Ï-L

6 0

JIÉI10IRES 1)11 HdSÉllI NATIONAL » HISTOIRE NATURELLE

Série B, Botanique. Tome XI, fascicule 2. — Pages 137 à 242

LE PROBLÈME DES HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES

ENTRE L’AFRIQUE ET L’AMÉRIQUE TROPICALES

par

R. SCHNELL

SOMMAIRE

Avant-Propos..138

I. Historique .140

H. Affinités entre les flores tropicales de l’Afrique et de l’Amérique . 141

III. Homologie des paysages botaniques.151

IV. Les forêts denses humides.154

V. Les variations anciennes des forêts tropicales humides.162

VI. Les clairières de la forêt dense humide.169

VII. Les formations herbeuses et arborescentes (savanes, cerrados,

forêts claires).181

VIII. Les caulingas américaines et les formations épineuses d'Afrique

tropicale sèche.192

IX. Les forêts (l’Araucaria du Brésil méridional.196

X. Considérations générales comparatives sur le peuplement végétal

de l’Afrique et de l’Amérique tropicales :

A. Les éléments de la flore.201

B. Le problème des relations floristiques entre l’Amérique

et l’Afrique tropicales.205

C. Les hypothèses possibles concernant l’histoire des flores

tropicales africaines au cours du Tertiaire.217

D. Les hypothèses possibles concernant l’histoire des flores

tropicales américaines au cours du Tertiaire.219

E. Le problème des variations climatiques et phytogéogra-

phiques depuis le Tertiaire.224

XI. Conclusions générales.232

Résumé.233

Bibliographie.235

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XI. 9

Source : MNHN, Paris

138

!. SCHNELI.

AVANT-PKOPOS

Le j)roblême des homologies entre la flore et la végétation de l’Afrique

et de l'Amérique tropicales est si vaste qu’il serait indiscutablement

prématuré de vouloir en tracer un tableau d’ensemble. Il ne saurait être

traité dans sa plénitude que sur la base d’une somme de connaissances

qui n’est encore que très partiellement acquise. La prodigieuse richesse

des flores, la rareté des faits paléobotaniques actuellement connus, l’in¬

certitude des connexions terrestres qui ont pu exister entre l’Ancien

Monde et le Nouveau, sont autant d’obstacles qui nous limitent dans nos

essais d’interprétation des structures botaniques actuelles, de reconsti¬

tution de leur histoire, de compréhension des troublantes similitudes

floristiques que présentent les deux rives de l’Atlantique.

Ayant, après un certain nombre d’années de travail sur la flore et la

végétation de l’Afrique, eu le privilège de parcourir pendant quelques

mois les principales formations végétales du Brésil, nous avons malgré

tout pensé qu’il pouvait être utile de formuler quelques remarques préli¬

minaires comparatives qu’a suggérées à l’Africain que nous sommes,

l’observation des paysages tropicaux de l’Amérique du Sud. C’est essen¬

tiellement sur le plan des comparaisons entre le Brésil et l’Ouest africain

que nous avons axé ces quelques remarques, pensant qu’elles pourraient,

malgré leur caractère très incomplet, intéresser les botanistes de l’un et

l’autre de ces territoires. Les documents — indiscutablement fragmen¬

taires — que nous rassemblons, sont avant tout, à considérer comme une

base préliminaire pour des travaux futurs.

Il importe, dans un travail de ce genre, de replacer les faits suggérés

par les répartitions floristiques actuelles dans leur contexte, et de les

confronter avec les faits fournis par l’aire d’autres groupes, animaux

en particulier. Le critique nous pardonnera d’avoir, dans cet esprit,

rappelé un certain nombre de notions classiques, et de grandes hypo¬

thèses suggérées par les faits zoogéographiques, paléontologiques et géo¬

logiques. Une telle confrontation nous a paru éminemment utile. Il ne

saurait cependant être perdu de vue que, comme l’a judicieusement

souligné Axelrod (1952), si les végétaux sont essentiellement régis,

dans leurs migrations, par les faits climatiques, les animaux (Mammi¬

fères essentiellement) sont en grande partie sous la dépendance des

connexions terrestres, et dépendent beaucoup moins du facteur cli¬

matique. Les conclusions que peuvent suggérer les divers groupes, quant

aux connexions anciennes, seront donc de signification très diverses.

Il m’est agréable de remercier ici tous ceux par qui a été rendu pos¬

sible ce travail. Je veux d’abord dire toute ma gratitude au Conseil

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES

139

National Brésilien des Recherches Scientifiques, qui a organisé mon

yoyage à travers le Brésil ; que son Président, M. J. C. Cardoso, reçoive

1CI , l’expression de ma respectueuse reconnaissance. Je tiens à remercier

aussi bien vivement son éminent collaborateur, M. A. M. Couceiro,

Directeur Général de la Division Scientifique et Technique.

Je garde un souvenir inoubliable des randonnées effectuées à travers

a ÇQatinga, les cerrados, Vhylæa amazonienne, avec mes collègues et

amis brésiliens, ainsi que de l’accueil si profondément sympathique que

J ai trouvé auprès de tous, dans tous les Instituts et Laboratoires visités.

Je tiens à remercier particulièrement M. W. Egler, Directeur du Musée

Y' œ lui» à Belém ; M. Dardano de Andrade Lima, l’éminent spécialiste

du Nord-Est brésilien ; M. le Professeur M. G. Ferri et ses collaborateurs,

Principalement MM. Aylthon Jolly, L. C ontinho et M lle B. L. Mor-

RRtes. Je veux également dire ici ma reconnaissance à M. le Recteur

M- Rodrigues Filho, de l’Université Rurale de Recife; à M. Raul Amo-

riui Antony, Sous-Directeur de l’Institut de Recherches d’Amazonie;

a MM. Oswaldo Haudro, M. Kuhlmann, A. Castellanos, H. P. Ve-

loso, F.- Segadas-Vianna, Luiz G. Labouriau, Aragao, H. Ferreira,

ainsi qu’à MM. E. Dolianiti et Sommer. J'adresse mes remerciements

aussi, à M. Lauro P. Xavier, Directeur du Jardin Botanique de Joào

lyessoa, qui m’a accompagné lors d’une longue tournée à travers les

régions arides du Nord-Est brésilien. J’ai pu longuement parcourir plu¬

sieurs des beaux parcs forestiers du Sud du Brésil ; qu’il me soit permis

de remercier ici M. Azambuj, Directeur du Service Forestier Fédéral,

gui m’a réservé le meilleur accueil ; j’exprime également toute ma

reconnaissance à M. Iglesias, Directeur du Service Forestier du District

bédéral et à M. Harold E. Strang, qui ont aimablement, eux aussi,

facilité ma tâche.

Je remercie aussi le Service Météorologique du Brésil, et tiens à expri¬

mer en particulier, ma gratitude à M. C. Junqueira Schmidt, l’éminent

spécialiste de la climatologie de ce pays. Mes remerciements vont enfin

a M. A. Teixeira Guerra, qui m'a réservé le meilleur accueil, et dont

‘es importants travaux géographiques sont mentionnés dans ce mémoire.

Ma gratitude est grande envers le Muséum National d’Histoire

Naturelle de Paris, et son Directeur, M. le Professeur R. Heim, Membre

l’Institut, pour l’accueil qui a été offert à ce travail dans les Mémoires

du Muséum. Je remercie très vivement M. le Professeur E. Séguy,

Pour tout ce qu’il a fait pour assurer cette publication. Je veux dire aussi

ma reconnaissance à M. le Professeur H. Humbert, Membre de l’Ins¬

titut, à M. le Professeur A. Aubréville, et à leurs collaborateurs, pour

I accueil sympathique que, depuis des années, j’ai toujours trouvé au

Laboratoire de Phanérogamie du Muséum.

Je remercie M. le Professeur G. Mangenot, sur l’initiative de qui j’ai

Pu entreprendre mon voyage au Brésil ; c’est sur ses conseils que je suis

Parti, m’orientant ainsi vers de nouveaux horizons du monde tropical.

Je tiens enfin, bien entendu, à remercier ici, une fois de plus, l’Institut

Français d’Afrique Noire, et son éminent Directeur, M. le Professeur

Source : MNHN, Paris

140

R. SCHNELL

Th. Monod, dont l’amical et efficace appui ne m’a jamais fait défaut

tout au long de mon travail sur la végétation de l’Ouest africain. Je

suis heureux de l’occasion qui m’est offerte ici, de lui témoigner une fois

de plus ma très fidèle reconnaissance.

I. HISTORIQUE

Les multiples homologies de l’Amérique tropicale et de l’Afrique ont

été maintes fois soulignées. Homologies structurales, sc traduisant, au

Brésil comme en Afrique, par des boucliers précambriens parfois recou¬

verts de sédiments, et par une morphologie comparable (1). Homologies

dans la structure du manteau végétal, qui comporte, de part et d’autre

de l’Equateur, dans des régions de climat homologue, des forêts tropicales

humides, des formations herbacées et arborescentes plus ou moins xéro-

philes, des formations d’épineux. Homologies enfin sur le plan du peuple¬

ment, puisque, tant dans le domaine de la flore que dans celui de la faune,

de nombreux taxa (familles et souvent genres) sont communs aux deux

territoires.

Ces homologies du peuplement ont été soulignées par maints auteurs.

A. Chevalier (1931, 1933) a donné des listes d’espèces végétales com¬

munes à l’Amérique du Sud et à l’Afrique tropicale, et souligné que ces

espèces peuvent sc répartir en trois groupes principaux : espèces trans¬

portées par l’homme, volontairement ou non, — espèces transportées

par les oiseaux (particulièrement des plantes des lieux marécageux à

graines très fines), — espèces transportées par les courants marins (plantes

halophiles côtières). En dehors de ces trois grandes catégories, il n’existe

que très peu d'espèces communes ; certaines d’entre elles, comme Andira

inermis, pourraient être des espèces très anciennes, déjà différenciées

lors des connexions qui ont existé dans le passé entre l’Ancien Monde et

le Nouveau. Le même auteur a également souligné l’homologie des for¬

mations végétales des deux territoires, et en particulier celle des grou¬

pements végétaux secondaires qui se développent sur l’emplacement des

anciens défrichements ; bon nombre d’espèces sont communes aux for¬

mations secondaires de l’Afrique et de l’Amérique tropicales : elles sem¬

bleraient avoir été transportées par l’homme. Th. Monod (1950) a réca¬

pitulé toute une liste de genres, voire d’espèces — animales ou végétales

— se retrouvant sur les côtes américaines et africaines de l’Atlantique

tropical. Plus récemment, G. Mangenot (1957, 1958) a cité les specta¬

culaires homologies qui existent entre la flore et la végétation du Brésil

et de l’Afrique occidentale : espèces vicariantes, parfois genres ou espèces

affines jouant le même rôle dans le paysage botanique : certains Cecropia

(1) Du Toit (A.-L.). A geological comparison of South America with South Africa

(Carnegie Insl. Publ., 1927). — De Martonne (E.). Géographie zona le : la zone tropicale

(Ann. géogr., 1946, LV, n° 297). — Monod (Th.), Sur les deux bords de l’Atlantique Sud

(Bol. Insl. I’aulisla Oceanogr., I, 1950, pp. 29-58).

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGR APHIQUES

141

d’Amérique ont une silhouette, une écologie, une place dans la végéta¬

tion, identiques à celles de Musanga cecropioides d’Afrique ; en Amazonie,

le même auteur (1958, p. 88) a mentionné un groupement à Cephalocarpus

(Cypéracée) et Rapatea (Rapatéacée), rappelant, tant par son écologie

que par la physionomie de ses espèces caractéristiques, le groupement

homologue à Alapania (Cypéracée) et Maschalocephalus (Rapatéacée)

des forêts humides de l’Ouest africain.

Le problème des relations floristiques entre l’Amérique et l’Afrique

tropicales a, depuis Engler, été posé, à propos de maintes espèces et de

maints genres, par Chevalier et par Aubréville. Sur le plan de la

végétation, le magistral mémoire d’ Aubréville sur les forêts du Brésil

(1958) apporte de précieux éléments comparatifs qui sont de la plus

haute utilité, tant comme synthèse d’ensemble que sur le plan des

homologies entre l’Afrique et l’Amérique tropicales.

II. — AFFINITÉS FLORISTIQUES

ENTRE L'AFRIQUE TROPICALE

ET L’AMÉRIQUE TROPICALE

Affinités sur le plan générique

Dans l’ensemble, — si nous en exceptons les familles endémiques

(dont certaines, comme les Vochysiacées, jouent un rôle important dans

certains paysages Sud-américains) (1) — ce sont les mêmes familles qui

constituent le fonds de la flore dans les deux territoires. En Afrique

comme en Amérique tropicale, un rôle de premier plan est joué par les

Légumineuses, les Rubiacées, les Sapotacées, les Euphorbiacées, les

Sapindacées, etc. De très nombreux genres existent de part et d autre

de l’Atlantique tropical ; bornons-nous à citer, parmi les plus connus

de cette longue liste : Alchornea, Andropogon, Angræcum, Asclepias,

Aspilia , Bauhinia, Bégonia, Bulbophgllum, Carapa, Cassgtha, Ceiba,

Combrelum, Cordia, Dioscorea, Diospyros, Dolichos, Ergthrina, Erg-

throxglum, Eugenia, Ficus, Jpomoea, Alaba, Oplismenus, Ouratea, Phgl-

lanlhus. Piper, Pithecellobium, Randia, Smilax, Strgchnos, Terminaha,

Vernonia, etc. (2).

(1) Soulignons que les Vochysiacées, famille américaine, possèdent cependant un

genre (avec une espèce) en Afrique. Les Broméliacées, également américaines, ont une

espèce en Afrique, paraissant d’ailleurs très localisée. .... . ,

(2) De celte liste sont évidemment éliminés les genres polyphylétiques, issus, dans

chacun de ces territoires, d’une évolution parallèle indépendante. Iel est le cas du genre

Cephælis (Rubiacées). Par leurs stipules membraneuses bilobées, P» leursjetâtesi cornt-

culés, et par divers autres caractères, les Cephælis africains se djstjnguent dM espèces

américaines, et se rapprochent au contraire des Psychotna africains de la section liracteatœ,

dont ils paraissent issus. La condensation de l'inflorescence en un glomérule capituliforme

involucré est évidemment un processus qui a pu se produire de façon indépendante et

parallèle dans des phylum différents au sein de l’énorme genre Psyc/iofria

A propos des genres Maba et Diospyros, rappelons que White, dans sa récente révision

des espèces africaines, a été amené à réunir ces deux genres.

Source : MNHN, Paris

Affinités scr le plan spécifique

C’est essentiellement sur le plan de la famille et du genre que se situent

les affinités. De façon générale, l’homologie ne descend pas au niveau de

l’espèce. Il n’y a d’exceptions que dans quelques cas, qu’il parait possible

de ramener aux catégories suivantes :

1) Espèces rudcrales et anthropophilcs, qui doivent leur grande dis¬

persion, en général, ù l’homme : Euphorbia hirta, E. prostrata, Argemone

rnexicanu. Agératum congzoides, etc. A. Chevalier (1931) a donné une

longue liste d’espèces anthropophilcs communes à l’Afrique et à l’Amé¬

rique tropicales ;

2) Espèces des lieux humides: il est remarquable de constater que,

parmi les espèces existant de part et d’autre de l’Atlantique, figure un

nombre appréciable d’espèces des lieux humides et des marécages (1) :

Sauvagesia ereeta 1.., Lopholocarpus guganensis Dur. et Schinz, Xyris

anceps Lam., Eleocharis fistulosa Link, E. Caribæa Blake, Iihynchospora

corymbosa Britt., Fuirena umbellata Botbt., Fimbrislglis exilis Roem.

et Sch., Cgperus leucocephatus Retz., C. aristalus Rottb., Pycreus lanceo-

latus C. B. Cl., etc. (2).

Cette aire très vaste de tant d’espèces des lieux humides pourrait

s’expliquer par un transport (vraisemblablement épizoochore) par des

oiseaux migrateurs, qui, fréquentant les marécages, transporteraient

leurs diaspores de petite taille, fixées à leurs pattes ou à leur plumage,

d’un marécage à l’autre, assurant mieux qu’un transport anémochore,

la certitude d’atteindre le biotope voulu. C’est là une hypothèse déjà

exprimée par Chevalier, et que Perrier de la Bathie ( Biog. Pi

Madag., 1936, p. 68) a remarquablement formulée : «Les plantes de

grande lumière et à petites graines, dont les semences, par suite de leur

légèreté ou de l'habitat de la plante-mère, s’entassent dans les lieux

boueux, ont toujours une aire très vaste, non seulement parce que ces

graines mélangées à la boue peuvent s’attacher aux toisons, plumes ou

pattes des animaux (oiseaux migrateurs et aquatiques surtout) et être

ainsi transportées à de grandes distances, mais aussi parce que ce trans¬

port les amène presque toujours sur des stations analogues à leurs sta¬

tions d’origine, où elles peuvent aisément germer et se développer.»

(1) On rapprochera de ce fait les résultats donnés par l’analyse lloristique des grou¬

pements marécageux où la proportion des espèces à large répartition se révèle élevée.

C’est ainsi qu'au Congo, Lkbrun (1947, II, p. 498) dénombre sur un fragment de l’asso¬

ciation à Phragmites Mauritianus, 2 pantropicales, 2 paléotropicales, 3 plurirégionales

afro-tropicales et 1 espèce omni-soudano-zambézienne. Dans l’association à Cgperus

arliculatus et Asteracantha longi/olia, le même auteur note : 4 pantropicales, 5 paleotro-

picales, 2 plurirégionales africaines, 4 soudano-zambéziennes. Au Congo également,

B. Germain (1952, p. 123), dans la plaine de la Huzizi, reconnaît dans l’association

palustre à Cyperus lalifolius : 5 pantropicales, 5 paléolropicales, 3 plurirégionales afri¬

caines, 1 omni-soudano-zambézienne et 1 soudano-zambézienne.

(2) Dans le même ordre d’idées, on notera la très vaste répartition tropicale de cer¬

tains genres dont les représentants vivent généralement dans les lieux marécageux :

Drosera, Vtricularia, Burmannia, etc...

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES

143

Peut-être convient-il de rappeler également ici, à ce propos, l’aire

très vaste que possèdent d’assez nombreuses plantes aquatiques, soit à

travers l’un des continents seulement, soit à la fois dans l’Ancien Monde

et le Nouveau. Ceratophyllum demersum, par exemple, est à peu près

cosmopolite ;

3) Espèces littorales: la grande répartition sur les côtes tropicales

de nombreuses espèces est bien connue; leur liste a été récapitulée par

divers auteurs ; citons, pour les plages sableuses : Sporobolus oirginicus,

Stenolaphrum secundatum, Paspalum vaginalum, Remirca maritima,

Sesuoium portulacaslrum, Philoxerus vermicutatus, Altcrnanlhera rnari-

tima, Canavatia obtusi/olia, lpomoea pes-capræ, Scævola plumieri, etc.

De même la composition de la mangrove est profondément semblable,

sur le plan spécifique, en Amérique tropicale et en Afrique occidentale :

Rhizophora mangle, R. raccmosa, R . harrisoni, Avicennia nilida, Lagun-

cularia raccmosa, Acrostichum aureum, etc. Th. Monod (1950, pp. 30-31)

a cité une série d’espèces animales qui se rencontrent, identiques, sur les

deux côtes. Les affinités floristiques des mangroves atlantiques de

l’Amérique et de l’Afrique, qui les opposent à la mangrove dite

«orientale# (Océan Indien et Pacifique), — plaident évidemment pour

l’hypothèse d’un transport marin des diaspores ;

4) Espèces à grand pouvoir de dispersion joint à une amplitude écolo-

gigue considérable : dans cette dernière catégorie, sont à mentionner des

Fougères, dont des cosmopolites comme Pleridium aquilinum (1) et

Osmunda regalis. Citons aussi la très vaste répartition tropicale de

Lycopodium cernuum. Rhipsalis bacci/era Stearn (R. cassutha Gaertn.),

Caclacée épiphyte en forêt tropicale humide, doit probablement sa répar¬

tition quasi-pantropicale au transport par les oiseaux, qui, consommant

ses fruits, sont sans aucun doute aussi responsables de sa mise en place

au sommet des arbres. La présence de Ceiba pentandra, sous des formes

sans doute identiques, ou du moins très voisines (2), en Amérique tro¬

picale et en Afrique, pourrait s’interpréter par un transport de ses

graines d’un continent à l’autre ; A. Chevalier (3) a soulevé 1 hypothèse

d’un transport par le vent d’Amérique en Afrique; la présence de plu¬

sieurs espèces de Ceiba en Amérique, — alors qu’il n’en existe qu une seule

en Afrique, — étaie l’idée d’une origine américaine de ce grand arbre.

Dans les forêts, le nombre des espèces communes à l’Afrique et â

l’Amérique tropicales est très faible, du moins parmi les Phanérogames.

Nous venons de citer Ceiba pentandra et Rhipsalis bacci/era. Olyra a i-

lolia, Graminée du sous-bois, existe dans les forêts humides d Afrique et

d’Amérique, — le Nouveau Monde, où ce genre comporte plusieurs especes

paraissant être son lieu d’origine. Symphonia globuhfera (Guttitere)

e présenter sous forme de variétés distinctes (var. lanugi-

"■“S' £££»&. contrefort, p.rntt un peu différente cher. “fSen”cfdî

Paraît difficile de tirer argument de ce caractère, éminemment sujet à 1 influence du

' (3)‘ Chevalier (A.). Arbres à kapok et Fromagers (Rev. Roi. Appl., 1937, 17).

Source : MNHN, Paris

144

R. SCHNELL

d’Amérique, est très proche du S. gabonensis d'Afrique, à tel point que

les deux espèces sont souvent mises en synonymie. La grande liane

ligneuse Enlada gigas (Mimosée), qui existe dans les forêts denses afri¬

caines, américaines et est-asiatiques, pourrait devoir cette répartition

à un transport relativement récent, -— peut-être à la suite de longs

parcours marins, que sa gousse ligneuse et légère rendrait possibles (1) ;

rappelons qu’une gousse de cette espèce (actuellement conservée au

British Muséum dans les collections de Sloane) avait un jour été décou¬

verte sur les côtes d’Angleterre. Le kobi d’Afrique, Carapa procera

D. C. (Méliacée), que certains ont identifié à C. guianensis du Nouveau

Monde, paraît, malgré la similitude des spécimens d’herbier, en différer

à la fois par son port moins élevé et par son écorce. La présence en

Afrique de Paullinia pinnata (Sapindacée), seule espèce de ce genre

américain atteignant l’Ancien Monde, paraît, comme le pense Che¬

valier (2), s’expliquer par un transport. Un certain nombre de Fougères

ont une répartition américano-africaine. Xiphopleris serrulala, très petite

Polypodiacée, abondante dans les Serras côtières du Brésil, a quelques

stations dans l’Ouest africain, paraissant témoigner d’un transport aérien

de ses spores, incidemment réalisé d’Amérique en Afrique (3).

Dans les savanes et les forêts sèches, on note également quelques

espèces communes à l’Afrique et à l’Amérique : Ximenia americana,

Spondias monbin, Andira incrmis, Gyrocarpus americanus, Wallheria

indica L. (W. americana L.). Certaines d’entre elles ont une large répar¬

tition tropicale : Gyrocarpus americanus existe jusqu’en Asie et en

Polynésie. Dans les régions arides de la caalinga brésilienne, on trouve

Caloiropis procera (d’introduction vraisemblablement récente), Acacia

farnesiana (espèce répandue en Afrique, mais peut-être, d’après Oliver,

d’origine américaine).

(1) Les grandes possibilités de dissémination <V Enlada gigas par les courants marins

sont bien connues. Voir à ce sujet Ridley, p. 284.

(2) Chevalier (A.). Le rôle de l’Homme dans la dispersion des plantes tropicales.

Echanges d’espèces entre l’Afrique tropicale et l’Amérique du Sud (liev. Bol. Appl., 1931,

11, pp. 633-651).

(3) La répartition des Ptéridophytes mérite diverses remarques. L'ancienneté de ce

groupe permet de s’attendre à une vaste dispersion de ces plantes. Effectivement, de

nombreux genres possèdent une aire très étendue, tropicale (Marallia, Dicranoptcris,

Lygodium, Micralepia, Humain, Isoloma, Ilistiopteris, Acrostichum, Cyclosorus, Arlhrop-

leris, Pleopettis, Phymalodes, etc.) ou plus ou moins cosmopolite (Osmunda, Hymenophyl-

lum, Cheilanlhes, Pleridium, Polypodium, Jiryopteris, Adiantum, Asplénium, etc.). De

nombreuses espèces ont aussi une aire très vaste, soit sur un seul continent soit sur plu¬

sieurs. De multiples faits démontrent le grand pouvoir de dispersion de ces plantes.

Comme l’a fait remarquer Peiirier de La Bathie, Acrostichum aureum, espèce de la man¬

grove, se retrouve dans l’intérieur de Madagascar sur des elllorescenccs salines. Le même

auteur a montré que l’analyse de la ilorc ptéridologiquc de Madagascar plaide pour une

intervention de transports aériens : parmi les espèces non endémiques, on compte 9%

d’orientales, 46% d’occidentales et 41% de pantropicales. Le transport anémochore des

Fougères est apparu aussi lors du repeuplement du Krakatau, où, au bout de trois ans,

on comptait 12 espèces de Fougères, alors qu’il n’y avait encore que 3 Composées anémo-

Chores. La réalité de tels transports n’implique cependant pas forcément toujours leur

caractère récent ; sans doute certains d’entre eux sont-ils plus ou moins anciens, comme

parait en témoigner la variabilité intraspéciflquc que revêtent certaines espèces à aire

très vaste (comme Pleridium aquilinum).

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES

145

Remarques sur les groupes communs

Si de nombreux groupes sont communs à l’Amérique tropicale et à

l’Ancien Monde, on note souvent qu’ils s’y comportent différemment,

tant par leur répartition que par leur écologie. Les Palmiers sont bien

plus nombreux en Amérique qu’en Afrique ; ils y présentent, dans les

forêts tropicales humides, de nombreuses formes érigées, vivant même

dans la sylve intacte ; en Afrique, par contre, les palmiers érigés, peu

nombreux, ne vivent pas en forêt dense intacte (sauf les Raphia des forêts

marécageuses), où l’on ne trouve que quelques palmiers lianescents

f Ancistrophyllum, Ercmospatha, Calamus, Oncocalamus) (1).

Divers groupes, représentés uniquement ou presque uniquement par

des arbres dans l’Ancien Monde, présentent en Amérique une très grande

abondance de formes lianescentes : Sapindacées, Bignoniacées. Inverse¬

ment, certains autres groupes (Annonacées, Rutacées, Myrsinacées,

Ficus) n’ont de formes lianescentes que dans l’Ancien Monde. Le fait

avait déjà été souligné par Velenovsky (IV, 1913, p. 108).

Au Brésil, la famille des Composées, très richement représentée dans

le Sud, où elle compte de nombreuses formes arborescentes, arbustives

et herbacées, est au contraire peu représentée dans la flore autochtone

de l’Amazonie, où ses formes ligneuses sont quasi-inexistantes en forêt

dense. Les causes écologiques (caractères du milieu forestier équatorial,

répartition des précipitations peu favorable à la dispersion des akènes

à aigrettes), ont peut-être joué un rôle dans ce faible développement des

Composées, conjointement avec les causes paléophytogéographiques.

L’étude statistique comparative, récemment faite par A. Aubré-

ville (1959), des Légumineuses de la forêt équatoriale africaine et de

la forêt amazonienne, est pleine d’intérêt. Ces deux grands massifs fores¬

tiers humides ont en commun une très grande richesse en Légumineuses

arborescentes et arbustives. « C’est un caractère commun essentiel de ces

deux régions équatoriales qui n’est pas partagé par les forêts denses asia-

tico-malaises et australo-papoues, et qui, par conséquent, peut servir

de critère à une distinction chorologique à l’échelle de ces grandes

régions ». Quelques genres pantropicaux sont communs à l'Afrique et à

l’Amérique : Copai/cra-Guibourtia, Cassia, Cynometra, Crudia, Parkia,

Albizia , Pithcccllobium (s. 1.), Dalbergia, Pterocarpus, Erythrina, Lon-

chocarpus-Dcrris. Ces groupes pourraient, comme Aubréville en envisage

l’éventualité, constituer «les éléments d’une vieille flore tropicale

humide» (Aubréville, p. 56). «Ces éléments communs pantropicaux,

la richesse commune dans certains groupements, peuvent être considérés

comme le signe d’une liaison des flores équatoriales américaines et afri¬

caines, mais dans des temps très anciens, car les faits de divergence dans

la répartition entre tribus et l’endémisme générique sont très accentués »

(Aubréville, p. 56).

(1) Le palmier à huile (Elœis guineensis) ne vit dans le domaine forestier que grâce

aux défrichements ; il disparaît quand la forêt se reconstitue.

Source : MNHN, Paris

Les familles endémiques

Parmi les familles endémiques du Nouveau Monde, les Broméliacées,

1res abondantes dans les forêts humides du Sud Brésilien (où elles s’élè¬

vent en montagne sous des climats subtropicaux, voire sublempérés,

notamment dans les forêts d'Araucaria de la Serra de Manliqueira),

existent également dans certaines régions très sèches : elles présentent

d’assez nombreuses formes (épiphytes : Tillandsia ; terrestres : Bromelia

laciniosa, Encholyrium) dans la caalinga des régions arides du Nord-Est.

Malgré la plasticité écologique dont témoigne ainsi cette famille, il y a

lieu de souligner qu’elle est très peu représentée dans les ccrrados du Sud

brésilien (Etat de Sào Paulo) et joue dans la forêt amazonienne un rôle

bien moindre que dans les forêts humides des Serras côtières du Sud.

L’unique Broméliacée africaine, Pitcairnia feliciana, connue jusqu’à

présent d’une seule localité (Kindia, en Guinée, sur des escarpements

gréseux), paraîtrait devoir s’expliquer par un transport à grande dis¬

tance (peut-être zoochore). Elle parait, en tout cas, très proche des

Pilcairnia antillais (1).

Les Cactacées, également endémiques du Nouveau Monde, y existent

à la fois en forêt dense humide (Phipsalis, Epiphyllum) et dans les régions

sèches (Cereus, Cephalocereus, etc.), où leurs formes épineuses jouent

dans le paysage un rôle homologue de celui des Euphorbes cacliformcs

de l’Ancien Monde (telles qu ’Euphorbia abyssinica). Il est d’ailleurs

remarquable de constater cette « bipolarité » écologique des Cactacées,

qui existent simultanément dans les types de végétation les plus xériques

(caalinga, bush des reslingas (2)) et dans les types les plus hygrophiles

(forêt tropicale humide) (3), mais ne paraissent jouer qu’un rôle réduit

dans la végétation sèche des ccrrados, qui, sur le plan de la xéricité,

représentent un terme intermédiaire entre ces deux extrêmes. On notera

le rôle important des Cactacées dans les flores sèches du Mexique et de

l’Argentine.

I NTEIt PI! ET ATI O N DES AFFINITÉS FLOHISTIQUES

Les affinités floristiques entre l’Amérique tropicale et l’Afrique se

situent — à part des cas particuliers au niveau du genre et de la

famille.

Les identités réalisées au niveau de l’espèce doivent toujours être

interprétées avec la plus grande prudence, en raison de l'éventualité de

transports à grande distance plus ou moins récents, que la multiplicité

des causes de dispersion (humaines notamment) permet d’imaginer dans

(1) Stehlb (II.). Analogies entre le Pilcairnia /eliciana et les Pilcairnia antillais

(/{««. Pot. Appt., 1938).

(2) Les reslingas sont des formations arborescentes basses et herbacées occupant les

sables littoraux.

(3) Le fait, déjà connu, que les lihipsnlis, épiphytes eu forêt dense humide, ont des

formes juvéniles érigées et épineuses, alors que la plante âgée est pendante et inerme, serait

un argument pour penser que l'origine de ce genre est dans les habitats terrestres xériques.

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES 147

bien des cas (1). 11 en est ainsi pour Calolropis procera, espèce steppique

de l'Ancien Monde (Afrique, Asie), qui est abondante dans certaines

régions du Nord-Est aride du Brésil, où elle se localise surtout dans cer¬

taines contrées habitées, notamment dans l’Etat de Paraiba. Dans

d’autres cas, comme pour Andira inermis ou Gyrocarpus americanus

(Aubréville, 1919, p. 49), l’aire très vaste occupée par une espèce

commune plaide pour l’ancienneté de sa mise en place.

Par ailleurs, l’aire restreinte (parfois réduite à une station unique)

que présentent, dans l’un des deux territoires, certaines espèces apparte¬

nant à un groupe localisé de l’autre côte de l’Atlantique, est, de même que

le caractère unique de ces espèces, un argument pour les interpréter par

un transport à longue distance plus ou moins ancien, plutôt que comme

des reliques d’une extension ancienne du groupe dans ce territoire. Le

cas du Pitcairnia jeliciana, de Guinée, mentionne plus haut, en parait

un exemple. De même, dans la famille panlropicale des Mélastomacées,

le genre Miconia est propre au Nouveau Monde, où il est représenté

par de nombreuses espèces ; or, une plante rencontrée en Afrique en une

seule station, en Guinée espagnole, a été identifiée par H. Jacques-

Félix (1938), comme appartenant à ce genre américain (Miconia a/n-

cana J. Fél.). Lorsque l’aire de la plante est plus étendue, l’interprétation

esL plus difficile. Dans la même famille des Mélastomacées, la tribu des

Tibouchinées est américaine ; or, une petite plante des marécages des

plateaux ouest-africains, Nerophila gentianoides Naud., est à rattacher

à cette tribu, ce qui pose le problème de son origine et des migrations

floristiques entre l’Amérique et l’Afrique. « Nerophila gentianoides,

souligne Jacques-Félix, a bien sa souche dans les régions d’altitude de

la vieille plate-forme guyanaise, et sa présence au Fouta-Djallon ajoute

un argument au postulat d’une liaison floristique ancienne entre ces deux

territoires» (Jacques-Félix, Icônes Plant. Afric., III, 1955). Remar¬

quons que cette liaison, apparemment indiscutable, n implique pas for¬

cément un contact par connexion terrestre : comme bien d’autres plantes

de marécages, cette unique Tibouchinée africaine pourrait devoir son aire

réduite ouest-africaine à un transport par des oiseaux migrateurs, sans

doute à une époque relativement ancienne.

Si certains faits (présence d’espèces communes, présence d un ru-

cairnia en Afrique) suggèrent souvent l’idée de transports à grandes

distances réalisés de façon exceptionnelle, l’ensemble des affinités flo¬

ristiques africano-américaincs, par contre, semble requérir une toute

autre interprétation. Perrier de la Bâthie (2) a, à juste titre, souligne

combien l’hypothèse de transports lointains semble inapplicable a des

groupes tels que les Symphonia (Guttifères, existant en Afrique, a Mada-

(1) Soit par des agents naturels (cas du Pitcairnia de Guinée, et vraisemblabiement de

Phii>salis baccitera) soit oar Pliomme (espèces rudérales, esptees utiles).

(2) Pkkrier de La Bathie. Notes biogéographiques sur quelques plantes ayant

contribué au peuplement de Madagascar. (Mim. }ns/.Scien/..Madas«car, Série B, I,

fasc. 2, 1948 ; et : Contrib. il. peupl. Mad. (Mim. Soc. Hiogéogr., nouvelle Sér., I. 1953,

Source : MNHN, Paris

R. SCHNELL

148

gascar et en Amérique), dont les fruits lourds et fragiles, les graines grosses

et à pouvoir de germination peu durable, ne pourraient avoir été trans¬

portées sur de grandes distances. L’idée de migrations anciennes, grâce

à des connexions terrestres, s’impose comme l’hypothèse rendant le

mieux compte des faits actuellement connus.

C’est à une conclusion identique que conduit l’étude de la faune.

Certaines familles de Poissons d’eau douce existent à la fois en Afrique et

en Amérique tropicales : Ostéoglossidés, Cyprinodontidés, Siluri-

formes, etc., mais, comme le note Monod (1950, p. 29), «l’identité ne

descend jamais au niveau du genre et à plus forte raison de l’espèce ».

Comme la flore, la faune présente des répartitions hétérogènes.

Parmi les Poissons, citons, d’après Th. Monod (1957, p. 20), l’existence

de groupes africano-américains (Characidés) et de groupes africano-

asiatiques (Anabantidés, Mastacembélidés). Fait qui semblerait indiquer

que les liaisons africano-américaine et africano-asiatiquc pourraient fort

bien ne pas avoir été synchrones (Th. Monod, 1957, p. 20). Parmi les

Insectes, les Brentides (Coléoptères), étudiés par B. A. M. Soares, pré¬

sentent une répartition africano-américaine des plus intéressantes ;

certaines tribus (Trachelizini, Slereodermini, Arrhenodini) existent en

Amérique, Afrique, Indo-Malaisie et à Madagascar ; certains taxa existent

à Madagascar et en Amérique du Sud : Ncmalocephalini, Ulocerini;

les Ilhysicnini font défaut en Afrique, mais existent en Amérique du Sud,

à Madagascar, en Indo-Malaisie et en Australie (1). Si de telles réparti¬

tions inattendues devaient être confirmées par les recherches ultérieures,

elles amèneraient à se demander si les migrations anciennes de ce groupe

ne sont pas effectuées par une voie autre qu’une connexion terrestre

transatlantique classiquement admise par tant d'auteurs (2).

De cette répartition de certains groupes d’insectes pourrait être rap¬

prochée, sans pour cela admettre a priori que la cause en soit la même,

— celle de certains genres végétaux ou de certaines familles, dont Aubré-

vii.le a récemment (1955) fait la récapitulation, et qui font défaut en

Afrique, ou y sont très peu représentés : Magnoliacées (Amérique et

Asie, absentes en Afrique), Wintéracées (Amérique tropicale. Malaisie,

Nouvelle-Calédonie, Australie, absentes en Afrique), Lauracées (Amérique,

Indo-Malaisie, rares en Afrique), Ternstroemiacées (Amérique et Asie,

deux genres seulement en Afrique), Nyssa (Floride, Inde, Indonésie,

absent en Afrique), Symplocos (Amérique et Asie tropicales, Malaisie,

Australie tropicale, absent en Afrique) etc. L’absence, en Afrique, de

représentants de groupes tempérés, tels que les Magnoliacées (qui existent

en Amérique tropicale et en Asie du Sud-Est), s’expliquerait, comme le

souligne Aubréville, par les barrières géographiques qui y ont empêché

(1) D’après Ki.einer (R.), die geographische Verbreitung der Brenthidæ (Archiv fur

Naturgeschichle, 1931, 87, Abt. A. Heft 10, pp. 38-132).

