mémoires du muséum national D’HISTOntE NATURELLE

Série B, Tome XVI, Faec. 2 et dernier.

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES

DE MADAGASCAR

Monique KERAUDREN

SOMMAIRE

, Pages

AVANT-PROPOS. 127

introduction historique Générale . i3i

1. L’évolution des idées sur la classification. 133

2. Les critères morphologiques et anatomiques de discrimination. 136

Pbemière paktie. — ÉTUDE TAXINOMIQUE DES CUCURBITACÉES DE MADA¬

GASCAR.

Che^itre I : Documents comparatifs. 139

A Récoltes et bibliographies anciennes. 139

B. Résultats des recherches récentes. 140

C. Les données de la caryosystématique. 142

D. Les données de la palynologie. 146

Chapitre U ; Limites, valeur et classification des taxons. 163

A. Description sommaire critique et hiérarchisation des taxons. 163

B. Caractères de la famille à Madagascar. 172

C. Clés des genres. 173

D. Discussions. 176

Chapitre III ; ÉLÉMENTS DE CHOROLOGIE comparée. 181

A Les territoires phytogéographiques de Madagascar. 181

B. Distribution des genres et espèces à Madagascar. 182

C. Place des genres et espèces malgaches dans la chorologie générale de la fa-

mÜle. 186

D. L’endémisme malgache : son importance par rapport aux endémismes locaux

afiicams et indiens. 190

Dïdxième partie. — ÉTUDE DESCRIPTIVE ET COMPARATIVE DE QUELQUES

ORGANES.

CWifre I ; Appareil végétatif (les axes et les vrilles). 195

A Existence des vrilles. 195

B- Historique et problèmes posés chez les Cucurbitacées. 196

Source ; AlfJHM, Paris

C. Observations sur les espèces malgaches. J95

1. Apparition des vrilles. 199

2. Complexe modulaire et disposition des vrilles sur les rameaux. 199

a. Les nœuds et la phyllotaxie. I99

b. Les hélices foliaires. 202

3. Les résultats de l’anatomie descriptive comparée. 204

4. La vascularisation. 214

D. Discussion et essai d’interprétation. 215

Chapitre U : Appareil reproducteur . 219

A. Les inflorescences. 219

1. Historique. 219

2. Matériel et techniques; limites de l’étude. 221

3. Étude de quelques types d’inflorescences. 221

B. La fleur mâle et l’androcée. 225

1. Historique. 225

2. Observations sur les genres endémiques malgaches. 226

a. Genres à étamines entièrement libres. 226

b. Genres à étamines codescentes ou rapprochées. 228

3. Tableau comparatif. 228

4. Vascularisation de l’androcée. 230

5. Conclusions. 234

C. La fleur 9 et le fruit. 234

D. La symétrie florale. 241

1. Les altérations de la symétrie. 241

2. Diagrammes floraux de quelques genres malgaches. 241

Troisième partie. — OBSERVATIONS SUR LA BIOLOGIE ET L’ÉCOLOGIE DES

CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR.

Chapitre I : Les particularités biologiques des cucurbitacées de Madagascar.

A. L’appareil végétatif. 247

1. Les « formes biologiques ». 248

a. Généralités. 248

b. Observations in vivo. 248

c. Tableau récapitulatif. 251

2. Les organes souterrains. 251

a. Caractères morphologiques. 251

b. Caractères anatomiques. 252

c. Étude anatomique d’organes souterrains prélevés sur le tenain. 256

d. Observations écologiques. 261

3. La lianescence. ^

4. La succulence.

5. Variation et variabilité. ^

B. Appareil reproducteur et reproduction sexuée.

1. Répartition des sexes.

2. La pollinisation.

3. Le fruit, la graine, la dissémination.

4. La germination et la plantule.

270

272

273

276

Source : MNHN , Paris

Pages

(jjÿijre//: Etude de quelques aspects de l’environnement . 285

A. Description de quelques biotopes à Cucurbitacées. 286

1. Le cadre géologique. 286

2. Le cadre climatique. 286

3. Les conditions stationnelles. 290

a. Stations sur substrat calcaire rocheux. 292

b. Stations sur substrat sableux. 294

B. Diagramme synthétique. 298

CONaUSIONS :

1. Taxinomie. 301

2. Cyto-taxinomie. 302

3. Pdynologie. 302

4. Appareil végétatif. 303

5. Organes reproducteurs. 304

6. Biologie. 305

7. Biogéographie. 305

BIBLIOGRAPHIE. 309

mUSTRATION : 33 figures, 11 tx., 13 pl.

Source ; MNHN , Paris

AVANT-PROPOS

En 1958, M. le Professeur HUMBERT, Membre de l’Institut, me proposa de

poursuivre l’étude des Cucurbitacées de Madagascar dans le cadre de l’inventaire des

ressources végétales de ce pays; il m’incitait à entreprendre la préparation d’un mé¬

moire de thèse. Aux énigmes que posaient les recherches sur les spécimens malgaches

s’ajoutaient des problèmes généraux liés aux caractères particuliers des Cucurbitacées :

documents bibliographiques et collections délicats à expliciter en raison de la dioécie,

collectes originales dispersées et le plus souvent sans fruits. Les études préliminaires,

surtout d’ordre historique, furent longues, hérissées d’écueils sur le plan de l’interpré-

ialion des textes des auteurs antérieurs.

Cest pourquoi ne débutèrent qu’en i960 les descriptions de nouvelles unités géné¬

riques d^uvertes à Madagascar; la synthèse des connaissances systématiques,

objet d’un volume séparé {Flore de Madagascar et des Comores, 1^56), bénéficia

pandement des enseignements précieux prodigués par M. le Professeur HUMBERT

auquel je ne saurais manquer d’exprimer mon déférent attachement (*).

Si il lire sa documentation de base du précédent, le présent travail est très différent

a doit sa forme actuelle à M. le Professeur PLANTEFOL, Membre de l’Institut,

qui, avec une très grande bienveillance, voulut bien accepter de prendre connaissance

de mon manuscrit, me faisant part, à plusieurs reprises, de ses critiques, me conduisant

à rechercher à la fois précision et concision. En outre, M. le Professeur PLANTEFOL

méfait l’insigne honneur de présider le jury de ma thèse; que ces lignes lui confirment

le témoignage respectueux de ma très profonde gratitude.

Toi trouvé auprès de M. le Professeur EICHHORN, non seulement les conseils

Us plus éclairés, mais surtout les encouragements sans lesquels ce travail n’eût pas

été réalisé; les nombreux entretiens qu’il m’accorda furent à l’origine de notables

améliorations de ce texte. Je suis très sensible à sa présence parmi les membres de mon

jury et ne saurais trop lui renouveler ma vive reconnaissance.

La dette contractée à l’égard de M. le Professeur SCHNELL est considérable.

Malgré ses charges universitaires et internationales, il s’attacha, avec une grande

ajfahïlité et une infatigable patience, à analyser mes résultats, attirant mon attention

vu de nombreux points demeurés trop obscurs, orientant mon travail vers d’utiles

vérijications. En me faisant bénéficier de son irremplaçable expérience personnelle dans

létude des végétaux tropicaux, M. le Professeur SCHNELL me permit d’éviter des

tïïem d’interprétation dues à l’examen d’un matériel trop restreint parfois en raison

de son extrême rareté ou de sa fragilité hors des conditions naturelles. C’est un très

<igréable devoir de lui exprimer m'es sincères remerciements d’avoir bien voulu con-

un temps précieux à coordonner l’exposé de mes recherches.

diW. l’impression de ce mémoire, nous avons eu la grande tristesse d'apprendre le

« Professeur Henri Huubert, le 20 octobre 1967.

156(018 6 ,

Source : MMN; Paris

128

M. KER.4ÜDREN

Mes divers travaux purent être menés à bien grâce à deux missions à Madagascar,

Si, sur l’initiative de M. le Professeur HUMBERT, ces missions furent mises au point

la compréhension de M. le Professeur A UBRÉVILLE, Directeur du Laboratoire de

Phanérogamie du Muséum et de M. le Professeur HEIM, Membre de l’Institut,

alors Directeur du Muséum, fut pour beaucoup dans leur réalisation. Auprès de

l’Assemblée des Professeurs du Muséum et de la Commission de Biologie végétale du

C.N.R.S., leur intervention fut déterminante pour l’obtention d’une indispensable

aide matérielle en diverses occasions. Qu’en cette page, l’un et l’autre veuillent bien

trouver l’expression de ma grande reconnaissance.

J’ai eu la chance, à Madagascar, d’effectuer en la compagnie d’éminents spécia¬

listes, plusieurs périples. Les inépuisables connaissances de M. le Professeur LEANDBJ

furent d’un grand secours pour me familiariser avec la flore malgache; M. BOSSER

accepta, à deux reprises, de partager les difficultés de voyages dans des régions peu

explorées. J’ai pu profiter des facilités offertes par les autorités administratives et

scientijiques de Madagascar, spécialement le Service des Eaux et Forêts, le Service

Anti-Acridiens, l’Institut de Recherche sur les Cotons et les Fibres tropicales, l’Institut

de Recherche Agronomique de Madagascar, les services de la Faculté des Sciences de

Tananarive et l’Institut de Recherche Scientifique de Madagascar, alors placé sous

la direction de M. le Professeur MILLOT, Membre de l’Institut.

C’est au Laboratoire de Phanérogamie que s’est élaboré en grande partie ce

mémoire, parallèlement à la rédaction d’ouvrages de floristique tropicale. Que tous

ceux, collègues, secrétaire, dessinatrices, spécialistes des herbiers, qui m’apportèrent

leur aide technique, reçoivent ici mes très vifs remerciements.

J’aurai garde d’oublier que certaines de mes recherches ne pouvaient être pour¬

suivies que grâce à des enseignements acquis dans des laboratoires spécialisés. Madame

MANGENOT, au laboratoire de M. le Professeur MANGENOT, à Paris puis à Orsay,

me donna les moyens de réaliser des études de cytologie; Madame VAN CAMPO

m’ouvrit les portes du Laboratoire de Palynologie des Hautes Études, au Muséum,

mettant à ma disposition les appareils nécessaires, n’hésitant pas à interrompre des

travaux en cours pour m’accorder, à plusieurs reprises, l’aide de ses collaborateurs.

