MÉMOIRES

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Les Mémoires du Muséum national d’Histoire natu¬

relle paraissent sans périodicité fixe. Chaque volume est formé

d’un nombre variable de fascicules, publiés isolément et ne conte¬

nant qu’un seul mémoire.

Les Mémoires sont destinés à la publication de travaux d’une

certaine étendue concernant l’Histoire naturelle. Ceux qui doivent

servir de thèses de doctorat peuvent être reçus aux mêmes condi¬

tions que les travaux ordinaires.

Les auteurs reçoivent 25 tirages à part de leurs travaux, brochés

et sous couverture. Ils s’engagent à ne pas les mettre dans le com¬

merce.

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d’Histoire naturelle doivent être remis à M. le D'' Jeannel,

45 bis, rue de BuËfon, Paris (5®), ou à tout autre professeur du Mu¬

séum. Dans tous les cas, leur publication est subordonnée à une

décision de l’Assemblée des Professeurs.

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vent être adressés au Muséum national d’Histoire naturelle, service

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MEMOIRES DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Nouvelle série, Tome X, Fascicule 6, pages 299 à 338.

Publié le juin 1939.

Planaires terrestres de rindocliine française

RÉCOLTÉES PAR N. C. DAWYDOFF

PAU

P. DE BEAUCHAMP

Professeur à la Faculté des Sciences de Strasbourg

SOMMAIRE

Avant-Propos. 300

G. BtPALiUM: B. javanam Loman (p. 303). — B- fecweuse Mos. et B. kewense var. ?

(p. 303). —B. dubium Graff(p. 307).— B. rigaudiGraiï{p.308).—B.myadenosum

n. sp. (p.312). — B.persephone n. sp. (p. 313).— B. adensameri Gratî (p. 315).—

B. crassatrium n. sp. (p. 316).

G. Pelmatoplana ; P. crassa. n. sp. (p. 319). — P. sp. (p. 320). — P. pseudophallus

n. sp. (p. 322).— P. dawydofjl n. sp. (p. 324).— P. indosinica n. sp. (p. 326).—•

P. bangoîana n. sp. (p. 329).

Considérations générales: l^Répartitionen Indochine et rapports avec les régions

voisines. 331

2“ Pelmatoplana et Rhgnchodemus ; le bien-fondé des genres et familles de Terricoles. 333

Index bibliographique . 337

Explication de la planche et lettres communes à toutes les figures. 338

MÉMOIRES DU MUSÉUM, nouvelle série, tome x.

AVANT-PROPOS

Les Triclades Terricoles, l’un des groupes les plus caractéristiques des régions

tropicales humides, sont fort peu représentés dans nos collections nationales, et

ceux qui les alimentent habituellement paraissent n’en avoir pas rencontré au

cours de leurs expéditions, chose assez singulière puisque la plupart d’entre eux

mesurent au moins quelques centimètres, sont souvent de colorations vives et

se rencontrent forcément en cherchant des Arthropodes ou des Mollusques ter¬

restres sur les végétaux, sous les écorces, dans le terreau... Ils se conservent d’ail¬

leurs très suffisamment dans l’alcool. Je mets à part les deux voyages de M. le

professeur Jeannel en Afrique Orientale qui ont rapporté des Planaires ter¬

restres dont j’ai fait l’étude.

Il en résulte qu’elles sont spécialement inconnues dans les colonies françaises,

sauf pour celles dont des étrangers se sont donné la peine d’explorer la faune,

et de la faire étudier par des spécialistes, étrangers aussi, comme l’ont fait Voeltz-

Kow pour Madagascar, Sarasin et Roux pour la Nouvelle-Calédonie. L’Indo¬

chine en particulier était complètement inexplorée à cet égard, toute sa faune

étant représentée dans la monographie de von Graff (1899) par une espèce

décrite sur un exemplaire du Tonkin communiqué par Raphaël Blanchard qui

le tenait d’un médecin colonial. Ceci est d’autant plus regrettable qu’elle se

place entre l’Inde et la Malaisie, dont les faunes, la seconde surtout, commen¬

cent à être bien connues et sont assez différentes, et que nous connaissons aussi

quelques espèces de Chine. Il faut reconnaître d’ailleurs que la Birmanie et le

Siam ne sont pas mieux partagées à cet égard.

Fort heureusement les circonstances ont amené en Indochine un océano¬

graphe russe qui le premier, semble-t-il, y a eu l’idée de regarder autour de lui et

de mettre de côté ce qu’il trouvait. Planaires et beaucoup d’autres groupes qui

étaient à peu près dans le même cas (voir les réflexions de von Attems sur ses

Myriapodes). Bien que ces circonstances ne lui aient pas permis à ce moment

d’explorer le pays comme il aurait su et désiré l’explorer, elles ont toléré la

réunion d’un matériel déjà important dont l’étude, retardée par d’autres occu¬

pations, a formé enfin le présent mémoire. J’y ai joint seulement deux exem¬

plaires d’autre provenance L Fort heureusement aussi M. Dawydoff a pu en 1938

1. M. Dawydoff sur ma demande avait cherché aussi des Triclades Paludicoles et n’en

a rencontré aucun alors que je comptais au moins sur Euplanaria gonocephala (Dugés)

répandue dans l’Ancien Monde. Quelques Rhabdocœles d’eau douce seront étudiés ulté¬

rieurement.

PLANAIRES DE L’iNDOCHINE FRANÇAISE

301

repartir pour une exploration plus systématique de notre colonie, et m’an¬

nonce déjà des récoltes importantes qui permettront certainement un coup

d’œil ■ d’ensemble sur le groupe. On appréciera tout l’intérêt des présents,

non seulement par le nombre des espèces nouvelles qui était à prévoir dans

un domaine encore vierge, mais par les caractères singuliers de certaines et le

paradoxe que constitue l’absence des Rhynchodémidés au sens actuel de ce mot;

j’ai appelé sur ces points (1938) l’attention de la Société de Biogéographie.

Cette étude met d’ailleurs cruellement en évidence les imperfections de notre

système actuel des Triclades, sur lesquelles j’ai insisté dans tous mes travaux

antérieurs. Elle résulte d’abord de la variabilité des caractères extérieurs, de

coloration surtout, sur lesquels sont basées la majorité des espèces antérieure¬

ment décrites, le même pouvant changer dans des exemplaires certainement

apparentés ou réapparaître dans une série de formes éloignées. J’écrivais en

1930 : « ... la plupart des Terricoles de l’Inde, dans des genres très différents,

ont ou peuvent avoir un dos brun plus ou moins foncé, avec une ligne longitu¬

dinale médiane sombre et souvent deux latérales plus ou moins larges et estom¬

pées. Le même signalement peut être donné de ceux du Japon et de Formose

(Kaburaki) ou de Madagascar (Mell, Geba) et d’un bon nombre de ceux plus

variés des lies de la Sonde. 11 n’y a matière à distinguer qu’un très petit nombre

de types, dont plusieurs se rencontrent dans la même espèce. » Je pourrais en

dire exactement autant de ceux d’Indochine...

11 ne faut pourtant pas s’exagérer cette variabilité : la plupart des Bipalium

d’Inde et d’Indochine ont un type bien caractérisé d’ornementation, surtout

dans la région céphalique, auquel se rattachent toutes leurs variations ; mais

quelques-unes de celles-ci arrivent à se superposer de l’un à l’autre, et dans le

cas de surabondance ou de défaut de pigment elles se confondent. Mentionnons

aussi le passage du type à bandes longitudinales au type à bandes transversales

qui s’observe dans certaines régions (de B. 1930 a, 1933), pas dans la nôtre.

Le plus fâcheux est d’ignorer si ces différences intraspécifiques sont stricte¬

ment héréditaires et si elles peuvent se manifester au cours de la vie d’un même

animal ce qui me parait probable...

D’autre part les caractères anatomiques, qui peuvent seuls définir sûrement

une espèce, sont tirés pratiquement des seuls organes copulateurs (le pharynx

ou la musculature du corps ne m’ont jamais paru justifier par leur variabilité le

travail supplémentaire de leur étude, qui mériterait pourtant d’être entrepris).

L’est-à-dire qu’ils nécessitent une reconstruction assez fastidieuse pour les gros

exemplaires, et surtout ne se constatent que sur des animaux parfaitement

mûrs. Or nous ignorons la mesure, certes considérable, dans laquelle les modifie

le degré de maturité (ou de régression après maturité), l’état fonctionnel, l’âge

du spécimen : à en juger par les Paludicoles,où les objections sont les mêmes, un

Triclade vit plusieurs années et traverse piusieurs périodes sexuelles, avant

même d’avoir atteint sa taille définitive. Or, il n’est pas sûr que le degré de

différenciation de la musculature ou des glandes annexes du pénis, par exemple,

soit le même à chacune, même si la fonction a pu être remplie... Enfin, et nous y

302

P. DE BEAUCIIAMP

reviendrons à la fin de ce travail, cet appareil copulateur, qui fournit malgré

tout d’excellents caractères spécifiques, offre dans tous les sens des variations

si désordonnées qu’on a grand peine à en tirer des caractères génériques, à plus

forte raison familiaux.

Je ne reviens pas non plus sur les conventions adoptées dans ce travail comme

dans les précédents. Les exemplaires de chaque espèce seront énumérés dans

l’ordre géographique avec indication delà longueur(souvent approximative en

raison de la courbure) et, pour ceux spécialement étudiés, de la largeur maxi¬

mum, de la distance de la bouche à l’extrémité supérieure et du pore génital

à la bouche. Les appareils copulateurs sont représentéspar des schémas obtenus

en superposant des coupes sagittales, et rigoureusement comparables à ceux

que j’ai précédemment donnés. Les indications histologiques de couleur se

rapportent toujours à l’hémalun-éosine-orange. J’ai reconnu qu’on pouvait

épargner beaucoup de temps, et de risques de détérioration aux coupes si fra¬

giles de Planaires, en pratiquant cette technique in tolo avant inclusion, ce qui

donne des résultats strictement équivalents à ceux de la coloration sur lames.

Comme on le verra, les récoltes de M. Dawydoff sont très inégalement ré¬

parties sur le territoire de la colonie française. La grande majorité provient du

Sud annamite, en particulier Caûda, Dalat et la région de Lang-Biang, quel¬

ques-unes du Cambodge et des îles du Sud, fort peu de l’Annam Central et du

Tonkin. Il semble qu’un certain nombre des localités visitées n’ont rien fourni

à ce point de vue. Je donnerai en finissant la récapitulation par stations et

régions, et les conclusions qui s’en dégagent.

PLANAIRES DE l’INDOCHINE FRANÇAISE

303

Genre BIPALIUM Stimpson

Bipalium javanum Loman

[Placoceplialus javanus Grafï, Ritter-Zahony, Kaburaki ]

Pliu-Quoc, Cay Dua, 10. II. 30. — Trois, le plus grand de 38 mm. et un

fragment, non sexués.

Pliu-Quoc, Cay Dua, 10. II. 30. — Trois, de 85 mm. x 8, de 62 mm,,bouche

à 27, pore génital à 14 [coupé], et de 58 mm, tous se.xués.

Poulo-Dama, montagne boisée, 20-100 m., 21. XI, 31. — Six, atteignant

125 mm. sur 5 de large, la plupart sexués. Un coupé.

Koh Kohue, Cambodge, 30. XI. 31. — Un de 68 mm., tête courte en régéné¬

ration (le pharynx en est à 18 ram. seulement), sexué.

? Poulo Condore, 300 m., 11. 30, « presque noir ».— Fragment céphalique

30 X 8 mm.

? Réam ; Camboge 111. 32. — Fragment de 80 x 7 mm.