(2) D’autres laits paraissent plaider pour des migrations * orientales » et non transa¬

tlantiques ; notamment la répartition du genre Orthopodomya (Diptère) qui existe à la

fois à Madagascar, en Indo-Malaisie, en Europe et en Amérique, mais fait défaut en

Afrique, ce qui laisse supposer qu’il n’y est pas arrivé lors de ses migrations anciennes.

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES 149

les migrations Nord-Sud, isolant la flore tropicale africaine de l’ensemble

floristique tempéré (1). La présence d’un même groupe dans deux terri¬

toires tropicaux distincts (comme les Magnoliacces en Amérique tropicale

et en Asie du Sud-Est) peut fort bien être le résultat de tout autre chose

qu’une connexion directe (2).

Tous ces faits indiquent amplement que, si des migrations anciennes

entre les flores tropicales sont indiscutables, et paraissent, au moins dans

certains cas, impliquer l’existence de connexions terrestres, les voies

suivies par ces migrations ont sans aucun doute etc variées.

Répartition écologique des genres communs

Si nous envisageons les affinités floristiques entre l’Afrique et l’Amé¬

rique sur le plan des répartitions écologiques, nous constatons que les

genres communs peuvent se répartir en plusieurs catégories :

Genres de forêt dense humide, tels que Symphonia, Campa;

Genres représentés simultanément en forêt dense humide et dans les

formations sèches, tant en Afrique qu’en Amérique : Parkia, Bombax,

Eugenia, etc... ;

Genres uniquement localisés, tant en Amérique qu’en Afrique, dans

les formations végétales sèches (savanes, cerrados, steppes, caatingas) :

t remarquer Jaeger (P.j, dans son bel

ouvrage, La vie étrange des fleurs (1959, p. 155), l’ornithogamie, en Amérique, existe jusque

dans l'Alaska au Nord, et en Patagonie au Sud. Au contraire, dans 1 Ancien Monde, elle

existe en Afrique, mais fait défaut en Europe; elle «s’arrête au barrage désertique qui

s’étend depuis l’Afrique du Nord jusqu’en Asie entrale ». , . . . __,

(2) On peut aussi mentionner ici les Fagacées, qui existent, en plus des régions tempé¬

rées, dans le Sud-Est asiatique et dans certaines régions chaudes de l’Amérique (Mexique

Guatémala...).ll s’agit là, manifestement, d’une descente vers le Sud a partir d une aire

tempérée septentrionale, grâce à une conliguration géographique favorable. Leur absence

en Afrique tropicale — comparable à celle de nombreux autres groupes d origine tempérée

— en est la preuve, cl témoigne de l’appartenance initiale de ce groupe à 1 ensemble lloris-

tique tempéré. Conclusion qui rejoint celle obtenue par Resvoll (T.) (192a),qui a montré

que les Qucrcus de Java possèdent des bourgeons comparables à ceux des especes tem¬

pérées. La bipolarité remarquable que présentent les hêtres (Lagus dans 1 hémisphère

Nord, N otho/aqus dans l’hémisphère Sud) pourrait peut-être s expliquer'par une te le

migration Nord-Sud à une époque très ancienne (postérieurement a laquelle des variations

climatiques auraient pu faire disparaître le groupe dans les régions intermédiaires)

migration qui aurait pu se faire, soit par la voie .les Andes, soit l'iutot ten reprenant une

hypothèse de Du Hiktz) par une cordillièrc 1res ancienne qui aurait bordé à 1 Ouest, le

géosynclinal andin, antérieurement à la surrection des Andes. En tout ^‘'sst certain

que les Notho/agus sont anciens dans les régions australes, puisque des fossiles du Nummu-

•itique de l’Amérique du Sud ont été rapportés a ce genre. Leur migration Nord-Sud

(ou Sud-Nord ?) aurait pu se faire lors du Crétacé supérieur ou du 1 aléocène, époque où

paraît se situer une connexion entre l’Amérique du Nord et 1 Amérique du Sud et posté¬

rieurement à laquelle ces deux blocs continentaux auraient été à nouveau séparés pendant

une grande partie du Tertiaire (voir : Furon. Causes de Arniîmr^i i hffnfs

P- 153). La présence, au début du Tertiaire, de la I orc à Notholagus et Araucaria à la fois

en Patagonie et dans l’île Seymour, témoigne de 1 ancienneté des migrations floristiques

Par les voies australes.

Source : MNHN, Paris

150

CHNICLI.

Andropogon, Arislida, Cochlospermum, Lippia, Zizîphus (1), Jalropha,

Prosopis, etc.

L’existence de tels genres uniquement représentés clans les formations

sèches d’Afrique et d’Amérique plaide pour l’hypothèse de migrations

plus ou moins anciennes qui auraient eu lieu entre les flores sèches aux¬

quelles ils appartiennent dans chacun de ces territoires. A côté de contacts

entre les flores forestières humides se situeraient donc, assez vraisembla¬

blement, des contacts entre les flores sèches des deux continents, —

contacts qui pourraient avoir été synchrones des précédents ou non.

Le mécanisme de ces contacts, cependant, nous échappe : connexions

directes ou transports à plus ou moins grande distance ? (2).

La répartition du genre Annona parait constituer un argument com¬

parable. Ce genre, en Afrique, ne paraît exister que dans les savanes et

certaines formations boisées sèches ; en Amérique tropicale, il vit égale¬

ment dans de telles formations sèches (cerrados, cerradôes) mais compte

aussi des représentants forestiers.

La répartition des Protéacées mérite aussi d'être mentionnée ici.

Localisées en Afrique dans des formations xériques ou montagnardes,

elles se retrouvent en Amérique du Sud, dans des fourrés et des forêts

basses (notamment sur certains sommets des Serras méridionales du

Brésil ou dans les bush occupant certaines collines d’Amazonie), mais

elles peuvent vivre également dans des forêts humides (fait qui a déjà

été signalé, et que nous avons à notre tour pu constater dans les forêts

humides de Tijuca cl de la Serra dos Orgâos). Cette famille est représentée

en Afrique et en Amérique par des sous-familles distinctes, ce qui exclut

l’éventualité d'un transport direct entre ces deux territoires. Il en sera

question plus loin.

Enfin, sur le plan écologique, il peut être intéressant de noter que

des espèces d’un même genre, souvent très comparables par leur port

et leur aspect, peuvent jouer un rôle semblable dans des paysages bota¬

niques homologues. Ou encore, des espèces de deux genres affines se

relaient, au sein des mêmes formations, d’un territoire à l’autre. C’esl

ainsi que les espèces du genre Vismia (Hypéricacées) existent dans les

fourrés secondaires du domaine forestier, aussi bien en Amérique du Sud

qu’en Afrique et y ont un aspect comparable. Au Scleria barteri (Cypé-

racée lianescente) d’Afrique correspond en Amazonie un Scleria identique.

(1) Il est à noter que le genre Zizîphus, localisé, tant en Afrique qu’en Amérique tro¬

picale, dans des formations xériques, existe, en Asie du Sud-Est (où il compte de nombreuses

espèces), également dans des formations forestières plus hygrophiles. Ce genre, qui possède

une aire actuelle très vaste, a la majorité de ses espèces en Indo-Maiaisie et en Asie du Sud,

fait qui, conjointement avec la diversité écologique qu'il y présente, semblerait indiquer

qu'il possède là un de ses centres de dispersion principaux. Il ne paraît pas exister dans

Yhyhea amazonienne. Il est connu dès le Tertiaire (Europe et Amérique du Nord). La mise

en place de ce genre dans son aire actuelle pourrait donc être ancienne. Les voies ayant

permis la réalisation de cette mise en place nous échappent. Seuls une étude systématique

précise permettra peut-être de reconstituer hypothétiquement les rapports entre les

Ziziplius de l’Ancien et du Nouveau Monde.

(2) Sur les rapports des llorcs sèches d’Amérique el d'Afrique, voir : Aubukville

(Paléohistoire, 1949, pp. 48, 50), Monod (1957, p. 22).

Source : MNHN, Paris

PHYTC

GRAPHIQUES

151

HOMOLOGIES

également dans la végétation secondaire jeune. Les Psychotria et les

Cephælis jouent, en Amérique et en Afrique (1), le même rôle dans les

sous-bois de forêts denses. Au Musanga cecropioides (Moracée) d'Afrique

correspondent les Cecropia d’Amérique, souvent très semblables par leur

port, leur feuillage, leurs racines aériennes, leur écologie. On pourrait

multiplier ces exemples. Des homologies aussi spectaculaires se ren¬

contrent entre l’Amérique, l’Afrique et l’Asie du Sud : certains Dillenia,

dans des forêts claires asiatiques à aspect de savanes boisées, ont un

aspect, une place dans la végétation, tout à fait analogues à ceux de

Curatella americana dans les cerrados du Brésil ; dans les fourrés secon¬

daires d’Indochine vivent des Mussaenda très semblables, avec leur

grand sépale foliacé blanc, à certains Mussaenda des formations homo¬

logues d’Afrique (2). Si, dans le cas d’espèces très affines, l’explication

de ces remarquables similitudes peut, avec une certaine vraisemblance,

se trouver dans d’éventuels transports à grande distance effectués posté¬

rieurement à la différenciation morphologique et écologique du phylum,

le problème est plus obscur lorsqu’il s’agit d’espèces plus éloignées sur

le plan systématique, et l’on peut se demander si leur différenciation

s’est trouvée réalisée dès avant leur séparation géographique, ou s’il

s’agit, au contraire, d’une évolution parallèle poursuivie, à partir d’une

souche non encore différenciée dans ce sens, postérieurement à la ségré¬

gation des ensembles floristiques tropicaux. Ces vicariances très remar¬

quables avaient déjà été soulignées par Chevalier (19.33) et par Man-

genot (1957), en ce qui concerne les homologies entre l’Afrique et l’Amé¬

rique tropicales.

111. — HOMOLOGIE DES PAYSAGES BOTANIQUES

L’homologie des paysages botaniques de l’Afrique tropicale et de

l’Amérique du Sud est bien connue (3).

La grande forêt dense humide du Gabon, du Congo et de la Côte

d’ivoire a son homologue dans la sylve amazonienne.

(1) Comme d’ailleurs en Asie du Sud-Est. _

(2) Parmi ces vicariances souvent très spectaculaires est egalement a mentionner

je cas des Senecio arborescents des hautes montagnes d'Afrique, dont la physionomie et

• écologie rappellent étrangement les Espeletia (Composées) des hautes altitudes des Andes.

On pourrait aussi mentionner ici. le cas des Sélaginelles xéromornhesreviviscentes queil on

retrouve, avec une morphologie et une biologie semblables dans les régions arides de divers

territoires tropicaux : caatinga brésilienne (S. convolula) Mexique (S. lepidophylla).

Plaine côtière du Vietnam Sud, près du littoral (le la Mer de Chine (.S. lamariscina). Il

serait profondément utile qu'une étude systématique précise de ces especes permette de

reconnaître si elles sont afflues (comme ce paraît être le cas pour S. convolula et S. lepi-

dophulla), ou s'il s'agit d'une évolution parallèle ayant abouti, dans des nhvlum différents,

à une structure rosettéc et une phvsiologie semblables. Rappelons enfin ici, la présence

'le Poilocarpus à la fois aux hautes altitudes de l’Afrique tropicale, dans les montagne

<je l’Amérique tropicale (Andes, et s

du Sud-Est asiatique.

(:t) Voir en particulier les travaux de Ciievalier, Tiioli. ((..)

du Sud du Brésil) et aussi dans les montagnes

Source : MNHN, Paris

152

R. SCHNELL

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES

153

La iorêt tropicale humide des Serras ratières du Brésil méridional.

en^oftran^de^caractères différentiels indiscu-

tables, physionomiques et floristiques. ,

Les cerrados d’Amérique tropicale, - formations herbeuses et arbo-

Les cerraaos a Amcnq f d’Afrique de profondes simili-

rescentes, — présentent avec les savanes u H F hni^pps sèches

tudes, dont nous reparlerons, pendant que des formations boisees sèches.

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XI.

Source : MNHN, Paris

154

R. SCHNKI.L

qualifiées du nom de cerradào ( 1), rappellent indubitablement certaines

savanes forestières et forêts claires sèches d’Afrique.

Enfin, les formations arbustives ou arborescentes épineuses, plus ou

moins claires, de la caatinga du Nord-Est brésilien aride, sont homologues

des formations à épineux de l’Afrique sèche.

On notera, cependant, outre les différences physionomiqucs apportées

entre les types de végétation homologues par l’existence de groupes

endémiques (cf. le rôle des Cactacées et des Broméliacées dans la caatinga

brésilienne), une profonde différence dans la disposition géographique

de ces types de végétations fondamentaux. A la zonation latitudinale

africaine, — particulièrement caractérisée dans l’Ouest africain, —

s’oppose en Amérique du Sud, une disposition non zonale essentiellement

commandée par le régime des vents ; la caatinga s’étend sous des latitudes

presque équatoriales, pendanL que des forêts tropicales denses et hygro-

philes, très riches en épiphytes et en Fougères, se développent, bien plus

au Sud, sur les serras côtières exposées aux alizés humides.

Il y a lieu de mentionner ici, dès maintenant, une autre différence

qui sépare les paysages de la caatinga des formations sahéliennes de

l’Afrique ; c’est leur structure, dans l’ensemble, plus fermée, 11 e compor¬

tant pas, en général, de vastes étendues de steppes ouvertes ; différence

qui pourrait avoir son origine dans des modalités différentes de l’action

anthropique subie par ces deux territoires, — les régions sèches de l’Amé¬

rique du Sud n’ayant pas connu, comme celles de l’Afrique, une longue

période de vie pastorale nomade.

Enfin, rappelons que les homologies entre les paysages botaniques

comparables sont souvent encore accentuées par la présence des espèces

vicariantes mentionnées au chapitre précédent, qui ont fréquemment,

dans ces paysages similaires, des aspects très analogues.

IV. LES FORÊTS DENSES HUMIDES

Sous ce terme peuvent être englobés deux ensembles forestiers repré¬

sentés en Amérique du Sud : d’une part, le grand massif forestier équa¬

torial amazonien-guyanais, d’autre part, les forêts tropicales humides,

des régions côtières méridionales. I,e terme de tropical rain forcsl, au sens

large, peut, comme l’a fait Richards (1952, cf. carte de répartition,

fig. 2, p. 10) leur être appliqué. En fait, si ces deux ensembles forestiers

présentent de profondes analogies (voûte polystrate, sous-bois inférieur

peu développé, sans tapis herbacé, lianes nombreuses, etc.), des diffé¬

rences capitales les séparent : différences écologiques d’abord, puisque

les forêts côtières du Sud sont liées aux vents humides venant du large,

différences physionomiques et floristiques également (taille des arbres,

développement inégal de l’épiphytisme et de la llore pléridologique).

(1) Au pluriel : cerradOes.

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES

155

1- Les FORÊTS TROPICALES humides de la bordure atlantique

Les forêts tropicales humides du Sud, localisées sur une bande suivant

le littoral, sont sous l’influence constante des vents humides; les brouil¬

lards y sont fréquents. Le rôle des serras côtières dans les condensations

atmosphériques est fondamental ; l’air chargé d’humidité se détend et

se refroidit en s’élevant sur leurs pentes et l’eau se condense en pluie ou

en brouillard. Il s’agit d’un régime submontagnard typique. Cette humi¬

dité constante rend ces forêts particulièrement capables de se régénérer :

certaines montagnes comme celle de Tijuca (près de Rio de Janeiro),

( F U * furent presque totalement déboisées pour la culture, sont à nouveau

couvertes de forêt dense (1). Ces forêts tropicales humides des serras

côtières présentent un développement parfois extraordinaire des épi- •

phytes (Broméliacées, Cactacées, Gesnéracées, Fougères, etc.). Les

Fougères, les Bégonia, y abondent, en espèces et en individus. Les Fou¬

gères arborescentes sont nombreuses, même sur les pentes, en dehors des

vallées (alors que dans les forêts denses de l’Ouest africain elles se can¬

tonnent généralement dans les vallées humides). La forêt des pentes de

la Serra dos Orgâos compte 17 espèces de Peperomia et 10 espèces de

Piper, genres éminemment hygrophiles. Pour l’ensemble de la Serra dos

Orgâos (forêt hygrophile des pentes et crêtes non boisées), Rizzini (1953)

cite 1 863 espèces, dont 286 Ptéridophytes, ce qui représente, pour l’en¬

semble de la montagne, un indice ptéridologique de l’ordre de 15%.

Indépendamment de leurs indices épiphytique et ptéridologique par¬

ticuliérement élevés (caractère courant dans les forêts de montagne) (2),

ces forêts s’individualisent par leurs arbres moins hauts que ceux des

forêls équatoriales typiques et par le très faible développement des

contreforts ailés, caractères que l’on rencontre également dans les forêts

submontagnardes (1 000-1 600 m) de l’Afrique tropicale occidentale.

Par ces derniers caractères, ces forêts des Serras côtières se rappro¬

chent de lambeaux forestiers que l’on trouve çà et là dans l’intérieur

(tels que la forêt de Baguassu, sur les plateaux au Nord de Sâo Paulo,

dont nous parlerons plus loin à propos de l’origine des cerrados de ces

régions), mais qui, protégées de l’influence maritime par la barrière

montagneuse, sont beaucoup moins riches en épiphytes et en Fougères,

et paraissent beaucoup moins stables si l’on en juge par leur très faible

extension et le développement des cerrados qui semblent issus de leur

destruction.

(1) Il y a lieu de rendre ici hommage aux interventions, comme celle du major Archer

J Tijuca, qui ont permis la reconstitution de certaines de ces forêts, ainsi qu'à l’action

éclairée des Services forestiers brésiliens. Un certain nombre de ces forêts sont actuel¬

lement érigées en réserves.

(2) Dans les monts Nimba, inclus dans le domaine de la forêt dense, en Afrique occi¬

dentale, nous avons, en ce qui concerne également la llore vasculaire, constaté dans les

forêts de montagne (1 200-1 600 m), un indice ptéridologique de 18 à 26% et un indice

épiphytique de 31 à 33%. Aux basses altitudes, l’indice ptéridologique n’était que de

J0% dans les forêts mésophiles des pentes moyennes, mais s’élevait à 14% dans certaines

forêts plus hygrophiles (forêts ombrophilcs à Tarrietia) et à 18 % dans les forêts ombro-

Philes de vallées.

156

l. SCHNELL

2. La forêt équatoriale amazonienne

La forêt dense amazonienne possède les caractères classiques des

forêts équatoriales : grands arbres, fréquence des contreforts ailés,

abondance des lianes. Malgré la taille importante que peuvent y atteindre

ses plus grandes essences, nous n’avons rencontré, ni en basse Amazonie

ni dans la région de Manaus et de Santarem, de géants comparables à

certains grands arbres de la forêt humide de Côte d’ivoire ; le dévelop¬

pement des contreforts paraît aussi, dans les forêts (même intactes) que

nous avons visitées, nettement moindre que dans les forêts que nous

avons eu l’occasion de parcourir dans l’Ouest africain. Des remarques

comparatives identiques avaient été formulées déjà par d’autres bota¬

nistes (1).

La biologie de la sylve amazonienne est profondément dominée par

la structure géomorphologique du territoire et son régime hydrographique.

Plus que les faits climatiques interviennent, dans le bassin amazonien,

la hauteur du sol au-dessus du lleuve et le niveau des crues, pour dif¬

férencier les groupements floristiques de la forêt. Rappelons la classifi¬

cation communément admise par le langage courant, et reprise par les

botanistes :

Forêts d ’igapos: forêts marécageuses, à sol constamment imprégné

d’eau et plus ou moins boueux ; ces forêts sont remarquables par la pré¬

sence d’arbres à échasses (Symphonia globuli/era, Virola surinamensis,

Socratea exorhiza), l’abondance des épiphytes ( Carludovica , Marcgravia,

Fougères, Bryophytes) et des Fougères.

Forêts de varzéa : à sol submergé en période de crues seulement.

Forêts de terra firme : jamais inondées par les crues.

Cette classification est essentiellement justifiée par l’ampleur que

revêtent, en Amazonie, grâce au régime hydrographique, les deux pre¬

miers de ces types forestiers, homologues de forêts marécageuses et de

forêts ripicoles inondables qui, en Afrique tropicale, occidentale notam¬

ment, n’ont qu’une superficie souvent négligeable par rapport à celle

des forêts de terre ferme.

L’homologie est profondément saisissante entre les forêts d ’igapos

et certaines forêts marécageuses africaines : arbres à échasses, Fougères,

Marantacées à larges feuilles, abondance des épiphytes. Au Symphonia

(1) Duché et Black (1954, p. 15), écrivent : • Na maior parte da hiléia, a mata pluvial

exibe a exuberancia cléssiea das ilorestas equatoriais cm plénitude, porém as arvores

iicam longe das grandes dimensôes de certas cspécies da India e da Africa Ocidental

Tropical, e muito mais longe das gigantescas Coniferas e Eucalyptus de climas temperados.

A aitura média das grandes àrvores que compôem a abôbada da lloresta amazônica pode

ser avaliada cm 30 a 40 métros ; cm alguns iugarcs ela é maior... ; em muitos outros ela

é menor.En Guyane, Bena (Iiois et F. des Trop., 1949), tout en mentionnant que

certains arbres atteignent 50 m, signale que les diamètres de plus de 1 m sont rares. Il

est hors de doute que la taille des arbres est susceptible de varier avec les conditions écolo¬

giques locales, et une comparaison entre l’Afrique et l’Amérique ne peut être elïectuée

que pour des forêts vivant dans des conditions homologues.

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES

157

gabonensis d’Afrique correspond le Symphonia globulifera (1), qui a un

port très semblable. Les forêts d ’igapos de l’Amazonie sont, par leur

physionomie générale, et leur écologie, très proches de la grande forêt

marécageuse de l’Agnéby, en basse Côte d’ivoire.

Nous avons eu l’occasion de voir diverses portions intactes de la

forêt amazonienne, tant en basse Amazonie (où nous avons parcouru la

trouée qui venait d’être faite dans la sylve, vierge sur de grands espaces,

en vue de la construction de la route de Belém à Brasilia) que dans la

région de Manaus. L’abondance des lianes y est parfois considérable.

Les épiphytes par contre, en dehors des régions basses humides, y sont

peu nombreux : Philodendron, quelques Fougères, quelques Bromélia¬

cées, etc. Rien de comparable à la luxuriante végétation épiphytique des

forêts tropicales des Serras côtières méridionales. Les Fougères terrestres

sont peu nombreuses. Dans la région de Manaus, nous n’avons récolté

que trois ou quatre espèces de Fougères terrestres dans les forêts à sol

non humide que nous avons parcourues. La liste publiée par Caïn,

Oliveira Castro, Murça Pires et Da Silva (1956) pour une forêt de terre

ferme de la région de Belém, en basse Amazonie, fait apparaître, pour

un total de 215 espèces, un indice ptéridologique de 4,6% (11 espèces)

et un indice épiphytique de 8,8% (19 espèces), chiffres bien plus bas que

pour les forêts tropicales humides des serras côtières. Par leurs indices

ptéridologique et épiphytique bas, ces forêts se rapprochent des forêts

mésophiles (2) de l’Afrique tropicale (ou forêts denses humides semi-

caducifoliées, suivant la terminologie adoptée au Colloque de Yan-

gambi), qui représentent le terme le moins hygrophile de la sylve tro¬

picale humide (3).

(1) Les rapports taxinomiques de la forme africaine et de la forme américaine ont, été

conçus de façon diverse par les différents auteurs : identité, variétés distinctes, especes

différentes. Dans la deuxième édition de la Flora of West tropical Africa (1954), Keay

admet l’identité des deux plantes. . ._.

(2) Au sens donné à ce terme par Manoenot, Miège et Aubert (1948), et par Schnell

(3) ' Les Mousses également, sont peu nombreuses dans les forêts de c ^ ré 8jons d’Ama¬

zonie, sauf, bien entendu, dans les vallées humides et les I)as-fonds m arécageux (i9opos).

On peut ici rappeler les conclusions formulées par Herzog (Ih.) (Géographie der Moosc

Icna, 1905, p. 55) : .Man kann die Hochwalder der Amazonaniederunge . des Korgo

und der Malaya geradezu als moosarm bezeichnen und sie stehen trotz

chen Hegenhiihc von 2 m im Jahre auffallig zurück sowohl lunter der Artenza'il wie auch

Masse der Moose in unseren europàischcn Mittelgebirgen mit *eit geringeren Rej^

(60-150 cm), ja selbst hinter der viclen Auen- und Bruchvvalder der norddeutschen

Tiefebene. » Par ce caractère, les forêts sur sable de ces régions d Am^onie se différencient

profondément des forêts tropicales humides des serras côtières du Mid du Brésil ou les

Mousses - comme les Fougères et de nombreuses espèces hygroph les terrestres et épi

Phytes - abondent. On peut citer aussi à ce propos l'op.mo.i de SzYHKiE vicz (D.)

(Etudes climatologiques. XI. Les Mousses comme 1 indice de 1 fp Hirnat

Soc. ISot Polort 1927 IV n° 2) : « Le climat le plus humide pour 1 homme, c est le climat

taÆtafetîïÿX » » ot fortement chergé tl'humidM. MMp.

dans ces contrées relativement peu d eau, moins que partout ailleurs. Les végétaux, au

contraire, y perdent plus d’eau que dans les régions forestières de laizone ^“Pi^^nge

moins que dans les régions steppiques et désertiques. La cause «Son 2ÎT dénit de?a

réside dans la température élevée, qui fait monter 1 indice d évaporation en dépit de la

grande tension ^vapeur dans l’atmosphère Les Nlousses fourrnssent ici des indications

très précieuses sur le caractère du climat : elles sont rares, malgré 1 extrême abondance

des pluies On voit afnsi qu'il existe une corrélation très nette entre l’indice d évapo¬

ration et la végétation des Mousses. »

Source : MNHN, Paris

La pauvreté en épiphytes et en Fougères des forêts de terre ferme

que nous avons parcourues dans les régions de Belém et de Manaus

paraît liée à deux causes, l’une édaphique, l’autre climatique.

3J.4

TEMPÉRATURES

MAXIM A-

3 <t.l 3<*2 ,

341'''-

33.6

TEMPÉRATURES MOYENNES.

as,t

254 2Sf 257 257 25.* 25?

- - - - -" ''''

M1.9

Y" PLUVIOSITÉ

MOYENNE.

Va 1 - -tjÉ.7

V-<304 ,,^ ?

-1380 ~—/

86.J- *7ï

J FMAMJJASOND

Fig. 3. — Diagrammes climatiques de llelém (Etat de Para) en basse Amazonie (établis

d’après les chiffres publiés par le Service météorologique du lirésil). Le second dia¬

gramme indique les maximn thermiques absolus.

Les sols sont souvent à large prédominance sableuse, voire entière¬

ment sableux, — d’où un faible pouvoir de rétention pour l’eau et une

dessication facile. L’importance du facteur édaphique apparaît nettement

dans la sylve africaine, notamment en basse Côte d’ivoire, où, côte à

côte, sous un même climat, et au même niveau, vivent, sur des sols très

argileux issus de schistes, une forêt très hygrophile, à Tarrietia utilis et

Mapania, avec de nombreuses Fougères, et sur des sols à soubassement

sableux une forêt nettement moins hygrophile, à indices ptéridologique

et épiphytique plus bas (1). Des faits identiques se retrouvent dans les

(1) Le rôle du soubassement édaphique dans le déterminisme de ces types forestiers

a été mis en évidence par Mangknot, Miègk et Aubert (1948).

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES

159

monts Nimba (Guinée), où la forêt hygrophile à Tarrietia et Mapania,

très riche en épiphytes, en Fougères, en Mousses, occupe des fonds de

vallée à soubassement schisteux (1).

io. 4. — Variation de l’hygrométrie, de la température de l’a: .

(en mm) et de l’évaporation horaire à Belém (basse Amazonie), en terrain découvert,

au cours de la journée du 26 septembre 1958. L’évaporation est celle d une rondelle

de papier filtre de 3 cm de diamètre (surface évaporante de 1 300 mm'),

(1) Schnell (R.), 1952, p. 160.

Source : MNHN, Paris

160

l. SCHNELL

Fig. 5. — Variations de l’hygrométrie, de la température, du déficit de saturation et de

l’évaporation horaire à Iielém (basse Amazonie), en terrain découvert, au cours de la

journée du 27 septembre 1958. Les déficits de saturation sont donnés en mm de mercure.

En bas sont figurés la nébulosité supérieure à 50% (pointillés) et la pluie (hachures).

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES

161

Par ailleurs, on note, en Amazonie, dans les régions déboisées, des

phénomènes de flétrissement parfois intenses, liés à la fois à l’intensité

de l’évaporation et à la rapide dessication du sol à faible pouvoir de

rétention hydrique. Nous en avons observé de nombreux cas chez des

arbustes et de petits arbres de la végétation secondaire basse, dans la

région de Belém. A Santarem, dans les espaces déboisés, certains arbres

etrangers à la flore naturelle (tels qu ’Artocarpus incisa) manifestent

egalement, au milieu de la journée, une très sensible perte de turgescence

de leurs feuilles. Dans les bush et les forêts sèches basses des collines

rocailleuses de la région de Santarem, les feuilles des Miconia (Mélasto-

niacées arbustives) sont, au milieu de la journée, pendantes par manque

de turgescence.

L’opinion a été, à juste titre, émise par divers auteurs, et notam¬

ment par A. T. Guerra (Rev. Bras. Geogr., 1952, p. 419), que la forêt

amazonienne est étroitement conditionnée par l’humidité de son sol.

Dans la région de Belém, en terrain découvert, nous avons constaté,

par des journées ensoleillées de la saison sèche, des déficits de saturation

qui atteignaient 11 à 17 mm entre 12 heures et 15 h 30, pendant que l’éva¬

poration horaire pouvait s’élever au même moment à des valeurs de

l’ordre de 0,2 à 0,34 cm 3 .

A Santarem, des déficits de saturation assez importants peuvent

exister en terrain découvert au milieu de la journée ; il se pourrait que

ces conditions climatiques, s’ajoutant au faible pouvoir de rétention

hydrique des sols sableux lorsqu’ils sont dénudés et lessivés, jouent un

r ôle important dans le grand développement atteint dans cette région

par les clairières de cerrados. Nous citerons ici deux mesures qui illustrent

les variations de l’humidité climatique dans cette région. Les mesures

sont faites à Santarem, à quelques dizaines de mètres du Rio Tapajoz

(la température et l’humidité relative sont mesurées au psychromètre-

fronde) :

1 er octobre 1958, 14 h 30, par temps ensoleillé :

Température de l’air : 34°0.

Humidité relative : 51,5.

Déficit de saturation : 21.

Même jour, 23 h :

Température de l'air : 29°0.

Humidité relative : 71.

Déficit de saturation : 9,6.

Mentionnons aussi quelques mesures faites dans une forêt de terra

firme, sur les rives du Rio Negro, au Nord-Ouest de Manaus, par temps

très ensoleillé, le 10 octobre 1958 :

Source : MNHN, Paris

SCIINEI.I,

9 h 30 Forêt

intacte

Température

de l'air

à 1,50 m

Température Température

sous la du sol

litière à 1 cm de

de /euilles profondeur

sous l’herbe

11 il

Déficit de

saturation

11 h Terrain

déboisé 33,2 33,2 57 18,4

Le sol de cette forêt est à une vingtaine de mètres au-dessus du

lleuve. La litière de feuilles, assez développée, lui permet de conserver

une humidité appréciable. Les arbres atteignent une vingtaine de mètres,

et dépassent rarement 00 cm de diamètre. Dans la strate arborescente,

on note : Cargocar, Couratari, Inga spp., ? Tovomila, etc. ; dans le sous-

bois : Adiantum, Trichomancs, Sclaginclla, Schizæa elegans, Maieta

guianensis, etc. Lianes et épiphytes : Abuta concolor, Bauhinia, Marc-

gravia. Philodendron spp. (P. distantilobnm), Heteropsis, Trichomancs sp.

Un groupement inondable particulièrement remarquable est constitué

par les peuplements d ’Ettgcnia inundala (1). Cette Myrtacéc constitue,

sur les berges sableuses, des buissons parfois clairsemés et ne dépassant

pas quelques dizaines de centimètres de hauteur, et, plus loin de la rive,

des forêts basses, à voûte conLinue, haute de quelques mètres, où elle

peut être associée à quelques autres espèces ligneuses, telles que Dalbergia

inundala, et à une Lécythidacée de plus grande taille qui constitue une

strate supérieure discontinue. Ces forêts inondables basses, sont souvent

exploitées : les grands arbres sont abattus, et seule subsiste la strate

arborescente inférieure, de sorte que la forêt prend l’aspect d’un taillis âgé.

V. — LES VARIATIONS ANCIENNES

DES FORÊTS TROPICALES HUMIDES

Une idée couramment admise est celle de la grande ancienneté des

forêts tropicales humides, dont la longue évolution se serait poursuivie

sur de vieux boucliers précambriens particulièrement stables (2), aboutis¬

sant à la très riche diversification de leurs taxa et aux adaptations remar¬

quablement accentuées et convergentes des structures morphologiques.

Pourtant ces forêts ont subi, tant dans l’Ancien Monde que dans le

Nouveau, d’indiscutables vicissitudes, liées aux épisodes paléoclimatiques

et paléogéographiques. Les alternances de périodes pluviales et xérolher-

miques du Quaternaire africain ont certainement vu des oscillations

(1) Il peut être intéressant de mentionner ici qu’en Afrique, sur les rives du Congo,

existe une végétation ligneuse inondable comportant également un liugenia, associé à

diverses autres espèces (renseignement obligeamment communiqué par M. Koeciilin (J.).

(2) Mangenot (G.). Remarques sur Vllytœa dans le monde (Academia brasileira

de Ciencias, 1958, 30, pp. 83-90).

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PII YTOGÉOGRAI’HIQUES

1(53

latitudinalcs de la limite de ces forêts. Dans l’Ouest africain, les dépôts

quaternaires anciens de la Mauritanie (région actuellement sub-déser-

tique) ont livré des graines de Celtis , genre qui, actuellement, est localisé

en Afrique à des latitudes bien plus méridionales, sous des climats plus

humides (1). Inversement, les lambeaux de cuirasse ferrugineuse que l’on

rencontre dans le domaine de la forêt dense humide jusqu’en basse

Côte d’ivoire, ont été interprétés, àlasuitede Scaetta, par divers auteurs,

comme des témoins d’un climat ancien plus sec, lors d’une phase xéro-

thermique. Effectivement, il ne semble pas qu’il se forme actuellement

de telles cuirasses sous la forêt tropicale humide. Ces lambeaux constitue¬

raient des paléosols. Leur localisation fréquente sur de petits plateaux

paraît indiquer qu’il s’agit de vestiges d’un ancien niveau (ou parfois

de plusieurs), progressivement réduit par l’érosion régressive (2).

Si, comme on le suppose couramment, les cuirasses ne peuvent s’in¬

dividualiser que sous un climat xérothermique (3), l’existence de tels

climats lors de phases anciennes de l’histoire du domaine forestier actuel

permet de penser que la forêt tropicale humide a subi de profondes

régressions au profit de formations végétales plus sèches. Le problème

se pose des limites alors atteintes par la foret dense humide et des

« refuges » qui ont pu l’abriter jusqu’à la phase pluviale suivante, qui lui

permit une nouvelle extension.

Se basant sur le tracé actuel de la lisière Nord de la forêt dense

humide ouest-africaine, qui, commandée par les isohyètes pluviomé-

triques, s’incurve profondément en V vers le Sud au niveau du pays

baoulé, on peut supposer que, accentuant cette tendance, cette forêt a

pu, lors des phases xérothermiques, se fragmenter en deux massifs dis¬

tincts, de part et d’autre du V baoulé, qui serait venu alors atteindre

la côte du golfe de Guinée. Entre ces deux massifs forestiers se seraient

étendues des formations boisées plus ou moins xérophiles. L’idée d'une

telle fragmentation en deux massifs de la forêt dense ouest-africaine a

notamment été soutenue par R. Portères (4).

(1) Plaident dans le même sens pour une extension ancienne plus grande de la flore

forestière humide les stations actuelles de certaines espèces forestières hygrophiles au sein

d’une végétation moins hygrophile : espèces de forêt dense humide dans certains ravins

du Fouta-Diallon, présence de Tarrietia ulilis, essence éminemment hygrophile, dans une

forêt marécageuse relique près de Benty, parmi les savanes de Basse Guinée. De façon

comparable, Erulhropltleum guineense (Césalpiniée) arbre des forêts semi-humides du

domaine guinéen, possède en plein domaine soudanien, au Nord du massif de Kita, une

station paraissant elle aussi un témoin d’une extension septentrionale de cette espèce sous

un climat plus humide, et avant pu subsister malgré le dessèchement récent grâce à des

conditions locales favorables’. Ce peuplement a été découvert et étudié par Jaeger (P.).

(2) Schnell (R.). Comptes rendus Soc. Biogéogr.. 1948, n° 214, p. 36.

(3) Il importe de souligner qu’il ne s’agit là que d'une hypothèse, certes couramment

admise par de nombreux auteurs, mais que l’observation directe du phénomène, malgré

l'opinion émise par certains, n’a pas permis de préciser. Cette hypothèse revêt cependant

une probabilité appréciable, étant étayée par la répartition actuelle des cuirasses dans des

régions à saison sèche accentuée, par l’absence de cuirasses manifestement récentes sous

la forêt tropicale humide et par le caractère apparemment fossile des lambeaux de cuirasse

du domaine forestier humide. La carte du cuirassement dans 1 Ouest africain, récemment

publiée par Maignien (R.) (Le cuirassement des sols en Guinée, 1958), montre que ces

phénomènes d’induration se localisent dans des régions extérieures à la_forêt dense humide.

(4) Portères (R.). Annales Agricoles de l’Afr. occ. /r. et tir., 1937, I, 1, p. /3.

Source : MNHN, Paris

164

R. SCHNELL

UJ UJ

QûC

0) O .

LU ,-r* UJ

CC^.T

CD ^ U

< j (f)

</)

K tr

aPÏÏ

S-ffia®

d cr <<ow

(J O (f)U(/)°

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGR APHIQUES

165

Il est possible que cette régression de la forêt humide lors des périodes

xériques ait été très considérable. Peut-être cette sylve, lors de certains

épisodes particulièrement secs, s’est-elle cantonnée dans des refuges

édaphiques, tels que : vallées humides, régions à soubassement schis¬

teux (1), où le sol plus argileux possédait un plus important pouvoir de

rétention vis-à-vis de l’eau.

Ultérieurement, lors d’une nouvelle phase climatique humide, la

forêt aurait repris une nouvelle extension vers des latitudes plus hautes.

