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MEMOIRES
DU MUSEUM
NATIONAL
D’HISTOIRE
NATURELLE
TOME 163
ZOOLOGIE
1995
Result at s des Campagnes MUSORSTOM
Volume 13
Coordonne par
Alain CROSNIER
2 1 Mill 1995
Source : MNHN. Paris
MEMOIRES DU MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
Redacteur en chef ( Editor-in-Chief) : Jean-Lou JUSTINE
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Source : MNHt
[ Paris
Source : MNHN, Paris
Ce volume des Rdsultats des Campagnes
MUSORSTOM est dedie au Professeur Alain
GUILLE, specialiste des echinodermes, actuellement
Directeur de I'Observatoire Oceanologique de
Banyuls sur Mer. Anciennement Directeur de I'Unite
de Recherche Associee du CNRS "Biologie des
invertebres marin" au Museum national d'Histoire
naturelle, le Professeur GUILLE a participe, a
plusieurs reprises comme Chef de Mission, d de
nombreuses campagnes consacrees a la faune
bathyale et, en particulier, aux campagnes
MUSORSTOM 2, CORINDON, BIOCAL, CALSUB
dont une grande partie des resultats est publiee dans
la presente serie. II a toujours soutenu le programme
MUSORSTOM.
Resultats des Campagnes MUSORSTOM
Volumes deja parus :
Volume 1 : Mem. ORSTOM, 91 : 1-558, 225 fig
Volume 2 : Mem. Mus. natn. Hist, nat., (A), 133
Volume 3 : Mem. Mus. natn. Hist, nat., (A), 137
Volume 4 : Mem. Mus. natn. Hist, nat., (A), 143
Volume 5 : Mem. Mus. natn. Hist, nat., (A), 144
Volume 6 : Mem. Mus. natn. Hist, nat., (A), 145
Volume 7 : Mem. Mus. natn. Hist, nat., (A), 150
Volume 8 : Mem. Mus. natn. Hist, nat., (A), 151
Volume 9 : Mem. Mus. natn. Hist, nat., (A), 152
Volume 10 : Mem. Mus. natn. Hist, nat., 156 : 1
Volume 1 1 : Mem. Mus. natn. Hist, nat., 158 : I-
Volume 12 : Mem. Mus. natn. Hist, nat., 161 : 1-
Volume 13 : Mem. Mus. natn. Hist, nat., 163 : 1
, 39 pi. (1981). ISBN : 2-7099-0578-7.
: 1-525, 126 fig., 37 pi. (1986). ISBN : 2-85653-136-9
: 1-254. 82 fig., 9 pi. (1987). ISBN : 2-85653-141-5
: 1-260, 103 fig., 23 pi. (1989). ISBN : 2-85653-150-4.
: 1-385, 128 fig., 35 pi. (1989). ISBN : 2-85653-164-4.
1-388, 190 fig., 4 pi. couleur (1990). ISBN : 2-85653-171-7
: 1-264, 587 fig. (1991). ISBN : 2-85653-180-6.
: 1-468, 198 fig. (1991). ISBN : 2-85653-186-5.
: 1-520, 283 fig., 6 pi. couleur (1992). ISBN : 2-85653-191-1
49 1 , 1 63 fig., 2 pi. couleur ( 1 993), ISBN : 2-85653-206-3
426. 159 fig., (1993). ISBN : 2-85653-208-X.
569, 269 fig., 11 pi. couleur (1994). ISBN : 2-85653-212-8
5 1 7, 1 32 fig., 4 pi. couleur (1995). ISBN : 2-85653-224- 1 .
Source : MNHN, Paris
resultats des campagnes
Volu m e 1 3
BIBL DU
MUSEUM
PARIS
★
Source : MNHN, Paris
ISBN : 2-85653-224-1
ISSN : 1243-4442
© Editions du Museum national d'Histoire naturelle, Paris, 1995
Source : MNHN, Paris
MEMOIRES DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
TOME 163
ZOOLOGIE
Re suit at s des Camp agues MUSORSTOM
Volume 13
Coordonne par
Alain CROSNIER
Museum national d’Histoire naturelle
Laboratoire de Zoologie (Arthropodes)
61 rue Buffon
75005 Paris
EDITIONS
DU MUSEUM
PARIS
1995
Source : MNHN, Paris
SOMMAIRE
Pages
1 . Crustacea Decapoda Anomura : Revision du genre Trizopagurus Forest, 1952
(Diogenidae), avec l'etablissement de deux genres nouveaux . 9
Jacques Forest
2. Crustacea Decapoda Anomura : Presence du genre Ciliopagurus Forest, 1995
(Diogenidae) au Badenien (Miocene moyen) : C. substriaformis (Lorenthey,
1929) . 151
Jacques FOREST
3. Crustacea Decapoda Brachyura : Revision de la famille des Homolodromiidae
Alcock, 1900 . 155
Daniele Guinot
4. Crustacea Decapoda Brachyura : Revision de la famille des Homolidae
de Haan, 1839 . 283
Daniele Guinot & Bertrand Richer de Forges
CONTENTS
Pages
1 . Crustacea Decapoda Anomura : Revision of the genus Trizopagurus Forest, 1952
(Diogenidae), with the establisment of two new1 genera . 9
Jacques FOREST
2. Crustacea Decapoda Anomura : Occurence of the genus Ciliopagurus Forest,
1995 (Diogenidae) in the Badenian (Middle Miocene) : C. substriaformis
(Lorenthey, 1929) . 151
Jacques Forest
3. Crustacea Decapoda Brachyura : Revision of the family Homolodromiidae Alcock,
1 900 . 155
Daniele GUINOT
4. Crustacea Decapoda : Revision of the family Homolidae de Haan, 1839 . 283
Daniele GUINOT & Bertrand RICHER DE FORGES
Source : MNHN. Paris
TS DES CAMPAGNES MUSORSTOM, VOLUME 13 — RESULT ATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 13 — RESULT ATS DES C
Crustacea Decapoda Anomura : Revision du genre
Trizopagurus Forest, 1952 (Diogenidae),
avec Petablissement de deux genres nouveaux
Jacques FOREST
Museum national d'Histoire naturelle
Laboratoire de Zoologie (Arthropodes)
61, rue Buffon, 75005 Paris
RESUME
Le genre Trizopagurus Forest a et t ttabli en 1952, avec, comme caracteristique la plus remarquable. la presence dun
appareil stridulatoire sur les chtliptdes. Au seuil de la presente etude, il comptait dix esptces. dont sept dans l'lndo-Ouest
Pacifique, deux dans I’Atlantique oriental et une dans le Pacifique oriental. L’examen d’une collection de prts de
350 specimens de diverses provenances a conduit reslreindre son acception taxonomique et & en stparer deux genres
nouveaux : Ciliopagurus gen. nov. et Strigopagurus gen. nov. Les trois genres comprennent en tout 24 esptces, dont
14sont dtcrites ici comme nouvelles.
Aprts une introduction relative au materiel examine et aux methodes utilises dans l'etude taxonomique, un premier
chapitre est consacrt aux differents caracttres sur lesquels est fondle la tripartition du genre Trizopagurus. tel qu il a ttt
etabli & l'origine, c’est-^-dire, principalement, la forme de l'ecusson ctphalothoracique, rornementation des appendices
thoraciques, la morphologie et l'arrangement des pleopodes et les differentiations des structures stridulatoires. Ces
dernieres sont dtcrites et companies dans le chapitre suivant. Elies sont constitutes par des tltments cornts (dents ou
tubercules modifits) situts sur la face mtsiale de la main des deux chtlipedes. Homologues dans les trois genres, elles
presentent des particularity distinctives chez chacun, avec un gradient de differentiation et de developpement, qui croit
des Trizopagurus aux Strigopagurus. La fonction ethologique de la stridulation est aussi discutte.
La partie systematique s'ouvre sur un expost de letat prtseni de la famille des Diogenidae, laquelle s’est rtcemment
enrichie de quatre nouveaux genres. Les caracttrcs propres & chaque genre sont prtsentts sous la forme d'un tableau et leur
comparaison permet de proposer des regroupements. Le plus souvent, les genres rtunis dans un meme groupe montrent
chacun des difftrenciations marqutes et ne sont pas ttroitement apparentts entre eux. Cependant ceux ttudits ici forment
une unitt cohtrente, notamment en raison de leurs structures stridulatoires qui sont particulitres et uniques, non seulement
& l'inttrieur de la famille, mais chez tous les Dtcapodes.
Les genres Trizopagurus. Ciliopagurus et Strigopagurus sont ttudits dans cet ordre, qui, nous 1 avons dit, refltte une
gradation dans le perfectionnement de l’appareil stridulatoire.
Trizopagurus Forest, 1952, est tout d'abord caracttrist par des tltments stridulatoires moins difftrcncits, moins
nombreux et groupts en plages moins distinctes que chez les deux autres genres. L’ornementation des chtliptdes consiste
Forest, J., 1995. — Crustacea Decapoda Anomura : Rtvision du genre Trizopagurus Forest, 1952 (Diogenidae), avec
l’ttablissement de deux genres nouveaux. In : A. Crosnier (ed.), Rtsultats des Campagnes MUSORSTOM, Volume 13. Mem.
Mus. natn. Hist, nat., 163 : 9-149. Paris ISBN : 2-85653-224-1.
10
J. FOREST
cn dents arrondies ou tubercules peu saillants, en avant desquels sont implantees des rangees semicirculaires de courtes
soies (cils). Sur le cote gauche de Fabdomen, dans les deux sexes, s’inserent quatre pleopodes birames, dont le dernier,
plus petit, n est jamais ovifere chez la femelle. Les trois esp&ces habitent les eaux peu profondes, habituellement dans la
zone tidale. T. magnificus (Bouvier, 1898) appartient & la faune tropicale du Pacifique oriental. T. melitai (Chevreux &
Bouvier, 1892) et T. rubrocinctus Forest & Raso, 1990, vivent l'un et I'autre dans les eaux tropicalcs du nord-est de
1'Atlantique.
Chez Ciliopagurus gen. nov., les structures stridulatoires apparaissent comme de fines baguettes cornees, droites et
paralfeles, groupees en plusieurs plages nettement separees, dont la localisation est homologue chez les differents
representants du genre. Les trois premieres paires de p^feiopodes sont omees de stries transverses bordees de cils, avec en
plus de longues soies chez certaines especes. II y a quatre pleopodes birames du cote gauche dans les deux sexes, le dernier
6gal aux precedents et toujours ovifere chez la femelle. Les especes peuvent etre separees en deux groupes, selon que les
cretes sur le carpe et le propode des cheiipddes, le long des stries transverses, sont lisses ou tuberculees-denticulees. Le
premier groupe rassemble huit especes : C. strigaius (Herbst, 1804), C. tricolor sp. nov., C. krempfi (Forest, 1952),
C. cap art i (Forest, 1952), C. albatrossi sp. nov., C. shebae (Lewinsohn, 1969), C. macrolepis sp. nov. et C. liui sp.
nov. Le second groupe compte egalement huit especes : C tenebrarum (Alcock, 1905), C. haigae sp. nov., C. hawaiiensis
(McLaughlin & Bailey-Brock, 1975), C. pacificus, C. plessisi, C. major, C. alcocki et C. babai spp. nov. Le genre
Ciliopagurus est largement distribue, avec une seule esp£ce, C. caparti, dans 1'Atlantique tropical ouest-africain, alors que
toutes les autres appartiennent a la faune de l'lndo-Ouest Pacifique. de la mer Rouge et du sud de 1’Afrique au Japon, aux Ties
Hawa'i et aux lies Marquises. La distribution bathymetrique est tfes diverse. Dans le premier groupe, deux especes sont
cantonn6es dans les eaux trds peu profondes, principalement dans la zone tidale. les autres vivant entre 50 et 120 metres,
& ^'exception d’un eurybathe, C. krempfi, qui a ete recueilli entre 10 et 300 metres. Le second groupe est principalement
present entre 120 et 480 metres, avec une espdee qui s’6tend probablement & de plus grandes profondeurs. Le genre
Ciliopagurus inclut aussi un pagure fossilc du Miocene moyen, pfec6demment connu sous le nom de Dardanus
substriatiformis (Lorenthey) et apparente aux especes du second groupe.
C est dans le genre Strigopagurus que les structures stridulatoires sont les plus differenciees et les mieux accomplies.
Elies consistent en baguettes cornees relativcment epaisses, assembles en plages fortement individualists dont les plus
grandes ont J'aspect de plaques cannelees. Le carpe et la main des cheliptles sont couverts dorsalement de fortes dents
dot£es dune fine pointe cornee. Des dents cornees aigues, plus petites, sont egalement presentes sur les deux paires
d'appendices suivantes. Comme c est le cas chez les autres Diogenidae, a l’exception des Paguristes et des Paguropsis, il
n’y a pas d’appendices sur le premier segment de 1’abdomen. Chez la femelle, les quatre pleopodes birames sont shut du
cot6 gauche, le dernier n'etant que partiellement ovifere. Mais, chez le male, sauf chez l'une des cinq especes, le deuxieme
segment abdominal porte une paire de pleopodes, modifies ou non en gonopodes. tandis que les appendices suivants sont
impairs et birames. Les especes peuvent etre sepafees en deux groupes. Le premier, sans differenciation des deuxfemes
pleopodes males, comprend S. strigimanus (White. 1847) et 5. elongatus sp. nov. (ce dernier sans pleopode droit). Les
trois especes & gonopodes, S. bilineatus, S. boreonotus et 5. poupini, forment le second groupe. La distribution des
Strigopagurus, moins vaste que celle des Ciliopagurus, s'etend de 1’est de l'ocdan Indien au Japon et h la Polynesie. Le
genre nest pas exclusivement tropical, puisque les especes du premier groupe habitent les eaux nferidionales de
1 Australie. Les autres especes sont connues, l'une du Queensland, la seconde de Polyntic et la troisieme de Test de
I Indoncsie, des Philippines, du Japon et de la Nouvelle-Caledonie ; cette derniere est la seule du genre pfesente au nord de
1'Equateur. Les espies du premier groupe habitent des eaux relativement peu profondes, habituellement de quelques mdtres
^ une centaine de metres. Celles du second groupe ont toutes bib trouv<§es vers 250 metres, mais l’une d'entre elles, la plus
largement distribute, est encore relativement commune jusqu’k 500 metres.
Le traitement systematique des trois genres comporte les references, une diagnose et une definition, ainsi que des
remarques sur les affinites des especes incluses.
Pour chaque esp^ce sont donnees les references et la synonymie, la lisle des 6chantillons etudies, des informations sur
les types, une description et des observations sur les variations, quand le nombre de specimens examines le permet. Les
remarques portent principalement sur les traits morphologiques caracteristiques, qui sont compares h ceux des esp&ces les
plus prochcs. Sont egalement mentionnes : la distribution des tailles par sexe, les noms des coquilles occup6es et la
distribution.
Enfin, le dernier chapitre est un expose general sur la distribution g^ographique et bathymetrique des genres et des
especes, illustfe par des cartes et un tableau.
ABSTRACT
Crustacea Decapoda Anomura : Revision of the genus Trizopagurus Forest, 1952
(Diogenidae), with the establishment of two new genera.
Prior to the present study, the genus Trizopagurus Forest, 1952, included ten species, mostly from the Indo-West
Pacific, but two of them from the Eastern Atlantic and one from the Eastern Pacific. Following the examination of about
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
1 1
350 specimens, this genus has now been revised and two new genera established, Ciliopagurus gen. nov. and
Strigopagurus gen. nov. In addition 24 species are assigned to the three genera, 14 of these being described as new.
After an introduction that discusses the examined material and the methods used in the taxonomic study, a chapter is
devoted to the characters that led to the partition of genus Trizopagurus, namely the shape of the cephalothoracic shield,
ornamentation of thoracic appendages, organization of the pleopods, and the stridulatory structures. These structures,
described and compared in the following chapter, are of particular interest since they can be used to define the three
genera. Their homologies indicate an evolutionary trend from Trizopagurus via Ciliopagurus to Strigopagurus and the
three genera are studied following the order of this cline.
The systematic section first gives an account on the current status of the Diogenidae, recently enriched with four
genera. The characters of each genus are tabulated and their comparison used to define some groupings. In most cases, the
genera brought together in a same group show marked differentiations and are not closely related. However, the three
genera presently studied form a coherent unit, especially on account of the stridulatory structures, which are peculiar and
unique, not only within the family, but in all decapods. An identification key is provided for all known genera of
Diogenidae.
The systematic treatment of the three studied genera comprises references, diagnosis and definitions, together with
remarks on the affinities of the included species. Keys for species identification are provided.
For each species are given references, a full synonymy, a list of examined material, informations on type specimens,
a description and an account of variations, when enough specimens are available. In the remarks, the main distinctive
morphological features are pointed out and compared with those of related species. Are also mentioned the size
distribution by sex, the identified inhabited shells, and the distribution.
Trizopagurus Forest, 1952, is characterized by the relatively weak development of the stridulatory elements, which
are fewer, less differenciated and grouped in less distinct patches than in the other two genera. The ornamentation of the
chelipeds consists of slightly projecting and rounded teeth or tubercles, in front of which short setae (ciliae) are located
in semicircular rows. In both sexes, there are four biramous pleopods on the left side of the abdomen, the last one smaller
and never oviferous in the female. The three species inhabit shallow water, usually in the tidal zone. T. magnificus
(Bouvier, 1898) belongs to the tropical fauna of the eastern Pacific. T. melitai (Chevreux & Bouvier. 1892) and
T. rubrocinctus Forest & Raso, 1990, are both from the tropical northeastern Atlantic.
In Ciliopagurus gen. nov., the stridulatory structures are looking like fine, corneous, parallel rods, grouped in several
neatly separated patches, which are homologous in the different species. The first three thoracic legs are ornamented by
transverse ciliated striae, with much longer setae in some species. There are four unpaired biramous pleopods in both
sexes, the last one equal to the others and always oviferous in the female. The species can be separated into two groups,
according to whether the ridges on the carpus and propodus of chelipeds, along the transverse striae, are smooth or
tuberculated-denticulated. The first group includes eight species : C. strigatus (Herbst, 1804), C. tricolor sp. nov.,
C. krempfi (Forest, 1952), C. caparti (Forest, 1952), C. albatrossi sp. nov., C. shebae (Lewinsohn, 1969),
C. macrolepis sp. nov. et C. liui sp. nov. The second group comprises also eight species : C tenebrarum (Alcock, 1905),
C. haigae sp. nov., C. hawaiiensis (McLaughlin & Bailey-Brock, 1975), C. pacific us, C. plcssisi, C. major, C. alcocki
and C. babai spp. nov. The genus Ciliopagurus, which is widely distributed, includes one species, C. caparti, from the
tropical eastern Atlantic. All others are from the tropical Indo-West Pacific, from the Red Sea and southeastern Africa to
Japan and the Hawaiian and Marquesas Islands. The bathymetric range is highly variable. In the first group two species
are restricted to very shallow water, mostly from the tidal zone. The other ones are distributed from 50 to 1 20 m, except
for the eurybathic C. krempfi, which has been collected between 10 and 300 m. The second group is mostly present from
120 to 480 m, one species reaching probably a greater depth. The genus Ciliopagurus gen. nov. also includes a fossil
pagurid from the Middle Miocene, previously known as Dardanus substriatiformis (Lorenthey) and related to the species
of the second group.
The genus Strigopagurus gen. nov. is provided with the most differentiated and accomplished stridulatory structures.
They consist of relatively thick corneous rods, arranged in strongly individualized patches, the larger of which appearing
as distinctly channelled plates. The carpus and manus of the chelipeds are covered dorsally with strong teeth that end in a
thin corneous spine. Thinner corneous teeth are also present on the two following appendages. As usual within the
Diogenidae, except Paguristes and Paguropsis, there are no appendages on the first abdominal segment. In the female, the
four pleopods are unpaired and biramous, the last one being only partially oviferous. But the second abdominal segment
of the male is usually supplied with a pair of pleopods, which, according to the species, are modified or not as
gonopods ; the following three appendages are unpaired and biramous. The five species can be separated into two
groups. The first comprises two species without a differentiation of the paired male pleopods, i. e. S. strigimanus (White,
1847) and S. elongatus sp. nov. The three species with differentiated gonopods, S. bilineatus, S. boreonotus and
5. poupini spp. nov. form the second group. Strigopagurus gen. nov. is not as extensively distributed as Ciliopagurus
gen. nov., being found only from the eastern Indian Ocean to Japan and Polynesia. The genus is not strictly tropical,
since the two species with undifferenciated pleopods inhabit the southern Australia. One of the other three species is
known only from Queensland and another from Polynesia. The last one, present in eastern Indonesia. New Caledonia, the
Philippines and Japan, is the only species of the genus spreading north of the Equator. The species of the first group
12
J. FOREST
inhabit relatively shallow water, usually from a few to about a hundred meters. The other species are all present at about
250 m, but one of them, the most widely distributed, is still relatively common to 500 m.
Finally, a general account of the geographic and bathymetric distribution of genera and species is given and
illustrated with maps and a table.
SOMMAIRE
Resume .
Abstract .
Introduction .
MATgRrEL ET METHODES .
Collections .
.Mensurations .
Illustrations .
Traitement des especes .
Heterog£n£it£ et Tripartition du Genre Trizopagurus Forest, 1952 .
L’Appareil stridulatoire chez Trizopagurus , C/liopagurus et Strigopagurus ...
Structure .
Fonctionnement et role .
La stridulation chez les Decapodes .
Etude syst£matique .
La Famille des Diogenidae Ortmann, 1892. Composition et Affinites g£n£riques
Clef des genres de Diogenidae .
Genre Trizopagurus Forest (emend.) .
Clef d'identification des especes du genre Trizopagurus .
T. melitai (Chevreux & Bouvier, 1892) .
T. rubrocinctus Forest & Garcia Raso, 1990 .
T. magnificus (Bouvier, 1898) .
Genre Ciliopagurus gen. nov .
Clef d'identification des especes du genre Ciliopagurus .
C. strigatus (Herbst, 1804) . . .
C. tricolor sp. nov .
C. krempfi (Forest, 1952) .
C. caparti (Forest, 1952) .
C. albatrossi sp. nov .
C. shebae (Lewinsohn, 1969) .
C. macrolepis sp. nov .
C. liui sp. nov .
C. tenebrarum (Alcock, 1905) .
C. haigae sp. nov .
C. hawaiiensis (McLaughlin & Bailey-Brock, 1975)
C. pacificus sp. nov .
C. plessisi sp. nov .
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Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
13
C. major sp. nov .
Comparison entre Ciliopagurus pacificus, C. plessisi et C. major
C. alcocki sp. nov .
C. babai sp. nov .
Genre Strigopagurus gen. nov .
Les 2&mes pleopodes males dans le genre Strigopagurus .
Clef d'identification des especes du genre Strigopagurus .
S. strigimanus (White, 1847) .
S. elongatus sp. nov .
S. bilineatus sp. nov .
S. boreonotus sp. nov .
S. poupini sp. nov .
Distribution .
Distribution geographique .
Distribution bathymetrique .
Remerciements .
Bibliographie .
93
95
96
100
103
104
109
110
115
119
122
126
128
128
131
132
133
INTRODUCTION
Le genre Trizopagurus a ete etabli (FOREST, 1952 b) avec sept especes incluses, dont cinq etaient dej£ connues.
Decrites h l'origine ou placees ulterieurement dans les genres Pagurus Fabricius, Clibanarius Dana ou Aniculus
Dana, ces dernieres prenaient alors les noms de : Trizopagurus strigatus (Herbst, 1804), T. strigimanus (White,
1847), T. tenebrarum (Alcock, 1905), T. melitai (Chevreux & Bouvier, 1892) et I magnificus (Bouvier, 1898).
Deux especes Etaient nouvelles : T. caparti et T. krempfi. Le nouveau genre se distinguait des autres Diogenidae
par une serie de caracteres dont le plus remarquable etait l'existence d’un appareil stridulatoire, d'un type unique chez
les Crustaces Decapodes, situe sur la face mesiale de la main des chelipedes. En fonction de leurs affinites
respectives, les especes etaient cependant rangees dans trois groupes distincts, prdsentant chacun des particularity
dans romementation des chelipedes et des deux paires de pereiopodes suivantes (FOREST, 1952d : 35).
Les Trizopagurus etaient presents dans diverses regions oceaniques : eaux tropicales de l'Indo-Ouest Pacilique,
de l'Atlantique oriental et du Pacifique oriental, et eaux temperees du sud-est de 1’Australie. Ils vivaient a des
niveaux preferentiels distincts suivant les especes, depuis la zone intertidale jusqu'^ 200 ou 300 metres de
profondeur.
Depuis 1952, plusieurs des especes mentionnees ci-dessus ont ete de nouveau signalees, certaines du Japon, et
I'aire de distribution du genre s'est ainsi trouvee fortement elargie. D'autres ont ete decrites comme nouvelles :
T. shebae Lewinsohn, 1969, de mer Rouge, T hawaiensis McLaughlin & Bailey-Brock, 1975, des lies Hawai, et
enfin T. rubrocinctus Forest & Raso, 1990, des lies du Cap Vert.
Au seuil de cette revision, le genre Trizopagurus comptait done dix especes, soit cinq dans 1 Indo-Ouest
Pacifique, trois dans l'Atlantique oriental, une dans le Pacifique oriental et une signalee a la fois du sud-est de
l'Australie et du Japon.
L'etablissement du genre Trizopagurus , en 1952, reposait sur l'etude d'un nombre de specimens relativement
modeste, une quarantaine en tout, la plupart provenant de recoltes anciennes et conserves dans les collections du
Museum national d’Histoire naturelle et du British Museum. Ce materiel allait progressivement s'enrichir k partir
de 1952, d'abord avec la reception de nouveaux exemplaires des especes ouest-africaines, puis par 1'amvee de nom-
breux echantillons de multiples provenances, mais essentiellement de la region indo-ouest pacifique (voir Materiel,
14
J. FOREST
p. 15), le nombre total de specimens examines se trouvant finalement porte a pres de 350. La premiere espece
reconnue comme nouvelle avait etc capturee, en 1951, au large du Kenya, au cours de 1'expcdition de la "Galathea".
Au fur et a mesure de l'examen des echantillons re?us, d'autres especes apparaissaient egalement comme nouvelles.
Chacunc prenait place dans I'un des trois groupes definis en 1952. Cependant, j'avais decele entre ceux-ci des diffe¬
rences morphologiques, notamment dans la structure de l'appareil stridulatoire, dans l'organisation des pleopodes
chez les males et chez les femelles, et meme dans la forme de l’ecusson cephalothoracique. Ces differences, impor-
tantes et significatives, s’ajoutaient a celles relevees a l'origine dans l'omementation des appendices thoraciques et
justifiaient que les trois groupes fussent consideres comme representant des genres distincts, encore qu'apparentes et
constituant un meme ensemble au sein de la famille des Diogenidae (voir p. 27).
L etude de la collection dont j'ai dispose, dans laquelle sont representees toutes les espcces precedemment
connues, a conduit aux principaux resultats taxonomiques suivants :
Le genre Trizopagurus, auquel avait ete assigne comme type le Clibanarius melitai Chevreux & Bouvier, se
trouve restreint a trois especes, T. magnificus (Bouvier) et T. rubrocinctus Forest & Garcia Raso s'ajoutant h
1 'espece type.
Le nouveau genre Ciliopagurus gen. nov. inclut les especes du second groupe, a savoir le Cancer strigatus
Herbst, pris comme type, et quinze autres especes dont cinq precedemment etablies : Ciliopagurus krempfi
(Forest), C. caparti (Forest), C. shebae (Lewinsohn), C. tenebrarum (Alcock) et C. hawaiiensis McLaughlin &
Bailey-Brock. Les dix autres, decrites ici comme nouvelles, sont C. albatrossi, C. alcocki, C. babai, C. Iiaigae,
C. liui, C. macrolepis, C. major, C. pacificus, C. plessisi, C. tricolor spp. nov.
Quant au genre Strigopagurus gen. nov., il comprcnd, outre le type. Pagurus strigimanus White, quatre autres
espcces, toutes nouvelles, S. elongatus, S. bilineatus , 5. boreonotus et S. poupini spp. nov.
On notera, des a present, que chacun des trois genres offre des particularites dans sa distribution. Le genre
Trizopagurus n'est connu que dans les eaux tres peu profondes, dans la zone mtertidale ou a proximite, et il existe a
la fois dans le Pacifique oriental et dans I'Atlantique oriental. Le genre Ciliopagurus est relativement eurybathe. On
le rencontre, suivant les especes, depuis la zone des marees jusqu'a plusieurs centaines de metres. S'il n'est
represente dans I'Atlantique oriental que par une seule espece, il est tres largement distribue dans toute la rdgion
indo-ouest pacifique. depuis la mer Rouge et les cotes est-africaines jusqu'au Japon et au Pacifique central. Le genre
Strigopagurus \ it egalement a des profondeurs variables, depuis quelques metres pour certaines especes, jusqu'a 500
metres pour l'une des autres. Sa distribution geographique s’etend de Test de l'ocean Indien au Japon et a la
Polynesie, mais aussi aux eaux plus froides du sud de l'Australie et de la Tasmanie.
Le present travail comprend un premier chapitre Materiel et Methodes dans lequel est precisee l'origine des
echantillons examines et sont exposees les methodes de mensuration, les modes d’illustration et le plan suivi dans
la description des especes.
Comme prealable a l'Etude systematique. il a paru necessaire de traiter d'abord le probleme de l'heterogeneite du
genre Trizopagurus dans son acception primitive, et de sa necessaire tripartition : celle-ci est fondee sur une serie de
caracteres morphologiques qui sont successivement passes en revue.
De meme, un chapitre separe a ete consacre a une etude comparative de l'appareil stridulatoire chez les trois
genres consideres ; cet appareil constitue un lien phyletique entre eux, important, et qui les oppose aux autres
Diogenidae, mais avec des particularites de structures propres a chacun.
En ce qui conceme l'Etude systematique, elle s'ouvre sur des generates et des remarques sur la famille des
Diogenidae. En effet, beaucoup d'incertitudes marquent encore les relations a 1'interieur de cette famille qui de
plus, a vu en peu de temps le nombre de ses genres porte de 14 a 18. Des regroupements ont ete tentes et presentes
sous la forme d un tableau, et une clef actualisee des genres a ete construite.
Les trois genres Trizopagurus, Ciliopagurus et Strigopagurus sont etudies dans cet ordre, lequel correspond a un
degre croissant de developpement et de differencialion de l'appareil stridulatoire. Pour chacun une diagnose et une
definition sont fourn.es, a.ns. qu'une clef d'identification des especes. Celles-ci, rangees dans 1’ordre oil elles sortent
des dels, sont traitees sous un certain nombre de rubriques (voir Materiel et Methodes ).
Le chapitre Distribution est consacre a une analyse comparative des donnees actucllement connues sur
I extension geographique et bathymetrique des differentes especes. Les trois genres ont chacun un type de
distribution particulier, avec cependant de notables chevauchements.
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
15
Au cours de l’elaboration de la presente etude, un pagure fossile du Miocene moyen de Hongrie, precedemment
range parmi les Dardanus , a etc identifie comme appartenant au nouveau genre Ciliopagurus. Cette identification et
les etroites affinites du fossile avec des espdces actuelles font l'objet d'un article separe (FOREST, 1995b).
MATERIEL ET METHODES
Collections. — En dehors des specimens mentionnes precedemment (Forest, 1952 d), le materiel etudie
comprend des echantillons recueillis a la main, dans la zone intertidale, par differents collecteurs (voir
Remerciements, p. 132) et principalement dans la region indo-ouest pacifique. Cependant, la plus grande partie des
recoltes proviennent de dragages et de chalutages a diverses profondeurs, la plupart effectues par des navires de
recherches au cours de campagnes d'exploration, dont les principales sont indiquees ci-apres, dans l'ordre
chronologique :
"Albatross" Expedition to the Hawaian Islands, 1902.
"Albatross" Philippine Expedition, 1907-1910.
Th. Mortensen's Pacific Expedition, 1914-1915.
The Danish Expedition to the Kei Islands, 1922.
"Galathea " Expedition, 1 950-1952.
U.S. Marquesas Expedition, 1967.
East Gippsland Scalop Survey, detroit de Bass, 1971.
N.O. "Vauban", Nouvelle-Caledonie, 1978.
Campagne CORINDON 2, detroit de Macassar, 1980.
Bass Strait Survey, detroit de Bass, 1981-1983.
N.O. "Marion Dufresne", campagne MD 32, lie de la Reunion, 1982.
Campagne Chalcal 1, Ties Chesterfield, 1984.
Campagne MUSORSTOM 3, Philippines, 1985.
Campagne MUSORSTOM 4, Nouvelle-Caledonie, 1985.
Campagne MUSORSTOM 5, Ties Chesterfield, 1986.
Campagne Chalcal 2, Nouvelle-Caledonie, 1986.
Campagnes Smib 2, 4, 5, Nouvelle-Caledonie, 1986, 1989, 1990.
Campagne Calsub, Ties Loyaute, 1989.
Campagne franco-indonesienne Karubar, Indonesie, 1991.
Campagne BATHUS 2, Nouvelle-Caledonie, 1993.
Un autre moyen de capture s'est revele tres efficace : la plupart des specimens de quatre des especes nouvelles
ont ete pris dans des nasses posees entre 120 et 480 metres, au cours d'operations realisees en Polynesie fran^aise,
de 1988 a 1994, dans le cadre des activites du Service Mixte de Controle Biologique des Armees.
Beaucoup d'echantillons, en particular ccux provenant des campagnes oceanographiques fran^aises, sont
deposes au Museum national d'Histoire naturelle (MNHN), alors que les autres, nombreux egalement,
appartiennent aux organismes de recherches et musees etrangers enumeres ci-apres, avec les abreviations sous
lesquelles ils sont designes dans les listes de materiel :
Allan Hancock Foundation, Los Angeles (AHF).
Australian Museum, Sidney (AMS).
British Museum (Natural History), Londres (BM).
Institut d'Oceanographie, Qingdao (IOQ).
Kumamoto University Faculty of Education (KU).
Marine Laboratory, University of Guam (MLUG).
Museum of Comparative Zoology, Harvard (MCZ).
Museum of Victoria (MV).
National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, D.C. (NMNH).
Nationaal Natuurhistorisch Museum Leiden (NNML).
Natur-Museum Senckenberg, Francfort-sur-le-Main (MS).
16
J. FOREST
Queensland Museum, Brisbane (QM).
South Australian Museum, Adelaide (SAMA).
Western Australian Museum, Perth (WAM).
Zoological Laboratory, Kyushu Unuversity, Fukuoka (ZLKU).
Zoologisches Museum, Berlin (ZMB).
Zoologisk Museum, Copenhague (ZMK).
MENSURATIONS. — Lorsque la taille des specimens est indiquee, la dimension de reference est toujours la
longueur de l'ecusson, c'est k dire la distance separant le sommet du rostre du milieu du sillon cervical. La mesure,
effectuee au pied a coulisse ou au micrometre objectif, est exprimee au dixieme de millimetre ou, quand l'ecusson
depasse 15 mm de long, au demi-millimetre le plus proche. Cette dimension est la seule susceptible d’etre mesurec
avec precision et de servir de base aux calculs des proportions. La longueur totale de la carapace, egalement notee
au cours de l'examen du materiel, a ete volontairement omise, car elle differe notablement chez des individus a
ecusson de meme longueur, en raison de la nature membraneuse de l'echancrure posterieure.
Les pedoncules oculaires sont souvent legerement inegaux, le droit etant plus court. Conventionnellement,
c'est 1'article distal du pedoncule gauche qui a 6i6 mesure le long de son bord lateral, de la base k l'apex de la comee.
Le rapport de la longueur du pedoncule au diametre maximal de la cornee, caracteristique specifique souvent
significative, a ete calcule chez tous les specimens, ainsi que le rapport egalement important de cette longueur a
celle de l'ecusson.
Pour le calcul des proportions et des longueurs relatives des trois premieres paires d'appendices thoraciques, les
dimensions suivantes ont dte retenues :
Chelipedes. - Les longueurs du carpe et du propode ont ete mesurees sur l'axe median, en vue dorsale ou dorso-
laterale (suivant l'orientation des articles par rapport au plan sagittal, laquelle differe d'un genre ou d'un groupe
d'especes a un autre). Les longueurs respectives des regions palmaire et digitale ont ete mesurees entre les
perpendiculaires passant par la base de la main, I’angle disto-mesial de la paume et l'apex du doigt fixe. Les
largeurs sont celles, maximales, du carpe et du propode.
Deuxiemes et troisiemes pereiopodes. - Les longueurs des articles ont ete mesurees en ligne droite du cotd
dorsal, entre les articulations, et, pour le dactyle, entre l'articulation proximale et la pointe de 1'ongle. L'autre
dimension intervenant generalement dans les proportions est la hauteur maximale de chaque article (autrement dit la
largeur de la face laterale).
Illustrations. — Dans les descriptions d'especes, les principaux caracteres distinctifs sont illustres par des
dessins au trait ou par des photographies, lorsque celles-ci se pretent mieux aux comparaisons. La region anterieure
de la carapace, avec les appendices cephaliques sensoriels, est figuree chez toutes les especes, ainsi que, chez la
plupart d'entre elles, les articles distaux au moins du chelipede gauche, en vue dorsale ou dorso-mesiale. Les pattes
ambulatoires offrent presque toujours des particularites d'ordre specifique dans les proportions de leurs articles, dans
leur ornementation et souvent, chez les Ciliopagurus , dans leur coloration. Le troisieme pereiopode gauche a ete
figure en vue laterale chez toutes les especes de Trizopagurus et de Ciliopagurus, sous la forme de dessins pour le
premier genre, de photographies pour le second. Chez les Strigopagurus , c'est le deuxieme pereiopode gauche qui a
ete photographie. En outre, le dernier tergite abdominal et le telson ont represents chez les Trizopagurus et les
Ciliopagurus. II faut noter que, pour la clarte des dessins, les soies ont ete omises sur ceux des regions anterieure
et posterieure du corps.
L’appareil stridulatoire a fait l'objet de photographies au microscope electronique a balayage chez la plupart des
especes representes par plusieurs exemplaires. Pour etre realisees dans de bonnes conditions, ces photographies
ndcessitent la fixation speciale prealable d’un materiel fraichement recolte. Or, les specimens disponibles etaient
tous conserves en alcool et ils ont ete simplement seches avant metallisation. Sur certains, les cretes cornees ont
subi des fractures transverses au cours du traitement. II faut faire abstraction de ces artefacts pour interpreter les
photographies, lesquelles, par ailleurs, montrent bien l'organisation de 1'appareil stridulatoire.
Chez les males de Strigopagurus, les 2emes pleopodes presentent des differenciations specifiques remarquables,
mais aussi de notables variations individuelles. Ceci a ete illustre par une serie de dessins.
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
17
Enfin, les pieces buccales, qui n'offrent que peu de differences intragendriques, sont figurees a titre d'exemple
chez une espece de chaque genre.
L'illustration esl completee par un certain nombre de photographies en couleurs d'individus vivants ou tres
recemment collectes.
Traitement DES ESPECES. — Dans chaque genre, les especes sont rangees dans 1'ordre ou elles sortent des
clefs et chacune est traitce sous les rubriques suivantes :
- Synonymies et references.
- Etymologie.
- Materiel examine : Pour chaque echantillon sont indiques les donnees relatives a la recolte, le nombre et les
tailles extremes des specimens, par sexe, les femelles ovigeres etant mentionnees separement, 1'abreviation des
organismes de depot et, eventuellement, le numero de catalogue. Lorsque l'organisme de depot n'est pas mentionne,
cela sous-entend que e'est le MNHN.
- Types et localite type : Le lieu de depot est precise, ainsi que le numero de catalogue.
- Description : Les traits communs a tous les representants d'un genre et figurant a ce titre dans sa definition
ne sont pas repetes. La description porte done essentiellement sur les caracteres morphologiques qui, combines,
permettent d'idcntifier l'espece. En ce qui concerne les trois premieres paires de pereiopodes, l'appareil stridulatoire
d'une part, rornementation tegumentaire d'autre part, ont ete decrits dans dcs paragraphes sdpares. Ces caracteres
presentent en effet une importance particuliere pour l'identification specifique.
La coloration, generalement distinctive, est celle observee sur les specimens en alcool les plus recemment
recoltes, ou, plus rarement, sur le vivant.
Lorsque le nombre des specimens examines le justifie, les variations liees a la taille sont discutees, notamment
celles qui affectent les proportions et la longueur des pcdoncules oculaires.
- Taille : Les tailles extremes relevdes sur l’ensemble des specimens examines sont notees pour chaque sexe et,
separement, pour les femelles ovigeres.
- Coquilles : Celles de Gasteropodes occupees par l'espece sont identifiees, au moins au niveau du genre.
- Remarques : Elles portent principalcment sur les synonymies, les particularites morphologiques et
ecologiques de l'espece, et sur ses affinites a 1'interieur du genre.
- Distribution : L'extension geographique de l'espece est ici mentionnee, ainsi que les limites de sa repartition
bathymetrique.
HETEROGENEITE ET TRIPARTITION DU GENRE TRIZOPAGURUS Forest, 1952
Toutes les especes qui repondent a la definition originelle du genre Trizopcigurus presentent un ensemble de
caracteres morphologiques communs, qui, pris isolement ou combines, les distinguent des autres Diogenidae dotes
comme eux de 14 paires de branchies et d'un processus lateral sur l'endopodite des maxillules.
Ainsi, le rostre est toujours triangulaire, a sommet aigu ou arrondi, et atteint ou depasse de peu les saillics
postantennaires ; la region cardiaque est depourvue de sillon transverse ; les tergites abdominaux 2 a 5, peu
scarifies, sont largement separes et le tergite 6, subrectangulaire, fortement calcific, est divise en deux par une
profonde depression transverse. Les pcdoncules oculaires sont subeylindriques, les ecailles oculaires, uni- ou
pluridenticulees, ne sont jamais contigues et les flagelles antennaires sont en general depouvus de longues soies.
Les pieces buccales sont similaires, avec en particulier un lobe epipodial plus ou moins devcloppe sur les lers
maxillipedes et une longue crista dentata sur les 3emes maxillipedes. Les mains des chelipedes sont sensiblement
de meme taille, ou, plus rarement, notablement inegales, mais leur ornementation est toujours tres voisine. C'est
sur leur face mesiale que Ton observe l'appareil stridulatoire, presque identique sur les deux appendices, qui
fonctionne par friction et occupe une position homologue chez toutes les especes.
Dans mes premieres remarques sur les caracteres et les affinites du genre, j'avais note (FOREST, 1952d : 35) que
les sept especes alors incluses ne formaient pas un ensemble morphologiquement homogene, mais que, en se
fondant sur l'omementation des chelipedes et des deux paires thoraciques suivantes, elles pouvaient etre reparties en
trois groupes dont le premier etait represente par le seul T. strigirnanus , le second par T. melitai et T. magnificus
et le troisieme par T. strigatus, T. tenebrarum , T. krempfi et T. caparti.
18
J. FOREST
Tenant compte des trois taxa decrits ulterieurement et surtout dun materiel supplemental considerable, ren-
fermant manifestement de nombreuses formes nouvclles, chaque espece trouvait sa place, sans ambiguite aucune,
dans l'un ou l'autre des trois groupes. Une etude detaillee du materiel disponible, avec la prise en consideration de
caracteres jusqu'alors negliges, tels rarrangement des pleopodes et les structures stridulatoires, a ensuite conduit k
la conclusion que chaque groupe formait une unite taxonomique distincte, a laquelle on pouvait attribuer une valeur
generique. Le nom de Trizopagurus a ete retenu, je 1'ai dit, pour le groupe incluant I'espece type, T. melitai , ainsi
que deux especes deja decrites. Le genre Ciliopagurus gen. nov. comprend 16 especes, dont dix nouvelles,
auxquelles il convient d'ajouter un pagure fossile du Miocdnc moyen, connu sous le nom de Dardanus
substriatiformis (Lorenthey, 1929), qui est apparu comme tres proche de certaines especes de Ciliopagurus, en
particular par son appareil stridulatoire (voir Forest, 1995b). Enfin Strigopagurus gen. nov. compte cinq especes,
dont quatre sont decrites comme nouvelles.
La tripartition du genre Trizopagurus sensu lato est fondee sur un certain nombre de caracteres differentiels qui
seront successivement envisages.
ECUSSON CEPHALOTHORACIQUE. — Chez les trois especes de Trizopagurus sensu restr. le contour de l'ecusson
est voisin, avec des bords lateraux regulierement convexes, marques d’une faible indentation parfois a peine
discernable en arriere de leur milieu. Sa surface est peu bombee, lisse, brillante, faiblement ponctuee, et les lignes
en Y sur la region posterieure toujours nettement marquees.
Ces caracteres se retrouvent chez une partie des Ciliopagurus , ceux qui habitent des coquilles a large ouverture,
mais chez dautres, ceux qui vivent dans des Conidae, l'adaptation a ce type de logement se traduit par un
aplatissement du cephalothorax, avec un etirement transverse souvent considerable des sternites et des
modifications plus ou moins accentuees de 1’ecusson. Celui-ci, qui est alors deprime, elargi entre son milieu et son
tiers anterieur, s incrit dans un hexagone dont les cotes antero-lateraux sont plus courts que les post^ro-lateraux.
L'ecusson des Strigopagurus est caracterise par un changement de courbure des bords lateraux en arriere de leur
milieu, a un niveau ou la largeur est maximale. Ici encore l'ecusson s'incrit dans un hexagone, mais avec des cotes
antero-lateraux plus longs que les postero-latdraux. En outre, sa surface est rugueuse, marquee de depressions
irregulieres. Les lignes en Y, incompletes, ne sont representees que par deux sillons irreguliers qui convergent
posterieurement sans sc rejoindre.
SixlEME TERGITE abdominal. — Ce tergite, a contour subrectangulaire, a un bord anterieur plus ou moins
oblique. En arriere de son milieu, k un niveau variable, il est creuse d'une profonde depression transverse dont le
lond est decalcifid. La panic posterieure porte toujours un sillon longitudinal median qui part de la depression
transverse, mais est separe du bord posterieur par un bourrelet. Un sillon median ou submedian s'etend egalement
sur la partie anteneure du tergite. Tres attdnue, n'atteignant pas le bord anterieur, ou meme obsolete chez
Ciliopagurus , il est plus fortement marque chez Trizopagurus et Strigopagurus. Les angles postero-lateraux sont
arrondis, armes d'une ou deux dents chez Trizopagurus , denticules ou inermes chez Ciliopagurus , toujours inermes
chez Strigopagurus.
Telson. — Chez les trois genres, le telson presente une paire decisions laterales et une incision posterieure
mediane. Son contour est ainsi decoupe en quatre lobes : deux designes comme antero-lateraux et deux comme
posterieurs.
Chez Trizopagurus , les incisions laterales sont profondes, les lobes antero-lateraux assez fortement convexes et
saillants. Le lobe posterieur gauche est quelque peu ovalaire, le lobe droit, beaucoup plus court, est tres arrondi,
non ou a peine proeminent vers 1'arriere, et l'echancrure posterieure dessine un angle tres ouvert. Il n'y a pas de
denticules cornds marginaux.
Chez Ciliopagurus , les incisions laterales sont faibles, les lobes antero-lateraux peu convexes. Les lobes poste-
ncurs sont diversement developpes suivant les especes. Le gauche, ovalo-triangulaire, est generalement plus long
et plus saillant que chez Trizopagurus. Quant au droit, il peut etre pratiquement de meme longueur et de meme
forme que le gauche, ou nettement plus court et arrondi, mais il est toujours plus ou moins proeminent du cote
posterieur. L’echancrure mediane dessine un angle variable, parfois aigu, parfois oblus, sans jamais etre aussi
ouvert que chez Trizopagurus. Le bord posterieur des deux lobes est inerme ou arme de denticules comes plus ou
moins developpes.
Source . MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
19
Par son contour, le telson de Strigopagurus se rapproche de celui dc Trizopagurus , c'est-^-dire que lcs lobes
antero-lateraux sont assez saillants et que le lobe posterieur droit, peu proeminent, se raccorde au gauche, un peu
plus long, suivant un angle tres obtus. Cependant, ici, le telson des petits specimens, ceux dont la taille est
comparable & celle des representants des deux autres genres, est plus fortement calcifie que chez ceux-ci, avec des
epaississements au niveau des lobes antero-lateraux.
Ornementation des appendices thoraciques. — Les trois genres consideres different par le type
d'ornementation tegumentaire des trois premieres paires thoraciques. Les chelipedes offrent a cet egard des
caracteristiques distinctives tout a fait frappantes. Chez Trizopagurus , les regions laterales et dorsales du carpe et de
la main sont couvertes de tubercules coniques plus ou moins saillants, mais toujours emousses. Ces tubercules
sont, soit isoles et hordes vers I'avant d'une frange de cils semi-circulaire, soit groupes en courtes series
transverses, chacune precedee dun arc cilie, la surface apparaissant alors comme squameuse. Chez Ciliopagurus ,
carpe et main sont toujours marques de stries paralleles et semi-annulaires, lisses ou tuberculees, frangees de cils
auxquels peuvent s'ajouter dc longues soies. Chez Strigopagurus , ces memes articles, non strids, sont armes
dorsolateralement de fortes dents dressees, a pointe cornee epineuse, entre lesquelles s'inserent de longues soies
raides.
L'appareil stridulatoire, situe symetriquement sur la face mesiale du propode et du dactyle des chelipedes, est
d'un grand interet, tant pour la caracterisation des trois genres que, souvent, pour la distinction des especes. Son
importance taxonomique justifie qu'un chapitre particulier lui soit consacre (infra, p. 20).
L'ornementation des deuxiemes et troisiemcs perciopodes pcut aussi etre consideree comme un caractere
generique. Chez Trizopagurus , les trois articles distaux presentent de faibles denticulations ou au moins des
rugosites limitees a la region dorsale. Chez Ciliopagurus , tous les articles sont creuses de stries ciliees transverses,
qui, en avant du merus, tendent a former des anneaux souvent complets ; de tres courtes spinules cornees peuvent
border les stries, mais le tegument est par ailleurs incrmc. Au contraire, chez Strigopagurus, carpe, propode et
dactyle sont fortement armes du cote dorsal, avec cependant des dents plus petites que sur les chelipedes, mais avec
des epines apicales relativement plus longues et plus fines. Comme les chelipedes, ces articles sont garnis de soies
longues et assez denses.
Pleopodes. — La morphologie et l'arrangement des pleopodes caracterisent et distinguent les trois genres
consideres.
Chez les males, en dehors d'une espece chez laquelle seul le gauche est present, les Strigopagurus possedent des
pleopodes pairs sur le deuxieme tergite de l'abdomen. Cependant on observe de fortes differences dans la structure et
l’organisation de ces appendices suivant les especes : ils peuvent etre birames, sans differenciations particulieres,
ou plus ou moins modifies, avec reduction ou disparition de l’exopodite, 1'endopodite grand et difference jouant
alors selon toute probability un role dans la copulation (voir p. 105). Les pleopodes impairs (PI 3 a PI 5) sont
birames, avec un endopodite grele, de trois a quatre fois plus court que l'exopodite. Chez les femelles de ce genre,
de PI 2 a PI 4 les deux rames sont grandes, subegales. PI 5 n'est que partiellement ovifere : 1'endopodite,
relativement plus court que sur les appendices precedents, porte au plus quelques ceufs vers sa base ; quant &
l’exopodite, la masse d’ceufs qui y est attachee est moins volumineuse que sur les autres pleopodes, ceci
correspondant a une moindre densite des longues soies marginales.
Chez Trizopagurus et Ciliopagurus , tous les pleopodes (PI 2 a PI 5) sont impairs, presents du cote gauche
seulement. Chez les males de Trizopagurus et de Ciliopagurus, ils sont birames, comme les pleopodes impairs de
Strigopagurus, mais avec une plus faible reduction de 1’endopodite : le rapport de la longueur de ce dernier a celle de
l’exopodite est compris entre 1/3 et 1/2 dans le premier genre, entre 1/2 et 3/4 dans le second. Chez les femelles,
lcs quatre pleopodes impairs sont aussi toujours birames, avec des differences generiques portant sur la taille et la
pilosite du dernier (PI 5), et sur sa fonction, ovifere ou non. Chez Ciliopagurus, l’ensemble de la ponte est
sensiblement egalement repartie entre les quatre pleopodes, PI 5 compris. les ceufs etant fixes sur les deux rames
(voir fig. 40c : C. krempfi). Trizopagurus se distingue des deux autres genres par la reduction de PI 5, dont les
rames sont plus courtes et plus grelcs que celles des autres pleopodes et totalement depourvues de longues soies,
cet appendice n etant jamais ovifere.
20
J. FOREST
En resume, les pleopodes fournissent au niveau de chaque genre les combinaisons de caractcres suivantes :
Strigopagurus. - Male : 1 paire de pleopodes (PI 2), sauf chez une espece ou 1’appendice droit manque +
3 pleopodes impairs (PI 3 a PI 5) a endopodite tres court. - Femelle : 4 pleopodes birames (PI 2 a PI 5), PI 5 k
exopodite ovifere, la base de l'endopodite pouvant parfois porter quelques ceufs.
Ciliopagurus. - Male : pas de pleopodes pairs, 4 pleopodes impairs (PI 2 a PI 5) birames, a endopodite en
moyenne deux fois plus court quc l'exopodite. - Femelle : 4 pleopodes impairs birames subegaux, tous egalement
oviferes.
Trizopagurus. - Male : pas de pleopodes pairs, 4 pleopodes impairs birames, a endopodite en moyenne trois
fois plus court que l'exopodite. - Femelle : 4 pleopodes impairs birames, PI 5 plus petit, non ovifere.
L'APPAREIL STRIDULATOIRE CHEZ TRIZOPAGURUS ,
CILIOPAGURUS ET STRIGOPAGURUS
Les observations anterieures sur les structures strides presentes sur les chelipedes du groupe de pagures, objet de
cette revision, ont presque uniquement porte sur l'espece designee ici comme type du genre Strigopagurus gen.
nov., c'est-a-dire cellc que White (1847) a nominee Pagurus strigimanus. En effet, chez cette espece, comme chez
celles, nouvelles, placees dans Le meme genre, ces structures sont particulierement apparentes. Elies ont l'aspect de
plaques chitineuses regulierement cannelees, a contours definis, legerement surelevees, separees par des couloirs
lisses, et couvrant une partie de la face mesiale de la main des chelipedes. Elies sont d'autant mieux visibles que
l'espece en question est de grande taille.
Fig. 1. — Vue mesiale semi-schematique de la main de Strigopagurus strigimanus (White) montrant les diffdrents dldments
de 1'appareil stridulatoire.
Dans la brdve description originale. White (1847a : 122) ecrit : "inside of the hand and of the movable claw
with several slightly raised patches, covered with regular parallel deepish grooves", sans cependant envisager de
fonctions possibles pour ces structures. A propos de la meme espece, HENDERSON (1888 : 60) mentionne les
zones strides, en leur pretant un role stridulatoire possible. WHITELEGGE (1900 : 168) en donne une description
plus detaillee et note que le frottement des deux chdlipedes l'un contre l'autre produit un son comparable k celui que
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
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l'on obtient en passant un canif sur les dents d'un peigne. Pourtant, l'auteur envisage que le role de cet appareil ne
soit pas necessairement de produire des sons, mais peut-etre de servir a la contention des proies ou a maintenir les
chelipedes en ferme contact en presence d'un ennemi. Curieusemcnt, il ecrit : "The slightest pressure brings the
two corrugated surfaces together, and they interlock so neatly that it requires considerable force to raise or depress
the claws." Ceci n'est cependant pas verifiable sur des specimens fixes : les surfaces striees ne peuvent s'emboiter
au point qu'il soit difficile de separer les appendices. En eftet, les sillons qui separent les cretes comees ne sont pas
assez profonds pour que celles-ci puissent reellement s'encastrer, d'autant que les plages sont faiblement convexes
et qu'elles ne peuvent done entrer en contact par la totalite de leur surface. En fait, il semble que les pinces ne
puissent etre maintenues l'une contre l'autre que par la seule force musculaire.
Par la suite, les auteurs ont generalement cite l'espece de White comme l'un des exemples de Decapodes dotes
d'un appareil stridulatoire. C’est le cas d'ORTMANN, dans le Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs ( 1900 :
1245, 1249) et de HANSEN (1921 : 56). Par ailleurs. Hale (1927 : 91), a attribue a l'espece le nom vernaculaire de
Stridulating Hermit-Crab. Ce caractere a evidemment ete particulierement evoque a propos de l'etablissement du
genre Trizopagurus (Forest, 1952d : 8). Enfin Field, Evans et MacMillan (1987 : 89-107) ont consacre unc
etude a remission de sons chez Trizopagurus , qui porte essentiellement sur la physiologie acoustique de
T strigimanus et sur le comportement specifique lie a la stridulation, avec une description et une illustration des
structures stridulatoires.
En dehors du Pagurus strigimanus de WHITE, et avant l’etablissement du genre Trizopagurus , les especes prece-
demment connues parmi celles traitees ici, a une exception pres, ne semblent pas avoir fait l'objet d'observations
relatives a un appareil stridulatoire en tant que tel, ou memc a la simple presence de structures striees sur les
chelipedes. C’est le cas de toutes celles placees dans le nouveau genre Ciliopagurus , et en particulier de la plus
anciennement ddcrite, qui est en meme temps la plus souvent citee, C. strigatus (Herbst, 1804). Aucun des auteurs
qui font identifiee, parfois a tort, et mentionnee sous les noms generiques de Pagurus , Clibanarius , ou Aniculus ,
ne semble avoir note les particularity d'ornementation de la face mesiale des chelipedes, pas plus qu'ALCOCK
(1905) dans sa description d' Aniculus (= Ciliopagurus) tenebrarum .
Que l'appareil stridulatoire des Ciliopagurus ait ete ignore, alors que celui des Strigopagurus a d'emblee retenu
l'attention, peut s'expliquer par le fait qu'il est nettement plus voyant chez ces derniers : les plaques striees sont
plus fortement chitinisees et pigmentees et, surtout, sont separees par des espaces plus larges, lisses et presque
glabres.
Dans le genre Trizopagurus , tel qu’il est restreint ici, les elements stridulatoires sont reduits a un petit nombre
de tubercules modifies. Cependant, dans la description de la premiere espece qui a pris place dans ce genre,
Clibanarius melitai , Chevreux et BOUVIER (1892b : 137) notent h propos de la face interne de la main : "en
dessus, immediatement en arriere de l’articulation des doigts mobiles, se voient des series de tubercules etires en
courtes lignes paralleles." Les tubercules similaires et homologues, presents, encore que moins nombreux, chez
Trizopagurus magnificus (Bouvier, 1898) ne sont pas mentionnes dans la description originale, ni dans celle, plus
detaillee, de l'espece synonyme, T. chetyrkini (Boone, 1932).
Structure de l'appareil stridulatoire
Occupant une position homologue sur la face mesiale du propode et du dactyle des chelipedes, 1 appareil
stridulatoire des genres Trizopagurus , Ciliopagurus et Strigopagurus a la meme origine morphologique : ses
elements derivent toujours de retirement vers l’avant, h partir de la base, de dents ou de tubercules epineux cornes
analogues a ceux plus ou moins nombreux, plus ou moins developpes, presents sur les regions dorsale et laterale
de la main. Cet etirement aboutil a la formation de cretes paralleles, groupees en plusieurs plages particulierement
apparentes sur le propode, en arriere de l'articulation du dactyle. Cependant le nombre, la longueur, la structure ct
1' arrangement des cretes different notablement et conduisent a distinguer trois types d'appareil, chacun ctant propre a
l'un des genres considers, sans prejuger de particularity qui caracterisent chaque espece (voir fig. 37, 38, 39).
Il convient de preciser au prealable que, dans la presente etude, conventionnellement et pour des raisons de
simplification, toutes les observations, comparaisons ct illustrations relatives a l'appareil stridulatoire portent sur
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J. FOREST
celui qui est situe sur le chelipede gauche. En effet, s’il n'y a pas symetrie absolue entre I'appareil gauche et
l'appareil droit, leur arrangement est cependant voisin et les differences qu'ils peuvent offrir ne sont guere plus
marquees que les variations individuelles du merne appendice dans une espece donnee. L'asymetrie observee, qui
peut etre liee a une legere heterochelie - le chelipede gauche est souvenl un peu plus fort que le droit - est de toute
faqon minime et en general moins accentuee qu'il n'apparait sur l'illustration de T. strigimanus publiee par FIELD.
Evans et MacMillan (1987, fig. ID).
L’appareil stridulatoire le plus developpe, le plus parfait apparemment dans son role physiologique, sera decrit
en premier lieu : e’est celui des representants du nouveau genre Strigopagurus. Chez les cinq especes qu'il
comprend, les plages strides situees sur le propode apparaissent comme des plaques cannelees distinctes, bien
separees par des couloirs lisses, et disposees suivant le schema donne ici pour S. strigimanus (fig. 1). La plus
grande, designee ici comme la plage principal, occupe la partie distale de la paume, s'etendant transversalement sur
presque toute la longueur du bord articulaire. Les autres plages, dont les cretes sont dans l'ensemble de plus en plus
courtes et moins nombreuses, sont distributes en arriere de la premiere, au-dessus dune ligne delimitee, en gros,
par Tangle postero-dorsal de la main et Tarticulation inferieure du dactyle.
La plage principale, compte tenu des deux a six elements qui, a sa partie inferieure, forment un groupe separe,
comprend de 18 a 22 cretes. Son contour differe notablement d'une espece a 1'autre en fonction du rapport de sa
longueur totale, mesuree entre les cretes extremes, a celle des cretes les plus longues. Ce rapport est voisin de 2
chez S. strigimanus , mais peut atteindre ou meme depasser 3,5 chez S. boreonotus. Dans tous les cas, les cretes
ont Taspect de baguettes rectilignes, paralleles, equidistantes, dont la section est en triangle a sommet arrondi. La
surface de la plage, qui, nous 1'avons dit, n'est pas parfaitement plane mais faiblement convexe, apparaTt comme
tres regulierement cannelee, la distance separant les sommets de deux cretes consecutives etant quelque peu
superieure a la profondeur des cannelures. Les cretes, legerement obliques par rapport a Taxe longitudinal de la
main, sont armees d'une courtc pointe distale aigue, parfois emoussec, alors que 1'autre extremite est arrondie.
Chacune est revetue d'une epicuticule cornee lisse qui, chez Tanimal vivant, est d'un jaune vif. Cette teinte passe
au brun vers la pointe distale, legerement plus longue, des cretes les plus dorsales. Les espaces intercalaires tres
etroits, lineaires, ne semblent pas chitinises et sont de la teinte rouge qui domine sur les appendices thoraciques.
La plage principale presente, je Tai dit, une discontinuity vers sa partie inferieure. En effet une serie de deux
(chez strigimanus) a quatre, cinq ou six cretes (chez les autres especes) est toujours separee du reste de la plage par
un assez large espace tegumentaire non come.
Parmi les autres plages striees, en arriere de la plage principale, les plus anterieures sont coherentes, avec un
contour propre, et leur localisation est homologue chez les differentes especes. Elies ont la structure decrite plus
haul pour la plage principale, mais les cretes, toujours plus courtes, peuvent etre legerement plus espacees. Sur la
partie proximale de la main, on observe des elements comes isoles ou irregulierement groupes, certains encore
cristiformes, d'autres reduits a une dent ou un tubercule come.
Des elements stridulatoires sont egalement presents sur le dactyle sous la forme de courtes cretes paralleles
disposees en series transverses egalement paralleles, surtout sur la partie infero-proximale de la face mcsiale. Ces
series ont une structure analogue a celle des plages striees de la main. Le nombre des cretes dans les series
successives et le nombre des series sont assez variables, mais, d'apres les moyennes calculees, les especes
differeraient quelque peu a cet egard. En avant et au-dessus des sdries de cretes stridulatoires bien caracterisees, le
dactyle est egalement arme de dents ou tubercules epineux peu ou non modifies.
La setation au niveau des structures stridulatoires est faible. On observe, juste en avant de chacune des plages
striees, sur le dactyle comme sur le propode, une ligne de ponctuations bien separees, de chacune desquelles emerge
generalement une unique soie simple, courte ou tres courte, plus rarement deux ou trois soies (fig. 39).
L'appareil stridulatoire des Ciliopagurus offre des analogies avec celui des Strigopagurus par sa division en
plages bien distinctes et par 1'existence d’une plage principale beaucoup plus grande en arriere de Tarticulation du
dactyle. Cependant, I'agencement de ces plages sur le propode et leur structure offrent des particularity qui
distinguent tres nettement les deux genres. Chez Ciliopagurus , en arriere du bord articulaire, la face mcsiale est
creusee de profonds sillons setiferes qui prolongent ceux de la face dorso-laterale. On compte en general quatre
sillons pnncipaux qui s’(5tendent plus ou moins vers la region ventrale et un ou deux sillons intercalaires beaucoup
Source : MNHN. Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
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plus courts. C’est le long et cn arriere de ces sillons que sont disposees les series de cretes stridulatoires ; celles-ci
sont parallels et equidistantes, leur orientation par rapport h l'axe longitudinal de la main, leur longueur relative et
leur nombre dans chaque serie variant suivant les especes. Les elements stridulatoires peuvent manquer ou etre
reduits a des denticules au niveau du dernier ou des deux derniers sillons, ceci representant dgalement un caractere
specifique.
En ce qui conceme les differences de structure, ellcs sont tres apparentes. Comparees a celles des Strigopagurus ,
les plaques stridulatoires presentes sur le propode des Ciliopagurus sont formees de cretes plus minces et dont les
carenes sont plus aigues. Les cretes sont revetues dune epicuticule cornee jaune qui semble plus fine. L'espace non
chitineux qui les separe est variable : il est plus large chez les espdees a chelipedes lisses que chez celles h
chelipedes tubercules. II varie aussi suivant la plage consideree, mais nest jamais aussi etroit que chez
Strigopagurus. Les dents distales des cretes sont aigues et assez saillantcs ; celles de la plage principal depassent
le bord articulaire, alors qu'elles sont situecs legerement en retrait par rapport a ce bord chez Strigopagurus. De
meme, ces dents s’avancent nettement au-dessus des sillons transverses sur les autres plages. Celles-ci sont
relativement rapprochees et peuvent meme etre legerement intriquees chez certaines especes. Par aillcurs elles sont
toujours bordees d'une frange dense de longues soies barbelees, inscrees sous les dents distales des cretes et
couchees vers l'avant (fig. 37d, g et 38)1. Quant au dactyle, il est, comme le propode, crcuse de sillons transverses,
en arriere desqucls sont implantes des elements stridulatoires. Ceux-ci peuvent former de courtes cretes paralleles
terminees par des dents aigues et saillantes, mais aussi etre represents, comme sur la region posterieure du
propode, par des dents coniques inclinees vers l'avant et non ou a peine modifiees.
La comparison des photographies de la face mesialc de la main chez Strigopagurus (fig. 39) et chez
Ciliopagurus (fig. 37d, g et 38) met particulierement en evidence les caracteres qui distinguent les deux genres au
niveau de 1’apparcil stridulatoire et qui peuvent etre ainsi resumes : chez Strigopagurus , les cretes stridulatoires
sont relativement epaisses, fortement chitinisees et pigmentees, dotees d'une pointe distale tres discrete ; elle sont
groupees sous la forme de plaques cannelees compactes, separees par de larges couloirs plats, lisses et presque
glabres. Chez Ciliopagurus , les plages stridulatoires sont formees de cretes plus fines, moins chitinisees, plus ou
moins espacees, s’avan^ant distalement en pointes aigues ; elles sont generalemcnt assez rapprochees, separees par
des sillons plus ou moins profonds ou s'inserent dc longues soies barbcldes nombreuses et denses.
L'appareil stridulatoire tres diffdrencie des Ciliopagurus peut sans doute etre considere comme moins "parfait”
que celui des Strigopagurus , dans la mesure ou les dents ou tubercules dont il derive sont moins modifies. Les
deux genres sont cependant assez voisins par la grande extension de cet appareil et par le nombre eleve de ses
elements constitutifs. En revanche, chez Trizopagurus sensu restr., les structures stridulatoires sont
considerablement reduites, aussi bien par leur nombre peu eleve que par la moindre ampleur des differenciations.
Chez l'espece ou elles sont les plus developpees, T. melitai , on n’observe qu'un petit nombre d elements comes.
Sur la face mesiale de la paume, une premiere serie est situee en arriere du dactyle. Elle comprend en general, a
partir du bord dorsal, sept cretes paralleles de longueur legerement decroissante et deux tubercules. Quatre autres
cretes, paralleles egalement, sont disposees en arriere de la serie prccedente, alors que plus en arriere encore on
trouve une derniere Crete et des tubercules cornes non ou peu modifies. Chaque crete caracterisee semble resulter de
l'aplatissement d'un tubercule et de retirement de sa base vers l'avant sous la forme d'une baguette cornee jaune
faiblement inclinee, le passage des cretes les plus courtcs aux tubercules cornes etant tres progressif. Sur une partie
du dactyle sont egalement implantes des tubercules cornes dont quclques uns seulement, sur la region proximale,
sont cristiformes.
Des soies courtes, brunes, (cils) sont placees en arcs-de-cercle devant la plupart des cretes et tubercules, les
memes que sur la face dorso-laterale de la main.
Chez les deux autres especes du genre, les cretes stridulatoires, moins nombreuses, presentent une structure
similaire et un arrangement voisin.
1. — Des rangees de soies sont incompl£tes ou manquent sur certaines photographies. Ces lacunes sont accidentelles.
C’est particulierement le cas pour C. babai (fig. 38c), figure d'aprfcs un specimen sec dont une partie des soies etaient
tomb6es.
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J. FOREST
Fonctionnement et role de I’appareil stridulatoire
On ne possede que peu de donnees sur le fonctionnement et le role de l'appareil stridulatoire chez les especes
dont il est question ici. La seule etude dont on dispose a cet egard est celle de Field, Evans et MacMillan
(1987), qui ont maintenu vivants en aquarium et examine plusieurs specimens de Strigopagurus strigimanus?
En dehors dune description morphologique des structures stridulatoires et d'une analyse acoustique fondee sur
des cnregistrements, ce travail inclut des observations sur les comportements lies k la stridulation. Le pagure etant
plus ou moins completement retire dans sa coquille, remission de sons resulte de mouvcments d'extension et de
flexion des articles des chelipedes, ceux-ci etant fermement appliques l'un contre l'autre. La manipulation
d'animaux fixes permet d'ailleurs fort bien de reproduce le processus. Les cretes cornees etant orientees
sensiblement suivant l'axe longitudinal de la main, c'est leur friction, altcrnativement de bas en haut et de haut en
bas, qui est a la source du grincemcnt caracteristique.
D'apres 1'analyse du comportement de S. strigimanus en captivite, corroboree par l'observation directe, en
plongee, d'individus libres dans leur biotope, les auteurs precites ont pu envisager la signification de la
stridulation. II semble etabli que la fonction de remission de sons est ici d'ordre defensif, mais essentiellement a
1'encontre d'attaquants appartenant k la meme espece et quel que soit le sexe des antagonistes. On sait que le
principal motif de 1'activite agonistique chez les pagures est la tentative de depossession de la coquille de l'agresse
par I'agresseur. Or, dans le cas present, faction defensive aurait pour effet de limiter la competition intraspecifique
dans la conquete des coquilles.
Strigopagurus strigimanus est la seule espece que Field, Evans et MacMillan ont eu la possibility
d'observer a l’etat vivant. D'autres especes de Trizopagurus sensu lato, parmi lesquelles des representants des trois
genres reconnus ici, sont bien evoquees dans leur travail, mais exclusivement sur le plan de la morphologie de
l'appareil stridulatoire ou d'apres les donnees prccedemment publiees. On peut presumer que, en raison de
I’homogeneite du nouveau genre Strigopagurus , les resultats relatifs au fonctionnement et au role de cet appareil
chez strigimanus sont dans une certaine mesure valables pour les autres especes. II est possible qu’il en soit de
meme dans les genres Trizopagurus et Ciliopagurus, chez lesquels les structures stridulatoires sont homologues de
celles des Strigopagurus , avec de notables differences dans leur developpement et dans le detail de leur organisation.
Cependant, il serait souhaitable que des recherches sur le vivant, comparables a celles dont S. strigimanus a fait
l'objet, soient consacrees a des especes relativement communes et facilement accessibles en raison de leur habitat
intertidal, telles Trizopagurus melitai , T. magnificus c t Ciliopagurus strigatus.
La stridulation chez les Decapodes
Les appareils stridulatoires etudics ici different de ceux dccrits chez d'autres Decapodes par la nature et la
localisation des differenciations qui interviennent dans leur fonctionnement. Parmi les Pagurides, des Coenobita
(Coenobitidae) et les Trizocheles (Pylochelidae) sont connus comme ayant des activites stridulatoires. Chez les
premiers, certaines especes seulemcnt sont dotees de tubercules plus ou moins cristiformes sur le propode du grand
chelipede, le gauche ; les sons sont produits par le raclement du dactyle de l'une des deux pattes suivantes sur ces
tubercules. Les Trizocheles prdsentent des structures stridulatoires beaucoup plus perfectionnees et bilaterales. Elies
sont localisees, d'une part, lateralement, sur Ie carpe des chelipedes, d'autre part sur la face mesiale du carpe et du
propode des deuxiemes pereiopodes (cf. Forest, 1987). Chez les nombreux autres Reptantia qui peuvent aussi
emettre des sons, les modalites de la stridulation sont tres diverses. Ainsi, chez une partie des langoustes
2. La provenance de ce materiel, la baie de Port Phillip, au voisinage de Melbourne, pouvait susciter des doutes quant a
son ldenuficanon. Comme cette region correspond k la frontifere gSographique qui separe S. strigimanus et S. elongatus,
' n ,l PcaS ?XC,U 9ue> en raison des similitudes d'habitus des deux esp&ces, les specimens examines appartinssent k la
seconde. En 1 absence d indications sur la coloration des p£doncules oculaires, qui auraient cte dSterminantes, les dessins
montrant les structures stridulatoires sur les chelipedes ( loc . cit., fig. ID) laissent cependant supposer qu'il s'agit bien de
o. strigimanus : les mains apparaissent en effet comme relativement courtes.
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
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(Palinuridae Stridentes), le dispositif stridulatoire est uniforme : une plaque a bord chitinis6 a la base de l'antenne
frotte contre une differenciation du sternite antennulaire. En revanche, dans les families de crabes comptant des
formes stridulantes, les modalites de la production de sons sont multiples. Les elements stridulatoires ont une
distribution extremement variee sur les parties ventrale ou frontale de la carapace, sur certains articles des
appendices thoraciques, du troisieme maxillipede au troisi&me pereiopode au moins. De plus, la presence de ces
structures peut etre liee au sexe, en particular chez des Grapsidae et des Ocypodidae, chez lesquels elles sont plus
developpees chez les males que chez les femelles, celles-ci pouvant meme en etre totalement depourvues. Chez les
Brachyoures, la stridulation est realist suivant de nombreuses combinaisons qui peuvent etre generiques ou
specifiques (cf. Guinot-Dumortier et DUMORTIER, 1960). Dans un cas seulement, celui de beaucoup de
Sesarma (Grapsidae), il existe, comme chez Trizopagurus , Ciliopagurus et Strigopagurus , des differenciations
stridulatoires sur les chelipedes. Ce sont des soies pectinees sur la paume, du cote mesial, et une crete tuberculee
dorsale sur le dactyle. II s'agit cependant d'une simple analogic de localisation, le processus de stridulation etant
tout a fait different : chez les Sesarma , il n’y a pas de frottement reciproque des deux chelipedes, mais, d’apres les
observations de TwEEDlE (1954 : 123, fig. 2), friction du dactyle de Tun des appendices contre la paume de l’autre.
fiTUDE SYSTfiMATIQUE
Famille des DIOGENIDAE Ortmann, 1892
Composition et affinites generiques
La famille des Diogenidae s'est recemment enrichie de deux genres, Bathynarius Forest, 1991, et Tisea Morgan
& Forest, 1992, auxquels s'ajoutent maintenant Ciliopagurus gen. nov. et Strigopagurus gen. nov., ceci portant a
18 le nombre des genres qu'elle rassemble.
Il parait aujourd’hui souhaitable de ne pas se limiter a separer et a ordonner ces nombreux taxa sous la forme
dune clef dichoiomique, mais de faire le point sur les relations de parent^ a l'interieur de la famille, probteme deja
aborde dans une revision du genre Aniculus (Forest, 1984 : 15-19).
Les Diogenidae constituent sans doute un groupe monophyletique ancien, avec des lignees qui se sont tres tot
detachees d'un tronc commun, puis se sont divisees, mais qui ont depuis longtemps cesse de se ramitier, a 1 inverse
des Paguridae dont on peut penser que Involution se poursuit (voir FOREST, 1984 : 15). Les representants actuels
de la famille forment ainsi un ensemble heterogene, rassemblant des genres qui, le plus souvent, offrent des
combinaisons de traits morphologiques propres qui les sdparent nettement les uns des autres. Dans la recherche de
leurs affinites on prendra en compte un certain nombre de caracteres qui ont apparemment une signification sur le
plan phyletique, dans la mesure ou ils sont constants et stables dans un genre, tout en pouvant differer d’un genre a
1' autre. C’est le cas du nombre de branchies, de la structure de certaines pieces buccales et de differenciations liees a
la physiologie, au comportement ou h la reproduction : coxa des chelipedes dotee ou non d'une ligne de fracture
tegumentaire, appareil stridulatoire present ou absent, presence de pleopodes pairs, modifies ou non en gonopodes,
chez le male, dernier pleopode ovifere ou non chez la femelle.
Un tableau comparatif (tableau 1) a ete etabli afin de mettre en evidence les concordances et discordances portant
sur les caracteres significatifs retenus. Ce tableau mentionne en outre, genre par genre, la relation de taille entre les
deux chelipedes, qui figure generalement dans les diagnoses generiques. Cette relation n’a cependant qu'une valeur
indicative, car un genre dont les representants sont generalement isocheles peut compter des especes fortement
heterocheles (Paguristes par exemple), alors que, inversement, lorsque l'heterochelie semble la regie, des especes
ont des chelipedes egaux (Dardanus par exemple). Quant a la presence ou a l'absence d'un sillon transverse sur la
region cardiaque, egalement precisee, il s'agit d'un caractere dont la signification phyletique est incertaine, et que
Ton retrouve dans des genres manifestement eloignes.
L’analyse de ce tableau appelle les commentaires suivants :
La division majeure, traditionnelle, de la famille repose sur le nombre des branchies : 14 ou 13 paires, le
dernier somite thoraciquc portant ou non des pleurobranchies.
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J. FOREST
Tabl. 1. — Comparison des caracteres significatifs retenus pour les genres de la famille des DIOGENIDAE.
D : droit; G : gauche; 0 : absence; + : presence; = : sub£gal; <, > : plus petit, plus grand; end. : endopodite; red. : reduit;
rud. : rudimentaire.
Pour les ch£lip£des, les relations de taille moins ffequentes ou exceptionnelles sont entre parentheses. La situation des pleopodes. 5
droite ou ii gauche, est indiquee par les lettres D ou G. Les mentions suivantes denotent leur condition : "unirames" = absence d'endopodite;
"end. rud." = endopodite vestigial ou reduit & un petit lobe indifferent; "birames" = endopodite different, mais pouvant etre, chez les
males, beaucoup plus court que 1'exopodite.
Parmi les 12 genres a 14 paires de branchies, 10 peuvent etre repartis en trois groupes relativement coherents :
1. Dardanus Paulson, 1875, Petrochirus Stimpson, 1858, Tisea Morgan & Forest, 1991. et Aniculus Dana,
1852, ont a la fois des maxillules a endopodite depourvu de processus lateral, des lers maxillipedes avec un lobe
epipodial et, chez la femelle, des pleopodes 2 it 4 trirames en raison du dedoublement de 1'endopodite. II est
probable que ces importants trails communs traduisent une parente reelle entre ces quatre genres, encore que ceux-ci
presentent des caracteres distinctifs trds tranches. Ainsi, Tisea , le plus grand des pagures marins connus, est
remarquable par la disposition des lignes et sillons sur la region postcervicale (MORGAN & FOREST, 1991), qui le
distingue, non seulement des trois autres genres, mais de tous les autres Diogenidae et aussi des Paguridae. Quant a
Aniculus, dc nombreux caracteres l'isolent plus encore dans le groupe (Forest, 1984 : 17, 81).
2. Pseudopagurus Forest, 1952, Isocheles Stimpson, 1858, et Loxopagurus Forest, 1964, ont eux un
processus lateral sur 1’endopodite des maxillules, et sont unis par 1'absence de lobe epipodial sur les lers
maxillipedes, ainsi que par la conformation des 3emes maxillipedes : basis et ischion sont plus ou moins
fusionnes, courts, et la crista dentata est totalement absente. Ces derniers appendices presentent en outre une
sdtosite remarquable : 1'endopodite, et surtout les trois articles distaux portent du cote mesio-ventral des soies
plumeuses tres longues et denses. II est probable que ces caracteres, joints a d'autres particularites, telle la reduction
de 1'exopodite des deux dernieres paires de maxillipedes, correspondent a des adaptations a un mode d'alimentation
de type filtreur, analogue a celui des Porcellanes, el les aussi dotees de tres longues soies maxillipediennes.
Pourtant Pseudopagurus apparait comme relativement eloigne des deux autres genres, avec, entre autres, la presence
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
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d'un sillon cardiaque transverse, des flagelles antennaires non pourvus ventralement de soies longues et denses, et le
dernier pleopode ovifere chez les femelles.
3. Les genres Trizopagurus , Ciliopagurus et Strigopagurus ne different pas des precedents par les maxillules,
mais, comme les representants du premier groupe, sont dotes d'un lobe epipodial bien developpe sur les lers
maxillipedes et d'une crista dentata sur les 3emes maxillipedes. Ils presentent surtout un caractcre remarquable : un
appareil stridulatoire homologue d'un genre a I'autre et, par sa conformation et sa localisation sur la face mesiale
des chelipedes, d'un type unique, non seulement chez les Pagurides. mais chez les Decapodes en general.
Deux genres h 14 paires dc branchies cchappent a ces regroupements : Allodardanus Haig & Provenzano, 1965,
et Cancellus H. Milne Edwards, 1836. On peut neanmoins se risquer a rapprocher les Allodardanus du deuxieme
groupe, en raison de certaines affinites avec les Pseudopagurus, deja relevees dans la description originale (HAIG &
Provenzano, 1965 : 200 ) : conformation des chelipedes, presence d'un processus lateral sur fendopodite des
maxillules, quatre pleopodes impairs bien developpes chez la fcmelle. A l'appui de ce rapprochement sajoute
egalement l'absence de lobe epipodial sur les premiers maxillipedes et surtout l'ornementation de la portion
postcervicale de la carapace. La presence d'une "suture" transverse sur la region cardiaque est notee dans la diagnose
originellc du genre. II convient cependant de preciser que, sur les seuls specimens que j'ai examines, deux femelles
d 'Allodardanus bredini Haig & Provenzano, cette suture, tres attenude, apparait comme une ligne decalcifiee
subcuticulaire qui nc se limite pas a l'aire cardiaque mediane, mais se prolonge de part et d'autre jusqu'aux sillons
cardiobranchiaux. Or, chez Pseudopagurus, on observe aussi, outre le sillon sur l'aire mediane. un sillon egalement
transverse, plus ou moins decalc vers l’avant par rapport au precedent, sur chacune des aires laterales (FOREST.
1952e, fig. 1). L'homologie a cet egard entre les deux genres est manifeste, et les oppose a ceux, dotes comme cux
d'un sillon cardiaque transverse, mais chez lesquels les aires laterales sont entieres.
Par ailleurs, les Allodardanus s'ecartent des genres reunis dans le deuxieme groupe par le caractcre principal sur
lequel cc dernier est fondd, e'est-a-dire l’absence dc crista dentata et la reduction du basischiopodite des troisiemes
maxillipedes.
Les Cancellus , eux, semblent tout & fait isoles. Dans la clef dichotomique, ils sortent bien au voisinage des
genres Dardanus et allies, en raison de la conformation de leurs maxillules, mais n’offrent guere d’autre points
communs avec ces derniers. Ils occupenl d'ailleurs une place a part parmi les Diogenidae par leur ecologie et leur
morphologie. Vivant, non dans des coquilles mais, comme certains Pylochelidae, dans des fragments mineraux, ils
ont des chelipedes egaux, modifies et coaptes avec les deux paires suivantes pour former un opercule ; leur
abdomen est symetrique, spherique, les males sont depourvus de pldopodes et les quatre pleopodes impairs des
femelles sont situes a gauche ou a droite.
Les six genres de Diogenidae a 13 paires de branchies peuvent aussi, semble-t-il, etre repartis en trois groupcs
dont la coherence est cependant discutable. Le premier reunit Paguristes Dana, 1851, Paguropsis Henderson, 1888,
et Bathynarius Forest, 1989, qui ont en commun : 1) des lers maxillipedes pourvus d'un lobe epipodial, 2) une
fissure membraneuse divisant longitudinalement la coxa des chelipedes et denotant sans doute une particularity du
processus de mue (FOREST, 1988 : 779, fig. 6). Ces caracteres sont importants dans la mesure ou ils opposent ce
groupe aux autres genres a 13 branchies. Leurs affinites reciproques sont cependant inegales. Entre Paguristes et
Paguropsis la parente est manifeste : chez l'un et chez I'autre les lers et 2emes pleopodes du male sont pairs et
modifies de fagon similaire en gonopodes, la femelle possede des lers pleopodes pairs et ses trois pleopodes
impairs suivants sont oviferes et recouverts d'un repli de 1'abdomen protegeant la ponte, repli qui peut etre reduit
ou manquer chez certains Paguristes. Par ailleurs Paguropsis offre de remarquables particularites : 4eme pereiopode
cheliforme, pleopodes impairs males tres reduits et inseres a droite ou a gauche, pleopodes femelles egalement a
droite ou & gauche, le dernier rudimenlaire, uropodes longs et greles, etc., ceci etant en relation avec le mode de
vie : la seulc espece connue est toujours associee a une colonie de zoanthaires qui assure la protection de la quasi-
totalite du corps (voir BOAS, 1926). Si des relations phyletiques lient Bathynarius aux deux genres precedents (voir
FOREST. 1988 : 782), elles sont neanmoins moins etroites qu'entre ceux-ci. Les Bathynarius n'ont pas de pleopodes
pairs et, chez la femelle, les quatre pleopodes impairs sont tous oviferes. Ils possedent un sillon transverse bien
marqud sur la partie anterieure de la region cardiaque, sauf chez une espece (voir FOREST, 1989, 1995a), sillon
toujours absent chez les deux autres genres. Leurs larpelles branchiales sont toujours entieres, alors que chez
Paguropsis et chez la grande majorite des Paguristes chaque lamelle est plus ou moins profondement divisee en
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J. FOREST
deux lobes. La connaissance du developpement des Bathynarius , jusqu'a present ignore, apporterait un precieux
element k la comparaison avec les Paguristes , car ceux-ci sont egalement remarquables par la reduction du nombre
de leurs stades larvaires et leur brievete.
Les caracteristiques du genre Diogenes Dana, 1851, l'isolent parmi les Diogenidae a 13 paires de branchies et
justifient qu’on le place dans un groupe separe. Dans le tableau de comparaison ci-contre il se distingue par
l’absence de crista dentata typique. Celle-ci, telle qu’on l’observe sur 1'ischion des 3emes maxillipedes chez la
majorite des autres Diogenidae, consiste en une crete assez saillante, rectiligne ou faiblement sinueuse, sur laquelle
sont implantees de 12 k 20 dents cornees souvent aplaties, brunes, de taille uniforme, contigues a la base,
1'ensemble ayant l’aspect d'une lame dentee ou d’un peigne. Chez les Diogenes , 1’ischion est inerme ou porte a
l'emplacement de la crista dentata un petit nombre de dents coniques espacees, souvent inegales, disposees en une
rangee plus ou moins reguliere. Comme dans le deuxieme groupe de Diogenidae a 14 paires de branchies, on peut
presumer que l'absence de crista dentata est liee a un mode d’alimentation particular, plutot filtreur que broyeur.
D'autres caracteristiques isolent les Diogenes : presence d'une piece allongee, a bords entiers ou denticules, parfois
rdduite, entre les ecailles oculaires, soies longues et plus ou moins denses sur les flagelles antennaires,
morphologie des pleopodes (voir ALTES, 1965), lesquels, a de rares exceptions pres, sont totalement depourvus
d'endopodite chez le male. En ce qui concerne les pieces buccales, les differences de structure a l'interieur du genre
devraient conduire a le diviser (cf. FOREST, 1952a : 1 1) : ainsi, une partie des especes sont depourvues de processus
lateral sur l'endopodite des maxillules et sont de ce fait les seuls Diogenidae a 13 branchies qui offrent ce caractere.
La morphologie des stades larvaires et le deroulement de la morphogenese viennent a 1'appui d’un isolement des
Diogenes , avec par exemple 1'acquisition des le stade glaucothoe de caracteres qui n'apparaissent qu'aux stades
suivants dans les autres genres, telles l'asymdtrie des chelipedes et la presence d'ecailles oculaires bien formees.
Les deux derniers genres a 13 branchies, Clibanarius Dana, 1852, et Calcinus Dana, 1851, ont un habitus fort
dissemblable en raison surtout des differences dans le rapport des dimensions et dans l'ornementation des deux
chelipedes. Chez Clibanarius , les mains sont egales ou moddrement inegales et asymetriques, les doigts, terminus
par des ongles comes, s'ouvrent a peu pres dans un memc plan, et le tegument est granuleux, tubercule ou
epineux, avec des soies plus ou moins longues et denses. Chez Calcinus , les chelipedes sont tres inegaux, la main
gauche etant generalement beaucoup plus forte que la droite ; les doigts, dont les ongles ne sont pas comes,
s'ouvrent dans des plans tres obliques, et le tegument est finement granuleux ou lisse, souvent porcellane, ainsi
d'ailleurs que celui de 1’ecusson et des panes ambulatoires. Les deux genres presentent aussi de notables differences
dans le developpement larvaire. Cependant la similitude des pieces buccales et des pleopodes, lesquels ont un meme
arrangement, avec les trois premiers seuls oviferes, semble permettre de les rapprocher dans un meme groupe.
Dans le tableau comparatif ci-dessus, les groupes de genres et les genres isoles ont dte separes par un trait
horizontal, 1’ensemble des Diogenidae etant ainsi repartis en huit sections. On ne peut qu’insister sur le fait que, le
plus souvent, les genres places dans un meme groupe sont fortement differences et semblent appartenir a des
lignees distinctes dont 1'origine serait commune, mais relativement lointaine : il en serait ainsi pour Dardanus,
Petrochirus , Tisea ctAniculus. Dans un petit nombre de cas seulement la parente semble etroite et evidente :
Loxopagurus est manifestement proche d 'Isocheles et Paguropsis de Paguristes. De meme les trois genres traites,
Trizopagurus , Ciliopagurus c\ Strigopagurus, forment un ensemble coherent dont les differenciations ont
principalement porte sur les structures stridulatoires, sur l'organisation des pleopodes et sur l'ornementation
tegumentaire.
Les remarques presentees ici montrent qu'il est difficile d’eclaircir la phylogenic des Diogenidae et de preciser les
liens de parente entre des genres si disparates. Il faut encore ajouter a ces incertitudes en revenant sur la principale
division de la famille, le nombre des branchies, qui, en fait, n'a pas une signification phyletique absolue. Certes,
chez les Decapodes, la formule branchiale est souvent commune k une categorie taxonomique tout entiere, le
nombre des branchies tendant dans 1'ensemble k diminuer au cours de revolution. Cependant il n’est pas exclu que,
dans deux lignees de Diogenidae issues d’une meme souche, la pleurobranchie du 5eme somite thoracique ait
disparu precocement chez 1’une et persiste chez les representants actuels de l'autre. Ainsi un genre a 13 branchies
pourrait etre plus primitif qu'un genre a 14 branchies. Il est par consequent possible que des relations phyletiques
plus etroites existent entre des genres possedant un nombre different de branchies qu'entre des genres dotes de la
meme formule branchiale.
Source : MNHN. Paris
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En rdalite, si on analyse les caracteres des differents genres, tels qu'ils figurcni sur le tableau, mais abstraction
fake du nombre des branchies, on n'aboutit guere a d'autres groupements que ceux qu. ont ete envisages ;
cependant que, dans le groupe & 13 patres de branchies. les genres presumes apparentes. £*“T'en
Bathynarius, sont tous trois dotes d'un lobe epipodial bien developpe sur les lers maxtHipWes obe to^eme
absent chez les Diogenes, les Clibanarius et les Catenas, ma.s que 1 on retrouve chez une part.e des genres a
14 paires de branchies.
Clef des genres de DIOGENIDAE
1 . 14 paires de branchies (une paire de pleurobranchies sur le dernier segment thoracique) 2
— 1 3 paires de branchies (pas de branchies sur le dernier segment thoracique) . 13
2. Pas de processus lateral sur l'endopodite des maxillules . $
_ Un processus lateral sur l'endopodite des maxillules .
3. Chelipedes egaux, coaptes avec les 2emes et 3emes panes thoraciques pour former un
opercule. Uropodes egaux ou subegaux. Pas de pleopodes chez le male ; 4 pleopodes
birames a gauche ou a droite chez la femelle . . Cancellus
— Chelipedes egaux ou non, non operculiformcs. Uropode gauche generalement plus gran
que le droit. 4 pleopodes du cote gauche (PI 2 a PI 5), bien developpes et birames ou
rudimentaires chez le male, les 3 premiers trirames chez la femelle . 4
4. Region posterieure de la carapace bien calcif.ee, avec de forts tubercules spinuleux sur les
lobes branchiaux. Sillons cardiaques dessinant un triangle postcervical, puis presque
contigus, puis fusionnes ; chelipedes egaux, epineux, a ongles comes. Pleopodes tres
reduits ou rudimentaires chez le male . . . * .
— Region posterieure de la carapace membraneuse, lisse. Sillons cardiaques plus ou moms
rapproches, mais toujours nettement separes. Pleopodes birames, petits mais bien
developpes chez le male .
5 Rostre large, anguleux, saillant. Ecusson cephalothoracique notablement bombe. Region
mesogastrique limitee par des sillons dessinant un fer de lance. Chelipedes subegaux, ornes
comme les deux paires suivantes de stries transverses souvent annula.res. Chez la femelle,
une poche incubatrice formee par un repli de l'abdomen et Texopodite fol.ace des trois
premiers pleopodes. Toujours une ligne transverse sur la region cardiaque . . . Aniculus
— Rostre petit ou obsolete. Ecusson cephalothoracique plat ou peu bombe. Chelipedes en
general dissymetriques, plus ou moins granuleux, ou tubercules, ou epineux, parfois avec
des stries ciliees, squamiformes, mais jamais annulaires. Pas de poche incubatrice chez la
femelle . .
6 Region mdsogastrique delimitee posterieurement par des sillons formant une fourche
Ligne cardiaque transverse parfois presente. Ecailles ocula.res courtcs, a bord distal
oblique, denticule. Les deux chelipedes avec de forts ongles comes ; le^gauche
— Pas de sillons limitant la region mesogastrique. Jamais de ligne cardiaque transverse.
Ecailles oculaires a partie distale allongee, triangulaire. Chelipede droit plus grand que le
gauche ; parfois un ires petit ongle corne sur l'appendice gauche seulement .... Petroch.nis
3 - L'espece type Tisea grandis Morgan & Forest. 1991. a ete decrite d'apres deux femelles de grande ‘ad^ Plusieurs
snecimensP dont un grand male, ont 6td par la suite recueillis en mer de Timor au cours de la campagne Karubar. en
octobre 1991. Les quatre pldopodes de ce male sont diversement diiveloppds, ma.s tous rudimentaires, les deux dernier
6tant reduits & des bourgeons uni- ou biarticul6s.
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J. FOREST
7. Crista dentata bien developpee sur les 3emes maxillipedes . 8
Pas de crista dentata sur les 3emes maxillipedes. Pas d'appareil stridulatoire sur la main
des chelipedes . 1 ^
8. Chelipede gauche beaucoup plus fort que le droit. Pas d'appareil stridulatoire sur la main
des chelipedes. Un sillon cardiaque transverse . Allodardanus
- Chelipedes semblables, egaux ou le gauche plus grand que le droit. Un appareil
stridulatoire sur la face mesiale des mains. Pas de sillon cardiaque transverse 9
9. Carpe et main des chelipedes armes de fortes dents k pointe comee aigue. Le plus souvent
une paire de pleopodes (PI 2) et 3 pleopodes impairs du cote gauche chez le male .
n . Strigopagurus
Carpe et main des chelipedes tubercules ou transversalement stries, sans dents epineuses.
Pas de pleopodes pairs . ^ q
I ° ChdlpdJes 6gmX' 'e C.3rpe 61 ‘a main couverts de 'ubercules bas, generalement emousses.
Dactyle des 2emes et 3emes pattes thoraciques beaucoup plus court que le propode Dernier
pleopode (PI 5) non ovifere chez la femelle . Trizopagurus
Chdlpedes e8aux ou le gauche plus grand ; carpe et main portant des stries transverses
bordees de cils. Dactyle des 2emes et 3emes pattes thoraciques egal au propode ou plus
long. Tous les pleopodes, le dernier (PI 5) y compris, ovi feres chez la femelle .
. Ciliopagurus
I I Un sillon cardiaque transverse. Des cils courts sur les flagelles antennaires. Coxae des
5emes pattes thoraciques contigues ou prcsque. en arriere d'un tubercule sternal conique ....
Pas de sillon cardiaque transverse. De longues soies sur les flagelles antennaires. Coxae
des 5emes pattes thoraciques separees par une crete sternale plus ou moins etirde
transversalement . ^ 2
1 2. Chelipedes semblables, le gauche ou plus rarement le droit, un peu plus grand . . Isocheles
Chelipedes indgaux et dissemblables, le gauche beaucoup plus fort que le droit .
. Loxopagurus
13. Chez le male deux paires de pleopodes (PI 1 et PI 2) formant un appareil copulateur ;
chez la femelle, une paire de pleopodes (PI 1). Chelipedes le plus souvent egaux ou
subegaux .
— Pas de pleopodes pairs. Chelipedes egaux ou le gauche plus fort que le droit . 15
drohe"1'1^ ^ ^ th°radques ch<5l,forme' Les P'eopodes impairs, a gauche ou a
- Extremite des 4emes pattes thoraciques non cheliforme. Les pleopodes impairs foujoms
. raguristes
15. Generalement un sillon cardiaque transverse. Chdlipedes egaux. Sur la face ventrale de la
coxa des chelipedes une fissure longitudinale membraneuse. Dernier pleopode (PI 5) de
meme taille que les precedents, ovifere chez la femelle . Bathynarius
~ rvrn’r d,e Silij" ,Card‘aq,Ue transverse- Fa^e ventrale de la coxa des chelipedes indivise,
crmer pleopode (PI 5) plus petit que les precedents, jamais ovifere chez la femelle .... 1 6
‘ 6 soru'fn ^ br7d fr0mal an-°ndi‘ £n retraU Paf rapP°n 3UX deux saillies Poslantennaires qui
Z * v Hne P'ece,med,ane (parfois r«dui^) entre les ecailles oculaires. Processus
lateral sur cndopodne des maxillules present chez certaines especes seulement. En general
fortS°ueS leTofi011 ^ '°ngUeS flage“eS an,ennaires- Chelipede gauche plus
. Diogenes
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
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— Rostre plus ou moins proeminent, petit mais toujours bien marque, acumine, depassant
les saillies postantennaires. Pas de piece interoculaire. Processus lateral sur l'endopodite
des maxillules toujours present ; des cils courts sur les flagelles antennaires . 1 7
17. Chtlipedes semblables, egaux ou legtrement inegaux ; surface de la main rugueuse,
granuleuse, tuberculee ou epineuse ; ongles comes ; doigts des deux appendices s'ouvrant
dans un meme plan, ou presque . Clibanarius
— Chelipede gauche en general beaucoup plus fort que le droit ; surface de la main gauche
souvent en partie lisse et porcellanee ; ongles calcaires ; plans d'ouverture des doigts des
deux appendices formant un angle marque . Calcinus
Genre TRIZOPAGURUS Forest, 1952 (emend.)
Trizopagurus Forest, 1952b : 255 ; 1952c : 2 ; 1952d : 3. — Field, Evans & MacMillan. 1987 : 89 (pro parte). —
Forest & Raso, 1990 : 192.
ESPECE TYPE (par designation originelle). — Clibanarius melitai Chevreux & Bouvier, 1892.
AUTRES ESPECES INCLUSES. — Clibanarius magnificus Bouvier, 1898, et Trizopagurus rubrocinctus Forest &
Raso, 1990.
Diagnose. — Ecailles oculaires uni- ou bidentees. Chelipedes subegaux, les doigts mobiles dans un meme
plan. Sur le carpe et la main, des tubercules coniques ou arrondis, peu saillants, en avant desquels s'inserent de
courtes soies (cils) en arcs-de-cercle. Appareil stridulatoire peu developpe, constitue par des epines cornees dont un
petit nombre seulement sont ttirtes en courtes baguettes paralleles. Deuxiemes et troisiemes pereiopodes avec, sur
les trois articles distaux, des depressions transverses plus ou moins marquees, localisees sur la region dorsale,
celle-ci non ou faiblement denticulee. Pas de pleopodes pairs. Quatre pleopodes impairs birames, le quatrieme
(PI 5) legerement plus petit, non ovifere chez la femelle.
Definition. — Ecusson cephalothoracique nettement plus long que large, presentant une largeur maximale
vers le milieu de sa longueur ; ses bords lateraux regulierement convexes, legerement indentes en arriere de leur
milieu. Rostre obtus, a sommet plus ou moins emousse, depassant legerement les saillies postantennaires. Face
dorsale legerement bombee, lisse, avec de faibles ponctuations. De fins sillons formant un Y sur la region
posterieure de l'ecusson.
Pedoncules oculaires subcylindriques, renfles a la base, nettement plus courts que l'ecusson. Cornees non ou
faiblement dilatees. Ecailles oculaires plus ou moins ecartees, triangulaires, a sommet uni- ou bidente.
Maxillules avec un long processus lateral recourbc sur l’endopodite ; celui-ci avec 3 a 6 soies distales. Sur les
maxilles, lobe posterieur du scaphognathite en triangle a sommet arrondi, le bord lateral droit ou legerement
concave, le bord mesial concave. Premiers maxillipedes a tronc exopodial assez long, a bord lateral moderement
convexe ; le flagelle, partiellement segmente et horde de soies dans sa moitie distale, est oriente suivant l'axe du
tronc. Epipodite bien developpe, allonge. Troisiemes maxillipedes a crista dentata legerement sinueuse, formee de
1 8 dents cornees.
Chelipedes semblables et subegaux. Merus volumincux, epais, presentant une forte saillie triangulaire ventrale
en avant de laquelle s'emboite le carpe, sur toute sa longueur, et la partie proximale du propode. Carpe et main
egalement robustes. Axe d'articulation carpe-propode oblique, formant un angle de 45° environ avec le plan sagittal
de l'animal. Doigts mobiles dans un meme plan quand les deux appendices sont en contact. Ornementation des
regions dorsale et laterale du carpe et de la main constitute par des tubercules bas, perliformes ou coniques, h
sommet generalement emousse, isoles ou groupes en courtes series transverses. Dans tous les cas, en avant des
tubercules ou des series de tubercules, des soies courtes disposees en arcs-de-cercle. Sur la face mesiale de chaque
main, un appareil stridulatoire forme de tubercules cornes, dont un petit nombre seulement, 12 au plus, en arritre
du dactyle, sont modifies en courtes baguettes assez cspacees et paralleles.
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J. FOREST
Source : MNHN. Pahs
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
Fig. 3. — Pieces buccales (suite) : a. d. g, Trizopagurus melitai (Chevreux & Bouvier); b, e, h. Ciliopagurus caparti
(Forest); c, f. i, Sirigopagurus boreonotus sp. nov. a-c. ler maxillipfcde; d-f, 2£me maxillipfcde; g-i, 3£me
maxillip£de (a-c : soies figures partiellement ; d-i : soies non figures).
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J. FOREST
Deuxiemes et troisiemes pereiopodes forts, trapus, a dactyle plus court que le propodc. Des tubercules a pointe
cornee, couches vers l'avant et peu apparents, pcuvent etre presents sur la region dorsale des trois articles distaux
des deuxiemes perdiopodes ; ils sont tres attdnues ou manquent sur les troisiemes, mais les deux paires
d'appendices sont creusees de depressions setiferes transverses qui, sur le propode et le dactyle, s'etendent plus ou
moins sur la face mesiale.
Tergites abdominaux 1 a 5 largement separes, faiblement scarifies, peu apparents. Tergite 6 subrectangulaire,
bien calcifie, di vise transversalement, vers son tiers posterieur, par une profonde depression, et longitudinalement
par un sillon submedian plus ou moins marque.
Telson ddcoupe en quatre lobes par une paire d'encoches laterales et une encoche posterieure submediane ; les
lobes antero-lateraux convexes, assez saillants ; les lobes postero-lateraux asymetriques, le gauche semi-circulaire
ou legeremcnt ovalaire, plus ou moins saillant, le droit plus court, tres arrondi. Vers l'apex de ces deux lobes des
soies assez longues, mais jamais de denticules epineux recourbes.
Quatre pleopodes impairs gauches birames (PI 2 a PI 5) dans les deux sexes. Chez le male, endopodite reduit,
biarticule, de deux a trois fois plus court que 1'exopodile, lequel est multiarticule ; PI 5 legerement plus petit que
les appendices precedents. Chez la femelle, pleopodes plus forts, a endopodite a peine plus court que 1'exopodite,
les deux rames plus ou moins distinctement multiarticulees. PI 5 presque aussi long que PI 4, mais a ramcs plus
greles et a soies moins denses ; cet appendicc n’est jamais ovifere. Uropodes tres inegaux, le droit environ deux
fois plus court que le gauche.
Pilosite constitute par des soies de longueur variable, isolees ou groupees en faisceaux ou en courtes rangees,
surtout presentes sur la carapace, I’ecaille antennaire et les regions dorsale et ventrale des appendices thoraciques.
Sur les chelipedes, carpe et main portent toujours sur les surfaces dorso-laterales des cils plus ou moins longs et
plus ou moins epais disposes en arcs-de-cercle. Suivant les esptces, ces cils constituent pratiquement la seule
pilosite, ou s’y ajoutent des soies raides irregulicres, souvent longues et relativemcnt fortes.
Remarques. — Le genre Trizopagurus se trouve maintenant restraint a un petit groupc d'especes comprenant
lespece type. T. melitai (Chcvreux & Bouvier, 1892), T. rubrocinctus Forest & Raso, 1990, et T. magnificus
(Bouvier, 1898). Ces trois especes sont etroitement apparentees, mais bien distinctes, comme il ressort des
remarques comparatives relatives a chacune d'elles. Les principaux caracteres qui separent Trizopagurus sensu restr.
des deux genres etablis ici sont exposes plus haut (p. 17 et suiv.). On rappcllera que les traits distinctifs les plus
frappants sont I'omementation tegumentaire des trois premieres paires d'appendices thoraciques et le developpement
relativcment faible de l'appareil stridulatoire. En outre, le cinquieme pleopode de la femelle, de dimensions reduites
el sans fonction ovifere, oppose le genre aux deux autres.
Les trois especes vivent dans des conditions ecologiques similaires, frequentant des eaux tropicales tres peu
profondes. Leur distribution, disjointe (Pacifique oriental pour Tune, Atlantique oriental pour les deux autres),
ditfere de celle de tous les autres Diogenidae connus. mais presente un chevauchement avec celle des Ciliopagurus,
dont une espbee est localisee au large des cotes ouest-africaines, alors que toutes les autres sont indo-ouest
pacifiques.
Clef d'identification des especes du genre Trizopagurus
1. Sur le carpe et la main des chelipedes, tubercules petits, peu saillants. groupts en courtes
rangees transverses, chacune anterieurement bordee d'un sillon arque, frange de cils, ce qui
con (ere un aspect squameux a une partie de la face dorsale de ces articles. Region dorsale du
propode des 2emes et 3emes pereiopodes avec des rangees transverses de soies tres courtes.
Article distal des pedoncules antennulaires 4 fois plus court que l’ecusson. Coloration
d'ensemble rouge, avec des laches blanches arrondies, de petites a moyennes - Senegal
Jhana . . . . . . melitai
Sur 1c carpe et la main des chelipedes, des tubercules coniques isoles, plus ou moins
saillants, chacun borde en avant d'une frange de cils en arc-de-cercle. Region dorsale du
propode des 2emes et 3cmes pereiopodes avec des rangees transverses de soies longues ou
assez longues . 2
Source . MNHN, Paris
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35
2. Les tubercules sur la main sont rapproches, repartis de fa$on homogene, en forme de cones
tres aplatis, legerement mamelonnes, peu saillants, un peu plus forts vers le bord lateral.
Pedoncules antennulaires n'atteignant pas la base des cornees ; leur article distal 4 fois plus
court que l'ecusson. Carpe, propode et dactyle des deuxiemes et troisi^mes pereiopodes
anneles de blanc et de rouge. - lies du Cap Vert . nibrocinctus
— Les tubercules sur la main des chelipedes sont plus espaces, irregulierement repartis, en
forme de cones assez saillants, de taille irreguliere, certains assez gros. Pedoncules
antennulaires depassant la base des cornees ; leur article distal 3 fois plus court que
l'ecusson. Toutes les regions calcifiees maculees de grandes taches blanches rapprochees,
sur un fond rouge. - Pacifique oriental tropical : de la Basse Californie au nord du Perou,
lies Galapagos . magnificus
Trizopagurus melitai (Chevreux & Bouvier, 1892)
Fig. 2 a, d, g; 3 a, d, g; 4 a, 5 a; 7 a, d; 37 d
Clibanarius melitai Chevreux & Bouvier, 1892a : 255 ; 1892b : 135 (53), pi. 4, Fig. 1-6.
Trizopagurus melitai - FOREST. 1952b : 256 ; 1952c : 3 ; 1952d : 15, fig. 3, 12, 19 ; 1955 : 84 ; 1956 : 354. — SOURIE.
1954 : 112, 207, 236, 254, 257, 295, 304. — Forest & Raso, 1990 : 192. — Field, Evans & MacMillan. 1987 :
90, fig. 1A.
MATERIEL EXAMINE. — Senegal. Dakar, & maree basse, E. Chevreux coll., 8.03.1890 : 1 ? 7,9 mm, 1 / 5,8 mm
(syntypes). — Pointe Bernard, R. Sourie coll., d£cembre 1946 : 5 ? 4,3 & 10,0 mm, 4 / 4,7 & 6,7 mm, 1 / ovig. 6,5 mm.
— Anse Bernard, zone intertidale, J. Forest coll., 16.02.1953 : 2 ? 5,3 et 7,0 mm, 5 / 3,7 & 5,3 mm, 1 / ovig. 5,7 mm.
— Yoff, zone intertidale, 2.08.1973 : 1 ? 6.2 mm, 1 / 6,0 mm ; 17.08.1973 : 1 ? 6,5 mm.
Cote d'Ivoire. Entree du canal de Vridi, plongee, 15 m, 22.11.1974 : 1 ? 9,0 mm.
Ghana. Tenpobo, mar£e basse, R. Bassindale coll., 17.01.1949 : 1 ? 2,5 mm, 1 / 2,8 mm, 1 / ovig. 5,0 mm ;
13.02.1949 : 1 ? 2.5 mm.
Types. — Syntypes (voir ci-dessus) au Museum national d'Histoirc naturelle. La femelle est designee comme
lectotype (Pg 1753). Le male paralectotype possede un orifice sur la coxa de la P3 gauche.
Localite TYPE . — Dakar, zone intertidale.
Description. — Ecusson cephalothoracique (fig. 4a) plus long que large, le rapport de ses dimensions compris
entre 5/4 et 6/5. Rostre obtus depassant nettement les saillies postantennaires qui sont egalement obtuses, mais
tr£s arrondies.
Rapport de la longueur des pedoncules oculaires a celle de l'ecusson compris entre 3/5 et 3/4. Corndes non
renflees, parfois amincies, leur diametre compris de 5 a 7 fois dans la longueur des pedoncules. Ecailles oculaires
triangulaires, h sommet acumine.
Pedoncules antennulaires depassant la base des cornees, leur dernier article quatre fois plus court que l'ecusson.
Pedoncules antennaires n'atteignant pas tout a fait les cornees. Ecailles antennaires faiblement denticulees dans
la region distale, depassant de peu la base du dernier article pedonculaire.
Chelipedes egaux (gauche : fig. 5a). Regions dorsale et laterale du carpe et de la main recouvertes de petits
tubercules denses, peu saillants, en forme de cones aplatis, a sommet emousse, ou de granules arrondis. Sur le
carpe et sur la paume, ces tubercules sont organises en courtes rangees transverses plus ou moins nettement
separees par des stries, et en avant desquelles s'inserent des cils bruns de taille irreguliere, d'aspect quelque peu
spiniforme, disposes en arcs-de-cercle.
Appareil stridulatoire (fig. 37d). - Sur la face mesiale de la paume, en arridre du dactyle, une rangee de 8-9 cretes
cornees : les 6-7 premieres a partir du bord dorsal sont des baguettes obliques paralleles, peu saillantes, de longueur
decroissante a partir de la seconde, les deux dernieres reduites a des tubercules. Une seconde rangee, juste en arriere,
comprend quatre baguettes orientees comme les precedentes et deux dents peu ou non modifiees. Quelques courtes
baguettes ou tubercules sont situes plus en arriere encore. Le nombre des elements comes est de 18 au moins. Sur
36
J FOREST
le dactyle, de forts tubercules dentiformes dont les plus proximaux ont une pointe cornee legerement etiree vers
l'anriere.
Fig. 4. — Ecusson c^phalothoracique et appendices cephaliques sensoriels : a, Trizopagurus melitai (Chevreux &
Bouvier), Yoff (Dakar) : 6 6,2 mm; b, T. rubrocinctus Forest & Raso, iles du Cap Vert : 6 5,8 mm.
Deuxiemes et troisiemes pereiopodes a dactyle plus court que le propode, le rapport des longueurs des deux
articles etant voisin de 2/3, sauf sur le P2 gauche ou il est de 3/5. Hauteur du propode comprise 2,5 fois environ
dans sa longueur, sauf sur le P2 gauche ou le propode n'est qu’un peu plus de 2 fois plus long que haut. Sur les
deuxiemes pereiopodes, propode et dactyle couverts dorsalement de tubercules legerement moins arrondis que sur
les chelipedes, surtout vers I'extremite distale du carpe qui porte des dents coniques emoussees mais assez fortes.
Sur les troisiemes pereiopodes (fig. 7a), tubercules et dents attenues ou obsoletes. Ces deux paires d'appendices
sont ornees de courtes rangees trans verses de soies un peu plus longues que sur les chelipedes, en particulier vers le
milieu de chaque rangee.
Sixieme tergite abdominal avec une profonde fissure transverse en arriere de son milieu et une depression
longitudinale mediane plus fortement marquee sur sa partie posterieure. Quelques petits denticules sur les bords
lateraux, juste en arriere de l'articulation du telson.
Telson (fig. 7d) un peu plus long que large, le lobe droit tres court et arrondi, le gauche long, a contour
ovalaire.
Coloration. - Sur le vivant, teinte generale rouge marron, passant au rouge orange de plus en plus clair dans
1 alcool. Ecusson constelle de taches blanches arrondies de tai lie variee, jamais tres grandes. Egalement des taches
blanches sur les appendices thoraciques, les tubercules sur les chelipedes etant roses, les plus gros dun blanc
brillant. Sur le propode et le dactyle des panes ambulatoires, les taches sont tres estompees et ces articles ont une
teinte rougeatre assez uniforme.
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
37
Taille. — Les 27 specimens mesures se repartissent en 12 males, de 2,5 a 10,0 mm, et 15 femelles, de 2,8 a
6,7 mm, dont 3, de 5,0, 5,7 et 6,5 mm, sont ovigeres.
REMARQUES. — L'examen d'une vingtaine d’individus de Trizopagurus melitai montre que l'espece presente de
fortes variations dans la longueur et l’aUongement des pedoncules oculaires. Le rapport de cette longueur, d'une part
a celle de l'ecusson, d'autre part au diametre corneen, varie notablement : le premier est compris entre 0,60 et 0,75,
le second entre 5,0 et 7,0. Ces variations ne sont pas etroitement liees a la taille, mais dans l'ensemble, dans les
deux sexes, les pedoncules oculaires sont relativement plus courts et plus greles chez les individus les plus grands.
Dans ces conditions, la longueur des pedoncules oculaires rapportee a celle de l'ecusson et leurs proportions ne
peuvent etre retenues comme des caracteres distinctifs entre les trois especes du genre. C'est, en dehors de la
coloration, I’ornementation des chelipedes qui separe le plus nettement T. melitai de T. rubrocinctus et de
T. magnificus : le groupement des tubercules en series transverses, chacune precedee d'un sillon cilifere arque,
donne a la face dorsale du carpe et de la main un aspect squameux souvent tres marque.
II faut noter que la distribution geographique de l'espece doit pour l'instant etre restreinte du Senegal au Ghana,
sa presence signalee aux ties du Cap Vert reposant sur une erreur d'identification (voir p. 39).
DISTRIBUTION. — Senegal, Cote d'Ivoire, Ghana, zone intertidale. Une recolte par 15 metres.
Trizopagurus rubrocinctus Forest & Raso, 1990
Fig. 4 b, 5 b, 7 b, e
Trizopagurus rubrocinctus Forest & Raso, 1990 : 187. fig. 1-4.
MATERIEL EXAMINE. — lies du Cap Vert. A. Bouvier coll., 1869 : 1 6 5.8 mm (MNHN Pg 1752). — He de Sal,
baie de Fontona, 0-5 m, E. Rolan, A. A. Luque et J. Tf.mplado coll., 8.08.1985 : 1 9 ovig. 3,6 mm (holotype).
Type. — Voir ci-dessus (Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, n°20.04/3).
LOCALITE TYPE. — lies du Cap Vert, tie de Sal, 0-5 m.
Description. — Ecusson cdphalothoracique (fig. 4b) plus long que large, le rapport de ses dimensions <5gal a
6/5. Rostre obtus, legerement emoussd au sommet, depassant les saillies postantennaires qui sont faiblement
acuminees. Pedoncules oculaires elargis a la base ; leur longueur a peine superieure aux 2/3 de celle de l'ecusson.
Cornees hemispheriques, faiblement re n flees, leur diametre compris 6 fois dans la longueur des pedoncules.
Ecailles oculaires triangulaires, a sommet acumine.
Pedoncules antennulaires robustes, n'atteignant pas la base des cornees, leur dernier article quatre fois plus court
que l'ecusson.
Pedoncules antennaires depassant de peu le quart distal des pedoncules oculaires. Ecailles antennaircs depassant
la base du dernier article pedonculaire, armees de deux ou trois dents distales et de deux ou trois dents mesiales.
Chdlipedes egaux (gauche, fig. 5b). Regions dorsale et laterale du carpe et de la main entierement recouvertes de
nombreux tubercules qui sont bas, en cones emousses ou tres arrondis, perliformes, certains avec un minuscule
mamelon. Sur le bord dorso-mesial ils prennent la forme de dents coniques peu aigues. Sur une partie de la paume
et sur le carpe, chaque tubercule est borde vers l'avant par une frange de courtes soies brunes (cils) disposes en
arcs-de-cercle. Sur le carpe, des soies beaucoup plus longues, brunes egalement, sont inserees en avant de certains
tubercules. Des soies longues similaires sont aussi presentes sur le bord dorsal et sur la saillie ventrale du merus,
ainsi que sur la face ventrale de la main.
Appareil stridulatoire. - Sur la face mesiale de la paume, en arriere du dactyle, une rangee de six tubercules de
taille decroissante h partir du bord dorsal ; les trois premiers ont une pointe cornee qui setire posterieurement en
une courte Crete, les suivants ayant un sommet arrondi. Une seconde rangee, plus irreguliere, compte aussi six
elements dont les trois ou quatre premiers seulement sont cristiformes. Quatre autres tubercules sont placds en
arriere de cette seconde rangee et des tubercules comes sont presents sur toute la longueur du dactyle.
38
J. FOREST
Deuxiemes et troisiemes pereiopodes (P3 gauche, fig. 7b) legerement plus longs et plus greles a droite qu'a
gauche. Dactyle d'un cinquieme a un sixieme plus court que le propode. Rapport de la hauteur maximale du
propodc h sa longueur variable, compris entre 2,2 et 2,7, la valeur la plus elevee etant observee sur le troisieme
pereiopode droit, le plus allonge. Sur le propode et le carpe des deux paires d'appendices, des tubercules dorso-
mesiaux en forme de dents coniques courtes, inclinees vers l'avant, entre lesquelles s'inserent de nombreuses soies ;
ces tubercules sont legerement attenues sur les troisiemes pereiopodes. On observe egalement sur tous les articles,
en particular sur les regions ventrales, des petites cretes peu saillantes, en avant desquelles s'inserent de courtes
rangees de soies brunes, raides, de taille croissante a partir des extremites de chaque rangee.
Sixieme tergite abdominal avec une profonde fissure transverse en arriere de son milieu ; la depression
longitudinale mddiane tres attenuee sur le tiers anterieur du tergite, puis s'accentuant progressivement pour se
terminer en une fossette, en avant du bord posterieur. Trois denticules aigus assez forts sur les bords lateraux, juste
en arriere de l'articulation du telson.
Telson (fig. 7e) a peu pres aussi long que large, le lobe droit court, tres peu saillant, le gauche plus long,
arrondi.
Coloration (holotype, en alcool). - Ecusson blanc rose avec les angles antero-lateraux rouge vermilion. Teinte
d'ensemble des chelipedes rouge vermilion, les tubercules blanc rose. Les trois articles distaux des deuxiemes et
troisiemes pereiopodes anneles de rouge et de blanc : le carpe est blanc en arriere dune large region distale maculee
de rouge, le propode est rouge entre deux anneaux blancs, le proximal plus large, le dactyle avec aussi un anneau
rouge submedian.
Fig. 5. — Articles distaux du ch61ip£de gauche, vue dorso-lat^rale : a, Trizopagurus melitai (Chevreux & Bouvier), Dakar,
6 7,9 mm, paralectotype; b, T. rubrocinctus Forest & Raso, Ties du Cap Vert, 6 5,8 mm; c, T. magnificus (Bouvier),
Basse-Californie, 9 9,2 mm, holotype (a et c d’apr£s Forest, 1952 d).
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
39
Remarques. — Trizopagurus rubrocinctus a ete decrit d'apres un specimen unique provenant de 1'ile de Sal
(lies du Cap Vert), une femelle de petite taille, 3,6 mm, mais ovigere (FOREST & Raso, 1990). On peut
maintenant rattacher a cette especc un second individu provenant aussi des lies du Cap Vert, sans precision de
localite, que j'avais precedemment et par erreur identifie a T. melitai (FOREST, 1952d : 16). 11 s'agit d'un male de
5,8 mm recueilli par A. BOUVIER, non en 1882 comme je l’ai ecrit d'apres l'etiquette, mais vraisemblablement en
1869, en meme temps que d'autres Decapodes rassembles aux lies du Cap Vert par le meme collecteur et etudies
par A. Milne Edwards (1869, 1878).
Les differences notables que ce specimen presente avec I’holotype de T. rubrocinctus sont sans doute liees au
fait que ce dernier, une femelle de 3,6 mm, ait. bien qu'ovigere, conserve des caracteres juveniles.
La description et les illustrations (fig. 4b, 5b, 7b, e) donnees ici, ainsi que les caracteres retenus dans la clef
d'identification (p. 35), se rapportent au specimen male, qui apparaTt evidemment comme davantage representatif de
l'etat adulte de l'espece.
La comparaison avec la femelle holotype (FOREST & Raso, 1990 : 188, fig. 1-4) montre que la forme et les
proportions de l'ecusson cephalothoracique sont ties voisines chez les deux individus, de meme que les longueurs
relatives des pedoncules oculaires, antennulaires et antennaires. Les proportions et rornementation des trois
premieres paires d'appendices thoraciques sont egalement similaires : il y a en particulier sur le carpe et la main des
chelipedes les memes tubercules arrondis et rapproches, chacun borde d'un arc de cils.
Les differences les plus frappantcs portent, d'une part sur la forme dcs pedoncules oculaires, d’autre part sur
l'appareil stridulatoire.
Chez le type de T. rubrocinctus , les pedoncules oculaires s'elargissent regulierement vers la base et, plus
faiblemcnt, vers les cornees, celles-ci etant relativement grosses, d'un diametre compris cinq fois environ dans la
longueur des pedoncules. Chez l'autre specimen, les pedoncules oculaires sont plus greles, subcylindriques, avec un
renflement proximal et des cornees relativement plus petites, d'un diametre compris environ six fois dans la
longueur des pedoncules.
En ce qui concerne l'appareil stridulatoire, 1’arrangement des tubercules sur la face mesiale de la paume est
voisin chez les deux specimens, mais avec un nombre d'elements stridulatoires plus faible chez la femelle, la
seconde rangee, en arriere du dactyle, comptant quatre tubercules au lieu de six. La forme de ces tubercules est tres
nettement differente : chez la femelle, les plus modifies, ceux situes le plus pres du bord dorsal, sont en forme de
cones dresses vers 1'avant, avec sur chacun une pointe cornee qui s’etire posterieurement en une courte Crete cornee,
assez oblique par rapport au plan de la face mesiale de la paume. Chez le male, les tubercules stridulatoires
homologues ont perdu leur aspect conique, les cretes cornees, plus longues, apparaissent comme des baguettes
parallels non inclinees par rapport a la surface tegumentaire sous-jacente. Ici encore, comme pour 1'allongement
des pedoncules oculaires, le moindre developpement de l'appareil stridulatoire peut etre considere comme une
caracteristique juvenile observee chez d'autres Diogenidae dotes d'un tel appareil.
Les donnees nouvelles acquises sur T rubrocinctus , grace a l'identification d'un individu adulte, confirment que
l'espece est nettement plus proche de T. magnificus (Bouvier) que de T. melitai (Chevreux & Bouvier), notamment
en ce qui concerne l'ornementation des appendices thoraciques, cclle des chelipedes etant notee comme sans doute
la caracteristique specifique la plus frappante, en dehors de celle de la coloration (Forest & Raso, loc. cit. :
193). La forme et 1’allongement des pedoncules oculaires, la legere dilatation des cornees, la longueur et la
spinulation relativement forte des ecailles antennaires, le moindre allongement du lobe gauche du telson et la
setosite apparentent T. rubrocinctus a l’espece esl-pacifique. II en est de meme de l’appareil stridulatoire, qui est
moins reduit chez l'individu male examine que chez la petite femelle type et ne differe que peu de celui de
T. magnificus.
Les deux especes, etroitement apparentees, n'en presentent pas moins de tres nets caracteres distinctifs.
Compare a T. magnificus , T. rubrocinctus offre notamment les differences suivantes : les tubercules sur le carpe et
la main des chelipedes sont plus petits et plus nombreux, les pedoncules antennulaires sont plus courts, le dactyle
des deuxiemes et troisiemes pereiopodes est relativement plus long par rapport au propode et celui-ci est un peu
plus allonge, les bords lateraux du sixidme tcrgite abdominal portent quelques denticulcs pres de 1’articulation du
telson, alors qu’ils sont inermes chez T. magnificus. En outre la coloration est tout a fait ditlerente : les grandes
laches blanches sur un fond rouge, sur toutes les regions calcifiees, caracteristiques de T. magnificus , manquent
40
J. FOREST
chez T. rubrocinctus , remarquable, lui, par l'alternance de bandes rouges et de bandes blanches sur les pattes
ambulatoires.
Distribution. — lies du Cap Vert, 0-5 metres.
Trizopagurus magnificus (Bouvier, 1898)
Fig. 5 c, 6, 7 c, f, 37 a-b
Clibanarius magnificus Bouvier, 1898 : 378.
Clibanarius chetyrkini Boone, 1932 : 29, fig. 8.
Trizopagurus magnificus - FOREST, 1952 b : 256 ; 1952c : 1 ; 1952d : 12, fig. 2, 1 1, 18. — Provenzano, 1967 : 457-473,
fig. 1-9. — Haig. Hopkins & Scanland, 1970 : 17. — Ball & Haig, 1974 : 99. — Moran. 1984 : 75. — Guzman.
1988 : 196, 202, fig. 4.
Materiel EXAMINE. — Mexique. Basse-Califomie. DiGUET coll., 1894: 1 2 9,2 mm (holotype, MNHN-Pg
1740). — Oaxaca : 1 6 9,7 mm (MNHN-Pg 1741).
Costa Rica. "Te Vega" : st. XVIII-17a, Tie Negrito, zone intertidale inferieure, 12.05.1934 : 1 6 9,0 mm, 1 2
5,0 mm (MNHN-Pg 5219).
Panama. "Te Vega" : st. XVIII-15, lie Taboguilla, 3-6 m, dans Pocillopora vivants, 7.05.1934 : 1 2 ovig. 9,1 mm
(MNHN-Pg 5220).
lies Galapagos. "Velero III" : st. 343-35, tie James, baie Sullivan, zone intertidale, 12.12.1934 : 1 6 5,2 mm,
1 2 5,2 mm. — St. 359-35, 19.12.1934, Tie Osborn, baie Gardner, zone intertidale : 1 6 4,8 mm (MNHN-Pg 5221)..
Type. — Voir ci-dessus.
LOCALITE type. — Basse-Californie, Mexique (sans autre precision).
DESCRIPTION. — Ecusson cephalothoracique (fig. 6) plus long que large, le rapport de ses dimensions compris
entre 6/5 et 7/6. Rostre obtus, son sommet anguleux depassant les saillies postantennaires, qui sont egalement
anguleuses, ou emoussees.
Pedoncules oculaires dun quart a un cinquieme plus courts que l'ecusson, cylindriques entre les renflements
basilaires et les cornees, lesquelles sont legerement dilatees et dun diametre compris de 5,8 a 7,0 fois dans la
longueur des pedoncules. Ecailles oculaires longues, avec une dent distale aigue, parfois flanquee d’un denticule.
Pedoncules antennulaires de meme longueur ou un peu plus courts que les pedoncules oculaires, leur dernier
article environ 3 fois plus court que l'ecusson.
Pedoncules antennaires atteignant le quart distal des pedoncules oculaires. Ecailles antennaires depassant la base
du dernier article pedonculaire, denticulees du cote mesial et avec une dent laterale subdistale.
Chelipedes egaux (gauche, fig. 5c). Regions dorsale et laterale du carpe et de la main recouvertes de tubercules
coniques £ sommet emouss£ et legerement inclines vers 1’avant. Une partie de ces tubercules sont assez forts et
saillants, d autres sont plus petits. Des soies raides sont disposees en arcs-de-cercle en avant de chaque tubercule ;
elles sont assez courtes sur la main, alors que, sur le carpe, certaines sont beaucoup plus longues.
Appareil stridulatoire (fig. 37a-b). - Sur la face mesiale de la paume, en arriere du dactyle, une rangee de huit a
neut baguettes cornees paralleles assez espacees et saillantes, de longueur decroissante a partir de la seconde du cote
dorsal, les deux ou trois les plus ventrales reduiles h de courtes epines non modifiees. En arriere six baguettes
paralleles, mais irregulierement disposees et quelques tubercules comes. Le nombre des elements comes est de 17
au plus et la rangee situee en arriere de la plage principal n’en compte que quatre. Sur le dactyle, des denticules
cornes, dont les plus proximaux seulement sont legerement cristiformes distalement.
Deuxiemes et troisiemes pereiopodes a dactyle plus court que le propode, le rapport de leurs longueurs etant
compris entre 3/4 et 4/5. Propode environ deux fois plus long que haut, sauf sur la P3 gauche ou sa hauteur
maximale est sensiblement la meme que sur les trois autres appendices, mais pour un article relativement plus
court. Sur les deuxiemes pereiopodes, moitie dorsale de la face mesiale du propode couverte de tubercules plus pe¬
tits que sur les chelipedes, et sur lesquels s'inserent des soies spiniformes plus ou moins longues ; sur le carpe une
dent disto-dorsale assez forte, suivie de dents plus petites. Sur les troisiemes pereiopodes (P3 gauche, fig. 7c),
tubercules et dents attenues, mais des rugosites setiferes. Sur ces deux paires d'appendices, la region dorsale des
Source : MNHN. Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
41
trois articles distaux porte de fortes soies brunes inclinees vers l'avant et disposees en rangees transverses, celles
implantees sur le carpc et la moitie proximale du propode etant les plus longues. Des soies similaires garnissent
egalement la partie ventrale des memes articles.
Sixieme tergite abdominal avec une profonde fissure
transverse en arrive de son milieu et une depression
longitudinale mediane s'etendant sur presque toute la
longueur, mais plus fortement marquee sur la partie
posterieure. Bords lateraux inermes, avec au plus un ou deux
denticules tres petits en arriere de l'articulation du telson.
Telson (fig. 7e) nettement plus large que long. Le bord
posterieur apparait comme obliquement tronque, avec un lobe
droit tres efface et un lobe gauche relativement peu saillant.
Coloration. - Sur le vivant (d'apres Ball & Haig,
1974) : Ecusson brun avec des taches blanches arrondies ou
irregulieres, en general grandes et rapprochees ; region
posterieure de la carapace saumon, avec des taches blanches.
Pedoncules oculaires bruns avec des taches blanches ; cornees
rouges. Article proximal des antennules brun avec des taches
blanches, article distal et flagelle orange vif. Antennes orange
vif. Chelipedes bruns avec les tubercules blancs ; doigts a
ongles noirs. Pattes ambulatoires brunes avec de grandes
taches de blanc a orange vif.
La pigmentation ne s'attenue que tres lentement dans l'al-
cool. Les specimens recueillis depuis 25 ans ont encore une
teinte rouge violace intense et, sur le type, recueilli voici pres
d'un siecle, les chelipedes et les articles distaux des deux
paires thoraciques suivantes ont encore une teinte rosee sur
laquelle ressortent nettement les taches blanches
caracteristiques.
Taille. — Les 8 specimens examines comprennent
4 males de 4,8 a 9,7 mm et 4 femelles de 5,0 a 9,2 mm, dont
une ovigere de 9,1 mm.
Remarques. — En plus des deux specimens figurant dans
les collections du Museum, la femelle holotype et un male
provenant du Mexique, qui n'avait pas ete identifie, j'ai pu,
FlG‘ 6 — Ir,z0Pas“r“s. mT‘finCUS <B°uvier)' grace a l'obligeance de Janet Haig, disposer de six autres
Costa Rica, lie Negrito, 3 9,0 mm : Ecusson .... .... , ,
cephalothoracique et appendices ccphaliques mdmdus recue.ll.s sur les cotes d Amenque centrale et aux
sensoriels. Galapagos, et pfecedemment conserves a 1'Allan Hancock
Foundation.
L'examen de ces huit specimens de diverses tailles, entre 4,8 et 9,7 mm, donne une idee des variations de
l'espece, principalement dans l'allongement des pedoncules oculaires. Le rapport de leur longueur a celle de
1'dcusson varie entre 0,70 et 0,79, cette relation ne semblant pas liee a la taille. On constate cependant que, h taille
egale, les pedoncules sont plus longs chez les males que chez les femelles. Les variations du rapport longueur des
pedoncules/ diam&tre corneen sont plus importantes, entre 5,8 et 7,1, sa valeur croissant dans l'ensemble avec la
taille. La encore les males different des femelles : leurs pedoncules sont plus greles. Malgre le petit nombre
d'indi vidus examines, ces resultats foumissent de bonnes indications sur la fluctuation des caracferes considers.
On observe aussi de notables variations dans la coloration, plus precisement dans la dimension des taches
blanches sur l'ecussson et sur les pattes thoraciques. Ces taches sont le plus souvent grandes et rapprochees, mais
peuvent aussi etre plus petites et espacees. Ainsi, chez le male de Costa Rica, les taches sur l’ecusson sont petites
42
J FOREST
ou tres petites, en dehors de certaines, assez grandes, disposees sur la ligne mediane et sur les cotes, le rouge
dominant largement sur ce specimen, et non le blanc comme chez la plupart des autres.
Fig. 7. — a-c, carpe, propode et dactyle du 3eme p6reiopode gauche, vue laterale; d-f, 6cme tergite abdominal et telson :
a. d, Trizopagurus melitai (Chevreux & Bouvier), Dakar, 6 7.0 mm; b, e, T. rubrocintus Forest & Raso, lies du Cap
Vert, 6 5,8 mm; c, f, T. magnificus (Bouvier), Mexique, S 9,7 mm.
Si les limites de variation des proportions des pedoncules oculaires sont sensiblement les memes chez
T- magnificus et T. melitai , ces appendices etant cependant dans l'ensemble moins greles chez ce dernier, les deux
esp&ces se distinguent par de nombreux caracteres. Chez T. magnificus , le carpe et la main des chelipedes n'ont pas
un aspect squameux. En effet, les tubercules implantes sur la region dorsale sont plus forts que chez T. melitai ,
non groupes en series transverses, et bordes individuellement dun arc de cils assez longs. L’appareil stridulatoire
compte un peu moins d’elements comes et ceux-ci sont disposes de fa^on legerement differente. Le dactyle des
deuxiemes et troisiemes pereiopodes est relativement plus long par rapport au propode, et le lobe gauche du telson
est nettement plus court et plus arrondi. Enfin, les soies longues et epaisses presentes sur la region dorso-latcrale
du carpe des chelipedes et sur les deux paires thoraciques suivantes manquent chez I melitai.
T. magnificus est beaucoup plus proche de la troisi&me espece, T. rubrocinctus des Ties du Cap Vert, tout en
s'en distinguant par une serie de caracteres (cf. p. 39).
Source : MNHN. Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
43
Les trois specimens des ties Galapagos decrits par BOONE sous le nom de Clibanarius chetyrkini correspondent
dans l'ensemble a notre materiel de T. magnificus et leur coloration parait identique, ce qui a permis de conclure a
la synonymie des deux especes.
Le type de T. magnificus provenait de Basse-Californie (Mexique), sans precision du lieu de recolte. L'espece
est maintenant connue avec certitude d'un certain nombre de localites le long des cotes pacifiques americaines, de la
baie de la Magdalena (cote est de la Basse-Californie ) au nord, a l'extremite septentrionale du Perou et aux Ties
Galapagos au sud.
Ball et Haig (1974 : 99) ont signale que ce pagure se trouvait surtout sur les affleurements rocheux et parmi
les branches de Poecillopora, jusqu’a une dizaine de metres de profondeur.
Parmi les trois genres resultant de la tripartition des Trizopagurus , T. magnificus est la seule espece dont le
developpement larvaire soit connu. En effet, A. J. Provenzano (1967 : 457-473, fig. 1-9) a pu obtenir une
femelle ovigere vivante, provenant de Venado, baie de Panama, elever ses ceufs en laboratoire (environ 800 larves
ont eclos) et decrire les quatre ou cinq stades zoe, ainsi que la glaucothoe. De sa description, complete et detaillee,
il ressort que les larves de T. magnificus n'offrent pas d'affinites particulieres avec celles de l'un ou l’autre des
Diogenidae, malheureusement peu nombreux, dont on connait le developpement. Cependant, la presence chez les
zoes d'une spinulation Ires apparente sur la face dorsale du cephalothorax et de l'abdomen est peut-etre un caractere
generique : une spinulation tres attenuee, moins 6tendue, n'a ete signalee que chez Dardanus. Les quelques traits
communs que l'on peut relever avec des larves d'autres genres portent uniquement sur des details morphologiques
pris isolement. Ainsi les trois fortes epines sur le 5eme somite abdominal, l’une medio-dorsale, les deux autres
postero-laterales, se trouvent egalement chez les zoes de Diogenes et de Calcinus , alors que la soudure et
l'allongement du 4eme processus du telson aux stades zoe III et IV s'observent aussi chez Dardanus et Calcinus.
Ces similitudes sont sans signification phyletique, car les genres cites appartiennent a des groupes de Diogenidae
bien separes de celui que formcnt les Trizopagurus , les Ciliopagurus et les Strigopagurus : les Dardanus ont une
maxillule sans processus lateral sur l'endopodite, et Diogenes et Calcinus n'ont pas de pleurobranchies sur le
dernier segment thoracique.
II serait souhaitable que le developpement d'especcs des genres Ciliopagurus et Strigopagurus puisse etre etudie
et compare a celui de Trizopagurus magnificus , afin de mettre en evidence les relations des trois genres au niveau
des stades larvaires.
DISTRIBUTION. — De la Basse-Californie (Mexique) au nord du Perou, ties Galapagos. Intertidal et jusqu a 10-
1 5 metres.
Genre CILIOPAGURUS gen. nov.
Trizopagurus Forest. 1952b : 255 ; 1952c : 2 ; 1952d : 3 (pro pane). — Field, Evans & MacMillan, 1987 : 89 ( pro
parte).
ESPECE TYPE. — Cancer strigatus Herbst, 1 804.
AUTRES ESPECES INCLUSES. — Trizopagurus caparti Forest, 1952, T. hawaiensis McLaughlin & Bailey-Brock.
1975, T. krempfi Forest, 1952, T. shebae Lewinsohn, 1969, Aniculus tenebrarum Alcock, 1905, et Ciliopagurus
albatrossi , C. alcocki, C. babai, C. haigae , C. liui, C. macrolepis, C. major , C. pacificus, C. plessisi, C. tricolor
spp. nov. Une espece fossile prentl egalement place dans le genre : Pagurites substriaformis Lorenthey, 1929.
ETYMOLOGIE. — Nom fonde sur le mot latin cilium , oil, combine avec pagurus, par allusion a
l'ornementation des trois premieres paires de pereiopodes, telle qu'elle est observee chez toutes les especes du genre.
DIAGNOSE. — Ecaillcs oculaires uni- ou pluridentees. Chelipedes semblables, egaux ou le gauche plus grand
que le droit, les doigts mobiles dans un meme plan horizontal ou dans des plans formant un angle tres obtus. Sur
le carpe et la main, des stries ciliees semi-annulaires. Appareil stridulatoire bien developpe. forme de plusieurs
plages de baguettes cornees paralleies et rapprochees. Deuxiemcs et troisiemes pereiopodes a dactyle egal au
44
J. FOREST
propode ou plus long ; des stries ciliees transverses, a disposition semi-annulaire, sur les trois articles distaux. Pas
de pleopodes pairs. Quatre pleopodes impairs birames, lc dernier de merne taille que les precedents et toujours
ovifere chez la femelle, les ceufs etant attaches aux deux rames.
Definition. — Ecusson cephalothoracique en general plus long que large, presentant une largeur maximale
vers le milieu de sa longueur ou nettement plus en avant, le contour de l'ecusson apparaissant alors comme
nettement hexagonal. Bords lateraux a convexite reguliere ou fortement accentuee au niveau de leur tiers anterieur,
avec une laible indentation submediane. Rostre obtus, a sommet acumine, ou anguleux, ou arrondi, atteignant ou
depassant les saillies postantennaires. Surface de l'ecusson dc notablement bombee a presque plane, lisse, plus ou
moins ponctuee. Des sillons bien marques sur sa region posterieure, formant un Y dont les branches peuvent se
prolonger vers l’avant en s’arquant vers l'axe mddian.
Pedoncules oculaires subeylindriques, de meme longueur ou, le plus souvent, plus courts que l'ecusson.
Cornees bien developpees, non ou faiblement renflees. Ecailles oculaires plus ou moins ecartees, triangulaires ou
arrondies, avec un, deux, ou plusieurs denticules distaux.
Flagelles antennaires gamis de soies microscopiques.
Maxillule avec un long processus lateral recourbe sur l'endopodite ; celui-ci avec 1 a 7 soies distales.
Chelipedes semblables, egaux ou inegaux, le gauche pouvant etre notablement plus grand que le droit. Axes
d'articulation carpe-propode tres obliques, formant un angle de 45° au moins avec le plan sagittal de l'animal.
Doigts mobiles dans un meme plan ou dans des plans se recoupant en angle ires obtus quand les deux appendices
sont en contact. Ornementation de la face latero-dorsale du carpe et de la main constitute par des stries ciliees
transverses, lisses ou tuberculees. Sur la face mesiale de chaque main, un appareil stridulatoire bien developpc. Sur
la paume, en arriere de l’articulation avec le dactyle, d'etroites baguettes cornees, parallels, rapprochees, sont
groupees en plusieurs plages distinctes ; sur le dactyle, des baguettes similaires ou reduites a de courtes epines
cornees disposees en rangees transverses.
Dcuxiemes et troisiemes pereiopodes longs, les articles distaux a section plus ou moins circulaire, le dactyle
egal au propode ou plus long. Leur ornementation constitute par des stries cilites dont certaines, sur le propode
surtout, peuvent former des anneaux complets.
Tergites abdominaux 1 a 6 comme chez Trizopagurus.
Telson a bords lattraux incists en arriere de leur milieu. Les lobes anttro-lattraux modtrtment convexes, peu
saillants lateralement. Lobe postero-lateral gauche ovalo-triangulaire, plus ou moins allongt. Lobe postero-lateral
droit variable suivant les especes, arrondi ou quelque peu ovalaire, plus court ou, rarement, de meme longueur que
le gauche.
Quatre pltopodes impairs gauches dotts de deux rames multiarticultes (PI 2 a PI 5) dans les deux sexes. Chez
le male, endopodite tgal de la moitie aux deux-tiers de l'exopodite, le PI 2 legerement plus petit que les pltopodes
suivants, le PI 5 ttant de meme taille que le prtetdent. Chez la femelle, rames subtgales, plus fortes que chez le
male ; le PI 2 est aussi un peu plus petit que les suivants qui sont sensiblement de meme longueur. Les ceufs sont
attachts aux deux rames, y compris sur PI 5 qui est toujours ovifere.
Uropode droit deux fois plus petit que le gauche.
Des soies Tines, de taille irreguliere, sont presentes sur la carapace, la base des appendices cephaliques sensoriels
et les pattes thoraciques, mais la pilosite est principalement caracterisee par les franges de soies regulieres et denses
qui bordent les stries transverses des trois premieres paires de pereiopodes. Le plus souvent ces soies sont tres
courtes (cils) et couchees vers l'avant, mais, chez certaines especes, elles sont longues et obliquement dressees.
Remarques. — Les traits morphologiques qui caracterisent le genre Ciliopagurus gen. nov. ont ete releves
dans la diagnose et la definition ci-dessus, la comparaison avec les Trizopagurus sensu restr. et Sirigopagurus gen.
nov. figurant dans le chapitre ou a ete mise en evidence I'heterogcneite du genre Trizopagurus, dans son acception
primitive (p. 17 et suiv.).
Le genre Ciliopagurus constitue un ensemble coherent, bien delimite, mais qui cependant se subdivise en deux
groupes distincts, tant par la morphologie que par des particularites ecologiques et, dans une certaine mesure,
biogeographiques.
Source . MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
45
Chez tous, les trois premieres paires d'appendices thoraciques sont ornees de stries transverses paralleles bordees
de cils. Toujours presentes dorsalement et lateralement, ces stries tendent a se prolonger sur les faces ventrales et
mesiales pour former, sur les articles distaux, dcs anneaux plus ou moins complets. L' aspect annele de ces appen¬
dices est encore accenlue par la pigmentation : des bandes fortemenl colorees, plus ou moins larges et diversement
disposees suivant les especes, s'etendent parallelement aux stries, sur un fond plus clair.
Or, chez une partie des especes, les cretes qui, sur la face dorsale du carpe et de la main des chelipedes, bordent
postericurement les stries apparaissent comme lisses et inermes a l'ceil nu, des denticules comes tres petits, le plus
souvent microscopiques, n'etant visibles a un certain grossissement que sur la region digitale et. sur la paume, vers
le bord mesial. Chez les autres especes, les cretes sont fortcment tuberculees ou, plus rarement, epineuses.
Dans le premier groupe prennent place les huit premieres especes traitees : strigatus, tricolor, krempfi, caparti.
albatrossi, shebae, macrolepis et liur, dans le second toutes les autres, auxquelles s’ajoute une espece du Miocene
moyen, preccdemment connue sous le nom de Dardanus substriafomiis (Lorcnthey) (voir FOREST, 1995b).
Un second caractere semble presenter une forte correlation avec celui fourni par I absence ou la presence de
tubercules ou d'epines sur la face dorsale des chelipedes. En effet. chez toutes les especes a cretes dorsales lisses, la
face ventrale du merus est plane, ou presque, alors qu’elle presente une avancee triangulaire generalement fortement
saillante, a sommet plus ou moins arrondi, chez les especes a cretes tuberculees ou epineuses, sauf pourtant chez
C. alcocki, dont le merus des chelipedes ne porte en general qu'un petit tubercule ventral median, parfois obsolete.
La division des Ciliopagurus en deux groupes en fonction de l'ornementation des chelipedes a une correspon-
dance sur le plan de I'ecologie, et en particulicr en ce qui concerne le choix des coquilles : toutes les especes a stries
lisses, dont C. strigatus est le chef de file, se trouvent, a l'etat adulte. dans des Conidae, avec de rares exceptions
individuelles. En relation avec ce type de logement, le cephalothorax est plus ou moins deprime et I'ecusson de
forme nettement hexagonale. Au contraire, les especes a stries tuberculees ou epineuses sont toujours dans des
coquilles largemcnt ouvertes ; en merne temps, il n'y a pas d'aplatissement particulier du cephalothorax et les bords
lateraux de I'ecusson sont regulierement convexes. 11 existe cepcndant une exception : Ciliopagurus alcocki sp.
nov., qui vit habituellement dans des coquilles de Conus, est depourvu de la forte saillie ventrale observee chez les
autres especes a stries tuberculees. On est ainsi conduit it penser qu'il existe une etroitc relation entre le deve-
loppement de cette saillie et le type de coquille occupce : elle scrait presente chez les Ciliopagurus habitant dans
des coquilles a large ouverture (Bursidae, Muricidae, Tonnidae, etc.), absente chez ceux vivant dans des coquilles a
ouverture longue et etroite, comme celles des Conidae. Ceci est d'autant plus probable que le seul C. alcocki dote
d'un asscz fort tubercule sous le merus des chelipedes avail un ccusson cephalothoracique non elargi. laissant
supposer qu'il n'occupait pas un Conus.
La repartition dcs Ciliopagurus en deux groupes morphologiques distincts correspond encore a des traits particu¬
lars de la distribution de chacun, tant en ce qui concerne la profondeur que I'extension geographique.
Les especes du groupe strigatus vivent soit dans la zone intertidale ou a proximite, soil a des proiondeurs cer-
taines qui ne depassenl pas 100 metres, a la scule exception de C. krempfi, remarquablement eurybathc, puisqu'il a
ete signale depuis une dizaine de metres jusqu'a 300 metres. Au contraire, tous les representants du second groupe
ont toujours ete captures entre 125 et plus de 400 metres.
Quant aux aires de distribution geographique elles se superposent en partie, mais avec un tres net decalage entre
celles des deux groupes. Le premier, celui qui inclut C. strigatus, s'etend de l'Atlantique oriental tropical aux lies
Hawai et a la Polynesie ; il est surtout bien rcpresenle dans l'ocean Indien et la frange occidentale du Pacifique. Le
second groupe est principalement distribue dans le Pacifique, avec deux exceptions : C. haigae, de Tanzan.e, et
C. tenebrarum, qui n'est connu avec certitude que du sud de l'Inde. On notera cependant que cette demiere espece est
quelque peu a part par son ornementation : les stries sur ses chelipedes sont plutot epineuses que tuberculees et elle
pourrait peut-etre etre consideree comme un intermediate entre les deux groupes.
Au niveau specifique deux caracteres jouent un role particulier dans 1'identification des Ciliopagurus, la
pigmentation et, h un moindre degre, la pilosite.
L'importance du premier est d'autant plus grande que, dans ce genre, les marques colorees sur les teguments
calcifies se modifient relativement peu dans le milieu conservateur et persistent en general longtemps, attenuees
mais encore discernables apres plusieurs dizaines d'annees. L'arrangement et la teinte des pigments sur le
cephalothorax et l'abdomen et surtout sur les trois premieres paires d'appendices thoraciques different d une espece a
46
J. FOREST
1 'autre et fournissent des combinaisons qui permettent dans la plupart des cas une reconnaissance immediate.
L ecusson cephalothoracique peut etre de teinte uniforme, generalcment rougeatre ou blanchatre, ou orne de bandes
ou de lignes plus ou moms reguliSres se prolongeant sur la partie posterieure de la carapace et sur l'abdomen. par
exemple chez C. capartt et C. babai. L'abdomen seul peut aussi etre decora, avec dorsalement des bandes
transverses claires sur un fond rouge, comme chez C. shebae , coloration fugace cependant, qui disparait tres
rapidement dans l'alcool.
Sur les chelipedes on observe en general, parallelement aux stries, une alternance de bandes claires et de bandes
rouges dont les largeurs relatives varient suivant les especes. Dans certains cas, chez C. tricolor et C shebae la
coloration est plus complexe avec trois teintes distinctes et non deux : des anneaux blanc bleute (blancs dans
1 alcool) sont cernes de rouge vif, le tout sur un fond orange.
. Les deux Paires ^'appendices suivantes presentent souvent, comme les chelipedes, et sur toute leur longueur, la
meme alternance de bandes claires et de bandes fortement pigmentees, mais le dactyle et (ou) les articles precedents
peuvent aussi etre marques de larges anneaux clairs dont l'arrangement est specifique.
En ce qui concerne la pilosite, les stries des appendices thoraciques sont toujours bordees de soies qui sont
inserees juste en avant de la Crete qui les limite posterieurement. Chez la plupart des especes, ces soies sont
courtes : dies n'atteignent pas la crete immediatement precedente et peuvent ainsi d'etre designees comme des cils
Cependant leur taille et leur finesse, comme la densite et la regularite de largeur de la frange qu'elles forment
varient suivant les especes.
Quatre especes ont, en ce qui concerne la main des chelipedes, une pilosite notablement differente. Chez Tune,
’ tenebrarum' Ies soies sont de taille irreguliere, certaines longues, mais relativement peu denses. Chez
Calcocki et C. babai, les cils sont remplaces par de longues soies disposees en franges denses, qui, legerement
obliques par rapport a la surface du tegument, couvrent et depassent largement l'espace qui separe deux stries. Chez
ces deux especes toute la main des chelipedes est revetue de ces soies, lesquelles cependant ne cachent pas comple-
tement I ornamentation sous-jacente en raison de leur finesse. Enfin, chez C. hawaiiensis, il existe, en plus de
(ranges de cils, des soies longues, de taille assez irreguliere, rares, espacees sur la moitie posterieure de la paume,
plus nombreuses sur la moitie anterieure. On notera que ces especes, aberrantes par leur pilosite, appartiennent au
groupe de Ciliopagurus dont les cretes des chelipedes sont tuberculees ou epineuses, alors que celles du groupe
strigatus sont toutes uniquement dotees de franges de cils.
Clef (^identification des especes du genre Ciliopagurus
1. Sur le carpe et la main des chelipedes, stries transverses bordees posterieurement d'une
crete peu saillante, lisse ou au plus avec des spinules microscopiques ; des denticules
comes peuvent etre presents au voisinage du bord mdsial seulement. Jamais de forte saillie
ventrale sur le merus . 2
Sur la partie anterieure du carpe et sur la main des chelipedes, stries transverses bordees
d une crete assez saillante, tuberculee ou spinuleuse. Generalement une saillie ventrale plus
ou moins developp^e sur le merus . 9
2. Longueur des pedoncules oculaires egale au plus aux deux tiers de celle de l'ecusson.
Longueur du dernier article des pedoncules antennulaires comprise de quatre a quatre fois et
demie dans celle de l'ecusson. Ecailles oculaires 4- ou 5-dent^es . 3
— Longueur des pedoncules oculaires egale aux trois quarts au moins de celle de l'ecusson.
Longueur du dernier article des pedoncules antennulaires compris environ trois fois dans
celle de l'ecusson. Ecailles oculaires uni- a tridentees . a
. . Bord dorsal de la paume des chelipedes entame par trois stries transverses. Les trois
premieres paires d’appendices thoraciques rouge vermilion avec des bandes ou anneaux
blancs sous les franges de cils. - Indo-Ouest Pacifique : de la mer Rouge aux ties Hawai et
h la Polynesie .
. strigatus
Source . MNHN , Paris
REVISION DU GENRE TR1ZOPAGURUS
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— Bord dorsal de la paume des chelipedes entame par quatre stries transverses. Les trois
premieres paires d'appendices thoraciques rouge orange avec, sous les franges de cils, des
bandes ou anneaux blancs etroits, hordes d'une ligne d'un rouge inlense. - Sud-ouesl de
l'ocean Indien . tricolor
4. Sur les chelipedes, face dorsale de la paume avec quatre stries ciliees continues et souvent
de courtes stries intercalaires pres du bord lateral. Coloration de cette face rouge vermilion
plus ou moins uniforme, avec des bandes blanches transverses sous les franges de cils. -
De l'ouest de l'ocean Indien au Japon et h la Nouvelle-Caledonie . krempfi
— Sur les chelipedes, face dorsale de la paume ornee de quatre a six stries ciliees continues,
plus ou moins sinueuses, entre lesquelles s'intercalent des stries courtes, isolees ou dispo-
sees en lignes discontinues ou en festons, mais s'etendant sur toute la largeur dc cette face.
5. Rostre en triangle obtus depassant legerement les saillies postantennaires. Ecailles
oculaires unidentees. Echancrure posterieure du telson obtuse, le lobe gauche a contour
semi-circulaire. Ecusson avec des bandes longitudinals rouges irregulieres. Les trois
premieres paires de pereiopodes rouges avec des bandes blanches etroites et irregulieres
sous les franges de cils. - Atlantique ouest africain tropical . .caparti
— Rostre tres arrondi ne depassant generalement pas les saillies postantennaires. Ecailles
oculaires bi- ou, rarement, tridentees. Echancrure posterieure du telson aigue, le lobe
gauche ovalo-triangulaire. Ecusson de teinte uniforme ou avec des taches rougeatres
diffuses . **
6. Sur la paume des chelipedes, plage stridulante principale avec les baguettes cornees
medianes d'une longueur egale a la moitie de la longueur totale de cette plage. - lies Hawa'f
. albatross i
— Sur la paume des chelipedes, plage stridulante principale avec les baguettes cornees
medianes d'une longueur au plus egale au tiers dc la longueur totale de cette plage . 7
7. 6eme tergite abdominal avec, sur sa partie anterieure, de nombreuses cretes transverses a
la base desquelles s’inserent des franges de soies longues et assez fortes. Ecaille antennairc
ne depassant pas le tiers proximal du dernier article du pedoncule. Dactyle des 2emes et
3emes pattes ihoraciques d'un blanc jaunatre uniforme, sans les bandes rouges presentes
sur les articles precedents. - Mer Rouge, ouest de l'ocean Indien . shebae
— 6c me tergite abdominal avec sa parlie anterieure presque lisse, glabre en dehors de deux
lignes symetriques de soies tres fines au voisinage du sillon transverse. Ecaille antennaire
atieignant ou depassant le milieu du dernier article du pedoncule. Dactyle des 2emes et
3emes pattes thoraciques avec une alternance de bandes rouges et de bandes blanches, au
moins sur une partie de sa longueur . ®
8. Pedoncules antennaires atteignant au plus le tiers distal des pedoncules oculaires. Ecaille
antennaire forte, droitc, armee en arriere de la dent distale d'une dizaine de dents mesiales et
de cinq denis laterales. - Mers de Java et de Banda . . . • • macrolepis
_ Pedoncules antennaires atteignant le quart distal des pedoncules oculaires. Ecaille anten¬
naire assez grele, legerement incurvec du cote mesial, armee en arriere de la dent distale de
cinq ou six dents mesiales et de deux dents laterales. - Japon, golfe du Tonkin . Inn
9. Sur la main et le carpe des chelipedes, cretes transverses avec des tubercules tres attenues,
chacun arme d'une petite pointe cornee ou d'une spinule aigue. Entre les tubercules des
soies de taille irreguliere, peu denses. Un tubercule median sur la face ventrale du merus,
en arriere du bord distal. - Sud de l'lnde . tenebranum
Source : MNHN, Paris
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J. FOREST
— Sur la main et le carpe des chelipedes, cretes transverses avec des tubercules de forme et de
taille variable suivant les especes, mais toujours bicn developpes et sans spinule apicale
aigue . 10
10. Sur la paume des chelipedes, en avant des cretes transverses tuberculees, des franges de
soies courtes (cils) de taille variable, mais reguliere, avec au plus des soies fines beaucoup
plus longues, isolees, plus nombreuses en arriere des doigts. Toujours une saillie ventrale
sur le nterus . 1 i
— Sur toute la surface de la paume des chelipedes, en avant des cretes transverses, des
rangees de longues soies fines obliquement dressees, intercalees entre les cils ou les
rempla^ant. Saillie ventrale sur le merus des chelipedes bien developpee ou reduite a un
tubercule . 15
1 1. Pedoncules antennaires depassant ou non le milieu des pedoncules oculaires. Chelipedes a
paume non fortement renflee, le rapport de la largeur a la longueur de la main compris
entre 3/5 et 1/2. Une saillie ventrale anguleuse plus ou moins developpee sur le merus ....
. 12
— Pedoncules antennaires depassant toujours le milieu des pedoncules oculaires. Chelipedes
a paume massive, le rapport de la largeur a la longueur de la main compris entre 3/4 et
4/5 . .
12. Sur le carpe et la main des chelipedes, tubercules petits, peu saillants. Des franges
regulieres de cils tres courts. Face laterale du merus des 2emes pereiopodes avec quatre
stries ciliees continues s'etendant sur presque toute la largeur de cette face. Pedoncules
antennaires greles, atteignant juste le milieu des pedoncules oculaires.- Tanzanie .... haigae
— Sur le carpe et la main des chelipedes, les cretes gamies de forts tubercules dentiformes a
sommet generalement corne. Sur la main, en avant des cretes, des franges de cils assez
longs, entremeles de soies beaucoup plus longues, rares et espacees sur la partie proxi¬
mate, plus nombreuses et plus denses en arriere des doigts. Face laterale du merus des
2emes pereiopodes avec des stries ciliees courtes, tres peu marquees. Pedoncules
antennaires forts, depassant largement le milieu des pedoncules oculaires. Ecusson sans
lignes longitudinales rouges. Sur le propode des 2emes et 3emes pereiopodes, un anneau
blanc distal marque de part et d'autre par une ligne longitudinale rouge. - lies Hawai .
. hawaiiensis
13. Dernier article des pedoncules antennulaires environ trois fois plus court que l'dcusson.
Pedoncules oculaires relativement robustes : diametre des cornees compris de 4,5 a 5 fois
dans la longueur des pedoncules. - lies de Guam, Tubuai, Tuamotu et Loyaute ... pacificus
— Dernier article des pedoncules antennulaires environ 2,3 fois plus court que l’ecusson.
Pedoncules oculaires relativement greles : diametre des cornees compris de 6 a 7,5 fois
dans la longueur des pedoncules . 14
14. Ecaille antennaire courte, atteignant juste la base du dernier article des pedoncules.
Ecusson de teinte claire uniforme. Sur la main des chelipedes, une bande rouge irreguliere
en arriere de chacune des cretes tuberculees. - Archipel des Tuamotu . plessisi
— Ecaille antennaire assez grele, depassant largement la base du dernier article des
pedoncules. Ecusson avec un reseau de lignes rouges a disposition longitudinale. Sur la
main des chelipedes, une fine ligne rouge juste en avant de la base des tubercules. - lie de
Guam et archipel des Tuamotu . major
15. Longueur de l'ecusson egale ou inferieure a sa largeur. Face ventrale du merus des
chelipedes avec, en arriere du bord distal, un tubercule median le plus souvent faible ou
obsolete. Sur les cretes transverses du carpe et de la main des chelipedes des tubercules a
pointe cornee emoussee, moderement developpes et bien separes. Face laterale du merus
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
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des troisiemes pdreiopodes avec des stries nombreuses, discontinues, mais occupant toute
la largeur de cette face. Pas de bandes longitudinales rouges sur l'ecusson. Un anneau blanc
distal marque de part et d'autre dune ligne longitudinale rouge sur le propode des 2emes et
3£mes pereiopodes . - Mer de Chine meridionale, Japon, Nouvelle-Caledonie . alcocki
— Ecusson plus long que large. Une forte protuberance ventrale sur le merus des chelipedes.
Sur les cretes transverses du carpe et de la main des chelipedes, des tubercules cornes forts,
rapproches. Face laterale du merus des troisiemes pereiopodes avec un petit nombre de
stries dont deux au moins sont continues. Des bandes rouges, longitudinales, irregulieres,
sur toute la carapace. Pas d'anneau blanc distal sur le propode des 2emes et 3emes
pereiopodes. - Japon . babai
Ciliopagurus strigatus (Herbst, 1804)
Fig. 8 a, 9, 10 a, 12 a, 31 a-b, 37 c
Cancer strigatus Herbst, 1804 : 25, pi. 61, fig. 3.
Pagurus strigatus - Olivier, 1811 : 647.
Pagurus annulipes H. Milne Edwards, 1848 : 63. — HESS, 1865 : 160.
Pagurus (s.s.) strigatus - HlLGENDORF, 1879 : 820 (pro parte : seulement le type. MB n°5859).
Pagurus strigatus - Ortmann, 1892 : 285. — BOUVIER, 1892 : 54. — BORRADAILE. 1899 : 425. — NOBILI, 1903 : 15.
Aniculus strigatus - Henderson, 1893 : 42. — ALCOCK, 1905 : 97 (pro parte : non materiel examine, ni pi. 7, fig. 4 =
Ciliopagurus krempfi, p. 62). — (?) SOUTHWELL, 1906 : 215. — Nobili, 1906 : 122. — EDMONDSON, 1925 : 24 ;
1933 : 226 ; 1946 : 263, fig. 161c. — Miyake, 1960 : pi. 47, fig. 1. — Minei, 1973 : 46, fig. 1.
Trizopagurus strigatus - FOREST, 1952b : 256 ; 1952c : 2 ; 1952d : 19-24, fig. 5, 14, 21 (pro parte, voir Ciliopagurus
tricolor, p. 54) ; 1955 : 86. — Lewinsohn, 1969 : 52-58, fig. 7 (ubi ref.). — Ball & Haig, 1972 : 94. — Miyake,
1975 : 305. pi. 114, fig. 6 ; 1978 : 18 (pro parte : non materiel examine, ni pi. 3, fig. 5 = Ciliopagurus krempfi
Forest, 1952, voir p. 62). — Humes, 1981 : 5, 7. — Miyake, 1982 : 103, 194, pi. 34, fig. 6. — Field, Evans &
MacMillan, 1987: 91, fig. 1C. — Nomura, Kamf.saki, Hamano & Misaki, 1988 : 123, fig. — Haig & Ball, 1988 :
177, 192.
non Pagurus (s.s.) strigatus - HlLGENDORF, 1879 : 820 (specimens d’lbo, MB 2487 = Ciliopagurus tricolor, p. 54).
non Aniculus strigatus - Barnard, 1950 : 431, fig. 80a (= Ciliopagurus tricolor ).
Materiel EXAMINE. — Mer Rouge. Perim, JOUSSAUME coll., 1897, NOBILI det. : 1 9 5,2 mm.
Sri Lanka. E.W. Holdsworth coll. : 1 3,1 ? (3 mm env.), en mauvais 6tat (BM 1966.6.7.82-84).
lie Christmas. Flying Fish Cove, 1-10 m, 19.11.1987, G. Morgan coll. : 1 9 3,5 mm, 1 9 ovig. 4,5 mm
(WAM).
Indonesie. Amboine, 30.05.1989, Dwi Listyo Rahayu coll. : 1 9 2,6 mm.
Viet-Nam. Au large de Nhatrang, roche et coraux, 0-2 m, R. Ser£ne coll., 1949-1954 : 2 6 4,0 et 5,7 mm, 2 9
3,1 et 4,8 mm, 1 9 ovig. 5,9 mm.
Philippines Plong<§es. J. Forest et M. de Saint Laurent coll. : r<§cif de Calatagan (Lu$on), 0-2 m, 06.12.1980 :
3 3 4,3, 5.4 et 5.7 mm. — Hot Mactan (Cebu), 1 m, 10.12.1980 : 2 3 5.7 et 7,6 mm, 2 2 5,2 et 6.4 mm ; 2-3 m,
14.12.1980 : 2 3 5,1 et 7,0 mm. — Ilot Mactan, rdcif Olango : 1 2 4.6 mm.
Australie. He Heron, zone intertidale, 13-23.06.1976, I. Poiner coll., S. COOK del. : 1 3 3,4 mm (QM 10503). —
lies Stradbroke, 28.07.1981, R. C. Willan coll. : 1 2 7,3 mm (QM 11359). — Wreck Reef, 10.05.1988, J. Sharf
coll.: 1 3 3,5mm (QM 15114).
Guam. Agat Bay, 9 m, avril 1976, D. Wooster coll. : 1 6 6,4 mm (AHF 591-01).
Nouvelle-Guinee. Quoy et Gaimard coll. : 1 9 4,9 mm (type de Pagurus annulipes H. Milne Edwards).
Nouvelle-Guinee Papouasie. N de Madang, ile Tak, 4-25 m, 11.06.1987, G. Morgan coll. : 2 3 5,8 mm et
5,8 mm, 1 9 3,1 mm, 2 spec, non extr. (WAM).
Nouvelle Pomeranie (Nouvelle-Bretagne). Ralum, 10.12.1986, F. Dahl coll. : 1 3 6,9 mm, 1 9 5,8 mm,
Forges coll. : 2 3 4,3 mm et 7,2 mm, 1 9 6,8 mm.
Nouvelle-Caledonie. lie des Pins, 19.12.1961, B. Salvat coll. : 1 3 5,9 mm. , ,
lies Fidji. Cote est de File Draveuni, Great Astrolabe Reef. 3-6 m, 25.07.1978, M.K. Wicksten coll. : 1 3
4,1 mm, 1 9 4,8 mm (AHF 1181-06).
Hawaii. 1 9 5,8 mm (BM 1966.6.7.84).
50
i. FOREST
lies de la Societe. Tahiti, aout 1890. abbe Cullieret coll.. E.-L. BOUVIER det. : 1 3 5,9 mm. — Bredin
Expedition. 8.05.1957: 1 $ 5.3 mm (MNHN-Pg 1746, USNM leg.), 1 3 5,5 mm, 1 9 5,9 mm (MS 5013). —
Moorea, Tiahura, 26.06.1982, M. Monteforte coll. : 1 3 4,1 mm.
lies Marquises. U.S. Marquesas Expedition : st. NH-III, Nuku Hiva, ouest de la baie de Taiohae, 1-3 m, 19.09.
1967 : 1 3 5,3 mm, 1 2 5,5 mm (WAM, USNM leg.).
Description. — Ecusson cephalothoracique (fig. 8a) k peu pres aussi long que large. Bords lateraux presentant
une convexite accentuee en avant de leur milieu, avec une encoche submediane tres attenuee. Rostre arrondi
atteignant ou depassant de peu les saillies postantennaires tres obtuses. Rapport de la longueur de 1'ecusson a celle
de la carapace voisin de 3/5.
Pedoncules oculaires legerement renfles proximalement ; le rapport de leur longueur a celle de 1'ecusson variant
entre 0,60 et 0,70 ; cornees non ou peu dilatees, leur diametre compris de 4,5 (chez les petits individus) a 5,5 fois
dans la longueur des pedoncules. Ecailles oculaires ecartees, assez grandes, larges, a bord anterieur tronque arme de
3 a 5 denticules.
Pedoncules antennulaires n'atteignant pas la base des cornees ; leur article distal au moins quatre fois plus court
que 1'ecusson.
Pedoncules antennaires de longueur et d’epaisseur variables, se terminant entre la moitie et le tiers distal des
pedoncules oculaires ; deuxieme article avec une forte saillie anterolaterale generalement bidcntce ; ecaille
antennaire egalement variable, depassant plus ou moins la base du cinquieme article dont elle atteint parfois
Fig. 8. — Ecusson cephalothoracique et appendices c6phaliques sensoriels : a, Ciliopagurus strigatus (Herbst),
Philippines, Cebu, Tlot Mactan, 9 6,4 mm; b, C. tricolor sp. nov., Madagascar, Tulwar, 9 ovig. 6,9 mm. holotype.
Source MNHN , Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
51
le milieu ; elle est armee de deux denticules lateraux aigus en arriere de sa pointe distale, et de trois a cinq
denticules le long de son bord mesiodorsal ; tlagelle de longueur variable, souvent plus court que l'ecusson, mais
parfois nettement plus long.
Chelipedes semblables (fig. 10a), souvent legerement inegaux, le carpe depassant les yeux de la moitie de sa
longueur environ. Merus a face ventrale deprimee, sans saillie anguleuse. Longueur du carpe egalc aux deux tiers
environ de sa largeur. Main aussi longue que l'ecusson ou un peu plus courte, et d'un tiers moins large que
longue ; doigts un peu plus courts que la region palmaire.
Deuxiemes et troisiemes pereiopodes (fig. 31a-b) presentant de notables variations dans les longueurs relatives
et les proportions de leurs articles. Ainsi, sur le troisieme pereiopode gauche, le dactyle peut etre de meme
longueur que le propode ou nettement plus long, le rapport des deux articles etant cependant le plus souvent
compris entre 1,1 et 1,2. Sur cet appendice, le propode, legerement plus trapu que sur les autres pattes
ambulatoires, est plus ou moins comprime lateralement ou subcylindrique ; ses proportions varient consi-
ddrablement, puisque sa hauteur maximale est comprise de 2,3 a 3,8 fois dans sa longueur.
Ornementation des appendices thoraciques. - Les trois premieres paires de pereiopodes portent des stries
transverses frangees de soies courtes, fines et denses (cils), couchees vers l'avant contre le tegument, et dont la
disposition habituelle est la suivante :
Chelipedes. - Sur le merus, trois stries completes sur la moitie proximale, et posterieurcment des stries
continues ou fragmentees. Sur le carpe, trois stries completes. Sur la region palmaire, trois stries s'etendant sur
toute la largeur de 1'article, et une quatrieme, moins apparente, juste en avant du carpe ; deux courtes stries
intercalaires sont egalement toujours presentes du cote lateral. Sur tous les articles, les stries se prolongent du cote
ventral mais en se fragmentant et sans se rejoindre. Sur la region palmaire cependant, une strie au moins forme en
general un anneau complet.
Appareil stridulatoire (fig. 37d). - Plage principal formee de 12-14 cretes cornees rectilignes et parallels, la
plus dorsale pouvant etre reduite a un denticule, les suivantes de longueur croissante, jusqu'a la 7-8eme, puis
decroissante. Ces cretes, qui ont une petite pointe distale generalement tres emoussee, sont tres obliques par
rapport a l'axe longitudinal de la paume ; la plus longue est d'unc longueur sensiblement egale a la moitie de la
distance separant les extremites de la plage. Elies sont equidistantes, a l’exception d’une ou deux, les plus ventrales,
qui peuvent etre separees de la precedente par un plus large espace. Des cretes presentant la meme orientation, mais
beaucoup plus courtes, les plus dorsales etant reduites a un denticule, sont plus ou moins regulierement groupees
en plages distinctes, disposees suivant un arc-de-cercle, en arriere de la plage principale, mais bien separees de celle-
ci. Ces cretes courtes bordent un sillon qui prolonge la strie transverse distale de la face dorso-laterale. Plus en
arriere encore, un second sillon est borde de denticules comes a peine modifies, alors qu'un troisieme ne porte que
de tres petits denticules localises sur la region dorsale. Sur le dactyle, des denticules comds sont disposes en lignes
transverses.
Deuxiemes et troisiemes pereiopodes (P3 gauche, fig. 31a). - Sur le merus plusieurs stries transverses paral-
leles sont visibles dorsolateralement, ainsi que d'autres stries courtes, irregulierement disposees, souvent
confluentes. Les stries transverses sont plus au moins largement interrompues du cote mesioventral. Sur le carpe,
des quatre stries de la face dorsale, les deux medianes forment des anneaux complets, alors que sur le propode on
observe cinq ou six stries annulaires et une ou deux intercalaires incompldtes. Sur le dactyle, les stries forment des
arcs qui convergent dorsalement, avec une disposition quelque peu squamiforme.
Sur les trois paires d’appendices, les franges de cils ont une largeur relativement regulidre ; elles recouvrent une
surface comprise entre le tiers et la moitie de 1’espace qui separe deux stries successives. Les cils s'allongent
cependant vers les cotes des articles et sur les doigts des chelipedes, et ils font place a des soies assez longues sur la
region ventrale des deuxiemes et troisiemes pereiopodes et sur les dactyles de ces appendices.
La fine crcte qui marque posterieurement chaque strie pilifere semble lisse et inerme a l'ceil nu. mais elle peut
porter des spinules cornees microscopiques en particulier sur la main, du cote mesial. Sur le doigt mobile, ces
spinules sont nettement plus fortes et bien visibles.
Les deux dernieres paires thoraciques sont egalement ornees de stries ciliees, mais celles-ci sont fragmentees et
irregulierement disposees, et sur le cinquieme pereiopode, attenuees et moins apparentes.
52
J. FOREST
Sur le sixieme tergite abdominal (fig. 12a), sillon longitudinal median peu apparent, parfois obsolete en avant
de la division transverse, bien marque en arriere.
Lobes posterieurs du telson (fig. 12a) separes par une echancrure en angle droit ou peu aigu, arrondis mais de
longueur variable ; le droit est toujours plus court que le gauche, mais celui-ci peut n'etre qu'a peine plus long. Le
bord posterieur des lobes est inerme ou porte quelques denticules microscopiques, non apparents en vue dorsale.
Les quatre pleopodes de la femelle sont bien developpes, avec une rame externe un peu plus courte que la rame
interne. Le premier est nettement plus court que les trois suivants qui sont subegaux.
Chez le male, les quatre pleopodes sont beaucoup plus petits. Ils sont aussi birames mais avec une rame
externe plus longue que l'interne.
Coloration. - Ecusson blanc. Pedoncules oculaires rouge orange intense, avec un mince anneau clair sous les
cornees. Ecailles oculaires, pedoncules antennulaires et antennaires oranges. Arrangement des marques colorees sur
les trois premieres paires de pereiopodes en relation avec la pilosite : la surface separant deux stries piliferes est
rouge vermilion, a l'exception dune bande blanche sous la frange de cils appliquee contre le tegument. Les bandes
blanches, un peu plus etroites que les bandes rouges, ont, comme la frange pileuse, une largeur quelque peu
variable.
Les deux dernieres paires de pereiopodes presentent une disposition moins reguliere des marques colorees : les
zones blanches sont aussi celles recouvertes par les cils, mais ceux-ci sont disposes sur des stries fragmentees,
courtes, confluentes et ces appendices apparaissent plutot comme macules de rouge.
L'endopodite des troisiemes maxillipedes, le sixieme tergite abdominal et les uropodes portent egalement des
taches rouges irregulieres.
La teinte rouge vermilion intense decrite est celle des animaux vivants, qui peut persister longtemps dans le
fixateur. Elle s'eclaircit a la longue mais des specimens conserves depuis plus de cinquante ans presentent encore
des restes caracteristiques de pigmentation.
Variations. — Ciliopagurus strigatus etant l'espece du genre la mieux representee dans la collection, avec
d'assez nombreux individus des deux sexes et de tailles diverses, il etait interessant d’examiner les variations de
deux caracteres morphometriques chez tous les individus mesurables avec precision : le rapport de la longueur des
pedoncules oculaires a celle de l'ecusson et le rapport du diametre corneen a la longueur des pedoncules. Les valeurs
de ce rapport ont ete calculees pour le pedoncule gauche, presque toujours legerement plus long que le droit.
La representation graphique de la relation pedoncule/ecusson (Po/Ec, fig. 9) montre d'abord l'amplitude conside¬
rable des variations, tailles et sexes confondus. Les valeurs extremes sont de 0,55 et 0,75, c'est a dire que le
pedoncule peut etre de presque la moitie a un quart seulement plus court que l'ecusson. Le schema fait cependant
apparaitre que le rapport est plus eleve chez les juveniles : il est compris enlre 0,67 et 0,75 (moyennc = 0,70) chez
les sept individus mesurant jusqu'a 4 mm (L. ec.). Au dela de cette taille l'amplitude des variations est forte, mais
le rapport tend a decroitre quand la taille augmente et surtout une difference significative se manifeste entre males et
femelles : ainsi, chez les 21 males les valeurs sont comprises entre 0,58 et 0,74 (m = 0,66) et chez les
17 femelles entre 0,55 et 0,67 (m = 0,60). Il existe un certain chevauchement entre les variations presentees
respectivement par les males et par les femelles, mais on peut considerer que ces dernieres ont dans I'cnsemblc des
pedoncules oculaires plus courts par rapport a l'ecusson. En effet, chez 18 males sur 21, le rapport est egal ou
superieur h 0,61, alors que chez 13 femelles sur 17, il est egal ou inferieur a ce chiffre.
Le rapport de la longueur du pedoncule au diametre de la comee (Po/Co) varie egalement notablement. Chez les
sept individus les plus petits, il est compris entre 4,7 et 4,9. Chez ceux de plus de 4 mm, les variations sont
importantes, entre 4,3 et 5,6, sans que Ton puisse deceler de relation avec la taille. On constate en revanche que, si
les valeurs extremes sont les memes dans les deux sexes, la moyenne est legerement plus elevee chez les males
(5,0 environ) que chez les femelles (4.9 environ), la difference sexuelle etant ici beaucoup moins nette que pour le
rapport de la longueur des pedoncules a celle de l'ecusson.
Les proportions des articles des pattes ambulatoires sont egalement sujettes a des variations independantes du
sexe et de la taille. C'est particulierement le cas pour l’allongement du propode du troisieme pereiopode gauche
(voir description et fig. 31 a-b, qui montrent cet appendice chez deux males, l'un de 5,7 mm, des Philippines,
l'autre de 7,0 mm, des ties Chesterfield, celui-ci a pereiopode beaucoup plus allonge).
Source : MNHN. Paris
REVISION DU GENRE TKIZOPAGURUS
53
Po/Ec
0,75 -
0,70 -
0,65 -
0,60 -
0,55 -
A A
A A
□ A
A **
a
A A □
AO
ASS
a
a □
ft4
A U A
■ ■
4 .* i
■ ■ ■
A A □
A
■
A A
A A A
J_ I - 1 - L
J - 1 - 1 - «-
Po/Co
-5,5
■5,0
■4,5
2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0 7,5 mm
Fig. 9. — Ciliopagurus strigaius (Herbst) : Representation graphique du rapport de la longueur du pedoncule oculaire
gauche : 1) & celle de l'dcusson [Po/ Ec, □ 6 . ■ 9 ], et 2) au diametre de la comee (Po/Co, A <$ . A 9 ]. en fonction de la
tai He.
Taille. — Les 45 specimens examines comprennent 24 males mesurant de 3,4 mm a 7,6 mm et 21 femelles
dont la taille est comprise entre 2,6 mm et 7,3 mm. Trois femelles de 4,5, 5,9 et 6,7 mm sont ovigeres.
COQUILLES. — Ciliopagurus strigatus abandonne souvent son logement apres sa capture et, dans la collection,
la majeure partie des specimens sont sans coquille. Quand celle-ci est presente - c'est le cas en particular pour nos
recoltes aux Philippines -, il s’agit toujours de Conus.
REMARQUES. — De toutes les especes etudiees ici, la plus anciennement etablie, celle decrite par HERBST en
1804 sous le nom de Cancer strigatus , est aussi celle qui a ete la plus souvent citee dans la litterature
carcinologique. Rangee dans le genre Pagurus Fabricius par Olivier (1811), puis maintenue dans ce genre apres sa
restriction par Dana (1852), elle a ensuite ete transferee a Aniculus Dana, et enfin incluse dans le genre
Trizopagurus (FOREST, 1952 b, d).
Si l'espece de HERBST a ete frequemment signalee, il est cependant evident que, dans un certain nombre de cas,
il s'agissait d'erreurs d'identification. En effet, la presente etude montre que le nouveau genre Ciliopagurus
comprend, a cote du Cancer strigatus pris comme type, d'autres especes qui presentent toutes un habitus assez
voisin, avec une striation et une pigmentation annulaires des trois premieres paires d'appendices thoraciques. Ces
similitudes ont ete une source de confusions que Ton peut en partie deceler, et parfois corriger, lorsque Ton connaTt
les conditions de recolte et (ou) certains caracteres morphologiques des specimens signales. Ciliopagurus strigatus
etant la seule espece du genre, avec sans doute C. tricolor sp. nov. (cf. p. 54), qui habite exclusivement des eaux
peu profondes, on peut presumer que les strigatus recueillis dans la zone intertidale ou h proximite ont ete le plus
souvent correctement identifies, sauf cependant dans le secteur geographique relativement restreint ou tricolor
54
J. FOREST
semble localise, c'est a dire dans le sud-ouest de l'ocean Indien. Ainsi, il y a tout lieu de penser que, d'apres la
coloration d'un Aniculus strigatus du sud du Mozambique, decrite par Barnard (1950 : 431, fig. 80a) ("chelipeds
and legs deep orange to red, ringed, each ring consisting of the cobalt-blue setae between two dark red lines"), ce
specimen est identifiable k Ciliopagurus tricolor. Le cas du Pagurus strigatus signale d'lbo (N. Mozambique) par
HlLGENDORF (1879 : 820, pi. 2, fig. 8) apparait comme moins sur. En effet, l'auteur ne donne pas dedication sur
la coloration. II existe pourtant une forte presomption en faveur de l'identification du materiel d'lbo k la nouvelle
espece : la taille, 14 mm, serait exceptionnelle chez strigatus , alors qu'elle correspond a celles observees chez
tricolor. D'autre part, ce dernier est present dans le canal de Mozambique, alors que strigatus n'y a jamais ete
recueilli avec certitude.
Pour ce qui est des references a des strigatus recueillis a des profondeurs superieures a une vingtaine de metres,
elles sont fondees selon toute probability sur des erreurs d'identifications. En decrivant Trizopagurus krempfi
(FOREST, 1952 d : 24), j'ai note que cette espece avait ete a plusieurs reprises signalee sous le nom de strigatus , en
particular par ALCOCK (1905 : 97, pi. 7, fig. 4). Je n'avais alors que peu dedications sur les conditions de recolte
de krempfi. Disposant aujourd'hui de donnees plus nombreuses et plus precises sur la distribution bathym<$trique de
l'espece, qui a ete le plus souvent capturee entre 60 et 200 metres, les synonymies envisagees en 1952 peuvent
maintenant etre confirmees, mais la confusion s'est prolongee. En effet, tout le matdriel provenant de la baie de
Sagami (Japon), de 60-90 m de profondeur, mentionne sous le nom de Trizopagurus strigatus par Miyake (1978 :
18, pi. 3, fig. 5) est a rapporter a krempfi. Le meme auteur a d'ailleurs par la suite rectifie son identification
(MIYAKE, 1982 : 104, pi. 35, fig. 2 a droite), tout en signalant et figurant le vrai strigatus ( loc . cit ., pi. 34,
fig- 6).
Enfin, le strigatus signale du Japon egalemeni par MUROTO (1977, pi. 81, fig. 1) n'est autre que Ciliopagurus
babai sp. nov., a en juger par son illustration, ceci concordant avec la profondeur de recolte, 200 m.
Chef de file du groupe des Ciliopagurus caracterise par l'ornementation de la paume des chelipedes, dont la face
dorsale est marquee de cretes transverses lisses ou, au plus, partiellement armees de spinules microscopiques,
C. strigatus est, je l'ai dit, morphologiquement tres proche de C. tricolor sp. nov. En dehors de differences
morphometriques generalement observees sur les articles distaux des deuxiemes et troisiemes pereiopodes, les seuls
traits qui distinguent, mais de fa^on tres nette, les deux especes sont rarrangement de 1'appareil stridulatoire et,
surtout, la coloration (cf. C. tricolor , remarques, p. 00), laquelle isole d'ailleur C. strigatus a l'interieur du genre :
aucune autre espece ne presente une alternance aussi reguliere de bandes rouge vermilion intense el de bandes
blanches un peu plus etroites sous les franges de cils.
De nombreux caracteres opposent C. strigatus et C. tricolor aux autres Ciliopagurus , que ceux-ci aient des
cretes lisses, tuberculees ou dentees sur la paume des chelipedes. Ainsi ces deux especes seules ont des ecailles
oculaires tronquees et 4- ou 5-dentees, des pedoncules oculaires d'une longueur inferieure en general aux deux tiers
de celle de l'ecusson et le dernier article des pedoncules antennulaires quatre fois plus court que l'ecusson.
DISTRIBUTION. — Ciliopagurus strigatus a une tres large distribution a travers l'Indo-Ouest Pacifique. II est
connu du nord au sud de la mer Rouge, mais sa presence dans le sud-ouest de l'ocean Indien est maintenant mise en
doute : il pourrait etre remplace dans cette region par C. tricolor sp. nov. (cf. Remarques, p. 56). II s'etend vers
Test, a travers le nord de l'oc6an Indien, l'lndonesie, le nord et 1'est de l'Australie, le Viet-Nam, les Philippines,
jusqu'au Japon, a la Polynesie et aux Hawa'i.
Les nombreux echantillons examines sont rarement accompagnes dedications sur la profondeur de recolte,
mais il semble que ce soit essentiellement une espece d'eau peu profonde, vivant surtout sur des fonds coralliens,
dans la zone intertidale et jusqu’a quelques metres. Cependant, Haig et Ball (1988) font signalee entre 3 et 15
metres aux ties Banda.
Ciliopagurus tricolor sp. nov.
Fig. 8 b, 10 b, 12 b, 31 c, 37 e, 40 b. 41 a-b
Aniculus strigatus - Hilgendorf, 1879 : 820, pi. 2, fig. 8. — Barnard, 1950 : 431. fig. 80a.
Trizopagurus strigatus - Forest, 1952d : 19, 22, 24 (pro parte). — Lewinsohn. 1969 : 53. — Reay & Haig, 1990 : 584.
Trizopagurus sp. - Derijard, 1966 : 176 ; 1968 : 1241.
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
55
MATERIEL EXAMINE. — Somalie. Gesira, 20 km sud de Mogadiscio, M. Vannini coll., sept.-oct. 1979 : 1 6
5,5 mm (exuvie) (NNML).
Kenya. "Galatheci” : st. 255, Mombasa, 4°05'S, 39°41'E, maree basse, 22.03.1951 : 1 S 7,5 mm. — Port de
Mombasa, 30 m, A. J. Bruce coll., 17.03.1974: 1 9 4,4 mm (ZMK).
Tanzanie. M. BACESCU coll., 13.05.1974 : 2 9 4.4 et 6,5 mm. — Zanzibar, Paje Reef, 1 m. East African Marine
Fisheries Research Organization, 12.01.1971 : 1 6 8,8 mm (AHF 2858-01).
lie Europa. Recif Nord, maree basse, R. Derijard coll., avril 1964 : 2 6 7,5 et 10,1 mm (MNHN).
Madagascar. TulSar, B. Thomassin coll. : 2 6 4,9 et 8,0 mm (paratype). — Tulear, R. von COSEL coll.,
18.11.1986: 1 9 4,2 mm, 1 9 ovig. 6,9 mm (holotype), et 1 mue de 9 7,5 mm. (MNHN).
lie Chagos (?) : 1 9 3,7 mm (BM).
Types. — Holotype : Femelle ovigere 6,9 mm (MNHN-Pg 4663). Paratype : Male 8,0 mm (MNHN-
Pg 3637).
Localite type. — Madagascar : Tulear.
ETYMOLOGIE. — Nom specifique se rapportant a la coloration des pereiopodes, avec des bandes transverses dc
trois teintes dislinctes : rouge vermilion, rouge orange et blanc bleute.
DESCRIPTION. — Ecusson cephalothoracique (fig. 8b) a peu pres aussi long que large. Bords lateraux presentant
une convexite accentuee en avant de leur milieu, avec une encoche submediane tres attenuee. Rostre arrondi
atteignant ou depassant de peu les saillies postantennaires tres obtuses. Rapport de la longueur de 1'ecusson a celle
de la carapace voisin de 3/5.
Pedoncules oculaires legerement renfles proximalement ; lc rapport dc leur longueur a celle de 1'ecusson variant
entre 0,55 et 0,67 ; cornees non ou peu dilutees, leur diametre compris de 4,7 a 5,3 fois dans la longueur des
pedoncules. Ecailles oculaires ecartdes, assez grandes, larges, a bord anterieur tronque armd de 2 a 5 denticules.
Pedoncules antennulaires n'atteignant pas la base des cornees ; leur article distal de quatre a quatre fois et demie
plus court que 1'ecusson.
Pedoncules antennaires atteignant aproximativement le tiers distal des pedoncules oculaires ; deuxieme article
avec une forte saillie anterolaterale portant quelques denticules en arriere de son extremite bidentee ; ecaille
antennaire depassant plus ou moins la base du cinquieme article ; elle est armee de trois h cinq denticules lateraux
aigus en arriere de sa pointe distale, et de quatre ou cinq denticules mesiodorsaux ; flagelle nettement plus long que
1'ecusson.
Chelipedes semblables (fig. 10b), generalement legerement inegaux, le carpe depassant les yeux de la moitie de
sa longueur environ. Longueur du carpe egale aux deux tiers environ de sa largeur. Main aussi longue que 1'ecusson
ou un peu plus courte, et d'un tiers moins large que longue ; doigts de meme longueur que la region palmaire.
Deuxiemes et troisiemes pereiopodes (fig. 31c) avec le dactyle toujours nettement plus long que le propode :
sur le troisieme pereiopode gauche, le rapport des longueurs des deux articles est compris entre 1,2 et 1 ,3. Sur ce
meme appendice, le rapport de la longueur a la hauteur maximale du propode varie entre 2,25 a 2,70, mais est le
plus souvent compris entre 2,3 et 2,5.
Ornementation des appendices thoraciques. - Les trois premieres paires de pereiopodes portent des stries
transverses frangees de soies tres courtes, fines el denses, couchees vers l'avant contre le tegument, et dont la
disposition habituelle est la suivante :
Chelipedes. - Merus : quatre, parfois cinq stries completes et des stries intercalates. Carpe : trois stries
completes avec ou sans stries intercalates. Region palmaire portant trois stries qui s'etendent sur toute la largeur
de l'article et se prolongent ventralement, la mediane seule formant un anneau complet ; une quatrieme strie,
posterieure, n'atteint pas le bord lateral ; deux courtes stries intercalates sont toujours presentes du cot 6 lateral.
Appareil stridulatoire (fig. 37e). - Plage principal comprenant 11-12 cretes cornees equidistantes et parallels,
tres obliques par rapport a l’axe longitudinal de la paume ; les medianes, les plus grandes, sont d'une longueur
egale aux trois cinquiemes environ de la distance separant les extremites de la plage. Les cretes se terminent
distalement en une pointe brune aigue qui s'avance nettement au-dessus du bord de la paume. En arriere d'un sillon
marquant la limite posterieure de la plage principale, des cretes cornees orientees commc les precedentes, formant
une plage allongee en forme de croissant. Au nombre de 10 ou 1 1, ces cretes s'allongent legerement a partir de la
56
J. FOREST
region dorsale, jusqu'a l'antepenultieme ou la penultieme. La plus longue est de moitie a un tiers plus courte que
les cretes medianes de la plage principale. Celle-ci est tres rapprochee de la plage en croissant, les cretes cornees
pouvant meme etre quelque peu intriquees. Plus en arriere sur la paume, on observe trois autres sillons. Au-dessus
du premier, limite a la region dorsale, s'avancent quatre cretes parall&les bien differenciees. Le sillon suivant, qui
atteint le niveau de l'articulation ventrale du dactyle, est borde de 10 a 12 cretes d'une longueur variable, mais qui
s'accroit legerement dans le sens dorso- ventral. Le dernier sillon enfin, qui atteint la region ventrale, n'est arme que
de petits denticules, au voisinage du bord dorsal. Le dactyle est creuse de forts sillons transverses au-dessus desquels
s'avancent des dents ou denticules comes, dont les plus proximaux seuls sont legerement cristiformes.
Deuxi^mes et troisiemes pereiopodes (P3 gauche, fig. 31c). - Sur le merus trois a six stries transverses
completes et d'autres stries plus courtes, en nombre variable et irregulierement disposees. Les stries completes sont
interrompues du cote mesioventral, plus largement sur les deuxiemes pereiopodes que sur les troisiemes. Sur le
carpe, deux h cinq stries, continues ou discontinues, une ou deux d'entre elles formant un anneau complet. Propode
avec cinq a sept stries annulaires et d'autres, incompletes. Sur le dactyle, les stries sont irregulieres : elles sont
toutes transverses ; certaines peuvent former des anneaux, mais elles sont le plus souvent interrompues, surtout
sur la face laterale.
Sur trois premieres paires thoraciques, les stries sont peu profondes et les cils sont courts, sauf sur les doigts
des chelipedes et les regions ventrales de tous ces appendices, ou ils sont nettement plus longs. Sur les faces dorso-
laterales, la ou la ciliation est la plus courte et la plus r^guliere, les franges occupent entre le quart et le tiers de
l'espace separant deux stries consecutives. Les fines cretes peu saillantes, a la base desquelles s’inserent les cils,
sont pratiquement lisses.
Face laterale des quatriemes et cinquiemes pereiopodes presentant une striation tres attenude : de faibles
depressions irregulieres sont gamies de cils microscopiques.
Sur le sixieme tergite abdominal (fig. 12b), sillon longitudinal median faiblement apparent juste en avant de la
division transverse, bien marque en arriere.
Lobes posterieurs du telson (fig. 12b) separes par une echancrure en angle legerement aigu, arrondis
distalement, le droit gdneralement un peu plus court que le gauche. Bord posterieur des lobes inerme.
Les quatre pleopodes du male plus petits que ceux de la femelle, mais, dans les deux sexes, le premier plus
court. Sur tous ces appendices, les deux rames sont subegales ou la rame externe est un peu plus longue que
l'interne.
Coloration, (fig. 40 b) - Ecusson blanc. Pedoncules oculaires orange, legerement decolores sous les cornees.
Ecailles oculaires, antennes, antennules et troisiemes maxillipedes orange. Pigmentation des chelipedes et des deux
paires thoraciques suivantes en relation avec la pilosite. La teinte de fond est rouge orange avec, au niveau de
chaque strie, deux lignes rouge vermilion a rouge cerise intense separees par une etroite bande blanc bleute.
La ligne rouge posterieure, a decouvert, marque la fine arete a la base de laquelle s'insere la frange de cils ; ceux-ci
depassant plus ou moins la ligne rouge anterieure qui reste cependant bien visible par transparence. A l'exception
des doigts des chelipedes et des dactyles des deux paires suivantes, qui sont uniformement blanc jaunatre, tous les
articles de tous les pereiopodes presentent ce type de coloration au niveau des stries, y compris celles, tres courtes
et irregulieres, des deux dernieres paires.
Les sternites thoraciques, le sixieme tergite abdominal, le telson et les uropodes sont teintes ou macules
d'orange.
La coloration de l’ecusson et des trois premieres paires d'appendices thoraciques est decrite ici d’apres la
photographie d'un specimen vivant, non extrait de sa coquille. Pour l'abdomen, non visible sur la photographie,
les marques pigmentaires sont celles observees sur des specimens conserves depuis un certain temps dans l'alcool.
II est possible que, sur le vivant, les teguments de l'abdomen soient ornes de lignes claires sur un fond rouge,
comme e’est le cas chez C. shebae , espece tres proche par l'arrangement des marques colorees sur les appendices
thoraciques.
Taille. — Les 14 individus identifies a C. tricolor se repartissent en 7 males de 4,9 mm a 10,1 mm et
7 femelles de 3,7 mm a 7,5 mm ; la seule femelle ovigere mesure 6,9 mm.
Source : MNHN. Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
57
Fig 10 _ Chelipede gauche, vue dorso-lat<§rale : a, Ciliopagurus strigatus (Herbst), Philippines. Cebu. Hot Macian,
2 6.4 mm; b. C. tricolor sp. nov., Tul6ar. 2 ovig. 6,9 mm, holotype; c, C. krempfi Forest, Philippines.
Musorstom 3, st. 131, 2 7,7 mm.
COQUILLES. — Aucun des individus examines n'etait accompagnc de sa coquille. La forte depression dorso-
ventrale du cephalothorax indiquerait cependanl que l'esp&ce vit habituellement dans des Conus.
Remarques. — Le premier specimen de cette espece reconnu corame appartenant h une forme nouvelle est
celui recueilli par la "Galathea" au large du Kenya. Puis ont ete examines les deux individus provenant de l'tle
Europa signales par R. DERIJARD (1966 : 176 ; 1968 : 1241) sous le nom de Trizopagurus sp. D'autres
specimens, provenant toujours de la meme aire geographique - de la Somalie au ddtroit de Mozambique - se soni
ajoutes aux precedents.
Offrant une coloration tres caracteristique, C. tricolor apparatt neanmoins comme tres proche de C. strigatus.
Une partie des legeres differences morphotnetriques que presentaient avec ce dernier les premiers specimens
examines tous de grande taille. n'ont pas ete confirmees par la comparaison d'individus de taille similaire et
surtout lorsque les mensurations d'un assez grand nombre de strigatus ont montre l'amplitude de leurs variations.
En ce qui concerne la longueur et les proportions des pedoncules oculaires, la comparaison entre les deux especcs
n'est guere significative. En effet, nous n’avons dispose que de quatorze exemplaires de la nouvelle espeice, six
d'entre eux depassant la taille maximale observee chez strigatus. Pour les individus de taille comparable, les valeurs
58
J. FOREST
des rapports longueur des pedoncules/ecusson et longueur/diametre des pedoncules sont du meme ordre. Aucune
difference ne peut non plus etre decelee dans les longueurs relatives des pedoncules oculaires, antennulaires et
antennaires. II semble en revanche que les longueurs relatives et/ou les proportions des articles des trois premieres
paires d'appendices thoraciques soient dans une certaine niesure distinctives. Ainsi, les doigts des chelipedes ont
une longueur sensiblement egale a celle de la paume chez C. tricolor, alors qu'ils sont netlcment plus courts chez
C. strigatus. En ce qui conccrne les deux paires de pattes ambulatoires, si on prend comme reference les deux
articles distaux du troisieme pereiopode gauche, qui ont ete mesures chez tous les specimens disponibles, on
constate que ie dactyle est relativement plus long chez C. tricolor , avec un rapport de sa longueur a celle du
propode variant entre 1,2 et 1,3 environ, alors que chez C. strigatus ce rapport est le plus souvent compris entre
1,1 et 1,2. Pour la relation longueur/hauteur maximale du propode, il faut rappeler qu'elle est tres variable chez
C. strigatus, les valeurs extremes observees etant 2,3 et 3,8, mais les plus frequentes allant de 2,5 a 3,5. Or, chez
C. tricolor, ['amplitude des variations observees est plus faible, en partie en raison du plus petit nombre de
specimens examines, mais le rapport considere est le plus souvent compris entre 2,3 et 2,5. II apparait done que,
dans l’ensemble, le propode est plus trapu chez tricolor que chez strigatus, un certain chevauchement entre les deux
especes pouvant cependant exister a cet egard.
Sur les chelipedes et les deux paires suivantes, il y a peu de differences avec C. strigatus dans le nombre et la
distribution des stries ciliferes, mais celles-ci sont moins profondes et les cils nettement plus courts chez
C. tricolor.
L'agencement de l'appareil stridulatoire apparait comme un caractere distinctif valablc. Chez strigatus (fig. 37c)
la plage stridulante principal est legerement moins large que chez tricolor (fig. 37e), e'est a dire que les plus
grandes cretes sont relativement plus courtes. Cette plage est largement separee de celles, plus etroites, situees
juste en arriere, alors que, chez tricolor, les plages posterieures, formees de cretes dans 1'ensemble plus longues,
sont trfes rapprochees de la plage principale, au point que, chez les plus grands individus, certaines cretes sont
presque en contact ou presentent meme une certaine intrication. En outre, les cretes ont une extremite distale
formant une pointe peu saillante et souvent emoussce chez C. strigatus, une forte dent aigue chez tricolor. Une
derniere difference, tres nette et portant a la fois sur l'appareil stridulatoire et sur l'ornementation de la region dorso-
mesiale de la paume, separe les deux especes : cette region est entamee par trois stries transverses chez
C. strigatus, par quatre chez C. tricolor ; la seconde strie presente chez ce dernier, avec les quatre cretes
stridulatoires paralleles qui la bordent, n'existe pas chez C. strigatus.
Independamment des particularity morphologiques relevdes ci-dessus, la coloration des trois premiers
perdiopodes mdique au premier coup d'ceil a laquelle des deux especes on a affaire. Chez strigatus, on observe une
alternance de bandes rouge vermilion uniforme et de bandes blanches un peu moins larges sous les franges de cils.
Chez tticolor, il existe aussi au niveau des stries dcs bandes blanches, mais celles-ci sont beaucoup plus etroites,
limitees par deux lignes d'un rouge intense et separees par de larges espaces oranges.
La pigmentation des regions calcifiees ne s'attenue que lentement dans 1'alcool. Apres un sejour de vingt ans
dans le liquide conservateur on peut en general reconnaltre une alternance du rose et du blanc chez C. strigatus et la
presence d'une ligne blanche sous les franges de cils chez C. tricolor.
Ces differences d aspect dues a la coloration sont accentuees par les particularity d'omemcntation et de pilosite
relevees plus haut. En effet, chez tricolor, les stries sont legerement moins profondes et les cils, moins longs,
laissent a decouvert de plus larges bandes de tegument, si bien que la surface des articles apparait comme plus lisse
et les franges de cils plus etroites et plus espacees que chez strigatus.
11 faut noter que cinq des sept males de C. tricolor ont une taille egale ou superieure it celle de la plus grande
feme lie. Bien que le nombre de specimens examines soil insuffisant pour que Ton tire de ce fait une conclusion
definitive, il est probable que, a l'inverse de strigatus qui ne semble pas presenter de difference sexuelle dans la
taille, les males de tricolor sont plus grands que les femelles. Ce qui est en tout cas certain e'est que dans
l'cnsemblc la taille de strigatus est infdrieure a celle de la nouvelle esp&ce.
J ai indique dans les remarques relatives a C. strigatus (p. 54) que le specimen signale du sud du Mozambique
par Barnard (1950 : 431. fig. 80a) est selon toute probability un tricolor et qu'il en est sans doute dc meme pour
ceux d Ibo signales par HlLGENDORF (1879 : 820), ainsi que pour ceux mentionnes du Kenya par Reay et Haig
(1990 : 584).
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
59
DISTRIBUTION. — L'espece n'est connue jusqu'a present que de l'ouest de l'ocean Indien, dans une aire
relativement restreinte : de la Somalie (environ 2°N) au sud du Mozambique et au sud-ouest de Madagascar, avec
une seule capture, H confirmer, aux ties Chagos. Les recoltes proviennent de la zone intertidale, a l'exception d'un
specimen de Mombasa, signal^ comme recueilli par 30 metres.
Ciliopagurus krempfi (Forest, 1952)
Fig. 10 c, 11, 12 c, 31 d, 37 g-h
Aniculus sirigaius - Alcock, 1905 : 97. pi. 7, fig. 4. — Laurie, 1926 : 159. — Thompson, 1943 : 417.
Trizopagurus strigatus - MIYAKE, 1978 : 18, pi. 3, fig. 5.
Trizopagurus krempfi Forest, 1952b : 256 ; 1952c : 2, 7 ; 1952d : 24. fig. 6. 15, 22 ; 1955 : 86. — Lewinsohn, 1969 :
53. — Miyake. 1982 : 104 (pro parte : pi. 35, fig. 2, & droite). — Baba, 1986 : 195.
MATERIEL EXAMINE. — Kenya. 2°23'S, 41°04'E. 110 m. East African Marine Fisheries Research Organization,
17.06. 1971 : 1 2 2,6 mm (AHF 2860-01).
lie de la Reunion. "Marion Dufresne" MD 32 : st. 55, 21°05,3'S, 55°12.5'E. 97-110 m, chalutage, 22.08.198^.:
1 6 5,4 mm. — St. 57, 21°04,5'S, 55°11,0'E, 210-227 m. chalutage, 22.08.1982: 1 <3 2,9 mm. — St. 176.
21°01,7'S, 55°10,6'E, 165-195 m, dragage, 08.09.1982: 1 <3 5.3 mm.
Cote sud d'Arabie. John Murray Exped : st. 45, 18°03,5'N. 57°02,5'E, 38 m, 29.10.1933 : 1 <3 4,0 mm.
Viet-Nam. Au large du Cap St. Jacques. A. Krempf coll. : 1 <3 4,9 mm (holotype). — Nhatrang, Pointe de Mui-
Nam, ricolte 1369, dragage, 25.08.1963 : 1 2 5,7 mm.
Hong-Kong. Fisheries Research Station : st. 24, 20°5I'N, 115°11,7'E, 195-208 m, 01.08.1963: 2 2 3.8 el
7,9 mm (parasitie). — Ninepins, 10 m : 1 2 7,6 mm.
Chine meridionale. 20°00’N, 113°00'E, 53 m. 21.04.1959 : 1 <3 7.4 mm (Institut d'Oceanographie, Qingdao,
K 34 B-119).
Japon. Minabe, Wakayama Pref., 02.05.1977, Imafuku leg. : 1 2 7,3 mm (ZLKU).
Indonesie (Detroit de Macassar). Corindon 2 : st. 206, r05,0'S. 1I7°45.2'E. 85-79 m. 30.10.1980 : 1 <3
4,6 mm, 2 9 4,0 et 4,7 mm. , _ 0
Philippines. Musorstom 3 : st. 131, H°36,6’N, 121°43,0*E, 120-122 m, chalutage. 05.06.1985: 1 6 2,8 mm.
2 9 3,2 et 7,7 mm, 1 9 ovigere 7,3 mm.
Moluques. The Danish Expedition to the Kei Islands : baie d'Amboine, 13-18 m, 28.02.1922, Th. MORTENSEN
coll. : 1 9 ovigere 3,9 mm (ZMK).
lies Wallis et Futuna. MUSORSTOM 7 : st. DW 494, 14°19'S, 178°03'W. 100-110 m. 10.05.1792 : 1 9 1.9 mm.
Nouvelle-Caledonie. Chalcal 2 : st. DW 71, 24°42,26'S. 168°09,52’E, 230 m, 27.10.1986: 1 <3 6,9 mm. -
St. DW 84, 23°23,8’ S, 168°07,1' E. 170 m. 31.10.1986 : 1 <3 2,2 mm, 1 2 2,1 mm.
Smib 4 : st. DW 49, 24°45,5'S, 168°08,5'E, 300 m, 08.03.1989 : 1 <3 6.0 mm. — St. 57, 23 21.5 S, 168 04,6 E,
260 m, 09.03.1989: I <3 6,0 mm.
lies Marquises. Recoltes du Service Mixte de Controle Biologique des Armies (SMCB). J. Poupin coll. Tahuata .
st D 47 9°54 3'S, 139°06,5'W, 48 m, 31.08.1990 : 2 2 juv. 1,45 et 2,3 mm.
Type. — Holotype : Male 4,9 mm (MNHN-Pg 1750).
Localite type. — Au large du cap Saint Jacques (Viet-Nam).
DESCRIPTION. — Ecusson cephalothoracique (fig. 1 1) a peu pres aussi long que large, presentant une largeur
maximale a un niveau variable, entre le milieu et le tiers anterieur de sa longueur ; ses bords lateraux avec une
encoche submediane peu marquee ; sa surface en general deprimee. Rostre tres arrondi, atteignant sensiblemcnt le
niveau des saillies postantennaires qui sont obtuses, armees d'un minuscule denticule. Rapport de la longueur de
I'ecusson h celle de la carapace voisin de 3/5.
Rapport de la longueur des pedoncules oculaires a celle de I'ecusson compris entre 3/4 et 8/9, plus eleve dans
l'ensemble chez les males que chez les femelles. Cornees faiblement dilatees, leur diametre compris en general de
5,5 a 6,5 fois dans la longueur des pedoncules, sauf chez les plus perils individus chez lesquels ce rapport vane
entre 42 et 5,0. Ecailles oculaires assez ecartees, triangulaires uni- ou bidentees.
Pedoncules antennulaires atteignant au plus la base des cornees : longueur de leur article distal comprise moms
de trois fois dans celle de I’ecusson.
J. FOREST
Pedoncules antennaires se terminant entre le milieu et
le tiers distal des pedoncules oculaires ; deuxieme article
avec une saillie antero-laterale armee de deux petites epines
distales ; ecaille antennaire depassant plus ou moins la
base du cinquieme article, armee de deux denticules
lateraux en arriere de sa pointe distale et de quelques
denticules plus petits sur sa face dorsale ; flagelle un peu
moins de deux fois plus long que l'ecusson.
Chelipedes semblables (gauche, fig. 10c), subegaux,
depassant les yeux de la longueur des mains au moins.
Merus a face ventrale deprimee, sans saillie anguleuse.
Longueur du carpe comprise entre les deux tiers et les trois
quarts de sa largeur. Main aussi longue que l'ecusson ; sa
largeur egale aux deux tiers de sa longueur ; longueur de
la region digitale egale aux deux cinquiemes environ de
celle de la main.
Deuxieme pereiopode gauche depassant les chelipedes
de la longueur de son dactyle, les pattes de longueur
croissante, dans 1'ordre : P3 gauche, P2 droit, P3 droit.
Dactyle des deuxiemes pereiopodes sensiblement egal au
propode, celui des troisiemes (P3 gauche, fig. 3 Id) d'un
cinquieme plus long. Sur tous ces appendices, propode
subcylindrique, le rapport de sa longueur a sa hauteur
maximale voisin de 3,2.
Ornementation des appendices thoraciques. -
Chelipedes (gauche, fig. 10c). Sur la face dorso-laterale du
merus, trois ou quatre stries transverses completes et des
stries courtes, soit intercalaires sur les trois quarts distaux,
soit intriquees sur la portion proximale. Sur le carpe trois
stries tres regulieres, et, sur la paume quatre stries simi-
laires bien visibles et une cinquieme cachee par le bord
distal du carpe quand l'appendice est en extension. De
courtes stries intercalaires peuvent etre presentes, surtout
du cote lateral. Les stries sont plus ou moins largement
interrompucs du cote ventral.
Appareil stridulatoire (fig. 37g-h). - Plage principale comprenant environ 15 cretes cornees paralleles et
sensiblement equidistantes, de longueur legerement croissante a partir du bord dorsal jusqu'aux sixieme, septieme et
huitieme, generalement subegales, puis plus rapidement decroissante. La longueur des cretes les plus longues est
comprise approximativement 2,5 fois dans la distance separant les extremites de la plage. D'autres sdries de cretes
paralleles s'dtendcnt sur la face mesiale, en arriere de la plage principale et a partir du bord dorsal, le long de sillons
qui prolongent ceux de la face dorso-laterale. La premiere serie, courte, compte cinq elements subegaux. La seconde
est formee d'environ 15 cretes dont la longueur ne diminue que faiblement jusqu'a la derniere, qui est reduite et
situee au niveau de 1'extremite inferieure de la plage principale. Sur les deux series suivantes la longueur des cretes
decroTt plus rapidement, sur la derniere surtout, dont les cinq ou six elements les plus dorsaux sont encore
nettement differences en cretes, les autres etant represents par des denticules de moins en moins discernables. Un
dernier sillon visible sur la face mesiale est bordc de denticules comes qui ne sont bien apparents qu’au voisinage
du bord dorsal. Sur le dactyle, on passe tres progressivement d'une serie de cretes bien caracterisees, separees en
deux groupes par un large espace et bordant un sillon transverse proximal, a des dents aigues non modifies vers
l'extr^mite distale. Toutes les cretes, sur le dactyle comme sur la paume, presentent une meme orientation : elles
sont tres regulierement paralleles a la courbure dorsale de la main.
60
Fig. 11. — Ciliopcigurus krempfi Forest,
Philippines, MUSORSTOM 3, st. 131, 9 7,7 mm :
ecusson et appendices c£phaliques sensoriels.
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
61
Deuxiemes et troisiemes pereiopodes (P3 gauche, fig. 3 Id). - Sur le merus, on observe en general six (P2) ou
cinq (P3) stries transverses dont certaines peuvent etre discontinues el presenter un large chevauchement ; toutes
etant interrompues sur la face mesiale. Le carpe porte quatre stries dont l'une forme un anneau complet, alors que
les six stries du propode ont toutes une disposition annulaire. Sur le dactyle, les stries forment des arcs qui
convergent dorsalement et conterent a l'article un aspect squamiforme.
Sur les quatricmes pereiopodes, il n’y a que de courtes stries piliferes a disposition transverse et sur les
cinquiemes les cils s'inserent dans de faibles depressions arrondies.
Fig 12 - 6eme tergite abdominal et telson. soies non figurees : a, CUwpagurus smgatus (Herbst) <J 6 4 mm,
b C tricolor sp nov . 5 ovig. holotype 6.9 mm; c. C. krempfi (Forest). 2 7.7 mm.d.C. caparu (Fo rest). 2
6J mm? e C s&bae (Lewinsohn). d 9.5 mm; f. C. alba.rossi sp. nov.. S holotype 12.8 mm; g. C. macrolep.s sp.
nov., 3 holotype 9,5 mm; h. C. liui sp. nov., 6 holotype 7.2 mm.
62
J. FOREST
Sur les trois premieres paires thoraciques les cils sont relativement courts et foment des franges regulieres dont
la largeur est egale au plus au quart de l'espace separant deux stries consecutives. Les cils sont nettement plus
longs sur les doigts des chelipedes et sur les dactyles des deux paires suivantes. La pilosite comprend en outre des
soies beaucoup plus longues, en particular sur la region ventrale des appendices thoraciques.
Sixieme tergite abdominal (fig. 12c) regulierement convexe en avant de la depression transverse ; un sillon
longitudinal median bien marque sur la region posterieure.
Lobes posterieurs du telson separes par une echancrure formant un angle variable, de legerement aigu a
legerement obtus, l’un et l'autre assez courts, arrondis au sommet, le gauche ne depassant le droit que de peu.
Coloration. - Ecusson blanchatre, lave de rose orange. Pedoncules et ecailles oculaires, pedoncules
antennulaires et antennaires orange. Chelipedes presentant une alternance de bandes blanches, sous les franges de
cils, et de bandes rouge vermilion plus larges ; region distale du doigt fixe et doigt mobile orange. Deuxiemes et
troisiemes pereiopodes avec la meme alternance de blanc et de rouge, sauf sur le propode qui est orange clair en
avant de la premiere strie annulaire et en arriere de la derniere strie, et sur le dactyle qui est entierement orange. Les
deux demiers pereiopodes rougeatres macules de blanc sous les courtes franges de cils. Tergites abdominaux, telson
et uropodes avec de faibles marques rougeatres. Les regions decrites comme orange, telles qu'elles apparaissent chez
les animaux recemment recueillis, passent au blanc apres un sejour variable dans l'alcool, alors que le rouge
vermilion persiste pendant plusieurs annees.
Taille. — 28 specimens ont ete identifies a Ciliopagurus krempfi , soit 12 males de 2,2 mm a 6,9 mm et
16 femelles, dont 4 juveniles de 1,45, 1,9, 2,1 et 2,3 mm, les autres mesurant de 2,7 mm h 7,9 mm. Les deux
femelles ovigeres ont une taille de 3,9 mm et 7,3 mm.
COQUILLES. — Le type etait loge dans une Ancillaria et quelques specimens dans des Conus ; les autres etaient
sans coquille. Miyake (1978 : 18), qui mentionne l'espece sous le nom de Trizopagurus strigatus , indique que, si
les adultes recherchent bien des Conus , les jeunes se trouvent toujours dans d'autres coquilles a ouverture etroite,
Mitra et Cassis entre autres.
REMARQUES. — Comme Ciliopagurus caparti , C. krempfi a d'abord ete decrit dans le genre Trizopagurus ,
lorsque ce dernier a ete etabli (FOREST, 1952d : 24). La description originale portait sur un unique individu
provenant du Viet-Nam, mais d'autres specimens precedemment identifies comme Aniculus strigatus ont ete
rattaches a la meme espece, en particulier ceux signales par ALCOCK (1905 : 97, pi. 7, fig. 4). C. krempfi etait
alors connu du Viet-Nam, et aussi du golfe du Bengale et de diverses localites dans la partie est de l'ocean Indien.
On possedait peu de donnees sur sa distribution bathymetrique qui cependant, a l'inverse de celle de C. strigatus ,
semblait situee au dela de la zone intertidale. Le materiel recueilli depuis lors a considerablement etendu, vers Test,
l'aire de repartition de l'espece, puisqu'elle est aussi presente aux Philippines, au Japon, en Nouvelle-Caledonie et
aux lies Marquises. Quant aux profondeurs auxquelles on la rencontre, elles s'echelonnent d'une vingtaine de metres
a 300 metres.
Les differences avec C. strigatus relevees dans la description originale ont ete confirmees par l'examen des
autres specimens ; ce sont en particulier le plus grand allongement des pedoncules oculaires et les ecailles oculaires
uni- ou bidentees, caracteres qui rapprocheraient C. krempfi d’autres especes du groupe strigatus : C. shebae,
C. albatrossi et C. caparti. Cependant ces especes different de krempfi sur de nombreux points, entre autres par la
presence sur la main des chelipedes de stries intercalaires discontinues entre les stries principales. A cet egard
C. krempfi est plus proche de C. strigatus , encore que ce dernier porte sur la main trois stries completes, separees
par deux courtes stries pr&s du bord lateral, au lieu de quatre, le plus souvent sans stries intercalaires, chez krempfi.
La coloration des deux especes presente des similitudes : il y a alternance d'anneaux rouge vermilion et d'anneaux
blancs sur les trois premieres paires thoraciques. Cependant, alors que chez strigatus cette coloration s'etend sur
tous les articles, chez krempfi les regions proximale et distale du propode des deuxiemes et troisiemes pereiopodes
sont d'un orange clair passant au blanc dans l’alcool et les dactyles de ces memes appendices sont aussi de teinte
claire uniforme.
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
63
DISTRIBUTION. — Est de 1'ocean Indien, du Kenya et de la cote sud d'Arabie a l'lle de la Reunion, mer de Chine
meridionale, Indonesie, Philippines, Japon, Nouvelle-Caledonie et lies Marquises. De 10 a 300 metres, mais
surtout entrc 80 et 200 metres.
Ciliopagurus caparti (Forest, 1952)
Fig. 2 b, e, h; 3 b. e, h; 12 d; 13; 15 b; 32a; 38 a-b
Trizopagurus caparti Forest, 1952b : 256 ; 1952c : 4. fig. 1-6; 1952d : 27. fig. 7, 16. 23, 24 ; 1955 : 84. fig. 17 ; 1961
227 ; 1966 : 147. — LONGHURST, 1958 : 90. — ROSSIGNOL, 1962 : 126.
"Calypso" - Golfe de Guinee : st. 4, 12°55'N, 17'
MATERIEL EXAMINE. — Senegal. "President Theodore Ussier" : st. 718, 10°50’N, 17°06'W, 12C > m, 18.054936 :
1 6 6,8 mm (MNHN-Pg 1754). — Cap de Naze. 80 m, Cr£M0UX coll., fevr. 1952 ; 1 $ 9,7 mm (MNHN-Pg 1751). —
Cap Rouge, 45-50 m, J. Cadenat coll., 27.04.1955 ; 1 6 4,2 mm (MNHN-Pg 1755)
P * - '~°33'W, 65-75 m, 16.05.1956 : 6 6,3 mm (MNHN-Pg 3958).
Guinee. "Calypso"- Golfe de Guin6e : st. 6, 10°19’N, 16°34’W,
73-60 m, 16.05.1956 : 18 6 3,2 mm a 12,5 mm, 3 9 3,4, 3,8 et
6,6 mm (MNHN-Pg 5134).
Liberia. "Calypso"- Golfe de Guinee : st. 13, 5°21,5N,
9°54,5’W, 73-80 m, 20 05.1956 : 1 9 2,9 mm (MNHN-Pg 3957).
Gabon. Au large de la pointe Gombe, 50 m, M. Rossignol coll.,
20.06.1960 : 1 6 10,8 mm (MNHN-Pg 3783). — Au large
d’Animba, 70-80 m, M. Rossignol coll., 17.07.1960 : 1 9 5,2 mm
(MNHN-Pg 3784).
Type. — Holotype : Male 9,5 mm (Institut Royal des
Sciences Naturelles, Bruxelles).
LOCALITE TYPE. — Gabon, 26 milles au SSW du cap Lopez,
95-100 m.
Fig. 13. — Ciliopagurus caparti (Forest),
Guin6e, "Calypso", st. 6, 6 8,3 mm :
ecusson cephaiothoracique et appendices
cephaliques sensoriels.
Description. — Ecusson cephaiothoracique (fig. 13) sensi-
blement aussi long que large, presentant une largeur maximale
vers le tiers de sa longueur. Bords lateraux avec une encoche
submediane tres peu marqude. Rostre en triangle obtus, a som-
met emousse, depassant legerement les saillies postantennaires
egalement obtuses. Angles antero-lateraux formant une saillie
arrondie, le bord frontal etant ainsi legerement concave du cote
lateral.
