER DE LA BATHIE

16 tribus (1) et 61 genres, dont voici la liste, avec indication, pour chaque genre,

du nombre d’espèces connues :

I. — Habenariées (10 genres et 198 espèces) : Brachycorythis (1 esp.), Di-

placorchis (1 esp.), Tylosligma (7 esp.), Benlhamia (25 esp.), Habenaria (44 esp.),

Megalorchis (1 esp.), Platycoryne (1 esp.), Physoceras (5 esp.), Arnottia (4 esp.) et

Cynosorchis (109 esp.).

II. — Satyriées (1 g., 5 esp.) : Satyrium.

III. — Disées (2 g., 7 esp.) : Disa (5 esp.) ; Brownleea (2 esp.).

IV. — Disperidées (1 g., 17 esp.) : Disperis.

V. — Vanillées (2 g., 8 esp.) : Vanilla (7 esp.), Galeola (1 esp.).

VI. — Nervillées (1 g., 10 esp.) : Nervilia.

VII. — Gastrodiées (2 g., 2 esp.) : Gastrodia (1 esp.), Auxopus (1 esp.).

VIII. — Corymbidées (1 g., 2 esp.) : Corymbis.

IX. — Physurées (5 g., 17 esp.) : Cheirostylis {1 esp.), Gymnochilus (3 esp.).

Plalylepis (6 esp.), Goodyera (4 esp.), Zeuxine (3 esp.).

X. — Glomerées (1 g., 1 esp.) : Agrostophyllum.

XI. — Polystachyées (1 g., 21 esp.) ; Polystachya (21 esp.).

XII. — Liparidées (4 g., 56 esp.) : Oberonia (1 esp.), Imerinaea (1 esp.),

Microslylis (6 esp.), Liparis (49 esp.).

XIII. — Phajées (3 g., 13 esp.) : Calanthe (3 esp.), Gasirorchis (7 esp.),

Phajus (3 esp.).

XIV. — Bulbophyllées (2 g., 181 esp.) : Cirrhopetalum (1 esp.), Bulbophyl-

lum (180 esp.).

XV. — Cyrtopodiées (4 g., 52 esp.) : Lissochilus (42 esp.), Grammangis

(4 esp.), Eulophiella (3 esp.), Cymbidiella (3 esp.).

XVI. — Sarcanthées (21 g., 307 esp.) : Gussonea (10 esp.), Beclardia (2 esp.),

Lystrostachys (1 esp.), Angraecopsis (5 esp.), Leptocentrum (1 esp.), Chamaean-

gis (4 esp.), Aerangis (24 esp.), Bonnieria (2 esp.), Lemurorchis (1 esp.), Acampe

(1 esp.), Aeranthes (29 esp.), Neobathiea (6 esp.), Jumellea (54 esp.), Angraecum

(147 esp.), Ambrella (1 esp.), Oeoniella (3 esp.), Sobennikoffia (3 esp.), Perrierella

(1 esp.), Lemurella (3 esp.), Cryptopus (3 esp.), Oeonia (6 esp.).

La distribution géographique des plantes étant souvent sous l’étroite dépen¬

dance de divers facteurs biologiques tels que le mode de végétation, les condi¬

tions de vie, de dissémination, les facultés d’adaptation à un milieu nouveau, etc.,

nous examinerons successivement, pour chacun de ces types d’Orchidées»

d’abord l’appareil végétatif et les organes de reproduction, puis leurs varia¬

tions et leur comportement spécifique, et enfin leur milieu préféré et leur dis¬

tribution. De l’ensemble des faits recueillis ainsi, nous essayerons ensuite de

dégager quelques conclusions d’ordre plus général.

(1) Sous-tribus de Schlechter.

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE

239

I. HABÉNARIÉES

L appareil végétatif des Habénariées malgaches est presque toujours celui,

bien connu, de nos Orchis : 2 à 12 tubercules, un faisceau de racines étalées,

un court rhizome reliant ces parties souterraines et un seul bourgeon terminal

se développant en une hampe feuillée qui disparaîtra tout entière pendant la

période de repos. A ce port habituel des Habénariées, on observe pourtant

parmi les plantes de la Grande Ile 2 exceptions, qui sont intéressantes en tant

que formes de passage entre ce port et celui d’autres Orchidées appartenant à

des tribus très différentes. Ainsi dans le Benthamia calceolata, que rien ne sépare

de ses congénères, le rhizome, au lieu d’un seul bourgeon terminal, en émet

plusieurs, les uns seulement foliigères \ les autres seulement florifères *, dispo¬

sition dont on ne voit d’autres exemples que dans les tribus des Disées et des

Cyrtopodiées. Dans les Physoceras, genre dont la fleur est presque celle des

Cynosorchis, mais dont la feuille sans gaine et sessile au milieu de la hampe est

très particulière, la moitié inférieure de la hampe et la feuille qu’elle porte ne se

détruisent pas après la floraison et persistent pendant plusieurs années, la base

persistante de la tige remplissant alors le rôle physiologique d’un pseudobulbe

analogue aux pseudobulbes cauliformes de certaines Liparidinées.

A ces deux exceptions près, les Habénariées malgaches sont donc toutes des

géophytes sensu stricto, à rhizome n’émettant qu’un seul bourgeon terminal et

à parties aériennes se détruisant en entier chaque année, pendant la période de

repos. Aucune de ces plantes n’est réellement aphylle ni dépourvue de chloro¬

phylle et leurs feuilles plus ou moins développées, parfois réduites à des cata-

phylles, c’est-à-dire à des gaines plus ou moins prolongées par un limbe rudi¬

mentaire, ne sont jamais articulées sur la gaine.

Dans ces Habénariées la hampe florale n’est jamais ramifiée et l’inflores¬

cence, parfois uniflore ou pauciflore, est le plus souvent un épi plus ou moins

allongé. Les fleurs, toujoures sessiles, bien que l’ovaire atténué à la base leur

donne souvent l’apparence d’être pédicellées 1 2 3 , sont de couleur vive et souvent

brillamment colorées dans les genres Brachycorythis,Diplacorchis, Megalorchis,

Plalycoryne, Physoceras et Cynosorchis. Elles sont au contraire de couleur terne

et souvent petites dans les genres Tylosligma, Benthamia et Habenaria. Elles

se présentent le plus souvent en position normale 4 , le labelle largement étalé

du côté antérieur et le sépale médian et les pétales plus ou moins rapprochés en

casque sur le côté opposé. Elles sont au contraire inversées, le labelle postérieur

1. 2-3 graines à limbe réduit entourant la base d’une seule feuille développée.

2 . Hampes vêtues de quelques cataphylles et terminées par l’inflorescence.

o. La capsule est en effet toujours sessile.

„,. 4 ; D ®” s la Plupart des Orchidées, le labelle, primitivement postérieur, est ramené du

coté antérieur par une torsion de l’ovaire. C’est ce que nous appelons ici la position normale.

Dans les fleurs dites inversées le labelle, par une torsion plus forte, est ramené du côté pos-

240

H. PERRIER DE LA BATHIE

recouvrant le gynostège, dans quelques Cynosorchis \ Sur toutes ces plantes le

labelle est éperonné, cet éperon, rarement court, en fosse ou en sac, étant le

plus souvent allongé, pendant, cylindrique ou, vers l’extrémité, plus ou moins

renflé en massue ou recourbé en « club ».

Dans ces fleurs le gynostège très bas est presque réduit auclinandre et au

rostelle, sur lesquels s’allonge l’anthère extrorse, plus ou moins résupinée et à

loges prolongées par 2 canaux, subnuis, courts ou plus ou moins longs, libres ou

encastrés sur les côtés ou les bras du rostelle. Chaque loge contient une pollinie

dont la base se prolonge par un caudicule rigide, qui se termine en avant par une

viscidie placée entre les dents latérales du rostelle ou à l’extrémité des bras. Ces

viscidies ne sont pas d’ailleurs toujours aptes à se fixer sur les insectes visiteurs.

Elles sont parfois nulles, ou sans viscosité, ou encore placées hors d’atteinte,

encastrées entre 2 dents ou 2 lobules saillants (certains Gynosorchis, Physoceras >

ou ramenées en arrière par l’extrémité recourbée des bras (Megalorchis, quel¬

ques Habenaria ). Pollinies, caudicules et viscidies sont extraordinairement va¬

riés de forme et de coloration et, sur le vif, ces caractères permettent souvent, à

eux seuls, de reconnaître une espèce. Les 2 staminodes sont placés, en avant

des loges de l’anthère, sur les côtés externes du rostelle. Ce sont de petits lobes

obtus, en partie ou totalement soudés, toujours visibles sur ces Habénariées et

parfois ( Benlhamia ) bien développés.

Le rostelle 2 , que nous ne distinguerons pas, dans cette tribu, du clinandre, est

rarement réduit à un rebord linéaire et entier ( Diplacorchis , Brachycorylhis). Il

est le plus souvent tridenté ou trilobulé en avant ( Benlhamia , Tylostigma, sec¬

tion Hemiperis des Cynosorchis), ou profondément trilobé, les lobes latéraux

formant des bras plus ou moins allongés, le médian, plus interne, réduit parfois

à une petite saillie ou plus souvent développé en large lame de forme variable,

oblique en avant, dressée ou renversée en arrière contre le connectif de l’an¬

thère, à laquelle ce lobe est toujours opposé et dont il prend quelquefois la

forme 3 .

Les stigmates fertiles sont toujours au nombre de 2, mais ils peuvent s’unir

plus ou moins complètement au cours du développement. Ils sont le plus souvent

en forme de coussinets plus ou moins allongés, adnés complètement ou soudés

seulement par leur bord externe sur les côtés de la fosse stigmatique, ou exserts

1.11 Cynosorchis du 1 er groupe de la section Hemiperis.

2. Nous considérerions volontiers le rostelle comme un organe résultant, non, comme on

l’admet généralement, de la transformation du 3 e stigmate, mais plutôt de celle du 2 e verti-

cille d’étamines. Les 3 lobes habituels de cet organe, la disposition de ces lobes et la pré¬

sence d’un 3 e stigmate rudimentaire chez quelques espèces que nous indiquons plus loin

sont les faits qui nous ont amené à accepter cette hypothèse, dont des études très délicates

sur le développement de la fleur des Orchidées pourraient seules établir l’exactitude.

3. Lobe médian réduit à une petite saillie : Cynosorchis sambiranoensis, orchioides, gra-

cilis, brachyceras, betsileensis, nulans, ericophila ; lobe médian en lame porrigée : Platy-

coryne, Cynosorchis de la section Gibbosorchis et C. aphylla, fimbriata, Lowiana ; lobe mé¬

dian contre le connectif de l’anthère (incombant) : Habenaria, Physoceras, Cynosorchis pur-

purea, imerinensis, lenuicalcar, hologlossa, galeala, stenoglossa, gymnochiloides et Megalor¬

chis regalis.

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE

241

et prolongés en forme de cylindre, de clou, de massue ou de lame. Leurs dimen¬

sions et leur forme peuvent varier au cours du développement de la fleur. Ils

ne sont en général complètement développés qu’un peu après l’anthèse (dicho¬

gamie), mais cette disposition n’empêche nullement l’autofécondation. Selon

leur forme, ils sont tantôt inclus et d’accès difficile, et tantôt exserts. Le troi¬

sième stigmate disparaît complètement dans la plupart des cas, excepté dans

la section Lowiorchis des Cynosorchis, où il nous paraît nettement représenté

par un petit lobe formant gouttière inférieure et opposé au lobe médian du ros-

telle.

Dans l’ensemble, à première vue, ces organes reproducteurs semblent bien

disposés pour rendre possible des croisements entre espèces différentes, tout au

moins entre celles dont les fleurs ont une conformation analogue. Pourtant

dans l’état de nature, ces plantes ne s’hybrident que très rarement et nous ne

connaissons en fait qu’un cas bien net d’hybridation interspécifique, celui du

Microlheca, décrit comme genre nouveau par Schleciiter et qui n’est en

réalité qu’un hybride stérile entre Cynosorchis lilacina et C. Ridleyi, espèces vul¬

gaires qui croissent parfois en mélange. Ces Orchidées ne présentent pas non

plus de bien considérables variations somatiques, simples différences en plus

ou en moins, selon les conditions de croissance, des organes de l’appareil végé¬

tatif. Par contre ces espèces sont affectées bien plus souvent d’une sorte de

variation d’un tout autre ordre : leur division en petites races géographiques,

distinctes par un grand nombre de petits caractères absolument constants dans

une localité donnée.

Les cas d’hybridation ou d’accommodation écartés, on peut classer ces es¬

pèces, au point de vue de la constance ou de la variabilité de leurs caractères, en

3 catégories différentes : A) Espèces très largement répandues, invariables sur

toute l’étendue de leur aire ; B) Espèces largement répandues présentant par¬

fois des variations individuelles de peu d’amplitude et, en même temps, sur les

confins de leur aire, des races géographiques déjà fixées et individualisées, ou

collectives et subdivisées en un certain nombre de sous-espèces locales ; C) Es¬

pèces à aire réduite ou très réduite, bien distinctes et à caractères très fixes et

très constants.

Nous ne connaissons que 7 espèces pouvant être rapportées à la catégorie A :

Platycoryne Pervillei, Habenaria incarnata, G. cirrhala, Cynosorchis purpuras-

cens, C. gibbosa, C. purpurea et C. imerinensis. Ces espèces, dont 3 existent hors

de Madagascar *, sont parfaitement organisées pour la fécondation croisée et y

sont effectivement soumises mais comme leur organisation florale est bien

différente de celle de leurs congénères, elles ne peuvent être fécondées que par

des insectes spécialement adaptés à chacune d’elles et ceci explique la remar¬

quable constance de leurs caractères sur toute l’étendue de leur aire.

Nos ne pouvons rapporter à la catégorie B qu’un nombre également très res-

1. Cynosorchis purpurascens el C. purpurea sur les Mascareignes, Habenaria incarnaia

aux Comores.

242

H. PERRIER DE LA BATHIE

treint d’espèces (sept) : Benthamia spiralis, Cynosorchis fasligiala, C. graminea

C. flexuosa, C. angustipelota, C. Ridleyi et C. lilacina. Ces 7 espèces se com¬

portent d’ailleurs assez différemment, tant au point de vue de la fécondation

que de la variation. Le Benthamia spiralis, dont l’aire déborde Madagascar 1 2 et

qui vit en peuplements assez denses sur la lisière des bois et dans les lieux frais

et découverts, a des fleurs verdâtres, petites et peu apparentes, rarement

visitées par des insectes du type de l’abeille », et ses fleurs, à viscidies nulles, à

pollen facilement dissocié, sont souvent autofécondées ou fécondées par le

pollen d’une fleur de la même inflorescence ou d’une plante du même peuple¬

ment. Elle ne présente sur toute l’étendue de son aire que des variations indi¬

viduelles ou diffuses de peu d’amplitude, mais on peut en outre lui rattacher

une sous-espèce stationnelle, ssp. dissimulala, forme luxuriante des marais

qui n’a été observée qu’à Maurice.

Le Cynosorchis fasligiala a une aire plus étendue encore 3 , vit dans des sta¬

tions similaires et présente des variations du même ordre, mais les fleurs de

cette espèce sont soumises à la fécondation croisée, croisement d’ailleurs seule¬

ment intra spécifique, car les papillons spéciaux, qui seuls peuvent féconder ces

fleurs, n’échangent de pollinies qu’entre fleurs de la même inflorescence, ou

entre fleurs d’individus de la même espèce ; mode de fécondation que favorisent

d ailleurs les caractères des stations 4 5 qu’affectionne ce Cynosorchis et les peuple-

ments plus ou moins denses qu’il y constitue. Comme pour le précédent, de ce

Cynosorchis sont issues des formes ou variétés 6 plus ou moins distinctes, loca¬

lisées surtout sur les confins de l’aire de l’espèce type.

Le Cynosorchis graminea, dont l’aire « est à peu près celle du Benthamia spira¬

lis, est une plante des lieux découverts et marécageux, où elle vit en peuple¬

ments très denses. On en a distingué plusieurs formes à Madagascar (C. parvi-

flora, similis, longifolia), mais ces formes n’ont rien de stable et présentent entre

elles un si grand nombre de passages que leur distinction en devient impossible.

Elles sont d’ailleurs constamment ramenées par croisement à la forme typique

que l’on observe sur toute l’étendue de l’aire de l’espèce. Les fleurs, dont les

viscidies sont difficilement accessibles, sont surtout fécondées par des insectes

du type de l’abeille, c’est-à-dire d’une manière assez confuse, tantôt auto¬

fécondées, tantôt croisées avec des fleurs de la même inflorescence ou avec celles

des plantes environnantes ; croisement d’ailleurs toujours intraspécifique, car

1. Domaines de l’Est, du Centre et du Sambirano à Madagascar, La Réunion et Maurice

dans les Mascareignes.

2. L intervention des insectes de ce type n’aboutit le plus souvent qu’à la dispersion sans

effets du pollen ou des pollinies (fécondation croisée accidentelle).

3. Aire du Benthamia spiralis, et en plus les Seychelles et les Comores.

4. Lisières des bois, talus éclairés, genre de station où l’on voit rarement des Cunosor-

chis d’un type analogue.

5. Dans la Flore de Madagascar nous avons décrit comme variétés les formes affines

dont 1 aire et la constance ne pouvaient être précisées, et comme sous-espèces celles sur les-

quelles nous possédions au contraire ces données.

6. Domaines de l’Est et du Centre à Madagascar et Mascareignes.

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE

243

nul Cynosorchis de conformation florale analogue ne croît dans les stations du

C. graminea. On ne peut guère rattacher au C. graminea, en tant que forme dé¬

rivée, que C. slolonifera, espèce affine, mais très stable et bien distincte, d’ail¬

leurs localisée sur des tourbières du Centre de la Grande Ile, station où ne

croît pas C. graminea.

Le Cynosorchis flexuosa et le C. angustipeiala sont des espèces endémiques de

Madagascar, mais largement répandues dans les formations de graminées, le

premier dans les Domaines de l’Est, du Centre et de l’Ouest, le second seulement

dans le Domaine Central. Tous deux sont soumis à la fécondation croisée intra-

spécifique, c’est-à-dire à des croisements faits par un insecte à trompe, du type

papillon, spécialement adapté à l’organisation florale d’une seule espèce et ne

pouvant féconder que les fleurs de cette espèce 2 . Cynosorchis flexuosa est en

général très constant sur toute l’étendue de son aire, mais 2 formes stables en

dérivent très probablement, l’une (ssp. bifoliata), curieusement intermédiaire

entre C. flexuosa et C. angustipeiala (gynostège du 1 er et labelle rose du 2 e )

et pourtant localisée dans une région (Ambongo) où ces 2 espèces n’existent

pas ; l’autre (C. fallax), plus distincte et considérée comme espèce autonome,

observée seulement dans le Centre sur un territoire restreint et d’ailleurs dans

une station différente (marais) de celle où abonde ordinairement le type. C.

angustipeiala est au contraire une espèce collective pouvant se diviser en un

certain nombre de formes distinctes, les unes couvrant une aire bien délimitée

et considérées par suite comme sous-espèces, les autres dont la stabilité et la

localisation sont mal connues et considérées en conséquence comme de simples

variétés, les premières déjà segrégées en petites espèces distinctes, les secondes

peut-être encore en voie de ségrégation.

Le Cynosorchis Ridleyi et le C. lilacina sont également des espèces collec¬

tives, que l’analyse révèle constituées par une multitude de petites formes

étroitement localisées. Contrairement aux espèces précédentes, qui vivent

à la grande lumière et couvrent de leurs individus des territoires très étendus,

ces deux Cynosorchis sont sylvicoles, et leurs peuplements, souvent réduits à

quelques spécimens, sont sporadiques et isolés au milieu d’épaisses forêts. Leurs

fleurs, pour des causes diverses 2 , sont en général autofécondées ou fécondées

entre plantes du même peuplement par des insectes du type de l’abeille 3 . Par

X. Pour que la fécondation croisée soit habituelle et effective, il faut que la trompe de

l’insecte visiteur ait une longueur analogue à celle de l’éperon, que les pollinies aient un

caudicule rigide, que leur viscidie puisse se fixer sur le front de l’insecte et que ce front se

trouve, lors de la visite d’une seconde fleur, juste à hauteur des stigmates, conditions rare¬

ment réalisées à la fois sur plusieurs espèces d’insectes et de plantes. En fait, toutes les

fois que nous avons pu l’observer la fécondation croisée était toujours intraspécifique et

toujours le fait d’un papillon portant les pollinies sur son front et ne portant que des pollinies

d’une seule espèce. Un insecte non spécialement adapté à une Orchidée donnée peut bien

en féconder les fleurs, mais la fécondation croisée n’est plus alors qu’accidentelle.

2. Isolement des stations ; viscidies petites et peu adhésives (C. Ridleyi) ou encastrées

entre 2 lobules (C. lilacina).

3. Ces deux espèces, quand elles vivent ensemble, ce qui est rare, s’entrecroisent parfois.

De ce croisement résulte l’hybride stérile dont Schlechter a fait le genre Microlheca.

244

H. PERRIER DE LA BATHIE

suite de cette circonstance et de l’isolement des stations, chacun de leurs peu¬

plements constitue une petite race locale, distincte par quelques petits carac¬

tères particuliers, une lignée pure, parfaitement homogène. Les microformes

locales ainsi constituées sont évidemment difficiles à distinguer, mais elles n’en

sont pas moins des petites espèces, au fond du même ordre que les espèces plus

distinctes dont il est question ci-après.

Dans la catégorie C nous comprenons en effet toutes les espèces à aire réduite

ou très réduite. Comme les micromorphes locales dont nous venons de parler,

elles sont très stables, très localisées et les peuplements qu’elles forment sont

toujours très purs et très homogènes. Comme elles encore ce sont des plantes

sylvicoles ou saxicoles, dont les peuplements, souvent très réduits, sont tou¬

jours étroitement circonscrits, toujours isolés sur des stations spéciales entou¬

rées d un milieu tout à fait différent et tout à fait impropre à la vie de ces

plantes 1 . C’est à cette catégorie qu’appartiennent la grande majorité des Habé-

nariées malgaches, 164 sur un total de 198 espèces. Sur ces 164 espèces 122

n ont été observées que dans une seule localité, en exemplaires plus ou moins

nombreux, toujours strictement semblables. Nous n’avons jamais observé, sur

les limites des petites aires de ces espèces, de mélange avec les espèces avoisi¬

nantes, même dans les cas très rares où une de ces aires se confondait avec celle

d’une espèce affine.

Ces espèces à petite aire sont, les unes aptes à la fécondation croisée, les autres

plus ou moins impropres à ce mode de fécondation, mais comme les premières

ne sont croisées, par suite de l’isolement de leurs stations, qu’entre individus

d un même peuplement, on peut dire que, dans la grande majorité des cas, ces

plantes sont toujours autofécondées, circonstance qui explique la pureté de leurs

peuplements. Les espèces plus ou moins inaptes à la fécondation croisée sont

d’ailleurs les plus nombreuses. Le croisement, par exemple, est presque impos¬

sible sur les espèces à fleurs inversées 2 dont les viscidies se présentent mal

pour être emportées par un insecte, sur celles dont les viscidies sont nulles ou

sans adhésivité 3 , sur celles dont les viscidies sont encastrées entre 2 lobules 4 ou

portées par des bras recourbés en arrière 5 , sur celles dont la lame médiane du

rostelle est plus saillante que les bras, ou encore sur celles dont les viscidies sont

adhésives et bien placées, mais qui croissent dans un milieu où n’existe nui

insecte capable de croiser leurs fleurs. Sans doute, même pour les espèces mal

conformées pour la fécondation croisée, le croisement reste néanmoins possible

dans certaines cas, par exemple lorsqu’un grain de pollen est emporté très loin

1. Roches ou cimes isolées au milieu d’une futaie dense, rocailles dénudées entourées de

sols latéritiques et de prairies, rochers des rives d’un torrent ombragé, voisinage d’une

source sur une montagne aride, gorges profondes, ravins, tourbières, etc.

2. Quinze Cynosorchis de la section Hemiperis.

3. Diplacorchis, Brachycorylhis, Tylosligma, Benthamia, section Hemiperis des Cuno-

sorchis.

4. Physoceras, Cynosorchis gracilis, C. brachyceras.

5. Megalorchis et quelques Habenaria ; Cynosorchis purpurea (viscidies dans un repli

des bras).

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE

245

par un insecte du type de l’abeille, mais l’absence presque totale d’hybrides

indique que si de tels croisements se sont jadis produits, tout au moins entre

formes ou espèces différentes, ils n’adviennent plus maintenant que dans des

cas excessivement rares.

Ces espèces de la catégorie C, si distinctes soient-elles, ne sont évidemment pas

d’un autre ordre que les micromorphes locales de la catégorie B, et ces 3 caté¬

gories ne représentent en somme que des types à différents stades de différen¬

ciation, les uns invariables ou peu féconds, les autres en voie de division en

races locales ou vicariantes. Leurs variations, d’abord individuelles et diffuses

arrivent parfois,dans certaines conditions que nous connaissons mal isolément 1 ,

changement de milieu 2 , ou intervention d’un insecte nouveau plus apte à fé¬

conder les fleurs de la forme que celles du type 3 — à s’individualiser, à acquérir

des caractères constants et à constituer finalement des sous-espèces locales, qui

au cours des siècles, au fur et à mesure que disparaîtront les formes affines

pourront devenir des espèces de plus en plus distinctes, de plus en plus tran¬

chées. Dans tous les cas la fécondation croisée ne semble intervenir en rien dans

la genèse de ces formes. Au contraire, comme elle ne peut se produire d’une

façon normale et habituelle qu’entre fleurs de conformation strictement sem¬

blable, elle a plutôt pour effet d’assurer la stabilité des types ou de ramener à

ces types les formes aberrantes dont la conformation florale permet encore le

croisement avec la forme typique. Tout se passe même comme si 1 autogamie

était une des conditions nécessaires de l’apparition de nouveaux mutants et

de leur ségrégation en espèces stables.

