MÉMOIRES

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Les Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle

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MEMOIRES DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Nouvelle série, tome XIII. Fascicule 2, pages 241 à 260.

Publié le 15 novembre 19h0.

SLR LA SYSTÉMATIQUE DES SCORPIONS

PAR

Max Vachon

Assistant au Muséum national d’Histoire naturelle

11 existe, chez les Scorpions, tant de sous-espèces et de races locales

que le non-spécialiste n'ose pas s’aventurer dans le chemin de la détermina¬

tion. La systématique a besoin d’être précisée, surtout celle de la famille

des Buthidae. Les clés de détermination ne manquent pas, mais elles dif¬

fèrent le plus souvent dans un même genre. Il est peu de travaux où une

fois diagnoses et remarques publiées, l’auteur n’éprouve le besoin d’établir

un tableau en tenant compte des caractères relevés dans son matériel. Ces

difficultés illustrent malheureusement le problème si important de la spéci¬

ficité des caractères et la peine que nous avons de le résoudre chez les

Scorpions.

Chez ces animaux, la distinction des sexes est facile grâce à la présence

d’organes copulateurs chez le mâle. Aussi, les caractères sexuels secondaires

sont facilement reconnaissables et, dans une détermination, ne peuvent

induire en erreur que le non-averti. D’ailleurs, chez les Buthidae, ils sont

fort peu importants et suffisamment précisés dans les diagnoses.

En revanche, la distinction entre adultes et immatures est malaisée. Il

est, certes, facile de reconnaître un très jeune scorpion d’un adulte : la taille

suffit. Mais lorsque le Scorpion est proche de sa maturité, sa taille et sa

coloration sont fort semblables à celles d’un adulte. Une confusion est pos¬

sible. Si les caractères morphologiques des adultes et des jeunes sont

identiques, cette confusion n’a aucune importance pour le systématicien.

Mais dans le cas contraire, il n’en est pas de même.

Nous avons donc recherché quelles modifications les mues successives

apportent à la morphologie des Buthidae. Les travaux relatifs au développe¬

ment post-embryonnaire des Scorpions sont rares et ne donnent aucun

moyen de reconnaître entre eux les jeunes. N’ayant pas fait d’élevage, il

nous a fallu étudier le développement des organes reproducteurs.

MÉMOIRES DU MUSÉUM, NOUVELLE SÉRIE, TOME XIII. 10

M. VACHON

■u->

L’organe $ ne nous a été d’aucun secours. Il n’en fut pas de même de

l’organe çf où il existe des stades morphologiquement définis qui peuvent

aider à fixer les étapes du développement post-embryonnaire.

Ces recherches anatomiques nous ont alors permis de classer nos exem¬

plaires d’après l’état de développement de leur organe reproducteur. De

cette manière, nous avons pu faire l’étude comparée de la morphologie chez

les jeunes et les adultes et en tirer des conclusions utiles.

Esquisse morphologique de l’organe reproducteur du mâle

de Buthus occitanus Am.

Le testicule (fig. 6), typiquement pair, est composé de deux troncs longi¬

tudinaux parallèles réunis par quatre anastomoses transverses. Il fournit

A B

Fig. 1 et 2. — Buthus occitanus Am. cf.

Fig. 1 : organe paraxial vu de la face ventrale et muni (lig. 1 a) ou débarrassé (fig. 1 b)

de ses glandes et réceptacles accessoires : cd : canal déférent ; fl : flagelle ; gla : glande

antérieure; g le : glande cylindrique; op : organe paraxial; pr : pars recta du flagelle;

prf : pars reftexa du flagelle ; rs‘ et rs 2 : réceptacles séminaux ; vs : vésicule séminale. —

Fig. 2 : région distale (repérée sur la figure 1 a) de la lame de soutien de l’organe

paraxial débarrassée de son épithélium et étalée entre lame et lamelle; fr : frange du

flagelle fl ; Ib, le, li, hn : lobes basal, externe, interne et médian; s .• extrémité distale de

la soudure entre les lobes interne et médian (ç? de Banyuls-sur-Mer).

vers l’avant un canal déférent (cd, fig. 1) qui, après s’être courbé et dilaté en

vésicule séminale (es), débouche dans l’un des deux diverticules de la chambre

SYSTÉMATIQUE DES SCORPIONS

213

génitale. Cette dernière est peu importante alors que ses deux diverticules,

très longs, grossièrement cylindriques, atteignent postérieurement le 3 e seg¬

ment abdominal. Ces diverticules ont été appelés poenis par Blanchard;

mais Pavlowsky 1 sans préjuger de leur fonction leur a donné avec raison

le nom d’organes paraxiaux. Leur ensemble (fig. 1) a la forme d’un V à

pointe antérieure.

Débarrassé des glandes et des réceptacles séminaux qui y aboutissent,

l’organe paraxial (fig. 1 B) est une sorte do tube déprimé, de diamètre cons¬

tant et terminé par deux culs-de-sac, l’un court et conique, l’autre cylindri¬

que et très long : le flagelle, fl.

L’organe paraxial est tapissé de chitine. Pavlowsky parle d’une lame de

soutien et la figure en noir sur certains de ses dessins 2 , mais ceux-ci sont

nettement insuffisants. Le traitement à la potasse caustique n’est pas recom¬

mandable. Le mieux est de fendre l’épais épithélium de l’organe, d’agrandir

la boutonnière ainsi formée et, par lambeaux, de le détacher. La chitine

ainsi préparée est facile à étudier sans coloration. Le revêtement chitineux

du diverticule court et conique situé à la base du flagelle est complexe et son

examen est fort utile. Deux sillons y découpent 3 lobes (fig. 2) : un interne

li, un médian Im et un externe le. Ces lobes, normalement, se recouvrent

partiellement; pour bien les distinguer les uns des autres, il faut les exami¬

ner entre lame et lamelle en appuyant légèrement sur celle-ci afin de les

ramener dans un même plan. La soudure entre le lobe interne et le lobe

médian est teintée de noir; on la suit facilement et son extrémité distale

(s, fig. 2) est un point de repère important dans la topographie de cette

région.