Pedoncules oculaires generalement subegaux, le rapport de
leur longueur a celle de l’ecusson compris entre 0,8 et 0,9.
Cornees non ou tres faiblement dilutees ; leur diametre de 5,5 a
6.5 fois inferieur a la longueur des pedoncules. Ecailles oculaires
moderement ecartees, subtriangulaires, avec le bord lateral plus
ou moins convexe ; elles sont unidentees, mais portent parfois
de tres petits denticules accessoires.
Pedoncules antennulaires atteignant presque ou depassant de
peu la base des cornees ; leur article distal environ 2,5 fois plus
court que 1'ecusson.
Pedoncules antennaires se terminant au niveau du tiers distal
des pedoncules oculaires ou legerement en arriere ; deuxieme
64
J. FOREST
article avec une saillie antero-lateralc armee de deux dents terminates peu aigues et portant lateralement un ou deux
denticules. Ecaille antennaire atteignant le tiers proximal, parfois le milieu du dernier article ; une ligne dc dents
peu saillantes du cote mesial et des denticules latero-dorsaux irreguliers en arriere de l'extremite bidentee. Flagelle
un peu plus de deux fois plus long que l'ecusson.
Chelipedes semblables, le gauche (fig. 15b) de tres faiblement a notablement plus fort que le droit. Hauteur
maximale du merus comprise de 1,4 a 1,5 fois dans sa longueur. Longueur du carpe egale aux trois-quarts de sa
largeur maximale. Largeur de la main egale aux trois cinquiemes de sa longueur. Doigts nettement plus courts que
la region palmaire.
Les deuxieme et troisieme pereiopodes gauches (P3 gauche, fig. 32a) et le deuxieme pereiopode droit de
longueur legerement croissante, mais le troisieme pereiopode droit beaucoup plus long. Sur le deuxieme
pereiopode gauche, le rapport de la longueur a la hauteur maximale est de 2.3 pour le merus, et compris entre 2,5
et 2,7 pour le propode. Sur le troisieme pereiopode droit, plus grele, les rapports correspondants sont voisins de
2,5 pour le merus et varient entre 3,1 et 3,4 pour le propode. Le dactyle est toujours nettement plus long que le
propode, le rapport des longueurs des deux articles pouvant atteindre 1.5 sur le troisieme pereiopode droit.
Ornementation des appendices thoraciques. - Chelipedes (gauche, fig. 15b). - La face laterale du merus porte
cinq stries s'etendant sur toute la largeur de I’article, toutes ou presque etant sinueuses. Des stries intercalates plus
courtes sont egalement presentes. La striation du carpe est variable, avec deux ou trois stries completes, rectilignes
ou plus ou moins sinueuses, et d'autres fragmentees. Sur la main les stries completes, cinq ou six en general, sont
souvent fortement onduiees ; entre elles s'intercalent des stries plus courtes, en lignes irregulieres.
Appareil stridulatoire (fig. 38a). - II est constitue par sept ou huit plages stridulantes generalement distinctes,
formees de cretes cornees parallels et separees les unes des autres par des sillons fortement setiferes (soies
fortement grossies, fig. 38 b). Sur la partie proximale de la paume, deux sillons transverses, le second court, sont
hordes de tubercules dont la pointe comee est peu ou non etiree en Crete. La plage principale, qui compte de 16 a
19 cretes, est de forme assez variable : elle peut etre subrectangulaire ou s'avancer en triangle dans une direction
ventrale, selon que les cretes sont en grande partie subegales ou de longueur progressivement decroissante. De deux
a quatre cretes, les plus ventrales, forment un groupe plus ou moins largement separe des autres. En arriere de la
moitie ventrale de la plage principale s'etend une serie de 1 1 cretes dont la taille decroit tres regulierement, la
derniere n'etant representee que par un tubercule. Le dactyle porte le long des sillons transverses des plages
regulieres de cretes stridulantes paralleles dont la longueur decroit vers l'extremite distale et qui, au voisinage de
l'ongle, font place a des rangees de denticules cornes. La plus proximale de ces plages est toujours separee en deux
groupes par un tres large espace.
Deuxiemes et troisiemes pereiopodes (P3 gauche, fig. 32a). - Tous les articles presentent des stries nombreuses
et rapprochees, qui ne manquent que sur la face mesiale du merus et, partiellement, du carpe. Sur la face latero-
dorsale du merus et du carpe elles sont sinueuses, discontinues. Sur le propode, la plupart forment des anneaux
complets ou presque, d'autres des anneaux fragmentes. On observe la meme disposition sur le dactyle, avec des
anneaux plus souvent interrompus, en particulier sur la partie distale de la face laterale.
Sur les chelipedes, les cils qui garnissent les stries transverses sont relativement gros et de taille irreguliere ; ils
forment des franges denses, epaisses, dont le bord anterieur n'est pas rectiligne mais apparait commc quelque peu
dechiquete. Ces cils sont particulierement longs sur le dactyle. Les deux paires thoraciques suivantes presentent une
ciliation similaire, avec des franges larges et rapprochees sur le propode et des cils qui deviennent des soies assez
longues sur les regions dorsale, mesiale et ventrale des dactyles.
Des stries cilices peu profondes, nombreuses, irregulieres marquent la face laterale des quatriemes pereiopodes,
alors que de longues soies sont implantees sur la region dorsale de tous les articles.
Sur les cinquiemes pereiopodes, la face laterale est creusee de faibles fossettes et de depressions irregulieres
garnies de cils tres courts. Des soies, moins longues et moins nombreuses que sur la paire precedente, sont
principalement localisees sur les regions dorsales.
Sixieme tergite abdominal (fig. 1 2d) divise en arriere dc son milieu par un profond sillon transverse. Une
depression longitudinale mediane est peu marquee en avant du sillon transverse, plus profonde en arriere ; elle
n'atteint pas le bord posterieur du tergite. La partie anterieure est couverte de fossettes ou s'inserent des cils courts
ou des soies assez longues, isolees ou groupees par deux ou trois. Deux touffes de soies plus nombreuses et plus
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
65
longues sont implantees dans des depressions circulates, de part et d'autre de la ligne mediane et en avant du sillon
transverse.
Les deux lobes posterieurs du telson sont separes par une echancrure plus ou moins obtuse ; le gauche est peu
saillant, a contour semi-circulaire, le droit plus court encore.
Chez le male, quatre pleopodes impairs du cote gauche, le premier plus petit que les trois suivants qui sont
subegaux. Sur tous l'endopodite est environ deux fois plus court que l'exopodite.
Chez la femelle, les pleopodes sont plus developpes que chez le male. Le premier, le plus petit, a un exopodite
legerement plus court que l'endopodite ; les deuxieme et troisieme, subegaux, ont des rames sensiblement egales ;
sur le quatrieme, le plus grand, l’exopodite est un peu plus long que l'endopodite.
Coloration (en alcool). - Marques colorees rouge vermilion sur un fond blanc jaunatre ou grisatre.
Ecusson orne de taches et de bandes rouges, celles-ci a disposition longitudinale, assez regulierement paralleles
et se prolongeant plus ou moins sur la partie posterieure de la carapace. Pedoncules et ecailles oculaires, bases des
antennules et antennes rouge orange. Les trois premieres paires thoraciques dun rouge intense, avec d'etroites
bandes blanches irregulieres s'etendant sur chaque strie, sous l'insertion des franges de cils. Celles-ci, plus larges
que les bandes blanches sous-jacentes, les cachent a peu pres completement, si bien que ces appendices apparaissent
comme anneles de rouge et d'un grisatre qui est la teinte des cils. Quatriemes et cinquiemes pereiopodes rouges
avec des macules blanches correspondant aux depressions ciliferes.
Sur tous les appendices thoraciques le rouge manque, au moins partiellement, sur les regions non exposees,
c'est-a-dire surtout sur la face ventrale des chelipedes et sur la face mesiale des deux paires suivantes, en arriere du
propode. Des marques rouges sont longtemps visibles sur le sixieme tergite abdominal, le telson et les uropodes.
La coloration decrite est celle qui subsiste longtemps dans l'alcool sur les regions bien calcifiees. Trente ans
apres la recolte, le rouge est encore relativement intense. A en juger par un specimen examine peu apres sa capture,
sur l'animal vivant les bandes longitudinales irregulieres sur l'ecusson se prolongent non seulement sur la partie
posterieure de la carapace, mais sur toute la longueur de l'abdomen, jusqu'au telson.
Variations. — Calcule chez la totalite des C. caparti examines, soit 28 specimens, le rapport de la longueur
des pedoncules oculaires a celle de l'ecusson varie entre 0,82 et 0,94. Ce rapport est legerement plus faible chez les
six femelles : chez cinq d’entre elles il est compris entre 0,82 et 0,85. Chez les males, les variations presentent une
faible correlation avec la taille : chez la majorite des individus mesurant moins de 7 mm, le rapport est superieur a
0,90, alors que, au dela de cette taille, il est le plus souvent inferieur a ce chiffre.
L'allongement des pedoncules, traduit par le rapport de leur longueur au diametre des comees, est beaucoup plus
variable, avec des valeurs extremes de 4,2 et 7,2. Ici on ne decele guere de difference sexuelle, mais la relation avec
la taille est tres nette. Le rapport est compris entre 4,2 et 5,0 chez les individus de moins de 5 mm, enire 5,2 et
6,6 chez ceux qui mesurent de 5 h 10 mm, alors que les chiffres les plus (Sieves - 7,0 et 7,2 - concernent les deux
males dont la taille depasse 10 mm.
Taille. — Les 28 specimens mesures se repartissent en 22 males, de 3,2 mm a 12,5 mm, et 6 femelles de
2,9 mm a 9,5 mm. Aucune femelle n'etait ovigere.
COQUILLES. — Le plus souvent dans des Conus (surtout C. papilionaceus Hwass), rarement dans des Cassidae.
Remarques. — L'etude du type de Ciliopagurus caparti , en 1952, est a l'origine de la reconnaissance et de
l'etablissement du genre Trizopagurus. A ce specimen recueilli par 1'Expedition Oceanographique Beige dans les
Eaux Coheres de l’Atlantique Sud (1948-1949) se sont ajoutes d'autres echantillons, en particulier une vingtaine
d'individus males et femelles captures en une meme station au cours de la campagne ouest-africaine de la Calypso,
en 1956. Ce materiel relativement important a pcrmis de relever certaines variations de I’espece.
Appartenant au groupe strigatus , C. caparti est manifestement apparente a C. shebae (Lewinsohn) present dans
la partie est de l’ocean Indien, a C. macrolepis sp. nov., des mers indonesiennes, et a C. liui sp. nov. du golfe du
Tonkin et du Japon. Toutes ces especes sont proches par le contour de l'ecusson et offrent des similitudes dans
lornementation des trois premieres paires thoraciques. Toutefois, sur la paume des chelipedes les stries principals
completes sont au nombre de cinq ou six chez C. caparti contre quatre chez les autres especes. Par ailleurs les
66
J FOREST
differences sont nombreuses. C. caparti a des ecailles oculaires unidentees, des chelipedes a doigts plus courts, des
deuxiemes et troisiemes pattes thoraciques beaucoup moins greles, un telson a lobes posterieurs plus courts et plus
arrondis. Quant h la coloration, non ou incompletement connue chez C. macrolepis et C. liui, elle distingue tres
nettement C. caparti et C. shebae : les marques longitudinales rouges qui ornent 1'ecusson de la premiere espece
manquent chez la seconde, laquelle, en outre, est caracterisee par la presence sur les trois premieres paires
d'appendices thoraciques d'etroits anneaux blancs bordes de rouge, sur un fond orange, alors qu'on observe chez
caparti une altemance d'anneaux rouges et d'anneaux blancs.
Une autre espece, C. albatrossi sp. nov, apparentee a C. shebae , n'est pour l'instant representee que par un
specimen unique, decolore, provenant des Hawai. Elle ne semble pas particulierement proche de C. caparti , si ce
n'est par la taille. En effet, si le type d 'albatrossi, avec un ecusson de 12,8 mm, est le plus grand des Ciliopagurus
du groupe strigatus jamais signale, C. caparti atteint pratiquement la memo taille, 1'ecusson du plus grand individu
observe mesurant 12,5 mm.
Les affinites certaines entre C. caparti, de l'Atlantique africain tropical, et C. shebae, present en mer Rouge,
sont un element supplemental de rapprochement entre les faunes paguriennes des deux regions, rapprochement
deja evoque a propos des genres Diogenes et Paguristes (cf. FOREST, 1952a : 13 ; 1954 : 160).
Distribution. — Atlantique oriental tropical, du Senegal au Gabon, de 50 a 120 m.
Ciliopagurus albatrossi sp. nov.
Fig. 12 f, 14, 15 c, 32 b
MATERIEL EXAMINE. — Hawai. "Albatross" : st. 3849, Tie Molokai, au large de la cote sud, 77-133 m, 08.04.
1902: 1 6 12,8 mm.
TYPE. — Holotype : Male 12,8 mm (voir ci-dessus) (USNM 58055).
Localite type. — Voir ci-dessus.
Etymologie. — Espece dediee au navire " Albatross " (U.S. Fisheries), dont les campagnes dans l'Atlantique
occidental et dans l'lndo-Ouest Pacifique, de 1883 a 1920, ont beaucoup contribue a la connaissance des eaux
profondes de ces regions.
Description. — Ecusson c^phalothoracique (fig. 14) un peu plus large que long, presentant une largeur
maximale vers le tiers de sa longueur. Bords lateraux avec, en avant de leur milieu, une faible encoche marquee par
une ligne de soies. Rostre tres arrondi, peu saillant, ne depassant pas les saillies postantennaires, elles-memes
arrondies.
Rapport de la longueur des pedoncules oculaires a celle de l'dcusson voisin de 4/5. Cornees non dilatees, leur
diametre compris environ 8 fois dans la longueur des pedoncules. Ecailles oculaires assez rapprochees,
triangulaires, armees de deux denticules distaux.
Pedoncules antennulaires atteignant le milieu dcs cornees ; longueur de leur article distal compris 2,6 fois
environ dans celle de 1'dcusson.
Pedoncules antennaires atteignant le tiers distal des pedoncules oculaires ; deuxieme article avec une saillie
antero-laterale bidentee et un petit denticule pr&s du bord distal, du cote mesial ; ecaille antennaire depassant
notablement la base du dernier article pedonculaire, bidentee a l'extremite et portant un ou deux denticules au bord
lateral et une serie de huit dents plus fortes au bord mesial ; flagelle un peu plus de deux fois plus long que
1'ecusson.
Chdlipedes (gauche, tig. 15c) forts, egaux, depassant les yeux de la moitie de la longueur du carpe environ.
Hauteur maximale du merus egale aux deux tiers environ de sa longueur. Longueur du carpe egale aux trois quarts
de sa largeur maximale. Main nettement plus longue que 1'ecusson, sa largeur egale aux trois cinquiemes de sa
longueur. Doigts de meme longueur que la paume.
Source : MNHN , Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
67
Deuxiemes et troisiemes pereiopodes (P3 gauche, fig. 32b) de longueur croissante dans l'ordre : P2 gauche, P3
gauche, P2 droit, P3 droit. Dactyle toujours nettement plus long que le propode, le rapport des longueurs des deux
articles etant le plus eleve (1,7) sur la P3 droite. Sur le deuxieme pereiopode gauche le rapport de la longueur a la
hauteur maximale est egal h 2,25 pour le merus, a 2,7 pour le propode. Cet appendice est arme sur le carpe de trois
dents disto-dorsales courtes mais fortes, alors que, a droite, deux dents seulement sont presentes. Sur la paire
suivante le carpe ne porte qu'une seule dent distale.
FlG. 14. — Ciliopagurus albatrossi sp. nov.,
Hawai, " Albatross " : st. 3849, $ 12,8 mm,
holotype 6cusson c6phalothoracique et
appendices c6phaliques sensoriels.
Ornementation des appendices thoraciques. - Chelipedes
(gauche, fig. 15c). - Sur la face latero-dorsale du merus
s'etendent six stries transverse completes, mais quelque peu
sinueuses, et d'autres plus courtes. Le carpe porte cinq stries
legerement ondulees dont une ou deux sont bifurquees. Sur la
paume on observe cinq stries principals s'etendant sur toute
la largeur de l'article, et des stries plus courtes, contigues ou
non, irregulierement alignees entre les precedentes.
Appareil stridulatoire. - Plage principal formee de onze
cretes rectilignes de taille decroissante a partir des medianes.
Ces cretes font place du cote dorsal a des tubercules peu
modifies. Ellies sont paralleles, a 1'exception de la derniere
sur l'appendice droit, de l'avant-derniere sur le gauche,
lesquelles sont fortement obliques par rapport aux
precedentes. La longueur des cretes medianes est sensiblement
egale a la moitie de la distance separant les extremites de la
plage. En arriere de celle-ci, neuf cretes subparalleles et
subegales formant une plage en chevron. Plus cn arriere
encore un groupe de quatre cretes, puis, bordant un sillon
transverse sinueux, une serie d'elements stridulatoires, dont
une partie seulement sont nettement cristiformes, les autres
etant represents par des dents comees peu modifiees. On
observe encore une ligne de simples denticules le long d'un
dernier sillon transverse. Sur la moitie proximale du dactyle,
trois sillons transverses hordes de cretes stridulatoires
subparalleles passant du cote dorsal h des denticules cornes.
Sur la moitie distale du dactyle les cretes sont remplacees par
des denticules similaires.
Deuxiemes et troisiemes pereiopodes (P3 gauche,
fig. 32b). - Sur le merus et le carpe, des stries continues
alternent plus ou moins regulierement avec d'autres, plus
courtes, localisees sur la moitie dorsale. Sur le propode, sept
ou huit stries au moins forment des anneaux complets,
d'autres sont interrompues du cote ventral. Sur le dactyle, les
stries forment des arcs qui convergent dorsalement ; dans la
moitie distale de l'article, ces arcs sont interrompus suivant
l'axe median des faces laterale et mesiale.
Sur les quatriemes pereiopodes, les stries sont courtes et peu profondes sauf sur le bord dorsal du carpe et du
propode, marque par de forts sillons setiferes. Sur les cinquiemes pereiopodes, les tr£s faibles depressions setifcres
sont a peine discemables.
Les trois premieres paires thoraciques sont ornees de franges regulieres de cils fins, denses et courts, qui
marquent les stries transverses principals ; ces franges ne couvrent guere plus du tiers de l'espace qui separe deux
stries. Sur les stries intercalaires, moins profondes, les cils sont plus courts encore.
68
J FOREST
FIG. 15. — Chelipede gauche, vue dorso-laterale : a. Ciliopagurus shebae (Lcwinsohn), "Marion Dufresne" MD 32, st. 55,
6 9,5 mm; b. C. caparti (Forest), Guin£e, "Calypso", st. 6. 6 7,5 mm; c, C. albatrossi sp. nov., Hawa'i, "Albatross",
st. 3849, 6 12,8 mm, holotype; d, C. liui sp. nov., golfe du Tonkin, 6 7,2 mm, holotype.
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
69
Sixieme tergite abdominal (fig. 12f) avec une depression longitudinale mediane, profonde sur la partie
posterieure, plus ou moins attenuee sur la partie anterieure. Sur cette derniere des rangees de longues soies sont
presentes, les deux rangees lcs plus longues etant situees symetriquement, juste en avant du sillon transverse.
Lobes posterieurs du telson assez longs, separes par une echancrure triangulaire aigue, tres arrondis au sommet,
le gauche plus developpe que le droit.
Coloration. - Le type, et unique specimen, est presque completement decolore, d'un blanc grisatre, avec une
legere teinte rose orange en arriere des franges de cils.
REMARQUES. — Le specimen recueilli par V "Albatross" au large des lies Hawa'i, par 77-133 m, et decrit ici
sous le nom de Ciliopagurus albatrossi , est un male de grande taille, le plus grand de tous les Ciliopagurus du
groupe strigatus observes, avec un ecusson mesurant 12,8 mm. Par l'ensemble de ses caracteres et particulierement
par la presence sur la face dorsale de la main des chelipedes, entre les stries principals, completes et rectilignes ou
presque, de stries moins marquees, longues et ondulees ou fragmentees en arcs ciliferes, cette espece s'apparente a
C. shebae , a C. liui , a C. caparti et sans doute a C. macrolepis , encore que l'etat adulte de rornementation des
chelipedes ne soit pas connu chez cette derniere espece. C. albatrossi se distingue de C. shebae par ses pedoncules
antennulaires legerement plus longs et par ses pedoncules oculaires plus greles, ainsi que par la plus grande
robustesse des trois premieres paires de pereiopodes. Ainsi, la largeur maximale du merus des deuxiemes
pereiopodes est comprise 2,25 fois dans sa longueur, alors que le rapport correspondant varie entre 2,5 et 2,7 chez
tous les shebae examines. Certes, ces particularity auraient pu, en partie du moins, etrc en relation avec la plus
grande taille du specimen de 1 "Albatross", mais celui-ci presente une difference importante dans l'agencement de
I'appareil stridulatoire. Nous avons deja note que, chez une meme espece de Ciliopagurus , chacune des plages dont
l'ensemble constitue I'appareil stridulatoire peut compter un nombre legerement variable de baguettes cornees. En
revanche le nombre et la forme (celle-ci liee aux dimensions relatives des elements comes) de ces plages ont une
signification specifique. A cet egard C. albatrossi differe cssentiellement de C. shebae par la plage stridulatoire
principal, celle qui s'etend sur toute la largeur de la face mesiale de la paume, en bordure de l'articulation avec le
doigt mobile. Chez tous les C. shebae observes (cf. fig. 37f et Lewinsohn, 1969, fig. 8c), les baguettes
s'allongent moderement dans la region mediane ; leur longueur a ce niveau est legerement inferieure au tiers de la
distance separant les elements cornes extremes. Chez C. albatrossi , les baguettes sont dans l'ensemble beaucoup
plus longues, les medianes ayant une longueur egale a la moitie environ de la longueur de cette plage. Celle-ci, par
sa largeur, evoque davantage celle de C. strigatus et de C. krempfi.
Chacune des autres especes apparentees a C. shebae , et mentionnees plus haut, differe de C. albatrossi par une
serie de caracteres. On notera simplement ici que, par rapport a ce dernier, C. liui a des stries intercalates tres
attenuees sur la main des chelipedes, C. macrolepis des pedoncules antennaires plus courts et des ecailles
antennaires plus longues, et C. caparti des ecailles oculaires uni- et non bidentees et des chelipedes a doigts
nettement plus courts. Enfin. chez toutes ces especes, la plage stridulatoire principale est relativement nettement
plus etroite que chez C. albatrossi.
Distribution. — HawaV, cote sud de l'tle Molokai, 77-133 metres.
Ciliopagurus shebae (Lewinsohn, 1969)
Fig. 12 e, 15 a, 16. 33 a, 37 f, 41 c-d
Trizopagurus shebae Lewinsohn, 1969 . 55. fig. 8.
MATERIEL EXAMINE. — lies Seychelles. 60m env., R. Cleva coll., sept. 1980: 1 9 7.2 mm (MNHN-
Pg 5159). , . , x
Madagascar. 15°21,7’S, 46°12,6'E, 90-130 m, A. Crosnier coll., 08.11.1972: I 2 10,8 mm (carapace brisee)
(MNHN-Pg 3640). ^ , *
La Reunion. " Marion Dufresne" MD 32 : st. 55, 21°05,3'S. 55°12,5'E. 97-1 10 m, chalutage, 20.08.1982: 1 6
9,5 mm (MNHN-Pg 5160).
70
J. FOREST
Type. — Holotype : Male 6,4 mm (Nationaal Natuurhistorisch Museum, Leiden, n°24746).
Localitetype. — Elath, golfe d’Aqaba, Israel, 55-90 m.
Description. — Ecusson cephalothoracique (fig. 16) aussi long que large (type) ou un peu plus large que long
(autres specimens), presentant une largeur maximale vers le tiers de sa longueur. Bords lateraux avec une faible
encoche laterale marquee par une ligne de soies. Rostre tres arrondi, peu saillant, ne depassant pas les saillies post-
antennaires egalement tres arrondies et tres faiblement denticulees.
Rapport de la longueur des pedoncules oculaires a celle de l'ecusson voisin de 7/8. Cornees non ou a peine
dilatees, leur diametre compris environ 7 fois dans la longueur des pedoncules. Ceux-ci avec, sur la moitie
proximale de la face dorsale, des soies fines assez courtes, espacees, plus ou moins regulierement alignees pres du
bord mesial. Ecailles oculaires assez rapprochees, triangulaires, armies d'un h trois denticules distaux.
Pedoncules antennulaires atteignant au plus la base des
cornees ; leur article distal trois fois plus court que l'ecusson.
Pedoncules antennaires se terminant entre le milieu ct le
tiers distal des pedoncules oculaires ; deuxieme article avec
une saillie antero-laterale portant quelques denticules en arriere
de son extremite bidentde ; ecaille antennaire depassant
notablement la base du dernier article pedonculaire, bidentee a
l'extremite et portant deux ou trois dents au bord lateral et des
denticules plus petits au bord mesial ; troisieme article avec
une saillie disto-ventrale bi- ou tridentee ; flagelle un peu plus
de deux fois plus long que l'ecusson.
Chelipedes (gauche, fig. 15a) forts, semblables par
l'ornementaiion, mais legerement dissymetriques. Tun ou
l'autre pouvant etre un peu plus grand. Ils depassent les yeux
de la moitie de la longueur du carpe environ. Hauteur
maximale du merus comprise 1,6 fois environ dans sa
longueur ; la face ventrale de cet article faiblement convexe,
sans trace de saillie anguleuse ou de tubercule. Carpe d’un quart
a un tiers plus large que long. Main nettement plus longue que
l'ecusson et d'un tiers moins large que longue ; region digitale
plus courte que la region palmaire.
Deuxieme pereiopode gauche depassant les chelipedes de la
longueur du dactyle. Les autres pattes ambulatoires presentent
une longueur croissante dans l'ordre : P3 gauche, P2 droit, P3
droit. Cet allongement resulte principalement de celui du
dactyle, qui est plus long que le propode d'un sixieme sur P2
gauche et de la moitie environ sur P3 droit (fig. 33 a). Sur le
deuxieme pereiopode gauche, le rapport de la longueur a la
hauteur maximale est compris entre 2,5 et 2,7 pour le merus,
entre 2,9 et 3,5 pour le propode. Ces appendices presentent sur
le carpe une courte dent distale, qui manque sur la paire
suivante.
Omementation des appendices thoraciques. - Chelipedes (gauche, fig. 15a). - Sur la face latero-dorsale du merus
cinq ou six stries transverses completes, et d'autres intercalates fragmentees. Sur le carpe, au moins trois stries
continues et d'autres plus ou moins irregulieres ou fragmentees. Sur la region palmaire quatre stries principals
completes, rectilignes ou legerement ondulees, entre lesquclles s'intercalent des stries moins profondes, plus
courtes, contigues ou non, alignees ou disposees en feston.
Appareil stridulatoire (fig. 37f). - La plage principale comprend environ 15 cretes cornees dont la longueur
decroit regulierement a partir de la 6-7eme, son bord posterieur formant ainsi un angle obtus dans lequel s'emboite
Fig. 16. — Ciliopagurus shebae (Lewinsohn),
"Marion Dufresne" MD 32 : st. 55, <3 9,5 mm :
ecusson cephalothoracique et appendices
c£phaliques sensoriels.
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
71
une scconde plage. Celle-ci, en chevron, compte 13-15 cretes plus courtes, dont la longueur decroit egalement
regulierement de chaque cote de la mediane. Une troisieme serie d'elements stridulants cst parallele & la moitie
dorsale de la precedente. Une quatrieme, qui longe un sillon traversant la face mesiale, ne presente de cretes bien
developpees que dans sa partie mediane, des dents cornees de plus en plus reduites leur succedant de part et d'autre.
Plus en arriere, deux autres sillons sont en partie hordes de dents ou tubercules cornes. Sur le dactyle, quelques
cretes sont implantees en arriere de la strie transverse proximale ; deux ou trois d'entre elles, celles situees du cote
ventral, sont largement separees dcs autres. Plus en avant, les stries sont bordees de dents cornees aigues peu
modifiees.
Deuxiemes et troisiemes pereiopodes (P3 droit, fig. 33a). - Sur le merus, des stries transverses nombreuses et
rapprochees, dont une partie sont continues et les autres fragmentees. Carpe egalement avec de nombreuses stries
continues ou discontinues. Sur le propode, six stries au moins forment un anneau complet, d’autres sont
interrompues du cote ventral, le bord dorsal etant ainsi marque d'une dizaine de stries au moins. Sur toute la
longueur du dactyle, les stries forment des arcs qui convergent dorsalement ; sur les deux tiers distaux des faces
mesiale et laterale, les arcs sont interrompus suivant l’axe median.
Sur les quatriemes pereiopodes on observe de courtes stries irregulierement disposees, alors que sur les
cinquiemes le tegument ne semble marque que de faibles depressions piliferes tres peu apparentes.
Sur les trois premieres paires d’appendices thoraciques les franges de cils sont etroites, ce qui est en relation
avec le nombre eleve de stries et la faible distance qui les separe. II faut noter que les stries intercalates, plus ou
moins fragmentees et irregulieres, sont moins profondes et que les cils qui s'y inserent sont nettement plus courts
que sur les stries principals.
Sixieme tergite abdominal (fig. 12e) avec une depression longitudinale mediane plus ou moins attenuee en
avant du sillon transverse, profonde en arriere de ce sillon. Sur la region anterieure du tergite, des protuberances a la
base desquelles s'inserent de longues soies obliquement orientees vers l'arriere. Pres du sillon transverse, ces
protuberances prennent la forme de deux larges cretes saillantes.
Lobes posterieurs du telson separes par une echancrure aigue, assez longs, tres arrondis au sommet, le gauche
plus developpe que le droit.
Coloration (sur le vivant, fig. 41 c-d). - Ecusson blanc macule dc rougeatre cn arriere du front et de part et
d'autre du sillon cervical. Pedoncules et ecailles oculaircs, pedoncules antennulaires et antennaires oranges.
Les trois premieres paires de pereiopodes presentent une coloration liee a leur striation transverse et a leur
pilositc. La Crete qui limite posterieurement chaque strie et a la base de laquelle s'insere la frange de cils est teintee
de rouge vermilion. Sous la frange de cils court une etroite bande blanche bordee vers l’avant par une autre ligne
rouge intense plus ou moins diffuse. Cette ligne rouge, limite anterieure de la frange de cils, est separee de la strie
precedente par un espace nu de teinte orange.
Ce type de coloration concerne aussi bien les stries transverses regulieres que les intercalaires plus courtes.
Celles-ci cependanl portent des cils plus courts et sont marquees de bandes blanches plus etroites et plus
irregulieres. Dans l’ensemble la pigmentation - lignes rouges et teinte de fond orange - s'eclaircit vers la region
distale des appendices, et le doigt mobile des chelipedes, comme les dactyles des deux paires su.vantes, est
uniformement orange.
Les quatriemes et cinquiemes pereiopodes ont une coloration orange, avec des laches blanches cemees de rouge,
correspondant aux courtes stries piliferes.
L'abdomen presente une remarquable decoration pigmentaire. Toute la surface dorsale est ornee de lignes
transverses blanc jaunatre sur un fond rouge fonce, legerement plus apparente sur les plaques tergales et plus ou
moins confluentes lateralement. En outre des lignes longitudinals sont presentes sur les faces laterales.
TAILLE. _ Les 4 specimens actuellement connus, type compris, sont 2 males de 6,4 mm et 9,5 mm et
2 femelles de 7,2 mm et 10,8 mm.
COQUILLES — Le type, comme le specimen de La Reunion, etait dans un Conus. Les deux autres exemplaires
etaient sans coquille, mats leur cephalothorax tres ddprime denote un habitat sim.laire.
72
J. FOREST
REMARQUES. — L'espece a ete decrite sour le nom de Trizopagurus shebae par LEWINSOHN (1969 : 55,
fig. 8a-d) d'apres un specimen unique, un male dont l'ecusson mesure 6,4 mm. Les exemplaires mentionnes dans la
liste de materiel ci-dessus, correspondent bien a la description originale detaillee et aux figures qui l'accompagnent.
Ciliopagurus shebae est caracterise par des pedoncules oculaires relativement longs et greles, les ecailles oculaires
habituellement bidentees et, particuli£rement par l'ornementation des chelipedes dont la main porte dorsalement
quatre stries principals completes, plus ou moins sinueuses, entre lesquelles s'intercalent des stries moins
marquees, fragmentees, disposdes en lignes discontinues ou en festons. La coloration est egalement caracteristique
et se rapproche de celle de C. tricolor, avec les trois premieres paires thoraciques cerclees d’anneaux blancs entre
deux lignes rouges, sur une teinte de fond orange. Ces anneaux hordes de rouge ne manquent que sur les dactyles
qui sont uniformement oranges. Le decor de 1'abdomen - lignes blanches sur un fond rouge fonce - est lui aussi
remarquable, mais disparait apres un court sejour dans l'alcool, alors que la coloration des pedoncules oculaires et
des pattes thoraciques ne s'attenue que lentement et faiblement. Ainsi, chez le specimen le plus anciennement
recueilli, conserve depuis pr&s de vingt ans, les lignes annulaires rouges persistent, sur un fond encore teinte
d'orange.
Plusieurs especes sont apparentees a C. shebae. Ce sont C. caparti (Forest), seule espece atlantique du genre,
C. albatrossi, C macrolepis et C. liui spp. nov. Elies sont comparees a C. shebae dans les remarques qui suivent
lews descriptions.
DISTRIBUTION. — L'espece a ete decrite de mer Rouge (Elath) ; elle a ete retrouvee dans la partie sud-occiden-
tale de l'ocean Indien : Madagascar, La Reunion, Seychelles.
Les profondeurs extremes de capture sont 55-90 m et 90-130 m.
Ciliopagurus macrolepis sp. nov.
Fig. 12 g, 17 b, 33 b
MATERIEL EXAMINE. — Indonesie. The Danish Expedition to the Kei Islands : st. 53, 5°36'S, 132°55'E, 85 m,
sable, corail, 9.05.1922 : 1 6 9,5 mm (holotype). — St. 65. 5°55’05"S, 106°17'E, 25 m, sable, 27.07.1922 : 1 9
3,3 mm (ZMK).
Type. — Holotype : Male 9,5 mm (voir ci-dessus) ; specimen sans chelipedes, ni 2emes et 3emes pereiopodes
gauche.
Localite TYPE. — lies Kei, 85 metres (voir ci-dessus).
ETYMOLOGIE. — Nom specifique fonde sur les mots grecs macros, grand, et lepis, ecaille, par allusion au
grand developpement des ecailles antennaires.
Description. — Ecusson cephalothoracique (fig. 17b) a peu pres aussi long que large, presentant une largeur
maximale vers le tiers de sa longueur. Bords lateraux avec une encoche laterale tr6s peu marquee. Rostre tres court,
arrondi, depassant tres legerement les saillies post-antennaires egalement arrondies et tres peu saillantes.
Rapport de la longueur des pedoncules oculaires a celle de l'ecusson voisin de 5/6. Cornees tres faiblement
dilatees, leur diametre compris un peu plus de 6 fois dans la longueur des pedoncules. Ecailles oculaires assez
rapprochees, triangulaires, armees distalement, a gauche dune epine et d'un denticule, a droite de deux epines
suivies lateralement d'une petite dent.
Pedoncules antennulaires atteignant ou presque la base des cornees ; leur article distal un peu moins de trois
fois plus court que l'ecusson.
Pedoncules antennaires robustes, atteignant le tiers distal des pedoncules oculaires ; deuxieme article avec une
saillie antero-laterale bidentee a gauche, tridentee a droite ; ecaille antennaire atteignant le milieu du dernier article
pedonculaire ; particulierement longue, forte, droite, elle est armee en arriere de 1'epine distale d'une dizaine de dents
mesiales courtes mais aigues et de cinq dents laterales plus longues ; troisieme article avec une longue saillie disto-
ventrale conique se terminant en une epine aigue ; quatrieme article arme de quelques forts denticules a 1'angle
disto-lateral ; flagelle deux fois plus long que l'ecusson.
Source : MNHN , Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
73
Fig. 17. — Ecusson cephalothoracique et appendices c^phaliques sensoriels : a, Ciliopagurus liui t sp. nov golfe du
Tonkin, 6 7,2 mm, holotype; b, C. macrolepis sp. nov., Indon^sie, Danish Expedition to the Kei Islands, st. . ,
6 9,5 mm.
Chelipedes, deuxieme et troisieme per6iopodes gauches manquants. Dactyle du dcux.eme pere.opode droit de
moitie plus long que le propode qui est robuste. notablement comprime lateralement, le rapport de sa longueur a sa
hauteur maximale ctant egal a 2,6 ; pour le merus, le rapport des dimensions est de 2,8. Le troisieme pereiopode
droit (fig. 33 b) a un dactyle pres de deux fois plus long que le propode ; celui-ci, subcylindnque, est 2,8 tois plus
long que haul ; les proportions du merus sont les memes que celles du propode. Sur le premier de ces appendices,
le carpe portc une dent distale, du cote mesial, alors que sur le second l'article est inerme.
Ornementation des deuxieme et troisieme pereiopodes droits (P3, fig. 33b). - Sur le merus, des sines
transverses nombreuses et rapprochees, dont huit environ, continues et plus ou moms legferement s.nueuses
s'etendent jusqu’a la face mesiale. Carpe 6galement marque de nombreuses stnes, une ou deux formant un anneau
complet. Propode avec environ sept stries annulaires et d'autres plus ou moins largemen. interrompues du cote
ventral Les stries presentes sur le dactyle sont en grande partie continues et annulaires ; sur le tiers distal elles
sont interrompues sur la face laterale. brievement sur le deuxieme pereiopode, plus largement sur le troisieme.
Face laterale du merus et du carpe des quatriemes pereiopodes avec de courtes stnes c.l.ees tres attenuees. Sur
les cinquiemes pereiopodes ces stries sont & peine discernables.
74
J FOREST
Sixieme tergiic abdominal (fig. 12g) avec une depression longitudinale mediane, attenuee cn avant du sillon
transverse, profonde en arriere. Toutc la surface du tergite faiblement ponctuee, presquc glabre, a l'exception de
deux courtes lignes symetriques de soies fines, juste en arrifcrc du sillon transverse.
Lobes posterieurs du telson separes par une echancrure dessinant un angle droit a cotes legcrement concaves. Le
lobe gauche assez long, arrondi au sommet, le droit beaucoup plus court.
Coloration. - Chez le type persistent encore les marques colorees suivantes : Ecusson blanc cremeux.
Pedoncules oculaires brun orange clair, legerement decolorc sous les cornees. Deuxieme et troisieme pereiopodes
droits avec une alternance de bandes rouges et blanchatres liee it la striation. Sur tous les articles, dactyle excepte,
chaque strie bordee posterieurement dune bande rouge intense. Sous les ffanges de cils, teguments non pigmentes
et, en avant, une bande rouge qui s'etend jusqu'a la strie precedente (sur le merus surtout) ou est scparee de cclle-ci
par une bande decoloree. Sur le dactyle, les stries de la moitie proximale seulcs sont encore bordees dune fine ligne
rouge. Sur le propodc, un anneau blanc en avant de la premiere strie et en arriere de la dcrniere. Sur les panes
ambulatoires du second specimen, beaucoup plus petit, on observe la meme alternance de bandes pigmentees et de
bandes non pigmentees, et les memes anneaux blancs aux extremites du propode. Le chelipcde gauche, seul
present, de ce specimen, offre le meme type de coloration.
COQUILLES. — Le specimen type, seul, etail accompagnc de sa coquille, un Conus.
Remarques. — Au cours de l'expedition de Th. Mortensen aux ties Kei, en 1922, deux specimens de
Ciliopagurus ont cte recueillis, un male de 9,5 mm, au large des ces ties, et une femelle de 3,5 mm, en mer de
Java.
Le premier est malheureusement tres incomplet. Malgre I’absence de ses chelipedes et des deux pereiopodes
gauches suivants, ses particularites morphologiques observables ont pennis dc le comparer a d'autres Ciliopagurus
et de constater qu'il n'etait identifiable a aucun de ceux-ci. II est decrit ici comme type de C. macrolepis sp. nov. Le
second specimen scmble apparienir a la meme espece, mais offre par rapport au premier de sensibles differences,
notees plus loin, que Ton peut mettre sur le compte de sa taille de beaucoup plus petite.
La nouvelle espece est apparentee a C. shebae (Lewinsohn). Compare a des specimens dc cette dernicre espece,
voisins par la taille, le type de C. macrolepis montre un certain nombre de differences : absence de cretes setiferes
saillantes sur la partie anterieure du sixieme tergite abdominal, pedoncules oculaires relativement plus courts et
moins greles, pedoncules antennaires plus robustes et, particulierement, longueur et spinosite de l’ecaillc
antennaire : celle-ci, forte, droite, atteint le milieu du dernier article du pedoncule ; elle est armee d'une dizaine de
dents courtes. aigues, du cote mesial, et de cinq dents plus longues reparties sur toute la longueur du bord lateral.
Chez C. shebae , l ecaille antennaire, plus grelc et incurvde du cote mesial, ne depasse pas le tiers proximal du
dernier article pedonculaire ; elle est plus faiblement armee, avec six dents au plus du cote mesial et deux ou trois
sur la moitie distale du bord lateral. Chez les deux especes. le troisieme article du pedoncule antennaire presente
une avancee mesio-ventrale, laquelle, chez C. macrolepis, a la forme d'un cone allonge qui s'effile en une epine
distale aigue, alors qu'elle est beaucoup plus courte et armee d'une k trois dents chez C. shebae.
Les panes ambulatoires droites, seules presentes chez le type de C. macrolepis, different de celles de C. shebae
par les longueurs relatives et les proportions des deux articles distaux. Chez la nouvelle espece, le deuxieme
pereiopode a un dactyle de moitie plus long que le propode ; celui-ci, fortement comprime lateralement, a une
hauteur maximale qui n'est comprise que 2,6 fois dans sa longueur. Chez C. shebae, le dactyle est au plus d'un
tiers plus long que le propode. lequel, subeylindrique, est environ 3,3 fois plus long que haul. Sur le troisieme
pereiopode de C. macrolepis. le dactyle est pres de deux fois plus long que le propodc, alors que chez C. shebae le
rapport des longueurs des deux articles est voisin de 1,5. Le propode est aussi relativement moins allonge chez
I'espece nouvelle, avec un rapport de la longueur a la hauteur egal a 2,8, contre 3,2-3.8 chez C. shebae. Les deux
especes se distinguent encore par la striation des pattes ambulatoires. Si on compare le troisieme pereiopode droit
de C. macrolepis (fig. 33b) a celui, homologue dc C. shebae (fig. 33a), on constate que les stries sont moins
nombreuses et plus espacees chez cc dernier, en particular sur le propode. De plus, on n'observe pas chez
C. macrolepis la large bande laterale lisse qui, chez C. shebae, separe les stries dorsales et vcntrales du dactyle sur
les deux tiers de sa longueur.
Source : MNHN. Paris
REVISION DU GENRE TR1ZOPAGURUS
75
Les deux pattes ambulatoires qui subsistent chez C. macrolepis portent encore, je l'ai dit, de tres nettes marques
pigmentaires. Celles-ci sont assez voisines de celles de C. shebae , mais les lignes rouges qui delimitent les franges
de cils sont ici plus nettes, moins diffuses. D'autre part, sur la moitie proximale du dactyle, la base des cils
presente les restes d'une pigmentation rouge, alors que chez les quelques C. shebae examines, dont Tun vivant, cet
article est d'un jaunatre uniforme.
Le second specimen identifie a C. macrolepis est une femelle dont l'ecusson ne mesure que 3,3 mm. Le
chelipede droit manque, ainsi que 1’extremite des dactyles des deuxiemes pereiopodes, le pedoncule oculaire droit est
anormalement court et sa cornee est depigmentee. Le chelipede gauche ne peut etrc considere comme typique,
puisqu'il s'agit de celui d'un juvenile. On notera cependant, & titre indicatif, que la main de cet appendice n'est que
d'un tiers plus longue que large et que les doigts sont legerement plus courts que la paume. Celle-ci porte quatre
stries transverses completes et, entre la premiere et la seconde, sur la moitie laterale, une strie intercalaire.
L'appareil stridulatoire, bien developpe, differe de celui de C. shebae par le contour de la plage principale plutot
rectangulaire que triangulaire : en effet, les cretes cornees sont peu inegales, a l'exception des quatre les plus
ventrales, dont la taille diminue notablcmcnt, alors que chez C. shebae leur longueur decroit graduellement et
rapidement a partir de la mediane. Cette plage principale rappelle par son contour celle de C. liui.
Une partie des caracteres morphologiques de ce petit specimen s'ecartent de ceux decrits chez le type : le
pedoncule oculaire est relativemenl plus long par rapport a l'ecusson et le diametre de la cornee compris cinq fois
dans la longueur du pedoncule, au lieu de six fois. Les pattes ambulatoires sont aussi plus greles. Cependant, ces
differences correspondent aux variations lides a la taille generalement observes chez les pagures. L'attribution a
C. macrolepis se justifie par la similitude d'ornementation et de coloration des pattes ambulatoires et surtout par
certaines particularites partagees avec le type : l'ecaille antennaire est tres longue, plus longue meme que chez le
type puisqu'elle atteint le tiers distal du dernier article du pedoncule ; elle est certes armee d'un plus petit nombre de
dents, mais ceci peut etre considere comme un trait juvenile. De plus, le troisieme article de l'antenne porte la
longue epine mesio-ventrale decrite comme caracteristique de l'espece.
L'identite specifique des deux specimens est d'autant plus probable qu'ils proviennent, sinon de localites
proches, du moins d'une meme grande region geographique.
Distribution. — Mers de Java et d' Arafura, 25 et 85 metres.
Ciliopagurus liui sp. nov.
Fig. 12 h, 15 d, 17 a, 33 c
Trizopagurus krempfi - MIYAKE, 1982 : 104, 194 (pro parte : pi. 35, fig. 2, a gauche).
MATERIEL EXAMINE. — Chine. Golfe du Tonkin, 53 m, 12.02.1960 : 1 6 7,2 mm (Institut d'Oceanologie,
Qingdao).
Type. — Holotype : Male 7,2 mm (Institut d'Oceanologie, Qingdao, n° X 82-B-l 1).
Localite type. — Golfe du Tonkin, 53 m.
ETYMOLOGIE. — Esp&ce dediee au Professeur J.Y. LIU, precedemment directeur de 1'Institut d'Oceanologie de
Qingdao, Academia Sinica, qui a bien voulu me confier le specimen ctudie et designe comme type.
Description. — Ecusson cephalothoracique (fig. 17a) a peine plus long que large, presentant une largeur
maximale vers le tiers de sa longueur. Bords lateraux avec une encoche laterale tres peu marquee. Rostre tres
arrondi, peu saillant, ne depassant pas les saillies post-antennaircs egalement tres arrondies.
Rapport de la longueur des pedoncules oculaires a celle de 1'dcusson voisin de 6/7. Cornees peu dilatees, leur
diametre compris environ 7 fois dans la longueur des pedoncules. Ecailles oculaires assez rapprochees, triangu¬
lates, armees distalement d'une epine suivie d'une autre, plus petite.
Pedoncules antennulaires atteignant la base des cornees ; leur article distal trois fois plus court que l'ecusson.
76
J. FOREST
Pedoncule antennaire droit incomplet, le dernier article manquant ; le gauche se terminant vers lc quart distal des
pedoncules oculaires ; deuxieme article avec une saillie antero-laterale bidentee ; ecaille antennaire longue, arquee,
atteignant a gauche lc milieu du dernier article pedonculaire ; elle est armee dune longue epine distale et, en arriere,
de fortes dents epineuses, deux du cote lateral, quatre ou cinq du cote mesial ; troisieme article presentant une
saillie disto-ventrale en forme de dent coniquc a sommet tres aigu ; flagelle un peu plus de deux fois plus long que
l'ecusson.
Chelipedes subegaux (gauche, fig. 15d), depassant les yeux de la moitie de la longueur du carpe environ. Forme
et proportions des articles sensiblement comme chez C. shebae.
Deuxieme pcreiopode gauche depassant les chelipedes de la longueur du dactyle. Dactyle plus long que le
propode d’un tiers sur P2 gauche, de moitie sur P3. Le dactyle manque sur les appendices du cote droit. Sur les
deuxieme et troisieme pereiopodes gauches (P3 gauche, fig. 33 c), le rapport de la longueur a la hauteur maximale
est approximativement de 3,0 pour le merus, de 3,5 pour le propode. Seul le premier dc ces deux appendices
presente une courte dent distale sur le carpe.
Omementation des appendices thoraciques. - Chelipedes (gauche, fig. 15d).- Sur la face latero-dorsale du merus
cinq stries transverses completes, et d'autres intercalates courtes. Sur le carpe deux stries continues et d'autres tres
fragmentees. Sur la region palmaire quatre stries principals completes, entre lesquelles s'intercalent un petit
nombre de stries courtes largement separees. Ces stries intercalates sont tres attenuces et les stries principals,
comme sur les articles precedents, sont peu profondes.
Appareil stridulatoire. - Plage principale comprenant dix fines cretes rectilignes, paralleles et equidistantes, a
l'exception des deux demicres, separees par un espace un peu plus large. La longueur de ces cretes ne s'accroit que
tres faiblement dans le sens dorso-ventral et l'ensemble s'inscrit ainsi dans un rectangle. Une deuxieme plage est
tormee de huit cretes qui, excepte la premiere et la derniere, plus courtes, sont presque egales et de meme longueur
que celles de la plage principale. Postericurement, d’autres elements stridulants sont disposes en arriere de deux
sillons transverses : en dehors de ceux situes a proximite des bords dorsal et ventral, ce sont tous des cretes bien
developpees, les medianes assez longues. Sur le dactyle, on observe des cretes analogues, sauf en arriere de l’ongle
ou elles font place a deux rangees de denticules peu ou non modifies.
Deuxiemes et troisiemes pereiopodes (P3 gauche, fig. 33c). - Sur le merus, cinq ou six stries transverses
completes et des stries intercalates limitdes a la moitie dorsale de la face laterale. Carpe avec deux ou trois stries
continues et d'autres plus courtes. Sur le propode, six a huit stries formant des anneaux complets, un petit nombre
d autres interrompues du cote ventral. Sur le dactyle, des stries formant des arcs qui convergent dorsalement,
certains interrompus sur la face laterale.
Face laterale des quatriemes et cinquiemes pereiopodes lisse ou avec des depressions transverses tres attenuees, a
peine discemables.
Sur les chelipedes, en arriere des doigts, les franges de cils sont etroites : elles n'occupent que le tiers environ de
l'espace separant deux stries. Sur les deux paires suivantes, en arriere du dactyle, elles sont plus etroites encore et
ne couvrent que le quart au plus de I'intervalle entre les stries principales, alors qu'elles sont a peine discemables a
l'ceil nu sur les stries intercalaires.
Sixieme tergite abdominal (fig. 12h) avec une depression longitudinalc mediane plus ou moins attenuee en
avant du sillon transverse, profonde en arriere de ce sillon. Toute la surface du tergite presque lisse, faiblement
ponctuee, glabre, a l'exception de deux courtes lignes symetriques de soies tres fines et peu visibles, juste en avant
du sillon transverse.
Lobes posterieurs du telson separes par une echancrure legerement aigue, arrondis au sommet, le gauche un peu
plus long que le droit.
Coloration (Sur le vivant : specimen figure par Miyake, 1982, pi. 35, fig. 2 a gauche). - Ecusson lave de
rouge assez clair. Pedoncules et ecailles oculaires, pedoncules antennulaires et antennaires rouge vermilion. Sur les
trois premieres paires d'appendices thoraciques, coloration liee a la striation. Sous chaque frange de cils une etroite
bande blanc jaunatre. En avant de cette bande et jusqu'a la strie precedente, le tegument est rouge vermilion. Cette
alternance de blanc et de rouge intense s’observe sur le merus et le carpe de ces appendices. Sur le propode, les
bandes rouges tendent a s'eclaircir dans leur partie mediane. L'avancee latero-distale du propode des deuxiemes et
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
77
troisiemes pereiopodes, en avant dc la strie annulaire dislale, est blanche. L'alternance d'anneaux blancs et rouges
affecte <$galement le dactyle a l"exception de sa partie proximale et de sa moitie distale qui sont jaune rose.
Sur l'abdomen, dont la teinte de fond est rouge vermilion, des lignes blanches transverses, plus ou moins
regulieres et paralleles couvrent la region dorsale, alors que des lignes longitudinales plus ou moins ondulees ou
discontinues s’etendent sur les faces laterales.
En alcool. - Tonalite generate rose. Sur les trois premieres paires thoraciques, la crete limitant posterieurement
chaque strie est bordee dune ligne d’un rouge assez intense. En arriere de cette ligne, le tegument est rose jusqu’a la
bande blanche situee sous la frange de cils de la strie suivante.
COQUILLES. — Le type, et seul exemplaire examine, etait sans coquille, mais, d'apres la conformation du
corps et des appendices thoraciques, devait se trouver dans un Conus.
Remarques. — Dans un travail illustre de bonnes photographies en coulcur. Miyake (1982 : 104, pi. 35,
fig. 2) a figure deux specimens identifies a T. krempfi , l’un, represente £ droite, signale a juste litre comme
typique, et l'autre, a gauche, comme une variete de coloration. En realite, ce second specimen appartient
incontestablement a une espece distincte. La striation des appendices thoraciques et le systeme de lignes blanches
sur un fond rouge visible sur l'abdomen le rapproche de T. shebae Lewinsohn, avec cependant de notables
differences.
Ainsi chez tous les exemplaires de shebae provenant dc l’ouest de l'ocean Indien, certains observes vivants, la
teinte de fond des chelipedes et des deux paires suivantes est orange, avec, au niveau de chaque strie et sauf sur le
dactyle, une etroite bande blanche entre deux lignes d’un rouge orange intense. D'apres l’illustration du specimen
japonais, chaque bande blanche est ici separee de la precedente par une bande rouge uniforme ou presque. Sur les
deuxiemes et troisiemes pereiopodes, un anneau blanc cerne la base du carpe et du propode, et I avancee latero-
distale de ce dernier article est egalement blanche. En outre, les dactyles ne sont pas de teinte uniforme, mais
offrent une alternance d'anneaux rouges et blancs en avant de leur base et jusqu’en leur milieu. Quant a l'abdomen,
les lignes blanches transverses sur la moitie anterieure de la face dorsale sont moins regulieres et plus rapprochees
que chez le specimen de C. shebae de la Reunion photographic vivant.
Compte tenu de la relative Constance des marques colorees dans une espece donnee de Ciliopagurus , les
particularity presentees a cet egard par le specimen japonais interdisaient de Identifier a C. shebae. La
photographie, en vue dorsale, montrait aussi des pedoncules antennaires nettement plus longs que chez ce dernier.
Le specimen illustre, dont l'examen aurait permis de completer la comparaison, n'a malheureusement pas ete
retrouve. En revanche, un autre exemplaire de Ciliopagurus semblait identifiable a la forme japonaise : un individu
male provenant du golfe du Tonkin.
Cet exemplaire etait completement decolore, mais, par les proportions et rornementation des appendices
thoraciques, comme par l’allongement des pedoncules antennaires, apparait comme proche de celui figure par
MIYAKE, et on peut presumer qu’ils appartiennent a une meme espece decrite ici sous le nom de Ciliopagurus liui
sp.nov. . .
L’examen de ce specimen a confirme ou fait apparaitre les differences suivantes avec C. shebae : striation plus
faible des appendices thoraciques, avec en particulier, sur la main des chelipedes, des strics intercalaires attenudes et
largement discontinues, et non fortement marquees et en lignes festonnees continues ou presque. De meme, sur les
panes ambulatoires, les stries sont moins profondes, moins nombreuses, plus souvent interrompues et les franges
de cils, plus etroites, sont moins apparentes.
L'appareil stridulatoire distingue dgalement les deux especes. La plage principal notamment comprend des
cretes en parties subegales chez liui, alors que leur longueur decroit rapidement de part et d’autre de la mediane chez
C. shebae. Enfin, un caractcre separatif ires net est fourni par le sixieme tergite abdominal : chez la nouvelle
espece, les cretes sdtiferes transverses bien marquees observees chez C. shebae, sur la partie anterieure de la lace
dorsale, sont tres attenuees, presque obsoletes.
Par certains caracteres, C. liui est certainement plus proche de C. macrolepis, ddcr.t des mers indoncsiennes.
Chez run et chez l'autre. les cretes setiferes du dernier tergite abdominal sont a peine discernables et l’ecaille
antennaire est nettement plus longue et plus epineuse que chez C. shebae. C. liui se distingue de C. macrolepis par
78
J. FOREST
la plus grande longueur relative des pedoncules antennaires, par 1'ecaille antennaire moins forte, arquee et non
rectiligne, et armee de dents moins nombreuses. En ce qui concerne les appendices thoraciques, les comparaisons
sont limitees, puisque le seul specimen de C. macrolepis d'assez grande taille, le type, est seulement pourvu des
2eme et 3eme pereiopodes droits. Ces appendices sont plus robustes et ont un dactyle plus long que chez C. liui.
En outre, leur striation est beaucoup plus fortement marquee, avec des stries transverses plus nombreuses, moins
regulieres et plus profondes, en particulier sur le merus et sur le propode. Les differences d'ornementation des pattes
ambulatoires que presentent les trois especes sont bien illustrees par les photographies du troisieme pereiopode
(fig. 33a-c).
La coloration de ces appendices serait assez voisine chez C. liui et C. macrolepis , avec la meme alternance de
bandes rouges et de bandes blanches jusqu'a l'avancee distale du propode, qui est blanche. Cependant, chez le
premier, d apres ('illustration de MIYAKE, le dactyle est assez fortement pigmente sur une partie de sa longueur,
alors qu'on ne peut discerner chez le second que des lignes rouges fines el peu apparentes, en bordure des stries.
On notera que C. shebae, C. macrolepis et C. liui, dont la parente est manifeste, occupent des aires de
distribution qui se succedent a travers l'lndo-Ouest Pacifique : ouest de l'ocean Indien, Indonesie, mer de Chine
meridionale et Japon. Elies peuvent ainsi etre sans doute considerees comme des especes vicariantes.
Distribution. — Golfe du Tonkin. 53 m ; sud-est du Japon.
Ciliopagurus tenebrarum (Alcock, 1905)
Fig. 18 a-c
Aniculus tenebrarum Alcock, 1905 : 96, pi. 7, fig. 5. — (?) Thompson, 1943 : 416.
Trizopagurus tenebrarum - Forest, 1952d : 17. fig. 4, 13, 20. — Lewinsohn, 1969 : 53, 57, 58.
non Trizopagurus tenebrarum auct. (voir ref. sous Ciliopagurus alcocki, p. 96).
Materiel EXAMINE. — Inde. "Investigator" : St. 258, 8°23'N, 76°28'E. 185 m, sable, 23.04.1899 : 1 <3 6,3 mm,
1 V 5,6 mm (syntypes).
Types. — Deux syntypes, Zoological Survey of India, n° 4304.
Localitetype. — Sud de l’lnde (cap Comorin), 185 metres (voir ci-dessus).
Description4. — Ecusson cephalothoracique plus long que large, le rapport des dimensions voisin de 5/6 ; ses
bords lateraux regulierement convexes. Rostre obtus, tl sommet arrondi, depassant legerement les saillies
postantennaires.
Pedoncule oculaire gauche legerement plus long que le droit, le rapport de sa longueur a celle de l’ecusson egal
h 0,9 environ. Cornees peu renflees, leur diametre compris 6 fois dans la longueur des pedoncules. Ecailles
oculaires assez ecartees, triangulaires, unidentees.
Pedoncules antennulaires atteignant, ou presque, la base des cornees ; leur article distal trois fois plus court que
1'ecusson.
Pedoncules antennaires depassant le milieu des pedoncules oculaires. Deuxieme article avec une saillie
anterolaterale bidentee. Ecaille antennaire depassant la base du dernier article pedonculaire ; quelques denticules
alignes sur son bord mesial.
Chelipedes subegaux, semblables, depassant les yeux de la moitie du carpe environ. Merus avec un tubercule
ventral saillant. Longueur du carpe egale aux deux tiers de sa largeur. Main un peu plus longue que l^cusson et
d un tiers plus longue que large. Doigts de meme longueur que la region palmaire.
Deuxiemes et troisiemes pereiopodes depassant les chelipedes de la longueur des dactyles, ceux-ci sensiblement
egaux aux propodes.
4 Les deux syntypes ont 6td examines par 1'auteur & l'occasion de l'dtablissement du genre Trizopagurus (Forest,
1 952d), puis renvoyds au Zoological Survey of India. II n’a pas dte possible de les rdexaminer dans le cadre de la presente
dtude : la description et les dessins figurant ici sont tires de la publication prdcitee.
Source : MNHN. Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
79
Ornementation des appendices thoraciques. - Chelipedes. - Carpe avec, sur la face dorso-laterale, deux stries
completes marquees du cote mesial par des spinules cornees aigues, qui sont egalement presentes sur toute la
longueur du bord distal de 1 'article. Face dorsale de la paume creusee de quatre stries continues profondes, bordees de
tubercules peu saillants, mais dont chacun est surmontee dune spinule fine et aigue, plus developpee sur la moitie
mesiale de cette face. Les doigts sont egalement spinuleux. Les stries sont garnies de cils courts, peu denses, et de
soies iregulieres, certaines assez longues. Cils et soies nc sont pas couches contre le tegument mais plus ou moins
dresses.
. -
Fig. 18. — Ciliopagurus tenebrarum (AlcocK), sud de Unde, "Investigator ", st. 258, S 6,3 mm, syntype : a, ecusson
cephalothoracique et appendices cSphaliques sensoriels; b, ch<$lipfcde gauche, vue dorso-laterale; c, vue semi-
sch6matique de l’appareil stridulatoire (d'apr£s Forest, 1952, tig. 4, 13, 20).
Appareil stridulatoire. - D'apres le dessin semi-schematique reproduit ici, la plage principal comprendrait
16 cretes dont les trois plus ventrales forment un groupe scpare ; de la seconde a la cinquieme, elles sont sub-
egales, dune longueur comprise cinq fois environ dans celle de la plage. Plus en arriere. les cretes sont disposees
en sept plages bien distinctes. Sur la moitie proximale du dactyle, on observe plusieurs rangees transverses de
cretes paralleles tres courtes.
Deuxiemes et troisidmes pereiopodes. - Sur le merus et le carpe, des stries transverses irrdgulieres, peu
marquees. Sur le propode, des stries plus profondes, interrompues du cote ventral, qui sont bordees de cils courts,
entremeles, sur le propode surlout, de soies plus longues. Le dactyle ne porte pas de veritables stries. mais des
rugosites setiferes.
80
J. FOREST
Lobe gauche du telson assez saillant, le droit nettement plus court et tres arrondi.
Les quatre pleopodes impairs de la femelle, dont le premier est un peu plus petit que les suivants, ont une rame
interne un peu plus courte que la rame externe. Chez le male, les quatre pleopodes sont plus petits, avec une rame
interne deux fois plus courte que l'exteme.
Coloration (en alcool, d’apres Alcock, 1905). - Ecusson rose, pedoncules oculaires rouges. Les chelipedes et
les deux paires thoraciques suivantes alternativement anneles de rouge clair et de rouge fonce, avec les extremites
des quatre articles distaux des pattes ambulatoires blanches. Ongles des chelipedes noirs, ceux des dactyles des
appendices suivants brun fonce.
REMARQUES. — Aniculus tenebrarum a ete decrit du sud de l'lnde par ALCOCK (1905 : 96, pi. 7, fig. 5), puis
signale du golfe d'Aden par THOMPSON (1943 : 416) d'apres un specimen capture entre 274 et 366 metres, dont il
aurait ete souhaitable de verifier 1’identite. En effet, une confusion est possible avec C. krempfi, present dans la
meme region et dont la distribution bathymetrique s’etend jusqu'a 300 metres. Ce specimen n’a malheureusement
pas ete retrouve au British Museum. L’espece a ete ulterieurement placee dans le genre Trizopagurus (FOREST,
1 952d : 17, fig. 4, 13, 20). Par la suite, et a plusieurs reprises, des specimens du Japon ont ete identifies k l'espece
d Alcock (Miyake, 1978 : 19 ; Baba, 1986 : 195, 300). Dans le cours de la presente revision il est apparu que
ces dernieres identifications etaient inexactes et que le materiel japonais appartenait a deux especes distinctes,
decrites ici sous les noms de Ciliopagurus alcocki et de C. babai spp. nov. Les differences entre C. tenebrarum et
ces especes nouvelles sont relevees dans les remarques relatives a celles-ci (infra, p. 99, 102). Rappelons qu’elles
portent principalement sur les proportions et l'ornementation des trois premieres paires de pereiopodes.
Dans le groupe de Ciliopagurus caracterise par la presence de cretes transverses tuberculees sur la main des
chelipedes, C. tenebrarum se distingue par le tres faible developpement des tubercules et par les epines courtes et
fines qui les surmontent. Comme tous les representants de ce groupe, a l'exception de C. alcocki , cette espece est
pourvue dune forte saillie ventrale sur le merus de ces appendices. Par ailleurs, elle ne semble pas presenter
d'affinites particulieres avec d'autres especes du genre.
Distribution. — Sud de l’lnde, 185 metres et (?) golfe d'Aden, 274-366 metres.
Ciliopagurus haigae sp. nov.
Fig. 19 a. 20 a, 21 a, h, 31 f
Materiel EXAMINE. — Tanzanie. East African Marine Fisheries Research Organization, 06.08.1971 • 1 S
3,9 mm (AHF).
Type. — Holotype : voir ci-dessus : Allan Hancock Foundation 2859-01.
Etymologie. — L'espece est nommee en hommage amical a Janet Haig, qui a beaucoup contribue a la
connaissance des Anomoures, en particular des pagures, et m'a communique des echantillons d'un grand interet
pour la presente etude.
Description. — Ecusson cdphalothoracique (fig. 19a) d'un dixieme plus long que large, presentant une largeur
maximale vers le tiers anterieur de sa longueur ; ses bords lateraux, reguli&rement convexes, avec une encoche
submediane a peine marquee ; sa surface presque plane, ponctuee de petites depressions arrondies. Rostre obtus, a
sommet arrondi, depassanl nettement le niveau des saillies postantennaires qui sont egalement obtuses, chacune
armee d'un tres petit denticule. Rapport de la longueur de l'ecusson a celle de la carapace voisin de 4/7.
Pedoncule oculaire droit un peu plus court que le gauche, celui-ci legerement plus long que l'ecusson. Cornees
grandes, notablement dilatees, leur diametre compris 5 fois dans la longueur des pedoncules. Ecailles oculaires
triangulaires, a sommet acumine, assez ecartees k la base, mais fortement convergentes distalement.
Pedoncules antennulaires n'atteignant pas tout a fait la base des cornees ; longueur de leur article distal
comprise un peu moins de trois fois dans celle de l'ecusson.
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
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Pedoncules antennaires se terminant legerement en arriere du milieu des pedoncules oculaires ; deuxieme article
avec une saillie anterolaterale unidentee & droite, bidentee a gauche ; ecaille antennaire atteignant le milieu du
cinquieme article, qui est grele et particulierement court ; l'ecaille est triangulaire, armee de deux fortes dents
distales et de quelques dents plus petites sur sa face dorsale ; flagelle deux fois plus long que lecusson.
Fig. 19. — Ecusson c6phalothoracique et appendices cephaliques sensoriels : a, Ciliopagurus haigae sp. nov., Tanzanie,
6 3,9 mm, holotype; b, C. hawaiiensis (McLaughlin & Bailey-Brock), Hawai, 6 5,6 mm, paratype.
Chelip&de gauche (fig. 21a) dun dixieme plus long que le droit ; les deux appendices depassent les yeux de la
longueur du carpe et de la main. Merus avec une saillie ventrale a sommet arrondi. Sur le chelipede gauche,
longueur du carpe egale aux trois quarts environ de sa largeur, main d'un quart plus longue que l'ecusson, sa largeur
egale aux trois cinquiemes de sa longueur ; region digitale un peu plus de deux fois plus courte que la main. Les
proportions des articles du chelipede droit sont voisines, avec cependant des doigts relativement plus courts, leur
longueur etant comprise environ deux fois et demie dans celle de la main.
Deuxiemes pereiopodes atteignant approximativement Textremite des chelip&des. Rapport des longueurs du
dactyle et du propode voisin de 4/3 ; ce dernier article subcylindrique, legerement comprime lateralement, sa
hauteur maximale comprise un peu plus de trois fois dans sa longueur. Les troisiemes pereiopodes (P3 gauche,
fig. 3 If) ont un propode relativement plus court, dont la hauteur n'est comprise qu'un peu plus de deux fois et
demie dans sa longueur.
82
J FOREST
Fig. 20. — 6eme tergite abdominal et telson, soies non figures : a, Ciliopagurus haigae sp. nov., 8 holotype 3,9 mm;
b. C. alcocki sp. nov., 8 6,0 mm; c, C. babai sp. nov., 8 paratype 5,4 mm; d, C. pacificus sp. nov., 8 6,5 mm;
e, id., 9 10,5 mm; f, C. plessisi sp. nov., 8 paratype 7,2 mm; g, C. major sp. nov., 8 12,5 mm.
Ornementation des appendices thoraciques. - Chelipedes (gauche, fig. 21a). - Sur la face laterale du merus,
quatre stries transverses completes et de courles stries intercalates occupant les deux tiers distaux, et des stries
discontinues sur la portion proximale. Sur le carpe, deux stries completes, d'autres plus courles, et, sur la paume,
cinq stries s'dtendant sur toute la largeur avec, entre elles, des stries incompletes. Les stries sont garnies de cils tres
courts, en franges regulieres, el sur les cretes qui les bordent sont alignds des petits tubercules bien separds, a
sommet arrondi, legerement etires vers I'aniere.
Appareil stridulatoire. - Plage principale comprenant seize cretes cornees. La premiere est un peu plus courte
que les suivantes, qui sont subegales jusqu'a la dixieme, puis de taille decroissante, les trois dernieres etant tres
courtes. Les cretes subegales ont une longueur comprise environ 3,5 fois dans la distance sdparant les elements
extremes de la plage. En arriere, une petite plage de cinq cretes est situee pres du bord dorsal. Plus en arribre encore,
la lace mesiale est creusee de quatre forts sillons transverses, qui prolongent les stries de la face dorso-Iaterale et
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
83
s’etendent, ou presque, jusqu'k la region ventrale, a l'exception du dernier, plus court. Ces sillons sont hordes
posterieurement par de nombreuses cretes comees paralleles dont la longueur decroit plus ou moins regulierement a
partir de la region dorsale et d'un sillon a l’autre, k partir du plus anterieur. Des cretes stridulantes paralleles sont
egalement presentes sur le dactyle, bien developpees sur sa partie proximale, puis se reduisant et passant a des
tubercules comes au voisinage de 1'ongle.
Deuxiemes pereiopodes avec la region dorsale du merus entamee par six stries qui se prolongent sur la face
laterale, les deux premieres completes, les suivantes de plus en plus largement interrompues vers le bord ventral ;
sur la moitie ventrale de cette face, on observe egalement de courtes cretes transverses. Carpe marque de deux stries
qui ne sont que brievement interrompues du cote ventral, et propode avec six stries dont quatre au moins forment
des anneaux complets. Sur le dactyle, des stries sur la moitie dorsale seulement. Les troisiemes pereiopodes (P3
gauche, fig. 310 presentent une ornementation similaire, mais avec cinq stries completes sur le merus et des stries
annulaires sur le propode.
Sur ces deux paires d'appendices, les stries du merus et du carpe sont frangees de cils courts, peu apparents, avec
quelques soies assez longues du cote dorsal, alors que, sur le propode et le dactyle ces soies longues sont
nombreuses sur toute la region dorsale.
La face laterale des quatriemes et cinquiemes pereiopodes ne semble pas striee.
Sixieme tergite abdominal (fig. 20a) avec un sillon longitudinal median sur toute sa longueur, plus large et
plus profond en arriere de la depression transverse. En avant de cette depression, de part et d'autre du sillon median,
deux cretes piliferes obliques. Les angles postero-lateraux du tergite arrondis, denticules.
Les deux lobes posterieurs du telson courts, tres arrondis, le gauche a peine plus long que le droit ; Ic bord
posterieur de ces lobes porte, en plus de longues soies, de tres petits denticules k pointc cornee.
Coloration. - Le type, et seul specimen connu, a une coloration blanc jaunatre uniforme, avec une faible
irisation des appendices thoraciques.
Remarques. — Un petit pagure male provenant d'un dragage au large de la Tanzanie, a une profondeur non
precisee, et appartenant aux collections de l'Allan Hanckock Foundation avait ete identifie a Trizopagurus
[= Ciliopagurus] krempfi. Son examen a montre que, en depit dune ressemblance superficielle avec ce dernier, son
identification etait erronee et qu'il en differait notamment pas ses pedoncules oculaires plus allonges, ses cornees
plus larges, ses pedoncules antennaires plus courts et plus greles, les proportions et la striation des pattes
thoraciques. De plus, il n'appartenait pas, comrne C. krempfi , au groupe de Ciliopagurus a stries lisses sur le carpe
et la main des chelipedes, mais a celui chez lequel ces stries sont tuberculees. II est apparu cependant qu'il n'etait
identifiable a aucune des especes connues de ce groupe et qu'il n'etait meme etroitement apparente a aucune d'entre
elles. II est decrit ici comrne type d'une cspece nouvelle, C. haigae.
Le plus faible developpement des tubercules sur le carpe et la main des chelipedes et les pedoncules antennaires
plus courts et plus greles separent C. haigae de toutes les autres especes du meme groupe, alors que de nombreux
autres caracteres le distinguent de celles-ci prises individueliement. Ainsi, en ce qui concerne la main des
chelipedes, les tubercules sont depourvus de la pointe cornee presente chez C. hawaiiensis , la paume n'offre pas le
fort renflement palmaire observe chez pacific us, plessisi et major , et enfin la pilosite se limite aux franges de cils,
sans le revetement de longues soies propre k alcocki et babai. Un autre caractere lie k la pilosite oppose C. haigae ,
non seulement aux especes a chelipedes tubercules, mais a tous les autres Ciliopagurus. Ce st la presence de
nombreuses soies longues et fines sur la region dorsale du propode des pattes ambulatoires ; il existe bien de telles
soies ainsi localisees chez C. hawaiiensis, C. alcocki et C. babai, mais dies sont moins nombreuses et plus
courtes.
Quelque peu isole dans son groupe par sa morphologie, C. haigae I’est egalement par sa distribution. En effet,
C. tenebrarum est bien present dans 1'ocean Indien, au sud de l’lnde, mais, si on peul considerer qu’il fait panic des
Ciliopagurus dont les cretes des chelipedes portent des tubercules, ceux-ci sont tres attenues et surmontes d'une
petite epine cornee fine et aigue. Celle-ci manque chez les autres especes de ce groupe, lesquelles ne sont pour
1'instant connues que de l'ouest et du centre du Pacifique.
Distribution. — Tanzanie, a une profondeur inconnue.
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J. FOREST
Ciliopagurus hawaiiensis (McLaughlin & Bailey-Brock, 1975)
Fig. 19 b, 21 b, 31 e
Trizopagurus hawaiiensis McLaughlin & Bailey-Brock, 1975 : 259, fig. 1-3.
MATERIEL EXAMINE. — Hawai'. National Marine Fisheries Service : st. TC 61-119, 21°01,8’N, 156°06,5'W, 172-
230 m, 02.11.1972 : 1 6 5.6 mm. paratype (AHF 722).
Types. — Holotype : Male 4,8 mm (USNM). Paratypes : 1 male (AHF), 2 males (BPBM), 1 femelle
(USNM).
LOCALITE TYPE. — Hawai', 21°01,8'N, 156°0,6'W, 172-230 m.
Description (paratype examine). — Ecusson legerement plus long que large, sa surface deprimee, ses bords
lateraux regulierement convexes avec une faible encoche en arriere de leur milieu. Rostre obtus, legerement arrondi
au sommet, atteignant le niveau des saillies postantennaires qui sont egalement obtuses et armees dun tres petit
denticule apical.
Pedoncules oculaires subegaux, le rapport de leur longueur a celle de l'ecusson voisin de 1,1. Cornees grandes,
faiblement renflees, leur diametre compris 6,2 fois dans la longueur des pedoncules. Ecailles oculaires largemeni
ecartees, a sommet subtriangulaire, aigu sur l’ecaillc droite, emousse sur la gauche.
Pedoncules antennulaires n’atteignant pas la base des corn6es, leur article distal deux fois plus court que
l’ecusson.
Pedoncules antennaires depassant largement le milieu des pedoncules oculaires. Le second article avec une
saillie antero-laterale bidentee, une petite epine lat6rale et de minuscules denticules en arriere du bord distal. Ecaille
antennaire atteignant le quart proximal du dernier article du pedoncule, son extremite bidentee, 4-5 dents epineuses
alignees le long du bord mesial. Flagelle trois fois plus long que l'ecusson.
Chelip&de gauche manquant, le droit depassant les yeux de la moitie de la longueur du carpe. Merus avec une
saillie ventrale obtuse, faible mais bien marquee. Carpe aussi long que large, nettement plus court que la paume.
Main un peu plus de deux fois plus longue que large, les doigts sensiblement de meme longueur que la paume.
Deuxiemes et troisiemes pereiopodes relativement longs et greles, ceux de droite, plus longs que ceux de
gauche, depassant le chelipede dune longueur superieure a celle de leur dactyle. Deuxiemes pereiopodes h dactyle
d'un quart plus long que le propode, celui-ci subeylindrique, d'une hauteur maximale comprise quatre fois environ
dans sa longueur. Sur la paire suivante. dactyle d'un tiers plus long que le propode, qui, legerement comprime
lateralement, a une hauteur maximale comprise trois fois dans sa longueur. Sur le carpe de ces appendices, une dent
epineuse disto-dorsale.
Ornementation des appendices thoraciques. - Chelipede droit. - Face laterale du merus avec des stries ciliees
transverses, la plupart discontinues. Sur la region dorso-lateralc du carpe, quatre stries principals, la premiere
parallele au bord distal, la troisiemc incomplete ; entre la premiere et la deuxieme une courte strie tres attenuee.
Surface de la paume creusee de quatre stries principales profondes, la deuxieme et la quatrieme bifurqudes, 1'une du
cote lateral, l'autre du cote mesial. Sur le carpe, le bord distal et les cretes qui limitent posterieurement chaque strie
portent des tubercules petits, arrondis, surmontes d'une courte pointe cornee. Sur la main les tubercules sont plus
grands, de taille croissante a partir de la region proximale ; ces tubercules sont plutot coniques, dentiformes, avec
une pointe cornee qui est plus aigue sur les doigts. Les soies Fines qui garnissent les stries du carpe sont de taille
assez irreguliere : beaucoup sont courtes, encore que nettement plus longues que sur le merus. Sur la main, la
pilosite est similaire, mais avec, en plus, de longues soies, rares sur la moitie proximale de la paume, plus
nombreuses sur sa moitie distale et sur les doigts, surtout du cote mesial.
Appareil stridulatoire. - Plage principale formee d'environ quinze elements cornes. A l'exception de ceux situes
vers les extremites de la plage, qui sont reduits a de courts denticules, ces elements sont des cretes subparalleles
relativement epaisses, espacees et courtes, leur longueur n'excedant pas le cinquieme ou le sixi&me de celle de la
plage. Bordant les sillons qui s'etendent sur la face mesiale, des plages fragmentees formees de cretes egalement
Source : MNHN, Paris
La figure 21 b, manquante, est reproduite ci-dessous
Fig. 21. — ChtSlipfede gauche, vue dorso-Iatdrale : a. Ciliopagurus liaigae sp. nov., Tanzanie, 6 3,9 mm, holotype;
b, C. hawaiiensis (McLaughlin & Bailey-Brock), Hawai, 6 4,6 mm, paralype (d'apr&s McLaughlin & Bailey-Brock,
1975, fig. 2B); c, C. pacificus sp. nov., lies Tubuai, $ 6,5 mm; d, id., Guam, 2 10,5 mm; e, C. plessisi sp. nov.,
Mururoa, 2 7,5 mm. holotype; f. C. major sp. nov., Guam, S 12.5 mm, paratypc; g, C. alcocki sp. nov., Nouvelle-
Caledonie, Smib 4, si. DW 51, 3 6.0 mm; h. C. babai sp. nov.. Japon, Minabd, 2 7,2 mm, holotype.
86
J. FOREST
assez epaisses et espacees, dont certaines, Ie long des sillons les plus anterieurs, soni aussi longues que celles de la
plage principale. Sur lc dactyle, des series transverses de cretes parallels devenant de plus en plus courtes a partir
de la region proximale et passant a des tubercules cornes non modifies au voisinage de l'ongle.
Deuxiemes pereiopodes. - Face latcrale du merus avec des stries ciliees transverses rectilignes, plus ou moins
paralleles. Ces stries sont nombreuses, courtes ; les plus longues, entamant le bord dorsal, sont au plus egales a la
moitie de la largeur de cette face. Carpc avec des stries irregulieres dont deux, plus marquees, encerclent l'article,
completemeni ou presque. Propode portant six stries assez irregulieres, mais a disposition annulaire. Dactyle avec
de courtes stries dorsales sur son tiers proximal, puis, en avant, de faiblcs tubercules. Sur le merus et le carpe, les
stries sont garnies de cils ; sur le propode, et vers lc bord dorsal, les cils font place it des soies plus longues. Bord
dorsal du dactyle egalement avec de longues soies.
Troisiemes pereiopodes. - Ils different des precedents par la reduction des stries. Celles-ci sont encore nom¬
breuses mais tres courtes et faiblemcnt marqudes sur la face laterale du merus et, sur le propode, sont irregulieres et
interrompues du cote ventral.
Quatriemes pereiopodes. - Sur le merus des depressions setifercs irregulieres et peu profondes.
Sixieme tergite abdominal divise en deux par un profond sillon transverse nettement en arriere de son milieu.
Une depression longitudinale mediane fortement marquee sur la partie posterieure, tres attenuee sur la partie ante-
rieure. La surface de la region anterieure ponctuee de faibles depressions. Les angles postero-lateraux avec quelques
denticules.
Telson avec les deux lobes posterieurs subtriangulaires arrondis au sommet, subegaux, separes par une
echancrure obluse.
Coloration residuelle du paratype decrit. - Ecusson orange rose. Pedoncules oculaires orange. Chelipede rouge
vermilion clair fortement mais irregulierement tachetd de blanc ; des bandes transverses blanches sous les franges
de cils, et les tubercules sur le carpe et la main blancs dgalement. Les deux paires d'appendices suivantes de la
meme teinte rouge peu intense melee de blanc, avec les surfaces recouvertes par les cils blanches ; sur le propode
un anneau distal blanc marque de chaque cote par un filet rouge longitudinal.
Taille. — Les cinq specimens connus sont quatre males mesurant de 4,6 a 5,6 mm et une femelle de 4,7 mm.
Habitat. — Dans des coquilles de Terebra gouldii Deshayes et Xenophora tenuis Fulton.
Remarques. L espece a ete decrite sous le nom de Trizopagurus hawaiiensis d'apres des specimens captures
au large des ties Hawai. Selon la description originale (McLaughlin & Bailey-Brock, 1975), elle presente des
variations notables qui affectent notamment les proportions relatives dcs pedoncules oculaires et antennaires et les
proportions de certains articles des pattes thoraciques. La comparaison entre le male paratype (fig. 19 b) et le dessin
d un autre paratype (loc. c/7., fig. la) montre que l'allongement des pedoncules oculaires et la largeur des cornees
sont egalement variables. Chez le specimen figure ici, les pedoncules sont nettement plus longs que l'ecusson et
non sensiblement de meme longueur, et les cornees legerement renflees et non quelques peu amincies. D’apres la
description originale, les deuxiemes et troisiemes pereiopodes sont assez courts et robustes, avec le dactyle egal au
propode ou un peu plus long. Or, chez le specimen examine, ces appendices apparaissent comme longs et greles.
Ainsi, si on compare Ie troisieme pereiopode droit de ce specimen a celui figure par McLaughlin et Bailey-
Brock (loc. c/7., fig. lb) on constate que, chez le premier, le dactyle est d'un tiers plus long que le propode et que
sa hauteur maximale est comprise pres de sept fois dans sa longueur, alors que, chez le second, la hauteur du
dactyle, qui n est que legerement plus long que le propode, n'est contenue qu'a peine plus de quatre fois dans sa
longueur.
En ce qui concerne la striation des trois premieres paires thoraciques, on n'observe pas de differences sensibles
entre le specimen que j ai examine et la description originale. II en est de meme pour la coloration, en dehors d'une
attenuation due & un long sdjour dans l'alcool. II convient cependant de noter une particularity du propode des
deuxiemes et troisiemes pereiopodes, non mentionnde par les auteurs de l'espece : la presence d'une fine ligne rouge
longitudinale de part et d'autre de l'anneau blanc distal qui marque cet article.
C. hawaiiensis appartient au groupe d'especes dont le carpe et la main des chelipedcs presentent des cretes
tuberculees en arriere des stries ciliees, mais ne semble etroitement apparente a aucun des representants de ce
Source MNHN. Pahs
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
87
groupe. II existe bien un detail de coloration que Ton retrouve chez C. alcocki sp. nov. En effet, ces deux especes
sont les seules, parmi celles dont la coloration est connue, chez lesquelles on observe sur le propode des pattes
ambulatoires un anneau distal blanc marque de chaque cote d'une fine ligne rouge longitudinale. Cependant, en
dehors de ce trait commun, leur coloration differe : en particular, chez hawaiiensis, en arriere de l'anneau blanc du
propode, ces appendices sont marbres ou macules d'un rouge plutot vermillonne sur un fond blanc, alors qu'ils sont
d'un orange intense assez uniforme et persistant dans l'alcool chez alcocki. Par ailleurs, ce dernier se distingue de
hawaiiensis par des pedoncules oculaires moins allonges, l'absence ou le tres faible developpement de la saillie
ventrale du mdrus des chelipedes et les stries plus regulierement paralleles, garnies de tubercules moins forts et
moins aigus sur le carpe et la main. Enfin, les deux especes se diffdrencient par la pilosite, plus particulierement
par celle de la paume des chelipedes. Chez hawaiiensis les stries de la face dorsale sont bordees de cils, c'est a dire
de soies assez courtes, avec, intercalees, des soies beaucoup plus longues, rares et tres espacdes sur la region
proximale, plus nombreuses et plus rapprochees en arriere des doigts. Au contraire, chez alcocki, toute la main est
revetue de longues soies disposees en franges regulieres, qui neanmoins ne cachent pas rornementation sous-
jacente en raison de leur finesse et de leur transparence.
Distribution. — lies Hawajf, 172-230 et 382 nitres.
Ciliopagurus pacificus sp. nov.
Fig. 20 d-e, 21 c-d, 22 a-b, 32 c, 38 e, 40 d
MATERIEL EXAMINE. — Guam. 180m environ, nasses, 16.10.1975, L.G. Eldredge coll.: 2 $ 10,5 et
11.6 mm. — Au large d’Adelup Pt., 180 m environ, 16.11.1979, L.G. Eldredge coll. : 1 S 12,5 mm.
Polynesie. lies Tubuai : 800 m, Y. PLESSIS coll., 14.05.1979 : 1 6 6,5 mm. — Archipel des Tuamotu. Recoltes
SMCB (J. POUPIN) : Tuanake, st. 252, 16°38,4'S, 144014,6‘W, 120 m, 4.06.1990 : 1 9 11,7 mm (holotype). —
Fangataufa , st. 441, 22°14,14,S, 138°47,38'W, 460 m. 15.11.1994 : 1 9 7,4 mm. — Mururoa, st. 451, 21°53,06'S.
139°03,37'W, 450 m. 20.11.1994 : 1 8 8,4 mm ; St. 452, 21°53,18,S. 139°02,92’W, 330 m, 20.11.1994 : 1 6
13,4 mm, 2 9 13,0 et 15,0 mm ; St. 460, 21°46,76,S, 138°55,02’W, 480 m, 28.11.1994 : 1 <3 11.0 mm, 1 9 8,8 mm.
SVV Pacifique, banc Waterwitch. MUSORSTOM 7 : st. DW 538. 12031'S. 176°40’W. 275-295 m, 16.05.1992 :
1 6 2,0 mm.
lies Loyaute. Calsub : plongde 5A, Lifou, sud baie de Santal, 20°47’S, 167°0rE. 954-150 m, 24.02.1989 : 1 6
1 1.7 mm.
Types. — Holotype : Femelle 11,7 mm (MNHN-Pg 5161). Paratypes : les 7 autres specimens (3 males, 4
femelles) provenant des Tuamotu.
Localite TYPE. — lie Tuanake, Archipel des Tuamotu, 120 m.
ETYMOLOGIE. — L'espece a ete ainsi nommee par allusion a sa large distribution dans i’ocdan Pacifique.
Description. — Ecusson cephalothoracique (fig. 22a) d’un dixidme plus long que large, presentant une largeur
maximale au milieu de sa longueur. Bords lateraux assez regulierement convexes, avec une faible encoche en arriere
de leur milieu. Rostre triangulaire, legerement obtus, depassant de peu le niveau des saillies postantennaires qui
portent un petit denticule. Rapport de la longueur de l'ecusson & celle de la carapace compris entre 2/3 et 3/5.
Pedoncules oculaires subegaux, le rapport de leur longueur a celle de l'ecusson compris entre 2/3 et 4/5.
Cornees peu dilutees, leur diametre compris de 4,5 £ 6 fois dans la longueur des pedoncules. Ecailles oculaires
rapprochees mais non contigues, uni- ou plus souvent bidentees avec parfois un ou deux denticules accessoires.
Pedoncules antennulaires atteignant ou presque la base des corndes ; leur article distal trois fois plus court que
l'ecusson.
Pedoncules antennaires se terminant entre le tiers et le quart distal des pedoncules oculaires. Saillie antero-
laterale du deuxidme article forte, bidentde, avec un denticule lateral qui peut manquer. Ecaille antennaire assez
massive, depassant plus ou moins la base du dernier article, avec, en arriere de la pointe distale bidentee, des dents
robustes, deux laterales et quatre ou cinq mesiales. Flagelle deux fois plus long que 1 ecusson.
88
J. FOREST
Chelipedes semblables, mais le gauche (fig. 2 1 c-d) nettement plus fort que le droit. Ils depassent les yeux de la
longueur du carpe ou presque. Merus presentant une forte saillie ventrale, notablement comprimee antero-
posterieurement, dont le sommet apparait commc tres arrondi en vue posterieure. Longueur du carpe d'un tiers k un
quart inferieure a sa largeur. Mains massives, la gauche k peu pres aussi longue que l'ecusson, avec un rapport de la
largeur k la longueur compris entre 3/4 et 4/5, et une region digitale un peu plus courte que la region palmaire.
L'appendice droit avec les doigts relativement plus longs.
Fig. 22. — Ciliopagurus pacificus sp. nov., ecusson cdphalothoracique et appendices cdphaliques sensoriels : a, Guam,
9 10,5 mm; b, lies Tubuai, 6 6,5 mm.
Deuxidmes et troisiemes pereiopodes (P3 gauche, fig. 32c) presentant peu de differences dans leur longueur et
dans les proportions de leurs articles ; dactyle un peu plus long que le propode ; celui-ci, subcylindrique, a une
hauteur comprise environ trois fois dans sa longueur. Sur le carpe de ces appendices une dent epineuse dorso-
distale, suivie sur les deuxidmes pereiopodes d'une ou parfois deux dents accessoires plus petites.
Omementation des appendices thoraciques. - Chelipedes (gauche, fig. 21 c-d). - Sur la face laterale du merus, des
stries transverses, discontinues, a l'exception de la plus distale et parfois des deux suivantes qui s'etendent sur toute
la largeur de cette face. Carpe avec des stries profondes sur la face dorso-laterale, la premiere et la seconde s'etendant
ou presque jusqu'ii la region ventrale, une troisieme courte, pres du bord mesial, et une quatrieme cachee par le bord
distal du mdrus. Sur la rdgion palmaire quatre stries principales profondes et une cinquieme proximale cachee par le
bord anterieur du carpe ; d'autres stries plus courtes pres du bord ventral, en arridre du doigt fixe et pres du bord
dorsal, en avant du carpe. Les doigts egalement avec de fortes stries. Les deux stries anterieures et le bord distal du
carpe, ainsi que les stries de la main sont limitees posterieurement par une rangee de tubercules, disposes en
palissade. Ces tubercules sont courts, plutot coniques, orientes vers l'avant ; leur sommet est arrondi, plus ou
moins chitineux, mais, vers le bord dorsal de la region palmaire et sur les doigts, presente une petite pointe comee
aigue.
Source : MNHN. Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
89
Appareil stridulatoire (fig. 38e). - Plage principale formec de seize a dix-neuf cretes de longueur legfcrement et
regulieremenl decroissante dans le sens dorso- ventral a partir de la premiere ou de la deuxieme, les trois ou quatre
les plus ventrales separees des precedentes par un espace plus large, la derniere reduite a un tubercule. La longueur
de la Crete la plus longue est comprise environ trois fois et demie dans celle de la plage. En arriere, d'autres cretes
groupees en sept plages, dont deux, situees en arriere de la plage principale, peuvent etre peu distinctes. Le long du
dernier sillon transverse qui s'etend sur toute la largeur de la face mesiale, on observe encore une dizaine de cretes
bien developpees, localises sur le tiers dorsal de ce sillon. Plus en arriere, bordant les deux courts sillons limitds a
la partie dorsale de la paume, de courtes cretes ou des tubercules £ pointe cornee. Le nombre total d'elements
stridulatoires nettement cristiformes sur la paume est proche de 50. Sur le dactyle, des elements corn6s nettement
cristiformes ne sont presents que sur la moitie proximale de Particle ; en avant ils sont progressivement remplaces
par des tubercules de moins en moins modifies.
Deuxiemes et troisiemes pereiopodes (P3 gauche, fig. 32c). - Sur le merus les stries sont bien marquees,
incompletes, a l'exception de la plus distale qui occupe toute la largeur de la face laterale ; elles ne s’etendent que
tres peu sur la face mesiale. Sur le carpe la striation est faible, avec une ou deux stries completes et de courtes
lignes setiferes transverses sur la region dorsale. Sur le propode, quatre ou cinq stries ont une disposition semi-
annulaire, 6tant plus ou moins largement interrompues du cote mesio-ventral ; cet article porte egalement un petit
nombre de courtes stries intercalates du cote dorsal. Le dactyle enfin ne pnSsente aucune strie annulaire complete,
mais des arcs ou des fragments d’arcs setiferes, surtout du cote dorsal.
Les quatriemes et cinquiemes pereiopodes ne sont que tres faiblement stries. Ils ne portent que de courtes
depressions avec des cils peu apparents.
Sur les trois premieres paires de pattes thoraciques les cils sont courts, assez epais, et foment des franges
etroites. Ainsi sur la region palmaire, du cote dorsal, la ou les quatre stries principals sont h peu pres
equidistantes, la frange de cils n'occupe que le quart environ de l'espace separant deux stries.
Sixieme tergite abdominal (fig. 20d-e) divise en deux par un profond sillon transverse en arriere de son milieu.
Une depression longitudinale mediane plus ou moins marquee sur la partie anterieure, se prolongeant sur la partie
posterieure en un sillon profond qui n'atteint pas le bord posterieur du tergite. La surface dc la region anterieure
n'est pas lisse, mais prtSsente des depressions irregulieres qui lui donne un aspect corrode. Elle porte en outre des
tubercules tres aplatis, a sommet corne.
Telson avec les deux lobes postdrieurs subtriangulaires arrondis au sommet, separes par une echancrure obtuse,
le gauche nettement plus large et plus long que le droit ; les deux bords du gauche et le bord mesial du droit
portent des denticules comes plus ou moins developpes, parfois a peine discernables .
Chez la femelle, quatre forts pleopodes impairs, avec la rame externe un peu plus longue que I'interne, le PI 2
etant nettement plus petit que les suivants.
Quatre pleopodes impairs, plus petits, chez le male.
Coloration (fig. 40 d). - Ecusson entidrement blanc. Pedoncules oculaires d’un rouge vermilion
progressivement decolore £ partir du tiers distal. Ecailles oculaires rouges. Pedoncules antennulaires et antennaires
rouges, quelque peu decolores dorso-distalement. Pereiopodes offrant un vif contraste de rouge vermilion intense et
de blanc. Chelipedes rouges avec des anneaux blancs correspondant' exactement aux franges de cils. Les deux paires
suivantes presentant en partie la meme alternance d'anneaux, blancs sous les cils et rouges sur les surfaces
ddcouvertes. Cependant, sont d'un blanc brillant : sur le merus, la- region distale, entre le bord de l'article et la
premiere strie, et la region proximale ; sur le carpe, des surfaces peu etendues pres des articulations proximale et
distale ; sur le propode, l’espace separant le bord distal et la premiere strie annulaire et celui situe en arndre de la
derniere strie ; cet article est egalement blanc, mais macule de rouge, entre les deux stries distales. Le dactyle est
blanc juste en arriere de 1'ongle.
Les quatriemes et cinquiemes pereiopodes ont une coloration generate rouge, avec des macules blanches. Le
rouge predomine sur la face ventralc du thorax, sur les coxae en particulier, et egalement sur les pames calctfides de
l'abdomen : sixteme tergite, telson et uropodes.
Les trois specimens provenant de Guam sont complement decolores, d'une teinte d'ensemble blanc jaunatre, a
l’exception du male dont la seule patte thoraciquc qui subsiste, la P3 gauche, est leg&rement teintee de rose, la
partie distale du merus et du carpe, et les regions proximale et distale du propode etant decolordes.
90
J. FOREST
Taille. — Les 14 specimens examines sont 7 males, l'un de 2,0, les autres mesurant de 6,5 a 13,4 mm et
7 femelles mesurant de 7,4 a 15,1 mm.
COQUILLES. — L’holotype etait dans une coquille de Phalium sp., les specimens de Guam dans Achatina fulica
et Trao sp.
REMARQUES. — Ciliopagurus pacificus sp. nov. est apparente a C. plessisi et C. major spp. nov. La compa-
raison entre ces especes figure apres les remarques relatives a la troisieme (p. 95).
L'etude de C. pacificus est essentiellement fondee sur l'etude de 13 specimens dont les tailles s’echelonnent
entre 6,5 et 15,0 mm. Les dimensions et proportions des pedoncules oculaires s'echelonnent entre 6,5 et 15,0 mm.
Les dimensions et proportions des pedoncules oculaires presentent des variations qui, dans l'ensemble, sont liees a
la taille des individus. Le rapport de la longueur de ces pedoncules h celle de I'ecusson est compris entre 0,84 et
0,67 et celui de cette meme longueur au diam&tre corneen entre 4,5 et 5,9. Cest-a-dirc que le pedoncules croissent
moins rapidement que la taille, tout en devenant plus greles. Ces differences de proportions apparaissent tres
nettement lorsque Ton compare les figures 22a et 22b, qui representent respectivement une femelle de 10,5 mm et
un male de 6,5 mm.
II faut encore noter a propos de ce petit specimen, le premier examine, qui provenait des Tubuai' et etait encore
vivement colore, que ses differences avec les exemplaires de Guam totalement depigmentes, jointes a leloignement
des lieux de recolte, laissait supposer qu’il s'agissait de deux especes distinctes. L’examen des exemplaires des
Tuamotu et des Loyaute, qui ont exactement la meme coloration que celui des Tubuai, mais sont morphologique-
ment, et par la taille, tr£s proches de ceux de Guam, m'a convaincu que V on se trouve en presence d'une seule et
meme espece a vaste distribution. La large dispersion de l’espdce dans le Pacifique est encore confirmde par I'identi-
fication d'un quatorzieme specimen provenant des parages des Ties Wallis, un male minuscule, 2,0 mm, presentant
la coloration caracteristique des individus adultes.
Distribution. — Archipel des Tuamotu, Ties Tubuai, Ties Loyaute, Ties Wallis, Tie de Guam. Recueilli entre
les profondeurs certaines de 120 et 480 metres. L’exemplaire de Lifou a ele capture au cours dune plongee d'un
submersible entre 150 et 954 metres ; l'etiquette qui accompagne celui des Tubuai indique 800 metres, sans
mention du mode de recolte.
Ciliopagurus plessisi sp. nov.
Fig. 20 f, 21 e, 23 a, 32 d, 38 g-h, 40 e
MATERIEL EXAMINE. — Polynesie. Archipel des Tuamotu : Mururoa, 160 m, Y. PLESSIS et B. Richer de FORGES
coll. : 1 8 7,2 mm.
Recoltes SMCB (J. Poupin) : Mururoa , st. 228, 21°51,9'S, 139°01,6'W, 200 m, 19.05.1990 : 3 8 7,6, 8.5 et 8.6 mm,
1 9 7,5 mm (holotype). — Vanavana , st. 331, 20°45,7’S, 139°10,rW, 240 m, 28.10.1990 : 2 c? 6,3 et 8,0 mm.
— Fangataufa , st. 443, 16.11.1994, 22°16,13'S, 138°42,59'W. 190 m : 2 8 6,2 et 8,7 mm, 2 9 7,6 et 13,2 mm.
Types. — Holotype : Femelle (MNHN-Pg 5163). Paratypes : les autres specimens (huit males et deux
femelles) (MNHN-Pg 5164, 521 1, 5212).
Localite type. — Archipel des Tuamotu, Mururoa, 200 metres.
ETYMOLOGIE. — L'espece est dddiee a la memoire de mon collegue Yves PLESSIS qui, par ses recoltes, a
beaucoup contribue a la connaissance des faunes recifales du Pacifique.
Description. — Ecusson cephalothoracique (fig. 23a) leg6rement plus long que large, presentant une largeur
maximale au milieu de sa longueur. Bords lateraux regulierement convexes, avec une faible encoche en arriere de
leur milieu.
Source MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
91
Rostre triangulaire, obtus, sa poinle depassant le niveau des saillies postantennaires qui sont egalement obtuses
et portent un tres petit denticule. Rapport de la longueur de l'ecusson a celle de la carapace voisin de 4/7.
Pedoncules oculaires tres longs, d'un dixieme plus court que l’ecusson, le gauche un peu plus long ou de meme
longueur que le droit ; ils sont amincis dans la region mediane, leur diametre minimal etant compris pres de 9 fois
dans leur longueur. Cornees renflees, leur diametre compris en moyenne 6 fois dans la longueur des pedoncules.
Ecailles oculaires, assez ecartees, subtriangulaires, uni- ou parfois bidentees.
Pedoncules antennulaires atteignant la base de la cornee droite ; longueur de leur article distal egal & 2,5 fois
environ celle de l'ecusson.
Pedoncules antennaircs depassant plus ou moins le milieu des pedoncules oculaires. Deuxieme article des
pedoncules avec une saillie antero-laterale en triangle moderement allonge, avec une ou deux epines distales et de
tr6s petits denticules lateraux, qui peuvent manquer. Ecaille antennaire courte, atteignant au plus la base du dernier
article pedonculaire ; ellc porte des petits denticules epineux a son extremite et des denticules un peu plus forts sur
sa region dorsale. Flagelle environ 2,5 fois plus long que l'ecusson.
Fig. 23. — Ecusson oiphalothoracique et appendices c^phaliques sensoriels : a. Ciliopagurus plessisi sp. nov., Mururoa
$ 7,5 mm. holotype; b. C. major sp. nov., Guam, 6 12,5 mm, paratype.
92
J. FOREST
Chelipedes dissymetriques, le droit plus faible, le rapport de sa longueur h cclle du gauche (fig. 21e) voisin de
5/6. L'un et l'autre depassent les yeux de la moitie de la longueur du carpe. Merus presentant une forte saillie
ventrale se terminant en un cone eleve, a sommet tres arrondi. Longueur du carpe egale aux 3/5emes de sa largeur.
Main gauche a peu pres aussi longue que l'ecusson ; le rapport de sa largeur maximale a sa longueur voisin de 3/4
et la region digitale nettement plus courte que la region palmaire.
Deuxieme et troisieme pereiopodes (P3 gauche, fig. 32d) de longueur croissante dans l'ordre : P3 et P2
gauches, P2 et P3 droits. Le dactyle de meme longueur ou un peu plus long que le propode, celui-ci subcylin-
drique, legerement comprime lateralement sur les P3, le rapport de sa longueur h sa hauteur voisin de 3 (legerement
plus dleve sur le P2 droit). Sur le carpe de ces appendices une dent dorso-distale aigue, plus forte sur les deuxiemes
pereiopodes.
Ornementation des appendices thoraciques. - Chelipedes (gauche, fig. 21e). - Sur la face laterale du merus, des
stries setiferes bien marquees, les deux ou trois anterieures continues, les autres fragmentees ou discontinues mais
occupant toute la largeur de Particle. Sur le carpe, deux stries principals en arriere du bord distal, deux autres plus
courtes sur la region posterieure. Sur la main, quatre stries principals qui s'etendent largemcnt du cote ventral
mais sans se rejoindre.
Les stries du carpe et de la main sont profondes, elles sont limitees posterieurement par une crete saillante
armee de tubercules ; ceux-ci sont coniques, arrondis au sommet, inclines vers 1'avant ; le bord distal du carpe est
egalement garni de tubercules ; sur les doigts, ceux-ci ont une pointe cornee.
Appareil stridulatoire (fig. 38g-h). - Plage principal comprenant seize ou dix-sept elements cornes : le plus
dorsal et les trois plus ventraux, ceux-ci bien separds des precedents, sont tr&s courts. Les quatrieme, cinquieme et
sixieme cretes, les plus longues, sont subegales, d'unc longueur comprise de quatre a six fois dans celle de la
plage. En arriere, disposees le long des sillons transverses, des cretes groupees en six plages distinctes. Le nombre
total des elements cornes nettement cristiformes est de 45 environ. Sur le dactyle, le sillon proximal est horde vers
le cote ventral par quatre cretes bien developpees, separees par un large espace de deux ou trois dents cornees peu
modifiees, situees du cote dorsal. Les elements stridulatoires implantes en arriere des autres sillons transverses du
dactyle sont des dents cornees de moins en moins etirees vers 1'avant quand on se rapproche de l'ongle.
Deuxiemes et troisiemes pereiopodes (P3 gauche, fig. 32d). - Sur le merus des deuxiemes pereiopodes plusieurs
stries transverses tres attenuees, le plus souvent incompletes, s'etendent sur la face laterale, alors que la face
mesiale est en grande partie plate, lisse et glabre ; sur la paire suivante, les stries du merus, moins nombreuses,
un peu plus apparentes, ont une disposition similaire. Sur le carpe, on observe deux stries bien marquees,
continues ou avec une leg£re discontinuity ; ces stries sont largement interrompues du cote mesial. Quant au
propode, il porte six stries semi-annulaires, interrompues du cote mesio- ventral. La striation du dactyle est limitee
a la moitie dorsale.
Sur les quatriemes pdreiopodes, le merus seul porte de courts arcs piliferes irregulierement disposes et peu
apparents, tandis que sur les cinquicmes les insertions de cils ne sont pas discernables.
Les cils sont dans l'ensemble assez courts et epais : sur la main ils forment des franges dont la largeur ne
depasse guere le tiers de l'espace separant deux stries. Des soies assez longues sont presentes sur les doigts des
chelipedes, sur les dactyles des pattes suivantes et sur les regions ventrales de tous les appendices.
Sixieme tergite abdominal (fig. 20f) avec sa partie anterieure presentant une faible depression longitudinale
mediane, et couverte de ponctuations ou s'inserent des soies microscopiques. La partie posterieure, deux fois plus
courte que l'anterieure, est creusee d'une depression longitudinale profonde, qui n'atteint pas le bord posterieur du
tergite.
Telson avec le lobe posterieur gauche pouvant ne depasser que legerement le droit ou etre nettement plus long.
L'echancrure qui les separe est tres obtuse.
Coloration (en alcool) (fig. 40e). - Ecusson d'un blanc legerement jaunatre. Pedoncules oculaires oranges,
s'eclaircissant vers les corndes. Ecailles oculaires egalement orangees. Pedoncules antennulaires et antennaires
jaune orange clair. Chelipedes avec chaque strie bordee posterieurement d'une bande d'un rouge vermilion intense
englobant la base des tubercules, ceux-ci etant plus ou moins decolores pour le reste. Les bandes rouges, de largeur
quelque peu irregulitire et variable, sont separees par des bandes blanc grisatre legerement plus larges. Les cils,
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
93
inseres juste en avant de la bande rouge vermilion, couvrent a peu pres la moitie de la bande blanche. Les autres
pereiopodes sont d'un orange assez clair sur toute leur longueur.
TAILLE. — Les 11 specimens examines comprennent 8 males de 6,2 a 8,7 mm et 3 femelles de 7,5 h
13,2 mm.
COQUILLES. — Dans des coquilles de Bursa sp., Colubraria sp., Turbo petholatus L.
Remarques. — Ciliopagurus plessisi sp. nov. est decrit d’apres dix specimens de taille relativcment voisine,
entre 6,2 ct 8,7 mm, et une femelle nettement plus grande, 13,2 mm ; ces specimens ne presentent que peu de
variations, saufen ce qui concerne lc developpement de la saillic ventrale sur le merus des chelipedes. Chez l’un des
deux males provenant de Vanavana cette saillie est reduite mais bien apparente, chez l'autre elle est totalemcnt
absente, le merus apparaissant comme nettement plus allonge. Par ailleurs, ces deux individus ne different pas de
ceux de Mururoa, et, en particulier, leur coloration est tout a fait identique.
Parmi les traits morphologiques propres a l'cspece, la forme des pedoncules oculaires est particulierement carac-
teristique : ces pedoncules sont longs, a peine plus courts que l'ecusson, et fortement amincis vers leur milieu, leur
diametre a ce niveau etant compris de 8 a 9 fois dans leur longueur ; leur moitie distale apparait ainsi comme ren-
flee en massue, avec des cornees relativement grandes. Les ecailles antennaires, faiblement armees, sont courtes,
atteignant au plus la base du dernier article pedonculaire. Enfin, l'echancrure mediane du telson forme un angle tres
ouvert, les deux lobes postericurs etant tres courts et peu asymetriques.
En dehors de ces particularites, d'autres caracteres separent C. plessisi des espcces apparentees, C. pacificus et
C. major. Ces caracteres, notamment la coloration, font l'objet d’une comparaison dans les pages relatives a la
seconde de ces especes.
Distribution. — Archipel des Tuamotu : Mururoa, Fangataufa et Vanavana, 160-240 metres.
Ciliopagurus major sp. nov.
Fig. 20 g, 21 f, 23 b, 32 e, 38 f, 40 f
MATERIEL EXAMINE. — Guam. Haputo, 182 m, nasses, 08.05.1986, L.G. Eldredge et B.D. Smith : 1 6
12,5 mm, 1 9 13,5 mm (dans Bursa latitudo).
Polynesie. Archipel des Tuamotu. R6coltes du Service Mixte de Controle Biologique des Armees (SMCB),
J. Poupin coll. : Takapoto : st. 153, 14°40.0'S, 145°15,2'W, 250 m. nasses, 07.06.1989: 2 6 14,5 (paratype) et
15,0 mm (holotype). — Makemo : st. 308, 16°34,5'S, 143°39.9'W, 280 m, nasses. 07.10.1990 : 2 <J 15.0 et 14,5 mm
(paratypes). — Vanavana : st. 331, 20°45,7'S, 139°10,rW. 240 m. nasses, 28.10.1990 : 1 9 10,3 mm (paratype).
Types. — Holotype : male 15,0 mm (MNHN-Pg 5165). Paratypes : trois males (MNHN-Pg 5166, 5167), une
femelle (MNHN-Pg 5168).
Localite type. — Archipel des Tuamotu, Takapoto. 250 m.
Etymologie. — Le nom specifique, comparatif de l'adjectif latin magnus , grand, fait allusion a la taille
maximale de l'espece, superieure a celle observee chez les autres Ciliopagurus connus.
Description. — Ecusson cephalothoracique (fig. 23b) legerement plus long que large, presentant une largeur
maximale vers le milieu de sa longueur. Bords lateraux regulierement convexes avec une encoche petite mais bien
marqude en arriere de leur milieu. Rostre arrondi, ddpassant le niveau des saillies postantennaires qui portent un
petit denticule.
Pedoncule oculaire gauche un peu plus long que le droit et d’un dixieme plus court que 1 ecusson. Cornees a
peine renflees ; celle de gauche d'un diametre compris environ sept fois dans la longueur du pedoncule. Ecailles
oculaires assez rapprochees, uni- ou bidentees.
Pedoncules antennulaires atteignant ou depassant la cornee droite ; leur article distal d une longueur comprise
moins de deux fois et demie dans celle de Tecusson.
94
J. FOREST
Pedoncules antennaires atteignant approximativement le tiers distal du pedoncule oculaire droit. Saillie antero-
laterale du deuxieme article forte, bidentee avec un ou deux denticules lateraux. Ecaille antennaire depassant
largement la base du dernier article des pedoncules, avec, en arriere de la pointe distale, trois ou quatre dents
laterales et cinq ou six mesiales. Flagelle nettement moins de deux fois plus long que 1'ecusson.
Chelipedes fortement dissymetriques. Le gauche (fig. 2 If) beaucoup plus fort que le droit et depassant les yeux
de la longueur du carpe. Merus presentant une forte protuberance ventrale a sommet arrondi, bien visible en vue
laterale. Longueur du carpe egale aux deux tiers de sa largeur. Mains massives, la gauche de meme longueur que
1'ecusson, sa largeur maximale egale aux quatre cinquiemes de sa longueur environ ; region digitale courte, le
rapport de sa longueur a celle de la main voisin de 2/5.
Deuxieme et troisieme pereiopodes gauches sensiblement de meme longueur. Les pereiopodes droits homo-
logues un peu plus longs. Sur tous ces appendices, dactyle et propode subegaux sauf sur P3 droit dont le dactyle
est legerement plus long. Propode subcylindrique ; le rapport de sa hauteur a sa longueur est voisin de 3 sur P3
gauche (fig. 32 e), un peu plus eleve sur les autres appendices. Sur les deuxiemes pereiopodes le carpe porte dorsa-
lement une dent epineuse distale, suivie d’une seconde et d'une troisieme, de plus en plus petites, sur les stries
suivantes ; sur les troisi&mes pereiopodes seulement une dent distale.
Ornementation des appendices thoraciques. - Dans l'ensemble les stries setiferes presentent a peu pres la meme
disposition que chez C. pacificusy mais, sur les chelipedes, elles sont plus profondes et les tubercules qui les
bordent posterieurement sont plus gros, plus saillants et moins nombreux. La ciliation est egalement tres voisine
de celle de C. pacificus.
Appareil stridulatoire (fig. 38f). - Plage principal comprenant de 19 a 22 cretes, les quatre plus ventrales
separees des precedentes par un large espace. La seconde crete du colt dorsal, la plus longue, a une longueur
comprise trois fois environ dans celle de la plage. Les autres cretes sont groupees en sept plages distinctes ; leur
nombre total, a l'exclusion des tubercules cornes non modifies, est proche de 60. Sur le dactyle, en arriere du
premier sillon transverse et vers le cote ventral, une serie de sept cretes separees par un large espace d’une autre
serie de cretes moins regulieres. Les autres sillons transverses sont hordes d'elements stridulatoires de plus en plus
courts, les plus distaux etant represents par des dents cornees non modifiees.
Sixieme tergite abdominal (fig. 20g) divise par un profond sillon transverse situe en arriere de son milieu. Sur
la partie anterieure une faible depression longitudinale mediane se prolongeant sur la region posterieure en un
sillon qui n'atteint pas le bord du tergite. Sur la region anterieure, des ponctuations et, surtout, vers le bord
proximal et de part et d'autre, des tubercules comes, bas, peu saillants.
Les deux lobes posterieurs du telson separes par une echancrure obtuse, le droit tres court, le gauche
subtriangulaire, allonge, arrondi au sommet ; 1'un et l'autre avec, posterieurement, quelques denticules
submarginaux tres peu developpes ou obsoletes, invisibles en vue dorsale.
Coloration (specimen de Takapoto, apres un mois dans 1'alcool) (fig. 40f). - Ecusson rose avec des lignes
rouges continues, assez espacees, a disposition longitudinale, dont certaines convergent vers le milieu de la region
gastrique, formant un reseau allonge. Ces lignes se prolongent, attenuees, sur la region posterieure de la carapace.
Pedoncules oculaires d'un rouge vermilion intense, decolore juste sous les corndes. Chelipedes blancs a blanc rose,
avec une ligne rouge sur le bord de la Crete tuberculee limitant chaque strie. Sur le carpe et sur la main, cette ligne
est tr£s line et la coloration rouge ne s'etend pas posterieurement jusqu a la base des tubercules ; sur le merus, elle
est plus large et diffuse. Les deuxiemes et troisiemes pereiopodes, dactyles exceptes, ont une teinte de fond rose qui
se decolorc vers la base du merus. Le bord des stries est marque, comme sur les chelipedes, d'une fine ligne rouge.
Dactyles entierement rouges, d’une teinte legerement plus claire que sur les pedoncules oculaires. Quatriemes et
cinquiemes pereiopodes et pieces scleritiees de l'abdomen, uropodes et telson compris, d'un rose macule de rouge.
Sur le vivant, d’apres des photographies, il y a sur l'abdomen quatre lignes rouges longitudinales dorsales et,
partant des deux laterales, des lignes transverses irregulieres dessinant un reseau complique. II ne reste plus trace de
cette pigmentation chez les specimens en alcool.
Taille. — Les 5 males connus mesurent de 12,5 a 15,0 mm, les 2 femelles 10,3 mm et 13,5 mm.
Habitat. — Dans des coquilles de Bursa latitudo wolfei Beu.
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
95
Remarques. — Ciliopagurus major a ete reconnu comme espece nouvellc d'apres deux specimens, un male et
une femelle provenant de Guam, auxquels se sont ajoutes quatre autres males et une femelle recueillis dans
l'archipel des Tuamotu. Ces sept exemplaires sont tous de grande taille, de 12,5 a 15,0 mm, h l’exception dune
femelle un peu plus petite, 10,3 mm. Jusqu'a une cpoque recente, C. major apparaissait comme l'espece du genre
atteignant la plus grande taille. Or, avant que la presente etude ne fut mise sous presse, plusieurs exemplaires de
C. pacificus ont ete re«^us et identifies, dont une femelle de 15,0 mm. On notera cependant que, par la taille
moyenne des individus examines, C. major semble continuer a mcriter son nom.
C. major est immediatement identifiable, entre tous les representants du genre, par sa coloration. La face
dorsale du corps est ornee de bandes longitudinales rouges qui s'etendent jusqu'au telson, mais qui, dans l'alcool,
disparaissent rapidement sur l'abdomen et s’attenuent fortement sur la partie posterieure de la carapace. Deux autres
especes, C. babai , du Japon, et C. caparti, de l'Atlantique oriental africain, presentent une decoration dorsale de
meme type, mais differente. Sur l’ecusson de C. major , les bandes rouges sont etroites, presque lineaires, certaines
confluentes, formant un reseau allonge, alors qu'clles sont bien plus larges et subparalleles chez C. caparti , plus
larges encore, mais diffuses et discontinues chez C. babai.
Par ailleurs, C. major n'offre pas de caracteres morphologiques qui le rapprochent des deux especes precitees,
mais, en revanche, est apparente a C. plessisi et C. pacificus , auxquels il est compare ci-apres.
Distribution. — Guam : Haputo, 180 metres ; Archipel des Tuamotu : Takapoto, Vanavana, Makemo, 240-
280 metres.
Comparaison entre Ciliopagurus pacificusy C. plessisi et C. major
Les trois especes presentent des caracteristiques communes dans rornementation des chdlipedes. Les stries de la
face latdro-dorsale de la main sont bordees de tubercules a sommet arrondi, un peu plus gros et moins nombreux
cependant chez C. major, et la pilosite se limite h des franges de cils assez Etroites.
C. pacificus se distingue par la relative brievete des pedoncules oculaires. Si on exclut le plus petit individu
examine, chez lequel le rapport de la longueur des pedoncules a celle de l'ecusson est nettement plus eleve (supra,
p. 90), ce rapport est inferieur h 3/4, alors qu’il est habituellement superieur a 4/5 chez les deux autres especes. De
meme, ces dernieres ont des pedoncules oculaires plus greles, avec un rapport de leur longueur au diametre de la
cornee egal en moyenne a 6 chez C. plessisi et a 7 chez C. major , tandis qu'il est compris entre 4,5 et 5,2 chez
C. pacificus. II faut rappeler que les cornees sont plus grandes et plus renflees chez C. plessisi que chez C. major ,
les pedoncules apparaissant comme plus amincis dans la region mediane chez l'un que chez l'autre.
Le dernier article des pedoncules antennulaires n'est que deux fois et demie plus court que l'ecusson, aussi bien
chez plessisi que chez major. II est nettement plus court chez pacificus , sa longueur etant comprise trois fois dans
celle de l'ecusson.
Les longueurs relatives des pedoncules antennulaires, antennaires et oculaires sont sujettes a de notables
variations individuelles et on ne peut guere deceler de differences a cet egard entre les trois especes. II semble tout
au plus que les pedoncules antennulaires soient legkrement plus longs chez C. major. Quant h 1'ecaille antennaire,
elle est plus courte chez C. plessisi, ou elle atteint au plus la base du dernier article du pedoncule.
L'appareil stridulatoire de C. major est assez voisin de celui de C. pacificus , avec cependant une legere
difference dans la forme de la plage principale. Chez la premiere espece, les cretes, au nombre de 16 a 19, sont
relativement plus longues, la largeur maximale de cette plage etant comprise environ trois fois dans sa longueur,
alors que 1'on compte de 19 a 22 cretes et que le rapport des dimensions de la plage est proche de 3,5 chez la
seconde espece. En outre, le nombre total des elements stridulatoires nettement differences est voisin de 60 chez
C. major , de 50 chez C. pacificus, les cretes de chaque plage etant legerement plus espacees chez ce dernier.
L'appareil stridulatoire de C. plessisi differe de celui des deux especes precedentes sur plusieurs points. La plage
principale, formee de 15 a 17 cretes a des proportions assez variables, mais est toujours assez etroite, sa largeur
maximale etant comprise de quatre a six fois dans sa longueur. Les autres plages sont au nombre de six, au lieu de
sept, avec environ 45 cretes au total, c'est a dire moins que chez C. pacificus et beaucoup moins que chez
C. major. De meme les cretes et dents cornees sur le dactyle sont tres nettement moins nombreuses.
96
J. FOREST
La coloration est tout a fait distinctive et suffit a la reconnaissance de chacune des trois especes.
Chez C. pacificus l'ecusson est dune teinte blanche uniforme, les pedoncules oculaires, d'un rouge vermilion
soutenu, se decolorent progressivement dans la region distale ; on observe sur les chelipedes une alternance de
larges anneaux rouges et d’anneaux blancs etroits, correspondant exactement aux franges de cils ; les deuxiemes et
troisiemes pereiopodes presentent la meme coloration que les chelipedes, mais avec des marques blanches
proximales et distales sur le merus, le carpe et le propodc, l'anneau blanc distal sur ce dernier article etant particu-
lierement large.
L'ecusson de C. plessisi est egalement de teinte uniforme, d'un blanc mele de jaunatre ; les pedoncules oculaires
sont, non pas rouge vermilion, mais oranges. Comme chez C. pacificus , les chelipedes sont anneles de rouge ver¬
milion et de blanc grisatre, mais les anneaux pigmentes sont ici beaucoup plus etroits, les anneaux clairs n’etant
qu'a demi recouverts par les franges de cils. Quant aux autres appendices thoraciques, ils sont entierement oranges.
La coloration de C. major enfin offrc un premiere difference frappante avec celle des deux autres especes :
l'ecusson n'est pas d'une teinte uniforme, mais d'un rose clair marque de lignes longitudinales rouges qui se
prolongent sur l'abdomen, jusqu'au telson. Les pedoncules oculaires sont d'un rouge vermilion, plus fonce que chez
pacificus , qui s'etend sur toute leur longueur, a 1'exception d'un mince anneau clair subcorneen. Les chelipedes sont
blanc rose, avec une lignc rouge, fine et longeant les cretes tuberculees sur le carpe et la main, plus large et
bordant posterieurement les stries sur le merus. Les panes ambulatoires passent du blanc rose sur 1'ischion et le
merus au rouge vermilion sur le dactyle, les stries etant ici aussi soulignees d'une etroite ligne rouge.
Bien que chacune de ces trois especes ne soit connue que par un petit nombre d'exemplaires, le fait qu'elles aient
toutes ete recueillies en plusieurs stations permet d'accorder une certaine signification a une comparaison des
tailles. Les plus grands specimens observes chez C. plessisi , C. pacificus et C. major mesurent respectivement
8,6 mm, 15,0 mm et 15,0 mm, C. plessisi est apparemment la plus petite des trois. D'apres le materiel examine,
C. major aurait une taille moyennc superieure a celle de C. pacificus.
Ces especes presentent egalement des caracteres communs dans leur distribution. Elies ne sont connues pour
1'instant que des parages d'tles coralliennes du Pacifique, loin des socles continentaux. Si C. plessisi n'a jusqu'a
present ete recueilli qu'aux lies Tuamotu, C. pacificus et C. major n'apparaissent pas comme des formes etroite-
ment endemiques puisque 1'un et 1'autre sont presents k la fois en Polynesie et k l'Tle de Guam. II est probable que
de nouvelles prospections aux niveaux ou elles ont ete capturees, par 150 a 300 metres, rdveleront qu’elles existent
en de nombreux autres points de la region pacifique.
On notera encore que, parmi les representants actuels du genre Ciliopagurus , C. plessisi , C. pacificus et
C. major sont ceux qui presentent le plus d'affinites avec l’espece fossile, C. substriatiformis (Lorenthey), du
Miocene moyen (voir FOREST, 1995b).
Ciliopagurus alcocki sp. nov.
Fig. 20 b, 21 g, 24, 31 g, 38 d, 42 a
Trizopagurus lenebrarum - Miyake, 1978 : 19 (pro parte, pi. 3, fig. 1, non fig. 2) ; 1982 : 103 (pro parte, pi. 35, fig. 1 k
droite, non fig. 1 k gauche). — Takeda, 1982 : 57, fig. 169. — Baba, 1986 : 195, 300 (pro parte, non fig. 143). —
Suzuki & Hayasaka, 1987 : 28, 30. — Field, Evans & Macmillan, 1987 : 92, fig. IB [non Aniculus lenebrarum
Alcock, 1905].
MATERIEL EXAMINE. — Japon. Minabe, Wakayama Pref., 23.03.1981, Imafuku leg.: 1 9 5,7 mm (ZLKU
H-716).
Mer de Chine meridionale. 6°40,5'N, 109°36'E, 205 m : 1 9 5,9 mm (BM).
Nouvelle-Caledonie. Chalcal 2 : st. CP 20, 24°44,6S, 168°09,3'E, 230 m, 27.10.1986 : 1 3 6,6 mm, 1 9
ovig. 4,9 mm (paratypes). — St. CH 8. 23°13,36'S, 168°02,73'E, 300 m, 31.10.1986 : 1 9 ovig. 6,3 mm.
Smib 4, ride de Norfolk : st. DW 41, 24°44,0'S, 168°08,6'E, 235 m, 08.03.1989: 1 9 5,8 m. — St. DW 43,
24°46,6'S, 168°08,8'E, 245 m, 08.03.1989: 1 3 5,7 mm. — St. DW 44, 24°46,0'S, 168°08,2’E, 300 m, 08.03.
1989 : 2 9 5,2 et 5,3 mm (paratypes). — St. DW 46, 24°46,7’S, 168°08,5*E, 260 m, 08.03.1989 : 1 3 6,5 mm. —
St. DW 47. 24°45’6'S, 168°08,1'E. 280 m, 08.03.89: 2 3 3.6 et 6,3 mm (paratypes). — St. DW 49, 24°45,5'S,
168°08,5'E, 300 m, 08.03.1989: 1 9 5,3 mm. — St. DW 51, 23°41,3'S, 168°00,6'E, 260 m, 09.03. 1989: 1 3
6,0 mm. — St. DW 53, 23°40,1'S, 167°59,9'E, 270 m, 09.03.1989: 1 3 3,7 mm.
Source : MNHN. Paris
REVISION DU GENRE TR1ZOPAGURUS
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SMIB 5 : st. DW 88, 22°18,6'S, I68°40,2'E, 350 m, 11.09.1989 : 1 6 9,5 mm (holotype). — St. DW 92, 22°19,9,S
168°41,3'E, 280 m, 11.09.1989 : 1 6 8,5 mm.
Smib 8 : st. DW 155, 24°45,7'S, 168°08,2’E, 257-262 m. 28.01.1993 : 1 9 6,0 mm.
Types. — Holotype : Male de 9,5 mm de la station Smib 5-DW 88 (MNHN-Pg 5170). Paratypes : 4 males et
3 femelles des stations Chalcal 2-CP 20, Smib 4-DW 43, DW 44 et DW 47 (MNHN-Pg 5171 h 5174).
Localite type. — Nouvelle-Caledonie, 22°18,6’S, 168°40,2'E, 350 m.
Etymologie. — L’espdce est dediee a la memoire du grand carcinologiste A. ALCOCK, h qui Ton doit
d'importantes contributions a la connaissance des Decapodcs et specialemcnt a celle des pagures.
Fig. 24. — Ciliopagurus alcocki sp. nov.,
Nouvelle-Caledonie, Smib 4, st. DW 51,
S 6,0 mm : ecusson cdphalothoracique et
appendices cephaliques sensoriels.
Description. — Ecusson cephalothoracique (Fig. 24) en ge¬
neral moins long quc large, sa surface plus ou moins deprimee ;
ses bords lateraux regulierement convexes avec une encoche bien
marquee en arriere de leur milieu. Rostre obtus, arrondi au som-
met, atteignant ou depassant de peu les saillies postantennaires
qui sont egalement obtuses et portent un petit denticule apical.
Rapport de la longueur de l'ecusson a celle de la carapace voisin
de 4/7.
Rapport de la longueur du pedonculc oculaire gauche h celle
de l'ecusson compris entre 0,9 et 1,0. Cornees legerement
renflees, leur diametre compris en general de 5,0 a 6,0 fois dans
la longueur des pedoncules. Ecailles oculaires assez ecartees,
triangulaires, unidentecs.
Pedoncules antennulaires atteignant la base de la cornee
droite, leur article distal trois fois plus court que l'ecusson.
Pedoncules antennaires depassant le milieu des pedoncules
oculaires. Le second article avec une saillie anterolaterale armee
de deux dpines distales. Ecaille antennaire depassant la base du
dernier article du pedoncule, son extremite bidentee, quelques
denticules irregulierement disposes sur sa face dorsale. Flagelle
un peu plus de deux fois plus long que l'ecusson.
Chelipedes (gauche, fig. 2 1 g) semblables, mais plus ou
moins inegaux, depassant les yeux de la moitie du carpe environ.
Face laterale du merus environ deux fois plus longue que large ;
face ventrale de cet article sans forte saillie dentiforme mais avec
un tubercule arrondi peu saillant, parfois obsolete, au milieu de
la crete transverse situee sur cette face, juste en arriere de
1'echancrure articulaire. Longueur du carpe egale aux 3/4 de sa
largeur. Main un peu plus courte que l'ecusson et d'un tiers plus
longue que large. Doigts legerement plus courts que la region
palmaire.
Deuxicme pereiopode gauche depassant les chdlipedes de la
moitie du dactyle environ, troisieme pereiopode gauche (fig. 3 1 g)
de meme longueur ; les pcrdiopodes droits homologues
legerement plus longs, tous ces appendices avec le dactyle plus
long que le propode, celui-ci subcylindrique, un peu plus de trois
fois plus haut que long. Une epine dorso-distale a pointe cornde
est presente sur le carpe, plus forte sur les deuxiemes pereiopodes
que sur les troisiemes.
98
J. FOREST
Ornementation des appendices thoraciques. - Chelipddes. - Face latero-dorsale du merus avec des stries
transverses nombreuses dont l'arrangement est variable : certaines sont continues, surtout dans la moitie distale,
mais d'autres sont fragmentees, confluentes ou imbriquees. Dans chaque strie s'insere une frange de cils, qui laisse
a decouvert une large bande de tegument en arriere de la strie qui precede. Carpe et main avec des stries continues,
profondes, deux sur le carpe, qualre sur la region palmaire. Sur la Crete qui borde posterieurement chaque strie et sur
le bord distal du carpe, des tubercules coniques a sommet faiblement corne, souvent emousse, plus developpds et
plus espaces sur la main que sur le carpe. Sur la region digitale, le sommet des tubercules se developpe en une
pointe cornee peu aigue. Les stries du carpe sont borddes de franges de cils denses, un peu plus longs que sur le
mdrus et qui s’allongent vers le bord mesial. Sur la main, on observe des franges identiques, mais, parmi les cils,
s'inserent en plus de longues soies simples, particulidrement developpees sur la partie anterieure de la paume et sur
les doigts. Ces soies sont denses mais, tres fines, ne cachent pas le tegument .
Appareil stridulatoire (fig. 38d). - Plage principale en gendral constitute de quinze cretes cornees. Les cinq ou
six premises du cote dorsal subegales, leur longueur comprise quatre fois environ dans celle de la plage.
Les suivantes de taille legerement decroissante et les trois dernieres, les plus courtes, formant un groupe separe.
Plus en arriere, des cretes disposees en sept plages distinctes, dont les deux plus ventrales sont paralleles ; la
premiere compte sept a dix cretes en partie subegales, la seconde dix a douze cretes dont la longueur decroit
legdrement dans le sens dorso- ventral. Sur la moitie proximale du dactyle, des elements stridulants disposees en
series transverses comprenant, du cote ventral, des cretes paralleles bien developpees et, du cote dorsal, des dents
cornees peu modifiees. Sur la moitie distale de 1'article, des tubercules comes seulement, en petit nombre.
Deuxiemes et troisidmes pereiopodes. - Sur le merus, des stries piliferes peu profondes, assez nombreuses,
mais presque toutes fragmentees. Des stries egalement, assez irregulieres, sur le carpe. Sur le propode, il y a six
anneaux, complets ou presque sur les deuxidmes pereiopodes, largement interrompus du cote latero-ventral sur la
paire suivante. Sur le dactyle, des arcs piliferes sont presents surtout du cote dorsal et dorso-mesial, alors que sur la
face laterale on n'observe que de courtes stries ciliees eparses.
Sur tous les articles, les stries sont garnies de franges de cils de taille plutot irreguliere, mais le propode et le
dactyle portent en plus, comme la main des chelipedes, de longues soies fines.
Quatriemes perdiopodes avec de courtes stries ciliees sur tous les articles, plus fortement marquees sur le
merus. Cinquiemes pdrdiopodes avec des stries peu apparentes.
Sixieme tergite abdominal (fig. 20b). - Longueur de la partie posterieure egale aux deux cinquidmes de la
longueur totale du tergite. Sillon longitudinal mddian peu marque ou obsolete en avant de la division transverse.
Lobes posterieurs du telson inermes, sdpards par une dchancrure en angle droit ou legerement obtus, l'un et
1'autre arrondis au sommet, le gauche de longueur variable mais toujours nettement plus long que le droit.
Coloration (specimens de Nouvelle-Caledonie, apres trois mois dans 1'alcool). - Ecusson plus ou moins maculd
de rouge orange sur un fond blanc grisatre. Pedoncules oculaires orange rose, decolore en arriere des corndes.
Ecailles oculaires et base des pedoncules antennaires orange rougeatre. Chelipedes avec des bandes rouge vermilion,
marbrees d'une teinte plus claire, alternant avec des bandes blanc jaunatre correspondant aux franges de cils ; sur le
carpe et la main, les tubercules sont blancs. Sur les doigts, le rouge forme un rdseau entre les dents et tubercules
comes. Deuxiemes el troisiemes pereiopodes en partie d’une teinte orange qui, h fort grossissement, apparait
comme marbree ou ponctuee de petites taches plus claires. Sur le mdrus, des bandes rouge vermilion peuvent etre
presenles, sur un fond orange, comme sur les chelipedes, ou etre plus ou moins attenuees ou meme manquer ; une
tache blanche & la base de cet article, ainsi que sur les rdgions articulaires merus-carpe et carpe-propode. Propode
avec un anneau blanc distal, marque de part et d'autre d'une ligne rouge longitudinalc tres caracteristique. Dactyle
rouge ponctue de taches arrondies jaune orange, correspondant aux insertions sdtiferes, blanc juste en arriere de
l'ongle. Quatriemes pereiopodes rouges, macules de blanc jaunatre. Cinquiemes pereiopodes peu colords, de teinte
rosee. Des macules rouges sur les uropodes.
Taille. — Les 18 individus examines comprennent 9 males de 3,6 & 9,5 mm, et 9 femelles de 4,9 k
6,3 mm ; la plus petite et la plus grande sont ovigdres.
COQUILLES. — Plusieurs specimens se trouvaient dans des Conus ; pour les autres, la coquille manquait.
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TR1ZOPAGURUS
99
Remarques. — S. Miyake a represente en 1978 (pi. 3, fig. 1 et 2), sous le nom de Trizopagurus tenebrarum ,
deux specimens appartenant manifestement a des especes distinctes. En 1982 (pi. 35, fig. 1), il a de nouveau figurd
les deux especes, sous ce meme nom specifique. C'est a ce dernier travail qu'il convient de se referer puisqu’il
comporte des illustrations photographiques et non, comme dans la precedente publication, des dessins
manifestement peu lideles. L'une des deux figures (fig. 1, a gauche) correspond a 1'espece decrite plus loin sous le
nom de Ciliopagurus babai sp. nov. (cf. p. 100). La comparaison a la figure de droite de specimens recueillis au
large de la Nouvelle-Caledonie et en mer de Chine meridionale montre que ceux-ci ont une coloration tout a fait
semblable, avec en particulicr la fine ligne rouge longitudinale, de part et d'autre de 1'anneau blanc distal sur le
propode des deuxiemes et troisiemes pcreiopodes. Le specimen japonais figure, que nous avons pu examiner, est
maintenant completement decolore ; il presente dans 1'ensemble les memes caracteres morphologiques, la meme
ornementation et la meme pilosite que les autres exemplaires, avec cependant une particularite : l'ecusson est un
peu plus long que large et sa surface est nettement convexe, alors que chez les specimens de Nouvelle-Caledonie ct
chez celui de la mer de Chine du sud la largeur est egale ou superieure a la longueur et la surface deprimee. En
outre, chez le specimen japonais, le tubercule median arrondi situe sur le merus des chelipedes, en arriere du bord
disto-ventral, est legerement plus saillant. Tous les autres caracteres etant similaires, l'appartenance des specimens
des trois provenances a une meme espece ne semblc pas douteuse.
Il est possible que ces differences soient liees a la forme des coquilles habitees. On sait que, chez les pagures, la
vie dans des coquilles & ouverture etroite, telles celles des Conus , entrame un aplatissement du cephalothorax et un
elargissement de la carapace, en particulicr de l'ecusson (FOREST, 1952d : 35). Or, c'est dans des Conus qu'etaient
loges une partie au moins des specimens de Nouvelle-Caledonie. Le specimen du Japon habitait peut-etre une
coquille d'un autre type, a plus large ouverture, bien que nous n'ayons aucune indication a cet egard.
La question de l'identite de cette espece se posait. S'agissait-il reellement de celle decrite par ALCOCK ? C'est ce
que j'ai d'abord suppose, d'apres les descriptions et illustrations publiees, mais l'examen du specimen japonais et
surtout des specimens de Nouvelle-Caledonie m'a conduit a la conclusion que ce materiel ne pouvait etre identifie a
tenebrarum , mais appartenait a une espece nouvede, decrite ici sous le nom de C. alcocki.
Nous avons vu que C. alcocki offrait de fortes variations dans les proportions de l'ecusson et dans la courbure
de sa surface, sans doute en fonction du type de coquille habitee. En ce qui concerne l'ecusson, les types d 'Aniculus
tenebrarum , qui se trouvaient dans des coquilles a ouverture assez larges (Tritonidea et Rana, d'apres ALCOCK),
doivent etre compares au C. alcocki du Japon, que nous avons presume loge dans une coquille similaire. D'apr&s
les illustrations (ALCOCK, 1905, pi. 7, fig. 5 ; FOREST, 1952d, fig. 4), le rapport de la largeur a la longueur de
l'ecusson est proche de 5/6 chez tenebrarum, alors qu'il est egal a 9/10 chez le specimen du Japon. Les principales
differences entre les deux especes portent cependant sur les pattes thoraciques et d'abord sur les proportions et
rornementation des chelipedes. Le merus est arme d'une forte saillie ventrale chez tenebrarum , alors qu’il n'existe
qu'un faible tubercule en arriere du bord disto-ventral chez alcocki. D'apres le dessin d'un chelipede du male type de
tenebrarum (FOREST, 1952d, fig. 13), les proportions de la main sont differentes. Sa longueur est superieure de
moitie a sa largeur ; elle n’est que d'un tiers plus longue que large chez alcocki. En outre, la region digitale s'inscrit
dans un triangle plus aigu chez tenebrarum , cette region etant presque aussi longue que la paume, tandis qu'elle est
nettement plus courte chez l'autre espece. L'ornementation des stries consiste, chez tenebrarum , en tubercules tres
peu developpes, surmontes d'epines cornees fines et aigues, entre lesquelles s'inserent des soies irregulieres. Chez
alcocki, les tubercules sont beaucoup plus forts et leur sommet, non ou faiblement corne, est tres emousse ; les
soies sont longues, denses, disposees en franges regulieres.
Faute de pouvoir reexaminer le materiel type de tenebrarum , la comparaison des deuxiemes et troisiemes
pcreiopodes est necessairement sommairc. D’apres ALCOCK, le dactyle des deux paires est sensiblement egal au
propode, alors qu’il est tres nettement plus long chez alcocki ; il est probable que l'ornementation de ces appendices
n'est pas la meme chez les deux especes.
La comparaison des colorations est egalement limitee, puisque ALCOCK n'en a donne qu'une description tres
succincte. On notera cependant qu'il a mcnlionne une alternance de bandes rouge clair et rouge fonce sur les
appendices thoraciques, ce qui, pour les deuxieme et troisieme paires, ne correspond pas a la coloration d 'alcocki,
chez lequel carpe et propode, a 1'exception d'un anneau distal blanc raye de deux lignes rouges sur le second de ces
articles, sont d'un orange assez uniformc, le dactyle etant rouge macule de taches claires.
100
J. FOREST
La comparaison de C. alcocki avec C. babai sp. nov., espece assez proche, en particulier par rornementation e:
la pilosite, figure dans les remarques relatives a ce dernier (p. 102).
Distribution. — Mer de Chine meridionale, sud-est du Japon, Nouvelle Caledonie, de 200 a 350 metres.
Ciliopagurus babai sp. nov.
Fig. 20 c, 21 h, 25, 31 h, 38 c, 42 b
Trizopagurus strigatus - Matsuzawa, 1977 : pi. 81, fig. 1 [non Cancer strigaius Herbst, 1804 : 25, pi. 61, fig. 3].
Trizopagurus tenebrarum - Miyake, 1978: 19 (pro parte: pi. 3, fig. 2); 1982: 103, 194, 212 (pro parte: pi. 35
fig. 1, & gauche). — Baba, 1986: 195, 300 (pro parte: fig. 143) [non Aniculus tenebrarum Alcock, 1905 : 96
pi. 7, fig. 5].
MATERIEL EXAMINE. — Japon. Baie de Tosa : Ashizuri, 150 m, 13.03.1959, K. KUROHARA leg. : 1 6 9,1 mn
(ZLKU 5944). — K. Sakai coll. : 1 6 9,3 mm, paratype (BM 1961.11.13.188). — 170 m, 13.12.1984, M. Toriyam/
coll. : 1 6 5,4 mm. — 150 m, 8.07.1985, M. Toriyama coll. : 1 9 7,8 mm, paratype.
Wakayama Pref. : Sakai. 170m, 09.02.1978, IMAFUKU leg.: 1 6 7,7mm (specimen sec) (ZLKU St. 209). —
Detroit de Kii, Minabe, 24.03.1981, Imafuku leg. : 1 9 7,2 mm, holotype (ZLKU-H 710).
TYPES. — Holotype : Femelle 7,2 mm (ZLKU-H 710). Paratypes : Male 9,2 mm (BM 1961.11.13.188)
femelle 7,8 mm.
LOCALITE TYPE. — Minabe, detroit de Kii.
ETYMOLOGIE. — L'espece est dediee au Dr Keiji Baba, qui a apporte de nombreuses contributions a 1;
connaissance des Decapodes Anomoures, en particulier h ccllc des Galatheides. En me communiquant plusicur:
echantillons, le Dr Baba a beaucoup facilite mes recherches sur les Ciliopagurus du Japon.
DESCRIPTION. — Ecusson cephalothoracique (fig. 25) d'un dixieme plus long quc large, sa surface notablemen
bombee. Bords lateraux regulierement convexes, avec une faible encoche submediane. Rostre en triangle obtus
depassant legerement les saillies postantennaires, obtuses egalement, et dotees d'un petit denticule apical. Rappor
de la longueur de l'ecusson a celle de la carapace voisin de 3/5.
Rapport de la longueur du pedoncule oculaire gauche a celle de la carapace compris entre 0,9 et 1,0. Cornee:
faiblement renflees, leur diametre compris de 5,5 6,5 fois environ dans la longueur des pedoncules. Ecaille:
oculaires assez ecartees, triangulaires, unidentees ou avec un ou deux dcnticules supplementaires .
Pddoncules antennulaires n'atteignant pas la base de la cornee droite. Leur dernier article environ trois fois plu:
court que l'ecusson.
Pedoncules antennaires ne depassant que de peu le milieu des pedoncules oculaires ; deuxieme article avec unc
longue saillie antero-laterale bidentee ; ecaille depassant largement la base du cinquieme article, armee de deu>
dents laterales aigues en arriere de sa pointe distale et de quelques denticules sur sa face dorsale.
Chelipedes semblables, mais le gauche (fig. 2 1 h) legerement plus fort ; ils depassent les yeux de la longueui
de la main au moins. Face laterale du merus 1,5 fois plus longue que large au maximum ; une forte saillie
ventralc triangulaire a sommet arrondi. Longueur du carpe 6gale aux deux tiers de sa largeur. Main plus longue que
l'ecusson, sa largeur superieure aux deux tiers de sa longueur. Doigts nettement plus courts que la region palmaire.
Deuxieme pereiopode gauche depassant de peu le chelipede gauche, troisieme pereiopode gauche (fig. 3 1 h) de
meme longueur que le deuxieme. Les pdrdiopodes droits homologues un peu plus longs. Sur tous ces appendices
dactyle un peu plus long que le propode. Sur le carpe des deuxiemes pereiopodes, une epine cornee dorso-distale
suivie de deux spinules de taillc decroissante ; sur les troisiemes pereiopodes, seule l'epine distale est developpee.
Ces deux paires d'appendices presentent une notable compression laterale particulicrcment marquee sur le^
articles proximaux ; les faces latdrale el m£siale du merus sont deprimees et se rejoignent ventralement en forman
une carenc, aigue et denticulee sur toute sa longueur sur les deuxiemes pereiopodes, legerement arrondie et garnic
de tubercules peu distincts sur les troisibmes. Les propodes presentent une compression moins marquee, leui
section etant nettement elliptique.
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
101
Ornementation des appendices thoraciques. - Chelipedes. -
Face latero-dorsale du merus avec des stries transverses continues
ou fragmentees ; la seconde apres le bord distal se prolonge
jusqu'au sommet de la saillie ventrale. Les stries portent des cils
courts, qui, vers l'avant, laissent a decouvert une large bande de
tegument. Carpe et main avec des stries principales continues,
profondes : deux sur le carpe, quatre sur la main. Sur la Crete qui
borde posterieurement chaque strie et sur le bord distal du carpe,
des tubercules coniqucs & sommet corne aigu ou emousse, plus
developpes et plus espaces sur la main que sur le carpe. Sur le
carpe, les franges de cils ont a peu pres la meme longueur que sur
le merus ; sur la main, les cils sont entremeles de longues soies
obliquement dressees, plus developpees sur la moitie distale de la
paume et sur les doigts.
Appareil stridulatoire (fig. 38c). - Plage principal formee de
treize a seize cretes cornees, les deux ou trois les plus ventrales
separees des precedentes par un espace. Les cretes sont de taille
legerement decroissante a partir de la region dorsale, ou en partie
subegales. Les plus grandes ont une longueur comprise de trois a
quatre fois dans celle de la plage. Les autres elements stridulants
sont plus ou moins regulierement groupes en huit ou neuf
plages. Sur la moitie ventrale de la face mesiale, en arriere de la
plage principale, s'etend une plage allongee, rectiligne, de neuf
ou dix cretes. Plus en arriere encore, et parallelement a la
precedente, une plage de courtes cretes en nombre variable, six au
plus, parfois une seulc. Sur le dactyle, des series transverses de
cretes dont la taille decroit a partir de la region proximale pour
faire place a de simples tubercules comes au voisinage de tangle.
Deuxiemes et troisiemes pereiopodes. - Sur la face laterale du
merus, des stries piliferes peu profondes, mais regulieres,
continues ou peu fragmentees. Sur le carpe, deux stries
principales interrompues sur la face mesiale, et sur le propode,
cinq stries prdsentant sur la region mesio-ventrale une
discontinued, plus forte sur les troisiemes pereiopodes que sur
FIG. 25. Ciliopagurus babai sp. nov., Japon, les deuxiemes. Sur le dactyle, des stries a disposition annulaire,
Minabd, 9 7,2 mm, holotype : dcusson avec des discontinuilds sur les faces laterale et mesiale. Sur tous
cephalothoracique et appendices cdphaliques iCs articles, les stries portent les franges de cils habituelles, avec
sensoriels. en pjus des soies plus longues, peu denses, localisdes sur les
regions dorsale et ventrale du propode et du dactyle.
Quatridmes pereiopodes avec des stries ciliees a disposition irreguliere et cinquiemes pereiopodes a striation
faible, peu apparente.
Sixieme tergite abdominal (fig. 20c) avec le sillon longitudinal median faiblement indique en avant de la
division transverse.
Lobes posterieurs du telson separds par une echancrure formant un angle de legerement aigu a legerement obtus,
tres arrondis, le gauche un peu plus long que le droit ; a 1'apex des deux lobes quelques denticules comes.
Coloration (fig. 42b). - Ecusson blanc jaunatre avec des bandes longitudinals irrdgulieres rouge vermilion :
une mediane etroite sur la moitie posterieure, deux laterales amincies vers l'avant, deux intermediaires plus larges,
decolorees au milieu. Les bandes paires, qui commcncent legerement en arriere du front, se prolongent jusqu'au
bord posterieur de la carapace en se ramifiant quelque peu. Des bandes longitudinals brunes s'etendent sur toute la
longueur de l'abdomen, prenant une teinte rouge vermilion sur le sixieme tergite.
102
J. FOREST
Pedoncules oculaires rouge vermilion avec, sous la cornee, une decoloration en forme de triangle a pointe
dirigee posterieuremenl. Ecailles oculaires rouges. Pedoncules antennaires egalement macules de rouge dans la
region proximale.
Sur les chelipedes, alternance de bandes transverses rouge vermilion, parfois avec des marbrures plus claires, el
de bandes blanc jaunatre plus etroites bordant les stries vers l'avant. Sur les cretes transverses de la main, les gros
tubercules plus ou moins depigmentes au sommet. Le rouge predomine sur la region digitale. Deuxiemes et
troisiemes pereiopodes presentant sur tous les articles, comme les chelipedes, une alternance d'anneaux rouge
vermilion et d'anneaux blanc jaunatre plus etroits sous les franges de cils. Les anneaux rouges sont souvent
marques de taches blanchatres irregulieres disposees en series transverses.
Quatriemes et cinquiemes pereiopodes rougeatres, avec des taches blanches irregulieres sous les franges de cils.
Uropodes egalement rougeatres.
TAILLE. — Les 6 specimens examines sont 4 males de 5,4 mm a 9,3 mm et 2 femelles de 7,2 mm el
7,8 mm.
COQUILLES. — Elies manquaient chez tous les specimens examines. Le cephalothorax n'etant pas fortement
deprime, il est possible que 1'espece soit habituellement logee dans des coquilles autres que celles de Conidae.
Remarques. — J'ai deja signale (supra, p. 80) que les deux specimens figures par Miyake en 1978 (pi. 3,
fig. 1-2), puis en 1982 (pi. 35, fig. 1), sous le nom de Trizopcigurus tenebrarum , appartenaient a des especes
distinctes, qui, ni I'une ni 1’autre, n'etaient identifiables a celle ainsi nommee par ALCOCK. La premiere est decrite
comme Ciliopagurus alcocki sp. nov. (p. 96), la seconde, dont il s'agit ici, comme C. babai sp. nov. Parmi les
Ciliopagurus chez lesquels carpe et propode des chelipedes sont omes de stries tuberculdes ou epineuses, trois
especes, C. alcocki , C. tenebrarum et C. babai , portent de longues soies sur la main de ces appendices, alors que
chez les autres la pilosite est surtout constitute par des franges de soies courtes, designees sous le nom de cils. Pai
ce caractere, C. babai est assez proche de C. alcocki chez lequel cependant les soies sont un peu plus courtes el
moins denses. Quant a C. tenebrarum , sa pilosite est nettement plus faible, alors que, par ailleurs, les stries de la
rtgion palmaire sont garnies de tubercules peu developpes, certains surmontes d’une pointe cornee fine et aigue.
C. babai se distingue encore de C. alcocki par la forte saillie ventrale sur le merus des chelipedes, par son ecusson
plus long que large et par ses pedoncules oculaires plus longs et plus greles. En depit des variations notables qui
affectent l’arrangement de l'appareil stridulatoire chez les deux especes, celles-ci presentent h cet egard quelques
differences qui semblent significatives. Ainsi on observe generalement chez C. alcocki , longeant la moitie ventrale
de la plage principale, une serie d'une dizaine de cretes, puis, plus en arritre, une autre serie parallele comptant dix
a douze cretes. Chez C. babai , la seconde serie comprend moins de cretes, six au plus, parfois une seule.
La coloration particuliere de C. babai permet sa reconnaissance immediate : pedoncules oculaires d'un rouge
intense avec une depigmentation en triangle sous les cornees, taches longitudinales rouges sur l'ecusson, se
prolongeant sur la partie posterieure de la carapace et, sous la forme de bandes rouge fonce disparaissant rapidement
dans l'alcool, sur toute la longueur de l'abdomen, alternance de bandes rouges et de bandes blanches plus etroites
sur les trois premieres paires de pereiopodes. Les seuls Ciliopagurus presentant aussi des marques longitudinales
rouges sur la partie dorsale du corps sont C. major cl 1'espece atlantique C. caparti , par ailleurs fort differente.
Chez les six specimens de C. babai examines, on observe une tendance a l'allongement des pedoncules
oculaires avec la taille : le rapport longueur des pedoncules/diametre corneen passe de 5,3 chez le plus petit, dont
l’ecusson mesure 5,4 mm, a 6,8 chez le plus grand, a ecusson de 9,3 mm.
Distribution. — C. babai sp. nov. n'est connu pour 1'instant que du Japon, aux profondeurs signalees de 150
et 170 metres5.
5. — Les distributions gSographique et bathymetrique de C. babai se trouvent consid^rablement Margies par
1'identification recente, alors que le present travail 6tait & l'impression. d’un specimen lypique provenant du Vanuatu
(Musorstom 8, st. DW 1065, 16°16.12’S, 167021,43'E, 360-419 m, 20.10.1994 : 1 9 8,1 mm). Les cartes de
distribution (fig. 29 et 30) ne tiennent pas compte de ces donnees de demiere heure.
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
103
Genre STRIGOPAGURUS gen. nov.
Trizopagurus Forest (pro parte), 1952b : 255 ; 1952c : 2 ; 1952d : 3.
ESPfeCE TYPE. — Pagurus strigimanus White, 1847.
AUTRES ESPECES 1NCLUSES. — Strigopagurus bilineatus , S. boreonotus , 5. elongatus , S. poupini spp. nov.
ETYMOLOGIE. — Nom generique fonde sur le mot latin striga, ae , sillon, rangee, combine avec pagurus.
Rappelle le nom de l'espece type, Pagurus strigimanus.
Diagnose. — Ecailles oculaires unidentees. Chelipedes semblables, le gauche legerement plus grand que le
droit ; les doigts mobiles dans des plans formant un angle tres obtus ; carpe et main herisses de tubercules
dentiformes h pointe cornee aedree. Appareil stridulatoire constitud par des baguettes cornees paralleles,
relativement epaisses et saillantes, fortement pigmentees. Deuxiemes et troisiemes pereiopodcs h dactyle plus long
que le propode ; les trois articles distaux armds dorsalement de dents a pointe cornee fine et aigue. Chez le male,
une paire de pleopodes differences ou non en organes copulateurs sur le deuxieme tergite abdominal, sauf chez une
espece ou l’appendice droit est absent, et trois pleopodes impairs birames a gauche. Chez la femelle, quatre
pldopodes impairs biramds, le dernier de meme taille que les precedents, avec l'exopodite et parfois la base de
l'endopodite oviferes.
DEFINITION. — Ecusson cephalothoracique legerement plus long que large, presentant une largeur maximale en
arridre de son milieu, au niveau de la forte protuberance qui marque posterieurement l'indentation des bords
lateraux ; en avant de cette indentation, les bords sont tres faiblement convexes. Rostre triangulaire, a sommet
gdneralement arrondi, depassant de peu les saillies postantennaires. Face dorsale presque plane, creusee de grosses
ponctuations arrondies et de depressions irregulieres, certaines tendant & s'organiser en lignes longitudinales. Sur la
region posterieure, deux sillons plus ou moins marquds, formant un V parfois incomplet.
Pedoncules oculaires subcylindriques, renfles a la base, plus courts que l'ecusson. Cornees grandes, faiblement
dilatees. Ecailles oculaires moderement ecartees, triangulaires, a sommet spiniforme.
Flagelles antennaires garnis de soies tres courtes, melees de quelques soies plus longues, indgales.
Pieces buccales comme chez Trizopagurus et Ciliopagurus , avec quelques differences : maxillule (fig. 20 avec
6 a 8 soies distales sur l'endopodite, lobe postdrieur du scaphognathite (fig. 2i) a contour presque symetrique, le
bord lateral n'etant que legerement moins concave que le bord mesial, tronc exopodial des premiers maxillipedes
(fig. 3c) plus court, avec la convexite du bord lateral plus accentuee.
Chelipedes semblables, mais le gauche toujours legerement plus grand que le droit. Axes d'articulation carpe-
propode formant un angle de 45° environ avec le plan sagittal de l'animal. Doigts s ouvrant dans des plans qui se
recoupent suivant un angle legerement obtus quand les deux appendices sont cn contact. Ornementation de la lace
latero-dorsale du carpe et de la main constituee par de forts tubercules dentiformes h pointe cornee aceree, dresses h
la verticale ou legerement inclines vers 1'avant et entre lesquels s'inserent de longues soies raides. Sur la face
mesiale des mains, appareil stridulatoire fortement developpe, constitue par des baguettes cornees relativement
epaisses, saillantes, parfaitement parallels et groupdes en plages distinctes qui, a l'ceil nu, apparaissent comme des
plaques striees legerement surelevdes. Sur le dactyle, des baguettes similaires, plus courtes, en series transverses
plus ou moins regulieres.
Deuxiemes et troisiemes pereiopodes longs, tous les articles deprimes du cote mesial, le dactyle toujours
nettemenl plus long que le propode. Carpe, propode et dactyle avec une couverture dorsale de dents plus petites que
sur les chelipedes, mais a pointe distale fine et aigue.
Tergites abdominaux 1 a 5 scarifies, relativement epais, tres apparents. Tergite 6 subrectangulaire, fortement
calcific, divise par une profonde depression transverse, en arriere de son milieu, et par un sillon longitudinal
median plus ou moins attenu£ sur la partie anterieure.
104
J. FOREST
Telson presentant une paire de profondes incisions laterales. Les lobes antero-lateraux tres arrondis et saillants.
Le lobe postero-lateral gauche ovalo-triangulairc, le lobe droit court, arrondi, I'echancrure mediane formant un
angle droit ou legerement obtus.
Chez le male, generalement une paire de pleopodes (PI 2), differencies ou non en gonopodes et dont les rames
sont diversemcnt developpees suivant les especes, et trois pleopodes impairs du cote gauche (PI 3 a PI 5) ; ceux-ci
a exopodite foliace et endopodite tres reduit. Chez la femelle, quatre pleopodes impairs birames du cote gauche
(PI 2 a PI 5), l'endopodite plus petit que l’exopodite, legerement sur PI 2, PI 3 et PI 4, beaucoup plus sur PI 5.
Les deux rames sont multisegmentees de fa$on plus ou moins complete ; elles sont oviferes sur tous les
pleopodes, sauf sur PI 5 dont la pilosite est moins forte et ou il y a moins d’ceufs sur l'exopodite et pas du tout ou
a la base seulement sur l'endopodite.
Pilosite caracterisee par les nombreuses soies longues, raides, plus ou moins inclinees vers 1'avant, qui
s'inserent entre les dents epineuses presentes sur les articles distaux des trois premieres paires de pdreiopodes. Ces
soies conservent une teinte jaune dans l'alcool.
REMARQUES. — Les cinq especes qui forment le genre Strigopagurus ont un habitus fort proche. Elles se
ressemblent par la forme et les proportions de l'ecusson, par les longueurs relatives des pedoncules oculaires,
antennulaires et antennaires, par les proportions, rornementation et la pilosite des pereiopodes, et meme par leur
coloration d’ensemble. A cet egard, les Strigopagurus forment une unite generique plus homogene que les
Ciliopagurus , qui, eux, peuvent etre repartis en deux groupes bien distincts, notamment d’apres rornementation des
chelipedes, et offrent en outre une plus grande diversite.
En depit de ces ressemblances, des traits specifiques dune grande nettete apparaissent si on examine en detail les
proportions et la couverture epineuse des trois premieres paires de pattes thoraciques, si on compare les appareils
stridulatoires et si on fait appel aux caracteres fournis par les deuxiemes pleopodes des males. Ces traits sont
precises dans les descriptions des diverses especes, puis comnientes et compares dans les remarques. Cependant, il a
semble necessaire de traiter separement et de fa^on comparative la question de la structure et de 1'arrangement des
appendices abdominaux chez les males : ces appendices offrent en cffet des particularites uniques chez les
Diogenidae, avec la presence de pleopodes pairs ou impairs sur le deuxieme somite, les appendices pairs etant ou
non diffdrencies en gonopodes suivant les esp&ces.
En ce qui concerne les affinites specifiques & 1’interieur du genre, on notera que S. strigimanus et 5. elongatus
ont en commun l'absence de differenciation sexuelle et la reduction de l'endopodite du deuxieme pleopode male,
encore que, chez elongatus, cet appendice ne soit present que du cote gauche. Les deux especes sont egalement
proches par l’appareil stridulatoire, dont la plage principale n’est que deux fois plus longue que large.
Les males des trois autres especes sont remarquables par le grand developpement de l'endopodite des deuxiemes
pleopodes et sa differenciation en un organe manifestement copulateur ; en meme temps l'exopodite de ces
appendices a subi une reduction extreme allant jusqu'a sa totale disparition. Ces modifications sont de meme type
chez les trois especes en question, mais avec des particularites propres a chacune. Leur appareil stridulatoire offre
egalement quelques differences specifiques, mais se distingue de celui de S. strigimanus et de 5. elongatus par
l'etroitesse relative de la plage principale, qui est au moins trois fois plus longue que large.
Les differences relevees ci-dessus sont suffisamment nettes et importantes pour que les Strigopagurus soient
separes en deux groupes dont la distribution geographique est d'ailleurs distincte. Les deux especes a deuxiemes
pleopodes males non modifies en gonopodes et a plage stridulatoire principale large sont cantonnees dans les eaux
de l'Australie meridionale, ne remontant pas apparemment au nord de 30°S. Le second groupe, avec des
distributions specifiques separees et plus ou moins etendues dans le Pacifique, est present au nord de 30°S, jusqu'au
Japon, a 1'Indonesie et aux Ties Marquises.
Les deuxiemes pleopodes males dans le genre Strigopagurus
Le nombre - une paire ou un seul, du cote gauche - et les differentiations des appendices inseres sur le deuxieme
tergite abdominal du male caracterisent de fa^on remarquable les differentes especes du genre.
Source : MNHN. Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
105
Conformement au plan d'organisation fondamental des appendices des crustaces, chaque pleopode comprend
typiquement une base, le protopodite, forme d'un tres court coxopodite et d'un basipodite allonge, sur laquelle
s'articulent un endopodite et un exopodite. Le developpement relatif et les differenciations de ces deux rames sur le
deuxieme pleopode conduisent tout d'abord a separer les males des Strigopagurus en deux groupes d'especes. Le
premier, avec S. strigimanus et la seule espece a PI 2 unique, S. elongatus , est caracterise par le developpement
irbs variable de l'exopodite et par la reduction de l'endopodite qui ne presente aucune differenciation gonopodiale.
Dans le second groupe, qui rassemble les trois autres especes, la morphologie de ces pleopodes est relativement
stable et, surtout, l'endopodite grand, plus long que le protopodite, est modifie en un organe presume copulateur,
alors que l'exopodite, qui a subi une reduction extreme, apparait comme vestigial.
En ce qui concerne le fonctionnement de ces gonopodes, on peut supposer que, par leur region distale bordee de
longues soies, les endopodites recueillent les spermatophores au moment de leur emission et les deposent sur les
sternites thoraciques, pres des orifices genitaux de la femelle.
II faut noter que, en ce qui concerne les pleopodes males, le cas des Strigopagurus de ce groupe est unique chez
les Coenobitoidea et les Paguroidea, et exceptionnel chez les autres Decapodes Reptantia dans la mesure ou seuls,
dans le nouveau genre, sont presents les appendices de la 2eme paire, differences ou non en gonopodes, alors que
ceux de la premiere sont absents. En effet, lorsque des pldopodes pairs existent, toujours modifies en organes
copulateurs, il s'agit de ceux des deux premieres paires. C'est le cas chez les Pylochclidae, chez les Parapaguridae et
chez certains Diogenidae. Chez de nombreux autres Reptantia, comme les Astacides et les Brachyoures, les lers et
2emes pleopodes sont egalement presents, en general plus ou moins coaptes pour assurer le transfert des
spermatophores. C'est seulement, h ma connaissance, chez des Galatheides, dont les males possedent en general,
sauf chez les Chirostylidae, des appendices sur les deux premiers segments abdominaux, que Ton peut trouver une
formule semblable a celle de Strigopagurus : 1’absence de lers pleopodes a ete signalee dans le genre Paramunida
(Baba, 1988, p. 175) et par ailleurs caracterise un groupe de genres, incluant Bathymunida Balss (voir Baba &
DE Saint Laurent, sous presse). Chez ces genres, les modifications de l'extremite des 26mes pleopodes
rappellent plus ou moins celles observees sur les lers pleopodes des autres Galatheides.
Les particularites des deuxiemes pleopodes, propres a chaque espece de Strigopagurus, sont enoncees ci-dessous.
Deuxiemes pleopodes a endopodite reduit.
S. strigimanus (White). - Du cote gauche, le protopodite a une longueur comprise de quatre a cinq fois dans
celle de 1'ecusson et legerement superieure a celle des appendices suivants. L'endopodite, allonge, legerement
aminci dans la region distale, peu difference, est au moins deux fois plus court que le protopodite. II porte des
soies peu nombrcuses, parfois localisees vers l'extremite. L’exopodite est variable. Souvent deprime, loliace, plus
ou moins distinctement plurisegmente et frange de longues soies simples ou barbulees, il ressemble a celui des
appendices suivants, mais est toujours nettement plus court. Il est en general de 1,2 a 1,7 fois plus long que le
protopodite et de 3 a 4 fois plus long que l'endopodite (fig. 26a-c). Il peut aussi etre reduit a un lobe allonge, non
segmente, assez semblable a l'endopodite et de meme longueur, mais avec des soies plus nombrcuses.
Du cote droit, le protopodite est plus court qu'a gauche. Les deux rames sont le plus souvent inditferenciees,
courtes, avec des soies moins nombreuses sur l'endopodite que sur l'exopodite (fig. 26b-c). Mais ce dernier peut
aussi etre foliace, frange de longues soies et trois fois plus long que l'autre rame (fig. 26a).
On notera que, lorsque les individus ont atteint l'etat adulte, ces variations semblent independantes de leur taille.
L'evolution des 2emes pleopodes a pu etre suivies chez des males juveniles de S. strigimanus a partir de stades
tr&s precoces. Ainsi, les plus petits, dont 1’ecusson mesure de 4 a 5 mm, ont un pleopode gauche tres petit, mais
deja conforme comme chez les adultes typiques, c'est a dire biramds, avec un expodite foliace, borde de longues
soies et un endopodite tres court, indifferencie. Le pleopode droit est represente par un court lobe uni- ou biarticule.
Chez les individus un peu plus grands, entre 6 et 7 mm, l'appendice gauche se developpe en conservant sa
structure, alors que le droit est reduit a un minuscule bourgeon parfois obsolete. Cest vers la taille de 8 mm
environ que ce pleopode droit reapparaTt avec ses deux rames.
5. elongatus sp. nov. - A l’exception d'un seul individu dote d’une paire d'appendices sur le 26me tergite
abdominal et par ailleurs anormal (voir p. 1 18), tous les 5. elongatus males examines ont un pleopode unique, le
106
J. FOREST
gauche, lequel (fig. 26d-f) est assez voisin de l'appendice homologue de S. strigimanus. Sur le protopodite, a peu
pres cinq fois plus court que 1'ecusson, s'articule un endopodite uni- ou biarticule, portant des soies longues, plus
ou moins nombreuses, sur la region apicale, et dont la longueur varie entre le tiers et les trois-quarts de celle du
protopodite, et un exopodite foliacd & bords setiferes. Celui-ci est gendralement plus long, de 1,3 a 1,5 fois, que le
protopodite, sauf chez deux individus, de 17,0 et 21,5 mm, ou il est plus court, d'un cinquieme chez Tun, de la
moitid chez l'autre (fig. 26e) ; dans les deux cas, l'exopodite est relativement etroit, mais plus ou moins segmente
et borde de longues soies.
Ainsi, le 2eme pleopode gauche male de S. elongatus rcssemble a celui de S. strigimanus , avec cependant un
endopodite un peu plus long et un exopodite toujours foliace et plurisegmente.
Fig. 26. — a-f, 2£mes pleopodes; g, 3£me pleopode : a-c , Strigopagurus strigimanus (White) : a. 8 18 mm;
b, 8 19 mm; c, 8 26 mm. — d-g, S. elongatus sp. nov. : d, 6 15 mm; e, 8 21,5 mm; f, g, 8 25,5 mm
(2£me pleopode droit toujours absent chez 5. elongatus).
Source : MNHN. Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
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Deuxiernes pleopodes a endopodite modifie en organe copulateur.
Chez les trois autres especes de Strigopagurus , ces appendices, toujours pairs, different de ceux de
S. strigimanus et S. elongatus par la differenciation de l'endopodite en un organe qui intervient vraisemblablement
dans la copulation, et par la regression de l'exopodite. Chez les adultes de ces especes, les 2emes pleopodes sont
constants sur un plan identique. Le protopodite gauche a une longueur approximativement egale au tiers de celle de
l'ecusson. II est done relativement plus grand que chez les Strigopagurus du groupe precedent. Le protopodite droit
est notablement plus court. L'endopodite est une lame allongee se terminant en un lobe distal tronque du cote
mesial, aaondi au sommet et borde de soies longues et raides formant un eventail. L’exopodite n'est represente que
par un court rudiment. Cependant les differenciations de l'une des rames et la regression de l'autre se produisent de
fa$on progressive au cours de la croissance et ce n’est que tardivement que la structure definitive des appendices
paraTt acquise.
Chacune des trois especes considerees presente dans la forme et les proportions de l'endopodite des 2emes
pleopodes des particularity qui la distinguent des deux autres, mais la comparaison est malaisee, precisement en
raison des modifications qui affectent ces caracteres lorsquc la taille des individus s'accroTt, et meme chez ceux qui
semblent avoir atteint l'etat adulte.
Les observations auxquelles a donne lieu l'examen, espece par espece, des 2emes pleopodes chez tous les
individus males disponibles sont presentees ci-dessous.
S. boreonotus. - C'est, parmi les Strigopagurus dotes de structures gonopodiales, la seule espece qui soit
representee par un assez grand nombre de specimens offrant un large echelonnement des tailles. 11 semble que
1'evolution des appendices en question, au cours de la croissance, passe par les etapes suivantes :
Chez les plus jeunes individus examines, mesurant de 4 a 4,5 mm, le pleopode gauche est tres petit, birame,
avec un exopodite flagelliforme, frange de soies, aussi long que le protopodite, et un endopodite indifferencie
atteignant au plus le milieu de l'autre rame. Le pleopode droit est represente par un rudiment bi- ou uniarticulc,
bien visible ou a peine discernable.
Les males de 9 mm environ ont un pleopode gauche a endopodite plus developpe, digitiforme ; 1 exopodite a
regresse : de longueur tres variable, il est egal a l’endopodite ou plus court. A droite, il n’y a qu’un bourgeon
parfois obsolete. Le developpeinent de l’appendice droit et la differenciation des endopodites en organes copulateurs
surviennent ensuite. En effet, a la taille de 1 1 mm (fig. 27a), le pleopode gauche s’est renforce. Le protopodite,
plus robuste, a une longueur proche du tiers de celle de l'ecusson. L'endopodite est une lame allongee, a bords
droits et parallels en arriere de la region distale, qui est tronquee du cote mesial, arrondie au sommet et frangec de
longues soies formant un eventail encore peu ouvert ; sa longueur est dgale aux 3/5e environ de celle du protopo¬
dite. L'exopodite est grelc, recourbc, mais depasse encore largement la base de l'endopodite. Lappendice droit qui,
chez les males de 9 mm, etait rudimentaire ou absent, se rapproche maintenant du gauche par sa structure, avec
cependant un endopodite moins difference, relativement plus court et dote de soies distales moins nombreuses.
Quant a l'exopodite, il est beaucoup plus petit qu'a gauche.
Quand la taille de 13 mm est atteinte, il semble que la differenciation des 2emes pleopodes en organes
copulateurs fonctionnels soit generalement acquise. Chez un male de 14,5 mm (fig. 27c), forme et proportions de
l’endopodite gauche sont voisines de celles observees chez les males de 1 1 mm. Cet article s'est cependant
legerement allonge, sa largeur etant comprise de 4 a 4,5 fois dans sa longueur, et porte des soies plus longues,
plus nombreuses et formant un eventail plus ouvert. A droite, protopodite et endopodite sont d un cinquieme a un
dixieme environ plus courts qu'a gauche, avec des soies distales un peu moins nombreuses et moins longues.
L'exopodite est desormais tres reduit sur les deux appendices : c'est un petit bourgeon con.que, avec une sole
apicale, qui n'emerge pratiquement pas de la depression arrondie au milieu de laquelle .1 s insere.
Les caracteres releves ci-dessus sont communs, avec de minimes variations, & tous les males mesurant de L a
16 mm, quelle que soit leur provenance. On notera cependant que chez un male de 14,2 mm, l'endopodite droit est
encore indifferencie : c'est un lobe assez grele, deux fois plus court que son homologue gauche et pourvu de
quelques soies distales seulement (fig. 27b).
Les deux plus grands exemplaires examines, l'un de 17,8 mm, l'autre, recemmentrecue.i l. de 24,5 mm
different notablement l'un de l'autre par les proportions des articles. Chez le premier (fig. 27d), protopodite et
108
J. FOREST
Fig. 27. — 2£mes pteopodes : a-d, Strigopagurus boreonotus sp. nov. : a, 3 10,9 mm; b, 3 14,2 mm; c, 3 14,5 mm;
d, 6 18,0 mm. — e, S. bilineatus sp. nov. : 3 20,8 mm. — f-g, S. poupini sp. nov. : f, 3 14,7 mm; g, 3 18,0 mm.
endopodite sont d'un dixieme seulement plus courts a droite qu'a gauche, le rudiment d'exopodite et l'aire circulaire
membraneuse au milieu duquel il s'insere sont tres peu apparents. Chez le second l'inegalite de taille des deux
appendices, plus lortement marquee, est voisine de celle observee chez les males plus petits, et 1'exopodite n'est
Source : MNHN. Paris
109
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
pas discernable. En revanche, chez l'un et chez l’autre, l'endopodite est relativement plus allonge. Sa longueur est
egale ou superieure aux deux tiers de celle du protopodite et sa region distale est legerement elargie, sa largeur
maximale etant comprise 5 fois dans sa longueur.
S. poupini. - Chez trois males de 14,3, 14,7 et 16,0 mm, les 2emes pleopodes different peu de ceux des
boreonotus de metric taille. 11 semble cependant que l'endopodite soil legerement plus long par rapport au
protopodite, le rapport des longueurs des deux articles etant de 2/3 au lieu de 3/5. De plus, l'endopodite s'elargit
tres faiblement jusqu'a la base du lobe distal setifere, avec une largeur maximale egale au quart de sa longueur
(fig. 270- Le male le plus grand, 18,0 mm, se distingue par un plus grand allongement de l'endopodite, avec un
rapport longueur sur largeur egal a 4,5, et surtout par la presence d'un pli tres net sur le bord lateral a la base du
lobe distal, lequel est ainsi inflechi du cote externe. Chez ce specimen, l'cxopodite du pleopode droit est moins
regressd qu’a gauche et que sur les autres males : il est represente par un lobe tres grele, vermiforme, qui depasse
largement la base de l’endopodite (fig. 27g).
S. bilineatus. - Deux grands males ont ete examines, l'un de 18,0 mm, l'auirc de 20,8 mm. Ils ont ete plus
particulierement compares aux plus grands boreonotus el poupini, qui mesurent 18 mm environ.
La difference de taille entre les 2emes pleopodes gauche et droit est sensiblement la meme chez les trois
especes, de l’ordre d'un dixieme.
Chez S. bilineatus (fig. 27e), les protopodites, plus robustes, sont notablement renfles vers leur extremite
distale. Cependant, e'est l'endopodite qui, par sa forme et ses proportions, offre les caracteres les plus distinctifs.
En effet, cet article s’dlargit en spatule dans sa moitie distale. Sa largeur minimale, vers son milieu, est egale au
cinquieme de sa longueur totale, alors que sa largeur maximale, a la base du lobe setifere, n'est comprise que
3,6 fois dans cette longueur. II faut rappeler que ce dernier rapport est egal ou superieur a 4,5 chez les deux autres
especes. Quant aux soies distales, dies sont plus grandes chez S. bilineatus : dies sont en majorite plus longues
que l'endopodite, alors qu'clles sont plus courtes chez boreonotus el poupini. Enfin, les exopodites sont representes
par des lobes coniques faisant nettement saillie hors des larges fossettes membraneuses dans lesquelles ils sont
implantes. Ils sont ainsi plus apparents que chez les deux especes precedentes.
Clef d'identification des especes du genre Strigopagurus
1. Plage stridulatoire principale moins de deux fois plus longue que large. Chez le male une
paire de pleopodes ou un seul, a gauche, sur le 2eme tergite abdominal ; ces appendices a
exopodite generalement bien developpe et foliace, a endopodite rdduit et non mod.fie en
organe copulateur . . .
— Plage stridulatoire principale de 2,5 a 3,5 fois plus longue que large. Chez le male, 2emes
pleopodes toujours pairs, a endopodite modifie en organe copulateur, a exopodite
rudimentaire .
2. Appareil stridulatoire depassant a peine vers l'arriere le milieu de la paume. Chez le male,
2bmes pleopodes toujours pairs. Largeur maximale du propode du 2eme pereiopodc gauche
comprise de 2,2 £ 2,4 fois dans sa longueur chez les adultes. Pedoncules oculaires rouges
avec une petite tache basale triangulaire blanche juste en avant des failles oculaires. Un
lis6re blanc subcorneen tres net. Ecusson d'un rougeatre uniforme ou avec des laches
irreguliferes plus claires. 2emes et 3emes pereiopodes rougeatres avec des taches jaunatres
, , . S. strisimanus
— Appareil stridulatoire s’etendant vers 1’arriere jusqu’au tiers proximal de la paume Chez le
male, 2emc pleopode gauche seul present. Largeur max, male du propode du 2cme
pereiopode gauche comprise de 2,5 a 3,0 fois dans sa longueur chez les adultes. Sur la ace
dorsale des pedoncules oculaires, deux lignes longitudinales blanches se pro longeant a leur
base et sous la cornce. Des taches blanches parfois diffuses sur l'ecusson el les appendices
. S. elongatus
thoraciques .
J. FOREST
110
3. Dactyle du 3cme pereiopode gauche environ 2 fois plus long que le propode. Largeur
maximale de 1'endopodite des 2emes pleopodes du male comprise 3,6 fois environ dans sa
longueur. Pedoncules oculaires blancs avec deux bandes laterales rouges. Sur I'ecusson et
les appendices thoraciques une coloration rougeatre peu intense et fugace . 5 bilineatus
— Dactyle du 3eme pdreiopode gauche moins de 1,7 fois plus long que le propode. Largeur
maximale de 1'endopodite des 2emes pleopodes du male comprise 4,5 fois au moins dans
sa longueur . 4
4. Rapport de la longueur de 1'endopodite du 2eme pleopode male a celle de son protopodite
voisin de 3/5. Pedoncules oculaires rouges avec une large bande blanche dorsale sur toute
leur longueur. Des taches blanches sur I'ecusson et sur les appendices thoraciques .
. . boreonotus
Rapport de la longueur de 1'endopodite du 2eme pleopode male a celle de son protopodite
voisin de 2/3. Pedoncules oculaires rouges avec ou sans (ache claire arrondie en avant des
ecailles oculaires. Une legere et etroite decoloration mais pas de liserd blanc sous les
cornees. Ecusson rougeatre marque de taches blanches tres apparentes et a disposition
constante. Tous les appendices avec egalement des taches blanches tres nettes .. S. poupini
Strigopagurus strigimanus (White, 1847)
Fig. 26 a-c; 28; 34 a; 35 a; 36 b, g; 39 a, d
Pagurus strigimanus White, 1 847a : 121 ; 1847b : 60 ; 1848 : 224.
Pagurus aculeatus H. Milne Edwards, 1848 : 62.
Clibunarius strigimanus - MtERS, 1874 : 3, pi. 2, fig. 4. — HENDERSON, 1888
— Alcock, 1905 : 160. — McCulloch, 1913 : 348. — Hansen, 1921 : 56.
fig. 87) ; 1941 : 277 (pro parte ?. voir p. 115, note). — Pope, 1947 : 131. — Guiler, 1952
60. — Whitelegge, 1900 : 167.
Hale, 1927 : 91 (pro parte, non
36.
Trizopagurus strigimanus - Forest, 1952b ; 256 ; 1952c : 1 ; 1952d ; 6, fig. 1, 8, 10, 17. — Griffin, 1967 : 306, 2 fig
— Miyake, 1978 : 18 (pro parte). — MacMillan. Field & Oakley, 1981 : 331. — Field, Evans & MacMillan
1987 : 89-107, fig. ID, 2-10.
non Trizopagurus strigimanus - MORGAN, 1989 : 404 (= Strigopagurus elongalus sp. nov.).
MATERIEL EXAMINE. — Australie. Nouvelles Galles du Sud. Botany Bay : 1 <3 26 mm (AMS-P 5540) _
Shoalhaven Bight, F.I.S. " Endeavour ", 27-80 m : 1 2 19,4 mm (WAM 8476). — Merimbula, juin 1986, A. Rawling
“I!" * 3 '9'° mm <MV>- — Two Fold Bay, 13.01.1971 : 1 8 12,5 mm (MCZ). — Sans precision de localite :
I d 26,5 mm (AMS-P 5124). — March6 de Sydney, M. de Saint Laurent leg., 1980 : 1 8 37,0 mm (MNHN-Pg 5215)
f'Jf Western Port. Quoy el Gaimard coll. : I <3 23 mm (Type de Pagurus aculeatus H. Milne Edwards,
MNHN-Pg 1756). Western Port : 1 2 18,5 mm (E.-L. Bouvier id. Clibanarius aculeatus, A. McCulloch id.
C. strigimanus, MNHN-Pg 3241). — Western Port, 64 m, R.V. " Endeavour " : 1 8 28,5 mm (QM-G 13/272) —
Hall,day co,L : 1 <5 20,5 mm (MV-J 11057). - Bass Strait, East Gippsland Scallop Survey,
38 10S, 148 05 E, 55 m, 14.02.1971 : 1 2 8,6 mm (MV-J 11328). — 37°57,5’S, 148°27,5'E, 51 m, 17.02.1971 : 1 8
14,0 mm (MV). — 38° 1 2,5'S, 147°49'E, 48 m, 28.02.1971 : 1 8 10,3 mm (MV-J 11332). — 38°50’ S, 147°41' E, 21 m,
s.d. .1 9 9,1 mm (MV-J 11334). — Bass Strait, au large de Lakes Entrance. 54 m, 01.03.1971, B.J. Smith et
R.J. Pollock coll. : 1 2 2,6 mm (MV-J 11344). — Bass Strait, R.V. "Kimbla" : st. K 7/73-14, 37°52’S, 149°18,4’E,
91 m, coquilles 22.11.1973 : 1 2 ovig. 9,5 mm (MV). — St. K 7/73-32, 38°36'S, 145°45’E, 55 m, sable coquillier
grossier : 2 3,3 mm. — St. K7/73-34, 38°42'S, 147°56,9'E, 69 m. sable coquillier & Bryozoaires, 23.11.1973 :
2 6,. mm (MV-J 11193). St. K7/73-66, 39°14,7'S, 146°00’E, 68 m, sable & Bryozoaires, coquilles, 26.11.1973 :
2 4,4 mm (MV-J 11386). - St. K7/73-69, 39°11,8’S, 145°45’E, 64 m, sable * Bryozoaires. coquilles, 26.11.1973 :
,Pml,o^C-,T,e^rail (^Y;J ,,409)- - R V- "May Kain" ; st- MpC 9, 3 miles S.S.E. cap Woolomai, 45 m,
, ■ 980 ' 6 0,3 mm (MV'J 1 1031)- ~ Bass Slrail Survey : st- G 163, 40°43,9'S, 148°32,5’E, 56 m, drague Smith-
Mclntyre 14.11J981 : 1 2 2,6 mm (MV-J 12153). — St. 170, 38°52,6’S, 148°25.2’E, 130 m, sable, 15.11.1981 :
1 juv. 20 mm 2 <3 4,5 et 4,7 mm (MV-J 3211). -St. 176, 38°54,3,S, 147°13,4’E, 58 m, sable grossier, drague
6pibenthique 18 11.1981 : 1 <3 4.3 mm (MV-J 12006). — St. 207, 37°59,0’S, 148°27,0'E, 51 m. sable vasard et
oam nS^/o07' 9n3 ' } 1A el 8,7 mm' 2 9 4*8 el 7'° mm (MV'J ,I341’ 1 141°)- — Marlin Oil Rig, 58 m,
' ,oVEtSS° COi } 9 °v,g' 13,0 mm (MV)- ~ Bass Slrait’ Erilh Island, Kent Group, 23.12.1981, B.R. Wilson
coll. . 1 V 6,3 mm (MV-J 11035). — Est de Maria Island, 23.04.1985 : 1 8 15,5 mm (MV). — Victoria, octobre 1902,
Source MNHN , Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
111
HAUSCHILD coll. : 3 6 18,0, 19,5 et 20,5 mm, \ 2 19,5 mm (ZMK). — Th. Mortcnsen's Pacific Expedition 1914-1915,
38°07’S, 149°10'E, 130-155 m, 10.09.1914 : 1 6 33,0 mm (ZMK).
Type. — Holotype : male 20 mm. Sur l'etiquette : "Van Diemens Land, Mr Gunn, Janv. 1838" (BM 338).
Locality type. — Tasmanie.
Description. — Ecusson cephalothoracique (fig. 28,
34a) plus long que large, le rapport des dimensions etant
egal en moyenne a 1,10. Bords lateraux convexes avec une
notable indentation en arriere de leur milieu. Rostre obtus,
tres arrondi au sommet, depassant les saillies post-
antennaires, egalement obtuses. Branches laterales du
sillon cervical arquees. Surface creusde de depressions
arrondies ou etirees transversalement et souvent con-
fluentes dans la region anterieure, celle-ci ayant alors un
aspect chagrine. Region posterieure de la carapace de
meme longueur ou ldgerement plus courte que l'ecusson.
Pilosite moderee : de longues soies sont groupees en
fortes touffes symetriques sur l'ecusson et en faisceaux
moins denses, plus espacds, sur les aires cardiaque et
branchiales.
Pedoncules oculaires egaux ou le droit leg^rement plus
court. Rapport de leur longueur a celle de l'ecusson
compris entre 0,7 (chez les plus petits individus) et 0,6
(chez les plus grands). Pedoncules s'elargissant
sensiblement a partir du tiers proximal et jusqu'aux
cornees, qui sont un peu plus longues que larges ; le
rapport de leur diametre a leur longueur, croissant dans
l'ensemble avec la taille, varie de 3,6 k 4,9. Ecailles
oculaires moderement dcartees ; leur partie distale en
triangle aigu.
Pedoncules antennulaires depassant les cornees du tiers
environ de la longueur de leur dernier article ; celui-ci 2,5
fois plus court que l'ecusson.
Pedoncules antennaires atteignant ou depassant plus ou
moins la base des cornees. Le second article avec une
saillie antdro-laterale assez courte, uni- ou bidentde ; une
petite dent sur le bord lateral et une autre k Tangle disto-
mesial de l'article. Ecailles antennaires fortes, depassant le
milieu du dernier article ; une petite dent en arriere de la
pointe distale et une ligne dorso-mesiale de 5 fortes dents.
Flagelle environ trois fois plus long que l'ecusson ; une
bordure anterieure de cils sur chaque article et un petit
nombre de soies isolees dont la longueur n’excede pas
celle de deux articles.
CWlipedes similaires, le gauche (fig. 35a) l<5geremen. plus long et plus large que le droit. Face m^siale du
merus lisse, presque plane, sa largeur maximale egale aux deux tiers env.ron de sa longueur. Bord disto-dorsal de
cet article arme de dents a pointe cornee ; en arriere de ce bord. une zone triangulaire porte egalement des dents
Spineuses dont les plus ant^rieures sont disposes en une ligne transverse. Face laterale convene de tres petits
tubercules isolds ou plus souvent groupes en courtes series transverses. En avant des tubercules le tegument
Fig. 28. — Strigopagurus slrigimanus (White),
Victoria, S 20,5 mm : Ecusson cephalothoracique
et appendices cephaliques sensoriels (soies non
figur£es du cote droit).
1 12
J. FOREST
presente des rides peu profondes, transverses egalement. La partie anterieure de cette face est limitee du cote ventral
par une crete denticulee qui s'incurve et se prolonge en une faible carene, marquee par 4 ou 5 tubercules arrondis,
dont le dernier, situe au milieu de la face ventrale, est plus gros et fortemcnt saillant. Face dorsale du carpe un peu
plus longue que large, couverte de dents robustes assez espacees. Ces dents sont formees d’une base conique
calcifiee et dune dpine distale cornee aigue ; cinq d'entre elles, plus fortes, marquent le bord mesial. Contour de la
main tres asymetrique, le bord mesio-dorsal etant convexe et le bord latero-ventral en general legerement concave.
Doigts sensiblement de meme longueur que la region palmairc, laquelle est massive, avec une largeur maximale
comprise entre les trois cinquiemes et les deux tiers de la longueur totale de la main, et une epaisseur egale a pres
de la moitie de cette longueur. La main est couverte, commc le carpe, de dents robustes, dressees a la verticale ou
faiblement inclinees vers 1'avant ; leur base calcifiee, forte sur la moitie proximale, se reduit sur les doigts, alors
que leur pointe cornee s'allonge en une epine aceree. Lateralement, vers le bord ventral, la paume presente une zone
ldgerement deprimee, souvent presque glabre, occupee par des dents epineuses beaucoup plus petites, de taille
regulidre, inclinees vers I'avant, et beaucoup moins denses que sur le reste de la main. Sur la face ventrale et sur la
face mesiale, en arriere de l appareil stridulatoire, on observe les memes denticules que sur la zone laterale deprimee
de la region palmaire.
Appareil stridulatoire (fig. 39a, d). - Plage principal formee de 18 ou 19 cretes paralleles equidistantes. A partir
de la plus dorsale, tres courte, leur longueur croit rapidement jusqu'a la quatrieme ou cinquieme, puis decroit plus
faiblement jusqu'aux deux plus ventrales, lesquelles sont plus ou moins Iargement separees des precedentes. Les
extremites de chaque crete sont en ogives arrondies, la distale etant cependant faiblement acuminee. La largeur
maximale de cette plage est comprise environ deux fois dans sa longueur totale. En arriere les plages sont de
surface moindre, et decroissante vers la base de la main. Trois sont situees au voisinage du bord dorsal ; elles
comprennent, la plus anterieure cinq ou six cretes assez longues, souvent subegales, la seconde trois a six cretes
plus courtes, la troisieme trois ou quatre cretes plus courtes encore. Sur la moitie ventrale de la face mesiale
setendent deux series transverses, subparalleles. La plus prochc dc la plage principale compte dix a douze cretes qui
sont subegales, a l'exception des plus dorsales et des plus ventrales, plus courtes ; sous ces dernieres deux groupes
plus ou moins rdguliers de deux a quatre cretes. La seconde serie transverse, parfois fragmentee et discontinue, n'est
formee que de sept ou huit cretes tres courtes. D'autres groupes de cretes courtes ou reduites a des tubercules sont
presents sur la region proximale. Toutes les cretes ont une meme orientation : elles sont sensiblement paralleles a
1 axe longitudinal de la main. Les plages stridulantes sont separees par de larges couloirs de tegument lisse et
presque glabre : seules sont presentes de courtes soies simples, isolees ou par deux ou trois, inserees en avant des
plaques stridulatoires, juste a leur base. Sur le dactyle, en avant de l'articulation, du cote ventral, on observe un ou
deux tubercules comes, puis, en general, trois plages transverses comprenant respectivement six ou sept, quatre ou
cinq, et trois a cinq cretes souvent subegales. D'autres cretes ou des tubercules peu modifies sont plus irreguliere-
ment disposes sur les parties dorsale et distale de cet article.
Deuxiemes et troisiemes pereiopodes (P2 gauche, fig. 36b, g) depassant notablement les chelipedes et de
longueur croissante dans l'ordre : P2 gauche, P3 gauche, P2 droit, P3 droit. Sur tous ces appendices le propode est
toujours nettement plus court que le dactyle, le rapport des longueurs des deux articles etant assez proche de 2/3,
sauf pour le troisieme pereiopode gauche, ou il peut etre inferieur a 3/5 en raison de la relative brievete du propode.
Le merus des deuxiemes pereiopodes droit et gauche presente un meme allongement : sa hauteur maximale est
comprise de 2,1 a 2,3 fois dans sa longueur. II en est de meme pour le propode, de 2,2 a 2,4 fois plus long que
haut a droite et a gauche. Les troisiemes pereiopodes se distinguent des precedents par la relative brievete du merus.
dont la longueur est de 1,6 a 1,8 fois superieure a sa hauteur. Si le propode droit n'est que legerement moins
allonge que celui des appendices de la deuxieme paire, avec une longueur egale au double environ de sa hauteur. le
propode gauche est. lui, plus trapu, le rapport des deux dimensions variant entre 1,6 et 1,8, ceci etant en relation
avec la presence dc la carene ventrale decrite plus loin.
L'ornementcition des deux paire s d appendices est la suivante :
Deuxiemes pereiopodes. - Bord ventral du merus marque par une ligne de denticules emousses. Carpe et
propode & face latero-dorsale elargie, legerement convexe, separee par une carene dune face latero- ventrale deprimee.
Le carpe porte une ligne dorso-mesiale irreguliere de dents coniques a pointe cornee, semblables k celles des
chelipedes, des spinules cornees aigues sur la region anterieure, au voisinage du bord distal et de la carene laterale.
Source : MNHN. Paris
REVISION DU GENRE TR1ZOPAGURUS
113
et, en arriere, des strics setiferes. Le propode est arme, comme le carpe, dc fortes dents a pointe cornee, formant une
ligne dorso-mesiale irreguliere. A partir de cette ligne, Ies nombreux denticules epineux qui couvrent la region
dorsalc sont de taille decroissante, surtout par suite de la reduction de leur base calcifiee. Lateralement, sous la
carene, le carpe est inerme, le propode en partie couvert de spinules fortement inclinees vers l'avant. Sur les deux
articles, la face mesiale est lisse, avec quelques spinules peu saillantes pres du bord dorsal du propode. Dactyle
arme dorsalement d epines cornees robustes, longues et aigues, dont la base calcifiee est reduite sur la moitic distale
de 1'article. Ces epines, qui sont disposees en lignes longitudinalcs irregulieres, sont plus fortes du cote mesial que
du cote lateral. En dehors de cette garniture dorsale le dactyle porte des spinules cornees, peu developpees chez les
petits individus ; une quinzaine d’epines cornees assez robustes sont alignecs ventralement.
- Troisiemes pereiopodes. - Ces appendices different des precedents par le moindre elargissement de la region
dorsale du carpe et du propode et par l'attenuation ou l’absence de la carene separant les faces latero-dorsale et latero-
ventrale. Ils presentent la mcme ornementation de dents ou denticules cornes aigus, ceux situes du cote mesial
etant cependant moins forts par suite de la reduction de leur base calcifiee. En revanche, sur le dactyle, les epines,
plus denses, sont disposees en lignes longitudinals rapprochees et plus ou moins regulieres sur la region dorsale,
et la face mesiale est entierement couverte par un champ d’epines plus courtes, mais robustes et serrees. Une
particularity distingue le troisiemc pereiopode gauche du droit et aussi des appendices de la paire precedente : sur la
face laterale du propode s'etend une carene ventrale arrondie qui s'estompe plus ou moins dans la region proximale ;
cette carene est lisse et inerme, a l'exception de quelques spinules cornees sur sa partie distale. On observe
egalement une faible carene ventrale spinuleuse sur le dactyle.
Les appendices thoraciques, surtout lcurs regions dorsales et laterales, portent de longues soies raides dressees,
isolees ou groupees en laisceaux. Ces soies, inserees entre les dents epineuses, sont nombreuses mais jamais assez
denses pour cacher ces dernieres.
Les cinq premiers tergites abdominaux faiblement scarifies, bien dislincts ; le premier petit, subrectangulaire ;
le second, le plus developpe, trapezoidal ; les trois suivants beaucoup plus courts que le second, de largeur
legerement decroissante. Sixieme tergite fortement calcifie, subrectangulaire, sa largeur egale aux trois quarts de sa
longueur. Une depression transverse profonde en arriere de son milieu, formant une croix avec une depression
longitudinale mediane, attenuee sur la partie anterieure, profonde en arriere, jusqu'au bourrelel marginal posterieur.
En avant de la depression transverse, surface irreguliere, d’aspect corrode, avec un petit nombre de soies fasciculees
assez longues. Sur les bords lateraux, pres du bord posterieur, une trangc de longues soies.
Telson decoupe en quatre lobes par deux echancrures laterales profondes et une echancrure mediane obtuse. Le
lobe gauche saillant, a sommet ires arrondi, le lobe droit ires court. La surface dorsale des lobes porte de nombreux
faisceaux de soies et leurs bords sont egalement Iranges de longues soies.
Pleopodes. - Chez le male, une paire de pleopodes (PI 2) sur le deuxieme tergite et un pleopode impair gauche
sur les trois suivants (PI 3 a PI 5). Les pleopodes pairs sont inegalement developpes, le droit etant plus petit que
le gauche. Typiquement ce dernier est birame, avec un exopodite foliace, frange de soies, plus long que le
protopodite, et un endopodite subeylindrique beaucoup plus court, portant surtout des soies distales. Sur le
pleopode droit, les deux rames sont generalement reduites, non toliacees. Cependant de fortes variations, liees ou
non a la taille, affectcnt les deux appendices qui ne presentent jamais de differenciations en rapport avec la
reproduction (voir p. 105). Les trois pleopodes impairs, nettement plus petits que chez la femelle, ont une meme
structure et une taille voisine : ils comprcnnent un court protopodite, un exopodite long, multiarticule, foliace et
frange de soies, et un endopodite reduit, grele, dont la longueur est au plus egale au sixieme de celle de 1’autre
rame.
Chez la femelle, un pleopode birame bien developpe insere pres du bord gauche des tergites 2 a 5. Les deux
rames sont grandes. foliacees, bordees de longues soies. Sur PI 2, nettement plus petit que les trois pleopodes
suivants. qui sont de taille voisine, les rames sont subegales, alors que I'exopodite des PI 3, PI 4 et PI 5 est un
peu plus lone que i'endopodite ; sur ce dernier appendice cependant l'cndopodite peut ctre beaucoup plus court. Les
deux rames sont ovigeres, a l'exception peut-etre de I'endopodite de PI 5, qui, chez la seule ov,gere observee, ne
portait pas d'ceufs.
Coloration. - Teinle d'enscmble des parties calcifiees, persistant longtemps dans I'alcool, rouge vermilion
macule de jaune. Ecusson d'un rougeatre inegal, avec parfois de larges macules plus claires a contours mal defims ;
J. FOREST
114
les ponctuations, depressions, insertions de soies sont jaunatres au centre et cerndes d'un rouge plus intense.
Pedoncules oculaires d'un rouge intense, avcc un liserd clair sous les cornees, une petite tachc triangulaire jaune au-
dessus des ecailles oculaires et une tache jaune arrondie latdro-ventrale pres de leur base. Ecailles oculaires,
pedoncules antennulaires et antennaires rouges. Teinte generale des chdlipedes rouge, plus intense sur les doigts,
avec des taches arrondies jaunatres, certaines grandes, sur les faces laterale cl mesiale du merus ; sur le carpe et la
main, les dents coniques sont egalement rouges, mais tendent a se decolorer sous 1'epine cornee brune ou noire qui
les surmonte. Pattes thoraciques suivantes avec la meme coloration que les chelipddes, d'un rouge plus foncd sur la
partie antdrieure du propode et sur le dactyle, avec de nombreuses taches blanc jaunatre, en particulier sur le merus.
Variations. — Le nombre relativement important de specimens et le large echantillonnage dcs tailies
permettent de donner un aper^u des variations qui affectent la longueur et les proportions des pedoncules oculaires
au cours de la croissance. II faut d'abord noter que ces variations semblent independantes du sexe.
Chez les individus les plus jeunes, ceux qui mesurent moins de 1 1 mm, le rapport de la longueur des
pedoncules a celle de I'dcusson varie enlrc 0,66 et 0,79, avcc une moyenne de 0,73. Le rapport de la longueur du
pedoncule au diametre de la cornee est compris entre 2,8 et 3.8, la moyenne etant proche de 3,5. On constate que,
dans l'ensemble, ces deux rapports varient dans le meme sens, avec une legere tendance a s'accroitre avec la taille,
les pedoncules oculaires etant a la fois un peu plus longs et un peu plus greles chez les individus de plus de 6 mm
que chez les plus petits. Entre 11 et 17 mm la representation est faible : quatre specimens seulement, dont le
rapport des longueurs pedoncules oculaires/dcusson et le rapport longueur des pedoncules/ diametre corneen sont
respectivement de 0,68 et 4,0 en moyenne. 14 specimens mesurent de 18 h 27 mm. Chez eux, le premier rapport
consider est compris entre 0,61 et 0,72 (moyenne 0,65), le second entre 4,0 et 4,7 (moyenne 4,4), Tun decroissant
avec la taille, I'autre croissant. Chez les trois plus grands individus - 28,5, 33 et 37 mm - les valeurs du rapport de
la longueur des pedoncules oculaires a celle de I'dcusson sont respectivement dgales a 0,65, 0,58 et 0,59. Chez
tous trois, les yeux sont plus greles que chez les autres individus, avec un rapport corneen voisin de 5.
En resumd, chez S. strigimanus , la longueur des pddoncules oculaires rapportde it celle de I'dcusson presente
une allomdtrie legerement positive jusqu'a une taille de 1 1 mm environ, puis une allomdtrie nettement negative.
En revanche, le diametre de la cornde rapportd a la longueur des pedoncules oculaires se ddveloppe suivant une
allomdtrie qui, dans l'ensemble, reste positive depuis les plus petites ladles observdes, ou ce rapport est voisin de
3, jusqu'aux plus grandes, ou il atteint 5.
Taille. — Les 37 specimens mesurds se rdpartissent en 21 males de 4,3 a 37,0 mm, 15 femelles de 2,6 it
19.5 mm et un juvdnile de 2,0 mm ; les 2 femelles ovigeres mesurent 9,5 et 13,0 mm.
Les males attcignent des tailies bien supdrieures a celles des femelles. En effet, la plus grande femelle mesure
19.5 mm, alors que 10 males attcignent ou ddpassent cettc taille, le plus grand ayant un dcusson de 37 mm. On
notera encore que, dans les deux sexes, deux groupes de taille sont bien reprdsentds, d'une part les petits et les tres
petits (moins de II mm), de I'autre les grands (18 mm et plus). 4 individus seulement ont des dimensions
intermddiaires : 3 males de 12,5, 14,0 et 15,5 mm, et 1 femelle de 13,0 mm. Une partie de la population apparaTt
done comme absenle des captures, ce qui laisse supposer que l'espcce effectue des migrations sans doute lides a la
reproduction.
Coquilles. — Dans des coquilles de Amoria undulata (Lamarck), Antephalium semigranosum (Lamarck),
Dentimitrella sp., Fusinus novaehollandiae (Reeve), F. undulatus (Perry), Pleuroploca australasia (Perry),
Xenogalea gcdiaia (Perry), X. pyrum (Lamarck).
Remarques. — L'especc a ete decrite a I'origine de Tasmanie sous le nom de Pagurus strigimanus par White
(1847a). Le Pagurus aculeatus de H. Milne Edwards (1848), dont le type a ete recueilli a Western Port par
Quoy et Gaimard, en est manifestement un synonyme6. L'espece de White, placee dans le genre Clibanarius par
6. — Cette synonymic a did reconnue par E.-L. Bouvier et A.R. McCulloch (cf. McCulloch, 1913). A noter que le type
de Pagurus aculeatus, non retrouvd par Bouvier en 1912, est bien dans les collections du Museum national d'Histoire
naturelle.
Source : MNHN \ Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
115
MlERS ( 1 874), a ete ensuite signalee sous ce nom generique de Nouvelles Gallcs du Sud, de Victoria, d'Australie du
Sud et de Tasmanie. Apres son introduction dans le genre Trizopagurus (FOREST, 1952 b), clle a encore ete
signalee du sud-est de l'Australie, mais aussi d'Australie Occidentale et du Japon.
L'etude de nombreux echantillons provenant des regions precitees et egalement du nord-est de l'Australie,
d'Indonesie, des Philippines, du Japon, de Nouvelle-Caledonie et de Polynesie, a montre que tout ce materiel se
repartissait en fait en cinq especes d'habitus assez voisin, mais morphologiquement bien distinctes, chacune vivant
dans un domaine geographique et a des niveaux bathymetriques propres. II est apparu que l'espece de White (1847)
etait cantonnee dans les eaux du sud-est de l'Australie, et que les specimens d'autres provenances, signales ou
figurant dans des collections sous ce nom, appartenaient en realite h 1'une ou a l'autre des especes nouvelles dtablies
ici. Ainsi, les strigimanus signales du Japon sont identifiables a 5. boreonotas sp. nov., ceux d’Australie du Sud
et d’Australie Occidentale a S. elongatus sp. nov. et ceux du nord-est de l'Australie a S . bilineatus sp. nov.
C’est de 5. elongatus sp. nov. que S. strigimanus semble le plus proche. Les differences qui les separent
ressortent de la description comparative de l'espece nouvelle et sont commentces dans les remarques relatives a cette
derniere. On notera simplcment ici que la seconde espece se distingue tres nettement de la premiere par ses pattes
thoraciques plus trapues, par la presence de deux pleopodes sur le 2eme tergite abdominal et non d'un seul, et par
ses pedoncules oculaires d'un rouge intense, sans lignes longitudinales blanches. Si les deux especes sont
fortement apparentees, ce sont aussi les seules du genre dont les aires de distribution geographique sont contigues
ou peuvent meme presenter un certain chevauchement. En effet, sur la cote sud-australienne, S. strigimanus n est
pour l'instant connu vers 1'ouest que jusqu'a la region de Melbourne (145°E), alors que la localite certaine la plus
orientale de S. elongatus est situee par 143°25’E 7 .
Distribution. — Nouvellc-Galles du Sud, au sud de Newcastle (env. 33°S), Victoria, & lest de 145°E,
Tasmanie. Entre 3-10 et 90 metres, exceptionnellement jusqu'a 130 metres.
Strigopagurus elongatus sp. nov.
Fig. 26 d, g; 34 b; 35 b; 36 c, h; 39 b
Clibanarius strigimanus - HALE, 1927 : 91 (pro parte, fig. 87) ; 1941 : 260, 261, 277 (pro parte ?)6.
Trizopagurus strigimanus - MORGAN, 1989 : 404.
Materiel EXAMINE. — Australie du Sud. Western Bass Strait, 39°07,64'S, 143°25,03’E, 85 m, chalut,
M.F. Gomon, G. POORE, C.C. LU coll., 31.01.1981 : 1 6 17 mm, paratype (MV-J 11197). — Port MacDonnell peche
commerciale, L. et I.G. Marrow leg., 21.02.1969 : 2 3 21,5 et 23,0 mm. paratypes (MV-J 109721- If milles de Port
MacDonnell, 110 m. R. Marrow leg., 02.01.1971 : 2 23.5 et 24.0 mm, paratypes ^MNHN-Pg ; 5175, ex-MV-J
17912). — Port MacDonnell, jet£e du port, 1 m. G. Poore et R.S. Wilson coll., 13.05. 1990 . 1 3 \5,0 mm, paratype
(MV-J 20476). - Cap Jaffa : 1 <5 21.5 mm. holotype (SAMA). - South East Kingston , janv I' 982 .1 6 [25,5 i mm.
paratype (MNHN-Pg 5176). — Au large de file Kangaroo, C.J.M. Glover coll., 18.03.1966 . 3 <J 17,0 20,0 et
24,0 mm, paratypes (SAMA). — Brighton, J.G. Kennedy coll., 1940 : 1 3 21.0 mm, paratype (SAMA). — Au large de
West Bay (?), 18 m, N. BUIK et S. DOYLE coll., 16.01.1982 : \ 6 18,0 mm (SAMA). „ n m \qt> • \ a
Australie occidentale. S.W. de Mandurah, 32°45'S. H4°47'E. 220 m. R.V 6
7,3 mm. — N.W. de Bunbury, 33°S, 114°37'E. 219-221 m, R.V. " Diamantina , 17.03.1972 : 3 9 6,9, 7,1 et 7,8 mm.
TYPES. — Holotype : Male (SAMA). Paratypes : Onze males (MV : 4 ; SAMA : 4 ; MNHN : 3) (voir hste de
materiel ci-dessus).
Localite TYPE. — Au large du cap Jaffa, Australie du Sud.
Etymologie. — Nom specifique forme d'apres le participe passe du verbe latin elongare , allonger, par
allusion a I'allongcment marque de certains articles des trois premiers pereiopodes.
7 - Etudiant les Dficapodes de la B.A.N.Z. Antarctic Research Expedition. 1929-1931, H M. Hale (1941) signale
Clibanarius strigimanJ de deux stations & rest de la Tasmanie et dune troisieme au large du sud-ouest de 1 Australie
(35° 1 8'S. 1 18° 1 5U 62 m). II est probable que les quatre exemplaires provenant de cette station, situee entre les limiles de
distribution de Strigopagurus elongatus sp. nov., sont & rapporter h cette dermbre espece.
116
J. FOREST
Description. — Ecusson cdphalothoracique (fig. 34b) presentant les memes proportions et lc meme contour
que chez S. strigimanus. Surface creusee de depressions arrondies, non ou peu etirees transversalement, non
conflucntes, l'aspect etant moms chagrine que chez strigimanus.
Pedoncules oculaires subdgaux ; le rapport de leur longueur a celle de l'ecusson compris entre 0,80 (chez les
plus petits specimens ) et 0,65 (chez les plus grands). Pedoncules subcylindriques, faiblement renfles a la base et
au niveau des cornees ; celles-ci presque aussi longues que larges et d'un diametre compris de 3,4 a 5,2 fois dans la
longueur des pedoncules, ce rapport croissant dans l'ensemble avec la taille.
Pedoncules antennulaires depassant les cornees du quart environ de la longueur de leur dernier article ; celui-ci de
2,2 a 2,3 fois plus court que l'ecusson.
Pedoncules antennaires atteignant ou presque la base des cornees. Le second article avec une saillie antero-
laterale assez courte, armee de deux petites dents jumelees a l'extremite ; sur le bord lateral une petite dent qui peut
manquer et, a 1' angle disto-mesial un ires court denticule. Ecaille assez grele, se terminant entre le milieu et le
quart distal du dernier article pedonculaire ; une petite dent laterale en arriere de la pointe distale et une ligne dorso-
mesiale irreguliere de 4 a 6 dents assez fortes. Flagelle trois fois plus long que l'ecusson ; en plus de la bordure
anterieure de cils sur chaque article, quelques soies dont la longueur n'excede pas celle de deux articles.
Chelipedes inegaux (gauche, fig. 35b), la main droite etant legerement plus courte et plus etroite que la gauche.
Ces appendices different de ceux de strigimanus par les proportions de la main et par des details d'ornementation.
Face laterale du merus couverte de tubercules microscopiques plus petits et un peu plus espac^s que chez
strigimanus , implantes sur un tegument lisse ou a peine ride. Contour de la main asymetrique, le bord mesio-
dorsal convexe, le bord latero-ventral droit ou tres legerement concave. Doigts plus courts que la region palmaire,
le rapport de leur longueur a celle de la main etant voisin de 2/5. Largeur maximale de la main comprise entre les
5/9e et les 3/5e de sa longueur totale. Les dents epineuses sur les differents articles presentent un arrangement et un
developpement similaires a ceux observes chez strigimanus , avec cependant une plus faible densite des dents
coniques les plus fortes sur la face dorsale de la main et surtout du carpe ; d'autre part, les epines cornees apicales
semblent legerement plus fines. La portion latdro-ventrale de la paume est legerement deprimee, mais les
tubercules coniques epineux qui y sont implantes, plus petits que sur la region dorsale, sont plus forts et surtout
beaucoup plus denses que chez strigimanus.
Appareil stridulatoire (fig. 39b). - Arrangement voisin de celui observe chez S. strigimanus. Cependant la plage
principal, qui compte egalement 18 ou 19 elements, peut etre de forme legerement differente, la crete la plus
longue etant souvent la troisieme. En outre, du cote ventral, ce sont souvent quatre cretes, et non deux, qui sont
separees des precedentes. Les proportions de cette plage sont assez variables, sa largeur maximale etant comprise de
deux a deux fois et demie dans sa longueur totale. C'est au plus grand allongement de la main qu'est liee la
principale difference avec S. strigimanus. En effet, alors que, chez ce dernier, les plages striees caracterisdes
s'etendent jusqu'au voisinage de la depression articulaire du propode, separees de celle-ci par quelques tubercules non
ou a peine modifies, on constate que, chez S. elongatus , les cretes differences sont separees de la base de l'article
par un large espace couvert de nombreux tubercules cornes. Ainsi, chez cette espece, l'appareil stridulatoire couvre
une surface relativement plus faible de la face mesiale de la paume.
Deuxiemes et troisiemes pereiopodes (P2 gauche, fig. 36c, h) presentant les memes longueurs relatives et les
memes rapports de longueur dactyle/propode que chez S. strigimanus , mais avec des differences dans les
proportions de certains articles. Sur les deuxiemes pereiopodes, rapport de la longueur a la hauteur maximale
compris entre 2,10 et 2,50 pour le merus, entre 2,50 et 3,0 pour le propode. Sur les deux appendices de la
troisieme paire, longueur du merus de 1,6 & 2,0 fois superieure a sa hauteur maximale ; le rapport des dimensions
du propode compris entre 2,40 et 2,60 du cote droit, voisin de 2,20 du cote gauche.
Conformation et ornementation des articles de ces deux paires de pattes voisines mais distinctes de celles
observdes chez strigimanus. Carpe des deuxiemes pereiopodes presentant une face latero-dorsale faiblement
convexe, presque pcrpendiculaire a la face latero-ventrale qui est plane et lisse, une carene tres arrondie raccordant
les deux faces. Sur le propode, la face latero-dorsale, convexe, peu elargie, passe progressivement a la face latero-
ventrale. Sur les troisiemes pdreiopodes, la carene laterale du carpe est h peine sensible et toute la surface latero-
dorsale du propode est regulierement convexe. Les regions dorsales du carpe et du propode sont couvertes de dents
epineuses, celles situees le long du bord mesial ayant une pointe cornee relativement courte avec une forte base
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
117
conique calcifiee, alors que, sur le reste de la surface, les epines cornees longues et aigues n’ont qu une base reduite.
Cependant, dans l'ensemble, ces dents sont moins fortes et plus nombreuses, et les epines plus fines que chez
strigimanus. De plus, sur le propode, les bases calcifiees sont plus ou moins coalescentes en series transverses, si
bien que la surface epineuse a un aspect quelque peu strie. L’omementation des dactyles est presquc la meme que
chez strigimanus : on peut tout au plus noter que les epines sont plus fines et plus aigues.
La pilosite des appendices thoraciques est de meme type que chez l'espece de reference, mais les soies plus
courtes et moins denses.
La conformation des tergites abdominaux, en particulier du sixieme, et celle du telson ne semblent pas differer
de celled e S. strigimanus.
Pleopodes. - Chez treize des quatorze males examines, il n'y a pas dc pleopode sur le bord droit du deuxieme
tergite abdominal, son emplacement etant marque par une touffe de soies. Deuxieme pleopode gauche birarne, avec
l'exopodite multiarticule, foliace, de moitie plus long que le protopodite, et l’endopodite grele, de deux a trois fois
plus court que l’exopodite. Les trois autres pleopodes egaux et & peu pres identiques ; l’exopodite multiarticule,
foliace, deux fois plus long que sur le PI 2 ; l’endopodite, grele, de quatre a cinq fois plus court que l’exopodite.
Chez le seul male, de 18,0 mm, dote d’une paire de PI 2, l’appendice est conforme comme le gauche, mais plus
petit. Par ailleurs, ce specimen d i f fere des autres par la coloration (cf. remarques ci-aores).
Chez les trois seules femelles examinees, tres petites (ecusson de moins de 8 mm), les pleopodes sont bien
developpes, de type adulte ; les dimensions relatives des rames sont les memes que chez les grandes femelles de
S. strigimanus.
Coloration (en alcool). - Tonalite generate rouge orange. Ecusson rougeatre, avec des taches jaunatres a
contours variables mais dont l'arrangement est defini, se retrouvant chez tous les exemplaires. Les depressions el
ponctuations sont d'un rouge un peu plus fonce sur les zones rougeatres, non colorees sur les zones claires. Ieinte
de fond des pedoncules oculaires rouge vermilion. Deux bandes blanches plus ou moins regulieres setendent de part
et d'autre de la face dorsale, sur toute la longueur des pedoncules, et se prolongent a la base et sous la cornde,
delimitant ainsi un rectangle rouge allonge. Ventralement, une large tache ovale blanche sur la region latero-
proximale. Ecailles oculaires, pddoncules antennulaires et antennaires rougeatres et macutes de blanc jaunatre.
Chelipedes avec la region digitale d'un rouge plus intense. Sur la face laterale du merus des grandes taches blanc
jaunatre tres apparentes sur le fond rougeatre ; des ponctuations rouges marquent les microtubercules. La face
mesiale de cet article peut aussi porter de grandes taches ou etre en grande partie blanche, mais avec des
ponctuations microscopiques rouges. Sur le carpc et la main de nombreuses taches blanches correspondent surtout
aux dents calcifiees les plus fortes. Sur tous les articles dcs deux paires thoraciques suivantes des taches blanchatrcs
egalement, plus grandes sur le merus, de taille decroissante sur les autres articles.
Taille. — 17 individus ont ete examines : d'une part, 13 males mesurant dc 15,0 a 25,5 mm, d autre part
4 individus beaucoup plus petits, soit 1 male de 7,3 mm et 3 femelles de 6.9, 7,1 et 7,8 mm.
COQUILLES. — Coquilles de Mamilliana mantilla (Gray).
Remarques. - Au cours de l'examen preliminaire du materiel sur lequel allait porter noire revision, un assez
grand nombre de specimens de la cote sud d'Australie ont ete provisoirement identifies a l'espece designee ici sous
le nom de S. strigimanus. Cependant quelques uns d'cntre eux se dist.nguaient par la coloration des pedoncu es
oculaires. Chez la grande majorite des individus, offianl par ailleurs tous les caracteres du type, ces pedoncules
etaient d'un rouge vermilion intense, avec au plus une petite tache proximale claire, alors que chez d autres deux
lignes blanches s'etendaient sur toute la longueur dc la face dorsale, se rejoignant a la base et sous les corndes,
delimitant ainsi une bande mediane rouge plus ou moins regulierement rectangulaire _
Un examen attentif d'exemplaires presentant les deux types de coloration a fait apparaitre des differences
morphologiques concomittantes. Des series de mensurations des chelipedes et des deux pa, res de pereiopodes
suivantes ont ete effectuees sur des specimens des deux formes, de taille simtlaire. Elies on, montre que en depit
de variations individuelles notables, il existai, des differences significatives dans les proportions des articles. Dans
l'ensemble, les individus a pedoncules oculaires ornes de lignes blanches avaien, des appendices thoraciques ires
118
J. FOREST
nettement plus allonges que ceux a pedoncules oculaires d'un rouge uniforme. Des differences etaient egalement
decelees dans les dimensions et lepaisseur des dents epineuses garnissant les articles distaux des trois premiers
pereiopodes et dans rarrangement des 2emes plcopodes chez le male. Cet ensemble de traits distinctifs a conduit a
sdparer du S. strigimanus de White la forme a pedoncules oculaires ornes de lignes blanches sous le nom dc
5. elongatus sp. nov., par allusion a Tune dc ses caracteristiques les plus palentes.
La description de S. elongatus qui figure ci-dessus comporte des comparaisons, puisqu'elle a ete etablie en
partie par reference a celle de S. strigimanus. On peut cependant rappeler que, en ce qui concerne les chelipedes, le
plus grand allongcment de la main distingue particulierement la nouvellc espece, chez laquelle la paume est
nettement plus longue que les doigts, alors que les deux regions sont subegales chez strigimanus. L’apparcil
stridulatoire presentc un arrangement voisin, avec une plage principale qui cependant peut etre un peu plus etroite
chez elongatus , sa largeur (Slant comprise jusqu'a 2,5 fois dans sa longueur. Quant a la difference d'extension de cet
appareil sur la face mesiale de la paume, elle est sans doute liee a I'allongement de la main : en effet, si, chez
strigimanus, dont la paume est relativement courte, cet appareil s'dtend presque jusqu'a la region proximalc, chez
elongatus le tiers posterieur est pratiquement depourvu d'elemcnts stridulatoires.
Sur les deuxiemes et troisiemes pereiopodes, les proportions du merus et du propode ont ete calculees et
comparees. Aucune diffdrence specifique n’a ete relevde pour le premier de ces articles. En revanche, sur un
appendice de rang et de position donnes, le rapport longueur/largeur du propode est toujours plus eleve, de 2/10e au
moins, chez elongatus que chez strigimanus. 11 faut noter que le plus grand allongcment des pattes ambulatoires
chez elongatus n'est pas seulement lie a celui du propode : carpe et dactyle sont aussi plus allongds.
Differents par leurs proportions, les articles le sont encore par leur conformation ct leur spinulation. Ainsi,
chez strigimanus, sur le propode des 2emes pereiopodes, la face dorsale est elargie, couverte de fortes dents
epineuses ct forme un angle marque avec la face laterale, large, presque plane et lisse ; chez elongatus, la surface
dorso-laterale est plutot cylindrique, la face dorsale, armee de dents cornees plus petites. passant progressivement &
une face laterale a peine deprimee et plus etroite.
I. absence du 2eme pleopode droit chez le male isole S. elongatus des autres representants du genre, l’appendice
gauche offrant par aillcurs une structure assez voisine de celle observee chez 5. strigimanus. Ces caracteres ont ete
discutcs plus haul (p. 105), mais il convient de revenir sur le cas de I'un des 14 males examines, lequel, en
contradiction avec la diagnose generique, est dote d'une paire de 2emes pleopodes, le droit plus petit que le gauche,
mais aussi birame. Cependant, ce male de 18 mm, provenant de West Bay, nc presente pas cette seule particu-
larite ; il differc des 5. elongatus typiques par sa coloration. Alors que, tres constamment, les pedoncules oculaires
sont d'un rouge intense marque de deux lignes blanches longitudinals se rejoignant proximalement et distalement
et bien visibles en vuc dorsale, les pedoncules du specimen en question sont d’un rouge plus clair. Une bandc claire
assez large selcnd sur toute la longueur, decalee du cote lateral. Une scconde bande, qui part de la base, est situee
sur la face mesiale, a peine discernable en vue dorsale ; elle s'amincit pour disparattre vers le quart distal des
pedoncules. L'ecusson est d'un blanc jaunatre, ainsi que les pattes thoraciques, dont les articles distaux se teintent
de rougeatre. Sur I ecusson et les pattes il n'y a pas de grandcs taches claires, mais de petites ponctuations rouges
marquant les insertions de soies.