La forme allongée, souvent entortillée, la tête large et souvent froncée, la

l ouleur générale gris de plomb (formée de fines macules superficielles), la raie

médiane noire, mince, qui se détache sur une bande claire plus ou moins nette

(surtout distincte dans le fragment de Poulo Condore qui rappelle certains

kewense), concordent bien avec les caractères des individus de Java et de Cey-

lan que j’ai déjà eus entre les mains (1929 et 1930 b). Les yeux forment une

bande marginale assez large s’étalant sur l’oreillette et deux taches collaires

qui s’approchent de la ligne médiane du côté ventral. L’appareil copulateur de

l’exemplaire de Poulo-Dama, assez mal conservé, coïncide bien aussi. Dans

celui de Phu-Quoc le canal copulateur court et droit se réunit au canal Ç tout

près du pore, et les oviductes sont élargis sur une certaine longueur à partir de

Pootype.

Espèce malaise, connue aussi de Ceylan et duSiam (Kaburaki). Paraît man¬

quer en Annara et Tonkin à moins que certains exemplaires de l’espèce sui¬

vante ne doivent lui être rapportés.

Bipalium kewense Moseley

[Placocephalus kewensis Grafï etc. ]

Chapa, Tonkin, récolté par M. Pételot et communiqué par le P*' P. Remy. —

Un, 120 X 3 mm., queue filiforme.

Bana, C. Annam, 1.400 m., IX. 31. —Trois de 85 mm. (coupé), 70, également

sexué et 30.

Lang Biang, S. Annam,2.000 m., 1. 11.30. —Deux de 53 mm. et 23, et des

fragments non sexués.

Lang-Biang, S. Annam, 1.500 m., 28. 1. 31. —Un, 30 mm., sexué, coupé.

304

P. DE BEAUCHAMP

Dalat, s. Annam, 1.500m., 10. II. 31.— Un,4-2 x 2,5mm.,bouche à 18,pore

génital à 4,5.

Djiring Dalat, S. Annam, 1.300 m., XII. 33. — Un de 25 mm. {coupé), Un de

7, deux très petits.

Réam, Cambodge, 10. II. 30. — Trois, 40 mm., 27 et 30, non sexués.

? Hongay (Tonkin), 21. X. 31. — 20 mm., non sexué.

■? Lang-Biang, Arbre broyé, XI. 31. — Deux en morceaux, atteignant 75 mm.

très foncés, non sexués.

•? Caûda, Nhatraug, 25. I. 33. — Deux de 4(i mm., brisé.et 27, non sexué.

L’ornementation de tous se laisse ramener à un même type (pl. VII, fig. 1).

Sur un fond gris-brun plus ou moins foncé, rarement Isabelle (ceci dépend de

l’abondance du pigment brun épidermique, qui peut d’ailleurs foncer dans

l’alcool), se détache dorsalement une raie sombre médiane, flanquée de deux

bandes plus larges qui s’estompent du côté externe, parfois au contraire sont

bien définies et plus espacées. Rarement la médiane est large aussi (sauf épais¬

sissements au niveau du pharynx et des organes copulateurs). En haut elle se

termine en pointe dans l’interruption que présente au milieu le collier sombre

et surtout visible après éclaircissement, que rejoignent les autres bandes, et ceci

distingue l’espèce d’autres types que nous allons voir et correspond bien aux

figures classiques (Graff, pl. XIII, 8 et 8 a). Mais le tout peut être noyé dans

une teinte foncée (Dalat). De même, le dos peut paraître brun presque uni¬

forme (Lang-Biang 28. I. 31, typique comme anatomie), et dans ceux d’Arbre

broyé XI.SLl’élargissementdesbandes latérales très sombres donne à l’animal

une grande analogie avec B. jauanum dont il est difficile de le séparer à l’état

non sexué, malgré sa forme plus trapue (encore le petit exemplaire de Chapa,

sans doute près de se diviser commepeutle faire cette espèce, est-il très allongé i).

Voir plus loin d’autres exemplaires aberrants.

Ventralement, la sole, qui fait 1 /5de la largeur, est encadrée aussi de deux

bandes noires. La tête, régulièrement arrondie, est un peu plus foncée en général

que le corps, les yeux s’y distinguent mal sauf latéralement, où ils sont épars.

Elle est en général ovale et non débordante, mais peut retenir plus ou moins

l’aspect semi-circulaire à oreillettes saillantes qu’elle présente sur le vivant

(fig. de Graff). Dans l’exemplaire coupé de Lang-Biang elle était en régéné¬

ration et très petite.

L’appareil copulateur (fig. 1) correspond à la description classique de von

Graff : organe $ et ootype piriformes, courbés en sens inverse et débouchant

côte à côte sur un vaste coussinet dans l’atrium commun (tandis qu’ils se réu¬

nissent au préalable chez javanum). Le premier, à peine plus grand que le se¬

cond, renferme une vésicule séminale spacieuse dont l’épithélium irrégulière¬

ment papilleux est formé de cellules arrondies, chargées de sécrétion rose, qui se

1. .Te me suis aperçu à ce propos que les exemplaires de Garoet, Java, recueillis par

M. VAN Hecr.n et que j’ai signalés en 1930 comme javanum sont des kewense.

PLANAIRES DE l’INDOCHINE FRANÇAISE

305

desquament dans la lumière. La musculature est formée d’éléments plus ou

moins longitudinaux entremêlés de circulaires peu abondants. Les canaux défé¬

rents débouchent séparés, un peu ventralement. Dans l’individu de Dalat le

Fier. 1. — A. Bipalium kewense, exemplaire typique de Lang Biang, schéma de 1 appareil

copulateur ; B. Variété, exemplaire du Cambodge, id.

pénis est plus long et son épithélium interne infiltré d’une sécrétion un peu dit

férente, mais la musculature faible. Dans celui de Djiring les canaux sont encore

306

P. DE BEAUCHA5IP

imperforés, dans celui de Bana le pénis est dégénéré et surmonté d’une niasse

d’origine pathologique.

Cette espèce est comme on sait le seul Bipalium cosmopolite, transporté par¬

tout dans les jardins botaniques, et les serres des pays tempérés, ce qui lui

vaut d’avoir fait l’objet de nombreux travaux expérimentaux. Sa véritable

patrie était jusqu’à présent ineonnue : Moseley disait la Chine, Grafï ayant

noté qu’elle ne se reproduit sexuellement que sous les tropiques, l’Indochine,

ce que confirment les récoltes de M. Dawydoff dont la plupart au moins ont

été faites loin des cultures.

Bipalium kewense Mos. var. ?

Cambodge — Un, 80 mm. sans la tête sur 6, bouche à 34, p. g. à 7.

? Réam (Cambodge) III.32.— Un fragment sans tête, 80 x 7, non sexué.

La collection de l’Institut de Zoologie et de Biologie générale à Strasbourg

renfermait une Planaire dépourvue de la région céphalique et très différente

par sa forme large et très aplatie, sa teinte d’un brun uniforme, des kewense

que nous venons de décrire. Elle était étiquetée « Cambodge, Linnaea (nom

d’une firme d’histoire naturelle à laquelle elle aurait été achetée) 89 ».Les coupes

ont montré un appareil copulateur pas tout à fait mûr (la pointe du pénis est

imperforée et les couches musculaires très minces, limites en trait interrompu

sur le sehéma 1 B) ayant bien la topographie de kewense sauf que l’organe (J

et l’ootype sont de forme plus longue et plus mince. Best certain que cette appa¬

rence disparaîtrait si les cavités étaient, comme dans le schéma précédent, dila¬

tées par les sécrétions et leur musculature épaissie, elle semble donc tenir à la

maturité incomplète.

D’autre part, il est une espèee voisine avec laquelle un rapprochement est

possible, c’est B. marginalum Loman, de Java et Célèbes, forme grande et

aplatie, dont certains individus (de B. 1929) ont bien la teinte uniforme que nous

rencontrons ici. La tête, que nous n’avons pas ici, est plus grande et débordante

que dans kewense, mais l’appareil copulateur, très voisin, n’en diffère guère

que par l’hypertrophie de la vésicule séminale beaucoup plus allongée que le

pénis propre et présentant des sinuosités et des plis longitudinaux réguliers

entourés d’une museulature circulaire puissante. Dans notre spécimen, les pro¬

portions, avee la correction indiquée, sont plutôt celles de kewense et je le

laisse provisoirement dans cette espèce.

Un fragment de la eollection Dawydoff, qui provient aussi du Cambodge et

manque également de tête, ressemble passablement à l’exemplaire qui vient

d’être décrit, mais on distingue vaguement sur sa teinte très sombre une bande

claire chargée d’une raie médiane noire comme dans javanum et certains kewense

Il n’est pas sexué.

Au sujet des affinités entre kewense et marginalum je rappellerai que j’ai

décrit en 1933 de Malaisie (Ledagong, île Tioman, mer de Chine), sous le nom

de B. admarginalum, une forme très voisine de cette dernière par l’appareil co-

PLANAIRES DE l’INDOCHINE FRANÇAISE

307

pulateur * (la vésicule a les plis hypertrophiés, mais la musculature circulaire

paraît régressée) mais qui par sa forme grêle et sa tête arrondie rappellerait

plutôt kewense ; l’ornementation appartient dans le haut du corps au type à

bandes transversales qui n’est pas connu dans ces deux espèces et le collier n’est

pas interrompu. Il y a là,en y comprenant l’espèce suivante, un groupe de formes

très voisines malgré les différences extérieures sur les rapports desquels un ma¬

tériel important et de provenance variée pourrait nous fixer.

Bipalium dubium Loman

[Placocephalus dubius Graff]

Dalat 1.500 m., -28.1.31. — Un, 30 X 4 mm, bouche à 13, pore génital à 3.

.l’ai d’abord regardé cet individu

comme une forme de B. kewense (il était

d’ailleurs accompagné d’un exemplaire

typique de celui-ci) avec dédoublement

des bandes latérales et quelques parti¬

cularités de l’appareil copulateur. Je

me suis aperçu ensuite qu’il correspon¬

dait bien par l’extérieur à l’espèce créée

par Loman à Java et redécrite par von

Graff. et que quelques divergences

avec la description anatomique de

celui-ci pouvaient être réduites.

La tête (pl. VII, fig. -2), petite et

ronde, est de teinte très claire (elle était

au contraire sombre dans les descrip¬

tions antérieures), et porte plusieurs

rangs marginaux d’yeux extrêmement

petits et peu pigmentés, ces caractères

s’expliquant peut-être par une régéné¬

ration récente. Le reste est d’un brun

assez foncé, avec quatre bandes som¬

bres peu nettes, les submédianes un

peu plus larges et coalescentes en haut ;

l’espace qui les sépare plus bas est divisé

par une mince raie médiane. Toutes se

perdent à la base de la tête sans qu’il y

ait de collier. La sole, qui a 1 /6 de la

largeur, est encadrée à distance par

I. La figure de celui-ci, et les autres du même travail sont inutilisables, un malentendu

ayant amené une réduction beaucoup trop forte. Je n’en avais pas eu d’épreuve et les ori¬

ginaux étaient perdus quand j’ai demandé qu’on les refît... Je les ai recommencées et elles

paraîtront prochainement avec un nouveau mémoire dans le même périodique.

308

P. DE BEAUCHAMP

deux autres bandes sombres. Je n’ai pas vu les bandes grises latérales de

Graff, le pigment épidermique est plutôt raréfié à ce niveau.

La topographie de l’appareil copulateur est identique à celle de kewense,

en particulier les canaux (J et $ débouchent contigus sur le coussinet et non ré¬

unis comme le figure Gr. d’après la vieille série de coupes de Loman, mais il

sutïirait d’une légère rétraction du double orifice pour donner lieu à l’apparence

figurée par lui. Il est manifeste d’ailleurs que dans son exemplaire le canal copu¬

lateur raccourci et élargi attire vers la tête lesdits orifices qui sont pour moi

au centre du coussinet. L’organe (J est dans l’ensemble plus petit que chez

kewense, bien que le pénis soit effilé, la vésicule tapissée de grosses papilles

plus ou moins coalescentes prenant l’hémalun et non l’éosine, et entourée

d’anneaux compacts de fibres circuiaires entre lesquels passent les glandes

extérieures (comme nous venons d’en mentionner chez marginatum). Ensuite

vient une écorce de fibres longitudinales également appariées. Cette couche

circulaire, et celles moins développées du canal copulateur et de l’ootype, ont

été signalées par von Graff. Les deux canaux déférents s’abouchent par un

conduit commun court et circonvolué, au contraire les oviductes que Gr. dit

réunis à l’abouchement m’ont paru distincts. Les glandes de l’ootype sont plus

développées que chez kewense.