M. le Professeur BUUREAU me suggéra des recherches complémentaires d’ano

tomie et je trouvais également un accueil toujours favorable auprès de M. le Professeur

HAMEL, au Laboratoire de Biologie Végétale Appliquée du Muséum où M. Ch.

FUCHS m’indiqua ses techniques de recherche personnelles.

A tous ceux auxquels je suis redevable d’une aide constructive, je voudrais adresser

l’assurance de ma reconnaissance.

Je ne puis négliger de rappeler le concours qui me fut apporté par M. J. MAR-

NIER-LAPOSTOLLE (Saint-Jean-Cap Ferrât), MM. ROSE et SEMBLAT {Serres du

Muséum), M. W. RAUH {Heidelberg) qui assurèrent la survie du matériel vivant

récolté à Madagascar.

Plusieurs chercheurs étrangers s’intéressant à des problèmes parallèles m'appor¬

tèrent leur collaboration : Madame FERNANDÈS {Coimbrd), M. C. JEFFREY

{Kew) et M. H. STRAKA {Kiel).

La comparaison des documents me fut largement facilitée par MM. les Directeurs

des divers Instituts Scientifiques : British Muséum {Londres), Royal Botanic Gaidau

{Kew), Jardin Botanique {Bruxelles), Instituts Botaniques d’Hambourg, Florence,

Coimbra, Munich, Zurich.

Pour les remarques dont ils me firent part, et bien que sur divers problèmes nos

conceptions se soient parfois trouvées en contradiction, je ne manquerai pas d associer

Source. : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR 129

iceux envers qui je suis redevable, mes collègues et amis G. CUSSET et G. A YMONIN,

ajoutant que ce dernier prit, avec M. P. GUEX, une part active dans la préparation

matérielle de mon mémoire. Qu’ils acceptent ici un grand merci, que voudront bien

partager M. J. BÉVIN et mon frère Frartçois.

Sans oublier combien fut réconfortant Vappui moral de mon oncle et de mes frères

et sœurs, je voudrai aussi dire ma reconnaissance envers mon père qui a suivi de près

ces longues années d’études et de recherches et m’a toujours encouragée à persévérer

dans le travail entrepris. Que ce mémoire soit un gage de toute mon affection.

Je tiens enfin à remercier tout spécialement l’Assemblée des Professeurs du Mu~

séum qui a bien voulu examiner la possibilité d’imprimer cette étude dans les

I Mémoires du Muséum ».

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

HISTORIQUE GÉNÉRALE

La compréhension, tant au point de vue systématique que biogéographique, de la

fumillp des Cucurbitacées est rendue très difficile en raison de l’intervention, depuis

plusieurs millénaires, des activités humaines.

Si les céréales, divers arbres fruitiers, de nombreuses Légumineuses, deux ou

trois Pdmiers, sont parmi les végétaux dont on connaît l’utilisation certaine par l’homme

depuis les périodes proto-historiques, plusieurs Cucurbitacées, tels les Concombres

et les Pastèques, figurent dès une haute antiquité aux menus des peuples de l’Inde et

delà Chine. Mais il est bien probable que la Perse, l’Arabie et l’Égypte devinrent vite

les centres historiques qui favorisèrent l’expansion de la culture des Melons vers la

Méditerranée, celle des Pastèques vers l’Afrique. On doit pourtant tenir compte du fait

que des migrations humaines plus anciennes auraient pu amener en occident certaines

espèces sauvages non améliorées, mais déjà utilisées par l’homme.

Nous pouvons rappeler ici que l’Ancien Testament mentionne l’emploi de la

Êirine pour neutraliser l’amertume des Coloquintes ramassées par erreur par le servi¬

teur d’Êisée (2® Livre des Rois).

B y a seulement quelques décades, nul ne pensait à l’origine américaine de certaines

Cucurbitacées à fruits charnus; pourtant, aujourd’hui, les ethnobotanistes, les préhis¬

toriens admettent que l’Amérique Centrale et surtout les régions qui s’étendent du

Mexique au Pérou, fournirent au reste du Monde certaines des espèces les plus cultivées,

tettes la Citrouille, le Potiron et peut-être même les Calebasses (Lagenaria). Les civili¬

sations précolombiennes utilisaient en effet ces plantes, mais on sait aussi que certaines

furent employées par les Chinois à l’époque de Jésus-Christ (Haudricourt et Hédin).

Ce n’est pourtant, semble-t-il, que vers le xvni® siècle que la Citrouille fut large¬

ment introduite en Europe, bien qu’on en trouve des figurations dès le Moyen-Age,

et que les premiers ouvrages de botanique descriptive, tels ceux de Dodœns, de Fuchs,

deMATTHiOLUS la signalent; ce dernier auteur, qui fut souvent utilisé par LiNNÉ au

même titre que Bauhin ou Tournefort, avait donné les illustrations de 7 espèces,

^duant, outre des plantes cultivées, la Bryone (sous le nom de Vitis alba), le Momor-

(sous le nom de Balsamina) et ÏEcballium (sous le nom de Cucumer sylvestris).

Quant aux Cdebasses, Ibn Batouta, voyageur marocain dont on cite souvent les

observations, les signdait en Afrique Noire au xrv® siècle.

U est probable qu’à Madagascar, la venue des explorateurs européens est très pos-

^*0^ à 1 introduction de la plupart des espèces habituellement consommées (Melons,

g eques), ou utilisées dans la petite industrie familiale, telles les Calebasses, les

ponges végétdes, etc... Certaines de ces plantes figurent d’ailleurs dans la tradition.

’ »W18 6 J ^

Source ; MNHN, Paris

132

M. KERAUDREN

populaire, puisque les Aioala, ces poteaux de bois sculptés qui se dressent au-dessus

des tombeaux mahafaly, supportent parfois, à leur sommet, des représentations schéma¬

tiques de quelques fruits remarquables de Cucurbitacées.

Sur les marchés, on remarque d’ailleurs, même en pleine brousse, combien est

grande la place qu’occupent ces plantes dans la nourriture locale : des monceaux de

Pastèques (« Voasava », Citrullus lanatus), de « Chouchoutes » {Sechium edule), sont

offerts à la vente, tant pour la consommation de la pulpe charnue et juteuse, qui cons¬

titue une des rares réserves d’eau dans les zones désertiques, que pour Tutilisation des

graines ou des péricarpes.

En dehors des plantes à large répartition, il existe à Madagascar certains fruits

vendus sur les marchés que l’on ne connaissait au siècle dernier que par cet inter¬

médiaire, et que les explorations botaniques ont fait découvrir dans la nature : il s’agit

de fruits en forme de grosses poires, pouvant atteindre 10-15 cm et contenant d’énormes

graines oléagineuses, parmi les plus volumineuses qui soient recensées dans la famille.

Ces plantes ont été appelées Ampelosicyos par du Petit Thouars (1806) et les autoch-

tones continuent à consommer leurs graines grillées comme celles de l’arachide. Mais

parmi les nombreuses plantes alimentaires qui furent signalées au siècle dernier,

seules certaines d’entre elles font, encore aujourd’hui, l’objet d’un commerce.

On comprend aisément ainsi quelle est la complexité des problèmes à résoudre

dès que l’on veut s’attacher à déterminer l’importance de la flore de Cucurbitacées d’un

territoire limité, puisqu’il pèse encore de nombreuses incertitudes, non seulement sur

la définition exacte des formes sauvages d’espèces cultivées, mais aussi sur leurs loca¬

lités d’origine à l’état spontané.

SoRNAY, Bois, Guyot, Haudricourt et Hédin admettent qu’une vingtaine de

genres (sur 80 à 100 actuellement connus) furent largement cultivés à travers toutes

les régions tropicales du monde; on fit aussi de nombreuses tentatives d’introduction;

on ne peut donc que montrer une très grande prudence lorsqu’on émet une opinion

sur la signification globale d’un inventaire régional des représentants de la famille

des Cucurbitacées.

En ce qui concerne le territoire malgache, les premières observations botaniques

suivies furent faites par Henri Perrier de la Bathie de 1896 à 1933.

Mais c’est après la publication des derniers travaux monographiques de Cogniaüx

(1924) que le Professeur H. Humbert devait effectuer à Madagascar les découvertes les

plus exceptionnelles relatives à la famille que nous étudions. En essayant de réaliser,

pour la Grande-Ile, un premier inventaire, nous avons naturellement dû, tout d’abord,

tenter de placer tous les échantillons récoltés dans les classifications existantes. Souvent,

il nous fut impossible d’effectuer des rapprochements, ce qui nous incitait à proposer

la création d’unités systématiques nouvelles.

Justifier ces créations demeure parfois très délicat; c’est pourquoi il nous a semHé

utile de rappeler tout d’abord ce que furent les bases de la connaissance des Cucurbi¬

tacées avant d’examiner dans quelle mesure étaient employés les critères morpholo¬

giques et anatomiques.

N. B. 1® Nous avons adopté dans l’ensemble de notre texte l’emploi des termes : taxon ù)lurid

taxons) et taxinomie.

2° Les systématiciens établissent leurs descriptions à partir de spécimens de référence

nomme types. Il existe plusieurs sortes de types. On convient de citer les écbantilMM

étudiés (exsiccata d’herbiers, plantes vivantes en serre, etc.), sous une forme abîmée ^

tionnant le nom du collecteur suivi, quand il existe, d’un nombre qui situe chroiwlop

quement et géographiquement la récolte.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR

CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

133

1. L’évolution des idées sur la classification.

A des titres divers, ies végétaux aujourd’hui rangés dans la famille des Cucurbi-

tacées retinrent l’attention des auteurs anciens, tels que Pline, Columelle, qui par¬

fois discutèrent l’attribution de certains noms, grecs, égyptiens ou latins : Melo,

Sicyos, Cedrosles, Melothrion, par exemple.