Par aillcurs, la morphologie du specimen dc West Bay est voisine de celle des autres specimens. Pourtant, si
les proportions et la spinulation des articles des appendices thoraciques semblent similaires, le propode des pattes
ambulatoires a une face laterale quclque peu deprimee. Compare a S. elongatus et a S. strigimanus, ce specimen
apparalt comme beaucoup plus proche du premier que du second. Cependant la proximite et le chevauchcment
possible des aires de distribution des deux esp5ces permettent d'envisager I'hypothese d'une hybridation.
S. elongatus a, dans le passe, ete confondu avec 5. strigimanus et e'est sous ce dernier nom specifique
qu'etaient identifies les dchantillons en collection. H.M. Hale (1927 : 91) dcrit a propos de la coloration de
1 espece : the eye-stalks are red, sometimes with a yellow stripe on each side". Comme il dit avoir observe des
specimens de Nouvelles Galles du Sud et d’Australie du Sud, il est evident que, compte tenu dc la distribution
geographique des deux Strigopagurus les pedoncules oculaires rouges etaient ceux de vrais strigimanus et les
pedoncules rayes ceux d 'elongatus. C'est d'ailleurs un specimen de cette demure espece qui est recon naissable sur sa
Tigure 87. On peut presumer que les Clibanarius strigimanus signales par le meme auteur du sud-ouest de
l'Austrahe (Hale, 1941 ) appartiennent en realite a la nouvelle espece dccrite ici (voir p. 1 15, note).
Source : MNHN. Pahs
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
1 19
La plus grande partie des S. elongatus identifies, tous males et d'assez grande taille, proviennent des eaux sud-
australiennes, entre 143°25'E a Test et le golfe de Spencer a l'ouest. Un large hiatus, qui s’expliquc par l'absence de
prospection le long des cotes de la Grande Baie Australienne, separe cette region de recolte de S. elongatus, de celle
ou l'especc est egalement prescnte, au large de l'Australie Occidentalc. En effet un male et trois femelles de petite
taille, entre 7 et 8 mm, recueillis au large de Perth, identifies a l'origine comme S. strigimanus , ont des
pedoncules oculaires offrant exactemcnt le meme dessin de lignes blanches sur un fond rouge que chez les grands
elongatus et partagent par ailleurs les caracteres morphologiques de ces derniers, y compris l'absence du 2eme
pleopode droit chez le male ; les seules differences notables, imputables a la difference de taille, portent sur les
proportions des pedoncules oculaires (voir description, p. 1 16). II est remarquable que ces petils individus soient
apparemment lout a fait adultes, les femelles en particulier ayant des orifices gdnitaux largement ouverts et des
pleopodes grands et franges de longues soies.
L’absence de petits individus provenant d’Australie du Sud et la rarete du materiel d'Australie Occidentale ne
permettent pas de lirer de conclusions definitives, mais il est possible que S. elongatus ait une aire de distribution
plus ou moins disjointe et que la population occupant la partie occidentale de cette aire ail acquis des caracteres
biologiques propres, avec une reduction de taille et egalement une ecologie diffcrente : on notera en effet que les
deux echantillons de la region de Perth ont ete captures vers 200 metres de profondeur, alors qu’en Austraiie du Sud
la profondeur maximale de recolte est de 1 10 metres.
II apparatt en tout cas que S. elongatus est un vicariant de S. strigimanus. D'apres le matdriel assez nombreux
examine, ce dernier s'etendrait le long des cotes de Nouvelles Galles du Sud, de Victoria et de Tasmanie jusque dans
le detroit de Bass, les captures les plus occidentales provenant de Western Port ( 145°E). S. elongatus apparatt vers
l'ouest a partir de 143°E environ. En raison de la proximite des aires de distribution connucs des deux especcs, il
est tres probable qu'elles pre sen tent en realite un certain chevauchement.
DISTRIBUTION. — Victoria, h l'ouest de 145°E, Austraiie du Sud. Des captures a 18, 85 et 1 10 metres, et
d'autres a des profondeurs non precisees, mais sans doute intermediaires. Austraiie Occidentale, vers 220 metres.
Strigopagurus bilineatus sp. nov.
Fig. 27 e, 34 c, 35 c, 36 a, f
MATERIEL EXAMINE. — Austraiie ( Queensland j. R.V. "Soela" : st. 44, au large de file Dunk, entre 17°59S,
147°02'E et 17°57’S, 147°00'E, 250-252 m, chalutage, 29.1 1.1985. P. Davie coll. : 2 S 18,0 mm. paratype, et 20,8 mm.
holotype ; 3 9 15,8, 16,9 et 17,6 mm, paratypes (QM-W 15805). — M.V. "Karumba Pearl", au large de Swain Reefs, mer
de Corail, 2I°2rS, 153°05'E, 300 m, avril 1988, W. Raptis coll. : I 2 9,8 mm (QM-W 171 10).
Types. — Holotype : Male 20,8 mm. Paratypes : 1 male et 3 femelles deposes au Queensland Museum. Voir
ci-dessus.
LOCALITE TYPE. — Queensland, 250 metres.
Etymologie. — Nom spdcifique forme d'apres l'adjectif latin lineatus, marque de lignes. Allusion aux
marques longitudinales rouges de part et d'autre de chaque pedoncule oculaire.
Description. — Ecusson cdphalothoracique (fig. 34c) a peine plus long que large, le rapport des dimensions
etant compris entre 1.01 et 1,06. Region posterieure de la carapace legeremcnt plus courte que I'ecusson. La lomie
du bord frontal, de meme que I'ornementation et la pilosite de I’ecusson, est voisine de celle de Strigopagurus
strigimanus. a . . .
Pedoncules oculaires egaux ; le rapport dc leur longueur a celle de I'ecusson voisin de 0,7. Ils sont rentlcs a la
base puis s'elargissent tres faiblement jusqu'aux cornees qui sont peu dilutees el moins longues que larges, avec un
diametre compris 4,5 fois environ dans leur longueur.
Pedoncules antennulaires depassant de peu les corndes ; leur dernier article de 3,0 a 3,5 fois plus court que
I'ecusson.
120
J. FOREST
Pedoncules anlcnnaires atteignant ou presquc la base des cornees. Dcuxieme article avec une courte saillie
antero-laterale armee dune ou deux dents emoussees ; parfois un dcnticule tres reduit pres du bord distal, du cote
mesial. Ecaille s'amincissant fortement a partir de sa base et grele dans sa moitie distale ; elle atteint approximati-
vement le milieu du dernier article et porte, en arriere de son extremite bidentee, une ligne dorsale de
5-6 dents aigues et une ou deux dents laterales inconstantes. Flagclle trois fois plus long que 1'ecusson ; une
bordure anterieure de cils sur chaque article et quclques soies isolees dont la longueur n'excede pas celle de quatre
articles.
Chelipede gauche (fig. 35c) nettement plus fort que le droit. Ces appendices ressemblent a ceux de S.
strigimanus par la forme et Ies proportions de lcurs articles, mais la main n'est pas aussi massive, avec une largeur
et une epaisseur legerement moindres par rapport a sa longueur.
Face laterale du merus couverte de nombreux denticules microscopiques a pointe cornee aigiie, disposes en
series transverses formant un reseau plus ou moins net. Dans 1'ensemble les dents et denticules qui couvrent les
regions dorso-laterales des trois articles distaux sont moins robustes que chez strigimanus , avec des bases calcifies
moms developpees, mais des epines apicales relativement plus longues et, surtout, beaucoup plus fines. Sur le
carpe et sur la paume, ces dents sont aussi nombreuses que dans l'autre espece, mais, plus petites, apparaissent
aussi comme plus espacees ; d'autre part elles ne sont pas dressees a la verticale ou presque, mais inclinees vers
l'avant. Sur les doigts, les fines epines cornees sont trks denses et leur inclinaison encore accentuee. La surface
latero-ventrale de la paume, tres aplatie, forme un angle obtus avec la surface dorsale ; elle est couverte de
denticules coniques a minuscule pointe cornee, bien plus nombreux que chez strigimanus.
Appareil stridulatoire. - Plage principale formee de 20 ou 21 cretes paralleles equidistantes. A partir de la plus
dorsale, deux fois plus courte que la suivante, leur longueur croit jusqu'a la troisieme ou quatrieme, puis reste egale
ou presque jusqua la dixieme, puis decroit moderement. Les quatre dernieres sont nettement separees des
precedentes, mais seule la plus ventrale est tres courte. La largeur maximale de cette plage est comprise environ
trois fois dans sa longueur totale. Parmi les plages situees plus en arriere, en general sept sont formees de plus de
trois cretes. Quatre dentre elles, les plus proches du bord dorsal, comptent respectivement, a partir de la plus
anterieure, sept ou huit, quatre ou cinq, six ou sept, et trois k six cretes. La longueur de celles-ci tend a decroitre
dans une direction ventrale et le contour des plages est ainsi subtriangulaire. Deux plages allongees, tres regulieres,
occupent une position transverse sur la partie centrale de la paume. La plus anterieure comprend 14 a 17 cretes
subegales, qui s inscrivent ainsi dans un long rectangle legerement incurve. La seconde plage transverse reunit dix
ou onze cretes courtes, egalement subegales. Plus bas sur la paume, une troisieme plage allongee, mais, avec cinq
ou six cretes moins longues que les precedentes, occupe une position variable, entre celles-ci ou dans le
prolongemcnt de 1' une ou de I'autre. Des elements cornes, par deux ou trois, et des tubercules spinuleux sont
implantes sur la region proximale. Sur le dactyle, des cretes subegales sont disposees en bandes transverses tres
regulieres. A partir de la base de Particle, celles-ci sont au nombre de huit au moins, comptant respectivement
quatre ou cinq, huit, et six ou sept cretes.
Les longueurs relatives des deux paires thoraciques suivantes sont a peu pres les memes que chez
S. strigimanus , mais ces appendices (P2 gauche, fig. 36a, f) ont un dactyle beaucoup plus allonge, avec un
rapport de sa longueur a celle du propode voisin de 1 ,6 sur le 2eme pereiopode droit et de 2 sur le 3eme pereiopode
gauche. Les deuxiemes pereiopodes ont un merus dont la hauteur maximale est comprise 2 fois environ dans sa
longueur ; la face laterale de cet article apparait done comme legerement plus large que chez strigimanus. En
revanche, le propode est nettement plus allonge : sa hauteur maximale est de 2.6 k 2,8 fois inferieure a sa
longueur. Les troisiemes pereiopodes ont un merus relativement trapu, le rapport de sa longueur a sa hauteur etant
egal en moyenne a 1,7. Du cote droit, le propode presente un allongement sensiblement identique a celui observe
sur la paire precedente, soil un rapport des dimensions voisin de 2,5, alors que, du cote gauche, cet article a une
face laterale notablement elargie, sa hauteur maximale etant comprise deux fois au plus dans sa longueur.
On observe sur les trois articles distaux de ces deux paires d'appendices une garniture de dents epineuses
homologues de celles qui sont presentes chez strigimanus , mais la conformation et l'arrangement de ces dents sont
nettement differents. Sur le carpe et le propode, comme sur les chelipfcdes, les bases calcifiees sont moins robustes,
alors que les epines cornees qui les surmontent sont plus longues et beaucoup plus fines ; en outre, elles ne sont
pas dressees a la verticale ou presque, mais notablement inclinees vers Tavant. Sur le propode, les bases calcifides
Source : MNHN. Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
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tendent a fusionner lateralement et les epines semblent ainsi s'organiser cn series transvcrses. Sur le dactyle des
deuxiemes pereiopodes, les epines sont egalement longues et fines ; elles foment sur la lace dorsale une ligne qui
s'inflechil du cote lateral avant de rejoindre l'ongle ; largement separees de cette ligne principal, des epines plus
minces et plus espacees sont disposees de part et d'autre en series moins rcgulieres. De tines spinules sont
egalement presentes de chaque cote du dactyle, plus denses et plus longues du cote lateral que du cote mesial. Le
dactyle des troisiemes pereiopodes cst assez semblablc a celui des deuxiemes par son ornementation ; la face
mesiale de cet article, en particulier, ne porte que des epines espacees. Une carene ventralc ires nelte est prdsente sur
le troisieme pereiopode gauche ; elle s'etend sur toute la longueur du propodc, avec une ou deux spinules dans la
panic distale, et sur la moitie proximale du dactyle, avec parfois quelques spinules.
Les trois premieres paires d'appendices thoraciques portent des soies implantees entre les dents et denticules.
Ces soies sont abondanles sur les regions dorsales et laldrales, mais sont un peu plus courtes, plus fines, moms
raides et moins nombreuses que chez S. strigimanus.
Pleopodes. - Chez les males, les appendices de la deuxieme paire sont differences en gonopodes (voir p. UU).
Les trois pldopodes impairs, petits, presentent la meme structure que chez S. strigimanus, les endopodites etant
cependant legerement plus developpes, avec une longueur qui peut atteindre le quart ou le tiers de celle des
exopodites. , .
Chez les grandes femelles, comme dans l’espece de WHITE, le premier pleopodc (PI 2) est nettement plus petit
que les trois suivants (PI 3 a PI 5). Ceux-ci sont subegaux et les longueurs relatives de leurs rames sont les
memes que chez S. strigimanus. On observe les memes relations dimensionnelles chez la femelle qui mesure un
peu moins de 10 mm, ses pleopodes etant cependant relativement moins developpes.
Coloration. - Les cinq specimens recueillis par le "Soela" en 1985 sont entierement blanc jaunatre, avec des
traces roses sur le merus des trois premises pattes thoraciques. L’un d'entre eux presente aussi une legere
coloration rose sur 1'ecusson ; on discerne trois taches plus claires sur la ligne mediane et les regions latdrales sont
decolorees. Les seules marques pigmentaires persistantes chez tous ces exemplaires sont cel es des pedoncules
oculaires : ceux-ci sont blancs, avec deux bandes longitudinals rouge orange, 1 une laterale, 1 autre mesiale,
legerement dccalee vers le cote ventral et, de ce fait, non visible en vue dorsale. Sur le specimen beaucoup p us
petit, capture par le "Karumba Pearl" en 1988, les marques colorees sont plus apparentes sur 1 ecusson, ainsi que
sur le merus des pattes thoraciques, et la partie distale des doigts des chel.pbdes et du dactyle des deux paires
suivantes est rougcatre ; en outre les bandes colorees de part et d'autre des pedoncules oculaires sont legerement
plus larges et d'un rouge orange plus intense.
Taille. — 2 males 18,0 et 20,8 mm et 4 femelles 9,8, 15,8, 16,9 et 17,6 mm.
Coquilles. — Les grands specimens etaient loges dans des coquilles de Tonna sp„ chacune recouverte d une
Actinie. le plus petit dans un buccin Penion maxima (Tryon, 1881).
REMARQUES. - La description ci-dessus a ete etablie d'apres les cinq individus de grande taille et s'applique
dans l'ensemble au six, erne, une femelle beaucoup plus petite, no.amment en ce qu, concerne «
appendices sensoriels et la confonnation et la spinulation des appendices thoraciques. On notera s‘mPle 1 e"> S1_
chez cette petite femelle. le rapport de la longueur des pedoncules oculaires h celle de 1 ecusson .est v u sin de 0_7
comme chez les autres specimens, ces pedoncules sont plus robustes, avec un diametre corneen compns moms
4 decrits id. S. bilineam ne difftre guere de Vespdce type, S «*»«« P»
la forme de 1'ecusson cephalothor.dque, ni paries proportrons des append, ces sen, onels. 11 'ess"‘ 3"*“ de “
description comparative que bon nombre de caractSres sont d, struct,. C'est le cas des proport ons et de
fomementatron des anicles des trots premieres panes de pdfiopodes et de 1. confomratron ies
male. J. bilineatus presente sans dome plus d affrni.es avec les deux especes egalement dotbes de gonopod
differences S boreonotus et S. poupini. Comme chez ceux-c, les dents ep.neuses sur le carpe et la main des
chelipedes s«. legerement indrnees vers l'avant e. relativement moins form, qrre ds«l< 5“ ““es
presentes sur la region dorsale du propode des panes ambula.orres ^ Td.
inclinees vers l'avant. et tendent i s'organrse, en series transverse, paralliles. Par a, Hems. S. ini.rrerrmr
122
J. FOREST
appendices thoraciques plus allonges, avec le dactyle du 3eme pereiopode gauche deux fois plus long que le
propode, alors que le rapport des longueurs des deux articles est au plus egal a 1,5 chez les deux autres especes.
Les caracteres de coloration permettent la reconnaissance immediate de S. bilineatus. En effet, si les autres
especes ont une coloration d'ensemble oil le rouge dominc, ne s'eclaircissant que lentement dans le fixateur, les six
exemplaires connus de bilineatus ont une carapace et des appendices thoraciques blancs avec au plus de faibles
traces roses sur les grands specimens, ou des macules rougeatres plus apparentes sur le plus petit, plus recemment
recueilli. On peut presumcr que les individus vivants sont relativement peu colores. Sculs les pedoncules oculaires
portent des marques pigmentaires encore bien visibles et distinctives de l'espece. Chez les grands individus, les
deux bandes rouges qui, de part et d'autre, separent les faces dorsale et ventrale, blanches, des pedoncules, sont assez
etroites ; chez le plus petit specimen, ces bandes sont beaucoup plus larges et la face dorsale parait ainsi marquee
d une large bande blanche, semblable a celle qu'on observe chez S. boreonotus, lequel cependant a des pedoncules a
face ventrale uniformement rouge.
S. bilineatus n'est actuellement connu que de deux stations au large du Queensland, I'une par 18°S, 1'autre par
21 20 S environ, respectivement par 250 et 300 metres. Son aire de distribution apparatt done comme assez
largement separee de celles des deux especes geographiquement les plus proches. En effet, 5. strigimanus , sur la
cote est d'Australie, n'a pour l'instant jamais ete signale au nord de Sydney (34°S env.) et vit a une profondeur
moindre, surtout entre 45 et 70 metres. Quant a S. boreonotus, a large extension dans I'hemisphere nord. connu de
1 Indondsie au Japon et a la Nouvclle-Caledonie, il est present dans une region relativement peu eloignee, aux ties
Chesterfield.
distribution. — Queensland, 250 et 300 metres.
Strigopagurus boreonotus sp. nov.
Fig. 2 c, f, i; 3 c, f, i; 27 a-d; 34 d; 35 d; 36 d, i; 39 c; 42 c
Trizopagurus strigimanus - Miyake, 1978 : 18 (pro parte) ; 1982 : 35, 211, 212, pi. 35, fig. 3. — Baba, 1986 : 195,
300, fig. 142 [non Pagurus strigimanus White, 1847],
Materiel examine. — Japon. Bate de Tosa : 350 m. 29.02.1960, K. Sakai coll, et leg. : I <3 16.0 mm (MNHN-
Pg 5216). — Sans profondeur, Idvr. 1966, K. Sakai coll, et leg. : 3 <3 7,8, 8.2 et 14,2 mm (MNHN-Pg 3636). — 250 m,
7.03.1985. M. Toriyama coll., K. Baba id. Trizopagurus strigimanus : 1 3 1 1,0 mm (KU).
Mer de Chine (An voisinage de Hong-Kong). "Albatross" : st. 5306, 20°55'N, 1I6°00'E. 310 m. 26.10.1908 -
1 9 9,4 mm (NMNH).
Philippines. "Albatross" : st. 5541, N. Mindanao, 8°49'38"N, 123°34'30"E, 400 m, 20.08.1909 19 16 0 mm
(NMNH).
Indonesie (Mer d'Arafura). Karubar : st. 79, 9°13'34"S, 131°22'35"E. 250-239 m, 03.11.1991 : 1 3 14,7 mm
(POLIPI) ,
lies Chesterfield. Musorstom 5 : st. DW 304, 22°10,34S, 159025,51'E, 385-420 m, 12.10.1986 : 1 <3 7,0 mm.
St. DW 337, 19°53,8'S, 158°38,0'E, 412-430 m, 15.10.1986 : I <3 15,6 mm. — St. 338, 19°51,6’S 158°404'E
540-580 m, 15.10.1986 : 1 9 8,0 mm. — St. DW 361, I9°52,50'S, I58°38.I0'E, 400 m, 19.10. 1986 : 2 9 5,0 et
8,4 mm.
Nou velle-Ca led onie. Dragages "Vauban" : st. 3, 22°17'S, 167°12'E, 390 m, 23.05.1978: 1 6 4,4 mm, 1 $
6,7 mm. — St. 15, 22°49’S, 167°12’E, 390 m, 10.04.1979 : 1 6 13,0 mm. — St. 16, 22°46'S, 167°12'E, 380 m
10.04.1979 : 1 $ ovig. 11,8 mm.
Musorstom 4 : st 148, 19°23,4’S, 163°31,9’E, 58 m, 14.09.1985 : I <3 17,8 mm. — St 171 18°57 8'S
163°I4.0'E, 425 m, 17.09.1985 : 1 9 11,0 mm. — St. 222, 22°57,6'S, 167°33.0'E. 410-440 m, 30.09 1985 • 3 <3 4 9'
9,0 et 9,3 mm, I 9 13,4 mm. - St. 230, 22°52,5'S. 167°11,3'E, 390-420 m. 30.09.1985 : 1 <3 9,3 mm. 1 9 6 7 mm" ’
Smib 2 : st. DW 2, 22°55'S, 167°I4'E, 438-448 m, 17.09.1986 : 1 <3 10,9 mm, 1 9 8.2 mm.
Smib 3 : st, DW 26, 22°55’S, 167°I6'E. 450 m, 24.05.1987 : 1 9 10,3 mm. — St. DW 27. 22°55'S, 167°16'E 457 m
24.05.1987 : 1 9 4,9 mm. — St. DW 28, 22°47'S, I67°12'E, 394 m, 25.05.1987 : 1 <3 6,2 mm.
Smib 4 : st. DW 44, 24°46'S, 168°08,2'E, 300 m, 08.03.1989 : 1 9 12,9 mm. — St. DW 50, 23°42,2'S, 168°00 8'E
295 m. 09.03.1989 : 1 9 17,6 mm. — St. DW 64, 22°55.3'S, 167°16,4'E, 460 m, 10.03.1989 : I <3 5.4 mm. —
St. DW 65. 22°55,3'S, 167°14,5'E, 420 m, 10.03.1989 : 1 <3 6,1 mm. — St. DW 67, 22°55,1'S, 167°15,6'E. 460 m,
10.03.1989 : 1 <3 8,9 mm (parasite par Pseudostegias setoensis Shiino, J.C. Markham id.).
Source : MNHN. Paris
REVISION DU GENRE TR1ZOPAGURUS
123
VOLSMAR : St. DW 16, 22°25,1'S, 171°40,7'E, 500 m, 03.06.1989 : 1 2 ovig. 10,4 mm.
SMIB 5 : st. DW 91, 22°18,4'S, 168°41,rE, 340 m, 13.09.1989 : 1 2 5,9 mm. — St. DW 104, 23°15,7’S,
168°04,4’E, 135 m, 14.09.1989 : 1 2 16,8 mm.
Smib 6 : st. DW 115, 19°00,1'S, 163°27,5,E, 280-285 m, 02.03.1990 : 1 2 15,3 mm. — St. 123, 18°56,6’S,
163°25,0'E, 330-360 m, 03.03.1990 : 1 6 17,5 mm, 1 2 14,0 mm.
Bathus 2 : st. 718, 22°46,7'S, 167°14,45'E, 430-436 m, 11.05.1993 : 1 6 24,0 mm, holotype.
lies Loyaute. Musorstom 6 : st. 391, 20°47,35'S, 167°05,7’E, 390 m, 12.02.1989 : 1 <5 9,3 mm. — St. 395,
20°47,57'S, 165°05,32'E, 400 m, 13.02.1989 : 1 6 9,3 mm.
Tous les specimens r6colt£s en Nouvelle-Caledonie et aux lies Chesterfield et Loyaut6 sont deposes au MNHN.
TYPES. — Holotype : Male 24,0 mm provenant de Bathus 2, st. 718 (MNHN-Pg 5181). Paratypes : Tous les
autrcs specimens de Nouvelle-Caledonie et des Tics Chesterfield et Loyaute (MNHN-Pg 5182 a 521 1 ).
LOCALITE TYPE. — Nouvelle-Caledonie, 22°46,7'S, 167°14,45'E, 430-436 metres.
ETYMOLOG1E. — Norn specifique forme d'apres les adjectifs grecs boreios , du nord, et notiosy du sud, par
allusion au fait qu'il s’agit de la seule espece du genre connue au nord et au sud de l'equateur.
DESCRIPTION. — Ecusson cephalothoracique (fig. 34d) un peu plus long que large, le rapport de ses dimensions
compris entre 1,04 et 1,12. Rostre en triangle obtus, a sommet tres arrondi, depassant legerement les saillies
postantennaires, egalement obtuses et portant un petit denticule apical. Surface creusee de faibles depressions
arrondies ou, en arricre du bord frontal et sur les aires antero-laterales, etirces transversalement. De nombreuses
soies assez longues, surtout groupees en petites touffes et de part et d'autre de la region gastrique. Region
posterieure de la carapace un peu plus courte que l'ecusson.
Pedoncules oculaires subegaux, le rapport de leur longueur a celle de l’ecusson egal a 0,68 chez l’holotype. Ce
rapport, decroissant dans l'ensemble avec la taille, est compris entre 0,79 et 0,60. En avant du renflemcnt basal,
pedoncules s'elargissant quelque peu jusqu'au niveau des cornees ; celles-ci taiblement dilatees, leur diametre
compris de 3,5 (chez les plus petits specimens) a 5,0 fois dans la longueur des pedoncules. Ecailles oculaires
moderement ecartees, leur partie distale en etroit triangle aigu.
Pedoncules antennulaires depassant les yeux du quart environ de la longueur de leur dernier article ; celui-ci
environ 2,7 fois plus court que l'ecusson.
Pedoncules antennaires atteignant, ou presque, la base des cornees. Deuxieme article avec une saillie antero-
laterale robuste, bidentee. Ecaille triangulaire, son extremite bidentee ne depassant pas le milieu du dernier article ;
elle est armee de dents relativement courtes, 4 ou 5 alignees du cote mesial, et 1 ou 2 du cote lateral. Flagelle
environ trois fois plus long que l'ecusson ; en plus de la bordure de cils sur chaque article, des soies dont la
longueur peut atteindre celle de 7 ou 8 articles, disposees par deux ou trois a intervals plus ou moins regulier.
Chelipedes semblables, le gauche (fig. 35d) nettement plus fort que le droit. Forme et proportions des articles
voisines de celles observees chez S. strigimanus. Cependant la main est moins epaisse el son contour plus
regulierement fusiforme, avec un bord ventral convexe. Surface laterale de la paume avec sa portion dorsale peu
convexe, presque plane, sa portion latero-ventrale faiblement deprimee. Face laterale du mdrus portant d assez
nombreux denticules microscopiques a sommet aigu, isoles ou par deux, ou en courtes series transverses. Carpe et
region palmaire couverts dorsalement de dents coniques calciliees h sommet corne acere. Ces dents sont dressees
comme chez strigimanus , mais plus nombreuses et de taille plus uniformes, avec une epine terminale plus courte.
Sur les doigts, les dents sont denses, les epines cornees apicales plus longues par rapport h leur base calcifiee, et
inclinees vers 1'avant. Portion latero-ventrale de la paume presentant une ornementation variable constituee, avec
une plus grande densite que chez strigimanus , soit de minuscules saillies sdtiferes arrondies, soit de petits
denticules cornes ou non, soit, plus rarement, de tubercules coniques bas, mais assez forts.
Appareil stridulatoire (fig. 39c). - Plage principal formee de 19 a 21 cretes parallels equidistantes. La plus
dorsale est toujours assez courte ; de la 3cime a la 9-10eme, les cretes sont le plus souvent subcgales, puis leur
longueur decroit ; les quatre ou cinq les plus ventrales, largement separees des precedentes, semblent toujours
former une petite plage distincte a contour subrectangulaire ou ovale. La longueur des cretes les plus longues est
comprise 3,5 fois environ dans celle de la plage principale (plage annexe incluse). Les plages situees plus en arnere
offrent un arrangement assez variable. Quatre ou cinq d’entre elles sont situees au voisinage du bord dorsal, plus ou
124
J FOREST
moins decalees 1 une par rapport & l’autre. La plus anterieure, la plus grande, h contour ovale, est formee de six a
huit cretes. Au-dessous, une plage transverse allongee, comprenant 13 a 15 cretes subegales, se prolonge du cote
ventral par une serie de quatre ou cinq cretes parfois beaucoup plus courtes. En arriere, vers le milieu de la paume,
deux ou trois autres plages transverses etroites, dont les elements sont variables en taille et en nombre, sont plus
ou moins regulierement alignees. Sur le dactyle, les cretes sont bien developpees. Sur la moitie proximale de
I'article, a partir de la base, on observe quatre series transverses, la premiere avec deux a cinq cretes, les autres avec
sept a neuf cretes. Des tubercules cornes faiblement ou non cristiformes sont presents sur la moitie proximale et
pres de la region dorsale de I'article.
Longueurs relatives des appendices des deux paires de pereiopodes suivantes comme chez 5. strigimanus , de
meme que le rapport propode/dactyle qui est voisin de 2/3, sauf sur le 3eme pereiopode gauche ou il est
approximativement de 3/5 ; leurs articles plus allonges : les deuxiemes pereiopodes (P2 gauche, fig. 36 d, i) ont
un mdrus dont la hauteur maximale est comprise 2,2 fois environ dans sa longueur et un propode de 2,5 a 2,8 fois
plus long que haut, I'allongement des articles etant legerement plus eleve a droite qu’a gauche. Sur les troisiemes
pereiopodes, le merus est plus trapu, sa hauteur comprise de 1,6 a 2,0 fois dans sa longueur. A droite, le propode
est legerement plus allong6 que sur la paire precedente, avec un rapport des dimensions variant entre 2,6 et 2.9. Du
cote gauche, cet article a une face laterale elargie, avec un rapport longueur/hauteur egal au plus a 1,9.
L'ornementation des deuxiemes et troisiemes pereiopodes et la conformation de certains de leurs articles sont
differentes de celles observees chez strigimanus. La localisation des aires epineuses est la meme, mais, dans
l'ensemble les dents sont plus petites et plus nombreuses. Sur les deuxiemes pereiopodes, des dents coniques a
pointe comde forment aussi une ligne dorso-mesiale irreguliere sur le carpe, mais elles sont un peu moins robustes
que dans l'autre espece. En vue dorso-laterale, la surface du propode apparalt comme assez regulierement
cylindrique, sans un changement net de courbure, tel qu'il est observe chez S. strigimanus, entre la face dorsale
elargie et la face laterale presque plane. La face dorsale de cet article est couverte d'epines cornees aigues, fines, de
taille assez uniforme, dress6es ou legerement arquees d'un cote ou de l'autre. Ces epines sont assez espaedes et, dans
la moitie distale, implantees en rangees transverses imSgulieres, plus ou moins nettement separees par de faibles
sillons ; elles se rarefient sur la moitie proximale. Ce n'est que dans la region disto-mesiale que quelques-unes ont
encore une petite base calcifiee discemable. Le dactyle est couvert dorsalement et lateralement de fines epines, plus
longues que sur le propode et irregulierement implantees, avec cependant une serie longitudinale presentant un
certain alignement. Du cote mesial s'etend une bande inerme, juste au-dessus d'une ligne d'une vingtaine d'epines
ventrales. Les troisiemes pereiopodes ont une ornementation assez voisine, les denticulations sur le carpe etant
reduites et presentes seulement dans la region distale ; le dactyle porte de petites epines eparses sur sa face mesiale
et des epines plus nombreuses et plus longues sur sa face laterale. Sur l'appendice gauche, une carene ventrale
forme un bourrelet sur toute la longueur du propode et s'etend jusqu'au quart distal du dactyle.
Dorsalement et lateralement, les articles distaux des chelipedes et des deux paires d'appendices suivantes sont
couverts de soies longues et lines. Sur le propode des deuxiemes et troisiemes pereiopodes, ces soies sont
principalement disposees en courtes series lineaires sur les cretes spiniferes transverses qui marquent
irregulierement la region dorsale.
Pleopodes. - Chez les males, les deuxiemes pleopodes sont modifies en gonopodes (voir p. 107). Comme chez
les autres representants du genre, les appendices suivants (PI 3 a PI 5) ont un exopodite bien developpe,
multisegmente, et un endopodite peu differencie, grele, d'une longueur egale au cinquiemc environ de celle de
l'autre rame.
Chez les femelles, les quatre pleopodes impairs (PI 2 a P! 5) ont un long exopodite et un endopodite un peu
plus court ; ils sont subegaux, 'a 1'exception du premier, un peu plus petit. Les deux rames sont oviferes,
1'endopodite du dernier excepte.
Coloration (d'aprds des specimens de Nouvelle-Caledonie reccmment recoltes et celui de la mer d' Arafura
observe vivant). - Ecusson rouge avec des laches blanches constantes, dont Tune postrostrale et deux autres
couvrant les angles antdro-lateraux. Egalement toujours une large tache sur la region gastrique et deux autres de
chaque cote, la premiere, la plus laterale, legerement en arriere de la tache mediane. La coloration rouge s'etend
quelque peu sur la region postdrieure de la carapace. Sixieme tergite abdominal, telson et uropodes rougeatres.
Pedoncules oculaires rouges avec une large bande blanche dorsale legerement decalee vers le cote mesial ; face
Source : MNHN, Paris
125
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
ventrale avec une tache blanche proximate, parfois fragmentee. Ecailles oculaires rouges, avec la rnoitie distale
blanche. Pedoncules antennulaires et antennaires rouge jaunatre ; les dents de l'ecaille antennaire sont blanches.
Qtelipedes a carpe et main blanc jaunatre plus ou moins teinte de rouge, le merus et les doigts etant d'un rouge
soutenu. Des taches blanches sur le merus, plus grandes dans la partie distale ; les dents sur le carpe et la main
blanches egalement. Les deux paires thoraciques suivantes rouges, avec de nombreuses taches blanches sur le
merus et sur le carpe, en arrtere des insertions de soies. Propode et dactyle avec des taches blanches a la base des
Opines comees. Quatriemes et cinquiemes pereiopodes rougeatres, taches de blanc.
Taille. — Les 46 specimens examines comprennent 25 males de 4,4 a 24,0 mm et 21 femelles de 4,9 a
17,6 mm ; 2 femelles, de 10,4 et 1 1,8 mm, sont ovigeres.
COQUILLES. — Quelques specimens seulement etaient accompagnes des coquilles ( Bursa sp., Tonna sp.).
Celles-ci portaient toutes une grosse actinie.
Remarques. — Des pagures ont a plusieurs reprises ete signales du sud-est du Japon, du detroit de Kii au
littoral de Kiu-shu, sous le nom de Trizopagurus strigimanus. Cependant, d'apres les illustrations de MIYAKE
(1982, pi. 35, fig. 3) et de Baba (1986, fig. 142), la coloration de ces specimens ne correspondait pas it celle
observee sur des exemplaires du sud-est de 1’Australie. L'ecusson cephalothoracique, d'un rouge plus intense, portait
des taches blanches a contour defini et a localisation constante, au lieu de macules claires plus ou moins diffuses.
Les pedoncules oculaires n'dtaient pas d'un rouge uniforme, mais etaient marques d'une large bande blanche ntesio-
dorsale. L’examen de specimens japonais offrant cette meme coloration faisait apparaitre une serie de differences
morphologiques et confirmait qu'il s’agissait d'une especc de Strigopagurus distincte de celle de WHITE (1847) et
encore non decrite, 'a laquelle devaient etre rattaches des echantillons recueillis par 1 '"Albatross" dans la region de
Hong-Kong et aux Philippines. Cette conclusion a ete attcinte dans les premiers temps de la presenle revision. On
pouvait alors considerer que l’espece etait la seule du genre vivant exclusivement au nord de I'equateur. Par la suite,
sa distribution s'est averee bien plus vaste, puisque de nombreux echantillons supplementaires ont ete identifies,
provenant de campagnes oceanographiques en Nouvelle-Caledonie et aux ties Chesterfield cl, tout reccmment, de
1’expedition Karubar en mer d'Arafura. Alors que les autres especes de Strigopagurus sont cantonnees dans
I'hemisphere sud, celle-ci est largemcnt amphitropicale, ce qui justifie le nom qui lui a ete attribue.
C'cst au total une quarantainc d'exemplaires de 5. boreonotus qui ont ete etudies, provenant en majonte de
Nouvelle-Caledonie ; ils sont egalement repartis entre males et femelles, et mesurent de 4 a 18 mm, un mate
beaucoup plus grand atteignant 24,0 mm. Certaines particularites, qui semblent liees a la taille, necessitent
quelques commentaires, notamment en ce qui concerne les proportions des pedoncules oculaires. Avec des
variations individuclles notables, le rapport des longueurs pedoncules/ecusson decroit dans l'ensemble avec la taille,
conformement b l'allometrie generalcment observee chez les pagures, avec un maximum de 0,80 et un minimum
de 0,60 chez le plus grand male. Le rapport de la longueur des pedoncules au diametre corneen vane en sens
inverse, entre des limites relativement etroites, passant de 3,5 environ chez les plus petits individus a 4.2 chez
ceux de 15-16 mm. Cependant, chez les six plus grands individus, tous recueillis en Nouvelle-Calcdome et
mesurant de 15,3 & 24,5 mm, ce rapport est compris entre 4, 7-5,0, ce qui correspond a des comees peu ou non
renflees, les pedoncules pouvant apparaitre comme subeylindriques. II semble ainsi que, au dela d'une certaine
taille, une forte discontinuity survient dans le developpement des pedoncules oculaires.
Strigopagurus boreonotus diftere de 5. strigimanus sur de nombreux points, qui ont ete releves dans la
description. II est certainement plus proche de 5. poupini, de Polynesia par les proportions et 1 ornementation des
appendices thoraciques, encore que d.mensions el densite des dents epineuses implantees sur la region dorsale des
articles distaux ne soient pas exactement les memos (voir p. 128). La presence chez le male de gonopodcs a
morphologic assez vo.sine rapproche egalement les deux especes, de meme que 1 organisation des elements
sridulatoires sur les chelipedes. rAw.Af,.
5. boreonotus est, semble-t-il, 1'espece du genre vivant dans les eaux les plus profondes en Nouvel e-Catedon.e
au moins : dans cette region, la grande majoritc des echantillons ont ete recueillis entre 300 et 500 metres.
DISTRIBUTION. - Mer d'Arafura, mer de Chine meridionale (Hong-Kong et Philippines) Japon (bates de
Tanabe et de Tosa) ; Nouvelle-Caledonie. De 250 a 540-580 metres, exceptionncllement a 58 et 135 metres.
126
J. FOREST
Strigopagurus poupini sp. nov.
Fig. 27 f, g; 34 e; 35 e; 36 e, j; 42 d
MATERIEL EXAMINE. — Polynesie. R6coltes du Service Mixte de Controle Biologique des Armees (SMCB),
J. POUPIN coll. : lies Tubuai. Rapa : st. 101, 27°36'S, 144°20'W, 200-300 m, casiers, 26.08.1988 : 3 6 14,7, 16,0
(holotype) et 18,0 mm ; 1 9 16,5 mm. — St. 430, 27°36,2'S, 144°16,3'W, 290 m, casiers, 17.08.1991 : 2 6 14,5 et
17,0 mm. — Raivavae : st. 344, 23°53,3’S, 147°36,1’W, 350 m, casiers, 01.12.1990 : 1 6 12,5 mm, 1 9 16,0 mm.
Tous les specimens recoltds aux Ties Tubuai sont deposes au MNHN.
lies Marquises. Fain Hiva : st. 306, 1 0°3 1 , l'S, 138°39,4'W, 250 m, casiers, 04.09.1990 : 1 6 14,4mm, 1 9
16,5 mm (MNHN-Pg 5218).
TYPES. — Un specimen male de 16,0 mm provenant de Rapa, Ties Tubuai, a ete choisi commc holotype
(MNHN-Pg 5177) ; les autres specimens des Tubuai', cinq males et deux femelles, sont les paratypes (MNHN-Pg
5178-5180). Tous sont conserves au Museum national d'Histoire naturelle, Paris.
Localite type. — lies Tubuai', Rapa, 200-300 metres.
Etymologie. — Espece dediee a Joseph POUPIN, qui, au cours de peches aux casiers dans les eaux profondes
de Polynesie, a recueilli d'importantes collections de Crustaces Ddcapodes, incluant bon nombrc de formes
nouvelles.
Description. — Ecusson cephalothoracique (fig. 34e) plus long que large, le rapport des dimensions compris
entre 1,10 et 1,14. Rostre en triangle legerement obtus, a sommet emousse, atteignant ou presque le niveau des
saillies postantennaires qui sont egalement obtuses et surmontees d'un petit denticule apical. Surface creusde de
depressions arrondies peu profondes et dotee lateralement de saillies setiferes. Region posterieure de la carapace un
peu plus courte que 1’ecusson.
Pedoncules oculaires egaux ou le droit tres legerement plus court, le rapport de leur longueur a celle de
l'dcusson etant compris entre 0,65 et 0,75. Pedoncules peu renfles a la base, s'elargissant tres legerement jusqu'aux
cornees ; celles-ci un peu moins longues que larges, leur diametre compris environ 5 fois dans la longueur des
pedoncules. Ecailles oculaires moddrement ecartees ; leur partie distale en etroit triangle aigu.
Pedoncules antennulaires depassant les cornees du cinquieme au plus de la longueur de leur dernier article ;
celui-ci pres de 3 fois plus court que 1'ecusson.
Pedoncules antennaires n'atteignant pas la base des cornees. Deuxieme article avec une forte saillie antero-
laterale a sommet bidente et un denticule disto-mesial. Ecaille longue, grele dans sa moitie distale, se terminant
entre le milieu et le tiers distal du dernier article ; bidentee au sommet, elle porte des denticules aigus dont 7 ou 8
forment une ligne plus ou moins reguliere du cote mesial. Flagelle plus de 3 fois plus long que 1'ecusson ; en plus
des courtes soies habituelles sur le bord anterieur des articles, certains de ceux-ci, a intervalle plus ou moins
rdgulier, portent trois tres longues soies.
Chelipedes semblables, le gauche (fig. 35e) legerement plus fort que le droit. Forme, proportions et
ornementation de leurs articles presentant quelques differences avec celles observees chez S. strigimanus. Face
laterale du merus creusde de faibles ponctuations et avec de faibles et courtes cretes transverses finement
tuberculees, souvent setiferes. Sur le carpe, des dents calcifiees, coniques, basses, avec un sommet emousse ou
surmonte d'une minuscule epine cornee, moins nombreuses que chez strigimanus. Main moins epaisse et moins
large que chez ce dernier. Face exteme de la paume assez regulierement convexe, avec une depression latero-ventrale
a peine sensible. La partie dorsale couverte de dents coniques un peu plus petiles et plus nombreuses que chez
strigimanus. Au-dessous de cette zone fortement armee, des denticules epineux ou des tubercules coniques
emousses de taille variable, mais dans l'ensemble plus forts et beaucoup plus denses que sur la region homologue
de la paume de strigimanus. Sur les doigts, les epines cornees s'allongent et s'epaississent, en meme temps qu'elles
s’inclinent fortement vers l’avant.
Appareil stridulatoire. - Plage principal formee de 20 a 22 cretes parallels equidistantes. Les dix cretes les
plus dorsales, a l'exception de la premiere, en general plus courte, sont subegales. Les suivantes ont une longueur
legerement decroissante jusqu'a la seizieme ; celle-ci est separee par un large espace des quatre a six cretes les plus
Source : MNHN , Paris
REVISION DU GENRE TR1ZOPAGURUS
127
ventrales qui forment une petite plage annexe & contour rectangulaire ou ovale. La longueur des cretes les plus
longues est comprise un peu plus de trois fois dans celle de la plage principale (plage annexe incluse). Parmi les
plages situees plus en arriere, quatre sont situees au voisinage du bord dorsal. Elies sont formees chacune d'un
nombre tres variable d'elements ; elles comptent en effet respectivement, a partir de la plus anterieure, de six h
neuf, trois a cinq, six a neuf et trois a cinq cretes. Au-dessous, une plage transverse allongee, comprenant 13 a
17 cretes subegales, se prolonge du cote ventral par une sdrie de deux a six cretes parfois beaucoup plus courtes.
En arriere, vers le milieu de la paume, et parallelement a la precedente, s'etend une autre plage transverse, qui
comprend jusqu'& 14 elements, mais peut etre divisee en deux series decalees 1'une par rapport a l'autre. Sur la
moitie proximale du dactyle, en avant de deux courtes cretes ou tubercules peu modifies, parfois tres reduits, situes
pres de l'articulation ventrale, on observe au moins quatre rangees transverses d'elements stridulants, la premiere
avec huit h onze cretes, les suivantes avec respectivement quatre a huit, cinq h sept et quatre ou cinq cretes. En plus
de ces rangees, quelques cretes isolees diversement developpees sont prdsentes du cote dorsal et sur la moitie distale
de 1'article.
Les longueurs relatives des appendices des deux paires suivantes sont sensiblement les memes que chez
strigimanus , de meme que le rapport propode/dactyle qui est voisin de 3/4, sauf sur le 3eme pereiopode gauche ou
il est de 3/5 environ. Cependant les articles sont plus allonges : sur les deuxiemes pereiopodes (P2 gauche,
fig. 36e, j), a droite comme a gauche, les rapports de la longueur a la hauteur maximale sont respectivement
voisins de 2,3 pour le merus, de 3,0 pour le propode. Les troisiemes pereiopodes ont un merus relativement plus
court, sa hauteur etant comprise de 1,8 a 1,9 fois dans sa longueur. Les proportions du propode different nettement
d'un cot d a l'autre ; si, a droite, le rapport des dimensions est proche de 2,7, soit inferieur a celui observe sur la
paire precedente, le propode gauche n'est que de 2,2 a 2,5 plus long que haut.
Sur les deuxiemes pereiopodes, la face latero-dorsale du carpe est moins elargie que chez strigimanus et separee
de la face latero- ventrale par une courbure moins accentuee. Quant au propode, il ne presente pas de fort elargisse-
ment dorsal et l'ensemble des surfaces dorsale et laterale est regulierement convexe. Sur le carpe. des dents epi-
neuses sont implantees pres du bord dorso-mesial ; elles sont de tai lie variee, coniques, avec une petite pointe
distale cornee et plus ou moins inclinee vers 1'avant. Sur le propode, seules les dents situees pres du bord mesial
ont encore une base calcifiee bien apparente ; ailleurs, sur la region dorsale et sur tout le tiers distal de 1 article, ce
sont des epines fines, assez courtes, arquees et penchees vers 1'avant, qui sont organisees en series transverses plus
ou moins regulieres ; le reste de la surface dorso-laterale porte des spinules peu visibles, car elles sont tres petites,
espacees, decolorees et couchees contre le tegument. Le dactyle est arme dorsalement de nombreuses epines, plus
fortes que sur le propode et irregulierement disposees ; elles sont presentes, mais plus petites, sur la face laterale ,
mesialement elles sont beaucoup plus espacees et, de ce cote, une bande longitudinale inerme peut setendre tout le
long du bord ventral, lequel est marque par une ligne dune vingtaine de robustes Opines.
L'ornementation des troisiemes pdreiopodes n'offre que peu de differences avec celle des seconds. Les dents a
base calcifiee sur le carpe et le propode sont cependant ici plus reduites et le dactyle est souvent couvert d epines
sur toutes ses faces. La carene ventrale sur le propode de l'appendice gauche est attenuee ou absente ; quand elle
existe, elle porte des epines sur sa moitie distale. Sur le dactyle, elle est egalement peu developpee ou absente.
Sur les trois premieres paires de pereiopodes, les regions dorsale et laterale sont couvertes de nombreuses soies
longues, fines et souples, insdrees entre les dents et epines.
Pleopodes. - Chez les males, une paire de pleopodes (PI 2) modifies en gonopodes (voir p. 109). Les trois
pleopodes impairs suivants (PI 3 a PI 5) tres petits, a endopodite de trois a quatre fois plus court que l'exopodite.
Chez les femelles, les quatre pleopodes impairs (PI 2 a PI 5) sont dotes de rames longues et fortes, l'exopodite
un peu plus long que l'endopodite. Leurs tailles relatives sont celles observees chez les autres Stngopagurus, e'est
a dire que le premier est plus petit que les suivants et ceux-ci subegaux.
Coloration (apres un sejour de trois semaines dans l’alcool). - Ecusson rouge, avec des ponctuations et des
taches blanches dont les plus grandes ont une localisation constante : elles forment deux series principles, 1'une de
trois, en arriere du bord frontal, l'autre de cinq, avec une tache mediane sur la region gastr.que, deux laterales
legerement en avant et deux plus laterales encore legerement en arriere. Panic posteneure de la carapace d’un
rougeatre plus intense en arriere du sillon cervical et sur la region cardiaque dont les angles antero-lateraux portent
une grande tache blanche. Pedoncules oculaires rouge dcarlate, avec des taches blanches dorso-mesiales irregulieres
128
J. FOREST
a la base (ces taches absentes chez les deux specimens des lies Marquises). Ecailles oculaires rouges, avec la pointe
blanche. Pedoncules antennulaires et antennaires rouges ; sur l'ecaille antennaire, les dents sont blanches. Teinte de
fond des chelipedes rouge assez clair, legerement plus fonce sur le merus et sur les doigts. Tous les articles sont
macules de taches blanches, certaines grandes, en particular sur la face laterale du merus et sur la moitie distale de
sa face mdsiale. Sur le carpe, de larges taches blanches englobent plusieurs dents, et, sur la main, les dents sont
blanches. Pereiopodes suivants de la meme teinte rouge assez clair que les chelipedes, les merus et dactyles etant
plus fonces. Tous les articles avec des taches blanches arrondies, plus grandes sur le merus et sur le carpe.
Teguments de 1'abdomen, tergites compris, dun rouge uniforme soutenu, a l'exception du sixieme tergite et du
telson qui sont maculds de blanc.
Taille. — Les 10 specimens connus comprennent 7 males de 12,5 a 18,0 mm et 3 femelles, Tune de
16,0 mm, les deux autres de 16,5 mm.
COQUILLES. — Dans des coquilles de Bursa sp. et Bursa latitudo wolfei Beu.
REMARQUES. — Strigopagurus poupini sp. nov., qui differe de l'espece type, S. strigimanus, par de nombreux
caracteres, comme il ressort de sa description comparative, peut, je l'ai dit, etre rapproche de S. boreonotus. Les
deux especes, proches par la conformation de 1'appareil stridulatoire et des deuxiemes pleopodes males, se
distinguent par des details de rornementation de la region dorsale des appendices thoraciques et plus
particulierement de celle du propode. Chez S. boreonotus , la main des chelipedes est couverte des dents epineuses
dans l'ensemble assez petites, regulieres et denses, alors que chez S. poupini , certaines sont beaucoup plus fortes,
toutes etant plus espacees. De meme, sur les deux paires de pattes ambulatoires, les epines sont plus fortes et plus
pigmentees chez S. poupini. En ce qui concerne la coloration, ce dernier a une teinte de fond d’un rouge assez
intense et qui s'etend sur tous les articles des appendices, les bases blanches des dents epineuses etant ainsi
particulierement visibles. Chez S. boreonotus , la coloration rouge est moins vive, moins persistante, et, sur les
chelipedes, carpe et paume sont d’un blanc jaunatre qui rend moins apparentes les dents qui y sont implantdes. Les
pedoncules oculaires de S. poupini sont rouges, avec au plus une petite tache blanche basale, et se distinguent
ainsi immediatement de ceux de S. boreonotus, marques d'une large bande blanche dorsale. A notcr que la seule
espece dont les pedoncules sont aussi presque completement rouges est S. strigimanus , chez lequel cependant on
observe un mince lisere blanc subcorneen, absent chez S. poupini.
Les soies presentes sur les articles distaux des trois premieres paires de pereiopodes sont un peu plus longues
chez S. poupini que chez S. boreonotus , mais chez 1'un et chez 1'autre les flagelles antennaires portent, en plus des
couronnes de cils habituels sur le bord anterieur de chaque article, de tres longues soies implantdes, en general par
trois, a intervalles plus ou moins regulier.
Distribution. — S. poupini a ete recueilli en Polynesie fran^aise, aux ties Tubuai et aux ties Marquises, au
cours de peches au easier, entre 200 et 350 metres. Son aire de distribution apparait ainsi comme largement separee
de celles des autres especes du genre.
DISTRIBUTION
Distribution geographique (fig. 29).
La carte de la distribution geographique (fig. 29) des trois genres qui resultent du demembrement du genre
Trizopagurus dans son acception primitive montre bien que les aires qu'elles occupent sont distinctes, encore
qu'elles offrent de larges chevauchements.
Le genre Trizopagurus , tel qu'il est maintenant restreint, a une distribution disjointe. Des trois especes qu’il
rassemble, deux vivent dans l'Atlantique oriental tropical, 1'une, T. melitai , du Senegal au Ghana, 1’autre,
T. rubrocinctus , aux lies du Cap Vert. La troisidme, T. magnificus, habite le Pacifique oriental tropical, de la
Basse-Californie au nord du Perou, et aux lies Galapagos. Trizopagurus est le seul genre de Diogenidae qui presentc
ce type de distribution. En effet, si Petrochirus se trouve a la fois dans le Pacifique oriental et l'Atlantique oriental,
il existe dgalement dans l'Atlantique occidental.
Source : MNHN , Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
129
Les Ciliopagurus peuvent etre separes en deux groupes morphologiques en fonction notamment de
l'ornementation de leurs chelipedes. C’est le premier groupe, avec les especes a carpc et main lisses, qui a la plus
vaste extension. C. caparti est signale au large des cotes occidentales d'Afrique, du Senegal au Congo, alors que
toutes les autres especes sont indo-ouest pacifiqucs, avec une extension variable. La plus largement distribute, qui
est aussi la plus ancienncment connue et la plus souvent recueillie en raison de son habitat principalement inter¬
tidal. C. strigatus, est presente du nord de la mcr Rouge au Japon. aux lies Hawai et a la Polynesie orientalc. Elle
semble cependant remplacee dans toute la parlie sud-occidentalc de l'ocean Indien par une espece apparentee, qui a Ic
memc habitat et qu'on peut considercr comme vicariante, C. tricolor. Une autre espece, C. krempfi, d’eau plus
profonde celle-la, s'elend egalement sur une vaste aire geographique qui se superpose en partie a cclle de
C. strigatus : on la rencontre de la cote sud d'Arabie et de I'ile de la Reunion au Japon et a la Polynesie. Trois
especes morphologiquement assez proches se succedcnt d'ouest en est a travers une partie de l'lndo-Ouest Pacifique.
Ce sont C. shebae, connu de l'ocean Indien occidental, du nord de la mer Rouge a la region malgache,
C. macrolepis , des mers indoncsiennes, el C. litii. du golfe du Tonkin et du Japon. Enlin, une derniere espece du
meme groupe, C. albatrossi, n'est pour l’instant representee que par le type, des lies Hawai.
Parmi les especes a chelipedes tubercules ou epineux. deux seulcment, C. tenebrarum et C. haigae, sont
presenles dans l'ocean Indien, toutes les autres etant cantonnees dans le Pacifique occidental et central. C. babai est
connu du Japon et du Vanuatu (voir note p. 102). C. alcocki est present, non seulement au Japon, mais en mcr de
Chine meridionale et dans les eaux neo-caledoniennes. Trois especes habitent la Polynesie : C. plessisi n'est pas
connu en dehors de cette region, mais C. major existe aussi a I'ile de Guam, et C. pacijicus a Guam ct en
Nouvelle-Caledonie. Enlin C. hawaiensis n'a pour l'instant ele recueilli qu'aux Tics Hawai.
Les deux regions oil lc genre Ciliopagurus offre la diversite spccilique la plus grande sont le Japon, avec cinq
especes, et la Polynesie egalement avec cinq especes, dont deux, celles dont la distribution est la plus large.
C. strigatus et C. krempfi . sont a la fois japonaises et polynesiennes.
Comme pour beaucoup de Cruslaces et d'autres groupes marins, le centre de dispersion ct de diversification du
genre Ciliopagurus semble etre la region indo-malaise, avec en l’occurrence unc dillerenciation des especes a
chelipedes lisses vers l'ocean Indien el de celles a chelipedes tubercules vers le centre du Pacifique.
La presence du genic dans I'Atlantique oriental, avec une espece, C. caparti. assez prochc de C. sliebae. qui
habile l'ocean Indien, met encore une fois en evidence les rapports launistiques entre les deux regions, en part.cuhcr
chez les pagures (FOREST, 1952 a : 13 ; 1954 : 160).
On notera encore que le type de distribution des Ciliopagurus est comparable a celui des Diogenes , seul genre
de Diogenidae existant dans I'Atlantique oriental et dans l'lndo-Ouest Pacifique, et dans ces deux regions seulement.
Cependant, les Diogenes, plus nombreux ct plus diversifies que les Ciliopagurus. ne sont pas cantonnes dans les
eaux tropicales ct subtropicales, ct. dans I'Atlantique nord-oriental en particulier, atteignent les cotes bntanniques.
Le domaine geographique occupc par lc genre Strigopagurus comprcnd les eaux du sud-est. du sud et du sud-
ouest de 1'Australie ; il s'dtend vers le nord jusqu'a la mer de Chine meridionale et au Japon et vers est a la
Nouvelle-Caledonie et a la Polynesie. L'espcce type, S. strigimanus, vit au large de la Nouvelle-Ga lies du Sud et
du Victoria, jusqu'au voisinage de Melbourne, et egalement en Tasmame. Vers l'ouest, a partir de 145 E environ,
I'espece est remplacee, avec un chevauchement possible, par S. elongatus, qui s'elend sans doute de fa?on
continue, jusqu'au sud-ouest de 1'Australie, ou .1 est connu au large d'Albany e. de Perth. On pent pour I instant
considerer que les aires geographies occupces par les trois autres especes son. bien separccs. S. bilmeatus n a ete
recueilli qu'au large du Queensland, alors que S. boreonotus. seulc espece du genre presente au nord de 1 equa.eur a
une ires vaste expansion, de la mer d'Arafura aux Philippines, a la region de Hong-Kong, au Japon cl a la
Nouvelle-Caledonie. La derniere espece, 5. poupini. habile au large des ties J ubuai et Marquises.
Dans le centre et l'ouest du Pacifique et, marginalement, dans l'est de l'ocean Indien les Strigopagurus
cohabitent avec les autres grands genres pantropicaux, Cancellus. Dardanus. Paguristes. Chbananus e. Caicinus.
mais ceux-ci son. egalement presents a .ravers tout le Pacifique, des cotes afnca.nes aux cotes americames ; en
revanche, a l'exception peu.-e.re des Paguristes. ils son. absents au large des cotes merid.onales d Austral. e
En resume, si on compare les distributions geographiques des trois genres consideres, on constate quelles se
chevauchent deux par deux d'ouest en est. On trouve en meme temps dans 1 Atlan.ique oriental Prizopagurus
Ciliopagurus. alors que Ciliopagurus e. Strigopagurus cohabitent sur une large e.endue du Pacifique occidental e.
130
J. FOREST
FIG. 29. — Carle de la distribution geographique des differentes especes des genres Trizopagurus. Citiopagurus et
Slrigopagurus.
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
131
central. Si ces deux demiers genres ont a peu pres la meme extension vers le nord, etant tous deux presents dans les
eaux subtropicales du Japon, la situation est differente vers le sud. En effet. tandis que la limite meridionale des
Ciliopagurus est pratiquement marquee par le Tropique du Cancer, les Strigopagurus sont encore bien represents
dans des eaux plus froides, jusqu 'a 40°S et au dela.
Distribution bathymetrique (fig. 30).
Les genres Trizopagurus , Ciliopagurus et Strigopagurus vivent chacun a des niveaux preferentiels differents
mais leurs distributions verticales offrent des chevauchements comparables & ceux de leurs aires geographiques,
e’est-a-dire que 1'on peut rencontrer a des memes profondeurs des Trizopagurus et des Ciliopagurus d'une part, des
Ciliopagurus et des Strigopagurus d'autre part.
zone intertidale ♦
Fig. 30. — Carte de la distribution verticale des differentes especes des genres Trizopagurus, Ciliopagurus et
Strigopagurus.
Les traits discontinus marquent l incertitude sur la profondeur precise de capture, alors que les cercles noirs indiquenl. pour une
esp&ce donnee. soil la seule profondeur de recolte connue. soil sa presence en dehors de ses limites habituelles de d.stnbution
Les Trizopagurus habitent exclusivement les eaux peu profondes. Les trois especes ont ete surtoul trouvees
dans la zone des marees ou h proximite, T. magnificus seul etant signale jusqu a 15 metres.
Les Ciliopagurus sont. a I’echelle du genre, nettement eurybathes, inais leur distribution bathymetrique doit
etre consideree separement, selon qu’il s’agit des especes a chelipedes lisses ou de cclles a chelipedcs tubercules.
Source
132
J. FOREST
Parmi les premieres, C. strigatus et C. tricolor sont essentiellement intertidales ; les autres ne sont connucs avec
certitude qu'entre 25 et 100 metres, a l'exception de C. krempfi , qui a le plus souvent ete capture entre 80 et
200 metres, mais aussi par 10 metres seulement et jusqu'a 300 metres. L’extension bathymetrique relativement
limitee de ce groupe est sans doute liee a un choix ncttcment preferentiel, presque exclusif, de coquilles de Conus.
Ceux-ci sont surtout abondants dans les eaux relativement peu profondes, sauf dans ccrtaines mers ou ils sont
encore communs par 200 metres et plus, par exemple au large de la Nouvelle-Caledonie. Ceci expliquerait que les
captures bathyales de Ciliopagurus krempfi proviennent precisement de cette region.
Comparee a celle des especes a chelipedes lisses, la distribution verticale des especes a chelipedes tubercules
apparait comme decalee vers des profondeurs plus grandes, entre 120 et 480 metres, et peut-etre au dela, puisqu'un
specimen de C. pacificus est accompagnc dune etiquette indiquant 800 metres, sans precision du mode de recolte,
et qu'un autre a ete recueilli au cours de la plongee d'un submersible entre 150 et 950 metres.
Les huit especes de ce groupe peuvent se rencontrer a des niveaux voisins. En tout cas, toutes celles dont ont
connait les profondeurs de recolte ont ete capturees au moins une fois entre 170 et 225 metres.
A 1'inverse des deux genres precedents, les Strigopagurus semblent absents dc la zone intertidale, mais ici aussi,
a deux groupes morphologiques distincts et, en I'occurrence, geographiquement separes, correspondent des
distributions verticales particulieres.
Strigopagurus strigimanus et S. elongatus , dont les males n'ont pas de pleopodes differences en gonopodes et
dont la distribution s'etend du sud-est au sud-ouest de l’Australie, vivent dans des eaux relativement peu profondes,
la premiere surtout entre quelques metres et 80 metres, la seconde, sur laquelle on possede peu dc donnees relatives
aux niveaux de recolte, sans doute a des profondeurs voisines, mais aussi, pour des specimens de petite taille
captures a la limite occidentale de son aire d'extension, par 220 metres.
Les trois autres especes, chez lesquelles les males sont dotes de gonopodes, sont principalement representees a
partir de 250 metres de profondeur. S. bilineatus , connu pour l'instant de deux stations seulement, au large du
Queensland, a etd trouve par 250 et 300 metres. S. poupini n’a ete recueilli qu'en Polynesie, entre les profondeurs
certaines de 250 et 350 metres. S. boreonotus , dont de nombreux echantillons ont ete obtenus, a une vasle
extension, aussi bien en latitude qu'en longitude. C'est aussi cette espece qui presente le plus d'amplitude dans sa
distribution bathymetrique et qui, parmi toutes les especes traitees ici, atteint la profondeur certaine la plus grande.
Elle a principalement ete recueillie entre 300 et 500 metres, avec cependant une capture a 135 metres et une autre a
58 metres.
REMERCIEMENTS
Le materiel important sur lequel a ete fondee la presente etude a ete rassemble grace a de nombreux concours.
J'exprimerai d'abord ma gratitude aux responsables des collections de crustaces dans un certain nombre de musses
ou d'instituts, qui ont bien voulu me confier en pret des specimens identifies ou non, collectes par eux-meme dans
certains cas. Ce sont, entre autres, les Dr Keiji Baba, Kumamoto University, Faculty of Education ; A. J. BRUCE,
Northern Territories Museum, Darwin ; F.A. Chace, National Museum of Natural History, Smithsonian
Institution, Washington ; L. Eldredge, University of Guam ; C.H.M. Fransen, Nationaal Natuurhistorish
Museum, Leiden ; H. GRUNER, Zoologisches Museum, Berlin ; Janet Haig, Allan Hancock Foundation, Los
Angeles ; J.Y. Liu, Oceanographic Institute, Academia Sinica, Qingdao ; S. Miyake et T.A. UCHIDA, Zoological
Laboratory, Kiu-Shu University, Fukuoka ; G. MORGAN, Western Australian Museum, Perth ; G. POORE,
Museum of Victoria ; J.W. SHORT, Queensland Museum, Brisbane ; M. Turkay, Naturmuseum Senckenberg,
Francfort-sur-le-Main ; T. Wolff, Zoologisk Museum, Copenhague.
Une bonne partie des echantillons examines ont ete recueillis par des dragages ou chalutages, au cours de
campagnes oceanographiques. Je sais gre a tous ceux qui y ont participe, et particulierement a A. CROSNIER et a
B. Richer de Forges, qui ont dirige plusieurs campagnes au large de la Nouvelle-Caledonie ou des Ties
Chesterfield. II convient egalement de mentionner ici que plusieurs des especes nouvelles decrites proviennent
essentiellement de recoltes faites en Polynesie, a I'aide de nasses, par J. Poupin, du Service Mixte de Controlc
Biologique des Armces.
Source : MNHN , Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
133
Je tiens cnfin a temoigner ma reconnaissance a ma collegue, Michele DE Saint Laurent, dont les avis nVont
et 6 precieux et qui a bien voulu revoir le manuscrit, ainsi qu’a ceux qui ont contribue a l'illustration :
Mademoiselle F. Theureau, auteur de la plus grande partie des dessins, et Madame GuiLLEMlN, qui a realise les
photographies au microscope electronique h balayage, a 1'Universite Paris VI.
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Source : MNHN , Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
137
PHOTOGRAPHIES
Les photos des figures 31-36, 40 et 41 ont ete faites par Hauteur ; celles des ligurcs 37-39 proviennent du
C.I.M.E (Centre Inter-Universitaire dc Microscopie electronique). Les photos 42 a-c ont ete t.rees dapres des
negatifs fournis par Sadayoshi Miyake ; elles ont deja ete publices dans le travail de cet auteur paru en 198.. Les
photos 40 d ct 42 d ont ete faites par Joseph POUPIN.
138
J FOREST
FlG. 31 , D.3f.me. Per®^P')cle gauche, face laierale : a. Ciliopagurus strigatus (Herbst). ties Chesterfield, <J 7.0 mm ;
Caltdonm ' STn™ ’ r mm ; C’ CJr‘color SP' nov > Zanzibar, 8 8.8 mm; d. C. krempfi (Forest), Nouvelle-
Ca cdonie, d 6,0 mm e. C. hawauensis (McLaughlin & Bailey-Brock), Hawai, d 5.6 mm, paratype ; f. C. haigae sp
nov.. Tanzame, d 3,9 mm, holotype ; g, C. alcocki sp. nov., Nouvelle-Caledonie, 2 6.2 mm; h. C. babai sp nov
japon. o /,/ mm. 1
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
139
Fig. 32. — 3eme perdiopode gauche, face latcrale : a. Ciliopagurus caparn (Forest). Guinee. 8 7.4 mm; b, .
sp. nov., Hawai. "Albatross", st. 3849. <3 12,8 mm. holotype; c. C. pacificus sp . nov„ lies Loyaute. <3
d. C. plessisi sp. nov.. Mururoa. 8 8,6 mm; e, C. major sp. nov.. Tuamotu, 9 10,3 mm.
albatrossi
1 1 ,7 mm ;
140
J. FOREST
Fig. 33. a-b, 3eme pereiopode droit, tace laterale : a, Ciliopagurus shebae (Lewinsohn), Madagascar, 9 10,8 mm;
b. C. macrolepis sp. nov., Indonesie, lies Kai, 8 9,5 mm, holotype. — c, 3eme pereiopode gauche, face laterale :
C. liui sp. nov., golfe du Tonkin, 8 7,2 mm, holotype.
Source : MNHN. Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
141
Fig. 34. — Region anterieure du corps : a. Strigopagurus strigimanus (White); b, 5. elongatus sp. nov.; c. 5. bihneaius
sp. nov.; d. S. boreonotus sp. nov.; e. 5. poupini sp. nov.
Source : MNHN, Paris
142
J. FOREST
Fic-35. Chclipede gauche, vue lat£rale : a , Strigopagurus strigimanus (White), Victoria. Western Port, 9 18,5 mm
b, 5. elongatus sp. nov., Australie du Sud, 8 17,0 mm c, S. bilineatus sp. nov., Queensland 9 17 6 mm
d. S boreonotus sp. nov.. Japon, 8 16,0 mm; e. S. poupini sp. nov.. ties Tubuai. £ 18,2 mm, paratype.
Source : MNHN. Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
143
Fig. 36. — 25me pereiopode gauche : a-e, face laterale; f-j, face mesiale : a. f, S. bilineatus sp. nov. Queensland,
9 17,6 mm. paratype; b, g, Strigopagurus strigimanus (White), Victoria. Western Port. 2 18,5 mm;
c, h. 5. elongatus sp. nov., Australie du Sud, 6 17.0 mm. paratype; d, i, 5. boreonotus sp. nov., Japon, S 16.0 mm;
c, j. S. poupini sp. nov., lies Tubuai, 6 18,2 mm, paratype.
Source : MNHN, Paris
144
J. FOREST
Fig. 37. Appareil stridul atoire : a-b, Trizopagurus magnificus (Bouvier); c, Ciliopagurus strigatus (Herbst);
d, Trizopagurus melitai (Chevreux & Bouvier); e, Ciliopagurus tricolor sp. nov.; f. C. shebae (Lewinsohn);
g-h, C. krempfi (Forest).
Source : MNHN. Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
145
Fig. 38. — a, c-h, Appareil stridulatoire; b,
caparii (Forest); c, C. babai sp. nov
g-h, C. plessisi sp. nov.
soies inserees en avant de la plage stridulatoire principale : a-b. Ciliopagurus
d, C. alcocki sp. nov.; e, C. pacificus sp. nov.; f, C. major sp. nov.;
Source
146
J. FOREST
Fig. 39. a-c, Appareil stridulatoire, vue d'ensemble; d, plage stridulatoire principale : a, d, Strigopagurus strigimanus
(White); b, S. elongatus sp. nov.; c, S. boreonotus sp. nov.
Source : MNHN. Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
147
Fig. 40. — a, Ciliopagurus strigatus (Herbst); b. C.
e, C. plessisi sp. nov.; f, C. major sp. nov.
tricolor sp. nov.; c, C. krempfi (Forest); d. C. pacificus sp. nov.;
Source : MNHN, Paris
148
J. FOREST
Fig. 41. — Ciliopagurus photographies vivants apres leur capture (lie de la Reunion) : a-b, C. tricolor sp. nov.;
c-d, C. shebae (Lewinsohn).
Source : MNHN, Paris
REVISION DU GENRE TRIZOPAGURUS
149
Fig. 42. — a, Ciliopagurus alcocki sp. nov.; b, C. babai sp. nov.; c, Strigopagurus boreonotus sp. nov.; d, S. poupini
sp. nov.
Source : MNHN. Paris
S CAMPAGNES MUSORSTOM, VOLUME 13 — RESULT ATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM, VOLUME 13 — RESULTATS DE
Crustacea Decapoda Anomura : Presence du genre
Ciliopagurus Forest, 1995 (Diogenidae)
au Badenien (Miocene moyen) : C. substriatiformis
(Lorenthey, 1929)
Jacques FOREST
Museum national d’Histoire naturelle
Laboratoire de Zoologie (Arthropodes)
61, rue Buffon, 75005 Paris
RESUME
Un pagure fossile du Badenien (Miocene moyen) de Hongrie, d6crit d’apr£s des fragments de ch£lip£des et connu
jusqu'a present sous le nom de Dardcinus substriatiformis (Lorenthey, 1929), prend place dans le genre Ciliopagurus,
recemment 6tabli (Forest, 1995). L'espfcce fossile apparait comme tres proche de plusieurs esp£ces actuelles vivant dans
le Pacifique.
ABSTRACT
Crustacea Decapoda Anomura : Occurence of the genus Ciliopagurus Forest, 1995
(Diogenidae) in the Badenian (Middle Miocene) : C. substriatiformis (Lorenthey, 1929).
A fossil hermit crab from the Hungarian Badenian (Middle Miocene), described from fragments of chelipeds and
previously known as Dardanus substriatiformis (Lorenthey, 1929), is hereby placed in the recently established genus
Ciliopagurus (FOREST, 1995). It appears as very close to several Pacific recent species.
Un pagure fossile du Badenien (Miocene moyen) de Hongrie a ete decrit d'apres des propodes de chelipedes sous
le nom de Pagurites [= Paguristes ] substriatiformis par LORENTHEY (in LORENTHEY & BEURLEN. 1929 : 34, 73,
pi. 3, fig. 3). L'espece a ete placee dans le genre Dardanus Paulson par P. Muller (1979 : 274). Aprds examen de
nouveaux echantillons de propodes et de merus, elle a ete redecrite par le meme auteur (MULLER, 1984 : 58) dans
un remarquable memoire sur les Ddcapodes du Badenien. Au vu des photographies d'un propode gauche presque
complet, de 12 mm environ de long (loc. cit ., pi. 17, fig. 1-4), il apparaissait que : 1) cet article presentait sur sa
Forest, J., 1995. — Crustacea Decapoda Anomura : Presence du genre Ciliopagurus Forest, 1995 (Diogenidae) au
Badenien (Miocene moyen) : C. substriatiformis (Lorenthey, 1929). In : A. Crosnier (ed.), Resultats des Campagnes
Musorstom, Volume 13. Mem. Mus. natn. Hist, nat ., 163 : 151-154. Paris ISBN : 2-85653-224-1.
152
J. FOREST
face laterale des stries transverses, paralleles, profondes, chacune bordee posterieurement par une ligne de
tubercules, et 2) que la face mesiale portait sur sa moitie dorsale des cretes paralleles groupees en plages distinctcs,
l'ensemble formant manifestement un appareil stridulatoire.
Le Dr MULLER a bien voulu me faire parvenir les photographies originales et plusieurs moulages de l'espece
fossile que j’ai ainsi pu etudier de fa^on plus detaillee .
Le trait morphologique le plus remarquable offert par cette espece est incontestablement la presence d'un
appareil stridulatoire sur le propode du chelipcde. Ceci justifiait avant tout une comparaison avec les pagures
actuels dotes d'un appareil similaire et presentant la meme localisation, c'est a dire avec les genres recemment
definis ou redefinis (FOREST, 1995) : Trizopagurus Forest, 1952, Ciliopagurus Forest, 1955, et Strigopagurus
Forest, 1955. Ces trois genres different entre eux par un certain nombre de caractcres et notamment par le
developpement et rarrangement des elements stridulatoires ( loc . cit., p. 17 et suiv.). Or, k cet egard, Dardanus sub-
striatiformis pouvait etre rapproche des Ciliopagurus , et plus particulierement des trois especes dont la face laterale
des chelipedes est ornee de cretes transverses fortement tuberculees (loc. cit., p. 45), a savoir C. pacificus,
C. plessisi et C. major presents tous trois en Polynesie. Les ressemblances apparaissent tres clairement lorsque
Ton compare les photographies d'un propode fossile publiees par P. MULLER et reproduites ici (fig. lc-d) a des
vues, prises a peu pres sous le meme angle, du chelipede homologue d'un C. major (fig. la-b).
Vu lateralement, le propode fossile (Fig. Id)), renfle, massif, a doigt Fixe relativement court, est creuse de stries
subparalleles le long desquelles s'etendent des cretes regulieremcnt tuberculees. On distingue nettement quatre stries
principales qui entament fortement le bord dorsal. Entre elles, et en arriere de la derniere, sont visibles des cretes
moins marquees, plus ou moins discontinues, plus faiblement et moins regulierement tuberculees, et qui
n'atteignent pas le bord dorsal.
Chez les trois especes de Ciliopagurus mentionnees plus haut, la forme, les proportions et rornementation du
propode des chelipedes sont proches de celles observees chez le fossile. La face laterale de cet article est egalement
creusee de quatre stries qui determinent chacune une encoche dans le bord dorsal (voir FOREST, 1995 : C. pacificus,
Fig. 21c-d; C. plessisi, fig. 21e ; C. major, Fig. 210- Certes, C. major (Fig. lb) se distingue de substriatiformis par
l'absence de lignes intercalates de tubercules, mais chez C. pacificus (loc. cit., fig. 21c-d) il existe entre les deux
premieres stries completes, une strie tuberculee plus ou moins marquee, qui ne s'etend au plus que sur le tiers
ventral de la face dorso-laterale. Cette courte strie a son exact homologue chez le fossile, chez lequel cependant elle
se prolonge vers le bord dorsal sous la forme d'une ligne irregulicre de tubercules.
II faut noter que les cretes les plus posterieures, visibles sur le fossile, pourraient appartenir au carpe. En effet,
comme on peut l'observer chez les especes actuelles, carpe et propode sont fortement emboites, a tel point que les
deux articles peuvent apparaitre comme solidaires et, apres fossilisation, former un tout.
L'aspect de la face mesiale du propode est similaire chez substriatiformis (Fig. lc) et chez les especes de
Ciliopagurus du groupe considere (C. major. Fig. la). Les stries de la face laterale se prolongent toujours largement
sur cette face sans cependant se rejoindre dans la region mediane. Quant a l'appareil stridulatoire, en grande partie
preserve chez le fossile (fig. lc), il presente la meme localisation et la meme structure que chez les Ciliopagurus
actuels. Les plages stridulatoires, bien separees, sont formees des memes cretes rectilignes paralleles que chez les
especes vivantes et peuvent dans l'ensemble etre homologuees, par exemple, a celles observees chez C. major
(fig- la).
L'examen de merus provenant des memes gisements que les propodes de substriatiformis, et que 1’on peut
incontestablement rapporter a cette espece, vient encore appuyer le rapprochement avec des formes recentes.
Proportions et striation de la face laterale ne different guere de celles de ces demieres, et surtout, sur l'un des merus,
est conservee la forte protuberance triangulairc ventrale qui caracterise le groupe de Ciliopagurus a chelipedes
tubercules (Fig. le).
Certes, le Pagurites substriatiformis de LORENTHEY (1929) n'est pour 1'instant connu que par des fragments de
chelipedes ct il est possible que l'espece fossile differe des Ciliopagurus actuels par d'autres caracteres morpholo-
giques. Cependant, les similitudes observees dans des structures aussi differences que celles de l'appareil
stridulatoire et dans dans la conformation particuliere du merus des chelipedes rendent pratiquement certaine son
appartenance au genre Ciliopagurus, justifiant qu’elle soit desormais designee sous le nom de C. substriatiformis
(Lorenthey, 1929).
Source : MNHN. Paris
ESPECE FOSS1LE DU GENRE CILIOPAGURUS
153
Fig. 1 a-b. — Ciliopagurus major Forest, chelipede gauche.
Fig. 1 c-e. — Ciliopagurus substriatiformis (Lorenthey), c-d
pi. 17, fig. 1-2); e, m£rus de chelipede gauche (moulage).
a, c, vues dorso-mesiales; b, d, e, vues laterales.
propode de chelipede gauche (d'aprfcs P. MOLLER, 1984,
Source : MNHN. Paris
154
J. FOREST
Cette identification generique permet de presenter quelques remarques d'ordre paldontologique et
paleogeographique, reposant en partie sur les informations fournies par P. MULLER sur les Decapodes du Baddnien
de Hongrie. Le genre Ciliopagurus etait done represente a cette periode du Miocene moyen, datee de 13,3 a
16,5 Ma, par une espece trds proche de certaines especes actuelles. II convient de preciser ici qu'il s'agit de 1'un des
rares cas d’identification generique certaine d’un pagure fossile : en effet, l'attribution a des genres actuel, tels
Pagurus , Dardanus , Petrochirus ou Paguristes , de nombreuses espdees decrites seulement d’apres des fragments de
chelipddes apparatt comme tres douteuse et souvent mcme comme manifestement erronee.
Ciliopagurus substriatiforrnis , a en juger par les sites ou il a ete trouve, vivait dans une mer epicontinentale, la
Paratdthys centrale, en relation avec 1'ocdan Indien par la Paratethys orientate. Cette mer etait peu profonde,
euhaline, et avec de nombreuses formations coralliennes. On peut supposer que le genre Ciliopagurus avait une
extension plus ou moins large k travers la Tethys et que la regression des mers epicontinentales a limite sa
distribution 5 l'lndo-Ouest Pacifique. Les especes actuelles apparentees a C. substriatiforrnis habitent, comme ce
dernier, au voisinage de fonds recifaux, et comme e'est le cas pour de nombreux Decapodes, a des profondeurs plus
grandes que celles ou vivaient les formes fossiles.
REFERENCES
Forest, J., 1995. Crustacea Decapoda Anomura : Revision du genre Trizopagurus Forest, 1952, avec 1 etablissement de
deux genres nouveaux. In : A. Crosnier (ed.), Resultats des Campagnes Musorstom, Volume 13. Mem. Mus. natn
Hist, nat., 163 : 9-149, fig. 1-42.
LORENTHEY. I. & BEURLEN, K., 1929. — Die fossilen Dekapoden der Lander der Ungarischen Krone. Geologica hung.,
ser. Palaeontol., 3: 1-420, fig. 1-49, pi. 1-12.
MOller, P., 1979. — Decapoda (Crustacea) fauna a budapesti mioc^nbol / Faune de Decapodes (Crustaces) dans le
Miocene de Budapest. Foldt. Kozl. , 108 (3) : 272-312, pi. 1-23.
MOLLER. P., 1984. — A badeni emelet tizlabu rdkjai / Decapod Crustacea of the Badenian. Geologica hung ,
ser. Palaeontol., 42 : 1-317, fig. 1-12, pi. 1-97.
Source : MNHN, Paris
S CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 13 RESULT ATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM, VOLUME 13 — RESULT ATS C
Crustacea Decapoda Brachyura :
Revision des Homolodromiidae Alcock, 1900
Daniele GUINOT
Museum national d’Histoire naturelle
Laboratoire de Zoologie (Arthropodes)
61 , rue Buffon
75005 Paris
RESUME
La famille des Homolodromiidae Alcock, 1900, qui constilue & elle seule la super-famille des Homolodromioidea,
constitue un groupe de crabes primilifs comprenant seulement deux genres, Dicranodromia A. Milne Edwards, 1880, et
Homolodromia A. Milne Edwards, 1880. Elle ne totalisait jusqu'fc present quc neuf especes, toutes bathyales : six dans le
genre Dicranodromia , trois dans le genre Homolodromia. En raison de la rarete des captures de ces crabes de taille peu
elevee, au test decalcify, fragiles et done souvent endommages, la famille est Tune des moins connues des Brachyoures.
La revision mondiale des Homolodromiidae a ete ialisee grace & des recoltes effectuees par les chercheurs de
l’ORSTOM, notamment & Madagascar, et, surtout, lors des campagnes frangaises organises conjointement par
l’ORSTOM et le Museum national d'Histoire naturelle dans la zone bathyale de l'lndo-Ouest-Pacifique : Philippines,
Indon6sie, Nouvelle-Caledonie, Vanuatu, monts sous-marins des rides de Norfolk et des Loyaute, lies Chesterfield, lies
Wallis et Futuna. Nous avons pu egalement examiner le materiel recueilli par diverses expeditions dans des regions
parfois peu explores jusqu'tl ce jour (cote est-africaine, cote est-australienne, cote sud-ouest-americaine, etc.). L’examen
de presque tous les Homolodromiidae deposes dans les grands Musees du monde. collections de reference ou non
identifies, s'est avere n6cessaire, ce qui nous a permis de prendre en compte les faunes notamment japonaise, sud-
africaine et egalement americaine. Nous avons vu les specimens-types de la tres grande majorite des especes et verilie
1'identification de presque tous les exemplaires mentionnes dans la litterature ; pratiquement toutes les references ont etc
controiees. .
Au terme de noire etude, la famille des Homolodromiidae conserve ses deux seuls genres dorigine. Le genre
Homolodromia sest enrichi d'une seule espeice, H. kai Guinot, 1993, decrite un peu auparavant, ce qui donne un total de
quatre espies d’ Homolodromia connues dans le monde. Lespece-typc du genre. H. paradoxa A. Milne Edwards. 1880,
sensu restr., est restreinte & l'holotype, originaire des Petites Antilles (Nevis), et a une partie du mairiel signale sous ce
nom dans la litterature. _ .
Le genre Dicranodromia recoil quatre espies nouvelles indo-ouesl-pacifiques : D. martini sp. nov. ; D. spmulata sp.
nov. ; D crosnieri sp. nov. ; D. nagaii sp. nov. Elies s'ajouient aux deux espies decrites de ia?on prelimma.re :
D. karubar Guinot, 1993, et D. foersieri Guinot. 1993. La seule Dicranodromia de l'Atlant.que oriental est sctndde en
deux : D mahieuxii A. Milne Edwards, 1883, sensu restr., est restreinte au seul specimen holotype du golle de Gascogne ;
Guinot. D., 1995. _ Crustacea Decapoda Brachyura : Revision des Homolodromiidae Alcock^ 1900. in
A. CROSNIER (edj, Resultats des Campagnes MUSORSTOM. Volume 13. Mem. Mus. natn. Hist, nat., 163 : 155-282. Pans
ISBN 2-85653-224-1.
Source MNHN, Paris
156
D. GUINOT
D. pequegnati sp. now en esi distinguee pour recevoir du materiel ouest-africain. L’esp6ce-type du genre, americaine,
D. ovata A. Milne Edwards, 1880, sensit restr ., cst restreinte au specimen lectotype, originate de la Barbade. Trois
Dicranodromia de l'Atlantique occidental sont decrites ici : D. chacei sp. nov., D. simplicia Guinot & Martin sp. nov. et
D. alphonsei Martin & Guinot sp. nov. Le nombre total d'esp&ces constituant le genre Dicranodromia s'eleve done
maintenant h 16.
La famille des Homolodromiidae renferme k present un total de 20 especes acluelles, mais le nombre de ses
representants est certainement plus elev£, notamment au Japon et dans la region caraibe.
Apr^s un court historique, qui introduit la revision, les trds rares donn£es ontogenetiques et les donntSes
paleontologiques, en revanche abondantes, sont exposees. Puis sont passes en revue les principales dispositions et
structures des Homolodromiidae, afin de controler l'homologie des criteres morphologiques utilises et de proceder & des
comparisons rigoureuses. Certaines dispositions particulieres, comme la conservation de pleopodes vestigiaux sur les
segments 3-5 de I'abdomen male et la presence de pleures abdominaux, parfois tres 6tendus, sont analysees
(plesiomorphie). L'examen minutieux de nombreuses femelles et de leurs spermatheques permet de formuler l'hyptoth6se
de Tintromission du long stylet du deuxieme pteopodc male h I’interieur de l'orifice de la spermatheque au moment de la
fecondation.
La place des Homolodromioidea dans la sous-section des Dromiacea est commentee. A l’appui est fournie une clef
originalc des Dromiacea. avec les trois families qui composcnt ce groupe (Dromiidae, Dynomenidae, Homolodromiidae).
L’originalite des Homolodromioidea par rapport au groupe-fr£re, la super-famillc des Dromioidea, est discutee. Une
analyse rapide des affinites des deux genres Homolodromia et Dicranodromia est presentee. Les caracteres archaiques des
Homolodromiidae sont demontres, et leur place £ la base des Podotrcmata justifide.
Dans l etude systematique, pour l’un et l'autre genre strictement redefini grace h son espece-type, nous donnons une
diagnose. Nous avons examine chacun de leurs constituants, et fourni dcs clefs originales permettant d'identifier toutes
les especes. Pour le genre Dicranodromia nous presentons deux clefs : une pour les esp&ces indo-ouest-pacifiques, une
autre pour les especes de l'Atlantique. Une description de la plupart des taxons, avec un releve des caracteres differentiels
par rapport aux formes les plus proches, et une illustration sont presentees.
Notre revision se termine par un bref examen de quelques representants fossiles apparentes aux Homolodromiidae.
Constituant la famille des Prosopidae von Meyer, 1860, de tres nombreux ancctres homolodromiens se reconnaissent d£s
le Jurassique moyen. Trois formes fossiles ont meme ete rapportees a la famille des Homolodromiidae, priteisement & Tun
ou a l’autre des deux genres actuels. L' Homolodromia la plus ancienne, remontant au Secondaire (Cretace), est
H. novaezelandica Feldmann, 1993. ddcouverte en Nouvelle-Zelande ; H. chaneyi Feldmann & Wilson, 1988, originate
de la Peninsule Antarctique, est plus recente (Eocene). Dicranodromia sp., du Miocene du Japon central, offre de grandes
analogies avec les Dicranodromia actuelles. Antarctidromia inflata Forster, Gazdzicki & Wrona, 1985, est un
Homolodromiidae assez recent (Miocene inferieur), de la Peninsule Antarctique. Nous rattachons aussi aux
Homolodromiidae un genre encore plus ancien que tous les Prosopidae connus £ ce jour : Eoprosopon Forster, 1986, avec
E. klugi Forster, 1986, du Lias d'Allemagnc (Pliensbachien superieur).
A la lumi^re du nouveau materiel etudie, quelques braves considerations sur la distribution g6ographique et
bathymetrique des genres et des esp£ces sont formulees.
Mots-Clefs. — Brachyura, Homolodromioidea, Homolodromiidae, Podotremata, Prosopidae, Dromiidae,
bathyal, mondial, spennatheques.
ABSTRACT
Crustacea Decapoda Brachyura : Revision of the family Homolodromiidae Alcock, 1900.
The family Homolodromiidae Alcock, 1900. which makes up the superfamily Homolodromioidea, is a group of
primitive crabs that consists of only two genera, Dicranodromia A. Milne Edwards, 1880, and Homolodromia A. Milne
Edwards, 1880. It comprised until now nine species, all of which are bathyal : six in the genus Dicranodromia , and three
in the genus Homolodromia . Due to the infrequent capture of these small crabs, which have a fragile decalicified
exoskeleton and arc easily damaged, the family was one of the least known among the brachyurans. The revision of the
Homolodromiidae of the world has been undertaken as a result of the ORSTOM collections in Madagascar and, especially,
those of the French collections that were obtained from the cooperation of ORSTOM and the Museum national d’Histoire
naturelle, Paris (especially different Musorstom expeditions and also Karubar, Bathus expeditions, etc.), in the upper
bathyal zone in the Indo-west Pacific : the Philippines, Indonesia, New Caledonia, Vanuatu, submarine mounts of the
Norfolk and Loyalty ridges, Chesterfield Islands, Wallis and Futuna Islands. We were able also to examine carcinological
material collected by other various expeditions from among the least explored regions (coast of east Africa, eastern
Australian coast, southwestern coast of South America, etc.). The examination of almost all Homolodromiidae deposited
in the most important museums of the world, reference collections or unidentified material, prompted us to examine other
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROM 1 1 DAE
157
faunas, especially Japanese, South African and American. The type specimens of almost all species were studied and
practically all specimens mentioned in the literature were verified. Practically all references have been checked.
At the end of our study, the family Homolodromiidae retains its original two genera. H. kai Guinot, 1993, previously
described in a preliminary way, is here described in full, bringing the number of species in the genus Homolodromia to
four. The type species of the genus, H. paradoxa A. Milne Edwards, 1880, sensu resir., is restricted to the holotype from
the Lesser Antilles (Nevis) and to part of the material named as such in the literature.
The genus Dicranodromia acquires four Indo-west Pacific species : D. martini sp. nov. ; D. spinulata sp. nov. ;
D. crosnieri sp. nov. ; and D. nagaii sp. nov., in addition to the two species D. karubar Guinot, 1993, and D. foersteri
Guinot, 1993, described in a preliminary manner. The only Dicranodromia from the eastern Atlantic is split in two :
D. mahieuxii A. Milne Edwards, 1883, sensu restr., restricted to the holotype specimen from the Bay of Biscay ;
D. pequegnati sp. nov. is established to include material from West Africa. The type species of genus D. ovata A. Milne
Edwards, 1880, sensu restr., from the western Atlantic, is restricted to the lectotype from Barbados. In addition to
D. spinosa Martin, 1994, three new species of Dicranodromia from the western Atlantic are described here : D. chacei sp.
nov., D. simplicia Guinot & Martin sp. nov. and D. alphonsei Martin & Guinot sp. nov. The total number of species that
comprises the genus Dicranodromia is therefore increased to 16 species.
The family Homolodromiidae now consists of 20 recent species but the true number of living species is certainly
much higher, particularly in Japan and the Caribbean region.
After a short survey of the history of the family, which serves as an introduction, information is given about the
ontogeny and paleontology of the group. A review is then made ot the main structures and principal arrangements of the
Homolodromiidae, in order to make rigorous comparisons and to examine the homologies ot the morphological criteria
that were utilized in the analysis of relationships. Some particular arrangements, such as the thin membraneous
branchiostegite, the retention of vestigial pleopods on the third to fifth abdominal segments ot the male and the
presence of abdominal pleurae (sometimes very extended), are analyzed (plesiomorphy). A detailed analysis of numerous
females and their spermathecae allowed us to propose the possible introduction of the long stylet ot the second male
pleopod into the opening of the spermatheca during fertilisation.
The position of the Homolodromioidea in the subsection Dromiacea is discussed. As a consequence, a new key to the
three families of the Dromiacea (Dromiidae, Dynomenidae, Homolodromiidae) is given. The uniqueness ot the
Homolodromioidea in relation to its sister group, the superfamily Dromioidea, is discussed. A simple analysis ot the
affinities of the two genera Homolodromia and Dicranodromia is also given. The primitive nature ot the
Homolodromiidae is demonstrated and the place of the group at the bottom ot the Podotremata is supported.
In the systematics section, a diagnosis is given for each of the genera that are redetined. All species have been
examined for each genus with respect to its type species and a key is provided. Most species are described using
diagnostic characters. For the mainly poorly known species a summary of characters differentiating them trom the
nearest taxa is presented. Each species is generally represented by drawings and by several photographs.
The revision is concluded by a brief review of some representative fossils related to the Homolodromiidae. The
numerous ancestral homolodromiids constitute the family Prosopidae von Meyer, 1860, known from the Middle Jurassic.
Three fossil forms are attributed to the family Homolodromiidae. and to the two recent genera. The most ancient,
Homolodromia novaezelandica Feldmann. 1993, goes back to the Mesozoic (Cretaceous), from New Zealand. H. chancy i
Feldmann & Wilson, 1988, from Antarctica, is the most recent (Eocene). Dicranodromia sp. (Miocene trom central
Japan) presents the most striking analogies with recent Dicranodromia. Antarctidromia injlata Forster, Gazdzicki &
Wrona. 1985, is also a relatively recent Homolodromiidae (Lower Miocene), from western Antarctica. A genus even more
ancient than the known Prosopidae is added to the Homolodromiidae : Eoprosopon Forster. 1986, with E. klugi Forster,
1986, from the Liassic in Germany (late Lower Pliensbachian).
The geographic and bathymetric distribution of genera and species is briefly discussed based on the new material.
Key words. — Brachyura, Homolodromioidea, Homolodromiidae, Podotremata, Prosopidae, Dromiidae,
bathyal, world-wide, spermatheca.
SOMMAIRE
INTRODUCTION .
Abreviations des Institutions .
Abreviations des engins de recolte .
SUPER-FAMILLE HOMOLODROMIOIDEA Alcock, 1900
159
161
162
162
158
D. GUINOT
FAMILLE HOMOLODROMIIDAE Alcock, 1900 . 162
Remarques sur la date de publication du taxon Homolodromiidae . 163
Clef des genres de la famille Homolodromiidae . 163
HlSTORIQUE . I63
DONNEES ONTOGENETIQUES . 165
Elements de morphologie . 16g
Carapace, p. 168 ; Branchiost£ge, p. 168 ; Sillons cervical et branchio-cardiaque, p. 170 ; Region oculaire et
proepistome, p. 170 ; Rostre et dents pseudorostralcs, p. 171 ; Antennules, p. 171 ; Antenncs, p. 171 ; Endostome,
p. 172 ; Mxp3, p. 172 ; Chelipedes, p. 172 ; Pereiopodes P2-P3, p. 172 ; Pereiopodes P4-P5 et processus
subcheli forme ou cheliforme, p. 172 ; Sternum thoracique, p. 174 ; Orifices sexuels males et femelles, p. 174 ;
Abdomen male, p. 175 ; Pleopodes sexuels males, p. 177 ; Hypothdse sur le fonctionnement du PI 2, p. 177 ;
Pteopodes males vestigiaux des segments abdominaux 3-5, p. 179 ; Uropodes, p. 180 ; Abdomen femelle et pleopodes
femelles, p. 182 ; Spermathdques. p. 182 ; Squelette endophragmal, p. 183 ; Branchies, p. 183 ; Spermatozoides,
p. 184 ; Pilosite, p. 184 ; Dimorphismc sexuel, p. 184.
Remarques phylogenetiques .
Place des Homolodromiidae dans les Podotremata Guinot, 1977
Clef des super-families et families de Dromiacea de Haan, 1833
AffinitSs des genres D'HOMOLODROMIIDAE .
184
184
186
186
Remarques sur les genres de dromiidae pseudodromia Stimpson ascidiophilus Richters et
EXODROMIDIA Stebbing .
DONNEES PALEONTOLOGIQUES .
Etude systematique .
Homolodromiidae actuels .
Genre HOMOLODROMIA A. Milne Edwards, 1880 .
Clef des especes du genre Homolodromia A. Milne Edwards .
H. paradoxa A. Milne Edwards, 1880, sensu restr .
H. bouvieri Doflein, 1904 .
H. robe rtsi Garth, 1973 .
H. kai Guinot, 1993 .
Genre DICRANODROMIA A. Milne Edwards, 1880 .
Clef des especes indo-ouest-pacifiques du genre Dicranodromia A. Milne Edwards
D. doederleini Ortmann, 1892 .
D. baffini (Alcock & Anderson, 1899) .
Remarques sur le genre Arachnodromia Alcock & Anderson, 1899 .
D. karubar Guinot, 1993 .
D. foersteri Guinot, 1993 . .
D. martini sp. nov .
D. spinulata sp. nov .
D. crosnieri sp. nov .
D. nagaii sp. nov .
Clef des especes atlantiques du genre Dicranodromia A. Milne Edwards .
D. mahieuxii A. Milne Edwards, 1883, sensu restr. .
D. pe q ue gnat i sp. nov .
D. ovata A. Milne Edwards, 1880, sensu restr .
D. felderi Martin, 1990 .
D. spinosa Martin, 1994 .
D. simplicia Guinot & Martin sp. nov .
188
190
190
190
191
191
193
195
197
200
202
202
208
213
213
217
221
225
227
231
235
236
239
242
250
253
255
Source : MNHN , Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
159
D. chacei sp. nov . 259
D. alphonsei Martin & Guinot sp. nov . 261
Homolodromiidae fossiles . 265
Genre HOMOLODROMIA A. Milne Edwards, 1880 . 265
Homolodromia novaezelandica Feldmann, 1993 . 265
Homolodromia chaneyi Feldmann & Wilson, 1988 . 266
Genre DICRANODROMIA A. Milne Edwards, 1880 . 266
Dicranodromia sp . 266
Genre ANTARCTIDROMIA Forster, Gazdzicki & Wrona, 1985 . 267
Antarctidromia inflata Forster, Gazdzicki & Wrona, 1985 . 267
Genre EOPROSOPON Forster, 1986 . 268
Eoprosopon klugi Forster, 1986 . 268
Distribution des homolodromiidae actuels . 268
REMERCIEMENTS . 272
REFERENCES . 273
INDEX . 280
INTRODUCTION
Jusqu’a tout recemment, la famille des Homolodromiidae Alcock, 1900 (cf. infra. Remarques sur la date de pu¬
blication du taxon Homolodromiidae Alcock), surtout connuc grace aux resultats des grandcs expeditions ("Bibb",
"Blake", "Investigator", "Le Travailleur", "Le Talisman", "Albatross", "Valdivia"), etait reprdsentee par deux
genres seulement, composes d'un nombre extremcment reduit d'especes, toutes bathyales, avec tres peu d echantil-
Fons. Tout recemment, GRUNER (1993 : 1010) ne comptabilisait que six especes vivantes d'Homolodromiidae. En
fait, avant cette revision, les deux genres totalisaient neuf especes : le genre Dicranodromia A. Milne Edwards,
1880, avec six especes, et le genre Homolodromia A. Milne Edwards, 1880, avec trois especes.
Dans une premiere note (Guinot. 1993a) preliminairc au present travail, trois nouveaux taxons ont ete decrits
de fagon abregee : Dicranodromia karubar, D. foersteri et Homolodromia kai.
L'exploration de la zone bathyale indo-pacifique s'est considerablement developpee ces dernieres annees,
rapportant un abondant materiel de Brachyoures. Les recoltes des campagnes organises conjointement par le
Museum national d’Histoire naturelle el par l'ORSTOM (en l'occurence Karubar, MUSORSTOM 4, 7 et 8. BiOCAL,
Bathus 2, 3 et 4) en Indonesie, en Nouvelle-Caledonie, sur la ride de Norfolk, aux ties Chesterfield, aux ties
Loyaute ainsi qu'aux Ties Wallis et Futuna, ont fourni un materiel tout a fait remarquablc d'Homolodromiidae et
nous ont permis d'entreprendre une revision de la famille.
Voici la provenance du materiel sur lequel a ete basee notre etude.
La campagne franco-indonesienne Karubar en 1991, a bord du N. O. "BarunaJaya I", a prospecte les ties Kai
et Tanimbar, en rner d' Arafura : deux especes, appartenant a chacun des deux genres, y ont ete decouvertes, avec un
tres riche echantillonnage pour l'une d'elles, D. karubar Guinot, 1993.
L'exploration de la Nouvelle-Caledonie et de ses parages (Richer de Forges, 1990) a et<5 entreprise dans une
serie de campagnes oceanographiques fran^aises entrcprises depuis 1984. La campagne Biocal, realisde en aout et
septembrc 1985 a bord du*N. O. "Jean-Charcot" sous la direction de C. LEVI, a prospecte la partie sud de la
Nouvelle-Caledonie et les pentes du bassin des Loyaute dans la tranche bathymetrique comprise entre 400 et
2700 m de profondeur, avec quelques essais a plus de 3000 m (Levi. 1986). La campagne MUSORSTOM 4, real.see
en septembre et octobre 1985 a bord du N. O. "Vauban", en Nouvelle-Caledonie, a explore la zone sous-recfale,
entre 100 et 750 m environ (Richer DE FORGES, 1986 ; 1990). La campagne Corail 2 (18 juillet-6 aout 1988), a
bord du N. O. "Coriolis", a prospecte les ties Chesterfield (RICHER DE FORGES et ai, 1988). La campagne
Musorstom 7 a ete effectuee aux ties Wallis et Futuna, a bord du N. O. "Alis", du 5 mat au 3 jum 1992. Sous a
direction de B. RICHER DE FORGES, a bord du N. O. "Alis", la campagne B.ATHUS 2 (5-15 ma, 1993) a prospecte la
160
D. GUINOT
pente externe de la cote est de la Nouvelle-Caledonie, la campagne Bathus 3 (22 novembre-2 decembre 1993) a
effectue des dragages et des chalutages sur Ics monts sous-marins de la ride des Loyaute, la campagne Halipro 1
(19-31 mars 1994) a lait une serie de chalutages entrc 190 et 1 120 m sur la ride de Norfolk, la campagne Bathus
4 (1-12 aout 1994) a explore les foods au nord et au nord-ouest de la Nouvelle-Caledonie et la campagne
MUSORSTOM 8 (20 septembre-1 1 octobre 1994) a consacre aux fonds du Vanuatu une serie de dragages et de
chalutages entre 80 et 1620 m.
Dans cette partie du Pacifique, au moins deux especes d'Homolodromiidae sont prescntes. D.foersteri Guinot,
1993, a ete recoltec au nord de la Nouvelle-Caledonie, au Vanuatu et aux lies Chesterfield ; H. kai Guinot, 1993*
offre une plus large repartition puisque, en dehors de la ride de Norfolk, dc la ride des Loyaute, du Vanuatu et des
Ties Wallis et Futuna, elle a ete retrouvce en Indonesie.
Au materiel rapporte par ces diverses campagnes, nous avons ajoule un echantillon de 1'ORSTOM provenant de
Madagascar, recolte par A. CROSNIER a bord du N. O. "Vauban" (Crosnier, 1978), et qui constitue une espece
nouvelle, D. crosnieri sp. nov.
Un specimen recolte aux Philippines lors de la campagne Musorstom 1 et signale par Serene et Vadon
(1981 : 121) sous le nom de I), doederleini Ortmann, 1892, n'a pu etre retrouve dans la Collection de reference du
Museum a Paris : sa provenance nous incite a penser qu'il appartient It un autre espece, peut-etre a D. martini sp.
nov., et non a D. doederleini qui s'avere pour l'instant strictementjaponai.se.
Nous avons egalemcnt examine deux exemplaircs recoltes par le navire sovietique "Vitjaz", en I960, sur la cote
est-africaine et identifies de fagon preliminaire par N. A. ZaRENKOV : il s'agit d'H. bouvieri Doflein, 1904.
Jusqua present la Collection de reference du Museum national d'Histoire naturelle, a Paris, etait tres pauvre en
Homolodromiidae. L'etude de ce nouveau materiel a necessite 1'examen d'une part de tous les specimens-types,
deposes dans des Musees frangais et surtout etrangers ; d'autre part, autant que possible, dc celui des Homolo-
dromtidae repertories a ce jour, souvent insuffisamment decrits et figures ou indetermines. L'identification de tous
les exemplaires de la litterature a ete commentee et toutes les references ont ete controlees.
Nous avons pu obtenir en pret la grande majorite des echantillons existants et les avons adjoints a notre etude,
notamment - deux echantillons d 'Homolodromia bouvieri Doflein. l'un capture au Mozambique dans la Province
d'Inhambane lors de ['International Indian Ocean Expedition par \'"Anton Bruun" en 1964 (Martin, 1992), et un
autre, pris sur la cote du Natal par le "Meiring Naude" (KENSLEY. 1977) et depose au South African Museum ; -
plusteurs echantillons de D. doederleini Ortmann, du Japon ; - deux echantillons recueillis dans la zone bathyale de
la cote est-australienne, notamment lors d'une campagne du navire "Iron Summer" (Davie & SHORT. 1989),
representant une espece tres proche de D.foersteri Guinot et trades ici sous le nom dc D. aff .foersteri.
Un probleme est pose par Dicranodromia baffini (Alcock & Anderson, 1899), espece-typc du genre
Arachnodromia (genre mis en synonymie avec Dicranodromia) et originaire de la zone bathyale indienne. Ce
materiel, certainement depose au Zoological Survey of India a Calcutta, n'a pu nous etre prete : un specimen de
cette espece. signale par Gordon (1950) aux Maldives, n'a pas ete retrouve dans les collections du Natural History
Museum, a Londres. Pour la comparaison de D. baffini avec des Dicranodromia nouvelles, nous avons du nous
baser sur les seules mais excellentes illustrations fournies par ALCOCK en 1899 et en 1901.
Le cas du materiel japonais composite attribue a D. doederleini par Nagai ( 1 993) a pu, au moins en partie, etre
resolu, Nagai en ayant genereusement fait don au Museum national d'Histoire naturelle. Commc 1’avait suppose
Nagai. qui distinguait deux formes basees sur deux types de pilosite, les six echantillons pris au chalut dans des
localites diverses. non precisees, de Kii Peninsula vers 300-350 m se departagent en deux especes. Mais ni Tune ni
1 autre ne correspond a I espece consideree comme endemique du Japon. D. doederleini. Nous reconnaissons une
premiere espece. qui est traitee ici comme D. afl. baffini (Alcock & Anderson), et une deuxieme, nouvelle, que
nous sommes heureuse de dedier a S. Nagai, D. nagaii sp. nov. A noter que la D. doederleini de Miyake (1983)
semble incontestablement synonyme de D. nagaii. La decouverte dans la faune japonaise de deux especes, sinon
trots, s'ajoutant a la seule connuc jusqu'a present dans cette region. D. doederleini. est un exemple de la grande
diversite des Homolodromiidae. jusqu'alors inattendue dans ce groupe. Maintenant il faut done compter au^moins
quatre especes de Dicranodromia dans la faune japonaise (I), doederleini. D. aff. doederleini, D aff baffini
D. nagaii). '
Les especes amcricaines ont du etre etudiees, en tout premier lieu parce que les deux genres Homolodromia
A. Milne Edwards, 1880, et Dicranodromia A. Milne Edwards, 1880, ont ete elablis Vapres des crabes de
1’Atlantique occidental. 11 etait done necessaire de reconsidcrer les diagnoses des especes indo-ouest-pacifiques a
partir de celles des deux genres de l’Allantique amcricain. Le materiel-type des deux especes-typcs, H. paradoxa
A. Milne Edwards, 1880, et D. ovata A. Milne Edwards, 1880, est conserve au Museum of Comparative
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROM 1 1 DAE
161
Zoology, Harvard University, et un abondant materiel de provenances variees se trouve depose au National
Museum of Natural History, h Washington. A la suite d'un premier article sur la seule espece ouest-americaine
d'Homolodromiidae par Baez et Martin (1989), Martin a consacre une serie de notes (1990 ; 1991 ; 1992 ;
1994) a divers representants de la famille. Nous avons ete amenes a unir nos efforts pour la creation de deux taxons
specifiques nouveaux. C'est pourquoi, dans le present travail, deux especes americaines de Dicranodromia figurent
sous nos deux noms (cf. infra). Un autre exemple de la complexity rencontree lors de la revision de la famille est
illustre par le cas de D. ovata, dont les trois paralectotypes se sont revelds appartenir h trois especes differentes, le
lectotype restant seul une vraie D. ovata.
Au terme de ce travail, dans la faune actuelle, la famille des Homolodromiiidae ne compte toujours que les deux
genres Homolodromia et Dicranodromia , etablis en 1880 par A. MILNE Edwards ; mais nous connaissons
maintenant 20 especes au total. Le nombre des especes de la famille est certainement bien plus eleve, notamment
au Japon, dans le golfe du Mexique et dans la region caraibe ou nous avons observe des "formes" non typiques,
laissees provisoirement de cote.
Le genre Homolodromia compte au total quatre especes, dispersees dans le monde : une seule est nouvelle,
H. kai Guinot, etablie en 1993 de fa$on preliminaire, assez largement repandue dans l'lndo-Ouest-Pacifique. Dans
l'Atlantique occidental, au moins une espece supplemental d 'Homolodromia serait presente, mais elle n'est pas
etudiee ni comptabilisee ici (Martin, etude en cours, in lift., 12.08.1993 et 10.03.1994).
Le genre Dicranodromia renferme au total 16 especes, dont six sont nouvelles pour l'lndo-Ouest-Pacifique (en
comptant les deux decritcs en 1993) : D. karubar Guinot, 1993, D. foersteri Guinot, 1993 (aux cotes de cette
derniere, une forme encore incertaine d'Australie, Queensland, D. aff. foersteri) ; D. martini sp. nov. ; D. spinulata
sp. nov. ; D. crosnieri sp. nov. ; D. nagaii sp. nov. II faut y adjoindre les trois Dicranodromia de l'Atlantique
americain decrites ici, qui s'ajoutent a D. spinosa Martin, 1994 : D. simplicia Guinot & Martin sp. nov.,
D. alphonsei Martin & Guinot sp. nov., ainsi que D. chacei sp. nov.
La seule Dicranodromia presente dans l'Atlantique oriental a ete scindee en deux : D. mahieuxii A. Milne
Edwards sensu restr. est restreinte au seul specimen holotype, du golfe de Gascogne ; D. pequegnati sp. nov. doit
en ctre distinguee pour recevoir un materiel ouest-africain.
Nous presentons des clefs originates pour chacun des deux genres. Une clef permet de distinguer les quatre
especes d 'Homolodromia actucllement connues dans le monde. Pour le genre Dicranodromia , deux clefs sont
proposees : une pour les especes indo-ouest-pacifiques, et une autre pour les especes de l'Atlantique oriental et
occidental. Une description de la plupart des taxons, avec un releve des caracteres differcntiels par rapport aux
formes les plus proches, et une illustration sont presentees. Le dimorphisme sexuel a ete note chaque fois que les
deux sexes etaient representes.
Le materiel des missions mentionnees ci-dessus est conserve au Museum national d’Histoire naturelle, Paris.
Le materiel recolte lors de la campagne franco-indonesienne Karubar en 1991, a ete partagd : une partie a ete
deposee au Puslitbang Oseanologi LIPI, Jakarta (Polipi).
Les mesures des individus ont ete prises comme suit. Longueur : de 1'extremite des dents pseudorostrales paires
au bord postdrieur de la carapace ; largeur : au niveau du sillon cervical (et non dans la partie posterieure, la plus
dilatee de la carapace et qui correspond souvent a la plus grande largeur du corps).
Pour illustrer la morphologie et les caracteres homologues dans les deux genres, nous avons figure
schematiquement la face dorsale d'une Homolodromia , ainsi que la moitie anterieure de la face ventrale chez
Homolodromia et Dicranodromia. Une terminologie homogene a ete employee pour toutes les especes.
L'illustration comprend des dessins et des photographies, numerotes a la suite. Lorsque les dessins sont
regroupes, ils portent le numero de la figure dans son ensemble, suivi des lettres correspondant a chaque dessin en
caracteres majuscules (par exemple, fig. 2 A, B). Les photographies, pour la plupart regroupees, sont indiquees par
le numero de la figure dans son ensemble, suivi des lettres respectives de chaque photographie en caracteres
minuscules (par exemple, fig. 7 a-d). Au premier coup d'oeil, la reference a un dessin, toujours en majuscules, se
distingue de la reference a une photographie, toujours en minuscules.
Abreviations des Institutions
Les institutions dans lesquelles les esp£ces-types et le materiel examine sont d^pos^s figurent sous les abreviations
suivantes :
AHF : Allan Hancock Foundation (matdriel deposed au Natural History Museum of Los Angeles County).
162
D. GUINOT
AMS : Australian Museum, Sydney.
BMNH : The Natural History Museum, anciennemcnt British Museum (Natural History), Londres.
BSP : Bayerische Staatssammlung fur Palaontologie und historische Geologie, Munich.
IOM : Institut Ocdanographique de Monaco.
MCZ : Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Massachusetts.
MNHN : Museum national d'Histoire naturellc, Paris.
MZUS : Musee Zoologique de l'Universite de Strasbourg.
NZGS : New Zealand Geological Survey ; maintenant Institute of Geological & Nuclear Sciences, Lower Hutt,
Nouvelle-Zdlande.
ORSTOM : Institut franyais de Recherche scientifique pour le Developpement en Cooperation.
POLIPI : Puslitbang Oseanologi LIPI, Jakarta.
QM : Queensland Museum, Brisbane.
RMNH : Nationaal Natuurhistorisch Museum, Leiden.
SAM : South African Museum, Le Cap.
SMF : Natur-Museum Senckenberg, Francfort/Main.
USNM : National Museum of Natural History, Washington.
ZMB : Zoologisches Museum, Humboldt-Universitat, Berlin.
ZMUM : Musde de Zoologie, Universite Lomonosov, Moscou.
ZPAL : Institut de Paleobiologie, Acaddmie Polonaise des Sciences, Varsovie.
ZSI : Zoological Survey of India, Calcutta.
Abreviations des engins de recolte
CC : chalut & crevettes & panneaux ; CH : chalutage ; CP : chalut h perche ; DE : drague dpibenthique ; DW : drague
Waren.
SUPER-FAMILLE HOMOLODROMIOIDEA Alcock, 1900
Homolodromidae (sic) Alcock, 1900 : 123, 127, 130.
Homolodromioidea - Guinot, 1978 : 223, 224, 225 sq. ; 1993a : 1228. — Rice, 1980 : 284. — Williamson, 1982 : 54.
79, tabl. 1 ; 1985a : 303 ; 1986 : 26. — Forster, Gazdzicki & Wrona, 1985 : 342. — Wehner, 1988 : 3, 1 1. —
Feldmann & Wilson. 1988 : 473. — Feldmann & Keyes, 1992 : 10. — Feldmann, 1993 : 202, 204.
La super-famille des Homolodromioidea appartient a la sous-section des Dromiacea de Haan, 1833, qui elle-
meme fait partie de la section des PODOTREMATA Guinot, 1977. Elle ne renferme qu'une seule famille : cellc des
Homolodromiidae.
FAMILLE HOMOLODROMIIDAE Alcock, 1900
Homolodromidae (sic) Alcock, 1900 : 123, 127, 130 ; 1901 : 30, 31, 74.
Homolodromiidae - Borradaile, 1903 : 575 ; 1907 : 479, clef. — Stebbing, 1905 : 58. — Ihle, 1913 : 3, 19, 83, 86. —
Van Straelen, 1925 : 49, 336 pro parte ; 1928 : 17, 19. — Balss, 1927 : 1013 ; 1940 : 46, 102, 1 10, 121, 136,
145 ; 1941 : 161 ; 1956 : 1603. — Lorenthey & Beurlen, 1928 : 83. — Beurlen, 1928 : 145, 176, 178, 179
(tabl.), 180 ; 1930 : 347. — Sakai, 1936 : 6 ; 1976 : 5, 6. — Rathbun, 1937 : 30, 57. — Gurney, 1942 : 151. —
Monod, 1956 : 58. — Balss & Gruner, 1961 : 1810. — Stevcic, 1971 : 334. — Williamson, 1976 : 407. —
Guinot, 1978 : 225 sq. ; 1979 : 129, 174, 194, 235, 256 sq. ; 1993a : 1228. — Lang & Young, 1980 : 862. - Rice,
1980 : 286. tabl. 5, 8. — Manning & Holthuis, 1981 : 1 1. — Kensley, 1981 : 36 ; 1977 : 162, 178. — Bowman &
Abele, 1982 : 23. — Abelf. & Felgenhauer, 1982 : 315. — Abf.le. 1983 : 22. — Gore, 1985 : 3. — Abele & Kim,
1986 : 443. — Schram, 1986 : 307. — Feldmann & Wilson, 1988 : 473. — Davie & Short, 1989 : 158. — Baez &
Martin. 1989 : 492-500. — Martin, 1990 : 708-720 ; 1991 : 156-161 ; 1992 : 145-150 ; 1994 : 451. — Feldmann
& Keyes, 1992 : 10. — Feldmann, Tshudy & Thomson, 1993 : 30. — Feldmann & McLay, 1993 : 446, 447, 449,
fig. 1, tabl. 1, 2. — Feldmann, 1993 : 202, 204. — McLay, 1993 : 221, 228. — Gruner, 1993 : 1010. — Nagai.
1993 : 49.
Homolodromies et Dicranodromies - Bouvier, 1896 : 37 (4) sq.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
163
Homolodromiinae - Glaessner. 1933 : 181 ; 1969 : R486 (dans les Prosopidae). — Bouvier, 1940 : 187. — BALSS,
1956 : 1603 (formes fossiles). — Powers, 1977 : 21. — FORSTER, 1985a : 303.
Dicranodromiidae Takeda, Mizuno & Yamaoka, 1986 : 15, 16 (? lapsus pour Homolodromiidae).
Remarques sur la date de publication du taxon Homolodromiidae. — ALCOCK est 1c premier
carcinologiste a avoir donne un rang de famille aux Homolodromics et Dicranodromies au sujet desquels BOUVIER
(1896 : 37 sq.) avait peu auparavant longuement discute, sans latiniser leur nom et sans les separer completement
des autres Dromiacca. Le taxon Homolodromiidae parait dans le travail d'ALCOCK "Materials for a Carcinological
Fauna of India. N° 5. The Brachyura Primigenia or Dromiacea", indique comme "Received 1st September ; Read
1st November 1899", publie dans le Journal of the Asiatic Society' of Bengal (p. 123-169) avec ces indications :
"Volume LXVIII. Part II. - Natural Science N° III. - 1899". Le tire-^-part ne mentionne que la date de 1899 ; mais
la couverture du volume 68, part 2, n° 3 de 1899, non seulement porte la date de parution de 1900 mais specific
"Issued January 18th, 1900" (P. Clark, in litt.y 15.02.1994).
Dans la bibliographic qui termine la serie "Decapoda, In : Dr. H. G. Bronns, Klassen und Ordnungen des
Tierreichs" (Leipzig and Heidelberg, Winter. Funfter Band, I. Abteilung, 7. Buch, 14. Lief. : 1771-1978,
fig. 1213-1217), Balss et GRUNER (1961 : 1923) ont souvent precise la date exacte de parution des references,
avec, dans de nombreux cas, le mois de l'annee. Ils mentionnent bien 1900/1 pour le n° 5 de "Materials for a
Carcinological Fauna of India".
ALCOCK [notamment en 1901, dans Catalogue of the Indian Decapod Crustacea in the collection of the Indian
Museum. Part I. Brachyura. Fasc. 1. Introduction and Dromides or Dromiacea (Brachyura Primigenia). Calcutta : I-
IX, 1-80, A, pi. 1-8] attribuait, lui-mcme, a son precedent travail sur les Dromiacea, la date de 1899. Voila sans
doute pourquoi e'est celte date qui se voit citee comme date de publication par la majorite des carcinologistes, y
compris par Balss en 1957 (p. 1603), alors que e'est celle de 1900 qui doit etre retenue, comme Williams (1982 :
244, 252) l'a fait.
Clef des genres de la famille Homolodromiidae
1. P2 et P3 allonges ; dactyle aussi long que le propode et arque en forme de faucille
(fig. 7 A, 9 A). P4 et P5 avec un processus chdliforme presentant une expansion du
propode (fig. 3 A-F). Basophtalmite du pedoncule oculaire fixe (fig. 2 A) .
. Homolodromia A. Milne Edwards
— P2 et P3 plutot courts ; dactyle de longueur variable mais toujours nettement plus court
que le propode et jamais arque en forme de faucille (Fig. 13). P4 et P5 avec un processus
subcheliforme, sans expansion du propode (fig. 3 G-H). Basophtalmite du pedoncule
oculaire mobile (fig. 2 C) . Dicranodromia A. Milne Edwards
HISTORIQUE
Du fait de leur localisation dans la zone generalement profonde des oceans, de leur rarete et aussi tres
certainement de leur fragilite, les representants de la famille des Homolodromiidae n'etaient connus jusqu a present
que par un materiel extremement limite, avec moins de dix especes, reunies dans deux genres seulement. Peu de
ndontologistes s'y sont consacres ; en revanche, les paleontologistes se sont beaucoup interesses h ces crabes,
depuis toujours considers comme parmi les plus primitifs des Brachyoures, de Bouvier (1896) a Glaessner
(1969), Forster (1985a) et Wehner (1988).
Des representants homolodromiens ne sont signales que depuis 1880, annee de la decouverte simultanee, lors de
l'Expedition du "Blake" dans l’Atlantique occidental, des genres Dicranodromia A. Milne Edwards et Homolodromia
A. Milne Edwards. Ces deux genres sont encore les seuls admis a ce jour ; en effet, etabli en 1 899 par Alcock et
ANDERSON pour une espece de l'ocean Indien, le genre Arachnodromia , 1'unique autre genre attribue a la famille, lut
des l'annee suivante mis en synonymie avec Dicranodromia.
164
D. GUINOT
Les trois premieres especes decriles l'ont ete routes trois de l'Atlantique : sur la rive americaine, Homolodromia
paradoxa A. Milne Edwards, 1880, et Dicranodromia ovata A. Milne Edwards, 1880 ; puis, sur la nve europeenne
dans le golfe dc Gascogne, D. mahieuxii A. Milne Edwards, 1883. Unc d.zaine d'annees plus tard, D. doederlem,
Ortmann 1892, a ete creee pour une espece du Japon. Peu apres, une espece des c6tes ind.ennes prenaij le nom
d 'Arachnodromia baffini Alcock & Anderson, 1899, mais elle fut immediatement transferee dans le genre
Dicranodromia par A. Milne Edwards et BouviER en 1900. D. baffim n'a ete signalee a nouveau que 90 ans
plus tard par Davie et SHORT (1989), mais cette identification nous parait douteuse. II a fallu aussi presquc cent
ans pour quc soil ddcouverte une nouvelle espece pouvant etre attribute au genre Dicranodromia : c'est D. felderi
Martin, 1990. Dans le genre Homolodromia, (i l'espece-typc H. paradoxa n’ont ete ajoutees que deux especes,
l'espece est-africaine H. bouvieri Doflein, 1904, puis l'espece sud-americaine H. robertsi Garth, 1973.
En preliminaire au present travail, GUINOT (1993a) avail decrit une Homolodromia, H. kai, d'Indonesie, ainsi
que deux Dicranodromia, D. kanibar, egalement d'Indonesie, et D.foersteri, de Nouvelle-Caledome.
Des leur creation, les genres Dicranodromia A. Milne Edwards et Homolodromia A. Milne Edwards ont ete tout
simplement immerges dans les Dromiacea, mais dans deux groupes differents : en effet, Dicranodromia etait range
dans la "famille des Dromiens" tandis qu’ Homolodromia l'etait dans la "famille des Homoliens . Pour Stebbing
(1893 : 133, 137), le genre Dicranodromia, qui "is what is called an inosculant genus", doit etre rattache aux
Homolidae,' seconde famille, avec les Dromidae [sic], a constituer la legion des Drominea [sic], En fait,
Homolodromia ne ressemble guere a un Homolidae, si ce n'est a cause de sa carapace allongee, tandis que
Dicranodromia s'apparente da vantage aux Dromiidae.
BOUVIER (1896 • 50-51) montre que le Prosopidae Protocarcinus (- Palaeinachus) longipes Woodward &
Salter, 1865 [maintenant Foersteria auduini (Eudes-Deslongchamps, 1835)] pourrait etre le representant jurassique
des deux genres vivant dans nos mers, en d'autres termes que les Homolodromies et les Dicranodromies sont les
representants actuels des Prospidae jurassiques. De meme, en 1902 (P. 10) A. Milne Edwards et BouviER, qu.
rangent les deux genres dans les Dromiinae, ecrivent : "les Homolodromia sont les representants actuels, a peine
modifies, des Prosoponidae [sic] jurassiques". , „
C’est ALCOCK (1900 : 123, 127, 130) qui, a la suite de la decouverte d’ Arachnodromia baffim Alcock &
Anderson sur les cotes de l'Inde, drige au sein de la tribu des Dronnidea la famille des Homolodromidae [s/c], avec a
ses colds les Dynomemdae et les Dromiidae. Stebbing (1905 : 58) comgera l'appellation en Homolodromiidae.
La synonymie du genre Arachnodromia Alcock & Anderson, 1899, avec le genre Dicranodromia A. Milne
Edwards, 1880, proposee des 1900 (p. 16) par A. Milne Edwards et BOUVIER, sera acceptee par tous les
carcinologistes (cf. infra. Remarques sur le genre Arachnodromia).
La famille des Homolodromiidae sera maintenue subordonnee aux Dromiacea par tous les neontologistes :
BORR adaile (1903 : 575; 1907 : 479, clef), Ihle (1913 ; 3 sq„ 83, 86), Sakai (1936 ; 6 ; 1976 : 5 6)
RATHBUN (1937 : 30, 57), Balss (1956 : 1603), Balss et GRUNER (1961 : 1810). Pour BOUVIER (1940 : 187),
les Homolodromiinae occupent, a l'interieur des Dromiacea, un rang equivalent a celui des Dromiinae et des
Dynomeninae ; ces trois sous-familles composent les Dromiidae, qui s'opposent aux Homolidae.
Entre-temps, ayant eu l'idee de prelever l'embryon dans I'un des ceufs de la femelle ovigdre type de
Dicranodromia ovata A. Milne Edwards (cf. sous D. ovata sensu restr.) draguee par le "Blake", CAUSTIER (1895 :
573-575) en montre le stade avance et decrit ses caracteres "anomouriens".
C'est GUINOT (1977 ; 1978 ; 1979) qui donnera un peu d'autonomie a la petite famille des Homolodromiidae
en relevant au rang de super-famille, Homolodromioidea. Dans sa section des Podotremata, les Dromioidea
(Dromiidae et Dynomenidac) et les Homolodromioidea demeurent les seuls Dromiacea (qui constituent une sous-
section), tandis que les trois autres taxons (Homoloidea, Cyclodorippoidea et Raninoidea) sont separes dans la
sous-section des Archaeobrachyura.
Certains carcinologistes continucront a affecter aux Homolodromiens un niveau familial au meme rang que les
Dromiidae et que les Dynomenidae : par exemple Abele el FELGENHAUER (1982 ; 315), Bowman et Abele
(1982 : 22), Abele (1983 : xxii). Quant a Schram (1986 : 307), il inclut les Homolodromiidae dans les
Dromiacea avec les Dromiidae et les Dynomenidae, au meme rang que les families fossiles Prosopidae et
Eocarcinidae, en opposant le tout aux Archaeobrachyura.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
165
Recemment, dans une serie de notes, Baez et Martin (1989) puis Martin seul (1990 ; 1991 ; 1992 ; 1994)
ont beaucoup enrich: nos connaissances sur les Homolodromiidae, notamment grace a la redescripti’on rigourcuse
des especes amencaines et grace a l'etablissement de deux nouvelles Dicranodwmia , D. felderi et D spinosa
noor nnMART!N C0"SerVe * “ gr°UpC '6 "iveaU de famille- Dans sa r6vision des "sponge crabs", McLay
' ... 127 a®“ de ,"ieme en evoquant bnevement les caracteres morphologiques qui separent les Homolo-
dromndae des Dromndae. Le principal caractere distinctif concernant les uropodes doit elre clairement explicite et
toute cette question necessite d'etre approfondie (cf. sous Uropodes).
Reprenant son ancienne classification, Guinot (1993a : 1228) considere que les Homolodromioidea "se
presentent comme le groupe-frere des Dromioidea". Dans la recente reedition du Trade allemand de Zoologie
Gruner ( 1993 : 1010) adopte cette classification et place aussi les seuls Homolodromiidae et Dromiidae dans les
Dromiacea, opposes aux Archaeobrachyura.
Les paleontologistes modernes prefereront egalement utiliser le taxon supra-familial, propose par Guinot pour
les Homolodromiens. Tous les recherches demontrent leurs etroites affinites avec les crabes les plus anciennemcnt
connus, a savoir les Prosopidac von Meyer, 1860, apparus d£s le Jurassique infericur (Lias) : Forster (1985a •
noV019a8™22: F0RSTER' GaZDZICKI et Wrona (1985 : 342), Wehner (1988 : 3, 1 1), FELDMANN et W.LSON
(1988 . 473), FELDMANN etTSHUDY (1989 : 1 83), Feld.mann et Keyes (1992 : 10), Feldmann Tshudy et
Thomson (1993 : 30).
La decouvertc passionnante de representants des genres actuels dans des restes fossiles remontant, comme les
Prosopidac, au Jurassique a suscite de nombreux travaux, tres bien documents et d'un grand interet pour le
neontologiste. C'est Feldmann (1993) qui a decouvert la plus ancienne Homolodromia , H. novaezelandica. du
Cretace supeneur de Nouvelle-Zelande (cf. aussi Feldmann et McLay, 1993). Peu auparavant, Feldmann et
WILSON (1988) avaient decrit pour la premiere fois une Homolodromia fossile, H. chaneyi plus recente puisque
datant du Tertiaire (Eocene supeneur), proche A'Antarctidromia inflata , du Miocene, crdde par Forster, Gazdzicki
et Wrona (1985), ces deux fossiles provenant de sites relativement proches de la peninsule Antarctique. Takeda,
Mizuno et Yamaoka (1986), pour leur part, avaient rattachd au genre Dicranodromia un fossile du Tertiaire du
Japon. La litterature sur les Homolodromiidae est certainement loin d'etre achevee (cf. Donndes paleontologiques).
DONNEES ONTOGENETIQUES
Les renseignements sur le developpemenl larvaire sont encore tres fragmentaires. A ce jour on connaissait
seulement la morphologie de la larve prclevee dans l'ceuf, a un stadc avance, chez deux especes de Dicranodromia.
Dans une tres courte note rendant compte d'une recherche effecluee "au laboratoire de M. Milne-Edwards au
Museum" a Pans, Caustier (1895 : 573-575) a decrit, mais sans donncr d'illustrations, les traits larvaires ano-
mouriens de D. ovata A. Milne Edwards. II avait eu l’idee d'examincr l'embryon se trouvant "dans les gros ceufs qui
peu vent atteindre 2 mm de diametre" d'une Dicranodromia femelle draguee par le "Blake", pres de la Barbade. Le
prelevement a bien ete fait sur le lectotype femelle ovigere de D. ovata, actuellement depose a Harvard (MCZ
6510), dont seuls les ceufs sont restes conserves au Museum a Paris (MNHN-B 24325) (voir sous D. ovata sensu
restr., Remarques sur le materiel-type). CAUSTIER decouvre des caracteres particuliers, notamment : la carapace
anondie et denuee d'epines, avec un prolongcment de la region gastrique jusqu'au rostre ("disposition qu’on observe
chez les Prosoponides de la periode jurassique") ; des Mxp3 bien developpes, avec un exopodite "'dispose pour la
natation" ; les somites abdominaux 2-5 pourvus de pattes abdominales ; sur le somite 6 "des rudiments de
bourgeons qui seront les futurs uropodes"; les P5, seuls, replies sur le dos.
La courte note de Caustier est passee presque inaperfue. Certes, Gurney (1942 : 267), citant Caustier,
admct un developpement abregc chez les Homolodromiidae et precise ; "In Dicranodromia there is presumably a
free larva, but with all the the appendages present at first". Quant a Thiriot (1976 : 359) il en fait mention et
note pour Dicranodromia "une nette tendance a un raccourcissement de la phase larvaire".
Mais WiLLLAMSON (1976 : 407) puis RICE (1981a : 289) annoncent qu'aucune larve homolodromienne
n'est connue. GORE (1985 : 3, tabl. 1) cite les Homolodromiidae parmi les Brachyoures dont on ignore le
166
D. GUINOT
developpement larvaire. WILLIAMSON (1982 : 54, tabl. 1), regrettant que "no larvae are known" dans un groupe
d'un tel interet phylogenetique, le credite d'un nombre limite de stades larvaires. Rabalais et GORE (1985) ne
mentionnent pas le groupe parmi les formes montrant un developpement abrege.
Suivant la meme demarche quc Caustier, Martin (1991 : 156-161, fig. 1, tabl. 1) a preleve un ceuf ovale de
2,4 x 1,9 mm sur une femelle ovigere de D. felderi Martin, 1990, en 1'occurence sur l'individu de grande taille
(32 mm de long) paratypique recolte au sud de la Grenade. II observe sur la premiere zoe, "being more or less
equivalent to later stage (at least third or fourth zoeal) larvae" : les pleopodes des somites 2-5 developpes, birames,
trisegmentes ; l'absence d'uropodes ; les P4 et P5 tous deux tres reduits mais depourvus de processus subcheliforme
terminal.
Les donnees de Caustier et de Martin sont concordantes, sauf sur deux points. D’une part, en ce qui concerne
les pereiopodes posterieurs : pour CAUSTIER, seule la derniere paire de pereiopodes offre une position dorsale ; pour
MARTIN (1991 : 157, fig. lh), P4 et P5 sont tous deux reduits, "about half the length of pereiopods 2 and 3".
D’autre part, en ce qui concerne les uropodes : Caustier distingue chez D. ovata "des rudiments de bourgeons" sur
le sixieme segment abdominal, alors que pour MARTIN (1991 : 159) chez D. felderi "the absence of uropods is
puzzling".
L'absence d'uropodes dorsaux chez la larve de cette Dicranodromia est extremement interessante, car elle
prefigure la disposition chez l'adultc homolodromien ou persiste seulemenl un rudiment d’uropode ventral, a la face
interne de 1'abdomen sur le segment 6. En cela, les Homolodromiidae, a l'etat adulte comme a l'etat larvaire,
different des Dromiidae (tout au moins de leur grande majorite) (cf. sous Uropodes). II faut bien evidemment tenir
compte, dans cette comparaison, que la larve homolodromienne en question se trouve a un etat avance.
Chez les Homolodromiidae, les pleopodes des segments abdominaux 3-5, birames et triarticules, peuvent se
maintenir chez l'adulte a l'etat vestigial (cf. Pleopodes males vestigiaux des segments abdominaux 3-5).
Un caractere distinctif important, rcmarque par Martin (1991 : 156, 159, fig. 1 1-m) chez la larve de
D. felderi, est l'absence de "hairlike second telson process", denomme longtemps "anomuran hair" car c'est une
formation developpee chez tous les Anomoures et en particulier les Thalassinides. Rice (1980 : 287) definil les
larves de Dromiidae par "the second telson process hair-like in all stages" (on observe une tendance a sa disparition
seulemenl chez quelques Dromiidae a developpement raccourci) et les larves des Archaeobrachyura par "the second
telson process sometimes absent but never hair-like". Selon Martin (1991), l'absence du "hairlike second telson
process" chez les larves homolodromiennes permet de penser qu'elles sont moins anomouriennes que celles des
Dromiacea, "perhaps slightly closing the gap between anomuran and brachyuran morphology". En tout cas, la
larve homolodromienne se distingue de la larve dromicnne (a de rares exceptions pres) non seulement par le
caractere des uropodes mais aussi par celui du telson.
La question etait posee : les Homolodromiidae reprdsentent-ils "les plus primitifs des Brachyoures 5. /.
actuels"; seraient-ils "les plus primitifs des Podotremata, les plus primitifs des Dromiacea" ? (GUINOT, 1978 :
226).
Remarques dapres notre materiel.
1. PONTE. — Grace a l'examen d'un assez grand nombre de femelles ovigeres dans le materiel que nous avons
examine, nous confirmons le nombre tres reduit des ceufs et leur taille elevee chez les deux genres
d'Homolodromiidae. Neanmoins, a taille sensiblement egale des individus, il existe selon les especes des
differences assez grandes dans le diametre des ceufs, et done dans leur nombre. II faut tenir compte du fait que les
ceufs peuvent etre embryonnes, a un stade tres avance.
Les especes chez lesquelles nous trouvons les ceufs relativemcnt les plus gros sont les suivantes :
- Dicranodromia pequegnati sp. nov. : l'holotype femelle de 9 x 11 mm, originaire du Sahara occidental et
depose dans nos collections (MNHN-B 21682), conserve deux enormes ceufs sous son abdomen, dont le plus gros
contenant un embryon h un stade avance mesure 2,0 x 1,5 mm. Le nombre total ne devait guere depasser la
trentaine.
- D. spinulata sp. nov. : la femelle, deja ovigere a la taille de seulement 5,5 mm de long, recueillie lors de la
Campagne Musorstom 4, st. 221 (MNHN-B 24837), ne porte aussi que deux enormes ceufs mesurant plus d'un
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
167
millimetre de diametre et occupant, a eux deux, une bonne partie de la cavite incubatrice. Le nombre total des ceufs
doit etre extremement rdduit, pas plus d'une demi-douzaine, semble-t-il.
- D. doederleini : chez deux femelles ovigeres, nous comptons moins de 50 ceufs, assez gros.
- D. foersteri : chez une femelle de 32 x 23 mm, la ponte consiste en 1 50-200 ceufs subspheriques, de 2,0 mm
a 2,2 mm de diametre.
Chez D.felderi Martin, 1990, sur la femelle ovigere paratypique de 32 mm de long, Martin (1991 : 156-161,
fig. 1, tabl. 1) a preleve 14 ceuls ovales de 2,4 x 1,9 mm pour l'etude mentionnee plus haut.
II semble que chez H. paradoxa , les ceufs soient plus petits et plus nombreux. Baez et Martin (1989 : 497),
qui signalent chez H. robertsi une grande femelle ovigere de 39 mm de long portant 332 ceufs ovalaires de 2,53 x
2,27 mm, et une autre femelle de 31,6 mm portant 251 ceufs, considerent que, dans ce cas, les ceufs sont d’une
taille relativement peu elevee.
2. Developpement. L'examen preliminaire de la ponte de Dicranodromia nagaii sp. nov. (cf. sous ce nom)
conlirme que les ceufs eclosent au stade megalope. La femelle ovigere paratype endommagee, Kii Peninsula,
Wakayama Prefecture (MNHN-B 24871), mesurant 20,5 x 15 mm, porte sous son large abdomen (fig. 1) moins
d’une vingtaine de tres gros ceufs embryonnds. Plusieurs sont deja complement eclos sous la forme d’une
megalope, qui montre la plupart des traits releves par Caustier (1895) puis par Martin (1991) a un stade plus
precoce du developpement. Les P2 et P3 sont termines par de tres longs dactyles. Les P4 et P5 sont reduits,
subdorsaux et nantis d un dispositif subcheliforme ; 1'abdomen porte de longs pleopodes setiferes sur les somites 2-
5 , le telson est developpe et il n'y a pas d'eventail caudal. Sur le somite 6, seule semble etre presente une paire de
tres courts appendices unirames, en forme de languette. Les uropodes birames, decrits par Rice (1981b : 1003-
1009) chez la megalope des Dromioidea et d’autres crabes podotremes, seraient done deja absents chez la larve
homolodromienne. Nous montrons plus loin (cf. sous Uropodes) que l'Homolodromiidae adulte est depourvu
d'uropodes dorsaux dromiens et possede seulement, sur le sixieme segment abdominal, une paire de petits lobes
uniquement ventraux, correspondant a des uropodes tres rudimentaires.
La preuve est apportee que le developpement est extremement abrege, sinon direct, chez les Homolodromiidae.
Fig. 1. — Eclosion & un stade tres avancc dans le genre Dicranodromia : ici, plusieurs megalopes se trouvant sous
1'abdomen d'une femelle ovigere de D. nagaii sp. nov., 20,5 x 15 mm, paratype (MNHN-B 24871), Japon, S. Nagai
(1993) del. D. doederleini, forme "with long and soft setae".
Source :
168
D. GUINOT
ELEMENTS DE MORPHOLOGIE
Lors de la decouverte du deuxieme echantillon connu d 'Homolodromia robertsi Garth, 1973. Baez cl Martin
(1989 : 498) s'etonnent : "it is surprising and unfortunate that so little is known about their [Homolodromiidae]
basic morphology". II est vrai que les carcinologistes modernes ont eu tres peu l'occasion de voir et d'etudier les
crabes de cette famille. Mais, en revanche, les premiers auteurs qui ont examine des representants de l'espece-type
des deux genres de cette famille, tels que Bouvier (1896) et A. Milne Edwards et Bouvier (1900 ; 1902), se
sont longuement penches sur leurs particularites. Puis des auteurs comme Ihle (1913) et Balss (1940 ; 1941 ) ont
passe en revue les traits structuraux des deux genres : ils connaissaient principalement H. paradoxa A. Milne
Edwards, 1880, et Dicranodromia ovata A. Milne Edwards, 1880, ainsi que D. mahieuxii A. Milne Edwards, 1883,
et se basaient uniquement sur les illustrations fournies par les auteurs fran^ais precites. Les differences par rapport
aux Dromiidae et aux Homolidac ont done ete relevees depuis longue date et claircment discutees. Les observations
et figures de GUINOT (1978 ; 1979) se fondent sur 1'examen direct de D. mahieuxii.
Entre les descriptions originales des premieres especes [H. paradoxa, D. ovata , D. mahieuxii, D. doederleini
Ortmann, 1893, D. baffini (Alcock & Anderson, 1899), H. bouvieri Doflein, 1904] et les annees quatre-vingt, il y
a eu tres peu d'autres captures de ces especes. Par ailleurs, aucune nouvellc espece, a l'exception d'H. robertsi
Garth, 1973, n'a ete decrite. Ainsi, rarete des captures et absence de formes nouvelles dans la famille sont a
1'origine de la meconnaissance de ce groupe. On peut mettre en cause la fragilite des individus, due a une extreme
minceur du test, decalcifie, trouve souvent fendu, endommage, ce qui a peut-etre provoque leur rejet lors des
recoltes. L'etablissement de D.felderi par Martin (1990) et de D. spinosa egalement par Martin (1994) ainsi que
la redescription de D. ovata (Martin, 1990), d'H. robertsi (Baez & Martin, 1989) et d'H. bouvieri (Martin,
1992) ont apporte des donnees precieuses et montre la diversite des formes appartenant a la famille.
La prise en compte ici des Homolodromiidae nouvellement decouverts dans l'lndo-Ouest-Pacifique ainsi que
celle des nouveaux taxons de l'Atlantique confirment que le groupe est bien plus riche qu’on ne le supposait et
nous permettent de preciser certains traits essentiels de la morphologic de ces crabes qui presentent un etat
plesiomorphe indubitable.
Carapace. — La carapace (fig. 2 B) offre une forme etroite et allongee ( Homolodromia ) ou variant d'allongee
a courte ( Dicranodromia ), convexe, plus ou moins dilatee posterieurement ; le corps est epais, avec des flancs
subverticaux. II n'y a pas de bord latero-extcrnc qui delimite la face dorsale des flancs, ni d'armature marginale ;
pas, non plus, de repliement ventral ni d'aplatissement du cepahalothorax, ni de ligne laterale comme chez les
Dromiidae. Aucune trace de ligne homolienne n'est presente. La region sous-hepatique n’est jamais tres renflee. Le
test est faiblement calcifie.
Une tres faiblc areolation caracterise toutes les especes, a des degres variables : en fait aucune aire de la carapace
n'est indiquee. Les ponctuations (ou fossettes) gastriques peuvent etre extremement profondes (D. karubar).
BRANCHIOSTEGE. — La partie de la carapace recouvrant les branchies et les parois subverticales du corps, le
branchiostege, offre une texture fine, voire membraneuse (fig. 8 b://. robertsi ), dune teinte differente de celle du
reste du corps. Chez certaines especes (//. paradoxa par exemple), la mince zone decalcifiee s'etend dorsalement le
long du bord posterieur de la carapace. Ceci parait analogue a ce que Ton observe chez certains Thalassinidea,
notamment les Upogebiidae et les Callianassidae. Cette particularite des Homolodromiidae, a savoir le branchio¬
stege de texture differente de celle du reste du corps, n'avait pas ete soulignee par les carcinologistes precedents. Ni
Bouvier (1896 : 15 sq ., fig. 2-3, 9) ni Balss (1940 : 46-47, fig. 32-33) n'y font allusion et, qui plus est, ils
decelent chez Homolodromia et chez Dicranodromia une "ligne laterale" : la ligne en question doit corresponds a la
limite la plus haute et en partie dorsale du branchiostege decalcifie. La vaste aire homolodromicnne de
decalcification pourrait-clle corresponds a la zone de resorption lors de la mue ? Est-ce a dire que tout l'ensemble de
cette zone serait l'homologue des diverses linea ou "lignes" de resorption rencontrees chez d'autres Decapodes ? Ou
se trouve chez les Homolodromiidae la ligne, ou la zone, correspondant a la ligne thalassinienne (pour Williams,
1993 : 72, son absence chez certaines families de Thalassinidea pourrait etre une plesiomorphic) ou correspondant,
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLODROMI I DAE
169
Fig. 2 A-C. — Representation semi-schematique de la face dorsale (B) et de la face ventrale anterieure (A, C) chez un
Homolodromiidae. A-B, genre Homolodromia A. Milne Edwards : H. paradoxa A. Milne Edwards sensu restr., S
holotype, d'aprfcs A. Milne Edwards & Bouvier, 1902. fig. 1. — C. genre Dicranodromia A. Milne Edwards :
D. doederleini Ortmann. 9 (MNHN-B 21683). (Ornementation incomplete, pilosite non representee).
Fig. 2D. — Representation semi-schematique du sternum thoracique chez Homolodromia bouvieri Doflein, 6 ,
Inhambane, " Anton Braun" (USNM 243546), modifie d'apres Martin, 1992, fig. 3a. (Pilosite non representee),
a. a., acicule antennaire ; a. m., appendix masculina du pleopode 2 ; a2 + 3, article basal antennaire ; a4, article
antennaire 4 ; a5, article antennaire 5 ; ba, basophtalmite ; b. s., bord supra-orbitaire ; d. a., dent lat6ro-externc de
l'article basal antennaire ; d. e., dent exorbitaire de la carapace ; e, 6pistome ; en, cndostome ; e. i., epine infra-
orbitaire ; f. g., ponctuations ou fossettes gastriques ; p, dent pseudorostrale ; pi 1, pleopode male I ;
pi 2, pleopode male 2 ; po, podophtalmite ; pr, proepistomc ; P1-P3, articulation sur le sternum de la coxa des
per£iopodes 1 £ 3 ; r, rostre impair ; r. sh.. region sous-hepatique ; s. b., sillon branchio-cardiaque ; s. c., sillon
cervical ; st. d., depressions sterno-coxales (en hachures) du plastron ventral ou coulissent les coxae des
p£r£iopodes.
170
D. GUINOT
chez les Brachyoures Podotremata, a la ligne laterale ( linea dromica ou ligne dromienne) des Dromioidea et k la
ligne homolienne des Homoloidea ? La zone souple branchiostegale des Homolodromioidea ne serait-elle pas, au
contraire, dependante du systeme branchial ires primitif, du mode de fonctionnement des nombreuses branchies
filamenteuses ?
On ne connait pas le mode d’cxuviation des Homolodromiidae et, k notre connaissance, des exuvies n'ont pas
ete decrites. II est probable que de nombreux restes fossiles de ce groupe ont du pcrdre leur branchiostege : ce serait
k verifier (Cf. Donndes paleontologiques ; Homolodromiidae fossiles).
Sillons CERVICAL ET BRANCHIO-CARDIAQUE. — Quand il est continu, le sillon cervical (sillon le plus
anterieur) passe sensiblement au niveau des ponctuations gastriques.
Une difference entre Homolodromia et Dicranodromia , signalee par les premiers auteurs, concernait les deux sil¬
lons, cervical et branchio-cardiaque, plus marques sur la face dorsale chez Homolodromia que chez Dicranodromia.
Chez les Homolodromia , les sillons semblent parcourir la face dorsale sur une plus grande etendue que chez les
Dicranodromia ou ils n'entaillent que les bords de la carapace. Mais la difference en question n'est pas observee de
fa<jon constante : par exemple, D. karubar (fig. 15 a-b) offre une face dorsale marquee par deux sillons ; par contre,
d'autres Dicranodromia (D. spinulata , fig. 21 a-b ; D. crosnieri , fig. 23 a) sont pratiquement lisses sur lc dessus :
les bords de la carapace portent seuls la trace des deux sillons, qui en entaillent profondement la surface avant de se
prolonger sur les flancs.
REGION oculaire ET PROEPISTOME. — Les Homolodromiidae sont essentiellement caracterises par leur
region fronto-oculaire. Dans le genre Homolodromia , la disposition la plus typique se rencontre chez H. paradoxa
A. Milne Edwards, espece americaine de la cote atlantique (fig. 2 A) : le segment ophtalmique est immobile et
tout d'une piece, soude au front ; l'epistome se soude aux pieces qui servent de base aux pedoncules oculaires, et il
n'y a pas de proepistome bien defini. Le tout forme un ensemble continu avec la partie ventrale, une plaque
indivise ; aucune suture mediane ne separe le front de la pi&ce unique et solide qui prend place entre les yeux et
l'ensemble antennules+antennes. Chez aucune Homolodromia actuelle ne s'intercale, entre les deux dents pseudo-
rostrales paires, une trace de rostre median impair. Le basophtalmite du pedoncule oculaire, developpd et saillant en
forme d'arceau, est fixe ; seul le podophtalmite est mobile. L'antennule n'a pas une vraie fossette pour se replier
completement.
Chez l'autre espece americaine, H. robertsi, de la cote pacifique, la disposition reste la meme, avec toute la
partie basale oculaire restant soudee, immobile ; la plaque oculaire est seulement plus courte et un peu plus
circonscrite. Mais une separation se met en place entre le front et le proepistome ; ce dernier s'individualise,
acquiert ses contours et meme devient ornemente de spinules : la pointe anterieure du proepistome reste apposee
sur la partie ventrale du front (en pouvant laisser un faible espace, par exemple chez la fcmelle ovigere paratype
cit6e dans le materiel examine). L'antennule peut mieux se replier dans une ebauche de fossette.
Chez les deux especes indo-pacifiques d' Homolodromia, l’indi vidualisation du proepistome est encore faible
mais sa separation par rapport au front devient plus accusee ; une fossette antennulaire est amenagee. Chez
H. bouvieri (fig. 7 B), la partie anterieure du proepistome forme une proeminence arrondie qui est separee par un
faible intervalle de l'avancee ventrale du front. Chez H. kai (fig. 10 B), la partie tout a fait anterieure du
proepistome se sureleve sous forme d'une cloison courte mais haute, qui est separee du prolongement sous-frontal
par un intervalle veritable, assez large. Mais, comme chez H. paradoxa , H. bouvieri et H. kai , le basophtalmite du
pedoncule oculaire reste soude et, done, demeure fixe.
Dans le genre Dicranodromia (fig. 2 C), ou la disposition est relativement homogene, le front est toujours
nettement separe de la face ventrale par une suture tres marqude ; il y a parfois un espace libre entre le
prolongement sous-rostral et le proepistome. Le proepistome forme une piece completement distincte, triangulaire,
souvent surelevee, ornementee ou non, et relide au front par une cloison, laquelle ne porte jamais une epine
(comme e'est souvent le cas chez les Homolidae) mais est parfois surplombee par un rostre median impair.
L'dpistome, qui lui fait suite, est done completement separe du front. Tout comme le podophtalmite, le
basophtalmite du pedoncule oculaire est mobile : e'est la la difference la plus marquee par rapport au genre
Homolodromia ; une veritable fossette, creusee sous le front, peut permettre le repliement de l'antennule.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
171
Contrairement a celle du genre Homolodromia, la disposition generate de Dicranodromia se rapproche de celle
d'un Dromiidae. Mais une Dromie comme Dromia personata (Linne) se distingue par : I'enfoncement tres prononce
du segment oculaire ; un basophtalmite court, profondement enfoui ; la formation d'une cavite orbilo-antennulaire
complete, fermee au-dessus par les antennules et les antennes qui sont aplaties dans le meme plan et rabattues ; la
presence d une veritable dent rostrale (impaire), qui s’abaisse ventralement en direction du proepistome. D’apres
Pichod- Viale (1966 : 1248, fig. 6), chez les Dromiacea l'accrochage important du front avec le proepistome
serait a 1 origine de 1 "invagination d'une partie antennulaire sternale" et il y aurait une importante condensation
c^phalique. Chez les Dromiidae, l'agencement dcs appendices cephaliques, l'aplatissement des bords de la carapace
qui sont marques par une armature, ainsi que la presence d'une ligne laterale ventrale sont autant de caracteres qui
permettent la distinction par rapport aux Homolodromiidae et, plus particulierement, au genre Dicranodromia. A
noter que, nulle part dans sa revision des Dromiidae, McLay (1993) ne fait allusion au proepistome de ces crabes.
ROSTRE et Dents pseudorostrales. — Dans le genre Dicranodromia , medialement, le rostre impair est
souvent marque par une epine, qui peut etre tres aigue. L'appellation, par Bouvier (1896), de rostre bicuspide chcz
D. mahieuxii ou tricuspide chez D. doederleini est interessante. En fait, si certaines Dicranodromia (D. doederleini,
fig. 2 C, 12 A-B ; D. foersleri, fig. 18 A-B ; D. spinulata, fig. 22 A-B ; D. crosnieri, fig. 24 A-B ; D. nagaii,
fig. 27 A-B ; D. pequegnati, fig. 29 A-B) offrent une epine mediane plus ou moins developpec et aigue, une telle
6pine n'est ni mentionnee ni figuree chcz D. baffini (fig. 13) ; elle n'existe pas non plus chcz D. karubar
(fig. 16 A-B), ni chez l'espece americaine D. felderi. Chcz D. ovaia sensu restr. (fig. 30 a), de la Barbade, une
courte 6pine a ete signalee (cf. aussi D. ? ovata, fig. 31 A-B). Le rostre n'est represente que par une simple dent
obtuse chez D. simplicia, du Bresil (fig. 35 A-B). En revanche, un rostre median est present chez les autres formes
amdricaines, D. alphonsei (fig. 38 A-B) et D. chacei (fig, 36 A-B). Chez D. spinosa, le bord frontal est orne de
plusieurs spinules minces.
En revanche, toutes les Homolodromia (H. paradoxa , fig. 2 A-B ; H. bouvieri, fig. 7 A-B ; H. kai , fig. 10 A-
B) sont depourvues de dent rostrale impaire ; il peut y avoir, tout au plus, une ebauche de tubercule (H. robertsi).
La question est de nommer les deux dents de part et d'autre de l'axe median, marque ou non par une epine.
Doit-on, comme la plupart des auteurs, designer ces formations paires comme des dents ou epines "rostrales" ; ou
doit-on reserver le nom de rostre a la seule epine mediane, les deux avancees de part et d'autre devenant
"pseudorostrales" comme chez les Homolidae (Guinot & Richer de Forges, 1995) ? Balss (1940 : 45, fig. 32)
signale que la mediane Rostralzahn" manque chez Homolodromia mais est presente chez Dicranodromia ou les
deux importantes dents frontales sont nominees "seitliche rostralzahne". Dans leurs diverses notes, Baez et
Martin (1989) et Martin (1990 ; 1991 ; 1992 ; 1994) parlent seulement de "rostral horns" ou "rostral teeth".
Pour les Dromies, FOREST (1974 : 74) parle de dents frontales latdrales et du developpement relatif de la dent
frontale mediane. Dans son etude des Dromiidae de Madagascar et des Seychelles, LEWINSOHN (1984) designe les
formations en question sous le nom de "three frontal teeth", avec une "central tooth" and "two lateral frontal teeth".
Dans son ouvrage sur les Dromiidae, McLay (1993 : 120) ecrit : "rostrum usually consists of three teeth, median
tooth on a lower plane but may be absent" ; dans la clef des genres (loc. cit. : 124-125) et dans tous ses tableaux
comparatifs, il est question de "rostrum tridentate". McLay ne signale (1993 : 177) que de ires rares exceptions :
"rostrum unidentate", par exemple, dans le genre Ascidiophilus Richters.
Nous ne nous conformerons pas a 1'usage generalement en vigueur chez les Dromiaces. Pour utiliser une
terminologie homogene qui nous semble plus correcte, nous preferons distinguer du rostre les autres dents ou
epines, paires, qui sont placees lateralement. Nous qualifierons la dent mediane impaire de dent "rostrale" ou de
"rostre", et la paire de dents frontales de "pseudorostrales".
ANTENNULES. — La cavite antennulaire est h peine ebauchee chez Homolodromia (fig. 2 A), ou les antennules
sont en partie etendues vers 1'avant. Elle est un peu mieux creusee dans le genre Dicranodromia (fig. 2 C) ou les
antennules se replient longitudinalement sous les larges dents pseudorostrales.
Antennes. — Le premier article antennaire (fig. 2 B-C) porte, du cote interne, une avancec saillante qui forme
une sorte de bee a deux pointes, entre lesquelles s'ouvre l'orifice urinaire. La pointe superieure, situee comme un
Source :
172
D. GUINOT
auvent au-dessus de l'orifice urinaire, constitue l'acicule urinaire. Chez les Homolodromiidae, l'acicule urinaire est
tres developpe, souvent spinuleux ; la pointe inferieure du bee est plus ou moins saillante et denticulee. Les
articles antennaires 2+3 sont soudes et forment une piece indivise, prolongee du cote antero-externe par une forte
dent. Cette dent antero-externe, encore tres developpee chez les Dromiidae, a ete homologuee a l'ecaille exopodiale
des Astacoures par exemple ("Die primitive Homolodromiidae tragen am zweiten died einen starken lateralen
Forsatz, der den Rest des Schuppe darstellt" - BALSS, 1940 : 121). L'article antennaire 4 est de longueur variable,
en general plus allonge chez les Homolodromia, par exemple chez H. paradoxa (fig. 2 A) et chez H. bouvieri
(fig. 7 B), que chez les Dicranodromia (fig. 2 C).
Endostome. — Bouvier (1896 : 16, 17) disposait seulement de trois especes d'Homolodromiidae. Pour
Homolodromia il indique un endostome "allonge, peu profond et la muraille qui l'a isole de l'epistome, outre
qu'elle est peu elevee, ne presente encore qu'une echancrure mediane". II decrit chez Dicranodromia un endostome
"court, profond et separe de l'epistome par une haute muraille qui presente deja les trois 6chancrures qu'on observe
chez les Dromies". Nous n'observons pas des differences aussi tranchees sur l'ensemble de notre materiel. Une
muraille en general assez haute sdpare I'endostome de l'epistome. Le bord anterieur du cadre buccal est lisse ou bien
il offre une ornementation crenelee, denticulee, voire spinuleuse, souvent plus prononcee chez le male que chez la
femelle. Une Crete parcourt longitudinalement I’endostome dans le tiers interne (crete endostomienne).
TROIS1EMES MAXILLIPEDES. — La difference que remarque Bouvier (1896 : 17) entre les Mxp3 plus
pediformes et le merus tres etroit chez H. paradoxa, et ceux de D. ovata , n'est pas si nette lorsque Ton compare
toutes les especes des deux genres. Il est vrai que les Mxp3 des Homolodromiidae (fig. 7 b, 15 c, 17 b, 21 c, 32 b)
sont encore de type allonge, avec l’ischion et le merus tres peu elargis, peu aplatis, et avec un palpe developpe. Le
basis encore bien separe de l'ischion constitue une pldsiomorphie.
CHELIPEDES. — Les deux chelipedes sont egaux, avec des pince egales, de meme taille et meme forme
(homochelie), tout comme les doigts (homodontie). Il n'y a pas de dents sur le bord prehensile du doigt mobile, qui
est coupant (seulement, parfois, une petite dent molaire proximale) ; le bord prehensile du doigt fixe est largement
denticule (D. martini : fig. 19 d).
Similaires dans les deux genres, la forme des doigts des chelipedes et leur agencement l'un par rapport a l'autre
sont caracteristiques (fig. 8 c-d : H. robertsi ; fig. 1 1 d : D. doederleini). Le doigt mobile se creuse a son extremite
en une cuillere fortement excavee, le doigt fixe forme une gorge etroite, et les deux doigts s'entrecroisent d'une
fa$on particuliere : le dactyle s’allonge en une pointe inclinee qui s'appose dans l'espace menage medialement entre
deux expansions latdrales du doigt fixe. En fait, il y a deux parties complementaires, developpees, venant au
contact l'une de l'autre : l'apex du doigt mobile qui est simple, l'extremite du doigt fixe qui est bifide.
Cette disposition est differente de celle rencontree chez certains Dromiidae que nous avons examines, Dromia
personata (Linne, 1758) par exemple : l'extremitd des deux doigts porte plusieurs dents qui se coaptent assez
etroitement. Il serait necessaire d'etudier la pince chez les tres nombreux genres de Dromiidae, car il est probable
que l'agencement homolodromien s'y trouve aussi, a un degre moins prononce sans doute.
Pereiopodes P2-P3. — Les P2-P3 sont generalement plus allonges dans le genre Homolodromia que dans le
genre Dicranodromia. Chez les Homolodromia , le dactyle des P2-P3 est tres developpe en longueur, atteignant les
dimensions du propode, et prend une forme arquee en faucille, bien particuliere (H. bouvieri, fig. 7 a ;//. kai ,
fig. 9 a, c). Chez les Dicranodromia , le dactyle est toujours plus court que le propode, avec des proportions va¬
riables : par exemple, chez D. karubar (fig. 15 a), le dactyle est extremement court, presque trois fois plus court
que le propode ; chez D. martini (fig. 19 a, e, 20 C), le dactyle est un peu plus long que la moitie du propode. Une
seule espece de Dicranodromia, D. chacei , offre un dactyle des P2-P3 allongd et arque (fig. 34 c), sans cependant at-
teindre la taille ni montrer la configuration caracteristiques du genre Homolodromia. Le dactyle en longue faucille
arquee constitue l'un des criteres d'usage facile pour distinguer le genre Homolodromia (cf. supra, clef des genres).
Pereiopodes P4-P5 et Processus subcheliforme ou cheliforme. — Chez les deux genres, les P4 et P5
sont subdorsaux, reduits, avec les articles terminaux en position inversee et une terminaison subcheliforme ou
chdliforme (fig. 3).
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
173
Fig. 3 A-H. — Processus subcheliforme ties P4 et P5 dans le genre Homolodromia A. Milne Edwards (A-F), avec une forte
expansion digitiforme du propode, et dans le genre Dicranodromia A. Milne Edwards (G-H), sans expansion du
propode ; la fteche indique l’extrSmitS de 1'appendice dessin^e & un plus fort grossissement. A-B, H. paradoxa
A. Milne Edwards sensu restr., holotype, 8 (d'apres Martin, non public) : A, P4 ; B, P5. — C-D, H. bouvieri
Doflein, 8 , Inhambane, " Anton Bruun" (d'aprds Martin, 1992, fig. 2 f-g) : C, P4 ; D, P5. — E-F, H. robertsi Garth,
8 , Chili (d’apres BAEZ & Martin, 1989, Fig. 2 e-f) : E, P4 ; F. P5. — G-H. D. felderi Martin, holotype, 8 , est de la
Dominique, "Oregon" (d'apr&s Martin, 1990, fig. 3 c-d) : G, P4 ; H. P5.
Source MNHN, Paris
174
D. GUINOT
Dans le genre Homolodromia (fig. 3 A-F), le propode dcs P4 et des P5 forme une expansion digitiforme, saillie
propodale ou talon propodal, qui s'avance et qui vient au contact du dactyle. Des epines, en nombre et de
disposition variables selon les especes, ornent l’extremitd de chacun de ces deux articles. Ainsi est constitue un
processus chcliforme perfectionne. Dans le genre Dicranodromia (fig. 3 G-H), une telle expansion propodale
n'existe pas, et ce sont seulement de tres longues epines cornees qui forment avec le dactyle incurve, lui aussi
muni d epines, un dispositif subcheliforme.
A notre connaissance, aucun cas de "carrying behaviour" n’a ete signald chez les Homolodromidae : par
exemple, dans sa revue des Brachyoures, WiCKSTEN (1986) ne mentionne pas cette famille parmi celles qui, dotees
de pereiopodes posterieurs prehensiles, sont susceptibles de manifester ce comportement particulier. Cependant, la
prise et le maintien d'un objet comme chez la plupart des Podotremata nous paraissent possibles (cf. WiCKSTEN,
1983 ; 1985 ; GUINOT & RICHER DE FORGES, 1995). En 1978 (p. 226), pour distinguer les Homolodromiidae des
Dromiidae, GUINOT avait indique : "P4 et P5 reduits, subcheliformes, rejetes sur le dos, mais ne servant
(vraisemblablement) pas a maintcnir un organisme protegeant le cephalothorax". Cette formulation peu heureuse a
prete a confusion (Baez & Martin, 1989 : 498 ; Feldmann & Wilson, 1988 : 473). Nous pensions seulement
que le camouflage, pareillcment realisable dans les deux families par des pereiopodes courts et en partie inverses, ne
consistait pas necessairement chez les Homolodromiidae en un maintien tres rapproche au-dessus de la face dorsale.
Chez les Homolodromiidae, seuls les branchiosteges sont de texture tres fine, voire molle (fonction pour
l'exuviation), et la carapace, quoique decalcifiee, n'est pas comparable a celle des Dromies. II faut lenir compte
aussi que les cspeces les plus evoluees de Dromiidae ne possedent plus de pereiopodes posterieurs prehensiles,
qu'elles sont ornementees sur la face dorsale, laquelle est dure, et ne se camouflent pas.
STERNUM THORACIQUE. — Le plastron sternal des crabes primitifs a ete tres peu etudie. II constitue pourtant
chez les Podotremata, comme dans l'assemblage Heterotremata-Thoracotremata (GUINOT, 1979), un critere de
premiere importance.
Dans les deux genres d'Homolodromiidae, la disposition generale du sternum thoracique est la meme :
d'apparence etroite, il est completement recouvert par l'abdomen, et forme de deux parties : la partie anterieure
correspondant aux sternites 1-3, placee en contrebas par rapport aux sternites posterieurs, et enfoncee entre les
Mxp3 (cf. par exemple fig. 12 C : D. doederleini) ; en arriere, les sternites 4-8 tous bien visibles. Le sternite 4
(sur lequel s'articulent les chelipedes) forme une avancee triangulaire, aux bords convergents ; les episternites 4-6
forment des pointes laterales saillantes en hauteur et allongees sur lesquelles viennent s’apposer les condyles
articulaires des P1-P3. Entre les expansions episternales, le plastron se creuse de depressions dans lesquelles
coulissent les coxae des pereiopodes dans leur mouvement d'avant en arriere et vice versa : ces creux, que nous
nommons "depressions coxo-sternales", se retrouvent chez de tres nombreux Podotremata (Dromiacea Dromiidae et
Dynomenidae, ainsi qu’Homolidae et Poupiniidae). Les sternites 1-6 sont presque entierement fusionnes et les
traces de la metamerie primitive sont seulement visibles lateralement ; les sutures 6/7 et 7/8 sont elles-memes
exclusivement laterales. Un changemenl de denivellation important se situe au niveau de la suture 6/7, au-dela de
laquelle le plastron s'abaisse fortement et se modifie, surtout chez la femelle.
La suture 7/8 est modifiee chez la femelle (e'est le "sillon sternal" des auteurs), l'ecartement des interostemites
7/8 donnant naissance a la spermatheque (cf. Spermatheques).
II n'y a pas de cavite sterno-abdominale delimitee a la surface du plastron : e'est tout le creux, tr&s profond,
separant les pereiopodes qui est recouvert par l'abdomen.
Orifices sexuels males et femelles. — La disposition est peditreme : orifices males coxaux, sur P5 ;
orifices femelles coxaux, sur P3.
Chez les Homolodromiidae, la coxa de P5 (fig. 4 A-B) se prolonge en un tube calcifie, d'ou emerge le penis
plus ou moins renfle, a paroi molle (GUINOT, 1979 : 194, fig. 43 g, 63 A-C).
Chez les Podotremata, le penis est generalement tres developpe, soit qu'il forme un long tube sortant de la coxa
(Dromiidae), soit que la coxa se mofifie vers son angle antero-interne pour constituer un "tube penien"
(Homolodromiidae, Dynomenidae). Le penis vient se placer a la base du premier pleopode, non completement
enroule, dans la large ouverture ou penetre egalement le deuxieme pleopode.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
175
S
eLl !
i
Fig. 4 A-C. — P16opodes sexuels 1 et 2 de Dicranodromia mahieuxii A. Milne Edwards sensu restr ., holotype,
<3 9 x 6,5 mm, golfe de Gascogne, "Le TravaiUeur", st. 9 (MNHN-B 21681) : A, PI 1 et PI 2, ce dernier h l’interieur du
premier ; coxa de P5 avec le penis en position de repos ; B, PI 1 et PI 2 vus par la face interne, le stylet du PI 2 ctant
engage dans l'ouverture endopodiale du PI 1 ; mise en place (hypothgtique) du penis ; C, PI 2 separe, avec son stylet
cass£ ; au-dessus, detail de l'apex du stylet au niveau de sa cassure (d'aprgs GuiNOT, 1979, Fig. 63 A-C).
a. m.. appendix masculina du PI 2 ; b, basis ; cx, coxa ; cx5, coxa de P5 ; en. endopodite ; en pi 2, endopodite du
PI 2 ; p, penis ; pi 1, PI 1 ; pi 2. PI 2 ; s, en pointing, extrgmite du stylet cassg ; st.ab.l. premier sternite
abdominal.
Abdomen male. — L'abdomen male est compose du nombre initial de segments, 6 segments distincts, plus
le telson. Les premiers segments ne sont pas complement reployes sous le cephalothorax. L'abdomen remplit le
plastron sternal en entier, couvrant tout l'espace entre les coxae des pereiopodes, souvent en empietant sur la base
des coxae.
Chez le male et, en general a un moindre degre, chez la femelle, la partie tergale des segments abdominaux est
etroite, mais il existe une expansion laterale, pleurale, des segments (pleurcs ou pleurons, cf. Drach & JACQUES,
1982 : 128), parfois tres prononcee.
Les pleures abdominaux du male sont tres etales et nettement disjoints chez Homolodromia paradoxa (fig. 5 C),
H. kai (fig. 5 B, 9 b), H. bouvieri (fig. 5 D, 7 b-d) et chez Dicranodromia felderi (fig. 25 C, 30 e) ; moins
allonges et plus contigus chez D. karubar (fig. 25 A-B), D. martini (fig. 19 c), D. aff. foersteri (fig. 17 e) ; peu
etendus chez D. doederleini (fig. 1 1 c), D. aff. doederleini (fig. 25 E) et D. spinulata (fig. 25 D).
Cette extension pleurale de l'abdomen, bien relevee par Alcock (1900 : 131 : sous le nom d 'Arachnodromia),
par Ihle (1913 : 13), par Glaessner (1969 : R415) notamment, est une caracteristique essentielle des
Homolodromiidae et ne se retrouve chez aucun autre Podotremata (sauf chez certains Cyclodorippoidea, Tavares,
1994). Cet etat plesiomorphe atteste le caractere archaique de cettc famille. En raison de cet etat conservatif chez les
Homolodromiidae, avec neanmoins une reduction importante par rapport aux Anomoures ou aux Astacoures,
Palinoures, etc., l’etat "disparition des pleures abdominaux" chez les Brachyoures constitue une synapomorphic.
Source :
176
D. GUINOT
Fig. 5 A-D. — Abdomen male vu par la face interne dans les genres Dicranodromia A. Milne Edwards et Homolodromia
A. Milne Edwards, avec la presence sur les segments 3-6 de rudiments de pleopodes, plus ou moins d6velopp£s
(representes de chaque cote & un plus fort grossissement). A ,D. crosnieri sp. nov., holotype, 6 9x1 mm,
Madagascar (MNHN-B 6919). — B, H. kai Guinot, 6 27 x 19 mm, lies Wallis et Futuna, Musorstom 7, st. CP 593
(MNHN-B 22702). — C, H. paradoxa A. Milne Edwards sensu restr 6 24 x 10,1 mm, " Oregon ", au nord de Cuba,
st. 4371 (USNM). — D, H. bouvieri Dotlein. 6 15 x 10 mm, cote de Tanzanie, "Vitjaz", st. 4680 (ZMUM). (Pilosit6
non represent^).
Fig. 5 E . — Type de soies finement plumeuses, ornees de barbules assez longues, espac6es et reparties tout le long de la
hampe mince, qui constituent le duvet d’/7. bouvieri , meme specimen qu’en D.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
177
Les somites abdominaux 1 et 2 portent des pattes modifiees en appendices sexuels. Les somites suivants
peuvent porter des pleopodes vestigiaux (cf. infra).
Generalement, chez les Homolodromiidae, aucun systeme d’accrochage de l’abdomen n'est present : il n' y a pas
de formations qui seraient susceptibles de maintenir l’abdomen comme chez la plupart des autres Podotremata.
L'abdomen est insere entre les parois subverticales que foment les coxae des pereiopodes, et ses segments se
moulent sur la face interne des coxae correspondantes. Une fine coaptation entre ces parties intervient car
l'abdomen, sans etre vraiment fixe, est legerement retenu.
Cependant, chez une espece, D. felderi, nous avons decouvert un remarquable dispositif de retention de
l'abdomen (fig. 32 b), similaire chez la femelle et chez le male. Sur les chelipedes. la face inferieure de la coxa
porte un meplat lisse, en forme de croissant, se surelevant du cote interne en un epais bourrelet et venant
surplomber de part et d’autre 1'extremite du telson, ce qui 1'empeche de se soulever. Ce dispositif est de meme
nature que celui existant chez d autres Podotremata, par exemple chez les Homolidae, ou une proeminence ou bien
une epine coxale des PI (ou encore des P2, voire des Mxp3) se place au-dessus du telson et le maintient en place.
Pleopodes sexuels males. — Pour la conformation generate, cf. GuiNOT, 1979 : 235, fig. 63 A-C.
Chez les deux genres, la disposition des PI 1 et des PI 2, composes chacun de trois articles (fig. 4 A-C),
apparait assez uniforme : PI 1 avec un basis assez developpe, distinct de la coxa, et un endopodite trapu, semi-
tubulaire, plus ou moins tronque vers l'avant ou "produced into several setose irregular lobes" (Baez & Martin,
1989 : 497, a propos d 'H. robertsi) ; PI 2 avec coxa et basis et un endopodite termine par un long stylet tres effile,
corne, feme a 1'extremite. L’endopodite du PI 2 s'engage dans la gorge formee par 1'endopodite du PI 1 (fig. 2 D) ;
le stylet se trouve engage h l'interieur du PI 1 ou il se meut librement, et son extremite peut depasser de l’apex du
PI 1. Baez et Martin (1989, fig. 3 a-c) montrent bien, chez H. robertsi , cette disposition des pleopodes sexuels
en place, avec le PI 2 insere a l’interieur du PI 1 : le tres long stylet filiforme du PI 2 depasse tres longuement hors
de l'ouverture du premier pleopode.
Comme chez les autres Podotremata, le PI 1 est peu modifie, ne montrant pas les differenciations qui
pemettraient 1'intromission du speme, et il ne servirait pas d'appendice copulateur (cf. infra).
HYPOTHESE SUR LE FONCTIONNEMENT DU PI 2. — Nous devons mettre au point ici une question qui a 6i6
diversement interpretee : il s'agit du prolongement stylifome du PI 2 et du fonctionnement de ce pleopode.
A. Milne Edwards et Bouvier (1902 : 13-14, pi. 1, fig. 12-13) ont d£crit et figure les "fausses pattes
sexuelles" chez H. paradoxa , et notamment la deuxieme paire teminee par "un prolongement setiforme". En 1979
(GUINOT, 1979 : 235, fig. 63), nous avons examine et illustre les pleopodes sexuels d'un tres petit individu male
de D. mahieuxii. L'extremite du PI 2 manquant sur ce specimen (fig. 4 A-C), nous supposions que 1'appendice
devait etre bien plus long : en fait, c'est le stylet lui-meme (et non une soie terminale) qui est casse.
Un complement d’information nous est apporte par l'examen minutieux de nombreuses femelles
homolodromiennes appartenant a chacun des deux genres et de provenances tres diverses.
Chez plusieurs femelles ayant atteint la maturite sexuelle nous avons trouvd, plante de fa$on presque identique
de part et d'autre dans l'orifice de chacune des spermatheques, un petit tube corne, creux : ainsi chez une femelle
ovigere d 'H. robertsi (BMNH) (fig. 6 A-B) et chez une femelle de D. spinosa (USNM 170419). La symetrie de la
disposition de part el d'autre pemet deux hypotheses quant a la nature de cette formation cornee : soit le "tube"
appartient a la spematheque elle-meme ; soit il appartient a un autre organe, en 1'occurence au pleopode 2. Nous
penchons pour la deuxieme hypothese et nous interpretons la structure cornee comme la partie distale du stylet du
pleopode male sexuel 2 restee en place dans l'orifice de la spematheque. Cela implique que le stylet du PI 2,
generalement tr£s long et filiforme, doit penetrer assez profondement dans l'orifice de la spematheque et y conduire
le liquide seminal. Il peut done rester casse a l'interieur de la femelle au moment de la copulation. Ainsi s'explique
le cas du stylet incomplet chez D. mahieuxii cite plus haut (fig. 4 A-C).
La symetrie des tubes cornes que nous avons trouves sortant des spermatheques chez H. robertsi et chez
D. spinosa est interessante. Elle permet de supposer une penetration similaire de chaque deuxieme pleopode a
l'interieur de l'orifice de la spematheque, avec une cassure du deuxieme pleopode intervenant au meme endroit, de
part et d’autre, pour chacun des deux PI 2. Ce pourrait etre, comme chez les Dromiidae, h un emplacement de
Source :
178
D. GUINOT
maintien du stylet a l'interieur du PI 1 ("hook" de GORDON, 1950 : 208, fig. 2B ; cf. infra). Le PI 2 d 'H. robertsi
est tres long et styliforme (Baez & Martin, 1989, fig. 3 a-c).
Un autre cas vient a l'appui de notre hypothese, celui de D.felderi. Chez une fcmelle de grande taille (MNHN-B
22699), une formation cornee et creuse remplit l'orifice de chaque spermatheque ; mais chez une autre femelle plus
petite recoltee pres de Tile de San Andres (USNM non enregistre), les deux orifices sont completement vides. Nous
supposons que, seule, la premiere femelle avait ete fecondee auparavant : c'est pourquoi chaque spermatheque
contient encore le fragment terminal du stylet enfonce au moment de l'insemination et casse a l’interieur.
A noter que, chez une autre femelle d 'H. robertsi (USNM non enregistre), nous avons observe un tube corne
engage dans l’orifice de la spermatheque present d’un seul cote et plus court que chez le specimen decrit plus haut et
figure (fig. 6 A-B) : nous supposons que le stylet s’est casse d’un seul cot 6. Cela confirme l’hypothese selon la-
quelle le tube come n’appartient pas a la spermatheque, qu’il est dune nature etrangere a celle-ci, et qu’il correspond
k une partie du stylet du PI 2. Chez une H. paradoxa ovigere, l’orifice des spermatheques est egalement occupc par
un tube come, qui correspond k la partie distale du stylet du PI 2 restee plantee dans la spermatheque lors de la fe-
condation ; chez une autre femelle, de grande taille mais non ovigere, chaque orifice est encore rempli d’un
fragment corne qui, cette fois, ne depasse pas de l'ouverture, le tube s'etant peut-etre, dans ce cas, detache entre-
temps.
Cette interpretation remet en question une opinion debattue. On a parfois pense que le long stylet creux des
Dromiacea pouvait contenir le sperme (le liquide seminal ayant pu se deverser du PI 1 dans le PI 2) et pcnetrer
directement dans l'orifice de la spermatheque pour l'inseminer. Cette idee a ete refutee car le PI 2 n'a pas la forme
d'un tube creux pouvant contenir le sperme, et l’extremitd du stylet est fermee (Hartnoll, 1975 : 661). Le PI 2
pousse seulement le sperme a l'interieur du PI 1, depuis la base de ce dernier (ou le sperme a ete injecte par le
penis) jusqu'a son extremite ; ensuite, les spermatophores doivent etre conduits tout le long du stylet, dans sa
partie distale restant a decouvert, non protegee, hors de la gouttiere formee par le repli du PI 1. La surface du stylet
aurait la propriete de maintenir les spermatophores (cf. infra).
Quand, chez les Brachyoures, le PI 2 est termine par un tres long stylet filiforme, on peut admettre que ce
dernier peut penetrer au dela de l'orifice, souvent minuscule, de la spermatheque et s'enfoncer k l'interieur. On sait
que la poche de stockage des spermatozoides est souvent situee tres loin de l'orifice externe debouchant sur le
plastron sternal. GORDON (1950 : 247-248, fig. 24-25) a bien montre chez Dromia la structure interne de la
spermatheque and "how the sternite 7/8 is modified to form the spermathecal bulge from which a long tube leads
forward to the opening". II est aise de supposer que le stylet du PI 2 conduit les spermatophores le long du tube
jusqu'a la poche elle-meme. Les termes de Gordon (1950 : 250) peuvent etre repris : "In all probability the apex
of pleopod 2 passes backwards from the spermathecal opening down the channel towards, or even into, the
spermathecal pit and acts as an 'hypodermic' needle for injecting the male secretion into the pit". II convient
seulement de modifier la dcrnierc partie de la phrase, puisqu'il n'y a pas injection comme avec une seringue. L'idee
que le PI 2 sert seulement de "piston" etant admise, nous ajoutons que le PI 2, tout au moins quand il se termine
par un long stylet, assure la fonction de support et de penetration du sperme jusque dans l'orifice de la
spermatheque et meme au-dela. Au terme de recherches qui montrent comment le mode de transfert et de stockage
du sperme pourrait constituer un critere phylogenetique, Bauer (1986 : 317) ecrit : "the second pleopod may serve
as a piston which pushes the spermatophoric mass through gonopod 1 into spennatheca".
Le mince stylet flexible du PI 2 peut se casser, comme nous le voyons chez D. mahieuxii (fig. 4 C). Etudiant
le male des Dromiidae Cryptodromia gilesii Alcock et C. granulata (Kossmann) [respectivement Epigodromia
gilesii et E. granulata\ cf. McLay, 1993 : 217], Gordon (1950 : 208-209, fig. 2 B, D, E) a decouvert un
dispositif qui maintient le stylet du PI 2 k l'interieur du PI 1 : "In each species there is a strongly chitinized hook
or ring, some distance down the apex of pleopod 1, which keeps the needle-like terminal portion of pleopod 2 in
position when the two are interlocked" et - on peut ajouter - quand le stylet s'enfonce a l'intdrieur de l'orifice de la
spermatheque. On peut concevoir que la cassure du stylet intervient au dc\k de ce crochet de maintien, a differents
niveaux du tres mince appendice.
Une preuve supplemental nous est apportee, lors de l'observation du materiel examine, par la decouverte de
trois males dont la paire de pleopodes 2 est trouvee cassee. Le stylet doit etre regenere lors de mues ulterieures.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
179
On ne connaTt pratiquemcnt pas la morphologie du deuxieme pleopode sexuel chez les Brachyoures (en 1979 :
243, nous souhaitions une etude de la musculature du penis et des pldopodes sexuels). II serait tres interessant de
savoir si l'apparence d’un tube creux imperford ne cache pas une disposition en feuillet semi-enrould, comme c'est
le cas pour le PI 1. Dans l'armature genitale des Dromiacea (Homolodromioidea et Dromioidea) et dune partie des
Cyclodorippoidea, le PI 2 termine par un long stylet se presente comme un organe a la fois de transmission et
d intromission du sperme. Chez d'autres Podotremata, le PI 2, non plus styliforme mais a extremite formant une
large ouverture aplatie ("sole”), doit jouer un role analogue. Gordon (1963 : 52-54, fig. 1) decrit bien sa fonction,
"the sole pushing aside the spindle-like flap to place a spermatophore in the spermathecal pocket" chez
Cymonomus granulatus (Norman).
Dans la revue par GuiNOT (1979 : 221-250) des structures de copulation chez les Crabes, un PI 2 plus long que
le PI 1 et dote d'un stylet (Podotremata : Dromiidae, Dynomenidae, Homolodromiidae) ou dun flagelle allonge
(Heterotremata : par exemple Dorippidae, Calappidae, Platyxanthidae, Menippidae, Trichodactylidae pro parte) est
considere comme l'etat plesiomorphe, par rapport au PI 2 "court" qui est la regie chez tous les Thoracotremata. II
sera indispensable d'etudier la disposition particuliere du PI 2 chez les Homoloidea, les Raninoidea, les
Cyclodorippoidea pro parte.
Parmi les Brachyoures, seuls les Podotremeta sont caracterises par une spermatheque, lieu specifique de
stockage des spermatophores, non connectee a l'ovaire et independante des organes de ponte (Hartnoll, 1968,
1975 ; Bauer, 1986, 1994 ; Tavares & Secretan, 1993). La fecondation est dite externe, par opposition a
celle, directe et interne, des crabes de 1’assemblage Heterotremata-Thoracotremata ou le sperme est depose dans une
paire de vulves en relation etroite avec l’ovaire. II est toutefois bien entendu que, dans notre hypothese actuelle,
chez les Podotremata, le PI 2 introduirait le sperme a 1'interieur de la spermatheque. Dans l'assemblage
Heterotremata-Thoracotremata, c'est le PI 1 qui normalement insemine la vulve, reliee au receptacle seminal ;
mais, chez certains, c'est peut-etre le PI 2, lorsqu'il est long, qui agit comme un appendice copulateur, tout comme
chez les Podotremata. La fonction exacte du PI 2 et les mecanismes mis en ceuvre sont a demontrer. Les modalites
precises de transfert de la masse spermatique et de son stockage devraient etre comparees chez les divers
Brachyoures, notamment chez les Podotremata.
En conclusion, chez les Brachyoures primitifs ce serait non pas le PI 1 mais le PI 2 qui servirait de gonopode,
comme chez le "decapode ancestral" de l’hypothese de BAUER (1986 : 322) avec "a quite simple sperm transfer,
i. e., anterior pleopods of males little modified for sperm transfer, perhaps with an appendix masculina on
pleopod 2".
PLEOPODES males vestigiaux DES SEGMENTS abdominaux 3-5. — Chez les Homolodromiidae, des
rudiments de pleopodes sont frequemment presents sur les segments 3-5 chez le male. Dans les deux sexes, le
segment 6 porte toujours, mais seulement ventralement, les vestiges des uropodes sous forme de deux petits lobes
plus ou moins saillants (voir Uropodes).
Nous avons observe des pleopodes vestigiaux sur les segments 3 a 5, dans un etat plus ou moins rudimentaire,
chez plusieurs especes des deux genres Hotnolodromia et Dicranodromia. Ils sont dcveloppes de fa$on asymetrique
a gauche et a droite, et il est probable que 1'examen de nombreux individus revelera une distribution non constante
sur les divers segments. En voici quelques exemples tires de notre materiel :
H. paradoxa (fig. 5 C) : sur les segments 3- 5, des lobes similaires, tous assez petits.
H. kai (fig. 5 B) : sur le segment 3, deux petits lobes ; sur le segment 4, d'un cote un petit lobe et de l'autre un
lobe tres allonge, renfle puis effile ; sur le segment 5, deux lobes tres allonges, bi-articules.
H. bouvieri (fig. 5 D, 7 d) : sur les segments 3- 5, des lobes similaires, tous assez gros.
D. doederleini (un seul male examine) : pas de rudiments sur les segments 3-5. En revanche, chez
D. aff. doederleini (fig. 25 E) : sur le segment 3, pas de reelles traces au binoculaire; sur le segment 4, des
cupules ; sur le segment 5, d'un cold seulement un minuscule lobe pointu.
D. nagaii : une paire de pleopodes vestigiaux seulement sur le segment 5, sous forme de lobes symetriques.
D. karubar (fig. 25 A-B) : chez le petit male de 15 x 10, 8 mm, sur le segment 3, pas de reelles traces au
binoculaire ; sur le segment 4, des cupules ; sur le segment 5, deux lobes pointus, egaux. Chez le male plus
Source :
180
D. GU1NOT
grand, de 18 x 12,4 mm, sur le segment 3, des cupules ; sur le segment 4, deux lobes arrondis assez larges,
fendus, similaires ; sur le segment 5, deux lobes larges et fendus, similaires.
D. crosnieri (fig. 5 A) : sur le segment 3, deux tres petits lobes ; sur le segment 4, d’un cote un petit lobe et de
l'autre cote un lobe allonge, effile ; sur le segment 5, deux lobes allonges, inegaux.
D. spinulata (fig. 25 D), D. felderi (fig. 25 C), D. chacei : pas de lobes vraiment detaches sur les segments 3-5.
Cette conservation ancestrale (plesiomorphie) de pattes abdominales chez le male est tres rare chez les crabes
primitifs. On trouve encore des pleopodes vestigiaux chez de nombreux Dynomenidae que nous avons examines,
par exemple chez Dynomene aff. devaneyi Takeda, chez D. filholi Bouvier, oil se distinguent deux rames
(cf. Bouvier, 1896 : 26, fig. 23, V), et chez Paradynomene tuberculata Sakai. Leur presence est plus rare chez les
Dromiidae, ou ellc est constatee seulement chez quelques genres, certainement parmi les plus primitifs. McLay
(1993 : 126, 130) signale le cas par exemple chez Sphaerodromia Alcock, Eodromia McLay, Exodromidia
Stebbing. Ebauchee chez les Anomoures les plus evolues (Lithodidae, Coenobitidac, Hippidae), la disparition
totale des pleopodes sur les segments abdominaux 3 a 6 du male est une synapomorphie des Brachyoures.
Uropodes. — II convient de mettre au point la question des uropodes (cf. McLaughlin, 1980 : 226) chez les
Homolodromiidae, et plus largement chez les Podotremata, afin de dissiper une certaine confusion.
A. Milne Edwards et Bouvier (1902 : 10, 14, pi. 1, fig. 15) montrent, pour l'abdomen de I'holotype male
d'H. paradoxa, le segment 5 muni de "fausses pattes", sous formes de rudiments allongds, et le segment 6 dote de
deux lobes ovalaires. Ils ecrivcnt : "le 6e segment abdominal est tout d'une piece et depourvu de fausses pattes,
mais on observe encore, pres de son bord posterieur, la cicatrice laissee par la chute de ces dernieres". Chez la
femelle de Dicranodromia, ils signalent (1902 : 19), en plus des pleopodes oviferes : "le 6e segment abdominal ne
presente aucune trace de fausses pattes ; on voit pourtant en dessous, sur son bord posterieur, entre le sternite et
l'epimere, une petite piece assez distincte qui represente ces dernieres". Simplifions : pour ces auteurs, chez les
Homolodromiidae il n'y pas de plaques visibles sur la face externe de l'abdomen, e'est-a-dire d'uropodes dorsaux
conformes a ceux des Dromiidae (tout au moins pour la plupart des genres, cf. Remarques sur les genres de
Dromiidae Pseudodromia Stimpson, Ascidiophilus Richters et Exodromidia Stebbing) ou des Dynomenidae. Les
formations localisees a la face interne du 6e segment abdominal chez les Homolodromiidae sont des vestiges des
pleopodes du segment 6, devenus en l'occurence des uropodes rudimentaires exclusivement ventraux.
Dans sa diagnose des Homolodromiidae, ALCOCK (1900 : 127, 129) indique : "there are no lateral platelets
intercalated between the 6th and 7th segments", en comparaison de "a pair of lateral platelets intercalated between
the last two segments" des Dromiidae et des Dynomenidae.
BORRADAILE (1903 : 575), etablit sa clef des "sponge-crabs" en utilisant les appendices du segment 6. II
caracterise les Homolodromiidae avec "no vestige of 6th abdominal limb", par opposition aux Dromiidae (sauf
exceptionnellement) et aux Dynomenidae qui possedent "a vestige of the 6th abdominal limb". Pour sa clef des
Brachyoures, BORRADAILE (1907 : 479) reprend ces memes entires, avec la meme terminologie. Ihle (1913 : 19)
pense que les "cicatrices" vues a la face interne de l'abdomen par A. Milne Edwards et Bouvier (1902) chez
H. paradoxa representent les uropodes vestigiaux qui "hier noch nicht als Plattchen in das Abdominalskelet
aufgenommen sind".
RATHBUN (1937 : 30, 58) et Sakai (1936 : 5 ; 1976 : 5) reprennent les memes definitions qu’ ALCOCK et que
BORRADAILE : "no vestige of sixth abdominal limbs" et "no lateral platelets intercalated". Bouvier (1940 : 187)
affirme "pas traces d'uropodes" dans la diagnose du genre Dicranodromia.
MONOD (1956 : 58) reviendra a une notion plus fine lors de l'etude de D. mahieuxii A. Milne Edwards (il s'agit
en fait de D. pequegnati sp. nov.) : "il y a chez D. mahyeuxi, D. ovata et D. doderleini, d'importants rudiments
d’uropodes, mais visibles sur la face ventrale seulement [...]. Ainsi, e'est abusivement que 1'on caracterise les
Homolodromiidae par l'absence totale de PI 6. La seule difference avec les Dromiidae est que chez ceux-ci les
rudiments se sont secondairement elargis, se sont intercales entre le 6e article et le telson et sont ainsi devenus
visibles par dessus". Dans la clef des Dromiacea actuels proposee par Balss (1957 : 1603), la diagnose des
Homolodromiidae comporte "Intercalarplatchen sehr rudimentar". GuiNOT (1978 : 227) reprend la meme
distinction pour les Homolodromioidea : "presence d'uropodes mais reduits et intercales ventralement".
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
181
BAEZ et Martin (1989) indiquent pour le male d'H. robertsi : "vestigial pleopods present on ventral surface of
segments 3 through 6, most obvious on segment 6 where previously termed uropods" et, plus loin, "presence of
vestigial abdominal uropods". Martin (1992 : 146, fig. 3 c) observe chez H. bouvieri : "somites 3 through 6
with small, nodulelike pleopodal remnants articulating with somite ; those of somite 6 (uropods) slightly larger".
Cf. ici la fig. 5 D.
Comme l'avaient des le debut bien observe A. Milne Edwards et Bouvier (1902), il faut faire une
distinction entre 1 uropode dorsal des Dromioidea, certes vestigial par rapport a 1’uropode multiarticule des autres
Malacostraces, et 1'uropode ventral, tres rudimentaire, sous forme d'un petit lobe, des Homolodromiidae.
Dans sa revision des Dromiidae, McLay (1993 : 121) confirme que, dans ce vaste groupe, la presence
d'uropodes dorsaux est generalement la regie, mais que ces derniers sont variables. Ce sont : de vastes plaques
triangulates intercalees entre le sixieme segment abdominal et le telson, largement visibles dorsalement ; des
formations seulement laterales, parfois longitudinals, visibles sur les cotes ; des pieces plus ou moins petites,
peu ou pas visibles dorsalement. On note l'absence d’uropodes chez quelques genres, Hypoconcha Guerin-Meneville
par exemple. McLay ne precise pas s'il existe dans ce dernier genre un uropode atrophie qui serait uniquement
ventral. Nos propres observations montrent bien chez Hypoconcha , a la face interne de l’abdomen vers la region
mediane, une pai're de petits lobes qui sont certainement des vestiges de pleopodes 6, d’uropodes ventraux. ”It is
clear that the uropod character is not a reliable way to separate these families" [Homolodromiidae, Dromiidae]
(McLay, 1993 : 121). Mais, d'une part, il est certain que les Dromiidae depourvus d'uropodes dorsaux ou lateraux
sont des formes marginales ( Hypoconcha mais aussi Ascidiophilus Richters ; cf. Remarques sur les genres de
Dromiidae Pseudodromia Stimpson, Ascidiophilus Richters et Exodromidia Stebbing).
Les Homolodromiidae nous montrent 1'exemple d’uropodes seulement ventraux, toujours sous forme de deux
lobes plus ou moins detaches, parfois plus developpes que les pleopodes rudimentaires des segments precedents.
Nous les avons observes chez les deux genres Homolodromia et Dicranodromia , dans les deux sexes : par exemple
H. paradoxa (fig. 5 C : h noter que chez le male 1'uropode est plus developpe que les pleopodes des segments
precedents) ; H. kai (fig. 5 B) ; H. bouvieri (fig. 5 D, 7 d) ; D. aff. doederleini (fig. 25 E : & noter deux lobes un
peu fendus a l'extremite) ; D. karubar (fig. 25 A-B : a noter que chez le jeune male 1'uropode, assez ddveloppe, est
compose de deux articles) ; D. crosnieri (fig. 5 A) ; D. spinulata (fig. 25 D) ; D.felderi (fig. 25 C).
Une preuve que ces petits lobes ventraux du segment 6 sont bien les vestiges des uropodes pourrait nous etre
apportee par le cas des Dynomenidae. Chez ces crabes tres proches des Dromiidae et nantis de plaques dorsales
uropodiales souvent plus developpees que chez les Dromies, il y a souvent sur les segments abdominaux 3, 4 et 5
des pleopodes vestigiaux chez le male. On s'attend a ce que le segment 6 porte de fa$on similaire, ventralement,
une paire de pleopodes 6 ; or, cet emplacement est occupe par la partie triangulaire de 1'uropode dorsal, ce dernier
etant aussi etendu ventralement que dorsalement.
Le critere fourni par les uropodes revet une importance capitale. L'etat "uropodes vestigiaux ou disparus" est
une synapomorphie des Brachyoures par rapport a tous les autres Malacostraces. L'etat "presence d'uropodes"
caracterise les Dromiacea. L'etat "uropodes dorsaux" caracterise les Dromioidea, a savoir la tres grande majorite des
Dromiidae (les quelques genres qui ne presentent pas ce caractere sont tous a reconsiderer : cf. Remarques sur les
genres de Dromiidae Pseudodromia Stimpson, Ascidiophilus Richters et Exodromidia Stebbing) et tous les
Dynomenidae. L'etat "uropodes ventraux, sous forme de petits lobes a la face interne de l'abdomen" caracterise sans
exception les Homolodromioidea. Les autres Podotremata, c'est-a-dire les Archaeobrachyura (Homoloidea,
Cyclodorippoidea et Raninoidea), sont totalement prives d'uropodes, tout comme les crabes de 1'assemblage
Heterotremata-Thoracotremata ou ils ont disparu (GUINOT & Tavares, en preparation).
La question des uropodes chez les stades larvaires et chez la megalope est complexe, comme c'est generalement
le cas pour les formations en voie de disparition : apparition, disparition, instability. McLay (1993 : 121) resume
bien les diverses eventualites chez les Dromiidae. On observe par exemple : chez les larves, y compris chez la
megalope, des uropodes developpes, qui disparaissent (dorsalement) chez l'adulte {Hypoconcha spp. : cf. Lang &
YOUNG, 1980) ; ou bien, au contraire, des uropodes reduits chez la megalope et se ddveloppant chez l’adulte
[Stimdromia lateralis (Gray) par exemple] ; ou encore, chez la megalope ou le jeune stade crabe, des uropodes,
birames ou unirames, bien developpes qui persistent ainsi chez l'adulte [Dromia personata (Linne) par exemple].
182
D. GUINOT
Grace a l'examen de la ponte & un stade avance d'une Dicranodromia , en l'occurence D. nagaii sp. nov., nous
pouvons apporter quelques donnees preliminaires sur la megalope homolodromienne (cf. sous Donnees
ontogenetiques et fig. 1). L'eventail caudal caracteristique de nombreux Dromioidea semble completement absent,
et la paire d'uropodes parait etre remplacee par une simple paire de tres courtes languettes inserees ventralement sur
le somite 6. Chez Dicranodromia , l'absence de vrais uropodes chez la megalope prefigure bien la disposition chez
l'adulte : dans l'un et I’autre cas, le somite 6 n'est pas equipe d'uropodes dorsaux et developpes mais porte
seulement des lobes, lesquels sont juste un peu plus longs chez la megalope.
Abdomen femelle et Pleopodes femelles. — L'abdomen femelle est compose de 6 segments plus le
telson ; ce dernier est generalement allonge, pouvant devenir cordiforme chez la femelle ovigere surtout. Les
pleures sont generalement moins etales et moins disjoints que dans le sexe male. Cependant, ils sont pointus et
disjoints chez la femelle d 'Homolodromia robertsi figuree par GARTH (1973, fig. IF) et ont une tres grande
extension chez la femelle ovigere holotype de D. pequegnati (fig. 28 d). Lorsque l'abdomen se reploie
completement, les parties non contigues des pleures s'accolent, et la ponte est parfaitement protegee.
Chez les Homolodromiidae, comme chez la grande majorite des Podotremata, il y a une paire de pleopodes,
courts et unirames, sur le premier sternite abdominal ; sur les sternites 2-5 lui font suite quatre paires de
pleopodes, birames et developpes. Un vestige de pleopode 6, sous forme d'un uropode ventral, est present comme
chez le male.
Spermatheques. — La spermatheque prend son origine dans l'ecartement des interosternites 7/8 (HaRTNOLL,
1968, 1975 ; Bauer, 1986, 1994 ; Tavares & Secretan, 1993). Chez les Homolodromiidae, l'orifice de la
spermatheque, a l'extremite de la suture 7/8, se situe plus ou moins lateralement et plus ou moins posterieurement
sur le plastron : elle se trouve done plus ou moins proche de l'ouverture sexuelle femelle sur P3.
Le plus souvent, chez les Homolodromiidae, la spermatheque s'ouvre plus ou moins medialement,
generalement par un tres petit orifice, souvent surmonte d'un tubercule ou d'un bourrelet.
1. Genre Dicranodromia. Chez D. doederleini (fig. 12 C) et chez D. nagaii (fig. 26 b), le tres petit orifice de la
spermatheque prend place assez lateralement, sous un bourrelet transversal extremement saillant. Chez D.foersteri ,
la spermatheque s’ouvre par un petit orifice, a la base dune proeminence arrondie. Chez D. pequegnati (fig. 28 b),
l'orifice de la spermatheque est minuscule et se situe interieurement par rapport a un bourrelet lateral qui se termine
par un tubercule (cf. aussi Bouvier, 1940, fig. 135). Chez D. karubar (fig. 16 C), la spermatheque debouche sur
le plastron par un orifice minuscule, situe a la base d'un dpais bourrelet en forme de virgule renversee.
Chez D. bajfini typique, l'orifice de la spermatheque est indiquee ainsi par ALCOCK et ANDERSON (1899 : 8) :
"the sternal grooves of the female end without tubercles, at the level of the the openings of the oviducts" ; en
revanche, GORDON (1950 : 204, fig. 1 A-B), qui decrit et figure ces structures chez une femelle des Maldives, fait
6tat d'un tubercule arrondi au-dessus de la spermatheque.
Une exception est representee par D. felderi (fig. 32 c-d, 33 A-B), ou l'orifice de la spermatheque, presque
median, forme une etroite fente en V ; au-dessus, se trouve un court bourrelet transversal, avec une saillie mediane
posterieure. De meme, chez notre D. aff. baffini du Japon (fig. 14 b), l'ouverture des spermatheques est
relativement plus grande que chez la plupart des Dicranodromia ; un gros tubercule coiffe chacune des ouvertures.
Chez les especes ouest-atlantiques D. ovata (fig. 37 e), D. spinosa (fig. 37 d), D. alphonsei (fig. 37 b),
D. simplicia , la spermatheque s'ouvre aussi par un tres petit orifice. Chez D. aff. spinosa (fig. 37 d), les deux
orifices sont rapprochds medialement et l'extremite, surelevee, des sutures 7/8 porte un tubercule preeminent. Chez
D. simplicia (fig. 37 g), l'orifice, plus lateral, est situe sous un tubercule, chaque tubercule etant relie par une ride
transversale saillante. Chez D. ovata, l'orifice est situe sous un epaississement et il n'y a pas de bourrelet
transversal. D. chacei (fig. 37 c) offre une disposition diffdrente : la suture 7/8 est longue, remontant a la hauteur
des coxae de P2, et s'enfonce sous une petite saillie en forme de bee : la spermatheque s'ouvre tres lateralement par
un orifice oblique, de taille plus elevee que chez la plupart des autres Dicranodromia.
2. Genre Homolodromia. Chez H. kai (fig. 10 C), la spermatheque s’ouvre medialement et l'orifice est, tout
autour, ourle par un rebord saillant. Chez H. bouvieri , nous n'avons pas pu examiner la spermatheque chez une
femelle mature ; il semble que les orifices soient situes medialement. Chez H. robertsi , l'orifice arrondi de chacune
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLODROM 1 1 DAE
183
des spermatheques (tig. 6 A-B) est situe lateralement. Chez H. paradoxa , l'orifice arrondi des spermatheques esl
situe tres lateralement, k l'extremite surelevee de la suture 7/8.
5 mm
Fig. 6 A-B. — Plastron sternal et spermatheques d 'Homolodromia robertsi Garth, 9 ovig. 36 x 25 mm, au large du Chili
(BMNH 1987 : 88) : A, sternites 4-8 (la fl£che indique un changement important de d^nivellation du plastron) ;
B, detail de la suture 7/8, avec l'orifice de la spermath^que dans laquelle se trouve un petit tube cornd et creux qui est
interpret^ ici comme I'extr6mit6 du stylet du pleopode sexuel male 2 cass£ k I'intlrieur. (Pilosit6 non repr6sent6e).
o, orifice genital femelle ; pl-p5, emplacement des P1-P5 ; s, orifice de la spermathtique contenant le stylet duPl 2 ;
7/8, suture sternale thoracique 7/8.
Nous avons vu que l'orifice de chacune des deux spermatheques, ou bien dune seule, peut contenir un petit tube
corne, creux. II a £te interprdte ici comme etant l’extremite du stylet du pleopode male 2 restee cassee a l'interieur
de la spermatheque lors de la copulation (cf. supra).
Squelette ENDOPHRAGMAL. — DraCH (1971) n'a pas etudi£ le squelette endophragmal des
Homolodromiidae. GuiNOT (1979 : 256) mentionne seulement l'existence d'un squelette "d'un type particulier", la
pauvrete du materiel disponible k cette epoque n'ayant pas permis de preparer un individu pour cet examen. En
examinant un specimen de D. doederleini disseque par Bouvier (1906), des liaisons metameriques par engrenage,
rappellent le niveau II de DraCH (cf. GUINOT, 1979). Si cette observation se confirme, il y aura 1 k un caractere
eminemment distinctif par rapport aux Dromioidea, qui poss&dent un squelette avec continuite des lames ; encore
faudrait-il connaitre le mode de liaison des lames endophragmales chez les Dromiidae les plus primitifs !
Branchies. — Nous ne les avons pas dtudiees de fa^on systematique sur les specimens, tres fragiles, a notre
disposition. Par leur nature et par leur formule, dont le caractere archaique est incontestable, les branchies
constituent une caracteristique de premier ordre des Homolodromiidae, deja bien etudiee par les carcinologistes.
Gruner (1993 : 1010) resume dans la diagnose de la famille : "Jederseits mit 21 Kiemen, teils als
Trichobranchien, teils intermediar zwischen Tricho- und Phyllobranchien ausgebildet .
184
D. GUINOT
Voici les donnees et references pour quelques especes :
H. paradoxa : 20 branchies, dont 5 podobranchies (pas de podobranchie sur P4), formees de filaments "disposees
en 4 a 6 rangees". "Les branchies ont quatre rangees de filaments en dehors desquels se trouvent presque toujours
les bourgeons de deux courtes lames. Les podobranchies sont situees a la base des epipodites ; dans leur voisinage,
ces derniers presentent un bourgeon large, court et obtus qui atteint son maximum de developpement sur les pattes-
machoires posterieures et qui fait defaut sur celles des deux autres paires" (A. MlLNE Edwards & BouviER,
1902 : 10, 12-13). (Cf. SCHOFFENIELS & Dandrifosse, 1994 : 569, tabl. 22).
H. bouvieri : les Mxp3 portent deux podobranchies (DOFLEIN, 1904 : 6).
D. ovata : 21 branchies, "bien developpees et portant six rangees de filaments". Les epipodites des P3 et P4
"sont reduits a leur partie basilaire et n'ont plus de lamelle epipodiale" ; l'epipodite des P4 "est fort petit et porte
un bourgeon branchial sans lamelles" (A. MlLNE Edwards & BOUVIER, 1902 : 17). Done 6 podobranchies, sur
les trois paires de pattes-machoires et sur P1-P4.
D. mahieuxii : elements branchiaux lamelleux disposes en quatre rangees seulement ; atrophie de l'epipodite et
de la podobranchie des P4.
D. baffini : comme chez H. paradoxa , 20 branchies, 6 epipodites (ALCOCK, 1899 : 18 ; 1900 : 132 ; 1901 :
33).
Spermatozoides. — L'ultrastructure des spermatozoides montre des affinites assez etroites avec celle des
Dromiidae (JAMIESON, GUINOT & Richer DE FORGES, en preparation).
PILOSITE. — Divers types de pilosite sont presents chez les Homolodromiidae (cf. Drach & Jacques, 1977 :
1997 ; Jacques, 1989 : 9 ; Watling, 1989 : 24, fig. 4). A propos de D. ovata , A. MlLNE Edwards et
BOUVIER (1902 : 19-21) font etat, avec des figures, des differentes sortes de soies qui ornent d'une part l'exemplaire
typique (femelle de la Barbade) et, d'autre part, ses "variations" (cf. sous D. ovata sensu restr.).
Chez les Homolodromiidae, quelques especes sont peu setiferes (D. martini : fig. 19 a). D’autres sont garnies
d'une pubescence de soies assez fournies, plus ou moins longues et raides, jaunatres, simples : cette pilosite ne
masque pas les contours (par exemple H. paradoxa ; D. felderi, fig. 32 a-b). En revanche, des soies tres serrees,
plumeuses, avec toutes les barbules regroupees vers la partie terminale de la hampe, qui est elargie, formenl chez
certaines especes un revetement d’aspect veloute, court et extremement epais sur la carapace et sur le pourtour des
pereiopodes (y compris sur le dactyle, a l’exception de l'ongle come) qui apparaissent tres grossis. C'est le cas
notamment de D. karubar (fig. 15 a-c, 16 D), ou tous les contours sont masques. Chez D. bouvieri (fig. 5 E, 7 a),
le tomentum reste dense, mais les soies portent des barbules assez longues et minces, reparties tout le long de la
hampe, qui est fine. Chez H. kai (fig. 9 a, 10 D) et chez D. nagaii (fig. 26 a), le revetement consiste en soies tres
longues, fines et modes, qui masquent aussi les contours mais en donnant a 1'animal un aspect "chevelu" : la
hampe de ces soies n'est ornee que de tres courtes spinules regulierement espacees, visibles seulement au
binoculaire.
DlMORPHISME SEXUEL. — Chez les deux genres d’Homolodromiidae, les males sont nettement plus petits que
les femelles. Le materiel que nous avons etudie, insuffisant dans certains cas, le montre chez plusieurs especes de
Dicranodromia et, dans le genre Homolodromia, au moins chez H. robertsi , ce que Baez et Martin (1989 : 497,
tabl. 1) avait deja signals. L'ornementation, quelle soil de granules, de spinules ou de soies, est plus developpee
chez le male que chez la femelle, surtout dans le genre Dicranodromia.
REMARQUES PHYLOGENETIQUES
Le cadre de ce travail ne nous permet pas une etude phylogenetique mais fournit des elements assez nombreux
pour elaborer une matrice de caracteres en vue d'une analyse cladistique englobant l'ensemble des Podotremata.
Nous formulerons brievement les remarques suivantes.
Place des Homolodromiidae dans les Podotremata. — Les Homolodromiidae montrent un
grand nombre de caracteres archai'ques en commun avec les autres Podotremata (symplesiomorphie) : orifices
Source : MNHN, Pans
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
185
gcnitaux coxaux chez la femelle (sur P3) comme chez le male (sur P5), done disposition podotreme ; abdomens
male et femelle de 6 segments plus le telson ; conformation des pleopodes sexuels 1 et 2 ; disposition du sternum
thoracique, avec la partie posterieure inclinee ; cavites arthrodiales des P1-P5 non alignees ; presence de
spermatheques ; pas de veritable cavite sterno-abdominale delimitde ; chez la femelle, presence sur le premier
segment abdominal d'une pairc de pleopodes unirames vestigiaux ; homochelie et homodontie.
Certaines structures particulieres aux Homolodromiidae, ou elles se trouvent a 1'etat plus ou moins rudimen-
taire, sont des vestiges herites de la disposition ancestrale. Tout d'abord, il y a conservation de pleopodes sur les
segments de l'abdomen male, qui font suite aux deux premieres paires de pleopodes sexuels ; des pleopodes
vestigiaux, plus ou moins developpes, sont ainsi presents sur les segments 3-5 dans le genre Homolodromia et,
chez certaines especes seulemcnt, dans le genre Dicranodromia. Cette particulatite ne se retrouve que chez quelques
rares genres, tres primitifs, de Dromiidae et chez certains Dynomenidae.
La persistance de pleopodes sur le segment abdominal 6 sous forme de deux petits lobes ventraux est aussi une
plesiomorphie, comme la presence d'uropodes dorsaux chez les Dromioidea. Chez les autres Podotrcmata, e'est-a-
dire chez les Archaeobrachyura, le segment 6 ne porte plus aucun vestige, ni ventral, ni dorsal.
L'abdomen male et, a un moindre degre, l’abdomen femelle offrent des pleures parfois importants, souvent non
contigus, disposition rencontree par exemple chez les Thalassinides, les Astacoures et les Palinoures, jamais chez
les Brachyoures. A l’exception de quelques rares Cyclodorippoidea, cet etat ne se maintient chez aucun autre
Podotremata et, bien entendu, chez aucun Brachyoure de l’assemblage Heterotremata-Thoracotremata.
La forme allongee et epaissie du corps, qui est en outre depourvu d’armature marginale, l'absence d’orbite et de
fossette antennulaire, notamment dans le genre Homolodromia , la tres forte dent a Tangle antero-externe de 1'article
basal antennaire, les Mxp3 pediformes et pourvus de tres gros palpes : tous sont egalement des caracteres primitifs.
L'un des caracteres originaux des Homolodromiidae reside dans la possession d'un vaste branchiostege decalcifie.
Ce branchiostege mou. comme les flancs de nombreux Thalassinidea, correspond aussi, selon nous, a un etat
plesiomorphe. Le telson tres allonge serait egalement un etat primitif.
L'absence de systeme de retention de l'abdomen place egalement les Homolodromiidae un peu a part des autres
Podotremata, qui presentent des types tres varies (souvent simultanes : exemple des Homolidae) de maintien de
l'abdomen. Les Cyclodorippoidea ainsi que la grande majorite des Raninoidea en sont aussi depourvus. Chez les
Homolodromiidae, l'abdomen est seulement retenu dans le creux existant entre les coxae des pereiopodes : l'absence
de parties diverses (uropodes dorsaux des Dromiidae ; excroissances ou epines developpees sur les coxae des Mxp3
ou des P1-P2) empechant l'abdomen, souvent le telson seul, de se soulever (type podotreme de maintien de
l'abdomen) parait etre un etat primitif, avec la non-mise en place et non-mise en jeu de formations ou de
coaptations "perfectionnees". Avec Installation d’un dispositif de maintien du telson extremement efficace et de
meme nature que celui rencontre chez les autres Podotremata, D. felderi (cf. fig. 32 b) constitue une exception au
sein de la famille.
L'existence de deux paires de pereiopodes, les demiers, reduits et subdorsaux, aux articles distaux renverses, est
un trait en commun avec les Dromiidae. Chez Dicranodromia , le dispositif de terminaison subcheliforme des P4 et
des P5 est dromien. Le mode d'accrochage front-proepistome d 'Homolodromia est particulier, mais celui de
Dicranodromia est typiquemenl dromien. De meme, le stylet tres allonge, creux mais ferme a 1'extremite, qui
termine le PI 2 est commun aux Dromioidea (Dromiidae et Dynomenidae) et aux Homolodromioidca ; il penetre
dans I'orifice de la spermatheque et conduit le sperme a la poche spermathccale, qui n'est probablement pas situee a
proximite de I'orifice.
Les principaux caracteres distinctifs par rapport aux Dromiidae, autres que ceux deja mentionnes, concement :
l'absence de repliement ventral de la carapace et l'absence de ligne laterale ; le systeme endophragmal thoracique,
sans doute avec des liaisons par anastomoses ; le nombre plus eleve de branchies, de type filamenteux.
L'hypothese generate de GUINOT (1978 ; 1979) sur les relations des divers taxons de rang superieur a 1'interieur
des Podotremata avait abouti au regroupement des Homolodromioidea dans la sous-scction des Podotremata de
Haan, 1833, a cote de l'ensemble Dromiidae-Dynomenidae qui constituent la super-famille des Dromioidea de
Haan. Au terme de notre revision, les Homolodromioidea se presentent effectivement comme le groupe-frere des
Dromioidea (cf. Guinot & Richer de Forges, 1995, fig. 6).
186
D. GUINOT
Nous proposons la clef suivante :
Clef des super-families et families de DROMIACEA de Haan, 1833
1 . Uropodes seulement ventraux, sous forme de lobes inseres h la face interne du sixieme
segment abdominal et non visibles dorsalement. Branchiostege decalcifie, de texture molle,
et absence de ligne laterale. P4 et P5 reduits et subdorsaux .
. Homolodromioidea (Homolodromiidae)
— Cette combinaison de caracteres non presente (Dromioidea) . 2
2. P4 de taille et conformation similaires & celles des P3 ; P5 seuls reduits .. Dynomenidae
— Cette combinaison de caracteres non presente . Dromiidae
Affinit£s DES GENRES d Homolodromiidae. — A l'interieur de la famille des Homolodromiidae, les deux
genres apparaissent bien distincts, notamment par la configuration de l'extremite des P4 et des P5, avec
(Homolodromia) ou sans ( Dicranodromia ) expansion digitiforme du propode, et par le dactyle des P2-P3 en forme
de faucille fortement arquee et aussi long que le propode ( Homolodromia ) ou normalement incurve et plus court
que le propode ( Dicranodromia ). Par ces deux caracteres, le genre Dicranodromia est plus proche des Dromiidae que
le genre Homolodromia.
Mais c'est surtout la region fronto-orbito-antennulaire qui distingue fondamentalement les deux genres.
L'accrochage du front avec la face ventrale de la carapace et 1’individualisation d'un proepistome ne sont pas realises
chez H. paradoxa, mais ils s'effectuent plus ou moins dans les autres especes du genre. Dans le genre
Homolodromia , il n’y a jamais de rostre impair ; le basophtalmite du pedoncule oculaire est toujours soude aux
parties avoisinantes et demeure done immobile. En revanche, dans le genre Dicranodromia , l’accrochage du front
avec un proepistome bien individualise est constant, un rostre impair est parfois present et, tout comme le
podophtalmite, le basophtalmite du pedoncule oculaire est mobile. Meme si le monophyletisme de la famille des
Homolodromiidae ne fait pas de doute, par l'ensemble des caracteres resumes ci-dessus, le genre Dicranodromia
s'apparente davantage aux Dromiidae.
Remarques sur les genres de Dromiidae Pseudodromia Stimpson, Ascidiophilus Richters, et
Exodromidia Stebbing. — Pour eviter certaines confusions entre les Homolodromiidae et trois petits genres tres
mal connus de Dromiidae, nous exposerons ici quelques remarques preliminaries. En effet, certains des traits ar-
chaiques des Homolodromiidae (par exemple : accrochage front-proepistome incomplet ; branchiostege de texture
membraneuse ; presence de pleopodes vestigiaux sur les segments abdominaux ; absence d'uropodes dorsaux ; ex¬
tension pleurale des segments abdominaux) se trouvent pareillement conserves chez les representants de ces genres.
Une etude detailtee de ces demiers s'avere necessaire pour leur donner un statut convenable au sein des Dromioidea.
Genre Pseudodromia Stimpson, 1858. — Les esp6ces de ce genre sont toujours assocries avec une
ascidie composee (Barnard, 1950 : 319) et exclusivement sud-africaines. Nous avons examine deux specimens de
P. latens , ainsi que deux autres d'une espece proche, P. rotunda McLeay, 1838. II faut noter que l'accrochage front-
face ventrale n'est pas effectif chez Pseudodromia latens Stimpson, espece-type du genre Pseudodromia Stimpson.
A noter en outre que, dans le genre Pseudodromia , les uropodes, en aucune fa^on dorsaux, se presentent dans les
deux sexes sous forme de lobes allonges, inseres ventralement a la fa$on des Homolodromiidae. Par ailleurs,
l'abdomen offre, a la difference des autres Dromiidae mais comme chez les Homolodromiidae, des expansions larges
et localement non contigues qui semblent de nature pleurale et non tergale. Le mode d'entrecroisement des doigts
des chelipedes se rapproche de cclui des Homolodromiidae. A la difference de certains Homolodromiidae, il n'y a
pas de pleopodes vestigiaux sur les somites abdominaux 3-5. Ces caracteristiques (voir aussi Gordon, 1950,
tabl. 2), ainsi que la disposition du sternum thoracique et l'absence de systeme de retention de l’abdomen chez le
male, mettent le genre Pseudodromia a part des autres Dromiidae et necessiteraient peut-etre son rangement dans
une sous-famille speciale.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
187
A premiere vue, il semble n'y avoir guere de differences entre une petite Pseudodromia et certaines
Dicranodromia. Mais de nombreux traits du genre Pseudodromia ne sont pas homolodromiens. Ce sont : la forme
de la carapace ; 1 agencement des appendices cephaliques ; 1'enfoncement prononce du segment oculaire ; la cavite
orbito-antennulaire-antennaire complete et profonde, fermee au-dessus par les antennules et les antennes ; les
antennules et antennes aplaties dans le meme plan et totalement rabattues ; l'aplatissement des cotes de la carapace
qui sont marques par un rebord margine ; la presence d'une ligne laterale ventrale ; la brachygnathie et la
disposition des Mxp3 ; la conformation des pereiopodes. Le genre Pseudodromia n'est done pas un
Homolodromioidea et doit rester rattache aux Dromioidea.
Genre Ascidiophilus Richters, 1880. — Le genre Ascidiophilus Richters, 1880 (= Pseudodromia spp.
pro parte ; cf. McLay, 1993 : 177) ne renfermerait qu'une seule espece, l'espece-type A. caphyraeformis Richters,
1880, de l'ocean Indien occidental et de la mer Rouge (en serait synonyme Pseudodromia murrayi Gordon, 1950).
