MEMOIRES
DU MUSEUM
NATIONAL
D'HISTOIRE
NATURELLE
TOME 155
ZOOLOG IE
1993
COM
BIBL.PU
I MUSEUM
PARIS
Thierry DEUVE
L J abdomen et les genitalia
des femelles
de Coleopteres Adephaga
Source: MNHN , Pahs
MEMOIRES DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
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Fig. 1. Ozaenaphaenops leclerci Deuve (Paussidae), cspece cavernicole dc Thailande. anophlalme et depigmentee, dont la
fcmcllc presente dcs genitalia neoteniques, a slructure tres archaique (voir p. 68).
Fig. I. Ozaenaphaenops leclerci Deuve (Paussidae ). a cave-dwelling species from Thailand, eyeless and unpigmented. The
female has neotenic genitalia, with a very primitive structure (see p. 68).
Source: MNHN. Paris
-L 'abdomen et les genitalia
des femelles
de Coleopteres Adephaga
BIBl.DU
.MUSEUM,
PARIS
Source: MNHN, Paris
ISBN : 2-85653-204-7
ISSN : 1243-4442
© Editions du Museum national d’Histoire naturelle, Paris, 1993
Source: MNHN, Paris
MEMOIRES DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
TOME 155
ZOOLOGIE
Thierry DEUVE
Museum national d’Histoire naturclle
Laboratoire d’Entomologie
45, rue Butfon
75005 Paris
France
L’abdomen et les genitalia
des femelles
de Coleopteres Adephaga
EDITIONS
DU MUSEUM
PARIS
1 993
Source
Source: MNHN, Paris
SOMMAIRE
CONTENTS
Pages
Avertissement. 10
Warning. 10
Resume. 11
Extended abstract. 19
Introduction. 27
Techniques d’etude. 29
Abreviations utilisees. 31
MORPHOLOGIE DE L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
Le preabdomen. 34
La face dorsale du preabdomen. 35
La face ventrale du preabdomen. 36
Le postabdomen et les genitalia femelles. 37
La face dorsale du postabdomen. 39
Problemes d’homologies. 39
Les differents types abdominaux chez les Adephaga. 42
Le type carabidien. 42
Le type nebridien. 43
Le type harpalidien. 44
Autres types. 44
La position de 1’orifice des glandes de defense. 45
La face ventrale du postabdomen. 48
Generalites sur les genitalia femelles des Insectes. 48
Les voies genitales ectodermiques. 48
Les genitalia externes. 49
Les genitalia femelles des Coleopteres. 51
Generalites sur les voies genitales ectodermiques. 51
Les genitalia externes et les « urites genitaux ». 53
L'urite IX. 54
Les gonopodes. 54
Les sclerites ventro-lateraux. 56
L'urite VIII. 59
Le ventrite VIII. 59
Les gonopodes VIII. 62
L’urite X. 63
La decouverte de Coleopteres a genitalia orthotopiques. 64
Les Coleopteres Brachinidae du genre Crepidogaster . 64
8
THIERRY DEUVE
Les Coleopteres Paussidae a genitalia atypiques. 66
Epitopie atypique. 66
Orthotopie veritable. 68
Les especes troglobies du genre Ozaenaphaenops . 68
Les especes troglophiles du genre Eustra . 70
Discussion sur Interpretation des genitalia a metamerie apparente. 71
La morphogenese des genitalia femelles chez les Insectes Holometaboles. 74
Les voies genitales ectodermiques des femelles d'Adephaga. 76
Caracteres generaux. 77
Cas particuliers. 79
Le postabdomen des males. 80
La face dorsale. 80
La face ventrale. 81
Les ventrites. 81
Le ventrite VIII. 81
Le ventrite IX. 82
Les genitalia males externes. 83
Generali tes. 84
Les genitalia males des Coleopteres. 86
Observations du developpement preimaginal. 86
La rotation de l’edeage. 87
Recherche des homologies. 88
DIVERSITY MORPHOLOGIQUE ET ESQUISSE PHYLOGENETIQUE
Methodologie et premisses phylogenetiques. 91
La methode cladistique. 92
Application a la recherche des principaux groupes monophyletiques. 92
Monophylie des Hydradephaga. 93
Monophylie des Harpalidae. 93
Position des Pseudomorphinae. 97
Position des Brachinidae. 98
Les genitalia femelles dans les differentes families d’Adephaga. 100
Descriptions generates. 100
Rhysodidae. 100
Gehringiidae. 102
Cicindelidae. 103
Carabidae. 105
Nototylidae. 107
Paussidae. 108
Brachinidae. 115
Amphizoidae. 122
Trachypachidae. 122
Omophronidae. 124
Nebriidae. 125
Migadopidae. 131
Elaphridae. 135
Loriceridae. 137
Cicindidae. 138
Source: MNHN, Paris
L’ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA 9
Hiletidae. 138
Promecognathidae. 140
Scaritidae. 141
Apotomidae. 144
Siagonidae. 145
Melaenidae. 146
Psydridae. 149
Broscidae. 153
Trechidae. 156
Remarques phylogenetiques. 159
Remerciements. 167
Glossaire. 161
References bibliographiques. 169
Index systematique. 181
AVERTISSEMENT
A quelques differences de detail pres, ce travail est la reproduction d’une these de doctorat de l’Universite de
Paris 6, soutenue le 25 novembre 1988 sous le titre : « Etudes morphologiques et phylogenetiques sur labdomen et les
genitalia ectodermiques femelles des Coleopteres Adephaga ». Cette these, deposee a TUniversite et reproduce sur
microfiches dans sa version originale par VAtelier National de Reproduction des Theses , a valeur de publication. La
plupart des idees ou informations contenues dans ce travail prennent done date en 1988, d’autant plus que l’auteur a
communique alors son texte a plusieurs specialistes, frangais ou etrangers, qui ont pu en exploiter la substance.
WARNING
With minor differences, this work is reproduced from a doctoral thesis of the University of Paris 6, submitted 25
November 1988 under the title “ Morphological and phylogenetic studies on the abdomen and the female ectodermic
genitalia of the Coleoptera Adephaga This thesis, deposited at the University and reproduced on microfiche in its
original version by “ L'Atelier National de Reproduction des Theses ”, constitutes a publication . For this reason, most
of the information and observations contained in the present work date from 1988, further more the author had sent this
work to foreign and French specialists, who had the possibility to use the contents for their own papers.
Source: MNHN, Paris
RESUME
DEUVE T., 1993, L’ ABDOMEN ET LES GENITALIA DES FEMELLES DE COLFOPTERES AdEPHAGA. Mem. MuS. tUlM. Hist tldt
155 : 1-184. Paris isbn : 2-85653-204-7.
Publie le 26 mars 1993.
Materiel et techniques
Cette etude morphologique et phylogenetiquc sur 1'abdomen des Coleopteres Adephaga a ete realisee a partir
des collections du Museum national d'histoire naturelle de Paris. 254 especes appartenant a 28 families ont ete
dissequees et analysees.
L’abdomen a ete traite in toto dans la potasse caustique, puis le tegument conserve apres coloration. Ce sont
done les seuls moules cuticulaires des tissus ectodermiques (exosquelette et genitalia) qui ont ete etudies.
Morphologie de l’abdomen des Coleopteres Adephaga
Prealable terminologique
L'usage en entomologie a conduit a une confusion entre dorsal et tergal d'une part, entre ventral et sternal
d'autre part. Chez les Arthropodes. I'emplacement des appendices permet de distinguer un tergum , plus dorsal que
ceux-ci, et un sternum , plus ventral. La plaque ventrale de chaque segment de l’abdomen nommee generalement sternite
chez l’lnsecte, est de nature composite : des elements eusternaux mais aussi coxaux (appendiculaires) et parfois meme
laterotergaux la constituent. Comme on le verra, l’element sternal peut meme en etre absent. Dans ces conditions, le
terme de ventrite est preferable pour nommer ce sclerite ventral, plutot que celui de « sternite » ou de « sternite
secondaire » qui prete a confusion.
Le preabdomen
Comme chez les Thysanoures, le preabdomen des Insectes Pterygotes est constitue des segments I a VII. Chez
les Coleopteres, chaque segment est simplement constitue d’un mediotergite dorsal flanque par des marges
membraneuses qui portent les stigmates respiratoires; et d'un sclerite ventral, ou ventrite. La face ventrale du
preabdomen est de plus affectee par I'emplacement de cavites articulaires dans lesquelles se logent les coxae des pattes
metathoraciques, et par une differentiation plus ou moins marquee du ventrite VII, qui « porte » le postabdomen.
Le postabdomen et les genitalia femelles
Le postabdomen des Coleopteres est retractile, constitue des segments VIII a X, suivis du telson, plus ou moins
telescopes les uns dans les autres. Chez la femelle, le gonopore primaire est situe sur la marge posterieure du segment
VII, mais ce sont les segments VIII et IX qui sont differencies et portent les appendices genitaux (gonopodes). Chez
le male, le gonopore primaire est situe sur la face ventrale du segment X et ce sont les segments IX et X qui seraient
specialises et comporteraient des elements de nature appendiculaire.
La face dorsale du postabdomen
Chez les Adephaga, comme chez tous les Coleopteres, la tendance evolutive conduit a une reduction du
postabdomen par regression differentielle des segments les plus posterieurs, correlativement a une accentuation du
telescopage des segments les uns dans les autres. Cette evolution « orthogenetique » et la variabilite qui en resulte
n'avaient guere ete utilisees dans les etudes de systematique et de phylogenie. Chez les Adephaga. trois types
fondamentaux peuvent pourtant etre distingues :
12
THIERRY DEUVE
Le type carabidien. Le dernier mediotergite apparent est le IX C . Ce type s'observe seulement chez les femclles des
Carabidae et des Siagonidae.
Le type nebridien. Le dernier mediotergite apparent est le VIII C , qui n'est nullement telescope dans le segment VII.
Ce type s'observe de fagon tres caracterisee chez les Rhysodidae, Hydradephaga, Trachypachidae, Omophronidae,
Nebriidae, Loriceridae, Elaphridae, Migadopidae, Paussidae, Gehringiidae, Hiletidae, Promecognathidae, et d'une
fagon moins nette chez les Scaritidae, Apotomidae, Melaenidae et chez certains Psydridae.
Le type harpalidien. Le dernier mediotergite apparent est generalement le VIII C (parfois le VII e ), mais il est
partiellement (ou totalement) telescope dans le segment VII. Ce type est observable seulement chez les Nototylidae,
chez certains Psydridae et chez tous les Broscidae, Trechidae et Harpalidae.
Seuls les Cicindelidae et Brachinidae, families specialises a cet egard, echappent a ces trois types fondamentaux.
En relation avec cette evolution, I'emplacement de Porifice des glandes defensives de l'abdomen est variable selon
les families. Situees sur la membrane « intersegmentaire » VIII-IX, ces glandes sont generalement associees a Purite IX
si celui-ci est le premier segment mobile, ou a Purite VIII si ce segment est en partie telescope et done capable d'une
relative mobilite autonome. Ainsi, chez les « Carabiques inferieurs », les glandes sont liees au bord anterieur de Purite
IX, a quelques exceptions pres. Chez les « Carabiques superieurs », elles sont fixees a la marge posterieure de Purite
VIII. Dans certains cas meme, le mediotergite VIII se specialise et participe plus directement a la fonction defensive
par la formation d ' epitergites, petits sclerites articules qui permettent une orientation active du jet de secretions. Le
genre Amorphomerus en montre le meilleur exemple.
La face ventrale du postabdomen
La face ventrale du postabdomen des Adephaga femelles est marquee par la presence de Pappareil reproducteur.
On y distingue des voies genitales internes et des formations squelettiques extemes.
Generalites sur les genitalia femelles des insectes
Les voies genitales ectodermiques
On doit surtout a Heberdey (1931) et a Snodgrass (1933) le suivi du developpement preimaginal et l’etude de
la morphogenese des genitalia femelles.
La localisation primitive du gonopore est situee sur le segment VII. Cette condition primitive, dite orlhotopique ,
s’observe au stade imaginal chez les Thysanoures, les Ephemeropteres, les Dermapteres et certains Orthopteroides.
Chez des insectes plus evolues, on observe une epitopie de Porifice genital : celui-ci est deplace vers Parriere, sur
les segments VIII ou IX, parfois meme en arriere de Purite IX. Ce deplacement va de pair avec Pelaboration des
structures « vaginales ». Ainsi, les voies genitales ectodermiques definitives des Insectes superieurs seraient-elles de
nature trisegmentaire, avec participation des segments VII, VIII et IX.
Les genitalia extemes des insectes
En particulier depuis les travaux de Verhoeff et de Heymons a la fin du siecle dernier, les genitalia externes des
femelles d'insectes ont fait Pobjet de nombreuses etudes et discussions. A quelques rares exceptions, les auteurs actuels
interpretent les terminalia ventraux des segments VIII et IX comme des formations appendiculaires. Snodgrass a donne
un schema classique pour ces structures qui component deux paires de « valvifers » et trois paires de « valves ». Chez
les Pterygotes les plus evolues, Pepitopie accentuee du gonopore place celui-ci au niveau ou en arriere de Purite IX. En
correlation, on observe une regression des gonapophyses tandis que ce sont les « 3 C valves », ou coxostyles, qui
« prennent le relai» et font fonction d’ovipositeur atypique. C'est le cas chez les Coleopteres.
Autre fait marquant : chez les Pterygotes, le rapprochement des quatre gonapophyses, lorsqu'elles existent,
autour du plan median, ainsi que le raccordement des poches genitales pour former un vagin d'origine plurisegmentaire,
entraine une regression ou une invagination des aires sternales VIII et IX. C'est a la suite de confusions que les
entomologistes decrivent la presence de sternite VIII et de sternite IX sur la face ventrale de Pabdomen des femelles
de Coleopteres.
Les genitalia externes des Coleopteres
Caracteres generaux et interpretation
Les travaux de Singh-Pruthi (1924), Heberdey (1931) et Metcalfe (1932) ont montre a partir du
developpement preimaginal les differentes phases de la morphogenese des genitalia femelles, avec raccordement efiectif
des poches genitales. Ces auteurs ne se sont toutefois pas toujours accordes sur le nombre et les positions de ces poches,
et n'ont pas etudie les homologies des sclerites constitutifs de Pexosquelette.
Tous les auteurs admettent aussi que le gonopore definitif des femelles de Coleopteres est localise « au niveau
du segment IX » ou « en arriere du segment IX ». II s’agit la cependant d'une disposition secondaire et il est sans
signification de preciser l'appartenance segmentaire de ce gonopore fonctionnel.
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
13
Chez les Coleopteres, les gonapophyses sont toujours absentes. Les gonopodes IX (« coxostyles ») ont fonction
d’ovipositeur. Les gonopodes VIII sont vestigiaux ou absents, rarement fusionnes pour former une plaque sous-genitale.
L'urite IX
La face ventrale de l’urite IX porte les gonopodes IX typiquement triarticules, composes d'un gonosubcoxite,
d un gonocoxite, et d'un gonostyle. Contrairement aux Polyphaga, le gonostyle n'est jamais franchement apparent chez
les Adephaga, sinon sous la forme d'un rudiment qui fait partie de P « organe setule subapical».
Les sclerites ventro-lateraux sur lesquels sont articules les gonopodes, ont ete interpretes selon les auteurs comme
des tergites IX (Verhoeff, 1918), des valviferes ou des paraproctes (Tanner, 1927), des hemisternites (majorite des
auteurs actuels), ou des laterotergites (Bils, 1976, Burmeister, 1976). L'etude de la musculature, mais surtout la
position de ces sclerites, qui sont dorsaux par rapport aux gonopodes, indiquent une nature laterotergale.
L'urite VIII
Constitue sous la forme d'un arceau ventral, le ventrite VIII est interprete par tous les auteurs comme « sternite »
ou comme « coxosternite ». Pourtant, la theorie generate de la morphogenese des voies genitales femelles stipule un
raccordement des poches genitales primaire (situee en avant de l’urite VIII) et secondaire (situee en arriere de l'urite
VIII) et implique done une alteration dc l'aire sternale VIII. De plus, la conformation paire du ventrite VIII s’observe
aisement. Chez certains Adephaga, les deux hemiventrites constitutifs de 1'arceau ventral VIII ne sont pas jointifs mais
entrecroises (quelques Brachinidae) ou meme sont ecartes Pun de Pautre et relegues en position laterale (quelques
Paussidae).
Mickoleit (1975), qui a etudie l'urite VIII des femelles de Mecopteres, assimile ces deux hemiventrites a des
coxosternites. II admet la disparition de la partie mediane du sternite, qui participe a Pelaboration des voies genitales
internes, et interprete le ventrite VIII comme resultant d’une juxtaposition secondaire des deux marges laterales de la
plaque coxosternale initiale. Cette hypothese n'admet pas la presence de formations laterotergales sur l'urite VIII, alors
que le meme auteur les reconnait sur l'urite IX. En outre, le developpement des gonopodes VIII chez certains
Hydradephaga montre qu’ils sont situes en position ventrale par rapport aux hemiventrites VIII. Ceux-ci sont done des
laterotergites secondairement juxtaposes, seriellement homologues des laterotergites IX du segment suivant.
L'urite X
L'aire ventrale X est toujours presente mais generalement peu sclerifiee chez les Coleopteres Adephaga femelles.
Chez certains Brachinidae, le ventrite X est prolonge en avant par un spiculum genitale.
La decouverte de Coleopteres a genitalia orthotopiques
Parmi la tres grande quantite d’especes que compte 1'ordre des Coleopteres, seuls quelques tres rares Adephaga
montrent des genitalia femelles atypiques. On appelle orthotopiques des genitalia dont la localisation reste en
concordance avec l'origine segmentaire.
Chez quelques Brachinidae du genre Crepidogaster , les laterotergites VIII ventraux ne sont pas jointifs mais
entrecroises. L'orifice genital femelle est ainsi ouvert juste en arriere du ventrite VII, au niveau des aires segmentaires
VIII et IX. II s’agit cependant sans doute d'une disposition secondaire, liee a la specialisation de l'extremite abdominale
de ces insectes.
L'epitopie (deplacement vers 1’arriere) des genitalia femelles est atypique chez de nombreux Paussidae : les
laterotergites VIII sont ecartes et le vagin n'est pas isole des formations membraneuses de I'arceau ventral VIII dont
il derive. Mais dans cette meme famille a ete observee une orthotopie veritable, chez des especes des genres Eustra et
Ozaenaphaenops. L’oviducte commun est isole des formations vaginales et debouche par un gonopore primaire situe
juste a I'arriere de l'urite VII. Une plaque coxosternale persiste en position mediane entre les deux laterotergites VIII
lateraux. Le sternite IX est visible entre les gonopodes IX. Le protovagin est localise en arriere des aires sternales VIII
et IX. Ainsi, ces genitalia ont conserve au stade imaginal leur disposition metamerique initiale.
Ces genitalia a metamerie apparente, d'une exceptionnelle rarete, ont ete interpretes comme une neotenie
partielle localisee. II y a eu retard relatif du developpement morphogenetique de cet organe et fixation a un stade
precoce. Le mode de vie cavernicole des especes concernees n’est sans doute pas etranger a 1'existence de cet etat
neotenique. Quoi qu’il en soit, ces exemples illustrent dans la realite le schema interpretatif theorique de la constitution
du postabdomen des femelles de Coleopteres.
Generalisation a I’ensemble des Insectes holometaboles
L’interpretation nouvelle des homologies des sclerites du postabdomen femelle peut etre schematisee et
generalisee a l’ensemble des Holometaboles. Un passage en revue rapide de la situation des Hymenopteres, des
Nevropteroi’des, des Mecopteres, des Lepidopteres et des Dipteres, indique que ce schema peut leur etre applique, avec
disparition des sternites VIII et IX par suite de l'epitopie du gonopore secondaire. Les arceaux ventraux VIII et IX de
ces insectes seraient en realite des formations laterotergales.
II n’est pas douteux que ce schema puisse etre applique dans ses grandes lignes a tous les Insectes Pterygotes
pour comprendre la structure du postabdomen des femelles. L'epitopie du gonopore secondaire pourrait etre decrite
14
THIERRY DEUVE
dans tous les ordres, a I'exception des plus primitifs, selon un meme principe mais avec des variantes dans 1c detail des
modalites.
Les voies genitales eclodermiques des femelles
Les genitalia ectodermiques internes des Coleopteres Adephaga ont fait l’objet de peu d'etudes. D'origine
trisegmentaire, ils resulteraient de la coalescence des trois poches genitales primordiales ou, plus exactement, de la
poche oviductaire (segment VII) et du protovagin (segments VIII et IX).
La position ventrale de 1’oviducte s'observe chez la quasi-totalite des especes. Parfois, la presence d'une ligula
basalis est interpretee comme un vestige de l'oviducte primaire. Chez les Carabidae, Cicindelidae, Migadopidae, peut
se difierencier une « apophyse ligu/aire», situee sur la ligula et reliee par des muscles a l'urite VIII. L ' « apophyse
vaginale » est un repli sclerifie du tegument situe entre la base de l’oviducte et la spermatheque, et reliee par des muscles
a l’urite IX. Elle a ete observee seulement chez les Paussidae et les Broscidae. Une formation specialisee nommee
« sclerite helminthoide » est presente chez les Hydradephaga, les Trachypachidae, Omophronidae, et Nebriidae, et laisse
suspecter des affinites phylogenetiques entre ces groupes.
II a ete distingue une « glande annexe », qui debouche directement dans la formation vesiculaire nommee
spermatheque, et une « glande accessoire », qui en est independante et deverse directement ses secretions dans le vagin.
Cependant, il est remarquable de constater que jamais glande annexe et glande accessoire. lorsque presentes, n'ont ete
observees simultanement dans des memes genitalia de femelles d'Adephaga.
Chez les Nebriidae, un dedoublement partiel du vagin n'est pas sans evoquer les conduits doubles des
Hydradephaga.
Chez les Brachinidae, un repli du tegument peut entrainer une invagination du gonopore secondaire et la
formation d’une « peribursa », qui correspond alors a une fausse bourse copulatrice.
Le postabdomen du male
L’interpretation des sclerites du postabdomen des femelles de Coleopteres apporte des informations applicables
pour partie aux genitalia males.
La face dorsale du postabdomen male
La face dorsale est peu differente de celle des femelles. On note toutefois la presence d'un mediotergite X,
seulement chez les Carabidae s. sir ., les Cicindelidae et les Siagonidae. La persistance de ce caractere primitif peut etre
liee a la presence des genitalia male qui appartiennent pour la plus grande part a l'urite X. Chez les Siagonidae, le
mediotergite X est d’ailleurs entraine par la rotation de l’edeage.
La face ventrale du postabdomen male
Les venlriies
Le ventrite VIII de l'abdomen montre generalement chez le male la meme morphologie que chez la femelle : il
se presente comme la juxtaposition de deux sclerites fusionnes dans le plan sagittal de l’insecte. La question est de savoir
si de la meme fagon ils resultent d’une fusion secondaire des laterotergites. Le meilleur argument en favour de cette
hypothese est leur disposition non fusionnee, mais «entrecroisee» ou «separee» dans certains genres comme
Crepidogaster ou Loricera.
Chez certains males d'Adephaga comme Loricera , l'importance des muscles des genitalia entraine une elongation
de la region costale du ventrite VIII qui se transforme alors en « anneau genital ».
Le ventrite IX des males d’Adephaga se presente toujours en «anneau genital », mais le plus souvent
asymetrique du fait de la rotation de l'edeage. Dans le genre Cychrus , les deux laterotergites constitutifs sont distincts.
Dans le cas general cependant (par exemple Car a bus), seul le laterotergite droit persiste : il avait ete interpret^ par tous
les auteurs comme un sternite impair, ce qu'il n’est pas.
L'hypothese de la nature laterotergale des ventrites VIII et IX de l’abdomen des males de Coleopteres, est
confortee par 1'examen de la musculature.
Les genitalia males externes
La nature et les homologies des genitalia males des insectes ont fait Pobjet d'une litterature abondante. Les
hypotheses d’une origine neoformationnelle ou d’une homologie entre les genitalia males et femelles ont ete
abandonnees par la majorite des auteurs. Depuis les observations d’ELSE (1934) et la synthese de Dupuis (1950), il est
souvent admis que les urites IX et surtout X sont a l'origine des genitalia externes. Snodgrass (1957) en a donne un
schema desormais classique, sans admettre toutefois de fagon explicite l'origine appendiculaire de ces structures.
Chez les Coleopteres, les genitalia des males ont ete souvent decrits dans leur diversite, mais les homologies des
pieces sclerifiees demeurent incomprises.
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
15
Parmi les Adephaga, la phallobase (structures « pseudophalliques ») est visible seulement chez les Carabidae s.
str. et les Cicindelidae. Dans l'hypothese d’une nature laterotergale du ventrite IX, cette phallobase serait constitute
par les aires coxales (ou subcoxales) de l'urite IX.
L’interpretation du lobe median et des parameres (structures « euphalliques ») est plus delicate, mais plusieurs
arguments indiquent qu’il s'agirait de formations de l’urite X.
Diversite morphologique de l’abdomen et phylogenie
Methodologie et premisses phylogenetiques
L’etude de la morphologie de l’abdomen et la mise en evidence de caracteres inedits peuvent alimenter les
recherches phylogenetiques sur les Coleopteres Adephaga. Le tres grand nombre des especes necessite toutefois
1'application d'une methode car il n’est pas envisageable d’etudier chacune en particular. Dans cette optique, 1’emploi
de certains concepts des techniques cladistiques s'est avere utile.
L’identification de groupements monophyletiques, au sens strict de Hennig, permet de caracteriser ceux-ci par
leur plan de base et de les utiliser comme autant de « boites noires » dont il n'est plus necessaire d'etudier la phylogenie
intrinseque. Deux vastes ensembles ont ainsi ete reconnus comme monophyletiques, les Hydradephaga (incl.
Trachypachidae) d'une part, les Harpalidae d’autre part, de sorte que l'etude detaillee de leurs representants a pu etre
exclue de cette etude.
Monophylie des Hydradephaga
La majorite des auteurs actuels s'accordent pour considerer 1'ensemble Hydradephaga + Trachypachidae
comme monophyletique, connu sous le nom de Glabricomia.
Monophylie des Harpalidae
La monophylie des « Carabiques superieurs » (Psydridae + Trechidae + Harpalidae) reste a demontrer. En
revanche, la monophylie des Harpalidae est etayee par la conjonction des quatre autapomorphies suivantes :
Abdomen de type harpalidien, avec des apophyses marquees sur le bord anterieur du mediotergite VIII, renforcees
chacune par une carene longitudinale.
— Orifices des glandes pygidiales situees contre le mediotergite VIII, voire associes a celui-ci pour former un organe
plus specialise (epitergite).
Absence de la soie mandibulaire chez l'imago.
Edeage du male caracteristique : les parameres fortement asymetriques, le droit conchoide, achete ou quasiment
achete.
Cet ensemble monophyletique correspond aux Conchifera de Jeannel, mais avec 1'inclusion des Pseudomor-
phinae. Bien que le taxon Graphipteridae Latreille, 1802, soit anterieur, ce groupe doit prendre le nom de Harpalidae
Bonelli, 1810, consacre par un long et universel usage.
Dans la mesure ou Tensemble des Hydradephaga est considere par tous les auteurs comme monophyletique, et
ou les Geadephaga Caraboides seraient au contraire paraphyletiques (voire polyphyletique), il est incoherent de diviser
les premiers en plusieurs bonnes families tandis que les seconds seraient reunis dans une unique famille des
« Carabidae ». Malgre le poids de la classification traditionnelle de Csiki, qui date de 1927-1933, il a paru preferable
de choisir une classification plus moderne, qui tienne compte de nos connaissances et de nos interrogations actuelles
sur la phylogenie des Adephaga.
Deux cas particulars ont ete etudies : les Pseudomorphinae et les Brachinidae.
Position des Pseudomorphinae
La position phylogenetique des Pseudomorphinae a de tout temps pose un probleme insoluble aux
systematiciens. Pourtant, la presence chez tous les representants de ce groupe des quatre autapomorphies qui definissent
les Harpalidae, permet de les inclure sans hesitation dans cette derniere famille.
Position des Brachinidae
La position phylogenetique des Brachinidae fait actuellement l’objet d'une controverse. Soit ils sont classes dans
les « Carabiques superieurs », parmi les Truncatipennes (classification traditionnelle). Soit ils sont consideres comme le
groupe-frere des Paussidae, dont ils partagent la specialisation des glandes defensives abdominales (Eisner et al., 1977;
Ball, 1979; Erwin & Sims, 1984).
Le fait est que les representants de ce groupe ne possedent aucune des quatre autapomorphies qui caracterisent
les Harpalidae (Deuve, 1988a) . Dans ces conditions, il est legitime d'exclure les Brachinidae des Carabiques superieurs.
Cependant, aucune synapomorphie solide ne conforte l'hypothese de la monophylie du groupe Brachinidae +
Paussidae.
16
THIERRY DEUVE
Les genitalia femelles dans les differentes familles d’Adephaga
En utilisant la terminologie definie dans le lexique terminologique (p. 161), il est possible de passer en revue la
variability des genitalia femelles, externes et internes, dans toutes les families de Coleopteres Adephaga.
La reconnaissance des Hydradephaga d'une part, des Harpalidae sensu novo d’autre part, comme groupements
monophyletiques, permet de faire l’economie de leur etude detaillee. Pour les premiers, on pourra se reporter a la
situation des Trachypachidae et des Amphizoidae, pour les seconds a celle des Trechidae et Psydridae. Les families
etudiees sont done les suivantes :
Rhysodidae
Abdomen de type nebridien, les glandes pygidiales associees a l'urite IX. Fort developpement du triangle
intermetacoxal du ventrite II. Genitalia internes avec une spermatheque mais pas de formations glandulaires
apparentes.
Gehringiidae
Abdomen de type nebridien. Large processus intermetacoxal. Expansions appendiculiformes setigeres sur les
laterotergites IX. Une spermatheque, pas de formations glandulaires apparentes.
Cicindelidae
Abdomen des femelles avec tube de ponte telescopique, les laterotergites IX divises en deux sclerites, les
gonocoxites IX representes par deux articles individualises. Genitalia internes avec une bourse copulatrice, une
spermatheque tubuliforme, une apophyse ligulaire souvent presente, mais pas de formations glandulaires apparentes,
sinon parfois des « glandes suppleantes » neoformees.
Presence du mediotergite X chez les males.
Carabidae
Abdomen des femelles de type carabidien. Laterotergites IX prolonges en avant par de longues apophyses. Les
glandes defensives debouchent dans des alveoles caracteristiques des lateotergites IX. Genitalia internes comme chez
les Cicindelidae- l'apophyse ligulaire toujours presente, pas de formations glandulaires apparentes.
Presence du mediotergite X chez les males.
Nototylidae
Abdomen de la femelle de type harpalidien. Mediotergite IX en fin arceau transversal. Mediotergite VIII avec
deux apophyses anterieures carenees, comme chez les Harpalidae. Laterotergites VIII un peu ecartes l’un de l'autre.
Spermatheque tubuliforme. Pas de formations glandulaires apparentes.
Paussidae
Abdomen de type nebridien, le mediotergite VIII tres sclerifie. Mediotergite IX en fin arceau transversal.
Laterotergites VIII toujours separes Pun de I'autre, parfois tres ecartes. Gonopodes IX monomeres. Genitalia internes
avec apophyse vaginale, spermatheque et glande accessoire. Cette derniere, absente chez les Paussinae.
Chez Metrius , l'ensemble des genitalia internes a subi une rotation de 180° (catopic genitalia). Chez certains
Eustrini ont ete decrits des genitalia orthotopiques qui ont conserve leur disposition metamerique.
Brachinidae
Genitalia en tous points tres differents de ceux des Paussidae. Abdomen proche du type harpalidien, mais
particular. Gonopodes IX dimeres. Gonopodes VIII toujours absents. Genitalia internes sans apophyse vaginale ni
glande accessoire, mais avec une glande annexe sur la spermatheque. Quelques traits particuliers : presence frequente
d’une « peribursa » et d'un « spiculum genitale ».
Amphizoidae
Abdomen de type nebridien. Mediotergite IX vestigial. Gonopodes VIII fusionnes en « plaque sous-genitale ».
Voies genitales internes dedoublees : il y a deux orifices genitaux. Presence d'un « sclerite helminthoide », d'une
spermatheque, d'une glande accessoire.
Trachypachidae
Abdomen de type nebridien, mais le mediotergite VIII peu differencie. Mediotergite IX avec des «lobes
paratergaux ». Genitalia internes avec « sclerite helminthoide ». Ni glande annexe ni glande accessoire differenciees.
Omophronidae
Abdomen de type nebridien. Genitalia internes avec « sclerite helminthoide », spermatheque et glande accessoire.
Nebriidae
Abdomen de type nebridien. Apodemes des laterotergites VIII generalement bilobes. Gonopodes IX dimeres.
Voies genitales internes partiellement dedoublees. Presence d’un « sclerite helminthoide ». La similarity de ce type de
genitalia avec ceux des Hydradephaga est notable.
Source. MNHN. Paris
L’ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
17
M igadopidae
Abdomen de type nebridien. Gonopodes IX dimeres. Genitalia internes avec bourse copulatrice volumineuse,
spermatheque presente ou absente. mais pas de glande annexe ou accessoire.
Elaphridae
Abdomen de type nebridien. Gonopodes IX dimeres. Genitalia internes avec bourse copulatrice volumineuse,
spermatheque presente, mais pas de formations glandulaires apparentes.
Loriceridae
Abdomen de type nebridien. Gonopodes IX dimeres. Genitalia internes avec bourse copulatrice « en corbeille »,
spermatheque filiforme, mais pas de formations glandulaires apparentes.
Cicindidae
Gonopods IX dimeres. Genitalia internes avec bourse copulatrice, spermatheque tubuliforme, mais pas de
formations glandulaires apparentes.
Hiletidae
Abdomen de type nebridien. Gonopodes IX dimeres. Genitalia internes avec bourse copulatrice, spermatheque
et glande annexe.
Promecognathidae
Abdomen de type nebridien. Genitalia internes avec spermatheque, mais pas de formations glandulaires
apparentes.
Scaritidae
Abdomen d'un type nebridien mal caracterise, le mediotergite VIII peu dilTerencie. Genitalia internes tres
diversifies selon les genres. Presence parfois d'une glande accessoire.
Apotomidae
Abdomen d'un type nebridien mal caracterise, le mediotergite VIII pas plus allonge que les precedents, mais les
glandes defensives associees a I'urite VIII, a la differences des families precedentes. Genitalia internes avec
spermatheque et glande accessoire.
Siagonidae
Abdomen des femelles de type carabidien, les glandes defensives associees a I'urite IX. Chez Luperca , un septum
membraneux sagittal relie les marges internes des laterotergites VIII aux gonopodes VIII. Genitalia internes avec
spermatheque, mais pas de formations glandulaires apparentes.
Chez les males, le mediotergite X est present et, fait remarquable, a subi une rotation en rapport avec celle de
l'edeage.
Melaenidae
Abdomen de type nebridien, mais le mediotergite VIII faiblement invagine et les glandes defensives associees
selon les genres a I'urite VIII ou a I'urite IX. Genitalia internes avec spermatheque, mais sans formations glandulaires
apparentes.
Psydridae
Abdomen d'un type nebridien plus ou moins caracterise selon les genres, ou parfois de type harpalidien; les
glandes defensives associees a I’urite IX ou a I'urite VIII. La famille est heterogene et sans doute polyphyletique.
Genitalia internes avec spermatheque, mais la glande annexe presente ou absente selon les genres.
Broscidae
Abdomen de type harpalidien, mais les glandes defensives associees a I'urite IX. Genitalia internes avec
spermatheque, mais la glande accessoire presente ou absente selon les genres. Presence parfois d'une apophyse vaginale
sclerifiee.
Trechidae
Abdomen de type harpalidien, les glandes defensives debouchant non loin de I'urite VIII. Genitalia internes avec
spermatheque. La glande annexe n'a ete observee que chez les Bembidiinae.
Remarques generates
Le passage en revue de la diversite morphologique des genitalia femelles des Adephaga permet de tirer quelques
conclusions principals sur la definition des families etudiees et sur les relations phylogenetiques supposees prevaloir
entre elles.
18
THIERRY DEUVE
En general, une grande homogeneite de structure a ete observee au sein de chaque famille. C'est le cas par
exemple des Paussidae, et lappartenance a cette famille des genres Metrius et Mystropomus est confirmee (Deuve,
1988c). . , „ , , .
D'autres families, comme les « Psydridae », sont heterogenes et peut-etre polyphyletiques.
Les similarites des voies genitales des Carabidae et Cicindelidae d'une part, des Elaphridae et Migadopidae
d'autre part, sont soulignees et traduisent probablement des affinites phylogenetiques.
La presence d'un caractere important, le «sclerite helminthoide », qui soit commun aux Hydradephaga,
Trachypachidae, Omophronidae et Nebriidae, introduit Thypothese d'une eventuelle monophylie de cet ensemble.
Source: MNHN, Paris
EXTENDED ABSTRACT
Deuve T., 1993, L'abdomen et les genitalia des femeli.es de coleopteres Adephaga. Mem. Mus. natn. Hist, nut., 155 :
1-184. Paris isbn : 2-85653-204-7.
Published March 26lh, 1993.
Material and Methods
This morphological and phylogenetic study on the abdomen of the Adephaga was effected on the collections of
the Museum National d’Histoire Naturelle in Paris. 254 species belonging to 28 families were dissected and studied.
The complete abdomen was treated in caustic potash and the tegument preserved after staining. Therefore, only the
cuticular casts of ectodermic tissues (exoskeleton and genitalia) were studied.
Morphology of the Coleoptera Adephaga abdomen
Preliminary terminology
Usage in entomology has led to a confusion between dorsal and tergal on the one hand, and ventral and sternal
on the other. In arthropods, the placement of appendages allows the distinction of a tergum, more dorsal and a
sternum, which is more ventral. In insects, the ventral plate of each segment of the abdomen is generally termed the
sternite and is of a composite nature, bearing eusternal and coxal (appendicular) elements, and sometimes even
laterotergal ones. As we will see. the sternal element can even be absent. In these cases, the term ventrite is preferable
to define the ventral sclerite, rather than sternite or secondary sternite, which lead themselves to confusion.
The preabdomen
As in Thysanura, the preabdomen of pterygote insects is composed of segments I to VII. On Coleoptera, each
segment is simply one dorsal mediotergite. bordered by marginal membranes which bear the respiratory spiracles, and
a ventral sclerite, or ventrite. The ventral surface of the preabdomen is more modified by the location of the articular
cavities in which the coxae of the metathoracic legs attach, and a more or less defined differentiation in ventrite VII
which « carries » the postabdomen.
The postabdomen and female genitalia
The postabdomen of Coleoptera is retractable, composed of segments VIII to X, and a telson, all more or less
telescoped into each other. In the female, the primary gonopore is situated on the posterior margin of segment VII,
but it is segments VIII and IX which are differentiated and carry the genital appendages, or gonopods. On the male,
the primary gonopore is located on the ventral surface of segment X and it is segments IX and X which are supposed
to be specialized and bear elements of an appendicular nature.
The dorsal face of the postabdomen
In the Adephaga, as in all Coleoptera, the evolutionary tendency has led to a reduction in the postabdomen by
differential regression of the posterior segments, with an emphasis on telescoping of the segments into each other. This
« orthogenetic » evolution and the variation which results has hardly been used in the studies of systematics and
phylogeny. In the Adephaga, however, three fundamental types may be distinguished :
Carabidian type. The last apparent mediotergite is the ninth. This type is observed only in the females of the
Carabidae and Siagonidae.
Nebridian type. The last visible mediotergite is the eighth, which is not telescoped into segment VII. This type is
characteristically observed in the Rhysodidae, Hydradephaga, Trachypadiidae, Omophronidae, Nebriidae,
Loriceridae, Elaphridae, Migadopidae, Paussidae, Gehringiidae, Hiletidae, Promecognathidae, and less clearly in
the Scaritidae, Apotomidae, Melaenidae, and certain Psydridae.
20
THIERRY DEUVE
Harpalidian type. The last apparent mediotergite is generally the eighth, sometimes the seventh, but it is partially
or completely telescoped into segment VII. This type is observed only in certain Psydridae and in all the Broscidae,
Trechidae, and Harpalidae.
Only the Cicindelidae and Brachinidae, which are specialized families in regard to these structures, escaped from
these three fundamental types.
In relation to this evolution, the placement of the orifices of the abdominal defensive gland is variable between
families. These glands, which are located on the «intersegmentary » membrane VIII-IX, are generally associated with
urite IX if this is the first mobile segment, or with urite VIII if this segment is partly telescoped and therefore capable
of some autonomous mobility. With few exceptions, the glands are joined to the anterior edge of urite IX in the
« lower » carabids. In the « higher » carabids, they are fixed to the posterior margin of urite VIII. In certain cases, the
mediotergite VIII is specialized and functions defensively with the formation of « epitergites », small articulated sclerites
which allow active orientation of secretory jets; the genus Amorphomerus is the best example.
The ventral face of the postabdomen
The ventral postabdominal surface of the female Adephaga is marked by the presence of the reproductive
apparatus, internal genital paths and external skeletal formations.
General features of the female genitalia of insects
Ectodermic genital ducts
We owe the knowledge of preimaginal development and female genitalia development to Heberdey (1931) and
Snodgrass (1933). The primitive location of the gonopore is on segment VII; this condition, called orthotopic , can be
observed in the imaginal stage in Thysanura, Ephemeroptera, Dermaptera, and certain Orthopteroids. In the more
evolved insects, epitopy can be observed, where the genital orifice has shifted posteriorly to segments VIII or IX,
sometimes behind urite IX. This displacement is concommitant with the elaboration of « vaginal » structures. Hence,
the definitive ectodermic genital ducts of the more advanced insects would be of a trisegmented nature, with the
involvement of segments VII, VIII, and IX.
External genitalia of insects
Since the works of Verhoeff and Heymons at the end of the last century, the external genitalia of female insects
have been the subject of numerous studies and discussions. With rare exception, modern authors interpret the ventral
terminalia of segments VIII and IX as appendicular formations. Snodgrass defined a classic plan for these structures
which comprise two pairs of valvifers and three pairs of valves. In the more evolved pterygotes, accentuated epitopy
of the gonopore places this structure at the level of or behind urite IX. In correlation, the gonapophyses regress while
the «third valves», or coxostyles, develop the function of atypical ovipositors. This is the case in Coleoptera.
Another striking feature is found in the pterygotes. The four gonapophyses (if present) are brought together
around the median plane and the genital pouches fuse to form a vagina of plurisegmentary origin. This leads to a
regression or an invagination of the sternal areas VIII and IX. Misinterpretations led entomologists to describe the
presence of sternite VIII or IX in the ventral face of the abdomen of female Coleoptera.
External genitalia of Coleoptera
General characteristics and interpretation
The works of Singh-Pruthi (1924), Heberdey (1931), and Metcalfe (1932) have shown the different phases of
female genitalial morphogenesis from the development of the preimaginal stages, with the actual joining of genital
pouches. These authors, however, have not always been in agreement on the number and position of these pouches and,
they had not studied the homologies implied by the consecutive sclerites of the exoskeleton. All authors admit that the
definitive female gonopore is located « in the region of segment IX » or « posterior to » this segment. This is however
a secondary location. It is not significant to precisely indicate in which segment this functional gonopore belongs. In
the Coleoptera, the gonapophyses are always absent, the gonopods IX (« coxostyles ») function as ovipositors, and the
gonopods VIII are vestigial or absent, or rarely fused together to form a subgenital plate.
Urite IX
The ventral surface of this urite bears gonopods IX, which are typically triangular, comprising a gonosubcoxite,
a gonocoxite, and a gonostyle. Contrarily to the Polyphaga, the gonostylus is never clearly apparent in the Adephaga,
except as a rudimentary structure which is part of the « subapical setose organ ».
The ventrolateral sclerites onto which the gonopods articulate have been interpreted as tergites IX (Verhoeff,
1918), valves or paraprocts (Tanner, 1927), hemisternites (most authors), or laterotergites (Bils, 1976; Burmeister,
1976). Study of musculature, but especially the position of these sclerites, which are dorsal with reference to the
gonopods, indicate a laterotergal nature.
Source: MNHN, Paris
LABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
21
Urite VIII
On the form of a ventral arch, all authors interpret the ventrite VIII as sternite or coxosternite. However, the
general theory on morphogenesis of female genital ducts stipulates a union of primary genital pouch, situated anterior
to urite VIII, and secondary pouch, situated posterior to this urite. This therefore implies an alteration of sternal area
VIII. Furthermore, the dual form of ventrite VIII is easily observed. In certain Adephaga, the two hemiventrites
comprising the ventral arch VIII are not joined but crossed (some Brachinidae) or even spaced from each other and
becoming lateral in position (some Paussidae). Mickoleit (1975), who studied urite VIII of female Mecoptera,
assimilates these two hemiventrites to coxosternites. He admits the disappearance of the median part of the sternite,
which participates in the internal genital ducts, and interprets ventrite VIII as resulting from a secondary juxtaposition
of the two lateral margins of the initial coxosternal plate. This hypothesis does not admit the presence of laterotergal
formations on urite VIII, whereas the same author recognizes them on urite IX. In addition, the development of
gonopods VIII in certain Hydradephaga shows that they are situated in a ventral position relative to hemiventrites VIII.
The latter are therefore the secondarily juxtaposed laterotergites, serially homologous to laterotergites IX of the
following segment.
Urite X
The ventral area X is always present but it is generally slightly sclerified in the female Adephaga. In certain
Brachinidae, the ventrite X is extended anteriorly by the « spiculum genitale ».
The discovery of Coleoptera with orthotopic genitalia
Among the large number of species which make up the order Coleoptera, only a few very rare Adephaga show
atypical female genitalia. Those genitalia whose location remains in accordance with the segmental origin are termed
<< orthotopic ». In some Brachinidae of the genus Crepidogaster , the ventral laterotergites VIII are never joined but
interleaved or crossing. The female genital orifice hence opens just behind ventrite VII, in the region of segmental areas
VIII and IX. This is probably a secondary location, linked to the specialization of the abdominal extremity of these
insects.
Epitopy, backwards displacement of the female genitalia, is atypical in numerous Paussidae : the laterotergites
VIII are spaced and the vagina is not isolated from the membranous formations of the ventral arch VIII, from which
it is derived. However, in this same family, real orthotopy was observed only in species of the genera Eustra and
Ozaenaphaenops. The common oviduct is isolated from vaginal formations and opens with a primary gonopore located
just behind urite VII. A coxosternal plate persists in a medial position between the two laterotergites VIII. The sternite
IX is visible between gonopods IX. The protovagina is positioned behind sternal areas VIII and IX. Hence, these
genitalia have preserved their initial metameric position at the imaginal stage. These apparently metameric genitalia,
of very rare occurence, have been interpreted as a localized partial neoteny. A relative delay in the morphogenetic
development of this organ, and its fixation to a precocious stage occured. The existence of this neotenic state may be
attributed to the cave-dwelling mode of life exhibited by these species. These examples illustrate the theoretical
interpretations for the structure of the postabdomen of female Coleoptera.
Generalizations to the group of holomelabolan insects
The new interpretation of the homologies of the female postabdominal sclerites can be illustrated in and applied
to the holometaboles. A rapid survey of the Hymenoptera, neuropteroids, Mecoptera, Lepidoptera, and Diptera,
indicates that this scheme can be applied to them, with the disappearance of sternites VIII and IX following the epitopy
of the secondary gonopore. The ventral arches VIII and IX of these insects would be laterotergal formations in reality.
There is no doubt that this scheme can be applied in broad outline to all pterygote insects to understand the structure
of the female postabdomen. Epitopy of the secondary gonopore can be described in all the orders, with exception of
the most primitive, following the same principal but with variation.
The female ectodermic genital ducts
Few studies have been carried out on the internal ectodermic genitalia of the Adephaga. Of trisegmentary origin,
they will result in the coalescing of the three primordial genital pouches or, more precisely, of the oviductal pouch
(segment VII) with the protovagina (segments VIII and IX). The ventral position of the oviduct is observed in most
of the species. Sometimes, the presence of a ligula basalis is interpreted as a vestige of the primary oviduct. In the
Carabidae, Cicindelidae, and the Migadopidae, one can distinguish a « ligular apophysis » situated on the ligula and
joined to urite VIII by muscles. The « vaginal apophysis » is a sclerotinized fold of the tegument which is situated
between the base of the oviduct and the spermatheca, and joined to urite IX by muscles. This has been observed only
in the Paussidae and Broscidae. A specialized structure, called « helminthoid sclerite », is present in all Hydradephaga,
Trachypachidae, Omophronidae, and Nebriidae, and allows supposition of phylogenetic affinities between these
families.
An « appended gland », which opens directly into the vesicular formation (termed as a spermatheca), has been
distinguished from an independent « accessory gland» which empties its secretions straight into the vagina. It is
22
THIERRY DEUVE
remarkable that the appended and accessory glands, when present, have never been observed together in the female
genitalia of the Adephaga. In the Nebriidae, a partial division of the vagina is reminiscent of the double ducts of the
Hydradephaga. In the Brachinidae, a folding of the tegument could become an invagination of the secondary gonopore
and the formation of the « peribursa », which corresponds to a false bursa copulatrix.
The male postabdomen
Interpretation of the sclerites of the female coleopteran postabdomen brings forth information applicable, in
part, to the male genitalia.
The dorsal face of the male postabdomen
The dorsal face is similar to that of the female. Especially noticeable is the presence of a mediotergite X, only
in the Carabidae s. sir., the Cicindelidae, and the Siagonidae. The persistence of this primitive character may be linked
to the presence of male genitalia which belong, for the most part, to urite X. In the Siagonidae, the mediotergite X
follows the rotation of the aedeagus.
The ventral face of the male postabdomen
The ventrites
The ventrite VIII of the abdomen shows similar morphology in the male and female. It appears as a
juxtaposition of two sclerites fused in the insect's sagittal plane. The question is whether it results from a secondary
fusion of the laterotergites in the same way. The argument in favor of this hypothesis is the disposition, not fused but
crossed or separated, in certain genera, such as Crepidogaster or Loricera.
In certain male Adephaga, Loricera for example, the importance of the genital muscles leads to an elongation
of the costal region of ventrite VIII, which is transformed into a « genital ring ». Ventrite IX of the male Adephaga
is always present as such a genital ring , but often asymmetrical due to the rotation of the aedeagus. In the genus
Cychrus , the two constituent laterotergites are distinct. In the general cases (for example Carabus), only the right
laterotergite persists. This was interpreted by all authors as an asymmetrical sternite, which it is not. The hypothesis
of the laterotergal nature of ventrites VIII and IX of the male coleopteran abdomen is supported by examination of
the musculature.
The external male genitalia
The nature and homologies of the insect male genitalia have been the subject of a vast literature. The hypothesis
of a neoformed genital tube or of a homology between male and female genitalia were abandonned by most authors.
Since the observations of Else (1934) and the review of Dupuis (1950), it has often been admitted that urites IX and
especially X are at the origin of the external male genitalia. Snodgrass (1957) designed the thereafter classic diagram,
without admitting explicitly however the appendicular origins of these structures. In the Coleoptera, the male genitalia
have often been described in all their diversity, but the homologies of the sclerified parts remain unknown. Amongst
the Adephaga, the phallobase (a pseudophallic structure) is only visible in the Carabidae s. str. and the Cicindelidae.
According to the hypothesis of the laterotergal nature of ventrite IX, this phallobase would comprise the coxal areas
(or subcoxals) of urite IX. Interpretation of the median lobe and the parameres (euphallic structures) is more difficult,
but numerous arguments indicate that they may be denved from urite X.
Morphological diversity of the abdomen and phylogeny
Methodology and phylogenetic premises
The study of the morphology of the abdomen and elucidation of characters previously unknown may fuel
phylogenetic research on the Coleoptera Ajdephaga. The very large number of species necessitates a precise
methodology, as it is not advisable to study all of them. In view of this, the use of certain concepts of cladistics is
deemed useful.
The identification of monophyletic groupings, in the strict sense of Hennig, allows for their characterization on
their ground plan and to use them as so « black boxes » that’no longer require intrinsic phylogenetic studies. Two large
groupings have thus been recognized as monophyletic, the Hydradephaga (incl. Trachypachidae) and Harpalidae.
Therefore detailed analysis of their component taxa could be excluded from this study.
Source. MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
23
Monophyly of the Hydradephaga
The majority of recent authors are in agreement when considering the entity Hydradephaga + Trachypachidae
as monophyletic. There are known under the collective name of the Glabricornia.
Monophyly of Harpalidae
The monophyly of the « higher » carabids (Psydridae + Trechidae + Harpalidae) remains to be demonstrated
(perhaps including the Broscidae or excluding certain Psydridae). On the other hand, the monophyly of the Harpalidae
is supported by the conjunction of the following four autapomorphies :
Abdomen of the harpalidian type, with the apophyses marked on the anterior edge of mediotergite VIII, each
reinforced by a longitudinal keel.
- p ygidial gland orifices situated against mediotergite VIII, sometimes associated with it to form a more specialized
organ, the epitergite.
— Absence of the mandibular seta in the imago.
- Characteristic aedeagus of the male : parameres strongly asymmetrical, the right one conchoid, achaetous or almost
achaetous.
This monophyletic grouping corresponds to the Conchifera of Jeannel, but with the inclusion of the
Pseudomorphinae. Although the taxon Graphipteridae Latreille (1802) precedes it, this group should take the name
Harpalidae Bonelli (1810). This is justified by a long and universal usage.
In the case where the grouping Hydradephaga (inch Trachypachidae) is considered by all authors as
monophyletic, and where the carabid Geadephaga would be contrarily paraphyletic (and perhaps polyphyletic), it is
inadvisable to divide the first into many families, whereas the latter would be united in a unique family, the
« Carabidae ». Despite the weight that Csiki’s (1927-1933) traditional classification carries, it appeared preferable to
select a more modern classification which takes into account recent discoveries and present questions on the phylogeny
of the Adephaga.
Two particular cases have been studied here : the Pseudomorphinae and the Brachinidae.
Position of the Pseudomorphinae
The phylogenetic position of the Pseudomorphinae has always posed unsolved difficulties for systematists.
However, the presence of the four autapomorphies which define the Harpalidae in all representatives of this group
allows us to include them, without hesitation, in this family.
Position of the Brachinidae
The phylogenetic position of this family is presently the subject of controversy. Either they are classified with
the « higher » carabids, among the Truncatipennes (most traditional authors), or as the sister-group of the Paussidae,
with which they share the specialization of the abdominal defensive glands (Eisner et al ., 1977; Ball, 1979; Erwin &
Sims. 1984). The fact is that the representatives of this group possess none of the four autapomorphies which
characterize the Harpalidae (Deuve, 1988a). In these conditions, it is legitimate to exclude the Brachinidae from the
« higher » carabids. However, no solid synapomorphy supports the hypothesis of a monophyletic origin of the group
Brachinidae + Paussidae.
The female genitalia in the different families of Adephaga
Using the terminology defined in the glossary (p. 161), it is possible to review the variability of the female
genitalia, both external and internal, in all families of Coleoptera Adephaga. The recognition of Hydradephaga (incl.
Trachypachidae) on one hand and the Harpalidae sensu novo on the other, as monophyletic groupings, allows for
brevity in their studies. For the first group, one can refer to the situation in the Trachypachidae and the Amphizoidae,
and for the latter to the Trechidae and Psydridae. The families which have been studied are listed below.
Rhysodidae
Abdomen of nebridian type, with pygidial glands associated with urite IX. Presence of a strong intermetacoxal
triangle of ventrite II. Internal genitalia with a spermatheca but no apparent glandular formations.
Gehringiidae
Abdomen of nebridian type. Wide intermetacoxal process. Appendiculariform setiferous expansions on
laterotergite IX. One spermatheca, no apparent glandular formations.
Cicindelidae
Abdomen of females with telescopic egg-laying tube. Laterotergite IX divided into two sclerites. Gonocoxite IX
represented by two individual articles. Internal genitalia with bursa copulatrix and tubular spermatheca. Ligular
Source : MNHN , Paris
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THIERRY DEUVE
apophysis often present but no apparent glandular formations. Neoformed « substitution glands » sometimes present.
Mediotergite X present in males.
Carabidae
Abdomen of females with carabidian type. Laterotergite IX prolonged anteriorly by long apophyses. Defensives
glands opening into characteristic alveoles in laterotergites IX. Internal genitalia as in Cicindelidae. Ligular apophysis
always present. No apparent glandular formations. Mediotergite X present in males.
Nototylidae
Abdomen of harpalidian type. Mediotergite IX as a narrow transverse arch. Mediotergite VIII with two keeled
anterior apophyses as in the Harpalidae. Laterotergites VIII slightly spaced from one another. Spermatheca tubular.
No apparent glandular formations.
Paussidae
Abdomen of nebridian type with mediotergite VIII much sclerified. Mediotergite IX as a narrow transverse arch.
Laterotergites VIII always separated from each other, sometimes very far apart. Gonopods IX monomerous. Internal
genitalia with vaginal apophysis. Spermatheca and accessory gland present. Accessory gland absent in Paussinae.
In Metrius y the internal genitalia have rotated 180° («catopic» genitalia). In certain Eustrini, orthotopic
genitalia have been described which have retained their initial metameric structure.
Brachinidae
Genitalia in all features very different from those of the Paussidae. Abdomen approching harpalidian type, but
with special characteristics. Gonopods IX dimerous. Gonopods VIII absent. Internal genitalia without vaginal
apophysis nor accessory gland, but with appended gland on spermatheca. Some characteristic features are frequent
presence of « peribursa » and of « spiculum genitale ».
Amphizoidae
Abdomen of nebridian type. Mediotergite IX vestigial. Gonopods VIII fused in « subgenital plate ». Internal
genitalia divided into two, with two genital orifices. Presence of « helminthoid sclerite », spermatheca, and accessory
gland.
Trachypachidae
Abdomen of nebridian type, but with the mediotergite VIII little differentiated. Mediotergite IX with
« paratergal lobes ». Internal genitalia with a « helminthoid sclerite ». No appended gland or differentiated accessory
gland.
Omophronidae
Abdomen of nebridian type. Internal genitalia with « helminthoid sclerite », spermatheca, and accessory gland.
Nebriidae
Abdomen of nebridian type. Apodemes of laterotergites VIII usually bilobed. Gonopods IX dimerous. Internal
genitalia partly subdivided. Presence of a « helminthoid sclerite ». The similarities between the genitalia of the Nebriidae
and the Hydradephaga is worthy of note.
Migadopidae
Abdomen of nebridian type. Gonopods IX dimerous. Internal genitalia with voluminous bursa copulatrix.
Spermatheca present or absent. No appended gland or accessory gland.
Elaphridae
Abdomen of nebridian type. Gonopods IX dimerous. Internal genitalia with voluminous bursa copulatrix.
Spermatheca present, but no apparent glandular formations.
Loriceridae
Abdomen of nebridian type. Gonopods IX dimerous. Internal genitalia with cup-shaped bursa copulatrix,
filiform spermatheca, but no apparent glandular formations.
Cicindidae
Gonopods IX dimerous. Internal genitalia with bursa copulatrix, tubuliform spermatheca but no apparent
glandular formation.
Hiletidae
Abdomen of nebridian type. Gonopods IX dimerous. Internal genitalia with bursa copulatrix, spermatheca, and
appended gland.
Promecognathidae
Abdomen of nebridian type. Internal genitalia with spermatheca, but no apparent glandular formation.
Source MNHN. Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
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Scaritidae
Abdomen of nebridian type, but badly characteristic, with mediotergite VIII little differentiated. Internal
genitalia variable amongst genera. Occasional presence of accessory gland.
Apotomidae
Abdomen of nebridian type, but badly characteristic, with mediotergite VIII no longer than preceding ones, but
defensive glands associated with urite VIII in contrast to previous families. Internal genitalia with spermatheca and
accessory gland.
Siagonidae
Female abdomen of carabidian type, with defensive glands associated with urite IX. In Luperca , a sagittal
membranous septum connects the internal margins of Iaterotergites VIII to gonopods VIII. Internal genitalia with
spermatheca, but no apparent glandular formations.
Mediotergite X present in males but following the rotation of the aedeagus. This is worthy of note.
Melaenidae
Abdomen of nebridian type, but mediotergite VIII weakly invaginated and defensive glands associated with urite
VIII or urite IX depending upon genus. Internal genitalia with spermatheca but without apparent glandular formations.
Psydridae
Abdomen of nebridian type, more or less characteristic in each genus, or sometimes of harpalidian type, with
defensive glands associated with urite IX or urite VIII. The family is heterogenous and probably polyphyletic. Internal
genitalia with spermatheca, but the appended gland is present or absent depending upon the genus.
Broscidae
Abdomen of harpalidian type, but the defensive glands associated with urite IX. Internal genitalia with
spermatheca, but the accessory gland is present or absent depending upon the genus. Sclerified vaginal apophysis
sometimes present.
Trechidae
Abdomen of harpalidian type, with defensive glands opening near urite VIII. Internal genitalia with
spermatheca. Appended gland has only been observed in the Bembidiinae.
General comments
A review of the morphological diversity of the female genitalia in the Adephaga permits some conclusions to
be made on the definition of the families studied and on the phylogenetic relationships presumed to exist between them.
In general, structural homogeneity is observed inside each family. For example in the Paussidae, the placement of the
genera Metrius and Mystropomus in this family is clearly confirmed (Deuvf.. 1988c). Other families such as the
Psydridae, are heterogenous and possibly polyphyletic. The similarities of the genital ducts of the Carabidae and
Cicindelidae on one hand, and Elaphridae and Migadopidae on the other, are underlined and probably translate as
phylogenetic affinities. The presence of an important character, the «helminthoid sclerite», common to the
Hydradephaga, Trachypachidae, Omophronidae, and Nebriidae, introduces the hypothesis of a possible monophyletic
origin of this grouping.
Source: MNHN, Paris
INTRODUCTION
Lorsque j’ai entrepris ce travail sur l'abdomen des Adephaga, l’objectif de mes recherches etait
simple : je voulais prendre en compte la diversite morphologique des genitalia femelles pour affiner
nos connaissances sur la phylogenie de ce groupe zoologique, Tun des deux principaux sous-ordres
des Coleopteres. En effet, les travaux de systematique sur ces insectes, qui sont si nombreux de par
le monde, ont utilise tour a tour des criteres divers, selon une progression normale dans l’ordre des
connaissances. Dans un premier temps, ce furent les caracteres tires de la morphologie de
l’exosquelette, y compris les appendices et les ailes, qui ont ete analyses; puis ceux issus des genitalia
du male, lesquels ont apporte de nombreuses informations nouvelles sur la delimitation des
principales lignees, mais aussi, et peut-etre surtout, sur la delimitation des especes; et enfin, tres
recemment, ont ete exploites des criteres obtenus a la suite d'etudes caryologiques, biochimiques
(composition des glandes de defense), ou meme immunologiques. D'une fagon peu comprehensible,
ont ete negliges les genitalia femelles, a l’exception de quelques etudes ponctuelles et de la tentative
de Schuler (1960 a 1974). Pourtant, ces organes sont d’observation aisee sur les specimens secs de
collection, puisqu’ils sont doubles par une intima cuticulaire qu'un traitement dans un bain bouillant
de potasse caustique et une coloration permettent d’etudier avec une relative facilite. Ces techniques
sont a la portee de tout laboratoire et respectent, si elles sont effectuees avec soin, la presentation des
specimens etudies. Meme un taxon d'une extreme rarete, connu par un seul exemplaire conserve dans
une collection ancienne d’un musee, peut sans dommage supporter une dissection line et etre analyse
avec les moyens microscopiques modernes. Dans ces conditions, compte tenu des remarquables
progres techniques des dernieres decennies, l’etude des formations cuticulaires des genitalia
ectodermiques femelles devenait une priorite pour tenter de reconstituer l’histoire phylogenetique des
Adephaga. Les travaux de Holdhaus, Franz, Mateu, Schuler, Liebherr, ont laisse entrevoir la
richesse en caracteres morphologiques nouveaux de ces organes et ont annonge une ample moisson
a qui voudrait se donner la peine d'entreprendre une etude plus generate. C’est dans cette optique que
j’ai entrepris ce travail.
Une etude de caracteres n'est cependant jamais purement descriptive. Vouloir utiliser les
caracteres morphologiques des genitalia femelles des Adephaga dans des etudes phylogenetiques,
revient a se heurter a des problemes d'interpretation et de comprehension des structures observees.
Une etude phylogenetique, qu'elle soit cladistique ou non, necessite d'abord d’etablir les homologies
entre les caracteres mis en evidence dans les differents groupes pour pouvoir ensuite les comparer
malgre leur diversification. Par cet imperatif, une analyse de caracteres devient dans un premier temps
un exercice de morphologie comparee. La « spermatheque » des Paussidae est-elle homologue de celle
des Trechidae ? La « glande annexe » de la spermatheque des Psydridae peut-elle etre comparee a une
« glande accessoire » telle qu’il s'en observe chez les Broscidae ? Quels sont les rapports entre le
«sclerite vaginal» lamelliforme des Paussidae et la plaque sclerifiee qui tapisse parfois la concavite
de la bourse copulatrice des Carabidae ? Pourquoi l’orifice genital des femelles est-il situe « en arriere
de l'urite IX » chez les Scaritidae, mais « en avant» chez les Promecognathidae ou chez certains
Brachinidae ? Ces questions, qui viennent naturellement a l’esprit lorsque Ton observe la diversite de
ces structures et leur richesse en caracteres morphologiques, necessitent pour qui veut y repondre, que
l'on affronte le probleme sous Tangle le plus general, c’est-a-dire en termes de morphogenese.
Heureusement, Tetude du developpement preimaginal a deja permis a des auteurs plus anciens
de preciser de fagon schematique Torigine des genitalia femelles des Insectes Pterygotes. On doit
Source: MNHN, Paris
28
THIERRY DEUVE
beaucoup a ce propos aux observations de Singh Pruthi (1924) et aux brillantes syntheses
d’HEBERDEY (1931) et de Snodgrass (1933). Ces auteurs ont en particulier conclu a une origine
plurisegmentaire de ces organes, et plus precisement trisegmentaire pour ce qui concerne l’ordre des
Coleopteres. Les voies genitales ectodermiques internes seraient alors issues de la fusion de trois
invaginations primordiales, appelees « poches genitales ». L'une situee a Parriere du segment VII de
Pabdomen, les deux autres respectivement a Parriere des segments VIII et IX. Mais si ces trois
invaginations de Penveloppe tegumentaire fusionnent, que deviennent les sternites VIII et IX qui les
separaient ? S’invaginent-ils aussi ? Ces questions inevitables conduisent a s'interesser aux « genitalia
externes », c'est-a-dire aux sclerites ventraux de Pabdomen, a leurs appendices, parfois nommes
«terminalia », et aux sclerites qui les entourent. Le probleme des homologies des differentes parties
de Povipositeur des femelles d'insectes a alimente des discussions et des polemiques nombreuses dans
la litterature entomologique generate, et Pon doit aux travaux desormais classiques de Heymons,
Verhoeff, Crampton, Snodgrass, Michener, Gustafson, Scudder, Matsuda et Stys, d’en avoir
a travers maints conflits clarifie les aspects. J’ai done utilise les principales acquisitions de ces etudes
et crois avoir apporte une pierre a cet edifice en montrant que chez les Coleopteres au moins, les
sternites VIII et IX ne sont pas visibles car ils ont participe a la formation des conduits genitaux
internes. Une rapide revue des autres ordres d’insectes Holometaboles indique que ce schema peut
leur etre applique et peut-etre aussi a la majorite des Pterygotes.