Quels que soient le mode de fécondation, l’apparence ou la coloration des

fleurs, toutes ces Habénariées, sans exception, sont très fertiles. Il est même rare

de rencontrer une de ces plantes avec quelques fleurs dont l’ovaire ne se soit

pas développé. Cette fertilité remarquable, peu fréquente à un tel degré chez les

Orchidées, est surtout, croyons-nous, une conséquence de la facile dissociation

des grains de pollen et de l’auto-fécondation des fleurs que cette dissociation

facilite. Ces Habénariées sont bien, en grande majorité, plus ou moins hélio-

philes et aucune d’elles, même celles qui habitent les forêts les plus sombres,

n’est nettement lucifuge, mais cette préférence pour la lumière semble n’être

pour rien dans les causes de cette fécondité.

Très nombreuses et très légères, comme celles de toutes les Orchidées, leurs

graines sont facilement disséminées par les vents, mais cette dissémination

1. Cas probable du Benthamia spiralis, var. triphylla (isolement insulaire).

2. Cas probable du Benthamia spiralis ssp. dissimulala (type : talus et lisière des bois ;

sous-espèce : marais), du Cynosorchis stolonifera (C. graminea : lieux humides, marais tem¬

poraires C. stolonifera : tourbes) et du Cynosorchis fallax ( C . flexuosa : latérites, prairies,

C. fallax : marais).

3. Cas probable du Cynosorchis flexuosa ssp. bifoliata, la sous-espèce vivant dans une

région (Ambongo, non loin de la mer), où le type n’existe pas et où la fauneest très diffé¬

rente de celle des prairies sur sol latéritique où vit ordinairement C. flexuosa. Cette sous-

espèce a d’ailleurs des fleurs de coloration très différente (rose sur la sous-espèce, jaune vif

sur le type).

246

H. PERRIER DE LA BATHIE

n’est suivie d’effets que pour certaines espèces ubiquistes, des endroits décou¬

verts ou herbeux, dont les graines sont aptes à germer dans des conditions ba¬

nales K Pour les espèces rupicoles ou silvestres le transport des semences n’abou¬

tit à un résultat que lorsque leurs graines tombent dans le milieu qui leur con¬

vient, circonstances que les conditions très spéciales exigées par la germination

et le développement de ces graines rendent infiniment improbables, à grande

distance tout au moins. Aussi, sauf pour quelques plantes pour lesquelles ce

hasard heureux s’est peut-être réalisé 1 2 , ce transport facile doit-il être consi¬

déré comme sans action sur la distribution de la grande majorité de ces espèces,

qui sont confinées, par des causes biologiques que nous connaissons mai, dans,

des stations spéciales, dont elles ne peuvent s’écarter sans périr ou sans muter.

L’examen des stations assez variées où vivent ces Habénariées peut d’ailleurs

au sujet de l’efficacité plus ou moins grande de ce transport, nous fournir quel¬

ques indications analogues. 15 de ces plantes habitent ce que nous avons appelé

la végétation modifiée, c’est-à-dire les lieux où la flore primitive a été détruite

par l’homme et a été remplacée par une végétation de plantes en majeure partie

introduites. De ces 15 espèces, 8 3 bien adaptées aux conditions nouvelles créées

par la dénudation et disséminées manifestement par les vents, sont très large¬

ment répandues et en voie rapide d’extension, et les 7 autres 4 , à faire beaucoup

plus réduite, sont soit des relictes de la flore primitive en voie d’extinction,

soit des formes variables en voie d’adaptation aux conditions nouvelles. Parmi

celles, infiniment plus nombreuses (183) qui ne vivent que dans les formations

de la végétation primitive, il n’en est au contraire que six dont les aires aient

quelque étendue et qui puissent être soupçonnées d’être disséminées par les

vents 5 . L’extrême localisation des autres établit nettement que tout transport

quel qu’en soit le mode, n’est jamais suivi d’effet.

Les aires de la grande majorité de ces espèces sont d’ailleurs remarquablement

concentrées sur des superficies restreintes et dans des conditions assez spé¬

ciales. Toutes ces plantes, en effet, sont non seulement localisées sur les parties

les plus arrosées de la Région, mais encore étroitement cantonnées sur les

montagnes entre 800 et 2.000 m. d’altitude. A Madagascar par exemple, il n’en

existe aucune dans le Domaine subdésertique du Sud-Ouest et 4 seulement

vivent, d’ailleurs près des eaux, dans le Domaine occidental, pourtant bien

moins sec. Cette extrême localisation, cette sensibilité au moindre changement

1. Benlhamia spiralis, Habenaria incarnata, Cynosorchis fasligiata, C. flexuosa, C gra-

minea, C. angusfipetala, C. gracilis et peut-être Habenaria cirrhala.

2. Habenaria Elliotii, Cynosorchis purpurascens, C. gibbosa, C. iryphioides, espèces inva¬

riables dont les stations sont sporadiques etdisjointes ; Cynosorchis Hidleyi et C. lilacina,

espèces collectives constituées très probablement par des formes locales aussi nombreuses

que les localités disjointes où vivent ces 2 plantes, d’où l’on pourrait conclure que le trans¬

port n’est pas sans relation avec l’apparition de ces formes.

3. Espèces indiquées dans la note 1.

4. Diplacorchis disoides, Benlhamia glaberrima, B. perularioides, Habenaria stricla, H.

Hilsenbergii, H. truncata et H. conopodes.

5. Espèces indiquées dans la note 2.

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE

247

du milieu, comme les considérations précédentes, établissent en somme très

nettement que la distribution de ces espèces est avant tout une conséquence des

conditions nécessaires à leur vie, que, dans cette distribution, les plus ou moins

grandes possibilités du transport des graines n’interviennent pas et qu’une

région toute voisine mais inapte à la vie de ces plantes, est une barrière plus in¬

franchissable pour elles que l’étendue d’un océan.

Pour ces plantes, les conditions de vie optima sont donc une certaine altitude,

une saison des pluies abondantes pendant les mois les plus chauds (novembre

à avril), une saison sèche tempérée par des brouillards ou depetites pluies pen¬

dant les mois les plus froids, et une végétation silvestre, épaisse et riche en

mousses et en lichens, cette dernière condition ayant une grande importance,

non seulement pour la germination des graines et le développement des jeunes

pantules, mais aussi parce que l’épaisseur de cette végétation, par l’isolement

des stations qui en résulte, semble favoriser étrangement la multiplication des

espèces et des formes. En tout cas, c’est sur les montagnes ayant conservé une

végétation semblable, et, tout au moins en partie, leur état primitif boisé, que se

trouvent, même pour ces Habénariées pourtant moins lucifuges que les autres

Orchidées, les centres d’endémisme les plus remarquables, parmi lesquels nous

devons citer, à Madagascar, les massifs du Tsaratanana, de l’Ankaratra et de

l’Andringitra, et, sur les autres îles, les cimes volcaniques de la Réunion et de

la Grande Comore. Remarquons en passant que 4 des massifs montagneux pré¬

cités sont des volcans éteints ou encore en activité, datant au plus de la fin du

tertiaire, ce qui donne à leurs formes spéciales un âge postérieur et relativement

récent.

Sur ces 198 espèces il n’y en a qu’une, Brachycorythis pleislophylla, qui ne

soit pas spéciale à la Région Malgache. Huit sont endémiques des Comores, 126

de la Grande Ile et 54 des Mascareignes. Voici la liste des seules espèces non

endémiques de Madagascar 1 .

Brachycorythis pleislophylla

Benthamia spiralis

Habenaria praealta

H. incarnata

Cynosorchis purpurea

C. graminea

C. coccinelloides

C. fastigiata (type)

— — (var. Iriphylla)

Cynosorchis purpurascens

C. Ridleyi

C. et Afrique orientale.

E., C. et Mascareignes

C. et Mascareignes.

E., C. et Comores

C. et Mascareignes.

E.,*C. et Mascareignes.

C. et Réunion.

E., Sb., C., Mascareignes et Seychelles.

Comores.

E., C., W. et Mascareignes.

C. et. Comores (formes).

1. Les lettres E. (Est), C- (Centre). Sb. (Sambirano), W. (Ouest) indiquent le ou les Do¬

maines de Madagascar où ces espèces ont été observées.

248

H. PERRIER DE LA BATHIE

C. lilacina C. et Comores (2 formes var. Boiviniana et

comorensis).

Benthamia nigrescens C. et Réunion, où cette espèce est représentée

par 2 ssp. (ssp. borbonica et ssp. secundi-

flora).

Une seule espèce, Brachycorylhis pleistophylla, se retrouve donc en dehors de

la Région Malgache. Cette plante, à Madagascar, est rare et très localisée au

voisinage du Mont Tsaratanana, la plus haute cime del’Ile. Cetteextrême locali¬

sation, la station où elle a été observée (pentes herbeuses récemment déboisées)

et l’isolement de l’espèce dans la flore malgache, pourraient la faire considérer

comme une plante fortuitement introduite, introduction qui ne pourrait être

attribuée qu’à un transport de graines par des vents de haute altitude, trans¬

port tout à fait improbable. La présence dans le Centre-Sud de la Grande Ile

du genre endémique Diplacorchis, certainement issu des Brachycorylhis, in¬

dique d’ailleurs que B. pleistophylla, bien loin d’être une espèce étrangère récem¬

ment acquise par notre flore, serait plutôt au contraire une relicte, le dernier

représentant malgache d’un genre qui devait être anciennement bien plus ré¬

pandu dans la Région.

Des 11 espèces spéciales à la Région Malgache, mais non confinées sur une

seule des terres qui constituent cette Région, une seule, Cynosorchis fastigiala,

existe à la fois à Madagascar, aux Comores, aux Seychelles et aux Mascareignes,

3 ne se retrouvent, en dehors de la Grande Ile, qu’aux Comores, et 7 qu’aux

Mascareignes. Quatre de ces plantes, Benthamia spiralis, Habenaria incarnala,

Cynosorchis graminea et C. fastigiala sont des espèces grégaires, héliophiles,

communes, assez ubiquistes et pouvant trouver facilement des conditions

propres à la germination de leurs graines et à leur développement, et, comme les

Comores, les Seychelles et les Mascareignes sont situés sur les trajectoires des

cyclones qui ravagent presque chaque année cette partie de l’océan Indien,

on pourrait par suite attribuer la dispersion de ces plantes à ces météores et aux

vents de haute altitude qui les accompagnent toujours. Mais pour les autres,

qui sont plus rares, silvicoles et, en conséquence, de dissémination et de germi¬

nation bien plus difficile, cette hypothèse ne saurait être envisagée. Ce sont

bien plus vraisemblablement des espèces disjointes par un phénomène d’ordre

géologique, fait que corroborent d’ailleurs les formes insulaires que revêtent

quelques-unes de ces espèces (Benthamia spiralis, B. nigrescens, Cynosorchis

fastigiala, C. Bidleyi, C. lilacina) sur ces petites îles, la parenté manifeste

de leurs Habénariées et de celles de la Grande Terre et plus encore les affinités

générales des flores de Madagascar et des archipels qui l’avoisinent, affinités

qui font des Comores, des Seychelles et des Mascareignes des Domaines floris¬

tiques à peine plus distincts des Domaines de la Grande Ile que ces derniers ne

le sont entre eux.

Des 10 genres de cette tribu 6, Tylosligma, Physoceras et Megalorchis, endé¬

miques de Madagascar, Arnotlia particulier aux Mascareignes, Benthamia, spé-

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE 249

cial à la Région Malgache, et Cynosorchis, bien que représenté en Afrique aus¬

trale ou tropicale (14 esp.) et en Extrême Orient (1 esp.), sont essentiellement

malgaches. Les autres, Habenaria, dont quelques-unes des espèces malgaches

sont plus voisines de celles d’Afrique que de toute autre ; Diplacorchis, endé¬

mique de Madagascar, mais très voisin des Brachycorythis ; Plalycoryne et Bra-

chycorythis, ont au contraire des affinités africaines. Remarquons en passant,

sans parler des Habenaria de la Région dont les affinités africaines sont en

somme discutables, la pauvreté en espèces malgaches des types Diplacorchis,

Plalycoryne et Brachycorythis, qui n’ont chacun qu’un représentant à Mada¬

gascar, la localisation du Plalycoryne Pervillei sur le versant occidental de Ma¬

dagascar et l’absence de ces types africains sur les autres îles de la Région

malgache.

II. SATYRIÉES

Les Satyriées, réduites au genre Salyrium, sont représentées dans la Région

Malgache par 5 espèces spéciales. Ces plantes ont le port des Habénariées, 2 tu¬

bercules, d’assez nombreuses feuilles radicales et une hampe couverte de cata-

phylles. Leurs fleurs inversées, àlabellepostérieur muni de2éperons, permettent

de les reconnaître aupremiercoup d’œil. Leurgynostège est aussi très particulier,

La colonne est allongée. Elle porte tout au sommet les 2 stigmates confluents,

puis, un peu plus bas, sur la face postérieure, le rostelle tridenté ou trisinué, et

plus bas encore, sur la même face, l’anthère résupinée, complètement renversée,

les viscidies près des stigmates et le sommet de l’anthère tout à fait à la base,

couvert par le labelle en casque. Les canaux et les caudicules de l’anthère sont

très courts. Enfin les staminodes, placés de chaque côté du rostelle, sont bien

développés.

Par suite de cette disposition, l’insecte fécondeur, en cherchant à atteindre

le nectar des éperons, entre forcément en contact avec les viscidies. La fécon¬

dation par l’intermédiaire des insectes est donc habituelle chez ces plantes,

mais elle est loin d’être toujours croisée, car au moment du retrait des pollinies,

les stigmates sont souvent imprégnés par leur pollen, alors que le pollen étran¬

ger porté par l’insecte à sa venue est souvent au contraire disséminé en pure

perte. Quel que soit le mode de fécondation des fleurs, ces Salyrium sont d’ail¬

leurs toujours très fertiles et leurs graines sont soumises aux mêmes aléas de

dissémination et de germination que celles de la tribu précédente.

Leurs fleurs, sauf celles du S. trinerve, petites et d’un blanc assez terne, sont

en général très apparentes et même brillantes, surtout celles du S. rostratum

qui, en tout, est une très belle plante. La plus commune de ces espèces est le

S. Irinerve, qui vit dans les marais ou les prairies humides, entre 500 et 2.000 m.

d’altitude et dont les caractères sont remarquablement constants sur toute

l’étendue de l’aire très vaste qu’il recouvre. Presque aussi répandu, également

grégaire, mais vivant sur lesrocaillesou dans les prairies sèches, S. amoenum est

250

H. PERRIER DE LA BATHIE

beaucoup plus variable quant à la coloration des fleurs, blanches ou roses, et

aux dimensions relatives des différentes pièces du périanthe. Les 3 autres, plus

rares, moins héliophiles, habitent surtout les lisières des bois. De ces 3 espèces,

S. rostratum a des caractères presque aussi constants que S. trinerve, tandis

que S. Baronii et S. Perrieri, qui croissent d’ailleurs parfois ensemble, présentent

au contraire des variations assez considérables, résultant peut-être de croise¬

ments entre ces 2 espèces très voisines.

L’aire du S. trinerve couvre tout le Domaine central, une grande partie du

Domaine oriental et s’étend jusqu’aux Comores. En outre, une plante du Nata

et du Zululand, le S. Anlherstonei Rchb. f., en est si affine, qu’elle lui a été sou¬

vent rapportée comme synonyme. S. amœnum a une aire tout aussi vaste, mais

englobant, au lieu des Comores, les Mascareignes. Les aires des 3 autres espèces,

beaucoup plus réduites, sont localisées dans l’Imerina et le Betsiléo, c’est-à-dire

dans la partie Sud du Domaine central de Madagascar. Ici encore ce sont donc

les espèces de grande lumière, celles dont les graines trouvent le plus facilement

les conditions nécessaires à leur développement, qui sont le plus largement

répandues.

La grande majorité des espèces du genre Salyrium, 130 sur un total de 147 vi¬

vent actuellement en Afrique tropicale ou australe. Des autres, 5 habitent la

Région malgache, 1 Java, 1 l’Australie et 10 l’Asie tropicale. De cette distri¬

bution Schlechter conclut que c’est probablement en passant par l’ancien

continent malgache que ce genre s’est répandu vers les pays orientaux. L’isole¬

ment du genre, l’absence de tout type étroitement allié, nous feraient plutôt

voir dans le genre Salyrium un type très ancien, jadis répandu dans tout l’An¬

cien Monde, encore en voie active d’évolution sur les confins occidentaux de son

aire primitive, en voie d’extinction au contraire sur les confins orientaux de

cette aire et n’étant plus représenté sur ce qui reste de l’ancien continent mal¬

gache que par 2 types relictuels, dont l’un, S. trinerve, tout à fait à part, serait

resté isolé, tandis que de l’autre seraient issues les 4 autres espèces malgache

qui sont en effet étroitement alliées.

III. DISÉES

Les Disées sont représentées dans la Région Malgache par 5 Disa, l’un spécial

à La Réunion, les autres endémiques de Madagascar, et par 2 Brownleea, éga¬

lement particuliers à la Grande Ile. L’appareil végétatif des Brownleea est celui

des Satyriées et des Habénariées, mais celui des Disa malgaches en diffère

quelque peu, car leur rhizome émet 2 bourgeons, l’un se développant en hampe

florifère ne portant que des cataphylles, et l’autre en une rosette de 4-8 feuilles

allongées. Les fleurs des Disées ne sont pas inversées, mais le labelle (antérieur)

est réduit à une étroite languette et c’est le sépale médian (postérieur) qui est

muni d’un éperon. Chez 2 Disa de Madagascar (D. incarnata et D. Perrieri)

l'anthère est verticale, face en avant, et les viscidies sont placées tout à fait à

ORCHIDÉES DE I.A RÉGION MALGACHE

251

la base de la colonne, un peu au-dessus de la fosse stigmatique et des 2 stigmates

qui sont soudés en une lèvre épaisse, visqueuse et plus ou moins bilobée. Sur les

2 autres Disa (D. Buchenaviana et D. andringitrensis ) et les 2 Brownleea [B.

magadascarica et D. Perrieri ), l’anthère est au contraire résupinée en arrière

avec son sommet engagé dans l’orifice de l’éperon du sépale médian, les visci-

dies en haut, sur le point le plus saillant, au-dessus de la lèvre stigmatique,

cette lèvre, les 2 staminodes latéraux et le rostelle formant ensemble une sorte

de cupule. Dans les deux cas, comme sur les Satyrium, c’est la fosse stigmatique

plutôt que l’éperon du sépale médian, qui attire les insectes, et les viscidies, très

accessibles, bien placées en évidence et très visqueuses, sont par suite très aptes

à remplir leur office ; mais l’insecte sur le front duquel se sont fixées les visci¬

dies, en retirant les pollinies des loges, féconde presque toujours, avec le propre

pollen de la fleur, les stigmates qui sont au-dessus. Ici encore l’intervention des

insectes aurait donc surtout pour résultat, non la fécondation croisée, mais bien

l’autofécondation.

Quoi qu’il en soit, ces Disées, que leurs fleurs soient de couleur terne ( D.

andringitrensis) ou petites ( Brownleea Perrieri ), ou, au contraire, grandes et

brillantes (les autres espèces), sont toujours très fertiles, et cette fécondité remar¬

quable semble bien être une règle générale chez toutes les Orchidées plus ou

moins héliophiles à pollinies facilement dissociées en tétrades. Quelques-unes

sont des plantes de grande lumière, D. incarnata vivant surtout dans les marais

ou les lieux temporairement humides, les autres sur des rocailles ou dans des

formations d’arbustes, ou encore ( Brownleea madagascarica) sur les lisières des

forêts. Toutes ont des caractères très constants, aussi bien les espèces largement

répandues (Disa incarnata, D. Buchenaviana, Bronwleea madagascarica) que

celles à aire plus réduite (Disa andringitrensis, D. Perrieri, Brownleea Perrieri).

Toutes sont très distinctes, sans affinités mutuelles bien nettes, comme si toutes

étaient des espèces relictuelles. Les plus belles de ces plantes sont Disa incar-

nala, D. Perrrieri et D. Buchenaviana. Cette dernière présente une particularité

fort rare : elle est la seule des Orchidées malgaches dont les fleurs soient d’un

bleu très vif, à peine teinté de violet.

Les genres Disa (200 espèces africaines) et Brownleea (16 esp. afr.), essentielle¬

ment africains, n’ont aucun représentant, ceux de la Région malgache exceptés,

en dehors de l’Afrique continentale. Les conditions de vie assez particulière de

ces plantes, qui ne permettent pas d’expliquer par un transport leur présence

dans la Région, l’isolement phylétique des espèces malgaches, leur caractère relic-

tuel, leur absence des Comores, la présence par contre d’un Disa sur les Masca¬

reignes, tout indique que ces Disées existaient déjà sur le contingent malgache

avant son morcellement, avant sa séparation du continent africain.

IV. DISPÉRIDÉES

Les Disperis, seul genre de la tribu, sont représentés dans la Région Mal¬

gache par 17 espèces, toutes spéciales à la Région, 10 étant endémiques de Mada-

252

H. PERRIER DE LA BATHIE

gascar, une des Comores, 3 des Mascareignes, et 3 habitant à la fois, l’une (D.

Iripetaloidea ), les Mascareignes et peut-être Madagascar, une autre (D. como-

rensis) les Comores et la Grande Ile, la 3 e ( D. oppositifolia) les Comores, Mada¬

gascar, les Mascareignes et les Seychelles. Ce sont de petites herbes humicoles

des forêts très épaisses, à feuilles toutes caulinaires et d’un vert très sombre,

souvent tachées de vert ou de rouge, à fleurs petites ou 'moyennes, peu nom¬

breuses, rarement brillantes, et à périanthe et gynostème très compliqués, plus

compliqués que sur toute autre Orchidée malgache.

L’appareil végétatif est celui des tribus précédentes : 2 tubercules ou des

racines fusiformes et charnues, un court rhizome et une hampe feuillée, terminée

par les fleurs et disparaissant tout entière, chaque année, après la fructifica¬

tion. Les fleurs, inversées ou plus ou moins tordues, paraissent bilabiées par

suite de la soudure, d’une part, du sépale médian et des pétales, qui forment

casque, et, d’autre part, des sépales latéraux qui sont soudés en large lèvre

plus ou moins profondément bilobée. Ces sépales latéraux sont creusés chacun,

vers le milieu, d’une fossette plus ou moins profonde, simulant parfois un épe¬

ron. Le labelle, très réduit et sans éperon, est tout à fait singulier. Il se com¬

pose d’une petite lame étroite, parfois lobulée, peu visible, soudée presque en

entier sur la face antérieure de la colonne et terminée par un ou trois appen¬

dices libres, bien plus volumineux qu’elle, souvent pendants, presque toujours

velus ou furfuracés, de formes très variées, en disque, en massue, en tête de

pioche ou de marteau ou simulant parfois une grosse chenille étalée sur le gyno¬

stème. L’anthère résupinée, horizontale ou même inclinée en arrière, est remar¬

quable par ses longues loges latérales, qui contiennent chacune une pollinie

étroite, à pollen se dissociant facilement en tétrades. Ces pollinies sont prolon¬

gées par un caudicule très fin, qui se termine, au sommet des bras du rostelle,

par un petit rétinacle, variable de forme, mais non visqueux. Le rostelle est très

développé en large membrane mince et hyaline et en 2 longs bras contournés,

genouillés et souvent spatulés au sommet. Enfin les stigmates, en 2 coussinets

distincts, sont adnés à la face inférieure du rostelle, près de la naissance des

bras.

Dans la fleur jeune, les bras du rostelle sont dressés au-dessus de la mem¬

brane médiane, qui recouvre complètement les loges de l’anthère et les rétinacles

sont ainsi placés aussi loin que possible des stigmates. Mais ensuite, par un

curieux mouvement de bascule, les bras s’abaissent en retirant les pollinies des

loges, la membrane médiane se relève et les caudicules en se rétractant amènent

les pollinies de part et d’autre de la membrane médiane jusque sur les 2 stig¬

mates. Ces organes, primitivement disposés en vue d’une fécondation croisée,

se sont en somme transformés, par accommodation à un milieu impropre au

croisement, d’une manière telle qu’ils assurent maintenant au contraire l’auto-

fécondation. Ces plantes, comme les précédentes, fructifient très abondamment,

bien qu’ici les insectes, d’ailleurs très rares dans le milieu très sombre que pré¬

fèrent ces plantes, n’interviennent manifestement en rien dans la fécondation

de leurs fleurs. Malgré leurs graines abondantes, ces Disperis sont toujours rares

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE

253

et leurs peuplements, très sporadiques, ne sont constitués que d’un très petit

nombre d’individus ; cette rareté ayant bien certainement pour causes des con¬

ditions très spéciales de germination et de développement, conditions que le

milieu humique et sombre où vivent ces plantes peut faire soupçonner, mais

dont nous ignorons tout.