Ce petit crabe a le corps en grande partie enferme dans une ascidie composee, tenue par les P4 et P5 specialement
conformes. La carapace est faiblement calcifiee ; le branchiost£ge recouvrant les branchies, tres excave, est encore
plus fin et plus membraneux. L’abdomen, qui est tres allonge et tres dtroit, avec un telson aminci remontant au
niveau des Mxp3 chez le male, offre des pleures non contigus, surtout chez la femelle. Aucun pleopode n'est
visible, meme a 1’etat vestigial, sur les segments 3-5 chez le male. II n’y a pas d’uropodes dorsaux et pas, non
plus, d’uropodes ventraux comme cela existe dans le genre Pseudodromia . GORDON (1950 : 211-219, fig. 4-9,
tabl. 2) a remarquablement decrit et figure les particularity de P. murrayi, qui sont en l’occurence les caracteres
diagnostiques du genre Ascidiophilus. Ce Dromiidae est certes tres modifie par suite de son association avec les
Ascidies. Cependant, les traits cites ci-dessus ainsi que, entre autres, la configuration du sternum thoracique, la
disposition des spermatheques, l'absence de dispositif de retention de l’abdomen chez le male necessiteraient sa
revision. II faudrait verifier si la ressemblance entre Ascidiophilus et le genre Pseudodromia cite ci-dessus est le fait
non pas d'une convergence mais d'une veritable parente.
Genre Exodromidia Stebbing, 1905. — Le genre Exodromidia Stebbing, 1905, confine k 1'Afrique du
Sud, renferme trois especes qui vivent dans le sable ou la vase, a 200 m, et plus, de profondeur : 1'ancienne
Dromidia spinosa Studer, 1883 (devenue l'espece-type du genre Exodromidia ), 1'ancienne D. bicomis Studer, 1883,
et la Pseudodromia spinosissima Kensley, 1977. Nous n'avons examine qu'£. bicornis et E. spinosissima,
remarquables a beaucoup d'egards.
Pas davantage que chez les Homolodromiidae et que chez le genre Pseudodromia , ces Exodromidia ne possedent
des uropodes dorsaux. Dans les deux sexes, le segment abdominal 6 porte k la face ventrale deux lobes
obliques, s'intercalant faiblement entre le segment 6 et le telson et legerement visibles dorsalement. Ces
formations se presentent comme intermediaires entre les uropodes dorsaux des Dromiidae typiques et les uropodes
ventraux homolodromiens. Chez le male, le segment abdominal 5 porte une paire de lobes allonges et minces,
rudiments des pleopodes de ce somite ; par contre, il n'y a pas de pleopodes vestigiaux sur les somites
abdominaux 3 et 4.
La face dorsale de la carapace est dure, s'ornemente d'epines sur les cotes et porte partout des soies (soies brunes
courtes et soies brunes longues, plus espacees) ; en revanche, il y a un branchiostege de texture molle et de teinte
differente. A noter, entre autres, chez ces deux especes, les caracteristiques suivantes : en contrebas des deux
longues dents pseudorostrales, presence d'un rostre impair tres developpe ; chez le male (notamment chez une
E. bicornis de 18 mm de long), grand allongement des chelipedes et main devenant puissante, avec des doigts
largement ecartes ; presence d’un systeme de retention de l'abdomen male unique a notre connaissance chez les
Podotremata, k savoir sur chaque coxa des P2 une longue pointe dirigee posterieurement, parallele aux bords de
l'abdomen, et qui a sans doute fonction d'empecher l'abdomen de se soulever. Chez Exodromidia , meme si les P4 et
P5, qui sont tres reduits, conservent une terminaison qui paraTt prehensile, un type de camouflage autre que celui
en usage chez les Dromiidae est flagrant. E. spinosissima se sert des soies qui couvrent la carapace et les
pereiopodes pour retenir des particules isolees de sable ou des fragments de vase sableuse. Le camouflage et le
deguisement, auxquels s'ajoute la croissance allometrique positive des chelipedes, lui donnent une fallacieuse
apparence de Majidae (mis k part le fait que les soies de ce Dromioidea ne sont pas en hame^on). Il y a la une
convergence autant morphologique et physiologique qu'ethologique.
188
D. GUINOT
Chez E. biconus et E. spinosissima , l'etat "branchiostege decalcifie" et l'etat "uropodes seulement ventraux"
seraient plesiomorphes, tandis que l’acquisition dun camouflage de type Majidae pourrait etre regardee comine une
apomorphie. Chez les Dromiidae, la perte totale de camouflage, avec la regression importante des pereiopodes
posterieurs et la disparition de leur capacite de prehension, caracterise les genres les plus evolues (McLay, 1993 :
228).
Nous n'avons pas examine 1'espece-type du genre, E. spinosa (Studer, 1883). Cette espece ne ressemble guere
aux deux autres especes precitees, tenues pour cogeneriques, et il nous semble indispensable de revoir cette ques¬
tion. Mais, quoi qu’il en soit, il ne peut y avoir de confusion entre cette Exodromidia spinosa et Dicranodromia
spinosa Martin, 1994 (cf. sous ce nom).
DONNEES PALEONTOLOGIQUES
Glaessner, dans une note assez ancienne (1933 : 1 79, 181) puis dans son traite de Paleontologie (1969 :
R440, R486), subordonne Homolodromia et Dicranodromia a la famille des Prosopidae von Meyer, 1860, en leur
accordant seulement un rang de sous-famille. Pour GLAESSNER, la section des Dromiacea retook trois super-
families, k savoir :
1) celle des Dromioidea, qui contient quatre families : Eocarcinidae, exclusivement fossile ; Prosopidae,
avec trois sous-familles (Prosopinae, exclusivement fossile ; Pithonotinae, exclusivement fossile ; Homolo-
dromiinae, avec les deux genres actuels) ; Dromiidae, actuelle et fossile ; Dynomenidae, actuelle et fossile.
2) celle des Homoloidea, actuelle et fossile.
3) celle des Dakoticancroidea, exclusivement fossile (cf. GUINOT, 1993a).
En fait, pour GLAESSNER, les Prosopinae, eteints k la fin du Secondaire, done completement inexistants au
Tertiaire, sont les ancetres directs des Homolodromiidae
Dans sa revue des Brachyoures actuels et fossiles, Balss (1957 : 1601-1603) adopte les meme divisions. Pour
les formes fossiles, il conserve a l’interieur des Prosopidae la sous-famille des Homolodromiinae (avec le seul
genre cretace Plagiophthalmus Bell, 1863). Mais il propose aussi une classification des formes actuelles : dans les
Dromiacea, la famille des Homolodromiidae est reservee aux deux genres actuels (cf. aussi BALSS & GRUNER,
1961 : 1779-1787, 1811).
Les caracteres ancestraux "conserves" par Homolodromia et Dicranodromia sont si manifestes que des
neontologistes comme W. E. Pequegnat et al. (1971 : 1,3), dans leur Atlas de la faune profonde du golfe du
Mexique, laissent les deux genres dans la famille des Prosopidae.
Tous les paldontologistes se sont toujours accordes pour reconnaitre dans les Prosopidae les ancetres des
Homolodromiens vivant aujourd'hui dans la zone bathyale de nos mers. Ils ont choisi des voies diverses pour
rendre compte de cette filiation. Nous ne citerons que quelques exemples de ces demarches.
Van Straelen (1925 : 336-371) inclut dans sa famille Homolodromiidae, aux cotes des genres actuels, de
nombreux genres jurassiques et il ne conserve dans les Prosopidae que le genre Prosopon von Meyer, 1835.
Beurlen (1928 : 144-183), qui divise les Dromiacea en sept families, separe egalement la famille
exclusivement fossile des Prosopidae de la famille des Homolodromiidae, qui re^oit divers genres fossiles,
principalement le genre Pithonoton von Meyer, 1842. Pour ce paleontologiste ( loc . cit. : 178-180), la lignee
Pithonoton- Homolodromia est une lignee conservative, dont les representants au Jurassique etaient repandus dans
les lagons epicontinentaux et qui, au Cretace, se sont retires dans des zones plus profondes.
Wright et COLLINS (1972 : 18) font mention des Homolodromiinae en ces termes : "the Recent
Homolodromiinae are like very early Prosopinae except for their bifurcate rostrum".
La distribution paleogeographique des Prosopon jurassiques, jusqu’alors restreintc au domaine europeen, est
etenduc k l'hemisphere Sud grace a la decouverte de deux especes dans des debris recifaux de Tanzanie (FORSTER,
1985b : 47, fig. 1-4, pi. 1, fig. 1-2). Deux autes formes d'un Prosopidae gen. et sp. indet. (1985b : 50-53,
fig. 3-4) du Dogger (Bajocien et Bathonien) europeen sont decrites a cette occasion : exceptionnellement, la face
ventrale, bien conservee, permet de reconnaitre un sternum avec 1'ecusson anterieur triangulaire intercale entre les
chelipedes (comme chez les Homolodromiidae) et un abdomen muni d'expansions pleurales et au telson en triangle
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLODROM 1 1 DAE
189
arrondi a l’extremite, done de femelle. Forster rattache aux Homolodromiidae tous ces Prosopon, qui
constituent plus tard le genre Foersteria Wehner, 1988.
Pour Wehner (1988) qui, sous la direction de Reinhard FORSTER, a consacre une these aux Prosopidae du
Jurassique, la super-famille des Homolodromioidea erigee par GuiNOT en 1978 contient (en ce qui concerne les
formes fossiles jurassiques) la seule famille des Prosopidae, divisee en trois sous-familles (Prosopinae von Meyer,
1860, Pithonotinae Glaessner, 1933, et Glaessneropsinae Patrulius, 1960). Wehner conclut (1988 : 137) que la
radiation homolodromienne n'a vraiment pu se realiser qu’au Jurassique superieur.
La decouverte d'un Homolodromiidae ou Homolodromiinae fossile datant du Tcrtiaire ne se situe que dans les
annees 80. II s'agit de la mise a jour d 'Antarctidromia inflata Forster, Gazdzicki & Wrona, 1985, pour un crabe
bien conserve du Miocene inferieur de l'Antarctique, plus exactement dans 1'Tle la plus au nord de la Peninsule
Antarctique ("Lower Miocene glacio-marine sequence"). Forster, Gazdzicki ct Wrona (1985 : 340-341)
recapitulent ainsi l'histoire paleogeologique de la lignee homolodromienne, et notamment l'inexistence jusqu’a ce
jour de fossiles rdeents. Les Homolodromioidea, dont les premiers representants connus sont les Prosopidae, ont eu
leur apogee a la fin du Jurassique-debut du Cretace, avec une distribution mondiale dans les milieux recifaux aux
latitudes tropicales et subtropicales. La radiation des Dromiidae et aussi l'avancee aux plus hauts niveaux
d'organisation de tous les Brachyoures pendant le Cretace ont entraine les formes homolodromiennes a se deplacer
de leur habitat ancestral peu profond et chaud vers des eaux plus profondes et froides. La diminution des chances de
fossilisation dans ce nouvel environnement est, selon ces auteurs, l'une des raisons de la rarete des Homolo¬
dromiidae au Cretace superieur et de leur quasi-absence dans les depots du Tertiaire et du Quaternaire. Pour
Forster (1985a : 303), l'explosion au Jurassique superieur de la radiation adaptative des fonnes a abdomen court,
faisant suite aux "formes longues", nest pas fortuite : elle conespond a la vaste expansion des mers apres la
transgression callovienne, qui a offert de nouvelles "niches" ecologiques et a permis une diversification. Plus tard,
par suite d'une competition accrue, "many macrurans, and even many ancestral prosopid had to shift their
ecological niches". Une voie a consiste en l'extension a l'interieur des eaux douces (ancetres des ecrevisses) ; une
autre a ete la migration dans la zone bathyale. C’est ainsi que s'expliquerait la "regression" des Homolodromiidae.
Une deuxieme espece fossile datant aussi du Tertiaire, de l'Eocene, done plus ancienne que la precedente, sera a
nouveau decouverte dans la Peninsule Antarctique, dans des sediments originates de mer peu profonde : e'est
Homolodromia chaneyi Feldmann & Wilson, 1988, extraordinairement conservee et aux traits homolodromiens
encore mieux reconnaissables. Les analogies sont si nettes que les auteurs (Feldmann & Wilson, 1988,
fig. 6- 7) maintiennent pour ce fossile l'appellation generique d 'Homolodromia. La carapace est plus calcifiee, la
face dorsale est plus pustuleuse et plus distinctement areolee que chez les especes actuelles. Mais la partie intacte
du sternum thoracique est similaire a la disposition des Homolodromiidae, de meme que les P4 et P5 sont reduits,
greles et dorsaux.
Une nouvelle trouvaille d'une deuxieme Homolodromia fossile, H. novaezelandica Feldmann, 1993, toujours
dans l'hemisphere Sud, mais cette fois-ci en Nouvelle-Zelande, fait remonter la presence du genre jusqu'au Cretace
superieur, periode qui, jusqu'alors, n'avait pas recele de representants de la lignee homolodromienne. Ce serait
V Homolodromia la plus anciennement connue : son abdomen et ses pereiopodes manquent. Mais, retrouvant sur la
face dorsale les memes caracteres que chez H. chaneyi, plus complet, Feldmann (1993 : 202-204, fig. 3-6) le
considere comme "the only Cretaceous record of the Homolodromiidae". II conclut qu 'H. novaezelandica "represents
an extension of the range of the family, and the genus Homolodromia , into the Late Cretaceous". Comme l'avaicnt
deja bien formule FELDMANN et WILSON (1988 : 473), le genre Homolodromia , auparavant connu seulement par
des especes actuelles, "has a long ancestry".
Selon FELDMANN et McLay (1993 : 451, fig. 1, tabl. 1, 2), la presence dans l'Antarctique d 'Antarctidromia
inflata , du Miocene, et d' Homolodromia chaneyi , de l'Eocene, ainsi que celle d'H. novaezelandica en Nouvelle-
Zelande, dans des roches cretacees, donnent force a l'hypothese que l'origine de la famille se trouve dans
l’hemisphere Sud, aux latitudes les plus meridionales. BAEZ et Martin (1989 : 499) avaient deja emis I'idee que le
genre Homolodromia "originated in shallow Gondwana seas and radiated northward and into deeper waters".
L'extension la plus au nord du genre se situerait dans la mer des Carai'bes (Cf. Distributions geographique et
bathymetrique des Homolodromiidae actuels).
190
D. GUINOT
Le genre Dicranodromia , seul autre genre actuel de la famille, n'avait pas donne l’occasion aux paleontologistes
de s’y consacrer. Or, une espece fossile du Japon central datant du Miocene (deux echantillons du meme site) a ete
attribute a ce genre par Takeda, MIZUNO et YamaOKA (1986 : 15, pi. 4 [non 6], fig. 1-2) : cette Dicranodromia
sp. est rattachee par leurs auteurs aux Prosopidae ou aux "Dicranodromiidae" (sans doute un lapsus pour
Homolodromiidae). La comparaison avec une Dicranodromia actuelle du Japon (? D. doederleini Ortmann, cf. sous
ce nom) montre l'etroite affinite avec les Homolodromiidae.
Chez les Homolodromiidae fossiles, on n'a jamais pu observer les orifice des spermatheques, comme cela a ete
possible chez les Dakoticancroidea (GuiNOT, 1993a) ; le plastron est rarement conserve, de toute fa$on toujours de
maniere tr£s incomplete ; 1'abdomen est parfois present. Quant au branchiostege, s'il etait effectivement decalcifie
comme chez les formes actuelles, sa disparition n’est pas surprenante ; les paleontologistes mentionnent chez
Homolodromia chaneyi et chez Antarctidromia inflata une ligne de decalcification, qui pourrait correspondre a la
limite la plus haute du branchiostege qui s'est fossilisee et qui n'offre plus une texture distincte (cf. Branchiostege,
fig. 8 b).
Dans le present travail, au terme de l'etude systematique des representants actuels, d'abord du genre
Homolodromia puis du genre Dicranodromia , figure un bref aper^u sur les Homolodromiidae fossiles les plus surs,
ranges dans la famille actuelle plutot que dans les Prosopidae. Nous y avons ajoute le genre Eoprosopon Forster,
1986, avec E. klugi Forster, 1986, du Lias, car il nous parait presenter des caract&res comparables & ceux des
formes homolodromicnnes les plus recentes (Cf. Homolodromiidae fossiles).
ETUDE SYSTEMATIQUE
HOMOLODROMIIDAE ACTUELS
Genr c HOMOLODROMIA A. Milne Edwards, 1880
Homolodromia A. Milne Edwards, 1880 : 32.
Homolodromie - Bouvier, 1896 : 37 sq.
Homolodromia - Bouvier, 1896 : 37 sq . — ALCOCK, 1899 : 18 ; 1900 : 124, 127, 131 ; 1901 : 31, 74. — A. MlLNE
Edwards & Bouvier, 1902 : 9. — Stebbing, 1902 : 19. — Doflein, 1904 : 4. — Ihle, 1913 : 3 sq., 86, 89. —
Beurlen, 1925 : 508 ; 1928 : 149, 150, 176, 178 ; 1930 : 347. — LOrenthey & Beurlen, 1929 : 342, 355, fig. 37a,
38a. — Glaessner, 1933 : 181 ; 1969 : R486. — Rathbun, 1937 : 58 (clef). — Balss, 1940 : 47 ; 1956 : 1603. —
Gurney, 1942 : 151. — Balss & Gruner. 1961 : 1811. — W. E. Pequegnat et al. , 1971 : 1, 3. — Sakai, 1976 :
6 (clef). — GuiNOT, 1978 : 225 sq. ; 1979 : 129, 235 ; 1993a : 1228. — Kensley, 1981 : 36. — Abele &
Felgenhauer, 1982 : 315. — Abele, 1983 : 22. — FOrster, Gazdzicki & Wrona : 1985 : 340. — Forster, 1986 :
26. — Takeda, Mizuno & Yamaoka, 1986 : 15. — Feldmann & Wilson, 1988 : 473, 476. — BAez & Martin, 1989 :
492-500. — Martin, 1990 : 718 ; 1991 : 156. — Feldmann & McLay, 1993 : 444, 450, 451, tabl. 1-2. —
Feldmann, 1993 : 204. — Gruner, 1993 : 1010.
ESPECE-TYPE. — Homolodromia paradoxa A. Milne Edwards, 1880, par monotypie. Genre feminin.
LlSTE CHRONOLOGIQUE DES ESPECES. — Homolodromia paradoxa A. Milne Edwards, 1880, sensu restr. ;
H. bouvieri Doflein, 1904 ; H. robertsi Garth, 1973 ; H. kai Guinot, 1993.
Deux especes fossiles : H. chaneyi Feldmann & Wilson, 1988 ; H. novaezelandica Feldmann, 1993 (cf.
Homolodromiidae fossiles).
DIAGNOSE. — Carapace de forme etroite et allongee, convexe, dilatce posterieurement ; Hanes subverticaux,
sans bords latero-externes delimitant la face dorsale ni d'armature marginale. Test faiblement calcifie. Face dorsale
tres faiblement areolee. Branchiostege de texture fine, voire membraneuse, avec parfois (H. paradoxa par exemple),
une mince zone decalcifiee s'etendant dorsalement le long du bord posterieur de la carapace. Sillon cervical plus ou
moins complet ; sillon branchio-cardiaque plus marque.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLODROM1IDAE
191
Pas de rostre median, impair. Segment ophtalmique immobile et tout dune piece, soude au front ; basoph-
talmite du pedoncule oculaire toujours fixe, seul le podophtalmite etant mobile. Pas de proepistome bien defini,
d'ou presence d'une large zone indivise ( H . paradoxa), ou proepistome un peu individualise et ornemente
(//. robertsi ), sa separation par rapport au front devenant plus prononede (H. bouvieri, H. kai). Seulement une
ebauche de fossette antennulaire. Antennules en partie etendues vers l'avant. Premier article antennaire avec un
acicule urinaire developpd ; article antennaire 4 en general allonge. Mxp3 pediformes : basis encore bien sdpare de
l'ischion ; ischion et merus etroits ; palpe allonge.
Chelipedes : homochelie et homodontie. Agencement des doigts caracteristique, avec le doigt mobile creuse en
cuillere et formant une pointe inclinee qui s'appose dans l'espace menage medialement entre deux expansions
laterales du doigt fixe.
P2-P3 allonges, avec le dactyle tres developpe en longueur (sensiblement de meme taille que le propode) et en
forme de faucille. P4 et P5 reduits et subdorsaux, avec les articles terminaux en position inversee. Temiinaison
cheliforme : une expansion digitiforme du propode (saillie propodale ou talon propodal) s'avan$ant au contact du
dactyle.
Abdomen male compost de 6 segments distincts plus le telson. Pleures tr&s etales et nettement disjoints. PI 1
et PI 2 composes de trois articles. PI 1 : endopodite trapu, semi-tubulaire, plus ou moins tronque vers l'avant ou
lobe ; PI 2 termine par un long stylet tres effile, come, ferme a l'extremite, s'engageant a l'interieur du PI 1 et le
depassant notablement. Chez le male, rudiments de pleopodes presents sur les segments abdominaux 3-5 ou
seulement sur certains d'entre eux. Dans les deux sexes, a la face interne du segment 6, toujours deux petits lobes
plus ou moins saillants, representant les vestiges des pleopodes du segment 6, e’est-a-dire presence d'uropodes
vestigiaux seulement ventraux. Abdomen femelle compose de 6 segments plus le telson ; presence de pleures, qui
peuvent etre pointus et disjoints. Branchics au nombre de 20, formees de quatre rangees de filaments.
Clef des especes du genre Homolodromia
1. Doigt mobile du chelipede portant sur le dessus une forte carene. Pilosite dense de soies
plumeuses . H. bouvieri Doflein
— Doigt mobile du chelipede sans forte carene . 2
2. Ornementation spinuleuse tres ddveloppde sur la face dorsale de la carapace et sur les
pdreiopodes . H. robertsi Garth
— Carapace et pereiopodes lisses et inermes . 3
3. Pilosite composee de soies simples et raides, jaunatres. Chez le male, sur les segments
abdominaux 3-5, pleopodes vestigiaux representes seulement par des rudiments tres courts
(fig. 5 C). Chez la femelle, orifices des spermatheques situes tres lateralement, a
1'extremite surdlevee de la suture 7/8 . H. paradoxa H. Milne Edwards sensu restr.
— Pilosite composee de longues soies fines et souples, donnant un aspect "chevelu". Chez le
male, pleopodes vestigiaux representes sur le segment abdominal 3 par des rudiments tres
courts mais sur les segments 4 et 5 par des lobes allonges (fig. 5 B). Chez la femelle,
orifices des spermatheques situes medialement et ourles tout autour par un rebord saillant..
. H. kai Guinot
Homolodromia paradoxa A. Milne Edwards, 1880, sensu restr.
Fig. 2 A-B. 3 A-B, 5 C
Homolodromia paradoxa A. Milne Edwards, 1880 : 33.
Homolodromia paradoxa - A. MILNE EDWARDS, 1883, pi. 6, fig. 2, 2 A-E. — BOUVIER, 1896 : 38 sq., fig. 17 I. 32 (cit.).
— Alcock, 1901 : 74 (cit.). — A. Milne Edwards & Bouvier, 1902 : 11, fig. 1-2. pi. 1, fig. 1-13. — Doflein,
1904 : 4, 5 (cit.). — Ihle, 1913 : 4 sq., 89, fig. 1-2, 6 (cit.). — Van Straelen, 1925 : 50. fig. 37 a-b (cit.). —
Beurlen, 1928 : 176 (cit.). — Beurlen & Glaessner. 1930, fig. 16 (cit.). — Rathbun, 1937 : 58, pi. 13, fig. 1-2,
Source
192
D. GUINOT
pi. 14, fig, 1-4. — Chace, 1940 : 7 (? pro pane). — Bouvier, 1940 : 13, fig. 3. — Balss, 1940, fig. 32-33, 96. —
Glaessner, 1969 : R486, fig. 293, 4 a-d. — Garth, 1973 : 3 (cit.). — W. E. Pequegnat ei al.. 1971 pro pane : 1, 7,
pi. 1, fig. A. — L. H. Pequegnat, 1975 : 47 (liste). — Powers, 1977 : 21 (cit.). — Guinot, 1979 : 235. — Lauchun,
1981 : 516, tabl. 1 (cit.), — Soto, 1985 : 485 ; 1986 : 9 ; 1991 : 627. — Feldmann & Wilson, 1988 : 475, 476
(cit.). — Baez & Martin, 1989 : 496. 498 (cit.). — Martin, 1990 : 719 ; 1992 : 149. — Feldmann, 1993 : 204
(cit.).
Homolodromia paradoxus (sic) - PlCHOD-ViALE, 1966 : 1248 (cit.).
? Homolodromia paradoxa - Takeda & Okutani, 1983 pro pane : 1 12, 2 fig. n. n. (seule la photographic couleur p. 112 a
gauche, avec le materiel s'y rapportant, concerne H. paradoxa sensu restr.).
Materiel EXAMINE. — Petites Antilles. "Blake", st. 151, au large de Nevis. 651 m, A. AGASSIZ coll.
1878-79 : 1 6 19 x 13 mm, holotype (MCZ 6512).
Nord de Cuba, "Oregon", st. 4371, 24°28,N - 83°27'W, 375 m, 06.08.1963 : 1 6 24 x 10,1 mm (USNM non
enregistr6).
Materiel-type. — Holotype : 6 19x13 mm (MCZ 6512). Paratype : aucun.
LOCALITE-TYPE. — Petites Antilles, Nevis, 651 m.
REMARQUES. — La diagnose preliminaire d'H. paradoxa par A. Milne Edwards en 1880, puis sa description
et son illustration detaillees (A. Milne Edwards, 1883, pi. 6, fig. 2, 2 A-E ; A. Milne Edwards & Bouvier.
1902 : 1 1, fig. 1-2, pi. L fig. 1-13) ont ete faites d'apres un unique specimen male recueilli par le "Blake" au large
de 1'ile de Nevis, aux Petites Antilles. Ce specimen constitue bien l'holotype. D'apres les deux auteurs
precedemment cites, des "poils epars, jaunatres et dresses [...] ne cachent pas le test" et se trouvent sur la carapace
comme sur les pereiopodes. Rathbun (1937 : 58, pi. 13, fig. 1-2) publie deux excellentes photographies de
l'holotype, en partie brosse ("clothed with a scattered down which does not conceal the test"), qui est depose au
Museum of Comparative Zoology, a Harvard, et n'a pas examine d'autre echantillon que celui-ci. Martin (1992 :
150) precise, apres reexamen de l'holotype : "only simple setae [...] on the carapace of H. paradoxa ".
Nous avons passe en revue un important materiel identifie a H. paradoxa , originaire de diverses localites de
l'Atlantique occidental (Floride, Bahamas, Jamaique, lie de Saba, Venezuela) grace notamment a des recoltes de
VOregon", du "Gerda", du " Pillsbury ", de 1' "Atlantis", a des profondcurs allant de 700 a plus de 1000 metres
(USNM, MCZ, RMNH). Or, nous observons, parfois dans un mcme echantillon : d'une part, des individus
portant des soies raides jaunatres, toujours simples, relativement serrees mais laissant largement entrevoir le test
(cependant certains specimens ont ete brosses) ; d'autre part, des crabes dcnsement couverts sur tout le corps, y
compris sur les appendices, d'un epais tomentum compose de soies specialement plumeuses vers l'extremite de la
hampe ou sont regroupees les barbules. II semble bien que Ton ait affaire a deux especes distinctes. II serait
possible qu’un dimorphisme (selon l'age ou sexuel) affecte le mode de pilosite, mais cela ne suffit pas a expliquer
les differences morphologiques observees. Le duvet de soies epaisses et plumeuses est similaire h celui de
D. karubar Guinot (cf. sous ce nom et Fig 15 a-c) ou nous n'avons pas constate de differences de pilosite liees au
sexe.
Une variation de la pilosite n'a ete mise a jour que par Takeda et OKUTANI (1983 : 112, 2 tig. n. n.) dans un
important materiel qu'ils attribuent sans distinction a Homolodromia paradoxa. Identifiant a cetle espece 12 males
et 13 femelles (dont 8 ovigeres) provenant de Guyane fran$aise et du Suriname, ils publicnt deux photographies qui
ne laissent pas de doute. On peut constater que la photographie a gauche represente un individu male dote de soies
raides ; la photographie de droite montre nettement une femelle avec un tomentum de soies plumeuses, plus court
mais tres epais. La description de Takeda et Okutani ("carapace, chelipeds and ambulatory legs clothed with
thick short hairs of equal length, and in addition with sparse stiff long hairs in male") ne fait pas etat de l'existence
de deux formes et ne correspond pas vraiment a leurs illustrations. Mais celles-ci nous scmblent bien representer
deux types distincts de pilosite et, selon nous, deux especes differentes. L'H. paradoxa typique cohabite done en
Guyane fran^aise et au Suriname, entre 632-862 m, avec une autre espece a longs dactyles (a savoir une
Homolodromia typique), caracterisee par un duvet tres dense de soies plumeuses.
W. E. Pequegnat et al. (1971 : 1,7, pi. 1, fig. A) ont publie, mais sans commentaires, deux dessins
d'H. paradoxa dans le golfe du Mexique : la figure non numerotee page 7, indiquee comme representant un male
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROM 1 1 DAE
193
semble bien correspondre h \'H. paradoxa typique ; la figure non numerotee sur la meme page 7, indiquee comme
representant une femelle, montre un crabe recouvert d'un epais tomentum, qui concerne manifestement une autre
espece. Dans le golfe du Mexique (voir la carte de ces auteurs pi. 1, fig. A), il conviendra de separer les deux
formes, pour l'instant confondues.
Les H. paradoxa signalees par SOTO (1986 : 9) dans le detroit de Floride devront egalement etre verifiees.
Nous restreignons par consequent H. paradoxa a la seule description de 1'individu holotype des Petites Antilles
et le traitons comme H. paradoxa sensu restr. MARTIN, qui continue une serie d'articles sur les Homolodromia ,
principalement americaines, et qui a une priorite sur nos propres recherches concernant en tout premier les
Homolodromiidae indo-ouest-pacifiques, nous a donne les informations suivantes (in litt ., 12. 08.1993 ;
10.03.1994) : il se propose de redecrire l'holotype d 'H. paradoxa et d'etablir une deuxieme espece, atlantique, dans
le genre Homolodromia. Il s’agit sans doute de celle illustree par Takeda et OKUTANI (1983). C'est pourquoi
nous ne poussons pas plus avant nos investigations sur le materiel composite attribue a H. paradoxa.
Nous preciserons seulement deux points chez H. paradoxa sensu restr. D'abord en ce qui concerne la
morphologie de l'abdomen male, deja mentionne et figure par A. Milne Edwards (1883, fig. 2E) puis par
A. Milne Edwards & BOUVIER (1902 : 13-14, pi. 1, fig. 15). Ils ecrivent : "epimeres [= pleures] allonges et
non contigus ; ses parties tergales sont encore tres convexes. Le dernier segment est a peu pres aussi long que les
cinq qui precedent, disposition qu'il est impossible de rendre dans les vues ventrales ou dorsales, a cause de
l'impossibilite ou Ton se trouve detaler a plat l'abdomen". Nous figurons (fig. 5 C) la face interne de l'abdomen
d'un specimen male (24 x 10,1 mm, au nord de Cuba, " Oregon ", st. 4371, 24°28'N - 83°27'W, 375 m,
06.08.1963, USNM non enregistre), qui correspond probablement a la vraie H. paradoxa : pilosite de soies raides
et simples ; main des chelipedes tres allongee. Il faut noter la presence de rudiments tr5s petits de pleopodes sur les
segments 3, 4 et 5 ; le segment 6 porte les petits lobes habituels.
Les pleopodes males 1 et 2 d'H. paradoxa ont ete figures par A. Milne Edwards et Bouvier (1902, pi. 1,
fig. 12-13) : FI 1 a extremite tronquee et PI 2 avec un stylet trds long et filiforme a l’extremite.
Le deuxieme point important concerne la disposition des spermatheques. Les orifices sont situes tres
lateralement, a l'extremite de la suture 7/8 qui est courte et qui porte a son sommet, un peu sureleve, 1'ouverture
spermathecale. Chez une femelle ovigere, nous observons l'orifice occupe par un tube corne, qui correspond a la
partie distale du stylet du PI 2 restee plantee dans la spermatheque lors de la fecondation ; chez une autre femelle,
l'orifice n'est pas vide et chacun contient seulement un fragment corne qui ne depasse pas de 1'ouverture (cf.
Hypothese sur le fonctionnement du PI 2).
Distribution. — Pour le moment et avec certitude, seulement la localite-type : Petites Antilles, Tie de Nevis,
651 m. Sans doute aussi : Cuba, 375 m ; golfe du Mexique, 823-914 m (W. E. Pequegnat et al. , 1971, pro
parte , pi. 1, fig. A) ; detroit de Floride, 577-814 m ; Guyane fran^aise et Suriname, 632-862 m (Takeda &
OKUTANI, 1983, pro parte).
Homolodromia bouvieri Doflein, 1904
Fig. 2 D, 3 C-D, 5 D-E, 7 a-d
Homolodromia Bouvieri Doflein, 1904 : 4, fig. 1, pi. 5, fig. 1-3, pi. 38, fig. 10-13, pi. 43, fig. 3.
Homolodromia bouvieri - Ihle, 1913 : 89 (cit.). — Beurlen, 1930 : 177 (cit.). — Garth, 1973 : 3 (cit.). — Kensley,
1977 : 178, fig. 11-12 ; 1981 : 36. — BAez & Martin, 1989 : 499 (cit.). — Martin, 1992 : 145-150, fig. 1-3.
Materiel EXAMINE. — Mozambique. International Indian Ocean Exped., "Anton Bruun", Cruise 8 : st. 399B,
22°30'S - 36°07’E, 850-960 m, 01.10.1964, J. W. Martin det. : 1 6 29. 4 x 26,3 mm (USNM 243546).
Tanzanie. "Vitjaz" : st. 4680, 7°22,7’S - 40°02,5'E, 740 m, 13.07.1960, N. Zarenkov det. Dicranodromia sp. : 1
S 15 x 10 mm, 1.2 9 x 5,5 mm (ZMUM).
Afrique du Sud (Natal). "Meiring Naude" : st. SM 22, au nord de Durban, 27°45,0'S - 32 44,8 E, 700-492 m,
26.05.1975, B. Kensley det. : 1 6 22.7 x 18,4 mm (SAM-A 15297).
Materiel-type. — Holotype : 3 18x10 mm (ZMB). Paratype : aucun.
194
D. GUINOT
Fig. 7 a-d. — Homolodromia bouvieri Doflein, S 29, 4 x 26,3 mm, Central Inhambane Province, "Anton Bruun"
Cruise 8, st. 399B (USNM 243546) : a. vue d'ensemble ; b, face ventrale ; c, abdomen, avec les pleures tr6s
disjoints, face externe ; d, abdomen, face interne avec les rudiments de pl6opodes sur les segments 3-6.
LOCALITE-TYPE. — Cote est-africaine, 3°38,8'S - 40°16'E, 863 m.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
195
Description. — Cf. Kensley, 1977 : 178, fig. 1 1-12 ; Martin, 1992 : 145-150, fig. 1-3.
REMARQUES. — H. bouvieri Doflein est la premiere espece du genre Homolodromia a avoir ete trouvee hors de
1'Atlantique. Une seule autre espece est connue actuellement dans 1'Indo-Ouest-Pacifique : H. kai Guinot, qui a ete
trouvee de Test de l'lndonesie (Ties Kai) jusqu'au banc Field, pres des lies Wallis et Futuna.
La description d 'H. bouvieri etait basee sur un specimen male d'assez petite taille et au test fragile. KENSLEY
(1977) est le deuxieme auteur a signaler & nouveau 1'espece, grace a un male recolte plus au sud que l’holotype et
que nous avons sous les yeux. Nous avons egalement examine le superbe specimen recolte par 1' "Anton Bruun"
(fig. 7 a-c) sur lequel Martin (1992) s'est fonde pour la redescription et 1'illustration ddtaillees d 'H. bouvieri.
KENSLEY puis Martin ont figure le chelipede particulier de cette espece, qui porte sur le dessus du doigt mobile
une forte carene. L'autre caracteristique d'H. bouvieri reside dans son type de pilosite (fig. 5 E), qui consiste en
soies courtes, plumeuses, et formant un revetement si dense que les contours sont masques. Cette pilosite est
quelque peu analogue h celle qui orne le corps de Dicranodromia karubar (cf. fig. 15 a-c, 16 D). Mais chez
H. bouvieri , les soies sont moins epaisses que chez D. karubar : au lieu d'etre serrees et regroupees vers l'extremite
distale comme chez D. karubar , les barbules sont espacees et reparties tout le long de la hampe de la soie.
Chez H. bouvieri , l’abdomen male (fig. 7 c-d) a ses segments etendus lateralement, avec des pleures etroits et
tres disjoints. Les segments 3, 4 et 5 portent des pleopodes vestigiaux en forme de lobes, un peu plus petits que
ceux du segment 6 (fig. 5 D, 7 d). La spermatheque, ni decrite ni figuree, n'est certainement pas encore bien
differenciee chez notre femelle immature de 9 x 5,5 mm (ZMUM) : nous distinguons non pas l'orifice arrondi
caracteristique de la majorite des Homolodromiidae, mais seulement une longue feme longitudinale qui, selon
nous, indifferenciee, ne correspond pas a la disposition definitive.
Martin (1992 : 146, fig. 3 a-c) illustre les pleopodes sexuels de cette espkce (cf. fig. 2 D) : le stylet du PI 2
apparait beaucoup moins long et moins filiforme que chez H. robertsi (Baez & Martin, 1989 : 497, fig. 3 a-c).
Pour les differences par rapport h H. kai Guinot, voir sous ce nom.
Distribution. — Connue de quatre localites le long de la cote est-africaine, comprises entre 3°S et 27°45'S,
cette espece a ete capture lors de peches faites h 492-700, 740, 863, et 850-960 m de profondeur.
Homolodromia robertsi Garth, 1973
Fig. 6 A-B. 8 a-d
Homolodromia robertsi Garth, 1973 : 1, fig. 1 A-F.
Homolodromia robertsi - Wicksten, 1989 : 303, 316, tabl. 1 (cit.). — Baez & Martin, 1989 : 492-500, fig. 1-2 (cit.).
— Martin, 1992 : 149 (cit.).
Homolodromia n. sp. - DEL SOLAR, 1972 : 15.
Materiel EXAMINE. — Au large du Perou. "Challua Japic" : 7°59'S - 80°22'W, 800 m, 26.11.1971. E. M. DEL
Solar coll. : 1 $ ovig. 41 x 28 mm, paratype (USNM 141570).
Au large du Chili. Det. Arachnodromia alejandricus ( nomen nudum, cf. infra ) : 1 9 ovig. 36 x 25 mm (BMNH
1987 : 88). Cf. infra.
Mat£riel-TYPE. — Holotype : 2 42,5 x 38 mm (AHF 719). Paratype : $ ovig. (USNM 141570).
LoCALlTfi-TYPE. — Au large du Perou, 3°48,5'S - 81°18,4'E, 800 m.
Description. — Cf. Baez & Martin (1989 : 492-500, fig. 1-2).
Remarques. — Le specimen deposd au British Museum of Natural History cite ci-dessus et figure (fig. 8 a-d)
est accompagrie d'une etiquette avec seulement "off Chile" et porte un nom qui n'a pas ete publie dans la litterature.
II s'agirait d'un specimen preliminairement identifie par Baez h la date du 02.07.87 (P. Clark, in litt.y
30. 04.1993), avant la redescription et la refiguration detaillees d'H. robertsi Garth par Baez et Martin (1989)
d'apr£s un abondant materiel des eaux profondes chiliennes. Baez etait l'un des collecteurs ayant fourni a Garth
Source :
196
D. GUINOT
(1973 : 1, 7) des animaux recueillis dans les eaux profondes du Costa-Rica. La femelle ovigere en question faisait
peut-etre partie de la serie etudiee par Baez et Martin (1989, tabl. 1), mais elle n'est pas expressement
mentionnee dans leur article. Ces deux auteurs ont eu la possibilte d etudier une assez bon dchantillonnage
d'H. robe rt si, avec cinq males de 20,2 a 32,3 mm de long (moyenne de taille 25,4) et huit femelles de 26,7 a
43,2 mm de long (moyenne de taille 36,7). Grace a ce materiel, il se confirme que dans le genre Homolodromia ,
tout au moins chez cette espece, les males sont plus petits que les femelles : le dimorphisme sexuel de taille serait
analogue a celui rencontre dans le genre Dicranodromia.
Baez et Martin (1989) signalent, chez deux femelles ovigeres, la presence de 332 et 251 ceufs ovalaires de
2,53 x 2,27 mm.
Fig. 8 a-d. — Homolodromia robertsi Garth, 9 ovig. 36 x 25 mm, au large du Chili (BMNH 1987 : 88) : a, carapace, vue
dorsale ; b, carapace, vue de profil montrant le branchiostdge ( b ) ; c-d, deux vues de la pince montrant la
configuration des doigts.
H. robertsi , seul Homolodromiidae amdricain de la cote pacifique, est l'espece du genre Homolodromia la plus
omementee (fig. 8 a-b) : une abondante spinulation couvre la presque totalite de la face dorsale (sauf medialement)
et de la face ventrale (y compris proepistome, articles antennaires, Mxp3, abdomen, etc.), ainsi que les appendices.
Sur nos specimens, le branchiostege (fig. 8 b) est d'une teinte differente de celle de la face dorsale de la carapace
mais il est relativement peu decalcifie. On peut supposer que l'abdomen du male a les pleures encore plus etales et
Source MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
197
plus disjoints que chez la femelle (cf. GARTH, 1973, fig. 1 F). BAEZ et MARTIN (1989 : 497), qui ne figurent pas
l’abdomen male, indiquent pour celui-ci "vestigial pleopods present on ventral surface of segments 3 to 6, most
obvious on segment 6 where previously termed uropods" (cf. Uropodes).
Chez la femelle ovigere du Chili, de 36 x 25 mm (BMNH), a l'extremite de la suture 7/8, 1'orifice de chacune
des spermatheques (fig. 6 A-B) contient un petit tube corne, creux, symetrique de part et d'autre : cette structure
cornee est interpretee ici comme l'extremite du stylet du pleopode male sexuel 2, cassee et restee en place dans
1’orifice des spermatheques au moment de l'insemination. Chez 1'autre femelle ovigere du Perou, de 41 x 28 mm
(USNM), le tube corne est present d'un seul cotd seulement et il est plus petit que chez l'individu precedent :
le stylet n'est reste insere que d'un seul cote.
Baez et Martin (1989 : 497, fig. 3 a-b) ont bien fait connaitre les pleopodes sexuels de cette espece,
montrant le PI 2 engage a l'interieur du PI 1 : le tr&s long stylet filiforme du PI 2 depasse tres longuement hors de
l’ouverture multilobee du premier pleopode.
DISTRIBUTION. — Cote pacifique sud-americaine : Perou (800 m) et plusieurs localites au Chili (560-880 m).
Homolodromia kai Guinot, 1993
Fig. 5 B,9a-d, 10 A-D
Homolodromia kai Guinot, 1993a : 1228, fig. 5.
MATERIEL EXAMINE. — Indonesie. lies Kai. KARUBAR : st. CC 21, 5°14'S - 133°00’E, 688-694 m, 25.10.1991 :
1 $ ovig. 25 x 18 mm, holotype (MNHN-B 22845); 2 9 23 x 15,7 mm, 12,4 x 8,3 mm, paratypes (MNHN-B 22704 ct
POLIPI).
Nouvelle-Caledonie. Bathus 3 : st. CC 848, 23°02'S - 166°53’E, 680-700 m, 01.12.1993 : 1 6 23 x 15 mm.
1 2 16 x 1 1 mm (MNHN-B 24838).
Halipro 1 : st. CH 874, 28C05,95’S - 166°48,78'E, 708-830 m, 30.03.1994 : 1 6 (MNHN-B 24857).
Vanuatu. MUSORSTOM 8 : st. CP 1074, 15°48,42'S - 167°24,27’W, 775-798 m, 04.10.1994 : 1 2 25 x 17 mm
(MNHN-B 22811). — St. CP 1080, 15°37,30'S - 167°27,73’W. 799-850 m, 05.10.1994 : 1 3 15 x 10,5 mm, 1 2 juv.
7 x 4,3 mm (MNHN-B 22812).
lies Wallis et Futuna. Banc Field. Musorstom 7 : st. CP 593, 12°30’S - 174°19'W, 705-711 m, 24.05.1992 :
1 6 27 x 19 mm, carapace fendue (MNHN-B 22702).
MATERIEL-TYPE. — Holotype : 9 ovig. 25 x 18 mm (MNHN-B 22845). Paratypes : 2 $ (MNHN-B 22704 et
POLIPI).
Localite-type. — Indonesie, lies Kai, 5°14'S - 133°00'E, 688-694 m.
DESCRIPTION. — Espece de taille assez grande, atteignant dans notre materiel 25 mm dc long chez la femelle,
27 mm chez le male.
Carapace (fig. 9 a, c, d) oblongue, bombee, dilatee posterieurement. Face dorsale (fig. 9 c-d) non ornementee,
completement lisse dans les deux sexes. Branchiostege de texture sensiblement analogue au reste de la carapace, a
peine decalcifie, d’une teinte legerement plus claire. Rdgion sous-hepatique renflce, completement lisse et inerme.
Sillon cervical a peine marque dorsalement mais entaillant fortement les bords de la carapace. Sillon branchio-
cardiaque bien visible dorsalement (sauf dans la region cardiaque), souligne par une ride, et devcnant tr&s profond
sur les regions laterales de la carapace.
Sur tout le corps, un revetement de soies tres longues, fines et souples, faiblement barbuldes (sur la hampe de
la soie, il y a de nombreuses mais tres courtes spinules, fig. 10 D), donnant a l'animal un aspect "chevelu .
Dents pseudorostrales (fig. 10 A-B) fortes, rapprochees, inclinees en dedans, lisses ; pas de spinule rostrale
impaire. Dent exorbitaire tres forte, oblique, inerme, pouvant porter deux tres petites spinules a son extremite.
Bord supra-orbitaire lisse ou muni d'une ou deux tres petites spinules. Dent infra-orbitaire a base large, au bord
interne incline, lisse, a extremite emoussee ou avec une spinule terminale. Surface de la region infra-orbitaire lisse.
Oeil petit. Pedoncule oculaire : podophtalmite formant proximalement une proeminence triangulaire accusee, et
ome sur le dessus de quelques spinules.
Source :
198
D. GUINOT
FlG. 9 a-d. — Homolodromia kai Guinot. a, 9 ovig. 25 x 18 mm, holotype, IndonSsie, Ties Kai, Karubar, st. CC 21
(MNHN-B 22845) : vue d'ensemble. — b, 6 23 x 15 mm, Nouvelle-Caledonie, Bathus 3, st. CC 848 (MNHN-B
24838) : abdomen. — c, S 27 x 19 mm, lies Wallis et Futuna, Musorstom 7, st. CP 593 (MNHN-B 22702) : vue
d'ensemble. — d, $ 23 x 15,7 mm, paratype, IndonSsie, ties Kai, Karubar, st. CC 21 (MNHN-B 22704) : carapace
d6nu d6e.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
199
Antenne (fig. 10 B) : acicule de l'article urinaire tres preeminent, dentele et spinuleux ; partie inferieure du bee
moins saillantc, ornee de 3-4 spinules ; article basal court et large, pratiquement lisse, avec la dent distale externe
tres forte, a base large, aux bords convexes.
Front s’avanqant ventralement et laissant, entre lui et le prodpistome, un espace net. Proepistome avec une
proeminence mediane anterieure. Bord antcrieur du cadre buccal lisse chez le male, finement spinuleux chez la
femelle. Mxp3 : merus a surface et bords lisses dans les deux sexes.
Chdlipedes assez longs, non ornementes, lisses sur tous les articles ; main dtroite et allongee ; doigts
s’entrecroisant tres etroitement.
P2-P3 longs et greles, lisses ; dactyles (Fig. 9 a, c) tres allonges, arques en forme de faucille. P4 et P5 avec une
saillie propodale relativement peu allongde. P5 avec le merus depassant le sillon branchio-cardiaque de la carapace.
Fig. 10 A-D. — Homolodromia kai Guinot, holotype, 9 ovig. 25 x 18 mm, Indonesia, lies Kai, Karubar, st. CC 21
(MNHN-B 22845). A, partie anterieure de la face dorsale ; B. partie anterieure de la face ventrale ; C, sternum
thoracique dessine en d^veloppe et avec trois vues de face (la flfcche indique un changement important de denivellation
du plastron). (Pilosite non repr6sent6e) ; D, type des longues soies molles, paraissant simples au binoculaire,
seulement om6es de tr^s courtes spinules aplaties et qui donnent k l’animal son aspect "chevelu .
o. orifice genital femelle ; pl-p5, emplacement des P1-P5 ; s, spermathfcque ; 7/8, suture stemale thoracique 7/8.
Source :
200
D. GUINOT
Abdomen male (fig. 5 B, 9 b) avec les segments non completement accoles, aux pleures non jointifs ; telson
moyennement long, en triangle peu pointu ; surface de tous les segments lisse. Pldopodes 1-2 sexuels ; sur le
segment 3, rudiments de pleopodes sous forme de petits lobes ; sur les segments 4 et 5, pleopodes vestigiaux
(asymetriques) tres allonges ; sur le segment 6, les petits lobes habituels.
Abdomen femelle avec les segments elargis, aux pleures non disjoints ; telson developpe, bombe chez la
femelle ovigere ; surface de tous les segments lisse. Chez la femelle, PI 1 presents, vestigiaux, unirames ; PI 2-5
birames ; pas de PI 6 mais, k leur emplacement, un petit lobe.
Plastron sternal : fig. 10 C ; suture 7/8 courte. Spermatheque s'ouvrant plutot medialement par un orifice aux
bords fortement ourles, avec le bord inferieur proeminent et se prolongeant vers la ligne mediane.
DIMORPHISME SEXUEL. — Notre matdriel ne montre pas une taille plus elevee chez la femelle que chez le
male ; mais l'examen de materiel supplemental infirmera peut-etre cette constatation. Le male ne presente pas
une ornementation plus developpee et il offre, comme la femelle, une carapace et des appendices pratiquement
lisses et inermes.
Remarques. — H. kai se distingue de 1'autre espece indo-ouest-pacifique, H. bouvieri Doflein, 1904, par de
nombreux traits, notamment par : la pilosite de soies longues et fines, garnies de courtes spinules aplaties, d’ou un
aspect "chevelu" (fig. 10 D) (au lieu des soies courtes, epaisses et longuement barbulees, formant un revetement
assez dense chez H. bouvieri, fig. 5 E, 7 a-c) ; le sillon cervical non marque sur le dessus (net chez H. bouvieri) ;
les epines pseudorostrales tres arquees vers l'interieur (au lieu de subrectilignes chez H. bouvieri) ; la dent distale
externe de l’article basal antennaire epaisse et forte (plus courte et spiniforme chez H. bouvieri) ; la pince du
chelipede cylindrique et avec des doigts allonges (au lieu d'clargie distalement et avec des doigts tres courts, le doigt
mobile etant surmonte dune forte carene chez H. bouvieri) ; le merus de P5 court, n'atteignant pas le sillon
cervical (plus long et depassant le sillon cervical chez H. bouvieri) ; dans le sexe male, des pleopodes rudimentaires
(fig. 5 B), qui sont allonges sur les segments 4 et 5 (au lieu de simples lobes chez H. bouvieri, fig. 5 D).
Distribution. — Indondsie, lies Kai, 688-694 m. Nouvelle-Caledonie, 680-700 m et 700-830 m. Vanuatu,
775-850 m. lies Wallis et Futuna, banc Field, 705-711 m.
Genre DICRANODROMIA A. Milne Edwards, 1880
Dicranodromia A. Milne Edwards, 1880 : 31. — Fihlol, 1885 : 127. — Ortmann, 1892 : 549. — Stebbing, 1893 : 137.
— Caustier, 1895 : 573-575. — Bouvier, 1896 : 37, 48 sq. ; 1906 : 481 ; 1940 : 187. — ALCOCK, 1900 : 127 ;
1901 : 31, 74. — A. Milne Edwards & Bouvier, 1902 : 14 . — Ihle, 1913 : 3 sq., 86, 89. — Beurlen, 1928 : 178 ;
1930 : 347. — LOrenthey & Beurlen, 1929 : 343, 356, fig. 38c. — Glaessner, 1933 : 181 ; 1969 : R486. —
Sakai, 1936 : 6 ; 1976 : 6 (clef). — Rathbun, 1937 : 58 (clef), 59. — Balss, 1940 : 81 ; 1941 : 161 ; 1956 : 1603.
— Gurney, 1942 : 267. — Gordon, 1950 : 204, 250. — Monod, 1956 : 58. — Pichod-Viale, 1966 : 1248. — W. E.
Pequegnat etal., 1971 : 3. — Thiriot, 1976 : 359. — GuiNOT, 1978 : 225 ; 1979 : 129 ; 1993a : 1228. — Manning
& Holthuis, 1981 : 11. — Abele & Felgenhauer, 1982 : 315. — FOrster, Gazdzicki & Wrona : 1985 : 340. —
FOrster, 1986 : 26. — Abele & Kim, 1986 : 443. — Takeda, Mizuno & Yamaoka, 1986 : 15. — Feldmann &
Wilson, 1988 : 473, 477. — Davie & Short, 1989 : 159. — BAez & Martin, 1989 : 492. — Martin, 1990 : 708-
720 ; 1991 : 156-161 ; 1994 : 451. — Falciai & Minervini, 1992 : 188.
Dicranodromie - Bouvier, 1896 : 47 sq.
Arachnodromia Alcock & Anderson, 1899 : 7.
ESPECE-TYPE. — Dicranodromia ovata A. Milne Edwards, 1880, par monotypie. Genre feminin.
LlSTE CHRONOLOGIQUE DES ESPECES. — Dicranodromia ovata A. Milne Edwards, 1880 ; D. mahieuxii
A. Milne Edwards, 1883 ; D. doederleini Ortmann, 1892 ; D. bqffini (Alcock & Anderson, 1899) ; D. felderi
Martin, 1990 ; D. karubar Guinot, 1993 ; D. foersteri Guinot, 1993 ; D. spinosa Martin, 1994 ; D. martini sp.
nov. ; D. spinulata sp. nov. ; D. crosnieri sp. nov. ; D. nagaii sp. nov. ; D. pequegnati sp. nov. ; D. simplicia
Guinot & Martin sp. nov. ; D. chacei sp. nov. ; D. alphonsei Martin & Guinot sp. nov.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
201
Une espece fossile : Dicranodromia sp. Takeda, Mizuno & Yamaoka, 1986, du Miocene du Japon (cf.
Homolodromiidae fossiles).
Nomserron£s. Sakai (1965 : 7) a mentionne une espece inconnue, Dicranodromia andamanica Alcock, en
ces termes : "In Japan D. andamanica has been recently obtained from Tosa Bay and is compared with the present
specimen [de D. doederleini, baie de Sagami]. En 1976, Sakai (p. 7) indique que, pour ce materiel provenant non
plus de la baie de Sagami mais de la baie de Tosa, il avait cru avoir affaire a D. buffini (sic, pour D. baffini) ;
mais, finalement, il considere cet 6chantillon comme une vraie D. doederleini. D. andamanica , simple lapsus pour
D. baffini (Alcock & Anderson), n’existe done pas.
Diagnose. — Carapace de forme allongee h courte, convexe, dilatee posterieurement ; flancs subverticaux,
sans bords latero-externes delimitant la face dorsale ni armature marginale. Test faiblcment calcifie. Face dorsale
tres faiblement areolee. Branchiostege de texture fine, voire membraneuse. Sillon cervical le plus souvent
incomplet, en general seulement marque sur les bords ; sillon branchio-cardiaque plus marque sur la face dorsale.
Presence frequente dun rostre median, impair, sous forme dune epine, parfois tres aceree. Basophtalmite du
pedoncule oculaire mobile, tout comme le podophtalmite. Procpistome bien defini, sa separation par rapport au
front etant prononcee. Fossette antennulaire a peu pres definie pour recevoir l'antennule repliee. Premier article
antennaire avec un acicule urinaire developpe ; article antennaire 4 en general court. Mxp3 plus ou moins
pediformes : basis encore bien separe de l'ischion ; ischion et merus peu elargis ; palpe allonge.
Chelipedes : homochelie et homodontie. Agencement des doigts 1’un par rapport a l'autre caracteristique, avec le
doigt mobile s'apposant dans un espace entre les deux extremites allongees du doigt fixe.
P2-P3 plutot courts, avec le dactyle dgalement court, toujours nettement plus court que le propode et jamais en
forme de tres longue faucille arquee. P4 et P5 reduits et subdorsaux, avec les articles terminaux en position
inversee. Terminaison subcheliforme, sans expansion digitiforme du propode (pas de saillie propodale ni talon
propodal).
Abdomen male compose de 6 segments distincts plus le telson. Presence de pleures abdominaux, mais
generalement un peu etales et un peu disjoints seulement. PI 1 et PI 2 composes de trois articles. PI 1 : endopodite
trapu, semi-tubulaire.'Tl 2 termine par un long stylet effile, corne, ferine a l'extremite, s'engageant a I'intcrieur du
PI 1 et le depassant notablement. Chez le male, rudiments de pleopodes parfois presents sur les segments
abdominaux 3-5, mais pouvant aussi etre absents. Dans les deux sexes, a la face interne du segment 6, toujours
deux petits lobes plus ou moins saillants, reprdsentant les vestiges des pleopodes du segment 6, c'est-iVdire
presence d’uropodes vestigiaux seulement ventraux.
Abdomen femelle compose de 6 segments plus le telson ; pleures pouvant etre un peu etales. Orifice des
spermatheques parfois situe sous un ornement, lequel est variable (bourrelet, tubercule, etc.).
Branchies au nombre de 20 ou 21, formees de quatre ou six rangees de filaments ; generalement
6 podobranchies.
REMARQUES. — L'espece-type du genre est l’espece americaine Dicranodromia ovata A. Milne Edwards, 1880,
qui ne fut completement figuree que tardivement, en 1902, par A. Milne Edwards et BOUVIER (cf. sous D. ovata
sensu restr.). La premiere espece du genre a avoir ete representee se trouve dans le "Recueil de Figures de Crustaces
nouveaux ou peu connus" d'A. MILNE EDWARDS (1883) : e'est D. mahieuxii A. Milne Edwards, 1883, de
l'Atlantique oriental, plus precisement du golfe de Gascogne, qui n'a, aussi, ete d^crite que plus tard (A. Milne
Edwards & Bouvier, 1900).
Les especes revisees ci-apres ne sont pas etudiees dans l'ordre chronologique. Sont traitees en premier les
especes indo-ouest-pacifiques, ensuite les especes de TAtlantique (d'abord oriental puis occidental), avec une clef
distincte pour chacune de ces grandes aires geographiques. Une clef unique permettant la separation de toutes les
especes du genre Dicranodromia etait ardue (presence du dimorphisme sexucl touchant l'ornementation de la
carapace) et aboutissait a des resultats peu satisfaisants etant donne la nature des caracteres devant alors etre utilises
(position des orifices des spermatheques par exemple).
202
D. GUINOT
Clef des especes indo-ouest-pacifiques du genre DICRANODROMIA
1 . Dans les deux sexes, face dorsale de la carapace presque lisse ou ornementee de granules ou
spinules seulement sur les bords latdro-externes. P2-P3 inermes sur les deux bords de tous
les articles (parfois des spinules sur le bord inferieur du merus) . 2
— Dans les deux sexes, face dorsale de la carapace granuleuse-spinuleuse sur presque toute sa
surface. P2 et P3 abondamment ornementes, notamment sur le bord superieur du merus,
du carpe et du prodode. P3 arme de spinules sur les deux bords du merus et sur le bord
superieur du carpe et du propode . 7
2. Un tomentum de soies couvrant densement tout l'animal et masquant les contours . 3
— Une pilosite plus ou moins abondante, ne camouflant pas les formes . 4
3. Carapace et pereiopodes couverts de soies courtes, epaisses et plumeuses, donnant un
aspect veloutd . D. karubar Guinot
— Carapace et pereiopodes couverts de soies longues, fines et souples, donnant un aspect
"chevelu" . D. nagaii sp. nov.
4. Dans les deux sexes, face externe de la main des chdlipedes lisse medialement (des
tubercules seulement prds des bords supdrieur et infdrieur) . D. doederleini Ortmann
— Dans les deux sexes, face externe de la main granuleuse sur toute son etendue . 5
5. Merus des P5 trds court (n'atteignant pas le sillon branchio-cardiaque de la carapace) et fort
(& peine moins large que le merus des P3) . D. baffini (Alcock & Anderson)
— Merus des P5 long (atteignant ou depassant le sillon branchio-cardiaque de la carapace) et
grele (presque de moitie moins large que le merus des P3) . 6
6. Dent antero-externe de l'article basal antennaire developpee (aussi longue que Particle lui-
meme), presque cylindrique. Dent infra-orbitaire bifide. Epistome garni de quelques
granules pointus. Tout le bord anterieur du cadre buccal spinuleux chez la femelle comme
chez le male. Abdomen male avec le telson trds etroit et presque aussi long, a lui tout
seul, que les segments 1-6 reunis . D. martini sp. nov.
— Dent antdro-externe de Particle basal antennaire trapue (plus courte que Particle lui-meme),
triangulaire. Dent infra-orbitaire simple, pointue. Epistome lisse. Tout le bord anterieur du
cadre buccal tres faiblement creneld chez la femelle. Male inconnu .. D. foersteri Guinot
7. Face dorsale de la carapace uniformemdnt spinuleuse sur toute sa surface. Dent exorbitaire
mince et acdrde . D. spinulata sp. nov.
— Face dorsale de la carapace ornementee de fortes spinules seulement dans les regions
latdrales, ailleurs couvertc de granules espaces. Dent exorbitaire forte, seulement effilee a
l'extremitd . D. crosnieri sp. nov.
Dicranodromia doederleini Ortmann, 1892
Fig. 2C, 11 a, c-d, 12 A-C
Dicranodromia doderleini Ortmann, 1892 : 549, pi. 26, fig. 4, 4st, 4z.
Dicranodromia Doderleini - A. MILNE Edwards & BouviER, 1900 : 16 (cit.) ; 1902 : 21 (cit.). — Bouvier, 1896 : 47, 57
(cit.) ; 1906 : 481 [2].
Dicranodromia Doderleini - ALCOCK, 1901 : 74 (cit.).
Dicranodromia Doederleini - BALSS, 1922 : 104, fig. 1.
Dicranodromia doderleini - IHLE, 1913 : 86, 89 (cit.). — Sakai, 1936 : 6 (cit.), fig. 1 ; 1965 : 7, pi. 3, fig. 1 (seulement
le matdriel de la baie de Sagami). — Chace, 1940 : 8 (cit.).
Dicranodromia doderleini - Sakai, 1976 ? pro parte : 6, pi. 1, fig. 2 (? nec pi. 1, fig. 1, cf. infra). — GUINOT, 1979 : 174.
— Davie & Short, 1989 : 158 (cit.).
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
203
Dicranodromia doederleini - Martin, 1990 : 708, 715 (cit.).
? Dicranodromia doderleini - Sakai, 1976 pro parte : 6, pi. 1, fig. 1 [? materiel de la baie de Tosa = D. aff. baffini (Wood-
Mason & Alcock)], cf. infra.
Fig. 1 1 a, c-d. — Dicranodromia doederleini Ortmann, Japon, baic de Sagami (SMF 1 1069). a. 9 ovig. 18x13 mm : vue
d'ensemble (pilositd bross^e). — c-d. 8 10x7 mm : c. abdomen ; d, pinces.
Fig. 11 b. — Dicranodromia aff. doederleini Ortmann, Japon, Uraga Strait, " Albatross ", st. D 5092 (USNM), 8
14x9,7 mm : carapace.
Source : MNHN. Paris
204
D. GUINOT
9 Dicranodromia doderleini - Matsuzawa, 1977, pi. 82. fig. 1 = D. ? aff. baffini (Wood-Mason & Alcock), cf. infra.
? Dicranodromia doederleini - TAKEDA, MlZUNO & YamaOKA. 1986 : 16. pi. 4 [non 6], fig. 8.
? non Dicranodromia doderleini - SERENE & VadON, 1981 : 121.
Non Dicranodromia doderleini - Miyake, 1983, pi. 2, fig. 1 = D. nagaii sp. nov.
Non Dicranodromia doderleini - Nagai, 1993 : 49, pi. 1, fig. 1 (Cf. infra. Remarques sur le materiel de Nagai, 1993, sous
D. aff. baffini et sous D. nagaii sp. nov.).
MATERIEL EXAMINE. — - Japon. Baie de Sagami, , 273 m, DODERLEIN coll., 1882 : 2 9 ovig., syntypes, 1 une est
morcel6e; l'autre, de 17 x 12 mm, est dans un etat correct et avec de tr&s gros ceufs (MZUS). — Environs de lokyo,
Harmand coll., 1906, E.-L. Bouvier det. : 1 9 21,2 x 14 mm, dissequ6e (MNHN-B 21683). — Baie de Sagami, devant
Hayama, 35°15.6'N - 139°33,8'E, 200 m, 05-1978, H. Ikeda leg., det. D. doederleini : 1 d 10 x 7 mm, 1 9 ovig.
18 x 13 mm (SMF 11069).
MATERIEL-TYPE. — Syntypes : 2 2 ovigeres (MZUS). La seule en bon etat, de 17 x 12 mm et avec des ceufs
tres gros et en petit nombre, est selectionnee ici comme lectotype.
LOCALITE-TYPE. — Japon, baie de Sagami, 273 m.
Description. — Carapace (fig. 1 1 a) nettement plus longue que large, rclativement etroite, surtout bombee au
niveau des regions gastriques, renflee lateralement dans la region posterieure. Branchiostege de texture molle, de
teinte plus foncee que le reste du corps. Region sous-hepatique renflee, munie de nombreuses petites epines.
Sillon cervical (fig. 1 1 a) seulement marque sur les flancs. Sillon branchio-cardiaque visible seulement dans les
parties laterales de la face dorsale, oil il est souligne par une ride presque horizontale. Face dorsale tres faiblement
ornementee. Chez la femelle, quelques petites spinules rares et espacees, situees seulement vers l'avant au niveau et
en arribre de la dent exorbitaire, un pcu plus abondantes sur les bords lateraux de la carapace ; des spinules un peu
plus serrees sur les flancs ; partout ailleurs, surface lisse. Chez le male, ornementation des bords un petit peu plus
developpee (cf. dimorphisme sexuel).
Sur tout le corps, une pubescence de soies simples, assez longues mais raides.
Dents pseudorostrales (fig. 12 A-B) largement triangulaires ; medialement, une epine tres petite mais aceree
(cassee sur le lectotype, mais bien visible sur le fragment de carapace du paralectotype). Dent exorbitaire epaisse,
terminee par une pointe. Bord supra-orbitaire arme de trois spinules (parfois, asymetriquement, quatre ou seulement
deux). Dent infra-orbitaire similaire, en taille et en forme, a la dent exorbitaire ; entre dies, un grand creux en U.
Bord infra-orbitaire se terminant par un ensemble bifide ; surface de la region infra-orbitaire munie de quatre
spinules, en plus des deux spinules bifides tout h fait distales.
Pedoncule oculaire : basophtalmite epais ; podophtalmite spinuleux seulement chez le male. Antenne (fig. 2 C,
12 A-B) : acicule de Particle urinaire spinuleux ; partie inferieure du bee dentelee ; article basal court et large, avec
la dent distale externe large et courte.
Proepistome se soulevant medialement sous forme d'une proeminence triangulaire spinuleuse, les spinules
etant disposees le long d'une ligne mediane qui se bifurque en arriere.
Bord anterieur du cadre buccal finement denticule chez le male comme chez la femelle. Auvent buccal
spinuleux. Mxp3 : merus a surface lisse chez la femelle.
Chelipedes (fig. 1 1 d) tubercules sur les bords du m<5rus et du carpe ; carpe tubercule a sa surface ; propode
tubercule le long des bords superieur et inferieur ; mais, medialement, faces externe et interne de la mam complete-
ment lisses, meme chez le male. Main renflee et doigts larges.
P2-P3 relativemcnt greles, inermes et lisses, y compris sur le bord inferieur du merus chez la femelle lectotype.
Chez la femelle MNHN-B 21683 et la femelle ovigere SMF 1 1069, bord inferieur du merus faiblement tubercule.
Chez le male SMF 11069, P2-P4 avec des spinules assez serrees le long du bord inferieur du merus ; aussi
quelques spinules sur la coxa (face ventrale) des P2.
P5 avec le merus atteignant le sillon branchio-cardiaque de la carapace.
Abdomen male (fig. 11c): relativement etroit ; tous les segments presque completement accoles, avec les
extremity pleurales arrondies, peu etalees et pratiquement jointives ; des granules pointus sur les cotes des
segments 3 & 6 ; telson court, relativement large et en triangle tres peu pointu ; sa surface munie de petits
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
205
tubercules pointus. Pleopodes 1-2 sexuels ; sur les segments suivants, pas de traces d'appendices vestigiaux ; sur
le segment 6, les petits lobes habituels.
5 mm
5 mm
Fig. 12 A-C. — Dicranodromia doederleini Ortmann, 9 21,2 x 14 mm, environs de Tokyo, Harmand coll., 1906 (MNHN-
B 21683) : A, partie anterieure de la face dorsale ; B, partie ant^rieure de la face ventrale ; C. sternum thoracique
dessin6 en d^veloppe et avec trois vues de face (la flfcche indique un changement important de denivellation du
plastron). (Pilosit6 non repr£sent6e).
b, bourrelet saillant au-dessus de 1'orifice de la spermathdque ; o. orifice genital femelle ; pl-p5, emplacement des
P1-P5 ; s, spermath&que ; 7/8, suture sternale thoracique 7/8.
Source :
206
D. GUINOT
Abdomen femelle avec les segments assez larges, non disjoints ; telson tres bombe, prenant un grand develop-
pement chez la femelle ovigere ; surface lisse. Pleopodes femelles : PI 1 presents, vestigiaux, uniramds ; PI 2-5
birames ; pas de PI 6, mais a leurs emplacements un petit lobe saillant.
Plastron sternal : fig. 12 C ; suture 7/8 assez longue, oblique. Spermatheque s'ouvrant par un tres petit orifice,
situe sous un court bourrelet transversal fortement saillant (decrit et figure schematiquement par Ortmann,
1892 : 549, pi. 26, fig. 4st).
Formule branchiale : cf. BouviER, 1906 : 2-3 (notamment pas d'arthrobranchie sur Mxp2, done "stade plus
avance" que chez D. ovata).
Coloration. - Sur la belle illustration en couleur publiee par Matsuzawa (1977, pi. 82, fig. 1), la carapace
est blanc rose et les pereiopodes d'une teinte plus soutenue. Malheureusement, il est vraisemblable que cette
illustration concerne plutot D. aff. baffini (Wood-Mason & Alcock) que D. doederleini , cf. infra.
DlMORPHlSME SEXUEL. — L'echantillon de la baie de Sagami SMF 1 1069 comporte a la fois un male (10 x
7 mm) et une femelle ovigere (18 x 13 mm), qui nous permettent de relever les differences liees au dimorphisme
sexuel. En fait, celles-ci s’averent peu importantes. Chez le male, rornementation des spinules est un peu plus
abondante pres des bords anterieur et antero-lateraux de la carapace ; elle ne parait pas sensiblement plus marquee
sur la face ventrale : nous observons seulement quelques petites spinules supplemental sur les premiers articles
antennaires, et des granules pointus sur la coxa (face ventrale) des P2. Dans les deux sexes, le bord antdrieur du
cadre buccal est analogue, finement denticule, et les faces externe et interne du propode des chelipedes lisses
(a 1'exception des rangdes de tubercules pointus sur le bord superieur et pres du bord inferieur). En revanche, le
male offre sur le bord inferieur du merus des P3-P4 (ce n’est guere visible sur les P2) des spinules nettes.
Comme chez tous les Homolodromiidae, les dimensions du corps seraient plus dlevees chez la femelle que chez
le male.
Remarques. — D. doederleini a ete etablie en 1892 pour deux femellles ovigeres recueillies au Japon dans la
baie de Sagami, a 273 m de profondeur : la figure d'ORTMANN (1892, pi. 26, fig. 4) montre une carapace presque
glabre au milieu mais munie, sur les cotes, de soies assez longues et raides, peu fournies. Elle n'a ete signalee a
nouveau que du Japon et en ce meme endroit, d'abord par BouviER en 1906, puis par BALSS en 1922 d'apres un
materiel legue par DOFLEIN. L’espece n’a ete retrouvee que 40 ans plus tard et bien refiguree, grace aux recoltes de
l'Empereur du Japon, toujours dans la baie de Sagami a 65-85 m et 200-270 m de profondeur (Sakai, 1965 : 7,
pi. 3, fig. 1). En 1976 (p. 6, pi. 1, fig. 2), Sakai signale ce meme materiel et publie une aquarelle representant
une femelle de la baie de Sagami, qui ressemble beaucoup a la figure de 1965. II s'agit bien certainement de la vraie
D. doederleini.
Nous avons examine le materiel-type de D. doederleini ou nous avons selectionne l'individu de 17 x 12 mm
comme lectotype : la pilosite consiste en soies raides et non barbulees, peu abondantes mais manifestement en
partie tombees. En outre nous avons vu l'individu femelle (fig. 12 A-C) signale par BOUVIER en 1906 (il a ete
disseque et completement brosse), ainsi que du materiel (SMF) plus fraichement recolte, toujours dans la baie de
Sagami, ou les soies raides, non barbulees, assez longues mais espacees forment un duvet souple.
En 1965 (p. 7) Sakai mentionne, outre deux echantillons provenant de la baie de Sagami, un materiel
originate de la baie de Tosa (300 m de profondeur), e'est-a-dire plus au sud du Japon. Sans donner d’explication,
SAKAI envisage de rapporter cet autre materiel a une espece qu’il denomme D. andamanica , lapsus pour D. baffini
(Alcock & Anderson). En 1976 (p. 6-7, pi. 1, fig. 1) il publie une aquarelle d'un beau male adulte de la baie de
Tosa, 31 x 26 mm, a pilosite simple, et declare qu'il ne croit plus avoir affaire a D. buffini ( sic , pour D. baffini).
Il identifie alors les deux specimens de la baie de Tosa a D. doederleini. A notre avis - et sans pouvoir se referer a
des dessins detailles qui, seuls, permettrait une hypothese plus fondee -, la premiere idee de T. Sakai en 1965,
supposant l'existence d'une espece differente de D. doederleini nous parait plus justifiee. En effet, le specimen
figure en 1976 sur la figure 1 de la planche 1 semble correspondre a une deuxieme espece japonaise, au bord supra-
orbitaire inerme (au lieu des 3-4 spinules presents chez D. doederleini , fig. 12 A), aux dents exorbitaires epaisses,
aux articles des chelipedes paraissant lisses, y compris la main. Ce ne serait pas D. doederleini et l'on est tente de
formuler l'hypothese quelle pourrait correspondre a notre D. aff. baffini (Wood-Mason & Alcock) du Japon, Kii
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
207
Peninsula, 300-350 m (cf. infra et fig. 14 a-c). L'examen de la spermatheque et de l'abdomen male devrait permettre
une identification.
La photographic en couleur publiee par Matsuzawa (1977, pi. 82, fig. 1) d’un individu vivant, du Japon,
plus precisement de Muroto (partie orientale de la baie de Tosa), pourrait concerner davantage D. aff. baffini que
D. doederleini.
La D. doederleini de Miyake (1983, pi. 2, fig. 1), caracterisee par de tr&s longues soies qui masquent les
formes, est identifiee ici h D. nagaii sp. nov. (fig. 26 a-e, 27 A-B).
Lors de la comparison d’un fossile du Miocene japonais avec le genre Dicranodromia (cf. Homolodromiidae
fossiles), Takeda, Mizuno et Yamaoka (1986 : 16, pi. 4, fig. 8) figurent une Dicranodromia actuelle qu'ils
denomment D. doederleini. L'identite de cette espece devra etre verifiee : vraie D. doederleini ou D. aff. baffini (cf.
sous ce nom).
Pour le materiel japonais signale par Nagai (1993 : 49, pi. 1, fig. 1), cf. infra.
Nous avons sous les yeux un specimen male, etiquete D. doederleini , provenant de la mer de Sulu (" Albatross ",
st. 5423, Cagayanes Ids, Cagayan Id., 508 fathoms, 31.03.1909, USNM non enregistr^), que Martin (1990 :
715) avait pressenti comme etant peut-etre distinct de l'espece japonaise D. doederleini. En effet, ce matdriel
n'appartient pas a D. doederleini mais represente une nouvelle espece : il devient l'holotype de D. martini sp. nov.
(cf. infra, fig. 19 a-e).
Le specimen philippin (male de 26 x 22 mm) de la campagne MUSORSTOM 1 (st. 43, 448-484 m), signale
comme D. doederleini par Serene et Vadon (1981 : 121), n'a pu etre retrouvd dans la Collection de reference du
Museum a Paris. La provenance de la recolte (locality et aussi plus grande profondeur), nous incite a penser qu’il
s'agit non pas de D. doederleini , qui s'av£re pour l’instant strictement japonaise, mais plutot de I'esp&ce decrite ici
des Philippines, D. martini sp. nov. (cf. infra).
DISTRIBUTION. — Japon, pour l'instant avec certitude seulement dans la baie de Sagami et a faible profondeur,
de 65 m h 275 m environ, peut-etre 300 m (fig. 42).
REMARQUES SUR UN SPECIMEN MALE de Dicranodromia aff. doerdeleini D'URAGA STRAIT (fig. 11 b, 25
E). — Nous avons examine un echantillon non catalogue de l'USNM, etiquete "Albatross, D 5092, Philippines,
70 fms". La^mention "Philippines" est une erreur. La station D 5092 se situe en fait a l'entree de la baie de
Tokyo ; la profondeur indiquee, 70 fms soit 128 m, correspond a celle donnee pour cette station dans la Liste des
stations de la "Northern Pacific Cruise". Les donn£es precises et completes de cet echantillon sont done : Northern
Pacific Cruise of the Albatross 1906, st. D 5092, 35°04’50"N - 139°38T8"E, Uraga Strait, Joga Shima Lt, N
19°W, 3.5 miles, 128 m, 10.1906 :1c J 14 x 9,7 mm.
La comparaison avec le male de D. doederleini, plus petit (10x7 mm), originaire de la baie de Sagami (SMF
1 1069), donne les resultats suivants. Le male d'Uraga Strait (fig. 1 1 b) presente une ornementation beaucoup plus
developpee, aussi bien sur la face dorsale et sur les flancs de la carapace que sur la face ventrale (antennules,
antennes, region sous-h6patiquc, prodpistome, cadre buccal, merus des Mxp3) et aussi sur le bord infdrieur du
merus des P2 (a peine sur celui des P3 et pas sur celui des P4).
La face dorsale de la carapace offre sur toute la partie anterieure, y compris sur les dents pseudorostrales, des
spinules longues et acerees. Comme sur toutes les autres regions de la face ventrale, des spinules acerees longent le
bord antdrieur du cadre buccal. Des spinules garnissent non seulement 1'article basal de l'antenne mais aussi l'ar-
ticle 4, ainsi que la surface du merus des Mxp3. Les coxae (face ventrale) des PI et surtout des P2-P3 sont orndes
de tubercules pointus et de spinules. L'abdomen (fig. 25 E) porte des tubercules pointus sur les cotes des segments
2-6 et des spinules dispersees mais tres acerees sur toute la surface du telson. Cependant, la main des chelipedes
demeure lisse sur les faces exteme et interne (& l'exception des tubercules des bords superieur et inferieur).
A la face interne de l'abdomen (fig. 25 E), il y a trace d'appendices vestigiaux sur le segment 5 sous forme d'un
faible rudiment asymetrique de part et d'autre ; le segment 6 possede les petits lobes habituels.
Si Ton se refere a notre clef des Dicranodromia indo-ouest-pacifiques, le caractere "main lisse" du specimen
d'Uraga Strait 1'apparente h D. doederleini , et non aux deux autres Dicranodromia a ornementation developpee mais
au propode des chelipedes granuleux, D. crosnieri sp. nov., de Madagascar, et D. spinulata sp. nov., pacifique,
Source :
208
D. GUINOT
cette derni£re etanl la forme la plus spinuleuse (cf. sous ces noms). II sera necessaire de voir un bon
echantillonnage de D. doederleini males pour statuer sur ce specimen spinuleux du detroit d'Uraga.
Remarques SUR le materiel de Nagai, 1993. — Recemment, S. Nagai (1993 : 49, pi. 1, fig. 1) a signale
D. doederleini d'apres des recoltes faites au Japon, au large de la Wakayama Prefecture, sans donnees plus precises
ni indication de stations, formant un lot unique. Intrigue par les differences de pilosite observees selon les
specimens : "short and stiff setae" (sa figure en bas de la pi. 1, fig. 1) et "soft and long setae" (sa figure en haut de
la pi. 1, fig. 1), Nagai avait emis l’hypothese que ses recoltes pouvaient renfermer deux formes, deux especes
distinctes. Averti de notre revision en cours, S. Nagai (in litt ., 12.08.1994) nous a aimablement envoyd son
materiel en don, nous autorisant a en faire l’etude. Celle-ci a montre qu'aucun des specimens de NAGAI
n'appartenait a D. doederleini , mais que, comme l'avait pressenti cet auteur, ce materiel renfermait bien deux
especes. La Dicranodromia etiquetee "short setae type" (maintenant MNHN-B 24869) est traitee ici comme D. aff.
baffini (Alcock & Wood-Mason) (cf. fig. 14 a-c). La Dicranodromia etiquetee "soft and long setae" (maintenant
MNHN-B 24870 et MNHN-B 24871) est decrite plus loin comme nouvelle, sous le nom de D. nagaii sp. nov. (cf.
fig. 26 a-e, 27 A-B).
Remarques sur un materiel de H. Watabe (non publie). — Informe de nos recherches sur les
Dicranodromia du Japon, avec notamment l'existence probable de plusieurs especes dont une nouvelle, H. Watabe
nous a donne des renseignements sur un important materiel d’environ 50 individus recoltes par lui-meme dans le
"Tokyo Submarine Canyon", a 200-300 m de profondeur. II nous ecrit (in litt., 12.12.1994) notamment : "the
length and density of body setae were also variable, especially very different between sexes".
Watabe nous a diligemment envoye en pret une partie de sa collection personnelle, mais il ne nous pas ete
possible d'en faire une etude approfondie. Nous avons examine 8 echantillons (WD2, 3, 5, 6, 8, 9, 11, 12) : 6
femelles, dont trois ovigeres, de 18,2 a 22,7 mm de longueur de carapace, et deux males de 16,2 et 16,4 mm de
long (mesures de Watabe). Toutes les femelles et les deux males, sans exception, presentent un type unique de
pilosite, consistant en soies raides, simples (pas de barbules, meme courtes), jaunatres et assez longues, ne
masquant nullement les formes et sans 1'aspect "chevelu" qui caracterise D. nagaii sp. nov. L'ornementation est
assez faible sur la face dorsale chez la femelle (de tres rares spinules en avant et au-dessous de la dent exorbitaire),
plus developpee chez le male, qui porte des spinules acerees a la surface des dents pseudorostrales, sur la partie
ant£rieure de la face dorsale (avec une attenuation dans la zone mediane) et sur les bords de la carapace. En revanche,
le bord supra-orbitaire porte trois spinules chez la femelle comme chez le male ; le propode du chelipede est
similaire dans les deux sexes, e'est-a-dire avec la main en grande partie lisse. L'ornementation de la face ventrale est
seulement un peu plus marquee dans le sexe male (pas de spinulation accusee comme chez D. aff. doederleini du
detroit d'Uraga) ; a noter la presence de tubercules sur la face ventrale des coxae de P2 surtout. L'abdomen male ne
nous parait pas identique sur les individus males WD-1 1 et WD-12 : chez l'un des deux, le telson est un peu moins
allonge et un peu plus elargi a la base ; ce meme specimen porte des pleopodes rudimentaires sur le segment 5,
alors que l'autre en est depourvu. L'ornementation de l'abdomen est similaire chez ces deux males : quelques rares
tubercules lateraux sur les segments 5-6 ; surface du telson parsemee de minuscules spinules eparses, irreguliere-
ment disposees, dont deux plus aigues a peu de distance du bord proximal.
L'examen detaille et dans sa totalite de l'interessante collection de Dicranodromia rassemblee par H. Watabe
permettra de mieux evaluer les variations que cet auteur a decelees. Pour le materiel que nous avons eu sous les
yeux, notre identification, preliminaire, indique D. doederleini , avec un leger doute pour l'un des males.
Dicranodromia baffini (Alcock & Anderson, 1899)
Fig. 13
Arachnodromia Baffini Alcock & Anderson, 1899 : 7, 8.
Arachnodromia Baffini - ALCOCK, 1899 : 19, pi. 2, fig. 1-1 a-c ; 1900 : 132 ; 1901 : 33, 74, pi. 1, fig. 1-1 a-c.
Dicranodromia (= Arachnodromia) Baffini - A. MlLNE EDWARDS & BouviER, 1900 : 16 ; 1902 : 15, 21 (cit.). — BouviER,
1906 : 481, 482 (cit.).
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
209
Dicranodromia Baffini - DOFLEIN, 1904 : 5, 6 (cit.). — Balss, 1922 : 104 (cit.).
Dicranodromia baffini - Ihle, 1913 : 86, 89 (cit.). — Rathbun, 1937 : 59 (cit.). — Chace, 1940 : 8 (cit.). — Martin,
1990 : 708, 715 (cit.).
Dicranodromia buffini (sic) - Sakai, 1976 : 6 (cit.). — Nagai, 1993 : 49 (cit.).
"Arachnodromia" Baffini - BAEZ & Martin, 1989 : 499 (cit.).
? Dicranodromia baffini - GORDON, 1950 : 204, fig. 1 A-B.
? non Dicranodromia baffini - Davie & SHORT, 1988 : 158 (cf. sous D. aff. foersleri).
MATERIEL-TYPE. — Syntypes : 2 S (le plus grand mesurant 20 x 15 mm), 1 2 30 x 24 mm (expressement
designes sous les numeros 2371-2373 par Alcock, 1901 : 34) (? ZSI).
LOCALITE-TYPE. — Inde, 7o17'30"N - 76°54'30"E, au large de la cote de Travancore. 833 m.
Fig. 13. — Dicranodromia baffini (Alcock & Anderson), <$ 20 x 21 mm (modifid, sans la pilositd, d'aprds ALCOCK, 1899,
pi. 2, fig. 1 : sous le nom d’ Arachnodromia baffini).
Remarques. — C'est pour un materiel provenant de la zone bathyale indienne, au large de la cote sud-ouest
(cote de Travancore), qu’ALCOCK et ANDERSON (1899) ont decrit un nouveau genre et une nouvelle espece,
Arachnodromia Baffini. ALCOCK, en 1899 puis en 1901 ( loc . cit.), illustre un specimen (c'est la gravure de facture
inegale dans les deux ouvrages qui produit un aspect different), sans specifier son identite. II s'agit sans doute, les
deux fois, du meme individu male (reproduit ici fig. 13) de 20 x 21 mm, qui est indique dans le texte comme le
plus grand. D'apres la seule information des figures, il aurait ete dessind grossi deux fois : dtant donne que la
carapace y mesure 40 mm de long, cela correspond bien a un crabe de 20 mm. ALCOCK (1901 : 34) designe les
trois specimens de la cote indienne comme les types. Un echantillon supplementaire, rdcolte comme le precedent
Source :
210
D. GUINOT
par V "Investigator", mais beaucoup plus a Test, dans la baie du Bengale, sur la cote occidentale des lies Andaman a
435-530 m de profondeur, est rapporte par ALCOCK (1899 : 19 ; 1901 : 34) a la meme espece.
Ce materiel n'est pas depose au British Museum ; il se trouve sans doute au Zoological Survey of India a
Calcutta, qui n'a pas satisfait nos demandes de pret.
Depuis les descriptions originales, l'espece semble n'avoir ete retrouvee que par deux fois. GORDON (1950)
signale aux Maldives, a 494 m de profondeur, "a single female, which agrees well with Alcock's description and
figures" et l'etudie principalement pour la disposition de ses spermatheques : seule la partie posterieure du plastron
sternal est figuree. II ne nous a pas ete possible de verifier l'identification de ce specimen car il n'a pu etre localise
dans les collections du BMNH (P. Clark, in litt.). D'apres le lieu d'origine de cette capture, relativement peu
eloigne de la localite topotypique, il pourrait s'agir en effet de D. bajfini. Cependant, nous verrons plus bas que la
description de la spermatheque par Gordon (1950, fig. 1 A-B) n'est pas conformc k celle d'ALCOCK. C'est
pourquoi nous avons indique cette reference avec un point d'interrogation.
Nous avons pu examiner le specimen male australien (fig. 17 c, e) etiquete "Iron Summer , 27°59,37'S -
154°00,12'E, 590 m, R. MORTON coll. (QM-W10801)" et rapporte avec hesitation a D. bajfini par Davie et
SHORT (1988 : 158). Il nous parait ne pas correspondre a l'espece d'ALCOCK et se rapprocher de D. foersteri
Guinot (cf. infra, sous D. aff .foersteri). Un individu femelle, non public, du N. E. Queensland, au large d'Euston
Reef, 650 m, Short det. Dicranodromia bajfini (QM-W 14372), aimablement envoye en pret par P. Davie, est
egalement traite ici comme D. aff. foersteri.
Martin (1990 : 715) signale avoir examine un specimen femelle immature recolte aux Philippines, au nord de
Mindanao, par V "Albatross" (USNM 128563), determine D. bajfini et qu’il suppose mal identifie. Nous avons vu
cet echantillon (fig. 20 A-C) et le decrivons ici comme nouveau (cf. infra, sous D. martini sp. nov.).
L’espece D. bajfini d'ALCOCK et ANDERSON qui, dans la chronologie, constitue le deuxieme Homolodromiidae
decouvert dans l'lndo-Pacifique, apres D. doederleini Ortmann, 1892, reste done bien mal connue, malgre les belles
lithographies de 1 899 et de 1901.
En se basant uniquement sur les figures du male par ALCOCK ( loc . cit.), D. bajfini ressemble k D. doederleini
par la forme generate de la carapace, par sa tres faible ornementation, meme chez le male (seulement des spinules
espacees situees vers l'avant et sur les bords de la face dorsale), et par la forme analogue des dents pseudorostrales.
D. bajfini differe de D. doederleini : par le propode des chelipedes granuleux (au lieu de lisse chez doederleini,
fig. lid); par l'epine rostrale impaire absente, en tout cas non mentionnee par les auteurs ("the front is deeply
cleft to its base and has the form of two acutely triangular teeth" - ALCOCK, 1899 : 101), au lieu d'une epine aigue
chez D. doederleini (fig. 12 A-B) ; par l'absence d'epines sur le bord supra-orbitaire (lequel est muni de spinules
chez D. doederleini , fig. 12 A) ; par la dent antero-externe de l'article basal antennaire tres longue et spinifere k
l'extremite (plus developpec que chez D. doederleini, ou elle est assez courte, fig. 12 B) ; par les P2-P3 plus forts,
semble-t-il ; par le merus des P5 plus large et plus court, n'atteignant pas le sillon branchio-cardiaque de la face
dorsale (alors qu'il l'atteint et est plus etroit chez D. doederleini, fig. 11a); par l'abdomen male aux pleures un peu
plus disjoints que chez D. doederleini (fig. 1 1 c).
En ce qui concerne la suture 7/8 et la spermatheque, ALCOCK et ANDERSON (1899 : 8) ecrivent pour D. baffini
typique : "the sternal grooves of the female end without tubercles, at the level of the the openings of the
oviducts" ; ALCOCK (1899 : 18 ; 1900 : 131 ; 1901 : 32) confirme : "without tubercles". Cependant, GORDON
(1950 : 204, fig. 1 A-B), en rapportant a D. bajfini une femelle des Maldives, decrit et figure sur la partie
posterieure du sternum thoracique un tubercule arrondi au-dessus de chaque spermatheque. Chez D. doederleini
(fig. 12 C), l'orifice de la spermatheque est surmonte d'un bourrelet transversal saillant.
Pour les differences par rapport k D. karubar Guinot, cf. sous ce nom.
Distribution. — Inde, au large de la cote de Travancore, 830 m ; baie du Bengale, au large de la cote ouest
des Andaman, 435-530 m. ? Maldives, 494 m
Remarques SUR Dicranodromia aff. baffini, du Japon (fig. 14a-c). — Nous laissons, sous cette
appellation, deux specimens : 1 6 21 x 14 mm, 1 $ 25,2 x 17,2 mm, Japon, Kii Peninsula, Wakayama
Prefecture, chalutage, S. Nagai coll., janvier, 1991 et det. Dicranodromia doderleini "short and stiff type"
(MNHN-B 24869). Grace k l'amabilife de S. Nagai (in litt., 12.08.1994), qui a legue ce materiel au Museum,
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
211
nous avons sous les yeux ces specimens (les dimensions de la femelle ne correspondent pas a celles de
24,2 x 19 mm, indiquees par Nagai dans sa legendc p. 53).
Fig. 14 a-c. — Dicranodromia aff. baffini (Alcock & Anderson), Japon, Wakayama Prefecture, S. Nagai (1993 : 49,
pi. 1, fig. 1 en bas) det. D. doederleini, forme & "short and stiff setae" (MNHN-B 24869). a-b. 9 25,2 x 17,2 mm :
a, vue d'ensemble ; b, coxae des P3-P5 et orifices, relativement grands, des spermatheques. — c, 6 21 x 14 mm :
telson.
Source :
212
D. GUINOT
Nagai (1993 : 49, pi. 1, fig. 1) avait reconnu deux formes dans des Dicranodromia qu'il avait recoltees au large
de la Wakayama Prefecture, vraisemblablement dans diverses stations, et attributes dans leur totalite a
D. doederleini : une forme a "short and stiff setae" representee sur la figure 1 de la planche 1, en bas, avec des
dents pseudorostrales et exorbitaires developpees ; une forme a "soft and long setae", representee sur la figure 1 de
la planche 1, en haut.
Contrairement a l'impression de premier abord, la forme a soies courtes et raides ne correspond pas a
D. doederleini Ortmann. Au-dela d'un facies apparemment tres proche (meme face dorsale trts peu ornementee,
pilosite de soies raides), un examen attentif permet de detecter des differences. Sur le materiel de Nagai, dans les
deux sexes, la main du chelipede porte sur la face externe, et aussi a la face interne, des granules espaces et fins
mais distincts, a peine perceptibles si la pilosite n'a pas ete brossee (la main est lisse chez D. doederleini ,
fig. 11 d). La dent antero-externe de Particle basal antennaire (fig. 14 a), bien visible dorsalement, est plus
allongee que chez D. doederleini (fig. 12 B), et Particle basal antennulaire est plus spinuleux. Chez le male, les
coxae des P1-P3 et la surface de Pabdomen sont pratiquement lisses (avec des granules chez D. doederleini) ; le
telson (fig. 14 c) est caracteristique, en triangle allonge et a base etroite (au lieu de court et elargi chez
D. doederleini , fig. 1 1 c). Une difference extremement significative reside dans la forme de Pouverture des
spermatheques (fig. 14 b), medianes, larges et localisees sous un tubercule chez la forme de Nagai ; au contraire,
chez D. doederleini (fig. 12 C), les orifices des spermatheques sont lattraux, offrent un diametre nettement moindre
et se situent sous un bourrelet transversal.
La forme a "short and stiff setae" de NAGAI ne correspond pas davantage a D. aff. doederleini qui est plus
ornementee, tout au moins chez le male (cf. fig. 1 1 b, 25 E). II ne s'agit pas davantage de D. martini sp. nov.
(fig. 19 a-e, 20 A-C), qui se caracterise notamment par des P2-P5 plus greles et plus allonges, ainsi que par la
main des chelipedes couverte d'une grosse granulation beaucoup plus serree.
Nous traitons comme D. aff. baffini la forme japonaise a "short and stiff setae" de Nagai, car ses caracteres
morphologiques correspondent pour la plupart a D. baffini (Alcock & Anderson) (fig. 13). Dans Pimpossibilite de
confronter ce materiel du Japon aux syntypes indiens de D. baffini , seul le recours aux figures d' ALCOCK (1899 :
19, pi. 2, fig. 1, 1 a-c ; 1901 : 32, 74, pi. 1, fig. 1, 1 a-c) autorise les remarques qui suivent. Les traits en
commun sont nombreux : ornementation assez faible, dents pseudorostales et exorbitaires epaisses, bord supra-
orbitaire inerme, dent antero-externe de Particle basal antennaire tres developpee, main du chelipede finement
granuleuse. Mais nous relevons des differences, qui semblent importantes. Le telson de Pabdomen male de
D. baffini est plus court et bien moins effile que chez D. aff. baffini (fig. 14 c). Par ailleurs, Porifice des
spermatheques, non accompagne d'un tubercule chez D. baffini d'apres ALCOCK et ANDERSON (1899 : 8) et
ALCOCK (1899 : 18 ; 1900 : 131 ; 1901 : 32), constitue un caractere distinctif non negligeable et aisement
reconnaissable. Chez D. aff. baffini un gros tubercule coiffe chaque ouverture de spermatheque. Si Pon objecte que
Gordon (1950 : 204, fig. 1 A-B) a decrit et figure chez une D. baffini des Maldives un tubercule arrondi au-dessus
de Pextremite de la suture 7/8, une nouvelle difference est manifeste : Porifice de la spermatheque y est tres petit,
alors que chez notre D. aff. baffini du Japon (fig. 14 b) Pouverture est relativement grosse, et du reste, bien plus
grande que chez la plupart des Dicranodromia.
Dans le materiel japonais composite de D. doederleini , la forme a "soft and long setae" de Nagai (1993 : 49,
pi. 1, fig. 1, en haut) devient D. nagaii sp. nov. (cf. infra et fig. 26 a-e, 27 A-B).
Parmi les autres references japonaises a D. doederleini , deux au moins concernent peut-etre D. aff. baffini. En
premier lieu celles de SAKAI (1965 : 7, sous le nom de D. andamanica, lapsus pour D. baffini ; 1976 : 6-7, pi. 1,
fig. 1, sous le nom de D. doederleini ), tout au moins pour le materiel originate de la baie de Tosa, 300 m (et non
plus la baie de Sagami). Peu de caracteres sont a notre disposition pour Pidentification, mais le bord supra-orbitaire
inerme (au lieu des 3-4 spinules presentes chez D. doederleini) ainsi que la ressemblance avec la forme h "short and
stiff setae" de Nagai suggerent D. aff. baffini (Wood-Mason & Alcock). De meme, la D. doederleini de
Matsuzawa (1977, pi. 82, fig. 1), representee par une photographie en couleur d'un individu provenant dc
Muroto, done egalement de la baie de Tosa, fait penser, en raison de son origine, a D. aff. baffini. Enfin, l'espece
actuelle que Takeda, Mizuno et YamaOKA (1986 : 16, pi. 4, fig. 8) figurent par comparaison avec une
Dicranodromia du Miocene correspond-elle bien a D. doederleini ou est-ce D. aff. baffini ? Ces hypotheses devront,
bien entendu, etre controlees.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
213
La distribution de D. aff. baffini est limitee au Japon : Wakayama Prefecture, au large de Kii Peninsula, 300-
350 m (Nagai, 1993, forme a "short and stiff setae"). Peut-etre aussi baie de Tosa, 300 m (Sakai, 1965 ; 1976)
et Muroto, 180 m (Matsuzawa, 1977).
Remarques sur le genre Arachnodromia Alcock & Anderson. 1899. — Tres curieusement, en dtablissant
le genre Arachnodromia , ALCOCK et ANDERSON (1899) puis ALCOCK seul (1899 ; 1900 ; 1901) soulignent sa
grande ressemblance avec le genre americain Homolodromia A. Milne Edwards, 1880, plus precisement avec
H. paradoxa A. Milne Edwards, 1880 : Arachnodromia "so closely resembles the Homolodromia described and
figured by Milne Edwards [il s'agit ici des Planches d'A. Milne Edwards, 1883, du "Rccueil de figures de
Crustaces nouveaux ou peu connus", ou H. paradoxa A. Milne Edwards est representee sur la pi. 6, fig. 2, en
meme temps que D. mahieuxii sur la pi. 7] and referred to by Bouvier [1896|, that at first sight it might be
supposed to be same form" (Alcock. 1899 : 18 ; 1900 : 131).
ALCOCK et Anderson (1899) et Alcock seul (1899 ; 1900 ; 1901) ne comparent pas lc genre Arachnodromia
au genre americain Dicranodromia , pourtant decrit en meme temps qu' Homolodromia, Cela peut s’expliquer par le
fait de la separation initiale des deux genres homolodromiens dans deux groupes differents : en effet, Dicranodromia
a ete etabli par A. Milne Edwards (1880) dans la "famille des Dromiens", tandis qu' Homolodromia 1'etait dans la
'famille des Homoliens". Alcock et Anderson n'ont pas eu la possibility de voir des dessins autres que ceux de
Bouvier (1896), puisque les illustrations completes des deux genres nont etc publiees que tardivement, par
A. Milne Edwards et Bouvier en 1902. Alcock n'a pas pu constater que le genre indien etait plus proche de
Dicranodromia que $ Homolodromia, et que certaines differences relevees entre Arachnodromia et le genre americain
correspondent justement a des differences permettant de separer Homolodromia de Dicranodromia.
Le genre Arachnodromia etait, en fait, si peu distinct qu'il allait tres rapidement etre mis en synonymic avec
Dicranodromia (et non avec le genre Homolodromia). Des 1900 (p. 16), A. Milne Edwards et Bouvier
attribuent baffini au genre Dicranodromia. En 1902 (p. 15), ces deux auteurs expliquent que les caracteres enumeres
pour Dicranodromia "s'appliquent exactement au genre Arachnodromia , qui, des lors, doit passer a l'etat de
synonyme". A l'occasion de la decouverte d'une deuxieme espece d 'Homolodromia dans 1'ocean Indien, H. bouvieri,
DOFLEIN (1904) conserve baffini dans le genre Dicranodromia. A notre connaissance, I'identification du genre
Arachnodromia au genre Dicranodromia ne sera jamais contestee par la suite : elle sera adoptee par Bouvier
(1906 : 2 [481]), par Balss (1922 : 104 ), par Ihle (1913 : 86, 89), par Rathbun (1937 : 59), par Chace
(1940 : 8), par Sakai (1976 : 6). GURNEY (1942 : 151) indique la formule branchiale d 'Arachnodromia en meme
temps que celle $ Homolodromia, mais en fait il se base sur l'appellation generique fournie par ALCOCK dans ses
donnees sur A. baffini = D. baffini.
Lorsqu’il decrit l'espece ouest-atlantique D.felderi, MARTIN (1990 : 715) fait etat de certaines similitudes entre
cette derniere et D. baffini, qu'il n'a pu examiner, mais il n'envisage pas la possibility de la validite du genre
A rachnodromia.
Dicranodromia karubar Guinot, 1993
Fig. 15 a-c, 16 A-D, 25 A-B
Dicranodromia karubar Guinot, 1993a : 1228, Fig. 5.
Materiel EXAMINE. — Indonesie. Karubar. lies Kai : st. CP 17, 5°15'S - 133°01'E, 459-439 m, 24.10.1991 :
12 1 1 x 8,4 mm, paratype (POL1PI).
lies Tanimbar : st CC 40, 7°46'S - 132°31’E, 443-468 m, 28.10.1991 : 1 2 21,2 x 15 mm, paratype (MNHN-B
22694). — St. CC 41, 7°45'S - 132°42'E, 401-393 m, 28.10.1991 : 1 S 18,5 x 12,4 mm, holotype (MNHN-B 22846);
1 6 23 (env.) x 16,6 mm, paratype; 1 2 25 x 20 mm, paratype (MNHN-B 22695 et POLIPI). — St. CP 69, 8°42'S -
131°53’E, 356-368 m, 02.1 1 .1991 : 1 6 15 x 10,8 mm, paratype; 3 2 13 x 9,6 mm, 25 x 18,3 mm, 34 x 25 mm,
paratypes (MNHN-B 22696 et POLIPI). — St. CP 70, 8°41'S - 131°47'E, 413-410 m. 02.11.1991 : 1 2 ovig.
38 x 30 mm, paratype (MNHN-B 22697). — St. CP 75, 8°46’S - 131°36'E, 452-451 m, 03.11.1991 : 1 2
27 x 20,4 mm, paratype (MNHN-B 22698).
Source
214
D. GUINOT
Materiel-type. — Holotype : <J 18,5 x 12,4 mm (MNHN-B 22846). Paratypes (MNHN et POLIPI), cf.
materiel examine ci-dessus
LOCALITE-TYPE. — Indonesie, 07°45’S - 132°42'E, 393-401 m.
Fig. 15a-c. — Dicranodromia karubar Guinot, 9 ovig. 38 x 30 mm, paratype, Indonesie, lies Tanimbar. Karubar,
st. CP 70 (MNHN-B 22697) : a. vue d'ensemble ; b, carapace ; c, face ventrale. (Pilosite brossee & droite).
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
215
Description. Carapace (fig. 15 a) nettement plus longue quc large, bombee, tres renflee lateralement dans
la region posterieure. Branchiostege de texture dure, de teinte plus foncee que le reste du corps. Region sous-
hepatique extremement renflee, bien delimitee, completement lisse et inerme, a 1’exception de 5-6 tubercules tres
rapproches sur sa partie la plus surelevee et d’une spinule terminale.
Sillon cervical (fig. 15 b) attenue au voisinage des fossettes gastriques, devenant plus profond lateralement et
entaillant fortement le bord et la face laterale de la carapace. Sillon branchio-cardiaque marque dorsalement,
devenant plus profond sur les parties laterales ou il remonte en entaillant les flancs ; les deux fractions du sillon
branchio-cardiaque formant un V largement ouvert sur la face dorsale et surmonte, de part et d'autre de la region
cardiaque, dune empreinte en demi-lune.
Face dorsale de la carapace (fig. 15 a-b) non ornementee, completement lisse dans les deux sexes (sauf, parfois,
1-4 tubercules a la base de la dent exorbitaire) ; flancs totalement lisses et inermes, meme chez le male. Fossettes
gastriques extremement profondes.
Sur tout le corps, un tomentum de soies jaunatres, courtes et plumeuses (fig. 15 a-c), formant un revetement
tres dense d'aspect veloute, qui masque et grossit les formes de fa$on tres caracteristique ; sur les pereiopodes, des
soies similaires implantees regulierement tout autour de l'appendice, y compris sur le dactyle des P2-P3 (hormis
sur 1'ongle corne). Chaque soie (fig. 16 D) composee d'une hampe epaisse, pourvue de barbules serrees qui sont
regroupees dans la zone subdistale.
Dents pseudorostrales (fig. 16 A-B) etroites et pointues, ecartees, laissant entre elles un large espace en U,
lisses : medialement. pas de spinule rostrale, seulement parfois un petit tubercule, pouvant manquer. Dent
exorbitaire forte, elargie, inerme sur le dessus. Bord supra-orbitaire lisse, meme chez le male. Dent infra-orbitaire
forte, pointue, incurvee, lisse (a l'exception de quelques rares tubercules). Entre la dent exorbitaire et la dent infra-
orbitaire, une fissure en U, tr&s etroite et profonde.
Orbite profonde. Pedoncule oculaire dtroit : basophtalmite court ; podophlalmite cylindrique, non renfle, muni
de quelques granules en son milieu.
Antenne (fig. 16 B) : acicule de Particle urinaire dentele ; partie inferieure du bee egalement dentelee ; article
basal court et large, lisse, avec la dent distale externe forte, elargie, inerme chez la femelle, spinuleuse chez le
male ; flagelle abondamment setifere. Tous les articles 1-4 de l'antenne couverts de la meme pilosite quc celle du
reste du corps.
Proepistome un peu sureleve medialement, avec des granules disposes en une rangee mediane qui se bifurque
posterieurement.
Bord anterieur du cadre buccal lisse chez la femelle, spinuleux chez le male. Auvent buccal faiblement
granuleux. Mxp3 : merus a surface lisse, sauf une ligne latero-interne de tubercules dans la moitie distale.
Chelipedes (fig. 15 a) forts, non ornementes, lisses sur la presque totalite des articles, sauf la main qui porte
quelques tres rares tubercules sur la face externe et de gros granules arrondis assez nombreux sur la face interne.
Main renflee.
P2-P3 courts, forts, lisses et inermes, meme chez le male.
P5 tres courts ; merus atteignant a peine le sillon branchio-cardiaque de la carapace.
Plastron sternal : fig. 16 C ; suture 7/8 oblique. Spermatheque s'ouvrant par un orifice minuscule, situe a la
base d’un epais bourrelet en forme de virgule renversee.
Abdomen male : chez le jeune male (fig. 25 A), segments moins contigus et avec les pleures plus disjoints
lateralement que chez le male plus age (fig. 25 B). Telson tres long, en triangle pointu ; surface de 1'abdomen lisse.
Pleopodes abdominaux (fig. 25 A-B) : sur les segments 1-2, les pleopdes sexuels ; sur le segment 3, des
vestiges nuls ou extremement faibles ; sur le segment 4, des rudiments plus marques ; sur le segment 5, des
appendices vestigiaux plus developpes, qui peuvent etre allonges ou bilobes ; sur le segment 6, des rudiments plus
importants chez un male de 15 mm de long (fig. 25 B : asymetrie, avec d'un cote une piece composee de deux
articles) que chez un individu de 18,5 mm de long (fig. 25 A).
Abdomen femelle : segments tres larges, aux pleures lateraux nettement disjoints lateralement. Telson tres
developpe et fortement bombe, surtout chez la femelle ovigere ou se forme une cavite incubatrice. Pldopodes
femelles : PI 1 presents, vestigiaux unirames ; pleopodes 2-5 biramds, importants ; pas de PI 6 mais, h leur
emplacement, les lobes habituels.
216
D. GUINOT
Fig. 16 A-D. — Dicranodromia karubar Guinot. A-B, 9 ovig. 38 x 30 mm, paratype, Indon6sie, Ties Tanimbar,
Karubar, st. CP 70 (MNHN-B 22697) ; A, partie anterieure de la face dorsale ; B, partie anterieure de la face ventrale.
— C-D, 9 34 x 25 mm, paratype, ibidem, st. CP 69 (MNHN-B 22697) : sternum thoracique dessine en developpe et
avec deux vues de face (les filches indiquent chaque changement important de d^nivellation du plastron). (Pilosite non
repr6sentee) ; D, type de soies plumeuses, omees de barbules regroup6es vers I'extremite de la hampe et qui constituent
I'epais duvet de cette espkce.
o, orifice genital femelle ; pl-p5, emplacement des p6r6iopodes P1-P5 ; s, spermatheque ; 7/8, suture sternale
thoracique 7/8.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
217
Dimorphisme SEXUEL. - Dans notre materiel compose de huit femelles et de trois males, la plus grande ta.lle
est atteinte par une femelle qui mesure 38 mm de long, tandis que le male le plus grand ne compte que 23 mm de
long Si I ornamentation est plus pr^sente chez le male (dent infra-orbitaire, article basal antennaire, bord anterieur
du cadre buccal, etc.), la face dorsale de la carapace et les flancs demeurent parcillement lisses (ou presque) dans les
deux sexes. r ^ '
Remarques. — D. karubar est avant tout remarquable par l'epais duvet de soies plumeuses (fig. 15 a-c) qui la
recouvre en entier et qui la distingue de toutes les autres especes indo-ouest-pacifiques decrites a ce jour. Les soies
sont d un type particulier, avec les barbules regroupees dans la partie subdistale de la hampe (fig 16 D)
D. karubar offre quelques ressemblances avec D. baffini (Alcock & Anderson) (fig. 13) en ce qui conceme • la
forme generale du corps ; les dents pseudorostrales (fig. 16 A-B) plutot courtes, sans epine rostrale mcdiane [lors de
la description onginalc, GuiNOT (1993a) a indique par erreur chez D. karubar la presence d'une "spinule mince,
aceree ] ; la dent distale externe de I’article basal antennaire (fig. 16 B) trfes developpee ; le merus des P5
re ativcment court ; les segments abdominaux du male, avec les pleures pareillement disjoints. Mais, outre la
pilosite (D. baffini est seulement dccrite comme "tomentose"), les deux especes doivent se distinguer par la main
des chelipedes, mume de rares granules epars chez D. karubar, regulierement granuleuse chez D. baffini, ainsi que
par r orifice de la spermatheque surmonte par un dpais bourrelet longitudinal en forme de virgule chez D. karubar
(fig. 16 C), alors que chez D. baffini peut-etrc n'est present qu'un simple tubercule (cf. sous ce nom).
D. karubar se difference de D. doederleini Ortmann en tout premier par son type de pilosite, mais aussi par le
caractere enonce c.-dessus pour la spermatheque de D. karubar , un epais bourrelet longitudinal au-dessus de I'orifice
au lieu d'une forte proeminence transversale chez D. doederleini (fig. 12 C). En plus, chez D. doederleini, la dent
distale externe de l'article basal antennaire (fig. 12 B) est courte et les pleures de l’abdomen male (fig. 1 1 C) sont
arrondis et tres peu disjoints, autant de differences par rapport & D. karubar
Distribution. — Indonesie, archipcl des Moluques : iles Kai et Tanimbar. 356-468 m.
Dicranodromia foersteri Guinot, 1993
Fig. 17 a-b, d, 18 A-B
Dicranodromia foersteri Guinot, 1993a : 1229. fig. 3.
? Dicranodromia baffini - Davie & SHORT, 1989 : 158 (cf. sous D. a foersteri).
Materiel EXAMINE. — lies Chesterfield. Corail 2 : st. DE 14. 21°00,69'S - 160°57 1 8'E 650-660 m
21.07.1988 : 9 18 x 12 mm. holotype (MNHN-B 22700).
Nouvelle-Caledonie. Bathus 4 : st. CP 893, 21°01.70'S - 164°27.23’E, 600-620 m, 02.08.1994 : 9 ovie 32 x
23 mm (MNHN-B 24866).
Vanuatu. MUSORSTOM 8 : st. DW 1014, 17°54,53’S - 168°19,08’E. 495-498 m, 27.09.1994 • 9 23 x 16 2 mm
(MNHN-B 22813).
Materiel-type. — Holotype : 9 18x12 mm (MNHN-B 22700). Paratypes : aucun.
Localite-type. — Iles Chesterfield, 21°00,69’S - 160°57,18*E, 650-660 m.
Description (femelle). — Carapace (fig. 17 a) de forme oblongue, bombee, convexe lateralement dans la
region posterieure. Branchiostege de texture un peu molle, de teinte brune. Region sous-hepatique assez renflee,
portant de nombreuses spinules.
Sillon cervical non indique sur la face dorsale de la carapace, seulement marque sur les flancs. Sillon branchio-
cardiaque peu profond sur le dessus de la carapace, ou il est seulement indique par un V largement ouvert, et au
contraire bien souligne par une ride dans les parties laterales.
Face dorsale tres peu ornementee. Chez 1'holotype et la femelle du Vanuatu, de rares et petites spinules
seulement dans les angles anterieurs, posterieurement a la dent exorbitaire et tout le long du bord anterieur ;
quelques tubercules au-dessous du sillon branchio-cardiaque, s'etendant jusqu'au bord posterieur de la carapace ; des
218
D. GUINOT
HG. 17 a-b, d. — Dicranodromia foersteri Guinot, 9 18 x 12 mm, holotype, lies Chesterfield, campagne CORAIL 2,
st. DE 14 (MNHN-B 22700) : a, vue d'ensemble (pilosit£ en grande partie brossee) ; b. face ventrale ; d, sternum
thoracique, avec la suture 7/8 et 1 'orifice, tr£s petit, de la spermath&que ; sur la coxa de P3, la grosse ouvcrture sexuelle
femelle.
Fig. 17 c, e. — Dicranodromia aff .foersteri, 6 21 x 14, 4 mm, Queensland, "Iron Summer" (QM W 10801) : c, carapace
(pilositS en grande partie brossee) ; e. abdomen.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
219
lubcrcules spimformes sur les flancs jusqu’au bord du branchiostege; h gauche, dans la moitid anterieure laterale et
jusque sur les dents pseudorostrales, quelques petites spinules ; celles-ci absentes sur la partie droite de la face
dorsale chez Tholotype ; ailleurs, surface lisse. Chez la femelle ovigere de grande taille, ornementation encore plus
reduite (par exemple, sur le bord en arriere de la dent exorbitaire seulement quatre spinules a droite, deux a gauche •
pas de tubercules spiniformes le long du bord posterieur de la carapace).
Sur tout le corps, une fine pubescence de soies courtes et plumeuses (hampe etroite et barbules extremement
courtes), entremelees de soies plus longues, simples et souples.
2,5 mm
Fig. 18 A-B . — Dicranodromia foersteri Guinot, 9 18 x 12 mm, holotype. Ties Chesterfield, CORAIL 2, st. DE 14 (MNHN-
B 22700) : A. partie anterieure de la face dorsale ; B, partie anterieure de la face ventrale. (Pilosite non representee).
Dents pseudorostrales (fig. 18 A-B) triangulaires. peu pointues ; au milieu, une epine rostrale tres aigue chez
l'holotype, un peu moins developpee chez la femelle du Vanuatu, disparue chez la femelle ovigere de grande taille.
Bord supra-orbitaire arme de quatre minuscules spinules chez la petite femelle holotype et de deux spinules chez la
femelle de taille moyenne du Vanuatu, mais lisse chez la femelle ovigere de grande taille. Dent exorbitaire a base
large, effilee a l'extremite chez la femelle holotype et celle du Vanuatu, obtuse (apex casse) chez la femelle ovigere
de grande taille. Dent infra-orbitaire a peu pres de meme forme que la dent exorbitaire ; posterieurement, des
spinules espacees, au nombre de six chez la femelle holotype, en nombre plus reduit chez les deux autres femelles.
Entre la dent exorbitaire et la dent infra-orbitaire, une tres large encoche en U.
Pedoncule oculaire : podophtalmite spinuleux sur le dessus.
Antenne (fig. 18 B) : acicule de I'article urinaire faiblement spinuleux, seulement dentele sur ses deux bords ;
partie inferieure du bee non saillante ; article basal antennaire tres court et large, avec la dent distale externe epaisse
et forte mais peu allongee (plus courte que la longueur de I'article lui-meme), avec l'extremite qui est spinifere chez
la femelle holotype, seulement pointue chez la femelle du Vanuatu, obtuse et lisse chez la femelle ovigdre de
grande taille. Flagelle abondamment setifere. Proepistome granuleux. Epistome lisse. Bord anterieur du cadre
buccal tr&s faiblement crenele. Mxp3 : merus a bords spinuleux chez la femelle holotype et la femelle du Vanuatu,
inermes chez la femelle ovigere de grande taille ; surface du merus faiblement granuleuse-spinuleuse.
Chelipedes tubercules et spinuleux sur les bords du merus ; carpe faiblement spinuleux ; faces externe et interne
de la main tuberculees sur toute leur etendue.
P2-P3 inermes. Dactyle court, nettement moins long que le carpe. P5 : merus atteignant le sillon branchio-
cardiaque de la carapace.
220
D. GUINOT
Abdomen male et pleopodes 1-2 sexuels non connus.
Abdomen femelle (fig. 17 b) avec les segments larges, aux pleures contigus ; telson largement triangulaire, a
surface completement lisse. Pleopodes femelles : PI 1 presents, vestigiaux, unirames ; pleopodes 2-5 birames ; pas
de PI 6, mais a leur emplacement le petit lobe saillant habituel.
Spermatheque (fig. 17 d) s'ouvrant par un petit orifice situe a la base dun tubercule arrondi.
Ponte : ceufs subspheriques, de 2,0 mm a 2,2 mm, en petit nombre (entre 150 et 200).
Dimorphisme SEXUEL. — Nous ne disposons que de trois femelles.
Variations. — La description de GUINOT (1993a : 1229) etait basee sur un seul specimen, la petite femelle
holotype : cet individu (fig. 17 a, 18 A) presente, sur la face dorsale de la carapace, une granulation asymetrique,
plus developpee a gauche qu'& droite. Depuis, la campagne Bathus 4 a rapporte une femelle ovigere qui est
presque deux fois plus grande ; la campagne MUSORSTOM 8 vient de recueillir une troisieme femelle. Chez la
grande femelle ovigere, rornementation est encore plus reduite que chez les deux autres femelles (par exemple pres
des bords de la face dorsale, en arriere de la dent infra-orbitaire), voire pratiquement nulle (par exemple sur la face
dorsale de la carapace) ; le bord supra-orbitaire et les bords du merus de Mxp3 sont devenus lisses, la dent
exorbitaire et la dent antero-externe de Particle basal antennaire sont obtuses (extremite emoussee ou cassee).
Cependant, l'identite de cet individu ne fait pas de doute, meme si 1'epine rostrale aigue, presente chez l'holotype et
chez la femelle du Vanuatu, a disparu.
Remarques. — Dicranodromia foersteri se distingue immediatemcnt de D. doederleini Ortmann par le propode
des chelipedes granuleux, au lieu de lisse chez l'espece japonaise. D'autres differences entre les deux especes
concernent notamment : la carapace, plus etroite et plus bombee chez D. foersteri ; la dent antero-externe de
Particle basal antennaire beaucoup plus epaisse et developpee chez D. foersteri (fig. 18 B) que chez D. doederleini
(fig. 12 B) ; Porifice de la spermatheque surmonte d'un tubercule arrondi chez D. foersteri (fig. 17 d), au lieu d'un
bourrelet transversal chez D. doederleini (fig. 12 C).
D. foersteri se differencie de D. baffini (Alcock & Anderson) par la presence dune epine rostrale impaire aceree,
absente chez D. baffini (fig. 13) ; par le merus de P5 plus long, atteignant le sillon branchio-cardiaque de la
carapace, et plus grele.
D. foersteri peut ctre facilement separee de D. karubar Guinot par sa pilosite fine, au lieu du duvet tres dense de
soies epaisses et plumeuses qui couvre tout le corps chez D. karubar (fig. 15 a-c) ; par la main des chelipedes
regulierement granuleuse, au lieu des granules tres rares et espaces sur le propode de D. karubar (fig. 15a); par la
presence d’une dpine rostrale mediane aceree, laquelle n'existe pas (parfois un simple tubercule) chez D. karubar
(fig. 16 A-B) ; et, enfin, par le tubercule arrondi situe au-dessus de l'orifice de la spermatheque, au lieu du bourrelet
longitudinal en forme de virgule chez D. karubar (fig. 16 C).
Distribution. — Nouvelle-Caledonie, cote nord (600-620 m). Vanuatu (495-498 m). lies Chesterfield (650-
660 m).
Remarques sur UN materiel AUSTRALIEN Dicranodromia aff .foersteri (fig. 17 c). — C'est par
prudence que nous laissons separes de D. foersteri les deux echantillons un peu endommages, cites ci-aprds,
auparavant identifies a D. baffini (Alcock & Anderson) :
Queensland, "Iron Summer ", 27°59,37’S - 154°00,12,E, 590 m, 31.03.1983, R. MORTON coll., Davie et
Short (1989 : 158) det. Dicranodromia baffini : 1 S 21 x 14, 4 mm (QM-W 10801). — N. E. Queensland, au
large d'Euston Reef, 650 m, SHORT det. D. baffini : 1 $ ovig. 29 x 21 mm (QM-W 14372).
Lorsqu’ils signalent le premier echantillon (en indiquant une dimension de 16,3 mm, qui correspondent sans
doute a la largeur dans la partie posterieure, la plus dilatee, de la carapace), Davie et SHORT (1989 : 158) reinvent
les differences qui le separent des deux seules especes indo-pacifiques de Dicranodromia connues en 1989, a savoir
l’espece indienne D. baffini et l’espece japonaise D. doederleini. Les deux auteurs preferent l'identifier, avec reserve,
h D. baffini et concluent : "We feel that there is still more confusion in published accounts [...] and in our opinion
the differences noted are insufficient grounds for describing our specimen as new".
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
221
Le male et la femelle des cotes du Queensland montrent de grandes ressemblances avec D. foersteri dans
I orncmentation de la carapace, dans l'article basal antennaire et, aussi, dans l'allongement du dactyle des P2-P3. II
faut notcr l'absence de I’epine rostrale impaire qui se trouve presente chez l'holotype de D. foersteri et chez unc
femelle du Vanuatu, mais est egalcment absente chez la femelle ovigere de Nouvelle-Caledonie : on peut supposer
que I'epine rostrale a tout simplement disparu.
Les profondeurs de recolte de la Dicranodromia du Queensland, le premier Homolodromiidae a etre connu
d'Australie, sont 590 m et 650 m.
Dicranodromia martini sp. nov.
Fig. 19 a-e, 20 A-C
? Dicranodromia doderleini - SERENE & VADON, 1981 : 121.
Materiel EXAMINE. — lies Philippines. Mer de Sulu, " Albatross ", st. 5423, Cagayanes Ids, Cagayan Id.,
930 m, 31.03.1909, det. Dicranodromia doederleini, J. W. Martin vid. 1990 (p. 715) : 6 26 x 18 mm, holotype
(23 mm sans les dents pseudorostrales) (USNM non enregistre).
N. Mindanao, "Albatross", st. 5511, 8°15,20'N -^123°57’E, 15.3 miles NW of Camp Overton Light, 750 m,
07.08.1909, T. Sakai det. 1969 Dicranodromia baffini , J. W. Martin vid. 1990 (p. 715) : 1 9 13x9 mm, endommag6e
(USNM 128563). 6
MATERIEL-TYPE. — Holotype : 3 26 x 18 mm (USNM non enregistre). Paratypes : aucun.
Localite-TYPE. — Mer de Sulu, Cagayanes Ids, Cagayan Id., 930 m.
✓
ETYMOLOGIE. — Espece dediee a Joel W. Martin qui a notablement enrichi nos connaissances sur les
Homolodromiidae et qui, en 1990 (p. 715), avait signale le statut douteux des deux echantillons philippins cites ci-
dessus.
Description. — Carapace (fig. 19 a-b) etroite, beaucoup plus longue que large, fortement convexe, surtout
dans la region gastrique, tres deflechie vers l'avant, un peu renflee lateralement dans la region posterieure.
Branchiostege de texture molle, de teinte un peu plus foncee. Region sous-hepatique un peu renflde, munie de
petites spinules et de granules.
Sillon cervical non marque sur le dessus mais nettement decelable sur les cotes. Sillon branchio-cardiaque bien
visible dorsalement, ou il dessine un V non ferme medialement, et profond lateralement.
Face dorsale de la carapace tres peu ornementee chez le male holotype, seulement de rares spinules pres de la
dent exorbitaire ; chez la jeune femelle, moitie anterieure (a l'exception de la region mediane) parsemee de petites
spinules peu serrees. Flancs garnis de spinules et de granules.
Sur la carapace, une pubescence clairsemee de soies simples et courtes, en grande partie absentes sur la partie
mddiane et sur la moitie posterieure ; sur le bord des pereiopodes, des soies courtes plus fournies .
Dents pseudorostrales (fig. 20 A-B) etroites et pointues ; une epine rostrale peu aceree sur l’holotype male,
emoussee chez la femelle de Mindanao. Dent exorbitaire bien detachee, epaisse, un peu renfldee, effilee a
1'extremite, dirigee obliquement vers l'exterieur, passant par un U largement ouvert au bord supra-orbitaire. Bord
supra-orbitaire arme de 3-4 minuscules spinules. Dent infra-orbitaire forte, a base tres elargie et avec 1'extremite
surmontee de deux epines, d'ou un aspect biflde.
Orbite bien close. Pedoncule oculaire : basophtalmite court, tres enfonce ; podophtalmite epais, cylindrique,
spinuleux sur le dessus.
Antenne : acicule de l'article urinaire tres allonge, aigu, dote de plusieurs spinules, pointant en direction du
cadre buccal (details non visibles sur le dessin fig. 20 B) ; partie inferieure du bee munie dune seule spinule ;
article basal large, spinuleux et tuberculd, avec la dent distale externe tres allongee (aussi longue que l'article lui-
meme) et assez etroite, peu ornementee. Article 4 dote d'une spinule mediane externe ; flagelle long, setifere.
222
D. GUINOT
FlG. 19 a-e. — Dicranodromia martini sp. nov., 6 26 x 18 mm, holotype, mer de Sulu, "Albatross", st. 5423 (USNM) :
a, vue d'ensemble ; b, carapace ; c, abdomen ; d, pinces ; e, propode et dactyle de P2.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROM I ID AE
223
Front s'avan^ant ventralement en une tr&s longue cloison, a laquelle vient s'accoler le proepistome en laissant
un leger espace entre cux. Proepistome non surelevc et abondammenl spinuleux. Epistome egalement garni de tres
petites spinules. Bord anteneur du cadre buccal fortement spinuleux. Mxp3 : merus spinuleux sur les bords et a sa
surface.
Chelipedes (fig. 19 d) : des rangees de spinules sur le merus; des spinules sur l'ensemble du carpe ; sur le
propode, face externe et bord superieur garnis de tubercules arrondis ; face interne de la main couverte de lignes de
tubercules serres.
P2-P3 longs et inermes ; dactyle allonge (aussi long que le carpe) et regulierement incurve (fig. 19 a, e, 20 C).
P5 : merus depassant le niveau du sillon branchio-cardiaque de la carapace. Coxae des P2 spinuleuses sur la face
ventrale.
Chez la femelle immature de 13 mm de long, suture 7/8 avec ses deux bords non contigus sur une grande
etendue ; pas d'orifice terminal de la spermatheque visible au binoculaire.
Abdomen male (fig. 19c): segments contigus, aux pleures non amincis et non disjoints. Telson tres long (sa
longueur egalant presque, a elle seule, la longueur totale des segments precedents) et tres etroit, extremement effile.
Surface des divers segments lisse, sauf sur le telson oil se trouvent une ligne de quelques minuscules granules le
long des bords externcs (le gauche surtout), au niveau des P2. Pas de pleopodes vestigiaux sur les segments 3-5 ;
sur le segment 6, les lobes habituels.
Fig. 20 A-C. — Dicranodromia martini sp. nov.. 9 13x9 mm, North Mindanao, "Albatross", st. 551 1 (USNM 128563) :
A, partie anterieure de la face dorsale ; B. partie anterieure de la face ventrale ; C. P3. (Pilosite non representee).
224
D. GUINOT
Abdomen femelle (immature) : segments plutot accolds, avec les pleures lateraux un peu disjoints ; telson
etroit, triangulaire ; segments abdominaux 1-3 inermes ; segments abdominaux 4-5 munis lateralement de petites
spinules ; telson ornemente de spinules eparses sur toute sa surface. Pleopode 1 present, unirame, vestigial. Sur le
segment 6, la disposition habituelle avec une paire de petits lobes.
DiMORPHiSME SEXUEL. — II nous est impossible d'apprecier le dimorphisme sexuel chez D. martini , car notre
unique femelle est immature et en tres mauvais etat. A noter que le male est peu ornemente.
REMARQUES. — Le beau specimen male etiquete Dicranodromia doederleini provenant de la mer de Sulu
("Albatross", st. 5423, Cayagan Id., USNM non enregistre), que Martin (1990 : 714) considerait comme peut-
etre mal identifie, appartient a une espece nouvelle : il devient l'holotype de D. martini sp. nov.
Le petit individu femelle dtiquete "N. Mindanao, Albatross, st. 5511 (USNM 128563)", determine
Dicranodromia baffini par Tune Sakai et au sujet duquel Martin (1990 : 715) ecrivait : "it is possible that the
Philippine specimen belongs to another undescribed species", est egalement rattache a D. martini sp. nov.
Le specimen male de 26 x 22 mm recolte aux Philippines lors de la campagne MUSORSTOM 1 (st. 43,
13°50,5'N - 120°28'E, 448-484 m), signale par SERENE et VADON (1981 : 121) sous le nom de D. doederleini, n'a
pu etre retrouve dans la Collection de reference du Museum a Paris : nous supposons qu'il pourrait correspondre a
D. martini. La localite d'origine et la profondeur relativement elevee de la recolte nous incitent a penser qu'il ne
peut s'agir de D. doederleini Ortmann, qui s'avere pour 1’instant strictement japonaise et qui a ete prise jusqu'a
present seulement entre 65 m et 275 m.
En se basant done uniquement sur les figures du male donnees par ALCOCK en 1899 et cn 1901, D. baffini
(fig. 13) ressemble a D. martini sp. nov. par la forme generate de la carapace et par sa tres faible ornementation ;
par le developpement assez fort de la dent antero-exteme de Particle basal antennaire ; par le propode des chelipedes
granuleux. Mais D. martini se distingue par la forme des dents pseudorostrales, qui sont plus longues et plus
etroites ; par la presence d'une epine rostrale (non mentionnee par ALCOCK pour D. baffini) ; par la dent
exorbitaire, plus forte chez D. martini que, semble-t-il, chez D. baffini ; par la presence de spinules sur le bord
supra-orbitaire (lequel parait lisse chez D. baffini ) ; par les P2-P3 plus allonges et, semble-t-il, plus greles,
notamment le dactyle (qui, avec sa forme arquee, evoque celui rencontre dans le genre Homolodromia ) ; par le
merus de P5 plus mince et plus long, depassant le sillon branchio-cardiaque de la face dorsale (alors qu'il ne
Tatteint pas et semble plus large chez D. baffini) ; par l'abdomen male aux pleures plus contigus et dont le telson
est tres long et tres etroit (au lieu des pleures disjoints et du telson plus court et plus large chez D. baffini).
D. martini sp. nov. se distingue de D. doederleini Ortmann par le propode des chelipedes granuleux, au lieu de
lisse chez D. doederleini (fig. lid); par la dent distale externe de l'article basal antennaire tres developpee, au lieu
de faible chez D. doederleini (fig. 12 B) ; par le telson de l’abdomen male beaucoup plus long et plus etroit que
chez D. doederleini (fig. 1 1 c).
D. martini sp. nov. se distingue de D. karubar Guinot par la pilosite, qui consiste en soies simples et fines, au
lieu du revetement dense, caracteristique, de D. karubar (fig. 15 a, 16 D) ; par la face externe de la main des
chelipedes granuleuse, au lieu de munie de tres rares granules disperses chez D. karubar (fig. 15a); par l'abdomen
male aux pleures contigus et au telson long et etroit, au lieu des pleures nettement disjoints et au telson plus
elargi chez D. karubar (fig. 25 A-B).
L'espece la plus proche de D. martini sp. nov. est sans doute D. foersteri Guinot. Les deux especes se
distinguent par : la dent antero-externe de l'article basal antennaire developpee et aussi longue que l’article lui-meme
chez D. martini , au lieu de trapue et courte chez D. foersteri (fig. 18 B) ; par la dent infra-orbitaire large et bifide
chez D. martini (fig. 20 B), au lieu de pointue et simple chez D. foersteri fig. 18 B ) ; par l'epistome garni de
quelques granules pointus chez D. martini, au lieu de lisse chez D. foersteri ; par le bord anterieur du cadre buccal
spinuleux chez D. martini (male et femelle), au lieu de tres faiblement crenele chez D. foersteri (femelle) ; par le
dactyle des P2-P3 relativement plus allonge chez D. martini, oil il est aussi long que le carpe, que chez D. foersteri
oil le dactyle est nettement plus court que le carpe.
Distribution. — Philippines (750 m), mer de Sulu (environ 930 m).
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
225
Dicranodromia spinulata sp. nov.
Fig. 21 a-c, 22 A-B, 25 D
Materiel EXAMINE. — Nouvelle-Caledonie. BIOCAL : st. DW 33, 23°10’S - 167°10'E, 675-680 m 29 08
1985 : 6 11 x 7, 5 mm. holotype (MNHN-B 22701).
Musorstom 4 : st. 221, 22°58,6'S - 167°36,8'E, 535-560 m, 29.09.1985 : 1 <3 . 1 9 ovig. de 5,5 mm de long
environ, en mauvais etat, et avec deux ceufs mesurant 1,2 x 1,3 mm (MNHN-B 24837)
Bathus 2 : st. CP 738, 23°02,1'S - 166°56,6'E, 558-647 m, 13.05.1993 : 1 <3 (MNHN-B 22717).
Materiel-type. — Holotype : S 1 1 x 7,5 mm (MNHN-B 22701). Paratypes : aucun.
Localite-TYPE. — Nouvelle-Caledonie, 23°10'S - 167°10,E, 675-680 m.
Etymologie. — Du latin spinulatus , par allusion a l'ornementation spinuleuse caracteristique de cette espece.
Description. Carapace (fig. 21 a-b) allongee et tres etroite, un peu bombee, peu convexe lateralement dans
la rdgion posterieure. Branchiostege de texture fine et transparente, de teinte plus claire que la carapace. Region
sous-hepatique un peu renflee, abondamment spinuleuse.
SiHon cervical seulement visible sur les flancs. Sillon branchio-cardiaque visible en vue dorsale mais seule-
ment dans les parties laterales ou il est represente par une etroite depression denuee de spinules.
Tout le corps fortement ornemente de spinules. Sur la face dorsale (fig. 21 a-b), des epines serrees (plus
nombreuses chez le male), aigues, devenant tres developpees et acerees sur les bords de la carapace ; de simples
tubercules pointus dans la region mediane ; sur les flancs et, partiellement, h la surface du branchiostege, la meme
ornementation de tubercules pointus. Sur tout le corps, une pubescence de soies courtes, simples, espacees, de
couleur claire.
Dents pseudorostrales (fig. 22 A-B) assez courtes et larges, un peu spinuleuses sur le dessus et sur leurs bords,
vers 1'extremite notamment ; au milieu, une epine rostrale tres longue et acdree. Dent exorbitaire formee d'une forte
epine tres oblique, pouvant etre munie a la base de 2-3 spinules, plus petites. Bord supra-orbitaire muni de
plusieurs spinules du cote extemc. Dent infra-orbitaire tres forte et aigue, densement spinuleuse.
Pedoncule oculaire court : podophtalmite muni de spinules sur le dessus.
Antenne (fig. 22 B) : acicule de 1'article urinairc spinuleux, avec 1'apex termine par plusieurs epines ; article
basal antennaire spinuleux et avec la dent distale externe cylindrique, garnie de nombreuses spinules ; article 4
spinuleux ; article 5 tubercule. Flagelle abondamment setifere.
Front s'avan^ant ventralement en une cloison qui est separee du proepistome par une fissure nette. Proepistome
un peu sureleve, garni de petites spinules. Bord anterieur du cadre buccal lisse, regulier, sans spinules ni
denticulations. Mxp3 : merus a surface et bords spinuleux .
Chelipedes (fig. 21a): merus avec plusieurs rangees de spinules ; carpc spinuleux ; propode avec la face
externe tuberculee et les bords spinuleux.
P2-P3 (fig. 21 a-b) abondamment ornementes. P2 : merus et carpe armes d'epines sur les deux bords ; en plus,
surface du carpe spinuleuse ; propode spinuleux sur le bord superieur seulement ; a sa surface, quelques tubercules
pointus. P3 : merus spinuleux sur les deux bords ; carpe et propode spinuleux seulement sur le bord superieur,
lisse ailleurs.
P4 et P5 a merus spinuleux sur le bord inferieur, surtout chez le male ; proximalement, bord superieur du
merus de P4 garni de quelques tubercules pointus ; bord superieur du propode de P4 arme distalement de
1-2 spinules. P5 : merus depassant legerement le sillon branchio-cardiaque de la carapace.
Abdomen male (fig. 25 D) : segments 2-4 peu etales lateralement, avec des pleures seulement un peu dis¬
joints ; des spinules abondantes et acerees, surtout vers les bords. Telson (fig. 21 c) long, avec les bords subparal-
leles sur une grande etendue ; sa surface munie de tubercules espaces. Pleopodes 1-2 sexuels ; pleopodes 3-5
represents par des rudiments k peine visibles ; sur le segment 6, une paire de petits lobes ovalaires.
Abdomen femelle tres elargi, aux pleures peu amincis ; telson tres developpe, fortement bombe. Spermatheques
non examinees (plastron sternal en mauvais etat).
226
D. GUINOT
FlG. 21 a-c. — Dicranodromia spinulafa sp. nov., S 1 1 x 7,5 mm, holotype, Nouvelle-Caledonie. campagne Biocal,
st. DW 33 (MNHN-B 22701) : a, vue d'ensemble ; b, carapace ; c, lace ventrale.
DlMORPHlSME SEXUEL. — Nous disposons d'une seule femelle, deja ovigere a 5,5 mm de longueur de carapace
environ. Elle porte deux enormes ceufs mesurant 1,2 x 1,3 mm et occupant, a eux deux, une bonne partie de la
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
227
cavite incubatrice. Le nombre total des ceufs ne semble pas pouvoir ddpasser la demi-douzaine. Malgre le mauvais
etat de cette femellc, nous faisons l'hypothese que rornementation spinuleuse est, comme d'ordinaire chez les
Homolodromiidae, plus accentuee chez le male.
Fig. 22 A-B. — Dicranodromia spinulata sp. nov., holotype, 6 1 1 x 7,5 mm, Nouvelle-Caledonie, BlOCAL : st. DW 33
(MNHN-B 22701) : A, partie anterieure de la face dorsalc ; B, partie anterieure de la face ventrale. (Pilosite non
representee).
Remarques. — D. spinulata sp. nov. se distingue de toutes les autres especes indo-ouest-pacifiques de
Dicranodromia par l'abondante ornementation de spinules qui couvre presque uniformement la face dorsale de la
carapace dans les deux sexes, ainsi que la plus grande partie des bords des P2-P3 et, h un moindre degre, P4 et P5
(pour les details se reporter a la description). Bile ne peut etre confondue avec aucune autre espece : assez
ornement6e dorsalement, D. martini sp. nov. ne porte des spinules que dans la moitie anterieure de la face dorsale
de la carapace, et ses P3-P4 sont inermes, en meme temps que beaucoup plus allonges (surtout le dactyle). Reste le
cas de l'espece de Madagascar decrite ci-apres, D. crosnieri sp. nov., qui, toutefois moins spinuleuse, est
certainement la forme la plus proche de D. spinulata (pour les differences entre ces deux especes, cf. sous
D. crosnieri sp. nov.).
Distribution. — Nouvelle-Caledonie. Entre 535 et 680 m.
Dicranodromia crosnieri sp. nov.
Fig. 5 A, 23 a-c, 24 A-B
Materiel EXAMINE. — Madagascar. " Vauban ", chalutage 143, 13°45,8’S - 47°38,5,E. 430-700 m, vase calcaire,
A. Crosnier coll., 29.02.1975 : S 9 x 7 mm, holotype, avec carapace d&achee (MNHN-B 6919).
Materiel-type. — Holotype : 6 9 x 7 mm, carapace en deux fragments (MNHN-B 6919). Paratypes : aucun.
LoCALITfi-TYPE. — Madagascar, 13°45,8'S - 47°38'E, 430-700 m.
Etymologie. — Espece dediee h Alain Crosner, qui recolta cette petite espece - ainsi que beaucoup d'autres -
& Madagascar.
Description (holotype male). — Carapace (fig. 23 a) courte et assez etroite ; convexe et renflee lateralement
dans la region postdrieure. Branchiostege de texture un peu plus molle, de teinte a peine plus foncee. Region sous-
hepatique un peu renflee, munie de quelques petites spinules et de granules.
228
D. GUINOT
Sillon cervical invisible sur le dessus, decelable seulement sur les cotds. Sillon branchio-cardiaque visible
dorsalement dans les parties laterales ou il est represente par une ligne arrondie en creux.
Face dorsale de la carapace incompletement ornementee : des spinules au niveau et en arriere de la dent
exorbitaire et sur les bords lateraux, ainsi que sur les flancs ; ailleurs, sauf medialement, des granules arrondis ou
pointus ; de petits granules sur le branchiostege.
Sur la carapace, une pubescence de soies raides qui ne masque pas rornementation ; sur les pereiopodes, ces
memes soies beaucoup plus foumies.
Fig. 23 a-c. — Dicranodromia crosnieri sp. nov., <39x7 mm, holotype, Madagascar (MNHN-B 6919) : a, vue
d'ensemble ; b, abdomen ; c, pince droite.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLODROM 1 1 DAE
229
Dents pseudorostrales (fig. 24 A-B) tres courtes, largemcnt triangulaires ; au milieu, rostrc marque par une
epine acerde. Dent exorbitaire bien detachee et oblique, tres epaisse et renflee, convexe sur son bord externe, portant
1-2 spinules a son extremite. Bord supra-orbitaire arme de 4 longues spinules. Dent infra-orbitaire a base large et
avec l'extremite comme tronquee surmontee de deux epines, d'ou un aspect bifide.
Pedoncule oculaire court : basophtalmite epais, tres enfonce ; podophtalmite spinuleux sur le dessus.
Antenne (fig. 24 B) : acicule de Particle urinaire spinuleux ; article basal court et large, spinuleux et tubercule,
avec la dent distale externe allongee et cylindrique, dirigee obliquement, munie de quelques fortes spinules ; article
4 dotd d’une spinule mediane et dune plus forte distale interne ; flagelle setifere.
Proepistome formant une petite saillie surelevee et abondamment spinuleux. Epistome muni de quelques
granules. Bord anterieur du cadre buccal fortement spinuleux. Mxp3 : merus spinuleux sur les bords et a sa surface.
Chelipedes tres ornementes ; des rangees de spinules sur le merus ; des spinules sur l'ensemblc du carpe et du
propode, ce dernier etant court el un peu renfle ; face externe de la main (fig. 23 c) spinuleuse et face interne
couverte de lignes de tubercules. Doigts minces et assez longs : doigt mobile etroit et aigu ; doigt fixe faiblement
en cuillere, k peine dentele sur le bord prehensile.
P2-P3 tres ornementes (fig. 23 a) : bord superieur du merus muni de tres rares et courts tubercules, notamment
un subdistal, mais bord inferieur arme de nombreuses spinules. P2 : bords superieur et inferieur du carpe ainsi que
bord superieur du propode munis de spinules espacees. P3 : bord superieur du carpe et du propode spinuleux, leur
bord inferieur etant inerme. P4 : merus arme sur le bord superieur de quelques spinules seulement subproximales ;
sur le bord inferieur, des spinules s'etendant davantage et couvrant toute la moilie proximale ; carpe lisse, sauf,
d'un cote, une spinule sur le bord superieur. P5 tres court : merus depassant un peu le sillon branchio-cardiaque de
la carapace ; son ornementation comme sur P4.
Abdomen (fig. 5 A, 23 b) avec les segments peu etales et avec les pleures lateraux faiblement disjoints ; telson
tres etroit, aux bords subparalleles. Premiers segments abdominaux munis lateralement de petites spinules ;
segments 5-6 abondamment ornementes de spinules ; telson abondamment spinuleux sur toute sa surface.
Pleopodes 1-2 sexuels ; sur les segments suivants (fig. 5 A), rudiments de pleopodes, developpes de fa$on
asymetrique, surtout sur les segments 4, 5 ; sur le segment 6, les deux petits lobes habituels.
Fig. 24 A-B. — Dicranodromia crosnieri sp. nov., S 9 x 7 mm, holotype, Madagascar (MNHN-B 6919) . A, partie
anterieure de la face dorsale ; B, partie anterieure de la face ventralc. (Pilositd non representde).
REMARQUES. — L'espece la plus etroitement apparentee a D. crosnieri sp. nov. est D. spinulata sp. nov., autre
petite espcice tres omementee decrite ci-dessus de Nouvelle-Caledonie. Avec, sur la face dorsale de la carapace,
son ornementation plus espacee de granules-tubercules, manquant dans la region mediane et passant a des spinules
230
D. GUINOT
Fig. 25 A-E. — Abdomen male vu par la face interne dans le genre Dicranodromia A. Milne Edwards, avec la presence sur
les segments 3-6 de rudiments de pteopodes, plus ou moins d£velopp£s (repr6sent£s de chaque cot6 b un plus fort
grossissement). A-B : A, D. karubar Guinot, 8 18,5 x 12,4 mm, holotype, lies Tanimbar, Karubar, st. CC 40
(MNHN-B 22695) ; B, ibidem , st. CP 69, 8 15 x 10,8 mm, paratype (MNHN-B 22696). — C, D. felderi Martin,
8 18,7 x 15,7 mm, & Test de la Dominique, "Oregon", st. 5928 (MNHN-B 22699). — D, D. spinulata sp. nov.,
8 1 1 x 7,5 mm, holotype, Nouvelle-Cal6donie, Biocal, st. DW 33 (MNHN-B 22701). — E, D. aff. doederleini
Ortmann, 8 14 x 9,7 mm, Uraga Strait, "Albatross", st. D 5092 (USNM). (Pilosit6 non repr6sent£e).
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
231
seulement dans les regions iaterales, D. crosnieri est moins densement ornementee que D. spinulata, uniformemcnt
couverte de spinules dans les deux sexes. D'autres differences concement la dent exorbitaire, epaisse et renflee chez
D. crosnieri, elroite et acefee chez D. spinulata ; le bord antericur du cadre buccal, spinuleux chez D. crosnieri
(holotype male), alors qu'il est inerme dans les deux sexes chez D. spinulata ; le telson de 1'abdomen male,
abondamment spinuleux sur sa face externe chez D. crosnieri, au lieu de faiblement ornemenfe chez D. spinulata.
La presence dune spinulation sur plusieurs articles des P2-P3 et, a un moindre degre, sur le merus des P4-P5
distingue D. crosnieri et D. spinulata de toutes les autres Dicranodromia indo-ouest-pacifiques, qui ont ces memes
appendices inermes. Neanmoins, D. crosnieri possede un merus des P2-P4 faiblement arme, au lieu de spinuleux
chez D. spinulata.
Distribution. — Madagascar, entre 430 et 700 m.
Dicranodromia nagaii sp. nov.
Fig. I, 26 a-e. 27 A-B
Dicranodromia doderleini - Miyake, 1983 (non Dicranodromia doederleini Ortmann, 1892 : 549, pi. 26, fig 4 4st 4z) •
2, pi. 2, fig. 1.
Dicranodromia doderleini - Nagai, 1993 pro parte , seulement la forme k "soft and long setae" : 49, pi. 1, fig. 1 en haut
(non Ortmann, 1892). Cf. Remarques sur le materiel de Nagai. 1993, et aussi sous D. aff. baffini.
Materiel EXAMINE. — Japon. Kii Peninsula, Wakayama Prefecture, chalutage, S. Nagai coll., janvier 1991, et
det. Dicranodromia doderleini : 3 16,4 x 1 1,3 mm, holotype (MNHN-B 24870) ; paratypes, 1 3 12 x 8 mm. 1 9 ovig.
20,5 x 15 mm (endommagee), avec quelques tits gros ceufs encore embryonn£s et surtout des megalopes, cf. fig 1
(MNHN-B 24871).
MATERIEL-TYPE. — Holotype : 3 16,4 x 11,3 mm (MNHN-B 24870). Paratypes : 1 3 12 x 8 mm,
1 9 ovig. 20,5 x 15 mm (MNHN-B 24871).
Localit£-TYPE. — Japon, Kii Peninsula, Wakayama Prefecture, 300-350 m.
ETYMOLOGIE. — Espece dediee a S. Nagai, carcinologiste amateur selon ses propres termes (in litt.
12.08.1994), qui en 1993 avait suspecte l'existence de cette espece nouvelle.
Description. — Carapace (fig. 26 a) relativement etroite, surtout bombee au niveau des regions gastriques, un
peu renflee lateralement dans la region posterieure. Branchiostege faiblement decalcifie, de teinte a peine plus
foncee que le reste du corps. Region sous-hepatique un peu renflee, munie de petites epines.
Si lion cervical (fig. 26 a) marque sur les llancs par une ride qui entaille profondement le bord de la carapace.
Sillon branchio-cardiaque visible sur toute la partie latdrale de la face dorsale, ou il est souligne par une ride. Face
dorsale a peine ornementee. Chez la femelle, quelques petites spinules tres rares et espacees, situees seulement au
niveau et en arriere de la dent exorbitaire ; des spinules un peu plus serrees sur les flancs ; partout ailleurs, surface
lisse. Chez le male, ornementation des bords a peine plus developpee et quelques tres rares granules sur les dents
pseudorostrales (cf. dimorphisme sexuel).
Sur tout le corps, aussi bien dorsalement que ventralement et masquant completement les contours, un epais
tomentum de soies tres longues, molles et fines, barbulees (la hampe de la soie porte de nombreuses mais courtes
spinules, comme sur la fig. 10 D concernant Homolodromia kai), donnanl au crabe un aspect "chevelu".
Dents pseudorostrales (fig. 27 A-B) extremement courtes, a base large ; medialement, une epine tres aceree
(chez la femelle ovigere, une pointe triangulaire seulement). Dent exorbitaire tres epaisse, au bord anterieur
convexe, oblique, s'inclinant plus fortement dans le tiers distal, et portant a son extremite 1-2 spinules (emoussees
chez la femelle). Bord supra-orbitaire arme de deux longues spinules, et dune troisieme plus eloignde et plus
petite. Dent infra-orbitaire similaire en taille a la dent exorbitaire mais munie de plusieurs spinules a sa surface et
a son extremite. Bord infra-orbitaire arme dans Tangle interne d’une longue spinule subdistale ou distale.
232
D. GUINOT
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
233
Pedoncule oculaire : podophtalmite spinuleux dans les deux sexes. Antenne (fig. 27 B) : acicule de ('article
urinaire spinuleux ; partie inferieure du bee dentelee ; article basal (endommage chez la femelle), avec la dent distale
externe longue et oblique, spinuleuse, terminee par deux spinules, d'ou un aspect bifide ; flagelle abondamment
setifere.
Proepistomc spinuleux dans les deux sexes. Bord anterieur du cadre buccal finement spinuleux chez le male
comme chez la femelle. Auvent buccal spinuleux. Mxp3 : merus a surface lisse chez le male comme chez la
femelle.
Chelipedes (fig. 26 e) a peine ornementes. Sur les bords superieur et inferieur du merus, quelques tubercules
courts et espacds ; carpe faiblement tubercule a sa surface (pas plus de 4-5 tubercules sur la face externe chez le
male) ; propode tubercule dans le quart superieur mais inerme et lisse le long du bord inferieur ; faces externe et
interne de la main completement lisses, meme chez le male. Main renfiee, avec le bord inferieur convexe.
P2-P3 entierement inermes et lisses, y compris sur le bord inferieur du merus, meme chez le male. Fait
exception la granulation sur la coxa des P2 (face ventrale). Dactyle relativement allonge, mais nettement plus court
que le propode.
P5 avec le merus atteignant tout juste le sillon branchio-cardiaque de la carapace. P4 et P5 avec le propode tres
court et sans expansion digitiforme.
Abdomen male (fig. 26 c) recouvert d'une tres abondante pilosite, large, avec les extremites pleurales etalees et
un peu disjointes ; telson relativement allonge mais a base large et extremite peu effilee : la surface de tous les
segments, y compris le telson, lisse (a l'exception de quelques tres rares tubercules asymetriques sur les cotes des
segments 5 et 6 et sur le telson, de quelques petits granules disperses et de deux spinules medianes). Pleopodes 1-2
sexuels ; sur les segments 3 et 4, pas de rudiments ; sur le segment 5, un lobe vestigial ; sur le segment 6, les
petits lobes habituels.
Abdomen femelle extremement convexe, avec les segments assez larges, peu disjoints ; surface lisse. Pleopodes
femelles : PI 1 presents, vestigiaux, unirames ; PI 2-5 birames, importants ; pas de PI 6, mais a leur emplacement
un petit lobe saillant.
Plastron sternal : fig. 26 b ; suture 7/8 assez courte. Spermatheque s'ouvrant par un tres petit orifice, situe
sous un bourrelet transversal court et saillant.
Dimorphisme SEXUEL. — Les differences liees au dimorphisme sexuel s’averent peu importantes. Chez
l'holotype male (fig. 26 a), rornementation est legerement plus abondante pr6s des bords antero-lateraux de la
carapace ; il y a de tr£s rares granules sur les dents pseudorostrales, seulement presents sur le cote gauche (a notcr
rornementation presque nulle sur les bords de la face dorsale chez le male plus petit). L'ornementation parait
seulement un peu plus accusee a la face ventrale du male. Chez le male (fig. 26 e) comme chez la femelle, le
propode du chelipede conserve une surface lisse a la face externe et a la face interne (a l'exception des tubercules
presents uniquement sur le bord superieur). Le male a le bord inferieur du merus des P2-P3 inerme et lisse, comme
chez la femelle ; en revanche, la face ventrale de la coxa des P3, lisse chez la femelle, est spinuleuse chez le male.
Comme chez tous les Homolodromiidae, les dimensions du corps seraient plus elevees chez la femelle que chez
le male.
Remarques. — D. nagaii sp. nov. est etablie pour la D. doederleini a "soft and long setae" de Nagai (1993,
pi. 1, fig. 1 en haut). Cet auteur avail bien attire l'attcntion sur la difference de pilosite affectant les individus d'un
materiel originate de Kii Peninsula (sans localites precises) et meme evoque 1’eventualite d'une espece nouvelle.
La forme a "short and stiff setae" de Nagai (1993, pi. 1, fig. 1 en bas) (maintenant MNHN-B 24869) ne
correspond pas non plus h la vraie D. doederleini Ortmann : elle est consideree ici comme D. aff. baffini (Alcock &
FiG. 26 a-e. — Dicranodromia nagaii sp. nov., Japon, Wakayama Prefecture, Nagai (1993 : 49, pi. 1, fig. 1 en haut) det.
D. doderleini, forme "with long and soft setae", a, c-e, 6 16,4 x 11,3 mm, holotype (MNHN-B 24870) : a. vue
d'ensemble, avec la carapace en partie brossee ; c. coxae des P1-P3 et extremite de l'abdomen, en partie brossee; d. P2
et P3 droits ; e, pinces (dont l'une brossee). — b, 9 ovig. 20,5 x 15 mm, paratype (MNHN-B 24871) : coxae des P3-
P5 et orifices des spermathfcques.
234
D. GUINOT
Wood-Mason) (cf. fig. 14 a-c). S. Nagai (in litt ., 12.08.1994) a legue au Museum national d'Histoire naturelle
son materiel, qui se trouve maintenant depose dans la Collection de reference, et nous a permis de decrire nous-
meme cette espece dans le cadre de cette revision.
Nous avons passe en revue la litterature, notamment japonaise, en tentant d'identifier a l'une ou l’autre espece
les diverses mentions de D. doederleini (cf. sous D. doederleini et sous D. aff. bciffini). La seule Dicranodromia qui
nous paraisse identifiable a D. nagaii est la D. doederleini de MIYAKE (1983, pi. 2, fig. 1), justement caracterisee
par de tres longues soies qui masquent les formes : la figure de MIYAKE ne laisse guere de doute sur 1 identite de
son materiel.
FIG. 27 A-B. — Dicranodromia nagaii sp. nov., 6 16,4 x 11,3 mm. holotype, Japon, Wakayama Prefecture (MNHN-B
24870) : A, partie anterieure de la face dorsale ; B. partie ant6rieure de la face ventrale. (Pilosit6 non repr6sent6e). A
noter que romementation spinuleuse est relativement developpee car il s’agit d'un male : il faut en tenir compte dans la
comparaison avec les figures 12 A-B qui repr^sentent une D. doederleini lemelle.
D. nagaii differe de toutes les autres especes de Dicranodromia par sa pilosite de longues soies souples qui
masque complement les formes. En effet, l'aspect de la pilosite chez ce crabe fait penser a Homolodrotnia kai
Guinot (fig. 9 a), aux longues soies molles donnant le meme aspect "chevelu" tres particulier. Mais de nombreux
caracteres ne concordent pas : en tout premier, le dactyle des P2-P3 qui, chez D. nagaii , n'est ni aussi allonge que
le propode ni arque en faucille, ce qui exclut le genre Homolodromia. De meme, l’absence de processus digitiforme
sur le propode des P4-P5.
D. nagaii et H . kai sont les seuls Homolodromiidae indo-ouest-pacifiques montrant ce type de longue pilosite,
consistant en soies garnies de courtes barbules le long de la hampe (tig. 10 D : H. kai). Une autre espece de
Dicranodromia a les contours du corps egalement masques par un tres epais tomentum : il s’agit de D. karubar
Guinot (fig. 15 a-b). Mais chez D. karubar il s’agit d'un tomentum d'aspect velout6, composd de soies courtes,
abondamment plumeuses (de longues barbules serrees regroupees dans la region subdistale de la hampe,
fig. 16 D), d'ou un habitus tr&s different de celui de D. nagaii.
L’etroite ressemblance de la disposition des spermatheques reunit D. nagaii (fig. 26 b) et D. doederleini
(fig. 12 C). Mais D. nagaii differe de D. doederleini par sa pilosite et aussi par ses dents pseudorostrales plus
courtes. En outre, chez le male, l'abdomen est <51argi, avec des pleures etal6s et une surface pratiquement lisse, alors
que chez D. doederleini il n'y pas d’extensions pleurales, les segments 3-5 presentent des granules sur les cot6s et la
surface du telson porte de courtes spinules espacees.
Distribution. — Japon, Kii Peninsula, Wakayama Prefecture, 300-350 m.
Source MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROM 1 1 DAE
235
Apres avoir etudie les Dicranodromia de rindo-Ouest-Pacifique. nous passons maintenant en revue celles de
I Atlantique et en donnons tout d'abord une cle d’identification.
Clef des especes atlantiques du genre DICRANODROMIA
1. P2-P3 avec le merus portant a sa face inferieure une longue carene (fig. 32 b) .
. . . . D. felderi Martin
— P2-P3 sans carene a la face inferieure du merus . 2
2. Dans les deux sexes, une abondante omementation sur la face dorsale de la carapace ainsi
qu’a la surface et sur les bords de tous les articles (sauf le dactyle) des P2-P5 . 3
— Dans les deux sexes, omementation reduite h quelques spinules sur les bords de la carapace,
et sur P2-P5 nulle ou presente seulement sur les bords (jamais a la surface des articles, et
jamais d'ornementation sur le propode) . 5
3. Omementation uniquement spinuleuse sur toute 1'etendue de la face dorsale de la carapace
et sur P2-P5. Dent exorbitaire tres courte, ne depassant pas le pedoncule oculaire et en
forme de lobe. Dents pseudorostrales obtuses et tr6s courtes . D. spinosa Martin
Omementation granuleuse sur la face dorsale de la carapace (granules devenant un peu
pointus sur les bords) ; sur P2-P5, des granules a la surface des articles et des spinules le
long des bords. Dent exorbitaire saillante et pointue, depassant nettement le pedoncule
oculaire. Dents pseudorostrales effilees . 4
4. P2-P3 allonges et greles ; propode a peu pres deux fois plus long que le carpe ; dactyle
regulierement incurve (fig. 28 e). Coxa des P2-P4 (holotype male seul connu), surtout
celle des P2, granuleuse . O. mahieuxii A. Milne Edwards
— P2-P3 courts et trapus ; propode seulement un peu plus long que le carpe ; dactyle
s'incurvant brusquement vers l'apex (fig. 28 f). Coxa des P2-P5 (femelle seule connue)
complement lisse . . Z>. pequegnati sp. nov.
5. Dents exorbitaire et infra-orbitaire pointues, spiniformes. Pas d'epine rostrale impaire
aceree. Pilosite de soies simples et raides . D. simplicia Guinot & Martin sp. nov.
— Dents exorbitaire et infra-orbitaire en forme de lobes arrondis, plus ou moins spinuleux.
Presence dune epine rostrale impaire aceree . 6
6. Dactyle des P2-P3 aussi long que le carpe (fig. 34 c). Bord anterieur du cadre buccal
fortement spinuleux, meme chez la femelle. Orifices des spermatheques situes
anterieurement sur le sternum thoracique, presqu'au niveau des P2, et s'ouvrant sous une
saillie sternale (fig. 37 c) . D. chacei sp. nov.
— Dactyle des P2-P3 plus court que le carpe (fig. 30 a, 37 a). Bord anterieur du cadre buccal
inerme dans les deux sexes. Orifices des spermatheques situes normalement sur le sternum
thoracique, au niveau des P3 (fig. 37 b, e) . 7
7. P2-P5 avec le bord supdrieur du merus sans spinule subdistale ni distale ; bord inferieur du
merus inerme (de rares tubercules seulement a la face inferieure du merus des P2 chez le
male). Face ventrale de la carapace presque lisse (a I'exception de quelques spinules
localises seulement sur la region sous-hepatique, 1'acicule urinaire et 1'article basal
antennaire, cette faible omementation etant un peu plus marquee chez le male) .
. . D. ovata A. Milne Edwards
— P2-P4 avec le bord superieur du merus arme d'une spinule subdistale et d'une spinule
distale ; bord inferieur du merus arme de plusieurs epines longues et bien detachees. Face
ventrale de la carapace recouverte partout et regulierement d'une tr&s fine spinulation .
. D. alphonsei Martin & Guinot sp. nov.
236
D. GUINOT
Dicranodromia mahieuxii A. Milne Edwards, 1883, sensu restr.
Fig. 4 A-C, 28 a, e
Synonymie restreinte ; dans les citations, seulement ce qui conceme le specimen du golfe de Gascogne :
Dicranodrotnia Mahieuxii A. Milne Edwards, 1883, pi. 7, Fig. n. n. 10n.
Dicranodromia Mahyeuxi - Filhol, 1885 : 127, fig. 39. - Perrier, 1886 : 295, fig. 241, n 6. - Bouvier, 1896 : 17.
23 47 57 fie. 13 (cit.). — A. Milne Edwards & Bouvier, 1900 : 14 pro pane, seulement ce qui conceme le
specimen hololype male du gofe de Gascogne, non pi. 3, fig. 4, non pi. 9, fig. 1-11 : 1902 : 21 (cU.). — Ai.COCK,
1901 : 74 (cit.). — Bouvier. 1906 : 482 (3) (cit.) ; 1940 : 188. pro parte, fig. 26 (indiquee par erreur 27] mats non
fie. 135, pi. 6. fig. 2-4 [indiqu6e par erreur pi. 4], Cf. sous D. pequegnati sp. nov.
Dicranodromia mahyeuxi - I HUE, 1913 : 86. 89 (cit.). - Zariquiey Alvarez, 1968 : 296 (cit.). — GUINOT, 1979 : 129.
174, 194, 235, 236. fig. 43 G, 63 A-C. — BAez & Martin, 1989 : 498 (cit.).
Dicranodromia mahieuxii - Chace. 1940 : 8 (cit.). — Martin. 1990 : 708 (cit.).
Dicranodromia Mayheuxi - Falciai & Minervini, 1992 : 188 pro parte, non fig. p. 189.
Non Dicranodromia Mahieuxii - A. Milne Edwards & Bouvier, 1899 : 14. — Bouvier. 1922 : 51. Cf. sous
D. pequegnati sp. nov.
Non Dicranodromia mahyeuxi - MONOD, 1956 : 58. Cf. sous D. pequegnati sp. nov.
Non Dicranodromia mahieuxii - Manning & Holthuis, 1981 : 1 1. Cf. sous D. pequegnati sp. nov.
Materiel
24.07.1880 : 1 <3
EXAMINE. — Golfe de Gascogne, "Le Travailleur". st. 9, 43°36'N - 6°22'W, 1190 m, vase,
9 x 6,5 mm, holotype (MNHN-B 21681). (Indique sur ('etiquette : "type, figure").
Materiel-type. — Holotype : 3 9 x 6,5 mm, incomplei et endommage (MNHN-B 21681). Paratypes :
aucun.
Locality-type. — Golfe de Gascogne, 43°36'N - 6°22’W, 1 190 m.
Description (holotype male, dont l'ornementation est "usee" et la pilosite en partie disparue). Espece de
tres petite taille. Carapace (fig. 28 a) plutot courte, elargie dans la region posterieure, bombee (surtout convexe au
niveau de la region gastrique), fortement elargie. Branchiostege de texture tres molle, de teinte plus foncee. Region
sous-hepatique mal delimitee, peu renflee, munie des memes granules que la face dorsale.
Sillon cervical invisible sur le dessus mais nettement decelable sur les cotes. Sillon branchio-cardiaque visible
dorsalement et represente lateralement par une ligne en creux qui etrangle le bord extemc de la carapace.
Face dorsale de la carapace ornementee (sauf medialement) par un revetement irregulier de granules, devenant
legerement plus pointus sur les bords ; en arriere de l'epine rostrale impaire, medialement, une etroite depression
longitudinale lisse. Flancs et branchiostege egalement garnis de granules.
Sur la carapace, une pubescence (en grande partie disparue ou rasee, done caractere a verifier) de soies courtes, ne
masquant pas rornementation ; sur les pereiopodes, des soies (certaines plumeuses) courtes et recourbees, serrees.
Dents pseudorostrales pointues et effilees ; en contrebas, une petite pointe rostrale impaire. Dent exorbitaire
dirigee obliquement vers l'exterieur, spiniforme. Pres de l'encoche en V du bord supra-orbitaire, a droite une
spinule, a gauche 2-3 spinules. Dent infra-orbitaire formant une large convexite un peu spinuleuse, avec 1-2
spinules plus longues.
Pedoncule oculaire : basophtalmite court, tres enfonce ; podophtalmite renfle puis etrangle, nettement
spinuleux sur le dessus.
Antennes en partie manquantes : acicule de Particle urinaire spinuleux ; partie inferieure du bee egalement
spinuleuse ; article basal large, lubercule h sa surface et le long du bord interne, avec la dent distale exteme comme
tronquee (? cassee). Front s’avan^ant ventralement en une cloison tres longue sur laquelle vient completement
s'accrocher le proepistome. Proepistome petit, granuleux seulement sur les bords. Epistome egalement garni de
quelques granules epars.
Bord anterieur du cadre buccal tres faiblement crenele. Mxp3 : absents.
Chelipedes ornementds de fa^on uniforme, avec un revetement regulier de granules, localement pointus ; main
allongee, couverte de tubercules sur les deux faces. Doigts allonges ; doigt mobile aigu.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROMI I DAE
237
Fig. 28 a, e. — Dicranodromici mahieuxii A. Milne Edwards sensu restr., 6 9 x 6,5 mm, holotype, golfe de Gascogne,
"Le Travailleur", st. 9 (MNHN-B 21681) : a, carapace ; e, P2 ou P3 (pereiopodes tous detaches).
Fig. 28 b-d, f. — D. pequegnati sp. nov., $ ovig. 11x9 mm, holotype. Sahara occidental, "Le Talisman", st. 72 (MNHN-
B 21682) : b, face ventrale ; c, carapace (pilosite disparue) ; d. abdomen (endommage) ; f. P2 ou P3 (pereiopodes tous
detaches).
Source
238
D. GUINOT
P2-P3 (fig. 28 e) tres allonges et greles, avec notamment le propode deux fois plus long que le carpe ; dactyle
long (aussi long que le carpe) et arque de fa$on reguliere. Merus : des spinules courtes et espacees le long du bord
superieur, plus longues et tres fournies sur toute la face inferieure ; des granules dans la region proximale
seulement. Carpe : des spinules allongees le long du bord superieur et des granules epars a la surface. Propode : des
tubercules et des spinules abondants le long des bords ; ailleurs de tres rares petits granules. Coxae des P1-P5
granuleuses (holotype male) : toute la surface des coxae tres abondamment omementee sur P2, moins densement
sur PI et P3, plus faiblement sur P4, tres peu sur P5.
P4 et P5 absents ; d'apres les illustrations originates, allonges et greles, avec le merus de P5 atteignant
largement le sillon branchio-cardiaque de la face dorsale de la carapace. Coxa de P5 modifiee, avec un apex calcitie,
termine par un penis de meme forme mais h paroi molle (GUINOT, 1979 : 194, fig. 43 G).
Abdomen : segments a extremites pleurales peu amincies et peu disjointes ; sur tous les segments, surface
finement spinuleuse.
Pleopodes sexuels 1 et 2 : cf. GUINOT, 1979 : 235, fig. 63 A-C ; present travail : fig. 4 A-C.
Formule branchiate : moins primitive que chez D. ovata d’apres BouviER (1896 : 17, fig. 13), les elements
branchiaux lamelleux etant disposes en six rangees (au lieu de quatre chez D. ovata) et la podobranchie et
l'epipodite des P4 etant completement atrophies (epipodite avec un bourgeon branchial chez D. ovata).
Dimorphisme SEXUEL. — Non connu.
REMARQUES. — A. Milne Edwards et Bouvier (1900 : 15) indiquent formellement comme type le male
provenant du golfe de Gascogne (fig. 28 a) : c’est le seul exemplaire recueilli par "Le Travailleur ", et c'est done
celui-ci qui a ete represente par A. Milne Edwards en 1883 (pi. 7 : plusieurs dessins d'un specimen male sans
indication d'une echelle) dans les planches du "Recueil de Figures de Crustaces nouveaux ou peu connus"
(J. FOREST, comm. pers.). II constitue done l'holotype. Cet exemplaire, depose au MNHN, est en plusieurs
fragments (fig. 28 a). En fait, D. mahieuxii n'a pas etc decrite initialement : son nom est valide d'apres les seules
donnees et figures du "Recueil".
C’est seulement par la suite qu’A. Milne Edwards et Bouvier (1900 : 15) donnent une description de
D. mahieuxii lorsqu’ils signalent un nouveau materiel, cette fois recolte par "Le Talisman" au large du "Soudan"
(maintenant Sahara occidental) et du cap Bojador, et traite a part sous la rubrique "variations". La description
s’applique bien, nous semble-t-il, a l’holotype male : pattes ambulatoires 1 et 2 "grandes, subeylindriques, et assez
greles" (sauf lorsqu’il est question des "sillons sternaux" d’une femelle, done d’un autre specimen, forcement
africain). En revanche, les illustrations alors publiees par ces deux auteurs (1900, pi. 3, fig. 4, pi. 9, fig. 1-11)
concernent non pas l'holotype du golfe de Gascogne mais un crabe africain. Les mensurations detailtees fournies
par A. Milne Edwards et Bouvier (1900 : 15) comparativement pour le male du golfe de Gasogne, holotype de
D. mahieuxii , et pour un autre specimen male, du cap Bojador, montrent a l'evidence, chez le premier, le plus
grand allongement des pattes ambulatoires (mesures de la "patte ambulatoire anterieure gauche ' dans sa totalite,
ainsi que du propode et du dactyle), par rapport a la longueur de la carapace par exemple.
Parmi le materiel africain signale par A. MILNE Edwards et Bouvier (1900), seul l'individu femelle du
"Soudan" (fig. 28 b-d, 29 A-B) est ddpose au MNHN (B-21682).
La constatation de differences entre l'holotype de D. mahieuxii et cet exemplaire du "Soudan" nous conduit,
pour notre part, a restreindre a D. mahieuxii le seul materiel holotype du golfe de Gascogne et a en separer le
materiel africain sous le nom de D. pequegnati sp. nov. Au premier coup d'oeil, les proportions des pereiopodes
distinguent les deux especes : tous les articles, surtout le merus et le propode (ce dernier est sensiblement deux fois
aussi long que le carpe), sont beaucoup plus allonges et plus greles chez le male du golfe de Gascogne (fig. 28 e :
D. mahieuxii) que chez l'individu africain (fig. 28 f : D. pequegnati sp. nov.).
D'apres les ancienncs informations concernant D. mahieuxii typique (A. MlLNE Edwards, 1883, pi. 7 ;
BOUVIER, 1896 : 17), le rostre, "depourvu de pointe mediane", est "bicuspide" si 1'on suit la formulation de
Bouvier (1896). Pour A. Milne Edwards et Bouvier (1900 : 14, pi. 9, fig. 1-3), D. mahieuxii se caracterise
par l'absence de dent rostrate impaire. BOUVIER (1940 : 188) reprend : espece "depourvue de saillie rostrate
mediane". Maintenant, l'examen de l'holotype male ne permet pas de deceler, dans l'encoche frontale, d'ornement
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
239
median, tout au plus un minuscule tubercule, peut-etre casse. En revanche, chez la femelle de D. pequegnati , il y a
une epine rostrale impaire (fig. 29 A-B).
Aucun auteur ne semble avoir retrouve la D. mahieuxii typique, a part Filhol (1885 : 127, fig. 39), peut-etre
(cf. infra). BOUVIER (1940) et Zariquiey Alvarez (1968) la citent tout simplement.
II nous est impossible de preciser le type de pilosite de la carapace de D. mahieuxii , car celle-ci a presque
entierement disparu sur I'holotype. L'illustration originale de 1883 montre une courte pilositd ne masquant pas les
contours. A. Milne Edwards et Bouvier (1900 : 14) font mention de "courts poils" sur la carapace comme sur
les appendices. Si Ton consktere que la nouvelle figure publiee par FlLHOL (1885 : 127, fig. 39) concerne un crabe
du golfe de Gascogne ou de ses parages, et non pas africain (cf. infra), il faut voir en D. mahieuxii un crabe plus
duvetcux que I'holotype dont une photographic, sans doute peu representative de l’espece, est donnee ici fig. 28 a.
Distribution. — Golfe de Gascogne, 1 190 m (localite topotypique).
Dicranodromia pequegnati sp. nov.
Fig. 28 b-d, f, 29 A-B
Dicranodromia Mahieuxii - A. MlLNE Edwards & BOUVIER (non A. Milne Edwards, 1883, pi. 7), 1899 : 14 ; 1900 : 14
pro parte , fig. 135, pi. 3, fig. 4, pi. 9, fig. 1-11. — Bouvier. 1922 : 51 ; 1940 : 188 pro parte , ? fig. 135, pi. 6,
fig. 2-4 [indiquee par erreur pi. 4 dans lc texte].
Dicranodromia mahyeuxi - MONOD, 1956 : 58 (cit.).
Dicranodromia mahieuxii - MANNING & HOLTHUIS, 1981 : 11 (cit.).
Dicranodromia Mayheuxi - Falciai & Minervini, 1992 : 188 pro parte , fig. p. 189.
Materiel EXAMINE. — "Soudan" [Sahara occidental]. "Talisman", st. 72, 25°39’N - 16°02’W, 882 m sable
coraux, coquilles, 09.07.1883 : 1 $ ovig. 1 1 x 9 mm, holotype (MNHN-B 21682). (Indique "type" sur I dtiquette mais ne
constitue pas un syntype). Cette femelle, en fragments et aux appendices d&achds et en partie manquants (mais coxae
conserves), garde encore deux enormes ceufs sous son abdomen.
Azores. Campagnes scientifiques du Prince Albert de Monaco. "Hirondelle", st. 234, 39°0r40"N - 27°55’25"W
Santa Cruz, 454 m, 19.08.1888 : 1 9 ovig. (IOM 380214). "Hirondelle 2 ", st. 3137, 37°N - 25°W, pr£s de Santa Maria
1330 m, 17.08.1911 : 1 9, trfcs endommag^e (IOM 381049).
Materiel-type. — Holotype : 9 ovigere 1 1 x 9 mm (MNHN-B 21682). Paratypes : aucun.
Localite-TYPE. — Cote ouest-africaine, Sahara occidental, 25°39’N - 16°02’W, 882 m.
Etymologie. — Espece dediee a notre regrette collegue, W. E. Pequegnat. decedd en 1994.
Description (holotype femelle). — Espece probablement de petite taille. Carapace (fig. 28 c) extremement
courte et trapue, fortement dlargie dans la region posterieure, bombee, particulierement convexe au niveau de la
region gastrique et de la region cardiaque. Branchiostege de texture tres molle, de teinte plus foncee. Region sous-
hepatique mal delimitee, peu renflde, munie des memes granules que la face dorsale.
Sillon cervical completement invisible sur le dessus, seulement decelable sur les cotes. Sillon branchio-
cardiaque visible dorsalement et represente lateralement par une ligne en creux qui marque faiblement le bord
exteme de la carapace.
Face dorsale de la carapace regulierement ornementee de granules arrondis, devenant a peine plus pointus sur les
bords. Flancs et branchiostege egalement garnis de granules.
Sur la carapace, une fine pubescence de soies tres courtes, ne masquant pas rornementation ; sur les
pereiopodes, memes soies, mais plus serrees et entremelees de soies plus longues, barbulees & la base de la hampe.
Dents pseudorostrales (fig. 29 A-B) tres courtes, a base large, un peu effilees seulement, denticulees sur le bord
interne. Une epine rostrale impaire aedree. Dent exorbitaire dirigee obliquement vers lexterieur, spinuleuse sur le
bord interne. Bord supra-orbitaire arme de spinules plus nombreuses du cote droit qu’& gauche ; dans Tencoche
Source :
240
D. GUINOT
supra-orbitaire en V largement ouvert, quelques spinules. Dent infra-orbitaire formant une faible convexite
spinuleuse, armee d'un cote seulement dune spinule plus longue.
Pedoncule oculaire : basophtalmite court, tres enfonce ; podophtalmite renfle puis etrangle, nettement
spinuleux sur le dessus.
Antennes (fig. 29 B) : acicule de l'article urinaire tres spinuleux ; article basal large, tuberculiS, avec la dent
distale externe forte, a extremite bifide (pointes en partie cassees). Front s'avan^ant ventralement en une cloison
tres longue sur laquelle vient completement s'accrocher le prodpistome. Proepistome et epistome ornementes de
quelques granules epars.
FlG. 29 A-B. — Dicranodromia pequegnati sp. nov., 9 ovig. 11x9 mm, holotype, Sahara occidental, Le Talisman ,
st. 72 (MNHN-B 21682) : A, partie ant&ieure de la face dorsale ; B, partie ant6rieure de la face ventrale. (Pilosite non
repr^sentee).
Bord anterieur du cadre buccal presque lisse. Mxp3 granuleux sur l’ischion, sur le merus et sur l'exopodite.
Chelipedes. Merus garni de tubercules sur les bords et ailleurs de granules ; carpe regulierement orne de gra¬
nules ; main trapue, couverte sur les deux faces de tubercules arrondis, ne devenant pas plus forts vers le bord
superieur. Doigts allonges ; doigt mobile aigu.
P2-P3 (fig. 28 0 courts et epais, avec notamment le propode trapu et seulement un peu plus long que le carpe ;
dactyle tres court (plus court que le carpe), s'incurvant brusquement vers l'apex. Sur tout le pourtour des articles,
une abondante ornementation de granules, qui deviennent pointus sur les bords : a savoir merus, carpe et propode
ornes de granules nombreux et serres sur les faces externe et interne ; le long des bords superieur el inferieur, des
rangees fournies de spinules. Dactyle : bord superieur orne de quelques tubercules dans la moitie proximale.
P4 absents ; seul P5 gauche present, large et court ; merus trapu. Coxae des P2-P5 (holotype femelle)
completement lisses sur toute leur la surface (fig. 28 b).
Abdomen femelle (fig. 28 d) : segments larges, etendus lateralement, avec les extremites pleurales disjointes ;
segment 2 tres etroit, moins developpe que les precedents ; telson extremement elargi, a convexite tres prononcee ,
tous les segments abdominaux couverts de granules marques, un peu attenues medialement, saul sur le telson
lequel est uniformement tubercule. A la face interne du segment abdominal 6, une paire de petits lobes.
Plastron sternal : suture 7/8 en position tres laterale, longeant de tres pres les coxae de P4 et de P3 et proches
du rebord sternal ("sillon sternal, qui est dissimule dans un plan oblique des bords du sternum" : BOUVIER, 1940,
legende de la figure 135). Spermatheque (fig. 28 b) : orifice minuscule, situd interieurement par rapport a un
bourrelet lateral qui se termine par un tubercule.
Ponte. Ne sont conserves que deux ceufs, ovoides : l'un mesure 1,6 x 1,1 mm ; l'autre, embryonne avec
l'embryon a un stade avance, mesure 2,0 x 1,5 mm.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROM1IDAE
241
Coloration. - Sur le vivant (signalee par A. Milne Edwards et Bouvier, 1900 : 17) : jaune soufrc
legerement teinte de vert, uniforme sur le corps comrae sur les appendices.
Dimorphisme sexuel. — Non connu.
Remarques. — L’holotype de D. mahieuxii A. Milne Edwards, 1883, sensu restr. est le male recueilli par "Le
Travailleur" dans le golfe de Gascogne (fig. 28 a) et depose au MNHN (B 21681), cf. supra. La seule autre
Dicranodromia de l’Atlantique oriental conservee au MNHN (B 21682) est une femelle ovigere du "Soudan"
(lig. 28 b-d, 29 A-B) qui a ete recoltee par "Le Talisman". Bien qu'originalement mentionne comme "type" sur
1 etiquette, ce specimen africain n'est pas un syntype de D. mahieuxii. Les deux exemplaires en question sont
incomplets et se trouvent sous forme de pieces separees, fait comprehensible par suite des nombreuses dissections
pratiquees par les premiers auteurs.
Lors de la description de D. mahieuxii, A. Milne Edwards et Bouvier (1900 : 14-17) signalent tout le
materiel recueilli par "Le Talisman" le long de la cote du Sahara occidental, a savoir : - au large du cap Bojador
(st. 62, 26°20'N - 14°53’ W, 782 m : un male "de faible taille" ; st. 70, 25°39'N - 15°58' W, 698 m : deux
femelles et un male de 6,2 x 4,9 mm) ; - au large du "Soudan" (st. 72, 882 m : "une femelle de grande taille" avec
"deux gros ceufs", qui est la femelle ovigere conservee au MNHN de notre materiel examine). Ils figurent deux fois
le meme specimen, d'abord une vue gendrale en couleur (1900, pi. 3, fig. 4), puis la meme en noir et blanc (1900,
pi. 9, fig. 1) accompagnee de details de diverses regions (1900, pi. 9, fig. 2-11). La legende explicative (1900 :
369, pour la pi. 9) n'indique aucune provenance mais precise "individu male". Des echelles situees h cote des vues
d’ensemble on peut deduire que le crabe illustre par les deux auteurs represente un individu mesurant 9x6 mm, ce
qui ne correspond pas aux dimensions encore plus faibles des deux males du cap Bojador mentionnes ci-dessus : &
notre avis, il s'agit d'une erreur dans les indications des echelles. II semble certain que I'illustration d'A. MlLNE
Edwards et Bouvier (1900, tout au moins pour les figures d'ensemble pi. 3, fig. 4 et pi. 9, fig. 1) concerne un
individu ouest-africain du "Talisman" (J. Forest, comm. pers.). La comparaison de ces figures des planches 3 et 9
de 1900 avec cedes d'A. MlLNE Edwards (1883, pi. 7 : holotype de D. mahieuxii , "Le Travailleur ", golfe de
Gascogne) fait apparaitre une difference flagrante : les pereiopodes sont beaucoup plus longs et plus greles chez
1'holotype du golfe de Gascogne (fig. 28 e) que chez le materiel africain (fig. 28 f).
En fait, A. Milne Edwards et Bouvier (1900 : 16) constatent bien dans un paragraphe intitule "Habitat,
variations" des differences en comparant leur echantillon du golfe de Gascogne a ceux d'Afrique. Ils mentionnent
pour le materiel du cap Bojador : "les spinules du corps sont tres accentuees dans ces trois individus et les pattes
sont sensiblement plus courtes que cedes du specimen type". Malheureusement, les exemplaires signales du cap
Bojador par A. Milne Edwards et Bouvier en 1900 ne se trouvent pas au Museum a Paris. Au sujet de la
femelle ovigere du "Soudan", A. MlLNE Edwards et Bouvier (1900 : 16) precisent : "femelle de grande taille,
tres spinuleuse, a epine extra-orbitaire reduite".
La confrontation minutieuse de 1'holotype du golfe de Gascogne et de la femelle ovigere du Sahara occidental ci-
dessus mentionnee montre l'existence de deux formes diffdrentes. Le materiel a notre disposition, dans un pietre
etat et ne permettant pas d'apprecier le dimorphisme sexuel, suffit tout juste pour decrire l'espece ouest-africaine
comme nouvelle mais empeche de pousser plus avant la question. Nous restreignons a D. mahieuxii sensu restr. la
seule mention originale de 1'holotype du golfe de Gascogne et les citations qui s'y rapportent, en tout ou en partie.
Notre description de D. pequegnati sp. nov. est basee sur le seul specimen holotype du "Soudan", maintenant
Sahara occidental. Mais elle se voit confirmee par l'examen des deux echantillons des Azores rapportes a
D. mahieuxii par A. MlLNE EDWARDS et BOUVIER (1899 : 14) et par Bouvier (1922 : 51), que nous avons
examines (cf. infra ) et attribues a D. pequegnati. Le materiel ouest-africain du cap Bojador, que nous n'avons pas
pu controler, appartient tres probablement D. pequegnati.
Dans la litterature, de tres rares references mentionnent D. mahieuxii. En effet, a l'exception d'une mention par
Filhol ( 1 885) et des deux signalisations aux Azores, D. "mahieuxii" semble n’avoir pratiquement jamais ete
retrouvee, ni dans du materiel europeen (ZARIQUIEY ALVAREZ, 1968 : 296, la cite seulement), ni dans du materiel
africain (MONOD, 1956 : 58, ainsi que MANNING et HOLTHUIS, 1981 : 1 1, ne font que la citer), certainement
parce qu'il s'agit d'especes tres petites et fragiles, de la zone bathyale.
Source
242
D. GUINOT
Passons en revue la literature : FlLHOL (1885 : 127, fig. 39) fait etat de D. mahieuxii , qui "vit sur les cotes du
Maroc", mais donne une figure originale d'un crabe tres duveteux : ce n’est nullement une reproduction de
l'holotype d'A. Milne Edwards (1883, pi. 7), malgre la precision dans la legende "peche a 1 190 metres, dans le
golfe de Gascogne". II est impossible de savoir de quel specimen et de quelle forme il s'agit reellcment.
Au cours du chapitre concernant les Decapodes des grands fonds de son ouvrage Les explorations sous-
marines" et sur la planche intitulee "Animaux vivant dans l'Atlantique vers 2500 metres de profondeur", Perrier
(1886 : 295, fig. 241, n° 6) mentionne D. mahieuxii "des cotes du Maroc" et en fournit un dessin, sans doute
copie d’apres A. Milne Edwards (1883). H s'agirait done de la vraie D. mahieuxii.
BOUVIER (1896 : 17, 23, 47, 57, fig. 13) ne fait mention que du golfe de Gascogne a propos de sa discussion
sur D. mahieuxii.
Comme indique plus haut, A. Milne Edwards et BOUVIER (1899) et BOUVIER (1922) signalent
D. "mahieuxii" aux Azores = D. pequegnati (cf. infra).
BOUVIER (1940 : 188) inclut D. mahieuxii dans la Faune de France, mais son texte (p. 188) est vague et les
legendes de ses illustrations ne sont pas accompagnees de la provenance des specimens dessines. Sa figure 135
montre une femelle, qui est sans doute la femellc du "Soudan" du MNHN, mais on ne peut etre sur de cette
identite ; sur la planche 6 (indiquee par erreur pi. 4), la figure 2 reprend la vue d’ensemble d'A. Milne Edwards
et Bouvier (1900, pi. 9, fig. 1) et les figures 3 et 4 representent des details du meme ouvrage, ce qui correspond,
selon nous, & D. pequegnati sp. nov.
Toutes les descriptions et illustrations de GUINOT (1979 : 129, 174, 194, 235, 236, fig. 43 G, 63 A-C)
concement bien la D. mahieuxii typique.
Falciai et Minervini (1992 : 188) citent D. mahieuxii dans leur Guide des Crustac^s Decapodes d’Europe :
mais leur figure (p. 189) semble plutot reproduire, a quelques details pres, la figure d'A. Milne Edwards et
Bouvier (1900, pi. 3, fig. 4), a savoir un crabe avec des pereiopodcs assez courts. Leur illustration representerait
done la forme africaine, D. pequegnati sp. nov.
Les differences que nous relevons entre D. mahieuxii (fig. 4 A-C, 28 a, e) et D. pequegnati sp. nov. (fig. 28 b-
d, f, 29 A-B) concernent principalement les proportions des pattes ambulatoires. Chez D. pequegnati , les P2-P3
sont beaucoup plus courts et plus epais ; le propode est reduit, seulement un peu plus long que le carpe (il est deux
fois plus long que le carpe chez D. mahieuxii sensu restr.) ; la courbure du dactyle des P2-P3 est forte a l'apex, au
lieu de reguliere chez D. mahieuxii. On notera en outre chez D. pequegnati : les dents pseudorostrales moins
pointues et moins effilees ; la presence d’une epine rostrale impaire aceree (absente chez D. mahieuxii) ;
l’ornementation de la face dorsale faite de granules plus serres et un peu plus aigus.
Remarques sur le materiel des Aqores. — Le materiel fecolfe aux Azores lors des Campagnes scientif lques
du Prince Albert de Monaco, deux femelles, 1'une ovigere recueillie, en 1888, & Santa Cruz, & 454 m de profondeur
(A. Milne Edwards & Bouvier. 1899 : 14), 1’autre, "dont le test est brise", decouverte en 1911, pres de l'tle
Santa Maria, a 1330 m de profondeur (BOUVIER, 1922 : 51), est depose a l’lnstitut Oceanographique de Monaco.
Aucune description complementaire n'a ete donnee par ces auteurs pour ces deux specimens. Lexamen de ce
materiel, aux P2-P3 tres courts, aux dents pseudorostrales reduites, a l'epine rostrale aceree et a la granulation de la
face dorsale serree, confirme qu’il s'agit non pas de D. mahieuxii mais de D. pequegnati.
Distribution. — Sahara occidental : 25°39’N - 16°02’W (882 m) ; au large du cap Bojador, 25°39N -
15°58'W (698 m) et 26°20’N - 14°53’W (782 m). Azores (454 m et 1330 m). Il s'agit de 1’Homolodromiidae
capture a la plus grande profondeur (fig. 42).
Dicranodromia ovata A. Milne Edwards, 1880, sensu restr.
Fig. 30 a
Dicranodromia ovata A. Milne Edwards, 1880 : 32 pro parte, seulement le specimen de la Barbade.
Dicranodromia ovata - BOUVIER, 1896 : 15. fig. 9-12, 17 II ; 1906 : 2 (481) (cit.). — A. MlLNE Edwards & BOUVIER.
1899 : 14 (cit.) ; 1900 : 16 ; 1902 pro parte : 15, seulement les fig. 5-6, pi. 2, fig. 2-12, 15-16, pi. 3, fig. 2, 4
(seulement le specimen de la Barbade). — Alcock, 1901 : 74 (cit.). — Ihle, 1913 : 86, 89 (cit.). — Rathbun, 1937 :
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
243
60, fig 15. tabl. 16 (pro parte, et non pi. 13, fig. 3-4 ; cf. Martin, 1990 : 708, 715 ; 1994 : 451) — Baiss 1940
f,g- 'Zf £“,*• — Bouv,ER- 1940 : 188, fig. 25 (cit.). — Monod, 1956 : 58 (cit.). — Glaessner. 1969 : R486 (cit.)!
|Q7 , W’ q' PeQuegNAT et al., 1971 pro parte : 3, pi. 1, fig. A. — L. H. PEQUEGNAT, 1975 : 47 (cit.). — THlRIOT,
976 . 359 (cit ). — Laughlin, 1981 : 516 (cit.). — Manning & Holthuis, 1981 : 1 1 (cit.). — Abele & Kim, 1986 :
443 pro parte (pas la fig. a de la p. 445 reproduite d'aprbs A. Milne Edwards & Bouvier, 1902 pi 2 fig 1) —
Martin, 1990 : 708, 715, fig. 4-5, tabl. 1 ; 1994 : 451, fig. 1 D, 2 G P • 8- •
Non Dicranodromia ovata - Chace , 1940 : 7-8 (pro parte = D. felderi Martin, D. aff. spinosa Martin et D. chacei sp
nov. ; ct. infra). F
Non Dicranodromia ovata - W. E. PEQUEGNAT, 1970 : 173, cf. infra.
Non Dicranodromia ovata - Abele & Kim, 1986 : 444-445, fig. a, reproduite dapres A. Milne Edwards & Bouvier 1902
pl. 2, tig. 1, qui conceme une espece de Floride ; cf. infra.
Materiel EXAMINE. — Antilles. La Barbade. "Blake" : st. 295, 328 m, Alex. Agassiz coll., 1878-79 : 1 $ ovig.
25 x 19 mm, lectotype (MCZ 6510). Carapace fendue en plusieurs fragments et pilosite en grande partie absente —
Ibtdem, meme specimen : ’'Embryons et larves venant d’eclore" (MNHN-B 24325). [Ces ceufs sont ceux etudies par
CAUSTIER en 1995, cf. infra].
Materiel-type. — Lectotype : 2 ovig. 25 x 19 mm, en tres mauvais etat (MCZ 6510 pour le specimen ; et
MNHN-B 24325 pour les ceufs conserves h part). Paralectotypes : aucun des trois paralectotypes (MNHN-B 24324,
MCZ 2745, MCZ 651 1) ne represente D. ovata sensu restr., cf. ci-dessous.
LOCALITE-TYPE. — La Barbade, 328 m.
Remarques sur le materiel-type. — A. Milne Edwards (1880 : 32) instaure D. ovata en mentionnant
quatre echantillons cites sous ces termes et dans cet ordre : - "Coll, par Sigsbee, Profond. 175 brasses, Havane". -
"Station N° 295, 180 brasses, Barbades". - "Station N° 166, 150 brasses, Guadeloupe". - "Station N° 5, 152-
229 brasses, Lat. 24°15'N, Long. 82°13'0".
L'identitd du specimen-type n’est pas precisee par A. Milne Edwards, mais les dimensions "d'une femelle de
grande taille" sont mentionnces : longueur 25 mm, largeur 19 mm, longueur avec les pattes etendues 96 mm. Le
premier echantillon a ete recolte par le ” Bibb ", tandis que les trois autres ont ete effectivement recueillis par le
"Blake". La station n° 5 a ete effectuee par le "Blake" plus au nord que les autres, c'est-^-dire au large de la Floride
(Key West). Ces divers specimens constituent des syntypes.
En 1896 (p. 15-17, 21, 37, 47, 57, fig. 9-12, 17 II), Bouvier enumere les traits de D. ovata "que le Blake a
recueillie dans les profondeurs de la mer caraibe" et donne deux figures de la carapace, qui montrent 1’exemplaire de
la Barbade. En 1902, celles-ci seront reprises (le dessin de la face dorsale de la carapace sera, seul, legerement
modifie) par A. Milne Edwards et Bouvier : les fig. 9 I et II, de Bouvier (1896) deviendront les figures 5 et 6
du texte d'A. Milne Edwards et Bouvier (1902), qui representent le grand individu femelle de la Barbade. Les
figures 10-12 et 17 II de Bouvier (1896) sont reprises telles quelles par A. Milne Edwards et Bouvier (1902,
pl. 2, fig. 2, 6, 9 et 10). Nous verrons, ci-apres, qu'une partie seulement de frustration d’A. MlLNE Edwards et
Bouvier (1902) concerne le lectotype, la femelle ovigere de la Barbade.
En effet, A. MlLNE Edwards et Bouvier (1902 : 19-21) indiquent que c’est l'individu capture au large de la
Barbade, h la station 295, la "femelle de tres grande taille" mesurant 25 mm de long et 19 mm de large au
maximum des aires branchiales, qui leur "a servi de type pour la description" detaillee de D. ovata. Ils precisent que
ce specimen "au test brise" et de tres grande taille (nomme "grand exemplaire femelle" dans les legendes) est
montrd dans les figures 5 et 6 du texte et dans les planches 2 (fig. 2-12, 15, 16) et 3 (fig. 2 et 4). Ce specimen
nest pas 1'holotype de D. ovata , comme le designe Martin en 1990 mais, a notre avis, constitue le lectotype de
1'espece. En effet, ce specimen n'a pas ete designe comme tel Iors de la description originale. Tous les autres
exemplaires mentionnes par A. MlLNE Edwards en 1880, puis decrits et partiellement figures dans le paragraphe
"Habitat, Variations" par A. Milne Edwards et Bouvier en 1902, deviennent des paralectotypes.
A. Milne Edwards et Bouvier (1902 : 19) ajoutent au sujet du grand individu femelle lectotype (cf.
fig. 30 a) : "II porte un grand nombre d'ceufs fort avances qui mesurent environ 1 mm. 1/2 de diametre". Cette
femelle ovigdre est conservee au Museum of Comparative Zoology de Harvard (MCZ 6510). Mais quelques ceufs
sont restes deposes au Museum a Paris, seuls dans un flacon portant letiquette : "Barbades, Blake (Agassiz) 1-99,
Dicranodromia ovata A. M. Edw., Embryons et larves venant d'eclore, N° 295, 180 brasses" (MNHN-B 24325).
244
D. GUINOT
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
245
Ainsi que le confirment A. Milne Edwards et Bouvier (1902 : 19 ct note infrapaginale), ce sont ces ceufs
qui avaient servi a E. Caustier pour une etude sur le developpement embryonnaire paruc en 1895 (cf. Donnees
ontogenetiques). Rathbun (1937 : 60) indique bien que ce specimen est le "type".
Lors de 1 etablissement de D. ovata en 1880, A. MlLNE Edwards n’a pas mentionne de differences dans son
materiel ; verification faite, sa description ne concemc que l'individu de la Barbade, done le lectotype. En revanche,
A. Milne Edwards et Bouvier, en 1902, relevent bien les caracteres distinctifs des divers specimens qu'ils ont
examines dans un paragraph^ intitule "Habitat, variations". Ces auteurs, conscients qu'ils reunissaient sous le nom
de D. ovata des crabes "varies", donnent des figures de ces specimens originaires de diverses stations, sans preciser
dans les legendes leur provenance exacte et en indiquant seulement des mentions telles que "grand exemplaire fe¬
melle", "femelle de petite taille", "petit exemplaire", "exemplaire de moyenne taille", "petit exemplaire femelle".
Apres confrontation des specimens paralectotypes avec ('illustration correspondante de A. Milne Edwards et
Bouvier (1902), nous pouvons clarifier les points suivants :
— Les fiSures 5 et 6 du texte ainsi que les figures 2-12, 15-16 de la planche 2 et les figures 2, 4 de la planche
3 ("exemplaire femelle de tres grande taille") conccrnent bien le specimen de la Barbade (station 295 du "Blake"),
e'est-^-dire le lectotype de D. ovata (fig. 30 a).
La figure 14 de la planche 2 et la figure 1 de la planche 3 ("exemplaire de moyenne taille") concernent
l'individu femelle (actuellement sans face dorsale) de la Havane ("Bibb", 175 brasses, coll, by SlGSBEE), etiquete
"Type". C'est le seul specimen paralectotype depose au Museum a Paris (MNHN-B 24324). 11 s'agit d'une autre
espece que le lectotype de D. ovata , a savoir D. chacei sp. nov., cf. infra et fig. 34 b, 36 A-B, 37 c. "
Le specimen de la Guadeloupe (station 166 du "Blake") est le seul individu du materiel original a n'avoir pas
ete represente par A. Milne Edwards et Bouvier (1902). II correspond a l'espece nouvelle D. alphonsei Martin
et Guinot sp. nov. (cf. fig. 37 a-b, 38 A-B).
— La figure 1 de la planche 2 ("femelle de petite taille"), la figure 13 de la meme planche 2 ("petit
exemplaire") et la figure 3 de la planche 3 ("petit exemplaire femelle") sont annoncees par A. Milne Edwards et
Bouvier (1902 : 20-21) concerner le meme individu paralectotype de Floride recolte a la station 5 du "Blake".
Mais il y a, selon nous, une erreur dans l'illustration : le crabe represente ne correspond pas a l'individu femelle
dont l'etiquette porte ces indications (Floride, "Blake", st. 5) et que nous avons sous les yeux, ni a une quelconque
espece existante. Cf. sous D. aff. spinosa Martin.
Lors de 1'etablissement dc D. felderi , Martin (1990, 715-718, tabl. 1) avait debrouille en partie la question
compliquee, nominee par lui "the type series of D. ovata A. Milne Edwards". Martin a examine le type (la
femelle ovigere de la Barbade). II lui attribuc une longueur de 26 mm et une Iargeur approximative de 23 mm,
indiquant qu'il est "badly damaged" (1990 : 715, fig. 4 a-b, tabl. 1), comme le montrent ses deux excellentes
photographies d'un crabe en plusieurs fragments retenus par une ficelle. Martin (1990, fig. 5 a-f) publie en outre
des dessins tres detailles de ce meme specimen (cf. aussi Martin, 1994, fig. 1 D, 2 G). Actuellement. le mauvais
etat du lectotype rend impossible toutc mensuration de la carapace, et nous retenons comme dimensions celles
fournies originalement par A. Milne Edwards et Bouvier, a savoir 25 x 19 mm.
Pour MARTIN en 1990 (p. 715-718), les trois specimens autres que le lectotype dc la Barbade ne pouvaient pas
appartenir a D. ovata. Apres examen de la femelle de Floride (MCZ 651 1) et de la femelle de la Guadeloupe (MCZ
2745), il affirmait "that there was more than one species in the type series" de D. ovata. Cependant, en attribuant
l'individu de Floride a son espece nouvelle D. spinosa, MARTIN (1994) replace celui dc la Guadeloupe dans
D. ovata (cf. sous D. alphonsei Martin & Guinot sp. nov.). En fait, il lui etait difficile de soup^onner
I'extraordinaire diversite du materiel caraVbe et du golfe du Mexique. Nous sommes confrontee a la meme difficult^,
car chaque paralectotype de D. ovata represente une espece differente.
Fig. 30 a. — Dicranodromici ovata A. Milne Edwards sensu restr., 9 ovig. 25 x 19 mm, lectotype, la Barbade, "Blake",
st. 295 (MCZ 6510) : vue d'ensemble du specimen, endommag£ (Photographic J. W. Martin, 1990. fig. 4a).
Fig. 30 b-c. — Dicranodromia ? ovata A. Milne Edwards, b, specimen avec sa pilosite, 8 15 x 10,3 mm, h 1’est dc la
R6publique Dominicaine, "Silver Bay", st. 5181 (USNM). c, specimen partiellement d£nud<L 9 ovig. 23 x 16, 5 mm,
& l'ouest dc la Martinique, "Oregon", st. 4994 (USNM).
Source :
246
D. GUINOT
En utilisant les indications d'A. Milne Edwards et Bouvier en 1902, et en y ajoutant certains renseigne-
ments fournis par Martin en 1990, ainsi que le resultat de nos propres observations, nous aboutissons a la reca¬
pitulation suivante (avec l'intitule exact des etiquettes) pour le lectotype et les trois paralectotypes de D. ovata :
Dicranodromia ovata sensu restr.
" Blake ", la Barbade, st. 295, 180 brasses (328 m) : lectotype, 2 "de tres grande taille" ou "grand exemplaire
femelle", ovigere, 25 x 19 mm, represente par Bouvier en 1896 : fig. 9 I et II, 10, 1 1, 12 et 17 II, puis figure par
A. Milne Edwards et Bouvier en 1902 pro parte : fig. 5 et 6 et seulement pi. 2, fig. 2-12, 15, 16, pi. 3, fig. 2
et 4 (individu : MCZ 6510 ; ceufs : MNHN-B 24325). Cf. Martin, 1990 : 715-718, fig. 4 a-b, 5 a-f, tabl. 1 ;
1994 : 451, fig. 1 D, 2 G. Seul ce specimen represente D. ovata sensu restr. (fig. 30 a).
Non Dicranodromia ovata
- " Bibb ", La Havane, SlGSBEE coll., 175 brasses (318 m) : paralectotype, 2 "de moyennc taille",
1 1,5 x 9,3 mm, figuree par A. Milne Edwards et Bouvier en 1902 : seulement pi. 2, fig. 14 et pi. 3, fig. 1
(MNHN-B 24324) : face dorsale de la carapace manquante. Ce specimen represente une espece nouvelle, D. chacei
sp. nov. (cf. fig. 34 b-c, 36 A-B, 37 c).
- "Blake ", Guadeloupe, st. 166, 150 brasses (273 m), Agassiz, 1878-79 : paralectotype, 2 10,4 x 8,6 mm
(MCZ 2745). Specimen ni decrit dans les "variations", ni figure par A. Milne Edwards et Bouvier en 1902.
Martin (1990 : 715) lui attribue 10,4 mm de long. Ce specimen represente une autre espece, distincte non
seulement de D. ovata A. Milne Edwards et de D. spinosa Martin mais aussi des especes etablies ici, a savoir
D. simplicia Guinot & Martin sp. nov. et D. chacei sp. nov. Cette femelle de la Guadeloupe devient l'holotype de
D. alphonsei Martin & Guinot sp. nov. (cf. fig. 37 a-b, 38 A-B).
- "Blake", Floride, Key West, st. 5, 24°15'N - 82°13’W, 152-229 brasses (277-417 m), AGASSIZ coll., 1878-79
"Dessins" : paralectotype, 2 6,6 x 5 mm (6,1 mm de long d'apres Martin, 1990 : 715) (MCZ 6511). Ce
specimen est cense etre decrit et figure par A. Milne Edwards et Bouvier (1902 : 20-21, pi. 2, fig. 1 et 13,
pi. 3, fig. 3) qui le designent comme etant une femelle de petite taille. Mais ni le dessin de la carapace representee
pi. 2, fig. 1, ni certains details du texte ne correspondent au crabe lui-meme, ainsi que son examen l'a revele, ni a
D. ovata sensu restr., ni a une quelconque espece existante. MARTIN (1994 : 452) ecrit au sujet de 1'echantillon de
la station 5 du "Blake" : "this specimen is herein reassigned to Dicranodromia spinosa Au terme d'un examen
minutieux des donnees concernant ce materiel, nous formulons fhypothese d'une figuration erronee et d'un melange
de specimens. Le cas du paralectotype femelle de Floride MCZ 651 1 est traite ici sous D. aff. spinosa Martin.
Description du lectotype. — Cf. Bouvier, 1896, description p. 15-17, fig. 9 I et II, 10- 13, 17 II ;
A. Milne Edwards et Bouvier, 1902 : description p. 15-19, fig. 5 et 6 du texte, et seulement pi. 2, fig. 2-12,
15, 16, pi. 3, fig. 2 et 4. Cf. Martin, 1990 : 715-718, fig. 4-5, tabl. 1.
Nous reproduisons ici (fig. 30 a) la photographie du lectotype de D. ovata publiee par Martin (1990, fig. 4a),
avec l'aimable autorisation de son auteur. L'etat defectueux du lectotype, dont la carapace est en plusieurs fragments
et qui a perdu la plus grande partie de sa pilositd, n'autorise pas un examen detaille ni des comparaisons poussees.
En ce qui concerne la pilosite, seules restent certaines soies conservees avec leur seule partie proximale, ainsi
que les nombreuses ponctuations correspondant a des soies tombees ou brossees. II est done difficile d'affinner quel
type de soies caracterise cette espece : les soies restantes sont jaunatres, souvent barbulees. A. Milne Edwards et
Bouvier (1902 : 19) decrivaient ainsi la pilosite : des "poils jaunatres qui sont barbeles dans leur moitie
terminale. Ces poils sont fort denses sur presque tous les articles des pereiopodes, ou ils forment frequemment une
sorte de duvet ; ils disparaissent en grande partie, ou deviennent fort courts, sur la face dorsale de la carapace et de
rabdomen". Ces deux auteurs figurent (1902, pi. 2, fig. 15-16) trois sortes de soies, dont l'une consiste en une
hampe garnie de barbules tres abondantes dans la moitie distale. Des l'origine, le lectotype de D. ovata avait "le
test brise" (1902 : 19) et des soies manquantes, semble-t-il, sur la face dorsale.
Le lectotype ne porte actuellement ni dent ni epine a l’emplacement du rostre. A. Milne Edwards (1880 : 32)
observait entre les deux dents frontales paires "une petite pointe mediane". Bouvier (1896 : 10, fig. 9) faisait etat
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
247
d un ;;r“tre tridente". A. Milne Edwards el Bouvier (1902 : 16, fig. 5-6) signalaien! "un rostre obtus et fort
court . L omement impair aurait done disparu chez l'individu lectotype.
REMARQUES I SUR LE materiel de Rathbun, 1937. - A la confusion au sein de la "serie-type"
(voir ci-dessus, Remarques sur le materiel-type) denoncee par Martin (1990 : 708-720 ; 1994 • 452) s’aioute le
probleme cree par Rathbun (1937 : 60, fig. 15, tabl. 16, pi. 13, fig. 3-4). Traitant de D. ova, a, Rathbun
cnumerc dans le tableau 16 le materiel qu elle a examine, & savoir : la grande femelle ovigere de la Barbade, qui est
bien i designee comme le "type ", les autres specimens originaux, qui sont indiques comme des paratypes et un
materiel supplemental de Floride.
Mais Rathbun (1937, pi. 13, fig. 3-4) publie sous le nom de D. ovata deux petites photographies (face
dorsale et face ventrale) d'une femelle ovigere de Floride mesurant 9,8 x 8 mm (USNM 57069), qui sont
completement differentes des representations d'A, Milne Edwards et Bouvier (1902) concernant le lectotype.
, 6 fl8ure aussi (1937, fig. 15) l’abdomen d'un male de Floride, repertorie maintenant USNM 68887. Ainsi que l"a
bien relevd Martin (1990 ; 1994), les photographies de Rathbun representent une espece distincte tres
spinuleuse sur les bords de la carapace, a savoir D. spinosa Martin, 1994. Le male de Floride devient I'holotype de
D. spinosa ; la femelle ovigere, de provenance similaire, constitue Tun des paratypes (cf. sous D. spinosa Martin).
La description de Rathbun (1937) pour D. ovata, basee sur un materiel composite appartenant au moins a
deux especes, ne peut done etre utilisee pour l’identification de D. ovata sensu restr.
Remarques sur le materiel recolte par l "Atlantis". — Un materiel tres r.che de Dicranodromia
a ete recolte par 1" "Atlantis" au large de la cote nord de Cuba, dans plusieurs stations et h des profondeurs
dilfcrentes. Comparant ces dchantillons aux autres especes fort mal connues du genre, Chace (1940 : 7) ecrit :
Hie present series .of D. ovata shows that these characters [degree of spinulation and hairiness of the carapace] are
extremely variable". Chace reunit sous le nom de D. ovata ces crabes varids dont il souligne les differences, que le
dimorphisme sexuel ne suffit pas a expliquer. Comme dans le cas d'A. Milne Edwards et Bouvier en 1902 (cf.
ci-dessus), le materiel de V "Atlantis" renferme plusieurs especes, en realite tres difficiles a distinguer.
Nous avons examine la plupart des echantillons recoltes par VAtlantis" et signals par CHACE (1940), dont la
majeure partie est deposde au MCZ. Us se departagent comme suit :
1) Cote nord de Cuba, Matanzas Province, au large de Bahia de Matanzas, " Atlantis ", st. 3485, 23°13'N -
81°22 W, 695 m, 11.05.1939 : 1 9 25,5 x 16 mm (MCZ 10665), "very sparsely hairy and entirely devoid of
spines or spinules on the dorsal surface and lateral margins of the carapace" (Chace, 1940 : 8). — Ibid., au large
de Bahia de Cardenas, "Atlantis", st. 3474, 23°18'N - 80°46’W, 896 m, 10.05.1939, F. A. Chace Jr. (1940 : 7)
det. D. ovata : 1 9 11x8 mm (USNM 81931 ; porte egalement une etiquette MCZ 10664) = Dicranodromia
felderi Martin.
2) Cote nord de Cuba, Santa Clara Province, au large de Caibarien, "Atlantis", st. 3435, 23°05’N - 79°25'W,
467 m, 02.05.1939 : 1 9 ovigere 14 x 10 mm (MCZ 10662). — Ibid., Matanzas Province, au large de Bahia de
Matanzas, "Atlantis", st. 3464, 23°05’N - 81°26’W, 365 m, 09.05.1939 : 1 6 7 x 5,2 mm (MCZ 10663) =
D. chacei sp. nov. La 9 ovigere devient I'holotype, le 6 le paratype.
Nous n'avons pas examine les deux femelles d'une provenance similaire : Santa Clara Province, au large de
Caibarien, "Atlantis", st. 3437, 475 m, qui ne sont pas deposees au MCZet ne se trouvent pas non plus a
l'USNM.
Appartient egalement a D. chacei sp. nov. l’un des paralectotypes de D. ovata, 1 9 de 1 1,5 x 9,3 mm, recoltee
^ la Havane par le "Bibb", SlGSBEE coll., AGASSIZ 1-99, 318 m (MNHN-B 24324, face dorsale de la carapace
manquante).
3) Cote nord de Cuba, Havana Province, au large de Playa Baracoa, "Atlantis", st. 3303, 23°05'N - 82°33'W,
475 m, 23.03.1930 :1c? 11 mm de long (MCZ 10661). Ce specimen se caracterise par : d'assez longues spinules
sur toute la moitie anterieure de la face dorsale de la carapace ; des spinules plus petites sur la face ventrale ; la dent
exorbitaire surmontde d'une longue dpine ; la dent infra-orbitaire proeminente et munie de longue spinules ; le bord
Source
248
D. GU1N0T
superieur du merus des P2-P4 ome d'une epine distale ; le bord inferieur du merus des P2-P5 arme d'assez longues
epines bien detachees ; le bord anterieur du cadre buccal un peu crenele (individu male). II ne peut appartemr a
D. ovaia, beaucoup moins ornementee, merac chez le male. Mais ce crabe ne correspond pas non plus a
D. spinosa Martin, ni h D. aff. spinosa, ni non plus a D. chacei sp. nov„ m a D. alphonsei Martin & Guinot sp.
nov. Son statut devra etre etudie ulterieurement.
4) Floridc, a Test de St. Augustine, "Atlantis", st. 3781, 23°58'N - 79°34'W, 485-530 m, 04.02.1940 : 1 9 de
9,5 mm de long (MCZ 10684). Ce petit specimen, pourvu de soies tres longues et souples sur la moitie anterieure
de la face dorsale et sur les pereiopodes, offre une ornementation assez spinuleuse qui l'apparente a une espece
proche de D. spinosa Martin mais non encore decrite. Cf. sous D. aff. spinosa.
Remarques SUR LES AUTRES CITATIONS. — W. E. PEQUEGNAT (1970 : 173) rapportc a D. ovata un individu
femelle recolte par V'Alaminos" dans le golfe du Mexiquc. II releve que son specimen est plus spinuleux et plus
duveteux que celui represente par Rathbun (1937, pi. 13, fig. 3-4). PEQUEGNAT rapproche son materiel du
specimen signale de Floride par CHACE (1940 : 7-8). Seul l'examen de cet echantillon permettra de statuer sur son
identite, D. spinosa Martin ou D. aff. spinosa.
La D. ovata indiquee dans diverses localites du golfe du Mexique oriental, au nord de la cote cubaine, par
W. E. PEQUEGNAT et al. (1971, pi. 1, fig. A) ne concerne sans doute pas un nouveau materiel de la forme
typiquc, les auteurs reprenant vraisemblablement les donnees de CHACE (1940 : 7), cf. supra.
Dans leur Guide illustre des Decapodes de Floride, Abele et KlM (1986 : 443) fournissent pour D. ovata une
diagnose d'apres Rathbun (1937). Nous savons maintenant que la D. ovata de Rathbun correspond en fait a
D. spinosa Martin, 1994. Mais, etant donne que la diagnose fournie par ABELE et KlM concerne de fa$on tres
generate le genre Dicranodromia par opposition au genre Homolodromia, et non precisement l'espece D. ovata, elle
n’est done pas inexacte. Abele et KlM (1986 : 444-445, fig. a) illustrent D. ovata en reproduisant une figure
d'A. Milne Edwards et Bouvier (1902, pi. 2, fig. 1), qui est censee representer un specimen paralectotype
recolte en Floridc par le "Blake". L'Ulustration d'A. Milne Edwards et Bouvier (1902) nous paraissant erronee
et representer une espece inconnue, la figure d'ABELE et Kim ne semble pas devoir etre utilisee (cf. supra). Au large
de la Floride sont presentes D. spinosa Martin et D. aff. spinosa.
Dans la collection de l'USNM, divers specimens catalogues et non catalogues, dans un premier temps identifies
a Dicranodromia ovata, s'averent appartenir a D.felderi (cf. infra sous ce nom).
Distribution. — Au terme de cette etude ou nous avons reuni le materiel le plus riche possible, il semble
bien que D. ovata sensu restr., l'espece-type du genre Dicranodromia , ne soit connue avec certitude que de la
localite-type, la Barbade, 328 m.
Remarques SUR DEUX ECHANTILLONS INCERTAINS Dicranodromia ? ovata (fig. 30 b-c, 31 A-B).
Deux 6chantillons nous semblent pouvoir etre identifies a D. ovata sensu restr. avec une certaine probability
seulement, en raison du mauvais etat du lectotype qui rend difficile les comparaisons. Ce sont :
Mer des Caraibes. A l'ouest de la Martinique. "Oregon" : st. 4994, 15°30'N - 63°38’W, 365-375 m, 08.09.1964,
H. B. Roberts 10.02.1964 det. Dicranodromia ovata , J. W. Martin det. Dicranodromia sp. nov., Acc. 273140 : 1 V
ovig. 23 x 16, 5 mm, 1 8 1 1 x 8,5 mm (USNM non enregistrd). Cf. fig. 30 c, 31 A-B.
Au nord-est de la R6publique Dominicaine. "Silver Bay" : st. 5181, 18°50’N - 68° 1 3,30 W, 550 m, 17.10.1963,
H. B. Roberts Febr. 1969 det. D. ovata , Acc. 273140 : 6 15 x 10,3 mm (USNM non enregistre). Cf. fig. 30 b.
Lors de l'etablissement de D. felderi et de sa separation par rapport a D. ovata typique, MARTIN (1990) avail
soup9onne ce materiel de \"Oregon'\ st. 4994, d’appartenir a une espece nouvelle. Nous avons decouvert un
deuxieme echantillon (" Silver Bay ", st. 5181) analogue au precedent, mais la description d'une espece nouvelle
nous a paru hasardeuse. Par ailleurs, la grande diversite des Dicranodromia rencontrees dans la region caraibc nous
incite a laisser ce materiel sous l'appellation de Dicranodromia ? ovata.
La description ci-apres permettra de mieux evaluer les caracteres de cette D. ? ovata.
La taille depasse 23 mm de long chez la femelle. La carapace est assez allongee et etroite, surtout bombee au
niveau des regions gastriques, renflee lateralement dans la region posterieure. Le branchiostege est peu decalcifie et
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
249
de teinle analogue a celle du reste du corps. La region sous-hepatique, renflee, est surmontce d'un petit groupe de
spinules. Le sillon cervical est bien marque seulement sur les bords de la face dorsale. Le sillon branchio-cardiaque,
tres profond, est souligne par une ride transversale s’etendanl sur une grande partie de la face dorsale, sauf
medialement sur la region cardiaque qui est lisse. La face dorsale est tres peu ornementee chez la femelle, qui porte
seulement sur le bord externc quelques rares petites spinules espacees en arriere de la dent exorbitaire, du sillon
cervical et du sillon branchio-cardiaque ; ailleurs, surface lisse. Chez le male, 1'ornementation est plus abondante,
surtout pres du bord latero-anterieur de la carapace. Le corps est couvert d'un tomentum tres epais de soies serrees,
courtes et plumeuses (barbules regroupees vers la partie subdistale de la hampe), qui masque les contours et
1 ornementation. Les dents pseudorostrales sont assez courtes, triangulaires, avec le bord externe subrectiligne ou
convexe, lisses chez la femelle, finement granuleuses chez le male. II y a medialement une epine rostrale longue et
aceree. La dent exorbitaire est en forme de lobe arrondi, non saillant et porte des spinules bien detachees, au
nombrc de 2 chez la femelle, de 3 chez le male. Le bord supra-orbitaire porte trois spinules chez la femelle et chez
le male. La dent mfra-orbitaire fortement proeminente offre un sommet arrondi muni de trois longues spinules bien
detachees chez la femelle comme chez le male ; 2-3 spinules sont situees a I'extremite interne du bord infra-
orbitaire ; entre la dent exorbitaire et la dent infra-orbitaire, l'encoche est en V tres ouvert ; la surface de la region
infra-orbitaire est munie de spinules dispersees, plus nombreuses chez le male.
Antenne : I'acicule de l'article urinaire est extremement allonge, saillant et spinulcux ; il est garni de quelques
spinules chez la femelle ; l'apex forme une epine mince et aceree chez le male ; la partie inferieure du bee ne fait
pas saillie, l’apex etant muni d'une seule petite spinulc. L'article basal antennaire est court et large, spinuleux a sa
surface surtout chez le male, et sa dent distale externe est spiniforme, se terminant chez la femelle par 1-2 spinules,
qui deviennent acerees chez le male. Le proepistome est muni de quelques spinules sur ses bords. Le bord anterieur
du cadre buccal est lisse chez la femelle, finement spinuleux chez le male. Mxp3 : le merus offre une surface lisse ;
ses bords anterieur et interne sont finement spinuleux.
Fig. 31 A-B. — Dicranodromia ? ovata A. Milne Ewards, 9 ovig. 23 x 16, 5 mm, & l'ouest de la Martinique, "Oregon",
st. 4994 (USNM) : A, partie anterieure de la face dorsale ; B, partie anterieure de la face ventrale. (Pilosite non
repr£sent£e).