Dès 1700, Tournefort range 10 unités génériques de Cucurbitacées (auxquelles

3 joint le genre Tamnus), dans la section 7 de sa première classe « herbis et suffrutici-

iiw » ■■ Bryonia, Sicyoides, Momordica, Cucumis, Melo, Pepo, Melopepo, Anguria,

Cucurbita, Colocyntkis. Ray (1704) considère seulement 4 genres {Cucurbita, Colo-

cynthis, Melo, Cucumis), comprenant 13 espèces comme faisant partie de son livre 12

f kerbae enangiospermae pomiferae et bacciferae ».

Linné (1753), a regroupé, dans une unité supérieure, les « Monoecia Syngenesia ",

un certain nombre de genres, tels les Trichosanthes, les Momordica, les Cucurbita,

les Cucumis, les Bryonia, les Fevillea, le Sicyos, comprenant ainsi une trentaine d’es¬

pèces.

B semble que, dès 1759, Bernard de Jussieu (1), ait désigné, dans les collections

du Jardin Royal de Trianon, un ordre naturel des Cucurbitacées, groupant les genres

Sûyos, Bryonia, Melothria, Cucumis, Cucurbita, Trichosanthes, Fevillea, Gronovia,

Zanonia. Pourtant, Adanson (1763), cite treize genres que l’auteur des « Familles de

Piantes » définit en tenant compte des caractères des tiges, des vrilles, des fleurs, des

étamines; Adanson parle même du pollen où il entrevoit deux grandes catégories, et

donne le nom de « Briones » (Bryoniae) à sa 18® famille; les genres retenus sont :

Skyos, Luffa, Bryonia, Melo, Cucurbita, Pepo, Anguria, Momordica, Elaterium,

Penar-Villa (= Zanonia), Nkandiroba, Trichosanthes, Ceralosanthes.

A. L de Jussieu (1789) fait des Cucurbitacées, l’ordre II de sa classe XV appelée :

c Pkntae dicotylédones apetalae stamina idiogyna seu a pistillo segregati », et divise

«et ordre en cinq unités inférieures ainsi délimitées :

— style unique, fruit uniloculaire monosperme {Gronovia, Sicyos) ;

— style unique, fruit uniloculaire polysperme {Bryonia, Elaterium);

— style unique, fruit multiloculaire polysperme {Melothria, Anguria, Mo¬

mordica, Cucumis, Cucurbita, Trichosanthes, Ceralosanthes) ;

— plusieurs styles {Cucurbitaceae dubiae : Fevillea — Nhandiroba, Zanonia

= Penar-Villa);

— Gen. Cucurb. Aff. (Passiflora, Tacsonia, Papaya).

Cette classification, par le fait qu’elle utilise les caractères de la fleur femelle et

du fruit, est particulièrement originale.

Ultérieurement, Lamarck reprendra lui aussi le nom de Cucurbitacées (1815),

«tte fois en en faisant une famille.

la première innovation importante fut celle d’A. de Saint-Hilaire (1823), qui

sépara certains genres dans une famille nouvelle, ies Nhandirobées. Le premier mono¬

graphe des Cucurbitacées, Seringe (1828), accepte deux « tribus » : les Nhandirobeae

les Cucurbiteae, employant pour les distinguer des caractères de vrilles : « cirrhi

osliarw pedunculares » pour les premières, a cirrhi latérales stipulares » pour les

^ndes. Seringe cite environ 190 taxons, parmi lesquels on s’accorde généralement

* n en reconnaître qu’une centaine de valables.

(t) Boit Kg... melhodi Jmsiei Bernardi aecomodatus. Mns I77S-I776, p. 279-284.

Source : Mt-JHN, Paris

134

H. KERAUDREN

Une autre innovation, mais celle-ci non retenue par la suite et citée simplement

ici pour la curiosité historique, fut l’adoption du nom de « Ventracées » par l’Abbé

Dulac, auteur d’une pittoresque Flore des Hautes-Pyrénées (1867).

C’est à Bentham et Hookeb (1865) que l’on doit la première classification hiérar.

chisée, fondée sur les travaux d’auteurs nombreux tek Endlicher (1833), Wight

(1834), Naudin (1859), etc. Sous le nom de « Séries », Bentham et Hooker, acceptent

trois divisions essentielles, basées sur la position des ovules :

— ovules horizontaux. série des Plagiospermeae;

— ovules dressés. série des Orthospermeae;

— ovules pendants. série des Cremospermeae.

Les 63 genres sont répartis en 8 tribus : Cucumerinae parmi les Plagiospermeae

Abobrae et Elateriae parmi les Orthospermeae; Sicyoideae, Gomphogyneae, Gynos-

temmeae, Zanonineae, et Fevilleae parmi les Cremospermeae.

Le Maout et Decaisne (1876), ne suivent pas les divisions de Bentham et Hooker

et s’appuient sur la morphologie d’organes differents pour reconnaître des groupements

du niveau de la tribu : 2 anthères 1/2, ovaire à 3 placentaires {Cucurbita, etc.), 1 anthère

peltée, un placentaire multiovulé {Cyclanthera), 5 étamines, 1 placentaire lActinos-

lemma); ovaire uniloculaire, graine unique pendante {Sicyos, Sechium, etc.); ovaire 1-

2-3 loculaire, graines dressées {Echinocystis, Cayaponia, etc.).

A. CoGNiAUX (1881), second monographe des Cucurbitacées, retient le système

de Bentham et Hooker dans son intégrité, se bornant à modifier quelques définitions

et quelques noms (les Elaterieae deviennent les Cyclanthereae). Plus de 80 genres et

600 espèces sont décrits. La classification générale est surtout basée sur le nombre des

étamines, leurs modes de soudure, la forme et la position des loges, la composition de

l’ovaire. Les grandes divisions permettant de limiter des groupes de genres s’appuient

sur des données relatives à la corolle, au pistillode, au nombre de graines, à la disposi¬

tion des étamines. La présence ou l’absence de disque à la base du style, la symétrie

de la fleur (4-5 rnérie), et plus rarement la nature des inflorescences et celle du fruit,

paraissent à CoGNiAUX des caractères éminemment utilisables. C’est le premier ouvrage

où l’on trouve des diagnoses de genres faisant mention, d’une façon brève mais sou¬

vent très exacte, des caractères du pollen.

Henri Bâillon (1886), discutera et modifiera sensiblement la dassification de

CoGNiAUX, sans pourtant apporter beaucoup de données nouvelles sur le plan général,

mais en précisant de nombreux points qui, plus tard, seront acceptés par Cogniaüï

lui-même. H. Bâillon propose sept tribus, dans cet ordre : Fevilleae, Sechieae,

Perianthopodeae, Cucurbiteae, Melothrieae, Tel/airieae, avec 68 genres. Une tdle

conception voulait évidemment rendre compte du point de vue du grand morpho¬

logiste descripteur que fut Bâillon, dont le jugement ne manquait pas de laisser

une place assez large aux idées évolutionnistes.

Müller et Fax (1894) introduisent, dans la classification des Cucurbitacées, uoe

nouvelle hiérarchisation des unités en adoptant les tribus et treize sous-tribus qui seront

reprises par Cogniaux (1916), puis par Cogniaux et Harms (1924). Il noifâ paraît utile

de donner une traduction de ce système qui est demeuré le seul proposé jusqu a une

date récente. (Nous citons les unités avec l’orthographe admise par les auteurs.)

A. Loges des anthères non en anneau horizont^.

a. Etamines à anthères libres ou simplement coalescentes à la base.

+ 5 étamines, rarement 4 : trib. I. Fevilleae.

1. Graines pendantes :

— Ovaire triloculaire, fruit ne s’ouvrant pas, graines ^obuleuses : sous-trih

Fevillinae;

Source : MUHti, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES

MADAGASCAR

135

— Ovaire à 3 placentas, fruit uniloculaire, s’ouvrant à son extrémité, graines

ailées : sous-tribu Zanoninae;

— Ovaire uniloculaire, fruit déhiscent, 2-3 graines sans aile, denticulées sur

les bords : sous-tribu Gomphogyninae.

2. Graines horizontales nombreuses : sous-tribu Thladianthiinac.

4--}- 3 étamines, rarement 2, le plus souvent libres.

X. Anthères droites ou peu arquées : tribu IL Melothrineae.

1. Une anthère uniloculaire, les autres biloculaires :

— Graines horizontales :

= Styles insérés sur un disque annulaire ou cupuliforme : sous-tribu

Melothriinae;

=■ Pas de disque, ou disque très réduit : sous-tribu Anguriinae;

— Graines dressées : sous-tribu Dicaelosperminae;

— Graines pendantes : sous-tribu Sicydinae.

2. Une anthère biioculaire, les autres tétra-loculairee: sous-tribu Telfairiinae.

XX. Loges des anthères contournées, condupliquées, ou tripliquées : tribu

lll. Cucurbiteae.

1. Graines horizontdes, souvent très nombreuses :

— Corolle rotacée de type 5;

= Pétales non divisés : sous-tribu Cucumerinae;

= Pétales brièvement ou longuement Hmbriés ; sous-tribu Trichosan-

thiJtQGf

— Corolle campanulée à 5 lobes : sous-tribu Cucurbitinae.

2. Graines dressées, 1-4 par loge : sous-tribu Abobrinae.

b. Étamines codescentes plus ou moins en colonne : tribu IV. Sicyoideae.

B. Anthère paraissant unique, en anneau horizontal à déhiscence circulaire : tribu V.

Cyclanthereae.

La dassification de Müller, Pax et Cogniaux est très intéressante par le fait qu’elle

laisse apparaître ime hiérarchisation des caractères fort bien équilibrée dans chacune

des subdiviâons de la famille.

Nous y notons en particulier que, si les caractères des étamines semblent essen*

üds pour reconndtre des grandes divisions, des caractères très importants, telle la

structure de l’ovaire, sont utilisés pour distinguer des sous-tribus dans les Fevilleae;

en ce qui concerne les Cucurbiteae, il fallut faire appel à la fois à la position des graines

et à la morphologie de la corolle pour établir une systématisation valable des sous-

trihus.