Les espèces malgaches du genre ne présentent pas de variations notables.

Elles sont toujours très stables et celles dont l’aire est très vaste et très morcelé

telles que D. comorensis (Magadascar et Comores) et D. oppositifolia (Madagas¬

car, Comores et Mascareignes) sont même remarquables par la grande constance

de leurs caractères. A Madagascar ces plantes montrent une préférence marquée

pour les forêts des montagnes et les Domaines humides de la partie du Vent.

Une espèce (D. saxicola ), qui a été observée dans l’Est, le Centre et l’Ouest, est

néanmoins assez, ubiquiste, et 2 autres [D. crucifera et D. majungensis ) habitent

pourtant des forêts du Domaine occidental, qui ne sont humides que pendant

une très courte période.

Les espèces endémiques de Madagascar sont très affines de celles des Masca¬

reignes et des Comores, mais, par contre, d’après Schlechter, très distinctes de

celles d’Afrique ou de l’Inde x . On peut donc assimiler le genre Disperis, au

point de vue de la distribution géographique, aux Satyrium et le considérer

comme un type ancien, primitivement répandu sur tout l’ancien monde, n’ayant

persisté, avec des fortunes diverses, qur sur quelques points de son aire primi¬

tive. Ce type est d’ailleurs actuellement loin d’être en voie d’extension : ses

espèces, essentiellement silvicoles, disparaissent totalement avec les forêts qui

les abritent et l’on peut considérer leur extinction comme un fait déjà accom¬

pli aux Seychelles, aux Comores et aux Mascareignes et en voie rapide d’accom¬

plissement à Madagascar.

V. VANILLÉES

Cette tribu ne compte que 8 espèces dans la Région Malgache, 7 Vanilla et

1 Galeola, sans compter la Vanille cultivée, qui est plus ou moins plantée sur

toutes ces Iles. Cinq des Vanilla, V. madagascariensis, V. Decaryana, V. Per-

rieri et 2 espèces dont les fleurs ne sont pas connues (et par suite encore innom¬

mées) sont spéciales à Madagascar ; une autre, V. Humblotii, est endémique des

Comores et la septième V. phalaenopsis, des Seychelles. Le seul Galeola connu

de la Région est localisé aux Comores.

Les Vanilla malgaches revêtent deux ports très distincts. Sur les 2 espèces de

Madagascar dont les fleurs ne sont pas connues et que nous ne citons par suite

ici que pour indiquer la présence dans la Région de ce type des forêts chaudes

1. Le genre comprend environ 66 espèces, en grande majorité (36) d’Afrique australe

les autres d’Afrique tropicale (10), de la Région malgache (17), de l’Inde (2) et de la Nou¬

velle-Guinée (1).

mémoires du muséum, nouvelle série, tome x.

254

H. PERRIER DE LA BATHIE

et humides, les feuilles sont bien développées et le port, le mode de végétation

et l’habitat sont ceux de la Vanille cultivée h Les autres espèces malgaches du

genre, ainsi que le Galeola, sont d’un type très différent. Elles sont aphylles ou,

plus exactement, ne portent de feuilles, d’ailleurs réduites à une courte gaine

et à un limbe rudimentaire, que sur les très jeunes pousses. Leurs tiges épaisses,

charnues, glauques, ramifiées, longues de plusieurs mètres, grimpantes ou

pendantes, à croissance indéfinie et à suc laiteux et irritant, émettent aux

nœuds un grand nombre de racines, dont les unes se fixent sur l’arbre support

et dont les autres pénètrent dans le sol. Leurs fleurs disposées en grappes ter¬

minales, d’abord corymbiformes, puis ensuite plus ou moins allongées, sont

grandes et belles, brillamment colorées, blanches et teintées de pourpre, de rose

ou de jaune sur V. madagascariensis, V. Decargana et 1 . phalaenopsis, jaunes

et maculées d’orange et de rouge sur V. Humblotii et V. Perneri. Ces fleurs,

éphémères et odorantes, s’épanouissent le soir et se fanent le matin suivant,

avant les grandes chaleurs du milieu du jour. Leurs organes de reproduction

ont ceux, bien connus, de la Vanille cultivée, dont ces plantes ne se distinguent

en somme, au point de vue biologique, que par le port, leurs grosses tiges char¬

nues, l’absence de feuilles et leurs fleurs, plus grandes, plus belles, nocturnes et

odorantes.

Ces fleurs sont abondamment visitées pendant la nuit par de nombreux

Sphinx, et le soir et le matin, par les Neclarinia, les gracieux oiseaux-mouches

malgaches. Néanmoins, malgré ses nombreuses visites de papdlons ou d oiseaux

qu’attirent leur beauté, leur parfum et l’abondant nectar de la base du labelle,

ces fleurs sont très rarement fécondes, si rarement même que, pour connaître

les fruits de l’espèce la plus commune, nous avons été obligé d’avoir recours a la

fécondation artificielle, ce qui nous a permis de constater : 1° que cette opéra¬

tion, par suite du manque d’adhésivité des viscidies, était bien moins aisée que

sur la Vanille cultivée ; 2° que ces plantes étaient parfaitement autofécondes ;

3» que leurs fruits, même préparés comme ceux de la Vanille ordinaire, n avaient

aucun parfum.

Le peu d’adhésivité des viscidies, la rigidité du rostelle et sa forme en rabat

oblique au-dessus des stigmates, et la forme étroite de ces derniers semblent

les principales causes de l’excessive rareté de la fécondation, avec ou sans croi¬

sement, de ces fleurs. Comme on ne voit jamais de jeunes plantules dans les

bois secs où quelques-unes de ces plantes sont pourtant communes et que, d’autre

part, le moindre fragment de ces plantes s’enracine dès qu’il touche le sol, on

peut conclure que ces Vanilla ne se reproduisent que très rarement par graines

et qu’ils se multiplient surtout par bouture ou par rejets. D’ailleurs, dans l’état

1. L’existence, sous le climat de la Côte orientale de Madagascar, de 2 espèces endémiques

de Vanilles à feuilles est un exemple typique de réapparition de formes analogues da s

2 séries phylétiques distinctes. D’après des exemplaires mal conserves que nous avons vus

les fleurs chi ce^2 espèces semblent avoir en effet des caractères voisin de celles des espèces

aphylles.

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE 255

de nature, la germination de leurs graines doit être aussi difficile, aussi aléatoire

que la fécondation des fleurs.

Néanmoins, malgré ces moyens imparfaits de dispersion, quelques-unes de ces

plantes sont largement répandues. Ainsi V. Decaryana est commun dans tout le

Domaine du Sud-Ouest et V. madagascariensis, dont l’aire couvre environ les

2 /3 de la superficie de la Grande Ile, est abondant non seulement dans les bois

secs du Domaine occidental, mais se rencontre aussi dans les Domaines de l’Est

et du Sambirano. Ces plantes sont bien essentiellement xérophiles,mais, comme

elles sont en même temps épiphytes ou semi-épiphytes, elles peuvent vivre

aussi sous un climat relativement humide.

De prime abord, il semblerait que de telles plantes, surtout multipliées par

voie asexuelle, à fruit charnu n’apparaissant que très rarement et à graines ne

pouvant germer que dans des conditions tout à fait exceptionnelles, circons¬

tances excluant toutes possibilités de transport, devraient fournir, au point

de vue de la géographie botanique, des indications très précieuses et très sûres.

Il n’en est pourtant rien, car le genre est répandu dans la zone tropicale tout

entière et la seule indication que l’on puisse déduire de la distribution actuelle

de ses espèces est l’antiquité de ce type, antiquité qui seule peut expliquer sa

vaste dispersion.

La distribution du genre Galeola, qui biologiquement diffère peu des Vanilles

aphylles, présente par contre beaucoup plus d’intérêt. Sur les 24 espèces que

possède ce genre, qui n’existe pas en Afrique, 3 sont d’Australie, 12 de Malaisie

et 8 de l’Asie tropicale ou subtropicale (de l’Inde au Japon). De la présence d’un

Galeola aux Comores il peut sembler par suite logique de conclure que l’ancien

continent malgache était jadis relié aux pays orientaux où croissent actuelle¬

ment les autres espèces du genre. C’est possible en effet, mais il faut remarquer

que ce Galeola croît en un point de la Région Malgache où vient mourir, après

avoir contourné Madagascar, une des branches principales du grand courant

équatorial ; que ce courant a couvert les rivages des Seychelles, de la Côte N. W.

de Madagascar et des Comores des ponces du Krakatau ; qu’il y amène encore

les bouteilles et les flotteurs que l’on jette dans la mer de Chine ou les mers avoi¬

sinantes ; et qu’enfm le cas du Galeola n’est pas isolé, car on observe dans la

même zone un Agrostophyllum et un Gluta, genres orientaux aussi dénués de

moyen de transport que le Galeola. En conséquence, il est également logique

de se demander si les germes de ces plantes n’ont pas pu être transportés des

pays orientaux aux Comores, voyage dont la durée pour un flotteur est d’envi¬

ron une année, dans les cavités d’un tronc flottant. Mais la possibilité d’un tel

transport, à peine concevable pour un fruit de Gluta, ne l’est plus du tout pour

une Orchidée dont les fruits sont charnus et dont les graines ne peuvent germer

que dans des conditions tout à fait exceptionnelles. Aussi considérons-nous ce

Galeola comme un type relictuel et un témoin irrécussable d’anciennes con¬

nexions continentales. Probablement mieux représenté et plus répandu jadis

sur le continent malgache, ce type, en voie d’extinction, ne persiste plus de nos

jours que sur les Comores, le plus jeune des archipels qui constituent la Région.

256

H. PERRIER DE LA BATHIE

VI NERVILIÉES

Cette tribu ne compte dans la Région Malgache que 10 Nervilia, tous habi¬

tant la Grande Ile, 8 lui étant spéciaux, les 2 autres observés en outre, l’un, N.

Renschiana, sur les Comores, l’autre, N. simplex, sur les Mascareignes. Ces Ner¬

vilia sont des plantes singulières dont le port très particulier rappelle un peu

celui de nos Tussilages d’Europe ou de certains Bégonia ou Gravesia acaules. Le

tubercule hypogé, charnu, plus ou moins arrondi, est prolongé en dessus par un

rhizome vertical, plus ou moins allongé selon la profondeur du tubercule, émet¬

tant latéralement de courtes racines fibreuses et, vers le milieu, 3 à 5 stolons,

longs et grêles, dont l’extrémité se renfle en un tubercule nouveau. Le rhizome

est simple ou se bifurque en approchant de la surface du sol. Lorsqu’il est

simple, il émet à son sommet 2 bourgeons collatéraux, enveloppés chacun par

2-3 gaines, l’un, plus précoce, produisant l’inflorescence,'l’autre, beaucoup plus

tardif, seulement foliigère. Lorsqu’il est bifurqué, l’un des 2 rameaux ainsi

formés porte l’inflorescence et l’autre la feuille. Les fleurs, toujours éphémères,

sont assez grandes, ternes ou brillantes, solitaires ou en grappe. La feuille, tou¬

jours unique, qui n’apparaît que longtemps après les fleurs, est grande, orbicu-

laire ou cordiforme, membraneuse, plissée-nervée, étalée-ascendante ou appli¬

quée sur le sol.

Ces plantes humicoles, plus fréquentes dans les bois tropophiles, vivent les

unes au fond des ravins très ombragés, les autres sous l’ombrage de certains

arbres qu’elles préfèrent manifestement. Ainsi N. Sakoae vit toujours sous Sclë-

rocarya caffra, N. Dalbergiae sous divers Dalbergia et N. Leguminosarum sous

Tamarindus indica ou certains Albizzia, cette préférence n’étant manifeste¬

ment d’ailleurs qu’une conséquence des conditions particulières (ombrage,

humus, mycorhizes) que ces Nervilia rencontrent sous ces arbres. Leur florai¬

son précoce, leur grande feuille membraneuse, qui ne peut se développer qu’au

cours de la saison des pluies, et leur long repos végétatif en font des tropophytes

types. Aussi ces espèces sont-elles toutes localisées sur le versant occidental de

la Grande Ile, cinq [N. Sakoae, N. Renschiana, N. insolala, N. Dalbergiae, N.

Leguminosarum) habitant les bois à feuillage caduc de l’Ouest, une (N. sim¬

plex) les rocailles de l’Ouest et du Centre, les autres (N. Perrieri, N. lilacea, N.

pilosa, N. afjinis) les forêts des montagnes, la dernière seule descendant quelque

peu sur le versant oriental.

Les organes de reproduction de ces plantes ne sont qu’imparfaitement dispo¬

sés pour la fécondation croisée, mais leurs fleurs printanières, grandes et sou¬

vent belles, attirent une multitude d’insectes, dont l’intervention n’aboutit

encore ici qu’à l’autofécondation ou tout au plus, par suite de 1 extrême locali¬

sation de ces plantes, qui ne constituent jamais de peuplement étendu, à une

fécondation croisée entre individus d’un même peuplement. Aussi ces espèces

sont-elles en général très fixes et très constantes. Leur fructification est tou¬

jours très abondante et leurs graines sont certainement disséminées à petite

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE

257

distance par les vents, cette dissémination n’aboutissant d’ailleurs à créer un

peuplement nouveau que dans les cas très rares où un hasard heureux amène

ces graines dans une station convenant à leur germination.

Ces Nervilia se divisent d’ailleurs en 2 groupes, dans lesquels les organes de

reproduction ne sont pas identiques. Ces 2 groupes, qui constituent probable¬

ment 2 bons genres, mais trop insuffisamment connus pour être décrits, diffè¬

rent en effet entre eux non seulement par le port, mais aussi par la conforma¬

tion de l’anthère et du pollinaire. Dans le premier 1 l’inflorescence est pluri-

flore j les fleurs de coloration terne ; l’anthère, incombante et introrse, est sur¬

montée d’une crête ou d’une caroncule ; chaque loge contient 2 pollinies dis¬

tinctes ; et ces pollinies linéaires ne sont pas terminées par une viscidie. Dans le

deuxième 2 l’inflorescence est uniflore ; lafleurd’un blanc pur ou brillamment colo¬

rée ; l’anthère à connectif très épaissi en arrière, d’une tout autre forme, sans crête

ni caroncule, présente ses loges en avant, et ces loges, àl’anthèse, sont extrorses;

chaque loge ne contient qu’une pollinie, dont les tétrades sont disposés en lignes

unilatérales (en semi-flabelle) et ces pollinies sont terminées chacune par une

viscidie. Ces dispositifs différents assurent d’ailleurs aussi bien l’un que l’autre

l’autofécondation. Dans les 2 cas en effet les grains de pollen facilement dis¬

joints glissent sur le rostelle incliné en lèvre et tombent dans la fosse stigma-

tique.

Le genre Nervilia est surtout africain, mais les espèces du 2 e groupe, qui en

sont très probablement distinctes génériquement, sont tout à fait spéciales à

la Région Malgache. Les espèces du 1 er groupe sont par contre très probable¬

ment d’origine africaine. Leur localisation dans T Ouest, région de la Grande

Ile où les plantes africaines se rencontrent en plus grand nombre, la présence,

tel un jalon, de N. Renschiana aux Comores, leurs affinités, tout du moins

semble indiquer une telle origine. Les vents n’ont certainement pas transporté

d’Afrique à Madagascar les graines de plantes si spécialisées, et si le N. Sakoae

était découvert sous les Sclerocarya d’Afrique orientale 3 , il deviendrait évident

que ces plantes sont bien de celles qui établissent la réalité de connexions afri-

cano-malgaches plus ou moins récentes.

VII. GASTRODIÉES

Cette tribu ne compte dans la Région Malgache qu’un Gastrodia, dont les

fleurs ne sont pas connues, et un Auxopus [A. madagascariensis) tous deux loca¬

lisés sur la Grande Ile. Ce sont 2 saprophytes sans chlorophylle, à rhizome

court, oblique ou horizontal, à parties aériennes se détruisant chaque année et

1. N. Renschiana, N. Sakoae, N. Dalbergiae, N. insolala.

2. N. Perrieri, N. affinis. Les anthères des autres espèces ne sont pas connues.

3. Sclerocarya caffra est en effet fréquent en Afrique orientale et N. Sakoae a des fleurs

peu apparentes et très éphémères qui ont pu échapper aux recherches des botanistes non

résidents.

258

H. PERRIER DE LA BATHIE

à feuilles réduites à des écailles bractéiformes. Tous deux ont des pédicelles

floraux qui s’allongent considérablement après la floraison, particularité qui

permet de les distinguer à première vue de toutes les autres Orchidées mal¬

gaches. Ce sont des plantes très rares, Tune et l’autre observées une seule fois,

Tune ( Gastrodia) dans la forêt orientale, l’autre ( Auxopus) dans les bois recou¬

vrant les lapiaz calcaires de l’Ouest.

Le genre Gaslrodia est surtout indo-malais, mais possède aussi un repré¬

sentant en Afrique. Le genre Auxopus au contraire, en plus de l’espèce malgache,

ne comprend qu’une espèce africaine. Les 2 genres sont d’ailleurs très affines

et, comme Ta fait remarquer Schlechtbr, la distribution de tels saprophytes,

toujours très rares et très sporadiques, ne peut guère fournir d’indications

utiles au point de vue de la géographie botanique. Les exigences biologiques

de ces plantes sont,'en tout cas, si spéciales et leur dispersion par suite si lente

et si aléatoire qu’on ne peut les considérer que comme des types archaïques et

relictuels, dont l’origine se perd dans la nuit des temps.

VIII. CORYMBIDÉES

Le port des Corymbis, genre qui représente seul cette tribu, est tout à fait

exceptionnel parmi les Orchidées.JCe sont des plantes'singulières, à racines

fibreuses, à tige calamiforme, dure, ligneuse et persistante, à feuilles plissées-

nervées, non articulées sur la gaine, également persistantes, et à inflorescence

terminale ou latérale en cyme corymbiforme. La colonne très longue atteint

sur le fruit de l’espèce de Madagascar jusqu’à 5 cm. de long.

Ce genre n’est représenté à Madagascar que par une espèce, plante assez

rare, habitant les forêts de l’Est et du Sambirano, jamais encore observée en

bonnes fleurs et que Schlèchter croit distincte d’une autre espèce qui serait

spéciale aux Mascareignes. N’ayant pas pu voir les fleurs de ces deux plantes

sur le vif et en bonne forme, nous ne pouvons rien dire ici sur leur mode de fé¬

condation. Nous avons seulement remarqué que l’espèce de Madagascar por¬

tait toujours de nombreuses capsules.

En plus des 2 espèces de la Région Malgache, ce genre, surtout bien représenté

en Malaisie et en Asie tropicale, compte aussi 3 espèces en Afrique et même

une, aberrante il est vrai, en Amérique tropicale. Au total, il semble bien que

le genre Corymbis doive être encore considéré comme un type très isolé, très

archaïque, plutôt spécial à l’Ancien Monde, jadis bien plus répandu, en voie

actuelle d’extinction, sauf peut-être en Indo-Malaisie.

IX. PHYSURÉES

Cette tribu est représentée dans notre Région par les genres Cheirostylis

(1 esp.), Gymnochilus (3 esp.), Plalylepis (6 esp.), Goodyera (4 esp.) et Zeuxine

(3 esp.). Le mode de végétation et le port de toutes ces plantes sont très sem-

259

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE

blables. Toutes sont en somme des herbes plus ou moins bisannuelles, disparais¬

sant tout entières après la floraison, particularité rare chez les Orchidées.

Toutes sont d’un vert brunâtre caractéristique, devenant roux en herbier. Leur

rhizome rampant et charnu devient graduellement une tige ascendante ou dres¬

sée, à feuilles assez nombreuses, membraneuses et molles, terminée par une

inflorescence spiciforme de petites fleurs brunâtres et sans éclat. Les organes

reproducteurs de ces fleurs sont assez variés de forme et de disposition, mais

la viscidie unique qui réunit les pollinies des 2 loges de 1 anthère est toujours

placée sur le point le plus saillant de la fleur et très près des stigmates. Peu

apparentes, s’épanouissant d’ailleurs dans des lieux très sombres où les insectes

ailés sont rares, ces fleurs sont rarement visitées par les insectes, mais soit par

l’intervention de ceux-ci, soit simplement par rétraction du caudicule, elles

sont manifestement toujours autofécondées 1 2 . Ces plantes sont néanmoins

très fertiles et produisent d’abondantes capsules.

Toutes ces Physurées vivent sur les amas d’humus, dans les forêts denses et

tout au moins temporairement humides. Le Cheiroslylis gymnochiloides, espèce

assez variable, et le Plaiylepis polyadenia sont les seules de ces plantes dont l’aire

ait quelque étendue. Tous deux ont été observés aux Comores et, à Madagascar,

dans le Centre, l’Est et l’Ouest. Les autres Plaiylepis, les Gymnochilus, les

Zeuxine et les Goodyera ne sont au contraire connus que d’une ou deux loca¬

lités. Pérégrines, sporadiques et rares, ne vivant que sur des stations rarement

réalisées, toutes ces plantes doivent être en somme assimilées, au point de vue

géographique, aux saprophytes, aux espèces dont la présence dans tel ou tel

lieu ne peut fournir aucune indication sûre. Ces 17 espèces sont d’ailleurs

toutes spéciales à la Région Malgache, l’une étant particulière aux Seychelles et

12 endémiques de la Grande Ile : des 4 autres, 2 croissent à la fois à Madagascar

et aux Comores et 2 à Madagascar et sur les Mascareignes. Des 5 genres, 2 ( Gym¬

nochilus et Plaiylepis) sont spéciaux à la Région malgache ; 1 ( Cheiroslylis) est

dispersé dans l’Ancien Monde, le 4® ( Zeuxine) est plutôt indo-malais et le 5»

( Goodyera ) est largement répandu de l’Inde tropicale aux Régions tempérées

septentrionales.

X. GLOMERÉES

La présence d’un représentant de cette tribu dans la Région Malgache est

tout à fait singulière. L ’Agrostophyllum occidentale qui la représente n’a ete

en effet rencontré qu’aux Seychelles a , dans les mêmes conditions que le Galeola

1. Sur Zeuxine madagascariensis les pollinies pivotent à l’anthèse sur la grosse viscidie

et viennent tomber sur les stigmates. .

2. Un exemplaire de cette espèce est bien indiqué par Pervilié comme ayant ete récolté,

à Nossy-faly, près de Nossi-bé, mais Pervillé a aussi récolte, au cours du meme voyage,

des plantes aux Seychelles, les plantes de l’une et l’autre provenance ont ete mélangées

et ses indications de localité sont souvent inexactes. (Il indique par exemple 1 Eryihro-

260

H. PERRIER DE LA BATHIE

Humblolii aux Comores, c’est-à-dire sur un rivage battu par le grand courant

équatorial. Malgré cette localisation, nous considérons ce seul représentant

d’une tribu exclusivement indo-malaise, comme le Galeola et pour les mêmes

raisons, comme un type relictuel, dont la présence dans la Région jette une

vive lumière sur les origines d’une partie de la flore malgache.

XI. POLYSTAGHYÉES

Cette tribu est représentée dans la Région par 21 Polyslachya, dont 16 sont

particuliers à la Grande Ile, 1 (P. bicolor ) aux Seychelles et 1 (P. Waterloli)

peut-être aux Comores ; des 3 autres, P. fusiformis a été observé sur Madagas¬

car et sur les Mascareignes et 2 (P. cullriformis et P. mauriliana ) sont répandus

à la fois sur la Grande Ile, sur les Mascareignes et sur les Comores. Aucune de

ces espèces n’a été observée en dehors de la Région Malgache.

Ce sont des plantes vivaces, à pseudobulbes plus ou moins étroits et à feuilles

plus ou moins persistantes, articulées sur la gaine, présentant 2 ports très diffé¬

rents. Sur 3 espèces (P. fusiformis, P. minutiflora et P. oreocharis), les pseudo¬

bulbes étroits et cauliformes s’ajoutent presque bout à bout pour former un

sympode ascendant, ramifié ou simple, plus ou moins sinueux, le pseudobulbe

le plus inférieur portant seul des racines à sa base, et le terminal les feuilles et

l’inflorescence. Sur les autres, les pseudobulbes verticaux et libres, juxtaposés

ou reliés par un rhizome, tous pourvus de racines à leur base, sont rangés en

une série linéaire horizontale, les plus anciens de la série dépourvus de feuilles,

les suivants en conservant plus ou moins des restes, le plus récent seul feuillé et

florifère. Quelques espèces présentent d’ailleurs une disposition intermédiaire :

le pseudobulbe nouveau, au lieu de naître près du sommet du pseudobulbe

précédent comme dans le premier type, ou près de la base comme dans le second,

se forme vers le milieu du pseudobulbe antérieur et ne s’enracine pas toujours.

L’inflorescence terminale, paniculée ou simple, porte d’ordinaire de nom¬

breuses fleurs, charnues, souvent petites, mais de coloration en général vive ou

foncée. Ces fleurs n’ont pas d’éperon, mais le labelle charnu, concave, creusé en

mentum, souvent couvert de papilles, remplit l’office de nectaire et attire d’as¬

sez nombreux insectes. L’intervention de ces derniers semble ici nécessaire, car

de nombreuses fleurs, sans doute non visitées, restent infécondes sur chaque

inflorescence, mais cette intervention, dans ces fleurs d’accès difficile, inver¬

sées, dont les sépales obliquement pendants semblent interdire l’entrée, dont les

masses polliniques sont compactes et n’ont qu’une viscidie petite ou non vis¬

queuse, parfois nulle, n’aboutit le plus souvent qu’à une dilacération du polli-

phleum Couminga, de l’Ambongo, Seychelles, alors que l’Ambongo, où est bien localisé

l’Erylhrophleum, est un royaume sakalave de l’W. de Madagascar). J’ai d’ailleurs moi-

même, en 1934, parcouru en tous sens le petit îlot de Nossy-faly, sans trouver trace de cet

Agrostophyllum.