Les chelipedes sont courts, completements lisses sur tous les articles chez la femelle, tubercules sur les bords
du merus et du carpe chez le male ; le propode est lisse sur toute son etendue chez la femelle, seulement tubercule
sur le bord superieur chez le male. La main est courte et renflee. Les P2-P5 sont courts, paraissant plus larges en
raison de l'epais duvet qui les couvre entierement (sauf 1'ongle corne du dactyle), inermes et lisses chez la femelle,
avec le bord inferieur du merus faiblement ornemente chez le male ; le dactyle est tres court. Le merus de P5 atteint
Source :
250
D. GUINOT
tout juste le sillon branchio-cardiaque de la carapace. L'abdomen male montre des pleures peu etales et un peu
disjoints ; le telson est allongd ; les segments 3-6 et le telson sont munis de petits granules sur les bords. II n’y a
pas de rudiments de pleopodes sur les segments 3-5 ; sur le segment 6 il y a la paire de petits lobes habituels.
L'abdomen femelle a des segments tres elargis, aux pleures non disjoints ; le telson est tres bombe et prend un
grand developpement chez la femelle ovigere ; la surface de tous les segments est lisse. Chez la femelle, la suture
7/8, assez courte, se termine a proximite des coxae des P3. La spermatheque s'ouvre, comme chez la D. ovata
lectotype (fig. 37 e), par un tres petit orifice situe sous un epaississement ; mais medialement, a ce niveau, il y a
une zone deprimee et pas de bourrelet.
On note un tr&s net dimorphisme sexuel, l'ornementation de spinules ou tubercules etant plus accusee chez le
male que chez la femelle.
Ce materiel D. ? ovata ne differe pas sensiblement du lectotype de D. ovata A. Milne Edwards sensu restr.
(fig. 30 a), a la pilosite en grande partie tombee. Il porte sa pilosite d'origine, a savoir un epais duvet de soies
plumeuses. On constate la presence d'une epine rostrale impaire ac6ree (fig. 31 A-B), signalee comme courte chez
D. ovata typique mais maintenant absente sur le lectotype.
Seule la decouverte de nouveaux specimens topotypiques et surs de D. ovata nous permettra de statuer sur ce
materiel antillais D. ? ovata.
Dicranodromia felderi Martin, 1990
Fig. 3 G-H, 25 C, 32 a-e, 33 A-B
Dicranodromia felderi Martin, 1990 : 708, fig. 1-3, tabl. 1 ; 1991 : 156 ; 1994 : 455 (cit.).
MATERIEL EXAMIN2. — Mer des Carai'bes. Cote nord de Cuba, Matanzas Province, au large de Bahia de
Cardenas, " Atlantis ”, St. 3474, 23°18'N - 80°46'W. 896 m, 10.05.1939, F. A. Chace Jr. (1940 : 7) del. D. ovata : 19 1 1
x 8 mm (USNM 81931 ; porte <§galement une Etiquette MCZ 10664). — Au large de Bahia de Matanzas, "Atlantis", st.
3485, 23°13'N - 81°22'W, 695 m, 11.05.1939, F. A. Chace Jr. (1940 : 7) det. D. ovata : 1 9 25 x 16 mm (MCZ 10665).
Au voisinage de file de San Andr6s, " Oregon ", st. 1908, 12°33'N - 82°20'W, 632 m, 11.09.1957, H. B. Roberts det.
10.02.1964 D. ovata , Acc. 226053 : 1 9 23 x 14 mm (USNM non enregistr6).
A l'est de la Dominique, st. 5928, 15°38’N - 61°12'W, 585 m, 04.03.1966, H. B. Roberts det. fev. 1969
Dicranodromia ovata : 1 6 18,7 x 15,7 mm, 1 9 25,9 x 22 mm, tous deux avec la carapace endommagee, paratypes (ex
USNM 252206, MNHN-B 22699).
M at£R!EL-TYPE. — Holotype : 3 21 x 17,9 mm (USNM 252204). Paratypes : 3 6 , 1 9 , 2 9 ovigeres
(USNM 221960, 221961 , 221962, 252205 ; MNHN-B 22699).
LOCALITE-TYPE. — Antilles, a Vest de la Dominique, 15°38'N - 61°12'W, 585 m.
DESCRIPTION. — Voir Martin (1990 : 709-715, fig. 1-3). Nous completons sur quelques points sa
description.
Abdomen male (fig. 32 e) avec les pleures un peu etales et disjoints. A la face interne (fig. 25 C), pas de
pldopodes rudimentaires sur les segments 3 et 4 ; un rudiment obsolete sur le segment 5 ; un lobe bien developpe
seulement sur le segment 6.
FlG. 32 a-e. — Dicranodromia felderi Martin, a-b, 9 23 x 14 mm, "Oregon", st. 1908 (USNM) : a, vue d ensemble ,
b, face ventrale. — c-d, 9 25,9 x 22 mm, paratype, est de la Dominique, "Oregon", st. 5928 (MNHN-B 22699) :
c, plastron sternal ; d, detail des sutures 7/8 avec forifice des spermathfcques. — e, 6 18,7 x 15,7 mm, paratype,
ibid. : abdomen.
m, dispositif de retention de l'abdomen form6 par un m6plat proeminent & la face inf6rieure de la coxa des chelip&des et
surplombant le telson.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
251
Source : MNHN , Paris
252
D. GUINOT
Chez la femelle, sutures 7/8 (fig. 32 c, 33 A) obliques, remontant vers la region mediane : done, les extremites
antdrieures des suture 7/8 peu eloignees l'une de 1'autre. Orifice de la spermatheque (fig. 32 c-d, 33 B) formant une
fente etroite, en forme de V. Au-dessus des spermatheques, un bourrelet transversal court mais preeminent, avec un
epaississement median en direction posterieure.
Presence dans les deux sexes d'un dispositif de retention de l’abdomen, unique, a notre connaissance chez les
Homolodromiidae (cf. fig. 32 b, m ; et infra). ^ ~ ,
Les pleopodes males 1 et 2, composes chacun de trois articles, ont ete figures par Martin (1990, tig. 3 e-g).
Extremite du PI 1 plutot tronquee ; stylet du PI 2 extremement long, corne dans sa mo.tie distale qui porte de
minuscules spinules.
Chez la femelle de 25,9 mm de long (MNHN-B 22699), une formation cornee. tubulaire et creuse en son mi¬
lieu, remplit l'or.fice des spermatheques ; chez 1'autre femelle, de 23 mm de long (USNM non enreg.stre), les deux
orifices sont vides. Nous supposons que la premiere femelle avait ete fdcondee auparavant ; cest pourquoi chaque
spermatheque contient encore l’extremite du stylet du PI 2 qui avait conduit le sperme et qui est restee enfoncee.
5 mm
FIG. 33 A-B. — Dicranodromia felderi Martin, 9 25,9 x 22 mm, paratype, est de la Dominique, "Oregon", st 5928
(MNHN-B 22699) : A, plastron sternal (la fl&che indique un changement important de d^mvellation du plastron) ,
B, spermatheque grossie. (Pilosite non repr6sent6e).
o, orifice genital femelle ; pl-p5, emplacement des P1-P5 ; s, spermatheque ; 7/8, suture stemale thoracique 7/8.
Remarques. — Martin (1990) a bien fait ressortir les caracteres distinctifs de cette espece, singuhere par la
forte carene qui parcourt la face inferieure du merus des P2 et des P3. II faut ajouler qu'une carene analogue se situe
le long du bord infdrieur de l'ischion des P2 et, ^ un moindre degrd, des P3. Sur les P2 et surtout sur les chelipedes
(fig. 32 b, ro), a la face inferieure de la coxa, la cardne saillante est remplacee par un meplat lisse, en forme de
croissant. Nous attirons 1'attention sur le role joue par cette formation de la coxa des PI, qui proemine du cote
interne par un bourrelet sureleve : elle surplombe de part et d'autre l'extremite du telson et l'empeche de se
soulever. Cette structure, qui est aussi developpde chez la femelle que chez le male, est le seul cas de dispositif c
retention de l'abdomen que nous ayons observe chez les Homolodromiidae.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
253
On distingue D. felderi Martin de D. ovata par de nombreux caracteres. D. ovata sensu restr. (fig. 30 a) se
difference notamment par : le type de pilosite ; les dents exorbitaire et infra-orbitaire non pointues, en forme de
lobes ; l'absence de la carene a la face inferieure du merus des P1-P3, caracteristique de D. felderi ; l'absence de
dispositif de retention de l'abdomen (pas de meplat sur la coxa des chelipedes, contrairement au dispositif particulier
de D. felderi) ; le telson de la femelle plus large a la base ; les orifices des spermatheques petits, arrondis et tres
ecartes (au lieu d'obliques et rapprochds medialement sous un epais bourrelet chez D. felderi) ; les P2-P3 moins
longs et moins greles que chez D. felderi.
Cest sur une grande femelle ovigere (32 mm de long) de D. felderi. recoltee au sud de la Grenade, que Martin
(1991 . 156-161, fig. 1) a preleve un ceuf ovale de 2,4 x 1,9 mm et a pu observer la premiere zoe "being more or
less equivalent to later stage (at least third or fourth zoeal) larvae". L'absence d'uropodes chez la larvc de cette
Dicranodromia est extremement interessante, car elle prefigure la disposition observee chez l'adulte ou un uropode
dorsal vestigial n'existe pas (cf. sous Uropodes).
Sur la cote nord de Cuba, D. felderi cohabite avec une autre espece de Dicranodromia, D. chacei sp. nov., mais
a des profondcurs diffdrentes. CAtlantis" a recolte a 695 m, au large de Bahia de Matanzas, a la station’ 3485
(MCZ 10665) et, egalement, a 896 m, au large de Bahia de Cardenas, h la station 3474 (USNM 81931), chaque
fois une femelle de D. felderi. Un male de D. chacei a ete recueilli a 365 m, au large de Bahia de Matanzas a la
station 3464 (MCZ 10664) .
Variations. — Martin (1990 : 713) avait distingue une femelle de 11 x 8 mm (USNM 81931, cf, materiel
examine) en raison de "more small tubercles on the carapace", et avait conclu qu'il s'agissait probablement d'une
D. felderi de petite taille. Nous avons examine ce specimen. Nous n'y observons pas de differences par rapport a
D. felderi, en tout cas pas de tubercules sur la face dorsale de la carapace : les spinules tres peu nombreuses qui
ornent les angles latero-antdrieurs existent chez les D. felderi femelles que nous avons sous les yeux. Nous
considdrons done ce specimen cubain comme appartenant a D. felderi.
En revanche, nous n'avons pu nous procurer un echantillon recueilli au nord des Petites Antilles et distingue de
D. felderi par Martin (1990 : 713). II se compose de trois males et de trois femelles (dont une ovigere) et est
etiquet €"Oregon'\ st. 10844, 17°24'N - 62°28'W, 630 m, 12.08.1969 (USNM 252207). D’apres Martin, ces
individus offrent bien la carene a la face inferieure du mdrus de P2-P3 caracteristique de D. felderi , mais ils se
separent de cette espece par quelques traits particulars, notamment : la face dorsale de la carapace glabre (au lieu de
setifdre) et aux sillons plus marques ; le chelipede, avec la main beaucoup plus tuberculee sur la face externe et
granuleuse sur la face interne ; 1’extremite des doigts des chelipedes (des plus grands individus) ne s'entrecroisant
pas comme chez D. felderi.
DISTRIBUTION. — La Dominique, la Grenade, Cuba, Panama et lie de San Andres. D. felderi est la
Dicranodromia de la mer des Caraibes recoltee aux profondeurs les plus grandes : 585-948 m (fig. 42).
Dicranodromia spinosa Martin, 1994
Fig. 37 d
Dicranodromia ovata - Rathbun (non A. Milne Edwards. 1880), 1937 pro parte : 60-61, fig. 15, pi. 13, fig. 3-4,
tabl. 16 pro parte (cf. sous D. ovata sensu restr., Remarques sur le materiel de Rathbun, 1937).
Dicranodromia spinosa Martin, 1994 pro parte : 451, fig. 1 A-C, E, 2 A-F.
Materiel EXAMINE. — Outre le materiel ayant servi & Martin pour £tablir D. spinosa (holotype et paratypes),
nous avons examine l'6chantillon suivant nec D. ovata sensu restr. = D. spinosa Martin, trouv£ dans le materiel identify
& D. ovata d6pos£ & I'USNM, - semble-t-il non vu par Martin -, & savoir :
Caroline du Sud, & Test de Charlestown, 260 m (60 fath.), B. B. Boothe et A. B. Williams, 06.02 1976 : 1 9
ovig. (USNM 170419).
Mat£riel-TYPE. — Holotype : 3 6,1 mm de long (USNM 68887). Paratypes : 2 9 (USNM 57068 ; 68914),
1 2 ovig. (USNM 57069).
Source
254
D. GUINOT
LOCAUTE-TYPE. — Floride, au large de American Shoal Light, 156-174 m.
REMARQUES. — Cette espece, confondue par Rathbun (1937 : 60, fig. 15, pi. 13, fig. 3-4) avec D. ovata
(cf. sous D. ovata A. Milne Edwards, 1880, sensu restr.), se distingue par la spinulation tres abondante, qui
couvre une grande partie des faces dorsalc et ventrale de la carapace ainsi que les appendices, et qui est plus
d6veloppee encore chcz le male que chez la femelle. La taille s'avere extreinemcnt reduite, meme chez la femclle, et
constituera peut-etre un caractere differentiel par rapport a LX ovata , apres l'examen d'un materiel plus important des
deux especes. Le branchiostege, tres decalcifie, offre une texture membraneuse et mollc.
Rathbun (1937, pi. 13, fig. 3-4) a publie des photographies d'une femelle (USNM 57069) et a figure un
dessin de I'abdomenW., fig. 15) d'un specimen male (USNM 68887). C'est cet individu male qui a ete choisi
comme holotype de D. spinosa par Martin en 1994. Pour l individu male, Rathbun indique dans les remarques
de son tableau 16 "under simple ascidian" : aucune etiquette mentionnant cette association n'accompagne
l'6chantillon. Nous avons verifie si D. spinosa montrait des caracteres adaptatils particuliers, cornme cest le cas
chez des genres tres modifies de Dromiidae intiniement associes a des Ascidies, par exemple Pseudodiomia
Stimpson. 1858, et Ascidiophilus Richters, 1880 (cf. supra). En fait, D. spinosa est une tres petite espece qui se
distingue par un corps globuleux et ramass6, sans dents allongees laisant saillie, et par ses P4 et P5 tres courts.
Mais c'est une Dicranodromia analogue a d'autres especes de taille tres peu elevee, telles que D. spinulata sp. nov.
(fig. 21 a-c, 22 A-B), du Pacifique, ou D. crosnieri sp. nov. (fig. 23 a-c, 24 A-B), de Madagascar.
La pilosite de D. spinosa consiste sur la face dorsale de la carapace en soies relativement courtes, assez peu
abondantes et paraissant simples a un faible grossissement. En realite, ces soies sont mumes de barbules courtes
mais serrees. Les soies situees pres des bords antero-lateraux de la face dorsale sont plus allongees et plus four-
nies ; des franges abondantes de soies longues et souples ornent les appendices. Les petites photographies de
Rathbun (1937, pi. 13, fig. 3-4) mentionnees ci-dessus montrent une carapace paraissant glabrc (pilosite
brossee ?) et des appendices a la pilosite dense.
Les spermatheques (fig. 37 d) s'ouvrent assez lateralement et sous une tres faible saillie. A noter que nous
avons observe chez la femelle de Caroline du Sud (a Test de Charlestown, 260 m, USNM 170419), l'orifice de
chaque spermatheque contenant un petit tube corne, saillant vers l'exterieur, presque symetnque de chaque cote
(cf. fig. 6 A-B : Homolodromia robertsi Garth). Selon nous, il s'agit de l'extremite du stylet du pleopode 2 male
cassee a l’interieur de l'orifice et restee en place.
DISTRIBUTION. — Caroline du Sud (260 m), Floride (156-201m). Ce serait la Dicranodromia atlantique la
moins profonde (fig. 42).
Remarques SUR Dicranodromia aff. spinosa (fig. 37 f). — Nous separons de D. spinosa deux echantil-
lons, a savoir :
1) Floride, Key West, "Blake", st. 5, 24°15'N - 82°13'W, 277-417 m, AGASSIZ coll., 1878-79 “Dessins" :
paralectotype de D. ovata, $ 6,6 x 5 mm (6,1 mm de long d'apres Martin. 1990 : 715) (MCZ 6511), en mauvais
etat, pereiopodes tous detaches.
II a ete decrit dans le paragraphe "Habitat, variations" et figure par A. MlLNE Edwards et BOUVIER (1902 :
20-21 et seulement pi. 2, fig. 1, 13 et pi. 3, fig. 3) qui le designent comme "femelle de petite taille" ou "petit
exemplaire" ou encore "petit exemplaire femelle". L'absence de legendes precises pour les illustrations d A. Milne
Edwards et Bouvier (1902) ne permet pas de resoudre la complication suivante. En effet, si Ton compare le
dessin de la carapace (A. Milne Edwards & Bouvier, 1902, pi. 2, fig. 1) au specimen MCZ 651 1, on constate
une contradiction en ce qui concerne la morphologie des ornements exorbitaires. Le dessin montre deux epines
exorbitaires spiniformes bien detachees, et le texte ( ibid . : 21) precise : Tepine antero-laterale est bien plus forte
que les spinules voisines et un peu plus developpee que l'epine terminale du lobe orbitaire inferieur . Le crabe,
quant a lui, porte deux lobes arrondis spinuleux qui ne semblent pas avoir etd cassis depuis. Par ailleurs, la
pilosite tres reguliere sur tout le corps du specimen dessine ne correspond pas vraiment aux indications du texte
(ibid. : 21) : "les poils recouvrent presque partout le test d'un duvet long et serre ; ils sont meme relativement
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
255
nombreux sur les parties anterieures et laidrales du dos de la carapace. Ces polls son. barbeles sur toute leur
longueur et dissimulent complement les tres rares denticules qui font saillie sur les appendices"
La mention (A. Milne Edwards et Bouv.er, 1902 : 21) de "deux grands sillons sternaux [...] relies par une
sail lie ; trans versa e est vague mais ne semble pas devoir correspondre aux spermatheques que nous observons chez
cet individu de Flonde, cf. infra.
En bref, le dessin de la Dicranodromia representee par A. Milne Edwards et Bouvjer (1902. pi. 2, fig. 1) et
es caracteres decnts ne correspondent & aucune espece : m a D. ovata sensu restr. (fig. 30 a), ni a D.felderi Martin
flg- \\ ^ mkD_sPl™sa Martin, m a D. simplicia Guinot & Martin sp. nov. (fig, 34 a), ni a D. chacei sp. nov
(fig. 34 b), n, a D. alphonsei Martin & Guinot sp. nov. (fig. 37 a). Cette image provient, selon nous, dune
erreur, d une illustration erronee provoquee par un melange de specimens.
Quant a findividu lui-meme (MCZ 6511), Mart.n (1994 : 452) l'identifie a la D. spinosa qu'il decrit.
Nota' ' Dans ,eur Gu,de ,J1ustre des Decapodes de Floride, ABELE et KlM (1986 : 444-445, fig. a) illustrent
D. ovata en reproduisant la figure erronee d’A. Milne Edwards et Bouvier (1902, pi. 2, fig. 1), censee concer-
ner le paralectotype de Floride mais qui — nous l'avons vu — n'est pas conforme a l'indiv’idu et c’oncerne une es¬
pece inconnue. Cette illustration, reprise par Abele et Kim (1986 : 444-445, fig. a), ne devrait pas etre utilise.
2) Floride, a l'est de St. Augustine, "Atlantis", st. 3781, 23°58'N - 79°34'W. 485-530 m 04 02 1940 ■ 1 2
de 9,5 mm de long (MCZ 10684). Chace (1940 : 7-8) indiquai. chez ce specimen la presence de soies tres longues
et souples sur la moitid anterieure de la face dorsale et sur les pereiopodes ainsi qu'une ornementation plus abon-
dante que chez le specimen du "Blake". Neanmoins, cet individu est loin d'etre aussi spinuleux que D. spinosa Les
spermatheques s'ouvrent medialement sous un fort tubercule, autre difference par rapport a D. spinosa.
Martin ne mentionne pas le cas du materiel recolte par 1’ "Atlantis" et etudie par Chace (1940 : 7-8), qu’il n'a
sans doute pas examine.
Une femelle du golfe du Mexique, que W. E. Pequegnat ( 1 970 : 173-174) rapporte avec reserve a D. ovata,
appartient peut-etre non pas a D. spinosa mais plutot a D. aff. spinosa. Relevant une spinulation et un duvet plus
deyeloppes que sur I'illustration de RaTHBUN (1937, pi. 13, fig. 3-4), PEQUEGNAT rapproche son materiel du
specimen signale de Floride par Chace (1940 : 7-8) et suit cet auteur en attribuant les differences relevees au
dimorphisme de taille ou sexuel. Nous n'avons pu examiner cette femelle du golfe du Mexique. Comme dans le cas
des echantillons precedents du "Blake" e t de VAtlantis", les "silky hairs on the carapace and legs" font penser a la
possibilite d'une forme de tres petite taille, soil D. spinosa Martin, soil apparentde a D. spinosa mais distincte.
C'est a D. spinosa Martin, 1994, que les deux echantillons de Floride en question ressemblent le plus. Mais
D. aff. spinosa differe de D. spinosa par :
- la spinulation absente sur une grande partie de la face dorsale de la carapace (seulement de rares granules pres
des bords antero-lateraux et quelques spinules post^ro-laterales, ailleurs surface lisse), au lieu de l'ornementation
tr£s serree qui couvre toute la carapace de D. spinosa ;
- les chelipedes faiblement spinuleux, notamment la face externe du propode presque lisse ;
- les P2-P3 faiblement ornementes et seulement sur les bords, au lieu de l'abondante ornementation qui revet
presque toute la surface des articles chez D. spinosa ;
- les P4-P5 pratiquement lisses, au lieu d'ornementes a leur surface chez D. spinosa ;
- les spermatheques (fig. 37 0 s'ouvrant beaucoup plus medialement que chez D. spinosa et situees sous un
tubercule tres saillant, qui n’existe pas chez D. spinosa (fig. 37 d).
Seul un nouvel examen d'un plus important materiel de ces tr£s petits crabes permettra de statuer sur leur
identite et de decider s'il convient de les separer de D. spinosa Martin.
Dicranodromia simplicia Guinot & Martin sp. nov.
Fig. 34 a, 35 A-B, 37 g
MATERIEL EXAMINE. — Atlantique occidental. Au large de la cote nord du Bresil." Oregon" : st. 2080, 02°04'N
- 47°00'W, 228 m, 17.11.1957, H. B. Roberts 10.02.1964 det. Dicranodromia ovata , Acc. 226053 : 9 14,8 x 11,6 mm
Source :
256
D. GUINOT
(USNM non enregistrf). - St. 2081, 01°52'N - 46’54'W. 320 m. 17.11.1957. H. B. Roberts 10.02 1964 det.
Dicranodromia ovata , J. W. Martin det. Dicranodromia sp. nov„ Acc. 226053 : 1 2 ovig. 21 x 16 mm, holotype , 2
ovig. 20,5 x 15,6 mm, paratype, (USNM non enregistre).
Materiel-type. — Holotype : 2 ovig. 21 x 16 mm (USNM non enregistre). Paratype : 2 ovig. (USNM
non enregistre).
LOCAL1TE-TYPE. — Atlantique occidental, 01 °52'N - 46°54'W, 320 m.
ETYMOLOCIE. — Du latin simplex, simple, par allusion a la pilosite de soies simples, non barbulees, qui
revet cette espece.
Description (femelle). — Carapace (fig. 34 a) tres courte et trapue, extremement bombee, tres renflee latera-
lement entre le sillon cervical et le sillon branchio-cardiaque, ainsi que dans la region posterieure. Branchiostege de
texture molle, de teinte plus foncee que le reste du corps. Region sous-hepatique renflee, munie de spinules.
Sillon cervical non visible medialement mais bien marque sur les bords de la face dorsale qu il etrangle
fortement. Sillon branchio-cardiaque tr£s profond, s’etendant sur une grande partie de la face dorsale, sauf
mddialement sur la region cardiaque, et etranglant aussi tres fortement le bord de la carapace.
Face dorsale non ornementee, sauf sur le bord externe qui porte quelques petites spinules espacees en arriere de
la dent exorbitaire, du sillon cervical et du sillon branchio-cardiaque ; ailleurs, surface lisse.
Sur tout le corps, une pubescence de soies simples, assez longues, raides, jaunatres.
Dents pseudorostrales (fig. 35 A) tres courtes, a extremite presque arrondie, lisses ; medialement. une petite
pointe rostrale courte, triangulaire. Dent exorbitaire tres epaisse, portant 1-2 minuscules spinules a l'extremite.
Bord supra-orbitaire lisse. Dent infra-orbitaire de forme analogue a la dent exorbitaire mais seulement un peu plus
courte ; entre elles, une encoche assez etroite en V ; surface de la region infra-orbitaire lisse.
Pedoncule oculaire : podophtalmite epais k la base et se retrecissant distalement, lisse.
Antenne (fig. 35 B) : acicule de l'article urinaire tres proeminent, a extremite tronquee et non spinuleuse ; partie
inferieure du bee non saillante ; article basal antennaire court et large, avec la dent distale externe epaisse, le tout
etant inerme et lisse. .
Prodpistome portant quelques spinules epaisses. Bord anterieur du cadre buccal sureleve, lisse. Mxp3 : merus a
surface lisse et bord interne serrule.
Chelipedes courts, tubercules sur les bords du merus ; carpe avec quelques rangees de tubercules a sa surface ,
propode tubercule sur sa face externe.
P2-P3 tres courts et trapus, inermes et lisses, sauf une rangee de tubercules espaces dans la moitie proximale du
bord superieur du merus des P2 (a noter chez la femelle ovigere de 20,5 x 15,6 mm et, a un moindre degre, chez la
femelle de 14,8 x 1 1,6 mm, deux rangdes de tubercules tres espaces h la face inferieure du merus des P2 et une
rangde sur celle des P3) ; merus extremement court ; dactyle nettement plus court que le carpe.
P4-P5 egalement tres courts. P5 avec le merus n'atteignant pas le sillon branchio-cardiaque de la carapace.
Abdomen male non connu.
Abdomen femelle avec les segments elargis, aux pleures peu dtales, un peu disjoints ; telson large, court et
bombe ; surface de tous les segments lisse.
Pleopodes femelles : PI 1 presents, vestigiaux, unirames ; PI 2-5 birames, importants ; pas de PI 6, mais a
leur emplacement deux petits lobes saillants.
Sur le plastron sternal chez la femelle, suture 7/8 longeant de tres pres les coxae. Spermatheque (fig. 35 g)
s'ouvrant par un tres petit orifice et situee sous un tubercule ; les deux tubercules relies par une ride transversale
saillante.
Fig. 34 a. — Dicranodromia simplicia Guinot & Martin sp. nov., 2 ovig. 21 x 16 mm, holotype, au large de la cote nord
du Br6sil, " Oregon ", st. 2081, J. W. Martin det. Dicranodromia sp. nov. (USNM) : vue d'enscmble.
FIG 34 b-c — Dicranodromia chacei sp. nov. b, 9 ovig. 14 x 10 mm, holotype, Cuba, "Atlantis", st. 3435 (MCZ
10662) : vue d’ensemble. — c, 9 11,5 x 9,3 mm. La Havane, " Bibb ", paralectotype de D. ovata A. Milne Edwards
(MNHN-B 24324) : P2 (en bas) et P3 (en haut) gauches, avec le long dactyle.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
257
Source : MNHN, Pans
258
D. GUINOT
Fig. 35 A-B. — Dicranodromia simplicia Guinot & Marlin sp. nov., 9 ovig. 21 x 16 mm, hololype, au large de la cole
nord du Brasil, " Oregon ", si. 2081 (USNM) : A, partie ant^rieure de la face dorsale ; B, parlie anierieure de la face
venlrale. (Pilosil6 non represent^).
DiMORPHlSME SEXUEL. — Non connu.
Remarques. — Le materiel recueilli par V "Oregon", k la siaiion 2081, porte une etiquette de J. W. Martin
indiquant qu'il le considere comme appartenant a une espece nouvelle. L'examen de cet echantillon ainsi que d’un
autre, recueilli par V "Oregon" a la st. 2080 (cf. materiel examine), nous montre qu’il s'agit en effet dune
Dicranodromia non decrite. Elle est etablie ici en collaboration avec Martin.
D. simplicia Guinot et Martin sp. nov. (femelle seule connue) se distingue par : sa carapace courte et trapue,
fortement etranglee au niveau des deux sillons ; sa dent exorbitaire epaisse mais pointue ; la faible ornementaiion
de la face dorsale consistant en quelques spinules espacees le long du bord externe ; ses dents pseudorostrales tres
peu developpees ; sa dent rostrale impaire ne formant qu'une petite pointe triangulaire ; ses pereiopodes courts et
epais, en grande partie inermes ; les deux orifices des spermatheques s'ouvrant tout pres des coxae des P3.
D. simplicia differe de D. ovata A. Milne Edwards, 1880, typique de la Barbade (cf. sous D. ovata sensu restr.,
fig. 30 a), notamment par : sa carapace moins allongee et plus trapue ; les deux sillons de la face dorsale entaillant
profondement les bords de la carapace ; les dents exorbitaire et infra-orbitaire qui sont pointues et spiniformes, au
lieu d'arrondies chez D. ovata ; Particle basal antennaire lisse, au lieu de spinuleux chez D. ovata ; le propode des
chelipedes tubercule sur la face externe, au lieu de de lisse chez D. ovata ; la pilosite, qui consiste en soie simples
et raides, au lieu de plumeuses chez D. ovata.
D. simplicia ressemble a D.felderi Martin (fig. 32 a-e, 33 A-B) par : la pilosite de type similaire, composee de
soies simples, raides et jaunatres (ndanmoins, paraissant plus fournies chez D. simplicia) ; l'absence de dent
rostrale impaire ; l'allure spiniforme des dents exorbitaire et infra-orbitaire de la carapace et celle de Tangle antero-
externc de Particle basal antennaire. Mais les dents en question sont toutes plus aigues chez D. felderi que chez
D. simplicia ou elles sont a la fois plus courtes, plus epaisses, non pointues.
D. simplicia se distingue aisement de D.felderi par : la carapace plus courte et plus trapue ; l'absence de carene
a la face interne des P1-P3, caracteristique de D.felderi ; l'absence de dispositif de retention de 1’abdomen (pas de
meplat sur la coxa des chelipedes) ; l'abdomen de la femelle avec le telson beaucoup plus court et elargi a la base
(chez D. felderi , le telson est allonge et se retrecit regulierement dans sa moitie distale) ; les orifices des
spermatheques arrondis et tres ecartes (au lieu d’obliques et rapproches medialement sous un epais bourrelet chez
D. felderi) ; les P2-P3 beaucoup plus courts et larges (ils sont longs et greles chez D. felderi) ; les P4 et
P5 beaucoup plus reduits, avec le merus de P5 tres dloigne du sillon brancho-cardiaque de la carapace (merus de P5
atteignant ce dernier chez D. felderi).
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
259
Distribution. — Atlantique occidental, au large de la cote nord du Bresil, 228-320 m.
Dicranodromia chacei sp. nov.
Fig. 34 b-c, 36 A-B. 37 c
Dicranodromia ovata A. Milne Edwards, 1880 : 3, pro parte (dans lc materiel cite, seulement le specimen de la Havane), la
description concernant D. ovata sensu restr.
Dicranodromia ovata - A. Milne Edwards & Bouvier, 1902 pro parte : 19-20, seulement le specimen de la Havane dans
le paragraphe "Habitat, variations", et pi. 2, fig. 14. pi. 3, fig. 1. — Chace, 1940 : 7, pro parte : seulement le
materiel citd ci-dessous.
Materiel EXAMINE. — Cuba. Cote nord, Santa Clara Province, au large de Caibarien. " Atlantis " : st. 3435
23°05’N - 79°25'W, 467 m, 02.05.1939, F. A. Chace Jr. det. D. ovata : 9 ovig. 14x10 mm, holotype (MCZ 10662).
Cote nord, Matanzas Province, au large de Bahia de Matanzas." Atlantis" : st. 3464, 23°05’N - 81°26’W, 365 m,
09.05.1939, F. A. Chace Jr. det. D. ovata : 6 7 x 5,2 mm, paratype (MCZ 10663).
La Havane, " Bibb ”, Sigsbee coll., Agassiz 1-99, 318 m, A. Milne Edwards & Bouvier det. (1902 • 19-20 le
paragraphe "Habitat, variations", pi. 2, fig. 14 el pi. 3, fig. 1) : 9 de 1 1,5 x 9,3 mm (MNHN-B 24324 : face dorsale de la
carapace manquante). Ce specimen, qui porte la mention "Type" sur I'etiquette, est 1'un des paralectotypes de D. ovata. Cf.
sous D. ovata sensu restr., fig. 30 a.
Materiel-type . — Holotype : 9 ovigere 14 X 10 mm (MCZ 10662). Paratype : 9 ovigere (MCZ 10663).
LOCALITE-TYPE. — Cote nord de Cuba, Santa Clara Province, au large de Caibarien, 23°05’N - 79°25’W,
467 m.
ETYMOLOGIE. — En hommage au grand carcinologiste Fenner A. Chace, Jr.
Description. — Carapace (fig. 34 b) assez peu allongee, deflcchie vers 1'avant, surtout bombee au niveau des
regions gastriques, renflee lateralement dans la region posterieure. Branchiostege decalc i fie et de teinte brune.
Region sous-hepatique un peu renflee, munie de quelques spinules regroupees, dont deux plus longues que les
autres.
Sillon cervical faiblement marque. Sillon branchio-cardiaque peu profond, mais visible sur la face dorsale, sauf
medialement sur la region cardiaque qui est lisse.
Face dorsale peu ornementee. Chez la femelle, des ornements seulement sur le bord externe sous forme de
quelques rares petites spinules espacees en arriere de la dent exorbitaire et du sillon cervical ; flancs tubercules en
arriere du sillon branchio-cardiaque ; ailleurs, surface lisse. Chez le male, ornementation plus abondante, surtout
pres des bords de la carapace (cf. dimorphisme sexuel).
Sur tout le corps, des soies longues, simples, jaune clair. Principalement, chez le male, celles-ci entremelees de
soies beaucoup plus courtes et plumeuses (barbules seulement vers la base de la hampe), moins colorees.
Dents pseudorostrales (fig. 36 A) assez courtes, triangulaires ; medialement, une epine rostrale longue et aceree
(manquante, sans doute cassee, chez la femelle holotype). Dent exorbitaire en forme de large lobe portant une
spinule tres longue et bien detachee, chez la femelle comme chez le male. Bord supra-orbitaire lisse chez la
femelle, portant 2-3 spinules chez le male. Dent infra-orbitaire fortement proeminente, a sommet arrondi, portant
chez la femelle comme chez lc male 2-3 spinules minces mais bien detachees et suffisamment longues pour etre
visibles en vue dorsale. A l'extremite interne du bord infra-orbitaire, une forte epine incurvee ; entre la dent
exorbitaire et la dent infra-orbitaire, une encoche en V tres ouvert.
Pedoncule oculaire : podophtalmite un peu spinuleux sur le dessus seulement chez le male.
Antenne (fig. 36 B) : acicule de Particle urinaire extremement allonge, se terminant par deux spinules effilees
chez la femelle holotype, moins acerees (semble-t-il) chez le male ; partie inferieure du bee peu saillante, avec
l'apex seul muni d'une spinule. Article basal antennaire court et large, spinuleux h sa surface chez le male, avec
une spinule antero-mediane chez la femelle ; la dent distale externe peu developpee, courte, a extremite comme
tronquee. Article 4 et 5 larges et courts ; article 4 avec une spinule antero-externe. Flagelle tres long, faiblement
setifere.
260
D. GUINOT
2,5 mm
2,5 mm
FIG. 36 A-B. — Dicranodromia chacei sp. nov., 2 ovig. 14 x 10 mm, holotype, Cuba, au large de Caibarien, "Atlantis”,
st. 3435 (MCZ 10662) : A, partie anterieure de la face dorsale ; B, partie ant<§rieure de la face ventrale. (Pilosite non
represent6e).
Proepistome muni sur ses bords de quelques tubercules pointus. Bord anterieur du cadre buccal arme sur toute sa
longueur de spinules fortes et detachees, chez la femelle comme chez le male. Mxp3 : merus a surface couverte de
tubercules pointus chez la femelle, de spinules chez le male ; ses bords anterieur et interne spinuleux dans les deux
sexes.
Chelipedes : bords du merus tubercules ; carpe spinuleux sur sa face externe dans les deux sexes; propode en
partie lisse sur sa face externe, mais avec des rangees de tubercules vers le bord supdrieur ; face interne lisse, saut
deux gros granules proximaux. Main courte et renflee. Doigts epais, en cuillere protonde, s'entrecroisant fortement.
P2-P5 inermes et lisses, sauf le long du bord inferieur de P2 chez la femelle, des P2-P3 chez le male ou se
trouvent de courtes spinules. Dactyle des P2-P3 (fig. 34 c) incurve et tres allonge, a peu prds aussi long que le
carpe, n'atteignant pas cependant la longueur du propode.
P5 avec le merus atteignant le sillon branchio-cardiaque de la carapace.
Abdomen male avec les pleures un peu etales et un peu disjoints ; telson allonge ; segments 3-6 et telson
munis de petits granules sur les bords. Pas de rudiments de pldopodes sur les segments 3-5 ; sur le segment 6,
rudiments de pleopodes sous forme de deux lobes allonges.
Abdomen femelle avec les segments elargis, aux pleures un peu disjoints ; telson tres bombe ; surface de tous
les segments lisse.
Pleopodes femelles : PI 1 presents, vestigiaux, unirames ; PI 2-5 birames, importants.
Chez la femelle, suture 7/8 longue, remontant a la hauteur des coxae de P2, et s'enfon^ant sous une petite
saillie en forme de bee. Spermatheque (fig. 37 c) s'ouvrant tout a fait lateralement par un large orifice oblique.
DlMORPHlSME SEXUEL. — Nous avons la possibility de comparer un male, certes petit, a deux femelles, dont
l'une est incomplete. Comme d'ordinaire, l'ornementation est plus marquee chez le male que chez la femelle,
notamment sur les bords de la carapace, sur le bord supra-orbitaire (au lieu d'etre lisse, il est arme de 2-3 longues
spinules), sur l'article basal antennaire, sur le merus des Mxp3. Neanmoins, le male de D. chacei n'a pas, et de
loin, la face dorsale et les appendices thoraciques densement spinuleux comme chez D. spinosa Martin.
Remarques. — Nous rapportons a D. chacei sp. nov. le specimen femelle de la Havane paralectotype de
D. ovata (cf. sous D. ovata A. Milne Edwards sensu restr., fig. 30 a). Bien que, actuellement, la face dorsale de la
carapace de cet individu soit manquante dans le bocal, les indications et les figures fournies par A. Milne
Edwards et Bouvier (1902 : 20, pi. 2, fig. 14 et pi. 3, fig. 1) dans le paragraphe intitule "Habitat, variations",
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
261
ainsi que I'examen des parties restantes, bien conservees, nous permettent de le rapporter a la memc espece que
deux echantillons cubains de 1 '"Atlantis".
A. Milne Edwards et BouviER avaient souligne : "ce qui frappe principalcment dans cet exemplaire, c'est
1 allongement des pattes ambulatoires, surtout de leur doigt, qui devient presque aussi long que le propodite".
D. chacei (fig. 34 c) se sdpare en effet des autres especes de Dicranodromia par le dactyle des P2-P3 long et
incurve, atteignant la taille du carpe : il n'est cependant pas aussi developpe ni en forme de faucille aussi arquee que
dans le genre Homolodromia ou il atteint la longueur du propode, lui-meme allonge (fig. 7 a, 9 a, c). D. chacei ne
peut etre confondue avec une Homolodromia ; notamment, il n’y a pas de saillie propodale sur P4 et P5, et le
basophtalmite du pedoncule oculaire, au lieu d'etre fixe, est mobile.
A. Milne Edwards et Bouvier (1902, pi. 3, fig. 1) ont bien signale le ddveloppement de l'dpine rostrale
(cassee sur l’holotype) et des 2-3 longues spinules qui ornent le grand lobe infra-orbitaire, l'une etant plus allongee
et done visible dorsalement (fig. 36 A-B).
Une caracteristique importante de D. chacei (fig. 37 c) reside dans la disposition particuliere des sutures 7/8 et
des spermatheques, similaire chez les deux femelles que nous avons examinees et bien distincte de celle rencontree
chez les autres Dicranodromia americaines. A. MILNE Edwards et Bouvier (1902 : 20) avaient deja constate que
les "sillons sternaux [...] ne sont pas relies en avant par une saillie transversale". Chez D. ovata sensu restr., ces
memes "sillons" sont plus courts et ont "leurs extremites anterieures reunies par une saillie transversale obtuse"
(A. Milne Edwards et Bouvier, 1902 : 17-18, pi. 2, fig. 7).
Au sujet de la pilositd de l'exemplaire de la Havane, A. Milne Edwards et Bouvier (1902 : 20, pi. 2,
fig. 14) observent, avec figures a 1'appui : " Les poils qui recouvrent 1'animal sont de deux sortes, les uns tres
courts et barbeles sur la plus grande partie de leur longueur, les autres beaucoup plus longs et simplement barbeles
a la base". L'individu incomplet de la Havane a perdu une grande partie de ses soies : si quelques rares soies
courtes, fines et plumeuses sont en effet presentes, d'autres soies, epaisses, longues et raides paraissent le couvrir
en plus grand nombre. Les autres specimens examines de D. chacei (fig. 34 b) possedent une pilosite constitute en
majeure partie par ces fortes soies raides et jaunatres, entremelees de soies beaucoup plus courtes et plumeuses,
moins colorees. Il serait necessaire de comparer la pilosite de D. chacei avec celle, mal connue, de D. ovata A.
Milne Edwards sensu restr. (fig. 30 a).
D. chacei se distingue de D.felderi Martin (fig. 32, 33) par : l'absence de la carene a la face inferieure du merus
des P2-P3 ; l'absence du meplat sur les coxae des chelipedes, qui sert a D. felderi de dispositif de retention de
l'abdomen ; la forme arrondie, au lieu de pointue, des dents exorbitaire et infra-orbitaire ; le bord anterieur du cadre
buccal spinuleux ; le long trace des sutures sternales 7/8 et I'emplacement lateral de l'orifice des spermatheques.
D. chacei se separe de D. simplicia Guinot & Martin sp. nov. (fig. 34 a, 35 A-B. 37 g) par de trts nombreux
traits, notamment la carapace plus allongee, moins trapue ; la forme arrondie, au lieu de pointue, des dents
exorbitaire et infra-orbitaire ; l'epine rostrale aceree (absente chez D. simplicia).
Nous n’avons pas examine les deux femelles (dont une ovigere) signalees par Chace (1940 : 7) dune
provenance proche de celle de l'holotype : Santa Clara Province, au large de Caibarien, "Atlantis" , st. 3437,
260 fath. (475 m), qui ne sont pas deposees au MCZ. La cohabitation sur la cote nord de Cuba de plusieurs
especes de Dicranodromia rend toute hypoth&se imprudente quant a l'identite de ces deux individus.
Distribution. — Cuba, cote nord : Caibarien (467 m), Matanzas (365 m), et la Havane (318 m).
Dicranodromia alphonsei Martin & Guinot sp. nov.
Fig. 37 a-b, 38 A-B
Dicranodromia ovata A. Milne Edwards, 1880 pro parte : 32, seulement le specimen de la Guadeloupe.
Dicranodromia ovata - A. MlLNE Edwards & BOUVIER, 1902 pro parte : 15, seulement le specimen de la Guadeloupe.
Dicranodromia sp. - Martin, 1990 : 715, 718.
262
D. GUINOT
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
263
A A^ATlRIEL,EX^'Nf T La GuadelouPe "Blake", si. 166, 273 ra, Agassiz, 1878-79, paralectoiype de D. ovaia
A. Milne Edwards : 2 10,4 x 8,6 mm, holotype, (MCZ 2745). n
Materiel-Type. — Holotype : 2 10,4 X 8,6 mm (MCZ 2745). Paratype : aucun.
Localite-TYPE. — Allantique occidental, la Guadeloupe, 273 m.
Etymologie. — Espece dediee a Alphonse Milne Edwards, qui a decrit en 1880 les deux genres
d'Homolodromiidae, Homolodromia et Dicranodromia.
Description (holotype femelle). — Carapace (fig. 37 a) courte et trapue, bombee, tres renflee en avant du
sillon cervical. Branchiostege de texture molle, de teinte plus foncee que le reste du corps, muni de tres petites
spinules. Region sous-hepatique assez peu renflee, surmontee de quelques spinules.
Sillon cervical non visible medialemenl, a peine visible lateralemenl. Sillon branchio-cardiaque tres profond,
setendant sur une grande partie de la face dorsale (sauf medialement sur la region cardiaque) et etranglant fortement
les bords de la carapace.
Face dorsale peu omementee : en arriere des dents pseudorostrales et pres des bords antero-extemes, des spinules
espacees (d'un cote, une est un peu plus longue que les autres) ; des spinules un peu plus abondantes pres des bords
postero-lateraux ; de tres petites spinules vers le bord posterieur ; ailleurs, surface lisse.
Sur la face dorsale de la carapace, pilosite inexistante (pas de trace d'implantation de soies tombees) ; sur les
appendices, une pubescence peu epaisse de soies courtes et finement plumeuses (des barbules sur toute la longueur
de la hampe), de couleur claire.
Dents pseudorostrales (fig. 38 A-B) tres courtes ; medialement, une pointe rostrale aceree, allongee. Bord supra-
orbitaire orne d'environ huit spinules nettes. Dent exorbitaire arrondie et peu saillante, portant 2-4 spinules. Dent
infra-orbitaire arrondie, proemincnte, armee de cinq longues spinules ; entre les deux dents, une encoche en U.
Pedoncule oculaire : podophtalmite spinuleux sur le dessus.
Face ventrale spinuleuse, avec des spinules sur l'article basal antennaire, l'acicule urinaire, le proepistome et
l'epistome, l'avant du cadre buccal, le merus des Mxp3, les regions sous-hdpatique et pterygostomienne. En
revanche, bord anterieur du cadre buccal inerme. Antenne (fig. 38 B) : acicule de 1’article urinaire spinuleux, tres
proeminent, bifide h 1'extremite ; article basal antennaire court et large, spinuleux h sa surface comme le long du
bord interne, et avec la dent distale externe epaisse, gamie de spinules ; flagelle tres faiblement setifere.
Chelipedcs courts, tubercules sur les bords du merus ; carpe spinuleux sur sa face externe ; face externe du
propode avec des spinules espacees dans la moitie inferieure, abondantes dans la moitie superieure ; face interne du
propode lisse, sauf vers le bord superieur.
P2-P3 courts et trapus, aux dactyles courts et nettement moins longs que le carpe. Merus : granuleux-spinuleux
sur le bord superieur et presence, en plus, d'une spinule subdistale et d'une spinule distale ; bord inferieur du merus
arme de plusieurs epines bien detachees. Carpe avec le bord superieur orne de spinules dans la moitie distale.
P4 courts : merus avec quelques spinules proximaux sur le bord superieur et avec une spinule distale ; bord
infdrieur arme de rangees de longues spinules marquees. P5 absents mais sans doute avec la meme spinulation.
Abdomen male non connu.
Abdomen femelle etroit, avec les pleures peu etales ; telson allonge, aux cotes subparalleles ; surface de tous
les segments garnie de minuscules spinules sur les cotes, lisse seulement dans la zone mediane.
Fig. 37 a. — Dicranodromia alphonsei Martin & Guinot sp. nov., 9 10,4 x 8,6 mm, holotype, la Guadeloupe, "Blake",
st. 166, paralectoiype de D. ovaia A. Milne Edwards (MCZ 2745) : vue d'ensemble.
Fig. 37 b-g. — Ouvertures des spermathdques chez diverses Dicranodromia : b. D. alphonsei Martin & Guinot sp. nov.,
holotype (comme 33 a) ; c, D. chacei sp. nov., 9 ovig. 14 x 10 mm, holotype, Cuba, "Atlantis", st. 3435 (MCZ
10662) ; d, D. spinosa Martin, 9 6,9 mm de long, paratype, Floride, au large de Key West (USNM 57068) ;
e, D. ovata A. Milne Edwards, 9 ovig. 25 x 19 mm, lectotype, la Barbade (MCZ 6510) ; f, D. aff. spinosa Martin,
9 9,5 mm de long, & lest de St. Augustine, "Atlantis", st. 3781 (MCZ 10684) (le tubercule au-dessous duquel s'ouvre
la spermatheque n'est pas tr6s visible sur la photographic) ; g, D. simplicia Guinot & Martin sp. nov., 9 ovig.
21x16 mm, holotype, cote nord du Brdsil, "Oregon", st. 2081 (USNM).
264
D. GUINOT
FIG. 38 A-B. — Dicranodromia alphonsei Martin & Guinot sp. nov., $ 10,4 x 8.6 mm, holotype, la Guadeloupe,
" Blake ", st. 166, paralectotype de D. ovata A. Milne Edwards (MCZ 2745) : A, partie ant6rieure de la face dorsale ;
B. partie ant6rieure de la face ventrale. (Pilosite non reprSsentee).
Suture sternale thoracique 7/8 courte, longeant d'assez pres les coxae. Spermatheques (fig. 37 b) s'ouvrant au
niveau des P3 par un tres petit orifice.
DlMORPHlSME SEXUEL. — Non connu.
Remarques. — L'individu recolte par le "Blake", a la Guadeloupe, est le seul specimen qu’A. Milne
Edwards et Bouvier. en 1902, n'ont ni figure ni decrit dans les "variations" de D. ovata lorsqu’ils separent le
materiel original composite ainsi denomme (cf. sous D. ovata sensu restr.). Ce specimen represente, en realite, une
espece distincte non seulement de D. ovata A. Milne Edwards, de D.felderi Martin et de D. spinosa Martin, mais
aussi des especes ouest-atlantiques etablies ici, a savoir D. simplicia Guinot & Martin sp. nov. et D. chacei sp.
nov.
A propos de cet echantillon de la Guadeloupe, Martin (1990 : 715-718) affirmait "that there was more than
one species in the type series" de D. ovata ; en 1994, il ne precise pas son attribution. C'est pourquoi le nouveau
taxon est decrit en collaboration, sous les deux noms de Martin et Guinot.
La petite femelle de la Guadeloupe (fig. 38 A-B) offre en commun avec D. ovata sensu restr. la forme des dents
exorbitaire et infra-orbitaire qui sont arrondics en forme de lobes, avec des spinules. Mais elle se separe de
D. ovata, notamment en raison de la nette spinulation qui orne toute la face ventrale du corps et le bord interieur
du merus des perdiopodes.
D. alphonsei Martin & Guinot sp. nov. (fig. 37 a, 38 A) se distingue aisement de D. spinosa Martin. Cette
derniere est beaucoup plus spinuleuse, aussi bien sur la face dorsale de la carapace (dans son entier couverte de
spinules) que sur les chelipedes et sur les pattes ambulatoires, lesquelles sont ornementees sur tout leur pourtour,
non seulement sur le merus mais aussi sur le carpe, le propode et meme sur une partie du dactyle.
D. alphonsei est tres eloignee de D. simplicia Guinot & Martin sp. nov., dont la pilosite consiste en soies
raides et simples, dont la dent exorbitaire est spiniforme, et qui ne presente aucune spinulation, la carapace et les
appendices etant lisses.
D. alphonsei est eloignee de D. felderi Martin, qui se caractcrise par de fortes carenes a la face interne des
pereiopodes.
D. alphonsei se differencie nettement de D. chacei sp. nov. D. chacei se distingue par : une carapace presque
lisse, sauf de rares spinules pres des bords ; le bord anterieur de son cadre buccal fortement spinuleux (lisse chez
D. alphonsei, fig. 38 B) ; les orifices des spermatheques (fig. 37 c) s'ouvrant au niveau des P2 sous une pointe
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
265
sternale triangulaire (au lieu de se shuer normalement au niveau des P3 et sans saillie chez D. alphonsei) ■ le
\ 'P3.tres allonfD aussi lon§ que le carPe (fig- 34 c) (court Chez D. alphonsei) ; le propode des
chelipddes et le merus des P2-P5 presque complement inermes ct lisses (sauf de rares spinules espacees sur le
merus des P2 de la femelle et des P2-P3 chez le male), au lieu du bord inferieur du merus des P2-P4 arme de
longues epines caracteristiques chez D. alphonsei.
Distribution geographique. — La Guadeloupe, 273 m.
HOMOLODROMIIDAE FOSSILES
Nous ne ment.onnerons ici que les especes foss.les decouvertes recemment, rapportees avec certitude aux
Homolodromiidae, et non pas celles, ires nombreuses, rattachees aux Prosopidae (cf. Donnees paleontologiques)
Ces dermeres sont certainement, au moins pour une part, des representants de la lignee homolodromienne, mais
elles nentrent pas dans le cadre de notre travail, base sur l'examen direct des individus et sur la comparaison de
structures morphologiques, en general non conserves chez les fossiles (plastron sternal, abdomen, spermatheques)
Nous fcrons d'abord quelques rcmarques concernant des crabes parmi les plus anciens, attribues aux Prosopidae
La premiere conceme hoersteria auduini (Eudes-Deslongchamps, 1835), du Jurassiquc moyen (Bathonien) de France
et d'Angleterre (FORSTER, 1986 : 26 ; Wehner, 1988 : 30). Protocardnus {= Palaeinachus) bngipes Woodward &
Salter, 1865, attnbue mitialement aux "Oxyrhynques", en serait synonyme. BouviER (1896 : 47-52, fig. 36) a
montre les etroites ressemblances entre ce fossile et les crabes primitifs, notamment Homolodromia. Seuls les
ornements regulierement disposes sur la partie anterieure de la face dorsale de la carapace semblent non conformes a
ce que l'on voit chez 17/. paradoxa A. Milne Edwards, vivant actuellement dans la mer des Caraibes.
Nombre d'especes du genre Foersteria Wehner, 1988, qui ont vecu du Jurassique moyen (Bajocien) jusqu'au de¬
but du Cretace (Neocomien), telles que F. majora (Hee, 1924), du Bajocien inferieur de France (Wehner, 1988 :
33), et F. cornuta Wehner, 1988, du Malm (Oxfordien) de Baviere (Wehner, 1988 : 33, fig. 10 a-b, pi. 2, fig. 1),
ont un facies proche de celui des Homolodromiidae, au moins en ce qui concerne les parties conserves, la face dor-
sale principalement. WEHNER (1988 : 3, tableau p. 129 et arbre gendalogique entre les pages 146-147) consid6re la
lignee foersterienne comme distinctc de celle dcs Pithonotinae ; elle place a son origine le genre Eoprosopon
Forster, 1986, du Lias (Pliensbachien superieur), qui est a peu pres du meme age qu 'Eocarcinus Withers, 1932
(Pliensbachien inferieur) de la famille des Eocarcinidae, l’ancetre suppose des Brachyoures (GuiNOT, 1991). En ce
qui concerne le genre Eoprosopon Forster, de Franconie, Forster (1986 : 25-31, fig. 1-3), ecrit qu'il est Man in¬
termediate form connecting the Prosopidae with the oldest known crab-like decapod Eocarcinus " (p. 25).
Eoprosopon klugi Forster est represent par un seul exemplaire, plus complet que la plupart des Prosopidae connus
a ce jour car il se trouve pourvu dune partie de ses pereiopodes (avec une ornemcntation visible) et de son abdo¬
men. L'examen des figures de ce fossile, qui s'avere comme le plus ancien Homolodromioidea, suscite le commen-
taire suivant : les differences par rapport aux Homolodromiidae actuels sont apparemment tres faibles ; sans doutc,
le sillon cervical apparatt-il plus profond et plus continu ; en revanche, le dactyle des P2 et P3 est tres long et en
forme de faucille, deux caracteres diagnostiques d 'Homolodromia (cf. fig. 7 a, 9 a) ; l’abdomen s'etale lateralement
par des pleures ; enfin, les P4 et P5 montrent chacun, grace a la conservation d'un fragment, qu'ils sont tous deux
reduits. Pour ces raisons et aussi parce que des paleontologistes n’ont pas hesite a attribuer d'autres restes fossiles a
la famille actuelle plutot qu'aux Prosopidae, nous rattachons ici Eoprosopon aux Homolodromiidae.
Genre HOMOLODROMIA A. Milne Edwards, 1880
Homolodromia novaezelandica Feldmann, 1993
Homolodromia novaezelandica Feldmann, 1993 : 202, fig. 3-6.
Homolodromia sp. Feldmann & Keyes, 1992 : 61.
266
D. GUINOT
Materiel-type. — Holotype, 46,1 x 37,2 mm (NZGS-AR 1203).
Localite-TYPE. — Cretace superieur, Nouvelle-Zelande, Maungataniwha Sandstone.
Remarques. — II s'agit dc I'Homolodromiidae sensu stricto connu le plus ancicn car il remonle au Secondaire
(Cretace). alors qu'tf. chaneyi Feldmann & Wilson (Eocene superieur) et Antarctidromia inflata Forster, Gazdzicki
& Wrona (Miocene) datcnt du Tertiaire. L'abdomen. le sternum et les pereiopodes ne sont pas conserves mats la ca¬
rapace elargie posterieuremcnt, la face dorsale depourvue de lignc homolienne, le trace des sdlons, la disposition
des dents pseudorostrales et exorbitaires suggerent bien un homolodromien.
Cest a l’occasion de la description de cette espece que FELDMANN (1993 : 204) evoque chez quelques especes du
genre fossile Dioratiopus Woods, la presence d'une ligne de moindre decalcification, "which is not present on
H. novaezelandica". Au vu de la photographic de profil (Feldmann, 1993, fig. 5), il semble que la face latero-
ventrale de la carapace n'ait pas ete conservde lors de la fossilisation. Si le branchiostbge etait effectivement
decalcifie chez les formes fossiles comme chez les Homolodromiidae actuelles (fig. 8 b, b : H. robertsi Garth), sa
disparition n'est pas surprenante.
Homolodromia chaneyi Feldmann & Wilson, 1988
Homolodromia chaneyi Feldmann & Wilson, 1988 : 466, 467, 468. 473, tig. 6.1-10, 7, tabl. 4.
Homolodromia chaneyi - Feldmann &Tshudy, 1989 : 183 (cit.). - Feldmann, Tshudy & Thomson
1993 • 30 (cit.V
Materiel-type. — Holotype, 37,6 x 29,6 mm (USNM 404870).
LOCALITE-TYPE. — Eocene, Peninsule Antarctique, Seymour Island, La Meseta Formation (partie superieure).
REMARQUES. — Homolodromia chaneyi est un Homolodromiidae du Tertiaire (Eocene), tout comme
Antarctidromia inflata Forster, Gazdzicki & Wrona, 1985, qui est plus recent (Miocene inferieur). Ces crabes
fossiles proviennent tous deux de la Peninsule Antarctique, dans des sediments d’origine peu profonde.
FELDMANN et Wilson (1988 : 473) reinvent qu'tf. chaneyi se difference d'H. paradoxa A. Milne Edwards par
la carapace moins voutee, aux bords lateraux mieux marques, aux flancs plus calcifies, et a la face dorsale plus
omementee. "The Seymour Island fossils so closely conform to the above description [du genre Homolodromia ],
that it would seem more prudent to refer them to Homolodromia .
Les deux paleontologistes remarquent sur H. chaneyi un detail intdressant : "a pustolose ridge gives a
suggestion of a demarcation between the dorsal and lateral parts of the branchial region". Est-ce Indication du bord
du branchiostege (cf. Branchiost&ge et fig. 8 b, b ) qui a ete fossilise ?
Genre DICRA NOD ROM I A A. Milne Edwards, 1880
Dicranodromia sp.
Dicranodromia sp. Takeda, Mizuno & Yamaoka, 1986 : 15, 16, pi. 4 [non 6], fig. 1-2.
Remarques. - Takeda, Mizuno et Yamaoka (1986 : 15, pi. 4, fig. 1-2) decrivent du Miocene du Japon
central, sous le nom de Dicranodromia sp., un crabc dont ils figurent deux echantillons du meme site : lls
l'attribuent aux Prosopidae ou aux "Dicranodromiidae" (sans doute un lapsus pour Homolodromiidae) et e
comparent h D. doederleini Ortmann, l'espece actuelle considdree jusqu'a tout rdcemment comme l'umque espbce du
genre pr6sente auJapon.
Les auteurs decrivent une carapace allongee et sans delimitation marginale, une face dorsale faiblement areoiee.
un bord supra-orbitaire oblique, des dents pseudorostrales qui "may have possibly been sharply acuminated", et un
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
267
abdomen (mamfestement de femelle) tres developpe. Ces quelques ind.cations et les photograph.es des deux
inch vidus montrent en effet 1 etro.te affimte avec les Homolodrom.idae, y compris avec les genres aetuels, comme
1 ont soul.gnd les trois carcmolog.stes en rat.achant ces fossiles du Miocene au genre Dicranodromia plutot qu'aux
Prosopidae (cf. Donnees paleontologiques). F H
Genre ANTARCTIDROMIA Forster, Gazdzicki & Wrona, 1985
Antarctidromia Forster, Gazddzicki & Wrona, 1985 : 342.
ESPECE-TYPE. — Antarctidromia inflata Forster, Gazdzicki & Wrona, 1985
originale. Genre feminin.
par monotypie et designation
Liste des ESPECES. —Antarctidromia inflata Forster, Gazdzicki & Wrona. 1985. Miocene inferieur.
REMARQUES. - Apres H. chaneyi Feldmann & Wilson, de 1'Eocene superieur, le genre Antarctidromia, avec
A. inflata du Miocene, represente la deuxieme decouverte d'un Homolodromiidae datant du Tertia.re (sans compter
Dicranodromia sp. du Miocene du Japon, cf. supra).
D’apres Forster. Gazdzicki et Wrona (1985 : 340-342), le genre Antarctidromia "resembles more Recent
archaeobrachyuran genera like the homoloid genus Paromola Wood-Mason or the tymoloid Tymolus Stimpson
than Recent Homolodromiidae. But the absence of a linea (linea homolica) in the dorsal carapace, its characteristic
prosopid pattern of regions and grooves, the fusion of the narrow anterior thoracic sterna, the well developed pleura
of the abdominal segments, and the reduction of the last two pereiopods, all that pleads for a homolodromiid
character of these unique crab, with closer relationships to the Mesozoic Prosopidae".
Comme Feldmann et Wilson (1988) pour Homolodromia chaneyi , Forster, Gazdzicki et Wrona (1985 :
344) ont signale que chez Antarctidromia "a zone of weakness accompanies the grooves ventrally, ascending
backwards against lateral margin and expiring likewise on posterior branchial region : homologous feature of the
linea dromica of Recent Dromiidae". Cette observation est de premiere importance. Meme s’il est difficile de parler
chez un animal fossilise de difference de texture entre la face dorsale de la carapace et le branchiostege, 1'hypothese
des auteurs quant a la presence d'une zone laterale de resorption confirmerait que 1'on est bien en presence d’un
Homolodromiidae.
Forster, Gazdzicki et Wrona (1985 : 346, fig. 4 A-C) figurent la carapace des crabes fossiles supposes
comme etant parmi les plus anciens representants des Brachyoures : Eocarcinus praecursor Withers, Prosopon
mammillatum Woodward, 1868, et Antarctidromia inflata offrent un modele de revolution des crabes par
1'elargissement des regions gastrique et urogastrique de la face dorsale de la carapace. FORSTER (1985a : 303. fig. 5)
montre a nouveau le processus evolutif qui a conduit le genre Eocarcinus Withers (avec ses P4 et P5 reduits mais
non rejetes dorsalement comme on l’avait cru dans un premier temps, cf. FORSTER, 1979) au genre Antarctidromia,
avec notamment le repliement de l’abdomen sous la face ventrale du cephalothorax.
Antarctidromia inflata Forster, Gazdzicki & Wrona, 1985
Antarctidromia inflata Forster, Gazdzicki & Wrona, 1985 : 342, fig. 2-3, 4C.
Antarctidromia inflata - FORSTER, 1985a : 302, fig. 5b ; 1985b : 49. — Feldmann & Wilson, 1988 : 476 (cit.). —
Feldmann & McLay, 1993 : 449.
Majidae sp. Gazdzicki & Wrona, 1982 : 402, fig. 8a-b.
Dromiacea sp. Birkenmajer, Gazdzicki & Wrona, 1983 : 58, fig. d-e.
Materiel-type. — Holotype, juvenile, avec abdomen, chelipedes et partie proximale des pereiopodes (ZPAL-
CR. 1/4).
Localite-TYPE. — Miocene inferieur, Ouest-Antarctique, South Shetland Islands, King George Island,
Melville Peninsula, Cape Melville Formation, glacio-marine sequence.
Source :
268
D. GUINOT
REMAROUES - Cette espSce, representee par 280 specimens bien conserves, a pu Stre reconstitute (FORSTER
G AZDZiCtu & Wrona, 1985, fig. 3) avec sa carapace arSolSe et creusee par des s.llons marques, avec ses
Sedes lu propode ei aux do.gfs allonges, e, avec ses P4 et P5 rSduits. La presence de pleures abdommaux et,
cn mLe temps, 1 absence d'uropodes dorsaux indiquent qu'il ne s'ag.t pas d'un Drom.o.dea et la.ssent supposer
qu'il s'agit bien d’un Homolodromioidea.
Genre EOPROSOPON Forster, 1986
Eoprosopon Forster, 1986 : 25-31.
Eoprosopon - Wehner, 1988 : 11, tabl. entre les p. 147 et 148.
ESPECE-TYPE. — Eoprosopon klugi Forster, 1986, par monotypie et designation originale. Genre neutre
Liste DES ESPECES. — Eoprosopon klugi Forster, 1986, Lias (Pliensbachien superieur).
REMARQUES. - Nous incluons le genre Eoprosopon dans la famille des Homolodromiidae plus pour attirer
l'attention sur ce fossile remarquable que pour faire remonter au Lias, c'est-k-d.rc au tout debut du Jurassique
I'origine reelle de cette famille. Les paleontologies seront juges des differences et reanonsentrePro^
Homolodromiidae lorsqu'ils apprScieront dans le present travail les caractenst.ques completes des Homolodromiidae
“is traits vraimen, homolodromiens du genre sont : le dactyle des P2 e. P3 t res long et en forme de faucille
arquee, comme dans le genre Homolodromia (fig. 7 a, 9 a) ; les P4 et P5 (partie lement conserves) tous deux
reduits ; l'abdomen pourvu de pleures. Le sillon cervical semble plus profond et plus largement transverse que
les Homolodromia actuelles.
Eoprosopon klugi Forster, 1986
Eoprosopon klugi Forster, 1986 : 25-31, fig. 1-3.
Eoprosopon klugi - Wehner, 1988 : 12, 126, 130, 137, 147.
Materiel-type. — Holotype, 1 1,8 x 8,8 mm (BSP - 1986 I 19).
LOCALITE-TYPE. — Allemagne, nord de la Baviere, Franconie. Lias, Pliensbachien superieur.
DISTRIBUTION DES HOMOLODROMIIDAE ACTUELS
Repartition geographique (fig. 39-41). - Les Homolodromiidae sont distribute dans tous les oceans
mondiaux, avec un nombre relat.vement peu SlevS de signalisations. En raison des donnees encorJ‘^“®
trop nouvelles et certainement incomplete*. .1 nous semble premature de tirer .c. des conclusions d ord r : bmgeo-
graphique. Ces dernieres seront par la suite de la plus haute importance, vu 1 anc.ennete d un groupe ou
nombreux representants fossiles sont assez bien connus. . . u , f •_ • nnnr
Le genre Homolodromia (fig. 39) est represents dans l'lndo-Pacif.que par tro.s especes : H. bouvteru pour
l'instant localisee sur la cote sud-est-africaine, depuis l'equateur jusqu'au Natal ; H. kat connue, da"f '
Pacifique, des iles Kai en Indonesie jusqu'aux Ties Wallis et Futuna, consume a ce jour 1 Homolodromnaae e plus
largement distribue. Sur la cote est-pacifique, le genre est represents par une espece peruvienne et chilien ,
H Dans^Atlantique occidental, le genre Homolodromia est actuellement connu par H. paradoxa sensu restr. Une
autre espece $ Homolodromia, non dScrite (Martin, en prSparation), cohabite vraisemblablement avec
Source MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
269
H. paradoxa , au moms - nous semble-t-il - dans le golfe du Mexique, en Guyane fran^aise et au Suriname. Le
genre Homolodromia n’est pas present dans l'Atlantique oriental.
Fig. 39. — Carte de repartition des espfcces du genre Homolodromia A. Milne Edwards : ■. H. bouvieri Doflein ; • , H. kai
Guinot ; O, H. paradoxa A. Milne Edwards sensu restr. (localite-type seule repr£sentee) ; ▼ , H. robertsi Garth.
Le genre Dicranodromia (fig. 40) offre une assez large repartition indo-ouest-pacifique, avec huit especes :
D. crosnieri, a Madagascar ; D. baffini , en Inde et au large de la cote ouest des Andaman ; D. karubar , en
Indonesie ; D. martini , aux Philippines et dans la mer de Sulu ; D. doederleini , au Japon, pour l'instant dans la
baie de Sagami exclusivement ; D. spinulata, en Nouvelle-Caledonie ; D. foersteri, au nord de la Nouvelle-
Caledonie, au Vanuatu et aux lies Chesterfield (sans doute, aussi en Australie : D. aff. foersteri) ; D. nagaii , au
Japon. Deux formes non decrites, D. aff. doederleini et D. aff. baffini, seraient, en plus, presentes au Japon, qui
total iserait done quatre esp£ces de Dicranodromia.
Dans l'Atlantique, au terme de cette etude, le genre Dicranodromia s'avere etre represent^ par une huitaine
d'esp£ces.
Deux especes habitent la cote atlantique orientale : D. mahieuxii sensu restr., connue avec certitude seulement
de la localite topotypique, le golfe de Gascogne ; D. pequegnati, recoltee au large du Sahara occidental (environs du
cap Bojador) ainsi qu'aux Azores.
Au moins six especes se trouvent sur la cote atlantique occidentale : D. ovata sensu restr., connue avec
certitude de la Barbade seulement ; D. felderi , a Test de la Dominique, au sud de la Grenade, au nord de Cuba, au
large de Panama et au voisinage de 1'ile de San Andres ; D. spinosa , dans le detroit de Floride et jusqu'en Caroline
du Sud ; D. chacei, a Cuba, sur la cote nord ; D. alphonsei , a la Guadeloupe ; D. simplicia , sur cote nord du
Bresil, ce qui en fait la Dicranodromia ouest-atlantique la plus meridionale. L'existence d'une septieme espece dans
le ddtroit de Floride, D. aff. spinosa , est probable. Un specimen spinuleux de Cuba, Havana Province, pourrait
representer une autre esp&ce nouvelle. Par ailleurs, une "forme" atypique de D. felderi a ete signalee par Martin
(1990) au nord des Petites Antilles.
Source
270
D. GUINOT
Pig. 40. — Carte de repartition des espfcces du genre Dicranodromia A. Milne Edwards. (Les espdces de 1 Atlantique
occidental ne sont pas toutes repr6sentees, voir la fig. 41) : ■ , D. baffini (Alcock & Anderson) ; ▼, D. crosnieri sp.
nov. ; O, D. doederleini Ortmann ; + . D. felderi Martin ; #, D. karubar Guinot ;A, D. foersteri Guinot ;
A , D. aff. foersteri: ; ♦, D. mahieuxii A. Milne Edwards sensu restr. ; ★, D. martini sp. nov. ; D. nagaii sp.
nov. ; ☆ , D. ovata A. Milne Edwards sensu restr. ; Q , D. pequegnati sp. nov. ; V, D. simplicia Guinot & Martin sp.
nov. ; O, D. spinosa ; ▲, D. spinulata sp. nov.
Present au Chili et en Afrique du Sud, le genre Homolodromia offre une extension plus meridionale que le
genre Dicranodromia, dont la localisation la plus meridionale se situe, en Australie, sur les cotes du Queensland. II
faut rappeler ici que des representants fossiles d 'Homolodromia ont ete decouverts dans l'hemisphere Sud. En
revanche, le genre Dicranodromia offre une extension plus septentrionale puisque, dans 1’ Atlantique, il remonte
d'une part jusqu'en Caroline du Nord aux U.S.A. et, d'autre part, aux Azores et plus au nord encore dans le golfe de
Gascogne ; dans le Pacifique on le trouve au Japon.
La region caraibe (fig. 41) abrite les deux genres d'Homolodromiidae et, au total, une demi-douzaine d’especes :
le genre Homolodromia, avec au moins H. paradoxa sensu restr. ; le genre Dicranodromia , avec sans doute plus
d'especes que celles actuellement decrites.
Repartition bathymetrique (fig. 42). — La plupart des Homolodromiidae sont distribues entre 300 et
800-900 metres. Le genre Homolodromia , dans son ensemble, est typique de cette definition. On constate que
l'espece indo-ouest-pacifique la plus largement repandue, H. kai , offre la repartition bathymetrique la plus
restreinte, entre 680 et 850 m.
Dans le genre Dicranodromia, une seule esp£ce indo-ouest-pacifique (D. doederleini, r6coltee seulement entre 65
et 275 m au Japon) et la majority des especes de la cote atlantique occidentale se trouvent a des profondeurs
relativement faibles. Ainsi, les Dicranodromia ouest-atlantiques (sauf D. felderi, qui vit entre 585-948 m) habitent
toutes a des profondeurs moindres que les Dicranodromia indo-ouest-pacifiques : notamment, D. spinosa, presente
seulement entre 156 et 260 m (D. aff. spinosa serait plus profonde), et D. alphonsei, & 273 m. D. simplicia, la
Dicranodromia ouest-atlantique la plus meridionale, vit entre 228 et 320 m.
Source MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
271
FIG. 41. — Carte de repartition des espfcces du genre Dicranodromia A. Milne Edwards dans le golfe du Mexique et dans la
mer des Caraibes : ▼ , D. alphonsei Martin & Guinot ; •, D. chacei sp. nov. ; +, D. felderi Martin ; ■, D. ovaia
A. Milne Edwards sensu restr. ; ? ■, D. ? ovaia ; O, D. spinosa ; V , D. aff. spinosa.
Homolodromiidae
Profondeur en metres
250
J — L
500
1000
1500
Homolodromia par ado xa sensu 1.
Homolodromia bouvieri
Homolodromia roberisi
Homolodromia kai
Dicranodromia doederleini
Dicranodromia baffini
Dicranodromia karubar
Dicranodromia foersteri
Dicranodromia martini
Dicranodromia spinidata
Dicranodromia crosnieri
Dicranodromia nagaii
Dicranodromia mahieuxii
Dicranodromia peqiiegnati
Dicranodromia ovata sensu str.
Dicranodromia felderi
Dicranodromia spinosa
Dicranodromia simplicia
Dicranodromia chacei
Dicranodromia alphonsei
Fig. 42. — Repartition bathymetrique des espfcces d'Homolodromiidae.
Source :
272
D. GUINOT
En revanche, les deux Dicranodromia de la cote atlantique orientale depassent 1000 metres de profondeur.
D. mahieuxii sensu restr. n'est connue qu’ii 1190 m ; D. pequegnati, qui offre une assez large repartition
bathymetrique, entre 454 et 1330 m, s'avere etre l'Homolodromiidae le plus profond.
REMERCIEMENTS
Une gratitude particuliere s’adresse en tout premier a A. CROSNIER qui nous a confie l'etude de la remarquable
collection d'Homolodromiidae recueillie lors des Campagnes MUSORSTOM et qui n'a pas menage ses efforts pour la
publication de ce manuscrit.
Nos remerciements vont aux oceanographes, equipages et chefs de mission, et tout particulierement a notre
collegue et ami B. RICHER DE FORGES qui n’a cess6, au cours de ses dernieres missions, de rechercher pour nous du
materiel supplemental d'Homolodromiidae.
Nous avons ete particulierement heureuse de la parfaite collaboration qui s'est etablie avec J. W. MARTIN
(Natural History Museum of Los Angeles County, U. S. A.) qui, le premier, s’etait interesse a la famille des
Homolodromiidae, fournissant plusieurs contributions sur les rcpresentants americains de la famille notamment.
Nous avons uni nos efforts et collabore pour la description, dans le prdsent travail, de deux taxons qu'il avait
provisoirement separes sans aller plus loin : ceux-ci deviennent ici D. alphonsei Martin & Guinot sp. nov. et
D. simplicia Guinot & Martin sp. nov. Nous sommes redevable a J. W. Martin de nous avoir permis de prendre
connaissance, a l'avance, de son manuscrit alors sous presse, renfermant la description de sa nouvelles espece
D. spinosa et de nous avoir autorisee a reproduire la photographic du lectotype de D. ovata qu'il avait publiee en
1990 ainsi que certains dessins originaux de 1'holotype d'H. paradoxa.
Ceux dont les noms suivent nous ont envoye des echantillons d'Homolodromiidae, notamment les types,
deposes dans leur institution, nous ont fourni divers renseignements ou nous ont adresse de la documentation :
C. Carpine (Institut Oceanographique de Monaco) ; P. CLARK (The Natural History Museum, Londres) ;
P. Davie (Queensland Museum, Brisbane) ; C. H. FRANSEN (Nationaal Natuurhistorisch Museum, Leiden) ; K.-
I. Hayashi (Shimonoseki University of Fisheries, Japon) ; M. JUDSON (Museum national d'Histoire naturelle,
Paris) ; Mme E. Lang (Musde Zoologique de l'Universite Louis Pasteur et de la Ville de Strasbourg) ;
R. Lemaitre (National Museum of Natural History, Washington) ; C. L. McLay (University of Canterbury,
New Zealand) ; H. M. K. Moosa (Pusat Penelitian dan Pemgembangan Oseanologi, Djakarta) ; P. K. L. Ng
(National University of Singapore) ; Mme NGUYEN Ngoc-HO (Museum national d'Histoire naturelle, Paris) ;
D. Platvoet (Instituut voor Taxonomische Zoologie, Zoologisch Museum, Amsterdam) ; Mme G. van der
Merwe (South African Museum, Le Cap) ; B. RICHER DE FORGES (ORSTOM, Noumda) ; V. SPIRIDONOV et
N. A. Zarenkov (Museum de Zoologie, Universite Lomonosov, Moscou) ; M. Tavares (Universite Santa
Ursula, Rio de Janeiro) ; M. TURKAY (Forschungsinstitut Senckenberg Museum, Frankfurt/Main).
Des remerciements les plus chaleureux s'adressent a : R. B. MANNING (National Museum of Natural History,
Washington) qui, avec la plus grande attention, a dresse pour nous la liste de tous les Homolodromiidae identifies
ou non, conserves a l'USNM, puis nous a fait parvenir le materiel ; A. B. JOHNSTON (Museum of Comparative
Zoology, Harvard University, Cambridge), qui nous a confie le precieux materiel-type de D. ovata (lectotype et
paralectotypes) depose dans son Institution, ainsi qu’un interessant materiel recolte par Y” Atlantis” \ S. NaGAI
(1 Nishimuro-gan, Wakayama-ken, Japon), qui a fait don au Museum national d'Histoire naturelle d'un materiel
japonais identifie a D. doederleini : deux especes non encore connues au Japon s'y trouvent, dont une forme
particuliere de Dicranodromia , D. nagaii sp. nov. ; enfin, H. Watabe (Ocean Research Institute, Tokyo
University), qui nous a permis d'examiner une partie de sa riche collection personnelle de Dicranodromia du Japon,
en cours d'etude.
Nous remercions trds vivement L. B. HOLTHUIS (Nationaal Natuurhistorisch Museum, Leiden) pour ses
conseils en matiere de nomenclature ; Mme M. DUCREUX (Bibliotheque Centrale, Museum national d'Histoire
naturelle, Paris) ; P. CLARK (The Natural History Museum, Londres) qui nous a aidee a regler le probleme de la
date de parution du travail d'ALCOCK "Materials for a Carcinological Fauna of India. N° 5. The Brachyura
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLODROMIIDAE
273
Primigenia or Dromiacea" ; K. Baba (Kumamoto University), donl les nombreuses demarches nous ont permis
d examiner avec rapidite les Homolodromiidae du Japon.
J' ,F°REST (Museum national d'Histoire naturelle, Paris), qui prepare en collaboration avec L. B. HOLTHUIS
unereedmon, commentee, du "Recueil de figures de Crustaces nouveaux ou peu connus" d'A. Milne Edwards
1883, nous a fait profiler de ses vastes connaissances pour debrouiller la question compliquee, posee par la
Dicranodromia mahieuxu A. Milne Edwards illustree dans ce travail et avec laquelle etait confondue une autre
espece, D. pequegnati sp. nov. Nous l'en remercions sincerement.
Nous exprimons notre profonde gratitude a A. Crosnier qui a revu noire manuscrit et nous a permis de
ameliorer grace a ses judicieux commentaires. Lc manuscrit a egalement ete relu par E. Macpherson,
C. L. McLay et J. W. Martin, que nous remercions de leurs critiques constructives.
Mme M. Bertoncini est l auteur de tous les dessins : elie a contribue grandement a l'interprdtation des regions
homologues du plastron sternal, tres difficile a figurer, et a I'illustration compliquee des spermatheques chez
di verses especes ; clle a mis en place toute cette iconographie. J. Rebiere a realise toutes les photographies et les
a preparees pour la publication. Ce travail n'aurait pu etre mene a bien sans leur collaboration de tres longue date,
sans defaut et efficace : nous les assurons de notre trfes vive reconnaissance. J.-M. Demange nous a souvent
apporte son concours lors de la saisie informatique du manuscrit : nous Ten remercions.
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Les appels de la mention principal sont en gras, ceux relatifs aux clefs en italiques grasses et ceux corres
pondant a des figures en italiques.
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inflata, 165; 189; 266; 267.
Arachnodromia, 160; 163; 164; 213.
alejandricus, 195.
baffini, 164; 209; 213.
Archaeobrachyura, 164; 181; 185.
ASCIDIOPHILUS, 181; 187; 254.
caphyraeformis, 187.
auduini, Foersteria, 164; 265.
baffini aff., Dicranodromia, 203; 206-208; 210;
277; 231; 233; 269.
baffini, Arachnodromia, 164; 209; 213.
baffini, Dicranodromia, 201; 202, 206; 208; 209;
213; 217; 220; 224; 269; 270; 277.
bicornis, Exodromidia, 187.
bouvieri, Homolodromia, 769; 773; 776; 19I\
193; 794; 200; 213; 268; 269; 277.
buffini, Dicranodromia, 201; 206.
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caphyraeformis, Ascidiophilus, 187.
chacei, Dicranodromia, 235; 243; 245-248; 253;
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granulata, 178.
CYCLODORIPPOIDEA, 164; 179; 181; 185.
Cymonomus granulalus, 179.
Dakoticancroidea, 188; 190.
devaneyi, Dynomene aff., 180.
Dicranodromia, 159; 163. 167; 169\ 173; 176 ;
1 86; 1 88 ; 190; 200; 202; 207; 213; 250;
247; 248; 253; 254; 261; 266; 267; 269;
270; 271.
alphonsei, 235; 245; 246; 248; 255; 261; 263;
264 ; 269; 270; 27/; 272.
andamanica, 201; 206; 212.
baffini, 201; 202 ; 206; 208; 209; 213; 217;
220; 224; 269; 270; 27/.
baffini aff., 203; 206; 207; 208; 210; 211 ; 231;
233; 269.
buffini, 201; 206.
chacei, 235; 243; 245-248; 253; 255; 256; 259;
260; 261; 263; 264; 269; 271.
crosnieri, /76; 202; 207; 227; 22S; 229; 254;
269 ; 270; 271.
doederleini. /67; /69; 202; 203; 205; 206; 208;
210; 217; 220; 221; 224; 231; 233; 234;
269; 270; 271 ; 272.
doederleini aff., 203; 207; 208; 212; 230; 269.
felderi, 173 ; 213; 230; 235; 243; 247; 248;
250; 252; 255; 258; 261; 264; 269; 270;
271.
foerstcri, 202; 210; 217; 218; 219 ; 220; 224;
269; 270; 271.
foersteri aff., 209; 210; 218; 220; 269; 270.
karubar, 192; 195; 202; 213; 214; 216; 217;
220; 224; 230; 234; 269; 270; 27/.
mahieuxii, 175; 201; 213; 235; 236; 237; 238;
239; 241; 269; 270; 271; 272.
martini, 202; 207; 210; 212; 221; 222; 223;
224; 227; 269; 270; 27/.
nagaii, 167; 202; 208; 212; 231; 233; 269;
270; 27/.
ovata, 164; 201; 235; 242; 245; 246; 247;250;
254-256; 258-261; 263; 264; 269; 270;271.
ovata ?, 245; 248; 249; 250; 27/.
pequegnati, 235; 237; 238; 239; 240; 241; 269;
270; 27/.
simpiicia, 235; 246; 255; 256; 258; 261; 264;
269; 270; 27/, 272.
sp., 266.
spinosa, 188; 235; 245; 246-248; 253; 255;
263; 264; 269; 270; 271; 272.
spinosa aff., 243; 245; 246; 248; 254; 263;
269; 270; 271. 212.
spinulata, 202; 207; 225; 226; 227; 229; 230;
254; 269; 270; 27/.
Dicranodromie, 200.
Dicranodromies, 162.
Dicranodromiidae, 163; 190; 266.
Dioratiopus, 266.
doederleini aff., Dicranodromia, 203; 207; 208; 212-
230; 269.
doederleini, Dicranodromia, 167; 169; 203; 205'
202; 206; 208; 210; 212; 217; 220; 221;
224; 231; 233; 234; 269; 270; 271; 272.
Dorippidae, 179.
Dromia, 178.
personata, 171; 172; 181.
DROMIACEA. 162; 164; 179; 180; 181; 186; 188.
Dromidia spinosa, 187.
Dromiidae, 164; 179; 180; 181; 185; 186. 188-
189; 267.
DROMIOIDEA, 164; 181; 185; 186; 188; 268.
Dynomene
devaneyi aff,, 180.
filholi, 180.
DYNOMENIDAE, 164; 179; 180; 181; 185; 186;
188.
EOCARCINIDAE, 164; 188; 265.
EOCARCINUS, 265; 267.
praecursor, 267.
Eodromia, 180.
EOPROSOPON, 190; 265; 268.
klugi, 190; 265; 268.
Epigodromia
gilesii, 178.
granulata, 178.
Exodromidia, 180; 187.
bicornis, 187.
spinosa, 187.
spinosissima, 187.
felderi, Dicranodromia 173; 213; 230; 235; 243;
247; 248; 250; 252; 255; 258; 261; 264;
269; 270; 271.
filholi, Dynomene, 180.
foerstcri aff., Dicranodromia, 209; 210; 218; 220;
269; 270.
foersteri, Dicranodromia, 202; 210; 217; 218; 219;
220; 224; 269; 270; 271.
FOERSTERIA, 189; 265.
auduini, 164; 265.
cornuta, 265.
majora, 265.
gilesii, Cryptodromia. 178.
Glaessneropsinae, 189.
Source :
282
D. GUINOT
granulata, Cryptodromia, 178.
granulata, Epigodromia, 178.
Heterotremata, 179; 181; 185.
HOMOLIDAE, 185.
Homolodromia, 159; 163; 169\ 173; 176 ; 186;
188; 189; 190; 191; 192; 213; 234; 248;
261; 265; 266; 268-270.
bouvieri, 769; 1 73; 176; 191; 193; 194; 200;
213; 268; 269; 271.
chancyi, 165; 189; 266; 267.
kai, 1 76; 191; 195; 197; 198; 199; 231; 234;
268; 269; 270; 271.
novaezelandica, 165; 189; 265.
paradoxa, 164; 169; 173; 176; 191; 213; 265;
266; 268; 269; 270; 271; 272.
robertsi, 173; 183; 191; 195; 196; 254; 268;
269; 271.
HOMOLODROMIE, 190.
HOMOLODROMIES, 162.
HOMOLODROMIIDAE, 159; 162; 163; 184; 186;
221; 242; 266; 267; 268; 270; 271.
HOMOLODROMIIDAE ACTUELS, 190; 268.
HOMOLODROMIIDAE FOSSILES, 265.
Homolodromiinae, 163; 188.
HOMOLODROMIOIDEA, 162; 186; 189; 265; 268.
HOMOLOIDEA, 164; 179; 181; 188.
Hypoconcha, 181.
inflata, Antarctidromia, 165; 189; 266; 267.
kai, Homolodromia, 176; 191; 195; 197; 198;
199; 231; 234; 268; 269; 271.
karubar, Dicranodromia, 192; 202; 213; 214; 216;
217; 220; 224; 230; 234; 269; 270; 271.
klugi, Eoprosopon, 190; 265; 268.
latens, Pseudodromia, 186.
lateralis, Stimdromia, 181.
longipes, Protocarcinus (= Palaeinachus), 164; 265.
mahieuxii, Dicranodromia, 175; 201; 213; 235;
236; 237; 238; 239; 241; 269; 270; 271.
Majidae, 188.
majora, Foersteria, 265.
mammillatum, Prosopon, 267.
martini, Dicranodromia, 202; 207; 210; 212; 221;
222; 223; 224; 227; 269; 270; 271.
MENIPPIDAE, 179.
murrayi, Pseudodromia, 187.
nagaii, Dicranodromia, 167; 202; 208; 212; 231;
233; 234; 269; 270; 271; 272.
novaezelandica, Homolodromia, 165; 189, 265.
ovata ?, Dicranodromia, 245 ; 248; 249; 250; 271
ovata, Dicranodromia, 164; 201; 235; 242; 245;
246; 247; 250; 253-256; 258-261; 263; 264;
269; 270; 271; 272.
paradoxa, Homolodromia 164; 169; 173; 176; 191;
213; 265; 266; 268; 269; 270; 271; 272.
Paradynomene tuberculata, 1 80.
Paromola, 267.
pequegnati, Dicranodromia, 235; 237; 238; 239;
^240; 241; 269; 270; 271.
personata, Dromia, 171; 172; 181.
PITHONOTINAE, 188; 189; 265.
PlTHONOTON, 188.
Plagiophthalmus, 188.
Platyxanthidae, 179.
PODOTREMATA, 162; 164; 179-181; 184; 185.
praecursor, Eocarcinus, 267.
Prosopidae, 164; 165; 188-190; 265; 267; 268.
Prosopinae, 188; 189.
Prosopon, 188.
mammillatum, 267.
Protocarcinus (= Palaeinachus)
longipes, 164; 265.
Pseudodromia, 186; 187; 254.
latens, 186.
murrayi, 187.
rotunda, 186.
spinosissima, 187.
Raninoidea, 164; 179; 181; 185.
robertsi, Homolodromia, 173; 183; 191; 195; 196;
254; 268; 269; 271.
rotunda, Pseudodromia, 186.
simplicia, Dicranodromia, 235; 246; 255; 256;
258; 261; 264; 269; 270; 271; 272.
sp., Dicranodromia 266.
Sphaerodromia, 180.
spinosa aff., Dicranodromia, 243; 245; 246; 248;
254; 263; 269; 270; 271.
spinosa, Dicranodromia, 188; 235; 245-248; 253;
255; 263; 264; 269; 270; 271; 272.
spinosa, Dromidia, 187.
spinosa, Exodromidia, 187.
spinosissima, Exodromidia, 187.
spinosissima, Pseudodromia, 187.
spinulata, Dicranodromia, 202; 207; 225; 226;
227; 229; 230; 254; 269; 270; 271.
Stimdromia lateralis, 181.
Thalassinidea, 185.
THORACOTREMATA, 179; 181; 185.
Trichodactylidae, 179.
tuberculata, Paradynomene, 180.
TYMOLUS, 267.
Source : MNHN, Paris
" S DF-S CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 13 - RESULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM, VOLUME 13 - RESULTATS
4
Crustacea Decapoda Brachyura :
Revision de la famille des Homolidae de Haan, 1839
Daniele GUINOT
Museum national d’Histoire naturelle
Laboratoire de Zoologie (Arthropodes)
61, rue Buffon, 75005 Paris
&
Bertrand RICHER DE FORGES
ORSTOM
B. P. A5, Noumea Cedex, Nouvelle-Caledonie
RESUME
La revision mondiale des Homolidae a pu etre realisee b partir dun trfcs riche materiel de diverses origines : une
collection accumulee par les chercheurs de l'ORSTOM et lors des campagnes fran9aises rdalis^es conjointement par
1 ORSTOM et le Museum national d'Histoire naturelle dans la zone bathyale sup^rieure de l’lndo-Ouest-Pacifique
(Madagascar, Seychelles, Indonesie, Philippines, Nouvelle-Caledonie, lies Chesterfield, lies Wallis et Futuna) ;
le materiel carcinologique recueilli par diverses expeditions, notamment allemandes, australiennes et sovietiques, dans
des regions peu explores jusqu'^t ce jour (cote est-africaine, golfe d'Aden, Inde, cote est-australienne) ; de tres nombreux
echantillons pris au easier en profondeur pres de divers atolls de Polynesie franyaise, ainsi que quelques autres provenant
des Antilles fran9aises. Nous avons egalement pu examiner presque tous les Homolidae deposes dans les grands Musees du
monde, collections de reference ou non identifies, ce qui a permis de prendre en compte les faunes hawaienne, japonaise,
indienne, sud-africaine et egalement americaine. A partir de toutes ces collections, la famille des Homolidae a pu etre
revisee sur le plan mondial et compietement restructure. L’examen des specimens-types a ete necessaire. ainsi que celui
des exemplaires mentionnes dans la litterature : pratiquement toutes les references et toutes les identifications ont ete
verifies.
La famille des Homolidae se compose maintenant de 14 genres, etudies ici par ordre d'affinites phyietiques, & savoir :
huit genres anciennement connus ( Homola Leach, Paromolopsis Wood-Mason, Paromola Wood-Mason, Lcitreillopsis
Henderson, Homolochunia Doflein, Hypsophrys Wood-Mason, Homolomannia Ihle, Homologenus A. Milne Edwards) ;
deux anciens sous-genres rehabilites au rang de genre ( Homolax Alcock, Moloha Barnard) ; quatre genres decrits comme
nouveaux ( Dagnaudus , Ihlopsis, Yaldwynopsis, Gordonopsis).
Guinot, D. & Richer de Forges, B., 1995. — Crustacea Decapoda Brachyura : Revision de la famille des Homolidae
de Haan, 1839. In : A. CROSNIER (ed.), R6sultats des campagnes MUSORSTOM, Volume 13. Mem. Mus. natn. Hist, nat.,
163 : 283-517. Paris ISBN 2-85653-224-1.
284
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Auparavant assez pauvre en espbces connues. la famille des Homolidae compte aujourd'hui 57 espies : elle s'enrichit
ici de 17 espbces nouvelles. Dans le cas des deux genres considdres comme amphi-atlantiques. Homota ct Homologenus.
deux taxons nouveaux sont decrits : ainsi, Homola minima sp. nov. est separde d'H. barbata (Fabricius), typiquement
mdditerrandenne ; Homologenus boucheii sp. nov. est distingue d'H. rostratus (A. Milne Edwards), de l'Atlantique
americain. . .
Lc genre Homola regoit en outre trois espdces nouvelles : H. eldredgei , H. coriolisi , H. ranunculus. Le genre
Paromola. restreint it quelques espdces proches de P. cuvieri (Risso), acquiert deux taxons nouveaux : P. bathyalis et P.
crosnieri. Le genre Moloha Barnard est creditd de six espdces, dont l'espdce-type M.alcocki (Stebbing) et l'ancienne
Latreillopsis major de Kubo (qui est revalidde). 11 s'augmente de deux espdces nouvelles, M. ahsae et M. grandperrini ;
M. aff. majora reste en question. Le genre Latreillopsis regoit trois espdces nouvelles, L.daviei.L. cornuta et
L. antennata. Le genre Ihlopsis gen. nov. accueille, aux cdtds d7. multispinosa (Ihle) (anciennement Latreillopsis ), une
espdce nouvelle, 1. tirardi. Le genre Homolochunia s'enrichit d'une troisidme espdce, H. gadaletae. Le genre Hypsophrys
n'est augmente quo d'une espdce, H.futuna , mais il contient sans doute un nombre plus important de representants. Dans
le genre Homologenus trois espdces nouvelles sont decrites : H. boucheti , H. levii et H. wallis. Le genre Homolax
Alcock, monospecifique et trds mal connu, est revisd a la lumidre d'un nouveau materiel.
Pour chaque genre, une diagnose, chaque fois accompagnee d'un dessin montrant les principales caractdristiques
homologues, ainsi qu'une clef originale de toutes les espdces sont fournies. Chaque genre a pu etre strictement redefini
grace d son espdce-type et examine avec chacun de ses constituants. Pour de nombreuses espdces mal connues, une
description ou un releve des caractdres differentiels par rapport aux taxons les plus proches est presents.
Cette analyse systdmatiquc a dte compldtde par l'dtude synthetique de la plupart des critdres morphologiques
importants : nous avons passd en revue les principales dispositions et structures des Homolidae, afin de controler leur
homologie et de proceder a des comparaisons rigoureuses, notamment dans la denomination des sillons et omements de la
carapace, qui avaient ete 1’objet de nombreuses confusions dans le passe. Quelques hypothdses phylogenetiques sont
bridvement exposdes. La place des Homolidae dans la super-famille des Homoloidea est commentee, avec une clef des
trois membres de cctte dernidre. Le monophyletisme des Homolidae est envisage, avec un bref apergu de leur place au sein
des Podotremata. De courtes remarques sur les representants fossiles sont ebauchees.
Enfin, des remarques concement la distribution geographique et bathymetrique des genres et des espdces.
Chaque espdce est representee souvent a l'aide de dessins et toujours par plusieurs photographies.
Mots-Clefs. — Brachyoures, Homoloidea, bathyale, mondiale, systematique, phylogenie, morphologic,
comportement.
ABSTRACT
Crustacea Decapoda Brachyura : Revision of the family Homolidae de Haan, 1839.
Collections made by scientists from ORSTOM and during French expeditions, resulting from the cooperation of
ORSTOM and the Museum national d’Histoire naturelle, in the upper bathyal zone of the Indo-West-Pacific (Madagascar,
Seychelles, Indonesia, the Philippines, New Caledonia, Chesterfield Islands, Wallis and Futuna Islands) have accumulated
abundant crustacean material. We have added to it the collections by various Australian, German and Soviet expeditions
in regions poorly explored until now. We have studied also specimens taken by deep traps near atolls in French
Polynesia and in french Antilles. We have also been able to examine almost all the Homolidae deposited in the large
museums of the world, reference and unidentified collections, and thereby to prepare an account of the Hawaiian,
Japanese, Indian, African, South African and American faunas. From all these collections it has been possible to revise
and restructure the Homolidae world-wide. Examination of all type specimens has been necessary, as has that of all
specimens mentioned in the literature; practically all references and all identifications have been verified.
The Homolidae comprise now 14 genera, studied in terms of their phylogenetic affinities : eight genera already
known ( Homola Leach, Paromolopsis Wood-Mason, Paromola Wood-Mason, Latreillopsis Henderson, Homolochunia
Doflein, Hypsophrys Wood-Mason, Homolomannia Ihle, Homologenus A. Milne Edwards) ; two former subgenera
elevated to generic rank ( Homolax Alcock, Moloha Barnard) ; and four new genera ( Dagnaudus , Ihlopsis , Yaldwynopsis ,
Gordonopsis).
Until now quite poor in species, the family now contains in the whole 57 species : it is increased by 17 new species ;
in addition, about ten uncertain species are leaven apart. In the cases of two genera considered amphi-Atlantic, Homola
and Homologenus, a new taxon is described : Homola minima sp. nov. is separated from H. barbata (Fabricius), typically
Mediterranean ; and Homologenus boucheti sp. nov. is separated from H. rostratus (A. Milne Edwards), from the American
Atlantic. Three other new species are added to Homola : H. eldredgei, H. coriolisi and H. ranunculus. The genus Paromola
is confined to some species close to P. cuvieri (Risso) and two new taxa are added : P . bathyalis and P. crosnieri. Six
species are attributed to Moloha of which the former is the type species M. alcocki (Stebbing), another one the ancient
Latreillopsis major of KUBO (validated) ; it is augmented by two new species, M. alisae and M. grandperrini, and also
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
285
hT ehgeTS lf,rel l°Ps,s receives three new sPeC'es : L. daviei. L. cornuia and L. antennata. The new genus
H ZdnlZt mut.“sp‘nosa (Ih,le) (formerly in Laireillopsis), one new species, /. tirardi. A third spec.es,
J Homolochunia. Only one species is added to Hypsophrys, H.futuna, but the genus is certainly
For each genus a diagnosis, an illustration of the principal characteristics and homologies, plus a key to all species
ooodvVknnownC^fc>US 7 redefined wilh resPec‘ to its type species and to all its species. For the numerous
poorly known species a description or summary oi characters differentiating it from the nearest taxon is presented
r -™‘s In it®matlC anal,ysis has been made by a synthetic study of all important morphological criteria ; we have
reviewed all the principal arrangements and structures of Homolidac to understand their homologies and reach rigorous
nmr TrnS;,n0tablyem ,he “daIure of grooves and ornamentation of the carapace which have been often
contused in the past. Some phylogenetic hypotheses are briefly presented. The place of the Homolidae in Homoloidea is
commented on with a key to the three members of the superfamily. Short remarks, which will be completed in another
work, on fossil representatives are outlined.
Lastly, geographic and bathymetric distribution of the genera and species are discussed.
Each species is represented often with drawings and always by several photographs.
Key words. Brachyura, Homoloidea, bathyal, world-wide, systematics, phylogeny, morphology, behaviour.
SOMMAIRE
287
INTRODUCTION .
Abreviations des Institutions . . 290
Abreviations des engins de rdcolte . . 290
SUPER-FAMILLE HOMOLOIDEA de Haan 1839 . 291
Clef des families d'Homoloidea . 291
Definition des Homolidae de Haan, 1839 . 291
Definition des Latreilliidae Stimpson, 1858 . 292
Definition des Poupiniidae Guinot, 1991 . 292
FAMILLE HOMOLIDAE de Haan, 1839 . 292
Historique . 293
Elements de morphologie . 295
Taille et forme de la carapace, p. 296 ; Areolation et ornementation de la face dorsale, p. 297 ; Sillons de la face
dorsale, p. 297 ; Ligne homolienne, p. 298 ; Aire sous-hepatique, p. 299 ; Bords Iat6ro-extemes de la carapace, p. 300 ;
Rostre, p. 301 ; Epines pseudorostrales, p. 302 ; Orbite et epines orbitaires, p. 302 ; Yeux, p. 303 ; Pro6pistome!
p. 304 ; Epistome, p. 304 ; Antennules, p. 304 ; Antennes, p. 305 ; Epine antennaire, p. 305 ; Epine extra-antennaire!
p. 305 ; Epine buccale, p. 305 ; Endostome. p. 305 ; Mxp3, p. 305 ; Ch61ipedes, p. 306 ; Pereiopodes P2-P4, p. 306 ;
P6reiopodes P5, p. 307 ; Formule branchiale, p. 307 ; Sternum thoracique, p. 308 ; Orifices sexuels males et femelles!
p. 308 ; Abdomen male et pattes abdominales, p. 308 ; Pl£opodes sexuels males, p. 308 ; Abdomen femelle, p. 308 ;
Pleopodes femelles, p. 308 ; Dispositif de retention de l'abdomen, p. 310 ; Uropodes, p. 310 ; Spermatheques, p. 310 ;
Squelette endophragmal, p. 311 ; Ultrastructure des spermatozoides, p. 311.
COMPORTEMENT ("CARRYING BEHAVIOUR") DES HOMOLIDAE . 312
Remarques phylogenetiques . 313
Place des Homolidae dans les Podotremata . 313
Affinites phyletiques des genres d'Homolidae . 314
Remarques sur les Homolidae fossiles . 315
Remarques sur les Dakoticancroidea Rathbun, 1917 . 317
Etude systematique . 318
Clef des genres de la famille HOMOLIDAE . 318
Genre HOMO LA Leach, 1815 . 319
Clef des especes du genre Homola . 322
Source
286
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Homola barbata (Fabricius, 1793) . 323
Homola minima sp. nov . 326
Homola vigil A. Milne Edwards, 1880 . 330
Homola orientals Henderson, 1888, sensu lato . 331
Homola mieensis Sakai, 1979 . 335
Homola ikedai Sakai, 1979 . 338
Homola dickinsoni Eldredge, 1980 . 338
Homola eldredgei sp. nov . 340
Homola coriolisi sp. nov . . . 342
Homola ranunculus sp. nov . 344
Genre HOMOLAX Alcock, 1899 . 348
Homolax megalops (Alcock, 1894) . 351
Genre PAROMOLOPSIS Wood-Mason in Wood-Mason & ALCOCK, 1891 . 353
Paromolopsis boasi Wood-Mason in Wood-Mason & ALCOCK, 1891 . 355
Genre PAROMOLA Wood-Mason in Wood-Mason & Alcock, 1891 . 357
Clef des especes du genre Paromola . 359
Pa romola cuvieri (Risso, 1816) . 362
Paromola rathbunae Porter, 1908 . 362
Paromola japonica Parisi, 1915 . 364
Paromola macrochira Sakai, 1961 . 367
Paromola bathyalis sp. nov . 369
Paromola crosnieri sp. nov . 371
Genre MOLOHA Barnard, 1947 . 376
Clef des especes du genre Moloha . 379
Moloha alcocki (Stebbing, 1920) . 380
Moloha faxoni (Schmitt, 1921) . 383
Moloha majora (Kubo, 1936) . 384
Moloha acutisp ina Sakai, 1961 . 387
Moloha alisae sp. nov . 389
Moloha grandperrini sp. nov . 391
Genre LATREILLOPSIS Henderson, 1888 . 393
Clef des especes du genre Latreillopsis . 394
Latreillopsis bispinosa Henderson, 1888 . 397
Latreillopsis bispinosa Henderson, 1888, forme trispinosa . 398
Latreillopsis lac in iata Sakai, 1936 . 399
Latreillopsis gracilipes Guinot & Richer de Forges, 1981 . 402
Latreillopsis tetraspinosa Dai & Chen, 1980 . 404
Latreillopsis daviei sp. nov . 407
Latreillopsis antennata sp. nov . 411
Latreillopsis cornuta sp. nov . 414
Genre DAGNAUDUS gen. nov . 415
Dagnaudus petterdi (Grant, 1905) . 418
Genre IHLOPSIS gen. nov . 420
Clef des especes du genre Ihlopsis . 422
Ihlopsis multispinosa (Ihle, 1912) . 424
Ihlopsis tirardi sp. nov . 425
Genre HOMOLOCHUNIA Doflein, 1904 . 427
Clef des especes du genre Homolochunia . 429
Homolochunia valdiviae Doflein, 1904 . 430
Homolochunia kullar Griffin & Brown, 1976 . 432
Homolochunia gadaletae sp. nov . 434
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
287
Genre YALDWYNOPSIS gen. nov . 435
Yaldwynopsis spinimanus (Griffin, 1965) . 437
Genre HYPSOPHRYS Wood-Mason in Wood-Mason & ALCOCK, 1891 . 439
Clef des especes du genre Hypsophrys . 443
Hypsophrys superciliosa Wood-Mason in Wood-Mason & ALCOCK, 1891 . 445
Hypsophrys longipes Alcock & Anderson, 1899 . 447
Hypsophrys noar Williams, 1974 . 447
Hypsophry>s murotoensis Sakai, 1979 . ’ ’ ' 449
Hypsophrys williamsi Takeda, 1980 . 451
Hypsophrys personata Guinot & Richer de Forges, 1981 . 453
Hypsophrys inflata Guinot & Richer de Forges, 1981 . 454
Hypsophrys futuna sp. nov .
Genre HOMOLOMANNIA Ihle, 1912 . 458
Clef des especes du genre Homolomannia . 460
Homolomannia sibogae Ihle, 1912 . 460
Homolomannia occlusa Guinot & Richer de Forges, 1981 . 463
Genre GORDONOPSIS gen. nov . 463
Gordonopsis profimdorum (Alcock & Anderson, 1899) . ....'. 466
Genre HOMOLOGENUS A. Milne Edwards in Henderson, 1888 . 467
Clef des especes du genre Homologenus . 469
Homolo genus rostratus (A. Milne Edwards, 1880) . 47 j
Homologenus boucheti sp. nov . 472
Homologenus braueri Doflein, 1904 . 475
Homologenus malayensis Ihle, 1912 . 476
Homologenus broussei Guinot & Richer de Forges, 1981 . 477
Homologenus orientals Zarenkov, 1990 . 477
Homologenus asper Zarenkov in Zarenkov & KHODKINA, 1983 . 478
Homologenus levii sp. nov . 479
Homologenus wallis sp. nov . 482
Distribution des Homolidae . 483
Repartition geographique . 483
Repartition bathymetrique . 489
REMERCIEMENTS . 49 1
REFERENCES . 492
INDEX . 5 j 2
INTRODUCTION
Jusqu'a tout recemment, la famille des Homolidae de Haan, 1839, surtout connue grace aux resultats des
grandes expeditions (" Challenger ", " Investigator ", " Albatross ", "Valdivia", "Siboga"), etait representee par un
nombre reduit de genres et d'especes, avec peu d'echantillons. Recemment, Williams et Moffitt (1991 : 578) ne
comptabilisaient que 38 especes vivantes d'Homolidae.
L’exploration de la zone bathyale indo-pacifique s'est considerablement developpee ces dernieres annees,
rapportant un abondant materiel de Brachyoures. Des recoltes de l'ORSTOM aussi bien a Madagascar qu'en
Nouvelle-Caledonie et en Polyn£sie avaient permis de faire une premiere etude de cette famille et de l'enrichir de
cinq especes nouvelles (GUINOT & Richer DE FORGES, 1981). Depuis, les campagnes organisees conjointemcnt
par lc Museum national d'Histoire naturelle et par l'ORSTOM (MUSORSTOM 1-7 et assimilees, CORINDON,
Biogeocal, BIOCAL, Chalcal, Smib 1-8, Karubar, Beryx, Bathus 1, 2 et 3) aux Ties Philippines, dans
Source :
288
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
l'archipel indo-malais, en Nouvelle-Caledonie ct aux ties Wallis et Futuna, ont fourni un materiel assez
considerable d'Homolidae, permettant de nouvelles recherches.
Les campagnes MUSORSTOM 1 (1976) a bord du N. O. "Vauban", MUSORSTOM 2 (1980) ct 3 (1985) a bord du
N. O. "Coriolis", menees sous la direction de J. FOREST, ont explore les eaux profondes des ties Philippines
(FOREST, 1981 ; 1986 ; 1989).
La campagne Estase 2, a bord du N. O. "Coriolis", a egalement prospecte les Philippines, du 13 novembre au
9 decembre 1984.
La campagne CORINDON 2 dans le detroit de Makassar, du 30 octobre au 1 1 novembre 1980 a bord du N. O.
" Coriolis ", sous la responsabilite pour la biologic de J. FOREST et de P. LE LOEUFF, a prospecte les fonds
compris entre 20 et 1700 m (MOOS A, 1985).
La campagne franco-indonesienne KARUBARen 1991, & bord du N. O. "Baruna Jaya I", a prospecte le sud de
l'archipel des Moluques, les Ties Kai et la mer d'Arafura.
Depuis 1984, une serie de campagnes oceanographiques fran^aises, totalisant plusieurs centaines de dragages et
de chalutages jusqu'a 3700 m de profondeur, ont eu pour but l'exploration de la Nouvelle-Caledonie et de ses
parages (Richer de Forges, 1990).
La campagne Biocal, rdalisee en aout et septembre 1985 a bord du N. O. "Jean-Charcot", sous la direction de
C. Levi, a explore la partie sud de la Nouvelle-Caledonie et les pentes du bassin des Loyaute dans la tranche
bathymetrique comprise entre 400 et 2700 m de profondeur, avec quelques essais & plus de 3000 metres (LEVI,
1986).
La campagne MUSORSTOM 4, rdalisee en septembre et octobre 1985 a bord du N. O. " Vauban ", s'est deroulee
en deux parties : la premiere, entre l'extremite du lagon Nord de la Nouvelle-Caledonie et les recifs d'Entrecas-
teaux ; la seconde, dans la partie sud et sud-est de la Grande Terre. Elle a explore la zone sous-recifale, entre 100 et
750 m environ (Richer de Forges, 1986).
La campagne MUSORSTOM 5 s'est deroulee aux Ties Chesterfield en octobre 1986, a bord du N. O. " Coriolis ”,
et a explore les fonds de 200 a 950 m, notamment les monts sous-marins de la ride de Lord Howe (RICHER DE
Forges, Laboute & Menou, 1986).
La campagne Chalcal 1 (12-31 juillet 1984) s'est deroulee sur le plateau des Ties Chesterfield et a permis de
preciser la bathymetrie et la structure dc certains hauts-fonds (Richer de Forges & Pianet, 1984). La campagne
Chalcal 2 (26 octobre- lcr novembre 1986) a prospecte les monts sous-marins de la ride de Norfolk (Richer de
FORGES, Grandperrin & Laboute, 1987). Ces deux campagnes ont ete effectuees avec le N. O. "Coriolis".
Les campagnes Smib 1 (4-14 fevrier 1986), Smib 2 (16-23 septembre 1986), Smib 3(19-26 mai 1987),
Smib 4 (6-16 mars 1989), Smib 5 (6-15 septembre 1989), Smib 6 (28 fevrier-12 mars 1990) et Smib 8 (15-
25 janvier 1993) ont recolte des organismes benthiques entre 200 et 600 m de profondeur, au sud et au nord de la
Nouvelle-Caledonie (RICHER DE FORGES, 1990).
La campagne BiOGEOCAL, h bord du N. O. "Coriolis", du 7 avril au 7 mai 1987 (chef de mission
P. Cotillon ; responsable de la biologie C. MONNIOT), a travaille surtout dans la fosse des Loyaute, entre 300
et 3000 m (COTILLON & MONNIOT, 1987).
La campagne Corail 2 (18 juillet-6 aout 1988), a bord du N. O. "Coriolis", s'est a nouveau consacree a
l'exploration du plateau des Ties Chesterfield (RICHER DE FORGES et al. , 1989).
La campagne MUSORSTOM 6 a eu lieu en fevrier 1989, dans la zone economique de Nouvelle-Caledonie, sur la
ride des Ties Loyaute, a bord du N. O. "Alis" (Richer de Forges & Laboute, 1989).
La campagne AZTEQUE, a bord du N. O. "Alis" (12-16 fevrier 1990), s'est consacree au sud de la Nouvelle-
Caledonie (Grandperrin et al., 1990).
Les campagnes Beryx 2 (22-31 octobre 1991) et BERYX 1 1 (octobre-novembre 1992) ont travaille sur les
guyots de la ride de Norfolk (Grandperrin & Lehodey, 1992 ; Lehodey et al., 1993).
La campagne MUSORSTOM 7 a ete effectuee aux Ties Wallis et Futuna, a bord du N. O. "Alis", du 5 mai au
3 juin 1992 (Richer de Forges & Menou, 1993).
Les campagnes Bathus 1 (9-22 mars 1993), Bathus 2 (5-15 mai 1993) et Bathus 3 (22 novembre-
2 decembre 1993), a bord du N. O. "Alis", ont ete effectuees sur les pentes externes des cotes est et ouest de la
Nouvelle-Calddonie et sur les guyots du sud de la ride des Loyaute.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
289
Sous la direction de R. Grandperrin, & bord du N. O. "Alis'\ la campagne Halipro 1, du 19 au 31 mars
1994, a fait une sdrie de chalutages entre 190 et 1120 metres au sud de la Nouvelle-Caledonie, sur la ride de
Norfolk.
Au materiel rapporte par ces diverses campagnes, nous avons ajoute plusieurs echantillons recoltes par
A. Intes aux lies Loyaute, au Vanuatu et aux Samoa. II s'agit pour une part des echantillons dont nous avions
fait etat dans notre precedent travail sur les Homolidae (GuiNOT & Richer de Forges, 1981) ; d'autre part, de
materiel reste non etudie a Noumea. Quelques Homolidae, recoltes au easier en Polynesie par le N. O. "Marara" et
signales par MANAC'H et Carsin (1985), sont egalement pris en compte dans la presente note.
Ont egalement ete etudies ici :
— Le materiel provenant de Madagascar, recolte par A. CROSNIER a bord du N. O. "Vauban" (CROSNIER &
JOUANNIC, 1973), ainsi que par R. Cleva et R. VON COSEL, dans le cadre de la cooperation franco-malgache, a
bord du chalutier "Mascareignes III" (Cleva, 1986 ; R. von COSEL, 1987). Ces recoltes couvrent les cotes nord-
ouest, ouest et sud-est, jusqu'a 1200 m de profondeur.
— Le materiel recolte a bord du N. O. " Suroit ", lors de la campagne Benthedi en 1977, dans le canal de
Mozambique (Thomassin, 1977).
— Le materiel recolte aux lies Seychelles, a bord du N. O. "Alis", du 20 octobre au 2 novembre 1987, lors de
la campagne Cepros (Intes & Bach. 1989).
— De tres abondants echantillons recoltes par J. Poupin, du Service Mixte de Controle Biologique des Armees
(SMCB), a bord du " Marara ", dans les archipels de Polynesie Fran^aise : Societe, Tuamotu, Australes, Marquises,
Gambier (POUPIN, Tamarii & Vandenboomgaerde, 1990 ; Poupin, 1991). Les crabes, pris au easier, sont
partaitement bien conserves. En la circonstance, ce mode de peche a permis d'obtenir des Homolidae munis dune
eponge, d'une actinie ou dun autre organisme porte par la demiere paire de pereiopodes.
— Les echantillons recueillis lors de diverses campagnes, dans la zone bathyale de la cote est-australienne, par
les navires "Iron Summer ", "Soela", "Franklin" (Davee & SHORT, 1989).
— Le materiel recolte lors de recentes expeditions sovietiques, provenant du golfe d'Aden, de l'lnde, de la cote
est-africaine, des monts sous-marins du Pacifique oriental.
— Les Homolidae (genre Homologenus ) de la campagne Balgim (1984) dans le golfe ibero-marocain.
— De nombreux Homolidae de collections non identifies, provenant principalement du golfe d'Aden (Expedi¬
tion allemande "Meteor 5", 1987), d'Afrique du Sud, des cotes indiennes, d'lndonesie, du Japon, d'Australie, de
Nouvelle-Zelande et egalement des Hawaii.
La necessite d'une revision des Homolidae s'etant peu a peu imposee, les especes americaines ont egalement ete
etudiees. En particulier, nous avons alors eu la possibilite d'etudier le materiel recolte par J. POUPIN. dans le cadre
de la campagne experimental de peche profonde dirigee par l'lnstitut Regional de la Peche et de la Marine (IRPM)
de la Guadeloupe (23 mars - 08 avril 1993) a bord du navire "Polka" (POUPIN, 1994).
Disposant d'une soixantaine d'especes, dont 17 sont nouvelles, nous avons reconsidere toutes les diagnoses
generiques a partir de 1'espece-type de chaque genre. Des clefs originales sont presentees pour chaque genre. Aux
huit genres connus d'Homolidae sont ajoutes deux anciens taxons sous-gendriques, que nous avons rehabilites et
eleves au rang de genres ( Homolax Alcock, 1899, et Moloha Barnard, 1947), et quatre genres nouveaux
( Dagnaudus , Ihlopsis , Yaldwynopsis , Gordonopsis). A ce jour, dans la faune actuelle, la famille des Homolidae
compte 14 genres, parfois monospecifiques ou representes par quelques especes seulement, et, au total, 57 especes.
Aux 17 especes decrites ici il faut ajoutcr une douzaine de formes incertaines, laissees provisoirement separees ou
correspondant a un matdriel rattache avec reserve. A noter, en outre, que certains taxons traitds ici comme
setisu lato devront sans doute etre scindes ultdrieurement : notamment Homola orientalis Henderson,
Hypsophrys murotoensis Sakai, H. personata Guinot & Richer de Forges, Paromolopsis boasi Wood-Mason,
Homolomannia sibogae Ihle.
La famille des Latreilliidae Stimpson, 1858, autrefois consideree comme une sous-famille des Homolidae, n'a
pas ete traitee dans le prdsent travail. Une revision du genre Latreillia Roux, 1830, jusqu'alors unique representant
de la famille, a ete publiee par Williams (1982). On doit a cet auteur 1'introduction d'un nouveau genre,
Eplumula , caracterise principalement par le propode de la paire de pattes postdrieures court et demuni de soies, un
290
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
propode plumeux sur P5 etant l'apanage du seul genre Latreillia. Moins d'une dizaine d'especes actuelles de
Latreilliidae sont connues : 6 ou 7 dans Latreillia et 2 dans Eplumula. Mais la famille contient, d apres Williams
et MOFFITT (1991 : 578), d'autres especes non ddcrites.
Le materiel de toutes les missions fran^aises mentionnees est conserve au Museum national d'Histoire natu-
relle, a Paris. Des paratypes des especes nouvelles et du materiel divers ont ete deposes dans certains M usees, no-
tamment au National Museum of Natural History, a Washington, et au Natur-Museum Senckenberg, a Francfort.
Les mesures des individus ont ete prises comme suit. Longueur : de 1'extremite du rostre au bord posterieur de
la carapace ; largeur : au niveau de la plus grande largeur de la carapace, sans les epines laterales.
Pour illustrer la morphologie et les caracteres homologues dans chacun des quatorze genres, une espece,
souvent l'espece-type, a ete prise comme exemple pour etre figuree : il s'agit de schemas, ou 1 armature des bords
de la carapace et les ornements essentiels ont seuls ete represents (les epines implantees sur la face dorsale elle-
meme n'ont gdneralement pas ete dessinees). Une terminologie homogene a ete employee (cf. infra).
L'illustration comprend des dessins et des photographies, numerotes a la suite. Lorsque les dessins sont
regroupes, ils portent le numero de la figure dans son ensemble, suivi des lettres correspondant a chaque dessin en
caracteres majuscules (par exemple, fig. 1 A). Les photographies, pour la plupart regroupees, sont indiquees par le
numero de la figure dans son ensemble, suivi des lettres respectives de chaque photographie en caracteres
minuscules (par exemple, fig. 8 a). Au premier coup d’oeil, la reference a un dessin, toujours en majuscules, se
distingue de la reference a une photographie, toujours en minuscules.
Abreviations des Institutions
Les institutions dans lesquelles les espfcces-types et le materiel examine sont deposes figurent sous les abreviations
suivantes :
AMS : Australian Museum, Sydney.
BIMM Laboratoire de Biologie marine et de Malacologie, Museum national d'Histoire naturelle. Pans.
BMNH : The Natural History Museum, anciennement British Museum (Natural History), Londres.
BPBM : Bernice P. Bishop Museum, Honolulu.
Coll. T. Sakai : Collection de Tune Sakai (maintenant depos£e a Francfort).
IFREMER : Institut frangais de Recherche pour I'Exploitation de la Mer, Paris.
IRPM : Institut Regional de la Peche et de la Marine de la Guadeloupe.
MCZ : Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Massachusetts.
MNHN : Museum national d’Histoire naturelle, Paris.
MSNM : Museo Civico di Storia Naturale, Milano.
NMS : National Museum of Santiago, Chili.
NMNZ : National Museum of New Zealand, Wellington.
NSMT : National Science Museum, Tokyo.
ORSTOM : Institut fran^ais de Recherche scientifique pour le Developpement en Cooperation.
POLIPI : Puslitbang Oseanologi Lipi, Indonesie.
NTC : National Taiwan College of Marine Science and Technology, Taiwan.
QM : Queensland Museum, Brisbane.
RMNH : Nationaal Natuurhistorisch Museum, Leiden.
SAM : South African Museum, Le Cap.
SIO : Scripps Institution of Oceanography, San Diego.
SMCB : Service Mixte de Controle Biologique des Armees.
SMF : Natur-Museum Senckenberg, Francfort/Main.
TAMU : Texas A & M University, U. S. A.
USNM : National Museum of Natural History, Washington.
ZMA : Instituut voor Taxonomische Zoologie, Zoologisch Museum, Amsterdam.
ZMB : Zoologisches Museum. Humboldt-Universitat, Berlin.
ZMUM : Musee de Zoologie, Universite Lomonosov, Moscou.
ZSI : Zoological Survey of India, Calcutta.
Abreviations des engins de recolte
CP : chalut h perche ; CC : chalut a crevettes & panneaux ; DC : drague Charcot ; DW : drague Waren.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
291
SUPER-FAMILLE HOMOLOIDEA de Haan, 1839
Homolidea de Haan, 1839 : 102. — Alcock, 1900 : 126, 129, 154 ; 1901 : 58. — Borradaile, 1903 : 575. 576 ; 1907 :
479. — Calman, 1909 : 314. — Estampador, 1937 : 509, 510 ; 1959 : 59. — Glaessner, 1960 : 49. — Pike &
Williamson, 1960a : 8. — Christiansen, 1969 : 24. — Campbell, 1971 : 28. — Serene & Lohavanijaya, 1973 : 10.
— Takeda, 1973 : 23. — Sakai, 1976 : 37. — Miyake, 1983 : 196. — Dai et al.y 1986 : 32. — Dai & Yang, 1991 :
36.
Thelxiopeidea Rathbun, 1937 : 61.
Thelxiopidea - GORDON, 1950 : 219.
Homoloidea - Glaessner, 1969 : R489 ; 1980 : 171. — Thiriot, 1976 : 359. — Ingle, 1980 : 80. — Stevcic, 1981 : 83.
— Rice, 1980 : 289 sq. (Homolids) ; 1981a : 289 ; 1981b : 1006 ; 1983 : 317 sq. (Homoloids). — Bowman & Abele,
1982 : 22. — Williams, 1982 : 228 ; 1984 : 261. — Williamson, 1982 : 54. tabl. 1 ; 1988 : 18, 19, fig. 4, tabl. 1.
— MELO, 1990 : 27. — Bishop, 1986b : 118, 134, fig. 4. — Guinot, 1977 : 1050, p. n. n. ; 1978 : 233 ; 1979 : 44
sq. ; 1991 : 577. — FOrster, 1985 : 301. — Felder, Martin & Goy, 1985 : 178, 181, 203. — Williams & Moffett,
1991 : 576. — Bishop & Brannen, 1992 : 318. — Guinot, 1993a : 1226.
La super-famille des Homoloidea, qui appartient h la sous-section des ARCHAEOBRACHYURA Guinot, 1977, qui
elle-memc fait partie de la section des Podotremata Guinot, 1977, comprend des formes munies d'une ligne de
dehiscence dorsale (Homolidae) et d’autres qui en sont depourvues (Latreilliidae et Poupiniidae). La ligne
homolienne, qui est unique chez les Brachyoures et constitue un critere essentiel de le famille des Homolidae, est
bien visible chez d'assez nombreux fossiles, ce qui pcrmet de les attribuer sans grand risque d'erreur au taxon
adequat.
Clef des families d'HOMOLOIDEA
1 . Presence d'une ligne homolienne. P5 generalement tres reduits et avec un dispositif
subcheliforme ou cheliforme . Homolidae de Haan
— Absence de ligne homolienne . 2
2. Especes de grande taille ; corps en tronc de cone, extremement renfle. Rostre epais et
bifide. Deux courtes epines pseudorostrales. Yeux assez reduits, loges presque en entier
dans une plage orbitaire. P5 pouvant se rejeter dorsalement mais analogues en taille aux
P2-P4, avec un dactyle allonge et sans processus subcheliforme ou cheliforme .
. Poupiniidae Guinot
— Especes de tres petite taille ; corps de forme triangulaire ; carapace se terminant
anterieurement par un long "cou". Rostre aigu et petit. Deux epines pseudorostrales tres
longues. Pedoncules oculaires extremement developpes et pas d'ebauche d'orbite. P5 un
peu reduits seulement, avec un dactyle minuscule, et dotes ou non d'un petit processus
sucheliforme . Latreilliidae Stimpson
Definition des Homolidae de Haan, 1839. — Les caracteres les plus constants des Homolidae sont :
la carapace ovoi'de ou quadrangulaire, rarement retrecie anterieurement ; la presence d'une ligne homolienne et de
deux sillons (cervical et branchio-cardiaque) ; une paire de dents ou d'epines pseudorostrales (plus ou moins
ecartees), variant de courtes h longues ; l'epistome normalement developpe ; 1'orbite absente ou faiblement
ebauchee, exceptionnellement une plage orbitaire ; le basophtalmite du pedoncule oculaire sensiblement de meme
longueur ou seulement un peu plus long que le podophtalmite ; 10, 13 ou 14 branchies de chaque cotd ;
unepipodite present sur Mxpl, Mxp2, Mxp3 ainsi que sur P1-P3, ou en nombre plus reduit ( Homologenus ,
Latreillopsis ) ; chez le male, l'abdomen couvrant generalement la totalite du sternum thoracique et meme empietant
sur les coxae ; chez la femelle, tous les segments abdominaux distincts ou avec les segments 5 et 6 fusionnes
(la suture entre eux encore bien apparente) et fortement bombes, avec cloture d'une veritable chambre incubatrice ;
un dispositif de retention de l’abdomen complexe, double ou triple ; a l'extremite des P5, un dispositif
subcheliforme ou cheliforme.
Source :
292
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Definition des Latreillidae Stimpson, 1858. — Les principaux caracteres des Latreilliidae sont :
la petite taille ; la carapace en triangle extremement retreci vers l'avant, sa partie posterieure ne recouvrant pas
la base des perdiopodes (coxae decouvertes) ; l'absence de ligne homolienne sur la face dorsale de la carapace ;
les deux sillons, cervical et branchio-cardiaque, tres vaguement indiques, voire obsoletes ; une paire de tres longues
epines pseudorostrales (= supra-orbitaires), encadrant un rostre tres court et deflechi ; la region epistomienne etiree
en un long col ; pas d'orbite ; le basophtalmite du pedoncule oculaire beaucoup plus long que le podophtalmite ; la
reduction de la formule branchiale et des 6pipodites ; l'abdomen male plus etroit que le sternum thoracique ; chez la
femelle, les segments abdominaux 4-6 soudes en une piece unique formant une calotte spherique et bombee \
le dispositif de retention de l’abdomen simple, represent^ principalement par le bouton-pression homolien ; a
l'extr6mite des P5, un dispositif subcheliforme ou, plus rarement, un dactyle minuscule non replie le long du
propode.
La famille des Latreilliidae ne compte que deux genres : Latreillia Roux, 1830, et Eplumula Williams, 1982
(cf. Williams. 1982 ; aussi Muraoka, 1992, qui passe en revue la megalope de di verses especes).
Definition des Poupiniidae Guinot, 1991. — Avec la decouverte en Polynesie de Poupinia hirsuta
Guinot, 1991, une troisieme famille a pris place aux cotes des Homolidae et des Latreilliidae. La famille des
Poupiniidae montre une combinaison originale de divers caracteres, dont certains sont tout a fait novateurs par
rapport a ceux des autres membres de la super-famille des Homoloidea. Ce sont notamment : la torme generale de
la carapace qui, massive, s'elargit fortement vers l'arriere et s'inflechit peu ventralement, laissant decouvertes
les coxae des pattes ambulatoires ; l’absence totale d’un bord marginal ou d'une armature laterale definissant la face
dorsale ; l’absence de ligne homolienne ; la presence d'une large plage orbitaire et d'une paire de petites epines
pseudorostrales ; les segments 4-6 de l'abdomen femelle non soudes en une vaste calotte spherique (mais pouvant
etre tres elargis) ; la formule branchiale plus homolienne que latreillienne, peut-etre intermediate (Williams &
MOFFITT, 1991 : 579) ; le dispositif de retention de l'abdomen double ; les P5 avec des articulations
particulierement mobiles, ce qui leur permet de se rejeter dorsalement et de se replier, mais sans dispositif
subcheliforme a l'extremite.
Par la taille (longueur analogue a celle des P2-P4 ; mais largeur moindre d'ou un aspect plus grele) et par
la morphologie d'ensemble, la derniere paire de pattes des Poupinia ne montre pas la reduction qui caracterise
ce pereiopode chez tous les Podotremata & l'exception de certains Raninoidea). Neanmoins, outre la mobilise et
l'insertion subdorsale, divers autres traits (absence de soies cornees sur le bord inferieur du dactyle ; pilosite des
articles plus fournie que sur les appendices precedents ; coloration differente) (Guinot, 1991) attestent la nature
particuliere des P5 dans le genre Poupinia , qui meriterait une etude approfondie. WILLIAMS et MOFFITT (1991 :
578), qui ont retrouve P. hirsuta aux lies Mariannes, considerent que l'etat non modifie (ou h peine) de la derniere
paire de pattes thoraciques chez Poupinia est "presumably primitive".
Le genre Poupinia partage des traits homoliens (par exemple du genre Hypsophrys) et latreilliens, mais la
morphologie de sa carapace et l'absence de ligne homolienne l'apparentent a des formes macrouriennes. La non¬
reduction et la non-adaptation subcheliforme des P5 obligent a reviser la conception des Brachyoures primitifs,
puisque la tres grande majorite des Podotremata sont dotes de P4 et P5 ou de P5 seuls, tout & la fois subdorsaux,
reduits et prehensiles.
Seuls les Homolidae sont traites dans le present travail.
FAMILLE HOMOLIDAE de Haan, 1839
Homoliens H. Milne Edwards, 1837, pro parte : 180. — A. Milne Edwards, 1880, pro parte : 32. — Bouvier, 1896 :
27 sq .
Homolites Lucas, 1840 : 151.
Homolidea de Haan, 1839 : 102. — Stimpson, 1858 : 226.
Homolidae - White. 1847 : 55. — Henderson, 1888 : 22. — Ortmann, 1892 : 542 ; 1901 : 1155. — Alcock, 1894 :
408 ; 1899a : 6 ; 1900 : 129, 130, 154 ; 1901 : 59. — Borradaile, 1903 : 576 ; 1907 : 479. — Przibram, 1905 :
204. — Calman, 1909 : 314. — Ihle, 1913 : 52 sq. — Stebbing. 1893 : 137 ; 1902 : 20 ; 1910 : 347. — Balss,
1922 : 111 ; 1927 : 1013, 1014 ; 1940 : 47, 48, 58, 72, 81, 103, 121, 127, 145, fig. 35, 36 ; 1941 : 162, 183 ;
1957 : 1606. — Beurlen, 1928 : 181. — LOrenthey & Beurlen, 1929 : 343, 356. — Sakai, 1936 : 5, 6 ; 1976 :
38 ; 1977 : 58 ; 1979 : 1. — Estampador, 1937 : 509, 510 ; 1959 : 59. — Gurney, 1942 : 151. — Drach, 1950 :
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOL1DAE
293
2 ; 1971 : 289. — Pike & Williamson, 1960a : 9 ; 1960b : 556. — Williamson, 1965 : 369, 385 ; 1976 : 407, 411,
fig. 5 ; 1982 : 96, 98, fig. lb, 4o, 7c ; 1988a : 20 ; 1988b : 109. — Pichod-Viale, 1966 : 1245, 1267. — Zariquiey
Alvarez, 1968 : 301. — Glaessner, 1960 : 46, 40, fig. 22 ; 1969 : R490 ; 1980 : 171. — Balss & Gruner, 1961 :
1010. — Christiansen, 1969 : 24. — Campbell, 1971 : 28. — Rice & Provenzano, 1970 : 446, 468. — Wright &
Collins, 1972 : 42. — Bishop, 1973 : 19 ; 1986b : 130, 134. — SerEne & Lohavanijaya, 1973 : 21. — Jenkins,
1977 : 2. — Rice, 1980 : 289, 295, 359, fig. 8 ; 1983 : 318, fig. 1. — Manning & Holthuis, 1981 : 25. — Van
Dover, Factor & Gore, 1982 : 50 sq., fig. 1, 2, tabl. 1. — Abele & Felgenhauer, 1982 : 316. — Bowman & Abele,
1982 : 22, tabl. 2. — Abele, 1983 : 22. — Secretan, 1983 : 580. — Williams. 1965 : 146 ; 1982 : 228 ; 1984 :
261. — Gore, 1985 : 45. — Wicksten, 1985 : 476 ; 1986 : 364. — Almaca, 1985 : 349, tabl. 1. — Schram,
1986 : 307. — GonzAles GurriarAn & MEndez, 1986 : 38. — Briggs, Fortey & Clarkson, 1988 : 199. — Dai e't
al., 1986 : 32. — Dai & Yang, 1991 : 37. — Jamieson, 1991 : 126. — Guinot & Richer de Forges, 1981 : 523. —
Guinot, 1977 : p. n. n. ; 1978 : 233 ; 1979 : 22 sq. ; 1991 : 577. — Wehner, 1988 : 1 19, 142, 145. — Williams &
Moffitt, 1991 : 578. — Correa & Carvacho. 1992 : 3. — Falciai & Minervini, 1992 : 190. — Feldmann &
McLay, 1993 : 445, tabl. 1. 2. — Guinot, 1993a : 1231. — Hendrickx, 1993 : 285, lisle 12. — Pipitone &
Tumbiolo, 1993 : 361, tabl. 1. — Vaso & Gjiknuri, 1993 : 401. — Guinot, 1994 : 49. — Guinot, Jamieson &
Richer de Forges, 1994 : 225. — Jamieson, Guinot & Richer deForges, 1994b : 322 sq.
Homoladae (sic) - Bell, 1862 : 22.
Homolinae - A. Milne Edwards & Bouvier, 1900 : 10 . — Bouvier, 1940 : 190.
Homoloidae - Miyake, 1983 : 196.
Thelxiopeidae Rathbun, 1937 : 2. — Barnard, 1950 : 338. — Monod, 1956 : 78. — Sakai, 1965 : 14. — Kim 1973 •
283.
Thelxiopidae - Gordon, 1950 : 220, 221, 230 ; 1966 : 344. — Griffin, 1965 : 86.
Telxiopidae - Takeda & Miyake, 1969 : 159.
Dans la synonymie ci-dessus, il n'est pas fait de distinction entre le taxon Homolidae, renfermant settlement les
Homolidae sensu stricto, et l'appellation regroupant les deux taxons soit au rang familial (Homolidae et
Latreilliidae), soit a un rang sous-familial equivalent (Homolinae et Latreilliinae).
HISTORIQUE
C'est H. Milne Edwards (1837 : 163, 167, 180) qui a cree la tribu des Homoliens dans sa section des
Decapodes Anomoures, en les pla^ant sur le meme rang notamment que les Dromiens et les Raniniens. Aux cotes
du genre Homola (ou il regroupe les deux taxons Homola barbata et Paromola cuvieri de la nomenclature en cours
actuellement), il range les genres Lithodes et Lomis. LUCAS (1840) regroupe ces memes taxons sous l'appellation
d'Homolites. L'appellation "Homoliens" a ete publiee pour designer clairement un groupement supra-generique,
bien defini et base sur le nom d'un genre inclus, Homola. Il ne s’agit nullement d'un substantif au pluriel se
rapportant aux membres d'un genre.
Mais, des 1839 (p. 102), DE Haan publie la denomination d'Homolidea et, dans cette categorie integree aux
Dromiacea, il re^oit Dromia et Dynomene ainsi qu 'Homola et Latreillia. De Haan est le premier a se referer au
taxon Homoliens de H. Milne Edwards (done a reconnaTtre la paternite de H. Milne Edwards), lorsqu'il forge
un vocable latinise formel pour le taxon du groupe-famille qu'il fait decouler de l'appellation vernaculaire
Homoliens.
Selon l'avis de notre collegue L. B. HOLTHUIS (in litt ., 10.06.1993), l'appellation vernaculaire doit entramer sa
non-acceptation, et la priorite doit incontestablement revenir au seul vocable latinise Homolidea de Haan.
L'attribution du taxon & DE Haan par la Commission Internationale de Nomenclature Zoologique (1987) a
consacre l'usage le plus courant actuellement, encore que, souvent, HENDERSON (1888) ait ete credite de la famille
des Homolidae.
Cependant 1'Article 11 (0 du Code International de Nomenclature Zoologique permettrait de rendre le taxon a
H. Milne Edwards : similaire au notre, l'exemple cite (0 (iii) dans le Code recommande, sous certaines
conditions (dans le cas present, elles sont remplies), d'attribuer a un taxon 1'auteur de l'appellation vernaculaire et
sa date de publication, plutot que 1'auteur et la date de la forme latinisee plus tardive qui en est la simple copie,
acceptee par tous.
Nous n'entrerons pas ici dans le detail des prises de position des carcinologistes, selon qu'ils separent au rang de
famille ou de sous-famille les Homolidae (-inae) de Haan, 1839, et les Latreilliidae (-iinae) Stimpson, 1858
Source :
294
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
(GuiNOT, 1978 : 235 ; Williams. 1982 : 238 ; Williams & Moffitt, 1991 : 578). Cette distinction pent
aboutir a une veritable bipartition : les paleontologistes WRIGHT et COLLINS (1972 : 17. 31, 42-43) ne reunissent
pas les deux groupes dans une unite taxonomique supdrieure et attribuent a ehacun le meme rang que les Dromiidae
et les Prosopidae par exemple. Tout en etant convaincus d'une dichotomie precoce dc la branche homolienne, nous
n’adoptons pas l'idee fondamcntale de ces deux derniers auteurs et nous considerons un grand taxon Homoloidea,
incluant les deux families classiques et, en plus, les Poupiniidae Guinot, 1991. En effet, selon nous, les
Homoliens sensu lato sont & eloigner des Dromiacea.
Historiquement, on a tres souvent rattache les Homoliens aux Dromiaces et aux Anomoures. BOUVIER (1896)
a monire 1’evolution divergente de la serie homolienne et de la serie dynomeno-dromienne, mais il ne les separe pas
vraiment des Dromiaces. IHLE (1913), dont la monographic sur les Homoliens contient une revue analytique de la
morphologie et une etude systematique, suit a peu pres BOUVIER : il partage la tribu des Dromiacea en quatre
families distinctes : Dromiidae, Dynomenidae, Homolodromiidae et Homolidae. Le paleontologiste
Van Straelen (1925 : 447) adopte des vues similaires a celles de BOUVIER mais, dans son ouvrage sur les
Decapodes jurassiques, il avoue ne pas trouver "de types qui puissent etre consideres au point de vue
morphologique comme etablissant le passage de la serie homolienne a la serie dynomeno-dromienne".
Pratiquement, tous les paleontologistes (BEURLEN, 1928 ; LORENTHEY & BEURLEN, 1929 ; Glaessner, 1969)
font entrer, au rang de famille ou de super-famille, les Homoliens dans les Dromiacea. Et meme, plus recemment,
dans sa revue des Brachyoures du Cretace de l'Amerique du Nord, BISHOP ( 1986b, Appendix : 133-134), inclut dans
la section des Dromiacea les deux super-families encore vivantes actuellement, Dromioidea et Homoloidea, aux
cot6s d'une super-famille dteinte, les Dakoticancroidea Rathbun, 1917 (cf. infra).
Des neontologistes recents continuent a fondre les Homoliens dans les Dromiacea : GORDON (1950 ; 1963),
qui a entrepris une etude comparative sur la base de criteres originaux, principalement des spermatheques ,
HARTNOLL (1975), qui evalue les structures males et femelles de copulation et leur fonction ; Stevcic (1981), qui
resume et discute les resultats des auteurs.
Des arguments en faveur de la distinction des Homoliens seront fournis par des carcinologistes de divers
horizons, et tout d'abord par les ontogeneticiens. En 1942, Gurney ne separe toujours pas les Homolidae des
Dromiacea qui, eux-memes, ne sont pas inclus dans les Brachyura. WILLIAMSON (1965 ; 1976) continue a exclure
les Dromiacea des autres Brachyoures ; mais, dans ces derniers, il fait entrer les Homolidae, dont les larves
pr<5sentent certains caracteres indiquant un stock "pre-brachyourien". Il ecrit (1965 : 369) : Larval characters
indicate the Homolidae to be a rather primitive offshoot from the ancestral stock of the Brachyura" et envisage
(1988a : 20) que la zoe des Brachyoures "derived from a form resembling the larva of a modern homoloid by
reduction in the number of carapace spines and by changing the orientation of the rostrum . Pour expliquer le
paradoxe de la combinaison chez les Dromioidea de caracteres brachyouriens a l’etat adulte et anomouriens a 1 etat
larvaire, Williamson suggere la solution suivante, qui reconcilierait les tenants des di verses theses (ibid. : 21) :
"adult dromioids are primitive brachyurans but larval dromioids are anomurans", et cela grace a un phenomene de
"cross- fertilization" (Williamson, 1988b ; 1992).
RiCEet VON Levetzow (1967) concluent de 1'etude des stades larvaires que la reunion des Homolidae avec les
Dromiidae dans les Dromiacea est artificielle. RiCEet Provenzano (1970) separent les Homolidae des Dromiaces
et aussi des Anomoures typiques. Apres divers travaux (1964, 1970, 1971, 1980, 1981a, 1981b), ou il a etudie les
formes larvaires homolienncs et constate la presence de caracteres non homoliens chez les Raninoidea et les
Brachyoures evolu^s, RICE (1983 : 319, fig. 1) postule ceci : issus dun lointain ancetre commun puis d’un
premier tronc commun constitue par la lignee evolutive homolienne (avec les "early homoloids"), deux rameaux
distincts se sont separes et ont diverge en Homoloidea et Raninoidea. THIRIOT (1976 : 359) reprend les memes
affirmations.
Par des voies diverses, l'apport de chercheurs frant^ais sera determinant pour la comprehension des Brachyoures
primitifs. Drach (1950 ; 1971), se refdrant au squelette endophragmal thoracique, critere fondamental du niveau
evolutif, met en evidence ses diverses etapes chez les Decapodes : niveau I chez les formes nageuses (squelette
simple, avec lames courtes et separees) ; niveau II chez certains Reptantia, notamment chez une partie des
Anomoures et chez les Homoloidea (pas de continuity rdelle entre les diverses parties mais engrenage par
indentations) ; niveau III chez certains Anomoures et la plupart des Brachyoures (squelette continu par soudure des
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
295
differentes lames) ; un squelette particulier d'une part chez les Dromiacea, d'autre part chez les Raninoidea (avec
presence de la selle turcique, caracteristique des Brachyura). Les travaux de SECRETAN (notamment 1983)
confirment la position intermediaire qu'occupent les Homolidae par leur squelette axial thoracique (fig. 5).
De son cote, dans sa comparaison des modes d'exuviation chez les Brachyoures, PlCHOD-VlALE (1966) ne
subordonne pas les Homolidae aux Dromiacea car (p. 1245) "l'etude morphologique d'un Homolide actuel montre
que cet animal associe des caracteres de Macroure a des structures qui le distinguent des Dromiaces et l'apparentent
aux Brachyoures”.
Des demarches recentes faisant recours a la biologie moleculaire (Spears & Abele, 1988) n’ont fourni que des
resultats encore tres fragmentaires. A notre connaissance aucune donnee utilisant un Homoloidea n'a ete publiee.
Selon certains auteurs (Abele & Felgenhauer. 1986), ces methodes pourraient resoudre certaines ambigui’tes
phylogenetiques des Brachyoures inferieurs.
L'analyse synthetique par Van Dover, Factor & Gore (1982) du mode de developpement d'une structure
particuliere (scaphognathite maxillaire) chez la premiere zoe et au premier stade postlarvaire demontre la proximite
des Homolidae et des Raninidae, aux cotes des Galatheidae et plus generalement des Anomoures, ainsi que leur
place a l'ecart des Dromiidae et des Brachyoures evolues. La question de l'alliance des Homolidae avec les
Anomoures est a nouveau posee.
Dans un essai de classification phylogenetique des Brachyoures (fig. 6), GuiNOT (1977 ; 1978 ; 1979) place
dans les Podotremata d'une part les Dromiacea (Dromioidea et Homolodromioidea) et d'autre part les
Archaeobrachyura (Homoloidea, Raninoidea, Cyclodorippoidea). GLAESSNER, des 1980, a adopte les vues de
GuiNOT et, depuis, la plupart des paleontologistes considerent les Homoloidea comme un taxon supra-familial des
Archaeobrachyura, a l’ecart des Dromiacea.
II faut souhaiter des revisions des Brachyoures primitifs, qui dcmeurent encore trop mal connus dans leur
ensemble. Certaines hypotheses phylogenetiques, comme par exemple l'appartenance des Homolodromioidea aux
Dromiacea (GuiNOT, 1995) et la divergence precoce des Raninoidea, se voient confirmees par plusieurs types de
recherches. Les caracteres reveles par les Poupiniidae (GuiNOT, 1991) ont permis d'affiner la diagnose des
Podotremata et de mieux cerner la diversity evolutive des Homoloidea.
ELEMENTS DE MORPHOLOGIE
Chez les Homolidae, la morphologie de la carapace n'est pas constante : la region anterieure, notamment, peut
soit s'elargir ou se renfler beaucoup, soit se retrecir fortement. La delimitation de ses bords est imprecise ou peu
marquee, avec une armure faible ou nulle. Le front, les regions autour des yeux et les bords de la carapace offrent
des dents et des epines variees : le nombre de ces ornements et leur implantation ne sont pas les memes selon les
especes. La definition de l'orbite est le plus souvent nulle ou incomplete, mais pas toujours ; la disposition
oculaire se presente done differemment, et les parties qui constituent l'oeil sont d'une importance variable. Une
caracteristique commune a tous les Homolidae est la presence presque uniforme, d'une part de deux sillons
traversant plus ou moins completement la face dorsale de la carapace et se prolongeant diversement sur les flancs ;
d'autre part, de la ligne homolienne qui s'etend longitudinalement sur la face dorsale, mais qui est plus ou moins
complete, marquee ou reguliere.
Lorsque les carcinologistes prirent connaissance des premieres formes homoliennes, ils denommerent les
differentes regions et armatures de la carapace en se limitant au materiel reduit dont ils disposaient et en se referant
aux Homariens, aux Anomoures et, surtout, aux Dromiaces auxquels les Homolidae sont restes longtemps
rattaches. Par la suite, la decouverte de nouveaux taxons avec des conformations differentes accrut la difficulty de
nommer de fa$on coherente les sillons, les dents et les epines. Dans son travail "Sur l’origine homarienne des
Crabes” traitant des Homoliens fossiles et acluels, BouviER (1896) se base sur les variations importantes et
multiples de leurs caracteres morphologiques pour decouvrir les affinites de sa "serie homolienne". Dans une etude
de morphologie compare, IHLE (1913, fig. 19-22) propose des dessins recapitulates d'un "Homolide" standard qui,
en fait, concement principalement une Homola. Pour designer correctement les memes structures en tenant compte
des changements evolutifs a l'interieur de la famille, SERENE et Lohavanijaya (1973, fig. 17, 18, 23-31)
296
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
s'inspirent de IHLE dans leur representation schematique, dorsale et ventrale, d'un Homolidae typique : c est encore
un Homolidae aff. Homola ; en outre, ces deux auteurs publient cote a cote des figures diagrammatiques de
carapaces tres diverses, d’apres des representations de la litterature mais sans Vindication des parties correspondantes.
C'est pourquoi lorsqu'il decrit Paromola spinimanus (= Yaldwynopsis spinimanus), l'espece homolienne sans doute
la plus pourvue en epines, GRIFFIN (1965 : 85) ecrit : "In this family the rostral and orbital region appear,
understandably, to provide some confusion to students of the group".
Ay ant pu rassembler et examiner simultanement a peu pres tous les representants actuels des Homolidae i
s'agissait, en tout premier, de decouvrir les caracteres homologues et de suivre leur evolution pour trouver des
elements de comparaison. Notre hypolhese d'homologie s'est appuyee principalement sur le trace des sillons et sur
la position des dents ou epines par rapport aux organes (homologie topographique). Les points de repere a utiliser
etaient le rostre, median et impair (a bien distinguer de la paire d’epines ou dents pseudorostrales), la paire de
fossettes gastriques sur la face dorsale et les deux lignes homoliennes symetriques. Les matenaux embryologiques
et paleontologiques, assez nombreux, pourront etre ensuite explodes avec plus de surete.
Une nomenclature unique des regions et des orncments du corps a done ete rctenue et appliquee a tous les
genres et a toutes les especes. Pour chacun des 14 genres, leur designation est indiquee sur des schemas simplifies
de la carapace en vue dorsale et de la moitie anterieure de la face ventrale. Sur ces bases, une diagnose a etc elaboree
pour les 14 genres d'Homolidae reconnus dans ce travail.
Bien que les Homolidae apparaissent comme des Brachyoures extremement differences, a l’inteneur d un genre
homolien l'organisation est generalement constante, a quelques exceptions pres. Nous allons passer en revue les
divers caracteres, avec l'indication (non exclusive) des exemples les plus significants et compte tenu que la
decouverte de nouvelles especes est toujours susceptible de modifier les diagnoses. Des methodes cladistique el
phenetique pourront ensuite etre mises en ceuvre pour deceler les affinites phyletiques (Abele & Felgenhauer,
l98pour son analyse morphometrique de differents parametres chez les Homolidae, Laughlin (1981 : 516 sq„
fig. 2, tabl. 1-2) inclut dans la famille, aux cotes du genre Homola , les genres Homolodromia et Dicranodromia
qui sont en fait des Homolodromiidae (GUINOT, 1995).
TAILLE ET FORME DE la carapace. — La taille de la carapace des Homolidae varie, selon les genres, de
quelques centimetres a plus de 15 cm de longueur. A noter que, chez certains genres, comme par exemple
Homologenus, les males sont nettement plus petits que les femelles.
Les genres Latreillopsis, Homologenus , ainsi que Gordonopsis, mal connu, regroupent les formes les plus
petites. Les genres qui atteignent les dimensions les plus elevees, avec des especes qualifiees parfois de geantes ,
sont surtout Paromola et Dagnaudus gen. nov.
Selon les genres, les proportions de la carapace sont tres variables. Sa forme peut etre courte et arrondie, voire
dilatee dans la region mediane ( Homolax , Paromolopsis), ou la silhouette est subrectangulaire, plus ou moms
allongee, plus ou moins elargie. La partie posterieure montre un retrecissement ou, au contraire, un elargissement.
avec parfois une forme d'urne tres caracteristique ( Homolax , Homola spp.). Les flancs peuvent etre minces et
inclines ( Paromolopsis ) ou deprimes ( Homolomannia ) ; le plus souvent, lls sont epais, voire tres hauts, et
deviennent subverticaux et presque perpendiculaires par rapport a la face dorsale de la carapace ( Homola , Paromola,
Moloha, Hypsophrys).
Contrairement aux Brachyoures plus evolues, les Homolidae ne possedent pas une face dorsale bien del inn tee
par un angle aigu et, dans plusieurs cas ( Hypsophrys spp.), il n'existe aucun bord formant une demarcation nette
entre la face dorsale et les flancs.
La forme gendrale du corps est subordonnee a Timportance de la region sous-hepatique : cette demiere peut etre
inexistante ( Paromolopsis . Gordonopsis), jusqu'a tres developpee et proeminente ( Latreillopsis , Ihlopsis,
Homolochunia, Hxpsophns). La region sous-hepatique peut porter une seule epine ( Homolomanma ) ou bien deux
a plusieurs spinules, de taille inegale ou subegale, arranges selon des modalites diverses (cf. infra, region sous-
hepatique). La disposition de la region orbitaire et de ses dependances influe egalement sur la forme du corps
(cf. infra). La region frontale peut etre etiree en un long col ( Dagnaudus ).
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
297
Dans l'ensemble, les especes d'un meme genre conservent un facies similaire, hormis quelques differences de
proportions.
Areolation et ornementation de la face dorsale. — La face dorsale est plus ou moins convexe et
areolee (e'est-a-dire divisee en regions par des sillons), rarement plate et lisse ( Homolomannia ), ou sans grands
reliefs ( Paromolopsis , Gordonopsis). Elle est parfois sculptee, de some que le dessin d'un "facies humain" devient
reconnaissable ( Hypsophrys , Homola) : deux aires symetriques et arrondies sont delimitees par des sillons de part
et d’autre de la region cardiaque, donnant 1’impression d”'ocelles" (fig. 59 a-b, d, f). Sur cette areolation se
superpose une ornementation : les ornements (granules, tubercules, epines, spinules) se trouvent repartis sur toute
la surface, ou sont presents seulement dans la moitie anterieure, ou bien encore sont localises sur certaines aires.
Dans certains cas, la face dorsale est lisse ; ailleurs (Moloha, Ihlopsis, Yaldwynopsis ), elle peut devenir
extremement cpineuse.
Fig. 1. — Representation schematique de la face dorsale de la carapace chez deux genres d’Homolidae montrant le trace dcs
deux sillons, cervical et branchio-cardiaque, selon les deux types dc disposition rencontres dans cette famille : A. cas
n°l illustre par le genre Homola Leach, ici H. barbata (Fabricius) ; B. cas n° 2 illustre par le genre Hypsophrys Wood-
Mason, ici H . inflata Guinot & Richer de Forges, ba, basophtalmite ; e. la. dent ou epine latero-anterieure ;
e. Ip, dent ou epine latero-posterieure ; e. s., epine supra-orbitaire ; e. sh, epine sous-hepatique ; f. g.. fossettes
gastriques ; 1. h., ligne homolienne ; p. epine pseudorostrale ; po, podophtalmite ; r, rostre ; r. sh, region sous-
hepatique ; s. b., sillon branchio-cardiaque ; s. c., sillon cervical ou gastrique.
Sillons de la face dorsale. — Neontologistes et paleontologistes se sont heurtes a la difficulty
d’homologuer les sillons de la carapace chez les differents groupes de Decapodes (GUINOT, 1979 : 37) et, malgrd
des interpretations de plus en plus rigoureuses avec recours aux formes fossiles (Secretan, 1964), les
correspondances entre les differents groupements phyletiques sont actuellement loin d'etre au point.
Le systeme de sillons refletant une segmentation chez les formes d'origine, 'a corps subeylindrique, s'est perdu
au cours de 1'evolution. Nous n'entrerons done pas ici dans la discussion sur 1'homologie des sillons des
Homoliens et de ceux des autres Podotremata (Dromiacea et autres Archaeobrachyura), des Brachyoures vrais et,
plus largement, des Decapodes.
298
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Nous ne traiterons ici des sillons qu'a 1'interieur des seals Homolidae. Pour les designer, Par c0"^0" n0US
adonterons la nomenclature de BouviER (1896), inspiree de BOAS (1880) puis reprise notamment par H^EOOn),
et utilisee dans des Etudes concernant en tout ou en partie les Homolidae. En fait, nous cons.dererons
sillons principaux de la face dorsale.
Sillon cervical : Le sillon transverse anterieur est denomme sillon cervical : il est auss. appele ^s.llon
gastrique car il passe au niveau des fossettes gastriques, juste sur leur emplacement ou tres legerement au-desso . .
11 peut etre interrompu entre les deux fossettes, qui sont plus ou moms ecartecs.
Chez les Homolidae, le sillon cervical se presente avec deux trajets bien distincts. ....
! (fig 1 A : genre Hamola) : le sillon cervical se continue complement sur la face dorsale et remonte
vers la region infra-orbLe, en rejoignan, la panic anteneure de la ligne homolienne. Laissant au-dessous de lu. a
plus grande partie du bord latero-externe de la carapace et se prolongeant dans la partie anteneure de la face dorsale
de la carapace, le sillon cervical passe au-dessus de l’omement qui garnit chaque angle antero-externe apparent (que
o pourrait qualifier aussi d'ang.e exorb, taire). A partir de la seulement, le sillon peut passer sur es ^
redescendre ventralemen, en direction de la region sous-hepatique, laque.le est assez peu renfle Xe te deposition
se rencontre dans trois genres : Homola (fig. 1 A, 7 A), Homolax (fig. 17 A) et Paromo/^'f‘g l9 )m
Cas n° 2 (fig I B : genre Hypsophrys) : le sillon cervical ne demeure pas exclusivement dorsal mais
poursuit directemenl sur les flancs de la carapace, en se prolongeant ventralement en direction de la rf8‘°n
henatique II coupe la carapace en son milieu ou un peu plus anteneurement et il passe toujours au-dessous de
fornement nncipal qui marque les angles ant6ro-ex, ernes apparent, de la face dors^e. Cette ^1—
rencontre chez les tous les genres d'Homolidae autres que les trois cites c-dessus pour le cas n 1 c est-a-d.ie
les 1 1 genres de notre etude systematique depuis Paromola (fig. 20 A) jusqu il Homologenus (fig- - )•
Sillon branchio-cardiaque : C'est le sillon posterieur (encore appele sillon branchial car il est d,t limiter
la region branchiale). Parfois difficile a reperer sur la face dorsale tres sculptee (Latredlopsis) 0“ meme absent s
une surface completement lisse (, Homolomannia occlusa ), il se distingue generalement bien
externe de la face dorsale, exterieurement a la ligne homolienne, et surtout sur les flancs dc .a campaceouU «
continue de fa9on accentuee. La, il rejoint le sillon cervical : le sillon unique a, ns, forme en^rre p esse ’uste
region sous-hepatique. Le sillon branch, o-card,aque qui, sur le dos, vane selon les genres seulment par t^i t
plus ou moins oblique ou bien encore plus ou moins anterieur. offre une disposition similaire dans
du sillon cervical.
Sillon lateral : D'apres Bouv.ER (1896 : 40, 75), c'est primi.ivement un prolongement lateral du sillon
branchio-cardiaque, dont il s'est separe : il se situe a la face ventrale de la carapace dou son autre nom de sfilon
infericur. Chez les Homolidae il est souvent marque, plus ou moins profond et long (Homola, Latreillopsts), m
il peut aussi parfois etre absent ( Homolomannia ).
LIGNE HOMOLIENNE. - Chez les Homolidae, qui pour la plupart n'ont pas vraiment d'armure marginale la
ligne longitudinale sur les bords de la face dorsale, ou ligne homolienne, est consideree comme 1 equivalent de la
suture pleurale des Brachyoures (situee a la face ventrale de la carapace, depuis l'angle anler^U; J ^ ^^
jusqu’au bord marginal posterieur). La ligne homolienne indique l’emplacement d une zone de ddcalcf, cation
ouera le role de fente de dehiscence au cours de de la mue. Pour Glaessner (1980), qu. reprend une expression de
IHLE ( 1913 : 54), la ligne des Homolidae "est restee dorsale et n'a pas migre en position ventrale pour devemr
suture Dleurale", typiquement brachyourienne.
La Hgne homolienne a ete homologuee a la ligne laterale des Dromiaces qui, typiquement (on peut suppose
des variantes dans les divers groupes). n'est pas constituee par un sillon mais se presente comme une hg^-
les flancs en deux parties, la superieure constituant le bouclier cephalothoracque. On a egalement ass, mile a gne
homolienne a la ligne anomourienne. qui est aussi une vraie ligne de suture membraneuse, et egalement a la gne
thalassinienne. Dans les taxons de rang superieur et selon leurs divers representants, hgne anomourienne et ligne
thalassinienne ne seraient pas toutes de meme nature, pas toujours constantes, et leur trace sur la carapace vane,
ne s agirait que d'homologie fonctionnelle, la plupart de ces lignes, s, ce n'est toutes, devant fac, liter la mue.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
299
Les recherches d'homologie topographique entrainent une certaine confusion : ainsi, Borradaile(1903 : 575)
distingue dans ses Dromiaces d'une part les Homolidea, dotes de "lineae anomuricae" , d'autre part les Dromiidea.
lesquels en sont depourvus : cette ligne "anomourienne" correspond alors k la ligne homolienne et non a la "linea
dromiidica" . Glaessner (1960 : 39) suppose que ces diverses lignes ont ete acquises independamment par chaque
lignee phyletique decapodienne, tandis que BURKENROAD (1963 : 1981) envisage la possibility que toutes ces
lignes soient vraiment homologues, puisque heritdes d'un ancetre commun. Topographiquement, la "linea
homolica" n'a, semble-t-il, pas d'equivalent chez les autres Brachyoures primitifs niais. en tant que future fente de
resorption lineaire, elle remplirait la meme fonction que les autre lignes de suture menlionnees.
Depuis longtemps et meme encore recemment (IHLE. 1913 : 54 : GORDON. 1950). la ligne homolienne a ete
indiquee comme absente dans le genre Latreillopsis. Bouvier (1896 : 43) ecrivait que cette ligne "s'attenue deja
chez les Homologenus et disparatt completement dans les Latreillopsis et dans les Latreillia". En ce qui concerne
les genres Latreillopsis et Homologenus, e'est inexact : une ligne. parfois localement attenutSe, longe les bords de
la carapace chez toutes les nombreuses especes du genre Latreillopsis etudiees ici (fig. 34 A et. par exemple aussi,
fig. 35 e, g, 38 b. e, 39 b, f, g. 40 b) et egalemcnt d 'Homologenus (fig. 65 A, et, par exemple aussi. fig. 66 d, f,
67 d, f). En raison de certaines ressemblances superficielles (petite taille, developpement des pcdoneules oculaires
et des pereiopodes, formule branchiale), le genre Latreillopsis a 6te rapproch£. k tort selon nous, du genre
Latreillia : ce dernier genre appartient a une autre famille, les Latreilliidae. en effet depourvus de ligne homolienne
(cf. supra).
Chez les divers genres d'Homolidae, les deux lignes longitudinals symetriques sont plus ou moins epaisses et
continues d un bout a 1 autre de la face dorsale : elles peuvent devenir localement elargies ou indistinctes
posterieurement. Elies sont rectilignes ou, si la carapace est renflee, devidnnent elles-memes arquees. Cependant,
ces variations semblent peu importantes. En fait, l'observation de la ligne homolienne chez tous les genres actuels
dHomolidae montre la Constance de cette formation et ne permet pas de concevoir vraiment des etats
intermediaires. La discussion reste neanmoins ouverte, non au niveau des Homolidae mais h un rang supdrieur. En
effet se posent le cas non seulement des Latreilliidae mais celui dune autre famille d'Homoloidea. h savoir celui des
Poupiniidae Guinot, 1991 : la ligne homolienne leur fait completement defaut mais, en meme temps, les affinites
avec le genre Hypsophrys par exemple sont inddniables.
La ligne homolienne correspond a l'emplacement de la fente de dehiscence lors de l’exuviation, mais des
donnees precises sur la mue des Homolidae actuels sont curieusement inexistantes. L'absence de restes fossiles
d’origine eedysiale nous prive aussi d'indications sur la mue des Homolopsis et autres fossiles (Van Straelen,
1925 : 56). On manque egalement de renseignements sur le mode d’exuviation chez les formes actuelles de
Latreilliidae, depourvus de ligne homolienne. La question est de savoir comment un latreilliide rejette son
tegument. On doit imaginer que, chez les Latreillia , l'exuviation se passe autrement que chez les Latreillopsis :
chez les Latreilliidae il n'y a, certes. qu'un faible emboitement du corps par la carapace, celle-ci ne recouvrant pas la
base des pereiopodes ; mais on peut se demander comment se fait I’extraction du long "col" etroit et cylindrique
forme par la fusion en une seule piece de la partie anterieure du cephalothorax et de 1'epistome, ce dernier s'etant
extremement etendu.
Aire SOUS-HEPATIQUE. — La disposition et 1'ornementation des zones hepatique et sous-hepatique jouent un
role important pour la distinction des genres d'Homolidae. Pour permettre la comparison de regions homologues,
nous qualifierons de region ou aire sous-hepatique la zone ainsi circonscrite : sur la face dorsale, par la partie tout a
fait anterieure de la ligne homolienne, seulement dans son parcours en avant du bord latero-anterieur ; sur les
flancs, par la branche laterale et descendante du sillon cervical ; ventralement. par le sillon unique provenant de la
jonction du sillon branchio-cardiaque et du sillon cervical.
Dans quelques genres, notamment quand la carapace est plate ( Paroniolopsis , Gordonopsis. Homolomannia ), il
n'y a pas ou guere de dilatation sous-hepatique : on peut homologuer I'aire grace aux sillons indiques, mais elle
n'est pas vraiment en position sous-hepatique. Par exemple, chez Gordonopsis (fig. 64 A) et Homolomannia
(fig. 62 A), elle pourrait, au moins en partie, etre qualifiee d’hepatique ; l'epine unique, qui orne chaque angle
antero-externe de la carapace, meriterait le nom d'epine hepatique. En revanche, lorsque la region antero-laterale de
300
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
la carapace se renfle beaucoup, prenant un aspect "ventru" et devenant largement visible dorsalement et
lateralement, et lorsque, en meme temps, elle se situe dans un plan inferieur, en contrebas de la face dorsalc le
facies devient tout a fait different. Ainsi, dans le genre Latreillopsis (fig. 34 A), Davie et SHORT (1989 : 163-165)
ont ete amenes a donner des noms diffdrents aux epines de la region en position sous-hepatique : l'anterieure a ete
nominee hepatique ; la posterieure, sous-hepatique.
Par convention, dans un souci d'homogeneite, nous qualifierons dans tous les cas cette meme aire de region
sous-hepatique, qu'elle soil ties reduite ( Paromolopsis : fig. 19 A) ou ties renflee et, parfois alors, etalee ires en
contrebas de la face dorsale de la carapace ( Latreillopsis : fig. 34 A), qu'elle soil abondamment ornemcntee ou
terminee par une seule epine. Pour eviter les confusions, toutes les epines qui foment seront des.gndes comme
sous-hepatiques. y .
L'aire sous-hepatique est generalement dotee de deux a plusieurs epines, la plus grande epine pouvant ctre aussi
longue, voire plus longue, quc les autres epines de la carapace ; certaincs spinules peuvent etre disposees en un
demi-cercle, que nous designerons sous le nom de "couronne" sous-hepatique (fig. 1 A, 7 A, B : Homola ; fig. 17
A, B : Homolax). ,
Chez les Homolidae, il faut prendre garde de bien apprecier la nature de l'armature antero-externe apparente de la
carapace : pour cela, il convient de diffdrencier l'armature ou l'ornementation sous-hdpatique de l'armature latero-
anterieure (situee entre le sillon cervical et le sillon branchio-cardiaque) : elles peuvent occuper le meme
emplacement. Par exemple, chez Paromolopsis (cas n° 1, fig. 19 A), c'est une veritable epine latero-antericure qui
orne les deux angles anterieurs de la face dorsale ; en revanche, chez Homolomannia (cas n° 2, fig. 62 A), le seul
ornement antero-externe apparent represente en rdalite une epine sous-hepatique (offrant plutot une position
hepatique).
Bords LATERO-EXTERNES DE LA CARAPACE. — La determination precise des bords de la carapace, avec la
demarcation en latero-anterieur puis latero-postdrieur et avec l'attribution de leurs ornements, est essentielle pour
suivre, au travers des modifications du corps, les dispositions variees rencontrees chez les genres d’Homolidae. En
se referant a ce qui a ete decide precedemment, l'homologie se fait aisement. Le bord situe en avant du sillon
branchio-cardiaque est latero-anterieur. Le bord situe en arriere du sillon branchio-cardiaque est postero-lateral.
Dans le cas n° 1 (fig. 1 A : Homola , Homolax , Paromolopsis ), le bord latero-anterieur est situe assez
antericurement et remonte jusque vers la region orbitaire, la ou le sillon cervical longe brievement la ligne
homolienne : il inclut l'ornement exorbitaire apparent, qui est done latero-anterieur. Dans le cas n 2 (fig. 1 B ,
tous les autres genres d'Homolidae) ou le sillon cervical passe, sans remonter vers l’avant, sur les Bancs de la
carapace, le bord latero-anterieur se situe plus posterieurement et n'inclut pas l’ornement exorbitaire apparent,
lequel est en realite sous-h6patique.
Pour simplifier, on peut dire que, chez les trois genres du cas n° 1, le bord latero-anterieur prend naissance a
partir de Tangle antero-externe apparent de la carapace et se continue jusqu'au sillon branchio-cardiaque : il est done
vraiment anterieur ; le bord postero-lateral, qui est long, lui fait suite immediatement. Dans le cas n° 2 (le plus
frequent), le bord latero-anterieur prend place entre le sillon cervical et le sillon branchio-cardiaque : il est done
situe plus en arriere sur la carapace. Il en decoule que le bord latero-posterieur qui lui fait suite peut etre plus court
que dans le cas n° 1 .
La description du bord latero-anterieur peut se resumer ainsi :
1 . - Bord latero-anterieur situe anterieurement, vers les angles antero-externes de la carapace, tres court, et
arme :
a) d'une seule grande epine, en position exorbitaire : Homolax , Paromolopsis (a noter que chez ce
dernier, l'ensemble du bord lateral est carene) ;
b) d'une epine placee sur le bord assez loin du pedoncule oculaire et, done, ne paraissant pas en
position exorbitaire : Homola. Scion les especes, cette epine antero-laterale est suivie d'une petite
spinule supplementaire.
2. - Bord latero-anterieur en position intermediaire (moins anterieur) sur les cotes de la carapace, court et :
a) soit arme d’une seule dent ou epine principale, dont la taille varie de courte a tres longue :
Paromola, Moloha , Dagnaudus , Ihlopsis , Homolochunia, Yaldwynopsis , Homologenus ;
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
301
h) son denue d’armature ou seuiemcnt avec une petite dent : Laireillopsis , Hypsophrys spp. ;
3' - Bord latero-anteneur en position intermediaire sur les cotes de la carapace, trfes court et inerme •
nomolomanma , Gordonopsis.
lat6r°-P°f^i«ur, souvent, n'est pas en relief, la face dorsale de la carapace passant sans demarcation
soulLnd nlTde I 7 ' ^ ^ '*** P£Ul "'re marqU*’ V0‘re Car'nd ^romolopsis). II est soil lisse, soil
souligne par des dents, epines, spinules ou granules.
Cette armature, variable, peut se resumer ainsi :
1. - absente : Paromolopsis : Homolomannia ;
2. - une petite dent, parfois suivie dune petite spinule : Laireillopsis ;
3. - quelques petites spinules, irregulieres : Hypsophrys spp., Homologenus spp. ; de nombreuses petites
epines ou, plus rarement, des granules : Homola, Homolax , Hypsophrys spp. (les spinules pouvant etre
oosoletes ou, au contraire, se fusionner en une ride calcifide) ;
4' T!lq,UeSrfPmeS’Parf0iS f°r,eS’ S°UVem 2 °U 3 dans lc alignement que l'epine latero-antericure ■
Moloha, Dagnaudus , Ihlopsis, Paromola , Homolochunia , Yaldwynopsis.
Rostre. Chez les Homolidae (fig. 2), la carapace se termine vers 1'avant par un rostre saillant en triangle
ou en epine au-dessus des yeux. Impair ct median, le rostre est bien distinct de la paire d'epines pseudorostralcs
inserees de part et d autre. Pour bien comprendre l'agencement du rostre, nous rappellerons quelques donnees
Fig. 2. — Schema de la region cdphalique d'un Homolidae,
Paromola cuvieri (Risso). D'apres PlCHOD-VlALE, 1966,
fig. 5. A droite, l’antcnnule est abaissee et I'antenne
sectionnee au-dessus de l'article basal, al, article urinaire
de I'antenne ; a2+3, article basal antennaire ; a4, article
antennaire 4 ; an, antennule ; ba, basophtalmitc ;
e, epistome ; en, endostome ; e. p.. 6pine proepis
tomienne ; g. o., gaine ophtalmique ; la, labre ; 1. r.,
lobe sous-rostral ; md, mandibule ; o. c., plaque
oculaire ; p, dpine pseudorostrale ; po. podophtalmite ;
pr, pro6pistome ; r., rostre ; s. m., sternite man-
dibulaire.
Du fait de 1’extreme condensation cephalique
chez les Brachyoures, il convient en effet de
delimiter et d'interpreter les diverses parties
cephaliques. Le segment oculaire comprend la ou les
pieces calcifiees situees entre les pedoncules
oculaires. Le segment antennulaire est compose dun
tergite, generalement cache sous le repli frontal ou
rostral de la carapace, et d'un sternite qui est le
proepistome. Le segment antennaire a son tergite
qui, englobe dans la carapace, forme a 1’avant le
rostre ; son sternite forme l'epistome.
PlCHOD- V I ALE (1966) a bien etudie la mor¬
phologic de cette region chez Paromola cuvieri : le
rostre enjambe le segment oculaire et enserre la
plaque oculaire (ou partie dorsale du segment
oculaire) dans une gaine ophtalmique. L’avancee du
rostre vers le proepistome maintient le segment
oculaire en position frontale vers 1'avant. Cet
emboitement dune partie du sternite antennulaire
dans un lobe rostral est une caracteristique des
Brachyoures, avec toutefois des modalites diverses.
Selon les genres d'Homolidae, le rostre est plus
ou moins epais, mais il cmet toujours un
prolongement ventral qui entre en contact avec le
proepistome, pouvant former une cloison perpen-
diculaire au plan sagittal du corps. Cette cloison est
parfois tres developpee ( Hypsophrys ).
Chez les Homolidae, le rostre offre une forme et
des dimensions diverses. Chez de nombreux genres
( Paromolopsis , Paromola , Moloha , Laireillopsis ,
Dagnaudus , Ihlopsis , Homolochunia ,
Source :
302
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
YaldwxnoDsis Gordonopsis), il est simple, acere, tantot dirige dans le prolongement du corps et rect.ligne, tantot
SSTi, ve« fcZSvers !e hjt. Ses proportion, vnnen, par rapport 1 1. longueur de la carapace « ■>«
enines nseudorostrales 11 forme une courte deni triangulaire, similaire aux deux avancees pseudorostrales, d ou u
aspect trffid^du front (Homolomannia). Ou bien encore, court et elargi. .1 es, sillonne (Cest-a-d.re creuse
mSalement et limit* par un rebord mince et lisse). II est simple ou devien, bif.de, se termman, par deux pomtes
soil tres detachees et dcartees, soil seulement terminales, avec une echancrure parfo.s a peine distincte votr
obsolete (Homola spp., Homolax, Hypsophrys). Le rostre peut devenir demesure en meme temps qu epa.s
base, s'incurver fortement et se munir d'expansions latcrales (Homolo genus).
Epimes PSEUDOROSTRALES. - Le rostre est fianque d'une paire d'ornements pseudorostraux symetriques, dont
rinsmmn es dimensions et 1'armature sont vanab.es selon les genres. Leur implantation parfo.s assez elo gnee
du rosie proche des yeux, les a fa., qualifier d'epines supra-ocula.res ou sus-orb„a.res (par exemple BouvtER
1896) Ce son, les "supra-ocular spines" de nombreux auteurs, ce qu, a 6te la source de confusion avec une
iafre depines en effet supra-ortoaires, mais facultatives. Dans no, re concept, on e, noire terminology non
distinguons nettement : a) les dents ou epines pseudorostrales. qui sont .mplantees sur le front de part et d autre d
rosttef et quisont toujours presentes chez les Homolidae ; b) les epines supra-orbita, res qu,, lorsque.les ex, stent,
sont situees de part et d'autre des epines pseudorostrales et, done, plus laterales.
Selon 1-organisation du front, grosso modo, les Homolidae se depanagen, en divers types :
1 - Front de forme trifide, avec les trois elements (rostre et dents pseudorostrales) s.m.la.res par la tail e
comme par la forme ; absence d'epines supra-orb.ta.res (Latreillopsis spp. : fig. 34 ; Homolomannia . fig. ,
GO'i°n EpTnes iseu^oros, rales etant de part et d'autre du rostre les seuls ornements du front (done pas d^epincs
supra-orbita, res, comme precedemment, mais plus longues que celui-c, et onenteet s drf fcremmenL C est la
conformation la plus frequente chez les Homolidae. Les ep.nes pseudorostrales sont . so t un peu plus longues
seulement que le rostre, inermes ou dotees. sur le cote externe, d'une spmule accesso.re (plus rarement de deux)
parfo.s d'un granule : Paromola (fig. 20), latreillopsis ; soil nettement plus longues que le/oslre ^^es d u
spinule accessoire externe : M aloha (fig. 28) ; soil extremement longues, demesurees jusqu a devem plus I ongu
que la carapace), et munies de plusieurs spmules e, tubercules accesso.res .mplantds des deux co tes Wagnaudn .
L 44) ou sur different plans, devenant multiramifiees et ayant un aspect en bois de cerf (Ihlopsis . g. ,
Homolochunia : fig. 49). La (ou les) spinule(s) accessoire(s) peut(vent) manquer des deux cotes chez certains
individuv es dQrostrales 6tant de part et d'auire du rostre les seuls ornements du front (done pas d'epines
supra-orbitaires) comme precedemment, mais bicn plus courtes que la tres longue avancee rostrale .rnpa.re
representees par deux pointes acerees, obliques (Homologenus : fig. 65). ^ ■
4. - Ornements pseudorostraux tres proches du rostre et largement separes des ornements supra-orbitaires qu.
eux, se situent lateralement sur le large front. Ils sont represents par deux courtes epines ( Homola : fig. 7) ou pa
deux simples saillies pointues (Homolax : fig. 17 ; Paromolopsis : fig. 19). Se trouvent ,c, feg^pes le trms
genres du cas n° 1 (Homola. Homolax , Paromolopsis) caractenses par la dispos.Uon des sillons et des bords latero-
extemes de la face dorsale de la carapace, et dont les affinites phylet.ques sont indemables (cf. infra).
5 - De part et d'autre du rostre, deux epines de meme forme, aussi longues que ce dernier (et que lepme
proepistomienne) : la plus proche du rostre est pseudorostrale, l'externe est supra-orb.ta.re ( Yaldwynopsis :
f'8 b^Front particular du genre Hypsophrys (fig. 55) : plus ou moms ecartee du large rostre la courte dent
pseudorostrale est soil isolee et eloignee de la dent supra-orbita, re, so.t accompagnee d une deuxieme dent,
similaire.
ORBITE et epines ORBITA1RES. — Chez la plupart des Homolidae, il n'y a pas vraiment d'orbite delim.tee et les
yeux ne sont pas proteges, sauf par les epines avoisinantes. Cependant, il y a d.vers passages entre une orb.te nu lie
et des etats d'ebauche d'une cavite orbitaire Par exemple, chez Homolax. la partie latero-anteneure de la face dorsale
se creuse profondement e, re?oi, en totalite le pedoncule oculaire termine par une reg.on corneenne tres globu-
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REVISION DES HOMOLIDAE
303
leuse ; une protection supplemental est apportee par la rangee en demi-cercle ("couronne") de petites spinules qui
longe 1 arrierc de cette concavite. Cette aire creusee, sur laquelle pcut s'apposer le pedoncule oculaire, est designee
ici sous le nom de "plage orbitaire". Dans le genre Hypsophrys il y a une ir&s large plage orbitaire, lisse, bien
limitee par un rebord et sur laquelle le petit pedoncule oculaire s'appose en entier ou presque, laissant vide une
grande partie de cette zone.
Par commodity pour designer les regions correspondantes, nous parlerons de bord infra- ou supra-orbitaire,
comme c'est par exemple la coutume chez les Majidae, pourtant denues aussi dune vraie orbite. Du c6t 6 interne, le
bord supra-orbitaire peut porter, aux cotes de rornement pseudorostral, un ornement effectivement supra-orbitaire
(ct. supra) ; il est present chez cinq genres seulement : Homola , Homolax, Paromolopsis (les trois genres du cas n°
1), Yaldwynopsis , Hypsophrys . Nous avons explique plus haul comment rornement qui, place aux angles antero-
extemes de la carapace et apparaissant parfois en position exorbitaire, etait soit latero-anterieur (cas n°l : fig. 1 A),
soit sous-hepatique (cas n° 2 : fig. 1 B).
L'emplacement infra-orbitaire est occupe : a) le plus souvent par une epine ou une dent : Homola spp.,
Paromolopsis , Paromola, Moloha , Dagnaudus (notamment chez ces derniers, une tres forte epine, visible
dorsalement), Ihlopsis (une epine demesuree, plus longue que le rostre), Homolomannia , Yaldwynopsis ,
Hypsophrys (chez ces deux derniers genres, il y a une seule epine qui, par sa position, peut representer aussi bien
une epine infra-orbitaire qu'une epine antennaire) ; b) par un auvent plus ou moins arrondi, souvent large, ou par
une carene : Homola spp., Homolax. Il n'y a aucun ornement infra-orbitaire chez Homolochunia , Gordonopsis ,
Homologenus et Latreillopsis (h l'exception dune espece L. cornuta sp. nov.).
Yeux. — Le pedoncule oculaire est libre et mobile autour de son insertion sur le sternite oculaire (ce dernier a
ete interpret comme la ou les pieces calcifiees medianes formant la plaque oculaire) et se trouve port 6 sur une tige
independante. Attache sur la plaque oculaire, l oeil se compose : d’un article basal ou basophtalmite, lui-mcme
mobile et forme de deux plaques contigues ; d'un article distal ou podophtalmite, qui se termine par la region
corneenne. Selon les genres, parfois meme les especes, ces deux articles varient en longueur ou en epaisseur ; la
partie distale pigmentee peut demeurer cylindrique ou devenir extremement arrondie, dilatee et renflee, parfois
pendante vers le bas avec un aspect rdni forme.
Chez la plupart des Homolidae, l'oeil est tres developpe ; cependant, dans quelques cas, I'ceil est plus reduit
( Hypsophrys , Homologenus). Le pedoncule oculaire s'intercale entre les diverses epines (pas forcemcnt develop-
p6es) de la region orbitaire, a savoir : a) entre l'epine pseudorostrale et 1’epine infra-orbitaire quand elle existe ; b)
entre l'epine supra-orbitaire, quand elle existe, et rornement infra-orbitaire quand il existe. Chez trois genres seule¬
ment ( Latreillopsis , Homolochunia , Gordonopsis ), il passe en arriere de l'epine pseudorostrale sans aucune autre
epine pour le proteger. Cependant, meme lorsqu'existe une dent infra-orbitaire comme chez Homolomannia , I’ceil
qui passe bien en avant du bord anterieur de la carapace ne beneficie d’aucune protection. Chez Homologenus , seule
1'extremite de I'ceil se dctache entre l'epine pseudorostrale et une forte epine placee plus bas qui est l'epine
antennaire mais joue le role d'epine infra-orbitaire. Comme nous 1'avons vu plus haut, parfois une concavite non
delimitee ( Homolax ) ou une plage bien demarquee, longee par un rebord ( Hypsophrys ), peut recevoir I'ceil : la
protection de celui-ci est done moins rudimentaire.
On peut resumer ainsi les principales dispositions du pedoncule oculaire rencontrees chez les Homolidae :
1. - Basophtalmite long ; podophtalmite cylindrique, epais (Homola, Paromolopsis, Paromola, Moloha,
Yaldwynopsis , Ihlopsis, Homolochunia), devenant tres dilate dans la region corneenne (Homolax, Dagnaudus).
2. - Basophtalmite extremement long et ceil demesure par rapport a la taille du corps ; podophtalmite
proportionnellement court, dilate, pendant vers le bas : Latreillopsis.
3. - Basophtalmite long ; podophtalmite long et plutot large : Homolomannia.
4. - Basophtalmite court ; podophtalmite tres fort et epais ; I'ceil est gros : Gordonopsis.
5. - Basophtalmite assez long ; podophtalmite trapu, etrangle en son milieu : I'ceil est petit non renfle, re-
posant en totalite (ou presque) sur une large plage orbitaire : Hypsophrys.
6. - Basophtalmite extremement court ; podophtalmite epais, voire renfle, avec une region corneenne arrondie,
reduite ; I'ceil est tres petit et se trouve en partie enfoui : Homologenus.
304
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
PROEPISTOME. — Comme on l'a ddja vu. Ic proepistome est le sternite du segment antennulaire ct sintercale
comme une cloison entre les antennules. Formant une avancee ventrale, le rostrc s'accroche au proepistome : cet
agencement entraverait la mue s'il n'y avait pas une simple contigui'te des teguments et un decollement des
epidermes respectifs au cours de l'exuviation (PichOD-Viale, 1966).
Selon les genres d’Homolidae, le proepistome est plus ou moins developpe, formant settlement une arete
mediane plus ou moins haute qui peut se soulever en une saillie parfois proeminente (Paromolopsts, Moloha,
Latreillopsis , Ihlopsis, Homolochunia , Homolomannia, Gordonopsis). II se prolonge par une epine plus ou moins
proeminente. souvent forte et aigue, chez les genres suivants : Homola , Homo lax, Paromola , Dagnaudus ou
l'epine est plus longue que le rostre. Chez le genre Hypsophrys (fig. 3), it l'epaississement du corps est lie un
allongement de l'avancee sous-rostrale : le lobe sous-rostral se joint au proepistome, qui forme dans son prolongc-
ment une cloison developpee et se projette a son extremite en une epine : cet ensemble constitue une separation
entre les yeux et les antennules. Chez Yaldwynopsis (fig. 52 B), au corps egalement tres renfle, se rencontre une
disposition analogue, en un peu moins prononcee et sans delimitation d'une plage orbitaire ; 1 epine
proepistomienne y est plus longue que le rostre. Le genre Homologenus (fig. 65 B) represente un cas particulier :
le rostre excessivement developpe s'abaisse jusqu'a l'emplacement du proepistome, et ce dernier se trouve reduit a
une piece minuscule, peu distincte, non saillante, inerme ou bien arme d'une epine.
po
1 cm
Fig. 3. — Vue frontale dans le genre Hypsophrys Wood-Mason, avec le long lobe sous-rostral s'emboitant dans le
proepistome qui setend en une cloison developpee. H . personata Guinot & Richer de Forges, S 38,1 x 35,5 mm,
Polynesie, Tubuai. Rimatara (MNHN-B 24316). (Antennule et antenne abaissees ; pilosite non represent^),
ba, basophtalmite ; e. a., epine antennaire ; e. s., epine supra-orbitaire ; 1. r., lobe sous-rostral ; p, 6pine
pseudorostrale ; pi. o., plage orbitaire ; po, podophtalmite ; pr, proepistome ; r, rostre.
Epistome. — L’epistome, c'est-a-dire le plancher ou le sternite du segment antennaire, qui se situe en avant du
cadre buccal, fait suite au proepistome, separant les articles basilaires des antennes. Chez les divers genres
d'Homolidae, il offre une extension variable, en longueur comme en largeur. II est parfois tres developpe ( Moloha ,
Latreillopsis , Dagnaudus , Homolomannia ), developpe ( Paromola , Ihlopsis ), peu etendu ( Homola , Homolax ), ou
tres reduit ( Gordonopsis ).
ANTENNULES. — Le basipodite porte deux articles qui se terminent par deux rames tres courtes, inegales,
multiarticuldes. L'antennule peut se replier dans la plage orbitaire delimitee qui caracterise quelques genres
( Hypsophrys ) ou dans l'espace orbitaire quand il y en a un. II arrive que la base, trop epaisse, du pedoncule oculaire
gene un tel emplacement {Dagnaudus). Selon les genres, l'antennule dispose de plus ou moins de place pour se
replier. Par exemple, chez Homolomannia et chez Gordonopsis , ou le segment basal est extremement elargi.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
305
1 antennule peut completement rabattre sous le front ses dernicrs articles et les deux rames. Chez Homologenus
antennule repliee se glisse entre la tres longue epine pseudorostrale abaissee et la partie basale de l'ceil Ailleurs
<■ Homolochunia , Moloha par exemple), l'antennulc reste etendue dans 1'axe du corps.
Antennes. — L'antennc, tres simplifide, sans ecaille ni rame exopodiale, est de type Brachyoure. Elle est tou-
tefois enticement libre et mobile au niveau de son insertion et de ses articulations, contrairement aux nombreux
Brachyoures chez lesquels cet appendice est en partie soude. La coxa est assez forte et porte un tubercule, souvent
tres preeminent, le tubercule urinaire. L'article basal (articles 2+3 fusionnes) est plus ou moms lone ct grele ;
parfois, il est assez court ( Homola , Homolax, Paromolopsis). II est large et trapu chez Hypsophrys et
Gordonopsis. Selon les genres mats aussi les especes, l'article 2+3 est soil lisse, soil ornemente de dents ou de
spinules, surtout aux angles antero-externes, plus rarement au milieu des bords. La longueur relative des articles
suivants 4 et 5 a.ns. que du flagelle est variable. L'article 5 est particulierement reduit chez Homologenus , genre
chez Icquel les antennes (articles 2-5) sont abondamment setiferes et se prolongent par un flagelle allonge muni de
soies nombreuses. Chez Homolomannia , l'antenne a ses articles 2+3 et 4 epais et tomenteux comme le reste du
Epine antennaire. — Nous appelons epine antennaire, chez les Homolidae, l'epine qui se trouve inseree a la
base de 1 antenne, exteneurement a l'article basal antennaire. L’epine antennaire est presente et de taille variable
chez Homola, Paromola , Homolochunia ; reduite chez Moloha, Ihlopsis , Latreillopsis ; tres forte et visible
dorsalement chez Gordonopsis ; absentc chez Homolax, Paromolopsis, Dagnaudus (caracterise par un vaste
epistome lisse), Homolomannia.
L'epine antennaire est bien distincte de l'ornement infra-orbitaire (epine, dent, auvent, cf. ci-dessus). Mais, chez
Yaldwynopsis (fig. 52 B) et chez Homologenus (fig. 65 B). le tres long ornement incline, implantc pres de la base
de 1 antenne et visible dorsalement, se trouve cn position infra-orbitaire. De meme, chez Hypsophrys , le bord infra-
orbitaire se tenmne par une epine qui, selon la place de son implantation, peut etre interprets comme infra-
orbitaire (H. personaia par exemple) ou comme antennaire (H. inflata, H. murotoensis par exemple).
✓
Epine EXTRA-antennaire. — Chez quelques Homolidae il existe une ( Paromola rathhunae ) ou deux (Homola
spp., Homolax) epines supplemental, situees lateralement par rapport a l'epine antennaire et que nous avons
qualifies d’epines extra-antennaires.
Epine buccale. — Nous avons design^ comme epine buccale rornement juste insere aux angles latero-
anterieurs du cadre buccal, sur le bord meme de ce dernier. L’epine buccale est : presente (parfois suivie d'autres
spinules) chez Homola spp. (chez certaines Homola , il existe une saillie denticulee), Paromola , Dagnaudus ,
Homologenus ; tres forte, de sorte qu’elle apparait visible dorsalement, chez Moloha , Ihlopsis , Yaldwynopsis \
Latreillopsis ; faculative selon les especes chez Homolochunia. A son emplacement peut se situer un angle
proeminent ( Homolomannia ). Il n'y a pas d'ornement buccal chez Homolax , Paromolopsis , Hypsophrys ,
Gordonopsis. Sont qualifies de pterygostomiennes, les epines situees de part et d’autre de l'endostome et non sur
les bords du cadre buccal.
Endostome. — Chez les Homolidae, l'endostome est plus ou moins developpe : il peut s'avancer tres
anterieurement selon la longueur de I'epistome ( Homola , Homolax , Homolochunia , Gordonopsis par exemple) ou
demeurer en retrait par rapport a ce dernier ( Dagnaudus , Homolomannia par exemple). Il est relativement peu
profond mais bien differencie. La Crete endostomienne est presque toujours tres accusee (mais incomplete chez
Homolomannia par exemple). Le cadre buccal est de type brachygnathe. Pour les di verses dispositions de
l'endostome, se referer aux diagnoses de chaque genre et aux figures des faces ventrales.
MXP3. — Les maxillipedes externes montrent une grande variete chez les Homolidae. Ils sont souvent encore
du type pediforme rencontrd chez Homarus : dans ce cas, leurs articles, de forme allongee, etroite et cylindrique, ne
se rabattent pas completement contre les pieces buccales inferieures, et le palpe est long et fort. La morphologie
des Mxp3 varie de pediforme h subpediforme, avec le merus portant une large encoche antero-externe :
306
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Homologenus , Yaldwynopsis , Hypsophrys , Paromola, Hornola , Homolax. La disposition se moditie avec un
elargissement notable du merus, l'ischion demeurant cylindrique : Paromolopsis , Moloha, lhlopsis. L'ischion et le
merus deviennent plus elargis : Dagnaudus , Gordonopsis. Les Mxp3 acquierent le type brachyourien court, avec un
merus ovalaire ou quadratique, tendant & fermer plus ou moins le cadre buccal ( Latreillopsis , Hotnolochunia ),
jusqu'a devenir operculiformes (Homolomannio).
CHELIPEDES. — L'identite de constitution et de taille entre les deux chelipedes (homochelie) et l'identite entre
les doigts des deux pinces (homodontie) (Przibram, 1905) qui correspondent a un etat plesiomorphe, sont
considerees comme etant la regie, dans les deux sexes, chez les Homolidae. Cette symctrie serait une caracteristique
fondamentalc de tous les Brachyoures primitifs, a savoir de la section des Podotremata (GUINOT, 1977 ; 1979).
II semble que chez aucun Homolidae fossile connu ne se soit manifestee d'heterochclie (Van Straelen,
1925). En revanche, certains taxons homoliens actuels montrent un <5 tat apomorphe de ce caractere des chelipedes.
Par exemple, un genre singulier h d'autres titres, le genre Hypsophrys Wood-Mason, 1891, presentc chez le male
une nette heterochelie et une faible heterodontie : nous avons constate cette dissymetrie chez H. personata, seule
espece dont nous possedions des males de grande taille, de provenance polynesienne (fig. 61 a-b) : chez deux
individus, a droite ou h gauche, le chelipede est plus puissant, la main plus longue et plus haute ; seulement chez
l'un d'entre eux, le bord prehensile des deux doigts du petit chelipede est presque inerme au lieu de porter une forte
dent molaire. La question est de savoir avec certitude s'il s'agit bien d'une heterodontie naturelle, native, et non
acquise apres regeneration. Williams (1974 : 487) indique aussi des chelipedes subegaux chez H. noar. L'examen
de deux individus males d'//. noar mesurant environ 58 mm de large de carapace, de la Guadeloupe, a chelipedes
puissants, montre une dissymetrie trop legere entre les deux pinces pour etre significative.
Dans le present travail, la morphologie des chelipedes n'a pu toujours etre estimee exactement a cause de
1' absence, dans certains cas, de males suffisamment grands, c'est-a-dire ayant atteint ou depasse la mue a laquelle
ces appendices acquierent leur forme definitive. Les indications donnees ci-apres seront done a verifier avec la
comparaison de specimens en grand nombre, de toutes tailles. Parler ici d'allometrie majorante est une simple
hypothese (G. Conan, comm. pers.).
On peut regrouper ainsi les divers cas rencontres :
- Pas de croissance significative des chelipedes. Propode demeurant cylindrique, plus ou moins du type
rencontre chez la femelle : lhlopsis , Latreillopsis. Chelipedes courts et assez trapus ; propode un peu dlargi ou
trigonal : Paromolopsis , Gordonopsis , Homologenus.
- Croissance allometrique legerement majorante ; propode plus ou moins trapu : Hornola, Homolax.
Chelipedes devenant seulement un peu plus longs, plus forts, et avec le propode renfle : Homolochunia.
- Croissance allometrique fortement majorante. Chelipedes devenant extremement longs, voire demesures ;
propode developpe, pouvant etre tres renfle : Paromola , Dagnaudus ; propode cylindrique ou elargi distalement et
plus ou moins epais : Moloha, Hypsophrys , Yaldwynopsis.
A noter, dans le genre Hypsophrys, la presence d'une "tache" pigmentee foncee sur la paume de la main, visible
sur les deux faces, pres de la base des doigts, qui, d'apres WILLIAMS (1976 : 889-899), pourrait jouer le role de
photophores ayant fonction de signaux. A noter, egalement, la presence non constante d'une petite "tache"
pigmentee chez Moloha faxoni (Schmitt).
Pereiopodes P2-P4. — La morphologie des P2-P4 est assez constante chez les Homolidae, hormis les diffe¬
rences de proportions par rapport au reste du corps et les dimensions relatives des articles entre eux. Les caracteres
du merus, qui est le seul article vraiment ornemente sur ses deux bords ou seulement sur l'un d'entre eux, sont les
plus int<5ressants. II peut etre grele et cylindrique, gardant la forme allongee des articles suivants, ou bien trapu,
court, elargi localement et meme incurve, ou bien retreci distalement. Chez certains genres, les P2-P4 atteignent
une longueur demesuree, le merus restant plutot grele ou s'elargissant considerablement ( Dagnaudus , Homolo¬
chunia, Paromola, Moloha spp., Latreillopsis par exemple) ; ailleurs, ils sont courts et forts ( Gordonopsis ).
Chez certaines especes, le m6rus porte une longue spinule distale sur le bord superieur : lorsque l'animal replie
ses pattes contre le corps, l'extremite spinifere et ac6ree des merus pointe vers fextrerieur, lui procurant une
armature protectrice contre les predateurs (WiCKSTEN, comm, pers., 1992)
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
307
Pereiopodes P5. Une caracteristique de tous les Homolidae connus a ce jour reside dans les P5 qui,
nettement plus faibles que les pereiopodes precedents, sont rejetes dorsalement et presentent une extremite distale
conformee specialement, avec un dispositif subcheliforme ou cheliforme. Nous avons deja illustre (GuiNOT &
Richer de Forges, 1981 : 527, 528, fig. 2-4, 7 D) les nombreuses modalites homoliennes selon lesquelles le
propode et le dactyle dc P5 se differencicnt et se coaptent pour former un organe de prehension. La mobilite est
accrue entre le merus et le carpe pour le reploiement de la partie distale de la patte, et une articulation particuliere
s'instaure entre le propode et le dactyle.
Cette revision des Homolidae nous permet de montrer ici, avec plus details, les differenciations rencontrees
dans chaque genre (fig. 4). Selon les especes, la longueur relative du merus de P5 est plus variable, tout au moins
entre certaines limites : elle consume un bon crit&re specifique. Nous avons pris comrne point de repere le niveau
qu atteint sur la face dorsale le merus quand il est replie sur la carapace, a savoir celui des fossettes gastriques ou du
sillon cervical, des dpines protogastriques, des (Spines pseudorostrales, etc.
Les P5 sont extremement longs chez Dagnaudus et Homolochunia , ou le merus depasse la longueur de la
carapace ; longs chez Latreillopsis , Moloha et Ihlopsis , ou ils atteignent le sillon cervical ; fins et greles chez
Yaldwynopsis gen. nov. et Hypsophrys , ainsi que chez Homologenus ; plutot courts chez Homola , Paromola ; le
merus, assez fort et incurve, n'atteint pas les fossettes gastriques chez Homolax , Paromolopsis et Homolomannia.
Pour les diverses modalites du processus subcheliforme des P5, il convient de se referer aux figures 4 A-K et
aux illustrations de chaque espece. Sa disposition constitue un critere qui scmble generique, sauf chez Hypsophrys
ou notamment la longueur du propode peut s'accroitre beaucoup (fig. 4 H, I, 57 f, g, 61 g-1). La forme du propode
varie de grele et allongee a courte et incurvee. Nous avons nomme "talon” l'avancee que forme le propode vers la
pointe du dactyle. Ce ’'talon”, plus ou moins proeminent, varie d’une position proximale a mediane. Le dactyle
peut etre tres petit ( Hypsophrys ) ou long ( Homologenus ). Les soies qui ornent le processus subcheliforme sont fi-
li formes ( Homologenus ) ou seulement cornees (la plupart des genres). Leur nombre est variable : elles sont soit
concentrees, soit plus etalees le long du bord inferieur.
Dans le genre Hypsophrys , la disposition rencontree montre une modalite de cloture propode-dactyle de P5
originale, qui sapparente a une pince dont le doigt mobile et 1'ongle se refermeraient comme une griffe. La
tendance vers un dispositif cheliforme s'observe dans le genre Gordonopsis gen. nov. : le propode est tres court, de
forme triangulaire, par suite de la situation mediane du processus saillant.
Un dispositif vraiment cheliforme s'observe dans le genre Homolochunia , ou il se presente avec deux modalites
differentes. Chez H. valdiviae et H. gadaletae, le propode de P5 se bifurque avec une longue expansion analogue a
un doigt et plus longue que le dactyle : le vrai dactyle, mobile, et ce "faux doigt", Wants mais pouvant
s’entrecroiser h leur extremite, constituent une sorte de "pince a sucre", plus developpee que la pince du chelipede
chez le male encore jeune. Chez H. kullar , le propode, d'abord indivis, emet ensuite avec sa partie inferieure un
"faux doigt" analogue au dactyle et venant s’apposer le long de celui-ci : une veritable petite main est ainsi
realisee ; plus remarquable encore, le bord interne du "faux doigt" est garni de petits denticules analogues a ceux du
bord correspondant du vrai dactyle, "imitant" 1'armature du bord prehensile des doigts d'un chelipede.
Nous avons releve l'existence d’un dimorphisme sexuel, affectant la taille des P5, notamment du merus : par
exemple, dans pratiquement toutes les especes d' Homologenus, le merus des P5 est nettement plus long chez le
male que chez la femelle.
Formule branchiale. — L’etude de l'appareil branchial n'a pas ete faite dans ce travail. Nous rappelons,
dans la diagnose de chaque genre, les donnees fournies par quelques auteurs. C'est surtout GORDON (1950 : 220,
tabl. 3) qui a recapitule les connaissances en ce domaine chez les Homolidae. La formule branchiale ne semble pas
constante chez tous les genres, une reduction des branchies et des epipodites sur les pereiopodes pouvant s'observer
notamment chez Homologenus et chez Latreillopsis (compte tenu des corrections a apporter dans les identifications
de Gordon). Les assez rares formes homoliennes examinees k cet egard montrent le caractere encore primitif des
elements branchiaux et leur reduction : branchies : 14, 13, peut-etre 10 ; epipodites : 6, 5 ou 4. La reduction est
moins accentuee que chez les Latreilliidae, ou il y aurait 8 paires de branchies, 4 ou 3 paires d’epipodites. La
discussion est encore ouverte de savoir s'il s’agit la de cri teres importants pour la comprehension des affinitds
Source :
308
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
phyletiques (GRIFFIN, 1965 ; BURKENROAD, 1981). Pour la formule branchiale, voir l'analyse des caracteres
proposee par Abele ct Felgenhauer (1986, appendix 1).
STERNUM THORACIQUE. — Le plastron sternal est relativement large (moins cependant que chez les
Latreilliidae ou les parties laterales du plastron sont laissees a decouvert) mais non brachyourien. De type
peditremc, il n’est pas tout entier situc dans le meme plan et se trouve divisd en deux parties par la suture stemale
6/7 : la partie posterieure a cette derniere est inclinee et tres modifiee, surtout chez la femelle. Les sternites
anterieurs sont presque entierement fusionnes ; des traces de la metamerie primitive sont seulement visibles
lateralement.
Orifices SEXUELS males et femelles. — Disposition peditreme : orifices males coxaux, sur P5 ; orifices
femelles coxaux, sur P3.
Abdomen male et pattes abdominales. — L'abdomen male est compose de 6 segments distincts plus le
telson, les premiers segments n'etant pas completement reployds. II remplit le plastron sternal en entier, couvrant
tout l'espace entre les coxae des pereiopodes, souvent en empietant sur la base des coxae. II n'y a pas de cavite
sterno-abdominale. Les somites 1 et 2 portent des pattes modifiees en appendices sexuels (cf. ci-dessous). Les
somites 3-6 ne montrent aucune trace d'appendices, aucun rudiment, a l'inverse de ce qui existe chez de nombreux
Homolodromiidae par exemple (GUINOT. 1995).
PLEOPODES SEXUELS MALES. — L'etude systematique des pleopodes sexuels males, commencee dans notre
premiere etude des Homolidae (GUINOT & Richer DE FORGES, 1981), n'a pu etre poursuivie ici pour des raisons
d'ordre materiel. Pour la conformation generate, cf. Hartnoll, 1975 : 660, fig. 2 ; GUINOT, 1979 : 230, fig. 61
D, E ; pour les details, se reporter aux references mentionnees lors des diagnoses ou descriptions. II sera interessant
de suivre sur le PI 2 Involution de l'exopodite vestigial suppose. Dans l'ensemble, chez les divers genres, la
disposition apparait uniforme pour le PI 1 et le PI 2 (par exemple fig. 10, pour Homola orientalis sensu lato).
ABDOMEN femelle. — Chez les Homolidae, l'abdomen de la femelle est toujours constitue de 6 segments
distincts plus le telson, parfois en partie fusionnes. Sa forme varie d'ovalaire a large. On observe generalement que
le telson s'intercale entre les parties basilaires des Mxp3 et qu'une retention de l'abdomen, analogue a ce qui se
passe pour l'abdomen male, existe chez la femelle (cf. infra).
Chez Hypsophrys murotoensis , la femelle ovigere possede un abdomen aux segments mobiles, seulement
elargis et incurves ; sur les cotes s'appliquent en arc de cercle les rames setiferes des pleopodes, l'ensemble
protegeant bien la ponte.
Chez certains genres ( Homolomannia , Homolochunia , Latreillopsis ), les segments 5 et 6 sont extremement
etendus en largeur et en longueur, en meme temps que fortement bombes ; de plus, l’articulation abdominale 5/6
est immobile, de sorte qu'il y a formation d'une sorte de calotte semi-spherique, emboTtante, fermee de tous les
cotes. Chez Homolochunia par exemple, les bords verticaux de l’abdomen s'appliquent contre les coxae des P1-P4 ;
en outre, le telson, en forme d'dcusson et etroitement coapte avec les bords des coxae des Mxp3, s'engage dans un
creux profond entre les parties basilaires des maxillipedes externes ou il est fermement maintenu ; enfin, le bouton-
pression, qui ne disparait pas chez la femelle ovigere (cf. infra), continue, semble-t-il, a maintenir l'abdomen (cf.
supra). Nous avons observe une protection complete de la ponte chez Homolomannia , et peut-etre en est-il de
meme chez Homolochunia.
Les auteurs ont caracterise les Latreilliidae par la presence, chez la femelle, d'une piece unique en forme de
bouclier, sans trace de lignes de suture, provenant de la fusion des segments 4 a 6 de l'abdomen. La difference entre
Latreillia et les Homolidae est done moins tranchee qu'on ne le supposail puisqu’une cavite incubatrice se trouve
deja bien conformee, plus qu'ebauchee, chez certains genres d'Homolidae.
Pleopodes femelles. — Il y a une paire de pleopodes, courts et unirames, sur le premier sternite abdominal ;
sur les sternites 2-5 lui font suite quatre paires de pleopodes, birantes et developpes. Aucun vestige de pleopode 6
n'est present, a l'inverse de ce qui existe chez les Homolodromiidae (GUINOT, 1993a : 1228 ; 1995).
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
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Fig. 4. — Le dispositif de prehension des P5, subchdliforme ou cheliforme, chez divers Homolidae : A, Homola barbata
(Fabricius), Nice (MNHN-B 7201). — B, Paromolopsis boasi Wood-Mason (MNHN-B 6991). — C, Latreillopsis
gracilipes Guinot & Richer de Forges, holotype (MNHN-B 7032). — D, Ihlopsis tirardi sp. nov., Nouvelle-Cal£donie
(MNHN-B 7030). — E, Gordonopsis aff. profundorum (Alcock & Anderson), (MNHN-B 7026). — F, Homolomannia
occlusa Guinot & Richer de Forges, paratype (MNHN-B 6992). — G , Homologenus broussei Guinot & Richer de
Forges, holotype (MNHN-B 7021). — H, Hypsophrys inflata Guinot & Richer de Forges, holotype (MNHN-B 7024).
— I, Hypsophrys ? murotoensis Sakai (MNHN-B 7025). — J. Homolochunia valdiviae Doflein (MNHN-B 7020). —
K, Homolochunia kullar Griffin & Brown, d’aprks Griffin & Brown, 1976, fig. 3B.
Source : MNHN , Paris
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D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
DlSPOSlTlF DE RETENTION DE L' ABDOMEN. — Le maintien de l'abdomen (GUINOT, 1979 : 126) est assure par
plusieurs dispositifs : 1. - coaptation parfaite entre les bords sinueux de l'abdomen et les parties correspondantes du
plastron, d'ou un engrenage solide ; 2. - penetration du telson, parfois dans une profonde excavation du plastron,
entre les bases mobiles des Mxp3 dont les coxae peuvent porter un ornement en surplomb, le tout empechant
l’abdomen de se soulever ; 3. - presence d'ornements (epines, spinules, tubercules) sur les coxae mobiles des PI,
P2, voire P3 (ils sont tres souvent emouss^s sur ce dernier), la coxa surplombant l'abdomen et agissant de fa$on
plus ou moins fonctionnelle (par exemple chez Homologenus, les coxae de PI portent des saillies spinilormes
remarquablement etendues qui maintiennent l’abdomen applique contre la paroi ventrale) ; 4. - presence d'une sorte
de bouton-pression, que nous qualifions d'homolien.
Le "bouton-pression homolien" represente un moyen d'accrochage extremement solide. II se compose d’une
saillie episternale anguleuse, situee sur le plastron, au-dessus de l'articulation de PI sur le sternum (le plus souvent
sous forme d'une crete accusee, parfois d'une carene aigue), sur laquelle vient se "boutonner" une concavite corres-
pondante, creusee ventralement de chaque cote dans les angles latero-posterieurs du sixieme segment abdominal.
Le bouton-pression homolien se distingue du bouton-pression brachyourien classique (Heterotremata et
Thoracotremata : cf. GUINOT, 1979 : 131 sq.) par sa situation, et non par sa fonction qui semble similaire. Chez
les Homolidae, les "boutons", tres ecartes, sont places sur le bord externe du plastron au-dessus du condyle
articulaire des PI, done sur ce qui parait corresponds au somite 4 ; chez les Brachyoures non podotremes, le
crochet, tubercule ou granule, fait saillie sur le somite portant les P2, e'est-a-dire sur le somite 5, et aussi
beaucoup plus medialement, sur les cotes de la cavite sterno-abdominale. C'est la une difference radicale. Quant aux
fossettes, elles occupent, chez les uns et les autres, le meme emplacement a la partie latero-ventrale du sixieme
segment abdominal, dans les angles latero-posterieurs.
Une novation extremement interessante, que nous avons observee chez certains genres d'Homolidae, consiste
dans la persistance de la crete sternale chez la femelle pubere et aussi chez la femelle ovigere, dont l'abdomen tres
elargi et bombe forme une cavite hermetique, ebauche d'une veritable cavite incubatrice ( Homolomanniay
Homolochunia). Chez les Homolidae, ou meme chez l'adulte, abdomen male et abdomen femelle ne sont pas tres
disproportionnes en taille, on peut formuler l'hypothese suivante : par suite de son emplacement tres lateral sur le
somite 4, le dispositif n'est pas affecte par les processus de differenciation dans le sexe femelle ; il ne disparait pas
au cours de la croissance. Le bouton-pression homolien peut done servir a retenir le pleon, meme apres la puberte.
Chez les Brachyoures plus evolues, ou le dimorphisme sexuel est plus marque, le bouton-pression devient
vestigial, voire disparait completement, chez la femelle pubere. Les taux de croissance differents du plastron et de
l'abdomen (croissance allometrique de l'abdomen de la femelle h la maturite sexuelle) entrament en effet la non-
coincidence crochets-fossettes et rendent l'appareil non fonctionnel. Les saillies qui occupaient une position
submediane sur le sternum thoracique (somite 5), a l'interieur de la cavite sterno-abdominale, deviennent des
formations cicatricielles.
Le dispositif de retention complexe de l'abdomen chez les Homolidae meriterait une etude particuliere et
detaillee dans les deux sexes et au cours du ddveloppement : ces crabes montrent l'exemple d’une grande diversite de
voies pour la protection des pleopodes sexuels et de la ponte, en 1'absence d'un abdomen completement reploye
ventralement et d'une cavite sterno-abdominale excavee sur le plastron sternal.
Pour les differentes modalites, il convient de se referer aux descriptions de l'etude systematique.
UROPODES. — Des uropodes dorsaux vestigiaux, analogues a ceux des Dromiacea Dromiidae et Dynomenidae,
ont completement disparu a l'etat adulte chez les Homolidae. Mais Rice (1981b : 1007, fig. 2) insiste sur le fait
que des uropodes birames et setiferes, bien developpes, sont presents chez les megalopes de divers Homolidae. Ni
chez le male, ni chez la femelle, la face ventrale de l'abdomen ne presente un vestige du pleopode 6 sous la forme
du petit lobe present, par exemple, chez les Homolodromioidea (GUINOT, 1993a : 1228 ; 1995). Cette disposition
est la meme que chez d'autres Podotremata comme les Raninoidea, et se retrouve chez les Crabes Heterotremata et
Thoracotremata.
SPERMATHEQUES. — Chez les Homolidae, la fertilisation est externe : l'insemination se fait dans une paire de
spermatheques et non dans l'orifice des oviductes (GORDON, 1950 : 232 sq. ; Hartnoll, 1975). La paroi sternale
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
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s'mvagine au niveau de la suture 7/8, qui se termine par une poche, de forme variable et a large ouverture. II s'agit
d'un receptacle seminal a double feuillet, l'un appartenant a l'interosternite 7, l'autre it l’interosternite 8 (Tavares
& Secretan, 1993).
Squelette endophragmal. — Le squelette endophragmal thoracique n'est que tres partiellcment connu chez
les Homolidae (Drach, 1950 ; 1971 ; GuiNOT, 1979 : 255). On lui reconnait un niveau evolutif relativement peu
avancd (niveau II de Drach), avec dcs liaisons metameriques par engrenage, au moyen de fines indentations, done
sans continuity rdelle (au lieu du squelette apodemien continu, par soudure complete des differentes lames, indice du
niveau plus avance, des autres Brachyoures). Secretan (1983 : 580, fig. 1 B), qui confronte le squelette axial
thoracique chez un Astacoure, chez Paromola et chez un crabe vrai (fig. 5) met en evidence la coexistence chez les
Homolidae de caracteres macrourien et brachyourien.
Fig. 5. — Squelette axial dans la region thoracique chez l'Homolidae Paromola cuvieri (Risso) et chez un crabe plus
6volue, illustrant respectivement le type homolien (A) et le type brachyourien (B) du systkme endophragmal. Le
schema & droite repr6sente la region thoracique en vue dorso-ventrale ; le schema & gauche la reprSsente en section
transversale (a-b), vue postero-anterieurement. En section transversale, on observe 1' angle de + ou - 90° que determine
le plan du pleurite par rapport & celui de la cavitc arthrodiale. D'apr&s Secretan, 1983, fig. 1. ca, carapace ;
c. a., cavit6 arthrodiale ; in, interopleurile ; is, interosternite ; pi, pleurite ; st, sternum ; s. t., selle turcique.
312
D. GUINOT & B RICHER DE FORGES
Ultrastructure des spermatozoides. — De rScentes analyses de l'ultrastructure du sperme chez plusieurs
genres d'Homolidae (cf. Jamieson, Guinot & Richer de Forges, 1993b ; Guinot, Jamieson & Richer de
Forges, 1994) montrent l’existence dun type homogene, homolien, de spermatozoide, partageant certaines syna-
pomorphies avec celui des Dromiidac mais prSsentant quelques autapomorphies qui les distinguent de ces derniers.
COMPORTEMENT ("CARRYING BEHAVIOUR") DES HOMOLIDAE
Chez les Homolidae seule la demiere paire de pSrSiopodes (P5) est modifiSe, rejctee en position dorsale, reduite,
avec une mobilitS particuliere accrue, et avec une differenciation terminale, subcheliforme a cheliforme. Parmi les
Podotremata, les Dromiidae, Homolodromioidea et Cyclodorippoidea prSsentent une modification similaire des
deux dernieres paires de pereiopodes (P4 et P5). Les Dynomenidae, en revanche, ont leurs P5 seuls reduits et
intercalSs dorsalement entre le corps et P4. Chez les Raninoidea, les genres se presentent diffSremment selon les
sous-familles, par exemple avec des P5 tres minces et subdorsaux (Lyreidinae) ou avec le dernier appendice adapts
comme les precedents au fouissage (Ranininae) (Guinot, 1993b).
Chez la plupart des Dromiidae, les P4 et P5 assurent une fonction essentielle : le transport permanent et tout a
fait rapproche d’un organisme (Sponge, ascidie, coquille, etc.) juste au-dessus de la carapace, qui est souvent de
texture molle. Chez les especes les plus SvoluSes et ou la carapace est dure et meme ornementee, on constate une
regression des P4 et P5, qui peuvent devenir presque vestigiaux, et la perte du comportement de protection ou
camouflage (McLay, 1993).
Chez les Homolodromioidea et chez les Dynomenidae, aucun cas de transport sur la carapace, qui est plutot
dure quoique fragile, et parfois bien ornementee, n'est connu. De tres rares cas de transport ont StS signalSs chez des
Cyclodorippoidea. Dans le cas de dernieres pattes bien modifiees morphologiquement, qui pourraient etre
fonctionnelles, occasionnellement ou de fa$on plus rSguliere, l'absence de signalements ne suffit pas pour etre
concluante.
Jusqu'a tout recemment, les crabes de profondeur n'etaient guere observes sur le vivant in situ , et le mode de
capture, trop brutal, entrainait l'abandon de I'hote ou de I'objet associe a la carapace. Maintenant, les observations
en aquarium se multiplient et les profondcurs sont accessibles grace aux submersibles, qui procurent photo¬
graphies, films, et videos des animaux vivants dans leur habitat et avec leur comportement normal. En outre, les
recentes recoltes par des casiers appates preservent la capture entiere du crabe avec son "partenaire". II devient ainsi
possible de confirmer certaines informations trop rares ou fragmentaires. Le cas des Homolidae est exemplaire a cet
egard : des observations dans les fonds sous-marins et en aquarium, ainsi que les peches au easier, demontrent de
plus en plus que, chez les Homolidae, le maintien d'un objet au-dessus du corps est frequent, si ce n est continu : le
"carrying behaviour" semble etre plus que facultatif, tout au moins chez certaines especes. Tous les documents
montrent que les Homolidae tiennent les P5 SloignSs de la carapace : le matSriau transports est tenu en quelque
sorte "a bout de bras" ; le crabe peut mouvoir I'objet transports plus ou moins haut, plus ou moins en arriere par
rapport a la carapace (Wicksten, 1985, et comm. pers.).
Au moins deux especes du genre Paromola, P. cuvieri et P. japonica , ont StS observSes, a l'Stat libre ou en
captivitS, associSes a des matSriaux divers : Sponge, gorgone, antipathaire (cf. WICKSTEN, 1985 : 476, fig. 1). Sur
une photographic prise du submersible " Star //", GRIGG (1977) reprSsente Latreillopsis hawaiiensis (maintenant
Paromola japonica) associS a une Sponge qui est transportSc par les pattes postSrieures. A partir du submersible
"Cyana", lors de plongSes a 560, 720 et 922-931 m au large de l'lrlande, Tyler & Zibrowius (1992 : 216, 219,
220, fig. 3c) ont observS et photographiS des Paromola cuvieri tenant dans leurs P5 une gorgone, Callogorgia
verticillata (Pallas), et, peut-etre, une actinie, Bolocera sp. Une photographic rSalisSe a partir d’un mini-
submersible h 369 m au large de San Diego, Californie, publiSe par CHURCH (1971 : 173), montre Paromola
faxoni (maintenant Moloha faxoni) chargSe d'une Sponge portSe par la demiere paire de pSrSiopodes (cf. WICKSTEN,
1983 : 187, fig. lb ; 1985 : 477). Au cours d’une plongSe au sud de file des Pins en Nouvelle-CalSdonie, lors de
la Campagne CALSUB, 1’un de nous (B. R. F.) a observS plusieurs individus d'Homola ranunculus sp. nov. tenant
tous avec leurs P5 de pelites Sponges blanches.
Les nombreuses peches avec casiers appatSs, effectuSes en PolynSsie par J. POUPIN, permettant a l’animal de
pSnStrer intact a 1’intSrieur de la nasse, ont fourni des individus nantis de leur Sponge ou de leur anSmone de mer.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
313
Des photographies faites sur le vivant, immediatement apres la remontee du matdriel sur le pont du navire,
montrent l'organisme transport encore accroche aux P5. En Polynesie, c'est Hypsophrys inflata qui a ete le plus
constamment observee et capturee en compagnie de son hote, en l'occurence une anemone de mer (Chintiroglou,
Doumenc & GuiNOT, 1995) (fig. 77 h). Les Homola orientals, prises au easier sur divers atolls de Polynesie (cf.
materiel examine), sont communement trouvees avec une sponge retenue par la derniere paire de pattes thoraciques
(J. Poupin, comm. pers. et photogr. SMCB) : les eponges en question appartiennent a des genres et especes
differents, et cette association doit etre qualifiee d'opportuniste (C. Levi, comm, pers.) (fig. 77 a). Une autre espece
6! Homola , atlantique celle-la, H. vigil , offre tres certainement le meme comportement habituel : en effet, la capture
au easier entre 500 et 550 m d 'H. vigil (cf. materiel examine), au large de la Guadeloupe, a revele l'existence de
deux genres distincts d eponges portds par les P5 (POUPIN, 1994).
II nous manque de tels renseignements chez des genres munis d'un appareil de prehension aussi perfection™*
qu 'Homolochunia par exemple (GORDON, 1950 : 224, indique bien pour une femelle d7/. valdiviae : "legs bear
some Gorgonids and Sponges", mais le cas n'est pas clair).
On peut supposer que ce comportement de camouflage et de defense se verra confirme lors de plus frequentes
prises de vue sous-marines in situ , d'etudes comportementales, d'experimentations en elevage, comme e'est par
exemple le cas pour les Dorippinae (Ng, 1987 ; Ng & Tan, 1986 ; Holthuis & Manning, 1990).
REMARQUES PHYLOGENETIQUES
Le cadre de ce travail ne nous permet pas une etude phylogenetique approfondie. Neanmoins nous formulerons
brievement les remarques suivantes.
