MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série B, Botanique. Tome XIV

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFËRES

LEUR INTÉRÊT SYSTÉMATIQUE ET PHYLOGÉNIQUE

par

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

INTRODUCTION

BUT POURSUIVI ET APERÇU GÉNÉRAL

SUR LA FAMILLE DES OMBELLIFÈRES

La classification des Ombellifères posait encore de nombreux problèmes. Jus¬

qu’ici, cette famille que tous les auteurs s’accordent à trouver fort complexe, n’a

été abordée que par des études concernant l’appareil végétatif adulte, l’inflorescence,

la structure du fruit.

Des travaux, comme ceux de Mlle Y. de Ferre, sur les formes de jeunesse

des Abiétacées (1952), et de Mme M. Van Campo, sur les pollens d’Abiétacées (1950),

ont montré, par leurs résultats extrêmement intéressants et importants, l’intérêt

que peut présenter, en systématique et en phylogénie, une étude de la plantule

et du pollen; de plus, chez les Abiétacées, plantules et pollens présentent des corré¬

lations étonnantes.

Aussi, il m’a paru intéressant de faire, chez les Ombellifères, une étude comparée

des plantules et des pollens, et de voir s’il était possible d’établir une nouvelle classi¬

fication basée sur des caractères apportés par cette étude.

Enfin, j’ai toujours été séduite par les idées de M. le Professeur H. Gaussen

concernant l’évolution. Et je suis heureuse de prouver par ce travail l’intérêt de

cette famille et l’importance de certains genres, ainsi que H. Gaussen l’avait déjà

aperçu et signalé dans un article sur la « Surévolution et Sénilité chez les Végétaux »

(1947).

Dès le début, l’étude des plantules s’est révélée très intéressante, malgré des

germinations souvent difficiles et capricieuses. Les plantules offrent la possibilité

d’un choix important de caractères différentiels qui se sont révélés de très bons

caractères de détermination et de classification; le type cotylédonaire et la forme

du cotylédon constituent, chez les Ombellifères, d’excellents caractères de diagnose

des genres auxquels on peut ajouter différents détails de la structure morphologique

et anatomique de l’hypocotyle ; l’étude des feuilles primordiales donne des indications

fort intéressantes sur les passages possibles entre les différents types de feuilles;

indications précieuses étant donné l’extrême diversité des types de feuilles, qui vont

d’une feuille simple entière à une feuille simple, mais très découpée (3 à 5 fois penna-

tiséquée).

De même, on rencontre, chez les Ombellifères, une très grande variété de types

polliniques, contrairement à ce que l’on a semblé croire jusqu’ici; les genres peuvent

être distingués rapidement et facilement. Les pollens présentent, en effet, toute

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

une gamme de caractères qui peuvent être étudiés séparément, chacun d’eux donnant

de précieuses indications. Enfin, le pollen est d’une obtention rapide et facile en

herbier, aussi bien que dans la nature; les techniques modernes de montage en

permettent une observation approfondie et détaillée, et il semble que le pollen,

organe essentiel de la reproduction, doit présenter des caractères de premier ordre,

et tout à fait valables dans le domaine de la systématique et de la phylogénie.

Voici donc les principales raisons qui m’ont incitée à entreprendre ce travail

qui aura pour but : de montrer l’importance des corrélations existant entre plantules

et pollens, de donner une nouvelle classification des Ombellifères, basée sur le type

cotylédonaire, et sur le type pollinique, et d’établir des hypothèses, d’une part sur

les filiations des différents genres étudiés et, d’autre part, sur les origines possibles

de la famille des Ombellifères.

Mais avant d'aborder les observations se rapportant au matériel étudié et

les constatations systématiques et phylogéniques qui peuvent en être déduites, il

est nécessaire de donner un aperçu général sur la famille des Ombellifères.

L’appareil végétatif adulte (feuilles adultes stériles, feuilles adultes fertiles),

l’inflorescence (divers types d’ombelles rencontrées, bractées de l’involucre et de

l’involucelle), enfin, le fruit, vont être successivement abordés.

Toutes les constatations qui vont suivre sont dues à des observations person¬

nelles faites, essentiellement, sur des échantillons de l’herbier du Muséum National

d’Histoire naturelle et sur quelques échantillons de mon herbier personnel. Ce

travail est donc original et, par cela, s’éloigne souvent des renseignements erronés

que l’on peut trouver quelquefois dans certaines flores.

REMERCIEMENTS

J’exprime tout d’abord ma profonde reconnaissance à Monsieur le Profes¬

seur Gaussen qui, depuis l’obtention de ma licence et de mon diplôme d’Études

Supérieures, par ses conseils, ses encouragements, son inaltérable patience, m’a

permis de me présenter devant vous.

Monsieur le Professeur des Abbayes, depuis mon entrée au Centre National de

la Recherche Scientifique, a bien voulu accepter d’être mon parrain. Je le remercie

de la bienveillance qu’il a apportée à suivre mon travail et d’avoir bien voulu faire

partie du Jury chargé d’en juger le résultat.

De pouvoir me présenter devant vous, je le dois aussi à Mademoiselle de Ferre,

Professeur, qui, tout au long des recherches que j’ai dû poursuivre, soit à Toulouse,

soit à Paris, m’a servi de guide, avec une bonté et une persévérance admirables,

et c’est de tout mon cœur que je lui dis merci.

Madame Van Campo, Maître de Recherches au Centre National de la Recherche

Scientifique, a eu la bonté de m’accueillir dans son laboratoire parisien. Grâce à

elle, j’ai pu engager une étude très intéressante sur le pollen. Je suis heureuse de

pouvoir la remercier ici de tout ce qu’elle a fait pour moi en ces trois années. Je

lui dis aussi merci d’avoir bien voulu venir à Toulouse prendre place parmi les

membres du Jury.

Tous mes remerciements vont également à Monsieur le Professeur Leredde

qui m’a si souvent conseillée. Qu’il trouve ici toute l’expression de ma gratitude.

La Commission de Biologie Végétale du Centre National de la Recherche Scien¬

tifique m’a fourni l’aide matérielle nécessaire à la poursuite de ces études. Je l’en

remercie vivement.

Que Monsieur le Professeur Guillaumin, qui m’a si souvent accueillie dans son

Laboratoire de Culture, trouve ici l’expression de mes remerciements les plus sincères.

Je tiens à remercier tout particulièrement Monsieur le Professeur Aubreville,

ainsi que Monsieur Leandri, Sous-Directeur de la Chaire de Phanérogamie, qui

ont bien voulu mettre à ma disposition le magnifique herbier du Muséum National

d’Histoire naturelle.

Monsieur Hamel, Professeur de Biologie appliquée, Monsieur Jovet, Directeur

du Centre Floristique du Centre National de la Recherche Scientifique, ont eu l’obli-

Source : MNHN, Paris

PLANTULES et pollens d’ombellifères

geance de me communiquer, en maintes occasions, des renseignements utiles à mon

travail. Je les en remercie.

Monsieur Turmel, qui s’est intéressé aux Ombellifères et qui a fait des travaux

très intéressants, a eu l’extrême obligeance de me faire connaître les très nombreux

ouvrages qu’il avait reçus, grâce à sa réputation de spécialiste des Ergngium. Je

l’en remercie très vivement.

Monsieur Nysterakis, Directeur de Recherches au Centre National de la

Recherche Scientifique, surtout au début de ce travail, m’a donné de précieux

conseils; qu’il trouve ici l’expression de toute ma gratitude.

J’ai eu la chance de pouvoir bénéficier de la très grande expérience de Mon¬

sieur Le Brun, en matière de systématique. L’aide d’un spécialiste de sa valeur

m'a été d’un grand secours. Qu'il veuille bien accepter ma profonde reconnaissance.

Je tiens à donner, dans ces remerciements, une place spéciale à Monsieur Taylor,

Directeur du Jardin Botanique de Kew, qui, à plusieurs reprises, m'a fait des envois

d’inflorescences d’Ombellifères, nécessaires à mon travail.

Monsieur Graule, Jardinier-Chef au Jardin Botanique de Toulouse, m’a apporté

son concours et son aide, chaque fois que j’ai eu à faire des semis. Je l’en remercie

bien, ainsi que son équipe de jardiniers.

Monsieur Aytüg, Assistant à la Faculté Forestière d’Istanbul, m’a aidée

souvent de ses conseils, notamment en ce qui concerne la réalisation des photos

qui illustrent ce travail. Je lui en suis sincèrement reconnaissante.

Madame Cahen, avec sa compétence habituelle, a fait les montages des prépara¬

tions polliniques. Je l’en remercie vivement.

Le Colonel Bagnouls et son admirable équipe de dessinateurs, Mon¬

sieur Rinaldo et Monsieur Pivot, ont droit à mes remerciements les plus cha¬

leureux pour l’aide qu’ils m’ont apportée pour réaliser l’illustration de cet ouvrage.

Enfin, je tiens à remercier tout le personnel du Laboratoire de Monsieur le

Professeur Gaussen, qui, à son exemple, m’a toujours apporté l’aide et la compré¬

hension qui m’ont souvent permis de venir à bout des difficultés rencontrées.

Très bien outillée par le Laboratoire de Botanique de Toulouse, et grâce aux

subventions de Centre National de la Recherche Scientifique, ce que je ne saurais

oublier, j’ai pu me consacrer uniquement à ces recherches, lesquelles seront peut-être

de quelque utilité.

Je tiens, également, à remercier particulièrement l’Assemblée des Professeurs

du Muséum, qui a bien voulu accepter que ce travail soit imprimé dans les « Mémoires

du Muséum ». Et je ressens avec beaucoup de gratitude cet honneur.

Je ne remercierai jamais assez Monsieur le Professeur Séguy qui, avec une

bienveillance extrême qui m’a beaucoup touchée, a bien voulu prendre en charge

l’impression de cet ouvrage.

Enfin, depuis ces derniers mois, j’ai été accueillie dans le Laboratoire d’Écologie

Générale du Muséum, à Brunoy, que dirigeait Monsieur le Professeur Remy. Sa

disparition brutale m’a laissé beaucoup de regrets, et c’est avec un souvenir ému

que je pense à tout ce qu’il a fait pour moi.

Je tiens, aussi, à adresser mes remerciements à tout le personnel du labora¬

toire d’Écologie, notamment à Monsieur et Madame Margat, qui ont contribué à

l’élaboration matérielle de ce travail.

A tous ceux qui, depuis le début de mes travaux, ont contribué à me rendre

ces études passionnantes et qui m’ont permis de les mener à bonne fin, je dédie ce

mémoire.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE PREMIER

I. — APPAREIL VÉGÉTATIF ADULTE

— Les feuilles inférieures ou radicales sont des feuilles adultes stériles : ce sont des

feuilles qui possèdent une structure qui se stabilise, après les différentes étapes

rencontrées chez les feuilles primordiales successives.

— Les feuilles supérieures (feuilles caulinaires et feuilles proches de l’inflorescence)

sont des feuilles adultes fertiles; elles ne se développent qu’au moment de la

formation de la sommité fleurie.

Les différents types de feuilles rencontrés vont d’une feuille simple, entière

(à 3-9 nervures principales), à une feuille simple, profondément découpée (3 à 5 fois

pennatiséquée).

Je dis que les feuilles découpées restent simples, après une étude approfondie

de l’insertion des segments, après les avis compétents de Cl. Leredde et Cl. Hamant.

En effet, chez les Ombellifères, la feuille découpée n’est pas constituée par

des folioles; foliole, d’après Font Quer (1953), se dit à propos d’une feuille articulée

jusqu’au rachis, avec un pétiole particulier. Chez les Ombellifères, on a, au contraire,

une feuille simple, découpée en segments, pouvant être, eux-mêmes, plus ou moins

profondément divisés.

Dans le cas des feuilles appelées pennées ou bipennées par les auteurs (Opopanax,

Angelica), on a non pas une feuille composée pennée ou bipennée, mais bien une

feuille simple, pennatiséquée ou bipennatiséquée à segments entiers.

Pour la feuille simple, découpée en 3 segments entiers, j’ai adopté le terme

lernatiséqué ; toujours après avoir consulté le dictionnaire botanique de Font Quer

et en accord avec Cl. Leredde (ce terme vient du latin lernalus). Jusqu’à présent,

les auteurs employaient le terme terné qui ne peut s’appliquer qu’à une feuille

composée, comme l’indique Font Quer.

Donc, dans le cas des feuilles appelées ternées ou biternées par les auteurs, on

a, non pas une feuille composée ternée ou biternée, mais une feuille simple, ternati-

séquée ou biternatiséquée à segments entiers (Aegopode).

Quand les segments ont des découpures entamant moins de la demi-largeur

du limbe, j’emploie la terminaison lobé; quand la découpure entame environ la

moitié du limbe, la terminaison /Me; quand la découpure entame plus de la moitié

du limbe, la terminaison partite; enfin, quand la découpure arrive tout près du pétiole,

mais sans l’atteindre complètement, j’emploie la terminaison séqué.

J'ai admis l’hypothèse suivante de H. Gaussen, vérifiée par Y. de Ferre,

chez les Abiétacées : « l’individu est soumis, au cours de son existence, à deux influ¬

ences antagonistes : une influence évolutive qui paraît liée à la partie végétative

de l’organisme et une influence inhibitrice d’évolution, qui paraît liée à l’influence

sexuelle. »

Chez une même plante, le type de feuille le plus évolué est donc celui rencontré

chez la feuille adulte stérile, et une régression évolutive s’établit ensuite jusqu’à

la feuille adulte fertile caulinaire et enfin jusqu’aux bractées de l’involucre et de

l’involucelle.

Comme nous le verrons un peu plus loin, l’étude des bractées de l’involucre

et de l’involucelle a permis de constater que ces bractées sont, le plus souvent,

linéaires ou lancéolées, rarement pennatiséquées et ne dépassent, à ma connaissance,

un stade plus découpé que dans quelques cas particuliers où la bractée est essentiel¬

lement constituée par une gaine très développée ayant à son extrémité un limbe

très réduit et découpé (1).

(1) Dans le cas d'une bractée entière, nous pouvons nous trouver en présence soit d'une bractée

constituée par une gaine et un limbe indistincts, soit d'une bractée réduite à une gaine (le limbe terminal

ayant disparu).

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

L’étude des feuilles adultes fertiles montre que ce type de feuille atteint, chez

très peu de plantes, le stade 3-5 fois pennatiséqué; elles sont quelquefois entières,

le plus souvent ternatiséquées à segments entiers ou découpés, ou pennatiséquées

à segments découpés.

L’étude des feuilles adultes stériles montre que ce type de feuille est essentiel¬

lement représenté par des feuilles découpées et même très découpées : la majorité

des Ombellifères étudiées ont des feuilles stériles pennatiséquées à segments découpés,

bipennatiséquées à segments découpés, ou tripennatiséquées à segments découpés;

elles sont rarement entières.

Les feuilles adultes stériles ont une gaine, un pétiole et un limbe généralement

bien distincts. Les feuilles fertiles sont caractérisées par la disparition du pétiole,

le limbe (quand il subsiste) étant sessile sur la gaine qui prend de plus en plus d’im¬

portance. Certaines plantes ont même des feuilles adultes fertiles, réduites à la

gaine; la feuille adulte fertile revient au type entier par la gaine, après disparition

du limbe terminal.

Sur le tableau I A, le point de départ proposé est une feuille entière, linéaire,

à 1 nervure. Ce type de feuille a été observé chez Azorella. De là partiraient 2 séries :

— La l re avec, d’une part, une lignée principale où le type de feuille peut arriver

à un stade très découpé, avec un nombre de nervures pricipales qui se maintient

à 3, d’autre part une lignée où la feuille reste entière ou se découpe peu, mais

le nombre de nervures principales peut s’élever à 19 (ou à n dans le cas des

Eryngium).

— La 2 e , où le type de feuille se différencie peu et reste toujours entier, mais où

l’évolution se fait vers une augmentation du nombre des nervures.

Le tableau I B donne la liste des Ombellifères étudiées, classées d’après le type

de leurs feuilles adultes stériles ou radicales.

l te série

Lignée principale.

La feuille linéaire à 1 nervure d’ Azorella devient trinervée, puis elle prend

une forme plus lancéolée, toujours à 3 nervures (Hohenackeria), ensuite elle devient

ovale (Tordylium) (PI. i, ph. haut droite) et cordiforme (Smyrnium), et palmée à

3 nervures (Synelcosciadium). Ensuite la feuille se découpe, et à partir de la feuille

tematiséquée à 3 segments entiers, il y a 3 possibilités, aboutissant tontes au

stade tripennatiséqué :

—- la feuille prend un type pennatiséqué à segments découpés (Turgenia), devenant

bipennatiséqué (Physocaulis), puis tripennatiséqué (Coriandrum, PI. i, ph. bas

droite, et Orlaya) et enfin 3-5 fois pennatiséqué à segments découpés (Hippo-

marathrum ) ;

— la feuille conserve le type ternatiséqué à segments entiers (Cryplolaenia) qui

devient biternatiséqué (Aegopode), enfin 3-4 fois ternatiséqué (Smyrnium);

ce stade pouvant donner une feuille triternatiséquée à segments découpés

(Physospermum) qui, à son tour, donnera une feuille tripennatiséquée à segments

découpés (Conium);

— la feuille prend un type pennatiséqué, mais à segments entiers (Opopanax),

qui devient bipennatiséqué (Melanoselinum) et enfin tripennatiséqué à segments

entiers (Tommasinia), donnant à son tour une feuille tripennatiséquée à seg¬

ments découpés (Peucedanum).

Dans cette série, la feuille tematiséquée à segments entiers serait le type de

feuille « plaque tournante »; à ce type de feuille correspondent certaines espèces

d ’Heracleum, Heteromorpha arborescens et Cryptotaenia canadensis.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

Lignée des Azorella — Hydrocotyle — Sanicula.

La feuille linéaire, lancéolée, ovale, puis palmée d’ Azorella serait également

à l’origine d’une lignée caractérisée par une augmentation du nombre des nervures.

Ainsi Micropleura a une feuille palmée à 3-9 nervures. Cette feuille palmée

peut devenir très embrassante et l’on a par soudure des bords embrassants, la feuille

peltée à’Hydrocotyle vulgaris ; mais elle peut également se diviser pour donner la

feuille palmatipartite à.’Hydrocotyle Novae-Zeelandiae (PI. n, ph. haut) et la feuille

palmatiséqué à 3-9 segments de Sanicula et Hacquetia.

Lignée des Eryngium.

Parmi les espèces étudiées, le stade le plus découpé est atteint par E. campestre,

qui a un limbe pennatipartite mais avec une nervation palmée; la feuille possède

7-9 nervures principales, chaque nervure irriguant un segment.

La lignée des Eryngium se détacherait d’un niveau assez voisin de celui de

Sanicula, Hacquetia. L’étude de l’appareil végétatif des innombrables espèces de

ce genre m’a incitée à établir 2 séries (1) : une série européenne-asiatique, et une

série américaine.

L’ontogénie foliaire, l’étude de l’inflorescence et du fruit m’ont fait établir

que chez les Eryngium l’évolution se ferait vers un type de feuille entier, à partir

de la feuille pennatipartite rencontrée chez E. campestre.

Ainsi dans ce genre, caractérisé par un appareil végétatif fortement épineux,

et parfois aussi charnu, on assisterait à partir d’E. campestre :

— à un retour vers un type entier, pétiolé, dans la série européenne-asiatique

(feuille ovale — cordiforme d’E. alpinum) i

— à un retour vers un type entier lancéolé, linéaire, avec un nombre innombrable

de nervures parallèles, dans la série américaine (feuille linéaire d’E. agavlfolium).

Dès maintenant, il faut signaler la présence d’une nervation secondaire en

réseau, chez toutes les espèces du genre Eryngium.

2® série (ou série des Bupleurum).

La feuille linéaire à 3-5 nervures de B. filicaule, B. aristatum deviendrait

lancéolée à 3-7 nervures, chez B. falcatum, puis ovale à 3-9 nervures chez B. canes-

cens. Enfin la feuille devient cordiforme à 3-11 nervures.

A partir de cette feuille cordiforme, la feuille de Bupleurum acquiert une nerva¬

tion secondaire en réseau. Elle devient perfoliée chez B. rotundifolium où elle

peut avoir jusqu’à 23 nervures (PI. i, ph. bas gauche). L’étude approfondie des

espèces B. longifolium, B. angulosum, B. stellatum (2) m’a fait adopter le sens évolutif

suivant : de B. longifolium vers B. stellatum avec B. angulosum comme intermédiaire

(PI. i, ph. haut gauche).

L’ontogénie foliaire, l’inflorescence et le fruit viennent ici aussi confirmer ce

choix. Et l’on assisterait, à partir de B. longifolium, qui possède des feuilles ovales

à 3-9 nervures passant à 1 nervure, à un retour à une feuille linéaire à 3-5 nervures

passant à 1 nervure chez B. stellatum.

Enfin, la feuille cordiforme donne la feuille palmatilobée à 3-11 nervures ren¬

contrée chez Hermas.

(1) La suite de ce travail confirmera ce choix.

(2) Révision de l’espèce pyrénéenne Bupleurum angulosum L. (1952).

Étude de Bupleurum stellatum et de ses variétés (1953).

Le pollen chez les Bupleurum longifolium L., B. angulosum L., et B. stellatum L. (1955).

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARR1VAL

II. — INFLORESCENCE

Après un long travail d’observation, j’ai pu classer les différents genres d’Ombel-

lifères suivant le type de leur inflorescence. Un sens évolutif est également proposé.

Un tableau (tabl. II A) résume et illustre la classification et le sens évolutif que

j’ai choisis. Dans un autre tableau (tabl. II B), je donne les listes de genres corres¬

pondant à chaque type d’inflorescence.

Je pense que la fleur solitaire à 10 étamines de Saxifraga serait l’origine commune

des inflorescences rencontrées chez les Saxifragacées et les Ombellifères (1).

A partir de cette fleur solitaire à 10 étamines, on passerait à une cyme pauci-

flore (les fleurs étant toujours à 10 étamines); ce type d’inflorescence ne se trouvant

réalisé que chez les Saxifragacées.

Mais à ce niveau, il y aurait deux possibilités :

— les fleurs se grouperaient en panicules, en grappes, ou en corymbes et n’auraient

plus que 8 étamines.Saxifragacées.

— les fleurs se grouperaient en ombelle simple, terminale, pauciflore (désignée

par Oe 1 dans le tableau), ne conservant plus que 5 étamines. . . Ombellifères.

A partir de cette ombelle simple, terminale, pauciflore, où chaque rayon se

termine par une fleur (Azorella), on aurait, dans la lignée des Ombellifères, l’évolu¬

tion suivante :

— les ombelles simples, ou ombelles d’ordre 1 (Oe 1 dans le tableau concernant

la liste des genres) avec Azorella, Hgdrocolyle (PI. n, ph. haut), Bupleuriim, se

grouperaient en cyme; puis en ombelle composée, terminale, d’ordre 2 (Oe 2 dans

le tableau) avec Azorella, Bupleurum, Endressia, Hydrocotyle, Xanthosia; ensuite,

les ombelles d’ordre 2 se grouperaient à leur tour en cyme, avec une ombelle

d’ordre 2 centrale et des ombelles d’ordre 2 latérales, plus ou moins nombreuses,

avec Apium, Anthriscus, Bupleurum, Cryptotaenia, Heracleum, Selinum, Silaus

et Sanicula : fleurs sessiles; enfin, les ombelles d’ordre 2 se grouperaient en

ombelle composée d’ordre 3 (Oe 3 dans le tableau avec Capnophyllum, Feru-

lago).

A partir de cette évolution générale de l’inflorescence chez les Ombellifères

(ou macroévolution), il y aurait une microévolution, pour chaque petite lignée,

partant d’un type défini d’inflorescence; cette microévolution se caractériserait :

— par une augmentation du nombre des rayons des ombelles,

— par une division de plus en plus poussée des bractées qui, au départ, sont

toujours entières, linéaires ou lancéolées et jamais découpées (bractées

entières de Bupleurum, bractées découpées de Daucus),

ou bien par une disparition parfois totale des bractées de l’involucre et de

l’involucelle ( Foeniculum, Smyrnium).

Je considère le caractère « absence de bractée » comme un caractère évolué.

En effet, Y. de Ferre, chez les Abiétacées (1952), a été amenée, «chaque fois que

les modalités d’un caractère ont pu s’exprimer sous la forme « présence » ou « absence »,

à considérer la présence comme primitive, l’absence comme évoluée. La surévolution,

quand elle se manifeste, consiste en l’apparition d’une nouvelle structure rappelant

la structure primitive sans être exactement semblable ».

Ainsi, chez certaines plantes que je considère comme ayant une inflorescence

très évoluée ou surévoluée, on constate la présence de bractées entières, larges,

généralement ovales-lancéolées. Elles correspondraient à la gaine d’une ancienne

bractée découpée, le limbe terminal ayant disparu. En effet, ce genre de bractées

se rencontre chez des plantes qui ont des feuilles supérieures également réduites

à leur gaine, par disparition totale du limbe (c’est le cas notamment d ’Orlaya).

1) Hutchinson (1959) fait dériver les Ombellifères des Saxifragacées.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

Gomme feuilles adultes stériles, feuilles adultes fertiles, bractées de l'involucre

et de l’involucelle se mettent parfaitement en série, on aurait un retour au type

entier par la gaine.

J’ai pu observer, chez certaines de ces plantes, des restes de limbe découpés sur

quelques bractées de l’involucre et de l’involucelle.

Il faut également signaler que certaines plantes géantes, certainement séniles

(l'étude de la plantule et du pollen ne fera que confirmer cette hypothèse), possèdent

aussi des bractées qui correspondent à la gaine d’anciennes bractées découpées qui

auraient perdu leur limbe terminal. Ici, également, j’ai pu observer, à côté de bractées

réduites à la gaine, des bractées ayant encore un limbe terminal, réduit et très

découpé (Ferula).

Enfin, chez certaines plantes, la surévolution ne se manifesterait pas de la

manière précédente, mais elle donnerait lieu à la soudure des bractées (Bupleurum,

Pozoa).

Et, pour terminer ce petit paragraphe sur les bractées, il faut également dire

que le type d’une bractée « normale » qui est entière et linéaire n’a fait que confirmer

le sens d’évolution choisi pour les feuilles adultes. Les bractées sont les « feuilles »

de la plante, les plus proches de l’inflorescence; ce sont donc elles qui en subiront

le plus l’influence. Comme le dit H. Gaussen, cette influence est retardatrice; elle

est inhibitrice d’évolution; elle aurait une influence ancestrale.

Ainsi la bractée normale, entière et linéaire, constituée par une gaine et un

limbe indistincts représenterait le type de feuille le plus primitif.

Il reste maintenant à expliquer certains types d’inflorescence. Et, si l’on admet

les idées de H. Gaussen sur la surévolution, ces cas complexes deviennent très

clairs.

Ainsi, chez les Ombellifères, la surévolution de l’appareil reproducteur se mani¬

festerait de diverses manières :

— Chez Azorella et Pozoa, on peut avoir une ombelle simple terminale, à très

nombreux rayons, avec des bractées larges, bien séparées ; ces bractées se soudent

et cette ombelle simple (Oe 1) donne, par la soudure des bractées, l’impression

d'une fleur solitaire (Pozoa).

— Chez Hydrocolyle, à partir d’une ombelle composée, d’ordre 2, il y a une augmen¬

tation du nombre des rayons; puis l’ombellule centrale (Ou cent, dans le tableau)

se tasse, et devient sessile; ensuite, les ombellules latérales disparaissent, à

l’exception d’une seule; enfin, il y a une réduction du nombre des fleurs de ces

2 ombellules superposées, donnant une fausse apparence de verticille. Il est

intéressant de signaler que je n’ai observé ce processus que chez les espèces

d’Hydrocotyle à feuilles peltées; toutes les espèces à feuilles palmées ont une

inflorescence normale, constituée par une ombelle simple, terminale ou composée,

d’ordre 2, terminale.

— Chez Xanthosia, à partir d’un stade rencontré également chez quelques espèces

d ’Hydrocotyle (au stade où l’ombellule centrale d’une ombelle composée, terminale,

d’ordre 2, devient sessile), on assiste à un grand développement des 3 bractées

extérieures de chaque ombellule, ces bractées simulant les pétales d’une fleur.

— Chez Bupleurum, à partir d’un stade, qui est celui rencontré chez de nombreuses

Ombellifères (Ombelles composées, d’ordre 2, groupées en cyme), il y a soudure

des bractées de l’involucelle et réduction du nombre des rayons de l’involucre,

ce qui donne à chaque ombelle d’ordre 2 une fausse apparence d’ombelle simple,

chaque ombellule simulant une fleur gamopétale (Bupleurum stellatum); cette

espèce possède également un appareil végétatif adulte particulier : les feuilles

adultes sont linéaires, mais uni-nervées avec une nervation secondaire en réseau).

— A partir du même niveau que dans le cas précédent, on assiste, sur une autre

lignée, à une augmentation du nombre des rayons de l’ombelle, pour donner,

par exemple, le type d’inflorescence rencontré chez Daucus, Ammi, avec des

bractées, souvent découpées.

— Chez Daucus, il y a un début de spécialisation; l’ombelle composée, d’ordre 2,

est pourvue d’une fleur terminale; celle-ci occupe le centre de l’inflorescence,

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

et diffère des autres par son pédoncule plus court, son organisation florale, sa cou¬

leur. Ensuite, l’ombelle devient polygame (c’est le cas d ’Orlaya), les fleurs centrales

sont bisexuées (ou femelles), les fleurs périphériques mâles et ont leurs pétales

extérieurs très développés. L’ombelle d’ordre 2 devient, à ce niveau, un organe

spécialisé, comparable à une fleur unique et qui en a l’apparence. Les fleurs

périphériques stériles ou mâles servent d’organe d’attraction pour les insectes

pollinisateurs ; les centrales, peu visibles, étant réservées à la reproduction.

Chez Orlaya, on assiste aussi à une réduction du nombre des rayons de l’ombelle

qui ne comporte plus que 2 à 5 rayons, alors que chez Daucus, ce nombre peut

atteindre 40 et chez Ammi 80.

— Enfin, chez Orlaya grandiflora, par exemple, les bractées de l’involucre sont

lancéolées, membraneuses, blanches, scarieuses au bord et représentent la gaine

d’une bractée anciennement découpée, dont le limbe terminal aurait disparu

(comme je l’ai déjà signalé, les feuilles supérieures de cette plante sont sessiles

sur une gaine membraneuse, ou parfois même réduites à cette gaine).

— Chez Heracleum, toujours à partir d’ombelles d’ordre 2 groupées en cyme, on

aboutirait à la même organisation florale que chez Orlaya, mais avec un nombre

de rayons encore important, pouvant atteindre 40 chez certaines espèces. Les

espèces d 'Heracleum dont les pétales extérieurs des fleurs périphériques de

chaque ombellule sont bien développés, n’ont pas de bractées ou bien ont des

bractées entières correspondant à des gaines et caduques.

— Bifora et Coriandrum, qui seraient le point d’aboutissement d’une lignée partant

également d’un niveau où les ombelles d’ordre 2 sont groupées en cyme, présen¬

teraient aussi quelques signes de surévolution : réduction du nombre des rayons

de l’ombelle (de 2 à 8), pétales extérieurs des fleurs des ombellules périphériques,

rayonnants.

— Scandix, qui serait également issu d’une lignée se détachant du niveau où les

ombelles d’ordre 2 sont groupées en cyme, présenterait, également, quelques

signes annonçant un début de surévolution : réduction très poussée du nombre

des rayons de l’ombelle (1 à 3) et léger développement du pétale le plus externe

de chaque fleur. L’involucre est nul ou à 1 bractée pennatiséquée.

— Echinophora, issu d’une lignée se détachant toujours du niveau où les ombelles

d’ordre 2 sont groupées en cyme, aurait un type d’inflorescence manifestement

surévolué par la réduction du nombre des rayons de l’ombelle (5 à 8) qui sont

courts, épais, pubescents, par le développement des pétales extérieurs des fleurs

périphériques de chaque ombellule, par la spécialisation des fleurs de l’ombellule

(fleurs femelles sessiles au centre, entourées d’une couronne de fleurs mâles,

à pétales extérieurs rayonnants), par des bractées épineuses, légèrement charnues,

presque aussi longues que l’ombelle et qui correspondent à des gaines.

— Enfin, Tordylium et Synelcosciadium ont une inflorescence formée d’ombelles

d’ordre 2, terminales ou groupées en cymes. Dans l’espèce Tordylium syriacum,

l’involucelle est constituée par 1 seule grande bractée tematiséquée à 3 segments

entiers lancéolés qui, à première vue, peuvent être pris, chacun, pour une bractée

individuelle; cette même espèce a les fleurs de la circonférence à 1 seul pétale

rayonnant, bifide, à lobes égaux. La grande bractée tematiséquée qui compose

l’involucelle dépasse longuement l’ombellule. (PI. i, ph. haut droite) et (PI. ii,

ph. bas).

— Chez Turgenia, qui serait issu d’une lignée partant d’une ombelle d’ordre 3,

on a une ombelle d’ordre 3 à apparence d’ordre 2 par développement du

pétale extérieur de chaque fleur et par réduction du nombre de fleurs de

chaque ombellule (2 fleurs par ombellule) et, enfin, par réduction du nombre

des rayons de l’ombelle (2 à 4 rayons très robustes). Les bractées de l’involucre et

de l’involucelle sont entières, oblongues, presque entièrement scarieuses et repré¬

sentent la gaine de bractées anciennement découpées et dont le limbe a disparu.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS d’OMBELLIFÈRES

— Enfin, d’une inflorescence de Sanicula caractérisée par des ombelles d’ordre 2

groupées en cyme, avec des fleurs sessiles, partirait une lignée donnant, d’une

part, un type d’inflorescence rencontré chez Astranlia et, d’autre part, un type

d’inflorescence rencontré chez Eryngium.

— Chez Astrantia, on aurait d’abord une ombelle d’ordre 3 avec les bractées des

ombellules nombreuses et bien développées. On assisterait ensuite à un phéno¬

mène de surévolution se manifestant par la disparition des ombellules latérales,

ce qui donne à l’ombelle d’ordre 3 une fausse apparence d’ordre 2; et on peut

remarquer la persistance des bractées indiquant l’ancien niveau de départ des

ombellules latérales. Enfin, il n’y aurait plus qu’une seule ombellule, provenant

d’une ancienne ombelle d’ordre 3 et prenant une fausse apparence d’ombelle

simple terminale (les bractées correspondent à des gaines seules).

— Chez Eryngium, on assiste à un processus analogue, les seules différences étant

que les fleurs sessiles sont groupées en ombellule-capitule, munies de bractées

épineuses. A partir d’une ombelle d’ordre 3, on aboutit à une ombellule-capitule,

provenant d’une ancienne ombelle d’ordre 3 (disparition des ombellules-capitules

latérales) et qui prend une fausse apparence d’ombelle-capitule simple, terminale.

Dans la série européenne-asiatique, les bractées sont souvent palmatiséquées,

à segments linéaires, plus ou moins épineux. Ce sont ces segments linéaires, qui

jusqu’à présent ont été interprétés, par les différents auteurs, comme des bractées

individuelles. Mais, d’après mes observations personnelles, chez les Eryngium de

cette série, l’involucre et l’involucelle seraient composés de 1 à 3 bractées palmati¬

séquées. Par contre, dans la série américaine, les bractées sont généralement

entières, plus ou moins épineuses; elles sont semblables aux feuilles fertiles cau-

linaires. Elles correspondent, comme chez les Bupleurum, à une gaine et un

limbe indistincts.

III. — FRUIT

Le fruit des Ombellifères est un double méricarpe. Les deux méricarpes sont

habituellement soudés et surmontés des restes du style et ils se séparent, ensuite,

de bas en haut, d’une columelle centrale qui les maintenait unis et qui, à son tour,

se délamine de haut en bas.

Chaque méricarpe présente une face commissurale, le plus souvent plane, 2 faces

latérales et une face dorsale.

Chaque méricarpe comprend 5 côtes longitudinales, 1 dorsale, 2 latérales et

2 marginales, plus ou moins saillantes. Entre deux côtes primaires existe souvent

une dépression, appelée vallécule par de nombreux auteurs, et c’est à ce niveau-là

que l’on trouve habituellement les canaux sécréteurs. Il peut y avoir apparition

de côtes secondaires dans les vallécules, et on a alors un méricarpe à 9 côtes.

Le fruit, normalement non comprimé, peut être soit comprimé par le côté, soit

comprimé par le dos.

Ces divers caractères ainsi que l’anatomie du fruit, la présence ou l’absence

des canaux sécréteurs, leur nombre, ont été utilisés pour la classification de la famille.

Mais ici, il faut dire que j’ai été souvent très étonnée de voir appeler, dans

certaines flores, « fruit comprimé par le côté » un fruit présentant une coupe de

méricarpe arrondie. Aussi, ai-je regardé soigneusement les fruits d’Ombellifères

et, en accord avec Z. Klan (1947), qui a fait un très beau travail sur l’anatomie

des fruits des Ombellifères de la République tchécoslovaque, j’ai établi une classi¬

fication des fruits en 3 catégories. Cette classification se trouve résumée dans les

tableaux III B et III C (l’un se rapporte aux méricarpes à 5 côtes— IIIB — l’autre

aux méricarpes à 9 côtes — III C).

J’ai appelé :

— « fruit non comprimé » : un fruit dont la coupe du méricarpe est arrondie (Bupleu¬

rum, Coriandrum);

Source : MNHN, Paris

[. T. CERCEAU-LARRIVAL

— « fruit comprimé par le côté » : un fruit présentant une coupe de méricarpe très

aplatie, sur le côté, perpendiculairement à la face commissurale qui devient très

étroite (Hydrocotyle, Xanthosia);

— « fruit comprimé par le dos » : un fruit qui présente une coupe de méricarpe

aplatie, tangentiellement à la commissure qui devient très large (Heracleum,

Tordylium, Ferulago).

J’ai ensuite classé ces fruits, ainsi séparés en 3 catégories, d’après les caractères

suivants : leur taille; le nombre des côtes, apparentes ou non; la présence ou l’absence

des canaux sécréteurs, leur nombre plus ou moins élevé; la présence ou l’absence

d’écailles, de soies, d’aiguillons.

Toutes ces observations m’ont permis d’établir le tableau III A.

A partir d’un fruit non comprimé, il y aurait la possibilité d’avoir soit un fruit

comprimé par le dos, soit un fruit comprimé par le côté.

Le fruit d ’Azorella, extrêmement petit, glabre, présentant une coupe de méri¬

carpe arrondie, sans côtes apparentes ni canaux sécréteurs, est le point de départ

des différentes séries établies. Cependant certaines espèces d ’Azorella ont un fruit qui

commence à se comprimer latéralement et à se munir de côtes.

A partir du fruit d ’Azorella, il y aurait 4 possibilités :

— Le fruit se comprime sur le côté et donne le fruit d 'Hydrocotyle, avec des côtes

filiformes et pas de canaux sécréteurs à l’intérieur du méricarpe. Chez Trachy-

mene, issu de cette lignée, la côte dorsale devient proéminante, la côte latérale

étant semi-circulaire; il n’y a toujours pas de canaux sécréteurs. Chez Bowlesia,

la côte dorsale proéminante est hérissée de soies ; il n’y a également pas de canaux

sécréteurs. Enfin, Xanthosia, avec des méricarpes à 9 côtes (les côtes dorsales

primaires étant proéminantes), termine cette série; le méricarpe est également

dépourvu de canaux sécréteurs.

— Le fruit reste non comprimé, mais les 3 côtes dorsales deviennent saillantes,

et il y a un canal sécréteur par vallécule : c’est le fruit de Smyrnium. Puis le

fruit s’aplatit légèrement et devient comprimé dorsalement, avec des côtes

ailées verruqueuses et toujours 1 canal sécréteur par vallécule, c’est le fruit

de Pleurospermum. Smyrnium donne également un fruit à côtes toutes sail¬

lantes : le fruit de Conium.

— Le fruit reste non comprimé, sans côtes, mais hérissé d’aiguillons, avec 2-3 canaux

sécréteurs par vallécule : c’est le fruit de Sanicula. A partir du type de fruit

rencontré chez Sanicula, deux tendances vont apparaître : l’une aboutira au

type de fruit rencontré chez Astrantia et qui est caractérisé par un méricarpe

à côtes enflées, couvertes d’écailles, et des canaux sécréteurs, non plus dans les

vallécules, mais au-dessus des faisceaux libéro-ligneux de chaque côte; et, à

partir de ce type de fruit, il y aurait une disparition secondaire des écailles, une

réduction des côtes, et toujours des canaux sécréteurs au-dessus des faisceaux

libéro-ligneux : c’est le fruit d ’Hacquetia. L’autre tendance donnerait un type de

fruit sans côtes apparentes, mais muni d’écailles et avec des canaux sécréteurs

au-dessus des 5 faisceaux libéro-ligneux de chaque méricarpe : c’est le fruit

d ’Eryngium, légèrement comprimé dorsalement.

— - Enfin, le fruit d ’Azorella donnerait un type de fruit rencontré chez certaines

espèces de Bupleurum, un fruit à côtes filiformes, égales, avec des méricarpes

possédant 1 canal sécréteur par vallécule; de ce niveau, se détacherait une petite

lignée spéciale aux Bupleurum et aboutissant au type de fruit rencontré chez

Bupleurum slellatum, caractérisé par des côtes saillantes, ailées, avec des méri¬

carpes renfermant de gros canaux sécréteurs, allongés, dus à la fusion de plu¬

sieurs petits.

De ce niveau se détacheraient également divers types de fruits : Endressia

qui a un fruit à côtes filiformes égales et souvent plusieurs canaux sécréteurs

par vallécule; Apium qui possède également un fruit à côtes filiformes égales et

Source : MNHN, Paris

■LANTULES ET POLLENS ü’OMBELLIFÈRES

qui peut donner un fruit à côtes fines ou obtuses, les marginales à peine plus

larges, avec des méricarpes renfermant un canal sécréteur par vallécule, c’est

le fruit d ’Oenanthe.

La lignée aboutissant au fruit de Siler pourrait également partir d’un niveau

assez proche de celui des fruits de Bupleurum ; le méricarpe de Siler, comprimé

dorsalement, est caractérisé par 9 côtes égales, saillantes, avec 1 canal sécré¬

teur à l’intérieur de chaque côte secondaire. Il en est certainement de même

de la lignée qui donnera, soit le fruit de Margotia, également comprimé dor¬

salement, et qui possède des méricarpes pourvus de 9 côtes, les dorsales

filiformes et les marginales ailées, soit le fruit de Melanoselinum, toujours

comprimé dorsalement, avec des méricarpes à 9 côtes, les côtes secondaires

marginales, plus dilatées avec un canal sécréteur à l’intérieur de chaque côte

aussi bien primaire (et, dans ce cas, le canal est au-dessus du faisceau libéro-

ligneux) que secondaire.

Au niveau où se détache Apium, vers les fruits comprimés par le dos, se

détache une lignée importante dont le fruit de Cryptotaenia à côtes marginales,

légèrement plus larges, serait l’origine. A partir de ce type de fruit trouvé

chez Cryptotaenia, il y aurait donc 4 possibilités : d’une part, une tendance

aboutissant au fruit rencontré chez certaines espèces de Tordylium, caractérisé

par des méricarpes hérissés de poils tuberculeux, avec 3 côtes dorsales

filiformes à peine visibles, les marginales dilatées en une bordure spon¬

gieuse avec, soit un gros canal sécréteur allongé, par vallécule, soit plusieurs

petits canaux sécréteurs; enfin, le type du fruit rencontré chez Tordylium

apulum présente des signes certains de surévolution ; il est tuberculeux papilleux,

à méricarpes, sans côtes apparentes, à bordure glabre, très épaisse, crénelée

en dedans; d’autre part une tendance donnant le fruit d ’Heracleum, très

comprimé dorsalement, avec les côtes marginales dilatées en ailes, avec 1 canal

sécréteur très aplati dans chaque vallécule (peut-être dû à la fusion de plusieurs

petits canaux sécréteurs); puis, une tendance aboutissant au fruit d’Angelica

toujours comprimé dorsalement, avec des méricarpes à côtes marginales égale¬

ment dilatées en ailes, mais les 3 dorsales étant filiformes et rapprochées et

possédant toute une ceinture de petits canaux sécréteurs; enfin, une tendance

donnant le fruit d 'Opopanax qui possède des méricarpes à 3 côtes dorsales

filiformes, des côtes marginales dilatées, et 2-3 canaux sécréteurs par vallécule,

puis le fruit de Ferulago avec toujours des méricarpes à 3 côtes dorsales fili¬

formes, des côtes marginales dilatées en ailes et de nombreux canaux sécréteurs.

Les fruits rencontrés chez Heracleum, Ferulago et Tordylium sont très

fortement comprimés par le dos.

Peu après le niveau où se détache Apium, partirait une petite lignée

conduisant au fruit de Pimpinella, qui est caractérisé par des méricarpes à côtes

filiformes égales, mais avec plusieurs canaux sécréteurs dans chaque vallécule.

Le fruit d ’Ammi dériverait du fruit de Bupleurum-, ses méricarpes pos¬

sèdent 5 côtes filiformes égales avec 1 seul canal sécréteur par vallécule.

Peu après le fruit d ’Ammi, partirait une petite lignée avec le fruit d ’Aethusa,

à côtes épaisses, un peu spongieuses, mais non ailées, les marginales un peu plus

larges, avec un canal sécréteur par vallécule. Ce fruit donnerait le fruit de

Cachrys, qui a des côtes très larges, à peine distinctes (il y aurait réduction

des côtes); il est également caractérisé par un nombre élevé de canaux sécré¬

teurs, et il est spongieux.

Du fruit d ’Ammi, dériverait le fruit de Silaus qui possède des côtes égales,

saillantes, et à 2-3 canaux sécréteurs par vallécule. Du fruit de Silaus partirait

une petite lignée aboutissant au fruit de Myrrhis qui possède des méricarpes à

côtes épaisses, fortement carénées, tranchantes, séparées par des vallécules

profondes, avec une ceinture de petits canaux sécréteurs, et également 1 canal

sécréteur au-dessus du faisceau libéro-ligneux de chaque côte.

Entre le fruit d ’Ammi et le fruit de Silaus partirait une lignée allant vers

un type de fruit comprimé par le dos et représenté par le fruit de Selinum, à

méricarpes avec des côtes latérales à ailes membraneuses 2 fois plus larges que

les dorsales; les vallécules renferment un canal sécréteur. Le fruit de Ferula

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

dériverait de ce type de fruit ; le fruit de Ferula a des méricarpes à côtes margi¬

nales dilatées en ailes aplanies, et possédant une ceinture de petits canaux

sécréteurs.

Le fruit d ’Echinophora serait issu d’une lignée partant peu après le fruit

d ’Ammi; il a un méricarpe à côtes égales, déprimées, ondulées, à peine visibles

et chaque vallécule renferme un canal sécréteur d’un type tout à fait spécial,

il est recouvert d’une membrane.

Du fruit de Silaus partirait, enfin, une lignée à l’origine du fruit de Corian-

drum, possédant un méricarpe à 9 côtes, les côtes primaires étant déprimées,

et les côtes secondaires saillantes et présentant une absence presque complète

de canaux sécréteurs (il peut y en avoir le long de la commissure). Le fruit

de Bifora dériverait directement du fruit de Coriandrum et manifesterait,

peut-être, quelques signes de surévolution : les méricarpes sont globuleux-renflés,

réticuleux-rugueux, à 5 sillons à peine visibles, à côtes secondaires larges, très

peu saillantes et présentant une absence totale de canaux sécréteurs (1).

Enfin, le fruit d ’Ammi pourrait être à l’origine de la lignée qui donnera :

d’une part : le fruit de Torilis à méricarpes à 9 côtes, non comprimé, à côtes

primaires filiformes hérissées de petites pointes, les secondaires couvertes de

plusieurs rangs d’aiguillons ou de tubercules, avec un canal sécréteur dans chaque

côte secondaire. Le fruit de Caucalis, caractérisé également par des méricarpes

à 9 côtes et non comprimés, dériverait du fruit de Torilis ; le méricarpe de Caucalis

a 5 côtes primaires couvertes de soie, filiformes, et 4 côtes secondaires plus

saillantes, garnies de longs aiguillons sur 1-3 rangs, avec un canal sécréteur

dans chaque côte secondaire;

d’autre part : le fruit de Daucus, un peu comprimé par le dos, avec des méricarpes

à 9 côtes, les 5 primaires filiformes, hérissées de soies, les 4 secondaires plus

grandes, ailées, armées d’aiguillons avec un canal sécréteur à l’intérieur de

chaque côte secondaire, Le fruit d ’Orlaya, comprimé dorsalement, dériverait

directement du fruit de Daucus. Le fruit d ’Orlaya possède des méricarpes à 9 côtes,

les 5 primaires filiformes hérissées de soies, les 4 secondaires plus grandes,

carénées, armées de 2 rangs d’aiguillons, à 1 canal sécréteur à l’intérieur de

chaque côte secondaire.

Enfin, le fruit de Turgenia, non comprimé, serait sur une lignée partant

après le départ de la petite lignée qui donne Torilis et Caucalis. Le fruit de

Turgenia est caractérisé par des méricarpes à 9 côtes presque égales, peu visibles,

les marginales à aiguillons courts, les autres à aiguillons robustes; les côtes

secondaires renferment 1 canal sécréteur.

Cet aperçu général sur la famille des Ombellifères étant terminé, l’étude des

plantules et des grains de pollen va pouvoir être abordée.

Le chapitre II sera consacré à l’étude des plantules; le chapitre III concernera

l’étude des grains de pollen; enfin, le chapitre IV traitera des résultats obtenus et

renfermera la nouvelle classification des Ombellifères basée sur les caractères apportés

par ces études, ainsi que les hypothèses évolutives qui peuvent en être déduites.

(1) Chez les fruits d'OmbelIlfères, la surévolution pourrait se manifester par la réduction, puis par

la disparition des côtes.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE R

ÉTUDE

MORPHOLOGIQUE ET ANATOMIQUE

DES PLANTULES

L’étude morphologique et anatomique des plantules d’Ombellifères a été faite

sur des plantes obtenues par germination, au cours de cinq années.

Les premières mises en germination des graines d’Ombellifères datent

d’automne 1952.

Toutes les graines, de provenances diverses (jardins botaniques français et

étrangers, récoltes personnelles), ont été à nouveau vérifiées avant d’être mises

en germination.

Dès les premiers mois, j’ai pu constater combien la germination des Ombellifères

était capricieuse.

Certaines germent facilement : ainsi, la plupart des espèces annuelles et bisan¬

nuelles; par contre, les espèces vivaces se montrent parfois particulièrement réfrac¬

taires à toute germination. Aussi, a-t-il fallu utiliser différents procécés afin d’obtenir

des germinations chez ces différentes espèces.

Mais, avant d’aborder ces questions et l’étude proprement dite des plantules,

voici le plan de ce chapitre consacré aux plantules :

A. — HISTORIQUE.

B. — TECHNIQUES DE GERMINATION.

C. — ÉTUDE MORPHOLOGIQUE :

Étude des cotylédons (forme et nervation, taille), de l'hypocotyle

(réduit ou non suivant les espèces).

1. — Principales caractéristiques.

2. — Cotylédons longs.

3. — Cotylédons ronds.

4. — Liste alphabétique des espèces étudiées.

D. — ÉTUDE ANATOMIQUE :

1. — Principales caractéristiques.

a . — Racine-Hypocotyle.

b . — Nœud cotylédonaire.

c . — Cotylédons.

d . — Explication du passage Racine-Hypocotyle-Cotylédons.

Source : MNHN, Paris

[. T. CERCEAU-LARRIVAL

2. — Étude de l'hypocotyle : Étude statique permettant de compa¬

rer les plantules d'Ombellifàres, au stade 2 feuilles pri¬

mordiales.

a. — Accélération basifuge faible.

b. — Accélération basifuge moyenne.

c. — Accélération basifuge forte.

d. — Liste alphabétique des espèces étudiées.

E. — ONTOGÉNIE FOLIAIRE :

1. — Différents types de feuilles primordiales.

2. — Descriptions des successions foliaires les plus représentatives

du jeune à l’adulte fertile.

a. — Série normale.

b. — Série a cycle foliaire court.

c. — Série des Eryngium.

d. — Série des Bupleurum.

F. — CONCLUSIONS :

1. — Résultats systématiques permettant une révision des genres

et espèces étudiés, ainsi que des tribus.

2. — Hypothèses phylogéniques.

A. — HISTORIQUE

Voici un très bref rappel des auteurs qui ont étudié le développement et les

plantules d’Ombellifères :

De Candolle (1830), Kirschleger (1845), Irmisch (1858), Warming (1876-

1877), Hobson (1887) et surtout Geneau de Lamarlière (1891-1893) ont été les

premiers botanistes à s’intéresser au développement des Ombellifères.

Lubbock (1892) a fait un intéressant traité sur la germination de nombreuses

plantes; il donne, dans son travail, des descriptions détaillées de 18 espèces d’Ombel¬

lifères.

Drude (1898) a fait une étude très documentée de la famille des Ombellifères,

dans l’important travail que constitue le « Pflanzenfamilien ». Il consacre un para¬

graphe à l’étude des plantules, et plus spécialement des cotylédons et des feuilles

primordiales d’une dizaine d’Ombellifères.

Bonnier et Lecler du Sablon (1901) signalent le développement remar¬

quable des Bunium, développement caractéristique des plantes à bulbe.

Wolff (1913) donne des précisions intéressantes concernant, entre autres,

les plantules d ’Aslrantia, Hacquetia et Sanicula.

Bugnon et Parrot, plus récemment, font un compte rendu à l’Académie des

Sciences sur la valeur morphologique du cotylédon chez les Ombellifères.

Havis (1939) étudie l’hypocotyle de Daucus carola.

Parrot (1941), fait une note sur une plantule de carotte anormalement mono-

cotylée.

Bouvrain (1941) faisant une étude sur l’ontogénie des Angiospermes Dicoty¬

lédones, étudie de façon très précise la plantule de Bupleurum fruticosum à différents

stades.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

Soueges (1952-1954), dans une série de travaux sur l’embryogénie des Ombel-

lifères, étudie le développement d ’Aslrantia major, Laserpilium Siler, Peucedanum

austriacum.

Robinson (1954) s’intéresse aux problèmes de germination chez les Ombellifères.

Et pour expliquer certaines difficultés à germer de quelques Ombellifères, il incrimine

l’insecte Lygus qui inoculerait à la graine un composant toxique.

Boureau (1954), dans son précis d’Anatomie Végétale, fondamental pour

tout travail concernant les plantules, donne, en plus des importantes indications

sur la structure anatomique générale des plantules, des précisions sur quelques

plantules d’Ombellifères.

Enfin, Veuillet (1959), dans une étude du genre Elaeoselinum au Maroc,

décrit le développement et la plantule de cette plante.

B. — TECHNIQUES DE GERMINATION

I. — SEMIS DIRECT DANS LA TERRE

Ce procédé, qui est le plus simple et le plus naturel, donne de fort bons résultats

et un pourcentage élevé de germination chez les plantes annuelles et bisannuelles.

Voici, par exemple, pour l’année 1956, une énumération des espèces annuelles

ou bisannuelles avec leurs dates de semis et leurs dates de germination :

SEMIS DIRECT DU 8-3-56

Ammi Visnaga .25-3-56

Bijora radians .24-3-56

Capnophyllum peregrinum .23-3-56

Cicuta virosa .29-3-56

Conium maculatum .20-3-56

Conopodium capillifolium .31-3-56

Coriandrum salivum .18-3-56

Ridolphia segetum . 1-4-56

Tordylium syriacum .22-3-56

Torilis nodosa .17-3-56

SEMIS DIRECT DU 7-5-56

Daucus gummifer .14-5-56

Daucus littoralis .14-5-56

Caucalis tenella .15-5-56

Chaetosciadium trichosporum .13-5-56

Orlaya grandi flora .27-5-56

Synelcosciadium Carmeli .16-5-56

Torilis nodosa .13-5-56

SEMIS DIRECT DU 18-10-56

Ammoides oerticillata .24-10-56

Falcariavulgaris .24-10-56

Physocaulis nodosus .25-10-56

SEMIS DIRECT DU 26-10-56

Bijora tesliculata .12-11-56

Lagoecia cuminoides .8-11-56

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

SEMIS DIRECT DU 5-1-56

Il faut remarquer que, dans ce semis, quelques graines de plantes vivaces ont

germé. La saison, la date de mise en germination leur convenaient peut-être mieux.

Plantes vivaces :

Bupleurum angulosum . 1-4-56

Bupleurum montanum .30-1-56

Bupleurum ranunculoides .30-4-56

Bupleurum spinosum . 8-2-56

Bupleurum stellatum .30-1-56

Eryngium agavifolium . 1-4-56

Eryngium giganteum . 8-2-56

Eryngium maritimum .22-3-56

Hacquetia epipactis .16-1-56

Laserpilium lotifolium .12-2-56

Laserpitium prulenicum .24-1-56

Melanoselinum decipiens .26-1-56

A noter, également, que ces plantes se rangent en deux catégories :

1. — Plantes de montagnes et d’altitude, ainsi : Hacquetia, B. stellatum, B. angu¬

losum.

2. - Plantes de climat méditerranéen et même subtropical : Eryngium agavifolinum

(qui pousse au Brésil), E. maritimum, Bupleurum spinosum, Melanoselium

decipiens.

Nous voyons que quelques-unes de ccs plantes ont germé dans des délais assez

courts et comparables à ceux habituellement demandés par les plantes annuelles.

Par contre, Bupleurum ranunculoides a eu sa première apparition de germe seulement

le 30-4-56, c’est-à-dire presque quatre mois après le semis.

Ce même semis a donné également des plantules de plantes annuelles et bisan¬

nuelles :

Archangelica ofjicinalis .18-1-56

Heracleum Mantegazzianum .15-1-56

Pastinaca sativa .15-1-56

Smyrnium Olusatrum .30-1-56

Nous voyons que, chez les plantes annuelles ou bisannuelles, les germinations

sont échelonnées entre cinq jours et un mois. L’année 1956 a été prise comme exemple

mais les autres années, au cours desquelles des germinations par semis directs ont

été faites, ont donné des résultats absolument comparables.

II. _ SEMIS DANS DES BOITES DE PÉTRI

Les graines sont mises sur une couche de sable de Fontainebleau humide.

Les boîtes de Pétri sont placées dans une étuve à germination réglée à la tempé¬

rature de 23°.

Les germes sont retirés très tôt des boîtes de Pétri et de l’étuve et mis en pots

dans de la terre, afin qu’il n’y ait pas d’étirement de l’hypocotyle et qu’au moment

de l’étude de ces plantules obtenues par ce procédé, on ait un matériel comparable

à celui obtenu par semis direct.

Ce procédé a permis la germination de quelques espèces vivaces et de toutes

les espèces à enveloppe dure. Dans ce dernier cas, on procède de la façon suivante :

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

au bout de quatre à cinq jours de passage à l'étuve, l’enveloppe des graines est

retirée et les graines nues sont replacées dans les boîtes de Pétri et dans l’étuve.

Mais il faut éviter l’attaque des moisissures, la graine nue étant très vulnérable.

Ainsi, des graines de Ferula commuais, plante vivace, mises en germination

le 12-10-54, ont donné les premiers germes le 21-10-54, soit même pas dix jours

après le semis.

Également, ce procédé accélère la germination des plantes annuelles et bisan¬

nuelles qui germent en des temps plus longs en semis direct.

Par exemple : des graines de Torilis neglecla, mises en germination le 21-3-55,

ont germé à partir du 23-3-55, alors qu’en semis direct la première apparition de

germe a lieu au bout de six jours.

Des graines de Daucus gummifer, mises en germination le 23-2-54, ont germé

à partir du 25-2-54, alors qu’en semis direct la première apparition de germe a lieu

au bout de sept jours.

De nombreuses autres plantes germent ainsi au bout de deux jours de passage

l’étuve :

Daucus carola, mises en germination le 16-1-54.18-1-54

Pimpinella Anisum, mises en germination le 17-2-55. . . 19-2-55

Scandix brachycarpa, mises en germination le 20-3-55 . . 22-3-55

Enfin, ce procédé, légèrement modifié, convient parfaitement aux espèces

xérophytes et aux plantes aimant une température assez élevée. On humidifie,

une fois seulement, le sable au moment du semis, et les graines ne sont plus arrosées

(alors que dans le procédé normal, le sable de chaque boîte est arrosé au moins une

fois par jour afin que le sable soit toujours humidifié). Dans ces conditions, des

germinations extrêmement rapides et nombreuses ont été obtenues chez, par

exemple, Trachymene caerulaea, xérophyte australienne, Bupleurum spinosum

(espèce du Maroc), Capnophyllum peregrinum, adventice du Midi.

Pour terminer, il faut également indiquer que, même à l’étuve, certaines espèces

ne germent qu’au bout d’une période assez longue :

Hydrocolyle Novae-Zeclandiae, mise en germination le 17-2-55, l ra apparition

de germe le 5-4-55, soit deux mois de passage à l’étuve pour obtenir un résultat.

Hydrocolyle vulgaris, mise en germination le 12-10-54, l re apparition de germe

le 26-3-55, soit cinq mois de passage à l’étuve.

ni. — VERNALISATION

E lie se faitavant la mise en germination en semis direct.

Le passage au froid consiste en un séjour dans un frigidaire pendant une période

pouvant aller de quelques semaines à plusieurs mois.

Ce procédé convient parfaitement aux plantes d’altitude, habituées à supporter

de longs mois d’hiver. Les graines sont ensuite mises en pots, dans de la terre, et

elles germent au bout de quelques jours.

Après un séjour au froid de cinq mois, du 3-12-55 au 29-5-56, par exemple,

les graines de Neogaya mucronata, espèce du Turkestan, et Hacquetia opipactis,

espèce alpine, ont germé au bout d’un mois.

Grâce à ces différents procédés de germination, un matériel important a pu

être réuni, comportant 77 genres et 159 espèces. La plupart des genres et espèces

sont français et nord-africains, mais j’ai également pu obtenir la germination d’Om-

bellifères étrangères à notre flore : Trachymene d’Australie, Hydrocolyle de Nouvelle-

Zélande, Eryngium du Brésil et d’Argentine, Neogaya du Turkestan et de l’Altaï,

Heteromorpha et Hermas d’Afrique Australe, Chaelosciadium, Synelcosciadium et

Tordylium de Syrie, Cryplotaenia d’Amérique du Nord et du Japon, Astydamia

des Iles Ténériffe.

Source : MNHN, Paris

[. T. CERCEAU-LARRIVAL

C. — ÉTUDE MORPHOLOGIQUE DE LA PLANTULE

Les différentes études ont été faites sur des plantules au stade 2 feuilles primor¬

diales, donc au même âge physiologique.

J’ai été obligée de considérer l’âge physiologique et non l’âge réel des plantules,

celles-ci appartenant tantôt à des espèces annuelles ou bisannuelles, tantôt à des

espèces vivaces ou sufîrutescentes. Si l’on avait considéré l’âge réel, des stades

équivalents n’auraient pas été obtenus pour toutes les plantules, par exemple :

à un mois, une plantule de plante annuelle possède les deux premières feuilles

primordiales, alors qu’à cet âge, une plantule de plante vivace n’a que la première

feuille primordiale et encore mal développée.

J’ai choisi le stade 2 feuilles primordiales pour deux raisons :

1. — A ce stade, les cotylédons ont atteint leur plein épanouissement.

2. — A cet âge physiologique, le point végétatif est encore très bas et permet

d’avoir ainsi des stades comparables chez des plantules extrêmement diffé¬

rentes.

ÉTUDE DES COTYLÉDONS ET DE L’HYPOCOTYLE

La seule étude morphologique des cotylédons permet d’établir une première

grande classification des plantules. Ceci nous montre l’importance extrême des

cotylédons en systématique. Déjà, dans l’antiquité, les cotylédons ont retenu l’atten¬

tion des observateurs. Ainsi, Théophraste d’ERESOs (372-286), disciple et ami d’ Aris¬

tote, a distingué nettement les cotylédons des feuilles ordinaires et a perçu leur

importance. Cet intérêt n’a fait que croître au cours des siècles; et les cotylédons

possèdent, pour eux seuls, une littérature imposante.

1. — Principales caractéristiques.

Voici donc les deux grandes catégories de plantules qu’il a été donné d’observer

chez les Ombellifères étudiées et qui définissent les 2 types colylédonaires fonda¬

mentaux.

_ Cotylédons linéaires, lancéolés-allongés, plus ou moins longuement pétiolés, avec

un limbe s’atténuant insensiblement en pétiole.

C’est le type qui a été appelé long ou L.

_ Cotylédons arrondis, ovales, oblongs, ovales-lancéolés, plus ou moins longuement

pétiolés avec un limbe s’atténuant brusquement en pétiole.

C’est le type qui a été appelé rond ou R.

Mais voici les autres caractères qui ont permis d’établir de nouvelles subdi¬

visions :

a) A l’intérieur de ces 2 grandes divisions, la « qualité » du cotylédon permet de faire

d’autres grandes subdivisions :

— Cotylédons glabres :

— cotylédons charnus,

— cotylédons non charnus (la majorité des plantules se place dans

cette catégorie).

— Cotylédons velus.

b) Ensuite, l’hypocotyle permet d’introduire de nouvelles différences :

— Hypocotyle tassé :

— réduit à 1/2 mm au stade 2 feuilles primordiales.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

— Hypocotyle plus ou moins allongé, pouvant atteindre plusieurs centi¬

mètres. (La plupart des Ombellifères étudiées se situent dans ce cas.)

c) La nervation du limbe permet également de faire d’autres discriminations :

— Limbe à plus de 3 nervures principales :

1 nervure médiane, plusieurs nervures latérales,

2 nervures marginales (1).

— pétiole à plus de 3 nervures principales (pétiole possédant la

même nervation que le limbe) (PI. ni, fig. 8-13-15).

— pétiole à 3 nervures principales, nervure médiane principale (les

nervures latérales du limbe allant rejoindre la nervure médiane

à la base du limbe) et 2 nervures marginales (PI. ni, fig. 10-17).

— Limbe à 3 nervures principales, 1 nervure médiane et 2 nervures mar¬

ginales (pas de nervures latérales).

— pétiole à 3 nervures principales, 1 nervure médiane et 2 nervures

marginales (pas de nervures latérales), pétiole possédant la

même nervation que le limbe (PI. in, fig. 7).;

— pétiole à 5 nervures principales, 1 nervure médiane et 2 nervures

latérales, 2 nervures marginales (PI. ni, fig. 18-19),

d) Un autre caractère qui a permis d’établir une nouvelle subdivision est basé

sur les gaines pétiolaires :

— Gaine pétiolaire allongée: pétioles des cotylédons longuement soudés en

une gaine, simulant, à première vue, un hypocotyle;

— Gaine pétiolaire courte, réduite au nœud cotylédonaire.

e) Un des derniers caractères est celui apporté par la forme secondaire du limbe

cotylédonaire, à l’intérieur de chaque grand type.