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE

261

naire et à la fécondation de la fleur par son propre pollen/La fécondation croisée

est certes bien possible, mais bien loin d’être la règle, elle en est plutôt 1 excep¬

tion et n’a d’ailleurs lieu qu’entre individus de même race par suite de la dis¬

persion de ces plantes en petits peuplements purs, sporadiques et distants.

Ces Polystachya ne présentent guère de variationssomatiques, individuelles ou

diffuses, mais certains groupes d’espèces (groupes du P. rosellata et du P. mau-

ritiana) se présentent comme constitués par autant de formes affines, très

stables et très homogènes dans une localité donnée, que l’on en connaît de peu¬

plements. Cette division de l’espèce, d'un groupe et même d’un type générique

en une multitude de petites races locales, est fréquente à Madagascar chez les

plantes qui vivent, comme les Polystachya, en petits peuplements isolés.

Un certain nombre de ces Polystachya sont épiphytes. Les autres croissent

sur des rocailles plus ou moins ombragées. Dans l’ensemble, sauf quelques

espèces du groupe du M. mauritiana, qui ne semble pas craindre la grande

lumière, ce sont en général des plantes silvicoles, plus nombreuses dans les mon¬

tagnes du Centre de la Grande Ile, manquant totalement dans la partie la plus

sèche (S. W.), mais représentées au moins par une espèce (P. aurantiaca ) dans

les bois tropophilesde l’Ouest. D’après Schlechter les espèces malgaches offrent

peu d’afïlnités avec celles d’Afrique, vrai royaume du genre, mais ce type aurait

néanmoins émigré d’Afrique vers les Régions orientales en passant par le conti¬

nent malgache. C’est possible, mais l’abondance actuelle des Polystachya en

Afrique ne nous semble nullement une preuve absolue de l’origine africaine de

ce type.

XII. LIPARIDÉES

Cette tribu est représentée dans la Région Malgache par les 4 genres Oberonia

(1 esp.), Imerinaea (1 esp.), Microstylis (6 esp.) et Liparis (48 esp.).

Le port du genre Oberonia est très différent de celui des 3 autres genres. La

seule espèce malgache (O. dislicha), particulière à la Région, mais répandue

aux Comores, à Madagascar et aux Mascareignes, est un petit épiphyte à ra¬

cines fibreuses et à tige parfois ramifiée à la base, dressée, assez rigide, sinueuse

et couverte de petites feuilles distiques, persistantes et non articulées sur la

gaine. Cette plante est bien vivace par sa base, qui peut émettre successivement

plusieurs tiges, mais elle dure peu, 2 à 3 ans au plus, et ses tiges, à inflores¬

cence terminale, sont en somme monocarpiques. L’espèce est largement répan¬

due dans les forêts humides de 0 à 2.000 m. d’altitude, et ne présente aucune

variation sur toute l’étendue de son aire.

Tout autre est le port des espèces des 3 autres genres. Toutes, avec des modi¬

fications de détail, sont des plantes à pseudobulbes épigés ou semi-épigés, dis¬

posés en série linéaire, le plus récent portant les feuilles et l’inflorescence termi¬

nale. Sur Y Imerinaea, genre monotype spécial à Madagascar, les Microstylis et

les Liparis de la section Coriifoliae, les feuilles persistent plus ou moins sur les

262

H. PERRIER DE LA BATHIE

pseudobulbes anciens. Sur les Liparis de la section Mollifoliae, les feuilles au

contraire se détruisent chaque année, et seul en porte le pseudobulbe florifère,

c’est-à-dire le plus récent de la série. Ces pseudobulbes dont le nombre varie,

suivant les espèces, de 2 à 10, sontleplussouventrapprochésouconnivents,plus

ou moins charnus, trapus et courts (Microstylis, section Mollifoliae des Liparis )

ou plus ou moins allongés et cauliformes ( Imerinaea et tout un groupe de Lipa¬

ris de la section Coriifoliae). Les feuilles, comme sur 1 ’Oberonia, ne sont, en

règle très générale, jamais articulées. Il y a pourtant à cette règle 2 exceptions

singulières : sur Liparis disticha, les feuilles sont en effet articulées au sommet

de la gaine, et sur L. caespilosa tout à fait à la base, sur le pseudobulbe.

Les fleurs de toutes ces Liparidées, disposées en grappe pauciflore ou multi-

flore, sont en général peu brillantes, petites ou médiocres. Elles n’ont pas d’épe¬

ron, mais leur labelle charnu est souvent pourvu sur le palais de callosités ou

de tubercules qui semblent attirer les insectes. Leurs organes de reproduction

sont très analogues et ne paraissent pas du tout disposés en vue d’assurer la

fécondation croisée. Leurs pollinies sont céracées, les viscidies petites, peu

adhésives et même souvent nulles, et le rostelle réduit n’empêche certainement

pas les pollinies de tomber dans la fosse stigmatique ou les tubes polliniques de

parvenir jusqu’aux stigmates. Sur de telles fleurs, l’intervention d’un insecte

du type papillon est sans effet et celle d’un insecte du type abeille ne peut abou¬

tir qu’à l’autofécondation. Celle-ci est évidemment possible, car sur certains

Liparis (L. Hildebranliana et espèces voisines), qui portent au sommet de l’in¬

florescence des fleurs plus ou moins cléistogames, ces fleurs apicales sont tou¬

jours fertiles. Quel qu’en soit le mode, la fécondation de ces fleurs est d’ailleurs,

en fait, toujours aléatoire, car un grand nombre d’entre elles, non visitées ou

placées dans des conditions mauvaises n’ayant pas permis la germination du

pollen, restent souvent infécondes dans chaque inflorescence.

Les graines de ces plantes sont certainement transportées, tout au moins à

petite distance, par les vents. Nous avons exposé ailleurs 1 un cas bien établi

de transports de ces graines, transport qui nous a paru avoir pour résultat

l’apparition d’une forme nouvelle, adaptée à une station artificielle récemment

créée par l’Homme. D’après l’extrême localisation delà grande majorité de ces

Liparidées, de tels transport doivent être d’ailleurs très rarement suivis d’effets

et ceci toujours pour la même cause : les conditions très spéciales et rarement

réalisées que ces graines exigent pour germer et se développer.

Au point de vue de la variation, ces plantes se comportent assez différem¬

ment. Trois espèces à aire vaste, Oberonia disticha, déjà cité plus haut, Liparis

purpurascens, observé à Madagascar, sur la Montagne d’Ambre, et aux Masca¬

reignes, et Liparis caespilosa, qui croît à Madagascar, sur les Mascareignes, à

Ceylan, à Java et à Sumatra, sont invariables et très fixes sur toute l’étendue de

leur aire. L 'Imerinaea, les Microstylis et les autres Liparis de la section Coriifo-

1. In Noiulae Systematicae, V (1936), fasc. 4, 259.

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE

263

liae sont également des espèces très stables, ne présentant aucune variation,

mais elles sont étroitement localisées et leurs aires sont en général de dimensions

très réduites. Les Liparis de la section Mollifoliae sont au contraire assez

variables, parfois (L. Hildebrandliana) à variations individuelles et confuses

quant à la disposition des nervures des pièces du périanthe ou les callosités du

labelle ; plus souvent à variations raciales, c’est-à-dire division en un grand

nombre de petites races locales ou géographiques, fréquemment réduites aux

quelques individus d’un seul peuplement, petites races stables et parfois bien

distinctes, qui sont évidemment des petites espèces, au fond de même ordre que

les espèces à aire réduite citées ci-dessus.

Quelques-unes de ces Liparidées sont épiphytes, les unes, Oberoniadisticha,

Liparis caespilosa, L. Warpuri, L. dislicha, L. bulbophylloides, d’une façon

constante, les autres, Liparis cladophylax, L. parva, L. dryadum, qui vivent

plutôt sur l’humus des anfractuosités des troncs que sur leur écorce, occasionnel¬

lement. Quelques autres, Liparis densa, L. andringilrana, L. bicornis, semi-

xérophiles, croissent dans les fentes des rochers temporairement humides.

Toutes les autres, humicoles et sylvicoles, habitent dans les forêts denses, sur

les amas d’humus.

La presque totalité de ces plantes vivent dans les forêts des montagnes, et, à

Madagascar, dans le Domaine central. Sur la Grande Ile, en plus de YOberonia

que l’on observe de 0 à 2.000 m. d’altitude, il n’en est que 5 qui croissent à

basse altitude, 3 dans le Sambirano, 1 dans l’Est, et 1 dans l’Ouest, cette der¬

nière d’ailleurs non spéciale à ce Domaine. Toutes ces espèces, excepté L. caes-

pitosa, sont particulières à la Région Malgache ; 39 sont endémiques de Mada¬

gascar, 2 des Comores, 1 des Seychelles et 11 des Mascareignes ; des 2 autres,

Liparis purpurascens croît à la fois à Madasgcar et sur les Mascareignes et Obe¬

ronia dislicha sur les Comores, la Grande Ile et les Mascareignes. Peu de ces

espèces ont des affinités bien certaines avec celles d’autres régions. Schlechter

cite néanmoins un Liparis semi-xérophile (L. densa ) comme très voisin du L.

rufflna d’Afrique tropicale et certains Liparis de la section Mollifoliae comme

apparentés au L. capensis d’Afrique australe. Plus évidentes sont les affinités

avec l’Indo-Malaisie, dont Oberonia disticha et les 2 Liparis à feuilles articulées

(L. caespilosa et L. dislicha) proviennent manifestement. Des genres, Imerinaea

est endémique de Madagascar ; Oberonia, type essentiellement malaisien, est

néanmoins représenté en Afrique par une espèce voisine de l’espèce malgache ;

Microslylis et Liparis sont pantropicaux. Somme toute, pour cette tribu, les

affinités orientales sont bien plus manifestes que les africaines.

XIII. PHAJÉES

Trois Calanlhe, trois Phajus et sept Gastrorchis représentent cette tribu dans

la Région. Le port de ces plantes, qui ont aussi des pseudobulbes disposés en

série linéaire horizontale, diffère beaucoup de celui des Polystachyées et des

264

H. PERRIER DE LA BATHIE

Liparidées par la position de l’inflorescence, qui n’est plus ici terminale, mais

latérale au pseudobulbe le plus récent. Les feuilles, non articulées sur la gaine,

sont grandes, nervées-plissées, plus ou moins persistantes sur les pseudobulbes

anciens. Les fleurs, grandes et brillamment colorées, sont disposées en grappe ;

leur labelle, à palais couvert de callus et de protubérances, est muni ou non

d’un éperon ; et leurs pollinies très nombreuses (4 par loge) sont simplement

accolées par leurs bases, sans viscidies, ou réunies 4 par 4 sur 2 stipes, eux-

mêmes réunis par une viscidie peu adhésive. Ces fleurs, fréquemment visitées

par les insectes, sont fécondées parfois par croisement, plus souvent par leur

propre pollen, mais souvent aussi tombent sans avoir été fécondées. Les pol¬

linies, formant un ensemble trop lourd pour être facilement emportées, le pollen

assez cohérent et le rostelle en forme de rabat recouvrant le sommet de la fosse

stigmatique, sont certainement les causes de cette fécondation et de cette fruc¬

tification aléatoires.

Toutes ces Phajées sont assez variables, surtout lorsque deux espèces du

même genre croissent ensemble ou sur deux stations peu distantes, ce qui éta¬

blit pour ces plantes la possibilité de croisements interspécifiques, hybrides dont

la fécondité est possible, mais n’a pas été nettement observée. Sauf une espèce

épiphyte ( Gastrorchis simulons) ou plus exactement croissant en association

étroite avec des Plalycerium sur les amas d’humus que retiennent les frondes

stériles de ces Fougères, toutes sont des plantes humicoles des forêts très

humides, surtout des montagnes, entre 500 et 2.000 m. l’altitude. Seul, Gas¬

trorchis luberculosus paraît être localisé à une altitude plus basse (du littoral à

500 m.) sur le versant oriental. De ces 13 espèces, 8, Calanlhe repens (Mont

Tsaratanana), C. madagascariensis (bassin de la Mandraka), Gastrorchis simu¬

lons (bassin de la Vohitra), G. Schlechterii (Mont Tsaratanana), G. villosus

(Maurice), G. longibracteatus (Réunion), Phajus telragonus (Maurice) et P.

sluppeus (Réunion) semblent être extrêmement localisés; 3, Gastrorchis Humblo-

tii (montagnes du N. E.), G. Francoisii (montagnes de l’E. et du S. E.) et G.

luberculosus (forêt orientale, au N. E.), ont une aire de médiocre étendue, mais

recouvrant néanmoins plusieurs millions d’hectares, seuls Phajus pulchellus,

fréquent sur tout le versant oriental de la Grande Ile, et Calanlhe silvatica, dont

1 aire recouvre le Centre et l’Est de Madagascar et qu’on observe aussi sur les

Mascareignes, sont largement répandus.

Toutes ces espèces sont spéciales à la Région Malgache ; 9 sont endémiques de

Madagascar et 3 des Mascareignes ; et seule de ces espèces, Calanlhe silvatica

est manifestement affine d’une espèce africaine. Quant aux genres, Gastrorchis

est spécial à la Région, Calanlhe est cosmopolite tropical, et Phajus, surtout

oriental, est néanmoins représenté en Afrique occidentale par 2 espèces, d’ail¬

leurs bien différentes des espèces malgaches.

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE

265

XIV. BULBOPHYLLÉES

La tribu des Bulbophyllées, bien que représentée dans la Région Malgache

par un très grand nombre d’espèces, n’y comprend que les 2 genres Cirrhopela-

lum (1 esp.) et Bulbophyllum (180 esp.). Toutes ces plantes ont le port bien

connu des Bulbophyllum, c’est-à-dire un rhizome simple ou ramifié, reliant entre

eux une série de pseudobulbes plus ou moins rapprochés ou distants, le plus

récent de la série émettant chaque année à sa base 2 bourgeons, dont l’un se

développe en inflorescence et dont l’autre prolongera le rhizome et formera un

pseudobulbe nouveau. Les pseudobulbes sont entourés dans leur jeunesse de

gaines qui s’insèrent sur le rhizome, et sont nus, sans cicatrice foliaire, entre la

base et le sommet, qui porte 1 ou 2 feuilles non engainantes, articulées tout à

fait à la base, plus ou moins persistantes sur les pseudobulbes anciens, toujours

coriaces et souvent très épaisses. L’inflorescence basilaire, rarement réduite à

une seule fleur, plus souvent à nombreuses petites fleurs disposées en épi, est

plus ou moins longuement pédonculée. Ces fleurs sont en général peu appa¬

rentes et sans éclat 1 , mais parfois les bractées ou l’épi tout entier sont assez bril¬

lamment colorés. Elles n’ont pas d’éperon, mais le labelle, souvent charnu et

couvert de papilles, peut attirer les insectes et Ton peut citer, comme dispositif

empêchant l’anthère de tomber dans la fosse stigmatique et par suite favorable

à une fécondation croisée, les stélidies, sorte d’auricules érigées souvent très

développées, qui surmontent la colonne.

Par contre, l’inversion fréquente du périanthe, les 2 sépales latéraux parfois

(section Ploiarium) soudés en une plaque rigide qui obture la fleur, la mobilité

du labelle souvent replié sur l’entrée de la fosse stigmatique, les longs et nom¬

breux appendices qui le recouvrent parfois (section Kainochilus), le pied de la

colonne presque toujours recourbé en crosse vers l’intérieur, les protubérances

latérales ou antérieures des bords de la fosse stigmatique, la caducité de l’an¬

thère, sa taille petite qui lui permet souvent de passer entre les 2 stélidies, la

consistance cireuse et compacte des masses polliniques et l’absence de viscidie

sont autant d’obstacles à la fécondation croisée, l’intervention des insectes ou

plus simplement celle du vent n’aboutissant le plus souvent, par suite de l’ex¬

trême facilité avec laquelle l’anthère se détache, qu’à la faire choir, soit au

dehors en pure perte, soit sur le pied de la colonne où le pollen ne germe que

lorsque les conditions atmosphériques s’y prêtent. Les fleurs de ces plantes,

lorsqu’elles sont fécondées, le sont donc surtout, sinon toujours, par leur propre

pollen, mais cette autofécondation elle-même est assez aléatoire si Ton en juge

par le grand nombre des fleurs qui, sur chaque inflorescence, ne se développent

pas en capsule.

C’est sans doute à ce mode de fécondation qu’est due la grande homogénéité

1. Sur B. proteclum l’inflorescence est même cachée tout entière sous le limbe d’une feuille

dont les bords se replient et l’enveloppent comme d’un étui.

266

H. PERRIER DE LA BATHIE

des peuplements que forment ces Bulbophyllées, peuplements dont tous les in¬

dividus sont par suite issus d’une lignée pure. Ces plantes, en fait, ne présentent

jamais de variations individuelles ou diffuses ni aucune trace d’hybridation.

Les rares espèces dont l’aire soit de quelque étendue, Cirrhopetalum longiflorum

(Mascareignes et les 3 Domaines du Vent à Madagascar), Bulbophyllum occul-

lum (même distribution), B. coriophorum (Comores et Centre de Madagascar)

et B. Hildebrandlii (W. de Madagascar), ont des caractères remarquablement

constants sur toute l’étendue de leurs aires, et si les autres présentent, du moins

quant aux organes floraux, une infinie diversité et parfois des formes affines qu’il

est difficile de distinguer, leur étude, lorsqu’elle a pu être suffisamment appro¬

fondie, démontre que toutes, si affines soient-elles, sont très fixes et très stables;

que toutes, en un mot, sont de vraies espèces.

La grande diversité des caractères des Bulbophyllum de notre Région a per¬

mis à Schlechter de répartir leurs nombreuses espèces en 18 sections diffé¬

rentes, qui ne se présentent pas toutes au même degré d’évolution. Dans 15

d’entre elles les espèces sont en général nettement définies, bien caractérisées et

facilement distinguables. Dans les 3 autres, Ploiarium, Loxosepalum et Lemu-

raea, les espèces au contraire sont très affines et forment une chaîne presque

ininterrompue de petites formes, que nos moyens imparfaits de distinction

nous font parfois considérer comme des variétés, mais qu’une analyse plus

poussée nous force à reconnaître comme des races très stables et très homogènes,

comme des espèces au fond du même ordre que celles dont la distinction est

plus facile, que celles que l’on nomme communément de « bonnes » espèces. Ces

3 sections et leurs séries de petites espèces affines représentent pour nous le

premier stade de la division d’un type en espèces, premier stade au cours duquel

les nombreuses mutations issues de ce type forment encore une chaîne continue

ou presque, tandis que dans les autres sections, probablement plus anciennes

ou plus évoluées, cette chaîne est maintenant discontinue, chaque hiatus, chaque

chaînon absent, indiquant la place des formes intermédiaires éteintes au cours

des siècles, les espèces subsistantes étant d’autant plus distinctes que les formes

qui les reliaient jadis ont disparu en plus grand nombre.

Mais l’étude de ces Bulbophyllum ne nous permet pas seulement de surprendre

ainsi le processus par lequel les espèces provenant de ces petites mutations ini¬

tiales deviennent progressivement plus isolées et plus distinctes ; elle nous fait

aussi entrevoir comment des types plus anormaux ont pu naître au cours du

même stade d’évolution. En effet, on voit brusquement apparaître, çà et là

parmi les différentes sections, sur les organes de reproduction d’espèces très

affines, d’autres qui ne le présentent pas, un caractère isolé et aberrant, si aber¬

rant même qu’il sort parfois des cadres habituels du genre. C’est ainsi que sur

6 espèces de la section Calamaria (B. Hildebrandlii, B}penlaslicha, B. ambongense,

B. lobulalum, B. cryptostachyum et B. sambiranense ) et une sous-espèce de la

section Pantoblepharon (B. pantoblepharon subsp. obleclum) on observe sur le

périanthe, au sommet de la coupe réceptaculaire, un peu en arrière des sépales

et diamétralement opposées aux pétales, 2 petites bractéoles qu’aucune autre

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE

267

Orchidée ne présente et que leur position pourrait faire prendre pour des sépales

supplémentaires ; que sur B. molossus ( § Pachychlamys) et quelques espèces de

la section Ploiarium les sépales ont leurs bords décurrents jusqu’à la base de

l’ovaire ; que le bord antérieur de la fosse stigmatique est muni d’une dent

conique ou d’une bosse plus ou moins saillante sur 4 espèces de la section

Lichenophylax (B. 5-cornutum, B. Forsylhianum, B. lichenophylax et B. cata-

raclarum), l’espèce unique de la section Hymenosepalum (B. Analamazaolrae) et

une espèce de la section Loxosepalum (B. Tsaratananae) ; que les bords latéraux

de cette fosse sont dentés ou dilatés-lobulés sur B. 5-cornutum (§ Lichenophy¬

lax), B. sulfureum (§ Alcistachys ), B. lyperocephalum (§ Lyperocephalum),

toutes les espèces de la section Kainochilus, moins B. edentalum, et 14 espèces

de la section Loxosepalum; que 5 espèces de la section Kainochilus (B. mirifi-

cum, B. multiligulatum, B. edentalum, B. reflexiflorum et B. comosum) ont le

labelle couvert de très nombreux appendices ligulés, très caducs, très mobiles

et très longs ; qu’enfin les stélidies (simples, dentées ou tridentées) et l’anthère

(tronquée, excisée ou munie d’un rebord en visière en avant, à connectif nu ou

muni d’un appendice postérieur ou antérieur) fournissent rarement de bons

caractères de section, tellement leur forme change inopinément sur des espèces

pourtant manifestement voisines. Aucun de ces caractères aberrants n’a

d’utilité bien évidente et considérés dans ,leur ensemble ils gênent tout aussi

bien la fécondation croisée que l’autofécondation.

De ces Bulbophyllées, 4 seulement, Cirrhopetalum longiflorum, Bulbophyl-

lum occultum, B. coriophorum el B. Hildebrandlii, ont une aire de quelque éten¬

due. Toutes les autres sont extrêmement localisées et n’ont été observées que

dans une seule localité ou, très rarement, dans 2 ou 3 localités voisines. Toutes

sont en outre concentrées sur des parties très restreintes de la Région. Ainsi,

sur la Grande-Ile 3 espèces seulement (B. rubrum, B. Hildebrandlii et B. ambon-

gense ) habitent la partie sous le Vent, et sur la partie du Vent, à peine plus

grande, les autres presque en totalité sont cantonnées sur les montagnes, surtout

sur les 2 formations que nous avons appelées « Forêt à mousses » et « Sylve à

lichens », formations dont l’étendue primitive n’a jamais dépassé le 1 /20 e de

la superficie totale de la Grande Ile, où les Orchidées de tout genre foisonnent

littéralement, comme si la concentration sur une surface restreinte d’un grand

nombre d’espèces était une des conditions nécessaires à la création de nou¬

velles formes.

Ce fait du foisonnement des formes dans des localités restreintes pourrait

sembler de prime abord un argument décisif en faveur de l’origine hybrido-

gène de la plupart de ces espèces, mais il ne faut pas oublier que la surabondance

des formes d’Orchidées sur ces lieux privilégiés est avant tout une conséquence

des conditions de vie optima qu’y rencontrent ces plantes et que l’intensité de

vie qui en résulte est, ou a été de tout temps, la cause, et vraisemblablement la

seule, de l’apparition de toutes mutations. Puis, pour qu’une forme ait une ori¬

gine hybride, il faut qu’un croisement soit possible. Or, dans le cas particulier

de ces Bulbophyllum, ceci n’est pas. La conformation de leurs fleurs ne s’y

268

H. PERRIER DE LA BATHIE

prête nullement et, lors même qu’elle s’y prêterait, ce croisement, par suite de la

densité de la végétation arborescente de ces formations et de l’isolement par¬

fait qui en résulte pour ces épiphytes, serait soumis à tant d’aléas, qu’il faudrait

de toute nécessité, avant de pouvoir invoquer cettecause, établirsaréalitépar des

faits nets et précis, réalité que la grande homogénéité des peuplements spora¬

diques que forment ces plantes rend d’ailleurs tout à fait invraisemblable.