U est indiscutable que, lors d’une telle reconquête par la forêt humide,

la vitesse de dispersion des espèces, — fonction de la structure de leurs

diaspores, — n’a pas été la même. Si certaines, notamment celles pour¬

vues de diaspores anémochores, ont pu reconquérir rapidement leur aire

écologique possible, d’autres ont pu être en retard sur elles dans cette

progression. Peut-être esl-ce ainsi que pourraient s’expliquer certaines

anomalies de répartition, telles que l’absence (2) de Lophira alata Banks

(L. proc.era A. Chev.) dans les forêts de l’hinterland de Tabou (Côte

d’ivoire), qui sembleraient pourtant un milieu favorable à cette espèce,

~7 dont il y a lieu de souligner par ailleurs, qu’elle possède des diaspores

ailées, favorables à leur dissémination. Peut-être aussi est-ce par de

telles inégalités dans les migrations que doit s’expliquer le fait que cer¬

taines espèces de la forêt de Côte d’ivoire, comme l’a signalé Mangenot,

n’existent que d’un côté ou de l’autre du fleuve Sassandra. Chidlowia

sanguinea (Césalpiniée), Mussaenda crythrophylla (Rubiacée), etc, n’exis¬

tent qu’à l’Ouest du Sassandra.

L’existence de barrières chorologiques constituées par de grands

fleuves a été signalée en diverses régions. Le fleuve Congo marque la

limite de répartition de certaines espèces, qui n’existent que sur l’une

de ses rives.

L’énorme barrière que constitue, avec ses innombrables bras, le

fleuve Amazone, paraît avoir été un obstacle particulièrement actif à la

dispersion des espèces. Certains auteurs ont cité des espèces communes

au Brésil central, qui, dans l’état des connaissances acquises, ne sont

connues que sur la rive droite de l’Amazone et ne paraîtraient pas

exister sur la rive gauche (3) ; d’autres espèces ont été signalées comme

n’existant que sur la rive gauche : Ravenala guyanensis, Lonchocarpus

sericeus, Tephrosia leptostachya, Bégonia guyanensis, Draconlium poly-

(1) Comme certaines régions de la basse Côte d’ivoire. L’existence actuelle de quelques

spécimens de Tarrietia utilis (Sterculiacéc), essence éminemment hygrophile (et caracté¬

ristique des forêts les plus humides de la basse Côte d’ivoire), dans une forêt de bas-fonds

marécageux de la région de Benty (basse Guinée), illustre la réalité de ces refuges éda¬

phiques.

(2) Signalée par Aubréville (Fl. for. Côte /»., Il, p. 272). On pourrait aussi, en repre¬

nant les vues judicieusement exposées par Letouzey à propos du Cameroun, se demander

si l'absence de Lopliira dans ces régions, ne serait pas due à l’absence de défrichements

qui auraient pu permettre l’intrusion de cette espèce héliophile.

(3) Il est, de ce fait, d’autant plus remarquable de constater la présence dans les

clairières de cerrados Nord-amazoniennes, (telles que les cerrados de Monte Alcgre), d’es-

Pèces xéromorphes existant également dans les cerrados du Planalto Central et du Sud

du Brésil. Nous en reparlerons.

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOHKAPHIQUES

107

phyllum, etc. Si de telles répartitions, que des prospections ultérieures

permettent de compléter ou confirmer progressivement, se vérifiaient

pour certaines espèces, elles constitueraient indiscutablement un argu¬

ment biogéographique fort important.

Des variations comparables à celles de la forêt humide ouest-africaine

paraissent bien avoir affecté également la forêt amazonienne. Les

géologues admettent que la plaine sableuse qu’elle occupe actuellement

dans la large vallée du grand fleuve, était occupée, au Tertiaire, par une

mer. Des dépôts marins miocènes ont été identifiés en basse Amazonie.

D'n banc sédimentaire blanc que les très basses eaux de l’année 1958

■mus ont permis d’observer dans le lit de l’igarapé Tarumanzino, affluent

du Rio Negro, au Nord-Ouest de Manaus, pourrait avoir la même signi¬

fication. On peut donc penser que la grande forêt est relativement récente

(fin du Tertiaire) sur son emplacement actuel dans la dépression ama¬

zonienne. Par contre, la grande sylve tropicale humide pourrait avoir

existé depuis des époques très anciennes sur les vieux boucliers tels que

le socle guyanais. Ce serait peut-être à partir de cette ancienne forêt

guyanaise que se serait, au moins en partie, effectué le peuplement de la

dépression amazonienne au fur et à mesure de son comblement par

les sables.

L’existence de lambeaux, vraisemblablement anciens, de cuirasses

ferrugineuses en certains points de la forêt tropicale humide de l’Ouest

africain nous avait amené à rechercher si des faits comparables — auto¬

risant peut-être des essais hypothétiques d’interprétation homologues —

se rencontraient dans la forêt amazonienne.

De telles cuirasses avaient déjà été signalées en quelques points.

Teixcira Guerra (1952) en avait fait une excellente étude, et avait alors

pensé pouvoir conclure à leur formation récente sous la forêt équatoriale.

La construction, en basse Amazonie, de la route Belém-Brasilia, nous a

donné le privilège de voir, dans les tranchées tout récemment creusées, des

profils de sols intacts. Au cours d’une randonnée effectuée le long de ce

nouveau tracé, au Sud du Rio Guama, en compagnie de M. W. Egi.er,

Directeur du Musée Gœldi, il nous a été possible d’étudier les sols sous la

forêt amazonienne, et notamment sous des portions intactes de celle-ci.

Aux abords même du Rio Guama, où l’altitude est très faible, les sols

sont sableux, soit blancs, soit beiges. Parfois on trouve à leur surface

des débris arrondis de roche ferrugineuse du type des cuirasses et très

manifestement allogènes, souvent mêlés à des galets. Dans les fonds

vivent des forêts d ’igapos, à sol constamment imprégné d’eau ; sur les

ondulations du sol, on trouve par contre des forêts de terra firme. Plus

au Sud, ce modelé ondulé se poursuit, mais l’altitude des ondulations

s élève ; celles qui atteignent environ 80 mètres, sont planes, constituant

apparemment les vestiges d’un ancien plateau entaillé par les igarapés

(affluents) ; sur ces petits plateaux, le sol meuble recouvre un niveau,

d’altitude à peu près constante, constitué par un banc subhorizontal de

cuirasse ferrugineuse. Cette cuirasse, très dure, est profondément fissurée,

couramment débitée en gros blocs restés en place. Elle paraît bien être

Source : MNHN, Paris

168

SCHNELL

ancienne, et en cours de dégradation par le jeu de l’érosion, sous le régime

pluviolhermique actuel.

Sa localisation sur les vestiges d’un plateau, sa dégradation, l’absence

de cuirasses en formation actuelle dans cette région, sont autant de rai¬

sons pour penser que cette cuirasse s’est individualisée sous un climat

ancien différent du climat actuel. Si nous reprenons les interprétations

envisagées par Scaëtta et par d’autres, pour les lambeaux de cuirasses

de la forêt humide ouest-africaine, nous pouvons, hypothétiquement,

supposer que celle cuirasse des plateaux amazoniens se serait formée

sous un climat ancien plus ou moins xérothermique, antérieur au régime

forestier actuel, et sous lequel aurait pu se réaliser une extension considé¬

rable d’une Ilore ancienne plus sèche, dont est peut-être issue la More

actuelle des cerrados brésiliens. Nous aurons l’occasion, à propos de

ceux-ci, d’envisager cette question sous l’angle phytogéographique.

D’autres vestiges de cuirasse, en place, existent en Amazonie :

— A Belém, la tranchée du canal d’adduction d’eau met en évidence,

à une altitude faible, inférieure à celle de la cuirasse précédente, et de

l'ordre de 15 mètres (1), un banc de cuirasse également très fissurée et

souvent débitée en blocs ;

— A Santarem, sur le terrain de la F. A. O-, occupant un petit plateau

dominant le Rio Tapajoz, une cuirasse se trouve à une altitude d’environ

20 mètres ;

— Au Sud de Santarem, le petit plateau sommital de la colline appelée

Serra da Cruz, à 100 mètres d’altitude environ, est recouvert d’une cui¬

rasse en place, dont le rebord en corniche se fissure et se débite en blocs

qui s’écroulent sur les pentes.

Il y aurait intérêt à ce que soit recherchée l’existence d’autres lam¬

beaux de cuirasse dans la région amazonienne, et que leur altitude, soit

précisée. Dès maintenant, il semblerait que deux niveaux à cuirasse

existent dans les régions étudiées : un niveau situé à quelques mètres

seulement au-dessus du fleuve et un autre à 70-100 mètres environ. Si

ce résultat devait être confirmé, on pourrait y voir les témoins de deux

niveaux anciens différents, correspondant à deux épisodes hydrogra¬

phiques et peut-être climatiques anciens. On aurait ainsi un homologue

de structures déjà décrites en d’autres pays tropicaux, tant aux Indes

(où existent des latérites de plateaux et des latérites de vallées) qu’en

Afrique occidentale (où la chaîne du Nimba a conservé trois niveaux

superposés, chacun pourvu d’une cuirasse ferrugineuse) (2).

Quoi qu’il en soit, ces lambeaux de cuirasse sous la forêt amazonienne

constituent, sinon des preuves, du moins des arguments permettant de

considérer comme vraisemblable au moins une phase ancienne à végé¬

tation moins hygrophile.

(1) Ces altitudes ne sont données qu’avec une approximation de quelques mètres, et

devront être précisées par des mesures plus exactes.

>2) Leclerc, Lamottf. et Richahd-Molard. Comptes rendus Ac. Sc., 9 mai 1949,

CCXXVIII, pp. 1510-1512.

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTC

169

OGÉOGRAPHIQUES

VI. LES CLAIRIÈRES DE LA FORÊT AMAZONIENNE

ET DE LA FORÊT HUMIDE OUEST-AFRICAINE

De grandes clairières herbeuses, parsemées de petits arbres tortueux

en peuplement plus ou moins dense, interrompent localement la grande

svlve amazonienne. Elles sont nettement visibles par avion. Le caractère

insolite de ces clairières, en plein domaine forestier équatorial, où la

pluviosité est élevée (de l’ordre de 2 000 mm par an) et répartie sur une

longue période de l’année, a été maintes fois souligné.

En Afrique occidentale, la forêt dense humide présente elle aussi,

des clairières de savane, plus ou moins parsemées d’arbres. Nombreuses

dans sa partie septentrionale, au voisinage de sa lisière, elles se retrouvent

jusqu’en basse Côte d’ivoire. Des savanes côtières, de plus, bordent le

littoral du golfe de Guinée sur de grands espaces. Le problème de l’origine

de ces savanes ouest-africaines a été posé par divers auteurs. Il est judi¬

cieux de penser que l’origine de ces savanes n’est pas la même pour toutes,

et que les faits phylogéographiques, pédologiques, humains, qui ont abouti

à leur individualisation ont pu être différents d’un cas à l’autre. On peut

penser notamment que la genèse des savanes des plateaux à cuirasse n a

pas été la même que celle des savanes côtières sur sables dépourvus de

cuirasse.

Si, dans ces régions à pluviosité élevée et sans période sèche impor¬

tante, une cause climatique paraît difficile à invoquer, une origine éda¬

phique ou anthropique a pu être envisagée. Soulignons que, comme dans

bien d’autres cas, l’hypothèse anthropique et l’hypothèse édaphique ne

sont nullement exclusives l’une de l’autre ; à côté d’une possible inter¬

vention du sol comme cause naturelle, peut en effet être imaginé un

processus régressif qui, issu d’une action humaine, serait conditionne

par des causes édaphiques empêchant la régénération de la forêt ; on

pourrait, dans cette hypothèse, parler d’un déterminisme edapho-

anthropique. , . .

Par ailleurs, il n’est pas inutile de rappeler que, d’une façon generale,

le problème de l’origine de groupements tel que des savanes peut s en¬

visager sous deux angles :

— problème de l’origine du paysage botanique,

— problème de l’origine de la flore.

Il est en effet possible, a priori, que, si le paysage actuel résulte

d’interventions récentes, la flore ait pu exister dans la région depuis des

temps anciens, localisée dans des refuges édaphiques.

Les savanes du domaine forestier ouest-africain

Le domaine de la forêt dense humide, dans l’Ouest africain, présente

des clairières de savane plus ou moins étendues. Elles sont particuliè-

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XI. 11

Source : MNHN, Paris

170

l. SCHNKI

rement nombreuses dans les régions septentrionales, proches de la lisière ;

elles y constituent parfois un paysage en véritable mosaïque, les savanes,

entourées de forêt haute, formant comme les cases d'un vaste damier.

11 en est ainsi sur les plateaux inférieurs qui s’étendent au pied des monts

Nimba, en allant vers Lola et les savanes de Beyla. Un paysage identique

s’observe sur les plateaux bordant à l’Ouest, la chaîne de Fon-Simandou

(région de Beyla).

Par ailleurs, la présence de savanes côtières, en basse Côte d’ivoire,

sous un climat qui permet, à quelques kilomètres de là, l’existence d’une

forêt dense luxuriante, pose elle aussi un problème aux phytogéographes.

Une origine purement climatique ne saurait être envisagée, semble-t-il,

pour expliquer l’origine de ces savanes. Si nous envisageons par contre

leur sol, nous constatons qu’elles peuvent se répartir en deux groupes :

— savanes dont le sol ne comporte pas de cuirasse ferrugineuse ;

— savanes pourvues, en profondeur ou en surface, d’une cuirasse

ferrugineuse.

Il nous a été donné, dans la plaine du haut Cavally, au pied des

monts Nimba, d’observer des clairières de savane dépourvues de cuirasse.

FORET DENSE

FORET DENSE DEGRADEE

OU SECONDAIRE

ig. 8. — Profil schématisé des plateaux

En noir : la cuirasse. Les plateaux à c ..„

arborée, avec parfois, des lambeaux de la forêt

à l’origine.

pied des monts Nimba (Africpie occidentale;,

généralement occupés par la savane

îsophile qui parait les avoir occupés

Leur sol était assez comparable (à parL peut-être un degré d’érosion plus

considérable, par ablation d’une partie des éléments lins) à celui des

forêts voisines. Alors que le centre de ces clairières était une savane

typique, à lapis graminéen continu, leur périphérie comportait un peu¬

plement plus ou moins dense de petits arbres, les uns savanicoles ( Dirhros-

tachys ylomcrata, etc.), les autres typiques des bush secondaires caracté¬

ristiques des premiers stades de l’évolution progressive ( Macaranya

huræfolia, Alchornea cordi/olia, Albizia adianthifolia, A. zygia , etc.),

Source : MNHN, Paris

PHYTOGÉOGRAPHIQt'ES

171

HOMOLOGIES

recouvrant le Lapis graminéen. Manifestement, ces jeunes arbres, annon¬

ciateurs de la forêt secondaire, témoignaient d’une reforestation en

cours (1). , , .

fout autres sont les savanes à sol pourvu d une cuirasse, dans la meme

région : le faciès savanicole y parait stable (du moins dans les conditions

actuelles, parmi lesquelles sont à inclure les feux). Dans ces savanes

sur cuirasse du pied du Nimba, la dore est plus typiquement savani¬

cole (2) ; elle est cependant nettement plus pauvre que dans les savanes

du domaine guinéen situé à quelques dizaines de kilomètres de là : les

espèces arborescentes y sont peu nombreuses et principalement repré¬

sentées par des formes à grand pouvoir de dispersion ( Terminalia glau-

cescens, à fruits ailés, Ficus glumosa, vraisemblablement propagé par les

oiseaux, elc.) ; la plupart des espèces des savanes guinéennes font défaut

ici : on a bien l’impression de savanes secondaires, en cours de peu¬

plement.

Ces savanes à cuirasse occupent des plateaux, où la cuirasse s est

maintenue. Dans les vallées entaillant et séparant ces plateaux, comme

dans les régions basses voisines, la cuirasse fait défaut, et la forêt détruite

par les défrichements se reconstitue par une évolution progressive dont

les stades sont bien connus : fourrés à Macaranga huræfolia, lianingana

madagascariensis, Tréma guineensis, puis apparition de jeunes arbres

héliophiles (Albizia adianihifolia, A. zggia, Pgcnanthus angolensis, Ter¬

minalia) et constitution d'une forêt secondaire.

De tels plateaux à cuirasse se retrouvent plus au Sud, dans la foret

ouest-africaine, et bon nombre d’entre eux sont couverts de savane.

En Côte d’ivoire, le mont Orumbo-Boka (lat. 6°18' environ), bien que

situé en savane, a ses pentes couvertes de forêt dense humide ; son pla-

Fig 9 _ Prolil schématisé du mont Orumbo-Boka, en basse Côte d’ivoire. Le plateau

1G sommilal, r0 pourvu *d ïme L cuirasse ferrugineuse à faible^protondeu^pOTte^une savane

et des lambeaux d’une forêt b

qui le recouvrait probablement en entier à l’origine.

(1) Ces clairières rapi

(2) De telles savanes

>ellent profondément certaines campinas de l’Amazonie

sont tout à fait homologues des cerrados amazoniens.

Source : MNHN, Paris

172

R. SCHNELL

teau sommital, horizontal et pourvu d’une cuirasse, est couvert de

savane (1), mais présente aussi d’assez vastes lambeaux de forêt basse.

La présence d’une cuirasse paraît bien avoir favorisé l’individuali¬

sation de ces savanes ; la pauvreté de leur flore par rapport aux savanes

guinéennes, situées plus au Nord, plaide pour leur origine secondaire et

non relictuelle. Des lambeaux de forêt dense mésophile existent d’ailleurs

fréquemment sur ces plateaux, au milieu des savanes ou sur leur péri¬

phérie.

Quant aux savanes côtières, telles qu’on peut les observer en Côte

d’ivoire dans la région de Grand Bassam, leur origine a suscite de nom¬

breuses hypothèses, qui peuvent se ramener à deux principales :

— origine relictuelle, les conditions édaphiques (sable) n’ayant pas

permis l’installation de la forêt ; ou encore, suivant une hypothèse

récente et fort séduisante, ce serait sous l’action simultanée du sol défa¬

vorable et des feux allumés par l’homme depuis une époque lointaine que

l’installation de la forêt humide n’aurait pu se faire sur ces emplacements

primitivement occupés par une flore xérique sous un climat différent ;

— origine édapho-anthropique, le sol sableux n’ayant pas permis

l’instauration d’une évolution progressive aboutissant à la reconstitution

de la sylve détruite ; on pourrait, à l’appui de cette hypothèse, souligner

que cette région côtière a dû être occupée par l’homme depuis des temps

anciens : des amoncellements de coquilles (homologues des sambaki

du littoral atlantique de l’Amérique du Sud) témoignent de ces anciens

habitats ; H. Jacques-Félix (1949) a, à juste titre, souligné les carac¬

tères physiques des sols de ces savanes côtières, s’appauvrissant rapide¬

ment après la déforestation et devenant, de ce fait, impropres à la recons¬

titution d’une forêt.

Les clairières herbeuses de l’Amazonie

Les clairières herbeuses, parsemées de petits arbres, de l’Amazonie,

rappellent profondément les enclaves de savane de la forêt dense ouest-

africaine. Comme l’a fort bien souligné Bouille.nne (1930, p. 135),

elles offrent « l’aspect d’ilots de végétation xérophyle parmi les forêts

vierges de l'Hylæa ». Souvent de petite taille, parfois au contraire très

vastes, elles sont principalement localisées en basse Amazonie : régions

de Santarem, de Monte Alegre, d’Amapa. Plus au Nord, des savanes

existent dans le territoire de Rio Branco, sur les confins des Guyanes et

du Venezuela. D’autres savanes, au Sud, s’étendent vers le plateau

central du Brésil. Une carte de leur répartition avait été publiée par

Bouillenne (1930, pl. xxvm, p. 119).

Malgré leurs caractères physionomiques plus ou moins homologues,

ces formations herbeuses (campos) sont assez différentes les unes des

(1) Cette savane du sommet de l’Orumbo-Boka renferme : I.oudelia logoica, Eriosema

glomeratum, Holarrhena a/ricana, Crossoptenjx /ebri/uga, Eugenia, etc., soit une dore plus

ou moins sèche, très différente, dans son ensemble, de la dore forestière relique qui couvre

les pentes.

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOHRAPHIQUES

173

autres, ce qui permet d'imaginer que leur origine n’est peut-être pas

identique. Certaines d’entre elles sont de terre ferme, et possèdent, à des

degrés divers, une écologie xérique. D'autres sont inondables. A Amapa,

A. Magnanini (1953, p. 289) a distingué, parmi les campos de varzea :

— campos lacustres ;

— campos de varzeas meandrias ;

— campos de varzeas ciliares, sur les rives.

Les clairières de terre ferme, parsemées de petits arbres, répondent

à la notion de cerrados, homologues américains des savanes arborées

africaines. Leur sol, typique de ces groupements xériques, est suivant les

cas sableux ou caillouteux. Certaines de ces clairières, de petite taille,

sont désignées sous le nom de campinas (1).

L’interprétation de ces formations xériques, — inattendues dans ces

régions pluvieuses, où la forêt équatoriale couvre d’immenses étendues,

même sur les sables, — a suscité des hypothèses variées. Bouillenne

(II, 1930, p. 136) a souligné le fait que, géographiquement, ces savanes

équatoriales, « clairsemées parmi la région forestière de la terre ferme,

raccordent..., pourrait-on dire, par-dessus le grand lleuve, les régions de

savanes des deux Tropiques », et que « la plupart des savanes connues

se trouvent sur des plateaux peu élevés, en général très bien aérés ou au

pied des collines, surtout derrière celles-ci par rapport à la direction

des vents d’Est ». Il envisage la cause de leur existence non dans le

climat général, mais dans « certaines conditions locales dues au relief du

sol », et entraînant des « taches de moindre précipitation atmosphé¬

rique », résultant de l’obstacle apporté par les collines aux vents humides

venant de l’Est. C’est ainsi que la région de Santarem, où existent de

vastes clairières xérophytiques, possède une saison sèche bien marquée.

Aubert de la Rue (1958) voit l’origine des savanes guyanaises

et amazoniennes dans une cause édaphique ; la limite de la forêt et de la

savane tant sur la côte de l’Amapa qu’en Guyane, coïncidant avec le

passage du socle cristallin aux dépôts argilo-sableux récents.

Pourtant des sables identiques (2), sur de vastes espaces de l’Ama¬

zonie, peuvent porter soit la grande forêt équatoriale, soit des clairières

de savane.

Enfin, l’hypothèse de Ducke et Black (1954, pp. 42 et 62), supposant

que les campos et les campinas de l’Amazonie pourraient occuper l’empla¬

cement d’anciens cours d’eau ou lacs, s’accorde avec le fait (facile à

constater d’avion), que certaines de ces formations herbeuses forment des

bandes assez régulières, séparées par des bandes de forêts et ayant un

tracé rappelant celui de bras ou de méandres successifs des fleuves. Il

est fort possible que certaines de ces formations ne soient qu’un stade

pionnier de la conquête par la végétation de sables exondés. Il est à noter,

(1) « O nome campo é de preferêneia dado a pastagens de Gramineas, de superficie

relativamente grande ; o de campina a âreas abertas menores, pobres de grammeas »

(Ducke et Black, 1954, p. 37). . . , . ...

(2) Identiques sur le plan minéralogique, mais différents en raison de la matière

organique existant sous la forêt.

Source : MNHN, Paris

171

à l’appui de celte interprétation, que, comme le signalent Ducke et

Black (1954), certaines campinas peuvent être recouvertes d’eau en

saison des pluies.

Fig. 10. Profil schématique (l’une campina (clairière herbeuse) (le la région de Manaus

(Amazonie). La clairière possède un sol de sable blanc ; sous la forêt, le sable est brun,

huinifère. Dans le tapis herbacé, vit un Schizæa. Autour de la clairière, forêt basse

(H : Raoenala guijanensis ; G : Cecropia sp.). A l’extrême droite du prolil : commence¬

ment de la forêt haute.

D’autres auteurs, envisageant les faits sous l’angle d’une biogéo-

graphie dynamique, ont tenté d’interpréter les cerrados amazoniens par

l’histoire du peuplement végétal. Veloso (1946, p. 585) pense que les

cerrados localisés dans les régions de climat pluvial, sont les témoins

d’un climat passé (post climax). Sampaio considère les savanes amazo¬

niennes comme « oeorèneias, disjunçôes ou transgressées da llora gérai

do Brasil na Amazonia, por isso que sua llora é constituida de especies

também peculares aos campos cerrados, ou savanas do Brasil Central,

sendo que algumas têm grande area de dispersâo, na América do Sul ».

(Cité par A. Magnanini, 1953, p. 283.)

Les faits floristiques sont en effet particulièrement spectaculaires.

On retrouve dans ces clairières de la forêt amazonienne une flore xérique

très individualisée, comportant des arbres tortueux à liège épais et

crevassé, et renfermant un nombre appréciable d’espèces existant éga¬

lement dans les cerrados et cerradôes du plateau central brésilien. Parmi

ces espèces communes, citons, d’après Bouillenne, Ducke et Black,

A. Magnanini et d’autres :

Dans les savanes de Monte Alegre (rive Nord de l’Amazone) : Qualea

grandi/lora, Salvertia convallariodora (Vochysiacées), Curatella ameri-

cana (Dilléniacée), Aeschynomene particulata, Bowdichia virgilioides

(Papilionacées), Byrsonima verbascijolia (Malpighiacée)...

Dans les savanes de Santarem (rive Sud) : Qualea grandi/lora, Sal¬

vertia convallariodora, Derris (Lonchocarpus) spruceana, Bowdichia

virgilioides, Aeschynomene paniculala, Byrsonima verbasci/olia, Kiel-

meyera coriacea (Ternslroemiacée)...

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÊOGRAPHIQUES

175

Dans les savanes d’Amapa : Salvertia convallariodora, Curalella

omericana, Byrsonima verbascifolia...

Dans d’autres cas, ce sont des espèces affines de celles des cerrados

du Brésil central.

Comme l’ont souligné Ducke et Black (1954, p. 38), cette flore

des campos amazoniens est très différente de celle de 1 ’hylea qui les

entoure et se rattache étroitement à celle des campos cerrados du Brésil

cenlral (1).

La présence de cette flore xérique commune peut suggérer diverses

interprétations. Ducke et Black, dans leur magistrale étude phytogéo-

graphique de l’Amazonie, concluent de ces affinités que la flore des

(1) « A llora dêstes campos é estreitamente ligada à dos • campos cerrados » do Brasil

Central, porém menos rica de espécies ; esta llora é alheia à hüéia » (Ducke et Black,

Notas sôbre a Phytogeografia da Amazônia brasileira, 1954, p. 38).

Source : MNHN, Paris

176

SCHNELL

campos amazoniens est une dore ancienne, antérieure à l'installation de la

forêt équatoriale dans ces régions. « Como os campos, as campinas sâo

formaçôes primarias, provàvelmente mais antigas que a atual mata da

hiléia ; isso se percebe pela presença de um grande numéro de plantas

e animais da mesma espécie em campos e campinas separados por cen-

tenas de quilometros de mata virgem onde estas espécies nâo podem

viver » (Ducke et Black, p. 39). Ce n’est que pour certaines campinas

à flore différente, comparable à celle des capociras (fourrés secondaires

du domaine forestier), qu’une origine secondaire, liée aux feux, peut

être envisagée.

A. Magnanini, par contre (1953, p. 285), à propos des savanes d’Amapa

(basse Amazonie), pense que, malgré ces affinités, ces savanes, en raison

de leur plus grande pauvreté floristique seraient plus récentes que les

cerrados du Brésil central (1).

Si la flore de ces cerrados , ou du moins de certains d’entre eux, se

révèle moins riche que celle des cerrados du Brésil Central, on peut en

imaginer la cause soit dans leur surface réduite, réduisant le nombre

des biotopes possibles, où pourrait survivre une flore xérique rclictuelle

anciennement en place, soit dans l’origine de cette flore à partir d’apports

récents issus des cerrados du Brésil Central. Certes, bon nombre d'espèces

communes aux cerrados d’Amazonie et à ceux du Brésil central ( Qualea ,

Kielmeyera, etc.) ont des diaspores ailés ou membraneuses, qui pourraient

expliquer un transport à grande distance (2), mais la présence d’espèces

à plus faible pouvoir de dispersion fournit par contre, un argument plus

décisif en faveur d’une mise en place de cette flore xérique sous un climat

différent qui aurait vu, peut-être, une continuité réalisée entre les

cerrados actuels, maintenant séparés par l’étendue de la forêt (3).

Mais, même en admettant une ancienneté plus ou moins grande de la

flore des cerrados en Amazonie, il reste à expliquer la genèse de ces clai¬

rières sous leur forme actuelle. Admettre l’ancienneté de cette flore

xérique dans ces régions n'implique nullement comme corollaire que

ces clairières de cerrados sont elles-mêmes anciennes, avec leur structure

physionomique actuelle. Ces formations à peuplement arborescent plus

ou moins ouvert sont-elles, comme certains l’avaient pensé, naturelles

(savanes-climax) ou résultent-elles d’une dégradation ? Dans cette

(1) « As savanas amapenses, embora iitonsionômicameiitc sejam idfinticas aos campos-

cerrados do Planalto Central do Brasil, distinguem - se déstes, pela maior pobrcza cm

espécies, permitindo a suposiçâo de que seriani, talvcz, mais récentes » (Magnanini (A.),

1953).

(2) On sait les possibilités de transport qu’oiïrcnt les courants aériens. Berland a

même pu recueillir dans l'atmosphère, à 1 000 mètres d’altitude, un chaume de Graminée.

(3) Les fruits de Qualea grandi/lora que nous avons pu observer (et récolter) dans les

cerrados amazoniens de la région de Santarem (et aussi les fruits, nombreux, de cette espèce,

recueillis en Amazonie par d’autres botanistes, et notamment par Ducke — dont d’abon¬

dants spécimens sont conservés au Musée Goeldi) sont nettement plus petits (5 à 7 cm)

que ceux que nous avons pu voir et récolter dans les cerrados méridionaux de la région

de Sào Paulo, qui atteignent environ 9 cm. 11 importerait que cette question soit précisée

par des mesures nombreuses. Si la différence en question se révélait constante, sans doute

aurait-on là un argument pour penser à une mise en place ancienne de l'espèce dans son

aire discontinue.

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGI

ES PHYTOGÉOGRAPHIQUES

177

seconde hypothèse, quelle aurait été la formation végétale naturelle où

les espèces savanicoles auraient subsisté jusqu’à l'ouverture de ces

clairières ? On peut, a priori, supposer que l’origine de toutes ces clairières

n’a pas été identique.

Il est très possible, comme la chose a été rappelée plus haut, que cer¬

taines de ces clairières soient une étape naturelle de la conquête par la

végétation de dépôts fluviatiles récemment exondés (cf. clairières dis¬

posées en bandes parallèles, souvent parallèlement au lleuvc). D’autres,

par contre, semblent bien résulter de la dégradation d’une végétation

préexistante.

Aubréville - tout en soulignant que toutes les formations herbeuses

de l’Amazonie n’ont certainement pas une origine identique (1) —

pense que ces clairières de savanes résultent, au moins dans de nombreux

cas, de l’action des feux sur des groupements arborescents bas et com¬

bustibles (2).

II existe, dans la forêt amazonienne, des enclaves de forêts basses

et de fourrés, qui, dans ces régions à haute pluviosité, paraîtraient devoir

s’expliquer par des causes édaphiques. Certains auteurs les ont désignées

sous le nom de caatingas, bien qu elles soient très différentes des véri¬

tables caatingas des régions arides. Aubréville (1958, p. 14) a montré

le rôle que ces formations arborescentes basses ont très vraisemblable¬

ment joué dans la genèse de certaines clairières (campinas) de la forêt

amazonienne : « La flore des fourrés se retrouve conservée sur les pour¬

tours de ces savanes au contact de la forêt, et d’évidents témoins d in¬

cendies sont visibles dans les campinas les plus récents. Les fourrés établis

sur ces sols perméables, pauvres et très secs, sont certainement très

vulnérables aux feux. Ainsi s'explique l’existence de formations fores¬

tières rachitiques sous des pluviosités de 2-3 m d’eau, et leur transfor¬

mation en savanes herbeuses qui sont parfois très étendues. » (Aubré¬

ville, Les /orêls du Brésil, 1958, p. 14.)

Les observations que nous avons pu faire dans les régions de San-

tarem et de Manaus sont en plein accord avec cette interprétation de

l’origine des clairières amazoniennes, au moins dans certains cas, à partir

de formations arborescentes basses et vulnérables aux feux.

Il nous a été donné de parcourir les vastes cerrados de la région de

Santarem, région où ce type de végétation occupe de larges espaces,

sur les deux rives de l’Amazone. ...

Les savanes de la plaine occupent un sol sableux aride, de couleur

claire, plus ou moins squelettique. Les arbres et arbustes y sont en

peuplement ouvert : Anacardium occidentale, Didgrnopanax, Salvertia

convallariodora, Miconia secundiflora, Miconia ? albicans, Lafœnsia,

Plumiera, Roupala, Myrtacées, Légumineuses, Dilléniacees, Dut) la¬

cées, etc. (3). Bon nombre d’arbres ont une écorce épaisse et crevassee.

(1) Comptes rendus Soc. Biogéogr., 19o8, n 30a-307,

(2) Ibid, et Bois et Forêts des Tropiques, 19o8, p. i*.

(3) Des listes d'espèces de ces savanes ont été publiées

115),

; par Bocillenne (1930, pp. 98-

Source : MNHN, Paris

Dans cette plaine se dressent quelques collines (morros), hautes de

quelques dizaines de mètres. Sur les pentes caillouteuses du Morro dos

Americanos, la même llorc se rencontre : Salverlia convallariodora (abon¬

dant), Qualea grandiflora, Yatairca macrocarpa, Clusia, Plumicra, etc.

Le sommet de celle colline, à 80 mèlres environ, est occupé par une dalle

gréseuse à peu près nue, localement recouverte de cailloutis ferrugineux

à structure de cuirasse (paraissant provenir de la destruction d’un ancien

banc de cuirasse) ; ce substrat aride ne porte que quelques petits arbres

tortueux : Clusia, Valairea, Plumicra...

Séparée de celte colline par une vallée humide, occupée par une forêt

haute très dégradée, la Serra da Cruz s’élève à une centaine de mètres

environ. Son sommet horizontal est formé par un épais banc de cuirasse

ferrugineuse, en partie, dissociée en blocs, incontestablement ancienne.

Sur les pentes abruptes, la végétation arborescente basse devient rapide¬

ment dense, constituant un véritable fourré qui paraît à rapprocher du

type de végétation appelé cerradüo : c’est une sorte de forêt basse, de

5 à 6 mètres, où l’on rencontre : Qualea grandi flora. Saluer! i a convalla¬

riodora, Clusia sp„ Miconia alala, lloupala sp., Anacardium occidentale,

Plumicra sp., etc. Une forêt basse identique existe sur le plateau sommital,

où j’ai noté : Salverlia convallariodora, Miconia sp., ? Xglopia sp.,

Vismia sp., Clusia sp., lloupala sp., etc. Les arbres y mesurent 5 à 6 mè¬

tres ; la plupart ont un diamètre de 5 à 6 centimètres ; quelques-uns

atteignent 10 ou même 15 centimètres d’épaisseur. Le sol est couvert

d’une épaisse litière, de feuilles. Il y a lieu de noter que, lors de nos obser¬

vations faites au milieu de la journée, en saison sèche, plusieurs arbustes

et petits arbres de cette forêt manifestaient nettement un déficit hydrique,

avec des feuilles pendantes par manque de turgescence (1).

On imaginerait difficilement une forêt équatoriale sur ce plateau

exigu, au sol mince ne conservant pas d’humidité notable. Il en est de

même pour les pentes supérieures de cette colline. La forêt sèche et basse

qui recouvre celles-ci et le sommet, paraît, logiquement, donner une idée

de la végétation naturelle de cette, colline. Sa composition Iloristique

est tout autre que celle des capoeiras (fourrés secondaires) qui envahissent

les trouées de la forêt dense. Sa structure, avec une voûte forestière

fermée, un sous-bois réduit, évoque l’idée d’une végétation en équilibre.

Il se pourrait fort bien que cette forêt fût la végétation naturelle du

sommet de celle colline.

Quelques mesures, effectuées le 2 octobre 1958, à 14 heures, illustrent

les conditions écologiques de cette végétation du sommet :

Terrain découvert :

Température de l’air : 34°4.

Hygrométrie : 46,7%.

(1) De telles forêts sèches ont, depuis longtemps, été signalées dans ces régions. Bouil-

lenne (1930, pl. xxxn, p. 139), a publié une photographie très démonstrative de l’une de

ces forêts sèches de la région de Santarem, sur une colline.

Source : MNHN, Paris

C.IES PII YTOGEOGRAPHIQUES

179

Déficit de saturation : 24,1.

Température du sol découvert, à 1 cm : 51°5.

Forêt du sommet :

Température de l’air : 30°5.

HygroméLrie : 59,7%.

Déficit de saturation : 14,7.

Température du sol.sous la litière : 30°6.

Malgré sa structure, la forêt basse exerce donc une protection très

appréciable du microclimat de son sous-bois et de son soL La défores¬

tation, outre ses conséquences sur le plan de l’érosion, entraîne un régime

du sol tout à fait différent, défavorable à un reboisement.

Cette forêt basse, de plus, est éminemment combustible : à partir

d’une petite clairière due à l’intervention humaine, sur le plateau, un

incendie, dont les Iraces étaient toutes récentes, avait brûlé la végétation

arborescente basse sur plusieurs dizaines de mètres.

On peut supposer que de telles collines ont pu être le refuge de la

llore xéromorphe des cerrados, qui serait ainsi en place depuis des temps

lointains, — peut-être depuis une époque climatique différente qui vit

une grande extension de cette llore sèche (en même temps peut-être

qu’une continuité entre les buttes-témoins que sont ces collines actuelles).

Mais, si la flore peut ainsi être supposée ancienne en ces emplacements,

le cerrado, c’est-à-dire la savane, serait d’origine secondaire, par destruc¬

tion de la forêt basse primitive sous l’action des feux.

On peut cependant penser que l’aire actuelle des cerrados amazoniens

ne coïncide pas forcément avec celle jadis occupée par ces forêts sèches

où se trouvait localisée leur flore. Il est fort vraisemblable que d autres

forêts basses, à composition floristique différente, voire des forêts de type

équatorial, ont pu faire place à des clairières qu’aurait envahies la flore

xérique des cerrados. Le fait serait comparable à celui qui a été constate

en Afrique, notamment dans le district préforesticr (défini par Aubre-

ville dans l’Ouest africain) où, au milieu de savanes à flore xerique

banale, des bosquets de forêt dense humide (forêt mésophile) attestent

que cette formation recouvrait à l’origine la région.