Ainsi, pour le type L on a :

— Cotylédons linéaires (PI. ni, fig. 1).

— Cotylédons allongés-lancéolés (PI. in, fig. 2).

Pour le type R on a :

— Cotylédons arrondis (PI. in, fig. 3).

— Cotylédons ovales (PI. ni, fig. 4).

—- Cotylédons oblongs (PI. ni, fig. 5).

—- Cotylédons ovales-lancéolés (PI. in, fig. 6).

/) Enfin, pour terminer, la taille des cotylédons permet de distinguer 4 catégories

de cotylédons :

— Cotylédons dont la taille est inférieure à 10 mm.

— Cotylédons dont la taille est comprise entre 10 et 25 mm.

— Cotylédons dont la taille est comprise entre 25 et 50 mm.

— Cotylédons dont la taille est supérieure à 50 mm.

(1) Il faut signaler, chez toutes les plantules étudiées, la présence de 2 nervures marginales, coty-

lédonaires, courant de la base du pétiole au sommet du limbe de la feuille cotylédonaire; chaque nervure

marginale suit le contour du pétiole et du limbe sur chaque moitié cotylédonaire (PI. in, fig. 7).

Voici les différentes nervures rencontrées :

1 - Nervures principales :

1 nervure médiane,

0 ou plusieurs nervures latérales suivant les cas,

2 nervures marginales.

2 - Nervures secondaires.

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

Ces limites n’ont pas été choisies arbitrairement. Chacune de ces catégories,

définie par ces limites, renferme des plantes dont le pollen a une valeur de P (axe

polaire) proportionnelle à la longueur L du cotylédon correspondant.

Les grains de pollen se groupent également en 4 catégories superposables.

Et, en s’appuyant sur ces 2 caractères, on peut classer les Ombellifères en 4 grands

groupes :

1° Plantes à pollen et cotylédons très petits :

P < ou = 20 n pour le pollen. — L < ou = 10 mm pour le cotylédon.

2° Plantes à pollen et cotylédons petits :

20 < P < 30 |x pour le pollen. — 10 < L < 25 mm pour le cotylédon.

3° Plantes à pollen et cotylédons moyens :

30 n < P < 40 |a pour le pollen. — 25 < L < 50 mm pour le cotylédon.

4° Plantes à pollen et cotylédons de grande taille :

P > 40 n pour le pollen. — L > 50 mm pour le cotylédon.

2. — Plantules du type cotylédonaire long (type L) (PI. iv et PI. v).

COTYLÉDONS GLABRES

► Cotylédons charnus.

Ce premier groupe ne renferme que 4 plantes, parmi les Ombelli¬

fères étudiées, du type L.

Ces plantes ont un appareil végétatif adulte, charnu pour Crithmum

maritimum et Astydamia canariensis, charnu et spinescent pour Echino-

phora spinosa, velu pour Lagoecia cuminoides. Ces plantes ont certaine¬

ment un intérêt au point de vue évolutif ; nous verrons que cette hypo¬

thèse sera confirmée par l’étude anatomique des plantules et le type

pollinique.

Hypocotyle plus ou moins allongé. — Limbe cotylédonaire à 3 ner¬

vures principales. — Pétiole à 3 nervures principales.

—► Gaine pétiolaire allongée (pétiole des cotylédons longuement soudés)

= 10 mm environ.

Cotylédons linéaires. — L > 50 mm :

Astydamia (1) 1

Hypocotyle épais, long de 15 mm environ. — Cotylédons très allongés; lon¬

guement pétiolé; dimensions : 55 x 2 mm.

—► Gaine pétiolaire courte, réduite au nœud cotylédonaire.

■ Cotylédons linéaires.

10 < L < 25 mm :

Crithmum (PI. iv, fig. 6) et (PI. xxn, fig. 9) 2

Hypocotyle épais, long de 10 à 20 mm. — Cotylédons faiblement pétiolés;

dimensions : 15 X 1,5 mm.

(1) Les observations ont été faites, le plus souvent pour chaque genre, sur de nombreuses espèces.

La liste de ces espèces se trouve pages 34-35-36.

Quand plusieurs espèces d'un même genre ont été étudiées, Je donne, pour chaque caractère, les

dimensions extrêmes.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

25 < L < 50 mm :

Echinophora (1) 1 * 3

Hypocotyle très gros, rougeâtre; long de 20 à 30 mm. — Cotylédons allongés,

mais larges, faiblement pétiolés; dimensions : 40 X 16 mm.

■ Cotylédons allongés-lancéolés — L. = 10 mm :

Lagoecia (PI. iv, fig. 15) 4

Hypocotyle mince, long de 10 à 15 mm. — Cotylédons faiblement pétiolés;

dimensions : 10 X 2 mm :

#—► Cotylédons non charnus.

La presque totalité des plantules du type cotylédonaire L se rangent

dans cette catégorie.

_► Hypocotyle tassé : hypocotyle réduit à 1/2 mm, au stade 2 feuilles

primordiales. — Longue gaine pétiolaire (les pétioles des cotylédons

sont longuement soudés en une gaine, simulant, à première vue, un

hypocotyle) : 10 à 35 mm.

■ Limbe à plus de 3 nervures principales. — Pétiole à plus de 3 ner¬

vures principales (pétiole conservant la nervation du limbe). —

Cotylédons allongés-lancéolés. — L > 50 mm :

Ferula (PI. iv, fig. 1) et (PL m, fig. 8) 5

Pas d’hypocotyle visible; il est seulement décelé par des coupes anatomiques

en série. — Cotylédons extrêmement allongés, très longuement pétiolés; les pétioles

sont soudés sur presque toute leur longueur en une gaine ( = 35 mm) qui peut être

prise, par un observateur non informé, pour l’hypocotyle; 5 nervures parallèles

dans le limbe se poursuivent dans le pétiole ; 1 nervure médiane, 2 nervures latérales,

2 nervures marginales; dimensions : 75 X 5 mm.

■ Limbe à 3 nervures principales. — Pétiole à 3 nervures principales

(possédant la même nervation que le limbe).

Cotylédons linéaires. — 25 < L < 50 mm :

Margotia (PI. v, ph. bas gauche) 6

Pas d’hypocotyle visible; il est seulement décelable par des coupes anatomiques

en série. — Cotylédons longs, assez longuement pétiolés; les pétioles sont soudés

en une gaine sur 10 à 20 mm; dimensions : 50 X 1,5 mm.

Cotylédons allongés-lancéolés. — L > 50 mm :

Myrrhis (PI. iv, fig. 3) ^

Également hypocotyle très réduit. — Cotylédons très allongés, longuement

pétiolés; les pétioles sont soudés en une gaine rougeâtre sur 10 à 20 mm, dimensions :

80 x 3 mm.

—► Hypocotyle, plus ou moins allongé, pouvant atteindre plusieurs centi¬

mètres. — Gaine pétiolaire réduite au nœud cotylédonaire.

■ Limbe à plus de 3 nervures principales.

(1) L’étude anatomique du limbe prouvera que les nervures latérales ont seulement une apparence

secondaire.

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

Pétiole à plus de 3 nervures principales (possédant la même

nervation que le limbe). — Cotylédons allongés-lancéolés.

25 < L < 50 mm :

Melanoselinum (PI. iv, fig. 2) et (PI. ni, flg. 9) 8

Hypocotyle gros, rougeâtre; allongé de 30 à 40 mm. — Cotylédons grands et

larges, légèrement pétiolés ; 5 nervures parallèles, dont la médiane est la plus grosse,

les 5 nervures se prolongeant dans le pétiole ; dimensions : 50 x 6 mm.

Pétiole à 3 nervures principales (les nervures latérales du

limbe allant rejoindre la nervure médiane à la base du limbe).

— Cotylédons allongés-lancéolés.

B* 10 < L < 25 mm :

Coriandram g

Hypocotyle assez mince, très allongé : 50 à 55 mm. — Cotylédons à 5 nervures

principales dans le limbe : 1 nervure médiane, 2 latérales rejoignant la médiane

à la base du limbe, 2 nervures marginales se poursuivant dans le pétiole ainsi que

la nervure médiane; pétiole allongé; dimensions : de 20 x 4 mm à 25 X 5 mm.

■ L > 50 mm :

Bifora (PI. iv, fig. 11) et (PI. ni, flg. 10) 10

Hypocotyle gros, très allongé : environ 55 à 70 mm. — Cotylédons à 5 nervures

principales dans le limbe : 1 nervure médiane, 2 latérales rejoignant la médiane

à la base du limbe, 2 nervures marginales se poursuivant dans le pétiole ainsi que

la nervure médiane ; pétiole très allongé ; dimensions : de 55 X 3 mm à 60 x 4 mm.

■ Limbe à 3 nervures principales. — Pétiole à 3 nervures principales

(possédant la même nervation que le limbe).

Cotylédons linéaires.

► 10 < L < 25 mm :

Ammi (PI. xxii, fig. 3) 11

Hypocotyle allongé, environ 15 à 30 mm. — Cotylédons légèrement pétiolés;

dimensions : de 15 x 1,5 mm à 25 X 1,5 mm.

Apium (1) 12

Hypocotyle mince, assez allongé : 15 mm. — Cotylédons courts, légèrement

pétiolés; dimensions : 10 X 1,5 mm.

Bupleurum (PL iv, fig. 8) et (PL xxii, fig. 6) 13

Hypocotyle long, très mince, souvent rougeâtre, de 15 à 40 mm. — Cotylédons

pétiolés; dimensions : de 10 X 1 mm à 25 x 2 mm.

Endressia (PL iv, fig. 14) 14

Hypocotyle épais et court : environ 10 mm. — Cotylédons longuement pétiolés;

dimensions : 20 x 2,5 mm.

Imperatoria (Pl. iv, fig. 9) 15

Hypocotyle long d’environ 20 mm. — Cotylédons légèrement pétiolés; dimen¬

sions : 15 x 1 mm.

(1) Correspond à A. leptophyllum F. Muell, qui se différencie de l'espèce A. graveolens L. qui

possède des cotylédons de type R à limbe ovale. Comme nous le verrons plus loin, il faudrait retirer la

première de ces plantes du genre Apium.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

Ridolphia (PL iv, fig. 10) 16

Hypocotyle très mince et très allongé : environ 40 mm. — Cotylédons légère¬

ment pétiolés; dimensions : 20 x 1 mm.

Siler (PL iv, fig. 17) 17

Hypocotyle court, épais, environ 5 mm. — Cotylédons légèrement pétiolés;

dimensions : 25 x 2 mm.

Triniella (PL 4, fig. 5) 18

Hypocotyle rougeâtre, court : 10 mm. — Cotylédons très légèrement pétiolés;

dimensions : 15 X 2 mm.

Trinia (PL xxn, fig. 7) 19

Hypocotyle rougeâtre mesurant environ 20 mm. — Cotylédons bien pétiolés;

dimensions : 20 x 2,5 mm.

► 25 < L < 50 mm :

Alhamanta (PL iv, fig. 4) 20

Hypocotyle mince, souvent brunâtre, long d’environ 25 mm. — Cotylédons

bien pétiolés; dimensions : 40 x 1,5 mm.

Bupleurum (1) 13 bis

Hypocotyle pouvant être fortement rougeâtre, de 10 à 35 mm. — Cotylédons

pétiolés; dimensions : 35 x 1 mm.

Capnophyllum (PL v, ph. haut gauche) 21

Hypocotyle court et mince : 10 mm. Cotylédons légèrement pétiolés; dimen¬

sions : 35 X 1,5 mm.

Chaetosciadium 22

Hypocotyle mince, allongé : environ 35 mm. — Cotylédons bien pétiolés;

dimensions : 40 X 2 mm.

Daucus (PL v, ph. bas droite) 23

Hypocotyle rougeâtre, mesurant environ 20 à 25 mm. — Cotylédons bien

pétiolés; dimensions : 30 x 1,5 mm à 40 x 2 mm.

Foeniculum 24

Hypocotyle épais, mesurant environ 20 à 25 mm. — Cotylédons longuement

pétiolés; dimensions : 50 x 1,5 à 2 mm.

► L > 50 mm :

Laserpitium 25

Hypocotyle court : environ 5 mm épais et rougeâtre. — Cotylédons très allongés,

longuement pétiolés; dimensions : 60 x 1,5 mm.

Les différentes espèces de Laserpitium se différencient nettement par leurs

feuilles primordiales. Elles constituent un cas souvent rencontré : les espèces d’un

même genre ont des plantules fort peu différentes avec des cotylédons semblables

et se distinguent seulement à partir de l’apparition de la première feuille primordiale.

(1) De très nombreuses espèces de Bupleurum ont été étudiées et si la seule étude des cotylédons

et de l’hypocotyle ne semble pas suffisante pour permettre de distinguer ces diflérentes espèces, l’appa¬

rition de la première feuille primordiale permet de les différencier sans ambiguïté.

Source : MNHN, Paris

T. CERCEAU-LARRIVAL

Scandicium 26

Hypocotyle mince, mesurant environ 20 mm. — Cotylédons bien pétioles;

dimensions : 55 x 2 mm.

Scandix (PI. iv, fig. 7) 27

Hypocotyle gros, rougeâtre, long environ 15 à 25 mm. — Cotylédons longue¬

ment pétiolés; dimensions ; 55 x 2 mm à 80 x 2,5 mm.

Cotylédons allongés-lancéolés.

► 10 < L < 25 mm :

Aegopodium 28

Hypocotyle épais et court, environ 5 mm. — Cotylédons faiblement pétiolés;

dimensions : 15 x 3 mm.

Ammoides (PI. iv, fig. 16) 29

Hypocotyle très mince, long d’environ 10 mm. — Cotylédons légèrement

pétiolés; dimensions 10 X 2 mm.

Anlhriscus 30

Hypocotyle mince, rouge verdâtre, long d'environ 20 mm. — Cotylédons lon¬

guement pétiolés; dimensions : 25 X 3 mm.

Selinum 31

Hypocotyle mince, mesurant environ 15 mm. — Cotylédons moyennement

pétiolés; dimensions : 25 x 3 mm.

Seseli (1) (PI. iv, fig. 13) 32

Hypocotyle mince, rougeâtre, long de 15 mm environ. — Cotylédons bien

pétiolés; dimensions : 25 X 2,5 mm.

Silaus 33

Hypocotyle épais et court, environ 5 mm. — Cotylédons longuement pétiolés ;

dimensions : 25 x 2 mm.

Torilis (PI. iv, fig. 18) et (PI. v, ph. haut droite) 34

Hypocotyle plus ou moins gros suivant les espèces, de 10 à 25 mm de long.

Cotylédons moyennement pétiolés ; dimensions : de 25 X 2 mm à 25 x 3 mm.

► 25 < L < 50 mm :

Archangelica 35

Hypocotyle épais et court, environ 5 mm. — Cotylédons très longuement

pétiolés; dimensions : 50 x 5 mm.

Carum 36

Hypocotyle assez mince, long environ 30 mm. — Cotylédons très longuement

pétiolés; dimensions : 40 X 3 mm.

(1) Correspond à S. elaium (L.) Gouan. Toutes les autres espèces de Seseli, étudiées dans ce travail,

ont des plantules à type cotylédonaires R. La position de S. elatum, à l’intérieur du genre Seseli, est donc à

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

Levisticum (PI. xxii, flg. 10) 37

Hypocotyle épais, rougeâtre, court. — Cotylédons longuement pétiolés ; dimen¬

sions : 40 X 3 mm.

Ligusticum 38

Hypocotyle assez mince, long environ 20 mm. — Cotylédons longuement

pétiolés; dimensions : 30 x 3 mm.

Thapsia 39

Hypocotyle rougeâtre, gros et allongé, de 20 à 25 mm. — Cotylédons longuement

pétiolés; dimensions : de 40 x 2,5 mm à 50 X 3 mm.

► L > 50 mm :

Physocaulis 40

Hypocotyle gros et allongé, environ 25 mm. — Cotylédons très longs et bien

pétiolés; dimensions : 60 x 3 mm.

COTYLÉDONS VELUS.

Seuls 4 genres possèdent des plantules légèrement velues. Deux d’entre

eux, Caucalis et Orlaya, ont un appareil végétatif adulte également velu;

ce sont des plantes de champs calcaires et argileux, ou sableux; ce sont

des plantes de lieux secs.

Hermas et Bupleurum sont les deux autres genres qui ont des espèces à

plantules velues; Hermas capitata est une plante d’Afrique Australe; et les

espèces de Bupleurum (1) à plantules velues, sont toutes des plantes aimant

les lieux secs et arides; mais l’appareil végétatif adulte des espèces de ces

deux derniers genres n’est pas velu.

Hypocotyle plus ou moins allongé. — Limbe à 3 nervures principales.

Pétiole à 3 nervures principales (possédant la même nervation que le limbe). —

Gaine pétiolaire courte, réduite au nœud cotylédonairc.

*—► Cotylédons linéaires.

—► 10 < L < 25 mm :

Bupleurum 13 1er

Hypocotyle rougeâtre, long d’environ 30 à 45 mm. — Cotylédons légèrement

pétiolés; dimensions : de 20 x 1 mm à 25 x 2 mm.

—► 25 < L < 50 mm :

Bupleurum (PI. xxii, fig. 11) 13 quarto

Hypocotyle rougeâtre, allongé d’environ 35 à 40 mm. — Cotylédons bien pétiolés ;

dimensions : de 35 x 1,5 mm à 35 x 3 mm.

Hermas (2) 41

Hypocotyle rougeâtre, long : environ 40 mm. — Cotylédons assez longuement

pétiolés; dimensions : 30 x 2 mm.

(1) Voici les espèces à plantules velues : B. canescens Schoubs., B. Gerardi Jacq., B. /alcatum L.,

B. junceum L., B. rotundifotium L.

(2) Correspond à Hermas capitata L., et comme nous le montrera l’étude morphologique du grain

de pollen, cette plante, appelée par de nombreux auteurs Bupleurum capitata Thunb, mérite d'être

distinguée du genre Bupleurum.

Source : MNHN, Paris

r. CERCEAU-LARRIVAL

0 — ► Cotylédons allongés-lancéolés. — L > 50 mm :

Caucalis 42

Hypocotyle gros, rougeâtre et assez court; environ 15 mm. — Cotylédons extrê¬

mement longs et bien pétiolés; dimensions : 70 x 3 mm.

Orlaya (PL ni, fig. 12) 43

Hypocotyle gros, long de 10 à 15 mm. — Cotylédons très allongés et longuement

pétiolés; dimensions : de 55 X 3 mm à 60 X 4 mm.

3. — Plantules du type cotylédonaire rond (Type R) (PI. vi et PI. vii).

COTYLÉDONS GLABRES.

•—► Cotylédons charnus.

Ce groupe ne renferme qu’une plantule : celle d ’Eryngium mariti-

mum; à l’état adulte, cette espèce devient épineuse, avec des feuilles

à limbe coriace.

Hypocotyle plus ou moins allongé. — Limbe à 3 nervures principales.

— Pétiole à 3 nervures principales (possédant la même nervation que

le limbe). — Gaine pétiolaire courte, réduite au nœud cotylédonaire. —

Cotylédons ovales. — 10 < L < 25 mm :

Eryngium (PL vii, ph. bas gauche) 44

Hypocotyle assez mince et allongé : environ 20 mm. — Cotylédons bien pétiolés

(4-5 mm); dimensions : 15 X 4 mm (1).

•—► Cotylédons non charnus.

La presque totalité des plantules de type R se range dans cette

catégorie.

—► Hypocotyle tassé : hypocotyle réduit à 1/2 mm, au stade 2 feuilles

primordiales. — Limbe à plus de 3 nervures principales. — Gaine

pétiolaire allongée (pétioles des cotylédons longuement soudés en une

gaine, simulant à première vue un hypocotyle).

■ Pétioles à plus de 3 nervures principales (conservant la nervation

du limbe) (2).

-*► Cotylédons ovales.

► 10 < L < 25 mm :

Opapanax (Pl. vi, fig. 15) et (Pl. ni, fig. 15) 45

Hypocotyle très réduit. — Cotylédons à 5 nervures principales, une nervure

médiane, 2 nervures latérales, 2 nervures marginales (les nervures latérales atteignent

le sommet du limbe, comme la nervure médiane qu’elles encadrent; elles sont parfai¬

tement symétriques), les pétioles sont allongés mesurant environ 15 mm et sont

soudés en une gaine de 5 mm environ; dimensions : 25 x 10 mm.

(1) Pour les plantules du type cotylédonaire rond, je donne la longueur, en chiffre, du pétiole; le

limbe cotylédonaire s’atténuant brusquement en pétiole, on peut mesurer de façon exacte la longueur

de ce dernier (il n’en était pas de même pour le pétiole des plantules du type cotylédonaire long; chez

ces dernières plantules, le limbe s'atténuant insensiblement en pétiole, il est difficile d’établir une limite

exacte entre le limbe et le pétiole).

(2) Sont rangés également dans cette catégorie, les plantules d'Hippomarathrum et d’Her’acleum

qui ont 5 à 7 nervures dans le limbe, mais 5 seulement se poursuivant dans le pétiole, les autres rejoignant

la nervure médiane à la base du limbe.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

► 25 < L < 50 mm :

Cachrys 46

Hypocotyle très réduit. — Cotylédons à 7 nervures principales, une nervure

médiane, 2 paires de nervures latérales, 2 nervures marginales (les nervures latérales

les plus internes, proches de la nervure médiane, l’encadrent et vont jusqu’au sommet

du limbe; les nervures latérales les plus externes s’arrêtent à la moitié du limbe);

les pétioles sont très allongés, soudés en une gaine, à leur base, sur 5 à 10 mm; dimen¬

sions 30 x 8 mm.

Ferulago (PI. vi, fig. 1) et (PI. vu, ph. bas droite) et (Pi. m, fig. 13) 47

Pas d’hypocotyle visible, il est seulement décelé par des coupes anatomiques

en série. — Cotylédons à 7 nervures parallèles, une nervure médiane, 2 paires de

nervures latérales, 2 nervures marginales (les 2 nervures latérales les plus proches

de la nervure médiane l’encadrent et vont jusqu’au sommet du limbe; les 2 nervures

latérales les plus externes s’arrêtent à la moitié du limbe); les pétioles sont soudés

en une gaine sur toute leur longueur, soit environ 10 mm; dimensions : 30 x 10 mm.

► L > 50 mm :

Hippomarathrum (PI. vi, fig. 5) et (PI. ni, fig. 14) 48

Pas d’hypocotyle visible, il est seulement décelé, comme dans le cas précédent,

par des coupes anatomiques en série. — Cotylédons à 7 nervures parallèles dans le

limbe, 5 seulement d’entre elles se poursuivent dans le pétiole : une nervure médiane,

2 nervures latérales et 2 nervures marginales (les 2 autres nervures latérales du

limbe partent de la nervure médiane ; ce sont donc les nervures latérales les plus

externes qui se prolongent dans le pétiole); dimensions : 70 x 10 mm.

-*► Cotylédons ovales-allongés (1).

► 25 < L < 50 mm :

Angelica 49

Hypocotyle très réduit. — Cotylédons à 5 nervures se prolongeant toutes dans

le pétiole : 1 médiane, 2 latérales, 2 marginales; pétioles très allongés : 15 à 20 mm;

dimensions : 35 x 8 mm.

► L > 50 mm :

Heracleum (PI. vi, fig. 10) et (PI. m, fig. 16) 50

Hypocotyle très réduit. — Cotylédons à 5 à 7 nervures, 5 se prolongeant seule¬

ment dans le pétiole : la nervure médiane, 2 nervures latérales et 2 nervures margi¬

nales (ici, ce sont les 2 nervures latérales les plus proches de la nervure médiane

et qui l’encadrent jusqu’au sommet du limbe qui se poursuivent dans le pétiole;

ce sont les nervures latérales les plus externes, quand elles existent, qui partent

d’un raccord reliant la nervure médiane et les nervures latérales; les pétioles sont

extrêmement allongés, mesurant environ 30 mm, et sont soudés à leur base sur 5 mm ;

dimensions : de 55 X 8 mm à 60 X 10 mm.

■ Pétiole à 3 nervures principales. — Cotylédons arrondis. —

L > 50 mm :

Smyrnium (PI. vi, fig. 3) et (PI. m, fig. 17) 51

Pas d’hypocotyle visible, il est seulement décelé par des coupes anatomiques

en série. — Cotylédons extrêmement importants souvent inégaux; 5 à 7 nervures

(1) Les cotylédons qui vont suivre ont un limbe plus allongé que les espèces précédentes mais il

n’est cependant pas lancéolé.

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

dans le limbe, les 2 ou 4 nervures latérales rejoignant la nervure médiane à la base

du limbe; pétioles très allongés mesurant environ 50 à 60 mm, soudés depuis la

base en une gaine sur 10 à 15 mm; dimensions : 60 à 70 X 20 mm.

—► Hypocotyle plus ou moins allongé, pouvant atteindre plusieurs cen¬

timètres. — Gaine pétiolaire réduite au nœud cotylédonaire.

■ Limbe à plus de 3 nervures principales.

Pétiole à plus de 3 nervures principales (possédant la même

nervation que le limbe). — Cotylédons ovales-lancéolés. —

25 < L < 50 mm :

Peucedanum (PI. xxn, flg. 4) 52

Hypocotyle mesurant environ 15 mm. — Cotylédons à 5 nervures principales,

longuement pétiolés (20 mm); dimensions : 35x8 mm.

Pétiole à 3 nervures principales (les nervures latérales du

limbe allant rejoindre la nervure médiane à la base du limbe).

— Cotylédons ovales.

► 10 < L < 25 mm :

Aelhusa 53

Hypocotyle rougeâtre, gros et court : 5 à 10 mm. — Cotylédons à 5 nervures

principales dans le limbe; pétioles allongés : 8 mm environ; dimensions : 15 x5 mm

Sison (PL vi, flg. 6) 54

Hypocotyle épais et assez allongé : environ 20 mm. — Cotylédons à 5 nervures

principales dans le limbe; les pétioles sont allongés et mesurent 10 mm; dimensions :

25 x 6 mm.

Molopospermum 55

Hypocotyle mince et long : environ 35 mm. — Cotylédons à 5 nervures dans

le limbe ; pétioles allongés, mesurant environ 10 mm ; dimensions : 20 x 6 mm.

► 25 < L < 50 mm :

Cryptotaenia 56

Hypocotyle long d’environ 10 mm. — Cotylédons à 5 nervures dans le limbe,

bien pétiolés : 15 mm; dimensions : 30x7 mm.

■ Limbe à 3 nervures principales.

Pétiole à 5 nervures principales. — Cotylédons arrondis.

— 25 < L < 50 mm :

Synelcosciadium (PL vi, flg. 7), (PL vu, ph. haut gauche) et (PL m, flg. 18) 57

Hypocotyle très gros et extrêmement allongé, environ 80 mm. — Cotylédons

très larges, moyennement pétiolés (4 mm); comme nervures principales, le limbe

ne renferme en apparence que la nervure médiane et les deux nervures marginales,

alors que le pétiole possède 2 nervures latérales. Dans le limbe, de chaque côté de

la nervure médiane, part une nervure latérale d’apparence secondaire : ces nervures

ne sont pas symétriques et ne courent pas jusqu’au sommet du limbe (à la diffé¬

rence du limbe d 'Opopanax, par exemple, où les nervures latérales partent d’une

même hauteur, sont parfaitement symétriques et courent jusqu’au sommet du limbe).

Mais l’anatomie du limbe cotylédonaire prouvera que ces nervures latérales, en

réalité, ont seulement une apparence secondaire. Il en est de même pour toutes les

espèces de Tordylium et d’Eryngium dans le type R et Echinophora, dans le type L.

Dimensions des cotylédons : 35 x 13 mm.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

Pétiole à 3 nervures principales (possédant la même nervation

que le limbe).

► Cotylédons arrondis. —L < 10 mm :

llydrocotyle (PI. vi, fig. 8) 58

Hypocotyle mince, mesurant 5 mm. — Cotylédons très petits, très faiblement

pétiolés; dimensions : 5x3 mm.

► Cotylédons ovales.

L < 10 mm:

Eryngium (1) (PI. vi, flg. 11) 44 bis

Hypocotyle assez mince et généralement court (de 1 à 5 mm), mais il peut

atteindre 10 mm. — Cotylédons légèrement pétiolés (1 à 5 mm); dimensions :

de 8x3 mm à 10 x 5 mm (2).

Sanicula 59

Hypocotyle mince et court : 5 à 8 mm. — Cotylédons moyennement pétiolés

(4 inm); dimensions : 10x4 mm. (Renseignements pris dans Engler, 1913.)

H- 10 < L < 25 mm :

Apium (PI. xxh, flg. 8) 12 bis

Hypocotyle assez mince : de 2 à 15 mm. - Cotylédons assez bien pétiolés

(5 mm); dimensions : 12x3 mm.

Astrantia

Hypocotyle mince, mesurant environ 10 mm. — Cotylédons bien pétiolés

(10 mm); dimensions 25x6 mm. (Renseignements pris dans Engler, 1913.)

Eryngium (PI. xxii, flg. 1) 44 ter

Hypocotyle assez mince et pouvant être allongé, pour une plantule d’ Eryngium ;

environ 10 mm. — Cotylédons moyennement pétiolés (5 à 8 mm); dimensions:

15x4 mm à 20x5 mm.

Hacquetia

Hypocotyle mince, mesurant environ 15 mm. — Cotylédons bien pétiolés

(8 mm); dimensions : 18x4 mm. (Renseignements pris dans Engler, 1913.)

Heteromorpha 62

Hypocotyle gros et assez allongé : 15 à 20 mm. - - Cotylédons légèrement

pétiolés (2 à 3 mm), dimensions : 12 x 4 mm.

Libanotis (PI. vi, fig. 4) 63

Hypocotyle rougeâtre, épais et court (10 mm). — Cotylédons bien pétiolés

(5 à 8 mm); dimensions : 20x4 mm.

(1) Un nombre Important d’espèces a été étudié dans le genre Ergngium. Les diüérentes plantules

se distinguent parfaitement par leurs feuilles primordiales. De plus, les Eryngium, en réalité, ont un limbe

cotylédonaire possédant des nervures latérales qui ont seulement l'apparence secondaire, comme le démontre

l'anatomie.

(2) Chez E. pandani/olium Cham. et Scblecbt, 2 racines principales partent de la base de l’hypo-

cotylc.

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LA R RIVAI,

Petroselium 64

Hypocotyle assez allongé et gros : environ 15 à 20 mm. — Cotylédons moyen¬

nement pétiolés (environ 5 mm); dimensions : 15x5 mm.

Plmpineila (PI. xxii, fig. 5) 65

Hypocotyle très long et mince (environ 25 à 30 mm. — Cotylédons moyenne¬

ment pétiolés : environ 5 mm); dimensions : 15x4 mm.

Seseli 32 bis

Hypocotyle mince et court (8 à 10 mm). — Cotylédons assez bien pétiolés :

5 à 8 mm; dimensions : de 15 X4 mm à 20x4 mm.

Tordylium 66

Hypocotyle gros et allongé : 15 à 25 mm. — Cotylédons assez bien pétiolés

(5 mm environ); dimensions : 25x10 mm.

I— 25 < L < 50 mm :

Conium 67

Hypocotyle mince et allongé (20 mm environ). — Cotylédons très longuement

pétiolés (15 mm); dimensions : 30x7 mm.

Tordylium (PI. vu, ph. haut droite) (1) 66 bis

Hypocotyle gros et très allongé : 30 à 55 mm. — Cotylédons bien pétiolés

(10 mm environ); dimensions : 30 x 6 mm.

► Cotylédons oblongs.

I- 10 < L < 25 mm :

Bowlesia (PI. vi, fig. 2)

Hypocotyle épais, rougeâtre, assez court : 10 mm

pétiolés (8 mm); dimensions : 15 x 3 mm.

Falcaria

Hypocotyle gros et très réduit : 2 à 3 mm. — Cotylédons bien pétiolés (8 à

10 mm); dimensions : 20 x 4 mm.

Trochiscanthes (PI. vi, fig. 9) 70

Hypocotyle gros et court : 5 mm. — Cotylédons bien pétiolés (8 mm), dimen¬

sions : 20 X 4 mm.

. — Cotylédons assez bien

1— 25 < L < 50 mm :

Cnidium 71

Hypocotyle épais et légèrement rougeâtre : 5 à 8 mm. — Cotylédons longuement

pétiolés (15 mm); dimensions : 30 x 5 mm.

Pastinaca

Hypocotyle gros et très réduit : 1 à 2 mm. — Cotylédons bien pétiolés (15 mm);

dimensions : 30 x 6 mm.

(I) Les deux espèces qui sont rapprochées ici, T. persicum Boiss. et T. syriacum L., ont des coty¬

lédons sensiblement plus étroits et plus allongés que ceux de l’espèce T. maximum L. qui est décrite aun°66.

Source : MNHN, Paris

PI.ANTULES ET POLLENS d’oMBELLIFÈRES

► Cotylédons ovales-lancéolés.

J’ai inclus les espèces qui vont suivre dans le type cotylcdonaire R parce que

le limbe s’atténue brusquement en pétiole, caractéristique des cotylédons R. Mais

toutes ces plantules ont un limbe nettement plus allongé que les autres espèces du

type cotylédonaire R, ce qui, à première vue, semblerait les éloigner de cette

catégorie. Ce groupe, à caractères intermédiaires, aurait le limbe assez allongé,

rappelant le type L, et le limbe brusquement atténué en pétiole, comme dans

le type R. Enfin, toutes les espèces de ce groupe ont des cotylédons longuement

pétiolés, ce qui, à première vue, accentue leur ressemblance avec le type L. Ayant

établi comme un des critères fondamentaux de discrimination entre les types coty-

lédonaires R et L, le fait que le limbe s’atténue brusquement chez le premier et

insensiblement en pétiole chez le deuxième, il nous faut donc inclure ce petit

groupe dans le type R, une fois précisés ses caractères intermédiaires.

1- 10 < L < 25 mm :

Berula 73

Hypocotyle mince et court (5 mm). — Cotylédons légèrement pétiolés;

dimensions : 12 x 2 mm.

Oenanthe (1) 74

Hypocotyle épais et très réduit (1 à 2 mm). — Cotylédons bien pétiolés (5 à

8 mm); dimensions : 15 x 3 mm. — Départ de 2 racines à la base de l’hypocotyle.

Ptycholis 75

Hypocotyle rougeâtre assez mince, mesurant environ 10 mm. — Cotylédons

assez bien pétiolés (5 à 8 mm) ; dimensions : 20 x 4 mm.

Sium 76

Hypocotyle épais et très court (2 à 5 mm). — Cotylédons bien pétiolés (8 à

10 mm); dimensions : de 20 X3 mm à 10 x4 mm.

Thaspium 77

Hypocotyle assez mince mais robuste, très court (1 à 2 mm). — Cotylédons

bien pétiolés (10 mm) ; dimensions : 25 x 4 mm.

(- 25 < L < 50 mm :

Cicuta 78

Hypocotyle mince mesurant 10 à 15 mm. — Cotylédons longuement pétiolés

(15 mm); dimensions : 35x3 mm.

Haloscias 79

Hypocotyle gros, rougeâtre, court : 5 mm. — Cotylédons très longuement

pétiolés (15 mm); dimensions : 35x4 mm.

Neogaya (PI. xxn, fig. 2) 80

Hypocotyle gros, rougeâtre, court : 5 mm. — Cotylédons très longuement

pétiolés (15 mm) ; dimensions : 35 x 4 mm.

Oenanthe (PI. vi, fig. 13) 74 bis

Hypocotyle mince, long de 10 à 15 mm environ. — Cotylédons bien pétiolés

(5 à 10 mm); dimensions : de 25x3 mm à 35x3 mm.

(1) Il s’agit d’Oenanthe silaifolia Bieb.

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

Sium (PI. vi, flg. 16) 76 bis

Hypocotyle épais, long de 10 mm environ. — Cotylédons longuement pétiolés

(15 mm); dimensions : 35x4 mm.

Peucedanum (1) (PI. ni, flg. 21) 52 bis

Hypocotyle assez épais, mesurant environ de 10 à 15 mm. — Cotylédons lon¬

guement pétiolés (15 mm); dimensions : 30x5 mm.

Tommasinia 81

Hypocotyle gros et très court : 2 à 3 mm. — Cotylédons très longuement

pétiolés (15 mm); dimensions : 35x6 mm.

COTYLÉDONS VELUS.

Deux genres, seulement, dans ce type cotylédonaire R, ont des espèces à

plantules possédant des cotylédons velus; ce sont Trachymene et Turgenia.

Les différentes espèces de Trachymene sont des endémiques australiennes,

xérophytes. Quant à Turgenia latifolia, c’est une espèce eurasienne des champs

calcaires et argileux, aimant les lieux secs.

Hypocotyle plus ou moins allongé. — Gaine pétiolaire courte, réduite au

nœud cotylédonaire.

®—► Limbe à 3 nervures. — Pétiole à 5 nervures principales. — Gaine pétiolaire

courte, réduite au nœud cotylédonaire. — Cotylédons ovales-allongés (2)

25 < L < 50 mm :

Turgenia (PL vi, fig. 12) et (PI. m, fig. 19) 82

Hypocotyle gros et brunâtre, assez allongé : 15 mm. — Cotylédons moyennement

pétiolés (5 mm); limbe possédant une nervation en réseau autour de la nervure

médiane; pétiole renfermant 5 nervures principales : 1 nervure médiane, 2 nervures

latérales se raccordant en biseau à la nervure médiane au sommet du pétiole, et

2 nervures marginales ; dimensions : 30 X 7 mm (2).

#—► Limbe à 3 nervures. — Pétiole à 3 nervures (possédant la même nervation

que le limbe). — Cotylédons ovales. — 10 < L < 25 mm :

Trachymene (PI. vi, fig. 14) et (PI. ni, fig. 20) 83

Hypocotyle gros, fortement rougeâtre, très allongé : environ 50 mm. — Coty¬

lédons légèrement pétiolés (2 à 3 mm); dimensions : 15x5 mm.

4. — Liste alphabétique des espèces étudiées.

(Les numéros correspondent aux chiffres indiqués dans la clé)

Aegopodium Podagraria L. 28

Aethusa cynapium L. 53

Ammi majus L., A. Visnaga Lam. H

(1) Les 3/4 des plantules de différents semis de P. sativum Benth. et Hook. sont nées avec 3 coty¬

lédons, la plantule à deux potylédons faisant ici figure inhabituelle. (Le cas de ces plantules à 3 cotylédons

sera étudié dans un article consacré aux anomalies rencontrées au cours des différentes germinations.)

(2) Le type de cotylédons rencontré chez Turgenia est spécial à cette plante : le cotylédon est ovale,

très allongé, mais il a été classé dans le type R parce que le limbe se rétrécit brusquement en un fin pétiole.

Le type de nervation est également spécial à cette espèce.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÊRES 35

Ammoides verticillata (Desf.) Briq. 29

Angelica atropurpurea Hoffm. 49

Anthriscus silvestris L. 30

Apium graveolens L., A. nodiflorum Reich. 12 bis

Apium leptophyllum F. Muell. 12

Archangelica officinalis Hoffm. 35

Astrantia major L. 60

Astydamia canariensis DC. 1

Athamanta cretensis L., A. Matthioli Wulf. 20

Berula angustifolia Koch. 73

Bifora radians Bieb., B. testiculata (L.) DG. 10

Bowlesia tenera Spreng. 68

Bupleurum canescens Schoubs., B. Gerardi Jacq., B. falcatum L.13 ter

Bupleurum aristatum Bart., B. commutatum Boiss., B. filicaule Broter.,

B. fruticosum L., B. longifolium L., B. montanum Coss., B. Odontites L.,

B. ranunculoides L., B. spinosum Gouan, B. tenuissimum L. 13

Bupleurum junceum L., B. rotundifolium L. 13 quarto

Bupleurum paniculatum Broter., B. protractum Hoffm. 13 bis

Cachrys pterochlaena DC. 46

Capnophyllum peregrinum (L.) Lange. 21

Carum Carvi L. 36

Caucalis daucoides L. 42

Chaetosciadium trichosporum Boiss. 22

Cicuta virosa L. 73

Cnidium silaifolium (Jacq.) Spreng. 71

Conium maculatum L. 67

Coriandrum melphitense Tenore & Guss. G. sativum L. 9

Crithmum maritimum L. 2

Cryptotaenia canadensis DC. 56

Daucus carota L., D. gingidium L., D. littoralis Sibth. & SM., D. maximum

Desf. 23

Echinophora spinosa L. 3

Endressia pyrenaica J. Gay. 14

Eryngium agavifolium Griseb., E. alpinum L., E. caeruleum Bieb., E. cam-

pestre L., E. dichotomum Desf., E. pandanifolium Cham. & Schlecht.,

E. planum L., E. serbicum Panc. 44 bis

Eryngium Bourgati Gouan, Eryngium Lassauxii Decnc., E. tricuspidatum L.

E. rigidum Lam., E. variifolium Coss. 44 ter

Eryngium maritimum L. 44

Falcaria vulgaris Bernh.695

Ferula communis L., F. glauca L., F. tingitana L., F. sulcata Ledeb. ... 5

Ferulago galbanifera Koch. 47

Foeniculum piperitum Sweet., F. vulgare Mill. 24

Hacquetia epipactis DC. 61

Haloscias scoticum L. 79

Heracleum giganteum Fish., H. granatense Boiss., H. Mantegazzianum

Somm. & Lev., H. platytaenium Boiss., H. Sphondylium L. 50

Hermas capitata L. 41

Heteromorpha arborescens Cham. & Schlecht. 62

Hippomarathum Boissieri Reut. & Heldr. 48

Hydrocotyle Novae-Zeelandiae DC., H. vulgaris L. 58

Source : MNHN, Paris

36 M. T. CERCEAU-LARRIVAL

Iinperatoria liispanica Boiss. 15

Lagoecia cuminoides L. 4

Laserpitium liispidum Bieb., L. prutenicum L., L. Siler L. 25

Levisticum officinale Koch. 37

Libanotis montana All. 63

Ligusticum Hultenii Zemand. 38

Margotia guramifera (Desf.) Lange. 6

Melanoselinum decipiens Hoffm. 8

Molopospermum cicutarium DC. 55

Myrrhis odorata Scop. 7

Neogaya mucronata Schrenk. 80

Oenanthe crocata L., Oe. fistulosa L., Oe. Phellandrium Lam., Oe. pimpinel-

loides L.74 bis

Oenanthe silaifolia Bieb. 74

Opopanax Chironium Koch. 45

Orlaya grandiflora Hoffm., O. maritima Koch, O. platycarpos (L.) Koch. . 43

Pastinaca sativa L. 72

Petroselinum hortense Hoffm. 64

Peucedanum officinale L., P. sativum Benth. & Hook., P. venetum Koch . . 52 bis

Peucedanum Speitzenhoferi Dingl. 52

Physocaulis nodosus Tausch. 40

Pimpinella Anisum L., P. Djudjuraae Chabert, P. moabitica Post., P. pere-

grina L., P. Saxifraga L. 65

Ptychotis heterophylla Koch. 75

Ridolphia segetum Moris. 16

Sanicula europaea L. 59

Scandicium stellatum Thellung. 26

Scandix brevirostris Boiss., Sc. macrorhyncha C.A. Meyer, Sc. Pecten-

Veneris L. 27

Selinum Carvofolia L. 31

Seseli elatum (L.) Gouan. 32

Seseli cantabricum Lange, S. gracile Waldst & Kit.32 bis

Silaus flavescens Bernh. 33

Siler trilobum Crantz. 17

Sison Amomum L. 54

Sium latifolium L.76 bis

Sium lancifolium Bieb., S. Sisarum L. 76

Smyrnium Olusatrum L. 51

Synelcosciadium Carmeli Boiss. 57

Thapsia polygama Desf., Th. villosa L. 39

Thaspium aureum Nutt. 77

Tommasinia verticillaris. 81

Tordylium maximum L. 66

Tordylium persicum Boiss., T. syriacum L.66 bis

Torilis Anthriscus Bernh., T. arvensis (Huds.) Link., T. neglecta Schult.,

T. nodosa (L.) Gaernt. 34

Trachymene caerulaea R. Grah., Tr. pilosa SM. 83

Trinia vulgaris DG. 19

Triniella carniolica Calest. 18

Trochiscanthes nodiflorus Koch. 70

Turgenia latifolia Hoffm. 82

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

D. — ÉTUDE ANATOMIQUE

1. — Principales caractéristiques des plantules d'Ombellifères :

Comme pour l’étude morphologique, toutes les études anatomiques ont été

faites au stade 2 feuilles primordiales.

Toutes les plantules étudiées ont donc le même âge physiologique. J’ai donné

les raisons du choix de ce stade au début du paragraphe sur l’étude morphologique.

a) Racine-Hypocotyle.

a. — Disposition cruciforme diarche.

Toutes les plantules d’Ombellifères, étudiées dans ce travail, ont une disposi¬

tion cruciforme diarche, à l’exception de quelques anomalies, rares par rapport au

grand nombre de plantules étudiées. Seule une espèce de Peucedanum, P. satioum,

présente, 3 fois sur 4, des plantules à disposition triarche, le quart restant étant

formé par des plantules possédant la disposition habituelle des Ombellifères, cruci¬

forme diarche.

La disposition cruciforme diarche est caractérisée, comme le dit E. Boureau

(1954), par deux groupes ligneux alternes au liber et centripètes, placés dans le

plan médian, les deux masses de liber étant dans le plan intercotylédonaire (1)

(PI. vm, flg. 1).

Il faut signaler la remarquable constance, chez les Ombellifères, de la disposition

diarche. Seules deux plantes, Trachymene et Melanoselinum, présentent une structure,

peut-être transitoire, entre la disposition diarche et la disposition tétrarche. Ainsi,

chez les Trachymene, il y a 4 massifs de liber, mais seulement 2 groupes ligneux

alternes (PI. ix, ph. haut). Chez Melanoselinum, il y a également 4 et parfois

6 massifs libériens et du bois alterne réparti en 2 groupes (PI. ix, ph. bas). Mais

il s’agit, ici, comme nous le verrons par la suite, de plantes assez extraordinaires

et peut-être séniles en ce qui concerne Melanoselinum. Aussi, ne faut-il peut-être

pas interpréter cette disposition comme une structure intermédiaire entre le type

diarche et le type tétrarche, mais bien plutôt comme une « bizarrerie » résultant

d’une évolution extrême ou due à la sénilité qui peut provoquer un dérèglement.

Racines :

Le plus souvent, la racine d’une plantule d’Ombellifère est constituée par deux

masses de liber opposées et deux masses de bois centripète également opposées

et alternes au liber.

Mais il y a quelques plantules qui ont une structure différente déjà signalée

par E. Boureau (1954), pour les Oenanthe (et qu’il considère comme fournissant

un argument montrant que le convergent est une unité fondamentale dans la stèle

des Phanérogames). Boureau nous indique ainsi, que « certaines tiges fossiles (Pento-

xylées) ou racines actuelles (Ombellifères : Oenanlhes) montrent un isolement des

convergents, par une assise génératrice fonctionnelle qui entoure chaque faisceau

centripète ».

J’ai retrouvé cette structure chez les plantes suivantes :

Echinophora spinosa, Myrrhis odorata, Caucalis daucoides, toutes les espèces

de Scandix étudiées, Tordylium maximum, T. persicum, T. syriacum, Orlaya platy-

carpos, O. grandiflora, Turgenia latifolia, Synelcosciadium Carmeli.

Chez Echinophora, l’individualisation de chaque « convergent » est extrêmement

poussée : chaque convergent est séparé, dans le plan cotylédonaire, par 3 à 4 assises

de cellules très allongées; ces cellules séparent même en deux les deux masses libé-

(1) Dans toute l’étude qui va suivre, j’ai adopté les termes de Boureau (1954).

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

Tiennes opposées, chaque moitié s’infléchissant vers les formations secondaires

issues de l’assise génératrice fonctionnant autour du faisceau de bois centripète.

On a vraiment, dans ce cas, un convergent typique de Chauveaud et Boureau (1)

comprenant un faisceau vasculaire centripète, placé en alternance avec deux demi-

faisceaux criblés : l’assise génératrice fonctionnelle autour du faisceau de bois centri¬

pète renforce l’individualisation de ce convergent.

Nous verrons, par la suite, l’extrême importance de cette structure qui permet

de grouper, de mettre bien en évidence, ces quelques Ombellifères qui présentent

un très grand intérêt phylogénique.

Enfin, E. Boureau signale que certaines plantules de Dicotylédones ont 3

convergents dans la racine. Deux convergents jouent le rôle de convergent médian

cotylédonaire alors que le troisième joue le rôle de convergent asymétrique en rapport

avec la première feuille épicotylée.

Chez les Ombellifères, il n’a jamais été donné d’observer rien de semblable.

Le seul cas de plantules à 3 convergents a été rencontré chez une seule espèce, Peuce-

danum sativum, mais ici les 3 convergents se placent suivant une symétrie ternaire

et chaque convergent est en rapport avec un cotylédon, donnant ainsi des plantules

à 3 cotylédons, correspondant chacun à un convergent de la racine et de l’hypo-

cotyle (le cas de ces plantules à 3 cotylédons sera étudié dans une note spéciale,

consacrée aux plantules anormales qui ont pu être observées au cours des différentes

mises en germination).

p. — Accélération basifuge.

G. Chauveaud (1901) définit les différentes structures possibles en suivant

la position relative du bois et du liber à l’intérieur d’un convergent; il distingue (2) :

— la disposition alterne, que l’on retrouve dans la racine et dans laquelle les éléments

conducteurs du bois se différencient, accolés longitudinalement les uns aux autres,

en direction centripète, en alternance avec les faisceaux du liber.

— la disposition intermédiaire. Les éléments ligneux se différencient tangentiellement

après ceux de la disposition alterne.

— la disposition ligneuse superposée. Les éléments ligneux apparaissent en direction

centrifuge après les précédents, accolés aux faisceaux libériens. Les premiers

résultent également de la différenciation directe du parenchyme fondamental

et les suivants de la différenciation d’un méristème secondaire dû au fonction¬

nement d’une assise génératrice libéro-ligneuse.

La succession de ces dispositions de l’appareil conducteur s’observe à un même

niveau, au cours du vieillissement de la plantule, mais elle s’effectue de plus en

plus rapidement et de plus en plus complètement, à mesure qu’on s’éloigne davan¬

tage de la base du végétal. C’est cette évolution, d’autant plus rapide qu’on s’éloigne

davantage de la pointe de la racine, que G. Chauveaud a décrite sous le nom

d 'accélération basifuge.

Si, simultanément à l’apparition de nouveaux éléments conducteurs, de cloi¬

sonnements secondaires effectuant le passage de la disposition libéro-ligneuse typique

alterne de la racine à la disposition ligneuse superposée au liber, il y a une suppression

rapide des éléments anciens, l’accélération basifuge est intense.

Si, au contraire, les vaisseaux nouveaux apparaissent alors que les plus anciens

subsistent, l’accélération basifuge est faible.

Cette différence d’accélération entre les plantules étudiées va permettre d’établir

le premier caractère de discrimination. Mais la condition essentielle de la valeur de

cette discrimination est que les coupes anatomiques doivent être rigoureusement

faites au même niveau et que toutes les plantes soient au même âge physiologique

(dans ce travail, comme il l’a été dit plus haut, c’est le stade 2 feuilles primordiales

qui a été choisi).

fl) Avec, en plus, les éléments secondaires issus de l'assise génératrice.

(2) Documentation extraite de Boureau (1954).

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

En conséquence, toutes les coupes ont été faites dans le dernier tiers supérieur

de l’hypocotyle. Les erreurs d’interprétations, dues à l’accélération basifuge, sont

ainsi supprimées.

y _ Disposition ligneuse superposée. — Assise génératrice et formations secondaires

(PL xv).

Au stade 2 feuilles primordiales, l’assise génératrice existe et est toujours

fonctionnelle au niveau du convergent intercotylédonaire.

On a donc toujours une disposition ligneuse superposée mais avec persistance,

écrasement ou disparition du bois centripète alterne et des éléments ligneux dus

à la disposition intermédiaire, suivant l’intensité de l’accélération basifuge.

Plusieurs cas ont été rencontrés :

— Persistance des éléments anciens:

Assise génératrice continue, bien fonctionnelle, même dans le convergent médian.

Les éléments qui en sont issus sont généralement bien différenciés au niveau

du convergent intercotylédonaire. Persistance de 3 à 4 vaisseaux de bois alterne,

alignés. .

Persistance de quelques éléments ligneux dus à la disposition intermediaire.

Parenchyme médullaire généralement non sclérifié.

— Écrasement des éléments les plus anciens:

Assise génératrice continue, bien fonctionnelle au niveau du convergent inter¬

cotylédonaire, plus ou moins fonctionnelle au niveau du convergent médian,

les éléments qui en sont issus étant plus ou moins différenciés dans le convergent

intercotylédonaire et non différenciés dans le convergent médian.

Bois centripète alterne écrasé, avec parfois persistance d’un vaisseau encore

visible.

Il peut y avoir persistance de quelques éléments ligneux dus à la disposition

intermédiaire et souvent difficilement discernable du parenchyme médullaire

généralement sclérifié.

Mais, le plus souvent, ils sont également écrasés.

— Disparition des éléments anciens :

Assise génératrice souvent discontinue, ou non fonctionnelle dans le convergent

médian: quand elle est continue, il n’y a qu’un petit nombre d’assises de cellules

secondaires, indifférenciées, à l’intérieur du convergent médian.

Disparition du bois centripète alterne.

Différenciation directe du parenchyme fondamental en éléments ligneux super¬

posés.

Il est parfois difficile de distinguer les éléments ligneux issus de la différenciation

du parenchyme, de la moelle sclériflée (il y a souvent une sclériflcation médiane

poussée).

Dans le 1 er cas, si l’on se base sur la persistance des éléments anciens alors que

les vaisseaux nouveaux apparaissent, l’accélération basifuge est faible.

Dans le 2 e cas, les vaisseaux les plus anciens sont écrasés au moment de l’appa¬

rition des vaisseaux nouveaux, l’accélération basifuge est moyenne.

Enfin, dans le dernier cas, il y a une suppression des éléments anciens, simul¬

tanément à l’apparition de nouveaux éléments conducteurs, l’accélération basifuge

est forte.

8 . — Canaux sécréteurs.

Les canaux sécréteurs sont des éléments caractéristiques de la famille des

Ombellifères. Ils fournissent, soit par leur type, soit par leur nombre, des indications

précieuses sur la systématique et la phylogénie de cette famille.

Dans la racine, et parfois également dans l’hypocotyle, les canaux sécréteurs

ont un aspect primitif, caractérisé par une lumière de section triangulaire, limitée

Source : MNHN, Paris

I. T. CERCEAU-LARRIVAL

par 3 grosses cellules (PI. x, ph. haut et bas). Mais au fur et à mesure que l’on

s’élève dans la plantule, la section devient rectangulaire, limitée par 4 grosses cellules,

ensuite polygonale, limitée par 5, 6, 7, 8 cellules; enfin, l’aspect le plus évolué est

caractérisé par une ouverture circulaire limitée par un grand nombre de cellules

(jusqu’à 20 cellules, très petites); ce dernier aspect ne se rencontre pas dans la

racine, très rarement dans l’hypocotyle, quelquefois seulement dans le premier tiers

inférieur du limbe cotylédonaire, parfois dans tout le limbe cotylédonaire et à tous

les niveaux des feuilles épicotylées (PI. xi, ph. haut).

Les canaux sécréteurs semblent obéir à l’accélération basifuge.

Dans l’hypocotyle, au niveau étudié, les canaux sécréteurs sont tous groupés

dans le convergent médian cotylédonaire. Ils sont situés immédiatement après l’en¬

doderme et sont donc, probablement, d’origine péricyclique ; ils constituent un

arc de cercle, dont le milieu est reconnaissable par un canal plus important, à lumière

généralement rectangulaire (quelquefois lumière à 5 ou 6 cellules, rarement plus),

les autres canaux sécréteurs ayant un aspect plus primitif que le médian, avec

lumière triangulaire. Le canal médian est toujours situé en face de la pointe de bois

centripète alterne, et de part et d’autre, il y a un nombre généralement égal de canaux

sécréteurs (PI. x, ph. bas et haut).

Il n’y a jamais de canaux sécréteurs d’origine péricyclique au-dessus du conver¬

gent intercotylédonaire.

Les seuls canaux pouvant être rencontrés dans le convergent intercotylédo¬

naire étant des canaux à l’intérieur du liber primaire (PI. vin, fig. 2) (PI. xi, ph.

bas). Dans ce cas, ils sont généralement formés par une lumière rectangulaire,

limitée par 4 grosses cellules.

En plus de l’accélération basifuge qui régit en « hauteur » l’évolution des canaux

sécréteurs, une accélération « latérale » partant du milieu du convergent médian,

caractérise l’évolution des canaux sécréteurs à ce niveau. En voici un exemple

typique :

Chez une plantule de Bupleurum canescens, à 3 feuilles primordiales bien déve¬

loppées, on assiste à la progression évolutive suivante des canaux sécréteurs du

convergent intercotylédonaire, vers le milieu du convergent médian.

— Canal sécréteur à 5 cellules. — Canal sécréteur à 6 cellules. — Canal sécré¬

teur à 7 cellules. — Canal médian à 8 cellules. (PI. vin, fig. 3).

Le nombre des canaux sécréteurs, à l’intérieur du convergent médian, oscille

entre 1 et 17, suivant les espèces.

Il est intéressant de signaler que, dans une espèce donnée, on retrouve géné¬

ralement, à 1 paire de canaux sécréteurs près, un nombre défini, constant.

Ce caractère a permis de classer les espèces étudiées d’après le nombre de canaux

contenus dans le convergent médian.

e. — Pilosité.

Quelques plantes, comme nous l’avons vu dans l’étude morphologique, pos¬

sèdent des poils sur l’hypocotyle et les cotylédons. Cette particularité a été rencontrée

chez des plantes méditerranéennes ou bien chez des xérophytes étrangères à notre flore

(Australie, Afrique).

Toutes ces plantes ont une cuticule épidermique très épaisse et un épiderme

et sous-épiderme fortement collenchymateux. Il y aurait donc, peut-être, une cer¬

taine adaptation anatomique de la plantule à la sécheresse. (PI. xii, ph. haut).

Ce dernier caractère va donc également permettre d’établir une distinction

entre les plantules glabres et les plantules velues.

b) Nœud cotylédonaire

Les coupes anatomiques au niveau du nœud cotylédonaire permettent de voir

se détacher, dans chaque futur cotylédon, les deux groupes libéro-ligneux qui for¬

meront la nervure médiane, ainsi que, de part et d’autre, un petit faisceau libéro-

ligneux qui, dans le cotylédon, formera la nervation marginale. Ces derniers systèmes

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

libéro-ligneux semblent appartenir au convergent constituant la nervure médiane.

D’après Tronchet et Boureau, cette disposition constitue un degré d’évo¬

lution avancé, un état accéléré de l’appareil conducteur.

En effet, Tronchet estime que le passage entre la disposition cruciforme

tétrarche et la disposition diarche se fait par la disparition, dans l’hypocotyle,

de ces groupes vasculaires, qui donneront les nervations marginales cotylédonaires.

G. Bouvrain (1940), qui a étudié de façon très précise l’ontogénie du

Bupleurum jruticosum, signale que l’incorporation des nervures latérales (1) cotylé¬

donaires semble obéir à une règle assez stricte : dès le sommet de la tige hypocotylée,

les éléments de ces nervures se « fusionnent » avec les ailes des convergents Cd et Cg (2).

Ainsi, le convergent médian serait à valence multiple; il renfermerait, dans

l’hypocotylc et jusqu’au nœud cotylédonaire (où les divers composants s’indivi¬

dualisent), les deux groupes libéro-ligneux qui formeront la nervure médiane coty¬

lédonaire et les deux petits faisceaux libéro-ligneux (situés de part et d’autre de

ces deux groupes) qui formeront les deux nervures marginales cotylédonaires.

Ce sont donc les deux ailes du convergent médian qui donneront les deux

nervures marginales cotylédonaires. Et ces deux ailes peuvent présenter une inéga¬

lité d’accélération.

Dans le cas des plantules à pétiole et limbe cotylédonaire à plus de 3 nervures

principales, le convergent médian est encore plus complexe.

Chez ces plantules, le cotylédon, en plus de la nervure médiane et des deux

nervures marginales, renferme 2 à 4 nervures latérales (suivant les espèces).

a) Plantules à pétiole cotylédonaire à 3 nervures mais à limbe cotylédonaire à

5 nervures :

Chez ces plantules, les nervures latérales du limbe sont' issues de la nervation

médiane (Bifora, Coriandrum, Smyrnium, Aethusa, Cryptotaenia, Molopos-

permiim). Les groupes libéro-ligneux issus du convergent médian et donnant la

nervure médiane sont donc, en réalité, à valence double puisqu’ils donneront

également les nervures latérales.

b) Plantules à pétiole et limbe cotylédonaire à 5 - 7 - 9 nervures principales :

Cette structure se rencontre, comme nous l’avons déjà vu, chez quelques plan¬

tules géantes : Ferula, Ferulago, Heracleum, Hippomaralhrum, Melanoselinum,

Opopanax. Chez toutes ces plantules, au niveau du nœud cotylédonaire, il n’y a

de bien individualisés que les 2 groupes libéro-ligneux médians, et les 2 faisceaux

marginaux. Les départs des nervures latérales, à partir de ces groupes médians

et marginaux, se font dans le pétiole cotylédonaire, mais à un niveau où les

2 pétioles cotylédonaires sont encore soudés en une gaine. Aussi, les groupes libéro-

ligneux médians et marginaux de chaque convergent, au niveau du nœud cotylé¬

donaire seraient très complexes et correspondraient, chacun, à plusieurs nervures

principales et seraient, donc, à valence multiple. Le cas d ’Hippomaralhrum est

le cas le plus complexe, rencontré chez les Ombellifères étudiées.

c) Plantules à pétioles à 5 nervures et à limbes à 3 nervures :

Chez Synelcosciadium, par exemple, une coupe passant exactement par le nœud

cotylédonaire montre, de chaque côté, dans un même convergent, un faisceau

marginal à allure double. Ce faisceau marginal est en effet formé par 2 composants

qui seront décelables quelques millimètres plus haut; ils donneront, l’un, la

nervation marginale du pétiole et du limbe cotylédonaire, l’autre, la nervation

latérale du pétiole; Turgenia présente la même disposition.

Chez toutes ces plantules, il y a parfois un décalage assez important entre le

départ des nervations marginales ou latérales des 2 cotylédons.

De cette rapide étude, on peut constater qu’au niveau du nœud cotylédonaire,

les nervations latérales ne se sont pas encore individualisées. A ce niveau, leur départ,

(1) Qui correspondent aux nervures appelées marginales, dans ce travail.

(2) Cd = convergent droit ; Cg = convergent gauche.

Source : MNHN, Paris

[. T. CERCEAU-LARRIVAL

soit à partir des groupes libéro-ligneux médians, soit à partir des faisceaux marginaux,

n’a pas encore lieu. Ce départ se fait à un niveau toujours plus élevé que le nœud

cotylédonaire.

Un autre fait intéressant à signaler et qui se place au niveau du nœud cotylé¬

donaire est le « renversement » de l’évolution latérale des canaux sécréteurs.

Comme il a été dit précédemment, dans l’hypocotyle les canaux sécréteurs

subissent l’accélération basifuge; à cette accélération qui régit « en hauteur » l’évo¬

lution des canaux sécréteurs, se superpose une accélération « latérale » partant du

convergent le pour atteindre son maximum au milieu du convergent M. Cette accé¬

lération latérale s’observe dans l’hypocotyle jusqu’au nœud cotylédonaire où elle

s’inverse.

A ce niveau, le canal médian du convergent M reste égal à lui-même, tandis que

tous les autres canaux latéraux, moins différenciés, se fusionnent entre eux de chaque

côté du canal médian (qui se trouve au-dessus du groupe libéro-ligneux qui donnera

la nervure médiane cotylédonaire). Le canal ainsi obtenu par la fusion de plusieurs

canaux (et qui se trouve au-dessus du faisceau libéro-ligneux qui donnera la nervure

marginale) est constitué par un grand nombre de cellules et a un aspect nettement

plus évolué que le canal médian. Il conserve, bien entendu, cette structure à l’in¬

térieur du cotylédon, où les canaux marginaux ont toujours un nombre de cellules

supérieur à celui du canal médian.

c) Cotylédons

Différentes séries de coupes ont été faites à l’intérieur des cotylédons :

— dans le dernier tiers supérieur du pétiole et, dans quelques cas, à la base du

limbe cotylédonaire;

— dans le premier tiers inférieur du limbe (1);

— au niveau du raccord des nervures latérales avec la nervure médiane, dans le

cas des pétioles et limbes plurinervés;

L’étude anatomique du pétiole et du limbe permet de préciser la nervation

indiquée dans l’étude morphologique. Mais aussi, elle a permis de constater la pré¬

sence de caractères anatomiques intéressants.

Les caractères qui ont été retenus sont les suivants et sont valables pour une

coupe anatomique faite dans le premier tiers inférieur du limbe :

1 0 La présence, plus ou moins importante de tissu palissadique, à la face supé¬

rieure de la feuille cotylédonaire (2 cas limites : absence totale de tissu palissadique

(Bowlesia teneru), envahissement du limbe qui est transformé intégralement en

tissu palissadique (Crithmum maritimum).

2° La convergence, plus ou moins poussée, des 2 groupes libéro-ligneux consti¬

tuant la nervation médiane. Les 2 groupes sont écartés et bien distincts, les pointes

de bois seules convergent : Synelcosciadium Carmeli (PL xix, ph. bas); les 2 groupes

ont entièrement fusionné : Orlaga platgcarpos (PI. xiv, ph. haut), Myrrhis odorata

(PI. xni, ph. bas).

3° La disparition, plus ou moins hâtive, du bois centripète alterne. Présence de

bois centripète alterne entre les 2 pointes de bois centrifuge : Heteromorpha arbo-

rescens; absence de bois centripète alterne qui a déjà disparu soit dans les premiers

millimètres de l’hypocotyle (Bifora testiculata), soit dans les derniers millimètres

de l’hypocotyle (Apium graveolens), soit au niveau du nœud cotylédonaire (Melano-

selinum decipiens), enfin disparaissant d’un bout à l’autre et progressivement dans

le pétiole cotylédonaire (Ammi Visnaga).

4° La nervation : limbe à 3 nervures ou à plus de 3 nervures, pétiole à 3 nervures

ou à plus de 3 nervures (nervation déjà indiquée dans l’étude morphologique).

(1) Après de nombreuses observations, j'ai pu constater que ce niveau était le plus accéléré, et

donc le mieux dillérencié de tout le cotylédon.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES 43

5° La qualité du cotylédon : charnu : Crithmum marilimum; velu : Turgenia

latifolia (PI. xii, ph. haut); glabre : la majorité des plantules.

6° La présence ou l'absence d’une assise de cellules encerclant chaque nervure

principale. (Présence chez Foeniculum vulgare, par exemple.)