Toutes ces Bulbophyllées, sauf quelques espèces occasionnellement rupicoles,

sont des épiphytes des troncs ou des rameaux. Toutes sont spéciales à la Région

Malgache. De ces 181 espèces, 154 sont endémiques de Madagascar, 19 des Mas¬

careignes, 3 des Comores et 1 des Seychelles. Des 4 autres, l’une (B. coriophorum)

croît dans le Centre de la Grande Ile et aux Comores ; 2 ( Cirrhopelalum longi-

florum et Bulbophyllum occullum) sont largement répandues à Madagascar et

sur les Mascareignes ; et la dernière (B. nutans), observée sur les Mascareignes,

existe peut-être aussi sur la Grande Ile. Les sections du genre Bulbophyllum

présentent aussi un caractère d’endémicité presque totale. Des 18 sections

distinguées par Schlechter, 12, Bifalcula, Lepiophylax, Pachychlamys, Lype-

rostachys, Humblolorchis, Lyperocephalum, Trichopus, Kainochilus, Alcistachys,

Lichenophylax, Panloblepharon et Hymenosepalum, sont strictement endémiques

de Madagascar ; 4, Elasmatopus (Madagascar et Mascareignes), Lemuraea (Ma¬

dagascar, Mascareignes et Comores), Loxosepalum (Madagascar et Mascareignes)

et Ploiarium (Madagascar, Mascareignes et Comores) sont spéciales à la Région

Malgache ; et deux seulement, Calamaria que Ton retrouve en Afrique occi¬

dentale 1 et Micromonanlhe, section malaisienne, mais représentée aussi en

Afrique, ont été observées en dehors de cette Région. Enfin des 2 genres, l’un

Bulbophyllum est largement répandu sous les tropiques de l’Ancien Monde et

représenté en Amérique tropicale par quelques espèces, et l’autre Cirrhopelalum,

comme la section Micromonanlhe des Bulbophyllum et les genres Corymbis,

Oberonia, Galeola, Agrostophyllum, Gaslrodia et Phajus, est un de ces types

indo-malais, dont quelques rares représentants ont émigré vers l’Ouest et

pénétré à Magadascar et sur le continent africain.

XV. GYRTOPODIÉES

Cette tribu comprend dans la Région Malgache les 4 genres Lissochilus

(42 sp.), Eulophiella (3 sp.), Cymbidiella (3 sp.) et Grammangis (4 sp.), les

deux derniers, placés par Schlechter dans les Cymbidiées, ne pouvant pas, à

notre avis, être séparés des 2 autres. Le port et le mode de végétation de toutes

ces plantes sont en somme analogues à ceux des Phajées et des Bulbophyllées.

1. Il faut remarquer en passant que cette section, comme beaucoup d’autres types d’affi¬

nités africaines, n’est représentée qu’à Madagascar et non sur les archipels voisins (Comores,

Mascareignes et Seychelles) et que ces Calamaria sont des plantes des régions humides, non

des régions sèches, comme le sont d’ordinaire les espèces qui constituent l’élément récent

d’origine africaine.

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE

269

Comme dans ces 2 tribus, sauf quelques modifications dont il est question plus

bas, ces Cyrtopodiées sont en effet des plantes à pseudobulbes disposés en série

horizontale, le plus récent de la série émettant à sa base 2 bourgeons, entourés

de quelques gaines communes, dont l’un se développera en inflorescence et

1 autre en nouveau pseudobulbe feuillé. Leurs fleurs sont disposées en grappe

simple ou paniculée. Leurs capsules sont presque toujours longuement pédicel-

lées. Leur colonne est élancée, leur rostelle court, échancré au milieu ou tri-

lobulé, leur anthère caduque et munie d’un appendice postérieur et leurs polli¬

nies céracées sont confluentes sur un gros rétinacle commun peu ou tardive¬

ment amovible, sans partie adhésive (viscidie) bien nette. Comme dans la tribu

précédente, autofécondation et fructification aléatoires sont encore ici de règle

presque générale. Ces caractères habituels se modifient d’ailleurs plus ou moins,

surtout quant au port, selon les genres et mêmes les sous-genres, sections et

groupes du grand genre Lissochilus.

Le genre Lissochilus, tel que nous le comprenons dans la Flore, englobe toutes

les espèces qui ont été distinguées par divers auteurs comme Eulophia, Eulo-

phidium et Eulophiopsis, ces coupures génériques, qui paraissent d’abord assez-

nettes lorsqu’on ne connaissait que quelques espèces de chacune d’elles, étant

devenues, au fur et à mesure que s’accroissait le nombre de celles-ci, tout à fait

impossibles à distinguer. Très homogène au point de vue des organes floraux,

le genre ainsi compris présente néanmoins, quant aux organes de végétation’

d’assez notables différences, ne correspondant malheureusement pas aux carac¬

tères invoqués pour établir les coupures génériques précitées. Ce sont ces dif¬

férences qui nous ont amené à diviser ces Lissochilus en 3 sous-genres, dont

l'un est subdivisé en 2 sections et un autre en 2 groupes.

Le premier de ces sous-genres ( Lissolophia) est constitué par les Lissochilus

dont toutes les parties aériennes disparaissent chaque année, plantes qui sont

en somme de vrais géophytes. Leurs pseudobulbes sont hypogés, cormoïdes,

charnus-amylacés, plus ou moins losangulaires et ajoutés bout à bout, le plus

récent émettant à son extrémité végétative 2 bourgeons, l’un plus précoce qui

deviendra l’inflorescence, l’autre plus tardif qui se développera en nouveau

pseudobulbe. Ce sous-genre est divisé en 2 sections. La 1™ de ces sections ne

comprend, dans notre Région, qu’une espèce (L. hologlossus ), saprophyte sans

chlorophylle à tubercules couverts de petites écailles deltoïdes qui remplacent

les feuilles. Dans la 2®, qui comprend ici 8 espèces (L. madagascariensis, L.

Humberli, L. Grandidieri, L. Rulenbergianus, L. plantagineus, L. Kranzlini,

L. nervosus et L. vaginatus), le bourgeon qui doit devenir un nouveau pseudo¬

bulbe porte d’abord 5-7 feuilles vertes, bien développées, plissées-nervées, plus

ou moins étroites et parfois graminiformes, non articulées sur la gaine et ca¬

duques au fur et à mesure que la base se développe en un tubercule nouveau

sur lequel, lorsqu’il sera entièrement développé, c’est-à-dire à la fin de la saison

des pluies, il ne restera que les cicatrices foliaires, ces cicatrices étant dissémi¬

nées de la base de ce pseudobulbe à l’extrémité qui doit émettre l’année sui¬

vante une nouvelle inflorescence et un nouveau bourgeon à feuilles.

mémoires du muséum, nouvelle série, tome x. 29

270

H. perrier de la bathie

Dans le sous-genre Eulophidium, auquel nous avons conservé le nom donné

par Pfitzer, bien que les caractères indiqués par cet auteur ne correspondent

pas entièrement à ceux qui permettent de distinguer ce sous-genre, les pseudo¬

bulbes sont épigés, dressés et plus ou moins coniques ; ils ne portent aucune

feuille ni gaine entre la base et le sommet sur lequel sont insérées 1 ou 2 feuilles,

rarement 3 ; ces feuilles, souvent planes et charnues-coriaces, non striées-

nervées, articulées vers le sommet de la gaine ou sur le pétiole, sont plus ou

moins persistantes sur les pseudobulbes anciens de la série ; et les inflorescences

sont tantôt plus précoces et tantôt plus tardives que le pseudobulbe nouveau.

Ce sous-genre comprend 13 espèces, dont une (L. cordylinephyllus ) des Comores

et une autre ( L. monophyllus) de la Réunion. Toutes sont terrestres et habitent

surtout les bois tropophiles de l’Ouest de la Grande Ile.

Dans le- 3 e sous-genre ( Slriolophia ), les pseudobulbes épigés et disposés

comme dans les Eulophidium, présentent, entre la base et le sommet, des cica¬

trices foliaires ou des restes de gaine ; le plus récent porte 3 feuilles et plus

(jusqu’à 7), caduques le plus souvent sur les pseudobulbes anciens, articulées

plus ou moins nettement vers le sommet de la gaine et à limbe plisse-nerve,

graminiforme ou plus ou moins élargi ; et l’inflorescence se développe aussi,

selon les espèces, avant ou après le développement du nouveau pseudobulbe.

Ce sous-genre est subdivisé en 2 groupes. Le premier de ces groupes, qui cor¬

respond au genre Eulophiopsis de Pfitzer, est constitué par 5 épiphytes [L.

galbanus, L. ecalcarala, L. Medemiae, L. concolor et L. scriptus 4 ) à pseudobulbes

épais et à articulation de la gaine plus ou moins dentée-spinescente 2 ; le second,

qui comprend 13 espèces terrestres et une plante {L. palmicolus ) croissant sur

l’humus accumulé entre les faines d’un palmier [Ravenea xerophila) plutôt que

réellement épiphyte 3 , ne diffère en somme du premier que par l’articulation

des gaines, parfois peu visible ou irrégulière, plus souvent manifeste, maisjamais

dentée-spinulescente. De ces 3 sous-genres, le premier seul est nettement déli¬

mité, et encore ne l’est-il que par son mode de végétation. Dans tous ces Lis-

sochilus, quelle que soit la subdivision à laquelle ils appartiennent, les fleurs,

en général peu brillantes et de couleurs ternes, quoique variées, ont des sépales

colorés ou verts ; un labelle plus ou moins 3-4-lobé ou sinué, rarement subentier

à palais en général muni de callus ou de crêtes et à éperon court, rarement nul

ou subnui ; une colonne érigée, assez longue, presque toujours apode, parfois

néanmoins pourvue d’un pied très court ; une anthère munie en arriéré, sur le

connectif, d’un appendice (bosse ou tubercule) plus ou moins développe et

parfois bifide ; et 2 pollinies sessiles 4 et confluentes sur un large retinacle corn-

3 ÜStoïSfaît ïtde^CyrnbidieUa vivent dM^de^condilions analogues, sur l’humus

2 c.Æt.:lon ou peu rtlnrc.il», .1 .ur L P-Meclu, P>' »» •»“>

commun qui est rétractile.

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE

271

mun, rectangulaire ou deltoïde, largement échancré en avant avec les 2 extré¬

mités de l’arc prolongées en pointe marginale sur les bords de la fosse stigma-

tique, avec lesquels ces prolongements sont étroitement soudés K Par suite de

cette soudure, le pollinaire, après la chute de l’anthère, reste souvent sur le cli-

nandre et l’intervention des insectes qu’attirent souvent sur ces fleurs le nectar

de l’éperon et les callosités du labelle, n’aboutit, comme chez les Bulbophyllum,

qu’à la perte des pollinies ou à leur chute dans la fosse stigmatique.

Les espèces du genre Lissochilus sont en général très nettes et bien délimitées

bien que parfois largement répandues. L’une d’elles pourtant, le L. ramosus,

qu’on observe dans le Centre, l’Ouest et le Sud-Ouest de la Grande Ile, est

assez variable et il n’est pas certain que ses variations soient bien nettement

groupées en petites races géographiques. Au contraire, les espèces suivantes,

dont l’aire est assez vaste, ont des caractères remarquablement constants : L.

madagascariensis (tout le Centre de Madagascar), L. Rutenbergianus (Est,

Centre et Ouest de Madagascar ; Comores), L. plantagineus (E., C. de Mada¬

gascar ; Mascareignes), L. Kranzlini (C. de Madagascar), L. scriptus (E. de

Madagascar, Comores et Mascareignes), L. paniculatus (S. E., S. W. et W. de

Madagascar), L. pulcher (E. et C. de Madagascar ; Mascareignes et Comores), L.

beravensis (W. et S. W. de Madagascar). Toutes les autres ont des aires très

réduites et ne sont connues souvent que d’une seule localité. Leurs peuple¬

ments, du moins ceux qui ont été étudiés à ce point de vue, présentent la grande

homogénéité qu’on constate d’ordinaire dans les peuplements des espèces rares

et très localisées.

Contrairement à la grande majorité des Orchidées malgaches, 17 de ces Lisso¬

chilus sont des plantes xérophiles, habitant les régions les plus sèches de la

Grande Ile, rocailles et prés secs des pentes occidentales du Centre (L. ibi-

tyensis, L. madagascariensis ), bois tropophiles et sables de l’Ouest [L. Mede-

miae, L. Perrieri, L. ambongensis, L. petiotalus, L. boinensis, L. Schlechlerii, L.

gracillimus, L. quadrilobus, L. spatulifer), les sables et rocailles sèches du Centre

au S. W. ( L. ramosus) ou de l’Ouest au S. W. ( L. paniculatus, L. beravensis), ou

la brousse cactée du S. W. ( L. palmicolus, L. Humberli, L. Decaryanus). Parmi

les autres, qui habitent des régions plus humides, on remarque d’ailleurs encore

quelques types xérophiles, localisés sur les rocailles ou les lieux les plus secs, L.

macer, L. Grandidieri et L. Rutenbergianus, ce dernier descendant d’ailleurs

jusque dans les plaines de l’Ouest. Ne sont vraiment ombrophiles que les espèces

à très grandes feuilles gladiolées, L. pulcher, L. megislophyllus et L. Wendlan-

dianus. Enfin, sur ces 41 plantes, six seulement sont épiphytes, L. concolor

(Mascareignes), L. galbanus (C. de Madagascar), L. ecalcaratus (E. de Madagas¬

car), L. scriptus (Madagascar, Comores et Mascareignes), L. Medemiae (W. de

Madagascar) et L. palmicolus (S. W. de Madagascar).

1. Ces prolongements ne sont bien visibles que sur les fleurs fraîches. Sur L. Rutenber¬

gianus, ces prolongements forment 2 arcs parallèles, dont l’interne est plus petit.

272

H. PERRIER DE LA BATHIE

Dans les 3 autres genres de la tribu le labelle n’a pas d’éperon et la colonne

est prolongée par un pied manifeste. En plus de ces 2 caractères, les Eulophiella,

grandes plantes célèbres par la beauté de leurs fleurs, ne sont distinctes des

Lissochilus du 3 e sous-genre, que par leur grande taille, la grandeur de leurs

fleurs brillamment colorées et leur anthère dont les loges contiennent chacune

2 pollinies, disposées d’ailleurs, comme sur les Lissochilus, sur un rétinacle

commun largement échancré en avant. Leurs feuilles grandes et gladiolées

sont persistantes sur les pseudobulbes anciens et leurs inflorescences naissent à

la base d’un pseudobulbe entièrement développé. Ce sont, au nombre de 3, des

plantes rares, à caractères, semble-t-il, très fixes et très constants, croissant en

semi-épiphytes entre les gaines des grands Pandanus de la Côte orientale.

Les Cymbidiella ont la colonne des Eulophiella, mais leurs feuilles sont bien

plus nombreuses, plus étroites et disposées en flabelle, leur anthère n a qu une

pollinie par loge, et le rétinacle creux n’est pas échancré en avant. Ce sont égale¬

ment de grandes et belles plantes, localisées sur le versant oriental de la Grande

Ile. L’une des 3 espèces du genre, C. flabellala, est terrestre, croît sur les tourbes

ou les amas d’humus des forêts humides, varie quelque peu quant à la disposi¬

tion des callus du labelle, et est assez répandue dans tout le Domaine oriental.

Les 2 autres, beaucoup plus rares, sont, comme les Eulophiella et le Lissochilus

palmicolus, des semi-épiphytes, croissant l’une, C. Humblolii, entre les vestiges

de gaines qui couvrent les stipes des Raphia, 1 autre, C. rhodochila, sur 1 humus

que collectent et retiennent contre les troncs les frondes stériles des Plalycérium.

Les fleurs du C. Humblolii sont très grandes, mais d’un jaune verdâtre maculé

de noir et plus bizarres que belles, tandis que celles du C. rhodochila, tout aussi

grandes, sont brillamment colorées de jaune et de rouge, avec des macules d’un

vert sombre.

Les Grammangis, dont 4 espèces ont été décrites, mais dont 2 sont très incom¬

plètement connues, ont le port de grands Bulbophyllum ; mais leurs pseudo¬

bulbes portent 3-4 feuilles non terminales, les sépales et les pétales soudés à la

base forment avec le pied de la colonne un mentum assez prononcé, leur an¬

thère est munie de 3 appendices postérieurs et leurs 2 pollinies sont conniventes

sur un rétinacle commun, en large plaque mince et surorbiculaire. Ce sont des

épiphytes des troncs, rares, habitant les forêts du versant Est de la Grande

Ile, l’un observé sur les montagnes entre 1.200 et 1.500 m. d’altitude, les autres

plus près du littoral, dans la Forêt orientale.

Les espèces de Lissochilus sont toutes spéciales à la Région Malgache ; 30

étant endémiques de Madagascar, 3 des Comores et 4 des Mascareignes, les 4

autres existant à la fois, L. Rulenbergianus à Madagascar et aux Comores, L.

planlagineus à Madagascar et aux Mascareignes, L. scriptus et L. pulcher à

Madagascar, aux Mascareignes et aux Comores. Bien que spéciaux à la Région,

beaucoup de ces Lissochilus, surtout ceux qui habitent les parties sèches de la

Grande Ile, ont de grandes affinités avec des espèces africaines, le genre, cos¬

mopolite tropical, étant d’ailleurs surtout bien représenté sur le continent afri¬

cain. Quant aux 3 autres genres, Eulophiella, Cymbidiella et Grammangis, ils

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE 273

sont essentiellement malgaches et endémiques du versant oriental de Mada¬

gascar.

XVI. SARGANTHÉES

Cette tribu, de beaucoup la plus importante dans notre Région puisqu’elle

y compte 21 genres et 304 espèces, se distingue immédiatement de toutes les

autres par le port et le mode de végétation qui n’ont quelques analogies, dans la

Lémurie, qu’avec ceux de l’ Agrostophgllum et des Vanillées. Ces Sarcanthées

sont en effet des épiphytes (rarement des épilithes) sans tubercules ni pseudo-

bubles, dont la tige, à croissance indéfinie (monopodiale), est toujours terminée

par une feuille, dont les feuilles sont articulées au sommet de la gaine et les

inflorescences axillaires. La taille de ces plantes varie de 1 cm. ( Angraecum

perparvulum ) à 1 mètre [A. sororium). La tige subnulle, très courte ou plus ou

moins allongée, simple ou parfois ramifiée, fibreuse et dure, cylindrique ou un

peu comprimée, porte ou peut porter, à chaque entre-nœud, 1 ou plusieurs

racines, qui se fixent sur le support, une feuille engainante et une inflorescence,

les racines et l’inflorescence perçant souvent la gaine foliaire. Les feuilles sont

alternes, parfois régulièrement distiques, plus ou moins rapprochées ou distantes,

et leur limbe, le plus souvent charnu-coriace, est presque toujours inégalement

bilobulé au sommet. Les inflorescences, toujours insérées à l’aisselle d’une feuille

ou un peu au-dessous paraissent parfois, lorsqu’elles percent la gaine axillante,

latérales et opposées à une feuille. Les fleurs, disposées de façons diverses, soli¬

taires, en épi, en grappe simple ou plus rarement paniculée, sont très souvent

blanches et à sépales et pétales libres. Le labelle est toujours muni d’un éperon.

La colonne souvent apode, basse et trapue, porte fréquemment au sommet 2 au-

ricules résultant de la concrescence des lobes latéraux du rostelle et des 2 sta-

minodes, souvent distincts sous forme de petits épaississements à la base externe

de ces auricules. L’anthère est incombante, très caduque, souvent déprimée et

ses loges ne contiennent chacune qu’une pollinie céracée. Enfin leur pollinaire

est normalement constitué par ces 2 pollinies, 2 stipes (ou bandelettes) et 2 vis-

cidies. Ces caractères généraux, le mode de végétation et l’articulation de la

gaine exceptés, présentent d’ailleurs selon les genres ou parfois selon les espèces

d’un même genre, d’assez nombreuses modifications.

Ainsi les feuilles, tout à fait nulles dans le genre Gussonea, sont çà et là mem¬

braneuses et graminiformes ( Angraecum panicifolium, A. caricifolium, A.

graminifolium, A. filicornu, A. pseudo-fllicornu), subcylindriques ( Angraecum

Finetianum, A. Scottianum, A. mirabile), subtriquètres [A. sedifolium), tout

à fait cylindriques (Jumellea lerelifolia, Angraecum teretifolium), ou subrectan-

gulaires, avec les faces latérales plus développées que les faces dorso-ventrales

( Angraecum sterrophyllum), ou même parfaitement ensiformes sur Angraecum

Leonis, qui est peut-être la seule Orchidée présentant à ce degré une telle parti¬

cularité. Les inflorescences, souvent réduites par avortement à une seule fleur

( Jumellea, nombreux Angraecum), sont simples ou diversement ramifiées : épis

274

H. PERRIER DE LA BATHIE

(capsules réellement sessiles 1 ) simples ( Lemurorchis) ou parfois pauciramiflés

(■Acampe ) ; grappes à rachis parfois articul é(Angraecopsis, Leplocentrum, Cha-

maeangis, Aerangis, Lislrostachys) et à pédicelles articulés au-dessus de la base

(mêmes genres) ou à la base de l’ovaire (beaucoup d’ Aeranthes) ; grappes pani-

culées, simplement et pauciramifiées ( Angraecum calceolus, Lemurella vires-

cens, Cryptopus paniculatus) ; ou encore inflorescences singulières, dont nous ne

connaissons d’analogues que sur certaines Dicotylédones cauliflores ( Colea,

Ficus), à rachis perennant, émettant chaque année de nouvelles ramifications

ou de nouvelles fleurs. Ces dernières inflorescences indéfinies, vivaces pourrait -

on-dire, se présentent d’ailleurs sous 2 aspects très différents. Sur quelques

Aeranthes [A. grandiflora, A. brevivaginans, A. ramosa, etc.) l’axe primaire,

grêle et longuement pendant, émet chaque année 1-2 rameaux pauciflores, qui

peuvent émettre à leur tour, l’année suivante, 1 ou 2 rameaux semblables. Sur

d’autres espèces appartenant à des genres très divers ( Aeranthes nidus, Ae-

ranthes pseudonidus, Angraecopsis trifurca, Angraecum multiflorum, Jumellea

gregariifolia, Lemurella ambongensis, L. culicifera, Chamaeangis Hariotiana,

l’axe primaire persistant, qui perce la gaine axillante, et qui est au contraire

simple, court (1-5 cm.), assez épais, rigide et obliquement descendant, émet

successivement, à raison de 1 à 3 par année, un grand nombre d’inflorescences

secondaires, uniflores et dressées, cet axe s’allongeant ainsi graduellement et

pouvant parfois à la fin devenir bulbifère à son extrémité. Enfin sur Aeranthes

selipes, les inflorescences, grêles, simples ou ramifiées et parfois persistantes

comme dans le premier type, portant le plus souvent des bulbilles à la place des

fleurs, ce qui donne à cette espèce un port gazonnant tout particulier.

Les fleurs, le plus souvent à labelle antérieur, sont inversées dans les genres

Sobennikoffia, Lemurella et Perrierella et sur quelques Angraecum. Elles ne sont

très odorantes que sur Acampe Renschiana. Blanches en général, elles sont néan¬

moins jaunâtres dans les genres Perrierella et Lemurella, et sur beaucoup A’An¬

graecum (sections Chloroangraecum, Boryangraecum, Hildebrandtiangraecum et

quelques Baroniangraecum et Lepervenchea), d’un orange vif sur 3 Gussonea[G.

Gilpinae, aurantiaca et Elliolii ), d’un vert très pâle à vert très sombre sur plu¬

sieurs Aeranthes, bariolées de rouge et de jaune sur Acampe Renschiana, et

blanches, avec le labelle maculé de rouge ou de rose, sur les Oeonia et Oeoniella ?

sarcanthoides. Les sépales et les pétales sont plus ou moins soudés au pied de la

colonne dans les genres Aeranthes et Jumellea. Le labelle, entier ou diversement

lobé, est inséré en avant de l’éperon (qui semble alors une dépendance du pied

de la colonne) dans les genres Aeranthes, Neobathiea et Jumellea. L’éperon, très

variable de longueur (2 mm. à 40 cm.) et de forme, est en général plus allongé

sur les fleurs d’un blanc pur ; dans la plupart des cas, sa forme (courbé, ondulé,

sigmoïde, replié horizontalement en avant ou en arrière, d’abord parallèle à

l’ovaire puis brusquement coudé, fdiforme, en sac, en massue ou en « club») et

1. L absence de tout pédicelle, par suite de l’atténuation fréquente de l’ovaire sur sa

hase, n’est manifeste que sur la capsule, dans les Orchidées.

275

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE

les poils ( Acampe ), les dents spinulescentes et rétrorses ( Leptocenlrum spicula-

tum), ou les callosités diverses ( Angraecum sororium, A. sesquipedale, etc.), qui

en obstruent parfois l’orifice, semblent plutôt disposés pour interdire aux in¬

sectes l’accès de ce nectaire que pour les attirer.

La colonne est munie d’un pied, élargi en nacelle dans les Aeranthes, ou

réduit à 2 bras courts, qui enserrent l’éperon comme d’une fourche, dans les

Jumellea et les Neobathiea ; les auricules sont effacées ou nulles, dépassées en

tout cas longuement par le lobe médian du rostelle, entier, bifide ou bilobé,

dans les genres Gussonea, Beclardia, Angraecopsis, Leptocenlrum, Chamaeangis,

et Aerangis ; elles sont bien développées au contraire dans les autres genres, le

lobe médian du rostelle, toujours entier, parfois nul ou réduit à une petite

dent, les égalant alors rarement. L’anthère est parfois munie d un rostre en

avant ( Perrierella ), ou d’un tubercule ou d’une gibbosité sur le connectif, en

arrière (Aerangis) ou au milieu ( Sobennikoffia ), et son rebord antérieur, très

variable de forme, peut être nul, bien développé, arrondi, tronqué, excisé ou

diversement denté. Le pollinaire est très variable ; les pollinies sont sessiles sur

les stipes, ou reliées à ces stipes par un fin caudicule rétractile ( Lemurorchis,

Aeranthes, Jumellea, Neobathiea, Sobennikoffia, Lemurella, Oeonia, Crgplopus

et quelques Angraecum ) ; les 2 stipes, de formes très diverses, sont libres, ou

coalescents (unis par un tissu charnu qui disparaît souvent en alcool ou au

cours de la dessiccation), ou encore nettement concrescents enunseul, entier

ou bifurqué ; les viscidies, souvent nulles ou peu distinctes des stipes, sont aussi

tantôt libres sur des stipes distincts, tantôt unies en une seule réunissant les

2 stipes ( Oeoniella), tantôt libres et distinctes à l’extrémité d’un stipe commun

[Sobennikoffia). Enfin les capsules rarement sessiles ( Acampe, Lemurorchis,

quelques Angraecum) ont parfois,surcertains Angraecumàracinesverruqueuses,

les côtes dorsales des loges tri-ailées.