A la base de ces trois lobes distaux en existe un quatrième, fortement

chitinisé et ayant la forme d’un crochet : c'est le lobe basal, Ib.

Le flagelle, à sa base, est bien renforcé de chitine. Mais cette dernière s’amin¬

cit au fur et à mesure qu’on se dirige vers la pointe. La partie basale du

flagelle est orientée vers l’arrière du corps, c’est la pars recta de Pavlowsky

[pr, fig. 1); l’autre partie, plus longue, revient vers l’avant et constitue la

pars reflexa : prf. Seule, la pars recta est ornée d’une frange de chitine

fragile et transparente.

En plus de l’organe paraxial, d’autres organes accessoires sont à men¬

tionner. C’est d’abord un long réceptacle séminal cylindrique, rs* (fig. 1),

puis une importante glande à extrémité distale recourbée, dite glande

cylindrique (Pavloyvsky), glc, fig. 1), un second réceptacle séminal, rs 2 , moins

important que le précédent et appelé glande ovale par l’auteur russe. Nous

préférons le terme de réceptacle : chez certains çf, nous l’avons trouvé

1. C. R. Soc. Biologie, Paris, T. 80, 1917 : Sur l’appareil génital mâle. Sur un cas

d’anomalie de cet appareil chez Isometrus maculalas (Scorpionides , Fam. Bulhidae, p. 502-

505).

2. Trav. Soc. Nal. Leningrad, 1924, T. LUI, livre 2 : On the Morphology of the

male génital apparatus in Scorpion (Taf. II, fig. 15, 13 : Ipa).

MÉMOIRES DU MUSÉUM, NOUVELLE SÉRIE, TOME XIII. 10*

244

M. YACIION

gonflé de sperme. Enfin, une glande dite antérieure, g/a, s’ouvre dans la

chambre génitale à l’embouchure même de l’organe paraxial.

Le développement de l’organe reproducteur du c? de Buthus occitanus Am.

Les jeunes Buthus sortant de la mère (stade 1) ou venant de muer pour la

première fois (stade 2) se reconnaissent aisément. Les premiers ne possèdent

3 4 5

Quelques lamelles des peignes d’un jeune scorpion à fulcres indistincts (stade 2) : fig. 3; —

à fulcres à 1 soie (stade 3) : fig. 4; — à fulcres à 2 soies (stade 4) : tig. 5. — Moitié du

testicule et canal déférent, cd, d’un jeune ç f au stade 3 : fig. 6. — Région terminale

du canal déférent chez des jeunes q f à différents stades : (ig. 7, st. 3; fig. 8, st. 4;

fig. 0, préadulte; pour le stade adulte, voir figure 1 a. — Abréviations, voir figure 1.

pas de griffes à leurs pattes marcheuses et rappellent les Scorpions du

Silurien. Les seconds ont des griffes mais les fulcres de leurs peignes sont

indistincts et ne portent pas de soies (fig. 3) ; cette absence persiste d’ailleurs

dans le genre Ananteris Thor.

Au stade suivant, le troisième du développement, les fulcres sont bien

SYSTÉMATIQUE DES SCORPIONS

245

formés (fig. 4) et toujours portent une soie. Le sexe est facilement visible :

les crochets copulateurs sont nettement distincts. A ce stade, le canal déférent

(fig. 6) est très mince et se dilate avant d’arriver à la chambre génitale. Il

montre quelques nodosités que nous interprétons comme ébauches des

organes accessoires (fig. 7)'.

Le 4 e stade, caractérisé par la présence de 2 soies par fulcre (fig. 5), indique

un allongement de la région terminale du canal déférent (fig. 8). Le volume

des ébauches et notamment de l’organe paraxial, op , a nettement augmenté.

Nous n’avons trouvé ensuite que des individus montrant un organe par¬

axial relativement développé et muni de son flagelle 2 (fig. 9). A ce moment

le canal déférent n’est pas encore courbé, la vésicule séminale est peu ac¬

cusée. La chitine de l’organe paraxial n’est pas renforcée de chitine et la

dissection ne peut la mettre en évidence.

Dans le dernier stade étudié (fig. 1), l’organe paraxial est fortement char¬

penté. La pièce de soutien est bien visible, sa longueur, comme celle du fla¬

gelle d’ailleurs, varie dans de faibles limites. Le scorpion est alors adulte et

fonctionnel. On sait que l’époque influe sur le contenu de la glande génitale.

Par exemple en été, tous les stades de la spermatogénèse sont visibles, alors

qu’en hiver on n’aperçoit que des spermatogonies. Les exemplaires étudiés

ont été récoltés par M. Gadeau de Kerville en Kroumirie, de mai à juin 1906.

Les variations de la teneur du testicule ne sauraient être imputées à l’époque

de la récolte, elles proviennent de l’âge des spécimens. Or, nous n’avons

trouvé de spermatozoïdes accumulés, soit dans la région terminale du canal

déférent, soit dans les vésicules et les réceptacles séminaux, qu’à partir du

moment où l’organe paraxial est charpenté 3 .

En résumé, il y a au moins 7 stades dans le développement post-embryon¬

naire d’un Buthus*. Les griffes des pattes, les fulcres des peignes per¬

mettent de reconnaître facilement les deux premiers stades. Les différents

aspects des organes reproducteurs du cf aident à distinguer entre eux les

stades suivants.

* ¥

A l’effet de savoir si la morphologie permet de connaître l’âge d’un Scorpion,

nous avons examiné de nombreux B. occitanus classés par stations et, grâce

1. Distalement à ces ébauches existe un processus spatulé sur la nature duquel nous

ne saurions nous prononcer mais qui, d’après sa position, ne peut être le futur organe

paraxial (ce que croyait Pavlowsky chez B. auslralis) : Contributions à la connaissance de

la structure et du développement post-embryonnaire des organes génitaux de Bulhus

auslralis L. — Revue Russe d’Entomologie de Pelrograd, T. 15, 1915-1916.

2. 11 est vraisemblable qu’un stade intermédiaire existe mais nous n’en avons aucune preuve.