7° La présence ou l’absence de canaux sécréteurs :

a) Canaux sécréteurs accompagnant les nervations principales : il y a dans le limbe

cotylédonaire de presque toutes les plantules étudiées, un canal médian situé

au-dessous du liber du faisceau médian et un canal marginal situé au-dessous

du liber de chaque nervation marginale. De très rares exceptions éenappent

à cette règle. Il peut y avoir également des canaux sécréteurs situés dans l’axe

des faisceaux libéro-ligneux des nervures principales, au-dessus du bois centrifuge

(mais qui ne sont pas d’origine ligneuse) (PL xn, ph. haut et bas) et (PI. xiv,

ph. haut).

P) Canaux sécréteurs sous-épidermiques : ils sont petits et ils peuvent être rencontrés

aussi bien à la face inférieure que supérieure ( Smgrnium Olusalrum, PI. xm,

ph. haut) et (Turgenia lalifolia, PI. xi, ph. haut),

y) Canaux sécréteurs libériens, à l’intérieur du liber de la nervation médiane et des

autres nervations (Turgenia latifolia PI. xii, ph. haut) et (Pimpinella Anisum,

PI. xi, ph. bas;.

8° La différenciation, plus ou moins poussée, de ces différents canaux sécréteurs.

Il y a un fait extrêmement intéressant et important à souligner :

— toute nervure, dite principale, est accompagnée d’un canal sécréteur, situé

au-dessous du massif libérien, alors que les faisceaux des nervations secondaires

en sont dépourvus. Il peut y avoir également un canal à la pointe du bois.

Ce caractère m’a incitée à classer, dans les limbes à plus de 3 nervures, les

limbes où les nervures latérales partant de la nervure médiane courent jusqu’à

l’extrémité du limbe et dont les faisceaux libéro-ligneux sont toujours accompagnés

de canaux sécréteurs (cas du Bifora et Coriandrum par exemple).

Enfin, il y a le cas des plantules d’ Echinophora, Eryngium, Synelcosciadium,

Tordylium, qui ont des cotylédons à limbe d’apparence à 3 nervures principales

(chez Synelcosciadium, le pétiole possède 5 nervures principales). Mais, chez toutes

ces plantules, les 2 faisceaux des nervations secondaires du limbe, qui encadrent

la nervure médiane, sont accompagnés d’un canal ou même d’une paire de canaux

sécréteurs. Ces canaux seraient le vestige d’un limbe anciennement à 5 nervures

principales (nervation qui s’est conservée intacte dans le pétiole de Synelcosciadium)

et qui aurait pris une « fausse » apparence à 3 nervures principales.

Chez Turgenia, qui possède une plantule caractérisée par un limbe à 3 nervures

principales, avec une nervation secondaire en réseau (le pétiole ayant 5 nervures

principales), on constate que chaque petit faisceau de cette nervation en réseau

est accompagné par un canal sécréteur situé au-dessous du liber. Ces canaux seraient,

ici aussi, les vestiges d’un limbe anciennement à plus de 3 nervures principales;

chaque faisceau de cette nervation en réseau aurait, en réalité, une valeur de nervure

principale (PI. xi, ph. haut).

d) Explication du passage Racine-Hypocotyle-Cotylédons

Comme l’indique E. Boureau (1954), ce qu’on appelle le passage de la tige

à la racine « consiste en une transformation progressive de la disposition libéro-

ligneuse alterne en une disposition libéro-ligneuse superposée, avec l’aide de la

disposition intermédiaire. Ce passage peut se faire dans la racine, dans l’hypocotyle

à tous ses niveaux, à la base des cotylédons ou dans les cotylédons eux-mêmes. Il

ne se produit aucun dédoublement de faisceau, ni aucune rotation. Ce n’est qu’une

apparence causée par la disparition progressive des éléments de xylème anciennement

différenciés, à mesure qu’apparaissent, plus ou moins hâtivement, les éléments

nouveaux ».

Source : MNHM, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

Chez une même plantule, on assiste à une disparition progressive du bois centri¬

pète alterne de la base de l’hypocotyle au sommet de l’hypocotyle.

L’étude anatomique de l’hypocotyle permet de constater, pour un niveau

donné (coupes dans le tiers supérieur de l’hypocotyle), une disparition progressive

du bois centripète alterne par écrasement et ensuite résorption, en partant d’espèces

à masse de bois centripète alterne importante, pour aboutir à des espèces où le bois

centripète a complètement disparu. Dans ce dernier cas, dans les derniers millimètres

de l’hypocotyle, la plantule a acquis la structure tige par disparition de la disposition

alterne, ce sont les plantules à accélération basifuge forte; au contraire, les premières

espèces citées conservent encore, à ce niveau, la disposition intermédiaire et même

la disposition alterne, pour les moins évoluées, ce sont les plantules à accélération

basifuge faible. Cette disposition peut persister encore dans le cotylédon de ces

plantules puisque, pour quelques-unes d’entre elles, on retrouve quelques vaisseaux

de bois alterne très écrasés dans le pétiole cotylédonaire et à la base du limbe.

Voici comment peuvent être classées les plantules étudiées, en tenant compte

du niveau de disparition de la disposition alterne et intermédiaire :

1° Bois centripète alterne pouvant persister à la base du limbe (il est souvent

très écrasé) :

Bowlesia tenera, Bupleurum falcatum, Bupleurum fruticosum, Cryptolaenia

canadense, Echinophora spinosa, Eryngium maritimum, Ileteromorpha arbo-

rescens, Hydrocotyle Novae-Zeelandiae, Lagoecia cuminoides, Margotia gum-

mifera, Neogaya mucronata, Seseli elatum, Seseli monlanum, Thapsia

polygama, Trachymene caerulaea.

Pour quelques plantules, il resterait à vérifier si l’on se trouve bien en présence

de bois centripète alterne, ou bien en présence d’un nouveau tissu apparaissant

secondairement et à allure de bois alterne; ainsi, chez : Bupleurum fruticosum,

Echinophora spinosa, et Eryngium maritimum (plantules charnues), Trachymene

caerulaea, et peut-être Lagoecia cuminoides.

2» Bois centripète alterne disparaissant d’un bout à l’autre et progressivement

dans le pétiole cotylédonaire :

Ammi Visnaga, Ammoides verticillata, Cicuta virosa, Falcaria vulgaris

Laserpilium prutenicum, Oenanlhe crocata, Oenanthe fislulosa, Peucedanum

venetum, Plychotis heterophylla, Ridolphia segetum, Thaspium aureum.

3° Bois centripète alterne ne dépassant pas la base cotylédonaire :

a) Disparaissant au niveau du nœud cotylédonaire :

Archangelica officinalis, Ferula communis, Ferula glauca, Ferulago galba -

nifera, Haloscias scoticum, Heracleum granatense, Hippomarathrum Bois-

sieri, Levisticum officinale, Melanoselinum decipiens, Myrrhis odorata,

Opopanax Chironium, Smyrnium Olusalrum.

b) Disparaissant dans les derniers millimètres de l’hypocotyle (mais pouvant

encore exister, très écrasé, à la base du dernier tiers supérieur de l’hypoco-

tyle) :

Anthriscus Cerefolium, Apium graveolens, Athamanta cretensis, Bupleurum

junceum, Bupleurum rotundifolium, Carum Carvi, Conium maculatum,

Daucus carota, Eryngium amethystinum, Eryngium Bourgati, Foeniculum

piperitum, Foeniculum vulgare, Petroselinum hortense, Pimpinella Anisum,

Torilis arvensis.

4° Bois centripète ayant disparu dans les premiers millimètres de l’hypocotyle

(il n’existe plus dans le dernier tiers supérieur) :

Aethusa cynapium, Bifora radians, Bifora tesliculata, Bupleurum paniculatum,

Caucalis daucoides, Capnophyllum peregrinum, Coriandrum satioum,

Eryngium alpinum, Eryngium Lassauxii, Eryngium rigidum, Orlaya plaly-

carpos, Physocaulis nodosus, Scandix brevirostris, Synelcosciadium Carmeli,

Tordylium maximum, Turgenia latifolia.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBKLLIFÈRES

Comme nous allons le voir, dans le paragraphe suivant, ces listes reprennent

et complètent la classification établie dans l’étude anatomique de l’hypocotyle,

et basée sur l’intensité de l’accélération basifuge.

2. — Étude de l’hypocotyle : Étude statique permettant de comparer les

plantules d’Ombellifères, au stade 2 feuilles primordiales.

L’étude de la racine, de l’hypocotyle, du nœud cotylédonaire et des cotylédons

a montré que, chez les Ombellifères, c’est l’hypocotyle qui présente, dans sa structure

anatomique, les caractères les plus nombreux et les plus valables, en vue d’une

classification systématique.

Ainsi, les hypocotyles des plantules d’Ombellifères peuvent être différenciées

par plusieurs caractères :

— L’intensité de l’accélération basifuge, avec laquelle se trouve liée la dispa¬

rition plus ou moins hâtive du bois alterne et l’apparition et l’importance plus ou

moins grande des formations superposées à l’intérieur du convergent médian, issues

soit de la différenciation directe du parenchyme, soit de la différenciation d’un

méristème secondaire dû au fonctionnement de l’assise génératrice.

— Le nombre de canaux sécréteurs à l’intérieur du convergent médian, leur

différence de structure.

— La pilosité.

L’intensité de l’accélération basifuge permet de classer les plantules en 3 grandes

catégories. Il semble que l’importance des formations secondaires issues de l’assise

génératrice à l’intérieur du convergent médian soit en raison inverse de cette intensité.

D’autre part, le nombre de canaux sécréteurs du convergent médian, fixe pour

une espèce donnée, mais variable d’une espèce à une autre, semble également être

lié à l’intensité de l’accélération basifuge.

Ces caractères combinés permettent de classer les plantules étudiées en 3 grandes

catégories qui vont être, maintenant, successivement abordées.

a) ► Accélération basifuge faible : persistance des éléments anciens.

Assise génératrice continue, bien fonctionnelle, même dans le conver¬

gent médian. Les éléments qui en sont issus sont, généralement, bien diffé¬

renciés au niveau du convergent intercotylédonaire. — Persistance de 3 à

4 vaisseaux de bois alterne, alignés, rarement plus. — Persistance de

quelques éléments ligneux dus à la disposition intermédiaire.

•—► Au niveau du convergent médian, les éléments qui sont issus de l’assise

génératrice sont généralement indifférenciés. — Canaux sécréteurs

peu nombreux à l’intérieur du convergent médian : de 1 à 7. — Paren¬

chyme médullaire généralement non sclériflé. — Petites plantules

qui donnent, en conséquence, de petites coupes anatomiques.

-► Hypocotyle glabre.

■ Absence de canaux sécréteurs libériens.

Ammi 1

Épiderme fortement cutinisé. — Épiderme et sous-épiderme pouvant être

fortement collenchymateux. — Endoderme formé de cellules petites, arrondies

ou aplaties. — 5 canaux sécréteurs péricycliques à l’intérieur du cvg M (1) (le canal

(t) cvg M = Convergent médian cotylédonaire.

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

sécréteur médian étant souvent polygonal à 5 cellules). — Massifs de liber primaire

très arrondis. — Très gros vaisseaux de bois centrifuge à l’intérieur du cvg le (1). —

Zone secondaire du cvg M comportant 2 à 3 assises de cellules non différenciées.

Ammoides 2

Cuticule moyenne. — Endoderme formé de cellules arrondies. — 3 canaux

sécréteurs péricycliques, à l’intérieur du cvg M. — Massifs libériens assez arrondis.

— Très gros vaisseaux de bois centrifuge à l’intérieur du cvg le. — Zone secondaire

du cvg M comportant 2 assises de cellules non différenciées.

Apium (PI. xvi, ph. bas) et (PI. xv, fig. 3) 3

Cuticule moyenne. — Endoderme formé de cellules assez grosses et aplaties. —

3 à 7 canaux sécréteurs péricycliques, à l’intérieur du cvg M. — Masses de liber

primaire assez arrondies. — Zone de bois secondaire du cvg le entièrement lignifiée en

cellules vaisseaux et centrifuges. — Zone secondaire du cvg M constituée par une

dizaine d’assises de cellules; le bois centrifuge commence à être bien différencié

en gros vaisseaux (2).

Athamanta (PL xvn, ph. haut et bas) 4

Épiderme faiblement cutinisé. — Endoderme formé de cellules étirées et aplaties,

assez petites. — 5 à 7 canaux sécréteurs péricycliques, à l’intérieur du cvg M; le

canal médian a un contour polygonal à 5 cellules. — Massifs de liber primaire petits

et arrondis, mais éloignés des formations secondaires, les rejoignant par une bande

de cellules libériennes. — Très gros vaisseaux de bois centrifuge à l’intérieur du cvg le.

— Zone secondaire du cvg M formée par 3 assises de cellules non différenciées. —

Vaisseaux très nets dus à la disposition intermédiaire.

Bowlesia 5

Épiderme à peine cutinisé. — Endoderme formé de cellules arrondies. — 5 à

7 canaux péricycliques à l’intérieur du cvg M. — Massifs de liber primaire arrondis.

— Zone secondaire du cvg M constituée par 2 à 3 assises de cellules non différenciées.

Bupleurum 6

Cuticule très épaisse pouvant être crénelée. — Endoderme formé de grosses

cellules. — 7 canaux sécréteurs péricycliques, à l’intérieur du cvg M, souvent à

ouverture polygonale. — Massifs de liber primaire étalés. — Nombreux gros vais¬

seaux de bois centrifuge à l’intérieur du cvg le. — Zone secondaire du cvg M formée

par une dizaine d’assises d’éléments légèrement différenciés.

Cicuta 7

Épiderme très faiblement cutinisé. — Endoderme formé de petites cellules

arrondies. — 5 canaux sécréteurs péricycliques, à l’intérieur du cvg M. — Massifs

de liber primaire en arc de cercle. — Gros vaisseaux de bois centrifuge à l’intérieur

du cvg le. — Zone secondaire du cvg M constituée par 2 à 3 assises de cellules non

différenciées.

Crilhmum 8

Cuticule épidermique mince. — Épiderme et sous-épiderme légèrement collen-

chymateux. — Endoderme formé par de grosses cellules ovales, allongées. — 5 canaux

(1) cvg le = Convergent intercotylédonaire.

(2) A. leplophyllum F. Muell, qui se différencie des autres espèces par des cotylédons d'un type

différent, présente également dans l'anatomie de l'hypocotyie des divergences assez grandes : nombre

plus important de canaux sécréteurs, et zone secondaire du cvg M moins importante.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES

ET POLLENS D’oMBELLIFÈRES

sécréteurs péricycliques à l’intérieur du cvg M, à ouverture circulaire pour le canal

médian et polygonale pour les autres canaux. — Massifs de liber primaire assez

importants et arrondis. — Vaisseaux de bois centrifuge dans les cvg le et M. —

Zone secondaire du cvg M formée par une dizaine d’assises d’éléments bien diffé¬

renciés.

Cryptotaenia 9

Cuticule mince. — Épiderme et sous-épiderme légèrement collenchymateux. —

Endoderme formé par des cellules aplaties. —- 7 canaux sécréteurs péricycliques,

à l’intérieur du cvg M, à ouverture souvent polygonale. — Massifs de liber primaire

arrondis. — Nombreux gros vaisseaux de bois centrifuge dans les cvg le et M. —

Zone secondaire du cvg M formée par 7 à 8 assises d’éléments qui commencent à

être bien différenciés.

Daucus 10

Cuticule épaisse. — Épiderme et sous-épiderme collenchymateux. — Endo¬

derme formé de cellules très aplaties. — 5 à 7 canaux sécréteurs péricycliques à

l’intérieur du cvg M. — Massifs de liber primaire assez arrondis. — Très gros vais¬

seaux de bois centrifuge à l’intérieur du cvg le. — Zone secondaire du cvg M consti¬

tuée par une dizaine d’assises de cellules qui commencent à se lignifier et de vais¬

seaux se différenciant au contact du cvg le.

Eryngium 11

Épiderme faiblement cutinisé. — Endoderme formé par de petites cellules

ovales, allongées. — 5 canaux sécréteurs péricycliques, à l’intérieur du cvg M, à

ouverture souvent polygonale. — Massifs de liber primaire importants. — De gros

vaisseaux de bois centrifuge dans les cvg le et M. — Zone secondaire du cvg M

constituée par 2 à 3 assises de cellules qui commencent à bien se différencier.

Falcaria 12

Épiderme faiblement cutinisé. — Endoderme formé de cellules arrondies. —

5 canaux sécréteurs péricycliques, à l’intérieur du cvg M. — Massifs de liber pri¬

maire petits et arrondis. — De nombreux gros vaisseaux de bois centrifuge à l’in¬

térieur du cvg le. — Zone secondaire du cvg M formée par 3 assises de cellules non

différenciées.

Heteromorpha (PI. xvm, ph. haut et bas) 13

Cuticule épidermique assez épaisse. — Épiderme et sous-épiderme collenchy¬

mateux. — Endoderme formé de cellules grandes et arrondies. — 5 canaux sécré¬

teurs péricycliques à l’intérieur du cvg M, souvent à ouverture polygonale. — Massifs

de liber primaire petits et arrondis. — De nombreux vaisseaux de bois centrifuge

dans le cvg le. — Zone secondaire du cvg M formée par 4 à 5 assises d’éléments

qui commencent à se différencier légèrement.

Hydrocolyle (PI. xv, fig. 1) 14

Épiderme faiblement cutinisé. — Entre l’épiderme et l’endoderme, seulement

2 assises de cellules corticales, énormes. — Endoderme formé de cellules arrondies.

— 1 à 3 canaux sécréteurs péricycliques, à l’intérieur du cvg M, à ouverture soit

circulaire (parfois les 3 canaux de chaque convergent se fusionnent en un gros

canal unique, circulaire), soit, rarement, à méat triangulaire ou ouverture rec¬

tangulaire. (C’est chez les Hydrocotyle qu’il a été donné d’observer le nombre

le plus faible de canaux sécréteurs dans le cvg M.) — Massifs de liber primaire assez

étalés. Quelques gros vaisseaux de bois centrifuge dans les cvg le et M. — Zone

secondaire du cvg M formée par 2 assises seulement d’éléments qui commencent

à être bien différenciés.

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

Imperatoria 15

Épiderme moyennement cutinisé. — Endoderme formé de cellules assez petites

et arrondies. — 5 canaux sécréteurs péricycliques à l’intérieur du evg M. — Massifs

de liber primaire assez arrondis. — Très gros vaisseaux de bois centrifuge à l’in¬

térieur du evg le. — Zone secondaire du evg M formée par 2 à 3 assises de cellules

non différenciées.

Lagoecia 16

Épiderme très faiblement cutinisé. —- Endoderme formé de cellules moyennes

et arrondies. — 5 canaux sécréteurs péricyliques à l’intérieur du evg M. — Massifs

de liber primaire en arc de cercle. — Très gros vaisseaux de bois centrifuge dans

le evg le. — Zone secondaire du evg M formée de 4 assises de cellules non différenciées.

Libanotis 17

Cuticule assez épaisse. — Épiderme et sous-épiderme légèrement collenchy-

mateux. — Endoderme formé de cellules très aplaties. — 5 à 7 canaux sécréteurs

péricycliques à l’intérieur du evg M; ces canaux ont souvent une ouverture poly¬

gonale et sont formés par 4, 5 et même 6 cellules. — Massifs libériens très petits

et arrondis. — Quelques très gros vaisseaux de bois centrifuge à l’intérieur du evg le.

— Zone secondaire du evg M formée de 10 à 12 assises de cellules non différenciées.

Oenanthe 18

Épiderme faiblement cutinisé. — Endoderme formé de cellules arrondies,

très nettes. — 5 canaux péricycliques, à l’intérieur du evg M (le canal sécréteur

médian est polygonal, à 6 cellules et parfois 7); les autres canaux sécréteurs sont

souvent formés par 4, 5 et même 6 cellules; ils ont donc perdu leur structure pri¬

mitive. — Massifs de liber primaire petits et arrondis. — Gros vaisseaux de bois

centrifuge dans le evg le. — Zone secondaire du evg M constituée par 3 à 4 assises

de cellules non différenciées.

Paslinaca 19

Épiderme avec une cuticule fine. — Endoderme formé de cellules assez irré¬

gulières, ovales, rectangulaires. — 7 canaux sécréteurs péricycliques à l’intérieur

du evg M. — Massifs de liber primaire arrondis. — Quelques gros vaisseaux de bois

centrifuge à l’intérieur du evg le. — Zone secondaire du evg M formée par 6 ou

8 assises de cellules non différenciées.

Ptgchotis (PL xvi, ph. haut) 20

Cuticule épidermique moyenne. — Endoderme formé de cellules grosses et

arrondies. — 5 à 7 canaux sécréteurs péricycliques à l’intérieur du evg M. — Massifs

de liber primaire petits et arrondis. — Seulement 2 gros vaisseaux de bois centrifuge

dans le evg le (ces vaisseaux sont énormes et occupent la presque totalité du evg).

— Zone secondaire du evg M formée par 3 assises de cellules non différenciées.

Ridolphia 21

Cuticule épidermique moyenne. — Endoderme formé de très grandes cellules.

— 5 à 7 canaux sécréteurs péricycliques à l’intérieur du evg M. — Massifs de liber

primaire en arc de cercle. — Quelques très gros vaisseaux de bois centrifuge à l’in¬

térieur du evg le. — Zone secondaire du evg M formée par 5 à 6 assises de cellules

non différenciées.

Seseli 22

Cuticule assez épaisse. — Épiderme et sous-épiderme légèrement collenchy-

mateux. — Endoderme formé de cellules très aplaties. — 5 à 7 canaux sécréteurs

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

péricycliques à l’intérieur du cvg M. — Massifs libériens 'très petits et arrondis. —

Quelques très gros vaisseaux de bois centrifuge à l’intérieur du cvg le. — Zone

secondaire du cvg M formée de 10 à 12 assises de cellules non différenciées.

Sium (PL vin, fig. 4) 23

Cuticule épidermique extrêmement mince. — Endoderme formé de cellules

très aplaties. — Structure du cylindre central tout à fait typique, rappelant un

peu celle rencontrée chez les Carum. — 3 canaux sécréteurs péricycliques à l’in¬

térieur du cvg M. — Massifs de liber primaire extrêmement petits, arrondis et

réunis aux formations de bois secondaire du cvg le par une bande très allongée

de tissu libérien secondaire, constituée par 2 ou 3 files de cellules bien alignées dans

le sens radial et dans le prolongement des cellules libériennes. — Zone secondaire

du cvg M formée par 6 à 8 assises de cellules non différenciées. — Parenchyme cortical

avec de grandes lacunes (adaptation à la vie aquatique).

Thaspium 24

Cuticule épidermique mince. — Endoderme formé par des cellules très aplaties.

— 5 canaux sécréteurs péricycliques à l’intérieur du cvg M. — Massifs de liber pri¬

maire très petits et très arrondis, également assez éloignés de l’assise génératrice.

— 2 à 3 files de gros vaisseaux de bois centrifuge à l’intérieur de chaque cvg le. —

Zone secondaire du cvg M constituée par 8 à 10 assises de cellules non différenciées.

Trinia 25

Cuticule épidermique assez mince. — Endoderme formé de très grosses cellules

ovales-rondes. — 5 à 7 canaux sécréteurs péricycliques, à l’intérieur du cvg M. —

Massifs de liber primaire très petits et très arrondis, assez éloignés de l’assise géné¬

ratrice. — Quelques très gros vaisseaux de bois centrifuge à l’intérieur du cvg le.

— Zone secondaire du cvg M formée par 4 à 5 assises de cellules non différenciées.

Trochiscanthes 26

Cuticule épidermique mince. — Endoderme formé de cellules allongées. —

7 canaux sécréteurs péricycliques à l’intérieur du cvg M. — Massifs de liber primaire

très petits et très arrondis. — Zone secondaire du cvg M constituée par 2 à 3 assises

de cellules non différenciées.

■ Présence d’un canal sécréteur libérien.

Endressia 27

Épiderme à peine cutinisé. — Endoderme constitué par de grosses cellules

ovales-allongées et légèrement épaissies dans le sens radial. — 5 canaux sécréteurs

péricycliques à l’intérieur du cvg M. — Massifs de liber primaire assez étirés. —

1 canal sécréteur libérien, situé au contact du liber primaire et secondaire. — De

nombreux vaisseaux de bois centrifuge à l’intérieur du cvg le. — Zone secondaire du

cvg M constituée par 4 à 5 assises de cellules non différenciées.

—► Hypocotyle velu.

■ Absence de canaux sécréteurs libériens.

Bupleurum (PL viii, fig. 3) 6 bis

Très gros poils épidermiques. — Cuticule assez épaisse et crénelée. — Épi¬

derme et sous-épiderme collenchymateux. — Endoderme constitué par de très grosses

cellules arrondies. — 7 canaux sécréteurs péricycliques, à l’intérieur du cvg M

souvent à ouverture polygonale. — Massifs de liber primaire assez petits et arrondis.

— De très gros vaisseaux de bois centrifuge dans le cvg le et M. — Zone secondaire

du cvg M formée par 5 à 10 assises d’éléments qui sont presque tous différenciés.

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

El Présence d’un canal sécréteur libérien.

Trachymene (PI. ix, ph. haut) et (PI. vin, fig. 6) 28

Très gros poils épidermiques, nombreux. — Cuticule assez épaisse et dentée. —

Endoderme constitué par de grosses cellules arrondies. — 3 à 5 canaux sécréteurs

péricycliques à l’intérieur du cvg M à ouverture rectangulaire ou polygonale, le

canal médian étant circulaire. — 1 canal sécréteur libérien au milieu de chaque

massif de liber primaire. — Massifs de liber primaire souvent morcellés en 2 ou même

plus, le canal libérien étant situé dans la séparation médiane. De très gros vaisseaux

de bois centrifuge dans les cvg le et M. — Zone secondaire du cvg M constituée

par 4 à 5 assises d’éléments qui commencent à se différencier.

®—► Au niveau du convergent médian, les éléments qui sont issus de l’assise

génératrice sont souvent différenciés. — Canaux sécréteurs nombreux,

à l’intérieur du convergent médian : de 9 à 17. — Parenchyme médullaire

sclérifié. — Grandes plantules, souvent même géantes, qui donnent

donc des coupes anatomiques grandes, parfois immenses.

Hypocotyle glabre. — Absence de canaux sécréteurs libériens.

Angelica 29

Cuticule assez épaisse. — Épiderme et sous-épiderme légèrement collenchy-

mateux. — Endoderme formé de cellules assez arrondies. — 11 canaux sécréteurs

péricycliques, à l’intérieur du cvg M. — (Le canal médian a souvent une ouverture

polygonale, à 8 ou 6 cellules.) — Massifs de liber primaire assez arrondis. — De

gros vaisseaux de bois centrifuge aussi bien dans le cvg le que dans le cvg M. —

Zone secondaire du cvg M formée de 10 assises d’éléments bien différenciés.

Archangelica 30

Cuticule assez épaisse. — Épiderme et sous-épiderme légèrement collenchy-

mateux. — Endoderme formé de cellules aplaties. — 11 canaux sécréteurs péri¬

cycliques, à l’intérieur du cvg M. — Massifs de liber primaire très arrondis. — Quelques

gros vaisseaux de bois centrifuge dans le cvg le et dans le cvg M (mais ils sont moins

lignifiés dans ce dernier). — Zone secondaire du cvg M formée par 8 assises d’élé¬

ments qui commencent à être différenciés.

Astydamia 31

Épiderme non cutinisé (plantule charnue). — Endoderme formé de cellules

allongées dans le sens radial et épaissies tangentiellement. —11 à 13 canaux sécré¬

teurs péricycliques, à l’intérieur du cvg M. — Massifs de liber primaire assez petits.

— Formations secondaires surtout sur les côtés du cvg le où sont différenciés quelques

vaisseaux de bois centrifuge.

Echinophora 32

Épiderme non cutinisé (plantule charnue). — Endoderme constitué par de grosses

cellules ovales, mais assez étirées. — 9 à 11 canaux sécréteurs péricycliques, à l’in¬

térieur du cvg M. — Masses libériennes extrêmement arrondies. — Bois centripète

alterne constitué essentiellement par une file de 5 à 6 vaisseaux alignés dans le sens

radial. — Quelques très gros vaisseaux de bois centrifuge dans le cvg le.

Ferula (PI. xv, fig. 2) et (PI. xix, ph. haut et bas) et (PI. x, ph. bas) 33

Épiderme faiblement cutinisé. — Endoderme formé de cellules petites et assez

arrondies. — 15 canaux sécréteurs péricycliques à l’intérieur du cvg M, le médian

formé de 8 à 10 cellules, les autres de 4 à 6 cellules. — Massifs de liber primaire assez

petits et arrondis. — Très gros vaisseaux de bois centrifuge dans le cvg le et dans

le cvg M. — Zone secondaire du cvg M constituée par une vingtaine d’assises d’élé¬

ments tous plus ou moins différenciés.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

Fcrulago 34

Épiderme non cutinisé. — Épiderme et sous-épiderme faiblement collenchy-

mateux. — Endoderme formé de cellules arrondies. — 17 canaux sécréteurs péri-

cycliques, à l’intérieur du cvg M (comme chez Ferula, ces canaux ont rarement

leur aspect le plus primitif; ils sont formés généralement par 10 cellules). — Massifs de

liber primaire arrondis. — De nombreux gros vaisseaux de bois centrifuge dans

les cvg le et M. — Zone secondaire du cvg M formée par une vingtaine d’assises et

d’éléments tous plus ou moins différenciés.

Haloscias 35

Cuticule mince. — Épiderme légèrement collenchymateux. — Endoderme

formé de petites cellules aplaties. — 11 canaux sécréteurs péricycliques à l’intérieur

du cvg M. — Massifs de liber primaire extrêmement arrondis. — Quelques gros

vaisseaux de bois centrifuge à l’intérieur du cvg le. — L’assise génératrice s’introduit

dans le cvg M et donne quelques cellules secondaires non différenciées.

Iieracleum 36

Épiderme très faiblement cutinisé. — Endoderme constitué par des cellules

très aplaties. — 13 canaux sécréteurs péricycliques, à l’intérieur du cvg M, à

ouverture souvent polygonale. — Massifs de liber primaire extrêmement arrondis. —

Gros vaisseaux de bois centrifuge dans les cvg le et M. — Zone secondaire du cvg M

formée par une vingtaine d’assises d’éléments presque tous différenciés.

Hippomarathrum 37

Cuticule très épaisse et dentée. — Épiderme et sous-épiderme légèrement

collenchymateux. — Endoderme formé de cellules assez aplaties. — 15 à 17 canaux

sécréteurs péricycliques à l’intérieur du cvg M, à ouverture souvent polygonale.

— Massifs de liber primaire assez arrondis. — De nombreux gros vaisseaux de bois

centrifuge à l’intérieur du cvg le et M. — Zone secondaire du cvg M formée par

une vingtaine d’assises d’éléments la plupart différenciés.

Laserpitium 38

Cuticule épidermique moyenne. — Épiderme et sous-épiderme souvent collen¬

chymateux. — 9 à 13 canaux sécréteurs péricycliques à l’intérieur du cvg M, à

ouverture le plus souvent polygonale. — Massifs de liber primaire très arrondis. —

Gros vaisseaux de bois centrifuge dans les cvg le et M. — Zone secondaire du cvg M

formée par 4 à 5 assises de cellules qui commencent à bien se différencier.

Levisticum 39

Épiderme bien cutinisé. — Endoderme formé de cellules ovales-aplaties, grandes.

— 9 canaux sécréteurs péricycliques, à l’intérieur du cvg M, à ouverture souvent

polygonale. — Massifs de liber primaire très petits et très arrondis. — De nombreux

gros vaisseaux de bois centrifuge dans les cvg le et M. — Zone secondaire du cvg M

formée par une quinzaine d’assises d’éléments tous assez bien différenciés.

Margolia 40

Épiderme faiblement cutinisé. — Épiderme et sous-épiderme légèrement collen¬

chymateux. — Endoderme très net formé par des cellules arrondies et assez grosses. —

Massifs de liber primaire très petits et très arrondis. — 11 à 13 canaux sécréteurs

péricycliques, à l’intérieur du cvg M. — Quelques gros vaisseaux de bois centrifuge

dans les cvg le et M. — Zone secondaire du cvg M constituée par 3 assises de cellules

qui commencent à se différencier.

Melanoselinum (PI. ix, ph. bas) et (PI. vin, fig. 5) 41

Cuticule épidermique assez épaisse et dentée. — Endoderme formé de cellules

assez petites et aplaties. — 13 à 15 canaux sécréteurs péricycliques à l’intérieur du

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

cvg M, le médian ayant toujours une ouverture polygonale. — Massifs libériens

pouvant se fractionner en 2 ou 3 petits massifs qui se trouvent, en fait, dans le cvg M,

étant donné que l’on retrouve au-dessus, avant et après eux, des canaux sécréteurs,

alors que l’on n’en retrouve jamais au-dessus du massif libérien alterne au bois

centripète et qui se trouve au centre du cvg le. — En face des petits massifs libériens,

souvent, le bois secondaire est bien différencié en gros vaisseaux centrifuges, alors

que les éléments secondaires du cvg le, notamment le bois, ne sont pas ou sont à

peine différenciés; ce fait constitue une exception et n’a jamais été retrouvé dans

toute la famille des Ombellifères. — Reste de bois centripète très net, formé, pour

chaque convergent, de plusieurs files de vaisseaux alignés dans le sens radial. —

Les vaisseaux de bois centrifuge les mieux différenciés se trouvent dans les angles

du cvg M. — Zone secondaire du cvg M formée par 4 à 6 assises d’éléments qui,

comme nous venons de le voir, sont pour la plupart très bien différenciés.

Myrrhis 42

Épiderme très faiblement cutinisé. — Endoderme formé par des cellules aplaties.

- — 11 canaux sécréteurs péricycliques à l’intérieur du cvg M, le canal médian a

souvent une ouverture circulaire à 6, 8 cellules, les autres canaux sécréteurs ont

une ouverture polygonale et rarement une ouverture triangulaire. — Massifs de

liber primaire difficilement visibles, assez écrasés. — Quelques très gros vaisseaux

de bois centrifuge, dans les cvg le et M. — Zone secondaire du cvg M constituée

par une vingtaine d’assises d’éléments presque tous différenciés.

Neogaya 43

Cette plantule offre une structure inhabituelle de l’écorce : celle-ci est très

mince et serait constituée seulement par l’épiderme, le sous-épiderme formé de

très petites cellules, et par une assise de très grosses cellules, suivies d’un endoderme

formé de cellules extrêmement petites. Cette structure est certainement due à

l’écologie de cette plante qui est une espèce de région érémique (désertique froide).

Cuticule épidermique très mince. — Endoderme formé de très petites cellules. —

9 canaux sécréteurs péricycliques, à l’intérieur du cvg M. — Massifs libériens très

arrondis. — Quelques gros vaisseaux de bois centrifuge à l’intérieur du cvg le. —

Quelques cellules secondaires sont issues de l’assise génératrice qui commence à

s’introduire dans le convergent M.

Opopanax 44

Épiderme avec une cuticule fine et dentée. — Endoderme formé de cellules

très allongées, très net. — 9 canaux sécréteurs péricycliques à l’intérieur du cvg M,

à ouverture polygonale. — Massifs de liber primaire très arrondis. — De très gros

vaisseaux de bois centrifuge dans les cvg le et M. — Zone secondaire du cvg M

constituée par une quinzaine d’assises d’éléments tous assez bien différenciés.

Peucedanum 45

Épiderme avec une cuticule moyenne. — Endoderme très net formé de cellules

aplaties. — 9 à 11 canaux sécréteurs péricycliques à l’intérieur du cvg M, seul le

canal médian a une ouverture rectangulaire, les autres ayant un méat triangulaire. —

Massifs de liber primaire assez petits et en arc de cercle. — Quelques très gros vais¬

seaux de bois centrifuge dans les cvg le et M. — Zone secondaire du cvg M formée

par 8 assises d’éléments qui commencent à se différencier.

Siler 46

Cuticule épidermique moyenne. — Endoderme pas net. — Massifs de liber

primaire très petits et arrondis. —9 à 11 canaux sécréteurs péricycliques à l’intérieur

du cvg M. — De très gros vaisseaux de bois centrifuge dans les cvg le et M. — Zone

secondaire du cvg M constituée par 25 assises d’éléments qui commencent à être

bien différenciés.

Source : MNHM, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

Smyrnium 47

Cuticule très mince. — Endoderme constitué par des cellules assez allongées. —

11 à 13 canaux sécréteurs péricycliques à l’intérieur du cvg M, à ouverture circulaire

pour le canal médian, et polygonale et parfois également circulaire pour les autres. —

Massifs de liber primaire assez petits et arrondis. — De nombreux vaisseaux de

bois centrifuge dans les cvg le et M. — Zone secondaire du cvg M formée par une

quinzaine d’assises d’éléments bien différenciés.

Thapsia 48

Cuticule épaisse et dentée. — Épiderme et sous-épiderme légèrement collen-

chymateux. — Endoderme formé de cellules assez arrondies. — Massifs de liber

primaire en arc de cercle. — 9 à 11 canaux sécréteurs péricycliques à l’intérieur

du cvg M à ouverture polygonale ou circulaire. — De très gros vaisseaux de bois

centrifuge dans les cvg le et M. — Zone secondaire du cvg M formée par une

dizaine d’assises d’éléments qui commencent à être bien différenciés.

b) m— ► Accélération basifuge moyenne : écrasement des éléments les plus

anciens.

Assise génératrice continue, bien fonctionnelle au niveau du convergent

intercotylédonaire, plus ou moins fonctionnelle au niveau du convergent

médian; les éléments qui en sont issus étant plus ou moins différenciés

dans le convergent intercotylédonaire et non différenciés dans le convergent

médian. — Bois centripète écrasé, avec parfois un vaisseau encore visible. —

Il peut y avoir : persistance de quelques éléments ligneux dus à la dispo¬

sition intermédiaire et souvent difficilement discernables du parenchyme

médullaire généralement sclérifié, mais ils sont, le plus souvent, également

écrasés. — Canaux sécréteurs du convergent médian : de 5 à 9. — Plantules

de taille moyenne.

Hypocotyle glabre.

—► Absence de canaux sécréteurs libériens.

Anelhum 49

Cuticule moyenne et dentée. — Endoderme constitué par des cellules moyennes

et arrondies. — 7 canaux sécréteurs péricycliques, à l’intérieur du cvg M. — Massifs

de liber primaire étalés. — Nombreux vaisseaux de bois centrifuge, à l’intérieur

du cvg le. — Assise génératrice continue, fonctionnelle au contact du cvg le.

Anthriscus 50

Épiderme légèrement cutinisé. — Endoderme formé de petites cellules. —

7 canaux sécréteurs péricycliques à l’intérieur du cvg M. — Massifs de liber primaire

étalés. — Quelques vaisseaux bien différenciés, dans les formations secondaires

du cvg le. — Assise génératrice s’introduisant dans le cvg M, et seulement fonc¬

tionnelle au contact du cvg le.

Bupleurum 6 ter

Cuticule extrêmement épaisse et crénelée, simulant des poils. — Épiderme

et sous-épiderme fortement collenchymateux. — Endoderme formé de cellules

arrondies. — 7 à 9 canaux sécréteurs péricycliques à l’intérieur du cvg M. — Massifs

de liber primaire très étalés. — De nombreux gros vaisseaux de bois centrifuge

dans les cvg le et M. — Zone secondaire du cvg M formée par 8 assises d’éléments

qui commencent à se différencier, avec, parfois, une très grande abondance de

sclérenchyme au-dessous des formations secondaires du cvg M.

Source : MNHN, Paris

f. CERCEAU-LARIUW

Carum 51

Épiderme faiblement cutinisé. — Endoderme formé de grosses cellules arron¬

dies. — 5 canaux sécréteurs péricycliques, à l’intérieur du cvg M. — Massifs de liber

primaire très petits, arrondis et très éloignés des formations secondaires avec les¬

quelles ils sont reliés par une bande étirée de cellules libériennes. — Nombreux gros

vaisseaux de bois centrifuge à l’intérieur du cvg le. — Zone secondaire du cvg M

formée par 7 assises de cellules non différenciées.

Chaetosciadium 52

Cuticule épidermique importante. — Cependant épiderme non collenchymateux.

— Endoderme constitué de petites cellules arrondies. — 7 canaux sécréteurs péri¬

cycliques à l’intérieur du cvg M. — Massifs libériens en arc de cercle. — Quelques

vaisseaux de bois centrifuge commencent à se différencier dans le cvg le. — L’assise

génératrice s’introduit dans le cvg M, mais n’est cependant fonctionnelle qu’au

niveau du cvg le.

Cnidium 53

Épiderme très légèrement cutinisé. — Endoderme formé de grosses cellules

ovales-allongées. — 7 canaux sécréteurs péricycliques, à l’intérieur du cvg M. —

Massifs de liber primaire très arrondis et éloignés de l’assise génératrice, ils sont

reliés aux formations secondaires par deux « traînées » de cellules libériennes. —

Bois centrifuge du cvg le surtout bien différencié en gros vaisseaux sur les côtés

du cvg. — Assise génératrice continue, bien fonctionnelle au contact du cvg le.

Conium 54

Épiderme très légèrement cutinisé. — Endoderme formé de cellules assez grosses

et arrondies. — 7 canaux sécréteurs péricycliques, à l’intérieur du cvg M. — Massifs

de liber primaire assez arrondis. — Nombreux gros vaisseaux de bois centrifuge

à l’intérieur du cvg le. — Zone secondaire du cvg M formée par 15 assises de cellules

non différenciées.

Eryngium 11 bis

Épiderme faiblement cutinisé. — Endoderme formé de cellules ovales-aplaties. —

9 canaux sécréteurs péricycliques, à l’intérieur du cvg M, tous à ouverture soit

rectangulaire, soit circulaire (à 6 cellules). — Massifs de liber primaire petits et

étalés. — De très gros vaisseaux de bois centrifuge dans les cvg le et M. — Zone

secondaire du cvg M constituée par une quinzaine d’assises d’éléments qui sont

presque tous bien différenciés.

Foeniculum (PI. xv, fig. 5) 55

Épiderme avec une cuticule assez importante. — Épiderme et sous-épiderme

collenchymateux. — Endoderme constitué par de grosses cellules arrondies. —

9 canaux péricycliques à l’intérieur du cvg M. — Massifs de liber primaire assez

arrondis. — Quelques gros vaisseaux de bois centrifuge à l’intérieur du cvg le.—2 à

3 assises de cellules non différenciées, issues de la zone génératrice qui commence

à s’introduire dans le cvg M.

Chez les Foeniculum étudiés, les canaux sécréteurs sont souvent formés par

4 cellules, et n’ont pas leur aspect le plus primitif, caractérisé par un méat triangulaire.

Ligusticum 56

Cuticule très mince. — Épiderme légèrement collenchymateux. — Endoderme

constitué de petites cellules arrondies. — 9 canaux sécréteurs péricycliques, à l’inté¬

rieur du cvg M. — Massifs de liber primaire très arrondis. — Quelques gros vais¬

seaux de bois centrifuge sont nettement différenciés à l’intérieur du cvg le. —

Assise génératrice continue, seulement fonctionnelle au contact du cvg le.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS d’OMBELLIFÈRES

Pelroselinum 57

Cuticule mince. — Endoderme formé de grosses cellules arrondies. — 9 à 7 canaux

sécréteurs péricycliques, à l’intérieur du cvg M. — Massifs de liber primaire assez

arrondis. — Très gros vaisseaux de bois centrifuge à l’intérieur du cvg le. — Assise

génératrice continue, bien fonctionnelle au contact du cvg le, mais les éléments

qui en sont issus ne sont pas encore différenciés.

Seseli (1) 22 bis

Cuticule assez épaisse. — Épiderme et sous-épiderme légèrement collenchyma

teux. — Endoderme formé de cellules très aplaties. — 7 canaux sécréteurs péri¬

cycliques à l’intérieur du cvg M. — Ces canaux ont souvent une ouverture polygonale

et sont formés par 4, 5 et même 6 cellules. — Zone secondaire du cvg M formée par

4 à 5 assises de cellules non différenciées.

Silaus 58

Cuticule mince. — Endoderme constitué par des cellules ovales-arrondies. —

7 à 9 canaux péricycliques, à l’intérieur du cvg M. — Massifs de liber primaire arron¬

dis. — Quelques gros vaisseaux de bois centrifuge sont nettement différenciés à

l’intérieur du cvg le. — Assise génératrice continue commençant à être fonctionnelle

au contact du cvg le.

Torilis (PI. xv, fig. 4) 59

Cuticule assez épaisse et dentée. — Épiderme et sous-épiderme collenchymateux.

— Endoderme formé de cellules assez arrondies et légèrement épaissies sur les parois

radiales. — 5 à 7 canaux sécréteurs péricycliques, à l’intérieur du cvg M. — Massifs

de liber primaire assez arrondis. — Quelques très gros vaisseaux de bois centrifuge

à l’intérieur du cvg le. — Assise génératrice continue, seulement légèrement fonc¬

tionnelle au contact du cvg le.

—► Présence d’un canal sécréteur libérien.

Pimpinella (PI. xx, ph. haut et bas) et (PI. xi, ph. bas) 60

Cuticule très épaisse et dentée. — Épiderme et sous-épiderme collenchymateux.

—- Endoderme formé de cellules moyennes et arrondies. — 7 à 9 canaux sécréteurs

péricycliques à l’intérieur du cvg M. — 1 canal sécréteur libérien au milieu du massif

de liber primaire qui s’incurve à ce niveau-là. — Massifs de liber primaire étalés. —

Quelques gros vaisseaux de bois centrifuge commencent à se différencier à l’inté¬

rieur du cvg le. — L’assise génératrice commence à s’introduire dans le cvg M et

elle commence à donner quelques éléments non différenciés.

Hypocotyle velu.

Absence de canaux sécréteurs libériens.

Bupleurum 6 quart

Cuticule pouvant être énorme, plus épaisse que la cellule épidermique, montant

en créneau au-dessus de l’épiderme. — Nombreux poils épidermiques. — Épiderme

et sous-épiderme fortement collenchymateux. — Endoderme formé de cellules

assez aplaties. — 7 canaux sécréteurs péricycliques à l’intérieur du cvg M, à ouver¬

ture souvent polygonale. — Massifs de liber primaire asssez étalés, en arc de cercle. —

Bois centripète très écrasé et résorbé par endroits. — De très gros vaisseaux de

bois centrifuge dans les cvg le et M. — Zone secondaire du cvg M formée par 3 à

6 assises d’éléments bien différenciés.

Seseli elalum L.,

différencie également des autres espèces par le type coly-

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

Hermas qj

Nombreux poils épidermiques. — Cuticule dentée assez mince, épiderme et

sous-épiderme collenchymateux. — Endoderme formé de cellules assez grosses

et arrondies. — 7 canaux sécréteurs péricycliques à l’intérieur du cvg M, à ouverture

souvent polygonale. — Massifs de liber primaire petits et arrondis. — Quelques

gros vaisseaux de bois centrifuge dans les cvg le et M. — Bois centripète constitué

par des vaisseaux alignés dans le sens radial et écrasés. — Zone secondaire du cvg M

formée par 4 à 5 assises de cellules qui commencent à se différencier.

c ) ■ ► Accélération basifuge forte : disparition des éléments anciens :

Bois alterne et éléments ligneux dus à la disposition intermédiaire. —

Assise génératrice souvent discontinue, ou non fonctionnelle dans le conver¬

gent médian; quand elle est continue, il n’y a qu’un petit nombre de cellules,

indifférenciées à l’intérieur du convergent médian. — Disparition du bois

centripète. — Différenciation directe du parenchyme fondamental en

éléments ligneux superposés. Il est parfois difficile de distinguer les éléments

ligneux issus de la différenciation du parenchyme de la moelle sclérifiée (il y

a souvent une sclériflcation médiane poussée). — Canaux sécréteurs du

convergent médian nombreux : 9 à 15. — Grandes plantules qui donnent

donc des coupes anatomiques grandes.

Hypocotyle glabre.

—► Absence de canaux sécréteurs libériens.

Bupleurum g qu into

Cuticule extrêmement épaisse et crénelée, simulant des poils. — Épiderme et

sous-épiderme fortement collenchymateux. — Endoderme formé de grosses cellules

arrondies. — 9 à 17 canaux sécréteurs péricycliques à l’intérieur du cvg M. — Massifs

de liber primaire très étalés. — Zone secondaire du cvg M formée par 2 à 4 assises

de cellules non différenciées.

Capnophyllum g2

Épiderme cutinisé et collenchymateux. — Endoderme formé de cellules allongées

dans le sens radial. — 9 à 11 canaux sécréteurs péricycliques à l’intérieur du cvg M._

Massifs de liber primaire assez arrondis. — Quelques gros vaisseaux de bois centrifuge

à l’intérieur du cvg le.

Eryngium n ler

Épiderme faiblement cutinisé. — Endoderme formé par des cellules allongées

dans le sens radial. — 9 à 11 canaux sécréteurs péricycliques à l’intérieur du cvg M,

à ouverture rectangulaire, polygonale, ou même circulaire pour le canal médian;

les canaux sécréteurs peuvent fusionner entre eux. — Massifs de liber primaire

assez étalés. — Gros vaisseaux de bois centrifuge dans le cvg le. — Zone secondaire

du cvg M formée par 2 assises de cellules non différenciées.

Scandix 03

Épiderme moyennement cutinisé. — Endoderme formé de cellules allongées

dans le sens radial et légèrement épaissies tangentiellement. — 9 canaux sécréteurs

péricycliques, à l’intérieur du cvg M (ces canaux sécréteurs ont tous une ouverture

rectangulaire, donnant une structure plus évoluée que celle rencontrée généralement

à ce niveau où seul, d’habitude, le canal médian est formé par 4 cellules). — Masses

libériennes très étalées. — Pas de formations secondaires à l’intérieur du cvg M

où 1 assise génératrice n’est pas fonctionnelle. — Bois centrifuge généralement

dû uniquement à la lignification du parenchyme fondamental. — Mais, chez certaines

espèces, il peut y avoir un début de formations secondaires à l’intérieur du cvg le.

Source : MNHN, Paris

PLANTULI

ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

Synelcosciadium 64

Cuticule épidermique assez épaisse. — Endoderme formé de cellules moyennes

et arrondies. — 9 à 11 canaux sécréteurs péricycliques à l’intérieur du cvg M. —

Massifs de liber primaire assez étalés. — De très gros vaisseaux de bois centrifuge

à l’intérieur du cvg le. — Zone secondaire du cvg M formée par 3 à 4 assises de

cellules non différenciées ou qui peuvent commencer à l’être dans les angles seulement.

Tordylium (PI. xv, fig. 6) et (PI. x, ph. haut) 65

Cuticule assez mince. — Épiderme et sous-épiderme légèrement collenchy-

mateux. — Endoderme formé de cellules moyennes et assez arrondies. — 9 à 13 sécré¬

teurs péricycliques, à l’intérieur du cvg M. — Massifs de liber primaire assez arrondis.

— De gros vaisseaux de bois centrifuge à l’intérieur du cvg le. — Zone secondaire

du cvg M formée par 2 assises de cellules non différenciées; parfois, même, absence

totale de formations secondaires à l’intérieur du cvg M.

—► Présence de 1 à 3 canaux sécréteurs libériens.

Aethusa 66

Cuticule épidermique mince. — Endoderme formé de petites cellules arrondies. -—

9 canaux sécréteurs péricycliques à l’intérieur du cvg M. — Massifs de liber primaire

très arrondis avec un canal sécréteur libérien au milieu de chaque massif. — Zone

secondaire du cvg M constituée par 2 à 3 assises de cellules non différenciées.

Bifora (PI. viii, fig. 2) 67

Épiderme légèrement cutinisé. — Endoderme constitué par des cellules assez

petites et arrondies. — Massifs de liber primaire légèrement resserrés en leur milieu

où se trouvent 1 à 3 canaux sécréteurs à 3 cellules. — 9 à 13 canaux sécréteurs péricy¬

cliques à l’intérieur du cvg M. — Assez peu de formations secondaires à l’intérieur

du cvg le (4 à 8 assises) commençant à peine à se différencier. — Pas de formations

secondaires dans le cvg M.

Coriandrum 68

Épiderme moyennement cutinisé, pouvant être légèrement collenchymateux. —

Endoderme formé de cellules ovales-allongées. — 9 à 11 canaux sécréteurs péricycli¬

ques à l’intérieur du cvg M. — 1 canal sécréteur libérien. — Massifs de liber primaire

assez arrondis, mais resserrés au niveau du canal qui se trouve au milieu. — Quelques

gros vaisseaux de bois centrifuge à l’intérieur des formations secondaires du cvg le. —

Zone secondaire du cvg M formée par 2 à 4 assises de cellules non différenciées.

Physocaulis (PI. xxi, ph. haut et bas) 69

Cuticule épidermique assez mince. — Endoderme constitué par des cellules

arrondies, moyennes. — 11 canaux sécréteurs péricycliques pouvant fusionner

à l’intérieur du cvg M. — Les massifs de liber primaire s’incurvent en forme de V

vers le centre, et à la pointe du V se trouve le canal sécréteur. — Quelques gros

vaisseaux de bois centrifuge dans le cvg le. — Assise génératrice continue, mais

non fonctionnelle au niveau du cvg M. — Bois centrifuge dû uniquement à la différen¬

ciation du parenchyme.

► Hypocotyle velu.

—► Absence de canaux sécréteurs libériens.

Orlaya 70

Cuticule épidermique assez épaisse et très dentée. — Épiderme et sous-épiderme

collenchymateux. — Nombreux poils épidermiques. — Endoderme constitué par

des cellules assez petites et arrondies. — 9 à 13 canaux sécréteurs péricycliques,

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

à l’intérieur du cvg M; ces canaux peuvent parfois fusionner. — Massifs de liber

primaire assez arrondis. — A l’intérieur du cvg le, la zone de bois centrifuge comporte

quelques gros vaisseaux. — En général, absence de formations secondaires à l’inté¬

rieur du cvg M, et dans ce cas, l’assise génératrice discontinue commence à s’intro¬

duire dans le cvg M ; mais, il peut y avoir, à l’intérieur du cvg M, une zone secondaire

formée par 3 à 4 assises de cellules non différenciées.

—► Présence de 3 canaux sécréteurs libériens, à l’intérieur de chaque

massif de liber primaire.

Caucalis 71

Très nombreux poils épidermiques. — Cuticule assez épaisse. — Endoderme

constitué par des cellules petites et arrondies. — 9 à 11 canaux sécréteurs péricy-

cliques, à l’intérieur du cvg M; ils sont tous circulaires, formés par 6 à 8 cellules

et le médian de 14 cellules. — Massifs de liber primaire très étalés. — Différenciation

du bois secondaire du convergent intercotylédonaire assez poussée. — Zone secon¬

daire du cvg M formée par 2 assises de cellules non différenciées.

Turgenia 72

Poils épidermiques très nombreux et très gros. — Cuticule très épaisse avec

épiderme et sous-épiderme fortement collenchymateux. — Endoderme constitué par

des cellules très aplaties. — 9 à 11 canaux sécréteurs péricycliques, à l’intérieur

du cvg M. — Massifs de liber primaire très étalés. — Quelques gros vaisseaux de

bois centrifuge commencent à se lignifier à l’intérieur du cvg le. — Zone secondaire

du cvg M constituée par 3 à 4 assises de cellules non différenciées.

d) Liste alphabétique des espèces étudiées.

(Les chiffres correspondent aux numéros indiqués dans la clé.)

Aethusa Cynapium L. 66

Ammi majus L., A. Visnaga Lam. 1

Ammoides verticillata (Desf.) Briq. 3

Anethum graveolens L. 49

Angelica atropurpurea Hoffm. 29

Anthriscus Cerefolium Hoffm. 50

Apium graveolens L., A. leptophyllum F. Muell., A. nodiflorum Reich. . . 3

Archangelica offlcinalis Hoffm. 30

Astydamia canariensis DC. 31

Athamanta cretensis L., A. Matthioli Wulf. 4

Bifora radians Bieb., B. testiculata (L.) DC. 68

Bowlesia tenera Spreng. 5

Bupleurum aristatum Bartl., B. tenuissimum L. 6

Bupleurum canescens Schoubs., B. falcatum L., B. Gerardi Jacq. 6 bis

Bupleurum fîlicaule Brot., B. fruticosum L., B. protractum Hoffm.. . . 6 ter

Bupleurum junceum L., B. rotundifolium L. 6 quarto

Bupleurum montanum Coss., B. paniculatum Brot. 6 quinto

Capnophyllum peregrinum (L.) Lange. 62

Carum Carvi L. 51

Caucalis daucoides L. 71

Chaetosciadium trichospermum Boiss. 52

Cicuta virosa L. 7

Cnidium silaifolium Jacq. 53

Conium maculatum L. 54

Coriandrum melphitense Tenore & Guss., C. sativum L. 68

Source : MNHN, Paris

PLANTULKS ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES 59

Grithmum maritimum L. 8

Cryptotaenia canadensis DC. 9

Daucus gingidium L., D. littoralis Sibth. & Sm., D. maximum Desf. ... 10

Echinophora spinosa L. 32

Endressia pyrenaica J. Gay. 27

Eryngium agavifolium Griser. 11

Eryngium alpinum L., E. Lassauxii Decnc.,E. planumL., E. rigidumLAM. . 11 ter

Eryngium amethystinum L., E. Andersonii Lag., E. Bourgati Gouan,

E. campestre L., E. creticum Lam., E. maritimum L.11 bis

Falcaria vulgaris Bernh. 12

Ferula communis L., F. glauca L., F. tingitana L. 33

Ferulago galbanifera Koch. 34

Foeniculum vulgare Mill., F. piperitum Sweet. 55

Haloscias scoticum L. 35

Heracleum flavescens Baumg., H. Sphondylium L. 36

Hermas capitata L. 61

Heteromorpha arborescens Cham. & Schlecht. 13

Hippomarathrum Boissieri Reut. & Heldr. 37

Hydrocotyle Novae-Zeelandiae DC., H. vulgaris L. 14

Imperatoria hispanica Boiss. 15

Lagoecia cuminoides L. 16

Laserpitium hispidum Bieb., L. prutenicum L., L. Siler L. 38

Levisticum officinale Koch. 39

Libanotis montana Ai.l. 17

Ligusticum lucidum Mill. 56

Margotia gummifera (Desf.) Lange. 40

Melanoselinum decipiens Hoffm. 41

Myrrhis odorata Scop. 42

Neogaya mucronata Schrenk. 43

Oenanthe crocata L., Oe. fistulosa L., Oe. pimpinelloides L., Oe. silaifolia Bieb. 18

Opopanax Chironium Koch. 44

Orlaya grandidora Hoffm., O. platycarpos Koch. 70

Pastinaca lucida L., P. sativa L. 19

Petroselinum liortense Hoffm. 57

Peucedanum officinale L., P. Speitzenhoferi Dingl., P. sativum Benth. &

Hook., P. venetum Koch. 45

Physocaulis nodosus Koch. 69

Pimpinella Anisum L., P. Djudjurae Chabert. 60

Ptychotis heterophylla Koch. 20

Ridolphia segetum Moris. 21

Scandix brachycarpa Guss., Sc. brevirostris Boiss., Sc. macrorhyncha

C. A. Meyer., Sc. Pecten-Veneris L., Sc. pinnatifida Vent. 63

Seseli cantabricuin Lange, S. gracile Waldst. & Kilt., S. tenuifolium

Ledeb. 22

Seseli elatum L. 22 bis

Silaus flavescens Bernh. 58

Siler trilobum Crantz. 46

Sium lancifolium Bieb., S. latifolium L., S. Sisarum L. 23

Smyrnium Olusatrum L. 47

Synelcosciadium Carmeli Boiss. 64

Thapsia polygama Desf., Th. villosa L. 48

Thaspium aureum Nutt. 24

Tordylium maximum L., T. persicum Boiss., T. syriacum L. 65

Torilis arvensis Link., T. neglecta Schult., T. nodosa Gaernt. 59

Trachymene caerulaea R. Grah., Tr. pilosa Sm. 28

Trinia vulgaris DC. 25

Trochiscanthes nodiflorus Koch. 26

Turgenia latifolia Hoffm. 72

Source : MNHN, Paris

I. T. CERCEAU-LARRIVAL

E. — ONTOGÉNIE FOLIAIRE

1. — Différents types des feuilles primordiales.

J’entends, par feuilles primordiales, les feuilles qui se développent après les coty¬

lédons, réalisant successivement les différentes étapes permettant d’atteindre le

type de feuilles adultes radicales, ou stériles; ce dernier type de feuille possède

une structure qui se stabilise, jusqu’au moment de la formation de la tige fleurie,

sur laquelle apparaissent les feuilles adultes caulinaires, ou fertiles, et l’inflorescence.

Dans les deux lignées établies d’après le type cotylédonaire, voici les prin¬

cipaux types de feuilles primordiales qui peuvent être rencontrés :

— Feuille linéaire à 3-9 nervures principales (PI. xxm, ph. haut) et (PI. xxn, flg. 11).

— Feuille ovale-ronde à 3-9 nervures principales (PI. xxn, flg. 6 et flg. 9).

— Feuille palmatilobée (PI. xxii, flg. 1-2-5) :

avec légère ébauche de 3 lobes = ternatilobée (PI. vi, flg. 7-11);

avec ébauche de 3-9 lobes.

— Feuille palmatifide :

avec ébauche de 3 segments = ternatifide (PI. iv, flg. 9);

avec ébauche de 3 à 9 segments (PI. vi, flg. 2).

— Feuille palmatipartite (PI. xxn, flg. 8) :

avec 3 segments presque distincts;

avec 3 à 9 segments presque distincts.

— Feuille palmatiséquée :

avec 3 segments bien distincts = ternatiséquée (PI. xxn, flg. 7);

avec 3 à 9 segments bien distincts (PI. vi, flg. 14).

- Feuille ternatiséquée à 3 lobes légèrement découpés, incisés-dentés (PI. xxn, flg. 10)

et (PI. xxm, ph. bas).

— Feuille ternatiséquée à 3 lobes profondément découpés (PI. xxn, flg. 3) et

(PI. iv, flg. 14).

— Feuille pennatiséquée à segments découpés (PI. vi, flg. 12).

— Feuille bi-pennatiséquée à segments découpés (PL vi, flg. 5).

La première feuille primordiale, parmi les espèces étudiées, ne dépasse jamais

le stade bi-pennatiséqué.

Ce stade est atteint par la feuille primordiale de très peu de plantules : Ferula,

Foeniculum, Myrrhis pour le type cotylédonaire L; Hippomarathrum pour le type

cotylédonaire R. (PI. vi, flg. 5).

Deux tableaux donnent la répartition des différents genres suivant la structure

de leur première feuille primordiale (tabl. IV B, type de la feuille primordiale pour

la lignée L ; tabl. IV C, type de la feuille primordiale pour la lignée R).

Pour le classement des plantules de ces tableaux, il n’a été tenu compte que

de la première feuille.

Voici maintenant quelques exemples illustrant différents passages des feuilles

primordiales du jeune, aux feuilles de l’adulte (feuilles stériles, pour les feuilles

radicales; feuilles fertiles, pour les feuilles caulinaires, les bractées de l’involucre

et les bractées de l’involucelle).

2. — Descriptions des successions foliaires les plus représentatives du

jeune à l’adulte fertile.

a) Série normale

Cette catégorie groupe la majorité des plantes étudiées, elle correspond à des

plantes qui ont, à partir de la première feuille primordiale, des feuilles de plus en

plus découpées; le stade adulte réalise le stade le plus découpé atteint par la plante

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

au cours de l’ontogénie. Il faut également signaler quelques cas, où jeune et adulte

sont semblables, l’ontogénie ne variant pas, le jeune a d’emblée la structure de

l'adulte.

Voici les différentes successions rencontrées, à partir d’une feuille primordiale

de plus en plus découpée :

Opopanax Chironium Koch (PI. vi, fig. 15) :

ire Feuille primordiale, ovale, à nervation palmée, longuement pétiolée.

2 e Feuille primordiale, ovale, devenant palmatilobée.

3 e Feuille primordiale, palmatilobée.

Les suivantes se découpent de plus en plus, tout en conservant des segments

entiers, jusqu’à l’établissement du type adulte stérile, pennatiséqué, à bipenna-

tiséqué à segments ovales, entiers, sur gaine et pétiole allongé. Les feuilles caulinaires

reviennent au type ternatiséqué, sur gaine, le pétiole ayant disparu; les feuilles

caulinaires supérieures peuvent même être réduites à la gaine. Les bractées de

l’involucre et de l’involucelle sont linéaires, lancéolées, et correspondent à la gaine

seule (elles sont donc semblables aux feuilles caulinaires supérieures quand celles-ci

sont réduites à la gaine).

Pimpinella peregrina (PL xxn, fig. 5) :

l r « Feuille primordiale, palmatilobée, longuement pétiolée.

2° Feuille primordiale, palmatilobée, mais les bords commencent à s’enrouler.

3 e et 4® Feuilles primordiales palmatifides avec les bords s’enroulant de plus

en plus au contact du pétiole.

5 e Feuille, palmatipartite, dans le limbe enroulé on trouve les 2 futurs seg¬

ments, mais qui ont encore leur point d’insertion au même niveau

que la feuille initiale.

6 e Feuille, palmatiséquée à 3 segments = ternatiséquée à segments lobés.

7® Feuille, pennatiséquée, réalisant le type adulte stérile, sur gaine et pétiole.

Les feuilles caulinaires reviennent au type ternatiséqué, sur gaine, le pétiole

ayant disparu.

L’involucre et l’involucelle sont nuis.

Heracleum Sphondglium (PI. vi, fig. 10) :

l re Feuille primordiale, palmatilobée, longuement pétiolée.

2 e Feuille primordiale, palmatilobée.

3® Feuille primordiale, palmatifide.

Les feuilles suivantes se découpent de plus en plus pour réaliser le type ternati¬

séqué à 3 segments lobés, puis le type pennatiséqué à 5 segments ovales, lobés,

portés par un long pétiole se terminant par une gaine importante = c’est le type

de feuille adulte stérile.

Les feuilles adultes fertiles, reviennent, pour les feuilles caulinaires inférieures,

à un limbe ternatiséqué, sur une gaine importante, le pétiole ayant disparu; les

feuilles caulinaires supérieures sont, souvent, réduites à la gaine seule.

Les bractées de l’involucre et de l’involucelle sont nulles, ou réduites à des

languettes lancéolées, correspondant à des gaines résiduelles, limbe et pétiole ayant

disparu, comme chez les feuilles caulinaires supérieures.

Apium graveolens (PL xxii, fig. 8) :

l r * Feuille primordiale, palmatifide, sur pétiole allongé.

2® Feuille primordiale, palmatipartite.

3® Feuille primordiale, palmatiséquée à 3 segments lobés = ternatiséquée.

Source : MNHN, Paris

62 M. T. CERCEAU-LARRIVAL

Chez les feuilles suivantes, le segment terminal se découpe de plus en plus

pour donner 3 autres segments lobés et l’on atteint ainsi le type pennatiséqué qui

est la structure de la feuille adulte stérile. Ce limbe pennatiséqué est porté par un

long pétiole se prolongeant par une gaine assez importante.