Bipalium rigaudi von Graff

Dalat 1.500 m., I. 31. —■ Deux, 22 x 3 mm., bouche à 9,5, pore génital à

2,5, coupé et 12 X 2 mm., également sexué.

Dalat. 1.500 m., IL 33. — Un, 43 x 5 mm.

Djiring 1000 m., XII. 32. — Deux, 18 mm., bouche à 10, pore génital à 2,5,

coupé, et 17 mm.

Ces exemplaires correspondent bien extérieurement au B. rigaudi décrit

par von Graff sur un exemplaire unique de Lao-Kay, Tonkin, coupé ultérieu¬

rement par J. Mûller (1907) et seul Triclade d’Indochine jusqu’à ce jour. La

tête (pl. VII, fig. 3)déborde peu,les oreillettes sont tronquées obliquement. Sur

la teinte de fond jaune brun se détachent une bande médiane sombre qui s’élar¬

git au niveau du pharynx et de l’appareil copulateur, et deux bandes submargi¬

nales un peu plus minces et plus foncées. Toutes se réunissent à un large ban¬

deau qui fait le tour de la tête, la médiane ayant un rétrécissement à l’entrée

de celle-ci. Mais la tête est parfois uniformément sombre (deux des exemplaires

de Dalat). A la face inférieure elle est noire sauf la marge, avec une échancrure

pour l’extrémité de la sole qui fait 1/4 de la largeur et s’encadre de deux minces

raies noires. La figure de Graff (pl. XII, 13), montre une tête plus large à ban¬

deau plus éloigné des bords, la bande médiane allant jusqu’à lui (bien que le

texte dise le contraire), ce qui paraît caractéristique.

Les yeux sont serrés sur le bord de la tête et s’éparpillent à peine sur l’oreil-

PLANAIRES DE L’INDOCIIINE FRANÇAISE

309

lette, contrairement à ce qu’indique Müller. La tache collaire, surtout déve¬

loppée ventralement, s’effile sur le corps en une traînée submarginale.

L’appareil copulateur est caractérisé, comme l’a montré le dernier auteur, par

la présence dans l’atrium commun anfractueux où s’ouvrent à une certaine

distance les conduits (J et $ de deux organes comparables aux organes musculo-

glandulaires des Paludicoles et qui existent assez différents chez d’autres Terri-

coles (adénodactyles). Une première ébauche de ces différenciations se trouve

sans doute dans les cryptes glandulaires, à peine cernées de muscles, qui existent

chez B. graffl J. Müller et, comme je le montrerai ailleurs, chez B. wiesneri

Graff.

Fig. 3.— Disposition des yeux (moitié gauche face dorsale, moitié droite face ventrale,

chez: A, Bipaliiim rigaiidi X 10 ; B, Bip. myadenosiim x 5; C, Bip. persephone x 10.

L’appareil (J est plus allongé dans sa partie pénienne qui s’effile en tube mince,

et plus court dans la bulbaire que sur la figure de M., les proportions sont à peu

prés inverses, mais on retrouve dans la vésicule séminale, où les canaux défé¬

rents débouchent ventralement par un court conduit commun, l’épithélium à

hautes cellules formant des papilles assez régulières, puis l’épaisse et densemus-

culature circulaire subdivisée en anneaux distincts, et une longitudinale autour,

moins développée que dans le bulbe globuleux de M. La circulaire de l’atrium tj

se prolonge très mince sur le pénis, mais s’épaissit sur le long canal copulateur.

Des différenciations spéciales marquent le débouché de celui-ci :il se trouve dans

une petite crypte tapissée de glandes unicellulaires bleues, tandis que le reste

de l’atrium a comme d’habitude dans le genre l’épithélium « eingesenkt ». Au

310

P. DE BEAUCHAMP

fond fait saillie une papille formée d’un amas de cellules vésiculeuses entremê¬

lées de très fines fibrilles et se colorant en rose clair, et bordée de bourrelets

Fig. 4. — Bipalium rigaudi, schéma de l’appareil copulateur.

glandulaires roses également. Elle est perforée par l’extrémité du canal, tapis¬

sée d’un épithélium net mais dépourvue de l’épais sphincter circulaire qui

l’entoure un peu avant.

PLANAIRES DE l’INDOCHINE FRANÇAISE

311

L’appareil Ç débouche dans un autre diverticule de l’atrium commun, qui

conserve sa structure normale,

il est plus dorsal que le précé¬

dent et situé à gauche. Au fond

s’ouvre, par une petite papille

aussi, l’ootype étroit et puis¬

samment musclé, entouré de

glandes roses. Il est suivi d’un

oviducte commun (non indiqué

par M.) qui n’a qu’une couche

de fibres circulaires et reçoit à

son extrémité les conduits pairs.

Dans l’exemplaire de Djiring la

différenciation de l’ootype est

incomplète, on ne trouve qu’un

mince conduit peu musclé dans

toute sa longueur.

Tout le fond de l’atrium

commun peut être interprété

comme un coussinet analogue

à celui des espèces précédentes

ayant une musculature circu¬

laire développée mais très pro¬

fondément incisé, les deux orga¬

nes musculo-glandulaires étant

inclus dans deux de ses replis.

Ils sont asymétriques, celui de

gauche étant plus haut que celui

de droite, quoique l’écart soit

moins accentué dans l’exem¬

plaire de Djiring que sur notre

ligure. D’après Müller il y en

aurait trois, deux pairs et un

impair. Chacun comporte une

crypte anfractueuse où s’ou¬

vrent des glandes roses flexueu-

ses comme celles du reste de

l’atrium, et une sorte de réser¬

voir séparé par une mince mem¬

brane d’une couche de glandes

roses granuleuses qui se déver¬

sent dans sa lumière. Plexus

musculaire peu développé p-jg, ^ — Bipalium myadenosum, schéma

Cette espèce n’a été trouvée de l’appareil copulateur.

312

P. DE BEAUCHAMP

par M. Dawydoff que dans le Sud Annam, mais la description originale du

Tonkin montre qu’elle existe sur toute la latitude de l’Indochine.

Bipalium myadenosum, n. sp.

Dalat 1.500 m., I. 31.— Deux, 95 mm. x 8 (bouche à 40, pore génitalà 11,

coupé) et 85 mm.

•J’ai pensé d’abord faire de cette forme une simple variété de la précédente à

laquelle elle est étroitement apparentée, mais les différences sont manifestes à

la fois dans l’aspect extérieur et dans l’appareil copulateur. Outre leur taille

plus grande, ils ont en effet une tête large etfalciforme, avec oreillettes assez

elTdées se recourbant en dedans (fig. 3, A), mais les yeux y ont sensiblement la

même répartition. La teinte est brune avec petites mouchetures foncées, après

éclaircissement seulement on distingue trois bandes, la médiane plus nette et plus

étroite. Cescaractères suggéreraient plutôt la variété sans raies de B. marginaium

à laquelle j’ai fait allusion, ou d’autres formes concolores comme B. sumairense

Loman et claparedei Graff dont pourtant les oreillettes sont plus courtes.

L’appareil copulateur, lui aussi beaucoup plus grand, est du même type mais

assez différent dans le détail : l’atrium est moins anfractueux, il y a un véri¬

table coussinet flanqué des deux organes musculo-glandulaires grands, à cavité

spacieuse et musculature développée, qui sont presque symétriques (c’est le

droit qui est un peu plus haut). Le bulbe est cette fois plus grand que le pénis,

mais allongé et non globuleux, ses muscles disposés par couches alternantes.

La lumière, où les canaux déférents s’ouvrent ici indépendamment, présente

bien des papilles mais elles sont formées par une couche conjonctive épaisse

recouverte d’un épithélium très mince et ne renfermant que ([uelques fibres

circulaires au lieu du manchon dense de l’autre forme. Le canal copulateur est

plus simple, il n’y a que l’ébauche d’un récessus à son extrémité. L’ootype est

au contraire plus grand, à lumière spacieuse, comme s’il avait assimilé l’oviducte

commun qui n’est pas distinct.

Chacune de ces différences avec rigaudi, prise indépendamment, pourrait

peut-être être considérée comme l’indice d'un âge ou d’un état de maturité

différent. Même les caractères histologiques ; ce que j’ai dit en 1930 b de B.

univilialum, en 1933 de B. haherlandU, tout à l’heure du groupe kewense-

inarginalum, montre qu’une musculaturé circulaire interne très dense dans

l’appareil (J (et d’ailleurs aussi dans l’ootype) peut être atrophiée et purement

conjonctive dans d’autres formes ou à d’autres moments (des cas en sont aussi

(Connus chez les Paludicoles). Un épithélium peut aussi varier de hauteur.

Mais la somme de ces divergences devient frappante. Il l’est aussi que ce soient

les exemplaires les plus grands et les plus développéscomme tête qui montrent

la moindre différenciation de l’appareil copulateur (du moins du côtécJ; la pos¬

sibilité d’une prédominance successive d’une tendance (Jet d’une tendance?

n’est pas exclue). Néanmoins, je considère l’espèce comme distinctejusqu’à plus

ample informé.

PLANAIRES DE L’iNDOCHINE FRANÇAISE

313

Bipalium persephone, n. sp.

Ban Me Thuot, près lac Darlac, VII.33. •— Un, 43 x 4 mm., bouche à 20,

pore génital à 9, coupé, imparfaitement sexué.

Caûda, Nhatrang, 25.1.33. ■— Un, 27 x 5 mm., non sexué.

— 10.III.35, — Un, 40 x 5, brisé dans la région génitale

Gia près Varella, S. Annam. VII.33. — Trois, 30, 18 et 14 mm. ce dernier,

sexué, large de 3,5, la bouche à 7, le pore génital à 3 [coupé.].

Cette espèce ne diffère guère à première vue du type kewense : tête courte et

large, peudé bordante (pl. VII, fig. 5), teinte claire (isabelle), sur le dos une raie

médiane'noire souvent élargie au niveau du pharynx et de l’appareil copula-

teur et deux bandes latérales, plus larges que les espaces intercalés, s’estompant

en dehors dans la teinte brune des flancs, souvent plus foncée que celle du dos.

Un large collier noir continu marque le cou et reçoit l’extrémité eOîlée de la

raie médiane, il est séparé par un croissant clair de la tache céphalique propre¬

ment dite qui s’estompe vers les bords. Ce croissant, qui n’existe pas dans

kewense et rigaudi, est une bonne caractéristique de l’espèce dans le cas typique.

Ventralement le collier ne rejoint pas tout à fait la sole qui fait 1 /5 de la largeur

et se termine en pointe sous la tête. Les yeux forment une bande marginale

peu serrée (davantage dans ceux de Caûda). Ils débordent peu ou pas sur le

corps et à la face ventrale.

L’appareil copulateur était peu développé dans l’ensemble, un seul spécimen

de Gia s’est montré sufïlsamment sexué, et le plus petit, ce qui prouve bien que

les Terricoles traversent plusieurs périodes sexuelles successives au cours de

leur croissance. La topographie rappelle celle de B. javanum en ce sens que les

conduits et $ s’y réunissent au lieu de déboucher indépendamment sur un

coussinet dans un atrium spacieux, mais cette réunion ne se tait que tout près

de l’orifice. Du côté (J, organe allongé, dont le pénis libre ne représente guère

que le quart (il est plus long proportionnellement dans l’exemplaire moins mûr

de Ban Me Thuot, ce qui se conçoit, car l’allongement de la vésicule est tardif

par rapport au type indifférencié d’abord réalisé). Ce pénis a d’ailleurs même dans

le plus mûr l’extrémité incomplètement perforée et la lumière du canal éjacu-

lateur virtuelle sauf à l’extrémité. Elle est revêtue du même épithélium, haut

et chargé de grains roses provenant de glandes extérieures, que la spacieuse

vésicule séminale où il forme des bourrelets irréguliers. Les deux canaux éjacu-

lateurs débouchent ventralement dans l’extrémité.