Cependant, à l’éjioque où cette classification fut établie, les botanistes disposaient

s^ut des inventaires monographiques réalisés en herbier à partir des matériaux récol¬

tes par dea « voyageurs-natur^stes » ; l’exploration méthodique des territoires tropicaux

ne commença guère qu’avec quelques grandes flores qui aujomd’hui sont encore loin

detre achevées, et pour lesquelles on accumula, depuis 1920 surtout, non seulement

«siccata d’herbiers, mais aussi des notes écologiques et phytogéographiques.

D est donc noroud qu’actuellement on soit amené à réviser certains points de vue

certaines notions en tenant compte des acquisitions les plus récentes.

Source ; Mt-iHN, Paris

136

M. KERAUDHËN

2. Les critères morphologiques et anatomiques de discrimination.

Comme le montrent les diverses classifications précédemment mentionnées, la

hiérarchisation des caractères employés a considérablement varié. On a utilisé des élé¬

ments comparatifs tirés de la morphologie de l’appareil végétatif comme de la mor¬

phologie de l’appareil reproducteur, mâle ou femelle.

Mais un fait demeure certain, c’est que toute définition d’un taxon nécessite, la

plupart du temps, en raison de la dioecie très fréquente, l’utilisation d’un double maté¬

riel. On conçoit aisément qu’il existe ici une difficulté vis-à-vis des problèmes de systé¬

matique (typification).

Les taxinomistes, constatant la présence de structures stables, ont défini les valeurs

relatives de celles-ci pour établir leurs classifications. Il était bien évident, cependant

que, dès 1828, Seringe posait le problème du critère « vrille » pour la distinction

d’unités systématiques. Au surplus, en 1876, Le Maout et Decaisne utilisent les

structures ovariennes, laissant entrevoir leur complexité.

Enfin, Müller et Fax, puis Cogniaux, reconnaissant la grande variété de dispo¬

sition des étamines, donnent à l’androcée une très nette valeur discriminative.

Naturellement, à mesure que s’étendait la connaissance de nouveaux taxons, s’ébau¬

chaient aussi des possibilités accrues de comparaison; de là naquirent les travaux de

morphologie comparée qui suscitèrent, entre 1850 et 1900, tant de controverses à pro¬

pos des Cucurbitacées.

On ne parvint d’ailleurs nullement à des conclusions pleinement satisfaisantes

qu’il s’agisse du problème de l’interprétation des vrilles, de la définition des étamines

dites, dans tous les ouvrages descriptifs, uniloculaires (c’est-à-dire seulement à 2 sacs

poUiniques) ou biloculaires (c’est-à-dire à 4 sacs polliniques), ou de l’évolution des

structures placentaires. Lestiboudois, Bâillon, Van Tieghem et Hagerup laissèrent

d’importants travaux sur lesquels il est indispensable de se pencher à nouveau aujour¬

d’hui, même lorsqu’il s’agit de réaliser des recherches de systématique descriptive.

Plus récemment, divers auteurs tentèrent d’étayer les classifications par de nou¬

velles données, spécialement celles de la morphologie des pollens et celles de l’ana¬

tomie. Mais ce dernier critère s’est avéré parfois défectueux, peut-être en raison de b

nature volubile qui caractérise plusieurs organes des Cucurbitacées. Aussi a-t-on vodu

trouver des caractères anatomiques stables dans la structure d’éléments théoriquement

non influencés par la « lianescence » des tiges, et l’on a cherché à utiliser les dispositions

des tissus vasculaires et sclérenchymateux des pétioles (Chakravarty).

La découverte, à Madagascar, d’un matériel d’étude nouveau paraissant digne d’être

exploité sous divers aspects, fournissait l’occasion d’apporter un complément aux

observations qui, jusqu’à présent, avaient été réalisées essentiellement sur des plantes

cultivées ou très largement réparties.

C’est pourquoi, après avoir mis en évidence les résultats généraux de l’étude

taxinomique (la partie purement descriptive de cette étude constituant le volume

de la 185® famille de la Flore de Madagascar et des Comores), nous avons essayé de

dégager les principaux caractères morphologiques et anatomiques des Cucurbitacées

endémiques de l’île.

Grâce à deux courts séjours effectués à Madagascar, nous avons pu retrouver un

certain nombre de plantes dans leurs stations naturelles; nous avons regroupé ces

observations dans une troisième partie, réservant une large place à l’étude des parti-

cularités biologiques en liaison avec i’autécologie.

Source : AANHN, Paris

PREMIÈRE PARTIE

Étude taxinomique

des Cucurbitacees de Madagascar

CHAPITRE I

DOCUMENTS COMPARATIFS

L’étude systématique d’une famille quelconque, même menée simplement à

l’échelle régionale, nécessite obligatoirement, aujourd’hui, l’utilisation de documents

comparatifs qu’ils n’est pas possible d’ignorer.

Ces documents sont de trois ordres : matériel constitué par les prélèvements

«fiectués dans la nature par les voyageurs et conservés dans les collections d’histoire

naturelle; observations réalisées directement sur le vivant au cours de prospections;

descriptions et commentaires laissés par les auteurs antérieurs à propos de leurs récoltes

et de leurs voyages.

Nous examinerons donc successivement les récoltes et la bibliographie anciennes,

b résultats des recherches récentes de systématique, avant d’exposer les conséquences

éventuriles de l’application de méthodes d’investigation nouvelles : la caryologie et

la palynologie.

A, Récoltes et bibliographie anciennes.

n n’est guère possible de situer exactement dans le temps la date de la première

mention de l’existence de représentants de la famille des Curcurbitacées dans la Grande

üe de Madagascar. Les rapports des voyages de de Bby (1601), où sont figurées les

plus anciennes silhouettes connues des Didiéréacées et des Baobabs, ne paraissent pas

faire mention de fruits comestibles que Ton puisse rapporter aux melons ou aux

concombres. Toutefois, signalons, d’après Grandidier, que les premiers navigateurs

«religieux qui aient laissé des écrits ont fait mention de la présence de melons d’eau

« de pastèques dès 1619.

fl est assez difficile, au sujet de ces deux plantes, de savoir si elles furent introduites

parles Européens, mais les Jésuites de Ménabé constataient, en 1617, l’échec d’un essai

de culture de citrouille. En 1646, on rapporte qu’un colon an^ais fit, dans les bois,

des cueillettes de melons d’eau. On peut également supposer que l’introduction des

Cucuïbitacées a pu se faire sur la côte orientale par les Malais ou sur la côte occident^e

pu les Africains.

Mais ces recherches n’auraient guère qu’un intérêt rétrospectif, puisque, de toutes

^ères, on ne pourrait tenir compte des citations antérieures à 1753 (Linné, Species

«Wonim) que pour l’histoire des découvertes.

Us plus anciennes indications concernant une plante autochtone, que nous ayons

'«rouvées la littérature, sont celles de A. Aubert du Petit-Thouars, qui fit

le terrain, en 1786, la découverte de l’échantfilon qu’il décrivit, en 1806, sous le

iAn^losicyos scandens Thouars.

Source ; MNHN, Paris

140

f. KERAÜDREN

Bien que peu abondantes, les anciennes récoltes de Cucurbitacées ojit constitué

néanmoins un matériel d’étude fort important : Commerson (1770), A. du Petit-

Thouars (1786), Pervillé et Richard (début du xix® siècle), Goudot (1833-1836),

Bernier (1834), Boivin (1847-1852), A. Grandidier (1865), Baron (1872-1902)’

Rutenberg (1878), Hildebrandt (1881-1883), Le Myre de Villers (1887), Scott

Elliot (1888-1892), Catat (1889-1890), Paroisse (1897), Decorse et Alluaub

(fin du XIX® siècle). Les documents d’herbiers accumulés par ces voyageurs ont natu¬

rellement été dispersés un peu partout en Europe. L’exploitation systématique en fut

faite surtout par le monographe Cocniaux (1881-1924) qui décrivit en particulier

pour la première fois, le genre endémique Trochomeriopsis. Mais aux serres du Muséum,

Naudin avait reconnu le Pylogyne lucida et le Lagenaria mascarena (1862-1866)

comme espèces nouvelles, sur du matériel malgache.

Étudiant spécialement les récoltes de Baron, Baker (1884) cite, pour Mada¬

gascar, les espèces suivantes :

Trochomeriopsis madagascariensis Baker (= Zehneria emirnensis) ;

Raphidiocystis brachypoda Baker;

Raphidiocystis sakalavensis Baker {= R- brachypoda);

Melothria emirnensis Baker (— Zehneria emirnensis);

Zehmeria emirnensis (?), échantillon actuellement inconnu.

Baron a d’ailleurs mentionné de nouveau ces plantes dans son Compendium

des plantes malgaches publié de 1901 à 1907.

En 1896, la venue d’Henri Perrier de la Bâthie marque le début des grandes

prospections d’histoire naturelle à Madagascar. C’est du reste à la suite d’une démarche

du baron Eugène Perrier de la Bâthie auprès du Professeur E. Bureau, alors

titulaire de la chaire de Botanique au Muséum, que l’Etablissement bénéficia des

récoltes et des observations extraordinairement fructueuses réalisées à Madagascar

par Henri Perrier de la Bâthie. Cet ensemble demeure à l’origine des explorations

et des recherches fondamentales constituant, aujourd’hui encore, la base essentielle

de l’œuvre d’inventaire des richesses végétales réalisées à Madagascar par le Professeur

Humbert.

Les types de nombreuses Cucurbitacées sont fondés sur les récoltes de Henri

Perrier de la Bâthie. Parmi les autres collecteurs dont les spécimens furent très

importants pour la connaissance de cette famille, à Madagascar, nous devons citer

H. Humbert, H. Poisson, R. Decary et A. Seyrig.

B, Résultats des recherches récentes.

Nous avons regroupé ici les travaux qui portent directement sur la flore de Mada¬

gascar et ceux qui en ont tenu compte bien qu’ils intéressent d’autres territoires :

Afrique intertropicale, Mozambique, Afrique du Sud, Angola, Indes.