Les feuilles caulinaires reviennent à un type de feuille ternatiséqué à 3 segments

entiers, sur une petite gaine, avec un pétiole réduit ou absent.

Les bractées de l’involucre et de l’involucelle sont souvent nulles, mais il peut

y avoir à l’aisselle de chaque ombelle d’ordre 2, une feuille ternatiséquée qui serait

une bractée; cette bractée est en tout point semblable aux feuilles caulinaires.

Melanoselinum decipiens (PI. iv, fig. 2) :

l re Feuille primordiale, palmatipartite, longuement pétiolée.

2 e Feuille primordiale, palmatiséquée à 3 segments = ternatiséquée. Le segment

terminal est divisé en 3 lobes, ébauchant le type pennatiséqué.

3 e Feuille primordiale, pennatiséquée à 5 segments.

Le type adulte stérile est réalisé rapidement = limbe bipennatiséqué à segments

ovales-lanceolês, sur gaine et pétiole.

Les feuilles caulinaires sont revenues a un limbe ternatiséqué à 3 segments

ovales-lancéolés, sur une gaine large, importante; le pétiole a disparu.

Les bractées de l’involucre sont constituées soit par une gaine surmontée d’un

limbe réduit, mais ternatiséqué, soit par une gaine avec un limbe encore plus réduit

et limité à 1 segment.

Les bractées de l’involucelle sont lancéolées, et correspondent à la gaine seule

tout limbe terminal ayant disparu.

Levisticum officinale (PL xxn, fig. 10) :

l re Feuille primordiale, ternatiséquée, à segments légèrement découpés, sur

un long pétiole.

2 e Feuille primordiale, ternatiséquée, à segments encore plus découpés.

3 e Feuille primordiale, ébauche de pennatiséquée, par division de plus en

plus poussée du segment médian.

4 e Feuille primordiale, pennatiséquée, à 5 segments larges, ovales.

Les feuilles suivantes, en se découpant de plus en plus, vont réaliser la structure

adulte stérile : un limbe bi-tripennatiséqué à larges segments dentés, porté sur un

pétiole prolongé en une gaine.

Les feuilles adultes fertiles reviennent à une structure à limbe ternatiséqué

sur gaine, sans pétiole.

L’involucre et l’involucelle sont représentés par des bractées lancéolées, mem¬

braneuses sur les bords et qui correspondent à des feuilles réduites à des gaines.

Bifora testiculata (PI. iv, fig. 11) :

l re Feuille primordiale, ternatiséquée, à segments découpés, sur un long pétiole.

2 e Feuille primordiale, pennatiséquée, à 5 segments (obtenus par division

du segment terminal).

3 e Feuille primordiale, pennatiséquée, à 7 segments décomposés en lobes

linéaires. Elle réalisé le type de feuille adulte stérile, qui est donc

obtenu très rapidement.

Les feuilles sont bien pétiolées, avec une gaine peu importante.

Les feuilles caulinaires sont plus découpées que les précédentes : elles sont

bipennatiséquées, à segments décomposés en lobes linéaires, de plus en plus fins;

la gaine est peu importante et le pétiole est de plus en plus réduit.

Il n’y a pas de bractées ni à l’involucre, ni à l’involucelle.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS d’OMBELLIFÈRES

Daucus carota (PL v, ph. bas droite) :

1»® Feuille primordiale, ternatiscquée à segments découpés, sur pétiole assez

court.

2 e Feuille primordiale, pennatiséquée à 5 segments, par division en 3 segments

du segment médian initial.

3e Feuille primordiale, pennatiséquée à 7 segments.

Les feuilles suivantes se découpent de plus en plus pour aboutir à une feuille

tripennatiséquée à segments découpés, avec un long pétiole et une gaine qui réalisent

la structure adulte stérile.

Les feuilles caulinaires inférieures reviennent à un limbe pennatiséqué, puis

ternatiséqué pour les caulinaires supérieures. Dans tous les cas, il y a une gaine,

mais le pétiole a disparu.

Les bractées de l’involucre correspondent soit à des feuilles ternatiséquées

(avec gaine, plus limbe terminal ternatiséqué), soit simplement à des gaines sans

limbe.

Les bractées de l’involucelle sont linéaires et sont constituées par la gaine

résiduelle avec des bords transparents et chevelus, semblable aux gaines des feuilles

des niveaux inférieurs.

Turgenia latifolia (PI. vi, fig. 12) :

l re Feuille primordiale, pennatiséquée à 5-7 segments découpés. Cette première

feuille réalise d’emblée la structure de la feuille adulte.

La feuille adulte stérile, et également fertile, est pennatiséquée. Mais, alors

que la feuille stérile a un pétiole et une gaine, la feuille fertile est caractérisée par

la disparition du pétiole.

Les bractées de l’involucre et de l’involucelle sont lancéolées et correspondent

a des gaines résiduelles.

Orlaya grandiflora (tabl. II A) :

l r ® Feuille primordiale, pennatiséquée à 7 segments découpés, sur pétiole

allongé.

2 e Feuille primordiale, pennatiséquée.

3 e Feuille primordiale, bi-pennatiséquée.

La structure bi à tripennatiséquée de la feuille adulte stérile est réalisée rapi¬

dement. Ce type de feuille possède une gaine avec un long pétiole.

Les feuilles caulinaires inférieures sont bipennatiséquées à segments entiers

ou plus ou moins découpés; les feuilles caulinaires supérieures sont revenues à un

type de limbe pennatiséqué.

Toutes les feuilles caulinaires ont une gaine allongée, et n’ont pas de pétiole.

Les gaines des différentes feuilles sont membraneuses, blanchâtres et trans¬

parentes sur les bords.

Les bractées de l’involucre et de l’involucelle sont lancéolées, blanchâtres,

scarieuses, transparentes sur les bords; elles correspondent à des gaines seules.

Margolia gummifera (PI. v, ph. bas gauche) :

l re Feuille primordiale, pennatiséquée, à segments découpés, divariqués, avec

un long pétiole.

2 e Feuille primordiale, pennatiséquée.

Les feuilles suivantes se découpent de plus en plus pour aboutir à la structure

des feuilles adultes stériles qui sont 4 fois pennatiséquées, à segments découpés

avec gaine et pétiole.

Chez les feuilles caulinaires le pétiole a disparu et le limbe se réduit de plus en

plus, et souvent même disparaît chez les feuilles caulinaires supérieures qui sont

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

donc réduites à la gaine. Quand le limbe subsiste, il se compose de quelques lanières

courtes, sessiles sur une très grande gaine.

L’involucre ne comporte pas de bractées. L’involucelle est formé de bractées

linéaires qui correspondent à des gaines résiduelles, le limbe ayant complètement

disparu.

Hippomarathrum Boissieri (PL vi, fig. 5) :

l re Feuille primordiale, bipennatiséquée, à segments divariqués, décomposés

en lanières, avec un long pétiole.

2 e Feuille primordiale, bipennatiséquée.

3 e Feuille primordiale, tripennatiséquée.

La structure adulte est vite réalisée, à partir de la 3 e feuille ; les feuilles radicales

de l’adulte sont 3-5 fois pennatiséquées à segments décomposés en lanières filiformes,

sur gaine et pétiole.

Les feuilles adultes fertiles reviennent à un type moins découpé, et le pétiole

a disparu. Le limbe, bipennatiséqué, est sessile sur une gaine. Chez les feuilles cauli-

naires supérieures, le limbe peut disparaître; ce type de feuilles est, dans ce cas,

réduit à la gaine.

Les bractées de l’involucre et de l’involucelle sont lancéolées; elles sont

semblables aux feuilles caulinaires supérieures, chez lesquelles le limbe a disparu;

elles correspondent à des gaines seules.

Myrrhis odorata (PL iv, fig. 3) :

l re Feuille primordiale, bi à bi-tripennatiséquée, à segments découpés, mais

larges, longuement pétiolée.

2 e Feuille primordiale, bi-tripennatiséquée.

Les feuilles adultes sont semblables à la première feuille primordiale. Chez

cette plante, le jeune et l’adulte stérile sont semblables. Les feuilles adultes stériles

sont donc bi à bi-tripennatiséquées, avec une gaine membraneuse et ciliée, et un

long pétiole.

Les feuilles adultes fertiles, reviennent à un limbe moins découpé, pennati-

séqué, sessile sur une gaine membraneuse et ciliée.

Il n’y a pas de bractées à l’involucre. Quant à l’involucelle, il est caractérisé

par de petites bractées lancéolées, membraneuses et ciliées et qui correspondent

à des feuilles constituées uniquement par la gaine (le limbe sessile des feuilles cau¬

linaires ayant disparu, à ce niveau).

b) Série a cycle foliaire court

a — Quelques plantes, situées au début de la série normale, sont caractérisées

par un cycle foliaire extrêmement court. Généralement, seules, les feuilles fertiles

atteignent un stade découpé.

Tordylium syriacum (Pl. i, ph. haut droite), (Pl. vii, ph. haut droite) et (Pl. n,

ph. bas) :

l re Feuille primordiale, ovale, à nervation palmée, longuement pétiolée.

2 e Feuille primordiale, ovale.

3° Feuille primordiale, ovale.

Les feuilles adultes stériles sont semblables aux feuilles primordiales : elles

sont entières, ovales, très longuement pétiolées, avec une gaine peu importante.

Ce sont les feuilles adultes fertiles qui, seules, atteignent un stade découpé =

elles sont ternatiséquées, à 3 segments entiers, longuement pétiolées, avec une

gaine assez réduite.

Source : MNHN, Paris

LANTULES ET POLLENS d’oMBELLIFÈRES

Il n’y a pas d’involucre. L’involucelle est composé d’une seule bractée, terna-

tiséquée à 3 segments longuement lancéolés.

Dans les plantes de la série à 3 nervures principales, Tordylium syriacum est

la seule espèce présentant ce type de bractée, qui correspond au limbe ternatiséqué

d’une feuille à gaine et pétiole réduit (PI. n, ph. bas).

Cette sorte de bractée ne se retrouvera que chez quelques espèces de la série

des Eryngium.

Synclcosciadium Carmeli (PI. vi, fig. 7), (PI. vii, ph. haut gauche) :

l te Feuille primordiale, palmatilobée, longuement pétiolée.

2 e Feuille primordiale, palmatilobée.

Les feuilles adultes stériles sont palmatilobées, à palmatifide avec une gaine

et un long pétiole. C’est-à-dire que le jeune et l’adulte stérile ont les mêmes feuilles.

Les feuilles caulinaires inférieures sont ternatiséquées, plus rarement penna-

tiséquées à 5 segments entiers, ovales, lobés, avec une gaine et un long pétiole.

Les feuilles caulinaires supérieures sont soit ternatiséquées, sessiles sur une gaine,

le pétiole ayant disparu, soit réduites à la gaine, avec un reste de limbe terminal

linéaire.

L’involucre et l’involucelle sont constitués par des bractées linéaires qui corres¬

pondent à des gaines avec un reste de limbe terminal.

P — Toutes les plantes de la série à 3-9 nervures principales, se rangent éga¬

lement dans cette catégorie. Elles ont, toutes, sans exception, un cycle foliaire très

court qui revient très vite à la gaine.

Bowlesia tenera (PI. vi, fig. 2) :

l re Feuille primordiale, palmatifide, bien pétiolée.

2 e Feuille primordiale, palmatifide.

La structure adulte est acquise d’emblée par le jeune, puisque toutes les feuilles

adultes sont palmatifides, semblables aux feuilles primordiales; elles sont longuement

pétiolées, et ont une gaine blanche, entièrement recouverte de poils blancs.

L’involucre et l’involucelle sont caractérisés par des bractées linéaires, blanches,

recouvertes de poils blancs; les bractées correspondent à des gaines.

Sanicula europaea :

l re Feuille primordiale, palmatifide, à segments dentés, bien pétiolée.

2 e Feuille primordiale, palmatipartite. Cette deuxième feuille réalise déjà

la structure adulte. En effet, les feuilles adultes stériles sont palmatipartites à

5 segments dentés, elles ont une gaine assez importante et sont très longuement

pétiolées.

Les feuilles caulinaires sont palmatiséquées à 5 segments, les deux derniers

étant très réduits, elles ont une gaine et un pétiole réduit.

L’involucre est composé de 2 à 3 bractées palmatiséquées (avec les 2 derniers

segments réduits, comme dans les feuilles caulinaires), ou ternatiséquées. Les brac¬

tées ont une gaine importante, mais sont dépourvues de pétiole.

L’involucelle est constitué par quelques bractées lancéolées qui correspondent

à des gaines seules (le limbe terminal ayant disparu à ce niveau).

Astrantia major :

l re Feuille primordiale, palmatipartite, à segments dentés, bien pétiolée.

Cette première feuille a acquis d’emblée la structure adulte.

Les feuilles adultes stériles sont, en effet, palmatipartites, longuement pétiolées,

avec une gaine.

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

Les feuilles caulinaires sont aussi palmatipartites, ou légèrement moins

découpées (palmatifides) ; mais, elles sont sessiles sur la gaine qui prend de plus en plus

d’importance.

Les bractées de l’involucre sont soit ternatiséquées (gaine + limbe terna-

tiséqué), soit entières (gaine + limbe entier terminal).

Les bractées de l’involucelle, très nombreuses, sont lancéolées et correspondent

à des gaines seules.

Hacquetia epipactis :

l re Feuille primordiale, palmatiséquée, avec un long pétiole. Ici aussi, la feuille

du jeune est semblable à la feuille de l’adulte.

Toutes les feuilles sont radicales, palmatiséquées, avec un long pétiole et une

gaine.

Il n’y a pas de feuilles caulinaires, ni d’involucre : les fleurs sont groupées en

1 ombellule résiduelle qui est portée sur un long pédicelle. L’involucelle est composé

de bractées ovales, qui correspondent à des gaines.

Trachymenc caerulaea (PI. vi, fig. 14) :

l r « Feuille primordiale, palmatiséquée, longuement pétiolée.

Les 2 e et 3« feuilles primordiales sont également palmatiséquées, et ne se

découpent pas davantage : la feuille adulte stérile est du même type,

palmatiséquée, sur gaine et bien pétiolée.

Les feuilles caulinaires reprennent une structure moins découpée; elles sont

ternatiséquées, sessiles sur la gaine, le pétiole ayant disparu.

Les bractées de l’involucre et de l’involucelle sont linéaires et elles correspondent

soit à des gaines seules, soit à des gaines avec un reste de limbe terminal.

c) Série des Eryngium

A l’intérieur du genre Eryngium, j’ai été amenée à établir 2 lignées distinctes :

l’une comportant les espèces européennes et asiatiques, l’autre les espèces amé¬

ricaines.

Dans la l re lignée (série européenne-asiatique), les feuilles primordiales sont

palmatilobées, crénelées-épineuses, à 5 nervures, bien pétiolées. Dans la 2 e lignée

(série américaine), les feuilles primordiales sont lancéolées, linéaires-épineuses,

à 3-7 n, sans pétiole distinct.

Dans les 2 lignées, les feuilles primordiales, les feuilles adultes et les bractées,

sont caractérisées par une nervation secondaire en réseau.

a — Série européenne-asiatique.

Elle est caractérisée par des plantes à feuilles fertiles plus découpées que les

feuilles stériles (à l’exception de YEryngium campestre où adulte stérile et fertile

sont semblables).

Eryngium campestre :

l re Feuille primordiale, palmatilobée, dentée-épineuse, bien pétiolée.

2 e Feuille primordiale, palmatilobée.

Les feuilles primordiales successives se découpent de plus en plus, pour aboutir

à des feuilles adultes stériles pennatipartites à nervation palmée (chaque segment

comporte une nervation principale). Ces feuilles sont pétiolées, et ont une gaine.

Les feuilles caulinaires ont un limbe pennatipartite sessile sur une gaine.

L’involucre est constitué par 1 grande bractée palmatiséquée, sur une gaine

courte embrassante (comme chez les feuilles caulinaires, le pétiole a disparu).

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

L’involucelle est formé de 1 à 3 bractées palmatiséquées, généralement à 5 seg¬

ments linéaires-épineux, sur une gaine courte embrassante (absence de pétiole).

Chaque segment linéaire-épineux de la bractée palmatiséquée a, jusqu’à présent,

été considéré, par les différents auteurs, comme un élément individuel, ayant

la valeur d’une bractée. Une étude morphologique approfondie de l’involucre et

de l’involucelle des espèces européennes-asiatiques montre, d’une façon indiscu¬

table, que l’involucre et l’involucelle sont formés par 1 à 3 bractées palmatiséquées

— et que les bractées linéaires des auteurs correspondent à des segments de bractées

palmatiséquées.

Eryngium Bourgati (PI. xxn, fig. 1) :

l re Feuille primordiale, palmatilobée, dentée-épineuse, bien pétiolée.

Les feuilles suivantes se découpent légèrement pour atteindre une structure

palmatipartite que l’on rencontre chez l’adulte.

Les feuilles adultes stériles possèdent gaine et pétiole, alors que les feuilles

adultes fertiles sont dépourvues de pétiole, et deviennent embrassantes.

L’involucre comporte 1 grande bractée palmatipartite à palmatiséquée, à 5 seg¬

ments, eux-mêmes découpés et épineux.

L’involucelle est formé de 1 à 3 bractées palmatiséquées, chaque segment

étant linéaire-épineux.

Eryngium marilimum (PI. vu, ph. bas gauche) :

l re Feuille primordiale, palmatilobée, crénelée, bien pétiolée.

Les feuilles suivantes se découpent légèrement pour atteindre la structure

palmatifide qui caractérise la feuille adulte.

Les feuilles radicales sont palmatifides avec un long pétiole et une gaine. Chez

les feuilles caulinaires, le pétiole disparaît ; la gaine est large, non épineuse et embras¬

sante.

L’involucre est formé d’une grande bractée palmatifide à palmatiséquée,

avec une gaine réduite, embrassante et sans pétiole.

L’involucelle comporte généralement 1 seule grande bractée, palmatiséquée,

a 5 segments larges, eux-mêmes avec 5 à 7 dents fortement épineuses.

Eryngium tricuspidatum :

l re Feuille primordiale, palmatilobée, dentée-épineuse, bien pétiolée.

Les feuilles adultes stériles sont également palmatilobées, mais légèrement

plus étirées (en fer de lance) et longuement pétiolées, avec une gaine.

Les feuilles adultes fertiles se découpent, et sont palmatipartites, mais le pétiole

disparaît, et elles deviennent embrassantes, par la gaine.

L’involucre est constitué par 1 bractée palmatiséquée à segments pennati-

partites epineux.

L involucelle est formé de 1 à 3 très grandes bractées palmatiséquées à segments

entiers, linéaires-épineux.

Eryngium alpinum :

l re Feuille primordiale, palmatilobée, crénelée, bien pétiolée.

Les feuilles radicales conservent la structure palmatilobée des feuilles primor¬

diales, mais elles deviennent plus ovales en cœur; elles sont longuement pétiolées

et pourvues d une gaine.

Les feuilles caulinaires se découpent et sont palmatifides à segments incisés-

disparu ^ ^ deviennent embrassantes, sessiles sur une gaine courte, le pétiole ayant

épineux nV ° ,UCre COmprend 1 grande bractée palmatifide à segments découpés,

L’involucelle est constitué par 1 à 2 grandes bractées palmatifides à palmati¬

séquées à segments pennatipartites-épineux.

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

p — Série américaine.

Elle est caractérisée par des plantes à feuilles stériles et fertiles, semblables

et généralement entières.

Eryngium agavifolium (PI. vi, fig. 11) :

l re Feuille primordiale, lancéolée, épineuse, non pétiolée.

Les 2 e et 3 e feuilles primordiales sont semblables.

Les feuilles suivantes s’allongent.

Les feuilles adultes sont linéaires, non pétiolées; les feuilles radicales sont très

longues et ont une multitude de nervures parallèles, chaque épine étant alimentée

par une de ces nervures parallèles.

Les feuilles caulinaires se raccourcissent et deviennent embrassantes, les épines

sont plus prononcées.

L’involucre est formé de plusieurs bractées chez lesquelles les épines s’accentuent

de plus en plus, et donnent à chaque bractée une structure palmatifide.

L’involucelle est constitué de nombreuses bractées, de structure semblable

aux bractées de l’involucre, mais avec des épines plus réduites.

Eryngium pandanifolium

l re Feuille primordiale, ovale-lancéolée, épineuse, non pétiolée.

Les autres feuilles primordiales deviennent plus allongées.

Les feuilles adultes stériles sont linéaires-lancéolées, non pétiolées, épineuses.

Les feuilles caulinaires linéaires-lancéolées se raccourcissent et deviennent

embrassantes.

L’involucre est constitué de bractées, lancéolées, incisées, épineuses.

L’involucelle est formé de petites bractées lancéolées, incisées, épineuses, ne

dépassant pas l’ombellule-capitule.

d.) SÉRIE DES BüPLEURUM

Cette série se caractérise par un cycle foliaire très court. Les différentes feuilles,

aussi bien chez le jeune que chez l’adulte, sont toujours entières. La gaine et le pétiole,

généralement, se différencient assez difficilement du limbe.

La nervation du limbe m’a permis de distinguer 2 catégories de plantes, à

l’intérieur du genre Bupleurum.

Grenier et Godron, Drude, Briquet, ont, avant moi, établi des sections

groupant les différentes espèces d’après le type et la nervation de la feuille; et,

pour deux sous-sections, j’ai repris les noms donnés par ces auteurs.

a — Absence de nervation secondaire en réseau = Section I = Graminifolia (les

espèces se rangeant dans cette catégorie ont le plus souvent des feuilles grami-

niformes).

p — Présence d’une nervation secondaire en réseau = Section II

— sous-section Reticulata Gren. et Godr. (pro parte) (1)

— sous-section Perfoliata Gren. et Godr.

a — Absence de nervation secondaire en réseau = Section I : Graminifolia.

Bupleurum pelraeum (PI. xxm, ph. haut droite) :

lre Feuille primordiale, linéaire, à 3 nervures, assez bien pétiolée.

Les feuilles suivantes sont identiques à la première.

Les feuilles radicales sont également linéaires, à 3 nervures, très allongées.

(1) En plus des espèces indiquées par Grenier et Godron, j’ai inclus dans cette sous-section,

l'espèce B. fruticosum que Grenier et Godron ont mis dans une section particulière, la section Coriacea

Gren. et Godr.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

Les feuilles caulinaires, tout en restant linéaires, se raccourcissent et deviennent

très embrassantes.

Les bractées de l’involucre sont également linéaires.

Les bractées de l’involucelle sont lancéolées ou ovales.

Bupleurum filicaule:

ire Feuille primordiale, linéaire, à 3 nervures, légèrement pétiolée.

Les feuilles qui se succèdent sont toutes linéaires et conservent cette nervation

à 3 nervures principales.

Les feuilles adultes sont semblables. Les feuilles radicales sont très allongées.

Les feuilles caulinaires se raccourcissent et deviennent embrassantes.

Les bractées de l’involucre et de l’involucelle sont petites, linéaires, également

à 3 nervures.

Bupleurum aristalum (PL iv, fig. 8) :

ire Feuille primordiale, arrondie, à 3 nervures, longuement pétiolée.

2 e Feuille primordiale, ovale-arrondie, à 3 nervures, également bien pétiolée.

3 e Feuille primordiale, ovale-lancéolée.

4 e Feuille primordiale, lancéolée.

5 e Feuille primordiale, linéaire, lancéolée.

Les feuilles radicales sont linéaires, légèrement lancéolées, à 3-5 nervures,

avec un pétiole large.

Les feuilles caulinaires sont également linéaires-lancéolées, mais elles ont

perdu leur pétiole et sont embrassantes, et à 3-5 nervures.

Les bractées de l’involucre et de l’involucelle sont linéaires-lancéolées, à

3 nervures.

Bupleurum junceum (PI. xxii, fig. 11) :

ire Feuille primordiale, linéaire-lancéolée, à 3-5 nervures, légèrement pétiolée.

Les autres feuilles primordiales sont identiques.

Les feuilles radicales sont également linéaires-lancéolées, mais à 5-7 nervures;

elles sont très allongées, peu pétiolées.

Les feuilles caulinaires, sont aussi linéaires-lancéolées, avec la même nervation,

mais elles sont devenues embrassantes.

Les bractées de l’involucre et de l’involucelle sont petites, linéaires-lancéolées,

mais elles n’ont plus que 3 nervures.

Bupleurum ranunculoides :

l f e Feuille primordiale, linéaire, à 3 nervures, légèrement pétiolée.

Les feuilles primordiales successives restent linéaires, puis à 3-5 nervures.

Les feuilles radicales sont linéaires, à 5-7 nervures.

Les feuilles caulinaires deviennent embrassantes, et prennent, en conséquence,

une allure lancéolée.

Les bractées de l’involucre sont ovales-lancéolées, à 9 nervures.

Les bractées de l’involucelle sont ovales, à 5 nervures.

P — Présence d’une nervation secondaire en réseau = Section II.

— Sous-Section Reticulala :

Bupleurum longifolium :

l re Feuille primordiale, ovale-lancéolée, à 3 nervures, longuement pétiolée.

Les feuilles primordiales successives sont de même type, la nervation passant

à 5-7 nervures.

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

Les feuilles adultes stériles sont également ovales-lancéolées, ayant en apparence

1 seule nervure principale, mais, en fait, ayant 5-7 nervures principales, très nettes

dans le pétiole et jusqu’au milieu du limbe. Elles sont assez rapprochées.

Les feuilles caulinaires sont aussi ovales-lancéolées, mais embrassantes (le pétiole

a disparu); le nombre de nervures augmente : 9 à 13 nervures.

Les bractées de l’involucre et de l’involucelle sont ovales-rondes à 3-5-7 ner¬

vures principales.

Bupleurum angulosum :

l te Feuille primordiale, linéaire-lancéolée, à 3 nervures, bien pétiolée.

Les feuilles suivantes sont identiques, si ce n’est que le nombre des nervures

passe à 5.

Les feuilles radicales sont linéaires-lancéolées, très longuement pétiolées, avec

une gaine courte. En apparence, elles semblent uninervées, mais, en fait, il y a 3

à 5 nervures très rapprochées, très nettes, dans le pétiole et dans le premier tiers

inférieur du limbe.

Les feuilles caulinaires deviennent plus lancéolées, par perte du pétiole; elles

sont embrassantes, et possèdent la même nervation que les feuilles radicales.

Les bractées de l’involucre sont grandes, ovales-lancéolées, à 7 nervures prin¬

cipales bien visibles.

Les bractées de l’involucelle sont plus courtes, ovales-rondes, et à 7-9 nervures

principales, également bien visibles.

Bupleurum paniculatum (PL xxiii, ph. haut gauche) :

l re Feuille primordiale, linéaire à 1 nervure médiane et 2 nervures marginales ;

elle est bien pétiolée.

Toutes les feuilles primordiales sont identiques.

Les feuilles adultes stériles sont également linéaires, à 1 nervure principale,

avec une nervation marginale. Elles sont pétiolées.

Les feuilles caulinaires sont du même type, mais plus petites, et embrassantes,

par suite de la disparition du pétiole; elles possèdent la même nervation.

Les bractées de l’involucre et de l’involucelle très réduites, sont semblables

à de petites écailles et ont 1 nervure médiane, avec 2 nervures marginales.

Chez cette plante (à la différence des espèces B. longifolium, B. angulosum,

B. stellatum, où toutes les nervures sont rapprochées et encadrent la médiane), les

nervures s’écartent de la nervation médiane, pour donner une nervation marginale

qui borde le limbe (cette nervation marginale a également été constatée chez une

autre espèce de cette sous-section : B. fruticosum).

— Sous-Section Perfoliata.

Bupleurum rotundifolium :

l re Feuille primordiale, ovale-lancéolée, à 3 nervures, longuement pétiolée.

2 e Feuille primordiale, ovale-lancéolée; le pétiole se réduit à 5 nervures.

3 e Feuille primordiale, ovale-lancéolée; le pétiole se raccourcit de plus en

plus, mais il s’élargit, 7 nervures.

4 e Feuille primordiale, ovale-lancéolée, mais le pétiole large devient embras¬

sant; 9 nervures.

Chez les feuilles primordiales suivantes, le pétiole devient de plus en plus embras¬

sant, et le nombre de nervures continue à augmenter.

Les feuilles adultes stériles sont semblables.

Les feuilles caulinaires sont toutes devenues perfoliées, par soudure des bords

très embrassants; la nervation est très importante, rayonnante et comporte jusqu’à

23 nervures.

Il n’y a pas de bractées à l’involucre.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS d’oMBELLIFÈRES

Les bractées de l’involucelle sont ovales, à 7-9 nervures.

Enfin, une plante d’Afrique australe, Hermas capitata, fait également partie

de la série des Bupleurum. Elle est souvent appelée, par les auteurs, Bupleurum

capitatum, mais par certains caractères (notamment les caractères polliniques)

mérite d’être séparée du genre Bupleurum. Mais, alors que les Bupleurum ne dépassent

pas la structure ovale, Hermas atteint, par la feuille adulte stérile, la structure

palmée.

Hermas capitata :

ire Feuille primordiale, ovale, à 3 nervures, bien pétiolée.

2 e Feuille primordiale, ovale.

3 e Feuille primordiale, ovale, devenant légèrement palmée, à 5 nervures.

Les feuilles suivantes deviennent de plus en plus palmées pour aboutir aux

feuilles adultes stériles qui sont palmées, à 5-9-11 nervures, très longuement pétio-

lées avec une gaine assez importante.

Les feuilles adultes fertiles sont réduites à une languette correspondant à la

gaine (pétiole et limbe ayant disparu).

Les bractées de l’involucre et de l’involucelle sont petites, linéaires, semblables

aux feuilles caulinaires et correspondent à des gaines seules.

F. — CONCLUSIONS

1. _ RÉSULTATS SYSTÉMATIQUES PERMETTANT UNE RÉVISION

DES GENRES ET ESPÈCES ÉTUDIÉS AINSI QUE DES TRIBUS

Les plantules d’Ombellifères se rangent en deux catégories définies l’une par

un type cotylédonaire long (L), l’autre par un type cotylédonaire rond (R).

J’ai donc établi, à l’intérieur de la famille des Ombellifères, deux groupes

caractérisés par un type cotylédonaire différent :

— Groupe à type cotylédonaire L,

— Groupe à type cotylédonaire R.

Comme nous l’avons vu au début de ce travail, le type cotylédonaire L renferme

des cotylédons linéaires ou allongés-lancéolés, plus ou moins longuement pétiolés

avec un limbe s’atténuant insensiblement en pétiole. Le type cotylédonaire R ren¬

ferme des cotylédons arrondis, ovales ou oblongs, ou, enfin, ovales-lancéolés, plus

ou moins longuement pétiolés, avec un limbe s’atténuant brusquement en pétiole.

Un des résultats de ce travail a été de constater que, chez les Ombellifères,

à l’intérieur d’un même genre, toutes les espèces ont le même type cotylédonaire et la

même forme de limbe.

Ainsi, par exemple, le genre Bupleurum est caractérisé par des cotylédons

du type L; toutes les espèces ont un limbe linéaire; le genre Orlaya est également

caractérisé par des cotylédons du type L ; mais toutes les espèces ont un limbe allongé-

lancéolé.

Si le type cotylédonaire permet de diviser la famille des Ombellifères en deux

grands groupes, la forme du limbe a une importance systématique à l’échelle du

genre et de l’espèce.

Type cotylédonaire et forme du limbe permettent de déceler des espèces mal

placées à l’intérieur d’un genre. En voici des exemples :

— Ptychotis ammoides Koch a des cotylédons de type L, allongés-lancéolés.

— Ptychotis heterophylla Koch a des cotylédons de type R, ovales-lancéolés.

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

Ces deux plantes ne doivent pas se retrouver dans un même genre. Aussi ai-je appelé

la première plante, comme Briquet : Ammoides verticillata (Desf.) Briqu.

Ces deux plantes, comme nous le verrons, ont également deux types polliniques

différents.

En général, les différents auteurs font de Ferulago galbanifera Koch une

espèce de Ferula : Ferula Ferulago L. Mais ces deux plantes ont des types cotylé-

donaires différents.

Ferula, avec les espèces commuais L., glauca L., tingitana L., a des cotylédons

de type L.

Ferulago a des cotylédons de type R. Aussi, pour cette dernière plante, ai-je

adopté la dénomination de Koch : Ferulago galbanifera Koch, qui fait de cette

plante un genre différent des Ferula.

Le genre Ligusticum est caractérisé par des cotylédons de type L, allongés-

lancéolés, ainsi l’espèce Ligusticum Hultenii Zemand.

Ligusticum scoticum L. a une plantule à type cotylédonaire R, à limbe ovale-

lancéolé. Aussi, dans ce travail, j’ai donné à cette plante le nom d ’Haloscias sco¬

ticum L., comme d’autres auteurs l’on fait avant moi.

Apium graveolens L., Apium nodiflorum Reich, ont des plantules à type coty¬

lédonaire R, à limbe ovale.

Apium leptophyllum F. Muell. a une plantule à type cotylédonaire L, à limbe

linéaire (cette dernière plante est une endémique australienne).

Il faut la retirer du genre Apium et lui attribuer un nom de genre différent.

Le genre Cyclospermum a été créé par Laguna en 1821, précisément pour l’espèce

qui nous intéresse. Ce nom, après être tombé en désuétude, a été repris par Sprague

(1923) comme nom de genre en lui donnant le nom spécifique de C. leptophyllum.

Aussi, pour cette plante, qui n’a pas sa place dans le genre Apium, faut-il adopter

la nomenclature de Sprague.

Seseli elatum possède une plantule à type cotylédonaire L, alors que les autres

espèces de Seseli ont un type de cotylédonaire R.

L’appareil végétatif de Seseli elatum est également d’un type différent des

autres Seseli; les feuilles adultes stériles sont triternatiséquées à segments entiers,

les autres Seseli ayant des feuilles adultes stériles tripennatiséquées à segments

découpés.

L’étude des grains de pollen confirmera l’hétérogénéité du genre Seseli. Il

y aurait lieu de faire une révision de ce genre qui renferme des plantes se différen¬

ciant par de nombreux caractères; cette révision amènerait, certainement, à scinder

ce genre, en 2 ou même peut-être 3 genres.

Turgenia latifolia Hoffm. est encore souvent appelé par les auteurs (entre

autres Briquet) Caucalis latifolium L. Or, Caucalis daucoides L. a une plantule à

type cotylédonaire L, à limbe allongé-lancéolé. Turgenia latifolia Hoffm. a, au

contraire, une plantule à type cotylédonaire R, à limbe ovale-allongé, possédant

une nervation qui lui est particulière.

Il faut donc abandonner le classement de cette plante à l’intérieur du genre

Caucalis et adopter Turgenia latifolia Hoffm.

La nervation du limbe et du pétiole cotylédonaire apporte également des précisions

intéressantes.

Angelica atropurpurea L. a des cotylédons de type R, ovales, à 5 nervures prin¬

cipales dans le limbe et le pétiole.

Archangelica officinalis Hoffm., également appelée Angelica Archangelica L.,

a des cotylédons de type L, à 3 nervures principales, allongés-lancéolés. Type coty¬

lédonaire, forme du limbe et nervation m’ont donc incitée à séparer ces deux plantes

et à les mettre dans deux genres distincts.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

Thapsia polygama Desf. et Thapsia villosa L. ont des plantules de type cotylé-

donaire L, à limbe allongé-lancéolé, à trois nervures principales.

Melanoselinum decipiens Hoffm., également appelé Thapsia decipiens Hook.,

possède une plantule de type cotylédonaire L, à limbe également allongé-lancéolé,

mais à 5 nervures principales.

Il y aurait donc lieu d’adopter plutôt, comme nom de genre, Melanoselinum

et de ne pas faire de cette plante une espèce de Thapsia, mais bien un genre diffé¬

rent, indépendant.

Tommasinia verlicillaris est souvent incorporé dans le genre Angelica, sous

le nom d’ Angelica verticillaris L.

Les cotylédons de cette plante sont du type R, comme ceux rencontrés dans

le genre Angelica; mais alors que, chez cette dernière plante, ils sont ovales à 5 ner¬

vures principales, chez Tommasinia, ils sont ovales-lancéolés et n’ont que 3 nervures

principales.

C’est cette raison qui m’a incitée à donner, de préférence, à cette plante le

nom de Tommasinia verticillaris et à en faire un genre différent d'Angelica.

Enfin, Peucedanum officinale L., P. satioum Benth. et Hook., et P. venetum

Kocii ont des cotylédons de type R, ovales-lancéolés, à 3 nervures principales.

Peucedanum Speitzenhoferi Dingl. possède également des cotylédons de type R,

ovales-lancéolés, mais à 5 nervures principales.

Il y aurait donc, peut-être, lieu de créer, pour cette dernière plante, un genre

différent.

Comme nous le verrons un peu plus loin, l’étude des grains de pollen, comme

pour le genre Seseli, viendra confirmer l’hétérogénéité du genre Peucedanum. Ce

genre, fort complexe, et qui renferme des plantes très variées, devrait également

être revu soigneusement.

Les autres caractères apportés par l’étude morphologique de la plantule (concer¬

nant l’hypocotyle, la gaine pétiolaire, la taille de la plantule, et la longueur des

cotylédons), prennent toute leur valeur dans une classification phylétique. C’est

ce que le paragraphe 2, consacré aux hypothèses phylogéniques, montrera.

Au point de vue systématique, le type cotylédonaire, la forme du limbe et la

nervation sont donc des caractères importants.

Voici une liste des plantes étudiées, classées d’après ces caractères :

TYPE COTYLÉDONAIRE L

Limbe linéaire

— Limbe et pétiole à 3 nervures :

Ammi, Astydamia, Athamanta, Bupleurum, Capnophyllum, Chaetosciadium,

Conopodium, Crithmum, Cyclospermum, Daucus, Echinophora, Elaeoselinum,

Endressia, Foeniculum, Hermas, Imperatoria, Laserpitium, Margotia, Ridolphia,

Scandicium, Scandix, Siler, Trinia, Triniella.

Limbe allongé-lancéolé

— Limbe et pétiole à 3 nervures :

Aegopode, Ammoides, Anthriscus, Archangelica, Carum, Caucalis, Lagoecia,

Levisticum, Ligusticum, Myrrhis, Orlaya, Physocaulis, Selinum, Seseli, Silaus,

Thapsia, Torilis.

— Limbe à 5 nervures, pétiole à 3 nervures :

Bifora, Coriandrum.

— Limbe et pétiole à 5 nervures :

Melanoselinum.

Source : MNHN, Paris

[. T. CERCEAU-LARRIVAL

TYPE COTYLÉDON AIRE R

Limbe arrondi

— Limbe et pétiole à 3 nervures :

Hydrocotyle.

— Limbe à 5-7 nervures, pétiole à 3 nervures :

Smyrnium.

— Limbe à 3 nervures, pétiole à 5 nervures :

Synelcosciadium.

Limbe ovale ou oblong

— Limbe et pétiole à 3 nervures :

Apium, Astrantia, Bowlesia, Cnidium, Conium, Eryngium, Falcaria, Hacquetia,

Heteromorpha, Libanotis, Pastinaca, Petroselinum, Pimpinella, Sanicula, Seseli,

Trachymene, Trochiscanthes, Tordylium.

— Limbe à 5 nervures, pétiole à 3 nervures :

Aethusa, Cryptotaenia, Molopospermum, Sison.

— Limbe et pétiole à 5 nervures :

Angelica, Cachrys, Ferulago, Heracleum, Hippomarathrum, Opopanax.

— Limbe à 3 nervures, pétiole à 5 nervures :

Turgenia.

Limbe ovale-lancéolé

— Limbe et pétiole à 3 nervures :

Berula, Cicuta, Haloscias, Helosciadium, Neogaya, Oenanthe, Peucedanum,

Ptychotis, Sium, Thaspium, Tommasinia.

— Limbe et pétiole à 5 nervures :

Peucedanum.

Si l’on considère la répartition des genres à l’intérieur des deux grands groupes

définis par le type cotylédonaire, on constate que le groupe cotylédonaire L renferme

44 genres, et le groupe cotylédonaire R 43 genres.

Enfin, au niveau des groupements des genres en tribus, le type cotylédonaire

permet de déceler les genres mal classés. En effet, les Ombellifères se répartissant

en deux grands groupes, d’après le type cotylédonaire, les tribus (qui correspondent

forcément à des sous-groupes de ces deux divisions) doivent renfermer des genres

possédant tous le même type cotylédonaire.

Tout « bon » groupement à l’échelle des tribus doit avoir le même type cotylédonaire.

De nombreux auteurs se sont intéressés à la systématique des Ombellifères.

Les différents genres ont été classés en tribus, d’après des caractères tirés essentiel¬

lement du fruit, plus rarement de l’inflorescence et de l’appareil végétatif. Comme

je l’ai indiqué, au début de ce travail, après des observations personnelles, certains

caractères me sont apparus faux ou non valables. Mais ce n’est qu’à la fin de ce

travail que je proposerai une classification entièrement originale, basée sur le type

cotylédonaire et le type pollinique, et également sur les caractères apportés par

l’appareil végétatif, l’inflorescence et le fruit. (Ces derniers caractères, qui ont fait

l’objet du premier chapitre, ont été établis d’après mes observations personnelles.

Ils s’éloignent souvent des renseignements erronés que l’on peut trouver dans

certaines flores.)

Maintenant, je vais seulement regarder la répartition des deux types cotylé-

donaires, à l’intérieur des tribus établies par Drude. C’est la classification de Drude,

présentée dans le « Pfianzenfamilien » (1898), qui m’a semblé la plus complète; elle

est presque uniquement basée sur des caractères tirés du fruit, tout à fait valables.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D'OMBELLIFÈRES

Voici ce que l’on constate (1) :

Hydrocotyleae, 1 type cotylédonaire : R avec Ra et Ro.

Mulineae, 2 types cotylédonaires : R et L avec Ro et Ll.

Saniculeae, 1 type cotylédonaire : R avec Ro.

Lagoecieae, 1 type cotylédonaire : L avec Lal.

Echinophoreae, 1 type cotylédonaire : L, avec Ll.

Scandicinaea, 2 types cotylédonaires : L avec Lal et Ll; R avec Ro.

Coriandreae, 1 type cotylédonaire : L, Lal.

Smyrnieae, 1 type cotylédonaire : R avec Ra, Ro.

Ammineae, 2 types cotylédonaires : L avec Ll et Lal; R avec Ro et Roi.

Peucedaneae, 2 types cotylédonaires : L avec Ll et Lal ; R avec Ra, Ro et Roi.

Laserpitieae, 1 type cotylédonaire : L avec Ll et Lal.

Dauceae, 1 type cotylédonaire : L avec Ll.

Il y a (donc deux catégories de tribus, suivant qu’elles renferment 1 ou 2 types

cotylédonaires :

1. — Tribus à 1 type cotylédonaire

Type L :

Lagoecieae, Echinophoreae, Coriandreae, Laserpitieae, Dauceae.

Type R :

Hydrocotyleae, Saniculeae, Smyrnieae.

2. — Tribus à 2 types cotylédonaires

Mulineae, Scandicineae, Ammineae, Peucedaneae.

Il est intéressant de souligner que les tribus de Drude (à deux types cotylé¬

donaires) correspondent à des groupements de genres qui ont été promenés, par

les différents auteurs, de tribus en tribus. L’hétérogénéité de ces tribus est confirmée

par la coexistence des deux types cotylédonaires à l’intérieur de ces groupements.

Mulineae, Ammineae, Peucedaneae, Scandicineae, doivent donc être scindées

en nouveaux groupements correspondant chacun à un type cotylédonaire. Voici

les nouvelles divisions que je propose (2) :

— à l’intérieur des Mulineae : Bowlesiineae + (type cotylédonaire R); Hermadi-

deae + (type cotylédonaire L).

— à l’intérieur des Ammineae : Bupleureae + (type cotylédonaire L); Heteromor-

pheae + (type cotylédonaire R).

— à l’intérieur des Peucedaneae : Astydamieae + (type cotylédonaire |L); Pasti-

naceae + (type cotylédonaire R).

— à l’intérieur des Scandicineae : Scandicineae + (type cotylédonaire L) ; Molopos-

permeae -f (type cotylédonaire R).

Ainsi, à la classification en tribus établie par Drude et qui est basée essentielle¬

ment sur les caractères du fruit, se superpose, pour quelques tribus, une classification

basée sur le type cotylédonaire.

(1) J'emploie les abréviations suivantes : Ll ■= limbe de « type long *, linéaire; Lal = limbe de ■ type

long », allongé-lancéolé; Ra = limbe de « type rond », arrondi; Ro = limbe de « type rond », ovale ou

oblong; Roi = limbe de « type rond », ovale-lancéolé.

(2) Ces nouvelles tribus sont accompagnées d’une croix, afin de les distinguer de celles établies

par Drude.

Source :.MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIV/

Pour les 4 tribus de Drude que j’ai dû scinder en deux, afin de faire correspondre

un type cotylédonaire à chaque groupe, j’ai pris comme type de la nouvelle tribu

le genre qui m’a semblé être le plus représentatif du groupe.

Enfin, à cause de certains caractères apportés par mes observations faites

sur le fruit et l’inflorescence, il m’a paru préférable de créer, dès maintenant,

4 nouvelles tribus, à partir de genres qui ont été mal placés par Drude :

J’ai retiré Caucalis, Orlaya, Torilis et Turgenia de la tribu des Scandicineae

de Drude; Caucalis et Torilis forment la nouvelle tribu des Caucalideae +; Orlaya

est mis avec Daucus dans la tribu des Dauceae + ; et Turgenia représente la tribu

des Turgenieae +, caractérisée par un type cotylédonaire R, alors que Dauceae + et

Caucalideae + ont un type cotylédonaire L.

Enfin, Conium, Cachrys et Ilippomarathrum sont retirés de la tribu des Smyr-

nieae pour former la nouvelle tribu des Conieae + à type cotylédonaire R.

Voici la classification que je propose.

TRIBUS A TYPE COTYLÉDONAIRE L

Bupleureae +

— Limbe linéaire : Bupleurum — Aegopode — Ammi, Trinia, Ridolphia —

Crithmum, Endressia, Foeniculum (1).

— Limbe allongé-lancéolé : Ammoides, Carum'— Silaus, Ligusticum.

Hermadideae +

— Limbe linéaire : Hermas.

Lagoecieae

— Limbe allongé-lancéolé : Lagoecia.

Astydamieae +

— Limbe linéaire : Astydamia, Capnophyllum, Imperatoria.

— Limbe allongé-lancéolé : Selinum, Levisticum, Archangelica, Ferula.

Echinophoreae

— Limbe linéaire : Echinophora.

Scandicineae +

— Limbe linéaire : Conopodium — Athamanta, Scandix.

— Limbe allongé-lancéolé : Physocaulis, Myrrhis.

Coriandreae

— Limbe allongé-lancéolé : Bifora, Coriandrum.

Laserpitieae

— Limbe linéaire : Laserpitium, Elaeoselinum, Margotia — Siler.

— Limbe allongé-lancéolé : Thapsia, Melanoselinum.

Caucalideae

— Limbe allongé-lancéolé : Torilis, Caucalis.

Dauceae +

— Limbe linéaire : Daucus.

— Limbe allongé-lancéolé : Orlaya.

(1) Les genres, à l’intérieur de cette classification, sont groupés d’après les affinités déjà constatées

dans l'appareil végétatif adulte, l’inflorescence, le fruit et la plantule.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÊRES 77

TRIBUS A TYPE COTYLÉDON AIRE Ii

Hydrocotyleae

— Limbe arrondi : Hydrocotyle.

— Limbe ovale : Trachymene.

Bowlesineae +

— Limbe ovale : Bowlesia.

Saniculeae

— Limbe ovale : Sanicula, Astrantia, Hacquetia — Eryngium.

Smyrnieae +

— Limbe arrondi : Smyrnium.

Molopospermeae +

— Limbe ovale : Molopospermum.

Heteromorpheae +

— Limbe ovale : Heteromorpha, Apium, Cryptotaenia, Sison, Trochiscanthes,

Cnidium — Falcaria — Pimpinella.

— Limbe ovale-lancéolé : Oenanthe — Berula, Sium, Cicuta, Ptychotis.

Conieae +

— Limbe ovale : Conium — Cachrys, Hippomarathrum.

Pastinaceae +

— Limbe arrondi : Synelcosciadium.

— Limbe ovale : Pastinaca — Angelica — Heracleum — Opopanax — Feru-

lago — Tordylium.

Turgenieae +

— Limbe ovale: Turgenia.

2. — HYPOTHÈSES PHYLOGÉNIQUES

Le type cotylédonaire et la forme du limbe sont d’excellents caractères, au

point de vue systématique. Les autres caractères apportés par l’étude morphologique

de la plantule (concernant l’hypocotyle, la gaine pétiolaire, la taille de la plantule

et la longueur des cotylédons) ont de l’importance au point de vue évolutif et

prennent, dans une classification phylétique, toute leur valeur.

Certains caractères tirés de l’étude anatomique de l’hypocotyle semblent,

également, avoir un intérêt évolutif (accélération basifuge, nombre de canaux

sécréteurs dans le convergent médian).

J’ai établi deux lignées évolutives, l’une concernant les plantules à type coty¬

lédonaire L, l’autre concernant les plantules à type cotylédonaire R.

Deux tableaux illustrent les filiations que je propose (tabl. V A, tabl. V B).

Les deux lignées évolutives ont pu être établies grâce aux hypothèses suivantes :

Pour le type cotylédonaire L, j’ai admis que le limbe linéaire pouvait donner

le limbe allongé-lancéolé; pour le type cotylédonaire R, que le limbe arrondi pouvait

donner le limbe ovale ou oblong, qui, à son tour, donnerait le limbe ovale-lancéolé.

Dans les deux lignées, il y aurait une convergence de forme vers un limbe

lancéolé : allongé-lancéolé pour la lignée L, ovale-lancéolé pour la lignée R.

Mais à côté de l’évolution qui aboutirait à un changement de la forme du limbe

(ou macro-évolution), il y aurait une micro-évolution donnant différentes petites

séries évolutives. Cette micro-évolution se caractériserait :

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

— en morphologie :

par une augmentation de taille de la plantule, un allongement de l’hypoco-

tyle, un accroissement de la longueur du limbe, une augmentation du nombre

de nervures qui de 3 nervures principales passerait à 5-7 nervures principales

(ces nervures supplémentaires apparaissent d’abord dans le limbe, puis

dans le pétiole, pour donner un cotylédon à limbe et pétiole à 5-7 nervures).

— en anatomie :

à l’intérieur de l’hypocotyle, par une intensité croissante de l’accélération

basifuge; une augmentation du nombre des canaux sécréteurs renfermés

dans le convergent médian avec, parallèlement, une différenciation de plus

en plus poussée (le canal, primitivement formé par un méat triangulaire

devient ensuite polygonal, puis circulaire).

La surévolution se manifesterait de la façon suivante :

— en morphologie : par une apparence de limbe à nouveau trinervé, le pétiole étant

encore à 5 nervures ( Sgnelcosciadium , type R).

en anatomie : par la persistance des canaux sécréteurs accompagnant les nervures

latérales du limbe, d’apparence secondaire et qui, en fait, sont des vestiges

de nervures principales.

La surévolution de certaines plantules n’a pu être décelée que par l’étude

anatomique du cotylédon montrant la persistance des canaux sécréteurs accompa¬

gnant les nervures latérales et qui représentent les vestiges d’un limbe anciennement

à 5-7 nervures ( Eryngium , type R; Tordylium, type R; Echinophora, type L).

Enfin, à chaque fin de série correspond une plantule géante, présentant des

caractères tout à fait particuliers :

en morphologie : il y a un tassement extrême de l’hypocotyle (qui n’est déce¬

lable que par des coupes anatomiques en série), une gaine pétiolaire très

allongée, résultant de la fusion des pétioles cotylédonaires. Les cotylédons

sont, la plupart du temps, à 5-7 nervures, et ont toujours des dimensions

importantes.

— en anatomie : l’hypocotyle présente une accélération basifuge faible due à la

persistance du bois alterne avec des formations secondaires souvent bien

différenciées, et qui peuvent être très importantes; mais, dans chaque

convergent médian, il y a un nombre très élevé de canaux sécréteurs. Dans

le pétiole et le limbe cotylédonaire, il y a apparition de petits canaux sécré¬

teurs sous-épidermiques situés entre les nervures principales.

Tableau Y A, plantules de type cotylédonaire L (1)

Le point de départ serait une plantule analogue à celle des Bupleurum, de

très petite taille, à très petits cotylédons, avec un hypocotyle à accélération basifuge

faible et à peu de canaux sécréteurs dans chaque convergent médian, à 3 nervures

principales, et à limbe linéaire filiforme. Elle donnerait d’une part la lignée principale,

d’autre part la lignée des Bupleurum.

1° Lignée principale :

Tout d’abord se détacherait une petite lignée aboutissant à Siler, avec des

cotylédons de 25 x 2 mm ; l’hypocotyle renferme d’importantes formations secon¬

daires et de 9 à 11 canaux sécréteurs dans le convergent médian.

(1) Les nervures marginales ne sont pas dessinées, mais elles existent dans tous les

Source : MNHN, Paris

.ANTULES ET POLLEN

d’ombellifères

Siler représente, peut-être, une forme qui est en train de devenir sénile : la

plante adulte est de très grande taille, caractérisée par des feuilles stériles bien

découpées, biternatiséquées, et des feuilles fertiles souvent réduites à la gaine. La

ire feuille primordiale est ternatiséquée à segments entiers.

De Siler partirait une lignée donnant, d’une part la série aboutissant à Elaeose-

linum-Margotia, d’autre part la série Thapsia et Melanoselinum.

Margotia est une forme, dérivant d ’Elaeoselinum, à cotylédons allongés-linéaires,

mesurant 50 x 1,5 mm, à 3 nervures principales, à hypocotyle tassé et à longue

gaine pétiolaire; l’hypocotyle a des formations secondaires importantes, le bois

alterne persiste; le convergent médian renferme de 11 à 13 canaux sécréteurs; la

plante adulte est vivace, de fort grande taille, à feuilles stériles 4 fois pennatiséquées

à segments découpés, à feuilles adultes à limbe extrêmement réduit (quelques lanières

courtes), sessile sur une très grande gaine (ce limbe terminal peut même disparaître,

et dans ce cas, la gaine seule subsiste). La l re feuille primordiale est pennatiséquée

à segments découpés.

Thapsia a un limbe cotylédonaire qui est devenu allongé-lancéolé, mesurant

de 40 à 50 X 3 mm ; l’hypocotyle renferme des formations secondaires assez impor¬

tantes, le bois alterne persiste; il y a 11 canaux sécréteurs dans le convergent médian.

La plante adulte est de taille élevée, vivace, à grandes feuilles stériles bi-tripenna-

tiséquées à segments pennatifides, à feuilles fertiles, découpées, pennatiséquées,

sessiles sur une gaine importante. La l re feuille primordiale est ternatiséquée à

segments découpés.

Melanoselinum, qui a une apparence de plantule très évoluée (5 nervures princi¬

pales, cotylédons importants : 50x5 mm, hypocotyle très allongé), présente, en

anatomie, des particularités : l’hypocotyle renferme 6 massifs libériens, il y a d’impor¬

tantes formations secondaires, et le bois alterne persiste; le convergent médian

possède un nombre élevé de canaux sécréteurs (de 13 à 15). La plante adulte est

très grande, vivace, avec des feuilles stériles larges, bipennatiséquées à segments

entiers, ovales-lancéolés; les feuilles fertiles sont ternatiséquées à 3 segments

entiers, ovales-lancéolés, sessiles sur une gaine importante. La l re feuille primordiale

est palmatipartite, à ébauche de 3 segments.

Ensuite, partirait Endressia qui serait, probablement, à l’origine de toutes les

autres plantules de type L. Endressia possède une petite plantule à cotylédons

linéaires mesurant 20x2, à 2,5 mm; les formations secondaires de l’hypocotyle

sont assez importantes, avec la persistance du bois alterne; le convergent médian

ne renferme que 5 canaux sécréteurs. La plante adulte est de petite taille, vivace,

à feuilles adultes stériles pennatiséquées, à segments découpés, les feuilles fertiles

sont sessiles sur la gaine. La l re feuille primordiale est ternatiséquée à segments

découpés.

Ainsi d’Endressia partirait la petite lignée Selinum-Ferula.

Selinum a des cotylédons allongés-lancéolés, mesurant 25 x 3 mm. La plante

adulte est vivace, de taille moyenne, à feuilles adultes tripennatiséqués. La l re feuille

primordiale est ternatiséquée.

De Selinum, on aboutirait à Ferula caractérisé par des cotylédons extrêmement

allongés, mesurant 75x5 mm, et possédant 5-7 nervures principales; l’hypocotyle

est tassé et les pétioles sont longuement soudés en une gaine. L’hypocotyle renferme

d’importantes formations secondaires, et le bois alterne persiste; le convergent

médian renferme de nombreux canaux sécréteurs : 15. La plante adulte peut atteindre

2 m, elle est très robuste, vivace, avec des feuilles stériles extrêmement découpées,

3 à 4 fois pennatiséquées à segments décomposés en lanières filiformes; les feuilles

fertiles sont souvent réduites à la gaine, ou bien sont constituées par quelques

lanières filiformes sessiles sur une gaine importante. La l re feuille primordiale est bi-

pennatiséquée, décomposée en lanières filiformes (c’est une des plantules étudiées qui

possède les feuilles primordiales les plus profondément découpées).

Également d’Endressia partirait une lignée donnant Ammi et Daucus.

Source : MNHN, Paris

r. CF.RCEAU-LARRIVAL

80 M. T

Ammi a une plantule de petite taille avec des cotylédons linéaires, mesurant

de 15 à 25 x 1 à 1,5 mm; l’hypocotyle possède quelques assises de formations secon¬

daires, et le bois alterne persiste; le convergent médian renferme peu de canaux

sécréteurs (5). La plante adulte est de petite taille ou de taille moyenne, annuelle;

les feuilles stériles sont pennatiséquées à bipennatiséquées, à segments lancéolés

ou linéaires; à feuilles fertiles également découpées, moins sessiles sur la gaine.

La l re feuille primordiale est palmatilobée ou ternatiséquée à segments découpés (1).

Chez Daucus, on a des cotylédons linéaires de 30 x 1,5 mm pouvant atteindre

40 x 2 mm ; la taille de la plantule augmente, les formations secondaires de l’hypo-

cotyle diminuent, le bois alterne est écrasé; le convergent médian renferme 7 canaux

sécréteurs. La plante adulte est annuelle ou bisannuelle, de taille moyenne; les

feuilles stériles sont bi ou tripennatiséquées, à segments découpés; les feuilles fer¬

tiles moins découpées, sont pennatiséquées à ternatiséquées, mais le limbe est sessile

sur la gaine. La l re feuille primordiale est ternatiséquée à segments découpés.

Ammi donnerait également, d’une part une lignée avec Silaus-Myrrhis et,

d’autre part une lignée avec Coriandrum-Bifora. Torilis et Caucalis dériveraient

aussi d’Ammi, alors qu’Orlaya dériverait de Daucus.

Silaus possède une plantule de taille moyenne, à cotylédons allongés-lancéolés,

mesurant 25x2 mm, l’hypocotyle, court, possède une assise génératrice continue,

le bois alterne est très écrasé; il y a 7 canaux sécréteurs par convergent médian.

La plante adulte est de taille moyenne, vivace, à feuilles stériles bipennatiséquées

à segments découpés, à feuilles fertiles revenant à un limbe pennatiséqué, sessile

sur la gaine. La l re feuille primordiale est ternatiséquée à segments légèrement

découpés.

Myrrhis serait une forme sénile dérivée de Silaus et d ’Anthriscus, avec des

cotylédons allongés-lancéolés, de très grande taille, mesurant 30 x 3 mm, à 3 ner¬

vures. L’hypocotyle est tassé, et les pétioles cotylédonaires sont longuement soudés

en une gaine. L’hypocotyle renferme d’importantes formations secondaires, et

montre la persistance du bois alterne; la moelle est souvent sclérifiée; le convergent

médian renferme de nombreux canaux sécréteurs (11 canaux, à ouverture souvent

polygonale ou même circulaire). La plante adulte est vivace, de très grande taille,

à feuilles stériles, grandes, bi-tripennatiséquées, à segments découpés; les feuilles

fertiles sont également bi-tripennatiséquées, mais le limbe est sessile sur la gaine.

La l re feuille primordiale est bi-tripennatiséquée, semblable aux feuilles adultes;

c’est le type de feuille primordiale le plus découpé observé ches les Ombellifères

des 2 lignées cotylédonaires R et L.

Bifora, qui dériverait aussi d’Ammi, possède un limbe allongé-lancéolé à 5 ner¬

vures principales, le pétiole n’en possédant que 3; le limbe est très allongé

(55-60 X 4 mm). L’hypocotyle, également très long, ne renferme pas de formations

secondaires au niveau du convergent médian; les éléments superposés existants,

sont issus de la différenciation directe du parenchyme fondamental; il y a de très

nombreux canaux sécréteurs, dans chaque convergent médian (11 à 13 canaux

péricycliques et 3 canaux à l’intérieur de chaque massif de liber primaire). La plante

adulte est annuelle, de taille moyenne, à feuilles stériles pennatiséquées à bipen¬

natiséquées à segments découpés; les feuilles fertiles sont semblables; mais avec

un pétiole de plus en plus réduit, le limbe devenant sessile sur la gaine, chez les

feuilles caulinaires supérieures. La l re feuille primordiale est ternatiséquée à segments

découpés.

Torilis est caractérisé par une plantule de taille moyenne, à cotylédons allongés-

lancéolés mesurant 25 x 3 mm, à 3 nervures. L’hypocotyle renferme une assise

génératrice à peine fonctionnelle au niveau des convergents médians qui renferment

5 à 7 canaux sécréteurs. La plante adulte est annuelle de taille moyenne, à feuilles

(1) Palmatilobée chez Ammi majus L.;

Ternatiséquée chez Ammi Visnaga Lamk.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS ü’OMBELLIFÈRES

stériles bipennatiséquées, à segments pennatipartites, les feuilles fertiles sont moins

découpées, pennatiséquées à ternatiséquées, et le limbe est sessile sur la gaine. La

ire feuille primordiale est ternatiséquée à segments découpés.

Caucalis dériverait de Torilis. Les cotylédons de Caucalis sont très importants,

allongés-lancéolés et mesurant 70x3 mm; ils ont 3 nervures principales et ils

sont velus. La plantule est grande avec un hypocotyle assez allongé. A l’intérieur

des convergents médians, l’hypocotyle peut renfermer quelques formations secon¬

daires, mais il y a surtout, comme éléments superposés, du bois centrifuge issu de

la différenciation directe du parenchyme initial; la moelle est sclérifiée; les canaux

sécréteurs sont en nombre important (9-11 dans chaque convergent médian, 3 à

l'intérieur de chaque massif de liber primaire), ils sont, la plupart du temps, circu¬

laires. La plante adulte est annuelle, de taille moyenne, à feuilles stériles bi-tripen-

natiséquées à segments découpés en lobes courts; les feuilles fertiles sont bipenna¬

tiséquées, mais le limbe est sessile sur la gaine qui prend de plus en plus d’importance.

La l re feuille primordiale est pennatiséquée à segments découpés.

De Daucus partirait une série donnant Orlaya. La plantule d 'Orlaya est grande,

avec des cotylédons qui sont devenus allongés-lancéolés et velus, mesurant

55-60x3 mm, à 3 nervures; l’hypocotyle est assez important, il peut renfermer

quelques formations secondaires à l’intérieur du convergent médian, mais il est

surtout caractérisé par la disparition du bois centripète alterne, et la présence

d’éléments ligneux superposés, issus de la différenciation directe du parenchyme

fondamental; le convergent médian renferme un nombre élevé de canaux sécréteurs

(11 à 13 canaux, tous polygonaux ou circulaires). La plante adulte est annuelle,

de taille moyenne, à feuilles stériles bien découpées, bi à tripennatiséquées à seg¬

ments pennatipartites; les feuilles fertiles sont légèrement moins découpées, et le

limbe devient sessile sur la gaine. La l re feuille primordiale est pennatiséquée à

7 segments découpés.

Bi/ora, Orlaya, Caucalis ont des plantules présentant de nombreux caractères

très évolués.

Enfin, également d’un niveau proche d ’Ammi, une lignée s’échapperait pour

certainement franchir la ligne de surévolution et aboutir à la plantule charnue

d’ Echinophora.

La plantule d’Echinophora a un aspect spécial dû à des cotylédons charnus,

larges mais linéaires, ayant en apparence 3 nervures ; l’hypocotyle, qui est très gros,

renferme d’importantes formations secondaires, alors que le bois alterne persiste

(ou un tissu à allure de bois alterne); les canaux sécréteurs du convergent médian

sont nombreux (9 à 11) et sont polygonaux ou circulaires. Le limbe, cotylédonaire,

a des nervures latérales, à apparence secondaire, mais qui sont pourvues de canaux

sécréteurs à la pointe du bois qui représenteraient les vestiges d’un limbe ancien¬

nement à 5 nervures principales. La plante adulte est de taille moyenne, vivace,

charnue; les feuilles stériles sont charnues, raides, bipennatiséquées, à lobes épineux;

les feuilles fertiles sont pennatiséquées à ternatiséquées à segments épineux, sessiles

sur une gaine importante. La l re feuille primordiale est pennatiséquée, à 5 segments

charnus, raides et épineux.

Ainsi dans chaque microphylum, l’évolution se fait à partir d’une petite plan

tule à hypocotyle court présentant une accélération basifuge faible, et renfermant

peu de canaux sécréteurs, vers une plantule de grande taille, à cotylédons importants

qui ont souvent 5-7 nervures, à hypocotyle allongé présentant une accélération

basifuge forte, et renfermant un nombre élevé de canaux sécréteurs (Orlaya, Cau¬

calis, Bi/ora). Il faut souligner la corrélation existant entre la taille des cotylédons

et le nombre de canaux sécréteurs contenus dans l’hypocotyle. L’évolution se fait

vers une augmentation de la taille du cotylédon, et vers une augmentation du

nombre des canaux sécréteurs.

Les microphylums aboutissent, quelquefois, à un type de plantule géante,

sénile, caractérisée par un hypocotyle tassé, des cotylédons à 5-7 nervures, très

grands, à pétioles cotylédonaires longuement soudés en une gaine; l’hypocotyle

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

a une accélération basifuge faible ou moyenne, car il y a souvent persistance du

bois centripète alterne, mais il renferme un nombre très élevé de canaux sécréteurs

(jusqu’à 15 chez Fcrula).

Dans la lignée cotylédonaire L, les plantules de Siler, Margotia, Thapsia, Ferula,

Myrrhis qui présentent les caractères précédents, sont ainsi certainement séniles.

Elles correspondent toutes à des plantes adultes, vivaces, atteintes plus ou moins

de gigantisme, dont les feuilles fertiles sont généralement réduites à la gaine.