Quelques-unes de ces modifications, inflorescences uniflores ou pluriflores,

articulation du rachis et des pédicelles, couleur des fleurs, leur inversion, sou¬

dure des sépales et des pétales au pied de la colonne, forme du labelle, position

de l’éperon par rapport à la colonne et au labelle, colonne apode ou munie d un

pied ou de 2 bras, forme du rostelle et des auricules, appendices du connectif de

l’anthère et parfois (rarement), forme du pollinaire, peuvent fournir de bons

caractères de genre et de section. Les particularités de la feuille, le mode de

ramification des inflorescences, la conformation du rebord antérieur de 1 an¬

thère, la soudure, la coalescence ou l’indépendance des stipes, la présence,

l’absence ou la forme des viscidies, sont au contraire des caractères de valeur

bien moindre, existant ou non sur des espèces par ailleurs extrêmement affines

et, par suite, utilisables au plus pour distinguer les espèces. Les caractères du

pollinaire surtout sont très décevants, non seulement parce qu’ils varient sur

des espèces très voisines, mais aussi parce qu’ils sont en outre difficilement

observables. Pour connaître ces organes de façon suffisante, il faut les avoii

vus sur de nombreuses fleurs à différents états et, à la fois, sur le vif et sur h.

sec. Sur le vif, les stipes et les viscidies, distincts et séparés sur les fleurs jeunes,

276

H. PERRIER DE LA BATHIE

peuvent être coalescents ou soudés sur les fleurs plus âgées, et, sur le sec ou des

fleurs conservées en alcool, les mêmes organes peuvent être vus séparés ou

libres selon que le tissu gélatineux qui les enveloppait a disparu complètement,

ou, au contraire, en se désséchant, les a soudés. De là proviennent les diver¬

gences que l’on relève entre les descriptions de différents auteurs ayant pour¬

tant observé les fleurs d’une même plante, et celles que nous constatons entre

les observations que nous avons faites nous-mêmes sur les mêmes fleurs, mais

là sur le vif et ici sur le sec.

Ce sont ces caractères du pollinaire, vus les uns sur le vif, les autres sur le sec,

dessinés presque mieux que nature par un artiste hors ligne, qui ont conduit

Pinet à adopter une classification des Sarcanthées, qui est un défi aux affini¬

tés naturelles de ces plantes. La classification de Schelchter, moins systé¬

matique, faite d après un ensemble de caractères faciles à constater, est bien

plus naturelle et certainement aussi bonne que le permettent les affinités mu¬

tuelles de ces plantes, puisque certains caractères moins apparents, que

Schlechter ne semble pas avoir vus (bras de la colonne des Jumellea et des

J\ eobalhiea et même pollinaire des espèces sur lesquelles cet organe est mainte¬

nant connu), observés plus tard, sont venus la confirmer d’une façon très nette,

tout au moins dans ses grandes lignes. Le genre Angraecum, tel que ce dernier

auteur le comprend, est bien encore un peu hétéroclite et ses sections parfois

assez mal délimitées, mais toute coupure établie dans cette longue série d’espèces

affines, dont les extrêmes sont pourtant si différentes, sera toujours artificielle

et litigieuse.

La disposition et la forme des organes de reproduction de ces Sarcanthées

sont loin d’être toujours favorables à la fécondation croisée. Dans certains cas>

notamment sur Ambrella longituba, dont le labelle roulé en long tube garni de

poils à 1 intérieur empêche tout accès au pollinaire, et Aerangis fasiuosa, dont

le long rostelle plonge profondément dans l’éperon et dont le stipe se rétracte

au moindre choc, amenant ainsi les pollinies dans l’éperon, cette sorte de fécon¬

dation est même tout à fait impossible. Elle l’est presque tout autant sur les

espèces à fleurs inversées (Sobennikoffia, Perrierella, Lemurella, quelques An¬

graecum de la section Bory angraecum) et sur celles à inflorescences pendantes

( Aeranthes, Angraecum divers), le labelle dans les deux cas cachant le gynos-

tème et 1 entrée de l’éperon ; ou sur les nombreuses espèces ( Jumellea, Neoba-

thica, Aeranthes, Angraecum) dont la partie inférieure du rétinacle est non ou

peu adhésive, ou repliée en crochet sous le rostelle, ou plus grosse et plus pe¬

sante que la partie supérieure qui porte la pollinie ; ou encore sur celles {Aeran¬

gis) dont le long stipe se rétracte en amenant les pollinies à l’extrémité du ros¬

telle, toutes circonstances aboutissant, avec ou sans intervention des insectes,

à la chute des pollinies dans la fosse stigmatique, c’est-à-dire à l’autoféconda-

tion. D un autre côté, 1 absence d’odeur de presque toutes ces fleurs 1 , leur peu

1. La seule de ces plantes dont les fleurs soient très odorantes est Acampe Benschiana.

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE

277

d’apparence sur de nombreuses espèces, et les obstacles divers qui obstruent

parfois l’orifice de l’éperon, ne semblent pas non plus propres à attirer les papil¬

lons qui pourraient faire ces croisements. Ces fleurs, néanmoins, sont bien visi¬

tées par de nombreux insectes, mais leur intervention n’aboutit le plus sou¬

vent qu’à faire choir les pollinies soit dans la fosse stigmatique, où les conduit

souvent le rostelle, soit en dehors, en pure perte. En fait, lorsqu’on examine in

silu les fleurs de ces plantes, on constate que beaucoup ont conservé ou perdu

leurs pollinies et restent infécondées et que quelques-unes, fécondées celles-là,

ont leur fosse stigmatique remplie par leurs pollinies propres, parfois encore

reliées au rostelle par le rétinacle. Ces Sarcanthées sont donc presque toujours

autofécondées, mais cette sorte de fécondation elle-même est aléatoire, car un

grand nombre de fleurs, sur certaines espèces tout au moins, ne se développent

pas en capsule.

L’autofécondation est notamment très habituelle, sinon constante, sur

Angraecum sesquipedale, plante célèbre par sa beauté et la longueur de son

éperon, et ceci simplement par suite des dimensions de la branche inférieure

des rétinacles, branche profondément engagée sous le rostelle et d’ailleurs très

peu adhésive. Ces circonstances rendent tout à fait impossible, l’enlèvement des

pollinies par les insectes du type papillon et l’intervention des autres ne peut

guère aboutir qu’à faire tomber ces pollinies dans la fosse stigmatique. En fait,

il est aisé de constater que ces fleurs, parfaitement autofécondes à Madagascar

tout au moins, ont conservé intact, lorsqu’elles restent stériles, leurpollinaire

et que lorsqu’elles ont été fertilisées, elles l’ont été par leurs propres pollinies.

Ces constatations sont surtout intéressantes parce qu’elles réduisent à néant

les vues ingénieuses qui ont amené Darwin et Wallace à prédire que l’on obser¬

verait un jour un Sphingide à trompe aussi longue que l’éperon de Y Angraecum.

Cette prédiction s’est bien réalisée, en partie tout au moins, mais le Sphinx en

question ( Xanlhopan Morgani praedicta ), par suite de la disposition des réti¬

nacles, ne peut pas enlever les pollinies de l’ Angraecum sesquipedale et par suite

ne joue aucun rôle dans la fécondation de ses fleurs.

Néanmoins quelques-unes, de ces plantes, celles dont les stipes sont nette¬

ment séparés et dont les viscidies distinctes sont adhésives et bien placées,

sont effectivement soumises à la fécondation croisée, mais cette sorte de fécon¬

dation est en somme rare, presque accidentelle, et, par suite de l’isolement des

stations, les croisements qui en résultent ne sont possibles qu’entre fleurs de

la même plante ou qu’entre individus du même peuplement. Autofécondation

ou croisements entre individus issus d’un même lignée sont sans doute les causes

de l’homogénéité très grande des peuplements sporadiques que constituent ces

Sarcanthées, et de l’absence, parmi elles, de tout hybride bien net. Dans cer¬

tains cas, cette homogénéité provient bien de ce que tous les individus du peu¬

plement sont issus d’une seule plante, multipliée par voie apogamique, bulbilles

d’inflorescence ( Aeranthes selipes ), rameaux ou surcules détachés du pied-mère

par destruction du rhizome initial ( Angraecum sp., Jumellea sp.), mais de telles

populations clonales sont rares et d’ailleurs toujours limitées à un seul arbre

278

H. PERRIER DE LA BATHIE

dont l’espèce ne peut s’évader qu’en se multipliant par graines. Ces cas excep¬

tionnels mis à part, lorsque la multiplication par voie sexuée estcertaine, ces

plantes constituent presque toujours des peuplements isolés, sporadiques, le

plus souvent d’étendue très réduite, dont tous les individus sont strictement

semblables, un seul de ces peuplements représentant fréquemment l’aire tout

entière de l’espèce.

Quelques-unes de ces Sarcanthées, dont les stations sont plus ou moins dis¬

jointes, ont pourtant à la fois une aire de dispersion grande ou assez grande et

des caractères invariables sur toute l’étendue de leur aire. Voici la liste de ces

espèces avec indication des Domaines où elles ont été observées 1 :

Gussonea Perrieri (W. et Sb.)

Beclardia macrostachya (E., C. et Masc.)

Angraecopsis parviflora (C. et Masc.)

Aerangis cilrata (C., E. et Sb.)

Aerangis cryptodon (C.)

Acampe Renschiana (W., S. W., Sb. et Com.)

Oeoniella polyslachya (E., Sb. et Masc.)

Oeonia volucris (E. et Masc.)

Angraecum (§ Boryangraecum) calceolus (Sb., C., Masc. et Seych.)

— (§ Humbloliangraecum) sacculalum (C.)

— (§ Pseudojumellea ) maurilianum (E., C., et Masc.)

— (§ Pseudojumellea ) filicornu (E.).

— (§ Euangraecum ) praestans (W. et Sb.)

— (§ Euangraecum) sesquipedale { E.)

Sauf Angraecopsis parviflora qui est rare, ces espèces peuvent être indiquées

comme communes ou assez communes dans les Domaines où elles croissent.

Quelques autres ont bien aussi une aire assez étendue, mais ce sont probable¬

ment des espèces collectives, dont les mieux étudiées à ce point de vue, se pré¬

sentent comme constituées en réalité par de petites races géographiques dis¬

tinctes, dont une étude minutieuse seule permettra de démontrer la constance

et la localisation. Ainsi Gussonea aphylla, espèce souvent littorale, est connu des

Mascareignes, de l’Est et du Sambirano à Madagascar, et de l’Afrique orien¬

tale. Les exemplaires des Mascareignes et de la Côte orientale de la Grande

Ile sont bien identiques, mais ceux du Sambirano et ceux d’Afrique orientale

appartiennent très probablement à 2 espèces affines, qui ne pourront être dis¬

tinguées que lorsqu’elles seront mieux connues. De même, Gussonea cornuta,

que l’on a observé aux Comores et tout le long de la Côte occidentale de Mada¬

gascar, Aerangis fastuosa, dont les spécimens connus proviennent de 7 loca¬

lités très distantes (C. et E.), Jumella lignosa (E. et C.), Angraecum aculipela-

lum (C.), A. Rulenbergianum (C.), A. dryadum (C. et E.) et A. ramosum (C.

1. E. — Domaine oriental ; C = Domaine central ; Sb. - Domaine du Sambirano ; W. =

Domaine occidental ; S. W.—Domaine du Sud-Ouest ; Masc. = Mascareignes ; Com. =

Comores ; Seych. = Seychelles.

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE

279

Mascareignes et Comores), présentent sur chacune des localités où ces espèces

ont été observées une forme spéciale à cette seule localité, distincte par un

grand nombre de petits caractères, ces formes étant presque certainement des

races géographiques au fond de même ordre que celles que nous nommons de

« bonnes espèces ». L’espèce collective la mieux connue à ce point de vue est

Angraecum eburneum, dont les 3 formes, qui ont été et seront encore considérées,

suivant les auteurs, soit comme de simples variétés, soit comme des espèces

autonomes, sont localisées, l’une [A. eburneum lypicum ) sur les Mascareignes, la

seconde (A. superbum), plus largement répandue, sur Madagascar (E. et Sb.),

les Comores et les Seychelles, la troisième (ssp. xerophilum), sur l’extrême Sud de

la Grande Ile.

Toutes les autres espèces de la tribu (280 sur 307) ne sont connues que d’une

seule localité ou, rarement, de 2-3 localités peu distantes. De ces espèces très

localisées les unes comme Gussonea macrantha, Leptocenlrum spiculatum,

Lemurorchis madagascariensis, Ambrella longiluba, Perrierella madagascarien-

sis, presque toutes celles appartenant aux genres Angraecopsis, Chamaeangis,

Aeranthes, Neobathiea, Lemurella, Cryptopus, et bon nombre d’autres des grands

genres, sont très isoléeset très distinctes. Les autres constituent ces longues séries

de formes affines, pourtant bien caractérisées par leurs organes de reproduction,

dont les Aerangis, les Jumellea et les Angraecum nous offrent de beaux exemples.

Ces Sarcanthées sont presque toutes des épiphytes. Quelques-unes, telles que

Angraecum eburneum, A. sesquipedale, A. Magdalenae, A. Rulenbergianumr

Jumellea maxillarioides et J. lignosa, croissent pourtant occasionnellement sur

des rocailles, et quelques autres, Aerangis cryptodon, A. platyphylla, Jumellea

ibilyana, J. pandurala, J. rigida, Angraecum sororium et A. prolensum, sont

même presque toujours épilithes. Des épiphytes, les plus nombreux, sans

marquer de préférence bien nette 1 pour telle ou telle essence, vivent surtout

sur les parties obliques ou horizontales des troncs ou des grosses branches des

arbres à écorce plus ou moins rugueuse. Quelques-uns ( Aeranthes nidus et A•

pseudonidus) forment parfois, sur ces troncs, des couronnes ou des vasques qui

collectent l’humus qui tombe de la cime des arbres. D’autres, les plus curieux,

sont à peine fixés sur les extrémités des rameaux, les racines pendant souvent

longuement dans le vide. De ces épiphytes des rameaux, les uns à feuillage nul

ou réduit ( Gussonea, Neobathiea, Chamaeangis oligantha, Oeoniella sarcanthoides,

Ambrella longiiuba, Angraecum myrianlhum ), habitent des régions ou des sta¬

tions sèches, les autres ( Aerangis monantha, A. pulchella, Angraecum onivense,

A. Walerloli, A. microcharis, A. lenellum, A. bemarivoense, A. perparvulum,

ramulicolum,, A. rhynchoglossum, Cryptopus et Oeonia), des forêts beaucoup

plus humides.

Comme la grande majorité des Orchidées malgaches, les espèces de cette

tribu sont surtout abondantes dans les forêts des montagnes des parties les

1. Les troncs de Palmiers, de Pandanus et de Cyathea n’en portent pourtant jamais.

280

H. PERRIER DE LA BATHIE

plus humides de la Région. Elles sont presque absentes sur les Seychelles 1 dont

les sommets sont peu élevés, peu nombreuses (17 espèces spéciales) aux Comores

dont la flore est d’ailleurs très incomplètement connue, beaucoup plus nom¬

breuses à la Réunion (38 esp. spéc.) qu’à Maurice (6 esp. spéc.), et localisées en

majeure partie (165 esp. sur 222), sur Madagascar, dans les rares forêts du

Domaine central qui subsistent encore. Sur la Grande Ile, ces plantes, encore

assez bien représentées dans l’Est et le Sambirano, deviennent rares dans le

Domaine Ouest (15 esp. spéc.) et il n’en existe plus que 3 ( Aerangis Decaryana

Angraecum myrianthum et A. Decaryanum) dans celui du Sud-Ouest.

De ces 307 espèces, une seule, Gussonea aphylla (et encore seulement si l’on

admet l’identité des spécimens de l’Afrique orientale et de ceux de Madagascar

et des Mascareignes) a été observée en dehors de la Région Malgache ; 222 sont

endémiques de Madagascar, 17 des Comores, 1 des Seychelles, et 48 des Masca¬

reignes ; 3 seulement habitent à la fois Madagascar et les Comores, 13 Madagas¬

car et les Mascareignes et 2 ( Angraecum eburneum (sensu lato) et A. calceolus)

la Grande Ile, les Comores, les Mascareignes et les Seychelles.

Des 21 genres de cette tribu, cinq, Lemurorchis, Neobalhiea, Sobennikoffia,

Ambrella et Perrierella, sont particuliers à la Grande Ile et 1, Bonnieria, aux

Mascareignes ; six, Beclardia, Oeoniella, Aeranthes, Cryptopus, Oeonia, qui

manquent aux Comores, et Lemurella non représenté aux Mascareignes, sont

spéciaux à la Région Malgache ; Jumellea et Angraecum, bien que le 1 er ait un

représentant en Afrique et que le 2 e , représenté à Ceylan par une espèce, com¬

prenne plusieurs espèces africaines, sont également essentiellement malgaches ;

Acampe, originaire d’Asie orientale, possède une espèce africaine ; Chamaeangis,

Leptocentrum et Aerangis, qui n’existent pas sur les Mascareignes, Listrosta-

chys, qui n’est représenté que sur ce dernier archipel, Gussonea et Angraecop-

sis, sont plutôt au contraire d’origine africaine. Enfin, des sections du grand

genre Angraecum, 2 : Chloroangraecum et Lépervenchea, sont spéciales à Mada¬

gascar ; 6 : Boryangraecum. Baroniangraecum, Perrieriangraecum, Humblo-

tiangraecum, Pseudojumellea et Arachnangraecum, sont particulières à la Région

Malgache ; et 4 seulement, Micrangraecum (Comores, Madagascar et Masca¬

reignes), qui compte 3 espèces en Afrique, Peclinaria (Madagascar et Masca¬

reignes) avec 5 espèces africaines, Hildebrandtiangraecum (Magadascar et Mas¬

careignes), avec 1 espèce à Ceylan et 5 en Afrique, et Euangraecum (Comores,

Madagascar et Mascareignes) avec 1 espèce africaine, sont représentées en

dehors de la Région.

Cette distribution des Sarcanthées peut en somme se résumer ainsi : Endé¬

misme total des espèces ; 66 % des types génériques essentiellement malgaches,

2 seulement de ces types ayant quelques représentants en dehors de la Région;

un genre ( Acampe ) d’origine orientale, représenté dans la Région Malgache

1. Une seule espèce {Angraecum maheense) spéciale est connue des Seychelles, mais

la végétation primitive de ces lies a été totalement détruite.

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE

281

par une espèce vivant aux Comores et sur la Côte occidentale de Madagascar

et, en Afrique, par une autre du littoral oriental, cas très analogue à celui de

1 ’Agrosiophyllum ; 6 genres d’afflnités africaines, qui paraissent bien avoir pé¬

nétré dans la Région en passant par les Comores 1 et dont l’origine africaine,

ou plus exactement africano-malgache, est nettement indiquée par des carac¬

tères spéciaux 2 , sans analogues parmi les types malgaches ou indo-malais.

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

Port et appareil végétatif.

Des 897 espèces passées en revue dans les précédents chapitres, 234 (Habé-

nariées moins 5 Physoceras, Satyriées, Disées, Nerviliées et Gastrodiées), soit

26 % environ, sont des géophytes sensu stricto, à tubercules et rhizome souter¬

rains et à parties aériennes disparaissant chaque anpée, dont les feuilles ne sont

jamais articulées et dont l’inflorescence est toujours terminale. Sur la presque

totalité de ces plantes, le rhizome est terminé par un seul bourgeon, qui se

développe en une hampe plus ou moins feuillée, mais sur un Benthamia ( B . cal-

ceolala), les Disa et les Nervilia, le rhizome émet 2 bourgeons, l’un exclusivement

foliigère, l’autre florifère et à hampe ne portant que des cataphylles. Toutes,

excepté 2 Gastrodiées, qui sont des saprophytes sans chlorophylle, ont des

feuilles vertes. Leurs fleurs sont de coloration terne (vertes, verdâtres ou jau¬

nâtres) et souvent petites dans les genres Tylostigma, Benthamia, Habenaria,

Gaslrodia et Auxopus, plus ou moins teintées de couleurs vives au contraire

sur les genres Diplacorchis, Brachycorythis, Cynosorchis, Platycoryne, Megalor-

chis, Salyrium, Disa, Broumleea et Nervilia. Aucune de ces plantes n’est réelle¬

ment épiphyte, mais quelques Benthamia et Cynosorchis vivent sur 1 humus

qui s’amasse dans les cavités des troncs.

17 (Physurées), soit 2 %, sont des herbes humicoles, au plus bisannuelles, à

rhizome très long, non persistant et traînant sur l’humus, à feuilles molles, non

articulées et à petites fleurs de couleur terne.

327, soit 36 %, sont des plantes à pseudobulbes ou à tige persistante en rem¬

plissant l’office, Polystachiées, Liparidées, Bulbophyllées, Phajées, Cyrtopo-

diées, auxquelles il faut ajouter 5 Physoceras, Habénariées singulières pourvues

à la fois de tubercules et de pseudobulbes-tiges constitués par la base persis¬

tante des hampes, et ne portant qu’une feuille caulinaire, sessile, persistante et

sans gaine. Les pseudobulbes, charnus-amylacés et hypogés dans 9 Lissochilus

(Lissolophia ), fibreux-charnus et épigés dans toutes les autres espèces, sont

toujours disposés en série, le plus récent de la série émettant à sa base, selon

que l’inflorescence est terminale ou basilaire, 1 ou 2 bourgeons dont l’un se

1. 3 de ces genres existent aux Comores, mais non sur les Mascareignes, et 4 sont repré-

sentés sur le versant occidental de la Grande Ile.

2. Articulation du rachis et du pédicelle et forme particulière du rostelle.

282

H. PERRIER DE LA BATHIE

développera en un nouveau pseudobulbe, et l’autre (sur les espèces à inflores¬

cence basilaire) en inflorescence.

108 de ces plantes, dont une seule ( Lissochilus hologlossus) est un saprophyte

sans chlorophylle, sont terrestres et 217 sont des épiphytes. Quelques-unes de

ces plantes (les Phajées, les Lissochilus de la section Lissolophia et les Lipari-

dées, moins 2 Liparis) ont des feuilles non articulées ; elles sont au contraire

articulées sur le pseudobulbe sur 1 Liparis et toutes les Bulbophyllées, et au

sommet de la gaine sur un autre Liparis, sur toutes les Cyrtopodiées, moins les

8 espèces de la section Lissolophia, et sur les Polystachyées. Sur les Polysta-

chyées et les Liparidées, l’inflorescence termine le pseudobulbe le plus récent ;

elle se développe au contraire à la base de ce pseudobulbe sur les Bulbophyllées,

les Phajées et les Cyrtopodiées. Les fleurs de ces plantes, petites et assez ternes

sur la plupart des Liparidées, des Bulbophyllées et des Polystachyées, sont au

contraire grandes et brillamment colorées sur les Phajées et quelques-uns des

genres ( Cymbidiella et surtout Eulophiella) des Cyrtopodiées.

319, soit 35 %, ont des tiges persistantes allongées ou courtes, parfois sub-

nulles, mais jamais renflées en pseudobulbes ni disposées comme ces derniers

en série linéaire horizontale. La tige est à croissance définie et terminée par l’in¬

florescence sur 2 de ces plantes ( Oberonia disticha, Agroslophyllum occidentale),

à croissance indéfinie et à inflorescence axillaire ou latérale sur toutes les autres

(Corymbées, Vanillées et Sarcanthées). Sauf les Corymbis et quelques semi-

épiphytes ( Vanilla, Galeola, Sobennikoffia), toutes sont des épiphytes vrais, ne

croissant qu’accidentellement sur les roches. Leurs feuilles, qui manquent

parfois ( Vanilla, Galeola, Gussonea), sans articulation sur les Corymbis, net¬

tement articulées au contraire au sommet de la gaine sur VAgroslophyllum et

toutes les Sarcanthées, sont toujours persistantes et très souvent charnues-

coriaces. Les fleurs, petites, peu apparentes et de couleur terne dans les genres

Corymbis, Lemurorchis, Angraecopsis, Chamaeangis, Perrierella, Lemurella,

et dans certaines sections des Angraecum ( Chloroangraecum, Hildebrandlian-

graecum, Baroniangraecum, Lepervencha, Boryangraecum), moyennes ou grandes

et souvent d’un blanc pur sur les Aerangis, Aeranthes, Neobathiea, Jumellea,

Oeoniella, Cryptopus et les autres sections des Angraecum, ne sont maculées de

jaune ou de pourpre que sur les Vanilla, VAcampe et les Oeonia.