3. Rien ne permet de nier l’existence de mues post-nuptiales. Chez B. auslralis, Pav-

i.owsky (loc. cit., 1924, Taf. 2, fig. 13, 14 et 15), figurent trois stades où l’organe paraxial est

charpenté. Les organes des figures 13 et 14 ont même taille, mais celui de la fig. 15 est

nettement plus développé.

4. Chez Heleromelrus longimanus H., W. Schultze a constaté, par élevage, l’existence

de 7 mues, donc de 8 stades (Biology of the large philippine Forest Scorpion. Philippine

Journal of Sciences, Vol. 32, n° 1, 1927, p. 375-388.

246

M. VACHON

aux renseignements donnés ci-dessus, suivant leur âge. Une dizaine de spéci¬

mens marocains, venant de muer, et dont nous avons ramassé les exuvies,

nous ont été très utiles.

Les caractères tirés des griffes et des fulcres permettent de retrouver

facilement les exemplaires appartenant aux trois premiers stades. Mais dès

le 4 e ils deviennent douteux.

La taille, dans une certaine mesure, est intéressante. Aux 4 premiers stades

les tailles varient peu dans un môme lot. Mais au fur et à mesure que les

Scorpions grandissent, les variations individuelles s’accentuent (dans un

même sexe, bien entendu). Schultze a noté ce fait chez Heterometrus lon-

gimanus. Au stade adulte, la taille varie peu, mais suffisamment pour qu’entre

les deux derniers stades une confusion soit possible. En définitive, la men¬

suration ne permet point de préciser l’âge des jeunes 1 .

A partir du 4 e stade on peut dire que, organes génitaux mis à part, le Scor¬

pion est un petit adulte. Les proportions entre les différentes parties du corps

et des appendices, les sculptures de la chitine, le nombre des séries de

dents aux doigts des pinces ne sont pas différents chez les jeunes et chez

les adultes.

Notre attention s’est alors portée sur la chétotaxie. Chez les Pseudoscor¬

pions, à chaque stade du développement post-embryonnaire, le nombre des

trichobothries, et même celui des soies ordinaires, change. Il suffit de le

compter pour préciser l’âge de ces animaux. Chez les Scorpions, il n’en est

pas de même. Seule la première larve apoxypode est dépourvue de trichobo¬

thries. Mais dès le second stade, le nombre définitif est atteint. Il ne varie

plus et nous l’avons constaté chez B. occitanus, B. polystictus, Centrants

gracilis et Scorpio maurus.

La chétotaxie des peignes n’est utilisable que dans les 3 premiers stades.

Par la suite, la progression des soies l'ulcrales n’est pas constante. De plus,

chez le même exemplaire, ce nombre peut varier d’un fulcre à l’autre.

Il faut donc retenir de cette rapide revue de la morphologie externe que fra¬

giles sont les moyens de reconnaître l’âge d’un Scorpion. La dissection de

l’organe reproducteur, seule, permet de résoudre en partie ce problème,

à condition que l’exemplaire soit un (f et que l’étude du développement de

l’organe paraxial ait été préalablement faite.

La conclusion précédente, toute négative qu’elle soit, a un intérêt systéma¬

tique indéniable. On peut, en effet, déterminer des adultes ou des jeunes voisins

de la maturité sexuelle sans commettre d’erreur, puisque les caractères tirés

de la morphologie varient peu ou pas avec l’àge.

La sculpture du corps et des appendices offre de grandes ressources et son

1. D’après nos mensurations chez B. occitanus Am. à chaque mue, le grandissement est

voisin de 1,3.

SYSTÉMATIQUE DES SCORPIONS

217

emploi répété en est la preuve. Si l’on met à part les deux premiers stades où

la chitine est très souvent privée encore de ses pigments, on doit constater que

les ornementations des jeunes et des adultes, le nombre et le dessin des

carènes se conservent jusqu’à la maturité.

Dans quelques diagnoses, les rapports de dimensions des articles sont

indiqués : insistons sur eux pour en signaler l’importance. De multiples

mensurations, dans divers lots de B. occitanus, nous ont nettement prouvé

que le rapport entre la longueur des doigts et de la main, par exemple,

est pour ainsi dire constant. L’âge des exemplaires ne le modifie pas.

Sauf en de rares exceptions, les soies ordinaires ne sont pas indiquées

par le systématicien. C’est, à notre avis, un tort, car le revêtement pileux

du Scorpion subit peu de modifications au cours du développement et, par là,

constitue un caractère d’importance non négligeable. Buthus Franzwerneri,

par exemple, se distingue facilement parmi les espèces du sous-genre Iiot-

tentapar ses nombreuses soies tant sur la queue que sur les pattes-mâchoires ;

ses jeunes se reconnaissent aussi à ce caractère. L’examen de séries de

Buthus de tout âge nous a nettement démontré que si le fémur, par exem¬

ple, est privé de soies sur sa face médiale chez le jeune, cette absence

se retrouve aussi chez l’adulte. Ainsi, la présence, l’absence des soies

doivent être notées par le systématicien, que celles-ci ornent les articles de la

queue, des pattes-mâchoires, les doigts des chélicères ou l’éperon basal du

tarse des pattes marcheuses. Le nombre des soies, certes, n’est pas constant,

mais les limites dans lesquelles il peut varier (pour une face déterminée d’un

article déterminé) sont telles, qu’à notre avis il peut aider très utilement le

systématicien.

Les trichobothries, dont nous avons dit quelques mots tout à l’heure,

méritent une mention spéciale. Leur nombre est relativement peu élevé, car

elles n’existent que sur les pattes-mâchoires. Leur étude est donc plus aisée

et leur importance systématique peut être recherchée avec méthode. C’est

pourquoi nous leur avons consacré un chapitre spécial.

Les recherches entreprises sur l’organe reproducteur du nous ont natu¬

rellement conduit à préciser le rôle systématique des formations chitineuses

de l’organe paraxial. Ce sera le sujet d’un autre chapitre.