Autour musculature faible (peut-être moins à maturité parfaite) comportant

une couche circulaire qui s’atténue vers le tond et une longitudinale qui se

prolonge autour de l’atrium $ et de sa circulaire, qui s’étend aussi sur la péri¬

phérie du pénis. Le goulet de cet atrium envoie un cul-de-sac dorsalement et

vers la gauche. Il est suivi d’un rétrécissement où s’arrête l’épithélium net et

cilié (qui le bouche encore dans notre exemplaire) et commence le canal copu¬

lateur à épithélium « eingesenkt » : c’est en réalité d’après ce caractère une partie

314

P. DE BEAUCHAMP

de l’alrium commun. Il débute par une dilatation où les glandes roses de sa

Fig. 6. — Bipalium persephone, schéma de l’appareil copulateur.

paroi sont particulièrement nombreuses et qu’entoure une musculature ren¬

forcée comportant des fibres radiaires. Juste avant le pore externe où pénètre

PLANAIRES DE L’INDOCHINE FRANÇAISE

315

l’épithélium épidermique, il reçoit à gauche le conduit Ç lequel comprend aussi

une portion « eingesenjct », puis un goulet cilié et un ootypeà épithélium épais,

recevant de nombreuses glandes, mais musculature faible et irrégulière. Les

oviductes débouchent latéralement au fond.

Bipalium adensameri Graff

Dalat, 1.500 m., I. 31. — Un, 15 mm. environ, bouche à 8,5, pore génital

à 2, coupé.

Djiring 1.000 m., XII.32. — Un, 24 x 4 mm.

Dalat, 1.500 m., 11.33. — Deux, 36 x 5 mm. et 33, bouche à 18, pore géni¬

tal à 4, coupé.

La tête(flg.6, pl.VII) est large, assez débordante, semi-circulaire. La teinte est

brune dans le premier exemplaire, plutôt grise (moindre pigmentation jaune

de l’épiderme) dans les autres, où se distinguent plus ou moins trois bandes

sombres, larges et contiguës, dont la médiane plus foncée finit au milieu de la

tête en pointe ou en amas de macules entouré d’une zone plus claire. La sole

atteint 1 /3 de la largeur. Les yeux forment dorsalement deux ou trois rangs irré¬

guliers au bord de la tête, autant, mais plus serrés,du côté ventral. Ils s’épar¬

pillent sur l’oreillette et se resserrent dans la tache chevauchant l’échancrure

collaire, où ils sont inégaux.

La description par von Graff du B. adensameri sur un individu de Java

(étudié anatomiquement par J. Müller) indique une taille plus grande avec des

oreillettes plus arquées (sur le vivant il est vrai) et seulement deux marques

claires sur la tête (qui sont les espaces latéraux à notre tache centrale). Mais les

exemplaires de Buitenzorg que j’ai étudiés (1929) montraient 1 ou 3 bandes

longitudinales. L’appareil copulateur, très développé et saillant extérieurement,

se rapporte bien au type décrit par J. Müller et retrouvé par moi chez ceux-ci

et voisin de ceux des B. univiltalum Grube et negritorum Graff que je connais

aussi personnellement, ainsi que de B. semperi Graff. li faut y joindre le B. ko-

reense Frieb (brun uniforme) qui conduit peut-être à B. longicanale Sabussowa

du Kan-Sou. Le pénis petit et effilé, avec énorme bulbe musculeux que ne tra¬

versent pas les canaux déférents, l’ootype globuleux accolé à l’atrium ^ et

débouchant à côté sont les caractères communs à tous.

Dans notre forme n’existe pas l’anastomose entre les deux troncs intestinaux

qui sépare l’appareil copulateur du pénis chez les adensameri de Java. Ces

anastomoses sont choses fort variables d’après l’exemple desPaludicoles,et l’on

peut même concevoir que celle-ci régresse à la maturité sexuelle. L’atrium

commun est profond et anfractueux, le coussinet pénétré d’incisures irrégu¬

lières qui découpent une sorte de diaphragme, et traversé de fibres musculaires

dans les deux directions, avec épithélium « eingesenkt » bien entendu. Le bulbe

est formé de couches de fibres régulièrement alternantes, venant s’insérer aux

culs-de-sac de l’atrium, les plus caudales, surtout transversales, le séparent du

MÉMOIRES DU MUSÉUM, nouvelle série, tome x. 22

316

P. DE BEAUCHAMP

pénis proprement dit et sont traversées par les canaux déférents, qui se réu¬

nissent en une courte portion commune pour déboucher dans le canal éjacula-

teur. Celui-ci a un épithélium rose, glandulaire et cilié, entouré d’une couche

de muscles circulaires très dense et continue. L’épithélium externe s’épaissit à

la base et se charge de sécrétion rose; il se continue sur l’atrium (J, entouré

d’une couche de fibres circulaires (multiple dans le canal copulateur) et d’une

de longitudinales.

La cavité de l’ootype a également un épithélium épais, chargé en dedans de

sécrétion rose, les oviductes y débouchent indépendamment au fond. Elle est

entourée d’une couche circulaire épaisse et partagée en anneaux, puis de longi¬

tudinales en coupole.

La comparaison avec les exemplaires de Java, tant celui de Müller que celui

que j’ai entre les mains, montre chez ceux-ci un atrium commun moins découpé

et moins profond, surtout dans le mien où l’ootype très développé le refoule.il

ne paraît pas y avoir matière à fonder là-dessus une variété. Dans B. koreense

la disposition est la même en général, mais le pénis notablement plus long, le

coussinet musculaire de l’atrium commun très épais mais moins incisé, la cavité

où s’ouvrent les deux organes étant entourée d’une musculature circulaire. Nos

stations établissent une liaison avec le type de Java.

Bipalium crassatrium, n. sp.

Dalat, 1.500 m., 1.31. — Un, 105 X 7 mm., bouche à 50, pore génital à 11.

L’unique exemplaire de cette curieuse espèce a été assez mal utilisé. Le

croyant identique aux myadenosum du même lot, j’essayai d’en tirer des coupes

frontales qui réussirent médiocrement, comme il est fréquent avec les espèces

de grande taille. Il a fallu d’après elles reconstituer le schéma sagittal de la fig. 7

qui est de ce fait un peu moins précis que les autres.

L’extérieur est peu caractéristique ; la tête est plus petite que chez le myade¬

nosum de même taille, la teinte gris plomb sur le dos où l’on distingue l’ébauche

de cinq raies longitudinales, café au lait sous le ventre dont la sole ne fait que

1 /8. Après éclaircissement on voit aussi un collier clair dorsal interrompu au

milieu. Les yeux très petits forment plusieurs rangs serrés au bord de la tête,

l’opacité de la région collaire empêche de les y suivre.

L’appareil copulateur est très aberrant et difficile à interpréter à première

vue : toute la région est occupée ventralement par un organe massif, ovoïde,

encastré entre les deux troncs intestinaux dont une anastomose le limite en

haut et dont la fragilité a causé l’irrégularité des coupes. Un examen des rap¬

ports montre qu’il s’agit en réalité d’un énorme atrium commun aux parois

épaissies, qui rejette dorsalement la partie (J et la partie Ç, la première étant

d’ailleurs encore infantile tandis que l’autre paraît en état de fonctionner.

L’atrium est donc pour la plus grande partie une poche spacieuse dont la lu¬

mière est comprimée latéralement, beaucoup plus étroite sur la coupe frontale

PLANAIRES DE l’INDOCHINE FFANÇAISE

317

que sur notre schéma. L’oriflce est large et situé un peu plus bas que le pore gé¬

nital, dans un récessus presque virtuel qui est la première partie de l’atrium.

Elle présente comme d’habitude un épithélium « eingesenkt » et une couche

Fig. 7. — Bipalium crassalrium, schéma de l’appareil copiilaleur.

musculaire mince et de cette structure dérive celle très modifiée des parois de la

poche : la couche revêtante vacuolaire et papilleuse ne renferme pas de noyaux

non plus, elle est doublée par une mince bande colorée que forment les extré-

318

P. DE BEAUCHAMP

mités des glandes roses entrelacées à un fin plexus musculaire. Le corps des

mêmes glandes est disposé radiairement dans un parenchyme compact, riche

en noyaux à la périphérie, qui tranche absolument sur le conjonctif ordinaire

malgré l’absence d’une limitante entre eux.

A l’extrémité dorso-caudale, la lumière, réduite à une mince fente sagittale,

se bifurque en deux étroits canaux, dont l’épithélium est réduit à une mince

couche basophile. Celui de gauche est le conduit $ qui aboutit rapidement à

un petit ootype dorsal, de structure normale : épithélium papilleux et anfrac¬

tueux infiltré par la sécrétion rouge des glandes coquillières (quelques paquets

de sécrétion bleue aussi) lesquelles se répandent en traînées longitudinales

dans l’épaisseur de la paroi décrite et n’en sortent qu’en bas. Très peu de mus¬

culature. Les deux oviductes qui longent obliquement les flancs de Ta-

trium aboutissent à son bout caudal.

Le canal <?, né au même point que l’autre et d’abord semblable, monte beau¬

coup plus lentement vers la face dorsale, et vers le milieu de l’atrium seulement

se dilate et montre un épithélium papilleux basophile avec une couche muscu¬

laire circulaire. Plus loin la dilatation devient vésiculeuse et l’épithélium se

décolle en replis labyrinthitormes,à la couche circulaire s’ajoute un plexus avec

des fibres radiaires. Ceci correspond évidemment au goulet de l’atrium <J,

dont le reste, avec le pénis qu’il entoure, est dans un état rudimentaire : l’or¬

gane est minuscule, cylindrique et un peu acuminé, renfermant une vésicule

encore close qui se prolonge dans sa base et s’y infléchit ventralement. Il existe

bien deux canaux déférents, mais ceux-ci sont beaucoup plus ventraux et bien

que renfermant un peu de sperme s’amincissent après s’être courbés vers le

dos et finissent en cul-de-sac, loin encore de la vésicule.

Tout ceci est parfaitement normal : on sait que chez les Triclades, Paludi-

coles en particulier, la vésicule séminale et le reste des cavités de l’organe <5

se creusent dans le parenchyme indépendamment de l’atrium et des canaux

déférents, qui poussent à partir des testicules et les rejoignent plus tard. La

gaine entourant le pénis a comme sa surface un épithélium très mince, et de

place en place des paquets de fibres musculaires. Mais elle émet ventralement

un cul-de-sac irrégulièrement lobé qui se prolonge jusqu’au bout supérieur de

l’atrium. Il est vraisemblable que cette disposition permet la croissance du

pénis et que la cavité est complètement déplissée, ainsi que l’épithélium de

l’atrium cj, quand il a atteint sa taille normale. Nous ne pouvons soupçonner

les différenciations qu’il présente alors, et ceci empêche tout rapprochement

avec d’autres espèces... Nous ne pouvons pas davantage deviner le rôle de

l’atrium hypertrophié qui sans doute supplée une bourse copulatrice et com¬

plète l’ootype.

PLANAIRES DE L’INDOCHINE FRANÇAISE

319

Genre PELMATOPLANA Graff

Pelmatoplana crassa, n. sp.

Bana, 1.500 m., 25.IX.31. — Fragment de 40 mm., sexué, coupé.

— 1.400 m., 28.IX.31. — Un, 62 x 5 mm., bouche à 29, pore génital à 12.

« Tête non dilatée, couleur jaune brunâtre avec les cordons sépia, cordon médian

dorsal très foncé, presque noir. »

Dalat, 1.500 m., 10.11.31. — Un, 30 x 2,5 mm., bouche à 14, pore génital à

5, coupé.

Dalat, 1.500 m., 11.33. — Trois, de 37 (bouche à 18, pore génital à 8, coupé)

30 et 25 mm. x 4 environ, sexués sauf le dernier.

•? Djiring 1000 m., XII.32. — Trois, 25, 18 et 12 mm. non sexués.

•? Djiring Dalat, VII.33. -— Deux, 33 et 25 mm. (incomplet), non sexués.