Dans ce remplacement des forêts équatoriales ou de forets plus basses

par le cerrado, seraient intervenus conjointement les défrichements, les

feux (qui sont fréquents dans les défrichements et la végétation arbores¬

cente sèche de l’Amazonie) et sans doute aussi des conditions écologiques

locales : sols sableux, à faible pouvoir rétenteur de l’eau et des substances

nutritives, intensité de la saison sèche (dont nos observations montrent

les effets thermiques sur les sols dénudés et les effets physiologiques sur

les plantes non protégées par le milieu forestier).

La structure et l’origine des clairières amazoniennes, cependant,

sont loin d’être uniformes. Nous en avons eu une illustration dans une

petite clairière — une campina comme on les appelle dans la région

à proximité du Rio Tarumanzino, affluent du Ru. Negro au ^ord-Ouest

de Manaus. Située sur un sol sableux blanc subhorizontal, cette clairière

Source : MNHN, Paris

180

comprenait un lapis herbacé où dominaient une Rubiacée et une Gra¬

minée ; elle renfermait quelques petits arbres et arbustes ( Plumiera ,

Davilla, etc.), mais, à part le Plumiera, cette flore n’avait rien de la flore

xéromorphe des cerrados. A noter la présence de Schizæa permuta dans

le tapis herbacé (fig. 10).

Cette campina était bordée par une forêt basse renfermant Didymo-

panax sp., Machærium sp., Byrsonima sp., Cecropia sp., Ravenala

guyanensis. En lisière : Vochysia obscura, Vismia sp., Davilla sp., Xtylo-

pia ? sp., Tococca cgensis, Scleria secans, etc. Le sol de cette forêt basse

était sableux, coloré en brun par l’humus. Il ne nous est pas possible de

déterminer avec certitude si cette forêt basse était une formation natu¬

relle, liée aux conditions édaphiques locales, ou un stade de la reforesta¬

tion. En tout cas, la présence de jeunes arbres et arbustes dans la clai¬

rière paraissait indiquer sa reconquête (ou sa conquête ?) par la végétation

ligneuse, grâce, probablement, à l’absence des feux - qui auraient pu

être à son origine.

Les faits humains, l’existence ancienne de peuples défrichant la forêt,

ne doivent jamais être négligés par le phytogéographe pour expliquer

les structures botaniques actuelles. En Afrique, les savanes côtières de

la basse Côte d’ivoire sont, comme nous le rappelions plus haut, peut-êlre

à mettre en relalion avec un peuplement humain ancien, dont les amas

de coquilles (homologues des kjôkenmoddings Scandinaves et des sam-

baki des côtes sud-américaines) attestent l’importance et peut-être la

longue durée ; l'abondance des reliques forestières dans la région de

Benty, en basse Guinée, ou aux abords de Mali, sur les hauts plateaux

culminants du Fouta-Djallon septentrional, sont peut-être liés au carac¬

tère récent de leur peuplement humain (que paraîtrait attester l’absence

de vestiges lithiques en ces points, alors qu’ils sont abondants dans des

régions très voisines). C’est dire combien il importe pour le phytogéo¬

graphe de tenir le plus grand compte des données archéologiques, voire

préhistoriques, lui permettant d’évaluer l’importance du facteur humain

dans la destruction ancienne de la végétation.

Il est indiscutable que de telles considérations sont applicables à

l'Amazonie.

La région de Santarem, où existent de très vastes clairières de cer¬

rados, a vu jadis une population indienne qui semble avoir été importante.

Sur l’emplacement même de Santarem, on trouve, en abondance, des

poteries d’un art très avancé, qui paraissent proches des poteries mexi¬

caines et semblent témoigner d’une civilisation ancienne très développée.

Sur des collines de la région, des terras prêtas (terres noires) — renfermant

des débris de poteries — paraissent indiquer l’existence d’anciens vil¬

lages — la terre noire étant, d’après les hypothèses de certains auteurs,

due aux déchets organiques laissés par ceux-ci.

Par ailleurs, l’explorateur portugais Pedro Teixeiha, qui remonta

en 1637 le fleuve Amazone, rencontra, sur son parcours, une population

indienne qui aurait été nombreuse.

Si une telle population a pu exister en certains points du bassin

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES

181

amazonien, on peut à juste titre penser qu’elle a largement défriché la

forêt, et que, dans les régions où, pour des raisons climatiques (moindre

pluviosité) ou surtout édaphiques (sables, susceptibles de perdre rapide¬

ment, lors de leur dénudation par le défrichement, leur matière organique

et leurs sels minéraux), la forêt était peu stable et se régénérait diffici¬

lement, des formations claires, herbacées, à peuplement arborescent épars,

ont pu s’installer (1).

Si ces formations herbacées issues des défrichements culturaux se

développaient à proximité de collines rocailleuses, refuge de la llore

sèche ancienne, cette llore pouvait, dès lors, s’y répandre, constituant

ces cerrados si proches par leur composition des cerrados d autres régions

du Brésil.

Si au contraire, ces défrichements n’entraient pas en contacl avec

l’un de ces refuges édaphiques de la flore sèche, les clairières (campinas)

qui en résultaient, ont eu une composition toute différente, avec des

espèces forestières ou des espèces de capoeiras (brousses arbustives secon¬

daires du domaine forestier).

Enfin, suivant la superficie et la composition floristique de ces clai¬

rières, leur évolution a pu être différente. Si celles qui possédaient

(grâce aux «réservoirs» floristiques des collines pierreuses) une flore

typique de cerrado, et subissaient le régime des feux, ont pu se maintenir

à l’état de cerrados, accentuant progressivement la dégradation de leurs

sols jusqu’au sable blanc stérile, celles qui n’étaient peuplées que par des

éléments typiquement amazoniens, et n’étaient pas soumises aux feux

annuels, onl pu se reboiser peu à peu, comme on le constate pour cer¬

taines campinas.

Par ailleurs, l’origine naturelle de certaines de ces formations her¬

beuses d’Amazonie (comme groupements pionniers, stades de la conquête

par la végétation de sables exondés) est également des plus vraisemblables.

VII. _ LES FORMATIONS HERBEUSES ET ARBORESCENTES

(SAVANES, CERRADOS, FORÊTS CLAIRES)

Dans les régions tropicales moins humides que celles couvertes par

la forêt dense, s’étendent de vastes étendues à végétation plus ou moins

xérique, à la fois herbeuse et arborescente. Suivant les. cas,,1e ^evelop-

pement des arbres et arbustes y est plu:

j moins considérable, allant de

un r’f planch i McM f ddre) a nvo"uUon’progressive

<lc leur sol sableux lorsqu’il est dénudé par le déboisement.

Source : MNHN, Paris

181

« forêts claires » à sous-bois herbacé dense à des savanes herbeuses, à peu

près dépourvues d’arbres. De toute façon, le développement du tapis

graminéen héliophile est caractéristique de ces formes de végétation.

Duude (1) a défini les savanes comme des formations de graminées

«dont la période de repos correspond «à la saison sèche...; éléments

accessoires : arbres avec leurs épiphytes pourvus de moyens protecteurs

contre la sécheresse ». Par la suite, le terme de savane a été employé

avec des acceptions diverses. Si certains auteurs l’ont réservé aux

formations essentiellement herbeuses, d’autres l’ont appliqué également

à de véritables formations forestières, peu denses et à tapis herbacé

continu : la «savane forestière» rejoint le. paysage appelé par d’autres

« forêt claire ». On conçoit les divergences terminologiques qu’entraîne

cet état de choses, — une formation semblable pouvant, suivant les

auteurs, être qualifiée de savane ou de forêt claire. Le récent colloque de

Yangambi a proposé une terminologie des types de végétations d’Afrique

tropicale, dans laquelle sont distinguées d’une part la forêt claire, à sous-

bois graminéen plus ou moins développé, d’autre part les savanes her¬

beuses, arbustives, arborées, boisées.

En Afrique tropicale, les savanes couvrent de vastes étendues, auréo¬

lant au Nord et au Sud le domaine de la forêt dense humide. Elles forment

de plus, comme nous le rappelons par ailleurs, des enclaves locales,

plus ou moins réduites, dans le domaine forestier, à la faveur de condi¬

tions édaphiques particulières.

En Amérique tropicale, on trouve des formations homologues, dénom¬

mées cerrados au Brésil et llanos au Venezuela. Leur physionomie est

semblable à celle des savanes arborées africaines : tapis herbacé, arbres

petits et tortueux, et arbustes, en peuplement plus ou moins dense, ou

plus ou moins épars. Alors que les campos cerrados possèdent des arbres,

les campos lirnpos en sont dépourvus.

Aux cerrados se rattache étroitement une formation très caractéris¬

tique, désignée sous le nom de cerradâo. 11 s’agit d’une végétation ligneuse

plus dense, comportant des arbres petits ou moyens, ramifiés à faible

hauteur, et des arbustes. Le lapis herbacé est moins continu. Par la

composition de sa Ilore ligneuse, comme par le port de ses arbres, le

cerradâo se rattache au cerrado : les deux formations ne diffèrent que par

la densité de leur peuplement arborescent, — et l’existence ou l’absence

d’un tapis graminéen continu.

Enfin, dans le Nord-Est du Brésil, on désigne sous le nom de carrasco

une sorte de cerrado renfermant un mélange d'espèces de cerrado et d’es¬

pèces forestières ; le carrasco apparaît comme résultant de la destruction

d’une forêt qui n’a pu se reconstituer, permettant l’intrusion d’espèces

de cerrado.

Les cerrados et cerradôes occupent une aire très vaste sur le plateau

central brésilien. On retrouve des lambeaux de cerrado dans l’Etat de

(1) Dnuui:. Manuel de Géographie botanique, trad. Poibault, 1897, p. 268.

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES

185

Sao Paulo, dans le Nord-Est, en enclaves dans la caalinga et dans la

végétation côtière, et en certains points de la forêt équatoriale d’Amazonie.

La profonde homologie entre les savanes africaines et les cerrados

américains a amené de très nombreux auteurs à y voir des formations

a ranger dans un même groupe; les cerrados seraient des savanes. Des

différences tant floristiques (présence de genres et de famille qui leur sont

propres) que physionomiques séparent cependant les cerrados des savanes

africaines. Inversement, l’éventail de groupements, structuralement

assez divers, qu’englobe, pour de nombreux auteurs, le terme de savanes,

peut justifier d’inclure sous cette dénomination les cerrados américains.

On conçoit donc les divergences d’opinion qui ont pu se manifester au

s 11 jet des cerrados; si certains pensent pouvoir les qualifier de savanes,

d autres considèrent qu’ils doivent constituer dans la nomenclature

phylogéographique une catégorie distincte ; c’est notamment l’opinion

qui a récemment été soutenue par L. Waibel (1).

Les cerradôes peuvent, par leur structure, être qualifiés de fourrés

ou de forêts basses xérophiles, ou mieux méso-xérophiles (puisqu’il

existe des groupements plus xérophiles). Leur structure les rapproche

étroitement de forêts basses et de fourrés, constitués d’espèces savani-

coles, qui existent en Afrique dans les régions de savanes, et qui sont

vraisemblablement, au moins dans de nombreux cas, des formations

secondaires. J.-G. Adam a signalé, dans les savanes ouest-africaines, la

formation de telles forêts secondaires basses constituées d’arbres de

savane. Nous avons à maintes reprises observé de tels fourrés et forêts

basses dans les montagnes de la Moyenne Guinée, — où ils étaient parfois

contigus à des groupes de grands arbres (d’une vingtaine de mètres),

vestiges de la forêt primitive, — ce qui illustrait le caractère secondaire

de ces formations arborescentes basses.

Origine des savanes et des cerrados

Comme nous le soulignons plus haut, le problème de l’origine des

savanes ou des cerrados peut être envisagé sous deux points de vue :

— formation du paysage botanique ;

— mise en place de la flore.

(1 ) C’est ainsi que Waibel (I.eo) écrit (1958, p. 187) : « O campo cerrado nâo é portanto

absolutamcnte uma llorcsta e nunca é considerado eomo tai pclos habitantes do Pianalto

Central. Mas o cerrado nâo é tampouco uma savana, conforme foi elassifleado na litera-

tura. Uma savana é bàsicamente uma campina ; uma campina com ârvores esparsas.

Durante a estaçâo sêca, quando as gramineas altas e densas foram queimadas, podemos

viajar de carroça através de uma savana em quasc lôdas as direçôcs até que uma mata-

galeria nos detenha. Através de um campo cerrado sô se pode viajar a cavalo (ou a pé)

e mesmo isso às vêzes é dificil. Assim cheguci à conclusào de que o cerrado com sua altcr-

nància de arvores e arbustos e gramineas nâo é nem uma floresta nem um campo, mas um

tipo de vegetaçào sui-generis, de carater intermediario entre a mata e o campo ». Cette

conclusion de Waibel traduit l’indiscutable opposition entre les cerrados et les savanes

herbeuses ou arborées claires, mais ces dernières (du moins dans la conception de nombreux

phytogéographes et des conclusions du colloque de Yangambi) ne sont pas toutes les

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XI.

Source : MNHN, Paris

FORÊT CLAIRE.

STEPPE ARBORÉE Et/ou ARBUSTIVE.

^ 3 ^

STEPPE SUCCULENTE

STEPPE BUIS SON N ANTE

SAVANE HERBEUSE. STEPPE HERBACÉE

- ET/OU GRAMINÉENNE.

Fig. 14. — Profil d’une forêt claire et de divers types île savanes et de steppes d’Afrique,

tels qu’ils ont été définis au Colloque de Yangatnbi (Congo). (D’après la publication

n° 22 du C.S.A. et d’après 'Prochain, Bull. Inst, /■'tudes Centrafricaines, 1957, nouv.

sér., n"' 13-14, pp. 55-93).

Ces deux aspects différents, parfois envisagés de façon unilatérale,

expliquent sans aucun doute certaines des divergences qui opposent les

interprétations des divers auteurs.

Les premiers botanistes qui ont étudié la végétation tropicale, — et

notamment Engler, Schimper, — considéraient les savanes comme la

végétation naturelle des régions trop sèches pour porter une forêt dense.

Par la suite, particulièrement en Afrique et à Madagascar, s’est imposée

l’idée que les savanes, ou du moins un grand nombre d’entre elles (à

l’exception de certaines savanes d’origine édaphique), étaient des for-

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES

187

mations secondaires, installées grâce aux défrichements et aux feux sur

1 emplacement d’anciennes forêts climaciques plus ou moins hygrophiles

ou plus ou moins xérophiles suivant les régions. La part respective prise

par les feux et par les défrichements dans cette évolution régressive

scraiL elle-même plus ou moins grande suivant les climats et les types

forestiers initiaux.

Certains auteurs, cependant, admettent l’existence de savanes natu¬

relles. Pour Trochain, la végétation primitive des régions africaines

couvertes par les savanes les plus sèches (savanes de type soudanien)

était une savane naturelle, — mais il s’agit ici d’une savane forestière,

comparable, sinon identique, à ce que d’autres qualifient de forêt claire :

malgré la différence de terminologie, cette hypothèse est proche des pré¬

cédentes.

Par ailleurs, la notion de savanes naturelles édaphiques ne saurait

etre perdue de vue. Dans des régions de climax forestier, on rencontre

sur des dômes rocheux, des formations herbacées, essentiellement grami-

neennes, souvent parsemées d’arbustes ou de petits arbres, et paraissant

naturelles. On peut penser que, sur ces sommets rocheux, la série évolutive,

aboutissant normalement au climax n’a pu se poursuivre intégralement,

un sol épais, apte à porter la forêt, n’ayant pu s’établir. La série serait

interrompue à l'un de ses premiers stades. Ainsi semblent devoir s’expli¬

quer les groupements herbacés des dômes rocheux du Tonkoui et du

Ziama, en plein domaine de la forêt dense ouest-africaine. On peut

imaginer que, en d’autres lieux, d’autres habitats édaphiques aient,

eux aussi, été à l’origine de groupements herbacés naturels. Au Brésil,

certains cerrados ont été considérés comme naturels en raison des

carences en certains éléments que présenterait leur sol.

Enfin, nous ne savons pas, a priori, si certaines savanes existant dans

des régions de climax forestier ne seraient pas des vestiges de groupe¬

ments xériques anciens, sur lesquels la forêt en expansion n’a pas encore,

depuis son retour, pu s’implanter. Pour théorique que soit un tel point

île vue, il n’en montre pas moins combien il faut être prudent en énonçant

toute conclusion concernant l’origine des savanes.

Le problème de l’origine des savanes a été abordé sous l’angle expéri¬

mental. Des expériences, faites particulièrement par Mac Gregob en

Nigeria, et plus récemment par le Service des Eaux et Forêts de la Côte

d’ivoire, à Bouaké, ont consisté à comparer l’évolution de plusieurs

parcelles de savane, les unes restant soumises au régime habituel des

feux, d’autres étant soumises à des feux précoces (moins destructeurs

en raison de l’état de la végétation), d’autres enfin, étant totalement

soustraites aux incendies. Au bout d’un temps suffisant, — de l’ordre

d’une quinzaine d’années par exemple, — les premières de ces parcelles

avaient conservé leur physionomie primitive de savanes arborées, les

secondes avaient acquis un peuplement arborescent plus dense et les

troisièmes s’étaient transformées en une forêt basse. Les feux apparaissent

ainsi comme un facteur responsable du maintien de la savane, par limi¬

tation du développement de la végétation arborescente.

Source : MNHN, Paris

188

SCHNELL

En Amérique tropicale, une expérience semblable a été effectuée

dans les cerrados des plateaux situés au Nord de Sâo Paulo. Sous la direc¬

tion du Professeur Rawitscher, une parcelle de ces cerrados, à proximité

d’Emas (prés de Piraçununga, Etat de Sâo Paulo) a été, il y a une quinzaine

d’année, mise en protection intégrale et soigneusement clôturée. Ce

cerrado protégé, que nous avons eu l’occasion de visiter en août 1958,

en compagnie de M. Leopoldo Continho, a, malgré la suppression des

feux, conservé une physionomie très voisine de celle des cerrados voisins.

Les observations faites par les écologistes du département de Botanique

de l’Université de Sâo Paulo y ont cependant mis en évidence une légère

augmentation de la densité et de la taille des arbres (qui atteignent une

dizaine de mètres), une modification de la composition du tapis grami-

néen, où Melinis minuliflora est devenu très abondant, et un dévelop¬

pement considérable des lichens épiphytes (qui sont peu abondants dans

les cerrados voisins, non protégés).

Le résultat peu marqué de celte expérience de protection du cerrado

d’Emas semblerait montrer que ce type de végétation représente un

équilibre relativement stable dans les conditions actuelles, et pourrait,

de ce fait, constituer une formation naturelle, ou du moins durable. On

serait tenté de rechercher, dans le déterminisme de ces cerrados, une

cause édaphique, telle que peut-être une carence en certains oligo¬

éléments (1).

Pourtant l’existence à proximité de ce cerrado, au même niveau, sur

le même plateau, d’un lambeau important de forêt tropicale assez haute,

viendrait au contraire à l’appui de l’hypothèse d’une origine secondaire

de ce cerrado. Cette forêt, située sur un plateau identique à celui des

cerrados, sur un sol recouvrant le même soubassement de roche éruptive

basique, se trouve sur le terrain de la fazenda Baguassu. Les arbres,

aux cimes jointives, y atteignent une vingtaine de mètres ; les plus gros

mesurent 35 à 40 cm de diamètre. La voûte présentant des interruptions,

dues à la dégradation de la forêt, le sous-bois arbustif et lianescent y

est, par endroits, assez dense. Les épiphytes sont très peu nombreux,

contrairement aux forêts tropicales des serras côtières, avec lesquelles,

par ailleurs, celte forêt présente de nombreuses analogies structurales

(taille et port des arbres, accotements ailés très peu développés, etc.).

Cette pauvreté en épiphytes paraît liée à une humidité atmosphérique

bien plus faible que dans les serras côtières ; ce climat moins humide

laisse supposer que cette forêt est nettement moins stable que les forêts

(1) Une telle carence édaphique a été envisagée par certains auteurs, comme cause

possible de l’existence des cerrados. On peut cependant taire remarquer ici que, si une telle

carence existe, cela n’implique pas forcément qu’elle soit primitive, et que, par conséquent,

les cerrados soient naturels. Son origine secondaire, liée à la déforestation, peut, a priori,

être envisagée comme une hypothèse possible. Dans le Sud-Est asiatique, les * taches

stériles » des montagnes du Cambodge oriental et du Vietnam Sud, étendues herbeuses

dépourvues d’arbres, ont un sol carencé ; pourtant l’existence de lambeaux forestiers

parait indiquer leur origine secondaire, consécutive à la déforestation par les populations

montagnardes qui pratiquent le nomadisme agricole.

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES I*H YTOGKOGRAPHIQUES

189

des serras côtières (dont les expériences de reboisement, à Tijuca notam¬

ment, ont montré la grande facilité de reconstitution).

Dans cette forêt sont à noter, parmi les arbres : Cedrela fissilis, Pla-

tyscyamus regnellii, Holocalyx brasiliensis, Carinaria ? sp., etc. ; parmi

les lianes : Serjania, Dioscorea; dans le sous-bois : Pteris sp., Aneimia sp.,

Adiantum sp., Olyra sp., Piper mollicomum, etc. ; parmi les épiphytes :

Polypodium sp., qui, avec quelques Bryophytes, représente la quasi¬

totalité du peuplement épiphytique, où, lors de notre brève prospection,

nous n'avons rencontré aucune Broméliacée.

Une portion de cette forêt se singularise par la très grande abondance

du palmier Orbignya martiana, qui constitue la quasi-totalité de la

strate supérieure, et se régénère dans le sous-bois. Quelques grands arbres

d’une vingtaine de mètres, à fût élancé, se mêlent parfois aux Orbignya.

Dans le sous-bois, nous avons noté : Hymenæa cour baril, diverses Rubia-

cées (Cephælis ?) et Mélastomacées (Leandra, etc.). L’abondance

inattendue de Y Orbignya, qui forme un peuplement presque pur, a suggéré

aux botanistes brésiliens l’hypothèse de son origine humaine, ce palmier

à fruits comestibles ayant pu être planté en cet endroit par les Indiens,

— dont les vestiges archéologiques trouvés à proximité attestent l’exis¬

tence d’anciens villages. Cette forêt aurait donc pu devoir sa conservation

à des causes humaines, de même que certains au moins des bosquets de

forêt haute du district préforestier ouest-africain paraissent eux aussi,

avoir survécu en raison de faits humains (abri des peuplements de

colatiers, forêts sacrées entourant les villages, — ces diverses causes

étant probablement liées, puisque le colatier, outre sa valeur pratique,

possède une signification rituelle).

Au contraire, les autres portions de la forêt primitive de la région

d’Emas-Baguassu auraient été défrichées pour établir des champs. La

disparition du microclimat, le lessivage du sol privé de sa protection

forestière, auraient, conjointement avec les faibles possibilités de régé¬

nération de la forêt et avec l'instauration du régime des feux, abouti à

l’installation de savanes plus ou moins stables.

La vocation forestière des cerrados de cette région est attestée par le

fait que, par endroits, des arbres assez grands, n'appartenant pas à la

flore xéromorphe, y vivent, les uns plantés (manguiers, plantations

d’ Eucalyptus), les autres plus ou moins spontanés (Arecastrum roman-

zofjianum). Enfin, des plantations de canne à sucre y prospèrent égale¬

ment par places.

Les conclusions hypothétiques que suggèrent, au moins à titre pro¬

visoire, les cerrados de l’Etat de Sào Paulo, ne sauraient évidemment

être inconsidérément appliquées à tous les cerrados sud-américains. Si

ceux de la région d’Emas nous paraissent avoir remplacé une forêt

tropicale instable, ceux de l’Amazonie semblent dériver de formations

forestières basses et sèches, et vraisemblablement aussi avoir empiété

sur des espaces primitivement couverts de forêt équatoriale.

Les formations arborescentes basses et sèches, plus ou moins denses,

décrites sous le nom de cerradâo, et répandues dans de nombreuses régions

Source : MNHN, Paris

190

du Brésil, pourraient, comme le pensent divers auteurs, et notamment

Aubrévili.e, avoir été à l’origine de nombreux cerrndos actuels. La

Ilore ligneuse du cerradâo et du cerrado est en effet très semblable ; elle

constitue toutefois, dans le premier, un peuplement plus dense, aux

arbres et arbustes rapprochés, alors que les arbres du second sont plus

ou moins espacés dans un tapis herbacé.

Dans un tel cerradâo que nous avons pu parcourir, en compagnie

de notre confrère et ami, Dardano de A. Lima, qui en a fait l’étude, sur

le plateau sommilal de la Serra de Araripe (altitude 950 m environ),

près de Crato (Nord-Est du Brésil), les arbres, liants d'une dizaine de

mètres, et tortueux, avec un fût libre de 1 à 3 mètres, sont espacés de

10 à 15 mètres, et recouvrent un bush dense, haut de 2 à 4 mètres. Sa

Ilore arborescente et arbuslive comporte : Annona spp., Dimorphandra

gardneriana, Andira humilis, Bowdichia virgilioides, Hymenæa courbaril,

Parkia plalycephala, Platymenia sp., Mnprounea sp., Casearia grandi-

ftora, Byrsonima murissi, Anacardium occidentale, Ximenia americana,

Vismia sp., La/œnsia sp., Caryocar coriaceum, Quatca sp., Plumiera

sp., etc. (1). Il est à noter que la plupart de ces espèces se retrouvent,

mais en peuplement plus clair, dans les cerrndos. Dans ce cerradâo, un

Parkia atteignait des dimensions énormes : diamètre du fût 1 m 30,

largeur de la cime : environ 20 mètres. Le sol de ce cerradâo est sableux,

brun clair, horizontal.

Il est très possible qu’un tel cerradâo représente un reste de la végé¬

tation naturelle de ces régions, ou du moins en soit relativement proche,

n’ayant subi de la part de l’homme qu’une dégradation limitée.

Des cerradôes comparables existent en abondance au Mato Grosso,

où ils ont fait l’objet de remarquables études de M. 11. P. Veloso.

Si ces formations arborescentes que sont les cerradôes sont à l’origine

des cerrndos sous l’action des défrichements et des feux, nous aurions là

une genèse tout à fait parallèle à celle qui est admise par de nombreux

auteurs pour les savanes africaines (du moins celles de type soudanien)

à partir des forêts sèches dont il ne subsiste plus que des reliques (2).

Les fokèts sèches de i.’Afhique tropicale

Des lambeaux, parfois très réduits, parfois assez vastes, de forêts

sèches, existent en Afrique dans l’aire des savanes.

Dans les montagnes gréseuses du Soudan occidental (région de

Bamako-Kita), P. Jaeger a décrit (195(5) de tels lambeaux de forêts,

(1) Je remercie très vivement M. Dardano de A. I.ima, l’éminent spécialiste de la

flore du Nord-Est brésilien, qui a eu l’obligeance de me faire visiter ce cerrailâo et de me

donner l’identification de scs principales espèces.

(2) Comme le souligne fort judicieusement Aubréville (1958, p. 10), on peut tenir

pour assez vraisemblable que la végétation primitive a été détruite de façon bien plus

intense et plus ancienne en Afrique qu’au Brésil central ; des civilisations agricoles, prati¬

quant la céréaliculture ont existé depuis des époques anciennes en Afrique, et ont entraîné

la disparition presque totale, sur d’immenses espaces, des forêts sèches primitives, parti¬

culièrement au Nord de la forêt équatoriale.

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES

191

manifestement reliques, conservés dans les ravins et à l’abri de seuils

rocheux. La strate supérieure peut y atteindre 15 à 20 mètres. La strate

herbacée y est réduite; elle n’a qu’un degré de couverture de 1 à 5%

dans certaines de ces forêts (forêts à Gilletiodendron glandulosum) ; le

sous-bois arbustif y est peu dense. La flore de ces forêts est nettement

différente de celle des savanes voisines. Pourtant certaines de leurs

espèces peuvent exister en savane.

D’autres formations forestières ont été décrites dans l’Ouest africain,

notamment des forêts basses à Uapaca Somon (Euphorbiacées). Souvent

elles ont un tapis graminéen continu et peuvent être qualifiées de forêts

claires. Parfois aussi, comme nous l’avons constaté pour des forêts à

Uapaca somon de la région de Kankan (Haute Guinée), la strate herbacée

est très réduite, voire dépourvue d’espèces savanicoles.

Au Sud de l'Equateur, de vastes forêts claires, à sous-bois graminéen,

existent au Katanga. Faut-il voir en elles des vestiges de la forêt sèche

climacique ? Il semblerait qu’elles n’en soient qu’une forme dégradée,

puisque la suppression des feux les modifie, par réduction du tapis

herbacé.

Le développement de ces forêts sèches, en Afrique, semblerait, autant

que les documents réunis permettent d’en juger, plus considérable a u

Sud du massif forestier équatorial qu’au Nord (1). Ce fait, s’il devait être

confirmé par une élude comparative des formations boisées méridionales

et septentrionales, pourrait être dû à une ancienneté différente de l’action

destructive de l’homme : les régions soudaniennes ont vu, depuis des

temps anciens, des civilisations agricoles céréalières, alors que la civili¬

sation pré-agricole du Laie Stone Age (2) a survécu longtemps au Sud

de la forêt équatoriale qui la protégeait de l’invasion des peuples agri¬

culteurs néolithiques.

La flore des savanes et des cerrados

Les éléments constitutifs de la flore des savanes africaines ont été

mis en lumière par Aubréville, Lebrun et d’autres :

— espèces vicariantes d’espèces forestières ( Khaya , Terminalia,

Parkia , Lophira, Bombax, etc.), manifestement issues d’un même lot

floristique, et probablement dérivées de la flore forestière,

— espèces xériques sans affinités directes avec la flore forestière

humide et appartenant, semble-t-il, à un lot floristique ancien,

— espèces xériques étrangères.

On peut penser que les espèces des savanes actuelles proviennent,

pour une part, de forêts sèches primitives, et pour une autre part (espèces

(1) Soulignons qu’une comparaison quantitative précise se révèle toujours, dans de

tels cas, difficile, les régions que l’on compare ont été étudiées par des auteurs différents,

qui ont parfois pu utiliser une nomenclature différente, l’un qualifiant de forêt claire ce

qu’un autre, en un autre territoire, aurait appelé savane forestière.

(2) Utilisant comme instrument de cueillette, le bâton à fouir alourdi d’une pierre

discoïde percée.

Source : MNHN, Paris

192

herbacées héliophiles principalement), deformations herbacées naturelles,

probablement édaphiques, telles que celles occupant des dômes rocheux

où la forêt scche ne put s’installer. C’est à la mise en contact, dans les

savanes des plaines, des formes différenciées sur ces sommets par une

évolution indépendante, que serait due, pour certains, la grande varia¬

bilité manifestée par les espèces des savanes.

Des faits tout à fait comparables s’observent dans les cerrados sud-

américains (et dans les cerradàes ), où, à côté d’espèces vicariantes d’es¬

pèces forestières humides ( Parkia , Machærium, Vochysia, Bombax,

Caryocar, Bauhinia, Miconia, Didymnpanax, Aneimia, etc.), prennent

place des formes typiquement xériques (Cochlospannum, Kiclmeyera,

Anacardium, Wallheria , Andropogon , Aristida, etc.), dont l’origine,

indépendante de la forêt humide, est vraisemblablement assez diverse,

mais parmi lesquelles peut être reconnue une flore sèche vraisemblable¬

ment ancienne.

Ainsi paraît se poursuivre, sur le plan de l'opposition entre la flore

forestière humide et une flore sèche ancienne, le parallélisme entre l'Afri¬

que et l’Amérique tropicales. Malgré la présence de genres communs

aux formations xériques d'Afrique et d’Amérique, témoignant d’indis¬

cutables migrations d’espèces, le problème des contacts éventuels entre

ces deux flores sèches reste entier.

VIII. LES GAATINGAS AMÉRICAINES

ET LES FORMATIONS ÉPINEUSES

D’AFRIQUE TROPICALE SÈCHE

Le terme de caatinga, formé de deux mots indiens signifiant forêt

blanche (claire), désigne une végétation sèche, épineuse, principalement

développée dans les régions arides du Nord-Est brésilien. Par un abus

de langage, ce terme a été appliqué par certains auteurs à d’autres for¬

mations xériques, très différentes (1).

La caatinga peut être définie, comme le souligne Dardano de A. Lima

(1954, p. 9), par sa végétation constituée d’arbres et d’arbustes défeuillés

en période sèche, souvent épineux, de plantes succulentes (Cactacées

et quelques Euphorbiacées), de Broméliacées caractéristiques et d’herbes

généralement annuelles.

D’autres caractères sont à noter dans la végétation de la caatinga:

absence quasi-totale de lianes, épiphytes rares (à part des Lichens et

quelques Tillandsia , qui peuvent être abondants en individus, dans cer¬

tains types de caatinga), arbres non tortueux et dépourvus de suber épais

(1) C’est ainsi que plusieurs auteurs ont désigné sous le nom de caalingas, des formations

forestières basses et xérophiies, existant en enclaves dans le domaine de la forêt équatoriale

amazonienne.

Source : MNHN, Paris

• RAPHIQUES

HOMOLOGIES PHYTOGÊ<

(contrairement aux arbres des cerrados où ces caractères sont très accen¬

tués). La strate herbacée est discontinue et n’a, pour la plupart de ses

espèces, qu’une existence temporaire.

Très nettement différentes des cerrados par le port de leurs arbres

et arbustes, dépourvus d’écorce épaisse, par l'abondance des formes

épineuses et par la structure de leur tapis herbacé, les caalingas s’en

séparent aussi par l'abondance fréquente des Cactacées et des Bromé¬

liacées.

Elles se rapprochent des formations épineuses des régions arides de -

l’Afrique tropicale (domaine sahélien, dans l’Ouest africain). Il n y a

cependant pas une identité totale, en raison du caractère très parti¬

culier que leur donnent les Cactacées et les Broméliacées. Certes les for¬

mations xériques africaines peuvent présenter des espèces crassulas-

centes (diverses Euphorbes : E. sudanica, E. abgssinica, E. balsamifera;

Adenium obesum, Senecio cliffordianus, etc.), mais celles-ci ne jouent en

général dans le paysage qu’un rôle modeste, sans comparaison avec 1 im¬

portance des Cactacées dans les caalingas. Quelques paysages xériques

de l’Afrique rappellent cependant certaines formes de caalingas, notam¬

ment les peuplements d'Euphorbia balsamifera du Sénégal ou certains

peuplements d’Euphorbia abyssinien d’Afrique orientale. Enfin, le rôle

important des Mimosées épineuses (Acacia) dans les formations sèches •

de l’Afrique n'a pas d’équivalent dans les caalingas américaines (1).

La différence séparant les formations épineuses d'Afrique et d Amérique

émoussés.

(1) Quelques espèces d ’Acacia, cependant, existent dans certaines formations xériques

épineuses de l'Amérique du Sud.

Source : MNHN, Paris

est avant tout le résultat de leurs flores différentes. Indiscutablement,

ces deux groupes de formations sont à ranger dans un même ensemble

physionomique, mais ils y constituent des unités nettement différenciées.

Une autre différence, d’ordre physionomique, a été soulignée, plus

haut : la caatinga est essentiellement arborescente ou arbustive, on n'y

trouve pas (ou guère) de steppes ouvertes, pauvres en arbres ou même

dépourvues d’arbres. Elle se différencie ainsi des régions sahéliennes de

l’Afrique occidentale. Compte tenu des faits actuellement connus, concer¬

nant la dégradation de la végétation arborescente dans le domaine sahé¬

lien, on peut penser que celui-ci possédait autrefois une végétation ligneuse

beaucoup plus développée, et même de véritables boisements. Le Nord-

Est aride du Brésil n’a pas eu, comme les régions sahéliennes, pendant

des siècles ou des millénaires, une population d’éleveurs et d’agriculteurs;

l’action destructrice de l’homme n’y a sans doute été que bien plus

tardive, et n’y a pas revêtu les mêmes formes.

Liées à une pluviosité faible (s’abaissant dans certaines régions à

100 mm par an) et souvent irrégulière (1), les caatingas sont essentielle¬

ment d’origine climatique. (2). L'air humide de l’Atlantique, ayant perdu

une grande partie de sa vapeur d’eau en escaladant les reliefs côtiers

du Nord-Est brésilien, subit en redescendant sur la caatinga une compres¬

sion et un échauffement, et ne peut fournir de condensations. Quant au

front humide tropical, venant du Sud-Ouest, il n’a qu’une action humi¬

difiante restreinte, et parfois n’atteint pas la caalinga. Des nuages

nombreux passent au-dessus des caatingas du Nord-Est brésilien, mais

ils ne fournissent aucune pluie en général.

Par contre, certaines montagnes dominant ces caatingas sont le siège

de condensations notables. Le cas de la Serra Negra est bien connu : ses

crêtes, à 1 000 mètres environ, portent une forêt haute. De même le

plateau sommital de la Serra de Araripe porte un cerradào typique,

c’est-à-dire une végétation notablement moins aride que la caalinga.

Dans ce cerradào du plateau, vers 050 mètres, la végétation esL assez

dense, au point de constituer une sorte, de forêt basse. Le sol subhori-

zontal y est sableux, d'un brun clair. La llore, donL une brève liste a été

donnée plus haut, est une llore typique de cerrado, avec de nombreuses

espèces se retrouvant dans les cerrados d’autres régions du Brésil.

La mise en place de cette llore des cerrados sur de. telles buttes-témoins

pose évidemment un problème, surtout lorsqu’il s’agit d’espèces qui,

comme Andira humilis, ne possèdent pas de possibilités de dispersion

à grande distance. L’hypothèse, envisagée par Dardano de A. Lima,

d’un caractère relictuel de la llore de ces sommets, qui se serait à l’origine,

étendue sur l’ensemble de la région, paraît assez plausible. Les conden-

(1) Certaines régions de l’aire des caalingas du Nord-Est brésilien possèdent des

années sans pluie.

(2) 11 est remarquable de constater que la caatinga, avec sa structure caractéristique,

arrive jusque sur les rives même du llcuve Sào Francisco, et sur celles des lacs de barrage

servant de réservoirs d'eau.

Source : MNHN, Paris

195

OGIES PHYTOGÊOGRAPHIQUES

sations aflectanl ces sommets permettraient à ces lambeaux de la llore

sèche des cerrados de survivre dans ces régions uniformément occupées,

à basse altitude, par la caatinga. L’extension ancienne de la llore des

cerrados dans ces régions, si elle a eu lieu, pourrait avoir été due soit à

une continuité ancienne des plateaux, soit à une phase climatique

moins aride.