Valeur taxonomique des trichobothries

Une trichobothrie est nettement caractérisée par la finesse de sa soie et

l’invagination profonde de sa région d’insertion. Chez les jeunes Scorpions,

les trichobothries se différencient très bien des soies ordinaires. Mais chez

les adultes, lorsque la soie est tombée, que les poils sont nombreux et très

longs, la recherche offre quelque difficulté si l’exemplaire est resté en alcool.

Mais si l’on a pris soin de laisser celui-ci sécher quelques instants, l’aréole

des trichobothries devient blanchâtre ; le rebord qui sertit chaque cupule

248

M. VACIION

dessine un anneau clair, facilement reconnaissable, même en l’absence de la

soie. C’est cet anneau que Simon- appelait un point piligère.

Les trichobothries existent sur le fémur, le tibia, la main et le doigt fixe

des pattes-mâchoires. Nous n’en avons jamais trouvé sur le doigt mobile des

pinces, le trochanter des pattes-mâchoires, les pattes-marcheuses, les

chélicères et le reste du corps. Les Eobuthus du Carbonifère en avaient sur

leurs pattes et il est courant d’affirmer (ce que nous ne pouvons dire') que les

jeunes en possèdent sur le post-abdomen.

A notre connaissance, aucun travail ne précise ni le nombre ni la réparti-

10 11

12 13 ’

Fig. 10 à 13. — Fémur de la patte-mâchoire droite, vu dorsalement.

Fig. 10 : Bulhus (H.) grammurus, Thor. — Fig. 11 : Chaerilus truncalus K. — F'ig 12 : Baby-

curus Jacksoni Poe. — Fig. 13 : Euscorpius carpalhicusL. — Les soies ordinaires ne sont

pas représentées.

lion des trichobothries chez les Scorpions (sauf sur le tibia et la main de

quelques Scorpionidae, Vejovidae et Chactidae) f . Chez les Pseudoscor¬

pions, de telles trichobothries existent sur les pinces et, grâce à elles, la

systématique a fait de notables progrès ; cela nous a incité à les étudier

chez les Scorpions et cela d’autant plus que leur nombre est indépendant et

du sexe et de l’âge des spécimens.

iNous avons examiné 54 genres répartis dans l'ordre entier 2 et près de

100 espèces : rapidement, le rôle systématique des trichobothries s’est mani-

1. Notamment: Kraepelin : Neue Beitrâge zur Systematik der Gliederspinnen. 11, III.

MM. aus dem Nalurh. Muséum, XXIX, 1912.

2. Fam. Buthidae : Isometrus, Babycunis, Microbuthus, Bulheolus, Orlhochirus, Buthus,

Bulhacus, Charmus, Slenochirus, Parnbuthus, Grophus, Odonlurus , Lychas, Uroplecles,

Cenlruroides, Tilyus, Fam. Diplocentridae : A ’ebo, Diplocenlrus, Oeclus. Fam. Bothriuridae :

SYSTÉMATIQUE DES SCORPIONS

249

fcsté. La rapide esquisse que nous allons en faire n’en donnera qu’une faible

idée : elle appelle d’autres recherches plus étendues et méthodiques.

Les TRICHOBOTHIIIES DU FEMUR DES PATTES-MACHOIRES (fig. 10 à 13). —• La

face ventrale du fémur est toujours dépourvue de trichobothries. Le nombre

de celles-ci, réparties sur les trois autres faces, donne tout au plus un carac¬

tère de famille. Les Buthidae (fig. 10 et 12) en ont toujours onze, alors que

les autres familles n’en portent que trois. Une exception, cependant, est à

retenir : les espèces du genre Chaerilus (actuellement rangé dans la famille

des Chactidae 1 ) possèdent toutes sept trichobothries (fig. 11).

La position des trichobothries a parfois un caractère générique. Plusieurs

Babycurus (Buthidae ) nous ont indiqué 5 trichobothries sur la face médiale

du fémur et 4 sur la face dorsale, alors que, par exemple, tous les Buthus en

ont 5 dorsales et 4 médiales, comparer figures 10 et 12. Parfois, dans un même

genre ou sous-genre ( Hottentota ), nous avons relevé quelques différences

spécifiques dans la disposition des trichobothries.

Les TRICHOBOTHRIES DU TIBIA DES PATTES-MACHOIRES (fig. 14 Ù 17). - Elles

sont relativement nombreuses et déjà utilisées par les systématiciens dans

les familles des Scorpionidae et des Chactidae. L’exposé de toutes les

dispositions que nous avons observées nous entraînerait fort loin. Nous nous

bornerons à quelques remarques.

Dans la famille des Buthidae, sauf dans le genre Microbuthus où le nom¬

bre est réduit, il y a toujours 13 trichobothries. Ce nombre est constant

quel que soit le genre examiné. La répartition, par contre, est variable. Chez

les Babycurus, figure 14, les trichobothries numérotées 1 et 2 sont d’un

même côté de la carène dorsale latérale. Chez un Buthus, figure 15, cette

carène sépare toujours les deux trichobothries en question. Entre deux

espèces d’un même genre, les différences sont plus difficiles à relever, mais

existent quand môme. Chez B. (If.) grammurus, figure 15, la trichobothrie

n° 2 est toujours à égale distance des trichobothries n os 4 et 5, alors que chez

B. (II.) Franzwerneri, elle est 2 fois plus rapprochée de la trichobothrie n° 4

que de la trichobothrie n° 5.

Dans les autres familles, les trichobothries tibiales sont nombreuses et

ornent toutes les faces (chez les Buthidae, aucune trichobothrie n’est ven¬

trale). Les Diplocentridae, les Bothriuridae en possèdent une vingtaine

environ. Ce nombre est plus important et quelque peu variable dans les autres

familles, notamment chez les Scorpionidae. Les dispositions observées revê¬

tent tant de figures diverses qu’elles ne sauraient être exposées dans ce tra-

Brachisloslernus, Theslylus, Urophonius, Bolhriurus, Phoniocercus, Cercophonius, Cenlro-

machetcs, Fam. Scorpionidae : Urodacus, Hemiscorpion, Heleroscorpion, Heleromelrus, Pan-

liinus, Scorpio, Opülhophtalmus, Badogcnes, Opislhacanlkus, Hormurus, Jomaclms. Fam.