Étudiant les récoltes innommées provenant du Sud de la Grande He, H. Humbert

devait reconnaître l’existence de deux genres nouveaux appartenant aux Cucurbi¬

tacées : Xerosicyos Humbert (1939) et Zygosicyos Humbert (1944). Ces plantes pi^

sentaient des caractères suffisamment exceptionnels pour que H. Humbert n’héatât

point à proposer de les grouper en une sous-tribu nouvelle au sein des Févillées, les

Xerosicyoinae. A cette date on connaissait donc 4 genres endémiques à Madagascar»

comprenant au total 6 espèces ;

Ampelosicyos Thouars (1806);

Trochomeriopsis Cogn. (1881);

Xerosicyos Humbert (1939) ;

Zygosicyos Humbert (1944).

Source ; MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CÜCURBITACÉES DE MADAGASCAR

141

A cet inventaire s’ajoutent 11 genres et 21 espèces mentionnées dans la Grande-

De par le monographe Cogniaux (1924).

Depuis le début de nos travaux, nous avons mis en évidence la présence sur le

eoatinent malgache de 32 taxons spécifiques non signalés jusqu’à ce jour. Il s’agit

d'abord de 7 espèces appartenant à 4 genres endémiques nouvellement décrits :

— Seyrigia Keraudren (1960), 4 espèces;

_ Zombitsia Keraudren (1963), 1 espèce;

— Lemurosicyos Keraudren (1964), 1 espèce;

— Tricyclandra Keraudren (1965), 1 espèce.

En outre, nous avons reconnu l’existence des genres Cucumella Chiov., Muelle-

rorgio Cogn., Oreo^ce Hook. f., Kedrostis Medik. ^tCayaponia Manso (10 taxons spéci-

fitpies). Ces 5 genres, jamais notés à Madagascar, habitent soit l’Afrique, soit l’Indo-

nfeie ou l’Amérique du Sud. 17 espèces nouvelles ont été décrites parmi les genres

antérieurement répertoriés : Zehneria Endl., Peponium Engler, Corallocarpus Welw.,

Âmpelosicyos Thouars et Xerosicyos Humbert.

Signalons aussi que R. Martinez Crovetto, spécialiste des Cucurbitacées du

Nouveau Monde, avait réalisé dans les Herbiers de Paris, un certain nombre d’observa¬

tions sur les plantes malgaches. Nous avons pu bénéficier spécialement de ses notes

sur le genre Zehneria.

En même temps que nous poursuivions des études destinées à réaliser l’inventaire

des Cucurbitacées de Madagascar, s’effectuaient pour l’Afrique des révisions régionales

on monographiques dont il était nécessaire de tenir compte : R. et A. Fernandes pour

l’Angola, A. D. J. Meeuse pour l’Afrique du Sud et C. Jeffrey pour l’Afrique occi¬

dentale et l’Afrique orientale. En particulier, C. Jeffrey a proposé (1961) une classi¬

fication très nouvelle, mentionnant des résultats alors acquis sur les flores malgaches

et indiennes. Jeffrey divise la famille en deux sous-families :

I. Cucurbitoideae,

IL Zanonioideae, cette dernière nouvelle.

Parmi les Cucurbitoideae, il reconnaît 7 tribus :

— Joliffieoe Schrad;

— Cucurbiteae Seringe;

— Cyclanthereae Schrad. ;

— Sicyoeae Schrad. ;

— Abobreae Naudin ;

— Trkhosantheae C. Jeffrey (avec une sous-tribu particulière, les/ImpeZosicyoînae

C. Jefirey) ;

— Melothrieae Endlicher.

Dans cette dernière tribu figurent les Cucumerinae où C. Jeffrey a regroupé les

Mektkriinae Pax et Muller (1889) et les Calyptrosicyoinae Keraudren (1959), recon-

Dâasant toutefois que l’un et l’autre de ces taxons pourraient avoir la valeur de sous-

Quant aux Zanonioideae, elles ne comprennent qu’une seule tribu groupant 4 sous-

Humbert (1944), ayant été incluses parmi les Zanoniinae

n’ayant pas publié sa révision générale des genres sous forme d’une

oe, U ne nous a pas paru souhaitable d’en établir une en interprétant son texte.

^ doit souligner cependant que cette classification a fait intervenir, dans la plu-

PW des cas, des caractères tirés de la position des ovules, du port d’insertion des éta-

et de la structure des fruits.

Source ; MNHN, Paris

142

M. KERATOREN

Nous aurons l’occasion de discuter plus loin divers points ambigus de cette classi.

fication, spécialement en ce qui concerne la morphologie des vrilles, des styles ou des

étamines.

A. D. J. Meeuse pour l’Afrique du Sud et Madame Fernandes pour l’Angola,

le Mozambique et la Guinée portugaise, établirent récemment des clés de détermina,

tion, mais toutefois ne discutèrent pas les données générées de la classification. Lej

vues de ces auteurs ne sont d’ailleurs pas toujours concordantes avec celles de C. Jn.

FREY, surtout vis-à-vis de la définition de certains genres ou de certaines espèces

Parmi les autres travaux récents, sur la systématique des Cucurbitacées, il faut

noter les inventaires très importants réalisés pour les Indes par Chakravarty (1959),

Outre la description de plusieurs espèces nouvelles, cet auteur a discuté certai n;

points de la « s^régation » au niveau générique ou spécifique, soulignant que de nom-

breux caractères devaient être utilisés dans une détermination. Chakravarty admet

3 tribus ainsi définies :

— ovules horizontaux ou pendants, fleurs Ç solitaires, 3 étamines, feuilles non

composées : Cucumerinae;

— ovules et graines dressées, 3 étamines (ou une seule en anneau) : Orthosper^

meae;

— ovules pendants, fleurs petites, généralement en panicules, 5 étamines : Zano-

nieae.

Il conserve aux anthères et aux ovules une grande valeur discriminative. Ajou¬

tons que cet ouvrage tient compte, d’une façon très évidente, des répartitions r^o-

nales et générales des taxons, mais que très peu d’indications concernent Madagascar.

Nous avons essayé, à la lumière de ces différents travaux, de mettre en place la

systématique des Cucurbitacées malgaches dans la classification générale. Ces compa¬

raisons nous ont permis de confirmer les distinctions de genres et espèces nouvelles.

Il nous a semblé indispensable de compléter les données discriminatives traditionndles

par des observations sur des éléments peu étudiés jusqu’à ce jour (tout au moins pour

les espèces sauvages de cette famille) ; les garnitures chromosomiques et les pollens.

C. Les données de la caryosystématique.

Les systématiciens ont l’habitude d’établir la distinction des taxons en considérant

uniquement les caractères morphologiques externes. Or, on le sait aujourd’hui, ces

caractères traduisent deux manifestations différentes; certaines sont liées à l’existence

d’un support héréditaire, d’autres ne sont que des aspects passagers, nullement ins¬

crits dans le patrimoine héréditaire.

En ré^îé, les taxinomistes essayent, dans toute la mesure du possible, de baser

leurs distinctions sur des caractères stables d’une population à une autre et, quand

l’observation le permet, d’un territoire à un autre.

L’étude des caryotypes apporte fréquemment des éléments de discussion inté¬

ressants; c’est pourquoi, nous avons effectué, sur quelques espèces pour lesquelles

notre matériel a été favorable, des recherches sommaires de caryologie nous permet¬

tant de déterminer la garniture chromosomique. La connaissance des nombres chro¬

mosomiques peut s’avérer importante en systématique.

I. Historique.

Strasburger (1910) et Bônicke (1911), inaugurèrent, semble-t-il, l’étude des

garnitures chromosomiques chez les Cucurbitacées, en signalant les nombres trouvés

chez quelques plantes communes de l’Europe. Mais l’étude active de cette famillene

commença véritablement qu’avec Meurmann et Kozhuchow (1925) qui étendireiü

Source : AINHf J, Paris

RECHERCHES SUR LES CÜCURBITACÉES DE MADAGASCAR

143

l’étude cytologique aux plantes cultivées. Puis ce furent les recherches de Heimlich

(1927), de Erwin Rau et Haber (1929), et de Mac Kay (1930-1931), qui précédèrent

les importantes publications de Kozhuchow (1930-1937) sur des espèces cultivées

d’origines géographiques variées.

Les travaux de Whitaker (1933), Resende (1937), P. Dangeard (1937), Kurita

(1939). Araratian (1939), Love (1942), Afify (1944), Shifriss (1942), Chakra-

VARTY (1947), contribuent soit à vérifier de précédents résultats, soit à étendre à une

Diidtitude de pays la connaissance de nombres chromosomiques chez de nombreuses

espèce, en Afrique, en Asie et en Amérique tropicales, comme en Russie.

La plupart des renseignements acquis furent repris et complétés dans les ouvrages

de synthèse de Darlington et Janaki Ammal (1945), Darlington et Wylie (1955),

TiscHLER (1926-1928), Delay (1951-1952), tout dernièrement par un groupe

de chercheurs canadiens (index récapitulatif, 1956-1965) et Ornduff (1965-1967).

Hais dans ces différents travaux, une très large place reste réservée aux espèces

cidtivées (en ce qui concerne les Cucurbitacées), appartenant à des genres variés

(Cucurbita, Cucumis, Benincasa, Luffa, Sechium, etc.), ou à des plantes sans valeur

économique, mais à large répartition {Momordica, Bryonia, Trichosantkes, etc.).

Des raisons utilitaires, et parmi elles, l’amélioration génétique des espèces ou races

dimentaires, guidèrent d’ailleurs la majorité des travaux.

Les recherches plus récentes de S. et G. Mangenot (1957-1958), de Riley (1960)

et de MièGe (1960-1962), ont apporté des précisions fort instructives pour l’Afrique

tropicale dont presque aucune espèce sauvage n’avait, jusqu’à présent, fait l’objet

de comptages.

On connaît aujourd’hui les nombres chromosomiques de plus de 60 espèces,

r^Mirlies en plus de 20 genres.