Plusieurs types de caatingas, liés aux conditions locales, el se diffé¬

renciant par leur flore et par leur physionomie, ont été reconnus dans le

Nord-Esl brésilien. Dardano de A. Lima (1957, p. 32 et sq.) en a tracé

les caractères.

Sur le plan structural, les caatingas varient depuis des forêts sèches,

à arbres d’une dizaine de mètres, jusqu'à une végétation arbustive plus

ou moins basse, parfois éparse. Dans les régions les plus arides, les arbustes

bas et en peuplement peu dense, arrivent même à se localiser dans les

vallées, les crêtes restant dénudées.

Dans le Serlào de VAraripe, distingué par Dardano de A. Lima, la

végétation de la caatinga, grâce à un sol meilleur, est plus haute et

plus dense.

Dans certaines caatingas on observe une intrusion d’espèces de cer¬

rados. On en trouve notamment un exemple entre Cariri-Açu et Lavras,

vers 350-100 mètres d’altitude. A des espèces typiques de caatinga

(Aspidospcrma pijri/olinm, etc.) s’y ajoutent des espèces des cerrados:

Krameria tomentosa, Vochgsia sp., Curatella americana, Cochlosper-

mum, etc.

L'action de l'homme sur la caatinga est indiscutable dans certaines

régions. Nous en avons vu un exemple dans la région de Bodoco (Etat

de Pernambuco), où une caatinga haute d'une dizaine de mètres, compor¬

tant des arbres (tels que Ceiba pubi/lora) et des arbustes, était exploitée ;

bon nombre d’arbres étaient abattus. La caatinga arborescente se prolon¬

geait par une caatinga arbustive, — avec prédominance d’un Croton —

qui paraissait être une forme de dégradation issue de la caatinga haute.

Il est possible que bon nombre de caatingas arbustives soient ainsi une

végétation dégradée par l’homme, mais il ne faudrait cependant pas

généraliser; la faible densité du peuplement humain et la rigueur de

l’aridité permettent de penser que les caatingas basses, sur d immenses

espaces, sont très vraisemblablement une végétation naturelle.

La prédominance de la végétation arbustive ou arborescente souvent

en peuplement dense, permet de penser, comme nous le disions plus haut,

que l’action destructrice de l’homme a été, dans les caatingas, moins

importante que dans les régions homologues de l’Afrique aride, ou les

« steppes à épineux », plus ou moins ouverles, portent profondément

l’empreinte d’une vie pastorale nomadisant depuis des millénaires.

Des paysages botaniques rappelant les caatingas brésiliennes existent

en d’autres contrées d’Amérique. Dans des régions d’Argentine ou les

précipitations sont de l’ordre de 500 mm, Hueck a décrit des forêts

sèches à Prosopis alba et P. nigra, à Aspidosperma quebracho-blanco,

à Ziziphus mistol; les arbustes épineux y sont nombreux. Plusieurs

Source : MNHN, Paris

r.HNr.Li.

espèces sont des vicariants d’espèces de la caalinga brésilienne. Des

Cactées céréiformes ( Trichocereus spp., etc.) existent dans les régions

arides du domaine du Chaco. On pourrait aussi citer les formations compa¬

rables du Mexique. Les rapports des flores sèches de ces diverses régions

posent évidemment, d’importants problèmes paléophytogéographiques.

L’écologie de la caatinga a été étudiée par Rawitscher, Hueck,

Morello et Paffen (1952), Ferri et Labouriau (1952), Ferri (1953,

1955). En avril, dans la région de Paulo Afonso, d’après les mesures de

Ferri et Labouriau, l’humidité relative, proche de 100 à 7-8 heures du

malin, s’abaisse à 40 ou 50 au milieu île la journée, en même temps que

l’évaporation s’y élève à 70-90 mg par minute pour 100 cm 2 . En janvier,

l’humidité relative s’y abaisse dans la journée, dans la même région, à

25%, et l’évaporation y atteint des valeurs allant jusqu’à 149 mg/min/

100 cm 2 au milieu de la journée.

Nos propres mesures, très fragmentaires, onl donné les chiffres

suivants (mesures faites au thermomètre-fronde et à l’évaporimètre de

Piche) :

Date Heure

Température

Humidité

relative

Déficit. Eoap. en cm 3

de salue. totale

(valeur par heure par min.f

absolue) (surface de 100cm 1

1300 mm*)

1958

17 oct. 14 h 30 Areoverde 32°7

18 oct. 5 h 30 Puiu 19»5

19 oct. 13 h 30 Bodoeo 36«5

19 oct. 14 h Près

d’Ouricuri 35<*5

20 oct. 10 h 15 Près de

Purnamirim. 35°5

27,4 25,9

76,6 4,3

32.3 32,9

30.4 31,6 0,7 0,09

30.5 31,5

IX. - LES FORÊTS D'ARAUCARIA

DU BRÉSIL MÉRIDIONAL

Des forêts d’ Araucaria existent dans le Sud du Brésil. Il s’agit < l'Arau¬

caria angusli/olia (Bertoloni) O. Ktze (.4. brasiliana Rich.) (1), bel arbre

qui peut atteindre 30 mètres de hauteur, avec une largeur de 1 mètre

à la base ; certains spécimens, d’après A. C. Brade (cité par Hueck,

1953, p. 19) atteindraient 1 m 60 de diamètre; ces grandes dimensions sont

cependant très rares.

Une autre espèce, A. araucana (Molina) K. Koch (A. imbricata

Pavon), vit dans les montagnes du Chili et en Patagonie.

La présence de ces Araucaria dans la flore sud-américaine différencie

profondément celle-ci de la flore africaine, et traduit une différence dans

l’histoire phytogéographique des deux continents. Elle apparente par

(1) Cet Araucaria est couramment désigné sous le nom de Pin de Parana.

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES

197

contre 1 Amérique du Sud au Sud du Pacifique, où ce genre austral est

représenté (Nouvelle-Calédonie, Ile Norfolk).

Le genre Araucaria est apparu dès le Jurassique moyen en Europe ;

u moins des échantillons ont-ils été identifiés comme tels ; le genre

isparaît d’Europe après l’Eocène. Les Araucariées ont joué un rôle

important dans les flores mésozoïques, où on les trouve depuis le Spitz-

berg et le Groenland jusqu’au Sud de l’Afrique et à la Patagonie (1).

Leur aire s’est ensuite réduite de plus en plus. L’aire australe des Arau¬

caria, dans le Sud du Pacifique et de l'Amérique, pose un problème

biogéographique. Elle rappelle la distribution actuelle d’autres groupes

austraux, tels que les Nothofagus ou les Grévilléoïdées (Protéacées).

est remarquable, de plus, de constater, dans le Brésil méridional, que

la strate supérieure de grands Araucaria angustijolia, hauts de 20-25 mè¬

res, recouvre une strate moyenne constituée par une forêt plus basse,

ou abondent couramment deux Podocarpus, P. selloivii et P. lamberlii ;

u serait tentant de se demander si cette forêt, dont les deux strates arbo¬

rescentes sont constituées par des Gymnospermes, ne serait pas un

vestige d’une très ancienne végétation, progressivement envahie par la

nore forestière angiospermique.

L aire des forets d 'Araucaria angustijolia du Sud du Brésil a été tracée

de façon fort différente suivant les auteurs. Hueck, dans une mise au

point plus récente (1953), attribue à ces forêts une aire principale, plus

ou moins continue, comprise, entre le Rio Parana et la mer, descendant

vers le Sud presque jusqu’à Porto Alegre et dépassant largement Curitiba

au Nord ; à cette aire principale, s’ajoutent des îlots septentrionaux

localisés principalement sur les Serras côtières et s’amenuisant vers le

Nord pour se terminer au 18 e degré de latitude près du Rio Doce, dans

i , “e Minas Gérais. Compte tenu des faibles possibilités de dispersion

de I espèce (les graines d’ Araucaria ne sont pas ailées), ces ilôts septentrio¬

naux de forêt à A. angustijolia suggéreraient l’idée de fragments relictuels

<1 une aire ancienne continue, en cours de régression vers le Sud, peut-être

sous l’effet d’une variation climatique récente, ou encore par suite de la

compétition exercée par la flore forestière tropicale en extension depuis

une époque plus ou moins reculée (2). On peut penser que, lors d’une

période ancienne plus froide (comme certains faits permettent d’en

imaginer au cours du Quaternaire), l 'Araucaria a pu posséder une aire

plus vaste, s’étendant vers le Nord, à basse altitude, au-delà de sa limite

septentrionale actuelle. Plus tard, un réchauffement climatique, entraî¬

nant un déplacement vers le Sud des limites phytogéographiques, l’aurait

fait reculer jusqu’à son aire actuelle, laissant cependant subsister plus au

(1) En raison de leur structure anatomique comparable, certains auteurs avaient

rapporté aux Araucaria (Araucarioxylon) des fossiles qui étaient en fait, des Podocarpus.

Peut-être l’aire ancienne des Araucaria devra-t-elle être revisée en conséquence.

(2) A l’appui d’une telle hypothèse pourrait être citée l’opinion de Hueck (1953,

PP. 20-21) concluant à une élimination de VAraucaria par la forêt dense humide subtro¬

picale.

Rappelons aussi les arguments paléontologiques cités par Paula Couto (C. de), en

faveur d’un climat ancien plus froid (voir plus loin, chapitre X, E, § 2).

Source : MNHN, Paris

!. SCHNEI.L

198

Nord, quelques lambeaux relictuels de forêt à Araucaria en quelques

stations favorables, particulièrement sur les montagnes. C’est une telle

hypothèse qu’avait déjà formulée Dansereau (1950, p. 80) : The

présence of these isolated colonies in lhe coaslal ranges can only be explai-

ned as a persistence from formerly more favorable conditions. Tliere

must hâve a time (during lhe Pleistocene or perhaps more recently)

wlien lhe présent cool wealher of Parana extended far norlh of ils modem

Fig. 16. — Prolils schématiques «le la forêt <V Araucaria anguslifolia dans les vallées «le

Campos de .lordào (Sud «lu lirésil). Kn hachures obliques : Uudocarpus. I.a hauteur des

plus grands arbres est de 20 à 30 mètres.

confines. Later, the climale having warmed, lhe pines wcrc able lo main-

tain themselves only in a few privileged, unusually favorable spots. »

Par ailleurs, il n’est pas impossible, a priori, que, dans quelques cas, ait

pu avoir lieu un transport île cetlc espèce spectaculaire par l’homme ;

on sait qu'il a été introduit à Espirilu Sanlo et y prospère.

Comme l'a souligné IIueck (1953, p. 17), ces forêts se rencontrent

dans des régions où la pluviosité est rarement inférieure à 1 250 mm par

an et peut même atteindre 2 000 mm (Serra do Mar). Ces pluies

sont généralement localisées d’octobre à mars, mais elles se répartissent,

au Sud, plus ou moins sur toute l’année. Déplus, dans les serras côtières,

Source : MNHN, Paris

PHYTOGÉOGRAPHIQUES

199

HOMOLOGIES

où ces forêts vivent en altitude, il y a lieu de noter la haute humidité

atmosphérique, se traduisant par la prodigieuse abondance des épiphytes,

el particulièrement des Lichens. Suivant Hueck, le climat des forêts

d’ Araucaria du Sud du Brésil appartient au type Cfa (-Cfb) de la classi¬

fication de Koppkx.

Les sols superficiels de ces forêts ont un pH de l'ordre de 4,2 à 5,5,

d’après Maack (1918), exceptionnellement de 7, d’après Rawitscher

(cilé par IIueck).

Hueck souligne le caractère steppique de certains sols de l’aire de

ces forêts, qui ne paraissent pas avoir pu se développer sous la végétation

actuelle. Lu particulier peuvent se rencontrer, non seulement dans les

campos voisins, mais aussi sous ces forêts, des latérites et croûtes Iimo-

niLiques.

Se basant sur le fait que les Araucaria peuvent coloniser les campos

voisins, que ces forêts paraissent en extension aux dépens de ceux-ci,

et enfin que ces campos existaient déjà lors de l’arrivée des premiers

Européens, Hueck (1953) pense (1) que les forêts d 'Araucaria, loin d'être

en régression comme la présence de vastes campos pourrait le suggérer,

seraient au contraire en train de s'étendre, grâce à une variation clima¬

tique récente, sur l’aire de ces campos, qui se seraient individualisés

sous un climat ancien. Enfin, d’après Hueck, se basant sur scs obser¬

vations dans l’Etat de Rio Grande do Sul et sur des faits cités dans l’Etat

de Parana, cette forêt d’ Araucaria serait à son tour, envahie et éliminée

par la forêt subtropicale humide (2). On aurait, d'après Hueck, la série

Campos

(formations herbeuses sans arbres)

Forêts (l’Araucaria

l-'orêt humide subtropicale à Cedrela /tssilis, Phwbe porosa, etc.

Ce schéma est tout à tait en accord avec le caractère éminemment

héliophile d'Araucaria im<jmli/olia, qui, comme le souligne Aubue-

vh.le (1958, 1). 5), ne se régénère pas clans la torét du Parana, 1res dense

el constituée de trois étages, le supérieur constitué par cette essence,

- fait qui pose le problème de la constitution des forêts actuelles d A,au¬

tan,, (2). Il est vrai, note Aobbéville, que dans des toréts plus méridio¬

nales, on peut trouver, mêlés aux feuillus, des

Araucaria de toutes tailles.

(t) Tout n s ul „n ii t (f tngr. Inlern. Uol., Paris, li

considérable de leur destruction actuelle par l nomme.

(2) On peut se demander si, au moins dans certains

caria dans ces forêts, paraissant témoigner

querait pas par l’inlluci

lâl, section 25, p. 102) l'intensité

cas, la présence de grands Arau-

régénération de cette espèce, ne s’expli-

•lai'rcîes (naturelles ou anthropiques) de la forêt, ayant

Source : MNHN, Paris

200

SCHNEÎ.I.

Si l'élimination des Araucaria, suivant ce schéma, par la forêt subtro¬

picale, constitue un fait possible, — qui expliquerait notamment la frag¬

mentation de l’aire des forêts d ’Araucaria vers le Nord, où elles ne cons¬

tituent que des îlots parmi les forêts denses subtropicales ou tropicales,

— il paraît difficile, par contre, en raison à la fois de l’indiscutable

vocation forestière de ces régions et du caractère habituellement secon¬

daire des formations herbeuses non lices à un substrat édaphique parti¬

culier, de considérer les campas comme une végétation primitive. Aussi

des opinions divergentes existent-elles au sujet des rapports mutuels de

ces formations herbeuses avec les forêts d'Araucaria. Dans des régions

comme Campos de Jordào, les forêts d 'Araucaria sc localisent dans

les vallées et sur leurs versants inférieurs, alors que les campos s’étendent

sur les crêtes cl les pentes supérieures ; on peut évidemment penser que

peut-être, ces campos pourraient être dus aux feux ayant, depuis une

époque reculée, détruit les forêts, plus basses et plus fragiles, qui exis¬

taient à l’origine sur les crêtes. Mais aucun fait ne nous permet actuelle¬

ment de conclure avec certitude. Si une telle destruction par les feux a

effectivement eu lieu, nous aurions là un processus tout à fait homologue

de celui admis par de nombreux auteurs pour expliquer la genèse de

paysages similaires d’Afrique, où les forêts se cantonnent dans les vallées,

alors que la savane occupe les pentes supérieures et les crêtes (1). En

Afrique occidentale, des lambeaux de forêt (plus basse et plus fragile

que celle des ravins) occupent certains points des pentes supérieures et

des crêtes du Nimba et du massif de Fon, permettant de supposer que

ces crêtes étaient à l’origine boisées ; le fond des vallées de ces massifs

est en général occupé par des forêts plus ou moins hautes.

favorisé le développement des semis. Ce rôle des éclaircies naturelles dans la régénération

des arbres héliophiles des forêts denses tropicales humides a été souligné par plusieurs

auteurs, et notamment par Lkbkun et Gilbert (Classification écol. des forêts du Congo,

1954, p. 4(S). Il explique par exemple, l'existence de grands Lophirn ulula dans certaines

forêts denses, alors que cette essence héliophile ne se régénère pas dans le sous-bois intact,

mais prospère bien dans les endroits éclaircis. Peut-être pourrait-on établir un parallèle

avec les forêts de Pinus merkusii et de Pinus khasi/a de l'Indochine, qui, au moins dans de

très nombreux cas, n’ont pu s’étendre que gril ce à la destruction de la forêt de feuillus;

il y aurait, ici aussi, un antagonisme entre la forêt de résineux et la forêt de feuillus, cette

dernière paraissant capable d’éliminer la première. Peut-être l'élimination de très nom¬

breuses Gymnospermes depuis le Secondaire, s’est-elle effectuée par un tel processus de

concurrence écologique.

Rappelons également ici le cas de Libocedrus mucrolepis, qui existe en de rares stations

du Sud-lïst asiatique. Au Vietnam, dans les montagnes de Dalat, on en trouve de grands

spécimens dans la forêt de feuillus, où aucun semis de cette essence ne se rencontre dans le

sous-bois ; au contraire, îles semis assez nombreux existent dans les régions éclaircies du

thalweg ; il est fort possible que la régénération de cette espèce dans la forêt de feuillus

s’est faite grâce à des éclaircies naturelles.

(1) On pourrait aussi rapprocher ces paysages de celui des « taches stériles « des mon¬

tagnes du Cambodge et du Vietnam méridional, vastes étendues herbeuses dépourvues

d’arbres, qui occupent les crêtes et les pentes supérieures, alors que la forêt tropicale

humide occupe les fonds de vallées et leurs basses pentes. Des lambeaux de cette forêt en

certains points des pentes attestent que celles-ci étaient boisées à l’origine, et permet de

penser que leur déforestation est le résultat des défrichements culturaux itinérants prati¬

qués par les populations montagnardes. Ces «taches stériles « herbeuses paraissent avoir,

au moins dans les conditions actuelles, une grande stabilité ; leur sol est d'ailleurs, comme

l’a montré Nguyen Cono vien (1953), nettement carencé.

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES

201

Toujours esl-il que les forêts d’ Araucaria du Sud brésilien ont subi,

à l’époque actuelle, une destruction considérable qui, d'après les chiffres

donnés par Maack, serait de l’ordre de 4 850 000 hectares.

Enfin, les faits, indiscutables, de régénération des Araucaria dans le

paysage ouvert des campas permettent de voir dans ces arbres les pion¬

niers d’une recolonisation de ces étendues par la forêt, suivant une série

au cours de laquelle ils seraient peu à peu éliminés par la forêt tropicale

ou subtropicale de feuillus (1).

X. CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES COMPARATIVES

SUR LE PEUPLEMENT VÉGÉTAL

DE L’AFRIQUE ET DE L’AMÉRIQUE TROPICALES

A. — LES ÉLÉMENTS DE LA FLORE

1) Afrique

Depuis Christ (1892), mettant en évidence l’existence en Afrique

d’une llore sèche, probablement ancienne, les éléments de la flore afri¬

caine ont été analysés par plusieurs auteurs, et particulièrement J. Le¬

brun (1947), A. Aubrévjlle (1949), Th. Monod (1947, 1957) (2). Si les

rapports mutuels des divers éléments floristiques, et particulièrement

leur ancienneté relative, ne sont pas conçus par tous les auteurs de façon

identique, les grandes entités suivantes n’en sont pas moins généralement

admises :

— élément forestier humide, correspondant à la forêt équatoriale et

aux forêts tropicales des régions pluvieuses ;

— élément xèrique ancien, représenté dans les savanes et les forêts

sèches, sans affinités directes avec la flore humide, et constituant vrai¬

semblablement le reste d’une flore sèche tertiaire répandue en Afrique ;

à ces deux éléments s’ajouteraient (cf. Lebrun, 1947, p. 134) :

— un élément xérique (ou steppique) intrusif, comportant particu¬

lièrement des espèces asiatiques ;

le. grands traits de ce, hypothl.e,. Le lecteur

en trouvera un exposé plus compelt da'is^ les tra\

dans l’excellente synthèse de Monod (lh.) (îao/;.

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XI.

Source : MNHN, Paris

— un élément plus ou moins xèrique affine de la flore foreslière humide

(espèces xériques vicariantes d'espèces forestières) et vraisemblablement

issu de celle-ci.

Si certains auteurs ont surtout insisté sur l’importance de la llore

xèrique ancienne, qui aurait eu, au Tertiaire, une vaste répartition en

Afrique, pour être ensuite réduite, lors de l’installation de la forêt humide,

à l’Afrique du Sud, et à des refuges plus ou moins restreints (montagnes),

d’autres, comme Lonnberg et comme Lebrun (1947), ont au contraire,

donné une importance fondamentale à l'existence ancienne, au Tertiaire,

d’une forêt africaine humide s’étendant de façon continue et se pro¬

longeant vraisemblablement en Asie du Sud.

Ainsi se trouve posé le problème de la llore tertiaire « primitive »

de l’Afrique : llore forestière humide, ou llore xèrique (ultérieurement

refoulée au Sud par la venue de la llore forestière) ?

L’hypothèse d’une llore forestière humide à grande extension au Ter¬

tiaire a le grand avantage de faire entrevoir une interprétation des pro¬

fondes analogies floristiques et faunistiques (1) entre la forêt africaine et

celle d’Jndo-Malaisie. La probabilité d'une pareille bande forestière

humide est grande. Pourtant, comme le fait remarquer Th. Monod (1957,

p. 28), les arguments paléobolaniques qui pourraient donner une base

objective à cette hypothèse, restent peu nombreux et souvent discutables.

La llore fossile tertiaire (Eocène ?) du Fayoum, étudiée par Engel-

hardt et considérée par lui comme typiquement tropicale humide, est

essentiellement constituée d'empreintes de feuilles, et l’on sait combien

l’identification de tels documents est souvent sujette à caution ; dans cette

llore toutefois figure un fruit indiscutable de Securidaca, genre typique¬

ment tropical (2).

Inversement, d’autres faits plaident pour le caractère primitif de la

flore sèche africaine. Faits géologiques d’abord : l’existence en Afrique

équatoriale, au Nummulitique, de grès, traduisant un climat xèrique,

implique l’absence de la forêt humide à cette époque. « La grande forêt

équatoriale n'a pas pu occuper ses emplacements actuels avant le Qua¬

ternaire, dont la base semble marquée par une carapace ferrugineuse.

Elle a dû se trouver réduite à des refuges favorisés, d’où elle a pu repartir

à la conquête de l’Afrique centrale. » (R. Furon, 1948, p. 45.)

Faits biogéographiques ensuite : la répartition africaine des groupes

xériques (Proléacées, Bruyères, etc.) est à ce point de vue très caracté¬

ristique : en dehors de leur aire sud-africaine, on les retrouve, plus au

Nord, sur les montagnes. Comme le souligne à juste titre Th. Monod

(1) Voir à cc sujet. Paui.ian (1947). Dkkryseii et Villiers (1954). Monod (1957).

(2) Rappelons ici, après Embkrger et Monod, combien il est hypothétique d'accorder

le caractère de tropical à un spécimen fossile appartenant à un groupe tropical ; il existe

des palmiers vivant sous des climats tempérés, ou même froids (Ceroxyton antlieola) ;

les Ériocaulacées et Annonacécs, familles typiquement tropicales, ont des irradiations

dans les pays tempérés ( liriocaulon septanijulare, Asimina tri loba), etc. Ce n’est qu’en

présence d'une llore fossile renfermant de nombreuses espèces appartenant à des groupes tro¬

picaux que le caractère tropical de la llore peut être envisagé avec une probabilité suffisante.

Source : MNHN, Paris

( 1957, p. 21), «les disjonctions des aires paléo-africaines si fréquentes

au niveau des hautes terres orientales, des Gràber à l’Océan Indien, ne

peuvent s’expliquer que si la souche est localement antérieure à un peu¬

plement hygrophile : n’ont pu subsister que les éléments capables de

s’adapter à l'orophilie ».

C’est vraisemblablement aussi au Tertiaire que se serait faite, suivant

les vues de Venkata Rao (1957), la mise en place des Protéacées en

Amérique du Sud et en Afrique, à partir d’un foyer australien. Or les Proté¬

acées africaines appartiennent indiscutablement à une llore sèche ancienne.

Si de nombreux faits (biogéographiques et géologiques) plaident pour

une extension considérable au début du Tertiaire d’un régime xérique et

d’une ancienne llore sèche en Afrique, d’autres faits indiquent, à la même

époque, l’existence d’une llore tropicale probablement forestière et à

affinités indo-malaises dans les régions actuellement tempérées de l'Ancien

Monde. Le très bel ensemble floristique du London Clay (Eocène) en Angle¬

terre, remarquablement étudié par Reid et Chandleh, constitue sans

aucun doute une flore tropicale forestière humide, apparentée à l’actuelle

flore indo-malaise et africaine. D’autres gisements d’une telle flore

tropicale forestière sont connus en Europe au début du Tertiaire.

Ainsi le Nummulilique paraît avoir vu, d’une part, en Afrique tro-

picale une flore sèche, d’autre part aux latitudes moyennes une flore

tropicale humide forestière.

Faut-il, comme certains l’ont pensé, voir dans ces faits la manifes¬

tation d’un déplacement de l’Equateur, qui se trouvait alors au niveau

des actuelles latitudes tempérées, et qui, par la suite, au cours du Ter¬

tiaire, est descendu vers les basses latitudes pour occuper son emplace¬

ment actuel ?

Nous pensons que rien n’oblige à une telle interprétation, par ailleurs

difficilement conciliable avec des faits géophysiques certains (1). 11 nous

paraît plus vraisemblable d’expliquer cette répartition des flores au

Nummulitique par un climat général plus chaud, permettant une large

remontée en latitude des flores tropicales. La carte des gisements' paléo-

botaniques tertiaires publiée par Furon (C. R. Soc. Biogéogr., 1948,

215, p. 62 et Causes de la répartition des êtres vivants, 1958, p. 120) est à

cet égard très démonstrative. La végétation tropicale formait alors une

bande beaucoup plus large qu’actuellement. C’est une opinion très sem¬

blable que soutient aussi Axelhod (1952, p. 177). Enfin, cette concep¬

tion d’un climat plus chaud, ayant permis une extension en latitude des

flores tropicales, est en accord avec la théorie de l’astrophysicien danois

Ernst Opik, supposant une variation cyclique de l’activité thermonu-

(1) Un argument tiré de la direction d'aimantation de roches éruptives anciennes,

différente de celle îles roches plus récentes, mérite cependant d’étre signalé. Mais même s’il

devait être prouvé de façon certaine qu’il y a eu une migration du pôle magnétique, nous

ne saurions rien en déduire quant à une variation ancienne du pôle géographique et des

zones climatiques. Comme l’a très judicieusement fait remarquer Furon (1959, p. 28) :

« Nous ne savons malheureusement pas quel rapport il y a entre pôles magnétiques et

géographiques. »

Source : MNHN, Paris

cléaire du soleil, qui aurait pu être à l’origine des variations climatiques

anciennes et des glaciations.

Par ailleurs, l’extension d’un régime xérique aux latitudes actuelle¬

ment occupées par des flores tropicales humides, ne signifie pas non plus

obligatoirement un déplacement de l’Equateur. Ne voyons-nous pas,

tant en Afrique orientale que dans la caatinga brésilienne, un climat

aride et une végétation xérique sous des latitudes proches de l’Equateur ?

Ce qui importe, dans le déterminisme d’un tel régime xérique, ce n’est

pas tant la latitude que le régime des vents, lui-même conditionné par le

climat général et par les masses continentales et leur morphologie. De

plus, les hautes températures qu’auraient, dans l’hypothèse en question,

subies les régions équatoriales de l’Afrique, expliqueraient peut-être

leur régime xérique (1).

2) Amérique

Les entités constitutives de la flore tropicale américaine présentent

un remarquable parallélisme avec celles de la flore d’Afrique tropicale :

— flore forestière humide, de type équatorial, occupant le bassin

amazonien et le plateau des Guyanes, et se prolongeant dans les forêts

tropicales humides des régions côtières méridionales ;

— flore sèche des cerradôes et cerrados , qui comporte, comme la flore

des forêts sèches et savanes d’Afrique, un élément typiquement xérique

et un élément apparenté à la flore forestière humide (dont il pourrait

dériver) ;

— flore aride des caalingas , homologue, malgré les profondes parti¬

cularités que lui confère la présence de familles endémiques (Cactacées,

Broméliacées) des flores arides à épineux de l’Afrique.

La flore forestière humide d’Amérique tropicale présente, sur le plan

générique, de nombreuses affinités avec la flore humide d’Afrique et

d’Indo-Malaisie ; rarement l’identité est sur le plan spécifique (Enlada

gigas) et s’explique peut-être par un transport récent. Enfin, les flores

humides américaines et africaines se distinguent l’une de l’autre par la

présence de familles endémiques (Broméliacées, Caryocaracées, Vochy-

siacées, etc.) (2).

La flore sèche des cerrados et des cerradôes renferme, d’une part des

espèces appartenant à des genres également représentés en forêt ( Cargo -

car, Didgmopanax, Parkia, Ifauhinia, Bombax, etc.), et d’autre part des

espèces appartenant à des genres uniquement localisés dans ces forma¬

tions xériques. Nous avons rappelé, au début de ce travail, l’existence de

genres représentés simultanément dans cette flore sèche américaine et

dans la flore sèche africaine : Cochlospermum, Andira, Annona, etc.

(1) C’est notamment l’idée soutenue par R. Fi tion (1958, p. 98).

(2) Comme nous le rappelons plus haut, la famille des Vochysiacées, typiquement

américaine, possède en Afrique, un genre, avec une espèce.

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PH YTOGÉOGRAPHIQUES

205

De même que l’ancienne llore sèche africaine semblerait avoir eu au

Tertiaire une extension bien plus vaste, la flore des cerrados semble avoir

occupé jadis une aire considérable en Amérique tropicale, où elle s’est

trouvée par la suite morcelée en fragments ( cerrados du Brésil central,

cerrados de l’Amazonie, cerrados du Nord-Est, etc.). L’identité floristique

des cerrados actuellement séparés les uns des autres plaide dans ce sens.

L’idée de l’ancienneté de cette flore des cerrados avait déjà été soutenue

par Ducke et Black. Les cuirasses ferrugineuses fossiles des plateaux

amazoniens plaident elles aussi, pour un régime xérothermique ancien

— peut-être au Tertiaire — qui aurait pu voir une telle extension de cette

llore xérique. De petites enclaves de cette flore sèche localisées sur des

lambeaux de celte cuirasse, pourraient être des reliques édaphiques de

cette llore xérique ancienne (1).

Enfin, la flore aride des caalingas, très développée dans le Nord-Est

brésilien, se reLrouve au Mexique et en Argentine, avec des espèces et

«les genres affines, — ce qui laisse supposer que cette flore aride, caracté¬

risée par des arbustes et arbres épineux, par l’abondance des Cactacées,

par des genres tels que Ziziphus, Celtis, Prosopis, Acacia, Chuquiraga,

par la présence des Broméliacées terrestres, souvent saxicoles, a pu avoir

elle aussi, à une certaine époque, une extension plus grande, favorisant

les migrations d’espèces. Si une partie au moins de l’aire actuelle des

forêts hygrophiles a pu être occupée par la flore des cerrados, peut-être

l’emplacement des cerrados actuels a-t-il été alors, au moins partielle¬

ment, occupé par une invasion de la flore des caalingas.

Là encore, l’existence de genres communs aux caalingas et aux

steppes à épineux de l’Afrique (Ziziphus, Jalropha, Acacia, Prosopis)

pose, comme nous l’avons souligné plus haut, le problème de connexions

floristiques — ou d’échanges —- entre les régions arides d'Amérique

tropicale et d’Afrique.

B. — LE PROBLÈME DES RELATIONS FLORISTIQUES

ENTRE L’AMÉRIQUE ET L’AFRIQUE TROPICALES

Le problème des contacts floristiques entre l’Afrique et 1 Amérique

tropicales a, depuis Engler (1905, 1910), été envisagé par de nombreux

auteurs : Schonland (1907), A. Chevalier (1933, 1938), Aubréville

(1919), Th. Monod (1957).

Les considérations rappelées ci-dessus paraissent indiquer que, a

côté de migrations floristiques réalisées, sur un même continent, entre

la flore humide et la flore sèche, aboutissant à l’existence de vicariants

(par exemple : Parkia, Bauhinia de forêt et de savane) auraient pris

place des migrations ou des échanges africano-américains, réalisés les

uns au niveau des flores sèches, les autres au niveau des flores humides.

(1) Voir plus haut (Partie VI).

Source : MNHN, Paris

Le cas «les genres qui, comme Cochlospermum , se rencontrent à la fois

dans les savanes de l'Ancien Monde et dans celles du Nouveau (mais

font défaut en forêt) est particulièrement démonstratif.

Soulignons ici que les poils entourant les graines des Cochlospermum

ont vraisemblablement facilité sa dispersion, expliquant l’aire liés vaste

de ce genre dans les régions sèches de l’Afrique, de l'Asie cl de l'Amérique

tropicale.

De même, pour les flores forestières humides, citons le cas des Sym-

phonia, qui existent en Afrique, à Madagascar et en Amérique tropicale,

mais font défaut dans les flores sèches de ces régions.

Quel a été le mécanisme de ces migrations ? Le cas, cité au début

de ce travail, d’espèces communes, telles que Calolropis procera (régions

sèches d’Afrique et caaiinga brésilienne), évoque en général l’idée de

transports récents et ne nous apporte aucun élément intéressant sur le

plan phytogéographique.

D’autres exemples évoquent par contre l’idée, de liaisons anciennes

véritables. C’est le cas des Symplionia , qui a été remarquablement analysé

par Périmer de la Bâthik (1953, pp. 89-87) : ces arbres liygrophiles

n’ont aucun moyen de dispersion à grande distance, leurs fruits et leurs

graines sont lourds, leur pouvoir germinatif serait bref. On est amené

à supposer que leur répartition actuelle s’expliquerait par des contacts

floristiques anciens entre les flores forestières humides (1).

L’absence de diffusion des familles endémiques laisse supposer que

si de tels contacts floristiques ont eu lieu, ils seraient antérieurs à l’indi¬

vidualisation de ces familles (Broméliacées, Vochysiacées, Cactacées, etc.).

La présence, quasi-pantropicale, de la Cactacée épiphyte Rhipsalis

baccifera, ne signifie rien au point de vue phytogéographique, sa répar¬

tition paraissant, comme nous le disions plus haut, due à une dispersion

sans doute récente, probablement par les oiseaux (2).

Il semble que les transports anémochores, en dehors de cas particu¬

liers (diaspores très légères : Fougères) (3), n’aient pu jouer qu’un rôle

très restreint dans les migrations transcontinentales lointaines : malgré

ses diaspores de type planeur léger (1), la famille des Broméliacées, endé¬

mique du Nouveau Monde, n’a, depuis sa différenciation (qui paraît

remonter au Tertiaire), essaimé vers l’Afrique qu’une espèce (Pilcairnia

jeliciana de Guinée), dont la station unique parait indiquer qu’il n’y eut,

pendant cette longue période, sur l’énorme quantité de graines produites

(1) Cf. plus haut (Partie II).

(2) De môme, comme nous le disions plus haut, la présence d’une Broméliacée spon¬

tanée en un point de l’Ouest africain, paraît résulter d’un transport accidentel.

(3) Et encore faut-il tenir compte de l’ancienneté probable des groupes, chez les Pté-

ridophytes, dans l’interprétation de leur aire souvent vaste. Par ailleurs, il est à noter que,

si les l’téridophytes à répartition très vaste (paléotropicalc, africano-américaine ou môme

cosmopolite) sont en nombre appréciable, les Orchidées, bien qu’ayant des diaspores de

dimensions comparables, ont des aires bien moins vastes : faut-il y voir l'effet d'une moins

grande ancienneté, ou celui de la difliculté qu’apporte à leur dissémination la nécessité

d’un champignon symbiote ?

(4) Tout au moins dans la tribu des Tillandsieie, les Bramelietc ayant au contraire des

fruits charnus. Les Pilcairnia ont des graines sans aigrette.

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES

par ces plantes, qu'une seule de celles-ci qui put arriver à bon port de

l'autre côté de l’Atlantique. La probabilité de transport n'aurait donc

été que de 1 contre un nombre énorme de milliards.

Par contre, des transports zoochores par des oiseaux fréquentant

un milieu déterminé, tel que les marécages, et assurant, de ce fait, une

probabilité bien plus grande de réussite, ont pu avoir lieu dès une époque

ancienne. Dès l'Eocène supérieur, les principaux groupes actuels d’Oiseaux

paraissent en effet constitués. Ainsi s’expliquerait l’aire très vaste pré¬

sentée, non seulement par certaines espèces, mais aussi par certains

genres, pourvus de petites graines et plus ou moins liés aux habitats

humides (1).

Le problème des liaisons floristiques entre l’Afrique et l’Amérique

sèches, reste obscur, comme l’a fort bien souligné Aubréville (1949,

I». 50), qui cite quatre espèces communes à ces deux flores xériques :

Ximenia americana, Spondias mombin, Andira inermis et Gyrocarpus

americanus. Spondias mombin, plante utile par ses fruits, pourrait,

comme le signale à juste titre Aubréville (1949, p. 49), avoir été répandu

par l’homme. Son aire ouest-africaine plaide pour une telle dispersion

anthropique. Ximenia americana, répandu dans les busli littoraux, pour¬

rait avoir été répandu par les courants marins (Aubréville, p. 48),

au même titre que beaucoup d’espèces littorales. Andira inermis, seule

espèce africaine du genre, existe aussi en Amérique ; sa répartition très

vaste en Afrique et le fait qu’il n’a aucune utilité pratique qui explique¬

rait une dispersion par l’homme, permettent de penser, comme le suppo¬

sait Chevalier (1931) et comme le souligne Aubréville, qu’il serait

serait peut-être <• un descendant attarde d’anciennes lignées américano-

africaines d’ Andira » (2). Gyrocarpus americanus, enfin, possède une vaste

répartition africano-asiatique, qui est évidemment un argument pour

une mise en place ancienne dans son aire actuelle. Comme le dit fort bien

Aubréville, celte espèce « a bien les caractères d’une espèce relique,

d’un type immuable d'une flore excessivement ancienne» (A. Aubré-

villk, Palcohist. for. A/r. trop., 1949, p. 49).

De même que l’étendue de leur aire, le nombre des espèces représen¬

tant un genre dans un territoire est un argument pour une ancienneté

plus ou moins grande dans l’emplacement actuel. Le genre Ziziphus

est représenté en Amérique tropicale, par plusieurs espèces, de même qu’il

en compte plusieurs dans l'Ancien Monde ; on peut donc penser que sa

présence dans chacun de ces deux territoires est ancienne, soit qu’il

s’agisse de la fragmentation d’une aire ancienne continue, soit qu il y ait

eu, au contraire, un transport de graines à distance. Une hypothèses em-

blable peut être adoptée pour les Cochlospermum, qui comptent plusieurs

espèces dans l’Ancien Monde et plusieurs également dans le Nouveau (3).