Ces recherches m'ont ainsi conduit a proposer un schema explicatif qui resume la
morphogenese des genitalia femelles des Coleopteres et propose de nouvelles homologies des sclerites
du postabdomen. J'ai beaucoup utilise a cette fin, en en modifiant cependant les principales
interpretations, les travaux de Bils (1976) et de Burmeister (1976), remarquables de precision, qui
donnent une description complete et une bonne illustration de la musculature du postabdomen chez
les femelles d'Adephaga. J’ai eu aussi la chance tres fortuite de recevoir des Paussidae troglobies
decouverts dans des grottes de ThaYlande, qui presentent les caracteres tout-a-fait nouveaux et
exceptionnels d’une neotenie localisee precisement aux genitalia femelles. Cette structure neotenique,
primitive d'aspect, a confirme les presentes theories sur Porigine plurimetamerique des genitalia
ectodermiques femelles.
La nouvelle interpretation des sclerites abdominaux des femelles de Coleopteres et des
Insectes Holometaboles rend possible une application de ces resultats au postabdomen des males,
apres s’etre largement inspire des travaux de Dupuis (1950) et de Snodgrass (1957).
Apres ce cheminement et ces discussions sur les homologies, la seconde partie du texte a pour
objet de passer en revue la riche diversite morphologique des genitalia femelles chez les Coleopteres
Adephaga. On ne peut que constater la tres grande variability morphologique de ces organes dont de
nombreux exemples sont decrits pour chaque famille. Mais surtout, la mise en evidence de caracteres
inedits doit apporter des arguments nouveaux dans le cadre des recherches phylogenetiques. Parce
que certains principes de la systematique cladistique permettent de reduire Petude des groupes
monophyletiques a l'analyse de leur plan de base, je me suis dans un premier temps efforce de
rassembler une majorite de Coleopteres Adephaga dans de tels ensembles, les plus vastes possible, afin
de ne pas avoir a en etudier la phylogenie intrinseque. Ainsi par exemple, les Hydradephaga et les
Harpalidae qui rassemblent a eux seuls plus de 55 % de ces insectes. Les vingt-deux families restantes
ont ensuite ete etudiees plus en detail. II s’agit d’une esquisse, du defrichage d’un terrain encore vierge
de veritables investigations, car 1'on se rendra compte a la lecture de ces pages que beaucoup reste
a faire et que les conclusions phylogenetiques sont encore bien maigres. Du moins est-on sur que dans
l’avenir, les recherches sur la phylogenie des Coleopteres Adephaga ne devront plus ignorer l’etude
des caracteres nombreux tires de l’etude des genitalia femelles.
Source:
TECHNIQUES D'ETUDE
Une etude phylogenetique necessite d’examiner un grand nombre de specimens, representatifs
de l’ensemble et appartenant done aux diverses lignees connues. Seules quelques grandes collections
dans le monde peuvent permettre de telles investigations comme celles du Museum national d’histoire
naturelle de Paris, qui ont ete utilisees pour cette etude. Ces insectes de collection ont cependant
Finconvenient de ne pas etre conserves en milieu liquide apres fixation, mais d'etre epingles puis
seches. Cette preparation facilite Fexamen des structures externes et en rend plus aisees les
comparaisons, mais il ne subsiste en realite que les structures cuticulaires. Tous les tissus de
Forganisme sont necroses et detruits.
Fort opportunement, les epitheliums d'origine ectodermique des Insectes ont cette particularity
de secreter au pole oppose de leur lame basale, une couche cuticulaire chitino-proteique et lipidique,
plus ou moins stratifiee et plus ou moins sclerifiee. Cette cuticule d’epaisseur variable forme
Fexosquelette de FInsecte, mais moule les extremites de tube digestif, stomodeum et proctodeum. De
meme, les organes genitaux sont constitues d'une partie mesodermique, gonades et region apicale du
tractus genital, et d'une partie ectodermique, region basale du tractus genital et gonopodes.
L'epithelium ectodermique secrete une intima cuticulaire, qui moule la morphologie des tissus
sous-jacents. Cette pellicule, parfois extremement fine mais toujours presente, est conservee dans les
specimens seches des collections entomologiques. II est done possible d’en etudier la geometric et la
forme. II faut pour cela prealablement « nettoyer » l’organe a etudier des tissus necroses inutilisables
et rendre apparente la continuity de Fenveloppe tegumentaire.
Les specimens a etudier ont ete, dans un premier temps, plonges dans un bain d'eau distillee
chaude pour les assouplir. Puis, a l’aide de pinces fines, 1 abdomen a ete separe du reste du corps de
FInsecte par simple dechirure de la membrane le long de la jonction thoraco-abdominale.
L'abdomen, isole, a ensuite ete plonge pendant 10 minutes dans un bain de potasse a 10 %
pour permettre le « nettoyage » des structures. A l’issue et apres rinqage, ne demeure que la cuticule.
inalteree et propre a etre etudiee dans les moindres details de sa morphologie. II est alors utile de la
colorer, au rouge de fuchsine acide ou au noir chlorazol. On peut plonger cette enveloppe cuticulaire,
ce « fantome » tegumentaire, dans une solution de lactophenol et y adjoindre quelques gouttes de noir
chlorazol dissous a saturation dans de Fethanol. Cette coloration est rapide.
La dissection et Fobservation peuvent s’effectuer dans le lactophenol, qui offre de bonnes
qualites optiques.
A l'aide de pinces fines, on ecarte le ventrite VII du ventrite VIII, en provoquant une rupture
de la membrane « intersegmentaire », et Fon dechire l’une des membranes peritremales latero-dorsales
du preabdomen, le long des cotes des ventrites. Puis, on dechire de meme l’autre membrane
peritremale, de sorte que Fon a finalement isole les ventrites du preabdomen (urites II a VII), qui
forment la carapace ventrale, des mediotergites dorsaux et du postabdomen.
Toujours a l’aide de pinces fines, on rompt la continuity de Furite VIII a hauteur du stigmate.
II peut alors « s’ouvrir comme un livre » et I on dechire la membrane «intersegmentaire » VIII-IX,
ce qui permet d’isoler les urites IX et X accompagnes des genitalia et du proctodeum.
Si les glandes « pygidiales» de defense sont associees a Furite IX, elles seront preparees avec
cette derniere piece. Si elles sont associees a Furite VIII, elles seront conservees avec la piece
precedente, qui comprend les mediotergites I a VIII et le ventrite VIII.
II est toujours necessaire de retirer les nombreuses trachees qui genent Fobservation des
caracteres a etudier.
30
THIERRY DEUVE
Cette dissection etant effectuee, on peut soit simplement conserver ces structures colorees dans
des tubes de glycerine ; soit les monter apres deshydratation entre lame et lamelle dans le baume du
Canada.
Dans le cas de specimens precieux, il est possible d'isoler les ventrites du preabdomen avant
le traitement a la potasse caustique, et de les recoller aussitot sous les elytres du specimen de collection
qui a ainsi conserve sa presentation d’origine.
L’observation et l’etude des structures morphologiques peut s'effectuer selon le cas au
stereomicroscope, au microscope optique ou au microscope electronique a balayage, avec ou sans
« point-critique ».
Source: MNHN, Paris
ABREVIATIONS UTILISEES
ABBREVIATIONS USED IN FIGURES
a.
anus / anus
ac.
antecosta / antecosta
aed.
edeage / aedeagus
amp.
ampulla / ampulla
ap.
apophyse / apophysis
ap.Iig.
apophyse ligulaire / ligular apophysis
apod.
apodeme / apodeme
ap.vg.
apophyse vaginale / vagina! apophysis
b.c.
bourse copulatrice / bursa copulatrix
caps.
capsule / capsula seminalis
car.
carene / keel
c.eff.
canal efferent / efferent canal
c.coll.
canal collecteur / collecting canal
ch.sg.
chambre sous-genitale / subgenital chamber
c.spm.
canal (ou conduit) de la spermatheque / canal (or duct) of the spermatheca
ch.expl.
chambre d'explosion (vestibule) / explosion chamber ( vestibulum)
cx
coxa / coxa
cxsty
coxostyle / coxostylus
d.
droit / right
div.
diverticule / diverticulum
ent.
entonnoir / funnel
ep.
epitergite / epitergite
epl.
epipleurite / epipleurite
g-
gauche / left
gl
gonopore primaire / primary gonopore
gen.int.ect.
genitalia internes ectodermiques / internal ectodermic genitalia
gcx
gonocoxite / gonocoxite
gl-
glande / gland
gl.acc.
glande accessoire / accessory gland
gl.ann.
glande annexe / appended gland
gipyg-
glande « pygidiale » / “ pygidial ” gland
gpd
gonopode / gonopod
gscx
gonosubcoxite / gonosubcoxite
gt-
gouttiere / gutter
hpl.
hypopleurite / hypopleurite
iv.
intervalvulae / intervalvulae
THIERRY DEUVE
lg-
ligula basalis / ligula basalis
l.mtep.
lobe metepisternal / metepisternal lobe
i.ptg.
lobe paratergal / paratergal lobe
itg
laterotergite / laterotergite
mb.peritr.
membrane peritremale / peritremal membrana
mtg
mediotergite / mediotergite
or.gen.
orifice genital / gonopore
or.gl.
orifice glandulaire / glandular opening
o.s.s.
organe setule subapical / subapical setose organ
ov.
oviducte / oviduct
p.a.
poche annexe / accessory pouch or vesicle
pb
peribursa / peribursa
p.d.
poche dorsale / dorsal pouch or vesicle
ped.
pedoncule / peduncle
ph.
phallus / phallus
phb.
phallobase / phallobase
pp.
periprocte / periproct
proct.
proctodeum / proctodaeum
pr'g.
protovagin / protovagina
pl.gen.
plaque genitale / genital plate
pl.sgen.
plaque sous-genitale / subgenital plate
pm.
paramere / paramere
P-v.
poche ventrale / ventral pouch or vesicle
r.
reservoir / reservoir
scl.h.
sclerite helminthoi'de / helminthoid sclerite
scl.lig.
sclerite ligulaire / ligular sclerite
s.pl.
sillon pleural / pleural groove
sp.gen.
spiculum genitale / spiculum genitale
spm.
spermatheque / spermatheca
spt.
septum / septum
St
sternite / sternite
stg.
stigmate / spiracle
s.tg.pl.
sillon tergo-pleural / tergopleural groove
sty.
style / stylus
tg
tergite / tergite
th.
segment thoracique / thoracic segment
tr.icx
triangle intercoxal / intercoxal triangle
ur.
urite / urite
V.
ventrite / ventrite
ves.secr.
vesicule secretoire / secretory vesicle
vg.
vagin / vagina
MORPHOLOGIE DE L’ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
En preliminaire a tout travail de morphologie sur l’abdomen des Insectes, il importe de
preciser la terminologie utilisee pour nommer les differents sclerites observables. En particulier, s’il est
d un usage courant de nommer « tergite » le sclerite en arceau dorsal qui occupe toute une face de
chaque urite abdominal, et « sternite » l’arceau ventral correspondant, cette habitude parait etre a la
fois la consequence et la source de confusions frequentes.
Dans le plan de base du segment arthropodien (cf. Vandel, 1949 : 86; Stormer, 1959 : 8),
l’emplacement des appendices est le seul point de repere qui permette de distinguer une aire
« dorsale », ou tergum, qui est dorsale par rapport aux appendices , et une aire « ventrale », ou sternum,
qui est ventrale par rapport au meme critere. On peut difTicilement suivre Snodgrass (1931 : 6)
lorsqu’il propose de nommer « dorsum » la premiere et « venter » la seconde. puisque ces termes
seraient alors synonymes des precedents dans leurs acceptions strictes, et que de plus, il est permis de
penser que les substantifs de « dos » et de « ventre » ne perdraient rien a conserver en zoologie leur
signification triviale.
Il est d’un usage generalise en entomologie d’appeler « sternite » non pas necessairement un
sclerite du veritable sternum, comme il se devrait, mais le sclerite en arceau ventral de chaque segment
de l'abdomen des Pterygotes, sans que Ton meconnaisse pour autant sa nature composite. Pour la
majorite des auteurs en effet, cette piece est formee de la fusion de scarifications du « sternum
primaire » (eusternum) et des pleures (Snodgrass, 1931), avec quelques controverses sur l'importance
relative de ces deux composantes (Gustafson, 1950; Matsuda, 1958). Il s’agirait done d'un
coxosternite (le terme de « pleurosternite » serait plus exact mais n’a jamais ete retenu).
Il semble meme que dans certains cas, des sclerites lateraux du tergum ( laterotergites ) viennent
se situer sur la face ventrale de l’abdomen. Dupuis (1955 : 241) signale sur les urites VIII et IX des
Heteropteres une « par tie des laterotergites repliee ventralement et portant les gonocoxites », tandis
que Stys (1959 : 80), qui prefere le terme de zygosternum a celui de coxosternum, precise que
« sometimes, however, the laterotergal sclerotizations enter into the composition of zygosternum. If they
are fused with the zygosternum, then such a plate may he simply called ventrite,' i.e. a portion of a
venter ».
Il apparait effectivement que l’emploi du mot ventrite devrait etre preconise pour tous les
Insectes et prefere a la notion de « sternite secondaire » qui porte a confusion. D’apres Seguy (1967 :
454), e’est Perris qui en serait I’inventeur.
On verra dans les pages qui vont suivre, qu’il existerait dans le plan de base des Coleopteres
(sans doute de tous les Pterygotes) des sclerites du tergum plus ventraux que la ligne stigmatique. Ces
laterotergites sont done situes entre le stigmate et la base de l’appendice.
Cette affirmation resulte de l’observation en anatomie comparee des structures des segments
genitaux de l’abdomen des imagos femelles >. Cependant, certains traits de la morphologie larvaire
permettaient d’arriver aux memes conclusions, ainsi que l’avait deja indique Snodgrass (1931).
Chez la larve d’un Coleoptere Adephaga comme Carahus (fig. 2), il n’existe pas un sclerite
unique sur la face ventrale de chaque segment, mais un sclerite median flanque de chaque cote par
deux plus petits sclerites, ordinairement nommes « hypopleurite » et « epipleurite ». Ils sont separes
du tergite dorsal par l’emplacement du stigmate. L'etude de la face interne du tegument et de la
I. II est habituel de nommer «segments genitaux» les seuls segments addominaux VIII et IX, et «segments
pregenitaux » les segments I a VII. Cependant. il est clairement etabli que dans le plan de base des Insectes veritables
(Apterygotes Entognathes exclus, Kristensen, 1981 ; Minet & Bourgoin, 1986). le gonopore primaire femelle debouche juste
en arnere du ventrite VII e’est-a-dire, si I’on se reporte a la segmentation primaire de l'abdomen. dans la marge posterieure
de la paroi ventrale du segment VII. N'est-ce pas la un veritable segment genital, du moins chez la femelle ? Les segments VIII
et IX quant a eux. participent a la formation du vagin et de l'appareil ovipositeur. Chez le male, la participation du setiment
X a la formation des genitalia semble indiscutable.
34
THIERRY DEUVE
Fig. 2. Larve du dernier stade de Carabus scabrosus Olivier : thorax et segments I et II de Eabdomen, moitie gauche, face
interne de Eenveloppe tegumentaire. On peut suivre le sillon tergo-pleural depuis l'abdomen jusqu'au mesothorax inclus.
On note aussi le deplacement vers Tavant des stigmates meso- et metathoraciques et, correlativement, le deplacement
vers Earriere des « epipleurites » correspondants.
Fig. 2. — Last stage larva of Carabus scabrosus Olivier : thorax and segments I and II of the abdomen, left side, internal face
of the body-wall. One can follow the tergo-pleural groove from the abdomen to the mesothorax. Note also the shifting
forwards of the meso- and metathoracic spiracles and the correlative shifting backwards of the corresponding
« epipleurites ».
musculature de part et d’autre de la jonction thoraco-abdominale, montre que ces deux sclerites ont
leurs homologues sur les segments thoraciques, entre le notum et Tappendice. 11 est en particulier
facile (Snodgrass, 1931) de suivre le repli. connu sous le nom de « sillon dorso-pleural» (mais qu’il
faut nommer : «sillon tergo-pleural »), qui separe sur Tabdomen Thypopleurite de Tepipleurite et
correspond au point d’attache de nombreux muscles. Ce repli se prolonge dans le thorax et participe
a Tarticulation, complexe, de la base de Tappendice. Si I’homologue de Thypopleurite est etroitement
associe a ce niveau a des formations supposees subcoxales et merite a ce titre son nom de pleurite,
l'homologue de Tepipleurite se presente quant a lui comme un sclerite libre situe sur la marge du
tergum, car plus dorsal que la base de Tappendice, et est done par definition un laterotergite. Une
observation identique a ete faite par Craighead (1916) a la jonction thoraco-abdominale des larves
de Cerambycidae. On peut penser que ces laterotergites larvaires ou les territoires correspondants,
ventraux par rapport aux stigmates, ont leurs homologues sur Tenveloppe tegumentaire des imagos.
Quoi qu’il en soit, ce sont les segments Vlll et IX des imagos qui procurent les meilleurs
arguments sur Texistence de ces laterotergites.
LE PREABDOMEN
Chez les Insectes Pterygotes, de meme que chez les Thysanoures, le preabdomen est constitue
des segments I a VII, non directement modifies par la mise en place des structures genitales.
Neanmoins, la marge ventro-posterieure du segment VII, dans ses parties membraneuses, contient
Templacement du gonopore primaire des femelles et peut done etre attribute au postabdomen.
Source: MNHN. Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
35
Chez les Coleopteres, la structure du preabdomen est la plus simple qui soit. Dorsalement,
chaque segment est represente par une plaque mediane transverse ( mediotergite ) a laqueile correspond
une paire de stigmates situes lateralement dans des marges membraneuses (membranes marginales
peritremales). La segmentation primaire est peu alteree, la segmentation secondaire a peu pres
mapparente. A quelques exceptions interessantes pres, chaque segment est identique a ses voisins
ce qui sigmfie le caractere peu differencie de cette structure. Cette relative simplicity peut etre correlee
a la presence d'elytres scarifies qui assument en partie des fonctions habituellement devolues
au tegument dorsal de 1'abdomen. Chez les Coleopteres brachelytres, tels par exemple les Staphy-
hnidae, la scarification de l’exosquelette de 1'abdomen est accentuee et la segmentation secondaire
reapparait.
Sur la face ventrale, l’absence d'une suppleance elytrale explique la predominance de la
segmentation secondaire. Chaque urite est constitue d'un arceau ventral unique (ventrite abdominal),
d'ongine composite, qui resulterait de la fusion du sternite et des pleurites, avec peut-etre une
participation des territoires laterotergaux. La specialisation des pattes metathoraciques, dont les
coxae sont dirigees vers l’arriere et couchees dans un plan horizontal, entraine une non-sclerification
des parties sous-jacentes correspondant aux premiers segments du preabdomen. Chez les Coleopteres,
la face ventrale du segment I est entierement membraneuse (a l’exception de quelques secteurs reduits
proches de la costa thoraco-abdominale), tandis que, le plus souvent, et c’est toujours le cas chez les
Adephaga, les ventrites II et III se creusent de cavites articulaires dans lesquelles se logent les coxae
metathoraciques, couchees et fortement sclerifiees.
Le peu de mobilite de la partie anterieure du preabdomen, bloque par les metacoxae mais aussi
par les epipleures elytraux, autorise souvent une soudure ou meme une fusion des premiers ventrites
entre eux. Chez les Adephaga, les ventrites II et III sont soudes, les ventrites III et IV partiellement
ou totalement fusionnes (fig. 4 et 5).
La face dorsale du preabdomen
La lace dorsale du preabdomen des Coleopteres Adephaga est composee d'une partie mediane
constitute par l’echelonnement des mediotergites I a VII, et des parties laterales membraneuses qui
engadrent la precedente et supportent les stigmates.
Peu differencies, les mediotergites sont identiques entre eux, du moins en ce qui concerne les
segments II a VI. Aux deux extremites du preabdomen s’observent parfois des specialisations
morpho-fonctionnelles. Le mediotergite I doit a sa participation a la jonction thoraco-abdominale
d'etre parfois un peu different du mediotergite II. Quant au mediotergite VII, non differencie chez les
Adephaga les plus primitifs, il est parfois accapare par la fonction genitale et peut participer a la
formation d'un tube ovipositeur plus ou moins developpe. On observe alors un allongement de ce
sclerite. Chez les Harpalidae les plus evolues, le mediotergite VII est le dernier'urite visible
dorsalement, qui « ferme » l’extremite abdominale. Le postabdomen est totalement telescope dans le
preabdomen. Le mediotergite VII est differencie en une large et longue plaque en forme de clapet
(fig- 14).
Chez les Gehringiidae, famille relicte monospecifique de la region Nearctique, le mediotergite
VII est au contraire curieusement plus court que les precedents (fig. 113).
On sait que chez les imagos d'Insectes, les huit premiers segments abdominaux portent des
stigmates. Chaque segment du preabdomen possede done une paire de stigmates dorsaux, situes
lateralement dans des marges membraneuses de part et d'autre du mediotergite, pres de ’l’angle
anterieur. Ces stigmates sont semblables entre eux, a l’exception de la premiere paire, souvent plus
developpee que les suivantes (fig. 3). Cette differenciation des stigmates I est a mettre en relation avec
la proximite topographique du metathorax alifere dont l'activite metabolique est considerabiement
plus elevee que celle des segments « passifs » de 1’abdomen.
Les marges membraneuses peritremales ont aussi une fonction articulaire, en particulier dans
le cadre des mouvements respiratoires de 1’abdomen. Par la souplesse de leurs replis, elles permettent
36
THIERRY DEUVE
Fig. 3. - Jonction thoraco-abdominale chez Eneapaussus howa (Dohrn) (Paussidae), face lalerale droite, vue externe
On note la presence d’un vestige sclerifie du ventrite I (v./), situe a la jonction thoraco-abdominale, contre les pleures
metathoraciques. Le stigmate I de Pabdomen, proche du segment thoracique alifere, est hypertrophie.
Fig. 3. — Thoraco-abdominal junction in Eneapaussus howa (Dohrn) (Paussidae). right side, external view.
Note the presence of a sclerotized vestige of the ventrite I (v.l), located at the thoraco-abdominal junction, against the
metathoracic pleurons. The spiracle I of the abdomen, near the aliferous thoracic segment, is hypertrophied.
egalement un passage transitionnel de la segmentation primaire de la face dorsale a la segmentation
secondaire de la face ventrale.
Chez les Omophronidae, une glande secretrice inedite debouche dans les membranes
latero-dorsales du segment VI. II s'agit d'une autapomorphie de cette famille, non sans analogie avec
les glandes defensives du segment VII des Coleopteres.
La face ventrale du preabdomen
Chez les Adephaga, la face ventrale du preabdomen presente une « segmentation » secondaire,
liee a la forte scarification de Tenveloppe tegumentaire. Trois caracteristiques evolutives peuvent etre
degagees.
1. La specialisation des hanches metathoraciques, couchees sur les premiers segments du
preabdomen, entraine sur ceux-ci la formation de scrobes articulaires, ou « cavites coxales ». Ces
dernieres, evidemment au nombre de deux, affectent les trois premiers ventrites. La face ventrale du
segment I est totalement membraneuse, excepte parfois des secteurs latero-costaux (fig. 3). On ne peut
observer de ventrite I. Le ventrite II est tripartite. La portion mediane, logee entre les hanches
Source: MNHN. Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
37
metathoraciques, est reduite a un sclerite de faibles dimensions nomme triangle intermetacoxal. Le
ventrite III est indivis mais entame sur sa marge anterieure par les deux cavites coxales mem-
braneuses.
2. Les premiers ventrites du preabdomen, immobiles, se soudent ou fusionnent entre eux. Les
ventrites II et III sont toujours soudes, la ligne de suture apparente. Les ventrites III et IV sont soudes
(par exemple la plupart des Cicindelidae) ou fusionnes, partiellement (fusion mediane, fig. 4; fusion
laterale, fig. 112) ou totalement (fig. 6).
3. Le ventrite VII tend a se dilater vers Parriere et « porte » litteralement le postabdomen
telescope. Cette differenciation est visible chez tous les representants du sous-ordre, a l’exception
notable des Gyrinidae, des males de Cicindelidae et des Brachinidae dont le caractere d’apparence
plus primitive du ventrite VII serait une acquisition secondaire liee a une mobilite accrue de
(’abdomen.
Ces trois caracteristiques de la scarification ventrale de l’abdomen adephagien aboutissent a
la constitution d'un type morphologique particulier a ce sous-ordre (Jeannel & Paulian, 1944 : 68).
La fixite de cette structure est remarquable dans l’ensemble des families. Chez les Rhysodidae
cependant, les hanches metathoraciques sont da vantage ecartees et le triangle intermetacoxal plus
developpe que chez aucun autre Adephaga. Cette condition apparait plesiomorphe car la reduction
des premiers ventrites de l’abdomen est une tendance evolutive generate a tous les Coleopteres,
observable de faqon parallele dans toutes les lignees, et Ton imagine mal chez les Rhysodidae un
retour vers une condition plus primitive, avec arceau ventral II moins differencie. Cette famille
representerait ainsi le groupe-frere des autres Adephaga (Deuve, 1988a), bien que cette interpretation
ait ete contestee auparavant par Bell & Bell (1962).
Les Gehringiidae presentent aussi des caracteres d’apparence primitive de la face ventrale du
preabdomen. Le triangle intermetacoxal du ventrite II est absent, mais les hanches metathoraciques
sont ecartees de sorte que la marge anterieure intercoxale du ventrite III est plus large qu’elle ne Test
chez les autres Adephaga, Rhysodidae exceptes.
Enfin, chez de tres nombreux Hydradephaga les sclerites ventraux sont semblables a ceux des
families terrestres de Carabiques, mais le triangle intermetacoxal du ventrite II est regresse (il est
absent par exemple chez Dytiscus marginalis).
LE POSTABDOMEN ET LES GENITALIA FEMELLES
En principe appartiennent au postabdomen les segments VIII a XI, suivis du telson. Chez les
Coleopteres, le segment XI est toujours indistinct, secondairement disparu ; il n'en sera done pas
question ici. Le telson, ou pygidium, est represente par un cone membraneux perianal, ou periprocte,
de peu d’interet en morphologie comparee.
Chez tous les insectes, qui sont opisthogoneates, le postabdomen est caracterise par une
differenciation de ses segments liee a la fonction genitale. Dans le sexe femelle, le gonopore primaire
est situe sur la face ventrale du segment VII, non loin du segment VIII ; dans le sexe male, le gonopore
primaire est situe sur la face ventrale du segment X, non loin du segment IX. Il est remarquable de
constater combien l’elaboration de structures specialisees consecutives aux modalites de la
reproduction ont modifie les segments environnant le gonopore. Il en a resulte d’une part une
differenciation particuliere de chaque segment du postabdomen; d’autre part la persistance de
formations d’origine appendiculaire, generalement absentes du preabdomen, qui ont ete investies par
la fonction genitale.
La tendance evolutive de l'abdomen des Hexapodes va vers une reduction de la longueur de
ce tagme et du nombre des segments constitutifs. II est evident que I'etat opisthogoneate limite cette
reduction. Chez les insectes femelles, le gonopore primaire est situe sur le segment VII. mais les
segments VIII et IX participent a l'elaboration de structures specialisees liees aux mecanismes
d’accouplement. de fecondation, et de ponte. Ces segments se maintiennent toujours, plus ou moins,
tandis que le segment X regresse frequemment chez les femelles des insectes superieurs. Chez les
38
THIERRY DEUVE
tr. icx (II)
Fig. 4-6. — Morphologie de Eabdomen de deux Coleopteres Paussidae, Metrius contractus Eschscholtz et Eneapaussus howa
(Dohrn).
4 : Metrius contractus Eschscholtz. Face ventrale du preabdomen, vue externe.
Abdomen typique d'un Coleoptere Adephaga (cf. Jeannel & Paulian, 1944). Le segment 1. non sclenfie, nest pas
visible mais est cache habituellement par les coxae metathoraciques, non representees ici. Le ventrite II est divise en trois
secteurs scarifies : deux parties laterales et une partie mediane etroite, en pointe intermetacoxale. Les ventntes 111 et
IV sont soudes voire partiellement fusionnes. Le ventrite VII, dilate en arriere, est le dernier segment visible
exterieurement. II « porte » le postabdomen.
5 : Eneapaussus howa (Dohrn). Idem.
Memes caracteristiques principales que chez Metrius , mais moins sclerifie. L abdomen chez cette espece est aussi
differemment conforme : plus allonge, la plus grande largeur deplacee en arriere sur le ventrite V. Les cchancrures
laterales visibles sur le ventrite VII correspondent a la position des orifices des glandes defensives lorsque le
postabdomen est retracte.
6 : Eneapaussus howa (Dohrn). Face laterale droite, vue externe. Femelle avec postabdomen en extension.
On peut remarquer :
— Les ventrites III et IV fusionnes. ,
— La presence de huit tergites dorsaux, le tergite VII faiblement allonge, le tergite VIII difference en une vaste plaque
(« pygidium » des coleopteristes) qui recouvre dorsalement Pextremite abdominale (abdomen de type nebndien) et peut
se coapter avec le bord posterieur du ventrite VII. Le tergite IX, vestigial, est telescope sous le mediotergite VIII.
Le stigmate VIII present entre le mediotergite VIII et le laterotergite VIII.
Figs 4-6. — Morphology of the abdomen in two Paussidae (Coleoptera). Metrius contractus Eschscholtz and Eneapaussus howa
(Dohrn).
4 : Metrius contractus Eschscholtz. Ventral face of the preabdomen, external view.
Typical abdomen of a Coleoptera Adephaga (cf. Jeannel & Paulian, 1944). Segment I. unsclerotized. not visible but
Source: MNHN. Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
39
males, les segments IX et X participent a Felaboration de structures liees a Faccouplement. Ils se
maintiennent done, ne serait-ce que sous la forme des genitalia extemes.
La « strategic du cuirassage », qui caracterise les Coleopteres, entraine souvent un telescopage
des segments du postabdomen dans ceux du preabdomen. Ainsi, dans le sous-ordre des Adephaga,
Fabdomen est « ferme » ventralement par Farceau du segment VII, et dorsalement par le mediotergite
VIII dans la plupart des cas, mais par le mediotergite IX chez les formes les plus primitives, et par
le mediotergite VII chez les plus evoluees. Ce telescopage du postabdomen permet de le proteger tout
en lui preservant une mobilite relative qui fait defaut aux segments preabdominaux et qui est
necessaire pour Faccouplement et la ponte.
Bien que le gonopore femelle soit situe sur la face ventrale, mais en position posterieure, du
segment VII, ce dernier participe peu a la fonction genitale. II est habituel de limiter le postabdomen
aux segments VIII, IX, X (eventuellement le segment XI), et au telson. J’y inclurai toutefois la partie
posterieure, membraneuse, du segment VII, qui seule est specialist (gonopore primaire, « enton-
noir », spiculum ventrale).
Compte tenu du sujet du present travail, e’est le postabdomen des femelles des Coleopteres
Adephaga, qui servira de reference dans ce chapitre. L'abdomen des males sera succinctement traite
dans un chapitre suivant, a titre de comparaison.
La face dorsale du postabdomen
La face dorsale du postabdomen des Adephaga est caracterisee par le telescopage des derniers
urites et en consequence, dans le cas des femelles, par la constitution d'un tube de ponte, rudimentaire
ou developpe. Les stigmates sont presents sur Furite VIII, mais non ou peu entoures d'une membrane
peritremale. Comme chez tous les Insectes, ils sont absents sur les urites IX et X, qui sont
generalement invagines en position de repos dans les segments precedents.
Constitute d'une suite continue de mediotergites, cette face ne devrait pas poser de problemes
d’interpretation. Pourtant de nombreux auteurs ont discute de la nature du sclerite dorsal interprets
ici comme le mediotergite IX, mais que certains ont attribue au « tergite X ». Pour le reste,
Fagencement des mediotergites postabdominaux a subi une evolution dont les differents termes se
retrouvent parmi les Adephaga et rejoignent la delimitation des principales lignees phyletiques.
Problemes d’homologies
Une simple observation du postabdomen permet souvent de reconnaitre le mediotergite IX en
contiguite avec la marge posterieure du mediotergite VIII. Cet argument topographique aurait
peut-etre eu raison de toute question d'homologie, cependant de nombreux auteurs, a la suite de
normally concealed by the metathoracic coxae, which are not illustrated here. Ventrite II divided in three sclerotized parts : two
lateral parts and a medial narrow part, forming an inlermetacoxal point. Ventrites III and IV sutured or partly fused. The ventrite
VII. dilated backwards, is the last externally visible segment. It « carries » the postabdomen.
5 : Eneapaussus howa (Dohrn). Name view.
Same main characteristics as in Metrius, but less scarified. The abdomen of this species is also differently shaped : more elongate,
the widest part posteriorly located on ventrite V. The lateral notches visible on ventrite VII correspond to the location of the
defensive glands when the postabdomen is retracted.
6 : Eneapaussus howa (Dohrn). Right side, external view. Female with postabdomen in extension.
Note :
— The fusion of ventrites III and IV.
The presence of eight dorsal tergites. tergite VII weakly elongated, tergite VIII differentiated as a large plate (« pygidium »
of coleopterists) which covers dor sally the abdominal extremity (abdomen of « nebridian type ») and shows coadaptation with the
posterior margin of ventrite VII. Tergite IX vestigial, telescoped under mediotergite VIII.
— The presence of spiracle VIII between mediotergite VIII and laterotergite VIII.
40
THIERRY DEUVE
Verhoeff (1918), ont interprets le mediotergite IX des femelles comme un « tergite X », et les
laterotergites IX (voir plus loin p. 56, pour l'utilisation de ce terme) comme le « tergite IX » divise
en deux plaques laterales. Cette nomenclature des sclerites du postabdomen a ete reprise en
particulier, mais sans argumentation, par Tanner (1927), qui nomme proctiger le pretendu «tergite
X » et paraproctes les deux moities laterales du « tergite IX ».
Plus recemment, l’etude des homologies dans le postabdomen des femelles a ete reprise par
Bils (1976) pour les Adephaga terrestres, et par Burmeister (1976) pour les families aquatiques.
Fondees sur les caracteristiques de la musculature, ces homologies meritent d'etre discutees, d’autant
plus que Tinterpretation de Verhoeff a ete utilisee par Bils, mais non par Burmeister.
mtg VII
\
o. s.s.
Source MNHN. Paris
L ABDOMEN DES COLEOPTF.RES ADEPHAGA
41
L'homologation du mediotergite IX a un « tergite X » (cas des Cicindelidae et Trachypachi-
dae) ou a un « syntergite IX-X » (cas des autres families) peut etre defendue par deux arguments dont
I'un a ete explicitement pris en compte par Bils dans son etude. II s’agit, quant au premier, de la
presence de muscles « intersegmentaires » reliant le pretendu « tergite X » aux deux « hemitergites
IX » et qui seraient done des muscles longitudinaux dorsaux (« muscles n° 26 et 24 », Bils, 1976).
Interpreter comme un mediotergite IX le sclerite medio-dorsal qui fait suite au meditergite VIII et
s'intercale entre les deux laterotergites IX, revient au contraire a tenir ces memes muscles pour
intratergaux, ce que Bils considere comme « schwer zu erklaren ». Cependant, la regie qui interdirait
1'existence de muscles reliant au sein d’un meme segment le mediotergite aux laterotergites, est
insuffisante face a ce qui peut apparaitre comme une evidence topographique. Dans l'interpretation
proposee par Bils, les muscles «n° 14, 15, 16 et 17 » relieraient des « coxosternites VIII » a des
« laterotergites IX », ce qui n’est pas sans poser autant sinon davantage de problemes.
Le second argument a l’appui de l'interpretation de Verhoeff, Tanner et Bils, est la presence
d'un muscle dorso-ventral reliant 1’antecosta du pretendu « tergite X » au ventrite X sous-anal
(« muscle n° 27 », Bils, 1976). L’existence de ce muscle pourrait indiquer une meme appartenance
segmentaire des deux sclerites. Les travaux de Burmeister (1976) sur les Hydradephaga ont montre
cependant que des muscles comparables etaient presents a d’autres niveaux de la segmentation. Ainsi,
il existe parfois un muscle reliant l'antecosta du mediotergite VIII aux gonocoxites IX (« muscle
n° 27 », Burmeister, 1976) ou un muscle reliant l’antecosta du mediotergite VII aux laterotergites
VIII («coxosternites VIII », sensu Burmeister) (« muscle n° 10», Burmeister, 1976). Dans ces
conditions, rien n'interdit non plus la presence de muscles similaires reliant l’antecosta du
mediotergite IX au ventrite X dont la nature est sans doute composite, laterotergale et coxosternale.
On peut penser que dans des structures aussi specialises que le postabdomen et son appareil
ovipositeur, l’etude de la musculature ne permet pas a elle seule d’etablir les homologies des difterents
territoires segmentaires. La regie, souvent utilisee d’une fa^on dogmatique, selon laquelle les muscles
restent intrasegmentaires, et qui n’admet pas de muscles intratergaux (reliant mediotergite dorsal et
laterotergites ventraux), doit etre remise en question ou modulee, faute de quoi les interpretations
proposees pour les homologies des sclerites du postabdomen ne pourront etre acceptees et ne seront
Fig. 7-9. Postabdomen femelle en extension, chez un Coleoptere Polyphaga et chez un Adephaga.
7 : Silpha sp. (Coleoptera Polyphaga, Silphidae). Face dorsale. Vue externe.
— Les laterotergites IX tendent a recouvrir dorsalement les marges laterales du mediotergite.
8 : le meme, face ventrale, vue externe.
Les laterotergites VIII sont fusionnes et forment un arceau ventral indivis, ou synsclerite laterotergal.
Les gonocoxites ne sont pas situes dans le prolongement des gonosubcoxites mais partiellement telescopes dans
ceux-ci. Les gonostyles, vestigiaux, sont reduits a un seul article a extremite plurisetulee.
9 : Agabetes acuducius (Harris) (Coleoptera Adephaga, Dytiscidae). Face laterale droite, vue externe.
Les gonopodes VIII et IX sont developpes et forment un ovipositeur dont les appartenances segmentaires demeurent
apparentes. Gonosubcoxite IX et gonocoxite IX sont fusionnes, sans trace de suture. Le gonostyle n'est plus visible, son
emplacement est sculement marque par la presence d'un « organe setule subapical».
L'orifice genital est epitopique, distinctement situe entre les gonopodes VIII et IX.
— Les laterotergites VIII sont separes par la base des gonopodes VIII.
Figs 7-9. - Female postabdomen in extension in a Polyphaga and an Adephaga (Coleoptera).
7 : Silpha sp. (Coleoptera Polyphaga, Silphidae). Dorsal face, external view.
— Laterotergites IX dor sally covering the lateral margins of the mediotergite.
8 : Idem, ventral face, external view.
— Laterotergites VIII are fused and form a single ventral arch, or « laterotergal synsclerite ».
— The gonocoxites do not run on from the gonosubcoxites, but are partly telescoped into them. Gonostyles vestigial,
reduced to a single segment with plurisetose extremity.
9 : Agabetes acuductus (Harris) (Coleoptera Adephaga, Dytiscidae). Right side, external view.
Gonopods VIII and IX are developed and constitute an ovipositor the segmentary belongings of which are apparent.
Gonosubcoxite IX and gonocoxite IX are fused without any sign of suture. Gonostylus no longer visible, its location being
only indicated by the presence of a « subapical setose organ ».
— The genital opening is epitopic, distinctively located between gonopods VIII and IX.
Laterotergites VIII separated by the bases of gonopods VIII.
42
THIERRY DEUVE
jamais coherentes. On sait d’ailleurs que les muscles squelettiques des Insectes sont susceptibles de
deplacer de fagon active leur point d’insertion au cours de la metamorphose (Williams el ai, 1984).
Pourquoi dans ces conditions ne pourraient-ils pas s'etre deplaces d'un sclerite a l’autre, voire d'un
segment a l’autre, au cours de 1’evolution ?
Les differents types abdominaux chez les Adephaga
L evolution de la morphologie de la face dorsale du postabdomen concerne le nombre des
urites visibles et leurs differents degres de telescopage. Chez les formes les plus primitives pour ce
caractere, le dernier mediotergite apparent est le IX. Chez les Adephaga les plus evolues, le
mediotergite VII recouvre totalement le postabdomen et se coapte au bord posterieur du ventrite VII
pour fermer en arriere l’extremite abdominale. Tous les etats intermediates existent entre ces deux
cas extremes et representent autant d’etapes dans 1'evolution orthogenetique de ce tagme.
Cette importante variabilite morphologique n’a pourtant guere ete utilisee a des fins de systematique
ou d'etudes phylogenetiques. La raison en est tout simplement que les elytres cachent ces caracteres
sur les specimens conserves a sec dans les collections entomologiques. On doit toutefois a Verhoeff
(1918) les premieres — mais bien sur insuffisantes — observations sur ce sujet. Cet auteur a decrit
differents degres d’invagination du mediotergite VIII et la presence d’apophyses d’attaches
musculaires en prolongement de la marge anterieure de ce sclerite. II a note que ces dernieres etaient
developpees chez Platynus, Molops, Chlaenius, Pterostichus (Harpalidae), mais courtes chez Aptinus
(Brachinidae) et absentes chez Carabus (Carabidae).
Davantage de precisions ont ete apportees par Bils (1976), qui a examine 65 genres
d’AdephagesTerrestres pour etudier la musculature du postabdomen des femelles. Cet auteur a decrit
le mediotergite VIII comme non invagine chez tous les « Carabiques inferieurs », a l’exception des
Cicindelidae, Omophronidae et Carabidae, et au contraire comme invagine chez les « Carabiques
superieurs » dans lesquels il range les Brachinidae. On comprend deja a ces lignes qu’il existe des
correlations entre l'etat devolution de ce caractere et les delimitations des principales lignees
phyletiques du sous-ordre.
L’observation de la face dorsale de l’extremite abdominale permet en fait de distinguer trois
types morphologiques fondamentaux qui sont bien caracterises et correspondent a des lignees ou des
groupements de lignees distincts.
Le type carabidien (fig. 10 et 11).
Dans ce type, le dernier mediotergite apparent est le IX. Le mediotergite VIII est partiellement
invagine mais sa marge anterieur ne presente nulle differentiation d’apophyses d’attaches musculaires.
Le mediotergite VII est allonge, en partie telescope dans le VI. Ce dernier n’est pas differencie.
Ce type abdominal s’observe chez la femelle des Siagonidae (fig. 10) et des Carabidae (fig. 11).
II est tentant de le tenir pour primitif puisque la face dorsale de l’urite IX est apparente, c’est-a-dire
situee en position externe. C’est aussi chez ces deux families et chez les Cicindelidae qu’il existe chez
le male un mediotergite X individualise. devolution similaire des mediotergites VII et VIII chez la
femelle des Siagonidae et des Carabidae pourrait aussi etre interpretee comme une synapomorphie.
Cependant, ces structures correspondent a l’elaboration d’un tube de ponte telescopique, caractere
hautement adaptatif, et peuvent etre apparues de faqon parallele dans deux lignees eloignees. De
meme, les deux longues apophyses qui prolongent en avant les laterotergites VIII chez Siagona et
Carabus ont ete utilisees par Bils (1976) pour reunir ces deux genres dans un groupe monophyletique.
Biles ne sont pourtant pas presentes dans le genre neotropical Enceladus (Siagonidae), dont
I'abdomen est plus primitif, et n’appartiennent done pas au plan de base de l’une des deux families.
II semble que I’abdomen de type carabidien soit primitif chez les Carabidae tandis qu’il
pourrait deriver du type nebridien chez les Siagonidae comme l’indique la marge posterieure arrondie
en demi-cercle du mediotergite VIII.
Source: MNHN, Paris
L’ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
43
TYPE NEBRIDIEN TYPE H AR PALI D I EN
Fig. 10-14. — Principaux types abdominaux chez les Coleopteres Adephaga (vues dorsales). Ces evolutions sont
orthogenetiques, ou clinales : dans la forme la plus plesiomorphe, le dernier mediotergite apparent est le IX. dans la
forme la plus apomorphe il s’agit du VII cme , le VIII eme est alors reduit a deux petits epitergites mobiles. — 10 : Luperca
goryi (Guerin) (Siagonidae). 11 : Carabus auronitens F. (Carabidae). — 12 : Eurynebria complanata (L.) (Nebriidae).
— 13 : Aba.x contractus (Heer) (Harpalidae). 14 : Peliocypas msularis Fairmaire (Harpalidae).
Fios 10-14. — Main abdominal types in the Adephaga (dorsal views). These evolutionary processes are orthogenetic, or clinal.
In the most plesiomorphic state, the last apparent mediotergite is the IXth, while in the most apomorphic state it is the
Vllth. The VUIth is then reduced to two small but mobile epitergites. 10 : Luperca goryi (Guerin) (Siagonidae).
11 : Carabus auronitens F. (Carabidae). — 12 : Eurynebria complanata (L.) (Nebriidae). — 13 : Abax contractus
(Heer) (Harpalidae). — 14 : Peliocypas insularis Fairmaire (Harpalidae).
Le type nebridien (fig. 12).
Dans ce type, le dernier mediotergite apparent est le VIII, plus ou moins differencie, qui
« ferme » dorsalement Pextemite abdominale, mais n'est nullement invagine. Le mediotergite VII est
indifferencie, semblable au VI.
Ce type abdominal est visible de fagon constante et tres caracterisee chez les Rhysodidae,
Hydradephaga, Trachypachidae, Omophronidae, Nebriidae, Loriceridae, Elaphridae, Migadopidae,
Paussidae, Gehringiidae, Hiletidae, et Promecognathidae. Le mediotergite VII est plesiomorphe (bien
que curieusement raccourci chez les Gehringiidae), mais en revanche le differentiation similaire du
mediotergite VIII pourrait etre interpreted (avec les reserves d'usage) comme synapomorphie pour
tout ou partie de cet ensemble de families.
44
THIERRY DEUVE
L’abdomen est d’un type nebridien mal caracterise chez les Scaritidae, Apotomidae et quelques
Psydridae, c’est-a-dire que le mediotergite VIII est moins differencie. Chez les Melaenidae, le
mediotergite VIII est partieilement invagine, sans apophyses d’attaches musculaires chez Cymbiono-
lum, avec deux longues apophyses divergentes chez la femelle de Melaenus.
Le type harnalidien (fig. 13 et 14).
Dans ce type, le mediotergite VIII est partieilement (fig. 13), ou totalement (fig. 14), invagine,
avec deux apophyses d’attaches musculaires sur le bord anterieur. Le mediotergite VII a generalement
subi aussi une elongation.
Ce type abdominal est visible seulement chez quelques Psydridae et chez les Broscidae,
Trechidae et Harpalidae. C'est la conformation la plus evoluee puisque l’urite VIII tend a s’invaginer
completement et acquiert de ce fait une plus grand mobilite autonome qui, on le verra, le rend
disponible pour une association avec les organes defensifs « pygidiaux ».
Autres types.
Deux families seulement n'entrent pas dans les trois grands types abdominaux qui viennent
d'etre definis, par suite de specialisations particulieres.
15 16 17
Fig. 15-17. — Schemas de la segmentation du postabdomen chez les femelles de Coleopteres Adephaga.
Noter que le ventnte VIII est toujours totalement telescope dans le VII, tandis que le mediotergite VIII dorsal ne Test
partieilement, que chez les Carabiques « superieurs » (fig. 17).
15 .chez les Carabiques «inferieurs » et les Hydradephaga, Forifice des glandes de defense (or.el.) est situe contre le
bord anterieur du mediotergite IX.
16 : chez les Psydridae et Trechidae, Forifice des glandes est « intersegmentaire », situe sur la membrane mais non loin
du mediotergite VIII.
17 . chez les Carabiques « superieurs » (Harpalidae), Forifice des glandes est accole et solidaire du bord posterieur du
mediotergite VIII. 1
Figs 15-17. — Diagrams of post abdomen segmentation in female Adephaga.
Note that ventrite VIII is always completely telescoped into the Vllth. while the dorsal mediotergite VIII is partly
telescoped only in « higher » carabids (fig. 17).
15 : In « lower » carabids and Hydradephaga, the orifices of the defensive glands ( or.gl J are located against the anterior
margin of mediotergite IX.
16 In Psydridae and Trechidae, the orifices of the glands are « intersegmentary », being located on the membrane but not
Jar Jrom mediotergite VIII.
(< higher » carabids (Harpalidae), the orifices of the glands are associated with the posterior margin of mediotergite
Source: MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
45
— Chez les Cicindelidae, le dernier tergite apparent de la femelle est le VII. L'urite VIII est
tres profondement invagine et participe a la formation d'un long tube de ponte telescopique. Chez
le male, le dernier tergite apparent est le VIII.
— Chez les Brachinidae, dans les deux sexes le dernier sclerite apparent est limite a la marge
posterieure du mediotergite VIII. Cet urite est en grande partie telescope dans le segment VII.
La position de Porifice des glandes de defense
En liaison avec celle de Pextremite abdominale, la position de Porifice externe des glandes
« pygidiales » de defense suit une evolution au sein des Coleopteres Adephaga. On peut dire en
schematisant que ces glandes, formees sur la membrane «intersegmentaire » VIII-IX, sont associees
a Purite IX s’il est le premier segment mobile, ou a Purite VIII si c’est ce dernier qui est invagine et
done lui-meme capable d'une certaine mobilite autonome. Bien entendu, dans le cadre de la
segmentation primaire de Pabdomen, les glandes de defense conservent toujours leur appartenance
metamerique au segment VIII a quelqu'urite qu'elles soient associees.
Une description detaillee, par families, des glandes pygidiales des Coleopteres Carabiques a ete
donnee par Forsyth (1972). Chaque glande est formee d'une partie secretrice, composee de cellules
groupees en acini; et d’une partie evacuatrice avec des canaux collecteurs plus ou moins ramifies, un
collecteur principal, un reservoir a parois musculeuses, un canal efferent unique. D'eventuelles
contractions du reservoir provoquent Pejection des produits defensifs (acides organiques, derives
quinoniques, etc.), soit sous forme d'aerosols, soit sous forme d'un jet dirige. Chez les Paussidae et
les Brachinidae, une oxydation catalytique des hydroquinones porte les produits secretes a tres haute
temperature (Aneshansley et al., 1969). Enfin, chez certains Hydradephaga, ont ete mises en evidence
Fig. 18. — Abdomen de type harpalidien chez Amorphomerus raffrayi (Chaudoir). Noter la presence des epitergites bien
individualises.
Fig. 18. — Abdomen of harpalidicm type in Amorphomerus raffrayi (Chaudoir). Note the presence of well individualized
epitergites.
46
THIERRY DEUVE
Source: MNHN, Paris
L’ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
47
les proprietes fongicides et antimicrobiennes des substances emises, ainsi que leur role hydrofuge lie
aux possibility de vie aquatique (Schildknecht, 1970; Dettner, 1985).
Chez tous les «Carabiques inferieurs » correspondant aux types abdominaux carabidien et
nebridien (a l'exception des Gehringiidae), ainsi que chez les Hydradephaga, les Cicindelidae, les
Rhysodidae, les Scaritidae, les Broscidae et quelques Psydridae ( Psydrus , Nomius), les glandes sont
associees au bord anterieur de Purite IX (Forsyth, 1972), cest-a-dire que les canaux efferents, un de
chaque cote de l’insecte, debouchent contre des sclerites (mediotergite ou laterotergite) de ce segment
secondaire. Cette association de Pappareil glandulaire a la mobilite de Purite IX prend parfois les
traits d’une veritable participation de ce dernier a la constitution d'un organe de defense specialise.
Un exemple est celui des Carabidae ( Cychrus , Pamborus, Calosoma, Carabus, Ceroglossus) ou chaque
canal efferent debouche dans un alveole caracteristique du laterotergite IX, d'ailleurs deja decrit et
dessine par Verhoeff (1918), mais un autre bien meilleur est celui des Paussidae et Brachinidae oil
Purite IX participe a Pelaboration des « chambres d’explosion », lieu des reactions exothermiques
d'oxydation catalytique.
Chez les Apotomidae, Porifice de chaque canal efferent est situe non plus contre Purite IX,
mais contre la marge posterieure du mediotergite VIII. II en est de meme chez les Gehringiidae.
Contrairement aux families qui vont suivre, ce sclerite n'est cependant nullement invagine ni ne
presente d'apophyses d’attaches musculaires a son bord anterieur.
En effet, chez certains Psydridae et chez les Trechidae Porifice des glandes est place, comme
il se doit, sur la membrane «intersegmentaire » VIII-IX, mais non loin du mediotergite VIII sans
toutefois y etre accole (fig. 16 et 21). Le mediotergite est alors faiblement invagine tandis que se
differencient deux courtes apophyses anterieures.
Enfin, les Harpalidae ou « Carabiques superieurs » forment le groupe le plus diversifie et
representent a eux seuls plus de 55 % des Adephages terrestres. Us sont notamment caracterises par
un abdomen de type harpalidien, dont le mediotergite VIII est davantage invagine sous le VII que
dans le groupe precedent et presente a son bord anterieur deux apophyses carenees. De ce fait, le
mediotergite acquiert une grande mobilite et est associe aux glandes pygidiales dont les orifices sont
situes a Pangle latero-posterieur (fig. 19, 94 et 95).
Alors que chez les « Carabiques inferieurs » Purite IX se differencie parfois pour participer a
la fonction de defense, chez les Harpalidae c’est Purite VIII qui peut subir une specialisation dans ce
sens.
Fig. 19-30. Association des glandes de defense selon les cas a Purite VIII ou IX chez les Coleopteres Adephaga. 19, Oodes
helopioides (F.) (Harpalidae), association au tergite VIII. — 20, Physea tomentosa Chaudoir (Paussidae), association au
tergite IX. 21 : Synechostictus dahli (Dejean) (Trechidae), situation « intersegmentaire ». — 22 : Mastax thermarum
(Stevens) (Brachinidae), differentiation sur Purite IX de chambres d’explosion pedonculees. — 23 : Amorphomerus
raffrayi (Chaudoir) (Harpalidae), epitergite gauche differencie a partir du mediotergite VIII. 24 : Agra cancellata
Dejean (Harpalidae), idem. 25 : Peliocypas insularis Fairmaire (Harpalidae), idem. 26 : Platyrrhopalus denticornis
(Donovan) (Paussidae), differentiation du mediotergite IX, chambres d'explosion non pedonculees situees en positions
laterales. Le reservoir droit est ici atrophie. — 27 : Melrius contractus Eschscholtz (Paussidae), chambres d'explosion
non pedonculees situees en positions sublaterales. 28 : Mystropomus subcostatus Chaudoir (Paussidae), chambres
d’explosion non pedonculees situees en positions paramedianes; reservoirs volumineux ; canal collecteur simple. —
29 : Pheropsophus fastigialus (L.) (Brachinidae), chambres d'explosion pedonculees, situees en positions paramedianes ;
reservoir allonge et plisse; canal collecteur ramifie. — 30 : Idem , detail des chambres d'explosion pedonculees.
Figs 19-30. — Association of the defensive glands with either urite VIII or IX within the Adephaga. 19 : Oodes helopioides
(F.) (Harpalidae), association with tergite VIII. —20 : Physea tomentosa Chaudoir (Paussidae). association with tergite
IX. 21 : Synechostictus dahli (Dejean) (Trechidae). « intersegmentary» location. 22 : Mastax thermarum
(Stevens) (Brachinidae). differentiation of petiolate explosion chambers on urite IX. — 23 : Amorphomerus raffrayi
(Chaudoir) (Harpalidae), left epitergite differentiated from the mediotergite VIII. 24 : Agra cancellata Dejean
(Harpalidae). idem. 25 : Peliocypas insularis Fairmaire (Harpalidae), idem. 26 : Platyrrhopalus denticornis
(Donovan) (Paussidae). differentiation of the mediotergite IX : un-petiolate explosion chambers located laterally; the
right reservoir is here atrophied. 27 : Metrius contractus Eschscholtz (Paussidae) : un-petiolate explosion chambers
located sub-later ally. 28 : Mystropomus subcostatus Chaudoir (Paussidae). un-petiolate explosion chambers in a
submedial location ; voluminous reservoirs ; single collector duct. 29 : Pheropsophus fastigiatus (L.) (Brachinidae),
petiolate explosion chambers in a submedial location; reservoirs elongated and creased; collector duct ramified.
30 : Idem, detail of the petiolate explosion chamber.
48
THIERRY DEUVE
Dans certains cas, le mediotergite VIII des Harpalidae est divise en deux hemitergites par une
aire membraneuse mediane, par exemple chez Pseudomasoreus (fig. 104), Pentagonica (fig. 106),
Euryderci (fig. 109). Le dernier mediotergite apparent est alors souvent le VII (fig. 14), de sorte que
les hemitergites VIII, tres profondement invagines, ont acquis une tres grande mobilite en rapport
avec leur nouveau role defensif. Seul fait saillie Tangle lateral, a Textremite duquel est situe Torifice
de Tappareil glandulaire.
Chez Amorphomerus , la participation du mediotergite VIII a la constitution d'un organe de
defense specialise atteint un stade extreme. Deja Jeannel (1948 : 731) avait note la presence chez ces
insectes africains de petits sclerites abdominaux qu’il avait homologues a des styles, visibles dans les
deux sexes (fig. 18). II s'agissait en fait des parties laterales du mediotergite VIII, qui se sont
desolidarisees du secteur median et ont par consequent acquis une mobilite autonome (fig. 23 et 96).
Les apophyses d'attaches musculaires carenees, caracteristiques de la famille des Harpalidae, font
partie de ces petits sclerites mobiles pour lesquels j’ai propose le nom d'epitergites (Deuve, 1988a) afin
de mieux souligner leur singularity morpho-fonctionnelle. II est a noter que ce terme est descriptif,
qu’il ne s’applique pas a un sclerite d’une identite particuliere, mais simplement a des portions
laterales autonomes du mediotergite. L'association des glandes de defense a ces sclerites articules
permet evidemment de diriger dans Tespace les produits ejectes.
De tels epitergites, qui incluent Tapophyse tergale, peuvent etre observes chez de nombreux
Harpalidae appartenant a des lignees diverses et ont ete obtenus de fagon parallele, ce qui temoigne
de leur importance adaptative. On peut par exemple constater leur presence dans les genres Agra
(fig. 24) et Peliocypas (fig. 25). En revanche chez Euryperigona (fig. 95), Tepitergite, plus simple, ne
comprend pas Tapophyse, qui reste solidaire de la partie mediane du mediotergite VIII.
La face ventrale du postabdomen
La face ventrale du postabdomen des Adephaga femelles est marquee par la presence de
Tappareil reproducteur. On y distingue des structures externes (formations squelettiques et
appendiculaires) et des structures internes (voies genitales). La morphologie des premieres s’explique
par la morphogenese des secondes, de sorte que leurs etudes ne peuvent etre isolees.
Generalites sur les genitalia femelles des insectes
Les voies genitales ectodermiques
La morphogenese des genitalia femelles a ete etudiee par de nombreux auteurs a partir de
Tobservation du developpement preimaginal. Heberdey (1931), puis Snodgrass (1933), ont donne
chacun une synthese des resultats obtenus, qui ont conduit a une theorie generate de la formation des
genitalia. Ces textes demeurent d'actualite dans leurs grandes lignes.
Tous les auteurs s’accordent pour attribuer au segment VII la localisation du gonopore
primaire. Cette condition primitive s'observe sur Timago des insectes les moins evolues, comme les
Thysanoures. Chez les Ephemeropteres, Torifice genital est pair : les deux oviductes lateraux
debouchent par deux gonopores primaires dans la region posterieure du sternum VII. Chez les
Dermapteres et quelques Orthopteroides, un gonopore primaire unique, impair, est situe a Tarriere
du sternite VII. Cette condition est dite orthotopique , Torifice genital etant situe en concordance avec
son origine initiale.
Cependant, chez les insectes plus evolues, on observe une epitopie de Torifice genital : celui-ci
est deplace vers Tarriere, sur les segments VIII et IX, parfois meme en arriere de Turite IX. Ce recul
de Torifice genital femelle est connu dans son principe mais non dans ses modalites. II est certain qu’il
va de pair avec Telaboration de structures « vaginales ».
Pour de nombreux auteurs, et Snodgrass (1933) a developpe cette conception, les voies
Source. MNHN , Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
49
genitales ectodermiques des Insectes superieurs sont plurisegmentaires. Trois invaginations fonda-
mentales, ou « poches genitales », ont ete observees. La premiere, situee a Farriere du sternum VII,
correspond a la formation de Foviducte commun et du gonopore primaire. Quelques insectes n'ont
pas depasse ce stade. La deuxieme, situee a Farriere du sternum VIII, conduit au developpement de
structures vaginales et de la spermatheque. La troisieme enfin, presente seulement chez quelques
Hemipteres, chez les Mecopteroides, chez les Nevroptero'fdes et chez les Coleopteres, est localisee a
Farriere du sternum IX et serait responsable de la formation des glandes accessoires. Dans cette vision
schematique, le raccordement des deux premieres poches genitales, ou plus exactement la fusion de
la premiere dans la seconde, aboutirait a Fabandon du gonopore primaire au profit d’un gonopore
secondaire situe a Farriere du sternum VIII. De meme, le raccordement de tels genitalia
bisegmentaires a la troisieme poche genitale, rendrait fonctionnel un gonopore place a Farriere du
sternum IX (Snodgrass, 1933; Weber, 1966).
Nous verrons avec Fexemple des Coleopteres Adephaga que ce schema, qui vaut dans ses
generalites, n’est pas exact dans le detail.
Genitalia externes
Si les etudes de la morphogenese des voies genitales ont fait Fobjet de plusieurs travaux
importants au debut de ce siecle, le probleme des genitalia externes des femelles a fait couler de l’encre
bien davantage et fut le sujet de discussions serrees, sinon de polemiques vives. On connait en
particulier celle qui opposa Verhoeff (1893, 1897, 1898, 1902) a Heymons (1896a, 1896b, 1897, 1899)
a propos de la nature appendiculaire ou non de ces terminalia et de leurs homologies eventuelles avec
Fappendice typique des Arthropodes.
A Fexception de Matsuda (1958, 1976), les auteurs considerent aujourd’hui que les terminalia
ventraux des segments VIII et IX de Fabdomen des femelles, sont des formations appendiculaires. Les
questions demeurent parfois sans reponse pour ce qui concerne les homologies des differentes
composantes. Verhoeff (op. cit.), Crampton (1917, 1918, 1929), Snodgrass (1933), suivis de
Michener (1944), Gustafon (1950), Scudder (1957a, 1957b, 1961a, 1961b), Matsuda (1957, 1958,
1976), Stys (1959), Sharov (1966), Smith (1969), Mickoleit (1973, 1975), Rousset (1973) et Bitsch
(1974a, 1979), ont contribue a une meilleure comprehension de ces structures. Bircket-Smith (1984)
a recemment propose des conceptions originales sur la nature des appendices des insectes qui, si elles
etaient confirmees, apporteraient des changements dans notre interpretation des genitalia.
Schematiquement, en reprenant le modele de Snodgrass (1933), les segments VIII et IX de
Fabdomen des Pterygotes femelles portent chacun une paire d’appendices.
L’appendice IX est le plus complet. II comporte une piece basale ou valvifer (qui
correspondrait au protopodite de Fappendice arthropodien), prolonge en arriere par le style articule
(telopodite). Antero-ventralement, le valvifer donne naissance a une expansion appendiculiforme, ou
gonapophyse , dirigee vers Farriere. L’appendice VIII est similaire, mais ne comporte jamais de style.
Les valvifers VIII et IX sont respectivement nommes « premiers » et « seconds valvifers». Les
gonapophyses VIII, les gonapophyses IX, et les styles (IX), sont parfois connus sous les noms de
« premiere », « deuxieme » et « troisieme paire de valves ».
Typiquement, Fovipositeur des Pterygotes est forme par la juxtaposition des valves les plus
anterieures, c’est-a-dire des gonapophyses VIII et IX. Le gonopore est alors en principe situe au
niveau ou en arriere de Furite VIII, entre les bases des quatre gonapophyses.
L’epitopie accentuee des genitalia des Pterygotes les plus evolues place le gonopore au niveau
ou en arriere de Furite IX. Associee a cette condition, on observe generalement une disparition des
quatre gonapophyses et parfois meme des valvifers VIII. Ce sont alors les 3 emes valves, ou coxostyles
(2 dmes valvifers + styles), qui font fonction d'ovipositeur atypique. C’est le cas des Coleopteres et des
Nevroptero'fdes. Dans des exemples plus evolues encore, le gonopore est situe en arriere de Furite IX
et les formations appendiculaires VIII et IX ont totalement regresse (Lepidopteres).
Mickoleit (1973 : 61, fig. 1) a donne une representation de (’evolution de Fovipositeur des
Holometaboles, depuis la forme typique du plan de base, avec gonapophyses, jusqu’aux formes a
50
THIERRY DEUVE
gen.
int.
ect.
F,G - 31 " 34 - — Eneapaussus howa (Dohrn). Morphologie du postabdomen de la femelle. — 31 : Postabdomen en extension, face
dorsale. 32 : Idem, face ventrale apres ablation du ventrite VII. Noler la presence des eonopodes VIII sous la forme
d une longue baguette sclenfiee. paire, ainsi que d'une chambre sous-genitale ( ch.sg .). — 33 : Idem , face laterale droite
Gonopodes VIII et chambre sous-genitale sont visibles. — 34 : Detail du Iaterotergite IX et du gonopode IX. Le
coxostyle est monomere. le gonocoxite fusionne au gonosubcoxite.
Iigs 31-34. Eneapaussus howa (Dohrn). Morphology of the female postabdomen. 31 . Postabdomen in extension, dorsal
Jace. 32 : Idem, ventral face after removal of ventrite VII. Note the presence of gonopods VIII as long paired sclerotized
n subgenital chamber fch.sgj. — 33 : Idem, right side. Gonopods VIII and the subgenital chamber are visible.