Cette espèce se distingue aisément de la plupart des suivantes par sa taille

relativement grande, sa forme aplatie, subovale en section transversale avec

bords assez aigus, son extrémité inférieure acuminéetandisque la supérieure est

obtuse. Dans toutes le dos est coloré en gris jaunâtre plus ou moins foncé par

de fines mouchetures pigmentaires. Cette teinte s’éclaircit au milieu, laissant

libre une bande médiane plus ou moins nette, mais se condense sur les bords.

Les individus de Bana ont de plus une raie longitudinale noire sur cette bande,

se dilatant en fer de lance sur la tête (pl. VII, fig. 7). La note citée deM. Dawy-

doff montre que l’aspect était le même sur le vivant. Le ventre est jaunâtre, la

sole blanche en occupe 1 /3 ou 1 /4. Dans certains exemplaires la région génitale

est marquée par une dépression circulaire au centre de laquelle le pore fait saillie

sur un tubercule.

Les yeux, assez gros, forment deux larges taches sur les côtés de la tête, qui

s’elFilent plus ou moins vers le bas (fig. 8, A).

L’appareil copulateur sera décrit dans l’exemplaire de Dalat 33. L’organe <5

y est grand, avec un pénis libre court et large et une portion intraparenchy¬

mateuse repliée ventralement : le tout renferme une cavité unique dédoublée

dans cette dernière partie en deux culs-de-sac recevant chacun à l’extrémité

un des canaux déférents. Epithélium papilleux, qui dans la partie supérieure

reçoit de nombreuses glandes roses formant au sommet de l’organe un coussinet

lobé. Dans le col il devient plus haut et plissé, chargé d’une sécrétion propre

rose,et s’étend jusqu’à la pointe largement ouverte du pénis.La cavité renferme

un peloton de sperme entouré de cette sécrétion. Comme musculature une circu¬

laire épaisse et assez irrégulière qui se prolonge sur les canaux déférents, puis

une longitudinale également plexiforme qui s’éparpille dans le parenchyme et

rejoint ses muscles de même direction. Dans le pénis les fibres sont petites et

irrégulières, sauf une mince circulaire périphérique continue avec celle plus

épaisse de l’atrium. L’épithélium de celui-ci devient papilleux dans le court

320

P. DE BEAUCHAMP

goulet et se charge de sécrétion rose près de sa réunion avec le conduit $ à

l’orifice.

Ce conduit Ç est peu musclé et à épithélium épais. Il se dirige vers le dos et

se partage simultanément en quatre. Les deux canaux dorsaux sont des commu¬

nications génito-intestinales à épithélium plissé, rose, qui pénètrent oblique¬

ment l’épithélium des deux troncs adjacents. Les autres, recevant de très

nombreuses glandes coquillières, sont les oviductes pairs (beaucoup plus gros

qu’habituellement dans le genre) qui longentla face ventrale de ces troncs intes¬

tinaux et au point d’inflexion vers la tête reçoivent les vitelloductes également

dilatés.

Les deux autres exemplaires coupés ne diffèrent que par l’état fonctionnel ;

celui de Bana a vidé partiellement à la fixation son pénis qui paraît plus étroit,

l’épithélium est plus bas et forme des plis longitudinaux, il n’a qu’une seule

communication intestinale, à gauche, mais les troncs intestinaux s’anasto¬

mosent à ce niveau. Celui de Dalat 31 a tout l’appareil (J moins gonflé, mais les

deux communications intestinales existent. Dans tous il reste du sperme abon¬

dant dans les canaux déférents.

Les affinités de cette espèce sont avec les formes des Seychelles étudiées par

Meli., surtout P. maheensis (Graff) où la topographie est à peu prés semblable

sauf que la partie réfléchie de l’organe ^ n’est pas bifurquée et reçoit un canal

déférent commun, et que le canal $ est plus dilaté et musculaire, avec une seule

communication intestinale (ce qui est le cas d’ailleurs d’un de nos animaux).

Extérieurement la couleur est plus foncée et l’épaisseur plus grande.

Pelmatoplana sp.

Poulo Dama, 24.XI.31. — Un, 26 x 4 mm., bouche à 13, non sexué, « brun

clair jaunâtre ».

Poulo Dama, 25.XL31. — Quatre, 17 à 7 mm., id, « jaune brun ».

? Kontum (C. Annam), III. 33. — Deux, 15 et 10 mm.

Cette espèce est certainement distincte et pourra être identifiée dans sa

station insulaire, mais pour le principe je ne lui donne pas de nom sans en con¬

naître l’anatomie génitale. Sa forme aplatie, obtuse aux deux bouts surtout le

supérieur, rappelle la précédente, mais la sole ne fait que 1 /7 de la largeur et

se termine dans une légère dépression apicale, les yeux sont disposés de chaque

côté (18 environ) en un seul rang à peine irrégulier. La teinte du dos est plus

claire (sauf dans ceux de Kontum), isabelle et non plus dense sur les bords. La

raie médiane sombre est assez estompée et se perd aux deux extrémités.

PLANAIRES DE l’iNDOCHINE FRANÇAISE

322

P. DE BEAUCHAMP

Pelmatoplana pseudophallus, n. sp.

Dalat 1.500 m., I. 31. — Deux, très courbés, de 30 mm. environ, le premier

large de 3,5, bouche à 22, p. g. à 6, coupé.

L’animal a à peu près l’aspect massif deP. crassa, peut-être moins aplati et

moins aminci sur les bords. La teinte est brun sombre avec une vague raie claire

médiane, la sole fait 1/4 de la largeur. Les yeux par contre sont plus gros et

forment deux taches oblongues où ils sont vaguement alignés en rangs obliques

elles ne semblent pas s’étendre vers le bas quoiquel’opacité ne permette pas

de l’affirmer.

L’appareil copulateur diffère de celui de toutes les Pelmatoplana connues

par l’effacement complet du pénis, qui se produit d’ailleurs dans plus d’un

Terricole et notamment dans les Rhynchodémidés Desmorhynchinés. L’organe

(5 est néanmoins très allongé, à peu près cylindrique, mais sinueux dans le plan

sagittal. Il commence du côté ventral par l’extrémité fusionnée des deux ca¬

naux déférents, très circonvolués et pourvus d’une forte musculature circulaire.

Sur les 3 /4 de la longueur s’étend le canal éjaculateur, plus large au début où

l’épithélium forme des papilles ramifiées à petites cellules couvertes d’une

sécrétion en grains rouge-violacé. Elle provient au moins en partie des glandes

externes qui se condensent sous l’épithélium après avoir traversé la muscula¬

ture. Celle-ci comprend en dedans des fibres circulaires par amas assez irré¬

guliers, plus denses au milieu de la longueur, puis des longitudinales entre¬

mêlées d’autres circulaires qui se dissocient en dehors.

A l’extrémité de cette portion, l’épithélium plus bas perd sa sécrétion mais

présente des cils bien conservés. Commence alors un secteur tout différent, à

épithélium très plat mais soulevé en plis transversaux qui forment des dia¬

phragmes successifs. Les deux premiers de ceux-ci sont imprégnés à nouveau

de sécrétion rose. Autour une couche dense et basophile d’aspect presque homo¬

gène, qui est une musculature circulaire extrêmement serrée, puis un plexus

surtout radiaire entouré de longitudinales qui se prolongent jusqu’à l’orifice

commun et à l’organe Ç. Un canal plus rétréci de même structure vient débou¬

cher dans l’atrium commun par une papille saillante. Evidemment, toute cette

portion représente un atrium ou canal copulateur, la pointe du pénis disparu

se trouvant avant le premier diaphragme ; évidemment aussi elle est déva-

ginable partiellement pour suppléer à l’absence de celui-ci et ses plis transver¬

saux s’effacent à ce moment (un phénomène analogue se produit dans les Bip.

fuscalum Graff et pseudophallicumBeaaichamp bien qu’ils aient encore un petit

pénis).

L’ootype légèrement dilaté aboutit juste au-dessous dans l’atrium commun

assez musculeux. Son épithélium épais est au milieu papilleux et chargé de la

sécrétion des glandes qui l’entourent. La musculature forme plexus autour, les

fibres circulaires ne se condensent que dans la partie terminale légèrement

infléchie ventralement et qui est un oviducte impair recevant les deux pairs.

PLANAIRES DE l’iNDOCHINE FRANÇAISE

33a

g. 9. —^ Pelmaloplana pseudo-

'j^â7Z!Ïs77ArAispo^ti?"_!â6|

veux prolil droit ; B , schéma

de l’appareil copulateur.

324

P. DE BEAUCHAMP

Au milieu il émet dorsalement un cul-de-sac sans musculature qui s’arrête dans

le parenchyme non loin de l’anastomose des troncs digestifs et paraît repré¬

senter une communication intestinale rudimentaire au moins à ce stade.

Pelmatoplana dawydoffi, n. sp.

Phu-Ho (Tonkin), X.31. — Un, 12 x 2,5 mm., bouche à 6,5, pore génital à

3,5, coupé.

Arbre broyé (S. Annam), XI. 31. — Trois, le plus grand 16x4 mm., bouche

à 6, pore génital à 3,5, coupé.

? Caûda (S. Annam), 10. IV. 33. — Un, 23 mm., non sexué.

Forme assez aplatie, obtuse aux deux bouts, ridée transversalement, teinte

brun clair avec raie médiane sombre, non visible dans tous, sole 1 /5 de la lar¬

geur, finit au sommet dans un sillon en \ comme chez coonorensis. Yeux très

petits et peu nombreux, en une rangée double par place à partir du sommet ;

dans l’exemplaire de Phu-Ho, où ils paraissent le plus nombreux, 13 à 14 de

chaque côté. Pharynx tubuleux relativement long.

La topographie de l’appareil copulateur rappelle à première vue celle de cer¬

tains Bipalium : grand organe $ avec longue vésicule cloisonnée, organe Ç

courbé en sens inverse et débouchant au même point. Une étude précise montre

que ce dernier est une bourse copulatrice non traversée par les œufs, et non un

ootype, et qu’il existe un dédoublement des voies femelles comme chez certains

Rhynchodemus (et Arliocolylus) avec lesquels la similitude est frappante (voir

DE B. 1930 b., Rli. lorqualus, gravelyi, hirudineus...), ainsi que pour les espèces

suivantes.

Du côté cj, bulbe à peu près de même longueur que le pénis libre, qui est co¬

nique et courbé dans l’atrium rétréci graduellement jusqu'au pore. Une grande

vésicule séminale pénètre dans la base du pénis, elle débute par une portion

ovo'ide à épithélium lisse où débouchent séparément les deux canaux défé¬

rents, dont la musculature est épaisse. Dans le reste l’épithélium forme des plis

transversaux réguliers, infdtrés par la sécrétion des glandes roses extérieures. Le

canal éjaculateur a au contraire un épithélium plat et basophile. La muscula¬

ture du bulbe est lâche et très irrégulière, elle pénètre dans le pénis où se trou¬

vent des fibres radiaires et une enveloppe circulaire très serrée, qui se prolonge

autour de l’atrium et s’épaissit légèrement au goulet.

Juste dans ce goulet, un peu avant le pore tapissé d’épithélium sécréteur,

s’ouvre à gauche un conduit de faible calibre, avec épithélium cilié et muscula¬

ture circulaire, qui descend vers la queue et s’arrête brusquement, remplacé

par un autre à peu près sans musculature ni glandes, dilaté par places et beau¬

coup plus sinueux, qui est le second canal? de ma nomenclature. A la jonction

un petit diverticule où s’abouchent les oviductes entourés de glandes peu dé¬

veloppées. Le nouveau conduit se prolonge en s’atténuant dans la direction du

tronc digestif droit mais s’arrête sans y pénétrer ; il a émis auparavant une

bifurcation, revenant vers le haut et entourée cette fois d’une musculature cir-

PLANAIRES DE l’iNDOCHINE FRANÇAISE 325

culaire, lequel pénètre dans la bourse copulatrice. Plus exactement, celle-ci

Fig. 10. — Pelmaloplana dawydoffi. Schéma de l’appareil copulateur.

n’en est qu’une dilatation qui se recourbe pour venir s’ouvrir au pore à droite

de l’atrium S, auquel elle se superpose en réalité dans une vue de profil. Son

326

P. DE BEAUCHAMP

épithélium est cilié, haut et papilleux, des glandes roses extérieures mêlées à

un plexus musculaire lâche s’y déversent.