2. Étude de quelques espèces malgaches.

a, Matériel et méthodes.

Pour effectuer ces études, il est absolument nécessaire de pouvoir fixer du maté¬

riel vivant, c’est-à-dire de tuer un organe de la plante contenant des éléments cellu¬

laires en état de division active. Ces fixations peuvent être effectuées sur trois parties

de U plante : la jeime étamine au cours de la formation des grains de pollens ou le

Jeune ovaire pendant la différenciation des ovules, et l’extrémité de la jeune radicule

ain premiers stades de son développement.

Nous avons pu procéder à des fixations sur deux sortes de matériels (jeunes éta-

urines, jeunes radicides). Dans les deux cas, nos fixations ont été effectuées suivant la

mfthode de Nawashine (1) ou de Kraft (2).

Sur le terrain, nous avons fixé des jeunes boutons 6 à divers stades de dévelop-

P®ent; les plus gros ont été ouverts avec la pointe d’un scalpel afin de faciliter l’action

Après le retour de mission, environ deux mois plus tard, ce matériel a été inclus

«ans de la parafBne suivant la technique classique, puis les coupes faites à 10 ont

W colorées selon la méthode de Feulgen. Mdheureusement, nous n’avons pu observer

me seule plaque chromosomique avec des éléments bien différenciés et ce matériel

ne nous a pas donné de résultats satisfaisants.

La. wintion de Navasbine comprend ; 10 “/o d’acide chiomiqae, 4 ®/o de formol, 1 ®/o d’acide

~ Kraft correspond à un mélange de deux solutions en quantités égaies ;

•- Sointinr. n ' d’scide chromique, 7 cc' d’acide acétique, 92 cc' d’eau distillée;

«nnoo B ; 30 cc’ de formol. 70 cc' d’eau distillée.

’ 56«16 s

Source : Paris

144

M. KERAÜDREN

Il est en effet très difficile d’observer les chromosomes dans les grains de poUen

en formation, car il existe, pour chaque plante, une période très limitée et un état de

développement particulier pendant lesquels la méiose est facilement observable. C’est

pourquoi, sur l’ensemble du matériel (100 préparations correspondant à environ

2 000 coupes), nous n’avons obtenu que des résultats ne nous permettant aucun comp¬

tage significatif.

Par contre, les graines prélevées sur des échantillons au moment de la récolte

dans la nature et avant la mise en herbier, ont conservé assez longtemps (du moins

pour quelques espèces, tableau 11, pages 279-281), leur pouvoir germinatif. Nous avons

placé ce matériel en étude à 27°; les extrémités des racines (zone de multiplication

cellulaire), ont été prélevées sur les germinations obtenues, puis fixées selon la méthode

de Kraft.

Ensuite, après inclusion, nous avons pratiqué des coupes transversales dans ces

extrémités de jeunes racines; ces coupes ont été colorées par l’hématoxyline ferrique.

Ce colorant se fixe sélectivement sur les chromosomes et les nucléoles, facilitant ainsi

le repérage des constituants du noyau. Nous avons ainsi monté environ 200 lames

correspondant à une dizaine d’espèces. Nous admettrons, suivant l’acception tradi¬

tionnelle, que le nombre 2n correspond au nombre sporophytique et que * désigne le

nombre de base dans une série chromosomique.

b. Résultats.

Sur les 17 espèces, endémiques ou non, de Cùcurbitacées mises en germination

au laboratoire, 10 seulement nous ont donné des éléments utilisables en cytologie.

Sur ces 10 espèces réparties en 7 genres, 8 sont endémiques, les deux autres appar¬

tenant au groupe de Cucurbitacées à large répartition et dont le nombre chromoso¬

mique avait déjà été publié par Mac Kay en 1931 pour le Lagenaria siceraria = La-

genaria vulgaris (la Calebasse) : 2n = 22, et par Whitaker en 1933 pour le Cürulks

Colocyntkis (la Coloquinte sauvage) : 2n = 22.

L’observation chromosomique chez les Cucurbitacées n’est pas facilitée par la

taille des chromosomes; ceux-ci, très petits, n’excèdent pas 3 p. et leurs formes varient

beaucoup; ils sont en général assez épais.

En ce qui concerne les espèces endémiques, nous avons obtenu les chiftes sui¬

vants :

Lemurosicyos variegata (Cogn.) Keraudren ;

— matériel : M. Keraudren 1012;

— étude : examen de 16 lames, totalisant 800 coupes environ, qui ont permis

le comptage de 25 plaques chromosomiques;

— résultats : 2n = 24, x = 12.

Peponium betsiliense Keraudren :

— matériel : M. Keraudren 457;

— étude : examen de 2 lames, tot^isant 80 coupes, qui ont permis le compUg*

de 18 plaques chromosomiques;

— résultats : 2n = 24, x 12.

Kedrostis elongata Keraudren :

— matériel : M. Keraudren 1170; _ .

— étude : examen de 10 lames, totalisant 300 coupes qui ont permis le comp

de 12 plaques chromosomiques;

— résultats : 2n = 46, x = 12.

Source : MhlHhl, Paris

AECHERCHES

LES CUCüHBITAciES DE MADAGASCAR

145

lagenaria siceraria (Mol.) Standl. :

_matériel : Bosser 14757 ;

_étude ; examen de 7 lames, totalisant environ 300 coupes qui ont permis le

comptage de 10 plaques chromosomiques;

_résultats : 2n — 22, x = il.

Seyrigio Bosseri Keraudren :

— matériel : M. Keraudren 1515;

_étude : examen de 5 lames, totalisant environ 200 coupes qui ont permis le

comptage de 10 plaques chromosomiques;

_résultats : 2n = 26, x = 13.

Seyrigia multiflora Keraudren :

— matériel : M. Keraudren 1083;

_étude : examen de 2 lames, totalisant environ 80 coupes qui ont permis le

comptage de 20 plaques chromosomiques;

_résultats : 2n = 26, x = 13.

Seyrigio- Humbertii Keraudren :

— matériel : M. Keraudren 640;

— étude : examen de 8 lames, totalisant environ 300 coupes qui ont permis le

comptage de 25 plaques chromosomiques;

— résultats : 2n = 26, x = 13.

Seyrigia gracilis Keraudren :

— matériel : M. Keraudren 912 et 991;

— élude : examen de 12 lames, totalisant environ 500 coupes qui ont permis le

comptage de 36 plaques chromosomiques;

— résultats : 2n = 26, x ~ 13.

Tnchomeriopsis diversifoUa Cogn. :

— matériel : M. Keraudren 727, -876, 1085;

— étüde : examen de 27 lames, totalisant environ 1 000 coupes, qui ont permis

le comptage de 78 plaques chromosomiques;

— résultats : 2n = 24 (M. Keraudren 1085);

2n = 36 (M. Keraudren 727);

2n = 48 (M. Keraudren 876);

x=i2.

Ces chifi^ font apparaître un dédoublement des chromosomes correspondant

saas aucun doute, à l’existence, dans la nature, d’individus polyploïdes. Si l’on prend

* = 12, nous avons un diploïde normal 2n = 24, un triploïde 2n = 36, et un tétra-

ploîde 2n = 48. n s’agit d’une espèce endémique, mais à large répartition dans l’île

et les prélèvements furent effectués dans des populations différentes, éloignées de plus

de 100 km les unes des autres. Nous n’avions cependant remarqué, sur le terrain,

ïunme variation dans la morphologie externe et les germinations étaient identiques,

par leurs aspects, que vis-à-vis de la rapidité d’apparition de la radicelle,

if P°^ypl®>die remarquable de cette espèce pourrait être interprétée comme celle

Didiéréacées du genre Alluaudia pour lequel Guervin (1961), estime qu’il s’agit

'HW conséquence des difficiles conditions de vie de ces plantes, ces conditions souvent

Wi^es favorisant l’apparition de méioses anormdies.

résultats originaux que nous avons acquis sur les espèces endémiques malgaches

® tes chromosomes ont pu être comptés, s’inscrivent tout à fait dans le cadre des

travaux a-’ ’

Source : MNHN, Paris

146

f. KERAUDREN

On peut naturellement tenter de superposer une classification caryologique à la

classification traditionnelle; on doit plutôt essayer de justifier soit certains rapproche¬

ments systématiques, soit de nouvelles subdivisions en considérant ce nouveau critère.

Les nombres chromosomiques trouvés confirment la légitimité du genre Lemu-

roskyos (* = 12), précédemment confondu avec le genre Luffa {x = 13).

Le genre nouveau Seyrigia est homogène, les quatre espèces ayant toutes * = 13.

En ce qui concerne l’ancienne tribu des Cucumerinae, on remarque une extrême

hétérogénéité, qui d’ailleurs, est comparable à la multiplicité de forme des fruits chez

les représentants de ce groupe. Les nombres x se situent en effet entre 7 {Cucumis

Heimlich 1927) et 13 (Corallocarpus, Miège 1960). Nous avons trouvé par exemple

X — 12 chez le Trochomeriopsis et chez le Kedrostis. Il semble donc que des différences

aussi sensibles soient de nature à justifier le démembrement de cette tribu, d’aüleurs

aujourd’hui divisée.

Quant à la polyploïdie du Trochomeriopsis et celle probable du Kedrostis elongata,

il ne s’agit pas d’un phénomène exceptionnel dans la famille ; la polyploïdie est fréquente

chez les espèces cultivées et Miège (1962) trouve un nombre hexaploide (n = 72)

chez le Corallocarpus Welwitschii; certaines espèces américaines à n = 32 {Cyclaïuhera,

Mahra), furent considérées par Resende (1937) et Mac Kay (1931) comme ayant un

nombre chromosomique de base x = 8.

La variation de la garniture chromosomique est suffisamment faible chez les

plantes malgaches (au total x = 7 k x = 13), et ceci nous semble être un argument

valable en faveur de l’hypothèse admettant la très grande homogénéité de la famitU

des Cucurbitacées. On rapproche souvent la famille des Cucurbitacées de celle des

Passifloracées dont le nombre chromosomique est encore plus homogène {x = 9,

Darlincton 1945), pour tous les cas étudiés. Chez les Rubiacées, les nombres varient

de a; = 9 à x: = 17, et chez les Campanulacées, de x; = 6 à x; = 18 (faraiües voisines).