34 : Detail o) Iaterotergite IX and of gonopod IX. Coxostylus monomeric, gonocoxite fused with gonosubcoxite.
Source: MNHN, Paris
L’ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
51
ovipositeur atypique, sans gonapophyses. Le gonostyle, lorsqu’il est present chez ces insectes, est
constitue au plus d’un seul article. En revanche, le valvifer IX, generalement interprete par les auteurs
comme le « gonocoxite », est biarticule dans le plan de base des Holometaboles. Contrairement a la
figure de Mickoleit, il est de meme forme de deux articles dans le plan de base des Coleopteres.
L’article basal d’un appendice d’insecte est plutot la subcoxa, non la coxa. De la meme faqon, le
coxostyle des Holometaboles est constitue du gonosubcoxite, suivi du gonocoxite, puis du style. On
peut noter a ce propos qu’il serait plus correct d’ecrire « subcoxopodite » et « coxopodite ». Le terme
de coxite, ou gonocoxite, s’est cependant generalise et est devenu d’un usage courant en morphologie
de l’insecte.
D’autres sclerites, plus particuliers, ont ete decrits a propos des terminalia femelles des
Pterygotes. Citons les intervalvulae, situees entre les bases des gonopodes IX, qui representeraient des
vestiges du sternite IX ; et le gonangulum , nom donne par Scudder (1957a, 1957b, 1961a, 1961b) a
un petit sclerite articulaire, situe entre le valvifer VIII, le valvifer IX, et le tergite IX. Bien que desirant
generaliser la presence de ce sclerite a l’ensemble des Insectes, il est a noter que Scudder le decrit
seulement chez les Lepismides, les Odonates, les Grylloblattides, les Orthopteres, les Dictyopteres, les
Thysanopteres, les Hemipteres et les Hymenopteres. Il n’est fait reference dans ses travaux
comparatifs ni aux Nevropteroi'des, ni aux Coleopteres, ni aux Mecopteroides. Quelques auteurs ont
par la suite tente de retrouver dans ces autres groupes d’insectes le « gonangulum ». BlTSCH (1974)
a nomine laterocoxite une piece sclerifiee de l’ovipositeur des Machilides qui en serait 1’homologue.
Mickoleit (1973) croit reconnaitre un vestige du gonangulum aux extremites laterales du tergite IX
des Nevropteroi'des et des Coleopteres, au niveau du condyle de I’articulation avec la base du
gonopode IX. Cette interpretation est pour le moins incertaine.
A l’exception des intervalvulae, sclerites vestigiaux decrits seulement chez des Orthopteres,
quelques Dipteres et des Coleopteres a genitalia neoteniques (Deuve, 1987a), l’interpretation des
sclerites ventraux du postabdomen des Pterygotes « moyens et superieurs » ne devrait pas faire
mention de la presence des sternites VIII et IX, si Ton suit nos connaissances sur la morphogenese
des voies genitales femelles ectodermiques. Le raccordement de la poche genitale primaire (a l’arriere
du segment VII) et de la poche genitale secondaire (a l’arriere du segment VIII), entraine
necessairement une invagination de la partie medio-ventrale du sternum VIII, situee entre ces deux
poches. Il en va de meme pour le sternum IX dans le cas d’une fusion avec la poche genitale tertiaire
(a l’arriere du segment IX). Le rapprochement des quatre gonapophyses autour du plan median,
entraine aussi pour inevitable consequence une regression ou une invagination des aires sternales VIII
et IX.
Pourtant, tous les coleopteristes evoquent la presence de « sternites VIII et IX » dans cet ordre
d’insectes Holometaboles precisement caracterise par une plus grande evolution de l'appareil
ovipositeur, avec disparition secondaire des gonapophyses. 11 y a la une consequence de confusions
et d'une interpretation erronee des sclerites du postabdomen.
Les genitalia femelles des Coleopteres
Trois ou, selon certains auteurs, quatre (Crowson, 1955) sous-ordres composent le grand
ordre des Coleopteres. Cependant, l’homogeneite de l’ensemble est telle, qu’etablir des homologies
d'une famille a l’autre ne pose generalement pas de problemes. La majorite des observations
consignees ci-dessous ont ete effectuees parmi les Adephaga. J’ai veille cependant a ce qu’elles ne
condredisent jamais ce que l’on sait de la morphologie du postabdomen des Polyphaga et des
Archostemata dont plusieurs representants ont ete disseques pour etude.
Generalites sur les voies genitales ectodermiques
Parmi les auteurs les plus importants qui ont etudie le developpement morphogenetique des
genitalia femelles des Insectes, plusieurs ont choisi des especes de Coleopteres comme materiel
52
THIERRY DEUVE
gpd ix
ov.
ap.vg.
spm
mtg IX
ItglX
gpd IX
vg
37
amp.
Source: MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
53
d'etude. Ces resultats ont done servi a elaborer la theorie generale de la formation des voies genitales
femelles.
Singh-Pruthi (1924) observe sur Tenebrio la formation des oviductes lateraux « mesodermi-
ques » dans la partie posterieure du segment VII; celle de « l’oviducte commun ou de l’uterus
(ectodermiques) » sur la marge posterieure du sternum VIII; et celle de Pebauche de la spermatheque
et des glandes accessoires en arriere du « sternite » IX. Ces resultats semblent refleter quelques
imprecisions.
En 1931, dans le cadre de son remarquable travail de synthese auquel Snodgrass (1933)
n’accorde pas la place qu’il merite, Heberdey publie ses resultats obtenus sur Hydroporus
(Dytiscidae). 11 observe la formation des trois poches genitales en arriere des segments VII, VIII et
IX, mais chez cette espece comme chez tous les Hydradephaga, le vagin se dedouble secondairement,
ainsi que le gonopore definitif, rendant plus difficile Interpretation des voies genitales.
L'annee suivante, Metcalfe (1932) publie ses resultats obtenus sur quatre especes des genres
Sitodrepa, Gastroidea, Anthonomas, et Rhagium, qui rejoignent ceux des deux auteurs precedents. II
n’observe neanmoins pas de premiere poche genitale a Parriere du segment VII et, selon lui, la
« spermatheque » deriverait de la 3 eme poche genitale, localisee initialement en arriere du segment IX.
Toutes ces phases de developpement ont ete observees a des stades larvaires plus ou moins
precoces et peuvent se prolonger durant la nymphose.
Pour ce qui concerne la morphologie si variable des voies genitales femelles definitives des
Coleopteres, on pourra se reporter a Iablokoff-Khnzorian (1974) pour un recensement commente
des donnees bibliographiques. Notons seulement que la glande accessoire, lorsqu'elle est presente, est
toujours unique, done impaire. L'epitopie est generale, Porifice genital est situe en arriere du ventrite
VIII, soit au niveau des coxostyles (gonopodes IX), soit en arriere de ceux-ci. Des scarifications de
la paroi du vagin sont frequentes, servant generalement d'attaches a des muscles du VIII eme ou du
IX eme urite. Ces sclerites vaginaux sont trop variables dans leur forme et leur nombre pour qu’il soit
possible d’en donner ici des descriptions detaillees.
Les genitalia externes et les « urites genitaux »
Par « urites genitaux » il faut comprendre ceux dont la structure ete modifiee par la mise en
place des genitalia. Ce sont les parties ventrales des segments VIII et IX, auxquelles on pourra joindre
la membrane «intersegmentaire » VII-VIII, marquee par la presence initiate du gonopore primaire.
Chez les Coleopteres, tous les auteurs se sont accordes pour situer le gonopore des femelles
« au niveau du segment IX » ou « en arriere du segment IX ». Nous verrons, ce que laissent prevoir
les informations connues sur la morphogenese des voies genitales, qu’il s’agit la d'une disposition-
secondaire et que vouloir preciser l’appartenance segmentaire du gonopore fonctionnel n’a pas grande
signification.
Les genitalia externes des Coleopteres sont egalement caracterises par l’absence des
gonapophyses. L'orifice genital est localise a hauteur du segment IX (parfois en avant, parfois en
Fig. 35-37. Position des genitalia femelles ectodermiques. 35 : Trechiama siamensis Deuve (Trechidae), face ventrale. Les
genitalia sont epitopiques, l’oviducte ventral, il n'y a ni glande ni spermatheque diflerenciees mais seulement une poche
annexe (p.a .) a la base de Poviducte commun. Pas de sclerification sur les genitalia internes. — 36 : Mystropomus
subcostatus Chaudoir (Paussidae). Genitalia epitopiques. L'oviducte est normalement ventral; la bourse copulatrice
supporte une volumineuse apophyse vaginale lamelliforme ; la « spermatheque » est digitiforme, separee et plus ventrale
que la glande accessoire. 37 : Metrius contractus Eschscholtz (Paussidae). Les genitalia ont sensiblement la meme
structure que chez Mystropomus , mais ils sont catopiques : Poviducte est en position dorsale, la « spermatheque » est
aussi plus dorsale que la glande accessoire.
Figs 35-37. — Location of the ectodermic female genitalia. 35 : Trechiama siamensis Deuve (Trechidae), ventral face.
Genitalia epi topic, oviduct ventral, absence of gland and differentiated spermatheca but presence only of a secondary pouch
(p.a.) at the base of the common oviduct. No sclerotization on the internal genitalia. 36 : Mystropomus subcostatus
Chaudoir (Paussidae). Genitalia epitopic. Oviduct ventral as usual among Coleoptera ; bursa copula trix bearing a
voluminous, lamelliform, vaginal apophysis ; « spermatheca » digitiform, separated and situated ventrad of the accessory
gland. — 37 : Metrius contractus Eschscholtz (Paussidae). Genitalia almost similar to those of Mystropomus, but
« catopic » : oviduct dorsal, 'spermatheca ’ situated dorsad of the accessory gland.
54
THIERRY DEUVE
arriere), et ce sont les coxostyles (« 3 emcs valves », gonopodes IX) qui ont fonction d'ovipositeur
atypique. Dans de rares cas, limites a quelques families d'Adephaga, persistent a la base des
gonopodes IX, toujours en avant du gonopore, des formations appendiculaires, le plus souvent
vestigiales, interpretees comme les gonopodes VIII sans styles et sans gonapophyses. Fusionnes, ces
gonopodes VIII peuvent former une plaque sous-genitale , plus ventrale que Fensemble des genitalia
femelles. Parfois, notamment chez certains Hydradephaga et chez les Hydrophilides, ces formations
appendiculaires du segment VIII sont aussi developpees que les coxostyles IX et c'est Fassociation des
gonopodes VIII et IX qui est a Forigine d'un ovipositeur specialise (fig. 9).
Le postabdomen des femelles ne dilTere pas dans ses caracteristiques generates de celui des
Nevropteroides (cf. Mickoleit, 1973). Tanner en 1927, a publie une etude panoramique sur les
genitalia externes des femelles de Coleopteres en passant en revue les principales families et en
donnant pour chacune d'elles une illustration graphique de quelques especes prises comme exemples.
Ce travail, utile, est entache de quelques erreurs d'interpretation. En particulier, le mediotergite IX
est souvent tenu pour un tergite X, tandis que les gonopodes VIII sont consideres comme des vestiges,
parfois tres developpes voire appendiculiformes, du « sternite X » ( Hydrous triangularis , Tanner,
1927 : Fig. 35). Ces defauts mis a part, cette publication est utile car elle donne une vue d'ensemble
des terminalia femelles chez les Coleopteres et permet des etudes comparatives.
Pour ce qui concerne le sous-ordre des Adephaga, on pourra aussi se referer aux travaux de
Bils (1976) et de Burmeister (1976) sur la musculature du postabdomen des femelles, bien que la
encore il faille discuter le bien-fonde de certaines homologies proposees.
Lurite IX
— Les gonopodes
La face ventrale de Furite IX porte les gonopodes IX, ou coxostyles , en position paramediane.
Ces appendices sont typiquement triarticules chez les Coleopteres Polyphaga. Les deux articles les
plus basaux, qui correspondraient au protopodite de Fappendice arthropodien, sont le gonosubcoxite
et le gonocoxite. Ils sont surmontes d'un petit article distal, a specialisation sensorielle, interprets par
tous les auteurs comme le gonostyle.
Dans le sous-ordre des Adephaga le gonostyle n’est jamais apparent. En revanche, Fextremite
du gonocoxite montre le plus souvent un organe sensoriel particulier pour lequel je propose le nom
<< d’organe setule subapical». II s’agit d'une petite cuvette ponctuelle, bien visible au microscope
electronique ou photonique, oil prennent naissance quelques longues sensilles trichoides, generale-
ment au nombre de deux (fig. 43, 46). Chez les Carabidae s. str., un examen en microscopie a balayage
montre dans le fond de cette cuvette tegumentaire la presence d'un gonostyle vestigial (fig. 41, 52).
Ce fait, qui n'a jamais ete signale, indique que Forgane setule subapical est localise chez les Adephaga
a 1 emplacement de Fancien style, qui a regresse. La fonction sensorielle est preservee.
Dans quelques cas parmi les Hydradephaga, il existe a Fextremite du gonocoxite une touffe de
soies plus nombreuses (fig. 56) qui pourraient correspondre au gonostyle lui-meme, fusionne au
Fig. 38. — Appareil de ponte et base des genitalia internes chez une femelle
de Carabus auronitens F. (Carabidae). Gonosubcoxite et gonocoxite sont
bien separes pour former les gonopodes IX. Noter la presence de
gonopodes VIII rudimentaires.
F iG. 38. — Egg-laying apparatus and base of the internal genitalia in the female
of Carabus auronitens F. (Carabidae). Gonosubcoxite and gonocoxite well
separated, constituting the dimerous gonopods IX. Note the presence of
rudimentary gonopods VIII.
deuxieme article du gonopode.
Source: MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTFRES ADEPHAGA
55
Fig. 39-42. — Carabus auronitens F. (Carabidae). Details du gonocoxite IX. 39 : Extremite du gonocoxite, avec organe
bisetule subapical. Alignements en peripherie de sensilla coeloconica. 40 : Idem, sensilla coeloconica grossis. — 41
et 42 : Organe bisetule subapical avec la presence d'un gonostyle vestigial.
Figs 39-42. — Carabus auronitens F. (Carabidae). Details of the gonocoxite IX. — 39 : Apex of the gonocoxite, with subapical
setose organ. Alignment of the sensilla coeloconica in periphery. 40 : Idem, magnified sensilla coeloconica. — 41-42 :
Subapical setose organ showing the presence of the vestigial gonostylus.
56
THIERRY DEUVE
Les deux articles basaux des gonopodes IX ont ete interpretes de faqons diverses par les
coleopteristes. Plusieurs auteurs, considerant que l’ensemble de l’appendice composait le gonostyle,
les ont respectivement nommes « premier article » et « deuxieme article du style », ou « premier
stylomere » et « deuxieme stylomere ». D’autres, plus nombreux et davantage morphologistes, ont
suivi les travaux classiques sur les genitalia des insectes, qui tinrent pour le gonocoxite Particle le plus
basal du gonopode. On comprend mal les raisons de cette habitude si Ton considere que le premier
article de l’appendice est le subcoxopodite (ou « precoxopodite»), et le deuxieme le veritable
coxopodite (ou coxite), a l’instar des pattes locomotrices.
Quoi qu’il en soit, tous les auteurs qui par tradition ont nomme gonocoxite le premier article
des gonopodes IX, ont ete embarrasses pour la denomination du deuxieme. Le veritable gono¬
style etant absent ou indiscernable chez les Adephaga, plusieurs d’entre eux ont homologue le
gonocoxite a un premier article du style (Tanner, 1927; Deuve, 1988b). D'autres ont simplement
distingue sur le pretendu « gonocoxite » une partie basale et une partie distale (Bils, 1976; Bur-
meister, 1976).
La morphologie des gonopodes IX est variable chez les Adephaga. En general, ils
correspondent a un ovipositeur de type fouisseur et l’on assiste a une forte sclerification de ces
appendices. Le plus souvent le gonocoxite est plus petit que le gonosubcoxite, subtriangulaire et
en onglet falciforme. Pubescent ou glabre, le gonopode porte frequemment des eperons ou
des macrotriches et un grand nombre de sensilles variees : sensilla trichodea, sensilla coelo-conica,
etc. La richesse en recepteurs sensoriels doit etre liee aux mecanismes de l’accouplement et de l'ovipo-
sition.
Chez certains Migadopidae comme Loxomerus nebrioides (fig. 197) ou Lissopterus quadrino-
tatus (fig. 195), le gonocoxite tend a regresser et a quasiment disparaitre. Chez les Cicindelidae, deux
articles sont au contraire presents au sommet du gonosubcoxite : le gonocoxite proprement dit, et un
petit sclerite en position plus interne dont la nature n’est pas connue. il s’agit d'une autapomorphie
de cette famille. Enfin, chez tous les Hydradephaga, les Trachypachidae, les Nototylidae, les
Paussidae, les Loriceridae et les Promecognathidae, les gonopodes IX sont monomeres, c’est-a-dire
que gonosubcoxite et gonocoxite ont fusionne.
Chez quelques especes de Paussidae des genres Afrozaena , Itamus, Pseudozaena etc., les
gonopodes IX, monomeres, fusionnent entre eux dorsalement (fig. 47 et 63). L'orifice genital est alors
ouvert en avant de l’urite IX.
— Les sclerites ventro-lateraux
Les gonopodes de l'urite IX sont articules sur des sclerites situes de part et d’autre. en position
ventro-laterale. Ces sclerites qui semblent morphologiquement de meme nature que les ventrites du
preabdomen, ont ete interpretes comme tergites IX par Verhoeff (1918), selon les cas comme
valvifers ou paraproctes par Tanner (1927), comme hemisternites par la quasi-totalite des
coleopteristes ainsi que par Matsuda (1976), et enfin comme laterotergites IX par Bils (1976) et par
Burmeister (1976).
Le terme de valvifer, cree par Crampton puis largement vulgarise par Snodgrass, s’applique
a un sclerite basal de nature appendiculaire. Son emploi a propos des sclerites ventro-lateraux de
l’urite IX ne se justifie pas car ceux-ci sont relies a l'urite VIII par de nombreux muscles
« intersegmentaires», comme le montrent les etudes de Bils (1976) et de Burmeister (1976) sur la
musculature du postabdomen des Adephaga (« muscles n°14, 15, 16, 17 », Bils, 1976). Ce ne sont
done pas des formations appendiculaires.
L'emploi du terme hemisternite, pourtant si generalise, n’est pas davantage acceptable.
Comme le rappelle tres justement Snodgrass (1931), dans le plan de base des Arthropodes les
appendices sont relies par des muscles au tergum du segment correspondant, plutot qu'au sternum.
Or les memes etudes de Bils et de Burmeister montrent clairement que les gonosubcoxites sont relies
par de nombreux muscles («muscles n° 28, 29, 30 », Bils, 1976) seulement aux sclerites
ventro-lateraux de l'urite IX. Ces derniers auraient done une nature tergale. Sclerites lateraux du
tergum, ce sont des laterotergites, comme de reste Mickoleit (1973 : 61) les a interpretes.
Source: MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
57
Fig. 43-46. — Gonopodes IX d'Adephaga femelles. — 43 : Blethisa multipunciata (L.) (Elaphndae). Extremite du gonocoxite
IX avec sensilla coeioconica. 44 : Afrozaena lutea (Hope) (Paussidae). idem. 45 : Emphanes rivularis (Dejean)
(Trechidae). Gonopodes IX dimeres, le gonocoxite avec deux macrotriches. 46 Pachyteles sp. (Paussidae).
Gonopodes IX monomeres : gonocoxites et gonosubcoxites sont fusionnes. L'organe bisetule subapical est distinct.
Figs 43-46. - Gonopods IX of female Adephaga. 43 : Blethisa multipunctata ( L.) (Elaphridae). Apex of gonocoxite IX with
sensilla coeioconica. 44 : Afrozaena lutea (Hope) (Paussidae), idem. 45 : Emphanes rivularis (Dejean)
(Trechidae). Gonopods IX dimerous, gonocoxite with two macrotrichia. — 46 : Pachyteles sp. (Paussidae). Gonopods IX
monomerous : gonocoxites and gonosubcoxites fused. The subapical setose organ is visible.
58
THIERRY DEUVE
Fig. 47-50. — Gonopodes IX de Coleopteres Adephaga I'emelles. - 47 : Afrozaena lulea (Hope) (Paussidae). Les gonopodes
X monomeres, sont soudes Pun a Pautre au niveau de la face dorsale des gonosubcoxites. II n'y a pas de gonopodes
VIII visibles. 48 . Pachy teles filifor mis Castelnau (Paussidae). Gonopodes IX monomeres, Iibres. non soudes Pun a
1 autre. Gonopodes VIII visibles. 49 : Mecyclothorax ambiguus (Erichson) (Psydridae). Les gonopodes IX sont
dimeres, le ventnte X faiblement sclerifie, avec sensilles trichoides. 50 : Systolosoma breve Solier (Trachypachidae).
Les gonopodes IX sont monomeres, le mediotergite IX encadre par deux lobes paratergaux.
Figs 47 ~ 50 ‘ ~ G r 0 " 0 P od j lx of female Coleoptera Adephaga. - 47 : Afrozaena lutea (Hope) (Paussidae). Monomerous
gonopods IX fused together at the level of dorsal face of the gonosubcoxites. Gonopods VIII not visible. 48 : Pachvteles
hlilormis Castelnau (Paussidae). Monomerous gonopods IX, not fused together. Gonopods VIII visible. 49 :
Mecyclothorax ambiguus (Erichson) (Psydridae). Gonopods IX dimerous, ventrite X weakly sclerotized, with sensilla
trichoidea — 50 : Systolosoma breve Solier (Trachypachidae). Gonopods IX monomerous, mediotergite IX with two
paratergal lobes.
Source: MNHN, Paris
LAB DOM EN DES COLEOPT&RES ADEPHAGA
59
Independamment de cet argument, qui utilise le caractere de la musculature, la seule position
des sclerites ventro-lateraux, qui sont dorsaux par rapport aux gonopodes, suffisait a indiquer qu'ils
appartenaient au tergum et interdisait de les interpreter comme des hemisternites (Deuve, 1988b).
Chez quelques Broscidae comme Broscosoma ribbei (fig. 241) ou Miscodera arctica (fig. 242),
les laterotergites IX tendent a se rejoindre medianement et a fusionner. Le gonopore est alors localise
en arriere de Purite IX. Cette evolution prefigure (mais il s'agit en realite devolutions parallels) la
condition observee chez les Mecopteres, Trichopteres et Lepidopteres, ou les gonopodes IX ont
disparu et Purite IX est represente par un anneau plus ou moins sclerifie (synclerite holotergal) a
Parriere duquel est ouvert Porifice genital.
L'urite VIII
— Le vent rite VIII :
Constitue sous la forme d'un arceau ventral qui fait suite en quelque sorte aux ventrites du
preabdomen, le ventrite VIII a toujours ete interprets comme le « sternite VIII» (Verhoeff, Tanner,
Jeannel, etc.) ou le « coxosternite VIII» (Bils, Burmeister), et n’a jamais fait Pobjet de discussions
veri tables.
Fig. 51-52. — Postabdomen en extension de la femelle de Carabus auronitens F. (Carabidae). 51 : Face ventrale, vue externe.
La parite du ventrite VIII, forme de la juxtaposition des deux laterotergites medianement jointifs, est ici bien visible.
Les gonopodes IX sont dimeres, le gonocoxite soude. mais non fusionne, a 1'extremite du gonosubcoxite. L'organe
bisetule subapical est nettement distinct. 52 : Detail de Forgane bisetule subapical, montrant remplacement dans une
fossette du gonostyle vestigial.
Figs 51-52. — Extended postabdomen of the female of Carabus auronitens F. (Carabidae). 51 : Ventral face, external view.
Note the two-part structure of ventrite VIII, resulting from the juxtaposition of two medially fused laterotergites. Gonopods
IX dimeric, gonocoxite joined, but not fused, to the extremity of the gonosubcoxite. Subapical setose organ visible. — 52 :
Detail of the subapical bisetose organ showing the vestigial gonostylus located in a pit.
60
THIERRY DEUVE
Pourtant, deux faisceaux d’indices auraient du poser des problemes.
D'une part, la theorie generale de la morphogenese des voies genitales femelles, elaboree il
est vrai apres les travaux de Verhoff et de Tanner, stipule un raccordement de la poche genitale
primaire (formee en arriere de 1'urite VII) et de la poche secondaire (formee en arriere de 1’urite VIII).
Dans ces conditions, il s’agit soit d’une fusion interne qui ne modifie pas les formations squelettiques,
soit d’une invagination du sternum VIII, qui reunit les deux poches genitales. Cette seconde
hypothese implique une alteration du ventrite VIII.
D'autre part, la parite fondamentale du ventrite VIII a ete relevee par de nombreux auteurs,
notamment Verhoeff (1918 : 203) qui evoque un « zweiteiliges 8. Sternit» et Tanner (1927 : 17) qui
ecrit a propos de cet arceau ventral VIII : « in some cases it is shield-shaped and divided into two parts
on the middle by small strip of membrane ».
Il est, de fait, d’observation courante de constater cette parite. Chez Carabus (fig. 51) le
ventrite VIII est forme de la juxtaposition jointive de deux sclerites lateraux encore separes par un
profond sillon membraneux. En regie generale, si Ton monte entre lame et lamelle le ventrite VIII des
Coleopteres Adephaga et Polyphaga, on remarque aisement qu'il est constitue de deux plaques
sclerifiees, isolees Tune de 1'autre par une zone membraneuse mediane.
Chez les Brachinidae des genres Crepidogaster et Mastax, ces deux hemiventrites ne sont pas
jointifs mais entrecroises (fig. 77). Chez certains Paussidae comme Sphaerostylus (fig. 54), ils sont en
position ventro-laterale et ne se rejoignent nullement dans la region mediane du ventre de l'insecte.
Ces observations cadrent mal avec l'hypothese d'une nature sternale ou coxosternale. Un
sternite est une formation ventrale dont on comprendrait difficilement qu'elle soit constitute de deux
sclerites lateraux separes l'un de 1’autre par un large hiatus. Tout au plus pourrait-il s’agir de vestiges
marginaux de la plaque sternale, ou de plaques basales (formations appendiculaires, subcoxales).
Mickoleit (1975) a etudie le postabdomen des femelles de Mecopteres ou s’observe d’une
fagon particulierement evidente un ventrite VIII compose de deux plaques laterales. Il assimile ces
deux sclerites a des coxosternites (interpretation qui sera reprise par Bils et par Burmeister pour les
Coleopteres), mais precise que la partie mediane du sternite est manquante. Mickoleit generalise ce
fait a l'ensemble des Pterygotes et ecrit : « Zudem konnen wir davon ausgehen, dass den
Genitalsegmenten 2 des Pterygota-Grundplanes eine grossere Sternalplatte fehlt » (p. 102). Dans cette
interpretation, le ventrite VIII est done constitue de la juxtaposition secondaire des deux marges
laterales de la plaque coxosternale initiale.
Cette hypothese suscite deux remarques.
Premierement, il est d’observation aisee de constater que ce pretendu coxosternite est separe
du mediotergite VIII seulement par le stigmate VIII. Or, on ne connait pas d’insectes chez lesquels
le stigmate est directement au contact de la base de l'appendice. Sauf deplacement longitudinal
secondaire, il en est toujours separe par des formations tergales (laterotergales), si reduites
soient-elles. De plus, le mediotergite VIII et le mediotergite IX sont dans l'exact prolongement l’un
de 1'autre et sont evidemment homologues. le mediotergite IX etant, on l’a vu et Mickoleit (1975)
l’interprete ainsi, encadre par les deux laterotergites ventraux, on comprendrait mal que le
mediotergite VIII, lui, soit encadre par deux « coxosternites » ventraux au contact des laterotergites
du segment suivant. Cette interpretation manquerait par trop de coherence.
Deuxiemement, l'etude de la musculature ne s'accorde pas avec Interpretation de Mickoleit.
Les travaux de Bils et de Burmeister montrent que les deux sclerites lateraux de 1'urite VIII sont lies
par plusieurs muscles longitudinaux, « intersegmentaires » 3 , aux deux laterotergites constitutifs du
ventrite IX («muscles n°14, 15, 16, 17», Bils, 1976). il est clair que ce sont egalement des
laterotergites . Comment expliquer sinon que plusieurs muscles «intersegmentaires» relient un
coxosternite VIII a un laterotergite IX?
2. Par « segments genitaux », il faut entendre les segments VIII et IX.
3 Le terme « intersegmentaire » est un abus de langage. Les muscles longitudinaux sont foncierement intrasegmen-
taires. Ils sont « intersegmentaires », reliant deux urites, seulement si Ton se refere a la segmentation secondaire. Les guillemets
sont alors indispensables.
Source: MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
61
itg
VIII
Fig 53-55 - Postabdomen de femelles de Paussidae et de Brachinidae. 53. Pachyteles sp. (Paussidae). Laterotergites VIII
jointifs mais non soudes. Presence dune chambre sous-gemtale (c/rsg). - 54.
(Paussidae) Laterotergites VIII ecartes. situes en position laterale. Gonopodes IX soudes 1 un a I autre. Pas de chambre
^^^^X^^phus/asligialus (L.) (Brachinidae). Le ventrite X es. sclenfie et semble forme d une plaque
coxosternale flanquee de deux laterotergites.
Fns 53.55 - Pos,abdomen of female Paussidae and Brachinidae. - 53 : Pachy teles sp. (Paussidae). Laterotergites Pill joined
but not fused Presence of a subgenital chamber fch.sgj. 54 : Sphaerostylus punctatostnatus Chaudotr (Paussidae).
LaterotereUes separated in lateral position. Gonopods IX fused together. No subgenital chamber 55 : Pheropsophus
fastigiatus (L.) P (Brachinidae). Ventrite X sclerotized and seems to be formed of a coxosternal plate with two lateral
laterotergites.
Ces remarques concordantes conduisent a admettre que le ventrite VIII des Coleopteres (en
fait de tous les Holometaboles) est constitue par une juxtaposition secondaire des deux laterotergites
de ce segment Le sternum s’est invagine lors de la formation des poches gemtales pour participer a
la mise en place des voies ectodermiques. Quant aux formations appendiculaires, on peut penser
qu’elles se sont associees aux appendices IX pour constituer les genitalia externes.
62
THIERRY DEUVE
— Les gonopodes VIII :
Pairni les Coleopteres, il n'est guere que chez les Hydradephaga et les Hydrophilides que les
gonopodes VIII soient autant developpes que les gonopodes IX. Chez le Dytiscide Agabetes acuductus
(fig. 9), les deux paires de gonopodes encadrent Torifice genital et torment un ovopositeur dont les
origines segmentaires sont apparentes. En particular, les gonopodes VIII. constitues d'un seul article
apparent, sont situes ventralement par rapport aux deux sclerites du ventrite VIII, ce qui confirme
indiscutablement la nature tergale de ces derniers. La figure 9 est explicite a cet egard.
Secondairement fusionnes, les deux gonopodes VIII peuvent constituer une plaque sous-
genitale , visible par exemple chez Amphizoa (Amphizoidae). Une plaque similaire et homologue a ete
signalee chez les Nevropteroides (Tjeder, 1954).
cxsty (IX)
Fi°. 56-58. — Postabdomen d'une femelle de Amphizoa insolens Leconte (Amphizoidae). 56 : Face ventrale. Les gonopodes
X sont monomeres. La plaque sous-genitale (gonopodes VIII fusionnes) est en position plus dorsale que les gonopodes
IX. L. oviducte est ventral. Le sclerite helminthoide est tres visible sur la poche ventrale du vagin. 57 : Face dorsale.
Le mediotergite IX est rudimentaire. 58 : Face laterale droite apres ablation du coxostyle droit. On peut noter le
dedoublement de 1 orifice genital.
Figs 56-58. Postabdomen of female Amphizoa insolens Leconte (Amphizoidae). — 56 : Ventral face. Gonopods IX
monomerous. Subgenital plate (fused gonopods VIII) apparently more dorsal than the gonopods IX. Oviduct ventral
Helmmthoid sclerite well visible in the ventral part of the vagina. 57 : Dorsal face. Mediotergite IX vestigial. 58 : Right
lateral side ajter removal of the right coxostylus. Note the splitting of the genital orifice.
Source. MNHN. Paris
LABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
63
Autre ressemblance avec ces groupes voisins d'Insectes holometaboles, le developpement des
gonopodes VIII en longues et etroites baguettes sclerifiees chez certains Paussinae (fig. 32 et 59), se
retrouve identique chez de nombreux Raphidiopteres (cf. illustrations in Mickoleit, 1973 : 49). Parmi
les Adephaga terrestres, c’est d'ailleurs chez les Paussidae (Paussinae et Ozaeninae) que ces
appendices prennent le plus grand developpement (fig. 33, 48). Dans certains genres cependant, et
dans d’autres families, ils disparaissent totalement.
En regie generate, chez les Adephaga les gonopodes VIII se deplacent vers l'arriere et sont
accoles a la base des gonopodes IX pour former un appareil ovipositeur fonctionnel. Ils sont alors
rudimentaires (fig. 38). Parfois meme, ils semblent posterieurs aux gonopodes IX. II s'agit la d'une
apparence due au mouvement des coxostyles qui tendent a les envelopper. Une mise en extension de
l'enveloppe tegumentaire montre la localisation veritable des appendices VIII, bien entendu anterieurs
a ceux de l’urite IX. La position apparente, chez certaines especes, des gonopodes VIII lorsque
fabdomen est retracte, est a Torigine de leur interpretation par Tanner (1927) comme « sternite X »,
et par d'autres auteurs comme « gonapophyses IX ».
L'urite X
L’aire ventrale X est toujours presente chez les Coleopteres Adephaga, mais generalement pas
ou peu sclerifiee. L'existence de sensilles diverses ou de structures tegumentaires «en ecailles»
Fig. 59. Chambre sous-genitale avec de volumineuses glandes laterales chez Platyrrhopalus denticornis (Donovan)
(Paussidae). Noter la bifurcation basale de la paire de gonopodes VIII.
Fig. 59. — Subgenital chamber with voluminous lateral glands in Platyrrhopalus denticornis (Donovan) (Paussidae). Note the
basal fork of the fused gonopods VIII.
64
THIERRY DEUVE
permettent de localiser ce territoire. Parfois, la scarification est complete et conduit a la formation
(Tun veritable ventrite. . ,
Le ventrite X, qui n’existe jamais en tant que tel chez les males, est situe en arnere de orinct
genital femelle, sous le periprocte (fig. 202). II prend parfois le nom de plaque sous-anale. Un muscle
(« muscle n° 27 », Bils, 1976) le relie seulement a l’antecosta du mediotergite IX, ce qui pose un
probleme d’interpretation. , , , ,, , . 0 ,■_
Dans la famille des Brachinidae, le sternite X est generalement developpe. Sa constitution
morphologique peut permettre de reconnaitre trois territoires : l'un median en arriere du gonopore,
les deux autres lateraux dans le prolongement des laterotergites IX (fig. 55). Vraisemblablement le
ventrite X est constitue d’une plaque mediane coxosternale encadree par deux aires laterotergales.
Chez certaines especes, il est prolonge en avant par une baguette sclerifiee impaire, qui prendra le nom
de spiculum genitale.
La decouverte de Coleopteres a genitalia orthotopiques
Dans l’interpretation a laquelle nous sommes arrives par la seule analyse des caracteres
morphologiques de chaque urite, la face ventrale du postabdomen est constitute par des formations
laterotergales qui tendent a se juxtaposer medianement de part et d’autre ou en arriere des
gonopodes. La plaque coxosternale primitive persiste seulement sur 1 urite X. Les sternums Vlll et
IX sont invagines et participent a la formation des voies internes ectodermiques. Cette interpre¬
tation vaut pour la totalite des Coleopteres Polyphaga et la quasi-totalite des Coleopteres Ade-
phaga. ,
On remarque dans ce schema la forte epitopie de l'orifice genital. Imtialement, le gonopore
primaire appartient a l'aire posterieure du sternum VII. Puis, son raccordement aux formations
vaginales issues des sternums VIII et IX s’accompagne d’un deplacement vers larnere de l'orifice
d’accouplement et de ponte. En definitive, dans les genitalia epitopiques des Coleopteres et de tous
les Holometaboles, le gonopore fonctionnel est localise secondairement en arriere du segment Vlll
apparent et parfois meme en arriere du segment IX. La realite de ce mouvement morphogenetique
a ete observee de visu aux stades preimaginaux. _ ,
Chez l’imago des Holometaboles, on ne connaissait pas jusqu'a present de genitalia a structure
atypique. C’est seulement la dissection d'un grand nombre de Coleopteres Adephaga qui m'a permis
de trouver quelques cas, rares mais remarquables, de genitalia orthotopiques , c’est-a-dire dont la
localisation est en concordance avec l'origine segmentaire. Ces exemples tres exceptionnels (quelques
especes sur les centaines de milliers que compte I'ordre des Coleopteres) appellent des questions sur
l'origine biologique de ces « anomalies ». S'agit-il d'une specialisation secondaire ou au contraire d un
arret precoce de la morphogenese ? Les deux hypotheses ne sont pas absolument incompatibles, mais
seule la seconde, si elle etait confirmee, apporterait de nouveaux arguments pour l'mterpretation
morphologique de la segmentation abdominale.
Les Coleopteres Brachinidae du genre Crepidogaster
Les Brachinidae represented une famille specialisee de Coleopteres Adephaga, tres homogene
dans ses caracteristiques morphologiques. Le developpement postembryonnaire fait intervenir des
phases de vie parasitaire (par exemple ectoparasitisme de larves de Gyrinidae chez 1 especc
nord-americaine Brachinus janthinipennis). Les glandes defensives de l'abdomen secretent des
hydroquinones, qui sont vaporisees a une temperature elevee a la suite d'une reaction d’oxydation
catalytique, laquelle a lieu dans une veritable « chambre d'explosion » ditlerenciee a partir des sclerites
de l'urite IX. Le plus etonnant est sans doute la secretion de peroxyde d'hydrogene, ce qui est
exceptionnel dans le regne Animal. ,
Au sein des Brachinidae, le genre Crepidogaster et ses allies proches correspondent a une lignee
ancienne repartie en Afrique Centrale et Meridionale, a Madagascar, et en Inde peninsulaire. Une
Source: MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
65
revision taxonomique en a ete donnee par Basilewsky (1959, 1988) et quelques especes ont ete
recemment decrites, sans que les genitalia femelles aient jamais ete etudies. Pourtant, ceux-ci
presentent de remarquables particularites.
Chez Crepidogaster (fig. 77), de meme que dans le genre voisin Mastax (fig. 61), les
laterotergites VIII ne sont pas jointifs mais entrecroises, les gonopodes VIII sont absents, et les
gonopodes IX rudimentaires, vestigiaux. II en resulte que Torifice genital de la femelle est ouvert en
arriere du ventrite VII, au niveau des aires segmentaires VIII et IX. Cette orthotopie, liee a
« l'ouverture » de Tarceau ventral VIII, semble correspondre a une specialisation secondaire.
Chez Crepidogaster protuberata , espece africaine, l’examen des voies genitales ectodermiques
montre un vagin developpe en bourse copulatrice dans lequel debouchent l'oviducte commun et le
canal de la spermatheque (fig. 775). Ce vagin est done integre a la pars communis et conduit a un
orifice genital de formation secondaire, quoiqu'il debouche en arriere du ventrite VII. Ni le
coxosternite VIII, ni le sternite IX, ne sont visibles.
On peut penser que ce deplacement vers Vavant du gonopore secondaire est lie a la presence
des glandes defensives hyperspecialisees de ces insectes. Primitivement, ces glandes dites « pygidiales »
sont laterodorsales chez tous les Coleopteres. Chez les Adephaga de la famille des Paussidae, elles ont
conserve cette disposition bien qu'elles aient subi une differentiation analogue a celle des Brachinidae,
avec constitution de chambres d’explosion et vaporisation de derives quinoniques oxydes. La
projection peut s’effectuer vers l'avant de l'animal par « effet Coanda » le long des marges elytrales
(Aneshansley, 1969). Chez les Brachinidae, les orifices des glandes defensives sont dorsomedians,
situes a proximite de Panus. La projection des produits secretes est dirigee par les mouvements
intrinseques de Tabdomen. Sans doute la presence de ces substances toxiques situees a Textremite
abdominale a-t-elle entraine le deplacement du gonopore. Les gonopodes IX ont regresse, sont
devenus vestigiaux, et ce sont les laterotergites VIII entrecroises, done separes et mobiles Tun par
rapport a l’autre, qui ont en partie herite de leur fonction dans l’oviposition.
Fig. 60-61. — Face ventrale de Pextremite abdominale chez Mastax sp. (Brachinidae). Noter lentrecroisement des
laterotergites VIII (fleche).
Figs 60-61. — Ventral face of the abdominal extremity in Mastax sp. (Brachinidae). Note the crossing of the laterotergites VIII
( arrow ).
66
THIERRY DEUVE
Dans ces conditions, la morphologic des genitalia femelles dans le genre
renseigne peu sur les modalites de la morphogenese de 1 appareil reproducteur ectodermique.
Toutefois, ?es mecanismes intimes du developpement, lies a la regulation de 1 expression genetiqu ,
sont mal connus Lorsqu'une specialisation secondaire conduit a 1 apparition de traits morpholog
ques votns de ceux q 3i etaient au contraire pnmitifs, la limite n’est pas nette entre acquisition de
caracteres totalement nouveaux et retour a un stade plus archa.que. C’est le cas; des
de Crepidoeaster, dont le developpement morphogenetique n est pas connu dans ses modalites. On
neut imaginer que la genese des conduits genitaux « court-circuite » le stade epitopique et que les
formations vaginales demeurent en permanence ouvertes au niveau des aires segmentaires VIII et .
H ?ag!t d'une specialisation secondaire. mais Ion se situe deja aux marges du domame des
heterochronies dedeveloppement. Ces problemes meritent d’autant plus d etre sou eves que des traits
neoteniques ont ete signales pour d’autres caracteres morphologiques dans la famille des Brachimdae
(Erwin, 1970).
Les Coleopteres Paussidae a genitalia atypiques
Les Coleopteres Paussidae ont en commun avec les Brachimdaej la fP^alisation‘ des « ^ an< les
nveidiales » et la differenciation de chambres d'explosion aux depens de 1 unte IX. Les secretions d
?es glandes defensives sont assez semblables dans leur composition^ mats les
sont differentes. pedonculees chez les Brachimdae, non pedonculees chez les Paussidae Delvl
1988a) Pour le reste, les deux families presen tent des caracteres morphologiques distincts et ont
eeneralement ete rangees dans deux phylums eloignes Tun de l’autre dans la classification des
Adephaga. Recemment. Eisner (1977). Ball (1979) Erwin & Sms (1984) Deuve U988a) on
evoque la possibilite toute hypothetique dune relation de groupes-freres entre Paussidce
Brachimdae. ement ^ ces ^ seule§ famiUes que Fon observe des especes a genitalia femelles
orthotopiques et a laterotergites VIII non jointifs. Les exemples les plus extraordmaires en sont
quelques especes cavemicoles decouvertes dans le nord de la Thailande mntinentales
Les Paussidae sont representes, Antarctique excepte sur toutes les formahons continentales
d’origine gondwanienne, ainsi que dans les regions chaudes de 1 Hemisphere Nord - ‘
families : les Paussinae, myrmecophiles ou termitoph.les, les Metrunae, et kS p s Les uemtalu
moins specialises bien que certaines especes soient egalement commensales de fourmis.. Le * genilalia
externes offrent une grande variabilite morphologiques mais sont en prmcipe epitopiques. Les
laterotergites VIII ne sont jamais totalement fusionnes lorqu lls sont jointifs.
Epitopie atypique
Chez plusieurs especes de Coleopteres Paussidae appartenant toutes a la l j bu dB ( J“
l’epitopie est atypique. Les laterotergites ne sont pas jointifs mais ecartes 1 un de: 1 autre e s 'tu er,
position laterale. C’est le cas chez Sphaerostylus punctatostnatus (fig. 54) L orifice genital, umq
semble ouvert en arriere du ventrite VII et serait orthotop,que. En reahte. ,1 est posteneur au rep
membraneux transversal qui relie les deux laterotergites VIII, et a pajro, ven rale; du ^ es
confondue avec la membrane refiechie de l’aire poster,eure du segment VIII (fig. 63). Cette disposition
est sans doute primitive dans sa forme, puisque les laterotergites V II ne sont pas jointifs vagin
non encore isole des formations membraneuses de l’arceau ventral VIII dont il derive,
Une structure similaire existe chez quelques especes du genre neotropical Pachyteks. Chez
Pachyteles undulatus (fig. 64), lorifice genital est ouvert entre les laterotergites VIII. Au_ con¬
traire lepitopie est typique chez d’autres especes (fig. 62) dont le gonopore debouche en arriere de
' Unte Dans ces exemples, qui concernent une minorite des especes de la tribu des Ozaenmi, 1’onfice
est un gonopore secondaire. II y a constitution dun vagin veritable dans leque debouche 1 oviducte
commun et qui appartient a la pars communis. Coxostermte VIII et stermte IX sont absents. Ces
structures ont pour interet de paraitre plus primitives, dans la gradation de la morphogenese, que
Source: MNHN, Paris
L’ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
67
Eig. 62-64. Position segmentaire du gonopore femelle chez les Paussidae. Coupes parasagittales. 62 : Pachyteles sp.
Genitalia epitopiques. Eormation d'une chambre sous-genitale (ch.sg). Le gonopore secondaire est apparemment
ueportc en arnere du segment IX. 63 : Afrozaena lutea (Hope). Pas de chambre sous-genitale, mais I'orifice genital
est situe en arnere des laterotergites VIII, en avant des gonopodes IX qui sont soudes dorsalement. 64 : Pachyteles
undulatus Bates. Genitalia sub-orthotopiques. Pas de chambre sous-genitale, le gonopore est situe a peu pres entre les
laterotergites VIII.
Figs 62-64. Segmentary location of the female gonopore in Paussidae. Parasagittal section. 62 : Pachyteles sp. Genitalia
epitopic. Formation of a subgenital chamber ( ch. sgj. The secondary gonopore seems to have shifted behind segment IX.
— 63 : Afrozaena lutea Hope. No subgenital chamber, but genital orifice situated caudad of the laterotergites VIII and
cephalad of the dorsally fused gonopods IX. — 64 : Pachyteles undulatus Bates. Genitalia quite sub-orthotopic. No
subgenital chamber, gonopore located almost between the laterotergites VIII.
68
THIERRY DEUVE
celles observees chez la quasi-totalite des Coleopteres. Rien de comparable cependant avec les
structures veritablement orthotopiques decouvertes dans la tribu voisine des Eustrmi.
Orthotopie veritable
La tribu des Eustrini (Jeannel, 1946) est remarquable au sein des Paussidae Ozaeninae par la
petitesse de ses representants et leur localisation dans la region Orientale. Deux genres seulement
etaient connus, Eustra et Dhanya, rassemblant an nombre restreint despeces. toutes epigees et
humicoles. Les genitalia femelles de Dhanya bimaculata ont ete figures par Stork (1985). 11s sont
normalement epitopiques, sans particularity notable.
Grande fut done ma surprise de recevoir en 1986 pour etude quelques especes cavernicoles
decouvertes dans des grottes de Thailande. Deux especes en particulier presentaient les caractensti-
ques morpholoaiques d'une adaptation au milieu souterrain prolond. avec allongement des
appendices et des principales sensilles tricho'ides, et evolution regressive habituelle : anophthalmie (ou
quasi-anophthalmie), depigmentation du tegument, apterisme. II s’agissait de troglobies veritables,
hautement specialises. En soi, cette decouverte etait importante car les Coleopteres Carabtques
cavernicoles sont exceptionnels dans les milieux tropicaux. De plus, ll s'agissait des premiers
troglobies connus appartenant a la famille des Paussidae. Mais ce sont surtout les caracteres
morphologiques des genitalia femelles qui devaient s averer remarquables.
Pour ces deux especes a ete cree le genre Ozaenaphaenops. Deux especes troglophiles de genre
Eustra ont egalement ete decouvertes dans des conditions similaires.
a) Les especes troglobies du genre Ozaenaphaenops :
Le genre Ozaenaphaenops est connu par deux especes, O. leclerci (fig. 1) et O. debarvengi.
decouvertes dans les karsts du nord de la Thailande, pres de la frontiere birmane. Parmi les cinq
exemplaires captures figure une seule femelle, appartenant a la premiere espece.
Description des genitalia femelles :
La dissection des genitalia ectodermiques de la femelle d' Ozaenaphaenops leclerci laisse
apparaitre des caracteres remarquables, sans equivalent parmi les Insectes Holometaboles .
— La membrane «intersegmentaire » VI1-VIII est profondement invaginee en un entonnoir
dans lequel debouche l’oviducte commun (fig. 65).
Les laterotergites VIII sont reduits et relegues en position extremement laterale. Non
seulement ils ne se rejoignent pas medianement, mais ils sont separes 1 un de 1 autre par un sclerite
particulier nomme plaque genitale.
Au niveau de l’urite IX, les coxostyles, monomeres comme chez tous les Paussidae. sont
separes par un sclerite rubane, lui-meme divise medialement en deux portions dissymetriques (fig. 67
— Une gouttiere longitudinale scinde medio-ventralement les aires segmentaires VIII et IX et
correspond a l’orifice d'une poche genitale, ou protovagin. Dans le fond de cette poche prennent
insertion la spermatheque et un diverticule annexe (fig. 67 et 68). Un repli plus sclerifie (apophyse
vaginale) correspond tres vraisemblablement a une apophyse d attache musculaire.
Interpretation
L'invagination en entonnoir de la membrane « intersegmentaire » VII-VI11 rappelle par sa
forme et surtout par sa localisation le spiculum ventrale des femelles de Coleopteres Polyphaga, lequel
n'avait jamais ete observe, merae sous cet aspect peu sclerifie, chez les Adephaga. Surtout, cet
entonnoir correspond a la premiere poche genitale, situee a l’arriere du sternum VII, ou debouche
l’oviducte commun. L'orifice de ponte est done ici le gonopore primaire, visible pour la premiere fois
chez un imago d'Insecte Holometabole. II est situe sur la marge posterieure, membraneuse, du
segment VII et est isole topographiquement de toute formation vaginale ou protovaginale.
Par sa position mediane entre les deux laterotergites VIII, la plaque genitale pourrait etre de
nature soit coxosternale, soit sternale. Cependant aucune formation appendiculaire de 1 urite VIII
Source: MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
69
ent.
Ily VIII
r. gi.pyg.
(IX)
mtg VIII
Itg VIII
65
st IX
ov.
gpd ix
Fig. 65-68. — Genitalia femelles orthotopiques chez Ozaenaphaenops leclerci Deuve (Paussidae), espece cavernicole a
caracteres neoteniques. — 65 : Face ventrale, vue externe du postabdomen. Le coxostemite VIII est visible. Le
gonopore, primaire, debouche dans la membrane »intersegmentaire » VII-VIII. — 66 : Idem, face ventrale en vue
interne. 67 : Detail du meme apres ablation de 1'urite VIII. Vue externe. Noter la conformation geometrique du
sternite IX. — 68. Idem , vue interne.
ItGs 65-68. — Orthotopic female genitalia in Ozaenaphaenops leclerci Deuve (Paussidae). a cave-dwelling species with neotenic
characters . — 65 : Postabdomen, ventral face, external view. Coxostemite VIII visible. Primary gonopore located in the
« inter segmentary » membrane VII-VIII. — 66 : Idem, ventral face, internal view. - 67 : Detail of the same after ablation
of the urite VIII. External view. One can note the geometric shape of sternite IX. 68 : Idem, internal view.
70
THIERRY DEUVE
n’est visible par ailleurs, de sorte qu’il est plus vraisemblable de tenir ce sclerite pour le coxostermte
VIII. Dans ces conditions, on remarque que les laterotergites sont situes entre le stigmate et lai plaque
genitale. La face ventrale de l’urite VIII semble complete quant au nombre de ses sclentes constitutifs.
Leur deposition , x on note la presence entre les bases des coxostyles d’un sclente
sunnlementaire que sa position conduit a interpreter comme etant de nature sternale. Une telle pie
mfdiane intercoxale, homologue des « intervalvulae » de quelques rares O^teres,
pour l’ensemble des Holometaboles, seulement chez certames femelles de D.pteres Nematoceres,
mais sous une forme moms differenciee. On remarque ici que ce stermte IX. divise en deux por
tions et retrousse vers l’avant a ce niveau (fig. 67), permet par sa conformation
deplacement vers l’avant de l’invagination primitivement posteneure a ce segment c est ‘^ d d
troisieme poche genitale, et la mise en place dune poche genitale ““W ™ C o rr ™dJ
gouttiere longitudinale qui occupe medianement les champs segmentaires VII^
la formation d’un protovagin. La spermatheque prend naissance au fond de cette poche.
On remarque dans cette structure morphologique que le gonopore primaire est situe a 1 arnere
du segment VII et que les plaques sternales. ou coxosternales, VIII et IX sont presenter Toutesles
panics d’origine ectodermique des genitalia ont conserve leur deposition ° ais
caracteres analogues ont ete retrouves chez deux especes phylogenetiquement proches,
appartenant au genre voisin Eustra.
b) Les especes troglophiles du genre Eustra
Le genre Eustra rassemble une d.zaine d’especes du Sud-Est Asiat.que toutes hum,coles. Deux
especes nouvelles pour la science ont ete trouvees dans des grottes du nord de la Thailande dans des
conditions similaires a celles de la decouverte des deux representants du genre Ozaenaphaenops. Ces
deux especes Eustra lebretoni et E. troglophila, ont ete recoltees dans des parties profondes des
srottes dans' la zone obscure, mais ne possedent pas de caracteres trogiob'omorphet• apparent lies
I une adaptation a la vie souterraine. Ils sont consideres comme des troglophiles et nen n interdit de
penser que ces memes especes puissent etre rencontrees en dehors ml1 ^ so ut^raim
Cependant, les genitalia des femelles presentent des caracteristiques semblables a celles
observees chez Ozaenaphaenops.
Description des genitalia femelles
Chez Eustra lebretoni (fig. 69 et 70), l’oviducte commun debouche dans un « entonnoir»
membraneux situe en arriere du ventrite VII. . — . . ,
Les laterotergites VIII sont sclerifies et developpes, semblables a ceux des Eustrini a gemta
epitopiques, mais ecartes 1’un de l’autre et separes par une plaque mediane, elle-meme divisee en deux
par une poche membraneuse. Au fond de cette poche debouche un long diverticule digitiforme.
Laterotergites IX et coxostyles sont semblables a ceux des autres Eustrini, mais entre s
gonopodes IX s’observent deux bourrelets sclerifies, inegaux, separes par 1 extremite posteneure de la
poche la partie ventro-mediane des segments VIII et IX, est tapissee sur la
face interne de sa cuticule, de glandes apparentes apres traitement a la potasse sous la forme d un
« cheve^d^ranaiicute.^^ (fig gt 72) _ , es geni talia sont identiques, a quelques details pres
concernant la forme des replis de la poche genitale.
Interpretation :
La morphologie des genitalia femelles de ces deux especes troglophiles du genre Eustra, est
comparable a celle observee chez Ozaenaphaenops, de sorte que leur interpretation ne saurait differer.
Le gonopore primaire, situe sur « l’intersegment >» membraneux VH-VIH, est dislmctement visible sur
le versant dorsal de l’entonnoir (fig. 70). La plaque genitale, situee entre les laterotergites VIII, est le
Source MNHN. Paris
L ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
71
69
^ fhotopiques chez Eustra lebretoni Deuve (Paussidae). espece cavernicole a caracteres
! - . h„ n vkfhT, 7 r n e V VUe 6 e , rne ,' U co . xoslermt 1 e vl »• s ‘ lu ® enlre les deux laterotergites VIII ecartes Pun
Z n r e d“ . b " ,r. e vTii 70 F Fa “. venlrale - vue fnleme. Le gonopore primaire debouche dans la membrane situee
en a aM du coxoste rnite VIII. Formations protovaginales (jirvg) et oviducte (ov.) sent lopographiquement separes.
Figs 69-70 Orthotopic female genitalia in Eustra lebretoni Deuve, a cave-dwelling species with neotenic characters - 69
Ven raiface external new. Coxosternite VIII located between the two laterotergites VIII which are distant from each
./ Ventral J ace .external view. Primary gonopore located in the membrane ahead the coxosternite VIII
Protovagina ( prvg^ and oviduct ( ovj topographically separated.
coxosternite VII, divise en deux par une poche genitale membraneuse qui represente le protovagin oil
debouche la spermatheque. Les deux bourrelets scarifies localises entre gonopodes IX correspondent
aux intervalvulae (vestiges du sternite IX).
On remarque que le protovagin est separe du gonopore primaire et occupe en longueur les
aires ventrales VIII et IX. Les plaques sternales VIII et IX sont en place. Ces genitalia ont une
disposition metamerisee en rapport avec leur origine segmentaire theorique.
Discussion sur l interpretation des genitalia a metamerie apparente
La decouverte chez quelques especes cavernicoles de Thailande, de genitalia femelles
« metamerises » (il faudrait dire : « a metamerie initiale apparente ») teis qu’il ne s'en rencontre chez
aucun autre insecte Holometabole adulte, pose des problemes d'interpretation. S'agit-il d'une
specialisation secondaire, de l'acquisition de caracteres nouveaux, ou d’un etat primitif?
Ce que 1 on sait de la morphogenese des genitalia ectodermiques, d’origine trisegmentaire chez
les Coleopteres, conduit a reconnaitre dans la structure postabdominale de ces insectes la fixation
d une etape precoce du developpement. La premiere poche genitale est representee concretement par
une invagination membraneuse en forme d'entonnoir dans laquelle debouche l'oviducte commun. Le
gonopore primaire est localise sur la marge posterieure, ventrale, du segment VII. Isolees de cette
poche mais raccordees entre elles, les deuxieme et troisieme poches genitales forment ensemble un
protovagin sacculaire dans lequel debouche la spermatheque. Cette vesicule membraneuse occupe les
aires ventrales VIII et IX. Cette disposition semble une illustration dans la realite du schema
morphogenetique obtenu apres observation du developpement preimaginal et d'apres l'etude des
caracteristiques morphologiques de l'abdomen des imagos (fig. 75). On ne pouvait imaginer meilleure
confirmation de ce modele.
72
THIERRY DEUVE
Fig. 71-74. Genitalia femelles orthotopiques chez des Paussidae a caracteres neoteniques. — 71 : Eustra troglophila Deuve,
face ventrale, vue interne, des urites VIII et IX. — 72 : Idem , detail montrant la presence de nombreux canalicules
glandulaires sur la paroi du protovagin. 73 : Eustra lebreioni Deuve, face ventrale, vue interne, des urites VIII et IX.
74 : Ozaenaphaenops leclerci Deuve, face ventrale, vue interne de 1'urite IX montrant la conformation geometrique
du sternite.
Figs 71-74. — Orthotopic female genitalia in Paussidae with some neotenic characters. — 71 : Eustra troglophila Deuve, urites
VIII and IX, ventral face, internal view. — 72 : Idem, detail showing the presence of many glandular ductules on the wall
of the protovagina. 73 : Eustra lebretoni Deuve, ventrites VIII and IX, ventral face, internal view. 74 :
Ozaenaphaenops leclerci Deuve, ventral face, internal view, of urite IX showing the geometric shape of the sternite.
Source: MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
73
L'hypothese de la disparition des sternites VIII et IX de 1'imago, par suite de leur participation
a la mise en place des genitalia internes, a ete posee, rappelons le, non pas a la suite d'observations
des processus de morphogenese, mais d'apres l'etude des caracteristiques de l'exosquelette imaginal.
II est done remarquable de retrouver chez des exemplaires adultes ces deux sclerites presents et dans
leur position d'origine. La encore, on ne pouvait esperer meilleure confirmation du schema theorique.
En d’autres termes, on retrouve ici, chez 1'imago, des structures des genitalia femelles qui sont celles
des tous premiers stades du developpement habituel de cet organe. Une telle disposition, que Ton peut
qualifier de primaire, peut exister aux stades preimaginaux (larves agees ou nymphes) des autres
insectes, mais sont d'observation difficile par suite d'une faible scarification du tegument. On retrouve
aussi des structures comparables chez les Thysanoures adultes.
La question se pose de savoir si ces quelques especes cavernicoles a genitalia orthotopiques
sont des insectes primitifs, veritables « fossiles vivants des cavernes », ou si tout au contraire ils ont
acquis secondairement ce caracteres specialise qu'est l'arret precoce du developpement morphoge-
netique des organes genitaux.
Ces especes des genres Ozaenaphaenops et Eustra appartiennent incontestablement a l’ordre
des Coleopteres dont elles partagent les caracteres specialises propres (autapomorphies). Les tenir
pour primitives d'apres les particularites des genitalia femelles, reviendrait a affirmer l'extreme
anciennete des Coleopteres au sein des Pterygotes alors qu’ils partagent des caracteres evolues
communs avec les autres Holometaboles et surtout avec les Nevropteroides. La monophylie 4 des
Coleopteres, celle des Adephaga, des Paussidae, des Eustrini (cf. Stork, 1985), ont chacune ete
etablies. Or les genitalia femelles sont epitopiques dans tous ces groupes. En toute logique, affirmer
que les genitalia femelles orthotopiques de quelques especes d'Eustrini cavernicoles sont primitifs,
reviendrait a dire que les genitalia epitopiques sont apparus secondairement et independamment (ou
par evolution parallele), a la fois chez les autres Eustrini, chez les autres Paussidae, chez les autres
Adephaga, et chez les autres Coleopteres. Une telle hypothese n'est pas vraisemblable lorsque Ton sait
qu'aucun autre cas de genitalia orthotopiques n'a ete observe chez firnago dans ces groupes
taxonomiques.
La structure si remarquable des organes genitaux femelles ectodermiques de ces especes
cavernicoles doit done etre consideree comme une acquisition secondaire et une specialisation. On
remarque d’ailleurs que, chez le male des memes especes, les genitalia ne presentent aucune
particularity (fig. 80) et possedent les caracteres evolues de la tribu (absence de tergite X, absence de
phallobase sclerifiee, etc.).
II peut paraitre surprenant, sinon paradoxal, de tenir pour evolues des caracteres primitifs
d'aspect. Mais si ceux-ci representent la fixation d'un stade precoce du developpement, il suffit de
considerer l'arret de la morphogenese comme une specialisation secondaire, ce qui ne pose aucune
difficulty theorique. On entre la dans le domaine classique des heterochronies de developpement ,
e'est-a-dire des differences relatives de vitesse dans la mise en place et la differentiation des organes
ou des traits morphologiques les uns par rapport aux autres, et cela jusqu’au stade adulte final qui
marque en principe l'arret de ces processus differentiels.
Ces heterochronies peuvent affecter au meme titre tous les caracteres de l'holomorphe, mais
la maturite sexuelle prend une place particuliere puisque son acquisition correspond le plus souvent
a l'etape terminale du developpement de l'organisme. De ce fait, l'existence d'une capacite de
reproduction sert frequemment de reference dans les classifications qui ont ete proposees pour les
differents types d'heterochronie.
II est convenu de nommer neotenie tout retard relatif de developpement d'un trait
morphologique, d'un organe (neotenie partielle) ou d'un organisme (neotenie totale), par rapport a
la maturite sexuelle et a la faculte de reproduction. II est a noter que la neotenie peut etre due a un
retard du developpement des caracteres somatiques, ou bien a une acceleration des processus de
4. Dubois (1986) precise a juste titre qu'il est plus correct d'employer le terme « monophyletisme ». Cependant,
«monophylie», traduit trop rapidement de i'anglais, est d'un emploi moins pesant et peut a la limite se justifier
etymologiquement. Ce mot est en voie d'etre consacre par J'usage.
74
THIERRY DEUVE
maturation sexuelle. Dans le deuxieme cas, on peut parler de progenese (Gould, 1977) ou de
neosystellie (Dubois, 1985).
En ce qui concerne les Paussidae cavernicoles a genitalia femelles metamerises (genres
Ozaenaphaenops et Eustra ), la persistance chez l'adulte reproductif de structures qui sont celles
habituellement observees aux stades preimaginaux, correspont a une neotenie partielle localisee a
l’extremite postabdominale des seules femelles. II s’agit selon toute vraisemblance d'un retard relatif
du developpement des genitalia ectodermiques eux-memes, puisque par ailleurs les autres caracteres
somatiques ont suivi jusqu’a leur terme normal leur processus de morphogenese.
Les exemples de neotenie chez les Insectes sont en general rapportes a une modification de la
balance hormonale, elle-meme consecutive de conditions exterieures particulieres ou a determinisme
genetique aleatoire. Une augmentation du taux d'hormone juvenile dans l'hemolymphe est souvent
avancee comme hypothese explicative. Cependant, des neotenies aussi localises que chez Ozaena¬
phaenops sont exceptionnelles chez les Insectes. On peut rapprocher de ce cas celui des Notopteres au
sujet desquels Matsuda ecrit (1976 : 14) : « Another case of apparent neoleny is seen in Grylloblatta
(Grylloblattodea). Apparent primitive features of structures in this apterous genus (order) are retention
of the metathoraric spina and the first abdominal sternum, absence of the female subgenital plate, paired
penes, lack of the tubular accesory glands in the male, etc. At least some of these apparent plesiomorphic
conditions of structures can be attributable to prematurate arrest in morphogenetical process (neoteny).
The species of Grylloblatta are apterous and usually cavernicolous. »
D'une fatjon analogue, on peut penser que les conditions de vie souterraine dans lesquelles
evoluent les especes du genre Ozaenaphaenops et Eustra en Tha'ilande, ne sont pas etrangeres a la
presence de traits neoteniques chez ces Insectes. Deja Jeannel (1926) avait note la persistance
generate de caracteres preimaginaux chez les Coleopteres cavernicoles, mais jamais un retard de
developpement aussi localise et aussi marque n'avait ete observe.
Une etude endocrinologique serait a entreprendre pour comprendre les mecanismes hormo-
naux lies aux conditions particulieres de la morphogenese chez ces Insectes. II ne fait guere de doute
toutefois que cette neotenie soit fixee genetiquement.
Dubois (1979) a recemment ecrit : « en ce qui concerne I'etude de la metamerie, peut-etre n’est-il
pas absurde d'esperer decouvrir des « monstres » ou des « mutants » qui par exemple « deplieraient»
partiellement cette tele si << concentree », si « tassee » sur elle-meme des Annelides ou des Arthropodes,
et en faciliteraient I'etude ? ». Dans le cas qui nous interesse, il ne s’agit pas de « monstres », ni de
« mutants », mais il est certain que les genitalia femelles de nature plurimetamerique des Insectes
Pterygotes, ont ete ici « deplies » et ont « devoile » leur structure constitutive !