La figure ci-jointe avait été faite d’après l’exemplaire d’Arbre Broyé. Celui

de Phu Quoc a montré la même topographie avec une différenciation histolo¬

gique un peu plus grande, indiquant sans doute une maturité plus complète ;

le bulbe du pénis est plus long et recourbé ventralement (mais les deux canaux

déférents plus mince à leur abouchement), le pénis, long aussi, a une couche

de muscles circulaires dans toute sa longueur autour du canal (par contre la

périphérique est moins nette). Le premier canal Ç est plus musculeux et plus

sinueux, la bourse copulatrice a également une épaisse musculature circulaire,

son épithélium est basophile et plissé. Elle débouche à droite assez loin de

l’atrium <?, le pore ayant la forme d’une gouttière transversale avec les orifices

aux deux bouts.

Pelmatoplana indosinica, n. sp.

Pic Lang-Biang, 2.200 m., 11.31. —Un individu tordu, 27 X 3 mm., bouche

à 15, pore génital à 6, coupé.

Béarn (Cambodge), 20.11.30. — Sept, au plus 20 x 1,5 mm. Un coupé.

? Dalat 1.500 ra., 18.1.31. — Un, 25 x 2 mm., bouche à 10, pore génital à 8,

brisé à son niveau.

? Arbre broyé, 11.31. — Deux de 11 mm., non sexués.

î Au pied du Varella, V.33. — Un, 20 mm. environ, collé sur une feuille, non

sexué.

? Varella, XI.34. — Deux, 12 et 8 mm., non sexués.

? Poulo-Dama, 21.XL31. — Fragment supérieur 30 x 1,5.

Cette espèce paraît donc largement répandue, mais une partie des stations

douteuses pourrait se rapporter à la suivante. La forme est en effet peu carac¬

téristique, cylindrique et parfois filiforme, sole mince et peu distincte. Seul le

fragment de Poulo Dama a une tête nettement renflée. La teinte est brun ou

gris assez foncé, avec une raie noire médiane plus ou moins nette. Les yeux, peu

nombreux, forment de chaque côté du sommet une rangée doublée irréguliè¬

rement par places.

L’appareil copulateur (exemplaire de Réam, fig. 11) rappelle beaucoup celui

de P. coonoorensis de l’Inde que j’ai décrite en 1930 b, mais , résente un dédou¬

blement des voies $ comme chez la précédente. L’organe(J très allongé est tout

à fait similaire, mais sa partie réfléchie ventralement est en partie double : à

chaque canal déférent, pourvu d’une puissante musculature circulaire, fait

suite un renflement à épithélium sécréteur bleu (partie 2 de coonor.), puis la

partie 3 où se produit la fusion, à épithélium régulier infiltré par les glandes

roses qui font manchon autour de la mince musculature circulaire. Après avoir

décrit une boucle elle se continue avec le vrai canal éjaculateur à glandes plus

rares et épithélium plus plat, mais épais manchon de muscles circulaires qui

328

P. DE BEAUCHAMP

va en s’atténuant jusqu’à la pointe du pénis. Celui-ci est très effilé et, s’allon¬

geant comme il arrive souvent à la fixation, a étiré sa gaine qui se prolonge à la

gauche de l’organe Ç plus bas que le canal copulateur qui la joint à l’orifice. Il

a à la périphérie la mince couche habituelle de fibres circuiaires prolongeant

celle de la gaine, en dedans quelques muscles radiaires ; le canal éjaculateur

avec son enveloppe musculaire y décrit des sinuosités, et même des tours de

spire, que je n’ai pu figurer. Dans le canal copulateur la musculature s’épaissit,

mais l’épithélium cilié se décolle et forme des plis.

cco

Fig. 12. — Pelmaloplana indosinica. Portion d’une coupe sagittale paramédiane un peu

schématisée, bourse copulatrice gonflée par une pelote de sperme, x 63.

C’est à ce niveau que s’insère dessus le premier canal $, étroit et n’ayant que

quelques muscles circulaires avant la dilatation où aboutissent les deux ovi-

ductes, peu chargés de glandes. Au delà commence le second canal Ç qui se

dirige caudalement, sinueux et épaississant progressivement sa musculature,

jusqu’au flanc gauche de la bourse copulatrice rejetée à droite. Celle-ci a

l’épithélium élevé et glandulaire, entouré d’une couche de muscles très dense,

presque exclusivement circulaire là aussi. Son col atténué va se réunir avec le

canal copulateur au pore génital, en passant à sa droite. Je n’ai pas trouvé de

■communication intestinale.

PLANAIRES DE l’iNDOCHINE FRANÇAISE

329

Elle manque aussi dans l’individu du Pic Lang Biang qui avait la bourse copu-

latrice remplie d’une énorme pelote de sperme et sécrétion rose (ses canaux

déférents n’avaient d’ailleurs pas été vidés dans la copulation récente). Là aussi

le pénis s’est allongé sur le côté gauche en déformant l’atrium, les couches

musculaires y sont encore plus épaisses et il s’y ajoute quelques fibres longitu¬

dinales (coupe fig. 12). Par contre, l’anse supérieure est réduite à une vésicule

assez courte et la sécrétion basophile peu abondante dans les parties initiales.

La boule formée par la bourse copulatrice dilatée a sa musculature à peu près

effacée sauf au col. Le second canal la contourne de son pôle caudal au point de

jonction avec l’autre et se trouve de ce fait très étiré et aminci. Il renferme aussi

des spermatozoïdes, démontrant ainsi que c’est bien par lui qu’ils atteignent

les œufs.

Pelmatoplana bangoïana, n. sp.

Bangoï, II. 33. — Un, 15 X 0,8 mm., coupé.

Caûda, 12.X.33. — Deux, 14 mm. [coupé) et 6.

L’animal est très analogue à indosinica et peut être confondu avec lui là où

les animaux ne sont pas sexués : petit, cylindrique et presque filiforme surtout

du côté caudal, extrémités obtuses, teinte brun clair uniforme. De même les

yeux qui sont 11 de chaque côté en une seule rangée sauf un détaché. L’appareil

copulateur sera décrit sur le second exemplaire, la série des coupes du premier

ayant été décomplétée par un accident, elle est d’ailleurs absolument analogue.

La topographie est celle des deux dernières espèces, avec une troisième forme

d’organe

Celui-ci comporte une portion extrapénienne allongée, occupée par une vési¬

cule séminale à épithélium plissé transversalement comme nous l’avons vue

chez Dawydoffi. Les cellules vésiculeuses sont pourtant vides de sécrétion.

Autour une couche très dense, d’apparence anhiste et de couleur gris jaunâtre

au lieu du rouge des autres couches musculaires. Elle est néanmoins certaine¬

ment formée de fibres circulaires, peut-être en voie de transformation conjonc¬

tive comme il arrive parfois chez les Triclades. Nous en avons d’ailleurs décrit

de similaires. A la suite une couche longitudinale assez irrégulière, entremêlée

de glandes. Les canaux déférents ventraux aboutissent au sommet par deux

anses contiguës à circulaire épaissie mais normale et traversent la paroi de la

vésicule sous forme capillaire.

Le pénis proprement dit est court, subglobuleux avec une petite pointe tubu¬

laire comme certains flagelles de Dendrocoelum ; il rappelle plutôt celui des Pel¬

matoplana de l’Est comme moluccana, bogoriensis. La couche compacte se

prolonge amincie autour du canal déférent entourée de quelques fibres irrégu¬

lières et d’une circulaire périphérique. Celle-ci s’épaissit au goulet de l’atrium

avec quelques muscles longitudinaux et radiaires et un épithélium plissé comme

d’habitude.

PLANAIRES DE l’iNDOCHINE FRANÇAISE

331

Le premier canal $ va de cet atrium à la jonction des oviductes, le second

de même structure (mince et entouré d’une faible circulaire) au col de la bourse

et non plus au fond. Celle-ci en représente donc une dilatation excentrique L

Dans les deux exemplaires elle renferme une grosse pelote de sperme, dans celui

de Bangoï elle a même crevé et la masse s’est répandue dans le parenchyme

dorsalement à l’intestin. (Elle n’a en effet qu’une musculature très faible). Elle

touche à droite celui-ci sans qu’il y ait de communication. Son col enfin, extré¬

mité du second canal Ç, décrit une grande boucle dont les extrémités sont dila¬

tées et le milieu entouré d’un sphincter puissant. Il aboutit comme précédem¬

ment au pore génital entouré d’un repli, à droite de l’atrium < 5 .

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

1“ La RÉPARTITION EN INDOCHINE ET LA COMPARAISON AVEC LES

RÉGIONS VOISINES.

Commençons par donner la liste géographique, du N. au S., des stations et

des espèces de chacune :

Tonkin : Phu Ho.

Hongay

Chapa

Annam central : Bana

Kontum

Annam du Sud : Ban Me Thuot

Lang Biang

Dalat

Djiring

Arbre broyé

Cap Varella (Gia).

Pelmalopl. dawijdofji.

Bip. kewcnse var. ?

Bip. kewense.

Bip. kewense ; Pelmalopl. crassa.

Pelmalopl. indosinica ?

Bip. persephone.

Bip. kewense ; Pelmalopl. indosi¬

nica.

Bip. kewense, dubium, rigaudi,

myadenosum, adensameri, cras-

salrium ; Pelmalopl. crassa, pseu¬

dophallus, indosinica ?

Bip. kewense, rigaudi, adensameri',

Pelmalopl. crassa ?

Bip. rigaudi ? ; Pelmalopl. dawy-

doffi.

Bip. persephone ; Pelmalopl. indo¬

sinica ?

1. On pourrait se demander si notre espèce n’est pas la forme .sexuée de P. sondalca

(Loman), espèce très répandue mais se multipliant exclusivement par division ; les voles

Çd’un individu incomplètement mûr figurées par Busson ont à peu jirès cette dispo¬

sition, mais celle des yeux est tout à fait différente.

MÉMOIRES DU MUSÉUM, nouvelle série, tome x. 23

332

P. DE BEAUCHAMP

Caûda (Nhatrang).

Bip. kewense ? persephone ; Pel-

maiopl. dawydoffi ?, indosinica,

bangoiana.

Bangoï

Pelmalopl. bangoiana.

Cambodge ;

(sans précision)

Bip. kewense var. ?

Réam

Bip. javanum ?, kewense ; Pelma¬

lopl. indosinica.

Phu Quoc (Cay Dua)

Bip. javanum.

Koh Kohue

Bip. javanum.

Poulo Condore

Bip. javanum ?

Poulo Dama

Bip. javanum, Pelmalopl. sp.

Le matériel ici décrit, qui n’est abondant que pour l’Annam du S., ne permet

pas une appréciation générale de la répartition des Triclades terrestres sur la

péninsule, même dans sa partie française. En particulier, les documents sur le

N. sont très insuffisants. Pourtant elle paraît assez homogène ; Bipalium

kewense, à l’état sauvage, semble-t-il, va du Tonkin au Cambodge, B. rigaudi

que nous avons de l’Annam a été décrit originairement de Lao-Kay au Tonkin,

et deux Pelmaloplana gagnent l’une celui-ci, l’autre le Cambodge. Un point à

signaler est la prépondérance de B. javanum dans ce royaume et dans les îles

du S., alors qu’il manque complètement plus au N. Il n’était en effet pas connu

avec certitude au delà du Siam. La richesse spéciale de la région de Dalat tient

au moins en partie à ce qu’elle a été plus explorée ; le nombre d’espèces fourni

aussi par Caûda semble montrer que l’altitude y joue peu de rôle. L’absence

de matériaux de Cochinchine et d’Angkor qui ont été visités semble montrer

qu’une forêt tropicale exubérante ne suffit pas à faire apparaître une faune

abondante de Terricoles.