Une comparaison faite sur les Cucurbitacées sauvages à l’échdle mondiale semble

indiquer une assez grande homogénéité des garnitures chromosomiques pour les

espèces qui furent étudiées à partir d’échantillons récoltés en Afrique. Les nombres x

sont en effet 7, 11, 12, 13 et nos espèces endémiques de Madagascar y trouvent place.

Les plantes de l’Est asiatique et de l’Amérique tropicale et intertropic^e ne paraissent

pas beaucoup plus dissemblables puisque les nombres varient de 7 à 13 pour les plantes

jusqu’à présent étudiées en Chine, au Japon, et aux Indes, et de 8 à 12 pour celles

jusqu’à présent étudiées en Amérique. Les nombres mentionnés les plus fréquemment

pour les plantes américaines sont x: = 8, x: = 10, x: = 12, et pour l’Asie, x: = 7, x = 9,

x; = 11, x: = 12. Il n’est pas naturellement possible de trouver la signification exacte de

ces différences à l’échelle continentale surtout en raison du petit nombre d’espèces sur

lesquelles on a jusqu’à présent poursuivi les recherches; il n’est pas trop invraisem¬

blable de penser qu’eües ont non seulement une valeur évolutive comme le supposait

Afify (1944), mais aussi un intérêt sur le plan de l’histoire des migrations et de l’origine

ancienne des taxons.

D. Les données de la palynologie.

L’étude des pollens des Cucurbitacées malgaches a été réalisée dans le but de trou¬

ver de nouveaux critères valables de distinction à l’échelle générique sinon spécifique.

I. Historique.

Dès 1711, Geoffroy le Jeune, dans ime planche de dessins représentant de « nom¬

breux grains de poussière du sommet des étamines », donnait la première illusWtMn

connue d’un pollen d’une Cucurbitacée, celui du Potiron {Cucurbita Pepo L). 5 atta

chant essentiellement et presque exclusivement à l’étude du pollen du Potiron qui»

Source : Paris.

RECHERCHES SUR LES CCCURBIT4CÉES DE MADAGASCAR

147

par sa grosseur, constituait un matériel de choix, un certain nombre d’auteurs du xviiie

aède ont peu à peu ajouté à la connaissance de l’aspect extérieur de ces grains de

pollens; on peut citer : Verdries, von Gleichen, Hedwic, Nohden, parmi d’autres.

Ce n’est cependant, nous sembie-t-il, qu’au début du xix® siècle, qu’après Link,

Kœlreüter, Mohl, Mirbel et Guillemin, J. B. Amici (1824) signale, toujours à propos

du pollen du Cucurbita Pepo L., qu’il « voit sauter de petites vessies en forme de

doche »; il signale, en outre, la présence d’un « petit couvercle opaque avec une épine «.

C’est donc par le biais des premières études de biologie ou de physiologie du dévelop¬

pement que s’ajoutent quelques découvertes sur la discontinuité de la membrane externe

du pollen du Potiron, en particulier celle de l’existence du « pore germinatoire ».

Amici a donné une figure du Cucurbita Pepo L. avec de nombreux pores operculés,

figuration reprise en 1835 par Mirbel qui ajouta, sur une magnifique planche en cou¬

leur un grain de pollen en formation et un autre en voie de germination.

En 1842, NXgeli portail son attention sur les k traits distinctifs » dans la formation

des pollens chez le Cucurbita Pepo L. et chez le Bryonia dioica Jacq.

Dans la deuxième moitié du xix® siècle, de très nombreux travaux seront réalisés

sur le pollen du Potiron, mais aucun ne paraît apporter de nouveauté à propos de la

morphologie : il s’agit presque toujours d’études sur le développement, la morphoge¬

nèse et même la cytologie. Nous retiendrons seulement que Warming (1873), s’attache

à d’autres genres que le Cucurbita et réalise ses observations sur le Bryonia alha L.

^\e Cyclanthera pedata Schrad. Mais en 1881, le monographe des Cucurbitacées,

Mfted COGNIAUX, donne, dans ses paragraphes descriptifs sur les genres de cette famille,

une iadication sommaire des caractères des pollens ; c’est la première fois qu'un travail

mentionne des notes palynologiques sur des genres spontanés à Madagascar. Notons

encore qu’en 1890, Fischer figure le grain de pollen du Cucurbita moschata (Duch. ex

Lam.) Duch. ex Poir.

C'est au début du xx® siècle que plusieurs cytologistes américains et allemands

s’intéressent aux stades de développement des étamines et du pollen de nombreux genres :

Fevilka, Micrampelis (= Echinocystis), Cyclanthera, Melothria et naturellement

Cucariu’ta, (Kirkwood, 1907; Strasburger, 1910; Lundegarth, 1914; et Juel, 1914).

Mais au regard de la morphologie des pollens de Cucurbitacées, l’ouvrage essentiel,

qui semble avoir été ignoré de la plupart des botanistes et qui ne fut pas cité dans la

bMographie palynologique de l’important volume de Erdtman (1952), nous paraît

lire cdui de A. Zimmermann (1922). Cet auteur, dans son étude de biologie sur les

Cucurbitacées, donne, pour la première fois, -non seulement un tableau de mesures

comparatives pour plus de 20 genres (avec des pollens d’un diamètre de 22 à 180 p),

mais aussi des schémas simplifiés qui mettent en relief la variété des ornementations

de l’erine des pollens de cette famille. On doit remarquer toutefois que A. Zimmer-

tmw n a pas eu à sa disposition de matériel en provenance de la Grande-Ile.

De 1930 à nos jours, beaucoup d’analyses de miels ont mis en évidence la présence

de pollen de Cucurbitacées, mais aucune n’intéresse directement le présent travail.

Parmi les études de morphologie, citons celles de Batalla (1940) sur des Cucurbitacées

udtivées du Mexique, et celles de Lucy Cranwell (1939) sur des Cucurbitacées de

Nouvelle-Zélande. Le premier travail comportant des recherches sur le pollen des

Cucurbitacées mdgaches est celui de H. Humbert (1944), à l’occasion de l’étude

ûun genre endémique nouveau qu’il venait de découvrir, le genre Xerosicyos. H. Hum¬

bert note la présence d’un pollen à trois sillons chez le X. Danguyi.

., Joitefois, il nous faut signaler la toute récente note de Miss Priti Awasthi, de

■ÙTersité de Lucknov (1960-1961). Pour la première fois, une étude de morphologie

pollens de Cucurbitacées étend la connaissance palynologique de cette

® genres et dix-huit espèces (avec des variétés). De plus, Marticorena

' ri J* brièvement le pollen d’un grand nombre de genres de Cucurbitacées

13 dans la dassification générale de la famille proposée en 1961 par C. Jeffrey.

t K«i18 6 2 a

Source ; AlfJHM, Paris

148

M. KERAUDREN

Tout dernièrement (1964), la botaniste soviétique Alechina a donné de bonnes illus¬

trations de pollens d’espèces asiatiques à large répartition.

Tirant argument des observations de Marticorena, C. Jeffrey (1964, publ. 1965)

a apporté à sa classification génértde des Cucurbitacées (1961), des modifications

faisant apparaître des rapprochements systématiques suggérés par certaines structures

des pollens. Il réunit dans une tribu des Cucurbiteae, les plantes à exine échinulée

ce qui nécessita l’élévation au rang de tribu les Benincasinae autrefois incluses dans

ce groupe.

2. Techniques d’étude et caractères morphologiques des pollens.

Avant de préciser les résultats de notre travail palynologique sur les Cucurbitacées

malgaches, il nous faut récapituler les notions descriptives élémentaires qui ont servi

dans cette étude.

Nous avons adopté la nomenclature de la palynologie française (M*"® Van Campo

1957-1959), mais les techniques utilisées sont celles de G. Erdtman (1940-1952) et

celles de Wodehouse (1935).

Pour réaliser une étude approfondie, il est nécessaire d’éliminer la matière inté¬

rieure des grains et de leur donner ainsi l’aspect de pollens fossilisés. Les grains seront

traités par un mélange d’anhydride acétique et d’acide sulfurique (acétolyse), puis

décolorés par un produit chloré (chlorination). II sera ainsi plus facile de mettre en

évidence les caractères distinctifs des grains soumis à l’action de ces différents produits.

Seule, la membrane la plus externe ou exine, sera conservée; Yintine, membrane

interne, sera détruite par ces techniques de fossilisation. Dans l’exine, nous distin¬

guerons deux membranes, l’une en contact avec l’intine : c’est Yendexine-, l’autre

extérieure et souvent très ornementée : c’est Yectexine. Cette dernière membrane

peut avoir une épaisseur différente aux pôles et à l’équateur du grain de pollen, et ses

ornementations atteignent parfois une grande complexité. En effet, l’absence ou la

présence d’ornementation de l’ectexine apporteront à notre étude morphologique

de nombreux critères de différenciation. L’ectexine peut être entièrement lisse ou

scabre [verruqueuse, fovéolée, gemmulée, clavée, baculée, réticulée, rugulée, fossulée,

striée, insulée ou échinulée] (1) ; elle est souvent constituée par des éléments complexes

(columelles, baculums), pouvant se souder entre eux ou se dédoubler. Nous porterons

également notre attention sur l’épaisseur, l’une par rapport à l’autre, des deux parties

de l’exine.

Certaines parties de l’exine s’amincissent et peuvent se déchirer : ce sont les zones

germinales ou apertures, qui facilitent le passage du tube germinatif à la maturité

du grain de pollen. Ces zones germinales se présentent sous différentes formes et la

classification des pollens fait intervenir à la fois leurs formes et leur complexité. Pour

comprendre plus facilement la forme des apertures, on utilisera la technique de

Wodehouse qui consiste à monter des grains dans de la gélatine glycérinée pour les

gonfler. Les apertures peuvent se présenter sous la forme de pores ou de sillons.