(1) Par exemple, les genres Cyperus, Burmannia, Drosera, etc.

(2) Aubréville (A.). Paléohisloire des forcis de VAfrique tropicale (1949).

(3) Le genre Cochlospermum a été identifié dans l’Oligocène du Rio Picinlcufu (Pata¬

gonie) (Berry). Ce genre est représenté actuellement à la fois en Amérique du Sud, en

Afrique et en Asie tropicale.

Source : MNHN, Paris

208

K. s<:h\i:i.

Sur le plan générique, la présence, dans les savanes africaines, de

Cochlospermum (dont plusieurs espèces existenl dans les cerrados bré¬

siliens), d’Annona (eux aussi absents dans les forêts humides d’Afrique),

de Maytenus, etc., suggère l'idée de migrations d’espèces entre les deux

continents (ou d’une communauté d’origine), à une époque sans doute

reculée, remontant peut-être au Tertiaire.

Fig. 17. Schéma <les affinités et migrations possibles entre les llores tropicales sèches

et humides de l’Afrique et de l’Amérique. A côté des affinités • verticales • entre llores

sèches et llores humides d’un même terriloire prennent place des affinités • horizontales •

entre llores homologues d'Afrique cl d'Amérique. I.c terme de « migrations • ne préjuge

en rien du mécanisme par lequel ont pu être réalisées les affinités entre llores homo¬

logues (connexions ou transports). Ce schéma n'est nullement exhaustif, et n'a qu’une

valeur provisoire; il laisse notamment place aux autres souches et migrations qui ont pu

contribuer à la constitution des ensembles lloristiques.

Si de telles migrations enlre les llores sèches néo el paléotropicales

ont eu lieu (quel qu’eu ait été le mécanisme), il y a lieu de souligner que

certains groupes n'v ont pas participé. Les Caryocaracées, qui existent

dans les cerradôes d'Amérique, font défaut dans l’Ancien Monde. Parmi

les Ternstrœmiacées (famille qui, si on conserve sa conception actuelle,

existe en Amérique el en Asie), le genre Kirtmcyera, élément spectaculaire

et très xéromorphe des cerrados brésiliens, fait aussi défaut dans l’Ancien

Monde, malgré ses graines ailées. L’absence de tels groupes en Afrique

laisse supposer que, si un contact (ou un « sub-contact », avec de faibles

étendues marines à franchir) a eu lieu au Tertiaire entre les llores xériques

des deux continents, ce contact est antérieur à la différenciation de ces

groupes. Les documents paléobotaniques ne nous apportent cependant

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES 209

pas de faits décisifs dans ce domaine : les premières Ternstrœmiacées

(Kielmcycra) connues en Amérique datent du Pliocène.

Une remarque analogue peut être faite, en ce qui concerne les dores

arides de la caatinga brésilienne et des steppes à épineux d’Afrique : les

Cactacées, les Broméliacées (1) n’ont pas gagné l’Afrique, malgré les

graines munies de dispositifs sustentateurs de beaucoup de ces dernières.

Il est particulièrement remarquable de constater que le problème des

affinités entre les flores sèches de l’Amérique et de l’Afrique revêt une

amplitude dépassant largement le cadre géographique africano-améri-

cain. Un certain nombre de genres communs aux flores xériques d'Afrique

et d’Amérique existent aussi en Asie, où certains sont également localisés

dans des régions plus ou moins arides. Le genre Cochlospermiim, typique

des savanes africaines et américaines, se retrouve dans les régions sèches

de l’Inde, avec C. religiosum (L.) Alst. (C. gossypium D. C.), petit arbre

<I"i vit dans les régions xériques de l’Inde centrale, et jusqu’en Birmanie,

et atteint l’Indochine sous forme de sa variété cambodiana Gagnep.

Le genre Prosopis, représenté par plusieurs espèces (P. alba, P. chilcnsis,

P. limensis, P. palagonica...) dans les formations xériques de l’Amérique

tropicale, centrale et australe, se retrouve en Afrique (P. a/ricana) et

pu Asie (P. spicigera qui vit dans les régions arides de l’Inde : Punjab,

Madras). Les Ziziphus existent dans les formations xériques d’Amérique

Pt d’Afrique et se retrouvent en Asie (avec, toutefois, une amplitude

écologique plus grande). Les Acacia se rencontrent dans la végétation

aride de l’Amérique, de l’Afrique et de l'Asie (avec quelques espèces

s étendant de l’Afrique occidentale à l’Inde). Les Cellis, bien qu’ayant

des représentants dans certaines forêts denses, existent dans les flores

sèches d’Afrique, d’Amérique et d’Asie, et paraissent appartenir, dans

l’ensemble, à un lot floristique xérique. Leur localisation dans les savanes

et les régions australes de l’Afrique, leur présence dans le bassin méditer¬

ranéen, sembleraient indiquer qu’ils n’appartiennent pas à la flore fores¬

tière tropicale humide africaine ; ils n’ont pénétré que dans les régions

périphériques du domaine forestier (forêts semi-caducifoliées). Les

•falropha, qui vivent essentiellement dans des formations ouvertes, sou¬

vent xériques, se rencontrent à la fois en Amérique, en Afrique et en

Asie. J. pohliana Muell. Arg., J. phyllacantha Muell. Arg., J. urens L.,

J■ elliptica Muell. Arg., ... se rencontrent dans la caalinga brésilienne.

Ce genre ne paraît nullement lié à la forêt dense humide. « Wirkliche

Urwaldbàume sind die Jatropheæ wohl kaum » (F. Pax, in Pflanzen-

reich, Heft 42, p. 9). Certaines sections de ce genre xérique ( Glanduli-

feræ, Tuberosæ, Castigliona) existent simultanément en^Amérique, en

Afrique et en Asie. Pax ( P/lanzenreich , 42, 1910, p. 9) avait déjà souligné

les homologies que présentent les espèces de ce genre dans l’Ancien

Monde et dans le Nouveau : « Beachtenswert aber sind die nahen Ank-

lânge in der Jatropha-Flora zwischen Brasilien und Ostafrika durch

(1) Le cas de Hhipsalis bacci/era et de Pilcairnia feliciana paraît résulter d'un transport

exceptionnel à grande distance (voir plus haut).

Source : MNHN, Paris

lion gomoinsanion Besilz oinamlor naho verwandlcr Arlon <lor Glandu-

li/cræ ; noch enger werdcn sic zwisehen Paraguay and Südal'rika durch

die Section Tnberosw; und wenn Mexico in J. macrorhiza eine Art diescr

zulotzt genannlen Gruppc besitzl, so slelil das im Hinklange mil der

Thalsaehe, dass vikariicrendc Specios ans don Seclionen Castigliona und

Mozinna Ostafrika und Centrahunerika in Parallèle selzen. » On pourrait

aussi mentionner le genre Maylcnus (Célastracces) qui, bien que certaines

de ses espèces puissent vivre dans certains types forestiers, parait à consi¬

dérer comme foncièrement xérique ; il compte des espèces xérophiles en

Amérique (il/, rigida Mari, dans la caatinga) et en Afrique (XI. scneya-

lensis Exell) ; ce genre se retrouve en Asie. Quelques espèces (Wullheria

indien. Gyrocarpus orneriramis) existent dans les régions sèches d’Afrique,

d'Amérique et d'Asie, mais l’identité au niveau de l'espèce ne permet

pas d'éliminer, à coup sur, l'hypothèse de leur dispersion récente ou du

moins peu ancienne. Le cas des T ri Indus est également à citer ; si la distri¬

bution pantropicale (et même presque cosmopolite dans les régions

chaudes) de T. Icrreslris est avec vraisemblance explicable par des trans¬

ports plus ou moins récents, grâce à ses diasporas accrochantes, l'existence

d’espèces à aire moins vaste (telles que T. grandiflorus Benlh. et llook.,

T. californiens Wats., T. brasiliensis Spreng, en Amérique) paraît l’indice

de migrations relativement anciennes ; l’hypothèse de transport zoochores

à grande distance ne peut être écartée pour ce groupe. Fin fin, il convient

de rappeler, bien qu’il ne soit pas spécifiquement tropical, le genre

Ephedrn qui comporte des représentants à la fois dans les régions sèches

de l’Amérique, de l’Afrique et de l'Asie, — fait qui laisse supposer qu’il

fait peut-être partie d’un lot floristique xérique installé depuis des temps

anciens dans les régions arides de l’Ancien et du Nouveau Monde.

Tous ces faits amènent à l’idée d’un ensemble floristique xérique

commun à l’Afrique, à l'Amérique et à l’Asie depuis des temps proba¬

blement anciens. On admet généralement que l'élément asiatique xérique

de la llore africaine proviendrait de migrations relativement récentes,

postérieures sans doute à un recul de la foret dense venue occuper au

Tertiaire le territoire africain. Ce caractère récent est vraisemblablement

réel pour de très nombreux groupes ; l’existence d’Acr/cia arabica et A.

sencgal en Afrique et en Asie est sans doute le fait d’une telle migration

relativement récente ; il en est de même pour Calotropis procera et pour

bien d’autres espèces ou genres. Par contre, la présence simultanée en

Amérique, Afrique et Asie, avec des espèces nettement différenciées, de

genres tels que Prosopis, Jalropha, Acacia, Ziziphus, Cochlosperrnum,

Ephedra, Celtis, amène à penser que la mise en place de ces genres est

vraisemblablement ancienne ; il y aurait donc eu des migrations anciennes

entre les flores sèches de ces territoires, peut-être à la faveur de connexions

terrestres, au moins temporaires. La présence en Afrique, au Nord et

au Sud du massif forestier équatorial, du genre xérique Monoies, seul

représentant africain de la famille asiatique des Diptérocarpacées, paraît

indiquer une mise en place ancienne (peut-être antérieure à la venue de

la forêt dense humide) et témoigner elle aussi de migrations asiatico-

Source : MNHN, Paris

iaphiqles

211

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGR

africaines à une époque reculée, vraisemblablement sous un climat

xérothermique. La présence d'une espèce de Monotes à Madagascar est

un argument de plus pour la mise en place ancienne de ce genre en Afrique.

La migration africano-malgache des Monotes pourrait être contempo¬

raine de celle d’autres groupes, tels que les Adansonia.

La mise en place des groupes xériques africano-asiatiques est-elle

le fait de transports à grande distance ou de migrations de proche en

proche ? Il est évidemment difficile de répondre avec certitude à cette

question. Certes, comme le rapporte Ridley (p. 514), d’après Monteiro,

les graines de Cochlospermum peuvent être transportées par les oiseaux

(qui placent leur indumentum dans leurs nids), et celles de Prosopis

peuvent l’être par des herbivores (Ridley, p. 366) ; il ne semble cepen¬

dant pas que ces transports puissent se faire sur de très grandes distances,

par exemple, à travers un océan. L’idée de connexions (ou de sub-con-

nexions) entre les territoires actuellement occupés par ces genres reste

l’hypothèse la plus vraisemblable.

Le cas des Protéacées est lui aussi, du plus haut intérêt : celles

d’Amérique appartiennent à la sous-famille des Grévilléoïdées, et celles

d’Afrique à la sous-famille des Personioïdées. Il n’y a donc pas eu migra¬

tion des Protéacées d’un continent à l’autre. Venkata Rao (1957) suppose

qu’il y a eu, au contraire, peuplement de chacun d’eux à partir de l'Aus¬

tralie, où les deux sous-familles coexistent et présentent des types

archaïques : « The concentration of the majority of the généra and species

including the most primitive members of the family belonging to nearly

ail Iribcs in Australia shows that this continent is probably the place of

origin of the family. » Celle migration des Protéacées aurait pu se faire

par des voies australes : « Ils présent disjunct distribution in the tips

of the Southern continents may be due to continental drift or long-range

dispersai by way of a temperate Antarctic continent in the early Ter-

tiary times » (Venkata Rao, 1957, p. 268). A propos de cette hypothèse,

par ailleurs fort judicieuse, on pourrait remarquer que, si l’Australie est

effectivement le centre de dispersion dont seraient parties les Persoo-

nioïdées vers l’Afrique et les Grévilléoïdées vers l’Amérique et vers l’Asie

orientale, on ne comprend pas bien pourquoi chacune de ces deux sous-

familles aurait suivi une voie différente. Cette dyssymétrie des réparti¬

tions s’expliquerait peut-être mieux si l’on admettait l’hypothèse de deux

centres de différenciation distincts pour ces deux sous-familles. L Australie

aurait été un refuge où ces deux sous-familles auraient pu survivre,

avec le maintien de types primitifs, — de même qu’elle a été un refuge

pour d’autres groupes, animaux et végétaux.

Si des échanges ont eu lieu (quel qu’en soit le mécanisme : contact

direct ou transport) entre les flores sèches d’Amérique et d’Afrique

tropicales, on peut s'étonner que les Protéacées, représentants caracté¬

ristiques de l’ancienne flore sèche africaine du Tertiaire (au sens de

Chiust, 1892) n’aient pu passer de l’Afrique sèche à l’Amérique sèche,

et que les Personioïdées n’aient pu atteindre cette dernière. On peut,

à cette question, envisager deux réponses. Ou bien les contacts entre

Source : MNHN, Paris

212

B. SCHNELL

flores sèches néo et paléotropicales n’ont eu lieu qu’avant la mise en

place des Proléacées. Ceci amènerait à jilacer dans un passé fort lointain,

ces hypothétiques contacts entre les flores tropicales sèches d’Amérique

et d’Afrique. Ou bien au contraire, l’installation des Protéacées dans leur

aire australe actuelle serait très ancienne ; ces plantes auraient pris place

sur d’anciens boucliers séparés, sud-américain et africain, eux-mêmes

sans continuité à cette époque ancienne avec les régions plus septen¬

trionales où vivait alors la flore tropicale, qui descendit ultérieurement

vers le Sud, grâce à des connexions entre son aire primitive et les bou¬

cliers austraux (1) (2). Celle idée de territoires austraux primitivement

indépendants des Empires floraux septentrionaux s’accorderait avec

l'existence de groupes à répartition australe (extrême Sud de l’Amérique

et de l’Afrique, Australie), tels que les Itestionacées (qui auraient, de

l’Australie, atteint ensuite le Sud-Est asiatique). L’abondance des

Ericacées en Afrique du Sud et en Amérique du Sud (où elles sont repré¬

sentées par des genres différents) plaiderait aussi, semble-t-il, pour une

telle hypothèse (fl).

La localisation australe de groupes doit-elle être toujours considérée

comme une preuve de leur origine australe ? Des fossiles du Crétacé

d’Europe ont été rapportés aux Protéacées (Viniklak, 19fll). Cette

famille paraîtrait aussi avoir existé au Sahara au cours du Tertiaire.

Cependant, comme l’ont souligné divers auteurs, et notamment Goor>

(1953, p. 265), les identifications de restes fossiles sont souvent hypothé¬

tiques, sinon douteuses. Si la présence ancienne des Protéacées au

Nord de l’Equateur devait être confirmée, on aurait là un cas comparable

à celui des Araucaria, qui semblent avoir eu, à une époque ancienne, une

large répartition sur le globe, pour se réduire ensuite à une aire australe,

(1) A l'appui <lc cette idée de boucliers austraux séparés pendant une très longue

période des régions plus septentrionales, on pourrait aussi rappeler la théorie de l’ancienne

ilore africaine xérique de Christ, la présence de Marsupiaux en Amérique du Sud et en

Australie, et le long isolement de l'Amérique du Sud, depuis le Paléocène jusqu'au Plio¬

cène, où se rétablit la liaison avec l'Amérique du Nord.

Les répartitions actuelles amènent ainsi à une conclusion que suggèrent également

les arguments d’ordre géologique, à savoir l’isolement qui, pendant de longues périodes,

a régné entre les continents septentrionaux et les continents méridionaux. Cet isolement

a été rompu à certaines époques par la formation d’isthmes temporaires, dont témoignent

des échanges de faunes et de Mores ( I-Vron, Paléogéogr., p. 37). Au Miocène, de nombreux

groupes animaux sont communs il l’Europe et à l'Afrique, témoignant de telles migrations.

On est en droit de supposer que ces alternatives d’isolement des continents austraux

(permettant le maintien de groupes anciens, soustraits il la concurrence des formes septen¬

trionales) et de connexions Nord-Sud (permettant les migrations) ont joué un rôle capital

dans la constitution des répartitions floristiques actuelles.

(2) Même si un pont a existé à l’Oligocène (ce qui n’est pas prouvé) entre l'Afrique et

l’Amérique du Sud. l’absence de migration des Protéacées entre les deux continents pour¬

rait s’expliquer par le fait que cette connexion terrestre se serait établie entre des régions

occupées par les Mores forestières tropicales et non au niveau des régions plus australes

où celles-ci auraient refoulé l’ancienne More sèche africaine ù Protéacées.

(3) Les Ericacées paraissent anciennes ; des fossiles du Crétacé et du Tertiaire ont été

rapportés à cette famille ; leur mise en place en Afrique et en Amérique du Sud pourrait

être ancienne, comme en témoigne la présence de genres différents dans ces deux territoires ;

elle pourrait être le résultat de connexions australes anciennes, elle aussi. La présence de

genres communs fLeucothne, C.milllieria) en Amérique du Sud et en Asie orientale plai¬

derait pour de telles migrations australes (voire peut-être transpacifiqucs).

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES

213

■— et cela amènerait à les considérer comme un groupe très ancien, autre¬

fois pourvu d’une aire très vaste, puis éliminé d’une grande partie de cette

aire, soit par des conditions défavorables, soit par la venue des flores

tropicales, pour ne subsister finalement que dans les régions australes.

Quoi qu’il en soit de ces hypothèses possibles, il importe de retenir que

le caractère « austral » d’un groupe n’a parfois qu’une valeur relative,

limitée aux périodes récentes. Dans cette interprétation, la répartition

et l’histoire de ces groupes austraux s’accorderait avec une hypothèse

déjà ancienne formulée par Thiselton-Dyer, pour qui l’Australie serait,

non un centre d’origine de groupes austraux, mais un centre de conser¬

vation, où se seraient maintenus des groupes très anciens, peut-être venus

du Nord, en tout cas autrefois largement répandus dans des régions

septentrionales : « Australia may be regarded, then, as a centre of pré¬

servation rather a centre of origin for a végétation of an extremely

ancient type (although now doubtless much modified), which in other

parts of thc world lias given way before more modem and more powerful

forms » (Thiselton-Dyer, Plant distr. as a ficld for geogr. research,

Proc. Roy. Geogr. Soc., 1878). « The extraordinary congestion in species

of the pcninsulas of the old world points to the long continued action

of the migration southwards » (Thiselton-Dyer, 1910).

Par ailleurs, la mise en place des Protéacées, dans l’Ancien Monde et

le Nouveau, n’a pu se faire, semble-t-il, qu’à la faveur de connexions

— ou de « sub-connexions » — terrestres, la probabilité d’un transport

à très grande distance, — même pour les Protéées à fruit couvert de soies,

ou pour les Grévilléoïdées à graine plus ou moins ailée, et a fortiori, poul¬

ies espèces à graines plus grosses, — paraissant assez faible, — et aussi

sans doute à la faveur d’un climat général plus chaud, ayant permis à

ces plantes de vivre dans les régions australes où auraient eu lieu ces

connexions. D'ailleurs, la présence de sous-familles distinctes en Afrique

et en Amérique du Sud plaide elle aussi pour une très faible probabilité

de transports à grande distance de ces plantes.

II est remarquable de constater que les Grévilléoïdées existent à la

fois en Amérique du Sud et en Asie orientale (et en Australie). Certains

genres (Oritea, Gevuiria, Oreocallis, Lomatia) sont connus simultanément

dans les régions australo-malaises et dans la partie occidentale de l’Amé¬

rique du Sud. Fait qui rappelle l’aire de certains autres groupes, tels que

les Lcucoihœ et les Gaultheria (Ericacées), qui existent également à la

fois en Amérique du Sud et en Asie orientale.

De telles répartitions apportent un élément important à l’hypolhese

de «connexions australes», pour lesquelles plaide également l’aire de

groupes tels que les Nothofagus (et de certains Insectes qui les accom¬

pagnent) (1) ou les Astelia. Ces connexions australes s’accordent

(1) On sait que divers faits concordants plaident pour expliquer la mise en place

discontinue, dans leur aire australe, des Nothofagus par des connexions terrestres. Indé¬

pendamment du faible pouvoir de dispersion de ces arbres, ilI yalleui de mentionner qu il

existe une llorc Hellénique très affine qui les accompagne (Skottsberg, Du Rietz) . les

Champignons <?u'genre Cytlaria, vivant uniquement sur les A otliofagus, existent des deux

Source : MNHN, Paris

21 I 1t. SC.lIXKI.l.

elles aussi avec l’idée d’un climal général plus chaud, telle qu’elle découle

de la carie des gisements des Unies tropicales fossiles, publiée par Im uon

(1918, p. (52 el 1958, p. 120), el de l'hypothèse de l’astrophysicien Orne.

Divers arguments, tirés de la répartition des llores et des faunes (Mar¬

supiaux) amènent à considérer comme très possible l’existence de telles

connexions australes qui pourraient se situer au Nummulitique, si ce

n'est même déjà au Crétacé.

Peut-être de nombreuses répartitions sont-elles à expliquer par de

telles migrations australes. Parmi les Insectes, la répartition de certains

Brentides (Coléoptères) existant seulement à Madagascar et en Amérique

tropicale, ou encore à Madagascar, en Indo-Malaisie et en Australie

mais font défaut en Afrique, suggérerait aussi une migration par le Sud

du Pacifique, sous un climat différent de l’actuel et à la faveur de con¬

nexions anciennes, dont les hauts-fonds marins actuels entre le continent

antarctique d'une part, l’Australie, l'Afrique et la Patagonie d'autre pari,

laissent entrevoir l’éventualité (1).

Si des migrations aux latitudes circumpolaires ont pu être envisagées

pour expliquer certaines répartitions (et notamment les affinités des

llores tempérées de l’Ancien et du Nouveau Monde à travers l'actuel

détroit de Behring, ou par la voie du continent nord-atlantique qui a

existé pendant une partie du Tertiaire) (2), elles ne paraissent pas, dans

l’étal actuel de nos connaissances, susceptibles d’expliquer les contacts

et la mise en place des grands ensembles floristiques tropicaux au cours

du Tertiaire.

Il importe cependant de souligner ici que l’idée, très souvent admise,

d’une continuité ou de connexions anciennes des dores tropicales au

niveau des Tropiques actuels, repose sur un postulat. Il n’est nullement

certain que ces contacts ou ces migrations se soient toujours effectués à

ces basses latitudes.

L’existence de llores tempérées et chaudes à des latitudes septentrio¬

nales au Crétacé et au Tertiaire inférieur (Arlocarpus au Groenland,

côtés de leur aire antarctique. II semblerait donc qu'il y ait eu, entre les diverses stations

actuelles des Nothofagus, dans les régions australes, des migrations anciennes de tout un

ensemble llorisliquc. La présence des Cijllaria, compte tenu de la très faible probabilité

de transport à grande disiance des spores de Champignons parasites, illustre le rôle capital

que peut jouer la phytopathologie dans l’interprétation des répartitions lloristiques

(1) Nous remercions vivement M. le Professeur U. A. M. Soarks, l’éminent spécialiste

des Brentides, qui a bien voulu nous fournir de précieux renseignements sur la répartition

de ce groupe, pour lequel il envisage l'éventualité de migrations par le Sud du Pacifique.

(2) Et aussi la présence de groupes tempérés en certains points du monde tropical

(Magnoliacécs en Asie du Sud-Est et en Amérique du Sud, Quereus dans le Sud-Est de l'Asie

et en Amérique centrale... etc.). Des migrations de Mammifères ont eu lieu au Tertiaire

(de l’Eocène au Pliocène) entre l'Amérique cl l’Asie, vraisemblablement par la région du

détroit de Behring (Simpson, llull. Ceo/. Sor. Amer., 1947, pp. 613-688) : cependant, comme

le remarque 1-T'hon (Paléogiographie, 1959, p. 81), l'existence de la mer ouralienne, séparant

l’Europe de l’Asie, ne permet pas d'expliquer toutes les migrations par la région de Beh¬

ring. La similitude profonde des faunes d’Europe et d'Amérique du Nord à l’Eocène,

indique que » les communications devaient être faciles au début de l’Eocène » (EunoN.

p. 84). Le continent Nord-atlantique a dit jouer un rôle important dans les migrations entre

i’Europc et l’Amérique du Nord a cette époque.

Source : MNHN, Paris

Palmiers...) permet de penser, comme le dit Morkt ( Paléonl. Vég., J9 13 ,

p. 183) qu'il » semble bien que les régions circumpolaires aient été au

Crétacé, le grand centre de développement pour les Angiospermes qui,

de là. auraient essaimé vers l’Amérique, l’Europe et l’Asie (Berry). »

On est en droit de penser que les affinités actuelles des llores tempérées

de l’Ancien et du Nouveau Monde résultent d’une continuité (ou de

migrations) qu’elles ont pu avoir, sous le climat plus chaud du Tertiaire

inférieur, aux latitudes boréales. Il est très vraisemblable que certains

groupes actuellement représentés en diverses régions du monde tropical,

mais ayant leur origine au niveau des llores tempérées, pourraient devoir

leur répartition actuelle à de semblables migrations circumboréales,

suivies d’une migration Nord-Sud ayant abouti à leurs aires tropicales

actuelles ; ce pourrait être le cas des Magnoliacées, qui existent, comme

nous le rappelions au début de ce travail, en Amérique tropicale et en

Asie tropicale, mais font défaut en Afrique. On peut se demander si de

telles migrations ne sont pas également à l’origine de la répartition de

certains groupes actuellement localisés de façon exclusive — ou quasi-

exclusive — dans les pays tropicaux ; c’est ainsi que le genre Arlocarpus

(actuellement indo-malais), le genre Dalbergia (actuellement répandu

dans les llores tropicales d’Asie, d’Afrique et d’Amérique), le genre

Ocotea, la famille pantropicale des Ménispermacées, sont représentés

dans la llore crétacée du Groenland. Certes, divers faits ont amené à

l’idée d’une descente vers le Sud des llores tropicales, jusqu’à leur aire

actuelle (1), mais nous ne sommes pas en droit de penser, dans l’état

actuel des faits connus, que les affinités souvent étroites que présentent

entre elles les diverses dores tropicales aient leur origine dans de telles

migrations parallèles vers le Sud à partir d’une aire arctique ; ces migra¬

tions vers le Sud sont réelles, mais nous ne pouvons conclure qu’elles

auraient eu, pour l’ensemble des llores tropicales, leur origine au niveau

des régions circumpolaires ; si ce mécanisme a pu intervenir pour cer¬

tains groupes anciens représentés dans les flores tropicales, il semblerait

par contre, que les contacts et migrations qui ont pu intervenir entre

celles-ci et expliquent leurs affinités actuelles, se situent, de façon générale,

à des latitudes plus basses que les connexions qui ont assuré les affinités

des flores tempérées. Si la présence des Magnoliacées, et peut-être d’assez

nombreux groupes (tels que les Dalbergia ), en divers points du monde

tropical peut s’expliquer par une telle origine commune circumboréale,

d’autres aflinités, bien plus nombreuses, seraient le résultat d'autres

connexions. Très probablement, des mécanismes divers ont pu intervenir,

suivant les groupes et les époques ; les voies de ces migrations et leurs

(1) Les llores tropicales éocènes des régions actuellement tempérées en témoignent.

Ht une telle migration vers le Sud s'accorde avec l’idée de llores australes refoulées (ou

maintenues) dans l'extrême Sud de l’Amérique et de l'Afrique (cf. ancienne llore xérique

de l’Afrique tertiaire, au sens de Christ). Oc même, les Araucaria du Sud de l’Amérique

pourraient s’expliquer comme des survivants d’un peuplement ancien plus étendu,

éliminés des régions septentrionales par la llore tropicale suivant un mécanisme qu'illustre

le dynamisme des forêts actuelles du Brésil méridional (voir plus haut, chapitre ix).

Source : MNHN, Paris

K. SC.HNELI.

216

modalités (connexions terrestres complètes, ou partielles, avec une série

de relais et de transports) ont vraisemblablement été assez variées. Si

la répartition des Mayacacées (Amérique du Sud et Afrique) et celle des

Symphoniei suggèrent une migration transatlantique, celle des Winté-

racées (Amérique, Asie orientale, Australie) et des Clelhra s’accorderaient

assez avec l’idée de migrations Nord-Sud à partir d'une aire ancienne

aux hautes latitudes. Malgré la présence «le groupes communs avec

l’Amérique tropicale et l’Afrique (comme les Protéacées), la profonde

individualité de la llore et de la faune australienne semble s’opposer à

l’idée de migrations d’ensemble des flores tropicales entre le Nouveau

Monde et l’Ancien à travers le Pacifique Sud (1).

Les affinités des flores tropicales d’Afrique et d’Indo-Malaisie pour¬

raient, dans le cadre de l’hypothèse d’un climat général plus chaud au

début du Tertiaire, s’imaginer par des migrations à travers des régions

d’Asie possédant alors un climat favorable sous des latitudes actuelle¬

ment tempérées. Pourtant l’existence d'une mer ouralienne séparant

l’Europe de l’Asie depuis le Crétacé supérieur jusqu’à l'Oligocène, paraî¬

trait exclure une telle migration des flores tropicales à l’époque (Eocène)

où elles se trouvaient aux latitudes septentrionales (flore du London

Clay, etc.). Des migrations de Mammifères sont connues entre l’Asie et

l’Afrique au Tertiaire supérieur ; il se pourrait <[ue des migrations végé¬

tales aient également eu lieu à la même époque ; il suffirait qu’il y ait eu,

dans les régions intermédiaires, un climat plus humide que l’actuel ;

l’individualisation tardive de la Mer Bouge aurait permis la continuité

terrestre nécessaire. La flore fossile du Kenya (Miocène ou Plio-Pléis-

Locène suivant les auteurs), étudiée par Banckoft (1932) a livré des restes

paraissant affines de groupes forestiers tropicaux actuels (Bombacées,

Symphonia, Urypeles, etc.) ; des bois fossiles du mont Elgon, rapportés

à la famille des Diptérocarpacées (Dipterocarpoxylon africanum), attes¬

tent des migrations asiatico-africaines. En Afrique nord-orientale, sont

connus, à l'Oligocène et au Miocène, les genres Gtilli/eroxylon, Legumi-

noxylon, Acacioxylon, Slerculioxylon, Ficoxylon, qui évoquent une flore

vraisemblablement tropicale. Rappelons aussi que c’est au Tertiaire

supérieur que J. F. Le ko y ( Journ. Agr. Trop., 1957, pp. 352-354) situe

la venue en Afrique orientale et australe d’une série de Celtis (Ulmacées)

(1) Bien que la présence «le Marsupiaux à la fois en Amérique «lu Sud et en Australie

puisse constituer, comme le souligne Furon (1958, p. 155), un argument pour l’hypothèse

«le connexions entre ces «leux territoires. Une telle liaison pourrait avoir été très ancienne,

elle n’implique pas forcément un contact direct, et «le telles aflinités peuvent n’étre qu’une

conséquence du refuge oll'crt par ces territoires austraux à des survivants de groupes très

anciens, autrefois largement répandus.

Par ailleurs, nous avons rappelé plus haut «piclqucs-uns des faits «|ui permettent d'en¬

visager l’idée de migrations de certains groupes par le Sud du Pacifique : genres «le Pro¬

téacées et d’Kricacées communs à l’Amérique du Sud et à l'Asie orientale. L’étuile des

Vanilla effectuée par B. Portkkks ( Hou. Int. Ilot. Appt., 1951, pp. 290-29-1) a montré que

les espèces américaines sont bien plus proches «les asiatiques <|uc des africaines, ce qui

suggérerait l’idée «le migrations transpacillques.'-'Bien des faits, dans la paléogéographie au

Pacifique, atlcnilcnt encore une explication.

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGEOGRAPHIQUES 217

issue (lu Sud-Est asiatique, d'où elle aurait, par ailleurs, également

essaimé vers la Nouvelle-Guinée.

Le problème des relations anciennes des flores tropicales de l’Afrique

et de l’Amérique reste, lui aussi, dans le domaine des hypothèses. La

théorie de Wegener ne paraissant pas devoir être retenue (1), ce n’est

guere que. par un pont intercontinental (ou plusieurs), continu ou sub¬

continu, que de tels contacts floristiques pourraient hypothétiquement

être expliqués. Les faits actuellement connus ne permettent aucune

conclusion certaine. Les profondes similitudes des flores d’Afrique et

d Amérique du Sud plaident pour des connexions terrestres africano-

américaines, sans cependant permettre de les dater ni d’en préciser les

modalités. La présence en Amérique, à l’Oligocène, de Singes et de Ron¬

geurs hystrichomorphes rappelant les porc-épics africains avait fait

imaginer un pont africano-américain ; mais les singes américains sont sans

affinités avec ceux d’Afrique, et Wood (1950) a conclu à l’apparition des

Rongeurs hystrichomorphes d’Amérique par une évolution parallèle

a celle des porc-épics africains, sans qu’il y ait lieu d’invoquer une con¬

nexion terrestre ayant permis une migration transatlantique. Par

contre, comme l’a montré Jodot, les Pseudoceralodes (Mollusques d’eau

douce) du Nummulitique africain, affines des Ceratodes américains, dont

ils pourraient être les ancêtres, paraissent, témoigner d’une connexion

africano-américaine (ou tout au moins d’une subconnexion, par une

chaîne d’iles).

Enfin, des sables considérés comme continentaux ont été dragués

dans l’AtlanLique, sur le seuil de Walfish. «Toutes ces observations lais¬

sent à penser que l’histoire de l’Atlantique est encore plus compliquée

qu’on ne l’imaginait» (R. Furon, 1959, p. 242).

L. — LES HYPOTHÈSES POSSIBLES CONCERNANT

L’HISTOIRE DES FLORES TROPICALES AFRICAINES

AU COURS DU TERTIAIRE

Les faits rappelés plus haut amènent à considérer comme probables,

au Tertiaire, en Afrique :

— une extension considérable d’une flore xérique ancienne, dont l’aire

aurait été ensuite réduite à l’Afrique australe et aux montagnes ;

— une extension de la forêt tropicale humide, expliquant les liaisons

floristiques avec les flores humides de Madagascar et d’Asie méridionale.

Ces deux faits hypothétiques, qui, dans l’état de nos connaissances,

paraissent les plus aptes à rendre compte des structures actuelles, ont

(1) Bien que certains faits récemment établis aient paru lui redonner un regain

d'actualité.

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XI. 14

Source : MNHN, Paris

218

!. SC.HNKI.!.

été à la base de schémas synthétiques de l'histoire des llores proposés

par divers auteurs.

Tli. Monod (1917, p. 27b eL 1957, p. 22) suppose, à titre de < base de

discussion », les phases suivantes :

1) Peuplement de l'Afrique «par la Rand/lora plus ou moins xéro-

phile, qui ne semble pas avoir atteint l’Amérique » ;

2) « Régression de celle flore, réfugiée sur des montagnes et dans les

déserts ou semi-déserts, remplacés ailleurs (et probablement sur une

bande équatoriale complète) par une llore hygrophile, forestière, de carac¬

tère à la fois américain et oriental (paléo-asiatique). On peut se demander

si ces influences ont été simultanées ou successives » ;

3) « Régression de la foret, limitée désormais à la face Ouest du

continent : l'Afrique orientale est ouverte à nouveau aux immigrations

de xérophytes, méditerranéens pour une faible part, surtout orientaux

(néo-asiatiques). »

Une évolution très semblable des flores africaines est envisagée par

Aubrévillic (1919, pp. ()7-(39), qui admet que l’Equateur, avec sa cein¬

ture de flore forestière équatoriale, se trouvait - en accord avec la

théorie de Wf.gknkk — « à hauteur de l’actuelle Mer Méditerranée ».

Le déplacement de l'Equateur vers le Sud, au cours du Tertiaire, lit

descendre vers l’Afrique la llore forestière équatoriale, refoulant en Afri¬

que du Sud la llore paléo-panafricaine xérique. Celte llore sèche « cepen¬

dant n’a pas totalement disparu : des stations refuges, surtout en

montagne, des secteurs moins pluvieux vers l’Est, des discontinuités

peut-être dans la barrière de la forêt humide, lui ont permis de survivre

partiellement. Après de nouvelles avances vers le Sud de la bande équa¬

toriale, le climat étant redevenu plus sec, les espèces rescapées ont pu se

propager dans leurs anciens territoires, en concurrence avec la flore

septentrionale sèche... »(1).

Ainsi s'impose la notion de « bastions » relictuels, où des enclaves

floristiques xériques ont pu localement se maintenir malgré l’envahis¬

sement du territoire par la llore forestière humide. De tels « bastions »

de llore xérique paraissent également avoir survécu dans les régions

forestières de l'Amérique du Sud.

Pour hypothétiques qu’elles soient, ces vues paraissent, dans l'état

actuel de nos connaissances, te mieux rendre compte des structures

floristiques actuelles. Elles s’accordent également avec la présence, en

Afrique équatoriale, au Nummulitique, de grès paraissant traduire un

climat aride, incompatible avec un régime forestier humide.

Parmi les représentants de cette flore sèche ancienne de l’Afrique

tertiaire paraissent devoir figurer les Bruyères, dont (’.hkvai.iek avait

déjà souligné l’intérêt biogéographique et reconstitué hypothétiquement

l’histoire. La répartition discontinue actuelle de ce groupe évoque bien

l’idée d’aires relictuelles : BUcrin en Afrique du Sud, et sur les montagnes

d’Afrique orientale et d’Afrique occidentale (monts Nimba), Eric a

(1) Aubkévii.u:. l , alêoliisloire des /orèls de l'Afrique Irnpieule, p. 70.

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGUAS

graphique;

219

elc.), qui

i ces plantes

arb°ren sur les montagnes d’Afrique orientale, au Tibesti (Bruneau

de -VIihk, 19;>8) cl dans le bassin méditerranéen. Le port éminemment

xeromorphe de ces plantes ne s’accorde nullement avec le climal souvent

humide de certaines de leurs stations actuelles (monts Nimba, t

s interpréteraient plutôt comme des refuges édaphiques <

ont pu survivre sans en être éliminées par la forêt.

Mentionnons également le cas de Scnecio cli/fordianus, Composée

xeromorphe d’Afrique orientale, qui a été retrouvée récemment dans

les montagnes de Hombori (Soudan occidental), par P. Jaeger.