Les rapports de la région avec ses voisines n’offrent pas de particularité re¬

marquable. La prépondérance des Bipalium est commune à toute la province

orientale (voir les chiffres plus loin) et s’étend d’ailleurs au Japon et à Madagas¬

car. Parmi ceux-ci, kewense a montré de remarquables facultés de naturalisa¬

tion et se trouve aussi aujourd’hui en Amérique, et en Europe dans les serres.

Il appartient à un groupe certainement primitif auquel paraissent se rapporter

plusieurs espèces chinoises et japonaises, ainsi que de Bornéo.

Aucune des formes propres à l’Inde et àCeylan ne se retrouvent dans notre

région; par contre B. javanum y apparaît comme immigrant méridional, B.du-

bium a son autre station à .lava, et B. adensameri appartient aussi à une espèce

indonésienne, mais qui a des affinités avec une chinoise;d’ailleurs l’espèce voi¬

sine B. negrilorurn est connue de l’Inde et des Philippines. Restent rigaudi et

myadenosum qui forment unpetit groupe bien caractérisé par ses organes mus-

culo-glandulaires et propre jusqu’à présent à l’Annam ; tout au pluspourrait-

on en rapprocher B. graffi. J. MüllerdeBornéoet wiesneri Graffde Java, qui pos¬

sèdent des cryptes glandulaires (non encore signalées chez le second) et existent

tous deux dans la presqu’île malaise comme je l’ai constaté sur les matériaux

PLANAIRES DE l’iNDOCHINE FRANÇAISE

333

du Raffles Muséum... Enfin crassalrium dont les afïïnités ne peuventêtrepréci-

sées et dont l’hypertrophie de l’atrium est une de ces manifestations hyperté-

liques qui portent chez d’autres Terricoles sur la vésicule séminale, la bourse

copulatrice, la musculature du pénis ; c’est la seule que nous rencontrions

dans notre secteur.

Quant aux Pelmatoplana elles se prêtent peu aux comparaisons, étant toutes

nouvelles et montrant des similitudes les unes avec les espèces des Seychelles

ou de l’Inde du S., les autres avec celles des Moluques ou des Loyalty... C’est

précisément leur abondance et leurs rapports apparents ou réels avec les Rhyn-

chodémidés complètement absents ici qui vont faire l’objet des réflexions sui¬

vantes.

2“ Pelmatoplana et Rhijnchodemus ; le bien-fondé des familles

DE Terricoles,

Une des familles les mieux définies de Planaires terrestres paraît être celle

des Rhynchodémidés, caractérisée d’ailleurs uniquement par la présence de

deux yeux; les variations de forme, et surtout cellesdel’appareil copulateur, y

sont considérables et ont leurs parallèles dans les Géoplanidés. Elle présente

des faits de répartition intéressants : Hbinzbl a montré qu’on pouvait la subdi¬

viser, d’après l’appareil copulateur et quelques autres particularités anato¬

miques assez relatives, en Rhynchodéminés qui existent seuls en Afrique (et

d’après mon travail sur ce pays, dans l’Inde méridionale), et Desmorhynchinés

qui habitent seuls l’Indonésie et l’Australie, presque seuls l’Amérique du S. ;

les quelques espèces de climat tempéré en Amérique du N. et Europe appar¬

tiennent à la fois aux uns et aux autres. L’Indochine se trouve donc précisé¬

ment au point de jonction des deux domaines entre lesquels est partagée la

province orientale, et l’un des buts intéressants de son exploration était à mes

yeux de déterminer la façon dont s’y faisait la jonction.

La réponse s’est trouvée paradoxale : absence complète des Rhynchodémidés

au sens actuel en Indochine française. Tous les exemplaires qui à première vue

paraissaient se rapporter à cette famille ont montré des yeux multiples qui les

caractérisaient comme Géoplanidés, du g. Pelmatoplana d’après leur forme. Il

est imprudent de tirer des conclusions négatives d’un matériel restreint, et il

est vraisemblable qu’on en découvrira par la suite, ne serait-ce qu’une forme

cosmopolite implantée dans les jardins comme Dolichoplana feildeni GrafT.

Le contraste n’est pas moins frappant avec les régions adjacentes et les maté¬

riaux comparables que j’ai reçus d’ailleurs.

Nous avons décrit ici 6 Pelmatoplana (y compris celle certainement distincte

de Poulo Dama), et 8 Bipalium.VoN Graff dans sa statistique de 1917 attribue

à la région indo-malaise, de Malacca à Célèbes, 18 Rhynchodémidés (auxquels il

faut à mon sens joindre 4 Cotyloplanidés),contre ISGéoplanidés et 67 Bipaliidés

(la plupart des uns et des autres sont définis uniquement par l’extérieur, de

sorte que les chiffres absolus sont certainement à réduire). Dans mes matériaux

334

P. DE BEAUCHAMP

personnels de Java et de Sumatra (1929 et 1930; je laisse de côté les îles plus

orientales), j’ai eu 3 Desmorliynchus et 2 Pelmaioplana contre 5 Bipalium.

D’autre part l’Inde du S. m’a fourni 8 Rhynchodemus et 3 Pelmaioplana contre

5 Bipalium déterminables (la prépondérance du premier, ou de son voisin

Arliocotylus qui est seul en Afrique, s’accroît vers l’W.). Je connais aussi actuel¬

lement de la presqu’île malaise la Colyloplana que j’avais décrite du N. Bornéo

et rapportée aux Rhynchodémidés (Sarawak sur la même île n’avait donné que

1 Pelmaioplana et 8 Bipalium). Au Japon, y compris Formose, Kaburaki

ne connaît que 2 Rhynchodémidés et 3 Géoplanidés contre 15 Bipaliidés.

La première explication qui vient à l’esprit concernant l’Indochine est la

suivante : les deux tribus des Rhynchodémidés sont séparées depuis un temps

considérable. Efles ont envahi la province orientale, qui n’en renfermait pas,

venant l’une de l’W., l’autre du S.-E. Elles n’ont pas encore pénétré dans la

partie médiane, où leur absence a permis la multiplication des Géoplanidés qui

leur ressemblent par la forme et le mode de vie (il ne semble pas d’ailleurs que

chez les Triclades le second varie beaucoup et soit corrélatif de la première...).

Ceux-ci sont arrivés à converger remarquablement avec eux, notamment

dans l’appareil copulateuroù cesconvergences sontfréquentes dans les Platodes.

Elles seraient d’ailleurs poussées très loin ; toutes les particularités de cet

appareil chez les Rhynchodemus, notamment dans les formes si variées de l’Inde,

se retrouvent dans nos Pelmaioplana : non seulement la communication génito-

intestinale, déjà connue dans plusieurs d’entre elles, mais le dédoublement

des voies femelles si caractéristiques des Rhynchodéminés de l’Afrique et de

l’Inde, avec différenciation d’un des deux canaux en bourse copulatrice... Les

formes très variées de l’organe ^ avec les différenciations musculaires et glan¬

dulaires échelonnées sur son canal peuvent aussi être mises en parallèle, mais

on peut en retrouver de similaires dans les autres genres de Terricoles, voire de

'friclades en général. Mentionnons la disparition du pénis chez P. pseudophal¬

lus, sans doute secondaire mais rappelant cette fois les Desmorhynchinés.

Si bien qu’une autre interprétation surgit ; nos espèces ont-elles réellement

plus d’afllnité avec les Pelmaioplana à yeux multiples qu’avec les Rhyncho¬

demus à appareil copulateur similaire, autrement dit le groupement en genres

et familles d’après le nombre des yeux est-il justifié ? Ce groupement, qu’on n’a

pas tenté depuis von Graff de modifier pour les Terricoles, est chez lui un héri¬

tage des anciens classificateurs, Diesing en particulier, qui ne disposaient pas

d’autre critérium. La comparaison avec les Paludicoles qui sont plus complète¬

ment connus au moins en Europe et Amérique du N. nous édifie sur sa valeur :

nous sommes arrivés dans ce groupe à réunir comme Dendrocoelum des espèces

à deux yeux et à yeux multiples (sans préjudice des nombreux obscuricoles qui

les ont perdus sans qu’on puisse savoir combien en avait la souche) ; on y arri¬

vera certainement aussi chez les Planariidés, où la distinction de Polycelis et

Fonlicola ou Phagocala au sens des auteurs actuels est illusoire (voir de B. 1932

et Kénk 1935), et le caractère no joueaucun rôle dans la séparation des familles,

il n’y a pas de raison d’en tirer celle des familles de Terricoles...

PLANAIRES DE l’INDOCHINE FRANÇAISE

335

A l’intérieur de celles-ci la séparation des genres n’est pas moins arbitraire :

Mbixner en 1928 a déjà insisté sur la similitude avec les Rhynchodémidés des

Pelmatoplana, genre inférieur de Géoplanidés, laquelle s’étend au pharynx tubu¬

laire, aux testicules restés ventraux, etc. Ces Géoplanidés pour v. Graff com¬

prennent essentiellement les deux grands genres Geoplana et Pelmatoplana,

les autres peu étendus s’en distinguant par des différenciations surajoutées.

Leur répartition, d’après v. GRAFFque les auteurs ultérieurs n’ont guère rectifié,

paraît s’opposer: les Pelmatoplana sont malaises, indiennes, malgaches,éthio¬

piennes, dans ces régions les Geoplana sont sporadiques, sauf à Célèbes qui est

la zone de transition. Au contraire, elles forment l’immense majorité des espèces

en Australie, Nouvelle-Zélande et Amérique du S. où l’on ne décrit que quelques

Pelmatoplana.

Mais leur distinction est purement extérieure et relative, les Geoplana se re¬

connaissent à une forme en moyenne plus large et plus plate, avec sole occupant

une grande partie de la face ventrale, caractère s’accentuant vers l’E. (de même

que les différenciations anatomiques), les espèces néotropicales sont les plus

larges. La sole devrait être limitée en haut par des crêtes glandulaires, mais ce

caractère histologique est inconnu chez beaucoup d’espèces et on lui accorde

peu de valeur dans les Rhynchodéminés où l’on a essayé aussi de s’en servir...

Il y a certainement beaucoup d’espèces dont le classement dans un genre ou

l’autre est arbitraire et serait à vérifier dans chaque cas : Kaburaki dit que

Geopl. whartoni, précisément une des espèces en dehors des limites du g. (Ro¬

driguez) a une sole faisant 1 /9 de la largeur, on pourrait donc en faire une Pef-

maloplana, ce qui serait plus rationnel. Il est néanmoins remarquable que ce

médiocre critérium fournisse une séparation géographique assez nette. Dans les

Rhynchodémidés on rencontre des formes larges aussi bien chez les Arliocolylus

africains que chez les Plaiydemus austro-malais.

Seulement d’autres difficultés surgissent. Il est satisfaisant de penser que les

Pelmatoplana d’Annam à double conduit $ sont apparentées aux Rhynclw-

demus de l’Inde, une autre espèce par l’effacement du pénis auxDesmorhynchus

d’Indonésie (dans les P. ce sont en général aussi les formes les plus orientales

qui ont le pénis le plus réduit, et ce caractère dans le g. n’est pas en corréla¬

tion avec la disposition des yeux). Mais alors il faut se demander pourquoi les

espèces de ces groupes ont des yeux multiples en Indo-Chine et deux seulement

ailleurs... Cette convergence, bien que portant sur un caractère plus simple,

n’est guère plus explicable que celle qui concerne les canaux Ç. Ceci se rattache

à la question des « livrées » similaires de certains groupes sur un même terri¬

toire, qui est parfaitement énigmatique, il semble impossible de faire intervenir

les conditions de milieu.