La morphogenese des genitalia femelles chez les Insectes Holometaboles
L’interpretation nouvelle des homologies des sclerites du postabdomen des femelles de
Coleopteres permet de proposer un schema simple qui en resume les principaux traits. Ce modele est
avant tout issu de I'etude de l’organisation des sclerites et de leur musculature sur l'imago, en relation
avec ce que Ton sait du developpement morphogenetique (voir notamment Heberdey. 1931), mais il
a ete confirme a posteriori par la decouverte d’especes a genitalia neoteniques (Deuve, 1987a).
La figure 75 represente schematiquement la configuration des genitalia externes a un stade
orthotopique. La metamerie primaire est apparente. C’est une reconstitution theorique, mais aussi un
plan structural qui a ete directement observe chez les quelques especes cavernicoles en question.
Les zones en grise correspondent aux invaginations du tegument, ou « poches genitales ». Le
gonopore primaire est situe comme il se doit sur l’« intersegment VII-VIII » (c’est-a-dire, pour etre
plus rigoureux, sur la marge posterieure, membraneuse, du sternum VII). Plus en arriere, une
invagination longitudinale scinde medianement les sternums VIII et IX. Cette poche genitale est le
protovagin.
Le sternite IX est bien visible entre les gonopodes IX. Le coxosternite VIII est egalement
individualise et forme une plaque genitale entre les laterotergites VIII.
Source: MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
75
Fig. 75-76. — Schemas expliquanl 1'evolution du postabdomen definitif des Coleopteres a partir d'un siade primitif
metamerise.
75 : Stade orthotopique, a metamerie primaire apparente : les aires sternales VIII el IX sont en place et sclerifiees. Le
gonopore primaire (gl) est situe sur « I'intersegment» VII-VIII. Une poche genitale longiligne scinde medianement les
steraums VIII et IX et correspond au protovagin. Les laterotergites VIII et IX sont situes en positions laterales.
L'aire circonscrite par un tirete correspond a la zone qui s'invaginera pour former les genitalia definitifs (oviducte
commun et protovagin seront alors reunis).
76 : Stade definitif avec genitalia epitopiques. Le gonopore secondaire est situe en apparence en arriere du segment VIII,
ici entre les gonopodes IX. Les laterotergites VIII se rejoignent medianement et peuvent fusionner pour w former un
arceau ventral secondaire. Les aires sternales VIII et IX sont totalement invaginees (formation du vagin definitif). Les
gonopodes VIII ont migre vers 1'arriere. non loin de la base des gonopodes IX.
Figs 75-76. — Diagrams showing the evolution, in Coleoptera, from a primitive metamerie stage to the definitive structure of the
postabdomen.
75 : Orthotopic stage with apparent primary segmentation : sternal areas VIII and IX are in their theoretical location and
well scarified. Primary gonopore (g\) located on the « intersegment » VII-VIII. Medial and elongate genital pouch in
sternal areas VIII and IX. which corresponds to the protovagina. Laterotergites VIII and IX located in lateral positions.
The area delimited by a dashed tine is the sector which will be invaginated for forming the definitive genitalia (common
oviduct and protovagina will then be joined together).
76 : Definitive stage with epitopic genitalia. Secondary gonopore apparently located caudad of segment VIII (here between
gonopods IX). Laterotergites VIII joined together and sometimes fused and forming a secondary ventral arch. Sternal areas
VIII and IX completely invaginated (forming the definitive vagina). Gonopods VIII have shifted backwards, not far from
the base of gonopods IX.
La Iigne circulaire en tirets represente les limites supposees de l'invagination qui concourt a la
formation des genitalia definitifs des Coleopteres, avec formation d'un gonopore secondaire. On
aboutit dans ce cas a des genitalia epitopiques comme ceux represents sur la figure 76.
Sur cette seconde figure, l'orifice genital correspond en effet a la zone en grise situee entre les
gonopodes IX, en arriere du segment VIII (epitopie). De la plaque genitale ne subsistent que des
portions laterales interpretees comme des gonopodes VIII (gonocoxites ou plutot gonosubcoxites),
d'aileurs absents chez la plupart des Coleopteres, qui se sont deplaces vers 1'arriere. De ce fait, les
laterotergites VIII peuvent se rejoindre medianement pour former le nouvel arceau ventral que les
coleopteristes ont souvent interprets a tort comme le « sternite VIII ».
A defaut d'un contre-exemple le schema de la figure 76 vaut pour le plan de base des
Coleopteres dans leur ensemble. D'apres ce modele, les sternites VIII et IX sont absents car invagines
dans les voies genitales femelles a I'elaboration desquelles ils ont participe.
76
THIERRY DEUVE
Les gonopodes IX sont rapproches l’un de l'autre de part et d'autre de l'orifice genital.
La question se pose de savoir si ce modele qui fait ressortir l'absence des sternites des
« segments genitaux » est vrai pour les autres Pterygotes Holometaboles. Une succincte revue des
differents ordres donne des elements de reponse.
Le type de genitalia des Coleopteres femelles se retrouve identique chez les Neuropteroidea (cf.
Mickoleit, 1973).
Chez les Hymenopteres persiste un appareil ovipositeur avec gonapophyses. Cependant, les
aires ventrales interappendiculaires VIII et IX sont toujours membraneuses, de sorte qu'il n'existe
jamais de sternites VIII et IX (Snodgrass, 1933; Matsuda, 1976; Bitsch, 1979).
Les segments genitaux des Mecopteres ont ete etudies par Mickoleit (1975). Cet auteur a note
la conformation paire du ventrite des segments VIII et IX, mais il a interprets les deux sclerites
correspondants comme des coxosternites. Les arguments qui permettent de rejeter cette identification
ont deja ete exposes a propos des Coleopteres. II s'agit plutot de laterotergites. Chez les Lepidopteres
femelles, les urites VIII et IX, mais aussi les pleures correspondants forment souvent deux anneaux
scarifies complets dont tous les composants ont fusionnes. La parite des ventrites VIII et IX s’observe
parfois mais (J. Minet, comm. pers. orale) surtout chez les Lepidopteres superieurs. Elle est apparente
toutefois chez certains Lepidopteres inferieurs. Par exemple, le ventrite VIII des males de Micropterix
(Hannemann, 1957) ou d'Heterobathmia (Kristensen & Nielsen, 1979), montre clairement la
presence de deux sclerites constitutifs. Interprets par les lepidopteristes comme des sternites, ces
sclerites seraient plutot des laterotergites et peuvent former un synsclerite laterotergal et meme
holotergal.
La situation est un peu plus complexe chez les Dipteres femelles. L'orifice genital est
epitopique, situe en arriere du segment VIII (Hennig, 1973; McAlpine, 1981). Chez les Mycetophi-
loidea, le ventrite VIII est « parfois divise en deux sur la ligne mediane » (Matile, 1986 : 62). Cette
parite frequente de l’arceau ventral VIII (hypogynium) a ete evoquee par Matsuda (1976 : 351) et
ressort des nombreuses figures donnees par McAlpine (1981) pour l'ensemble des Nematoceres.
Selon toute probability il s'agit de laterotergites VIII, l’epitopie de l'orifice genital impliquant la
disparition du veritable sternite VIII. Ulrich (1991) a recemment retenu cette interpretation. En
revanche, des traces du sternite IX persisteraient dans certains cas chez des femelles de Nematoceres
sous la forme d’une bande plus ou moins sclerifiee reliant les gonocoxites IX (Saether, 1977 ; 4). Chez
le male des Dipteres, un sclerite impair interprets comme le sternite IX appartient au plan de base
de l’ordre (Matile, 1986), au meme titre semble-t-il que le vinculum chez les Lepidopteres, mais ces
homologies demanderaient pour le moins a etre confirmees.
De ce tres rapide survol dont ont ete exclus Trichopteres et Siphonapteres par manque
d'informations precises, il ressort tout de meme que le schema propose pour expliquer la formation
des genitalia femelles chez les Coleopteres (fig. 101) procure des enseignements pour mieux
comprendre les structures homologues dans l'ensemble des Holometaboles. En particulier, il semble
bien etabli que dans le sexe femelle le sternite VIII est toujours absent, ainsi que le sternite IX a
I’exception de quelques Dipteres Nematoceres. La parite des ventrites VIII et IX (laterotergites) a ete
constatee dans tous les ordres. On peut meme generaliser ce resultat, avec prudence, a la majorite des
Insectes Pterygotes.
Les voies genitales ectodermiques des femelles d’Adephaga
Les generalities concernant la morphogenese des voies genitales ectodermiques femelles ont ete
presentees dans les chapitres precedents. Elies ont permis d'insister, a la suite des observations du
developpement, sur la nature trisegmentaire de cet organe chez les Coleopteres, ainsi que sur
l'epitopie de l'orifice genital. Ces donnees ont ete confirmees par la decouverte des quelques especes
a genitalia neoteniques dont il a deja ete question.
Contrairement aux genitalia des males, qui ont ete intensivement utilises pour fonder ou
preciser la classification des families de Coleopteres Adephaga, la morphologie des genitalia femelles
Source .
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
77
a ete peu etudiee, bien qu'elle represente a elle seule une source d'informations tout aussi riche. Les
raisons en sont complexes. L'une d'elles tient aux difficultes techniques de la dissection et de la
preparation. La presence d'une intima cuticulaire qui moule dans le detail les moindres replis des
epitheliums ectodermiques permet cependant une etude facile apres traitement a la potasse caustique
et coloration.
Holdhaus (1912) sur Microlestes et Franz (1929) sur Carabus furent des precurseurs dans
Fetude des genitalia internes des femelles d’Adephaga et mirent en evidence des structures
particulieres a chacun de ces deux genres, variables selon les especes. Dans les annees plus recentes,
Mateu surtout a utilise la morphologie de ces organes dans des travaux ponctuels de systematique,
trop nombreux pour etre cites ici (notamment Mateu, 1963), mais donnant une illustration precieuse
des variations observees qui ont pu etre utilisees pour caracteriser des taxons du groupe-genre ou du
groupe-espece. Enfin, Schuler a publie de 1960 a 1974 une suite d'etudes sur les genitalia des
Adephaga terrestres d'Europe, riches en informations, mais ne pouvant servir de references car
manquant de fondations theoriques solides et s'egarant trop souvent dans des considerations parasites
qui en ont altere la qualite premiere.
Pour un historique plus detaille des etudes sur le sujet, on pourra se reporter a Iablokoff-
Khnzorian (1974). Recemment, quelques auteurs ont utilise les caracteres des genitalia femelles dans
leurs publications de systematique ou de taxonomie, notamment Mateu (notamment 1963, 1982a,
1982b), Freitag (1972), Erwin & Kavanaugh (1981), Liebherr (1986), Casale (1988).
Caracteres generaux
En se plagant dans Thypothese theorique, mais admise, de l'origine trisegmentaire des genitalia
femelles internes des Adephaga, on peut dire que ceux-ci resultent de la coalescence des trois poches
genitales primordiales, ou plus exactement de la poche oviductaire et du protovagin. II est done
interessant, et possible, de retrouver chez l'imago les traces de cette fusion.
Si Ton se represente dans l'espace ce raccordement et la formation d’une poche ectodermique
unique constituant la pars communis definitive, on congoit aisement que l'oviducte doit etre plus
ventral que les formations issues du developpement du protovagin (spermatheque, glande accessoire,
bourse copulatrice). Cette disposition s'observe en effet chez la quasi-totalite des Adephaga. Les deux
seules exceptions connues sont, d'une part, quelques especes de la famille des Psydridae (fig. 231) qui
presentent une spermatheque plus ventrale que l'oviducte ; d'autre part le Pausside Metrius contractus
(fig. 37). Dans le premier cas il s'agit d'une differentiation secondaire qui affecte un groupe d'especes
peut-etre monophyletique. Dans le second, les structures des genitalia internes sont identiques a celles
de toutes les autres especes de la famille des Paussidae (comparer fig. 37 et 36; ou 37 et 62), mais
inversees comme resultant d'une rotation de 180°). Par analogie avec les genitalia males de quelques
Coleopteres, l'appareil genital ectodermique interne de Metrius pourra etre qualifie de catopique.
La position ventrale de l'oviducte est generate chez les Adephaga. Plus interessante encore est
la presence de formations vestigiales. A la base de l'oviducte peut etre observee une languette
membraneuse pour laquelle je propose le nom de ligula basalis. Cette ligula est visible dans de
nombreuses families, tout particulierement chez les Paussidae (fig. 128, 129, 131, 134, 135), mais aussi
chez les Carabidae (fig. 123), Cicindelidae (fig. 117), Nebriidae (fig. 174, 187), Elaphridae (fig. 199),
Scaritidae (fig. 213), Apotomidae (fig. 218). Psydridae (fig. 229) etc. Lorsque les genitalia sont en place
dans l'abdomen, la ligula est situee en arriere du ventrite VII, mais en avant du plan occupe par les
laterotergites VIII (fig. 53). II est vraisemblable que cette formation membraneuse represente un
vestige de la base de l'oviducte qui debouchait dans le gonopore primaire avant le raccordement aux
structures protovaginales et la mise en place d'un gonopore secondaire fonctionnel.
Chez les Carabidae (fig. 38, 123, 124, 125, 126), Cicindelidae (fig. 116, 121) et Migadopidae
(fig. 192), se difierencie parfois un sclerite ligulaire, situe sur la ligula et servant d'apophyse d'attache
a des muscles relies a l’urite VIII (pour la musculature, cf. Bils, 1976). La variabilite de ce sclerite
a ete etudiee par Franz (1929) dans le genre Carabus. II ne doit cependant pas etre confondu avec
78
THIERRY DEUVE
les veritables apophyses vaginales qui, elles, sont plus dorsales que 1 oviducte et reliees par une
musculature a l’urite IX.
L’origine mixte des genitalia internes est morphologiquement apparente surtout chez les
Paussidae (fig. 131), mais aussi chez les Cicindelidae (fig. 117) et Carabidae (fig. 123), trois families
qui possedent par ailleurs de nombreux caracteres plesiomorphes. La conformation geometrique de
l’ensemble permet de distinguer les territoires lies a l'oviducte (segment VII de 1'abdomen) de ceux
de nature vaginale (segments VIII et IX). Dans certains cas, des plaques sclerihees qui pourraient
corresponds au sternite VIII, renforcent la paroi du vagin, non loin de la base de l'oviducte (fig. 122,
) Typiquement. la veritable apophyse vaginale est un sclerite situe entre la base de l'oviducte et
la spermatheque. II s’agit d’un repli sclerifie du tegument sur lequel s’inserent des muscles de l'urite
DC. ,
L’apophyse vaginale a ete observee seulement chez les Paussidae, ou elle est rarement absente,
et chez les Broscidae. Le sclerite situe a la base du conduit de la spermatheque chez Elaphrus
(Elaphridae) en est peut-etre homologue (fig. 198).
D'autres scarifications, de formes et de positions diverses, sont visibles sur le vagin de
nombreux Adephaga, mais semblent d'un interet secondaire en morphologie comparee car les
homologies ne peuvent dans la plupart des cas etre etablies. Le « sclerite helminthoide » (cf. p. 165)
presente cependant un interet particulier puisqu'il se retrouve identique dans plusieurs families dont
les affinites phylogenetiques sont suspectees.
Apres l’oviducte et les apophyses d’attache musculaire, la « spermatheque » et les formations
glandulaires sont les principales structures que Ton observe sur les genitalia ectodermiques internes.
Elies presentent d'importants aspects fonctionnels qui meriteraient d’etre precises dans le cadre
d’etudes fines histologiques et histochimiques. En particulier, le terme de spermatheque ne devrait etre
utilise qu'en rapport a une fonction precise de stockage et de conservation du sperme dans les voies
genitales femelles, apres l'accouplement, mais avant la fecondation. C'est cependant d'apres les seuls
criteres morphologiques que les coleopteristes s’accordent pour nommer «spermatheque» un
diverticule tubulaire ou vesiculaire qui debouche dans le vagin, generalement non loin de l’oviducte,
mais plus dorsal que celui-ci. D'apres Matsuda (1976 : 98) : « The border between the common oviduct
and the vagina is marked roughly by the point of entry of the spermatheca (...) ». Le diverticule plus
ou moins differencie ou specialise qui est nomme spermatheque chez les Coleopteres, correspond a
cet emplacement dans ce qui semble etre le plan de base des voies genitales. Neanmoins, on observe
chez les Adephaga une telle diversite morphologique de ces structures qu'il n'est pas douteux que la
fonction de spermatheque, quand elle existe, peut etre assuree par des parties d'organes qui ne sont
pas necessairement homologues. En I'attente d'etudes plus approfondies, c'est par commodite de
langage, mais au risque de confusions, que Ton nomme « spermatheque » une divarication impaire du
vagin.
En theorie, ainsi que le rappelle Bitsch (1979), la poche genitale du segment VIII (« 2 e,m ' poche
genitale ») est a l'origine de la spermatheque, tandis que les glandes accessoires sont issues de la poche
genitale du segment IX (« 3 6mc poche genitale »). La coalescence de ces deux poches conduit a la
formation du protovagin, puis du vagin definitif. Dans ces conditions, les glandes accessoires doivent
etre en situation plus dorsale, c’est-a-dire plus posterieure, que la spermatheque sur le vagin de
l'imago. C’est ce que Ton observe generalement, sinon toujours. Cependant, chez les Coleopteres, la
glande accessoire est unique, lorsqu’elle est presente, done impaire.
Cette condition, qui serait primitive, d'une glande accessoire plus dorsale que la spermatheque,
est presente dans de nombreuses families d'Adephaga comme les Paussidae (fig. 134, 137, 138, 140,
141), Omophronidae (fig. 167), Hiletidae (fig. 204 a 207), Scaritidae (fig. 210, 213). Apotomidae (fig.
218), Psydridae (fig. 226), Broscidae (fig. 236, 237, 241). La glande est typiquement constitute d'une
vesicule secretaire qui fait fonction de reservoir. Apres traitement a la potasse, l'intima cuticulaire de
cette formation apparait tapissee de canalicules cellulaires. Un canal efferent, avec souvent un
renflement ampulliforme, permet l’evacuation dans le tractus genital des produits secretes (fig. 36, 37,
62, 128).
Source: MNHN. Paris
LABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
79
La glande accessoire est parfois absente, mais dans ce cas, elle est souvent « remplacee » par
une glande similaire, nommee glande annexe, qui debouche dans la spermatheque elle-meme. Un
point important merite d’etre souligne : glande accesoire et glande annexe n'om jamais ete observees
simultanement ; dans les genitalia internes desfemelles d'Adephaga. La question de l’homologie des deux
glandes peut etre posee. La glande annexe existe dans les families suivantes : Brachinidae (fig 146 et
sutvantes) Amphizoidae (fig. 56), Nebriidae (fig. 176, 177), Scaritidae (fig. 214), Psydridae (fig. 233,
-34), I rechidae (fig. 245, 246), Harpalidae (voir en particulier les travaux de Mateu sur les Lebiini).
bnhn dans certaines families n’ont jamais ete observees ni glande accessoire, ni glande annexe
Cest le cas des Rhysodidae (fig. 115), Cicindelidae (fig. 116, 120, 121), Carabidae (fig. 122 a 126)
S 0t S?f e , (fig - U1 } Trach yP achidae >65. 166), Migadopidae (fig. 192 a 197), Elaphridae (fig
198 a ^9’)’ Loncendae (fig. 202), Promecognathidae (fig. 208), Siagonidae (fig. 219, 220), Melaenidae
Chez les Trachypachidae cependant, existent des glandes tegumentaires diffuses sur le vagin et
sur la spermatheque (fig. 165 et 166), tandis que chez certains Cicindelidae comme Tricondyla (fig
119, 120) ont ete observees des glandes « suppleantes » paires sur le vagin.
Cas particuliers
Deux cas particuliers remarquables peuvent etre degages de la diversite morphologique des
genitalia internes des Adephaga femelles.
Le premier concerne le dedoublement des structures vaginales, qui est bien connu chez les
Hydradephaga (cf. Burmeister, 1976) et peut aboutir a la presence de deux orifices genitaux
superposes. Cette specialisation est visible dans le genre Amphizoa (fig. 58). On peut distinguer un
orifice d’accouplement et un orifice de ponte, ce mode de fecondation etant alors lie a la vie
aquatique.
Un dedoublement partiel du vagin s’observe d’une faqon assez semblable chez les Nebriidae
II aboutit a une structure des genitalia comparable (fig. 168, 173, 177, 181, 184. 187, 191). Cette
remarque peut etre associee au fait que ces families, families d’Hydradephaga et Nebriidae, mais aussi
rrachypachidae et Omophronidae, sont les seules parmi les Adephaga a presenter sur la paroi du
vagin un sclerite particulier, nomme sclerite helminthoide, qui semble apotypique. Des affinites
phylogenetiques sont probables entre ces lignees. Les Hydradephaga, dont I'apparition n’a pas ete
« spontanee », derivent peut-etre de Carabiques nebrioides (Trachypachidae, Omophronidae, Nebrii¬
dae, et sans doute des families eteintes) specialises et adaptes a la vie aquatique.
Le deuxieme cas particulier a trait aux Brachinidae. Cette famille, comme on le sait, est
caracterisee par la presence de glandes defensives specialisees, qui sont situees a l'extremite
abdominale et debouchent sur I’urite IX en positions paramedianes. La projection de substances
toxiques a haute temperature (parfois plus de 100°C) a sans doute entraine secondairement le
deplacement vers l’avant de l'orifice genital femelle. Le gonopore est en effet situe chez certaines
especes en arriere du ventrite VII, sur toute la longueur du champ segmentaire VIII (condition
orthotopique). A ce mouvement morphogenetique peut etre correlee la presence d'une peribursa.
II s’agit d’un repli de I’enveloppe tegumentaire, qui entoure le gonopore puis entraine
1 invagination de celui-ci. La formation d’une peribursa est visible sur la figure 157 oti I'emplacement
du veritable gonopore est represente « par transparence » en tirets. De meme, chez Styphlomerus
quadrimaculatus (fig. 149. 153). plusieurs replis concentriques emboites du tegument peuvent etre
observes autour de la base du vagin. Cette formation qui n'existe chez aucune autre famille
d’Adephaga est generale chez les Brachinidae (fig. 146, 151, 152. 154, 156, 158, 160, 161, 163).
Lorsqu’elle n’est pas apparente (fig. 77, 155, 162), on peut supposer que la base du vagin fonctionnel
est d'origine peribursale, apres deplacement des formations euvaginales et effacement de la plicature
tegumentaire.
Ces deux cas particuliers, chez les Hydradephaga-Nebrioidea et chez les Brachinidae, laissent
entrevoir que la diversite morphologique des genitalia femelles, par dela son interet en anatomic
comparee et dans le domaine des aspects fonctionnels, peut etre utilisee dans le cadre des recherches
80
THIERRY DEUVE
phylogenetiques La richesse en caracteres inedits et leur variability sont telles, que cet organe apporte
une source d’informations importante en systematique. tant au niveau des especes et des genres
(cf. travaux de Holdhaus, Mateu, Freitag) que des taxa superieurs du groupe-famille.
LE POSTABDOMEN DES MALES
Les resultats obtenus concernant l’interpretation des sclerites de l'abdomen des femelles de
Coleopteres, qui ont ete developpes dans les pages precedentes, apportent des informations nouvelles
sur la morphogenese de l’abdomen du male. Une telle etude necessiterait pour etre complete des
centaines de pages de descriptions et de discussions, et sort du cadre, mais aussi du sujet, de ce travail.
Cependant l’importance des problemes souleves est telle en morphologie de 1 Insecte, qu une
recherche sur l’abdomen des femelles ne peut occulter une tentative de comparaison avec les
caracteristiques de l'abdomen des males.
Si de nombreux auteurs s’accordent aujourd'hui pour rejeter toute homologie des genitalia
males et femelles chez les Insectes Pterygotes (ces structures n’ont pas la meme appartenance
segmentaire), en revanche certains sclerites du postabdomen, y compris ceux des «segments
eenitaux », sont similaires ou ont subi une differentiation comparable. Une comprehension des uns
peut aider a une interpretation des autres. De plus, les considerations phylogenetiques associees aux
recherches morphologiques ne peuvent eviter de prendre en compte la totalite de l’holomorphe de
I’insecte. Cela est tout particulierement vrai pour les genitalia males, qui sont tres utilises par les
systematiciens dans leurs etudes.
Pour une revue detaillee de la morphologie du postabdomen et de 1 edeage des Coleopteres,
on se reportera a Sharp & Muir (1912), Jeannel & Paulian (1944), Jeannel (1955). La
musculature a ete etudiee par Hieke (1966), Iuga & Rosca (1966).
La face dorsale
Chez les Coleopteres Adephaga, la face dorsale de l’extremite abdominale du male presente,
a quelques rares exceptions pres, les types morphologiques definis dans les pages precedentes. On peut
notamment observer, avec les memes limites systematises, les types nebridien et harpalidien , qui
divisent le sous-ordre en deux ensembles phyletiques principaux.
Toutefois, chez le male des Carabidae 5. sir., le mediotergite IX n’est pas visible dorsalement
mais est telescope dans l'urite VIII. On ne peut done y reconnaitre le « type carabidien » decrit chez
la femelle de cette meme famille, et l’aspect morphologique de la face dorsale du postabdomen du
male s'apparente plutot au type nebridien.
Ce dimorphisme sexuel est en partie une consequence de la specialisation de l'abdomen de la
femelle des Carabidae, qui forme un long tube de ponte telescopique. Mais ce n’est pas tout.
Nombreux sont les auteurs qui considerent comme un fait general 1 absence du tergite X chez les
Coleopteres, bien qu'il ait ete signale chez les males des Carabidae s. sir. par Verhoeff (1918 : 168).
Chez la femelle, le tergite X individualise n'a jamais ete observe. Le sclerite dorsal des femelles de
Coleopteres interprete par Verhoeff (1918) comme le tergite X, ainsi que par Tanner (1927) pour
ce qui concerne la famille des Cicindelidae, est le mediotergite IX, bien que Bils (1976) conteste cette
derniere interpretation. Quelques auteurs font cas d’un hypothetique « syntergite IX-X » chez les
femelles de Coleopteres d'apres des arguments discutables tires des caracteristiques de la musculature
(Burmf.ister, 1976; Bils, 1976). II ne s’agit pas dans ce cas d’un sclerite fibre.
Chez le male des Coleopteres, le mediotergite X individualise s’observe chez les Carabidae 5.
sir. (Verhoeff, 1918; Deuve, 1988a), les Siagonidae (Deuve, 1988a) et les Cicindelidae (Deuve,
1988c). Ce caractere plesiomorphe, present chez ces quelques families primitives de Coleopteres,
Source: MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
81
n'existe pas chez la femelle des memes especes et peut etre lie, non pas a quelque specialisation
morpho-fonctionnelle particuliere, mais plutot aux genitalia males qui appartiendraient au X imc
segment abdominal et maintiendraient par leur presence le developpement de cet urite. Chez les
Siagonidae le mediotergite X est entraine par la rotation de l'edeage.
La face ventrale
La face ventrale du postabdomen des males de Coleopteres est constitute du ventrite VIII,
comparable a celui de la femelle, et du ventrite IX, tres different en l’absence d'un appareil
ovipositeur. Contrairement au sexe femelle, le ventrite X n'a jamais ete observe en tant que tel chez
le male des Coleopteres. N’est-il pas precisement represente par l’edeage lui-meme ?
Les ventrites
Le ventrite VIII
Par dela une frequente similarite morphologique, il est necessaire de discuter l'homologie des
ventrites VIII du male et de la femelle des Coleopteres.
Chez la femelle, le ventrite VIII est compose d'une juxtaposition secondaire des laterotergites,
qui se rejoignent medianement et fusionnent pour former un arceau ventral, ou pseudosternite. Dans
quelques rares cas persiste une plaque genitale (coxosternite de certains Eustrini troglobies) ou un
septum median (Luperca goryi ), qui temoigne de l'origine morphogenetique du ventrite, mais rien de
tel n'a ete observe chez le male. En revanche, la conformation de ce sclerite, compose d'une ligne
membraneuse mediane situee entre deux plaques plus laterales, est souvent identique dans les deux
sexes. Chez le Coleoptere Ozaenaphaenops deharvengi (Paussidae), la morphologie des deux petits
sclerites lateraux qui composent l'arceau ventral VIII laisse soupgonner leur nature laterotergale. Les
arguments deja avances dans le cas de la femelle, sur la presence theorique de laterotergites plus
ventraux que les stigmates abdominaux, s’appliquent de la meme fagon au sexe male.
Le meilleur argument pour affirmer la nature laterotergale de l'arceau ventral VIII du male,
consiste a comparer ce segment dans les deux sexes chez les Brachinidae des genres Crepidogaster et
Mastax. Chez la femelle, les laterotergites VIII sont non pas jointifs mais entrecroises d'une fagon tres
caracteristique (cf. p. 65). Or la meme conformation s'observe chez les males des memes especes (fig.
77 et 78). II est done difficile de ne pas tenir pour homologues, dans les deux sexes, des structures si
particulieres qui sont identiques.
Dans d’autres cas, comme par exemple chez Loricera (Loriceridae), le ventrite VIII est forme
de deux sclerites separes, dont la morphologie est suffisamment explicite quant a leur nature late¬
rotergale (fig. 84).
On peut affirmer que le ventrite VIII est compose des deux laterotergites VIII medianement
fusionnes, dans les deux sexes et chez tous les Coleopteres. Ce caractere pourrait etre generalise aux
Holometaboles dans leur ensemble. II est significatif a cet egard, que chez les Lepidopteres Inferieurs,
ce sont les males de Micropterix et d' Heterohathmia, qui ont montre la parite du ventrite VIII.
Toutefois, si l’homologie des ventrites VIII dans les deux sexes semble etablie, leur similarite
morphologique n'est pas totale. Souvent, le ventrite VIII du male subit une differenciation liee a la
presence des genitalia et doit etre considere comme un veritable « segment genital ».
Chez les Adephaga, le renforcement et la specialisation de I'appareil musculaire entrainent
generalement une elongation de l'urite VIII et, en particulier, un etirement vers l'avant du ventrite.
Par exemple chez Loricera , la region costale est etiree, formant un « anneau anterieur » sclerifie,
support des muscles longitudinaux, et se retrouve separee des sclerites posterieurs par une vaste zone
membraneuse (fig. 84). Cette specialisation du ventrite VIII s'observe plus ou moins accentuee dans
de nombreuses families d'Adephaga.
82
THIERRY DEUVE
Fig. 77-78. — Genitalia dans le genre Crepidogaster (Brachinidae). - 77, C. protuberant Basilewsky, femelle a genitalia
sub-orthotopiques. Le gonopore secondaire debouche entre les laterotergites VIII qui sont entrecroises d une fatjon
caracteristique. — 78, C. bimaculata Boheman. Male avec les laterotergites VIII entrecroises.
Figs 77-78. Genitalia in genus Crepidogaster (Brachinidae). 11 : C. protuberata Basilewsky. female with sub-ortho topic
genitalia. Secondary gonopore located between the laterotergites VIII, which are characteristically crossed. 78 : C.
bimaculata Boheman. Male with crossed laterotergites VIII.
De tels anneaux genitaux sont plus frequents au niveau de Turite IX alors qu'ils sont plus
proches encore des genitalia dont ce sont les aspects fonctionnels qui entrainent cette difterenciation.
La question se pose ainsi d'une homologie serielle entre le ventrite VIII, de nature laterotergale, et
le ventrite IX.
Le ventrite IX
La similarity morphologique entre l'anneau genital VIII et l'anneau genital IX est remarquable
chez Carabus (Carabidae), puisque ces deux structures sont alors superposees et asymetriques. Mais
la similarity permet de suspecter l'homologie, non de l'etablir. II etait necessaire de retrouver trace des
deux laterotergites constitutifs du ventrite IX des males de Coleopteres.
Au niveau du ventrite VIII, ces deux laterotergites, plus ventraux que les stigmates, sont bien
visibles par exemple chez Loricera (fig. 84). Une telle disposition ne s'observe generalement pas sur
le ventrite IX des males de Coleopteres ou un sclerite ventral unique et impair (fig. 60, 61) est present
et a toujours ete interprete par les morphologistes comme representant le sternite IX (Verhoeff, 1918,
et tous les auteurs suivants). Chez Carabus , ce sclerite n'est pas median mais asymetrique, et n'occupe
a sa base qu'une moitie laterale du ventrite (fig. 85).
Cest seulement dans le genre Cychrus (Carabidae), que j'ai retrouve la disposition primitive
du ventrite IX avec les deux laterotergites distincts et separes (fig. 89). En avant, les antecostae sont
fusionnees et forment « l'anneau genital », separe des deux pieces laterotergales par une zone
Source: MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
83
membraneuse. Cette structure n'est guere differente de celle du ventrite VIII de Loricera (comparer
fig. 89 et 84).
Le laterotergite IX droit est plus developpe que le gauche. Cette asymetrie est consecutive de
la rotation de ledeage. Chez Carabus, dont l’edeage est lui-meme asymetrique, le laterotergite IX
gauche n'est plus visible. Seul demeure le laterotergite droit, qui occupe seulement la moitie droite du
ventrite.
Chez d'autres Coleopteres, le ventrite IX est represente par un sclerite unique, impair et
symetrique, qui correspondrait aux laterotergites IX fusionnes (fig. 60, 61).
L-etirement des antecostae laterotergales IX en un anneau genital, est general chez les
Coleopteres Adephaga. Chez les Polyphaga, les antecostae s’etirent en une baguette sclerifiee et
forment le spiculum gastrale des males.
Cette interpretation et l’hypothese d’une homologie serielle des ventrites VIII et IX males de
Coleopteres, sont de plus attestees par 1’etude de la musculature. En particulier, les travaux de Hieke
(1966) et Iuga & Rosca (1966) montrent la presence des muscles longitudinaux qui relient entre elles
les antecostae des laterotergites VIII et IX.
Les consequences de cette interpretation nouvelle sont importantes pour la comprehension des
genitalia males. Affirmer que les ventrites VIII et IX sont exclusivement de nature laterotergale,
revient a souligner I’absence au niveau de ces arceaux ventraux des formations coxales et sternales
correspondantes. Celles-ci sont done «disponibles » pour participer a la formation des genitalia
(externes ou internes).
Les auteurs modernes considerent generalement que les genitalia males derivent de structures
ventrales du segment X (Dupuis, 1950; Snodgrass, 1957), avec participation d elements dits
« pseudophalliques », issus du segment IX (voire, dans de rares cas, du segment VIII). Cette
hypothese, le plus souvent admise, est compatible avec la presente interpretation des ventrites VIII
et IX des males de Coleopteres. En effet, la phallobase, ou piece basale ventrale des genitalia males
externes, est souvent interpretee comme derivant du segment IX (voir infra). Le maintien du pretendu
sternite IX au sein de l'arceau ventral IX des Coleopteres etait incompatible avec la « migration » de
la piece basale dans le complexe phallique.
Les genitalia males externes
L’interpretation des genitalia males externes, ou « complexe phallique », ou edeage sensu lato,
n'est pas resolue et a deja fait l'objet de nombreux travaux et controverses. Toutefois est-il important
de souligner que cet organe presente une structure simple, primitive, chez les Coleopteres Adephaga
et que ce sous-ordre d’insectes est un materiel de choix, trop souvent neglige, pour 1’etude
morphologique des genitalia externes.
Une telle affirmation peut surprendre lorsqu’il s’agit d’insectes Holometaboles. Rappelons
seulement que e’est chez des Adephaga que s’observent des phallobases paires, bilobees, de meme que
des phallus constitues de deux sclerites distincts (fig. 82), et que e’est dans ce sous-ordre qu’ont ete
decrits des genitalia femelles orthotopiques et «metamerises». D’ailleurs, morphologiquement
proches des Coleopteres sont les Nevropteroi'des, dont Michener (1944) a remarque que les genitalia
males etaient souvent plus primitifs que ceux des Orthopteroides. Matsuda (1957) a egalement choisi
chez les Nevropteroi'des des genitalia femelles susceptibles de presenter des homologies avec ceux des
Thysanoures.
Malheureusement, les genitalia males des Pterygotes restent encore incompris dans leurs
homologies precises.
Generalites
Les genitalia externes des males d’insectes Pterygotes en general, des Coleopteres en
particulier, sont situes dans le fond d’une « chambre genitale » membraneuse, ouverte en arriere de
84
THIERRY DEUVE
l’arceau ventral IX, sans connection sclerifiee avec les segments du squelette abdominal. Le probleme
de 1'appartenance segmentaire des differentes parties des genitalia se pose done et prete a discussion
Certains auteurs tels Zander (1903), mais surtout Sharp & Muir (1912), Muir (1915, 191 8),
Boulange (1924), Snodgrass (1935), Matsuda (1958) ont interprete les genitalia males comme une
neoformation prenant naissance en arriere du segment IX. Ce point de vue contourne le probleme des
homologies mais ne le resout pas. Des appendices, ou du moins des aires sternales, pleurales,
laterotergales, sont presents dans le plan de base de chaque segment abdominal et il est necessaire de
suivre ce qu’ils deviennent avant d'emettre l’hypothese de neoformations, qui a pour premiere
consequence d'exempter les genitalia de toute tentative d interpretation.
Cette theorie des genitalia neoformes a ete abandonnee. Les auteurs s accordent aujourd hui
pour reconnaitre dans cet organe la specialisation morpho-fonctionnelle de sclerites segmentaires
initiaux. Certains cependant y voient un organe principalement derive du segment IX et de ses
appendices, avec en consequence la possibility de rechercher des homologies avec les genitalia
femelles; d’autres attribuent surtout a la differentiation d'ebauches du segment X le developpement
morphogenetique de l’organe copulateur. Tres recemment, l'etude d'un gynandromorphe de
Coleoptere a montre la coexistence des genitalia males et femelles sur le meme individu, ce qui indique
que ces organes ne sont pas homologues dans les deux sexes (Deuve, 1992).
Notamment Crampton (1920), Kershaw & Muir (1922), Singh-Prutht (1924), Snodgrass
(1931). Metcalfe (1932), Michener (1944), Wood (1952), et plus recemment Smith (1969), ont tente
d'etablir des homologies entre les principaux sclerites des genitalia externes, et des formations
appendiculaires du segment IX, avec parfois participation du segment VIII. Ces hypotheses
interpretatives etaient en general fondees sur des observations attentives du developpement
postembryonnaire. Les ebauches ectodermiques primordiales des genitalia, parfois nominees
« papilles genitales » (Singh-Pruthi, 1924), maintenant connues sous le nom de « lobes phalhques »,
ont ete observees en arriere du segment IX, mais toujours a proximite de celui-ci. Cela ne permet pas
de situer avec certitude leur appartenance segmentaire, d'autant plus que ces ebauches prennent
souvent naissance a l'interieur d’une poche genitale, future « chambre genitale » de 1 imago.
Else en 1934, dans un travail remarquable, a observe sur l'embryon de Melanoplus
(Orthoptere Acridien) les lobes ectodermiques correspondant aux onze paires d'uropodes de
l'abdomen. Chez la femelle, les uropodes X regressent. Chez le male, les uropodes X persistent et sont
connectes avec les ebauches mesodermiques des futurs conduits genitaux internes. Puis, au cours du
developpement embryonnaire, ces uropodes X « migrent» vers le plan^ sagittal et vers 1 avant, se
rapprochant alors du segment IX et en particulier des uropodes IX, entrainant dans leur deplacement
les futurs conduits ejaculateurs. Finalement, les uropodes X s enfoncent derriere la plaque
sous-genitale qui s'est developpee. L'ebauche du futur canal ejaculateur ectodermique se forme alors
entre les uropodes X. .
Les observations decisives d'ELSE attribuent clairement aux appendices du segment X la
formation de la plus grande partie des genitalia externes, et au segment IX la plaque sous-genitale.
Les deux annees suivantes, Snodgrass (1935, 1936) redige un article synthetique sur les
genitalia males des Arthropodes, sans citer les travaux d'ELSE, dont il n’aurait pas encore pris
connaissance (il les citera en revanche dans son travail de 1957, apres que Dupuis, 1950, en eut
souligne Timportance). Faisant reference aux donnees embryologiques de Heymons (1895, 1897) et de
Wheeler (1893), ainsi qu’a ses propres observations sur la position des canaux ejaculateurs des
Orthopteres, Snodgrass conclut a 1'appartenance du gonopore primaire au X eme segment abdominal,
et a sa migration vers l'avant, a proximite des formations de 1'urite IX. Il se refuse cependant a
homologuer les genitalia externes aux appendices X — ni meme aux appendices IX comme il l’avait
fait dans des travaux anterieurs (Snodgrass, 1931) — et ne statue pas sur leur origine segmentaire,
ecrivant meme que les genitalia, si variables, ne sont pas homologues dans tous les ordres d insectes.
Dupuis en 1950, reprenant les resultats d'ELSE dont il resume le travail, propose une
interpretation generale des genitalia males des insectes : ce sont des formations appendiculaires
derivees pour la majeure partie du segment X (« organes euphalliques »), et pour une partie moindre,
ventrale, du segment IX, voire VIII (« organes pseudophalliques »).
Source: MNHN, Paris
L’ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
85
Segment X
principalement
origine "penienne"
Snodgrass 1957
Principalement
appendices X
modifies
Else 1934
Dupuis 1950
Appendices IX modifies
Origine appendiculaire
Crarapton 1920
Kershaw & Muir 1922
Singh Pruthi 1924
Snodgrass 1931
Metcalfe 1932
Michener 1944
Gustafson 1950
Uood 1952
Sharov 1966
Smith 1969
Neoformation
Zander 1903
Sharp 4 Muir 1912
Muir 1915
Boulange 1924
Snodgrass 1935
Matsuda 1958
Origine segraentaire
79
Fig. 79. — L’evolution des conceptions sur la nature de 1'edeage des Insectes.
Fig. 79. — The evolutionary concepts of the nature of the aedeagus in insects.
Quelques annees plus tard, Snodgrass (1957) redige un long article de synthese sur la
question, qui donne Fapparence d'ignorer la publication precedente de Dupuis, en proposant une
terminologie didactique en partie nouvelle, et en attribuant la plus grande partie des genitalia certes
a Furite X, mais a des formations particulieres, « peniennes » des Forigine, non appendiculaires. Ce
travail fait generalement autorite, bien que la question de Fidentite, appendiculaire ou non, des
organes euphalliques, soit depuis cette date restee en suspens.
Snodgrass, cependant, est capable de nuancer son interpretation. Ainsi ecrit-il (1957 : 54) :
« The commonly held idea that phallic lobes represent a pair of the ninth or tenth abdominal segment
must assume that the male genital organs were once a pair of legs. It is not explained, however, in what
manner these legs became modified into an intromittent organ containing the genital outlet and into a
pair of lateral claspers. If the phallic lobes of modern insects ever had any relation to appendages, it
seems more probable, by comparison with other arthropods, that they were originally penes on the coxae
86
THIERRY DEUVE
of a pair of legs [souligne par le present auteur]. If so, the supposed appendages themselves have been
suppressed, and the isolated penes then developped into the aedeagus and parameres of modem insects: »
Dans cette hypothetique interpretation, les penis initiaux sont des endites coxaux et done des
formations somme toute appendiculaires.
D'apres Snodgrass (1957), la morphogenese et la morphologie des genitalia males externes
peuvent etre resumees de la faqon suivante. Chez les Insectes Pterygotes se forme juste en arnere du
« sternite IX » une poche genitale au fond de laquelle se developpent des ebauches morphogenetiques
des genitalia (« papilles genitales » de Singh-Pruthi, 1924), nominees lobes phalliques primaires. Ces
saillies ectodermiques, d'abord au nombre de deux, se divisent ensuite longitudinalement pour donner
naissance a quatre lobes phalliques secondaires, ou phallomeres. Les deux plus internes correspondent
aux mesomeres ; les deux plus externes, lateraux, sont les parameres. Ce schema vaut en principe pour
tous les ordres. Au cours du developpement preimaginal, les deux mesomeres mediaux fusionnent et
sont a 1'origine du phallus, ou penis, tandis que les parameres lateraux conservent leur position initiale
(chez les Ephemeropteres, le phallus demeure pair).
A ces structures euphalliques (au sens de Dupuis), derivees de formations du X 1 1 segment
abdominal, s’adjoint ventralement la piece basale, ou phallobase, qui est une structure pseudophal-
lique, derivee du IX 6me segment abdominal. Generalement, et cela est tout particulierement apparent
chez les Coleopteres, la phallobase s’associe aux extremites basales des parameres pour former un
manchon qui entoure la base du phallus. Ce manchon, que les coleopteristes nomment tegmen a la
suite des travaux descriptifs de Sharp & Muir (1912), peut se sclerifier totalement pour former une
phallotheque. Le « boitier » basal ainsi forme correspond a un repli ectodermique circulate et presente
done deux feuillets. le feuillet externe est la phallotheque proprement dite, composee de la phallobase
ventrale et de la base des parameres. Le feuillet interne, ou endotheque, membraneux et reflechi,
rejoint la base du phallus. II correspond a peu pres a la « premiere membrane connective » decrite par
Sharp & Muir (1912).
L’ensemble des genitalia externes a ete nomme « complexe phalhque » par Bitsch (1979), ou
plus simplement « edeage », quoique l'acception de ce dernier terme soit parfois restreinte au seul
phallus (Snodgrass, 1957; Bitsch, 1979).
Le penis, forme de la fusion des deux mesomeres initiaux, forme un tube sclerifie dont 1 orifice
apical ( ostium , ou phallotreme) conduit a un « sac interne » ou endophallus , generalement eversible,
qui prolonge le canal ejaculateur et le canal seminal ectodermiques. Le gonopore fonctionnel, interne,
est situe a la limite du canal et de l’endophallus.
Topographiquement, le gonopore se situe en arriere des structures pseudophalliques, en avant
des structures euphalliques, soit entre les urites IX et X.
Les genitalia males des Coleopteres
Les genitalia externes des males de Coleopteres sont extremement variables dans leurs aspects
morphologiques et ont pour cette raison ete tres etudies des systematiciens qui ont utilise cette
plasticite pour asseoir leurs classifications. Plusieurs grands travaux descriptifs ont ete consacres a ce
sujet, notamment Sharp & Muir (1912), Jeannel & Paulian (1944), Jeannel (1955), Iablokoff
(1974). A cette liste, il faut ajouter les publications de pure systematique, trop nombreuses pour etre
citees, qui utilisent et donnent des representations de la variabilite de l’edeage des Coleopteres. Toutes
ces etudes cependant, si nombreuses soient-elles, n’epousent pas la problematique du morphologiste,
qui cherche a comprendre les genitalia en termes d'homologies.
Pour un historique sur ces questions, on peut se reporter a Matsuda (1976) et Bitsch
(1979).
Observations du developpement preimaginal
Parmi les precurseurs, quelques auteurs ont travaille sur le developpement preimaginal des
genitalia males des Coleopteres, en particulier Kerschner (1913) et Singh-Pruthi (1924) sur
Tenebrio molitor, et Metcalfe (1932) sur Sitodrepa panicea, Gastroidea polygoni, Anthonomus
Source: MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
87
pomorum, et Rhagium bifasciatum. Ils ont observe, comme dans d’autres ordres, le developpement des
lobes phalliques primaires en arriere du « slernite IX ». Ces resultats ont ete pris en compte quelques
annees plus tard dans I elaboration d'une theorie generale de la morphogenese des genitalia males des
insectes. Cependant, ces auteurs avaient tous, en leur temps, attribue au segment IX les structures
phalliques observees, et cette interpretation a ete reprise par quelques auteurs plus modernes
(Michener, 1944; Wood, 1952; Smith, 1969). Matsuda (1976) cependant, precise que dans le cadre
de l’hypothese d’une origine segmentaire, les genitalia males des Coleopteres, comme ceux des autres
ordres, appartiennent au champ segmentaire X, avec la possibilite d'une participation d'elements
appendiculaires du segment IX.
La misinterpretation des auteurs qui ont observe le developpement morphogenetique des
genitalia males chez les Coleopteres, appelle quelques remarques sur le choix du materiel etudie. La
polarite de revolution de I'abdomen des Coleopteres va dans le sens d'un raccourcissement de ce
tagme par integration des premiers ventrites dans les cavites metacoxales et par regression et
invagination des urites postgenitaux et meme genitaux (Jeannel & Paulian, 1944). A^cet egard,
l'extremite abdominale des males de Coleopteres Polyphaga est plus evoluee quelle ne Lest dans le
plan de base des Adephaga. En particulier, le tergite X n’est jamais present chez les Polyphaga. On
peut pour cette raison regretter que le developpement morphogenetique des genitalia de Coleopteres
ait ete etudie dans un sous-ordre dont les structures imaginales sont deja trop differenciees. Chez des
especes comme Tenebrio molitor , I'edeage est situe dans une chambre genitale tres profonde, le
segment IX est lui-meme en grande partie membraneux, et l’urite X est absent. Dans ces conditions,
la recherche de l'appartenance segmentaire des territoires observes est difficile et, pour tout dire, quasi
impossible. Car cette differentiation de l'extremite abdominale, apparente chez I'imago, commence
des les premiers stades du developpement. II ne faut pas perdre de vue dans le choix d’un materiel
d'etude, que les premieres ebauches observees sont toujours tributaires, au moins partiellement, de
leur devenir morphogenetique.
Le meilleur exemple chez les Coleopteres, en est certainement le cas de Gastroidea polygoni et
Anthonomus pomorum. dont le developpement des genitalia a ete suivi par Metcalfe (1932). Chez ces
especes, les parameres ne sont pas visibles chez I’imago. Correlativement, les lobes phalliques
primaires ne se divisent pas en phallomeres, mais fusionnent directement pour former le tube penien.
De la meme fagon, les trois modes de developpement du complexe phallique des Coleopteres, definis
par Matsuda (1976 : 238) comme variations autour du schema de Snodgrass, pourront etre lies a
la structure definitive de cet organe chez I’imago.
Chez les Adephaga des families Carabidae, Cicindelidae et Siagonidae, le mediotergite X
persiste chez le male. Chez les deux premieres families citees, la phallobase est presente sous la forme
d'une piece ventrale sclerifiee, paire dans le cas des Carabidae 5. sir. Enfin, chez certains Dytiscidae,
le penis lui-meme est pair, deux sclerites sont distincts sur I'imago ; les deux mesomeres initiaux
n'auraient pas fusionne (fig. 82). Des membres de ces families de Coleopteres Adephaga
constitueraient un materiel privilegie pour conduire des observations detaillees sur le developpement
des genitalia males.
En regie generale cependant, mediotergite X et phallobase sont absents chez les males de
Coleopteres Adephaga.
La rotation de I'edeage
La rotation de I’edeage est generale chez les Coleopteres. Elle a ete observee au cours du
developpement chez Hydroporus (Heberdey, 1928), Galerucella (Verma, 1969), et chez plusieurs
Chrysomelidae (Verma & Kumar, 1972), mais est bien connue pour 1’ensemble de l’ordre d’apres des
caracteristiques de la morphologie imaginale. Les etudes sur la musculature (Hieke, 1966; Iuga &
Rosca, 1966) et l’observation d’un chiasma des deux principales trachees intrapeniennes (fig. 87),
rendent indiscutable la realite de cette rotation.
Chez les Adephaga, la rotation de I’edeage en position de repos est generalement incomplete.
Souvent, la rotation est de 90°, I’edeage est alors couche sur son flanc droit ou gauche. II complete
88
THIERRY DEUVE
ensuite ce deplacement de 90° supplementaires lorsqu'il est en position d’activite genitale. Dans
certaines families de Coleopteres Adephaga, ou dans certains genres tel Carabus , le rotation de
l'edeage en position de repos est inferieure a 90° (fig. 86), mais est compensee par une torsion
intrinseque du tube penien.
Cette rotation des genitalia males des Adephaga, toujours effective, mais partielle (moins de
180°) ou complete (180°), est a l’origine de confusions dans l'orientation de ces organes. Les
systematiciens prennent pour reference l’edeage en situation d'activite, done apres rotation de 180°.
La face dorsale est devenue ventrale, et inversement. Droite et gauche sont aussi inversees.
Seul Hieke (1966), a la suite de ses travaux de morphologie, a rectifie la nomenclature et prend
pour reference, comme il se doit, la position initiale des genitalia. Dans ce cadre seulement, la
phallobase est ventrale et les structures euphalliques peuvent etre interpretees en termes d’homologies.
Recherche des homologies
Les genitalia externes des males de Coleopteres Adephaga sont remarquables par leur unite de
structure et leur relative simplicity. L’edeage etant correctement oriente, on observe dans la chambre
genitale membraneuse :
En situation ventrale par rapport au gonopore :
— une plaque basale sclerifiee (Carabidae, Cicindelidae) le plus souvent absente. Chez les
Carabidae, la parite de ce sclerite est apparente.
En situation dorsale par rapport au gonopore, une double paire de sclerites :
deux sclerites medians souvent mais non toujours fusionnes, qui forment l'organe
d'intromission ou penis, prolonges par l’endophallus eversible a l’extremite duquel s'ouvre
le gonopore;
deux sclerites lateraux ou parameres, souvent porteurs a leurs extremites apicales de
recepteurs sensoriels.
Fig. 80-89. Postabdomen et genitalia des males de Coleopteres Adephaga. 80, Ozaenaphaenops leclerci Deuve
(Paussidae), urite IX et genitalia ectodermiques en extension. On peut noter I'absence du mediotergite X, mais le
mediotergite IX est au contraire bien developpe. 81 : Luperca goryi (Guerin) (Siagonidae), idem. Le mediotergite X
est present et a subi une legere rotation, en rapport avec la rotation de l'edeage. — 82 : Hyphydrus major Sharp
(Dytiscidae), edeage et antecosta des laterotergites IX, face ventrale. Noter la symetrie bilaterale de l'ensemble, ces
genitalia n'ayant subi aucun mouvement de rotation (caractere primitif). Le phallus laisse apparaitre sa structure paire
(caractere primitif). — 83 : Idem, face laterale droite. 84 : Loricera pilicornis (F.) (Loriceridae), face ventrale du
ventrite VIII. II s’agit d'un synsclerite laterotergal. Les antecostae fusionnees forment l'anneau anterieur, les deux
laterotergites constitutifs sont distincts. 85 : Carabus auronitens F\ (Carabidae), face ventrale de l'urite IX. Seul le
laterotergite droit est visible. — 86 : Idem, vue dorsale du postabdomen. On note la conformation identique, «en
anneau », des antecostae des ventrites VIII et IX ; ainsi que la torsion de l'edeage. L'ensemble n'est plus symetrique.
87 : Idem, face dorsale du phallus apres traitement a la potasse, montrant l’entrecroisement des deux trachees lorque
l'edeage est en situation d'activite (rotation de 180°). — 88, Cychrus minshanicola Deuve (Carabidae), face ventrale du
postabdomen. Les laterotergites des segments VIII et IX sont visibles. 89. Idem, urite IX et edeage, face ventrale.
Le laterotergite IX gauche est reduit mais distinct.
Figs 80-89. - Male postabdomen and genitalia in the Adephaga. — 80 : Ozaenaphaenops leclerci Deuve (Paussidae), urite IX
and ectodermic genitalia in extension. Note the absence of the mediotergite X. but the mediotergite IX is well-developed.
81 : Luperca goryi (Guerin) (Siagonidae), idem. Mediotergite X is present and follows the rotation of the aedeagus.
— 82 : Hyphydrus major Sharp (Dytiscidae). aedeagus and antecosta of laterotergites IX. ventral faces. Note the bilateral
symmetry of these organs as a whole : there is no rotation of the genitalia (primitive character state). The phallus shows
its paired two-parts structure (primitive character state). 83 : idem, right side. 84 : Loricera pilicornis (F.)
(Loriceridae ). ventral face of ventrite VIII which is a laterotergal synsclerite ; The fused antecostae form the anterior ring ;
the two laterotergites are distinct. 85 : Carabus auronitens F. (Carabidae). ventral face of urite IX. Only the right
laterotergite is visible. - 86 : Idem, dorsal view of the postabdomen. Note the similar, ring-like, form of the antecostae
of the ventrites VIII and IX. and also the twisting of the aedeagus. These genitalia are no longer symmetrical. — 87 : Idem,
dorsal face of the phallus after treatment with potash, showing the crossing of the two tracheae when the aedeagus is in
position of activity (180° rotation). 88 : Cychrus minshanicola Deuve (Carabidae). ventral face of the postabdomen.
Laterotergites of segments VIII and IX visible. — 89 : Idem, urite IX and aedeagus. ventral face. Left laterotergite IX
reduced, but distinct.
Source MNHN. Paris
L’ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
89
85
ItglX d.
86
itgix d
aed.
Source: MNHN, Paris
90
THIERRY DEUVE
La plaque basale sclerifiee, qui represente la phallobase, correspond par sa position a une
plaque sous-genitale.
Dans Fhypothese d'une nature laterotergale des ventrites abdominaux VIII et IX chez le male
(cf. supra), il est clair que les aires coxosternales correspondantes ont participe a la formation des
conduits reproducteurs ectodermiques ou des genitalia externes. Dans ces conditions, la piece basale
(phallobase), qui est une structure paire, represente selon toute probability les gonocoxites VIII ou
IX secondairement fusionnes (ou les « gonosubcoxites »). D'apres les etudes de Iuga & Rosca (1966)
sur Cardbus , cette plaque sous-genitale est reliee par des muscles aux laterotergites IX, mais nullement
aux structures du VIIF me urite. II s’agit done sans doute des gonocoxites (ou gonosubcoxites) IX.
Ainsi, la phallobase de l’edeage des Coleopteres Adephaga serait formee par des structures
appendiculaires du segment IX de Tabdomen. Cette conclusion s’accorde avec ce que Ton sait de la
morphogenese des genitalia males des insectes en general.
L’interpretation des parameres et du penis est plus delicate et les homologies ne peuvent etre
elucidees par le seul examen de la morphologie. Les donnees de la musculature entrainent des
remarques contradictoires.
Chez Carabus , les parameres sont relies par des muscles aux laterotergites IX. On pourrait
done penser qu'il s'agit d'appendices du segment IX, ou de laterotergites X relies a leurs homologues
du segment precedent par des muscles longitudinaux. La deuxieme hypothese semble plus
vraisemblable puisque les gonocoxites IX ont deja ete identifies comme correspondant a la
phallobase. Elle presente aussi Pavantage de s'integrer dans la theorie generate des homologies des
genitalia males : les sclerites dorsaux (e'est-a-dire posterieurs) par rapport au gonopore seraient des
structures euphalliques appartenant au segment X de Pabdomen. Les parameres representeraient les
laterotergites X, tandis que les deux sclerites medians, souvent fusionnes, seraient des formations
appendiculaires du segment X (ou «peniennes» au sens de Snodgrass, 1957) comme semble
l’indiquer le fait que des muscles les relient seulement aux parameres, a Pexclusion de tout muscle
«intersegmentaire ».
Quelques faits s'accordent mal cependant avec cette hypothese trop simple et seduisante, a
commencer par les observations embryologiques selon lesquelles les parameres derivent des ebauches
des uropodes. De plus, la presence de muscles reliant la piece basale (gonocoxites IX) aux parameres
(laterotergites X ? gonocoxites X ?) est difficilement explicable sinon par une neoformation liee aux
imperatifs fonctionnels de Porgane dans son ensemble. De tels muscles neoformes ne sont pas
invraisemblables dans des organes specialises. Les travaux de Bils (1976) et de Burmeister (1976) sur
la musculature du postabdomen des femelles de Coleopteres Adephaga, montrent par exemple
Pexistence de muscles reliant directement les gonopodes VIII aux gonopodes IX (« muscles n° 36, 38,
39 », Burmeister, 1976), et memes les laterotergites VIII aux gonopodes IX (« muscles n° 27 et 31 »,
Burmeister, 1976). Enfin, chez de nombreux Gyrinidae comme Dineutus , les parameres des males
sont morphologiquement semblables aux gonopodes IX des femelles. Cette similarity ne prouve rien,
mais laisse suspecter une nature appendiculaire, plutot que laterotergale, des parameres.
En conclusion, il n'est pas encore possible de proposer des homologies pour les parameres et
le penis. De bons arguments indiquent cependant que ces structures appartiennent a Purite X.
Soulignons en particular un fait important qui n’a jamais ete signale dans la litterature : chez les
Siagonidae des genres Luperca et Siagona , le mediotergite X, present seulement chez le male, a subi
une rotation a peu pres egale a celle de Tedeage
Source: MNHN. Paris
DIVERSITY MORPHOLOGIQUE DE L’ABDOMEN
ET ESQUISSE PHYLOGENETIQUE
METHODOLOGIE ET PREMISSES PHYLOGENETIQUES
L etude morphologique de l'abdomen des Adephaga a permis de reconstituer un schema de base
qui explique en partie ['architecture de ce tagme et la morphogenese des genitalia femelles. Elle a
conduit aussi a mettre en evidence une variability morphologique en rapport avec revolution de ce
groupe zoologique et sa diversification. L'existence de plusieurs type abdominaux pour ce qui
concerne la face dorsale du postabdomen et de caracteristiques particulieres des voies genitales
internes, ont montre que cette partie du corps de l'lnsecte etait susceptible d'apporter des element
nouveaux pour les recherches phylogenetiques.
En effet, le sous-ordre des Adephaga figure parmi les insectes qui ont ete le plus intensivement
etudies par les systematiciens. Get etat de fait est un atout considerable pour une speciality, puisqu'il
oblige a pousser plus loin le niveau d’investigation et a affmer les methodes d'analyses. Si le xix c siecle
a vu l'elaboration des premieres classifications generates des Adephaga, avec en particulier les travaux
de Latreille (1802, 1806), Bonelli (1810), Dejean (1825-1831), Erichson (1837), Leconte (1853),
Lacordaire (1854), Horn (1881) et bien entendu Chaudoir dans des monographies trop
nombreuses pour etre citees, le xx c siecle a ete marque profondement, apres la publication importante
de Sloane (1923), par 1'impact des travaux de van Emden (1936) et de Jeannel (1941, 1942) qui ont
exploite les caracteres des genitalia males pour ameliorer nos connaissances sur la phylogenie des
principales lignees. Le dernier auteur cite, wegenerien de la premiere heure, fut egalement le premier
a integrer la notion de mobility des masses continentales dans une conception dynamique de
revolution du sous-ordre. Dans ce domaine comme dans tant d'autres, il fut un precurseur.
Plus recemment, 1'activite de nombreux auteurs contemporains a entraine un nouvel essor des
recherches sur la phylogenie des Coleopteres Adephaga, caracterise par une plus grande rigueur
methodologique et par ('utilisation de caracteres nouveaux, necessitant parfois de faire appel a des
techniques modernes. Ainsi, la morphologie des phaneres adhesifs des tarses, les caryotypes, la
structure histologique des glandes pygidiales et la nature biochimique de leurs secretions, ont fait
l'objet de travaux riches en informations importantes. On peut penser que dans un avenir peu eloigne,
des techniques plus lourdes encore comme le sequengage des acides nucleiques apporteront des
arguments decisifs quant aux problemes litigieux qui ont trait aux relation phylogenetiques des
principales lignees de Coleopteres.
Pourtant riche en informations, la variability de l’abdomen et des genitalia ectodermiques
femelles n'a pas ete exploitee par les systematiciens, a l'exception de la tentative de Schuler (1960
a 1974). Face a ce vaste champ d'etude, qui doit au prealable etre defriche, se pose le probleme de
la methode. Si 1'on se refere au recensement de Kryjanovski (1976), le nombre des seules especes
terrestres d'Adephaga s’eleve a plus de 20 000. Plus du double restent a decouvrir et la richesse
jusqu’alors insoupgonnee de la faune de la canopee intertropicale laisse supposer par extrapolation
que ce nombre est fortement sous-evalue (voir notamment Erwin, 1982; Stork, 1988).
Dans ces conditions, il n’est pas envisageable d’etudier individuellement chaque taxon ou
chaque espece dans le detail pour ensuite le situer dans un echafaudage phylogenetique qui se
construirait au fur et a mesure des recherches. Il est necessaire de proceder avec methode et certains
concepts des techniques cladistiques peuvent etre utilises avec profit, sans pour autant que Ton se
laisse emprisonner dans une dialectique, ni desincarner sa pensee dans un esprit de systeme.
92
THIERRY DEUVE
La methode cladistique
Systematises par Hennig (1950), la methode cladistique est avant tout une demarche de
clarification en vue de reconstituer la realize de la phylogenese des groupes zoologiques et botaniques.
Un second aspect, qui a trait aux repercussions de la methode sur le mode de classification, est
davantage polemique, mais ne peut neanmoins etre ignore. Pour un expose detaille des principes de
base, on peut se reporter aux publications fondamentales de Hennig (1950, 1966) et de Brundin
(1966), dont une traduction fran^aise des principaux extraits est disponible (Goujet et al„ 19S8). Un
historique critique et un choix de references ont ete donnes par Dupuis (1978). Matile et al. (1987)
ont publie une presentation claire des problemes lies a la systematique zoologique, tandis que Mayr
( 1974, 1983) a insiste a plusieurs reprises sur quelques desavantages ou dangers reducteurs de la
methode lorsqu'elle est directement utilisee a des fins de classification.
Le postulat de base de la methode admet que la speciation s’effectue par dichotomie : une
espece-mere se transforme par cladogenese en deux especes-filles. Les theories cladistiques ne portent
pas sur les mecanismes de cette speciation, qui sont du domaine de la genetique des populations et
de la « systematique evolutive », mais sur ses resultats et ses implications. Plus exactement, la methode
utilise les consequences de ces cladogeneses successives sur la distribution des caracteres, telles qu'un
raisonnement logique permet de les prevoir, pour, a partir de celles-ci, demeler I'echeveau des
phylogenies. C’est, a proprement parler, un travail de genealogiste. La realite d'un groupe zoologique
est a cette occasion reduite aux seules relations phylogenetiques qui existent entre ses composants, dont
l'unite est pourtant l’espece du biologiste.
On definit generalement un groupe monophyletique comme un ensemble qui comprend « une
espece ancestrale et tous ses descendants ». Pour des raisons qui ont trait a la nature meme de la
methode cladistique, dont l’objet est non pas une realite existante. mais une etude de relations, j' utilise
la definition suivante, plus conforme a la theorie des ensembles et a l'esprit des textes fondateurs de
Hennig :
Groupe monophyletique : Ensemble d'especes tel qu'il existe une espece ancestrale commune qui
en soit l’ancetre exclusif.
Les definitions respectives des groupes paraphyletiques et polyphyletiques sont plus delicates
car elles entrainent inevitablement des elements subjectifs depreciation.