Il est à remarquer, également, que les plantules très évoluées et les plantules

géantes sont atteintes de pilosité, dans certains cas dès le cotylédon (Orlaya, Cau-

calis) et toujours à partir de la l re feuille primordiale (Caucalis, Laserpitium, Melano-

selinum, Myrrhis, Orlaya, Physocaulis, Scandix, Thapsia).

Rappelons, aussi, que 3 espèces ont des cotylédons, des feuilles primordiales

et un appareil végétatif adulte charnus = Crithmum maritimum, Aslydamia

canariensis et Echinophora spinosa. Dans le cas d’ Echinophora, l’état charnu semble

lié à la surévolution.

Enfin, il est intéressant de souligner à nouveau que ce sont ces mêmes plantes

qui présentent, dans la racine de leurs plantules, un isolement des convergents,

par une assise génératrice fonctionnelle qui entoure chaque faisceau centripète.

Les quelques exemples, choisis au cours du paragraphe consacré à l’ontogénie

foliaire, montrent que toutes les plantes de cette lignée (série des Bupleurum exceptée)

suivent la même courbe ontogénique, d’une façon plus ou moins accélérée.

Du jeune à l’adulte stérile, les feuilles sont de plus en plus découpées (quelques

exceptions où jeune et adulte sont semblables). Chez l’adulte fertile, les feuilles

reviennent souvent au type entier, par la gaine. Ce retour à un type entier peut

être interprété comme un signe de surévolution.

Nous nous trouvons en présence de la loi de Mazenot où la plante atteint la

surévolution à la fin de l’adulte stérile.

L’apparition de feuilles fertiles réduites à la gaine (dépourvues de pétiole et

limbe), peut se faire quelle que soit la découpure du limbe des feuilles stériles. Elle

se manifeste donc chez des plantes situées soit en fin de microphylums (eux-mêmes

pouvant se détacher à n’importe quel niveau du macrophylum), soit à la fin du

macrophylum.

L’ontogénie foliaire montre que corrélativement au passage d’un type de

cotylédon linéaire à un type de cotylédon allongé-lancéolé, il y a un type de feuille

primordiale de plus en plus découpé. Ainsi pour cette lignée principale, les plantes

situées à gauche du tableau ont des feuilles primordiales rarement entières, le plus

souvent ternatiséquées, ou même pennatiséquées. Les plantes situées à droite ont

des feuilles primordiales jamais entières, quelquefois ternatiséquées, mais le plus

souvent pennatiséquées ou bipennatiséquées.

2° Lignée des Bupleurum.

Il nous faut maintenant envisager le cas des Bupleurum qui constituent

un groupe très important. Ce genre renferme, à lui seul, 75 espèces, localisées en

Europe centrale et méridionale, en Asie et en Afrique du Nord.

Hermas, qui d’après l’ontogénie foliaire, doit être incorporé dans la série des

Bupleurum, est une plante d’Afrique australe.

Le point de départ de la série des Bupleurum-Hermas se situerait tout à fait

à l’origine de la lignée cotylédonaire L.

Cette série débuterait par une plantule de très petite taille, à très petits coty¬

lédons (10 X1 mm), à 3 nervures principales, et à limbe linéaire, filiforme (et qui

correspond à la plantule de l’espèce B. aristatum). L’hypocotyle, très court, est

caractérisé par une accélération basifuge faible (formations secondaires importantes

avec persistance de bois centripète alterne), et par un nombre peu élevé de canaux

sécréteurs (5-7 par convergent médian). La plante adulte, vivace, de petite taille,

a des feuilles stériles linéaires, légèrement lancéolées, à 3-5 nervures; les feuilles

fertiles sont également linéaires-lancéolées, mais elles sont devenues embrassantes.

La l re feuille primordiale est arrondie.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES 83

A. ee même niveau se situerait toutes les espèces de la Section I = Graminifolia

qui a ete definie au cours de l’ontogénie foliaire. ’

Les Bupleurum continuant une évolution qui leur est propre, aboutiraient

dune part à la plantule de B. paniculalum, d’autre part à la plantule d ’Hermas

capitata.

B. paniculalum est caractérisé par une plantule de taille plus élevée, à cotvlédons

plus importants (35 x l,o mm). L’hypocotyle assez allongé, a une accélération basi-

fuge forte et le convergent médian renferme un nombre extrêmement élevé de

Ü ana A U ? S 'i C £ eteUrS ( . 17); , 1 les seuls éléments superposés du convergent médian sont

dus à la différenciation du parenchyme fondamental. La plante adulte est de taille

moyenne avec des feuilles stériles linéaires, à 1 nervure médiane avec une nervation

marginale; les feuilles fertiles sont du même type, mais plus petites et embrassantes,

par suite de la disparition du petiole. La 1™ feuille primordiale est linéaire, à 1 nervure

médiane, avec une nervation marginale.

La plantule de B. panimlatum représenterait l'aboutissement des plantules

des espèces de la Section II avec ses deux sous-sections Perfoliala et Reliculaia.

an ? nfm ' ï ossède lme 1»“‘"'« ^ cotylédons linéaires mesurant

30 x2 mm L hypocotyle est devenu très allongé (40 mm), et II présente une accélé¬

ration bas,luge moyenne, avec 7 canaux sécréteurs par convergent médian. La

plante adulte, vivace, de grande taille, a des teuilles stériles palmées, à 5-11 nervures

les feuilles fertiles sont réduites à une languette correspondant à la gaine’

La l re feudle primordiale est ovale. ®

II est intéressant de faire remarquer :

- Les espèces à feuilles primordiales et feuilles adultes multinervées, sans réseau

(correspondant à la Section I = Graminifolia), ont une petite plantule caracté¬

risée par une accélération basifuge faible ou moyenne, et peu de canaux sécréteurs

(5-7), par convergent médian.

- Les espèces à feuilles primordiales et feuilles adultes multinervées (souvent

d apparence umnervées), avec un réseau secondaire (correspondant à la Sec-

w/i ’ ° nt Une pl f n ^ ule de taille P lus élevée caractérisée par une accélération

basifuge moyenne et 9 canaux sécréteurs par convergent médian, pour la sous-

section Perfoliala, et une accélération basifuge forte et jusqu’à 17 canaux sécré¬

teurs, par convergent médian, pour la sous-section Reticulata.

- Les différentes espèces de la Section I Graminifolia se caractérisent par un port

P l r TI0ms gramimforme; cette section renferme la plus grande partie des

£ • Le no ^ nbre des nervures qui est généralement de 3 à 5 pour une feuille

" o 1 i’i PaSSC de 3 , à 7 P our une feuille lancéolée, de 3 à 9 pour une feuille ovale,

trè b P ° Ur tT feUlllG cordiforme (qui correspond à une feuille ovale devenant

mres en passant d’une

par rapport

On assiste donc à une augmentation du nombre des

feuille linéaire à une feuille ovale.

Mais dans la bractée, il y a une diminution du nombre des nervi

aux feuilles caulinaires et aux feuilles radicales.

R „? a w! 13 so D us -f,Çtion Reticulata de la Section II, l’ensemble B. longifolium,

B. angulosum, B. stellatum, fournit un complexe très intéressant. ÿ '

sertifn' P l n ^ U J atUme \ B - t ru ‘î cosum > qui s’inscrivent également dans cette sous-

’ , différencient sensiblement de l’ensemble précédent; ces 2 plantes ont,

entre autres, une nervation marginale.

De nombreux travaux entrepris antérieurement, relatifs aux 3 espèces ,B. lonqifo-

mm, B. angulosum, B. stellatum, m’ont incitée à adopter un sens évolutif allant

mécUaire 9l, ° llUm ’ P ° Ur aboutir à B ' slellatu ™, B. angulosum étant le terme inter-

Les observations faites dans le travail présent ont confirmé le sens choisi.

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

Comme nous l’avons vu précédemment, toutes ces observations réunies m ont

fait placer ces 3 espèces dans une série foliaire à limbe ovale multinervé avec reseau

lâche, revenant à un type de feuille linéaire, uninervé, avec réseau de plus en plus

fin. Les bractées sont toujours multinervées, avec un nombre de nervures supérieur

à celui rencontré chez les feuilles radicales et caulinaires.

Chez ces espèces, les feuilles primordiales et adultes stériles sont plus évoluées

que les bractées. , „

Quant aux 2 espèces qui possèdent une nervation marginale, elles ont une

ontogénie fixe.

Chez B. fruticosum, jeune et adulte ont des feuilles ovales, oblongues à 1 nervure

médiane; chez B. paniculatum, jeune et adulte ont des feuilles linéaires, à 1 nervure

médiane. Comme nous venons de le voir, B. paniculatum possède la plantule de

Bupleurum la plus évoluée : elle a une accélération basifuge forte, et un nombre

considérable de canaux sécréteurs (17 canaux).

Les plantes de la sous-section Perfoliata se rapprochent de B. longifolium

mais avec une accentuation dans le type ovale cordé, dont les bords très embrassants

se sont soudés pour donner une feuille perfoliée.

Le passage se suit très nettement du jeune à l’adulte, chez B. rotundifolium

et B. protraclum. Mais ici, c’est la feuille adulte caulinaire qui renferme le plus grand

nombre de nervures (jusqu’à 23 nervures).

Les bractées de l’involucelle n’ont généralement que 7 nervures.

Certaines espèces ont des cotylédons velus : B. junceum et B. Gerardi, qui

correspondraient aux espèces les plus évoluées de la Section I primitive; B. falcatum

serait peut-être sénile. B. rotundifolium fait partie de la sous-section perfoliata,

présentant de nombreux caractères évolués.

Hermas capitata est une forme issue directement des Bupleurum et qui tente

une évolution assez analogue à celle suivie par les autres plantes de la sene coty-

lédonaire L. . ,, .

Dans cette série des Bupleurum, les courbes ontogemques, quand elles sont

allurées, montrent que le jeune est plus en avance que l’adulte, celui-ci revenant

à un type antérieur (B. aristatum, par exemple). Nous nous trouverions, dans ce

groupe, en présence de la loi de Pavlov; le jeune serait annonciateur de 1 évolution

future. .... . „

Ce groupe serait donc caractérisé par une évolution actuelle.

A tous les niveaux, et dans toutes les sections, il y a des espèces à ontogénie

fixe.

Tableau V B, plantules de type cotylédonaire R

Parmi les plantules que j’ai pu obtenir par germination, aucune espèce ne

peut se placer à l’origine directe de la lignée cotylédonaire R.

Il faudrait rechercher cette origine, probablement chez les Azorella, comme

le montrera la suite de ce travail et comme le laissent entrevoir les études concernant

l’appareil végétatif adulte, le fruit et l’inflorescence.

Drude, qui s’est intéressé aux Azorella, ne donne pas de description détaillée

de la plantule d’ Azorella, mais il signale que cette plante possède une plantule très

petite, à cotylédons arrondis.

Ainsi, probablement à partir d’i

détacheraient :

e plantule semblable à celle des Azorella, se

— la lignée principale,

— la lignée des Azorella — Hydrocotyle — Sanicula,

— la lignée des Eryngium.

Source : MNHN, Paris

PLANTUL

’OLLENS D’OMBELLIl'ÈRES

1 ° lignée principale :

Une petite lignée, conservant un cotylédon arrondi de forme primitive et

se détachant précocement de la lignée principale, aboutirait à Smyrnium.

Smgrnium est caractérisé par une plantule de très grande taille, vraisembla¬

blement sénile, à cotylédons à 5-7 nervures dans le limbe, et 3 nervures dans le

pétiole; ces cotylédons sont très longuement pétiolés et mesurant 70x20 mm;

les pétioles sont longuement soudés en une gaine; l’hypocotyle renferme des forma¬

tions secondaires importantes, du bois alterne, mais il y a un nombre élevé de canaux

sécréteurs (11-13 canaux dans chaque convergent médian), ils sont polygonaux

ou circulaires; la moelle est généralement sclérifiée. La plante adulte est bisannuelle,

de grande taille; les feuilles stériles sont grandes, triternatiséquées, à segments

entiers ovales ; les feuilles fertiles reviennent à un type moins découpé, ternatiséqué,

sessile sur la gaine. La l re feuille primordiale est palmatilobée (1).

De la lignée aboutissant à Smyrnium, se détacherait une petite série aboutissant

à Molopospermum, qui a des cotylédons qui sont devenus ovales, mesurant

20x6 mm, à 5 nervures principales dans le limbe et 3 nervures dans le pétiole

et avec un hypocotyle assez allongé. La plante adulte est vivace, de taille très élevée;

les feuilles stériles sont très grandes, triternatiséquées à segments lancéolés, les

feuilles fertiles sont semblables ou moins découpées, sessiles sur les gaines.

La l re feuille primordiale est palmatilobée.

Enfin, toujours à partir de la lignée qui aboutit à Smyrnium, partirait une petite

série donnant Conium. La plantule de Conium est de taille moyenne, à cotylédons

devenus ovales et mesurant 30 x 7 mm. L’hypocotyle assez allongé peut même

renfermer quelques formations secondaires, mais le bois alterne, quand il persiste,

est très écrasé; il y a 7 canaux sécréteurs par convergent médian. La plante adulte

est de grande taille, bisannuelle; les feuilles stériles sont très découpées, 3 à 5 fois

pennatiséquées à segments pennatipartites; les feuilles fertiles sont généralement

moins découpées, bipennatiséquées, à limbe sessile sur la gaine. La l re feuille primor¬

diale est ternatiséquée à segments découpés.

De la lignée principale se détacherait ensuite, d’une part le groupe ayant Crypto¬

taenia comme point de départ, et d’autre part le groupe ayant Apium comme origine.

De Cryptotaenia partiraient plusieurs petites lignées donnant : Tordylium

et Synelcosciadium, Heracleum, Angelica, Opopanax et Ferulago.

D ’Apium se détacheraient les petites lignées aboutissant à Pimpinella, Aethusa

et Cachrys, Oenanthe, Turgenia.

Cryptotaenia possède une plantule d’assez grande taille, à cotylédons ovales,

à limbe à 5 nervures principales, et à pétioles à seulement 3 nervures principales.

L’hypocotyle, allongé, renferme cependant encore des formations secondaires assez

importantes et du bois centripète alterne; chaque convergent médian possède

7 canaux sécréteurs. La plante adulte, vivace, est de taille moyenne; les feuilles

stériles sont ternatipartites à ternatiséquées, à 3 segments ovales-lancéolés, les

feuilles fertiles sont ternatiséquées, à limbe sessile sur la gaine. La l re feuille primor¬

diale est palmatipartite.

Tordylium, qui dériverait de Cryptotaenia, possède une plantule de taille moyenne,

à cotylédons ovales mesurant de 15 à 30x10 mm. L’hypocotyle est très allongé

et révèle une accélération basifuge forte, le bois centripète alterne ayant complè¬

tement disparu; il est caractérisé par une absence complète, dans les convergents

médians, de formations secondaires issues du fonctionnement de l’assise génératrice,

les seuls éléments superposés des convergents médians sont constitués par du bois

centrifuge issu de la différenciation directe du parenchyme initial; chaque convergent

(1) Cette description correspond à l’espèce Sm. Olusalrum, qui est l’espèce la plus évoluée du genre

par tous les caractères étudiés.

Source : MNHN, Paris

r. CERCEAU-LARRIVAL

médian possède un nombre élevé de canaux sécréteurs (9-13 canaux), à ouverture

souvent polygonale. Le limbe de cette plantule est caractérisé par la présence de

canaux sécréteurs à la pointe du bois des nervures latérales; ces canaux représen¬

teraient les vestiges d’un limbe anciennement à 5 nervures principales; c’est la raison

pour laquelle, sur le tableau évolutif V B, la plantule de Tordylium a ses cotylédons

de l’autre côté de la ligne de surévolution, l’hypocotyle étant, lui, très évolué. La

plante adulte est de petite taille, annuelle; les feuilles stériles sont entières (ovales),

ou peu découpées (pennatiséquées à 5-7 segments entiers, ovales) ; les feuilles fertiles

sont ternatiséquées, avec les 3 segments sessiles sur la gaine. La l re feuille primor¬

diale est ovale à palmatilobée.

Synelcosciadium, qui serait assez voisin de Tordylium et qui serait issu d’un

niveau assez proche de Tordylium, a une plantule à gros cotylédons très arrondis,

à apparence de 3 nervures principales dans le limbe, et à 5 nervures principales dans

le pétiole; les cotylédons mesurent : 35x13 mm. L’hypocotyle est extrêmement

allongé (il peut atteindre 80 mm) ; le bois centripète alterne a disparu ; les éléments

superposés sont constitués par du bois centrifuge issu de la différenciation directe

du parenchyme fondamental; il y a de nombreux canaux sécréteurs à l'intérieur

de chaque convergent médian (9 à 11 canaux) à ouverture souvent polygonale.

Comme chez Tordylium, le limbe qui ne semble posséder que 3 nervures principales

a des nervures latérales accompagnées d’une paire de canaux sécréteurs qui repré¬

senteraient les vestiges d’un limbe anciennement à 5 nervures principales. Mais

alors que chez Tordylium, le pétiole a la même nervation que le limbe, chez Synel¬

cosciadium, le pétiole possède encore 5 nervures principales (ce qui explique que

seul, le limbe cotylédonaire est situé, dans le tableau évolutif, de l’autre côté de la

ligne de surévolution. La plante adulte est annuelle, de petite taille; les feuilles sté¬

riles sont palmatilobées à ternatiséquées à segments ovales; les feuilles fertiles sont

pennatiséquées, à limbe sessile sur la gaine. La l re feuille primordiale est palmati¬

lobée.

Heracleum serait l’aboutissement d’une autre lignée dérivant de Cryptotaenia.

La plantule d 'Heracleum est de très grande taille, avec des cotylédons ovales, très

allongés, à 5-7 nervures principales. On se trouverait en présence d’une plantule

sénile, caractérisée par le tassement de l’hypocotyle qui renferme des formations

secondaires très importantes, bien différenciées, avec du bois centripète alterne

qui persiste; chaque convergent médian renferme un nombre important de canaux

sécréteurs (11-13 canaux), bien différenciés, polygonaux ou circulaires. La plante

adulte, vivace, peut atteindre une taille extrêmement élevée; les feuilles stériles

sont entières (palmatilobées) ou légèrement découpées (ternatiséquées à penna¬

tiséquées); les feuilles fertiles sont généralement réduites à la gaine, ou bien elles

peuvent conserver un limbe terminal, ternatiséqué, sessile sur la gaine qui devient

très importante. La l re feuille primordiale est palmatilobée.

Angelica, qui serait également issu de Cryptotaenia, possède aussi une grande

plantule, à cotylédons ovales, très allongés, à 5 nervures principales dans le limbe

et le pétiole. L’hypocotyle extrêmement tassé, semblerait indiquer que, là aussi,

nous serions en présence d’un forme sénile, d’autant plus qu’il renferme des forma¬

tions secondaires importantes, en présence de bois alterne, et qu’il y a un nombre

important de canaux sécréteurs dans chaque convergent médian (11 canaux à

ouverture souvent polygonale). La plante adulte, vivace est d’une taille imposante,

les feuilles stériles sont grandes bi, à tripennatiséquées à segments entiers larges,

ovales-lancéolés; les feuilles fertiles, moins découpées, sont ternatiséquées, avec le

limbe sessile sur la gaine qui devient très important. La l re feuille primordiale est

ternatiséquée à segments entiers, ovales-lancéolés.

Enfin, Opopanax et Ferulago dériveraient également de Cryptotaenia.

Opopanax a une plantule à cotylédons ovales, à 5 nervures principales dans

le limbe et le pétiole. L’hypocotyle est tassé et renferme d’importantes formations

secondaires, en présence de bois centripète alterne; chaque convergent médian

possède 7 à 9 canaux sécréteurs. Cette plantule serait, sans doute, en train de devenir

sénile. La plante adulte, vivace, est de grande taille; les feuilles stériles sont penna-

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

tiséquées à bipennatiséquées à segments entiers, ovales; les feuilles fertiles sont

pennatiséquées à ternatiséquées, avec le limbe sessile sur la game; le limbe peut même

disparaître, et dans ce cas la feuille est réduite à la gaine.

Quant à la plantule de Ferulago, assez proche de celle d ’Opopanax, elle mani¬

festerait une sénilité plus poussée : elle est de grande taille, avec des cotylédons

importants, ovales, dont les pétioles sont soudés sur toute leur longueur en une gaine;

ils ont 5-7 nervures dans le limbe et le pétiole. L’hypocotyle est tassé et renferme

de très importantes formations secondaires, en présence de bois alterne; la moelle

est généralement sclérifiée; chaque convergent médian a un nombre très élevé de

canaux sécréteurs (17 canaux à ouverture polygonale ou circulaire). La plante adulte

est vivace, et peut atteindre une taille très élevée; les feuilles stériles sont extrêmement

découpées, 3 à 4 fois pennatiséquées, à segments décomposés en lanières filiformes;

les feuilles fertiles ont un limbe réduit bien découpé, sessile sur une gaine impor¬

tante; souvent même, elles sont réduites à la gaine, le limbe ayant complètement

disparu. La l re feuille primordiale est elle-même déjà bien découpée, elle est bipen-

natiséquée.

Nous avons vu que du niveau d’Apium se détacheraient plusieurs lignées abou¬

tissant à Pimpinella, Aethusa et Cachrys, Oenanthe, Turgenia.

Apium partirait de la lignée principale. La plantule d’Apium est petite, à

cotylédons ovales, de faibles dimensions (12 x 3 mm), à 3 nervures. L’hypocotyle

est court, et possède une accélération basifuge faible : il renferme des formations

secondaires en présence de bois alterne; il y a très peu de canaux sécréteurs par

convergent médian (5 canaux). La plante adulte est bisannuelle, de taille moyenne;

les feuilles adultes sont pennatiséquées, à segments ovales, les feuilles fertiles sont

moins découpées, ternatiséquées, à limbe sessile sur la gaine. La l re feuille primor¬

diale est palmatifide.

Pimpinella a une plantule de taille moyenne, à cotylédons ovales, à trois ner¬

vures, mesurant 15x4 mm. L’hypocotyle est assez allongé et ne renferme pas sou¬

vent de formations secondaires à l’intérieur du convergent médian, l’assise généra¬

trice pouvant, même, être discontinue; il peut y avoir quelques restes très écrasés

de bois alterne, l’accélération basifuge est moyenne, il y a 7 à 9 canaux sécréteurs

par convergent médian, et les massifs de liber primaire renferment un canal sécréteur.

La plante adulte est vivace, bisannuelle, de taille moyenne ou de grande taille;

les feuilles stériles sont entières (palmées) ou légèrement découpées (pennatiséquées

à segments entiers (ovales) ; les feuilles fertiles sont pennatiséquées à ternatiséquées,

avec le limbe sessile sur la gaine. La l re feuille primordiale est palmatilobée.

Aethusa, qui se détacherait peu après Pimpinella, a une plantule de taille

moyenne caractérisée par un limbe à 5 nervures et un pétiole à 3 nervures; les coty¬

lédons mesurent 15x5 mm. L’hypocotyle est assez allongé, et l’assise génératrice

est, généralement, non fonctionnelle, au niveau des convergents médians où les

éléments superposés sont constitués par du bois centrifuge issu de la différenciation

directe du parenchyme fondamental, il n’y a plus de trace de bois centripète alterne;

l’accélération basifuge est forte, il y a 9 canaux sécréteurs par convergent médian,

et les massifs de liber primaire renferment un canal sécréteur. La plante adulte est

annuelle, de taille moyenne; les feuilles stériles sont bien découpées, bi-tripenna-

tiséquées, à segments ovales-lancéolés, incisés; les feuilles fertiles sont moins décou¬

pées, pennatiséquées, avec le limbe sessile sur la gaine. La l re feuille primordiale

est palmatilobée.

Aethusa donnerait une lignée aboutissant à Cachrys. La plantule de Cachrys

serait une forme sénile; elle est de grande taille, avec des cotylédons importants,

ovales, à 5 nervures dans le limbe et le pétiole; les pétioles sont longuement soudés

en une gaine; les cotylédons mesurent 30x10 mm. L’hypocotyle est tassé. L’étude

anatomique de cette plantule n’a pu, malheureusement, être entreprise. La plante

adulte est vivace, de taille élevée, les feuilles stériles sont grandes, très découpées,

3-4 fois pennatiséquées, décomposées en lanières filiformes; les feuilles fertiles,

moins découpées, ont leur limbe sessile sur une gaine étroite. La l re feuille primor¬

diale est pennatiséquée à segments découpés.

Source : MNHN, Paris

88 M. T. CERCEAU-LARRIVAL

Oenanthe a une plantule de taille moyenne, à cotylédons qui sont devenus

ovales-lancéolés, ils ont 3 nervures et mesurent de 25 à 35 x 3 mm. L’hypocotyle,

assez allongé, possède quelques formations secondaires dans les convergents médians,

alors que le bois centripète persiste; il y a peu de canaux sécréteurs (5 canaux à

l’intérieur de chaque convergent médian). La plante adulte est vivace, de grande

taille; les feuilles stériles sont bipcnnatiséquées à segments découpés; les feuilles

fertiles sont moins découpées, ternatiséquées, à limbe sessile sur la gaine. La l re feuille

primordiale est ternatiséquée à 3 segments lobés.

Enfin Turgenia se détacherait de la lignée principale; la plantule de Turgenia

est de grande taille, avec des cotylédons importants, ovales, allongés, à limbe à

3 nervures principales mais possédant une nervation en réseau, à apparence secon¬

daire, à pétiole à 5 nervures principales. L'hypocotyle est gros, assez allongé; il

peut renfermer quelques formations secondaires, au niveau des convergents médians,

mais il possède des éléments superposés de bois centrifuge, issus de la différenciation

directe du parenchyme fondamental ; il n’y a plus de traces de bois centripète alterne ;

il y a un nombre important de canaux sécréteurs dans chaque convergent médian

(9-11 canaux à ouverture polygonale ou circulaire), et 3 canaux sécréteurs à l’in¬

térieur de chaque massif de liber primaire. L’hypocotyle, avec une accélération

basifuge forte, et un nombre élevé de canaux sécréteurs, présente des caractères

très évolués. Dans le limbe, chaque nervure encadrant la nervation médiane est

accompagnée d’une paire de canaux sécréteurs, de même, les autres petits faisceaux

correspondant à la nervation en réseau ont également un canal sécréteur au-dessous

du liber; ces canaux représenteraient les vestiges d’un limbe anciennement à 5-7

nervures principales, les nervures latérales encadrant la nervation médiane s’étant

décomposées en nervation en réseau. Pour cette raison, j’ai situé, sur le tableau

évolutif, le limbe de l’autre côté de la ligne de surévolution.

Chez cette plantule, hypocotyle et pétiole seraient très évolués, et le limbe

surévolué.

Dans cette lignée cotylédonaire R, nous aboutissons aux mêmes constatations

que dans la lignée L. Pour chaque microphylum, l’évolution se fait à partir d’une

petite plantule à hypocotyle court, présentant une accélération basifuge faible, et

renfermant peu de canaux sécréteurs (1 à 5), vers une plantule de grande taille,

à cotylédons importants qui ont souvent 5-7 nervures, à hypocotyle allongé pré¬

sentant une accélération basifuge forte, et renfermant un nombre élevé de canaux

sécréteurs.

Ici aussi, quelques microphylums aboutissent à un type de plantule géante,

sénile, caractérisée par un hypocotyle tassé, des cotylédons à 5-7 nervures, très

grands, à pétioles cotylédonaires longuement soudés en une gaine; l’hypocotyle

a une accélération basifuge faible car il y a persistance du bois centripète alterne

alors que les formations secondaires sont très importantes, et généralement bien

différenciées à l’intérieur des convergents médians. Le nombre des canaux sécréteurs

est très élevé.

Dans la lignée cotylédonaire R, les plantules géantes suivantes, qui présentent

les caractères précédents, sont certainement séniles : Smgrnium, Heracleum, Angelica,

Opopanax (début de sénilité), Ferulago, Cachrgs. Elles correspondent toutes à des

plantes adultes vivaces, atteintes plus ou moins de gigantisme, dont les feuilles

fertiles sont généralement réduites à la gaine.

Ici aussi, les plantules très évoluées et les plantules géantes sont souvent atteintes

de pilosité, dans certains cas dès le cotylédon (Turgenia) , et toujours à partir de

la l re feuille primordiale (Heracleum, Opopanax, Pastinaca, Peucedanum, Pimpi-

nella, Synelcosciadium, Tordglium, Turgenia).

Dans cette série, également, ce sont ces mêmes plantes qui présentent, dans

la racine de leurs plantules, un isolement des convergents, par une assise géné¬

ratrice fonctionnelle qui entoure chaque faisceau centripète.

Enfin, la lignée principale de la série cotylédonaire R renferme des plantes

qui, comme celles de la lignée principale de la série cotylédonaire L, suivent la loi

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

de Mazenot. Du jeune à l’adulte stérile, les feuilles sont de plus en plus découpées;

chez l’adulte fertile, les feuilles reviennent à un type entier par la gaine. Plus on se

rapproche de l’inflorescence, plus la gaine prend de l’importance par rapport au

limbe, qui peut même complètement disparaître.

Dans les feuilles fertiles, le limbe, quand il existe, est toujours sessile sur la gaine.

Les bractées, quand elles sont entières, correspondent toujours à des gaines, et quand

elles sont découpées, elles correspondent à des gaines avec un peu de limbe terminal.

La plante atteint la surévolution par l’adulte fertile.

Dans cette lignée, également, l’apparition de feuilles fertiles réduites à la gaine

peut se faire, quelle que soit la découpure du limbe des feuilles stériles.

Seules quelques espèces de genres situés au début de ce phylum atteignent

un stade découpé par les feuilles fertiles (Tordylium, Synelcosciadium). Ces plantes

ont des feuilles primordiales et feuilles adultes stériles semblables et entières. Mais

ici, aussi, les feuilles caulinaires supérieures ont leur limbe sessile sur la gaine. Enfin,

quelques espèces ont des bractées découpées, ternatiséquées, de même type que

les feuilles caulinaires (Tordylium syriacum) ; les autres ont les feuilles caulinaires

supérieures qui reviennent au type entier par la gaine, les bractées correspondent

également à des gaines (Synelcosciadium Carmeli).

Alors que Tordylium syriacum reste, du jeune à l’adulte fertile, dans un type

de feuille primitif, les autres espèces, après un cycle foliaire extrêmement court,

atteignent la surévolution avec l’adulte fertile. Nous savons également que la

plantule de ces dernières espèces présentait des caractères très évolués aussi bien

dans la morphologie que l’anatomie.

L’appareil foliaire de ces plantes est fortement velu.

Enfin, l’ontogénie foliaire montre que corrélativement au passage d’un type

de cotylédon arrondi à un type de cotylédon ovale ou oblong, puis ovale-lancéolé,

il y a un type de feuille primordiale de plus en plus découpé.

Ainsi pour cette lignée principale, les plantes situées à gauche du tableau ont

des feuilles primordiales le plus souvent entières, ou quelquefois ternatiséquées.

Les plantes situées à droite ont des feuilles primordiales le plus souvent ternati¬

séquées, et dans quelques cas pennatiséquées ou bipennatiséquées.

2° Lignée des Azorella — Hydrocotyle — Sanicula.

D ’Azorella qui, comme je l’ai supposé, donne la lignée principale, se détacheraient

également, d’une part une lignée avec Hydrocotyle — Bowlesia et Trachymene,

d’autre part une lignée avec Sanicula — Astrantia — Hacquetia.

La plantule à.’Hydrocotyle est très petite (c’est la plus petite observée parmi

les plantules obtenues par germination); ses cotylédons sont arrondis et mesurent

5x3 mm, ils sont à 3 nervures. L’hypocotyle, très réduit, renferme des formations

secondaires assez importantes, en présence de bois centripète alterne; l’accélération

basifuge est donc faible; les convergents médians renferment très peu de canaux

sécréteurs (1 à 3 canaux). La plante adulte est de petite taille, vivace; les feuilles

stériles sont palmées ou peltées; il n’y a pas de feuilles caulinaires. La l re feuille

primordiale est palmatilobée.

Bowlesia, issu directement A’Hydrocotyle, possède des cotylédons qui sont

devenus ovales, mesurant 25 x 3 mm, à 3 nervures. L’hypocotyle assez court,

renferme des formations secondaires encore importantes, et du bois centripète

alterne; l’accélération basifuge est faible; les convergents médians possèdent 5-7

canaux sécréteurs. La plante adulte est de petite taille, vivace; les feuilles stériles

sont palmatifldes; il n’y a pas de feuilles caulinaires. La l re feuille primordiale

est palmatiflde, semblable aux feuilles adultes.

Trachymene, qui descendrait également d’Hydrocotyle, a une plantule de grande

taille, à cotylédons ovales, velus, à 3 nervures, et mesurant 25 x 5 mm. L’hypocotyle

est devenu très allongé; il peut renfermer encore quelques formations secondaires,

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

mais le bois centripète est généralement écrasé; les massifs libériens sont parfois

fragmentés et renferment des canaux sécréteurs libériens; les convergents médians

possèdent 3-5 canaux sécréteurs, souvent polygonaux. La plante adulte est annuelle,

de taille moyenne; les feuilles stériles sont palmatiséquées; les feuilles fertiles sont

ternatiséquées avec le limbe sessile sur la gaine, ou, le plus souvent, réduites à la

gaine. La l re feuille primordiale est palmatiséquée, semblable aux feuilles adultes.

D’un niveau proche de celui où se détache la lignée des Iiydrocotyle, partirait

une série donnant Sanicula, puis Aslrantia et enfin Hacquelia.

Je n’ai malheureusement jamais pu obtenir de germinations de ces 3 plantes.

Mais Engler (1913) en donne des dessins et une description détaillée qui m’a permis

de les mettre en série, ce qui est confirmé par l’ontogénie foliaire. La plantule de

Sanicula est petite; ses cotylédons mesurent 10 x 4 mm. La plante adulte est vivace,

de taille moyenne; les feuilles stériles sont palmatipartites à 5 segments dentés;

les feuilles fertiles sont palmatiséquées à 5 segments, les 2 derniers étant très réduits,

leur pétiole se réduit de plus en plus, pour disparaître complètement chez les feuilles

fertiles supérieures qui ont un limbe sessile sur la gaine. La l re feuille primordiale

est palmatifide. Astrantia et Hacquelia ont des plantules de taille plus élevée et

des cotylédons mesurant 25 x 6 mm.

Astrantia a une plantule adulte, vivace, de taille moyenne; les feuilles stériles

sont palmatipartites; les feuilles fertiles sont également palmatipartites, ou légè¬

rement moins découpées (palmatifldes) ; mais elles sont sessiles sur la gaine qui

prend de plus en plus d’importance. La l re feuille primordiale est palmatipartite,

semblable aux feuilles adultes.

Hacquetia a une plante adulte vivace, de petite taille; les feuilles sont toutes

radicales, palmatiséquées. La l re feuille primordiale est palmatiséquée, semblable

aux feuilles adultes.

Toute cette série de plantes (lignée des Azorella, lignée des Hydrocotyle-Bowlesia,

Trachymene, lignée des Sanicula — Astrantia — Hacquetia) est caractérisée par

des plantes à appareil foliaire velu ou plus ou moins spinescent. Elles restent toutes

dans un type de feuille primitif, et présentent peu ou pas de différence entre le

jeune et l’adulte.

Néanmoins la surévolution est atteinte par la feuille adulte fertile qui revient

à un type plus entier par la gaine.

Toutes les plantes ont un cycle foliaire extrêmement court. Cette série surévolue

très vite, avant que l’appareil végétatif adulte ait pu atteindre un stade bien découpé.

Les bractées entières de ces plantes correspondent toutes à des gaines.

Les plantules sont généralement de petite taille, à accélération basifuge faible,

avec très peu de canaux sécréteurs. Seule la plantule de Trachymene prend un aspect

nettement évolué.

Les feuilles primordiales sont souvent entières, palmatilobées, et ne dépassent

jamais le stade palmatiséqué (feuille primordiale d’ Hacquetia et Trachymene).

Dans cette série, nous nous trouvons en présence de plantes qui reviennent

à un type entier par la gaine, très précocement.

3° Lignée des Eryngium.

Le genre Eryngium, comme le genre Bupleurum, renferme un très grand nombre

d’espèces. La répartition géographique et l’ontogénie foliaire m’ont amenée à

scinder le genre Eryngium en 2 grandes séries : d’une part la série européenne-

asiatique, d’autre part la série américaine. Ce genre serait probablement issu de

Sanicula.

Eryngium campestre se trouverait, peut-être, à l’origine de ces 2 séries. C’est

une espèce très commune, répartie en Europe et en Asie. Eryngium campestre a une

plantule de petite taille, à cotylédons ovales, mesurant 10x4 mm; l’hypocotyle,

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

assez court, est caractérisé par une accélération basifuge faible : il y a des formations

secondaires importantes dans les convergents médians, en présence de bois alterne;

les convergents médians renferment 5 à 7 canaux sécréteurs. La plante adulte est

vivace, de taille moyenne; les feuilles adultes sont pennatipartites à segments épineux,

les feuilles fertiles sont semblables, mais sessiles sur la gaine. La l re feuille primor¬

diale est palmatilobée, dentée-épineuse.

Eryngium campestre aboutirait à E. alpinum, pour la série européenne-asiatique,

et à E. agavifolium pour la série américaine.

E. alpinum possède une plantule de taille un peu plus élevée; les cotylédons

mesurent 10x5 mm. L’hypocotyle plus allongé a une accélération basifuge forte, il

n’y a plus de bois alterne centripète ; les convergents médians renferment 9 canaux

sécréteurs à ouverture rectangulaire, polygonale, et même circulaire pour le canal

médian. La plante adulte est vivace, de taille moyenne; les feuilles stériles sont

palmatilobées ; les feuilles fertiles se découpent et sont palmatifides. La l re feuille

primordiale est palmatilobée, crénelée.

E. agavifolium a une planture de petite taille, à cotylédons mesurant

8-10 x 3 mm. L’hypocotyle est réduit et conserve une accélération basifuge faible,

il renferme d’importantes formations secondaires en présence de bois alterne; il

y a peu de canaux sécréteurs dans chaque convergent médian (5 canaux). La plante

adulte est vivace, de taille moyenne; les feuilles stériles sont linéaires avec une

multitude de nervures parallèles; les feuilles fertiles se raccourcissent et deviennent

embrassantes. La l re feuille primordiale est lancéolée, épineuse.

Dans la série européenne-asiatique, on assiste à une évolution de la plantule,

en partant de E. campeslre, pour aboutir à E. alpinum. L’accélération basifuge

devient forte, il y a une augmentation du nombre des canaux sécréteurs, et une

augmentation générale de la taille de la plantule. La plante adulte d ’E. alpinum

présente de nombreux caractères plus évolués que ceux rencontrés chez E. campeslre.

E. campeslre possède une inflorescence complexe d’ordre 3; E. alpinum a une inflo¬

rescence constituée par une ombellule — capitule résiduelle, résultant de la disparition

des ombellules — capitules latérales d’une ancienne ombelle d’ordre 3. Le fruit

d ’E. alpinum est plus gros que le fruit d ’E. campestre.

Toutes ces observations m’ont amenée à établir l’hypothèse suivante :

Dans le groupe des Eryngium européens-asiatiques, E. campestre représenterait

le terme le plus primitif, E. alpinum le terme le plus évolué.

Le type de feuille découpé rencontré chez E. campestre serait évolué, et l’on

retournerait chez E. alpinum à un type de feuille entier surévolué. Les feuilles

fertiles sont, seules, découpées, chez E. alpinum.

Dans la série européenne-asiatique, où l’on peut mettre en série, E. campeslre,

E. maritimum, E. alpinum, le jeune qui possède des feuilles entières est plus évolué

que l’adulte qui a des feuilles découpées.

Ce jeune serait surévolué, l’adulte étant seulement très évolué.

Dans la série américaine, la plantule évolue peu. La plantule d’.E. agavifolium,

au stade cotylédonaire, n’est guère différente de celle d ’E. campestre. Mais les

feuilles primordiales, et les feuilles adultes sont très différentes. Les feuilles du

jeune et de l’adulte, dans cette série, sont toujours non pétiolées et entières, à la

différence de la série européenne-asiatique; elles sont semblables, plus ou moins

graminiformes, multinervées, avec gaine et pétiole indistincts du limbe. L’onto¬

génie de toutes ces espèces est fixe. Jeune et adulte seraient surévolués.

Au stade cotylédonaire, les plantules des 2 séries seraient surévoluées. Le

limbe cotylédonaire qui, en apparence, possède 3 nervures principales, en fait est

un limbe anciennement à 5 nervures principales, car les nervures qui encadrent

la nervation médiane sont acompagnées de canaux sécréteurs.

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

Le sens évolutif choisi pour le genre Eryngium est justifié par de nombreux

caractères liés à la surévolution.

Les plantes de ce genre sont épineuses, quelquefois charnues; elles possèdent

toutes une nervation secondaire en réseau, dans tout l’appareil foliaire. L’inflo¬

rescence, très complexe chez E. campestre (ombellules - capitules groupées en

ombelle d’ordre 3), se réduit chez E. alpinum, à 1 ombellule - capitule provenant

d’une ancienne ombelle d’ordre 3 (disparition des ombellules - capitules latérales).

Dans l’ensemble des Phanéroganes, la famille des Ombellifères est considérée

comme un groupe très évolué.

Aussi n’y a-t-il rien d’étonnant au fait que la majorité des Ombellifères (toutes

es espèces des deux lignées principales dans les deux types cotylédonaires) suive

la loi de Mazenot.

H. Gaussen résume, en une phrase, la position évolutive des plantes soumises

à la loi de Mazenot :

« A la fin du phylum l’embryon est primitif, puis évolué, le jeune évolué,

puis peut être surévolué, l’adulte surévolué. »

Enfin, toutes ces observations ne font que confirmer l’hypothèse que H. Gaussen

avait émise en 1947 (1) au sujet des Ombellifères : « qu’il y avait sans doute à revoir

toute cette famille, avec l’idée que c’était une fin de pseudo-cycle. »

(1) Surévolution et sénilité chez les Végétaux.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE m

ÉTUDE DES GRAINS DE POLLEN

La troisième partie de ce travail a été consacrée à l’étude des grains de pollen.

Cette étude porte sur la presque totalité des genres vivant spontanément ou à l’état

subspontané (échappé de culture) en France et en Afrique du Nord, et sur quelques

espèces étrangères à notre flore, mais pouvant contribuer à apporter des précisions

systématiques et phylétiques.

Dans ce dernier cas, les genres et espèces ont été choisis soit parmi des plantes

qui possèdent un appareil végétatif ou une inflorescence, d’un type assez particulier,

s’échappant des caractères habituels des Ombellifères, soit parmi des plantes endé¬

miques (notamment d’Australie et de Nouvelle-Zélande; les plantes de ces deux

pays semblent apporter des renseignements intéressants sur l’évolution générale

de la famille des Ombellifères), soit, enfin, parmi des plantes vivant dans des régions

à conditions climatiques rudes, ou moins tempérées que celles rencontrées en France,

ou même en Afrique du Nord (ainsi : Afrique Australe, Égypte, Syrie, Asie Mineure,

Caucase, Turkestan, Sibérie, Japon, Amérique du Nord, Amérique Centrale et

Amérique du Sud).

Voici comment va se présenter ce chapitre :

A. — HISTORIQUE.

B. — PRINCIPALES CARACTÉRISTIQUES DES POLLENS D’OMBEL-

LIFÈRES.

C. — CARACTÈRES DE DÉTERMINATION EMPLOYÉS DANS L’ÉTUDE

MORPHOLOGIQUE.

D. — DIFFÉRENTS TYPES DE POLLENS.

E. — TECHNIQUES UTILISÉES.

F. — ÉTUDE MORPHOLOGIQUE DU GRAIN DE POLLEN DE 115 GENRES.

G. — CONCLUSIONS.

A. — HISTORIQUE

Aucun travail important n’a été fait sur les pollens d’Ombellifères. Mais la

littérature renferme de nombreuses notes sur des espèces variées : Mohl (1834,

1835), Berg and Schmidt (1861), Oetker (1888), Fischer (1890), Biourge (1892),

Hansgirg (1897), Parmentier (1901), Fehlmann (1911), Knell (1914), Meinke

(1927), Armbruster et Oenike (1929), Griebel (1930), Zander (1935, 1937, 1941,

1951), Batalla (1940), Wodehouse (1942), Erdtman (1943).

Plus récemment, Selling écrit que le pollen des Ombellifères est uniforme

dans son type (1947).

De même, Pokrovskaïa (1950) écrit : « Le pollen des Ombellifères est très

« uniforme; les grains de pollen appartenant aux différents genres sont mal diffé-

« renciés; on peut même dire que, dans l’état actuel de nos connaissances de la

« morphologie des pollens des herbacées, il est douteux qu’il soit possible de définir

« différents groupes de pollens dans le cadre de cette famille. »

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

Faegri et Iversen (1950) donnent quelques indications concernant l’épaisseur

de l’exine et la forme du pollen.

Erdtman (1952), dans une rapide étude de la famille des Ombellifères, donne

des descriptions de 11 genres; il signale que quelques types de pollen rencontrés

chez les Ombellifères sont plus ou moins semblables à ceux rencontrés chez les Ara-

liacées, Calycéracées et Composées, et également chez les Dipsacées.

Ikuse (1956) établit une liste des Ombellifères du Japon et donne les dimensions

de leur grain de pollen.

Enfin, Moar (1960) étudie les espèces d’Hydrocotyle de Nouvelle-Zélande et

publie une note intéressante sur la morphologie du pollen de ces espèces, dont il

donne des descriptions très détaillées.

B. — PRINCIPALES CARACTÉRISTIQUES

DES POLLENS D’OMBELLIFÈRES

1° Généralement, un pollen d’Ombellifère est caractérisé par un axe de symétrie

d’ordre 3, et un plan de symétrie perpendiculaire à cet axe; cet axe de symétrie

est donné par trois apertures (pollen tricolporé). Cependant, quelques rares

exceptions à symétrie d’ordre 4, d’ordre 5 et à symétrie bilatérale ont pu être

observées.

Ce sont tous des pollens isopolaires (PI. xxiv, fig. 1).

2° Le rapport P/E varie entre 1 et 2,5 (P étant la longueur de l’axe polaire et E le

diamètre équatorial).

Ce sont des pollens équiaxes ou longiaxes.

3° L’exine comprend :

— une ectexine infrastructurée formée de :

— un tectum lisse, transparent, laissant apercevoir le sommet des columelles

(ce qui explique que l’on a souvent décrit des pollens d’Ombellifères comme

verruqueux ou réticulés). Un seul genre fait exception et possède un tectum

composé.

— des columelles droites; un seul genre à columelles digitées.

L’ectexine s’interrompt au niveau des ectoapertures.

— une endexine s’interrompant au niveau des endoapertures, et s’épaississant

avant de s’interrompre (1) (PL xxiv, fig. 13).

C. — CARACTÈRES DE DÉTERMINATION EMPLOYÉS

DANS L’ÉTUDE MORPHOLOGIQUE

Après un long travail de recherche et plusieurs essais de classification, j’ai été

amenée à choisir les caractères suivants :

1° En premier lieu, la valeur du rapport P/E ; elle est une excellente indication pour

avoir, immédiatement, l’allure générale du pollen et elle a le grand avantage de

classer les pollens d’Ombellifères en catégories se superposant assez bien avec la

classification naturelle.

(1) La terminologie est celle donnée par M. Van Campo, dans « Palynologie africaine, » I, II et III,

Bull. If an, t. XIX, XX, XXI, n« 3, 1957-1958-1959.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

Pour éviter un inconvénient que l’on pourrait reprocher au choix de cette

valeur de P/E comme critère fondamental de détermination et de classification,

j’ai choisi des limites assez larges pour définir les grands groupes distingués par

cette valeur : ainsi, un même pollen peut avoir de légères variations de P et de E

et malgré cela, se trouver classé dans une même catégorie.

Voici ces valeurs et limites :

p/j? _ i .pollens équiaxes.

1 < P/E < 1,5 \

P/E = 1,5

1,5 < P/E <2 >.pollens longiaxes.

P/E = 2 \

P/E >2. . . . 2,5 J

Je n’ai, jusqu’à présent, pas remarqué de pollens bréviaxes chez les Ombel-

lifères traitées par la méthode de l’acétolyse.

Le point de départ de la classification des pollens donnée dans l’étude morpho¬

logique qui va suivre se fait donc à partir de la valeur du rapport P/E.

Les dimensions correspondant à la longueur totale de l’axe polaire P et au

diamètre équatorial E sont prises sur une vue méridienne régulière.

2° Immédiatement après la valeur de P/E, la forme du pollen définit de nouveaux

grands groupes. La nomenclature des formes des grains est établie d’après le

contour interne de l’endexine et non d’après le contour général du pollen donné

par l’ectexine et qui peut varier à l’intérieur d’une même espèce : une espèce

poussant en France et en Afrique du Nord a, souvent en Afrique du Nord, une

exine beaucoup plus épaisse pouvant modifier sensiblement le contour général

du pollen, alors que le contour de l’endexine reste relativement stable et m’a

semblé être un excellent caractère de détermination.

Voici les formes polliniques qui ont pu être observées et qui définissent 5 types

polliniques fondamentaux :

— pollen subrhomboïdal,

— pollen subcirculaire,

— pollen ovale,

— pollen subrectangulaire,

— pollen équatorialo-constricté.

Un paragraphe spécial (D : Différents types de pollen) est consacré à une étude

détaillée de ces principales formes polliniques.

3° Ensuite, c’est l’endoaperture qui, d’après sa forme, semble donner le meilleur

caractère pour distinguer et grouper les pollens déjà différenciés par la valeur

de P/E et par leur forme.

La forme de l’endoaperture est constante à l’intérieur d’un même genre; et une

même forme peut se retrouver chez des genres différents, mais voisins soit du point

de vue systématique, soit du point de vue phylogénique.

L’ectoaperture est : rectangulaire-curviligne, pouvant être très saillante et

très importante; rectangulaire-allongée dans le sens de l’équateur, saillante ou

plate; rectangulaire, fortement saillante; ronde et rentrante; ovale-rectangulaire,

saillante ou plate; ovale, rentrante. Des exemples précis avec des schémas sont

donnés au paragraphe suivant : D. Quelques cas, très rares, de sillons transverses

ont été observés.

Les dimensions des endoapertures sont données dans l’ordre suivant : lon¬

gueur mesurée sur l’équateur; largeur mesurée dans l’axe de l’aperture ou bien,

dans les apertures rectangulaires-curvilignes, mesurées sur le bord et dans l’axe.

Source : MNHN, Paris

M. T. CEIÏCEAU-LAlilllVAL

4° Puis, les caractères de l'ecloaperture sont utilisés :

a) La longueur est, en général, un bon caractère à l’échelle du genre : ectoa-

perture absente, courte, moyenne, subterminale, longue. Une même espèce peut

parfois, présenter des types variant autour du type normal.

b) Chez les Ombellifères, l’ectoaperture peut être continue ou discontinue.

Ces caractères sont très nets chez certains genres, mais, chez d’autres, on peut

aussi bien avoir des grains de pollen à ectoaperture continue ou discontinue, avec

tous les stades intermédiaires.

Ainsi donc, les caractères de discrimination basés sur l’ectoaperture ne m'ont

pas semblé avoir une aussi grande valeur que ceux basés sur l’ectoaperture qui

elle, présente toujours des caractères constants à l’intérieur d’un même genre.

5» L’épaisseur de l’exine, aux pôles, à l’équateur du grain, et dans la zone subpolaire

fournit le cinquième caractère de détermination.

Pour un même genre, cette épaisseur est, en général, sensiblement constante

et présente ses maximums toujours dans les mêmes zones : soit aux pôles, soit à

l’équateur, soit dans la zone subpolaire. Mais elle peut subir des fluctuations dues

à l’habitat de la plante. Une même espèce vivant en France et en Afrique du Nord

présentera, dans cette dernière région, une exine plus épaisse.

Il faut également signaler que les espèces aquatiques ou aimant les lieux humides

ont une exine mince, alors que les autres espèces du même genre ont une exine d’une

épaisseur plus grande.

6° Les Ombellifères étudiées ont toutes des grains de pollen ayant une ectexine

infrastructure. Le tectum est lisse et simple chez toutes les Ombellifères étudiées,

à l’exception d’un genre à tectum composé. Les caractères du tectum ne per¬

mettent donc que de distinguer un seul genre.

Les columelles sont droites, variant seulement d’un genre ou d’une espèce à

l’autre par la grosseur, la taille et l’espacement. Une seule exception : un genre à

columelles digitées.

La taille, la grosseur, l’espacement des columelles sont sensiblement liés à

l’épaisseur de l’exine : une exine mince présente, en général, des columelles courtes,

fines et rapprochées; mais il y a quelques genres à exine mince et à columelles courtes,

grosses et espacées. De même, dans une exine épaisse, le cas le plus fréquent est

d’avoir des columelles longues, grosses et espacées; mais j’ai rencontré quelques

types à columelles longues, fines et rapprochées.

La taille, la grosseur et l’espacement des columelles ne peuvent donc intervenir

que comme l’un des derniers caractères de distinction entre les différents genres.

7® En dernier caractère intervient la vue polaire. Il faut signaler l’extrême difficulté

d’observer des vues en bout et donc des coupes optiques équatoriales chez les

pollens d’Ombellifères. Ce fait est dû à la grande valeur de P par rapport à E

chez la plupart des genres; il y a 3 types principaux de vues polaires : triangulaire,

circulaire, trilobé. A ces types, il faut ajouter : une vue polaire pentalobée, dans

le cas de pollen à symétrie d’ordre 5; une vue polaire tétralobée, dans le cas de

pollen à symétrie d’ordre 4; et une vue polaire ovale ou subrectangulaire, dans

le cas d’un pollen à symétrie bilatérale.

VARIATIONS

La valeur de P/E, la forme du pollen définie par le contour interne de l’endexine,

les dimensions de l’endoaperture, la longueur de l’ectoaperture, l’épaisseur de l’exine,

peuvent, évidemment, comme je l’ai déjà signalé, subir quelques légères variations

à l’intérieur d’une même espèce.

Dans l’étude morphologique qui va suivre, je donne des valeurs moyennes,

mais il faut envisager une certaine marge de variation, faible pour la valeur de P/E

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES 97

et les dimensions de l’endoaperture, légèrement plus élevée pour la longueur de

l’ectoaperture et l’épaisseur de l’exine.

De même, la forme du pollen définie par le contour interne de l’endexine peut

subir quelques fluctuations; ainsi, pour ne citer qu’un exemple, les Sium ont des

pollens ovales qui sont soit légèrement renflés à l’équateur, soit, au contraire, légère¬

ment constrictés à l’équateur et cela parmi les grains d’une même préparation.

D. — DIFFÉRENTS TYPES DE POLLENS

Pour faciliter la compréhension de l’étude morphologique des pollens d’Ombelli-

fères, étude qui fera l’objet du prochain paragraphe, on trouvera ci-après différents

exemples de pollens d’Ombellifères classés d’après les caractères énumérés plus haut.

1° Symétrie :

— Symétrie bilatérale :

Echinophora spinosa L. (Pl. xxiv, flg. 2 et 3)

Synelcosciadium Carmeli Boiss. (Pl. xxvi, ph. 12)

Tordijlium apulum L. (Pl. xxv, ph. 5)

— Symétrie d’ordre 3 :

Daucus carota L. (Pl. xxiv, fig. 5)

Trachymena pilosa SM. (PL xxvi, ph. 1)

— Symétrie d’ordre 4 :

Bowlesia tenera Spreng (Pl. xxiv, fig. 6)

— Symétrie d’ordre 5 :

Xanthosia Alkinsoniana F. Muell. (Pl. xxvi, ph. 11)

Xanthosia Hugelii Steud (Pl. xxiv, fig. 43) et (Pl. xxvi, ph. 13).

2° Valeur de P/E, indiquant l’allure générale du pollen.

— Pollen équiaxe :

P/E = 1 .. Hydrocotyle vulgaris L. (PL xxiv, fig. 7 et 15)

Xanthosia Atkinsoniana F. Muell. (PL xxvi, ph. 11 et 13)

Xanthosia Hugelii Steud (PL xxvi, ph. 7)

— Pollens longiaxes :

1 < P/E < 1,5. Bupleurum lenuissimum L. (Pl. xxiv, fig. 8 et 14)

Delhawia tenuifolia Endl. (Pl. xxv, ph. 14)

Physospermum acleaefolium Presl. (PL xxv, ph. 10)

P/E = 1,5. Sison Amomum L. (Pl. xxiv, fig. 9)

Heracleum Mantegazzianum Somm. et Lev. (Pl. xxv, ph. 3)

Heteromorpha arborescens Cham. et Schlecht (PL xxvi, ph. 15)

Micropleura renifolia Lag. (Pl. xxvi, ph. 16)

Turgenia latifolia Hoffm. (Pl. xxv, ph. 23)

1,5 < P/E < 2 .. Capnophyllum peregrinum L. Lange (PL xxiv, fig. 10)

Eryngium amethystinum L. (PL xxvi, ph. 9)

Eryngium campestre L. (Pl. xxv, ph. 25)

Lagoecia cuminoides L. (Pl. xxvi, ph. 14)

P/E = 2 .. Laserpitium latifolium L. (PL xxiv, fig. 11)

Synelcosciadium Carmeli Boiss. (PL xxvi, ph. 12)

Trachymene effusa Turcz. (PI. xxvi, ph. 5 et 8)

Source : MNHN, Paris

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

P/E >2 _ 2,5 . Orlaya platycarpos L. Koch (PL xxiv, fig. 12 et 27)

Anlhriscus Cerefolium Hoffm. (PL xxv, ph. 22)

Bifora radians Bieb. (PL xxv, ph. 18)

Cachrys alpina Bieb. (PL xxv, ph. 16)

Caucalis daucoides L. (PL xxv, ph. 12)

Cryptodiscus didymus Korovin (Pl. xxvi, ph. 20)

Hippomaraihrum Boissieri Reut. & Held. (Pl. xxvi, ph. 21)

Pimpinella Anisum L. (PL xxvi, ph. 17)

Pozoa argutidenta Clos (PL xxvi, ph. 2)

Prangos carinata Griseb (Pl. xxvi, ph. 19).

3° Forme du pollen définie par 1 contour interne de l’endexine :

— Pollen subrhomboïdal :

Bupleurum tenuissimum L. (Pl. xxiv, fig. 14)

Dethawia tenuifolia Endl. (Pl. xxv, ph. 14)

Physospermum adeaefolium Presl. (PL xxv, ph. 10)

— Pollen subcirculaire :

Hydrocotyle vulgaris L. (PL xxiv, fig. 15)

Xanthosia Hugelli Steud. (Pl. xxvi, ph. 7)

Xanthosia Atkinsoniana F. Muell. (Pl. xxvi, ph. 11 et 13)

— Pollen ovale :

Pollen pouvant être légèrement constricté à l’équateur :

Sium latifolium L. (Pl. xxiv, fig. 17)

Hacquetia epipadis DC. (Pl. xxvi, ph. 4)

Sanicula europaea L. (Pl. xxv, ph. 1)

Pozoa argutidenta Clos (Pl. xxvi, ph. 2 et 3)

— Pollen renflé à l’équateur :

Apium graveolens L. (Pl. xxiv, fig. 16) et (Pl. xxv, ph. 17)

Heracleum Mantegazzianum Somm. et Lev. (Pl. xxv, ph. 3)

— Pollen subrectangulaire :

Pollen « pointu » aux pôles :

Eryngium campestre L. (Pl. 24, fig. 18) et (Pl. xxv, ph. 25)

— Pollen allongé, non en osselet, arrondi aux pôles :

Myrrhis odorata Scop. (Pl. xxiv, fig. 19)

Hippomarathrum Boissieri Reut. et Held. (Pl. xxvi, ph. 21)

Prangos carinata Griseb (PL xxvi, ph. 19)

Xatartia scabra Meissn. (PL xxv, ph. 2)

— Pollen renflé en calotte aux pôles, ce qui donne une forme en osselet :

Cachrys alpina Bieb. (PL xxiv, fig. 20) et (Pl. xxv, ph. 16)

Anthriscus Cerefolium Hoffm. (PL xxv, ph. 22)

Bifora radians Bieb. (Pl. xxv, ph. 18)

Pimpinella Anisum L. (Pl. xxvi, ph. 17)

Portenschlagia ramosissima Vis. (Pl. xxvi, ph. 18)

— Pollen équatorialo-constricté, aplati ou légèrement arrondi aux pôles :

Echinophora spinosa L. (Pl. xxiv, fig. 21)

Synelcosciadium Carmeli Boiss. (Pl. xxvi, ph. 12)

Caucalis daucoides L. (Pl. xxv, ph. 12)

Tordylium apulum L. (Pl. xxv, ph. 4)

Turgenia latifolia Hoffm. (Pl. xxv, ph. 23).

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

40 Forme de l’endoaperture :

— Sillon transverse :

Hacquetia epipactis DC. (PI. xxiv, fig. 22) et (PI. xxvi, ph. 4)

— Rectangulaire-curviligne, pouvant être très fortement saillante :

Bupleurum lenuissimum L. (PL xxiv, fig. 23)

Eryngium amethystinum L. (PI. xxvi, ph. 9)

Eryngium campestre L. (PI. xxv, ph. 25)

— Rectangulaire fortement saillante :

Smyrnium perfoliatum L. (PI. xxiv, fig. 24)

Anthriscus Cerefolium Hoffm. (PL xxv, ph. 22)

Bifora radians Bieb. (Pl. xxv, ph. 18)

Pimpinella Anisum L. (Pl. xxvi, ph. 17)

— Rectangulaire-allongée, plate ou légèrement saillante :

Oenanthe fistulosa L. (PL xxiv, fig. 25)

— Ovale-rectangulaire, saillante :

Myrrhis odorata Scop. (PL xxiv, fig. 19)

Prangos carinata Griseb (Pl. xxvi, ph. 19)

— Plate : Orlaya platycarpos (L.) Koch (Pl. xxiv, fig. 27)

— Ovale, rentrante :

Caucalis daucoides L. (PL xxiv, .fig. 28) et (Pl. xxv, ph. 12)

Tordylium apulum L. (Pl. xxv, ph. 4)

— Ronde, rentrante :

Xanthosia Hugelii Steud, (Pl. xxiv, fig. 29) et (PL xxvr, ph. 7)

Xanthosia Atkinsoniana F. Muell. (Pl. xxvi, ph. 13)

Pozoa argutidenta Clos (Pl. xxvi, ph. 2 et 3).

J’entends par :

— endoaperture rentrante :

endexine incurvée vers l’intérieur avant de s’interrompre pour

donner l’endoaperture;

— endoaperture plate :

endexine droite avant de s’interrompre pour donner l’endo¬

aperture;

— endoaperture saillante :

endexine légèrement incurvée vers l’extérieur avant de s’inter¬

rompre pour donner l’endoaperture.

5° Longueur de l’ectoaperture :

Ectoaperture continue :

— longue :

Bupleurum tenuissimum L. (Pl. xxiv, fig. 30)

Hacquetia epipactis DC. (Pl. xxvi, ph. 4)

Heteromorpha arborescens Cham. et Schlecht (PL xxvi,

ph. 15)

Micropleura renifolia Lag. (Pl. xxvi, ph. 16)

Pozoa argutidenta Clos (Pl. xxvi, ph. 2)

Source : MNHN, Paris

100

P. CERCEAU-LARRIVAL

Trachijmene pilosa SM. (PI. xxvi, ph. 1)

Trachymene effusa Turcz. (PI. xxvi, ph. 5)

Xanthosia Atkinsoniana F. Muell. (PI. xxvi, ph. 11)

— subterminale :

Angelica siluestris L. (PI. xxiv, fig. 31)

—- moyenne :

Scandix australis L. (PI. xxiv, fig. 32)

- courte :

Caucalis daucoides L. (PI. xxiv, fig. 33)

Cachrys alpina Bieb. (PI. xxiv, fig. 20) et (PI. xxv, ph. 16)

Myrrhis odorata Scop. (PI. xxiv, fig. 19)

Ectoaperture et endoaperture superposées, donnant un véritable pore ovale:

Tordylium syriacum L. (PI. xxxv, fig. 34)

Ectoaperture discontinue :

— s’arrêtant au niveau de l’endoaperture :

Molopospermum cicutarium DC. (PI. xxiv, fig. 36)

— remontant sur l’endoaperture :

Pleurospermum austriacum Hoffm. (PI. xxiv, fig. 35)

Physospermum acteaefolium Presl. (PI. xxv, ph. 10)

Cryptotaenia canadensis DC. (PI. xxvi, ph. 10)

Ferula glauca L. (PI. xxv, ph. 13)

Siler trilobum Crantz (PI. xxv, ph. 15)

— s’arrêtant nettement 2 à 3 g. avant l’endoaperture :

Bifora radians Bieb. (PI. xxiv, fig. 37).

6° Épaisseur de l’exine :

— Exine sensiblement d’égale épaisseur sur tout le pourtour du grain : exine

E = exine P = exine Z (exine E étant l’épaisseur de l’exine à l’équateur

du grain; exine P, l’épaisseur de l’exine aux pôles; exine Z, l’épaisseur de

l’exine dans la zone subpolaire) :

Bupleurum tenuissimum L. (PI. xxiv, fig. 44)

Xanthosia Hugelii Steud. (PL xxvi, ph. 7)

-- Exine Z> exine P et exine E :

Pimpinella Anisum L. (PI. xxiv, fig. 45) et (PI. xxvi, ph. 17)

— Exine P> exine E et exine Z :

Cachrys alpina Bieb. (PI. xxiv, fig. 46) et (PI. xxv, ph. 16)

—- Exine E> exine P et exine Z :

Turgenia latifolia Hoffm. (PI. xxiv, fig. 47) et (PI. xxv, ph. 23).

7° Ectexine

a) Tectum :

— tectum simple ;

— tectum composé : Turgenia latifolia Hoffm. (PI. xxiv, fig. 47) et (PI. xxv,

fig. 23).

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES 101

b) Columelles :

— columelles droites :

— columelles courtes, fines et rapprochées :

Bupleurum tenuissimum L. (PI. xxiv, fig. 44)

— columelles courtes, grosses, espacées :

Opopanax Chironium (L.) Koch

— columelles moyennes et assez rapprochées :

Malabaila numidica (Coss.) D. R. (PI. xxiv, fig. 13)

— columelles longues, fines et rapprochées :

Heracleum Mantegazzianum Somm. et Lev. (PI. xxv, ph. 3)

- columelles digitées :

Turgenia lalifolia Hoffm. (PI. xxiv, fig. 47) et (PI. xxv, ph. 23).

8 ° Vues polaires

— Pollen à symétrie d’ordre 2 :

— vue ovale :

Echinophora spinosa (PI. xxiv, fig. 3)

— vue subrectangulaire :

Tordylium maximum L.