Ces caractères de végétation ont plus d’importance qu’on ne l’admet généra¬

lement. A eux seuls, ils permettent en effet de distinguer entre elles non seule¬

ment les tribus admises par Schlechter, mais aussi beaucoup de leurs genres, et

ceci est un indice très sûr que la classification de cet auteur, d’ailleurs basée en

général sur les organes de reproduction, a des bases aussi naturelles que pos¬

sible. D’autre part, comme nous le verrons plus loin, ils ne sont pas sans rap¬

ports avec le mode de fécondation, la dissémination et la distribution de ces

plantes.

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE

283

Fécondation, fructification et dissémination.

Au point de vue du mode de fécondation, on peut grouper ces Orchidées en

3 catégories différentes : 1° Exogames, 2° Autogames entomophiles, 3° Auto-

games. La l re de ces catégories comprend les espèces qui sont normalement et

effectivement soumises à la fécondation croisée, non pas d’ailleurs que l’auto¬

fécondation des fleurs en soit impossible, mais parce que tout facilite ce croise¬

ment. Ce mode de fécondation, assez rare chez les Orchidées malgaches, exige

pour être réalisé d’une façon constante et normale qu’un certain nombre de

conditions soient remplies d’une part par la fleur et d’autre part par l’insecte

fécondeur. La fleur doit être conformée d’une manière telle que les pollinies,

au moment du retrait, ne soient pas guidées vers les stigmates, ou ne puissent

pas être amenées à leur contact;sescaudicules doivent être rigides et ses visci-

dies bien adhésives, bien accessibles, situées à un niveau convenable, en un mot

aptes en tous points à se fixer, lors de la visite, sur le front de l’insecte. L’in¬

secte fécondeur de son côté doit avoir, au moment où il suce le nectar, son front

juste à hauteur des viscidies, car c’est seulement avec des pollinies fixées sur

son front qu’il pourra féconder une autre fleur. Seul peut satisfaire à des con¬

ditions aussi strictes un insecte du type papillon spécialement adapté à la confor¬

mation et aux dimensions d’une fleur, et, en fait, toutes les fois qu’il nous a été

donné d’observer ce mode de fécondation à Madagascar, l’insecte fécondeur

était toujours un papillon, portant sur son front les pollinies d’une seule espèce

d’Orchidée. Par suite la fécondation croisée normale et habituelle, telle que nous

la comprenons ici, ne peut s’effectuer le plus souvent qu’entre individus d’une

même espèce ou qu’entre formes très voisines.

Dans la 2 e se placent toutes les espèces sur lesquelles, pour des causes di¬

verses (viscidies nulles, non ou peu adhésives ou peu accessibles, anthère faci¬

lement caduque ou pollen guidé par des dispositifs divers sur les stigmates ou

dans la fosse stigmatique, conformation du rostelle ne séparant pas complète¬

ment l’androcée du gynécée, absence d’insecte spécialement adapté à la confor¬

mation de la fleur), l’intervention des insectes aboutit presque toujours à l’auto¬

fécondation des fleurs. Ces insectes sont en général du type abeille (Hyménop¬

tères, Coléoptères, etc.). Leur intervention est plus brutale que dans le cas pré¬

cédent. L’anthère, les pollinies ou le pollen sont dispersés au hasard ; les visci¬

dies, quand elles sont adhésives, s’attachant à n’importe quelle partie du corps

de l’insecte, qui s’en débarrasse n’importe où et n’importe comment ; et, en

définitive, cette intervention n’aboutit le plus souvent qu’à l’autofécondation

de la fleur ou à la perte du pollen ou des pollinies. Dans ce cas la fécondation

croisée est encore possible, mais elle est livrée au hasard et n’advient que

très accidentellement.

La 3 e catégorie enfin comprend les Orchidées dont la fleur ne peut être qu’au-

tofécondée, dont l’autofécondation est assurée, sans l’intervention des insectes,

par des dispositifs divers, par des moyens propres à cette fleur : cleistogamie ;

284

H. PERRIER DE LA BATHIE

pollinaire non accessible ou non amovible ; anthère très caduque ne pouvant

tomber que dans la fosse stigmatique ; stipe du pollinaire amenant en se ré¬

tractant les pollinies dans cette fosse ; ou bras du rostelle rapprochant à la fin

les pollinies des stigmates. *

Entre ces 3 catégories, comme entre tous faits biologiques, il y a évidemment

des cas intermédiaires, mais cette division permet d’évaluer grosso modo l’im¬

portance et la fréquence relatives de ces différents modes de fécondation et de

mettre en évidence leurs diverses conséquences, notamment sur la fructifica¬

tion plus ou moins copieuse de ces plantes. Pour serrer la question de plus près

nous examinerons d’ailleurs séparément, à ces points de vue, d’abord les espèces

à anthère persistante et à masses polliniques sectiles, puis celles à anthère ca¬

duque et à pollinies céracées.

260 de ces Orchidées ont une anthère plus ou moins persistante et des masses

polliniques plus ou moins sectiles ou pulvérulentes (Habénariées, Satyriées,

Disées, Corymbées, Gastrodiées et Physurées). De ces espèces, 30 % au plus,

appartenant presque toutes à la tribu des Habénariées, sont exogames, dans

le sens étroit que nous donnons plus haut à ce mot, et ce sont le plus souvent des

espèces grégaires et de grande lumière ; 63 % appartiennent à la 2 e catégorie

(autogames-entomophiles) ; et 13 % (surtout Physurées et Dispéridées) à la

3 e , celle où l’autogamie est assurée par des moyens divers propres à la fleur de

ces espèces. Toutes ces Orchidées à anthère persistante et à pollen sectile, quel

que soit le mode de fécondation, sont remarquablement fertiles, toutes les fleurs

de leurs inflorescences se développant habituellement en capsules, et c’est

parmi elles que nous avons observé les rares hybrides nettement constatés dans

les conditions de nature à Madagascar, l’un d’eux stérile (entre Cynosorchis

liclaina, espèce exogame, et C. JRidleyi, autogame-entomophile), les autres fer¬

tiles, entre formes de 2 Cynosorchis ( C. graminea et C. fastigiata) et d’un Ben-

thamia (B. spiralis).

Parmi les Orchidées à anthère plus ou moins caduque et à pollinies céracées

(Vanillées, Polystachyées, Liparidées, Bulbophyllées, Phajées, Cyrtopodiées et

Sarcanthées), pourtant bien plus nombreuses (636 env.), nous n’avons jamais

observé de cas bien net de fécondation croisée normale et habituelle. La plupart

de ces plantes (81 %) sont autogames-entomophiles et, sur les autres (18%),

l’autofécondation, assurée par la disposition des organes de la fleur, est seule

possible. Toutes ces espèces à anthère caduque et à pollen céracé sont loin

d’avoir la fertilité remarquable de celles dont le pollen est sectile. Beaucoup de

leurs fleurs restent souvent infécondées, cette stérilité relative, ces aléas de la

fécondation étant évidemment des conséquences de la caducité facile de l’an¬

thère, de la compacité des pollinies, de leur dispersion confuse parles insectes et

aussi, car ces plantes sont en grande majorité épiphytes, de conditions atmo¬

sphériques souvent peu favorables à la germination du pollen.

Chez les Orchidées malgaches la fécondation croisée est donc loin d’être la

règle. C’est bien plutôt une exception, puisque 7 % au plus du nombre total des

espèces sont habituellement croisées, et encore, le plus souvent, ne le sont-elles

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE

285

qu’entre individus d’une même espèce. Cette rareté des croisements interspéci¬

fiques explique celle des hybrides, l’hybridation n’étant d’ailleurs guère pos¬

sible entre des espèces constituant presque toujours de petits peuplements

sporadiques et isolés. Même parmi les espèces habituellement croisées nous

n’avons d’ailleurs jamais observé de fleurs autostériles, et ceci, joint à la grande

généralité de 1 autofécondation, ne permet pas, croyons-nous, d’attribuer une

origine hybride aux nombreuses formes dont il sera question plus loin.

Sauf quelques rares épiphytes qui se multiplient par voie agame, et auxquels

ce moyen ne permet pas d’ailleurs de sortir du tronc sur lequel ils vivent, toutes

ces Orchidées se reproduisent par graines. Ces graines, à l’exception de celles

des Vanillées, sont toujours très nombreuses et très légères. Leur transport par

voie aérienne est donc possible. A petite distance, de l’ordre d’une cinquantaine

de kilomètres, ce transport n’est pas douteux. Le cas du Liparis Balhiei, espèce

silvicole apparue brusquement dans un jardin loin de toute forêt, et celui du

Cynosorchis flexuosa qui, du Centre à la Côte occidentale, envahit toutes les

formations d’herbes nouvelles, l’établissent très nettement. La présence surles

cimes volcaniques récentes de Madagascar, des Comores et de la Réunion, cimes

situées sur les trajectoires habituelles des cyclones de la Région, d’espèces ou

de formes identiques ou très analogues, pourrait être également invoqué comme

une preuve de la possibilité d’un transport à grande distance decesgraines.

Néanmoins, comme il faut, pour qu’un tel transport soit suivi d’effets, que ces

semences tombent dans un milieu propre à leur vie et que cette circonstance

heureuse n’a aucune chance de se réaliser pour des plantes sylvicoles, tellement

sont complexes les conditions qu’exigent leurs graines pour germer etsedévelop-

per, nous croyons prudent de n’admettre la possibilité d’un transport que pour

quelques espèces ubiquistes, aptes à germer dans des conditions banales. D’autre

part il est évident que les vents n’ont que peu de prise sur les semences des

espèces vivant au milieu d’une épaisse végétation arborescente, tandis qu’ils

peuvent transporter bien plus facilement celles des espèces des lieux dénudés.

Dans tous les cas d’ailleurs un transport à longue distance de ces graines exige,

pour qu’il soit suivi d’effets, un tel concours de hasards heureux, que l’on peut à

peine en admettre la possibilité pour une espèce des lieux découverts. Pour les

espèces silvicoles et assimilées il nous paraît par contre tout à fait impos¬

sible.

Habitat, aires et variation.

Comme pour la fécondation et la dissémination, ces Orchidées, selon qu’elles

vivent à la grande lumière ou au contraire dans une formation dense d’arbres

ou d’arbustes, ne se comportent pas de manière identique au point de vue de la

variation et de l’extension. Aussi examinerons-nous séparément, à ces points

de vue, ces deux sortes de plantes.

Les espèces de grande lumière, parmi lesquelles nous ne comprenons pas les

mémoires du muséum, nouvelle série, tome x. 20

286

H. PERHIER DE LA BATHIE

rupicoles, dont les conditions de vie 1 sont en somme très analogues à celles des

sylvicoles, sont peu nombreuses, 32 (22 Habénariées, 4 Satyriées, 2 Disées et

4 Cyrtopodiées), soit environ 3 % du nombre total de nos espèces. Ce sont toutes

des géophytes, habitant les marais (8 esp.), plus souvent (21 esp.) les prairies,

rarement (3 esp.) les talus ou le bord des eaux. Une seule d’entre elles, Plaiy-

coryne Pervillei, d’ailleurs palustre, est spéciale à la partie sèche de la Région, les

autres, bien qu’en général des parties plus humides,étant souvent ubiquistes et se

montrant assez indifférentes aux changements des conditions climatiques. 21 de

ces plantes (65 %), grégaires, communes et en voie manifeste d’extension, ont

des aires très étendues, de l’ordre de 200.000 Jcil. car. au minimum et les aires

de 7 de ces espèces 2 s’étendent même en dehors de la Grande Ile. 15 (47 %)

sont variables, présentant soit des variations individuelles ou diffuses, soit

plus rarement, en même temps que des variations de même ordre, des races

géographiques déjà individualisées 3 . Ubiquité, large extension et variabilité

sont en somme les caractéristiques habituelles des plantes de cette catégorie.

Des espèces sylvicoles, infiniment plus nombreuses (865 esp.), 40 % sont des

plantes terrestres et 60 % des épiphytes ; 24 % des géophytes, 36 % des plantes

à pseudobulbes et 40 % des plantes à tige ne constituant pas un appareil de

réserve. Un très petit nombre (8) de ces espèces peuvent être dites communes.

Aucune n’est réellement grégaire, ni en voie d’extension. Toutes, même celles

qui sont largement répandues, sont dispersées en petits peuplements spora¬

diques et isolés, et 816 d’entre elles (94 %) ont des aires très petites, souvent

réduites à une seule localité. Des 51 espèces largement répandues, les unes

(19 esp.) confinées à Madagascar, les autres existant aussi, soit sur les autres

parties de la Région Malgache 4 5 , soit, plus rarement (2 esp.) en dehors de cette

Région 6 , 34 (67 %) présentent des caractères constants et sont invariables sur

toute l’étendue de leur aire, et les 17 autres qui pourraient, grosso modo, être

dites variables, sont en réalité constituées par autant de formes géographiques

stables qu’on en connaît de localités. Toutes ces Orchidées sylvicoles, même

celles dont Taire est vaste, vivent donc en petits peuplements sporadiques et

isolés, le plus souvent au milieu d’une végétation forestière très dense, en un mot

dans des conditions telles que tout croisement entre espèces affines est matériel¬

lement impossible. Autofécondation ou fécondation croisée seulement possible

entre individus d’un même peuplement ; peuplements sporadiques et disjoints,

très homogènes, constitués par des individus tous issus d’une même lignée ;

constance des caractères ; aires en général très réduites ; dissémination à très

1. Localisation étroite, isolement des stations ou des peuplements, sol humifère, condi¬

tions spéciales pour la germination, etc. , .

2. Benthamia spiralis, Habenaria incarnata, Brachycorglhis pleisiophylla, Cynosorchis

graminea, C. fastigiala, Satyrium amoenum el Lissochilus Bulenbergianus.

3. Cynosorchis flexuosa, C. anguslipelala. .

4 Oberonia dislicha, Polystachya cultriformis, Cirrhopetalum longiflorum, Aerangis ci-

trala, Acampe Renschiana, Oeoniella polystachys, Angraecum eburneum subsp. superbum,

Bulbophyllum Hildebrandlii.

5. Liparis caespitosa et Gussonea aphylla.

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE

287

courtes distances ; vie impossible en dehors du milieu habituel ; disparition

fatale dès que ce milieu est détruit ou perturbé, telles sont en somme les carac¬

téristiques biologiques principales de ces plantes.

Peu de ces espèces sylvicoles (5 % env.) habitent les parties les plus sèches de

la Région, et encore y sont-elles presque toujours localisées dans les forêts plus

ou moins humides ou sur les bords des cours d’eau. En grande majorité (60 %

env.) elles sont au contraire remarquablement concentrées dans les forêts

épaisses qui couvrent, là où elles n’ont pas encore été détruites, entre 1.000

et 2.000 m. d’altitude, les montagnes des parties les plus arrosées, sur de petits

territoires dont la superficie globale n’égale pas le 1 /20 e de l’étendue des terres

de la Région. Ces plantes trouvent évidemment sur ces cimes balayées par les

vents dominants, enveloppées souvent de brouillards et couvertes d’une végéta¬

tion extraordinairement dense, des conditions optima de vie, et ces conditions,

la densité de la végétation environnante, éminemment favorables à l’apparition

comme à la ségrégation des mutations, sont certainement les causes de la con¬

centration remarquable, du foisonnement des espèces et des formes sur ces

hauteurs. Cette concentration pourrait être interprétée, il est vrai, comme une

preuve de l’origine hybridogène de toutes ces formes, mais la fixité de leurs

caractères, l’impossibilité des croisements, l’autogamie presque constante, l’iso¬

lement des peuplements, l’absence d’afïinités ou de formes intermédiaires entre

les espèces que le hasard parfois rapproche, tout s’élève contre cette explica¬

tion facile. Considérer l’hybridation comme la cause unique de la différenciation

des espèces toucherait d’ailleurs à l’absurde : L’hybridation ne peut être qu’une

conséquence accidentelle de la diversité des êtres et non la cause même de cette

diversité.

Nous croyons donc que toutes ces espèces ont été à l’origine de simples mu¬

tants issus de plantes autofécondes, ségrégés par isolement, fixés par lignée pure

et rendus plus distincts, au cours des âges, par la disparition des mutations inter¬

médiaires. La faculté de muter n’est pas d’ailleurs commune à tous les types.

Même chez les Orchidées, qui pourtant semblent très fécondes, chez lesquelles

l’espèce s’émiette souvent, on peut citer de tels types restant immuables sur

tous les points disjoints de leur aire primitive et sous des climats très divers ! .

D’autres au contraire foisonnent littéralement 1 2 et essaiment dans chaque loca¬

lité, dans chaque peuplement nouveau, une nouvelle forme, distincte non seule¬

ment par ses organes de végétation, mais encore par ses organes de reproduction,

et ces caractères, lorsqu’on veut bien étudier à fond ces plantes, apparaissent

si nombreux, si divers et si constants que l’on ne peut plus douter d’être en pré-

1. Par exemple Oberonia disticha, Cirrhopetalum longiflorum, Cynosorchis purpurascens,

C. purpurea, Bulbophyllum occultum, Liparis coespitosa, Beclardia macroslachya, Oeoniella

polyslachys.

2. Par exemple genres Benthamia, Liparis et Jumellea, sections Hemiparis des Cynosor¬

chis, Loxosepalum, Lemuraea et Ploiarium des Bulbophyllum, pour les Orchidées; et, dans

d’autres familles, certains groupes d'impatiens, Gravesia, Memecylon, Medinilla, Philippia

Aloe, Dypsis, Neophloga, etc.

288

H. PERRIER DE LA BATHIE

sence d’un organisme entièrement nouveau, d’une vraie espèce, et non d une

forme hybride ou somatique. Ces mutations ne sont d’ailleurs pas toujours de

faible amplitude. Cà et là, au milieu d’un groupe d’espèces certainement alliées,

on voit en effet brusquement apparaître, sur certaines formes affines, d autres

qui ne les présentent point, des caractères anormaux, inutiles, sortant presque

des bornes du genre : sépales 1 supplémentaires (certains Bulbophyllutn des sec¬

tions Calamaria et Panloblepharon) ; décurrence des sépales sur l’ovaire (1 Bul-

bophyllum de la section Pachychlamys et quelques espèces de la section Ploia-

rium), appendices divers sur les bords delà fosse stigmatique (quelques Bulbo-

phyllum des sections Lichenopliylax, Hymenosepalum, Alcislachys, Lyperoce-

phalum, Kainochilus) ; lèvre inférieure du rostelle (section Lowiorchis des Cyno-

sorchis) ; inflorescence persistante et émettant chaque année des ramifications

nouvelles (certains Aeranlhes, Angraecum, Jumellea et Lemurella ) ; feuilles ensi-

formes (quelques Jumellea et Angraecum) ; et capsule à bandes suturales en

forme de T (quelques Angraecum de la section Perrieriangraecum) 2 .

En résumé, l’hybridation n’intervient pas ou très rarement dans la genèse de

ces espèces. Presque toujours des causes que nous ne connaissons pas, mais

parmi lesquelles sont certainement des conditions optima de vie, 1 autofécon¬

dation et des facultés de muter que certains types possèdent et que d’autres ne

possèdent pas ou ne possèdent plus, font apparaître brusquement des mutants

de faible amplitude ou plus rarement des caractères anormaux. C’est l’isolement,

surtout réalisé d'une façon parfaite dans le milieu très dense de la végétation des

cimes, qui fixe ensuite ces formes par lignée pure, et c’est le temps qui, en dé¬

truisant les formes intermédiaires, fait des formes subsistantes de vraies espèces,

de plus en plus distinctes et de plus en plus isolées.

Répartition des espèces et des genres.

La distribution de ces Orchidées, dans la Région et

se résumer ainsi :

Endémiques de Madagacsar.

-— des Comores.

— des Mascareignes.

— des Seychelles.

Madagascar et Comores.

Madagascar et Mascareignes.

Madagascar 3 ? et Seychelles.

Madagascar, Comores et Mascareignes.

Madagascar, Comores, Mascareignes et Seychelles..

Total des espèces spéciales à la Région Malgache...

hors de la Région, peut

. 654

. 37

. 146

. 6

. 12

. 30

. 1

.;. 5

. 3

. 894

1. Appendices ligulés, placés sur le périanthe en arrière des sépales, à l’opposé des pé tales.

2. Nous avons cité dans une étude sur les Mélastomacées de la Grande Ile des faits très

analogues ( Gravesia , Medinilla et surtout Memecylon).

3. L’existence de 1 ’Agrostophyllum occidentale n’est pas certaine à Madagascar.

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE

289

Madagascar et Afrique tropicale. 2

Madagascar, Mascareignes et Indo-Malaisie. 1

Total général. 897

Ce résumé met très nettement en évidence les grands traits généraux de

la Région malgache, c’est-à-dire son isolement, son insularité antique et l’endé¬

micité presque totale des espèces de sa flore. Des 3 seules espèces observées

hors de la Région, 2, Brachycorythis pleistophylla et Gussonea aphylla, la l re

peut-être introduite par voie éolienne ', la 2 e probablement mal identifiée, ne

peuvent être considérées qu’avec doute comme des indices d’anciennes con¬

nexions. Au contraire, la 3 e , Liparis caespitosa, espèce relictuelle, archaïque et

isolée, est un témoin très sûr de relations antiques entre les flores malgache et

indo-malaise. Les liens qui réunissent les différentes parties de la Région sont

également bien indiqués si Ton tient compte du relief, facteur important de la

distribution de ces plantes, et de l’état de destruction plus ou moins com¬

plète des forêts qui couvraient jadis les parties basses et plus ou moins culti¬

vables de ces îles. C’est en effet à ces causes, absence de montagne élevée et des¬

truction presque complète de la flore native, qu’il faut attribuer la pauvreté

des Seychelles en Orchidées, et c’est au contraire à la présence de cimes dépas¬

sant 2.000 m. d’altitude que sont dues la grande richesse de la Réunion, où

80 % des espèces propres aux Mascareignes sont confinées, et la localisation

sur la Grande Comore de presque toutes les Orchidées connues des Comores. La

Grande Comore, malgré son relief très semblable, semble d’ailleurs infiniment

plus pauvre que la Réunion, mais nous connaissons très mal la végétation pri¬

mitive des Comores, bien plus anciennement, bien plus complètement détruite

que celles des Mascareignes. En tout cas, d’après ce que nous en connaissons, cet

Archipel, pourtant situé aussi près de l’Afrique que de Madagascar, fait nette¬

ment partie de notre Région 1 2 3 : toutes ses Orchidées sont essentiellement mal¬

gaches ; aucune espèce africaine n’y a été observée ; elles sont même manifeste¬

ment plus affines de celles du N. W. de Madagascar que de celles des Masca¬

reignes ; et ce dernier fait peut être considéré comme une preuve d’une connexion

des Comores et de la Grande Ile, postérieure non seulement à l’isolement de la

Région, mais aussi à la séparation de Madagascar et des Mascareignes.

Nous avons dit plus haut que Ton observait sur les cimesvolcaniquesplusou

moins récentes de Madagascar, de la Grande Comore et de la Réunion, des

formes très affines 3 , sinon identiques, que Ton pourrait croire disséminées par

les cyclones, sur les trajectoires desquels ces cimes sont situées. Un transport

1. La présence à Madagascar d’un type endémique ( Diplacorchis ), très affine des Bra¬

chycorythis, rend d’ailleurs bien peu probable ce transport, et pourrait faire même considérer

cette espèce, dont serait issu Diplacorchis, comme relictuelle et très antique.

2. C. Christensen et H. Chermezon, en étudiant les Ptéridophytes ou les Gypéracées,

ont abouti en ce qui concerne les Comores, à des conclusions analogues.

3. Cynosorchis coccinelloides (Mont Tsaratanana et Réunion)'; formes de C. Bidleyi et

de C. lilacina (Madagascar et Grande Comore).

290

H. PERRIER DE LA BATHIE

de ce genre exige, pour réussir, un tel concours de circonstances heureuses qu’on

ne peut pas, sans preuve formelle, en admettre la possibilité. D’ailleurs, ces

formes, qui n’ont rien d’archaïque ni de relictuel, ne présentent pas non plus

ces caractères d’isolement qui permettent de reconnaître les espèces brusque¬

ment séparées de leurs alliées et transportées loin de leur milieu d’origine parmi

les plantes étrangères. Presque toutes ces formes appartiennent en effet à des

groupes très largement représentés sur chacune de ces cimes. Aussi, des 3 hypo¬

thèses par lesquelles on peut expliquer la présence de ces formes en des lieux si

distants : transport, connexion territoriale ou apparition dans des conditions

très analogues de formes à peu près identiques, issues néanmoins de progéni¬

teurs différents, c’est la 3 e qui nous paraît la plus plausible. Mais, s’il en est

bien ainsi, ces formes des cimes, tout au moins celles des Comores et de la Réu¬

nion, ne dateraient que d’une époque très récente, puisque les volcans de ces

îles, encore en activité, sont eux-mêmes très jeunes.