Dans le contexte d'une analyse cladistique, cette definition stride de la monophylie presente
l’avantage suivant : chaque groupe monophyletique est un ensemble autonome d'especes qui, dans le
cadre restreint des etudes phylogenetiques, peut etre represente par son seul plan de base. Ce dernier
etant connu, il n’est plus necessaire d'entrer dans le detail de la phylogenie intrinseque du groupe. En
termes plus images, un groupe monophyletique est une « boite noire » caracterisee par son plan de
base. On comprend aussitot l’interet de la methode dans l'etude des groupes zoologiques constitues
d’un nombre important d'especes, comme c’est le cas des Adephaga, puisque definir prealablement
de grands groupes monophyietiques revient a faire l’economie de l'analyse complementaire des
especes qui le constituent. En ce sens, et en prenant garde de ne pas reduire sa connaissance du sujet
a ce seul aspect, la methode cladistique peut etre utilisee avec profit.
Application a la recherche des principaux groupes monophyletiques
Des methodes d’analyse cladistique ont deja ete utilisees par quelques auteurs pour tenter de
reconstituer la phylogenie des Adephaga. Par exemple, Bils (1976) et Burmeistf.r (1976) dans l'etude
de la musculature du postabdomen des femelles et Baehr (1979) dans l'etude de celle du prothorax,
ont choisi plus ou moins arbitrairement des representants dans chaque famille, ou dans chaque taxon
principal, puis ont analyse leurs caracteres pour ensuite etablir par deduction leurs relations
phylogenetiques.
Une autre methode (Deuve, 1988a), qui peut utiliser les resultats de la precedente, consiste non
pas a vouloir de prime abord etablir un cladogramme, sinon definitif du moins general, mais a
Source: MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
93
restreindre le premier objectif a la definition de groupements de taxa dont on a la quasi-certitude
qu'ils sont monophyletiques. Ce seront autant de « boites noires » dont toute reformation utile est
contenue dans le plan de base. Le nombre de taxa restant a etudier est ainsi allege d'autant. On peut
alors analyser les caracteres, non pas de representants choisis arbitrairement, mais de grands
groupements monophyletiques ou de moins grands, voire unispecifiques, dont les branchements sont
situes a la base du cladogramme general.
Cette derniere methode conduit dans un premier temps a chercher a definir au sein du
sous-ordre des Adephaga les groupements monophyletiques les plus vastes possible, qui rassemblent
la majorite des especes.
Deux groupes ont ainsi ete isoles. Le premier constitue les « Hydradephaga », ou Adephaga
aquatiques, deja tenu pour monophyletique par un consensus des specialistes contemporains. Le
second est forme des Carabiques «superieurs», que j’ai rassembles dans une famille des
« Harpalidae» pour laquelle des limites nouvelles ont ete redefinies (Deuve, 1986, 1988a).
L'accord sur la monophylie de ces deux groupes permet de ne considerer pour chacun que son
plan de base. 11 peut etre permis aussi de les placer « entre parentheses », ou « en attente », dans les
etudes phylogenetiques. Un des avantages de la methode cladistique est en effet que f omission d'un
groupe monophyletique dans le cours d'une analyse de caracteres n'invalide pas les resultats obtenus,
mais les rend seulement incomplets. S'il n'en etait pas ainsi, f existence de taxa non encore connus
rendrait non operatoire tout travail actuel. La qualite de « groupe-frere » est cependant dependante
de f ensemble des taxa etudies, de meme parfois que la nature monophyletique d'un groupe.
Monophylie des Hydradephaga
Les auteurs du xx e siecle se sont accordes d'un point de vue phenetique, pour reunir les
families aquatiques d'Adephaga dans un ensemble particulier, generalement nomme Hydradephaga.
Crowson (1966) fut le premier a y adjoindre les Trachypachidae.
Plus recemment, les auteurs qui ont utilise la methode cladistique ont conclu a la nature
monophyletique des Hydradephaga. Bell (1966) tint pour monophyletique fensemble Trachypachi¬
dae + Hydradephaga pour lequel il proposa le nom de « Glabricornia ». Cette hypothese a ete
retenue par Ball (1979) et Ward (1979), ainsi que par Baehr (1979) a la suite de l’etude de la
musculature du prothorax. Roughley (1981) a insiste sur le fait que les Trachypachidae partageaient
au moins 9 des 10 synapomorphies caracteristiques des Hydradephaga. Plus recemment encore, dans
un travail remarquable de precision, Ruhnau (1986), en ne considerant que les caracteres des stades
preimaginaux (larvaires et nymphaux), a releve pas moins de 5 synapomorphies communes aux
Hydradephaga, et 4 communes a fensemble Trachypachidae + Hydradephaga.
II est permis de presumer, a la suite de ce consensus, que les Hydradephaga sont
monophyletiques, eventuellement a la condition d'y joindre les Trachypachidae. II serait cependant
premature d'y voir une certitude absolue, tant sont nombreux les caracteres adaptatifs dans ce groupe
specialise a la vie aquatique.
Monophylie des Harpalidae
Si la monophylie des Hydradephaga avait deja ete reconnue par la majorite des auteurs, il n'en etait
pas de meme des « Carabiques superieurs » au sujet desquels les opinions divergeaient. J’ai done cherche
a definir dans ce groupe un ensemble monophyletique le plus vaste possible, fonde sur une coor¬
dination solide de caracteres. Ce travail a conduit a donner a la famille des Harpalidae une acception
nouvelle, qui inclue les Pseudomorphinae, mais rejette les Brachinidae (Deuve, 1986, 1988a).
La morphologie abdominale et la localisation de f orifice des glandes pygidiales, permettent de
distinguer deux groupes parmi les Coleopteres Adephages, dont rien n’indique a priori qu’ils
correspondent a des groupements naturels : les « Carabiques inferieurs » dans lesquels on pourrait
94
THIERRY DEUVE
inclure les Hydradephaga, avec un abdomen de type nebridien ou carabidien et des glandes pygidiales
associees a I’urite IX, et les <e Carabiques superieurs » chez lesquels l’abdomen est de type harpalidien
et les glandes de defense liees aux sclerites du segment VIII. Entre ces deux ensembles principaux.
certaines lignees de « Carabiques ntoyens » presentent une moins bonne fixation de ces caracteres.
Chez les Broscidae par exemple, l'abdomen est de type harpalidien mais les glandes pygidiales
associees au segment IX. Chez les Apotomidae au contraire, l’abdomen est d’un type nebridien mal
caracterise. mais les glandes associees au segment VIII. Enfin, chez les Melaenidae, 1 orifice des
glandes pygidiales debouche contre 1’urite IX dans le genre Melaenus , mais contre I’urite VIII dans
le genre Cymbionolum. C’est au niveau de ces families qu’il faudra intensifier les recherches
phylogenetiques pour mieux comprendre la systematique des Coleopteres Adephaga.
II reste a demontrer que les Carabiques « superieurs » soient dans leur ensemble monophy-
letiques, c’est-a-dire les families « Psydridae » + Trechidae + Harpalidae. En revanche, la
monophylie de la derniere famille citee peut etre etablie par la conjonction des quatre autapomorphies
suivantes (Deuve, 1986, 1988a) :
1. Abdomen de type harpalidien avec des apophyses marquees sur le bord anterieur du
mediotergite VIII, renforcees chacune par une carene longitudinale.
Chez les Psydridae (fig. 90) et Trechidae (fig. 91, 92, 93) les apophyses, generalement moins
longues, ne sont pas carenees. Parmi les Harpalidae, le type le plus plesiomorphe s observe chez les
Perigonini (fig. 95).
Une seule exception : un mediotergite VIII semblable a celui des Harpalidae se retrouve chez
Nototylus frvi Schaum (Nototylidae), espece singuliere que de nombreuses particularity morpholo-
giques eloignent par ailleurs des Carabiques moyens et superieurs (organe protibial de toilette,
pubescence frontale et antennaire, mandibules, setulation primaire des elytres, etc.).
2. Orifices des glandes pygidiales situes contre le mediotergite VIII, voire associes a celui-ci
pour former un organe plus specialise (epitergite).
Chez les Trechidae et certains Psydridae, les orifices des glandes sont proches mais non accoles
au mediotergite VIII (fig 16 et 21). Chez les Apotomidae et dans le genre Cymbionolum , les orifices
sont situes contre le mediotergite VIII, mais il s’agit d’une evolution parallele comme l'indiquent les
autres caracteristiques de ces insectes qui correspondent a des lignees tres differentes.
Fig. 90-110. — Le mediotergite VIII chez quelques Psydridae (fig. 90), Trechidae (fig. 91-93) et Harpalidae (fig. 94-110). On
peut remarquer chez les Harpalidae la differentiation des apophyses et la presence de carenes de renforcement ici
representees par un trait noir epais. 90 : Mecvclothorax ambiguus (Erichson). — 91 : Patrobus Jlavipes Motchoulsky.
92 : Trechus lulus Putzeys. — 93 : Synechostictus dahli (Dejean). — 94 : Silphomorpha colymbetoides (Westwood).
95 : Euryperigona procera (Fauvel). — 96 : Amorphomerus raffrayi (Chaudoir). 97 : Alranus collaris Leconte.
98 : Chlaenius ranavalanae Csiki. 99 : Hexagonia bicolor Mateu. — 100 : Abacetus salzmanni (Germar). 101 :
Peliocypas insularis Fairmaire. 102 : Ega longiceps Schaum. 103 : Neocolpodes sambavanus Basilewsky. — 104 :
Pseudomasoreus meridionals Jeannel. 105 : Eunostus perrieri Jeannel. — 106 : Pentagonica ruficollis Schmidt-Goebel.
107 : Galeritiola madecassa (Fairmaire). - 108 : Zuphium olens (Rossi). — 109 : Eurydera ornalipennis (Fairmaire).
— 110 : Drypta dentata (Rossi).
Figs 90-110. — Mediotergite VIII in some Psydridae (fig. 90), Trechidae (figs 91-93). and Harpalidae (figs 94-110). Note in
Harpalidae the differentiation of the apophyses and the presence of reinforced keels, indicated by thick black lines.
90 : Mecyclothorax ambiguus (Erichson). — 91 : Patrobus flavipes Motchoulsky. — 92 : Trechus latus Putzeys. 93 :
Synechostictus dahli (Dejean). — 94 : Silphomorpha colymbetoides (Westwood). 95 : Euryperigona procera
(Fauvel). 96 : Amorphomerus raffrayi (Chaudoir). 97 : Atranus collaris Leconte. 98 : Chlaenius ranavalanae
Csiki. 99 : Hexagonia bicolor Mateu. 100 : Abacetus salzmanni (Germar). 101 : Peliocypas insularis Fairmaire.
102 : Ega longiceps Schaum. 103 : Neocolpodes sambavanus Basilewsky. - 104 : Pseudomasoreus meridionalis
Jeannel. " 105^: Eunostus perrieri Jeannel. — 106 : Pentagonica ruficollis Schmidt-Goebel. 107 : Galeritiola
madecassa (Fairmaire). — 108 : Zuphium olens (Rossi). 109 : Eurydera omatipennis (Fairmaire). — 110 : Drypta
dentata (Rossi).
Source. MNHN, Paris
L’ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
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Source: MNHN. Paris
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THIERRY DEUVE
3. Absence de la soie mandibulaire chez l’imago.
La soie du scrobe mandibulaire est presente chez la tres grande majorite des families de Carabiques
et son absence doit etre consideree comme une apomorphie. Celle-ci s observe parallelement chez les
Scaritidae.
4. Edeage caracteristique : ies parameres fortement asymetriques, le droit conchoi'de, achete ou
quasiment achete.
De plus, les apodemes du phallus sont differencies en une coque globuleuse, ou « bulbe basal »
(quelques rares exceptions). Le plus souvent, l’edeage est egalement marque par une faible torsion
dextre. Ce sont ces caracteres qui ont permis a Jeannel (1941, 1942) de redefinir les « Harpalinae
impilae » de van Emden comme un groupe naturel pour lequel il a propose le nouveau nom de
« Conchifera ».
L'ensemble defini par ces quatre autapomorphies correspond precisement aux Conchifera
de Jeannel, c’est-a-dire a la «sous-famille des Harpalinae » telle qu’elle a ete recemment delimitee
par Erwin & Sims (1984), mais a une exception pres (voir plus loin le cas des Pseudomorphinae).
Cette definition pose le probleme du nom a donner a ce grand groupe monophyletique, mais aussi
celui de la position de deux sous-famille et famille controversies, les Pseudomorphinae et les
Brachinidae.
La question de savoir si les Coleopteres Carabiques doivent etre divises en plusieurs families,
ou en plusieurs sous-familles, voire tribus, n’est pas essentielle et correspond pour une large part a
des considerations subjectives depreciation. II faut souligner toutefois que tous les^ auteurs
s’accordent pour reconnaitre cet ensemble comme paraphyletique (in Hennig, 1981, note n" 402) et,
dans ces conditions, opposer une unique famille des Carabidae aux quelques families d’Hydrade-
phaga qui, eux. seraient monophyletiques, est paradoxal et n'est ni equilibre ni de nature a aider
les etudes phylogenetiques par un fibre jeu de ces entites. Plus importante est la question des limites
que l’on donne au taxon du groupe-famille forme a partir du genre Harpalus et dont l’emploi a
pris des acceptions diverses selon les auteurs, depuis le debut du xix 1 " siecle. En effet les Caraboidea
(ou Carabidae sensu lato) etaient generalement tenus dans le passe pour un groupement naturel,
dont etaient exclus Rhysodidae, Cicindelidae, et souvent Paussidae, qu’il fallait done a leur tour
subdiviser.
D'apres Jeannel (1941 : 5), la Tabula synoptica de Bonelli, publiee en 1810, est «le premier
essai de classification des Carabiques » : ceux-ci y sont divises en trois « sectiones » (Simplicimani,
Integripennes, Truncatipennes) et 22 « stirpes » dont les noms, latinises, sont formes a partir du
radical d’un nom de genre et sont done autant de taxa du groupe-famille utilisables pour la suite.
En realite, e’est Latreille qui a publie, en 1802 et 1806, le premier systeme classificatoire des
Carabiques. Ils y sont divises en huit « stirpes » dont, parmi les noms latinises, deux sont derives de
taxa generiques : « Elaphrii » (Stirps Prima) et « Graphipterides » (Stirps Secunda). En principe,
si l'on applique strictement les regies de la nomenclature, ce sont done Elaphridae Latreille (1802) et
Graphipteridae Latreille (1802) qui devraient avoir priorite pour nommer les principales subdivisions
des Carabiques. L’usage en a decide autrement et e’est parmi les taxa introduits par Bonelli huit
annees plus tard qu’ont ete choisis les noms disponibles les plus anciens du groupe-famille.
Un premier choix, arbitraire, a ete fait par Dejean (1825-1831) qui, sur les 22 taxa de Bonelli,
en a retenu deux, «Scaritides» et « Harpaliens», pour nommer deux de ses sept principales
subdivisions des Carabiques. Erichson (1837) a repris les noms de Bonelli en en reduisant le nombre
a dix, mais il fut surtout le premier auteur a distinguer deux grands groupes (simplement nommes
« Erste Abteilung » et « Zweite Abteilung ») fondes sur l’etat de developpement de l’organe protibial
de toilette et du lobe metepimeral - groupes qui seront repris par certains auteurs du xx e siecle sous
les noms de « Carabinae » et « Harpalinae ». Enfin, Leconte, en 1853, a divise ses « Carabinae » en
trois sous-familles : Brachini, Harpalini, Scaritini. Il est a noter que les « Harpalini » de Leconte
correspondent exactement aux Conchifera de Jeannel, definis un siecle apres.
Quelques annees plus tard, Thomson (1859) proposa de diviser les Carabiques en trois autres
sous-familles : Carabidea, Harpalidea et Omophronidea.
Source: MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
97
Ce sont ces quelques auteurs qui. par l'usage qu'ils en ont fait, ont donne au taxon du
groupe-famille derive du genre Harpalus le rang d'une des toutes premieres subdivisions des
Coleopteres Carabiques.
Par la suite deux tendances se sont degagees, la premiere consistait a conserver aux
« Harpalii» de Bonelli leur seule acception restrictive d’origine, suivant en cela Erichson (1837) et
Lacordaire (1854). C est le cas de Jeannel (1941, 1942) avec ses « Harpalidae », Basilewsky (1953)
(« Harpalinae »), Ball (1960) et Lindroth (1961) (« Harpalini»), Kryjanovski (1976) (« Harpali-
tae »)• On peut constater la grande variete des desinences employees. La deuxieme est celle qui a
utilise la denomination de « Harpalinae » dans un sens extensif pour designer la majorite des
Coleopteres Carabiques, ainsi distingues des « Carabinae » (Bates, 1882-1884) ou des « Carabinae et
Pseudomorphinae» (Horn, 1881). Schaum (1860) et Ganglbauer (1892) ont utilise de telles
classifications.
Cette seconde tendance a aussi ete utilisee par les auteurs modernes et ceux qui, contempo-
rains, n ont pas adopte le systeme de Jeannel. La « sous-famille des Harpalinae » a alors ete opposee
aux « Carabinae » ou Carabiques inferieurs et eventuellement aux « Scaritinae ». C'est le point de vue
de Csiki (1927-1933) (qui en exclut les « Mormolycinae »), Andrewes (1929), van Emden (1936),
Crowson (1954, 1967), et Darlington (1968). Ce type de classification presente toutefois un
inconvenient majeur : les << Harpalinae » y correspondent a un groupement de tribus en quelque sorte
juxtapose a un autre, ou a quelques autres, groupements de rang taxonomique identique. La grande
diversite des Carabiques « superieurs >> (Harpalinae) est opposee a la grande diversite des Carabiques
« inferieurs » (Carabinae). Pourtant, si I'on demontre la monophylie des premiers, ils ne represented
qu une lignee unique parmi un ensemble heterogene de lignees, ce dont ne rendent pas compte de
telles constructions systematiques. La recente classification d’ERWiN & Sims (1984) presente a cet
egard un premier progres, puisque la « sous-famille des Harpalinae » y est opposee a cinq autres
« sous-familles ».
D'apres Baehr (1979), I etude de la musculature du thorax tendrait a indiquer que les
« Harpalinae » pris dans I'acception de Crowson, c'est-a-dire les « Conjuncti » de Sloane (1923),
seraient monophyletiques. C’est egalement Pavis de Bils (1976), mais cet auteur y inclut les
« Brachininae ». Ball (1960), Lindroth (1961-1969) et Kryjanovski (1976) considered ce groupe¬
ment comme artificiel. La question n'est pas reglee et, en attente de mieux, les Harpalidae (ou
« Harpalinae ») pris dans le sens plus restreint des « Conchifera » de Jeannel (« Harpalinae impilae »
de van Emden) represented le plus vaste groupement de « Carabiques superieurs » qu'il soit possible
de considerer comme monophyletique avec une quasi-certitude.
Une telle definition des Harpalidae comme groupe monophyletique apporte des indications
nouvelles sur la position systematique de deux sous-famille ou famille controversies : les
Pseudomorphinae et les Brachinidae. En effet, ou bien un taxon possede les quatre caracteres
autapomorphes qui ont permis de definir les Harpalidae et dans ce cas, sauf a remettre en question
1 edifice construit, il doit y etre inclus; ou bien au contraire il ne les possede pas tous, voire n'en
possede aucun, et il doit etre ecarte de cette famille. Les deux cas ont ete rencontres.
Position des Pseudomorphinae
Les Pseudomorphinae, crees par Lacordaire en 1854, rassemblent des Carabiques myrme-
cophiles aux formes etranges, dont le facies evoque souvent celui des Gyrinidae ou de certains
Blattodea, qui vivent principalement en Amerique et en Australie, mais aussi en Afrique orientale et
en Asie du Sud-est. Les modifications morphologiques liees a leur specialisation expliquent en partie
les difficultes qu’ont toujours eues les systematiciens a leur assigner une place claire dans la
classification. Horn (1881) tourna cette difficulte en divisant les Carabiques en trois sous-familles :
Carabinae, Harpalinae et Pseudomorphinae, ce qui temoigne des singularites morphologiques de ce
dernier groupe.
Csiki, dans le Coleopterorum Catalogus (1933), plapa les « Pseudomorphini» a Textremite
superieure de sa classification des Carabiques, juste apres les « Brachinini ». C'est cette conception qui
98
THIERRY DEUVE
fut reprise par tous les auteurs suivants (Ball, 1960; Lindroth, 1961 - 1969 ; Darlington, 1968;
Kryja P novski (1976) et qui a certainement inspire Jeannel (1941, 1942) lorsqu ll regroupa
Brachinidae et « Pseudomorphidae » dans la Division des Balteifera. Tres recemment a^ndant Bils
(1976) etablit un cladogramme dans lequel les Pseudomorphinae eta.ent situes dans les Harpahdae
pres des Pericalini (Mormolycini). Cette idee a ete reprise implicitement par Ball (1979 . 99) dans
m phylogramme, tandis qu'ERWiN, qui a etudie de fa^on approfondie les stade preimaginaux des
Pseudomorphinae (1981) les a situes fmalement (Erwin & Sims, 1984; Erwin, 1985) pres des
nikUdae^etiScarmdae^ract^res de la segme ntation abdominale montre sans ambigu'ite que les
Pseudomorphinae appartiennent a la famille des Harpalidae au sens qui a ete defini plus haul ; le
mediotergite VIII est profondement invagine sous le VII quoique non totalement (abdomen de type
harpalidien) et presente deux tres longue apophyses carenees (fig. 94). Les glandes pygidraks avee^des
canaux collecteurs principaux inseres a la base du reservoir pres du sommet du canal elTerent son
d'un type caracteristique qui existe seulement chez les Harpalidae (Kanehisa & Murase 1977) et
elks ont leur orifice contre le rebord posterieur du mediotergite VIII. Associees a 1 absence de a soie
mandibulaire dans le scrobe, ces caracteristiques signent l’appartenance de cette sous-fanulle aux
Harpalida^caract^res de pedeage des Pseudomorphinae confirment ce classement. Cet organe est
fortement coude. aminci au niveau de cette coudure et presente un tres faible torsion dextre Les
apodemes basaux sont differences en coque globuleuse fermee ou « bulbe basal >> sans aileron
sagittal tandis que sur le face ventrale de la base est visible un denticule qui doit fame fonction de
condyle pour l’articulation des parameres. Des organes copulateurs de ce type existent seulement chez
les Har P nfin un dernier argument peut etre apporte bien que les precedents soient suffisants en
eux-memes : les travaux de Moore & Wallbank (1968) ont montre que les glandes defensives
« pygidiales » du Pseudomorphinae Sphallomorpha colymbetoides secretaient de 1 acide formique ce
qui d’apres les resultats d’analyses chromatographiques recenses par Kanehisa & Murase (1977) el
Weatherstone & Percy (1978), est une caracteristique exclusive de la grande nMJontc des
Harpalidae, excepte les Callistini. Panageini et certains Pterostichinae) et, d apres Moore (1979), de
4UelqU L’ap S partenance des Pseudomorphinae aux Harpalidae parait certaine mais, en revanche la
place de cette sous-famille au sein de la famille nest pas connue et devra fame 1 objet d etudes
complementaires.
Position des Brachinidae
Plus encore que celle des Pseudomorphinae, la position des Brachinidae dans la phylogenie des
Adephaga a fait I’objet de controverses, surtout anciennes, mais a l’mverse du cas precedent le debat
n'est pas clos. II semble cependant que l’utilisation des criteres morphologiques qui ont serv. a definm
les Harpalidae soit de nature au moins a apporter de nouveaux arguments pour eloigner de cet e
famille les Brachinidae. _ . . ., 4 __•
Depuis le debut de ce siecle et jusqu’a une date recente, les Brachinidae ont ete classes parmi
les « Carabiques superieurs », apres les Harpalidae Lebiini et Dryptmi, constituant avec ces dermers
et quelques autres le vieux groupe artificiel des « Truncatipennes ». Tous les auteurs se sont accordes
sur ce point, avec des variantes depreciation concernant fimportance du fosse qui separait les
Brachinidae des « autres Harpalinae » ou des « Conchifera ». Quant a 1 existence dun systeme de
defense assez analogue qui etait present a la fois chez les Brachinidae et chez les Paussidae, elle eta.t
interpretee comme un exemple de convergence ou devolution parallele. Les differences de structure
des glandes pygidiales ne sont pas negligeables entre les deux families (chambres d explosion
pedonculees chez les Brachinidae, non pedonculees chez les Paussidae), et, de plus, les autres
caracteres morphologiques et en particulier l’etat d'evolution de l’organe protibial de toilette,
assignment sans contestation possible la place des Paussidae dans les « Carabiques mferieurs » (bien
Source: MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
99
que les pleures metathoraciques fussent de type « Limbata ») et celle des Brachinidae dans les
Carabiques superieurs.
Apres des remarques pertinentes d’ERwm (1970) sur certains traits primitifs des Brachinidae,
Eisner et al. (1977) attirerent l'attention sur la possibility de reunir dans le groupe monophyletique
des ^Bombardiers » les tribus suivantes : « Brachinini. Metriini, Ozaenini et^ Paussini »; c’est-a-dire
Brachinidae et Paussidae. En effet, non seulement ces deux families ont en commun une specialisation
analogue et sans doute homologue des glandes pygidiales, qui permet par une reaction catalytique
d oxydation de porter a plus de 100°C les produits secretes et de les evacuer avec le bruit d'une petite
explosion crepitante (Aneshansley, 1969), d’oii le surnom de « Bombardiers » donne a ces insectes,
mais 1 analyse chromatographique de ces produits (benzoquinones et alcanes) montre une grande
similitude de composition, qui a semble peu compatible avec l'hypothese d'une convergence Ces
resultats ont determine Ball (1979), puis Erwin & Sims (1984), a reunir cote a cote les Paussidae
et les Brachinidae dans la classification des Coleopteres Carabiques. Quelques annees plus tard, Ball
& McCleve (1990) sont revenus sur cette interpretation. II faut remarquer aussi que des produits de
secretion comparables ont ete trouves chez des Harpalidae Callistini du genre Chlaeniellus et chez des
Scaritidae Clivinini du genre Clivina (Kanehisa & Murase, 1977).
Cette hypothese de 1 exclusion des Brachinidae des «Carabiques superieurs» peut etre
appuyee par plusieurs autres caracteres (Deuve, 1988a), en particulier ceux qui ont ete tires de l'etude
de la morphologie abdominale.
a) L'edeage des Brachinidae presente dans son plan de base un paramere droit conchoide, peu
different de celui des Harpalidae, que Ton retrouve chez les Crepidogastrini. En revanche, le developpe-
ment dans cette meme tribu des apodemes basaux du phallus en coque globuleuse ne s’observe pas
chez tous les Brachinidae et n'appartient done sans doute pas au plan de base de cette famille.
b) La soie mandibulaire est presente alors qu’elle est absente chez tous les « Truncatipennes ».
c) Enfin et surtout, l'abdomen des Brachinidae n'est pas de type harpalidien et les glandes
pygidiales sont associees non pas a 1 urite VIII, mais a I'urite IX, ce qui est caracteristique des
Carabiques moyens et inferieurs.
Les caracteres precedents indiquent que les Brachinidae ne doivent plus etre classes parmi les
Truncatipennes, a l'extremite superieure de la classification des coleopteres Carabiques, mais ils ne
prouvent pas une relation de groupes-freres avec les Paussidae. Seule la mise en evidence de
synapomorphies communes aux deux families et indiscutables permettrait d'apporter a ce probleme
une solution definitive.
On pourrait aussi penser que les caracteres plesiomorphes (relativement aux Harpalidae) de
l’edeage dans le plan de base des Brachinidae et la persistance de la soie mandibulaire, laquelle est
presente dans les stades preimaginaux, sont lies aux traits neoteniques qui ont deja ete signales chez
les representants de cette famille (Erwin, 1970). Cela semble en tout cas exclu pour le caractere de
la localisation de I’orifice des glandes « pygidiales » de defense car on comprendrait mal comment
1 association a I'urite IX, avec toutes les specialisations qui s'y sont developpees, serait un aspect
neotenique, alors que chez les Harpalidae e'est a I'urite VIII que ces glandes sont associees.
Parmi les synapomorphies qui seraient communes aux Brachinidae et aux Paussidae, on peut
avancer avec prudence I'existence dans ces deux families de ces fameux traits neoteniques (Erwin,
1970; Deuve, 1987a) et en particulier, chez certaines especes, la presence de laterotergites VIII ecartes
ou entrecroises a la face ventrale du postabdomen. L'orthotopie des genitalia femelles, parfois
observee, serait liee a ces caracteres.
Quelques autres arguments, faibles en eux-meme, peuvent etre avances pour associer ces deux
families, par exemple l'adaptabilite a la vie trogiobie en zone tropicale, qui est exceptionnelle chez les
Carabiques inferieurs et moyens, mais se rencontre dans le genre Ozaenaphaenops pour les Paussidae
et dans le genre Brachynillus pour les Brachinidae. De meme, les caracteres des parameres de l'edeage
sont voisins : chez les Brachinidae, a 1'exception des Crepidogastrini, le paramere droit s'enroule en
baudrier autour de l’edeage, ce qui a conduit Jeannel (1941, 1942) a creer pour cette famille le terme
de « Balteifera »; mais cette tendance s'observe aussi chez de nombreux Paussidae Ozaenini ou le
paramere droit est plaque et incurve autour du flanc du tube penien.
100
THIERRY DEUVE
Des etudes anatomo-morphologiques plus approfondies permettront peut-etre de trouver
d’autres caracteres pour reunir dans un meme ensemble les Paussidae et les Brachinidae mais rien
n’est moins certain. En fait, les deux families presentent de grandes disparity pour a majonte
de leurs caracteres morphologiques et l’etude comparative de leurs genitalia femelles le continue
(cf p 108 a 122). Les systemes defensifs pretendus analogues, qui sont a 1 ongine de 1 hypothese d une
relation de groupes-freres entre Paussidae et Brachinidae, ne sont pas en realite absolument
identiques tant en ce qui concerne 1'anatomie tine des chambres d explosion que les chaleurs des
reactions histochimiques et les modes d ejection. Ils pourraient avoir ete obtenus par convergence.
Mais dans cette derniere hypothese. la question de la position phylogenetique des Brachinidae au sein
des Adephaga n'en reste pas moins posee.
LES GENITALIA FEMELLES DANS LES DIFFERENTES FAMILLES D'ADEPFIAGA
Les etudes preliminaires de morphologie comparee et la definition de deux principaux
groupements monophyletiques, ont donne un cadre qui permet d'aborder une revue descriptive de la
diversite anatomique des genitalia ectodermiques femelles chez les Adephaga. Ont ete etudiees les
seules structures cuticulaires, c’est-a-dire le moule des voies genitales.
La terminologie utilisee est celle definie dans le glossaire. Le postabdomen des femelles est
constitue des mediotergites VIII et IX sur sa face dorsale; des laterotergites VIII, jointifs ou fusionnes
en arceau et des laterotergites IX qui portent les coxostyles, sur sa face ventrale. Les gonopodes VIII,
rudimentaires, sont presents ou ne le sont pas. Les genitalia sont en pnncipe epitopiques, le gonopore
secondaire est alors situe en arriere de V urite VIII, a proximite de la base des gonopodes IX. Ceux-ci
sont dimeres (condition plesiomorphe) ou monomeres (condition apomorphe). ^ , . ,
Les voies genitales ectodermiques sont constitutes d*un vagin souvent dilate a son extremite
apicale en « bourse copulatrice », issu du developpement des poches genitales des segments VIII et IX,
et d'un oviducte, en principe ventral, issu du developpement de la poche genitale du segment VII. Sur
le vagin peuvent etre presents une spermatheque, parfois munie d'une glande annexe, et une glande
accessoire. Rappelons que glande annexe de la spermatheque et glande accessoire du vagin n’ont
jamais ete observees simultanement dans les genitalia des Coleopteres Adephaga.
Pour les caracteres les plus remarquables de 1'evolution des voies genitales ectodermiques dans
l'ensemble du sous-ordre, on pourra se reporter aux chapitres precedents. Sont donnees ci-apres des
descriptions des caracteres generaux pour chaque famille a Texception des deux grands ensembles
supposes monophyletiques : les Hydradephaga, representes par le genre Amphizoa , et les Harpalidae,
dont les caracteristiques ne s'eloignent guere de celles visibles chez les Trechidae.
Descriptions generales
Rhvsodidae
Fig. Ill, 112
Les Rhysodidae representent une famille cosmopolite de pres d une centaine d especes qui
vivent dans le bois putrefie et se nourissent de filaments myceliens. Specialise, morphologiquement
homogene, ce groupe est sans nul doute monophyletique.
L'abdomen est de type nebridien, les glandes pygidiales associees a 1 urite IX, le mediotergite
VIII tres differencie. La face ventrale est remarquable au fort developpement du triangle
intermetacoxal du ventrite II. Ce dernier caractere est vraisemblablement plesiomorphe et ll est ainsi
possible que les Rhysodidae representent le groupe-frere de tous les autres Adephaga (excepte
peut-etre les Gehringiidae).
Source . MNHN. Paris
L’ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
101
Contrairemenl a ce que j'ai pu ecrire precedemment (Deuve, 1987b), les lames sclerifiees
visibles entre les gonopodes IX, sous l'orifice genital femelle, ne correspondent pas a une plaque
sous-genitale, telle qu'il s'en observe chez Amphizoa (gonopodes VIII fusionnes), mais a des
expansions des gonosubcoxites. II n’y a pas de gonopodes VIII.
Les genitalia ectodermiques internes montrent une spermatheque differenciee, mais pas de
formations glandulaires apparentes (fig. 112).
Especes etudiees : Clinidium planum (Chevrolat), Rhysodes germari Ganglbauer, R. sulcatus (F.).
Clinidium planum (Chevrolat) (fig. 111-112)
Abdomen de type nebridien. Tergite VIII differencie en
« pygidium » convexe, fortement sclerotinise et pubescent.
Triangle intermetacoxal du ventrite II de grande taille. peu
regresse, aussi large que les parties laterales. Ventrites III et
IV fusionnes, sans ligne de suture visible. Ventrite III
participant peu a la formation des cavites cotyloides des
metacoxae. Une paire de fossettes transversalement allongees
sur les ventrites III a VII, situees de part et d’autre de la ligne
de symetrie.
Terminalia. Genitalia epitopiques; gonopore secondaire
situe en apparence au niveau du segment IX. Constitution
d’un ovipositeur ferine ventralement par deux excroissances
des bordures internes des gonosubcoxites IX (fusionnes
medianement en une lamelle unique), dorsalement par deux
autres excroissances lamelliformes (non pas fusionnees mais
entrecroisees) des memes gonosubcoxites, et le tout entoure
ventro-lateralement par le corps des gonocoxites. Gonosub¬
coxites IX glabres, allonges. Gonocoxites en onglet allonge,
dans le prolongement mais non fusionnes au gonosubcoxites.
Un organe bisetule subapical.
Pas trace visible des gonopodes VIII.
Voles genitales. Vagin simple et inerme, etroit et allonge,
aussi long que les gonosubcoxites IX. membraneux avec des
replis longitudinaux. Pas de bourse copulatrice differenciee.
Oviducte ventral, debouchant non loin de lextremite ante-
rieure du vagin. Conduit de la spermatheque avec une
douzaine de courtes excroissances lobulaires disposees en
epis. Capsule digitiforme, lisse, aussi longue que le conduit
efferent. Pas de formations glandulaires visibles.
Fig. 111-112. Genitalia femelles de Clinidium planum (Chevrolat) (Rhysodidae). Ill : Genitalia extemes. 112 :
Genitalia internes.
Figs 11 FI 12. Female geniialia of Clinidium planum (Chevrolat) ( Rhysodidae ). — 111: External genitalia. 112: Internal
genitalia.
102
THIERRY DEUVE
Gehringiidae
Fig. 113-115
Famille monospecifique, relictuelle, du nord des Montagnes Rocheuses. L’abdomen est de type
nebridien. Le raccourcissement du mediotergite VII et la presence d'expansions appendiculiformes
setigeres sur les laterotergites IX sont des autapomorphies remarquables de cette famille. Les genitalia
internes presentent peu de particularities, sinon l'existence d’une formation bulbeuse a la base du canal
de la spermatheque. Pas de formations glandulaires apparentes.
Espece etudiee : Gehringia olympica Darlington.
Gehringia olympica Darlington (fig. 113-115)
Abdomen de type nebridien, mais le tergite VII curieuse-
ment plus court que les precedents. Tergite VIII differencie en
un fort «pygidium» qui ferme dorsalement I’extremite
abdominale, sa marge posterieure marquee par deux enco-
ches caracteristiques correspondant a la localisation des
orifices des glandes defensives. Face ventrale avec les ventrites
II, III et IV fusionnes. une faible ligne de suture cependant
visible dans sa partie mediane entre les ventrites III et IV. Les
cavites cotyloides courtes et etroites. Pas de veritable triangle
intermetacoxal du ventrite II mais une large plage consecutive
a Tecartement des handles posterieures. Ventrite VII mode-
rement dilate en arriere et « portant» le postabdomen.
Fig. 113-115. — Abdomen et genitalia femelles de Gehringia olympica Darlington (Gehringiidae). — 113 : Urite IX et genitalia
ectodermiques, face ventrale. — 114 : Ventrites II, III et IV. — 115 : Mediotergites V a VIII et glandes de defense.
Fjgs 113-115. Abdomen and female genitalia of Gehringia olympica Darlington (Gehringiidae). - 113 : Urite IX and
ectodermic genitalia, ventral face. — 114: Ventrites II, III, and IV. 115: Mediotergites V to VIII and defensive glands.
Source. MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
103
Terminalia. Genitalia epitopiques a gonopore secondaire
ouvert en apparence en arriere de l'urite IX.
Laterotergites VIII contigus. Laterotergites IX remarqua-
bles par la presence sur chacun d'un prolongement appendi-
culiforme, a extremite plurisetulee, jouxtant les coxostyles.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite allonge, trois fois
plus long que large, avec quelques soies eparses sur sa face
externe. Gonocoxite en onglet a peine plus long que large,
avec un organe bisetule subapical.
Ni gonopodes VIII, ni ventrite X visibles.
Votes genitales. Oviducte ventral, coude a sa base. Vagin
dilate en poche assez volumineuse. aminci vers son extremite
anterieure et prolonge par une formation bulbeuse allongee et
courbee en demi-cercle. Conduit de la spermatheque long, fin
et tubulaire.
Cicindelidae
Fig. 116-121
Famille cosmopolite, certainement monophyletique, presentant des autapomorphies nombreu-
ses, deja bien connues dans la litterature pour la plupart d'entre elles. L'abdomen est particulier avec,
chez la femelle, constitution d’un long tube de ponte telescopique : le dernier tergite apparent est le
VII, tandis que l'urite VIII est profondement invagine. Chez le male, le dernier mediotergite apparent
est le VIII.
Les laterotergites IX de la femelle sont divises en deux sclerites dont le plus dorsal jouxte le
mediotergite IX et tend a le recouvrir lateralement (fig. 118). Les gonocoxites IX presentent toujours
deux articles juxtaposes, dont l’identite est d’ailleurs mal comprise (fig. 119).
Les voies genitales ectodermiques possedent une symetrie bilaterale et montrent toujours un vagin
dilate en bourse copulatrice dorsale. La presence d'une apophyse ligulaire est frequente. La
spermatheque, lisse avec un assez long conduit, prend naissance non loin de la base de l’oviducte. II
n ’y a pas de veritable apophyse vaginale, mais souvent une scarification de la face ventrale, concave,
de la bourse copulatrice, qui correspond peut-etre aux vestiges du sternite VIII. Ni glande annexe, ni
glande accessoire. Des glandes suppleantes auriculiformes ont ete observees chez Tricondvla (fig 119
et 120).
Ces genitalia internes sont indistincts, dans leurs caracteres generaux, de ceux des Carabidae. Le
mediotergite X et la phallobase sont presents chez le male, tout comme chez les Carabidae.
Especes etudiees : Cicindela campestris L., C. lunulata F., Dromica carinulata Chaudoir, D. setosula
Horn, Megacephala euphratica Latreille, M. sobrina Dejean. Platychila pallida (F.), Pogonos-
toma chalybaeum Klug, Therates basalis Dejean, Tricondyla aptera (Olivier).
Dromica setosula Horn (fig. 116)
Abdomen remarquable par la formation d'un tube de ponte
telescopique. Tergite VII plus allonge que les precedents et
faiblement pubescent sur sa marge posterieure. Tergite VIII
glabre, subcarre. aussi long que large, profondement invagine
et separc du tergite VII par une longue « membrane inter-
segmentaire». Tergite IX long et etroit mais sclerifie, son
extremite posterieure diflerenciee en lobe membraneux pu¬
bescent, sa moitie anterieure partiellement recouverte sur ses
marges laterales par les bords des laterotergites IX. Face
ventrale avec les ventrites III et IV a peine soudes, la ligne de
suture extremement nette sur toute sa longueur, rectiligne.
Ventrite VII pas plus allonge que les precedents, sa marge
posterieure frangee de soies et moderement echancree en son
milieu.
Terminalia. Genitalia epitopiques a gonopore secondaire
situe en apparence au niveau du segment IX.
Laterotergites VIII pubescents, fusionnes mais avec une
profonde echancrure postero-mediane qui permet de distin-
guer en arriere deux lobes aigus. Chaque laterotergite
prolonge en avant par une longue apophyse en baguette
rectiligne.
Laterotergites IX remarquables car formes chacun de deux
sclerites distincts. Le premier, plus dorsal, encadre et recou-
vre partiellement le mediotergite IX. Son extremite poste¬
rieure est diflerenciee en lobe membraneux pubescent. Le
second, plus ventral et situe dans un plan parasagittal, est
prolonge en avant en un lobe arrondi.
Gonopodes IX trimeres. Gonosubcoxite IX assez allonge
et faiblement pubescent sur sa face interne. Gonocoxite en
onglet fortement sclerifie. Un petit onglet secondaire en
position plus interne.
Pas de gonopodes VIII visibles. Ventrite X non sclerifie.
Voies genitales. Oviducte ventral. Vagin dilate en avant,
formant une bourse copulatrice creusee ventralement en une
corbeille a fond moderement sclerifie (restes du sternite
VIII ?). Sur la bordure posterieure de cette corbeille debou-
chent l'oviducte commun et, a la base de ce dernier, la
spermatheque. Celle-ci sous la forme d'une capsule membra-
neuse, reliee a la bourse copulatrice par un conduit extreme¬
ment fin, filiforme. qui est dilate a sa base. Pas de glande
accessoire.
Platychila pallida (F.) (fig. 117)
Abdomen remarquable par la formation d'un tube de ponte
telescopique. Le dernier tergite apparent est le VII (« propy-
gidium ») qui est fortement developpe et ferme dorsalement
104
THIERRY DEUVE
c.spm.
117
Fig. 116-117. - Genitalia femelles des Cicindelidae (female genitalia of Cicindelidae). 116 : DrOmica setosula Horn. 117 :
Platychila pallida (F.).
l’extremite abdominale. Tergite VIII invagine sous le VII,
sans apophyses anterieures. Tergite IX invagine lui-meme
sous le VIII, allonge et etroit. peu sclerifie. En rapport avec
la differentiation du tube de ponte telescopique, le tergite V
est prolonge en avant par deux apophyses paramedianes en
forme de baguettes etroites dilutees a leur extremite. Face
ventrale avec les ventrites III et IV soudes, la ligne de suture
continue sur toute sa longueur et bien visible. Ventrite VII
dilate en arriere, non echancre.
Terminals. Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
situe en apparence au niveau du segment IX.
Laterotergites IX divises en deux sclerites bien distincts :
un sclerite dorsal sous la forme d’un lobe a extremite saillante
et pubescente, qui encadre le mediotergite; un sclerite plus
ventral situe dans un plan parasagittal, son antecosta coudee
en avant.
Gonopodes IX trimeres. Gonosubcoxites assez allonges.
Gonocoxites en onglets falciformes longs et fins. Chaque
gonopode avec un onglet secondaire plus interne, sous la
forme d'une longue epine sclerifiee atteignant les deux-tiers de
la longueur du gonocoxite.
Pas de gonopodes VIII visibles. Ventrite X non sclerifie.
Voies genitales. Oviducte ventral avec ligula basalis dis-
tincte. Vagin elargi et prolonge en avant en une bourse
copulatrice recourbee ventralement en U renverse. Debouche
du conduit de la spermatheque contre la base de I’oviducte
commun. Pas de sclerification.
Tricondyla aptera (Olivier) (fig. 118 a 120)
Memes caracteres generaux que les autres Cicindelidae.
L’onglet interne fixe a l'extremite du gonosubcoxite IX, plus
long et plus robuste que le gonostyle. Celui-ci bifide. Deux
glandes symetriques sur les cotes du proctodeum, sous la
forme dc deux vesicules secretoires en oreillettes.
Vagin formant bourse copulatrice. Oviducte ventral. Sper¬
matheque avec une capsule membraneuse fusiforme, finement
annelee ; le conduit tubulaire, elargi a sa base et insere pres
de la base de Poviducte. Une sclerification bien visible sur la
face ventrale de la bourse copulatrice, juste en avant du point
d'insertion du conduit de la spermatheque.
Pogonostoma chalyhaeum Klug (fig. 121)
Abdomen avec tube de ponte telescopique. Le dernier
tergite apparent est le VII, allonge et differencie en clypeus,
qui « ferme » dorsalement Textremite abdominale. Tergite VI
non differencie mais, curieusement, le tergite V nettement
plus allonge que le VI. Tergite VIII totalement invagine, aussi
long que large et fortement convexe, formant le toit dorsal du
tube de ponte. Tergite IX bien sclerifie mais tres long et
etroit, son extremite posterieure pubescente. Face ventrale
avec les ventrites III et IV soudes, mais la ligne de suture tres
visible sous la forme d’un sillon profond transversal. Ventrite
VII non allonge en arriere mais echancre au milieu du bord
posterieur, avec une rangee de soies sensorielles alignees sur
la marge. Ventrite II encore relativement sclerifie au niveau
des cavites coxales.
Terminalia. Genitalia epitopiques, le gonopore secondaire
situe en apparence au niveau du segment IX.
Laterotergites VIII fusionnes en un arceau ventral unique
qui forme la moitie ventrale, au niveau de ce segment, du
tube de ponte telescopique. Chaque laterotergite carene et
prolonge en avant par une courte apophyse.
Source. MNHN. Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADF.PHAGA
105
b.c.
Fig. 118-121. Genitalia femelles des Cicindelidae. 118 : Tricondyla aptera (Olivier), face dorsale de 1’urite IX. 119 :
Idem , face ventrale de l’urite IX et de la base du vagin. — 120 : Idem , face laterale gauche des conduits genitaux
ectodermiques. 121 : Pogonostoma chalybaeum Klug, face laterale gauche, urite IX et conduits genitaux.
Figs 118-121. Female genitalia of Cicindelidae. 118 : Tricondyla aptera Olivier, dorsal face of urite IX. — 119 : Idem,
ventral face of urite IX. and base of the vagina. — 120 : Idem, left side of the ectodermic genital ducts. 121 :
Pogonostoma chalybaeum Klug, left side, urite IX and genital ducts.
Laterotergites IX complexes. Dorsalement, un lobe allonge
et etroit, pubescent a son extremite, encadre le mediotergite
IX. Plus ventralement, on observe un sclerite distinct, situe
dans un plan parasagittal, avec Tantecosta coudee en equerre.
Plus posterieurement, un troisieme sclerite, par ailleurs soude
a la moitie apicale du gonosubcoxite IX, correspond sans
doute a un laterotergite X.
Gonopodes IX trimeres. Gonosubcoxite allonge et pubes¬
cent. Gonocoxite plus petit mais fortement sclerifie et bifide.
Un onglet supplemental situe contre la face interne du
gonocoxite.
Pas de gonopodes VIII visibles. Ventrite X non sclerifie.
Voies genitales. Vagin assez allonge, sans scarifications,
son extremite apico-ventrale faiblement deprimee en corbeille
dans laquelle debouche l’oviducte commun, ventral, et la
spermatheque. Celle-ci en capsule allongee finement annelee,
le conduit long et tubulaire. Oviducte sans ligula basalis
distincte.
Carabidae
Fig. 38, 51, 122-126
Famille dont l’actuelle repartition, associee a la persistance de nombreux caracteres
plesiomorphes, souligne Textreme anciennete. Les Cychrini et les Carabus sont propres a la zone
Holarctique, les Pamborus vivent en Australie, les Ceroglossus au Chili, seuls les Calosoma, souvent
ailes et dans ce cas bons voiliers, sont cosmopolites.
Les alveoles caracteristiques des laterotergites IX, dans lesquels debouchent les glandes
pygidiales, sont une autapomorphie de cette famille qui est tres vraisemblablement monophyletique.
L’abdomen de la femelle est de type carabidien, le dernier tergite apparent est le IX. Les laterotergites
IX sont prolonges en avant par de longues apophyses d'attache musculaire en rapport avec
Pelaboration d’un tube de ponte telescopique.
Les voies genitales ectodermiques presentent une symetrie bilaterale et sont semblables a celles
des Cicindelidae, avec la differenciation d’une nette bourse copulatrice : La spermatheque est de forme
variable, courte (fig. 122 et 126) ou filiforme (fig. 123, 124, 125), mais toujours inseree contre la base
de Foviducte. La presence d‘une apophyse ligulaire est de regie. II n'y a jamais ni glande annexe, ni
glande accessoire.
106
THIERRY DEUVE
Les gonopodes VIII sont presents sous la forme de courtes barrettes sclerifiees situees entre les
gonopodes IX, sous le gonopore. Chez le male persiste un mediotergite X individualise et une
phallobase avec un sclerite pair assez developpe.
Especes etudiees : Carabomorphus alluaudi Jeannel, Carabus auronitens F., C. canaliculatus Adams, C.
granulatus L., Ceroglossus darwini (Hope), C. solieri Roeschke, Cychrus caraboides (L.), C.
italicus Bonelli, C. minshanicola Deuve, Brennus marginatus (Fischer), Pamborus alternans
Latreille, P. viridis Gory.
Cychrus italicus Bonelli (fig. 126)
Abdomen de type nebridien. Tergite VIII plus elroit que les
precedents, allonge, mais sans apophyses anterieures. Tergite
IX bien individualise et sclerifie, son bord posterieur arrondi
en demi-cercle. Face ventrale sans particularites.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a orifice genital ouvert
en apparence sur l’urite IX.
Laterotergites VIII contigus mais separes Tun de l'autre
par un net sillon membraneux. Chacun borde sur sa marge
posterieure par une rangee de courtes soies et prolonge en
avant par une longue apophyse recourbee vers Pexterieur.
Laterotergites IX sclerifies, une courte apophyse dans la
zone antecostale, recourbee vers Pexterieur. Quelques soies
eparses pres de la marge posterieure.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite a peine plus long
que large, moderement pubescent. Gonocoxite en onglet a
peine plus court que le gonosubcoxite. Pas d’organe bisetule.
Ni gonopodes VIII, ni ventrite X visibles.
Voies genitales. Oviducte ventral, avec un sclerite ligulaire
caracteristique, en lame foliacee un peu plus longue que large.
Vagin etroit a la base, puis dilate en une volumi-
neuse bourse copulatrice aux parois plissees. Une assez longue
spermatheque vermiforme inseree a la base de Poviducte, mais
plus dorsale que celui-ci. Pas de scarifications vaginales.
Pamborus alternans Latreille (fig. 125)
Abdomen de type carabidien. Tergite VII un peu plus
allonge que les precedents. Tergite VIII peu allonge, sans
apophyses anterieures. Tergite IX bien sclerifie. transverse,
non totalement invagine sous le VIII, borde lateralemenl par
un alveole caracteristique dans lequel debouche le canal
efferent des glandes pygidiales (autapomorphie des Carabi-
dae). Face ventrale sans particularite, les ventrites III et IV
soudes mais la ligne de suture tres distincte sur toute sa
longueur, faiblement sinueuse.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a orifice genitale situe en
apparence en arriere du segment IX.
Laterotergites VIII contigus, separes Pun de Pautre par un
sillon median membraneux. Chacun prolonge en avant par
une longue apophyse en baguette faiblement dilatee a son
extremite.
Laterotergites IX bien sclerifies, leur extremite posterieure
arrondie en lobe avec quelques soies terminales. Antecosta
coudee en equerre.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite aussi long que
large et pubescent. Gonocoxite en onglet large, subtriangu-
laire, moderement pubescent, avec un organe bisetule suba-
pical.
Gonopodes VIII non distincts. Ventrite X non sclerifie.
Voies genitales. Vagin differencie en bourse copulatrice
aussi large que longue. Sclerite ligulaire a la base de
Poviducte, plus ventral que celui-ci. Juste en avant de
Poviducte debouche le conduit extremement long et fin,
filiforme, de la spermatheque.
Carabus auronitens F. (fig. 38, 51, 124)
Abdomen de type carabidien. Tergite VII plus allonge que
les precedents mais un peu moins large, participant a la
formation d'un tube dc ponte. Tergite VIII encore moins
large, allonge, en partie telescope dans le VII. seul le tiers
posterieur est libre lorsque Pabdomen est en position de
repos. Tergite IX bien developpe, visible dorsalement, sa
marge posterieure arrondie en demi-cercle. Face ventrale sans
particularite, les ventrites III et IV soudes mais la ligne de
suture distincte sur toute sa longueur, a peu pres rectiligne.
Une rangee de courtes soies plus ou moins bien alignees sur
chaque cote du ventrite IV. Une paire de soies symetriques
sur les ventrites IV a VI. Ventrite VII longuement developpe
en arriere, portant le postabdomen, son bord posterieur
arrondi. une huitaine de soies marginales.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a orifice genital situe en
apparence en arriere du segment IX.
Laterotergites VIII contigus, separes Pun de Pautre par un
sillon median membraneux. Chacun prolonge par une longue
apophyse anterieure, en baguette etroite faiblement dilatee a
son extremite.
Laterotergites IX bien sclerifies, leur marge posterieure
subrectiligne. achete. Antecosta coudee en angle aigu a
sommet arrondi.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite un peu plus long
que large, moderement pubescent. Gonocoxite en onglet
large, subtriangulaire, Pextremite arrondie, avec quelques
soies mais surtout un tres net organe subapical bisetule.
Gonopodes VIII sous la forme de baguettes sclerifiees
etroites situees a la base des gonosubcoxites, en avant de
Porifice genital.
Voies genitales. Vagin differencie en bourse copulatrice
arrondie. Un fort sclerite ligulaire a la base de Poviducte. plus
ventral que celui-ci. Contre 1’oviducte, plus dorsalement,
debouche la fine spermatheque tubuliforme.
Carabomorphus alluaudi Jeannel (fig. 122)
Memes caracteres que Pespece precedente, toutefois les
ventrites III et IV davantage pubescents. Voies genitales de
meme type. Vagin differencie en une volumineuse bourse
copulatrice a parois plissees et avec de nettes sclerifications
ventrales. Spermatheque tubuliforme plus courte et elargie a
son extremite.
Ceroglossus darwini (Hope) (fig. 123)
Memes caracteres que Pamborus alternans L. Apophyses
anterieures des laterotergites VIII en baguettes plus larges.
Spermatheque egalement sous la forme d'un conduit filiforme
long et fin. Gonopodes VIII non distincts.
Source: MNHN. Paris
L ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
107
122
spm
123
vg
124
125
Fig. 122-126. Genitalia femelles des Carabidae (female genitalia of Carabidae). 122 : Carabomorphus alluaudi Jeannel.
— 123 : Ceroglossus darwini Hope. 124 : Carabus auronitens F. — 125 : Pamborus alternans Latreille 126 : Cychrus
italicus Bonelli.
Nototylidae
Fig. 127
Famille representee par un unique specimen recolte au Bresil a la fin du xix c siecle, jamais
repris depuis. Parmi les caracteres abdominaux, le tergite IX en fin arceau transversal, les
laterotergites VIII separes Fun de l'autre, et les gonopodes IX monomeres, rapprochent cette famille
des Paussidae. L'absence de chambres d'explosion, mais surtout le tergite VIII de type harpalidien lie
aux glandes pygidiales, les en eloignent au contraire. Les voies genitales ectodermiques ne renseignent
108
THIERRY DEUVE
pas sur les affinites de cette famille et les autres caracteres de l’exosquelette imaginal contribuenl pour
nombre d'entre eux a isoler Nototylus fryi au sein des lignees les plus primitives d’Adephages
terrestres.
Nototylus fryi (Schaum) (fig. 127)
Abdomen de type harpalidien. Tergite VIII a marge
posterieure arrondie, nullement plus allonge que les prece¬
dents, Ires partiellement telescope dans le segment VII (d'un
quart de sa longueur), la marge anterieure avec deux
apophyses assez longues, en languettes renforcees par une
carinule sclerifiee. Tergite IX reduit en longueur mais large,
sous \n forme d’un fin arceau transversal, comme chez les
Paussidae, mais sans chambres d'explosion attenantes. Face
ventrale sans particularity notables, a triangle intermeta-
coxal du ventrite II reduit, a ventrites III et IV fusionnes, a
ventrite VII dilate en arriere, portant le postabdomen.
Terminalia. Genitalia epitopiques. a orifice genital situe en
apparence au niveau du segment IX. entre les gonopodes.
Laterotergites VIII un peu ecartes Tun de l'autre, separes
par une large membrane connective distincte. chacun arrondi
en arriere et avec une forte apophyse anterieure subrectan-
gulaire, deux fois plus longue que large.
Laterotergites IX reduits, a marge posterieure arrondie, a
region costale fortement sclerifiee.
Gonopodes IX rudimentaires, monomeres, sans organe
plurisetule apparent.
Pas de gonopodes VIII.
Voies genitales. Vagin sous la forme d’une poche genitale
peu diflerenciee. largement ouverte entre les gonopodes IX.
« Spermatheque » en conduit tubulaire unispirale, progressi-
vement aminci de la base vers l'apex, bifurque a son sommet.
Oviducte commun ventral, sans ligula basalis. Pas de forma¬
tions glandulaires visibles.
Fig. 127. — Genitalia femelles de (female genitalia of) Nototylus fryi (Schaum) (Nototylidae).
Paussidae
Fig. 4-6. 31-34, 36-37, 53-54, 59, 62-74, 128-145
II ne fait aucun doute que cette famille est monophyletique. La presence de chambres
d'explosion non pedonculees a la base des glandes pygidiales (fig. 20, 26, 27, 28, 47, 48, 136) et de
« rampes de Coanda » sur la marge de Pelytre (Metrius contractus Eschscholtz excepte), sont les deux
plus importantes caracteristiques des Paussidae.
L'abdomen est de type nebridien, avec le mediotergite VIII fortement differencie et sclerifie.
Les laterotergites VIII ne sont jamais soudes mais independants (fig. 53, 132) et parfois meme ecartes
( fig. 54, 133). Les gonopodes IX sont toujours monomeres, le gonocoxite fusionne au gonosubcoxite,
sans trace de suture. Parfois, les coxostyles sont soudes Pun a l’autre, en arriere de Porifice genital
(fig. 47, 54, 63). Les gonopodes VIII sont parfois absents (fig. 47, 54, 62, 63, 64), parfois developpes
en barrettes sclerifiees situees sous le gonopore, contre les bases des coxostyles (fig. 48). Ils prennent
toujours un grand developpement chez les Paussinae et participent alors a la formation d'un
ovipositeur. Chez Eneapaussus (fig. 32, 33), les gonopodes VIII sous-tendent la paroi dorsale d'une
chambre sous-genitale caracteristique et presentent une morphologie similaire a celle qui a ete decrite
chez certains Nevropteroides (Mickoleit, 1973).
Source MNHN. Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
109
Les voies genitales ectodermiques montrent dans la plupart des lignees le meme type
morphologique, qu'il est permis de considerer comme le plan de base pour la famille (fig. 36, 62, 128,
132, 140, 141). L’oviducte est ventral, avec une nette ligula basalis (cf. fig. 128), et est separe d'une
spermatheque digitiforme, lisse, par une grande apophyse vaginale lamelliforme, qui est un repli
tegumentaire sclerifie. II existe dorsalement, ou a Fextremite apicale du vagin, une glande accessoire
avec une vesicule secretaire, tapissee de canalicules cellulaires, et un canal efferent qui presente le plus
souvent un renflement ampulliforme, parfois tres developpe.
Chez les Paussinae, la glande accessoire est absente et la spermatheque davantage differenciee
(fig. 143, 144).
Chez certains Ozaeninae, l’apophyse vaginale (fig. 54, 136), ou la glande accessoire (fig. 64,
135, 139, 142, 145), peuvent egalement etre absentes et la spermatheque s'ecarte parfois de sa forme
plesiomorphe (fig. 133, 135, 136, 137, 138, 142, 145).
L'espece Metrius contractus , de la region Nearctique, est tres proche morphologiquement du
genre australien Mystropomus et montre par l'ensemble de ses caracteres qu'elle appartient
incontestablement a la famille des Paussidae, et cela malgre Fabsence des « rampes de Coanda » sur
la marge latero-posterieure des elytres. En particulier, les caracteristiques des genitalia femelles sont
identiques a celles du plan de base de la famille (apophyse vaginale, spermatheque, glande accessoire
sont remarquablement plesiomorphes), mais inverses, comme en consequence d'une rotation de 180° :
l'oviducte est dorsal et la glande accessoire plus ventrale que la spermatheque et que Fapophyse
vaginale. Ce type de genitalia peut etre qualifie de catopique par analogic avec ('inversion de Fedeage.
Chez certains Ozaeninae Eustrini ont ete decrits des genitalia orthotopiques a metamerie
primaire apparente (Deuve, 1987a, 1987b).
Especes etudiees : Afrozaena bimaculata (Kolbe), A. guineensis Alluaud, A. lutea (Hope), Anapaussus
cervinus (Kraatz), Arthropterus brevico/lis Me Leay, Cerapterus latipes (Swederus), Dhanya
bioculata Andrewes, Eneapaussus howa (Dohrn). Entomoantyx cyanipennis (Chaudoir), Eustra
japonica Bates, E. lebretoni Deuve, E. troglophila Deuve, Itamus castaneus Schmidt-Goebel, /.
dentatus Andrewes, Metrius contractus Eschscholtz, Microzaena chrysomeloides Basilewsky,
M. laevis Alluaud, M. laticollis Jeannel, M. madecassa Fairmaire, Mystropomus subcostatus
Chaudoir, Ozaena brevicornis Bates, O. dentipes Olivier, O. lemoulti Banninger, Ozaenaphae-
nops deharvengi Deuve, O. leclerci Deuve, Pachyteles arechavaletae Chaudoir, P. granulatus
(Dejean), P. minusculus Chaudoir, P. politus (Reiche), P. tuberculifera Chaudoir, P. undulatus
Bates, P. spp. nominandae , Paussus scyphus Raffray, Physea setosa Chaudoir, P. testudinea
(Klug), P. fomentosa Chaudoir, Platyrhopalus denticornis (Donovan), Pleuropterus alternans
Westwood, P. dohrni (Westwood), Protopaussus walkeri Waterhouse, Pseudopicrus fouqueti
Maindron, Pseudozaena obscura (Chaudoir), P. orientalis (Klug), Scythropasus nicaraguensis
Bates, S. rogeri (Dejean), Sphaerostylus brevipennis Jeannel, S. ditomoides (Brulle), S. goryi
(Castelnau), S. longipennis Chaudoir, S. punctatostriatus Chaudoir.
Metrius contractus Eschscholtz (fig. 37)
Abdomen de type nebridien. Tergite VII cependant a peine
plus sclerifie que les precedents et faiblement pubescent.
Tergite VIII allonge, diflerencie en pygidium a extremite
posterieure arrondie et fermant dorsalement l'extremite ab-
dominale. Tergite IX tres transverse mais sclerifie, sa marge
posterieure arrondie en demi-cercle. Face ventrale sans
particularites, la plus grande largeur au niveau des ventrites
III et IV qui sont soudes, la ligne de suture peu visible.
Ventrite VII dilate en arriere, portanl le postabdomen de
l’insecte.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a orifice genital situe en
apparence au niveau du segment IX.
Laterotergites VIII contigus mais non jointifs. separes par
une zone membraneuse etroite. Bord posterieur de chaque
laterotergite arrondi. Chacun prolonge en avant, sur le bord
externe de sa marge anterieure, par une apophyse aussi large
que longue, unilobee.
Laterotergites IX membraneux a I’exception des antecos-
tae. coudees a angle aigu. Chambres d'explosion des glandes
pygidiales contre le tergite IX.
Gonopodes IX monomeres, gonosubcoxite et gonocoxite
fusionnes, sans trace de suture. Un organe bisetule subapical.
Pas trace de gonopodes VIII. Ventrite X non sclerifie.
Voies genitales remarquables par leur inversion : l'oviducte
est dorsal, et la glande au contraire ventrale. La configuration
des genitalia internes etant par aiileurs celle qui, de toute
evidence, correspond au plan de base des Paussidae, il est aise
de constater qu’il s'agit bien d'un renversement de 180°
(catopie), sans qu'il y ait toutefois trace d'une quelconque
rotation.
Vagin membraneux avec d’epais replis, large a sa base puis
retreci vers l'avant et termine a son sommet par 1'emplace-
110
THIERRY DEUVE
Fig. 128-131. — Genitalia femelles des Paussidae (female genitalia of Paussidae). 128 : Pachyteles sp.
davantage grossi (higher magnification). — 130 : Pachy teles minuscula Chaudoir. 131 : Pachy teles sp.
129 : Idem,
ment d'un sclerite semicirculaire lamelliforme, perpendi-
culaire au plan du tegument vaginal. Spermatheque en long
tube digitiforme, plus etroite a sa base au niveau du conduit,
et inseree contre la base de l’apophyse sclerifiee, sur la face
ventrale. Non loin, sur la face ventrale du vagin debouche le
fin canal efferent de la glande accessoire. Celle-ci avec une
volumineuse vesicule secretoire piriforme, a apex effile. Canal
efferent dilate en son milieu en un reservoir ampulliforme
bien distinct.
Mystropomus subcostatus Chaudoir (fig. 36, 132)
Abdomen de type nebridien, le tergite VII indifferencie,
semblable aux precedents, le tergite VIII differencie en
« pygidium » qui ferme dorsalement l'extremite abdominale.
Le tergite IX tres reduit car les chambres d'explosion des
glandes de defense sont rapprochees en positions paramedia-
nes. Face ventrale sans particularity.
Terminalia. Genitalia epitopiques, le gonopore secondaire
situe en apprence entre les coxostyles.
Laterotergites VIII jointifs mais non soudes, independants
Tun de Tautre, chacun separement arrondi en arriere.
Laterotergites IX courts, scarifies principalement dans la
region costale.
Gonopodes IX monomeres. Pas de gonopodes VIII, ni de
ventrites X visibles.