— Pollen à symétrie d’ordre 3 :

— vue subcirculaire :

Bupleurum tenuissimum L. (PI. xxiv, fig. 42)

Dethawia tenuifolia Endl. (PI. xxv, ph. 9)

— vue triangulaire :

sans épaississement d’exine dans les angles :

Anlhriscus Cerefolium Hoffm. (PL xxiv, fig. 38)

avec épaississement d’exine dans les angles :

Pimpinella Anisum L. (PI. xxiv, fig. 39)

— vue trilobée :

sans épaississement d'exine :

Angelica siloeslris L. (PI. xxiv, fig. 40)

avec épaississement d’exine dans les angles :

Gcocargum capillifolium Coss. (PL xxiv, fig. 41)

— Pollen d’ordre 4 :

— vue tétralobée :

Bowlesia tenera Spreng. (Pl. xxiv, fig. 6)

— Pollen à symétrie d’ordre 5 :

— vue subcirculaire :

Xanthiosa Hugelii Steud. (PL xxiv, fig. 43)

— vue pentalobée :

Xanthosia Alkinsoniana F. Muell. (PI. xxiv, fig. 4).

E. — TECHNIQUES UTILISÉES

Les grains de pollen ont été préparés par la méthode d’ERDTMAN, soit à partir

de matériel d’herbier, soit à partir de matériel frais.

Dans l’un et l’autre cas, une partie du matériel est acétolysée et l’autre moiüé

acetolysée-chlorinée (acétolyse = traitement par un mélange de 9 parties d’anhv-

dnde acétique et 1 partie d’acide sulfurique).

Source : MNHN, Paris

102

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

Les mesures sont toujours faites sur les grains acétolysés. (Voir Erdtman :

Pollen morphology and plant taxonomy, Angiosperms, p. 6-10.)

Les mensurations ont été faites sur des préparations comparables; au bout

de plusieurs mois, les grains, qui sont tous montés à la gélatine glycérinée, augmentent

sensiblement de taille; en conséquence, certaines préparations ont été refaites et

elles ont toutes été mesurées dans des temps comparables.

Toutes les dimensions sont données en p. (microns).

ABRÉVIATIONS EMPLOYÉES : Ectoap.

Endoap.

Exine E

Exine P

Exine Z

= ectoaperture ;

= endoaperture ;

= épaisseur de l’exine à l’équa¬

teur du grain ;

= épaisseur [de l’exine aux pôles ;

= épaisseur de l’exine dans la

zone subpolaire.

F. — ÉTUDE MORPHOLOGIQUE

DU GRAIN DE POLLEN DE 115 GENRES

Cette étude va se présenter sous la forme d’une clé de détermination des genres.

Comme je l’ai indiqué, au début de ce chapitre, la presque totalité des genres

français et nord-africains sont contenus dans cette clé, ainsi que quelques genres

étrangers à notre flore, mais présentant un intérêt systématique ou phylogénique (1).

Quand plusieurs espèces d’un même genre ont été étudiées, je donne, pour

chaque caractère, les dimensions extrêmes. Une liste de toutes les espèces étudiées,

pour chaque genre, est donnée plus loin. Et il est évident que seules les espèces citées

sont contenues dans les limites définies par les dimensions indiquées dans la clé.

Symétrie d’ordre 2

P/E # 2

Pollen équatorialo-constricté, avec exine E plus épaisse qu’exine P et Z. —

Endoap. ovale, rentrante. — Ectoap. courte, nette =17 (2). — Columelles

assez épaisses, allongées et rapprochées. — Tectum épais.

Endoap. = 4x2,5. — Exine E = 4; exine P = exine Z = 2. — Subrec¬

tangulaire en vue polaire.

36 x 18. Tordylium (3) (PI. xxv, ph. 5) 1

■ > Endoap. = 8,5 x2,5. — Exine E = 6; exine P = "exine Z = 3,5. — Ovale-

arrondi en vue polaire.

48x24. Synelcosciadium (PI. xxvi, ph. 12) 2

(1) Une étude du pollen des espèces françaises et nord-africaines (présentée également sous la forme

d’une clé) a été faite au cours d'un travail précédent. Et, pour des précisions concernant le pollen de ces

espèces, il faut se rapporter à l’article : «Clé de détermination d’Ombelllfères de France et d'Afrique du Nord,

d'après leur grain de pollen », Pollen cl Spores, vol. I, n° 2, novembre 1959.

(2) Toutes les dimensions sont données en g (microns).

(3) Cette symétrie bilatérale caractérise l'espèce Tordylium maximum L.

Source : MNHM, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

103

P/E > 2

Pollen équatorialo-constricté, avec exine E légèrement plus épaisse qu’exine

p et Z; exine E = 4; exine P = exine Z = 3. — Endoap. rectangulaire-allongée =

3 5x3,5. _ Ectoap. moyenne = 30, s’élargissant bien au niveau de l’endoa-

perturè. — Columelles assez fines et rapprochées. — Tectum épais. — Ovale en vue

polaire.

48x22. Echinophora (PI. xxiv, fig. 2, 3, 21) 3

Symétrie d’ordre 3

P/E = 1

Pollen subcirculaire avec exine mince d’égale épaisseur = 1,5 :

Endoap. grande, rectangulaire-curviligne = 6,5 X 4 x 3. — Ectoap. continue,

nette, longue. — Columelles fines. — Subtriangulaire en vue polaire.

19x18. Hgdrocotyle (PI. xxiv, fig. 7,15) 4

>-► Endoap. grande, rectangulaire = 7x3,5. — Ectoap. longue, nette, continue.

— Circulaire en vue polaire.

22 x 20. Hohenackeria 5

1 < P/E < 1,5

■-> Pollen subrhomboïdal :

*_► Endoap. rectangulaire-curviligne, saillante. — Ectoap. continue, longue,

très nette et assez large. — Exine mince avec columelles fines et rappro¬

chées. — Subcirculaire en vue polaire, quelques cas de syncolpie observés

(variable).

—► Exine P = exine E = exine Z = de 1,5 à 2.

■ Endoap. = de 3 x 3 X 1,5 à 10 x 5 x 3.

de 20 X16 à 29 X 31 Azorella 6

■ Endoap. = 4 x 2,5 x 1,5 à 8 X 5 X 3.

de 20x16 à 30x21 Bupleurum (PI. xxiv, fig. 14-23-30) 7

—► Exine P légèrement plus épaisse qu’exine E ou Z ; exine P = 2 ; exine E

= 1,5. — Endoap. = 5 x5 x3

25,5x19. Dethawia (PL xxv, ph. 9 et 14) 8

#—► Endoap. rectangulaire, grande, fortement saillante. — Exine mince

avec columelles fines, courtes et rapprochées.

—► Ectoap. discontinue. — Exine P = exine E = exine Z = 1,5.

■ Ectoap. s’arrêtant au niveau de l’endoap. — Endoap. = 6,5 x 3,5.

— Triangulaire-arrondi en vue polaire.

27x21. Molopospermum (PI. xxv, ph. 8) 9

(PL xxiv, fig. 36)

■ Ectoap. remontant très légèrement de part et d’autre de l’endoap.

— Endoap. = 6,5 X 5. — Trilobé-arrondi en vue polaire.

34x24. Pleurospermum (Pl. xxiv, fig. 35) 10

Source : MNHN, Paris

104

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

■ Ectoap. remontant très nettement de part et d’autre de l’endoap._

Ectoap = 6,5 X 6.

♦ Trilobé-arrondi en vue polaire.

32x24. Physospermum (PI. xxv, ph. 10) Il

♦ Subcirculaire en vue polaire.

36 x 24. Physospermum 11 bis

—► Ectoap. continue, longue. — Endoap. plus haute que large = 3,5 x 4,5.

— Exine P > exine E et Z; exine P = 2; exine E et Z = 1,5. —

Trilobé-arrondi en vue polaire.

de 22x19 à 24x18 . Smyrnium (PI. xxiv, fig. 24) 12

■—► Pollen subrectangulairc, aplati aux pôles. — Endoap. grande, rectangulaire,

saillante. — Ectoap. pouvant être continue ou discontinue : continue, elle

se rétrécit beaucoup au niveau de l’endoap.; discontinue, elle s’arrête au

niveau de l’endoap. — Exine P légèrement plus épaisse qu’exine E; exine P

= 1,6; exine E = 1,2. — Arrondi-trilobé en vue polaire, très souvent syncolpé.

27x19. Meum (PI. xxv, ph. 11) 13

Pollen ovale, renflé à l’équateur.

Endoap. rectangulaire-allongée, plate 3,4 x 1,7. — Ectoap. continue,

longue. — Exine E > exine P et Z ; exine E = 2 assez irrégulière ; exine P

= 1,2. — Columelles courtes, fines et rapprochées. — Subcirculaire-

trilobé en vue polaire.

21 x 15,5. Apium (PI. xxv, ph. 17) et (PI. xxiv, fig. 16) 14

Endoap. ovale, étirée dans le sens équatorial, mal délimitée sur les bords

perpendiculaires à l’équateur; endoap. = 6x3. — Ectoap. longue,

mais discontinue, remontant légèrement de part et d’autre de l’endoap. —

Exine E = Exine P = exine Z = 1,6, très mince. — Columelles courtes,

fines et rapprochées. — Subtriangulaire-arrondi en vue polaire.

23x16. Cryptotaenia (PI. xxvi, ph. 10) 15

P/E = 1,5

Pollen ovale, renflé à l’équateur et dans la zone subpolaire, arrondi aux pôles.

► Ectoap. courte = 10. — Endoap. ovale-rectangulaire, plate, ou légère¬

ment saillante, pouvant être mal délimitée sur les bords perpendiculaires

à l’équateur; endoap. = 3,2 x 1,6. — Exine E = exine P = 3,2. — Colu¬

melles fines. — Légèrement trilobé en vue polaire.

24x16. Tragiopsis 16

Ectoap. moyenne, difficilement discernable = de 20 à 30. — Endoap.

ovale, également difficilement discernable (ceci est dû à la grande épaisseur

de l’exine et à la grosseur des columelles) =8x5àl0x5. — Exine P

nettement > exine E et Z; exine P = 6; exine E = 5; exine Z = 3.

(Apparence de calotte polaire donnée par l’importance de l’exine aux

pôles). — Columelles grosses, droites, allongées, régulières et espacées. —

Tectum épais. — Subcirculaire en vue polaire.

de 50 x 32 à 64 x 42 . Heracleum (PI. xxv, ph. 3) 17

•—► Ectoap. longue.

—► Exine E = exine P = exine Z.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

105

ta Exine E — exine P = exine Z = 1,5. — Endoap. petite, ovale,

rentrante = 3 x 1,5. — Coluinelles fines, petites, régulières,

rapprochées.

24x16 . Heleromorpha (PI. xxvi, ph. 15) 18

■ Exine E = exine P = exine Z = 2. — Endoap. ovale-rectangulaire*

plate = 4 x 2,5. — Columelles courtes, fines et rapprochées. —

Trilobé en vue polaire.

32x20. Thaspium 19

—► Exine E > exine P.

■ Exine E = 2,5; exine P = 1,5. — Endoap. petite, ovale-

ronde = 3,5 x 2. — Columelles courtes, fines et rapprochées. —

Trilobé en vue polaire.

25x16. Micropleura (PI. xxvi, ph. 16) 20

■ Exine E = 2; exine P = 1,6. — Endoap. petite, ovale, plate. —

Fortement trilobé en vue polaire.

!9 X10. Sison (PI. xxiv, fig. 9) 21

-► Exine E < exine P. — Endoap. grande, allongée, mal définie sur

les côtés. — Exine P = 2,5; exine E = 1,5. — Endoap. = 4,8 x 2,4.—

columelles fines. — Subcirculaire en vue polaire.

24x16. Berula 22

*-► Pollen équatorialo-constricté avec exine extrêmement épaisse à l’équateur

et dans la zone subpolaire, mince aux pôles. — Endoap. ovale-rectangulaire

= 8,5 x 3,5. — Ectoap. moyenne = 20, s’élargissant au niveau de l’endoap.

et souvent difficilement discernable. — Exine E > exine Z > exine P : exine

E = 12; exine Z = 8; exine P = 3,5; l’exine dans les 3 mésocolpiums forme

comme 3 ailes. — Columelles très importantes, digitées. — Tectum épais,

composé.

63x41. Turgenia (PI. xxv, ph. 23) 23

(PI. xxiv, fig. 47)

1,5 < P/E < 2

Pollen subrhomboïdal. — Endoap. rectangulaire, saillante, plus haute que

large = 3,5 x 5. — Ectoap. continue, longue, nette. — Exine P légèrement >

exine E et exine Z; exine P = 2; exine E = 1,5. — Columelles fines, courtes

et rapprochées. — Tribolé-arrondi en vue polaire.

30,5x19. Smyrnium (1) 12 bis

Pollen ovale.

► Pollen renflé à l’équateur et dans la zone subpolaire, arrondi aux pôles. —

Endoap. ovale ou ovale-rectangulaire, plate ou légèrement saillante.

-► Exine P > exine E; exine P = de 3 à 4; exine E = 2,4 à 3,2; exine

Z = 1,6 à 2 (apparence de calotte polaire donnée par l’importance

de l’exine aux pôles). — Columelles grosses, droites, allongées, régu¬

lières et espacées. — Tectum épais. — Subcirculaire en vue polaire.

de 38,5 x 20,5 à 41,5 x 22,5 ... Heracleum 17 bis

qui se différencie sensiblement des espèces Sm. perfo-

irphologie de l’appareil végétatif adulte.

Source : MNHN, Paris

106

t. T. CERCEAU-LARRIVAL

-► Exine P = exine E = 1,5. — Ectoap. sur toute la longueur.

■ Endoap. rectangulaire-allongée, saillante = 3,2 x 2,5. — Colu-

melles courtes et fines. — Triangulaire en vue polaire.

22x12,5. Libanolis (1) 24

■ Endoap. ovale-rectangulaire, saillante = 4,2 x 3. — Columelles

fines. — Trilobé-arrondi en vue polaire.

23x14,5 . Trochiscanthes 25

#—► Pollen renflé à l’équateur et pointu aux pôles. — Endoap. ovale ou ovale-

rectangulaire = 3,4 X 2 à 4x2.

—► Ectoap. subterminale. — Exine E > exine P et exine Z; exine E = 2,5;

exine P = 1,6. — Columelles assez fines et rapprochées. — Trilobé

en vue polaire.

de 21 x 12 à 25 X14. Pithuranthos 26

—► Ectoap. longue.

■ Exine à tectum ondulé, mince. — Exine E > exine P ; exine E = 2 ;

exine P = 1,6. — Endoap. ovale-rectangulaire = 3,2 x 2,8. —

Fortement trilobé en vue polaire.

25,5x14,5. Trinia 27

■ Exine à tectum rectiligne, mince, avec columelles courtes, fines

et rapprochées. — Exine E > exine P; exine E > 1,6; exine

P = 1,2. — Endoap. petite, ovale, en retrait = 3,2 x 2. — Trilobé

en vue polaire.

24x14. Endressia 28

► Pollen légèrement constricté à l’équateur et pointu aux pôles.

Endoap. ovale, rentrante ou plate. — Ectoap. longue. — Exine E légè¬

rement plus épaisse qu’exine P et qu’exine Z.

■ Exine E = 2; exine P = 1,6, mince, avec des columelles courtes,

fines et rapprochées. — Endoap. de 3x1,6 à 5x2. — Bien

trilobé en vue polaire.

de 22 x 14 à 26 x 16. Helosciadium 29

■ Exine E = 2,5; exine P = 1,6. — Exine très irrégulière, mais

mince aux pôles. — Endoap. = 4,2 x 2. — Ectoap. peu nette.

Columelles assez courtes et rapprochées. — Fortement trilobé

en vue polaire.

27x15. Gaya 30

—► Endoap. rectangulaire-curviligne, pouvant être très saillante

= 8 x 4 x 3,2. — Ectoap. longue et nette. — Columelles courtes,

fines et rapprochées. — Trilobé-arrondi en vue polaire.

37x21. Hermas (2) 3 *

■—► Pollen subrectangulaire.

► Pollen souvent pointu aux pôles, pouvant être très légèrement constricté

à l’équateur. — Endoap. grande, rectangulaire-curviligne = de

(1) Appelée par de nombreux auteurs Seseli Libanolis (L.) Koch, mais en réalité, cette plante

doit être retirée du genre Seseli qui est caractérisé par un pollen subrectangulaire.

(2) Correspond à la plante appelée Bupleurum capitatum Thumb. par de nombreux auteurs, mais

qui, en raison de son type pollinique ovale, doit être retirée du genre Bupleurum à type pollimque sub-

rhomboîdai.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’oMBELLIFÈRES

107

6,5 x 4,8 x 3,2 à 8,5 x 6 x 5. — Ectoap. courte ou moyenne = de

10 à 30, souvent assez bien marquée au niveau de l’endoap., se rétrécissant

ensuite et devenant difficilement discernable. — Exine E sensiblement

= exine P et exine Z = 1,6, mince. — Columelles très fines, courtes

et rapprochées. — Triangulaire, légèrement lobé en vue polaire.

de 38 X 21 à 44 x 24 . Eryngium (1) (PI. xxv, ph. 25) 32

(PI. xxvi, ph. 9)

0—► Pollen assez arrondi-aplati aux pôles, non en osselet.

—► Exine très épaisse à l’équateur et dans la zone subpolaire, mince

aux pôles, et formant comme 3 ailes dans les 3 mésocolpiums. —

Endoap. ovale-rectangulaire, légèrement saillante. — Columelles

fines, droites, allongées. — Trilobé en vue polaire avec 3 fortes carènes

d’exine.

■ Ectoap. courte = 8,5. — Exine E = 4; exine P = 1,6. — Endoap.

= 4x2.

27x15. Brachyapium 33

■ Ectoap. moyenne.

Ectoap. — 12. — Endoap. = 3,2 x 1,6. — Exine E = 4;

exine P = 2.

20x13. Lagoecia (PI. xxvi, ph. 14) 34

-♦ Ectoap. = 15. — Endoap. = 2,5 x 1,6, très petite. —

Exine E = 4; exine P = 2.

20,5x11,5. Ridolphia 35

Ectoap. = 24. — Endoap. 4,8 x 3,2. — Exine E = 6,4;

exine P = 3.

41,5x24. Falcaria 36

■ Ectoap. longue. — Endoap. = 2,5 X 1,6, très petite. — Exine

E = 6; exine P = 1,6.

19x12. Ammoides (2) 37

—► Exine d’égale épaisseur sur tout le pourtour du grain. — Endoap.

moyenne = 18. — Exine E = exine P = exine Z = 1,6.

25,5 X15. Scandicium 38

#—► Pollen assez arrondi aux pôles, pouvant avoir une très légère forme en

osselet.

—► Endoap. rectangulaire, saillante.

■ Ectoap. pouvant être discontinue et remontant, dans ce cas, légère¬

ment sur l’endoap. ; quand elle est continue, elle subsiste à l’état

vestigial au-dessus de l’endoap.

Ectoap. courte. — Exine Z > exine P et exine E; exine

Z = 3,2; exine E = 2; exine P = 1,6. — Endoap.

= 4,8 x 3. — Ectoap. = 14. — Columelles assez courtes,

mais assez grosses. — Tectum épais et ondulé, au niveau

de l’équateur et de la zone subpolaire, mince aux pôles.

33,5x19. Capnophyllum (PI. xxiv, fig. 10) 39

(1) Correspond aux espèces européennes-asiatiques, seulement.

(2) Correspond à l’espèce Ptycholis Ammoides Koch qui, par son type pollinique, mérite d’être

retirée du genre Ptycholis.

Source : MNHN, Paris

108

I. T. CERCEAU-LARRIVAL

Ectoap. longue. — Exine Z = exine P = exine E = de

1,6 x 2. — Endoap. grande, de 5 X 3 à 6,8 x 5. — Colu-

melles fines, courtes et rapprochées. — Légèrement trilobé-

triangulaire en vue polaire.

de 32 x 17 à 34 x 19. Ferula (PI. xxv, ph. 13) 40

■ Ectoap. pouvant être discontinue, mais s’arrêtant, dans ce cas,

au niveau de l’endoap. — Ectoap. longue. — Exine E sensiblement

= exine P et exine Z = 1,6.

Endoap. = 5 x 4,2. — Columelles fines, courtes et rappro¬

chées. — Légèrement trilobé en vue polaire.

34 x 19. Margotia 41

♦ Endoap. = 6,8 x 4,5. — Columelles courtes, fines et rappro¬

chées. — Trilobé en vue polaire.

27 x 17. Elaeoselinum 42

—► Endoap. ovale-rectangulaire, peu nette, plate, ou légèrement saillante.

■ Ectoap. moyenne = 15 à 17.

♦ Exnie E > exine P; exine E = 3,4, assez épaisse; exine

P = 2,5. — Endoap. = 3,4 x 1,8.

27 x 15. Anethum 43

♦ Exine E = exine P = 2. — Endoap. = 4,8 x 2,8. — Trian¬

gulaire en vue polaire.

27 x 14,5. Peuccdanum (1) 44

■ Ectoap. longue. — Exine E > exine P.

Endoap. très étirée = 5 X 2,3. — Exine E = 3,4; exine

P = 3. — Trilobé en vue polaire.

30 x 17. Selinopsis 45

Endoap. petite = 3 X 2,5. — Exine E = 3; exine P = 2,3. —

Trilobé en vue polaire.

30 x 17,5. Peucedanum (2) 44 bis

P/E = 2

► Pollen ovale, pointu aux pôles, pouvant être soit légèrement constricté à

l’équateur, soit légèrement renflé.

► Ectoap. longue, continue, très nette.

—► Endoap. très grande, allongée-rectangulaire, rentrante = 12 x 5,

mal définie sur les bords perpendiculaires à l’équateur. — Exine

E = exine P = exine Z = 1,6, mince. — Columelles très fines, courtes

et rapprochées. — Trilobé en vue polaire.

37 x 18. Astydamia 46

—► Endoap. petite, ronde, de 3 x 1,5 à 5 x 3. — Exine E = exine

P = exine Z = de 2 à 4. — Columelles régulières, épaisses, rapprochées.

— Tectum très épais aux pôles, ondulé. — Trilobé-arrondi en vue

polaire.

de 26 x 13,5 à 49 x 25 . Trachymene (PI. xxvi, ph. 1, 5, 6, 8) 47

(1) Correspond à P. Cervaria Cusson.

(2) Correspond à P. venelum Koch. J’ai laissé ces 2 espèces à l'intérieur du genre Peucedanum, mais

il faudrait, ou bien les ranger à l'intérieur du genre Imperatoria ou bien créer un nouveau genre pour les

espèces de * Peucedanum • à pollen subrectangulaire.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

109

—► Endoap. petite, rectangulaire-curviligne; légèrement saillante

= 4 X 1,8 x 0,8. — Exine E > exine P; exine E = 1,6; exine

p = 1,2. — Exine très mince avec des columelles extrêmement Anes,

difficilement visibles. — Trilobé en vue polaire.

24 x 12. Crithmum 48

—► Endoap. ovale-rectangulaire, plate ou légèrement rentrante.

■ Exine E = exine P.

Exine E = Exine P = 1,6, très mince, avec des columelles

courtes, fines et rapprochées.

► Endoap. bien délimitée = de 3,2 x 1 ,6 à 6 x 3. — Trilobé-

arrondi en vue polaire.

de 22 x 12 à 32 x 17. Sium (PI. xxiv, fig. 17) 49

Endoap. assez mal délimitée sur les bords perpendiculaires

à l’équateur = 5 X 3,4. — Subcirculaire, légèrement trilobé

en vue polaire.

36 X 17. Cicuta 50

<s> Exine E = exine P = 2,5. — Endoap. = 6 x 2,4. — Tri-

lobé-arrondi en vue polaire.

29 x 14. Carum 51

■ Exine E> exine P.

•&> Exine E = 3,4; exine P = 1,6. — Endoap. = de 5x3

à 8,3 x 3,4. — Subtriangulaire-arrondi en vue polaire.

de 27 x 14 à 36 x 18. Bunium 52

Exine E = 2,3; exine P = 1,6. — Endoap. = 3,4 x 1,7.

— Nettement trilobé en vue polaire.

29 X 14. Thorella (1) 53

®—► Ectoap. subterminale. — Exine E > exine P; exine E = 2,5; exine P

= 1,6. — Endoap. ovale-rectangulaire, légèrement saillante = 5x3. —

Columelles assez courtes et fines. — Trilobé-triangulaire en vue polaire.

29 x 14,5. Cnidium 54

► Pollen subrectangulaire.

#—► Pollen assez aplati aux pôles, non en osselet. — Endoap. ovale-rectan¬

gulaire, légèrement saillante. — Ectoap. moyenne = 10 à 20. — Exine E>

exine P et exine Z.

—► Exine E = 4; exine P = 2,4. — Endoap. = 5,6 x 2,8. — Columelles

grosses et espacées. Triangulaire en vue polaire.

de 32 x 16 à 35 x 17 . Pastinaca 55

—► Exine E = 2; exine P = 1,6.

■ Ectoap. = 17. — Endoap. =5x2. — Columelles courtes, fines

et rapprochées. — Triangulaire, légèrement arrondi en vue polaire.

29 X 14. Silaus 56

■ Ectoap. = 10. — Endoap. =6x2, assez étirée. — Columelles

courtes et fines. — Subtriangulaire, légèrement trilobé en vue

polaire.

29 X 15. Phgsocaulis 57

(1) Thorella bulbosa (Thore) P. F., appelé par la plupart des auteurs Ptgcholis Thorei G. G. Mais

cette plante, par son type pol Unique, correspond à une espèce distincte du genre Plgchotis.

Source : MNHN, Paris

110 M. T. CERCEAU-LARRIVAL

•—► Pollen légèrement renflé aux pôles, ce qui donne un aspect en osselet._

Endoap. rectangulaire, saillante.

—► Exine E > exine P et > exine Z.

■ Ectoap. courte ou moyenne = de 11 à 21.

Exine E = 4; exine P = 2,4. — Ectoap. = 11. — Endoap.

= 4x3. — Trilobé avec 3 carènes d’exine en vue polaire.

35 x 17,5. Ammodaucus 58

-O» Exine E = 2,8; exine P = 1,6. — Ectoap. = 12. — Endoap.

= 6 x 3,4. — Triangulaire en vue polaire.

27 x 13,5. Sclerosciadium 59

■ Ectoap. subterminale. — Exine E légèrement > exine P; exine E

= 3; exine P = 2. — Endoap. = 5 x 2,5.

29,5 X 15. Peucedanum (1) 44 ter

—► Exine E = exine P = exine Z.

■ Ectoap. pouvant être discontinue. — Exine E = exine P =

exine Z = 2,8. — Ectoap. = 18, pouvant être discontinue, et

dans ce cas, remonte légèrement sur l’endoap. — Endoap. =

3,5 x 2,4. — Subtriangulaire en vue polaire.

30 x 14,5. Ferulago 60

■ Ectoap. continue, moyenne ou longue (quand elle est moyenne

= 18 environ). — Exine E = exine P = exine Z = 2. — Endoap. =

de 4 x 2 à 5 x 2,5. — Columelles courtes et rapprochées. —

Triangulaire, pouvant être légèrement lobé en vue polaire.

de 27 x 13,5 à 29 x 14,5. Seseli (2) 61

■ Ectoap. continue, toujours moyenne = 15. — Exine E = exine P

= exine Z = 1,6, très mince. — Endoap. = de 3,5 x 2,4 à 5,5 x 3.

— Columelles très courtes, fines, mais espacées. — Triangulaire

en vue polaire.

de 26 x 13 à 27 x 13. Opopanax 62

—► Exine E > exine P et < exine Z.

■ Exine Z = 3,4; exine E = 3; exine P = 2. — Ectoap. = 17,

souvent discontinue. — Endoap. = 4 X 2,5. — Exine resserrée

à l’équateur, ce qui donne une fausse apparence d’équatorialo-

constricté; mais le contour interne de l’endexine est subrectangu¬

laire en osselet. — Columelles fines et allongées. — Subtriangulaire

en vue polaire, avec 3 fortes carènes d’exine.

29,5 x 15. Pimpinella (3) 63

■ Exine Z = 2,4; exine P = exine E = 1,6.

Ectoap. moyenne = 21. — Endoap. = 4 x 2,4. — Sub¬

triangulaire en vue polaire.

30 x 14,5. Ligusticum 64

(1) Correspond à P. Oreoselinum Moench. et serait à rapprocher des espèces P. Cervaria et P. venelum,

également à pollen subrectangulaire.

(2) Ce groupe de Seseli renferme l’espèce Seseli montanum L. et quelques espèces étrangères à la

flore française; il correspondrait aux seules espèces qui devraient rester à l'intérieur du genre Seseli.

(3) Correspond à Pimpinella siifolia Ler., endémique cantabrique découverte par P. Dupont en

territoire français.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES 111

Ectoap. longue. — Endoap. = 5x3. — Trilobé-arrondi

en vue polaire.

30.5 X 14,5. Haloscias 65

-► Exine E < exine P et exine Z; exine P nettement plus épaisse, accen¬

tuant la forme en osselet du pollen ; exine P = 2 à 3,5 ; exine Z = 2 3 ;

exine E = 1,2 à 1,8. — Ectoap. = 16 à 20. — Endoap. = 4x3 à 5x3,5.

— Triangulaire-arrondi en vue polaire.

de 30 X 15 à 37 x 14. Laserpitium (PI. xxxv, fig. 11) 66

P/E >2.2,5

Pollen ovale, légèrement pointu aux pôles, et pouvant être un peu constricté

à l’équateur.

#—► Endoap. = sillon transverse de 5 de large. — Exine E = exine P =

exine Z = 2,5. — Ectoap. continue, longue, très nette. — Columelles

fines et rapprochées.

51 x 24. Hacquetia (PI. xxvi, ph. 4) 67

(PL xxiv, fig. 22)

®_> Endoap. rectangulaire-curviligne, grande. — Exine E légèrement >

exine P et exine Z. — Ectoap. continue, longue, très nette.

-► Exine E = 1,8; exine P = 1,6. — Endoap. = de 6 X 3 X 2,5 à

10 X 5 x 4. — Columelles fines et rapprochées. — Trilobé-arrondi

en vue polaire.

de 46,5 x 22 à 49 X 22 . Sanicula (PI. xxv, ph. 1) 68

-► Exine E = de 1,6 à 3,4; exine P = 1,6 à 3. — Endoap. = de 9,5 X

5 X 3,5 à 13,5 X 6,8 X 5, presque sillon transverse. — Columelles

fines et rapprochées. — Subcirculaire en vue polaire.

de 46,5 x 21 à 56 X 29 . Astrantia 69

Endoap. ronde = 6,5 de diamètre. — Exine E = exine P = exine Z

= 2. — Ectoap. continue, longue, très nette, s’élargit en forme d’ellipse

au niveau de l’endoap. — Columelles fines et rapprochées.

53.5 X 22,5 . Pozoa (PL xxvi, ph. 2 et 3) 70

®_^ Endoap. rectangulaire-allongée dans le sens de l’équateur, plate ou légè¬

rement saillante. — Endoap. longue, continue, nette. — Exine E >

exine P et exine Z; exine E = 1,6 à 3,4; exine P = 1,2 à 2. — Endoap.

= de 6 x 3,2 à 8,5 x 3,4. — Subcirculaire, pouvant être légèrement

trilobé en vue polaire.

de 32,5 x 15 à 37 x 17 . Oenanthe (PL xxv, ph. 24) 71

(PL xxiv, fig. 25)

®—^ Endoap. ovale-rectangulaire, saillante. — Exine E > exine P et exine Z.

—► Ectoap. moyenne.

■ Exine E = 3; exine P = 2,5. — Ectoap. = 25. —Endoap. = 4,8 X 3.

— Columelles assez grosses et allongées. —- Trilobé-triangulaire en

vue polaire.

de'40 x 16 à 45 x 21 . Thapsia 72

■ Exine E = 2,4; exine P = 1,6. — Endoap. =4x3. — Columelles

fines et rapprochées. — Trilobé en vue polaire.

32 x 13. Carum (1) 61 bis

II) Correspond à Carum Caroi L.

Source : MNHN, Paris

112

M. T. CERCEAU-LAKRIVAL

—► Ectoap. subterminale.

■ Exine E = exine F = exine Z = de 1,6 à 2,5. — Ectoap. = de

25 à 30. — Endoap. = de 4 x 2,4 à 5,6 x 2,4. — Columelles

moyennes et assez espacées. — Trilobé en vue polaire.

de 32 x 14,5 à 35 x 16 . Angelica (PI. xxiv, fig. 31, 40) 73

■ Exine E > exine P et exine Z.

♦ Exine E = 2,8; exine P = 2. — Ectoap. = 28. — Endoap.

4x2. — Columelles moyennes. — Légèrement trilobé en

vue polaire.

33,5 x 14,5. Peucedanum (1) 44 quarto

Exine E = 2; exine P = 1,6. — Ectoap. = 25. — Endoap.

= 5 x 3,2. —■ Columelles moyennes et assez espacées. _

Trilobé légèrement en vue polaire.

29 x 11. Selinum 74

-► Ectoap. longue. — Exine E = exine P = exine Z = 1,6. — Endoap.

= 3,4 x 2 petite. — Columelles minces, fines, courtes, rapprochées.

— Subtriangulaire, légèrement lobé en vue polaire.

de 25,5 x 10 à 29 x 13,5. Seseli (2) 61 j is

• Endoap. ovale = 3,2 x 2. — Ectoap. moyenne = 13. — Columelles

assez fines et rapprochées. — Subcirculaire en vue polaire.

27 x 12. Conium (PI. xxv, ph. 19) 75

► Pollen subrectangulaire.

Pollen pointu aux pôles, pouvant être très légèrement constricté à l’équa¬

teur. — Endoap. grande, rectangulaire-curviligne = de 5,5 x 5 x 3 à

8 x 6,5 x 3. — Ectoap. subterminale ou longue, parfois difficilement

discernable à ses extrémités. — Exine E sensiblement = exine P et

exine Z = 1,6. — Columelles très courtes, fines et rapprochées. — Trian¬

gulaire, légèrement lobé en vue polaire.

de 35,5 x 17 à 49 x 23 . Ergngium (3) 32 bis

► Pollen subrectangulaire-allongé, non en osselet, arrondi aux pôles. —

Endoap. rectangulaire, saillante ou ovale-rectangulaire, légèrement

saillante.

—► Ectoap. continue.

■ Ectoap. absente ou vestigiale (dans ce cas subsiste seulement

sur l’endoap.) : fente vestigiale allongée, de 2,5 de large. — Exine Z >

exine P et exine E; exine Z = 3,5; exine E = 2,5; exine P = 1,6.

— Endoap. = 6,4 x 4,8. — Grosses columelles. — Subtrian¬

gulaire en vue polaire.

41 x 17. Myrrhis (PI. xxiv, fig. 19) 76

(1) Correspond à P. officinale L. qui se différencie des autres espèces étudiées par son pollen ovale.

Parmi les espèces étudiées, le nom de Peucedanum devrait être réservé à cette seule espèce.

(2) Ce groupe de Seseli correspond aux espèces S. tortuosum L., S. Hippomaralhrum Jacq. et S. gracile

Waldst. & Kit. Ces espèces à pollen ovale devraient être retirées du genre Seseli et il faudrait peut-être

créer un genre nouveau.

(3) Les diflérentes espèces d’Eryngium étudiées dans ce travail se rangent en 2 catégories d’après

la valeur du rapport P/E; ces 2 catégories correspondent à 2 ensembles qui doivent être distingués à l’in

térieur du genre Eryngium. Ici, se situe le groupe américain.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

113

■ Ectoap. courte ou moyenne = de 8 à 16. — Exine E > exine P

et exine Z; exine E = de 2,8 à 4,5; exine P = de 1,6 à 2. — Endoap.

= de 3,4 x 2 à 4 x 2,4. — Columelles fines et allongées. — Sub¬

triangulaire en vue polaire, avec 3 carènes d’exine.

de 29 X 12 à 33,5 x 16 . Ammi 77

■ Ectoap. moyenne.

Exine E — exine P = exine Z = 2. — Ectoap. = 27. —

Endoap. = 4,2 x 3,2. — Columelles courtes, mais espacées.

— Subtriangulaire, légèrement lobé en vue polaire.

48 x 21. Melanoselium 78

♦ Exine E > exine P et exine Z.

► Exine E = 3,5; exine P = 1,6. — Ectoap. = 20. —

Endoap. = 7x3, étirée. — Trilobé en vue polaire avec

3 carènes d’exine.

32 x 14. Petroselinum 79

► Exine E = 3,5; exine P = 2. — Ectoap. = 19. — Endoap.

= 6,4 x 3,2. — Trilobé en vue polaire.

41 x 17,5. Xatarlia (PL xxv, ph. 2) 80

► Exine E =3,5; exine P = 3. — Ectoap. = 21. — Endoap.

= 5 x 3,4. — Trilobé en vue polaire.

36 x 15. Kundmannia 81

► Exine E = 4 ; exine P = 2,5. — Ectoap. = 24. — Endoap.

= 6x4. — Columelles grosses et assez peu espacées. —

Subtriangulaire en vue polaire.

45 x 19. Agasyllis 82

♦ Exine E < Z mais > exine P :

► Exine Z = 3,5; exine E =2,5; exine P = 1,8. — Ectoap.

= 25, s’ouvrant nettement au-dessus de l’endoap. —

Endoap. = 6,4 X 4,8. — Grosses columelles. — Sub¬

triangulaire en vue polaire.

41 x 17. Myrrhis 76 bis

► Exine Z = 3,5; exine E = 3; exine P = 1,6. — Ectoap.

= 17. — Endoap. = 5 X 3,4. — Columelles allongées,

assez fines. — Subtriangulaire en vue polaire avec 3 fortes

carènes d’exine.

31 x 14. Astoma 83

♦ Exine E < exine P et exine Z; exine P =2,5; exine Z = 2;

exine E = 1,6. — Endoap. = 6,5 X 3. — Ectoap. = 15. —

Columelles assez courtes, fines et rapprochées. — Subtrian-

gulaire-arrondi en vue polaire.

34 x 13,5. Levisticum 84

■ Ectoap. subterminale. — Exine E > exine P; exine E = de 2,5

à 3; exine P = 1,6. — Endoap. = de 2,4 x 1,8 à 3,2 x 1,8. —

Trilobé en vue polaire avec 3 carènes d’exine.

de 27 x 12 à 30 x 13. Foeniculum 85

■ Ectoap. longue. — Exine E < exine P et exine Z; exine Z =

exine P = 3,5 ; exine E = 2,5. — Endoap. =5x3. — Columelles

assez grosses, espacées, mais régulières. — Tectum ondulé à

l’équateur.

31,5 X 14,5. Lophosciadium 86

Source : MNHN, Paris

114

M. T. CERCEAU-LARRIVA

—► Ectoap. pouvant être discontinue; ectoap. moyenne = 25 à 30.

■ Exine E < exine P et exine Z.

Exine Z = 3,4; exine P = 2,5; exine E = 2. — Endoap.

= 6 X 3,4. — Ectoap., quand elle est discontinue, de 5 de

chaque côté de l'endoap., sur laquelle elle remonte légèrement.

— Triangulaire en vue polaire.

de 37 X 17 à 38 x 19 . Hippomarathrum (PI. xxvi, ph. 21) 87

Exine Z = 5; exine P = exine E = 3,5. — Endoap. =

6,8 x 4,2. — Columelles allongées, moyennes et assez fines.

— Trilobé-arrondi en vue polaire.

48 x 21. Prangos (PI. xxvi, ph. 19) 88

■ Exine E > exine P et exine Z; exine E = 2,8; exine P = exine

Z = 1,6. — Ectoap. = 28, quand elle est continue; quand elle

est discontinue, elle peut remonter légèrement sur l’endoap. —

Endoap. = 5,6 x 3,2. — Columelles assez fines et rapprochées. —

Subtriangulaire en vue polaire.

38.5 X 16. Siler (PI. xxv, ph. 15) 89

*_► Pollen renflé aux pôles en calotte polaire, ce qui donne une apparence

en osselet. — Endoap. rectangulaire ou ovale-rectangulaire, saillante.

—► Exine P > exine E, ce qui accentue cette apparence en osselet.

■ Ectoap. absente ou vestigiale (subsistant seulement uniquement

sur l’endoap. = fente de 1 à 2 X 2). — Exine P = de 4 à 6,5;

exine E = de 3 à 5; exine Z = de 2 à 3. — Endoap. = de 4 x 2,5

à 5 x 3. — Grosses columelles allongées, très régulières. — Tectum

épais surtout aux pôles et très ondulé à l’équateur. — Subtriangu¬

laire arrondi en vue polaire.

de 43 X 17 à 48 X 21 . Cachrys (PI. xxiv, fig. 20) 90

(PI. xxv, ph. 16)

■ Ectoap. courte.

Ectoap. continue. — Exine P = 4; exine E = 2; — Ectoap.

= 17, s’élargissant nettement au-dessus de l’endoap. —

Endoap. 6,8 X 2,5 très étirée. — Subtriangulaire en vue

polaire.

42.5 x 19. Malabaila (PI. xxiv, fig. 1, 13) 91

^ Ectoap. discontinue, souvent, et dans ce cas s’arrêtant

nettement avant l’endoap.; quand elle est continue, il y

a seulement une fente résiduelle sur l’endoap. — Exine

P = 3,4; exine E = 2. — Ectoap. de 14 à 17 quand elle

est continue, ou de 5 à 6,5 de chaque côté de l’endoap. quand

elle est discontinue. — Endoap. = 4,2 x 3,4. — Grosses

columelles. — Subtriangulaire en vue polaire.

de 41 X 17 à 43 X 17,5 . Magydaris 92

■ Ectoap. moyenne, continue, pouvant aller jusqu’à 28, mais pouvant

être bien plus courte. — Exine P = de 4 à 6,5; exine E = de 3 à 5;

exine Z = de 2 à 3. Grosses columelles allongées, très régulières. —

Tectum épais surtout aux pôles, et très ondulé à l’équateur. —

Subtriangulaire-arrondi en vue polaire.

de 43 X 17 à 48 x 21 . Cachrys 90 bis

—► Exine P = exine E = exine Z.

■ Exine P = exine E = exine Z = 1,6.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

115

♦ Ectoap. continue, moyenne, se rétrécissant au niveau de

l’endoap. — Endoap. = 4,2 x 3,4. — Columelles extrême¬

ment fines et rapprochées. — Subtriangulaire, légèrement

lobé en vue polaire.

de 27 X 10,5 à 29 x 10,5. Chaerophyllum 93

Ectoap. pouvant être discontinue; ou bien, quand elle

est continue, subsiste seulement à l’état de trace ou de fente

résiduelle au niveau de l’endoap. ; ectoap. moyenne = 15 à

20 quand elle est continue, et de 6 à 8 de chaque côté, quand

elle est discontinue (dans ce cas, elle s’arrête au niveau de

l’endoap.). — Endoap. =5x4. — Columelles courtes,

mais assez grosses et espacées. — Subtriangulaire-arrondi

en vue polaire.

36 x 15. Athamanta 94

Ectoap. toujours discontinue, longue, remontant légèrement

sur l’endoap. — Endoap. = de 5 x 3 à 6,8 x 5. — Colu¬

melles régulières, courtes et assez fines. — Bien trilobé en

vue polaire.

de 32 X 15 à 37,5 x 17 . Ferula (1) 40 bis

■ Exine P = exine E = exine Z = 2. — Ectoap. continue, moyenne

= 17. — Endoap. = 4,8 x 2,4. — Columelles assez fines et rappro¬

chées. — Subtriangulaire en vue polaire.

30,5 x 14. Conopodium 95

■ Exine P = exine E = exine Z = de 2 à 2,5. — Ectoap. continue,

courte ou moyenne = de 8 à 20. — Endoap. = de 5 x 2 à 5,6 x 2,4.

— Columelles assez fines et rapprochées. — Subtriangulaire en

vue polaire.

de 29 X 12 à 32 x 13,6 . Anthriscus (PI. xxv, fig. 22) 96

(PI. xxiv, fig. 38)

—► Exine P < exine E et exine Z; exine épaisse à l’équateur et mince

aux pôles. — Ectoap. moyenne continue.

■ Exine E =2,5; exine P = 1,6. — Ectoap. = 17. — Endoap.

= de 4,8 x 2,5 à 5,5 x 3. — Columelles assez courtes, assez grosses

et espacées. — Subtriangulaire-arrondi en vue polaire.

32 x 13. Imperatoria 97

■ Exine E = 3; exine P = 1,6.

Ectoap. = 16. — Endoap. = 3,4 x 2,4.

► Triangulaire en vue polaire avec 3 petites carènes d’exine.

37 x 16. Ammiopsis 98

► Triangulaire-arrondi en vue polaire.

32 x 13,5. Balansaea 99

♦ Ectoap. = de 10 à 15. — Endoap. = 3,4 à 1,7. — Trilobé

en vue polaire, avec 3 carènes d’exine.

23 X 10. Aelhusa (PI. xxv, ph. 20) 100

♦ Ectoap. = de 8 à 13. — Endoap. = 4,8 x 2,8. — Columelle

moyennes. — Légèrement trilobé en vue polaire.

34 x 15. Cnidium (2) 54 bis

(1) Ici se placent les espèces F. Assa-foelida L. et F. tingitana L. qui ont une valeur du rapport P/E

plus élevée que l'espèce F. glauca.

(2) Correspond à l’espèce Cnidium apioides Spreng.

Source : MNHN, Paris

116

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

■ Exine E = 3; exine P = 2,5.

Ectoap. = 17. — Endoap. = 7 x 3,4, très étirée. — Colu-

melles assez grosses et espacées. — Subtriangulaire en vue

polaire.

41 x 13,5. Aegopodium 101

Ectoap. = de 15 à 20. — Endoap. = de 4 x 2,5 à 5 x 3. —

Columelles assez grosses et espacées. — Subtriangulaire en

vue polaire.

de 32 x 12 à 40 X 19. Scandix (PL xxiv, fig. 32) 102

■ Exine E = de 3 à 3,5; exine P = 1,6. — Ectoap. = de 14 à 17. —

Endoap. = 3,2 x 2. — Columelles moyennes et assez rapprochées.

— Subtriangulaire en vue polaire.

de 26 x 12 à 29 X 13,5 . Torilis 103

■ Exine E = 4; exine P = 2. — Ectoap. = 17. — Endoap.

= 3,5 x 2,5. — Columelles allongées, mais assez rapprochées. —

Subtriangulaire, légèrement lobé, en vue polaire avec 3 carènes

d’exine.

29 x 13. Ptgchotis 104

■ Exine E = de 3,5 à 4; exine P = de 1,6 à 3. — Ectoap. = de 12 à

17, variable, pouvant être discontinue. — Endoap. = 2,5 X 2 à

3,4 x 2. — Subtriangulaire, en vue polaire, avec 3 carènes d’exine.

de 27 x 10 à 30,5 X 13,5. Daucus 105

—► Exine P < exine E et exine Z; exine épaisse dans la zone subpolaire,

légèrement resserrée à l’équateur, mince aux pôles (l’exine plus ou

moins nettement constrictée à l’équateur, donne un faux aspect

d’équatorialo-constricté, mais le contour de l’endexine est subrectan¬

gulaire, en osselet). — Ectoap. souvent discontinue.

■ Exine Z = de 4,5 à 5; exine E = de 2,5 à 3,2; exine P = de 1,6

à 2. — Ectoap. = 16, souvent discontinue, et dans ce cas, s’arrêtant

assez loin de l’endoap. (soit de 5 chaque côté). — Endoap. = de

2,2 X 1,8 à 3,5 X 3, petite, mais fortement saillante. — Columelles

fines, longues et rapprochées. — Subtriangulaire en vue polaire,

avec 3 fortes carènes d’exine.

de 23,5 Xtll'à 32 x 15 . Pimpinella (PI. xxiv, fig. 39) 63 bis

(PI. xxvi, ph. 17)

■ Exine Z = 3,5; exine E =2,4; exine P = 1,6.

Ectoap. = 13, généralement continue. — Endoap.

= 3,8 X 2,4, très saillante. — Columelles assez longues,

grosses et espacées. — Subtriangulaire en vue polaire, avec

3 carènes d’exine.

36 X 15,5. Coriandrum (PI. xxv, ph. 21) 106

^ Ectoap. = 13 à 16, généralement discontinue, s’arrêtant

nettement 2 à 3 avant l’endoap. — Endoap. = 2,5 X 2.

Columelles assez fines et rapprochées. — Subtriangulaire en

vue polaire; avec 3 carènes d’exine.

de 29 X 13 à 35 x 13. Bifora (PI. xxiv, fig. 37) 107

(PL xxv, ph. 18)

Ectoap. = 17, souvent discontinue, s’arrêtant nettement 2 à

3 avant l’endoap. — Endoap. =5x3. — Grosses columelles

_ Trilobé en vue polaire, avec 3 fortes carènes d’exine.

30 x 12. Geocaryum (PL xxiv, fig. 41) 108

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

117

^ Ectoap. = 18, souvent discontinue, s’arrêtant 2 à 3 p. avant

l’endoap. — Endoap. =4x2. — Subtriangulaire, légè¬

rement lobé en vue polaire, avec 3 carènes d’exine.

32 X 13,5. Neogaya 109

^ Ectoap. = 20, pouvant être discontinue, et dans ce cas,

s’arrêtant au niveau de l’endoap. — Endoap. =6 X 4. —

Columelles grosses, espacées et allongées. — Subtriangulaire,

légèrement lobé en vue polaire, avec 3 carènes d’exine.

41 x 17. Cryptodiscus (PI. xxvi, ph. 20) 110

Ectoap. = 27 à 30, discontinue, remontant sur l’endoap. —

Endoap. = 4,5 x 3,5. — Columelles moyennes et assez

espacées. — Subtriangulaire, légèrement lobé en vue polaire,

avec 3 carènes d’exine.

45 x 20. Portenschlagia (PI. xxvi, ph. 18) 111

!-► Pollen équatorialo-constricté, aplati aux pôles ou légèrement renflé. — Endoap.

ovale, rentrante. — Exine épaisse à l’équateur, plus mince aux pôles et dans

la zone subpolaire.

#—► Ectoap. courte ou moyenne, toujours continue, s’élargissant souvent

au niveau de l’endoap.

-► Exine E = 4; exine P = 2,4. — Ectoap. = 16. — Endoap.

= 5,6 x 3,4. — Columelles moyennes et assez rapprochées. — Sub¬

triangulaire en vue polaire.

38,5 X 16. Tordylium (PI. xxv, ph. 4) 1 bis

-► Exine E = 5; exine P = 3,4. — Ectoap. = 18, nette seulement au

niveau de l’endoap. — Endoap. = 7,6 x 3,4. — Columelles moyennes

et assez rapprochées, allongées. — Subtriangulaire, trilobé en vue

polaire.

55 X 22,5 . Caucalis (PI. xxvi, ph. 12) 112

(PL xxiv, fig. 28, 33)

-► Exine E = de 5 à 6; exine P = 3,4. — Ectoap. = de 19 à 34. —

Endoap. = de 7,6 x 5 à 8,5 X 5. — Columelles moyennes, assez

rapprochées et allongées. — Légèrement trilobé en vue polaire,

de 50 X 22 à 54,5 X 22. Orlaya (PI. xxiv, fig. 27) 113

>-► Ectoap. et endoap. exactement superposées = véritable pore ovale; parfois,

de part et d’autre, reste d’ectoap. = fente vestigiale. — Pore = 3,4 x 2,5. —

Exine E = 3; exine P = 2. — Columelles assez minces et rapprochées. —

Subtriangulaire en vue polaire.

34 x 16. Tordylium (1) (PI. xxrv, fig. 34) 1 1er

Symétrie d’ordre 4

1 < P/E < 1,5

Pollen ovale. — Endoap. rectangulaire, légèrement saillante = 4,8 x 3,2. —

Ectoap. longue, continue. — Exine légèrement plus épaisse à l’équateur. — Exine

E = 2,6; exine P = 2. — Columelles assez fines, courtes et rapprochées. — Tétralobé

en vue polaire.

27 x 19. Bowlesia (PI. xxiv, fig. 6) 114

(1) Le seul cas de véritable pore observé chez les Ombelllfères étudiées se rencontre dans une espèce

de Tordylium : Tordylium sgriacum !..

Source : MNHN, Paris

118

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

Symétrie d’ordre 5

P/E#l

Pollen subcirculaire, bien renflé à l’équateur. — Endoap. ronde, pouvant être

mal délimitée sur les bords perpendiculaires à l’équateur. — Ectoap. longue et

nette, continue. — Exine E = exine P = exine Z = de 1,6 à 2. — Columelles

courtes, fines et rapprochées. — Quintalobé en vue polaire.

de 20 x 18 à 29 x 26 . Xanthosia (PI. xxiv, fig. 4, 43) 115

(PI. xxvi, ph. 7, 11 et 13).

Liste alphabétique des pollens étudiés

(L es numéros correspondent aux chiffres indiqués dans la clé.)

Aegopodium Podagraria L.101

Aethusa cynapium L.100

Agasyllis caucasia Spreng. 82

Ammi majus L., A. Visnaga Lam. 77

Ammiopsis Aristidis Batt. 98

Ammodaucus leuchotricus (Coss.) DR. 58

Ammoides verticillata (Desf.) Bricq. 37

Anethum graveolens L. 43

Angelica heterocarpa Lloyd, A. Razulii Gouan, A. silvestris L. 73

Anthriscus Cerefolium Hoffm., A. silvestris (L.) Hoffm. 96

Apium graveolens L. 14

Astoma seselifolium DC. 83

Astydamia canariensis DG. 46

Astrantia carniolica Wulf, A. major L., A. minor 1. 69

Athamanta cretensis L., A. Matthioli Wulf. 94

Azorella biloba Wedd, A. Selago Hook. 6

Balansaea glaberrima (Desf.) Lange. 99

Berula angustifolia Koch. 22

Bifora radians Bieb., B. testiculata (L.) DC.107

Bowlesia tenera Spreng.114

Brachyapium involucratum Maire. 33

Bupleurum angulosum L., B. canescens Schoubs., B. commutatum Boiss.,

B. falcatum L., B. fruticosum L., B. gramineum (Vill.) Briq., B. junceum L.,

B. longifolium L., B. montanum Coss., B. Odontites L., B. paniculatum

Brot., B. petraeum L., B. protractum L., B. ranunculoides L., B. rotundi-

folium L., B. spinosum Gouan, B. stellatum L. 7

Bunium Bulbocastanum L., B. incrassatum (Boiss.) Batt. 52

Cachrys alpina Bieb., C. laevigata Lam . 90 et 90 fus

Caphophyllum peregrinum (L.) Lange. 39

Carum Carvi L., C. verticillatum (L.) Koch . 51 et 51 bis

Caucalis daucoides L.112

Chaerophyllum aureum L., Ch. temulum L. 93

Cicuta virosa L. 58

Cnidium apioides Spreng., Ch. venosum L. 54 et 54 bis

Conium maculatum L. 75

Conopodium denudatum (DC.) Koch. 95

Coriandrum sativum L.106

Crithmum maritimum L. 48

Cryptodiscus didymus Korovin.110

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D OMBELLIFERES

Cryptotaenia canadensis .. 15

Daucus carota L., D. gingidium L.105

Dethawia tenuifolia .. 8

Echinophora spinosa L. 8

Elaeoselinum Asclepium (L.) Bert. 42

Endressia pyrenaica J. Gay. 28

Ervngium amethystinum L., E. Bourgati Gouan, E. campestre L., E. creticum

Lam , E. caeruleum Bieb., E. giganteum Bieb., E. Lassauxii Decnec.,

E. maritimum L., E. pandanifolium Cham. et Schlecht, E. paniculatum ^

Cav. et Dombey, E. Spina-alba Vill., E. tricuspitadum L. °° °*

32 et 32 bis

tingitana L. 40 et 40 bis

108

Falcaria vulgaris Bernh.

Ferula Assa-foetida L., F. glauca L.,

Ferulago galbanifera Koch. ««

Foeniculum piperitum Sweet., F. vulgaris Mill . 8b

Gay a simplex Gaud.

Geocaryuin capillifolium Goss. .

Hacquetia epipactis DC.

Haloscias scoticum L. J"

Helosciadium crassipes Koch, H. inundatum Koch, H. nodiflorum Koch . . 29

Heracleum Mantegazzianum Somm. et Lev., H. pubescens Bieb., H. setosum

Lap., H. Sphondylium L. 17 et 17 bis

Hermas capitata L. ^1

Heteromorpha arborescens Cham. et Schlecht. 18

Hippomarathrum Bocconei (Boiss.) Maire, H. Boissieri Reut. et Held. . 87

Hohenackeria bupleurifolia Fisch. et Mey. 5

Hydrocotyle vulgaris L. 4

Imperatoria hispanica Boiss., I. Ostruthium L. 97

Kundmannia sicula DC. 8 1

Lagoecia cuminoides L... 84

Laserpitium cynapiifolium Marsch., L. gallicum L., L. latifolium L., L. his-

pidum Griseb., L. Panax Gouan, L. Siler L. 66

Levisticum officinale Koch. 84

Ligusticum ferulaceum .. 84

Libanotis montana .. 24

Lophosciadium meifolium DC. 88

Magydaris panacifolia (Vahl.) Lange, M. pastinacea (Lam.) Fiori. 92

Malabaila numidica (Coss.) DR. 91

Margotia gummifera (Desf.) Lange. 44

Melanoselinum decipiens Hoffm. 78

Meum Athamanticum .. 48

Micropleura renifolia .. 28

Molopospermum cicutarium DC. p

Myrrhis odorata .. 76 et 76 .bis

Neogaya mucronata Schrenck. 409

Oenanthe crocata L., Oe. fistulosa L., Oe. Lachenalii CC. Gmel., Oe. Phellan-

drium Lam. ' 4

Opopanax Chironium (L.) Koch . 6 p

Orlaya grandifiora Hoffm., O. platycarpos (L.) Koch.113

Pastinaca sativa L., P. silvestris L. 55

Petroselinum hortense Hoffm. 7 J

Peucedanum Cervaria Lap, P. officinale L., P. Oreoselinum Moencii, P. vene-

tum Koch . 44,44 bis 44 ter, 44 quarto

Source : MNHN, Paris

120 M. T. CERCEAU-LARRIVAL

Physocaulis nodosus Koch. 57

Physospermum acteaefolium Presl., Ph. aquilegifolium Koch. . 11 et 11 bis

Pimpinella Anisum L., P. aromatica Bieb., P. peregrina L., P. siifolia Ler.,

P. Tragium Vill . 63 et 63 bis

Pithuranthos chloranthus Coss. et DR., P. scoparius Coss. et DR., P. tortuosus

Coss. et DR. 26

Pleurospermum austriacum Hoffm. 10

Portenschlagia ramosissima Vis.m

Pozoa argutidenta Clos. 70

Prangos carinata Griseb. 88

Ptychotis heterophylla Koch. 104

Ridolphia segetum Moris. 35

Sanicula europaea L., S. gregaria Bicknell. 68

Scandicium stellatum Thellung. 38

Scandix australis, L., Sc. Pecten-Veneris L.102

Sclerosciadium nodiflorum Coss. 59

Selinopsis foetida Coss. et DR., S. montana Coss. et DR. 45

Selinum Carvifolia L. 74

Seseli Bocconei Guss., S. cantabricum Lange, S. crithmifolium Boiss., S. gra¬

cile Waldst. et Kit., S. hippomarathrum Cham. et Schlecht, S. tortuo-

sum L. 61 et 61 bis

Silaus flavescens Bernh. 56

Siler trilobum Crantz. 89

Sison Amomum L. 21

Sium lancifolium Bieb., S. latifolium L., S. Sisarum L. 49

Smyrnium Olusatrum L., Sm. perfoliatum L., Sm. rotundifolium L. 12 et 12 bis

Synelcosciadium Carmeli Boiss. 2

Thapsia polygama Desf. 72

Thaspium aureum Nutt. 19

Thorella bulbosa (Thore) PF. 53

Tordylium apulum L., T. maximum L., T. syriacum L. . . . 1, 1 bis et 1 ter

Torilis arvensis (Huds.) Link, T. heterophylla Guss., T. nodosa (L.) Gaertn . 103

Trachymene australis Benth., Tr. cyanopetala Benth., Tr. effusa Turcz., Tr.

erodioides Buwalda, Tr. pilosa Sm. 47

Tragiopsis dichotoma Poxiel. 16

Trinia vulgaris DC. 27

Trochiscanthes nodiflorus Koch. 25

Turgenia latifolia Hoffm. 23

Xanthosia Atkinsoniana F. Muell., X. Hugelii Steud.115

Xatartia scabra Meissn. 80

G. — CONCLUSIONS

I- — RÉSULTATS SYSTÉMATIQUES PERMETTANT UNE RÉVISION

DES GENRES ET ESPÈCES ÉTUDIÉS, AINSI QUE DES TRIBUS

a) Symétrie.

Les Ombellifères étudiées ont toutes des pollens isopolaires. La symétrie le

plus fréquemment observée est une symétrie d’ordre 3. Mais j’ai rencontré des

espèces à symétrie d’ordre 5, d’ordre 4 et enfin à symétrie bilatérale.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

121

— Ainsi, la symétrie d’ordre 5 a pu être observée uniquement chez des espèces

australiennes, appartenant à la tribu des Hydrocolyleae de Drude (1) :

Xanthosia Hugelii (PI. xxvi, fig. 7) et Xanthosia Alkinsoniana (PI. xxvi,

fig. 11 et 13).

— La symétrie d’ordre 4 n’a été rencontrée que chez le pollen de Bowlesia lenera,

plante sud-américaine d’origine et naturalisée dans l’Hérault, de la tribu des

Mulineae (PL xxiv, fig. 6).

— Enfin, la symétrie d’ordre 2 a été trouvée chez 3 plantes : Echinophora spinosa,

tribu des Echinophoreae (PL xxiv, fig. 2 et 3), Tordylium maximum et Synelcos-

ciadium Carmeli, toutes deux appartenant à la tribu des Peucedaneae de Drude

(PL xxvi, fig. 12) et (PL xxv, fig. 5).

— La symétrie d’ordre 3 est la symétrie normale chez les Ombellifères et a été observée

chez 110 genres sur 115 étudiés. Il n’y aurait donc que 5 genres qui auraient

une symétrie d’ordre inférieur ou supérieur à 3 ( Echinophora, Tordylium, Synel-

cosciadium = 2; Bowlesia = 4; Xanthosia = 5).

Il y a parfois une corrélation entre la symétrie du pollen et la forme du fruit :

Tordylium et Synelcosciadium, qui possèdent un pollen à symétrie bilatérale, ont

un fruit plat, lenticulaire, comprimé dorsalement, dilaté marginalement. Ce type

de fruit, extrêmement plat, a incité les auteurs comme Duby, de Candolie à faire

un groupe indépendant de la tribu des Peucedaneae pour les genres Tordylium et

Synelcosciadium : la tribu des Tordylineae (les autres auteurs plaçant ces deux genres

dans la tribu des Peucedaneae ); néanmoins, Drude, dans Engler & Prantl

(Pflanzen-familien), a fait un sous-groupement, celui des Tordylineae, à l’intérieur de

la tribu des Peucedaneae.

Le type de pollen confirmera la valeur de la séparation de ces 2 genres de la

tribu des Peucedaneae.

b) Valeur du rapport P/E.

Les Ombellifères ont des pollens longiaxes, à l’exception de quelques genres

à pollens équiaxes, répartis essentiellement dans la tribu des Hydrocotyleae : Hydro-

colyle oulgaris, Xanthosia Hugelii et une espèce : Hohenackeria bupleurifolia, classée

suivant les auteurs : soit dans les Eryngieae (Battandier & Trabut, Willkomme

& Lange), soit dans les Ammineae (Drude).

Comme je l’ai précisé, ces constatations sont valables pour des pollens montés

par la méthode de l’acétolyse (les valeurs de P et de E pouvant sensiblement être

modifiées suivant les traitements employés).

Si on regarde la répartition de la valeur du rapport P/E à travers les différents

genres groupés dans les tribus établies par Drude, on constate (2) :

— Chez les Hydrocotyleae, la valeur de P/E varie de 1 à 1,5;

— Chez les Mulineae, la valeur de P/E varie de 1 à 2,5;

— Chez les Saniculeae, la valeur de P/E varie de 1,5 à 2,5;

— Chez les Lagocieae, la valeur de P/E varie de 1,5 à 2;

— Chez les Echinophoreae, la valeur de P/E varie de 2 à 2,5;

— Chez les Scandicineae, la valeur de P/E varie de 1 à 2,5;

— Chez les Coriandreae, la valeur de P/E varie de 2 à 2,5 ;

(1) Je reprends ici la classification de Drude qui va servir, comme dans le chapitre II, consacré

aux piantules, de classification de base. Ce n’est que dans le chapitre III que les deux systèmes de classi¬

fication obtenus, l'un après l'étude des piantules, l'autre après l'étude des pollens correspondants, seront

superposés.

(2) J’entends ici par variation du rapport P/E, non pas les variations possibles de ce rapport à l'in¬

térieur d'une même espèce, mais les comparaisons possibles entre les différentes valeurs de ce rapport

pour les divers genres d’une même tribu.

Source : MNHN, Paris

122

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

— Chez les Smyrnieae, la valeur de P/E varie de 1 à 2,5;

— Chez les Ammineae, la valeur de P/E varie de 1 à 2,5;

— Chez les Peucedaneae, la valeur de P/E varie de 1,5 à 2,5;

— Chez les Laserpilieae, la valeur de P/E varie de 1,5 à 2,5;

— Chez les Dauceae, la valeur de P/E varie de 2 à 2,5.

Ces tribus peuvent se ranger en 3 catégories suivant l’amplitude des variations

de P/E :

1° Amplitude de variation faible = 0,5 :

Hydrocotyleae — Lagoecieae — Echinophoreae — Coriandreae — Dauceae.

2° Amplitude de variation moyenne = 1 :

Saniculeae — Peucedaneae — Laserpilieae.

3° Amplitude de variation forte = 1,5 :

Mulineae — Scandicineae — Smyrnieae — Ammineae.

Il semble intéressant de constater que les tribus renfermant des pollens qui,

entre eux, ont une amplitude de variation faible du rapport P/E, constituent des

groupements bien définis par le type de l’appareil végétatif, les caractères de l’inflo¬

rescence, du fruit, de la graine, ainsi que ceux apportés par la plantule (nous revien¬

drons sur le parallélisme frappant entre une faible amplitude de variation de P/E

et un même type de plantule).

Les tribus renfermant des pollens qui, entre eux, ont une amplitude de variation

moyenne du rapport P/E, correspondent à des groupes bien définis, par le type de

l’appareil végétatif, mais possédant quelques caractères différentiels se rapportant

à l’inflorescence, au fruit et surtout à la plantule.

Enfin, les 3 tribus renfermant des pollens qui, entre eux, ont une amplitude

de variation forte du rapport P/E constituent des groupements très hétérogènes,

souvent scindés par les auteurs en nombreux sous-groupes. Elles renferment des

genres très variés, ayant seulement quelques caractères de l’appareil végétatif ou

du fruit en commun et possédant des plantules de types différents. De nombreux

genres de ces tribus sont promenés par les auteurs d’un groupement à un autre.