Vejovidae : Synlropis, Vejovis, Hadrutus, Scorpiops, Uroctonus, Anuroclonus, Hadruroides,

Caraboclonm , Fam. Chactidae : Megachormus, Euscorpius, Belisarius, Chaclopsis, Broleo-

chaclas, Broleas, Chaclas, Teuthrausles, Chaerilus.

1. Mais dont les anciens auteurs faisaient une famille à part : Chaerilidae.

M. VACHON

250

vail. Leur valeur systématique ne peut être niée, et d’ailleurs l’emploi des

trichobothries dans les clés actuelles de détermination en est la preuve. Nous

donnons ici quelques dispositions. Elles suffisent pour indiquer qu’une

Fig. 14 à 17. — Tibia de la patte-mâchoire droite.

Fig. 14 : Babycurus Jacksoni Poe. (vues dorsale et latérale). — Fig. 15 : Bulhus (H.) gram-

murus Thor. (vues dorsale et latérale). •— Fig. 16 : Nebo flainpes E. S. (vues dorsale et

latérale). — Fig. 17 : Euscorpius carpalhicm !.. (vue dorsale). — Les soies ordinaires ne

sont pas représentées.

connaissance précise de la topographique des trichobothries peut être d’un

important secours et aider à la séparation des espèces.

Les trichobothries des pinces (fig. 18 à 28). — Ainsi que celles du tibia,

les trichobothries des pinces accusent de profondes variations dans leur

nombre et leur répartition. Chez les Buthidae, la pince est la moins ornée.

Il n’y en a que 15, alors que certains Scorpionidae en ont parfois plus de 30.

C’est donc dans cette première famille que le rôle systématique des tricho-

SYSTÉMATIQUE DES SCORPIONS

251

bothries serait le moins important. Quelques remarques cependant prouve¬

ront que ce rôle n’est pas négligeable.

Les trichobothries des Buthidae, figures 18 à 23, sont toujours réparties

18 19

Fig. 18 à 23. — Pince de quelques Bulhinae.

Fig. 18 : Grophus limbalus Poe. : main, vues latérale (18 a) et ventrale (18 b). — Fig. 19 :

Babycurus Bültneri Ka. : main, vues latérale (19 a) et ventrale (19 b). — Fig. 20 : Doigt

fixe, vu latéralement chez Grophus limbalus Poe. — Fig. 21 : le même chez Babycurus

Biittneri Ka. — Fig. 22 : le même chez Bulhus (H.) grammurus Thor. — Fig. 23 : le même

chez Bulhus (II.) aculecarinalus E. S. — I.es soies ordinaires ne sont pas représentées.

ainsi : 7 sur le doigt fixe (dont 4 externes, 2 dorsales et 1 interne), 3 distales sur

la face latérale de la main (dont toujours une le long de l’articulation du doigt

mobile), 3 basales sur la face externe de la main, 2 distales sur la face ventrale

de la main, sous l’articulation du doigt mobile. Suivant les genres consi¬

dérés, on remarque, malgré le petit nombre de ces trichobothries, des varia-

M. VACHON

tions topographiques intéressantes dont cependant nous n’affirmons pas la

valeur générique. Chez un Grophus, figure 20, les 5 trichobothries termi-

Fig. 24 : pince de Jomachus polilus Foc. (Scorpiunidae) : face latérale externe, fig. 24 a,

latérale interne ou médiale, fig. 21 n. — Fig. 25 : Région basale de la face latérale externe

de la main chez Euscorpius carpalhicus L. (Chaclidae). — Fig. 26 : La même région chez

Euscorpius flavicaudis de G. — Fig. 27 : doigts de la pince, vue latéralement et extérieu¬

rement chez Euscorpius germanus C. L. K.. — Fig. 28 : les mêmes chez Euscorpius carpa¬

lhicus L. — Pour les trichobothries numéroties, voir le texte; les soies ordinaires ne sont

pas représentées.

nales du doigt fixe sont disposées d’une tout autre manière que citez un

Babycurus, figure 21. Il en est de même des trichobothries de la lace

ventrale de la main, figures 18 B, 19 B.

SYSTÉMATIQUE DES SCORPIONS

253

Des variations aussi importantes se relèvent entre espèces (l’un même

genre, ainsi que le montrent les figures 22 et 23 chez B. grammurus, B.

acutecarinatus. Si la position de chaque trichobothrie était constante, et

cela d’une manière absolue, il ne ferait aucun doute que la répartition

des trichobothries serait un très bon critère systématique. Malheureu¬

sement les nombreuses prospections que nous avons accomplies chez bien

des espèces différentes de Buthus nous portent à croire qu’il faut ramener

ce caractère à sa juste valeur. C’est l’ensemble de la disposition qui est

caractéristique et non le détail. Dans un prochain travail, nous reviendrons

d’ailleurs sur les trichobothries de quelques Buthus et les résultats

auxquels elles peuvent conduire.

Dans les familles autres que les Buthidae. les pinces possèdent de nom¬

breuses trichobothries, figure 24 (Scorpionidae). La richesse des combinai¬

sons possibles doit être utilisée et nous ne saurions mieux faire que d’engager

le systématicien à préciser la répartition des trichobothries. Celles-ci sont

d’ailleurs employées et nous avons choisi l’exemple connu des Euscorpius

pour préciser que, non seulement celles des faces ventrales de la main ou du

tibia peuvent servir, mais encore celles de la face latérale de la main ou des

doigts. Chez E. carpathicus, figure 25 (comme chez E. germanus) il y a, à la

base de la main, 6 trichobothries. Chez E. flavicaudis, figure 26 et E. italiens

il y on a 7. On distingue carpathicus de germanus par le nombre des tricho¬

bothries ventrales du tibia. On peut encore faire remarquer que chez carpa¬

thicus, figure 28, les trichobothries situées le long de l’articulation du doigt

mobile (1, 2, 3, 4) sont presque en série ; chez germanus, elles ne le sont pas,

figure 27. Les trichobothries 1 et 2 du doigt fixe ont aussi, chez les deux

espèces en question, une position différente. Ce sont là de petites remarques

que sans en vouloir amplifier l’importance il importe de relever pour pré¬

ciser les diagnoses. Elles ne sont pas négligeables puisque, grâce à elles,

il est actuellement possible de distinguer les 4 espèces d 'Euscorpius.