Voies genitales. — Oviducte ventral. Apophyse vaginale
presente a l'extremite anterieure du vagin, a proximite de la
Source: MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
111
mtg VIII
spermatheque. Une glande accessoire avec une volumineuse
vesicule secretoire, piriforme, et une ampulla reduite mais
dislincte.
Pseudozaena obscura (Chaudoir) (fig. 145)
Abdomen de type nebridien, a tergite VII indifferencie, de
meme longueur que les precedents, mais toutefois a peine plus
sclerifie. Tergite VIII fortement sclerifie. arrondi en arriere,
« fermant » dorsalement Pextremite abdominale. Tergite IX
extremement court, sous la forme d'une baguette trans^versale
reliant les chambres d'explosion laterales. Face ventrale sans
particularites.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a orifice genital ouvert
en apparence entre les urites VIII et IX.
Laterotergites VIII non jointifs, ecartes Pun de Fautre. Pas
d'apophyse anterieure.
Laterotergites IX peu scarifies a Fexception de la region
costale.
Gonopodes IX monomeres. Gonosubcoxite et gonocoxite
fusionnes, avec un organe setule subapical. Les deux gono¬
podes soudes dorsalement a leur base.
Pas de gonopodes VIII, ni de ventrite X visibles.
Voies genitales. Oviducte ventral, tres long, sans ligula
basalis. Vagin formant bourse copulatrice, sans apophyse
vaginale. Pas de glande accessoire. Spermatheque vermi-
forme, a conduit tres allonge, tubulaire.
Afrozaena lutea (Hope) (fig. 47, 63, 141)
Memes caracteres que Pseudozaena obscura. Gonopodes
IX egalement soudes dorsalement. Gonopore secondaire situe
en apparence entre les urites VIII et IX. Voies genitales avec
oviducte ventral, de dimensions normales, mais sans ligula
basalis. Apophyse vaginale developpee. Conduit de la sper¬
matheque court. Une glande accessoire presente, avec vesi¬
cule secretoire petite et ampulla du canal efferent bien
developpee.
Face ventrale de Fabdomen sans particularite, les ventrites
III et IV fusionnes, la ligne de suture a peine perceptible.
Afrozaena guineensis Alluaud
Comme Afrozaena lutea, mais gonopodes IX plus courts,
chacun presque aussi large que long. Conduits genitaux avec
les memes caracteristiques principales.
Fig. 132. — Extremite abdominale de la femelle de
Mystropomus subcostatus Chaudoir (Paussidae). Vue ven¬
trale apres ablation des ventrites du preabdomen. Les
laterotergites VIII sont jointifs mais non fusionnes.
Fig 132. — Apex of female abdomen of Mystropomus
subcostatus Chaudoir (Paussidae). Ventral view after
removal of the ventrites of the preabdomen. Laterotergites
VIII are joined but not fused.
Sphaerostytus punctatostriatus Chaudoir (fig. 54, 138)
Abdomen et terminalia comme Pseudozaena. Gonopodes
IX soudes Fun a Fautre dorsalement par rapport a Forifice
genital. Pas de trace de gonopodes VIII.
Voies genitales typiques des Paussidae, mais remarquables
par les longueurs demesurees de Foviducte commun et de la
spermatheque. Apophyse vaginale developpee entre Fovi¬
ducte et la spermatheque. Glande accessoire avec une am¬
pulla plus volumineuse que la vesicule secretoire. Spermathe¬
que en un long et fin canalicule filamenteux.
Itamus castaneus Schmidt-Goebel
Memes caracteres qu 'Afrozaena lutea , mais la vesicule
secretoire de la glande accessoire plus grande, plus volumi¬
neuse, que Fampulla du canal efferent.
Itamus dentatus Andrewes (fig. 140)
Abdomen comme les especes precedentes. Les gonopodes
IX monomeres, fusionnes Fun a Fautre a Farriere du
gonopore secondaire, donnant Fapparence que celui-ci est
situe en avant du segment IX. Pas de gonopodes VIII.
Voies genitales « typiques » de la famille, plesiomorphes,
caracterises tout au plus par une hypertrophie de Foviducte
commun. Ligula basalis presente. Spermatheque digitiforme
debouchant a la base de Fapophyse vaginale. Glande acces¬
soire avec une dilatation ampullaire moderee et un reservoir
secretoire reduit.
Ozaena lemoulti Banninger (fig. 139)
Abdomen de type nebridien, comme Afrozaena.
Terminalia. Genitalia epitopiques, mais atypiques. Latero¬
tergites VIII ecartes. de sorte que le gonopore secondaire
semble situe juste en arriere du ventrite VII.
Laterotergites IX courts et glabres. Gonopodes IX mono¬
meres. Gonosubcoxite totalement fusionne avec Ie gono¬
coxite, sans trace de suture. Ensemble du gonopode en
baguette relativement allongee, aussi large a Fapex qu'a la
base, avec quelques tres courtes soies pres de Fextremite
apicale. Gonopodes IX nullement soudes entre eux.
Pas de gonopodes VIII, ni de ventrite X visibles.
Voies genitales. Oviducte ventral avec une courte ligula
basalis. Apophyse vaginale developpee. Spermatheque assez
112
THIERRY DEUVE
133 .139. — Genitalia femelles des Paussidae (female genitalia of Paussidae). 133
tuberculifera Chaudoir. — 135 : Sphaerostylus punctatostriatus Chaudoir. — 136
tomentosa Chaudoir. 138 : Pachyteles sp\ — 139 : Ozaena lemoulti Bannmger.
Ozaena sp. 134 : Pachyteles
Pachyteles sp. — 137 : Physea
Source: MNHN, Paris
L’ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
113
longue, vermiforme. Pas de glande accessoire, mais extremite
apicale du vagin diflerenciee en un lobe caracteristique situe
non loin de la spermatheque.
Ozaena brevicornis Bates
Comme Ozaena lemoulti, mais des soies plus longues a
Pextremite des gonopodes IX. Extremite lobulaire du”vagin
plus allongee. Apophyse vaginale moins developpee. Sperma¬
theque avec un diverticule situe au tiers basal.
Scythropasus rogeri (Dejean)
Abdomen comme les especes precedentes.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
situe en apparence entre les coxostyles IX. Laterotergites IX
peu scarifies a Pexception de la region costale, par ailleurs
longuement etiree vers l'avant jusqu'a la base des gonopodes.
Gonopodes IX monomeres, tres allonges, la moitie apicale
avec de nombreuses soies courtes.
Pas de gonopodes VIII, ni de ventrite X visibles.
Voies genitales. Oviducte ventral, avec une nette ligula
basalis. Apophyse vaginale presente. Spermatheque vermi¬
forme, non pas droite mais irregulierement contournee. Pas
de glande accessoire.
Pachyteles spec, nominanda (fig. 136)
Abdomen et terminalia avec les memes caracteres generaux
que ceux des especes precedentes. Gonopodes IX monomeres,
allonges et bidigites a I'apex; pas de trace de gonopodes VIII.
Voies genitales tres particulieres, sans apophyse vaginale.
Vagin dilate en une volumineuse poche membraneuse for¬
mant bourse copulatrice dans laquelle debouche ventralement
Poviducte. Celui-ci accole au vagin, sans ligula basalis visible.
Spermatheque reduite, sous forme d'un Yin canal torsade.
Glande accessoire developpee, avec une large ampulla et une
volumineuse vesicule secretaire.
Pachyteles undulatus Bates (fig. 64)
Abdomen comme les especes precedentes. Gonopodes IX
monomeres, en longues baguettes etroites avec Porgane setule
en position apicale. Pas de gonopodes VIII. Laterotergites
VIII ecartes Pun de Pautre.
Voies genitales remarquables surtout par le fait que le
gonopore s'ouvre entre les laterotergites VIII, e'est-a-dire en
position proche de Porthotopie initiale. Mais Poviducte
commun debouche dans le vagin, la ligula basalis est
distincte, et vagin, apophyse vaginale et spermatheque sont
typiques de ce qui parait etre le plan de base de la famille.
Pachyteles tuberculifera Chaudoir (fig. 134)
Abdomen comme les especes precedentes. Gonopodes IX
monomeres, etires en cylindre a extremite faiblement dilutee,
Porgane bisetule en situation apicale. Gonopodes VIII rudi-
mentaires mais visibles, lamelliformes.
Voies genitales avec une tres nette ligula basalis et une
hypertrophie de la spermatheque et de son conduit.
Physea tomentosa Chaudoir (fig. 137)
Abdomen de type nebridien, comme les especes precedentes.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
situe en apparence entre les gonopodes IX. Laterotergites IX
reduits a la seule region costale. Gonopodes IX monomeres,
dilTerencies en longs stylets d'oviposition, a extremite apicale
acuminee. Un organe bisetule subapical present au sommet.
Gonopodes VIII etroits et allonges, accoles aux gonopodes
IX.
Voies genitales tres diflerenciees. Oviducte ventral, tres
long, avec une ligula basalis reduite mais distincte. Apophyse
vaginale presente mais vestigiale. Spermatheque hypertro-
phiee, sous la forme d’un reservoir extremement long, a base
bulbeuse. Glande accessoire visible, mais petite.
Paussus scyphus Raffray (fig. 144)
Memes caracteres generaux de l'abdomen et des terminalia
que les especes precedentes, cependant il existe une chambre
ventrale sous-genitale dont la paroi dorsale est marquee par
la presence des gonopodes VIII. Ceux-ci sous la forme d’une
longue tige sclerifiee etroite. Des glandes particulieres au fond
de la chambre sous-genitale.
Gonopodes IX monomeres. Gonosubcoxite et gonocoxite
fusionnes, mais peu difierencies. Gonocoxite sous forme d'un
onglet falciforme, avec un organe setule subapical.
Voies genitales avec oviducte ventral etassez longue sper¬
matheque vermiforme. Pas de glande accessoire.
Eneapaussus howa (Dohrn) (fig. 5-6, 31-34)
Abdomen de type nebridien avec renforcement de la
sclerification du tergite VIII qui ferme dorsalement I'extre-
mite abdominale. Tergite VII un peu plus allonge que les
precedents. Triangle intermetacoxal du ventrite II petit.
Ventrites III et IV soudes. partiellement fusionnes dans
leur zone mediane. Ventrites IV a VII munis de deux
soies symetriques inserees de part et d'autre de la ligne
mediane.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore situe en
apparence sur le segment IX, entre les gonopodes.
Laterotergites VIII a extremite posterieure arrondie, sepa-
res Pun de Pautre par une membrane connective.
Laterotergites IX membraneux a Pexception de la zone
costale.
Gonopodes IX monomeres. Gonocoxite et gonosubcoxite
fusionnes en une longue piece regulierement amincie d'avant
en arriere. Organe bisetule petit, mais present en position
subapicale.
Gonopodes VIII developpes en etroites baguettes fusion-
nees Pune a Pautre et situees entre les gonopodes IX. plus
ventrales que Porifice genital.
Voies genitales avec une spermatheque au conduit allonge.
Apophyse vaginale, presente mais membraneuse, apparais-
sant clairement comme un repli tegumentaire du vagin.
Arthropterus brevicollis MacLeay (fig. 143)
Abdomen de type nebridien, comme les especes precedentes.
Gonopodes IX monomeres. Gonocoxite et gonosubcoxite
fusionnes en une piece unique, courte et epaisse, triangulaire
a extremite apicale emoussee. Organe plurisetule subapical
visible. Gonopodes VIII developpes. en longues baguettes
partiellement soudees Pune a Pautre puis fortement divergen-
tes en arriere. formant une « fourche » caracteristique qui
soutient la paroi dorsale de la chambre sous-genitale. Celle-ci
sans glande secretrice apparente.
Voies genitales sans particularite. Spermatheque vermi¬
forme, a paroi annelee.
114
THIERRY DEUVE
spm
- cxsty (IX)
RafFray. — 145 : Pseudozaena obscura Chaudoir.
Source: MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
115
Brachinidae
Fig. 77, 146-164
La position systematique de cette famille assurement monophyletique fait l’objet de
discussions et la possibility d’une relation de groupes-freres avec les Paussidae demeure pour le moins
hypothetique. Les genitalia femelles, externes et internes, sont morphologiquement tres differents et
n’apportent pas d'arguments pour admettre des affinites entre les deux families. Chez les Brachinidae
et chez les Paussidae ont ete observes cependant des genitalia orthotopiques.
L'abdomen n'est pas de type nebridien et se rapprocherait plutot du type harpalidien. Les tres
faibles lobes apophysaire du mediotergite VIII ne sont toutefois nullement carenes.
Les gonopodes IX sont toujours dimeres, plus plesiomorphes a cet egard que ceux des
Paussidae. Les gonopodes VIII sont toujours absents.
Les voies genitales ectodermiques ne presentent ni apophyse vaginale ni glande accessoire,
mais une glande annexe qui se deverse dans la capsule de la spermatheque. Dans les genres
Aptinomimus (fig. 147, 152), Aploa (fig. 146, 164), Metabrachinus (fig. 158), Brachinus (fig. 156), la
paroi de la spermatheque est transversalement plissee et le conduit possede a sa base un diverticule
nomme « diverticulus ductus » au point d'insertion sur le vagin, pres de l'oviducte. L'ensemble des
genres proches du genre Brachinus L. est certainement monophyletique et pourra etre defini par ces
caracteres.
D'autres traits particuliers aux Brachinidae sont la formation frequente d’une peribursa, qui
repousse vers l’interieur de la cavite generate l’orifice genital, et la persistance du ventrite X
(coxosternite X et laterotergites), constituant une plaque sous-anale tripartite en arriere des
gonopodes IX (fig. 55, 146, 156). Ce ventrite X est souvent prolonge en avant par un spiculum
genitale, tigette sclerifiee impaire qui n’existe pas chez les autres families de Coleopteres. Machado
(comm, pers.) a observe chez Nesarpalus sanctaecrucis Wollaston (Harpalidae) une formation
similaire, par sa forme et son emplacement, qui doit etre interpretee egalement comme un spiculum
genitale.
Especes etudiees : Aploa ornata (Fairmaire), Aptinomimus microrrhabdus (Alluaud), Aptinus alpinus
Dejean et Boisduval, A. bombardus (Illiger), A. displosor Dufour, Brachinus apicalis Erichson,
B. crepitans (L.), B. quadrimaculatus Dejean, B. tetrastigma Fairmaire, Crepidogaster
bimaculata Boheman, C. insularis Deuve et Mateu, C. peyrierasi Deuve et Mateu, C.
protuberata Basilewsky, Mastax thermarum (Stevens), Metabrachinus fasciaticollis (Fairmaire),
Pheropsophus fastigiatus (L.), P. goudoti Dejean, Styphlomerus impressifrons (Fairmaire), S.
quadrimaculatus (Fairmaire).
Brachinus tetrastigma Fairmaire (fig. 156)
Abdomen de type brachinidien. Tergite VIII invagine
sous le VII, mais sans apophyses anterieures. Tergites VI
et VII eux-memes faiblement telescopes dans le prece¬
dent. Tergite IX indistinct, seuls s’observent dorsalement les
deux conduits scarifies pour l’ecacuation des chambres
d’explosion des glandes pygidiales. Face ventrale pubes-
cente mais sans particularites. Ventrites III et IV fusion-
nes, sans ligne de suture visible ou tout au plus quelques
traces laterales. Ventrite VII pas plus allonge que les
precedents.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secon-
daire ouvert en arriere du segment VIII, entre les gonopodes
IX.
Laterotergites VIII contigus, formant un arceau abdominal
transverse, chacun avec une apophyse anterieure subcarree
peu sclerifiee.
Laterotergites IX ventraux, a marge posterieure arrondie et
large apophyse anterieure.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite convexe, lisse,
arrondi, a peine peine plus long que large. Gonocoxite en
onglet recourbe etroit, a marges paralleles. Pas d'organe
bisetule subapical developpe.
Pas de gonopodes VIII.
Ventrite X tres developpe. bien sclerifie et manifestement
trilobe. Les lobes externes sont dans Texacte continuity des
laterotergites IX et sont pour cette raison interprets comme
des laterotergites X. Le lobe interne, plus large, est interpret
par sa position comme le coxosternite X. Pas de spiculum
genitale distinct.
Voies genitales. Oviducte commun situe a 1’extre-
mite anterieure du vagin. Peribursa peu developpee. Sperma¬
theque situee a la base de l’oviducte, avec un diverti¬
culus ductus et un reservoir transversalement ride et sur-
monte d’une glande annexe assez petite. Vagin recourbe en
« S ».
116
THIERRY DEUVE
IX)'.
Brachinus crepitans (L.)
Abdomen de type brachinidien. Tergite VIII invagine
de moitie sous le VII. Tergites VI et VII un peu allonges et
plus fortement scarifies. Tergite IX absent, les canaux
evacuateurs des glandes pygidiales contigus medio-
dorsalement. Face ventrale pubescente. Ventntes III et IV
fusionnes, avec une ligne de suture peu perceptible, visible
cependant sur les cotes. Ventrite VII pas plus allonge que les
precedents.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secon-
daire ouvert en arriere du ventrite VIII. entre les gonopodes
IX. , ...
Laterotergites VIII bien sclenfies. contigus mais separes
par une ligne mediane membraneuse. Chacun prolonge en
avant par un large et court lobe apophysaire.
Laterotergites IX a marge posterieure arrondie et apophyse
anterieure en large lobe.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite lisse et convexe,
nettement plus lone que large. Gonocoxite en onglet etroit a
bords parallels. Pas d’organe bisetule visible.
Pas de gonopodes VIII. , ,
Ventrite X trilobe mais tres peu sclerifie, prolonge en avant
en un repli membraneux qui forme une peribursa caracteris-
tique sur la face dorsale de la base du vagin.
Voies genitales. Vagin assez long et etroit. membraneux
inerme, avec une trace de peribursa seulement sur la face
dorsale. Oviducte dans le prolongement du vagin. Sperma-
theque inseree au sommet du vagin, sous l'apect d un assez
long diverticule vermiforme. lisse, avec une glande annexe
inseree au tiers basal. Pas de diverticulus ductus a la base de
la spermatheque. Canal efferent de la glande long et hn.
Source MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
117
150
Fig. 149-152. Genitalia femelles des Brachinidae (female genitalia of Brachinidae). 149 : Styphlomerus quadrimaculatus
(Fairmaire). 150 : Crepidogaster protuberata Basilewsky. — 151 : Aptinomimus microrrhabdus (Alluaud). - 152 :
Idem , detail de la spermatheque et de sa glande annexe (details of the spermatheca with its appended gland).
118
THIERRY DEUVE
Aploa ornata (Fairmaire) (fig. 146, 163, 164)
Abdomen comme les especes precedentes. Ligne de suture
des ventrites III et IV visible sur toute sa longueur bien que
peu dislincte.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a orifice genital ouvert
en arriere de 1’urite VIII, entre les gonopodes IX.
Laterotergites VIII et IX, et gonopodes, comme les especes
precedentes. , __ .. .
Ventrite X distinctement trilobe. Laterotergites X (lobes
externes) dans le prolongement des laterotergites IX. Coxos-
ternite X prolonge en avant par un spiculum genitale large et
peu allonge, qui forme le toit de la peribursa.
Voies genitales. Peribursa developpee, formant une tres
distincte « corbeille » aux extremites laterales effilees. Vagin
membraneux inerme non replie en « S », 1 oviducte commun
situe dans son prolongement. Spermatheque inseree a la base
de l'oviducte, avec un assez court mais fin diverticulus ductus ,
et un reservoir a parois transversalement plissees, volumineux
et allonge, plutot etroit, avec une glande annexe situee au
tiers apical.
Aptinomimus microrrhabdus (Alluaud) (fig. 147, 151, 152)
Abdomen de type brachinidien. Le tergite VIII invagine de
moitie sous le VII, sans apophyses distinctes, mais la marge
anterieure coudee en « V ». Tergites V, VI et VII fortement
scarifies, le VII un peu plus long que les precedents. Les
ventrites III et IV soudes, mais la ligne de suture cflacee
medianement. Ventrite VII pas plus allonge que les prece¬
dents.
Terminalia. Genitalia epitopiques. Les terminalia comme
chez les especes precedentes, le ventrite X sclerifie et trilobe,
le sternite X prolonge en avant en spiculum genitale.
Voies genitales. Vagin de petites dimensions, l'oviducte
commun au contraire volumineux. Peribursa non distincte¬
ment developpee. Le vagin membraneux inerme, faiblement
recourbe en «S», l'oviducte dans son prolongement. La
spermatheque inseree a la base de l'oviducte, avec un
diverticulus ductus. Reservoir a parois transversalement plis¬
sees, avec une glande annexe.
Styphlomerus quadrimaculatus (Fairmaire) (fig. 153)
Abdomen de type brachinidien. comme les especes prece¬
dentes. Tergite VIII invagine de moitie. Tergites VI et VII
sclerifies etTaiblement allonges. Face ventrale pubescente, a
ventrites III et IV fusionnes, la ligne de suture seulement
perceptible sur les cotes. Ventrite VII a peine plus long que le
VI, mais sa marge posterieure nullement arrondie en demi-
cercle.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
ouvert entre les gonopodes. en arriere du ventrite VIII.
Laterotergites VIII soudes, formant un arceau ventral,
mais la ligne de suture mediane bien distincte. Chaque
laterotergite prolonge en avant par une apophyse bien
developpee, a peu pres aussi longue que large, a sommet
arrondi.
Laterotergites IX tres caracteristiques, leur marge poste¬
rieure diflerenciee en une palette lobulaire herissee de moins
d'une dizaine de forte soies rigides alignees en eventail.
Apophyse anterieure, formee par Retirement de l'antecosta,
tres developpee, a extremite quadrangulaire.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite arrondi et lisse,
plus long que large. Gonocoxite en onglet recourbe a bords
a peu pres parallels. Organe bisetule tres petit.
Pas de gonopodes VIII. Ventrite X non sclerifie en
arriere, prolonge en avant en un long et fort spiculum
genitale.
Voies genitales. Vagin membraneux, entoure a sa base par
un ou deux replis quF forment une nette peribursa. Oviducte
etroit, situe a l'extremite anterieure du vagin. Spermatheque
ventrale. inseree non loin de la base de l'oviducte, sous la
forme d'un assez long diverticule vermiforme, a parois lisses,
avec une glande annexe au tiers apical. Canal efferent fin et
etroit a la base, filiforme, plus epais dans la moitie apicale a
proximite de la vesicule secretoire.
Styphlomerus impressifrons (Fairmaire) (fig. 155)
Abdomen presentant les memes caracteristiques que l'es-
pece precedente. Tergite VI cependant assez peu sclerifie. le
VII bien davantage. Tergite VIII, de moitie invagine, avec
une distincte ligne mediane membraneuse.
Terminalia egalement comme l'espece precedente avec en
particular la differentiation tres remarquable des lateroter¬
gites IX en palettes munies d'une dizaine de soies rigides
dressees en eventail.
Ventrite X prolonge en avant en un net spiculum genitale
sous la forme d'une baguette sclerifiee.
Voies genitales avec le vagin non entoure d'une peribursa
basale. Oviducte commun plus court. Spermatheque de meme
type, avec un diverticule vermiforme a parois lisses et une
glande annexe a canal efferent fin a la base, plus epais vers le
sommet, pres de la vesicule secretoire. Pas de diverticulus
ductus basal.
Pheropsophus goudoti Dejean (fig. 161)
Abdomen a tergite VIII allonge mais non invagine sous le
VII. avec cependant deux tres larges mais courtes apophyses
anterieures. Tergites V, VI et VII sclerifies, le VII plus allonge
que les precedents. Pas de tergite IX visible puisque les
canaux evacuateurs des glandes pygidiales sont contigus de
part et d’autre de la ligne mediane. Face ventrale non
pubescente. a ventrites III et IV fusionnes, la ligne de suture
seulement perceptible sur les cotes. Ventrite VII pas plus
allonge que les precedents.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secon¬
daire ouvert en arriere du ventrite VIII, entre les gonopodes
IX.
Laterotergites VIII soudes l'un a I'autre, mais la suture
mediane bien visible. Chaque laterotergite prolonge en avant
par une tres forte apophyse quadrangulaire, aussi longue que
large.
Laterotergites IX et gonopodes IX sans particularites. Pas
de gonocoxites VIII.
Voies genitales. Peribursa tres developpee, formant une
sorte de corbeille basale. Vagin tres long et etroit, tubulaire et
coude plusieurs fois, prolonge par l'oviducte commun. Sper¬
matheque lisse, le conduit canaliforme, puis l'extremite
apicale dilatee et bilobee. A la base de ce renflement
cordiforme s’insere le fin et long canal efferent de la glande
annexe.
Pheropsophus fastigiatus (L.) (fig. 160)
Proche de l'espece precedente, la peribursa egalement
developpee, mais le vagin tres court. Spermatheque a extre¬
mite renflee cordiforme, avec une glande annexe.
Source: MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
119
gcx IX
Fig. 153-156. — Genitalia femelles de Brachinidae (female genitalia of Brachinidae). — 153 : Styphlomerus quadrimaculatus
(Fairmaire), vue ventrale (ventral view). — 154 : Idem , vue dorsale (dorsal view). 155 : Styphlomerus impressifrons
(Fairmaire). — 156 : Brachinus tetrastigma Fairmaire.
Aptinus alpinus Dejean et Boisduval (fig. 157)
Abdomen de type brachinidien, le tergite VIII cependant a
peine invagine sous le VII. Tergites V, VI et VIII plus
scarifies et un peu plus allonges que les precedents. Tergite
IX absent. Canaux evacuateurs des glandes pygidiales conti-
gus de part et d'autre de la ligne mediane. Face ventrale
pubescente, a ventrites III et IV soudes, avec une ligne de
suture peu perceptible mais visible, rectiligne. Ventrite VII
pas plus allonge que les precedents.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
ouvert en arriere du ventrite VII. entre les gonopodes IX.
Laterotergites VIII contigus, separes medianement par une
ligne membraneuse.
Laterotergites IX rappelant ceux de Styphlomerus, mais
moins diflerencies, a marge posterieure bordee par un
alignement de soies.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxites IX de petite taille,
cependant un peu plus longs que larges. Gonocoxites courts,
en onglets subtriangulaires.
Pas de gonopodes VIII.
Ventrite X trilobe mais membraneux, a coxosternum
sclerifie en avant et etire en baguette pour former un spiculum
genirale.
120
THIERRY DEUVE
157
gscx IX
161
gl.ann.
160
mtg VIII
gl.ann.
158
spm
Fig. 157-162. Genitalia femelles des Brachinidae (female genitalia of Brachinidae). - 157 : Aptinus alpinus Dejean et
Boisduval. 158 : Metabrachinus fasciaticollis (Fairmaire). 159 : Idem, gonopode et laterotergite IX (gonopod and
laterotergite IX). 160 : Pheropsophus fastigiatus (L.) — 161 : Pheropsophus goudoti Dejean. — 162 : Brachinus
crepitans (L.).
Voies genitales remarquables par le tres fort developpe-
ment de la peribursa , et au contraire 1‘aspect rudimentaire
du vagin, cache dans le fond de la «corbeille peribur-
sale ». Spermatheque egalement remarquable, avec un tres
fin conduit filiforme qui aboutit a une capsule membra-
neuse vesiculaire. a parois lisses, a la base de laquelle
debouche la glande annexe. Celle-ci avec un canal efferent
fin a la base, epais au sommet. Un diverticulus apical
debouche a Textremite de la capsule membraneuse de la
spermatheque.
Metabrachinus fasciaticollis (Fairmaire) (fig. 158)
Abdomen dont le dernier segment apparent dorsalement
est represente par la moitie posterieure du tergite VIII.
Tergites VI et VII fortement scarifies et pubescents. Ter-
gite^VII plus allonge. Tergite VIII sans apophyses ante-
rieures. Tergite IX absent car les sclerites en gouttiere
evacuateurs des chambres d'explosion se rejoignent mediane-
ment. Face ventrale a ventrites III et IV soudes, avec
une ligne de suture effacee au milieu. Ventrite VII pas plus
Source. MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
121
Fig. 163-164. Genitalia femelles des Brachinidae (female genitalia of Brachinidae ). 163 : Aploa ornata (Fairmaire).
164 : Idem , detail de la spermatheque et de sa glande annexe (detail of the spermatheca with its appended gland).
allonge que les precedents, mais arrondi en arc de cercle en
arriere.
Termmalia. Genitalia epitopiques. a orifice genital ouvert
en arriere du segment VIII.
Laterotergites VIII fortement sclerifies, separement arron-
dis en arriere et separes par un champ membraneux median.
Pas d’apophyses anterieures.
Laterotergites IX assez peu sclerifies, prolonges en avant
par une apophyse lobee. Chambres d'explosion des glandes
pygidiales en position dorsale au dessus de I’orifice anal.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite presque aussi large
que long. Gonocoxite de meme longueur, en onglet assez
etroit. Un organe bisetule de tres petite taille.
Pas de gonopodes VIII. Ventrite X sous la forme d*un
sclerite glabre bien distinct, se retrecissant vers Tavant en
court « spiculum ».
Voies genitales. Genitalia internes de tres petites dimen¬
sions. Perihursa basale moderement developpee, surtout sur
la face ventrale. Vagin membraneux inerme, allonge, re-
courbe en « S», prolonge a son extremite anterieure par
Poviducte commun. Spermatheque inseree sur la base de
Poviducte, avec un long et etroit diverticulus ductus a son
insertion. Reservoir assez volumineux, transversalement
plisse, muni d’une glande annexe.
Crepidogaster protuherata Basilewsky (fig. 77)
Abdomen dont la plus grande largeur est situee bien apres
le milieu, au niveau du segment VI. Le dernier segment
apparent sur la face dorsale est la marge posterieure du
tergite VIII, lequel est moderement pubescent et prolonge en
avant par deux apophyses unilobees assez courtes, aussi
larges que longues. Tergites V, VI et VII sclerifies, plus longs
et surtout plus larges que les precedents, leur surface
pubescente. Tergite VII invagine d'un tiers de sa longueur
sous le VI. Tergite IX reduit et peu sclerifie. rudimentaire.
Face ventrale avec les ventrites III et IV totalement fusionnes,
sans trace visible de suture. Ventrite VII a bord posterieur
arrondi en arc de cercle, mais pas plus long que les ventrites
precedents.
Terminalia. Genitalia atypiques : laterotergites VIII non
jointifs mais entrecroises, orifice genital situe en arriere du
ventrite VII. au niveau des champs segmentaires VIII et IX.
122
THIERRY DEUVE
Laterotergites VIII tres distinctement entrecroises, le gau¬
che recouvrant venlralement le droit. Chacun prolonge en
avant par une apophyse foliacee peu sclerifiee.
Laterotergites IX reduits et a peine scarifies. Gonopodes
IX egalement rudimentaires, entrecroises.
Pas de gonopodes VIII, ni de ventrite X visibles.
Voies genitales. Vagin membraneux et plisse, inerme.
termine a son extremite anterieure par le debouche de
Foviducte commun. A la base de Foviducte mais sur la face
ventrale, debouche le conduit, assez epais, de la spermathe-
que. Ce conduit, brusquement retreci, est prolonge par un
diverticule filiforme, tandis que peu avant ce retrecissement
est inseree la capsule, lisse et piriforme.
Amphizoidae
Fig. 56-58
Famille monogenerique appartenant aux Hydradephaga, mais moins modifiee que beaucoup
d'autres par la vie aquatique. Quelques especes vivent dans la region Nearctique, deux autres ont ete
decouvertes en Chine continentale.
Le postabdomen des femelles est remarquable par la reduction du mediotergite IX, devenu
vestigial (le mediotergite IX est totalement absent chez les autres Hydradephaga), et par la presence
d’une plaque sous-geniiale veritable, qui serait formee par une fusion secondaire des gonopodes VIII
(Deuve, 1987b). Les gonopodes IX sont monomeres comme chez tous les Hydradephaga :
gonosubcoxite et gonocoxite sont fusionnes. Les voies genitales sont dedoublees, il y a deux orifices
genitaux. La partie dorsale des genitalia montre Lexistence d"un sclerite helminthoide entre la base de
I’oviducte et ce qui pourrait bien etre une spermatheque.
Espece etudiee : Amphizoa insolens Leconte.
Amphizoa insolens Leconte (fig. 56 a 58)
Abdomen de type nebridien. Tergite VIII differencie en
« pygidium » non convexe et peu sclerotinise, pubescent, qui
ferme dorsalement Fextremite abdominale. Un fin sillon
membraneux divise medianement ce tergite. Tergite VII
indifferencie. Tergite IX vestigial, peu visible et a peine
sclerotinise.
Ventrite II sans triangle intermetacoxal. Ventrites III et
IV soudes, separes par une ligne de suture faiblemenl
sinueuse. Ventrite VII dilate en arriere, « portant » le postab¬
domen.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a orifice genitale, dedou¬
ble, semblant en apparence situe au niveau du 9° segment.
Laterotergites VIII non contigus, separes medianement par
une zone membraneuse. Chaque laterotergite avec une large
mais courte apophyse anterieure de forme triangulaire; leur
extremite posterieure amincie en pointe.
Laterotergites IX fortement developpes, se rejoignant
presque dorsalement et, a ce niveau, leur pointe posterieure
un peu dilatee en lobe pubescent. Glandes pygidiales
associees a ces laterotergites creuses d’une gouttiere a cet
endroit. Apophyses anterieures simples et larges, assez cour-
tes.
Gonopodes IX monomeres. Gonosubcoxites et gonocoxi-
tes fusionnes, sans trace de suture, regulieremenl amincis en
pointe en arriere. Gonocoxite termine a l’apex par une toufle
de soies sensorielles et non par un organe bisetule comme
chez la majorite des Adephaga terrestres.
Gonopodes VIII fusionnes en une plaque sous-genitale
mediane, coaptee a la face ventrale des gonopodes IX.
Voies genitales montrant deux parties separees topographi-
quement des leur base. Ilya done deux orifices, dont seul le
plus ventral correspond au veritable orifice de ponte.
Partie ventrale : Oviducte ventral, large, coude a sa base en
une plicature tres caracteristique. Vagin large, court, mem¬
braneux, prolonge en avant par un long retrecissement, tendu
par un sclerite filiforme et termine a son extremite par une
poche ogivoi’de plissee.
Partie dorsale tres volumineuse, deux fois plus longue que
la partie ventrale, semblant corresponds a un reservoir
membraneux hypertrophie. Aux deux-tiers apicaux on peut
observer la glande accessoire proprement dite, avec un canal
collecteur unique.
Trachypachidae
Fig. 165-166
Repartition discontinue : le genre Trachypachus vit dans les regions circumpolaire Arctiques,
le genre Systolosoma dans les regions australes de l'Amerique du Sud (Chili).
La monophylie de cette famille est possible mais non certaine. En revanche, l'ensemble
Trachypachidae + Hydradephaga serait monophyletique (cf. p. 93).
L'abdomen est de type nebridien, le mediotergite VIII peu differencie, pas plus sclerifie que les
precedents mais recouvrant le postabdomen. Le mediotergite IX est encadre par deux «lobes
paratergaux » saillants qui seraient des formations laterotergales (fig. 166).
Source MNHN. Paris
L’ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
123
Fig. 165-166. — Genitalia femelles des Trachypachidae (female genitalia of Trachypachidae). 165 : Systolosoma breve
Solier. 166 : Trachypachus inermis Motchoulsky.
L’oviducte est ventral et le vagin montre, apres traitement a la potasse, un feutrage de
canalicules de glandes tegumentaires secretrices (fig. 131). Un fin sclerite helminlhoide separe
Poviducte de la capsule de la spermatheque et renforce ce qui semble etre le conduit de celle-ci. II n’y
a ni glande annexe, ni glande accessoire, mais des formations glandulaires diffuses sur la capsule de
la spermatheque. Aucune trace des gonopodes VIII n'est visible.
Especes etudiees : Systolosoma breve Solier, Trachypachus inermis Motchoulsky.
Systolosoma breve Solier (fig. 165)
Abdomen de Type nebridien. Tergite VII indifferencie,
semblable aux precedents. Tergite VIII indivis, pas plus
sclerotinise mais fermant dorsalement l'extremite posterieure
de l'abdomen. Tergite IX developpe, avec individualisation
de deux lobes lateraux. Ventrites sans particularite, le triangle
intermetacoxal du ventrite II tres reduit. Ventrites III et IV
soudes, leur delimitation marquee par une fine ligne de
suture.
Terminalia. Genitalia femelles epitopiques, a gonopore
secondaire situe en apparence au niveau des gonopodes IX.
Laterotergites VIII separement arrondis en arriere avec
chacun quelques soies marginales. Chaque laterotergite avec
en avant une etroite apophyse recourbee vers Pexterieur,
simple, a exlremite non bilobee.
Laterotergites IX peu differencies, a peu pres aussi longs
que larges, faiblement pubescents. Le bord posterieur arrondi
en demi-cercle. Un large apophyse anterieure a extremite
simple.
Gonopodes IX monomeres. Gonocoxite fusionne au go-
nosubcoxite, allonge en onglet digitiforme. Pas d'organe
bisetule subapical (visible en revanche chez Trachypachus
inermis Motchoulsky et appartenant done au plan de base des
Trachypachidae).
Pas de gonopodes VIII visibles.
Voies genii ales. Vagin inerme, dilate en une large poche
ovalaire formant bourse copulatrice, moins de deux fois plus
longue que large. Oviducte ventral. Spermatheque a capsule
digitiforme annelee, son conduit long et etroit, membraneux,
soutenu sur toute sa longueur par un fin sclerite filiforme. Pas
de glande a reservoir, mais quelques canalicules visibles sur la
capsule de la spermatheque, d'autres plus nombreux en
touffes sur le vagin.
Trachypachus inermis Motschoulsky (fig. 166)
Memes caracteres que Systolosoma breve Solier. Bourse
copulatrice vaginale moins volumineuse. Un organe bisetule
pres de l’apex des gonopodes IX.
124
THIERRY DEUVE
Omophronidae
Fig. 167
Famille monophyletique representee par un seul genre, Omophron , ou par deux si Ton retient
le genre voisin Phrator. Une paire de glandes inedites est situee sur les membranes peritremales du
segment VI.
L’abdomen est de type nebridien, le mediotergite VII nullement dilTerencie, le mediotergite
VIII a peu pres de meme taille que les precedents. Les gonopodes IX sont monomeres, mais
gonosubcoxite et gonocoxite sont distincts. Les gonopodes VIII sont visibles.
Les voies genitales ectodermiques femelles sont remarquables par la presence d un sclerite
helminthoide entre l’oviducte et la base de la spermatheque, occupant en quelque sorte la position de
l’apophyse vaginale des Paussidae. Une glande accessoire est situee sur la face dorsale du vagin.
Especes etudiees : Omophron limbatum (F.), O. variegatum Olivier, Phrator grandidieri (Alluaud).
Omophron variegatum Olivier (fig. 167)
Abdomen de type nebridien. Tergite VII indiflerencie, de
meme forme et taille que les precedents. Tergite VIII fermant
dorsalement l’extremite abdominale, mais lui-meme peu
dilTerencie, beaucoup plus large que long, a peu pres de meme
taille que le tergite VII, pas davantage sclerotinise, indivis,
cependant prolonge en avant par deux apophyses simples,
etroites, a peu pres deux fois plus longues que larges.
Quelques soies eparses sur ce sclerite. Tergite IX assez
developpe bien que peu sclerotinise, a bord posterieur
arrondi. sans individualisation de lobes lateraux.
Face ventrale avec le triangle intermetacoxal du ventrite II
reduit. Ventrites III et IV soudes, separes par une fine ligne
de suture visible seulement dans la region mediane. Deux
courts apodemes lobuliformes, diriges vers l’avant a proxi-
mite de ce sillon, a hauteur des cavites cotylo’ides des
metacoxae. Differenciation de courts mais larges apodemes
lateraux pres de la membrane peritremale, au niveau des
antecostae 4-5, 5-6 et 6-7.
Une glande a reservoir tres remarquable (autapomorphie
des Omophronidae) dont I’orifice debouche dans la mem¬
brane peritremale du 6° segment, contre le bord lateral du
ventrite VI.
Fig. 167. Genitalia femelles de (female genitalia of) Omophron variegatum Olivier (Omophronidae).
Source.
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
125
Terminalia. enitalia epitopiques, a gonopore secondaire
situe en apparence sur le segment IX.
Laterotergites IX peu differencies et peu sclerotinises,
glabres, prolonges en arriere par une large et simple apo-
physe.
Gonopodes IX de type monomere. leurs deux composantes
fusionnees mais distinctes. Gonosubcoxites IX courts et
larges, glabres; gonocoxites plus etroits, en onglet deux fois
plus long que large, glabres egalement, avec un organe
bisetule subapical.
Gonopodes VIII visibles sous la forme de deux baguettes
sclerotinisees, a extremite arrondie, soudees. mais non fusion¬
nees, a la base de la face ventrale des gonosubcoxites IX.
Pas de ventrite X visible.
Voies genitales avec un oviducte ventral, une glande a
reservoir isolee sur la face dorsale du vagin, une spermathe-
que debouchant dans 1'extremite apicale, anterieure. du
vagin, done entre l'oviducte et la glande.
Vagin en deux parties : une partie basale large, membra-
neuse, inerme ; une partie apicale plus etroite, formant bourse
copulatrice, recourbee en crosse et renforcee par un sclerite
filiforme fortement sclerotinise. A 1'extremite de ce sclerite
debouche la spermatheque. qui se presente comme un fin tube
filiforme, a peu pres de meme longueur que l'ensemble du
vagin.
Glande a reservoir avec un canal efferent court et fin ;
reservoir plus de deux fois plus long que large; un canal
collecteur.
Nebriidae
Fig. 168-191
Famille composee de nombreux representants qui tous vivent dans la region Holarctique, a
Fexception de Fespece Notiokasis chaudoiri Kavanaugh & Negre, recemment decrite du Bresil. La
monophylie du groupe est vraisemblable (morphologie des organes protibiaux de toilette, des
coxostyles, des voies genitales ectodermiques), mais resterait a demontrer de fagon rigoureuse.
L'abdomen est de type nebridien bien caracterise, les apophyses des laterotergites VIII sont
bilobees dans le plan de base de la famille (autapomorphie), a Fexception importante de Fespece
sud-americaine Notiokasis chaudoiri , qui appartient peut-etre a une famille particuliere.
Les gonopodes IX sont dimeres, les gonosubcoxites generalement bordes d'une fagon
caracteristique par une rangee de soies sur leur marge apicale (fig. 169, 175, 176, 178, 186, 189). Les
conduits genitaux internes des femelles sont partiellement dedoubles. II n’y a qu’un seul gonopore,
mais le vagin montre deux parties distinctes. La moitie dorsale presente une bourse copulatrice
independante sur laquelle est fixee la « spermatheque ». La moitie ventrale supporte Finsertion de
l'oviducte commun et possede sur sa paroi un sclerite helminthoide.
II est interessant de noter les similarites que presente ce type de genitalia avec ceux des
Hydradephaga. En particulier, on remarquera que le sclerite helminthoide se retrouve chez les
Hydradephaga, chez les Trachypachidae, chez les Omophronidae et chez les Nebriidae. Cet ensemble
serait-il monophyletique ? Rien actuellement ne s'oppose a cette hypothese, mais d'autres arguments
seront necessaires pour la confirmer ou Finfirmer.
Especes etudiees : Eurynebria complanata (L.), Leistus constrictus Schaufuss, L. rufomarginatus
Duftschmidt, Nebria alzonai Deuve & Ledoux, N. brevicollis (L.) N. hellwigi (Panzer), N.
macrogona Bates, Notiokasis chaudoiri Kavanaugh & Negre, Notiophilus aquaticus (L.), N.
biguttatus (F.), N. pusillus Waterhouse, N. rufipes Curtis, Opisthius richardsoni Kirby,
Oreonebria microcephala Daniel, Paropisthius davidi (Fairmaire), P. indicus (Chaudoir),
Pelophila borealis (Paykull).
Nebria macrogona Bates (fig. 168)
Abdomen de type nebridien. Tergite VIII formant « pygi-
dium », a peine plus allonge que les precedents, et arrondi en
arriere pour fermer dorsalement 1’extremite abdominale.
Tergites VI, VII et VIII a peine invagines sous le precedent.
Pas d'apophyse d'attache musculaire. Tergite IX developpe, a
extremite posterieure arrondie. Face ventrale sans particula¬
rity, les ventrites III et IV soudes, la ligne de suture
superficielle mais visible sur toute sa longueur. Le ventrite
VII dilate en arriere. « portant » le postabdomen.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a orifice genital deporte
en arriere du segment IX, derriere les gonopodes.
Laterotergites VIII contigus mais separes Tun de I'autre
par une ligne mediane membraneuse. Chacun avec sa marge
posterieure separement arrondie et bordee par quelques
courtes soies alignees. Apophyses anterieures un peu plus
larges que longues mais ires distinctement bilobees.
Laterotergites IX assez peu sclerifies. Bord posterieur
arrondi. Une apophyse anterieure nettement plus large que
longue.
Gonopodes IX monomeres allonges et regulierement retre-
cis d’avant en arriere, avec une faible pubescence sur la face
interne. Gonocoxite fusionne au gonosubcoxite. Un organe
bisetule subapical.
Pas de gonopodes VIII, ni de ventrite X visibles.
Voies genitales. Vagin tres tot bifurque en deux parties.
Une partie ventrale membraneuse longue et etroite, inerme.
sans sclerite helminthoide, prolongee anterieurement par
l'oviducte commun. Une partie dorsale plus courte mais plus
THIERRY DEUVE
Fig. 168-172. — Genitalia femelles des Nebriidae (female genitalia of Nebnidae . 168 ; Nebria macrogona Bates 169 ' .
Nebria hellwigi (Panzer), face ventrale (ventral face). — 170 : Idem, detail des genitalia interne, face ventrale (detail of
the internal genitalia, ventral face). — 171 : Idem , face dorsale (dorsal face). — 172 : Idem, face laterale (lateral view).
large, plus ou moins dilatee en « bourse copulatrice », dans
laquelle debouche une «spermatheque». Celle-ci avec un
conduit assez large et une capsule volumineuse, membra-
neuse, avec de nombreux plis transversaux.
Nebria hellwigi (Panzer) (fig. 169 a 172)
Abdomen de type nebridien. Tergite VII non differencie, a
peine invagine sous le VI. Tergite VIII allonge et arrondi en
arriere, formant « pygidium ». Tergite IX totalement invagine
mais developpe, presque aussi long que large, sa marge
posterieure arrondie en demi-cercle. Face ventrale sans
particularites, a ventrites III et IV soudes, mais avec une ligne
de suture visible sur toute sa longueur. Ventrite VII dilate en
arriere, portant le postabdomen.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a orifice genital situe en
arriere du segment IX. , .
Laterotergites VIII jointifs a leurs marges anteneures, puis
tres separement arrondis a Papex. Chacun prolonge en avant,
lateralement, par une apophyse un peu plus large que longue,
a extremite distinctement bilobee.
Laterotergites IX tres peu scarifies. Antecosta formant en
avant un lobe assez simple.
Source: MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTF.RES ADEPHAGA
127
Gonopodes IX avec gonocoxite, petit et subtriangulaire,
situe dans le prolongement du gonosubcoxite. L'ensemble
tres allonge. Plage membraneuse et quelques soies alignees
sur la face ventro-externe du gonosubcoxite. Un organe
bisetule subapical.
Gonopodes VIII peu scarifies mais visibles entre les
gonopodes IX. En baguettes tres allongees.
Pas de ventrite X visible.
Votes genitales. Genitalia ectodermiques internes de tres
petites dimensions en proportion des terminalia. Vagin scinde
en deux parties comme il est habituel dans la famille des
Nebriidae. Partie ventrale avec un lobe en oreillette sous-
tendu par le sclerite helminthoide. Partie dorsale en poche
membraneuse courte. avec une spermatheque vermiforme
d'un aspect assez irregulier.
Nebria hrevicollis (L.) (fig. 173)
Abdomen de type nebridien. Tergite VIII fermant dorsale-
ment 1'extremite abdominale, mais peu differencie, pas plus
long que les tergites precedents, son bord posterieur toutefois
arrondi en demi-cercle et son bord anterieur presentant deux
tres courtes expansions apophysaires laterales, d’ailleurs peu
visibles. Tergite IX bien developpe, plus large que long, son
bord posterieur egalement arrondi en demi-cercle.
Face ventrale sans particularites notables. Triangle inter-
metacoxal du ventrite II reduit. Ventrites III et IV soudes, la
ligne de suture bien visible, subrectilignc. Ventrites IV, V et
VI munis chacun d'une paire de soies symetriques. Ventrite
VII, a peine allonge et arrondi en demi-cercle, avec quatre
soies marginales posterieures.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
ouvert en apparence au niveau du segment IX, entre les
gonopodes.
Laterotergites VIII fibres, non soudes ni meme relies par
une membrane connective, sinon a leur base. Chacun termine
en arriere en lobe arrondi muni de courtes soies marginales.
Apophyses anterieures developpees, un peu plus longues que
larges et faiblement bilobees.
Laterotergites IX composites : des plages membraneuses
delimitent deux ou trois zones sclerifiees. Marge anterieure
dilatee en apophyse largement arrondie.
Gonopodes IX presque monomeres. Gonocoxite et gono¬
subcoxite partiellement fusionnes, la suture cependanl a peine
visible. Gonocoxite en onglet falciforme. son sommet ar¬
rondi; un organe bisetule subapical.
Gonopodes VIII peu developpes, sous la forme d'une
courte protuberance sclerifiee a la base des gonopodes IX.
Pas de ventrite X visible.
Voies genitales. Oviducte ventral. Vagin compose d'une
partie ventrale dilatee en poche et marquee dorsalement par
la presence d'un sclerite helminthoide; et d'une partie dorsale
sensiblement de meme volume, dans laquelle debouche la
spermatheque. Celle-ci de grandes dimensions, terminee a son
extremite apicale en une poche ovoide a parois annelees. Pas
de glande visible.
Nebria alzonai Deuve et Ledoux (fig. 174)
Abdomen et terminalia avec les memes caracteres generaux
que chez les especes precedentes. Ventrites IV, V et VI munis
d’un groupe de trois a cinq soies de chaque cote de leur ligne
de symetrie. Ventrite VII avec seulement deux soies pres de la
marge apicale. Laterotergites VIII accoles 1'un a l'autre. Voies
genitales sans formations glandulaires apparentes, mais avec
une spermatheque volumineuse. digitiforme a paroi transver-
salement plissee. Vagin avec deux parties bien separees : Tune
ventrale dans laquelle debouche l'oviducte, avec un sclerite
helminthoide bien visible et une nette ligula basalis; l’autre
dorsale, moins volumineuse, dans laquelle debouche le
conduit de la spermatheque.
Eurynebria complanata (L.)
Abdomen de type nebridien. Tergite VIII fermant dorsale¬
ment 1'extremite abdominale. cependant peu differencie, de
dimensions voisines de celles des tergites precedents. Pas
d'apophyses anterieures. Tergite IX assez grand, simple, sans
lobes lateraux, a extremite obusement angulee mais arrondie.
Face ventrale sans particularites notables. Triangle inter-
metacoxal du ventrite II reduit. Ventrites II et III contigus
mais separes par un long sillon transversal continu. Ventrite
VII dilate et regulierement arrondi en arriere.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
ouvert en apparence au niveau du segment IX, entre les
gonopodes.
Laterotergites VIII non soudes, separes par une membrane
mediane; leur bord posterieur subdroit, avec quelques soies
marginales. Apophyses anterieures grandes et larges, distinc-
tement bilobees.
Laterotergites IX simples, peu differencies, a bordure
posterieure arrondie. Marge anterieure plus fortement
sclerifiee, avec un apodeme lateral court.
Gonopodes monomeres tres allonges et retrecis en arriere.
Une rangee de soies fortes sur le bord externe. Suture non
visible entre le gonosubcoxite et le gonocoxite.
Gonopodes VIII tres visibles sous la forme de deux onglets
simples situes a la base des gonopodes.
Pas de ventrite X visible.
Voies genitales. Oviducte ventral. Vagin avec une partie
posterieure elargie, aussi large que longue, sous la forme
d'une poche membraneuse inerme; et une partie anterieure de
meme longueur, plus etroite, soutenue par un fin sclerite
filiforme. Pas de spermatheque visible a 1’extremite de cette
poche.
Un long reservoir digitiforme, annele ou du moins a
membrane transversalement plissee, situee dorsalement sur le
vagin a Lextremile anterieure de la partie basale. Des
canalicules glandulaires epars sur ce reservoir, un peu plus
nombreux sur 1'extremite apicale. Pas de canaux collecteurs.
Oreonebria microcephala Daniel
Memes caracteres generaux que Eurynebria complanata L.
Gonopodes IX pas vraiment monomeres, une zone moins
sclerotinisees separe le gonosubcoxite du gonocoxite ; celui-ci
en onglet recourbe, avec un organe bisetule subapical.
Pas de gonopodes VIII visibles.
Conduits genitaux identiques, le sclerite filiforme present.
Leistus rufomarginatus Duftschmidt (fig. 175)
Abdomen de type nebridien. Tergite VIII cependant peu
differencie. a peine plus long que le tergite VII. son extremite
posterieure arrondie. Tergite VII non differencie. Tergite IX
invagine mais developpe, simple, le bord posterieur arrondi.
Une partie des laterotergites IX est visible dorsalement sur les
cotes, donnant l’apparence de lobes lateraux du mediotergite.
Face ventrale sans particularite.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
ouvert en apparence au niveau du segment IX, entre les
gonopodes.
Laterotergites VIII non soudes, separes par une membrane
mediane, deux fois plus larges que longs, leur bord posterieur
frange de quelques soies. Apophyse anterieure grande, late-
rale, faiblement bilobee.
128
THIERRY DEUVE
Fig. 173-178. Genitalia femelles des Nebriidae (female genitalia of Nebrudae). 173 _ Nebna brevicollu' (L.). ■
Nebria alzonai Deuve et Ledoux. 175 : Leistus rufomargmatus Duftschmidt — 176 : Not io phi I us rufipes Curtis, lace
ventrale (ventral face). — 177 : Idem, face laterale droite (right side). — 178 : Leistus mtidus Duftschmidt.
Laterotergites IX simples, peu differencies, arrondis en
arriere. Une large apophyse en avant.
Gonopodes IX semblant monomeres. En fait, le gono-
coxite separe du gonosubcoxite par un espace un peu moins
sclerotinise. Cette limite marquee par quelques soies alignees
sur le bord posterieur. dorsal et ventral, du gonosubcoxite.
Gonocoxite en onglet recourbe, avec un organe bisetule
subapical, mais aussi deux tres petites soies supplementaires
a l'apex.
Pas de gonopodes VIII visibles.
Votes genii ales. Oviducte ventral. Vagin avec une partie
basale en poche membraneuse large, inerme; et une partie
distale plus etroite, recourbee en plus d'un demi-tour d helice
Source: MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
129
et tendue par un sclerite filiforme. Une poche membraneuse
subspherique a Pextremite anterieure de ce vagin. a I’extre-
mitc du sclerite.
Un volumineux reservoir glandulaire digitiforme, avec
differenciation d'un assez long canal efferent insere sur la
lace dorsale de la partie basale du vagin. Des canalicules
epars visibles sur la membrane transversalement plissee du
reservoir.
Leistus nitidus Duftschmidt (fig. 178)
Abdomen et terminalia ont les memes caracteres que chez
Leistus rufomarginatus , mais les conduits genitaux sont bien
distincts.
Voies genitales. Vagin difference en une longue poche
membraneuse assez large, nullement plissee, a l'extremite de
laquelle debouche l'oviducte commun. Dorsalement, une fine
empreinte filiforme relie la base de l'oviducte au debouche
d une glande, situe pres de la base du vagin. Glande avec un
assez long reservoir digitiforme membrateux, « annele », et
un canal efferent plus long encore. Quelques canalicules
glandulaires epars visibles sur le reservoir.
Notiophilus rufipes Curtis (fig. 176-177)
Abdomen de type nebridien, le tergite VII de meme lon¬
gueur que les precedents, nullement difference. Tergite VIII
pas plus allonge que le tergite VII, mais arrondi en arriere en
arc de cercle, avec de tres courtes apophyses sur sa marge ante-
rieure, a peine distinctes. Tergite IX court, mais large, scleri-
fie et bien individualise. Face ventrale sans particularity
Terminalia. Genitalia epitopiques, I'orifice genital situe
entre les gonopodes.
Laterotergites VIII contigus mais non soudes, leur marge
anterieure prolongee par deux apophyses etroites. I’apophyse
interne pres de deux fois plus longue que l'externe.
Laterotergites IX peu scarifies, l'antecosta formant un
large lobe a extremite arrondie.
Gonopodes IX dimeres, le gonosubcoxite plus long que
large, borde en arriere par quatre (face ventrale) ou trois (face
dorsale) macrochetes marginaux. Le gonocoxite en onglet
court, avec un organe setule subapical.
Pas de gonopodes VIII, ni de ventrite X visibles.
Voies genitales. Genitalia internes presentant deux parties
distinctes se rejoignant a la base dans un vagin unique. Une
partie ventrale avec l'oviducte et une poche membraneuse
180
181
spm
182
Fig. 179-184. — Genitalia femelles des Nebriidae (female genitalia of Nebriidae). 179 : Opisthius richardsoni Kirby, face
ventrale ( ventral face). — 180 : Idem , face dorsale (dorsal face). — 181 : Idem , face laterale droite (right side). 182 :
Paropisthius indicus (Chaudoir), face ventrale (ventral face). 183 : Idem , face dorsale (dorsal face). 184 : Idem.
face laterale droite (right lateral side).
130
THIERRY DEUVE
lobulaire dont la paroi dorsale est marquee par la presence
d'un tres fin, mais long sclerite helminthoide. Une partie
dorsale formanl une assez volumineuse bourse copulatrice
dans laquelle debouche une spermatheque membraneuse
surmontee d'une glande annexe.
Opisthius richardsoni Kirby (fig. 179-181)
Abdomen de type nebridien, tres proche par sa forme de
ceux que Ton observe chez les Hydradephaga. Tergite VIII
est le dernier apparent, differencie en « pygidium » allonge et
fortement sclerifie, la marge posterieure en ogive. Nullement
invaginee. son bord posterieur presente lateralement deux
tres "petites apophyses a peine perceptibles. Tergite VII
nullement differencie, semblable aux precedents. Tergite IX
bien developpe mais transverse, sa marge posterieure arron-
die en demi-cercle. Extremites internes des laterotergites IX
visibles dorsalement, formant des lobes qui encadrent le
mediotergite. A ce niveau debouchent les canaux efferents des
glandes pygidiales. Face ventrale sans particularity a ventri-
tes III et IV soudes. avec une ligne de suture bien visible sur
toute sa longueur, rectiligne. Ventrite VII dilate en arriere et
portant le poslabdomen.
Terminalia. Genitalia epitopiques. a gonopore secondaire
situe en arriere du segment IX.
Laterotergites VIII jointifs en avant mais separes en
arriere, chacun arrondi en lobe. Apophyses anterieures
developpees, en fortes languettes quadrangulaires deux fois
plus longues que larges, unilobees.
Laterotergites IX peu scarifies. Antecosta plus forte, avec
une apophyse anterieure en lobe arrondi.
Gonopodes IX monomeres. Gonocoxite fusionne au go-
nosubcoxite, cet ensemble allonge et regulierement aminci
d'avant en arriere. Quelques soies sur la face interne. Un
organe bisetule subapical.
Pas de gonopodes VIII, ni de ventrite X visibles.
Voies genitales. Vagin tres tot bifurque en deux parties bien
distinctes. Une partie ventrale prolongee par I’oviducte com-
mun, avec un sclerite helminthoide bien visible sur la face dor¬
sale. Une partie dorsale differenciee en une enorme poche mem¬
braneuse a tegument fripe-plisse, avec une plage apico-ventrale
sclerotinisee. qui est nettement delimitee. A la base de cette po¬
che. dorsalement, s'insere la spermatheque, assez volumineuse,
a capsule membraneuse avec quelques rides transversales.
Paropisthius indicus (Chaudoir) (fig. 182-184)
Abdomen de type nebridien. Tergite VII indifferencie.
Tergite VIII plus allonge, a bord posterieur arrondi, fermant
dorsalement l’extremite abdominale. Tergite IX developpe
mais transverse, arrondi en arriere, une partie des lateroter¬
gites visible dorsalement. Face ventrale sans particularity a
ventrites III et IV soudes. avec une ligne de suture distincte
et rectiligne. Ventrite VII dilate en arriere, portant le
postabdomen.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a orifice genital situe en
arriere du segment IX. entre les gonopodes.
Laterotergites VIII presque jointifs, separement arrondis
en arriere, avec quelques fines soies marginales. De fortes
apophyses anterieures plus longues que larges, unilobees.
Laterotergites IX tres peu scarifies a l'exception de V ante¬
costa. Une apophyse anterieure en lobe arrondi assez large.
Gonopodes IX monomeres. Gonocoxite fusionne au go-
nosubcoxite. l'ensemble assez regulierement aminci d'avant
en arriere. avec une zone membraneuse sur la face externe du
gonosubcoxite. Un organe bisetule subapical.
Gonopodes VIII presents, developpes en baguettes allon-
gees accolees contre la face interne des gonocoxites IX, de
part et d'autre de l’orifice genital.
Pas de ventrite X visible.
Voies genitales. Vagin distinctement scinde en deux parties.
Une partie ventrale plus etroite, membraneuse, dans laquelle
debouche l'oviducte. Sclerite helminthoide visible mais a
peine perceptible car peu sclerifie. Une partie dorsale plus
volumineuse, formant une importante bourse copulatrice
membraneuse, sans trace de scarification. Une spermatheque
de grande taille mais simple, son conduit, regulierement
aminci vers la base, est insere a l'origine de cette bourse
copulatrice. sur la face dorsale.
Paropisthius davidi (Fairmaire) (fig. 185)
Abdomen de type nebridien. Tergite VIII differencie en
« pygidium » pubescent, toutefois peu convexe, un peu plus
lone que le tergite VII qui, lui, est indifferencie quoique
faiblement pubescent. Tergite IX invagine mais bien deve¬
loppe, son bord posterieur arrondi. Les deux lobes lateraux
qui l’encadrent sont visiblement de nature laterotergale.
Fig. 185. — Genitalia femelles de (female genitalia of) Paropisthius davidi Fairmaire (Nebriidae).
Source: MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
131
FlG - 18 £. 191 - 7 Genitalia femelles des Nebriidae (female genitalia of Nebriidae). - 186 : Notiokasis chaudoiri Kavanaugh et
JSf’ faC ,OT en pl e V lT' fa r e) m t'm 7*'"’ face , la ‘f rale ^ auchc side >- m /**. face d“S
% e) -~ ,8 ? • Pfoph,la borealis (Payk ull), face ventrale ( ventral face). - 190 : Idem, face dorsale fee;
191 : Idem , face laterale droite fr/g/// 1 y
132
THIERRY DEUVE
Face ventrale sans particularite. Triangle intermetacoxal
du ventrite II reduit.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
situe en apparence sur le segment IX, en arriere des
gonopodes. . ,
Laterotergites VIII contigus mais separes, non soudes.
chacun separement arrondi en arriere, avec quelques soies
eparses. Apophyses anterieures longues et larges, en situation
laterale, bilobees. ,
Laterotergites IX seulement sclerotimses pres du tergite IX,
formant des «lobes lateraux » qui 1'encadrent au debouche
des glandes pygidiales. Sclerifies egalement au niveau de la
forte apophyse anterieure.
Gonopodes IX monomeres, peu allonges. Un organe
bisetule subapical. Quelques soies sur la face ventrale.
Gonopodes VIII non distincts.
Votes genitales. Oviducte ventral. Vagin assez large,
inerme. prolonge en avant en une poche copulatrice mem-
braneuse recourbee en U. A la base de la face dorsale du
vagin debouche le fin canal efferent d'un reservoir piriforme
volumineux. Tres peu de canalicules glandulaires.
Pelophila borealis (Paykull) (fig. 189-191)
Abdomen de type nebridien. Tergite VIII cependant peu
differencie, pas plus long que le tergite VII, mais le bord
posterieur arrondi. De courtes apophyses anterieures en
position laterale. Tergite IX bien visible, transverse, son bord
posterieur arrondi. Face ventrale sans particularite.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a orifice genital situe en
apparence en arriere des gonopodes IX.
Laterotergites VIII formant un arceau abdominal ventral,
jointifs en avant, non jointifs en arriere et separement
arrondis, la marge pubescente. Apophyses anterieures tres
distinctement bilobees.
Laterotergites IX en plaques peu differenciees. la marge pos¬
terieure arrondie, avec une large apophyse anterieure unilobee.
Gonopodes assez allonges, semblant monomeres. En fait,
une zone membraneuse separe le gonocoxite du gonosub-
coxite IX, avec un alignement de soies sensorielles sur la
marge posterieure de celui-ci. Gonocoxites courts et ogivoi-
des, avec un organe bisetule subapical.
Pas de gonopodes VIII visibles.
Voies genitales. Vagin membraneux assez large, avec un
sclerite helminthoide assez peu sclerifie mais distinct. Ovi¬
ducte antero-ventral, avec une plicature basale. Sur la face
dorsale du vagin se distingue une poche membraneuse de
taille moyenne, a la base de laquelle debouche la spermathe-
que. Celle-ci assez volumineuse, son conduit efferent distinct.
D'assez nombreux et longs canalicules glandulaires peuvent
etre observes tant sur le vagin que sur la capsule de la
« spermatheque ».
Notiokasis chaudoiri Kavanaugh et Negre (fig. 186-188)
Abdomen de type nebridien. Tergite VII indifferencie.
Tergite VIII a peine plus allonge, avec cependant deux tres
courtes apophyses anterieures rudimentaires. Tergite IX bien
developpe, sclerifie. le bord posterieur arrondi. Face ventrale
sans particularites, a ventrites III et IV fusionnes, avec une
ligne de suture a peine perceptible.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
situe en apparence en arriere du segment IX.
Laterotergites VIII transverses, s'entrecroisant distincte¬
ment a leur point de contact, leur extremite posterieure
faiblement arrondie et pubescente. Sur chaque laterotergite
une forte apophyse plus longue que large, unilobee, situee en
position laterale. , .
Laterotergites IX tres peu sclerifies, a apophyse anterieure
en un large lobe arrondi.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite peu allonge, borde
sur sa marge posterieure par une rangee d'une dizaine de
macrotriche's. Gonocoxite en onglet glabre, avec un organe
bisetule subapical.
Pas de gonopodes VIII visibles. Ventrite X peu marque.