Comme nous l’avons souligné plus haut, l’existence d’une dore paléo-

panafricaine xérique au Tertiaire ne parait pas, cependant, impliquer la

nécessité d’un déplacement de l’Equateur. Le régime des venls pourrait,

dans le cadre de l’hypothèse d’un climat ancien plus chaud, expliquer

un tel régime xérolhermique. Ou encore, également dans cette hypothèse

<1 un climal général plus chaud, l’absence de forêt en Afrique pourrait

s expliquer par les hautes températures, défavorables à une llore fores¬

tière humide. Cette dernière hypothèse a particulièrement été formulée

par H. I’uhon (1958, p. 98) : « II paraît donc bien certain qu’il y eut des

moments du Tertiaire et du Quaternaire où la température des régions

intertropicales fut trop élevée pour favoriser l’extension de la forêt

équatoriale ».

Ces hautes températures peuvent avoir exercé leur action inhibitrice

sur la végétation foreslière soit par leur valeur absolue, dépassant l’op¬

timum thermique, soit plutôt par l’abaissement du rapport * uv _ j os '^’

Température

dont les indices climatiques, tels que celui de De Martonne, montrent

I importance. Une pluviosité de 700 mm par an, qui, sous les latitudes

tempérées, permet une végétation forestière, n’est compatible, sous les

I ropiques, qu’avec une végétation xérique, surtout si intervient une

saison sèche marquée.

D. LES HYPOTHÈSES POSSIBLES CONCERNANT

L’HISTOIRE DES FLORES TROPICALES D’AMÉRIQUE

TROPICALE AU COURS DU TERTIAIRE

1) Les flores sèches

L’idée d’une llore xérique ancienne, qui serait à l’origine de la flore

actuelle des cerrados (savanes arborées) et des cerradôes (formations

arborescentes basses) est, comme nous le rappelions plus haut, suggérée

par l'analogie profonde que présentent les dores des cerrados actuellement

séparés les uns des autres par de vasles étendues de forêt humide ou de

caalinga. Cette interprétation hypothétique est d’ailleurs adoptée par

plusieurs botanistes brésiliens.

Source : MNHN, Paris

En faveur de celle ancienneté de la dore des cerrados et cerradôes,

plaide aussi le fait que cette flore possède des structures xéromorphes

souvent très accentuées. Les arbres ont, dans une large proportion, une

couche subéreuse très épaisse, souvent crevassée. Citons, parmi les cas

les plus représentatifs : Erythroxylum suberosum , Connarus suberosus,

Sweetiu elegans, Qualea grandiflora, Aspidosperma sp., etc. Souvent

l’épaisseur de ce liège est si grande que les branches de ces arbres, malgré

leur grande épaisseur extérieure, présentent une fragilité inattendue.

Les feuilles sont coriaces, souvent épaisses. Comme l’ont montré les

beaux travaux de Rawitschek et de ses collaborateurs, beaucoup de

ces plantes des cerrados ont un appareil souterrain très développé, s’en¬

fonçant parfois à 18 mètres de profondeur, même chez des plantes peu

élevées (telles i\a'Andira humilis, qui n’atteint que 30 cm de hauteur).

Bon nombre de plantes de petite taille ont une souche ligneuse énorme et

très épaisse ; le mémoire de M lle Mercedes Rac.hid sur les cerrados

d’Emas (Etat de Sao Paulo) en cite des exemples particulièrement

typiques : Craniolaria inlegrifolia , Dorstenia opifera, Gomphrena pros-

Irala, Cochlospermum insigne, Palicourea rigida, etc. Le fait est particu¬

lièrement remarquable pour des plantes comme Dorstenia opifera, qui

appartient à un genre présentant également des espèces herbacées hygro-

philes vivant en forêt équatoriale (telles que D. preussii de la forêt dense

africaine). L’abondance et le degré d’individualisation de ces structures

adaptatives suggère qu’il s’agit d’une dore xéromorphe différenciée depuis

des temps anciens.

Sur un plan plus général, il est remarquable de constater que la flore

d’Amérique tropicale présente, dans son ensemble, une grande richesse

d’espèces à structure xéromorphe, non seulement dans les cerrados, mais

également dans d’autres types de végétation. Citons, par exemple, parmi

les Mélastomacées (1) : Chætostoma glaziovii Cogn., C. riedelianum Cogn.,

qui ont un port plus ou moins éricoïde, Microlicia viminalis Triana, qui

possède des feuilles étroites et raides, divers autres Microlicia. Parmi

les Composées, mentionnons Leucopholis phylicoides Gardn., Lychnophora

rosmarinifolia Mart., L. uniflora Sch. Bip., Agrianthus campestris Mari.,

A. empetrifolius Mart. (à feuilles subécailleuses), Brickellia pinifolia,

divers Heterothalamus, Baccharis genistelloides Pcrs., B. articulala Pers.,

B. aphylla D. C., Chionolæna lychnophorioides Sch. Bip., etc.

Certaines de ces plantes xéromorphes se retrouvent vers 2 000-

2 200 mètres sur les sommets rocheux des serras côtières, pourtant sou¬

mises à un climat général très humide ; c’est le cas de Leucopholis phy¬

licoides. Baccharis genistelloides, abondant sur ces sommets, vit aussi

bien dans les Andes que dans diverses formations herbacées des serras

côtières et de régions variées.

Mentionnons enfin, parmi les plantes à port xéromorphe, Thesium

aphyllum Mart., si semblable par sa morphologie à T. lenuissimiim Hook.

(1) Il est à souligner qu’en Afrique, la famille des Mélastomacées ne comporte pas de

types xéromorphes aussi accentués.

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES

221

f. d’Afrique tropicale (où il vit sur les sommets occidentaux), et Ephedra

bogotensis.

Des échanges floristiques entre les divers îlots de flore sèche de

l’Amérique tropicale ont incontestablement eu lieu. Cabrera (1953,

p. 11) souligne que «la flore des régions arides du Nord du Mexique est

étroitement apparentée à celle des régions arides du Nord-Ouest et du

Centre de l’Argentine. Il existe un grand nombre d’espèces qui leur sont

communes ou qui présentent entre elles des similitudes, comme le Larrea

tridenlala et le Larrea divaricala, par exemple, « qui prouvent des rela¬

tions anciennes entre les deux régions ».

De tels échanges floristiques, tant entre les flores sèches du Mexique

et de l'Argentine qu’entre celles des divers cerrados brésiliens peuvent,

évidemment, être, a priori, envisagés soit par la voie de transports à

plus ou moins grande distance entre les aires actuelles, soit par une

extension ancienne des ces flores sèches sous un climat différent, suivie

d’un morcellement lors du retour d’un régime plus humide. La répartition

d’espèces à faible pouvoir de dispersion, telles qu ’Andira humilis (1),

plaide évidemment plutôt pour la seconde interprétation. Inversement,

l’extension d’autres espèces xéromorphes à diaspores facilement trans¬

portables (Composées, par exemple) peut s’interpréter, au moins dans de

nombreux cas, par des transports à plus ou moins grande distance. Il

est probable, a priori, que les deux mécanismes ont pu, suivant les

espèces et les circonstances, intervenir conjointement.

Enfin, un argument d’ordre pédo-écologique vient à son tour plaider

en faveur de l’hypothèse d’un régime xérothermique ancien réalisé sur

l’emplacement actuel de la forêt équatoriale : les cuirasses ferrugineuses

fossiles des plateaux d’Amazonie pourraient être un témoin d’une telle

phase xérique antérieure à l’installation de la sylve équatoriale.

Par ailleurs, les différences floristiques (genres caractéristiques dif¬

férents, importance des Cactacées et des Broméliacées dans la caatinga)

qui séparent les cerrados des caatingas et des formations homologues,

— de même que les structures différentes de leurs arbres, suggèrent

l’existence de deux flores xériques distinctes, qui auraient sans doute

évolué séparément, — bien que certains genres (tels qu’ Aspidosperma)

puissent évidemment être représentés à la fois dans l’un et 1 autre de ces

ensembles floristiques.

2) La flore forestière humide

La richesse de la forêt amazonienne plaide pour son ancienneté. Un

argument identique est fourni par la haute différenciation adaptative

de sa flore, extrêmement riche, notamment, en lianes. «L’Amazonie

(1) And ira humilis existe à la fois dans les cerrados du Brésil méridional (jusqu'au

Parana)et < dans*ceux duNord-Est (région de Joào Pessoa). Ses graines relat.vement lourdes

ne paraissent pas capables d’une dispersion à grande distance.

Source : MNHN, Paris

dépasse toutes les autres régions tropicales du monde en ce qui concerne

le nombre d’espèces végétales grimpantes » (Duc.ki; et Black, 1954, p. 55).

La différenciation systématique de sa flore plaide dans le même sens.

Pourtant il esL admis que la forêt du bassin amazonien est récente

sur son emplacement actuel, où s’étendent des dépôts tertiaires (souvent

relevés à des altitudes de 75 à 200-300 mètres), quaternaires et récents.

Des sédiments attribués au Miocène ont été reconnus en basse Amazonie.

Par contre ce bassin amazonien est encadré au Nord et au Sud par

des massifs tabulaires anciens, qui ont pu, au cours de leur longue

histoire, jouer un rôle dans l’évolution des flores.

Si la forêt dense est relativement récente dans le bassin même de

l’Amazone, le problème se pose de l'emplacement où elle a pu subsister

auparavant, et également des « bastions » où elle a pu se réfugier si, lors

de phases xérothermiques, de vastes étendues de l’Amérique du Sud

ont pu être occupées par les flores sèches.

3) Les faits i*ai.éobotaniques

La composition des llores carbonifères (avec des genres tels que

Glossoptcris, dont des spécimens du Sud du Brésil ont été rapportés à

G. indien Schimper) indique des connexions avec l’Ancien Monde. Les

répartitions réalisées au Crétacé supérieur (présence de Titanosaures

communs à l’Amérique du Sud, à l’Inde et à Madagascar) impliquent,

comme le souligne Fuhon (1958, p. 153), «des relations continentales

antérieures ». La flore nummulilique de l’Amérique du Sud, affine de

celle de l’île Seymour et des Kerguelen (flore à Nolho/agus et Araucaria)

évoque des connexions antarctiques (Fuhon, 1954, p. 18 et 1958, p. 154).

La question des connexions terrestres entre l’Amérique du Sud et

l’Afrique au cours du Tertiaire a subi des vicissitudes variées. Le pont

intercontinental dit «pont des porcs-épics», admis jusqu’en 1950 pour

expliquer la présence en Amérique du Sud de Rongeurs hyslrichomorphcs

apparentés à ceux d’Afrique, n’est plus accepté depuis que. Wood a

montré leur origine par une évolution parallèle à partir d’ancêtres

communs. Les connexions africano-américaines à l'Oligocène « restent

possibles, non prouvées» (R. I’uron, 1954, p. 18).

Toutes les flores fossiles de l’Amérique du Sud n’ont pas encore été

étudiées. Il est cependant possible, dès maintenant, de meLtre en évidence

quelques points importants. E. Dolianiti a publié en 1948, une pré¬

cieuse synthèse des connaissances acquises dans le domaine de la paléo¬

botanique brésilienne. Depuis lors d’autres travaux ont été publiés,

notamment par Dolianiti, Lélia Duakte, K. Beurlen et F. W. Som¬

mer. C’est d’après ces mémoires, principalement, que nous rappellerons

ici les grands traits des faits connus.

Dès le Crétacé supérieur, quelques formes connues annoncent déjà

les groupes actuels : Coccolobiles (?) riograndensis Maury et Legumi-

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES 223

nosites virili Maury (tous deux récoltés clans l’Etat de Rio Grande do

Xortc), Lecythioxglon brasiliensis Milanez (Etat de Piaui).

Celtis sanlosi Magalhæs, du bassin calcaire de Itaborai (Etat de Rio

de Janeiro) est rapporté au Paléocène ; ses fruits ont fait l’objet d’une

étude minutieuse de Beurlen et Sommer (1954). L’ancienneté de ce

genre au Brésil est peut-être à rapprocher du nombre relativement

élevé d’espèces qu’il présente dans ce pays (16 espèces brésiliennes,

sur 18 espèces en Amérique tropicale, contre 7 dans l’Ouest africain. (1)(2).

Le genre Annona a été identifié dans l’Eocène du Pérou (A. peruviana)

et l'Oligocène d’Argentine (A. coronelensis). Une Mélastomacée (Mela-

slomiles mironioidcs) est connue de Panama (Oligocène-Miocène).

La llore pliocène est connue d'après les gisements des Etats de

Bahia, Minas Gérais et Acre, où de nombreux spécimens ont été identi¬

fiés. 11 s’agit d’une flore typiquement tropicale ; nous en citerons, d’après

les travaux mentionnés plus haut, un certain nombre d’espèces caracté¬

ristiques :

Musacées : lleliconia bahiana Berry ;

Moracées : Ficus sp. ;

Annonacées : Annona lamegoi Duarte, A. carnavalii Duartc, A. oli-

veirx Duarte, Oxandra emygdiana Duarte ;

Rosacées : Chrysobalanus preicaco Hollick et Berry, C. precuspidatus

Hollick et Berry ;

Légumineuses : Cæsalpinia echinata/ormis Berry, Cassia sp., Dal-

bergia ellingshauscni Hollick et Berry, Machærium acreanum Maury ;

Lécythidacées : Couroupita ouata Hollick et Berry ;

Combrélacées : Combrclum fonsecanensis Berry, Terminalia maxima

Berry ;

Myrtacées : Myrcia rosirata/ormis Hollick et Berry, Psidium cunea-

tifotium Hollick et Berry ;

Mélastomacées : Miconia etlingshauseni Hollick et Berry, M. præal-

bicans Hollick et Berry, Tibouchina dolianitii Duarte, T. santosi Duarte ;

(1) La présence de fruits de Nipa dans le Paléocène de Pernambuco a posé un pro¬

blème intéressant de paléophytogéographie. Le genre Nipa, actuellement localise dans la

région indo-malaise, est connu au Tertiaire en Europe, Egypte, Afrique occidentale,

Amérique du Nord et au Brésil. L’état des fruits de Nipa récoltés dans 1 Eocène du Brésil,

souvent dépourvus d’épicarpe, étaic l’idée, envisagée par Dolianiti, d une origine étran¬

gère de ces fruits, qui auraient été apportés au Brésil par des courants marins (E. Dolia-

niti, I-r ut os de Nipa no Paleoceno de Pernambuco, Brasil, Minist. Agnc. Div. Geol.

e Minerai., Boletim 158, 1955.). . , „ m

La dispersion des fruits de Nipa par les courants est un fait connu, et RiDLEY(pp 326-

327) a donné un aperçu d’ensemble de la question : * The fruits drift about ta the current

till they are thrown up in the mouth of a tidal river or on a muddy bank, where they

can grow... The distribution of the plant is, however, mainly due to sea : transport of the

fruits, and seems to dépend on the présence of large tidal rivers brmgmg down plenty

of mud. . Les fruits fossiles de Nipa de l'Amérique du Nord semblent avoir été apportés

d ^Kn'cequi roncenîe les Cellis, rappelons ici les intéressants résultats de J F. Leroy

(C. K. Ac. Sc., 1919, p. 1308 et Journ. Agr. Trop., 1957, pp. 3o2-354) montrant 1 existence

d’une série issue du Sud-Est asiatique d’où elle se serait étendue vers 1 Afrique orientale

et australe, et vers la Nouvelle-Guinée.

Source : MNHN, Paris

Bombacées : Bombax aramaryensis Hollick el Berry ;

Ternslrœmiacées : Kielmeyera lerliaria Hollick et Berry ;

Anacardiacées : Anacardites braziliensis Hollick el Berry, Spondias

mirifica Hollick et Berry ;

Aquifoliacées : Ilex bahiana Hollick et Berry ;

Célastracées : May tenus dasycladoides Hollick et Berry ;

Sapindacées : Dodonæa vcra Hollick et Berry, Sapindus præsaponaria

Hollick et Berry ;

Styracacées : Styrax præferrugineum Hollick et Berry ;

Malpighiacées : Banisteria oblongifolia Hollick et Berry;

Méliacées : Cedrela campbelli Berry ;

Rutacées : Fagara formosa Hollick el Berry ;

Vochysiacées : Vochysia acuminata/otia Hollick et Berry ;

Sapotacées : Bnmelia cuneatoides 1 lollick et Berry ;

Bignoniacées : Jacaranda lerliaria Berry ;

Apocynées : Plumiera rubraformis Hollick el Berry ; elc...

Dès le Pliocène, la flore est donc semblable à la flore actuelle ; de

nombreux genres actuels existent déjà ; plusieurs taxa endémiques sont

représentés (Vochysia, Kielmeyera). Les genres pliocènes se rattachent

à des lignées qui ont participé les unes à la constitution des flores fores¬

tières ( Cæsalpinia, Couroupita, Miconia, Cedrela, Fagara, Hetieonia, etc.),

les autres à la constitution de la flore sèche des eerrados (Kielmeyera ,

Plumiera, etc.).

Plus au Sud, en Argentine méridionale, le gisement du Rio Pichileufu,

étudié par Berry (1938) a révélé une flore moins chaude : Ginkgo, Libo-

cedrus, Podocarpus, Araucaria, Cassia, Ficus, etc.

E. — LE PROBLÈME DES VARIATIONS CLIMATIQUES

ET PHYTOGÉOGRAPHIQUES DEPUIS LE TERTIAIRE

1) Les variations climatiques en Afrique tropicale

De nombreux faits attestent la réalité de variations climatiques au

cours du Quaternaire : faune subfossile et vestiges préhistoriques du

Sahara, présence de graines de Cellis dans le Quaternaire ancien de la

Mauritanie, stations relictes d’espèces végétales en dehors de leur aire

climatique actuelle (Erythrophleum guineense au Nord du massif gréseux

de Kita, au Soudan (1) ; Tarrietia utilis dans une forêt marécageuse de

basse Guinée (2), etc., et inversement, présence de lambeaux de cuirasse

ferrugineuse fossile en certains points de la forêt dense humide ouest-

(1) D’après les observations de Jaeoer <!».).

(2) Soin eli. (R.). C. H. Soc. Uiogéogr., 1952, 248, p. 14 et Métn. Inst. Fr. A/r. Noire,

18, 1952, p. 104.

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGHAPHIQUES

africaine. De telles cuirasses ne paraissent pas se former actuellement

sous la forêt tropicale humide ouest-africaine (1). Scaëtta considérait

ces lambeaux de cuirasse sous la forêt humide comme des témoins d'un

climat ancien plus sec.

A propos des cuirasses ferrugineuses, il y a lieu de souligner qu’il en

existe manifestement d’âge très différent : des cuirasses formant des

niveaux d’altitudes différentes, telles que celles qui ont été observées au

Nimba (où elles constituent des niveaux subhorizontaux aux altitudes 500,

850, 1 200, 1 600 m) (2), semblent bien correspondre à des niveaux d'éro¬

sion successifs, conservés, fossilisés en quelque sorte, grâce à des condi¬

tions climatiques et pédologiques ayant permis chaque fois le durcisse¬

ment de leur surface en cuirasse. Préciser l’âge de ces divers niveaux à

cuirasse (dont les plus élevés sont peut-être extrêmement anciens) reste

encore du domaine des hypothèses spéculatives. Le niveau le plus bas

(vallées majeures de la région du Niger, vallées majeures et plateaux

de piedmont du Nimba) a pu cependant être supposé, hypothétiquement,

correspondre à une période xérothermiquc du Quaternaire (3).

C’est en Afrique orientale qu’une reconstitution des phases clima¬

tiques du Quaternaire, en synchronisme avec les industries préhistoriques,

a été pour la première fois établie, à la suite des travaux poursuivis au

Kenya, à partir de 1926, par Leakey et ses collaborateurs. Depuis lors

des phases climatiques comparables ont été retrouvées en d’autres points

d’Afrique tropicale. En Afrique centrale et australe, la chronologie

paraît en être la suivante, d’après Mortelmans (1947) :

Période pluviale (Kiesegien) correspondant à des industries préhis¬

toriques très anciennes (Préchelléen) ;

Période aride ;

Période pluviale (Kamasien), correspondant à l’Acheuléen ;

Période semi-aride, avec mouvements tectoniques ;

Période pluviale ( Gamblien) ;

Période semi-aride ;

Période humide, correspondant au Néolithique ;

Période récente, qui paraîtrait témoigner, du moins dans certaines

régions (Katanga) d’une tendance au dessèchement.

Dans l’Ouest africain, Urvoy (1935, 1942) a tenté la reconstitution

Première période humide : creusement des grandes vallées quater¬

naires ;

Première période sèche : durcissement des cuirasses ;

Deuxième période humide : creusement des vallées actuelles dans le

fond cuirassé des vallées majeures ;

(1) Voir la carte des zones de cuirassement actuel dans l’Ouest africain publiée par

(2) Leclerc/ I.amotte et Richard-Molard, C. H. Ac. Sc., 1949, pp. 1510-1512.

(3) Plus récemment un âge pliocène a été attribué à la surface qui, dans 1 ouest afri¬

cain. se localise A 200-500 mètres (cf. Rougerik, Le niveau des 200 m et les niveaux récents

Source : MNHN, Paris

Deuxième période sèche, avec invasion (lunaire ;

Troisième période humide, avec phase nouvelle de creusement des

vallées mineures ;

Epoque actuelle, plus sèche.

Divers auteurs, se basant notamment sur l’extension ancienne plus

grande des glaciers africains lors des époques pluviales (E. Nilsson,

1940), ont cru pouvoir synchroniser celles-ci avec les périodes glaciaires

d’Europe.

Une synchronisation a été admise hypothétiquement par plusieurs

auteurs entre les phases climatiques du Quaternaire d’Afrique orientale

et celles reconstituées en d’autres régions. Certes, il existe de profondes

homologies entre les successions climatiques qui paraissent avoir affecté

le Quaternaire des diverses régions d’Afrique, mais il y a lieu de souligner

que de telles homologations entre périodes reconnues en ces différentes

régions, n'étant pas étayées par des similitudes de documents fossiles

(faunes, flores, industries préhistoriques) ou autres, revêtent forcément

un caractère hypothétique et reposent implicitement sur le postulat de

causes climatiques générales ayant agi sur l’ensemble de P Afrique. Le

principe de ces homologations a d’ailleurs été, à juste titre, attaqué par

certains auteurs ; il n’en reste pas moins vrai que l’idée d’une synchro¬

nisation des phases climatiques du Quaternaire africain peut, à titre

provisoire et en attendant une éventuelle confirmation ultérieure, sub¬

sister à litre d’hypothèse de travail ; elle ne doit par contre, nullement

être adoptée comme postulat.

Si de telles alternances de périodes pluviales et de périodes xérother-

miques ont affecté l’Afrique au cours du Quaternaire, on peut à juste litre,

supposer que la bande de forêt tropicale humide, installée sur son empla¬

cement au cours du Tertiaire, a subi alors une série de pulsations, s’élar¬

gissant et se contractant alternativement.

Lors de ses extensions au cours des phases humides a très vraisem¬

blablement eu lieu une continuité enlre ses deux massifs, ouest-africain

et gabonais-congolais, actuellement séparés par un hiatus de savanes

correspondant à la destruction de forêts moins humides (dont il subsiste

des vestiges, décrits par Aubuévillic (1), dans le Sud du Dahomey et du

Togo) : ainsi s’expliquent les profondes identités qui existent entre ces

ensembles forestiers, non seulement sur le plan générique, mais aussi

sur le plan spécifique ce qui traduit des contacts récents. Nombreuses

sont les espèces répandues à la fois dans les forets humides de l’Ouest

africain et de l’Afrique équatoriale. C’est sans doute à celte extension

en latitude des flores humides que sont dues bon nombre de stations

résiduelles d’espèces hygrophiles, subsistant, grâce à des conditions

locales (édaphiques ou autres), dans des régions dont le climat général

ne permettrait pas actuellement leur existence. Tel serait le cas, déjà

(1) Aubbéviu-k. Les forêts du Dahomey el du Togo (liull. Comité El. Ilist. et Sc.

île t'A.O.F., XX, 1937, u« 1-2).

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PH YTOtiÉOG lî A PH I QU ES 227

cité plus haut, des quelques exemplaires de Tarrietia utilis (Sterculia-

cée), espèce hydrophile ( 1 ), que nous avons rencontrés dans une forêt

marécageuse de basse Guinée, région où prédominent les savanes, ainsi

que de la station d'Erylhrophleum quineense découverte par .Jaeger

en pleine zone soudanienne, au Nord du massif de Kita. De même les

graines de Celtia du Quaternaire ancien de Mauritanie dateraient d’une

telle extension vers le Nord des flores forestières.

Inversement, lors des phases sèches, la forêt dense humide a dû

occuper une aire plus restreinte que son aire actuelle. Peut-être 1 inden¬

tation vers le Sud de la lisière forestière que constitue le V baoulé a-t-elle

pu atteindre la cèle du Golfe de Guinée ; le massif forestier ouest-africain

aurait alors été fragmente en deux massifs plus réduits. Peut-être, lors

de certaines phases particulièrement sèches, notamment entre le Kiese-

gien et le Kamasien, la forêt dense ouest-africaine s’est-elle trouvée

réduite à des refuges peu étendus, voire édaphiques.

L'aire actuelle réduite de certaines espèces forestières, — qui n’oc-

cupent pas la totalité de leur aire écologiquement possible dans le domaine

forestier, — s'explique peut-être par le fait qu'elles sont en extension,

depuis la dernière phase sèche, et n’ont pas encore pu se répandre à tra¬

vers le domaine forestier. Ainsi pourraient hypothétiquement s’expliquer,

comme nous le mentionnons plus haut, la présence de Chidlowia sanguinea

Hoyle (Césalpiniée) uniquement dans l’Ouest, c’est-à-dire sensiblement a

l’Ouest du Sassandra, ou encore l’absence de Lophira alala Banks (L.

procera Chev., Ochnacée) dans l’hinterland de Tabou (2).

2) Les variations climatiques en Amérique i

a) Historique.

C’est peut-être à la diversité des faits qu’entraînent à la fois l'im¬

mensité de l’Amérique du Sud et la longue durée des temps, qu est due

l’apparente contradiction des interprétations relatives aux phases cli¬

matiques anciennes. Comme l’a rappelé Denis (1927, p. ), “ eidel

a démontré de la façon la plus claire que le relief des Andes, loin de nous

révéler des modifications récentes du climat, démontre au contraire que

la distribution des provinces climatiques n’a pas subi depuis le Tertiaire

supérieur, de modifications sensibles. Dans les Andes du Nord-Ouest

argentin, le régime désertique paraît établi depuis le Crétacé et peut-etre

<leP J)'an!f l^Nord-Est du Brésil, Bhanneb (1911). se basant sur l'impor¬

tance des dépôts fluviatiles, - où, actuellement, seuls les plus grands

-, »ct l’une des caractéristiques essentielles des forêts ombro-

sâisteaa de bas» Ou

“ (SVo'Sp'tohtuP.rtl. V), U discussion ,1. ce». Question.

Source : MNHN, Paris

228

SCHKI'.L

fleuves (comme le Sâo Francisco) peuvent maintenir leur lit, imagine

l’éventualité d’une diminution de l’humidité dans ces régions.

On a également tiré argument de la présence de grands Mammifères

du groupe des Mégathérium dans le Nord-Est du Brésil, où le climat et

la végétation sont plus ou moins arides, pour supposer l’existence ancienne

d’un climat plus humide ayant permis une végétation abondante capable

de les nourrir.

Enfin, comme le souligne ('.. de Paui.a Court) ( Kritcrion , Belo Hori-

zonte, 1958, p. 116), des arguments paléontologiques plaident pour un

climat froid et humide à certaines époques du Pléistocène. En effet, dans

les cavernes des Etats de Minas Gérais et de Bahia, on trouve les restes

d’animaux (Lama, Arelolherium) affines d’espèces vivant actuellement

dans des climats plus froids (Andes, Patagonie).

D’autres séries de fait ont permis à Cajlleux et Tricart (1957)

de supposer « une certaine fixité des zones climatiques » dans le Nord-

Est du Brésil : limites biogéographiques bien tranchées entre forêt,

savane et brousse à épineux ; différences profondes des sols : argiles

épaisses sous les forêts, sols sableux minces sous les forêts claires, sols

très réduits sous les brousses épineuses. L’existence d’espèces endémiques

dans la caatinga leur suggère de plus l’idée d’une longue évolution sur

place. Enfin, les auteurs notent, à l’appui de leur opinion, l’absence de

sables éoliens, de galets éolisés et de traces de climat aride.

Par contre, plus au Sud, les mêmes auteurs pensent pouvoir conclure

à l’existence de «traces de périodes plus sèches que l’actuelle» : glacis

d’érosion, rides de sables paraissant édifiées par le vent.

Plus au Sud encore, dans la région de Rio de Janeiro et Sào Paulo,

il y aurait eu, d’après les mêmes auteurs, des oscillations paléoclimatiques

nettes, qui expliqueraient l’existence de niveaux superposés jusqu’alors

considérés comme des terrasses eustatiques (J. Dias de Silveira, 1952).

b) Les cuirasses ferrugineuses.

Bien que le mécanisme de leur formation soit encore, — malgré

diverses hypothèses, — pratiquement inconnu, les cuirasses ferrugineuses

sont généralement considérées comme nées sous un climat chaud, compor¬

tant l’alternance d’une phase sèche et d’une phase pluvieuse ; du moins

semble-t-il qu’il ne s’en forme pas actuellement sous la forêt dense

humide. Aussi certains auteurs ont-ils pensé, à la suite de Scaëtta, que

la présence de cuirasses ferrugineuses fossiles était un argument pour un

climat ancien xérothermique.

L’immensité du territoire sud-américain n’a pas permis que soit,

jusqu'à présent, établi un tableau d’ensemble de ses cuirasses et de leur

répartition. Nous ne disposons encore que de données fragmentaires.

Des cuirasses ou des « concrétions » ferrugineuses ont été à maintes

reprises signalées en des lieux variés du Brésil.

Dans l’Etat de Rio Branco, sur les conlins du Venezuela, A. Teixeira

Guerra (1957, pp. 27, 28, 34, 38, 69, etc.) signale de telles formations :

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGHAPHIQUES 229

croûte de concrétions latéritiques d’une épaisseur de 3 mètres, en

profondeur, à Bôa Visla. Cette roche latéritique (Canga) forme parfois

de très gros blocs (cf. photo fig. 18, p. 29).

Dans l’Etat de Rio Branco encore, le même auteur a pu observer des

brèches et conglomérats latéritiques (pp. 34, 38) ; les angles bien conservés

des fragments de granit inclus dans les brèches témoignent d’un trans¬

port réduit (p. 38).

Dans quelques cas, le niveau à concrétions latéritiques est superficiel

(profil p. 09 concernant la région de l’igarapé Agua Boa, à 20 kilomètres

de Boa Vista).

Dans le territoire d'Amapa, en basse Amazonie, A. T. Guerra (1954,

pp. 155-156) signale des concrétions ferrugineuses et même de véritables

croûtes ferrugineuses (« verdadeiras croslas formadas pela piçarra ») ;

la figure 114 (p. 157) de son travail montre un véritable niveau constitué

par les gros blocs contigus de cette roche ferrugineuse. Au kilomètre 8

de la route Macapâ-Clcvelandia, existe un niveau ferrugineux (« crosta

de concreçôes ferruginosas ») sous 0 ni 20 d’argile (fig. 120, p. 163), et

dans le même profil se rencontre plus bas (à 0 m 60 de profondeur) un

second niveau de roche ferrugineuse (« canga ») : « assim vemos duas

camadas de concreçôes ferruginosas : lima a 20 centimetros de profun-

didade e outra à 60 centimetros» (p. 163).

A Amapâ, A. T. Guerra (1951, p. 177) a pu observer, à Ponta dos

Indios, sur le bord de l’Oiapoque, une terrasse de 5 mètres au-dessus du

fleuve, comportant une falaise de conglomérat ferrugineux.

A Amapâ, également, A. Magnanini (1953, p. 276, ...) a étudié des

niveaux à concrétions ferrugineuses, petites et dures, qui peuvent être

superficielles, et pose le problème du processus de leur formation, soit

sous forêt soit sous une végétation non forestière.

W. Egler a pu observer, dans la région de Trombetas, un niveau de

roche ferrugineuse, sous forêt, sur des plateaux (renseignement inédit

qu’a bien voulu me communiquer M. W. Egler).

Près de Guajara-Mirim, à proximité de la frontière bolivienne,

A. T. Guerra (1952, p. 420) a rencontré des blocs de latérite sous la

forêt, où ils affleurent.

Des cuirasses ou blocs ferrugineux ont été signalés en bien d’autres

régions. Dans l’Etat de Minas Gérais, on trouve, à Itabira, une cuirasse

ferrugineuse très semblable à celle qui existe en Afrique occidentale,

dans les monts Nimba. Au Parana, dans le Sud du Brésil, R. Maack

(Bull, geogr., 84, p. 1425) signale des croûtes latéritiques qu’il considère

comme anciennes (Quaternaire ancien ?).

Ce bref et incomplet aperçu historique montre combien la question

des cuirasses ferrugineuses du Brésil a déjà été étudiée.

L’existence de cuirasses ou de niveaux à gravillons ferrugineux durs

en certains points de l’aire de la forêt amazonienne est indiscutable. La

localisation, mentionnée plus haut, du niveau à cuirasse sur des plateaux

de même altitude, en basse Amazonie (région du Rio Guama) est à noter.

Sans doute les conditions climatiques qui virent l’individualisation de

Source : MNHN, Paris

celle cuirasse ont-elles été synchrones d’une extension beaucoup plus

grande de ces plateaux, actuellement très réduits par l'érosion. La fissu¬

ration en blocs de ces cuirasses témoigne de leur ancienneté. Il est souhai¬

table qu’une élude géologique et morphologique détaillée vienne préciser

l’âge de ces cuirasses, qui est peut-être à rapporter au Tertiaire (?).

Les niveaux meubles riches en gravillons ferrugineux (ayant la même

structure que la cuirasse) que l’on rencontre dans la même région du Hio

Guama nous paraissent bien résulter du transport de débris provenant de

la cuirasse des plateaux détruite par l’érosion. A l’appui de cette inter¬

prétation, on peut citer le fait qu’en certains points, des galets de même

taille peuvent se rencontrer dans ces mêmes niveaux, mêlés aux gra¬

villons ferrugineux.

Le niveau à cuirasse observé à 80 mètres environ sur les plateaux de

la région du Rio Guama, près de Belém, pourrait être le même que celui

du lambeau de cuirasse horizontal du sommet de la Serra da Cruz (envi¬

ron 100 mètres d'altitude) près de Santarem.

D’autres lambeaux de cuirasses existent en Amazonie à un niveau

plus bas. Nous avons cité le niveau à cuirasse dissociée en blocs qui se

trouve à Belém (visible dans la tranchée du canal d’adduction d’eau)

à une altitude d’environ 15 mètres. La cuirasse de Santarem (terrain de

la F.A.O.), à une altitude qui paraît être d’approximativemenl 20 mètres,

parait correspondre à un même niveau. Il semblerait donc qu’il y ait là,

dans la région Belém-Santarem, deux niveaux horizontaux à cuirasse

ancienne, l’un à 15-20 mètres environ, l’autre à 70-100 mètres approxima¬

tivement, ce qui laisse supposer qu’il y a eu dans ces régions au moins

deux phases climatiques ayant permis l’individualisation de cuirasses.

Dans le Nord-Est du Brésil, il est remarquable de constater qu'il ne

semble pas exister de cuirasses sous la caatinga. Du moins nous n’en avons

jamais rencontré lors de nos randonnées à travers les Etals de Pernam-

buco et de Paraiba et le Sud du Céara. D’autres auteurs ont fait la même

constatation. Les sols de la caatinga sont partout squelettiques, sableux

ou gravillonneux. Si l'absence de cuirasses dans la caatinga devait se

confirmer, il appartiendrait à des travaux futurs de tenter de préciser

si ce fait est dû à une grande ancienneté du régime subdésertique actuel,

ou au contraire à l’ablation d'un ancien niveau à cuirasse par une érosion

favorisée par l’absence d'une couverture végétale assez dense pour pro¬

téger les sols.

Le Nord-Est du Brésil n’est cependant pas entièrement dépourvu

de vestiges de roches à structure de cuirasse.

Près du terrain d’aviation d’Ouricuri (Etat de Pernambuco), une

carrière de sable a mis en évidence, dans une plaine horizontale, un

niveau riche en gravillons ferrugineux à structure de cuirasse. Il est fort

possible que ce niveau soit allogène, et que les gravillons proviennent de

la destruction d’une ancienne cuirasse qui se serait trouvée à un niveau

plus élevé.

Sur la Serra de Araripe, aux alentours de 80Ü mètres, existe une roche

Source : MNHN, Paris

231

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQL'ES

profondément ferruginisée, qui possède plus ou moins, au moins par

endroits, l’aspect d'une cuirasse.

A proximité de la ville de Joào Pessoa (Etat de Paraiba), près de la

chapelle de Nossa Senhora da Penha, qui domine la côte, existe un

niveau de cuirasse, en place, riche en grains de quartz, dissociée en gros

blocs approximativement à 15 mètres au-dessus de la mer.

Il est trop tôt pour conclure, mais l’existence, au moins locale, d’une

cuirasse à l’altitude 15 mètres est à retenir. On peut se demander si elle

n’est pas homologue de la cuirasse inférieure de Belém et de Santarem.

Par ailleurs, il serait utile que des recherches précisent l’existence de

restes de cuirasse à un niveau plus élevé.

Il est remarquable de constater que les sols, dans la région de Rio

de Janeiro à Sâo Paulo, sont essentiellement des sols meubles rouges

(parfois aussi beiges), souvent très épais (plus de 10 mètres), renfermant

fréquemment des blocs arrondis de la roche éruptive originelle. Ce sont là

des sols forestiers typiques, vraisemblablement en relation avec le climat

humide et la présence de forets tropicales plus ou moins hygrophiles.

Nous n’avons pas eu l’occasion, au cours de nos randonnées dans la

région de Rio de Janciro-Sâo Paulo, d’y rencontrer des cuirasses ferru¬

gineuses. S’il en a existé, elles ont vraisemblablement disparu sous

l’effet de l’érosion considérable due à la haute pluviosité. Si cette dispa¬

rition est totale, cela semblerait témoigner d’une longue durée du régime

forestier actuel, en même temps que de l’intensité des processus de l'éro¬

sion dans ces régions à très haute pluviosité (1).