En résumé, sans vouloir donner aux trichobothries un rôle taxonomique

de premier plan, il importe de considérer celles-ci comme pouvant être d’un

grand secours dans la détermination des espèces et des jeunes en particulier.

Leur nombre est constant et leur disposition varie peu dans le cadre de

l’espèce. Les trichobothries, aussi bien celles du fémur, des pinces que celles

du tibia des pattes-mâchoires fournissent d’utiles renseignements sur lesquels

il n’est pas imprudent d’attirer l’attention. Elles confirment, en tous les cas,

les divisions actuelles de la systématique et permettent, non de remplacer les

critères fréquemment utilisés, mais de les appuyer, et parfois même de les

compléter.

Valeur taxonomique de l’organe reproducteur du mâle

Nous ne sommes pas le premier à vouloir donner une importance systéma¬

tique à l’organe reproducteur du çf et surtout à l’organe paraxial. Pavloav-

M. VACIIOX

254

sky a, sur ce sujet, publié quelques notes et dressé quelques tableaux de

classement 1 . Les remarques de cet auteur ont besoin d’être précisées et,

surtout d’être mises en pratique. Mais la morphologie d'un tel organe, que

seule la dissection permet d’observer, ne doit pas entraîner la révision

Fig. 29 : région distale de l’organe paraxial chez Bulhus (B.) occilanus Ain. — Fig. 30 : chez

Grophus limbatus Poe. — Fig. 31 : chez Babycurus BiUlneri Ka. —■ Fig. 32 : chez Para-

bulhus liosoma H. et E. — Fig. 33 : lobes chitineux situés à la base du flagelle chez

Bulhus (B.) occilanus Am. — Fig. 34 : chez Grophus limbalus Poe. — Fig. 35 : chez

Babycurus Bütlneri Ka. — Fig. 36 : chez Parabuthus liosoma II. et E. — yc : glande cylin¬

drique; Ib, le, li, Im : lobes basal, externe, interne, médian; fl : flagelle.

d’une systématique en général satisfaisante. Elle doit permettre de trancher

si possible les cas douteux, ceux pour lesquels la morphologie externe laisse

planer un doute.

Les quelques remarques suivantes portent uniquement sur la famille des

Buthidae (Buthinae). Les organes paraxiaux sont représentés pour le genre

Buthus , fig. 29, Grophus, fig. 30, Babycurus, fig. 31 et Parabuthus, fig. 32.

1. Loc. cil,, 1924; p. 65 : clé des familles; p. 31 et 32 : fam. Buthidae, clé des sous-familles

et pour la sous-famille des Buthinae, clé des tribus.

SYSTÉMATIQUE DES SCORPIONS 255

Bien que tous ces organes, dont seule la région distale est étudiée 1 , possè¬

dent un flagelle, il apparaît aussitôt d’utiles différences, soit dans la forme du

flagelle (distalement dilaté chez Parabuthus, fig. 32, progressivement rétréci

Région distale de l’organe paraxial de quelques Balhus.

Fig. 37 : II. (B.) occüanus Am. — Fig. 38 : B. (B-) eupeus C. L. K. — Fig. 39 : B. (B.) quinques-

Irialus H. E. — Fig. 40 : II. (H.) judaicus E. S. — Fig. 41 : B. (H.) Saulcyi E. S. — Fig. 42 :

B■ (II.) grammurus Poe. — Fig. 43 : II. (H.) aculecarinatus judaicus. — Fig. 44 : B. (H.)

aculecarinatus MaindroniKr. — Fig. 45 : B. (H.) pohjslictus Poe. — Fig. 46 : II. (P.) aenas

C. L. K. — Fig. 47 : B. (P ) crassicauda 01. — Fig. 48 : B. (P.) auslralis L. — gc : glande

cylindrique.

chez les autres), soit dans la grandeur de la pars recta, de la lame de soutien,

etc. L’examen, entre lame et lamelle, de la région d’insertion du flagelle (une

fois l’épithélium enlevé) est encore plus riche de renseignements comme

l’indiquent les figures 33 à 36. Chez Buthus occitanus , fig. 33, il y a 4 lobes,

1. Il suffit de fendre latéralement le pleurum abdominal du Scorpion, d’écarter la fente

ainsi produite pour apercevoir assez facilement l’organe paraxial dont on peut alors couper

la région distale. De eette manière l’exemplaire n’est pas abirné. Il en serait autrement s’il

avait fallu obtenir l’organe en entier avec ses glandes et ses réceptacles. C’était une

véritable dissection qu’il importait d’éviter.

M. VACHON

250

chez Grophua limbatus, fi g. 34, 3 seulement, chez Babycurus Jacksoni,

fig. 35, il en reste 2, alors que chez Parabuthus liosoma, fig. 36, seul le lobe

externe est bien distinct.

Il semble donc que la morphologie de l’organe paraxial ait une importance

Fig. 49 : H. (B.) eupeus C. L. K. — Fig. 50 : B. (B.) occitanus Am. —■ Fig. 51 : B. (B.) quin-

queslrialus H. etE. — Fig. 52 : B. (H.) Saulcyi E. S. — Fig. 53 : B. (H.) judaicus E. S. —

Fig. 54; B. (H.) grammurus Poe. — Fig. 55 : B. (II.) acutecarinalus judaicus. — Fig. 50 :

II. (H.) acutecarinalus Maindroni Kr.— Fig. 57 : B. (II.) polysiiclus Poe. — Fig. 58 : B. (P.)

aenas C. L. K. — Fig. 59 : fl. (P.) crassicauda 01. — Fig. 60 : B. (P.) australis L. — h : lobe

interne; S : extrémité distale de la région de soudure entre le lobe interne et le lobe

médian.