Voies genitales . Vagin tres tot bifurque en deux parties
distinctes. Une partie ventrale de forme complexe, prolongee
en avant par 1'oviducte commun. A la base de Toviducte
figure ventralement une poche trilobee, ses lobes lateraux en
oreillettes, et dorsalement une poche simple avec un sclerite
helminthoide tres distinct. La partie dorsale des conduits
genitaux presente une assez volumineuse poche membraneuse
arrondie, a la base de laquelle. encore plus dorsalement,
s’insere une spermatheque de grande taille, digitiforme, au
conduit efferent peu differencie.
Migadopidae
Fig. 192-197
Famille a repartition circum-Antarctique. Sans doute monophyletique (voir notamment la
presence d’une strie surnumeraire juxtasuturale). _ ...
L’abdomen est de type nebridien. Les gonopodes IX sont generalement evolues et specialises,
ils semblent avoir conserve une structure dimere et assez plesiomorphe chez Amarotypus (tig. 192).
Chez de nombreuses especes, le gonosubcoxite et le gonocoxite sont fusionnes (fig. 193, 194), mais
parfois le gonocoxite regresse et devient rudimentaire (fig. 197).
Les voies genitales ectodermiques sont caracterisees par la presence d'une bourse copulatrice
volumineuse. La spermatheque est presente (fig. 192. 193) ou plus souvent absente (fig. 194 a 197).
II n’y a jamais de glande annexe, ni de glande accessoire. Une apophyse ligulaire a ete observee
seulement chez Amarotypus.
Source: MNHN, Paris
L ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
133
spm
Fig. 192. Genitalia femelles de (female genitalia of) Amarolypus edwardsi Bates (Migadopidae).
Amarotypus edwardsi Bates (fig. 192)
Abdomen de type nebridien. Tergite VIII differeneie en
« pygidium » qui ferme dorsalement rextremite abdominale,
plus de deux fois plus long que les tergites precedents et sans
apophyses anterieures. Tergite VII indifferencie. Teruite IX
tres developpe, aussi long que large. Face ventrale sans
particulant.es, avec ventrites III et IV fusionnes, separes par
une ligne de suture a peine visible.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a orifice genital situe en
apparence au niveau du segment IX, entre les gonopodes.
Laterotergites VIII fusionnes en un arceau court et trans¬
verse a bord posterieur arrondi, la suture a peine decelable en
arriere. Deux puissantes apophyses, aussi larges que lonsues,
unilobees, situees aux extremites laterales de la marge
anteneure.
Laterotergites IX assez peu ditTerencies, a bord posterieur
regulierement arrondi et faiblement pubescent, mais peu
sclerifie. Une large apophyse unilobee en avant.
Gonopodes IX dimeres, adaptes au fouissage. Gonosub-
coxite IX un peu plus large en arriere qu'a la base, sa marge
posterieure bordee par une dizaine de macrotriches. Gono-
coxite court, large a sa base puis fortement retreci en pointe
a I apex, avec cinq macrotriches sur sa marge posterieure. Un
organe bisetule non apical.
Pas de gonopodes VIII visibles.
Ventrite X non sclerifie mais pubescent.
Voies genitales. Oviducte ventral, avec un sclerite situe
a sa base entre les gonopodes IX. Vagin differeneie en une
large bourse copulatrice membraneuse.Un reservoir a conduit
large situe ventralement et debouchant a la base de 1‘ovi-
ducte.
Lissopterus quadrinotatus Waterhouse (fig. 195)
Abdomen de type nebridien. Tergite VII plutot plus court
que les precedents, le VIII au contraire dilTerencie en un
grand « pygidium » cependant plus large que long, a bord
posterieur arrondi. Face ventrale sans particularites, comme
chez les autres representants de la famille.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore situe en
apparence en arriere du segment IX.
Laterotergites VIII assez allonges, d'une forme analogue a
celle du tergite VIII, separes Pun de I'autre par une zone
mediane membraneuse. Chacun prolonge en avant par un
assez grand apodeme, cependant plus large que long, unilobe.
Laterotergites IX plus longs que larges, leur bord anterieur
en lobe allonge a extremite arrondie. Marge posterieure peu
sclenfiee, avec quelques soies eparses.
Gonopodes IX constitues des gonosubcoxites allonges et
pubescents. Pas de gonocoxites distincts.
Gonopodes VIII visibles sous la forme de deux sclerites
sHues entre les gonopodes IX. Pas de ventrite X visibles.
Voies genitales. Oviducte ventral. Le vagin constitue de
deux poches membraneuses dont la plus dorsale est dilatee en
bourse copulatrice. Ni spermatheque, ni formations glandu-
laires differenciees.
Loxomerus nebrioides (Guerin) (fig. 197)
Abdomen de Type nebridien. Tergite VIII plus long que les
precedents, diflerencie en « pygidium » qui ferme dorsalement
I extremite abdominale. La ligne mediane membraneuse dans
sa moitie anteneure. Tergite VII non dilTerencie. Tergite IX
petit mais sclerifie. Face ventrale sans particularite.
Terminalia. Genitalia epitopiques. a gonopore secon-
daire situe en apparence sur le segment IX entre les
gonopodes.
Laterotergites VIII contigus, separes seulement par un fin
sdlon, formant un arceau ventral a bord posterieur arrondi,
d une taille sensiblement analogue a celle du tergite VIII.
Grandes et larges apophyses anterieures unilobees,Incurvees
vers 1‘exterieur.
Laterotergites IX ditTerencies, seule la region antecostale
demeure sclerifiee.
Gonopodes IX tres specialises. Gonosubcoxite de grande
taille, allonge mais subrectangulaire et tres densement pubes¬
cent. Gonocoxite vestigial, glabre, avec un organe bisetule qui
occupe la moitie de sa surface.
Gonopodes VIII visibles sous la forme de deux baguettes
sclerotinisees, situees entre les gonosubcoxites IX, qui sou-
tiennent ventralement Lorifice genital.
Voies genitales. Oviducte ventral. Formations vaginales
sous la forme d une grande bourse copulatrice membraneuse
merme. Une poche annexe a la base de loviducte. Pas de
glande caracterisee.
134
THIERRY DEUVE
Fig. 193-197. Genitalia femelles des Migadopidae (female genitalia of Migadopidae) - 193 : M/garfopj W (Guenn)
194 . Monolobus lestaceus Solier. 195 : Lissopterus quadrmolalus Waterhouse. — 196 . Rhytidognathus ovahs
(Dejean). 197 : Loxomerus nebrioides (Guerin).
Monolobus testaceus Solier (fig. 194)
Abdomen de type nebridien. Tergite VIII formant « pygi-
dium », deux fois plus allonge que le tergite VII, celui-ci non
differencie. Pas d’apophyses anterieures. Face ventrale sans
particularite.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
situe en apparence au niveau du segment IX. entre les
gonopodes. , . . ,
Laterotergites IX assez peu sclerifies, a exlremite poste-
rieure lobee et fortement pubescente. Une apophyse ante-
rieure large, unilobee.
Gonopodes IX fortement pubescents, monomeres. sans
trace de suture entre le gonosubcoxite et le gonocoxite; ce
dernier digitiforme, plus court et plus etroit. Un organe
biseule subapical.
Pas de gonopodes VIII visibles.
Voies geniiales . Oviducte ventral avec a sa base une
formation faiblement sclcrifiee logee entre les gonopodes.
Vagin inerme, etroit a la base puis elargi en une volumineuse
poche membraneuse formant bourse copulatrice. Ni sperma-
theque ni glande visibles.
Migadops latus (Guerin) (fig. 193)
Abdomen de type nebridien. Tergite VIII differencie en
« pygidium ». Pas d'apophyses anterieures. Tergite VII non
differencie. semblable aux tergites precedents. Tergite IX peu
allonge mais sclerifie, son bord posterieur arrondi. Face
ventrale sans particularite.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
ouvert en apparence au niveau du segment IX, a la base des
gonopodes.
Laterotergites VIII contigus mais non fusionnes. separes
par une ligne mediane membraneuse. Bord posterieur de ce
synsclerite regulierement arrondi. Deux apophyses unilobees
au niveau de Pantecosta.
Source : MNHN, Paris
L’ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
135
Laterotergites IX arrondis en arriere sous la forme de lobes
moderement sclerifies, avec quelques longues soies sensoriel-
les. Une apophyse en languette deux fois plus longue que
large en avant.
Gonopodes IX monomeres. Gonocoxite fusionne au go-
nosubcoxite, sans trace visible de suture. Gonosubcoxite
cependant plus large que le gonocoxite. celui-ci regulierement
aminci. Assez nombreuses sensilles trichoides eparses. Organe
bisetule subapical de petite taille.
Sclerite particulier entre les gonosubcoxites IX. dorsale-
ment par rapport a l’orifice genital. Peut-etre doit il etre
interpret^ comme le stemite IX (intervalvulae).
Pas de gonopodes VIII visibles.
Votes genitales. Vagin differencie sous la forme d'une large
bourse copulatrice membraneuse inerme a parois modere¬
ment plissees, a I’extremite anterieure de laquelle, mais plutot
dorsalement, debouche Toviducte commun. A la base de
Poviducte, ventralement, prend naissance une expansion
digiliforme du vagin, qui par sa morphologic rappelle une
spermatheque. Pas de formations glandulaires visibles.
Rhytidognathus ovalis (Dejean) (fig. 196)
Abdomen de type nebridien. Tergite VIII differencie et
fermant dorsalement Pextremite abdominale. son bord pos¬
terieur arrondi. Tergite VII non differencie. Tergite IX
sclerifie, arrondi regulierement en arriere. Face ventrale sans
particularites, a ventrites III et IV fusionnes, la suture a peine
visible.
Terminalia. Genitalia epitopiques, le gonopore secondaire
ouvcrt en apparence au niveau du segment IX. entre les
gonopodes.
Laterotergites VIII jointifs mais non fusionnes. separes par
une etroite ligne de suture membraneuse. Chacun prolonge en
avant par une large mais courte apophyse d’attaches mus-
culaires unilobee.
Laterotergites IX peu sclerifies, avec quelques longues
sensilles trichoides. Une large apophyse anterieure.
Gonopodes IX dimeres, le gonocoxite separe du gonosub¬
coxite par une zone membraneuse. Gonocoxite petit et
cylindrique. quatre fois plus long que large. Porgane bisetule
en position apicale. Gonosubcoxites IX tres^difierencies,
pubescents, peu saillants mais leurs bases larges et fortement
arquees, se rejoignant dorsalement au dessus de Porifice
genital.
Voies genitales. Oviducte ventral avec. plicature basale.
Vagin differencie en une large poche ou bourse copulatrice.
de forme complexe, la moitie anterieure delimitee par un repli
et deportee sur la face ventrale. Une poche annexe a la base
de Poviducte. Pas de glandes distinctes.
Parfois, la membrane de la face ventrale du vagin est
sclerifiee et se presente comme un sclerite rubane qui. par sa
position, pourrait corresponds au sternite VIII.
Elaphridae
Fig. 198-201
Famille repartie dans la region Holarctique, presentant de nombreux caracteres plesiomor-
phes. Le monophyletisme du groupe est douteux.
L'abdomen est de type nebridien, les glandes defensives associees a Purite IX. Les gonopodes
IX sont dimeres, le gonosubcoxite parfois frange de soies sur sa marge apicale. rappelant par ce
caractere les Nebriidae ou le Migadopidae Amarotypus edwardsi. Les gonopodes VIII sont absents.
Les voies genitales ectodermiques presentent une volumineuse bourse copulatrice rappelant
fortement celle de la famille voisine des Migadopidae. La spermatheque, plus ou moins vermiforme,
est cependant toujours presente. II n’y a pas de formations glandulaires apparentes.
Une petite sclerification lamelliforme est visible a la base du conduit de la spermatheque chez
Elaphrus (fig. 198).
Especes etudiees : Blethisa multipunctata (L.), Diachila arctica (Gyllenhal), D. polita (Faldermann),
Elaphrus cupreus Duftschmidt, E. riparius (L.), E. u/iginosus F.
Blethisa multipunctata (L.) (fig. 199)
Abdomen de type nebridien. Tergite VIII plus etroit mais
un peu plus long que les tergites precedents, le bord
posterieur arrondi, la surface dorsale pubescente, avec des
soies fines. Pas d’apophyses anterieures. De courtes apophy¬
ses se differencient au contraire aux extremites laterales de
Tantecosta du tergite VII, non loin des stigmates. Tergite IX
tres developpe, sclerotinise et pubescent, son bord posterieur
arrondi. Face ventrale sans particularites.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a orifice genital ouvert
entre les gonopodes, en apparence en arriere du segment
IX.
Laterotergites VIII contigus mais non fusionnes, separe-
ment arrondis en arriere, avec chacun un assez court lobe
anterieur unilobe. Leur surface ventrale faiblement pubes-
Laterotergites IX peu sclerotinises en arriere mais pubes¬
cents. avec de tres longues soies. Une apophyse large mais
courte en avant.
Gonopodes IX montrant distinctement deux parties bien
reconnaissables a leurs formes diflerentes. Gonosubcoxite
allonge et pubescent, avec de longues soies semblables a celles
des laterotergites IX. Gonocoxite deux fois plus etroit,
cylindrique, avec quelques sensilles extrememenl courtes. Un
organe bisetule a Papex.
Pas de gonopodes VIII visibles.
Voies genitales. Oviducte ventral, avec une plicature basale
logee entre les bases des gonosubcoxites IX. Vagin relative-
ment large, plus retreci en avant, le tegument fortement
plisse. Pas dc scarifications. Une longue spermatheque
membraneuse etroite, filiforme, a Textremite anterieure du
vagin. Pas de glande dorsale.
136
THIERRY DEUVE
Diachila arctica (Gyllenhal) (fig. 201)
Caracteres tres proches de ceux de Bleihisa multipunctata L.
Abdomen de type nebridien. Tergite VIII un peu plus long
que le VII. arrondi en arriere, pubescent, sans apophyses
anterieures. Tergite VII inditTerencie. Face ventrale sans
particularite.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a orifice genital ouvert
en arriere du segment IX. entre les gonopodes.
Laterotergites VIII subrectangulaires, separes I un de 1 au¬
tre par une zone mediane membraneuse. Une courte apo-
physe laterale. 4 ,
Laterotergites IX peu diflerencies, faiblement pubescent*,
avec une courte apophyse unilobee dirigee vers le cote
externe. , ,
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite subcomque mais
allonge et faiblement pubescent. Gonocoxite plus court et
plus etroil, « cylindrique », avec un organe bisetule a Tapex.
Pas de gonopodes VIII visibles.
Ventrite X marque par une faible pubescence.
Voies gen it ales. Oviducte ventral, avec une plicature basale
logee entre les gonopodes. Vagin en forme d'une unique
bourse copulatrice membraneuse inerme, mais fortement
plissee. Un tres long canal tubulaire debouchant sur la face
dorsale du vagin.
Diachila polita (Faldermann) (fig. 200)
Memes caracteres que Diachila arctica Gyllenhall. 1 oute-
fois gonocoxite non pas de forme cylindrique mais en onglet,
avec un organe bisetule subapical. Vagin diiTerencie en une
large bourse copulatrice inerme ou Ton peut distinguer deux
lobes inegaux separes par un profond repli transversal. Lobe
dorso-anterieur moins volumineux que le lobe basal. Canal
tubuliforme insere sur la face dorsale. juste en arriere du lobe
apical.
Elaphrus uliginosus F. (fig. 198)
Abdomen de tvpe nebridien. Tergite VII pas plus allonge
que les precedents, mais diiTerencie : sa marge anterieure avec
deux etroites apophyses situees pres de la membrane pentre-
male; sa marge posterieure avec des processus denticules tres
caracteristiques qui en occupent les tiers externes. Tergite
VI11 plus allonge et a bord posterieur arrondi en demi-cercle.
Tergite IX sclerifie mais transverse, le bord posterieur
egalement arrondi. Face ventrale sans particularite.
Fig. 198-201. Genitalia femelles des Elaphridae (female genitalia of Elaphridae) 198 : Elaphrus uliginosus F. 199
Bleihisa multipunctata (L.). — 200 : Diachila polita (Faldermann). — 201 : Diachila arctica (Gyllenhal).
Source: MNHN, Paris
L ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
137
Terminalia. Genitalia epitopiques, a orifice genital situe en
apparence sur l'urite IX. entre ies gonopodes.
Laterotergites VIII non soudes, settlement juxtaposes,
chacun avec une apophyse un peu plus longue que large sur
sa marge anterieure.
Laterotergites IX hien distincts, leur marge posterieure peu
sclerifiee, avec des sensilles trichoi’des eparses, les regions
anterieure et costale davantage sclerotinisees.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite plus long que
large, borde par une rangee de soies marginales sur son
extremite apicale. Gonocoxite plus petit et plus court, en
onglet non recourbe, ogivoide, avec un organe setule suba-
pical.
Pas de gonopodes VIII ni de ventrite X.
Voies genitales. Vagin dilTerencie en une volumineuse
poche sacculiforme membraneuse. Spermatheque debouche
aux deux-liers apicaux. pres d'un sclerite lamelliforme. Pas de
formations glandulaires apparentes.
Loriceridae
Fig. 202-203
Famille Holarctique. composee du seul genre Loricera, dans lequel on inclura le genre
Elliptosoma des lies Canaries, qui est peu dilTerencie.
Les affinites de cette famille evidemment monophyletique sont incertaines. L'abdomen est de
type nebridien. Les gonopodes IX sont dimeres, le ventrite X relativement sclerifie.
Les voies genitales femelles ectodermiques montrent un vagin difTerencie en une «corbeille»
aux parois plissees, avec un grand sclerite dorsal aux homologies incomprises. La spermatheque est
longue, filiforme. On n’observe pas de formations glandulaires.
Ces genitalia ne permettent pas de connaitre les affinites phylogenetiques de la famille, mais
presentent un grand interet par les nombreuses autapomorphies qu'ils presentent.
Especes etudiees : Loricera pilicornis (F.), L. wo/lasioni Javet.
ov.
Fig. 202-203. — Genitalia femelle des Loriceridae (female genitalia of Loriceridae). 202 : Loricera pilicornis (F.), face
ventrale (ventralface). — 203 : Idem , face dorsale (dorsalface).
138
THIERRY DEUVE
Loricera pilicornis (F.) (fig. 202-203)
Abdomen de type nebridien. Tergite VIII a bord posterieur
arrondi, pas plus long que les precedents, avec. surtout dans
la parlie anterieure, un fin filet median moins sclerotinise. Ce
dernier caractere s'observe aussi sur les tergites precedents.
Tergite IX bien developpe, arrondi en arriere. prolonge en
avant par deux fortes apophyses unilobees, aussi larges que
longues. Face ventrale sans particularite.
ferminalia. Genitalia epitopiques, a orifice genital ouvert
en apparence en arriere du segment IX.
Laterotergites VIII non soudes. Laterotergites IX a bord
posterieur lobe et faiblement pubescent, mais peu sclerotinise.
Leur moitie anterieure au contraire fortcment sclerifiee, avec
une puissante apophyse unilobee a peu pres aussi longue que
large.
Gonopodes IX avec de larges et courts gonosubcoxites en
forme de plaques pubescentes et des gonocoxites plus petits et
plus etroits, glabres, avec un organe bisetule subapical.
Gonosubcoxites et gonocoxites fusionnes, mais faciles a
separer par leurs morphologies distinctes.
Pas de gonopodes VIII visibles.
Ventrite X visible, peu sclerifie mais densement tapisse de
soies courtes et larges.
Voies genitales. Oviducte ventral. Vagin tres large mais
court, en forme de corbeille aux parois laterales avec des plis
longitudinaux reguliers. Deux sclerites vaginaux : Pun tres
petit, ventral a la base de Poviducte. s'intercalant entre les
gonosubcoxites IX ; Pautre plus grand, dorsal, en forme de
plaque circulaire en avant. tres retrecie en arriere. Le long et
fin canal de la spermalheque debouche dans la face anterieure
du vagin, c‘est-a-dire dans le creux de la corbeille, entre
Poviducte ventral et le sclerite vaginal dorsal.
Loricera woliastoni Javet
Memes caracteres generaux que Loricera pilicornis F.
Cicindidae
Les Cicindidae sont representes par seulement deux especes, l'une connue de I'Argentine,
1'autre du golfe Persique. Cette aire discontinue temoigne de l’anciennete de cette lignee, dont les
affinites demeurent incertaines.
Une etude morphologique sur cette famille a recemment ete publiee par Kavanaugh &
Erwin (1991). mais sans contenir d’informations sur la structure des derniers mediotergites
abdominaux ou sur la position des orifices des glandes « pygidiales ». 11 en ressort cependant que les
genitalia femelles sont epitopiques, le gonopore secondaire ouvert en arriere du ventrite VIII. situe
en apparence entre les gonopodes IX.
Chez les deux especes, qui sont tres proches morphologiquement l'une de l'autre, on observe
les caracteres suivants :
Laterotergites VIII fusionnes mais partiellement separes
par unc echancrure anterieure membraneuse, les apophyses
courtes, unilobees. Laterotergites IX a marge posterieure
arrondie et setifere. Gonopodes IX monomeres, mais gono-
subcoxite et gonocoxite encore individualises, le premier
borde a Papex^par quelques macrochetes alignes, le second en
onglet, avec un organe setule subapical. Gonopodes VIII
visibles sous la forme de courtes baguettes situees a la base
des gonopodes IX. Voies genitales : oviducte ventral, vagin
dilate en bourse copulatrice inerme, avec une « spermathe-
que » lubuliforme mais pas de glande visible.
Compte tenu de I’ensemble des caracteres de la famille, on peut supposer que Tabdomen est de type
nebridien et les glandes defensives associees a 1'urite IX. II faudra le verifier.
Hiletidae
Fig. 204-207
Famille a dispersion gondwanienne, tres homogene par ses caracteres morphologiques et
certainement monophyletique. L'abdomen et les genitalia femelles confirment cette unite.
L'abdomen est de type nebridien et les glandes defensives associees a Turite IX, ce qui place
cette famille dans les « Carabiques inferieurs ». Les gonopodes IX sont dimeres, le gonosubcoxite
toujours fortement pubescent. Les gonopodes VI11 sont visibles. Le vagin est dilate en bourse
copulatrice, spermatheque et glande annexe sont inserees sur la face dorsale.
Especes etudiees : Eucamaragnathus aterrimus (Jeannel), E. suberbiei (Alluaud), Miletus alluaudi
Jeannel, H. versutus Schiodte.
Source:
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
139
Fig. 204-207. Genitalia femelles des Hiletidae (femalegenitalia of Hilelidae). — 204 : Hiletus versutus Schiodte, face ventrale
(ventral face). 205 : Idem, face dorsale (dorsal face). 206 : Eucamaragnathus aterrimus (Jeannel), face ventrale
(ventral face). 207 : Idem, face dorsale (dorsal face).
Hiletus versutus Schiodte (fig. 204-205)
Abdomen de type nebridien. Tergite VII nullement
difTerencie. semblable aux precedents. Tergite VIII un peu
allonge, mais surtout plus fortement sclerifie et pubescent, sa
marge posterieure arrondie en demi-cercle. Pas d'apophyses
anterieures. Tergite IX egalement sclerifie et pubescent, mais
subrectangulaire, sa marge posterieure a peu pres rectiligne.
Face ventrale sans particularites. sinon une faible angulation,
sur les cotes, de la marge posterieure des ventrites IV. V et VI.
Pointe intercoxale du ventrite II non pas triangulaire, mais a
extremite tronquee et meme avec une faible echancrure
mediane lui donnant un aspect bilobe. Ventrites III el IV de
meme longueur, separes par une ligne de suture rectiligne.
Cavites coxales petites et etroites. Ventrite VII dilate en
arriere pour porter le postabdomen.
Termina/ia. Genitalia epitopiques, a orifice genital situe en
apparence en arriere du segment IX.
Laterotergites VIII assez peu scarifies et separes Pun de
Tautre par une zone mediane membraneuse. Chacun pro-
longe en avant par une apophyse a peine moins longue que
large, a extremite unilobee.
Laterotergites IX non scarifies, leurs emplacements cepen-
140
THIERRY DEUVE
dant marques par une pubescence de longues soies. Antecosta
etiree en avant et anguleuse.
Gonopodes IX avec gonosubcoxite et gonocoxite bien
distincts, mais cependant fusionnes. Gonosubcoxite plus
volumineux, plus long que large, avec une pubescence de
lonaues soies identiques a celles du laterotergite. Gonocoxite
plus petit, droit, plus ou moins fusiforme, avec un organe
plurisetule subapical.
Gonopodes VIII visibles, accoles contre la face interne des
gonopodes IX.
Pas de ventrite X visible.
Votes genitales. Vagin membraneux. avec une partie
ventro-basale dilutee en une poche volumineuse arrondie. a
Pextremite anterieure de laquelle debouche I'oviducte
commun; et une partie apicale plus etroite formant bourse
copulatrice. Sur la face dorsale de cette derniere s'insere une
spermatheque tubuliforme et spiralee au milieu d'un sclerite
« en fer a cheval ». Non loin, plus posterieurement, debouche
le fin et tres long canal efferent de la glande accessoire.
Vesicule secretoire allongee. aux extremites effilees, au milieu
de laquelle prend naissance le canal efferent, d’abord dilate en
ampoule, puis retreci, filiforme. avec un unique diverticule de
meme diametre.
Hiletus alluaudi Jeannel
Abdomen semblable a celui de H. versutus Schiodte.
Ventrites IV. V et VI avec les memes angulations laterales de
leurs marges posterieures. Terminalia identiques.
Votes genitales. Vagin avec la poche membraneuse ventro-
basale un peu moins volumineuse que chez l'espece prece-
dente. Sclerite « en fer a cheval » remplace par un bourrelet
plus large, a peine sclerotinise. Glande identique, ainsi que la
spermatheque.
Eueamaragnathus uterrimus (Jeannel) (fig. 206-207)
Abdomen et terminalia rigoureusement identiques a ceux
des deux especes precedentes, soulignant I’extreme homoge-
neite de la famille.
Voies genitales. Conduits internes tres peu differents de
ceux visibles chez Hiletus. Vagin avec une poche basale a
larges replis transversaux, et une bourse copulatrice apicale
plus etroite. Spermatheque et glande accessoire prennent
naissance a l’interieur de l’aire circonscrite par le « sclerite en
fer a cheval ».
Promecognathidae
Fig. 208
Petite famille relicte et tres homogene, localisee en Amerique du Nord et en Afrique Australe.
Certainement monophyletique.
L’abdomen est de type nebridien, les glandes defensives associees a l'urite IX. Les gonopodes
IX sont monomeres, mais gonosubcoxite et gonocoxite sont distincts. Pas de gonopodes VIII.
L'orifice genital, large, est ouvert en avant des coxostyles, ce qui est remarquable, mais en
arriere toutefois de l'urite VIII. II existe une spermatheque assez volumineuse. mais pas de formations
glandulaires apparentes.
Ces caracteristiques des voies genitales femelles, singulieres. ne renseignent malheureusement
pas sur les affinites de cette famille ancienne.
Espece etudiee : Promecognathus laevissimus (Dejean).
Fig. 208. — Genitalia femelles de (female genitalia of) Promecognathus laevissimus (Dejean) (Promecognathidae).
Source: MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
141
Promecognathus laevissimus (Dejean) (fig. 208)
Abdomen de type nebridien. Tergite IX bien developpe et
sclerifie, subrectangulaire, avec une frange de soies sensoriel¬
les sur sa marge posterieure. Face ventrale sans particularites,
a ventrites III et IV fusionnes, separes par un fin sillon
sutural.
Terminalia. Genitalia epitopiques, mais a gonopore se-
condaire ouvert en avant des gonopodes, situe en apparence
entre les segments VIII el IX, ce qui est assez remarquable.
Laterotergites IX avec differentiation en arriere de deux
lobes termines chacun par de longues soies sensorielles; Pun
dorsal contre la marge laterale du tergite IX; I'autre plus
ventral contre le gonosubcoxite IX.
Gonosubcoxite IX et gonocoxite fusionnes mais distincts.
Gonosubcoxite plus large et pubescent. Gonocoxite en onglet
glabrc, avec tout au plus quelques soies sur la face ventrale de
la base. Pas d’organe bisetule.
Pas de gonopodes VIII ni de ventrite X distincts.
Voies genitales. Vagin largement ouvert en avant des
gonopodes en une large poche membraneuse plissee formant
bourse copulatrice. Pas de scarifications. Oviducte ventral, la
partie ectodermique tres longue et etroite. Anterieurement,
non loin de la base de l’oviducte, debouche une assez longue
poche digitiforme avec de fines rides transversales, qui a les
apparences d'une spermatheque.
Scaritidae
Fig. 209-217
Famille cosmopolite, mais certainement d'origine gondwanienne. Tres probablement mono-
phyletique.
L'abdomen est d’un type nebridien rnal caracterise. assez plesiomorphe. Le mediotergite VIII
n’est guere diflerencie. Les glandes defensives sont associees a l'urite IX. Les gonopodes IX sont selon
les cas dimeres ou monomeres, souvent specialises dans un mode fouisseur, mais toujours de forme
allongee. Les gonopodes VIII sont parfois visibles (fig. 212), mais rudimentaires.
Les voies genitales internes presentent dans cette famille une grande diversite de forme, mais
il semble que ce soit chez Pasimachus (fig. 209, 210) que Ton ait observe la condition la plus
plesiomorphe. Le vagin est allonge en bourse copulatrice. l’oviducte ventral, la spermatheque
tubuliforme debouche non loin de la base de l’oviducte, il existe une glande accessoire dorsale situee
a I’extremite apicale de la bourse copulatrice. L’ensemble possede une symetrie bilaterale. Chez de
nombreuses especes existe une structure enroulee en helice, soit qu’il s’agisse de la spermatheque,
alors filiforme (fig. 212, 217), soit qu’il s’agisse de I’extremite de la bourse copulatrice (fig. 211). Chez
Brachypelus peut etre observee non pas une glande accessoire. mais une glande annexe fixee sur la
capsule de la spermatheque.
Especes etudiees : Acanthoscelis ruficornis (F.), Brachypelus microphthalmus Basilewsky, Clivina fossor
(L.), C. rugiceps Klug, Dyschirius madagascariensis de Mire, Pasimachus californicus Chaudoir.
P. cordicollis (Chaudoir), Salcedia perrieri Fairmaire, Scarites huparius (Forster), .S’, striatus
Dejean, S. terricola Bonelli.
CUvina fossor (L.) (fig. 211)
Abdomen de type nebridien. Tergite VIII allonge, son bord
posterieur arrondi, membraneux en avant le long de la ligne
mediane; pas d'apophyses anterieures. Tergite VII non
differencie. Tergite IX petit mais sclerifie, subrectangulaire,
en forme de languette plus longue que large. Face ventrale
sans particularites.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
situe en apparence en arriere du segment IX.
Laterotergites VIII contigus mais separes Pun de I’autre
par une ligne mediane membraneuse. Chacun avec une
apophyse anterieure en lobe aussi long que large.
Laterotergites IX sclerifies surtout en avant au niveau de
l’antecosta. Pas d’apophyse. Bord posterieur arrondi, avec
quelques soies sensorielles.
Gonopodes IX monomeres, longs et fins, falciformes,
regulierement amincis vers Parriere et faiblement redresses.
Quelques longues soies au niveau du gonosubcoxite. Un
organe bisetule subapical sur le gonocoxite.
Pas de gonopodes VIII visibles. Pas de ventrite X dis¬
tinct.
Voies genitales. Oviducte ventral. Vagin membraneux et
large, inerme, prolonge en avant en une bourse copulatrice
torsionnee (4,5 tours d’helice) et a terminaison digitiforme
donnant Papparence d’une spermatheque. Une glande dor-
sale inseree en arriere du premier tour d’helice, avec de
nombreux canalicules au niveau de la vesicule secretoirc
terminale; un reservoir sacculiforme; un tres long canal
efferent filamenteux.
Brachypelus microphthalmus Basilewsky (fig. 214-215)
Abdomen de type nebridien. Tergite VIII differencie, plus
allonge et plus sclerotinise que les precedents, son bord
posterieur arrondi en demi-cercle. Tergite VII non differencie.
Tergite IX developpe mais etroit, en languette quadrangulaire
plus longue que large. Face ventrale sans particularites. a
triangle intermetacoxa! reduit, a ventrites III et IV separes
142
THIERRY DEUVE
Fig. 209-211. Genitalia femelles des Scaritidae (female genitalia of Scar it idae) 209 : Pasimachus cordicollis (Chaudoir),
face ventrale (ventral face). 210 : Idem, face laterale droite (right side). 211 : Clivina fossor (L.).
par une ligne de suture peu marquee mais continue et
subrectiligne. Ventrite VII dilate en arriere.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a orifice genital ouvert
en apparence en arriere des gonopodes IX.
Laterotergites IX peu sclerifies, a 1'exception de la region
antecostale, coudee en equerre.
Gonopodes IX monomeres, tres allonges, avec quelques
spicules plus ou moins alignes. Pas de gonopodes VIII
visibles.
Voies genilales. Vagin distendu en une bourse copulatrice
volumineuse, membraneuse et inerme, a Textremite anterieure
de laquelle debouchenl l'oviducte d'une part, le conduit de la
spermatheque d’autre part. Celle-ci complexe, cystoide, rac-
cordee a une vesicule annexe et a une glande annexe a
reservoir effile.
Scarites terricola Bonelli
Abdomen de type nebridien. Tergite VIII pubescent,
arrondi en arriere et fermant dorsalement I’extremite abdo-
minale. Pas d’apophyses anterieures. Tergite VII non
differencie mais egalement pubescent. Tergite IX fortement
sclerifie, a bord posterieur arrondi. Face ventrale sans
particularity.
Terminalia . Genitalia epitopiques, a orifice genital ouvert
entre les gonopodes, en apparence au niveau du segment
IX.
Laterotergites VIII bien separes par une zone membra¬
neuse mediane, allonges, avec chacun une apophyse en lobe
paramedian.
Laterotergites IX peu differencies. avec une tres large
apophyse anterieure arrondie.
Gonopodes IX dimeres, allonges. Gonosubcoxite plus petit
que le gonocoxite, glabre. Gonocoxite en onglet puissant,
avec deux rangees de macrotriches ventraux. Apex finement
aminci et redresse.
Voies genilales. Oviducte ventral. Vagin large et membra-
neux, inerme, prolonge en avant en un filament tubulaire
extremement long, enroule sur lui-meme en nombreux tours
d’helice. Une petite glande dorsale avec un fin canal efferent.
Scarites buparius (Forster) (fig. 212-213)
Memes caracteres generaux que S. terricola Bonelli, les
voies genitales femelles identiques. Gonopodes IX un peu
differents de forme, a gonocoxite assez allonge, moderement
pubescent.
Pasimachus cordicollis (Chaudoir) (fig. 209-210)
Abdomen de type nebridien. Tergite VIII differencie, pu¬
bescent et allonge, a extremile posterieure arrondie, fermant
dorsalement rextremite abdominale. Pas d’apophyses ante¬
rieures. Tergite VII egalement pubescent mais non differencie.
Tergite IX tres sclerifie, aussi long que large, sa marge
posterieure subrectiligne mais les angles lateraux arrondis.
Face ventrale sans particularity, a ventrites III et IV soudes,
avec une ligne de suture fine mais distincte.
Terminalia. Genitalia epitopiques. a orifice genital situe en
apparence en arriere du segment IX.
Laterotergites VIII largement separes par une zone mem¬
braneuse; chacun avec une apophyse anterieure assez courte,
lobee, situee en position laterale.
Laterotergites IX situes non pas dans un plan horizontal en
position ventrale. mais dans des plans verticaux parasagit-
taux. Fortement sclerifies, avec une tres forte et tres large
apophyse anterieure a marge arrondie.
Gonopodes IX courts, dimeres, fortement sclerifies et
transformes en «pelles fouisseuses». Gonosubcoxite de
meme taille que le gonocoxite, glabre, avec seulement quel¬
ques soies en marge posterieure. Aussi quelques soics en
bordure dorsale du gonocoxite. Un organe bisetule subapical.
Gonopodes VIII presents sous la forme de deux courtes
baguettes sclerifiees situees a la base des gonocoxites IX,
contre leur face interne.
Pas de ventrite X visible.
Source: MNHN, Paris
L ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
143
gl.acc.
212
ov.
IX
ov.
217
Fig. 212-217. — Genitalia femelles des Scaritidae (female genitalia of Scaritidae). 212 : Scarites buparius (Forster), face
ventrale (ventral face) . 213 : Idem . face laterale droite (right side). 214 : Brachypelus microphtalmus Basilewsky
face ventrale (ventral face). 215 : Idem , face laterale gauche (left side). 216 : Acanthoscelis ruficornis (F.), face
ventrale (ventral jace). 217 : Idem, face dorsale (dorsal face).
Voies genitales. Oviducte ventral. Vagin membraneux,
inerme, coude au niveau de la base de 1’oviducte et difierencie
en bourse copulatrice, cependant peu large, a son extremite
anterieure. Un long conduit tubulaire sur la face ventrale,
ayant Tapparence d’une spermatheque. Une glande a I’extre-
mite anterieure, avec une vesicule secretaire couverte d'un
feutrage de canalicules; un reservoir sacculiforme; et un fin
canal efferent de longueur moyenne.
Acanthoscelis ruficornis (F.) (fig. 216-217)
Abdomen court et large, de type nebridien. Tergite VIII, le
dernier apparent dorsalement, toutefois pas plus allonge que
les precedents. Sa marge posterieure cependant arrondie pour
se coapter avec le ventrite VII. Fait remarquable au sein de
la famille des Scaritidae, les canaux efferents des glandes
pygidiales debouchent contre le bord du tergite VIII et non
144
THIERRY DEUVE
pas contre celui du tergite IX. Tergite IX petit mais sclerifie,
a marge posterieure arrondie. Face ventrale sans particulari-
tes. a ventrites III et IV fusionnes, avec une ligne de suture
visible seulement sur les cotes. Ventrite VII a peine allonge,
portant le postabdomen.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a orifice genital situe en
arriere du segment VIII, entre les gonopodes IX.
Laterotergites VIII pas vraiment jointifs. separes cepen-
dant par un espace etroit. Pas d'apophyses anteneures
distinctes. , ,,
Laterotergites IX peu sclerifies. a antecosta coudee en une
apophyse arrondie. , , .
Gonopodes IX monomeres, lisses, retrecis en arriere.
Gonocoxite digitiforme. faiblement recourbe. avec quelques
soies isolees a l'apex.
Pas de gonopode VIII, ni de ventrite X distinct.
Votes genitales. Vagin membraneux inerme, transversale-
ment etire de chaque cote a la base. Oviducte commun
debouchant a l'apex de la face ventrale du vagin. Sperma-
theque dorsale. inseree non loin de la base de 1 oviducte, sous
la forme d'un canal lisse extremement long, tubuliforme,
enroule en spirale.
Apotomidae
Fig. 218
Famille monogenerique, monophyletique. Le genre Apotomus presente une distribution
tvpiquement gondwanienne. II est represente en Amerique du Sud (une espece), en Atnque, en Inde,
en Indonesie et en Indochine, mais est absent de la region Oceamenne. .. .
L'abdomen est dun type nebridien mal caractense, le mediotergite VIII n est pas plus aUonge
que les precedents. Les glandes defensives sont associees a 1 unte VIII. a la dlf J re ““ \
precedentes (sauf Nototylidae). Les gonopodes IX sont d.meres. II n y a pas de gonopodes VIII
V1S ' bleS Les voies genitales femelles presentent un oviducte ventral, avec ligula basalis une
spermatheque situee pres de la base de l’oviducte. et une glande accessoire avec un tres long et tres
fin canal efferent. L’ampulla de la glande forme un reservoir relativement volumineux.
Les affinites phylogenetiques de cette famille ne sont pas connues avec precision.
Especes etudiees : Apotomus chaudoiri Wollaston. A. rufithorax Percheron, A. rufus Rossi.
gl.acc.
Fig. 218. — Genitalia femelles de Apotomus chaudoiri Wollaston (Apotomidae). Glande accessoire, grossie.
Fic. 2IS. — Female genitalia of Apotomus chaudoiri Wollaston (Apotomidae). Accessory gland, high magnification.
Source: MNHN, Paris
L’ABDOMEN DES COLEOPTkRES ADEPHAGA
145
Apotomus chaudoiri Wollaston (fig. 218)
Abdomen proche du type nebridien. Tergite VIII cependant
pas plus allonge que les precedents, mais plus etroit et a
marge posterieure arrondie. II ferme dorsalement Pextremite
abdominale. Tergite IX en languette quadrangulaire plus
longue que large, la moitie basale partiellement recouverte
par des lobes dorsaux des laterotergites IX. Face ventrale
pubescente, a ventrites III et IV soudes, avec une ligne de
suture visible et rectiligne, mais crenelee. Ventrite VII dilate
en arriere pour porter le postabdomen.
Terminalia . Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
situe au niveau du segment IX, entre les gonopodes.
Laterotergites VIII transverses, separes Pun de Pautre par
un espace membraneux. Extremile laterale de la marge
anterieure etiree en une apophyse etroite mais longue.
Laterotergites IX non pas ventraux mais lateraux, parasa-
gittaux. Deux lobes posterieurs avec quelques soies termina-
les, Pun ventral situe contre le gonosubcoxite IX, Pautre
dorsal, tendant a recouvrir partiellement le mediotergite IX.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite lisse, presque aussi
large que long. Gonocoxite a peine plus court mais bien plus
etroit. en onglet falciforme, avec un organe bisetule subapi-
cal.
Pas de gonopodes VIII, ni de ventrite X.
Voies genitales. Oviducte commun debouchant sur la face
ventrale du vagin, avec une nette ligula basalis. Spermatheque
inseree en avant de Poviducte, son conduit court et tubulaire,
sa capsule piriforme, a extremite apicale effilee. Vagin
totalement membraneux et inerme, effile a son apex en un
canal filiforme extremement long, a Pextremite duquel s'ob-
serve une glande a reservoir et vesicule secretaire.
Siagonidae
Fig. 219-220
Famille tres homogene par tout un ensemble de caracteres, tres certainement monophyletique,
dont la systematique a ete revue par Lecordier (1977). Les Enceladini, representes par une seule
espece, peuplent le nord de TAmerique du Sud. Les Lupercini et Siagonini vivent en Asie meridionale
et en Afrique.
Chez les femelles, I'abdomen est de type carabidien; les glandes defensives sont associees a
I'urite IX. Dans le genre Siagona , les mediotergites preabdominaux sont prolonges chacun par une
paire d’apophyses d'attache musculaire liees a la formation du tube de ponte telescopique. Les
gonopodes IX sont dimeres; les gonopodes VIII presents chez Luperca , absents chez Siagona. De plus,
le postabdomen des femelles de Lupercini est caracterise par la presence d’un septum membraneux
median qui relie les marges internes des laterotergites VIII aux gonopodes VIII (fig. 219). Ce carac-
tere est un excellent temoignage du processus morphogenetique de mise en place des genitalia
epitopiques.
Les voies genitales ectodermiques des femelles presentent une spermatheque, mais pas de
formations glandulaires apparentes.
OV.
spm
v 9
220
i
Fig. 219-220. — Genitalia femelles des Siagonidae. — 219 : Luperca goryi (Guerin). Vue lateroventrale apres ablation de I'urite
VIII. Remarquer la presence d'un septum sagittal reliant les marges posterieures membraneuses reflechies du ventrite
VIII aux gonopodes VIII. — 220 : Siagona brunnipes Dejean.
Figs 2/9-220. — Female genitalia of Siagonidae. 219 : Luperca goryi Guerin. Lalero-ventral view after removal of the urite
Fill. Note the presence of a sagittal septum connecting the reflexed membraneous posterior margins of ventrite VIII to
gonopods VIII. — 220 : Siagona brunnipes Dejean.
146
THIERRY DEUVE
Chez le male des Siagonidae, le mediotergite X est present, individualise, et a subi une rotation
semble-t-il en rapport avec la rotation de 1’edeage. II s’agit la d'un argument supplemental^ pour
attribuer au segment X l'origine de l'edeage pour sa plus grande partie.
Especes etudiees : Enceladus gigas Bonelli, Luperca goryi (Guerin), Siagona brunnipes Dejean, S.
rufipes (F.).
Luperca goryi (Guerin) (fig. 219)
Abdomen de type carabidien. Tergite VII allonge, invagine
sous le tergite VI d'un quart de sa longueur, mais sans
apophyses anterieures. Tergite VIII egalement allonge, mais
plus etroit que le precedent, sans apophyses. Tergite IX
visible dorsalement, non entierement invagine sous le tergite
VIII, sa marge posterieure frangee de soies, puis prolonge en
arriere en un lobe peu sclerifie qui semble corresponds au
tergite X. Face ventrale sans particularite, a ventrites III et IV
fusionnes, avec une ligne de suture a peine perceptible.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
situe en apparence au niveau du segment IX, entre les
gonopodes. Remarquable est la presence chez cette espece. de
deux intervalvulae sous la forme de deux sclerites sclerotinises
entre les gonosubcoxites IX.
Laterotergites VIII soudes medianement, formant un ar-
ceau abdominal unique aussi long que large, arrondi en
arriere, chaque laterotergite prolonge en avant par une
longue apophyse etroite, aussi longue que le laterotergite
lui-meme. A ce niveau, la «membrane intersegmentaire
VIII-IX », qui correspond en fait a l'extremite posterieure,
membraneuse et reflechie, du champ segmentaire VIII,
presente un repli sagittal qui va directement au contact des
gonosubcoxites VIII. Ce repli illustre la participation du
sternite VIII a la formation du vagin.
Laterotergites IX de fortes dimensions, situes en position
laterale et prolonges en avant par une assez longue apophyse.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite de grande taille,
pubescent. Gonocoxite plus petit, en palette a peine plus
longue que large, avec un organe bisetule.
Gonopodes VIII visibles sous la forme de barrettes
sclerifiees accolees a la base des gonosubcoxites IX.
Deux autres sclerites semblables sont situes entre les
gonopodes VIII, non pas ventralement, mais dorsalement par
rapport a I'ouverture du vagin. Ils sont interprets ici comme
des intervalvulae, c'est-a-dire des vestiges de l'eusternite IX.
Ventrite X non distinct.
Voies genitales. Vagin moderement elargi, avec une poche
secondaire membraneuse tres caracteristique situee laterale-
ment sur le cote droit. Oviducte commun ventral, longuement
fusionne au vagin, avec une ligula basalis qui s'intercale entre
les laterotergites VIII. plus ventralement que ceux-ci, c'est-a-
dire plus anterieurement. Pas de scarifications. « Spermathe-
que » sous la forme d'un long conduit tubulaire qui debouche
dorsalement ou a peine devie sur le cote gauche, non loin de
la base de l'oviducte.
Siagona brunnipes Dejean (fig. 220)
Abdomen de type carabidien. Tergite VII plus allonge que
le VI. Tergite VIII egalement plus allonge, invagine d’un
quart sous le tergite VII, sans apophyses anterieures. Tergite
IX visible dorsalement, non entierement invagine sous le
VIII, etroit et carene, termine en arriere par deux lobes
franges de macrotriches dont il est difficile d'affirmer qu'ils
n'appartiennent pas au tergum X. Tergites II a VI prolonges
en avant par deux apophyses, d'autant plus longues et
dilatees a leur extremite qu'elles appartiennent a un tergite
posterieur. Face ventrale sans particularite, la ligne de suture
peu visible, presque totalement effacee au milieu.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
situe en apparence au niveau du segment IX, entre les
gonopodes.
Laterotergites VIII contigus, formant un arceau abdominal
aussi long que large, a bord posterieur arrondi en arc de
cercle. Chaque laterotergite prolonge en avant par une tres
longue et etroite apophyse.
Laterotergites IX fortement scarifies, situes en position
laterale, prolonges a leur extremite ventrale, pres du gono-
pode, par une apophyse anterieure en baguette extremeinent
longue, trois lois plus longue que le laterotergite lui-meme.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite large et pubescent,
son rebord antero-interne prolonge par un tres long et fin
apodeme. Gonocoxite petit mais large, arrondi en arriere,
avec un organe bisetule subapical.
Gonopodes VIII absents. Ventrite X non visible.
Voies genitales. Vagin assez long et etroit, nullement elargi
en bourse copulatrice, ses parois membraneuses fortement
plissees, comme « fripees». Oviducte ventral, debouchant
non loin de l'extremite anterieure du vagin ou est situee la
« spermatheque » sous la forme d'une vesicule allongee. Une
petite glande accessoire, avec un fin canal, situee sur la face
ventrale du vagin.
Siagona rufipes (F.)
Memes caracteres que 5. brunnipes Dejean.
Melaenidae
Fig. 221-223
Famille comportant deux genres africains, asiatiques et sud-americains. L’abdomen est du type
nebridien, mais le mediotergite VIII faiblement invagine, avec ( Melaenus ) ou sans ( Cymbionotum )
prolongements apophysaires sur sa marge anterieure. Chez Melaenus , les glandes defensives sont
associees a l'urite IX. mais elles sont proches de l'urite VIII dans le genre Cymbionotum .
A cette heterogeneite de structures, on comprend que le monophyletisme de la famille n'est pas
certain. II est probable cependant, comme tendrait a l'indiquer les caracteres des genitalia femelles
internes.
Source: MNHN. Paris
L’ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
147
itg
Genitalia femelles de (female genitalia of) Cymbionotum basale (Dejean) (Melaenidae).
148
THIERRY DEUVE
Les gonopodes IX sont dimeres; les gonopodes VIII absents. Les voies genitales presentent un
vasin sacculaire a parois minces, non plissees, a 1 extremite apicale duquel debouche 1 oviducte. La
spermatheque est plus ou moins allongee, renforcee (fig. 223) ou non (fig. 222) d un sclerite filiforme,
et terminee par un fin filament membraneux.
Especes etudiees : Cymbionotum basale (Dejean), C. fasciaturn (Dejean), Melaenus elegans
Dejean.
Melaenus elegans Dejean (fig. 222)
Abdomen proche du type nebridien, mais a tergite VIII en
partie invagine, du quart de sa longueur, et muni de deux
apophyses anterieures en baguettes longues et fines. Tergite
VII n'est nullement diflerencie, pas plus allonge que le VI.
Tergite IX sclerifie. en languette plus longue que large. Face
ventrale marquee par de fortes ponctuations. les ventrites III
et IV fusionnes, la ligne de suture a peine perceptible.
Terminalia. Genitalia epitopiques. le gonopore secondaire
situe en apparence en arriere du segment IX.
Laterotergites VIII contigus et soudes pour former un
arceau transverse et peu allonge, beaucoup plus large que
long, prolonge en avant, sur les cotes des marges anterieures.
par deux apophyses en languettes etroites.
spm
Laterotergites IX donl seules sont sclerifiees les antecostae,
etirees en avant et anguleusement recourbees.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite allonge. Gono-
coxite plus petit et court, en palette arrondie. avec un organe
bisetule subapical.
Gonopodes VIII sous la forme de barrettes longues et fines
entre les gonosubcoxites IX.
Ventrite X non sclerifie.
Voies genitales. Vagin sous la forme d'une volumineuse
poche membraneuse inerme. a tegument non plisse. Oviducte
ventral, peu eloigne de I'extremite anterieure ou est situee la
spermatheque. Celle-ci avec un court conduit et un reservoir
incurve, a I'extremite duquel debouche un long et tres fin
canal filiforme.
Fig. 222-223. Genitalia femelles des Melaenidae (female genitalia of Melaenidae). 222 : Melaenus elegans Dejean. — 223 :
Cymbionotum basale Dejean.
Source: MNHN, Paris
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
149
Cymbionotum basale (Dejean) (fig. 221-223)
Abdomen de type nebridien. Tergite VIII allonge et « fer-
mant » dorsalement Pextremite abdominale. sans trace d’apo-
physes anterieures. Cependant a peine plus long que le tergite
VII. Tergite IX sclerifie, en languette quadrangulaire etroite,
plus longue que large. Face ventrale pubescente, a ven-
trites III et IV fusionnes, avec une ligne de suture a
peine perceptible, mais rectiligne. Ventrite VII a peine plus
allonge que les precedents, mais arrondi en demi-cercle en
arriere.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a orifice genital situe en
arnere de Purite IX, entre les gonopodes.
Laterotergites VIII contigus, mais non soudes, chacun
separement arrondi en arriere en un lobe etroit avec quelques
soies marginales. Apophyses anterieures en situations latera-
les. divergentes vers Pavant, la marge anterieure des latero¬
tergites formant un « V » caracteristique.
Laterotergites IX peu scarifies a I'exception de leur region
costale coudee en equerre.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite developpe, plus
long que large, avec quelques soies sur la face laterale externe
Gonocoxite a extremite tronquee. Organe bisetule tres dis¬
tinct.
Voies geniiales. Vagin dilate en une volumineuse poche a
fine paroi membraneuse. A Pextremite de celle-ci debouche
un tres long conduit egalement membraneux. mais sous-
tendu par un sclerite filiforme qui se dedouble a son extremite
apicale, juste avant que le conduit ne se prolonge en un
filament elTxle et tenu.
Psydridae
Fig. 224-234
Famille cosmopolite, heterogene et sans doute polyphyletique. De nombreuses lignees sont
propres a la region Australienne.
Chez Nomius, 1’abdomen est de type nebridien. Chez Psydrus, il est cTun type nebridien mal
caracterise, les mediotergites VII et VIII etant faiblement invagines dans les precedents. Chez les
autres especes, 1 abdomen est de type harpalidien, avec deux courtes languettes apophysaires non
carenees sur la marge anterieure du mediotergite VIII. Chez Melisodera , labdomen est encore tres
proche du type nebridien.
Les glandes defensives sont associees a I'urite IX chez Psydrus et Nomius , mais sont proches
de Purite VIII chez toutes les autres especes etudiees.
Les gonopodes IX sont dimeres, les gonopodes VIII souvent visibles (fig. 224, 227, 230, 233).
La spermatheque est toujours presente, parfois inseree plus ventralement queToviducte'(fig. 230 a
234). Une glande annexe existe chez Psydrus (fig. 224 a 226), mais est absente chez Nomius (fig 227
a 229) et chez quelques autres genres (fig. 230. 231). La presence d'une glande annexe sur la
spermatheque est de regie dans de nombreuses lignees australiennes (fig. 232 a 234).
Especes etudiees : Amblytelus curtus (F.), Celandia montana Castelnau, Mecyclothorax ambiguus
(Erichson), M. najlae Deuve, Melisodera piceipennis Westwood, M. victoriae Castelnau.
Nomius madagascariensis Basilewsky, N. pygmaeus (Dejean), Psydrus piceus Leconte, P. rufipes
Sloane, Tarasthetus puncticollis Sharp, Tropidopterus catapileanus Jeannel.
Psydrus piceus Leconte (fig. 224-226)
Abdomen proche du type nebridien, mais a tergites VII et
VIII faiblement invagines sous les precedents, sans apophyses
anterieures. Tergite VII nuilement allonge. Tergite IX
sclerifie, a bord posterieur arrondi en arc de cercle. Face
ventrale sans particularites.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
ouvert en apparence au niveau du segment IX, entre les
gonopodes.
Laterotergites IX sclerifies, leur bord posterieur avec un
alignement de 4 a 6 longues soies sensorielles et un lobe
terminal situe contre le gonopode IX, muni d'une toufte de
soies a Tapex, dont on peut suspecter qu'il appartienne au
segment X.
Gonopodes IX avec gonocoxite fusionne au gonosub¬
coxite. mais les deux parties tres distinctes par leur morpho-
logie. Gonosubcoxite plus long que large, moderement
pubescent, avec quatre macrotriches sur la marge externe,
deux sur la marge interne. Gonocoxite petit, en onglet, avec
un organe bisetule en position mediane.
Gonopodes VIII sous la forme de deux baguettes sclerifiees
contre la base des gonosubcoxites IX.
Ventrite X non sclerifie.
Voies genitales. Oviducte ventral. Vagin membraneux,
prolonge en une courte poche copulatrice recourbee dorsale¬
ment en avant de Poviducte. Une apophyse sclerifiee etroite
mais saillante en forme de lame, situee sur la face dorsale en
arriere de Pinsertion de la glande. Spermatheque vermiforme,
debouchant a Pextremite anterieure du vagin. Glande dor-
sale, avec un tres fin canal collecteur, surtout dans la partie
basale. Une vesicule secretoire allongee a 1'apex.
Nomius pygmaeus (Dejean) (fig. 227-229)
Abdomen de type nebridien. Tergite VII pas plus allonge
que les precedents. Tergite VIII differencie en « pygidium » a
bord posterieur arrondi en demi-cercle, nullemenT invagine.
Pas d'apophyses anterieures. Tergite IX developpe, son bord
posterieur egalement arrondi. Face ventrale sans particular^
150
THIERRY DEUVE
Fig 224-229 — Genitalia femelles des Psydridae (female genitalia of Psydridae). 224 : Psydrus piceus Leconte, face ventrale
(ventral face). 225 : Idem . face dorsale (dorsal face). 226 : Idem, face laterale droite (rightside) - 227 : Normus
pygmaeus (Dejean), face ventrale (ventral face). 228 : Idem , face dorsale (dorsal face). 229 : Idem, face laterale
droite (right side).
Source: MNHN. Paris
L’ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
151
spm
spm
IX
231
Itg IX
ftg/x
gcx ix
Fig. 230-234. Genitalia femelles des Psydridae (female genitalia of Psydridae). — 230 : Celandia montana Castelnau. 231 :
Melisodera victoriae Castelnau. — 232 : Tropidopterus catapileanus Jeannel. — 233 : Mecyclothorax ambiguus
(Erichson). — 234 : Amblytelus curtus (F.).
tes, a ventrites III et IV soudes, avec une ligne de suture
distincte, rectiligne.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
en arriere du segment IX.
Laterotergites VIII contigus mais separes, non soudes,
chacun isolement arrondi en arriere, avec une frange de
longues soies.
Laterotergites IX peu differencies, situes dans un plan
horizontal ventral. La marge posterieure faiblement sclerifiee
mais pubescente. Une apophyse anterieure en lobe aussi long
que large.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite court, pubescent.
Une rangee de quatre ou cinq forts macrotriches sur sa marge
osterieure externe. Gonocoxite diflerencie en large palette
ilobee. Un organe bisetule subapical.
Gonopodes VIII visibles sous la forme de deux baguettes
sclerifiees situees a la base des gonopodes IX.
Ventrite X non sclerifie.
Voies genitales. Vagin membraneux, court, prolonge en
avant en une bourse copulatrice plus etroite. Oviducte ventral
avec une large plicature basale situee a proximite des
gonopodes. A la base de l'oviducte debouche le long canal
tubulaire de la spermatheque. Pas de glande.
152
THIERRY DEUVE
A omius madagascariensis Basilewsky
Espece extremement voisine de la precedente. L'abdomen
et les voies genitales de la femelle presentent des caracteres
identiques.
Amblytelus curtus (F.) (fig. 233)
Abdomen de type nebridien. Tergite VII allonge et sclerifie.
Tercite VIII faiblement invagine, avec deux apophyses ante-
rieures en languettes plus longues que larges, renforcee
chacune par une ligne mediane peu perceptible. Le bord
posterieur arrondi. Tergite IX sclerifie, arrondi en arriere.
Face ventrale sans particularite, les ventrites III et IV soudes
mais separes par une ligne de suture tres distincte et
rectiligne.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
situe en apparence en arriere du segment IX.
Laterotergites VIII contigus, formant synsclerite, mais avec
un assez fin lisere membraneux median. Apophyses anterieu-
res en languettes unilobees aussi longues que larges.
Laterotergites IX a marge posterieure arrondie en bour-
relet et tapissee de courtes sensilles trichoides. Antecosta
seule sclerifiee en avant, formant un anneau caracteristique.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite a peine plus long
que large, avec trois macrotriches alignes en marge ventrale.
Gonocoxite en onglet falciforme, avec deux macrotriches sur
la marge ventrale et un unique plus posterieur sur la marge
dorsale. Un organe bisetule subapical.
Gonopodes VIII rudimentaires. sous la forme de courtes
languettes sclerifiees a la base des gonopodes IX.
Ventrite X visible sous la forme de deux bourrelets
pubescents situes sous Tanus.
Voies genitales. Oviducte debouchant non loin de la base
du vagin mais lateralement, sur le cote gauche, par suite
d'une torsion de ce dernier. Vagin differencie en une volumi-
neuse bourse copulatrice inerme, a parois fortement plissees.
A mi-distance entre Textremite anterieure du vagin et la base
de Toviducte, prend naissance le canal efferent fin et relati-
vement long de la spermatheque ; celle-ci sous la forme d'une
capsule digitiforme. A la jonction du canal et de la capsule
debouche une tres longue et tres fine vesicule secretoire
tubuliforme.
Mecyclothorax ambiguus (Erichson) (fig. 234)
Abdomen de type harpalidien. Tergite VII a peine plus long
que le VI. Tergite VIII peu invagine, mais avec deux
apophyses anterieures courtes. Tergite IX peu differencie,
sclerifie, a bord posterieur regulierement arrondi. Face ven¬
trale sans particularites, a ventrites III et IV soudes, avec une
ligne de suture bien nette, rectiligne. Ligne de separation des
ventrites II et III presentant lateralement une double coudure
sinueuse.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
ouvert en apparence en arriere du segment IX.
Laterotergites VIII soudes, formant synsclerite, avec deux
apophyses anterieures en languettes plus longues que larges,
leur extremite anterieure moderement elargie en palette.
Laterotergites IX en plaques sclerifiees avec en avant une
apophyse en languette aussi longue que large.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite moderement al¬
longe. Gonocoxite en onglet falciforme, glabre, avec un
organe bisetule subapical.
Pas de gonopodes VIII visibles. Ventrite X marque seule-
ment par une faible pubescence.
Voies genitales. Oviducte non pas ventral mais terminal.
situe a Textremite anterieure du vagin. Ce dernier large et
membraneux, inerme. Pres de la base de Toviducte commun.
mais plus ventralement, debouche le canal efferent de la
spermatheque, avec une capsule digitiforme et lisse, incurvee.
Une glande avec une longue vesicule secretoire et un fin canal
efferent est inseree au milieu de la face concave de la cap¬
sule.
Melisodera victoriae Castelnau (fig. 231)
Abdomen d'un type harpalidien peu caracterise, encore tres
proche du type nebridien. Tergite VII peu differencie, a peine
plus allonge que le tergite VI. Tergite VIII a peine invagine,
avec deux tres courtes apophyses anterieures. Tergite IX
sclerifie. son bord posterieur arrondi. Face ventrale sans
particularites, les ventrites III et IV soudes, avec une ligne de
suture effacee dans sa partie mediane.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
situe en apparence en arriere du segment IX.
Laterotergites VIII contigus mais separes par une etroite
zone mediane membraneuse. Deux courtes apophyses situees
lateralement. , .
Laterotergites IX peu scarifies, a marge posterieure pubes-
cente. Une courte mais assez large apophyse anterieure
arrondie.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite ovalaire, sa lace
exteme moins sclerifiee, avec une touffe de quelques soies.
Gonocoxite en onglet allonge. Un organe setule sub-
apical. ,
Pas de gonopodes VIII. Ventrite X non sclerifie.
Voies genitales. Vagin membraneux, sans scarifications,
elargi en corbeille a concavite ventrale. Oviducte et le long
canal tubulaire de la spermatheque prennent naissance
conjointement au fond de cette corbeille, mais le canal plus
ventral que Toviducte. Pas de glande.
Celundiu montana Castelnau (fig. 230)
Abdomen de type harpalidien. Tergite VII plus allonge que
le tergite VI. Tergite VIII de moitie invagine, avec deux assez
courtes apophyses anterieures non carenees. Tergite IX bien
developpe, a bord posterieur arrondi en demi-cercle. Face
ventrale sans particularite.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
situe en apparence en arriere du segment IX.
Laterotergites VIII contigus mais separes par une ligne
membraneuse, chacun avec une apophyse anterieure en court
lobe situe lateralement.
Laterotergites IX en plaques peu sclerifiees mais faiblement
pubescentes, arrondies en arriere. Une apophyse anterieure
en court lobe arrondi.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite a peine plus long
que large, avec une a trois soies sur sa face ventrale.
Gonocoxite en onglet allonge, avec deux ou trois macrotri¬
ches alignes sur la face exteme. Un organe bisetule subapical.
Gonopodes VIII non scarifies. Ventrite X moderement
pubescent.
Voies genitales. Vagin membraneux inerme montrant deux
parties : une poche principale dorsale formant bourse copu¬
latrice; une poche plus petite greflee sur la face ventrale de la
premiere, a Textremite de laquelle debouche Toviducte
commun. Spermatheque sous la forme d'un tres long conduit
tubulaire insere a la base de Toviducte mais ventralement a
celui-ci, faiblement deporte sur le cote droit. Un canal plus fin
prend naissance sur le conduit de la spermatheque. non loin
de sa base.
Source: MNHN. Paris
L’ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
153
Tropidopterus catapileanus Jeannel (fig. 232)
Abdomen de type harpalidien. Tergite VII a peine plus
allonge que le tergite VI mais faiblement sclerotinise et
pubescent. Tergite VIII moderement invagine, avec deux
apophyses anterieures plus longues que larges mais sans trace
de de carinules longitudinals. Tergite IX transverse, a bord
posterieur arrondi en arc de cercle. sclerotinise. Face ventrale
sans particularity, a ventrites III et IV soudes, avec une ligne
de suture peu visible.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a orifice genital ouvert
en apparence en arriere du segment IX.
Laterotergites VIII contigus, avec chacun une apophyse
anterieure en une assez large languette subtriangulaire.
Laterotergites IX peu sclerifies, avec quelques sensilles
trichoi'des isoles. Apophyse anterieure en languette courte et
large.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite un peu plus long
que large, glabre. Gonocoxite en onglet recourbe vers
Texterieur, avec une paire de macrotriches sur la face
concave. Un organe bisetule subapical.
Pas de gonopodes VIII visibles.
Ventrite X non sclerifie, marque seulement par la presence
de quelques soies.
Voies genitales. Oviducte ventral. Vagin montrant une
petite poche membraneuse ventrale dans laquelle debouche et
Poviducte et la glande, ainsi qu’une grande poche dorsale
formant bourse copulatrice. a parois membraneuses plissees
et retrecie vers Pavant. Pas de scarifications. Glande situee
lateralement, sur le cote droit, a la base de Poviducte : canal
efferent long et fin. filiforme; reservoir membraneux; une
vesicule secretoire. Un tres fin diverticule filiforme prend
naissance a la base du reservoir.
Broscidae
Fig. 235-242
Famille cosmopolite regroupant de nombreuses especes et tres vraisemblablement monophy-
letique (perte d'une soie susorbitaire). L'abdomen est de type harpalidien. mais les glandes de defense
associees a l’urite IX.