Il est encore trop tôt pour que le phytogéographe puisse, de ces faits

encore incomplètement connus, ébaucher des conclusions quant à l'his-

loire ancienne des flores. Quelques faits cependant sont à retenir. L’exis¬

tence de lambeaux de cuirasses fossiles sur certains plateaux d’Amazonie

paraît, comme nous le suggérions plus haut, indiquer l’existence d’un

régime ancien xérolhermique, sous lequel les flores sèches (peut-être la

flore des cerrudos) auraient pu avoir une grande extension en Amérique

du Sud — extension qui expliquerait les profondes affinités floristiques

des cerrados actuellement séparés les uns des autres. S’il devait se con¬

firmer qu’il existe deux niveaux à cuirasse dans ces régions, on aurait

un argument pour penser que les flores sèches ont peut-être eu deux

périodes (au moins) d’extension. Il resterait, de plus, à préciser, par les

méthodes géologiques et morphologiques, l’âge de ces cuirasses, ce qui

permettrait de tenter une chronologie des variations anciennes de la

végétation.

Dans le Nord-Est du Brésil, l’absence de cuirasses sous les caalingas

gagnerait à être étudiée dans le cadre des phénomènes d'érosion. Il est

par ailleurs intéressant de noter l’absence de formation actuelle de cui¬

rasses sous le climat de la caatinga, manifestement trop aride.

0) I!

«les vestig

appartiendra il «les trava

urs de rechercher

«te plus au Nord.

s'il subsiste dans ces regions,

Source : MNHN, Paris

SCHNELI.

XI. CONCLUSIONS GÉNÉRALES

C’est, à vrai dire, surtout par des questions et des problèmes ouverts

que peuvent se conclure les considérations précédentes. De l’histoire des

flores, clef des structures botaniques actuelles, nous échappent à la fois

les connexions anciennes afro-américaines et les balancements alternés

des flores sèches et des flores forestières humides, dont nous ne pouvons

qu’entrevoir de loin la réalité.

Pourtant, par-delà les profondes affinités floristiques qui unissent

l’Afrique et l’Amérique tropicales, et traduisent d’indiscutables mais

inconnues migrations anciennes, par-delà les saisissantes homologies des

paysages végétaux, qui traduisent les similitudes des conditions méso¬

logiques, s’entrevoient d’autres homologies : homologie des problèmes

écologiques et des successions, les cerrados américains pouvant, semble-

t-il, être issus de la destruction de cerradôes ou parfois de forêts tropi¬

cales plus ou moins humides, de la même façon que les savanes africaines

peuvent remplacer, suivant les cas, soit des forêts sèches, soit des forêts

denses ; les problèmes de la régénération «le la grande sylve humide, de

la savanisation, de la dégradation des sols, semblent bien revêtir des

aspects très semblables (1). Homologies aussi sur le plan de la différen¬

ciation et de l’histoire des flores ; en Amérique comme en Afrique, la

flore forestière humide s'oppose à la flore sèche des savanes et des cerrados

et à la flore xérique des formations épineuses. Si la présence d’espèces

vicariantes permet, en Amérique comme en Afrique, de tenir pour

vraisemblables des différenciations d’espèces savanicoles à partir d’es¬

pèces forestières, d’autres éléments paraissent propres aux flores sèches

(Cochlospermum, Ziziphus, etc.) (2) et semblent témoigner de leur pro¬

fonde différenciation et de leur probable ancienneté. Enfin, en Amérique

comme en Afrique, des variations climatiques anciennes ont dû voir

à certaines époques une extension des flores sèches sur le domaine des

actuelles flores humides, mais nous ne pouvons encore rien aflirmer

quant à un éventuel synchronisme de telles variations de part et d’autre

de l’Atlantique.

(1) Avec, bien entendu, «les modalités différentes, liées à la différence qu’a présentée,

dans ces territoires, l’action anthropique.

(2) Comme nous l’avons rappelé plus haut, le genre Ziziplius peut exister, dans le

Sud-Est asiatique, dans des formations non xérophiles. Ce n’est donc qu’en Afrique et en

Amérique que ce genre peut être considéré comme typique des régions plus ou moins arides.

Source : MNHN, Paris

HOMOLOGIES PHYTOGÉOGRAPHIQUES

233

RÉSUMÉ

Ce travail cherche à récapituler un certain nombre de faits actuelle¬

ment connus concernant les homologies du peuplement végétal entre

l’Afrique et l’Amérique tropicales.

Les affinités floristiques entre l’Afrique et l’Amérique tropicales ne

dépassent généralement pas le plan générique. Elles n’atteignent le plan

spécifique que dans certains cas, particulièrement pour certaines espèces

côtières, marécageuses, rudérales. Parallèlement aux affinités entre les

flores forestières humides des deux continents, on note des affinités entre

leurs flores sèches ( Annona, Cochlospermum, Ziziphus, Andira, etc.).

Aux homologies des types de végétation s’ajoutent de profondes

similitudes dans leur dynamisme et leurs formes de dégradation.

Les clairières de cerrados de la forêt amazonienne, comparables par

leur flore aux cerrados d’autres régions, dont la barrière forestière les

sépare, pourraient, au moins dans certains cas, avoir été peuplées à

partir de stations refuges (collines rocheuses) où auraient survécu des

espèces xériques dont on peut supposer qu’elles ont eu jadis, sous un

climat différent, une extension beaucoup plus grande, facilitant les

migrations d’espèces. La présence de lambeaux de cuirasses ferrugineuses,

sur des plateaux, dans l’aire de la forêt amazonienne, est un argument

pour penser qu’a pu exister jadis une période xérothermique ayant permis

une telle extension de la flore sèche. Il importerait de pouvoir dater ces

cuirasses avec précision.

De même que les savanes africaines peuvent avoir succédé, suivant

les cas, soit à des forêts sèches, soit à des forêts denses plus hygrophiles,

les cerrados brésiliens paraissent avoir, comme l’ont déjà souligné plu¬

sieurs auteurs, des origines diverses. Beaucoup sont probablement des

formes de dégradation d’une végétation arborescente basse appelée

cerradào, qui occupe de vastes espaces au Brésil, d’autres semblent au

contraire occuper des emplacements où s’étendait à l’origine une forêt

dense plus ou moins humide. Enfin, certaines des formations herbeuses

d’Amazonie paraissent bien être naturelles et constituer des stades

pionniers de la colonisation végétale.

SUMMARY

The aim of this work is to make a brief récapitulation of the facts

concerning the homologies between tropical Africa and America, chiefly

Brazil. The floristical affinities generally do not exceed the level of the

genus ; they reach the level of the species only in certain cases, parti-

cularly any species of the littoral végétation, of swamps, and ruderal

plants. Besidc the affinities between the rain-forest floras of the two

continents, there are affinities between their dry floras ( Cochlospermum ,

Annona, Ziziphus, Andira, etc.).

Parallelely lo the homologies of the végétation types, deep similari-

ties in their dynamism and dégradation forms take place.

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XI. 15

Source : MNHN, Paris

234

The clearings <>f eerrados in lhe rain-foresl of Amazonia, comparables

by Ihis dora Lo lhe eerrados of other counlries of the Brazil, froin which

they are separated by lhe rain-foresl barrier, would can be peopled by

plants issued from « shelter-stalions » (rocky hills), who xeric species

hâve survived, which hâve had perhaps, under a different climate, an

extension much greater, making casier lhe migrations of species. The

presence of strips of ferruginous stone (latérites) on lable-lands, in lhe

area of the amazonian rain-foresl, suggest the probability that a xero-

thermic period has formerly permitted a great extension of this xeric

flora. It were désirable lo state precisely the âge of thèse latérites.

As well as the african savannas seems to follow now dry forests now

denses forests more or less hygrophilous, lhe eerrados of the Brazil seems

to hâve diverses origins. Many of these eerrados are probably issued from

the dégradation of the arborescent végétation named cerradào, while

others eerrados seems, on the contrary, occupy sites wliere expaliated

originelly a forest more or minder hygrophilous.

RESUMO

Este trabalho procura recapitular algumos fatos atualmcnte conheci-

dos sobre as homologias da vegetaçào c da dora da Africa e da America

tropicais, especialmente do Brasil.

As afinidades doristicas entre a Africa e a America tropicais nào

excedem geralmentc o piano generico. Elas alingem o piano especifico

sômente em alguns casos, particularmentc algumas especies litorais,

pantanais e ruderais. Paralelamente às afinidades entre as doras dorestais

hümidas dos dois continentes, nolam-se afinidades entre as suas doras

sècas (Cochlospernium, Annonu , Ziziphus, Andira, etc.).

Alem das homologias dos tipos de vegetaçào Lomam lugar profilndas

semelhanças no seu dinamismo e suas formas de degradaçâo.

As clareiras de eerrados da floresta amazônica, comparaveis pela sua

dora aps eerrados doutras rcgiôes, das quais a barreira doreslal as sépara,

poderiam, ao menos em certes casos, 1er sido colonizadas a partir de

estaçôes de refugio (morros pedrosos), onde teriam sobrevivido especies

xêromorfas, das quais se pode supor que livessem Lido, sob um climato

diferente, uma extensâo muilo maior, facilitando as migraçôes de especies.

A presença de pedaços de canga ferruginosa, em planaltos na area da

doresta amazônica, é um argumento para pensar que tivesse podido

existir outrora uma época xerolcrmica tendo permitido uma tal extensâo

da dora sêca. Séria util poder-se datar estas cangas com precisào.

Da mesma maneira que as savanas da Africa tropical podem ter

subslituido quer dorestas sècas quer doresLas densas mais higrofilas,

os eerrados brasileiros pareçem ter lido origens diversas. Muitos deles

sâo provàvelmente formas de degradaçâo dos cerradôcs, oulros parecem

ao contrario ocupar lugares onde existia primitivamenle uma doresta

mais ou menos densa.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE

At-I»I5MT DK la Hük (B.). — Brésil aride (Paris, 1957).

Ai'hkht hk la Hük (Iî.). — Sur l'origine nain relie probable de quelques

savanes de la Guyane française et de l'Amazonie brésilienne (C. II. Soc.

Hiogéogr., 1958, ii"“ .'{05-807, pp. 50-53).

Aiuiiévili.k (A.). La rorêt coloniale (Ann. Ac. Sc. col.. IX. Paris, 1938).

Aduhévili.k )A.). Forêts reliques en Afrique occidentale française ( Reu.

Ilot. Appl., 1939, 215, p. 479).

Aibhévillk (A.). - Contribution à la paléohistoire des forêts de l'Afrique

tropicale (Paris, 1949).

Auuhéville (A.). - Flore forestière soudano-guinéenne (Paris, 1949).

Auuhéville (A.). — Climats, forêts et désertification de l’Afrique tropicale

(Paris, 1949).

Aubhévillk (A.). La disjonction africaine dans la flore forestière tropicale

(C. II. Soc. Hiogtogr.. 1955, 278-280, pp. 42-49).

Auuiîévillk (A.). - Essai de classification et de nomenclature des formations

forestières africaines avec extension du système proposé à toutes les

formations du monde tropical (Rupp. Réunion Phyl. Yangambi. Yan-

gurnbi, 1950, ronéo, CCTA-CSA, 1950, pp. 247-288).

Auuhéville (A.). -— Les forêts du Brésil. Etude phytogéographique et fores¬

tière ( Rois cl jorêis des Tropiques, 1958, n°“ 59-00).

Ai uiiévili.k (A.). Etude comparée de la famille des Légumineuses dans la

flore de la forêt équatoriale africaine et dans la flore de la forêt amazo¬

nienne (C. R. Soc. Hiogéogr., 1959, il" 8 314-310, pp. 43-57).

Anklhod (D. I.). - Variables afïecling the probabilities of dispersai in géo¬

logie lime (Hull. Amer. Mus. Mal. Hisl., 1952, 99, pp. 177-188).

B un n y (H. W.). — Tertiary Plants from Brazil (Amer. Phil. Soc., Philadelphie,

1935, LXXY, n" 7, pp. 508-509).

B kii n y (E. W.). Tertiary Flora from the Bio Pichileufu, Argentine (Geol.

Soc. Amer., Spécial Paper n° 12, 1938).

Bkuhlkn (K.) et Sommkii (F. W.). — Kestos végétais fosseis e tectônica da

bacia calcarea de Itaborai, Eslado de Rio de Janeiro (Afin. Agric., Diu.

Geol. Miner., 149, 1954).

Black (G. A.), Dobzhansky (T.) et Pavan (C.). — Sonie atteinpts to estimate

species diversity and population density of trees in Amazonian forests

(Bol. Gaz., 1950, 111, 4, pp. 413-425).

Bouillennk (R.). Un voyage botanique dans le Bas-Amazone (Une mission

biol. belge an Brésil, II, Bruxelles, 1930, pp. 13-185).

Boi hkai- (E.). — Paléobotanique africaine. Evolution des flores disparues

de l'Afrique Nord-Equatoriale (Bull. Sc. Com. Trao. Hisl. el Sc., 1958,

00 ],.).

Bhannkh (J. C.). - Aggraded limestone plains of the inlerior of Bahia and the

climatic changes suggested by lliem ( Rull. Geol. Soc. Amer., 1911, 22,

pp. 187-200).

Source : MNHN, Paris

sciinei.i.

2:tr.

iRVNKAr i>i: .Mi ki. (Pli.). Présence de l:i bruyère Fr ica arborai au Tibcsli

H. Soc. Hiogiogr., 1959).

'.AHKEitA (A.). Kapport sur l'écologie végétale des régions arides et semi-

arides de l'Amérique latine (ronéo, t'NIÎSC.O, 1953).

'.aii.i.kkx (A.) et Tkic.akt {.!.). Zones phyIogéograpliiqucs et morphoeli

matiques au Quaternaire, au Hrésil (F.. H. Soc. Hiogeogr., 1 ‘>57. n" 8 293-

295, pp. 1-11).

’.ain (S. A.). Oi.iVKiiiA C.astko (G. .M. de), MrnçA I’ikks (.1.) et Tomas i»a

Su-va (N.). Application of sonie phylosoeiologieal techniques lo brazi-

lian rain-forest (.1 mer. .loitrn. liai.. I95(i, -13. n" 10, pji. 911-9-11),

.hk v ai. non (A.). I.'origine botani<|tie et les migrations des bruvères (Hall.

Soc. Hol. Fr., 1922, I.W, pp. «55-870).

imoVALlKU (A.). Kpoques auxquelles des plantes eullivées et de mauvaises

herbes panlropiques se sont répandues dans les pavs chauds de l'ensemble

du globe (l{et<. Hol. .I/>/>/.. 1925. 5, pp. 112-118). '

IniovAi.iioit (A.). Sur l'origine des campas brésiliens et sur le rôle des Impcrtda

dans la substitution des savanes aux forêts tropicales (F. /{. .le. Ne..

1928, 187, pp. 997-999).

'.iinvAi.iion (A.). I n vovage scientifique au llrésil (Hen. Ilot. Appl.. 1928.

8, pp. 1-22).

hiiovAi.iion (A.). I.e rôle de l'Ilonime dans la dispersion des plantes tropi¬

cales. ICehanges d'espèces entre l'Afrique tropicale et l’Amérique du Sud

(Heu. Ilol. Appl., 11. 1921. pp. (>33-951).

biiovAi.iEH (A.). Analogies et dissemblanees entre les flores tropicales de

l'Ancien et du Nouveau Monde (G'. H. F.ongr. Inient, (leogr., Paris. 1921:

II, 1933, pp. 839-850).

.iikvai.ikk (A.). - Arbres à kapok et l-'romagers ( Hev. Hol. Appl.. 17, 1927).

uikvai.ikh (A.). - Liaisons floristiques entre l'Afrique tropicale et l'Amérique

équinoetiale (lien. Hol. Appl.. ls. 1938).

'iinvAi.iiiii (A.). L'origine de la forêt de la Gèle d'ivoire (G. II. Soc. Hio

gêogr., 1948, 212-211, pp. 29-10).

hinisr (IL). - La Ilore dite ■ ancienne africaine ( Arc.lt . Sc. phyx. cl mil.,

Genève, 1892, 2° période, XXVIII, pp. 1-18 et 359-271).

ioLi-: (M. M.). — A savana brasileira (Holetim carioca tic licogra/Ui, Hio de

Janeiro, 1958, XI, 1-2, pp. 15-52).

)an’ si-:ni-: a r (I*.). Hcological problems of South liaslern Hra/.il (The Scienl.

Monthlg. LXXI, il" 2. août 1950. pp. 71-81).

Ikkkyshk (P. L.) et Yii.lihks (A.). - bissai sur le peuplement zoologique

terrestre de l’Ouest africain (Hall. Inst. Fr. A/r. Xoirc, XVI, série A.

sc. nat., 3, 1954, pp. 957-970).

Jenis (P.). — Amérique du Sud (in P. Vidai. i>k i.a Hkaciik et I.. Gau.ois,

(léogr. uttio., XV, 1, 1927).

Ioi.ianiti (H.). A paleobotiiuica no lirasil (Minisl. Agric., Dit), licol, c

Miner., Holetim n“ 123, 1918).

Haute (L.). Melastoinataceæ fôsseis da bacia terciâria de b'onseca, Minas

Gérais (Ibid., Holetim n" Itil, 1956).

Haute (L.). Annouacea- fôsseis da bacia terciâria de l-'onseca, Minas

Gérais (Ibid., Holetim 11 " 178, 1958).

li'CKE (A.). - Voyage aux campos de i’Ari/.amba (H11II. Soc. (leogr., Paris.

1907, 19).

H'c.kk (A.). As Lcguminosas da Amuxônia brasileira (llolelint teenico

Inst. Agron. .Sorte, 11 0 18, 1919, 218 (>.).

Source : MNHN, Paris

liliAl’Hlül'KS

IIOMOI.IKill'.S IMIYTOüÉOI

I(A.) cl Ri.ack (0. AA. Phvtogcograpliical notes on (lie l{rii/.iliiin

Amazon (An. .te. lirasil Ci.. 1953, n" 1. XXV, pp. 1-16).

I)i i;ki: (A.) cl Black (G. A.). - Nolas sôbre a filogeogralia da Amazdnia

brasileira ( Uni. Teen. Inst. Agr. Sorte, n" 2!». 1953, 02 p.).

Dr Toit (A. I..). A geological comparison of S. America with S. Africa

(Carnegie Inst. Publ., 381, 1927).

Kmiixiiakot (M.). Tertiârc Pflanzcnresle ans déni I'ajùm (Heilr. r. Palüonl.

mut Grol. Osterr. l'ngurn mut îles Orients, XX, 1907, pp. 206-21(5).

Kn(,i.i:ii (A.). Versuch einer Kntwieklungsgeschichte der Pflanzenwelt,

insliesondere der Florengebiel seit der ’l'erl iiirperiode (Leipzig, 1879-1882).

Kni;u;ii (A.). Pflanzemvell Afrikas. III. 2, 1921.

I'aissoi. (S.). O Mato Grosso de Goias ( llihl. geogr, Itrazil., Sér. A. Publ.

il" 9. 1952, 140 p.).

I , 'i:niu (M. G.). Transpiraçào de plantas permanentes dos « eerrados »

(Cnit’. Sào 1*01110. Far. Fil., Ciências e I.elras, iïoletim XI.I, pp. 155-224).

I kishi (M. G.). Balança de ligua de plantas da caatinga (IV e Congr. Sac.

Soc. Ilot, lirasil, Reeife, 1953, pp. 311-332).

l-'iiitm (M. G.). Gonlribuçào an conhecimcnto da Keologia do cerrado e da

caaliuga (Cniv. Sào Faula, Fae. Fil., Cie'nrias e I.elras, liolrtim n" 12,

1955, pp. (1-170).

• •muti (M. G.). Hcological information on (lie « ltio X'egro caatinga » (Ama¬

zon) (IX 1- Gongr. Internai. Bol.. .Montréal, 1959).

l'iiiuu (.M. G.) et I.AnorniAt (L. G.). AValer balance of plants from lhe

eaalinga (lien, lirasil. Ilinl.. 1952. 12. pp. 301-312 et 1953, 13, pp. 237-

244).

l'riiON (R.). Les relations géologiipies de l'Afrique el de l'Amérique du

Sud (dérive des eonlinenls el ponts continentaux) ( Archives du Muséum

Xal. Itist. Sut., 1935, XII, pp. 211-215).

I riîox (R.). Noies de paléoelimatologie africaine (C. II. Soc. Hiogeogr.,

1918. 25, n" 21 I, pp. 10-45).

l i'itoN (R.). In : C. II. Sac. Hiogcogr., 1948. 215, pp. 61-62.

l'mox (R.). Introduction à l’étude paléogéographique de l’Amérique du

Sud (C. I{. Soc. Hiogcogr., 1954. il 08 272-274, pp. 46-48).

ITkon (R.). Causes de la répartition des êtres vivants, Paléogéographie,

Biogéographie dynamique (Paris, 1958).

l•'rn(>N (IL). Paléogéographie (2 e édition, 1959).

Gaisskn (IL). Géographie des plantes (Paris, 1933 et 1954).

Gmssnkii (!•'.). Igapo (Orion. Zeilschr. /. Saliir u. Technik, 1958, 8, pp. 003-

611).

Gomes (p.). - Contribuçilo ao estudo da ecologia nordestina (Min. Agric..

Serv. In/orm. Agric., Rio de Janeiro, 1941).

G'»»» (R.). The gcograpliy of llowering Plants (1947).

Goi-nor (P.). Observaçôes geograficas na Amazônia (Rev. liras. Geogr.,

XL n” 3, pp. 355-408, XII. n" 2, pp. 171-250).

G r Elut a (A. T.). - - l•'ornlaçâo de laterilos sob a (loresta eipiatorial Amazônica

(Rev. lirasil. Geogr., 1952, XIV, pp. 407-426).

CrieRHA (A. T.). — lLstudo geogrâfico do Territorio do Ainapa (Biblioteea

geogr à/ica Hrasileira, Publ. n° 10, Sér. A. 1954).

Gi kriia (A. T.). Ksludo geogrâfieo do Territorio do Acre (Ibid., n" 11, 1955).

Gi kuiia (A. T.). Oceorêneia de laterilos na bacia do Alto Purus (Rev.

lirasil. Geogr., 1955, XVII, I, pp. 107-114).

Source : MNHN, Paris

Gukriia (A. T.). Aspcclos li«-os do Territôrio do Bio üranco ( lier,

lirasil. Ceogr 1950, XVIII. I. pp. 117 128).

Gukiira (A. T.). Ksludo geogràfico do Terrilorio do Kio Branen ( Hihl.

Ceogr. liras., n" 13, 1957).

I 1oeh.ni: (!•■. G.). Observa çôcs ao esludo da llora e phvsionomia do lirasil

(Sâo Paulo. 192(i).

lloiaiM: (!•'. ('..). Campus de .Jordào. seu elima e sua phvsionomia (Musen

Paulista ).

Hoffstetteh (H.). I.e peuplement mammalien e( les eonuexions conti¬

nentales de l'Amérique du Sud au Tertiaire ( C. II. Sur. liiogeogr.. 19.7 I.

pp. 50-33).

Il (niai (J.). Sur les campas de l'Amazone inférieur (G. H. Congres l niera,

liol., Paris, 1990).

Hi'iiun (J.). Zur Enlstelumgsgcschiehlc der Brasilischcn Campas (Peler

malins (leogr. Mille il., 1902).

Ile kc.k (K.). Distribuiçâo e lial>iIaI liai lirai do Pinlieirodo Paranâ (Arauca¬

ria angiislilolia) (l'niu. San Paula, Pue. PU. C.icncias e I.riras. Bolelim

il" 15li, Bot. n" 10, 1953, pp. 1-21).

Humbert (II.). La destruction d’une dore insulaire par h' feu. Principaux

aspects de la végétation à Madagascar (Ment. Acact. malgache. V. 1927).

IIimbeht (H.). - Types de végétation primaire et secondaire en Afrique

équatoriale ((,'. II. Congrès Inlern. (iêogr.. Paris. 1931).

JACQUES-Pfiux (IL). A propos des savanes côtières de l'Ouest africain

( Con/ér. A/r. Sais , dama, 1948: Huit, agrie. Congo lielge. 1919, XL. I.

pp. 732-733).

Jauger (l 1 .). - Contribution à l'étude des forêts reliques du Soudan occiden¬

tal (Hall. Inst. Pr. A/r. Xoirc. XVIII, 1950, Série A, I, pp. 993-1053).

JrxQt’EiHA Schmidt (.1. Carlos). O clima da Ama/.ônia (lleuislu liras. île

Ceogra/ia, 1912, IV, n" 3, pp. 105-500).

Kkay (B. W. J.). Derivcd savanna. Derived from what ? (liull. In.si. Pr.

Afrique Noire, 1959, XXL série A. n" 2, pp. 127-138).

Kokgki. (I..). Zur Liage der l'rwaldentwicklung in Amazonien ( Ceogr.

Zeilschr., 1922, 28, pp. 187-190).

Kiiilmann (IC). - Vegetaçào canipeslre do Planalto méridional do Brasil

(lien. lirasil. Ceogr.. XIV, 2, 1953, pp. 181-197).

Lebrun (J.). La végétation de la plaine alluviale au Sud du Lac Kdouard

(Exploration du Parc .National Albert. Mission .1. Lebrun, 1937-1938.

Puht. Inst. Pares Nul. Congo lielge. Bruxelles, 1917).

Leclerc (J.-C.), La.motte (M.) et Biciiard-Moi.ard (.1.). Niveaux el

cycles d’érosion dans le massif du Nimba (Haute-Guinée française)

(C. H. .te. .SV., CCXXVHI, 9 mai 1919. pp. 1510-1512).

Lima (l)ardano de A.). Contribution lo Ilie Studv of tlie- l-'lora of Periiain-

buco, Brazil ( l'niv. Pernamh., Monografia I. 1954. 154 p.).

Lima (Dardait o de A.). Kstudos lilogeogrâ liens de Pernambueo ( Insl.

Pesquisas Agron. Pernamh.. Nov. Ser., Publ. 2. 1957, Il p.).

Lonnherg (E.). The development and distribution of llie Afriean fauna

in connection witli and depending upon ciimalic changes ( Arl.in /or

Zoologi, 1929, 21 A. 4, pp. 1-33).

Luetzei.ri rg (P. von). Estudo Botanico do Nordestc (Inspeetoria Paierai

île ohras contra as seeeas. Série 1, A, Publ. n" 57, Bio de Janeiro).

Maack (B.). - Notas sôbre elima, solos e vegetaçào do Eslailo de Parana

(Bolelim Ceogr., n" 81, p. 1425).

Source : MNHN, Paris

OUÏES l*HYTOC,KO(HtA1*HtQUKS 239

Maonanini (A.). As rcgiôes mit lirais do Amapâ (l(en. lirnsil. Ge.oqr., 1053.

XIV. n" 3. |>p. 243-304).

Manmknot (<;.). lassai sur les forêts denses de la (".Ale d’ivoire (linII. Soc.

liai. l'r.. 11)50, 07, pp. 150-11)2).

Mancuînoi (<;.). Démarques sur Vhijlæa dans le Monde (.1 riulemia lirasi-

leira île Ci en ci a s, 1058, 30, pp. 83-00).

Mancknot (G.). Mikoe (J.) et Auntcivr (G.). Les éléments lloristiques de

la liasse Côte d'ivoire et leur répartition (G. II. Sue. Iliogcoqr.. 1018,

212-211. pp. 30-34).

Massa ht (.1.), Boi ii.lenni: (IL). Lunmx (IM. Ukiisn (IM et K avez (A.),

l ue mission biologique belge au Brésil (Bruxelles, 1020-1030).

Mai hy ((',. .1.). b'osseis eretaeéos do Bio Grande do Sorte ( Minisl. Aqr.,

J)in. licol. Minerai., n" 4, V, 1024).

Monod (Th.). Sur la présence de graines de Cellis dans le Quaternaire de

Mauritanie (Soles africaines, Dakar, 1013. n" 18. pp. 3-1).

Monod (Tli.). Notes biogéographiques sur l'Afrique de l'Ouest (Porltiqulite

Acta llioloqiea, 1017, 2, 3, pp. 208-285).

Monod (Th.). Sur les deux bords de l'Atlantique Sud (Koletim do Inst,

l'anlisla de Occanografia, 1050. 1. 2. pp. 20-38).

Monod (Th.). A propos des ■ eampos eerrados » (Hall. Inst. /•'/•. Afrique

Soire. 1050. XII, il" 3, pp. 844-810).

Monod (Th). Nomenclature 'les formations végétales dans les régions arides

et semi-arides (Kapp. Kcun. l‘lu/1. Yangambi, 1050, ronéo. CCT A-CSA,

pp. 301-310).

Monod (Th.). - Les grandes divisions ehorologiques de l’Afrique (Cons. Se.

Afr. au Sud du Sahara. Publ. n" 24, 1057).

Moreau (B. IL). Pleistocene climatie changes and lhe distribution oflife

in Hast Africa (Journ. licol., 1033, XXI, pp. 415-435).

Mortei.mans (G.). Préhistoire et Quaternaire du Sud du Bassin du Congo

(Session exlr. Soc. lit iges lleol., 1040 : Bruxelles, 1047).

Xn.ssoN (IL). Ancient changes of climate in British Hast Africa and Abys-

sinia (Grogra/iska Annales, 1040. XXII. 1-2, pp. 1-04).

Pai i.ian (B.). Observations écologiques en forêt de basse Côte d’ivoire

(Paris, 1047).

Perrier du la Batiiik (IL). Notes biogéographiques sur quelques plantes

ayant contribué au peuplement de Madagascar ( Mém■ Inst. Sc. Mailag.,

Série B. I, 2. 1048 : et Conte. HL peupl. Mail.. 1053. pp. 76-05 ; voir pp. 80-

87).

Pi nus (J. M.), Dohzhansky (T.) et Black (G. A.). An estimate of the

number of species of trees in an Amazonian forest commumty (liai. Gaz.,

1053, 115, pp. 107-177).

Plaisance (G.). Les formations végétales et les paysages ruraux. (Paris,

1050).

PoHTÈHiis (B.). Ktude sur les caféiers spontanées de la Section des Eucof/ea,

Première partie (Ann. agricoles Afr. occ. fr. cl élr., 1037, 1, 1, pp. 08-01).

Bachii» (M.). Transpiraçào e sistemas sublerrâneos da vegetaçào de verào

dos eampos eerrados de limas ( l'niv. Sào K au lu, l-ac. h il., Ciéncias e

I.etras, Boletim I.XXX, Bot. n" 5, 1047, pp. 5-135).

Bawitsciier (IL). O problema das savanas brasileiras e das savanas em

gérai (Ann. Hrasil. Econ. Flor., 3, 3, 1050. pp. 32-38).

Kawitscukh (H ) - Problomas de Fitoeeologia coin consideraçôes especiais

sobre o Brasil méridional (I nin. Sào Kaulo, Eue. /•’//., Ciéncias e Lelras,

Boletim III, pp. 1-111 et XL1, pp. 7-lo4).

Source : MNHN, Paris

lUwiTSr.liKH (F.), llnccK (K.). -Moiiiîi.i.u (.1.) ( I I-M I I.N (K. II.). Aiguillas

ubservaçoes sobre a Keologia ila Yrgelaçâu <las caalingas (.1 nul. Ilnm.

Cigncias, I 952, j>p. 287-301 ).

H mi) (IC. M.) el Ciiandi.kk (M. K. The London C.lav l-'l«ir;i ( llril. Mus..

\<il. Ilisl.. 1933, |)|i. 118-131).

Biih.ky (II. N.). The dispersai of l’Iants IhroiifjliouI lhe worhl (1930).

Bizzini (C. T.). Flora organonsis. I.isla preliminar dos Cormophglu «la Serra

dos Orgàos (Arquions i/o Jurilini Hohinico, Bio de Janeiro. XIII. 1953-

11)51, pp. 115-211).

Boitvxs (\Y.). r.ousidéralions sur les aspects biologiques du problème des

feux de brousse au Congo Belge el au Bunndu l'mndi (Hnll. Ilisl. Col.

Helge, IX, pp. .'(SJ-120).

Sa.mi'aio (A. J. de). l'itogeogrâlia de Brasil ( llihl. Heilug. lirusil. Sér. Su.

vol. J5. 1945).

Suaktta (IL). La nolion de cycle dans révolution du sol Iropieal d'après des

recherches en Afrique centrale el en Afrique occidentale ( C. II. Je. .SV..

1938).

Se.iiNia.i. (H.). Sur l'origine des savanes de la région des monts Ximbn

(Guinée Française) ( liull. Soc. Ilot. Fr.. 1915, 92. pp. 219-251).

SciiNi-a.i. (B.). - Note sur les ilols forestiers reliques de la basse Guinée

Française ( C. H. Ar. .SV.. 19 17. 225, pp. 251-255).

StuiNHU. (H.). Quelques faits pour une esquisse biogéographique de la forél

dense ouest-africaine (C. It. Soc. Hiogéogr.. 1948, 212-211. pp. 31-38).

Si iiN'Hi.i. (B.). Végétation el flore de la région montagneuse du Nimba

(Mcm. Insl. Fr. Afr. Xoirr. n" 22. 1952).

Si.ih uaht (().). - Bernambuco. Oekologische Ski/./.e eines der brasilianischen

Xord-Ost Staaten ( Silziingslterirlile der Ces. Xuturforsch. Fmmtlc , Berlin.

1938, p]). 31-68).

Soarks (I.. nu Castuo). - Limites meridionais e orientais da area de uc.or-

rèneia da lloresta amazonien cm terrilorio brasileiro (Ilci>. Unis. Ceogr..

XV, 1, 1953, 122 p.).

SrnssENoi Tii (l\.). llhcimnticr.T, in : Hxiii.kii el Piianti., Xal. I’I'I.. 20 d.

1953.

Tnoc.iiAiN (J.). Nomenclature el classification des milieux végétaux en

Afrique Noire Française ( Les ilioisions écologiques ilu momie. Colloque

C.N.B.S., 1954, LIX. pp. 73-90 ; et i:Année Hio!.. 1955. 31. pp. 317-334).

TnooiiAiN (J.). Note sur la dénominaliou des milieux végétaux, spécialement

en Afrique noire Française ( /Oi/i/i. Héun. /’/»//. Yunqttmbi , 1956. ronéo

CCT A-CSA, pp. 292-303).

TnociiAi.v (J.). Accord interafricain sur la définition des types de végéta¬

tion de l’Afrique tropicale (Hnll. Ilisl. Finîtes Centrafricaines , noue. sér..

Brazzaville, 1957, n" 13-1 f. pp. 55-93).

Titoi.i. ((7). Zur Physiognomonik der Tropengewachse (Jahresbericht der

Ges. Freuden u. Ford. d. Hein. I ricdr.-W'ilh.-t niv. z. Bonn. 1958, 75 p.).

t'i.E. —- Catinga und l'elsenformationen in Bahia ( Fngl. Ilol. Jahrb.. 1908).

l’nvov (V.). - Les bassins du Niger (Méin. Insl. Fr. J/r. Xoirr, 1912).

Yki.oso (II. I’.). — Consideraçôes gérais sôbre a vegetaçâu do Ksi ado de Malo

Grosso (Mcm. Insl. Osimildo Crm. 1946, 41. IV. pp. 579-603, Bio de

Janeiro, 1947).

W'aiuki. (L.). Capitulas de geogralia tropical e do Brasil (Conselliu Xuc.

<lc lieogra/iu, Bio de Janeiro, 1958).

Source : MNHN, Paris

IIOMHI.IM.JKS 1*11 Y

(Ai’Hiyi' i:s

indi:x

Acacia, p. 141. 193.

Allinilés floristiques. |>. 141, 146.

Aires auslraies, p. '2 12.

A ntl ira, p. 140, 144, 204. 221.

Anémochores (Iransporls ). p. 206.

Araucaria, p. 1.V2, 1!)6.

liront ides, p. 143.

Broméliacées, p. 1 16, 206.

Broméliiieées (dispersion des —).

|). 206.

Caalinya, p. 1 A4, 102, 204, 205.

Cactacées p. 140, 206.

Campinas. p. 173, 174, 179.

Campos, p. 172, 173, 181.

Campas ccrratias, p. 153, 173.

Campos (origine des ). p. 173, 185.

188 , 200 .

Capuciras, p. 176. 178.

Cccropia. p. 140*, 151.

Ceibu, ]). 141, 143.

Ccphirlis. p. 141.

Cerradào, p. 154, 183, 184, 204.

Ccrrailo, p. 153, 182, 204, 232.

Clairières de la forêt dense humide,

p. 169, 172, 176.

Climatiques (variations - ). p. 162,

203, 224, 227.

Cochlospermtim, p.204, 207, 200, 220.

Composées, p. 145, 221.

Connexions africano-américaines.

p. 205, 212, 217.

Connexions australes, p. 213.

Connexions entre les flores tempé¬

rées, p. 214, 215.

Connexions entre les flores tropi¬

cales, p. 214, 215.

Cuirasses ferrugineuses, p. 163, 167,

171, 225, 228.

Cnlatia, p. 144.

Faunes, p. 138, 148.

Flores fossiles, p. 216, 222.

Flores humides, p. 201, 217, 221.

Flores sèches, p. 201. 207, 217, 219,

232.

Flores (variations des —), p. 162.

Forêt équatoriale, p. 156.

Forêt tropicale, p. 155.

Forêt dense humide (variations de

la ), p. 162, 217, 218, 222.

(hjrocarpiis, ]). 144, 207.

Homologies, p. 140, 150, 151, 232.

itjttpo (forêt d'- ), p. 156, 167.

Littorales (espèces —), p. 143.

Magnoliaeées, p. 148, 215.

Marécages (espèces dcs_-),p. 112,147.

Mélastomacées. p. 147.

Miisungu, p. 141, 151.

Xii/ho/agus, p. 149, 213.

Oiseaux (transport par les — ),

p. 112, 147, 207.

Palmiers, p. 14.3.

l‘anilinia, p. 144.

I‘ilrairnia, p. 146.

Poissons, p. 148.

Ponts intercontinentaux, p. 21/.

Protéacées, p. 150, 211.

Ptéridophytcs, p. 144, 158, 206.

Quercus, p. 149.

Illiipsalis, p. 143, 146.

Hudérales, p. 142.

Savanes, p. 169, 180, 181, lf

Serras côtières, p. 155» 197.

Steppes tropicales, p._186.

St/mphonia, p. 143, 147, 156.

I, 186.

Terra firme (forêt de —-), p. 156, 167.

Varzea (forêt de — -), p. 156.

Yicariants, p. 154, 191, 205, 232.

Yochvsiacées, p. 141, 206, 224.

Ziziphns, j). 150, 205, 210.

Zoochores (transports—),p. 142,207.

Achevé d'imprimer le 15 .Mars 1961.

l’riiileil in Primer /.<' Directeur-Gérant : l’iof. JC. SÉot'v.

i: \s dioo. i.mc., 241 hoci.ivaioi Raspaii.. Pams 14.

Dépôt légal : 1 er tiiliiestre_19ül.

Source : MNHN, Paris