Bien peu d’ailleurs des Orchidés malgaches peuvent être considérées comme

des espèces archaïques, comme des endémiques de conservation. Seules en effet

peuvent être considérées comme telles Oberonia disticha, Corymbis Thouarsii,

Cirrhopetalum longiflorum, Galeola Humblotii, Agrostophyllum occidentale,

Liparis caespitosa, L. disticha, Acampe Renschiana, Lemurorchis madagasca-

riensis, Imerinaea madagascarica, et peut-être Brachycorylhis pleistophylla et

Platycoryne Pervillei, toutes espèces isolées, sans liens bien évidents avec le reste

de la flore 1 , et en grande majorité d’affinités orientales. Toutes les autres sont

manifestement des endémiques par variation homogène, différenciées sur place,

toutes postérieurement à l’isolement du continent malgache, 4 d’entre elles,

celles qui vivent sur toutes les parties de la Région 2 , à une époque antérieure

au morcellement de ce continent, les autres à des dates ultérieures, lorsque la

Grande Ile était encore unie aux Mascareignes ou aux Comores, ou plus tard

encore, après la disjonction de ces îles. De ces Orchidées 99 % sont donc des

espèces relativement très jeunes, datant d’époques diverses mais toutes posté¬

rieures à la séparation de la Lémurie des continents voisins. Cette jeunesse

relative des espèces, qui met remarquablement en lumière la facilité et l’ex¬

trême rapidité avec lesquelles les plantes de cette famille évoluent et se trans¬

forment, ne nous apprend évidemment rien sur les faits antérieurs à cette sépa¬

ration, mais sur ces faits, la distribution des types génériques va au contraire

nous fournir de précieuses indications.

Cette distribution des genres peut être résumée ainsi 3 :

1. De ces espèces, la plus antique est Liparis caespitosa, qui peut être cité comme un

nés rares exemples de type spécifique ayant traversé, sans varier, sans se transformer,

plusieurs périodes géologiques (du crétacé à nos jours).

2. Cynosorchis fasligiala, Disperis oppositifolia, Angraecum calceolus et A. eburneum

(.sensu lato).

3. Les chiffres entre parenthèses indiquent le nombre des espèces malgaches (malg.),

africaines (afr.), indo-malaises ou orientales (or.) et, pour les genres pantropicaux, celles

dispersées à l’Occident comme à l’Orient de la Région malgache (E-W).

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE

291

Endémiques de Madagascar, 13 : Diplacorchis (1 esp.), Tylosligma (7 esp.),

Physoceras (5 esp.), Megalorchis (1 esp.), Imerinaea{ 1 esp.),Lemurorchis[l esp.),

Neobathiea (6 esp.), Ambrella (1 esp.), Sobennikoffia (3 esp.), Perrierella (1 esp.),

Grammangis (4 esp.), Eulophiella (3 esp.), et Cymbidiella (3 esp.).

Endémiques des Mascareignes, 2 : Arnottia (4 esp.) et Bonnieria (2 esp.).

Madagascar et Comores, 1 : Lemurella (3 esp.).

Madagascar et Mascareignes, 6 -.Gymnochilus (3 esp.),Gastrorchis(7esp.),

Beclardia (2 esp.), Oeoniella (3 esp.), Cryptopus (3 esp.) et Oeonia (6 esp.).

Madagascar, Comores et Mascareignes, 2 : Benthamia (26 esp.) et

Aeranlhes (26 esp.).

Genres malgaches, mais représentés en dehors de la Région, 4 : Cyno-

sorchis (108 malg., 16 afr., 1 or.), Plalylepis (6 malg., 2 afr.), JumeZZea (53 malg.,

1 afr.) et Angraecum (154 malg-, 10 afr., 1 or.).

Total des genres malgaches : 28.

Genres d’affinités africaines, 11 : Platycoryne (1 malg., 10 afr.), Brachy-

corylhis (1 malg., 20 afr.), Brownleea (2 malg. 16 afr.), Disa (5 malg., 195 afr.),

Auxopus (1 malg., 1 afr.), Gussonea (10 malg., 6 aîr.),Aerangis (21 malg.,27afr.,

1 or.), Angraecopsis (5 malg., 7 afr.), Chamaeangis (4 malg., 11 afr.), Listrosta-

chys (1 malg., 2 afr.) et Leptocenlrum 1 (1 malg., 1 afr.).

Genres d’affinités indo-malaises, 8 : Galeola (1 malg., 23 or.), Gastro-

dia (1 malg., 23 or.), Zeuxine (3 malg., 50 or.), Agrostophyllum (1 malg., 60 or.),

Oberonia (1 malg., 2 afr., 190 or.), Phajus{ 3 malg., 2 afr., 15 or.), Cirrhopelalum

(1 malg., 1 afr., 100 or.) et Acampe (1 malg-, 1 afr., 15 or.).

Genres pantropicaux (ancien monde), 14: Habenaria (44 malg., 700 E. W.),

Satyrium (5 malg., 133 afr., 12 or.), Disperis (17 malg., 40 E.-W.), Nervilia

(10 malg., 25 afr., 23 or.), Vanilla (7 malg., 83 E.-W.), Corymbis (2 malg.,

20 E.-W.), Cheirostylis (1 malg., 15 E.-W.), Goodyera (4 malg., 100 E-W.),

Polyslachya (21 malg., 170 E.-W.), Microslylis (5 malg., 60 E.-W.), Liparis

(49 malg., 70 E.-W.), Calanthe (3 malg., 120 E.-W.), Lissochilus (42 malg.,

400 E.-W.), et Bulbophyllum (180 malg., 1.000 E.-W.).

Soit, en termes plus concis :

46 % de types malgaches.

18 % de types africains.

15 % de types indo-malais.

21 % de types pantropicaux 1 2 .

1. Les 2 espèces de Leplocenlrum, type très peu distinct des Aerangis, peuvent être consi¬

dérées comme des formes analogues apparues dans les 2 séries de variation (africaine

et malgache) du genre Aerangis.

2. On peut faire quelques objections à ces chiffres. Ainsi, parmi les genres malgaches, Di¬

placorchis (voisin de Brachycorythis) a des affinités africaines ; Cynosorchis est très affine

d’ Habenaria, genre très compréhensif et mal délimité; l’indigénat de Brachycorythis, Pla¬

tycoryne, Galeola et Agrostophyllum peut être tenu comme douteux ; Aerangis, Leptocen¬

lrum, Chamaeangis, Angraecopsis et Listrostachys, groupe que relie un caractère commun

(rachis et pédicelle articulés), sont plutôt africano-malgaches qu’africains ou malgaches ;

enfin, certaines sections spéciales des Bulbophyllum peuvent être considérées comme des

292

H. PERRIER DE LA BATHIE

Ce haut pourcentage de genres endémiques semble bien indiquer encore ici

que l’isolement de la Région malgache est un fait antérieur à la différenciation

de la plupart de ces genres. Peu d’entre eux présentent en effet quelques carac¬

tères d’archaïcité. Il est même douteux que l’on puisse citer comme relictuels

les genres suivants, qui pourtant sont assez isolés et qui possèdent quelques ca¬

ractères intermédiaires entre 2 tribus ou 2 genres largement répandus : Physoce-

ras, dont la fleur est celle d’un Cynosorchis et l’appareil végétatif celui d’un

Liparis ; Imerinaea, intermédiaire entre les Polystachyées et les Liparidées ;

Lemurorchis qui réunit cerains caractères d 'Angraecum et d ’Acampe ; et Am-

brella qui a les feuilles et l’inflorescence articulée d’un Aerangis et la fleur d'un

Oeoniella. Monotypes, très localisés, très rares et pourtant très fertiles, on

serait plutôt tenté de les prendre pour des types très jeunes, issusd’unemutation

brusque, que pour des types archaïques en voie d’extinction.

Les suivants sont au contraire manifestement des endémiques par variation

homogène, différenciés postérieurement à l’isolement de la Région : Diplacor-

chis, très affine des Brachycorythis africains ; Tylostigma, Benthamia, Megalor-

chis, Arnoltia, dérivés des Habenaria ou des Cynosorchis ; Gymnochilus, à peine

séparable des autres Physurées ; Grammangis, Eulophiella et Cymbidiella issus

de Lissochilus ; Gaslrorchis des Phajus ; Neobathiea, Aeranthes, Sobennikoffia,

Lemurella, Perrierella, Bonnieria, Beclardia. Oeoniella, Cryptopus et Oeonia, des

Angraecum. D’après la distribution actuelle des espèces des genres malgaches,

on pourrait même, très approximativement il est vrai, indiquer l’âge relatif de

chacun de ces types. Dateraient d’une époque antérieure à l’isolement de la

Région : Angraecum, dont l’aire s’étend d’une part jusqu’en Afrique tropi¬

cale et d’autre part jusqu’à Ceylan ; Cynosorchis, dont 16 espèces sont afri¬

caines et dont une autre habite la Chine méridionale ; et Jumellea, dont une

espèce a été observée en Afrique. Seraient postérieurs à cet isolement Aeranthes

et Benthamia qu’on observe à la fois sur les Mascareignes, sur la Grande Ile et

sur les Comores ; antérieurs à la disjonction des Mascareignes et de Madagascar

Beclardia, Gaslrorchis, Cryptopys, Oeoniella et Oeonia ; postérieur à cette dis¬

jonction, mais datant d’une période où les Comores étaient unies à la Grande

Ile, Lemurella ; et plus récents encore, postérieurs à l’isolement insulaire de

toutes les terres qui constituent la Région, Arnollia et Bonnieria, localisés sur

les Mascareignes et Diplacorchis, Megalorchis, Sobennikoffia, Neobathiea, Per¬

rierella, Grammangis, Eulophiella, Cymbidiella, propres à Madagascar.

De ces genres malgaches, 6 ( Diplacorchis, Megalorchis, Imerinaea, Lemuror¬

chis, Ambrella et Perrierella) sont monotypes et étroitement localisés ; 16 autres

ont des aires de petites dimensions, confinées les unes sur une partie de la

Grande Ile 1 , ou sur les Mascareignes 2 , les autres situées mi-partie sur le versant

types endémiques. Mais, même si l’on admettait tous ces points comme des faits bien éta¬

blis, ces chiffres n’en seraient pas sensiblement modifiés.

1. Tylostigma (moitié Sud du Centre), Physoceras (versant N. E.), Neobathiea (N. W.),

Sobennikoffia (versant S. W.), Grammangis (Est), Eulophiella (Est), Cymbidiella (Est).

2. Arnoltia (Maurice et Réunion) ; Bonnieria (Réunion).

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE 293

oriental de Magadascar et mi-partie sur les Msacareignes 1 ou mi-partie sur le

versant N. W. de la Grande-Terre et mi-partie sur les Comores 2 et ne compren¬

nent qu’un petit nombre d’espèces, de 2 à 7. Pauvreté en espèces et petites di¬

mensions des aires sont aussi des caractères de jeunesse, et ceci et la disjonction

de certaines de ces aires en 2 parties séparées par de larges bras de mer confirme

en somme nettement l’âge relatif que nous attribuons plus haut à chacun de

ces genres. Les 5 autres que nous croyons plus anciens, Aeranlhes et Benthamia,

qui sont confinés dans la Région, Angraecum, Jumellea et Cynosorchis dont

l’aire déborde sur les continents voisins, ont en effet une aire beaucoup plus

vaste et des espèces bien plus nombreuses, en général d’autant plus nombreuses

que Taire est plus vaste.

Fig. 1. — Aires des genres Cynosorchis (tirets) et Jumellea (trait plein) : Centre de disper¬

sion des deux genres sur Madagascar, les Comores et les Mascareignes. 1 Jumellea en

Afrique. Quelques Cynosorchis dans l’Est africain et l’Afrique australe.

Dans Taire de ces genres à nombreuses espèces, celles-ci ne sont point dispo¬

sées au hasard, mais souvent selon certaines règles assez générales. A partir

d’un point où le type est représenté par un très grand nombre de formes et

qu’on est convenu d’appeler le centre de dispersion, les espèces se raréfient de

plus en plus en approchant d’une zone périphérique, où les derniers représen¬

tants du genre sont souvent des espèces phylétiquement isolées, largement ré¬

pandues et très stables. Cette disposition peut permettre, dans beaucoup de cas,

de reconstituer l’état primitif d’une aire générique que des phénomènes géolo¬

giques ou biologiques ont morcelée en fragments disjoints. Ainsi, le centre de

dispersion des Benthamia et des Aeranlhes est manifestement sur le Domaine

central de Madagascar et leur zone périphérique ne dépasse pas vers l’Ouest les

1. Gastrorchis, Beclardia, Oeoniella, Cryplopus, Oeonia, Gymnochilus (versant E. de la

Grande Ile et Mascareignes).

2. Lemurella (versant N. W. de la Grande Ile et Çomores).

294

H. PERRIER DE LA BATHIE

Comores et, vers l’Est, les Mascareignes. Il en est de même pour les Jumellea,

les Cynosorchis et les Angraecum, à cette différence près que les zones périphé¬

riques de ces 3 genres s’étendent beaucoup plus vers l’Ouest, jusque sur l’Afrique,

et atteignent vers l’Est, pour les 2 derniers \ les Régions orientales. De là nous

pouvons conclure que Benlhamia et Aeranlhes n’ont pu s’étendre en dehors de la

Région malgache parce qu’à l’époque de leur dispersion cette Région était déjà

disjointe des continents voisins, que Jumellea date d’une époque antérieure où

cette Région était encore connexe au continent africain, et qu 'Angraecum et

Cynosorchis, plus anciens, remontent à la période où le continent Africano-

malgache était encore en connexion avec l’Indo-Malaisie, tout ceci confirmant

encore l’âge relatif que nous avons plus haut indiqué pour ces genres (fig. 1).

Fig. 2. — Aires des genres Angraecum (tirets) et Aerangis (trait plein).

L’examen des aires des types d’afïînités africaines nous conduit à des consta¬

tations analogues. Deux de ces genres, en réalité plutôt africano-malgaches

qu’africains, Gussonea, dont la zone périphérique, vers l’Est, n’a pas dépassé

les Mascareignes, et Aerangis, dont cette zone au contraire, dans la même di¬

rection, atteint Ceylan, ont un centre de dispersion enjambant, pour ainsi dire,

le Canal de Mozambique. Pour les Platycoryne, Brachycorythis, Brownlea, Disa

et les genres dérivés A’Aerangis ( Angraecopsis, Chamaeangis, Lislrostachys et

Leptocentrum ) ce centre de dispersion est au contraire nettement en Afrique.

La zone périphérique des Plalycoryne, Brachycorythis, Brownleea, Chamaeangis

n’a pas dépassé, vers l’Est, le versant occidental de Madagascar, et celle des

Disa, des Angraecopsis et des Lislrostachys, les Mascareignes. En somme, les

aires reconstituées de ces genres d’affinités africaines ont toutes la forme d’un

triangle ou d’un ovale dont la base large s’étend sur le continent africain et

1. L’extension de l’aire des Cynosorchis jusque dans les Régions orientales est douteuse,

l’espèce de la Chine méridionale étant peut-être une forme sosie, issue d’un rameau phylé-

tique bien différent (Habenaria ?).

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE

295

dont la pointe pénètre plus ou moins sur la Région malgache, la zone périphé¬

rique des Aerangis seule dépassant cette Région et atteignant Ceylan (fig. 2).

En général, pour ces genres africains, les espèces malgaches sont plus nom¬

breuses que pour les genres indo-malais, ce qui semble indiquer que la con¬

nexion Afrique-Lémurie a persisté pendant une longue période après la sépara¬

tion du continent africano-malgache de l’Indo-Malaisie.

Les aires des types indo-malais ont la même forme ovale ou triangulaire mais

orientée dans un sens exactement inverse, les centres de dispersion de ces

genres s’étendant largement sur les Régions orientales et leurs zones périphé¬

riques venant se terminer sur les Régions malgache ou africaine. Les aires des

Fig 3. —• Types des aires de genres orientaux: trait plein, Cirrhopelalum, Oberonia ;

tirets, Agrostophyllum ; croix, Galeola. Centre de dispersion commun : hachures hori¬

zontales.

Agrosiophyllum, Zeuxine, Gastrodia et Galeola ne dépassent pas les Seychelles,

Madagascar ou les Comores, tandis que celles des Oberonia, Phajus, Cirrhopela¬

lum et Acampe pénètrent jusqu’en Afrique (fig. 3). Ces types, que représentent

de très nombreuses formes dans les Régions orientales, n’ont en Afrique et sur

la Région malgache que quelques rares représentants, au total 17 espèces seule¬

ment pour ces 8 genres. Toutes ces espèces sont manifestement des relictes, des

endémiques de conservation. En somme, tout indique que ces types indo-ma¬

lais, plus ou moins en voie d’extinction dans nos régions, y sont plus ancienne¬

ment établis que la plupart des types africains, ou tout au moins plus antique-

ment disjoints de leur centre de dispersion. Quant aux genres pantropicaux ou,

plus exactement, représentés à l’orient comme à |l’occident de la Région mal¬

gache, leur large dispersion leur assigne un âge relatif analogue ou peut-être

plus ancien encore.

De toute évidence, les aires de tous ces types, qu’ils soient malgaches, afri¬

cains, indo-malais ou pantropicaux, ont été primitivement continues. Or elles

296

H. PERRIER DE LA BATHIE

sont aujourd’hui étrangement morcelées et disjointes, et cette disjonction,

comme la distribution des genres et celle de leurs représentants actuels, ne sont

explicables que si l’on admet la succession des phénomènes paléographiques et

des faits de dispersion connexes que nous énumérons ci-après en passant des

plus anciens aux plus récents :

1° Existence primitive d’un vaste continent, unissant l’Afrique et la Lémurie

à 1 Indo-Malaisie ; dispersion sur ce continent des types pantropicaux ; exten¬

sion de 1 Est vers l’Ouest des types indo-malais; extension, en sens contraire,

de 1 Ouest vers l’Est, d’un type malgache ( Angraecum ) et d’un type africano-

malgache ( Aerangis ).

2° Séparation de l’Indo-Malaisie du continent africano-malgache ; extension

de 1 Est vers l’Ouest, des types malgaches Angraecum, Cynosorchis, Platylepis

et Jumellea, qui pénètrent plus ou moins en Afrique ; extension en sens con¬

traire des types africains Platycoryne, Brachycorythis, Brownleea, Disa, Angrae-

copsis, Chamaeangis et Lislrosiachys ; extension dans les 2 sens des types afri-

cano-malgaches Gussonea et Aerangis .

3° Isolement du continent malgache ; où ne pénètre plus aucun type étran¬

ger ; apparition probable à cette époque des genres Benthamia et Aeranlhes.

4» Morcellement de ce continent, dont se séparent d’abord les Seychelles,

puis les Mascareignes et enfin les Comores ; différenciation consécutive à ce

morcellement, sur les fragments de ce continent ainsi isolés, des types (genres

et espèces) qui sont propres à chacune des terres qui constituent actuellement

la Région.

Ces différents faits paléographiques, ces séparations successives, d’abord

entre l’Indo-Malaisie et le continent africano-malgache, puis entre le conti¬

nent malgache et le continent africain, et enfin entre Madagascar et les autres

vestiges de la Lémurie qui subsistent encore, concordent à première vue assez

bien avec les vues de Wegener sur la dérive des continents, vues d’ailleurs

difficilement conciliables avec l’existence antérieure, absolument certaine, d’un

bras de mer ayant séparé, avec des intermittences, du Permien à l’Eocène,

le continent malgache du continent africain. L’histoire des faits géologiques qui

ont tour à tour disjoint ou rapproché ces différentes terres est d’ailleurs trop

complexe pour que nous tentions de l’écrire à l’aide des seules données que nous

fournissent les Orchidées. Laissant ce soin aux Géologues, nous nous contente¬

rons donc de dire ici que la séparation du continent africano-malgache et de

1 Indo-Malaisie remonte très probablement au Campanien et la dernière con¬

nexion du continent africain et de la Lémurie, à la fin du Miocène. L’étude des

Orchidées, comme celle des Palmiers et de beaucoup d’autres familles de plantes

confirme très nettement en effet l’isolement, dès cette époque, de la Région

malgache. Aucun indice ne permet de supposer une connexion plus récente

entre Madagascar et l’Afrique, et les Comores elles-mêmes, pourtant si proches

de cette dernière, n’ont été manifestement peuplées que par des éléments d’ori¬

gine malgache, avec quelques éléments d’origine africaine, mais parvenus par

Madagascar sur cet Archipel récent.

ORCHIDÉES DE LA RÉGION MALGACHE

297

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Pierre André. Imp. Paris.

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R. Jeannel. Monographie des Catopidae, 438 p., janv. 1936. 200 fr.

Tome II

Mission scientifique de l’Omo, II (Zoologie), 310 p., 9 pl., avril 1935. 200 fr.

Tome III

E.-L. Bouvier. Etude des Saturnioïdes normaux. Fam. des Saturniidés, 354 p.,

Tome IV

Mission scientifique de l’Orao, III (Zoologie), 347 p., juill. 1936. 200 fr.

Tome V

Fasc. 1. P. Lemoine. L’Ile-de-France. Introduction et l ra partie : Topologie.

264 p., 1 carte, août 1937... 40 fr.

Fasc. 2. P. Lemoine. L’Ile-de-France. 2 e partie. Chap. I : Le Vexin français*,

p. 265-354, oct. 1937....... 15 f r .

Fasc. 3. P. Lemoine. L’Ile-de France. 2 e partie. Chap. II : Pays au nord-

ouest de l’Oise, p. 355-442, janv. 1938. 20 fr.

Tome VI

Fasc. 1. A. Brunel. Contribution à l’étude du métabolisme de l’azote purique

chez les Champignons, 186 p., déc 1936 . 65 fr.

Fasc- 2. C. Attems. Oie von D r C- Oawidoff in franzôsisch Indochina gesam-

melten Myriopoden, p. 187-354, janv. 1938. 120 fr.

Fasc. 2. G. Stiasny. Die von D r C. Dawydoff in franzôsisch Indochina gesam-

melten Gorgonarien, p. 355-368, févr. 1938. 15 fr.

Tome VII

P. Lemoine, L’Ile-de-France, 2 e partie [suite) [en préparation).

Tome VIII

Mission scientifique de l’Omo, IV (Zoologie), 416 p., févr. 1938.„. 200 fr.

Tome IX

Mission scientifique de l’Omo, V (Zoologie) ( sous presse).

TomeX

Fasc. 1. L. Leroux. Contribution à l’étude de l’aldéhyde formique, 68 p.,

janv. 1938. 40 fr.

Fasc. 2 . V. Redikortzev. Les Pseudoscorpions de l’Indochine française re¬

cueillis par M. C. Dawydoff, p 69-115. juillet 1938... 25 fr.

Fasc. 3. M. Friant. Morphologie, développement et évolution du cerveau

des Ongulés artiodactyles sélénodontes, p. 114-188, mars 1939 . 50 fr.

Fasc. 4. C. Sosa-Bourdouil. Hérédité des caractères biochimiques chez les

végétaux, p. 189-236, mars 1939 . 35 fr.

Fasc. 5. H. Perrier de la Bathie. Les Orchidées de la région malgache.

Variation, Biologie et distribution, p. 237-298, mars 1939. 30 fr.

Imprimé en France. — 1939. — P. André, 244, boul. Raspail, Paris.

EDITIONS DI) MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Archives du Muséum national d’Histoire naturelle (commencées en

1802 comme Annales du Muséum national d’Histoire naturelle)

(Un vol. par an, 260 fr.).

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle (commencé en

1895) (Un vol. par an, 65 fr.).

Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle, nouvelle série

(Sans périodicité fixe ; abonnement pour un volume : 200 fr.).

Index Seminum in Hortis Musaei parisiensis colledorum (Labo¬

ratoire de culture ; paraît depuis 1822 ; échange).

Nolulae Systematicae (Directeur M. H. Humbert, laboratoire de

Phanérogamie ; paraît depuis 1909 ; abonnement au volume,

60 fr.).

Revue française d’Entomologie (Directeur M. le D r R. Jeannel,

laboratoire d’Entomologie ; paraît depuis 1934 ; abonnement

annuel : France, 60 fr., Etranger, 90 fr.).

Revue de Botanique appliquée et d’Agriculture coloniale (Directeur :

M. A. Chevalier, laboratoire d’Agronomie coloniale ; paraît de¬

puis 1921 ; abonnement pour la France : 130 fr.).

Revue Algologique (Directeurs MM. P. Allorge et F. Lami, labora¬

toire de Cryptogamie; paraît depuis 1924; abonnement: France,

150 fr., Etranger, 200 fr.).

Revue Bryologique et Lichénologique (Directeur M. P. Allorge, la¬

boratoire de Cryptogamie ; paraît depuis 1874 ; abonnement:

France, 60 fr., Étranger, 80 fr.).

Revue de Mycologie (anciennement Annales de Cryptogamie exo¬

tique) (Directeurs MM. R. Heim, J. Duché et G. Malengon, labo¬

ratoire de Cryptogamie;paraît depuis 1928;abonnement: France,

60 fr., Étranger, 80 et 100 fr.).

Mammalia (Directeur M. E. Bourdelle, laboratoire de Zoologie,

Mammifères et Oiseaux ; paraît depuis 1936 ; abonnement: France,

50 fr., Étranger 55 fr.)

Bulletin du Laboratoire maritime du Muséum national d’Histoire

naturelle à Dinard (Directeur M. A. Gruvel, laboratoire mari¬

time de Dinard ; suite du même Bulletin à Saint-Servan ; paraît

depuis 1928 ; prix variable par fascicule).

Bulletin du Musée d’Ethnographie du Trocadéro (Directeur M. P.

Rivet, Musée du Trocadéro ; paraît depuis 1931 ; prix du nu¬

méro : 5 fr.).

Recueil des travaux du Laboratoire de Physique végétale (Labo¬

ratoire de Physique végétale ; paraît depuis 1927 ; échange).

Travaux du Laboratoire d’Entomologie (Laboratoire d’Entomolo¬

gie ; paraît depuis 1934 ; échange).

La Terre et la Vie, publiée en collaboration par la Société des Amis

du Muséum et la Société nationale d’Acclimatation, Rédaction

57, rue Cuvier, Paris (5 e ) ; abonnement : 30 fr.).