Place des Homolidae dans les Podotremata. — Les Homolidae montrent un degre de similitude tel
que le monophyletisme de la famille ne fait pas de doute. Ce monophyletisme est fonde sur plusieurs
synapomorphies, notamment : presence d'une ligne dorso-laterale de part et d'autre de la carapace, la ligne
homolienne (autapomorphie) ; P5, seule paire de pereiopodes subdorsale et reduite, tres mobile, completement
reployee au niveau de l'articulation merus-carpe, et pouvant se placer au-dessus de la face dorsale de la carapace ;
terminaison de P5 constituant un dispositif subcheliforme ou cheliforme, faisant toujours intervenir les memes
structures et montrant seulement des modalites variees de developpement ; morphologie de la paire de
spermatheques (GORDON, 1950 ; Hartnoll, 1975) ; systeme de retention de l'abdomen du type podotr£me
complexe, complete par un accrochage particulier de type bouton-pression, le "bouton-pression homolien" (une
fossette creusee dans les angles latero-posterieurs du sixi&me segment abdominal ; une saillie stemale tres laterale,
au-dessus de l'articulation des chelipedes sur le sternum, done sur le stemite 4).
Dans le "bouton-pression homolien", la partie en creux est situee sur le meme segment abdominal que dans le
cas du bouton-pression classique ; en revanche, la partie saillante est situee sur le sternite 4 (correspondant k la
deuxieme paire de pereiopodes) et sur ses bords. Chez les Brachyoures de l'assemblage Heterotremata-
Thoracotremata, le "bouton" proemine sur le sternite 5 (correspondant a la deuxieme paire de pereiopodes) et
medialement, sur les cotes de la cavite sterno-abdominale (GuiNOT, 1978).
Avec les Latreilliidae Stimpson, 1858 (famille monophyletique) et les Poupiniidae Guinot, 1991, les
Homolidae forment la super-famille des Homoloidea, pour laquelle l'hypothese d'un monophyletisme repose sur
des arguments solides (Guinot, 1991).
Se basant sur les caracteres larvaires, dont l’interpretation a ete constamment genee par la systdmatique tr£s
confuse des Homolidae adultes, les ontogeneticiens ont propose des schemas phylogenetiques chez les Brachyoures
primitifs (voir Historique). Apr£s Williamson (1976), RICE (1980 : 289, 386, fig. 9) a fourni un cladogramme
ou des "early homoloids" sont h la base des Brachyoures.
L'hypothese gdnerale de GUINOT (1978, 1979) sur les relations des divers taxons de rang superieur a l'interieur
des Podotremata aboutit au regroupement des Homoloidea, des Cyclodorippoidea Ortmann, 1892, et des Raninoidea
de Haan, 1841, dans la sous-section des Archaeobrachyura Guinot, 1977. Les Archaeobrachyura se pr^sentent
comme le groupe-fr&re des Dromiacea de Haan, 1833. Les recentes analyses du sperme chez de nombreux taxons de
Podotremata, a savoir chez de nombreux genres homoliens (cf. Jamieson, Guinot & Richer de Forges,
314
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
1993b • GUINOT, Jamieson & Richer de Forges, 1994) et chez divers representants d'autres families
podotremes (JAMIESON, GuiNOT & Richer DE Forges, 1993a ; 1994a ; 1994b) ont permis une analyse PAUP
aboutissant a la conclusion de la monophylie des Archacobrachyura (JAMIESON, non publie).
PODOTREMATA HETEROTREMATA THORACOTREMATA
Fig. 6. — Proposition de phylogenie des Podotremata d’apfes la classification de GuiNOT. 1978 ; 1979. Modiffe de Guinot.
Jamieson & Richer de Forges. 1994, fig. 7.
AFFIN1TES PHYLETIQUES DES GENRES D'HOMOLIDAE. — A l'interieur de la famille des Homolidae, deux
groupes sont bien distincts. D'une part, un premier groupe avec trois genres : Homola, Homolax , Paromolopsis.
C'est le cas n° 1 defini par le trace des sillons de la face dorsale, trace qui regit egalement la disposition de l’aire
sous-hdpatique et des bords lateraux de la carapace. Le sillon cervical rejoint la region supra-orbitaire, et cest un
ornement lafero-anterieur qui, en position exorbitaire, garnit les angles anfero-externes apparents de la face dorsale.
Le bord lafero-anterieur est tfes court, tandis que le latero-posterieur est long. Les autres caracteres en commun sont
notamment : le rostre court ou tres court ; la dent pseudorostrale peu eloignee de l'axe median du corps, reduite,
plus petite que le rostre et que l'omement supra-orbitaire, ce dernier etant toujours present (cf. sous Homolax ).
Tous les autres genres appartiennent au cas n° 2 : sillon cervical ne remontant pas vers l'avant mais passant
directement sur les flancs de la carapace et menageant entre lui et le sillon branchio-cardiaque le bord lafero-
anterieur. Ce dernier est done place vers le milieu de la carapace. Les genres Paromola, Moloha , Ihlopsis ,
Dagnaudus, Homolochunia sont tfes proches. Le genre Latreillopsis est eloignd de ceux-ci par quelques differences,
en partie superficielles. Deux genres du groupe cas n° 2 sont etroitement lies : Hypsophrys et Yaldwynopsis. Avec
une ornementation presque nulle, l'ebauche d'une veritable cavite incubatrice et des Mxp3 operculiformes,
Homolomannia apparait comme plus evolue. Presentant egalement des caracteres apomorphes et, en plus, un
dispositif cheliforme sur P5, Homolochunia serait egalement trds evolue & cet egard.
Avec un petit nombre de dents et la tendance cheliforme de l'extremite de P5, Gordonopsis semble representer
un cas particulier. Enfin, le genre Homologenus , que BouviER (1896 : 30) considerait comme le plus primitif,
offre des caracteres tout & fait homoliens en meme temps que singuliers : rostre demesure ; proepistome et
epistome tfes reduits ; antennes s^tiferes, munies d'un long flagelle ; Mxp3 pediformes, pourvus de tres gros
palpes ; PI munis de saillies coxales spiniferes servant h la retention de l'abdomen.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLID AE
315
REMARQUES SUR LES HOMOLIDAE FOSSILES
Un grand nombre de fossiles sont attribues aux Homolidae : leurs pereiopodes posterieurs y sonl tres rarement
conserves ; en revanche, la ligne homolienne apparait bien visible chez la plupart des especes, que Ton peut alors
rattacher sans contestation a la famille. Certaines carapaces ou la ligne homolienne n'est pas nette ont ete
rattachees a dautres families, notamment aux Prosopidae von Meyer apparus beaucoup plus anciennement.
D'autres fossiles ont completement change d’attribution. Par exemple, au depart place parmi les Homolidae,
Y Homolopsis dawsonensis Bishop, 1973 (p. 19, pi. 1, fig. 1-7), du Maestrichtien du Montana, qui s'avere en effet
depourvue de ligne homolienne, a ete ensuite considdree comme un representant du genre Dioratiopus Woods,
1953, qui serait un Dorippidae scion BISHOP (1985 : 618 ; 1986b : 135). Le rangement de ce meme Dioratiopus au
voisinage des Torynommidae Glaessner, 1980, famille maintenant rapportee aux Cyclodorippoidea Ortmann, 1892
(Feldmann, 1993), montre combien il serait necessaire de s’assurer de toutes ces identifications lors d'une
revision d'ensemble des Podotremata fossiles.
La presence d une ligne homolienne sur la face dorsale de la carapace permet de reconnaitre immediatement un
homolide et, notamment, de le distinguer d'un homolodromiide, aux formes parfois analogues, et aussi d'un
latreilliide. IHLE (1913 : 54) et GORDON (1950) etaient partisans que la ligne homolienne avait "disparu" dans le
genre Latreillia. Mais Wright et Collins (1972 : 43) refutent I'idee d'une telle regression, arguant qu'aucune
forme latreillienne, meme au Cretace, ne montrait de trace de cette ligne, tandis que les tres nombreux Homolidae
fossiles en etaient deja tous pourvus ; pour ces paleontologistes, les deux groupes homolien et latreillien seraient
separes depuis le Jurassique superieur en tant que deux stocks differents et auraient evolue independamment : c'est
pourquoi ils n’englobent pas les Latreilliidae et les Homolidae dans un taxon de rang superieur tel que Homoloidea
et considerent ces deux families comme deux taxons completement distincts a l’interieur des Dromiacea, au meme
rang que les Prosopidae, Dromiidae, Cymonomidae, etc.
Les Homolidae sont connus depuis le Jurassique, avec un grand epanouissement au Cretace puis une extinction
massive "at the Cretaceous-Tertiary boundary". [A l'exception d 'Homolopsis transiens Segerberg, 1900], "no other
record of Cenozoic species of Homolopsis is known" (BISHOP. 1992 : 64, fig. 6). Les paleontologistes ont decrit
de vingt a trente especes, reparties dans quelques genres seulement : Homolopsis Bell. 1863, Zygastrocarcinus
Bishop, 1983, Prohomola Karasawa 1992, Metahomola Collins & Rasmussen, 1992, Eohomola Collins &
Rasmussen, 1992. Pour des donnees paleontologiques completes, cf. Glaessner, 1969 ; Balss & Gruner,
1961.
Suivant les ndontologistes, presque tous les paleontologistes (Beurlen, 1928 ; Lorenthey & Beurlen,
1929 ; GLAESSNER, 1969) ont fait entrer les Homoliens dans les Dromiacea. Et meme, tout recemment, dans sa
revue des Brachyoures du Cretacd de 1'Amerique du Nord, BISHOP (1986b, Appendix : 133-134) inclut dans la
section des Dromiacea trois super-families : deux encore vivantes actuellement, les Dromioidea et les Homoloidea,
et une troisieme eteinte, les Dakoticancroidea Rathbun, 1917. C'est Glaessner (1980) qui, adoptant la
classification de GuiNOT (1977 ; 1978 ; 1979), sera le premier paleontologiste a eliminer les Homoloidea des
Dromiacea. II sera suivi par d'autres tels que Tucker et al ., 1987 ; Bishop & Brannen, 1992 ; Collins &
Rasmussen, 1992 ; Collins, Kanie& Karasawa, 1993 ; Karasawa, 1992, 1993.
Le cadre du present travail, proposant une taxonomie fondee sur des caracteres homologues grace a l'observation
directe de materiel actuel, ne nous permet pas de tirer des conclusions sur la morphologie des representants fossiles
et de faire des hypotheses sur les parentes phylogenetiques entre actuels et fossiles.
C'est principalement au genre Homolopsis Bell, 1863 (espece-type : Homolopsis edwardsi Bell. 1863) qu’ont
ete rattaches la plupart des Homolidae fossiles (Glaessner, 1929, 1969, 1980 ; Wright & Collins, 1972 ;
Bishop, 1973, 1982, 1986a, 1986b, 1992 ; Takeda & Fujiyama, 1983 ; Forster & Stinnesbeck, 1987 ;
TUCKER et al ., 1987). Recemment, le genre Zygastrocarcinus Bishop, 1983, a 6i6 etabli pour accucillir des especes
nouvelles et une partie des Homolopsis (BISHOP, 1983, 1986a, 1986b, 1992 ; BISHOP & Brannen, 1992). Pour
Bishop & Brannen (1992 : 318, 321, 322) et Bishop (1992 : 56-64, fig. 6, 7), les especes d 'Homolopsis, genre
connu du Cretace inferieur et superieur d'Europe (France, Allemagne, Grande-Bretagne, Suede) et d'Amerique du
Nord, pratiquement disparu au Tertiaire, "show an interesting pattern of development and evolution indicating an
origin in the northern Tethys Seaway in the Neocomian (Early Cretaceous) possibly from prosoponid ancestors".
316
D. GU1N0T & B. RICHER DE FORGES
Deux autres lign$es se seraient detachdes des premiers ancetres homoliens : d'une part, le genre Zygastrocarcinus
Bishop 1983 (espece-type : Z. griesi Bishop, 1983), dont les espfcces "have a more western Tethys (i. e„ Tethyan-
Paeific) distribution overlapping that of Homolopsis in the Western Interior Seaway" ; d'autre part, un taxon
australien. non encore nomme, "sufficiently different morphologically to warrant eventual assignment to a new
genus" (BISHOP 1992 : 57) et qui representerait une troisi&me ligne evolutive homolienne. D apres BISHOP (ibid.).
Involution du genre Homolopsis s. s. se serait deroulde de la fa?on suivante : developpement au Neocomien dans
le centre et le nord de l'Europe, migration et radiation adaptative en zone littorale dans le sud de 1 Angleterre,
migration et speciation dans le nord de l'Europe, dans la "Northern Atlantic Coastal Plain" et dans le "Western
Interior Seaway". Les Homolidae actuels Homola et Latreillia sont devenus des formes de profondeur. The
carapace similarity between the typical fossil species of Homolopsis and the Recent Homola barbata (Fabncius,
1793) is truly remarkable, strongly suggesting that Homola is a direct descendent of one of the Cretaceous species
of Homolopsis. This pattern of retreat into deep water refugia is seen in other decapod taxa [...] and would account
for the sparse record of Cenozoic forms because of the relative lack of preservation of deep water sediments in the
geological record" (BISHOP, 1992 : 62, 64). . .
L 'Homola sp. du Tertiaire (Eocene superieur-Miocene inferieur) trouvee dans 1 Olympic Peninsula,
Washington, le long du detroit de Juan de Fuca, signalee par FELDMANN, TUCKER & BERGLUND (1991 : 357,
fig. 5-6), a notre connaissance ni decrite ni figuree, pourrait representer "an unusual deep-water fauna .
COLLINS et RASMUSSEN (1992 : 18, fig. 9) presentent un cladogramme interessant, faisant intervemr plusieurs
Homolidae fossiles et les representants actuels du genre Homola , avec comme cnteres les couples de caracteres :
rostre simple/bifide et presence/absence de "metabranchial ridge" (la region metabranchiale etant la zone situee au-
dessous du sillon branchio-cardiaque ; cf. Wright & COLLINS, 1972, fig. 1). Us considerent que Laeviprosopon
Glaessner, 1933 (qu’ils denomment Laevihomola ), au rostre simple et aux lobes metabranchiaux lisses, se trouve
"near the root stock to Homolopsis ". Partant de la, COLLINS et RASMUSSEN (ibid.) distinguent les trois sections
suivantes : . . . .
_ la section 1, contenant toutes les Homolopsis sensu stricto, c'est-^-dire des formes au rostre simple et a la
region metabranchiale lisse, serait representee dans les mers actuelles par Homola mieensis Sakai ;
_ la section 2, ou le rostre demeure simple mais ou se developpe "a metabranchial ridge" ("extending from the
widest part of the cardiac region onto the metabranchial lobe", cf. COLLINS, Kanie & Karasawa, 1993 : 298),
prend le nom generique de Metahomola Collins & Rasmussen (espece-type : Homolopsis punctata Rathbun,
1917 ; especes incluses : Homolopsis atlantica Rathbun, 1917 ; l'ancienne Dromiopsis gibbosa Schluter, 1879 ,
Metahomola brevis Collins, Kanie & Karasawa, 1993), sans decendants actuels ;
— la section 3, pour laquelle est <£tabli le genre Eohomola Collins & Rasmussen (espece-type : E. adelphina
Collins & Rasmussen, 1992 ; autre espece incluse : Homolopsis dispar Roberts, 1962), offre la combinaison de
caracteres rostre bifide/crete metabranchiale. Des descendants de la section 3 seraient trouves actuellement sous la
forme d 'Homola barbata et d'H. orientalis.
Si l'on compare les systemes de Bishop (1986a) et celui de COLLINS et Rasmussen (1992), on remarque que
les trois seules especes nord-americaines laissees dans le genre Homolopsis par BISHOP doivent, selon les deux
autres auteurs, etre rattach&s a deux genres differents, nouveaux : H. punctata et H. atlantica sont mcorpordes au
genre Metahomola , tandis qu’ H. dispar devient un membre du genre Eohomola.
Une Homolopsis chilienne du Cretace superieur (Maestrichtien), H. chilensis Forster & Stinnesbeck, 1987,
signalee comme l'espece du genre la plus recente dans l'hemisphere sud, est rapprochee par ces deux auteurs
d'H. glabra Wright & Collins, 1972. Cette derniere espbce demeure une veritable Homolopsis si l'on se base sur le
cladogramme de COLLINS et RASMUSSEN (ibid., fig. 9). Sur la carapace d’H. chilensis, profondement areolee et
sculpt6e dans la moitie anterieure, aucune ligne homolienne ne semble vraiment apparente : 1 attribution de ce
fossile & la famille des Homolidae est h revoir soigneusement.
Nos commentaires se limiteront a la constatation suivante : le genre Homolopsis etant devenu le receptacle
heterog^ne d'especes uis differentes, il convenait en effet de le scinder en plusieurs genres. Certames Homolopsis,
au moins, paraissent tres proches des especes du genre Homola, notamment des deux especes de Mediterranee et de
l'Atlantique, H. barbata (Fabricius, 1793) et H. minima sp. nov. Le rapprochement entre Eohomola et les especes
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
317
actuelles h rostre bifide (H. barbata , H. minima ) s'avere tres justify : la comparaison de la carapace d'E. adelphina
Collins & Rasmussen, 1992 (p. 16, fig. 8), dont le sillon cervical est profond et continu dans la region mediane de
la face dorsale, correspond parfaitement a la disposition existant chez H. barbata et H. minima ; la presence de
deux grandes (Spines dans les angles antdrieurs de la carapace semble aussi assez conforme. Dans l'ancien genre
Homolopsis , semblent melangdes des formes a sillon cervical continu dans la region gastrique et des formes a
sillon mddialement peu net ou interrompu.
On peut remarquer aussi combien peu de formes fossiles ont ete rapprochees d’autres genres homoliens actuels.
Cependant, lors de la description du genre Zygastrocarcinus , BISHOP (1983 : 901, fig. 2-4) note que Z. mendryki
(Bishop, 1982) et Z. griesi Bishop, 1983, "are more similar to Paromola Wood-Mason, 1891, than to any other
extant homolid", ce qui l’a conduit a etablir le genre Zygastrocarcinus b part d 'Homolopsis. II conclut que
"Z. griesi and Z. mendryki lie on a lineage ancestral to the recent Paromola and which is thus already
distinguishable from Homolopsis by Campanian time". En effet, ces deux especes se distinguent par l'ardolation et
rornementation de la face dorsale de la carapace, ainsi que par le grand developpement des chelipedes, ce qui
justifie, selon nous, leur attribution h un genre distinct. Prohomola Karasawa, 1992 (espece-type : Homolopsis
japonicus Yokoyama, 1911) offre egalement des similitudes avec le genre Paromola mais s'en distingue
(Karasawa, 1992 : 1250, fig. 3, 5-7 ; 1993 : 41, pi. 7, fig. 3, 11).
Comme l’a bien releve JENKINS (1977 : 5, fig. 2, 3 A-G, 4 A-E) lors de sa description, le fossile australien
Paromola pritchardi ressemble a Paromola petterdi , c'est-a-dire h l’espece-type du genre Dagnaudus gen. nov. ; il
pourrait egalement appartenir a un genre voisin de Moloha gen. nov. (voir sous ces noms).
Nous avions note que plusieurs especes fossiles rattachees au genre Homolopsis sensu lato, comme par
exemple H. punctata Rathbun, 1917, et H.atlantica Roberts, 1962, offraient une carapace tres sculptee, aux
regions protogastriques saillantes, denuees d'alignements de spinules, et qu'elles appartenaient certainement h un
autre genre homolien, plus voisin d Hypsophrys par exemple. Leur recent transfert dans un genre particular
Metahomola par Collins et Rasmussen (1992) (cf. supra) apparait pleinement justifie. La confrontation des
formes fossiles amdricaines de ce groupe avec Hypsophrys noary de Floride et de la Guadeloupe (cf. sous ce nom),
ou avec des especes du Pacifique, devrait permettre d'elargir le champ des comparisons.
Dans sa revision tres complete des Prosopidae, principalement bas£e sur la face dorsale de la carapace, Wehner
(1988 : 1 19, pi. 8, fig. 3-5) fait entrer dans la famille des Homolidae les genres Laeviprosopon Glaessner, 1933
(Oxfordien h Neocommien) et Tithonohomola Glaessner 1933 (Jurassique superieur), en raison notamment de la
presence d'une ligne homolienne ; dans le tableau de phylogenie de Wehner (ibid. : 147), Laeviprosopon est
present^ comme derive de Prosopon mammillatum Woodward, 1868, et comme un prdddcesseur du genre
Homolopsis.
On peut confronter les distributions proposees pour les Homolidae fossiles (Bishop, 1992, fig. 7) & la
repartition des especes actuelles (fig. 68-74).
Remarques sur les Dakoticancroidea Rathbun, 1917. — Les paleontologistes Glaessner (1969 :
R491) et BISHOP (1986b : 134) placent la super- famille des Dakoticancroidea Rathbun, 1917, dans les Dromiacea
aux cotes des Homoloidea. L'un de nous (GuiNOT, 1993a) a eu la possibility d’examiner, pour la premiere fois
chez un crabe fossile du Secondaire, un tres large plastron sternal, parfaitement bien metamerise, montrant les
ouvertures de la paire de spermath&ques. Chez Dakoticancer Rathbun, genre cretace exclusivement d'Amerique du
Nord, les ouvertures spermathecales se presentent sous forme de deux gros orifices arrondis, situds a l'extremite de
la suture sternale 7/8 qui parvient au niveau de la coxa de P3, ou ddbouche l'oviducte. Bien que, apparemment,
l'orifice de la spermatheque dakoticanc&ienne differe par sa forme externe de celui rencontre chez les Podotremata
actuels ou il est soit allonge, soit egalement arrondi mais tr£s petit, souvent surmontee dun ornement (tubercule,
bourrelet, etc.), sa presence et sa localisation permettent de conclure h une disposition podotreme. Les
Dakoticancridae sont done, h cet dgard, des Podotremata, et l'on peut faire 1'hypothese d'une fertilisation externe
comme chez les crabes podotremes actuels. D’ou la proposition preliminaire d'inserer les Dakoticancroidea dans les
Podotremata, mais en les ecartant compl&tement des Dromiacea et des Archaeobrachyura et en les rangeant dans la
sous-section particuliere des Dakoticancroidea, qui contient pour l'instant la seule famille des Dakoticancridae.
318
D. GU1NOT & B RICHER DE FORGES
£TUDE SYSTfiMATIQUE
Clef dcs genres de la famille HOMOLIDAE
1. Merus des P5 depassant netlement la longueur de la carapace, rostre compos . 2
— Merus des P5 plus court que la longueur de la carapace, rostre compns . 4
2. Epines pseudorostrales tres longues et multifides, "en bois de cerf", avec les spinules
accessoires inserees dans des plans differents. Dispositif des P5 cheliforme, consistant en
deux longs "doigts" subegaux. Pereiopodes demesures, leur longueur ctant bien superieure
* celle des chelipedes : meme chez le male, les doigts des chelipedes n'atteignant pas
l'extremite du merus des P2 . . Homolochunia Doflein
— Epines pseudorostrales longues ou assez longues, simples ou multifides el avec les
spinules accessoires inserees dans le meme plan. Dispositif des P5 subchelilorme.
Pereiopodes allonges, les doigts des chelipedes depassant l'extremite du merus des P2 ... 3
3. Epines pseudorostrales longues, multifides "en bois de cerf'. Yeux a region corneenne tres
globuleuse. Chez le male, chelipedes puissants, a propode tres renfle. Aire sous-hepatique
peu renflee. Grande taille . . Dagnaudus gen. nov.
— Epines pseudorostrales moddrement longues, soit simples, soit ornees d une (raremcnt de
deux) spinule(s) accessoire(s). Yeux a region corndenne relativement peu renflee, a
l'extremitd d'un long pedoncule. Chelipedes tres reduits, netlement plus courts que les
autres pereiopodes. Aire sous-hepatique extrememcnt renflee. Tres petite taille .
. Latreillopsis Henderson
4. P5 tres greles par rapport aux autres pereiopodes, avec le merus beaucoup plus mince que
celui des P4 . . . . f
— P5 non graciles par rapport aux autres pereiopodes, avec le merus relativement peu reduit
par rapport h celui des P4 . ®
5. CEil court, log 6 dans une vaste aire deprimee jouant le role d'orbite. Chelipedes avec mam
dotee d'une "tache" foncee k la base du doigt fixe chez le male, et parfois aussi chez la
femelle . Hypsophrys Wood-Mason
— (Eil non loge dans une orbite. Chelipedes sans "tache” sur la main . 6
6. Rostre tres long et muni d'une paire d'expansions laterales. Une trfcs longue epine latdro-
anterieure ; une tres longue epine gastriquc impaire. Petite taille .
. Hornologenus A. Milne Edwards
— Rostre simple. Epine latero-anterieure de la carapace reduite ou absente. Epine gastrique
impaire peu developpee ou absente . 7
7. Chelipedes du male plus longs que les autres pereiopodes. Tres forte spinulation sur la
carapace et sur les appendices . Yaldwynopsis gen. nov.
— Chelipedes du male nettement plus courts que les autres pereiopodes. Spinulation reduite
aux trois omements frontaux (rostre et epines pseudorostrales) et a l'epine sous-hepatique. .
. Gordonopsis gen. nov.
8. Mxp3 operculiformes, obturant presque completement le cadre buccal. Pas d'epine sur la
carapace, a part l'epine sous-hepatique . Homolomannia Ihle
— Mxp3 jamais completement operculiformes, soit subpediformes, soit pediformes . 9
9. Epines pseudorostrales tres longues (leur longueur excedant de beaucoup la largeur du
front), multifides, avec les spinules accessoires implantees sur divers plans, "en bois de
cerf’. Yeux a tres longs pedoncules, non abrites. PI greles, meme chez le male. Forte
spinulation sur la carapace . //i lops is gen. nov.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
319
— Epincs pseudorostrales tres courtes, reduites a une petite dent de grandeur sensiblement
dquivalente ou inferieure a celle de l'epine supra-orbitaire. Yeux a pedoncules moderement
developpes. PI non graciles. Absence de spinulation forte et serree sur la carapace . 1 0
Epines pseudorostrales moderement ou moyennement developpees (leur longueur bien
inferieure ou similaire a la largeur du front) . 1 2
10. Bord latero-postcrieur non souligne par des ornemcnts. Carapace denude de spinules, a
l'exception de l'epine latero-anlerieure . Parumolopsis Wood-Mason
— Bord latero-posterieur souligne par des spinules. Carapace ornee de petites spinules plus ou
moins nombreuses . j \
11. Yeux a region corneenne extremement globuleuse. Merus des P5 long, atteignant le
niveau de la zone orbitaire . Homo/ax Alcock
— Yeux a region corneenne simplement renflee. Merus des P5 plutot court, n’atteignant pas
le niveau des epines protogastriques de la carapace . Hornola Leach
12. Epines pseudorostrales moderement developpees (seulement un peu plus longues que le
rostre). Merus des P5 court, depassant a peine le niveau des fossettes gastriques de la face
dorsale de la carapace. Surface de la carapace couverte de granules ou de spinules. Presence
d'une epine proepistomienne. Tres grande taille . Paromola Wood-Mason
— Epines pseudorostrales moyennement developpdes (deux fois plus longues que le rostre).
Merus des P5 long, depassant largement le niveau des fossettes gastriques de la face dorsale
de la carapace et pouvant meme atteindre la base des epines pseudorostrales. Surface de la
carapace lisse entre les epines ou tubercules. Pas d'epine proepistomienne. Taille moyenne
. Moloha Barnard
Genre HOMOLA Leach, 1815
Fig. 1 A, 7 A-B
Synonymie restreinte :
Homola Leach, 1815 : 324. — Bouvier, 1896 : 38 sq. ; 1940 : 190, 191. — Stebbing, 1893 : 137 pro parte ; 1902 : 21 ;
1910 : 347. — Balss, 1940 : 48, 121 ; 1941 : 161. — Gurney, 1942 : 121, 151, 266, 267. — Balss & Gruner,
1961 : 1010. — Zariquiey Alvarez, 1968 : 304. — Thiriot, 1976 : 359. — Sakai. 1976 : 38, 39 ; 1979 : 1. —
Guinot, 1978 : 235 ; 1979 : 126 sq. — Yaldwyn & Dawson, 1976 : 92, 94 (clef, pro parte). — Jenkins, 1977 : 3,
tabl. 1. — Manning & Holthuis, 1981 : 25 (synonymie, pro parte). — Guinot & Richer deForges, 1981 : 531. —
Alma^a, 1985 : 349, tabl. 1. — Williamson, 1988b : 109. — Bishop & Brannen, 1992 : 322. — Feldmann &
McLay, 1993, tabl. 1-2.
Thelxiope Rafinesque : 1814 : 215 (supprime par l'lnternational Commission on Zoological Nomenclature, Opinion
522, in Bulletin of Zoological Nomenclature, 19 : 211. Esp&ce-type : Thelxiope palpigera Rafinesque, 1814, par
monotypie. Genre feminin). — Rathbun, 1937 : 62. — Gordon, 1950 : 221. — Barnard, 1950 : 338.
ESPECE-TYPE. — Homola spinifrons Leach, 1815 (synonyme subjectif le plus recent de Cancer barbatus
Fabricius, 1793), par monotypie. Genre feminin.
Liste CHRONOLOGIQUE des ESPfeCES. — Homola barbata (Fabricius, 1793) ; H. vigil A. Milne Edwards,
1880 ; H. orientalis Henderson, 1888, sensu lato ; H. mieensis Sakai, 1979 ; H. ikedai Sakai, 1979 ;
H. dickinsoni Eldredge, 1980 ; H. minima sp. nov. ; H. eldredgei sp. nov. ; H. coriolisi sp. nov. ; H. ranunculus
sp. nov.
Diagnose. — Carapace (fig. 1 A, 7 A) plate ou peu convexe, de contour quadrangulaire, plus ou moins
allongee, parfois en forme d'urne, la face dorsale formant un angle droit avec les flancs qui sont hauts. Face dorsale
a reliefs marques, notamment dans la zone correspondant aux "yeux" du "facies humain". Sillon cervical ne passant
pas sur les flancs mais remontant vers la region supra-orbitaire, juste en avant de l'epine latero-anterieure. Sillon
Source :
320
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
branchio-cardiaque accusd, se prolongeant sur les flancs. Un sillon lateral inferieur. Region sous-hepatique peu ou
pas renflde, plus ou moins en contrebas de la face dorsale de la carapace, partiellement visible dorsalement, pouvant
etre limitee en arriere par une ligne incurvee de spinules.
Sur le bord latdro-antdrieur, une grande epine et, rarement, une deuxieme, plus petite. Bord latero-posterieur
souligne par une rangee de spinules ou, plus rarement, de granules, prenant naissance soil immediatement sous le
sillon branchio-cardiaque, soit plus en arriere en se detachant bien d'une premiere spinule latdro-postdrieure isolee.
Rostre, soit nettement bifide (avec deux pointes ecartees des la base ou seulement terminales), soit plus ou
moins emargine a l'extremitd, parfois si faiblement qu'il paratt simple a l'ceil nu. Epines pseudorostrales encadrant
la base du rostre sous forme de deux dents ou epines tres courtes.
Pas de veritable orbite (fig. 7 B) ; mais ebauche d'une plage orbitaire, plus ou moins bien delimitee par des
dpines. (Eil : basophtalmite allonge et grele, passant entre l'epine supra-orbitaire et l'ornement infra-antennaire ;
podophtalmite renfld, peu dtrangle en son milieu, parfois dilate dans la region corneenne. Une epine supra-orbitaire
forte. A l'emplacement infra-orbitaire, une avancee du bord, plus ou moins proeminente, souvent en forme d'un
large auvent arrondi. Un ornement antennaire de taille variable. A faible distance de l'emplacement infra-orbitaire,
une epine extra-antennaire ; dans certains cas (H. barbata , H. minima sp. nov.), plus bas et plus en retrait, une
deuxieme epine extra-antennaire.
Antenne : article 2+3 arme, a l’angle antero-externe, d’une epine, aigue ou emouss^e. Proepistome etroit, se
projetant en une epine generalement tres forte. Epistome peu developpe.
Une epine buccale soit presente (suivie d’une autre, en general), soit remplacee par une saillie plus ou moins
tuberculee. Endostome large et avance. Bord anterieur du cadre buccal formant une courbe reguliere, pouvant
s'epaissir medialement et interrompue le long de l'axe median ou se creuse une depression, plus ou moins large
selon les espdces ; cet espace median parfois reduit par suite de la juxtaposition des deux bords, droit et gauche,
invaginds vers le bas sur une courte distance. Un auvent au-dessus de l'orifice exhalant ; ce dernier partiellement
visible lorsque les Mxp3 sont appliques contre le cadre buccal ; lobes interne et externe de I'auvent souvent separds
par une simple fissure ; son bord interne se continuant par la crete endostomienne. Mxp3 pediformes ; merus avec
l'extr^mite distale situee en avant de la Crete endostomienne.
Ch£lipedes relativement peu forts, nettement plus courts que P2 ; chez le male, main allongee, demeurant tres
mince et dtroite (H. mieensis Sakai, H. ranunculus sp. nov.), mais souvent un peu renfiee (notamment chez
H. dickinsoni Eldredge, ou elle est epaisse). Doigts moyennement allonges, plus rarement tres minces et trds
longs ( H . mieensis et H. ranunculus).
P2-P4 pouvant etre tr&s longs et greles (par exemple H. vigil A. Milne Edwards), generalement plutot courts et
trapus. M^rus plus ou moins allonge, parfois court, eiargi, et avec le bord superieur tres incurve d ou un aspect
particular ”en cuisse de grenouille" ( H . ranunculus ) ; son bord superieur toujours spinuleux ; son bord inferieur
allant de lisse (. H . eldredgei sp. nov. par exemple) & granuleux ou spinuleux.
P5 variant de long et grele ( H . vigil) k court et trapu ( H . orientalis Henderson pro parte , H. ranunculus) ;
merus de longueur variable, soit long et atteignant repine latero-anterieure de la carapace (//. vigil), soit court et
atteignant tout juste les fossettes gastriques de la face dorsale ( H . ranunculus , H. orientalis, H. eldredgei).
Processus subcheiiforme consistant seulement en un epaississement modem de la partie proximate du propode,
lequel est plus ou moins court et incurve, avec des soies cornees implantees sur plus de la moitie proximale du
bord inferieur.
Dispositif de retention de l'abdomen triple : 1) bouton-pression homolien ; 2) coxa de Mxp3 proeminente et
portant du cote interne une spinule qui surplombe le telson et l'empeche de se soulever ; 3) sur la coxa des PI et
des P2, une spinule ou un tubercule pointu surplombant egalement l'abdomen et le maintenant applique contre la
paroi stemale. Sur la coxa des P3, une spinule emoussee et trop decatee pour etre fonctionnelle.
Pteopodes sexuels : cf. Gordon, 1950, fig. 26 B, Bl, C, D (Homola " barbata ” de Madere) ; Hartnoll,
1975, fig. 2 C, D (H. barbata) ; A. MILNE Edwards & Bouvier, 1902, pi. 6, fig. 2, 3 (? H. minima sp. nov.) ;
SERfcNE & Lohavanijaya, 1973, fig. 20, 21 et Sakai, 1979, fig. 3a ( H . orientalis sensu lato) ; Sakai. 1979,
fig. 3b (H. mieensis) ; Sakai, 1979, fig. 3c ( H . ikedai Sakai).
Spermatheques : cf. GORDON. 1950 : 239, fig. 19 A ( Homola ” barbata " de Madere) ; Hartnoll, 1975 : 669,
fig. 7 A-C C H . barbata) ; GORDON, 1950 : 241, fig. 20 B ( H . orientalis).
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
321
e.s.
e.e.
e.e2
e.la
e.sh
Fig. 7. — Representation sch£matique de la face dorsale (A) et de la face ventrale (B) anterieures dans le genre Homola
Leach : H. barbata (Fabricius), 9 ovig. 38 x 31 mm, Nice (MNHN-B 7201). (Pilosite non representee),
ba, basophtalmite ; e. a., epine antennaire ; e. e., epine extra-antennaire 1 ; e. e2, epine extra-antennaire 2 ;
e. la, dent ou epine latero-anterieure ; e. Ip, dent ou epine latero-posterieure ; e. p., epine proepistomienne ;
e. s., epine supra-orbitaire ; e. sh, epine sous-hepatique ; f. g., fossettes gastriques ; 1. h., ligne homolienne ;
p, epine pseudorostrale ; po, podophtalmite ; r, rostre ; s. b., sillon branchio-cardiaque ; s. c., sillon cervical ou
gastrique ; s. 1., sillon lateral.
322
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Clef des especes du genre Homola
1 . Rostre seulement emargine a l'extremite tout a fait distale, paraissant simple a l'oeil nu . 2
— Rostre nettement bifide . 7
2. Merus des P2-P3 arme de tres fortes epines tout le long du bord inferieur .
. H. mieensis Sakai
— Merus des P2-P3 sans fortes epines le long du bord inferieur, mais avec des spinules
confinees dans la moitie distale, ou seulement des tubercules ou bien encore des granules .
. 3
3. Merus des P5 long, depassant nettement le niveau des fossettes gastriques de la face dorsale
de la carapace . 4
— Merus des P5 court, atteignant le niveau des fossettes gastriques de la face dorsale de la
carapace . 5
4. Merus des P5 depassant nettement les epines protogastriques de la face dorsale de la
carapace. Bord inferieur du merus des P3-P4 paraissant lisse, garni de petits tubercules
pointus . H. vigil A. Milne Edwards
— Merus des P5 atteignant a peine les epines protogastriques. Bord inferieur du merus des P3-
P4 arme de spinules dans la moitie distale . H. ikedai Sakai
5. Bord inferieur du merus des P4 arme de fortes spinules sur toute sa longueur .
. H. dickinsoni Eldredge
— Bord inferieur du merus des P4 paraissant lisse ou arme de courtes spinules dans la moitie
distale . 6
6. Bord inferieur du merus des P4 paraissant lisse. Merus des P5 atteignant tout juste le
niveau des fossettes gastriques de la face dorsale de la carapace. Epines latero-anterieures de
la carapace courtes et peu divergentes. Bord prehensile des doigts des chelipedes teinte de
brun . //. eldredgei sp. nov.
— Bord inferieur du merus des P4 arme de courtes spinules dans la moitie distale. Merus des
P5 depassant legerement le niveau des fossettes gastriques de la face dorsale de la carapace.
Epines latero-anterieures de la carapace longues et tr£s divergentes. Bord prehensile des
doigts des chelipddes clair . H. coriolisi sp. nov.
7. Carapace aux bords latero-posterieurs incurves, soulignes par de petits granules seulement.
Sur la region sous-hepatique, une grande epine nettement plus longue que la dent latero-
anterieure principale de la carapace (au-dessous de celle-ci, une minuscule spinule). Yeux a
region corneenne tres globuleuse. Merus des P2-P4 court, au bord supdrieur tres incurve . .
. H. ranunculus sp. nov.
— Carapace aux bords latero-posterieurs subrectilignes, soulignes par des spinules. Pas de
longue dpine sous-hepatique. Yeux a region corneenne peu dilatee . 8
8. De chaque cote de la carapace, deux ornements latero-anterieurs : une longue epine suivie
d'une deuxieme plus petite. Bord inferieur du merus des P2-P4 inerme . 9
— De chaque cote de la carapace, un seul omement latero-antdrieur, consistant en une longue
epine. Bord inferieur du merus des P2-P4 arme de spinules .
. H. orientalis Henderson sensu lato
9. Taille relativement elevee, souvent vers 20-25 mm et jusqu’a 40 mm de long. Merus des
P5 long, depassant les fossettes gastriques de la face dorsale de la carapace .
. . H. barbata (Fabricius)
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
323
— Petite taille, l'adulte ne depassant pas les 24-26 mm de long ; des femelles deja ovigeres a
10,3 mm de long. Merus des P5 court, atteignant a peine les fossettcs gastriques de la face
dorsale de la carapace . H minima sp. nov
Remarques. — Dans le genre Homola au moins deux groupes d'especes se distinguent par leur rostre. II est
nettement biftde, avec deux epines ires ecartees des la base chez H. barbata et chez H. minima sp. nov., avec deux
cpines seulement terminales chez H. orientalis ct chez H. ranunculus. II est seulement emargind chez H. vigil,
H.. dickinsoni, H . mieensis, H. ikedai. H. coriolisi sp. nov., //. eldredgei sp. nov.
Deux groupes aussi se distinguent par 1'armature du bord latero-anterieur. Chez quatre especes seulement, ce
dernier porte deux ornemcnts, a savoir : une premiere tres longue epine et, plus bas, une deuxieme epine, laquelle
est son assez marquee (H. barbata, H. minima), soit reduite ou a une spinule ( H . mieensis) ou a un simple granule
(H. ranunculus). Chez toutes les autres especes (H. vigil, H. orientalis, H. ikedai, H. dickinsoni, H. coriolisi,
H. eldredgei), il n'y a qu'une seule forte epine latero-anterieure.
L'armature du bord latero-posterieur est egalement variable selon les especes. Dans un premier cas, elle peut
commencer immediatement au-dessous du sillon branchio-cardiaquc par la rangee reguliere d'ornemcnts qui setend
le long de la ligne homolicnne et qui se compose soit de spinules nettes (H. barbata, H. minima) ou faibles
(H. orientalis), soit de tubercules pointus (H. mieensis), soit de granules (H. ranunculus). Dans le deuxieme cas
[H. vigil, H. ikedai, H. dickinsoni, H. coriolisi, H. eldredgei), le bord latero-posterieur porte une premiere spinule
detachee, isolee par un espace plus ou moins large de la rangee de spinules ou tubercules qui longe la ligne
homolienne jusque vers le bord posterieur de la carapace. On s'aperi^oit quc le caractere bord latero-anterieur arme de
deux ornements est correle avec le caractdre bord latdro-posterieur arme d'unc ligne d'ornements ininterrompus a
partir du sillon branchio-cardiaque.
La forme de la region sous-hepatique separe le genre Homola en trois groupes : 1) region sous-hepatique un
peu renflee et munie d'une epine principale qui est aussi longue ou plus longue que 1'epine latero-anterieure de la
carapace, depassant ainsi de beaucoup les petites spinules sous-hepatiques avoisinantes disposees cn 1-2 rangees
(H. mieensis , H. ikedai , H. ranunculus) ; 2) region sous-hepatique a peine renflee, basse, sans grande epine
principale, et munie de quelques epines seulement, dont une (parfois une deuxieme) est un peu plus developpee que
les spinules avoisinantes ( H . vigil , H. dickinsoni , H. coriolisi, H. eldredgei) ; 3) region sous-hepatique deprimee,
tres en contrebas de la face dorsale, plus ou moins regulierement delimitee par deux rangees de spinules sous-
hepatiques (H. barbata, H. minima, H. orientalis).
En definitive, avec ses formes actuelles, le genre Homola apparait comme heterogdne eu egard h plusieurs
dispositions, notamment : le trace du sillon cervical (profond/superficiel ; d'un seul tenant, continu/interrompu ;
droit/oblique, sinueux) ; le rostre (bifide/simple) ; l'armature laterale de la carapace (deux/un seul ornement antero¬
lateral) ; les proportions du corps (allonge/large) ; la face dorsale (plate, aires peu saillantes/bosselures). Pour
chaque disposition, le caractere se presente grosso modo sous deux etats. Si Ton se refere a l'etat du caractere
indique en premier dans l'appellation binaire, on retrouve reunies les especes suivantes : H. barbata, H. minima ,
H. orientalis , H. ranunculus, ainsi que H. mieensis (cette derniere offre des caracteres intermediaires). Le deuxieme
groupe Homola contient toutes les autres especes (dont l'etat du caractere est indique en deuxieme dans la serie de
transformation des caracteres) : H. vigil, H. ikedai, H. dickinsoni, H. eldredgei , H. coriolisi.
Homola barbata (Fabricius, 1793)
Fig. 1 A, 7 A-B, 8 a-b, e, 9 a, 13 a
Synonymie restreinte et pro parte (references de Mediterranee) :
Cancer barbatus Fabricius, 1793 : 460.
Homola barbata - BouviER, 1940 : 192, fig. 138. — Holthuis & Gottlieb, 1958 : 78. — Zariquiey Alvarez, 1946 :
140 ; 1968 : 304, fig. 12g, 106c. — Balss & Gruner, 1961 : 1010. — Rice & von Levetzow, 1967 : 448 ? pro
parte. — RICE & Provenzano, 1970 : 464 ? pro parte, fig. 15b, tabl. 3. — Hartnoll, 1970 : 588, fig. 1-3 ; 1971 :
35 ; 1975 : 657 sq., fig. 2, 5, 7. — Guinot, 1979 : 174, 232. — Schembri & Lanfranco, 1984 : 23. — Garcia
Source :
324
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
FIG. 8 a-b, e. — Homola barbata (Fabricius), 9 ovig. 38 x 31 mm, M6diterran6e, Nice (MNHN-B 7201) : a, vue
d’ensemble ; b, carapace ; e, pinces droite et gauche. ( ...
Fig. 8 c-d, f. — H. minima sp. nov., holotype, 6 22 x 17 mm, Atlantique occidental, au large de Delaware Bay, st. 104b
(USNM 4988) : c, vue d’ensemble ; d, carapace ; f, pinces droite et gauche.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
325
Raso, 1984 : 107. — GonziAles Gurriaran & MEndez, 1986 : 38, 59, fig. 11, photogr. 2. — Garcia-Raso,
GonzAles-GurriarAn & Sarda, 1987 : 45, tabl. 1. — Stevcic, 1990 : 230. — Bishop & Brannen, 1992 : 322. —
Falciai & Minervini, 1992 : 193 ? pro pane. — Koukouras el al„ 1992 : 225 (cit.). — Pipitone & Tumbiolo, 1993 :
361, tabl. 1. — Emmerson, 1993 : 180, 184, pro parte, tabl. 1. — Vaso & GJIKNURI, 1993 : 401. — Grippa, 1993 :
231. — Udekem d acoz, 1994 : 11,
Thetxiope barbata - Gordon, 1950 : 239, fig. 19 A-B, 26 B-D.
? Homola barbata - Pike & Williamson, 1960b : 556, fig. 2.
Homola spinifrons Leach, 1815, tabl. 88. — Cano, 1893, 1 sq„ pi. 2, fig. 50-55. — Bouvier, 1896 : 29, 37.
Homola sp. - Thiele, 1905 : 468, fig. 52-61.
Thelxiope palpigera Rafinesque, 1814 : 21.
Materiel EXAMINE. — France. Nice, del. Homola spinifrons : 4 9 ovig. 38 x 31 mm, 34 x 28,5 mm, 36,5 x
29 mm, 36 x 29,2 mm, et fragments ddtachds de carapaces et de pattes (MNHN-B 7201). — Monaco, 1934, collection
Perez : 1 juv. (MNHN-B 12353).
Italie. Golfe de Tarente, Porto Cesareo, J. Forest det. 1966 : 1 2 16, 3 x 13 mm; 1 2 ovig, 25 x 19 mm (MNHN-B
13602).
Liban. Beyrouth, Shiber leg. 1978. J. Forest det. 1978 : 1 spdc. sacculind 28,6 x 22 mm (MNHN-B 13607).
Algerie. Baie de Philippeville, A. Thiry coll. 1904 : 1 2 21 x 11, 6 mm (MNHN-B 22393).
Avec reserve :
Golfe Ibero-Marocain. " President Theodore Tissier" : st L360, 36°40’N - 7°01,6’W, 437-462 m, 03.12.1959
J. Panouse det. 1973 : 1 6 30 x 22,3 mm (MNHN-B 13764).
Maroc. "Le Travailleur" : st. 22, au large de la baie d'Alhucemas, 322 m, vase, 27.07.1981, Bouvier det. Homola
barbata = H. spinifrons : 1 6 16,4 x 12,7 mm (MNHN-B 13621).
Azores. "President Theodore Tissier" : st. 64, banc de la Princesse Alice, 24.05.1955 : 1 9 (MNHN-B 12356).
Congo. Au large de Pointe-Noire, 5°S - 1 1°32'E, 98 m, 10.09.1965, A. Crosnier coll, et det. : 1 9 ovig. (MNHN-B
12361).
Golfe de Guinee. He Principe. "Calypso" 1956 : st. 97, 73 m : 1 juv. (MNHN-B 12351).
Guinean trawling survey, "Rafale" : st. 4 bis, 4°18’N - 7°48’W, 50 m, 22.10.1963, J. Forest det. : 1 9 (MNHN-B
13606). — St. 6, 4°49'S - 11°20’E, 100 m, 08.12.1963 : 1 6 (MNHN-B 22612).
Sud de Madagascar. "Marion Dufresne'\ MD 08 : st. 6, banc Walters, 33°10,7’S - 43°49,3'E, 80-120 m, chalut &
perche (CP 36), 16.03.1976 : 1 6 endommagd; 1 9 10,3 x 9,7 mm (MNHN-B 6966). — Ibid ., 33°50,4'S - 53°10,9’E,
drague Charcot (DC 33), 25-30 m, 16.03.1976 : 3 S 10,3 x 8,3 mm, 9,7 x 9 mm, 8,5 x 8 mm (MNHN-B 6967).
Mat£riel-TYPE. — Non precisd et non localise.
LoCAUTfi-TYPE. — Baie de Naples.
REMARQUES. — Nous considerons comme Homola barbata typique (fig. 8 a-b, e) les seuls habitants
mediterraneens. Sont laisses a l’ecart les representants ouest-atlantiques, du Portugal ou de Maddre ainsi qu'ouest-
africains, que nous n'avons pu prendre en compte faute de materiel en nombre suffisant. Nous avons laisse avec
beaucoup de reserve sous le nom d '//. barbata des echantillons provenant du versant indien de l'Afrique du Sud, plus
precisdment du banc Walters au sud de Madagascar : il peut s'agir &H. barbata sensu lato, a tout le moins de la
meme espece que 1' Homola sud-africain separe par RICE et VON Levetzow (1967) d’apres les caracteres larvaires.
La dispersion d'une forme sud-africaine jusque dans la canal de Mozambique pourrait s'expliquer par la
courantologie de cette region.
Dans une note recente traitant des Decapodes communs a la Mediterranee et h l'Afrique meridionale, EMMERSON
(1993) mentionne H. barbata en ces termes : "it occurs in the Mediterranean as well as on the seamount Walters
Shoal, south of Madagascar and is a typical Atlantic form", ce qu'il sera necessaire de reconsiderer apres de
nouvelles comparaisons de materiel de toutes provenances.
Les representants est-atlantiques d'Amerique du Nord et des Caraibes sont rapportes a une espece nouvelle,
H. minima sp. nov., avec une reserve pour le materiel sud-americain (cf. infra).
Distribution. — Mediterrande, le plus commundment entre 40 et 100 m ; mais selon Pipitone et
Tumbiolo (1993, tabl. 1) pourrait etre plus profond, jusqu’a 500 m. Avec reserve : Atlantique oriental, Afrique du
Sud, Canal de Mozambique.
Source :
326
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Homola minima sp. nov.
Fig. 8 c-d, f, 9 b
Synonymie restreinte et pro parte (seulement les references am6ricaines) :
Homola barbata - Smith (nec Fabricius. 1793). 1881 : 420 ; 1886 : 637 (33), pi. 2. Fig. 1. - A. Milne Edwards &
Bouvier, 1902 pro pane : 26. - Hay & Shore, 1918 : 419, pi. 30, fig. 10. - Williams 1965 .146, fig. 121 ,
1984 • 261 fig 193 — Rice, 1964 : 221-238, fig. 1-11, tabl. 1. — Rice & von Levetzow, 1967 : 448 pro parte . —
Rice & Provenzano, 1970 : 446-471, fig. 1-14, 15a, tabl. 1-3. - Pequegnat, 1975 : 46. - Powers, 1977 : 22. -
ABELE & Felgenhauer, 1982 : 316. - Takeda & Okutani, 1983 : 1 13, fig. n. n. — Wear & Fielder, 1985 . —
Soto, 1985 : 484, 495, tabl. 1 ; 1986 : 10-12, fig. 5, tabl. 2 ; 1991 : 627, 628, tabl. 2. — Abele & Kim, 1986 : 40.
Homola spinifrons - A. MILNE Edwards ( nec Lamarck, 1815), 1880 : 33. ^ 1A1A
Thelxiope barbata - Rathbun (nec Fabricius, 1793), 1937 : 63, fig. 16, tabl. 17, pi. 15, fig. 1-2. — Chace, 1940 : 8.
? Homola barbata - Coelho & Ramos, 1972 : 178. — MELO, 1985 : 32.
MATERIEL EXAMINE. — Massachusetts. "Fish Hawk" : st. 949, 40°03'N - 70°31'W, au large de Marthas
Vineyard, 183 m, 23.08.1880, M. J. Rathbun det. Thelxiope barbata : 1 9 ovig.; 1 juv., paratypes (USNM 7301).
New Jersey 39°14 42'N - 72°47,12'W, 92 m, 22.06.1976, det. Homola barbata : 1 juv. (USNM 185624).
Delaware Bay. "Fish Hawk" : st. 1046, 38°33'N - 73°18'W, 190 m, 10.10.1881, M. J. Rathbun det. Thelxiope
barbata : 1 6 22 x 17 mm, holotype ; 1 S 23,2 x 18,4 mm, paratype ; 1 9 19,4 x 16,7 mm; 1 9 ovig. 19 x 16,- mm,
paratypes (USNM 4988). , , . , , . 0 i o x
Caroline du Nord. 33°48,18'N - 76°34,06'W. 100 m, 14.05.1981, det. Homola barbata : 1 <? , 5 9 , 1 9 ovig. *
corps mou, paratypes (USNM 202818). — "Combat" : st. 405, S. E off Cape Lookout. 34°18'N - 75°58'W, 133 m,
21 06.1957, F. A. Chace Jr det. Thelxiope barbata : 1 2 ovig. (USNM 101668).
Floride "Combat" : st. 457. 25°16'N - 80°7'W, 137 m, 26.07.1957, F. A. Chace Jr det. Thelxiope barbata : 1 2
ovig 11,6 x 9 mm (USNM 101391). - "Dolphin" : 29°37,30’N - 80°14,30'W, 72 m, 23.08.1974, E. L. Wenner det.
Homola barbata : 1 2 ; 1 2 ovig.; 1 juv., paratypes (USNM 18635). — Tortugas, S. of Loggerhead Key, 73 m, LONGLEY
& Manter coll., 04.08.1931, M. J. Rathbun det. Thelxiope barbata : 1 8 (USNM 71363).
Golfe du Mexique. "Oregon" : st. 218, 1951, F. A. Chace Jr del. Thelxiope barbata : 1 2 (USNM 92156). —
St. 326, 29°57'N - 86°51,5"W, 150 m, 30.04.1951, F. A. Chace Jr det. Thelxiope barbata : 1 2 (USNM 92339).
Amerique du Sud. "Calypso" 1961-1962 : st. 104, 23°12'S - 42°31'W, 102 m. 02.12.1961 : 1 juv. (MNHN-B
13609). — St. 153, 32°06, 08'S - 51°43,5'W, 21 m, 18.12.1961 : 1 juv. (MNHN-B 13610).
Bresil. Rio Grande do Sul. "Prof. W. Besnard" : st. 378, 32°15'S - 51°16'W, 57 m, 25.04.1974, G. A. DE MELO det.
Homola barbata et leg. : 1 3 24 x 18,3 mm (MNHN-B 21887).
Materiel-type. — Holotype : 3 22 x 17 mm (USNM 4988). Paratypes : nombreux, voir lisle du materiel
examine ci-dessus.
LOCALITE-TYPE. — Atlantique occidental, au large de Delaware Bay, "Fish Hawk", st. 1046, 38°33N -
73°18'W, 190 m.
ETYMOLOGIE. — Du latin minimus, le plus petit, par allusion au fait que cette espece offre des dimensions
moindres quH. barbata (Fabricicus).
Description. — Petite espece, atteignant la maturite sexuelle a une taille peu elevee, vers 10 mm de long.
Carapace longue et etroite. Face dorsale formant un angle droit avec les flancs, traversee par le sillon cervical tres
profond, un peu areolee, avec un "facies humain" marqud. Surface lisse mais garnie d une pubescence serree,
jaunatre. Aire protogastrique portant trois spinules de taille sensiblement similaire ; entre la spinule protogastrique
externe et la longue epine latero-anterieure, une quatrieme spinule, de taille intermediaire. Region mesogastrique
ornee d’un gros tubercule. Region sous-hepatique en contrebas, deprimee, denuee de longues epines et armee de
spinules assez faibles, arrangees en deux rangees regulieres formant un demi-cercle ("couronnes" sous-hepatiques).
Bord latero-anterieur arme d'une premiere epine longue, dirigde obliquement, et d'une deuxieme plus petite.
Bord latero-posterieur muni d'une rangee de spinules bien ddtachees, situee juste au-dessous du sillon branchio-
cardicique.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOL1DAE
327
Rostrc deflechi el largement bifide dans sa moitie distale. Epine pseudorostrale aigue mais bien plus courte que
le rostre ; de taille plus 61evee que 1'epine pseudorostrale. Epine supra-orbitaire situee plus lateralement, dirigee
obliquement, a base triangulaire elargie.
Pas d'orbite, mais on observe un creux ddclive, prononc£, limite en dessous par une double derni-couronne de
spinules sous-hepatiques, qui peut recevoir l'oeil abaissd. Yeux : basophtalmite long, passant dans une goutti^re
entre la dent supra-orbitaire et 1'auvent infra-orbitaire ; podophtalmite trapu, etrangle en son milieu, se dilatant tres
peu dans la region corneenne. Proepistome se projetant en une tres forte epine.
A l'emplacement infra-orbitaire, un auvent carene tres marque. Antenne : un tres fort tubercule urinaire ; article
2+3 assez court et trapu, muni d’une spinule distale cxterne allongee ; article 4 long et cylindrique. Ornement
antennaire represente par une (Spine aceree. Presence de deux epines extra-antennaires. Pas d'epine buccale, mais
bord antero-externe du cadre buccal serrule. Mxp3 subpediformes, avec l'ischion et le merus extremement dtroits ;
exopodite orne de petites spinules.
Chelipedes plutot courts, n'atteignant pas chez le male l'extremite du dactyle des P2, lui-meme court. Merus
trigonal, arme d'une rangee d'epines sur ses trois bords. Carpe armd de quelques spinules, dont une plus forte au
milieu du bord interne. Propode assez court, h peine renfle, meme sur la face externe, avec une rangee de spinules
sur le bord inferieur a la face interne. Doigts courts et minces, s'entrecroisant largement a Textremite.
P2-P4 courts. Merus trapu, un peu plus elargi dans la moitie proximale et arme de spinules sur le bord
superieur, surtout dans la moitie distale ; sur P4, generalement pas plus de 3-4 (sans compter la spinule distale),
souvent pas plus de 2, voire seulement 1. Bord inferieur du merus inerme. Carpe et, surtout, propode et dactyle
aplatis.
P5 courts, n'atteignant pas ou a peine les fossettes gastriques, minces ; bord superieur dote seulement d'une
spinule distale ; bord inferieur arme de trois spinules. Carpe etroit. Propode court et incurve, avec le processus
subcheliforme forme par des soies comees s'etendant sur les deux tiers de la face interne.
Abdomen male : sixieme segment faiblement indente au niveau du condyle articulaire de la coxa des PI pour
former le rebord de la fossette sous-abdominale du bouton-pression homolien.
Pleopodes sexuels : A. Milne Edwards & Bouvier, 1902, pi. 6, fig. 2-3 ( H . " barbata ", dont l’appartenance
a H. minima est probable).
Remarques. — Pratiquement tous les carcinologistes identifient a une meme espece les Homola qui se
trouvent sur les deux rives de l'ocean Atlantique, a faible profondeur. Ainsi, suivant la tradition, pour Manning et
HOLTHUIS (1981 : 25), H. barbata (Fabricius, 1793) re^oit des representants aussi bien de la faune ouest-africaine
que de Mdditerranee et des cotes americaines.
II nous a et<S possible de comparer un materiel, peu important, de Mediterranee, patrie d 'H. barbata (Naples), a
un materiel americain, malheureusement souvent dans un etat mediocre (specimens mous). Nous avons relevd des
differences faibles mais suffisantes pour les sdparer. Nous etablissons done une nouvelle esp&ce, H. minima sp.
nov., qui serait exclusivement ouest-atlantique. La difficulte etait agrandie du fait des variations individuelles
concernant le nombre d'epines sur les regions sous-hepatiques et pterygostomiennes de la carapace, ainsi que sur le
bord superieur du merus des P2-P4.
H. minima sp. nov. se distingue en tout premier de 17/. barbata typique, de Mediterranee, par la difference de
taille. L'espece americaine est nettement plus petite que l'esp&ce mediterraneenne. Dans les collections, la taille
moyenne des individus difiere selon l'aire geographique : elle est sensiblement plus elevee en Mediterranee que dans
l'Atlantique occidental. Rathbun (1937 : 66, 67, tabl. 17) signale une femelle de la Station Zoologique de Naples
qui mesure 33,2 x 25,2 mm ; un lot originaire de Nice (MNHN-B 7021) contient des individus (en l'occurrence
seulement dcs fcmelles ovigeres) de dimensions encore plus elevdes. Les plus grands individus connus d'H. barbata ,
provenant de Mediterranee, peuvent atteindre plus de 40 mm de long (Falciai & MINERVINI, 1992 : 193).
Chez H. minima , la taille maximum parait rarement exceder les 25-26 mm de long et les 19 mm de large ;
RICE et PROVENZANO (1970 : 465) signalent que leur plus grand male, originaire de Floride, mesure 26,2 mm de
long. Dans notre materiel examine, nous avons une femelle de Floride ovig&re & une tr&s petite taille,
1 1,6 x 9 mm (USNM 101391) ; les deux auteurs citds pr^cedemment (ibid.) ont vu une femelle de la mer caraibe
328
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
dej& ovigere a 10,3 mm de long. La maturity sexuelle survient done beaucoup plus tot chez l'espece americaine
(10-1 1 mm de large) que chez l'espece de Mediterranee (plus de 24-25 mm de large).
H. minima sp. nov. se distingue de H. barbata typique, de Mediterranee, par les autres caracferes indiques ci-
apres :
— La forme de la carapace. Elle est plus etroite chez H. minima sp. nov. que chez H. barbata. L'insuftisance de
notre materiel ne permet gu£re les analyses morphom^triques qui seraient sans doute fevelatrices.
— La spinulation du bord supdrieur du merus des P2-P4. Elle ne semble pas identique chez les deux especes
mais s'avere delicate & preciser faute d’^chantillons supplementaires et compte tenu des variations individuelles. En
bref, il semble que chez H. minima le bord superieur du merus des P4 compte g6n6ralement 2-3 spinules, voire
seulement une, alors qu'il parait en porter plus de 4 chez H. barbata (* verifier sur un materiel plus representatif).
— Le merus des P5 : chez H. minima (fig. 9 b), il est court et atteint k peine le niveau des fossettes gastriques
de la carapace ; il est plus long chez H. barbata (fig. 9 a), ou il depasse nettement le sillon cervical.
_ Le sixieme segment abdominal. L'indentation du bord externe au niveau ou se situe la fossette sous-
abdominale du bouton-pression homolien est moins prononctfe chez H. minima que chez H. barbata.
Le pi 1 male n'a pu etre observe que sur un trop petit nombre d’indi vidus pour permettre une appreciation.
Nous avons laiss 6 & part le materiel originaire de la cote sud-americaine, insuffisant : e'est pourquoi il est
rattache avec reserve a H. minima.
Ce sont les ontogeneticiens qui ont & plusieurs reprises attire l'attention sur les nombreuses differences qui
separent les stades larvaires et les nfegalopes des Homola selon leurs diverses provenances. Apfes RICE (1964),
RICE et VON Levetzow (1967 : 451) relevent les points suivants :
— Les zoes de Mediterranee sont un peu plus grosses et possedent "an acutely pointed mid-dorsal spine and
well developed paired postero-dorsal and postero-ventral processes" ainsi que deux paires de grandes epines sur le
telson. Ces caracferes semblent correspondre, grosso modo, a ceux trouves par Cano (1893) pour une larve de
Naples, par Thiele (1905) pour une larve de Messine, et enfin par Pike et Williamson (1960b) pour des zoes
prises avec des filets dans la baie de Naples.
— Les zoes de Floride ont une "carapace with a relatively short and blunt mid-dorsal spine and no paired
postero-dorsal or postero-ventral processes" et seulement une paire de longues epines sur le telson. Ces differences,
qui portent non seulement sur les dimensions et la forme de la carapace mais aussi sur son armature, sont telles
que tous ces auteurs concluent a l'existence de deux especes (ou sous-especes) distinctes.
Par ailleurs, en raison de ses traits larvaires particulars, Y Homola du plancton sud-africain etudie par Rice et
VON Levetzow (1967) constituerait une troisieme forme, encore distincte des autres ; de meme une larve etudiee
par Boas en 1880. Il est clair que sans les stades de developpement complet il est tres difficile de connaitre
l'identite des formes larvaires et de formuler des hypotheses.
Rice et Provenzano (1970 : 465) fesument bien l'etat de la question en rappelant que les stades larvaires
fournissent plus d'elements de discrimination que les stades plus tardifs : "One of us (A. L. RICE) has examined
small numbers of postlarval specimens identified as Homola barbata from the eastern and western North Atlantic,
the Mediterranean, off South Africa, and off Rio de Janeiro, but has been unable to find consistent differences
between specimens". Il y a concordance entre nos observations et celles de Rice et Provenzano (ibid. : 465) :
"the species grows considerably larger and matures later on the eastern side of the Atlantic than on the western
side. Thus, there is a preponderance of specimens over 20.0 mm in carapace length amongst those examined from
the Mediterranean, the East Atlantic, and South Africa, including two berried females 25.0 mm and 36.0 mm CL,
respectively. [...] Ovigerous females with carapace lengths as low as 10.3 mm have been taken in the Caribbean
region, and, since, the first crab stage may have a carapace length of 9.0 mm (RICE, 1964), these animals are
obviously very young. [...] Consequently, the ovigerous females examined do differ, those from the western
Atlantic exhibiting a number of juvenile characters as compared with the much larger individuals from the east,
perhaps indicating that they represent a somewhat neotenous form". En conclusion, il s'agirait non pas d'une
variability au sein des diverses populations mais d'une veritable divergence genetique.
Les figures des deux femelles ovigeres que publient Rice et Provenzano (1970, fig. 15a-b) en provenance
d'une part de la cote du Yucatan, d'autre part de Cadaques en Espagne, demontrent avec une evidence assez etayee
l'existence de deux especes distinctes.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLID AE
329
Fig. 9. — P5 de diverses Homola : a, H. barbata (Fabricius). 9 ovig. 38 x 31 mm, Nice (MNHN- B 7201). —
b, H. minima sp. nov., holotype, 8 22 x 17 mm, au large de Delaware Bay (USNM 4988). — c, H. ikedai Sakai,
8 21,5 x 18 mm, lies Marquises (MNHN-B 22364). — d. H. eldredgei sp. nov., holotype, 9 ovig. 30 x 26, 5 mm,
Seychelles (MNHN-B 20285). — e, H . orientalis Henderson sensu lato , 8 49 x 40 mm, Hawa'i (BPBM). —
f, H. coriolisi sp. nov., holotype, 8 21,4 x 19 mm, Nouvelle-Caledonie (MNHN-B 16691). — g, H. dickinsoni
Eldredge, paratype, 8 33 x 27 mm, Guam (USNM). — h. H. mieensis Sakai, 8 48, 5 x 34,9 mm, Nouvelle-Caledonie
(MNHN-B 16722). — i. H. vigil A. Milne Edwards, holotype, 8 21 x 18 mm. La Martinique (MNHN-B 6964).
Source : MNHN, Paris
330
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Dans le genre Homola , H. minima sp. nov. fait parlie du racme groupe d'especes qu'tf. barbata. Comme cette
derniere, l'espece amdricaine se caracterise par : le rostre nettement bifide ; la region sous-hepatique deprimee, en
contrebas, delimitde par deux rangees de spinules en demi-cercle ; une longue epine latero-anterieure, suivie d une
deuxieme assez prononcee ; une rangee reguliere de spinules latero-posterieures fortes, commcnsant sous le sillon
branchio-cardiaque ; le bord inferieur du merus des P2-P4 inerme ; la presence dune carene accusee a l'emplacement
infra-orbitaire.
Distribution. — Atlantique occidental, du Massachusetts a la mer Caraibe, entre 55 et 683 m. ? Cote sud-
americainc. Pour des considerations sur la repartition bathyale dans le detroit de Floride, cf. SOTO, 1986 : 10-12,
fig. 5.
Homola vigil A. Milne Edwards, 1880
Fig. 9 i, 13 b, 14 c-d
Homola vigil A. Milne Edwards, 1880 : 33. - Bouvier, 1896 : 29. - A. Milne Edwards & Bouvier, 1902 : 27 fig 9
pi. 3, fig. 16-18, pi. 4. fig. 5-9. pi. 5, fig. 1-10. - IHLE. 1913 : 53, 55, 60. 67, fig. 23 A. - GORDON, 1950 1 : 220
(cit.). — Rice & Provenzano, 1970 : 446, fig. 1. — Powers, 1977 : 22. — Soto, 1985 . 483, tabl. 1 , 1 986 . 13,
tabl 1 ■ 1991 : 627, tabl. 2. — Pequegnat, 1975 : 46 (cit.). — Sakai, 1979 : 2 (cit.). — Guinot. 1979 : 193,
fig. 43 D. — Guinot & Richer de Forges, 1981 : 531 (cit.). — Collins & Rasmussen, 1992 : 19, fig. 9 (cit.). —
POUPIN, 1994 : 13, 40, 73.
Thelxiope vigil - Rathbun, 1937 : 63 (clef), 66, 72, pi. 16, fig. 1-3, tabl. 18. — Chace, 1940 : 9.
Homola barbata - PAULMIER (nec Fabricius), 1993 : 23, pi. 7, fig. 1.
MATERIEL EXAMINE. — La Martinique. "Blake" : st. 193, 14°43'48"N - 610H'25"W, 310 m, 5.02.1879 : \ 3
21 x 18 mm (endommag6, avec le rostre cass£), holotype (MNHN-B 6964). — "Polka" : st. Mart. 25, 520 m, easier,
G. PAULMIER coll., 22.04.1992 : 1 3 28 x 23 mm (MNHN-B 22665).
La Guadeloupe. Mission Antilles Francises, OrSTOM/Ifremer/Smcb/Irpm, " Polka ", cote Ouest de Basse Terre,
casiers, mars 1993, nkoltes J. Poupin - G. Leblond : st. W36, 16°15,48'N - 61°50,31'W, 550 m : 1 3 22 x 22 mm;
2 9 ovig. 29 x 26 mm, 28 x 27,8 mm (MNHN-B 24876). — St. XI 1, 16°00,14’N - 61°45,88’W. 500 m : 1 9 , avec une
dponge Neoaulocystis grayi (Bowerbank, 1869) (C. L£vi det.) (MNHN-B 24877). — St. Y1 1, 16°00,01 N - 61 45,82 W.
500 m : 3 3 28 x 26 mm, 21 x 19 mm, 19,8 x 20 mm; 2 9 ; 3 9 ovig 19 x 17 mm, 25 x 23,8 mm, 24 x 23 mm,
l'ensemble avec une dponge du genre Farrea Bowerbank, 1862 (C. LYvi det.) (MNHN-B 24878). St. Z1 1, 16 00,56.
61°45,95'W, 500 m : 1 3 32 x 38 mm (MNHN-B 24879).
Cuba. Harvard-Havana Exp., " Atlantis " : st. 3303, Havana Province, au large de Playa Baraoca, 23 05 N -
82°33'W, 475 m, 23.03.1939, F. A. Chace det. Thelxiope vigil ; 1 3 (USNM 81930).
Gulf and South Atlantic Fisheries Explorations, "Silver Bay" : st. 5168, H. B. ROBERTS det. 1967 : 1 3 (USNM). —
"Oregon" : st. 6721, H. B. ROBERTS det. 1967 : 1 3 (USNM leg., MNHN-B 24783).
MatYriel-TYPE. — Holotype : 3 21 x 18 mm, en tvbs mauvais etat (MNHN-B 6964). Ce specimen de la
Martinique (st. 193), le premier specimen signale par A. MILNE Edwards (1880 : 33) avant celui de Cuba au
Phare de Morro (st. 100) et celui de la Guadeloupe (st. 171), est indiqu6 comme "typique” sur l’6tiquette ; e'est
aussi celui qui a 6l6 abondamment figure par A. Milne Edwards et Bouvier (1902). Rathbun (1937 : 72,
tabl. 18), qui n’avait pu l’examiner et l'indiquait avec la mention "Whereabouts unknown”, ddsigne expressement
1'individu de la Martinique comme etant l'holotype et precise que les deux autres echantillons, de Cuba et la
Guadeloupe, sont d6pos£s au Museum of Comparative Zoology, ^ Harvard. Paratypes : aucun n’a 6l6 d6signe.
Locality-type. — La Martinique, 14°43'48"N - 61 °1 1'25"W, 169 brasses soil 310 m environ.
REMARQUES. — Homola vigil regroupe les caracteres suivants : rostre faiblement dmargine ; carapace tres
courte, subquadrangulaire ; une seule 6pine latdro-anterieure ; Opines pseudorostrales et supra-orbitaires similaires,
assez longues et acerees ; ^ l’emplacement infra-orbitaire, un auvent arrondi tr^s saillant ; yeux h podophtalmite
extremement globuleux ; PI avec la main renfl^e et portant des rangdes de spinules sur les bords et £ la face
interne ; P2-P4 d£velopp6s mais greles, avec des merus longs, amincis distalemcnt et spinuleux sur le bord
sup^rieur seulement, le bord inferieur etant simplement granuleux ; P5 avec le merus allonge, depassant le niveau
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLID AE
331
de 1'epine latero-anterieure de la carapace, avec le propode long et le dactyle court. La coloration, bien represents
par PAULMIER (1993 : 23, pi. 7, fig. 1), varie d'orange a rouge orange.
Le rostrc d'Homola vigil , casse sur l'holotype et represente en pointille sur la figure 9 du texte ainsi que sur la
figure 5 de la planche 4 d'A. Milne Edwards et Bouvier (1902), est indique seulement comme non bifurque par
ces deux auteurs. C'est ce qu. a amend Rathbun (1937 : 63) a caracteriser dans sa clef H. vigil par un "rostrum
with a single spine", par opposition a H. barbata (en fait H. minima sp. nov. et, sous-entendu aussi, H. barbata
emend.) au "rostrum bidentate". En fait, la formulation de Rathbun pour discerner facilement les deux Homola
amencaines n'est pas inexacte et convient. Mais, malgre la citation de nouveau materiel (Rathbun ibid
tabl. 18), le rostre continue & etre dSrit dans le texte (p. 66) comme "a single spine", ce qui est insuffisant
puisque, au binoculaire au moms, le rostre est nettement fendu.
Apres examen d'indi vidus originaires de Cuba, CHACE (1940 : 9) a bien fait remarquer que le rostre d 'H. vigil
appears to be a single spine to the naked eye, but under the lens a distinct linear incision can be seen running
back from the tip”. CHACE (ibid.) signale aussi la presence d’une epine epistomienne.
L'etude du materiel ci-dessus mentionne confirme les constatations de Chace Chez H. vigil, dans les deux
sexes, le rostre, qui est un peu allonge, est emargine a l'extremite : cette derniere se termine par deux petits lobes
presque jointifs (l'emargination est un peu plus profonde que chez l'autre espece d 'Homola dans le meme cas
H. mieensis , dont malheureusement le rostre est souvent casse H l'apex). L'epine proepistomienne est acdree!
conforme a la disposition caracteristique du genre Homola.
H. vigil se distingue aisement d'H. mieensis, au rostre analogue, par : la carapace beaucoup plus courte ; le
bord latero-posterieur garni dune ligne de spinules, la premiere de ces spinules etant separee de I’ornement latero-
posterieur par un espace net (chez H. mieensis, il y a une ligne ininterrompue de spinules sous l'ornement latero-
posterieur, sans espacement) ; la main des chelipedes renflee et munie de rangees spinuleuses a la face interne et sur
les bords (tres mince et allongee ainsi qu'inerme chez H. mieensis ) ; les P2-P4 beaucoup plus allonges, plus
greles et avec le bord inferieur du merus non spinuleux (au lieu de courts et fortement spinulcux chez H. mieensis).
H. vigil se distingue aisement d'H. minima sp. nov., l'autre espece americaine atlantique d' Homola, par : la
taille plus elevee ; la carapace nettement plus courte et trapue ; le rostre sensiblement plus allonge et simple a
I’ceil nu, en fait seulement Emargine a I'extremitd (chez H. minima, rostre forme de deux epines courtes et bien
ecartees) ; la presence d’une seule epine lalero-anterieure (deux chez H. minima) ; la main des chelipedes munie a sa
face interne de deux rangees spinuleuses (inerme a cet emplacement chez H. minima ) ; les P2-P4 longs, tres greles,
notamment avec le merus aminci dans sa moitie distale (au lieu de courts et au merus non retrdci chez
H. minima) ; les P5 beaucoup plus longs et minces, avec le merus attcignant les epines protogastriques de la face
dorsale de la carapace (atteignant tout juste le sillon cervical chez H. minima).
H. vigil est la deuxieme espece du genre Homola (avec H. orientalis, cf. infra) a avoir ete capture avec un
organisme associe tenu par les P5 : la encore, ce sont des recoltes au easier, a la Guadeloupe, qui ont permis de
constater la presence d eponges (en l'occurence deux genres differents) transportees par les crabes.
Distribution. — Cote americaine atlantique, depuis la cote de Georgie jusqu'au d6troit de Floride et au golfe
du Mexique, aux Bahamas et aux Antilles (Cuba, La Guadeloupe, La Martinique). De 300 a 800 m environ.
Homola orientalis Henderson, 1888, sensu lato
Fig. 9 e, 10 A-C, 12 A-B. 13 h, 16 c-f
Synonymie restreinte :
Homola orientalis Henderson, 1888 : 19, pi. 2, fig. 1-la.
? Homola andamanica Alcock, 1899a : 7. — ALCOCK, 1899b, pi. 40, fig. 1 ; 1900 : 156.
Homola orientalis sensu lato - GuiNOT & Richer de Forges, 1981 : 530, fig. 1 A, Al, B, Bl, 2 B, Bl, C, Cl, pi 1
fig. 2, 2a, 3, 3a, 4, 4a.
Materiel EXAMINE. — Japon. Watagane, 15.02.1982, K. Sakai coll, et leg., 07.12.1990 : 1 6 (MNHN-B
24448).
Philippines. " Challenger " : st. 209, au large de Cebu, 10°14’N - 123°54*E, 174 m, 22.01.1875 : 1 6 13,5 x
17 mm, endommage (BMNH 1888 : 33).
Source :
332
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
MUSORSTOM 1 : s.. DW 5. 14°01,5'N - 120=23.5* 200-215 m 19.03.1976 : 1 5 25 x 21 ">^ <^^-6 13874, --
St DW 12 14°00,8'N - 120=20,5* 187-210 m. 20.03.1976 : 1 <3 34 x 26 mm (MNHN-B *3870). - rS . DW 24,
id°nnn'N - 120°18 0'E 189-209 m 22.03.1976 : 3 <3 16 x 13 mm, 25 x 20 mm, 27 x 21,5 mm (MNHN-B 3877).
St DW 25 14°02 7'N - 120°20,3'E,' 191-200 m, 22.03.1986 : 2 <3 28 x 21,5 mm, 29 x 22,7 mm (M^IW-B 13876). —
o ' CP 32 14=02 2'S - 120=17,7* 184-193 m, 23.03.1976 : 1 <3 (MNHN-B 13879). - St. DW 35. 13=59 O N -
m°18 5 F 186 187 m 23 03 976 - 1 <3 17,5 x 14,5 mm; 1 juv. 9.5 x 8 mm (MNHN-B 13878). - St. DW 36,
4»0 2 N - 12o4o 2 E 187-21 0 m! 23 03.1976 : 1 <3 9,6 x 8,5 mm; 1 2 27 x 21.5 mm (MNHN-B 13880).
q nw iA°nfifi'N - 120°18 2'E 129 m 27.03.1976 : 1 juv. (MNHN-B 24722). — St. DW 61, 14 02,2 N
120°18 l'E 184 202 m 27 03 1976 •' 1 9 ovig. 25 x 22 mm (MNHN-B 13875). — St. DW 64, 14°00,5'N - 120°16,3E,
195 mm (MNHN-B 13873). - St. DW 71. 14°09,3'N - >20=26,2* 174-204 m,
28MU9S706RST0MUV2 ■m.Tw f35,5'N - 120°20,7'E, 193-200 m, 21.11 1980 : 1 juv. 9 x 13 i mm, 1 ju^ndommage
fMNHN R 13885) — St DW 17 14°00,0'N - 120°17,1’E, 174-193 m, 22.11.1980 : 1 6 17 x 13,3 mm (MNHN-B
13896)N St DW 19, 14°00,5'n’- 120°16,5'E, 189-192 m, 22.11.1980 : 1 <3 15.7 x i 12 mm (MNHN-B 13897) -
St DW 51 13°59,3'N - 120=16,4* 170-187 m, 27.11.1980 : 2 <3 19,6 x 15.4 mm, 36 x 29,4 mm; 1 . ovtg. 26.3 x
70S mm (MNHN R 13894) — St DW 53 13°59,2'N - 120°18,3'E, 216-215 m, 27.11.1980 : 1 <3 26,5 x 20 mm,
, 2^5 x 20 mm 29 5 x 23 5 mm- 1 juv. (MNHN-B 13892). - St. CP 88. 183-187 m : 1 2 (MNHN-B 13864).
MufoRsioM 3 ; st. CP 88. >4=01'N - 120=1 TE, 183-187 m, 31 OS. 1985 : 1 » 13 * .10 4 mm (MNHN-B 13864). _
St. CP 92 14°03'N - 120=12'E, 224 m, 31.05.1985 ; 1 5 33.6 x 26,1 mm (MNHN-B 13871). — -St. CP im.WOlN
1 70=1 8'F 188-195 m 02 06 1985 : 1 <3 13 x 10,4 mm (MNHN-B 13881). — St. CP 124, 12 02N - 121 35E.120-
12? m 04 06 1985 ’ 1 / 26 2 x 21,2 mm (MNHN-B 13872). - St. CP 139. 11*53* - 122*14*. 240-267 m,
06 tZ6SiiJKA:rRN;L1^2), DW 15. 05=17'S - 132*41* 212-221 m. 24.10H991
si; : 1 32*44* 268-210 m’, Si ’ W ^^^^3 mH^"^ 7
26 x 19 mm, 21 x 15 5 mm (MNHN-B 22491)_ m 29.10.1991 : 1 9 12 x 10 mm (MNHN-B 22493). -
St DW 49 "o8000'S - 132°59 E, 210-206 m, 29.10.1991 : 1 6 (MNHN-B 24791). — St. DW 50, °^59 S ‘ 133°02 E’
1X4-186 m 29 10 1991 : 1 iuv. (MNHN-B 22495). — St. CP 67, 08°58'S - 132°06'E, 233-146 m, 01.11.1991 : 1 juv.
8x6mm (MNHN-B 22494). — St. CP 82, 09°32’S - 131°02'E, 219-215 m, 04.11.1991 : 1 6 26,6 x 19,5 mm (MNHN-
B 2N4o9u6velle-Caled«nie. Dragages "Vauban" ; 22=49'S - 167=12* 390-395 m 10 04. 1978 : 1 ? 12,5 x 10 mm
(MNHN-B 6972). - Passe de Yand6, 20=0TS - 163=44* 200 m, 1.09.1978 : 1 <3 23 5 x 19 3 mm; 1 5 24 3 x
20 5 mm (MNHN-B 6974). — Passe de la Gazelle, 20=24'S - 163=54* 200 m, 31.08.1978 ; 1 <3 24,8 x 21 8 mm, 2 2
29 4 x 24 8 mm, 28,4 x 23,5 mm (MNHN-B 6975). — Recif Tombo, 200-250 m, 03.1981 : 1 < 3 (MNHN-B 17262).
’ Lagon : st. 420, 22°44'S - 167=09* 345 m, 24.01.1985 : 1 <3 (MNHN-B 20277) . . , -
BlOCAL ; st. CP 84, 20=43, 49'S - 167=00,27* 150-210 m, 06.09.1985 ; 1 <3 29 x 24 mm; 1 2 ovig. 20 7 x 16_7
mm (MNHN-B 16685). - St. CP 108. 22=02.55'S - 167=05,68* 335 m, 09.09.1985 : 1 <3 juv. 9,5 x 7 8 mm (MNHN-B
16686). — St. CP 110, 22=12, 38'S - 167=06,43* 275-320 m, 09.09.1985 ; 1 S juv. 9,7 x 7,5 mm; 1 2 ovig. 22,6 x
^TusTstomV^DW 172, 19=01, 2'S - 163=16,0* 275-330 m. 1 7u°9' 1 98 5. : > SP6t. sacculme21*x 1 7,4 mm
(MNHN-B 16688). - St. DW 181, 18=57, 2'S - 163=22,4* 350 m, 18.09 198 i : 1 3 4,2 x15 3 "'"’ (MNHN-B 16689).
— St DW 188, 280 m, 18.09.1985 : 1 juv. (MNHN-B 20278). — St. CP 213, 22 51,3 S -161 2E 405-430 m,
28.09.1985 : 1 juv.; 1 2 (MNHN-B 20281). — St. DW 226. 22°47.2'S - 167=21,6* 390 m. 30.09.1985 ; 1 2 ovig.
(MNHN-B 20282)^ ^ 22o5rs . i67°12* 390 m, 19.09.1986 : 1 2 (MNHN-B 19880).
Smir 3 • st DW 28 23°47,0’S - 167°1 1 ,8’E, 394 m, 25.05.1987 : 1 $ (MNHN-B 20123).
Smib 5 : st. DW 76, 23°41,2’S - 168°E, 280 m, 07.09.1989 : 1 juv. (MNHN-B 22388). — St DW 98^3°01,7 S -
168=16.1* 335 m, 14.09.1989 ; 1 6 (MNHN-B 24651). - St. DW 104, 23=15, 7'S - 168=04,4 E, 335 m, 14.09.1989 :
' ^ Smib 6N ft.Cp4n4, 19=01, 2'S - 163=28,8* 255-265 m, 02.03.1990 : 1 <3 (MNHN-B 24565). — St. DW 126,
18°59 l'S - 163°22,7'E, 320-330 m, 03.03.1990 : 1 juv. (MNHN-B 24565).
"Thalassa " ; ouest des ties Belcp, 280 m, 18-22.05.1987 : 1 <3 (MNHN-B 201 16)
AZTfeQUE ; st. 1. 23=16, 7'S - 168=04,7* 290-460 m, 12.02.1990 : 1 2 ovig. (MNHN-B 24567). — St. 10, 22 52,8 S
- 167=33,5* 350-360 m, 15.02.1990 : 1 2 ovig. (MNHN-B 24568).
Bathus 3 ; st. CP 847, 23=03'S - 166=58* 405-411 m, 01.12.1993 ; 1 juv. (MNHN)
lies Chesterfield. Musorstom 5, st. DC 377, 250 m. 20.10.1986 ; 1 2 ovig (MNHN-B 19899). - St 361,
19=52, 5'S - 158=38, l’E, 400 m, 19.10.1986 : 2 2 (MNHN-B 19892). — St. 368, 19 52,3 S - 158 32,8 E, 305 m,
20 10 1986 : 1 6 , 1 6 ovig. (MNHN-B 19893).
Corail 2 : st. 162, 19°46,2'S - 158°25,7’E, 203-208 m, 01.09.1988 : 1 <5 ovig. (MNHN-B 22400).
Source ; MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLID AE
333
„ li'i Loyaut6 "Vauban"- Seuil Uvea-Lifou, 20°31'S - 166°50'E, 400 m, 21.02.1977 : 1 3 22.6 x 18,5 mm (MNHN-
B 6970). - 20°31'S - 166*50'E, 300 m. 23.02.1977 : 2 «J 19 x 15.3 mm, 12.6 x 1 1 mm (MNHN-B 6971
Musorstom 6 : st. DW 406, 20°40,6'S - I67*06,8'E, 373 m, 15.02.1989 : 1 9 (MNHN-B 22387). — St. CP 454
S ‘ 167°26-5'E’ 20.02.1989 : 1 2 (MNHN-B 22386). — St. DW 461, 240 m, 21°06'S - 167°26 5'E 21 02 '
1989 : 1 juv. (MNHN-B 22389).
no^n'Si'Ir!"'al R6coltes SMCB (J P0UP1N el B Richer de Forges), lies de la Societe : Bora Bora,
17 32,6 S - 150 39 W, 300 m, 07.08.1989 : 1 3 (MNHN-B 22391). — St. 275, 16°26,5'S - 151*46 2'W 190 m
^o°ot!w°;<n ?J0rta?n Z v^tal (MNHN-B 24348). - Arch, pel des Tuamotu : Atoll d'Akiaki. 18*32'S -
139 12 W, 250-300 m, 10.06.1989 : 1 2 ovig. (MNHN-B 22390). — Atoll de Takapoto, 14°40'S - 145*15 2'W 250 m.
07.06.1989 : 1 2 ovig. (MNHN-B 22385). — Atoll de Nihuru, 16°42,8'S - 142°42,5'W, 220 m 03 1 2 1 989 1 1 3
portant une Sponge spherique (Haplosclerida Haliclonidae) (MNHN-B 22383). — Atoll de Fangataufa, st. 234, 22° 15,0'S
- 138°46,0’W, 250 m, 22,05.1990 : 1 3 avec une dponge du genre Spongia Linn6, 1759 (MNHN-B 24555) — St 243
atoll de Marutea sud . 21*30, 8'S - 135*38, 5'W, 130 m, 30.05.1990 : 1 2 portant une dponge (Astrophorida, aff.
Dorypleres Sollas, 1888) (MNHN-B 24349). — St. 252, atoll de Tuanake, 16*38, 4'S - 144*14, 6'W, 120 m, 04.06.1990 :
1 spdc. avec une dponge conique (Haplosclerida Haliclonidae) (photo couleur) (MNHN-B 24347). — Archipel des
Australes : lie Tubuai, 200 m, 05.1979 : 2 3 29 x 24 mm, 31 x 25 mm; 1 2 ovig. 26,8 x 22 mm (MNHN-B 6969) _
Tubua'i, 200 m : 1 <J (MNHN-B 13605). — Rurutu, 22°27.8'S - 151°22,8'W, 240 m, 9.03.1989 : 1 2 (MNHN-B 22392).
Raevavae, 23°50.6'S - 144*42, 5'W, 100 m, 3.12.1990 : 1 2 portant un debris vegetal (MNHN-B 24451).
lies Hawai. Oahu, Barber's point, 183 m. 28.10.1969, T. Clarke coll. : 4 2 (BPBM, Cat n°S 7865) — St TC
52-84, 03.1977 : 1 3 (BPBM). — St. 2, TC 35 : 1 2 ovig. (BPBM, n°1981-136, S 10814). — St. 19, 1 1.03.1966 ; 1 2
(BPBM. n°1981-136). — Oahu, au large de Honolulu Harbor, 700 m, Aquarium coll. : 1 3 ; 2 2 (BPBM, Acc. n°1978-
529)' St. 1, TC-40 : 1 3 (BPBM. n°1981-136, S 10813). — St. 53, cruise 40 : 1 2 (BPBM, Acc. n°1981-136)
Seychelles. Cepros : radiale 2, filifere 1, fich. 57, 4*22, 5'S - 56*19, FE. 190-200 m, easier, 22.10.1987, A. Int£s
coll. : 1 3 (MNHN-B 20286). — Ech. 51, 200 m, easier, 25.10.1987 : 1 2 ovig. (MNHN-B 20287).
Dar-es-Salam. "Prof. Mesjaizev" : st. 24, 180 m, 05.01.1976, B. Ivanov coll. : 1 2 ovig. (ZMUM).
Madagascar. "Vauban", A. Crosnier coll. : chalutage 13, 12*41, 3'S - 48°16’E, 308-314 m, 15.04.1971 • 2 2
18,7 x 15,8 mm, 13,5 x 1 1,8 mm (MNHN-B 6980). — Chalutage 14, 12*43, 3’S - 48°15.7'E, 245-255 m. 15 04 1971 •
1 2 18,7 x 15,9 mm (MNHN-B 6981). — Chalutage 18, 12°41'S - 48°14.5'E, 290-295 m, 18.01.1972 : 3 3 17,6 x
15,5 mm, 16,8 x 14,6 mm, 14,8 x 12,6 mm; 12 11,3 x 9,8 mm; 2 2 endommagdes (MNHN-B 6984). — Chalutage 42
12*42, 4'S - 48°11,3'E, 285-295 m, 15.09.1972 : 1 3 31,3 x 26,5 mm (MNHN-B 6976). — Chalutage 44, 15*25, 7'S -
46*0 l'E, 200-210 m, 7.11.1972 : 3 juv. 9,1 x 8 mm, 8 x 7,7 mm, 6,5 x 5.8 mm (MNHN-B 6977). — Chalutage 46,
15*19, l’S - 46*1 1,8'E, 400 m, 07.11.1972 : 3 3 18,6 x 15,9 mm, 18 x 15 mm, 11 x 9,7 mm (MNHN-B 6978) —
Chalutage 62, 23*36, l'S - 43°32'E, 340-360 m, 27.02.1973 : 2 3 33,3 x 27,3 mm, 27,9 x 23.6 mm (MNHN-B 6985) —
Chalutage 63, 23*36, 3'S - 43*32, 5'E, 250 m, 28.02.1973 : 1 3 14 x 12 mm (MNHN-B 6982).
“FAO 60", 12°02'S - 49°25'E, 150 m, 05.05.1973 : 1 9 12 x 10,5 mm (MNHN-B 6983).
"Mascareignes III", R. Cleva coll. : st. 1, 22*12, 3'S - 43*08, 2'E, 300-320 m, 20.12.85 : 1 3 (MNHN-B 20279). —
St. 2, 22*20, 5'S - 43*06, l'E, 400 m, 20.12.1985 ; 1 3 (MNHN-B 20275). — St. 4, 22*19, 2’S - 43°06,8'E, 400-410 m
20.12.1985 : 1 3 (MNHN-B 20280).
La Reunion. Recoltes P. GuEzfi : Nord de la Possession, 350 m, 12.1972 : 2 3 (MNHN-B 16551). — Nord de la
Possession, 150 m, 12.1972 : 2 <3 ; 1 2 ovig. (MNHN-B 16552). — La Possession, 230-270 m, 15.03.1973 : 4 3 ; 5 2
ovig. (MNHN-B 13759). — Le Port, 650 m, 11.09.1973 : 1 3; 2 2 ovig. (MNHN-B 13760). — Position exacte
inconnue, 350-400 m, 2.02.1974 : 1 3 20 x 17 mm (MNHN-B 6968).
Ocean Indien sud. "Marion-Dufresne", Campagne MD 08 : Banc Sapmer, 36*48, 6’S - 52°06,1’E, 320 m
19.03.1976 : 1 3 40 x 33,4 mm; 1 2 ovig, 25,5 x 22 mm (MNHN-B 6973).
MATERIEL-TYPE. — Lectotype .-2 17 x 35 mm (BMNH 188 : 33). Paralectotypes : aucun n'a ete designe.
LocalitE-TYPE. — Philippines, au large de Cebu, 10°14'N - 123°54'E, 174 m.
Remarques. — Dans notre travail de 1981 ( loc . cit.), nous avions a notre disposition du materiel provenant
d'une part de l'ocdan Indien, d'autre part de l'ocdan Pacifique. Nous avions pu examiner le specimen-type (en tres
mauvais 6tat) de YHomola orientalis recoltee par le "Challenger" aux Philippines, mais non celui d 'Homola
andamanica Alcock, 1899, de la mer des Andaman, qui, depuis Doflein (1904 : 14-16), est mis en synonymie
avec H. orientalis. Or, il s'avfere indispensable d’examiner le male et la femelle qui ont servi de base a la description
d'H. andamanica, creee par ALCOCK avec un point d'interrogation : "This may, very possibly, prove the same as
Homola orientalis Henderson, thought it cannot be quite reconciled with the description, still less with the figure,
of that species" (ALCOCK, 1899a : 7). Malheureusement, ce materiel, qui n'est pas depose au British Museum et
qui se trouve done sans doute dans la collection du Zoological Survey ii Calcutta, n'a pu nous etre communique.
Source :
334
D. GUINOT & B RICHER DE FORGES
Etam donn6 l'existence probable d'au moins deux especes confondues sous le nom d'H. oriental is Henderson
(lequel a priority, il est possible que le taxon H. andamanica soil valide et corresponde a Tune des "formes que
nous avons reconnues (forme de l'ocean Pacifique et forme de l’ocean Indien). En l'etat, il est imprudent de trancher.
La comparison, aujourd'hui, entre l'holotype d'H. orientalis (fig. 16 d) et un matdriel encore plus abondant
qu'en 1981 nous a montre la presence de groupes d’especes parfois extremement homogenes et b.en distinct* les
uns des autres. Mais, par ailleurs, nous avons relevd, dans certains lots, de telles variations que nous avons prefere
laisser la question en suspens, car elle meriterait, k elle-seule, une etude particuliere. Comme en 1981, nous
distinguons les lots se partageant d’apres leur seule origine geographique.
PlG io — P16opodes sexuels d 'Homola orientalis Henderson sensu lato, 6 40 x 33,4 mm, au sud de Madagascar, mission
" Marion Dufresne" MD 08, st. 7 (MNHN-B 6973) : A, pleopode 1 en entier ; B, id., apex ; C, pleopode 2.
Grosso modo, dans le materiel indo-ouest-pacifique, par exemple a La Reunion ou h Madagascar, la carapace est
trapue, le m£rus des P2-P5 est court. Cependant, des variations se rencontrent chez des echantillons de l’ocean
Indien ; par ailleurs, le materiel de Nouvelle-Caledonie et meme celui des Philippines offrent des cas
intermediaires. Dans de nombreux cas, les individus de petite taille sont difficiles a attribuer. La forme du front, les
epines sous-hepatiques, les caracteres de la main, qui est parfois tr&s renflee, n'ont pu etre determinants. Seul le
materiel polynesien (fig. 16 e, f) est homogene, toujours avec des formes au cephalothorax allonge et des P2-P5 au
Source : MNHN, Pans
REVISION DES HOMOLID AE
335
merus long. Enfin, tout le materiel hawaien (fig. 16 c) semble etre a part, avec une carapace munie d'ornements
protogastnques noduleux et avec le merus des P2-P4 court, fortement spinuleux.
De nombreux auteurs ont bute sur la meme difficulty. Pour ne citer que les recents : Davie et Short (1989 :
159), considerant leur materiel australien, constatent de nombreuses variations qui ne leur permettent pas d'attribuer
leurs echantillons plus k la forme pacifique qu'k la forme de l'ocean Indien de Guinot et Richer de Forges
(1981). U Homola orientalis neo-zelandais que figure McLay (1988, fig. 1 1) ressemble beaucoup a noire "forme"
des lies Hawai a pattes courtes, avec le merus trapu, et a carapace noduleuse sur la partie anterieure de la face
dorsale.
Pour memoire nous figurons le type d H. orientalis de Cebu, aux Philippines, avec une photographic de la
carapace (fig. 16 d), en tres mauvais etat, et deux dessins, l'un de P4 (fig, 12 A), l'autre de P5 (fig. 12 B).
Distribution. — La distribution geographique, pour I'ensemble des "formes" sans distinction est ■ tout
I'lndo-Ouest-Pacifique, depuis la cote est-africaine, le golfe d'Aden jusqu’a l'Australie, les Ties HawaT, la Polynesie
et la Nouvelle-Zelande. Tres abondante aux Philippines et en Nouvelle-Caledonie. Profondeur : de 38 a 650 m
Homola mieensis Sakai, 1979
Fig. 9 h, 11 a-b, 13 c
Homola mieensis Sakai, 1979 : 3, fig. 1c, 3b, pi. frontispiece, fig. 2. — Guinot & Richer de Forges 1981 : 531 534
fig. 2 D, pi. 2, fig. 3, 3a-b, pi. 8, fig. 2, 2a. — Miyake, 1983 : 196 (cit.).
IOn^,nI^EL E*AM1NE- — Iles Loyaute. Lifou, 21°06'S - 167°03,8'E. ? 1000 m, easier, A. Intes coll.,
18.06.1977, Guinot & Richer deForges det. : 1 2 47,5 x 37,4 mm;l 2 ovig. 49 x 40,4 mm (MNHN-B 7038)
Musorstom 6 : st. DW 391, 20°47,3’S - 167°05,7'E, 390 m, 13.02.1989 : 1 <3 juv. (MNHN-B 24652)
Nouvelle-Caledonie. Boulari, 400 m, 02.06.1978, A. Int£s coll., Guinot & Richer de Forges det 1 3 48 5 x
34,9 mm; 1 2 ovig. 49 x 39 mm (MNHN-B 16722).
Materiel-type. — Holotype : 3 37 x 30 mm (Collection T. Sakai). Paratypes : 1 3 (Collection
T. Sakai).
Localite-TYPE. — Japon, Mie Prefecture, Hamajima, profondeur inconnue.
Remarques. — Depuis notre precedente etude en 1981, ou nous disposions seulement dune grande femelle
ovigere des lies Loyaute, il y a eu une seule capture nouvelle, un juvenile, d 'Homola mieensis. En outre, nous
avons pu examiner deux specimens supplementaires qui avaient ete conserves a Noumea. Nous relevons
maintenent sur ce materiel de Nouvelle-Caledonie la meme difference dejk signalee auparavant (1981 : 534) par
rapport au specimen japonais paratypique originate de Sagami Bay et de plus petite taille (17 mm de large), qui
nous avait ete envoye en pret par Tune Sakai. Le rostre est plus pointu, avec une echancrure tout a fait distale,
seulement visible au binoculaire. Pour sa part, Sakai (1979 : 3) observait : "the rostrum is simple, but its tip is
slightly bifid". En realite, 1'emargination du rostre est si faible (moins profonde que chez H. vigil) que, au premier
abord, on pourrait considerer H. mieensis comme un Homolidae a rostre simple. Nous ne relevons pas d'autres
differences notables. Une fine pubescence recouvre la carapace chez les H. mieensis de Nouvelle-Caledonie, dans les
deux sexes.
Sakai (ibid. : 2, 4) evoque la ressemblance de cette espece avec H. megalops Alcock, sans doute en raison du
bombement postdro-lateral de la carapace. Cette analogic n'est que superficielle : H. megalops, de l'ocean Indien, a
une carapace beaucoup plus courte, marquee transversalemenrt par une ride cardiaque qui delimite a l'arriere une
zone declive. De nombreux autres traits, auxquels nous attribuons un rang generique, distinguent megalops des
autres Homola , d'ou la rehabilitation pour cette esp&ce du sous-genre Homolax ; voir sous Homolax megalops
(Alcock).
H. mieensis fait partie des Homola chez lesquelles, a l'emplacement infra-orbitaire, il y a une dent triangulaire
pointue, au lieu d’un auvent arrondi, dune carene ou d'une epine. C’est aussi l'un des rares Homolidae a posseder,
en arriere de la longue epine latero-anterieure, une deuxieme spinule, plus petite. Seules, trois autres especes
Source :
336
D GUINOT & B. RICHER DE FORGES
F1G. 11 a-b. — Homola mieensis Sakai, 9 ovig. 49 x 40,4 mm, Ties Loyautc (MNHN-B 7038) : a, vue d’ensemble ;
b, carapace. „ . ,
Fig 1 1 c-d. — H. ikedai Sakai, 6 21,5 x 18 mm, lies Marquises (MNHN-B 22364) : c. vue d ensemble ; d, carapace.
Fig. 11 e-f. — H.coriolisi sp. nov., holotype, 6 21,4 x 19 mm, Nouvellc-Cal6donie (MNHN-B 16691) : e, vue
d'ensemble ; f, carapace.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
337
possedent ce deuxieme ornement latero-anterieur : H. barbata et H. minima sp. nov., ou il consiste en une spinule
bien marquee, et H. ranunculus sp. nov. qui presente une deuxieme dent minuscule. Chez H. mieensis ,
l'ornementation du bord latero-posterieur prend naissance sans interruption, juste sous le sillon branchio-cardiaque,
et se compose d'une rangee reguliere de tres petites spinules.
Fig. 12. — A-B, P4 (A) et P5 (B) d 'Homola orientals Henderson, holotype, 6 17 x 13,5 mm, au large de Cebu, st. 209
(BMNH 1888.33). — C-D, merus de P4 : C, H. ikedai Sakai, 6 21,5 x 18 mm, lies Marquises, st. 376 (MNHN-
B 22364) ; D, H. coriolisi sp. nov., holotype, 6 21,4 x 19 mm, Musorstom 4, st. 193 (MNHN-B 16691). (Pilosite
non representee).
Source :
338
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
D'apres le materiel connu, chez H. mieensis le chelipede du male ne semble pas developper une main trapue :
chez notre plus grand individu male (fig. 13 c), le propode demeure tres grele et tres mince, tout en se prolongeant
par des doigts extremement allonges. H. ranunculus parait etre la seule autre Iiomola dans ce cas.
Distribution. — Japon (230 m). Nouvelle-Caledonie et Ties Loyaute (390 - ? 1000 m).
Homola ikedai Sakai, 1979
Fig. 9 c, 11 c-d, 12 C, 13 f
Homola ikedai Sakai, 1979 : 3 (clef), 4. fig. lb, 3c. pi. frontispiece, fig. 1. — GuiNOT & Richer DE FORGES, 1981 pro
parte : 531, 534, pi. 8, fig. 1, la (representant l'holotype). — Miyake, 1983 : 196 (cit.). — Manach & Carsin,
nec Homola ikedai - Guinot & Richer de Forges. 1981 : 534 , fig. 2 A. Al. pi. 2, fig. 2, 2a-b = H. conohsi sp. nov.
? nec Homola ikedai - TrrGEN, 1988 : 144.
MATERIEL EXAMINE. — Polynesie Recoltes SMCB (J. POUPIN, J.-L. Carsin coll.). Archipel des Tuamotu ,
Mururoa, 350-600 m, easier, 1984, Manach & Carsin det. : 1 6 21,3 x 18,5 mm (MNHN-B 16575). — Mururoa,
2 1 °5 1 3'S - 138°59 4'W, 370 m, easier, 25.06.1989 : 1 3 1 1 x 8,6 mm (MNF1N-B 24315). — Makemo, st. 250,
I6°349'S - 143°27,2'W, easier, 435 m. 04.06.1990 : 1 <J ; 1 2 (MNHN-B 24344) (Photo couleur J. Poupin). — lies
Marquises, st. 376, 9°55,7'S - 139°08,3' W, 430 m, easier, 29.01.1991 : 1 <3 21,5 x 18 mm (MNHN-B 22364).
Materiel-type. — Holotype : S 18x17 mm (Collection T. Sakai). Allotype : 9 (Collection T. Sakai).
Localite-TYPE. — Japon, Sagami Bay, au large de Hayama, 200 m, easier.
Remarques. — En 1981, n'ayant pu que tardivement et brievement examiner l'holotype d'H. ikedai, nous
avions a tort rapporte a H. ikedai un unique specimen femelle des Ties Loyaute.
Disposant aujourd'hui d'un materiel plus abondant de Nouvelle-Caledonie et egalemenl de Polynesie, nous
distinguons deux especes : H. ikedai, espece a laquelle nous attribuons toutes nos Homola polynesiennes (autres
qu 'H. orientalis) ; et une autre espece, H. coriolisi sp. nov., qui regroupe les echantillons recoltes en Nouvelle-
Caledonie et aux Ties Loyaute.
H. ikedai differe d'H. mieensis : par la taille, qui semble moindre ; par la forme de la carapace, quadrangulaire et
courte (en forme d'urne chez H. mieensis) ; par le rostre, un peu plus visiblement emargine distalement que chez
H. mieensis oil il parait simple a l'ceil nu ; par les epines latero-anterieures de la carapace tres divergentes (au lieu
de subparalleles chez H. mieensis) ; par l'absence d'un deuxiemc ornement sur le bord latero-anterieur de la carapace
(chez H. mieensis la grande epine latero-anterieure est suivie d'une petite spinule) ; par la presence d'un auvent
saillant a l'emplacement infra-orbitaire (au lieu d’une dent pointue chez H. mieensis) ; par les chelipedes du male a
propode renfld et doigts de taille moyenne (main extremement allongee, cylindrique, tres etroite et mume
d'immenses doigts minces chez H. mieensis) ; par le merus des P2-P4 plus long, plus grele, spinuleux avec de
grandes spinules sur le bord superieur et de petites spinules sur le bord inferieur (chez H. mieensis les deux bords
du merus sont fortement spinuleux de fa^on a peu pres equivalente) ; par le merus des P5 long, atteignant presque
les epines protogastriques de la carapace (court, atteignant juste le sillon cervical chez H. mieensis) et arme sur le
bord inferieur de 3 epines (au lieu de 5-6 chez H. mieensis) ; par la pigmentation des doigts des chelipedes clatre,
voire absente (foncee chez H. mieensis).
Distribution. — Japon (200-220 m). Polynesie : Tuamotu et lies Marquises (350-600 m).
Homola dickinsoni Eldredge, 1980
Fig. 9 g, 13 e, 14 a-b
Homola dickinsoni Eldredge, 1980 : 274. fig. 2-3. — Guinot & Richer DE Forges, 1981 : 536 (cit. sous H. ikedai).
? Homola ikedai - Titgen ( nec Sakai. 1979), 1988 : 144.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
339
Materiel EXAMINE. — Guam. Au large d'Hospital Point, easier h crevettes n°6, 366 m, 23.08.1973, L. Eldredge
det. : 1 3 33 x 27 mm; 1 3 38,2 x 32 mm, paratypes (USNM).
Avec reserve :
Hawaii. "Easy Rider" : Pearl Harbour Entrance, 2,5 miles au large de la Bouee 1, 340 m, chalut * crevettes, E. Chave
coll., 27.09.1976, A. Fielding det. Thelxiope vigil : 1 3 40,3 x 33,3 mm (BPBM Acc. n°1976.259).
Materiel-type. —Holotype : 3 42 x 37 mm (BPBM S8595). Allotype : 2 (BPBM-S 8596).
Localite-TYPE. — Guam, au large d'Anae Island, 366 m, easier.
Fig. 13. — Pince droite ou gauche de diverses Homola , lace interne (a), face exteme (b-i) : a, H. barbata (Fabricius),
2 ovig. 38 x 31 mm, Nice (MNHN-B 7201). — b, H. vigil A. Milne Ewdards, holotype, 3 21 x 18 mm.
La Martinique (MNHN-B 6964). — c, H . mieensis Sakai, 3 48,5 x 34,9 mm, Nouvelle-Cal6donie (MNHN-
B 16722). — d, H. coriolisi sp. nov., holotype, 3 21,4 x 19 mm, Nouvelle-Caledonie (MNHN-B 16691). —
e, H. dickinsoni Eldredge, paratype, 3 33 x 27 mm, Guam (USNM). — f. H. ikedai Sakai, 6 21.5 x 18 mm, lies
Marquises (MNHN-B 22364). — g, H. ranunculus sp. nov., holotype, 3 32,4 x 26,8 mm, Nouvelle-Caledonie
(MNHN-B 16723). — h. H. orientalis Henderson sensu lato , 3 49 x 40 mm, Hawai (BPBM) ; i. H. eldredgei sp.
nov., holotype, 2 ovig. 30 x 26,5 mm, Seychelles (MNHN-B 20285).
Source :
340
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
REMARQUES. — Les photographies de cette espece, publiees par ELDREDGE (1980), ne montrent pas
suffisamment que la carapace est courte et quadratique, la face dorsale granuleuse et pubescente.
H. dickinsoni differe de H. mieensis Sakai : par la carapace quadratique, alors que celle-ci est en forme d'urne
allongee chez H. mieensis ; par la granulation de la face dorsale de la carapace moms forte, moms dense chez
H. dickinsoni que chez H. mieensis ou les granules sont rcpartis sur la presque totalite de la face dorsale ; par les
dents latero-anterieures de la carapace tres fortes et plutot divergentes chez H. dickinsoni, un peu plus reduites et
moins obliques chez H. mieensis : par l'absence chez H. dickinsoni d’un deuxieme ornement latero-anterieur, lequcl
est rcpresente par une petite spinule chez H. mieensis ; par l'ornementation du bord latero-posterieur, qui consiste
en une premiere spinule netlement detachee des autres spinules placees plus bas sur une rangee longeant la ligne
homolienne, alors que chez H. mieensis une ligne reguliere de granules prend naissance immediatement sous le
sillon branchio-cardiaque ; par l'aire sous-hepatique moins renflee et ornee d'une epine principale plus courte que
chez H. mieensis ; par la presence d’un large auvent infra-orbitaire arrondi, au lieu d'une dent triangulaire chez
H. mieensis ; par la spinulation du bord inferieur des P2-P4 bien moins forte que chez H. mieensis ; par l'armature
du bord inferieur du merus dcs P5, consistant en 4 spinules chez H. dickinsoni, en 5-6 spinules chez H. mieensis.
H. dickinsoni, qui s'avere etre assez proche d 'H. ikedai Sakai, s'en distingue : par une plus grande taille ; par
l'ornementation de la face dorsale de la carapace qui consiste en cpines relativement moins effilees et moins acerees
(par exemple les epines pseudorostrales et supra-orbilaires) ; par l'armature du bord latero-anterieur de la carapace se
composant d'epines moins longues et moins divergentes que chez H. ikedai (ou elles s'ecartent beaucoup) ; par lc
rostre un peu plus nettement bifide chez H. dickinsoni, alors qu'il est tres faiblement emargine chez H. ikedai ; par
les yeux a region corneenne moins globuleuse que chez H. ikedai ; par les P2-P4 moins greles, au merus plus
trapu et plus court, notablement elargi dans les deux-tiers proximaux (chez H. ikedai, merus long et grele) ; par le
merus des P5 arm<5 (sans compter la spinule distale) de 4-5 spinules principals chez H. dickinsoni (au lieu de 3
chez H. ikedai).
H. dickinsoni presente quelques analogies avec Homolax megalops Alcock, par exemple dans la forme tres
courte de la carapace, dans la presence d'une ride cardio-branchiale arquee traversant la tace dorsale, et dans
l'ornementation densemenl tomenteuse de la face interne du chelipede. Neanmoins, d'importantes differences dordre
generique, concernant notamment l’orbite, les yeux, les proportions et le dispositil subcheliforme des P5, separent
ces deux Homolidae.
Nous rattachons, avec reserve, a H. dickinsoni le specimen des Hawaii mentionne ci-dessus. II se distingue du
materiel de Guam surtout par l’ornementation du merus des P2-P4, lequel est tres finement et taiblement granuleux
dans sa partie proximale (il apparait presque lisse localement) et porte de petites spinules seulement dans la moitie
distale de son bord inferieur. Chez H. dickinsoni typique, de forts tubercules sont presents dans toute la moitie
proximale du merus, et une rangee de spinules assez fortes longe le reste du bord interieur de cet article. Une autre
difference pourrait concerner la pilosite de la face interne de la main du chelipede chez le male, qui consiste en un
epais tomentum de longues soies denses chez le specimen hawaiien, plus developpe, semble-t-il, que chez
H. dickinsoni typique.
Distribution. — Mariannes (Guam), 300-500 m. ? Hawaii, 340 m.
Hornola eldredgei sp. nov.
Fig. 9 d, 13 i, 14 e-f
MATERIEL EXAMINE. — Seychelles. Cepros. radiale 4, fili£re 2, 4°46,5'S - 56°38,4’E, 420-430 m, easier,
23.10.1987, A. iNTfcS coll. : 1 9 ovig. 30 x 26,5 mm, holotype (MNHN-B 20285); 1 9 de taille similaire,
endommagee, paratype (MNHN-B 24322).
MATERIEL-TYPE. — Holotype : 9 ovig. 30 x 26,5 mm (MNHN-B 20285). Paratype : 1 V (MNHN-B
24322).
Locality-type. — Seychelles, 4°46,5'S - 56°38,4'E, 420-430 m.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
341
Fig. 14 a-b.—H. dickinsoni Eldredge, paratype, 2 38 x 32 mm, Guam (USNM) : a, vue d'ensemble ; b, carapace.
Fig. 14 c-d. — H. vigil A. Milne Edwards, 8 32 x 38 mm, La Guadeloupe, "Polka", st. Z 11 (MNHN-B 24879) : c, vue
d'ensemble ; d, carapace.
Fig. 14 e-f. — H. eldredgei sp. nov., holotype, 9 ovig. 30 x 26.5 mm, Seychelles (MNHN-B 20285) : e, vue
d’ensemble ; f, carapace.
Source
342
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Etymologie. — Espece dediee k notre collegue Lucius Eldredge, qui a travaille sur des Homola de Guam.
Description. — Carapace plutot courte et trapue, s'elargissant vers 1’avant. Face dorsale assez faiblement
areolee, mais avec un "facies humain" accuse ; une fine granulation s'etendant sur l'ensemble de la partie
posterieure. Aire protogastrique portant trois spinules de taille similaire ; en avant, une spinule frontale. Region
mesogastrique saillante, formant presque un gros tubercule, et avec une spinule impaire en avant. Region sous-
hepatique en contrebas de la face dorsale, non renflee, denuee de longue epine principale et armee seulement de
quatre spinules assez faibles. Une tres fine pubescence recouvrant tout le corps mais ne masquant pas
rornementation.
Bord latero-anterieur arme d'une epine moyennement forte, oblique. Ornementation du bord latero-posterieur :
une spinule situee juste au-dessous du sillon branchio-cardiaque ; nettement en arriere, une rangee de quelques
petites spinules espacees, de taille decroissante. Rostre faiblement emargine distalement. Epine pseudorostrale
aigue mais petite et de taille un peu moindre que repine supra-orbitaire.
A l'emplacement infra-orbitaire, une forte dent lamelleuse. Ornement antennaire represente par une epine aceree.
Yeux avec le podophtalmite globuleux dans la region corneenne. Une epine buccale, plus ou moins emoussee.
Chelipedes (de la femelle) plus courts que P2 : main un peu renflee, avec des rangees de spinules sur les deux
bords et au milieu de la face interne ; doigts assez allonges, avec l’extremite et le bord prehensile colores. P2-P4
assez allonges : merus courbe, elargi dans la moitie proximale et arme de spinules sur lc bord superieur seule¬
ment ; sur P2-P3, bord inferieur inerme et lisse a 1'ceil nu (quelques spinules visibles au binoculaire sur P4). P5
plutot courts, avec l'cxtremite du merus atteignant tout juste les fossettes gastriques de la carapace ; merus avec
seulement 2-3 spinules sur le bord inferieur (sans compter la petite spinule distale) ; propode avec le bord superieur
incurve.
Remarques. — Cette espece se caracterise par sa carapace tres courte et trapue ; par l’absence de spinulation
(visible k l'ceil nu) sur le bord inferieur du merus des P2-P4, lequel est court el elargi dans la moitie proximale ;
par le merus et le carpe des P5 courts (merus atteignant tout juste les fossettes gastriques de la face dorsale de la
carapace) ; par le bord inferieur du merus des P5 ne portant que trois spinules, en plus de la spinule distale.
Homola eldredgei differe d 'H. dickinsoni Eldredge, qui est l'espece la plus proche, par les spinules de la face
dorsale moins aigues ; par l'epine latero-anterieure de la carapace moins forte ; par les spinules latero-posterieures
de la carapace faibles, en nombre reduit, attenuees vers l'arriere ; par l'absence sur la region sous-hepatique d'une
epine principale nettement plus longue que les autres ; par les doigts des chelipedes fonces sur le bord prehensile,
clairs chez H. dickinsoni ; par le merus des P2-P4 pratiquement inerme sur le bord inferieur (arme de spinules et
de tubercules chez H. dickinsoni) ; par les P5 courts (merus et carpe) et armds de 2-3 spinules sur le bord inferieur
du merus, alors que chez H. dickinsoni le merus est plus long et porte 4-5 spinules sur le bord inferieur.
H. eldredgei ne peut etre confondue ni avec H. ikedai Sakai ni avec H. coriolisi sp. nov. Ces demieres especes
ont : une carapace bien plus etroite ; les epines latero-anterieures de la face dorsale plus developpees et plus
divergentes ; une tres longue epine sous-hepatique, presque aussi longue que l'epine latero-anterieure ; le merus des
P2-P4 plus long et plus grele, moins dilate dans la moitie proximale ; P5 (merus et carpe) plus longs ; le bord
prehensile des doigts des chelipedes faiblement (H. ikedai) ou non (H. coriolisi) teinte. [Rappelons ici que la main
d'H. mieensis Sakai possede des doigts completement fonces]. L'absence de spinulation sur le bord inferieur du
merus des P2-P4 distingue nettement H. eldredgei d'H. ikedai.
Distribution. — Seychelles (420-430 m).
Homola coriolisi sp. nov.
Fig. 9 f, 11 e-f, 12 D, 13 d
Homola ikedai - GuiNOT & Richer DE Forges (nee Sakai, 1979), 1981 pro parte : 534, seulement les fig. 2 A, Al, pi. 2,
fig. 2, 2a-b (les fig. 1, la de la pi. 18 concernent l’holotype d'H. ikedai).
Source :
REVISION DES HOMOLIDAE
343
Materiel EXAMINE. — lies Loyaute. "Vauban", seuil Uvea-Lifou, 20°3 1 *S - 166°50'E, 400 m, easier, IntEs
coll., 21.02.1977, Guinot & Richer de Forges del. Homola ikedai : 1 $ 29 x 27,6 mm (en mauvais dtat) (MNHN-B
6965).
Nouvelle-Caledonie. Musorstom 4 : st. CP 180, 18°56,8'S - 163°17,7’E, 440 m, 18 09 1985 • 2 juv 82 x
7,4 mm, 8 x 7 mm (MNHN-B 16724). — St. CP 193, 18°56,3’S - 163°23,2\ 415 m, 19.09.1985 : 1 3 21 4 x 19 mm
holotype (MNHN-B 16691). - St. CP 194. 18°52,8'S - 163°21,7'E, 545 m, 19.09.1985 : 1 12,3 x 10,5 mm, paratype
(MNHN-B 16693). — St. DW 221, 22°58,6’S - 167°36,8’E, 535-560 m, 29.09.1985 : 1 9 juv. (MNHN-B 20273).
Smib 2 : st. DW 9, 22°54’S - 167°15'E, 475-500 m, 19.09.1986 : 1 9 8 x 7,4 mm, paratype (MNHN-B 19889). —
St. DC 26, 22°59'S - 167°23'E, 500-535 m, 21.09.1986 : 1 6 12 x 9,8 mm, paratype (MNHN-B 19891).
Chalcal 2 : st. CC 1, 24°54,96'S - 168°21 ,91'E, 500 m, 28.10.1986 : 8 spec, dont certains un peu endommagds,
avec 1 9 ovig. 10.2 x 9,1 mm, paratypes (MNHN-B 19890).
Materiel-type. — Holotype : <J 21,4 x 19 mm (MNHN-B 16691). Paratypes : nombreux, voir liste du
matdriel examine ci-dessus.
LOCALITE-TYPE. — Nouvelle-Caledonie, 18°56,3'S - 163°23,2’E, 415 m.
ETYMOLOGIE. — Espece dediee au navire oceanographique "Coriolis".
Description. — Petite taille : une femelle ovigere mesure seulement 10 mm de long. Carapace quadran-
gulaire, assez courte, se retrecissant posterieurement. Face dorsale areolee, avec un "facies humain" apparent ; une
tres fine granulation s'etendant sur l'ensemble de la face dorsale. Aire protogastrique portant trois spinules de taille
similaire, situdes en arriere dune spinule frontale. Une petite spinule mesogastrique impaire. Region sous-
hepatique non renflee, en contrcbas de la face dorsale, sans longue epine principale, et munie de cinq courtes
spinules, subegales (deux a peine plus fortes seulement). Une fine pubescence recouvrant tout le corps.
Bord latero-anterieur arme dune seule grande epine, dirigee obliquement. Bord latero-posterieur avec une
premiere spinule situee sous le sillon branchio-cardiaque et, plus en arriere, avec une rangde de quelques petites
spinules espacees, de taille nettement ddcroissante, devenant obsoletes. Rostre faiblement bifide, avec les deux
pointes distales peu dcartees. Epine pseudorostrale accusee, un peu plus petite que 1'epine supra-orbitaire. A
l'emplacement infra-orbitaire, un large auvent arrondi. Article basal antennaire assez court, avec une petite dent
emoussde a Tangle antero-externe. Ornement antennaire represente par une dpine triangulaire, un peu en retrait. Une
epine exlra-antennaire aceree.
Yeux avec le podophtalmite globuleux dans la region comeenne. Presence d'une dpine buccale (parfois deux).
Auvent buccal sans dchancrure.
Chelipedes plus courts que P2, avec la main elargie, tuberculee sur les bords et avec les doigts allonges, a
peine teintes sur le bord prehensile. P2-P4 longs et greles. Merus plutot mince, se retrecissant distalement, arme
sur le bord supdrieur de fortes spinules obliques, alignees en une seule rangde dans la moitie proximale ; son bord
inferieur paraissant inerme a 1'ceil nu sur P2-P3, trds faiblement ornemente sur P4. P5 moyennement long, avec
l'extrdmitd du merus depassant les fossettes gastriques de la carapace mais n'attcignant pas les epines proto-
gastriques ; merus avec une assez forte spinule distale sur le bord superieur et avec 3 spinules sur le bord inferieur
(sans compter la petite spinule distale) ; propode avec le bord supdrieur peu incurvd.
Remarques. — Homola coriolisi sp. nov. semble etre de petite taille comme 1'espdce qui en est proche,
H. ikedai Sakai, du Japon et de Polyndsie. Notre plus grand specimen d H. coriolisi est une femelle abimee de 29
x 27, 6 mm, mais tous les autres individus sont de taille moindre et on trouve, parmi ceux-ci, une femelle ovigere
mesurant seulement 10,2 x 9,1 mm. Le materiel connu d'H. ikedai ne depasse pas 21,5 x 18 mm (male des ties
Marquises, MNHN-B 22364).
H. coriolisi differe d'H. ikedai : par les epines latero-anterieures de la carapace un peu moins divergentes et
legerement incurvees vers l’interieur (au lieu de beaucoup plus effilees, tres divergentes et obliques chez H. ikedai ) ;
par les spinules du bord latero-posterieur s'attenuant vers l'amere (au lieu d'accusees meme posterieurement chez
H. ikedai) ; par 1'ornementation de la region sous-hepatique, qui comporte deux spinules seulement h peine plus
ddveloppees que les 3-4 autres spinules sous-hepatiques avoisinantes (a l'inverse d'H. ikedai ou il y a une tres
Source
344
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
longue epine principale sous-hepatique, presque aussi forte que l'epine latero-anterieure de la carapace) ; par les
epines antennaire, extra-antennaire et l'epine antero-externe de l’article basal antennaire moins developpees ou
moins aigues ; par l'abscence de l'echancrure latero-exteme du cadre buccal, caracteristique d'H. ikedai ; par l'antenne
un peu moins grele (article 2+3 ainsi que l'article 4) ; par les P2-P4 plus greles, plus courts, en particulier le
merus ; par les P5 plus minces et plus courts, avec le mdrus depassant seulement le sillon cervical (alors qu'il
atteint presque les epines protogastriques chez H. ikedai ) ; par la spinulation du merus des P2-P4 : bord supcricur
avec une rangee proximale de spinules chez H. coriolisi (fig. 12 D), avec deux rangees proximales de spinules
chez H. ikedai (fig. 12 C) ; bord inferieur a peine ornemente chez H. coriolisi, nettement spinuleux dans les deux
tiers distaux chez H. ikedai. Cette difference bien marquee entre les deux especes, affectant la spinulation du bord
inferieur du merus, est plus nette sur P2 et P3 que sur P4 et tend a s'amoindrir avec l'age.
H. coriolisi differe d’H. dickinsoni Eldredge notamment par la carapace moins profondement sculptee sur la face
dorsale, par la tres faible spinulation du bord inferieur du merus des P2-P3, ainsi que par celle du merus des P5 qui
ne compte pas plus de 3-4 spinules (sans compter la spinule distale).
Distribution. — Nouvelle-Calddonie et ties Loyautd (400-560 m).
Homola ranunculus sp. nov.
Fig. 13 g, 15 A-C, 16 a-b
Homola sp. nov. - Jamieson, Guinot & Richer de Forges, 1993a : 323, tabl. 1. — Guinot, Jamieson & Richer de
Forges, 1994 : 256 sq., fig. 2, 5 A.
Materiel EXAMINE. — Nouvelle-Caledonie. BiOCAL : st. DW 66, 24°47,53'S - 168°08,90'E, 505-515 m,
03.09.1985 : 1 6 ; 3 juv. (MNHN-B 16692). — St. CP 67, 24°55,44’S - 168°21,55'E, 500-510 m, 03.09.1985 : 1 <3
32,4 x 26,8 mm, holotype, (MNHN-B 16723); 5 6 32,7 x 27,2 mm, 31 x 25,1 mm, 29,3 x 24 mm, 29,3 x 23,3 mm,
14,8 x 1 1 mm; 4 S ovig. 42,6 x 35,5 mm, 36,8 x 33 mm, 36,8 x 31,6 mm, 34,2 x 29 mm, paratypes (MNHN-B 20272).
Musorstom 4 ; st. CP 180, 18°56,8'S - 163°17,7'E, 440 m, 18.09.1985 : 1 3 (MNHN-B 16690). — St. CP 214,
22°53,8'S - 167°13,9'E, 425-440 m, 28.09.1985 : 1 2 28,7 x 22,6 mm (MNHN-B 17259). — St. CP 215, 22°55,7'S -
167°I7'E, 485-520 m, 28.09.1985 : 1 <3 ; 1 2 ; 1 2 ovig. (MNHN-B 17261). — St. CP 216, 22°59,5'S - 167°22'E, 490-
515 m. 29.09.1985 : 1 3 ; 1 2 ; 1 3 ovig. 10,4 x 8,4 mm (MNHN-B 17260). — St. DW 221, 22°58,6'S - 167°36,8'E,
535-560 m, 29.09.1985 : 1 spec, endommage (MNHN-B 24328).
Chalcal 2 : st. DW 72, 24°54,5'S - 168°22,3'E, 527 m, 28.10.1986 : 3 3 ; 3 2 ovig.; 17 juv. (MNHN-B 19867). —
St. DW 73, 24°39,9'S - 168°38,1'E, 573 m, 29.10.1986 : 1 juv. (MNHN-B 19868). — St. DW 74, 24°40,36’S -
168°38,38'E, 650 m, 29.10.1986 : 2 juv. (MNHN-B 19872). — St. DW 75, 24°39,31'S - 168°39,67'E. 600 m,
29.10.1986 ; 3 juv. (MNHN-B 19862). — St. DW 76, 23°40,5'S - 167°45,2'E, 470 m, 30.10.1986 : 5 3 ; 2 2 ; 2 2 ovig.
(MNHN-B 19866). — St. CC 1, 24°54,96'S - 168021,91'E. 500 m. 28.10.1986 : 35 <3 ; 6 2 ; 44 2 ovig., paratypes,
(MNHN-B 19869) ; 1 <3,1 2 ovig., paratypes (USNM); 1 3 ; 1 2 ovig., paratypes (SMF 22291). — St. CC 2,
24°55,48'S - 168°21,29'E, 500 m, 28.10.1986 ; 30 <3 17,3 x 14,4 mm a 37,4 x 31,3 mm; 2 2 21,3 x 17,3 mm, 21 x
16,2 mm; 19 2 ovig. 21 x 16,2 mm a 42 x 37 mm, paratypes (MNHN-B 20269). — St. CP 21, 24°54'S - 168°21,61'E,
500 m, 28.10.1986 : 2 <3 ; 1 2 ovig.; 4 juv. (MNHN-B 19865). — St. CP 25, 23°38,6'S - 167°43,12'E, 418 m,
30.10.1986 : 4 <3 ; 2 2 ovig. (MNHN-B 19871) ; 2 2 ovig. (MNHN-B 19864).
Smib 1 : st. DW 13, 22°59'S - 167°22’E, 500-542 m, 07.02.1986 ; 1 2 (MNHN-B 20274).
Smib 2 : st. DW 10, 22°55'S - 167°16'E. 490-495 m, 18.09.1986 : 2 <3 (MNHN-B 20129). — St. DC 26, 22°59'S -
167°23'E, 500-535 m. 21.09.1986 : 1 <3 36,7 x 30,6 mm (photographie) (MNHN-B 19863).
Smib 3 : st. DW 1, 24°55,7'S - 168°21,8'E, 520 m, 20.05.1987 : 3 <3 ; 2 2 ; 6 juv. (MNHN-B 20107). — St. DW 2,
24°53,4'S - 168°21,7'E, 530-537 m, 20.05.1987 ; 2 <3 ; 1 2 ovig., 1 juv. (MNHN-B 20121). — St. DW 3, 24°55'S -
168°21,7'E, 513 m, 20.05.1987 : 8 <3 ; 2 2 ; 1 2 ovig.; 1 juv, (MNHN-B 20134). — St. CP 4, 24°55'S - 168°21,5'E,
530 m. 20.05.1987 : 11 <3 ; 2 2 ; 3 2 ovig.; 2 juv. (MNHN-B 24334). — St. DW 5, 24°54.9'S - 168°21,6'E, 502-512 m,
21.05.1987 : 2 2 ; 1 2 ovig.; 1 juv. (MNHN-B 20110). — St. DW 6, 24°56,4'S - 168°21,2'E, 505 m, 21.05.1987 :
1 1 spC. juv. (MNHN- B 20120). — St. DW 7, 24°54,65'S - 168°21,3'E, 505 m, 21.05.1987 : 5 <3 ; 2 2 ; 3 juv. (MNHN-
B 20114). — St. DC 12, 23°37,7'S - 167°41,5'E, 470 m, 22.05.1987 : 3 3 ; 4 juv. (MNHN-B 20128). — St. DW 13,
23°37,5'S - 167°41,6'E, 448 m, 22.05.1987 : 1 3 ; 1 2 ovig.; 1 juv. (MNHN-B 20127). — St. DW 14, 25°40,1'S -
167°59,7'E, 246 m, 22.05.1987 : 1 juv. (MNHN-B 20124). — St. DW 24, 22056,1'S - 167°16,2’E, 535 m, 24.05.1987 :
1 3 (MNHN-B 20132).
Smib 4 : st. DW 34. 24°55'S - 168°22'E, 515 m, 07.03.1989 ; 1 2 ovig. 33,7 x 28,8 mm (photographic) (MNHN-B
24326). — St. 36. 24°55,6'S - 168°21,7'E, 530 m, 07.03.1989 : 4 3 : 1 2 ; 2 2 ovig. (MNHN-B 24332). — St. DW 37,
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
345
24°54,5'S - 168°22,3'E, 540 m, 07.03.1989 : 8 <3 ; 4 2 ; 2 2 ovig. (MNHN-B 24335). — St. DW 38, 24°54'S - 168°22'E,
510 m, 07.03.1989 : 1 <5 ; 2 9 ; 1 2 ovig. (MNHN-B 24330). — St. DW 39, 24°56,2'S - 168°21,5'E, 560 m, 07. 03^
1989 : 9 6 ; 2 2 ; 3 2 ovig.; 1 juv, (MNHN-B 24331). — St. DW 55, 23°2I,4’S - 168°04,5'E, 260 m, 09 03 1989 -3<J-
1 2 ; 1 ? ovig. (MNHN-B 24333). — St. DW 58, 22°59,8’S - !67°24,2'E, 560 m, 10.03.1989 : 1 juv. (MNHN-B
24329). — St. DW 62, 23o00,4,S - 167°21,8'E. 540 m, 10.03.1989 : 2 6 : 1 2 ovig. (MNHN-B 24341). — St. DW 63
22°58,7'S - 167°21,1'E, 520 m, 10.03.1989 : 1 2 (MNHN-B 24327). — St. DW 68, 22°55'S - 167°16'E 440 m'
10.03.1989 : 7 6 ; 1 2 ; 2 2 ovig. (MNHN-B 24336).
Smib 6 : st. DW 124, Grand Passage, 18°56'S - 167°24,5' E, 360-405 m, 03.03.1990 : 1 2 (MNHN-24564).
Azt6que. Ride de Norfolk, banc Aztbque : st. 6, 23°37,9'S - 167°42,5'E, 425-470 m, chalutage, 14.02.1990 ■ 6 <3 ■
12:12 ovig. (MNHN-B 24551). — St. 7, 23°37,5'S - I67°42,1'E, 425-451 m, chalutage, 14.02.1990 : 1 <J (MNHN-B
24566); 2 2 ; 4 2 ovig. (MNHN-B 24552).
BERYX 11 : st. CP 7, 24°54,75'S - 168°21,30'E. 510-550 m, 15.10.1992 : U 35 x 29 mm (MNHN-B 24785).
Materiel-type. — Holotype : S 32,4 x 26,8 mm (MNHN-B 16723). Paratypes : nombreux <J et 2
(MNHN), voir liste du matdriel examine ci-dessus; 1 6 el 1 $ (USNM); 1 S et 1 2 (SMF).
Localite-TYPE. — Nouvelle-Caledonie, ride de Norfolk, 24°55'S - 168°22'E, 500-510 m.
Fig. 15. — Homola ranunculus sp. nov., paratype, 6 31 x 25,1 mm, Nouvelle-Caledonie, st. CP 67 (MNHN-B 16692) :
A, face dorsale anterieure ; B, profil de la carapace ; C, extremite subcheliforme de P5. (Pilosite partiellement
repr6sentee).
Source
346
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
ETYMOLOGIE. — Du latin ranunculus, grenouille, par allusion a la forme des merus des pereiopodes qui sont
"en cuisse de grenouille". Substantif en apposition done invariable.
Description. — Carapace assez trapue, elargie posterieurement, en forme d'urne. Face dorsale assez fortement
ar^olee, avec un "facies humain" accuse ; une granulation localisde sur les aires saillantes de la moitie anterieure et
s'dtendant sur l'ensemble de la partie post^rieure. Aire protogastrique portant seulement une paire de petites
spinules (la spinule interne reduite a un tubercule pointu), situee en arriere d'une paire de spinules frontales. Pas de
tubercule mesogastrique. Region sous-hepatique moderement renflee, depassant de beaucoup l'epine latero-
anterieure; une epine principale tres longue, flanquee en avant d'une spinule aceree et en arriere de deux courtes
spinules ; la "couronne" sous-hepatique composee principalement de 4 grosses spinules et de quelques petits
granules. Une fine pubescence recouvrant tout le corps mais ne masquant pas rornementation.
Bord latero-anterieur arme d'une grande epine, suivie d’une tres petite spinule, parfois un simple granule. Bord
latero-posterieur avec une ornementation prenant naissance des le niveau du sillon branchio-cardiaque et consistant
en une rangee de minuscules spinules espacees, s'attcnuant beaucoup vers l’arriere. Rostre nettement bitide, avec
deux pointes distales ecartees. Epine pseudorostrale aigue, mais un peu moins developpee que l'epine supra-
orbitaire. A l’emplacement infra-orbitaire, une forte dent lamelleuse. Ornement antennaire represent seulement par
un minuscule tubercule pointu. Yeux avec le podophtalmite globuleux dans la region corneenne. Saillie buccale
seulement tuberculee.
Chelipedes plus courts que P2, greles et fins, a main cylindrique extremement etroite et allongee, meme chez le
male age, et & doigts tres longs et minces, s'entrecroisant largement a leur extremite. P2-P4 assez courts ; merus
incurve, elargi "en cuisse de grenouille" et fortement arme de spinules sur les deux bords. P5 tres courts, avec
l'extremite du merus atteignant tout juste les fossettes gastriques de la carapace ; merus avec une forte spinule
distale sur le bord superieur et 5 spinules sur le bord inferieur (sans compter la petite spinule distale) ; propode
avec le bord superieur tres incurve.
Remarques. — Comme Homola barbata (Fabricius), H. minima sp. nov. et H. orientalis Flenderson,
H. ranunculus fait partie du groupe d'Homola a rostre bifide. Outre ce rostre bifide, H. ranunculus n'a guere en
commun avec H. orientalis , autre espece indo-pacifique presente en Nouvelle-Caledonie, que la spinulation presente
sur les deux bords du merus des P2-P4.
Ces deux especes different par de nombreux caracteres, a savoir : la forme generale de la carapace, plus large
dans son ensemble et evasee posterieurement chez H. ranunculus , allongde et aux bords subparalleles chez
H. orientalis ; le bord latero-anterieur de la carapace, arme d'une grande epine et d'une spinule chez H. ranunculus ,
d'une seule epine chez H. orientalis ; la region sous-hepatique plus renflee et ornee de spinules irregulieres (dont
une tres longue epine principale, plus longue que la latero-anterieure) chez H. ranunculus , tandis que chez
H. orientalis les spinules sous-hepatiques, de taille similaire (sans longue epine principale), sont alignees en deux
rangees regulieres et regroupees en une double "couronne" ; la presence dans la region protogastrique de la face
dorsale, en arriere de la paire de spinules frontales, de deux spinules seulement (avec l'interne reduite) chez
H. ranunculus , de trois fortes spinules de taille similaire chez H. orientalis ; la region mesogastrique denuee du
tubercule caracteristique d'H. orientalis ; le rostre, plus long et plus mince chez H. ranunculus que chez
H. orientalis ; l'epine pseudorostrale et l'epine supra-orbitaire plus acerees que chez H. orientalis ; les yeux,
beaucoup plus globuleux chez H. ranunculus ; les chelipedes, greles et termines par des doigts minces et allonges
chez H. ranunculus , avec la main renflee et trapue, et avec les doigts courts chez H. orientalis ; le merus des P2-P4
elargi "en cuisse de grenouille" chez H. ranunculus ou les bords superieur et inferieur sont armes de fortes spinules
Fig. 16 a-b. — H. ranunculus sp. nov., holotype, 6 32,4 x 26,8 mm, Nouvelle-Cal6donie, Biocal, st. CP 67 (MNHN-
B 16723) : a, vue d'ensemble ; b, carapace.
Fig. 16 c. — H. orientalis Henderson sensu lato, 6 49 x 40 mm, Hawai, TC52-84 (BPBM).
Fig. 16 d. — H. orientalis Henderson, holotype, 6 13,5 x 17 mm, Philippines, au large de Cebu, "Challenger", st. 209
(BMNH 1888.33) : vue d’ensemble (la partie anterieure gauche est endommagee).
Fig. 16 e-f. — H. orientalis Henderson sensu lato, 6 31 x 25 mm, Polyn6sie, archipel des Australes, Tubuai (MNHN-
B 6969) : e, vue d'ensemble ; f, carapace.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
347
Source : MNHN, Paris
348
D. GUINOT & B RICHER DE FORGES
qui ne sont pas cachees par la pilosite ; la spinule distalc du bord superieur du merus des P5 beaucoup plus forte
chez H. ranunculus que chez H. orientalis.
L'espece la plus proche d'H. ranunculus semble etre H. mieensis Sakai. Ces deux especes ont en commun . la
carapace, elargie vers l’arriere, en forme d’urne ; l'armature du bord latero-anterieur, consistant en deux ornements
(une premiere tres longue epine et, plus bas, une petite spinule) ; les yeux globuleux dans la region corneenne , la
region sous-hepatique munie d'une epine plus forte que les spinules avoisinantes et meme que la latero-anterieure
de la face dorsale ; la gracilite des chelipedes, y compris des doigts, rallongement de ces derniers etant encore plus
considerable chez H. ranunculus que chez H. mieensis . Les principals differences concement : le rostre, nettement
bifide chez H. ranunculus , faiblement emargine distalement chez H. mieensis ; le bord inferieur du merus des P2-
P4, orne de spinules pointues chez H. ranunculus , de grandes spinules chez H. mieensis ; P5, nettement plus
courts dans leur ensemble chez H. ranunculus avec, notamment. le merus atteignant tout juste les fossettes
gastriques de la carapace.
Avec H. barbata et H. minima sp. nov., outre le rostre largement bifide, H. ranunculus partage une autre
caracteristique, a savoir le bord latero-anterieur dote de deux ornements, bien que chez H. ranunculus il s'agisse plus
d'un simple tubercule que d'une spinule.
COMPORTEMENT. — Lors d'une plongee avec le submersible "Cyana", au sud de 1'ile des Pins au cours de la
campagne Calsub en 1989, l'un de nous (B.R.F.) a observe le comportement d'Homola ranunculus par un fond de
350 m : sur une dalle greseuse, plusieurs individus, immobiles, la tete orientee vers le substrat et accroches a la
base de grosses eponges en coupe, tenaient chacun dans leurs P5 une petite eponge blanche.
DISTRIBUTION. — Nouvelle-Cafedonie, ride de Norfolk. Entre 400 et 650 m le plus souvent, mais avec de
rares captures a 246 m et 260 m.
Genre HOMOLAX Alcock, 1899
Fig. 17 A-B
Homola ( Homolax ) Alcock, 1899a : 7, 9 ; 1900 : 124, 129, 156, 159 ; 1901 : 61, 62. — Stebbing, 1902 : 21. — IHLE,
1913 : 92.
Homola ( pro parte , pour H. megalops) - Kemp & SEWELL, 1912 : 27. — IHLE, 1913 : 88. BALSS, 1922 : 111. SERENE
& Lohavanijaya, 1973 : 21, 24. — Yaldwyn & Dawson, 1976 : 94. — Eldredge, 1980 : 271. — Sakai, 1976 : 39 ;
1979 : 2. — Tirmizi & Kazmi, 1991 : 34.
Thelxiope (pro parte, pour H. megalops) - GORDON, 1950 : 222, 224. — George & Rao, 1966 : 334.
ESPECE-TYPE. — Homola megalops Alcock, 1894, par designation originale (ALCOCK, 1899a : 7). Genre
feminin.
LlSTE CHRONOLOGIQUE DES ESPECES. — Homolax megalops (Alcock, 1894).
Diagnose. — Carapace (fig. 17 A) courte et large, en forme d'urne. Face dorsale avec, en arriere d'une ride en
forme d'accent circonflexe, toute la region posterieure declive el deprimee medialement, convexe sur la region
branchiale. Les deux sillons marques : le sillon cervical restant dorsal et remontant en avant jusqu’a la region
supra-orbitaire ; seul le sillon branchio-cardiaque se prolongeant latero-ventralement sur les flancs de la carapace.
Ligne homolienne marquee, fortement convexe dans la moitie posterieure. Region sous-hepatique tres peu renflee,
limitee par une rangee de spinules en demi-cercle.
Bord latero-anterieur commengant au niveau de la zone orbitairc : done, l'unique epine latero-anterieure occupant
une position exorbitaire. Bord latero-posterieur long, incurve, souligne par une rangde de spinules.
Rostre assez epais, sillonne et tres legerement bifide a l'apex. Une dent pseudorostrale reduite, triangulaire, de
part et d'autre du rostre. Une epine supra-orbitaire plus etroite, mais de tai lie sensiblement equivalente a la
precedente.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
349
Fig. 17. — Representation sch£matique de la face dorsale (A) et de la face ventrale (B) anterieures dans le genre Homolax
Alcock : H. megalops (Alcock), 6 27,6 x 24,5 mm, Inde, au large de Madras (BMNH 1895.1.2.17). (Pilosite non
repr£sentee). a. b., auvent buccal ; ba, basophtalmite ; e. e., £pine extra-antennaire 1 ; e. e2, epine extra-
antennaire 2 ; e. la, dent ou 6pine lat6ro-anterieure ; e. Ip, dent ou epine latero-posterieure ; e. p., epine
proepistomienne ; e. s., 6pine supra-orbitaire ; e. sh, epine sous-h£patique ; f. g., fossettes gastriques ;
1. h.. ligne homolienne ; p, epine pseudorostrale ; po, podophtalmite ; r, rostre ; s. b., sillon branchio-
cardiaque ; s. c., sillon cervical ou gastrique.
Une large zone orbitaire en creux, profonde (fig. 17 B) et pouvant recevoir 1'ceil abaisse, limitee par l’epine
supra-orbitaire, par la "couronne” de spinules sous-hepatiques (qui se presente comme un bord infra-orbitaire) et,
enfin, par une paire d'dpines qui sont extra-antennaires. Pas d epine infra-orbitaire mais, h son emplacement, un
Source : MNHN, Paris
350
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
auvent arrondi. Pedoncule oculaire passant dans la gouttiere situee entre cet auvent et l'epine supra-orbitaire ;
basophtalmite long et grele ; podophtalmite etranglc dans sa partie proximale, puis devenant tres dilate, reniforme,
pendant vers le bas.
Pas d'epine antennaire ; mais, a proximite, deux epines placees un peu plus lateralement, l'une en dessous de
l'autre (epines extra-antennaires, e.e. et e.e. 2). Antenne : article 2+3 court et trapu, avec une spinule distale externe
reduite, k peine detachee du bord de l'article ; article 4 long et setifere ; flagelle tres developpe, glabre. Region
pterygostomienne se soulevant en un renflement proeminent. Pas d'epine buccale.
Proepistome formant un rebord saillant proximalement et muni d'une epine developpee. Epistome tres reduit.
Endostome remontant tres en avant. Limite anterieure du cadre buccal formee de deux bords convexes s'accolant
medialement en un bourrelet aplati. Orifice exhalant extremement large, bien arrondi, forme par la reunion, sans
interruption, du bord lateral du cadre buccal et de la Crete endostomienne, tres accusee. Mxp3 pediformes, etroits,
limites a la partie tout a fait externe de l'endostome, laissant b ddcouvert, en avant, une large chambre prostomialc
et, entre eux, un grand espace median. Merus profondement echancre vers l'avant, d’ou la large ouverture de l'orifice
exhalant.
Chelipedes devenant forts chez le male, avec une main tres allongee chez les individus de grande taille et des
doigts longs.
P2-P4 longs, au merus elargi et au dactyle falciforme.
P5 egalement assez longs. Merus depassant de beaucoup le niveau des fossettes gastriques de la face dorsale de
la carapace ; son bord superieur legerement concave. Propode long et mince, non incurve ; saillie du processus
subcheliforme assez faible, en position mediane sur le bord inferieur ; dactyle tres court.
Retention de l'abdomen assuree grace a la coaptation de ses bords avec les coxae des pereiopodes, surtout au
niveau des P1-P2. Presence d'un bouton-pression homolien tres fort : crete sternale longue et saillante ; fossette
abdominale profonde.
Pleopodes sexuels : cf. Tirmizi & Kazmi. 1991, fig. 11 F, G, G' (H. megalops).
Spermatheques : cf. GORDON, 1950 : 241, fig. 20 A (//. megalops).
Remarques. — C'est comme un sous-genre d'Homola qu'ALCOCK ( loc . cit.) a cree, aux cotes de Paromola , la
subdivision denommee Homolax , avec pour type H . megalops de l'ocean Indien. Tres rapidement, les
carcinologistes ont inclus Homolax dans la synonymie du genre Homola , sans tenir compte de ses remarquables
particularites. Ce sont principalement : la carapace tres courte et elargie, en forme d'urne, aux bords latero-
posterieurs longs et fortement convexes ; la face dorsale avec la moitie posterieure deprimee medialement et renflee
sur les aires branchiales ; le sillon cervical demeurant dorsal et rejoignant le bord supra-orbitaire ; la ligne
homolienne extremement convexe en arriere ; le rostre large et sillonne ; l'aire sous-hepatique reduite et munie
d'une seule "couronne" de spinules ; la disposition oculaire, avec un creux orbitaire plus profond, mieux delimite,
et avec le podophtalmite enorme, reniforme ; l'endostome remontant en avant par deux avancees medianes ; le tres
gros orifice exhalant ; les chelipedes assez forts, tout au moins a partir d'une certaine taille du male ; les P2-P4
longs ; les P5 assez longs, avec le merus un peu courbe, le propode allonge, mince et non incurve ; la saillie
subcheliforme petite, non proximale. C'est pourquoi nous avons rehabilite le taxon Homolax d’ALCOCK, en
1'elevant au rang de genre.
Les affinites du genre Homolax apparaissent clairement. Elies sont naturellement d'une part avec le genre
Homola , dont quelques especes h la carapace plus courte et dotee d'une ride transversale, par exemple H. dickinsoni
Eldredge et H. eldredgei sp. nov., rappellent etonnamment le genre Homolax. Chez Homola et chez Homolax sont
similaires la presence de deux epines extra-antennaires (mais chez Homola avec, en plus, une epine antennaire) et
l'epistome reduit. Les differences concernent essentiellement : - les proportions et la forme generate du corps
(subrectangulaire, aux bords subparalleles et avec les flancs a angles droits chez Homola ; en forme d'urne tres
courte et aux bords convexes chez Homolax) ; - les dispositions sous-hepatique (region plus reduite et garnie d’une
simple, et non double, "couronne" de spinules chez Homolax), orbitaire (creux orbitaire plus circonscrit chez
Homolax), oculaire (podophtalmite beaucoup plus ddveloppe, extremement globuleux et reniforme chez
Homolax) ; - les pereiopodes (plus longs chez Homolax) ; - le propode des P5 (plus court et incurve chez
Homola) ; - le dipositif subcheliforme (submedian chez Homolax, au lieu de proximal a median chez Homola).
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
351
Les affinites d 'Homolax avec Paromolopsis sont encore plus evidentes : forme generate du corps ; convexite
des bords latero-externes ; region sous-hepatique reduite ; ligne homolienne convexe ; rostre sillonne ; creux
orbitaire profond, bien delimite ; podophtalmite dilate et "pendant" vers le bas ; merus des P5 courbe ; dactyles des
P2-P4 longs et falciformes.
Ces trois genres constituent le cas n° 1 des sillons de la carapace (sillon cervical demeurant dorsal, remontant
jusqu'au bord supra-orbitaire et conferant a l'omement en position exorbitaire le rang de latero-anterieur). D’autres
caracteres en commun sont : la disposition frontale, avec unc paire de dents pseudorostrales et une paire d'epines
supra-orbitaires, toutes assez courtes ; l'cpistome tres rcduit ( Homola , Homolax ) ou un peu reduit (. Paromolopsis ) ;
l'antenne, avec Particle basal court et trapu, Particle 4 long et setifere, le flagelle tres long et glabre. Homola ,
Homolax et Paromolopsis se differencient des onze autres genres d'Homolidae que nous avons regroupes dans le cas
n° 2 (cf. Introduction).
Homolax megalops (Alcock, 1894)
Fig. 17 A-B. 18 a-d
Homola megalops Alcock. 1894 : 408. — ALCOCK & ANDERSON, 1894 : 176 ; 1895, pi. 14, fig. 1, la ; 1899a : 5. —
Kemp & Sewell, 1912 : 27, fig. n. n. — IHLE, 1913 : 88 (cit.). — Serene & Lohavanijaya, 1973 : 24 (clef). — Sakai,
1976 : 39 ; 1979 : 2, 3 (clef), 4. — Yaldwyn & Dawson, 1976 : 94 (clef). — Eldredge, 1980 : 271. — Kazmi,
1988 : 126, tabl. 2. — Tirmizi & Kazmi, 1991 : 34, fig. 10-1 1. — Zarenkov. 1994 : 97, fig. 1AU-3).
Homola ( Homolax ) megalops - ALCOCK, 1899a : 5, 7 ; 1900 : 156, 158 ; 1901 : 62, 79, pi. 14, fig. 21.
Homola ( Homolax ) megalops - IHLE, 1913 : 92.
Thelxiope megalops - Gordon, 1950 : 222, 223, 241, fig. 20 A. — George & Rao, 1966 : 334.
MATERIEL EXAMINE. — Inde. "Investigator" : st. 162, 13°5P12"N - 80°28'12"E, 265-457 m, 30.01.1894,
Alcock det. Homola megalops , Indian reg. n° 8961/9 : 1 6 27,6 x 24,5 mm (BMNH 1895.1.2.17).
"Vitjaz" : st. 4619, cote sud-ouest de l'lnde, 9°1 1,2'N - 75°54’E, 250 m, 04.02.1960 : 1 8 42 x 41 mm (ZMUM).
Golfe d'Aden. "Ichtyander" : cruise VII, chalut n° 60, 1981 : 1 6 56,6 x 47 mm; 1 9 43,4 x 37, 8 mm (specimens
mous et endommages, avec des panes d<§tachees) (ZMUM 106/1983).
Acad. M. Keldysch : st. 1089, 11°57,1'N - 45°06,3'E, 857-900 m, 10.01.1985 : 4 sp£c. juv. de moins de 10 mm de
long (ZMUM).
"Meteor", cruise 5 : st. 250, 12°40,4’N - 45°22,6'E, 907-917 m, chalut & perche, 8.03.1987 : 30 spec. juv. (SMF);
8 sp6c. juv. (MNHN-B 24807). — St. 267, 13°27,5'N - 47°20,5’E, 359-362 m, chalut * perche, 13.03.1987 : 1 6 37 x
32 mm; 1 9 23 x 19, 4 mm; 250 sp6c. juv. (SMF 22296 et 22297). — St. 281, 12°38,5'N - 45°28,5’E, 1063-1068 m,
chalut & perche, 15.03.1987 : 1 sp6c. juv. b carapace molle et d^pourvu de pattes (SMF 22298). — St. 286, 12°20.9'N -
44°44,7'E, 725-751 m chalut h perche, 16.03.1987 : 7 spec. juv. h carapace molle et depourvus de pattes (SMF 22299).
— St. 287, 12°16'N - 44°08,5’E, 472-479 m, chalut h perche, 16.03.1987 : 12 spec. 6 et 9 juv. (SMF 22300).
MATERIEL-TYPE. — Syntypes : 1 8 et 1 9 de memes dimensions, 30 x 40 mm (BMNH).
LOCALITE-TYPE. — Mer des Andaman, 1 1°31,4'N - 90°46,4'E, " Investigator ", 365-400 m.
Remarques. — C'est le meme specimen, le syntype <J de la mer des Andaman, qui a etc represente par
Alcock & Anderson en 1895 dans les Illustrations de X" Investigator" (cf. Clark & Crosnier, 1992), puis par
ALCOCK en 1901 dans Catalogue of the Indian Decapod Crustacea. Les autres dchantillons des cotes indiennes, vus
par ALCOCK, ne sont pas mentionnes comme differents. De meme, GORDON (1950), qui signale six specimens du
golfe d'Aden, ne releve pas de caracteres distinctifs. Pour leur part, Kemp et Sewell (1912) ont examine
29 exemplaires d 'Homola megalops , recoltes a la station 391 de Y "Investigator", sur la cote sud-ouest de l'lnde, en
1910-1911, mais malheureusement ils n’en figurent aucun. Ils font seulement etat du fort accroissement des
dimensions des chelipedes chez les males en fonction de l'age, les chelipedes devenant plus forts que les P2.
Tirmizi et Kazmi (1991) comparent un specimen male de 52,5 mm de long, recolte sur les cotes
pakistanaises, aux H. megalops de Madras et du golfe d'Aden respectivement ddtermin^s par Alcock et par
Gordon ( loc . cit.). Ils insistent sur le grand developpement des chelipedes chez leur individu et sur le tomcntum
court et serre qui couvre le corps et les pattes, avec, en plus, a la face interne du propodc des chelipedes, des soies
longues et denses. TIRMIZI et Kazmi publient deux dessins en indiquant, chaque fois, qu'il s'agit d'un specimen
Source :
352
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
353
male de 52,5 mm de long : la figure 10 montre un animal entierement revetu dune dense pilosite ; la figure 1 1
A represente une carapace glabre qui n'est pas en forme d'urne. Cette representation disparate est-elle a imputer
seulement a un brossage du crabe et a une facture differente des dessins ? A ce sujet, Kazmi (in litt ., 22.04.1992)
nous ecrit que ces deux dessins n'ont pas ete executes par la meme personne : fig. 1 1 A executee par Kazmi ct
TiRMizi I fi§- 10 "by an ^tist who was not a scientist". Kazmi ajoute : "I have the faintest idea that the two figs,
may belong to dilferent specimens" mais il ne precise pas lesquels. Ceci pourrait expliquer pourquoi TiRMizi et
Kazmi signalent sur leur materiel des variations, notamment dans la forme du rostre, dont l'extremite apparait plus
ou moms emarginee, et dans la spinulation des regions orbitaire et sous-hepatique. Quant aux differences de
proportions des chelipedes entre male et femelle et selon la taille des individus, elles peuvent correspondre h une
difference specifique reelle ou bien alors a une allometrie de croissance majorante qui affecterait les PI dans le sexe
male a partir dun certain age. On ne peut ecarter tout a fait 1'hypothese dune deuxieme espece.
Le materiel que nous avons examine ne nous permet pas de savoir si le nom de megalops ne recouvre pas deux
formes differentes. Le specimen de Madras et celui de la cote indienne sud-occidentale appartiennent sans conteste a
la meme espece, couverte d'un fin duvet ; la fig. 1 1 A de TIRMIZI et Kazmi (1991) leur correspond. En revanche,
nos deux tres grands individus du golfe d'Aden (ZMUM 106/1983), beaucoup plus tomenteux surtout a la face
interne de la main des chelipedes (fig. 18 e), offrent un facies similaire a celui de la fig. 10 de ces auteurs ;
malheureusement, ces deux specimens sont mous, peu utilisables, et certains traits sont deformes.
Lexamen du materiel mentionne plus haut conlirme qu 'Homolax megalops est une espece tomenteuse et
veloutee, a la carapace aussi large que longue, et dont les chelipedes offrent une main abondamment pubescente sur
la face interne, surtout chez le male adulte ou elle devient puissante.
L'observation des specimens juveniles (environ 9-10 mm de long) de la cote indienne et du golfe d'Aden montre
les caracteristiques particulieres a cette taille, notamment : le rostre bifide a l’extremite (au lieu d’emargind) ; le
merus des P5 plus incurve et epousant de fa$on complementaire le contour convexe de la carapace ; la disposition
oculaire, a savoir le podophtalmite encore plus renfle que chez 1'adulte et occupant en entier le creux orbitaire qui
est completement circonscrit a ce stade et joue le role d'une veritable orbite.
Distribution. — Ocean Indien, du golfe d'Aden jusqu'a la mer des Andaman. De 250 a 1068 m.
Genre PAROMOLOPSIS Wood-Mason in Wood-Mason & ALCOCK, 1891
Fig. 19 A-B
Paromolopsis Wood-Mason in WOOD-MASON & ALCOCK, 1891 : 268. — ALCOCK, 1899a : 11 ; 1900 : 160 ; 1901 : 65. _
Bouvier, 1896 : 37, 38. — Ortmann, 1901 : 1156. — Ihle, 1913 : 54, 60, 61, 73. — Serene & Lohavanijaya,
1973 : 23 (clef), 29. — Guinot, 1979 : 232. — Guinot & Richer de Forges, 1981 : 540.
ESPfeCE-TYPE. — Paromolopsis boasi Wood-Mason, 1891, par monotypie. Genre feminin.
LlSTE CHRONOLOGIQUE DES ESPECES. — Paromolopsis boasi Wood-Mason, 1891.
Diagnose. — Carapace (fig. 19 A) aplatie, en forme d'urne au niveau des aires branchiales. Bord lateral
carene ; flancs minces et inclines. Face dorsale faiblement sculptee. Region sous-hepatique non visible
dorsalement, legerement renflee et non spinuleuse.
FlG. 18 a-d. — Homolax megalops (Alcock), 6 42 x 41 mm, cote sud-ouest de l'lnde, " Vitjaz " (ZMUM) : a, vue
d'ensemble ; b, carapace ; c, face exteme de la pince ; d, P5.
FlG. 18 e. — ? Homolax megalops (Alcock), 2 43,4 x 37,8 mm, golfe d'Aden, '7 chtyander" (ZMUM 106/1983) : face
interne de la pince.
Fig. 18 f-h. — Paromolopsis boasi Wood-Mason : f. 9 33 x 30 mm, Nouvelle-Caledonie, Musorstom 5, st. 383
(MNHN-B 19888). — g-h, 6 48 x 41 mm, Madagascar, chalutage 120 (MNHN-B 18857) : g, carapace ; h. P5.
Source :
354
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Fig. 19. — Representation sch6matique de la face dorsale (A) et de la face ventrale (B) ant^rieures dans le genre
Paromolopsis Wood-Mason : P. boasi Wood-Mason, 6 36 x 30 mm, Madagascar, st. 25 (MNHN-B 17105). (Pilosite
non repr£sentee). al, article urinaire de l’antenne ; a2+3, article basal antennaire ; a4, article antennaire 4 ,
a. b., auvent buccal ; e, 6pistome ; e. i., epine infra-orbitaire ; e. la, dent ou Spine latSro-anterieure ; e. s., epine
supra-orbitaire ; e. sh, epine sous-hepatique ; f. g., fossettes gastriques ; 1. a., bord latero-anterieur ; 1. h.. ligne
homolienne ; 1. p.. bord latero-postSrieur ; p. Spine pseudorostrale ; po, podophtalmite ; pr, proSpistome ;
r, rostre ; r. sh, region sous-h6patique ; s. b., sillon branchio-cardiaque ; s. c., sillon cervical ou gastnque.
Sillon cervical bien marque, rejoignant la ligne homolienne dans la region supra-orbitaire et passant au-dessus
de la dent placee a Tangle antero-externe de la carapace, en fait la dent latero-anterieure. Sillon branchio-cardiaque
net, remontant egalement assez haut. Ligne homolienne marquee, epaisse localement, presente sur toute la
longueur de la carapace, courbe au niveau des aires branchiales.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLID AE
355
En position exorbitaire ct orientee vers l'avant, une dent forte, latero-anterieure et, au-dessous, bord latero-
anterieur court, inerme. Bord latero-posterieur assez long, lisse.
Rostre impair sillonn£, avec l'apex incline vers le haut. Dent pseudorostrale reduile a un tubercule pointu.
Une sorte d’orbite delimitee (fig. 19 B), avec un premier creux dans lequcl le basophtalmite se loge presque en
entier, ce dernier passant entre une epine supra-orbitaire triangulaire (plus developpee que le tubercule
pseudorostral) et une epine infra-orbitaire. Podophtalmite se posant dans un deuxieme creux plus etendu, limite par
la dent latero-antdrieure. Pedoncule oculaire : basophtalmite relativement long, nettement renfle a la base ;
podophtalmite assez developpe et dont la partie dilatee est "pendante" vers le bas a partir dun leger etranglement.
Pas d epine antennaire. Antenne : articles 1-5 epais et setiferes ; al avec un tubercule extremement fort ; article
2+3 trapu, avec une petite avancee distale externe peu detachee et mousse ; a4 un pcu plus long seulement ; a5 tres
reduit ; flagelle glabre.
Proepistomc reduit formant une cloison peu elevee entre les antennules ; de part et d'autre, deux protuberances
tres marquees, obliques. Epistome etendu en largeur mais etroit en hauteur. Pas d'epine buccale.
Cadre buccal tout h fait caracteristique : de part et d'autre d'une feme mediane, bord anterieur fortement carene.
Au-dessus de V orifice exhalant, un auvent nettement bilobe, d’un seul tenant avec la crete endostomienne, le lobe
interne extremement bombe et surplombant le lobe externe de l'auvent. Mxp3 subpediformes, assez etroits mais
avec le merus subrectangulaire. Bord anterieur du merus atteignant juste la crete endostomienne, d'ou un orifice
exhalant visible assez large. Chambre prostomiale profonde et vaste.
Chelipedes nettement plus courts que P2, leur extremite atteignant tout juste la partie proximalc du propode de
ce dernier. Propode assez court, a main petite, un peu dilatee seulement chez l'individu age, mais a doigts tres
longs (plus longs que la paume), minces et effiles, s'entrecroisant a l'extremite
P2-P4 longs ; merus fort, tres elargi, se retrecissant un peu distalement, faiblement arme ; dactyle tr&s long et
tres fin sur toute son etendue, acere.
P5 assez longs. Merus fortement incurve, atteignant ou depassant largement les fossettes gastriques de la face
dorsale de la carapace ; quand il est replie dorsalement, sa concavite epouse par sa courbure le contour convexe du
corps. Propode epais et incurve, formant dans sa partie subproximale un "talon" qui consiste en une avancee
proeminente, munie de soies cornees ; deux autres grosses soies cornees plus en avant sur le bord interne du
propode. Dactyle tres court, garni de petites soies cornees sur presque toute la longueur de son bord interne.
Abdomen male large et ovalaire. Dispositif de retention : - abdomen coapte par ses bords avec les coxae des PI,
P2 et P3, qui portent chacune un granule spiniforme, de taille decroissante d’avant en arriere ; - telson engage entre
les bases des Mxp3, en partie recouvert par les avancees des coxae munies d'une spinule et qui l'empechent de se
soulever ; - bouton-pression homolien puissant : carene sternale pointue et fossette abdominale profonde.
Pleopodes sexuels : cf. SERENE & LOHAVANIJAYA, 1973, fig. 40-41 (P. boasi ).
Spermatheques : cf. GORDON, 1950 : 244, fig. 16 C(P. boasi).
Remarques. — Le genre Paromolopsis , pour l'instant monospecifique, est apparente au genre Homola et au
genre Homolax , ce dernier ayant un facies assez ressemblant : ils ont tous trois la meme disposition des sillons de
la face dorsale et des bords lateraux de la carapace (cas n° 1 ; cf. Introduction). II compte parmi les Homolidae les
plus faiblement armes, aussi bien sur la carapace que sur les pereiopodes.
Paromolopsis boasi Wood-Mason in WOOD-MASON & ALCOCK, 1891
Fig. 18 f-h, 19 A-B
Paromolopsis Boasi Wood-Mason in Wood-Mason & ALCOCK, 1891 : 268, fig. 5. — Bouvier, 1896 : 29, note infra-
paginale, 43. — Alcock, 1901 : 65, pi. 5, fig. 23.
Paromolopsis boasi - ALCOCK, 1899a : 1 1 ; 1900 : 160. — IHLE, 1913 : 54, 60, 73, fig. 23 B, 32. — GORDON. 1950 :
244, fig. 16 C. — SerLne & Lohavanijaya, 1973 : 29. fig. 39-42, pi. 3D. — Sakai. 1976 : 43, pi. 15. fig. 2. —
SerLne & Vadon, 1981 : 121. — Guinot & Richer de Forges, 1981 : 540, fig. 3 B, 4 L, pi. 6, fig. 3, 3a. — Miyake,
1983 : 14, 197, pi. 5, fig. 5. — Davie & Short, 1989 : 165, fig. 1 C. — Jamieson, Guinot & Richer de Forges,
1993b, 323, fig. 5, tabl. 1. — Zarenkov, 1994 : 99.
Source
356
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Materiel EXAMINE. — Mer des Laquedives. “ Investigator ” : st. 197 : 9°34’57"N - 75°36 30 E, 743 m,
20.01.1895 : 1 9 12 x 10.5 mm, trfcs abim<§e (BMNH 1911.1.17.40). Specimen identify par ALCOCK; spermath^que
dessin^e par Gordon (1950). ^ ^ ^
Philippines. MUSORSTOM 1 : st. CP 50, 13°19,2'N - 120°01,8'E, 415-510 m, 25.03.1976 : 2 c3 20 x 17,2 mm,
21.4 x 19 mm (MNHN-B 13850). r _ ,
Indonesie. Karubar lies Kai : st. CC 10. 05°21'S - 132°30'E. 329-389 m. 23.10.1991 : 1 5 24.2 x 21,6 mm;
1 9 ovig. 43 x 40 mm (MNHN-B 22498).
lies Tanimbar : st. CC 41. 07°45'S - 132°42'E, 401-393 m, 28.10.1991 : 3 2 25.4 x 22 3 mm 23.2 x 21 mm, 14 x
12.5 mm (POLIPI. ex MNHN-B 22499). - St. CC 42. 07°53'S - 132°42'E, 354-350 m. 28.10.1991 .1 <? 24,2 x 21 7
mm (POLIPI. ex MNHN-B 22504). — St. CP 59, 08°20’S - 132°1 l'E, 405-399 m, 31.10.1991 : 1 3 29,2 x 27 mm, 12
26 4 x 22,4 mm (USNM, ex MNHN-B 22503). — St. CP 69. 08°42'S - 131°53'E, 356-368 m, 02.11.1991 : 3 6 38 x
38 mm 30 x 27 mm, 24 x 21,3 mm; 1 2 29 x 26 mm (MNHN-B 22497). - St. CP 70. 08°41'S - 131°47E, 413-410 m,
02.11.1991 : 2 6 33,7 x 30 mm, 25 x 22,6 mm; 1 9 25 x 23 mm; 1 9 ovig. 41 x 38 mm (MNHN-B 22501). —
St. CP 75, 08°46’S - 131°36'E, 452-451 m, 03.11.1991 : 1 6 38,4 x 33,2 mm (POLIPI, ex MNHN-B 22502). —
St' CP 77,08°57'S - 131°27’E, 352-346 m, 03.11.1991 : 1 6 42,5 x 38,7 mm; 1 9 30 x 27 mm (MNHN-B 22500). —
St CP 78,' 09°06'S - 131°24'E, 295-284 m, 03.11.1991 : 1 9 11,6 x 10 mm (MNHN-B 22505).
Nouvelle-Caledonie. Bathus 1 : st. CP 657, 21°14,45'S - 165°54.93'E, 490-530 m, 12.03.1993 : 1 <3 ; 1 »
iuv.; 1 2 ovig. (MNHN-B 24774). — St. CP 658. 21°13.45'S - 165°55,12'E. 518-580 m, 12.03.1993 ; 2 3 (MNHN-B
24776). — St. CP 709. 21°41,78'S - 1 66°37,88’E, 650-800 m, 19.03.1993 : 1 3 (MNHN-B 24775).
HaliprO 1 : st. CH 850. 21°43,62'S - 166°39,41'E, 541-580 m. 10.03.1994 : 1 juv. (MNHN-B 24859). —
St CH 866, 21°26.91'S - 166°17,22'E, 500-600 m, 22.03.1994 : 1 <3 (MNHN-B 24858).
' lies Chesterfield. MUSORSTOM 5 : st. CC 366, 19°45,40'S - 158°45,62'E. 650 m. 19.10.1986 : 1 2 (MNHN-B
19887, _ st CC 383, 19°40,85'S - 158°46.10'E. 615-600 m, 21.10.1986 : I 2 33 x 30 mm (MNHN-B 19888).
Australie N. E. Queensland. ” Soela " : Cr. 6, st. 80, 17°02'S - 151°03'E, 700 m, 06.12.1985. P. Davie coll., del. et
leg. ; 1 3 (MNHN-B 20553). — St. 87, 17°06' S - 150°52'E. 606-610 m. 06-12-1985, P. Davie coll., det. et leg. : 1 2
ovig. (MNHN-B 20574).
lies Comores. Mayotte. Benthedi : st. 61F, W. de la Grande Passe de l’ouest, 12°46'S - 44 58 E, 450 m,
29.03.1977 : 1 2 ovig. (MNHN-B 19886).
lie de La Reunion. "Marion Dufresne", MD 32 ; st. CA 76, 21°16'S - 57°17,6E, 700-750 m, caster, 25.08.
1982 : 2 2 (MNHN-B 10536).
Madagascar. Cote nord-ouest. "Vauban" : st. 23, 12°28,2’S - 48°11,8'E, chalutage, 600-605 m, 19.01.1972,
A. Crosnier coll. : 2 3 38,2 x 35 mm, 28,5 x 25,4 mm (MNHN-B 6991). nniiniI
Cote ouest. "Mascareignes 111 " : st. 24, 22°30.5'S - 43°07’E. 430-460 m, 13.01.1986, R. Cleva coll. ; 1 2 (MNHN-
B 17106) — St 25, 22°23,5'S - 43°05'E, 500-520 m, 15.01.1986 : 1 3 36 x 30 mm; 1 2 (MNHN-B 17105). — St. 29,
22° 1 6 5'S - 43°04,7'E. 450 m. 16.01.1986 : 1 3 (MNHN-B 17107). — St. 37, 22°18.2’S - 43°04,8'E, 450-475 m. vase,
21.06.1986 : 2 3 (MNHN-B 17108). — St. 74, 22°26'S-43°03'E. 540 m, R. von Cosel coll., 23.10.1986 : 1 2 (MNHN-
B 22384). — St. 81, 22°22,8'S - 43°03,3'E, 525 m, vase, 25.10.1986 : 1 3 (SMF 22294); 1 2 (MNHN-B 18866). —
St. 120, 22°07,1’S - 43°02,1'E, 620 m, vase, 29.11.1986 : 1 3 48 x 41 mm; 1 2 (MNHN-B 18857).
Materiel-type. — L'holotype doit, tres vraisemblablement, se trouver a 1'Indian Survey, a Calcutta.
LocalitE-TYPE. — lies Andaman, North Sentinel Island, 846 m.
Remarques. — A defaut de l'holotype tres vraisemblablement deposd au ZSI, nous avons pu examiner un
specimen (BMNH 191 1.1.17.40) recolte par V" Investigator" entre les lies Laquedives et la cote indienne. II fait
partic de la serie etudiee par Alcock (1899a ; 1900), posterieurement a la description de l'holotype, des lies
Andaman, par Wood-Mason in Wood-Mason & ALCOCK. 1891 (P. Clark, comm. pers.). C'est sur cet individu
femelle, tr£s endommage, que GORDON (1950 ; 244, fig. 16C) a observe la morphologie des spermatheques.
Cette espece a etd signalee de differentes localites de 1'Indo-Pacifique, depuis Madagascar jusqu'a la mer de
Chine et au Japon. Nous lui rattachons, mais avec beaucoup de reserve, tout notre materiel, qu'il provienne de 1'ile
de Mayotte, de La Reunion, des Philippines, d'Indonesie, du Queensland ou de Nouvelle-Caledonie. En cffet, des
differences existent entre les specimens originaires de ces diverses regions. Elies concerncnt notamment :
- la face dorsale de la carapace, qui est plus granuleuse chez les representants de l'ocean Indien ; cette
granulation est tres visible notamment sur le specimen de la mer des Laquedives ;
- l'epine latero-anterieure de la carapace, qui est moins effilee chez les individus malgaches.
Comme V individu de la mer des Laquedives, les deux petits specimens males philippins (st. 50) presentent, sur
le bord superieur du merus des P2-P4, une spinulation plus forte et moins espacee. La longueur du merus des P5
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
357
(il depasse I cpine latero-anterieure chez le specimen de la mer des Laquedives) et 1’ornementation de son bond
infcneur (bien marquee chez ce meme specimen) devront etre prises en compte. Nous constatons egalemcnt des
variations dans la pilosite du corps et dans les proportions de la carapace. II est probable qu’il faudra separer
P. boasi en deux especes au moins.
Distribution. — Ocean Indien : Madagascar (430-620 m), canal de Mozambique (490 m), Mayotte (450 m)
La Reumon (700-750 m), Sri Lanka (1097 m), Inde (743-787 m), lies Andaman (878-1 124 m), ties Laquedives
(658-743 m). Ocean Pacif.que : archipel indo-malais (284-510 m), Nouvelle-Caledonie (518-800 m), Queensland
(600-700 m). Japon (300 m). Fonds de vase.
Genre PAROMOLA Wood-Mason in Wood-Mason & ALCOCK, J891
Fig. 20 A-B
Paromola Wood-Mason, in Wood-Mason & Alcock, 1891 : 267. — Ihle, 1913 pro pane : 52 sq . 69 (clef) 88 —
Rathbun, 1937 pro pane : 68. — Bouvier, 1896 : 29, 37 ; 1940 : 190 (clef), 191. — Gurney 194-> ■ 266 —
u^Tn.!950 ?? Par'e ’■ 222' 235' ~~ M0N0D' 1956 : 79' - P|KE & Wiliamson, 1960a : 9. - Balss & Gruner
361 : 101 1. — GRIFFIN 1965 pro pane : 86 (clef). - Zariquiey Alvarez, 1968 : 301. — SerBne & Lohavanijaya.
1973 pro parte : 23 (clef), 25. — Sakai. 1976 pro parte : 39 (clef), 40. — Thiriot, 1976 : 359. — Jenkins 1977 pro
pane : 3, 5. tabl 1-2 - Gu.not, 1978 : 237 ; 1979 : 44, 126, 127, 130, 232, 255. - Ingle, 1980 : 81. - Manning
& Holthuis, 1981 . 27. GurNOT & Richer de Forges, 1981 pro parte : 536 (sous P. profundorum). — Secret an,
1983 : 580. — Alma^a, 1985 : 349, tabl. 1. — WiCKSTEN. 1985 pro parte : 476 ; 1986 pro parte : 364 —
Karasawa, 1992 : 1250. — Karasawa & McLay, 1993, tabl. 1-2. — Nagai, 1994 : 50
Parhomola - Parisi, 1915 : 109. — Balss, 1922 : 111. — Sakai. 1936 pro parte : 47 (clef)
Homola ( Paromola ) - ALCOCK, 1899a pro parte : 7, 10 ; 1900 pro parte : 156, 159 ; 1901 pro parte : 64.
nec Thelxiope ( Moloha ) - Barnard, 1947 : 371 ; 1950 : 341. Cf. genre Moloha Barnard.
ESPECE-TYPE. — Dorippe cuvieri Risso,
fdminin.
816, par designation originale. Nom 1641 sur P Official List. Genre
LlSTE CHRONOLOGIQUE DES ESPECES. — Paromola cuvieri (Risso, 1816) ; P. rathbunae Porter, 1908 ;
P- japonic a Parisi, 1915 ; P. macrochira Sakai, 1961 ; P. bathyalis sp. nov. ; P. crosnieri sp. nov.
Diagnose. — Taille moyenne ou tres grande. Carapace (fig. 20 A) dc contour ovoide, renflee au niveau des
aires branchiales. Sillon cervical marque, ne remontant pas vers la region orbitaire mais passant sur les flancs de la
carapace. Sillon branchio-cardiaque interrompu medialement, se continuant sur les flancs ou il se reunit avec le
sillon cervical en un sillon qui se dirige d’arriere en avant, en isolant la region sous-hepatique, assez renflee. Ligne
homolienne sinueuse. Bord antero-lateral court, situe vers le milieu de la carapace, marque au moins par une epine.
Bord postero-lateral peu defini, avec une rangee d’epines plus ou moins marquees et, parfois, des alignements
supplementaires dc spinules. Region sous-hepatique munic de deux longues spinules au moins .
Rostre long, aigu a l’apex. Epines pseudorostrales assez developpees, soit inermes, soit ornees d’une epine ou
d un granule extcrne. Pas d’orbite ddfinie (fig. 20 B), le pedoncule oculaire passant entre Tepine pseudorostrale
(faisant office d’epine supra-orbitaire) et l’epine infra-orbitaire. CEil : basophtalmite long et cylindrique ;
podophtalmite assez court, arrondi ou ovalaire.
Une epine antennaire. Antenne : tres long tubercule urinaire ; article 2+3 arme sur les deux bords dun nombre
variable d’epines, dents ou spinules. Une epine buccale, placee tres bas, suivie d'une rangee de spinules plus ou
moins nettes.
Proepistome formant proximalement une crete saillante, surelevee, parfois aigue, et munie d’une epine qui est
plus ou moins proeminente ; bourrelets lateraux petits mais marques. Epistome assez grand. Endostome eloigne du
prodpistome. Bord antdrieur du cadre buccal forme de deux cretes epaisses, saillantes, conjointes medialement.
Lateralement, une large encoche, puis un auvent surplombant l'orifice exhalant, qui est partiellement visible
lorsque les Mxp3 sont appliques contre le cadre buccal. Presence d'une chambre prostomiale. Mxp3 pediformes ;
merus avec son extrdmitd distale atteignant la Crete endostomienne.
Source :
358
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Fig. 20. — Representation sch£matique de la face dorsale (A) et de la face ventrale (B) ant£rieures dans le genre Paromola
Wood-Mason : P. bathyalis sp. nov., paratype, 6 58 x 43 mm, Nouvelle-Caledonie, Chalcal 2. st. CC 1 (MNHN-
B 19898). (Pilosite non representee), al, article urinaire de l'antenne ; a2+3, article basal antennaire ; a4, article
antennaire 4 ; ba, basophtalmite ; c. e., Crete endostomienne ; e. a., epine antennaire ; e. b., epine buccale ;
e. i., epine infra-orbitaire ; e. la, dent ou epine latero-anterieure ; e. Ip, dent ou epine latero-posterieure ;
e. p., epine proepistomienne ; e. pg, epine protogastrique ; e. sh, epine sous-hepatique ; f. g., lossettes
gastriques ; 1. h., ligne homolienne ; p, epine pseudorostrale ; po, podophtalmite ; p. a., epine pseudorostrale
accessoire ; r., rostre ; r. sh, region sous-hepatique ; s. b., sillon branchio-cardiaque ; s. c., sillon cervical ou
gastrique.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLID AE
359
Formule branchiale : cf. GORDON, 1950 : 220 ; BOUVIER, 1940 : 191-192 ( P cuvieri)
Chelipedes devenant extremement longs el forts chez le male au-dela d'une certaine taille, pouvant depasser de
beaucoup les dimensions des P2. Propode puissant, plus ou moins allonge, avec la paume dilutee ; doigts assez
epais, amincis a 1 extremity et colores dans leur entier.
P2-P4 forts et assez longs, avec le merus epais et subcylindrique sur toute son etendue ; dactyles relativement
courts.
P5 egalement forts, trapus, relativement courts, avec l'extremite du merus atteignant ou depassant seulement
un peu les fossettes gastnques dc la carapace. Processus subcheliforme simple, avec le propode assez court, un peu
incurve et dote d une saillie proximale assez peu saillante. F
Retention de l'abdomcn male fortement assuree : telson avec son extremite bien engagee entre les Mxp3 ; bords
du pleon etroitement coaptes avec les parties sternales et coxales correspondantes ; des saillies sur les coxae des
Mxp3 et une sp.nule sur les coxae des PI et des P2, plus ou moins fonctionnelles ; et, surtout. bouton-pression
homolien tres accuse, avec une Crete haute et carenee sur le plastron sternal, correspondant a une profonde encoche
du sixieme segment abdominal.
Pleopodcs sexuels : P. cuvieri : cf. SANKARANKUTTY, 1968, fig. 1 A-D ; GuiNOT, 1979 fig 61 D-E —
P. crosmer, sp. nov, : cf. GuiNOT & Richer de FORGES, 1981, fig. 5 C, Cl, sous le nom de ? P° japonica -
P. bathyahs sp. nov. : cf. Davie & Short, 1989, fig. 2 c-e, sous le nom de P. japonica
Spermatheques : cf. Gordon, 1950 : 235, fig. 16-17 (P. cuvieri )
Clef des especes du genre Paromola
1 . Pas de spinule ni de granule accessoire sur les epines pseudorostrales . 2
— Une spinule ou un granule accessoire (parfois facultatif) sur les epines pseudorostrales, du
cote exteme . ’ ^
2. P2-P4 fortement spinuleux sur les bords superieur et inferieur du merus .
. . . P. cuvieri (Risso)
— P2-P4 faiblement ornementes (seulement de rares tubercules et spinules espaces, limites &
la region proximale des bords superieur et inferieur du merus) . P. macrochira Sakai
3. Sur l’epine pseudorostrale, tres courte, la spinule accessoire plutot situ de dans la partie
distale, donnant un aspect bifide . />. rathbunae Porter
Sur 1'epine pseudorostrale, allongee, l'ornement accessoire situe au tiers distal . 4
4. P2-P5 avec la spinule distale peu developpee ou emoussee. Article basal antennaire non
omemente, avec seulement la spinule distale interne tres developpee . 5
— P2-P5 avec la spinule distale du merus prononcee. Article basal antennaire ornemente, avec
plusieurs spinules et tubercules. Talon des P5 limite a la region proximale du propode . . 6
5. Face dorsale de la carapace granuleuse, avec quelques spinules uniquement sur les bords.
Merus des P2-P4 faiblement ornementd. Talon des P5 limite a une proeminence spinifere
seulement proximale . />. macrochira Sakai
— Face dorsale de la carapace fortement epineuse. Merus des P2-P4 abondamment spinuleux
et tubercule. Talon des P5 tres epais, s’etendant avec des soies sur la moitie du propode ....
. P. crosnieri sp. nov.
6. Article basal antennaire avec, du cote interne, une carene saillante proximale et une forte
spinule distale ; du cote externe, une spinule mediane et une spinule distale. Merus des P5
court, n'atteignant pas le sillon cervical de la face dorsale de la carapace .
. P • japonica Pari si
— Article basal antennaire avec plusieurs (au moins 3) spinules sur les bords externe et
interne. Merus des P5 long, depassant le sillon cervical de la face dorsale de la carapace ....
. P. bathyalis sp. nov.
Source :
360
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
REMARQUES. - Dans un court article public par Wood-Mason et Alcock (1891 : 267), le genre Paromola
est etabli pour l'espece atlantico-mediterraneenne Homola cuvieri (Risso, 1816), suivi du seul nom de
Wood-Mason (cela explique que le genre soil souvent attribue aux deux auteurs). Peu apres, ALCOCK (toe. cit.)
subdivise le genre Homola Leach en trois sous-genres : Homola , Homolax et Paromola, et attribue comme types
de ce dernier sous-genre deux especes : Homola cuvieri et H. profundorum Alcock & Anderson, 1899. Pourtant,
Wood-Mason avait expressement designe H. cuvieri comme representant typique de Paromola. L'mclusion par
alcock de deux especes aussi differentes que cuvieri et profondorum dans le taxon Paromola devait suseiter, par la
suite de nombreux autres rapprochements, aussi peu satisfaisants, et qui allaient creer la confusion en
embarrassant tous les carcinologistes. Le genre Paromola devient encore plus heterogene apres l’attnbution de
Latreillopsis petterdi Grant, 1905. de L. multispinosa Ihle, 1912, de L. alcocki Stebbing, 1920, de L. major
Kubo 1936. d 'Homola (Moloha) acutispina Sakai, 1961, de Paromola spinimanus Griffin, 1965.
Dans la clef de Serene et LOHAVANIJAYA (1973 : 26), le genre Paromola renferme neuf especes indo-
pacifiques (plus unc sous-espece, P. alcocki faughni). Dans saclef, Griffin (1965 : 86) rapporte huit especes au
genre Paromola, y compris P. cuvieri et les especes amencaines P. rathbunae Porter, 1908, et P.faxont (Schmitt,
1921), toutes deux de la cote pacifique et tres rarement recoltees. Le paleontologiste JENKINS (1977 : 3, 5) attribue
neuf especes (actuelles) au genre Paromola, mais il distingue trois groupes d'especes : le groupe cuvieri (avec
petterdi, rathbuni, japonica, alcocki, faxoni, macrochira) ; le goupe profundorum, avec cette unique espece ; et,
enfin, le groupe multispinosa, avec cette derniere et acutispinosa (sic, pour acutispina).
De l'amalgame classique que constitue h ce jour le taxon Paromola et aux cotes de l'espece typique P. cuvieri,
tres grande forme est-atlantique et mediterraneenne, nous conservons sculement les deux especes japonaises, qui
atteignent aussi une taille tres elevee : P. japonica Parisi, 1915 (egalement hawaiienne), et l'espece assez proche,
P. macrochira Sakai, 1961. Nous lui adjoignons deux especes nouvelles : P. bathyalis, de Nouvelle-Caledome, des
ties Loyaute et de la cote est-australienne, ainsi que P. crosnieri, dc Madagascar, dont est peut-etre distincte
P. aff. crosnieri, des Seychelles.
II convenait egalement de preciser le statut des espfeces ouest-americaines rapportees au genre Paromola.
L'espece P. rathbunae Porter, 1908 (Rathbun, 1937 : 68, 69, pi. 19, fig. 2), dont la patrie d'origine se situe dans
les ties Juan Fernandez au large de 1'Amerique du Sud, est, selon nous, une Paromola typique, different
principalement de P. cuvieri et des especes indo-ouest-pacifiques par ses epines pseudostrales tres courtes et d'aspect
bifide. L'identification a P. rathbunae d'un materiel provenant des rides sous-marines de Nazca et de Sala-y-Gomez
etend la repartition de l'espece dans le Pacifique Sud : cf. sous ce nom.
Quant a l'espece californienne du genre, P. faxoni (Schmitt, 1921) (Rathbun, 1937 : 68, pi. 18, pi. 19,
fig. 1), elle doit etre exclue du genre Paromola pour etre rangee dans le genre Moloha , ce qui etend la repartition de
ce genre jusqu'a present seulement indo-ouest-pacifique : cf. sous Moloha faxoni (Schmitt).
La synonymic du genre Paromola a done ete restreinte aux seules mentions indiquees, et la definition remamee
et amendee. A noter que, dans ce genre, les epines pseudorostrales sont soit inermes, soit dotees d un granule
accessoire (? plus ou moins facultatif chez les sujets ages : P. macrochira ), soit mumes d’une spinule sur le bord
externe ; la spinule accessoire peut etre parfois tout a fait distale et situee a l'extremite d une epine tres courte, d ou
un aspect particulier (P. rathbunae).
Le genre fossile Prohomola Karasawa, 1992 (p. 1250), avec P. japonica (Yokoyama, 1911) du Miocene moyen
du Japon, semble s'apparenter etroitement au genre Paromola.
COMPORTEMENT. — Deux especes du genre, P. cuvieri et P. japonica , ont ete observees transportant une
eponge, un antipathaire ou une gorgone avec leurs P5.
DISTRIBUTION. — Mediterranee. Atlantique oriental. Indo-Ouest-Pacifique. Pacilique Sud, jusque vers la cote
sud-americaine.
Fig. 21 a-b. — Paromola cuvieri (Risso), 6 92 x 74 mm, Roscoff, "Thalassa", st. W 431 (MNHN-B 19906) : a, vue
d’ensemble ; b, carapace. ,0.*^
FIG 21 c-e — P. macrochira Sakai : c, 9 ovig. 146 x 116 mm, Japon, Tosa Bay devant Mimase (SMF 9173) : vue
d'ensemble. — d-e, S juv. 33 x 23 mm. Japon, au large de Mikawa (SMF 7772) : d, carapace ; e, vue d’ensemble.
Fig. 21 f. — P. japonica Parisi, 9 juv. 42 x 32 mm, Japon, au large de Mikawa Bay (SMF 7790) : carapace.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
361
Source : MNHN. Paris
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362
D GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Paromola cuvieri (Risso, 1816)
Fig. 2, 21 a-b
Synonymie restreinte :
Dorippe Cuvieri Risso, 1816 : 35.
Homole de Cuvier - FlLHOL, 1885 : 127.
Homola Cuvieri - Risso, 1827 : 34. — ROUX. 1828-1830. pi. 7, fig. 1-8. — Heller, 1863 : 149, pi. 4, fig. 12-13. —
Stebbing, 1893 : 137. — Miranda, 1919 : 27-29, fig. 1-2.
Paromola Cuvieri - BouviER. 1896 : 27, 40. fig. 24, 34 ; 1940 : 191, fig. 14, 137. - A. Milne Edwards & BouviER,
1900 : 10.
Paromola cuvieri - ZaRIQUIEY. 1946 : 140, pi. 21, fig. a ; 1968 : 301, fig. 106 b. — GORDON, 1950 : 235, fig. 16 A-B,
17 ; 1956 : 1184, 1185. — Monod, 1956 : 79, fig. 89. — Pike & Williamson. 1960a : 9. — Balss & Gruner,
1961 ion — Guinot & Ribeiro, 1962 : 23. — Christiansen, 1969 : 24, fig. 8, carte 2. — Glaessner, 1969,
fig. 221. — Samuelsen, 1976 : 5-8, fig. 1. — TOrkay, 1976a : 36 ; 1976b : 62. — Holthuis, 1977 : 62. pi. 5,
fig. c. _ Guinot, 1979 : 193, 230-232, fig. 61 D-E, pi. 22, fig. 1-2. — Kensley, 1980 : 21. 25. — Manning &
Holthuis, 1981 : 27. — Ingle, 1980 : 81, fig. 5-6, pi. lb. — Wear & Fielder, 1985 : 20, fig. 38-40. — Clark,
1986 : 160, carte 51. — Mori, 1986 : 49-68, fig. 1-8. tabl. 1- 4. — Gonzales GurriarAn & MFndez, 1986 : 38, 61,
fig. 12, photogr. 3. — Garcia Raso, GonzAles GurriarAn & Sarda, 1987 : 47, tabl. 1. — Thurston, 1987 : 24. —
Mori & Menconi, 1990 : 124-129. — Falciai & Minervini, 1992 : 191, pi. 13. — Tyler & Zibrowius, 1992 : 216,
220, fig. 3c. — Cartes, 1993 : 449, 451, fig. 2-3, tabl. 1-2. — Cartes, Sarda & Abello, 1993 : 212, tabl. 1. —
Pipitone & Tumbiolo, 1993 : 361, tabl. 1. — Emmerson, 1993 : 178, 187, tabl. 1. — Ribeiro-Cascalho, 1993 :
131.
Materiel-type. — Non specific. Les specimens vus par Risso ne se trouvent ni au Musee d'Histoire
naturelle de Nice (in litt ., conservateur du Musee de Nice, 10.07. 1990), ni au MNHN.
Locality-type. — Nice, "dans les abymes pelagiques".
REMARQUES. — Apres l’inventaire des manuscrits du naturaliste nigois Antoine RISSO par MONOD (1931),
HOLTHUIS (1977) a confronte les textes publies avec les notes et figures manuscrites de RISSO. C'est ainsi que la
synonymie et l'histoire taxonomique de Dorippe Cuvieri Risso, 1816, ou "Homole de Cuvier", sont connues.
Emmerson (1993 : 187) souligne que P. cuvieri fait partie des Decapodes communs a la Mediterrande et a
l'Afrique meridionale et rappelle qu'il est consomme en certains endroits (cf. THURSTON, 1987 : 24).
COMPORTEMENT. — Les deux auteurs du present travail ont constate il y a une dizaine d'annees que, dans
l’aquarium du Laboratoire Arago a Banyuls sur Mer, les quatre Paromola cuvieri en captivite portaient chacune au-
dessus de leur carapace une eponge, tenue eloignee du corps par l'extremite des P5.
Tyler & Zibrowius (1992 : 219, 220) signalent avoir observe a bord du submersible "Cyana" par 51°N a
534, 720 et 91 1 m de profondeur, Paromola cuvieri tenant avec les P5 la gorgone Callogorgia verticillata (Pallas,
1766) : deux indi vidus ont etc ainsi photographies. Ces deux auteurs signalent aussi (ibid. : 216, tig. 3c) que 1 une
des especes de crabes presentes a plus de 900 m de profondeur, parmi les grandes actinies du genre Bolocera ,
pourrait bien representer P. cuvieri : cette association ne serait peut-etre pas entierement fortuite, laissant supposer
que cet Homolide peut porter une anemone de mer avec ses pattes posterieures (cf. sous Hypsophrys inflaia).
Le regime alimentaire de cette espece est varie, avec principalement le gasteropode Cymbulia peroni, les crusta-
ces Munida tenuimana et Monodaeus couchi , des cephalopodes et des poissons (MORI, 1986 ; Cartes, 1993).
Distribution. — De l'Atlantique Nord (60° N) jusqu'a l'Angola et la Namibie (Luderitz, 102 m) ; egalement
encore plus au sud, entre Luderitz et Le Cap, sur le Seamount Tripp a 83 m (Kensley, 1980). Y compris Mad&re,
les Canaries, les Azores, les Ties du Cap Vert. Mediterranee. Profondeur : g6n£ralement de 80 a 300 m, mais aussi
jusqu'& 1000 m et plus (1 100 m au large de la Catalogne, Cartes, Sarda & Abello) ; parfois cohere.
Paromola rathbunae Porter, 1908
Fig. 23 f, 25 i, 27 a-d
Paromola Rathbuni Porter, 1908 : 88, pi. 3 ; 1927 : 141-143, pi. 10.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
363
Paromola rathbuni - Rathbun, 1910 : 594 ; 1937 : 68, 69, pi. 19, fig. 2. — Garth, 1957 : 14 (cit.). — Jenkins 1977 •
4 (cit.). — Rodriguez. 1993 : 48 (cit.).
Paromola japonica - Zarenkov (nec Parisi, 1915), 1990 : 225, fig. 6.
Paromola rathbunae - Guinot & Richer de Forges. 1981 : 536 (cit.).
Materiel EXAMINE. — Chili, Ties Juan Fernandez. Mas Afuera, 33°39'S - 78°50 W Trampa 17 03 1945
U-42-452, W. L. Schmitt 167/496 : 1 9 ovig. 84 x 74 mm (USNM 81059).
Monts sous-marins Nazca et Sala-y-Gomez. "Prof. Shtokman", st. 1904 : 25°19 9'S - 85°06 7'W la
Montagne Nouvelle, 280 m. A. Mironov coll., 25.04.1987, N. A. Zarenkov det. P. japonica : 1 2 ovig. 75 6 x' 72 mm
& 1 etat sec (ZMUM Ma 2674).
Pacifique sud-est. "Prof. Mesjatsev" : parcours 13, pas d'autres donnees : 1 3 de 90 mm de large, mou et en tr&s
mauvais 6tat (ZMUM Ma 4042).
MATERIEL-TYPE. Holotype : $ ovigcre 90,5 mm de long (specimen photographie et ayant servi a la
description, publiee seulement en 1908 ; mais dctruit dans l'incendie du Musee de Valparaiso lors du tremblement
de terre en 1906 ; cf. Porter, 1927 : 141). Le male topotypique, de 107 mm de long et identifie par Porter
(1928 : 143), pourrait etre choisi comme neotype (NMS).
LOCALITE-TYPE. — Chili, ties Juan Fernandez, Mas Afuera, 109 m.
Nomenclature. — Porter (loc. cit.) ayant formellement dedie cette espece a M. J. Rathbun "en atencion
a los grandes servicios prestados por Miss Mary J. Rathbun a la carcinologia de las costas americanas", nous
corrigeons l'appellation specifique rathbuni en rathbunae au feminin.
Remarques. — Cet Homolidae appartient bien au genre Paromola. II se distingue des autres especes du genre
(■ P • cuvieri et especes indo-ouest-pacifiques) notamment par ses epines pseudorostrales. Au lieu de posseder d'assez
longues epines pseudorostrales simples comme l'espece atlantico-mediterraneenne P. cuvieri , P. rathbunae est dotee
de deux epines pseudorostrales courtes ou tres courtes, bifides a 1'extremite ou munies d'un granule a mi-hauteur. A
noter encore que, chez P. cuvieri, manque 1'epinc extra- an ten naire caracteristique de P. rathbunae et que les P2-P4 y
sont plus longs et plus greles que chez l'espece americainc.
P. rathbunae differe de l'espece japonaise (et hawaiienne) P. japonica Parisi : - par sa carapace plus courte et
plus large ; - par le rostre plus court ; - par les epines pseudorostrales reduites, ecartees et munies d'une epine
accessoire externe plus distale, d'ou un aspect bifide particular ; - par les epines sous-hepatiques et du bord lateral
de la carapace plus courtes et moins aigues ; - par la presence d'une epine supplemental (extra-antennaire) situee
entre l'epine infra-orbitaire et l'epine antennaire (absente chez P. japonica) ; - par le merus des P2-P4 court, elargi,
aplati et fortement spinuleux (plus grele chez P. japonica) ; - par 1'ornementation des P2-P4 : chez P. rathbunae ,
merus plus profondement sillonne longitudinalement sur la face externe ; carpc parcouru par deux rangees un peu
irregulieres de spinules courtes (chez P. japonica, seulement couvert de soies rugueuses) ; propode avec le bord
superieur souligne par de petits tubercules espacds, sauf dans le tiers distal, et avec le bord inferieur orne d'une
grosse soie submediane et d'une paire de soies cornees distales (seulement des soies rugueuses chez P. japonica) ; -
par 1'ornementation des P5, la face externe du merus et le bord superieur du carpe etant munis de spinules pointues,
de taille irreguliere.
Le materiel est-pacifique des monts sous-marins de Nazca el de Sala-y-Gomez (environ 25°S - 85° W, 280-290
m et 600 m) identifie a P. japonica par Zarenkov (1990 : 225, fig. 6) possede des epines pseudorostrales tres
courtes, divergentes, bifurquees a l'extremite (comme 1'indique la figure 6 de l'auteur) ou munies d’un granule situe
a mi-hauteur du cote externe (femelle ovigere examinee), et un merus fort sur les P2-P4. Par tous ces traits
morphologiques, il montre des affinites moins avec P. japonica Parisi qu'avec P. rathbunae Porter, l'espece de la
cote ouest-americaine, jusqu'a present consideree comme endemique de Juan Fernandez (Garth, 1957 : 14). La
zone de recolte, relativement proche (8° de latitude plus au nord que Juan Fernandez), et l'examen d'une partie de ce
materiel confirment notre premiere hypothese quant a l’identification a P. rathbunae.
Un autre specimen, un tres grand male du Sud-Est Pacifique, egalement conserve a Moscou, non publie et dont
la provenance exacte est mal connue (cf. materiel examine), appartient sans doute aussi a P. rathbunae. Le rostre et
les epines pseudorostrales sont tres abtmes ; mais l'epine pseudorostrale gauche, oblique, est suffisamment con¬
source
364
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
servee pour montrer sa taille qui est courtc, son epaisseur dans la partie basale et la nette implantation dans le tiers
distal d'un ornement, lequel a disparu. Un duvet fin et assez serre couvre toute la face dorsale de la carapace ; en
revanche, les soies sont eparses et rares sur les pattes. A cette taille, les pereiopodes sont tres developpes,
notamment le merus des P2-P4 qui, tres grand et tres large, est profondement sillonne longitudinalement. Le
chelipede est devenu extremement fort : la main est large et trapue, granuleuse sur toute son etendue (faces externe
et interne) et porte un tomentum de soies jaunatres (fig. 25 i). L'ornementation des P2-P5, notamment la presence
de tubercules sur la face externe du carpe, constitue une difference essentielle par rapport a P.japomca ou ll y a
seulcment des soies courtes et tres raides. Ce grand specimen montre une omementation attenuee sur le propode des
P2-P4 ainsi que sur le bord superieur du merus des P5 ; on peut supposer que l'ornementation de tubercules s est
emoussee avec l'age.
DISTRIBUTION. — Est-Pacifique, au large des cotes du Chili, entre 25° et 33°S. Profondeur : Juan Fernandez,
109 m ; monts sous-marins de Nazca et de Sala-y-Gomez, 280-600 m.
Sur les monts sous-marins (guyots) entre les ties de l'archipcl Juan Fernandez et la cote (notamment Mas a
Tierra), lors de la croisiere de la "Yelcho" de la marine chilienne en 1972, plusieurs Paromola , qui sont
certainement P. rathbunae , ont ete capturees entre 200 et 300 m (G. Conan, comm, personnelle).
Les coordonnees de I'echantillon decouvert sur les monts Nazca et Sala-y-Gomez correspondent grosso modo au
"Shoal Guyot" n°10 represente par Newman et FOSTER (1983, fig. 2, tabl. 1). L'appartenancc de la Paromola
presente dans cette zone a l’espece habitant Juan Fernandez plutot qu'a l'especc indo-ouest-pacifique P.japonica
constitue un cas supplemental de I'endemisme constate pour de nombreux organismes de la faune de l’enscmble
lie de Paques et lies Sala-y-Gomez. Newman et FOSTER (ibid. : 640, 641, fig. 2) expliquent que le guyot en
question, de faible profondeur, correspond a une zone qui est restee une Tie pendant une tres longue periode ; il fait
partie de la ride de Sala-y-Gomez qui, en longueur et pour l'alignement, est similaire a l'archipel de Juan Fernandez,
lui-meme situe k environ 10° plus au sud.
Paromola japonica Parisi, 1915
Fig. 21 f, 22 A, 23 a-b, 26 D. 27 e
Parhomola japonica Parisi, 1915 : 109. pi. 3.
Homola Cuvieri - Doflein (nec Dorippe cuvieri Risso, 1816), 1906 : 71. — Balss, 1921 : 178.
Parhomola japonica - Balss, 1922 : 111. — Sakai, 1935 : 35, pi. 2 ; 1936 : 47, pi. 3. — AIKAWA, 1937 : 96, fig. 4.
Homola (Parhomola) japonica - Yokoya, 1933 : 99 (distribution pro parte : seulement le Japon). — Sakai. 1936 : 47,
pi. 3.
Paromola japonica - Pike & Williamson, 1960a : 9, fig. 67-68. — Griffin, 1965 : 86 (clef). — Serene & Lohavanuaya,
1973 : 26 (clef). — Sakai, 1976 : 39, 40, pi. 9. — Jenkins, 1977 : 4 (cit.). — Matsuzawa, 1977, pi. 84. fig. 2. —
Guinot & Richer de Forges. 1981 : 539 pro parte, pi. 8, fig. 4. — Miyake, 1983 : 14, 197 (cit.). — Froglia &
Grippa. 1986 : 264. — Karasawa, 1992 : 1250 (cit.).
Latreillopsis liawaiiensis Edmondson, 1932 : 5, fig. 1, pi. 1.
Palomola [sic] japonica - Muraoka & KONISHI, 1988 : 125 (cit.).
nec ? Paromola japonica - Guinot & Richer DE FORGES, 1981 : 538, fig. 1 D, 2 G. pi. 3, fig. 2, 2a-b (= P. bathyalis sp.
nov.).
nec Paromola japonica - Davie & Short, 1989 : 163, fig. 2c-e, 4 B (= P. bathyalis sp. nov.).
nec Paromola japonica - Zarenkov, 1990 : 225, fig. 6 (= P . rathbunae Porter, 1908).
MATERIEL EXAMINE. — Japon. Sagami Bay, T. Sakai det. et leg. 1981 : 1 6 62 x 50 mm, k l'6tat sec et
endommage (MNHN-B 7159). — Shikoku, Kochi-ken, 200 m, 01.04.1968, K. Sakai det. : 1 9 ovig. 103 x 77 mm (SMF
9169). — Au large de Mikawa Bay : 1 9 juv. 42 x 32 mm (SMF 7790).
Hawaii. Oahu, au large de Makapu, "caught on line with aku belly bait", 296 m, J. Gushiken coll., 31.12.1981,
D. M. Devaney & P. Galloway det. 1982 P. japonica : 1 6 135 x 110 mm (BPBM S 10045). — Au large de Pearl
Harbour, dredge spoil site. Hurl Makali'i Mission 82-88 submersible, 370 m. 04.05.1982, B. Bartko & D. M. Devaney
coll., Devaney det. P. japonica : 1 6 145 x 1 18 mm (BPBM S 10072) (Ce specimen a trouve vivant. marchant sur le
fond, portant une 6ponge Hyalonemidae avec ses P5). — Raita Bank, 25°30'N - 169°30’W, from the NOAA Research
vessell "Townsend Cromwell", Cr. TC81-04, st. 80, 463 m, 16.08.1981, det. Thelxiope japonica. National Mus.
Fisheries and Bishop Mus. leg. : 3 6 50,3 x 40 mm. 46,2 x 34,1 mm, 41,1 x 30,6 mm (MNHN-B 20618). — Oahu, au
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
365
large de Waianae. 518 m, 15.10.1983. B. Burch & R. H. Titgen det. P. japonica : 2 $ ovig. 83,5 x 63,8 mm, 85 x
64.1 mm (BFBM). — Oahu, au large de Pearl Harbour, 370 m, easier a crevettes, "Easy Rider ", 27.09.1976, E. Chave
coll., A. Fielding det. : 1 6 49,2 x 36,3 mm (BPMM S 1081 1). — North-West Hawaiian Islands, "Townsend’ Cromwell",
String 3, cruise TC81-04, st. 101, 454 m, 18.08.1981 : 1 6 ; 2 9 (BPBM).
Materiel-type. — Holotype : 2 ovig. 112 x 82 mm, Japon (MSNM 1083, ex 1335 ; cf. Froglia &
Grippa, 1986 : 264). Paratypes : aucun.
Localite-type. — Japon, Sagami Bay, Diso.
Fig. 22. — Vue ventrale de la moitie anterieure : A, Paromola japonica Parisi, 6 62 x 50 mm (& Petal sec), Japon (MNHN-
B 7159). — B, P. bathyalis sp. nov., paratype, 6 58 x 43 mm, Nouvelle-Caledonie, Chalcal 2, st. CC1 (MNHN-
B 19898). — CtP. crosnieri sp. nov.. holotype, 6 90 x 71,6 mm, Madagascar, chalutage 39 (MNHN-B 7034).
(Pilosite partiellement repr6sentee).
Source
366
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
REMARQUES. — Paromola japonica Parisi, dont nous figurons une femclle ovigere de tres grande taille
(fig. 23 a), un male subadulte (fig. 22 A) et un juvenile (fig. 21 f), n'etait connue avec certitude que du Japon.
L'examen des echantillons de Paromola de tailles diverses recoltees aux lies Hawai et mentionnees ci-dessus
dans le materiel examine et determinees P. japonica, confirme l'hypothese que l’espece hawaiienne semble bien etre
p. japonica. Les plus grands specimens hawaiiens que nous avons observes, dont l'un a approximativement les
memes mesures que l'holotype de Latreillopsis hawaiiensis , offrent une carapace tres clargie, une ornementation
emoussee, des P5 a merus relativement court et des chelipedes extremement developpes, a main allongee et
s'epaississant dans les deux tiers distaux chez le male. Cependant, nous avons observe, dans la granulation de la
carapace et dans la forme du propode des P5, de petites differences dont la Constance devrait etre comparee a celle
d'un materiel abondant de P. japonica.
Les differences par rapport a P. macrochira Sakai, 1961, espece egalement japonaise, concernent principale-
ment : - les epines pseudorostrales, toujours munies d'une spinule accessoire chez P. japonica, dotees d’un
ornement rdduit, voire obsolete, chez P. macrochira (exemple de grandes P. macrochira a epines pseudorostrales
inermes in Sakai, 1976, pi. 10) ; - la pilositd de la face dorsale de la carapace, situee au sommet des tubercules ou
des spinules chez P. macrochira juvenile, sur toute la surface chez P. japonica juvenile (la pilosite disparaissant,
fide Sakai, chez les P. macrochira agees) ; - la spinulation des merus des P2-P4, forte sur les deux bords chez
P. japonica, nettement plus faible chez P. macrochira.
Pour les differences par rapport a P. bathyalis sp. nov. de Nouvelle-Caledonie et d'Australie, ainsi que par
rapport a P. crosnieri sp. nov. et P. aff. crosnieri de l'ocean Indien, voir sous ces noms.
A noter ici que P. japonica signalee par Zarenkov (1990 : 225, fig. 6) du Pacifique oriental (rides de Nazca et
de Sala-y-Gomez) represente une autre espece que la Paromola japonaise et nous l'identitions ici a P. rathbunae
Porter, 1908, originate de Juan Fernandez au large du Chili (cf. sous P. rathbunae).
La Latreillopsis hawaiiensis Edmondson, 1932 (p. 5, fig. 1, pi. 1), decrite de Pile Oahu, a ete mise en
synonymie avec P. japonica par Sakai (1936 : 47 ; 1976 : 40). Mais elle est reconnue comme valide par Serene
et Lohavanijaya dans leur clef (1973 : 26) en raison de l'ornementation tuberculeuse de la face dorsale de la
carapace et du merus des chelipedes, au lieu de spinuleuse chez P. japonica. L'holotype de l'espcce hawaiienne est
un specimen male de tres grande taille (125 x 1 10 mm, sans les epines rostrales) aux chelipedes tres developpes.
Conserve k sec au Bishop Museum a Honolulu et devenu fragile, il a pu etre examine par l'un de nous (B.R.F.) et
photographie grace a la courtoisie de M. et Mmc BURCH (in litt ., 30.09.1988 et 11.01.1989). Le caractere
emousse de 1'omementation est a mettre en rapport avec l'age de l'individu. La comparaison du dessin de l'antenne
publie par EDMONDSON (1932, fig. la) avec celui figure ici pour une P. japonica du Japon (fig. 22 A) montre
l'analogie.
COMPORTEMENT. — Etudiant le comportement des Homolidae transportant divers materiaux a l'aide de leur
dcrniere paire de pattes ambulatoires subcheliformes, WiCKSTEN (1985) s'est plus particulierement interessee a la
Paromola frequente aux Hawai et identifiee comme etant P. japonica. La figure ou un Homolidae est presente avec
un antipathaire porte par le P5 gauche (1985, fig. 1) montre un crabe a la carapace etroite, aux perdiopodes
cylindriques et armes d’epines seulemcnt sur le bord superieur du merus : la representation ne correspond pas trait
pour trait a P. japonica, car il s'agit d’un dessin stylise ayant uniquement pour but d'illustrcr le comportement de
l'espece. "The drawing, therefore, is a composite of still photographs and actual specimens [...]. The drawing does
show the behavior better than the grainy photographs of the crabs in life and therefore serves its purpose"
(M. K. WiCKSTEN, in litt., 18.1 1.1988). Nous avons revu une partie du materiel hawai'en que WiCKSTEN a utilise
: il s'agit bien d'une vraie Paromola et, pour la morphologie de l'ensemble, il ne faut done pas tenir comptc du
dessin image publie dans le travail de WiCKSTEN.
Paromola japonica a ete frequemment observee portant des materiaux (antipathaire, gorgone ou eponge) avec
ses P5 (WiCKSTEN, 1985). GRIGG (1977 : 20) a publie une photographie en couleur, prise in situ a partir d'un
submersible, montrant une Paromola des Hawai tenant une eponge au-dessus de sa carapace. Ce comportement a
egalement ete note par Devaney (voir materiel examine).
Distribution. — Japon (80-200 m). Hawai' (jusqu'a 450 m).
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
367
Paromola macrochira Sakai, 1961
Fig. 21 c-e, 27 f
Paromola macrochira Sakai, 1961 : 146, pi. 4, fig. 5. — GRIFFIN, 1965 : 87 (clef). — Ser£ne & Lohavanijaya, 1973 :
26, 27 (clef). — Sakai, 1976 : 40, pi. 10. — Jenkins, 1977 : 4 (cit.). — Matsuzawa, 1977, pi. 85, fig. 1-2. —
Miyake, 1983 : 13, 197, pi. 5, fig. 2.
MATERIEL EXAMINE. — Japon. Shikoku, Kochi-ken, Kochi-shi, Tosa Bay, 250 m, 01.04.1968, K. Sakai det. :
1 9 ovig. 146 x 1 16 mm (SMF 9173). — Off Mikawa Bay : 1 6 juv. 33 x 23 mm (SMF 7772). — Tosa Bay, T. Sakai
det. et leg. 1981 :19k l'6tat sec en tr£s mauvais etat (MNHN- B 16911).
Materiel-type. — Holotype : 3 152 (sans le rostre de 21 mm) x 120 mm. Allotype : 9 , Japon (Imperial
Court of Japan, Tokyo). Autres paratypes : aucun.
Localite-TYPE. — Japon, Tosa Bay.
Remarques. — Sakai (1961 : 146) qualifie P. macrochira de "giant species" : il signale en effet un individu
male, l'holotype, dont la carapace mesure 152 mm de long et dont le chelipede atteint 370 mm en extension. II
semble que ce soit l'espece qui, dans le genre Paromola , atteint la taille la plus elevde.
D'apres Sakai (1976 : 41), chez le male adulte, la carapace est presque nue ; ce n'est pas le cas de la femelle
agee, qui porte des touffes de soies courtes et raides situees au sommet des tubercules (fig. 21 c). Chez le jeune
(fig. 21 d-e), tout le corps ainsi que les pereiopodes sont couverts de longues soies jaunatres ; sur les bords de la
face dorsale de la carapace, les memes soies raides sont encore plus abondantes. Sur la carapace, les soies sont
implantees, souvent en touffes, toujours au sommet des tubercules, des granules ou des spinules, et non sur la face
dorsale elle-meme, laquelle est glabre et lisse. Cette caracteristique permet de distinguer la jeune P. macrochira de
la jeune P.japonica , chez laquelle le corps est egalement couvert de soies ; mais chez cette derniere, les soies sont
plus courtes et sont uniformement distributes a la surface du corps. Chez P. macrochira , 1'ornementation de la face
dorsale, tres fournie, consiste en granules et en tubercules arrondis, repartis uniformement sur la carapace. Les
epines sont peu nombreuses et se limitent : aux deux spinules protogastriques externes, situees au-dessous des
epines pseudorostrales ; aux spinules laterales (une latero-anterieure et quatre latero-posterieures) ; a la paire
d epines sous-hepatiques (une longue et une courte, plus quelques spinules). Chez P.japonica, la face dorsale porte
un nombre plus eleve d'epines et de spinules, notamment sur l'aire protogastrique (deux paires d'epines au lieu
d'une seule chez P. macrochira ), sur l’aire sous-hepatique et sur les bords de la carapace. A noter en revanche que
chez P. macrochira l'aire cardiaque est plus granuleuse que chez P.japonica , ou elle est presque lisse.
En bref, P. macrochira se distingue par ses chelipedes puissants, plus longs que les pattes ambulatoires chez le
male adulte (SAKAI, 1976 : 39, clef), ainsi que par ses P2-P4 dotes d'une ornementation reduite, limitee a quelques
rares et faibles tubercules ou spinules espaces sur le bord superieur du merus comme sur le bord inferieur, mais
uniquement dans la partie proximale de cet article. Chez P. japonica, le merus des P2-P4 est arme de fortes
spinules sur toute la longueur des bords superieur et inferieur.
Sakai (1961 : 147) indique que les "supra-orbital spines" de P. macrochira ne portent generalement pas de
spinule accessoire sur leur bord externe, hormis chez quelques individus qui offrent une ou deux spinules
rudimentaires. Dans sa clef (1976 : 39), Sakai utilise le caract^re inerme des "preorbital spines" pour distinguer
P. macrochira des autres Paromola du Japon. Les deux specimens que nous citons en premier dans le materiel
examine, y compris l'enorme femelle ovigere, offrent un petit tubercule accessoire sur 1'epine pseudorostrale.
Dans notre clef, nous avons fail une double entree pour P. macrochira qui se presente soit en tant qu'espece
possedant des epines pseudorostrales dotees d'un ornement, soit dans celui d'epines pseudorostrales inermes. La
decouverte de materiel nouveau permettra de connaitre la frequence reelle du caractere ornemente des epines
pseudorostrales. Au cas ou P. macrochira devrait etre rangee parmi les Paromola a epines pseudorostrales inermes,
par exemple aux cot^s de P. cuvieri , il sera facile d'avoir recours aux traits des P2-P4, tres spinuleux sur le merus
chez P. cuvieri, presque lisses chez P. macrochira (a 1'exception de quelques spinules eparses, sur le bord superieur
Source
368
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Source : MNHN. Pahs
REVISION DES HOMOLIDAE
369
surtout). Sur la representation en couleur de deux grands individus par MATSUZAWA (1977, pi. 85, fig. 1-2) les
epines pseudorostrales semblent ne porter aucun ornement visible. A noter que chez P. macrochira , lorsqu'elle
existe, la spinule accessoire s'insere sur le bord externe, a mi-hauteur de 1'epine pseudorostrale ; chez P.japonica ,
ou elle semble constante, la spinule accessoire est inseree au tiers distal.
Distribution. — Japon, sur fonds vaseux de 150 250 m.
Paromola bathyalis sp. nov.
Fig. 20 A-B, 22 B, 23 c-e, 24 A-C, 25 g-h, 26 B-C
Paromola japonica - GuiNOT & Richer DE FORGES (nec Parisi, 1915), 1981 : 538 pro parte, fig. 1 D. 2 G, pi. 3, fig. 2. (Le
specimen japonais figure pi. 8, fig. 4. correspond bien & P. japonica Parisi ; les fig. 2 F, 5 C, Cl ainsi que la pi. 3,
fig. 3. 3a, 3b concernent P. crosnieri, cf. infra). — Davie & Short, 1989 : 163, fig. 2c-e, 4 B.
Paramola sp. nov. - Jamieson, Guinot & Richer de Forges, 1993b : 323, tabl. 1. —Guinot, Jamieson & Richer de
Forges, 1994 : 260 sq., fig. 3.
Materiel EXAMINE. — lies Loyaute. "Vauban" : Mare, 21°42,2’S - 167°58,5'E, 600 m, 24.06.1977, A. IntEs
coll., (CB 30) : 2 9 67 x 57 mm, 84 x 62 mm (MNHN-B 7035). (Le grand specimen femelle avait ete conserve a Noumea
et n'avait pu etre examine lors de notre travail de 1981). — OuvCa, easier, 03.03.1977, 400 m : 1 9 69,5 x 53 mm (&
l'etat sec) (MNHN-B 13804).
Nouvelle-Caledonie. Biocal : st. CP 45, 22°47.3'S - 167°14,8'E, 430-465 m, 30.08.1985 : 1 8 101 x 75 mm
(MNHN-B 13805).
Musorstom 4 : st. CP 198, 18°49,4’S - 163°18,8’E, 588 m, 20.09.1985 : 1 8 juv. 21 x 15,4 mm (incomplet)
(MNHN-B 13806).