Les constatations précédentes m’ont permis de conclure que le rapport P/E

peut être un excellent indicateur pour « repérer » la bonne ou la mauvaise classi¬

fication des genres à l’intérieur d’une tribu :

Tout « bon » groupement a des pollens qui, entre eux, ont une amplitude de variation

faible du rapport P/E; et un « mauvais » groupement est décelé par une forte amplitude

de variation du rapport P/E et mérite, en conséquence, une étude approfondie des

genres semant la perturbation, afin de revoir leur position systématique.

Tout ce qui précède montre l’importance du rapport P/E et il m’a paru bon

d’insister sur le fait que les variations de la valeur du rapport P/E semblent parti¬

culièrement intéressantes à étudier en palynologie systématique.

D’autant plus que, jusqu’à présent, on avait tendance à considérer ce rapport

comme n’ayant pas une grande valeur et ne pouvant surtout pas servir de base

à une classification.

Enfin, dans quelques cas rares, j’ai pu observer à l’intérieur d’un même genre

une amplitude moyenne de variation du rapport P/E :

— Les différentes espèces d’Eryngium étudiées dans ce travail ont la même type

pollinique mais se rangent en 2 catégories d’après la valeur du rapport P/E.

— 1,5 < P/E <2 : E. amethystinum, E. Bourgali, E. caeruleum, E. campes-

tre, E. creticum, E. giganteum, E. Spina-alba, E. tricus-

pidatum.

— P/E > 2 : E. Lassauxii, E. pandanifolium, E. paniculatum, E.

Serra.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

123

Le premier ensemble est constitué par les espèces de la série européenne-asiatique,

qui est donc caractérisée par une valeur du rapport P/E du pollen, comprise entre

1,5 et 2 ou égale à 2. L’ectoaperture est courte ou moyenne (1).

Le deuxième ensemble est constitué par les espèces de la série américaine,

qui est caractérisée par une valeur du rapport P/E du pollen, supérieure à 2. L’ectoa¬

perture est longue.

_ Smyrnium perfoliatum et Smyrnium rotundifolium ont une valeur du rapport P/E

comprise entre 1 et 1,5. L’espèce Sm. Olusatrum a une valeur du rapport P/E

plus élevée, comprise entre 1,5 et 2. Ces 3 espèces ont le même type pollinique,

subrhomboïdal. Si l’on regarde l’appareil végétatif de ces 3 plantes, on constate

que Sm. rotundifolium a toutes ses feuilles entières, cordiformes, et Sm. perfolia¬

tum a ses feuilles adultes fertiles entières, cordiformes, et ses feuilles adultes

stériles 2-3 fois ternatiséquées. Par contre, Sm. Olusatrum a toutes ses feuilles

adultes stériles ou fertiles découpées (triternatiséquées pour les feuilles stériles,

ternatiséquées pour les feuilles fertiles).

Ici, aussi, la valeur du rapport P/E permet de distinguer 2 catégories d’espèces

à l’intérieur du genre Smyrnium : l’une à feuilles fertiles entières, et feuilles

stériles entières ou 2-3 fois ternatiséquées, à valeur de P/E comprise entre

1 et 1,5 (Sm. perfoliatum, Sm. rotundifolium) ; l’autre, à feuilles toutes

découpées et à valeur de P/E comprise entre 1,5 et 2 (Sm. Olusatrum).

— Également, à l’intérieur du genre Peucedanum, j’ai pu constater, pour les diffé¬

rentes espèces, une différence de valeur du rapport P/E. Mais, ici, les espèces

étudiées ne possèdent pas le même type pollinique : Peucedanum Cervaria,

P. Oreoselinum, P. venetum ont un pollen subrectangulaire, à valeur de P/E

comprise entre 1,5 et 2, ou égale à 2. Peucedanum officinale a un pollen ovale

à valeur de P/E supérieure à 2. Leur cas va être étudié dans le paragraphe suivant

se rapportant aux formes polliniques.

— Toutes les espèces de Bupleurum étudiées ont un pollen subrhomboïdal avec

une valeur du rapport P/E comprise entre 1 et 1,5, à l’exception d’une seule

espèce : B. capitatum qui a une valeur de P/E comprise entre 1 et 1,5, et un

pollen ovale. Également dans le paragraphe suivant, on verra qu’il faut

sortir cette dernière plante du genre Bupleurum, puisqu’elle ne possède pas

le même type pollinique.

— Seseli Libanotis (L.) Koch possède un pollen ovale renflé à l’équateur et a

une valeur de P/E comprise entre 1,5 et 2. Seseli tortuosum L. possède aussi

un pollen ovale, mais plus allongé, légèrement constricté à l’équateur, et a une

valeur de P/E supérieure à 2. La forme du pollen qui définit les types polliniques

fondamentaux prouvera qu’il y a lieu, à l’intérieur du genre Seseli, d’établir

des divisions, et de faire des genres distincts pour certaines espèces.

c) Forme du pollen.

La nomenclature des formes des grains a été établie d’après le contour interne

de l’endexine, et non d’après le contour général du pollen donné par le contour externe

de Vectexine. L’épaisseur de l’ectexine peut varier légèrement à l’intérieur d’une

même espèce et, de ce fait, le contour général du pollen peut être sensiblement

modifié, alors que le contour de l’endexine reste stable.

La forme du pollen, donnée par le contour interne de l’endexine, définit parfai¬

tement un « bon » genre; elle est constante pour toutes les espèces du même genre.

Toutes les espèces d’un bon genre ont, non seulement le même type fondamental

de pollen, mais souvent les mêmes nuances à l’intérieur du type fondamental. En

effet, chaque catégorie définie par un type fondamental de pollen, renferme des

pollens dont le type oscille autour du type principal.

(1) Une espèce européenne, E. maritimum , possède un rapport P/E plus élevé et supérieur à 2. Est-ce

là un indice pour penser qu’E. maritimum pourrait être à l’origine directe de la série américaine 7

Source : MNHN, Paris

124

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

La forme du pollen étant un excellent caractère de distinction générique a une

grande valeur du point de vue systématique. Grâce à cette constance de forme,

certains cas de synonymie ont pu être éclairés.

Avant d’aborder cette question, voici brièvement énumérés les 5 types fonda¬

mentaux :

— Pollen subrhomboïdal (rh) : PI. xxv, fig. 8 et 10.

— Pollen subcirculaire (C) : PI. xxvi, fig. 7, 11 et 13.

— Pollen ovale (O) : PI. xxvi, fig. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 8, 10, 15 et 16;

PI. xxv, fig. 1, 3 et 24.

— Pollen subrectangulaire (rg) (1) : PI. xxvi, fig. 17, 18, 19, 20 et 21 ;

PI. xxv, fig. 18, 20, 21, 22 et 25.

— Pollen équatorialo-conslriclé (E) : PI. xxvi, fig. 12 et PI. xxv, fig. 23.

Voici quelques exemples de l’importance systématique de la forme du pollen :

— Ptgchotis ammoides Koch, Ptgchotis Thorei Godr. & G., et Ptychotis heterophylla

Koch ont un type de pollen différent.

Ainsi, Pt. ammoides a un pollen subrectangulaire, non en osselet, avec une exine

très épaisse à l’équateur.

— Pt. Thorei a un pollen ovale.

— Pt. heterophylla a un pollen subrectangulaire, renflé aux pôles en calotte polaire,

ce qui lui donne une apparence en osselet.

De ces 3 espèces, j’ai fait 3 genres distincts :

— Pour Pt. ammoides, j’ai repris le nom donné par Briquet qui l’avait éga¬

lement distingué des Ptychotis : Ammoides verticillata (Desf.) Briq.

— Pour Pt. Thorei, qui a été transporté de genre en genre par les différents

auteurs, j’ai repris le nom donné par P. Fournier à cette plante : Thorella

bulbosa (Thore) P. F.

Enfin, Ptychotis heterophylla Koch est donc restée la seule espèce valable

du genre Ptychotis.

A souligner que Ammoides verticillata et Ptychotis heterophylla appar¬

tiennent au même « grand » type pollinique subrectangulaire, mais ils

ont chacun un sous-type différent; comme ces deux plantes possèdent

également des plantules qui n’appartiennent pas au même type cotylédo-

naire, il m’a paru bon d’en faire 2 genres distincts.

— Le type de pollen rencontré chez les différentes espèces de Bupleurum est le

type subrhomboïdal, à l’exception d’une espèce : Bupleurum capitata Thunb.

qui possède un pollen ovale.

Cette plante doit donc reprendre le nom donné par Linné qui en faisait

un genre indépendant : Hermas capitata L. L’appareil végétatif vient confirmer

cette séparation; les différentes espèces de Bupleurum ont des feuilles adultes

linéaires lancéolées, ovales, cordiformes; Hermas a des feuilles adultes stériles

palmées.

Nous avons vu précédemment que Bupleurum et Hermas ne possèdent

pas la même valeur du rapport P/E.

— Seseli tortuosum L. a un pollen ovale, allongé, légèrement constricté à l’équateur.

Seseli montanum L. a un pollen subrectangulaire en osselet. Seseli Libanolis

(L.) Koch a un pollen ovale renflé à l’équateur.

(1) Ce 4* type de pollen renferme la majorité des espèces étudiées et il a été scindé en 3 sous-types:

Pollen subrectangulaire, allongé, non en osselet,

Pollen subrectangulaire, renflé aux pôles en calotte polaire donnant une apparence en osselet,

Pollen subrectangulaire, pointu aux pôles.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

125

Ces 3 espèces ont été classées par P. Fournier dans 3 sections différentes,

d’après les caractères des bractées de l’involucre.

Aussi, je proposerai :

— Libanotis monta All. pour Seseli Libanotis caractérisé par un pollen ovale,

renflé à l’équateur, à 1,5 < P/E < 2.

— Seseli montanum L. resterait dans le genre Seseli, à côté d’espèces étran¬

gères à la flore française comme : Seseli crithmifolium Boiss., Seseli canta-

bricum Lange et Seseli Bocconei Guss. qui ont également un pollen subrec¬

tangulaire à P/E # 2.

— Seseli Hippomarathrum Jacq. et Seseli gracile Walldst. et Kit. seraient

à rapprocher de Seseli lortuosum L.; pour ces dernières espèces, il faudrait

créer un genre nouveau caractérisé par un pollen ovale et une valeur du rapport

P/E plus élevée (P/E > 2).

— Parmi les 4 espèces de Peucedanum étudiées, 3 ont un pollen subrectangulaire,

à 1,5 < P/E < 2 :

Peucedanum Cervaria Cusson, Peucedanum venetum Koch, Peucedanum Oreo-

selinum Mo en ch; et une espèce à pollen ovale, à P/E > 2 :

Peucedanum officinale L. Cette dernière espèce a été, suivant les auteurs,

appelée P. alsaticum Poir. et P. altissimum Desf.

Or, les 2 Imperatoria étudiées dans ce travail, Imperatoria hispanica Boiss.

(appelée également Peucedanum hispanicum Endl.) et Imperatoria Ostruthium L.

(appelée Peucedanum Ostruthium Koch) ont un pollen subrectangulaire; mais à

P/E > 2.

Il faudrait donc réserver parmi les espèces étudiées le nom de Peucedanum

(Tournef.) L. au seul P. officinale L., plante possédant un pollen ovale.

Les autres espèces ayant des pollens subrectangulaires devraient changer de

nom de genre, pour les espèces P. Cervaria, P. venetum et P. Oreoselinum à 1,5

< P/E < 2, et conserver le nom d’ Imperatoria pour les espèces P. hispanicum et

P. Ostruthium à P/E > 2.

— A l’appui de la séparation de Peucedanum officinale L. : cette plante possède

un appareil végétatif adulte à feuilles triternatiséquées et provient donc, peut-

être, d’une lignée différente des autres espèces de Peucedanum et à! Imperatoria

qui ont des feuilles bi-tripennatiséquées à segments entiers ou découpés.

— Melanoselinum decipiens Hoffm., appelé par de nombreux auteurs Thapsia

decipiens Hook., a un pollen subrectangulaire. Thapsia polygama Desf. a un

pollen ovale. Il y a donc lieu de séparer ces 2 plantes, et d’adopter pour l’espèce

Th. decipiens, le genre Melanoselinum.

Dès à présent, à l’échelle des genres et espèces, on peut se rendre compte du

curieux parallélisme existant entre les résultats systématiques obtenus après l’étude

des plantules et ceux résultant de l’étude du pollen.

Ces quelques exemples permettent de se rendre compte de l’intérêt présenté

par le pollen qui, à lui seul, permet d’éclaircir et de préciser la valeur d’une espèce

et de confirmer, s’il y a lieu, sa promotion au grade de genre.

Enfin, si l’on regarde la répartition de ces 5 types polliniques à l’intérieur des

tribus établies par Drude :

— Hydrocotyleae :

— Mulineae

— Saniculeae

— Lagoecieae

— Echinophoreae :

— Scandicineae :

— Coriandreae

2 types de pollen, O et C

3 types de pollen, rh, C, O

2 types de pollen, O, et rg

1 type de pollen, rg

1 type de pollen, E

3 types de pollen, rh, rg, E

1 type de pollen, rg

Source : MNHN, Paris

126

M. T. CERCEAU-LARRIV7

— Smyrnieae

— Ammineae

— Peucedaneae

— Laserpilieac

— Dauceae

: 3 types de pollen, rh, O, rg

: 4 types de pollen, rh, C, O, rg

: 3 types de pollen, O, rg, E

: 2 types de pollen, O, rg

: 1 type de pollen, rg

Ces tribus peuvent se classer en 5 catégories suivant les nombres de types polli-

niques qu'elles renferment :

1° Tribus a 1 seul type pollinique :

Lagoecieae — Echinophoreae — Coriandreae — Dauceae.

2° Tribus a 2 types polliniques :

Hydrocotyleae — Saniculeae — Laserpitieae.

3° Tribus a 3 types polliniques :

Mulineae — Scandicineae — Smyrnieae — Peucedaneae.

4° Tribus a 4 types polliniques :

Ammineae.

5° Tribus renfermant les 5 types polliniques rencontrés chez les Ombel-

lifères étudiées :

Aucune tribu.

Si l’on compare ces catégories avec celles définies par les amplitudes de variations

du rapport P/E, on constate qu’il existe une corrélation étonnante.

— Les tribus à amplitude de variation faible du rapport P/E sont des tribus à un

seul type pollinique (à l’exception des Hydrocotyleae qui en renferment 2).

— Les tribus à amplitude de variation moyenne du rapport P/E sont des tribus

à 2 types polliniques (Saniculeae — Laserpitieae); à 3 types polliniques (Peu¬

cedaneae).

— Les tribus à amplitude de variation forte du rapport P/E sont des tribus à 3 types

polliniques (Mulineae — Scandicineae — Smyrnieae); à 4 types polliniques

(Ammineae).

Ainsi, nous voyons qu’il existe une superposition presque parfaite entre les

catégories définies par les valeurs du rapport P/E et les groupements définis par

les plus ou moins grandes variétés de type pollinique.

En conséquence, tout bon groupement, à l’échelle des tribus, doit avoir une amplitude

de variation du rapport P/E faible, et un même type pollinique.

Dans certains cas, celui des Hydrocotyleae, nous avions un groupement à faible

amplitude de variation du rapport P/E, mais avec, néanmoins, 2 types polliniques.

Ce groupement n’est donc pas entièrement homogène, et il doit être revu, en même

temps que tous les groupements qui ne correspondent pas à la définition précédente.

Voici les nouvelles tribus que je propose (1) :

— La tribu des Hydrocotyleae de Drude est scindée en Hydrocotyleae + à pollen

subcirculaire, et en Trachymeneae + à pollen ovale.

- La tribu des Saniculeae de Drude est scindée en Saniculeae + à pollen ovale,

et Eryngieae+ à pollen subrectangulaire.

- La tribu des Laserpitieae de Drude est scindée en Laserpitieae + à pollen subrec¬

tangulaire, et en Thapsieae+ à pollen ovale.

— La tribu des Mulineae de Drude est scindée en Bowlesiineae+ à pollen ovale,

et en Azorellineae + à pollen subrhombofdal.

(1) Pour les distinguer de celles établies par Drude, les

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

127

__ L a tribu des Scandicineae de Drude est scindée en Scandicineae + à pollen sub¬

rectangulaire, en Molopospermeae + à pollen subrhomboïdal, et en Caucalideae -f

à pollen équatorialo-constricté.

_La tribu des Smyrnieae de Drude est scindée en Smyrnieae + à pollen subrhom¬

boïdal, en Conieae + à pollen ovale, et en Cachrydeae + à pollen subrectangulaire.

_ La tribu des Peucedaneae de Drude est scindée en Astydamieae + à pollen ovale,

en Pastinaceae + à pollen subrectangulaire, et en Tordyliineae-\- à pollen équato¬

rialo-constricté.

La tribu des Ammineae de Drude est scindée en Bupleureae+ à pollen subrhom¬

boïdal, en Hermadideae+ à pollen ovale, et en Ammineae + à pollen subrec¬

tangulaire.

Maintenant, voici une classification des Ombellifères, basée sur le type polli-

nique :

1® Pollen subrhomboïdal :

— Bupleureae + : Bupleurum, Dethawia.

— Azorellineae + : Azorella.

— Smyrnieae + : Smyrnium, Pleurospermum, Physospermum.

- Molopospermeae + : Molopospermum.

2° Pollen subcirculaire :

— Hydrocotyleae + : Hydrocotyle, Xanthosia.

3° Pollen ovale :

— Trachymeneae +

— Bowiesiineae+

— Hermadideae +

— Thapsieae+

— Astydamieae +

: Trachymene, Micropleura.

: Bowlesia, Pozoa.

: Hermas, Heteromorpha, Apium, Sison, Cryptotaenia,

Cicuta, Carum, Sium, Crithmum, Oenanthe, Bunium,

Helosciadium, Trochiscanthes, Endressia, Cnidium,

Selinum, Thaspium.

: Thapsia.

: Astydamia, Angelica, Levisticum, Peucedanum, Hera-

cleum.

4° Pollen subrectangulaire :

— Eryngieae +

— Lagoecieae

— Scandicineae +

— Coriandreae

— Cachrydeae +

— Ammineae +

— Pastinaceae +

— Laserpitieae+

: Eryngium.

: Lagoecia.

: Scandix, Anthriscus, Chaerophyllum, Myrrhis, Phy-

socaulis (1).

: Coriandrum, Bifora.

: Cachrys, Cryptodiscus, Hippomarathrum, Prangos,

Magydaris.

: Ammi, Cuminum, Brachyapium, Petroselinum, Ridol-

phia, Ammoides, Ptychotis, Falcaria, Conopodium,

Pimpinella, Aegopodium, Seseli, Aethusa, Porten-

schlagia, Athamanta, Xatartia, Foeniculum, Anethum,

Kundmannia, Silaus, Meum, Cnidium, Ligusticum.

: Pastinaca, Agasyllis, Capnophyllum, Lophosciadium,

Ferula, Ferulago, Opopanax, Peucedanum, Impera-

toria, Malabaila.

: Laserpitium, Siler, Margotia, Elaeoselinum, Melano-

selinum.

(1) Comme je l'ai déjà signalé, dans le chapitre III, j’ai retiré Caucalis, Orlaga, Torllis et Ttirgenia

de la tribu des Scandicineae de Drude.

Source : MNHN, Paris

128

M. T. CERCEAU-LARRIVAI.

— Dauceae

— Torilineae +

: Daucus, Ammodaucus.

: Torilis.

5° Pollen équatorialo-constricté :

— Echinophoreae : Echinophora.

— Caucalideae + : Caucalis, Orlaya, Turgenia.

— Tordyliineae+ : Tordylium, Synelcosciadium.

d) Forme de l’endoaperture.

Parmi les caractères apportés par le pollen, la forme de l’endoaperture a une

valeur systématique à l’échelle du genre.

La forme de l’endoaperture est constante à l’intérieur d’un même genre et

une même forme peut se retrouver chez des genres différents, mais voisins, soit du

point de vue systématique, soit du point de vue phylétique.

Il y a une corrélation étonnante entre la forme de l’endoaperture et la forme

du pollen :

— Le sillon transverse n’a été rencontré que chez des pollens ovales : Hacquetia

(PI. xxvi, ph. 4).

— L’endoaperture grande, rectangulaire-curviligne, est l’endoaperture caractéris¬

tique des pollens subrhomboïdaux : Bupleurum, Azorella; mais elle peut éga¬

lement se trouver chez quelques pollens ovales : Sanicula, Astrantia; chez les

pollens subcirculaires : Hydrocotyle; et enfin chez un type particulier de pollen

subrectangulaire : Eryngium (PL xxv, ph. 25).

— L’endoaperture ronde n’a été observée que chez un pollen subcirculaire : Xan-

thosia, et chez des pollens ovales : Pozoa, Trachymene (PL xxvi, ph. 1, 2, 3, 7

11 et 13).

— L’endoaperture rectangulaire a été observée chez quelques pollens subrhom¬

boïdaux : Smyrnium, Pleurospermum, Physospermum, Molopospermum (Pl. xxv,

fig. 8 et 10); mais ce sont essentiellement les pollens subrectangulaires qui pos¬

sèdent ce type d’endoaperture; en voici seulement quelques exemples : Pim-

pinella, Bi/ora, Aethusa, Daucus, Malabaila, Magydaris, Chaerophyllum, Scandix,

Myrrhis, Ferula, Cachrys (Pl. xxv, ph. 16, 18, 21, 22, et Pl. xxvi, ph. 17).

— L’endoaperture ovale-rectangulaire se rencontre soit chez des pollens ovales (Thap-

sia, Heracleum, Angelica, Peucedanum) , soit chez des pollens subrectangulaires

(Foeniculum, Hippomarathrum, Agasyllis, Cryptodiscus) (Pl. xxvi, fig. 19).

— Enfin, l’endoaperture ovale se rencontre uniquement chez des pollens équatorialo-

constrictés (Orlaya, Caucalis, Turgenia, Tordylium, Synelcosciadium) (Pl. xxvi,

ph. 12, et Pl. xxv, ph. 3, 4, 12 et 23).

La forme constante de l’endoaperture à l’intérieur d’un même genre et la cor¬

rélation existant entre la forme de l’endoaperture et la forme de pollen montrent

l’importance de ce caractère tellement négligé et pourtant essentiel de détermination.

e) Longueur de l’ectoaperture.

L’étude de l’ectoaperture, et en particulier celle de sa longueur, donne des

indications intéressantes en systématique.

Les différentes espèces d’un même genre présentent un même type d’ectoaper-

ture, mais une même espèce peut, parfois, présenter des types variant autour du

type normal :

Deux catégories d’ectoapertures ont été observées :

— ectoaperture continue,

— ectoaperture discontinue (interrompue au niveau de l’endoaperture).

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

129

A l’intérieur de ces 2 catégories, l’ectoaperture peut être longue, subterminale,

moyenne ou courte.

Comme la forme de l’endoaperture, la longueur de l’ectoaperture semble liée

à la forme du pollen.

— L’ectoaperture longue se rencontre uniquement chez les pollens subrhomboïdaux,

subcirculaires et ovales; les deux premiers types polliniques ont toujours (aucune

exception n’a été observée) une ectoaperture longue (Buptcurum, Azorella, Hydro-

cotyle, Xanthosia). Ces ectoapertures sont quelquefois syncolpées (Bupleurum

stellatum et Meum Athamanticum) (PI. xxv, ph. 11). Le type ovale a, dans

quelques cas, une ectoaperture subterminale (Angelica, Peucedanum, Selinum) ;

mais la plupart des pollens ovales ont une ectoaperture longue (Trachymene,

Pozoa, Hacquetia, Astrantia, Apium, Sium, Helosciadium).

— L’ectoaperture subterminale a été observée, comme nous venons de le voir, chez

quelques pollens ovales et aussi, très rarement, chez quelques pollens subrectan¬

gulaires (Foeniculum).

— L’ectoaperture moyenne est le type d’ectoaperture caractéristique du pollen

subrectangulaire (Daucus, Scandix, Bi/ora, Aethusa, Chaerophyllum, Myrrhis,

Cachrys), mais elle se rencontre également chez quelques pollens équatorialo-

constrictés (Orlaya).

— L’ectoaperture courte, enfin, se rencontre chez quelques pollens subrectangulaires

(Malabaila) et chez les pollens équatorialo-constrictés (Caucalis, Tordylium,

Synelcosciadium) (PL xxvi, ph. 12).

Enfin, quelques cas de disparition plus ou moins complète d’ectoaperture ont

été rencontrés :

— Cachrys a soit une ectoaperture moyenne, soit une ectoaperture absente ou

vestigiale : c’est-à-dire subsistant uniquement sur l’endoaperture (fente rectan¬

gulaire, allongée, de 2 p de large) (PL xxv, ph. 16) et (Pl. xxiv, fig. 20).

— Myrrhis peut avoir, soit une ectoaperture moyenne, soit, également, une ectoa¬

perture absente ou vestigiale (fente rectangulaire, allongée, de 2,5 p de large sur

l’endoaperture) (PL xxiv, fig. 19).

— Tordylium, en particulier l’espèce Tordylium syriacum, offre le seul cas de

véritable pore, observé chez les Ombellifères. L’ectoaperture est extrêmement

réduite et est exactement superposée sur l’endoaperture. Parfois, de part et

d’autre du pore, on peut remarquer une fente vestigiale représentant le reste

d’une ectoaperture plus longue (PL xxiv, fig. 34).

Enfin, des cas d’ectoapertures discontinues ont été observés chez des pollens

à endoaperture fortement saillante, et de types polliniques, soit subrhomboïdaux

(Molopospermum, Pleurospermum) ou subrectangulaires (Pimpinella, Athamanta,

Bifora, Coriandrum, Ferula, Margotia, Ferulago, Cryptodiscus, Prangos, Hippo-

marathrum).

En plus de leur intérêt purement systématique, on peut déjà s’apercevoir que

les caractères de l’ectoaperture semblent liés à la phylogénie du groupe entier.

I ) Épaisseur de l'exine.

Comme les caractères précédents, apportés par la forme de l’endoaperture,

la longueur de l’ectoaperture, l’épaisseur de l’exine est en relation avec la forme

du pollen.

Pour un même genre, cette épaisseur est sensiblement constante et présente

les maximums toujours dans les mêmes zones, soit aux pôles, soit à l’équateur,

soit dans la zone subpolaire.

L’exine peut être :

— Mince, d’égale épaisseur sur tout le pourtour du grain ; c’est le caractère des

pollens subrhomboïdaux et subcirculaires (Bupleurum, Azorella, Molopospermum,

Physospermum, Dethawia, Hydrocotyle, Xanthosia) (PL xxvi, ph. 1.7 et 13)

(PL xxv, ph. 8, 10, 14) et (PL xxiv, fig. 44).

Source : MNHN, Paris

130

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

_ Nettement plus épaisse, présentant un épaississement plus marqué :

— aux pôles :

= pollen ovale (Heracleum) (PL xxv, ph. 3);

= pollen subrectangulaire (Cachrys) (PL xxv, ph. 16) et (PL xxiv, fig. 46).

— dans la zone subpolaire :

= pollen subrectangulaire (Pimpinella, Hippomarathrum) (PL xxvi, ph. 17

et 21) et (Pl. xxiv, fig. 45).

— dans la zone équatoriale :

= pollen subrectangulaire (Ammoides, Lagoecia, Falcaria) (Pl. xxvi, ph. 14)

et (Pl. xxv, ph. 18);

= pollen équatorialo-constricté (Orlaya, Caucalis, Tordylium, Synelcoscia-

dium et enfin Turgenia où l’exine a pris un développement extraor¬

dinaire et forme, sur chaque mésocolpium, une aile extrêmement déve¬

loppée) (PL xxvi, ph. 12) et (Pl. xxv, ph. 4-12-23) et (Pl. xxiv, fig. 47).

Ici, également, on peut se rendre compte de l’importance de l’épaisseur de

l’exine au point de vue systématique et deviner son intérêt au point de vue phylo¬

génique.

Tous ces derniers caractères, forme de l’endoaperture, longueur de 1 ectoaperture,

épaisseur de l’exine, prennent toute leur valeur dans une classification phylétique.

De même, la taille des pollens est un caractère évolutif de première importance.

C’est ce que le paragraphe qui va suivre, consacré aux hypothèses évolutives,

montrera.

II. _ HYPOTHÈSES PHYLOGÉNIQUES

Si la synthèse de toutes les constatations précédentes est faite, on peut établir

les hypothèses évolutives suivantes :

_l’évolution de la forme du pollen se ferait dans le sens : pollen subrhomboïdal-

subcirculaire-ovale-subrectangulaire non en osselet-subrectangulaire en osselet-

équatorialo-constricté : il y aurait parallèlement une augmentation du rapport P/E

depuis 1 jusqu’à 2,5.

— L’endoaperture évoluerait de la façon suivante :

_ au départ, une endoaperture rectangulaire-curviligne, très grande, pouvant

atteindre presque les bords du mésocolpium;

— puis une endoaperture rectangulaire, donnant :

= soit une endoaperture carrée, puis ronde,

= soit une endoaperture ovale-rectangulaire, qui donnerait, à son tour,

une endoaperture ovale.

— L’évolution de l’ectoaperture se ferait vers la diminution de la longueur, vers

une disparition de l’ectoaperture. Le point de départ serait une ectoaperture

longue, puis subterminale, ensuite moyenne et enfin courte, pouvant même

devenir absente ou résiduelle.

L’ectoaperture discontinue dériverait d’une ectoaperture continue, qui s’interrom¬

prait au niveau de l’endoaperture.

— L’exine serait primitivement mince, d’égale épaisseur sur tout le pourtour du

grain; elle deviendrait plus épaisse, présentant ses maximums aux pôles, dans

la zone subpolaire et enfin dans la zone équatoriale, pour donner un type de

pollen avec 3 grandes ailes.

Les espèces primitives auraient une exine mince formée de columelles droites,

fines, courtes et rapprochées et un tectum simple. L’exine atteindrait, chez les

Ombellifères, son maximum d’évolution dans le pollen de Turgenia; chez cette

dernière plante, les columelles deviennent digitées et le tectum est également

complexe (Pl. xxv, fig. 23) et (Pl. xxiv, fig. 47).

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

131

Deux tableaux viennent illustrer ces hypothèses évolutives :

Tableau VI A et Tableau VI B

— le tableau VI A est consacré à la série pollinique établie dans la lignée à type

cotylédonaire L.

— le tableau VI B est consacré à la série pollinique établie dans la lignée à type

cotylédonaire R.

Chacun de ces tableaux va être successivement abordé.

TABLEAU VI A

Le point de départ de cette lignée serait un pollen subrhomboïdal de type

Bupleurum, caractérisé par une valeur de P/E comprise entre 1 et 1,5, une endo-

aperture grande, rectangulaire-curviligne, très saillante, une ectoaperture continue,

longue, une exine d’égale épaisseur sur tout le pourtour du grain, formée, d’une

part, d’une ectexine constituée par des columelles fines courtes et rapprochées et

un tectum mince et lisse et, d’autre part, d’une endexine mince. Dimensions : de

20 x 16 à 30 x 21 p.

Le genre Bupleurum, à l’intérieur d’une lignée qui lui est propre, subirait une

augmentation de taille du pollen avec une légère diminution de l’endoaperture.

De Bupleurum, se détacherait une petite série donnant Hermas, caractérisé

par un pollen ovale, de taille nettement plus élevée, mais avec toujours une exine

mince, d’égale épaisseur, une endoaperture grande, rectangulaire-curviligne et

une ectoaperture longue. Dimensions : 37x21 p.

De la lignée principale partirait ensuite une [petite série donnant Dethawia qui

possède un pollen subrhomboïdal avec une endoaperture petite. Il est intéressant de

constater que Dethawia, avec sa seule espèce Dethawia tenuifolia, est une endémique

pyrénéenne qui aurait conservé un type de pollen primitif. Dimensions : 25,5 x 19 p.

Puis, une série aboutissant à Thapsia se détacherait de la lignée principale.

De cette série, partiraient des petites lignées donnant Siler, Margotia, Melanoselinum.

— Thapsia a un pollen ovale caractérisé par une valeur du rapport P/E

plus élevée que celle rencontrée jusqu’à présent (P/E > 2); l’exine devient plus

épaisse, notamment à l’équateur, les columelles sont grosses et allongées,

l’endexine est plus importante. L’endoaperture est ovale-rectangulaire. L’ecto-

aperture est moyenne, assez allongée. Dimensions : 40 x 16 p à 45 x 21 p.

— Siler a un pollen qui est devenu subrectangulaire; il est caractérisé

par une endoaperture rectangulaire, saillante, une exine légèrement plus

épaisse à l’équateur, une endexine plus importante, et surtout par une ecto¬

aperture discontinue. Dimensions : 38,5 x 16 p.

— Margotia a également un type de pollen subrectangulaire. Le pollen

de Margotia possède une exine mince, sensiblement d’égale épaisseur, l’endo-

aperture est rectangulaire, saillante; la caractéristique essentielle de ce pollen

est une ectoaperture longue, mais discontinue. Dimensions : 34 x 19 p.

Enfin, Melanoselinum a aussi un pollen subrectangulaire, de grande taille,

à valeur du rapport P/E élevée (P/E > 2). L’exine est assez mince, sensible¬

ment d’égale épaisseur. L’endoaperture est rectangulaire, saillante. L’ecto-

aperture est moyenne, assez allongée. Dimensions : 48 x 21 p.

Peu après se détacherait une lignée avec Endressia qui serait à l’origine des

séries Selinum-Ferula, Silaus-Myrrhis, Coriandrum-Bifora, Ammi-Torilis-Caucalis,

Ammi-Daucus-Orlaya, et enfin de la série aboutissant à Echinophora.

— Endressia a un petit pollen ovale, avec une exine mince, légèrement

plus épaisse à l’équateur, une endoaperture ovale, et une ectoaperture longue.

Dimensions ; 24 X14 p.

Source : MNHN, Paris

132

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

_ Selinum possède un pollen ovale, assez petit. L’exine est mince légè¬

rement plus épaisse à l’équateur. L’endoaperture est ovale, rectangulaire,

saillante. L’ectoaperture est assez allongée. Dimensions : 29x11 p.

Ce type de pollen aboutirait au type de pollen rencontré chez Ferula.

_ Ferula a un pollen subrectangulaire. L’exine est mince, d’égale épais¬

seur. L’endoaperture est rectangulaire, fortement saillante. L’ectoaperture,

longue, est discontinue. Dimensions : 34 X19 p.

La petite lignée Silaus-Myrrhis est caractérisée par un pollen subrectan¬

gulaire, à valeur du rapport P/E élevée (P/E > 2). Elle débuterait par le pollen

de Silaus qui est de petite taille, avec une exine d’épaisseur moyenne.

L’endoaperture est ovale-rectangulaire, saillante. L’ectoaperture, continue, est

moyenne. Dimensions : 29 x 14 p.

Elle aboutirait au pollen de Myrrhis qui est caractérisé par une augmen¬

tation de la taille, de l’épaisseur de l’exine, et par une diminution de l’ecto¬

aperture qui peut être réduite à une forte vestigiale, au-dessus de l’endoaper-

ture. Dimensions : 41 x 17 p.

La petite lignée aboutissant à Coriandrum et Bi/ora est également

caractérisée par un pollen subrectangulaire, à valeur de P/E élevée (P/E > 2).

Le pollen de ces 2 plantes a une exine devenue plus épaisse, et plus importante

dans la zone subpolaire. L’endoaperture est rectangulaire, bien saillante. L’ecto¬

aperture est courte, discontinue, pouvant s’arrêter 2 à 3 p avant l’endo¬

aperture. Dimensions : 29 X13 p à 36 x 15,5 p.

La série Ammi-Torilis-Caucalis possède aussi un type de pollen à valeur

de P/E élevée (P/E > 2). L’exine est nettement plus épaisse à l’équateur.

— Ammi a un pollen subrectangulaire, allongé, non en osselet. L’endoaper¬

ture est ovale-rectangulaire. L’ectoaperture est courte ou moyenne, continue.

Dimensions : 29 x 12 p à 33,5 X16 p.

— Torilis a un pollen subrectangulaire, en osselet. L’endoaperture est

ovaie-rectangulaire, saillante. L’ectoaperture est courte ou moyenne, continue.

Dimensions : 26 X12 p à 29 X 13,5 p.

— Caucalis, qui serait issu de Torilis, est caractérisé par un pollen de très

grande taille, équatorialo-constricté, à valeur de P/E approchant 2,5. L’exine

est très épaisse à l’équateur, les columelles sont allongées et rapprochées,

l’endexine est épaisse. L’endoaperture est ovale, rentrante. L’ectoaperture

est continue, courte, nette seulement au niveau de l’endoaperture. Dimen¬

sions : 55 x 22,5 p.

La série Ammi-Daucus-Orlaya est également caractérisée par un type de

pollen à valeur de P/E élevée (P/E > 2) et à exine nettement plus épaisse

dans la zone équatoriale.

— Daucus, qui dériverait à!Ammi, a un pollen subrectangulaire, mais en

osselet, par suite d’un renflement aux pôles. L’endoaperture est ovale-

rectangulaire, l’ectoaperture [continue, moyenne. Dimensions : de 27 x 10 p à

30,5 x 13,5 p.

— Orlaya serait issu de Daucus. Le pollen d ’Orlaya est devenu équatorialo-

constricté; il est de très grande taille, avec une valeur de P/E qui atteint

presque 2,5. L’exine est encoreplus épaisse, surtout dans la zone équatoriale,

les columelles sont assez grosses, rapprochées et allongées; l’endexine est

devenue importante. L’endoaperture est ovale, rentrante; l’ectoaperture est

moyenne ou courte. Dimensions : de 50 X 22 p à 54,5 x 22 p.

Enfin, une dernière série aboutirait à Echinophora qui a un pollen

équatorialo-constricté, de grande taille, mais à symétrie bilatérale; la valeur

du rapport P/E est ici aussi élevée (P/E > 2). L’exine, épaisse est légèrement

plus importante dans la zone équatoriale, avec une endexine également épaisse.

L’endoaperture est rectangulaire-allongée, saillante. L’ectoaperture est moyenne

ou courte. Dimensions : 48 x 22 p.

Source : MNHN, Paris

plantui.es et pollens d’ombellikèkes

133

TABLEAU VI B

J’ai inclus, à l’intérieur de la lignée cotylédonaire R, quelques pollens corres¬

pondant à des plantes dont je n’ai jamais pu observer les plantules par germination.

Je n’ai trouvé de description détaillée, concernant les plantules, dans aucune flore.

Drude, seul, fournit quelques renseignements qui m’ont incitée à classer ces plantes

dans cette lignée (1).

Il s’agit d ’Azorella, Micropleura, Pozoa, Xanthosia.

Le point de départ de cette lignée serait le pollen subrhomboïdal d ’Azorella,

caractérisé par une valeur faible du rapport P/E (1 < P/E < 1,5). L’exine est très

mince, d’égale épaisseur sur tout le pourtour du grain; les columelles sont courtes,

fines et rapprochées; l’endexine est très mince. L’endoaperture est très grande,

saillante, rectangulaire, curviligne. L’ectoaperture est continue, longue. Dimensions :

20x16 p à 29x21 p (2).

Les différentes espèces d ’Azorella forment un groupe important qui, à l’intérieur

d’une lignée qui lui est propre, subirait une augmentation de taille du pollen, avec

une diminution de l’endoaperture.

D ’Azorella se détacheraient 3 groupes différents :

— Le premier comporte les petites lignées Azorella-Pozoa, Azorella-Hydro-

colyle avec les séries Hydrocotyle-Xanthosia, Hydrocotyle-Bowlesia, Hydrocotyle-

Micropleura- Trachymene.

— Pozoa a un pollen qui est devenu ovale et de très grande taille; la valeur

du rapport P/E est élevée (P/E > 2). L’exine est assez mince, d’égale

épaisseur. L’endoaperture est ronde. L’ectoaperture est longue, continue.

Dimensions : 53,5 x 22,5 p.

— Hydrocotyle a un type de pollen voisin de celui des Azorella; le pollen est

subcirculaire, à valeur du rapport P/E très faible, et peu différente de 1.

L’exine est mince, d’égale épaisseur; les columelles sont fines et courtes;

l’endexine est plus épaisse que chez le pollen d ’Azorella. L’endoaperture

est grande, rectangulaire-curviligne. L’ectoaperture est longue, continue,

nette. Dimensions : 19 x 18 p.

T)’Hydrocotyle se détache une petite série aboutissant à Xanthosia.

Le pollen de Xanthosia reste subcirculaire, mais il y a une augmentation

de taille. La valeur du rapport P/E est, comme chez Hydrocotyle, voisine

de 1, mais la symétrie est élevée (elle est d’ordre 5; c’est la symétrie la

plus élevée rencontrée chez les Ombellifères étudiées). L’exine est mince,

d’égale épaisseur. L’endoaperture est ronde. L’ectoaperture est longue,

continue. Dimensions : de 20x18 p, à 29x26 p.

— Bowlesia dériverait aussi directement A’Hydrocotyle. Mais le pollen est

devenu ovale, avec une valeur du rapport P/E plus élevée (1 < P/E < 1,5).

La caractéristique essentielle de ce pollen est une symétrie d’ordre 4.

L’exine est mince. L’endoaperture est rectangulaire, assez allongée.

L’ectoaperture est continue, longue. Dimensions : 27 x 19 p.

Enfin, une dernière petite lignée, issue A’Hydrocotyle donnerait Micro¬

pleura pour aboutir à Trachymene.

— Micropleura a un pollen ovale, à valeur du rapport P/E égale à 1,5; l’exine

est sensiblement d’égale épaisseur. L’endoaperture est petite, ovale-ronde.

L’ectoaperture est longue, continue, très nette. Dimensions : 25x16 p.

d) L’étude de l'appareil végétatif adulte, de l'inflorescence et du fruit confirme ce choix.

(2) Il est intéressant de faire remarquer que les différentes espèces d’Azorella sont des endémiques,

confinées soit en Australie, en Nouvelle-Calédonie, dans les îles Kerguelen, soit en Amérique du Sud,

essentiellement dans les Andes.

Source : MNHN, Paris

134

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

Le pollen de Trachijmene est caractérisé par une forme ovale et une

valeur du rapport P/E voisine de 2. L’exine est devenue plus importante;

les columelles sont régulières, épaisses, rapprochées. L’endoaperture est

petite, ronde. L’ectoaperture est longue, continue. Dimensions : de 26 x 13,5 [x

à 49x25 |x.

— Le deuxième ensemble qui partirait d 'Azorella comporte la lignée Azorella-

Sanicula, avec la série Sanicula-Astrantia-Hacquetia, et la série Samcula-Eryngium.

— Sanicula est caractérisé par un pollen ovale, très allongé, à valeur du rapport

P/E supérieure à 2. L’exine est mince, d’égale épaisseur, les columelles sont

fines et rapprochées, l’endexine est mince. L’endoaperture est grande,

rectangulaire-curviligne. L’ectoaperture est longue, très nette. Dimensions :

de 46,5 x 22 [x à 49 X 22 ix.

- Astrantia, issu directement de Sanicula, a un pollen possédant les memes

caractéristiques que Sanicula; il y a cependant une augmentation de la

taille et de l’épaisseur de l’exine; les columelles sont plus allongées et

l’endexine plus épaisse. Dimensions : 46,5 x 21 jx à 56 X 29 [x.

Enfin, Astrantia donnerait Hacquetia. Ce pollen ovale est caractérisé

par un sillon transversal, large. La valeur du rapport P/E est supérieure

à 2. L’exine est d’égale épaisseur, assez mince; l’endexine s amincit. La

taille du pollen se réduit. Dimensions : 51 X 24 (x.

La série des Eryngium serait également issue de Sanicula. Le pollen

à! Eryngium est subrectangulaire, pointu aux pôles. Et nous avons vu

précédemment que la valeur du rapport P/E permettait de mettre en

évidence 2 groupes à l’intérieur du genre Eryngium. Le premier, qui corres¬

pond à la série européenne-asiatique, est caractérisé par un pollen à valeur

de P/E comprise entre 1,5 et 2, et à ectoaperture moyenne ou courte; le

deuxième, qui correspond à la série américaine, est caractérisé par un pollen

plus allongé, à valeur de P/E supérieure à 2, et à ectoaperture toujours

longue. Dans tous les cas, l’exine est mince, d’égale épaisseur, et l’endoaper¬

ture grande, rectangulaire-curviligne, saillante. Dimensions : pour la sene

européenne-asiatique : 36 x 19 [x à 44 X 25 jx ; pour la série américaine :

37 x 14,5 |x à 45 X18 n-

— Le troisième grand ensemble dérivant d ’Azorella correspondrait à la lignée

principale des Ombellifères à type cotylédonaire R.

La première petite lignée de cet ensemble se détacherait précocement pour

aboutir à Smymium-Physospermum et à Conium.

Puis il y aurait le départ d’une lignée importante avec Cryptotaenia comme

origine, et qui donnerait différentes petites séries aboutissant à Heracleum, Angelica,

Ferulago, Tordylium et Synelcosciadium.

Enfin, une autre lignée également importante, avec Apium comme point de

départ, se détacherait et donnerait plusieurs petites séries aboutissant à Oenanthe,

Pimpinella, Aethusa-Cachrys, et Turgenia.

— Smyrnium et Physospermum conservent un pollen subrhomboïdal, mais

dont la valeur de P/E augmente par rapport à celle du pollen d Azorella

(elle peut être comprise entre 1,5 et 2). Mais l’exine reste jimnce, d égale

épaisseur, avec des columelles fines et rapprochées; l’endexine est devenue

plus épaisse que chez Azorella. L’endoaperture est rectangulaire, saillante.

Mais alors que chez Smyrnium, l’ectoaperture est longue, mais continue,

chez Physospermum, elle est discontinue et remonte très nettement de

part et d’autre de l’endoaperture. Dimensions : 32 X 24 |x à 36 x 26 jx.

— Conium, qui dériverait de Smyrnium, a un pollen qui devient ovale, et i

valeur du rapport P/E plus élevée (supérieure à 2.) L’exine est mince

L’endoaperture est ovale. L’ectoaperture est continue, moyenne. Dimen¬

sions : 27 x 12 (x.

Source : MNHN, Paris

PLA.NTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

135

Puis Cryptotaenia se détacherait de la lignée principale. Cryptotaenia

a un pollen ovale, à valeur de P/E faible, comprise entre 1 et 1,5. L’exine

est mince, d’égale épaisseur, avec des columelles fines, courtes et rappro¬

chées et une endexine mince. L’endoaperture est grande, ovale. L’ecto-

aperture longue, peut être discontinue. Dimensions : 23 x 16 jx.

Heracleum qui dériverait de Cryptotaenia, possède un très gros pollen ovale,

à valeur du rapport P/E voisine de 1,5. L’exine est extrêmement épaisse,

les columelles sont très grosses, droites, allongées, régulières, espacées, l’en-

dexine est très épaisse. L’endoaperture est ovale, difficilement discernable

à cause de la grande épaisseur de l’ectexine. L’ectoaperture est moyenne

ou courte, difficilement visible. Dimensions : 50 x 32 ;x.

Angelica, qui serait également issu de Cryplalaenia, a un pollen ovale à

valeur de P/E supérieure à 2. L’exine est mince avec des columelles assez

épaisses. L’endoaperture est ovale-rectangulaire. L’ectoaperture est subter¬

minale. Dimensions : 32 x 14,5 [x à 35 x 16 jx.

Cryptotaenia donnerait également Ferulago. Le pollen de Ferulago est

devenu subrectangulaire, légèrement renflé aux pôles, ce qui donne un

aspect en osselet. P/E a une valeur supérieure à 2. L’exine est sensiblement

d’égale épaisseur. L’endoaperture est rectangulaire. L’ectoaperture, généra¬

lement discontinue, remonte légèrement sur l’endoaperture. Dimensions :

30 x 14,5 (x.

Enfin Tordylium et Synelcosciadium dériveraient aussi de Cryptotaenia.

Tordylium a un pollen qui est devenu équatorialo-constricté, à valeur du

rapport P/E élevée (P/E > 2). Mais, suivant les espèces, le pollen a une

symétrie tantôt d’ordre 3, tantôt bilatérale. Dans tous les cas, l’exine est

nettement plus épaisse dans la zone équatoriale. L’endoaperture est ovale,

rentrante. L’ectoaperture est courte et peut même se superposer sur l’endo-

aperture pour donner le seul cas de véritable pore observé chez les Ombel-

lifères étudiées (Tordylium syriacum).

Synelcosciadium a un pollen de taille élevée, équatorialo-constricté, à valeur

de P/E voisine de 2. Ce pollen est caractérisé par une symétrie bilatérale

constante. L’exine est plus épaisse dans la zone équatoriale, l’endexine est

importante. L’endoaperture est ovale, rentrante. L’ectoaperture est courte.

Dimensions : 48 x 24 |x.

Peu après le départ de Cryptotaenia se détacherait Apium.

Le pollen d’ Apium est ovale, à valeur de P/E faible, comprise entre

1 et 1,5. L’exine est mince, légèrement plus épaisse à l’équateur. L’endo¬

aperture est rectangulaire-allongée, plate. L’ectoaperture est longue, continue.

Dimensions : 21 x 15,5 jx.

D’Apium se détacherait, d’abord, une petite lignée avec Oenanthe. Le

pollen d 'Oenanthe est légèrement ovale, mais à valeur du rapport P/E élevée

(P/E > 2). L’exine est légèrement plus épaisse à l’équateur. L’endoaperture

est rectangulaire-allongée, semblable à celle du pollen d ’Apium. L’ecto¬

aperture est continue, nette, longue. Dimensions : de 32,5 x 15 jx à 37 x 17 |x.

Pimpinella serait issu d’une petite lignée qui se détacherait ensuite d’Apium

et qui atteindrait le type subrectangulaire.

Pimpinella est caractérisé par un pollen subrectangulaire, en osselet,

à 'valeur de P/E égale ou supérieure à 2. L’exine est épaisse, surtout

importante dans la zone subpolaire; les columelles sont fines, allongées et

rapprochées. L’endoaperture est rectangulaire, saillante. L’ectoaperture est

souvent discontinue. Dimensions : de 23 x 11 (x à 32 x 15 (x.

Puis, se détacherait une lignée avec Aethusa-Cachrys.

Aethusa a un petit pollen subrectangulaire, à valeur de P/E supérieure à 2.

L’exine est plus épaisse à l’équateur. L’endoaperture est ovale-rectangulaire.

L’ectoaperture est courte, continue. Dimensions : 23 x 10 |x.

Source : MNHN, Paris

136

r. CERCEAU-LARRIVAL

— Cachrys dériverait d ’Aethusa, le pollen de cette plante est de grande taille,

subrectangulaire en osselet, avec l’exine plus épaisse aux pôles, ce qui

accentue cette apparence en osselet; les columelles sont grosses, allongées

très régulières. P/E a une valeur supérieure à 2. L’endoaperture est rectan¬

gulaire. L’ectoaperture, quelquefois moyenne, est souvent absente ou

résiduelle, réduite à une fente au-dessus de l’endoaperture. Dimensions •

de 43x17 [* à 48x21 |x.

Enfin, une lignée partirait d ’Apium pour aboutir au pollen de Tur-

genia. Ce pollen est énorme, équatorialo-constricté ; mais à cause de l’extrême

développement de l’exine dans la zone équatoriale, le rapport P/E a une

valeur voisine de 1,5. Il est également caractérisé par des columelles digitées,

un tectum composé et une endexine extrêmement épaisse. L’endoaperture

est ovale, rentrante. L’ectoaperture est moyenne. Dimensions : 63x41 |i.

Ce type de pollen est le plus complexe que j’ai pu observer. Il représente,

pour la majorité des caractères, le pollen le plus évolué des deux séries

polliniques.

Dans les 2 lignées cotylédonaires L et R, il faut souligner qu’à chaque fin de

microphylum correspond un type de pollen présentant des particularités intéres¬

santes : taille élevée, réduction de l’ectoaperture, qui peut être discontinue, augmen¬

tation de la valeur du rapport P/E.

Dans la lignée cotylédonaire L, c’est le type pollinique subrectangulaire qui

est le plus représenté alors que dans la lignée R, c’est le type ovale qui est le plus

fréquemment rencontré.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE IV

CONCLUSIONS

A. — CORRÉLATIONS ENTRE PLANTULES ET POLLENS

Un des résultats les plus valables de ce travail est, me semble-t-il, les nombreux

rapprochements qui peuvent être faits entre plantules et pollens.

Déjà Y. de Ferre, dans sa thèse sur les Abiétacées, a constaté « qu’il existe

une remarquable concordance entre les caractères des plantules et la taille des

grains de pollen ».

Les Ombellifères illustrent bien ce fait.

Ainsi, par exemple, choisissons les valeurs suivantes pour définir un pollen

très petit, petit, moyen ou gros (P représentant la longueur de l’axe polaire) :

Pollen très petit, P < 20 p;

Pollen petit, 20 p < P < 30 p;

Pollen moyen, 30 p < P < 40 p;

Pollen gros, P > 40 p.

Regardons maintenant comment se classent les pollens étudiés et nous mettrons

à côté la longueur L du cotylédon de la plantule correspondante.

Pollen très petit :

Hydrocolyle oulgaris .

Ammoides verticillala .

Lagoecia cuminoides .

Pollen petit :

Aelhusa cynapium .

Anlhriscus Cerefoliiun .

Apium graveolens .

Berula anguslifolia .

Bowlesia lenera .

Bupleurum fruticosum .

Bupleurum longifolium

Conium maculatum .

Crithmum maritimum .

Daucus carola .

Endressia pyrenaica .

Heteromorpha arborescens ..

Libanolis montana .

Motopospermum cicutarium ,

Peucedanum uenetum .

Pimpinella peregrina .

Ptychotis helerophylla .

Ridolphia segetum .

Selinum Carvifolia .

Silaus flavescens .

Sium Sisarum .

P = 19 p L =

P = 20 p L =

P = 23 p L =

P = 29 p L =

P = 21 p L =

P = 24 p L =

P = 27 p L =

P = 24 p L =

P = 26 p L =

P = 27 p L =

P = 24 p L =

P = 27 p L =

P = 24 p L =

P = 22 p L =

P = 27 p L =

P = 30 p L =

P = 27 p L =

P = 29 p L =

P = 20,5 p L =

P = 29 p L =

P = 22 p L =

5 mm

10 mm

12 mm — 15 mm

25 mm

12 mm

20 mm

21 mm

25 mm

15 mm

20 mm

12 mm

14 mm

15 mm

20 mm

15 mm

20 mm

21 mm

25 mm

20 mm

Source : MNHN, Paris

138 M. T. CERCEAU-I.ARRIVAL

Torilis nodosa . P = 26 fx

Trinia vulgaris . P = 25,5 fi

Trochiscanthes nodiflorus . P = 23 fi

Pollen de taille moyenne :

Ammi majus . P = 33,5 fx

Angelica silvestris . P = 34 fi

Astydamia canariensis . P = 37 jx

Alhamanta cretensis . P = 36 fx

Capnophyllum peregrinum . P = 33,5 |x

Carum Carvi . P = 32 jx

Ciculavirosa . P = 36 (x

Cnidium venosum . P = 34 jx

Coriandrum sativum . P = 36 fx

Haloscias scoticum . P = 30,5 |x

Laserpitium hispidum . P = 34 fx

Levisticum officinale . P = 34 (x

Lophosciadium meifolium . P = 31,5 fx

Neogaya mucronata . P = 23 fx

Oenanthe crocata . P = 34 fx

Pastinaca sativa . P = 32 jx

Scandix-Pecten Veneris . P = 40 fx

Siler trilobum . P = 38,5 fx

Thapsia polygama . P = 40 fx

Tordylium maximum . P = 36 |x

Thaspium aureum . P = 34 fx

Pollen gros :

Caucalis daucoides .. P = 55 jx

Heracleum Maniegazzianum . P = 64 jx

Melanoselinum decipiens . P = 48 [x

Myrrhis odorata . P = 41 (x

Orlaya platycarpos . P = 54,5 jx

L = 20 mm

L = 25 mm

L = 27 mm

L = 40 mm

L = 30 mm

L = 40 mm

L = 35 mm

L = 30 mm — 35 mm

L = 25 mm

L = 30 mm

L = 45 mm

L = 30 mm

L = 50 mm

L = 25 mm

L = 40 mm

L = 30 mm

L = 25 mm

L = 70 mm

L = 60 mm

L = 50 mm

L = 70 mm

L = 60 mm

— On constate que les plantes à pollen très petit (P inférieur ou égal à 20 fx) ont

des plantules possédant des cotylédons qui ne dépassent pas 10 mm.

— Les plantes à pollen petit (P compris entre 20 et 30 jx) ont des plantules possédant

des cotylédons dont la longueur est comprise entre 10 et 25 mm.

— Les plantes à pollen de taille moyenne (P compris entre 30 et 40 fx) ont des plantules

possédant des cotylédons dont la longueur est comprise entre 25 et 50 mm.

— Enfin, les plantes à gros pollen (P supérieur à 40 fx) ont des plantules possédant

des cotylédons dont la longueur est supérieure à 50 mm.

En s’appuyant sur ces caractères, on peut classer les Ombellifères en quatre

catégories, correspondant aux quatre listes précédentes :

1° PLANTES A POLLEN ET COTYLÉDONS TRÈS PETITS :

P < 20 jx pour le pollen ; L < 10 mm pour les cotylédons.

2° PLANTES A POLLEN ET COTYLÉDONS PETITS :

20 < P < 30 fx pour le pollen; 10 < L < 25 mm pour les cotylédons.

3» PLANTES A POLLEN ET COTYLÉDONS MOYENS :

30 < P < 40 jx pour le pollen ; 25 < L < 50 mm pour les cotylédons.

4° PLANTES A POLLEN ET COTYLÉDONS DE^GRANDE TAILLE :

P > 40 fx pour le pollen ; L > 50 mm pour les cotylédons.

Source : MNHN, Paris

’LANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

139

Il y a cependant quelques exceptions à cette règle assez générale. Le cas de

ces genres qui ne présentent pas de parallélisme entre la taille du pollen et la taille

des cotylédons va être examiné.

Groupe a pollen petit ou de taille moyenne et a cotylédons géants :

Margotia gummifera . P = 34 g. L = 50 mm

Hippomaralhrum Boissieri . P = 37 g L = 70 mm

Ferula glauca . P = 34 g 1. = 75 mm

Smyrnium Olusatrum . P = 30 g L = 70 mm

Ce groupe renferme, comme nous l’avons déjà vu, des formes géantes, atteintes

certainement de sénilité et situées en fin de phylum.

Le décalage entre pollen et plantule serait donc surtout sensible en fin de phylum.

La plantule devient sénile et est atteinte de gigantisme, dès le stade cotylé-

donaire. Le pollen conserve une taille moyenne, mais présente quelques caractères

que l’on retrouve chez presque tous les pollens de cette catégorie de plantes : en

particulier, l’ectoaperture qui devient discontinue.

A l’inverse des exemples précédents, il y a aussi quelques plantes qui ont un

pollen de grande taille ou de taille moyenne et des cotylédons petits, ainsi :

Groupe a pollen de grande taille et

Sanicula europaea .

Astrantia major .

Hacquetia epipactis .

Trachymene pilosa .

Eryngium campeslre .

Eryngium Bourgati .

Eryngium trieuspidatum .

Eryngium pandanijolium .

Eryngium Lassauxii .

COTYLEDONS DE PETITE TAILLE :

P - 46,5 g

P = 56 g

P = 48 g

P = 47,5 g

P = 38,5 g

P = 42,5 g

P = 43 g

P = 36 g

P = 48 g

L = 10 mm

L = 25 mm

L = 18 mm

L = 15 mm

L = 10 mm

L = 15 mm

L = 20 mm

L = 8 mm

L = 15 mm

Nous voyons que, rentrent dans ce groupe, la plupart des plantes à feuilles à

3-9 nervures. Ces plantes, comme nous l’avons vu, ont des feuilles peu découpées,

avec une ontogénie fixe pour la majorité des espèces. En ce qui concerne Sanicula,

Astrantia, Hacquetia, l’adulte fertile est surévolué; l’inflorescence peut être atteinte

de surévolution (l’ombelle d’ordre 3 étant réduite à une ombelle-capitule, après

la disparition des ombellules latérales).

Le pollen, par la taille, est également très évolué, mais conserve un type

pollinique, ovale, assez primitif, avec les caractères liés à ce type pollinique :

ectoaperture longue, endoaperture grande, rectangulaire-curviligne, exine d’égale

épaisseur.

Pour Eryngium, nous avons admis que le groupe entier était atteint de sur¬

évolution, et celle-ci se manifestait très tôt : la plantule a été considérée comme

surévoluée, dès le stade cotylédonaire.

Le pollen d 'Eryngium, très évolué par la taille, est moyennement évolué par

le type pollinique. 11 conserve, notamment dans la série américaine, des caractères

primitifs : ectoaperture longue, grande endoaperture rectangulaire-curviligne;

dans la série européenne-asiatique, ces derniers caractères ont évolué plus vite,

car toutes les espèces ont une ectoaperture moyenne ou courte, jamais longue, et

une endoaperture plus réduite.

Chez Sanicula, Astrantia, Hacquetia et dans tout le groupe des Eryngium,

nous nous trouvons en présence de plantes qui ont un pollen très évolué, par la

taille, et une plantule que nous avons admise surévoluée chez Eryngium, et que nous

supposons également surévoluée chez quelques espèces de Sanicula, Astrantia et

Hacquetia (puisque chez ces dernières plantes je n’ai malheureusement pas pu obtenir

de germinations, et, en conséquence, aucune étude anatomique n’a pu être entreprise).

Enfin, Trachymene, qui est un genre renfermant de nombreuses endémiques

australiennes, a été fort bien étudié par R. Lemesle. Ce dernier signale que certains

Source : MNHN, Paris

140 M. T. CERCEAU-LARRIVAL

caractères primitifs, rencontrés dans ce genre, ne peuvent s’expliquer que par

la surévolution.

Ce genre a un pollen très évolué par la taille. La plantule semble présenter

quelques caractères qui pourraient être liés à un début de surévolution : pilosité

des cotylédons, présence de 4 massifs de liber primaire, à l’intérieur de l’hypocotyle.

Groupe a pollen de grande taille et a cotylédons de taille moyenne :

Synelcosciadium Carmeli . P = 48 p L = 35 mm

Turgenia lalifolia . P = 63 p L = 30 mm

Ces 2 plantes ont une ontogénie qui est fixe pour Turgenia (où du jeune à

l’adulte les feuilles sont toutes pennatiséquées), et qui varie très peu pour Syncl-

cosciadium (le jeune a des feuilles palmatilobées, l’adulte des feuilles ternatiséquées

à pennatiséquées).

L’appareil foliaire évolue peu et reste dans un type de feuille assez primitif.

Chez Synelcosciadium, la plantule possède des cotylédons de forme primitive

(arrondie), mate elle est très évoluée par la taille et l’anatomie de l’hypocotyle;

elle présente même quelques caractères surévolués se manifestant dans le limbe

cotylédonaire.

Chez Turgenia, la plantule a des cotylédons de forme plus évoluée (ovale-

allongée); elle est très évoluée par l’anatomie de l’hypocotyle, et présente, elle aussi,

dans le limbe cotylédonaire, des caractères surévolués.

Ces 2 plantes ont un type de pollen équatorialo-constricté très évolué. Turgenia

possède le pollen le plus gros et le plus évolué parmi les Ombellifères étudiées dans

ce travail. Par le type foliaire, elles se détachent tôt de la lignée principale; mais

d’autres caractères évoluent très vite, notamment l’inflorescence avec le pollen.

Enfin, si l’on consulte les tableaux V A, V B, VI A et VI B, on constate que :

— un pollen subrhomboïdal ou subcirculaire correspond, dans la lignée cotylédo¬

naire L, à des cotylédons linéaires, filiformes; dans la lignée cotylédonaire R,

à des cotylédons arrondis.

— un pollen ovale correspond, dans la lignée cotylédonaire L, à des cotylédons

linéaires, très rarement allongés-lancéolés ; dans la lignée cotylédonaire R, à

des cotylédons oblongs ou ovales, très rarement ovales-lancéolés.

— un pollen subrectangulaire correspond, dans la lignée cotylédonaire L, à des

cotylédons rarement linéaires, le plus souvent allongés-lancéolés; dans la lignée

cotylédonaire R, à des cotylédons jamais arrondis, mais ovales ou ovales-

lancéolés.

— un pollen équatorialo-constricté correspond, dans la lignée cotylédonaire L, à

des cotylédons allongés-lancéolés (ou linéaires, mais larges et charnus, chez Echi-

nophora où ils sont atteints de surévolution); dans la lignée cotylédonaire R, à

des cotylédons présentant tous, dans le limbe, des caractères liés à la surévolution :

cotylédons arrondis (Synelcosciadium), ovales (Tordylium et Eryngium), ovales-

allongés (Turgenia).

Conclusions générales.

En résumé, l’étude des plantules et des pollens, les observations faites sur

l’appareil végétatif adulte, l’inflorescence et le fruit permettent de constater que,

chez les Ombellifères, l’évolution générale se fait :

— A partir d’une plante vivace, de petite taille, à feuilles entières, linéaires; à fruit

petit, glabre, sans côtes, non comprimé, avec un méricarpe à 5 côtes, arrondi,

dépourvu de canaux sécréteurs, ou en possédant peu; à bractées de l’involucre

et de l’involucelle petites, à limbe linéaire ; à petite plantule possédant de petits

cotylédons à 3 nervures, glabres, peu ou pas de tissu palissadique dans le limbe, un

hypocotyle réduit, à accélération basifuge faible, peu de canaux sécréteurs (1-7)

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÉRES

141

et des formations secondaires importantes; à pollen petit, subrhomboïdal, à

grande endoaperture : rectangulaire curviligne; à ectoaperture longue; à exine

mince et d’égale épaisseur sur tout le pourtour du grain et avec un rapport

p/E faible, compris entre 1 et 1,5.

_ Pour aboutir à une plante annuelle, de taille plus élevée; à feuilles bi ou tripenna-

tiséquées; à fruit gros, non comprimé, ou comprimé par le dos, à méricarpes

à 9 côtes, souvent hérissées d’aiguillons; à canaux sécréteurs nombreux et

allongés; à bractées de l’involucre et de l’involucelle souvent nulles ou, quand

elles existent, entières et constituées uniquement par des gaines résiduelles;

à pétales extérieurs des fleurs des ombellules périphériques rayonnants; à

grande plantule possédant des cotylédons importants souvent à 5 nervures,

velus dans quelques cas, avec 2 ou 3 assises de tissu palissadique dans le limbe, un

hypocotyle allongé à accélération basifuge forte et peu ou pas de formations

secondaires qui sont remplacées, dans le convergent médian, par des éléments

superposés issus de la différenciation directe du parenchyme et à nombreux

canaux sécréteurs (9-15) souvent fusionnés; à gros pollen, équatorialo-constricté,

à petite endoaperture ovale, à ectoaperture très courte et à exine extrêmement

développée formant des ailes importantes sur chaque mésocolpium et avec un

rapport P/E élevé, supérieur à 2 et pouvant atteindre 2,5.