SYSTÉMATIQUE DES SCORPIONS

générique. Afin de nous en rendre compte nous avons examiné 11 espèces du

genre Buthus*. La région distale de l’organe paraxial est reproduite dans les

figures 37 à 48. Le flagelle est constant et présente une pars recta et une

Lobes chitineux situés à la base du flagelle chez Bulhus occitanus Am.

Fig. 61 : cf de Banyuls-sur-Mer ; fig. 62 : çf de Kroumirie; fig. 63 : çf d’Oran; fig. 64 : cf

de Suez, fl : flagelle; Ib, le, li, Im: lobes basal, externe, interne, médian. S: extrémité

distale de la région de soudure entre le lobe interne, li, et le lobe médian, Im.

pars reflexa. Cette dernière parfois s’enroule ou se réfléchit à nouveau. Mais

si l’on compare les longueurs des deux parties de flagelle, si l’on précise la

position de l’extrémité distale de la glande cylindrique (laquelle peut être

1. Occilanus, eupeus, quinquestrialus, judaicus, Saulcyi, grammurus, aenas, crassicauda,

auslralis, aculecarinalus, polysliclus.

M. VACIION

Ü58

rapprochée de la base du flagelle (fig. 44) ou en être éloignée (fig. 40), on

s’aperçoit que ces caractères varient avec les espèces. Cette remarque est

encore confirmée par l’examen des épaississements cliitineux. Chez tous

ces Buthus, fig. 49 à 60, il y a toujours 4 lobes : 3 distaux et 1 basal en

forme de crochet (caractères génériques). Mais la forme des lobes, l'impor¬

tance relative de leur partie libre, la longueur de leur région de soudure, chan¬

gent avec les espèces considérées. Chez B. Saulcyi , fig. 52, le lobe interne,

li, est épais distalement, chez B. judaicus, fig. 53, il est pointu et sa partie libre

est nettement plus développée que chez la précédente espèce (la position de

S, extrémité distale de la région de soudure entre les lobes interne et

médian, est bien différente).

De cette rapide revue il ressort que si quelques caractères ont une impor¬

tance générique, d’autres ont une valeur spécifique. En effet, si l’on examine

en nombre suffisant des B. occitanus provenant de stations* différentes, on

constate que la région distale de l’organe paraxial est toujours semblable à

celle de la figure 37 : pars recta du flagelle égale aux 7 ou 8/10 au plus de la

pars reflexa ; distance entre l’extrémité distale de la glande cylindrique gc et

la base du flagelle égale au 1/3 de la pars recta de celui-ci. Les épaississements

de la région terminale de la lame de soutien ont aussi des caractères cons¬

tants qui peuvent ainsi s’exprimer si l’on compare les figures 61 à 64 : lobe

interne à bord droit, à bord externe convexe ; lobes médian et externe lancéo¬

lés; lobe basal en forme de crochet quelque peu courbé et mince; soudure

entre les lobes interne et médian commençant en un point S situé à la moi¬

tié du lobe interne et à ce niveau la largeur du lobe interne (voir fig. 63)

étant toujours égale à la moitié environ de la partie libre du lobe.

Nous avons, par contre, trouvé quelques caractères variant avec les sta¬

tions : le lobe basal (crochet) s’insère soit à la hauteur de la base du lobe

interne (fig. 61 et 62), soit plus bas (fig. 63 et 64) ; le lobe interne et le lobe

médian se soudent sur une longueur ne dépassant pas le 1/4 du lobe interne

(fig. 61) ou en dépassant la moitié (fig. 64). Or, dans un même lot, ces varia¬

tions ne se présentent pas. Nous avons examiné 20 de Kroumirie : tous

présentaient, par exemple, une soudure atteignant presque la base du lobe

interne (fig. 62). Ces caractères, particuliers à chaque station, varient donc

dans le cadre de l’espèce occitanus (telle qu’elle est actuellement conçue) :

ils semblent avoir, tout au plus, un caractère subspécifique ou racial.

En résumé, la morphologie de l’Organe paraxial doit être précisée et

pourra permettre un supplément de diagnose dont l’utilité est loin d’être

négligeable. L’importance de cette remarque prend surtout de la valeur dans

la famille des Buthidae particulièrement dans le genre Buthus. Nous

espérons en faire l’essai dans un prochain travail sur les Scorpions

marocains.

1. Banyufs-sur-Mer, Kroumirie, Algérie (Oran), Suez.

SYSTÉMATIQUE DES SCORPIONS

259

Conclusions

La morphologie externe ne renseigne pas sur l’àge d’un Scorpion. Seule,

la dissection de l’organe reproducteur du mâle le permet dans une certaine

mesure.

La morphologie externe variant très peu dans le cours du développement

post-embryonnaire, la détermination peut donc se faire aussi bien sur des

exemplaires adultes que sur des jeunes, en s’aidant des caractères tirés delà

disposition et de la forme des sculptures, du nombre et de la disposition

des séries de dents des pinces et des chélicères, de la cliétotaxie (trichobo-

thries et soies ordinaires), ainsi que des rapports entre les dimensions des

articles des appendices.

L’organe reproducteur du çf, par la variété des formes de son organe

paraxial dans les différents genres d’une même famille et sa constance

spécifique, constitue un excellent critère systématique.

ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, Paris.

Archives du Muséum national d'Histoire naturelle (commencées en 1802 comme

Annales du Muséum national d'Histoire naturelle). (Un vol. par an, 300 fr.)

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle (commencé en 1895). (Un vol.

par an, 80 fr.)

Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle , nouvelle série. (Sans pério¬

dicité fixe; abonnement pour un volume, 230 fr.)

Publications du Muséum national d'Histoire naturelle. (Sans périodicité fixe;

paraît depuis 1933).

Index Seminum in Hortis Musaei parisiensis collectorum. (Laboratoire de Cul¬

ture; paraît depuis 1822; échange.)

Notulae Systematicae. (Directeur M. H. Humbert, laboratoire de Phanérogamie;

paraît depuis 1909; abonnement au volume, 65 fr.)