Chalcal 2 : st. CC 1, 24°54,96'S - 168°21,9TE, 500 m, 28.10.1986 : 7 8 58 x 43 mm (specimen photographic en
couleur sur le vivant) b 21 x 14 mm; 1 juv., paratypes (MNHN-B 19898); 1 8 64,6 x 49 mm; 1 9 54 x 40 mm, paratvpes
(USNM). — St. CC 2, 24°55,48'S - 168°21,29’E, 500 m, 28.10.1986 : 6 8 108 x 83 mm h 50 x 35,3 mm, paratypes
(MNHN-B 19870). — St. CH 7, 24°55,5'S - 168°21,rE, 494 m, 28.10.1986 : 4 8 34 x 23 mm a 106 x 81,9 mm; 1 9
54 x 40 mm; 1 9 ovig. 75 x 57 mm (MNHN-B 19900). — St. CP 25, 23°38,6'S - 167°43,12'E, 418 m, 30.10.1986 : 1 8
39,3 x 30 mm; 1 9 ovig. 54 x 40,4 mm (MNHN-B 19896). — St. DW 72, 24°54,5’S - 168°22f3'E, 527 m, 28.10.1986 :
1 8 17,2 x 11,6 mm; 1 juv. (MNHN-B 19881). — St. DW 73, 24°39,9’S - 168°38,1'E, 573 m, 29.10.1986 : 2 9 ovig.
95 x 75 mm, 71 x 53 mm, paratypes (MNHN-B 19897). — St. DW 74. 24°40,36’S - 168°38,38’E, 650 m, 29.10.1986 : 1
juv. (MNHN-B 19903). — St. DW 76, 23°40,5'S - 167°45,2'E. 470 m, 30.10.1986 : 1 8 24 x 16.4 mm; 1 juv. 12x8
mm (MNHN-B 19895).
Smib 2 : st. DW 10, 22°55'S - 167°16'E, 490-495 m, 18.09.1986 ; 1 8 39 x 27 mm (MNHN-B 19894).
Smib 3 : st. DW 1, 24°55,7'S - 168°21,8’E, 520 m, 20.05.1987 : 1 8 97 x 75,6 mm, holotype (MNHN-B 20105);
1 8 juv. (MNHN-B 24308). — St. CP 4, 24°55'S - 168°21,5'E, 530 m. 20.05.1987 : 1 8 25,4 x 18 mm (MNHN-B
20176); 1 9 (MNHN-B 24309). — St. DW 3, 24°55’S - 168°21,70’E, 530 m, 20.05.1987 : 1 8 118 x 88 mm (MNHN-B
20106). — St. DW 6, 24°56,4’S - 168°2I,2'E, 505 m, 21.05.1987 : 1 8 38,5 x 27 mm (MNHN-B 20175). — St. DW 7,
24°54,65’S - 168°21,3'E, 505 m, 21.05.1987 : 3 8 28 x 19 mm, 25 x 17 mm, 27 x 17 mm, paratypes (MNHN-B 20174).
— St. DW 13. 23°37,5'S - 167°41'E, 448 m, 22.05.1987 : 1 8 59 x 43 mm (MNHN-B 20177).
Smib 4 : st. DW 34, 24°55'S - 168°22'E, 515 m, 07.03.1989 : 1 8 28,5 x 20.3 mm (MNHN-B 24268). — St. DW 36,
24°55,6’S - 168°21 ,7'E, 530 m, 07.03.1989 : 1 8 35,6 x 24,3 mm (MNHN-B 24267). — St. DW 37, 24°54,5'S -
168°22,3'E. 540 m. 07.03.1989 : 3 8 40.8 x 29,4 mm. 26,7 x 18,4 mm, 19,7 x 14 mm, paratypes (MNHN-B 24265). —
St. DW 38, 24°54,5'S - 168°22’E, 510 m, 07.03.1989 : 1 9 ovig. 65 x 48 mm (MNHN-B 24264). — St. DW 39,
24°56,2'S - 168°21,5'E, 560 m, 07.03.1989 : 3 8, dont le plus grand" mesure 50 x 36,4 mm (MNHN-B 24266).
AZTEQUE. Ride de Norfolk, Banc Azteque : st. 6, 23°37,9'S - 167°42,5'E, 425-470 m, chalutage, 14.02.1990 : 3 8 ;
1 carapace (MNHN-B 24553). — St. 7, 23°37.5'S - 167042,1’E, 425-500 m, chalutage, 14.02.1990 : 3 8 ; 1 8 juv.;
2 9 ; 1 9 ovig. (MNHN-B 24554).
Fig. 23 a. — Paromola japonica Parisi, 9 ovig. 103 x 77 mm, Japon, Kochi-ken (SMF 9169) : a, vue d'ensemble ;
b, carapace.
Fig. 23 c-e. — Paromola bathyalis sp. nov. : c-d, holotype, 8 97 x 75,6 mm, Nouvelle-Caledonie, Smib 3, st. DW 1
(MNHN-B 20105) : c, vue d'ensemble ; d, carapace. — e. 8 juv. 39 x 27 mm, Nouvelle-CalCdonie, Smib 2, st. DW 10
(MNHN-B 19894) : carapace.
Fig. 23 f. — P. rathbunae Porter, 9 ovig. 75.6 x 72 mm (h l'Ctat sec), monts sous-marins Nazca et Sala-y-Gomez (ZMUM
Ma 2674) : carapace, avec les P5 ramenCs sur la face dorsale.
Source :
370
D. GUINOT & B RICHER DE FORGES
Beryx 2 : st. 5, Mont B, 24°54,40’S - 168°21,60’E, chalutage, 535-545 m, 24.10.1991 : 3 8 (MNHN-B 24789).
Australie. Queensland. "Iron Summer" : 27°45,6'S - 153°58'E, 540 m, P. Davie coll., 29.07.1982 : 1 8 45,1 x
32,8 mm (QM W10710).
Mat£riel-TYPE. — Holotype : 8 97 x 75,6 mm, Nouvelle-Caledonie, Smib 3, st. DW 1 (MNHN-B 20105).
Paratypes : 19 8 , 2 9 ovig., 1 juv. (MNHN) ; 1 8 1 $ (USNM), voir liste du materiel examine ci-dessus.
Localite-type. — Nouvelle-Caledonie, 24°55,70'S - 168°21,80'E, 520 m.
Etymologie. — Du grec bathys , par allusion a la distribution bathymetrique de cette espece, les nombreuses
rScoltes ayant toutes ete faites entre 400 et 650 m.
Fig. 24. — Paromola bathyalis sp. nov., holotype, 8 97 x 75,6 mm, Nouvelle-Caledonie, Smib 3, st. DW 1 (MNHN-
B 20105) : A, region frontale ; B, profil de la carapace ; C, chSlipede.
Description. — Tres grande espece pouvant atteindre 1 18 mm de long. Carapace (fig. 20 A) de forme
oblongue, peu elargie, leg^rcment convexe.
Face dorsale assez faiblement ardolde, les deux sillons transversaux peu marques. Ligne homolienne
subrectiligne, non sinueuse. Quelques fortes Spines cn arriere des Spines pseudorostrales, sur les aires laterales et
sur le bord latero-exteme. Toute la moitie anterieure ornee de tubercules espaces ; la moitie posterieure couverte de
granules pointus, tres serres. Sur tout le corps, une pubescence dense et courte, formant un duvet ; pas de soies
regroupees au sommet des epines ou des granules. Region sous-hepatique ornee de deux longues epines, d'une
rangee de 3 epines et d'un groupe de 4 spinules.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
371
Bord latero-anterieur arme d’une seulc epine ; bord latero-posterieur orne de spinules alignees, dc taille
decroissante d'avant cn arriere.
Rostre simple, acere. Epines pseudorostrales fortes, portant dans le tiers distal du bord externe une spinule
accessoire tres accusee et aigue, dirigee presquc horizontalement.
Pddoncule oculaire allong<5 : basophtalmite long et grele ; podophtalmite plutot arrondi, avec la region
corneenne renflee dirigee vers le bas, n'atteignant pas la longue epine sous-hepatique.
Antenne (fig. 20 B, 22 B). Article basal : bord interne arme distalemcnt d'une tres longue epine oblique et, plus
bas, de 2-3 petites epines plus ou moins emoussees ; bord externe avec une spinule distale assez prononcee et une
spinule mediane plus petite.
Chelipedes tres minces et greles chez la femelle, ou ils sont plus faibles que les pattes ambulatoires. Au-dela dc
77 mm de long environ, chez le male forte croissance des chelipedes, qui deviennent plus longs et plus epais, en
particulier le propode ; merus abondamment spinuleux et granuleux ; carpe granuleux ; main lisse.
P2-P4 tres longs. Merus fort et spinuleux, avec, notamment, une rangee d'epines tres fortes et crochues le long
du bord superieur. Carpe et propode inermes, avec une pubescence rugueuse. Dactyle aplati dorso-ventralement,
relativement peu epais et peu setifere.
P5 bien moins developpes que les autres pereiopodes, mais cependant assez forts ; merus depassant le sillon
cervical de la face dorsale de la carapace. Carpe cylindrique et court. Propode et dactyle subcheliformes.
Coloration : rouge orange avec une pubescence rose sur tous les articles des pattes ambulatoires.
Remarques. — C'est avec reserve que, dans un travail anterieur (1981 : 538), nous avions attribue un
specimen des lies Loyaute a Paromola japonica Parisi, 1915. Grace aux abondantes recoltes des recentes campagnes
oceanographiques en Nouvelle-Caledonie, nous sommes maintenant en mesure de decrire ce materiel des lies
Loyaute et de la Nouvelle-Caledonie sous le nom de P. bathyalis sp. nov.
La Paromola japonica australienne de Davie et Short (1989) appartient aussi a P. bathyalis. Ces deux auteurs
avaient effectivement releve des differences entre leur materiel et la P. japonica Parisi typique, tout en constatant sa
ressemblance avec le specimen des Ties Loyaute, cite sous le nom de ? Paromola japonica dans notre travail
(Guinot & Richer deForges, 1981 : 538).
Chez P. bathyalis , comme chez toutes les especes de Paromola , h une taille elevee, la carapace se renfle
lat^ralement, romementation des aires protogastriques et hepatiques ainsi que laterales s'dmousse, en meme temps
que la spinulation des pattes ambulatoires s'attenue (fig. 23 c-d).
CARACTERES DIFFERENTLELS. — Les caracteres communs entre P. bathyalis sp. nov. et P. japonica sont : la
taille elevee ; la forme generate de la carapace ; la presence d'une spinule accessoire sur l'epine pseudorostrale ; la
disposition orbitaire ; les dimensions relatives des pereiopodes.
Les differences relevees chez P. bathyalis par rapport a P. japonica sont les suivantes : - carapace relativement
plus etroite ; - ligne homolienne moins convexe ; - granulation de l'aire cardiaque plus marquee (celle-ci est plus
diffuse et attenuee medialement chez P. japonica) ; - podophtalmite du pedoncule oculaire relativement plus court ;
- article basal antennaire avec un plus grand nombre de denticules ; - pereiopodes offrant une pubescence rugueuse,
moins fournie ; - dactyle des P2-P4 plus grele et moins setifere ; - merus des P5 plus long et plus grele, depassant
le sillon cervical de la face dorsale de la carapace (ce qui n'est pas le cas chez P. japonica) ; - carpe des P5
egalement plus grele chez P. bathyalis que chez P. japonica, ou il est tres epais distalement .
Distribution. — Nouvelle-Caledonie et lies Loyaute, ride de Norfolk, cote est-australienne, de 400 a 650 m.
Paromola crosnieri sp. nov.
Fig. 22 C, 25 a-b, e, 26 A, 27 g
Paromola aff. japonica Guinot & Richer de Forges (nec Parhomola japonica Parisi, 1915), 1981 : 539, fig. 2 F, 5 C, Cl,
pi. 3, fig. 3, 3a-b.
372
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
MATERIEL EXAMINE. — Madagascar. Cote nord-ouest. "Vauban" : st. 39 : 12°46,5'S - 48°10,4’E, 495-500 m,
chalutage, 15.09.1972. vases sableuses peu calcaires, A. Crosnier coll. : 6 90 x 71,6 mm, holotype (MNHN-B 7034).
MATERIEL-TYPE. — Holotype : 8 90 x 71,6 mm (MNHN-B 7034). Paratypes : aucun.
Localite-type. — Madagascar, cote nord-ouest, 12°46,5’S - 48°10,4'E, 495-500 m.
ETYMOLOGIE. — Espece dediee a Alain CROSNIER, oceanographe biologiste a l'ORSTOM, l'un des principaux
acteurs des campagnes MUSORSTOM.
DESCRIPTION. — Espece atteignant certainement une tres grande taille. Carapace ovalaire, bombee au niveau
des aires branchiales. Sillons cervical avec son trajet interrompu au niveau des fossettes gastriques ; sillon
branchio-cardiaque sinueux et delimitant deux "ocelles" ; aire cardiaque un peu renflee ; de part et d'autre de l'aire
cardiaque, deux zones saillantes, conferant a la carapace le ’’facies humain" caracteristique de certains Homolidae.
Ligne homolienne sinueuse, assez forlement convexe au niveau des aires branchiales.
Face dorsale uniformement couverte d'un tomentum dense mais court ; sur toute la surface, de nombreux
tubercules pointus, remplaces par des spinules tres fortes dans la region anterieure (notamment quatre spinules
alignees transversalement en arriere des deux epines pseudorostrales) et sur les regions latero-branchiales. Aire
sous-hepatique portant au total 8-9 epines, dont deux plus fortes, orientees a peu pres de la meme faqon. Une epine
latero-anterieure ; en arriere et jusqu'au bord posterieur, plusieurs epines de taille plus faible, a peu pres alignees
sur une ligne convexe.
Rostre consistant en une epine longue et relevee vers le haut. Epines pseudorostrales fortes ; chez l’holotype,
dans le tiers distal du bord externe, une spinule accessoire, absente du cot 6 gauche.
Pedoncule oculaire assez long, la cornee n'atteignant pas toutefois la longue epine sous-h6patique. Antenne
avec l'article basal 2 + 3 trapu, arme distalement a Tangle ant^ro-interne d'une grosse spinule oblique ; a I'angle
antero-externe, une spinule plus petite ; le reste des bords, lisse.
Chelipedes du male (holotype de 90 mm de long) minces et greles, nettement plus courts que les panes
ambulatoires, tous les articles etant cylindriques : done, main ni elargie, ni renflee, caractere sans doute li6e a la
taille de l'individu, lequel n'a peut etre pas encore acquis ses dimensions maxima ; merus tubercule et faiblement
spinuleux ; carpe finement tubercule ; propode pratiquement inerme et lisse ; doigts tres allonges, presque
rectilignes, avec le bord prehensile presque lisse (ebauche d'une dent mousse proximale sur le doigt mobile).
P2-P4 longs, avec une pubescence rugueuse faible. Merus assez dpais, muni sur presque toute sa face externe
de tubercules espaces et de petites epines ; quelques epines plus fortes alignees le long du bord superieur, la distale
semblant moins developpee que les precedentes ou emoussee ; carpe et propode inermes et lisses.
P5 reduits, lc merus etant toutefois assez long pour depasser le sillon cervical de la face dorsale de la carapace ;
des tubercules epars, seulement dans la partie proximale du merus ; une petite spinule distale sur le bord superieur
du merus ; carpe inerme ; propode aplati et elargi dans sa partie proximale, a savoir le talon, qui porte une dizaine
de grosses soies cornees ; dactyle courbe, se repliant sur l'expansion du propode.
PI 1 3 : cf. Guinot et Richer de Forges, 1981, fig. 5 C (sous le nom de ? P. japonica) ; pi 2 3 : ibid.,
fig. 5 Cl.
Remarques. — En 1981 (p. 539, fig. 2 F, 5 C, Cl ; pi. 3, fig. 3), l'observation de l'echantillon malgache,
qui devient 1'holotype de Paromola crosnieri sp. nov. dans le present travail, nous avait convaincus qu'il ne
FlG. 25 a-b, e. — Paromola crosnieri sp. nov., holotype, 3 90 x 71,6 mm, Madagascar (MNHN-B 7034) : a, vue
d'ensemble ; b, carapace ; e, pince.
FlG. 25 c-d, f. — Paromola aff. crosnieri , 9 ovig. 78 x 61 mm, Seychelles, Cepros (MNHN-B 20103) : c, vue
d'ensemble ; d, carapace ; f, pince.
FlG. 25 g-h. — P. bathyalis sp. nov., holotype, 6 97 x 75,6 mm, Nouvelle-CalSdonie, Smib 3, st. DW 1 (MNHN-
B 20105) : g, pince ; h. P5.
FlG. 25 i. — Paromola ? rathbunae Porter, 6 environ 90 mm de large (mou et endommag6), partie sud-est du Pacifique,
"Prof Mesjatsev", parcours 13 (ZMUM Ma 4042) : pince, face externe.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
373
Source : MNHN, Pans
374
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Fig. 26. — P5 et son extr£mite subch61iforme : A. Paromola crosnieri sp. nov., holotype, 6 90 x 71,6 mm, Madagascar,
ch. 39 (MNHN-B 7034). — B-C, P. bathyalis sp. nov., paratype, 6 58 x 43 mm, Nouvelle-Caledonie, Chalcal 2,
st. CC1 (MNHN-B 19898). — D, P. japonica Parisi, 6 62 x 50 mm, Japon (MNHN-B 7159). (Pilosite partiellement
repr6sent6e).
s’agissait ni de l'espfcce japonaise P. japonica Parisi, 1915, ni de l'espece des Ties Loyaute, alors traitee sous le
nom de ? P. japonica et maintenant decrite, comme nouvelle, sous lc nom de P. bathyalis.
CARACTfeRES DIFF&RENTIELS. — Paromola japonica Parisi, P. bathyalis sp. nov. et P. crosnieri sp. nov.
appartiennent au meme groupe d'especes, avec maints caracteres analogues : grande taille, face dorsale couverte de
tubercules spiniformes et ornee de quelques grosses dpines dans la partie anterieure ; epines pseudorostrales
muniesd’une spinule accessoire ; chelipedes plus longs que les pattes ambulatoires, tout au moins chez le male
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
375
Fig. 27 a-d. — Paromola rathbunae Porter, 9 ovig. 84 x 74 mm, Juan Fernandez (USNM 81059) : a. vue d'ensemble ;
b, carapace (brossee a droite) ; c, pince ; d. P5.
Fig. 27 e-h. — P5 de diverses Paromola : e, P . japonica Parisi, 9 ovig. 103 x 77 mm, Japon (SMF 9169). —
f, P. macrochira Sakai, S juv. 33 x 23 mm, Japon (SMF 7772). — g, P. crosnieri sp. nov., holotype, d 90 x
71,6 mm, Madagascar (MNHN-B 7034). — h, P. aff. crosnieri , 9 ovig. 78 x 61 mm, Seychelles (MNHN-B 20103).
376
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
ayant depasse la mue ou se met en place la taille definitive des chelipedes ; P5 avec le merus atteignant grosso
modo le sillon cervical de la carapace et avec une disposition subcheliforme similaire.
Paromola crosnieri sp. nov. se differencie a la fois de P. japonica et de P. bathyalis par divers caracteres,
enonces ci-dessous :
- Chez P. crosnieri , Particle basal antennaire ne porte pas d'autres ornements que les deux spinules de
l'extremite distale et une minuscule spinule postero-interne ; chez P. japonica , ce meme article porte, outre les
spinules distales, deux spinules medianes ; chez P. bathyalis , il y a plusieurs dents sur les deux bords.
- Chez P. crosnieri , l'ornementation des P1-P4 est attenuee, beaucoup moins developpee que chez P. japonica
et que chez P. bathyalis ; la spinule distale du bord superieur du merus des P2-P5 est tres peu accusee,
contrairement a celle de P. japonica et de P. bathyalis.
- Chez P. crosnieri , le merus des P5 est lisse et inerme dans les deux tiers distaux ; il est arme d'epines sur
presque toute la longueur du bord interne chez P. japonica et chez P. bathyalis.
Paromola crosnieri se differencie en outre de P. japonica par : l'areolation de la face dorsale plus accentuee ;
l'ornementation de celle-ci bien plus dense et plus forte, notamment sur l'aire cardiaque (elle y est attenuee chez
P. japonica) ; par la ligne homolienne beaucoup plus convexe sur l’aire branchiale que chez P. japonica ; par la
partie proeminente du propode des P5 munie de soies cornees (talon) s'etendant sur la moitie de Particle (chez
P. japonica, la saillie est beaucoup plus proximale).
Paromola crosnieri sp. nov. se distingue aisement de P. bathyalis par, outre les caracteres cites plus haut, la
ligne homolienne nettement convexe sur la region branchiale (au lieu de peu convexe chez P. bathyalis ) et les P2-
P4 beaucoup plus developpes, avec notamment avec un dactyle plus epais.
Distribution. — Madagascar, 500 m.
REMARQUES sur Paromola aff. crosnieri des lies Seychelles (fig. 25 c-d, f, 27 h). — Un specimen,
2 ovig. 78 x 61 mm (MNHN - B 20103), capture aux Seychelles, lors de la campagne Cepros, a bord de P "Alis'\
[radiale 7(39), easier, 6°16,4’S - 56°25,2’E, 390-410 m, 26.10.1987, A. Intes coll.], est laisse a part sous le nom
de P. aff. crosnieri en raison de quelques differences morphologiques : - carapace plus cylindrique, avec les bords
subparalleles (elle est plus ventrue posterieurement chez P. crosnieri) ; - ligne homolienne moins sinueuse que
chez P. crosnieri ; - face dorsale moins areolee, avec les regions gastriques moins delimitees ; - epines latero-
externes de la carapace subegales et faibles, alors que chez P. crosnieri il y a plusieurs grosses dents triangulaires ;
- F2-P4 beaucoup plus courts, avec les articles moins allonges que chez P. crosnieri , et aussi le dactyle moins
epais ; - merus des P5 nettement plus court que chez P. crosnieri ; - spinulation plus etendue sur le merus des P5
(au lieu de limitee a la moitie proximale chez P. crosnieri) ; - propode des P5 plus court, avec le bord superieur
arque et convexe (au lieu de rectiligne chez P. crosnieri) ; - saillie du propode des P5 moins large que chez
P. crosnieri.
Genre MOLOHA Barnard, 1947
Fig. 28 A-B
Thelxiope ( Moloha ) Barnard, 1947 : 371 ; 1950 : 341.
Paromola - Gordon, 1950 : 223, pro parte (seulement pour P. alcocki). — SerFne & Lohavanijaya, 1973 : 3, 25, 26
(clef, pro parte : pour Paromola alcocki , ? P. alcocki faughni , P. acutispina). — Sakai, 1961 : 147, sous Homola
( Moloha ) acutispina ; 1976 : 39 (clef), 40, pro parte (pour P. spinimana, P. alcocki, P. acutispina). — GRIFFIN, 1965 :
87 (clef, pro parte : pour Paromola alcocki).
Moloha - Yaldwyn & Dawson, 1976 : 94.
Homola pro parte - Manning & Holthuis. 1981 : 25.
ESPECE-TYPE. — Latreillopsis alcocki Stebbing, 1920, par monotypie. Genre feminin.
LlSTE CHRONOLOGIQUE DES ESPECES. — Moloha alcocki (Stebbing, 1920) ; M. faxoni (Schmitt, 1921) ;
Moloha majora (Kubo, 1936) ; M. acutispina Sakai, 1961 ; M. alisae sp. nov. ; M. grandperrini sp. nov.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
377
Diagnose. — Taille moyenne a grande. Carapace (fig. 28 A) deprimee, avec les bords subparalleles, aux
flancs epais, subverticaux. Face dorsale nettement areolee el ornementee. Sillon cervical remontant obliquement
pour passer sur les flancs et isoler la region sous-hepatique, qui cst fortement renflee et munie de quelques fortes
epines (l'antcrieure tres developpee). Sillon branchio-cardiaque indistinct medialement. Ligne homolienne sinueuse,
fine, seulement un peu epaissie dans la moitie anterieure.
Bord latero-antericur avec une seule epine, forte, dirigee obliquement. Bord latero-postcrieur avec 2-3 epines (la
3enie plus reduite) dirigees horizontalement, les deux premieres latero-postericures etant de forme analogue a
1'epinc latero-antericure ; bord de la carapace presentant done un alignement caracteristique de trois fortes dents
equidistantes.
Rostre impair aigu, non deflechi, droit ou un peu incurve vers le haut. Epines pseudorostrales ecartees, bien
developpees, epaisses, effilees seulement a l'extnhnite, munies d une epine accessoire inseree du cote externe
(parfois, un granule a la base de 1'epinc pseudorostrale) ; cette epine accessoire placee de fa^on variable,
gdneralement a peu pres a mi-hauteur, et parfois manquante.
Pas d'orbite definie (fig. 28 B). Pedoncule oculaire tres grele, tout juste intercale entre 1’epinc pseudorostrale et
l'epine infra-orbitaire. CEil demeurant tres eloigne de l'epine sous-hepatique anterieure, qui est tres longue.
Basophtalmite cylindrique, assez court. Podophtalmite a peine plus epais, avec une region corneenne non renflee,
tres faiblement abaissee.
Une epine infra-orbitaire tres forte, sensiblement dirigee comme le rostre ou un peu divergente. Une epine
antennaire plutot reduite, plus ou moins aigue. Une epine buccale unique, tres forte.
Antcnnule avec Particle basal relativement peu elargi. Antenne tres longue, avec un gros tubercule urinaire ;
article 2+3 long et cylindrique, inerme des deux cotes, sans ornement ; article 4 grele et deux fois plus long (ou
presque selon les especes) que Particle precedent.
Proepistome formant une Crete mediane epaisse, surelevee, pouvant former une petite saillie, mais denude
d'epine. Epistome tres developpe en largeur et en longueur, bien delimite ; lateralement, deux epais bourrelets
verticaux. Endostome bien separe de 1 'epistome par une Crete elevee, subrectiligne, interrompue medialement par
une fissure fermee, lieu ou s'accolent ct s'invaginent ses bords droit et gauche ; lateralement, un angle subdroit et
passant sans encoche a Pauvent bilobe, en net surplomb au-dessus dc Porifice exhalant. Crete endostomienne se
terminant anterieurement par une pointe, qui peut etre spinuleuse, ou par un angle marque.
Mxp3 pediformes, remontant parfois jusqu'au bord anterieur du cadre buccal et ecartes vers Pavant, d'ou la
presence d'une chambre prostomiale.
Formule branchiale : M. majora : cf. KUBO (1936 : 66). — M. alcocki : cf. Barnard (1950 : 341). —
M. grandperrini : cf. GORDON (1950 : 220, sous le nom de P. alcocki ).
Chelipedes avec la pince faible chez le male jeune et jusqu’a une taille deja elevee ; chez le male age, chelipedes
se developpant extremement en longueur, devenant presque aussi longs que les P2, avec la main s'epaississant
beaucoup, devenant massive. Chez le male encore plus age, tous les articles des PI tres longs : le mcrus
pratiquement aussi long que le merus des P2 ; propode allonge et subeylindrique, tres epais, un peu plus etroit
seulement dans sa partie proximale, plus elargi vers les doigts, ornemente sur tout son pourtour (pas de difference
entre face interne et face externe). Doigts longs, minces et cultriformes, s'entrecroisant a Pextremitd ; le noir du
doigt fixe empietant largement sur la main.
P2-P4 developpes. Merus peu aplati, anne d'epines sur ses deux bords.
P5 assez forts. Merus long, avec sa spinulc distale atteignant presque ou depassant la base des epines
pseudorostrales de la carapace et meme atteignant 1’extremite de celles-ci (M. acutispina). Carpe allonge. Propode
court, plus ou moins incurve, epaissi dans sa partie proximale.
Abdomen male avec ses bords etroitement coaptes par des encoches avec les parties correspondantes. Mainticn
du pleon assure grace a plusieurs modalites. Pointe du telson engage entre les Mxp3. A la base des coxae des
Mxp3, une paire d'avancees etroites tres saillantes, plus ou moins spiniformes a leur extremite, et qui viennent se
placer au-dessus de la partie mediane du telson, aux flancs epaissis dans sa partie proximale. Le large condyle
articulaire de la coxa des PI sur le sternum dote d'un tubercule ; un tubercule egalement present sur P2 et P3 mais
moins fonctionnel, semble-t-il. Enfin, un bouton-pression de type homolien certainement tres efficace, avec une
saillie stemale large et une fossette profonde.
378
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Fig. 28. — Representation schematique de la face dorsale (A) et de la face ventrale (B) anterieures dans le genre Moloha
Barnard : M. acutispina Sakai, 6 32 x 23 mm, Japon (SMF 22285). (PilositS non repr6sent6e). al, article urinaire de
l’antenne ; a2+3, article basal antennaire ; a4. article antennaire 4 ; a. b., auvent buccal ; ba, basophtalmite ;
e., epistome ; e. a., epine antennaire ; e. b., 6pine buccale ; e. i., 6pine infra-orbitaire ; e. la, dent ou £pine
lat£ro-ant6rieure ; e. Ip. dent ou 6pine lat^ro-posterieure ; e. pt, epine pt£rygostomienne ; e. sh, epine sous-
hepatique ; f. g., fossettes gastriques ; 1. h., ligne homolienne ; p, (Spine pseudorostrale ; po, podophtalmite ;
pr, pro6pistome ; p. a., 6pine pseudorostrale accessoire ; r, rostre ; s. b., sillon branchio-cardiaque ; s. c., sillon
cervical ou gastrique.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
379
Pleopodes sexuels : M. acutispina : cf. Sakai, 1961, fig. 4a. — M. majora : cf. Kubo, 1936, pi. 17, fig. F ;
Sakai : 1961, fig. 4b, sous le nom d' Homola ( Moloha ) alcocki.
Spermatheques : M. alcocki : cf. Gordon, 1950 : 233, fig. 13-15 (specimen topotypique du Natal).
Clef des especes du genre Moloha
1. Flancs de la carapace inermes ou a peine granuleux . 2
— Flancs de la carapace munis de nombreux tubercules pointus . 3
2. Toutes les epines de la face dorsale de la carapace tres longues. Merus des P5 long,
atteignant avec la spinule distale presque la moitie des epines pseudorostrales .
. M. acutispina Sakai
— Toutes les epines de la face dorsale de la carapace courtes. Merus des P5 court, n'atteignant
pas la base des epines pseudorostrales . M. faxoni (Schmitt)
3. Merus des P2-P4 ddprime, se retrecissant distalement, portant sur le bord superieur au
minimum 4-5 fortes epines acerees et incurvees, de taillc similaire, a peu pres equi-
distantes ; la spinule distale extremement developpee . M. alcocki (Stebbing)
— Merus des P2-P4 cylindrique ou subeylindrique, portant sur le bord superieur de grosses
epines espaedes, relativement courtcs (surtout distalement), au nombre de 4-5 ou en
nombre inferieur (sans compter les spinules plus petites) ; la spinule distale analogue aux
precedentes . 4
4. Merus des P5 completement inerme a 1'ceil nu sur les deux bords (a pari la spinule distale)
. M. majora (Kubo)
— Merus des P5 armc de spinules espacees sur le bord inferieur et de quelques tubercules
proximaux h sa surface . 5
5. Aires gastriques de la carapace lisses entre les grosses Opines. Bord inferieur du merus des
P2-P4 portant quelques petites spinules espacees . M. alisae sp. nov.
— Aires gastriques de la carapace spinuleuses entre les grosses epines. Bord inferieur du merus
des P2-P4 portant de nombreuses spinules rapprochees . M. grandperrini sp. nov.
Remarques. — En 1947 ( loc . cit. ; cf. aussi 1950), Barnard cr6e le sous-genre Moloha dans le genre
Thelxiope (= Hotnola) pour accueillir Latreillopsis alcocki Stebbing, 1920. Mais, des 1950, GORDON rejette cette
subdivision et inclut Moloha dans la synonymie de Paromola. GORDON sera suivie par presque tous les
carcinologistes ulterieurs : Moloha sera done immergee soit dans Paromola , soit dans Homola (Manning &
Holthuis, 1981 : 25). Sakai en 1961 (p. 147) conserve le sous-genre pour decrire un nouveau taxon, Homola
(Moloha) acutispina. Cette espece n'est pas mentionnee dans la clef des Paromola dtablie par Griffin (1965) a
l'occasion de la creation de Paromola spinimanus. Sakai, en 1976 (p. 41), traitant &' alcocki et d 'acutispina,
abandonne 1'appellation sous-generique de Moloha et fait entrer ces especes dans Paromola. Le paleontologiste
Jenkins (1977 : 3) fait de meme et rattache acutispina au genre Paramola. Serene et Lohavanijaya (1973 : 26)
attribuent alcocki et acutispina au genre Paromola, qui re^oit au total neuf especes indo-pacifiques. YALDWYN et
Dawson (1976 : 94) evoquent Texistence des deux sous-genres “ignores” par les carcinologistes recents, Moloha
et Homolax Alcock.
Nous ressuscitons done ici la denomination Moloha et conferons a ce taxon le rang de genre. L'esp&ce-type de
Moloha , M. alcocki (Stebbing), qui ne cessait d'etre transferee de genre en genre ( Latreillopsis , Paromola ,
Homola), devrait y trouver une stabilite taxonomique ; de meme, acutispina , qui etait considdrde comme
appartenant tantot a Homola tantot a Paromola. Le genre Paromola Wood-Mason, devenu peu a peu le receptacle
heterog&ne de nombreuses esp&ces posant probleme (tout comme Latreillopsis), se voit ainsi allege de trois especes
[alcocki, acutispina, majora) fort eloignees des vraies Paromola indo-pacifiques typiques comme P. japonica Parisi
par exemple (voir sous Paromola).
380
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Laireillopsis major Kubo, 1936, espece japonaise presque tombee dans l'oubli ou mise en synonymie avec
L. alcocki Stebbing, est ici rehabilitee el prend place dans le genre Moloha.
Des specimens pacifiques, prochcs de M. majora, sont traites ici comme M. aft. majora.
Deux especes nouvelles de l'ocean Indien, plus precisement des Seychelles et des Maldives, M. alisae et
M. grandperrini, sont decrites. .
Enfin, nous adjoignons au genre Moloha un representant amcricain, a savoir l'espece tres rarement signalee
Paromola faxoni (Schmitt, 1921). Cct Homolidae presente tous les caracteres generiques qui valident le genre
Moloha ; parmi les Moloha, M. faxoni occupe seulement une place un peu k part.
CARACTERES DIFFERENTIELS. — Par rapport au genre Paromola : carapace deprimee, avec la region sous-
hepatique renflee ; sur toute la face dorsale de la carapace, des epines tres fortes ou fortes (sauf chez 1 espece
americaine M. faxoni, oil les epines se limitcnt au bord lateral de la carapace) ; epines pseudorostrales dotees sur le
bord externc d'une epine accessoire (parfois absente) ; pcdoncules oculaires tres longs ; antennules avec 1 article
basal peu elargi ; epistomc tres developpe en hauteur ; chelipedes du male tres allonges, avec une main cylindrique,
tres longue, la coloration noire des doigts empietant sur la paume ; P2-P4 tres longs et greles chez le male a pince
epaissie (moins chez M . alisae el chez M. grandperrini ; pas du tout chez M . faxoni, oil les P1-P4 sont
relativemcnt trapus) ; chez le male age, merus des PI a peu pres aussi long que le merus des P2 ; merus des P2-P4
avec de grosses epines espacees sur les deux bords (sauf chez M. faxoni) ; merus des P5 depassant le niveau des
fossettes gastriques de la face dorsale de la carapace et inermc (a part la spinule distale), sauf chez M. alisae et
M. grandperrini ; talon du processus subcheliforme relativement peu renfle et orne de soies cornces sur les deux
tiers du bord inferieur du propode.
DISTRIBUTION. — Par sa repartition geographique, le genre Moloha renterme, comme le genre Paromola , d une
part un contingent d'especes indo-pacifiques, avec trois especes dans l'ocean Indien (M. alcocki, sud-africaine,
M. alisae, M. grandperrini), deux especes japonaises (M. majora, M. acutispina), une ou deux especes nco-
caledonienne et polynesienne (M. aff. majora) ; d'autre part, une espece est-pacifique (M. faxoni). Par sa repartition
bathymetrique, Moloha reunit des especes vivant a moindre profondeur que les Paromola.
Moloha alcocki (Stebbing, 1920)
Fig. 29 a-b, 30 B. 32 B
Laireillopsis alcocki Stebbing, 1920 : 255, pi. 24 ; 1924 : 4. — Barnard, 1926 : 120. — Edmondson, 1932 : 4.
Paromola alcocki - Gordon, 1950 pro parte : 233-235, fig. 13-15 (seulement le specimen mentionne du Natal, qui
semble etre l'holotype de Stebbing et qui serait done bicn M. alcocki). — Kensley, 1980 : 25 ; 1981b : 37.
Thelxiope (Moloha) alcocki - Barnard, 1947 : 372 ; 1950 : 338 (clef). 341.
Homola alcocki - KENSLEY, 1978 : 251.
? Paromola alcocki - ZaRENKOV, 1994 : 98.
nec Laireillopsis major Kubo, 1936 : 67, pi. 33 = Moloha majora (Kubo).
nec Paromola alcocki - Gordon, 1950 : 222, pi. 1, fig. A (specimen des Maldives, cf. infra = Moloha grandperrini sp.
nec Paromola alcocki - Sakai. 1961 : 147. fig. 4b ; 1976 : 41, pi. 12. — JENKINS, 1977 : 4 (cit.). — MATSUZAWA, 1977,
pi. 86, fig. 1-2. — Imanaka etal. , 1984 : 58. — Miyake, 1983 : 196 (cit.) = ? Moloha majora (Kubo).
Materiel EXAMINE. — Afrique du Sud. Cote sud-ouest-africaine, au large de Liideritz, 800 m, B. KENSLEY det.
Paromola alcocki : 1 9 42 x 36 mm (& l’etat sec et en fragments) (SAM-A 16207). — Cote sud, Algoa Bay, Bird Is.
Lighthouse, " Pieter Faure" : st. 18509, 73 m, T. STEBBING (1920) det. Laireillopsis alcocki , K. H. Barnard redet.
Thelxiope (Moloha) alcocki : 9 45 x 32 mm, holotype (en mauvais 6tat) (SAM-A 1450).
FIG. 29 a-b. — Moloha alcocki (Stebbing), 9 45 x 32 mm, Algoa Bay (SAM-A 1450) : a, vue d’ensemble ; b, carapace.
Fig. 29 c-d. — M. acutispina Sakai, 6 32 x 23 mm, Japon, Wagu (SMF 22285) : c, vue d'ensemble ; d, carapace.
Fig. 29 e-f. — M. alisae sp. nov., holotype, <3 40,6 x 29,7 mm, Seychelles, Cepros (MNHN-B 20289) : e, vue
d'ensemble ; f. carapace.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
381
Source : MNHN, Paris
382
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Mozambique. "Prof. Mesjatzev" : chalut 59, 22.01.1976, B. Ivanov coll. : 1 8 h l'&at sec (lupine pseudorostrale
gauche porte deux spinules accessoires) (ZMUM).
Materiel-type. — Holotype : $ 45 x 32 mm (SAM- A 1450). Paratypes : aucun.
LOCAL1TE-TYPE. — Algoa Bay, Bird Is. Lighthouse, 73 m (" Pieter Faure'\ st. 18509).
Remarques. — L'espece-type du genre Molohci Stebbing, M. alcocki (Stebbing, 1920), est fort mal connue
d'une part en raison de Tillustration peu fidele qu'en a donne son auteur et, d’autre part, en raison des multiples
confusions faites ulterieurement autour de ce crabe sud-africain. Par ailleurs, l’espece n'a ete que rarement retrouvee.
KENSLEY la signale au large de Durban (1978 : 251) et h Luderitz sur la cote sud-ouest-africaine (1980 : 25). Nous
avons examine ce dernier materiel : il s'agit bien de M. alcocki.
L'examen de l'holotype nous a permis d'apprecier les caracteres differentiels de M. alcocki et de preciser les
points suivants.
GORDON a proposd, sans l'affirmer, la synonymie L. major Kubo, 1936 = Latreillopsis alcocki Stebbing,
1920, demarche qui a ete suivie avec reserve par Sakai (1961 : 147 ; 1976 : 41) ), par Griffin (1965 : 87, dans sa
clef), par SERENE et LOHAVANIJAYA (1973 : 27), par KENSLEY (1980 : 25). Or, l'espece de KUBO nous parait
valide : cf. sous M. majora. De ce fait, les references japonaises a alcocki concernent non plus Moloha alcocki
mais M. majora. Barnard (1950 : 342-344) avait bien constate que les formules branchiales relevees par KUBO et
par Stebbing etaient differentes, mais il n'a pu conclure en raison de la confusion supplemental occasionnee par
le cas explique ci-apres.
Fig. 30. — Vue ventrale de la moiti6 anterieure de la carapace : A, Moloha acutispina Sakai. 8 32 x 23 mm, Japon (SMF
22285). — B. M. alcocki (Stebbing), holotype, 8 45 x 32 mm, Algoa Bay (SAM-A 1450). (Pilosite partiellement
repr6sent6e).
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
383
Barnard (1947 : 372 ; 1950 : 343, 344) suppose que la Latreillopsis multispinosus de Stebbing (1923 : 5)
( nec IHLE, 1912), un specimen non figure de 45 mm de long et originaire du Natal, pourrait etre Yalcocki ddcrite
par Stebbing en 1920. Barnard ecrit (1950 : 344) : “I have a strong suspicion that the specimen on which the
South African record of this species is based was really another specimen of Stebbing's own "Latreillopsis
alcocki GORDON (1950 : 222) propose la synonymie avec alcocki.
Le statut du specimen sud-africain ne sera pas resolu sans la consultation de ce materiel, que nous n’avons pas
pu examiner (il ne se trouve ni au SAM ni au BMNH). Cf. sous Ihlopsis multispinosa (Ihle).
La Paromola alcocki de GORDON (1950 : 222, pi. 1 A), un male de 52 mm de long, originaire des lies
Maldives, n'est pas la meme espece que Yalcocki typique et represente un taxon nouveau, Moloha grandperrini sp.
nov. M. grandperrini differe de M. alcocki notamment : par la spinulation plus abondante sur la face dorsale de la
carapace, en particulier sur l'aire gastrique (cette zone etant lisse entre les epines chez M. alcocki) ; par les P2-P4
subcylindriques, au lieu d’aplatis, voire deprimes.
II existe dans la litterature une Paromola alcocki faughni Serene & Lohavanijaya, 1973 (p. 27, fig. 32-38,
pi. 3 C), decrite pour un specimen de 34 x 24 mm, originaire du sud de la mer de Chine : ses pereiopodes tres
greles et faiblement armes sur les bords du merus la differencient, au premier coup d'oeil, de Moloha alcocki
(Stebbing). KENSLEY (1980 : 25) a bien note que la sous-espece faughni se distinguait de M. alcocki par sa
pubescence fournie, ainsi que par la spinulation peu ddveloppee de la carapace et des pereiopodes. L'attribution
specifique et meme generique de ce specimen reste enigmatique.
Pour les caracteres differentiels par rapport aux autres especes du genre : M. acutispina Sakai, M. majora
(Kubo), M. alisae sp. nov. et M. grandperrini sp. nov., voir sous ces noms.
Distribution. — Afrique du Sud (cotes sud-ouest et sud), Mozambique, ? au nord de file de Socotra. De 73 m
(holotype) h 800 m (KENSLEY, 1981b : 37).
Moloha faxoni (Schmitt, 1921)
Fig. 33 c-d, g-h
Homola faxoni Schmitt, 1921 : 184, pi. 31, fig. 7.
Paromola faxoni - Rathbun, 1937 : 68, pi. 18-19, fig. 1. — Crane, 1937 : 107. — Griffin, 1965 : 86 (cit.). — Luke.
1977 : 32. — Wicksten, 1983 : 187, fig. lb (d’apr&s Church, 1971 : 113, fig. n. n.) ; 1985 : 476 ; 1986 : 364 (cit.).
— Correa-Sandoval, 1991 : 3 (cit.). — Hendrickx, 1993 : 285, liste 12. — Kuck & Martin, 1994 : 177, fig. 1-4,
tabl. 1-2.
? Homola faxoni - Roxas, 1930 : 17 (cit.).
MATERIEL EXAMINE. — Californie. ", Albatross ", st. 4312, au large de Point Loma Light, & proximite de San
Diego, 240-170 m, 4.3.1904 : 1 6 22,5 x 19,8 mm; 1 9 41 x 32, 4 mm (USNM 53334). — St. 4374, 170 m,
17.3.1904 : 1 juv. 8,5 x 6,4 mm (USNM 53333).
Mexique, Basse Californie sud. " Horizon " : st. MV65-I-19, au large de Bahia Asuncion, 27°01,5'N -
114°16,3'W, 99-108 m, chalutagc, 15.06.1965, C. Hubbs coll. : 1 juv. (SIOCa2183).
Materiel-type. — Holotype : 9 45 x 36 mm (USNM 53331). Paratypes : aucun.
LOCALITE-TYPE. — Californie, au large de Point Loma, " Albatross”, st. 4309, 123-134 m.
REMARQUES. — Depuis sa recolte par V'Albatross " au large de la cote californienne, cette espece n'avait ete
retrouvee que par CRANE (1937), laquclle signale un specimen a San Jos 6, au large de la Basse-Californie
(Mexique), et par LUKE (1977) qui mentionne du materiel provenant de Californie et egalement du nord du Golfe de
Californie. Wicksten (1983) la signale a nouveau en Californie, d'apr&s Church (1971). Mais 1'espece n'est pas
incluse dans la liste de WICKSTEN (1980) "Benthic Crustaceans of Southern California", ni dans l'article de
Wicksten (1989) sur les Crustaces du Pacifique oriental. Tout rdcemment, Kuck et Martin (1994) ont publie
une mise au point sur la morphologie et la distribution de cet Homolidae americain de la cote pacifique. Ces deux
auteurs s'interrogent sur la presence, chez certains individus seulement, d'une petite "tache" pigmentde sur le
384
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
propode des chelipedes, soit sur ses deux faces, soit seulement d’un cote : il s'agit vraisemblablement d'un organe
de meme nature que celui rencontre dans le genre Hypsophrys Wood-Mason, ou il est plus ou moins etendu selon
les especes et souvent plus developpe dans le sexe male.
Lors de sa description, SCHMITT (1921) avait bien releve les differences, pour lui d'ordre specifique, entre sa
Paromola faxoni et P. cuvieri (Risso). Apres examen du materiel ci-dessus mentionne, nous retirons faxoni du
genre Paromola et l'incluons dans le genre Moloha, notamment en raison de sa carapace deprimee et plus
quadrangulaire, de I'alignement des trois epines latero-externes (une latero-anterieure et deux latero-posterieures) de
la face dorsale, et de la taille du merus des P5, lequel depasse nettement le niveau des fossettes gastriques de la
carapace. A noter cependant que, au sein du genre Moloha , M. faxoni se distingue des especes indo-pacifiques par
une carapace beaucoup moins epineuse, ainsi que par des pereiopodes courts, trapus et moins armes.
L'Homolidae de Southern California tenant une eponge avec ses P5, dont une photographie sous-marine a ete
publiee par Church (1971) (cf. WiCKSTEN, 1983, fig. lb ; 1985 ; 1986, sous le nom de Paromola faxoni) est
sans doute bien la Moloha americaine, M. faxoni.
Distribution. — Cotes de Californie et de Basse-Californie, jusqu'fc 1'tle de San Jose et l'TIe Cedros, Golfe de
Californie, de 80 a 460 m.
Moloha majora (Kubo, 1936)
Fig. 31 a-b, e, 51 h
Latreillopsis major Kubo, 1936 : 63, pi. 17.
Homola ( Parhomola ) majora - Sakai, 1936 : 49, pi. 9, fig. 2.
Paromola alcocki - Sakai (nec Latreillopsis alcocki Stebbing, 1920), 1961 : 147, fig. 4b ; 1976 : 40 (clef), 41, pi. 12
(synonymie et distribution pro parte : seulement les references japonaises). — MATSUZAWA, 1977, pi. 86, fig. 1-2.
— Imanaka et al., 1984 : 58 (cit.).
nec Paromola alcocki - Gordon, 1950 : 222, pi. 1, fig. A (specimen des Maldives) = Moloha grandperrini sp. nov. (en
revanche, le texte p. 233-235 et les fig. 13-15, qui concernent du materiel du Natal, doivent se rapporter &
M . alcocki).
nec Homola (Parhomola) majora - EDMONDSON, 1951 : 202, fig. 10 a-f (cf. infra remarques sur ? Latreillopsis
aff. comma).
MATERIEL EXAMINE. — Japon. Shikoku Is., Kochi Pref., Muroto City, Mitsu, K. MATSUZAWA coll., K. Sakai det.
Paromola alcocki et leg., 07.12.1990 : 1 o 60 x 47 mm; 2 9 (MNHN-B 24443). — Sagami Bay, au large de Jogashima,
180-200 m, H. Ikeda coll.. 10.04.1989, det. Paromola alcocki, and leg. : 1 d 51 x 38 mm; 1 9 ovig. (MNHN-B 24798).
— Au large de Hayama, 200 m, H. Ikeda coll., 05.1989, det. Paromola alcocki and leg. : 2 d .dont le plus grand mesure
63 x 50 mm (MNHN-B 24799).
MATERIF.L-TYPE. — "Serie-type" : 1 d 61,5 x 50 mm, 4 9 (la plus grande 51,5 x 43 mm) (Imperial Court of
Japan, Tokyo).
Localite-TYPE. — Japon, Prov. Bosyu. Kominato, 311 m.
REMARQUES. — Nous rehabilitons, dans le genre Moloha, l'espece Latreillopsis major Kubo, 1936, dont
l'attribution generique a varie selon les auteurs ; elle a ete mise en synonymie avec Latreillopsis alcocki Stebbing,
1920, espece egalement rapportee a des genres divers, notamment a Paromola (cf. infra, sous Moloha alcocki).
La comparison de trois echantillons japonais, conformes a la description donnee par Kubo ( loc . cit.) pour
major, avec le materiel-type d 'alcocki, d’origine sud-africainc, permet de relever les importantes differences qui
sdparent ces deux especes (cf. caracteres differentiels).
Moloha majora se reconnait immediatement ; a sa face dorsale spinuleuse ; h ses chelipedes allonges, devenant
massifs a partir dune certaine taille chez le male, avec un propode tres developpe, granuleux sur tout le pourtour
et abondamment setifere (cf. KUBO, 1936, pi. 17, fig. A ; Sakai, 1976, pi. 12, sous le nom de Latreillopsis
alcocki) ; & ses P2-P4 dont le merus n’est pas deprimd ; enfin, a ses P5 dont le merus est inerme sur les bords.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
385
Dans notre materiel examine de M. majora , le male de 51 x 38 mm offre unc pince encore grele ; celui de 63 x
50 mm est nanti dune pince puissante. Done, a partir de la mue qui se situe environ entre 52 et 60 mm de
longueur de carapace, le taux de croissance relative se modifie chez le male : le chelipede perd sa structure grele et
lisse, analogue a celle de la femelle, et change ses proportions definitives, avec un elargissement notable dans la
partie distale, en mSme temps qu'il acquiert son omementation (granulation et pilosite).
Sur notre materiel du Japon, la longueur du merus des P5 s'avere variable : le merus est court et atteint
seulement le niveau des epines protogastriques de la face dorsale de la carapace ; ou bien, il peut etre plus long et
atteindre, avec sa spinule distale, le milieu des epines pseudorostrales.
Une variabilite se manifesto aussi sur les epines pseudorostrales : soit celles-ci sont inermes ; soit elles portent
normalement la spinule accessoire, qui se situe plus ou moins h mi-hauteur. Au niveau de leur implantation sur la
carapace, le tubercule basal est generalement bien marque ; il peut etre obsolete.
L'omementation de la face dorsale de la carapace n'est pas, non plus, tout & fait constante : la region branchiale
montre des spinules variables en nombre (2-4) et en taille (parfois de simples tubercules) ; de part et d’autre, la
region intestinale forme une sorte d'ocelle avec, du cote externe, un tubercule posterieur (accuse chez tous les
individus japonais) et, du cote interne, un granule qui peut etre fort ou obsolete.
Les deux individus de 8 mm de long, "probably juvenile", d'origine hawaienne, qu’EDMONDSON (1951 : 202,
fig. 10 a-f) a attribues avec doute a "Homola (Parhomola) majora ”, posent probleme. Si ce sont vraiment des
juveniles, il peut s'agir reellement de Moloha majora. Mais, si ce sont des adultes, ils appartiendraient alors a
Latreillopsis , genre qui ne regroupe que des especes de tres petites dimensions : ce serait soit L. laciniata Sakai,
1936, typique, soit la L. laciniata de Sakai, 1976 (cf. infra sous L. laciniata Sakai), soit plutot une espece
voisine de L. comuta. sp. nov. (cf. infra sous ? Latreillopsis aff. comuta).
CaractLres DIFf£rentiels. — Moloha majora se distingue de M. alcocki par :
- Les dpines des regions hepatique et sous-hepatique ainsi que celles du bord longeant la ligne homolienne plus
developpees.
- Les aires branchiales, de part et d'autre de 1'aire cardiaque, ornees de 2-3 spinules implantees du cote interne de
la ligne homolienne, au lieu d'une zone garnie de nombreuses petites spinules chez M. alcocki.
- Le merus des P2-P4 cylindrique, tres allonge, et portant sur le bord superieur au total 3-4 epines trds espacees
(plus une spinule distale) et sur le bord inferieur de nombreuses petites dpines, toutes ces epines dtant garnies de
touffes de soies ; chez M . alcocki, le merus des P2-P4 est relativement court, epais proximalement et
s'amincissant dans le tiers distal, arme sur le bord superieur de 4-5 grosses epines inclinees (plus une tres forte
distale) et sur le bord inferieur d'epines plus nombreuses et done plus rapprochees.
Compte tenu des variations individuelles relevees, les dimensions du merus des P5 par rapport a la longueur de
la carapace sont difficiles h retenir ici comme un caractere differentiel : chez les deux especes alcocki et majora, la
tres forte spinule distale du merus des P5, replid dorsalement, atteint (plus ou moins) la base du front. En
revanche, rornementation du merus des P5 distingue, des le premier abord, les deux especes : chez M. alcocki, il y
a des tubercules proximaux et quelques spinules (? facultatives) dont une subdistale, plus constante semble-t-il ;
chez M. majora, le merus est tout a fait inerme (sauf la spinule distale).
Les articles antennaires ont des proportions similaires chez M. majora et chez M. alcocki, comme l'a bien
redefini Barnard (1950 : 342).
Distribution. — Japon. Profondeur :310m (Kubo, 1936) ; 100-200 m (Sakai, 1936 ; materiel examine).
REMARQUES SUR Moloha aff. majora (fig. 31 c-d, 0- — Nous laissons a 1'ecart de Moloha majora (Kubo),
originaire du Japon, le materiel ndo-caledonien et polynesien ci-dessous mentionne :
Nouvelle-Caledonie. lies des Pins, 120 m. 30.04.1985, B. Richer de Forges coll. : 1 6 67 x 50 mm (MNHN-B
20104).
Biocal : st. CP 105, 21°30,7’S - 166°21,7’E, 335-330 m, 08.09.1985 : 1 2 ovig. 46,5 x 35 mm (MNHN-B 13807).
Polynesie Fran^aise. Rdcoltes SMCB (J. Poupin). lies Marquises, Fatu-Hiva : st. 198, 10°29,4'S - 138°40,9'W,
270 m, 11.09.1989 : 1 $ ovig. 54 x 40,4 mm (MNHN-B 24269). (Photographic en couleur).
386
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Fig. 31 a-b, e. — Moloha majora (Kubo), 6 60 x 47 mm, Japon, Ties Shikoku , Mitsu (MNHN-B 24443) : a, vue d'en-
semble ; b, carapace ; e, pinces (pilositS en rSalitS plus abondante).
Fig. 31 c-d, f. — Moloha aff. majora , 6 67 x 50 mm (Spines pseudorostrales cassees), Nouvelle-CalSdonie, Biocal
(MNHN-B 20104) : c, vue d’ensemble ; d, carapace ; f. pinces.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
387
Chez M. majora typique, le chelipede du male offre un propode qui s’evase et s'elargit notablement dans la re¬
gion distale ; une dense pilosite le couvre, surtout sur la face interne ou elle apparait plus fournie et plus longue ;
les doigts sont relativement trapus, seulement un peu retrecis distalement, et ils portent sur les deux faces des
touffes de soies plus abondantes sur la face interne.
Chez le grand male M. aff. majora neo-caledonien (MNHN-B 20104), la main est subcylindrique, renflee de
fa^on reguliere, non retrecie vers les doigts ; sa pilosite consiste en soies espacees, qui (a I'in verse de M. majora )
ne sont pas fournies sur la face interne. Chez M. aff. majora , les doigts sont minces, beaucoup plus longs, etroits
et ef files a l’apex et presque glabres, autant de traits distinctifs par rapport a M. majora. Chez ce meme male de file
des Pins, le merus des P2-P5 est peu setifere.
Sur notre materiel, en nombre insuffisant. la longueur du merus des P5 ne peut servir de critere de
differenciation car elle est variable. Chez les deux echantillons de Nouvelle-Caledonie, le merus des P5 offre une
taille differente : il depasse legerement les epines pseudorostrales de la face dorsale de la carapace chez le male
(MNHN-B 20104) ; chez la femelle ovigere (MNHN-B 13807), la spinule distale du merus des P5 atteint presque
1 extremite des epines pseudorostrales. Chez nos M. majora du Japon, nous avons egalement constate que le merus
des P5 peut atteindre environ la moitic des epines pseudorostrales, alors que chez d'autres individus il ne touche que
la pointe de la region mesogastrique de la carapace. Chez M. aff. majora de Nouvelle-Caledonie (MNHN-B 20104),
sur la face dorsale, l’ocelle que forme 1’aire intestinale, renflee, est bien marquee et porte un tubercule posterieur ; la
pilosite des P2-P5 consiste en un tomentum ras et en soies plus longues, regroupees $a et la en touffes,
notamment a l'extremite des spinules.
L'unique specimen polynesien, une femelle, est range provisoirement aux cotes du materiel de Nouvelle-
Caledonie, dans l'attente de l'examen d'un male. Les epines pseudorostrales sont epaisses et courtes, avec une
spinule accessoire subdistale. Sur la face dorsale de la carapace, la region branchiale s'orne de quatre spinules et de
petits granules (de fa^on asymetrique) ; 1'ocelle intestinale, saillante, offre sur les cotes deux tubercules, un interne
et un postero-externe. A noter encore que la pilosite des P2-P5 est bien plus courte et sans touffes de soies, a
('inverse des materiels japonais et neo-caledonien. Le merus des P5 atteint a peine le front.
Sur le chelipede de M. majora et de M . aff. majora , le merus, qui est tres allonge, et le carpe sont
abondamment spinuleux.
Moloha acutispina Sakai, 1961
Fig. 28 A-B, 29 c-d, 30 A, 32 A, 51 1
Homola (Moloha) acutispina Sakai, 1961 : 147, fig. 4a, pi. 4, fig. 4.
Paromola acutispina - Serene & Lohavanijaya, 1973 : 25, 26, 27 (clef). — Sakai, 1976 : 42, pi. 13. — Matsuzawa,
1977, pi. 86, fig. 3. — Miyake, 1983 : 13, 197, pi. 5, fig. 3. — Nagai, 1994 : 50, pi. 1, fig. 5.
Homola (Moloha) acutispinosa [j/c] - JENKINS, 1977 : 4 (cit.).
Materiel examine. — Japon. lie Honshu, Province Mie (Mie-ken), Wagu, 34°04'N - 136°51,3’E, environ 30 m, filet
maillant h langoustes, YamaSHITA coll, et leg., 10.1 1.1979, det. Paromola acutispina : 1 3 32 x 23 mm; 1 9 ovig. 42 x
27,7 mm (SMF 22285); 1 9 37 x 24,6 mm (MNHN-B 24804). — ? Nagashima, Mie Prefecture, T. Sakai det. (1976)
Paromola acutispina et leg., 07.12.1990 : 1 3 en tr6s mauvais 6tat (ex Coll. T. Sakai Nr 00061 ; MNHN-B 24444).
Materiel-type. — Holotype : 3 33,5 x 26,5 mm (le rostre mesure 7 mm) (Imperial Court of Japan,
Tokyo). Paratypes : aucun.
LOCALITE-TYPE. — Japon, Tosa Bay.
Re.MARQUES. — L'espece M. acutispina , en effet tres epineuse, attribute des son etablissement au sous-genre
Moloha Barnard, n'a jamais ete retrouvee en dehors du Japon. Lors de sa description, Sakai (1961 : 147) l'a
surtout comparee a la " Paromola " alcocki signalee par GORDON (1950 : 222, pi. 1, fig. A) des Ties Maldives et
decrite ici comme M. grandperrini sp. nov. (cf. infra).
Sakai releve les caracteristiques dr acutispina , a savoir : la presence de tres longues epines sur les bords de la
carapace et sur la face dorsale, celle-ci etant pratiqucment denuee d'ornementation granuleuse ; les epines
Source
388
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
pseudorostrales developpees ; le merus des P2-P4 allonge, cylindrique (non elargi proximalement) et arm6 de
spinules recourbees et fines, de taiile moyennc ; le propode des P2-P4 trcs long ; le merus des P5. qui atteint avec
sa forte spinule distale l'extremitd des epines pseudorostrales et qui est inerme, sauf une spinule subproxtmale
(asymetrique, facultative). a a
L'holotype, decrit en 1961, est un male de 33,5 x 26,5 mm, dont les pinces sont extremement greles. bn
1976, Sakai, qui rapporte a acutispina un materiel abondant comportant des males d environ 35 mm de long,
toujours a chelipedes minces, ne fait aucun commentaire h ce sujet. On ne sait pas si M. acutispina atteint unc
taiile beaucoup plus elevee avec, chez le male, un developpement des chelipedes, notamment du propode, comme
c'est le cas chez d'autres especes de Moloha, par exemple M. majora (Kubo). On peut comparer M. acutispina a
M. alcocki , ou les plus grands individus males connus ne depassent pas 45 mm de long et ou Ton ne connait pas
de males a chelipedes puissants.
Fig. 32. — P5 : A, Moloha acutispina Sakai, 6 32 x 23 mm, Japon (SMF). — B, M. alcocki (Stebbing), holotype,
d 45 x 32 mm, Algoa Bay (SAM- A 1450). (Pilosite non repr6sent6e).
Caracteres DIFFERENTIELS. — Moloha acutispina differe des autres especes du genre par : sa carapace plus
etroite, non renflee lateralement et deprimee ; par l'aire branchiale de la face dorsale dcnuee de granules ; par toutes
les epines beaucoup plus developpees (epines de la carapace et epines pseudorostrales) ; par la region postero-
ventrale de la carapace lisse, au lieu de tuberculee ou spinuleuse.
M. acutispina differe de M. alcocki par les caracteres precites et, en plus, par des caracteres qui concernent les
pdreiopodes : chez M. acutispina , les P2-P4 sont plus longs, avec un merus etroit et cylindrique (au lieu de
deprimd et elargi, surtout proximalement, chez M. alcocki).
Source : MNHN , Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
389
L'orncmentation du merus des P2-P4 distingue egalement les deux especes : chez M. alcocki , sur le bord
superieur epines plus fortes ; sur la face inferieure, epines plus nombreuses, serrees et situces sur des rangees
decaldes. Le merus des P5 est bien plus long chez M . acutispina que chez M . alcocki ; en outre, chez
M. acutispina, cet article est inerme (a l'exception d'une spinule proximale facultative), alors que chez M. alcocki
il porte plusieurs tubercules proximaux et au moins une spinule subdistale inferieure (et parfois, en plus, une
spinule mediane superieure). A noter encore que Particle basal antennaire est plus long chez M. acutispina que chez
M. alcocki ; de meme, Particle 4 de l'antenne est beaucoup plus allonge chez M. acutispina que chez M. alcocki.
L ornementation de l'ischion et du merus de Mxp3 consiste en de nombreux tubercules pointus, en granules et en
serrulations chez M. alcocki , seulement en deux tubercules spiniformes (un sur l'ischion, un sur le merus) chez
M. acutispina.
M. acutispina differe de M. majora par tous les caracteres precites et, sous reserve de materiel plus complet de
M. acutispina , par le faible developpement des chelipedes. En effet, les signalisations de l’espece japonaise sont
rares et les males connus peu nombreux : notre male de 32 mm de long offre des pinces greles, a propode etroit et
cylindrique, pas plus epais que les articles precedents.
Distribution. — Japon, 15 a 50 m d'apres Sakai (1976 : 42) ; 30 m d'aprds Nagai (1994 : 50) et le
materiel examine ; mais Matsuzawa (1977, pi. 86) indique 200 m. M. acutispina est parmi les rares Homolidae
a avoir ete signales en dehors de la zone bathyale.
Moloha alisae sp. nov.
Fig. 29 e-f, 51 i-k
Materiel EXAMINE. — lies Seychelles. Cepros . radiale 3. filidre 2, ech. 16, 4°34,7'S - 56°25.6’E, 410-390 m,
easier, 22.10.1987, iNTfcS coll. : 1 6 40,6 x 29,7 mm, hololype (MNHN-B 20289).
Materiel-type. — Holotype : 6 40,6 x 29,7 mm (MNHN-B 20289). Paratypes : aucun.
Locality-type. — lies Seychelles, 410-390 m.
ETYMOLOGIE. — Espece dediee au navire oceanographique "Alis".
Description. — Carapace en forme d'urne. Face dorsale armee de nombreuses epines assez grosses mais peu
nombreuses, disposees comme sur la figure 29 f. Aires gastriques ornees de cinq epines seulement (une impaire
mesogastrique, une paire protogastrique) et lisse ailleurs (hormis un petit tubercule protogastrique et une paire de
granules juste au-dessous des fossettes gastriques). Des tubercules sur les flancs. Un tomentum epais, ras et doux,
sur tout le corps.
Epines pseudorostrales trapues et courtes, armees d'une spinule externe subdistale, peu ecartec, en position
oblique.
CEil avec une region corneenne renflee, de forme circulate et s'inclinant vers le bas.
Chelipedes (holotype male) beaucoup plus courts que les P2, greles et cylindriques, avec le propode etroit, de
type indifferencie, indiquant peut-etre que 1'individu n'a pas effectue la mue oil se realise la forme definitive des PI .
P2-P4 allonges. Merus subeylindrique, a peine retreci distalement ; sur le bord superieur, quelques rares epines
tres espacees, pouvant manquer distalement ; sur le bord inferieur, 1-2 rangees de spinules plus petites et un peu
plus serrees, manquant vers la partie distale.
P5 : merus long, atteignant avec sa spinule distale 1'extremite de lepine pseudorostrale de la carapace ; bord
supdrieur avec un granule subproximal pointu, ailleurs inerme ; sur le bord inferieur, quatre spinules, plus espacees
distalement. Propode incurve ; dactyle tres court.
CARACTERES DIFFERENTIELS. — Moloha alisae se rapproche de M . majora et de M. aff. majors par la
spinulation des P2-P4, mais en differe par le merus des P5 qui, au lieu d'etre inerme, porte quelques tubercules
proximaux et des spinules sur le bord inferieur.
390
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Fig. 33 a-b, e-f. — Moloha grandperrini sp. nov., holotype, 6 52 x 38,4 mm, Maldives, Gordon det. Paromola alcocki
(BMNH 1948.9.7.27) : a, vue d’ensemble ; b, carapace ; e, P5 ; f. pince.
Fig. 33 c-d, g-h. — M. faxoni (Schmitt), 9 41 x 32,4 mm, & proximity de San Diego, " Albatross ", st. 4312 (USNM
53334) : c, vue d’ensemble ; d. carapace ; g, P5 ; h, pince.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
391
Chez M. alisae, un tomentum ires court orne les P2-P4 (comme la carapace) alors que, chez M. majora typique
du Japon, des soies plus longues sonl presentes sur les pereiopodes.
Un specimen male, plus grand, de M. alisae scrait necessaire pour une comparison des chelipcdes.
Pour les differences par rapport a M. grandperrini sp. nov., egalement de l'ocean Indien, cf. ci-dessous.
Distribution. — lies Seychelles, 390-410 m.
Moloha grandperrini sp. nov.
Fig. 33 a-b, e-f
Paromola alcocki - Gordon (nec Stebbing, 1920), 1950 : 222, pi. 1, fig. A (les dessins fig. 13-15 concernent un
specimen du Natal, c'est-^-dire probablement la veritable alcocki , cf. Moloha alcocki).
Materiel examine. — lies Maldives. John Murray Exped. : St. 157, 229 m, 05.04.1934, Gordon det.
Paromola alcocki : 1 6 52 x 38,4 mm. holotype (BMNH 1948:9:7:27).
Materiel-type. — Holotype : S 52 X 38,4 mm (BMNH 1948:9:7:27). Paratypes : aucun.
LOCALITE-TYPE. — Maldives, 229 m.
Etymologie. — Espece dediee a Rene Grandperrin, oceanographe a l'ORSTOM, pour sa collaboration a
l'etude de la faune bathyale de 1'Indo-Pacifique.
Description. — Assez grande taille. Carapace ovalaire, convexe dorsalement et avec les regions branchiales
renflees. Face dorsale couverte de tres nombreux ornements de taille variable (grosses epines, spinules diverses et
petits tubercules pointus), disposes comme sur la figure 33b. Des spinules sur les flancs. Un tomentum court,
parseme <^a et la de soies fines un peu plus longues.
Epines pseudorostrales courtes et epaisses, armees dans la moitie proximale d'une spinule externe assez forte,
dirigee presque horizontalement.
CEil avec une region corneenne renflee, de forme circulaire et s'inclinant vers le has.
Chelipcdes (holotype male) bcaucoup plus courts que P2, greles et cylindriques, avec le propode etroit, de type
indifferencie, semblant indiquer que cet individu. pourtant adulte (les pleopodes sont bien differencies), n'aurait pas
effectue la mue a laquelle les PI, et notamment la main, presentent une forte croissance.
P2-P4 allonges. Merus subcylindrique, non retreci distalement ; sur le bord superieur et sur toute sa longueur,
de grosses epines espacees ; sur le bord inferieur, 1-2 rangees de nombreuses spinules petitcs et serrees, egalement
presentes dans la partie distale de l'article.
P5 : merus assez long, n'atteignant avec sa spinule distale que le niveau des epines pseudogastriques de la
carapace ; bord superieur avec 1-2 granules asymetriques, ailleurs inerme ; sur le bord inferieur. quelques tubercules
proximaux et quelques rares petites spinules eparses. Propode fortement incurve et epais ; dactyle court.
REMARQUES. — Moloha grandperrini sp. nov. differc principalement de M. alcocki (Stebbing, 1920), avec
laquelle GORDON l'avait confondue, notamment par : la carapace non deprimee et plus renflee sur les aires
branchiales ; la spinulation plus abondante sur la face dorsale et sur les flancs ; les P2-P4 subeylindriques (au lieu
de deprimes et amincis distalement chez M. alcocki).
Les differences par rapport a M . alisae sp. nov., des Seychelles, sont moindres mais nettes : chez
M. grandperrini , la face dorsale de la carapace est convexe, areolee et tres ornementee entre les grosses epines, alors
qu'elle est deprimee et lisse entre les ornements chez M. alisae ; le bord infdrieur du merus des P2-P4 porte sur
loute sa longueur de nombreuses spinules rapprochees, alors que les spinules sont rares et espacees chez M. alisae ;
chez M. grandperrini , le merus des P5 n'atteint pas la base des epines pseudorostrales de la carapace (sa spinule
distale parvient seulemenl au niveau des epines protogastriques), alors qu'il atteint rextremite de ces memes epines
chez M. alisae.
Distribution. — Maldives, 229 m.
392
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
e.sh
l.a.
e.lp
5 mm
Fig. 34. — Representation sch£matique de la face dorsale (A) et de la face ventrale (B) anterieures dans le genre
Latreillopsis Henderson : L. daviei sp. nov., holotype, 6 17 x 11,8 mm, Australie, "Soela" (MNHN-B 20606).
(Pilosite non repr6sent£e). al, article urinaire de l'antenne ; a2 + 3, article basal antennaire ; a4, article
antennaire 4 ; a. b., auvent buccal ; ba, basophtalmite ; e, 6pistome ; e. a., 6pine antennaire ; e. b., 6pine
buccale ; e. Ip, dent ou epine lat£ro-posterieure ; e. sh, 6pine sous-h£patique ; f. g., fossettes gastriques ;
1. a., bord latero-anterieur ; 1. h., ligne homolienne ; p, epine pseudorostrale ; po. podophtalmite ;
pr, proepistome ; r, rostre ; s. b.. sillon branchio-cardiaque ; s. c., sillon cervical ou gastrique.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLID AE
393
Genre LATREILLOPSIS Henderson, 1888
Fig. 34 A-B
UtreMopns Henderson, 1888 : 21. - Stebb.ng, 1893 : 138. - Alcock, 1900 : 165 ; 1901 : 72. - Bouvier, 1896 •
1636 ' S™BBING- *9I4: 273o -Ihle. 1913 : 77, pro pane. - Edmondson, 1932 : 3, pro pane. - Sakai.
1936 . 53 , 1976 .45. — Gordon, 1950 : 220. 244. tabl. 2. — Barnard, 1950 : 343, pro pane — Serene &
^H0AVoTAYAA1973 : 24 (clef)’ 26' 3L — Wright & Collins, 1972 : 32. — Jenkins, 1977 : 3 tabl. 2. — Guinot
olo ' ll6' ~ Gu,N0| * R‘CHER DE FoRGES- 1981 : 556, pro parte. — Williams, 1982 : 228, 229. — Dai & Chen
1980 : 39. — Dai et ai, 1986 : 36 (clef). — Dai & Yang, 1991 : 41 (del). — Nagai. 1994 : 50. 51.
ESPECE-TYPE. — Latreillopsis bispinosa Henderson, 1888, par monotypie. Genre feminin.
Liste CHRONOLOGIQUE DES ESPECES. — Latreillopsis bispinosa Henderson, 1888 ; L. laciniata Sakai, 1936 ;
L. tetraspinosa Dai & Chen, 1980 ; L. gracilipes Guinot & Richer de Forges, 1981 ; L. bispinosa forme
trispinosa nov.; L. daviei sp. nov. ; L. comma sp. nov. ; L. antennata sp. nov.
Diagnose. Tres petite taille (pas plus de 20-25 mm de long pour la plus grande des especes actuellement
connues). Face dorsale de la carapace (fig. 34 A) deprimee ou bosselee, plus ou inoins sculptee. Aires
mesogastrique et cardiaque souvent bien delimitees et saillantes. "Ocelles" souvent marquees. Region sous-
hepatique toujours proeminente du cole externe, souvent dilatee, parfois "ventrue", portant deux a quatre epincs ou
spinules.
Sillon cervical profond et entaillant profondement la carapace sur les cotes. Sillon branchio-cardiaque
generalement bien marque sur la face dorsale mais s'interrompant souvent sur le bord lateral, qui est renfle ; son
emplacement difficile a discerner et, de ce fait, interpretation difficile du bord latero-posterieur. En se basant sur les
especes telles L. cornuta et L. antennata ou il est distinct, sillon branchio-cardiaque homologue au sillon passant
obliquement en avant de la region branchiale. Ligne homolienne sinueuse, fine mais bien marquee. Bord latcro-
anterieur tres court, souvent en creux, oblique, soit inerme, soit muni dune dent, petite ou parfois plus prononcee
(L. cornuta ), placee en dedans par rapport a la suivante, latero-posterieure. Bord latero-posterieur plus long, arme
d une grosse dent dirigee horizontalement et, parfois en plus, dune deuxieme plus reduite situee sur le trajet de la
ligne homolienne.
Rostre impair aigu. Epines pseudorostrales plus ou moins allongees, parfois incurvees, inermes ou munies sur
le bord externe d'une a trois spinules accessoires.
Orbites absentes (fig. 34 B). Pedoncule oculaire allonge. Basophtalmitc tres long et cylindrique. Podophtalmite
tres court, se renflant en une region corneenne arrondie, plus ou moins dilatee ventralement. Generalement pas
d epine infra-orbitaire ; exceptionnellement (L. cornuta ), presence d’une epine aigue. Proepistome petit, reduit a une
cloison mediane, peu saillantc et denuee d'epine.
Epine antennaire plus ou moins aceree, et dirigee obliquement soit ventralement soit vers le haut, ou encore
peu detachee. Antenne : al avec un tubercule urinaire saillant ; article 2+3 cylindrique, souvent avec des spinules
distales (une interne, une externe : soit les deux, soit Tune d'entre elles) et, parfois, avec un ornement
supplementaire.
Epistome assez haut mais reduit lateralement. Endostome limite anterieurement par une crete tres epaisse et
proeminente, les deux bords droit et gauche s'accolant medialement. Orifice exhalant surmonte par un lobe,
formant un auvent, et par la crete endostomienne munie anterieurement d'une spinule. Auvent buccal formant
parfois une avancee tres saillante ou un lobe prononce (par ex. L. bispinosa). Une epine buccale, parfois
extremement developpee.
Mxp3 non pediformes, plus ou moins allonges et operculiformes, n’atteignant pas tout a fait le bord anterieur
du cadre buccal, d’ou la presence d'une chambre prostomiale qui peut etre tres large (L. antennata). Merus de Mxp3
le plus souvent tres large et dilate, recouvrant partiellement l'exopodite, parfois avec une avancee antero-externe
saillante ; son bord anterieur depassant tres largement la crete endostomienne ; ischion tres court.
Formule branchiale : cf. Alcock, 1900 : 166 ; cf. Gordon, 1950, tabl. Ill : la formule indiquee (un epipodite
sur PI, 10 branchies et 4 epipodites) sans autre indication pour L. bispinosa represente-t-elle celle de L. bispinosa
394
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
dont le type est conserve au BMNH, ou bien celle du specimen du Natal (= L. aff. tetraspinosa) ; la meme formule
mentionnee pour L. laciniata concernerait en fait L. comuta sp. nov.
Chclipedes toujours greles et courts, atteignant ou depassant le carpe des P2. Propode mince et cylindrique, a
peine elargi distalement.
P2-P4 allonges, a merus tres etroit ; dactyles longs el incurves.
P5 assez longs mais trbs greles, Merus atteignant la base ou depassant tres legerement l'extremite des epines
pseudorostrales de la carapace ; propode mince, un peu incurve, trfes peu ou peu elargi proximalement.
Abdomen male large mais ne recouvrant pas la base des coxae dcs P1-P5 ; ses bords lateraux epousant les
parties complementaires par coaptation. Presence du bouton-pression homohen. En outre, pointe anterieure du
telson coined entre les bases des Mxp3, qui l’empechent de se soulever, et maintenu notamment par les coxae qui
portent ou non une differenciation surplombant le telson. Un tubercule sur la coxa des PI, qui peut etre
fonctionnel pour le maintien de l’abdomen ; un autre plus faible sur la coxa des P2.
Pleopodes sexuels males ; cf. GUINOT & RICHER DE FORGES, 1981, fig. 6 C. Cl (L. gracilipes) ; Davie &
Short, 1989, fig. 2a-b, sous le nom de L. bispinosa (L. daviei sp. nov.).
Clef des especes du genre Latreillopsis
1. Epines pseudorostrales inermes . 2
— Epines pseudorostrales armees d’une ou dc plusieurs spinules accessoires . 5
2. Merus des Mxp3 avec l'angle antcro-externe regulierement arrondi, sans avancee. Aire
sous-hepatique armde de deux ou trois ornements (epines ou spinules) . 3
— Merus des Mxp3 avec l’angle antero-externe formant une avancee saillante. Aire sous-
hepatique armde de quatre epines . C. tetraspinosa Dai & Chen
3. Aire sous-hepatique armde de deux tres longues epines principales. Epines pseudorostrales
nettement plus longues que le rostre . L- bispinosa Henderson
— Aire sous-hepatique armde de deux courtes epines ou de trois spinules inegales. Epines
pseudorostrales (t peine plus longues que le rostre, d'oii un aspect tripartite du front . 4
4. Aire sous-hepatique tres dilatee (d’ou un aspect ventru), munie de deux epines tres courtes.
Carapace tres faiblement ornementee, sans spinule latero-posierieure .
. L. daviei sp. nov.
— Aire sous-hepatique dilatee, ornee de trois spinules inegales et, en plus, d'un tubercule.
Carapace omde de quelques spinules, dont une latero-posterieure, & peu pres sur le trajet de
la ligne homolienne . L. gracilipes Guinot & Richer de Forges
5. Epines pseudorostrales longues et effildes, armees de 2-3 spinules accessoires .
. L. laciniata Sakai
— Epines pseudorostrales courtes et arquees, munies d'une seule spinule accessoire . 6
6. Epines pseudorostrales courtes, en forme de "comes de bceut”, munies d'une seule spinule
accessoire, proximale. Ornements de la carapace emousses. Article basal (2+3) de 1 antenne
denue de spinules . L comuta sp. nov.
— Epines pseudorostrales un peu allongces, divergentes, munies d'une seule spinule
accessoire, distale. Ornements de la face dorsale spiniformes. Article basal (2+3) de
l'antcnne dote de deux spinules distales aigues, une interne, une externe .
. L. antennata sp. nov.
Remarques. — Deja lors de son etablissement par Henderson (1888), le genre Latreillopsis a ete regarde
comme intermediaire entre les Homolidae et les Latreilliidae. Par la suite, Latreillopsis a souvent ete inclus aux
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAF,
395
cotes du genre Latreillia Roux, 1830, dans la famille des Latreilliidae, pour de nombreuses ra.sons dont
i 13 Pet’te ,ai'Ie- 1 e faci"s 9uel9ue peu analogue, les pedoncules oculaires devcloppcs, les pereiopodes
f ;rnr\UlC branchlale r<5duiIC- C'esl le cas encore recemment de GORDON (1950 : 219, 244) de
Sakai (1976 . 45), de Dai et Chen (1980 : 40), de Dai et al. (1986 : 36, clef), de Dai et Yang (1991 • 41 clef)
e. de CHEN et Xu (1991 : 48). Wr.oht et COLL.NS (.972) ct Gu.NOT ,1978) on, exclu LaZlllis £
^ I? Pr'SCnC£ ChCZ Ce'Ui'Ci d'Une 'igne homo,ienne' Lors de sa revision du genre
U,reil ia Roux et de 1 elabhssement d un nouveau genre Eplumula, Williams (1982) a bien circonscrit le groupe
des Latreilliidae en montrant la differentiation des P5 particuliere a I'un et l'autre genre. = P
Latmdlon^Z div*rgcn?c* de vues des carcinologistes provenaient largement du fait que le genre
Kubo riLrl TIT , 68 CSP6CCS qUC d6S Latre'U<>PS‘s sensu stricto, par example L. major
Kubo, L. alcocki Stebbing (cf. sous le genre Mol aha Barnard), L. multispinosa (Ihle) (cf. sous le genre Ihlopsis
gen. nov.) ainsi que L. petterdi Grant, 1905, encore recemment regarde comme un Latreillopsis (Takeda &
Mivake, 1969 , Griffin & Brown, ,976 ; Davie & Short, ,989, mais souvent aussi
sous le genre Dagnaudus gen. nov.). Une autre source de confusion est venue de ce que la diagnose du genre
SenSsTf05? SUr ' CSPCCe"tyPC dCS PhlIipPmCS L biSpmOSa Hender«in. 1888, en fait ires mal connue Ont
trava,l blsP‘no™ au moms quatre especes differentes, qui sont deerites comme nouvelles dans le present
La conception de Latreillopsis emend, a ete tres tardive : SERENE & Lohavanijaya (1973 • 30) ont de facon
categonque, restre.nt le genre aux deux seules especes L. bispinosa Henderson, espece-.ypique, et L laciniata
,qrnL! genM ^trei,l°PfS d'ffef de tous les autres Homolidae par la sculpture particuliere de la face dorsale de la
carapace. Notamment, le trace du sillon branchio-cardiaque est obsolete sur les bords de cette derniere et se decele
of teTem ,Te f11' t la,dr°-ventraIe- L'homologie des bords antero- e. postero-la.eraux, avec leurs
ornements, est de ce fait problemat.que. Nous avons distingue le sillon branchio-cardiaque en le suivant sur les
flancs, comme ind.que sur la figure 34 A. La seule dent laterale, pointue ou emoussee, qui est presente chcz de
nombreuses especes, doit done etre homologuee a une dent postero-laterale. Le bord latero-anterieur se trouve en
creux et ne possede generalement pas de dent, tandis que le bord latero-posterieur porte une dent triangulaire
developpee et, parfo.s, une deuxieme plus bas sur le trajet de la ligne homolienne. Font exception L. gracilipes
ains. que le groupe des Latredlopsis a epines pseudorostrales munies d'une ou de plusieurs spinules accessoires
(L. laciniata Sakai, L. antennata sp. nov., L. comma sp. nov.) : une petite dent homologable a une dent latero-
anteneure est presente, tandis que le bord latero-posterieur porte une dent triangulaire developpee et, parfois une
deuxieme plus posterieure sur le trajet de la ligne homolienne.
II est certain que la restriction, ici adoptee, du genre Latreillopsis aux seules especes apparentees a L. bispinosa
permettra de reconsiderer la valeur de la formule branchiale (Griffin, 1965), dont les comptes dtaient parfois
fausses en raison d'erreurs ^identification. II faudra verifier si toutes les Latreillopsis possedent un nombre reduit
d'epipodites (1, au lieu 4-6 chez les autres Homolidae) et de branchies (10, au lieu de 13-14 chez les autres
Homolidae).
La decouverte recente d'une nouvelle famille, les Poupiniidae (Guinot, 1991 ; Williams & Moffitt 1991)
jette une nouvelle lumiere sur la valeur de certains criteres, a savoir : la ligne homolienne, absente chez les
Latreilliidae et les Poupiniidae, presente chez les Homolidae (y compris Latreillopsis) ; la specialisation
subcheliforme ou cheliforme des P5, presente chez tous les Homolidae actuels a des degres divers, absente chez les
Poupiniidae, dont l’enscmble long propode-long dactyle est non prehensile ; la formule branchiale,’ qui a tendance a
se reduire chez les Homolidae, avec des valeurs un peu plus faibles dans le genre Latreillopsis , des valeurs
intermediaires chez les Poupiniidae (Williams & Moffitt, 1991 : 579) et une reduction reelle chez les
Latreilliidae. En ce qui concerne I’cxtremite des P5, on peut remarquer que chez Latreillopsis le processus est
subcheliforme et pas vraiment moins difference que chez Ihlopsis ou Paromolopsis ou que chez certains
Latreilliidae (seules quelques especes de Latreilliidae ont un court dactyle "tramant". non rcplie).
Le genre Latreillopsis s'avere, avec Gordonopsis gen. nov. et Homologenus A. Milne Edwards, etre l'un des
genres homoliens regroupant les formes les plus petites : le corps est mince, les pereiopodes sont tres longs et
greles, y compris les chdlipedes qui conservent une main etroite meme chez le male ag 6.
Source
396
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Fig. 35 a-e. — Latreillopsis bispinosa Henderson : a-d, 6 19,5 x 13 mm, Philippines, Musorstom 1, st. 64 (MNHN-
B 13836) : a, vue d'ensemble ; b, carapace ; c, P5 ; d, pince. — e, holotype, § 14 x 10,5 mm, Philippines, au large
de Cebu, " Challenger ", st. 209 (BMNH 1888.33) : carapace.
FlG. 35 f-g. — L. bispinosa Henderson forme trispinosa, 6 9 x 6,4 mm, Philippines, MUSORSTOM 1, st. 57 (MNHN-
B 22325) : f, vue d'ensemble ; g, carapace (brossee).
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
397
Le genre Latreillopsis qui, apres emendation, ne compte plus que quatre especes, L. bispinosa, L. laciniata
L ZZnZZ ''I 8ZCi‘iper tr°1S £Sp6CeS n0UVe"eS 1 L daVi£i’ d'AuSlra,ie : L cornuta’ d'Indonesie |
VleSJheSterfle'd CI de la nde de Norfolk- D'autres especes, qui viendron. certainement enrichir le
genre, n ont pu ctre deentes, faute de materiel suffisant ou en bon etat. Nous distinguons une Latreillopsis
bispinosa forme tnspmosa. dcs Phihppmes et du detroit de Makassar. En outre, par exemple. il apparaft
,P quement certain que le genre Latreillopsis est represente en Afrique du Sud par une espece particuliere
(provisoirement, L. aft. tetraspinosa ).
Distribution. - Le genre iMtreillopsis offre une large repartition, exlusivement indo-ouest- pacif.que, depuis
1 Afrique du Sud jusquau Japon, 1'Australie et la Nouvclle-Caledonie. Des Latreillopsis comme L. antennata
habitent dans des eaux comprises entre 200 a 400 m, mais certaines especes telles que L. tetraspinosa et
L. bispinosa forme trispinosa se trouvent a des profondeurs moindres, inferieures a 170 m, a 100 m, voire 50 m.
Latreillopsis bispinosa Henderson, 1888
Fig. 35 a-e, 41 B, 42 A-Al. 43 C, F
Latreillopsis bispinosa Henderson, 1888 : 22, pi. 2, fig. 3, 3a-c. - Bouvier, 1896 : 30. - Doflein 1902 ■ 650 nl 4
** 3/ ,T,?AL*S- 92,2 = “5- - Edmondson, 1932 : 4 (cit.). - Yokoya, ,933 : 103. - SaTa’i, 1935 36 pi 3
3 - 1936 - 53> P>- 2, fig. 2 ; 1965 : 16, pi. 7, fig. 1 ; 1976 : 45. pi. 18, fig. 1. — Estampador 1937 • sm •
1959 : 59 (cit.) — Miyake, 1961 : 13. — Serene & Lohavanuaya. 1973 : 26, 31 (clef) pro pane 'seulement les
CtenO?980)C Vai&Chfi!,' 419B80 SP4,d(mCaS de 'a m,er dc Chine m^ndionale. cf. infra, sous L. tetraspinosa Dai &
S?,"'. DA'n^C E ' r • 4‘ - SerLne & Vadon. 1981 : 121. - Guinot & Richer de Forges,
1901 . 558 (cit.). — Dai et al. 1986 : 36 (clef). — Dai & Yang, 1991 : 41 (clef)
' ^Tm95? : 2l°- 244' fig' 22a' pro par,e : seulement ce ^ concerne Phototype
d HENDERSON , pas le specimen du Natal. - Takeda & Miyake, 1970 : 195 (seulement la citation,. ? nec ■ 208 cf
infra sous L. tetraspinosa Dai & Chen, 1980. ' ’
? Latreillopsis bispinosa - Chen & Xu, 1991 : 49, fig. 1 (1-5).
nec Latreillopsis bispinosa - Ihle, 1913 : 77 = L. tetraspinosa Dai & Chen, 1980, cf. infra
nec Latreillopsis bispinosa - Alcock, 1899c : 118 ; 1900 : 166 ; 1901 : 73, pi 7 fig 26
nec Latreillopsis bispinosus [sic] - Stebbing, 1924 : 44. - Barnard, 1950 343, fig. 65g. - Gordon 1950 ■ 244
(specimen de Stebbing, 1924, originaire du Natal) = Latreillopsis aff. tetraspinosa
nec Latreillopsis bispinosa - SerEne & Lohavanuaya, 1973 : 31. fig. 47-50, pi. 4 B (deux dchan.illons de la mer de
Cnine mendionale) = ? Latreillopsis tetraspinosa Dai & Chen, cf. infra.
nec Latreillopsis bispinosa - Davie & Short, 1989 : 161, fig. 2a-b, 3a = L. daviei sp. nov
? nec Latreillopsis bispinosa - Takeda & Miyake, 1970 : 208 = ? L. tetraspinosa Dai & Chen, cf. infra.
Materiel examine. — Philippines. "Challenger" : st. 209, Cebu, 10°14’N - 123°54'E 176 m 1 2 H ,
10.5 mm, holotype (BMNH 1888 : 33). ’ '
Musorstom I : st. CC 12, 14°00,8'N - 120°20.5'E, 210 m, 20.03.1976 :U 17 x 12 mm; I 2 ovig 20 5 x
14.6 mm (MNHN-B 13829). — St. CP 24. 14°00,0’N - 120°18'E, 189-209 m, 22.03.1976 : 1 2 12 5 x 8 5 mm (MNHN
B 13851). - St. CP 25, 14»02,7'N - 120°20,3'E, 200-191 m, 22.03.1976 : 1 juv. (MNHN-B 13853, CP 26_
14°00,9N - 120°16,8'E, 189 m, 22.03.1976 : 1 <J 18 x 12,7 mm (MNHN-B 13830). — St. CP 34 14°01 0’N -
120°15,8E. 191-188 m, 23.03.1976 : 1 8 20 x 15 mm; 1 2 11,4 x 8,3 mm; 1 2 ovig. 19,6 x 13,2 mm (MNHN-B
13831). — St. CP 36, 14°0I.2'N - 120°20,2'E. 210-187 m, 23.03.1976 : 2 3 (MNHN-B 22581). - St. CP 42
13°55,1'N - 120°28,6'E, 379-407 m, 24.03.1976 ; 1 2 19 x 13 mm (MNHN-B 13832). — St. CP 51 13°49 4'N -
120°04,2'E, 200-170 m, 25.03.1976 : 1 3 16 x 13 mm (MNHN-B 13833). — St. CP 55, 13°55,0'N - 120°12 5'E 200-
194 m. 26.03.1976; 1 3 14,5 x 9,8 mm (MNHN-B 13834). — St. CP 64, 14°00,5'N - 120°16,3'E, 194-195 m
27.03.1976 : 2 3 14 x 10,3 mm et 19,5 x 13 mm (MNHN-B 13836). — St. CP 71, 14°09 3'N - 120°26 2'E 204 m
28.03.1976:3 <3 8,8 x 6,4 mm a 10,5x7 mm (MNHN-B 13852). ' ’ ’
Musorstom 2 : st. CP 2, 14°01,0'N - 120°17,1'E, 186-184 m. 20.11.1980 : 1 <3 18,7 x 13 mm (MNHN-B 13889).—
St. CP 20, 14°00,9'N - 120° 1 8,1 'E, 192-185 m. 22.11.1980 : 2 2 1 1 x 7,5 mm et 20,5 x 14,7 mm (MNHN-B 13888)
St. CP 21, 14°00,2'N - ] 20° 1 7,8'E, 191-192 m, 11.11.1980 : 1 2 ovig. 18.7 x 13,5 mm (MNHN-B 13887). —
St. CP 59, 14°00,5'N - 120°16,5'E, 186-190 m, 28.11.1980 : 1 2 en mauvais 6tat (MNHN-B 18804). St. CP 64
14°00,6'N - 120°18,9'E, 195-191 m. 29.11.1980 : 1 2 ovig. 21,5 x 14,4 mm; 1 juv. (MNHN-B 13898). — St. CP 66^
14°00,6'N - 120°20,3’E, 209-192 m, 29.11.1980 : I 2 ovig. 21 x 15 mm (MNHN-B 13899). — St. CP 67, 14°00.1'N -
120°18,5'E, 193-199 m, 29.11.1980 : 1 2 ovig. 21,3 x 15 mm (MNHN-B 13900). — St. CP 68, 14°01,9'N -
Source :
398
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
120°18,8'E, 199-195 m, 29.11.1980 : 2 <3 9,7 x 7,4 mm et 15 x 10 mm (MNHN-B 13901). — St. CP 71, 14o00,l'N -
1 20°17 8'E, 189-197 m, 30.11.1980 : 1 <3 17 x 1 1 mm; 1 9 19,8 x 9,2 mm (USNM, ex MNHN-B 13902).
Musorstom 3 : st. CP 87, 14°00,6'N - 120°19,6’E, 191-197 m, 31.05.1985 : 2 juv. (MNHN-B 13854). — St. CP 98,
14°00 2’N - 120°17.9'E, 194-205 m. 01.06.1985 : 1 9 (MNHN-B 13855). — St. CP 99. 14°01,0’N - 120°19,5’E, 196-
204 m, 01.06.1985 : 1 c3 ; 1 9 (MNHN-B 13856). — St. CP 100. I4°00.0'N - 120°17,6'E, 189-199 m, 01.06.1985 : 1 <3
(MNHN-B 13857). — St. CP 108, 14°01,1'N - 120°17,9 E, 188-195 m. 02.06.1985 : 1 9 12 x 8 mm (MNHN-B 13858).
— St. CP 109, 14°00,2'N - 120°17,6’E, 190-198 m, 02.06.1985 ; 2 <3 11,5 x 8,2 mm et 10,6 x 6,8 mm (MNHN-B
13859). __ St. CP 111, 14°00,1'N - 120°17,5'E, 193-205 m, 02.06.1985 : 1 <3 16,6 x 10,4 mm (MNHN-B 13860). —
St. CP 112, 14°00,2'N - 120°19,2'E, 187-199 m, 02. 06.1985 : 2 9 1 1 x 7,2 mm et 9,8 x 6.5 mm (MNHN-B 13861). —
St. CP 120, 12°05,6'N - 121°15,6’E, 219-220 m, 03.06.1985 : 1 3 11,5 x 7,6 mm (MNHN-B 13862). — St. CP 143,
1 1°28,3'N - 124°1 1,6'E, 205-214 m, 07.06.1985 : 1 9 18 x 13,3 mm (MNHN-B 13837).
Japon. Tosa Bay, 1961-1963, det. Latreillopsis bispinosa, K. Sakai leg. : 1 c 3 18,6 x 13,3 mm; 2 9 ovig. 23 x
16 mm et 20 x 14 mm (SMF). — Sagami Bay, det. Latreillopsis bispinosa : 1 <3 16x11 mm; 1 9 ovig. 18,6 x 13,3 mm
(SMF 7765). — lie Shikoku, Kochi Prefecture (Kochi-ken), Kami Kawaguchi pres de Nakamura, 33°01,7’N - 133°02,3’ E,
dans la baie, chalut ^ panneaux, ca. 120 m. 29.10.1979, M. TOrkay det. Paromola acutispina : 1 <3 19 x 12,4 mm; 1 9
ovig. 20,5 x 14 mm (MNHN-B 24806). — Kii Peninsula, 300-350 m, S. Nagai coll. janv. 1991 et det. L. bispinosa :
1 <3 ; 1 9 (MNHN- B 24867).
Materiel-type. — Holotype : 9 14 x 10,5 mm (BMNH 1888 : 33). Paratypes : aucun.
LOCAL1TE-TYPE. — Philippines, au large de Cebu, 10°14'N - 123°54’E, 176 m.
Description. — Les principaux traits de L. bispinosa sont les suivants : face dorsale de la carapace deprimee,
un peu sculptee, avec de nombreuses aires en creux ; region sous-hepatique renflee, dotee de deux tres longues
epines (l’anterieure plus longue que la posterieure), dont les extremites paraisscnt se chevaucher dans une vue
dorsale de l’animal ; en plus, un petit tubercule sous-hepatique, facultatif ou obsolete (sur l'holotype, il est present
seulement sur le cote droit - fig. 42 A-Al). Sur le bord lateral de la carapace, une seule dent qui est latero-
posterieure.
Deux longues epines pseudorostrales, effilees et inermes, beaucoup plus longues que le rostre. Une tres forte
epine buccale visible en vue dorsale ; auvent buccal formant une avancee prononcee, surplombant le cadre buccal.
Chelipedes : merus inerme sauf une spinule subproximale et la spinule distale ; main grele. P2-P4 : merus
inerme (sauf la spinule distale). P5 : merus long, atteignant l’extremite des epines pseudorostrales de la face dorsale
de la carapace.
A noter que tous nos specimens sont couverts d’une pilosite courte assez dense, qui n'a pas ete signalee par
Henderson (1888) : l’holotype que nous avons examine semble bien avoir ete brosse.
Remarques. — Grace a l’examen de l'holotype, une femelle en mauvais etat, nous sommes en mesurc de
preciser les caracteristiques de L. bispinosa et d'y attribuer le grand nombre d'echantillons recoltes aux Philippines.
Une redefinition stride de cette espece etait indispensable. En effet, il s'est avere que, a Pexception des references
japonaises et de la mer de Chine, toutes les references se rapportant a cette espece en concernaient d'autres
(cf. synonymie).
Nous avons pu revoir les L. bispinosa de la plupart des auteurs : nous les avons attributes soit a
L. teiraspinosa reccrnment decrite par Dai et CHEN (1980), soit a L. atf. tetraspinosa, soit a Tespece nouvelle
L. daviei (voir sous ce nom). La L. bispinosa signalee en mer de Chine (lies Nanshan) par Chen et Xu (1991) n'a
pas tte examinee mais les figures publiees par les deux auteurs semblent bien correspondre a l’espece
d'HENDERSON. L'identite des specimens recoltes a Test des lies Andaman a un peu moins de 100 m de profondeur
(Alcock, 1899c : 118 ; 1900 : 166 ; 1901, pi. 17, fig. 26), caracterises par la main du chelipede "club-shaped"
chez le male, demeure problematique.
DISTRIBUTION. — Philippines (174-220 m). Mer de Chine meridionale (Ties Nanshan). Japon (80-350 m).
REMARQUES SUR Latreillopsis bispinosa Henderson, 1888, forme trispinosa nov. (fig. 35 f-g, 41 A,
43 A). — Trois specimens, deux des Philippines (MUSORSTOM 1 ; st. CP 57, 13°53,1'N - 120°13,2'E, 107-96 m,
26.03.1978 : 1 <3 9 x 6,4 mm. 1 3 juv. 4,6 x 3 mm, MNHN-B 22325) et un d’Indonesie (Detroit de Makassar.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
399
Corindon : St. 206, 1°05'S - 1 1°45,2'E, 85-79 m, 30.10.1980 : 1 3 7 x 5,5 mm, MNHN-B 13865) different des
L. bispinosa typiques.
Ce materiel, peu important, de petite taille et en mauvais etat, provient de deux stations de faible profondeur.
qui sont precisement celles qui ont revele l'existence dune espece particuliere peu profonde, differente de
L- bispinosa et identifiable h L. tetraspinosa Dai & Chen. Mais le materiel en question ne paraTt cependant pas
plus contorme a L. tetraspinosa qu a L. bispinosa.
Laire sous-hepatique possede non pas deux epines (comme L. bispinosa) ni quatre (comme L. tetraspinosa)
mais bien trois epines, dont la taille decroit d'avant en arriere (d'ou le nom provisoire de forme trispinosa que nous
lui attnbuons ici). La region frontale se partage en trois epines (rostre + la paire d'epines pseudorostrales)
subegales, plutot courtes, comme chez L. tetraspinosa. Les Mxp3 sont inermes et avec Tangle antero-externe du
merus arrondi comme chez L. bispinosa ; comme chez cette derniere mais a 1'inverse de L. tetraspinosa , le merus
des chelipedes n’est pas spinifere. En revanche, la petite spinule pterygostomienne posterieure est la meme que
chez L. tetraspinosa (elle est absente chez L. bispinosa). Les pedoncules oculaires sont beaucoup plus courts que
chez L. tetraspinosa. Toutes ces differences eliminent Thypothese de l'identite a L. tetraspinosa. Les affinites sont
plus nombreuses avec L. bispinosa , mais Tarmature frontale et sous-hepatique ne correspond pas.
Par la combinaison de divers caracteres, L. bispinosa forme trispinosa se rapproche de L. gracilipes Guinot &
Richer de Forges, 1981. Mais chez L. forme trispinosa manquent : la sculpture accentude de la face dorsale de la
carapace et son ornementation de tubercules fins mais pointus ; la deuxieme spinule latero-posterieure de la face
dorsale sur le trajet de la ligne homolienne ; les tubercules sur le merus des chelipedes ; repine distale externe et la
spinule supplemental facultative sur Particle basal antennaire.
En Tabsence de specimens bien conserves, nous preferons ne pas nommer cette espece. Avertis que cette
nomenclature ne peut etre validee, nous nous bornons a lui conferer le statut de forme.
La distribution est la suivante : Philippines, Detroit de Makassar. La profondeur semble plus faible (85-107 m)
que pour L. bispinosa typique et analogue h celle de L. tetraspinosa.
Latreillopsis laciniata Sakai, 1936
Fig. 36 A-B, 37 a
Latreillopsis laciniata Sakai, 1936 : 54, fig. 13a-b, pi. 2, fig. 3 ; 1965 : 16, pi. 7, fig. 2 ; 1976 pro parte , fig. 21a-b. —
Serene & Lohavanijaya, 1973 : 31 (clef).
? Latreillopsis laciniata - Sakai, 1976 : 46, pi. 18, fig. 2. — Miyake. 1983 : 12, 197, pi. 4, fig. 6.
nec Latreillopsis laciniata - GORDON, 1950 : 220, 244, fig. 26 A = Latreillopsis comma sp. nov., cf. infra.
MATERIEL-TYPE. — Holotype : 6 8x6 mm (epines pseudorostrales : 4 mm ; rostre : 1 mm). Paratypes :
1 S (collection T. Sakai).
LOCALITE-TYPE. — Japon, Simoda, 28 m.
Remarques. — En 1936, Sakai etablit L. laciniata pour deux exemplaires japonais de petite taille : il public
deux dessins, Tun de la carapace de I'holotype (ibid., fig. 13a, male de Simoda) et 1’autre de la pince d'un paratype
de plus grande taille (ibid., fig. 13 b, male de Wakayama), ainsi qu'unc aquarelle en couleur montrant une vue
d’ensemble de I'holotype. II caracterise cette espece par : la carapace etroite mais tres renflee au niveau de la region
sous-hepatique, laquelle est armee dune longue epine dorsale et de trois spinules ventrales ; le rostre reduit ; les
epines pseudorostrales extremement allongdes, munies sur le bord externe de 2-3 spinules accessoires (trois a
gauche, deux h droite) ; la presence de deux epines sur le bord lateral de la carapace : une epine laterale aceree et,
plus bas, une spinule plus faible. L'examen des illustrations (fig. 36 A-B) montre en outre : une face dorsale un
peu sculptee mais denuee depines (presence de tubercules mesogastriques) ; des P2-P4 tres allonges et grcles,
munis seulement de soies raides et espacees ; des P5 a merus allonge et inerme (sauf la spinule distale du merus).
Sur Taquarelle, le male offre un chelipcdc au mdrus inerme ; sur le dessin de la pince du paratype, le propode est
Source :
400 D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
relativement puissant et elargi distalement, les doigts sont epais, avec le dactyle orne d'unc dent molaire tronquee et
avec le doigt fixe fortement convexe Ie long du bord inferieur.
En 1965 (loc. cit.), Sakai signale brievement un nouvel exemplaire et publie la meme aquarelle qu’en 1936, a
la seule difference que les soies sur le merus des P2-P4 apparaissent beaucoup plus nettement.
En 1976, en citant sans commentaires le materiel
holotype ainsi que celui de 1965, Sakai (loc. cit.)
signale h nouveau L. laciniata et republie les anciens
dessins de 1936 : les fig. 21 a-b de 1976 sont les
memes que les figures 13 a-b de 1936. A cette occasion,
SAKAI rapporte a L. laciniata un nouveau materiel des
deux sexes, comportant notamment un male de plus
grande taille, et il publie une aquarelle (pi. 18, fig. 2)
qui represente un individu male dont la provenance n'est
pas indiquee et qui, d'apres le grossissement, mesurerait
plus de 20 mm de long. Cette Latreillopsis (fig. 37 A)
offre une carapace elargie, fortement dilatee au niveau de
la region sous-hepatique, qui porte trois spinules au
moins ; les bords lateraux sont beaucoup plus ornes que
precedemment (une spinule latero-anterieure, semble-t-
il ; une epine latero-posterieure plus forte et, en plus,
une deuxieme spinule latero-posterieure, reduite mais
aussi aigue) ; l'ornementation semble aussi plus
prononcee sur la face dorsale ; les epines
pseudorostrales, qui portent deux spinules accessoires du
cote externe, sont fortes (notamment avec une base
epaissie), courtes et tres nettement arquees ; une
spinulation espacee mais accusee est visible sur le bord
superieur du merus des PI et des P2-P4.
II est possible que l'ensemble de ces divers
dchantillons japonais constitue une seule et unique
espece, e'est-a-dire L. laciniata , avec des variations
individuellcs, liees au sexe ou a la taille. Cependant, on
pourrait supposer que L. laciniata de Sakai, 1976 (p.
46 pro parte , pi. 18, fig. 2 ; pas les figures 21 a-b, qui montrent 1'holotype) (nec Sakai, 1936 et 1965) represente
une espece distincte (fig. 37 a). D'abord en raison de quelques differences notables par rapport a L. laciniata typique
(fig. 36 A) : en tout premier lieu, la spinulation accusee sur les bords du merus des chelipedes et des P2-P4 ;
fornementation de la face dorsale de la carapace paraissant plus accentuee, notamment sur les bords et sur la region
sous-hepatique, qui est nettement garnie de trois spinules ; la forme des epines pseudorostrales, courtes et arquees,
munies de deux spinules accessoires. En outre, sur cette nouvelle illustration, le rostre parait un peu plus allonge
et les P2-P5 semblent moins graciles que chez L. laciniata typique ; en revanche, la pince et les doigts, que Ton
distingue mal sur l’aquarelle de 1976, ne semblent pas aussi epais que sur le chelipede du paratype dessine
auparavant (Sakai. 1936, fig. 13 b) (cf. fig. 36 B).
Par ailleurs, il faut tenir compte aussi de l'existence des espece nouvelles etudiees plus loin, qui proviennent de
deux materiels : celui de Gordon (1950) provenant du Macclesfield Bank, au nord de Sumatra (cf. infra sous
Fig. 36. — Latreillopsis laciniata Sakai : A. holotype, 6
8x6 mm, Japon, Simoda : carapace. — B, paratype,
6 13,4 x 10 mm, Japon, au large de Wakayama :
pince. D’apres Sakai. 1936, fig. 13 a-b.
Fig. 37 a. — ? Latreillopsis laciniata Sakai, 6 , Japon (d'apres Sakai. 1976. pi. 18, fig. 2).
Fig. 37 b-d. — L antennata sp. nov., holotype, <3 12,6 x 8,4 mm, lies Chesterfield, Musorstom 5, st. 299 (MNHN-B
19904) : b, carapace ; c, pince ; d, P5.
Fig. 37 e-h. — L. comma sp. nov., holotype, $ ovig. 13 x 9,2 mm. Macclesfield Bank, " Penguin ", Gordon det.
L. laciniata (BMNH 1 892.8.28.3 1 6) : e, vue d’ensemble ; f, carapace ; g, pince ; h, P5.
Source :
REVISION DES HOMOLIDAE
401
Source : MNHN, Paris
402
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
L. cornuta sp. nov.) ; ensuite, celui recolte recemment aux lies Chesterfield et sur la ride de Norfolk a des
profondeurs plus elevees (cf. infra , sous L. antennata sp. nov.).
Le specimen rapporte a L. laciniata par Miyake (1983 : 12, 197, pi. 4, fig. 6), represente par une petite
photographic en couleur, est difficilement identifiable : il semble que les epines pseudorostrales soient courtes et
arquees (on ne peut distinguer le nombre d'epines accessoires, peut-etre seulement une seule), et que la main soit
elargie.
Distribution. — Japon. Sakai (1936 : 56) cite 27 m pour l’holotype de Simoda ; en 1965 (p. 16), il indique
85 m pour le materiel de Sagami Bay ; en 1976, avec l'ajout d'un nouveau materiel, la profondeur mentionnee est
15-50 m.
Latreillopsis gracilipes Guinot & Richer de Forges, 1981
Fig. 38 a-d
Latreillopsis gracilipes Guinot & Richer de Forges, 1981 : 557, fig. 3 G, 4 H, 6 C, Cl, pi. 7, fig. 1, la.
Latreillopsis sp. - JAMIESON. Guinot & Richer DE FORGES, 1993b : 323, fig. 1, 3, tabl. 1.
MATERIEL EXAMINE. — Nouvelle-Caledonie. "Vauban" : 22°17,5'S - 1 67° 1 3'E. 400 m, 23.05.1978, INTES
coll. (CB 138) : 1 (3 1 1,5 x 8 mm. holotype (MNHN-B 7032). - 22°19,5,S - 167°10'E, 220-230 m, 23.05.1978, iNTfcS
coll. : 1 9 ovig., paratype (MNHN-B 7033).
Biocal : st. CP 105, 21°31'S - 166°22’E, 330-335 m, 08.09.1985 : 1 6 10,6 x 6,8 mm (MNHN-B 13838).
MUSORSTOM 4 : st. CP 172, 19°01,2'S - 163°16'E, 275-330 m, 17.09.1985 : 1 9 7,7 x 5,6 mm (MNHN-B 13839).
Bathus 1 : st. CP 669, 20°57,3'S - 165°35,3'E, 255-280 m, 14.03.1993 : 1 6 ; 1 9 ; 2 9 ovig. (MNHN-B 24784).
Materiel-type. — Holotype : 8 1 1,5 x 8 mm (MNHN- B 7032). Paratype : 1 9 ovig. (MNHN-B 7033).
LocalitE-TYPE. — Nouvelle-Caledonie, 22°17,5'S - 167°13’E, 400 m.
Remarques. — Les individus neo-caledoniens rapportes par les campagnes Biocal, Musorstom 4 et
BATHUS 1 sont conformes aux specimens grace auxquels, en 1981, nous avons etabli Latreillopsis gracilipes, de
Nouvelle-Caledonie.
Pour les differences detaillees par rapport & L. bispinosa , voir GUINOT & Richer de Forges (1981 : 558,
559). Pour completer, signalons chez L. gracilipes : I’ornementation tuberculee de la face dorsale de la carapace ; la
presence, en arriere de l'epine latero-postdrieure acuminee, d'une petite spinule sur le trajet de la ligne homolienne ;
1'aire sous-hdpatique munie de trois spinules inegales et d'un granule ; la presence d'une grosse spinule
pterygostomienne posterieure et, en avant, d'une plus petite ; le merus des chelipedes orne de tubercules peu
accuses ; l'existence d'un granule sur le merus des Mxp3 ; sur 1’article basal antennaire, la presence d'une forte
spinule distale interne, d'une plus faible exteme et d'un tubercule median externe.
Pour les differences par rapport a L. daviei sp. nov., voir sous ce nom.
Distribution. — Nouvelle-Caledonie. Profondeur : 255-400 m.
REMARQUES SUR Latreillopsis aff. gracilipes (fig. 38 e-g). — Deux individus femelles de Nouvelle-
Caledonie (Musorstom 4 : st. CC 248, 22°09,5’S - 167°10'E, 380-385 m, 4.10.1985 : 1 9 16 x 11 mm,
MNHN-B 20284 et BlOGEOCAL : st. DW 253, 21°31,7’S - 166°28,73'E, 310-315 m, 16.04.1987 : 1 9
endommagee, MNHN-B 22329) offrent des similitudes avec L. gracilipes. Toutefois, ils en different par : la
carapace nettement plus elargie ; la face dorsale moins bosselee et fortement convexe au niveau de la region
gastrique ; la region sous-hepatique beaucoup plus proeminente, avec un aspect caracteristique et munie (commc
chez L. gracilipes) de trois ornements, mais plus reduits ; les trois epines frontales (rostre plus les deux epines
pseudorostrales) plus courtes.
Par la carapace elargie, bombee et "vcnlrue" au niveau de la region sous-hepatique, L. aff. gracilipes rappelle
L. daviei sp. nov., d'Australie. Mais L. daviei possede seulement deux ornements sous-hepatiques, au lieu de trois.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
403
Chez L. aff. gracilipes , sur le trajet de la ligne homolienne il y a une deuxieme petite spinule latero-posterieure
(qui n'existe pas chez L. daviei) ; le merus des chelipedes est spinifcre (inerme chez L. daviei) ; le merus des P5 est
court (sur la face dorsale il atteint tout juste le front), alors qu'il depasse 1'extremitd des epines pseudorostrales de la
carapace chez L. daviei.
Fig. 38 a-d. — Laireillopsis gracilipes Guinot & Richer de Forges, holotype, 3 11,5 x 8 mm, Nouvelle-Cal6donie
(MNHN-B 7032) : a, vue d'ensemble ; b, carapace ; c, pince ; d, P5.
Fig. 38 e-g. — Latreillopsis aff. gracilipes , 9 16 x 11 mm, Nouvelle-Caledonie, Musorstom 4, st. 248 (MNHN-
B 20284) : e, carapace ; f, pince ; g, P5.
Source
404
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Latreillopsis tetraspinosa Dai & Chen, 1980
Fig. 39 a-f, 42 C-D, 43 D
Latreillopsis tetraspinosa Dai & Chen, 1980 : 39, fig. 1-5. — Dai et al ., 1986 : 36, fig. 16 (2-4), pi. 3, fig. 8. Dai &
Yang, 1991 : 41, fig. 16 (2-4), pi. 3, fig. 8.
Latreillopsis bispinosa - IHLE ( nec Henderson, 1888), 1913 : 77.
? Latreillopsis bispinosa - Takeda & Miyake {nec Henderson, 1888), 1970 : 208. — SERfeNE & Lohavanijaya, 1973 :
31, fig. 47-50, pi. 4 B.
? Latreillopsis tetraspinosa - CHEN & Xu, 1991 : 49, fig. 1 : 6-7.
? Latreillopsis aff. tetraspinosa - NAGAI, 1994 : 50.
MATERIEL EXAMINE. — Japon. Kii Peninsula, Wakayama Prefecture, au large de Shio-no-misaki, 90 m, dragage,
S. NaGAI coll, mai 1992 et det. Latreillopsis aff. tetraspinosa : 1 9 ovig. (MNHN-B 24868).
Philippines. Musorstom 1 : st. CP 57, 13°53,1'N - 120°13,2'E, 107-96 m, 26.03.1976 : 1 6 8,4 x 6,2 mm (en
mauvais 6tat); 1 9 6,5 x 5,6 mm; 1 juv. 4,2 x 3,2 mm (endommage) (MNHN-B 13835).
MUSORSTOM 3 : st. CP 131, 11°37’N - 12r43'E, 120-122 m, 05.06.1985 : 1 9 ovig. 8,4 x 6,7 mm (MNHN-B
13863).
Indonesie. Detroit de Makassar. Corindon 2 : st. 208, 0°14,6'S - 117°52'E, 150 m, 31.10.1980 ; 1 6 8 x 5,3 mm
(MNHN-B 13866). — St. 295, 1°26,5'S - 1 17°02,1E, 54-51 m, 11.1 1.1980 : 1 9 8,3 x 5,8 mm (MNHN-B 13867).
"Siboga" : st. 260, & proximite des ties Kai, 5°36,5’S - 132°55,2'E, 90 m, Ihle det. Latreillopsis bispinosa : 1 9
ovig. 10 mm de long (ZMA).
Materiel-type. — Holotype : 9 9,9 x 7,5 mm (Academia Sinica, Beijing, NH 6080001). Paratype : une 9
ovig. de 10,5 x 8,5 mm, provenant de Xincun, lie Hainan (Dai, in litt., 1992).
Localite-TYPE. — Mer de Chine meridionale, sans autre precision.
Remarques. — L. tetraspinosa Dai & Chen, 1980, petite espece decrite de la mer de Chine meridionale, a ete
retrouvee lors des campagnes MUSORSTOM et CORINDON : d'une part dans les zones prospectees aux Philippines
par les expeditions Musorstom 1 et 3, mais dans deux stations seulement, a savoir les stations 57
(Musorstom 1) et CP 131 (Musorstom 3), et uniquement dans celles-ci, alors que les tres nombreuses autres
stations contiennent en abondance L. bispinosa Henderson ; d'autre part, dans le detroit de Makassar. Le materiel
philippin examine semble indiquer que L. bispinosa vit a plus grande profondeur que L. tetraspinosa. En effet, tous
les prelevements philippins de L. bispinosa ont ete effectues sur des fonds avoisinant les 200 m (au minimum
170 m ; une capture entre 379 et 407 m). En revanche, aux Philippines, la seule station de moindre profondeur,
107-96 m, renferme une autre espece, a savoir L. tetraspinosa ; toutes les stations du detroit de Makassar oscillant
entre 50 et 150 m au maximum contiennent seulement l'espece de faible profondeur, L. tetraspinosa , jamais
L. bispinosa.
La femelle ovigere des lies Kai, rapportee par IHLE (1913 : 77) a L. bispinosa malgre la presence de quatre
spinules sous-hepatiques et definie comme correspondant exactement a la description d’ALCOCK, appartient en fait a
L. tetraspinosa. Outre les quatre epines de la region sous-hepatique, nous y observons toutes les particularity
mentionnees plus haut, a savoir : les Mxp3 munis de trois tubercules et avec le merus tres fortement saillant a
Tangle antero-externe ; le merus des chelipedes spinifere ; Texistence de deux spinules pterygostomiennes. Les
donnees de recolte, 90 m, du specimen de iHLEsont significatives.
Le materiel (non examine) de mer de Chine meridionale identifie a L. bispinosa par SERENE et
Lohavanijaya (1973 : 31, fig. 47-50, pi. 4B) appartient peut-etre a L. tetraspinosa en raison des caracteres
enonces dans le texte et visibles sur les figures : "The hepatic region has four spines" (p. 32) ; les Mxp3 avec
Tangle antero-externe du merus proeminant en un processus anguleux (mais, on ne voit pas nettement les
FlG. 39 a-f. — Latreillopsis tetraspinosa Dai & Chen : a-d, 6 8 x 5,3 mm, detroit de Makassar, CORINDON 2, st. 208
(MNHN-B 13866) : a, vue d'ensemble ; b, carapace ; c, pince ; d, P5. — e-f, 9 ovig. 10 mm de long, & proximite des
lies Kai, "Siboga'\ st. 260, Ihle det. L. bispinosa (ZMA) : e, vue d'ensemble ; f, carapace.
FlG. 39 g. — Latreillopsis aff. tetraspinosa. 9 ovig. 10 x 8 mm. Natal, STEBBING det. L. bispinosa (BMNH
1928.12.1.239) ; carapace.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
405
Source : MNHN, Paris
406
D. GUINOT & B RICHER DE FORGES
tubercules de la surface de l'ischion et du mdrus) ; le merus des chelipedes spinifere ; les pereiopodes relativement
plus courts que chez L. bispinosa. Les profondeurs de capture (91-101 m et 93 m) indiquent, en tout cas,
l'appartenance a une espece vivant a une profondeur plus faible que L. bispinosa.
La L. tetraspinosa signalee par Chen et Xu (1991) des Ties Nanshan offre des epines pseudorostrales courtes et
comme tronquees h leur extremite : il est probable que ces dents ont 6i6 cassees. L'appartenance supposee a
L. tetraspinosa est indiquee par la region sous-hepatique tetraspinifere.
L'individu male de mer de Chine orientale signale comme L. bispinosa par TAKEDA et MIYAKE (1970 : 208),
non decrit et non figure, pourrait appartenir h L. tetraspinosa en raison de son origine geographique. Dai et Yang
(1991 : 41), dans leur clef des Latreillopsis , dcrivent de fa^on peu explicite : "See Takeda et Miyake".
Nagai (1994 : 50) signale une L. aff. tetraspinosa, recoltee au Japon dans deux localites (Wakayama Prefecture
et Okinawa Prefecture) entre 120 et 170 m, en la distinguant de la L. tetraspinosa typique par la carapace legere-
ment plus etroite et par des epines hepatiques relativement plus longues. La demiere difference nest peut-etre pas a
prendre en compte car, sur le dessin de Dai et CHEN (1980, fig. 1), la taille des epines hepatiques est difficile a
apprecier et, en outre, leur extremite peut avoir ete cassee. Nous n'avons pas examine ce materiel mais, en
revanche, nous avons pu voir un petit specimen japonais de meme origine, toutefois recueilli h une profondeur
moindre, 90 m (voir materiel examine), aimablement mis h notre disposition par S. Nagai. En effet, la carapace
est etroite, les epines sous-hepatiques sont longues et effilees, mais ces caracteres ne le differencient pas du
materiel que nous rattachons a L. tetraspinosa. La region sous-hepatique porte bien quatre ornements et le merus
des Mxp3 offre Tangle antero-externe saillant caracteristique de L. tetraspinosa.
Distribution. — Philippines (107-96 m). Indonesie : detroit de Makassar (50-150 m) et lies Kai (90 m). Mer
de Chine meridionale (90-100 m). lies Nanshan. Japon : 90 m ; sans doute aussi 120-160 m et 150-170 m
(L. aff. tetraspinosa de Nagai, 1994).
Remarques SUR Latreillopsis aff. tetraspinosa (fig. 39 g, 42 B, 43 B). — La femelle ovigere de 10 x
8 mm (BMHN 1928.12.1.239) du Cap Natal, 157 m, attribute a L. bispinosus (sic) par Stebbing (1924 : 4), est
en mauvais 6tat : ce specimen a perdu son rostre et ses epines pseudorostrales ; les chelipedes et la plupart des
pereiopodes manquent ; il est couvert d’un tomentum ras.
Nous pouvons cependant observer les differences qui separent cet individu de L. bispinosa typique, originate
des Philippines : la face dorsale de la carapace est moins deprimee (notamment la region gastrique est fortement
convexe) ; la dent latero-posterieure pointe en une epine plus aigue que chez L. bispinosa , ou celle-ci est plus
trapue en formant une pointe mousse ; la region sous-hepatique s'etale davantage lateralement et porte au total
quatre ornements : deux epines aigues (l'anterieure la plus longue) et deux tubercules pointus, tres nets (chez
L. bispinosa, en plus deux tr&s longues epines sous-hepatiques, il y a seulement un minuscule granule,
facultatif) ; les pedoncules oculaires sont beaucoup plus longs que chez L. bispinosa, ainsi que STEBBING (1924 :
4) l'a bien remarque : "slender long joint of the eye-stalk" ; Particle basal antennaire porte h l'extrdmite distale deux
spinules tres developpdes (l'interne surtout est developpee chez L. bispinosa ) et, en plus, une spinule proximale
exteme acuminee (absente chez L. bispinosa ) ; l'epine antennaire, forte et dirigee ventralement, se detache plus que
chez L. bispinosa ; en arriere de la forte epine buccale se trouvent quelques petits tubercules (absents chez
L. bispinosa) ; les Mxp3 sont greles, avec le m£rus etroit, quadrangulaire, et meme un peu pointu a Tangle antero-
externe ; les bords externe et interne de l'ischion et du merus sont denticules (sensiblement inermes chez
L. bispinosa ) ; il existe une spinule pterygostomienne posterieure.
Certains des caracteres du specimen sud-africain le rapprochent de L. tetraspinosa, notamment : 1'aspect general
de la carapace ; la longueur des pedoncules oculaires ; la region sous-hepatique tetraspinifere ; Tangle saillant
antero-externe du merus des Mxp3 ; l'article basal antennaire plus ornemente que chez les autres Latreillopsis ; la
forte dent antennaire. Mais il n'y a pas identite : chez L. aff. tetraspinosa (par rapport a L. tetraspinosa ), la forme
des Mxp3 est bien differente, avec des articles greles, surtout le merus ; les bords des Mxp3 (merus et ischion)
sont denticules (au lieu de lisses).
A noter que, comme L. tetraspinosa, L. aff. tetraspinosa habite a une profondeur relativement faible, tout au
moins pour un Homolidae.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
407
Barnard (1950 : 343, fig. 65 g) rapporte a L. bispinosa un specimen de 12 mm de long provenant de la cote
sud-africaine (Cap Morgan). La figure montre les memes caracteres que le specimen precedent, originate du Natal,
avec la region sous-hepatique etalee, de longs pedoncules oculaires. Barnard signale que, en plus des "supra¬
orbital spines, there are laterally 2 on the hepatic region". S'agit-il des deux epines assez longues de la region sous-
hepatique ? Les deux spinules supplemental observees sur le materiel de Stebbing sont-elles presentes ? La
mention par Barnard "Third (2nd free) joint of peduncle of ant. 2 with a spine on both inner and outer spines"
semble correspondre aux deux spinules aigues observees sur l'exemplaire de Stebbing. Barnard ne decrit ni ne
figure les Mxp3, ni les chelipedes, ni les pereiopodes ; en revanche, son dessin montre bien le rostre et les epines
pseudorostrales assez developpees.
En conclusion, ll parait certain que cette Latreillopsis sud-africaine n'appartient pas a L. bispinosa. Elle se
rapproche davantage de L. tetraspinosa , sans toutefois devoir lui etre identifiee. Seule la decouverte d'un exemplaire
complet, avec ses epines frontales et des pereiopodes, permettra de separer cette espece qui est sans doute nouvelle.
La provenance est l’Afrique du Sud, a faible profondeur, soit environ 150 m.
En ce qui concerne la L. aff. tetraspinosa de NAGAI (1994 : 50), cf. ci-dessus sous L. tetraspinosa.
Latreillopsis daviei sp. nov.
Fig. 34 A-B, 40 a-d
Latreillopsis bispinosa - Davie & SHORT, 1989 (nec Henderson, 1888) : 161, fig. 2a-b, 3 A.
Materiel EXAMINE. — Australie. Queensland. "Soela" : cruise 6, st. 83, 18°39'S - 148°03’E, 248 m,
08.12.1985, P. Davie coll., det. Latreillopsis bispinosa et leg. : 1 8 17 x 11,8 mm, holotype (ex QM ; MNHN-B
20606); 3 6 16,2 x 11.3 mm, 16.5 x 9,4 mm, 12 x 8,2 mm; 1 9 ovig. 18,2 x 13 mm, paratypes (ex QM ; MNHN-B
Materiel-type. — Holotype : 6 17 x 1 1,8 mm (MNHN-B 20606). Paratypes : 3 3 , 1 9 ovig. (MNHN-B
20606, 22343).
LOCAUTE-TYPE. — Australie, Queensland, 18°39'S - 148°03’E, 248 m.
Etymologie. — Espece dediee a notre collegue Peter Davie, specialiste de la faune carcinologique,
notamment australienne.
Description. — Espece pouvant atteindre une longueur de 18 mm. Face dorsale de la carapace tres peu
deprimee, bombee au niveau de la region gastrique, moderement sculptee. Sur la face dorsale, une legere
proeminence mesogastrique ; sur la region protogastrique, une paire de tubercules anterieurs et un tubercule
posterieur plus accuse. Aire cardiaque bilobee, un peu saillante. Aire intestinale deprimee, a peine saillante
lateralement. Une pubescence fine. Region sous-hepatique extremement renflee, munie de deux ornements, a savoir
deux epines assez courtes, subegales ; pas de granule facultatif supplementaire. Pas d'ornement latero-anterieur.
Une epine latero-posterieure triangulaire ; pas d'autre spinule latero-postericure.
Front tripartite, forme de trois elements presque equivalents, le rostre etant seulement un peu plus court que les
epines pseudorostrales. Rostre legerement incline vers le bas. Epines pseudorostrales assez courtes, fortes,
divergentes, inermes.
Antenne : article basal 2+3 arme d'une spinule distale interne, pouvant etre aceree. Une spinule antennaire nette
mais peu detachee. Pas de spinules ou granules pterygostomiens. Epine buccale forte, a extremite cmoussee. Mxp3
courts et larges ; merus sans angle latero-anterieur saillant.
Chelipedes un peu plus forts que les P2, les doigts atteignant le carpe de ceux-ci ; merus faiblement spinuleux
et tubercule ; propode subcylindrique, a peine elargi disialement.
P2-P4 relativement peu allonges mais tres greles ; merus gracile, inerme (sauf la spinule distale) ; dactyle tres
long et incurve.
408
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
P5 : longueur du merus depassant 1'extremite des courtes epines pseudorostrales ; carpe tres long ; propode
mince, peu elargi proximalement.
PI 1 6 : Davie et Short, 1989, fig. 2a ; PI 2 (ibid., fig. 2b) (sous le nom de L. bispinosa ).
Fig. 40 a-d. — Latreillopsis daviei sp. nov., holotype, 6 17 x 11,8 mm. Queensland, " Soela ", st. 83, Davie det.
L. bispinosa (MNHN-B 20606) : a, vue d'ensemble ; b, carapace ; c, pince ; d, P5.
Remarques. — Un specimen australien du Queensland meridional a ete rapporte par Davie el SHORT (1989)
h Latreillopsis bispinosa. Un long commentaire montre l'embarras des auteurs qui ont ete trompes dans leurs
comparaisons par les confusions de la Literature ou les L. bispinosa correspondent en fait a des especes tout autres
(cf. synonymie) : les deux auteurs hesitent entre L. bispinosa et L. gracilipes , sans pouvoir reconnaitre l'originalite
de la Latreillopsis australienne. L'examen que nous avons pu faire d'un materiel complementaire d'origine voisine
prouve que le genre Latreillopsis est represente sur les cotes du Queensland par une espece particuliere, selon nous
nouvelle, L. daviei sp. nov.
L. daviei a en commun avec L. bispinosa d’assez nombreux caracteres mais, cependant, des differences notables
separent les deux especes.
Les deux especes semblent de taille similaire. Chez L. daviei , la face dorsale de la carapace est bombee, surtout
au niveau des aires gastriqucs, au lieu de deprimee chez L. bispinosa ; la lobulation de la face dorsale est analogue
chez les deux especes, sans epines ; les quatre tubcrcules protogastriques sont plus pointus (les externes etant les
plus accuses) chez L. daviei.
La region sous-hepatique est renflee chez les deux especes, mais beaucoup plus encore chez L. daviei sp. nov.,
d'ou un aspect "ventru" de la zone latero-anterieure du corps chez cette espece. Chez L. bispinosa, les deux epines
sous-hepatiques sont tres longues (l'anterieure la plus developpee), dirigees obliquement mais chacunc un peu
differemment, de telle sorte que leurs extremites s'entrecroisent ; il existe aussi, en plus, un petit tubercule sous-
Source MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
409
htSpatique. Chez L. daviei. les Spines sous-hepatiques sont beaucoup plus courtes, moins effilees, de taille
equivalentc ; leur direction est similaire a la disposition rencontree chez L. bispinosa : la premiere surplombe
autre, au moins a l'apex. II n'y a pas de tubercule sous-hepatique supplemental facultatif ; mais seuls quatre
specimens de L. daviei ont ete examines.
La region frontale se presente differemment de chez L. bispinosa oil les deux epines pseudorostrales, allongees
et assez rapprochees, depassent de beaucoup I'extremite du rostre ; chez L. daviei . les epines pseudorostrales, plus
ecartees et divergcntes, sont nettement plus courtes, depassant seulement de peu le rostre : d’oii pour le front un
aspect tripartite, avec trois epines analogues. Les yeux sont similaires, avec le basophtalmite allonge ; quant au
podophtalmite, chez L. daviei ll seinble plus dilate et plus arrondi au niveau de la region corneenne qui prend une
forme pendante" vers le bas. L'article basal antennaire offre deux spinules distales (une externe, une interne)
accusees chez L. bispinosa. faibles chez L. daviei. L'epine antennaire est spiniforme chez L. bispinosa et chez
L. daviei clle est plus detachee chez L. bispinosa. Chez L. daviei , l'epine buccale est bien moins forte quc
chez L. bispinosa ou elle est tres longue et nettement visible cn vue dorsale. De meme, Fauvent buccal est plus
developpe chez L. bispinosa. ou il forme une avancee triangulaire pointue, Favancee etant plus arrondie chez
L. daviei.
Les chelipedes ont des proportions similaires : beaucoup moins developpes que les P2 (chez le male de
L. bispinosa , ils atteigncnt seulement I'extremite du merus des P2 ; ils le depassent un peu chez L. daviei). ils
sont minces, greles, avec un propodc allonge et etroit, subcylindrique : la main est cependant un peu plus courte et
un peu plus elarg.e distalement chez L. daviei. Les P2-P4, greles, minces et inermes (sauf la spinule distalc du
merus) chez les deux especes, sont relativement plus longs chez L. bispinosa. De meme pour les P5, ou les
articles (surtout le carpe) semblent plus longs chez L. bispinosa que chez L. daviei.
Les ressemblances et differences entre L. daviei et L. gracilipes se departagent comme suit.
Chez L. gracilipes. la face dorsale de la carapace est marquee par la presence de quelques tubercules ou de
spinules (absents ou moins marques chez L. daviei). Des tubercules protogastriques sont presents chez L. daviei
comme chez L. gracilipes ; mais chez L. gracilipes il y a en plus une petite spinule latero-anterieure, une premiere
cpine latero-posterieure developpee et une deuxieme, plus petite dans la region branchiale sur le trajet de la ligne
homolienne, la ou elle forme un angle. Chez L. gracilipes. la premiere epine latero-posterieure est fine mais tres
aigue, alors qu'elle est largement triangulaire chez L. daviei. En cela, L. daviei se presente comme L. bispinosa oil
il n'y a ni spinule latero-anterieure ni deuxieme spinule latero-posterieure.
Chez L. daviei comme L. gracilipes. la region sous-hepatique est tres renflee et dotee de deux epines assez.
courtes (par rapport a celles tres longues de L. bispinosa). A noter en plus la presence, chez L. gracilipes. d'un
tubercule sous-hepatique (comme chez L. bispinosa) et de deux nettes spinules pttirygostomiennes ; ces trois
ornements etant absents chez L. daviei. La region frontale, avec ses trois epines de taille presque equivalente (rostre
impair et une paire d'epines pseudorostrales), rapproche L. daviei de L. gracilipes et les difference tous deux de
L. bispinosa. Sur la face ventrale, l'epine antennaire, l'epine buccale, Fauvent buccal avec son avancee, les
spinules de l'article basal antennaire sont (tout comme chez L. gracilipes) plus faibles chez L. daviei que chez
L. bispinosa. Chez L. daviei , le chelipede semble un peu plus long et offre une main un peu plus trapue
distalement que chez L. gracilipes. Chez L. gracilipes. les P5 sont tres greles et peu developpes : le merus atteint
seulement la base du rostre, tandis que chez L. daviei (sensiblement comme chez L. bispinosa) il atteint ou diipasse
I'extremite des epines pseudorostrales.
L'etablissement de L. daviei devrait couper court aux interrogations de Davie et SHORT (1981 : 163), qui,
n'appreciant pas la nouveaute de leur materiel du Queensland, mettaient en doute la validite de L. gracilipes par
rapport a L. bispinosa : "therefore is also of doubtful reliability in separating L. gracilipes from bispinosa
L. daviei se distingue de L. tetraspinosa Dai & Chen notamment par : la region sous-hepatique tres renflee,
ornee de seulement deux epines (au lieu de quatre epines sous-hepatiques chez L. tetraspinosa) ; par le merus des
chelipedes lisse (au lieu de spinifere chez L. tetraspinosa) ; par Tangle antero-externe du merus des Mxp3 non
saillant ; par la surface de l’ischion et du merus de Mxp3 denuee des trois tubercules qui ornent ces articles chez
L. tetraspinosa.
Distribution. — Australie (Queensland). Profondeur : 210-250 m.
Source
410
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Fig. 41. — Vue ventrale de la moiti£ antSrieure de la carapace : A, Latreillopsis bispinosa Henderson forme trispinosa ,
6 9 x 6,4 mm, Philippines, Musorstom 1, st. 57 (MNHN-B 22325) ; B, L. bispinosa Henderson, 6 19 x 12,4 mm,
Japon, Tosa Bay (SMF) ; C, L. cornuta sp. nov., holotype, 9 ovig. 13 x 9,2 mm, Macclesfield Bank (BMNH
92.8.28.316) ; D, L. antennata sp. nov., holotype, 6 12,6 x 8,4 mm, lies Chesterfield, MUSORSTOM 5, st. 299
(MNHN-B 19904). (Pilosit6 non representee).
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
411
Fig. 42. — Vue ventrale de la moitid antdrieure de la carapace : A. Al, Latreillopsis bispinosa Henderson, holotype,
<J 14 x 10,5 mm, au large de Cebu (BMNH 1888.33) : cotd droit (A) avec les deux spinules caractdristiques, et cotd
gauche (Al) avec, en plus, un petit tubercule ; B, L. aff. teiraspinosa Dai & Chen, 9 ovig. 10 x 8 mm. Cap Natal
(BMNH 1928.12.1.239) ; C, L. teiraspinosa Dai & Chen, 3 8 x 5,3 mm, ddtroit de Makassar, Corindon 2, st. 208
(MNHN-B 13866) ; D, id., 9 ovig. de 10 mm de long, "Siboga", st. 260 (ZMA). (Pilositd non representde).
Latreillopsis antennata sp. nov.
Fig. 37 b-d, 41 D. 43 E
MATERIEL EXAMINE. — lies Chesterfield. Musorstom 5 : st. DW 299, 22°47,7'S - 159°23 7'E 360-390 m
11.10.1986 : 1 6 12,6 x 8,4 mm, holotype (MNHN-B 19904).
412
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Nouvelle-Caledonie. SMIB 3 : st. DW 18, 23°41,5'S - 167°59,4'E, 338 m, 23.05.1987 : 1 3 13,7 x 10 mm,
paratype (MNHN-B 20125).
Smib 5 : st. DW 94, ride de Norfolk, 22°19,6'S - 168°42,8’E, 275 m, 13.09.1989 : 1 3 19 x 14 mm, paratype
(MNHN-B 22327).
Materiel-type. — Holotype : 3 12,6 x 8,4 mm (MNHN- B 19904). Paratypes : 2 3 (MNHN-B 20125,
22327).
LOCALITE-TYPE. — lies Chesterfield, 22°47,7'S - 159°23,7’E, 360-390 m.
ETYMOLOGlE. — D'apres le latin antenna , par allusion aux antennes de cette espece dont l'article basal, tres
grele, porte distalement deux spinules aigues.
Description. — Carapace plutot large, avec la region sous-hepatique tres renflee. Une pubescence sur les
indi vidus des stations DW 18 et DW 94 ; celui de la station DW 299 pratiquement glabre.
Face dorsale sculptee, avec des proeminences et des tubercules. Une tres grosse saillie mesogastrique impaire et
une paire d'epines protogastriques aigues, acerees. Sur le trajet du sillon cervical, un granule. Une proeminence
cardiaque, subdivide en deux lobules. Region intestinale ornee lateralement de deux gros granules. Sur l'aire
hepatique, quatre ornements : deux epines (l'anterieure etant epaissie a la base et coudee) et, en plus, deux
tubercules pointus.
Sur le bord latdro-anterieur court, une epine aigue et prononcee. Sur le bord latero-posterieur, une premiere
epine tres forte, aceree ; une deuxi&me spinule latero-posterieure, plus petite.
Rostre acere, dirige dans le memc plan que la carapace. Epines pseudorostrales plus allongees que le rostre,
assez epaissies, effilees, ecartees et divergentes, munies d’une spinule accessoire externe subdistale.
Pedoncule oculaire allonge. Antenne : article basal armd de deux spinules distales tres acerees, l'interne etant
plus forte que l'externe ; article 4 tres long. Une spinule antennaire tres accusee, bien detachee. Une saillie buccale
finement denticulee, large et tronquee, visible en vue dorsale.
Mxp3 : ischion peu ornemente. Merus elargi, sillonne longitudinalement, muni de deux tubercules (un
proximal, un distal) et formant une saillie tronquee a l’angle antero-externe. Deux tubercules pterygostomiens, le
posterieur accuse et spiniforme.
Chelipedes depassant l'extremite du carpe des P2 et un peu plus epais que les P2-P4 ; merus portant
4-5 spinules fortes et acerees (dont une distale) sur le bord superieur et 4-5 autres sur le bord inferieur, qui est aussi
muni de quelques tubercules. Propode allonge, tres peu elargi distalement. Doigts aplatis et courts.
P2-P4 : merus avec sur le bord superieur 1-3 petites spinules, seulement proximales ; une spinule distale.
P5 : merus atteignant la base des epines pseudorostrales, inermes (sauf la spinule distale) ; carpe tres long ;
propode court et epais, inerme, un peu epaissi proximalement.
Remarques. — Cette petite espece se distingue aisement (d'apres les seules illustrations de Sakai, 1936,
fig. 13a, pi. 2, fig. 3 ; 1965, pi. 7, fig. 2 ; 1976, fig. 21a) de L. laciniata typique (fig. 36 A). Cette dernitbre
presente les traits suivants, qui la separent de L. antennata : la face dorsale peu ornementee, sans tubercules
apparents, sauf les protogastriques ; les epines pseudorostrales tres allongdes et munies de 2-3 spinules accessoires
externes ; le rostre extremement court ; les deux longues epines sous-hepatiques effilees, dirigees presque
horizontalement et visibles dorsalement, la premiere etant la plus developpee et amincie (? sauf a l'extremite un
peu mousse) ; les chelipedes h merus apparemment inerme et a main un peu trapue ; P2-P4 extremement greles, au
merus etroit et toujours inerme (sauf la spinule distale), muni de soies raides.
Nous avons discutc plus haut des differences qui pourraient ecarter Latreillopsis laciniata de SAKAI. 1976
(pl. 18, fig. 2) de la L laciniata typique. En fait, L. antennata sp. nov. nous semble plus proche de la L laciniata
de Sakai. 1976 (cf. fig. 37 a) que de la L. laciniata typique (cf. fig. 36 A). La L. laciniata de Sakai, 1976, et
L. antennata ont en commun plusieurs caracteres, notamment : la presence d'une ornementation sur la face dorsale
de la carapace ; la longueur moindre des epines pseudorostrales ; une spinulation marquee sur les bords du merus
des chelipedes et des P2-P4. Mais L. antennata sp. nov. se distingue de l’espece japonaisc de SAKAI, 1976, par les
traits suivants : la forte epine sous-hepatique anterieure est dirigee obliquement vers le haut, offre un
epaississement basal et presente un coude avant de s'amincir ou de se terminer en pointe mousse (trois autres
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
413
ornements sous-hepatiques sont presents, consistant en une epine plus petite, epaisse a la base puis acuminee. et
en deux spinules) ; les epines pseudorostrales sont relativement plus allongees et plus grelcs et elles sont
divergentes au lieu d'arquees ; elles ne portent qu'une spinule accessoire externe, placee assez haut ; le rostre semble
un peu plus allonge ; le merus des P2-P4 ne porte des spmules (2-3) que dans la partie proximale (alors que chcz
L. lacimata de Sakai. 1976, le bord superieur du merus est arme sur toute sa longueur).
distribution. - lies Chesterfield et ride de Norfolk. Profondeur nettement plus importante que pour
L. lacimata sensu lato du Japon (pas plus de 80 m), a savoir 275-390 m.
Fig. 43 A-E. — P5 : A, Latreillopsis bispinosa Henderson forme trispinosa , 8 9 x 6,4 mm, Philippines, Musorstom 1,
st. 57 (MNHN-B 22325) ; B, L. aff. tetraspinosa Dai & Chen, 2 ovig. 10 x 8 mm. Cape Natal (BMNH
1928.12.1.239) ; C, L. bispinosa Henderson, holotype, 8 14 x 10,5 mm, au large de Cebu (BMNH 1888.33);
D, L. tetraspinosa Dai & Chen, 2 ovig. de 10 mm de long, "Siboga", st. 260, Ihle det. L. bispinosa (ZMA) ;
E, L. antennata sp. nov., holotype, 6 12,6 x 8,4 mm, iles Chesterfield, MUSORSTOM 5, st. 299 (MNHN-B 19904).
(Pilosit6 non repr£sentee).
Fig. 43 F. — Extremity subch61iforme de P5 chez L. bispinosa Henderson, 8 19 x 12,4 mm, Japon. Tosa Bay (SMF).
(Pilosit6 non representee).
Source
414
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Latreillopsis cornuta sp. nov.
Fig. 37 e-h, 41 C
Latreillopsis laciniata - Gordon ( nec Sakai, 1936), 1950 : 220, 244, fig. 26 A.
MATERIEL EXAMINE. — Mer de Chine meridionale. " Penguin " : Macclesfield Bank, GORDON dct. Latreillopsis
laciniata : I 9 ovig. 13 x 9,2 mm (carapace detachee du reste du corps), holotype (BMNH 92.8.28.316).
MATERIEL-TYPE. — Holotype : 2 ovigere 13 x 9,2 mm (BMNH 92.8.28.316). Paratypes : aucun.
LOCALITE-TYPE. — Mer de Chine meridionale, Macclesfield Bank.
ETYMOLOGlE. — Du latin cornutus , qui porte des comes, par allusion aux epines pseudorostrales en forme de
"comes de bceuf'.
DESCRIPTION. — Carapace large et trapue, avec la region sous-hepatique extremement renflee lateralement. Une
fine pubescence sur le corps et les panes. Face dorsale peu deprimee, assez faiblement sculptee. Un tubercule
mousse mesogastrique impair et, en avant, une paire de tubercules protogastriques mousses. Une epine triangulaire
et emoussee, branchiale anterieure. Aire cardiaque peu saillante. Region intestinale munie lateralement de deux
petites bosselures peu prononcdes. Sur 1'aire sous-hepatique, 4 ornements : deux longues epines (l'anterieure
epaisse et foliacee, comme tronquee) et deux gros tubercules mousses, le posterieur etant etale.
Sur le tres court bord latero-anterieur, presence dune epine assez forte. La premiere epine latero-posterieure
encore plus prononcee mais emoussee ; une deuxieme spinule latero-posterieure, plus petite.
Rostre tres court, a pointe mousse. Epines pseudorostrales epaisses, ecartees, fortement incurvces (d'ou un
aspect de "comes de boeuf ’), munies sur le bord externe dune spinule accessoire proximale.
Pedoncule oculaire long.
Antenne : article 2+3 inerme ; article 4 tres grele et allonge. Presence dune epine infra-orbitaire bien
developpee (absente chez les autres Latreillopsis). Une epine antennaire, mais peu detachee et peu visible.
Une proeminence buccale tronquee, visible en vue dorsale. Deux petites spinules ptdrygostomiennes.
Mxp3 etroits : ischion avec une rangee longitudinale de tubercules ; merus muni de deux tubercules (un
proximal, un distal) et portant a Tangle antero-externe un lobe tronque.
Chelip6des (femelle holotype) depassant l’extremite du carpe des P2, greles et cylindriques (pas plus epais que
P2-P4) ; merus orne de 3-4 spinules sur le bord superieur et un peu tubercule sur le bord inferieur ; propode etroit,
tres allonge, pratiquement pas elargi distalement ; doigts un peu 61argis et courts.
P2-P4 : merus arme, en plus de la spinule distale, de 4 spinules bien nettes, equidistantes, espacees sur toute la
longueur de Particle.
P5 : merus atteignant la base des epines pseudorostrales ; carpe tres long ; propode mince et sans
epaississement proximal.
REMARQUES. — Dans le genre Latreillopsis , Tespece la plus proche de L. cornuta sp. nov. est sans aucun
doute L. laciniata Sakai, 1936, avec laquelle GORDON (1950 : 244) Ta confondue, sans doute en raison des aires
sous-hepatiques tres renflees et des epines pseudorostrales munies d'une spinule accessoire.
En 1950, GORDON ne pouvait avoir connaissance que de la premiere monographic de SAKAI (1936 : 54,
fig. 13 a-b, pi. 2, fig. 3), celle qui comporte la description de L. laciniata typique, aux epines pseudorostrales
munies de 2-3 spinules accessoires (fig. 36 A). Selon nous, une illustration posterieure par Sakai (1976, pi. 18,
fig. 2) semble concerner un autre specimen, distinct (fig. 37 a) (voir sous L. laciniata ).
La femelle ovigere d'Indondsie (Macclesfield Bank) vue par GORDON (1950) se distingue de L. laciniata
typique ; les illustrations publiees par Sakai pour cette derniere montrent une carapace peu omementee, ainsi que
des epines pseudorostrales allongees et effilees, portant 2-3 spinules accessoires. Autant de caracteres absents chez
le specimen indonesien et justifiant Tetablissement d'un taxon nouveau, L. cornuta sp. nov.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
415
L. comma se rapproche davantage de la L. laciniata de Sakai, 1976 (pi. 18, fig. 2) par sa carapace ornemen-
tee ; par ses epines pseudorostrales epaisses, courtes et arquees ; enfin, par les bords du merus des chelipedes et des
P2-P4 spinuleux.
Cependant, L. comma sc difference de L. laciniata de Sakai (1976, pi. 18, fig. 2) par la forme des epines ou
spinules qui ornent la carapace : au lieu d'etre aigues comme chcz L. laciniata, les ornemenls sont mousses chez
L. comma. L'epine sous-hepatique antericure est large et meme foliacee, pas du tout effilee ; I’autre spinule sous-
hepatique n’est pas, elle non plus, aigue ; de meme, l'epine buccale assez forte, tres large et visible en vuc dorsalc,
apparait comme tronquee ; les dents latdrales de la carapace ne sont pas acuminees comme chez L. laciniata de
SAKAI, 1976. On peut se demander si, chez la femelle ovigere holotype de L. comma, les ornements nc seraient
pas anormalement emoussds : leur parfaite symetrie nous laisse pourtant a pcnser qu'il s'agit de caracteristiques
specifiques.
L. comuta se distingue de L. antennata sp. nov. par : la carapace trapue ; I'ornementation d'epines ou spinules
mousses sur la carapace, comme indique ci-dessus ; l’existence de tubercules protogastriques arrondis et tres faibles,
au lieu de spinitormes chez L. antennata ; la forme des epines pseudorostrales courtes, epaisses et arquees, au lieu
de rectilignes et divergentes ; le rostre beaucoup plus reduit ; l'article basal antennaire prive des deux spinules
distales (externe et interne) tres aigues qui caracterisent L. antennata ; l'ornement antennaire triangulaire, non
detache, fort different de l'epine antennaire acuminee de L. antennata ; les P2-P4 plus courts chez L. cornuta que
chez L. antennata ; le merus des P2-P4 spinuleux sur toute sa longueur chez L. comma , alors qu'il ne porte que
2-3 spinules proximales chez L. antennata ; sur les P5, le dactyle allonge et etroit, au lieu de court et trapu chez
L. antennata . En revanche, chez l'une comme chcz 1'autre espece, le merus des chelipedes est spinuleux sur ses
faces supdrieure et inferieure.
Distribution. — Mer de Chine meridionale (Macclesfield Bank). Profondeur inconnue.
REMARQUES SUR ? Latreillopsis aff. cornuta. — Les deux individus de petite taille "probably juvenile",
d'origine hawaiicnne (Oahu), qu'EDMONDSON (1951 : 202, fig. 10 a-f) a attribues avec doute a "Homola
(Parhomola) majora" ressemblent h Moloha majora (Kubo, 1936) par 1’aspect general de la carapace et surtout par
leurs epines pseudorostrales flanquees d'une spinule accessoire.
Les juveniles (8 mm de long) d'EDMONDSON appartiennent peut-etre au genre Latreillopsis : ce pourrait etre
L. laciniata Sakai, 1936, typique, comme l'ont suggere SERENE et Lohavanijaya (1973 : 31), ou, plutot,
L. laciniata de Sakai, 1976. Mais ce materiel nous semble bien davantage apparente a L. comma sp. nov. : e'est
pourquoi nous le traitons ici, avec reserve, sous le nom de L. aff. cornuta. Si ce sont vraiment des juveniles
qu'EDMONDSON a observes, il peut s'agir reellement de Moloha majora , espece qui atteint une taille elevee ; si ce
sont des adultes, il peut s'agir de Latreillopsis , genre qui ne regroupe que des especes de tres petites dimensions.
La forme arquee des epines pseudorostrales fait penser k L. comma. Mais la longueur du rostre, l'absence, ou
presque, de tubercules sur la face dorsale de la carapace, le merus des P2-P4 inerme ("borders of walking legs
mostly free of spines" in Edmondson, 1951 : 202) ne sont pas conformes. Les epines sous-hepatiques du
specimen d'Oahu figure par EDMONDSON sont faibles, alors que chez L. comma il y a quatre ornements incluant
deux longues epines.
Genre DAGNAUDUS gen. nov.
Fig. 44 A-B
ESPECE-TYPE. — Latreillopsis petterdi Grant, 1905. Genre masculin.
Liste CHRONOLOGIQUE des ESPECES. — Dagnaudus petterdi (Grant, 1905).
A
Etymologie. — Genre dedie a notre ami Louis Dagnaud qui, depuis de nombreuses annees, temoigne de
finteret pour nos recherches. Genre masculin.
416
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Diagnose. — Tres grande taille. Carapace (fig. 44 A) aux flancs hauts, avec les bords subparalleles, plus
convexes medialement chez les individus ages. Face dorsale ddprimee, assez sculptee sur toute son etendue,
relativement peu ornementee. Region sous-hepatique se confondant avec les flancs et ne formant pas un renfle-
ment ; ses dpines peu developpees, sensiblement equivalentes.
Sillon cervical bien marque, passant directement sur les flancs de la carapace. Sillon branchio-cardiaque presque
horizontal, subparallele au precedent. Ligne homolienne fine, sinueuse.
Une seule dent latero-anterieure, placee assez posterieurement, tres peu forte, s’attenuant au cours de la
croissance. Trois dents latero-post£rieures, de taille equivalente et similaire h celle de la dent latero-anterieure ; au-
dessous, un tubercule pointu, suivi d'un autre plus interne.
Rostre impair long et aigu, non deflechi. Epines pseudorostrales extremement ecartees (faisant office d'epines
supra-orbitaires), allongees, tres epaisses ; dans la moitie proximale, deux fortes spinules accessoires tournees vers
l'exterieur mais pas tout a fait alignees ; distalement, deux ou trois tubercules reduits (un ou deux externes, un
interne). Aspect de "bois de cerf " (nom vemaculaire de L. petterdi : "antlered crab" par allusion au "cerf portant ses
bois").
Pas d'orbite definie du tout (fig. 44 B). Pedoncule oculaire passant entre l’epine pseudorostrale (= supra-
orbitaire) et l'epine infra-orbitaire. CEil : proche (chez le jeune) ou assez peu eloigne (chez l'adulte age) de l'epine
sous-hepatique anterieure ; basophtalmite grele ; podophtalmite tres court, se renflant en une cornee circulaire
globuleuse et meme bulbeuse, s'inclinant vers le bas de fa$on caracteristique et se logeant dans la concavite situee
entre le front et la region sous-hepatique.
Une epine infra-orbitaire assez forte, visible dorsalement. Pas d'epine antennaire. Le bord reliant l'epine infra-
orbitaire au cadre buccal inerme, d'une conformation particuliere a ce genre. Antenne : al avec un tubercule urinaire
proeminent ; article 2+3 court et trapu, avec une avancee triangulaire distale du cote interne ; article 4 nettement
plus long, tr&s deprime ; article 5 reduit.
Proepistome se terminant par une epine dont la direction est parallele h celle du rostre. Epistome remarquable
par son developpement en longueur et surtout en largeur, ainsi que par son extension sur les cotes en avant du
cadre buccal. Une petite epine buccale.
Endostome situe posterieurement par suite du grand developpement de l'epistome. Bord anterieur du cadre
buccal regulierement convexe, limits par une petite Crete, les deux bords gauche et droit jointifs medialement ou ne
subsiste qu'une fissure fermee. Au-dessus de l’orifice exhalant, auvent bilobe marqud. Mxp3 pediformes, etroits,
avec de longs palpes. Bord anterieur du merus atteignant juste la Crete endostomienne. Presence vers l'avant d'une
vaste chambre prostomiale.
Formule branchiale : cf. GORDON, 1950 : 220 ("Latreillopsis" petterdi).
Chelipedes males developpes mais paraissant faibles par rapport a la longueur demesuree des pattes
ambulatoires P2-P4 et, egalement, par rapport a la taille des P5. Propode plutot court mais tres renfle sur ses deux
faces, globuleux chez les males de grande taille ; doigts allonges, cultriformes, creuses sur la face interne et se
croisant a leur extremite. Chez le male juvenile ou age a pince globuleuse, noir du doigt fixe ne s'etendant pas sur
la main.
P2-P4 extremement puissants et allonges, beaucoup plus longs que les chelipedes, plutot aplatis. Chez le male
comme chez la femelle, merus tres developpe, atteignant plus de la moitie du propode du chelipede, a peine plus
dlargi dans la region proximale, et orne de dents courtes. Propode long.
P5 tres developpes : merus allonge, depassant en longueur l'extremite du rostre de la carapace, portant des
epines sur ses deux bords, plus une rangee dorsale de spinules espacees ; carpe allonge. Processus subcheliforme
consistant en un propode court, dpaissi dans sa partie mediane ; dactyle court, incurve.
Abdomen male maintenu contre le plastron sternal grace a plusieurs dispositifs. Telson aux flancs epais et avec
son extremite s'inserant entre les Mxp3 ; condyle articulaire de la coxa de ces derniers formant de part et d'autre
deux avancees entre lesquelles s’emboite la partie correspondante du telson. En plus, coaptation etroite au niveau de
la saillie condylaire proeminente et tuberculee de la coxa des PI (semble-t-il, plus fonctionnelle chez le jeune que
chez le sujet age), de la coxa des P2, qui porte un gros tubercule, et egalement de la coxa des P3, qui est munie
aussi d'un ornement ; la correspondance sur le bord abdominal representee par une indentation de forme
complementaire. Enfin, presence d’un bouton-pression homolien fonctionnel, tres efficace.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
417
Pleopodes sexuels : cf. Takeda & Miyake, 1969, fig. 1.
Formule branchiale (15 branchies) : cf. Griffin, 1972 : 51.
Fig. 44. — Representation schdmatique de la face dorsale (A) el de la face venlrale (B) anterieures dans Ic genre Dagnaudus
gen. nov. : D. pelterdi (Grant), 6 juv. 36 x 25 mm, New South Wales, "Kapala" (MNHN-B 19882) A gauche en haut
I'dpine pseudorostrale chez I'adulte, <J 76 x 56 mm, Queensland (MNHN-B 17877). (Pilosite non represent^).’
a2+3, article basal antennaire ; a4, article antennaire 4 ; ba, basophtalmite ; e, dpistome ; e. b., epine buccale ;
e. i., epine infra-orbitaire ; e. la, dent ou dpine latero-antdrieure ; e. Ip, dent ou dpine latdro-postdrieure ;
e. p., epine proepistomienne ; e. sh, dpine sous-hepatique ; f. g., fossettes gastriques ; 1. h., ligne homolienne ;
p, epine pseudorostrale ; po, podophtalmite ; p. a., epine pseudorostrale accessoire ; r, rostre ; s. b., sillon
branchio-cardiaque ; s. c., sillon cervical ou gastrique.
Remarques. — Latreillopsis petterdi Grant. 1905, l'unique espece pour laquelle est ici etabli le genre
Dagnaudus, a ete continuellement transferee d’un genre a I’autre, Latreillopsis ou Paromola, sans jamais satisfaire
les auteurs. Se basant sur la formule branchiale non reduite, GORDON (1950) penche pour le genre Paromola mais
avec une certaine reserve, la valeur taxonomique de ce caractere ne lui paraissant pas avdree. GRIFFIN (1965), qui se
refere h plusieurs traits morphologiques. se trouve dans le meme embarras et laisse la question en l'dtat "until
characters likely to be of value of these crabs [Homolidae] have been investigated more fully" : petterdi trouve
place dans son genre d'origine, Latreillopsis.
En 1969 (p. 159), TAKEDA et MIYAKE traitent de petterdi dans le genre Latreillopsis mais ecrivent (p. 160) :
1'espece occupe une "intermediate position between the genus Latreillopsis Henderson and Paromola Wood-Mason
418
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
& Alcock", et (p. 161 ) : "the two genera are so difficult to be externally discriminated from each other . La stride
redefinition des genres Paromola Wood-Mason & Alcock et de Latreillopsis Henderson ainsi que la prise en
compte, au niveau generique, de l'ancien sous-genre Moloha Barnard, 1947, puis, enfin, 1'etablissement de
nouveaux genres, Ihlopsis et Gordonopsis notamment, nous ont amenes & creer pour la seule espece petterdi un
genre particular, Dagnaudus.
Dagnaudus rcssemble a Moloha Barnard, 1947 : par les epines pseudorostrales ecartees ; par la disposition des
bords latero-anterieur et latero-posterieur de la carapace ; par la presence d'une epine infra-orbitaire (neanmoins plus
forte chez Moloha ) ; par l'extension de l'epistome ; par les Mxp3 pediformes.
Dagnaudus differe de Moloha : par une plus grande taille ; par I'orncmentation de la face dorsale de la carapace
moins epineuse ; par la presence d'une epine epistomienne (absente chez Moloha) ; par l'absence d une epine
antennaire (presente chez Moloha) ; par le cadre buccal, neanmoins proche, mais compose de deux lobes convexes
et regulierement incurves du cote exteme chez Dagnaudus, subrectilignes et formant un angle droit du cote externe
chez Moloha ; par le podophtalmite de l'ceil plus court el plus arrondi que chez Moloha , oil il est parfois grelc ; par
1' article 2+3 de l'anlcnne, court et large chez Dagnaudus, cylindrique et grele chez Moloha ; par l'article 4, aplati
chez Dagnaudus, cylindrique chez Moloha ; par la longueur relativement moins grande des chelipedes (chez
Moloha, chelipedes tres allonges, notamment le merus qui, chez le male de grande taille, atteint lextremite des
epines pseudorostrales de la carapace) et par la main beaucoup plus courte et plus renflee chez Dagnaudus ; par le
merus des P2-P4, plus aplati chez Dagnaudus ; par les P5 au merus plus long (chez Moloha , le merus des P5 est
assez long mais n'atteint pas, el de loin, l'extremite des epines pseudorostrales de la carapace) et merme ; par le
processus subcheliformc des P5 : chcz Dagnaudus, propode non incurve (a l'inversc de Moloha), et avec le talon en
position mediane (au lieu de proximale chez Moloha).
Pour les differences par rapport a Ihlopsis : cf. sous ce nom.
Dagnaudus petterdi (Grant, 1905)
Fig. 44 A-B, 45 a-e
Latreillopsis Petterdi Grant, 1905 : 317, pi. 10, fig. 2, 2a-b.
Latreillopsis petterdi - McCulloch. 1907 : 353, pi. 65. — IHLE, 1913 : 77, 93. — Rathbun. 1923 : 140. pi. 36. —
Hale, 1927 : 1 14, fig. 12 ; 1941 : 284. — Edmondson, 1932 : 4. — Richardson, 1949 : 61, note. — Dell, 1955 :
147, tig. 1 ; 1963a : 21 ; 1963b : 244 ; 1968a : 23 ; 1968b : 234, 238. — Bennett, 1964 : 27, fig. 109. — Takeda &
Miyake, 1969 : 159, fig. 1. pi. 1 ; 1970 : 195. — Webb. 1972 : 31. 34, photo 16, tabl. 2a ("antler crab"). —
Griffin, 1972 : 51. — Griffin & Brown, 1976 : 248. — Guinot & Richer de Forges. 1981 : 536, 559, note. —
Davie & Short. 1989 : 163. — Amaoka etai, 1990 : 363. — Morgan & Jones, 1991 : 489.
"Latreillopsis" ou "Paromola" petterdi - GORDON. 1950 : 220, 223.
? Latreillopsis petterdi - Griffin, 1965 : 90.
? Paromola petterdi - Williamson. 1965 : 372-376, fig. 2-3 ; 1967 : 210. — Rice. 1971 : 1,4 ; 1981b: 1006, fig. 2a, g-h.
— Jenkins, 1977 : 4, 6, fig. 3 1. 4 G-H. — Wear & Fielder , 1985 : 19. fig. 41-42.
Paromola petterdi - SerEne & Lohavanijaya, 1973 : 26, 27 (clef). — McLay, 1988 : 78. fig. 13. — Jamieson. Guinot &
Richer de Forges, 1993b : 323, tabl. 1. — Guinot. Jamieson & Richer de Forges, 1994 : 257 sq.. fig. 4.
MATERIEL EXAMINE. — Nouvelle-Caledonie. Chalcal 2 : st. CC 2, 24°55.48'S - 168°21,29'E. 500 m,
28.10.1986 : 1 3 88 x 69 mm (MNHN-B 20268). — St. CH 7. 24°55.5'S - 168°21 ,1'E, 494 m, 28.10.1986 : 2 8 78 x
50 mm, 88 x 62 mm (MNHN-B 19902).
BERYX 11, st. C4, 24°58,70'S - 168°21 .80 E, 550-920 m. 14.10.1992 : 2 8 78 x 54 mm, 60 x 45 mm (MNHN-B
24786).
Australie. Queensland. "Iron Summer" : st. 1. 27°53,90'S - 154°00.33'E, 560 m, 30.03.1983 : 1 <3 76 x 56 mm
(MNHN-B 17877). — St. 5, 27°15.33'S - 153°54,01'E, 535 m, 31.03.1983 : I 2 ovig. 57 x 43 mm (MNHN-B 17878).
New South Wales. "Kapala" : south of Port Hacking, 34° 1 9, 1 3'S - 151°24,28'E, 364 m. 28.06.1971 : 1 6 36 x 25
mm (MNHN-B19882). — East of Broken Bay, 33°29.30'S - 152°06.04'E. 492-523 m. 11.02.1986 : 2 8 63 x 46,5 mm,
59 x 44 mm (MNHN-B 20102). (Tous Australian Mus. leg.).
Materiel-type. — Holotype : 6 de 9 mm de long ! (d'apres Grant, 1905) (AMS). Paratypes : aucun.
LOCAL1TE-TYPE. — Australie, cote est, Port Jackson, 450 m.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
419
Fig. 45. — Dagnaudus petterdi (Grant) : a-c, 6 88 x 69 mm, Nouvelle-Calddonie, Chalcal 2, st. CC2 (MNHN-
B 20268) : a, vue d'ensemble (epine pseudorostrale cassee h gauche) ; b, pinces, avec la paume renflee ; c, carpe,
propode et dactyle de P5. — d-e, 6 63 x 46,5 mm, New South Wales (MNHN-B 20102) : d, vue d'ensemble (& cette
taille ddj& relativement dlevde, le propode des pinces cst encore grele) ; e, carapace.
Remarques. — II ne nous pas ete possible de confronter notre materiel australien ou neo-caledonien a des
specimens recoltes en Nouvelle-Zelande. Pour la coloration, la principal caracteristique des D. petterdi de
Nouvelle-Caledonie est la teinte uniformement violette des P2-P5 (observations de B. Richer DE FORGES au cours
de la Campagne BERYX 11). R. WEBBER (in litt.y 15.10.1993) fournit les renseigncments suivants sur D. petterdi
de Nouvelle-Zelande : "The pattern varies somewhat between specimens [...]. All have cream-white, pink, pink-
mauve and red colours on them". Les P2-P5 sont colores en rose avec des taches rouges foncees, parfois strides,
notamment au niveau des articulations merus-carpe, carpe-propode et sur les dactyles.
Source :
420
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
La megalope australienne (New South Wales), dotee d’une paire de ires longues epines pseudorostrales, d’une
paire d'epines latero-externes immenses et d’une epine dorsale impaire, que WILLIAMSON (1965 : 372, lig. 2-3) a
attribute avec quelque reserve & Paromola petterdi , a suscite beaucoup ^interrogations. La meme annee, Sakai
(1965 : 15, pi. 6, fig. 3) rapporte a Homola orientalis une megalope japonaise similaire a 1 australienne, &
l'exception des epines laterales de la carapace plus courtes et arrondies a l'extremite. Retrouvant peu apres une
deuxidme megalope japonaise aux principaux traits identiques, Rice (1971 ; 1981b : 1006) suggere que la
megalope de Sakai avait ses epines laterales cassees et que les trois megalopes appartiennent a la meme espece et
au meme genre, a savoir Homola. Reprenant la question, WILLIAMSON (1967 : 210) pense que le transfert de
petterdi dans un autre genre (non designe) que Paromola serait plus satisfaisant pour expliquer les caracteres de la
megalope australienne, et il se demande aussi s'il ne s’agirait pas du genre Homola. En fait, toutes les hypotheses
des ontogeneticiens (cf. egalement Rice, 1981b : 1006, 1009, fig. 2g-h) ont ete genees par la confusion regnant
dans la taxonomie des Homolidae adultes actuels et par la meconnaissance de la distribution geographique des
espdces, en l'occurence en Australie et au Japon.
Si Ton admet que les megalopes d’ Australie et du Japon appartiennent au meme genre, peut-etre a deux especes
differentes, les rdsultats taxonomiques et faunistiques acquis ici sur les Homolidae amenent aux hypotheses
suivantes quant a l'identite de la megalope presentant les caracteres relevds chez ? Paromola petterdi de
Williamson : - 1) il pourrait & la rigueur s'agir du genre Dagnaudus ( D petterdi est une espece australienne dont
la presence n’aurait pas encore ete signalee au Japon) ; - 2) ce pourrait etre le genre Paromola : P. bathyalis sp.
nov. est present en Australie, P.japonica et P. macrochira au Japon ; - 3) eventualite non encore envisagee : ce
serait le genre Homolochunia , dont une espece (H. kullar) est australienne et une autre (H. gadaletae), japonaise. Il
nous semble que Ton peut exclure le genre Homola , dont la megalope connue (cf. RICE, 1964 : 221-238, tig. 1-
1 1 ; Rice & PROVENZANO, 1970 : 446-471, fig. 1-15 : H. minima sp. nov.) est tout a fait distincte, ainsi que le
genre Latreillopsis.
Distribution. — Cote est et sud de l'Australie, Tasmanie (41°S). Nouvelle-Zelande (jusqua 48°S). Sud de la
Nouvelle-Caledonie (monts sous-marins de la ride de Norfolk). Profondeur : 128-920 m.
Genre IHLOPSIS gen. nov.
Fig. 46 A-B
ESPECE-TYPE. — Ihlopsis tirardi sp. nov. Genre feminin.
LISTE CHRONOLOGIQUE DES ESPECES. — Ihlopsis multispinosa (Ihlc, 1912) ; A tirardi sp. nov.
ETYMOLOGIE. — Genre dedie a J. E. Ihle, carcinologiste connu par les monographies qu'il a consacrdes a
divers groupes de Brachyoures, dont les Homolidae (IHLE, 1913) etudies d'apres des recoltes du Siboga .
Diagnose. — Assez petite taille. Carapace (fig. 46 A) aux bords subparalldles si l'on prend en compte la
region sous-hepatique qui est tres developpee. Face dorsale a areolation marquee par de tres longues epines. Region
sous-hepatique tr^s renflee et etendue lateralement, ornee de tres longues epines, l'anterieurc etant en fait la plus
longue de toutes les epines de la carapace (& l'exclusion des dpines pseudorostrales). Sillon cervical net, passant
directement sur les flancs ; sillon branchio-cardiaque difficile a situer meme lateralement. Ligne homolienne
sinueuse. Une seule epine latero-anterieure et deux epines latero-postdrieures, toutes assez fortes et placees
sensiblement dans le meme alignement.
Rostre tres long, incline vers le bas. Epines pseudorostrales ecartees, tres developpees, munies de spinules
accessoires allongees, implantees dorsalement ou ventralement, d'ou un aspect en "bois de cerf'.
Orbite inexistante, l'oeil passant entre l'epine pseudorostrale et l'epine infra-orbitaire (fig. 46 B). (Eil assez peu
developpe, long mais tres grele : basophtalmite cylindrique ; podophtalmite plutot court, se terminant par une
region corneenne circulaire ou ovalaire. Une epine infra-orbitaire demesuree, plus longue que le rostre, dirigee
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
421
obliquement vers 1'exterieur et inclinee vers le bas. Une epine antennaire, petite et dirigee vers l'interieur. Une
epine buccale tres developpee. Antenne : al avec un tubercule assez developpe ; article basal antennaire 2+3 long,
cylindrique, avec une forte epine distale du cote interne ; article 5 nettement plus court.
Fig. 46. — Representation schematique de la face dorsale (A) et de la face ventrale (B) antdrieures dans le genre Ihlopsis
gen. nov. : /. tirardi sp. nov., holotype, 6 20 x 17 mm, Nouvelle-Calddonie (MNHN-B 20283). (Pilosite non
reprdsentde). al, article urinaire de l'antenne ; a2+3, article basal antennaire ; a4, article antennaire 4 ; a5, article
antennaire 5 ; ba, basophtalmite ; e. a., dpine antennaire ; e. b., dpine buccale ; e. i., epine infra-orbitaire ;
e. la, dent ou epine latero-antdrieure ; e. Ip, dent ou dpine latdro-postdrieure ; e. pg, epine protogastrique ;
e. pt, dpine pterygostomienne ; e. sh, dpine sous-hdpatique ; f. g., fossettes gastriques ; I. h., ligne homo-
lienne ; p, dpine pseudorostrale ; po, podophtalmite ; pr, proepistome ; p. a., epine pseudorostrale accessoire ;
r, rostre ; s. b., sillon branchio-cardiaque ; s. c., sillon cervical ou gastrique.
Proepistome reduit et denud d'epine, formant seulement une cloison mince et elevee. Epistome moyennement
developpe ; deux forts bourrelets anterieurs incurves, obliques, trds saillants. Endostome delimite anterieurement
par un rebord haut et mince, avec deux avancees medianes de part et d'autre de l'axe de symetrie. Au-dessus de
l'orifice exhalant, un auvent formant une projection lamelleuse, surmontee par l'epine buccale. Crete
endostomienne marquee, se terminant par un angle accuse. Mxp3 allonges, subpedi formes, ornes de longues
epines ; ischion subcylindrique, tres etroit ; merus elargi antdrieurement, avec son bord anterieur (muni dune
petite spinule) depassant un peu la crete endostomienne.
422
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Chelip&des tres greles et trds courts, dcpassant seulement un pcu en longueur l'extremite distale du merus des
P2, analogues chez le male et chez la femelle (tout au moins sur la base du materiel examine pour /. tirardi).
Propode etroit et cylindrique, pas plus elargi que le merus ou le carpe. Doigts courts.
P2-P4 tres longs et greles, au merus etroit, au propode allonge. Spinule distale du merus tres longue.
P5 greles et assez longs. Merus atteignant ou depassant la base des epines pseudorostrales. Propode cylindrique,
sans expansion marquee, avec seulement deux series de grosses spinules ou de soies dans la partie subproximale a
mediane et dans la region subdistale. Dactyle tres court, incurve.
Maintien de l'abdomen male assure : 1 - par le bouton-pression homolien, relativement peu developpe ; 2 - par
les saillies coxales des Mxp3, qui forment deux avancees un peu surelevees et aplaties, surplombant l’apex effile du
telson ; 3 - par les coxae des PI, chacune etant garnie d'une expansion etiree qui vient se placer au-dessus de la base
du telson (sur P2 et P3, ni tubercule ni spinule). Done, pleon retenu seulement au niveau du telson, qui s'engage
entre les coxae des Mxp3, et au niveau des angles latero-posterieurs du sixieme segment abdominal.
Pleopodes sexuels : cf. GuiNOT & Richer DE Forges, 1981, fig. 6 B, Bl, B2, sous le nom de Latreillopsis
aff. multispinosa (= Ihlopsis tirardi sp. nov.).
Clef des especes du genre Ihlopsis
1. Epines pseudorostrales "en bois de cerf', avec l'apex tres effile, se prolongeant bien au-dela
de la spinule accessoirc subdistale. Spinulation du bord superieur du mdrus des pereiopodes
consistant en deux epines sur P2 et P3 et en une epine sur P4 ; spinule distale du merus
des P2-P5 tres longue. (Eil avec la region corneenne ovalaire .... /. multispinosa (Ihle)
— Epines pseudorostrales "en bois de cerf’, avec l'apex et la spinule accessoire subdistale
equivalentes, d'ou un aspect bifide. Spinulation du bord superieur du merus des P2-P4
consistant en trois fortes epines ; spinule distale du merus des P2-P5 de meme taille que
les autres epines. (Eil avec la region corneenne arrondie . /. tirardi sp. nov.
CARACTERES DIFFERENT1ELS. — 1 . Par rapport aux genres Moloha et Latreillopsis :
- petite taille, plus reduite que chez Moloha , ou existent d’assez grosses especes ; un peu plus elevee que chez
Latreillopsis (tres petites formes) ;
- epines pseudorostrales tres longues et munies, sur plusieurs faces, de spinules accessoires et done "en bois de
cerf', alors qu'elles sont simples chez certains Latreillopsis (groupe L. bispinosa) ou munies, mais sur le bord
externc seulement, soit d'une seule epine accessoire (genre Moloha ), soit de 1-3 spinules accessoires (autres
Latreillopsis du groupe L. laciniata Sakai) ;
- presence d’une epine infra-orbitaire tres developpee, comme chez Moloha (l'ceil passe entre cette epine et
l'epine pseudorostrale), alors qu'un tel ornement n'existe pas chez Latreillopsis (sauf chez L. comuta sp. nov.) ;
- presence d'une petite epine antennaire, moins forte que chez Moloha et que chez Latreillopsis ;
- ceil avec un tres long pedoncule, done plus proche de celui de Latreillopsis que de celui de Moloha , lequel est
assez court ;
- antenne : article 2 + 3 dote d'une spinule distale externe ; sans spinule chez Moloha , souvent avec deux
spinules distales (une externe et une interne) chez Latreillopsis ;
- forme de la carapace et ornementation de la face dorsale analogues h celle de Moloha, surtout si Ton considere
les formes spinuleuses comme M. acutispina Sakai. Chez Ihlopsis , une epine latero-anterieure et, dans le meme
FlG. 47 a-b, g-h. — Ihlopsis multispinosa (Ihle), 9 ovig. 23 x 18 mm, lies Kai, "Siboga", IHLE det. Latreillopsis
multispinosa (ZMA De 102.970) : a. vue d’ensemble (epine pseudorostrale cassSe & gauche) ; b, carapace ; g. pinces ;
h. P5.
FlG. 47 c-f. — /. tirardi sp. nov., paratype, 9 ovig. 19 x 16,5 mm, Nouvclle-Cal6donie (MNHN-B 7030) : c, vue
d'ensemble ; d. carapace ; e, pinces (elles sont 6galement greles chez le male paratype de 19 x 16 mm du meme
6chantillon) ; f. P5.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
423
Source : MNHN. Paris
424
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
alignement, deux Opines latero-postdrieures, equivalentes (/. tirardi) ou, tout au moins, comparables
(/. multispinosa). Done, disposition similaire & celle de Moloha et, au contraire, tr&s differente de celle de
Latreillopsis ou le bord latero-anterieur est generalement inerme (sauf exception : L. comuta sp. nov. par exemple)
et ou l'omement principal, presque constamment present, est latero-post£rieur (parfois, plus bas, un deuxieme petit
omement latero-posterieur, sur le trajet de la ligne homolienne).
- region sous-hepatique tres renflee et ornee de tres longues epines, l’anterieure etant en fait la plus longue de
toutes les epines de la carapace ; chez Latreillopsis, region sous-hepatique egalement tres proeminente, portant au
minimum deux longues epines ;
- presence d’une epine buccale, comme chez les deux autres genres, mais sans 1'auvent lamelleux en surplomb
de Latreillopsis. Cette epine buccale tr&s developpee chez Ihlopsis et chez Latreillopsis, ou elle est nettement
visible dorsalement ;
- Mxp3 subpediformes comme chez Moloha, alors qu'ils sont plus elargis (surtout le merus) chez
Latreillopsis ;
- chelipedes du male greles et cylindriques, relativement courts ; propode etroit, a peine elargi, comme chez
Latreillopsis ; & la difference de Moloha ou, a notre connaissance tout au moins, certaines especes a partir dune
certaine taille offrent un chelipede extremement long, au propode puissant et renfle ;
- P2-P4 greles et cylindriques, avec le merus a peine plus large que les articles distaux, a la fa$on de
Latreillopsis ; a la difference de chez Moloha, ou les P2-P4 sont plus forts, avec le merus un peu plus ou vraiment
plus epais que les articles distaux ;
- P5 avec le merus long, de fa$on analogue a celui de Moloha et de Latreillopsis ; processus subcheli forme
analogue & celui de Moloha et de Latreillopsis.
2. Du genre Dagnaudus gen. nov., auquel il ressemble par l’aspect en "bois de cerf ' des epines pseudorostrales,
le genre Ihlopsis se distingue par la disposition des tres longues spinules accessoires pseudorostrales, qui sont
implantees dessus et dessous ; chez Dagnaudus , ces dernieres sont ins£rees seulement du cot6 externe sans,
cependant, suivre exactement le meme alignement.
3. Du genre Homolochunia, qui offre aussi des epines pseudorostrales developpees et multiramifiees, Ihlopsis
se distingue : par la presence d'une forte epine infra-orbitaire et d'une epine buccale ; par 1'aire sous-hepatique
moins renflee ; par le dispositif subcheliforme de P5 simple, bien moins "avance" que la veritable petite pince
caracteristique des Homolochunia. A noter aussi la spinulation plus forte de la face dorsale de la carapace chez
Ihlopsis.
Ihlopsis multispinosa (Ihle, 1912)
Fig. 47 a-b, g-h
Latreillopsis multispinosa Ihle, 1912 : 211 ; 1913 : 52, 54, 57, 58, 63, 78, pi. 4, fig. 19-21. — EDMONDSON, 1932 :
4 (cit.).
Paromola multispinosa - SerLne & Lohavanijaya, 1973 : 27, clef. — JENKINS, 1977 : 4 (cit.).
nec Latreillopsis multispinosus - Stebbing, 1923 : 5.
nec Latreillopsis multispinosa - Barnard, 1950 : 343. — Kensley, 1981b : 37.
? nec Latreillopsis multispinosa - Nagai, 1991 : 31, pl.l, fig. 3 (= Ihlopsis tirardi sp. nov.).
Materiel EXAMINE. — Indonesie. lies Kai. "Siboga" : st. 251 : 5°28,4'S - 132°00,2'E, 204 m, M. Weber coll.,
08.12.1899 : 1 9 ovig. 23 x 18 mm, holotype (ZMA De 102.970).
MATERIEL-TYPE. — Holotype : 2 ovig^re 23 x 18 mm (ZMA De 102.970). Paratypes : aucun.
LOCALITE-TYPE. — Indonesie, ties Kai, 5°28,4'S - 132°00,2'E, 204 m (” Siboga ", st. 251).
Remarques. — La Latreillopsis multispinosa de Ihle n'a jamais 6te retrouvee et semble rare, puisque
1'Expedition franco-indon6sienne Karubar (1991), qui vient d’explorer les lies Kai, sa localite d'origine, n'en a pas
rapporte le moindre exemplaire. L’examen de l'holotype nous permet aujourd'hui d’attribuer cette espece au genre
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
425
nouveau Ihlopsis, de la refigurer et d'en separer une deuxieme espece representee par un abondant materiel de
Nouvelle-Caledonie (cf. sous I. tirardi sp. nov.).
Comme l’indique Barnard (1947 : 372 ; 1950 : 343), il semble que le specimen du Natal, sur lequel repose la
reference sud-africaine de Stebbing (1923 : 5), se rapporte a une autre espece, sans doute a la L. alcocki du meine
Stebbing (1920 : 255). C'est egalement I'opinion de Gordon (1950 : 222).
Distribution. — Indonesie : lies Kai, 204 m.
Ihlopsis tirardi sp. nov.
Fig. 46 A-B, 47 c-f, 48 A-B
Latreillopsis aff. multispinosa - Guinot & Richer de Forges, 1981 : 556, fig. 4 G, 6 B pi 7 fig 2 — Richfr of
Forges, 1993 : 12, fig. la-b. b
? Latreillopsis multispinosa - Nagai, 1991 : 31, pi. 1, fig. 3.
MATERIEL EXAMINE. — Nouvelle-Caledonie. "Vauban" : Tie des Pins, 22°49’S - 167°12'E 400 m A IntLs
'A2?' 12 mm' h,0l°tyPe’ GU,N0T & R,CHER de Forges 0981) det. Latreillopsis aff. multispinosa
(MNHN-B 20283), I d 19 x 16 mm; 1 9 20 x 17 mm; 1 2 ovig. 19 x 16,5 mm; 2 spde. sacculines 17,5 x 13 mm, 16 x
14,5 mm, paratypes (MNHN-B 7030). — Dr. 1, 22°49’S - 167°12'E, 390-395 m. A. Int£s coll 10 04 1978 ■ 1 <5 16 x
14,5 mm, paratype (MNHN-B 7031). '
Musorstom 4 ; st. DW 214, 22°53,8’S - 167°13.9’E. 425-440 m, 28.09.1985 : 1 d 13 x 9 mm; 1 2 17 5 x 1 1 mm
paratypes (MNHN-B 17266). - St. DW 222, 22°57,6’S - 167°33'E, 410-440 m. 30.09.1985 ; 1 d 12 x 9 mm • 1 spec'
sacculine, paratypes (MNHN-B 17267). ’
Smib 1 : st. DW 2, 22°51,9’S - 167°13’E, 415 m, 05.02.1986 : 1 sp£c. sacculine 21 x 13 mm (MNHN-B 20117) _
St. DW 7, 22°55’S - 167°15,9’E, 500 m, 06.02.1986 : 1 9 15 x 9 mm (MNHN-B 20290).
Smib 2 : st. DW 2, 22°54,9’S - 167°14,2’E, 448 m, 17.09.1986 : 1 $ 15 x 9 mm (MNHN-B 20115). — St. DW 3,
22°56,0’S - 167°14,8’E, 420 m, 17.09.1986 : I spec, sacculine 16 x 10 mm (MNHN-B 20131). — St. DW 5, 22°56'S -
WlfB, 398'410 17.09.1986 : 1 S 15 x 8,6 mm; 19 17 x 11 mm, paratypes (MNHN-B 19878). — St. DW 6,
22°56'S - 167°16’E, 442-460 m, 17.09.1986 : 1 spec. sacculin6 (MNHN-B 19875). — St. DW 13, 22°52’S - 167°13’E.'
427-454 m, 18.09.1986 : 1 9 juv. 7 x 5 mm (MNHN-B 20130). — St. DW 16, 22°51'S - 167°12'E 390 m 19 09 1986 •
1 6 18,5 x 11 mm, paratype (USNM, ex MNHN-B 19877). — St. DW 17, 22°55’S - 167°15'E, 428-448 m,’ 19.09 1986 :
2 spec, sacculines 19 x 11,5 mm, 18 x 12 mm (MNHN-B 19876). — St. DW 19, 22°52'S - 167°12'E, 405-435 m.
20.09.1986 : 1 spec, sacculine 16,4 x 10 mm, paratype (SMF, ex MNHN-B 19874).
Smib 3 : st. DW 22, 23°03’S - 167°19,1’E, 503 m, 24.05.1987 : 1 8 1 1 x 8 mm (MNHN-B 20122). — St. DW 25,
22°56,1 S - 167°16,2’E, 437 m, 24.05.1987 : 1 9 17 x 10 mm; 1 9 ovig. 17 x 10 mm; 1 sp6c. sacculine 16,6 x
10,4mm (MNHN-B 20111). - St. DW 26, 22°55.1’S - 167°15,5’E, 450 m, 24.05.1987 : 1 spec, sacculine 18,5 x
11,4 mm (MNHN-B 20113). — St. DW 30, 22°52,2’S - 167°22,3’E, 648 m, 26.05.1987 : 1 9 ovig 21 x 12 8 mm
paratype (MNHN-B 20108).
Beryx 11 : st. CP 51, 23°44,50*S - I68°16,70’E, 390-400 m, 21.10.1992 : 1 9 ovig., paratype (MNHN-B 24787).
Materiel-type. — Holotype : 3 20 x 17 mm (MNHN- B 20283). Paratypes : nombreux (MNHN); 1 6
(USNM); 1 <? (SMF). Voir liste du materiel examine ci-dessus.
Localite-TYPE. — Nouvelle-Caledonie, Tie des Pins, 22°49’S - 167°12’E, 400 m.
Etymologie. — Espece dediee a M. Philippe Tirard, plongeur au Centre ORSTOM de Noumea, qui a
participe aux campagnes SMIB et a recolte de beaux specimens de cettc espece.
Description. — Carapace aux bords subparalleles si 1'on tient compte de la region sous-hepatique developpee.
Espece extremement ornementee sur la carapace. Face dorsale marquee par de tres longues epines, de taille
equivalente, seules les epines juste en arriere du front et l'epine sous-hepatique anterieure etant plus developpees.
Region sous-hepatique renfiee et dtendue lateralement, ornee d’epines allongdes, l'anterieure etant en fait la plus
longue de toutes les Opines de la carapace (a 1’exclusion des epines pseudorostrales).
Une seule epine latero-anterieure et deux epines latero-posterieures, toutes tres longues et acerees, placees
sensiblement dans le meme alignement.
426
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Rostre tres long, incline vers le has. Epines pseudorostrales ecartees, developpees (mais moins longues que la
longueur de la carapace), munies de spinules accessoires tres allongees et effilees, nettement implantees "en bois de
cerf' ; la spinule subdistale, inscree ventralement, presque de memc taille que 1'apex de l'epine pseudorosrale et
formant avec celui-ci un V ouvert, aux deux pointes subegales. CEil avec un basophtalmite relativement court ;
podophtalmite se terminant par une region comeenne dilatee, de forme circulate. Mxp3 allonges, subpediformes,
ornes de longues epines.
Chelipedes tres greles et tres courts, depassant seulement un peu en longueur l’extremite distale du merus des
P2, analogues chez le male et chez la femelle (tout au moins sur la base du materiel examine pour I. tirardi).
Propode etroit et cylindrique, pas plus elargi que le merus ou le carpe. Doigt court.
P2-P4 tres longs et minces, au merus etroit, et arme sur le bord superieur de trois spinules espacees dans la
moitie proximale ; spinule distalc du m6rus de meme taille que les precedentes.
Fig. 48. — Ihlopsis tirardi sp. nov., holotype, <5 20 x 17 mm, Nouvelle-Caledonie (MNHN-B 20283) : A, P5 ;
Al, extr6mit6 subcheliforme de P5 ; B, vue ventrale de la moiti£ ant6rieure de la carapace. (Pilosite partiellement
repr^sent^e).
Source :
REVISION DES HOMOLIDAE
427
P5 greles mais assez longs, avec Ic merus depassant la base des epines pseudorostrales et porlani sur le bord
superieur une simple spinule distale. Propode cylindrique, sans expansion marquee, mais "talon" garni de trois
longues soies cornees. Dactyle tres court, incurve.
Pleopodes sexuels : cf. GuiNOT & Richer DE Forges, 1981, fig. 6 B, Bl, B2, sous le nom de Latreillopsis
art. multispinosa (= Ihlopsis tirardi sp. nov.).
Remarques. Ihlopsis tirardi sp. nov. diftere d 7. multispinosa par de nombreux caract&res. Chez /. tirardi
citons notamment :
- 1 ornementation de la face dorsale de la carapace, qui consiste en epines de longueur equivalente (seules sont
plus longues celles situees juste en arriere des epines pseudorostrales et l'epine sous-hepatique) ; chez
/. multispinosa , les epines de la face dorsale sont plus fortes, avec une base elargie, et toutes celles de la moitie
anterieure ainsi que l'epine sous-hepatique sont encore plus developpees que les autres.
- la taille des epines pseudorostrales, qui est moins elevee que la longueur de la carapace, alors que chez
/. multispinosa les epines pseudorostrales sont beaucoup plus allongees, leur longueur etant superieure a celle de
la carapace.
les spinules accessoires des epines pseudorostrales, qui sont relativement plus longues et plus fortes,
nettement disposees "en bois de cerf ' : la spinule subdistale, disposee ventralement, est presque de meme taille que
1 apex de lepine pseudorostrale et forme avec celui-ci un V ouvert, aux deux pointes subegales. Chez
1 multispinosa , l'epine pseudorostrale se (ermine par une tres longue pointe effilee, inerme ; les deux spinules
accessoires, dorsale puis ventrale, sont moins developpees ; la deuxieme spinule accessoire, la ventrale, est courte,
sans commune mesure avec la terminaison apicale de l'epine pseudorostrale, et il n'y a pas formation d'un
ensemble d'allure bifide comme chez /. tirardi.
- les pedoncules oculaires, qui sont relativement courts et se tenninent par une region corneenne dilatee, de
torme spherique, tandis que chez /. multispinosa les pedoncules, plus allonges, montrent une region corneenne
subcylindrique, sans renflement apical.
- 1' armature du bord superieur du merus sur les P2-P4, qui consiste en spinules plus nombreuses chez I. tirardi
que chez /. multispinosa , a savoir : chez I. tirardi, sur P2 et P3, trois spinules disposees sur toute I'etendue de la
moitie proximale de I'article, tandis que chez /. multispinosa le bord superieur du merus ne porte que deux spinules
serrees dans la partie tout a fait proximale du merus. Sur P4, chez /. tirardi , il y a trois spinules espacees, comme
sur P2 et P3, tandis que chez /. multispinosa (un seul specimen connu. I'holotype) une seule spinule proximale est
presente.
Chez /. tirardi, la spinule distale du merus est de meme taille que les epines precedentes ; chez I. multispinosa ,
cette meme spinule est beaucoup plus longue sur P2-P4, et celle des P5, encore plus developpce et caracteristique.
se trouve couchee dans le prolongement du merus.
La Latreillopsis multispinosa signalee par Nagai (1991 : 31, pi. 1, fig. 3) du Japon possede des epines
pseudorostrales a T'apex bifurcated", bien caracterisd, et une tr&s longue spinule distale sur le merus des P2-P4, ce
qui indique une appartenance probable a /. tirardi.
Distribution. — Nouvelle-Caledonie (390-650 m), mer de Tasman, ? Japon .
Genre HOMOLOCHUNIA Doflein, 1904
Fig. 49 A-B
Homolochunia Doflein, 1904 : 21. — Ihle, 1913 : 69 (clef). — Gordon, 1950 : 224. — Griffin & Brown, 1976 : 250.
— Sakai, 1976 : 38 (clef). 42. — Guinot & Richer de Forges, 1981 : 549.
ESPECE-TYPE. — Homolochunia valdiviae Doflein, 1904, par monotypie. Genre feminin.
LISTE CHRONOLOCIQUE DES ESPECES. — Homolochunia valdiviae Doflein, 1904 ; H. kullar Griffin & Brown,
1976 ; H. gadaletae sp. nov.
Source :
428
D. GUINOT & B RICHER DE FORGES
Diagnose. — Taille moyenne. Carapace (fig. 49 A) epaisse, convexe. Face dorsale sculptee, avec des
renflements transversaux, et ornementee. Region sous-hepatique extremement renflce, surmontee d'une tres longue
epine dirigee vers I'avant et en dedans, avec une direction sensiblement parallele a celle du rostre ; en arriere, une
dpine plus reduite.
Sillon cervical sinueux et se poursuivant sur les flancs ou il s'incurve vers le bas. Sillon branchio-cardiaque
oblique, surtout marque lateralement. Ligne homolienne convexe posterieurement, epaissie localement.
Bord latero-anterieur tres court, marque par une seule forte epine, oblique. Au-dcssous, une deuxieme epine, en
position postero-laterale, dirigee plus transversalement, pouvant etre suivie d'une autre, en position plus dorsale.
Fig. 49. — Representation schematique de la face dorsale (A) et de la face ventralc (B) antdrieures dans le genre
Homolochunia Doflein : H. kullar Griffin & Brown, 6 26 (avec le rostre 60) x 22 mm, Nouvelle-Caledonie, Biocal,
st. DW 33 (MNHN-B 16662). (Pilosite non representde). al, article urinaire de I'antenne ; a. b., auvent buccal ;
ba. basophtalmite ; e, dpistome ; e. a., epine antennaire ; e. la, dent ou dpine latero-anterieure ; e. Ip, dent ou
epine latero-posterieure ; e. sh, dpine sous-hdpatique ; f. g., fossettes gastriques ; 1. h., ligne homolienne ;
p, dpine pseudorostrale ; po, podophtalmite ; pr, proepistome ; p. a., dpine pseudorostrale accessoire ; r, rostre ;
s. b., sillon branchio-cardiaque ; s. c., sillon cervical ou gastrique.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
429
Front tres deftechi, constitue dun rostre impair, long et effile, aigu h I'apex qui s'incline vers le has. Epines
pseudorostrales extremement developpees, plus longues que la carapace elle-meme, en "bois de cerf \ c’est-a-dire
multiramifides, avec des spinules accessoires fortes, surtout la derniere qui est subdistale.
Pas d'orbite (fig. 49 B). Pedoncule oculaire allonge, passant en arridre de I’epine pscudorostrale (qui fait office
d’epine supra-orbitaire) et atteignant presque l'epine sous-hepatique. Basophtalmite etroit et grele ; podophtalmite
avec la partie proximale cylindrique, peu epaisse, se dilatant plus ou moins en une cornee arrondie, pouvant etre
inclinee vers le bas. Pas d'epine infra-orbitaire. Une dent antennaire plus ou moins developpee, triangulaire,
lamelleuse ou pointue. Antenne : un tres fort tubercule urinaire ; article 2+3 grele et inerme ; article 4 allonge.
Epine buccale presente (H. valdiviae, H. gadaletae ) ou absente (//. kullar).
Proepistome reduit a une cloison assez peu saillante et arrondie, sans epine, avec deux tubercules latero-
posterieurs. Epistome peu developpe, etroit. Endostome situe assez anterieurement et evase a l’avant. Bord
anterieur du cadre buccal limite par une crete haute, aux deux bords presque jointifs medialement et nettement
sureleves en cet endroit sous forme de deux avancees pointues. Au-dessus de l'orifice exhalant, un auvent
triangulaire. Mxp3 bombes en leur milieu, operculifonnes, sauf medialement ou subsiste un espace entre les deux
palpes. Ischion reduit et court ; merus tres etendu, son bord antero-externe marque par une epine depassant de
beaucoup la crete endostomienne. Crete endostomienne tres epaisse.
Formule branchiale : cf. GORDON, 1950 : 220, 225, tabl. 3 (H. valdiviae).
Chdlipedes longs et relativement greles, pouvant devenir forts chez le male adulte ; propode cylindrique,
devenant renfle chez le male de grande taille; doigts lamelleux.
P2-P4 extremement longs et minces, surtout le merus et le propode. Merus cylindrique.
P5 egalement tres longs et greles. Merus depassant de beaucoup la longueur de la carapace et atteignant la
partie proximale des epines pseudorostrales ou plus. Partie subcheliforme des P5 soit en forme de "pincc a sucre"
caracteristique et aussi developpee que la main du chelipede chez le male adulte (H. valdiviae, H. gadaletae), soit
analogue h la pince du chelipede mais plus petite (H. kullar).
Abdomen male et temelle parcouru de rides et orne d'epines. Ebauche d'une cavite incubatrice. Remarquable
dispositif de retention de l’abdomen male, dont les bords sont coaptes avec les parties correspondantes du plastron
sternal, de la base des Mxp3 et des pereiopodes. Au niveau du telson, dont la pointe s'engage entre les deux Mxp3,
proximalement deux bourrelets lateraux en position verticale parfaitement ajustds avec les parties correspondantes
de la partie basale des coxae des Mxp3 (le basis et la coxa des Mxp3 viennent surplomber le telson en avant de ces
bourrelets, ce qui empeche le pleon de se soulever h cet endroit). Ensuite, coxae dcs PI qui, en se rapprochant,
surplombent l'abdomen et ont le meme effet. Coxae des PI -P3 denuees, pres du condyle articulaire, d'un ornement
susceptible de maintenir fi \6 l'abdomen en ces points precis. Par ailleurs, presence d'un bouton-pression homolien.
Pleopodes sexuels : cf. Griffin & Brown, 1976, fig. 3 C-D (H. kullar) ; Guinot & Richer de Forges,
1981, fig. 6 A, Al, A2 (H. valdiviae).
Spermatheques : cf. GORDON, 1950 : 225, 239, fig. 18 (H. valdiviae).
Clef des especes du genre Homolochunia
1 . P5 avec un dispositif cheliforme formant une petite pince etroite, aux "doigts" rapproches,
analogue a la pince des chelipedes. P5 extremement greles par rapport aux P2-P4. CEil
termine par une cornee fortement dilatee et s'inclinant vers le bas. Epines pseudorostrales
tr&s longues, annees de spinules accessoires fortes . H. kullar Griffin & Brown
— P5 avec un dispositif cheliforme formant une sorte de grande "pince a sucre", aux "doigts"
ecartes, separes par un large hiatus. P5 pas plus greles que P2-P4. Pedoncule oculaire avec
le podophtalmite cylindrique, a peine renfle au niveau de la cornee. Epines pseudorostrales
armees de spinules accessoires moyennement ou faiblement developpees . 2
2. Ornements de la face dorsale de la carapace peu marques. Epine buccale moyennement
developpee. Propode du chelipede renfle chez le male. P2-P5 longs (mais fextremite du
m6rus des P5 n’atteint pas I’apex des epines pseudorostrales) et cylindriques. Carpe des P5
relativement court et epais . H. valdiviae Doflein
Source
430
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
— Ornements de la face dorsale de la carapace spiniformes ou pointus. Epine buccale longue
et aceree. Propode du chelipede cylindrique chez lc male. P2-P5 extremement allonges
(l’extremite du merus des P5 depasse de beaucoup 1’apex des epines pseudorostrales) et
greles. Carpe des P5 tres allonge et mince . H. gadaletae sp. nov.
Remarques. — C'est dans le genre Homolochunia que la demiere paire de pattes ambulatoires presente la plus
remarquable disposition cheliforme rencontree chez les Homolidae. Chez H. valdiviae Doflein et chez H. gadaletae
sp. nov., le propode de P5 se bifurque et porte une longue expansion incurvee, analogue a un doigt et aussi longue
que le dactyle : le dactyle mobile et ce "faux doigt" sont separes par un large espace et peuvent s'entrecroiser a leur
extremite (GUINOT & RICHER DE FORGES, 1981, fig. 4 K, pi. 5, fig. 1, Id). La "pince a sucre" ainsi constituee,
plus developpee que le chelipede chez le male encore jeune, semble vraiment representer un systeme de prehension
fonctionnel, tel qu'il a ete signale chez divers Homolidae (cf. notamment WlCKSTEN, 1983 ; 1985 ; 1986).
GORDON (1950 : 224) note chez H . valdiviae : "legs bear some Gorgonids and Sponges", mais cette formulation
s'adresse-t-elle aux P5 ?
Chez H. kullar Griffin & Brown, le dispositif terminal de P5 se compose d'un propode cylindrique se
prolongeant a sa partie inferieure en un "faux doigt" allonge et mince, incurve, effile a l’apex, ce dernier venant
s'apposer le long du dactyle avec lequel il s'entrecroise a l'extremite. Une vraie petite pince, avec une "main" bien
constituee analogue a celle des chdlipedes, est ainsi formee, non avec les "doigts" beants comme chez les deux
especes precedentes mais avec les "doigts" rapproches.
Homolochunia valdiviae Doflein, 1904
Fig. 50 c-d, 51 a-c
Homolochunia Valdiviae Doflein, 1904 : 22, 147, pi. 1, fig. 1-2, pi. 9, fig. 1-8, pi. 10, fig. 1-2, pi. 43, fig. 1, pi. 49,
fig. 3, pi. 51, fig. 2.
Homolochunia valdiviae - Ihle, 1913 : 65, 93, fig. 33. — Gordon, 1950 : 224, 239, fig. 18 A-C. — Griffin & Brown,
1976 : 250. — Kensley, 1981a : 60 ; 1981b : 37. — Guinot & Richer df: Forges, 1981 : 549, fig. 4 K, 6 Al, A2,
pi. 5, fig. 1, la-d.
nec Homolochunia valdiviae - Sakai. 1955 : 106 ; 1976 : 42, pi. 14. — Miyake, 1983 : 197 (cit.). — NaGai, 1994 : 50,
pi. 1, fig. 4 (= Homolochunia gadaletae sp. nov.).
MATERIEL EXAMINE. — Indonesie. Detroit de Makassar. CORINDON 2 : st. 201, 1°10,2'S - 1 17°06,1’E, 21 m (!),
30.10.1980 : 1 6 juv. 7,7 x 6 mm (MNHN-B 13868). — St. 276, 1054,6’S - 119°13,8’E, 450-395 m, 8.11.1980 : 1 9
juv. 12,4 x 8,3 mm (MNHN-B 13869).
lies Kai. Karubar : st. CC 21, 05°14'S - I33°00'E, 688-694 m, 25.10.1991 : 1 < 5 juv. 23,5 x 16 mm (MNHN-B
22486). — St. CP 35, 06°08'S - 132°45'E, 390-502 m, 27.10.1991 : 1 juv. (POLIPI).
lies Comores .Mayotte. Benthedi : st. 61-F, 12°46’S - 44°58‘E, 510-475 m, 29.03.1977 : 1 9 ovig. 35,7 x
25,8 mm (MNHN-B 24270).
Madagascar. "Vauban'\ A. CROSNIER coll. : st. 34, 12°27’S - 48°08,5’E, 695-705 m, 13.09.1972 : 1 6 29,5 x
20 mm (MNHN-B 7020). — St. 37, 12° 5 I S - 48°06,3’E, 675-705 m, 14.19.1972 : 4 6 36.4 x 27,3 mm, 36,7 x 29 mm,
37,6 x 29 mm, 32 x 25,8 mm; 1 9 35,7 x 29 mm; 1 9 ovig. 38,3 x 29 mm (MNHN-B 7019).
Mozambique. "Prof. Mesjatzev ", chalutage 81, Delagoa Bay (Lourengo-Marques), 01.02.1976, B. Ivanov coll. :
1 9 conservee h sec (ZMUM).
Seychelles. S. de 1'atoll Alphonse, Sey. 794, Niop-E, st. 794, 07°03'S - 52°43'E, 480-600 m, 05/06.01.1993,
coral rubble, P. K. L. Ng del., 1993 : 1 9 ovig. (RMNH).
Materiel-type. — Serie-type : 1 6 adulte, 1 6 juvenile, 2 9 ovigeres (ZMB).
Fig. 50 a-b. — Homolochunia kullar Griffin & Brown, 6 26,5 (59 avec les epines pseudorostrales) x 23 mm, Nouvelle-
Caledonie, Biocal, st. DW 33 (MNHN-B 16662) : a, vue d'ensemble ; b, carapace.
Fig. 50 c-d. — H. valdiviae Doflein : c ,8 29,5 x 20 mm, Madagascar, chalut. 34 (MNHN-B 7020) : vue d'ensemble. —
d, 6 32 x 25,8 mm, Madagascar, chalutage 37 (MNHN-B 7019) : carapace.
Fig. 50 e-f. — H. gadaletae sp. nov. : e, paratype, 9 ovig. 36,5 x 25,4 mm, Japon, Tosa Bay (SMF 7698) : vue
d'ensemble. — f, holotype, 6 35,8 x 23,5 mm, Japon, Tosa Bay (SMF 22288) : carapace (les 6pines pseudorostrales
sont asym6triques et incompl£tes).
Source : MNHN. Paris
431
REVISION DES HOMOLIDAE
Source : MNHN. Paris
432
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
LOCALITE-TYPE. — Cote est-africaine, 0°29,3'S - 42°47,6'E et 0°40,6'S - 41°47,1’E, 693 et 977 m.
REMARQUES. — P5, avec son extremite en forme de "pince a sucre", est caracteristique d 'Homolochunia
valdiviae. Lcs 6chantillons de Madagascar, de File de Mayotte et de la baie Delagoa semblent bien conformes a
H. valdiviae. En raison de leur petite taille, les deux specimens recoltes dans le detroit de Makassar sont identifies
avec reserve a cette espece : a noter que les spinules de la face dorsale de la carapace sont a peine developpees sur ce
materiel juvenile. Le jeune male des ties Kai, rattache egalement avec reserve, prdsente une forte pilosite, des
pereiopodcs tres greles, ainsi que des epines pseudorostrales longues et fines, munies de longues spinules
accessoires, l'apex offrant une disposition bifide avec deux pointes subegales ; le tres petit individu juvenile de
meme provenance n'est pas suffisamment caracteristique.
Distribution. — Ocean Indien : cote est-africaine, Madagascar, Comores, Seychelles, entre 500 et 1000 m.
? Indonesie : Ties Kai, entre 400 et 700 m ; detroit de Makassar, vers 395-450 m (mais un specimen juvenile
recolte par 21 m de profondeur ; vraisemblablement une erreur de station).
Homolochunia kullar Griffin & Brown, 1976
Fig. 49 A-B, 50 a-b, 51 g
Homolochunia kullar Griffin & Brown, 1976 : 249, fig. 1-3. — GuiNOT & Richer DE FORGES, 1981 : 549, fig. 4 M (cit.
sous H. valdiviae). — Davie & Short, 1989 : 161, fig. 3 B.
MATERIEL EXAMINE. — Nouvelle-Caledonie. BIOCAL : st. DW 33, 23°10'S - 167°10'E, 675-680 m,
29.08.1985 : 2 3 26 x 22 mm (longueur totale de la carapace avec les epines pseudorostrales : 60 mm), 26,5 x 23 mm
(avec rostre : 59 mm) (MNHN-B 16662). — St. DW 36, 23°09,S - 167°1 l'E, 650-680 m, 29.08.1985 : 1 $ 24 x 21,8 mm
(avec les Opines pseudorostrales : 59 mm) (USNM, ex MNHN-B 16663).
Musorstom 4 : st. DW 221, 22°58,6'S - 167°36,9’E, 535-560 m, 29.09.1985 : 1 3 , en mauvais etat (MNHN-B
19515). — St. DW 223, 22°57'S - 167°30'E, 545-560 m, 30.09.1985 : 1 9 (MNHN-B19516). — St. DW 225, 22°52.5’S -
167°23,5'E, 590-600 m, 30.09.1985 : 1 9 (MNHN-B 19517). — St. CP 238, 22°13'S - 167°14’E, 500-510 m, 02.10.
1985 : 1 9 30,5 x 21,3 mm (MNHN-B 19518).
Smib 2 : st. DW 18B. 22°58'S - 167°20'E, 530-535 m, 19.09.1986 : 1 9 29,3 x 20,2 mm (MNHN-B 20109).
Smib 3 : st. DW 24, 22°58,7’S - 167°21,rE, 535 m, 24.05.1987 : 1 3 26,7 x 19,2 mm (MNHN-B 20133).
Beryx 2 : st. 9, Mont K, 24°44.55'S - 167°07'E, chalutage, 790-825 m, 26.10.1991 : 1 3 26,7 x 19,2 mm (MNHN-B
24792).
lies Loyaute. MUSORSTOM 6 : st. DW 420, 22°29,2'S - 166°43,3'E. 600 m, 16.02.1989 : 1 spec, en mauvais etat
(MNHN-B 24653).
Australie. Au large de Sydney, 33°52'S - 152°50’E h 33°48’S - 152°54’E, 765 m, 07.12.1972 : 1 9 61 mm de long
avec les epines pseudorostrales. holotype (AMS-P 18998).
Materiel-type. — Holotype : 9 61 mm de long (AMS-P 18998). Paratypes : 1 3 , 1 9 ovig. (AMS-P
20252 et 18085).
Localite-type. — Cote est-australienne, au large de Sydney, 765 m.
Fig. 51 a-c. — Homolochunia valdiviae Doflein, 3 32 x 25,8 mm, Madagascar, chalutage 37 (MNHN-B 7019) :
a-b. pinces droite et gauche ; c, extremit6 cheliforme "en pince h sucre" de P5.
FlG. 51 d-f. — H. gadaletae sp. nov. : d, f, holotype, 3 35,8 x 23,5 mm, Japon, Tosa Bay (SMF 22288) : d, pince ;
f, P5, avec l'extrdmil^ cheliforme "en pince h sucre". — e, paratype, 9 ovig., 36,5 x 25,4 mm Japon, Tosa Bay
(SMF 7698) : pinces droite et gauche.
FlG. 51 g. — H. kullar Griffin & Brown, 3 26,5 x 23 mm, Nouvelle-Cal6donie, Biocal, st. DW 33 (MNHN-B 16662) :
P5, avec l’extremite en forme de vraie pince.
Fig. 51 h-1. — Pinces et P5 de di verses Moloha : h, M. majora (Kubo), 3 60 x 47 mm, Japon, Ties Shikoku (MNHN-B
24443) : P5 (m£rus au-dessous). — i-k, M. alisae sp. nov., holotype, 3 40,6 x 29,7 mm, Seychelles (MNHN-B
20289) : i, P5 (merus au-dessous) ; j, k. pinces droite et gauche. — 1, M. acutispina Sakai, 3 32 x 23 mm, Japon,
Wagu (SMF 22285) : P5.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
433
Source : MNHN. Paris
434
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
REMARQUES. — Les recoltes neo-caledoniennes citees ici constituent la troisi£me mention d 'Homolochunia
kullar, dont les paratypes provenaient egalement de Nouvelle-Caledonie.
Distribution. — Cote est-australienne. Nouvelle-Caledonie. 500-825 m.
Homolochunia gadaletae sp. nov.
Fig. 50 e-f, 51 d-f
Homolochunia valdiviae - Sakai (nec Doflein, 1904), 1955 : 106 ; 1976 : 42, pi. 14. - M.yake. 1983: 197 (cit.). -
Nagai. 1994 : 50, pl.l, fig. 4.
MATERIEL EXAMINE. - Japon. Tosa Bay, 250 m. 01/04.1968, K. Sakai del. Homolochunia valdiviae : 1 <J 35 8 x
23 5 mm holotype (SMF 22288). — Tosa Bay, K. Sakai det. H. valdiviae : 1 $ ovig. 36,5 x 25,4 mm, paratype (SMF
7698) - Tosa Bay, 1961, K. Sakai det. //. valdiviae : 1 9 ovig. 39,7 x 26 mm, paratype (MNHN-B 24805) (carapace
s6paree du reste du corps).
Materiel-type. — Holotype : 6 35,8 x 23,5 mm (SMF 22288). Parades : 1 5 ovig. (SMF 7698), 1 ?
ovig. (MNHN-B 24805).
Locality-type. — Japon, Tosa Bay, 250 m.
Etymology. — Espece dediee a Gabrielle Gadaleta en remerciemenl de son aide au laboratoire de Zoologie
(Pour des raisons d'euphonie, la finale -a a ete elidee : Code International de Nomenclature Zoologique, Appendice
D, article 18).
Description. — Taille moyenne. Carapace plus longue que large, aux bords lateraux subparalleles, spinuleux.
Face dorsale de la carapace couverte d'un dpais duvet (comme le reste du corps), tres sculptee, avec des rides
transversales saillantes et des ornements spinuleux forts, souvent sous forme d'epines pointues, acerees. A noter,
dans la region protogastrique, de chaque cote une forte 6pine (placee en arriere de l’epine pseudorostrale) et, plus
latdralement, une paire de spinules inegales, rant6rieure etant beaucoup plus developpee ; deux tubercules
mesogastriques rapproches de l’axe median, plus ou moins proeminents ; sous les fossettes gastriques, deux petits
tubercules detaches, spiniformes ; en arrive de la region cardiaque, deux gros tubercules lateraux. Region sous-
hepatique renflee, avec une tres longue epine anterieure dirigee obliquement ; au-dessous, une epine plus reduite
mais tr^s aceree.
Ligne homolienne marquee, sinueuse, tres nette dans la region postero-laterale. Bord latero-anteneur arme d une
longue epine acer£e ; en arriere, une epine latero-posterieure un peu plus externe, plus courte.
Rostre impair aigu, long et incline vers le bas. Epines pseudorostrales de longueur, d'epaisseur et de
disposition variables sur notre materiel, mais toujours longues, en "bois de cerf, avec plusieurs spinules
accessoires placees proximalement et avec une spinule distale. Chez l'holotype, epines pseudorostrales
asymetriques, epaissies a la base et ecartees, avec les deux extremites cassdes (epines accessoires endommagees).
Une epine antennaire. Une epine buccale longue et ac6ree. Merus de Mxp3 avec Tangle antero-externe serrulc
(serrules inegales) ; dans le tiers proximal, une epine pointue.
Chelipedes allonges et minces (tous les articles). Propode long, cylindrique, tres peu renfle.
P2-P4 ayant tous leurs articles extremement allonges et greles (sauf, peut-etre, le dactyle qui souvent manque
ou est abtm6 sur notre materiel). Merus avec le bord supericur arme de 5 epines fortes et inclinees (sans compter la
spinule distale), plus rapprochees dans la moitie proximale. Propode tres long et tres aminci.
P5 : merus allonge, atteignant en position dorsale la moitie des epines pseudorostrales de la carapace et presque
l'extremite de celles-ci chez l’holotype ou ces dernieres sont divergentes, asymetriques (et cassees). Carpe tres long.
Extrdmite en forme de "pince a sucre" caracteristique.
Abdomen male arm 6 de longues epines triangulaires et aigues sur les segments 2 a 6 et, en plus, depines
laterales sur les segments 3 si 5. Appareil de retention : abdomen relativement etroit, applique sur les coxae des Pl-
P4 et retenu par un bouton-pression homolien extremement puissant, avec une saillie sternale fortement
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
435
"boutonnee" h une profonde fossette abominale ; telson coince entre les coxae des Mxp3 qui le retiennent ; enfin,
coxae des chelipedes dotees chacune dune avancee prononcee qui, en surplombant le telson, l'empeche de se
soulever.
Abdomen femelle avec les segments proximaux 4-6 emboitants et les segments 5-6 developpes, tres elargis,
bombes et immobiles, tendant a former une cavite incubatrice qui ne peut cependant pas abriter complement la
ponte.
Coloration (d'apres Sakai, 1976, pi. 14) : face dorsale brun-rouge, avec l'extremite des tubercules et epines de
la face dorsale dun rouge vif.
REMARQUES. — L'examen de materiel japonais depose a Francfort nous amene a etablir pour celui-ci une
espece nouvelle, H . gadaletae sp. nov., qui differe de l'espece de I'ocean Indien, H. valdiviae , par plusieurs
carac teres.
A noter chez H. gadaletae : la sculpture de la face dorsale de la carapace (une fois brosse le duvet qui la
recouvre) plus marquee, notamment les alignements transverses plus ornementes ; les spinules de la face dorsale de
la carapace plus fortes, souvent acerees, surtout les epines protogastriques, juste en arriere des epines
pseudorostrales ; les deux epines laterales (latero-anterieure et latcro-posterieure) plus accusdes ; les epines
pseudorostrales plus longues (h verifier sur du materiel en meilleur etat) et avec des spinules accessoires plus
developpees dans la partie proximale ; la presence d'une epine buccale tres aceree ; chez le male, les chelipedes avec
le propode allonge et cylindrique, tres peu renfle, ce qui le differencie de celui de H. valdiviae ; P2-P5 plus longs,
surtout le carpe et le propode ; P2-P4 plus greles, avec le propode allonge et extremement aminci ; P5 avec le
merus allonge ainsi que le carpe, lequel est nettement plus long que chez H. valdiviae ; 1’ornementation de
l’abdomen male plus marquee que chez H. valdiviae.
En 1955 (p. 106) Sakai a attribue a Homolochunia valdiviae un specimen recueilli au Japon, sans le figurer,
en relevant de petites differences par rapport a la description originale. En 1976 (p. 42, pi. 14), il rapporte sans
discussion trois echantillons japonais a H. valdiviae et public une figure en couleur : l'individu illustre semble etre
une femelle et non un male comme indiqud par l’auteur. Nagai (1994) figure un specimen japonais sous le nom
d 'H. valdiviae. Toutes ces references sont rapportees ici a H. gadaletae.
Distribution. — Japon. Sakai (1976 : 42) signale 150 a 250 m, et Nagai (1994 : 50) 300-350 m, ce qui
constitue des profondeurs moindres que celles d'H. valdiviae et d'H. kullar.
Genre YALDWYNOPSIS gen. nov.
Fig. 52 A-B
ESPECE-TYPE. — Paromola spinimana Griffin, 1965. (L'orthographe originale spinimana doit etre corrigee en
spinimanus puisqu'il s'agit d'une locution substantive en apposition).
Liste CHRONOLOGIQUE des ESPECES. — Yaldwynopsis spinimanus (Griffin, 1965).
Etymologie. — Genre dedie a notre collegue J. C. Yaldw yn, qui s'est consacrd a la carcinologie du
Pacifique Sud, notamment de Nouvelle-Zelande. Genre feminin.
DIAGNOSE. — Taille moyenne. Corps epais, aux flancs assez hauts, en position verticale par rapport a la face
dorsale. Face dorsale de la carapace (fig. 52 A) aux regions assez bien definies ; aire mesogastrique avec la pointe
anterieure allongee. Ornementation consistant en de nombreuses epines longues et aigues. Region sous-hepatique,
situee en contrebas, un peu renflee seulement. Sillon cervical tres profond, tout comme le sillon branchio-cardiaque
qui entoure deux "yeux" proeminents, d'ou un "facies humain" tout h fait caracteristique.
Ligne homolienne marquee, complete. Bord latero-anterieur court, surmonte d'une longue epine aceree et
oblique. Bord latero-posterieur indique par une rangee d'epines, la premiere allongee dans la meme direction que la
latero-anterieure, les suivantes de taille decroissante.
Source :
436
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
e.sh
e.la
e.lp
l.h
e.a.
e.sh
e. b.
e.la
e.lp
FIG. 52. — Representation schematique de la face dorsale (A) et de la face ventrale (B) anterieures dans le genre
Yaldwynopsis gen. nov. : Y . spinimanus (Griffin), 8 41,7 x 34,2 mm, Japon, Wagu (SMF 22286). (Pilosit£ non
represent6e). ba. basophtalmite ; e. a., epine antennaire ; e. b., epine buccale ; e. la, dent ou epine latero-
anterieure ; e. Ip, dent ou epine latero-posterieure ; e. p., 6pine proepistomienne ; e. s., epine supra-orbitaire
e. pg, epine protogastrique ; e. sh, epine sous-hepatique ; e. x., epine du merus de Mxp3 ; f. g., fossettes
gastriques ; p, epine pseudorostrale ; po, podophtalmite ; r, rostre ; s. b.. sillon branchio-cardiaque ; s. c., sillon
cervical ou gastrique.