Enfin, la pilosité apparaîtrait, dans l’appareil végétatif, chez les plantes situées

en fin de microphylum. Quant à la succulence et à la spinosité, elles sembleraient

liées à un état évolutif de l’appareil végétatif très poussé, et même surévolué.

L’ensemble de ces observations laisserait supposer qu ’Azorella pourrait être

à l’origine des Ombellifères et dériverait des Saxifraga.

Le genre Azorella, très curieux, confiné en Australie, dans les îles Kerguelen,

en Nouvelle-Calédonie et en Amérique du Sud (essentiellement dans les Andes),

est caractérisé par sa taille extrêmement réduite (1 cm pour Azorella caespitosa

cav. d’Argentine), par des feuilles à 3-9 nervures, le plus souvent entières et linéaires,

et, dans ce cas, en rosette à la base ; toutes les espèces de ce genre sont vivaces, avec

souvent un port de Saxifraga.

On pourrait donc voir, dans les Saxifragales, l’origine de la famille des Ombel¬

lifères, et, en cela, se rallier à l’opinion d’HuTCHiNSON. Une étude plus approfondie

du genre Azorella, de ses innombrables espèces et des genres voisins, sera faite ulté¬

rieurement, afin de vérifier cette hypothèse.

Toutes les observations et études faites dans ce travail vont être résumées

par une classification.

J’espère ainsi, avec une classification basée sur des caractères nouveaux, et

sur des caractères vus avec des conceptions nouvelles, contribuer à apporter quelques

éclaircissements dans la systématique des Ombellifères.

Enfin, je souhaite, par ce travail, montrer l'immense intérêt que présente

une étude comparée entre les plantules et les pollens.

Une étude de ce genre permet d’établir les corrélations nombreuses et étonnantes

qui existent entre les plantules et les pollens, de donner une classification systé¬

matique des genres basée sur des caractères solides, de proposer des hypothèses

concernant les filiations des différents genres et les origines possibles d’une famille

de plantes.

B. — CLASSIFICATION DES OMBELLIFÈRES

Une classification va être maintenant proposée, basée sur le type cotylédonaire

et le type pollinique, et s’appuyant sur les observations personnelles faites sur

l’appareil végétatif adulte, l’inflorescence et le fruit. L’ensemble de tous ces carac¬

tères m’a incitée à établir, à l’intérieur de chaque lignée cotylédonaire, des sous-

familles. J’ai donc distingué :

Source : MNHN, Paris

142

M. T. CERCEAU-LARRIVAL

— dans la lignée cotylédonaire L, la sous-famille des BUPLEUROIDEAE et la

sous-famille des ENDRESSIOIDEAE;

— dans la lignée cotylédonaire R, la sous-famille des AZORELLOIDEAE, la

sous-famille des ERYNGIOIDEAE et la sous-famille des APIOIDEAE.

FAMILLE DES OMBELLIFÈRES

LIGNÉE COTYLÉDONAIRE L

SOUS-FAMILLE DES BUPLEUROIDEAE

Plantes à feuilles toujours entières, de 1 à 23 nervures principales, à cycle

foliaire court.

Fruit à méricarpes à 5 côtes égales, filiformes; non comprimé et glabre. Présence

de canaux sécréteurs.

Pollen subrhomboïdal

1. — BUPLEUREAE +

Cotylédons linéaires, à 3 nervures.

— Section I = Graminifolia ; absence de nervation secondaire en réseau

dans les feuilles, qui sont le plus souvent, graminiformes, linéaires, lan¬

céolées à 3-7 nervures principales. — Fleurs en ombelles simples groupées

en cyme, ou en ombelles d’ordre 2 avec des bractées indépendantes, linéaires,

lancéolées ou ovales : Bupleurum arislatum, B. canescens, B. commulalum,

B. petraeum, B. ranunculoides, B. semicompositum, B. spinosum, B. tenuis-

simum, B. falcatum, B. filicaule, B. Gerardi, B. junceum, B. montanum.

— Section II ; présence d’une nervation secondaire en réseau dans les feuilles.

— Fleurs groupées en ombelles d’ordre 2; bractées bien développées,

généralement lancéolées, ovales-rondes, pouvant se souder dans l’invo-

lucelle.

— sous-section Reticulata : feuilles adultes oblongues ou ovales, lancéolées,

linéaires, à 1 à 9 nervures principales.

Feuilles possédant une nervation marginale : Bupleurum fruticosum,

B. paniculatum.

Feuilles sans nervation marginale : Bupleurum angulosum, B. longi-

folium , B. stellatum.

— sous-section Perfoliata : feuilles adultes perfoliées, à 7-23 nervures

rayonnantes : Bupleurum protractum, B. rotundifolium.

Pollen ovale

2. — IIERMADIDEAE +

Cotylédons linéaires, à 3 nervures. — Feuilles adultes palmatilobées, à 3 ner¬

vures. — Fleurs en ombelles d’ordre 2, groupées en cyme : Hermas.

SOUS-FAMILLE DES ENDRESSIOIDEAE

Plantes à feuilles rarement entières, généralement découpées et parfois

même très découpées, à 3 nervures principales. — Feuilles fertiles pouvant

revenir au type entier par la gaine. — Plantes à cycle foliaire plus ou moins

long.

#—► Fruit à méricarpes à 5 côtes, généralement glabre. — Présence de canaux

sécréteurs.

—► Fruit non comprimé, à côtes égales plus ou moins saillantes.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

143

Pollen ovale

3. — ENDRESSIEAE +

Cotylédons linéaires, à 3 nervures. — Feuilles adultes pennatiséquées à bipen-

natiséquées à segments découpés. — Fleurs en ombelles d’ordre 2 terminales

ou groupées en cyme. — Fruit glabre : Endressia — Cyclospermtim — Crith-

mum — Trinia — Triniella.

Pollen subrectangulaire

4. — AMM1NEAE +

Cotylédons linéaires, à 3 nervures. — Fleurs en ombelles d’ordre 2 groupées

en cyme. — Fruit glabre.

Feuilles adultes bi-triternatiséquées à segments entiers : Aegopodium.

Feuilles adultes pennatiséquées à tripennatiséquées à segments découpés :

Ammi — Foeniculum — Ridolphia.

Cotylédons allongés-lancéolés, à 3 nervures. — Fleurs en ombelles d’ordre 2

groupées en cyme. — Feuilles adultes pennatiséquées à tripennatiséquées

à segments découpés. — Fruit glabre : Ammoides — Carum — Ligusticum —

Silaus.

5. — SCANDICINEAE +

Cotylédons linéaires, à 3 nervures. — Feuilles adultes bipennatiséquées à

tripennatiséquées à segments découpés. —- Fleurs en ombelles d’ordre 2

groupées en cyme (il peut y avoir une réduction du nombre des rayons avec

les pétales extérieurs des fleurs rayonnants). — Fruit atténué au sommet

ou prolongé en bec : Scandix — Alhamanta — Conopodium.

Cotylédons allongés-lancéolés, à 3 nervures. — Feuilles adultes bipennati¬

séquées à bi-tripennatiséquées. — Fleurs en ombelles d’ordre 2 groupées

en cyme. — Fruit allongé, pouvant être atténué au sommet : Anthriscus —

Myrrhis — Physocaulis.

6. — LAGOECIEAE

Cotylédons allongés-lancéolés, à 3 nervures. — Feuilles adultes pennatiséquées

à segments découpés. — Fleurs en ombelles simples, globuleuses, groupées

en cyme. — Fruit à côtes enflées : Lagoecia.

Pollen équatorialo-constricté

7. — ECHINOPHOREAE

Cotylédons charnus, allongés, à 3 nervures. — Feuilles adultes bipennati¬

séquées à segments découpés. — Fleurs en ombelles d’ordre 2 à apparence

d’ordre 1 par développement des pétales extérieurs des fleurs périphériques

de chaque ombelle. — Fruit gros, à côtes à peine visibles : Echinophora.

—► Fruit comprimé par le dos, à côtes marginales dilatées en ailes.

Pollen ovale

8. — ASTYDAMIEAE +

Cotylédons linéaires, à 3 nervures. — Feuilles adultes pennatiséquées à seg¬

ments ovales, légèrement dentées. — Fleurs en ombelles d’ordre 2 groupées

en cyme. — Fruit comprimé par le dos, ailé marginalement : Aslydamia.

Cotylédons allongés-lancéolés, à 3 nervures. — Feuilles adultes bi-tripennati¬

séquées à segments découpés. — Fleurs en ombelles d’ordre 2 groupées en

cyme. — Fruit à côtes ailées, les marginales membraneuses : Selinum.

Source : MNHN, Paris

144

t. T. CERCEAU-LARRIVAL

Pollen subrectangulaire

9. — CAPNOPH YLLEAE +

Cotylédons linéaires, à 3 nervures.

Feuilles adultes tripennatiséquées à segments entiers. — Fleurs groupées

en grandes ombelles d’ordre 3. — Fruit ailé marginalement : Imperatoria.

Feuilles adultes tripennatiséquées à segments découpés. — Fleurs groupées

en ombelles d’ordre 3. — Fruit ailé, tuberculeux : Capnophyllum.

Cotylédons allongés-lancéolés, à 3 nervures.

Feuilles adultes bi-tripennatiséquées à segments entiers. — Fleurs groupées

en ombelles d’ordre 2. — Fruit comprimé par le dos à côtes ailées °Archan-

gelica — Levislicum.

Feuilles adultes 3 à 5 fois pennatiséquées à segments décomposés en lanières

filiformes. — Fleurs en ombelles d’ordre 3. — Fruit à côtes marginales dilatées

en aile aplanie : Ferula.

•— ► Fruit à méricarpes à 9 côtes.

—► Fruit non comprimé.

■ Fruit glabre, subglobuleux, à côtes peu visibles. — Absence de

canaux sécréteurs.

Pollen subrectangulaire

10. — CORI ANDRE AE

Cotylédons allongés-lancéolés, à 5 nervures dans le limbe, à 3 nervures dans

le pétiole. — Feuilles adultes bi à bi-tripennatiséquées à segments découpés. —

Fleurs en ombelles d’ordre 2 groupées en cyme, mais avec les pétales exté¬

rieurs des fleurs périphériques développés, ce qui donne une apparence

d’ombelle d’ordre 1 : Coriandrum — Bijora.

■ Fruit à côtes primaires filiformes hérissées de pointes ou de soies

et à côtes secondaires armées d’aiguillons. — Présence de canaux

sécréteurs.

Pollen subrectangulaire

11. — TORIL1NEAE +

Cotylédons allongés-lancéolés, à 3 nervures. — Feuilles adultes bipenna-

tiséquées à segments découpés. — Fleurs en ombelles d’ordre 2 groupées

en cyme : Torilis.

Pollen équatorialo-constricté

12. — CAUCALIDEAE +

Cotylédons allongés-lancéolés, velus, à 3 nervures. — Feuilles adultes bi-

tripennatiséquées à segments découpés. — Fleurs en ombelles d’ordre 2

groupées en cyme, avec les pétales extérieurs des fleurs des ombellules péri¬

phériques légèrement rayonnants. — Fruit gros : Caucalis.

—► Fruit comprimé par le dos.

■ Fruit glabre, à côtes marginales souvent dilatées. — Présence

de canaux sécréteurs.

Pollen ovale

13. — THAPSIEAE +

Cotylédons allongés-lancéolés, à 3 nervures. — Feuilles adultes bi à bi-tri-

pennatiséquées, à segments découpées. — Fleurs en ombelles d’ordre 2

groupées en cyme. — Fruit à côtes marginales secondaires dilatées : Thapsia.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET

u’OMBELLIPfei

145

Pollen subrectangulaire

14. — LASERPITIEAE

Cotylédons linéaires, à 3 nervures.

Feuilles adultes bi-triternatiséquées à segments entiers. — Fleurs en om¬

belles d’ordre 2 groupées en cyme. — Fruit à côtes égales : Siler — Laser-

pitium.

Feuilles adultes bipennatiséquées à 3-5 fois pennatiséquées à segments

découpés, pouvant être décomposés en lanières filiformes. Fleurs en om¬

belles d’ordre 2 groupées en cyme. — Fruit à côtes primaires filiformes

et à côtes secondaires ailées : Laserpilium - - Elaeoselinum — Margotia.

Cotylédons allongés-lancéolés, à 5 nervures dans le limbe et le pétiole. —

Feuilles adultes bi-tripennatiséquées à segments entiers. - - Fleurs en om¬

belles d’ordre 2 groupées en cyme : Melanoselinum.

■ Fruit à côtes primaires filiformes hérissées de soies, et à côtes

secondaires armées d’aiguillons. — Présence de canaux sécréteurs.

Pollen subrectangulaire

15. — DAUCEAE +

Cotylédons linéaires, à 3 nervures. - F'euilles adultes bipennatiséquées

à bi-tripennatiséquées, à segments découpés. Fleurs en ombelles d’ordre 2

groupées en cyme : Daucus.

Pollen équatorialo-constricté

16. — ORLAYEAE +

Cotylédons velus, allongés-lancéolés, à 3 nervures. — Feuilles adultes tri-

pennatiséquées à segments découpés. — Fleurs en ombelles d’ordre 2 prenant

l’apparence d’une fleur par le très grand développement des pétales extérieurs

des fleurs des ombellules périphériques. — Fruit gros : Orlaya.

LIGNÉE COTYLÉDONAIRE R

SOUS-FAMILLE DES AZORELLOIDEAE

Plantes à feuilles entières ou peu divisées, à 3-9 nervures à cycle foliaire

court. — Fruit dépourvu de canaux sécréteurs.

► Fruit dépourvu de côtes, ou à 5 côtes, par méricarpe, peu visibles, non

comprimé.

Pollen subrhomboïdal

17. — AZORELLINEAE +

Cotylédons arrondis, à 3 nervures. — Feuilles adultes entières, linéaires,

lancéolées, cordiformes, palmées. — Fleurs en ombelles simples, terminales

ou à ombelles simples, groupées en cyme, ou en ombelles d’ordre 2 termi¬

nales. — Fruit petit, glabre : Azorella.

Fruit à méricarpes à 5 côtes, comprimé par le côté.

Pollen subcirculaire

18. — HYDROCOTYLEAE +

Cotylédons arrondis, à 3 nervures. — Feuilles adultes, palmées à palmati-

séquées (à 3-9 segments) ou peltées. — Fleurs en ombelles d’ordre 1 ou

d’ordre 2 terminales; l’ombellule centrale peut devenir sessile, les ombel¬

lules latérales peuvent disparaître à l’exception d’une seule et donner ainsi

une fausse apparence de verticille. — Fruit à côtes filiformes : IJydrocotyte.

Source : MNHN, Paris

14*i

I. T. CERCKAU-LA.HRIVAL

Pollen ovale

19. — BOWLESIINEAE +

Cotylédons oblongs, à 3 nervures. — Feuilles adultes palmatifides à 3-9 seg¬

ments. — Fleurs en ombelles d’ordre 2 terminales prenant une fausse appa¬

rence de verticille par disparition des ombellules latérales (à l’exception

d’une seule) et tassement de l’ombellule centrale. — Fruit à côtes dorsales

proéminantes, hérissées de soies : Bowlesia.

20. - TRAGHYMENEAE +

Cotylédons ovales, velus, à 3 nervures. — Feuilles adultes palmatisé-

quées à 3-9 segments. — Fleurs en ombelles simples, globuleuses, groupées

en cyme ou en ombelles d’ordre 2, terminales. — Fruit à côte dorsale

proéminante et à côtes latérales semi-circulaires : Trachymene.

•—► Fruit à méricarpes à 9 côtes, comprimé par le côté.

Pollen subcirculaire

21. — XANTHOSIEAE +

Cotylédons (1) arrondis, à 3 nervures. — Feuilles adultes plus ou moins

épineuses, palmatiséquées à 3-9 segments, palmées, cordiformes, ovales. —

Fleurs en ombelles d’ordre 2 terminales; à ombelle centrale sessile et avec

parfois un grand développement des bractées externes de chaque ombel-

lule. — Fruit à côtes primaires dorsales proéminantes : Xanlhosia.

■ SOUS-FAMILLE DES ERYNGIOIDEAE

Plantes à feuilles entières ou peu divisées, dentées ou épineuses, à 3 à n ner¬

vures, à cycle foliaire court. — Présence de canaux sécréteurs dans le fruit.

Fruit dépourvu de côtes ou à 5 côtes par méricarpe, non comprimé.

Pollen ovale

22. SANICULEAE +

Cotylédons ovales, à 3 nervures. - Feuilles adultes palmatiséquées,

à 3-9 segments plus ou moins dentés. — Fleur en ombelles d’ordre 3 qui

peut prendre une fausse apparence d’ombelle simple terminale par dispa¬

rition des ombellules latérales; l’ombelle d’ordre 3 peut ainsi être réduite

à 1 ombellule.

Fruit sans côtes, mais hérissé d’aiguillons, à canaux sécréteurs situés entre

les faisceaux vasculaires : Sanicula.

Fruit à canaux sécréteurs situés au-dessus des faisceaux vasculaires, à côtes

enflées couvertes d’écailles : Astrantia ; à côtes réduites, glabre : Hacquetia.

•— ► Fruit sans côtes, comprimé par le dos, muni d’écailles.

Pollen subrectangulaire

23. — ERYNGIEAE +

Cotylédons ovales, à 3 nervures. — Fruit à canaux sécréteurs situés au-

dessus des faisceaux vasculaires. — Feuilles à nervation secondaire en

réseau.

Série européenne-asialique :

Feuilles fertiles généralement plus découpées que les feuilles stériles qui sont

parfois entières; feuilles toutes épineuses, palmatilobées à pennatipartites

à 3-9 nervures. Fleurs en ombelles d’ordre 3, souvent incomplètes par dis¬

parition des ombellules-capitules latérales, ce qui donne une inflorescence

réduite à une ombellule-capitule terminale. — Involucre et involucelle

(t) Drude rapproche les Xanlhosia des AtoreUa qui ont des cotylédons arrondis.

Source : MNHN, Paris

PLANTULBS ET POLLENS D’OMBELLIFÈKES

147

sont formés par 1 à 3 bractées palmatiséquées, à segments linéaires plus ou

moins épineux :

Eryngium alpinum, E. Bourgati, E. caeruleum, E. campestre, E. dichotomum,

E. maritimum, E. planum, E. tricuspidatum.

Série américaine :

Feuilles toutes semblables, généralement entières, lancéolées, linéaires, multi-

nervées, épineuses. — Fleurs en ombelles d’ordre 3, souvent incomplètes par

disparition des ombellules-capitules latérales. — Bractées de l’involucre et de

l’involucelle linéaires, lancéolées, avec des dents plus ou moins prononcées

et épineuses : Eryngium agamfolium, E. aloijolium, E. Lassauxii, E. pani-

culatum, E. pandani/olium, E. pseudojunceum, B. Serra.

SOUS-FAMILLE DES APIOIDEAE

Plantes à feuilles rarement entières, généralement divisées et parfois même

très divisées, à 3 nervures principales. — Plantes à cycle foliaire plus ou moins

long. — Feuilles fertiles pouvant revenir au type entier par la gaine.

► Fruit à méricarpes à 5 côtes, pourvu de canaux sécréteurs.

—► Fruit non comprimé.

■ Fruit globuleux.

Pollen subrhomboïdal

24. — SMYRNIEAE +

Gotylédons arrondis, à 5-7 nervures dans le limbe, 3 nervures dans le pétiole.

Feuilles adultes entières cordiformes, à triternatiséquées à segments entiers.

— Fleurs en ombelles d’ordre 2 groupées en cyme. - Fruit à côtes dorsales

saillantes : Smyrnium.

Feuilles adultes triternatiséquées à tripennatiséquées à segments découpés.

— Fleurs en ombelles d’ordre 2 groupées en cyme. — Fruit à côtes ailées

verruqueuses : Physospermum — Pleurospermum.

25. — MOLOPOSPERMEAE +

Cotylédons ovales, à 5 nervures dans le limbe, à 3 nervures dans le pétiole. —

Feuilles adultes tripennatiséquées à segments découpés. — Fleurs en ombelles

d’ordre 2 groupées en cyme. — Fruit sillonné, glabre : Molopospermum.

Pollen ovale

26. — CONIEAE +

Cotylédons ovales, à 3 nervures. — Feuilles adultes tripennatiséquées à

segments découpés. — Fleurs en ombelles d'ordre 2 groupées en cyme. —

Fruit à côtes égales saillantes : Conium.

■ Fruit non globuleux.

Pollen ovale

27. - HETEROMORPHEAE +

Cotylédons ovales, à 3 nervures.

Feuilles ternatiséquées à segments entiers, à feuilles adultes pennatiséquées

à segments découpés. — Fleurs en ombelles d’ordre 2 groupées en cyme. —

Fruit à côtes filiformes, égales : Heteromarpha — Apium.

Feuilles adultes triternatiséquées à segments entiers. — Fleurs en ombelles

d’ordre 2 ou d’ordre 3 groupées en cyme. — Fruit non comprimé, à côtes

saillantes : Seseli — Trochiscanthes.

Feuilles adultes bi-tri ou tripennatiséquées à segments découpés. — Fleurs

en ombelles d’ordre 2 groupées en cyme. — Fruit à côtes légèrement

saillantes : Cnidium — Seseli.

Source : MNHN, Paris

148

M. T. CERCEAU-LARRIVAI.

Cotylédons ovales-lancéolés, à 3 nervures. — Feuilles adultes pennatiséquées

à segments découpés. — Fleurs en ombelles d’ordre 2 groupées en cyme._

Fruit à côtes filiformes égales : Berula — Ptycholis — Sium.

28. — OENANTHEAE +

Cotylédons ovales-lancéolés, à 3 nervures. — Feuilles adultes bi-tripenna-

tiséquées à segments découpés. — Fleurs en ombelles d’ordre 2 groupées

en cyme, avec les fleurs des ombellules périphériques à pétales extérieurs

souvent plus développés. — Fruit à côtes fines, les marginales plus larges :

Oenanthe.

29. — CRYPTOTAENIEAE +

Cotylédons ovales, à 5 nervures dans le limbe, à 3 nervures dans le pétiole.

Feuilles adultes ternatiséquées à segments entiers. — Fleurs en ombelles

d’ordre 2, groupées en cyme. — Fruit à côtes marginales légèrement plus

larges : Cryptotaenia.

Feuilles adultes pennatiséquées à segments découpés. — Fleurs en ombelles

d’ordre 2 groupées en cyme. — Fruit à côtes filiformes égales : Sison.

Pollen subrectangulaire

30. — PIMPINELLEAE +

Cotylédons oblongs, à 3 nervures. — Feuilles adultes pennatiséquées à seg¬

ments découpés. — Fleurs en ombelles d’ordre 2 groupées en cyme. — Fruit

à côtes filiformes égales : Falcaria.

Cotylédons ovales-lancéolés, à 3 nervures. — Feuilles adultes pennatiséquées

à segments plus ou moins découpés. — Fleurs en ombelles d’ordre 2 groupées

en cyme. — Fruit à côtes filiformes égales : Pimpinella — Pelroselinnm.

31. -- AETHUSEAE-\-

Cotylédons ovales, à 5 nervures dans le limbe, à 3 nervures dans le pétiole. —

Feuilles adultes bi-tripennatiséquées à segments découpés. — Fleurs en

ombelles d’ordre 2 groupées en cyme, avec les pétales extérieurs des fleurs

légèrement rayonnants. — Fruit à côtes épaisses, carénées : Aethusa.

32. — CACHRYDEAE +

Cotylédons ovales, à 5-7 nervures dans le limbe et le pétiole. — Feuilles

adultes 3 à 5 fois pennatiséquées à segments décomposés en lanières fili¬

formes. — Fleurs en ombelles d’ordre 2 groupées en cyme ou en ombelles

d’ordre 3 : Cachrys — Hippomarathrum.

—► Fruit très comprimé par le dos, à côtes marginales dilatées en ailes

plus ou moins membraneuses.

Pollen ovale

33. — H ER A CLE A E -f

Cotylédons ovales, à 5 nervures dans le limbe et le pétiole. — Feuilles adultes

palmées à ternatiséquées et pennatiséquées à segments entiers ou légèrement

découpés. — Fleurs en ombelles d’ordre 2 groupées en cyme, avec les fleurs

des ombellules périphériques à pétales extérieurs rayonnants. — Fruit gros,

à côtes marginales dilatées en aile mince et aplanie : Heracleum.

34. — AN GELICEAE +

Cotylédons ovales, à 5 nervures dans le limbe et le pétiole. — Feuilles adultes

bi-tripennatiséquées à segments entiers. — Fleurs en ombelles d’ordre 2

groupées en cyme ou groupées en ombelles d’ordre 3. — Fruit à côtes margi¬

nales dilatées en aile membraneuse : Angelica.

Source : MNHN, Paris

PLANTULES ET POLLENS D’OMBELLIFÈRES

149

35. PEUCEDANEA E +

Cotylédons ovales-lancéolés, à 3 nervures. — Feuilles adultes triternatiséquées

a segments découpés. — Fleurs en ombelles d’ordre 2 groupées en cyme

ou en ombelles d ordre 3. — Fruit à côtes marginales dilatées en aile plus

ou moins amincie : Peucedanum (P. officinale) — Tonunasinia.

Pollen subrectangulaire

36. — PASTINACEAE+

Cotylédons ovales, à 3 nervures. — Feuilles adultes pennatiséquées à segments

entiers. Fleurs en ombelles d’ordre 2 groupées en cyme : Paslinaca.

Cotylédons ovales, à 5-7 nervures dans le limbe et le pétiole _ Feuilles

adultes pennatiséquées à segments entiers à 3-5 fois pennatiséquées à segments

décomposés en lanières. — Fleurs en ombelles d’ordre 2, groupées en cyme

ou en ombelles d’ordre 3 : Opopanax — Ferulago.

Pollen équatorialo-constricté

37. — TORD YLINEAE+

Cotylédons arrondis, à 3 nervures dans le limbe, à 5 nervures dans le pétiole._

Feuilles adultes palmées à ternatiséquées à segments entiers. — Fleurs

en ombelles d’ordre 2 terminales ou groupées en cyme (ombellules à fleurs

périphériques à 1 pétale extérieur rayonnant) : Synelcosciadium.

Cotylédons ovales, à 3 nervures. — Feuilles adultes ternatiséquées à segments

entiers à pennatiséquées à segments entiers. — Fleurs en ombelles d’ordre 2

groupées en cyme (ombellule avec fleurs à pétales extérieurs rayonnants)

— Fruit hérissé ou tuberculeux au centre, entouré d’un rebord épais : Tordy-

Fruit à mêricarpes à 9 côtes, presque égales, hérissées d’aiguillons, gros

et non comprimé. — Présence de canaux sécréteurs.

Pollen équatorialo-constricté

38. — TURGENIEAE +

Cotylédons ovales, velus, à 3 nervures dans le limbe et à nervation en réseau

a o nervures dans le pétiole. — Feuilles adultes pennatiséquées à segments

découpés. Fleurs en ombelles d’ordre 3 à apparence d’ordre 2 par dévelop¬

pement du pétale extérieur de chaque fleur et par réduction du nombre

de Heurs de chaque ombellule : Turyenia.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE

Aleksandrov (V. G.) et Pervukhina (N. V.).

1950 Les ovules, l’ébauche et la nature du fruit chez les

Ombellifères (en russe). Dokl. Akad. Nauk. S.S.S.R.,

70, n° 1, 113, 6 flg.

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Source : MNHN, Paris

TABLE DES MATIÈRES

INTRODUCTION. 1

CHAPITRE PREMIER

I. Appareil végétatif adulte. 5

II. Inflorescence. 8

III. Fruit. 11

CHAPITRE II

Étude morphologique et anatomique des plantules. 15

A. Historique. 16

B. Techniques de germination . 17

C. Étude morphologique de la plantule : étude des coty¬

lédons et de l’hypocotyle. 20

1. Principales caractéristiques . 20

2. Cotylédons longs . 22

3. Cotylédons ronds . 28

4. Liste alphabétique des espèces étudiées . 34

D. Étude anatomique de la plantule . 37

1. Principales caractéristiques . 37

a) Racine-Hypocotyle. 37

b) Nœud cotylédonaire. 40

c) Cotylédons. 42

d) Explication du passage Racine-Hypocotyle-Cotylédon. . 43

2. Étude de l’hypocotyle : étude statique permettant de comparer

les plantules d’Ombellifères, au stade 2 feuilles primordiales. 45

a) Accélération basifuge faible. 45

b) Accélération basifuge moyenne. 53

c) Accélération basifuge forte. 56

d) Liste alphabétique des espèces étudiées. 58

E. Ontogénie foliaire . 60

1. Différents types de feuilles primordiales . 60

2. Descriptions des successions foliaires les plus représentatives

du jeune à l’adulte fertile . 60

a) Série normale. 60

b) Série à cycle foliaire court. 64

c) Série des Eryngium . 66

d) Série des Bupleurum . 68

F. Conclusions . 71

1. Résultats systématiques permettant une révision des genres

et espèces étudiés, ainsi que des tribus . 71

2. Hypothèses phylogéniques . 77

Source : MNHN, Paris

166

TABLE DES MATIÈRES

CHAPITRE III

Étude des grains de pollen.

A. Historique.

RACTÉRISTIQUES DES POLLENS D’OmBELLIFÈRES

détermination employés dans l'étud

B. Principales

C. Caractères di

MORPHOLOGIQUE

D. Différents types de pollen.

E. Techniques utilisées.

F. Étude morphologique du grain de 115 genres

Symétrie d’ordre 2.

Symétrie d’ordre 3 .

Symétrie d’ordre 4 .

Symétrie d’ordre 5 .

Liste alphabétique des pollens étudiés .

G. Conclusions.

1. Résultats systématiques permettant une révision des genres

et espèces étudiés, ainsi que des tribus

a) Symétrie.

b) Valeur du rapport P/E.

c) Forme du pollen.

d) Forme de l’endoaperture.

e) Longueur de l’ectoaperture ....

/) Épaisseur de l’exine

2. Hypothèses phylogéniques

CHAPITRE IV

Conclusions..

A. Corrélations entre plantules et pollens ..137

Conclusions générales .140

B. Classification des Ombellifères.141

BIBLIOGRAPHIE..

TABLE DES MATIÈRES.165

TECHNIQUE I

L. MÉRY

Achevé d’imprimer le 15 Décembre 1962.

Printed in France.

Le Directeur-Gérant : Prof. E. Séguy

Source : MNHN, Paris

TABLEAUX

Source : MNHN, Paris

Tableau I A

Série foliaire établie après l'étude de l'appareil végétatif adulte.

Source : MNHN, Paris

Type de feuilles adultes stériles (Liste des genres).

i.. i. !

J a -4

stS

\L %f

-V Tripenn8t;

Tableau II A

Inflorescences.

Tableau II 13

Inflorescences (Liste des genres).

terminale

fausse apparence d

O® 2 par disparition

persistance des Br.

’n niveau de départ

Oe 3 d apparence Oe 2 par dispari t Ion •

des Ou lat.' mais persistance des Br.

indiquant l’ancien niveau de départ

u - Capitule avec Br

e 2 d’apparence O

u périphérique

e Cu prenant apparence

I Fl. par dévelop. du

par présence d ’1 gde

. ternatl séquée

H. peu nombreux

ét. eit, dévelop.

Coriandrum

t bien dévelop.

Bupleurura

2 avec grd dévelop.

Xanthosia

Fausse apparence de verticllle

Hydrocotyle

Conium

Crithnum

Daucus

Elaeoselinum

Haloscias

Laserpitium

Ligusticum

Margotla

MelanoselInum

Peucedanum

Pleurospermum

caduques ot

Aegopode

Angellca

Anthrlscus

Archangelica

Chaerophyllum

Cnldiura

Foeniculum

Laserpitium

Levisticum

Kldolphia

2 terminale -

Azorella

Bovlesia

Bupleurum

Mlcropleura

Trachymene

Xanthosia

Oe 3 = ombelle composée d’ordre 3; Br = Bractée;

Pél = Pétale; cent = centrale; lat ■ latérale; e:

dévelop = développé; nbreux - nombreux.

2 groupées en cyme <i

Bupleurum

Conopodlum

Cryptotaenia

Oethawia

Helosciadium

Laserpitium

Oenanthe

Pastinaca

Peucedanum

Pimpinella

Ptychotis

Selinum

Thorella

Ferulago

Trochiscanthes

cm)

'■/

Source : MNHN, Paris

MERIQ ARE ES _à_ X\ 5 cotes ( côtes I )

Tableau III B

Méricarpes à 5 côtes (Liste des genres).

PRUIT COMPRIME PAR LE COTE

PRUIT NON COMPRIME

FRUIT COMPRIME PAR LE DOS

(Coupe du mérioorpa, aplatie

latéralement)

(Coupe du méricarpe

arrondie)

(Coupe du mérioarpe, aplatie

dorsalement)

Bowlesia

Aegopode

Hooquetio

Angelioa

Hydroootyle

Aethusa

Haloscias

Anethum

Helosoxodium

Arohangelioa

Micropleura

Ammoides

Hermas

Copnophyllum

Pozoo

Anthriscus

Heteromorpha

Eryngium

Apium

Hippomsrathtium

Ferula

Traohymene

Athamanta

Hohenackeria

Ferulago

Astrantia

Ligustioum

Heraoleum

Astydamia

Mogydoris

Imperatoria

Azorella

Meum

Levisticum

Bunium

Molopospermum

Malabaila

Bupleurum

OEnanthe

Neogoya

Caehrys

Petroselinum

Opopanax

Carum

Physocaulis

Pastinaca

Chaerophyllua

Physospermum

Peucedonum

Cicuta

Pimpinello

Pleurospermùm

Cnidium

Ptychotis

Selinum

Conium

Seseli

Syneloosoiodium

Conopodiuo

Silaus

Tommasinia

Crithmum

Sison

Tordylium

Cryptotaenia

Sium

Dethawio

Smyrnium

Endressia

Thaspium

Folcaria

Thorellc

Foenioulum

Trinia

Goya

Xatartia

Tableau III C

Méricarpes à 9 côtes (Liste des genres).

FRUIT COMPRIME PAR LE COTE

FRUIT NON COMPRIME

FRUIT COMPRIME PAR LE DOS

(coupe du méricarpe,aplotie

latéralement)

(coupe du méricarpe,

arrondie)

(Coupe du méricarpe, aplatie

dorsalement)

Xanthosia

Daucus

Caucalis

Elaeoselinum

Coriandrum

Laserpitium

Torilis

Margotia

Turgenio

Eelanoselinum-—-v,

Orlaya

. Vir-Ü”

Siler

Feuilles primordiales des plantules à type cotylédonaire L (Liste des genres).

Tableau IV C

Feuilles primordiales des plantules à type cotylédonaire R (Liste des genres).

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Palmatiséquée

3-9 segments

Morphologie des plantules à type cotylédonaire.

Cotylédons linéaires \ Cotylédons allongés lancéolés

( Cotylédons arrondis

PLANTULES A TYPE COTYLEDONAIRE R Cotylédons obtongs ou ovales

, / Cotylédons ovales lancéolés

Série pollinique.

uoi^njOAcJanç -j

aiBuiaou uonnjOAg-

LIGNÉE COTYLÉDON AIRE

Série pollinique.

LIGNÉE COTYLÈDONAIRE

PLANCHES

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 1

APPAREIL VÉGÉTATIF ADULTE

Photo haut gauche

: Bupleurum stellatum, feuilles simples entières, linéaires.

Photo haut droite :

Tordylium syriacum, feuilles simples, entières, ovales, ou

ternatiséquées, à segments entiers ovales.

Photo bas gauche :

Bupleurum rotundifolium, feuilles cordiformes, très embras¬

santes, devenant perfoliées.

Photo bas droite :

Coriandrum salivum, feuilles bi-tripennatiséquées, à segments

découpés.

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, tome XIV

Pl. I

Source : MNHN, Paris

PLANCHE II

Photo haut : Hydrocotyle Novae-Zeelandieae, Plante à feuilles palmatipartites,

velues; inflorescence formée d’une ombelle simple terminale.

Photo bas : Tordylium syriacum, Plante à feuilles velues, entières, ovales, ou

ternatiséquées à 3 segments ovales; inflorescences formées d’ombelle

d’ordre 2, l’involucelle est composé d’une grande bractée ternatiséquée,

velue, à 3 segments entiers, lancéolés, dépassant nettement l’om-

bellule; les fleurs de la circonférence ont un pétale rayonnant.

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, tome XIV'

Pl. II

Photo Torossian.

Appareil végétatif des Ombellifères.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE III

TYPES COTYLÉDON AIRES ET DIFFÉRENTES NERVATIONS

Les nervures marginales ne sont pas dessinées, mais elles entrent dans le nombre

de nervures indiqué. (Elles sont confondues avec la bordure du limbe et du pétiole.)

1. Type L, cotylédon linéaire; 2. Type L, cotylédon allongé-lancéolé; 3. Type R,

cotylédon arrondi; 4. Type R, cotylédon ovale; 5. Type R, cotylédon oblong;

6. Type R, cotylédon ovale-lancéolé; 7. Nervation marginale et médiane ren¬

contrée chez tous les cotylédons d’Ombellifères; 8. Type L, Ferula communis,

5 nervures parallèles; 9. Type L, Melanoselinum decipiens, 5 nervures, la médiane

nettement plus importante; 10. Type L, Bifora lesticulata à 5 nervures dans

le limbe, 3 nervures dans le pétiole; 11. Type L, nervation rencontrée dans la

majorité des cas; 12. Type L, Orlaya grandiflora, cotylédon velu; 13. Type R,

Ferulago galbanijera, 7 nervures; 14. Type R, Hippomarathrum Boissieri,

9 nervures dans le limbe, 5 nervures dans le pétiole; 15. Type R, Opopanax

chironium, 5 nervures dans le limbe et le pétiole, la médiane la plus importante;

16. Type R, Hcracleum Sphondylium, 7 nervures dans le limbe, 5 dans le pétiole,

la médiane la plus importante; 17. Type R, Smyrnium Olusatrum, 7 nervures

dans le limbe, 3 nervures dans le pétiole, la médiane la plus importante; 18.

Type R, Synelcosciadium Carmeli, 5 nervures dans le pétiole, la médiane la plus

importante; 19. Type R, Turgenia latifolia, 3 nervures principales dans le limbe

avec une nervation « secondaire » du limbe réticulée, 5 nervures dans le pétiole,

cotylédon velu; 20. Type R, Trachymene caerulaea, 3 nervures principales, coty¬

lédon velu; 21. Type R, Peucedanum sativum, nervation rencontrée dans la

majorité des cas.

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, tome XIV p L . m

Source : MNHN, Paris

PLANCHE IV

COTYLÉDONS DE TYPE L

(les nervures marginales ne sont pas dessinées)

1. Ferüla commuais, hypocotyle tassé, pétiole des cotylédons longuement soudés en

une gaine, cotylédons allongés-lancéolés de 75x5 mm; 2. Melanoselinum

decipiens, hypocotyle de 30 à 40 mm de long; gaine pétiolaire courte, réduite

au nœud cotylédonaire ; cotylédons allongés-lancéolés de 50 x 6 mm ; 3. Myrrhis

odorata, hypocotyle tassé; pétiole des cotylédons soudés en une gaine, cotylédons

allongés-lancéolés de 80x3 mm; 4. Athamanta cretensis, hypocotyle de 25 mm

de long; cotylédons linéaires de 40 xl,5 mm; 5. Triniella carniolica, hypocotyle

de 10 mm; cotylédons allongés-lancéolés de 15x2 mm; 6. Crithmum mari-

timum, hypocotyle de 10 à 20 mm; cotylédons linéaires de 15 x 1,5 mm; 7. Scan-

dix Pecten-Veneris, hypocotyle de 25 mm; cotylédons linéaires, très allongés,

de 65 x2 mm; 8. Bupleurum aristatum, hypocotyle de 20 mm environ; cotylédons

linéaires, très courts, de 10x1 mm; 9. Imperatoria hispanica, hypocotyle de

20 mm environ; cotylédons linéaires de 15x1 mm; 10. Ridolphia segetum,

hypocotyle de 40 mm, cotylédons linéaires, filiformes, de 20 x 1 mm; 11. Bifora

lesticulata, hypocotyle très allongé de 60 à 70 mm; pétioles très allongés;

cotylédons allongés-lancéolés de 60x4 mm; 12. Conopodium capillifolium,

plantule d’un type particulier ne possédant qu’un seul cotylédon, linéaire de

35x1,5 mm; 13. Seseli elatum, hypocotyle de 15 mm environ; cotylédons

allongés-lancéolés de 25x2,5 mm; 14. Endressia pyrenaica, hypocotyle de

10 mm environ, cotylédons linéaires de 25x2 mm; 15. Lagoecia cuminoides,

hypocotyle de 15 mm environ; cotylédons allongés-lancéolés de 10x2 mm;

16. Ammoides verticillata, hypocotyle de 20 mm; cotylédons allongés-lancéolés,

de 10x2 mm; 17. Siler trilobum, hypocotyle réduit, de 5 mm environ; coty¬

lédons linéaires de 25x2 mm; 18. Torilis Anthriscus, hypocotyle de 10 mm,

cotylédons allongés-lancéolés, de 25 x 3 mm.

Source : MNHN, Paris

.Mémoires du Muséum, tome XIV

Pl. IV

Source : MNHN, Paris

PLANCHE V

PLANTULES A TYPE COTYLÉDONAIRE L

Photo haut gauche : Capnophyllum peregrinum, hypocotyle de 10 mm de long

environ; cotylédons linéaires, de 35x1,5 mm.

Photo haut droite : Torilis neglecta, hypocotyle de 15x25 mm; cotylédons allon-

gés-lancéolés, de 25 x 3 mm.

Photo bas gauche : Margotia gummifera, hypocotyle tassé, pétiole des cotylédons

longuement soudés en une gaine; cotylédons linéaires de

50x1,5 mm.

Photo bas droite : Daucus carota, hypocotyle de 20 mm environ; cotylédons

linéaires de 30x1,5 mm.

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, tome XIV

Pl. V

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VI

COTYLÉDONS DE TYPE R

(les nervures marginales ne sont pas dessinées)

1. Ferulago galbani/era, hypocotyle tassé; pétioles des cotylédons soudés sur toute

leur longueur en une gaine; cotylédons ovales, de 30x10 mm; 2. Bowlesia

tenera, hypocotyle de 10 mm environ : cotylédons oblongs de 15 x 3 mm; 3. Smyr-

nium Olusatrum, hypocotyle tassé, pétiole des cotylédons longuement soudés

en une gaine; cotylédons ronds de 70x20 mm; 4. Libanotis montana, hypo¬

cotyle de 10 mm environ; cotylédons ovales de 20 x 4 mm; 5. Hippomurathrum

Boissieri, hypocotyle extrêmement tassé, pétioles des cotylédons longuement

soudés en une gaine; cotylédons ovales de 70x10 mm; 6. Sison Amomum,

hypocotyle de 20 mm environ; cotylédons ovales, longuement pétiolés (mais

les pétioles ne sont pas soudés), de 25x6 mm; 7. Synelcosciadium Carmeli,

hypocotyle extrêmement allongé mesurant 80 mm environ; cotylédons arrondis

de 35x15 mm; 8. Hydrocolyle vulgaris, hypocotyle réduit, 6 mm; cotylédons

arrondis de 5 x3 mm; 9. Trochiscanches nodiflorus, hypocotyle réduit, mesurant

5 mm; cotylédons oblongs 20x4 mm; 10. Heracleum Sphondylium, hypocotyle

tassé ^ cotylédons ovales-allongés longuement pétiolés avec une gaine pétiolaire,

de 65x8 mm; 11. Eryngium agavifolium, hypocotyle réduit, de 5 mm;

cotylédons de 8x3 mm; 12. Turgenia lalifolia, hypocotyle de 15 mm; coty¬

lédons velus, ovales-allongés, à nervation secondaire réticulée, de 30x7 mm;

13. Oenanthe pimpinelloidcs, hypocotyle de 10 mm, cotylédons ovales-lancéolés;

14. Trachymene caerulaea, hypocotyle allongé, mesurant 30 à 40 mm, velu;

cotylédons velus, ovales, de 15x5 mm; 15. Opopanax Chironium, hypocotyle

tassé; cotylédons ovales, longuement pétiolés, avec une gaine pétiolaire assez

courte, de 26x10 mm; 16. Sium latifolium, hypocotyle de 10 mm environ,

cotylédons ovales-lancéolés, de 30x4 mm; 17. Peucedanum sativum, hypocotyle

de 10 mm environ; cotylédons ovales-lancéolés, de 30x5 mm.

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, tome XIV

Pl. VI

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VII

PLANTULES A TYPE COTYLÉDONAIRE R

Photo haut gauche : Synelcosciadium Carmeli, hypocotyle extrêmement allongé,

environ 80 mm; cotylédons de 30x15 mm.

Photo haut droite : Tordylium syriacum, hypocotyle de 10 mm de long, coty¬

lédons ovales, de 30 x 7 mm.

Photo bas gauche : Eryngium maritimum, hypocotyle de 20 mm de long; coty¬

lédons charnus, ovales, de 15x4 mm.

Photo bas droite : . Ferulago galbanifera, hypocotyle tassé; limbe cotylédonaire

à 5 nervures; cotylédons ovales, longuement pétiolés; les

pétioles sont soudés en une gaine sur la presque totalité de

leur longueur, et c’est cette gaine qui, à première vue, peut

être prise pour l’hypocotyle de la plantule, dimensions :

30 x 10 mm.

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, tome XIV

PL. VII

Plantules à type cotylédonaire R.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VIII

1. Structure cruciforme diarche, rencontrée chez les Ombellifères; ii' : plan inter-

cotylédonaire; mm' : plan médian cotylédonaire; ba : bois centripète alterne-

1 : liber; es. : canal sécréteur; 2. Bifora tesliculata, 9 canaux sécréteurs péri-

cycliques, dans chaque convergent médian; 3 canaux sécréteurs libériens à

l’intérieur de la masse de liber primaire; 2 masses importantes de bois centri¬

fuge dues à la différenciation du parenchyme; 3. Bupleurum canescens (stade

3 F I), progression évolutive des canaux sécréteurs, du evg le vers le milieu du

evg M : es. à 5 cellules, es. à 6 cellules, es. à 7 cellules, es. médian à 8 cellules;

4. Sium latifolium, structure du cylindre central tout à fait particulière : les

massifs de liber primaire petits et arrondis, sont réunis aux formations de bois

secondaire du evg le par une bande très allongée de tissu libérien secondaire

constitué par 2 ou 3 files de cellules bien alignées dans le sens radial; 3 canaux

sécréteurs péricycliques, dans le evg M; 5. Melanoselinum decipiens, massifs

de liber primaire fractionnés en 2 ou 3 massifs avec du bois secondaire bien

différencié en face d’eux; 13 canaux sécréteurs péricycliques; 6. Trachymene

caerulaea, massifs de liber primaire morcellés en 2 et ayant en leur milieu un

canal sécréteur libérien; 5 canaux sécréteurs péricycliques.

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, tome XIV

PL. VIII

Source : MNHN, Paris

PLANCHE IX

Photo haut : Trachymene pilosa, 4 groupes libériens, 2 groupes ligneux

(X 125).

Photo bas : Melanoselinum decipiens, 6 massifs libériens; bois alterne

en 2 groupes principaux (x 50).

alternes

réparti

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, tome XIV

Pl. IX

Source : MNHN, Paris

PLANCHE X

Photo haut : Tordylium persicum, canaux sécréteurs du convergent médian (x 200).

Photo bas : Ferula communis, canaux sécréteurs d’une moitié de convergent médian

(X 200).

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, tome XIV

Pl. X

Anatomie de l’hypocotyle.

M. T. Cercedjtipfat. _

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XI

Photo haut : Turgenia lati/olia, canal sécréteur sous-épidermique, dans le limbe

cotylédonaire (canal formé par 8 petites cellules) (x 200).

Photo bas : Pimpinella Anisum, canal sécréteur libérien à l’intérieur du massif

de liber primaire du convergent intercotylédonaire (canal à ouverture

rectangulaire) (x 200).

Mémoires du Muséum, tome XIV

Pl. XI

Canaux sécréteurs.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XII

COTYLÉDON

Photo haut : Turgenia lali/olia, nervation médiane accompagnée d’un gros canal

sécréteur à 8 cellules; 2 petits canaux sécréteurs libériens, l’un formé

par 5 cellules (en bas, à gauche), l’autre formé par 3 cellules (en haut,

à droite); les 2 groupes libéro-ligneux qui constituent la nervation

médiane ont fusionné; présence de poils (x 125).

Photo bas : Sgnelcosciadium Carmeli, les 2 groupes libéro-ligneux constituant la

nervation médiane sont écartés; seules les pointes de bois convergent;

entre les 2 groupes de liber, gros canal sécréteur à 8 cellules (x 50).

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, tome XIV

Pl. XII

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XIII

COTYLÉDON

Photo haut : Smyrnium Olusalrum, canal sécréteur issu de la 3 e assise sous-épider¬

mique (x 200).

Photo bas : Myrrhis odorata, nervation médiane : les 2 groupes libéro-ligneux

constituant la nervation médiane ont fusionné; canal sécréteur au-

dessous du liber à 7 cellules (x 125).

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, tome XIV

Pl. XIII

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XIV

COTYLÉDON

Photo haut : Orlaya platycarpos, nervation médiane constituée par 2 groupes libéro-

ligneux entièrement fusionnés ; gros canal médian, à 8 cellules au-dessous

du liber (x 125).

Photo bas : Ferula glauca, nervation médiane du pétiole, les 2 groupes ligneux

ont bien fusionné, mais les masses de liber primaire sont encore un

peu rejetées sur les côtés (x 200).

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, tome XIV

Pl. XIV

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XV

1. Hydrocotyle Nooae-Zeelandiae, accélération basifuge faible : assise génératrice

bien fonctionnelle, donnant dans les cvg le et M des éléments bien différenciés;

canaux sécréteurs très peu nombreux : 1 à 3 ; bois centripète alterne représenté

par 3 vaisseaux alignés dans le sens radial; 2. Ferula commuais, accélération

basifuge faible : assise génératrice continue, bien fonctionnelle et donnant

dans les cvg le et M des éléments bien différenciés; canaux sécréteurs très

nombreux : 15; bois centripète alterne représenté par 3 à 4 vaisseaux alignés

dans le sens radial; moelle sclérifiée; 3. Apium nodiflorum, accélération basifuge

faible : assise génératrice continue, bien fonctionnelle, mais les éléments qui

en sont issus ne sont pas encore différenciés dans le cvg M; canaux sécréteurs

peu nombreux : 3 ; bois centripète alterne représenté par 3 à 4 vaisseaux alignés

dans le sens radial; 4. Torilis nodosa, accélération basifuge moyenne : assise

génératrice continue, mais seulement bien fonctionnelle au contact du cvg le;

canaux sécréteurs peu nombreux : 5 ; bois centripète alterne écrasé, persistance

de quelques éléments dus à la disposition intermédaire ; 5. Foeniculum vulgare,

accélération basifuge moyenne : assise génératrice continue, mais elle n’est pas

encore fonctionnelle au centre du cvg M; canaux sécréteurs en nombre plus

élevé : 7; bois centripète alterne écrasé; écrasement également des éléments

ligneux dus à la disposition intermédaire; 6. Tordylium syriacum, accélération

basifuge forte : assise génératrice discontinue, seulement fonctionnelle à l’inté¬

rieur du cvg le, le cvg M étant dépourvu de formations secondaires; canaux

sécréteurs nombreux : 11; disparition du bois centripète et des éléments ligneux

dus à la disposition intermédiaire; 2 masses d’éléments ligneux importantes,

en direction centrifuge, dues à la différenciation directe du parenchyme fonda¬

mental.

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, tome XIV

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XVI

ACCÉLÉRATION BASIFUGE FAIBLE

(canaux sécréteurs peu nombreux)

Photo haut : Ptgchotis heterophylla (x 125).

Photo bas : Apium graveolens (x 125).

Mémoires du Muséum, tome XIV

Pl. XVI

Anatomie de l’hypocotyle.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XVII

ACCÉLÉRATION BASIFUGE FAIBLE

(canaux sécréteurs peu nombreux)

Photo haut : Athamanta cretensis, on distingue, dans chaque convergent médian,

4 vaisseaux de bois centripète alterne, alignés dans le sens radial

(X 125).

Photo bas : Athamanta cretensis, convergent médian avec les vaisseaux alignés

de bois centripète (x 200).

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, tome XIV

Pl. XVII

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XVIII

ACCÉLÉRATION BASIFUGE FAIBLE

(canaux sécréteurs peu nombreux)

Photo haut : Heteromorpha arborescens, vue d’ensemble (x 125).

Photo bas : Heteromorpha arborescens, convergent intercotylédonaire (X 200).

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, tome XIV

Pl. XVIII

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XIX

ACCÉLÉRATION BASIFUGE FAIBLE

(nombreux canaux sécréteurs)

Photo haut :

■ Ferula commuais, on aperçoit 13 à 15 canaux sécréteurs péricycliques

à l’intérieur de chaque cvg médian, ainsi que le bois centripète alterne

qui se présente sous forme de vaisseaux alignés dans le sens radial

(X 125).

Photo bas :

Ferula commuais, convergent médian, on aperçoit nettement le bois

centripète et l’assise génératrice continue qui commence à être fonc¬

tionnelle (X 200).

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, tome XIV

Pl. XIX

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XX

ACCÉLÉRATION BASIFUGE MOYENNE

(canaux sécréteurs assez nombreux)

Photo haut : Pimpinella Anisum, formations secondaires peu importantes, canal

sécréteur libérien : 9 à 7 canaux sécréteurs péricycliques, éléments

anciens écrasés (x 125).

Photo bas : Pimpinella Anisum, convergent médian où l’on voit l’assise génératrice

qui commence à s’introduire et à devenir fonctionnelle (x 200).

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, tome XIV

Pl. XX

M. T. Cerceau

Anatomie de l’hypocotyle.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XXI

ACCÉLÉRATION BASIFUGE FORTE

(nombreux canaux sécréteurs)

Photo haut : Physocaulis nodosus, masse de liber primaire incurvée en V ; assise

génératrice continue, mais non fonctionnelle au niveau du convergent

médian; 11 canaux sécréteurs péricycliques; bois centrifuge se diffé¬

renciant à partir du parenchyme initial (x 125).

Photo bas : Physocaulis nodosus, convergent intercotylédonaire, avec la masse

libérienne incurvée en V; vers le centre, à la pointe du V, un canal

sécréteur à 4 cellules (x 200).

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, tome XIV

Pl. XXI

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XXII

FEUILLES PRIMORDIALES

1. Eryngium Bourgati, l re feuille primordiale palmatilobée-crénelée; 2. Neogaya

mucronata, l re feuille primordiale palmatilobée; 3. Ammi Visnaga, l re feuille

primordiale ternatiséquée, à segments découpés; 4. Peucedanum Speitzenhoferi,

l re feuille primordiale ternatiséquée, à segments légèrement découpés; 5. Pim-

pinella peregrina, l re feuille primordiale palmatilobée; 6. Bupleurum Odonlites,

l re feuille primordiale ovale-ronde; 7. Trinia vulgaris, l re feuille primordiale

ternatiséquée à segments entiers; 8. Apium graveolens, l re feuille primordiale

palmatipartite; 9. Crithmum maritimum, l re feuille primordiale ovale-ronde, sans

denticulation ; 10. Levisticum officinale, l re feuille primordiale ternatiséquée, à

segments légèrement découpés; 11. Bupleurum junceum, l r « feuille linéaire,

comme l’adulte.

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, tome XIV Pl. XXII

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XXIII

Photo haut gauche : Bupleurum paniculatum, feuilles primordiales linéaires.

Photo haut droite : Bupleurum petraeum, feuilles primordiales linéaires.

Photo bas gauche : Haloscias scoticum, l re feuille primordiale ternatiséquée, à

segments ovales-arrondis, lobés.

Photo bas droite : Cryptotaenia canadensis, l re feuille primordiale ternatiséquée,

à segments ovales, légèrement incisés.

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, tome XIV

Pl. XXIII

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XXIV

POLLEN

Caractéristiques des pollens d’Ombellifères (fig. 1 et 13)

1 et 13. Malabaila numidica.

Symétrie (fig. 2 à 6).

2. Echinophora spinosa, symétrie 2, vue de profil; 3. Echinophora spinosa, vue

polaire; 4. Xanthosia Atkinsoniana, symétrie 5, vue polaire; 5. Daucus carota,

symétrie 3, vue polaire; 6. Bowlesia tenera, symétrie 4, vue polaire.

Différentes valeurs du rapport P/E (fig. 7 à 12)

7. Hydrocotyle vulgaris, P/E # 1; 8. Bupleurum tenuissimum, 1 < P/E < 1,5;

9. Sison Amomum, P/E #1,5; 10. Capnophyllum peregrinum, 1,5 < P < 2;

11. Laserpitium latifolium, P/E # 2; 12. Orlaya plalycarpos, P/E > 2.

Formes polliniques définies par le contour interne de l’endexine

(fig. 14 à 21)

14. Bupleurum tenuissimum, pollen subrhomboïdal; 15. Hydrocotyle vulgaris, pollen

subcirculaire; 16. Apium graveolens, pollen ovale, renflé à l’équateur; 17. Sium

latifolium, pollen ovale, légèrement constricté à l’équateur; 18. Eryngium

campeslre, pollen subrectangulaire, « pointu » aux pôles; 19. Myrrhis odorala,

pollen subrectangulaire allongé, non en osselet, arrondi aux pôles; 20. Cachrys

alpina, pollen subrectangulaire, renflé en calotte aux pôles, ce qui donne une

forme en osselet; 21. Echinophora spinosa, pollen équatorialo-constricté.

Formes de l’endoaperture (fig. 22 à 29)

22. Hacquetia epipactis, sillon transverse ; 23. Bupleurum tenuissimum, endoaperture

rectangulaire curviligne, fortement saillante; 24. Smyrnium perfoliaium, endo¬

aperture rectangulaire, fortement saillante; 25. Oenanthe fistulosa, endoaperture

rectangulaire-allongée, plate; 26. Myrrhis odorala, endoaperture ovale-rectan¬

gulaire, saillante; 27. Orlaya plalycarpos, endoaperture ovale-rectangulaire,

plate; 28. Caucalis daucoides, endoaperture ovale, rentrante; 29. Xanthosia

Hugelii, endoaperture ronde, rentrante.

Caractères de l’ectoaperture (fig. 30 à 37 et fig. 19 et 20)

30. Bupleurum tenuissimum, ectoaperture continue, longue; 31. Angelica silveslris,

ectoaperture continue, subterminale; 32. Scandix auslralis, ectoaperture continue

moyenne; 33. Caucalis daucoides, ectoaperture continue, courte; 34. Tordylium

syriacum, ectoaperture et endoaperture superposées donnant un véritable

pore ovale; 35. Pleurospermum austriacum, ectoaperture discontinue, remontant

sur l’endoaperture; 36. Molopospermum cicutarium, ectoaperture discontinue,

s’arrêtant au niveau de l’endoaperture; 37. Bifora radians, ectoaperture dis¬

continue, s’arrêtant nettement avant l’endoaperture; 19. Myrrhis odorata,

ectoaperture résiduelle, réduite à une fente au-dessus de l’endoaperture;

20. Cachrys alpina, ectoaperture résiduelle, réduite à une fente au-dessus de

l’endoaperture.

Vues polaires (fig. 38 à 43 et fig. 4 et 6)

38. Anthriscus Cerefolium, vue polaire triangulaire, sans épaississement d’exine

dans les angles; 39. Pimpinella Anisum, vue polaire triangulaire, avec épais¬

sissement d’exine dans les angles; 40. Angelica silveslris, vue polaire trilobée,

sans épaississement d’exine dans les angles; 41. Geocaryum capillifolium, vue

polaire trilobée, avec épaississement d’exine dans les angles; 42. Bupleurum

tenuissimum, vue polaire subcirculaire, symétrie 3; 43. Xanthosia Hugelii,

vue polaire subcirculaire (symétrie 5); 4. Xanthosia Atkinsoniana, vue polaire

pentalobée; 6. Bowlesia tenera, vue polaire tétralobée.

Épaisseur de l’exine, columelles, tectum (fig. 44 à 47 et fig. 13)

44. Bupleurum tenuissimum, exine sensiblement d’égale épaisseur sur tout le pour¬

tour du grain, columelles courtes, fines et rapprochées ; 45. Pimpinella Anisum,

exine plus épaisse dans la zone subpolaire, columelles longues, fines et rappro¬

chées; 46. Cachrys alpina, exine plus épaisse aux pôles, columelles grosses et

espacées; 47. Turgenia latifolia, exine plus épaisse dans la zone équatoriale,

columelles digitées, tectum composé; 13. Malabaila numidica, columelles

moyennes et assez rapprochées.

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, tome XIV

Fi.. XXIV

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XXV

POLLENS

Grossissement X 1000

1. Sanicula europaea, pollen ovale, légèrement resserré à l’équateur; endoaperture

grande, rectangulaire cùrviligne; ectoaperture longue; 2. Xalartia scabra, pollen

subrectangulaire; 3. Heracleum Manlegazzianum, pollen ovale, avec une exine

très épaisse formée de columelles grosses, espacées, laissant apercevoir diffici¬

lement l’endoaperture; 4. Tordylium apulum, pollen équatorialo-constricté ;

exine épaisse à l’équateur; endoaperture ovale, ectoaperture courte; 5. Tor¬

dylium maximum, pollen à symétrie d’ordre 2; vue de côté; 6. Bifora radians,

vue polaire, triangulaire; 7. Bifora radians, vue optique équatoriale; 8. Molo-

pospermum cicutarium, pollen subrhomboïdal, endoaperture grande; ectoaperture

longue, interrompue au niveau de l’endoaperture ; 9. Delbawia tenuifolia, vue

polaire arrondie, avec les proéminences des apertures; 10. Physospermum

acteaefolium, pollen subrhomboïdal, endoaperture fortement saillante; 11. Meum

Athamanlicum, vue polaire (syncolpie); 12. Caucalis daucoides, pollen équato¬

rialo-constricté, endoaperture ovale; ectoaperture courte; exine épaisse à l’équa¬

teur; 13. Ferula glauca, pollen subrectangulaire, non en osselet; endoaperture

rectangulaire, fortement saillante; ectoaperture discontinue, interrompue au

niveau de l’endoaperture; 14. Dethawia tenuifolia, pollen subrhomboïdal;

15. Siler trilobum, pollen subrectangulaire, non en osselet, ectoaperture discon¬

tinue, interrompue au niveau de l’endoaperture sur laquelle elle monte cependant

légèrement; 16. Cachrys alpina, pollen subrectangulaire, en osselet, disparition

de l’ectoaperture; 17. Apium graveolens, pollen ovale, renflé à l’équateur;

coupe optique montrant l’arrêt de l’endexine au niveau de l’endoaperture;

18. Bifora radians, pollen subrectangulaire en osselet; endoaperture rectan¬

gulaire, fortement saillante; ectoaperture discontinue, interrompue avant

d’atteindre l’endoaperture; 19. Conium maculatum, pollen ovale, légèrement

resserré à l’équateur; endoaperture longue; 20. Aethusa Cynapium, pollen

subrectangulaire en osselet; exine épaisse dans la zone subpolaire et à l’équateur,

plus mince aux pôles; 21. Coriandrum satioum, pollen subrectangulaire; 22. An-

Ihriscus Cerefolium, pollen subrectangulaire en osselet; exine très épaisse à l’équa¬

teur; 23. Turgenia latifolia, pollen équatorialo-constricté, exine extrêmement

épaisse, elle est composée de columelles digitées et d’un tectum épais, composé

lui-même; 24. Oenanthe Lachenalii, pollen ovale, légèrement resserré à l’équa¬

teur; exine plus épaisse à l’équateur; 25. Eryngium campestre, pollen subrec¬

tangulaire, pointu aux pôles; endoaperture grande, rectangulaire-curviligne;

ectoaperture moyenne; exine mince d’égale épaisseur sur tout le pourtour du

grain.

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, tome XIV

Pl. XXV

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XXVI

POLLENS

Grossissement x 1000

1. Trachymene pilosa, pollen ovale renflé à l’équateur, endoaperture petite, ovale-

ronde, ectoaperture longue; 2. Pozoa argutidenta, pollen ovale, légèrement

resserré à l’équateur; endoap. ronde, ectoaperture longue; 3. Pozoa argutidenta,

vue optique montrant, à gauche, l’arrêt de l’endexine pour donner l’endoaper-

ture; 4. Hacquetia epipaclis, pollen ovale, légèrement resserré à l’équateur;

ectoaperture longue, endoaperture : sillon transverse; 5. Trachymene effusa,

pollen ovale, ectoaperture longue, vue de l’exine en surface; 6. Trachymene

effusa, vue optique montrant le contour de l’endexine et les columelles de

l'ectexine grosses et régulières (profil); 7. Xanthosia Hugelii, pollen subcircu¬

laire à symétrie d’ordre 5; endoaperture arrondie; 8. Trachymene effusa, vue

optique (face); 9. Eryngium amclhyslinum, pollen subrectangulaire; endo¬

aperture grande, rectangulaire-curviligne; ectoaperture courte; 10. Crypto¬

taenia canadensis, pollen ovale; endoaperture ovale-rectangulaire, ectoaperture

longue, mais discontinue, interrompue au niveau de l’endoaperture et remontant

légèrement de part et d’autre de l’endoaperture; 11. Xanthosia Atkinsoniana,

pollen subcirculaire, à symétrie d’ordre 5; endoaperture arrondie, ectoaperture

longue; 12. Synetcosciadium Carmeli, pollen équatorialo-constricté, à symétrie

d’ordre 2; endoaperture ovale; ectoaperture courte : exine épaisse formée de

columelles grosses et régulières; 13. Xanthosia Atkinsoniana, vue optique mon¬

trant l’arrêt de l’endexine au niveau des endoapertures ; 14. Lagoecia cuminoides,

pollen subrectangulaire, avec une exine mince aux pôles et épaisse à l’équateur

et dans la zone subpolaire; 15. Heteromorpha arborescens, pollen ovale, endo¬

aperture petite, ovale; ectoaperture longue; 16. Micropleura renifolia, pollen

ovale, endoaperture ovale; ectoaperture longue; 17. Pimpinella Anisum, pollen

subrectangulaire en osselet ; exine épaisse dans la zone subpolaire : endoaperture

rectangulaire fortement saillante; ectoaperture discontinue, s’arrêtant au

niveau de l’endoaperture; 18. Portenschlagia ramosissima, pollen subrectan¬

gulaire en osselet; endoaperture rectangulaire saillante; ectoaperture discon¬

tinue, s’arrêtant au niveau de l’endoaperture; 19. Prangos carinata, pollen

subrectangulaire, non en osselet, endoaperture ovale-rectangulaire, ectoaper¬

ture moyenne; 20. Cryplodiscus didymus, pollen subrectangulaire, non en osselet;

endoaperture ovale-rectangulaire, ectoaperture moyenne; 21. Hippomarathrum

Boissieri, pollen subrectangulaire, non en osselet, endoaperture ovale-rectan¬

gulaire; ectoaperture discontinue, interrompue au niveau de l’endoaperture.

Source : MNHN, Paris