Revue française d,'Entomologie. (Directeur M. le D r R. Jeannel, laboratoire

d’Entomologie; paraît depuis 1934; abonnement annuel France, 60 fr.,

Étranger, 70 fr.)

Revue de Botanique appliquée et d'Agriculture coloniale. (Directeur: M. A. Cheva¬

lier, laboratoire d’Âgronomie coloniale; parait depuis 1921; abonnement

pour la France, 130 fr., Étranger, 145 et 160).

Revue Algologique. (Directeurs MM. P. Allorge et R. Lami, laboratoire de

Cryptogamie; paraît depuis 1924; abonnement France, 150 fr., Étranger,

200 fr.)

Revue Bryologique et Lichénologique. (Directeur M. P. Allorge, laboratoire de

Cryptogamie ; paraît depuis 1874; abonnement France, 60 fr., Étranger, 80 fr.)

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MM. R. Heim, J. Duché et G. Malençon, laboratoire de Cryptogamie; paraît

depuis 1928; abonnement France, 60 fr., Étranger, 80 et 100 fr.)

Mammalia. (Directeur M. E. Bourdelle, laboratoire de Zoologie, Mammifères

et Oiseaux; paraît depuis 1936; abonnement France, 50 fr., Étranger, 55 fr.)

Bulletin du Laboratoire maritime du Muséum national d'Histoire naturelle à

Dinard. (Directeur M. A. Gruvel, laboratoire maritime de Dinard; suite du

même Bulletin à Saint-Servan; paraît depuis 1928; prix variable par fasci¬

cule.)

Bulletin du Musée de l'Homme (Directeur M. P. Rivet, Place du Trocadéro;

paraît depuis 1931); n’est envoyé qu’aux membres de l’Association des Amis

du Musée de l’homme.

Recueil des travaux du Laboratoire de Physique végétale. (Laboratoire de Phy¬

sique végétale; paraît depuis 1927; échange.)

Travaux du Laboratoire d'Entomologie. (Laboratoire d’Entomologie; paraît

depuis 1934; échange.)

La Terre et la Vie, publiée en collaboration par la Société des Amis du Muséum

et la Société nationale d’Acclimatation. (Rédaction, 57, rue Cuvier, Paris, 5 e ;

abonnement : France 30 fr., Étranger de 40 à 45).

MEMOIRES DU MUSEUM

Tome I. — R. Jeannel. Monographie des Catopidae, 438 p., janv. 1936., 230 fr.

Tome II. — Mission scientifique de l’Omo, II (Zoologie), 320 p., 9 pi. , avril

1935 . 230 »

Tome III. — E.-L. Bouvier. Étude des Saturnioïdes normaux. Fam. des

Saturniidés. 354 p., 10 pl., déc. 1936 . 230 »

Tome IV. — Mission scientifique de l’Omo, lit (Zoologie), 347 p., juill. 1936. 230 »

TomeV. — P. Lemoine. L’Ile-de-France. 442 p., janv. 1938. 75 »

Tome VI. — Fasc. 1. A. Brunel. Contribution à l’étude du métabolisme de

l’azote purique chez les Champignons, 186 p., déc. 1936. 74 »

Fasc. 2. C. Attems. Die von D r C. Dawidoff in franzôsisch Indochina gesam-

melten Myriopoden, p. 187-354, janv. 1938. 138 »

Fasc. 3. G. Stiasny. Die von D r C. Dawydoff in franzôsisch Indochinagesam-

melten Gorgonarien, p. 355-368, févr. 1938 . 18 »

Tome VII. — Fasc. 1. P. Lemoine. L’Ile-de-France, 2 e partie, chap. III,

Valois et Multien, 176 p . 30 »

Tome VIII.— Mission scientifique del’Omo, IV (Zoologie), 416 p. févr. 1938. 230 »

Tome IX. — Mission scientifique de l’Omo, V (Zoologie), 370 p., juin 1939. 230 »

TomeX. — Fasc. 1. L. Le roux. Contribution à l’étude del’aldéhyde formique,

68 p., janv. 1938. 46 »

Fasc. 2. V. Redikortzev. Les Pseudoscorpions de l’Indochine française re¬

cueillis par M. C. Dawydoff, p. 69-115, juillet 1938. 28 »

Fasc. 3. M. Friant. Morphologie, développement et évolution du cerveau

des Ongulés artiodactyles sélénodontes, p. 114-188 (avec 5 pl.), mars 1939. 58 »

Fasc. 4. Cécile Sosa-Bourdouil. Hérédité des caractères biochimiques chez

les végétaux, p. 189-236 (avec 1 planche), mars 1939. ... 40 »

Fasc. 5. H. Perrier de la Bathie. — Les Orchidées de la région malgache,

p. 237-298, mars 1939. 34 »

Fasc 6. P. de Beauchamp. Planaires terrestres de l'Indochine française récol¬

tées par C. Dawydoff, p. 299-388, une planche, juin 1939. 24 »

TomeXI. — Paul Lemoine, René Humery et Robert Soyer. Les forages pro¬

fonds du Bassin de Paris. La nappe artésienne des Sables verts, juillet 1939. 230 »

Tome XII. —Fasc. 1. Pierre Marie. Contribution àl’étude des Foraminifères

du Crétacé du Bassin de Paris (à Vimpression).

Fasc. 2. Berland et Millot. Araignées de l’A. O. F. I. Salticides [en prépa¬

ration) .

Tome XIII. — Fasc. 1. R. Jeannel. Les Calosomes, p. 1-240, 8 planches,

mai 1940. 175 »

Fasc. 2. M. Vachon. Sur la systématique des Scorpions, p. 241-260. 25 »

Fasc. 3. H. Perrier de la Bathie. Révision des Flacourtiacées de Mada¬

gascar et des Comores, p. 261 à 302 . 20 »

Tome XIV. — Croisière du Bougainville aux îles australes françaises, 328 p.,

10 pl., octobre 1940.. 230 #

Lu Gérant : R. Jeannel.

- Imprime eu France -

TYPOGRAPHIE FIRMIN-DIDOT ET C ,e . — MESNIL (EURE) — 1940.