Rostre impair, defiechi, sous forme d'une epine tres aceree, acuminee. Base du rostre sillonnee medialement,
ses deux bords se departageant de chaque cote pour rejoindre un groupe de deux epines analogues : la premiere, un
peu en retrait sur la face dorsale, pouvant representer l'epine pseudorostrale ; la deuxi£me, sur le bord pres du
pedoncule oculaire, pouvant etre qualifiee de supra-orbitaire.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
437
Pas de veritable orbite (fig. 52 B) mais pedoncule oculaire situe dans un espace bien ddlimite par plusieurs
epines (dpines rostrale, pseudorostrale, infra-orbitaire, et antennaire = infra-orbitaire). Pedoncule oculaire :
basophtalmitc etroit, cylindrique et allonge ; podophtalmite peu elargi, passant entre les deux epines infra- et
supra-orbitaires et se renflant moderement pour former une region corneenne arrondie, pouvant s'appuyer sur la
partie anterieure de la region sous-hepatique. Antenne : article basal court, avec un tubercule urinaire tres
proeminent ; article 2+3 cylindrique avec une spinule antero-externe ; article 5 allonge. Une longue epine en
position infra-orbitaire plus qu'antennaire. Presence d'une tres longue epine buccale.
Proepistome s'avangant en une longue epine aigue, presque aussi longue que le rostre. Epistome reduit.
Endostome dispose tres anterieurement (par suite du faible developpement de l'epistome), peu profond ; deux tres
fortes cretes endostomiennes symetriques, elevees, continues, s'enfon^ant profondement vers le bas, formant deux
rides allongees qui s'invaginent medialement en laissant entre elles un large espace lisse ; lateralement, attenuation
de la crete du bord anterieur du cadre buccal. Au-dessus de l'orifice exhalant, un auvent bilobe, bien delimite par la
Crete endostomienne ; entte la crete endostomienne et l'axe median, plancher de l'endostome largement developpe.
Mxp3 tres longs et etroits, pediformes, avec des palpes beaucoup plus developpes que chez la plupart des
genres d'Homolidae. Bord anterieur du merus depassant largement la crete endostomienne, situee tres lateralement et
qui est tres marquee. Mxp3 omes de longues epines, notamment sur la coxa, l’ischion, le merus et sur le propode.
Region pterygostomienne et fiancs munis de nombreuses epines et spinules acuminees.
Chelipedes males tres longs, assez forts, abondamment spinuleux ; chez le male, la main longue et seulement
un peu dlargie, tngonale. Lorsque le chelipede se replie, les tres longues epines de la main se pla^ant en quinconce
avec celles du merus ; en s'entremelant avec celles du carpe, formation d'une sorte de piege barbcle. Doigts
allongds, minces et aplatis, cultriformes.
P2-P4 tres allonges, comprimes, avec le merus relativement peu elargi.
P5 fins et greles. Merus etroit, atteignant en longueur I'aire protogastrique de la carapace, ornementc de
spinules, surtout sur le bord inferieur. Carpe long. Processus subcheliforme des P5 relativement peu avance :
propode relativement court, un peu renfie ventralement ou il porte un amas de spinules sur lequel vient buter la
pointe du dactyle (fig. 53 f-g, 54 A-Al).
Abdomen male de 6 segments plus le pleon. Triple dispositif de retention assure : 1 - par les coxae des Mxp3
qui portent chacune sur leur bord interne deux spinules bien distinctes et qui, en se rapprochant, viennent se
rabattre sur le telson (la spinule anterieure, plus developpee, est sans doute la plus efficace) ; 2 - par les coxae des
P1-P3 dont le condyle articulaire se projette sous forme d'un tubercule qui coince la partie correspondante de
l'abdomen (plus efficace sur PI que sur les deux suivants, le troisieme tubercule sans veritable efficacite
semble-t-il) ; 3 - par le bouton-pression homolien, qui est bien developpe dans ses deux parties et qui retient
fortement l'abdomen contre le sternum.
Pleopodcs sexuels : cf. Griffin, 1965, fig. 1-4 (Paromola spinimanus).
Remarques. — Le genre Yaldwynopsis, remarquable par ses epines developpees sur la carapace, sur les
chelipddes et sur les P2-P5, a comme plus proche parent le genre Hypsophry>s. Ces deux genres ont en commun,
notamment : le corps epais, aux fiancs hauts, en position verticale par rapport a la carapace ; la disposition de I'aire
sous-hepatique et des epines laterales ; la face dorsale de la carapace areolee ; l'endostome place anterieurement et
les fortes cretes endostomiennes ; les Mxp3 pediformes ; la gracilite des P5. Mais, chez Yaldwynopsis , le rostre
est mince et effile ; les yeux, allonges, ne sont pas contenus dans une plage orbitaire ; le proepistome se projette
en une tres longue epine ; le propode des P5 est court : autant de caracteres qui le distinguent d 'Hypsophry’s.
Yaldwynopsis spinimanus (Griffin, 1965)
Fig. 52 A-B. 53 a-b, g, 54 A-C
Paromola spinimana Griffin, 1965 : 87, fig. 1-8, pi. 1-2. — Williamson, 1967 : 210. — DELL. 1968a : 23 ; 1968b : 233.
— Serene & Lohavanijaya, 1973 : 27. — Yaldwyn & Dawson, 1976 : 94, 95. — Wear & Fielder. 1985 • 9 _
McLay, 1988 : 82. fig. 14.
? Paromola spinimana - Sakai, 1967 : 76, fig. 2 ; 1976 : 41, pi. 2. — Takeda, 1975, fig. p. 121. — Matsuzawa, 1977,
pi. 85, fig. 3. — Miyake, 1983 : 14, 197, pi. 5, fig. 4. — Imanaka et ai , 1984 : 57, 71. — Titgen, 1988 : 144.
Source :
438
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
FIG. 53 a-b, g. — Yaldwynopsis spinimanus (Griffin), 6 41,7 x 34,2 mm, Japon, Wagu (SMF 22286) : a, vue
d'ensemble ; b, pinces droite et gauche ; g. P5 et. au-dessus, extremis subchSliforme grossie.
Fig. 53 c-f. — Yaldwynopsis aff. spinimanus, 2 34 x 25 mm, Tuamotu, Fangaiaufa (MNHN-B 24342) . c, vue
d'ensemble ; d, carapace ; e. pince ; f, P5 et, & cdt6, extr^mitc subcheliforme grossie.
Source : MNHN. Paris
Homala [sic] spinimana - Clarke, 1972 : 16.
Homola spinimana - JENKINS, 1977 : 3.
REVISION DES HOMOLIDAE
439
Materiel EXAMINE. — Nouvelle-Zelande. Three Kings Ids, au large de North East Island, 92 m, 01 1963 1 <$
53 x 41 mm, holotype (NMNZ-Cr. 1550).
Jap°n. Wagu 30 rn, Yamashita leg. et del. Paromola spinimana : 2 6 41,7 x 34,2 mm et 33,4 x 26,3 mm; 1 9 41,5
9 (MNHN-B ^24530) 86 ~~ ^ lKEDA C°U'' K' BABA deU T’ °DAWARA leS- & la demande de T. Yamaguchi) : 1
Avec reserve :
Hawai. Oahu, Barber's Point, st. 69-10-12, 183 m, T. Clarke
japonica ? : 1 $ 44,7 x 35,4 mm, endommagee (BPBM-S 7866).
coll., 28-29.08.1969, R. TtTGEN det. Homola
Materiel-type. — Holotype : 3 53 x 41 mm (NMNZ- Cr. 1550). Paratypes : aucun.
Localite-type. — Nouvelle-Zelande, Three King Islands, au large de North East Island, 92 m.
Remarques. — II ne nous a pas ete possible de comparer directement l'holotype neo-zelandais h notre materiel
japonats (fig. 53 a-b, g). II semble bien que ce dernier appartienne a l'espece neo-zdlandaise, mais nous
l'apparentons a Y. spinimanus avec un leger doute. Des comparaisons avec un nombre suffisant d'echantillons
seraient souhaitables, d'autant plus qu'un specimen des Tuamotu nous paralt presenter quelques differences et devoir
etre, provisoirement tout au moins, separe sous le nom de Yaldwynopsis aff. spinimanus (cf. infra, fig. 53 c-f).
Par ailleurs se pose le probleme d'une femelle hawaicnne d'Oahu, en mauvais etat (les epines de la face dorsale
de la carapace sont cassees a leur extremite) : elle appartient sans conteste au genre Yaldwynopsis. Elle avait ete
identifiee Paromola spinimanus par TlTGEN (1988 : 144) ; mats le merus de P5 porte deux spinules sur le bord
superieur et les doigts des chelipedes sont tres greles et beaucoup plus longs que ceux des femelles du Japon citees
ci-dessus.
Distribution. — Nouvelle-Zelande. ? Japon (McLay, 1988, ne cite pas cette signalisation). L'Australie est
citee par Imanaka et al. (1984) d'apres une reference que nous ne retrouvons pas. Avec reserve : Hawai'. Les
profondeurs de recolte des quelques echantillons connus sont faibles : de 30 a 183 m.
Remarques SUR Yaldwynopsis aff. spinimanus (fig. 53 c-f). — Un materiel polynesien (1 9 de 34 x
25 mm provenant de I'archipel des Tuamotu, atoll de Fangataufa, st. 231, 22°12,0'S - 138°45,9’W, 270 m, easier,
J. POUP1N coll,, 21.05.1990, MNHN-B 24342), pourrait constituer une nouvelie esp£ce. Nous preferons ne pas le
nommer car nous sommes en presence d'un unique specimen, femelle de surcrolt; par ailleurs, nous n'avons pas
examine un nombre suffisant de Y. spinimanus, dont la localite-type est la Nouvelle-Zelande.
L'individu de Fangataufa offre une spinulation encore plus longue et plus aceree que chez Y. spinimanus : e'est
le cas par exemple de l'dpine latero-anterieure de la carapace. En outre, les pereiopodes y sont plus allonges et plus
greles. Les P5, qui sont egalemcnt plus longs et plus minces (merus, carpe et propode), offrent un propode grele et
peu re n lie au niveau des soies qui contribuent it former le processus subcheliforme.
Le specimen femelle hawaien (avec certains pereiopodes manquants), que nous avons ci-dessus attribue avec
reserve h Y. spinimanus, a des P2-P4 qui ne paraissent pas aussi greles que chez l'individu polynesien ct possede en
outre des chelipedes, dont les doigts semblent encore plus longs que chez ce meme Y. aff. spinimanus.
Une nouvelie confrontation de matdriels neo-zelandais, japonais, hawaien et polynesien s'avere indispensable.
Genre HYPSOPHRYS Wood-Mason in Wood-Mason & ALCOCK, 1891
Fig. 1 B. 55 A-B
Hypsophrys Wood-Mason, in Wood-Mason & ALCOCK, 1891 : 269. — ALCOCK, 1899a : 12 ; 1900 : 162 ; 1901 : 66, 67
(clef). — Bouvier, 1896 : 32, 37, 38. — Doflein, 1904 : 17. — Ihle, 1913 : 69 (clef), 93. — Van Straelen! 1928 :
19. — Gordon, 1950 : 224. — SerEne & Lohavanijaya, 1973 : 23 (clef), 30. — Williams, 1974 : 485, 491 (clef) ;
1976 : 889-899. — Sakai, 1977 : 54 ; 1979 : 5. — Guinot & Richer de Forges, 1981 : 541 (sous H. murotoensis)
— Guinot, 1978 : 232 ; 1991 : 594, 596, fig. 12.
Source
440
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Fig. 54. — Yaldwynopsis spinimanus (Griffin), 6 41,7 x 34,2 mm, Japon, Wagu (SMF 22286) : A, P5 ; Al, extr£mit6
subcheliforme de P5 ; B, C, vue ventrale de la moitie antcrieure de la carapace, avec (C) et sans Mxp3 (B). (Pilosite
partiellement represent^).
ESPECE-TYPE. — Hypsophrys superciliosa Wood-Mason in Wood-Mason & Alcock, 1891. Genre feminin.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
441
LlSTE CHRONOLOGIQUE DES ESPECES. — Hypsophrys superciliosa Wood-Mason in WOOD-MASON &
ALCOCK, 1891 ; H. longipes Alcock & Anderson, 1899 ; H. noar Williams, 1974 ; H. murotoensis Sakai, 1979 ;
H. williams i Takeda, 1980 ; H. personata Guinot & Richer de Forges, 1981 ; H. inflata Guinot & Richer de
Forges, 1981 ; H. futuna sp. nov.
DIAGNOSE. — Assez grande taille. Carapace (fig. 55 A) trapue, parfois presque quadratique, tr&s epaisse,
parfois renflee, avec des flancs subverticaux. Region sous-hepatique dans le prolongement du reste du corps et
armee d’une seule ou de deux epines principals fortes. Face dorsale convexe ou plutot plate, plus ou moins
nettement areolee. Les deux principaux sillons accuses ou peu profonds : sillon cervical gdneralement complet
medialement, suivant un trace oblique sur la face dorsale puis se dirigeant ventralement ; sillon branchio-cardiaque
place assez posterieurement, surtout visible lateralement. Ocelles du "facies humain" parfois tres marquees. Ligne
homolienne sinueuse, localement elargie ou retrecie.
Bord latero-anterieur tres court, soit inerme ou taiblement ornemente (//. inflata) soit arme d'une epine. Bord
latero-posterieur soit inerme ( H . superciliosa , H. futuna sp. nov.), soit marque par quelques spinules detachees,
soit souligne par une rangee de tubercules calcifies presque coalescents ( H . murotoensis).
Rostre avec une base toujours large, consistant : soit en une pointe triangulaire, obtuse a l’extremite
(H. superciliosa, H. futuna) ; soit en une avancee de longueur variable, parfois distinctement sillonnee et aux
bords subparalleles, ou bien paraissant tronquee a l'extremite et avec une emargination mediane, ou bien separee en
deux pointes plus ou moins courtes, bien ecartees, avec un aspect nettement bifide (H. longipes , H. murotoensis ,
H. noar , H. personata , H. williamsi , H. inflata).
Ornement pseudorostral montrant une disposition variable :
1) Soit l'ornement pseudorostral, spiniforme et implante sur le bord supra-orbitaire a faible distance de la
base du rostre, se trouve accompagne d’une autre epine, de forme similaire et placee a proximite (interprdtee
comme supra-orbitaire). Le front comporte alors, de part et d'autre du large rostre tronque, une paire d'epines
rapprochees (H. noar, H. personata , H. williamsi).
2) Soit l'ornement pseudorostral, court et obtus, est eloigne du rostre triangulaire. II se trouve accompagne
d’une dcuxieme dent basse, interprdtee comme supra-orbitaire (H. superciliosa ), ou, sinon, d'une legere convexite
du bord supra-orbitaire (H. futuna).
3) Soit il y a un ornement tout pres de la base du rostre bifide mais insert legerement en retrait du bord
supra-orbitaire. Paraissant presque faire partic de l'ornementatation de la face dorsale, il est neanmoins interprete ici
comme pseudorostral ; une dcuxieme epine, un peu a l’ecart mais situde vraiment sur le bord supra-orbitaire, est
interpretee comme supra-orbitaire (H. inflata : fig. 55 A ; H. longipes , H. murotoensis).
Une vaste plage orbitaire (fig. 55 B) lisse, d'aspect porcelane, limitec par un rebord saillant et carene sur tout le
pourtour ; l'ceil s'y logeant completement, surtout s'il est tres court (H. personata ), ou depassant un peu en
longueur. Cet espace jamais completement occupe en largeur par le pedoncule oculaire. (Eil plutot reduit, d'aspect
trapu : basophtalmite extremement court, un peu elargi distalement ; podophtalmite plus allonge mais parfois tres
renfle, plus ou moins etrangle en son milieu ; tres faible dilatation au niveau de la region corneenne.
Presence d'une longue avancee sous-rostrale, liee a l'epaississement du corps, s'emboTtant dans le proepistome
(fig. 3). Proepistome s'etendant entre les yeux sous forme d'une simple cloison, plus ou moins haute, soit denude
d’epine mais pouvant etre tuberculee (//. noar , H. superciliosa, H. fauna, H. personata, H. williamsi), soit dotee
d'une epine (H. longipes , H. murotoensis , H. inflata).
Plus ou moins detachee du bord infra-orbitaire et de la base de 1'antenne, une epine toujours accusee, placee de
fa$on variable et pouvant etre qualifiee differemment selon son implantation : infra-orbitaire ou antennaire. Pas
d'epine buccale. Antennule avec un article basal tres developpe, pouvant se replier le long du rostre dans le large
espace orbitaire et visible dorsalement. Antenne : article 1 avec un fort tubercule urinaire ; article basal court et
trapu, muni d'une epine antero-externe ; flagelle extremement long, peu setifere.
Epistome tres reduit par suite de la rcmontce vers le front du cadre buccal. Endostome peu profond, limite en
avant par deux cretes peu elevees, convexes, s'invaginant medialement a l’intdrieur de l'endostome, soit en laissant
entre elles un large espace plat (par exemple H . personata), soit en se rejoignant (H . longipes). Crete
endostomienne d'un seul tenant avec le bord lateral du cadre buccal. Un auvent bilobe au-dessus de l’orifice
442
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
exhalant. Mxp3 pediformes, allonges et etroits, avec des palpes ires developpds ; bord anterieur du merus depassant
de beaucoup la crete endostomienne, les Mxp3 couvrant en longueur tout l'endostome, nc laissant libres que
l'orifice exhalant assez etroit, l'espace median situe entre les cretes invaginees du bord anterieur du cadre buccal
A
e.a.
e.sh
e.sh
l.a.
I-P-
Fig. 55. — Representation schematique de la face dorsale (A) et de la face ventrale (B) anterieures dans le genre
Hypsophrys Wood-Mason : H. inflate Guinot & Richer de Forges, holotype, $ 34 x 29 mm, Samoa occidentales
(MNHN-B 7024). (Pilosite non representee). al. article urinaire de l'antenne ; a2+3, article basal antennaire ;
a4, article antennaire 4 ; a. b., auvent buccal ; ba, basophtalmite ; e, epistome ; e. a., £pine antennaire ;
e. p., 6pine pro£pistomienne ; e. s., 6pine supra-orbitaire ; e. sh. 6pine sous-hepatique ; f. g., fossettes
gastriques ; 1. a., bord lat£ro-anterieur ; 1. h., ligne homolienne ; 1. p., bord latero-posterieur ; p, epine
pseudorostrale ; pi. o., plage orbitaire; po, podophtalmite ; r, rostre ; r. sh, region sous-hepatique ; s. b., sillon
branchiocardiaque ; s. c., sillon cervical ou gastrique.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
443
ainsi que 1 espace entre les palpes. Chez quelques especes (H. inflata, H. longipes ), ces cretes symdtriques sont
jointives medialement, ou presque (H. murotoensis), l'orifice exhalant non recouvert etant alors plus vaste.
Formule branchiale : cf. GORDON, 1950 : 220 ( H . superciliosa).
Chelipedes developpes, presque aussi longs que les P2, pouvant devenir tres forts chez l'adulte male age ;
propode allonge, un peu elargi distalement ; a la base des doigts, sur les faces externe et interne, une tache
pigmentee de taille et forme variables, toujours presente chez le male, attenude ou absentc chez la femelle
(Williams, 1976). Doigts relativement courts, tranchants, avec une dent molaire sur chaque bord prehensile.
P2-P4 longs, avec le merus moyennement elargi, plus ou moins cylindrique.
P5 trks greles. Mdrus tres etroit, assez long. Propode de longueur variable selon les especes et formant avec le
dactyle, qui est minusucule, un dispositif de prehension particular, certainement tres efficace. Ce dispositif etant
relativement homog&ne dans l'ensemble mais avec diverses modal it£s : - soil un propode allonge et dote
distalement dun "talon" proeminent en un lobe ovalaire saillant, d’ou une forme en Y asymetrique (//. noar ,
H. personata , H. mlliamsi ) ; - soit un propode remarquablement court, avec un "talon" distal a peine marque
(//. longipes , H. murotoensis , H. inflata ) ; - soit une disposition intermediate (H. superciliosa , H.futuna). Soies
du processus cheliforme inserees sur le bord prehensile du propode et du dactyle, se prdsentant ainsi : peu
nombreuses, assez grosses, cornees, equivalentes sur chacun de ces deux bords ( H . superciliosa : Williams, 1974,
fig. 9 ; H.futuna) ; ou bien peu nombreuses, developpees sur le propode et fines sur le dactyle (H. longipes :
Williams, 1974, fig. 8 ; H. murotoensis , H. inflata) ; ou bien encore assez longues et implantees en paquets
serres, formant une sorte de capiton terminal ( H . noar : Williams, 1974, fig. 5-7 ; H. personata , H. williams i).
Abdomen avec un dispositif de retention caracteristique : - bouton-pression "homolien", avec la proeminence
sternale denticulee ; - l'abdomen occupant tout l’espace entre les P1-P4, le condyle articulate de chaque coxa sur le
sternum se coaptant par un bourrelet et par une rainure avec une partie correspondante du pleon (plus nettement sur
PI et P2 que sur P3 et P4) ; - une saillie sur la coxa des Mxp3 empechant le telson de se soulever, ce dernier avec
son extremite amincie engagee entre la base de ces derniers.
Pleopodes sexuels : cf. Williams, 1974, fig. 10-12 (H. noar) ; Sakai, 1979, fig. 3d ; Guinot & Richer de
FORGES, 1981, fig. 5 D, D1 ( H . murotoensis) ; fig. 5 B, B1 ( H . personata).
Spermatheques : cf. Gordon, 1950 : 242, fig. 21 A-B (H. longipes).
Clef des especes du genre Hypsophrys
1. Merus des P5 inerme sur le bord inferieur . 2
— Merus des P5 arme sur le bord inferieur . 6
2. Rostre simple . 3
— Rostre bifide . 4
3. Deux epines sous-hepatiques. Presence d’une epine infra-orbitaire, intercalate, entre 1'epine
pseudorostrale et 1'epine sous-hepatique . H. superciliosa Wood-Mason
— Une seule epine sous-hepatique. Pas d'epine infra-orbitaire intercalate entre 1'epine
pseudorostrale et lupine sous-hdpatique . H. futuna sp. nov.
4. Merus des P2-P4 inerme sur le bord inferieur. Chez le male, une tache sombre et ovale sur
les faces externe et interne de la main, & la base du doigt fixe du chelipede. Chez la
femelle, cette tache tres reduite . H. noar Williams
— Merus des P2-P4 armd de spinules ou de tubercules . 5
5. Chelipedes du male (holotype) avec le propode (peut-etre anormal) peu ornementd, renfle
au niveau du doigt fixe et portant une tache sombre tres developpee sur les deux faces de
la main . H. williamsi Takeda
— Chelipedes du male avec le propode tr£s ornemente, subdroit au niveau du doigt fixe et
portant une tache sombre etroite sur les deux faces de la main .
. H. personata Guinot & Richer de Forges
Source
444
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
6. Bord latero-posterieur de la carapace souligne par une rangee de forts granules calcifies .
. H. murotoensis Sakai
— Bord latero-posterieur de la carapace delimite par une rangee de simples tubercules .
. H. longipes Alcock & Anderson
— Bord latero-posterieur de la carapace sublisse (petits granules visibles au binoculaire) .
. H. inflata Guinot & Richer de Forges
REMARQUES. — En depit de traits constants et d'un facies homogene, le genre Hypsophrys apparalt comme le
plus variable de tous les genres d'Homolidae en ce qui concerne certaines dispositions fondamentales. Ces
variations intra-gen<5riques concernent surtout l'armature du front, a savoir les dents pseudorostrales et supra-
orbitaires ; le proepistome, saillant sous forme d’une simple cloison ou termine par une epine ; la longeur relative
des articles terminaux des P5 ; la morphologie et l’ornementation du processus cheliforme des P5. Le rostre est
simple ou bifide, sillonne ou non, mais ce type de variations se rencontre aussi a l'interieur d’autres genres
d’Homolidae ( Homola , Paromola). Pour chaque caractere cite ci-dessus, le genre se departage de fa$on similaire,
concordante, en deux groupes d'especes. H. superciliosa (fig. 56 c-d) et H. futuna sp. nov. (fig. 66 a), qui
presentent des caracteres un peu intermediaires, se placent legerement k part.
- Groupe 1 (H. noar ; H. personata, fig. 59 a-b ; H. williamsi, fig. 59 c-d ; H. aff. williamsi , fig. 59 e-f) :
ornements frontaux consistant en une dent pseudorostrale placee sur le bord supra-orbitaire, a faible distance d'un
large rostre tronque et a proximite d'une deuxieme epine similaire, supra-orbitaire ; proepistome consistant en une
cloison saillante, inerme ; extremite des P5 en Y asymetrique, avec un propode long, muni d'un talon proeminent ;
soies en capiton epais sur les bords prehensiles a I'extremite distale du "talon" et du dactyle.
- Groupe 2 ( H . longipes , fig. 56 a-b ; H. murotoensis , fig. 57 c ; H. inflata, fig. 55 A, 57 a-b) : ornements
frontaux consistant en une dent pseudorostrale pouvant etre placee un peu en retrait sur le bord supra-orbitaire, a
l'ecart d'un large rostre bifide et eloignee d’une deuxieme epine basse interpretee comme supra-orbitaire ;
proepistome se terminant par une epine ; propode des P5 tres court, muni d'un talon a peine marque ; soies cornees
de taille inegale sur les bords prehensiles du propode et du dactyle.
Le genre Hypsophrys presente d'assez grandes variations intra-sp<feifiques, notamment dans notre materiel
d'H. personata, pour lequel nous disposons d'un plus grand nombre d’echantillons. II peut s'agir de differences
individuelles plus que d’une diversite liee k des populations bien distinctes : chez les crabes provenant tous des
Tuamotu, la longueur du irferus des P5 et les dimensions de la tache pigmentee de la pince ne sont pas uniformes.
Dans notre abondant materiel d'H. murotoensis (cf. sous ce nom), auquel nous rattachons avec rdserve les
6chantillons de l'ocean Indien, de telles variations existent et devront etre analysees de fa$on plus approfondie.
II faut noter chez Hypsophrys l'eventualite d’une importante difference par rapport a la plupart des autres genres
d'Homolidae, k savoir la presence d'une heterochelie et, parfois, d'une faible heterodontie chez les individus les plus
ages. Williams (1974 : 487) a signale chez l'holotype male d'H. noar , unique specimen qu'il a eu entre les mains,
des "chelipeds subequal, right slightly larger". A noter que nous n'avons pas observe de dissymetrie significative
sur les puissants chelip&des de deux grands individus males d'H. noar , originaires de la Guadeloupe (52 et 58 mm
de long), que nous avons examines (fig. 60 a, c).
Nous constatons la presence d'une dissymetrie chez H. personata , ou nous avons etudie un materiel polynesien
de grande taille assez abondant. Un specimen male de 48,3 x 46,3 mm de l'Tle Rimatara (MNHN-B 24316) offre
des chelipedes sensiblement egaux et homomorphes. En revanche, un male de 47 x 42 mm (fig. 61 a) de Mururoa
(MNHN-B 16576) a sur le cote gauche un chelipede plus grand, avec une main dont les doigts portent une dent
molaire proximale ; sur le cote droit, la pince, plus petite, a ses deux doigts avec le bord prehensile pratiquement
inerme. Enfin, un tres grand male de 53 x 48,4 mm (fig. 61 b) de l'tle Marotiri (MNHN-B 24314) possede deux
chelipedes tr£s nettement inegaux : des deux pinces, c'est la droite qui est la plus longue et la plus epaisse, avec
une region distale evasee et la base du doigt fixe fortement convexe, et c'est elle aussi qui porte l’ornementation
spinuleuse la plus accusee. Neanmoins, chez cet individu, sur le petit comme sur le grand chelipede, une dent
molaire epaisse orne la region tout a fait proximale du bord prehensile des deux doigts. On peut se demander s'il ne
s'agit pas la de cas d'heterochelie regenerative : l'hypothese n'est pas exclue, mais les donnees citees ci-dessus, bien
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
445
que trop peu nombreuses, laissent supposer que chez les Hypsophrys s'exprime une asymetrie native. Ce serait la
une novation remarquable de ce genre car, a notre connaissance, 1'heterochelie et l'hdterodontie ne se manifestent
pas chez d’autres Homolidae ou Homoloidea (voir Introduction). Chez les Podotremata et, plus largement, chez les
crabes primitifs, 1 homochelie semble etre un caractere generalise : la lateral isation representerait une acquisition,
analogue a celle des Brachyoures plus evolues. A plus d'un titre, le genre Hypsophrys combine a la fois des traits
primitifs, qui le relient par exemple aux Poupiniidae (GuiNOT, 1991), et des caracteres avances comme l’apparition
de 1'heterochelie.
"ASSOCIATION" avec UNE ANEMONE de MER. — Nous avons la preuve que les crabes du genre Hypsophrys
utilisent communement leur derniere paire de panes posterieures pour tenir, au-dessus de leur carapace, un materiau
quelconque. Les recoltes au easier faites par J. Poupin en Polynesie, sur trois atolls differents des Tuamotu, ont
fourni plusieurs indi vidus d H. inflata captures en compagnie d’une actinie : cette derniere se trouve mcme encore
retenue par l'ongle allonge du dactyle des P5 chez l'individu pris sur l'atoll de Makemo (MNHN-B 24446). Des
photographies faites sur le vivant, immediatement apres la capture, demontrent, si besoin dtait, que la
differenciation morphologique de l'extremite des P5 a une fonction prehensile effective. D'apres les constatations
sur le terrain (J. POUPIN, comm, pers.), H. inflata serait toujours equipee d'un "associe" et, en Polynesie, semble
etre l'espece du genre Hypsophrys chez laquelle ce comportement a ete le plus souvent observe, et en tout cas
toujours avec une anemone de mer (CHINTIROGLOU, DOUMENC & GUINOT, 1995).
Chez les Hypsophrys , le dispositif (fig. 4 H-I, 61 g-1), dont nous avons decrit plus haut les modalites, est
cheliforme : se distinguant de celui rencontre chez les autres Homolidae, il constitue un indice de plus de
1'originalite de ce genre.
DISTRIBUTION. — Le genre Hypsophrys est distribue dans les trois oceans. L'espece (H. noar ), qui vit dans
l'Atlantique entre 550 et 730 m, offre des affinites morphologiques assez marquees avec les especes du Pacifique
H. personata , H. williamsi , H. aff. williamsi , qui se trouvent entre 400 et 900 m ; elles sont moins nettes avec
les especes du Pacifique ( H . inflata) ou de l’lndo-Pacifique (H. murotoensis s. 1.), qui habitent entre 50 et 1000 m,
et avec l'espece de l'ocean Indien, H. longipes. Une autre espece de l’ocean Indien, H. superciliosa , et une esp&ce du
Pacifique, H.futuna sp. nov., qui sont par ailleurs etroitement apparentees, vivent dans les profondeurs les plus
elevees, respectivement 1350-2000 m et 1280-1300 m. H. murotoensis, dont le statut n'est pas encore bien
precise, offre une repartition bathymetrique tres large, entre 50 et 450 m, qu'il faudra revoir si ce nom recouvre
deux especes distinctes.
Hypsophrys superciliosa Wood-Mason in WOOD-MASON & ALCOCK, 1891
Fig. 56 c-e, 61 i
Hypsophry's superciliosa Wood-Mason, in Wood-Mason & Alcock, 1891 : 269. — Alcock & Anderson, 1895, pi. 14,
fig. 4, 4 a. — Alcock, 1899a : 14 ; 1900 : 163 ; 1901 : 67, pi. 6, fig. 24. — Bouvier, 1896 : 32. — Van Straelen,
1928 : 19, fig. 3. — Gordon, 1950 : 220, 224. — Ser£ne & Lohavanuaya, 1973 : 30, fig. 43-46, pi. 4 A (clef). —
Williams, 1974 : 485, 491 (sous H. noar), fig. 9 ; 1976 : 889, pi. 2, fig. 8-9. — Guinot & Richer de Forges, 1981 :
543 (cit. sous H. murotoensis).
Materiel EXAMINE. — lies Maldives. "Vitjaz" : st. 4618, 6°20'N - 75°45'E, 1930 m, 26.01.1960 : 1 9 ovig.
18,7 x 15,6 m (ZMUM).
MATERIEL-TYPE. — Syntypes : probablement 1 S 16, 2 x 13,2 mm et 1 9 20,5 x 17 mm (ZSI).
LOCALITE-TYPE. — Mer d’Arabie, 15°2'N - 73°34’E, 1353 m ("Investigator, st. 105).
Remarques. — Cette espece a ete assez rarement signalde, sans doute en raison de la profondeur de son
habitat. Elle se caracterise par : sa carapace renflee, avec la region gastrique convexe ; la face dorsale peu areolee,
faiblement ornementee (region protogastrique munie de quelques spinules, avec une seule plus developpee
Source :
446
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Fig. 56 a-b, f. — Hypsophrys longipes Alcock & Anderson, 9 ovig. 33,2 x 29 mm, Seychelles, Cepros, st. 5(26)
(MNHN-B 24306) : a, vue d’ensemble ; b, carapace ; f, pinces droite et gauche (sans "tache" pigment6e).
Fig. 56 c-e. — H. superciliosa Wood-Mason, 9 ovig. 18,7 x 15,6 mm. Maldives, " Vitjaz ", st. 4618 (ZMUM) : c, vue
d'ensemble ; d, carapace ; e, pince (avec une tache pigmentee).
anterieurement) et couverte de soies courtes et eparses ; la region sous-hcpatique ornee de deux epines seulement, le
reste des flancs etant presque denue de granules ou de spinules ; son rostre non bifide, a pointe mousse ; le bord
latdro-anterieur de la carapace arme d'une spinule aceree mais son bord latero-posterieur non soulignd, pratiquement
lisse ; le merus des P2-P4 subcylindrique, etroit ; le merus des P5 inerme ; le propode des P5 relativement allonge
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
447
et formant un talon legerement preeminent ; le processus cheliforme garni de soies cornees sur les bords jointifs du
propode et du dactyle (d'apres Williams, 1974, fig. 9 ; sur noire specimen, extremite incomplete).
A noter que le specimen examine des lies Maldives ne montre pas la "gastric region sharply subdivided into
three subregions of which the lateral are somewhat nodular" (ALCOCK, 1900 : 163) ni la "gastric region verrucose"
(Serene & Lohavanijaya, 1973 : 30, clef). II presentc des spinules gastriques, plus precisement proto-
gastriques, dont une bien marquee en avant. Williams (1974 : 491) a observe un individu (probablement du
materiel original du Zoological Survey of India, ibid. : 492) qu’il decrit ainsi : "The body in H. superciliosa is
smooth and nearly devoid of setae except for a few long ones". Chez l'individu des Maldives, la face dorsale est
lisse, a I'exception des spinules protogastriques, comme brillante, mais offre une pubescence courte, peu epaisse.
Precisons que la femclle ovigere des Maldives porte une tache foncee sur les deux faces dc la main du chelipede.
Distribution. — Ocean Indien, mer d'Arabie, ties Laquedives et Maldives, golfe du Bengale, mer de Chine
meridionale. Hypsophrys superciliosa compte parmi les Homolidae qui vivent a de grandes profondeurs : 1300 a
2000 m ; en particular, 1829 m et 1930 m aux Maldives, 1893 m dans le nord de la mer d'Arabie.
Hypsophrys longipes Alcock & Anderson, 1899
Fig. 56 a-b, f, 61 g
Hypsophrys longipes Alcock & Anderson, 1899 : 6. — ALCOCK, 1899a : 15. pi. 1, fig. 1 ; 1900 : 164 ; 1901 ■ 69 pi 6
fig. 25. — Doflein, 1904 : 17, 145, pi. 11, fig. 1-2 . pi. 50, fig. 4, pi. 51, fig' 1, pi. 52. fig. 1-5. — Gordon,’
1950 : 242, fig. 21. — SerJ-ne & Lohavanijaya, 1973 : 30 (clef). — Williams, 1974 : 485, 491 (sous H. noar )
fig. 8 ; 1976 : 889 (cit.).
nec Hypsophrys longipes - Matsuzawa, 1977, pi. 87. fig. 1-2. — Sakai, 1977 : 54-58, pi. 4, fig. 2 = H. murotoensis
Sakai, 1979 (cf. infra).
Materiel EXAMINE. — lies Seychelles. CEPROS : radiale 5, filtere 3(26), 5°48,5’S - 56°44'E, 600 m
24.10.1987 : 1 9 ovig. 33,2 x 29 mm (MNHN-B 24306).
Materiel-type. — Syntypes : 2 specimens, dont une 9 de 22 mm de long (BMNH 99.1.20.14). L'autre
syntype probablement au ZSI.
LocalitE-TYPE. — Mer d'Arabie, au large de la cote de Travancore, 7°17'30"N - 76°54’30,,E, 787 m
("Investigator", st. 232).
Remarques. — Nous identifions l'individu femelle des lies Seychelles a Hypsophrys longipes en raison : de
la face dorsale de la carapace duveteuse, munie de nombreuses epines situees sur toute la partie antdricure ; de son
rostre largement bifide ; du merus des P2-P4 dlargi dans la moitie proximale ; de la spinulation reguliere sur le
bord inferieur du merus des P5 ; de la forme du propode des P5, court, cylindrique et peu elargi distalement et done
sans talon prodminent ; du processus cheliforme des P5 avec de fortes soies cornees sur le bord interne du propode
et des soies plus fines sur le bord correspondant du dactyle (dessin du syntype in WILLIAMS, 1974, fig. 8). II n'y a
pas de tache pigmentee sur la main du chelipede de cette femelle.
Nous emettons neanmoins une reserve : sur notre specimen, les ornements du bord latero-posterieur de la
carapace consistent en de faiblcs spinules, alors que sur la figure d' ALCOCK (1901, pi. 6, fig. 25) ce bord semble
limite par une rangee de tubercules assez forts.
Distribution. — Inde, cote de Travancore (786 m). lies Nicobar (805 m). Sumatra (614 m). lies Seychelles
(600 m).
Hypsophrys noar Williams, 1974
Fig. 60 a-c
Hypsophrys noar Williams, 1974 : 485, fig. 1-7, 10-12.
Hypsophrys noar - Williams, 1976 : 889, pi. 1, pi. 2, fig. 8-9, pi. 3. — Powers, 1977 : 22 (cit.). — Guinot & Richer
de Forges, 1981 : 541 (cit. sous H. murotoensis). — Poupin, 1994 : 13, 40, 52, 53, 73, pi. 4d.
Source :
448
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Fig. 57 a-b. — Hypsophrys inflata Guinot & Richer de Forges, holotype, 2 34 x 29 mm, Samoa, Apolima (MNHN-B
7024) : a, vue d'ensemble ; b, carapace.
Fig. 57 c. — H. murotoensis Sakai, holotype, 6 28 x 29 mm (6tat sec), Japon, Kochi : vue d'ensemble.
Fig. 57 d-g. — H. aff. murotoensis : d-f, S 34,8 x 29,2 mm, Seychelles, Cepros, st. 5(28) (MNHN-B 24307) : d. vue
d'ensemble ; e, pince (avec une "tache" pigment6e) ; f, P5. — g, 6 14,2 x 11,8 mm, lies Marquises,
Nuku-Hiva (MNHN-B 24569) : P5.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
449
Materiel EXAMINE. — Antilles frangaises. Mission ORSTOM/IRPM/SMCB : nScoltes G. Leblond - J
Poupin. La Guadeloupe, c6te ouest de Basse Terre. "Polka", st. W 36, 16°15,48'N - 61°50,31'W, 550 m, avril 1993 : 2 8
58 x 54 mm et 35,4 x 36 mm; 2 9 52 x 51 mm et 57,5 x 58 mm; 1 2 ovig. 58,3 x 54 mm (MNHN-B 24875).
Materiel-type. —Holotype : 6 39,7 x 37,7 mm (USNM 150816). Paratypes : aucun.
LOCALITE-TYPE. — Floride, Dry Tortugas, 24°1 l’N - 83°21,5'W, 732 m.
Remarques. — Le materiel pris au easier a la Guadeloupe constitue la deuxieme capture de cctte espece,
seulement connue par le male holotype de Floride, et montre la grande taille que peuvent atteindre aussi bien les
femelles que les males. H. noar s'avere maintenant representor Y Hypsophrys la plus massive de tout le genre ; elle
est dotee de chelipedes tres puissants chez le male de 58 mm de long.
Hypsophrys noar est la seulc espece du genre Hypsophrys trouvee en dehors de l'lndo-Pacifique. Elle se
caracterise par sa carapace fortement sculptee et couverte d'un revetement dense de soies ; par son rostre
distinctement bifide a 1’extremite ; par les chdlipedes dotds sur les deux faces de la main d'unc plage ovale
pigmentee, presente dans les deux sexes mais beaucoup plus devcloppee chez lc male ; par les Mxp3 denues
d'epines ; par le merus des P2-P4 inerme sur le bord inferieur, qui est seulement granuleux ; par le propode des P5
aussi long que le carpe, inerme sur le bord inferieur, distalement en forme d’Y et portant de nombreuses soies
minces et serrees sur le "spooned pad" (Williams, 1974 : 488, fig. 5-7) ou vient s'apposer la pointe du dactyle,
elle-meme garnie de soies fines et denses.
Distribution. — Atlantique : Floride, 732 m ; La Guadeloupe, 550 m.
Hypsophrys murotoensis Sakai, 1979
Fig. 57 c
Hypsophrys murotoensis Sakai, 1979 ; 6, fig. 2a-c, 3d. — GuiNOT & Richer DE FORGES, 1981 ; 541, fig. 3 D, 4 B
5 D, Dl, pi. 4, fig. 1, la, pi. 8. fig. 3, 3 A-B. — Miyake, 1983 : 197 (cit ).
Hypsophrys longipes - Matsuzawa (nec Alcock & Anderson, 1899), 1977, pi. 87, fig. 1-2 (mais avec une correction
dactylographide : H. murotoensis). — Sakai, 1977 ; 54, 58, pi, 4, fig. 2.
MATERIEL examine. — Japon. Shikoku Is., Muroto-city, Mitsu, K. Matsuzawa coll., 03.01.1975, K. Sakai
leg., 07.12.1990 : 1 8 39 x 32,7 mm; 1 5 ovig. 36 x 31,2 mm (MNHN-B 24445).
Taiwan. Northern East, I-Lan County, 30-50 m, sandy mud, J. F. Huang coll., 17.12.1991 : 1 $ ovig 21 5 x
17 mm (NTC 91.12.17.01).
Indonesie. lies Kai. Karubar : st. DW 32, 05°47'S - 132°51’E, 170-206 m, 26.10.1991 : 1 8 20 x 16,5 mm; 1
juv. 8,3 x 7 mm (MNHN-B 22490).
Avec reserve :
Mascareignes. Sans autre precision. 09.04.1976 : 2 <5 23 x 20 mm et 31,4 x 27 mm (ZMUM).
Madagascar. Cote nord-ouest. "Vauban" : st. 11, 12°39,8'S - 48°15,2'E, 375-385 m, chalutage, 14.04.1971 : 1 3
23,8 x 21,4 mm (sans chelipedes); 1 9 8 x 7,4 mm (en mauvais etat) (MNHN-B 7025).
lies Seychelles. Cepros : radiale 5, filiere 1, 5°48,2'S - 56°45'E, 200-220 m, 24.10.1987 : 1 3 34,8 x 29.2 mm
(MNHN-B 24307). — Radiale 5, filiere 2, 5°48,5’S - 56°44,6'E, 400-450 m, 24.10.1987 : 1 3 21,7 x 18,2 mm (MNHN-
B 20288). (Photo couleur).
Dar-es-Salam. "Mesjatsev" : chalutage 30, 07.01.1976, B. Ivanov coll. : 1 3 31,5 x 27 mm (ZMUM).
MATERIEL-TYPE. — Holotype : 3 29 x 28 mm, a l'etat sec (Coll. T. Sakai). Paratypes : aucun.
Locaute-type. — Japon, Kochi Prefecture, Muroto-zaki, 200 m.
REMARQUES. — Hypsophrys murotoensis est remarquable par la calcification des divers omements de la face
dorsale et des bords de la carapace. Les epines de la region gastrique notamment ont une base epaissie blanchatre,
contrastant avec la coloration rosde de 1'ensemble du corps ; sont egalement calcifies la forte ride transverse qui
divise medialement la face dorsale de la carapace, ainsi que les tubercules serres qui soulignent le bord latero-
Source :
450
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
postericur en une Crete bien marquee. L'extremite des P5 consiste en un propode court, trapu, avec un "talon" arme
de trois longues soles corn6es serrees, et en un dactyle extremement reduit et incurve, faiblement ornemente de
soies. II n'y a pas de tache pigmentee sombre sur la main du chelipedc des femelles quc nous avons examinees.
Fig. 58. — P5 : A-B, Hypsophrys personaia Guinot & Richer de Forges, holotype, 6 38,4 x 39 mm, Vanuatu (MNHN-B
7022) : A, propode et dactyle ; B. en entier, avec la pilosit6. — C, H. inflata Guinot & Richer de Forges, holotype,
$ 34 x 29 mm, Samoa occidentals (MNHN-B 7024) : en entier, sans la pilosite. — D, Hypsophrys ? murotoensis
Sakai, 6 23,8 x 21,4 mm, Madagascar (MNHN-B 7025) : en entier, sans la pilosite.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
451
L'holotype japonais (fig. 57 c) d'H. murotoensis que nous avions pu consulter precedemment (GuiNOT &
Richer de Forges, 1981 : 541) n'etant plus en notre possession, nous n'avons pu y confronter notre matdriel de
l'ocean Indien, par exemple des Seychelles (fig. 57 d-f). Cependant, des comparaisons ont pu etre faites avec deux
specimens japonais des lies Shikoku. De petites differences sont manifestes entre les divers echantillons, mais
elles ne sont ni tranchees ni constantes, parfois non sym6triques. Elies ne nous ont pas permis de definir, pour le
moment, une espece particuliere a l'ocean Indien.
Ces differences concernent notamment : - les epines situees sur les flancs de la carapace entre la region sous-
hepatique et le prolongement ventral du sillon branchio-cardiaque de la face dorsale (elles semblent plus
nombreuses, 4-5, sur le materiel de l’ocean Indien que sur celui du Japon, 2-3) ; - la tache foncee de la main du
chelipede male s'etendant sur le doigt fixe chez les individus de l'ocean Indien, alors que chez les individus japonais
cette tache ne se relie au noir du doigt fixe que par un filet tres dtroit ; - la spinulation du bord inferieur du merus
des P2-P4 plus forte sur le materiel japonais que sur celui de l'ocean Indien (fig. 58 D) ; - la pilosite, plus
abondante sur les P5 chez les individus japonais que chez les autres.
Coloration sur le vivant : rosee ; parties calcifiees (tubercules, ride transverse, rebords) de la face dorsale de la
carapace blanchatres.
Distribution. — Japon, 200 m (Matsuzawa, 1977). Taiwan, k faible profondeur (pas plus de 50 m).
Indonesie, lies Kai (170-200m). Avec reserve : Madagascar, Seychelles, cote est-africaine, ou les profondeurs sont
plus grandes, entre 200 et 450 m. H. murotoensis vit a des profondeurs bien moins elevees qu '//. longipes ,
H.futuna sp. nov. et, surtout, H. superciliosa.
Remarques sur un specimen des iles marquises (fig. 57 g). — Nous traitons k part un specimen, un 8
14,2 x 1 1,8 mm (MNHN-B 24569), provenant des lies Marquises, Nuku-Hiva, st. D 40, 8°46,12'S - 140°06,74’W,
346 m, dragage, 26.08.1990, J. POUPIN coll.
Le male en question, incomplet (seulement avec P2, P3 et P5 droits), de petite taille mais presentant deja des
caracteres d'adulte, differe d'H. murotoensis typique : par la taille tres reduite de la tache foncee du propode des
chelipedes ; par l'ornementation du bord inferieur du merus des P2-P4 qui se limite a quelques spinules distales ;
par un P5 (a droite, le seul conserve) glabre et avec le merus muni distalement de deux spinules sur le bord
inferieur (fig. 57 g), au lieu de quatre chez l'holotype d'H. murotoensis (fig. 57 c).
Hypsophrys williamsi Takeda, 1980
Fig. 59 c-d, 61 d, h
Hypsophrys williamsi Takeda, 1980 : 282, fig. 2-3. — Miyake. 1983 : 197 (cit.).
nec Hypsophrys williamsi - TlTGEN. 1988 : 144 (cf. Hypsophrys aff. williamsi).
MATERIEL EXAMINE. — Ride Kyushu-Palaos. Mont sous-marin Komahashi, 28°04'N - 134°20'E, 520 m : 1 8
52 x 45 mm. holotype (NSMT-Cr 6417).
MATERIEL-TYPE. — Holotype : 8 52 X 45 mm (NSMT-Cr 6417). Paratypes : aucun.
LOCALITE-TYPE. — Mont sous-marin Komahashi sur la ride Kyushu-Palaos, 28°04'N - 134°20'E, 520 m.
Remarques. — L'holotype male d'Hypsophrys williamsi , l'unique specimen connu de cette espece, est un
individu de grande taille, endommage : manquent le chelipede et le P4 gauches. Le chelipede droit apparait comme
atrophie en comparison de celui des autres Hypsophrys de 1'Ouest-Pacifique ; en outre, il est pratiquement denue
d'ornementation. II s'agit manifestement d'une regeneration incomplete. Le propode de ce chelipede (fig. 61 d)
s'elargit distalement ; le bord prehensile des doigts est denue de dents proximales ; la tache sombre des faces exteme
et interne de la main rejoint le noir du doigt fixe.
En raison de la malformation (supposee) du chelipede droit, il n'est pas possible de distinguer sur celui-ci les
differences par rapport a H. personata Guinot & Richer de Forges, 1981, dont les chelipedes sont forts, portent une
granulation ainsi qu'une spinulation serree et possedent, sur la face externe de la main, une tache foncee separee du
noir du doigt fixe.
Source :
452
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
453
D'autres caracteres cependant sugg^rent une separation des deux especes, notamment : les articles des P2-P4
plus longs, plus greles, moins armes chez H. williamsi que chez H. personata.
La decouverte d'un nouveau materiel topotypique d'H. williamsi s'avere necessaire pour une meilleure definition
de 1'espece et pour decider avec certitude de la validite d'H. personata decrite a la meme epoque (voir sous ce nom).
Distribution. — Pacifique occidental, sur la ride Kyushu-Palaos, 520 m.
REMARQUES SUR Hypsophrys aff. williamsi (fig. 59 e-f, 61 e-f, k). — Nous separons d'H. williamsi
Takeda le materiel recolte au easier aux ties Hawai et signale par TlTGEN (1988 : 144), a savoir 1 8 33,7 x
29,4 mm, 2 9 30 x 28,3 m et 30 x 26,7 mm (BPBM-S 10614), Kona, 666 m, 15.01.1987, ainsi que 1 8 37 x
33 mm, 1 9 ovig. 31,3 x 29 mm (BPBM-S 10628), environ 400 m, 05.10.1980 .
Les chelipedes (fig. 59 e, 60 e-f), qui apparaissent normaux (e'est-a-dire non atrophies comme cela semble etre
le cas pour l'unique chelipede de l’holotype d'H. williamsi : fig. 59 c, 61 d), sont forts et abondamment
ornementes. Chez H. aff. williamsi , le propode des pinces est renfle dans sa partie distale ; sur la main, la tache
pigmentee en sombre, qui est tres large, rejoint le noir du doigt fixe, traits qui le rapprochent d'H. williamsi et
lecartent d'H. personata. A noter que les P2-P4 sont plus courts chez H. aff. williamsi que chez H. williamsi ,
difference que les individus hawai'ens partagent avec H. personata par rapport a 1'espece de Takeda.
Hypsophrys personata Guinot & Richer de Forges, 1981
Fig. 3, 58 A-B, 59 a-b, 61 a-b
Hypsophrys personata Guinot & Richer de Forges, 1981 : 543, fig. 4 A, 5 B, Bl, 7 D. pi. 4, fig. 3, 3a-b, 4, pi. 7, fig. 3,
3a.
MATERIEL EXAMINE. — Vanuatu. "Vauban" : ties Torres (Loh), 900 m, easier, A. Int£s coll., 14.10.1977 : 1 8
38.4 x 39 mm, holotype; 1 9 38 x 40 mm, paratype (MNHN-B 7022).
lies Samoa. "Vauban" : Apolima Strait, 750 m, easier, A. iNTfeS coll., 20.11.1977 : 2 8 43 x 39 mm et 38,3 x
34 mm; 1 9 31 x 28 mm (MNHN-B 16725).
Polynesie. R6coltes au easier J. Poupin (SMCB). Archipel des Tuamotu : atoll de Mururoa, 1984 : 1 8 47 x 42 mm;
1 9 42,8 x 40 mm (MNHN-B 16576). — Atoll de Fangataufa, 450 m, 21.06.1988 : 1 8 44,9 x 38,8 mm (MNHN-B
24313).
Archipel des Australes : lie Marotiri (ilots de Bass), st. 103, 27°55'S - 143,31'W, 500-600 m, 27.08.1988 : 1 8 53 x
48.4 mm; 1 9 43 x 41,7 mm (MNHN-B 24314). — lie Rimatara, 500-700 m, 03.09.1988 : 3 8 48,3 x 43,6 mm (photo),
39,8 x 36 mm, 38,1 x 35,5 mm; 1 9 32,4 x 29 mm (MNHN-B 24316).
lies Kiribati. 600 m, easier, A. Crutz coll., 04.1987 : 1 9 38,3 x 34,6 mm; 1 9 ovig. 33,3 x 29,7 mm (MNHN-B
19885).
Materiel-type. — Holotype : 8 38,4 x 39 mm (MNHN-B 7022). Paratype : 1 9 (MNHN-B 7022).
Localite-TYPE. — Vanuatu (ex Nouvelles-Hebrides), ties Torres (Loh), 900 m.
REMARQUES. — Lorsque nous avons etabli Hypsophry’s personata en 1981, nous n'avions pas connaissance de
la description d'H. williamsi Takeda, 1980, espece japonaise contemporaine (Guinot & Richer de Forges,
1981, Addendum : 765). Bien qu'ayant pu maintenant consulter 1'holotype d'H. williamsi (fig. 59 c-d, 61 d, h),
nous ne sommes pas en mesure de regler le probleme de l'identite possible de ces deux especes.
H. personata est une espece de grande taille, presentant les caracteristiques suivantes : face dorsale granuleuse
dans la moitie anterieure, distinctement areolee et montrant un remarquable "facies humain" ; son armature laterale
consistant en plusieurs dents spiniformes (l'epine sous-hepatique principale, l'epine latero-anterieure et la premiere
Fig. 59 a-b. — Hypsophrys personata Guinot & Richer de Forges : a, 8 47 x 42 mm, Tuamotu, Mururoa (MNHN-B
16576) : vue d'ensemble. — b, 8 48,3 x 43,6 mm, Australes, Rimatara (MNHN-B 24316) : carapace.
Fig. 59 c-d. — H. williamsi Takeda, holotype, 8 52 x 45 mm, ride de Kyushu-Palau (NSMT-Cr 6417) : c, vue d'en¬
semble ; d, carapace.
Fig. 59 e-f. — H. aff. williamsi, 9 31,3 x 29 mm, Hawai' (BPBM-S 10628) ; e, vue d'ensemble ; f, carapace.
Source :
454
D. GUINOT & B. RICHER DE FORCES
latero-posterieure, fortes, analogues, de taille decroissant d'avant en arriere) ; rostre tres large sur toute son dtendue,
avec l'extremitd tronquee et legeremcnt emarginee medialemcnt ; chelipedes du male longs, trapus et spinuleux,
avec unc tache pigmentee oblongue peu etendue sur la main (tache attenuee ou absente chez la femelle) ; P2-P4
allonges, avec le merus aminci distalement, granuleux a sa surface, arme sur le bord superieur d une huitaine de
fortes epines recourbees et sur le bord inferieur de spinules courtes ; P5 longs et tres greles, a merus merme et a
propode aussi long que le carpe, done non raccourci comme chez les autres Hypsophrys indo-pacifiques (mats
similaire a celui d'H. noar , americain) ; processus cheliforme forme par une expansion distale particuherement
saillante du propode, munie de soies cornees nombreuses et serrees, auxquelles correspondent des soies sirmlaires
dudactyle. .
Nous attribuons a H. personata du materiel des Samoa, de Kiribati et de Polynesie franchise. Par contre, un
matdriel hawaien semble plus proche d'H. williamsi : nous le laissons provisoirement sous le nom d'H. aff.
williamsi (cf. supra).
Tous les individus recoltes en Polynesie (fig. 59 a-b) sont grosso modo conformes a 1 holotype d H. personata ,
originate du Vanuatu, mais ils s'en distinguent cependant par une granulation plus forte sur toute la face dorsale de
la carapace et par une pilosite plus abondante.
Dans ce materiel varie identifie k H. personata , la longueur du merus des P5 nest pas constante ; les
dimensions et la forme de la tache sombre du propode du chelipede sont egalement variables (par exemple, chez les
individus polynesiens la tache est jointive avec le noir du doigt fixe). Seul l'examen d'abondantes recoltes de chaque
archipel permettrait de decider s'il s'agit de variations de populations ou s'il existe plusieurs especes ou sous-
especes.
Distribution. — Vanuatu (anciennes Nouvelles-Hebrides) : 900 m. Samoa : 900 m. Kiribati (anciennes Ties
Gilbert et Ellice) : 600 m. Polynesie : 450-700 m.
Hypsophrys inflata Guinot & Richer de Forges, 1981
Fig. 1 B, 55 A-B, 57 a-b, 58 C, 61 c, j
Hypsophrys inflata Guinot & Richer de Forges, 1981 : 547, fig. 3 C, 4 C, pi. 4, fig. 2, 2a .
400 m, easier, A. Int£s coll.,
MATERIEL EXAMINE. — lies Samoa occidentales. "Vauban" : Apolima Strait,
17.11.1977 : 1 9 34 x 29 mm, holotype; 1 9 28 x 25 mm, paratype (MNHN-B 7024).
lies Loyaute. Mare. " Vauban " : 21°41'S - 167°58,8’E, 400 m. easier, A. Int£s coll., 24.06.1977 : 1 9 ovig. 19.6
Polynesie R6coltes au easier J. Poupin (SMCB). Archipel des Tuamotu : atoll de Mururoa, 21°53,2'S - 138°53,2'W
700-900 m, 25.06.1988 : 1 9 35 x 30 mm (MNHN-B 24310). — St. 159, 21°48,rS - 138°55,6’W, 540 m, 21.06.1989
2 9 28,7 x 24 mm et 30 x 24,8 mm (MNHN-B 24312). — St. 223. 21°50.9'S - 138°58,2'W, 500 m, 15.05.1990 : 1 6
1 9 ovig. (MNHN-B 24343) (Deux actinies etaient pr£sentes dans le bocal : chaque individu tenait son actime au-dessus
du corps avec ses P5 ; photographies couleur J. Poupin). — Atoll de Reao, st. 70. 18°30S - 136 27 W, 300-400 m,
07.06.1988 : 1 9 ovig. 26,9 x 22,2 mm (MNHN-B 24311). — Atoll de Makemo, st. 309, 16°34,2’S - 143 38,7 W,
580 m, 07.10.1990 : 1 S tenant son actinie avec le dactyle des P5 (MNHN-B 24446).
Un individu capture pres de l atoll de Hao ^ 1020 m (avec les dactyles des P5 enfonces dans la colonne d'une anemone
de mer ; photographic en couleur J. Poupin) a ete 6gar6.
MATERIEL-TYPE. — Holotype : 9 34 x 29 mm (MNHN- B 7024). Paratype : 1 9 (MNHN-B 7024).
LOCALITE-TYPE. — lies Samoa occidentales, Apolima Strait, 400 m.
REMARQUES. — Pour les caracteres differentiels de cette espece, se reporter a GUINOT et RICHER DE FORGES
(1981 : 548). L'espece la plus proche semble bien etre H. longipes , dont H. inflata differe notamment : par le
corps plus etroit et tres renfle ; par la faible ornementation spinuleuse de la moitie anterieure de la face dorsale ; par
l'armature laterale encore plus reduite ; par le rostre un peu plus allonge.
Dans notre materiel, les chelipedes sont greles, meme chez le male, mais peut-etre ne disposons-nous pas
d'individus de taille suffisante : les pinces devienncnt-elles fortes chez le male age, comme chez H. personata ?
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
455
FlG. 60. — Hypsophrys noar Williams, 6 58 x 54 mm. La Guadeloupe, "Polka", st. W 36 (MNHN) : a, vue d'ensemble ;
b, carapace ; c, les deux pinces, vue exteme, avec une "tache" oblongue dc couleur sombre.
Source : MNHN, Pans
456
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Deux recoltes au easier dans l'archipel des Tuamotu sur les atolls de Reao et de Makemo ont fourm trois
individus non separes du materiau qu'ils transpormient avec leurs P5, a savoir une anemone de mer de belle taille ;
le specimen male de Makemo la tient encore accrochee avec sa paire de dactyles modifies. Un troisieme echantillon
polynesien provenant d'un atoll un peu plus eloigne, l'atoll de Hao, s'est malheureusement egare ; capture dans un
easier a 1020 m de profondeur, ce specimen dtait egalement associe avec une actinie qu’il retenait avec l’extremite
de ses P5, ainsi qu'en fait foi une photographie en couleur (J. POUPIN) realisee sur le vivant. A notre connaissance,
e'est la premiere fois qu’est mentionnee l'association crabe Homolidae-anemone de mer. L'Actinie (Anthozoa,
Actiniaria, Isanthidae) appartient a une espece nouvelle du genre Isanthus Carlgren, 1938 (ct. CHINTIROGLOU,
DOUMENC & GUINOT, 1995). Chez H. inflata , comme chez tous les Homolidae, l'actinie est tenue au-dessus du
corps par les P5 et ne rappelle guere la prehension d’un petit polype par les pinces (PI) aux doigts modifies
rencontree de fa$on permanente dans les genres Lybia H. Milne Edwards et Polydectus H. Milne Edwards (GUINOT,
1976).
Distribution. — lies Loyaute. Samoa. Tuamotu. Profondeur : de 400 h 1020 m. H. inflata cohabite aux
Samoa et aux Tuamotu avec H. personata , mais les deux especes n'ont pas 6i6 capturees dans les memes stations.
Hypsophrys futuna sp. nov.
Fig. 61 1, 66 a, g
MATERIEL EXAMINE. — lies Wallis et Futuna. MUSORSTOM 7 : st. CP 620, 12°34,4'S - 178°H'W, 1280 m,
28 05 1992 : 1 9 ovig. 24 x 21 mm, paratype (MNHN-B 24695). — St. CP 621, 12°35’S - 178°11,5'W, 1300 m,
28.05.1992 : 1 8 18 x 15 mm, holotype (MNHN-B 24697). — St. CP 623, 12°34,2,S - 178°15,1'W, 1300 m,
28.05.1992 : 2 8 17, 6 x 14,8 mm et 14,2 x 11,7 mm, paratypes; 1 2 23 x 17,6 mm, paratype (MNHN-B 24696).
MATERIEL-TYPE. — Holotype : <5 18x15 mm (MNHN-B 24697). Paratypes : 2 6 , 1 2,1 2 ovig. (voir
liste du materiel examine ci-dessus).
LOCALITE-TYPE. — Guyot sans nom, entre le banc Combe et le banc Bayonnaise, 12°35'S - 178°11,5'W,
1300 m.
ETYMOLOGIE. — Nom specifique par allusion a la provenance de la zone economique des Ties Wallis et
Futuna. Locution substantive en apposition.
Description. — Carapace (fig. 66 a) epaisse et trapue, presque quadratique mais s'abaissant de part et d’autre
dans la region latdro-anterieure, et avec les flancs assez hauts, subverticaux. Region sous-hepatique non renflee,
armee d'une seule forte epine (l'dpine de meme taille, toute proche, etant l'epine infra-orbitaire = antennaire) ; en
plus, 1-2 tres petites spinules. Face dorsale faiblement areolee mais avec la rdgion mesogastrique bien delimitee ;
partout, surface lisse, a part quelques rares petits tubercules protogastriques ; une pubescence courte. Sillon cervical
Fig. 61 a-f. — Pinces dans le genre Hypsophrys Wood-Mason, avec cas d'h6t6roch61ie et variations de la "tache"
pigment6e : a-b, H. personata Guinot & Richer de Forges : a, 8 47 x 42 mm, Tuamotu, Mururoa (MNHN-B 16576) :
homoch61ie imparfaite et presence d'une "tache" pigment6e ; b, 6 53 x 48,4 mm, Australes, Marotiri (MNHN-B
24314) : hSterochelie et presence d'une "tache" pigment£e dimorphe. — c, H. inflata Guinot & Richer de Forges,
2 ovig. 26,9 x 22,2 mm, Tuamotu, Reao (MNHN-B 24311) : pince sans "tache". — d , tf. williamsi Takeda,
holotype, 6 52 x 45 mm, Kyushu-Palau submarine ridge (NSMT-Cr 6417) : pince du ch61ip£de seul present, peut-etre
regenere. — e-f, H. aff. williamsi : e, 2 31,3 x 29 mm, Hawai (BPBM-S 10628), avec une petite "tache" oblongue ;
f, 6 37 x 33 mm, ibid. : avec une grande "tache".
FIG. 61 g-1. — P5 chez diverses Hypsophrys : g, H. longipes Alcock & Anderson, 2 ovig. 33,2 x 29 mm, Seychelles
(MNHN-B 24306). — h. H. williamsi Takeda, comme 61d. — i, H. superciliosa Wood-Mason, 2 ovig. 18,7 x
15,6 mm, Maldives, " Vitjaz ", st. 4618 (ZMUM). — j, H. inflata Guinot & Richer de Forges, comme 61c. —
k, H. aff. williamsi, comme 61 e-f ; I, H. futuna sp. nov., holotype, 6 18x15 mm, iles Wallis et Futuna (MNHN-B
24697).
Source MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
457
profond, complet medialement, souligne par une ride epaisse ; sillon branchio-cardiaque surtout visible
lateralement, remplace par une ride sur les regions branchiales. Oceiles du "facies humain" assez peu marquees.
Ligne homolienne sinueuse, localement dlargie.
Source
458
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Bord latero-anterieur trds court, armd d'une epine. Bord latero-posterieur non indique, inerme ; quelques petits
tubercules detaches, non alignes.
Rostre avec une base large, formant une pointe triangulaire obtuse, arrondie k l’extremite et avec les bords
sillonnes. Ornement pseudorostral consistant en une petite saillie pointue sur le bord supra-orbitaire, a taible
distance de la base du large rostre ; pas d'autre dent ni epine a proximite, seulement une legere convexite du bord.
La vaste plage orbitaire lisse et pubescente, limitee par un rebord saillant et carene sur tout le pourtour, l’ceil rdduit
s'y logeant completement. Basophtalmite extremement court, un peu elargi distalement ; podophtalmite un peu
plus allonge, renfle, etrangle en son milieu, tomenteux ; une tres faible dilatation au niveau de la region
comeenne.
Avancde sous-rostrale dpaisse. Proepistome sous forme d'une cloison denude d'epine. Prds de la base de
l'antenne, une epine accusee, situde de fa£on telle qu'elle peut etre qualitiee d'infra-orbitaire ou d'antennaire. Pas
d'epine buccale. Epistome rdduit. Endostome peu profond, limite en avant par deux cretes peu elevees, convexes,
s'invaginant medialement en laissant entre elles un large espace plat.
Chelipedes assez peu developpes sur notre materiel. Propode (fig. 66 g) allonge, un peu elargi distalement ; sur
les deux faces de la main, pres de la base des doigts mais bien detachee, une petite tache pigmentee ovalaire,
presente dans les deux sexes. Doigts au bord prehensile tranchant, muni d'une dent molaire proximale de part et
d'autre.
P2-P4 longs et greles. Merus peu elargi, cylindrique, armd sur le bord superieur (sauf dans la partie tout k fait
distale) de fortes dents spiniformes ; bord inferieur garni de spinules.
P5 trds greles (fig. 61 1). Merus etroit, un peu plus long chez le male que chez la femelle, depassant le sillon
cervical de la face dorsale de la carapace, et inerme sur ses deux bords. Propode un peu plus court seulement que le
carpe, avec un "talon" assez peu preeminent. Dactyle trds court, renfle. Les soies du processus cheliforme inserees
sur le bord prehensile du propode et du dactyle, peu nombreuses, assez grosses, cornees, equivalentes sur chacun dc
ces deux bords.
Coloration. — Sur le vivant, corps d'un rouge uniforme ; extremite des doigts coloree en noir. Ponte orange.
Remarques. — H.futuna sp. nov. se caracterise : par sa carapace renflee, faiblement areolee, d’aspect lisse et
brillant ; par son rostre simple, formant une pointe triangulaire et obtuse ; par son ornement pseudorostral peu
prononcd et non accompagne lateralement d’un autre ornement supra-orbitaire, intercalaire ; par le merus des P5
inerme sur le bord inferieur (caracteristique commune a deux especes du genre seulement : H.futuna et
H. superciliosa) ; par les dimensions du propode des P5, analogues a celles du carpe ; par les soies du processus
cheliforme qui sont similaires sur le "talon" du propode et sur le dactyle. Par tous ces caracteres, H.futuna
s'apparente etroitement a l'esp^ce de l'ocean Indien H. superciliosa Wood-Mason : toutes deux forment un groupe
particulier, a l'ecart des autres Hypsophrys. On peut neanmoins distinguer facilement les deux especes. Chez
H.futuna , il y a une seule epine sous-h6patique (au lieu de deux chez H. superciliosa) ; la region protogastrique
est presque denude de spinules (au lieu d'etre garnie de quelques spinules et d'une epine chez H. superciliosa ) ; a
noter, enfin, chez H.futuna sp. nov., l'absence d'un ornement supra-orbitaire intercalaire k cote de la dent
pseudorostrale, alors que ce deuxieme ornement existe chez toutes les Hypsophrys , y compris chez H. superciliosa
ou il semble toutefois moins marque qu'ailleurs.
Distribution. — Au voisinage des lies Wallis et Futuna a 1280-1300 m de profondeur, done forme de plus
grande profondeur que les autres especes du genre, sauf H. superciliosa Wood-Mason, de l'ocdan Indien.
Genre HOMOLOMANNIA Ihle, 1912
Fig. 62 A-B
Homolomannia Ihle, 1912 : 206 ; 1913 : 69 (clef). 74. — Parisi, 1915 : 113. — Balss, 1922 : 113. — Sakai, 1936 :
51 ; 1965 : 15 ; 1976 : 38 (clef), 43. — Gordon, 1950 : 231. — Serene & Lohavanijaya, 1973 : 23 (clef). —
Guinot & Richer de Forges, 1981 : 555. — Nagai. 1994 : 49.
Source :
REVISION DES HOMOLID AE
459
EspfeCE-TYPE. — Homolomannia sibogae Ihle, 1912, par monotypie. Genre feminin.
i-lSTE CHRONOLOGIQUE DES ESPECES. - Homolomannia sibogae Ihle, 1912 ; ft occlusa Guinot & Richer de
Forges, 1981.
Diagnose. — Carapace (fig. 62 A) de forme subquadratique, aux flancs fortement deprimes sauf au niveau de
la region sous-hepat.que ; cette derniere dtalee lateralement, avec une seule longue epine, et renflee ventralement
Face dorsale sou aplatie, lisse et faiblement areolde (ft occlusa ), soil un peu convexe et traverse de rides (ft
sibogae).
Sillon cervical tres net, en V largement ouvert, formant un coude au niveau de son passage sur ies flancs
billon branchio-cardiaque pouvant etre peu visible, voire obsolete dorsalement et seulement reperable lateralement
et sur les flancs (ft. occlusa). Pas de sillon lateral inferieur. Ligne homolienne tres marquee, presente sur toute la
longcur de la carapace, convexe au niveau des atres branchiales. Bord latero-antdrieur assez court, inerme, la forte
epine des angles latero-extemes de la carapace etant en fait sous-hepatique. Bord latero-posterieur plus long et lisse.
Fig. 62. — Representation schdmatique de la face dorsale (A) et de la face ventrale (B) antdrieures dans Ie genre
Homolomannia Ihle : H. occlusa Guinot & Richer de Forges, $ ovig. 24,2 x 23 mm, Madagascar (MNHN-B 6993).
(PilosihS non reprSsentde). al, article urinaire de l’antenne ; a2+3, article basal antennaire ; ba. basophtalmite;
e, epistome ; e. i., 6p>ne infra-orbitaire ; e. sh, 6pine sous-hepatique ; f. g„ fossettes gastriques ; 1. a., bord
latero-ant£rieur ; 1. h., ligne homolienne ; 1. p„ bord latero-posterieur ; p, dpine pseudorostrale ;
po, podophtalmite ; pr, progpistome ; r, rostre ; r. sh, region sous-hepatique ; s. b., sillon branchio-cardiaque -
s. c., sillon cervical ou gastrique ; s. m., sternite mandibulaire.
Rostre releve ou ddflechi, triangulaire ou acere. Dents pseudorostrales aigues ou largement triangulaires,
formant avec le rostre un ensemble tripartite. Orbite non delimitee (fig. 62 B). Pedoncule oculaire : podophtalmite
long et epais ; basophtalmite un peu dilate seulement, sans renflement terminal. Une epine infra-orbitaire. Antenne
Uts courte, avec l'article basal long et cylindrique, inerme. Pas d'epine antennaire. Pas d'6pine buccale mais, ii son
emplacement, bord du cadre buccal formant un angle proeminent.
Proepistome reduit a une cloison et sans dpine. Epistome elargi, tr^s etendu. Endostome en position
posterieure. Cadre buccal completement ferme par les Mxp3, qui sont operculiformes, leurs bords epousant le
contour du cadre buccal (coaptation) et les palpes etant jointifs medialement. Bord anterieur du cadre buccal
subdroit. Crete endostomienne faible. Orifice exhalant visible sous forme d'une encoche legere, mais obturation de
Source :
460
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
l'endostome complete. Ischion et merus de 1'endopodite de Mxp3 elargis ; notamment, mints tres large et tres
long, son bord anterieur depassant le niveau de la crete endostomienne. Stermte mandibulaire tres saillant, situe
anterieurement sur l'endostome. y
Chelipedes inermes, soil extremement greles et courts (depassant a peine le merus des P2) meme chez le male
adulte, et avec le propode cylindrique, tres fin. prolonge par des doigts egalement minces et cultriformes ; soil plus
allonges (depassant le merus des P2), avec la main tres renflee et les doigts plus courts.
P2-P4 longs, surtout P4 ; merus un peu plus elargi que les autres articles, inerme et meme sans spinule distale
sur le bord superieur ; propode aplati ; dactyle tres long et fortement incurve, tres acere.
P5 assez forts : merus trapu, assez long (atteignant presque la base du front), courbc, son bord concave
epousant le contour convexe de la carapace ; propode court et incurve, se projetant dans sa partie proximalc en une
avancee trfes prononcee, allongee, terminee par une soie cornee aceree ; ornemcntation de ce processus
subchdliforme consistant en quelques grosses soies comees differemment disposees selon les especcs ; dactyle p us
ou moins mince et allonge. . ,
Appareil de retention de l'abdomen assurant un maintien solide. Abdomen accole a la face ventrale, sur la base
des coxae des P1-P4. Telson engage cntre les coxae des Mxp3 : pas de spinule sur les coxae des Mxp3, mais
existence d'une tres forte indentation de la coxa, qui se coapte avec une partie correspondante du bord latero-
proximal du telson. Pas, non plus, de spinule sur P1-P3. Bouton-pression homolien, avec une carene sternale tres
proeminente.
Abdomen femelle avec les segments 5-6 tres elargis, immobiles et bombes : formation dune cavite mcubatnce
ou la ponte est complement protegee.
Clef des especes du genre Homolomannia
1 . Dents pseudorostrales longues et aigues. Rostre dans le prolongement de la carapace et
aigu. Relief de la face dorsale de la carapace marque. Un tomentum couvrant l’ensemble de
1' animal. Angle antero-exteme du cadre buccal formant une dent . H. sibogae I hie
— Dents pseudorostrales triangulaires. Rostre deflechi et triangulaire. Relief de la face dorsale
de la carapace attdnue. Sur le corps, un tomentum peu <$pais. Partie antero-externe du cadre
buccal regulikrement arrondie . H. occlusa Guinot & Richer de Forges
REMARQUES. — Le genre Homolomannia est remarquable par la coaptatation etroite de ses diverses regions
(Mxp3 operculiformes, abdomen appliqud contre le plastron sternal) ; par les lignes de son corps, y compns les
epines, dissimuldes par un revetement ; par son abdomen femelle aux segments 5-6 elargis et bombas, formant une
cavite incubatrice.
Les deux especes, H. sibogae et H. occlusa montrent une carapace avec des proportions et une tace dorsale
(areolation, disposition du front) assez differentes ; en revanche, l'unite generique se mamfeste totalement a la face
ventrale, avec notamment : l'epistome developpe ; la cloture du cadre buccal par des pattes-machoires non plus
pediformes mais de type brachyourien evolue ; le large abdomen male ; l'abdomen femelle formant une poche
incubatrice. v
Par la morphologie de l'abdomen femelle, le genre Homolomannia evoque le genre Homolochuma. A certains
6gards (notamment : faible armature, ornementation presque inexistante, forme tripartite du front, merus des P5
incurve), Homolomannia s'apparentc au genre Gordonopsis.
Par la forme de ses pereiopodes, notamment par ses chelipedes tres fins et divers traits des P5, Homolomannia
rappelle un peu le genre Paromolopsis, mais ces ressemblances ne sont que superficielles (cf. sous ce nom).
Homolomannia sibogae Ihle, 1912
Fig. 63 b
Homolomannia sibogae Ihle, 1912 : 208 ; 1913 : 69 (clef), 74, pi. 3, fig. 16-18. — SERfeNE & VADON, 1981 : 121, 125
— Guinot & Richer de Forges, 1981 : 555.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
461
Fig. 63 a. — Homolomannia aff. sibogae Ihle, 8 30 x 23 mm, Nouvelle-Calddonie, Bathus 1, st. CP 695 (MNHN-B
24777) : vue d'ensemble.
FlG. 63 b. — H. sibogae Ihle, 8 31 x 24 mm, Philippines, MUSORSTOM I, st. 24 (MNHN-B 13820) : carapace.
Fig. 63 c. — H. occlusa Guinot & Richer de Forges, holotype, 9 ovig. 24,2 x 23 mm, Madagascar (MNHN-B 6993) :
carapace.
Fig. 63 d-h. — Gordonopsis aff. profundorum (Alcock & Anderson) : d. 8 15,4 x 10 mm, Madagascar, Guinot & Richer
DE FORGES (1981) det. Paromola profundorum (MNHN-B 7026) : carapace. — e-h, 8 13 x 10, 4 mm, Maldives,
st. 153 (BMNH 1948.9.7.28) : e, vue d'ensemble ; f, carapace ; g, P5, extremity du carpe et processus ch61iforme ;
h, pince.
Source
462
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
? Homolomannia sibogae - Parisi, 1915 : 113, fig. 1-2. — Balss. 1921 : 178 ; 1922 : 113.
fig. 1 (non consult) ; 1936 : 51, fig. 12 ; 1965 : 15, pi. 7, fig. 3 ; 1976 : 43, pi. 15, fig.
(Cit.). — Jamieson, Guinot & Richer de Forges, 1993b : 322, fig. 4, tabl. 1 .
? Homolomannia occlusa - NaGAI, 1994 : 49, pi. 1, fig. 2.
— Sakai, 1935 : 36, pi. 3,
1. — Miyake. 1983 : 197
MATERIEL EXAMINE. — Philippines. Musorstom 1 : st. CC 11, 13°59,8'N - 120°23,7'E, 230-217 m,
20 03 1976 • 1 9 ovig 34,6 x 25,3 mm (MNHN-B 13818). — St. CC 12, 14°00.8'N - 120°20,5'E, 210-187 m,
20.03.1976 : 2 <3 25.5 x 18,2 mm et 33 x 24 mm (MNHN-B 13819). — St. CP 24, 14°00,0'N - 120°18,0’E, 189-209 m,
22.03.1976 : 2 3 31 x 24 mm et 32 x 23,5 mm; 1 juv. 9 x 6 mm (MNHN-B 13820). — St. CP 25, 14°02,7’N -
120°20 3'E, 200-191 m, 22.03.1976 : 1 2 36 x 26,2 mm; 1 spec, sacculine (MNHN-B 13821). — St. CP 30, 14°01,3N -
120°18 7'E, 186-177 m, 22.03.1976 : 1 sp6c. sacculintS (MNHN-B 22721). — St. CP 34, 14°01,0'N - 120°15,8'E, 191-
188 m 23 03.1976 : 2 2 31,4 x 23,0 mm et 36,4 x 26,2 mm (MNHN-B 13822). — St. CP 36, 14°01,2'N - 120°20,2'E,
210-187 m, 23.03.1976 : 1 <3 33,4 x 24,0 mm (MNHN-B 13823). — St. CP 61, 14°02,2'N - 120°18,1'E, 202-184 m,
27.03.1976 : 1 sp6c. sacculin6 (MNHN-B 22722).
Musorstom 2 : st. CP 10. 14°00,1'N - 120°18,5’E, 188-195 m, 21.11.1980 : 1 3 33,0 x 23,1 mm (MNHN-B
13884). — St. CP 13, 14°00,5'N - 120°20,7'E, 200-193 m, 21.11.1980 : 1 3 25,0 x 18,6 mm (MNHN-B 13886). —
St. CP 18, 14°00,0'N - 120°18.6'E, 195-188 m, 22.11.1980 ; 1 3 34 x 25 mm; 1 2 ovig. 40,6 x 30,0 mm (MNHN-B
13895) -1 St. CP 21, 14°00,2'N - 120°17,8'E, 191-192 m, 22.11.1980 : 2 3 32,2 x 24,0 mm et 38,6 x 27,7 mm
(MNHN-B 13891). — St. CP 26, 13°49,6'N - 120°51,0'E, 299-320 m, 23.11.1980 ; 1 juv. 11 x 7,5 mm (MNHN-B
13903). _ St. CP 67, 14°00,1’N - 120°18,5'E, 193-199 m, 29.11.1980 : 1 2 40,7 x 30,0 mm (MNHN-B 13893). —
St CP 83 13°55,2'N - 120°30,5'E, 320-318 m, 2.12.1980 : 1 2 30,0 x 21,6 mm (MNHN-B 13890).
Musorstom 3 : st. CP 87, 14°00,6'N - 120°19,6'E, 191-197 m, 31.05.1985 ; 1 <3 13,5 x 9,8 mm; 1 sp6c. sacculin<§
31 4 x 23,0 mm (MNHN-B 13824). — St. CP 97, 14°00,7'N - 120°18,8'E, 189-194 m, 01.06.1985 : 1 <3 29,3 x
22 0 mm (MNHN-B 13848). — St. CP 111, 14°00,1'N - 120°17,5'E, 193-205 m, 02.06.1985 ; 1 <3 36,5 x 26,8 mm
(MNHN-B 13825). — St. CP 112, 14°00,2'N - 120°19,2'E, 187-199 m, 02.06.1985 : 1 3 sacculin6 31 x 22,5 mm
(MNHN-B 13826). — St. CP 120, 12°05.6'N - 121°15,6E, 219-220 m, 03.06.1985 ; 1 2 28,0 x 20,5 mm (MNHN-B
13827). — St. CP 143, H°28,3’N - 124°1 1,6'E, 205-214 m, 07.06.1985 : 1 3 33,6 x 24,5 mm (MNHN-B 13828).
Indonesie. Detroit de Makassar. Corindon 2 ; st. 271, 1°57,8'S - 1 19° 1 5,0'E, 215 m, 07.11.1980 : I 2 10,6 x
7,9 mm (MNHN-B 13849).
Karubar lies Kai : st. DW 2. 05°47'S - 132°13’E, 209-240 m, 22.10.1991 : 1 <3 un peu endommag6 23 x 18 mm
(POLIPI). — lies Tanimbar : st. CP 86. 09°26'S - 131°13'E, 225-223 m, 04.11.1991 : 1 2 12 x 10 mm (MNHN-B
22487).
Avec reserve :
Japon. Tosa Bay, 1961-1963, K. Sakai leg. : 1 9 24,5 x 17,6 mm (SMF 22287). — Au large de Mikawa Bay, K.
Sakai leg. : 1 $ 37,6 x 26,3 mm; 1 9 ovig. 38,7 x 27,4 mm (en mauvais ctat) (SMF 7774).
Nouvelle-Caledonie. MUSORSTOM 4 : st. CC 248, 22°09,5’S - 167°10,0’E, 380-385 m, 04.10.1985 : 1 9 21,3 x
15,4 mm (MNHN-B 17265).
Bathus 1 : st. CP 695, 20°34,59'S - 164°57,88'E, 410-430 m, 17.03.1993 : 1 6 30 x 23 mm (MNHN-B 24777).
Halipro 1 : st. CH 856, 21°44,02,S - 166°37,76’E, 311-365 m, 20.03.1994 : 1 6 (MNHN-B 24860).
lies Loyaute. Musorstom 6 : st. DW 447, 20°54,9'S - 167°19,8'E, 460 m, 19.02.1989 : 1 6 juv. 12,1 x 8,3 mm
(MNHN-B 24271).
Mat£riel-TYPE. — Holotype : 9 29 x 23 mm (ZMA). Paratypes : aucun.
Locality-type. — Indonesie : lies Kai, 5°40'S - 132°26'E, 310 m (" Siboga ", st. 254).
Remarques. — Les specimens de la campagne Karubar sont topotypiques : ties Kai. Le materiel philippin
est conforme a la description d 'Homolomannia sibogae. Le brossage de la face dorsale de la carapace (fig. 63 b),
couverte d'un tomentum, permet de distinguer le caractere spiniforme de la dent placee h chaque angle antero-exteme
de la carapace : elle est interpretee ici comme sous-hepatique (bien que plutot en position hepatique), alors que,
autrefois, nous l'avions a tort qualifiee de dent antero-laterale (Guinot & RICHER DE FORGES, 1981 : 554).
Les references a Homolomannia sibogae Ihle, 1912, autres que les mentions originales, ne component que des
references japonaises ; si Parisi (1915) et Balss (1921) n’ont pas figure l’espfcce, Sakai (1936; 1965; 1976) l'a
illustree h plusieurs reprises, en indiquant "not uncommon". NAGAI (1994) rapporte a H. occlusa un materiel du
Japon, dont l’identit6 est a revoir. II signale en effet des differences dans la spinulation de la base du propode des
P5, qui sont significatives.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
463
Remarques sur Homolomannia aff. sibogae (fig. 63 a). — Le materiel de Nouvelle-Caledonie et des
Ties Loyaute, represent par quatre individus, dont un juvenile et seulement un male adulte (fig. 63 a), ne peut etre
rattache h H. sibogae. Cette H. aff. sibogae se distingue : par une carapace plus quadrangulaire ; par une bosse sur
la partie antdrieure et laterale de l’aire branchiale de la face dorsale de la carapace ; par des Mxp3 plus courts ; par
des chelipedes plus developpes (depassant le merus des P2), avec la main tres renflee et prolongee par des doigts
plus courts et lamelleux, le doigt mobile etant incline et pourvu d'une dent molaire tronqude sur le bord
prehensile ; par des P2-P4, surtout le merus, moins allonges. L 'Homolomannia du Japon pourra etre attribute soit
a H. sibogae soit, plutot, a la "forme" nouvelle de Nouvelle-Caledonie.
Distribution. — lies Kai (310 m). Les nouvelles captures indiqudes montrent l'abondance d'H. sibogae aux
lies Philippines (187-320 m) et sa presence dans le detroit de Makassar (215 m).
L' Homolomannia dont la repartition s'etend vers le sud en Nouvelle-Caledonie jusque sur la ride de Norfolk,
H. aff. sibogae , a ete trouvee entre 215 et 460 m. L'espece presente au Japon, a redefinir, a ete recoltee entre 50 et
150 m.
Homolomannia occlusa Guinot & Richer de Forges, 1981
Fig. 62 A-B, 63 c
Homolomannia occlusa Guinot & Richer de Forges, 1981 : 554, fig. 3 F, 4 I, pi. 6, fig. 2, 2a-c.
Materiel EXAMINE. — Madagascar. Cote nord-ouest. "FAO60" : st. 73-66, 1 5°2 1 'S - 46°08'E, 180-200 m,
22.06.1973 : 1 2 ovig. 24,2 x 23,0 mm, holotype (MNHN-B 6993).
"Vauban" : st. 44, 15°25,7'S - 46°01,0'E, 200-210 m, sable moyennement calcaire, chalutage, 7.11.1972 : 1 2 juv.
7,5 x 7,2 mm, paratype (MNHN-B 6992).
Materiel-type. — Holotype : 9 ovig&re 24,2 x 23 mm (MNHN-B 6993). Paratype : 1 2 juv. (MNHN-B
6992).
Localite-TYPE. — Cote nord-ouest de Madagascar, Majunga, 180-200 m.
Distribution. — Madagascar (180-200 m).
Genre GORDONOPSIS gen. nov.
Fig. 64 A-B
EspfeCE-TYPE . — Homola ( Paromola ) profundorum Alcock & Anderson, 1899. Genre feminin.
LlSTE CHRONOLOGIQUE DES ESPECES. — Gordonopsis profundorum (Alcock & Anderson, 1899).
ETYMOLOGIE. — Genre dedie h Isabella GORDON, carcinologiste britannique, auteur notamment d'un travail
tout a fait original sur les Dromiacea (1950) : l'espfcce profundorum Alcock & Anderson y est signalee dans le
genre Paromola , considere encore a l'epoque com me appartenant aux Dromiacea.
DIAGNOSE. — Petite taille. Carapace (fig. 64 A) en forme d'urne allongee, retr^cie en un col aminci vers
l’avant. Face dorsale areolee (notamment, region mesogastrique distincte), non ornementee. Fossettes gastriques
situ^es anterieurement, lr£s marquees. Region sous-hdpatique absolument pas renflee ; au contraire d'un dvasement
& ce niveau, un tres net resserrement de la carapace. Dent situee en arriere de la forte epine pseudorostrale a 1'angle
antero-externe de la carapace (qui n'est pas la dent latero-anterieure de certains genres) representant en fait un
ornement sous-hepatique (en position hepatique). Sillon cervical tr&s accuse, passant sur les flancs en dessinant une
sinuosite. Ligne homolienne extremement marquee, elargie dans toute la moitie anterieure du corps.
Source :
464
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Pas de dent ni d'epine latero-anterieure ; un simple renflement a ce niveau, le bord latero-anterieur etant tres
court et incrme. Sur le bord latero-posterieur qui est tres long, une vague proeminence dmoussee ou une spinule.
Rostre relativement long et epais. Epines pseudorostrales a peu pres equivalentes au rostrc, done plutot courtes,
fortes, ecartees, implantees comme des epines supra-orbitaires.
Pas d'orbite (fig. 64 B), mais presence d’un creux incline, menage entre l'epine pseudorostrale, l'epine
antennaire et l’epine sous-hepatique, creux dans lequel se loge l'oeil. (Eil court : basophtalmite cylindrique, peu
allongd ; podophtalmite egalement court, tres trapu, sans dilatation au niveau de la surface corneenne, celle-ci etant
dans le prolongement de l'axe du pedoncule oculaire. Pas d'epine infra-orbitaire. Une epine antennaire aigue, visible
dorsalement. Antenne : article 2+3 tres elargi, trapu, avec une epine distale externe forte, triangulaire ; article 4
relativement court et large.
PiG 64, — Representation schematique de la face dorsale (A) et de la face ventrale (B) antdrieures dans le genre
Gordonopsis gen. nov. : G. aff. profundorum (Alcock & Anderson), 6 15,4 x 10 mm, Madagascar (MNHN-B 7026).
(Pilosite non reprdsentde). al, article urinaire de l'antenne ; a 2 + 3, article basal antennaire ; a4, article
antennaire 4 ; an, antennule ; ba, basophtalmite ; c, cornee ; c. e., Crete endostomienne ; e, dpistome ;
en, endostome ; e. a., epine antennaire ; e. sh, epine sous-h6patique ; f. g., fossettes gastriques ; I. a., bord
latero-anterieur ; 1. h., ligne homolienne ; 1. p., bord latero-posterieur ; p, 6pinc pseudorostrale ;
po, podophtalmite ; pr, pro6pistome ; r, rostre ; s. b., sillon branchio-cardiaque ; s. c., sillon cervical ou
gastrique.
Proepistome peu developpe, represente par une cloison, basse cn avant, peu surelevee vers l'amere. Epistome
tres reduit. Pas d'epine buccale. Endostome situe assez anterieurement. Cadre buccal limite en avant par un petit
rebord mince et formant deux convexites symetriques, jointives medialement. Au-dessus de l'orifice exhalant, un
auvent peu marque ; crete endostomienne epaisse ; canal exhalant terme par la lacinie des Mxpl et espace visible de
l'orifice bien net. Mxp3 pediformes et etroits, ne recouvrant qu'unc partie du cadre buccal, laissant & ddcouvert la
partie tout a fait anterieure et la zone mediane ; bord anterieur du merus de Mxp3 depassant la crete endostomienne.
Source : MNHN. Pans
REVISION DES HOMOLIDAE
465
Chelipedes courts (depassant la longueur du merus des P2), plus epais que les pattes ambulatoires ; propode de
forme triangulaire, convexe, un peu elargi distalement ; doigts longs et fins, incurves, cultriformes, au bord
prehensile inerme.
P2-P4 relativement forts, avec le merus analogue aux articles suivants ; dactyle epais dans la moitie proximale,
s’amincissant progressivement, muni de soies cornees sur toute la longueur de son bord inferieur.
P5 courts, leur longueur totale etant inferieure a la longueur du merus des P4 ; merus plus ou moins incurve,
atteignant seulement le niveau de la region mesogastrique sur la carapace, au-dessus des fossettes gastriques.
Propode tres court, de forme triangulaire par suite de la presence au milieu du bord inferieur d'une expansion munie
de soies cornees contre lesquelles viennent s'apposer les soies cornees du dactyle, lui-meme tres reduit, court et
grele : disposition a nette tendance cheliforme.
Abdomen male coined entre les coxae des P1-P4 : sur le bord interne de chaque coxa des P1-P3, une spinule
pouvant surplomber l'abdomen et le maintenir applique contre la paroi sternale. Pointe anterieure du telson
s'engageant entre les Mxp3 et recouverte par le basis et la coxa de ceux-ci, sans saillies particulieres pouvant
assurer un blocage. Bouton-pression homolien (proeminence sternale placde sur le bord externe du sternite 4
au-dessus du condyle articulaire de la coxa des PI).
Pleopodes sexuels : cf. Guinot & Richer de Forges, 1981, fig. 5 A, A1 (sous Paromola profundorum).
Remarques. — Le genre Gordonopsis gen. nov. a ete etabli pour une seule espece, Homola ou Paromola
profundorum , dont le statut generique n'a cesse de preoccuper les carcinologistes.
C'est en traitant de cette espece que GORDON (1950 : 224) a indique pour les Homolidae : "a critical
examination of the arrangement of the spines and spinules will be necessary and a more precise terminology will
have to be worked out". En effet, la nomenclature des epines n’etait pas basee sur une homologie stride de celles-
ci, et pas davantage sur celles des regions de la carapace (cf. introduction) : c'est pourquoi Paromola profundorum ,
dont la carapace se resserre, au lieu de se dilater, vers l'avant et offre tres peu d'epines et ornements, posait de fa$on
cruciale le probleme de 1'homologie topographique. Chez P. profundorum , la tres forte epine placee a l’angle
antero-exteme de la carapace, seule armature de la face dorsale (k part les epines frontales), a suscite des
interpretations diverses : epine antero-laterale, exorbitaire, hepatique, sous-hepatique ? Sur quel critkre de
reconnaissance devait-on s'appuyer pour l'attribution generique de cette petite espece ?
Griffin (1965 : 90) et Serene et Lohavanijaya (1973 : 27, clef) ont ete conduits a rapprocher
P . profundorum de P. spinimanus Griffin (maintenant Yaldwynopsis spinimanus ), espece apparemment tr&s
eloignee en raison de sa tres dense spinulation. Ces auteurs s'appuient sur une concordance de la morphologie de
l'extremite des P5, qui offre un propode triangulaire. En effet, le dispositif terminal des P5 est cheliforme chez les
deux genres, avec un propode tres court se projetant en une saillie, plus ou moins forte : chez Yaldwynopsis , le
propode est convexe et grele, seulement un peu epaissi dans la region mediane ; chez Gordonopsis , le propode,
plus court et plus trapu, porte un processus spinifere tr&s preeminent, d'ou sa forme triangulaire, et tend a prendre
la morphologie d'une pince.
L'ensemble de P5 est voisin chez Paromolopsis et chez Gordonopsis : les proportions des differents articles
sont analogues et le merus est incurve. Dans le genre Gordonopsis , la structure terminale de P5, avec son
processus saillant median, n'est plus simplement subcheliforme et tend vers une disposition cheliforme. Mais chez
Paromolopsis boasi , avec un processus saillant proximal, le dispositif est seulement subcheliforme. D’autres
analogies rapprochent les deux genres : les faibles armature et ornementation de la face dorsale de la carapace et des
appendices ; la forme de la carapace, qui se retreat anterieurement, sans dilatation sous-hepatique ; la presence d'un
seul veritable omement lateral, a Tangle antero-exteme de la carapace, avec l'absence de tout autre ornement, latero-
anterieur et latero-posterieur, tout au plus chez Gordonopsis la possibility d'une petite spinule latero-postyrieure.
A cote de ces ressemblances, de nombreuses differences separent Gordonopsis de Paromolopsis , notammenl :
l'armature frontale, avec chez G. profundorum le rostre et les epines pseudorostrales equivalents (au lieu du large
rostre sillonne et des courtes dents pseudorostrales chez Paromolopsis ) ; la disposition oculaire (yeux a
basophtalmite cylindrique et non renfle distalement chez Gordonopsis , k basophtalmite tres dilate au niveau de la
region cornyenne, qui est "pendante", chez Paromolopsis) ; les proportions des F2-P4, avec un merus grele et etroit
chez Gordonopsis , tres elargi chez Paromolopsis , et avec les dactyles beaucoup plus allonges et incurves chez
Source :
466
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Paromolopsis que chez Gordonopsis. Mais la difference fondamentale entre les deux genres reside dans la nature de
l'ornement place aux angles latero-anterieurs de la carapace. Chez Gordonopsis , l'dpine laterale est implantde en
avant du sillon cervical qui passe sur les flancs de la carapace et elle est sous-hepatique (en position hepatique).
Chez Paromolopsis, le seul ornement lateral (qui parait situe au meme emplacement que chez Gordonopsis) est
insere en arriere du sillon cervical qui remonte jusque dans la region orbitaire : il doit etre considdre comme latdro-
anterieur. Les similitudes entre les deux genres ne sont que superficielles. Paromolopsis appartient au meme
groupe qu 'Homola et Homolax , £ savoir au cas n° 1 de la disposition des sillons de la face dorsale de la carapace
(cf. Introduction). Gordonopsis , qui appartient au cas n° 2 de ladite disposition, s’en ecarte beaucoup.
Le genre le plus proche de Gordonopsis est le genre Homolomannia par les traits generaux de la carapace (a la
difference que chez Gordonopsis elle est plus allongee, sans renflement sous-hepatique et au contraire retrecie vers
l'avant) et par ceux des per6iopodes : faibles proportions des chelipedes ; relative gracilite du merus des P2-P4 (la
minceur des articles etant plus accentuee chez Gordonopsis que chez Homolomannia). La surface de la carapace
porte une ar^olation analogue chez les deux genres, sauf la ligne homolienne beaucoup plus marquee chez
Gordonopsis. Sont en outre caracteristiques des deux genres : l'absence d'omementation de la face dorsale de la cara¬
pace ; l'armature marginale consistant seulement ( Homolomannia ) ou principalement ( Gordonopsis ) en l'epine
sous-h6patique placee h l'angle antero-externe de celle-ci ; l'aspect trifide du front (le rostre plus les deux epines
pseudorostrales), meme si les elements tripartites sont plus developpes chez Gordonopsis que chez
Homolomannia ; l'absence d'epine ou de dent proepistomienne. La disposition oculaire est aussi assez voisine :
basophtalmite tres grele ; podophtalmite plus epais, mais pas ou a peine dilate dans la region corneenne qui lui fait
suite sans marque d'un etranglement.
Les differences entre les deux genres concernent surtout la face ventrale et certains caract^res des P1-P5. A
noter : l'gpistome, reduit chez Gordonopsis, etendu chez Homolomannia ; l'existence d'une avancee triangulaire ou
d'une epine in fra- orbitaire chez Homolomannia , laquelle est absente chez Gordonopsis ; la presence d une epine
antennaire chez Gordonopsis , alors que chez Homolomannia a cet emplacement la zone est lisse avec, tout au plus,
un petit granule ; l'antenne, avec Particle basal trapu et muni d'une epine distale externe chez Gordonopsis , avec le
meme article long, cylindrique et inerme chez Homolomannia ; les Mxp3, pediformes chez Gordonopsis ,
operculiformes chez Homolomannia ; les chelipedes, h main toujours gracile (meme chez le male age) chez
Homolomannia , a propode renfle (bien que moderement) chez Gordonopsis ; les P2-P4, a merus inerme et sans
spinule distale chez Homolomannia , avec quelques spinules sur le bord superieur plus une spinule distale chez
Gordonopsis ; les dactyles des P2-P4, tres longs et incurves chez Homolomannia , aplatis et faiblement effilds chez
Gordonopsis ; la structure terminale des P5 : sur le propode, un fort talon en position mediane, d’ou la forme
triangulaire de cet article et, correlativement, un dactyle tres court, chez Gordonopsis (disposition a tendance
cheliforme) ; chez Homolomannia , propode mince, dote d'une longue expansion proximale, et dactyle relativement
allonge ; l'abdomen male, beaucoup plus etroit chez Gordonopsis que chez Homolomannia.
Gordonopsis profundorum (Alcock & Anderson, 1899)
Homola ( Paromola ) profundorum Alcock & Anderson, 1899 : 5. — ALCOCK, 1899a : 4, 5, 10, pi. 1, fig. 2 ; 1900 : 159 ;
1901 : 64, pi. 5, fig. 22.
Paromola profundorum - IHLE, 1913 : 57, 65, 92 (cit.). — SERENE & Lohavanijaya, 1973 : 27 (clef). — JENKINS, 1977 :
4, 5 (cit.).
Paromola profimdarum [s/c] - GRIFFIN, 1965 : 87 (clef). 90.
Materiel-type. — Syntypes : 3 $ juveniles, env. 13x9 mm (ZS1).
LOCALITY TYPE. — Inde, cote de Travancore, 7°17’30”N - 76°54’30"E, 786 m (" Investigator ", st. 232).
Remarques. — Cette petite espece, qui a ete etablie pour trois femelles de la cote de l'lnde mesurant environ
13 mm de long et qualifies de juveniles par leurs descripteurs, n'a ete que rarement signalee, et cela seulement
dans l'ocean Indien. Nous n'avons pu examiner aucun specimen de G. profundorum typique, de la cote indienne.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
467
Doflein (1904) a rapporte a cette espece un individu male (d’une longueur probable de 24 mm environ d’apres
le grossissement de la figure), est-africain et peche a 1362 m. Quant a Gordon (1950 : 223), elle identifie a
Paromola profundorum , sans commentaires descriptifs, un male de 52 mm de long (rostre inclus), originaire des
Maldives et provenant d'une profondeur (256 m) bien moindre que le precedent. C'est l'examen recent de ce
specimen male des Maldives (BMNH 1948.9.7.28) qui nous incite aujourd'hui a separer de G. profundorum
l'exemplaire malgache que nous lui avions attribue en 1981 (cf. infra , sous G. aff. profundorum).
Distribution. — Inde : cote de Travancore, 786 m.
Remarques SUR Gordonopsis aff. profundorum (fig. 63 d-h, 64 A-B). — Nous separons sous le nom de
Gordonopsis aff. profundorum le materiel signale auparavant sous le nom de Paromola profundorum et mentionne
ci-apr6s :
Madagascar. Cote nord-ouest. "Vauban" : st. 38, 12°50,0'S - 48°09,rE. 580-585 m, vase sableuse peu calcaire,
chalutage, 14.09.1972, A. Crosnier coll., Guinot et Richer de Forges det. : 1 8 15,4 x 10 mm (MNHN-B 7026)
Seychelles. ■■Melville". Antipode 8 1440, 08°17.6'S - 58°55,I'E, 490 m, chain rock dredge. J. Coatsworth
04.02.1971 :1 8 (SIOCa 2172).
lies Maldives, "John Murray" Exp. : st. 153, 256 m, Gordon (1950) det. Paromola profundorum [sic] : 1 8 13 x
10,4 mm (BMNH 1948.9.7.28).
L'individu provenant de Madagascar, que nous avions attribue a I'espece d'ALCOCK et Anderson dans un
premier temps (Guinot & Richer de Forges, 1981 : 536, fig. 3 A, 4 F, 5 A, Al, pi. 3, fig. 1, la), differe des
figures publiees pour G. profundorum par quelques caracteres seulement : la carapace plus etroite, deprimee, et aux
flancs renfles ; l'absence de spinule latdro-posterieure (^ cet emplacement, une simple proeminence chez le
specimen malgache). L'individu signale des ties Maldives par Gordon (1950 : 220, 223, sous le nom Paromola
profundorum) offre : un corps epais, aux flancs convexes ; une carapace un peu vofltee, armee d’une tres nette
spinule latero-posterieure (comme sur la figure du syntype et sur celle de Doflein) ; un chelipede allonge, aux
doigts egalement longs ; des P2-P4 tres greles et minces, au merus cylindrique et etroit, au dactyle fin et tres
effile ; des P5 au merus peu incurve et avec le propode triangulaire. Nous ne sommes pas en mesure d'attribuer
avec certitude le materiel de GORDON k G . profundorum et c'est pourquoi nous le laissons sans attribution
spdcifique precise. Le petit individu male des Seychelles, en mauvais etat, que nous avons examine, ne permet pas
de rdsoudre la question. Le statut specifique du specimen de Doflein (1904 : 16, pi. 7, fig. 1-2, sous le nom
d'Homola (Paromola) profundorum demeure egalement non precise.
Genre HOMOLOGENUS A. Milne Edwards in HENDERSON. 1888
Fig. 65 A-B
Homolopsis A. Milne Edwards, 1880 : 34 (synonyme le plus ancien et non valide d Homolopsis Bell, 1862, genre
fossile).
Homologenus A. Milne Edwards in Henderson, 1888 : 20, note. — Stebbing, 1893 : 138. — Bouvier, 1896 : 30, 37,
38, 43. — A. Milne Edwards & Bouvier, 1899 : 12 ; 1902 : 29. — Doflein, 1904 : 18. — Ihle. 1912 : 209 ; 1913 :
68 (clef), 69. — Balss, 1940 : 48. — Gordon, 1950 : 225. — Guinot, 1979 : 127, 232. — Manning & Holthuis,
1981 : 25. — Guinot & Richer de Forges, 1981 : 553. — Zarenkov in Zarenkov & Khodkina. 1983 : 92. —
Zarenkov, 1990 : 226. — Nagai, 1994 : 50.
ESPECE-TYPE. — Homolopsis rostratus A. Milne Edwards, 1880, par monotypie. Genre masculin.
LlSTE CHRONOLOGIQUE DES ESPECES. — Homologenus rostratus (A. Milne Edwards, 1880) ; H. braueri
Doflein, 1904 ; H. malayensis Ihle, 1912 ; H. broussei Guinot & Richer de Forges, 1981 ; H. asper Zarenkov in
Zarenkov & Khodkina, 1983 ; H. orientalis Zarenkov, 1990 ; H. levii sp. nov. ; H. wallis sp. nov. ;
H. boucheti sp. nov.
Source :
468
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Diagnose. — Tr£s petite taille. Carapace (fig. 65 A), voutee et r£gulierement convexe, de forme triangulaire,
tr&s retrecie en avant, dilate au niveau des regions branchiales, avec les flancs non delimites de la face dorsale par
un bord marque. Region sous-hepatique a peine renflee, faiblement delimitee, plus ou moins spinifere, parfois avec
une spinule plus developpee que les autres spinules. Face dorsale faiblement areolee, avec un "facies humain"
parfois marque, et caracterisee par la presence d'une tr£s forte epine gastrique (a verifier chez H. asper Zarenkov).
Pilosite consistant en soies diverses, dont certaines en crochet notamment dans la region anterieure du corps, au
voisinage du rostre et meme sur la grande epine latero-anterieure.
Sillons peu profonds : sillon cervical tres marque, passant juste au-dessus d'une tres longue epine dorso-
laterale ; sillon branchio-cardiaque surtout visible lateralement. Ligne homolienne variable selon les especes :
invisible ou tres fine, disparaissant parfois, mais ailleurs elargie, localement epaissie, toujours sinueuse.
Fig. 65. — Representation schematique de la face dorsale (A) et de la face ventrale (B) ant£rieures dans le genre
Homologenus A. Milne Edwards : H. malayensis Ihle, lectotype, 9 15,5 x 9,8 mm, lndon£sie, "Siboga" (ZMA De
102.967). (Pilosite non representee). a2+3, article basal antennaire ; e, £pistome ; e. a., £pine antennaire ;
e. la. dent ou £pine latero-anterieure ; e. sh, epine sous-hepatique ; f. g., fossettes gastriques ; 1. h., ligne homo¬
lienne ; 1. p., bord lat£ro-post£rieur ; p. epine pseudorostrale ; p. a., epine pseudorostrale accessoire ; r, rostre ;
s. b., sillon branchio-cardiaque ; s. c., sillon cervical ou gastrique.
Bord latero-ant£rieur tr£s court, arme d’une epine extremement developpde qui, avec le rostre, represente
1'armature demesur£e caracteristique du genre. Bord latero-posterieur long, inerme ou portant une spinule plus ou
moins marquee.
Rostre particular, extremement allonge, presquc styliforme et s'abaissant beaucoup : assez large et tres epais h
la base, se bifurquant vers son milieu en une paire de fortes epines laterales, puis s'amincissant progressivement et
se prolongeant par un longue pointe impaire, mince et aigue, plus inflechie que la partie basilaire mais pouvant se
retrousser. Le prolongement ventral de rextremite rostrale rappelant, par sa position, l'epine proepistomienne,
parfois tres developpee, de nombreux Homolidae. Dents pseudorostrales fortes, divergentes, dirigees obliquement.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
469
Orbite non delimitee (fig. 65 B), la region devant contenir les yeux etant tres etroite et ne pouvant les abriter.
Pedoncule oculaire de tres petite taille : podophtalmite cylindrique, court et etroit ; basophtalmite un peu plus
epais, legerement etrangle vers sa partie distale ; la comee ne formant pas un renflement terminal. Presence ou non
dune spinule supra-orbitaire (intercalaire), souvent asymdtrique et facultative. Une longue epine antennaire en
position infra-orbitaire, abaissee. Antennules avec les articles 2 et 3 replies, accoles le long du rostre, done dans
une position particuliere et largement visibles en vue dorsale. Antenne generalement setifere sur les articles 4 et 5 ;
flagelle parfois tres allonge ; article basal allongd et etroit, inerme. Epine buccale soit absente, soit presente, soit
suivie d'une deuxieme de meme taille ou bien encore, h cet emplacement, bord serrule.
Proepistome tres petit, sans epine, et ne formant qu'une courte cloison. Epistome extremement reduit, soude a
1 epaississement sous-frontal. Endostome en position tres antdrieure, peu profond, mais bien limite en avant ;
bourrelet median du bord anterieur du cadre buccal saillant et parfois pourvu de deux pointes de part et d'autre de la
legere echancrure axiale. Crete endostomienne laterale, d'un seul tenant avec le bord latero-externe du cadre buccal.
Un canal exhalant trds large et un auvent buccal developpe. Mxp3 developpes mais tout a fait pediformes, tres
etroits et allonges, couvrant toute la longueur et presque toute la largeur du cadre buccal ; ischion et merus
cylindriques, incurves ; angle antdro-externe du merus depassant de beaucoup la Crete endostomienne ; palpe long et
epais.
Formule branchiale reduite en branchies et en epipodites : cf. A. MlLNE Edwards & BOUVIER, 1902 : 32
(H. rostratus) ; Ihle, 1913 : 67 (H. malayensis) ; GORDON, 1950, tabl. Ill ( H . braueri).
Chelipedes greles et courts (nettement plus courts que P2), tout l'appendice etant assez etroit ; propode
trigonal ; doigts minces, plus longs que la portion palmaire, avec le bord inferieur fortement inflechi vers le bas,
cultriformes, aux bords prehensiles inermes et contigus.
P2-P4 tres longs et greles ; merus cylindrique, a peine plus elargi que les autres articles, arme d'une ou de deux
spinules distales ; merus et propode presque d'egale longueur ; dactyle long et fortement incurve.
P5 egalement tres greles et aussi tres reduits : merus plus ou moins court, toujours plus reduit chez la femelle
que chez le male ; propode se projetant dans sa partie proximale en une epine terminde par une soie cornee
allongee, qui vient s’opposer au dactyle ; dactyle mince et crochu. Processus subcheliforme tres fin mais pouvant
etre fonctionnel (fig. 4 G).
Abdomen accole a la face ventrale sur la base des coxae des P1-P4. Telson aux bords latero-externes sinueux,
engageant seulement sa pointe distale entre les coxae des Mxp3. Retention de l’abdomen assuree par un bouton-
pression homolien et, surtout, par une avancee coxale des PI extremement prononcee et prolongee par une epine
qui peut etre trds longue ; parfois, une minuscule spinule sur la coxa des P2 et des P3, mais non fonctionnelle.
Abdomen femelle avec les segments 4 a 6 elargis et bombes, indentes au niveau ou l'expansion coxale des PI
vient le surmonter.
Pleopodes sexuels males : cf. Ihle, 1913, fig. 37-38 (//. malayensis) ; Gordon, 1950, fig. 12 C-D
(H. braueri) ; ZARENKOV in ZARENKOV & KHODK1NA, 1983, fig. 6-3, 6-4 (H. asper) ; Zarenkov, 1990, fig. 7
(H. orientalis).
Clef des especes du genre Homologenus
1. En arriere de la tres longue epine latero-anterieure de la carapace, presence d'une spinule
latero-posterieure plus courte mais tres marquee . 2
— En arriere de la tres longue epine latero-anterieure de la carapace, presence d'une petite
spinule ou d’un simple renflement figurant un ornement latero-posterieur de faible
importance, ou absence d'ornement latero-posterieur . 4
2. Merus des P2-P4 avec une spinule distale au bord superieur et en grande partie inerme sur
le bord inferieur, a l'exception de quelques rares tubercules dans la region proximale. Merus
des P5 long, depassant chez la femelle le sillon branchio-cardiaque de la face dorsale de la
carapace . 3
Source :
470
D. GU1NOT & B. RICHER DE FORGES
— Merus des P2-P4 arme distalement de deux spinules et muni dans la moitie proximale du
bord inferieur de plusieurs spinules ou tubercules pointus. Merus des P5 court, atteignant
tout juste chez la femelle le sillon branchio-cardiaque de la face dorsale de la carapace .
. H. orientalis Zarenkov
3. Merus des P5 long dans les deux sexes : ramen£ sur la face dorsale de la carapace, chez la
femelle il atteint le sillon cervical ; chez le male, il le depasse touchant et meme depassant
l'epine gastrique impaire . H. rostratus (A. Milne Edwards)
— Merus des P5 court dans les deux sexes : ramene sur la face dorsale de la carapace, chez la
femelle, il depasse tout juste le sillon branchio-cardiaque sans atteindre le sillon cervical
et, chez le male, il n'atteint pas le sillon cervical . H. boucheti sp. nov.
4. Sur le merus des P2-P4, extremite distale armee au bord superieur d'une seule longue
spinule . 5
— Sur le merus des P2-P4, extremis distale armee de deux spinules, Tune sur le bord
superieur, l'autre plus inferieure . 7
5. Une forte epine gastrique impaire sur la face dorsale de la carapace. Epine antennaire
ddvelopp£e et aigue. Rostre tres long . 6
— Pas de forte epine gastrique impaire sur la face dorsale de la carapace. Epine antennaire
courte et obtuse. Rostre court . H. asper Zarenkov
6. Merus des P4 inerme sur le bord inferieur. Merus des P5 long, depassant nettement chez la
femelle le sillon branchio-cardiaque de la face dorsale de la carapace .
. H. malayensis Ihle
— Mdrus des P4 spinuleux sur le bord inferieur. Merus des P5 court, n'atteignant pas chez la
femelle le sillon cervical de la face dorsale de la carapace. (Presence tres occasionnelle et de
fa^on asymetrique d'une seconde spinule distale sur le bord superieur du merus des P2-P4) .
. H.levii sp. nov.
7. Les deux spinules distales du merus des P2-P4 d'egale longueur, similaires. Pas d'orne-
ment latero-posterieur sur la carapace . H. braueri Doflein
— Les deux spinules distales du irferus des P2-P4 in^gales, la superieure nettement plus
marquee que l'inferieure . 8
8. Un simple renflement tubercule latero-posterieur sur la carapace. Flancs de la carapace tres
peu spinuleux. Sur la face dorsale de la carapace, une tres forte granulation et une faible
pilosife. Bord inferieur du merus des P2-P4 orne de fortes spinules .
. H. broussei Guinot et Richer de Forges
— Une spinule latero-posterieure sur la carapace. Flancs de la carapace tres spinuleux. Sur la
face dorsale de la carapace, une fine granulation et une abondante pilosite. Bord inferieur du
merus des P2-P4 orne de petites spinules . H. wallis sp. nov.
REMARQUES. — Les affinites du genre Homologenus ne sont pas claires et il est difficile de le rattacher &
d'autres membres de la famille des Homolidae. La forme du corps, retreci vers l'avant et depourvu de bord dorso¬
lateral marque, est "macrourienne" ; le rostre irbs ddvelopptL la forte saillie sous-frontale, l’accrochage front-
proepistome, les antennes abondamment setiferes et pourvues d'un long flagelle, les Mxp3 appendiculaires sont
primitifs. En revanche, la formule branchiale reduite et le nombre moindre d'epipodites indiquent une tendance
inverse. En tout cas, le genre Homologenus parait plus modifie que d'autres Homolidae.
Nous n'avons pas eu la possibility d'examiner YHomologenus du Japon identiffe a H. malayensis Ihle par
Nagai (1994 : 50, pi. 1, fig. 3), qui ne mentionne ni H. asper Zarenkov ni H. orientalis Zarenkov. Les
renseignements sur la morphologie et la petite photographic sont insuffisants pour s’assurer de l'identile de cette
Source :
REVISION DES HOMOLIDAE
471
espece et la comparer avec nos especes nouvelles, H. levii et H. wallis. En tout cas, comme I'ecrit Nagai, il s’agit
dc la premiere mention du genre Homologenus au Japon.
Lc genre Homologenus est present dans les trois oceans : H. roslratus et H. boucheli sp. nov. de part et d'autre
de l'Atlantique, les autres especes etant reparties dans l'lndo-Pacif.que, avec un representant dans le Pacifique
oriental (H. orientalis).
Homologenus est l'un des genres homoliens qui habile les zones les plus profondes, souvent a plus de 1000 m
et jusqu'a 2000 m, sur fonds le plus souvent vaseux.
Homologenus rostratus (A. Milne Edwards, 1880)
Fig. 66 e
Homolopsis rostratus A. Milne Edwards, 1880 : 34.
Homologenus ( rostratus ) A. Milne Edwards in HENDERSON, 1888 : 20, note.
Homologenus rostratus - Bouvier, 1896 : 29, 30, 36, fig. 25. — A. Milne Edwards & Bouvier, 1902 : 30, pi. 5,
fig. 11-16, pi. 6, tig. 9-13 pro parte. — Rathbun, 1937 : 70 (synonymie pro parte), fig. 17, pi. 17, fie. 1-3.
Chaoe, 1940 : 9. — W. E. Pequegnat, 1970 : 174, fig. 6-1. — L. H. Pequegnat, 1975 : 46 (cit.). — Powers 1977 *
22 (cit.) (distribution pro parte). — Guinot & Richer de Forges, 1981 : 553 (cit. sous H. broussei). — Soto, 1985 :
484, tabl. 1 ; 1986 : 12, fig. 6 (distribution pro parte) ; 1991 : 627, tabl. 2.
nec Homolopsis rostratus - A. Milne Edwards, 1883, pi. 6, fig. 1, 1 A = Homologenus boucheti sp. nov. (cf infra)
nec Homologenus rostratus - A. Milne Edwards & Bouvier, 1899. — Guinot, 1979 : 127, 192, 193, 232, fig 43 E
ph 22 fig. 3. — TOrkay, 1976a : 36. — Manning & Holthuis, 1981 : 25 : 13 = Homologenus boucheti sp. nov’
(cf. infra).
nec Homologenus ( Homolopsis ) rostratus - A. Milne Edwards & Bouvier, 1900 : 11, pi. 1, fig. 1, pi. 8, fig. 19-21 =
Homologenus boucheti sp. nov. (cf. infra).
Materiel EXAMINE. — Detroit de Floride. 25°07'N - 79°29'W, 805 m, 23.06.1963, L. B. Holthuis det • 1 9
ovig. (USNM 136823). — 25°42'N - 79°23'W, 715 m. L. B. Holthuis del. : 1 2 (USNM 136824).
Nord des Bermudes. "Atlantis" : st. A-280-13, Rehoboth Seamount, 37°32,5'N - 59°48'W 1225 m 19 06 1962
H. B. Roberts det. : 1 2 ovig. (MNHN).
Golfe du Mexique. "Oregon" : Cruise 4566, 23°05'N - 86°09'W, 1280 m, 06.12.1963, W. E. Pequegnat det. ; 1 2
ovig. (TAMU 2-0869). — "Alaminos", Cruise 69A11-83, 21°35'N - 96°45'W, 1326 m, 24.08.1969 W E Pequegnat
coll, et del. : 1 2 ovig. 19 x 12 mm (TAMU 2-0864).
Mer Caraibe. "Alaminos" : Cruise 70A10 : st. 7, 18°55,5'N - 87°10.5'W, 1216 m, 07.07.1970, W E Pequegnat
coll, et det. : 1 2 15,7 x 9 mm (TAMU 2-0865). — St. 9, 18°57'N - 87°09'W, 1 193 m, 07.07.1970, W. E Pfquegnat
coll, et det. : 1 2 16 x 10 mm (TAMU 2-0866). — St. 41, 12°53’N - 69°59,5'W, 1005-1115 m, 19.07.1970, W. E.
Pequegnat coll, et det. : 1 2 18,2 x 11 mm (TAMU 2-0867). — St. 51, 17017,1'N - 79°50,6'W, 1097 m, 26.07. 197o!
W. E. Pequegnat coll, et det. : 1 8 1 1 x 6,4 mm; 2 2 15,8 x 9,2 mm et 15,9 x 9,4 mm (TAMU 2-0868).
Cuba. "Atlantis" : st. 2995, cote nord, au large de Bahia de Cardenas, 23°24'N - 81°30'W, 860-121 1 m 16 03 1938
F. A. Chace Jr det. : 1 2 ovig. (USNM 81932).
Materiel-type. — Holotype : Non 1 2 comme designee en 1880 mais 1 8 12,4 x 7 mm (MCZ, d'apres
W. E. Pequegnat, 1970 : 175). (Cf. A. Milne Edwards & Bouvier, 1900 : 13 ; 1902 : 33). Paratvpes :
aucun.
LOCALITE-TYPE. — Atlantique occidental, Antilles, entre Saint-Thomas et Santa-Cruz, 17°47’30”N
64°53’45"W, 1061 m, 3.01.1879 ("Blake", st. 124) .
Remarques. — Apres sa description pour un specimen des Antilles, H. rostratus a ete tr£s rapidement
considere par les carcinologistes comme amphi-atlantique : en effet, les rares echantillons signales de l'Atlantique
oriental (Maroc, Madere, A$ores) ont tous ete identifies a l'espece americaine.
A. Milne Edwards et Bouvier, qui avaient eu sous les yeux a la fois du materiel americain recolte par lc
"Blake" (1902 : 33), a savoir le type d'H. rostratus , et du materiel ouest-africain recueilli par le "Travailleur" et par
le "Talisman" (1900 : 13), indiquaient (1900 : 12) : “les specimens du "Talisman" et du "Travailleur" ne different
pas sensiblement de ceux du "Blake"".
Source :
472
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Pour la representation de YH. rostratus , americain, il ne faut pas se referer & la figure publiee en 1883 (pi. 6,
fig. 1, 1A) par A. MlLNE Edwards (sous le nom d 'Homolopsis rostratus) : en effet, elle montre non pas
l’exemplaire-type recolte par le "Blake" mais un exemplaire du Maroc recolte par le "Travailleur'\ qui selon nous
appartient a une espece differente ( H . boucheti sp. nov., cf. infra). Pour leur illustration de YH. rostratus typique,
"en mauvais 6taf\ A. Milne Edwards et Bouvier (1902 : 33, 34) declarent : “quelques-unes des figures que
nous donnons plus loin ont ete dessinees d'apres les exemplaires du "Talisman" ”. Se trouvent done figures sous le
nom d 'H. rostratus non seulement des dessins representant du materiel americain ( H . rostratus typique), mais aussi
des dessins concemant du materiel provenant de l’autre cote de l'Atlantique (H. boucheti) ; malheureusement, en
raison des legendes insuffisamment explicites, ou l'identite des individus dessines n’est pas precisee, il est
impossible de discemer h quelle espece appartient le materiel figure. C’est pourquoi, dans la synonymie lors de la
citation d'A. Milne Edwards et Bouvier (1902 : 30), nous indiquons pro parte pour les figures 11-16 de la
planche 5 et les figures 9-13 de la planche 6.
Grace a la confrontation de materiel provenant des deux rives atlantiques, nous creons le nom d 'H. boucheti sp.
nov. pour YHomologenus du golfe ibero-marocain, de la cote africaine, des Azores et de Madere, qui semble vivre a
des profondeurs superieures (en moyenne 1600 m, au lieu de 1000 m pour YH. rostratus typique). Cf. infra.
H. rostratus a ete assez rarement recolte, sans doute en raison de la profondeur de son habitat. Nous avons pu
examiner du materiel du detroit de Floride, de la mer Caraibe et du golfe du Mexique, etc. (cite ci-dessus), ou un
seul male, de petite taille, est present. Une vingtaine d'individus, recoltes dans le detroit de Floride a des
profondeurs depassant les 900 metres, sont deposes a l’Universit^ de Miami (L. A. Soto, in litt., 14.10.1992).
Le groupe d'especes H. rostratus et H. boucheti sp. nov., avec egalement H. orientalis Zarenkov (cf. infra), se
distingue par la presence, en arriere de la longue epine latero-anterieure, d'une spinule latero-postdrieure plus reduite
mais bien detachee, ainsi que par l’existence d'une spinule protogastrique et d'une epine sous-hepatique developpees.
Distribution. — Detroit de Floride, Golfe du Mexique, Antilles, nord des Bermudes. Entre 600 et 1601 m
(1000 m en moyenne).
Homologenus boucheti sp. nov.
Fig. 66 b-c, h
Homolopsis rostratus - A. MlLNE Edwards ( nec A. Milne Edwards, 1880), 1883, pi. 6, fig. 1, 1 A.
Homologenus rostratus - A. MlLNE Edwards & Bouvier (nec Homolopsis rostratus A. Milne Edwards, 1880), 1899 : 13.
— Bouvier, 1922 : 51.
Homologenus ( Homolopsis ) rostratus - A. MlLNE EDWARDS & BOUVIER, 1900 : 11, pi. 1, fig. 1, pi. 8, fig. 19-21.
Homologenus rostratus - GUINOT, 1979 : 127, 192, 193, 232, fig. 43 E, pi. 22, fig. 3. — T0RKAY, 1976a : 36. —
Manning & HOLTHUIS, 1981 : 25 (distribution pro parte).
MATERIEL EXAMINE. — Madere. " Meteor " : st. 23-117, 33°56,6'N - 16°52,3'W, 750-2195 m, 18.05.1971,
Gerlach leg. : 1 8 ; 1 9 (SMF 6710).
Maroc. "Talisman" : 33°47’N - 11°23'W, 1635 m, 14.06.1883, A. Milne Edwards & Bouvier del. (cf. 1900 : 12) :
1 9 en fragments (MNHN-B 12349).
Golfe ibero-marocain. Balgim : st. CP 10, 36° 45'N - 09°32’W, 1582-1602 m, 29.05.1984 : 1 8 12 x 7 mm
(MNHN-B 22607). — St. CP 63, 35°31’N - 07°42’W, 1488-1535 m, 04.06.1984 : 2 8 9,5 x 6,4 mm et 1 1 x 6,6 mm;
1 9 ovig. 16,2 x 11 mm, paratypes (MNHN-B 22609). — St. CP 68, 35°12'N - 07°53'W, 1998-2077 m, 05.06.1984 :
1 9 en mauvais 6tat; 1 9 ovig. 16,6 x 11,2 mm, paratypes (MNHN-B 22605). — St. DW 88, 34°20'N - 07°19'W, 738-
742 m, 07.06.1984 :3c?, paratypes (MNHN-B 22608). — St. CP 92, 34°24'N - 07°30’W, 1182 m, 08.06.1984 : 1 9
Fig. 66 a, g. — Hypsophrys futuna sp. nov., holotype, 8 18x15 mm, lies Wallis et Futuna, Musorstom 7, st. CP 621
(MNHN-B 24697) : a, vue d’ensemble ; g, pince, avec une tache.
Fig. 66 b-c, h. — Homologenus boucheti sp. nov., holotype, 9 ovig. 16 x 10,4 mm, golfe ib6ro-marocain, Balgim,
st. CP 98 (MNHN-B 22611) : b. carapace ; c, vue d'ensemble ; h, pince.
Fig. 66 d. — H. malayensis Ihle, lectotype, 9 15,5 x 9,8 mm, N. O. du Sulawesi (ZMA De 102.967) : carapace.
FiG. 66 e. — H. rostratus (A. Milne Edwards), 9 18,2 x 1 1 mm, mer Caraibe, "Alaminos" (TAMU 2-0867) : carapace.
Fig. 66 f. — H. broussei Guinot & Richer de Forges, holotype, 9 18,3 x 15 mm, Tahiti (MNHN-B 7021) : carapace.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
473
Source : MNHN . Paris
474
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
12 x 8 mm (MNHN-B 22604). — St. CP 95, 34°24'N - 07°39'W, 1378 m, 08.06.1984 : 1 sp6c. (MNHN-B 22603). —
St TPQ8 34°29'N - 07°42’W. 1721-1773 m. 09.06.1984 : 1 2 ovig. 16 x 10,4 mm (avec les 6pines lat6ro-
MatBriel-TYPE. — Holotype : 9 ovig. 16 x 10,4 mm (14 mm avec les epines latero-anterieures) (MNHN-B
2261 1). Paratypes : 9 6 , 6 9 , 6 9 ovig. (MNHN-B 22602, 22605, 22606, 22608, 22609); 1 6 et 1 9 (USNM)
(voir liste du materiel examine ci-dessus).
Localite-tyfe. — Golfe ibero-marocain, 34°29'N - 07°42'W, 1721-1773 m (Balgim, st. CP 98).
ETYMOLOGIE. — En hommage au Dr Philippe BOUCHET, chef de mission de la campagne Balgim.
Description. — Petite taille, les males £tant nettement plus petits que les femelles. Carapace plutot ovalaire,
r£trecie vers l’avant, dilatee dans la region branchiale. Face dorsale convexe anterieurement, legerement areolee,
avec les deux principaux sillons bien indiques et un "facies humain" reconnaissable ; toute la surface regulierement
granuleuse et garnie d'une pubescence courte, melee de soies plus longues et en crochet sur toute la partie
anterieure. Aire protogastrique dotee d'une spinule fine mais bien developpee. Une epine gastrique impaire forte ,
un petit granule intestinal pair, de chaque cote. Region sous-h6patique tr£s peu renflee, ornee d une seule longue
6pine et avec environ quatre petites spinules sur son bord inferieur. Ligne homolienne peu visible.
Bord latero-anterieur arme d'une tres longue epine acer6e, incurvee, dirigee vers l'avant. Bord latero-posterieur
pourvu d'une spinule fine et allongee, situ6e au-dessous du sillon branchio-cardiaque. Flancs munis de quelques
faibles spinules ^parses.
Rostre long et fortement incline vers le bas, avec deux epines accessoires fortes, divergentes. Epines pseudo-
rostrales accusees, plus ou moins recourbees. Bord supra-orbitaire inerme ou dote d'une spinule de forme et
dimensions variables (dans certains cas asymdtrique), situ6e juste a cot6 de l’epine pseudorostrale. CEil reduit :
basophtalmite court ; podophtalmite petit et arrondi dans la region corneenne. Flagelle antennaire long. Une epine
antennaire tres forte et aigue, ddflechie ; cette demiere et lupine sous-hepatique etant subegales.
Une epine buccale, suivie d'une deuxieme de meme taille, ou meme de deux spinules. MtSrus de Mxp3 arme a
l'angle antero-exteme d'une ^pine longue et fine.
Chelipddes relativement courts mais assez dpais. Carpe spinuleux. Propode 61argi distalement et spinuleux sur
ses deux bords. Doigts minces et allonges, formant un angle obtus par rapport a l'axe de la main, cultriformes et
s'entrecroisant ^ leur extremite ; bord prehensile tranchant et lisse.
P2-P4 longs et greles. Bord superieur du m^rus armd de 3-4 epines fines et tres aigues, espacees (non presentes
dans le quart distal) ; extremity distale ornee d'une longue epine au bord superieur ; sur le bord inferieur, quelques
tubercules pointus proximaux et, en plus (sauf sur P4), environ 4 petites spinules espacees (non presentes dans le
tiers distal).
P5 graciles : merus court et inerme, plus allonge chez le male ou, en position dorsale, il s'approche du sillon
cervical de la face dorsale de la carapace (sans atteindre l'epine gastrique impaire), alors que chez la femelle il
depasse seulement le sillon branchio-cardiaque. Propode tres mince, allonge et rectiligne, portant dans sa partie
proximale une 6pine aceree, contre laquelle vient s'apposer l'extrdmite repliee du dactyle, constituant ainsi un
processus subcheliforme ; des soies courtes et eparses, quelques soies plus longues.
Appareil de retention de l'abdomen male et femelle caracteris6 par les saillies coxales des PI assez saillantes et
faiblement armies (une spinule 6moussee ou faible, mais parfois deux spinules d6tachees).
REMARQUES. — Homologenus boucheti est decrit grace ^ un abondant materiel r6colte lors de l’expedition
Balgim en 1984 et 6tudie par J. E. Garcia Raso (sous presse). Suivant l'usage etabli qui assimile ^ une meme
espkce les representants des deux rives de l'Atlantique, 1' Homologenus du golfe ib£ro-marocain a et6 identifie h
H. rostratus. Mais sa confrontation avec des H. rostratus americains nous amene h separer l'espece est-atlantique
sous un nom nouveau, H. boucheti sp. nov.
Source :
REVISION DES HOMOLID AE
475
Le specimen public* en 1883 par A. Milne Edwards sous le nom d 'Homolopsis rostratus se rapporte a une
recolte effectuee par le "Travailleur" au large du Maroc en 1882 (dragage 40 du 31 juillet) a 1900 m de profondeur
(J. Forest, comm, personnel^) : cette illustration ne concerne done pas l'espece americaine H. rostratus mais
represente l'espece est-atlantique, H. boucheti.
Les differences entre H. boucheti sp. nov. et l'espece de la cote atlantique americaine H. rostratus (A. Milne
Edwards) sont faibles. H. rostratus se distingue d'H. boucheti par ses chelipedes (cf. A. MlLNE EDWARDS et
Bouvier, 1902, pi. 5, fig. 15) au propode plus grele, moins elargi distalement, avec les bords armes d'epines plus
regulieres et plus fortes ; par les doigts des pinces plus longs et plus effiles, plus inclines par rapport h la main ;
par les saillies coxales des PI au-dessus du telson plus dilatees et terminees par deux fortes spinules acenSes. La
ongueur du merus des P5 constitue le critSre le plus net. Le merus est plus court dans les deux sexes chez
H. boucheti sp. nov. : chez la femelle, ramene dorsalement, il depasse le sillon branchio-cardiaque de la face
dorsale de la carapace mais n'atteint pas le sillon cervical (il l'atteint chez H. rostratus femelle) ; chez le male, il
sapproche du sillon cervical (alors que chez H rostratus, il le depasse, touchant et meme depassant repine
gastrique impaire).
Distribution. — Golfe ib<*ro-marocain, Maroc, Azores, Mactere, lies du Cap Vert. Entre 738 et 2195 m
(moyenne vers 1600 m). Esp&ce nettement plus profonde qu'H. rostratus , qui vit aux alentours de 1000 metres.
Homologenus braueri Doflein, 1904
Fig. 67 a-b, g
Homologenus Braueri Doflein, 1904 : 18, pi. 11, fig. 3-4.
Homologenus braueri - Ihle. 1913 : 70 (cit. sous H. malayensis). — Gordon, 1950 : 225 fie 10-12
Richer de Forges, 1981 : 553, tabl. 2 (cit. sous H. broussei).
— Guinot &
Materiel EXAMINE. — Cote est-africaine. " Vitjaz " : st. 4680, 7°22,7’S - 40°02,5’E, 740 m 13 07 1960
Zarenkov det. : 3 9 1 1 x 8 mm, 1 1 x 7,8 mm, 10 x 7,6 mm; 2 9 ovig. 1 1,5 x 7,6 mm, 12 x 7,9 mm (ZMUM).
Avec reserve :
Cote ouest’austra*‘enne- "Vitjaz" : st. 4564, 23°55,9'S - 112°16'E, 820 m, 01.12.1959 : 1 <3 ,uv. 10 x 6 mm
(ZMUM).
MatFriel-TYPE. — Holotype : 2 8,7 (sans le rostre) x 5,6 mm. Paratypes : aucun.
Localite-TYPE. — Cote est-africaine, Somalie, 4°40,8'S - 48°39'E, 1242 m (" Valdivia ", st. 262).
Remarques. — Pour la deuxieme fois H. braueri est retrouve dans la meme region, grace aux r£coltes du
Vitjaz ’. Lors de notre travail de 1981 (p. 553, tabl. 2), nous avions present un tableau exposant les differences
morphologiques entre H. braueri, H. malayensis Ihle et H. broussei deem comme nouveau de Polynesie ; mais
n'ayant pu examiner les deux premieres espfeces, nous n'avions a notre disposition que les rares donn^es de la
litterature (DOFLEIN, 1904 ; IHLE, 1913 ; GORDON, 1950). Aujourd'hui nous sommes en mesure de preciser les
caract&res distinctifs d'H. braueri et de rectifier les differences mentionn<£es. H. braueri, de dimensions plus
rdduites, a une carapace moins abondamment setiftre qu'H. malayensis. Chez H. braueri, les flancs de la carapace
sont peu spinuleux, de fa?on sensiblement analogue a H. malayensis ; le merus des chelipedes offre quelques
spinules distales mais elles sont un peu moins fortes que chez H. malayensis ; la pince est analogue h celle
d'H. malayensis et presente de longs doigts cultriformes, formant un angle par rapport h la main, s'entrecroisant it
l’extremite (comme chez H. malayensis ) ; l'extremite proximale des P5 (et non distale, comme nous l’avions ecrit
par erreur en 1981) porte une spinule, qui constitue avec le dactyle le dispositif subcheiiforme (elle etait cassee sur
le materiel de Doflein, 1904).
Les differences les plus marquantes par rapport h H. malayensis concernent : repine latero-anterieure de la
carapace rectiligne, dirigee presque horizontalement, au lieu d'obliquement chez H. malayensis ; la granulation de la
Source :
476
D. GU1N0T & B. RICHER DE FORGES
face dorsale de la carapace, abondante chez H. braueri , alors qu'elle est attenuee sur les a.res gastnques chez
H malayensis ; le rostre, plus long et plus acere ; le merus des P2-P4, qu. porte deux fortes sp.nules d.stales chez
H braueri, au lieu d'une seule (la superieure) tres developpee chez H. malayensis (a noter que, souvent, la spinu
inferieure du merus des P2-P4 est cass6e, ce qui rend difficile l'appreciation de ce caractere) ; la simulation du bord
infdrieur des P4, qui consiste seulement en deux spinules sur l'ischio-basis chez H. malayensis, alors que chez
H braueri il y a, en plus, it la surface du merus et en position tout a fait proximale, deux spinules presque
contigues et divergentes, puis quelques courtes spinules (4-5) espacees dans les deux tiers proximaux le long du
bord inteneur (chez H. malayensis ce meme bord est inerme) ; le merus des P5 un peu plus court chez H. braueri
ou il atteint a peine ou tout juste le sillon cervical de la carapace, alors que chez H. malayensis il 1 atteint et meme
le depasse largement. , v
Chez H. braueri, l'epine sous-hepatique varie legerement en taille. H. braueri est lespece du genre
Homologenus qui possede les pereiopodes les plus courts. . . . ,
Un specimen male juvenile provenant de la cote ouest-australienne montre les caractenstiques principals
d'H. braueri ; toutefois, etant donne sa petite taille et son mauvais etat, nous le rattachons avec reserve a
H. braueri.
DISTRIBUTION. — Cote est-africaine, de la Somalie it Zanzibar. ? Cote ouest-australienne. 740-1242 m.
Homologenus malayensis Ihle, 1912
Fig. 65 A-B, 66 d
Homologenus malayensis Ihle, 1912 : 209 ; 1913 : 70, fig. 25, 31. 36-38. P^2* r ^ ® T/cit^sous
(cit.) ; 1941, fig. 209 (cit.). — Guinot, 1979 : 232. — Guinot & Richer de Forges, 1981 . 553, tabl. 2 (cit. sous
H. broussei).
? Homologenus malayensis - Nagai. 1994 : 50, pl.l, fig. 3.
MATERIEL EXAMINE. — Indonesie. "Siboga" : st. 122, N. O. du Sulawesi 1°58,5’N - 1 25°00 5E 1264-1 16 5 m
17 07 1899, Weber coll. : 4 6 10,8 x 6,5 mm, 1 1 x 6,3 mm, 10,7 x 6,4 mm, 9,5 x 6,4 mm, 3 9 15,3 x 9 mm, ,
8’6 'Skills r’:Ttn?Ppe20(Z^15DSE S 769-809 m, 25.10.1991 : 1 9 ovig. 14.4 x 9,7 mm (MNHN-B
““Philippines. Estase 2 : st. CP 5, 4»59,37'N - 125=41, 20'E, 1190-1180 m, 01.12.1984, B. MfiT.v.ER & C. Vadon
coll. : 1 8 10 X 5,4 mm; 1 9 endommagSc (MNHN-B 20270).
Materiel-type. — Syntypes : 4 S 10,8 x 6,5 mm, 11 x 6,3 mm, 10,7 x 6,4 mm, 9,5 x 6,4 mm; 3 9 15,3
x 9 mm, 14,6 x 8,6 mm, 15,5 x 9,8 mm (ZMA DE 102.967). La femelle de 15,5 x 9,8 mm est chois.e comme
lectotype.
LOCALITY-TYPE. — Indonesie, N. O. du Sulawesi (lies Celebes), 1°58,5 N - 125°00,5 E, 1 165 m.
Remarques. — Grace a l'examen des syntypes, H. malayensis est refigure et ses differences par rapport aux
autres especes du genre sont precisees.
Il existe quelques variations dans la spinulation du bord supdrieur du merus des P2-P4 (disposition partois
asymetrique chez le meme individu) et dans l’ornementation du bord supra-orbitaire (entre l'epine pseudorostrale et
l'epine antennaire) : ce dernier porte gdneralement une spinule, qui peut manquer d’un cote seulement ou
completement sur le meme individu. Le bord inferieur du merus des P4 est completement inerme ; le merus des
P2-P3 peut porter une spinule proximale seulement. Le mdrus des P5 est assez long, atteignant 1 epine gastrique
impaire de la carapace chez le male ; il est un peu plus court chez la femelle.
Pour les differences par rapport a H. braueri Doflein, a H. asper Zarenkov, a H. levii sp. nov. et & H. wallis sp.
nov., voir sous ces noms.
L’identitd du specimen male du Japon recolte dans la Wakayama Prefecture au sud-ouest de Shionomisaki a
650 m de profondeur et identifie a H. malayensis par Nagai (1994 : 50, pi. 1, fig. 3) devrait etre revue.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLID AE
All
Distribution. — IndontSsie (Sulawesi, Ceram, lies Kai), Philippines. De 769 a 1264 m.
Homologenus broussei Guinot & Richer de Forges, 1981
Fig. 66 f
Homologenus broussei Guinoi & Richer de Forges, 1981 : 551, fig. 1 C, 3 E, 4 J, 7 A, tabl. 2.
MATERIEL EXAMINE. — Polynesie. "La Coquille" : Tahiti, 16°27,5'S - 146°32,2'W, 1025 m. 17,12.1970 : 1 2
18,3 x 15 mm, pattes ddtachees et en partie manquantes, holotype (MNHN-B 7021).
Materiel-type. — Holotype : 2 18,3 x 15 mm (MNHN-B 7021). Paratypes : aucun.
LOCALITE-TYPE. — Polyndsie : Tahiti, 16°27,5'S - 146°32,2'W, 1025 m.
Remarques. — Homologenus broussei se distingue : par sa carapace plus renflee, nettement convexe sur les
regions branchiales ; par la face dorsale couverte de gros granules, devenant plus forts lateralement et pointus sur
les flancs latero-ventraux (en fait, ce ne sont pas vraiment des spinules comme nous l'avons ecrit dans notre
tableau comparatif de 1981 : 553, tabl. 2) ; par l'epine rostrale moyennement developpee et deflechie. Sur un
renflement du bord latero-posterieur, une petite spinule dmoussee est presente en arriere du sillon branchio-
cardiaque de la face dorsale, figurant un ornement latero-posterieur. A noter la presence d'une petite dpine
protogastrique sur la face dorsale de la carapace et d'une epine buccale tres aigue.
Les doigts des chelipedes, tres inclines par rapport a la paume, sont extremement longs et s’entrecroisent
fortement. Sur les P2-P4, l'extremite distale du merus porte deux spinules : la spinule infdrieure, plus faible, est
parfois cassee sur notre unique specimen. Des spinules sont presentes sur les deux bords du merus, au moins dans
les deux tiers proximaux : fortes et incurvdes de fa$on irreguliere sur le bord superieur, plus nombreuses et un peu
moins fortes sur le bord inferieur. Les P5 sont tres greles et tres courts, le merus n’atteignant meme pas le sillon
branchio-cardiaque de la face dorsale de la carapace.
La pilosite semble relativement moins foumie que chez les autres Homologenus.
Distribution. — Polyndsie : Tahiti, 1025 m.
Homologenus orientalis Zarenkov, 1990
Fig. 67 e, i
Homologenus orientalis Zarenkov, 1990 : 225, fig. 7.
Materiel EXAMINE. — Plaque de Nazca. "Professor Shtokman" : st. 2018, "montagne des ichtyologistes",
25°07,9’S - 99°26,8’W, 730-790 m, 07.05.1987 : 1 9 ovig. 17,5 x 12,3 mm (15 mm de long sans le rostre), allotype
(ZMUM Ma 10-4086.7). Ce materiel est indiqud comme holotype sur l'dtiquette du bocal de la st. 2018, alors qu'en fait
1'holotype, dgalement 9 ovig., proviendrait de la st. 1996. C’est pourquoi nous supposons que le specimen examine est
l’allotype.
MATERIEL-TYPE. — Holotype : 9 ovig. 15,2 mm de long (ZMUM Ma 10-486). Allotype : 9 ovig.
17,5 mm de long.
Locality-type. — Pacifique, Plaque de Nazca, "montagne des ichtyologistes" ("Professor Shtokman" st.
1996).
Remarques. — Grace h 1'examen de l'allotype de cet Homologenus est-pacifique, plus spinuleux que les
autres especes, nous relevons les caractdristiques suivantes : carapace renflee, munie d'une dpine latero-antdrieure
tres developpee et, en plus, d'une spinule latero-posterieure, ainsi que de spinules aigues le long de la partie
posterieure de la ligne homolienne et sur les flancs ; en avant, une spinule sous-hepatique developpde, une dpine
Source :
478
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
antennaire encore plus longue et, enfin, une spinule aigue et oblique, intercalee entre l'epine pseudorostrale et
lupine antennaire ; £pine rostrale allongee, avec une paire d'epines accessoires epaisses k la base et divergentes ;
face dorsale ornee d'une tfes longue epine gastrique impaire, d'une spinule protogastnque marquee et de petits
tubercules intestinaux anferieurs ; chelipMes avec la main trigonale, munie de doigts inclines et pigmentes dans la
moiti^ distale ; P2-P4 avec le merus spinifere et dote * l’extremite distale d’une forte spinule sur le bord supeneur
et d'une spinule plus petite (souvent cass<fe) sur le bord inferieur (figuree sur P4 par ZARENKOV, 1990) ; P5
graciles, au nferus tres court, atteignant a peine le sillon branchio-cardiaque de la carapace.
H. orientalis se differencie de tous les autres Homologenus par la presence d'une spinule latero-posterieure tfes
nette. Cette spinule est absente chez toutes les autres especes, h l'exception des formes atlantiques H. rostratus
(A. Milne Edwards) et H. boucheti sp. nov. ; cependant elle existe aussi, mais reduite, chez H. levii sp. nov. oil
est parfois presente une petite spinule latero-posterieure, et chez H. broussei Guinot & Richer de Forges ou a cet
emplacement se trouve une bosse peu marquee. Chez H. asper Zarenkov, il existe une petite spinule latero-
posterieure (figuree dans Zarenkov & KHODKINA, 1983, fig. 6-1) .
Une epine dtSveloppee est intercalee entre l'epine pseudorostrale et l'epine antennaire. Chez certains
Homologenus , cette epine supra-orbitaire intercalaire existe parfois d'un seul cote, n'est pas constante chez tous les
individus et varie en taille. Sa presence devra done etre verifiee sur un materiel plus abondant.
C'est d'H. rostratus (A. Milne Edwards) et d'H. boucheti sp. nov. qu'H. orientalis est le plus proche.
DISTRIBUTION. — Connue uniquement de la plaque de Nazca et des guyots sous-marins pfes de Sala-y-Gomez.
730-800 m.
Homologenus asper Zarenkov in Zarenkov & Khodkina, 1983
Homologenus asper Zarenkov in Zarenkov & KHODKINA, 1983 : 91, fig. 6.
Materiel-type. — Holotype : 6 4,7 mm de long (carapace endommagee du cote gauche) (ZMUM).
Paratypes : aucun.
LocalitE-TYPE. — Monts sous-marins Marcus-Necker, 19°03’N - 171°09'E, 1270-1320 m ( Vitjaz ,
st. 6359-2).
Remarques. — Malgre les efforts de nos colfegues russes (V. Spiridonov, in litt.y 08.10.1991), 1 holotype
d'H. asper n'a pu nous etre communique.
Les dessins fournis dans Zarenkov et Khodkina (1983) montrent une carapace (endommagee sur le cote
gauche et avec la face ventrale detach£e) reguli&rement granuleuse sur la face dorsale, un rostre relativement court et
formant apparemment un ensemble trifide avec ses deux epines accessoires ; des P2-P4 dont le merus offre une
seule spinule distale (sup^rieure) et de rares spinules eparses sur les deux bords, dans la moitie proximale
seulement. Les epines situees en avant de la tres longue epine latero-anterieure sont reduites et obtuses, et aucune
epine gastrique n’est indiqu^e sur la face dorsale : elle est peut-etre cass6e ou n'a pas 6t6 figuree (ce serait la seule
esp&ce d 'Homologenus denude d’un tel omement). Une petite spinule pourrait representer un ornement latero-
posterieur. Le merus de P5 semble atteindre le sillon cervical de la carapace. Le flagelle antennaire, setifere, est
plus long que la longueur de la carapace.
Les differences suivantes s6parent H. asper d'H. braueri Doflein. Chez H. aspery rostre plus court ; absence
d'epine gastrique impaire sur la face dorsale (& verifier) ; une seule spinule distale sur le merus des P2-P4.
Par rapport & H. malayensis Ihle, H. asper pfesente : un rostre semble-t-il plus court ; une carapace sans forte
epine gastrique impaire apparente 0 verifier), aux flancs paraissant moins spinuleux ; les epines sous-hepatique et
antennaire reduites et moins aigues, au lieu de tres ddveloppees.
Par rapport k H. broussei Guinot & Richer de Forges, les differences sont difficiles a etablir : l'epine rostrale
serait courte, comme chez H. broussei ; les flancs semblent taiblement spinuleux comme chez cette demiere. Les
caracferes differentiels seraient : la presence d'une seule spinule distale sur le merus des P2-P4 chez H. asper , de
deux spinules distales chez H. broussei ; le nombre de spinules sur le bord superieur du merus des P2-P4, qui serait
Source :
REVISION DES HOMOLIDAE
479
£ ' ‘ r n T^' (CnV‘r0n Spinules)’ seulement deux figurees dans Zarenkov et Khodkina chez
semhf V flh ge 6 antennalre’ beaucouP plus long chez H. asper que chez H. broussei. Ces deux especes qui
semblent proches morphologiquement, sent toutes deux du Pacifique central : H. asper au nord entre les’ ties
Mariannes et les lies Hawai, H. broussei en Polynesie fran^aise. Dans les deux cas, un seul specimen est connu.
Distribution. — Monts sous-marins Marcus-Necker, 1270-1320 m.
Homologenus levii sp. nov.
Fig. 67 f, j
Homologenus sp. - Jamieson, Guinot & Richer de Forges, 1993b : 322, fig. 2, tabl. 1.
lies Chesterfield. Musorstom 5 : st. CP 323, 21°18,52'S - 157°57 62'E 970 m 14 10 198* • 8 A a o
dont lune 16,3 x 10 mm (MNHN-B 19901). - St. CP 324, 21°15,01S - 157=5 i,33'E, 970 m U 10 1986 ’l0 I -TSf •'
7 5 °V,g'; ' JUV- P^Pes (MNHN-B 19883); 1 8 et 1 2 , paratypes (USNM) ■ l <J et 1 2 ’ naratVDes iSMF° ’
Corail 2 : st. DW 172, rdcif Mellish, 18=25,55'S - 155°12 02 E 1 100 m 03 09 1988 i a f ’■
endommagde (MNHN-B 24305). ' ' W m' 03 09 |988 . 1 6 avec la partie post6neure
lies Loyaute. Musorstom 6 : st. DW 396, 20=48.05'S - 167=00 59'E 1400 m no? iqsq . , ^
166°20'°'E' 800 m-
u lOb zu, 1 E, 780 m, 18.02.1989 : 2 9 en mauvais 6tat (MNHN-B 24303).
1 1 ,MT2R,E7LrE- 13 \8,5 mm (1°ngueur avec le rostre) (MNHN-B 16682). Paratypes :
1 1 <? , 6 ? , 7 2 ovig., 1 juv. (MNHN) ; 1 <J , 1 2 (SMF). Voir liste du ma.driel examine.
LocalitE-type. — lies Loyaute, 24°19'S - 167°49'E, 1395-1410 m (Biocal, st. CP 62).
✓
Etymologie. — En hommage au Professeur Claude Levi, chef de mission de la campagne Biocal.
Description — Petite taille, les males etant plus petits que les femelles. Carapace plutot ovalaire, retrecie
vers lavant, d.latee dans la region branchiale. Face dorsale faiblement areolee, avec des sillons marquds et la
presence dun facias humam" ; une granulation fine et reguliere, devenant plus pointue et spinuleuse sur les
flancs , une pilosite abondante (comme sur le reste du corps). Aire protogastrique ddnuee de spinules. Une epine
gas nque impaire, longue et aigue. Region sous-hepatique peu delimitee, son bord inferieur etant indique par
quelques spinules, et mume d'une epine de taille variable. Ligne homolienne marquee mais tres fine et sinueuse.
Bord lat£ro-anterieur arme d'une tr6s longue epine aceree. Bord latero-posterieur muni parfois d'une petite
spinule, situee sous le sillon branchio-cardiaque. Flancs non spinuleux.
Rostre long, avec deux epines accessoires fortes, dirigees vers l'avant. Epine pseudorostrale aigue, dirigee
obhquement vers l'exteneur. Bord supra-orbitaire g£n6ralement inerme, mais parfois presence d'une petite spinule
(dans certains cas, asym6trique) situee juste a cote de l'epine pseudorostrale.
(Eil reduit : basophtalmite court ; podophtalmite petit et arrondi dans la region corneenne. Flagelle antennaire
tres court. Une dpine antennaire trts forte et aigue, ddflechie. Places l'une en dessous de l'autre, deux dpines
buccales longues et acerdes.
Chelipedes relativement courts. Carpe abondamment spinuleux. Propode large et spinuleux. Doigts minces,
formant un angle par rapport a l'axe de la main, cultriformes et s’entrecroisant a leur extrdmite ; bord prehensile
tranchant et lisse.
Source :
480
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
P2-P4 longs et greles. Mdrus arme sur les deux bords de 3-4 epines, longues et acerees surtout sur le bord
superieur ; extremite distale ornee d’une longue epine courbc au bord superieur ; tres occasionnellement une spinule
plus rdduite et facultative, souvent asymetrique, vers le bord inferieur.
P5 graciles. M£rus court et inerme, un peu plus long chez le male ou, en position dorsale, ll depasse le sillon
cervical, alors que chez la femelle il depasse le sillon branchio-cardiaque de la carapace. Propode rectiligne, portant
dans sa partie proximale une epine mince et aceree, contre laquelle vient s'apposer l'extremite repliee du dactyle,
constituant ainsi un processus subcheliforme ; des soies courtes eparses et quelques soies plus longues.
Variations MORPHOLOGIQUES. — Les variations sont notables chez H. levii. On constate un dimorphisme
sexuel dans les dimensions du corps, les males etant de plus petite taille que les femelles et possedant des epines
proportionnellement plus longues. La spinulation des regions sous-hepatique et pterygostomiennc de la carapace
est variable : soit avec plusieurs spinules aigues, soit avec des spinules rares, emoussdes, voire absentes, surtout
chez les specimens de grande taille. En arriere de la grande epine latero-anterieure, il existe ou non un tubercule,
parfois une spinule. La spinulation du bord posterieur du merus des P2-P4 varie de 0 a 3 spinules.
Remarques. — Nous decrivons cette espece d'apres un abondant materiel, ou nous constatons le net
dimorphisme sexuel affectant la taille de la carapace et les dimensions du merus des P5, analogue h celui des autres
Homologenus ou suffisamment d'individus ont ete observes.
H. levii sp. nov. differe d'H. malayensis Ihle : par le rostre un peu moins long et muni d'epines accessoires
plus divergentes ; par l'epine sous-hepatique qui, de taille variable (et meme parfois asymetrique ou absente), est
toujours bien plus courte que l'epine antennaire (chez H. malayensis, epine sous-hepatique et epine antennaire sont
tres longues et sensiblement de meme taille) ; par l'epine antennaire dirigee ventralement alors que chez
H. malayensis elle est dirigee obliquement ; par les doigts des chelipedes plus courts ; par le merus des P4
spinuleux sur le bord inferieur, au lieu d'inerme chez H. malayensis ; par le merus des P5 plus court chez H. leva :
chez le male, il atteint presque l'epine gastrique de la face dorsale (alors que chez H. malayensis male, il la depasse
largement) ; chez la femelle, le merus, plus court, atteint juste le sillon branchio-cardiaque de la carapace (alors
qu'il depasse le sillon cervical chez H. malayensis). Chez H. levii, le merus des P2-P4 est dote d une epine distale,
(tres occasionnellement de deux, une spinule etant parfois presente en position plus inferieure mais non
constante) ; chez H. malayensis, il y a au bord superieur une seule dpine, assez longue.
H. levii se distingue d'H. broussei Guinot & Richer de Forges par sa carapace moins bombde ; par la
granulation moins forte sur la face dorsale ; par la pilosite plus abondante, surtout sur les P2-P4 ; par l'epine
latero-anterieure plus longue et aigue ; par le rostre moins dcflechi ; par les doigts des pinces moins longs et
moins effiles.
H. levii se differencie d'H. asper Zarenkov par le rostre apparemment plus long ; par la presence d'une tres
longue epine gastrique impaire (verifier son absence chez H. asper , connu par le seul holotype que nous n avons pu
examiner) ; par l'epine sous-hepatique (quand elle est presente) et l'epine antennaire aigues (au lieu d'emoussees
chez H. asper) ; par la presence de deux epines distales sur le merus des P2-P4, l'inferieure etant plus reduite (une
seule est indiqutSe chez H. asper).
H. levii se distingue facilement d'H. orientals Zarenkov par la spinule latero-posterieure de la carapace
extremement reduite, parfois obsolete (au lieu de prononcee chez H . orientalis) ; par 1 absence depine
protogastrique ainsi que par l'absence de spinules le long de la ligne homolienne dans la partie posterieure de la face
dorsale.
Pour les differences par rapport k H. wallis sp. nov., autre espece du Pacifique, cf. infra.
FlG. 67 a-b, g. — Homologenus braueri Doflein, $11x8 mm, cote est-africainc, "Vitjaz" (ZMUM) : a, vue d’ ensemble ;
b, carapace ; g, pince. .lJKmKT n
FlG. 67 c-d, h. — H. wallis sp. nov., holotype, $ 17.6 x 11,4 mm, Ties Wallis et Futuna, banc Tuscarora (MNHN-B
24699) : c, vue d'ensemble ; d, carapace ; h, pince. /r7Mn.. X4
FlG. 67 e, i. — H. orientalis Zarenkov, allotype, $ ovig.17,5 x 12,3 mm, plaque de Nazca, st. 2018 (ZMUM M a
10.4086.7) : e, vue d'ensemble ; i, pince.
Fig. 67 f, j. — H. levii sp. nov., holotype, 3 13 x 8,5 mm. Ties Loyaute (MNHN-B 16682) : f, carapace ; j, pince.
Source :
REVISION DES HOMOLIDAE
481
Source : MNHN. Paris
482
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Distribution. — Nouvelle-Cal6donie et lies Loyaute. lies Chesterfield. De 760 a 1620 m.
Homologenus wallis sp. nov.
Fig. 67 c-d, h
MATERIEL EXAMINE. — lies Wallis et Futuna. Musorstom 7 : st. CP 552, 12°16,5'S - 177°28’W, 786-800 m,
18.05.1992 : 1 6 11 x 7 mm, paratype (MNHN-B 24700). — St. CP 564, 1 1°46’S - 178°11'W, 1015-1020 m,
20 05.1992 : 1 6 10,7 x 7,5 mm, paratype (MNHN-B 24702). — St. CP 567, 11°47'S - 178°27'W, 1010-1020 m,
20 05 1992 1 2 17,6 x 1 1,4 mm, holotype (MNHN-B 24699); 2 6 10,4 x 7,5 mm et 8,9 x 5.5 mm, paratypes (MNHN-
B 22601) — St. CP 621, 12°35’S - 178°11'W, 1280-1300 m, 28.05.1992 : 1 6 12,2 x 8 mm; 1 2 12,6 x 8 mm,
paratypes (MNHN-B 24701). — St. CP 622, 12°34*S - 178°11'W, 1280-1300 m, 28.05.1992 : 1 2 13,1 x 8,4 mm,
paratype (MNHN-B 24698).
Materiel-type. — Holotype : 2 17,6 x 1 1,4 mm (MNHN- B 24699). Paratypes : 5 6 , 2 2 (MNHN). Voir
liste du materiel examine ci-dessus.
LOCALITE-TYPE. — Region des ties Wallis et Futuna, banc Tuscarora, 11°47'S - 178°27'W, 1010-1020 m
(Musorstom 7, st. CP 567).
ETYMOLOGIE. — Nom specifique par allusion k la provenance de l'espece de la zone economique de Tile
Wallis.
Description. — Petite taille, les males etant nettement plus petits que les femelles. Carapace ovalaire, rdtrecie
vers l'avant, dilatee dans les regions branchiales. Face dorsale tres faiblement ardotee, avec les sillons peu
marques ; "facies humain" peu accentue. Une granulation fine et serree sur les aires branchiales et cardiaque, plus
rare et espacee sur les aires gastriques, surtout chez la femelle ovigere ; Aire protogastrique munie d une petite
spinule aigue. Une 6pine gastrique impaire pointue. Un granule intestinal. Region sous-hepatique peu delimitee et
ornee d’une 6pine forte, presqu'aussi longue que l'epine antennaire. Pilosite tres abondante (comme sur le reste du
corps). Ligne homolienne assez marqude, sinueuse, localement epaissie.
Bord latero-anterieur armd d’une seule epine irks forte et aigue, legerement incurvee vers l’avant. Bord latdro-
post&ieur muni d'une petite spinule. Sur les flancs, de nombreuses autres spinules.
Rostre impair allonge, avec deux epines accessoires longues et aigues chez le male, obtuses chez la femelle.
Epine pseudorostrale aigue, dirigee obliquement vers l'exterieur. Bord supra-orbitaire arm6 de plusieurs dpines
(1-3).
(Eil reduit : basophtalmite court ; podophtalmite petit, avec une region corneenne tres peu renflee. Une epine
antennaire longue et aigue, deflechie. Bord du cadre buccal muni, a l'angle antdro-exteme, de plusieurs spinules.
Chelipddes relativement courts. Propode s'elargissant distalement. Doigts inclines par rapport a la paume,
cultriformes, au bord prdhensile lisse, pigmentes en marron dans leur moitid distale et s'entrecroisant k leur
extremitd.
P2-P4 longs et greles. Merus arme de de 3-4 fortes epines sur le bord superieur et d’un nombre variable de
petites spinules sur le bord inferieur ; extremite distale, armde d’une assez longue epine sur le bord superieur et
d'une plus petite spinule, non constante, vers le bord inferieur.
P5 graciles. Mdrus tres court, un peu plus long chez le male oil il atteint tout juste le niveau du sillon
branchio-cardiaque de la carapace (n’y parvenant pas chez la femelle) ; propode dote d'une longue epine proximale,
contre laquelle vient s'apposer Vextremite repliee du dactyle, constituant ainsi un processus subcheliforme ; carpe,
propode et dactyle munis de quelques trds longues soies.
REMARQUES. — H. wallis sp. nov. se distingue d'H. broussei Guinot & Richer de Forges, dont il est assez
proche, par les flancs de la carapace plus spinuleux ; par l'angle antdro-externe du cadre buccal muni de plusieurs
spinules (au lieu d'une seule 6pine buccale chez H. broussei ) ; par le merus des P2-P4 arme d'une seule epine
distale (au lieu de deux chez H. broussei).
Source :
REVISION DES HOMOLID AE
483
H. wallis se distingue dH. levii sp. nov. par : l'epine latero-ant6rieure plus courte, incurvee, et formant un
angle plus ferme par rapport a la carapace (alors que chez H. levii, celle-ci est droite et plus ecartee du bord de la
carapace) ; par 1 epine sous-hepatique nettement plus forte (chez H. levii , elle est plus ou moins reduite, parfois
obsolete) ; par la presence d’une spinule protogastrique (absente chez H. levii ) ; par les flancs de la carapace plus
spinuleux ; par le merus des P2-P4 arme d'une seule spinule distale (au lieu de deux chez H. levii) ; par le m6rus
des P5 court, n'atteignant pas le sillon branchio-cardiaque de la carapace, alors qu’il le depasse chez H. levii.
H. wallis pourrait etre H. asper Zarenkov (in Zarenkov & Khodkina, 1983, fig. 6), dont on connait
seulement les figures de l'unique specimen connu (endommage) et ou n'est pas representee l'epine gastrique impaire
caracteristique des autres Homologenus. II est done difficile de prendre en consideration ce dernier caractere. Les
ressemblances entre les deux especes concement : le rostre relativement court ; les Opines pseudorostrales assez
courtes et trapues ; la presence d'une spinule latero-post6rieure ; l'existence d'une seule spinule distale sur le merus
des P2-P4. Cependant, on notera les differences suivantes par rapport k l'holotype figure dans Zarenkov &
Khodkina (loc. cit.). Chez H. wallis : presence d'une epine sous-hepatique longue et aigue (alors qu’elle semble
courte et obtuse chez H. asper) ; presence d'une epine intercalate sur le bord supra-orbitaire (? absente chez
H. asper) ; flancs de la carapace tres spinuleux (ce qui n’est pas le cas chez H. asper) ; bord superieur du mdrus des
P2-P4 arme de trois fortes spinules (au lieu de 0-2 chez H. asper) ; merus des P5 plus court, meme chez le male ou
il n’atteint pas le sillon branchio-cardiaque de la carapace (alors que chez H. asper, il doit le depasser largement).
Distribution. — Bancs Combe et Tuscarora, au voisinage des ties Wallis et Futuna. 786-1300 m.
DISTRIBUTION DES HOMOLIDAE
Repartition geographique. — La repartition geographique des especes d'Homolidae est presentee sur une
s6rie de cartes en projection de type Mercator sur lesquelles sont reportees, en pointille, les limites des plaques de
1 dcorce terrestre (fig. 68-74). Les principaux lieux de r6colte de chaque esp£ce sont figures par un cercle contenant
le numero attribu6 k chacune d'elles. Les repartitions ainsi figurees dependent beaucoup de l'importance de
l'6chantillonnage, k savoir le nombre de pretevements et aussi les techniques utilisees. Par exemple, les especes du
genre Latreillopsis, qui ne pen&trent pas dans les casiers mais qui sont bien recoltees a la drague, se trouvent
signatees seulement dans les regions explores avec ce type d’engin. De ce fait, certaines des remarques qui suivent
seront certainement remises en question lorsque 1'echantillonnage de la faune de profondeur de l'lndo-Pacifique sera
ameliore.
Bien que vivant principalement en eaux profondes et froides, les Homolidae ont la plupart de leurs representants
dans la zone intertropicale. Il y a cependant quelques exceptions : dans le Pacifique, Dagnaudus petterdi (48°S),
Homola orientalis (37°S), Moloha acutispina (34°N), M. faxoni (35°N), Paromola rathbunae (33°S) ; dans
l'Atlantique, H. barbata sensu lato, H. minima (40°N), Paromola cuvieri (60°N), Homologenus boucheti (36°N).
La plupart des especes d'Homolidae vivent dans l'lndo-Ouest-Pacifique. Trois especes seulement proviennent de
la rive Est du Pacifique, k savoir Paromola rathbunae, Homologenus orientalis, Moloha faxoni. Il ne semble pas
que, dans ces cas, la distribution soit imputable a une faiblesse de 1'echantillonnage.
Dans l’Atlantique, sept especes sont signages : Homola barbata (ou aff. barbata), H. minima et H. vigil ,
Paromola cuvieri, Hypsophrys noar, Homologenus rostratus et H. boucheti. Jusqu'^ present Homola barbata et
Homologenus rostratus etaient consid6r6es comme amphi-atlantiques.
Il ne semble pas que Ton puisse correler, de fa$on simple, la presence des especes homoliennes et leur position
par rapport aux plaques, comme cela a pu etre fait dans d'autres groupes zoologiques et, plus precisement, chez les
Brachyoures pour la famille des Latreilliidae (Williams, 1982 ; Springer, 1982). Dans certains cas on constate
cependant une correspondance entre les aires de repartition geographique des taxons et les plaques, notamment dans
le cas des Homolidae de la plaque pacifique et de ceux de la plaque australo-indienne. Par exemple, Paromola
japonica existe au Japon et aux Hawai' (essentiellement sur la plaque pacifique), alors que 1'on trouve P. bathyalis
sur la plaque australo-indienne, P. rathbunae sur la plaque de Nazca et P. crosnieri sur la plaque africaine.
Remarquons que les genres Paromola et Moloha sont absents de l'archipel indo-malais et des Philippines.
Source :
484
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Fig. 68. — Carte de repartition des espfcces du genre Hotnola Leach. 1, H. barbata ; 2, H. minima ; 3, H. vigil ;
4, H. orientalis sensu lato ; 5, H. mieensis ; 6, H. ikedai ; 7, H. dickinsoni ; 8, H. eldredgei ; 9, H. coriolisi ;
10, H. ranunculus. En pointille, les limites des plaques de l'Scorce terrestre. Les principals localisations de chaque
esp£ce sont figurees par un cercle contenant le num6ro attribu6 & chacune d'elles.
40'
20c
20'
40‘
60°
S
Fig. 69. — Carte de repartition des genres Homolax Alcock (1, H. megalops ), Paromolopsis Wood-Mason (2. P. boasi ),
Dagnaudus gen. nov. (3, D. petterdi ), Ihlopsis gen. nov. (4, /. multispinosa ; 5, /. tirardi ), Homolochunia Doflein
(6, H. valdiviae ; 7, H. kullar ; 8, H. gadaletae ), et Yaldwynopsis gen. nov. (9, Y. spinimanus ;
10, Y. aff. spinimanus). En pointille, les limites des plaques de l'ecorce terrestre. Les principals localisations de
chaque espece sont figurees par un cercle contenant le numero attribue & chacune d'elles.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
485
Fig. 70. — Carte de repartition des espgces du genre Paromola Wood-Mason. 1, P. cuvieri ; 2, P. rathbunae ;
3, P. japonica ; 4, P. macrochira ; 5, P. bathyalis ; 6, P. crosnieri ; 7, P. aff. crosnieri. En pointing, les limites des
plaques de 1'gcorce terrestre. Les principals localisations de chaque espgce sont figurges par un cercle contenant le
numgro attribug h chacune d'elles.
Fig. 71. — Carte de rgpartition des espgces du genre Moloha Barnard. 1, M. alcocki ; 2, M. majora ; 3, M. aff. majora ;
4, M. acutispina ; 5, M. alisae ; 6, M. grandperrini ; 7, M. faxoni. En pointille, les limites des plaques de l'gcorce
terrestre. Les principales localisations de chaque espgce sont figurees par un cercle contenant lc numero attribug ^
chacune d'elles.
Source MNHN, Paris
486
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
40*
20'
20'
40°
60°
S
Fig. 72. — Carte de repartition des espfcces du genre Latreillopsis Henderson. 1, L. bispinosa ; 2, L. laciniata ;
3, L. gracilipes ; 4, L. aff. gracilipes ; 5, L. tetraspinosa ; 6, L. bispinosa forme trispinosa ; 7, L. aff. tetraspinosa ;
8, L daviei ; 9, L. antennata ; 10. L comma ; 11, L. aff. cornuta. En pointilie, les limites des plaques de l'6corce
terrestre. Les principals localisations de chaque esp£ce sont figures par un cercle contenant le num6ro attribu£ &
chacune d'elles.
FlG. 73. — Carte de repartition des espfcces dcs genres Hypsophrys Wood-Mason (1, H. superciliosa ; 2. H. longipes ;
3. H. murotoensis ; 4. H. williamsi ; 5. H. per sonata ; 6, H. aff. williamsi ; 7, H. inflata ; 8, H. noar ; 9, H. futuna ),
Homolomannia Ihle (10, H. sibogae ; 11, H. occlusa) et Gordonopsis gen. nov. (12, G. profundorum ; 13, G. aff.
profundorum). En pointilie, les limites des plaques de l'ecorce terrestre. Les principales localisations de chaque espece
sont figurees par un cercle contenant le numero attribue & chacune d'elles.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
487
I50°W
Fig. 74. — Carte de repartition des esp&ces du genre Homologenus A. Milne Edwards. 1, H. rostratus ; 2, H. boucheti ;
3, H. braueri ; 4, H. malayensis ; 5 , H. orientalis ; 6, H. asper ; 7, H. levii ; 8, H. broussei ; 9, H. wallis.
En pointing les limites des plaques de l'6corce terrestre. Les principals localisations de chaque espfcce sont figures
par un cercle conlenant le num£ro attribu£ & chacune d'elles.
Dans le genre Homola , seule H. orientalis semble avoir une vaste repartition, depuis la cote est-africaine
jusqu'au Pacifique central et s'dtendant beaucoup en latitude (Nouvelle-Zelande, Japon, Hawai). Cependant, il est
probable que ce nom recouvre plusieurs especes (cf. sous H. orientalis sensu lato). II est etonnant
qu'H. ranunculus , espece tr&s abondante en Nouvelle-Caledonie, n'ait pas ete trouvee ailleurs.
Paromolopsis boasi serait un autre exemple d’espece a vaste repartition, si les differences morphologiques
relevdes selon la provenance des specimens ne conduisent pas dans l'avenir a distinguer au moins deux esp&ces.
La region la plus riche en Homolidae semble etre la Nouvelle-Caledonie avec 15 especes, devant le Japon ou
Ton en a recense 13 (mais qui est certainement plus riche, si Ton compte quelques formes encore douteuses et
1' Homologenus signale par Nagai en 1994), l'ensemble Indo-Malaisie et Philippines qui renferme 12 especes, et
les lies Mascareignes ou Ton en compte neuf. Pour une grande part, ces resultats sont probablement \i6s & la
qualite et h l'intensite variables de l'echantillonnage, plus de 600 dragages et chalutages ayant eu lieu en Nouvelle-
Caledonie. La Polynesie, qui a fait l'objet d'une prospection recente de la zone bathyale par casiers, compte
maintenant huit especes (fig. 75).
Le bloc continental Nouvelle-Guinee-Australie constitue une barriere efficace entre les oceans Indien et
Pacifique pour ce qui est des Homolidae de la zone bathyale. Seules Homola orientalis s. 1., Paromolopsis boasi et
Hypsophrys murotoensis se trouvent dans les deux oceans (toutes trois avec des reserves taxonomiques).
Homolochunia valdiviae , decrite de la partie ouest de l'oc£an Indien, a ete retrouvde jusque dans le detroit de
Makassar et aux Ties Kai en Indonesie.
Les biogeographes considerent comme bien etabli que, parmi les faunes littorales, la diversity spdcifique decroit
dans le Pacifique, en allant de l'archipel indo-malais vers Test. EKMAN (1953) dcrit : "A comparison between the
Indo-Malayan and the other subdivisions of the Indo-West-Pacific region brings out clearly the fact that the first-
mentioned is the centre and focus from which the others recruited the main contingent of its fauna". Ainsi, le
nombre d’esp&ces de coraux formant des recifs passe de 350 especes environ sur la Grande Barriere australienne a
130 especes en Polynesie et se reduit a 6 especes a 1'ile de Paques. Si l'on en juge par l'exemple des Homolidae, il
ne semble pas que cette reduction soit aussi nette dans la faune bathyale (fig. 75). Dans le Pacifique, on constate
Source :
488
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
une reduction spdcifique du groupe homolien d'ouest en est. En revanche, la diversity specifique reste elevee sur
tout le pourtour de 1'ocean Indien.
Fig. 75. — Carte de la biodiversity $p6cifique des Homolidae : les zones hachur6es repr£sentent les aires de repartition des
espfcces dans les trois oceans, et le chiffre indique le nombre d'espfcces concentres dans ces zones. Par exemple,
5 espyces sont presentes aux Hawai', 8 en Polynesie, 3 dans l’Est-Pacifique.
L'existence d’un autre foyer de dispersion specifique dans les Ties Caraibes est signalee egalement par les
biogeographes. On trouve dans cette zone quatre especes d'Homolidae seulement. La rive orientale de l'Atlantique
est pauvre en especes d'Homolidae (trois).
Au niveau de la composition des genres, on peut faire les remarques qui suivent (en tenant compte des formes
indiquees comme aff. pour les distinguer de l'espece la plus proche) .
Avec une dizaine d'especes, le genre Homola (fig. 68) est present dans les trois oceans : deux especes dans
1'ocean Indien, trois dans 1’ocean Atlantique et six dans le Pacifique. La distribution d '//. barbata, typiquement
mediterranyenne, reste problematique : des representants aff. barbata se trouvent dans l'Atlantique et s'etendent
jusqu'en Afrique du Sud, remontant dans 1'ocean Indien au sud de Madagascar. Le cas d 'H. orientalis sensu lato pose
egalement probleme, cf. ci-dessus.
Avec ses sept representants, le genre Paromola (fig. 70), tel qu'il est restreint dans le present travail, se trouve
aussi distribue dans les trois oceans : en Mediterranee et dans l’Atlantique, sur toute la rive orientale, une seule
espece, P. cuvieri ; en revanche, aucun representant sur la facade americaine ; dans le Pacifique, une seule espece,
prbs de la cote sud-americaine (P. rathbunae) et trois especes dans la partie ouest ; deux especes dans l'ocdan Indien
(en comptant P. aff. crosnieri).
Le genre Homologenus (fig. 74) contient maintenant neuf especes, qui donnent au genre une repartition
egalement dans les trois ocdans : deux especes atlantiques ( H . rostratus et H. boucheti) ; une dans 1'ocean Indien
(. H . braueri) ; cinq dans la partie ouest et centrale du Pacifique ; une au large de la cote sud-ouest-americaine
(//. orientalis). Nous laissons de coty Y Homologenus present au Japon.
Pour le genre Hypsophrys (fig. 73), il y a : un seul reprysentant dans l'Atlantique (//. noar ) ; au moins six
especes dans le Pacifique ; trois dans 1'ocean Indien. Le cas d' Hypsophrys murotoensis, qui s'etendrait du Japon et
des lies Marquises jusqu'en Indonysie, aux lies Seychelles, a Madagascar et sur la cote est-africaine, devra etre
reconsidere lorsquc Ton disposera d'un materiel plus representatif.
Source : MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
489
Le genre Moloha (fig. 71) n'a pas de representant dans l’Atlantique, sauf sur les cotes d'Afrique du Sud avec
M. alcocki. Dans le Pacifique, une espece en Californie et en Basse-Californie (. M.faxoni ), et trois especes &
l ouest (Polynesie, Nouvelle-Caledonie, Japon). Trois especes (en comptant M. aff. majora ) habitent l'ocean
Indien.
Le genre Paromolopsis (fig. 69), pour l’instant monospecifique, est present dans I'lndo-Ouest-Pacifique mais il
est totalement absent de la zone est du Pacifique et de l'Atlantique.
Le genre Homolochunia (fig. 69) renferme maintenant trois especes : l’une dans dans l'ocean Indien et
l'lndonesie ; une autre au Japon ; la troisieme dans la mer du Corail et la mer de Tasman.
Le genre Ihlopsis (fig, 69) contient seulement deux especes : l'une en Indonesie, l'autre dans la mer du Corail,
la mer de Tasman et, peut-etre, au Japon.
Le genre Dagnaudus (fig. 69), monospecifique, est extremement localise sur la partie orientale de la plaque
australo-indienne (mer du Corail, mer de Tasman, Nouvelle-Zelande).
Le genre Yaldwynopsis (fig. 69), connu par un petit nombre de specimens, se restreint pour Y. spinimanus a
la Nouvelle-Zelande et, avec reserve, au Japon et aux Hawa'i. Une espece, peut-etre differente (Y. aff. spinimanus ),
vivrait en Polynesie.
Le genre Latreillopsis (fig. 72), qui compterait une douzaine d'espfcces (en comptant les formes aff.), serait fun
des genres parmi les plus riches des Homolidae. II prdsente une distribution presque exclusivement ouest-pacifique,
avec : trois especes japonaises ; quatre Philippines et indo-malaises ; quatre dans la mer du Corail. L’existence
d une signalisation aux Hawai et d'une autre en Afrique du Sud semble toutefois indiquer que cette distribution
apparente est liee aux moyens d'echantillonnages. Ce genre n'a pas de representant dans l’ocean Atlantique.
Le genre Homolomannia Ihle (fig. 73), qui contient deux especes, ne se trouve que dans la partie ouest du
Pacifique et dans l'ocean Indien, a Madagascar.
Le genre Homolax (fig. 69) est confine au nord de l'ocean Indien.
Le genre Gordonopsis (fig. 73), mal connu, n'est present que dans l’ocean Indien.
Repartition bathymetrique (fig. 74). — Bien que les Homolidae vivent typiquement dans la zone
bathyale superieure jusqu'a plus de 2000 m de profondeur ( Hypsophrys superciliosa, Homologenus boucheti ),
quelques especes ont 6lc recoltees a des profondeurs moindres, jusque dans la zone circalittorale. Les especes
trouvees a des profondeurs moindres que 200 m sont : Homola minima (57-190 m), Paromola japonica (80-
450 m), Yaldwynopsis spinimanus (30-183 m), Homolomannia sibogae (50-320 m), Moloha acutispina (15-
50 m), M. faxoni (80-240 m), M. alcocki (73-800 m), Latreillopsis laciniata (27-85 m), L. tetraspinosa (50-
150 m, et peut-etre davantage). Paromola cuvieri , qui habite aussi a moins de 200 m, s'etend iusqu'a 1000 m (150-
1000 m).
Tres peu d'especes atteignent ou depassent 1000 m de profondeur : Hypsophrys superciliosa (1200-2000 m),
Homolochunia valdiviae (400-1000 m), Homola mieensis (400-1000 m), Paromolopsis boasi (430-1124 m) ;
pratiquement toutes les especes d 'Homologenus.
Les conditions d environnement de la zone bathyale superieure sont beaucoup plus stables que celles de la zone
httorale, la temperature des eaux restant pratiquement constante toute l'annee au-dessous de la thermocline, situee
entre 120 et 200 m dans le Pacifique Ouest tropical. Par ailleurs, au cours des temps geologiques, cette zone est
restee protegee des grands changements climatiques planetaires, et la faune a du etre peu affectee par l'abaissement
des niveaux marins. Cette zone bathyale (200-2500 m) se presente comme une dtroite bande qui borde les
continents, entoure les lies et coiffe certains monts sous-marins. Elle offre aux organismes un milieu stable,
toutefois discontinu puisque les profondeurs abyssales (83% des fonds marins) constituent un obstacle a la
dispersion des esp&ces.
La "ligne de Wallace" qui, pour les biogdographes terrestres, separe les faunes asiatique et australienne, correspond
k 1 existence d'eaux profondes entre le Sulawesi et 1'ile de Borneo. Cette discontinuity n'existe pas dans la faune de
profondeur. En revanche, les Homolidae nous montrent un autre exemple de discontinuity, a savoir une faune des
mers du Corail et de Tasman bien distincte de celle de l'archipel indo-malais, le bloc continental australo-papou
constituant depuis la fin de 1'ere secondaire (80 M. A.) une separation infranchissable pour la faune bathyale. La
zone bathyale des rives de TOuest-Pacifique contient des populations derivant directement de celles de la
Source : MNHN. Paris
490
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
H o m oli d a e
200
Profondeur en
500 1000
m
e t r e s
1500
2000
Homola barbata
Homola minima
Homola vigil
Homola orientals
Homola mieensis
Homola ikedai
Homola dickinsoni
Homola eldredgei
Homola coriolisi
Homola ranunculus
Homolax mega I ops
Paromolopsis boasi
Paromola cuvieri
Paromola rathbunae
Paromola japonica
Paromola macrochira
Paromola baihyalis
Paromola crosnieri
Paromola aff. crosnieri
Moloha alcocki
Mololta majora
Moloha aff. majora
Moloha acutispina
Moloha alisae
Moloha grandperrini
Moloha faxoni
Latreillopsis bispinosa
Laireillopsis laciniaia
Latreillopsis gracilipes
Latreillopsis aff. gracilipes
Latreillopsis tetraspinosa
Latreillopsis bispinosa forme trispinosa
Latreillopsis aff. tetraspinosa
Latreillopsis daviei
Latreillopsis antennata
UitreiUopsis cornuta
?L<itreillopsis aff. cornuta
Dagnaudus petterdi
Ihlopsis multispinosa
lltlopsis tirardi
Homolochunia valdi viae
Homolochunia kullar
Homolochunia gadaletae
Yaldwynopsis spinimanus
Yaldwynopsis aff. spinimanus
Hypsophrys superciliosa
Hypsophrys futuna
Hypsophrys longipes
Hypsophrys murotoensis
Hypsophrys williamsi
Hypsophrys personata
Hypsophrys no<ir
Hypsophrys aff. williamsi
Hypsophrys inflata
Homolomannia sibogae
Homolomannia occlusa
Gordonopsis profundorum
Gordonopsis aff. profundorum
Homologenus rostratus
Homologenus boucheti
Homologenus braueri
Homologenus malayensis
Homologenus orientalis
Homologenus asper
Homologenus levii
Homologenus broussei
Homologenus wallis
Fig. 76. — Repartition bathym£trique des esp&ces d'Homolidae.
Source . MNHN. Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
491
Mesogee mesozoi'que, ce qui explique le taux elevd d'organismcs "archai'ques" observe dans plusieurs groupes :
Spongiaires (Levi & Levi, 1983a, b) ; Vacelet et al„ 1992) ; Brachiopodes (D'Hondt, 1987 ; Gordon &
d'Hondt, 1991) ; Crustaces (Newman & Foster, 1983) ; Echinodennes (Ameziane-Cominardi, Bourseau &
Roux, 1987 ; Bourseau et al., 1991),
REMERC IEMENTS
Cette revision n'aurait pu etre menee a bien sans la participation de nombreuses personnes et institutions.
Un role tres important a ete joue par A, Crosnier qui a suivi toutes les etapes de la realisation de ce travail,
depuis la recolte du materiel jusqu'a l'edition du manuscrit ; nous lui en sommes tres reconnaissants. Grace, en
partie, a ses efforts, le MNHN possede maintenant la plus vaste collection mondiale de Crustaces de profondeur.
Nos remerciements s’adressent en premier lieu aux oceanographes, chefs de mission et equipages, qui ont assure
la recolte et le tri du materiel rassemble et, particulierement, a M. Segonzac du Centob de Brest. Nous
remercions egalement P. Bouchet, membre des campagnes Musorstom, qui nous a aides financierement pour la
realisation du manuscrit, grace a des credits de la DRED ; D. DOUMENC, qui a encourage nos travaux sur la faune
de profondeur.
Le remarquable materiel pris au easier en Polyndsie fran$aise par J. Poupin (SMCB) apporte de nombreuses
donnees supplementaires, non seulement en raison des zones prospectees mais aussi en raison du mode de capture.
Ses photographies en couleur prises sur le vivant, sont des documents precieux. Sous l'egide de l'ORSTOM, de
1'IFREMER et du SMCB, dirigee par l'Institut Regional de la Peche et de la Marine (IRPM) de la Guadeloupe, la
campagne experimentale de peche profonde entreprise aux Antilles Francises en 1993 a rapporte deux especes
assez rares d'Homolidae, dont la presence est nouvelle pour cette region : nous remercions J. Poupin (SMCB) et
G. Leblond (IRPM).
Ceux dont les noms suivent nous envoient depuis plusieurs annees deja des echantillons d'Homolidae deposes
dans leur laboratoire, des renseignements de tous ordres, ainsi que divers documents. Nous remercions pour ces
prets et pour des dons : K. Baba (Kumamoto University) ; G. A. BISHOP (Department of Geology and Geography,
Georgia Southern College, U. S. A.) ; W. C. Blow (Department of Paleobiology, National Museum of Natural
History, Washington) ; P. Castro (California State Polytechnic University, Pomona, U. S. A.) ; P. Clark et
R. W. Ingle (The Natural History Museum, Londres) ; G. CONAN (Universite de Moncton, New Brunswick) ;
A. Dai (Academia Sinica, Pekin) ; R. N. Darnell (Texas A & M University) ; P. Davie (Queensland
Museum, Brisbane) ; L. Eldredge (University of Guam, Marine Laboratory, et National Museum of Natural
History, Washington) ; C. H. J. M. Fransen, Nationaal Natuurhistorisch Museum, Leiden ; J. C. Garcia-Raso
(Universidad de Malaga, Espagne) ; D. Platvoet (Instituut voor Taxonomische Zoologie (Zoologisch Museum,
Amsterdam) ; D. J. G. Griffin (Australian Museum, Sydney) ; K.-I. Hayashi (Shimonoseki University of
Fisheries, Japon) ; M. E. HENDRICKX (University of Mazatlan, Mexique) ; J. F. HUANG (National Taiwan Ocean
University) ; H. Ikeda (Hayama Shiosai Museum, Japon) ; Q. B. Kazmi (University of Karachi) ; S. R. Luke
(Scripps Institution, San Diego) ; M. K. MOOSA (Pusat Penelitian dan Pengembangan Oseanologi, Jakarta) ; S.
Nagai (1 Nishimuro-gan, Wakayama-ken, Japon) ; P. K. L. Ng (National University of Singapore) ; T.
Odawara (Carcinological Society of Japan) ; L. et W. E. Pequegnat (La Jolla, California) ; G. Poore
(Museum of Victoria, Australie) ; L. A. Soto (Universidad Nacional Autonoma de Mexico) ; V. G. Springer
(National Museum of Natural History, Washington) ; M. Takeda (National Science Museum, Tokyo) ; N. M.
TlRMlZl (University of Karachi) ; Mme. M. van DER Merwe (South African Museum, Le Cap) ; C. d'UDEKEM
d’Acoz (Belgique) ; R. Webber (Museum of New Zealand, Wellington) ; M. K. Wicksten (Texas A & M
University, Texas) ; A. B. Williams (National Museum of Natural History, Washington) ; J. C. Yaldwyn et G.
R. F. Hicks (Museum of New Zealand, Wellington) ; T. Yamaguchi (Aitsu Marine Biological Station,
Kumamoto University). S. SECRETAN (Institut de Paleontologie du MNHN) nous a fait part de son avis dans
Interpretation des sillons de la carapace et nous a prete des dessins originaux de l'endosquelette.
Des remerciements tout particulars s'adressent : a nos collegues V. Spiridonov et N. A. Zarenkov
(Museum de Zoologie, Universite Lomonosov, Moscou) qui, malgre leurs difficultes, nous ont fait parvenir tout
Source :
492
D. GUINOT & B RICHER DE FORGES
le materiel identifie ou indetermine recolte dans la zone bathyale lors de recentes expeditions sovietiques , au
regrette Tune Sakai, qui nous avait envoye les types des deux especes d'Homola decrites en 1979 peu avant sa
mort, ainsi qu’a son fils Katushi Sakai qui a recherche et essaye de reunir h notre intention la collection
d'Homolidae du Japon etudiee par son pere ; a R. B. MANNING (National Museum of Natural History,
Washington) qui, avec grand soin, a rassemble pour nous toutes les especes americaines d'Homolidae ; a
Mrs B. BURCH (Bishop Museum, Honolulu), qui nous a envoye un nombre considerable d'Homolidae des Hawa'i,
souvent de tres grande taille, avec de precieuses indications sur leur origine precise, ainsi qu’au Dr T. BURCH qui a
realise pour nous des photographies en couleur de l'holotype a sec de Latreillopsis hawaiiensis Edmondson depose
au BPBM d'Honolulu ; enfin, a M. TURKAY (Forschungsinstitut Senckenberg Museum, Frankfurt/Main), qui a
mis a notre disposition tout le materiel d'Homolidae identifie ou non de son institution, notamment de tres belles
collections originates du Japon et du golfe d'Aden.
Nous remercions vivement L. B. Holthuis (Nationaal Natuurhistorisch Museum, Leiden) pour son avis sur la
patemite du taxon Homolidae.
Nous remercions C. L£vi (Laboratoire de Biologie des Invertebrds Marins du Museum national d’Histoire
naturelle), qui a identifie les eponges portees par les P5 d'Homola orientals Henderson et d'Homola vigil A. Milne
Edwards, ainsi que D. DOUMENC, du meme laboratoire, et C. CH1NTIROGLOU (Universite de Thessalonique) qui se
sont interesses a l'anemone de mer associee a Hypsophrys inflata Guinot & Richer de Forges.
Nous exprimons notre sincere gratitude a A. B. Williams et surtout a A. CROSNiERqui ont relu notre
manuscrit et nous ont fait part de leurs commentates, nous permettant ainsi de rectifier de nombreux points et d'en
ameliorer la presentation.
Mme M. BERTONCINI est l'auteur de tous les dessins (sauf les figures 3 et 4 dues a M. Gaillard et les fi¬
gures 15 et 24 dues a Mme V. SERY du Centre ORSTOM de Noumea). Elle a contribue grandement a 1’interpreta-
tion des regions homologues de la carapace pour les representations schematiques de chaque genre, et elle a mis en
place toute cette iconographie. J. REBIERE a realise toutes les photographies et les a preparees pour la publication.
Ce travail n’aurait pu etre mene a bien sans leur collaboration patiente et efficace : nous les assurons de notre tres
vive gratitude.
Mme J. Semblat a rassemble la documentation avec competence. Mme G. Gadaleta n'a pas menage ses
efforts lors de l'dlaboration technique de ce travail. J.-M. Demange nous a constamment apporte son concours lors
de la saisie informatique du manuscrit ; M. S. Tavares nous a aussi aides de ses conseils en ce domaine. Nous
exprimons h chacun nos chaleureux remerciements.
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D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
Fig. 77. — a . Homola orientalis Henderson, «j . archipel des Tuamotu, atoll de Fangataufa, st. 234, 22°15,0'S -
138°46,0’W, 250 m, J. Poupin (SMCB) coll. (MNHN-B 24555). A noter, au-dessous, l’Cpongc Spongia sp., que le
crabe tenait avec ses P5 (photo J. Poupin, SMCB) ;
b, Homola ranunculus sp. nov., 6 36,7 x 30,6 mm, Nouvelle-Caledonie, Smib 2, st. DC 26, 22°59'S - 167°23'E, 500-
535 m (MNHN-B 19863) (photo P. Tirard. ORSTOM) ;
c, Paromola bathyalis sp. nov., <$ 58 x 43 mm, paratype, Nouvelle-Caledonie, Chalcal 2, st. CC 1, 24°54,96'S -
168°21,91'E, 500 m (MNHN-B 19898) (photo P. Laboute. ORSTOM) ;
d, Paromola aff. crosnieri sp. nov., 9 ovig. 78 x 61 mm , Seychelles, campagne CeproS, N. O. " Alis ", radiale 7(39),
6°16,4'S - 56°25,2’E, 390-410 m, easier, A. Int£s coll. (MNHN- B 20103) (photo A. Int£s, ORSTOM) ;
e, Moloha aff. majora (Kubo, 1936), 9 ovig. 54 x 40,4 mm, lies Marquises, Fatu-Hiva, 10°29,4'S - 138°40,9’W, 250 m,
J. Poupin (SMCB) coll. (MNHN-B 24269) (photo J. Poupin, SMCB) ;
f, Hypsophrys murotoensis Sakai, 1979, 9 ovig. 21,5 x 17 mm, Taiwan, Northern East, 30-50 m, J. F. Huang coll.
(NTC 91.12.17.01) (photo J. F. Huang) ;
g , Hypsophrys aff. murotoensis Sakai, 1979, 6 21,7 x 18,2 mm, lies Seychelles, CEPROS, st. 5(27), 5°48,5'S -
56°44,6'E, 400-450 m (MNHN-B 20288) (photo A. Int£s, ORSTOM) ;
h, Hypsophrys inflata Guinot & Richer de Forges, archipel des Tuamotu, atoll de Hao, 1020 m, J. Poupin (SMCB) coll.,
easier : specimen photographic sur le vivant, tenant avec ses P5 une anemone (photo J. Poupin, SMCB).
REVISION DES HOMOLIDAE
511
Source : MNHN. Paris
512
L) GUINOT & B. RICHER DE FORGES
INDEX
Les appels de la mention principale sont en gras,
pondant a des figures en italiques.
acutispina, Homola (Moloha), 360; 387.
acutispina, Moloha, 376; 378; 379; 380 ; 382; 384;
387; 388 ; 389; 422; 432; 483; 485; 489; 490.
acutispinosa, Homola (Moloha), 387.
acutispinosa, Paromola, 360.
adelphina, Eohomola, 316.
alcocki, Homola, 380.
alcocki, Latreillopsis, 360; 376; 380; 382; 384.
alcocki, Homola (Moloha), 379.
alcocki, Moloha, 377; 379; 380; 382 ; 384; 388;
389; 485 ; 489; 490.
alcocki, Paromola, 360; 376; 379; 380; 383; 384;
387.
alcoki faughni, Paromola, 360; 383.
alcocki, Thelxiope (Moloha), 380.
alisae, Moloha, 376; 379; 380 ; 383; 389; 432 ; 485;
490.
andamanica, Homola, 331; 333.
antennata, Latreillopsis, 393; 394 ; 395; 397; 400;
402; 410; 411; 412; 413 ; 415; 486; 490.
Archaeobrachyura, 291; 295; 297; 313; 314;
317.
asper, Homologenus, 467-469; 470; 476; 478; 479;
480; 483; 487; 490.
atlantica, Homolopsis, 316; 317.
atlantica, Metahomola, 316; 317.
barbata, Homola, 293; 297; 309; 316; 317; 319; 321;
322; 323; 324; 326; 327; 329; 330; 339;
346; 483; 484; 488; 490.
barbata, aff., Homola, 325; 483.
barbata, Thelxiope, 325; 326.
barbatus, Cancer, 319; 325.
bathyalis, Paromola, 357; 358; 359; 365; 360; 360;
369; 369; 370; 371; 372; 374; 376; 420; 485;
490; 510.
bispinosa, Latreillopsis, 393; 394; 395; 396; 397;
398; 399; 404; 406; 408; 409; 410; 411; 413;
486; 490.
? bispinosa, Latreillopsis, 397; 404.
bispinosa forme trispinosa, Latreillopsis, 393; 396;
397; 398; 399; 410; 413; 486; 490.
bispinosus, Latreillopsis, 397, 424.
boasi, Paromolopsis, 289; 309; 353; 354; 355; 484
489; 490.
boucheti, Homologenus, 467; 470; 472; 472; 474
475; 483; 487; 488; 489; 490.
braueri, Homologenus, 467; 469; 470:415; 476
478; 480; 487; 489; 490.
relatifs aux clefs en italiques grasses et ceux corres-
broussei, Homologenus, 309; 467; 470; 472; 477;
478-480; 482; 488 , 488; 490.
Brachyura, 314.
brevis, Metahomola, 316.
Cancer barbatus, 319; 323.
chilensis, Homolopsis, 316.
coriolisi, Homola, 319; 322; 329; 336; 337; 339;
342; 343; 344; 484; 490.
cornuta, Latreillopsis, 393, 394; 395; 400; 402; 403;
409; 410; 414; 486; 490.
cornuta, aff., Latreillopsis, 384; 385; 415; 486; 490.
crosnieri, Paromola, 357; 359; 360; 365; 366; 371;
372; 374; 375; 376; 485; 490.
crosnieri aff., Paromola, 360; 372; 375; 376; 485;
488; 490; 510.
cuvieri, Dorippe, 362.
cuvieri, Homola, 360; 362; 364.
cuvieri, Paromola, 293; 301; 311; 312; 357; 359;
360; 362; 367; 371; 372; 384; 483; 485; 488;
490.
Cyclodorippoidea, 295; 312-315.
Cymonomidae, 315.
DAGNAUDUS, 289; 296; 300; 302-307; 314; 317;
318; 415; 417; 418; 420; 424; 484; 489.
petterdi, 415; 417; 418; 419; 483; 484; 490.
DAKOTICANCER, 317.
Dakoticancridae, 317.
Dakoticancroidea, 294; 315; 317.
daviei, Latreillopsis, 392; 393; 394; 398; 402; 403;
407; 408; 409; 486; 490.
dawsonensis, Homolopsis, 315.
dickinsoni, Homola, 319; 322; 329; 338; 339; 340;
341; 342; 484; 490.
Dicranodromia, 296.
DlORATIOPUS, 315.
dispar, Eohomola, 316.
dispar, Homolopsis, 316.
Dorippe, 362.
cuvieri, 357.
Dorippidae, 315.
DORIPPINAE, 313.
Dromia, 293.
Dromiacea, 293; 294; 295; 297; 310; 313; 314;
315; 317; 463.
DROMIACES, 294; 295.
Dromiens, 293.
DROMIIDAE, 294; 295; 310; 312; 314; 315.
Dromiidea, 299.
ceux
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DROMIOIDEA, 294; 295; 315.
Dromiopsis gibbosa, 316.
Dynomene, 293.
DYNOMENIDAE, 294; 310; 312; 314.
edwardsi, Homolopsis, 315.
eldredgei, Homola, 319; 322; 329; 339; 340; 347;
342; 484; 490.
Eohomola, 315; 316.
adelphina, 316.
dispar, 316.
Eplumula, 289; 292; 395.
faughni, Paromola, 383.
faxoni, Homola, 383.
faxoni, Moloha, 306; 360; 376; 380; 383; 384; 390;
483;4&5; 489; 490.
faxoni, Paromola, 312; 313; 380, 383; 384.
futuna, Hypsophrys, 441; 443, 444; 445; 449; 451;
456; 458; 472; 486; 490.
gadaletae, Homolochunia, 307; 420; 427; 430, 430;
434; 435; 434; 490.
Galatheidae, 295.
glabra, Homolopsis, 316.
GORDONOPSIS, 289; 297; 299; 302; 304; 305; 306;
307; 314; 318 ; 395; 418; 460; 463; 464;
465; 466; 436; 489.
profundorum, 463; 466; 467; 436; 490.
profundorum, aff., 309; 461; 464; 467; 436; 490.
gracilipes, Latreillopsis, 309; 393; 394; 397; 402;
403; 409; 436; 490.
gracilipes, aff., Latreillopsis, 402; 403; 436.
grandperrini, Moloha, 376; 377; 379; 380; 383; 384;
390; 391; 435; 490.
griesi, Zygastrocarcinus, 316; 317.
hawaiiensis, Latreillopsis, 312; 364; 366; 492.
Heterotremata, 310; 314.
hirsuta, Poupinia, 292.
Homala spinimana, 439.
HOMARUS, 305.
HOMOLA, 293; 296; 297; 298; 302-307; 313; 316
319; 327; 322; 323; 328; 329; 339; 348
350; 360; 376; 379; 420; 444; 465; 466; 484
487; 489; 492.
alcocki, 380.
andamanica, 331, 333.
barbata, 293; 297; 309; 316; 317; 319; 327; 322;
323; 324; 326; 327; 329; 330; 339; 346; 483;
484; 488; 490.
coriolisi, 319; 322; 329; 336; 337; 339; 342; 343;
344; 484; 490.
cuvieri, 360, 362; 364.
dickinsoni, 319; 322; 329; 338; 339; 340; 347;
342; 484\ 490.
eldredgei, 319; 322; 329; 339; 340; 347 ; 342;
484\ 490.
faxoni, 383.
ikedai, 319; 322; 329; 336; 337; 338; 339; 340;
342; 343; 434; 490.
mieensis, 316; 319; 322; 329; 335; 336; 339;
340; 342; 348; 434; 489; 490.
minima, 316; 317; 319; 323; 324; 325; 326;
329; 346; 348; 420; 483; 434; 489; 490.
orientalis, 289; 308; 313; 316; 319; 322; 329;
331; 333; 334; 337; 339; 346; 420; 483; 487;
488; 434; 490; 492; 570.
profundorum, 360; 465; 466.
ranunculus, 312; 319; 322; 339; 344; 345; 346;
434; 490; 570.
spinifrons, 319; 325; 326.
spinimana, 439.
vigil, 313; 319; 322; 329; 330; 339; 341; 484;
490; 492.
Homola (Homolax), 348.
Homola (Moloha) acutispina, 360; 387.
Homola (Moloha)
acutispinosa, 387.
alcocki, 379.
Homola (Parhomola) majora, 384; 385.
Homola (Paromola), 357.
majora, 384.
profundorum, 463; 466; 467.
HOMOLAX, 289; 298; 302; 305; 307; 314; 319, 335;
348; 349; 350; 360; 466; 484; 489.
megalops, 335; 348; 349; 351; 353; 484', 490.
HOMOLIDAE, 283; 285; 287; 291', 292-296; 301;
306; 307; 310; 312; 314-317; 318', 389; 394;
420; 445; 465; 483; 487; 488.
HOMOLIDAE FOSSILES, 315.
HOMOL1DEA, 292; 293; 299.
HOMOLIDE, 295.
homolien, 312; 315.
homoliens, 292; 293; 294; 295; 297.
HOMOLINAE, 293.
HOMOLITES, 292; 293.
Homolochunia, 296; 303; 305; 306; 307; 308;
310; 313; 314; 318', 420; 427; 428; 429 ;
430; 460; 484; 489.
gadaletae, 307; 420; 427; 430, 430', 432 ; 434;
435; 484\ 490.
kullar, 307; 309', 420; 427; 428 ; 429', 430; 432;
435; 484; 490.
valdiviae, 307; 309; 313; 427; 429', 430; 432',
434; 435; 484', 487; 489; 490.
HOMOLODROMIA, 296.
Homolodromiidae, 294; 296; 308.
HOMOLODROMIOIDEA, 295; 310; 312; 314.
HOMOLOGENUS, 298; 299; 301; 302; 303; 305; 306;
307; 318; 395; 461,468,469', 470; 471:
477; 478; 480; 487; 488; 489.
asper, 467-469; 470 ; 476; 478; 479; 480; 483;
487', 490.
Source : MNHN. Paris
514
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
boucheti, 467; 470; 472; 472; 474; 475; 483;
487; 490.
braueri, 467; 469; 470, 475; 476; 478; 480;
487; 488; 489; 490.
broussei, 309; 467; 470; 472; 477; 478-480;
482; 487; 490.
lcvii, 467; 470; 471; 476; 479; 480; 483; 487;
490.
malayensis, 467; 468; 469; 470; 472; 475; 476;
478; 480; 487; 490.
orientalis, 467; 469; 470; 472; 477; 480; 487;
488; 490.
rostratus, 467; 469; 470; 471; 472; 474; 475;
478; 487; 488; 490.
wallis, 467; 470; 471; 476; 480; 482; 483; 487;
490.
HOMOLOGENUS (HOMOLOPSIS) rostratus, 47 1 ,
HOMOLOIDEA, 291; 292; 294; 295; 299; 313-315;
317; 445.
Homolomannia, 296; 299; 300; 301; 302; 303;
304; 305; 306; 307; 308; 310; 314; 318;
458; 459; 460; 466; 486; 489.
occlusa, 298; 309; 459; 460; 461; 462; 463;
486; 490.
sibogae, 289; 460; 459; 462; 461; 486; 489;
490.
sibogae aff., 461; 463.
HOMOLOPSIS, 299; 315; 316; 317; 467; 472; 475.
atlantica, 316; 317.
chilensis, 316.
dawsonensis, 315.
dispar, 316.
edwardsi, 315.
glabra, 316.
japonicus, 317.
punctata, 316; 317.
rostratus, 467; 471.
transiens, 315.
HYPSOPHRYS, 296; 298; 299; 301-307; 314; 317
318; 439; 441; 442; 443; 444; 445; 449
451; 454; 456; 458; 486; 488.
futuna, 441; 443; 444; 445; 449; 451; 456; 458
472; 486; 490.
inflata, 297; 309; 313; 362; 441; 442; 443; 444
445; 448; 450; 454; 456; 486; 490; 492; 510
longipes, 441; 443; 444; 446; 447 ; 449; 451
454; 456; 486; 490.
murotoensis, 289; 308; 439; 441; 441; 444; 445
448; 449; 450; 451; 486; 488; 489; 490; 510
murotoensis aff., 309, 448; 450, 451; 510.
noar, 306; 317; 441; 443; 444; 445; 447; 449
455; 486; 488; 490.
personata, 289; 306; 441; 443; 444; 450; 451
453; 453; 454; 456; 486; 490.
superciliosa, 440; 441; 443; 444; 445; 446; 447;
450; 451; 454:456; 458; 486; 489; 490.
williamsi, 441; 443; 445; 451; 453; 456; 486;
490.
williamsi aff., 444; 445; 453; 454; 456; 486;
490.
IHLOPSIS, 300; 301; 302; 303; 305; 306; 307; 314;
318; 395; 418; 420; 421 ;422; 424; 484;
489.
multispinosa, 420; 422; 422; 424; 484; 490.
tirardi. 309; 420; 421; 422; 422; 424; 425; 426;
427; 484; 490.
ikedai, Homola, 319; 322; 329; 336; 337; 338; 339;
340; 342; 343; 484; 490.
inflata, Hypsophrys, 297; 309; 313; 362; 441; 442;
443; 444; 445; 448; 450; 454; 456; 486;
490; 492; 510.
japonica, Parhomola, 364; 371.
japonica, Paromola, 312; 357; 359; 360; 363; 364;
365; 366; 369; 371; 374; 375; 376; 420; 485;
489; 490.
japonica, aff., Paromola, 371; 374.
japonica, Prohomola, 317; 360
japonica, Thelxiope, 364.
japonicus, Homolopsis, 317.
kullar, Homolochunia, 307; 309; 420; 427; 428; 429;
429; 430; 432; 435; 484; 490.
laciniata, Latreillopsis, 393, 394; 395; 399; 400;
402; 411; 414; 415; 486; 489; 490.
? laciniata, Latreillopsis, 399; 400; 411; 414; 415.
Laevihomola, 316.
Laeviprosopon, 316; 317.
Latreillia, 289; 292; 299; 308; 316; 395.
latreillien, 315.
latreilliens, 292.
LATREILLIIDAE, 285; 289; 291; 292; 293; 299;
307; 308; 313; 315; 394; 483.
LATREILLIINAE, 293.
Latreillopsis, 296; 298; 299; 300; 301; 302; 303;
305; 306; 307; 314; 318; 379; 392; 393;
394; 395; 397; 400; 414; 417; 422; 424; 483;
486; 489.
alcocki, 360; 376; 380; 382; 384,
antennata, 393; 394; 395; 397; 400; 402; 410;
411; 412; 413; 415; 486; 490.
bispinosa, 393; 394; 395; 396; 397; 398; 399;
404; 406; 408; 409; 410; 411; 413; 486; 490.
? bispinosa, 397; 404
bispinosa forme trispinosa, 393; 396; 397; 398;
399; 410; 413; 486; 490.
bispinosus, 397, 424.
comuta, 393; 394; 395; 400; 402; 403; 409; 410;
414; 486; 490.
cornuta, aff., 384; 385; 415; 486; 490.
Source
REVISION DES HOMOL1DAE
515
daviei, 392; 393; 394 ; 398; 402; 403; 407; 408;
409; 486 ; 490.
gracilipes, 509; 393; 394, 397; 402; 405; 409;
486; 490.
gracilipes, aff., 402; 403; 486.
hawaiiensis, 312; 364; 366; 492.
laciniata, 393; 394, 395; 399; 400; 402; 411;
414; 415; 486; 489; 490.
? laciniata, 399; 400; 41 1; 414; 415.
major, 360; 380; 382; 384.
multispinosa, 360.
multispinosa, aff., 425.
multispinosus, 383.
petterdi, 360; 417.
sp., 402.
tetraspinosa, 393; 394, 398; 399; 404; 406; 407;
409; 411- 41 3', 486; 489; 490.
tetraspinosa aff., 397; 398; 404; 406; 407; 411,
413\ 486-, 490.
? tetraspinosa, 404.
levii, Homologenus, 467; 470; 471; 476; 479; 480;
483; 487; 490.
LlTHODES, 293.
LOMIS, 293.
longipes, Hypsophrys, 441; 443; 444; 446; 447;
449; 451; 454; 456; 486; 490.
Lybia, 456.
Lyreidinae, 312.
macrochira, Paromola, 357; 359,360; 366; 367;
369; 375 ; 420; 485; 490.
major, Latreillopsis, 360; 380; 382; 384.
majora, Homola (Parhomola), 384; 385.
majora, Moloha, 379 ; 380; 384; 385; 386; 389;
432; 485; 490.
majora aff., Moloha, 380; 385; 386; 485, 489; 490;
510.
malayensis, Homologenus, 467; 468; 469; 470; 472;
475; 476; 478; 480; 487; 490.
mammillatum, Prosopon, 317.
megalops, Homolax, 335; 348; 349; 351; 353; 484;
490.
megalops, Thelxiope, 351.
mendryki, Zygastrocarcinus, 317.
Metahomola, 315; 316; 317.
atlantica, 316; 317.
brevis, 316.
punctata, 316; 317.
mieensis, Homola, 316; 319; 322; 329; 335; 336;
339; 340; 342; 348; 484; 490.
minima, Homola, 316; 317; 319; 323; 324; 325;
326; 329; 346; 348; 420; 483; 484; 489; 490.
MOLOHA, 289; 297; 300; 305-307; 314; 317; 319;
357; 360; 376 ; 378; 379; 380; 382; 384;
388; 395; 418; 422; 424; 483; 485; 489; 490.
acutispina, 376; 378; 379; 380; 382; 384; 387;
388; 389; 422; 432; 483; 485.
alcocki, 377; 379; 380; 382; 384; 388; 389;
485; 489; 490.
alisae, 376; 379; 380; 383; 389; 432; 485.
faxoni, 306; 312; 360; 376; 379; 380; 383; 384;
390; 483; 485; 490.
grandperrini, 376; 377; 379; 380; 383; 384; 390;
391; 485; 490.
majora, 376; 377; 379; 380; 384; 385; 586;
389; 432; 485; 490.
majora aff., 380; 385; 386; 485; 489; 490; 510.
multispinosa, Ihlopsis, 420; 422; 422; 424; 484.
multispinosa, Latreillopsis, 360, 383.
multispinosa, aff., Latreillopsis, 425.
multispinosa, Paromola, 424.
multispinosus, Latreillopsis, 383.
murotoensis, Hvpsophrys, 289; 308; 439; 441; 441
444 ; 445; 448; 449; 450; 451; 486; 490
510.
murotoensis aff., Hypsophrys, 309,448; 450, 451
487; 488; 510.
noar, Hypsophrys, 306; 317; 441; 443; 444; 445
447; 449; 455; 488; 486; 490.
occlusa, Homolomannia, 298; 309; 459; 460; 461
462; 463; 486; 490.
orientalis, Homola, 289; 308; 313; 316; 319; 322
329; 331; 333; 334; 337; 339; 346; 420; 483
484; 487; 490; 492; 510.
orientalis, Homologenus, 467; 469; 470; 472; 477
480; 487; 488; 490.
palpigera, Thelxiope, 325.
Parhomola, 357.
japonica, 364; 371
PAROMOLA, 286; 296; 298; 302; 305; 306; 307;
311; 312; 314; 317; 319; 357; 359; 360;
364; 366; 367; 376; 379; 380; 417; 420; 444;
465; 483; 485; 488.
acutispina, 379; 387.
acutispinosa, 360.
alcocki, 360; 376; 379; 380; 383; 384; 387.
alcocki faughni, 360; 383.
bathyalis, 357; 358; 359; 360; 365; 366; 369;
369; 370; 371; 872; 374; 376; 420; 485; 490;
510.
crosnieri, 357; 359; 360; 365; 366; 371; 372;
374,375; 376; 485; 490.
crosnieri, aff., 360; 372, 375; 376; 485; 488;
490; 510.
cuvieri, 293; 301; 311; 312; 357; 359; 360;
362; 367; 371; 372; 384; 483; 488; 489; 490;
485; 490.
faughni, 383.
faxoni, 312; 380; 383; 384.
Source ; MNHN, Paris
516
D. GUINOT & B. RICHER DE FORGES
japonica, 312; 357; 359; 360\ 363; 364; 365;
366; 369; 371; 374; 575; 376; 420; 485; 489;
490.
japonica, aff., 371; 374.
macrochira, 357; 359, 360\ 366; 367; 369; 375;
420; 485; 490.
multispinosa, 424.
petterdi, 317.
pritchardi, 317.
profundarum, 466; 467.
profundorum, 360; 461, 465-467.
rathbunae, 357; 359; 360; 362; 363; 364; 369 ;
375; 483; 485; 488; 490.
? rathbunae, 372.
rathbuni, 360, 363.
spinimana, 437.
spinimanus, 360; 379; 437; 465.
PAROMOLOPSIS, 296; 297; 298; 300; 301; 302; 303;
305; 306; 307; 319; 351; 353; 355; 359;
395; 460; 465; 466; 489.
boasi, 289; 309; 353; 354; 355; 484; 487; 489;
490.
personata, Hypsophrys, 289; 306; 441; 443; 444;
450; 451; 453; 453; 454; 456; 486; 490.
petterdi, Dagnaudus, 415; 417; 418; 419; 483; 484.
petterdi, Latreillopsis, 360; 415; 417.
petterdi, Paromola, 317.
PODOTREMATA, 291; 295; 297; 310; 312; 313; 314;
315; 317.
POLYDECTUS, 456.
POUPINIA, 292.
hirsuta, 292.
POUPINIIDAE, 291; 292; 294; 295; 299; 313; 395;
445.
pritchardi, Paromola, 317.
profundarum, Paromola, 466; 467.
profundorum, Gordonopsis, 463; 466; 467; 486;
490.
profundorum aff., Gordonopsis, 309; 461; 463; 464;
467; 486; 490.
profundorum, Homola, 360; 466.
profundorum, Homola (Paromola), 467.
profundorum, Paromola, 461, 465; 466.
Prohomola, 315; 317; 360.
japonica, 317; 360.
PROSOPIDAE, 294; 315; 317.
PROSOPON, 317.
mammillatum, 317.
punctata, Homolopsis, 316; 317.
punctata, Metahomola, 316; 317.
Raninidae, 295; 312.
Raniniens, 293.
Raninidae, 314.
Raninoidea, 294; 295; 310; 312; 313; 314.
ranunculus, Homola, 312; 319; 322; 339; 344; 345;
346; 484; 490; 510.
rathbunae, Paromola, 357; 359; 360; 362; 363; 364;
369; 375; 483; 485; 488; 490.
rathbuni, Paromola, 360; 363.
rostratus, Homologenus, 467; 469; 470; 471; 472;
474; 475; 478; 487; 488; 490.
rostratus, Homologenus (Homolopsis), 471.
sibogae, Homolomannia, 289; 460; 459; 460; 462;
461; 486; 488; 490.
sibogae aff., Homolomannia, 461; 463.
rostratus, Homolopsis, 467; 471.
spinimana, Homola, 439.
spinimana, Paromola, 437.
spinifrons, Homola, 319; 325; 326.
spinimanus, Paromola, 360; 379; 437; 465.
spinimanus, Yaldwynopsis, 435; 436; 437; 438;440;
465; 484; 489; 490.
spinimanus aff., Yaldwynopsis, 435; 438 ;439;
484; 489; 490.
superciliosa, Hypsophrys, 440; 441; 443; 444; 445;
446; 447; 450; 451; 454; 456; 458; 486; 489;
490.
tetraspinosa, Latreillopsis, 393; 394; 398; 399; 404;
406; 407; 409; 411; 413; 486; 490.
tetraspinosa aff., Latreillopsis, 397; 398; 404; 406;
401; 411; 41 3; 486.
? tetraspinosa, Latreillopsis, 404.
THELXIOPE, 319; 348; 357; 376; 379.
barbata, 325; 326.
japonica, 364.
megalops, 351.
vigil, 330.
THELXIOPE (MOLOHA), 357.
alcocki, 380.
Thelxiopeidea, 291.
Thelxiopidea, 291.
Thoracotremata, 310; 314.
tirardi, Ihlopsis, 309; 420; 421; 422; 422; 424;
425; 426; 427; 484; 490.
Tithonohomola, 317.
Torynommidae, 315.
transiens, Homolopsis, 315.
valdiviae, Homolochunia, 307; 309; 313; 427; 429;
430; 432; 434; 435; 484; 487; 489; 490.
vigil, Homola, 313; 319; 322; 329; 330; 339; 341;
484; 490; 492.
vigil, Thelxiope, 330.
wallis, Homologenus, 467; 470; 471; 476; 480;
482; 483; 487; 490.
williamsi, Hypsophrys, 441 ; 443; 445; 451; 453;
456; 486; 490.
williamsi aff., Hypsophrys, 444; 445; 453; 454,
456; 486; 490.
Source : MNHN, Paris
REVISION DES HOMOLIDAE
517
Yaldwynopsis, 289; 297; 304-307; 314; 318,
435; 436\ 465; 484\ 489.
spinimanus, Yaldwynopsis, 435; 436 ; 437; 438\
440 ; 465; 484\ 489; 490.
spinimanus aff., Yaldwynopsis, 435; 438 ; 439; 484;
489; 490.
Zygastrocarcinus, 315; 317.
griesi, 316; 317.
mendryki, 317.
Source : MNHN, Paris
REMERCIEMENT aux rapporteurs
Acknowledgement to referees
La Redaction tient a remercier les experts exterieurs au Museum national d’Histoire naturelle dont les noms
suivent, d’avoir bien voulu contribuer, avec les rapporteurs de l’Etablissement, k revaluation des manuscrits
(1986-1994):
The Editorial Board acknowledges with thanks the following referees who, with Museum referees, have reviewed
papers submitted to the Memoires du Museum (1986-1994):
Source : MNHN. Paris
Achevd iTimprimer en juillct 1995 sur les presses de I'lmprimerie de Montligeon
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Source : MNHN. Paris
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10. 491 pp (ISBN 2-85653-206-3) 580 FF.
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The series "R6sultats des Campagnes MUSORSTOM" publishes reports and monographs on tropical deep-sea
faunas, with emphasis on little-known regions of the Indo-Pacific. Other volumes in this series deal with
echinoderms, ascidians, molluscs, fishes, sponges, bryozoans, hydroids, etc.
The present volume contains three major monographs on decapod Crustacea, on a worldwide basis. The
diogenid hermit-crab genus Trizopagurus is characterized by a very remarkable stridulatory organ, composed of
modified homy teeth or tubercles. The archaic crabs of the family Homolodromiidae are rare and small, having a
decalcified and fragile test and this explains why this was one of the least known families of crabs. Conversely, the
family Homolidae contains some spectacular bright red and very spiny species, and they are often figured in
popular accounts of life in the deep-sea. These thorough taxonomic revisions are based on examination of all
existing material available, including abundant new material from recent French and other expeditions in the Indo-
Pacific. Altogether, 6 new genera and 38 new species are described. The volume is richly illustrated by drawings,
photographs, and 4 colour plates. The text is in French throughout.
The MUSORSTOM series is a joint program of the Museum national d'Histoire naturelle and the Institut
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