Les gonopodes IX sont dimeres, le gonosubcoxite en general tres allonge. Souvent, les
coxostyles sont deportes vers l’arriere et les laterotergites IX tendent a se rejoindre ventralement pour
former un arceau secondaire a 1’arriere duquel se situe le gonopore (fig. 241, 242). Les gonopodes VIII
sont presents (fig. 235, 237) ou absents (fig. 238, 239, 241, 242).
Les voies genitales femelles presentent generalement un vagin dilate en bourse copulatrice
volumineuse. L'oviducte est ventral et la spermatheque prend naissance a cote d'une apophyse en
plaque plus ou moins lamelliforme. Souvent une glande accessoire (fig. 236, 237, 239).
Especes etudiees : Broscosoma baldense Rosenhauer, B. ribbei Putzeys, Broscus cephalotes (L.), B.
punctatus (Dejean), Cascellius gravesi Curtis, Metaglymma rugipenne Broun, Miscodera arctica
(Paykull), Percosoma carenoides (White).
Metaglymma rugipenne Broun (fig. 237)
Abdomen de type harpalidien. Tergite VIII en partie
invagine, avec deux courtes languettes apophysaires, non
carenees, en prolongement de sa marge anterieure. Tergite
VII differencie, un peu plus allonge que les precedents et
faiblement pubescent. Tergite IX allonge, progressivement
retreci vers l’arriere, un peu plus long que large. Face ventrale
sans particularity, a ventrites III et IV soudes, avec une ligne
de suture fine et superficielle, mais rectiligne. Ventrite VII
dilate en arriere pour porter le postabdomen. Ventrites V et
VI avec une rangee transversale de longues soies alignees
parallelement a la marge posterieure.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
situe en arriere du ventrite VIII, entre les gonopodes IX.
Laterotergites VIII contigus mais non soudes, sinon a leur
base, chacun separement arrondi en un lobe allonge, et
prolonge en avant par une apophyse assez courte, plus large
que longue.
Laterotergites IX davantage lateraux que ventraux. peu
sclerifies, la region costale anguleusement coudee seulement a
la proximite du mediotergite IX.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite allonge, subcylin-
drique, plus de deux fois plus long que large, glabre.
Gonocoxite en onglet assez large, avec un petit organe setule
subapical.
Gonopodes VIII visibles sous la forme de longues baguet¬
tes etroites a extremite arrondie.
Pas de ventrite X distinct.
Voies genitales. Vagin tres reduit, termine a son extremite
anterieure par un sclerite lamelliforme a la base duquel
s’insere une longue spermatheque canaliforme. Plus dorsale-
ment, debouche dans le vagin une glande accessoire avec un
reservoir globuleux et un canal efferent assez long, plus etroit
dans ses deux-tiers basaux. Oviducte ventral de grandes
dimensions.
Percosoma carenoides (White) (fig. 238)
Abdomen de type harpalidien. Tergite VIII allonge, sub-
carre, a peu pres aussi long que large, invagine d'un quart de
sa longueur, avec deux courts lobes apophysaires sur sa
marge anterieure. Pas de carenes. Tergite VII differencie, plus
allonge et plus sclerifie que les precedents, faiblement pubes¬
cent. Tergite IX a peu pres aussi long que large, sa marge
posterieure arrondie. Face ventrale sans particularity, a
ventrites III et IV fusionnes, avec une ligne de suture
superficielle, rectiligne, seulement visible sur les cotes. Ven¬
trite VII dilate en arriere.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
ouvert en arriere de Turite IX.
154
THIERRY DEUVE
Percosoma carenoides (White). - 239 : Cascellius gravesi Curtis, face ventrale (ventral face). - 240 . Idem, lace laterale
gauche (left side).
Source: MNHN. Paris
L’ABDOMEN DES COL&OPTERES ADEPHAGA
155
Laterotergites VIII separes Pun de Pautre par une aire
mediane membraneuse assez large. Chacun prolonge en avanl
par une apophyse courte, en lobe plus large que long.
Laterotergites IX peu sclerifies a Pexception de la region
costale, qui est coudee juste a proximite du mediotergite IX.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite allonge, subcylin-
drique, trois fois plus long que large. Gonocoxite court, de
forme ogivale.
Pas de gonopodes VIII, ni de ventrite X visibles.
Voies genii ales. Vagin dilate en une assez volumineuse
poche membraneuse aussi large que longue, a Pextremite de
laquelle est fixe un petit sclerite lamelliforme. A la base, face
dorsale, de cette apophyse vaginale debouche une sperma-
theque tubuliforme. II n'a pas ete observe de glande acces-
soire comme chez Meiaglymma rugipenne Broune. Oviducte
ventral.
Broscus punctatus (Dejean) (fig. 235-236)
Abdomen de type harpalidien. Tergite VIII allonge, a bord
posterieur arrondi, avec deux apophyses anteneures en
languettes trois fois plus longues que larges. Toutefois
faiblement invagine. Tergite VII differencie, plus allonge que
les precedents. Tergite IX sclerifie mais petit, a peu pres aussi
long que large. Face ventrale sans particularity a vcntrites III
et IV soudes, avec une ligne de suture visible sous la forme
d'un fin sillon.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a orifice genital ouvert
en apparence en arriere du segment IX entre les gonopodes.
Laterotergites VIII isolement arrondis en arriere, separes
par une zone membraneuse mediane assez large. Chacun avec
une apophyse courte, unilobee. plus large que longue.
Laterotergites IX sclerifies mais petits, de meme taille que
les gonosubcoxites, situes dans des plans parasagittaux. Pas
d'apophyse mais Pantecosta coudee.
Gonopodes IX dimeres. Gonocoxites petits, en onglet, avec
un organe bisetule subapical. Une douzaine de macrotriches
alignes sur la face laterale du gonosubcoxite IX.
Gonopodes VIII visibles sous la forme de deux courtes
baguettes sclerifiees a la base des gonopodes IX.
Pas de ventrite X distinct.
Voies genitales. Vagin membraneux, fortement elargi en
poche simple, mais les parois non plissees. Oviducte ventral,
debouchant non loin de Pextremite anterieure du vagin ou est
situee la spermatheque. Celle-ci sous la forme d'un canal a
base sclerifiee en apophyse vaginale. Glande dorsale presente,
avec une vesicule secretoire terminale recouverte d’un feu-
trage de canalicules; un reservoir membraneux allonge a la
base duquel prend naissance une plus etroite expansion
digitiforme ; et un canal efferent assez court.
gscx
242
Fig. 241-242. Genitalia femelles des Broscidae (female genitalia of Broscidae). 241 : Broscosoma ribhei Putzeys. 242 :
Miscodera arclica (Paykull).
156
THIERRY DEUVE
Cascellius gravesi Curtis (fig. 239-240)
Abdomen de type harpalidien. a tergite VII toutefois peu
dilTerencie, a peine plus long que le VI. Tergite VI1 1 peu
invagine, son bord posterieur arrondi, deux apophyses ante-
rieures en languettes etroites. Tergite IX sclerifie mais petit,
aussi long que large. Face ventrale sans particulante, a
ventrites III et IV fusionnes, avec une ligne de suture a peine
perceptible.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
situe en apparence en arriere du segment IX entre les
gonopodes. ... .
Laterotergites VIII isolement arrondis en arriere. separcs
par une zone mediane membraneuse. Chacun avec une
apophyse anterieure en tres courte languette.
Laterotergites IX scarifies, assez petits, a peu pres de
meme taille que les gonosubcoxites IX, situes dans des plans
parasagittaux. Pas d'apophyse mais Lantecosta coudee.
Gonopodes IX dimeres. Gonocoxite petit lobuliforme.
Deux rangees d'une demi-douzaine de sensi les tnchoides,
1*une sur la face laterale externe, Lautre sur le bord dorsal du
8 °Pas U de C gonopodes VIII visibles. Ventrite X indistinct.
Broscosoma rihhei Putzeys (fig. 241)
Abdomen de type harpalidien. Tergite Villa peine invagine
sous le VII, mais sa marge anterieure avec deux courtes
apophyses non carenees, sa marge posteneure arrondie.
Tergite VII dilTerencie, un peu plus allonge et p us sclerifie
que les precedents, faiblement pubescent. Tergite IX sclerine,
assez regulierement retreci d’avant en arriere. Face ventrale a
ventrites III et IV soudes. avec une ligne de suture toutelois
superficielle, peu visible mais rcctiligne. Ventrite VII dilate en
arriere.
Terminalia . Genitalia epitopiques. a gonopore secondaire
situe en arriere de Lurite IX.
Laterotergites VIII separes Tun de Lautre par une large aire
membraneuse mediane. Chacun avec un tres court lobe
apophysaire sur la marge anterieure.
Laterotergites IX assez peu scarifies, avec une apophyse
anterieure en lobe a peine moms long que large.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite allonge, plus de
deux fois plus long que large, avec une rangee de quatre soies
sur la marge postero-externe. Gonocoxite plus petit, en onglet
recourbe, avec un organe setule subapicalm.
Pas de gonopodes VIII, ni de ventrite X visibles.
Votes genii ales. Vagin dilate en une volumineuse poche
deux fois plus longue que large, termine a son extremite
anterieure par un epaississement lamelliforme certainement
homologue du sclerite souvent apparent chez les Broscidae. A
la base de cet epaississement prend naissance une spermathe-
que tubuliforme annelee. Une tres reduite glande accessoire.
plus dorsale, debouche non loin de la spermatheque. Ovi-
Miscodera arctica (Paykull) (fig. 242)
Abdomen identique a celui de Broscosoma.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
situe en arriere de Kurile IX. Laterotergites IX se rejoignant
medianement et tendant a former a eux seuls un veritable
arceau ventral. Gonopodes IX, dimeres, sont deportes en
arriere.
Ni gonopodes VIII, m ventrite X visibles.
Voies genitales. Vagin dilate en une volumineuse poche
membraneuse deux fois plus longue que large, a parois non
plissees. A son extremite anterieure, le vagin se retreat en un
diverticule epais termine par une apophyse vaginale lamelli-
forme A la base de ce sclerite debouche la spermatheque,
petite a conduit tubulaire fin et extremite annelee plus
epaisse. II na pas ete observe de glande accessoire.
Trechidae
Fig. 243-250
Famille rassemblant un tres grand nombre d’especes, peut-etre paraphyletique car la famille des
n^’^bdome 6 !! 1 e^de'type^a^pahd^enl'les^lang'uettes apophysaires du mediotergite Vni son^cou^
et non carenees. Les glandes defensives debouchent dans la membrane « ,nte ^ e n a re >> VII-VIII,
non loin de l'urite VIII. Les gonopodes IX sont toujours dimeres; les gonopodes VIII presents (hg.
24 ul 4 ag,resfeTp S rmapeiuat?en bourse copulatrice et la spermatheque, lorsqU e ^f e ^ P 7 S " n ^
prend naissance contre la base de l'oviducte. Une glande annexe a e te observee ealement chez ^es
Bembidiinae (fig. 245, 246). Aucune formation glandulaire n a ete vue dans les autres sous-familles.
Esneces etudiees ■ Aphaenops ochsi Gaudin. Bembidion quadrimaculatum (L), Emphanes rivulans
Zhaicu, Deuve, £ perreaui Deuve, Ocys Harpaloides (S^) Oopterm
soledadinus (Guerin), Parepaphius suensom Jeannel. Patrobus atrorufus (Strom), P. ./ p ■
Motchoulsky, Synechostictus dahli (Dejean), Trechiama siamensis Deuve, Trechus latus
Putzeys, T. sichuanus Deuve.
Oopterus soledadinus (Guerin) (fig. 243)
Abdomen de type harpalidien. Tergite VII deux fois plus
allonge que le precedent. Tergite VIII en partie invagine.
avec deux petites apophyses anterieures liguliformes. peu
sclerifiees. Tergite IX a bord posterieur arrondi en arc de
cercle. Face ventrale sans particulante, a ventrites III et iv de
memes dimensions, soudes. avec une ligne de suture hne mais
continue, rectiligne.
Source : MNHN. Pans
L'ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
157
itg ix
243
244
Itg IX
Itg IX
246
gl.ann.
caps.(spm.)
ov.
Fig. 243-246. — Genitalia lemelles des Trechidae (female genitalia of Trechidae). — 243 : Oopterus soiedadinus (Guerin).
244 : Patrobus atrorufus (Strom). 245 : Ocys harpaloides (Serville). — 246 : Synechosticlus dahli (Dejean).
Source: MNHN. Paris
158
THIERRY DEUVE
Terminalia. Genitalia epitopiques, a orifice genital situe en
apparence en arriere du segment IX.
Laterotergites VIII contigus, formant un arceau unique,
chaque laterotergile constitutif avec une apophyse anterieure
en languette un peu plus longue que large, s.tuee en position
lfltcrillc *
Laterotergites IX en plaques moderement sclerifiees, avec
quelques sensilles tricho'ides eparses, leur bord posterieur
arrondi. Une apophyse anterieure aussi longue que large.
Gonopodes IX dimeres, Gonosubcoxite deux fois plus long
que large. Gonocoxite en onglet allonge, avec un organe
bisetule subapical. „ , .. «
Gonopodes VIII presents mais peu sclenfies, en barrettes a
la base des gonocoxites IX.
Ventrite X non visible.
Voies geniiales. - Vagin elargi en avant en une bourse
copulatrice formant corbeille a concavite ventrale. Oviducte
ventral dans le creux de cette corbeille. Courle spermatheque
vermiforme a la base de l'oviducte, faiblement deportee sur le
cote droit.
Patrobus atrorufus (Strom) (fig. 244)
Abdomen de type harpalidien. Tergite VII pres de deux fois
plus large que les precedents. Tergite VIII invagine d un tiers,
avec deux courtes apophyses anterieures en languettcs non
carenees. Tergite IX sclerifie, arrondi en arriere. plus large
que long. Face ventrale sans particulantes, a ventrites 111 et
IV soudes, avec une ligne de suture peu visible mais distincte,
rectiligne.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a gonopore secondaire
situe en apparence en arriere du segment IX.
Laterotergites IX peu scarifies, prolonges en avant en une
apophyse aussi large que longue.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite glabre, arrondi un
peu plus long que large. Gonocoxite plus petit, en onglet,
avec un organe bisetule subapical.
Gonopodes VIII peu visibles mais presents a la base des
gonocoxites IX. ,
Ventrite X sous la forme dun bourrelet moderement
pubescent.
Votes geniiales. Vagin elargi en avant en une « corbeille »
formant bourse copulatrice, a concavite ventrale. bur cette
face ventrale debouche l’oviducte commun et. a la base
anterieure de celui-ci, le conduit de la spermatheque. Le
conduit est dilate en ampoule a son extremite. Une glande
avec longue vesicule secretaire elargie a son sommet et canal
efferent plus court, est inseree sur le conduit de la sperma¬
theque.
Ocys harpaloides (Serville) (fig. 245)
Abdomen de type harpalidien, le tergite VII un peu plus
long que les precedents, le tergite VIII pour moitie invagine,
avec deux tres courtes et petites apophyses anterieures situees
assez lateralement. Tergite IX moderement sclerifie a marge
posterieure arrondie. Face ventrale sans particulante, les
Ventrites III et IV fusionnes, la ligne de suture a peine
perceptible.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a orifice genital situe au
niveau du segment IX, entre les gonopodes.
Laterotergites VIII contigus mais separes par une ligne
membraneuse mediane. chacun avec une longue apophyse
anterieure a extremite dilatee.
Laterotergites IX en plaques peu sclerifiees, prolonges en
avant par une assez forte apophyse.
Gonopodes IX peu differences, dimeres. Gonosubcoxite
plus long que large, glabre. Gonocoxite plus court, en onglet,
avec un organe bisetule subapical.
Gonopodes VIII non visibles. Ventrite X non sclerifie.
Voies genitales. Vagin differencie en poche membraneuse
aussi large que longue. Oviducte ventral debouchant non loin
de Lextremite anterieure du vagin, avec une plicature basale.
Spermatheque inseree a la base de l'oviducte, sur le cote
droit, avec un conduit de longueur moyenne et une capsule
ovale dans laquelle debouche une glande annexe Celle-ci
avec un reservoir assez long et etroit, et un canal eilerent
court et tres fin. , .
Une plaque subcirculaire peu sclenfiee sur la face dorsale
Am uacvin
Synechostictus dahli (Dejean) (fig. 246)
Abdomen et terminalia comme Ocys harpaloides (Serville).
Voies zenit ales avec un vagin dilate en poche aussi large que
longue vers Lextremite anterieure de laquelle, ventralement,
debouche l'oviducte commun. Spermatheque en capsule bi-
lobee, munie d'une glande annexe. Conduit de la spermathe¬
que en tube etroit debouchant pres de la base de 1 oviducte.
Trechiama siamensis Deuve (fig. 35)
Abdomen de type harpalidien. Tergite VII un peu plus
allonge que les precedents. Tergite VIII a peine invagine, sa
marge anterieure avec deux faibles apophyses, non carenees.
Tergite IX sclerifie a bord posterieur arrondi. Lace ventrale
sans particularite, le triangle intermetacoxa du ventrite 11
petit. Ventrites III et IV fusionnes, sans ligne de suture
distincte. Le ventrite VII un peu plus allonge que les
precedents.
Terminalia. Genitalia epitopiques, a orifice genital situe en
apparence sur l'urite IX. entre les coxostyles.
Laterotergites VIII contigus. chacun prolong? en avant par
une longue et etroite apophyse dont Lextremite apicale est
recourbee vers Linterieur. , .
Laterotergites IX scarifies, leurs marges posterieures ar-
rondies, avec quelques soies en bordure, les bords anteneurs
sans apophyse tres caracterisee.
Gonopodes IX dimeres. Gonosubcoxite a peu pres aussi
large que long. Gonocoxite de meme longueur, en onglet
falciforme etroit recourbe vers Lexterieur, avec un organe
bisetule subapical.
Pas de gonopodes VIII, le ventrite X non sclerifie, mais
marque par la presence de sensilles trichoides eparses.
Voies geniiales. Oviducte ventral. Vagin dilate en poche
membraneuse assez volumineuse avec une formation annexe
a la base de l'oviducte. Pas de spermatheque caracterisee, m
rl^ formation*; aliindlllairCS.
Epaphiama budhaicus Deuve (fig. 247, 248)
Abdomen et terminalia avec les memes caracteres que ceux
des especes precedentes. Les voies genitales ires diilerentes.
Vagin membraneux et inerme, assez volumineux, prolonge
anterieurement par l'oviducte commun. Pres de la base de
l’oviducte debouche une spermatheque de forme complexe,
digitoide mais par endroit etranglee et contorsionnee. Pas de
formations glandulaires visibles.
Epaphiama perreaui Deuve (fig. 249)
Abdomen et terminalia comme les especes precedentes, mais
les voies genitales particulieres. Le vagin volumineux.
difierencie en deux corbeilles «emboitees» en sene. A
Source: MNHN. Paris
Fig. 247-250. Genitalia femelles des Trechidae (female genitalia of Trechidae). 247 : Epaphiama budhaicus Deuve. — 248 :
Idem , detail de la spermatheque (detail of the spermatheca ). - 249 : Epaphiama perreaui Deuve. 250 : Parepaphius
suensoni Jeanne!.
Fextremite anterieure debouchent I'oviducte el une sperma¬
theque reduite en forme de courte languette. Pas de forma¬
tions glandulaires visibles.
Parepaphius suensoni Jeannel (fig. 250)
Abdomen et terminalia comme les especes precedentes.
Voies genitales particulieres. Vagin volumineux, sous la
formed’une poche unique a parois « fripees », au milieu de
laquelle debouche ventralement I'oviducte commun. Une
digitation apicale rudimentaire pourrait correspondre a la
spermatheque. Pas de formations glandulaires visibles.
Remarques phylogenetiques
L'etude comparative de la diversite morphologique des genitalia internes des femelles de
Coleopteres Adephaga ne peut permettre a elle seule, en Tabsence d'un contexte plus general, de
reconstituer la phylogenie du sous-ordre. Tout au plus peut-on dans un premier temps tirer quelques
remarques ou conclusions de l’observation de ces caracteres. Deux aspects peuvent alors etre
envisages : celui de la phylogenie interne a chaque famille et celui des relations phyletiques
hypothetiques qui prevalent entre ces memes families.
L’examen des genitalia internes a montre, en regie generale, une grande homogeneite de
structure au sein de chaque famille. Cette remarque s'applique particulierement aux Paussidae, qui
montrent une Constance de caracteres malgre leurs subdivisions systematiques. L’appartenance des
genres Metrius et Mystropomus a cette famille ne peut plus, par exemple, etre remise en question.
De meme, les Carabidae, Cicindelidae, Brachinidae, Nebriidae, Migadopidae, Elaphridae,
Hiletidae, Melaenidae. Broscidae, presentent des caracteristiques marquees qui ne s'eloignent guere
160
THIERRY DEUVE
d'un type structural bien defini pour chacune de ces families. La delimitation de ces unite
taxonomiques est ainsi confirmee. D’autres families au contraire, comme surtout les « Psydndae >
sent selon toute vraisemblance polyphyletiques, ce que laissaient presumer les cnteres dela
systematique classique, mais ce qu’indique aussi l’heterogeneite morphologique des genitalia femelles
Cette derniere famille devra faire l'objet de recherches plus intensives dans les annees a vemr. incluant
l’etude de ses relations avec les Melaenidae, Siagonidae et Apotomidae.
Les resultats concernant l’utilisation des genitalia femelles internes pour progresser dans la
connaissance de la phylogenie generale des Coleopteres Adephaga, peuvent para.tre decevants. 11s ne
sont toutefois pas inexistants, meme s’lls demeurent a 1 etat d ebauches . n
La similarite des voies genitales des Carabidae et des Cicindelidae doit etre soulignee. I
meme, des caracteristiques communes relient les genitalia internes des Elaphr.dae a ceux des
Migadopidae. ce qui confirmerait en partie l’existence d’affimtes phylogenetiques qui ont deja ete
envisagees par les auteurs entre ces deux families, l’une habitant 1 Hemisphere nord,
1 Hemis P n r £ su|tat armi ] es pi us interessants est la decouverte d'une structure sclerifiee particuliere,
nominee « sclerite helminthoide », qui soil commune aux Hydradephaga, aux Trachypachidae, aux
Omophronidae et aux Nebriidae. De plus, cette derniere famille presente des caracteres des voies
genitales tres proches de ceux connues chez les families aquatiques. II serait premature d utihser ce e
apparente synapomorphie pour rassembler ces entiles dans un groupe monophyletique, mais cette
hypothese doit desormais etre envisagee et ouvre la voie a des recherches complementaires.
Source:
GLOSSAIRE
(Pour chaque terme est indiquee sa traduction anglaise, el parfois la tine)
Ampulla (ampulla) (terme descriptif). Renflement ampulliforme du canal efferent des glandes annexes
et des glandes accessoires.
Anneau genital (genital ring). Sclerite annulaire ventral, joignant chez certains males de Coleopteres
les marges laterales du mediotergite IX (plus rarement du mediotergite VIII). Serait forme par
la fusion des antecostae des laterotergites (Deuve, 1988b).
Apophyse ligulaire (ligular apophysis). Cf. sclerite ligulaire.
Apophyse vaginale (vaginal apophysis). Cf. sclerite vaginal.
Bourse copulatrice (copulatory bursa) (/at. : bursa copulatrix). Partie distale, dilatee, souvent
sacculiforme, du vagin. Regoit 1’insertion de l’oviducte commun, de la spermatheque et,
eventuellement, de la glande accessoire.
Capsule (spermathecal capsule) (!at. : capsula seminalis, von Siebold, 1848). Terme descriptif utilise
pour nommer une dilatation apicale de la « spermatheque ». Souvent consideree comme la
partie fonctionnelle de cet organe, ce qui demanderait a etre confirme.
Catopique (catopic) (Jeannel, 1936). Terme initialement utilise pour qualifier des edeages dont
rostium est situe non pas sur la face ventrale (orientation tenant compte de la rotation de cet
organe chez les Coleopteres Adephaga), mais sur la face dorsale (cas de Cholevidae,
anciennement appeles Catopidae - d’ou le nom - mais aussi de nombreux autres groupes).
Par analogie, peut etre employe pour des genitalia femelles internes dans lesquels
Poviducte est plus dorsal que la spermatheque et les eventuels glande accessoire et sclerite
vaginal (cf. Metrius contractus Eschsch., Coleoptere Paussidae).
Chambre genitalc (genital chamber). Vestibule membraneux au fond duquel sont situes les genitalia
males.
A ne pas confondre avec les poches genitales, qui sont des invaginations primordiales
des tissus ectodermiques, qui preludent a la morphogenese des genitalia des deux sexes.
syn. : bursa genitalis.
Chambre sous-genitale (subgenital chamber). Formation secondaire aveugle, situee en avant des
gonopodes VIII mais en arriere de Tarceau ventral dessine par les laterotergites VIII. Tres
developpee chez certains Paussidae avec parfois le developpement de volumineuses « glandes
sous-genitales » (fig. 59).
Coxostyles (coxostyles). Appendices du segment IX de l’abdomen chez Timago femelle, a Pexclusion
des gonapophyses. Dans le cas des Coleopteres, formes principalement du gonosubcoxite
( = subcoxopodite) et du gonocoxite ( = coxopodite), fusionnes ou non, et d'un style
uniarticule, rudimentaire, vestigial ou absent.
Ductus ejaculatorius (ejaculatory duct) (ou canal ejaculateur). Canal ectodermique, parfois bifurque
et pair dans sa portion anterieure, reliant les parties mesodermiques du tractus genital male au
gonopore primaire.
162
THIERRY DEUVE
Ductus receptaculi (spermathecal duct) (ou conduit du receptacle seminal) (Kertis. 1926). Canal de
la spermatheque.
Ductus seminis (seminal duct) (ou canal seminal). Canal ectodermique en position intraphallique,
faisant suite au ductus ejaculatorius, situe entre l’ancien gonopore primaire et le gonopore
fonctionnel. Les eventuelles differences de structure entre le ductus seminis et le ductus
ejaculatorius n’ont pas ete etudiees chez les Coleopteres.
Edeage (aedeagus) (Foudras, 1859; Sharp & Muir. 1912). Organe copulateur du male, compose
du phallus, des parameres et de la phallobase.
syn. : Complexe phallique (Bitsch, 1979).
Endophallus (endophallus). Sac membraneux eversible, situe en position interne dans le phallus, dans
le prolongement du canal seminal. Everse lors de l’accouplement. Souvent l'endophallus, et
non le phallus, est le veritable organe d'intromission de l'insecte.
Entonnoir (funnel). Invagination membraneuse ventrale situee en arriere de l'urite VII, dans laquelle
se trouve le gonopore primaire. Visible au stade imaginal seulement chez quelques especes a
caracteres neoteniques. Sans doute a l’origine du spiculum ventrale chez d'autres Coleop¬
teres.
Epipleurite (epipleurite). Le plus dorsal des deux sclerites situes entre le sternite et le stigmate de
chaque segment abdominal des larves de Coleopteres.
Epitergite (epitergite) (Deuve, 1988a). Sclerites lateraux issus du mediotergite VIII, plus ou moins
mobiles, associes aux glandes defensives.
Epitopique (epitopic) (Deuve, 1988a). Disposition des genitalia femelles a la suite d'un deplacement
vers Farriere de I'orifice genital (gonopore secondaire). Celui-ci en arriere de l'urite VIII,
parfois meme en arriere de l’urite IX.
Euphallique (euphallic) (Dupuis, 1950). Terme qualifiant les parties de 1 edeage qui derivent
d’ebauches preimaginales appartenent au X eme segment de l'abdomen. Chez les Coleopteres :
le phallus et les parameres.
Foramen basal (basal foramen) (Singh-Pruthi, 1924). Ouverture a la base du phallus.
syn. : foramen median (Sharp & Muir. 1912), orifice basal (Jeannel).
Genitalia (genitalia). Ensemble de i’appareil genital ectodermique en tant qu’unite morpho-
fonctionnelle : parties internes (voies genitales) et externes (formations appendiculaires ou
« peniennes », parfois Iaterotergales).
Glande accessoire (accessory gland). Glande genitale ectodermique deversant sa secretion dans la pars
communis. Le canal efferent debouche dans le vagin, en general dorsalement. Jamais plus
d’une glande accessoire impaire chez les Coleopteres.
Glande annexe (appended gland, gland of the spermatheca). Glande genitale ectodermique deversant
sa secretion dans la « spermatheque »; le reservoir, s’il est differencie, fait peut-etre parfois
fonction de spermatheque.
syn. : glande de la spermatheque.
Glandes pygidiales (pygidial glands). Glandes defensives des Coleopteres, appartenant au segment
VIII et situees latero-dorsalement en arriere de l’urite VIII, dans la zone membraneuse qui
precede l’urite IX. Parfois associees a l’urite VIII (par exemple les epitergites de certains
Harpalidae), ou a l'urite IX (« chambres d’explosion » des Paussidae et des Brachinidae).
Le qualificatif de « pygidial», en reference au mediotergite VIII abusivement nomme
pygidium par les coleopteristes, porte a confusion.
Gonapophyses (sing. : gonapophysis; pi : gonapophyses). Appendices internes des segments VIII et IX
de l'abdomen des imagos, inseres sur les gonosubcoxites. Absents chez les Coleopteres.
Seraient homologues des vesicules exsertiles des Thysanoures.
Source .
L’ABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
163
Gonocoxites (gonocoxites) . Deuxieme article des appendices externes du segment genital de
l’abdomen des imagos. Correspond en theorie au coxopodite de 1'appendice arthropodien.
syn. : gonocoxopodite.
Gonopodes (gonopods). Appendices externes des segments VIII, IX, X, de l’abdomen des imagos.
Gonopore primaire ( primary gonopore). Orifice genital situe chez la femelle dans la partie posterieure
ventrale du segment VII de l’abdomen. Visible sur l’imago chez les Thysanoures, les
Ephemeropteres, les Dermapteres, ou dans des cas de neotenie partielle (Coleopteres Paussidae
neoteniques).
Situe chez le male a l’arriere du segment IX. sans doute initialement dans le champ
segmentaire X.
Gonopore secondaire (secondary gonopore). Orifice genital definitif, le vagin etant integre dans la pars
communis chez la femelle.
Orifice genital fonctionnel du male, situe a la limite du ductus seminis et de
l'endophallus.
Gonostyle ( gonostylus). Ensemble uni- ou pluriarticule insere sur le gonocoxite IX des Pterygotes.
Correspond en theorie au telopodite de 1'appendice arthropodien. Jamais plus d'un article chez
les Coleopteres femelles; vestigial ou absent chez les Adephaga.
Gonosubcoxite (gonosubcoxite). Article basal des appendices externes des segments VIII et IX de
l'abdomen des imagos (peut-etre aussi le segment X des males). Correspond en theorie au
precoxopodite de 1'appendice arthropodien.
syn. : l cr (urite VIII) et 2 e (urite IX) valvifer (Snodgrass, 1931). Gonosubcoxopodite.
Hemisternite (hemisternite). Moitie Iaterale d'un sternite. Terme souvent utilise a tort pour nommer
les laterotergites VIII ou IX.
Hvpopleurite (hypopleurite). Le plus ventral des deux sclerites ditues entre le sternite et le stigmate
de chaque segment abdominal des larves de Coleopteres.
Intervalvulae (intervalvulae). Sclerites pairs, symetriques ou non, situes ventralement entre les bases
des gonopodes IX femelles. Interprets comme des vestiges du sternite IX.
Laterotergite (laterotergite). Sclerite lateral du tergum, en position dorsale ou ventrale.
Ligula basalis (ligula basalis) (nom. nov.). Languette membraneuse faisant saillie a la base de
1'oviducte commun, generalement en position plus ventrale que les sclerites du segment VIII
de l'abdomen. Vestige de la partie basale de 1'oviducte primaire, qui debouchait dans le
gonopore primaire.
Lobes paratergaux (parcitergal lobes). Portions laterales individualists d'un mediotergite.
Mediotergite (mediotergite). Sclerite dorso-median du tergum.
Membranes connectives (connecting membranes).
Premiere membrane connective (first connecting membrane) (Sharp & Muir, 1912). Membrane
connective reliant le phallus au tegmen. Correspond a 1’endotheque de la phallobase lorsque
celle-ci est totalement sclerifiee et forme une « phallotheque ».
Seconde membrane connective (second connecting membrane) (Sharp & Muir, 1912). Mem¬
brane connective reliant l'edeage aux autres sclerites de l'abdomen. Forme les parois de la
chambre genitale.
Membrane peritremale (peritremal membrane). Chez les Coleopteres, secteurs membraneux dorso-
lateraux, autour des stigmates abdominaux, situes de part et d'autre des mediotergites, entre
ceux-ci et les laterotergites.
Neotenie (neoteny). Retard relatif de developpement, determine genetiquement, d'un trait morpho-
logique, d'un organe (neotenie partielle), ou d'un organisme (neotenie totale), par rapport a
la maturation sexuelle et a la faculte de reproduction.
164
THIERRY DEUVE
Cas particulars :
— Si 1'heterochronie est due a une acceleration du developpement des organes reproducteurs,
on peut parler de progenese (Gould, 1977) ou de neosystellie (Dubois, 1985).
— Si la reproduction est parthenogenetique, le terme de paedogenese (von Baer, 1866) est
parfois employe lorsque le retard de developpement affecte la totalite de l organisme
somatique.
Organe setule subapical (subapical setose organ). Formation sensorielle particuliere, situee pres de
Pextremite du gonocoxite IX des femelles de Coleopteres Adephaga. Semble liee a des vestiges
du gonostyle.
Orthotopique (orthotopic) (Deuve, 1988a). Disposition des genitalia femelles en accord avec leur
origine plurisegmentaire : en arriere de I'urite VII, au niveau des urites VIII et IX.
Ostium (ostium). Limite entre le phallus et 1'endophallus. Represente un orifice, souvent interpret^
a tort comme un gonopore, seulement lorsque 1'endophallus est en position de repos,
c’est-a-dire intrapenienne.
syn. : Orifice apical. Phallotreme (Snodgrass, 1935).
Oviducte commun (common oviduct). Partie des voies genitales ectodermiques appartenant au
segment VII de l'abdomen, situee entre la bifurcation des oviductes lateraux et le gonopore
primaire initial.
Oviductes lateraux (lateral oviducts). Formations paires des voies genitales, en partie mesodermiques,
parfois aussi en partie ectodermiques, reliant les gonades femelles a l’oviducte commun dans
lequel elles confluent.
Ovipositeur (ovipositor). Appareil de ponte constitue par les appendices des segments VIII et IX de
l'abdomen. Chez les Coleopteres, il n’existe pas de gonapophyses. L’ovipositeur est forme
principalement par les coxostyles du segment IX, avec parfois participation des gonopodes
VIII.
Parameres (parameres) (Verhoeff, 1893). Formation paire, sous la forme de deux sclerites lateraux
articules ou soudes a la base du phallus. Resultent du developpement des deux ebauches
morphogenetiques externes issues de la division des lobes phalliques primaires.
Pars communis (pars communis) (Dupuis, 1955). Partie impaire des voies genitales femelles
ectodermiques, depuis l’oviducte commun inclus, jusqu'a l'orifice de ponte effectif. Voie
commune et directe suivie par les ceufs, de quelque gonade qu’ils proviennent.
Peribursa (peribursa). Repli de l’enveloppe tegumentaire entourant la base du vagin et pouvant
participer a la formation d'un vagin secondaire en deplagant vers 1’arriere la position du
gonopore.
Periprocte (periproct). Cone membraneux perianal correspondant au telson.
Phallobase (phallobase) (Snodgrass, 1957). Partie de 1’edeage, d'origine pseudophallique, initiale-
ment ventrale mais pouvant entourer la base du phallus. Totalement sclerifiee et associee a la
base des parameres, elle peut former une phallotheque.
syn. : Plaque basale (Verhoeff); Cardo (Kerschner); Piece basale (Sharp & Muir).
Piece jugale (Jeannel); Plaque sous-genitale (Dupuis).
Phallus (phallus) (Snodgrass, 1957). Partie medio-distale de l'organe copulateur male, encadree par
les deux parameres et engainant 1’endophallus. Resulte du developpement et de la fusion des
deux lobes phalliques secondaires nommes mesomeres.
syn. : Penis (Straus-Durkheim. Kerschner, Verhoeff, Packard); Lobe median
(Sharp & Muir, Jeannel).
Plaques basales (basal plates). Gonosubcoxites, ou gonosubcoxites + gonocoxites fusionnes, des
gonopodes. Pleurites.
syn. : Valvifers (sensu Snodgrass).
Source: MNHN, Paris
LABDOMEN DES COLEOPTERES ADEPHAGA
165
Plaque genitale (genitalplate). Sclerite parfois divise en deux portions, situe chez la femelle en arriere
du gonopore primaire et encadre par les deux laterotergites VIII. Correspond au sternite VIII
ou au coxosternite VIII. Visible sur Pimago, seulement chez quelques especes a caracteres
neoteniques. A ne pas confondre avec une plaque sous-genitale.
Plaque sous-anale (subanal plate ) . Ventrite X des femelles, lorsque sclerifie.
Plaque sous-genitale (subgenital plate). Sclerite plus ventral que Pensemble de l’appareil genital.
Forme chez la femelle par un raccordement et une fusion secondaires des gonosubcoxites VIII.
Forme chez le male par les gonosubcoxites IX. A ne pas confondre avec une plaque genitale.
Pleures (pleural region). Parties de Pexosquelette du segment arthropodien correspondant aux aires
appendiculaires, situees entre le tergum et le sternum.
Poche genitale (genital pouch). Invaginations primordiales au niveau des segments VII, VIII et IX
(voire X chez les males) de 1’abdomen, ventro-medianes, preludant au developpement
morphogenetique des voies genitales. Chez la femelle, la poche genitale du VIF me segment
conduit a la mise en place du gonopore primaire et du spiculum ventrale des Coleopteres. La
poche genitale des segments VIII et IX correspond au protovagin.
Propygidium (propygidium) . voir « pygidium ».
Protovagin (protovagina) (Deuve, 1988c). Formations vaginales avant raccordement a la pars
communis. Poche genitale des segments VIII et IX de Pabdomen des femelles.
Pseudophallique (pseudophallic) (Dupuis, 1950). Terme qualifiant les parties de Pedeage qui derivent
d ebauches appartenant au moins pour partie au IX* mc segment de Pabdomen. Chez les
Coleopteres : la phallobase.
Pygidium (pygidium). En principe le telson, c’est-a-dire Pextremite posterieur de Pinsecte, perianale,
sans coelome primitif, faisant suite au dernier segment veritable.
Par abus de langage, les coleopteristes ont pour habitude de nommer « pygidium » le
mediotergite VIII differencie, qui « ferme » dorsalement Pextremite abdominale, et « propy¬
gidium » le mediotergite VII. Pour cette raison, les glandes defensives de Pabdomen des
Coleopteres, qui appartiennent au segment VIII, sont appelees classiquement «glandes
pygidiales ». Ces denominations impropres, qui peuvent entrainer des confusions, devraient
etre abandonnees.
Receptaculum seminis (spermatheca) (von Siebold, 1837) = Spermatheque. Organe ectodermique
insere sur le vagin, ayant pour fonction de contenir et de conserver le sperme.
Par habitude sinon par abus de langage, on nomme spermatheque chez les Coleopteres
un diverticule impair de la paroi du vagin, souvent digitiforme, parfois accompagne de
formations glandulaires annexes, dont la fonction est prejugee mais non certaine.
Sclerite helniinthoide (helminthoidsclerite) (Deuve, 1988c). Sclerification longiligne particuliere, situee
sur le vagin des Nebriidae, Omophronidae, Trachypachidae et Hydradephaga.
Sclerite ligulaire (ligular sclerite) (Deuve, 1988c). Repli sclerifie, semblant souvent compose de
plusieurs plaques lamelliformes, situe ventralement a la base de Poviducte. Permet Pinsertion
de muscles lies a Purite VIII.
Sclerite vaginal ( vagina! sclerite). Repli sclerifie de la paroi du vagin, situe loin de Porifice genital, et
dorsal par rapport a la base de Poviducte commun (excepte dans le cas de genitalia
catopiques).
Supporte Pinsertion de muscles lies a Purite IX.
Segments genitaux (genital segments). En principe les segments VIII et IX de Pabdomen. II serait plus
juste de nommer « segment genital » tout segment de Pabdomen dont « la morphologie est
modifiee par la presence des genitalia » (Boulard, 1966), c'est-a-dire les segments VIII et IX
chez la femelle, VIII, IX et X chez le male. A noter que le gonopore primaire de la femelle
appartient au segment VII.
166
THIERRY DEUVE
Sillon tergo-pleural ( tergo-pleural groove ). Repli lateral longitudinal, visible chez les larves entre
l’hypopleurite et l’epipleurite, et se prolongeant dans les segments thoraciques au dessus de la
base de l’appendice. Correspond aux points d’attache de nombreux muscles. Ce repli est
surtout connu sous le terme impropre de « sillon dorso-pleural » (Snodgrass, 1931).
Spermatheque (spermatheca) . Cf. receptaculum seminis.
Spiculum dorsale (spiculum dorsale). Tigette sclerifiee impaire, prolongeant medianement le bord
anterieur du tergite IX.
Spiculum gastrale (spiculum gastrale). Tigette sclerifiee impaire prolongeant en avant l’extremite
ventrale de l’urite IX chez le male de certains Coleopteres. Resulterait d’un etirement des
antecostae fusionnees des laterotergites IX (Deuve, 1988b).
Spiculum genitale (spiculum genitale) (Deuve, 1988c). Tigette sclerifiee impaire formee par une
extension antero-mediane du sternite X de la femelle. Connue seulement chez quelques especes
de Coleopteres Brachinidae et Harpalidae.
Spiculum ventrale (spiculum ventrale). Tigette sclerifiee impaire, situee medianement en arriere du
ventrite VII chez des femelles de Coleopteres. Sans doute issue de la poche genitale primaire.
Sternelles (sing. : sternellum ; pi. : sternetla). Deux petits sclerites situes en arriere de chaque sternite
abdominal chez les larves de Coleopteres.
Sternite (sternite). Un sclerite du sternum.
Sternum (sternum). Partie de l’exosquelette du segment arthropodien situee ventralement entre les
aires appendiculaires.
Tegmen (legmen) (Sharp & Muir, 1912). Phallobase -1- parameres.
Tergite (tergite). Tout sclerite du tergum (mediotergite, laterotergite, epitergite, etc.).
Tergum (tergum). Partie de 1’exosquelette du segment arthropodien situee dorsalement entre les aires
appendiculaires.
Urite (urite). « Segment» de l’abdomen, en reference a sa scarification.
Vagin ( vagina). La pars communis moins l’oviducte commun (Dupuis, 1955), avec parfois des poches
annexes ou des divarications, mais a l'exclusion de la spermatheque et des glandes accessoires.
Partie ectodermique des voies genitales femelles comprise entre le gonopore primaire
initital et le gonopore secondaire, resultant de finvagination des aires sternales VIII et IX (et
parfois meme coxosternales).
Ventrite (ventrite). Sclerite ventral de l’abdomen d’un insecte.
Source:
REMERCIEMENTS
La realisation de cette etude a ete rendue possible grace au concours bienveillant de
nombreuses personnes qu’il ne m'est malheureusement pas possible de toutes nommer ici. Ceux qui
m’ont apporte leur aide ou leurs encouragements savent cependant que ma gratitude leur est acquise.
Je voudrais tout d'abord remercier MM. Philippe Dreux (Ecole Normale Superieure,
Universite de Paris VI) et Charles Lecordier (Ecole Normale Superieure, CNRS) pour leur aide
durant la realisation de ce travail, ainsi que MM. Claude Dupuis (Museum national d'Histoire
naturelle), Renaud Paulian (Correspondant de l’lnstitut) et Michel Verdier (Universite de Paris VI).
Tout le personnel du laboratoire d'entomologie du Museum national d'Histoire naturelle et les
directeurs successifs de ce service, MM. Jacques Carayon et Claude Caussanel, m’ont facilite ce
travail grace a leur amical soutien. Je tiens a les en remercier.
A des titres divers, j’ai en particulier beneficie du concours de Elsa Armede, Michel Baylac,
Nicole Berti, Michel Boulard, Thierry Bourgoin, Jacques Boudinot, Yves Cambefort, Monique
Cofais, Roger-Paul Dechambre, Gerard Fediere, Imre Foldi, Madeleine Franey, Claude Girard,
Jocelyne Guglielmi. Bernard Lassalle, Jean-Claude Lecoq, Jean Legrand, Joachin Mateu, Daniele
Matile, Loic Matile, Jean Menier, Joel Minet, Philippe de Mire, Judith Na.it, Jocelyne Navatte,
Therese N'Guyen, Georges Perrault, Michel Perreau, Helene Perrin, Claude Pierre. Jacques
Pierre, Dominique Pluot-Sigwalt. Eric Queinnec. Rene-Michel Quentin, Herve de Toulgoet, et
Jean-Frangois Voisin. Tous voudront bien trouver dans ces lignes (’expression de ma reconnaissance.
Une mention particuliere est reservee a la memoire de Bernard Sigwalt, qui, peu de temps
avant de nous quitter, m'a genereusement fait beneficier de sa competence dans le domaine de
l’informatique et traitement de texte.
M Gilbert Hodebert a realise avec le talent que Ton lui connait la figure 1 (couverture), qui
sert de vignette emblematique a cet ouvrage, mais surtout a mis en place et au propre les planches
de 1’illustration, dont j’avais auparavant effectue les dessins originaux et les photographies.
Enfin, MM. Louis Deharveng et Philippe Leclerc ont eu le grand merite de decouvrir dans
des grottes de Thafiande les Paussidae cavernicoles a genitalia neoteniques, et ils ont bien voulu m’en
confier l’etude. Je leur suis done redevable des resultats obtenus de I'examen de ces specimens
exceptionnels.
Source: MNHN. Paris
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Source: MNHN. Paris
Index systematique
Systematic index
(Les chiffres en gras indiquent la reference principal, ceux en italiques renvoienl a une illustration /
(Bold numbers refer to the principal reference, italic numbers refer to illustrations)
A
Abacetus salzmanni, 95
Abax contractus, 43
Acanthoscelis ruflcornis, 143, 143
Acridien, 84
Adephaga. 27, 28, 33, 35, 36, 37, 39. 40, 42. 44, 45, 46, 48, 49,
51, 54, 56, 60, 63, 64, 65, 68, 73, 76, 77, 78, 79, 79, 80. 81,
83, 87, 88, 90,91, 92, 93, 98, 100. 159, 160, 161, 163, 164
Afrozaena, 56
Afrozaena guineensis , 111
Afrozaena lutea, 57, 58, 67, 111, 114
Agabetes acuductus, 40, 62
Agra, 48
Agra cancellata, 46
Amarotypus, 132
Amarotypus edwardsi, 133, 133, 135
Amblvtelus curt us, 152
Amorphomerus, 48
Amorphomerus raffrayi, 45, 46, 95
Amphizoa, 62, 79, 100
Amphizoa insolens, 62, 122
Amphizoidae, 62, 79, 122
Annelides, 74
Anthonomus, 53
Anthonomus pomorum, 86, 87
Aploa, 115
Aploa ornata, 116, 118, 121
Apotomidae, 44, 47, 77, 78, 94, 144, 144, 160
Apotomus, 144
Apotomus chaudoiri, 144, 145
Aptinomimus, 115
Aptinomimus microrrhabdus. 116, 117, 118
Aptinus . 42
Aptinus alpinus, 119, 120
Arthropodes, 74, 84
Arthropterus brevicollis, 113, 114
Atranus collar is. 95
B
Balteifera, 98, 99
Blattodea, 97
Blethisa multipunctata, 57, 135. 136
Brachini, 96
Brachinidae, 27, 37, 42, 45, 46, 60, 61. 64, 65, 65, 66, 79. 81.
82, 93,96. 97, 98.99, 100, 115. 116, 117, 119, 120, 121, 159,
162, 166
Brachininae. 97
Brachinini, 97, 99
Brachinus, 115
Brachinus crepitans, 116, 120
Brachinus janthinipennis, 64
Brachinus tetrastigma , 115, 119
Brachypelus. 141
Brachypelus microphthalmus, 141, 143
Brachvnillus, 99
Broscidae, 27, 44, 47, 59, 78, 94, 153, 154, 159
Broscosoma ribbei, 59, 156
Broscus punctatus. 154, 155
C
Callistini, 98, 99
Calosoma, 47
Carabidae, 27, 42, 43. 47, 54, 54. 55, 59, 11, 78, 79, 80, 82, 87,
88, 89, 96 103, 105, 107, 159, 160
Carabidea, 96
Carabinae, 96, 97
Caraboidea, 96
Carabomorphus alluaudi, 106, 107
Carabus, 33, 42, 47, 60, 77, 82. 83, 88, 90, 105
Carabus auronitens, 43, 54, 55, 59, 89, 106, 107
Carabus scabrosus, 34
Cascellius grave si, 154, 156
Catopidae, 161
Celandia montana, 151. 152
Cerambycidae, 34
Ceroglossus, 47 105,
Ceroglossus darwini, 106, 107
Chlaeniellus, 99
Chlaenius, 42
Chlaenius ranavalanae, 95
Cholevidac, 161
Chrysomelidae, 87
Cicindelidae, 37, 41. 42. 45, 47, 56. 77, 78, 79, 80, 87, 88. 96,
103, 104, 105, 105, 159, 160
Cicindidae, 138
Clinidium planum, 101, 101
Clivina, 99
Clivina fossor, 141. 142
Clivinini, 99
Coieopteres, 27, 28, 33. 35. 36, 37, 39, 49, 51, 53. 60, 62. 64,
65, 68, 71, 73, 74. 75, 75, 76, 78, 80, 81. 82, 83, 86, 87, 88,
90. 91, 100, 115, 159, 160, 161, 162, 163, 164, 165, 166
Conchifera, 96, 98
Conjuncli, 97
Crepidogaster , 60, 64, 65. 66, 81
Source:
182
THIERRY DEUVE
Crepidogaster bimaculata, 82
Crepidogaster proluberaia. 65, 82. 117. 121
Crepidogastrini, 99
Cychrus , 47, 82
Cychrus italicus, 106 . 107
Cychrus minshanicola, 89
Cymbionotum, 146. 44, 94
Cymbionotum basale. 147, 148 , 149
D
Dermapteres, 48
Dhanya , 68
Dhanva bimaculata. 68
Diachila arctica, 136, 136
Diachila polita, 136, 136
Dictyopteres, 51
Dineutus, 90
Dipteres, 51, 70. 76
Dromica setosula , 103 . 104
Drypta dent at a, 95
Dryptini, 98
Dytiscidae, 53, 87, 89
Dytiscide, 62
Dytiscus marginalis, 37
E
Eg a longiceps , 95
Elaphridae, 43, 57. 77, 78, 79. 96, 135 . 736. 159, 160
Elaphrii, 96
Elaphrus , 78, 135,
Elaphrus uliginosus, 136, 136
Elliptosoma, 137
Emphanes rivularis, 57
Enceladini. 145
Enceladus, 42
Eneapaussus, 108
Eneapaussus howa. 36. 38, 50, 113
Epaphumia budhaicus . 158 . 759
Epaphiama perreaui, 158 . 759
Ephemeropteres, 48, 86
Eucamaragnathus aterrimus. 139, 140
Eunostus perrieri, 95
Eurydera. 48
Eurydera ornatipennis, 95
Eurynebria complanata. 43, 126
Euryperigona, 48
Euryperigona procera. 95
Eustra. 68, 70, 73, 74
Eustra lebretoni, 70, 77. 72
Eustra troglophila, 70. 72
Eustrini. 68. 73. 81, 109
G
Galeritiola madecassa, 95
Gale rue ell a. 87
Gastroidea , 53
Gastroidea polygoni. 86, 87
Gehringia olympica. 102, 102
Gehringiidae. 35, 37, 43. 47, 100. 102. 102
Glabricornia, 93
Graphipteridae, 96
Graphipierides, 96
Grylloblatta, 74
Grylloblattides, 51
Grylloblattodea, 74
Gyrinidae, 37, 64. 90. 97
H
Harpalidae, 28, 35. 42, 43. 44. 44. 46. 47, 48, 79, 93. 94, 95.
97, 98, 99, 100, 115, 156, 162, 166
Harpalidea, 96
Harpaliens. 96
Harpalii, 97
Harpalinae. 96, 97, 98
Harpalinae impilae, 96
Harpalini, 96. 97
Harpalitae, 97
Harpalus, 96, 97
Hemipteres, 49, 51
Heterobathmia, 76, 81
Heteropteres. 33
Hexagonia bicolor, 95
Hiletidae, 43, 78, 98. 138 , 139. 159
Hiletus alluaudi, 140
Hiletus versutus. 139, 139
Holometabole(s), 28, 49, 51, 63. 64, 68. 70, 71. 73, 74, 76, 83
Hydradephaga. 28. 37, 41. 43. 44. 45, 47, 53, 54, 56. 62, 79,
93, 94, 96, 100, 122, 125, 160, 165
Hydrophilides, 54, 62
Hydroporus, 53, 87
Hydrous triangularis. 54
Hymenopteres, 51, 76
Hyphydrus major, 89
I
Integripennes, 96
Itamus, 56
Itamus castaneus . 111
Itamus dentatus. 111, 114
L
Lebiini, 79. 98
Leistus nitidus, 128, 129
Leistus rufomarginatus , 126 , 128
Lepidopteres, 49, 59, 76
Lepismides. 51
Limbata, 99
Lissopterus quadrinotatus , 56, 133 , 134
Loricera, 81, 82, 83, 137
Loricera pilicornis. 89, 137, 138
Loricera wollastoni. 138
Loriceridae, 43, 56, 79, 81. 89, 137. 137
Loxomerus nebrioides, 56, 133 . 134
Luperca, 90, 145
Luperca goryi, 43, 81, 89, 145 . 146
Lupercini. 145
M
Machilides, 51
Mastax, 60, 65, 65, 81
Mas tax thermarum, 46
Mecopteres, 59. 60. 76
Mecopteroides, 49, 51
Mecyclothorax ambiguus. 58, 95, 151, 152
Melaenidae, 44. 79, 94. 146 . 147, 148. 159, 160
Melaenus, 44, 94, 146
Source:
L'ABDOMEN DBS COLEOPTERES ADEPHAGA
183
Melaenus elegans, 148, 148
Melanoplus, 84
Melisodera , 149
Melisodera victor iae. 151, 152
Metabrachinus, 115
Metabrachinus fasciaticollis, 120, 120
Metaglymma rugipenne, 153 . 154
Metriinae, 66
Metriini, 99
Metrius , 77, 159
Metrius contractus, 38, 46, 52, 11, 108. 109 . 161
Microlestes, 11
Micropterix, 76, 81
Micr ozaena. 114
Migadopidae, 43. 77, 79, 132 . 133, 134, 135, 159, 160
Migadops latus. 134, 134
Miscodera arctica, 59, 156
Molops, 42
Monolobus testaceus, 134, 134
Mormolycinae, 97
Mormolycini, 98
Mycetophiloidea, 76
Mystropomus, 109, 159
Mystropomus subcostatus, 46. 52, 110, III
N
Nebria alzonai , 126 , 128
Nebria brevicollis , 126 , 128
Nebria hellwigi, 126, 126
Nebria macrogona , 125 , 126
Nebriidae. 43, 43, 77, 79. 125 , 126, 128, 129, 130, 131. 135.
159. 160, 165
Ncbrioidea. 79
Nematoceres. 70, 76
Neocolpodes sambavanus, 95
Nesarpalus sanctaecrucis, 115
Neuropteroidea, 76
Nevropteroides, 49, 51. 54, 62, 73, 83. 108
Nomius, 47, 149
Nomius madagascariensis . 152
Nomius pygmaeus, 149 , 150
Notiokasis chaudoiri, 125 , 131. 132
Notiophilus rufipes, 128, 129
Notopteres. 74
Nolotylidae, 56, 79, 94, 107 . 108 , 144
Nototylus fryi. 108, 108 , 94
O
Ocys harpaloides. 157, 158
Odonates, 51
Omophron , 124
Omophron variegatum, 124, 124
Omophronidae, 36. 42. 43, 78, 124, 124 . 125. 160, 165
Omophronidea, 96
Oodes helopioides, 46
Oopterus soledadinus, 156 . 157
Opisthius richardsoni. 129. 130
Oreonebria microcephala, 126
Orthoptere(s). 51, 70. 84
Orthopteroides, 48
Ozaena. 112
Ozaena brevicornis, 113
Ozaena lemoulti. 111, 112
Ozaenaphaenops, 68, 70, 73, 74, 99
Ozaenaphaenops deharvengi, 68, 81
Ozaenaphaenops leclerci, 3, 68, 69, 72, 89
Ozaeninae, 63, 66, 68, 109
Ozaenini. 66, 99
P
Pachyteles, 57. 61, 66, 67, 1/0, 112, 113
Pachy teles filiform is, 58
Pachyteles minuscula, 110
Pachyteles luberculifera, 112. 113
Pachyteles undulatus, 66, 67 , 113
Pamborus, 47, 105
Pamborus alternans. 106 , 107
Panageini, 98
Parepaphius suensoni, 159
Par opisthius davidi. 130, 130
Paropisthius indicus, 129, 130
Pasimachus, 141
Pasimachus cordicollis, 142, 142
Patrobus atrorufus, 157, 158
Patrobus flavipes, 95
Paussidae, 27, 28, 36. 38, 43, 45, 46, 52. 56, 57. 58. 60. 61. 63,
63, 65, 66. 67, 68, 69, 71, 72, 73, 77. 78. 81, 89, 96, 98, 99,
100, 108 . 110, 111, 112, 114, 115, 159, 161, 162, 163,167
Pausside, 77
Paussinae, 63, 66, 108, 109
Paussini. 99
Paussus scyphus, 113 . 114
Peliocypas. 48
Peliocypas insular is, 43, 46, 95
Pelophila borealis. 131, 132
Pentagonica, 48
Pentagonica ruficollis, 95
Percosoma carenoides. 153 , 154
Pericalini, 98
Pheropsophus fastigiatus, 46,61, 118 . 120
Pheropsophus goudoti. 118 , 120
Phrator, 124
Physea tomentosa. 46, 112, 113
Platychila pallida, 103 , 104
Plaiynus, 42
Platyrrhopalus denticornis, 46, 63
Pogonostoma chalybaeum, 104 , 105
Polyphaga, 40, 54, 60. 64, 68, 87
Promecognathidae, 27, 43, 56, 79, 140, 140
Promecognathus laevissimus. 140, 141
Pseudomasoreus, 48
Pseudomasoreus meridionals, 95
Pseudomorphidae, 98, 93, 96. 97, 98
Pseudomorphini, 97
Pseudozaena, 56
Pseudozaena obscura. 111, /14
Psydridae, 27, 44, 44, 47, 58, 77, 78, 79, 94, 95, 98, 149 , 150,
151, 160
Psydrus. 47, 149
Psydrus piceus, 149 . 150
Pterostichinae, 98
Pterostichus, 42
Pterygotes. 27. 28, 33, 34, 49. 51, 51, 60, 73, 74, 76. 80, 83,
86. 163
R
Raphidiopteres, 63
Rhagium. 53
Rhagium bifascia turn, 87
Rhysodidae, 37. 43, 47. 79, 96. 100 . 101
Rhytidognathus oval is, 134, 135
Source
184
THIERRY DEUVE
S
Scarites buparius , 142 . 143
Scarites terricola , 142
Scaritidae, 27. 44. 47, 77, 78, 79, 96, 98, 99, 141, 142 , 743
Scaritides, 96
Scaritinae, 97
Scaritini, 96
Scythropasus rogeri , 113
Siagona , 42, 90, 145
Siagona brunnipes, 145 , 146
Siagona rufipes , 146
Siagonidae, 42, 43, 79, 80, 81, 87, 59, 90, 745, 145 , 160
Siagonini, 145
S/V/7&2. 40
Silphidae, 4(7
Silphomorpha colymbeioides, 95
Simplicimani, 96
Siphonapteres, 76
Sitodrepa, 53
Sitodrepa pan ice a, 86
Sphaerostylus, 60
Sphaerostylus punctatostriatus, 61, 66, 111, 112
Spluillomorpha colymbeioides, 98
Staphylinidae. 35
Styphlomerus impressifrons, 118 , 119
Styphlomerus quadrimaculatus, 79. 117, 118 . 119
Synechostictus dahli, 46, 95
Systolosoma, 122
Systolosonui breve, 58, 123, 123
T
Tenebrio, 53
Tenebrio molitor, 86, 87
Thysanopteres, 51
Thysanoures, 34, 48, 73, 83, 162, 163
Trachypachidac. 41.43, 56, 58, 79. 93, 122, 123, 125, 160, 165
Trachypacbus, 122
Trachypachus inermis, 123, 123
Trechiama siamensis, 52, 158
Trechidae, 27, 44, 44, 46, 47, 52, 57, 79, 94, 95, 100. 156. 157,
159
Tree bus latus, 95
Trichopteres, 59. 76
Tricondyla, 79, 103
Tricondyla aptera. 104. 105
Tropidopterus catapileanus, 151, 153
Truncatipennes, 96, 98, 99
Z
Zuphium olens. 95
Source: MNHN. Paris
ACHEVE d'iMPRIMER
EN MARS 1993
SUR LES PRESSES
DE
L* IM PRIM ERIE F. PAILLART
A ABBEVILLE
Date de distribution : 26 mars 1993.
Depot legal : mars 1993.
N" d 'impression : 8326.
Source: MNHN. Paris
Source: MNHN. Paris
Source: MNHN. Paris
Source: MNHN. Paris
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A partir de 1993 (Tome 155). les Memoires du Museum sonl publies sans indication de serie.
From 1993 I Volume 155). llie Memoires du Museum are published without serial lilies.
Serie A (Zoologie) :
Tome 154 : Roland Houart, 1992 — The genus Chicoreus and related genera (Gastropoda : Muricidae)
in the Indo-West Pacific. 188 pp. (ISBN 2-85653-194-6) 380 FF.
Tome 153 : Helmut Zibrowius & Stephen D. Cairns. 1992 — Revision of the northeast Atlantic and
Mediterranean Stylasteridae (Cnidaria: Hydrozoa). 136 pp. (ISBN 2-85653- 192-X). 190 FF.
Tome 152 : Alain Crosnier (ed.), 1991 Resultats des Campagnes Musorstom. Volume 9. 520 pp.
(ISBN 2-85653-191-1) 650 FF.
Tome 151 : Alain Crosnier (ed.), 1991 — Resultats des Campagnes Musorstom. Volume 8. 466 pp.
(ISBN 2-85653-186-5) 600 FF.
Tome 150 : Alain Crosnier & Philippe Bouchet (eds.), 1991 — Resultats des Campagnes Musorstom.
Volume 7. 259 pp. (ISBN 2-85653-180-6) 350 FF.
Serie B (Botanique) :
Tome 32 : Claudine Friedberg, 1990 - Le savoir botanique des Bunaq. Percevoir et classer dans le Haul
Lamaknen (Timor. Indonesie). 304 pp. (ISBN 2-85653-177-6) 350 FF.
Tome 31 : Odile Poncy. 1985 Le genre Inga (Legumineuses. Mimosoideae) en Guyane frangaise.
Systematique, Morphologie des formes juveniles, Ecologie. 124 pp. (ISBN 2-85653-135-0) 210 FF.
Tome 30 : Lucile Allorge, 1985 — Monographie des Apocynacees — Tabernaemontanoidees americaines.
216 pp. (ISBN 2-85653-132-6) 280 FF.
Tome 29 : Monique Keddam-Malplanche, 1985 — Le Pollen et les stomates des Gardeniees (Rubiacees) du
Gabon. Morphologie et tendances evolutives, 109 pp. (ISBN 2-85653- 131-C-8) 220 FF.
Tome 28 : Marie-France Roquebert, 1981 — Analyse des phenomenes parietaux au cours de la conidiogencsc
chez quelques champignons microscopiques. 79 pp. (ISBN 2-85653-116-4) 130 FF.
Serie C (Sciences de la Terre) :
Tome 56 : Jean-Paul Saint Martin. 1990 Les formations recifales coralliennes du Miocene superieur
d'Algerie et du Maroc. 373 pp. (ISBN 2-85653-170-9) 392 FF.
Tome 55 : Georges Busson (ed.), 1988 — Evaporites et hydrocarbures. 144 pp. (ISBN 2-85653-155-5)
180 FF.
Tome 54 : Monette Veran. 1988 Les elements accessoires de Fare hyoidien des poissons teleostomes (Acan-
thodiens et Osteichthyens) fossiles et actuels. 114 pp. (ISBN 2-85653-154-7) 150 FF.
Tome 53 : Donald E. Russell, Jean-Pierre Santoro and Denise Sigogneau-Russell, 1988 — Teeth
Revisited : Proceedings of the Vllth International Symposium on Dental Morphology. 462 pp. (ISBN
2-85653-148-2) 625 FF.
Tome 10 : Jacques Roger. 1962 (Reimpression/Reprint 1988) Buffon. Les Epoques de la nature. Edi¬
tion critique. 344 pp. (ISBN 2-85653-160-1) 100 FF.
Prix hors taxe. valides jusqu'a decembre 1993. Frais de port en sus. Vente en France : TV A 2,10%.
Prices in French Francs are valid unlit December 1993. Postage not included.
Les Coleopteres Adephaga comprennent les «Carabes » et les «Carabiques », riches de
plusieurs dizaines de milliers d'especes vivant dans toutes les regions du Monde. Cette etude,
abondamment illustree, de I'abdomen de ces insectes s'appuie sur des observations inedites sur la
diversite morphologique et 1'evolution des genitalia des femelles. Elle conduit a une interpretation
nouvelle de l'exosquelette abdominal, qui peut etre appliquee a la totalite des Insectes Holometaboles,
et vraisemblabiement a une grande partie des autres Pterygotes. L’auteur montre que les territoires
sternaux de l’extremite de I’abdomen participent a l’elaboration de l’appareil genital interne de
l’adulte et sont remplaces a l'exterieur par des territoires appendiculaires ou tergaux. Cette
interpretation est demontree en particulier par l'etude d’especes cavernicoles, recemment decouvertes
en Thailande, dont I'abdomen de structure archaique rappelle, par neotenie, celui des insectes les plus
primitifs.
Thierry Deuve est Maitre de Conferences au Museum national d’Histoire naturelle. Cet
ouvrage est l’aboutissement de plusieurs annees de recherches sur les Coleopteres Adephaga, menees
sur le terrain — en particulier Chine et Himalaya — et dans les collections des grands instituts et
musees du monde entier.
EDITIONS
DU MUSEUM
57,
RUE CUVIER
75005 PARIS
ISBN 2-85653-204-7
ISSN 1243-4442
PRIX : 297 FF TTC (France)
290 FF HT (Etranger)