Et puis, pour supprimer les diagnoses génériques par caractères extérieurs,

il faudrait leur en substituer d’autres, et on ne voit pas comment les formuler ;

l’exemple des Paludicoles montre là aussi que l’appareil copulateur se prête

fort mal à en fournir. Dans les Rhynchodémidés, HEiNZEuest arrivéà une bipar¬

tition assez satisfaisante. Mais la limite entre les Arliocolylus africains et les

336

P. DE BEAUCHAMP

Rhgnchodeinus proprement dits est impossible à tracer et j’ai préféré décrire

dans ce dernier mes espèces de l’Inde quoique variées et pour certaines apparen¬

tées au premier. Certaines ont une communication intestinale, d’autres un dé¬

doublement des voies ? avec ou sans bourse copulatrice en un point variable,

souvent tous ces caractères coexistent, et l’on n’arrive pas à définir un groupe¬

ment net, d’autant que communication et deuxième canal $ peuvent être ves¬

tigiaux dans certaines espèces ou individus *... Les différenciations variées de

l’organe ^ se répètent et se combinent de leur côté sans être corrélatives des

autres. On a l’impression que chaque espèce varie pour elle-même, sans raison

d’adaptation fonctionnelle, mais suivant certaines directions déterminées, et

que toutes sortes de combinaisons de caractères sont possibles sans qu’on puisse

en déduire un groupement phylogénique ; elles se reproduisent d’ailleurs dans

d’autres groupes de Turbellariés ou de Platodes en général, dont la même

chose peut être dite. Je rappellerai l’apparition indépendante d’organes mus-

culo-glandulaires dans divers types de Paludicoles, et leurs similaires dans plu¬

sieurs autres groupes.

Ce que j’ai dit des Rhijnchodemus s’applique exactement aux Pelmaioplana

et surtout à celles décrites ici : on y retrouve les mêmes traits, mais il est impos¬

sible de faire avec quelques espèces prises dans ces deux genres, un groupement

homogène s’opposant aux autres. D’autre part les Geoplana sont peu connues

anatomiquement, à peu près rien n’ayant été ajouté depuis 40 ans aux données

de VON Graff®, mais il semble bien que les principaux types de variation se ren¬

contrent chez eux au moins en’ce qui concerne le pénis et peut-être la bourse copu¬

latrice (que je ne crois pas comme Meixneruo caractère primitif). Un matériel

beaucoup plus abondant, peut-être la découverte d’autres critériums, permet¬

tront un jour de répartir les espèces de ces genres de façon plus satisfaisante.

Je me permettrai néanmoins une suggestion relative aux familles, qui sont

trop nombreuses dans un groupe où les genres eux-mêmes sont si difficiles à

subdiviser. J’ai déjà fait remarquer que les Colyloplana ne méritaient pas d’être

séparés des Rhynchodémidés, et je me demande aujourd’hui s’il ne faudrait

pas joindre à ceux-ci tous les Géoplanidés (nommés d’après un genre moins

ancien), aucune différence de quelque importance ne les séparant en dehors du

nombre des yeux, et les mêmes particularités anatomiques pouvant y appa¬

raître. Je ne laisserais subsister comme famille distincte que les Bipaliidés, avec

1. Il n’est pas probable que ce caractère soit propre aux Pelmaioplana d’Indo-Cbiiie et

qu’elles aient seules des afTinités étroites avec les Bhijnciwdemus. La grande similitude entre

indosinica et coonoorensis suggère que cette dernière a pu perdre le second canal Ç sauf

la bourse copulatrice qui en faisait partie.

2. Depuis que ces lignes sont écrites. J’ai reçu le considérable travail de Riester sur les

Géoplanidés du Brésil, qui, joint aux données plus anciennes de Fuhrmann sur celles

de Colombie permettent de se faire une idée de la morphologie génitale du g. Geoplana en

.Amérique du S. Il y paraît homogène, malgré la variabilité considérable de l’organe

La Geopl. pseudorhynchodemus (!) à communication intestinale virtuelle pourrait être

une Pelmaioplana.

PLANAIRES DE L’INDOCHINE FFANÇAISE

337

un genre provisoirement unique pour les mêmes raisons mais qu’on arrivera à

subdiviser : il s’oppose aux autres formes à yeux multiples par la plaque cépha¬

lique différenciée et la répartition régulièrement orientale. L’appareil copula-

teur, connu à présent d’un nombre suffisant d’espèces, est variable mais con_

serve un plan commun (présence d’un ootype) et manque jusqu’à nouvel ordre

de quelques-unes des différenciations des voies $ fréquentes dans les autres.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

Beauchamp (P. de). 1925. Quelques Triclades terrestres de Bornéo (Arch. Zool. Experim

LXIV, notes et revue).

— 1926. Planaires terrestres de Sarawak {Sarawak Mm. Journ., III).

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— 1930 a. Triclades terricoles (Tropische Binnengewâsser. {Arch.HydrobioL, Suppl. VIII).

— 1930 b. Turbellariés Triclades de ITnde méridionale {Rev. Suisse Zool., XXXVII).

— 1932. Turbellariés, Hirudinées, Branchiobdellidés{2'série).Biospeologica LVIII marqué

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338

P. DE BEAUCHAMP

Explication de la planche vu

Fig. 1.

Fig. 2.

Fig. 3.

Fig. 4.

Fig. 5.

Fig. 6.

Fig. 7.

— Bipalium kewense, individu de Lang-Biang, face dorsale, X 10.

— Bipalium dubium, face dorsale, X 5,5.

— Bipalium rigaudi, individu de Dalat, I. 31, face dorsale, X 5,5.

— — id., face ventrale de la tête.

— Bipalium persephone, individu non sexué de Caûda, face dorsale, X 4.

— Bipalium adensameri, individu de Dalat, II. 33, face dorsale, X 6.

— Pelmaloplana crassa, individu de Bana, tête face dorsale, X 6.

Lettres communes a toutes les figures

a, atrium commun

a $, atrium mâle

fcc, bourse copulatrice

ca, second canal de l’appareil femelle

cc, organe copulateur

cd, canal déférent

ce, canal éjaculateur

ci, communication génito-intestinale

ga, glandes coquillières.

gp, glandes extérieures du pénis

me, muscles circulaires

mg, organe musculo-glandulaire.

od, oviductes pairs

og, oviducte commun, ootype, premier canal

femelle

P, pénis

vu, vésicule séminale.

ÉDITIONS DU NDSÉUN NATIONAL D'HISTOIRE NATDRELLE

Archives du Muséum national d'Hisioire naturelle (commencées en

1802 comme Annales du Muséum national d’Hisioire naturelle)

(Un vol. par an, 260 fr.).

Bulletin du Muséum national d’Hisioire naturelle (commencé en

1895) (Un vol. par an, 65 fr.).

Mémoires du Muséum national d’Hisioire naturelle, nouvelle série

(Sans périodicité fixe ; abonnement pour un volume : 200 fr.).

Publications du Muséum, sans périodicité fixe, paraissent depuis

1933.

Index Seminum in Horlis Musaei parisiensis colleclorum (Labo¬

ratoire de culture ; paraît depuis 1822 ; échange).

A’otulae Syslemalicae (Directeur M. H. Humbert, laboratoire de

Phanérogamie : paraît depuis 1909 ; abonnement au volume,

60 fr.).

Revue française d’Entomologie (Directeur M. le D^ R. Jeannel,

laboratoire d’Entomologie ; paraît depuis 1934 ; abonnement

annuel : France, 60 fr.. Etranger, 90 fr.).

Revue de Botanique appliquée et d’Agriculture coloniale (Directeur :

M. A. Chevalier, laboratoire d’Agronomie coloniale ; paraît de¬

puis 1921 ; abonnement pour la France : 130 fr.).

Revue Algologique (Directeurs MM. P. Allorge et F. Lami, labora¬

toire de Cryptogamie; paraît depuis 1924; abonnement: France,

150 fr.. Etranger, 200 fr.).

Revue Bryologique el Lichénologique (Directeur M. P. Allorge, la¬

boratoire de Cryptogamie ; paraît depuis 1874 ; abonnement:

France, 60 fr.. Étranger, 80 fr.).

Revue de Mycologie (anciennement Annales de Cryptogamie exo¬

tique) (Directeurs MM. R. Heim, J. Duché et G. Malençon, labo¬

ratoire de Cryptogamie;paraît depuis 1928;abonnement: France,

60 fr.. Étranger, 80 et 100 fr.).

Mammalia (Directeur M. E. Bourdelle, laboratoire de Zoologie,

Mammifères et Oiseaux ; paraît depuis 1936; abonnement: France,

50 fr.. Étranger 55 fr.)

Bullelin du Laboratoire maritime du Muséum national d’Hisioire

naturelle à Dinard (Directeur M. A. Gruvel, laboratoire mari¬

time de Dinard ; suite du même Bullelin à Saint-Servan ; paraît

depuis 1928 ; prix variable par fascicule).

Bullelin du Musée d’Ethnographie du Troeadéro (Directeur M. P.

Rivet, Musée du Troeadéro ; paraît depuis 1931 ; prix du nu¬

méro : 5 fr.).

Recueil des travaux du Laboratoire de Physique végétale (Labo¬

ratoire de Physique végétale ; paraît depuis 1927 ; échange).

Travaux du Laboratoire d’Entomologie (Laboratoire d’Entoraolo-

gie ; paraît depuis 1934 ; échange).

La Terre et la Vie, publiée en collaboration par la Société des Amis

du Muséum et la Société nationale d’Acclimatation, Rédaction

57, rue Cuvier, Paris (5®) ; abonnement : 30 fr.).

MÉMOIRES DU MUSÉUM

Tome I

R. Jeannbl. Monographie des Catopidae, 438 p., janv. 1936 . 200 fr.

Tome II

Mission scientifique de l’Omo, II (Zoologie), 310 p., 9 pl., avril 1935. 200 fr.

Tome III

E.-L- Bouvier. Etude des Saturnioïdes normaux. Fam. des Saturniidês, 334 p.,

Tome IV

Mission scientifique de l’Omo, III (Zoologie), 347 p., juill. 1936. 200 fr.

Tome V

Faso. 1. P. Lemoine. L'Ile-de-France. Introduction et 1" partie : Topologie,

264 p., 1 carte, août 1937. 40 fr.

Fasc. 2. P. Lemoine. L’Ile-de-France. 2® partie. Ghap. I ; Le Vexin français,

p. 265-354, oct. 1937. 15 fr.

Fasc. 3. P. Lemoine. L’Ile-de-France. 2® partie. Chap. II : Pays au nord-

ouest de l’Oise, p. 355-442, janv. 1938 . 20 fr.

Tome VI

Fasc. 1. A. Brünel. Contribution à l’étude du métabolisme de l’azote purique

chez les Champignons, 186 p., déc 1936 . 65 fr.

Fasc. 2. C. Attems. Die von D' C. Dawidoff in franzôsisch Indochina gesam-

melten Myriopoden, p. 187-354, janv. 1938.. 120 fr.

Fasc. 2. G. Stiasny. Die von D^ C. Dawydoff in franzôsisch Indochina gésam-

melten Gorgonarien, p. 355-368, févr. 1938. 15 fr.

Tome VII

P. Lemoine. L’Ile-de-France, 2® partie (suite) [en préparation).

Tome VIII

Mission scientifique de l’Omo, IV (Zoologie), 416 p., févr. 1938 . 200 fr.

Tome IX

Mission scientifique de l’Omo, V (Zoologie) (sous presse).

Tome X

Fasc. 1. L. Leroux. Contribution à l’étude de l’aldéhyde formique, 68 p,,

janv. 1938..... 40 fr.

Fasc. 2. V. Redikortzev. Les Pseudoscorpions de l’Indochine française re¬

cueillis par M. G. Dawydoff, p. 69-115, juillet 1938.. 25 fr.

Fasc. 3. M. Friant. Morphologie, développement et évolution du cerveau

des Ongulés artiodactyles sélénodontes, p. 114-188, mars 1939 . 50 fr.

Fasc. 4. C. Sosa-Bodrdouil. Hérédité des caractères biochimiques chez les

végétaux, p. 189-236, mars 1939 . 35 fr.

Fasc. 5. H. Perrier de la Bathie. Les Orchidées de la région malgache.

Variation, Biologie et distribution, p. 237-298, mars 1939.. 30 fr.

Fasc. 6. P. DE Beauchamp. Planaires terrestres de l'Indochine française,

récoltées par M. C. Dawydoff, p. 299-338, avril 1939 . 40 fr.

Imprimé en France. — 1939. — P. André, 244, boni. Raspail, Paris.