Dans le premier cas nous avons des pollens pores (mono-tri-, polypores), dans le

second cas des pollens colpés (mono-, tri-, polycolpés). Souvent les sillons (ou colpus),

peuvent être très complexes, dors les grains possédant une endoaperture sont dite

grains colporés. Mais la distribution des apertures à la surface des grains est parfois

irrégulière, d’où la complexité des types morphologiques aperturaux. Sur un pollen

frais, les seules observations qu’il soit possible de fdre concernent la forme générée .

sphérique, sphéroîdale, eliipsoîdde, etc. Ces grains peuvent se présenter en tétrades,

(1) La définition de ces termes est celle précisée par M™' Van Campo dans «.Palyneltiif

caine» (19S7-19S9).

Source : MNHN, Paris

BECHERCHES

CUCÜRBITACÉES DE MADAGASCAR

149

en polyades ou le plus souvent isolés. On décrit et on oriente ces grains faisant partie

de tétrades ou de polyades en fonction de la place qu’ils prennent au cours de l’organo-

génèse. Quant à la symétrie des grains isolés, elle s’établit uniquement en fonction de

Remplacement des zones germinales. Certains grains ne possédant ni axe ni plan de

symétrie (1); d’autres ont seulement un plan de symétrie; mais tous ces cas sont

rares. Beaucoup possèdent un axe mais pas de plan de symétrie : ce sont les pollens

hétéropolaires. On appellera pollens isopolaires ceux qui auront à la fois un axe et

un plan de symétrie perpendiculaire à cet axe. Les dimensions des grains de pollen

seront établies ainsi :

P = longueur de l’axe dit proximalo-distal, mesurée entre les deux pôles;

E = diamètre de la coupe optique équatoriale.

Le rapport P/E servira à distinguer plusieurs types morphologiques de pollens :

P =: E = pollens équiaxes;

P >. E = pollens longiaxes;

P < E = pollens bréviaxes.

L’examen d’un pollen permet d’apprécier quatre types d’images. L’observation

dnpian qui fait apparaître les sillons dans leur intégrité est dite méridienne. Lorsqu’on

modifie la mise au point du microscope pour obtenir, à partir de la vue méridienne,

la plus grande silhouette du grain de pollen, on passe à la coupe optique méridienne.

L’observation du plan qui fait apparaître les extrémités des sillons du grain de

pollen est dite vue polaire. L’espace compris entre les lignes joignant les sommets

dessillons est dit triangle polaire; le côté t de cette surface sera souvent mesuré et

considéré comme caractéristique. De même que précédemment, on passe d’une vue

polaire à une coupe optique équatoriale. L’espace compris entre deux sillons s’appelle

le mesocolpus.

De plus, les dimensions de i’ectoaperture pourront apporter quelques précisions

dans l’étude morphologique des pollens.

Tous les détails de l’ectexine, l’épaisseur des différentes membranes et la mor¬

phologie des apertures seront observables en faisant varier la mise au point des grains

se présentant soit en vue polaire, soit en vue méridienne. Nous obtiendrons ainsi

différents plans à partir de la surface de i’ectexine jusqu’à la coupe optique (équateur

en vue polaire, demi-grain de pollen en vue méridienne). Ainsi, pourront être décrits

les caractères suivants :

— symétrie et forme;

— dimensions;

— caractères des apertures;

— caractères des membranes.

Les poEens des Cucurbitacées malgaches ne se présentent jamais en tétrade.

Jusqu’à ce jour, deux cas de pollens en tétrades ont été signdés dans la famille chez

deux espèces américaines : Gurania Makoyana (Lem.) Cogn. et Gurania spinulosa

(Poepp. et Endl.) Cogn. [Erdtman, 1952]. Tous ces pollens possèdent un axe de

pétrie et un plan de symétrie perpendiculaire à cet axe, tous sont donc isopolaires,

w symétrie sera d’ordre 3 dans la plupart des pollens des Cucurbitacées malgaches,

et ceux-ci se présenteront sous les formes suivantes :

— apertures circulaires équidistantes sur l’équateur du grain : pollens triporés;

(1) Hob d* ceux passant par cet axe.

Source ; MNHN, Paris

150 M. KERAUDREN

_ plusieurs apertures circulaires réparties sur toute la surface du grain de pollen

ou à l’équateur : pollens polyporés;

_sillons disposés suivant trois demi-méridiens, un pore au centre de chaque

sillon (colpus) : pollens tricolporés;

— dans certains cas, les pollens tricolporés laissent apparaître une endoaperrure

peu distincte et ces grains appartiennent alors au type colporoidé;

— plusieurs sillons régulièrement disposés autour d’un axe de symétrie : pollens

polycolpés.

3. Description des pollens des Cucurbitacées malgaches.

Les grains de pollen ont été préparés par la méthode de Erdtman, soit à partir

du matériel d’herbier (pour la plus grande partie des préparations), soit aussi à partir

de matériel frais. Tous ces prélèvements ont été acétolysés sans être chlorinés. En effet

nous nous sommes aperçu que l’exine trop fragile des Cucurbitacées ne permettait

pas ce dernier traitement. Dans certains cas, les apertures n’apparaissent pas distincte¬

ment et nous avons dû effectuer les observations sur des pollens traités par la méthode

de WODEHOUSE.

a. Pollens à plusieurs sillons :

Genre Seckium.

Sechium (Jacq.) Sw. (pl. I, 1).

Origine ; Madagascar (cultivé, intertropicai), récollé par M. Kebaubben, 1566 (1).

Symétrie et forme : pollens bréviaxes, isopolaires, elliptiques en vue méridienne, 8-9 coipés.

Dimensions : P = 52-55 [x, E = 66-69 jx.

Apertures : ectoapertures allongées, portant des granulations d’ectexine, t = 15 (x, stUou

élargis Jusqu'à 4-5 {x à l'équateur.

Exine ; verruqueusc, ectexine 2,5 jx, endexiiie 1,5 ;x.

b. Pollens à plusieurs pores :

!•’ Pollens à nombreux pores.

— Pores operculés, exine échinulée.

Genre Cayaponia.

Cayaponia africana var. madagascariensis Keraudren (pl. I, 3).

Origine : Madagascar (variété endémique), récolté par Perrier de la Bâtbie, 6776.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, sphériques, équiaxes, polyporés (pantoporés).

Dimensions : P = Z = 96 [x.

Apertures : 4 à 6 pores circulaires de 14 jx de diamètre, entourés d’un anulus très mince, les

pores sont operculés et l'opercule est caduc.

Exine : éciunulée, grandes épines atteignant 6-8 )x et baculas soudées entre elles formant an

réseau.

Genre Cucurhita.

Cucurbita maxima Duch. (pl. I, 4).

Origine : Madagascar (naturalié et cultivé), récolté par M. Keraudren, 865.

Symétrie et forme : pollens isopolaites, équiaxes, subsphériques, polyporés.

Dimensions : P = E = 130-140 [x.

Apertures ; 5-7 poses circulaires de 15 fx à 18 fx de diamètre, tous operculés, l'opetcnle portant

une épine et tombant à maturité. ,

Exine : échinulée. deux aortes d’éléments d’ornementation, les uns grands, atteignant 9 (X ae

long et 3 |x de diamètre à leur base, les autres beaucoup plus petits (bacula).

(I) Les provenances des spécimens cités figurent dans la flore de Madagascar et des Comot**!

Source : 41MHW, Paris

RECHERCHES SUR

CUCÜRBITACÉES DE MADAGASCAR

151

— Pores non operculés, exine non échinulée.

Sous-genre Pseudokedrostis (pi. I, 5).

Zekneria Peneyana (Naud.) Aschers et Schweinf.

Origine : Madagascar (Madagascar et Afrique orientale), récolté par BossRB, 8516.

Symétrie et forme : pollens isopoiaites, bréviaxes, ovale», hexaporés (zonipotés).

Dimensions ; P = 56 [i. E = 70-72 (i.

Apertures ; ectoapertures circulaires de 9-10 [j, de diamètre.

Rvine : réticulée, mailles pouvant atteindre 2 ^ de large, ectexine un peu plus épaisse que

l’endexine = 1 (i.

2® Pollens à 3 pores.

Genre Cucumis.

Cucumis africanus L. (pl. I, 6).

Origine : Madagascar (naturalisé), récolté par M. Kerauoben, 1001.

Forme et symétrie : pollens isopolaires, équiaxes, sphériques ou légèrement tétraédriques,

triporés, angulaperturés, parfois tétraporés (rare).

Dimensions ; P = E = 40 ji.

Apertures : 3-4 pores; ectoaperture épaissie en bourrelet autour des pores, diamètre des pores

Exine : très finement réticulée, 3 d’épaisseur, mailles ne dépassant pas 1 p. ; assez régu¬

lières, ectexine plus épaisse que l'endexine = 1,5 p. d’épaisseur, columeÙes à tètes ar¬

rondies.

Cucumis Melo L.

Origine : Madagascar (naturalisé et cultivé), récolté par le Service des Béserves Naturelles

1627.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, équiaxes, subsphériques ou légèrement tétraédriques,

angulaperturés, triporés.

Dimensions ; P = E = 48-50 |i.

Apertures : 3 pores circulaires entourés d'un anulus très étroit, pores de 6 ^ de diamètre.

E^ne : finement réticulée, mailles petites et régulières sur toute la surface du grain, ecte-

Cucumis softvtu L.

Origine : Madagascar (naturalisé), récolté par M. Keraudren, 1730.

Symétrie et forme ; pollens isopolaires, équiaxes, subsphériques, parfois légèrement tétraé¬

driques, angulaperturés.

Dimensions : P = E 47-50 |i.

Apertnrei : 3 pores circulaires, entourés d'un anulus peu distinct, pores de 9 - 10 p, de diamètie.

Exine : réticnlée, à mailles fines et régulières, columelles à tètes arrondies, ectexine de même

épaisseur que l’endexine = 1 p environ.

Cenre Benincasa.

Benincasa hispida (Thimb.) Cogn. (pl. I, 2).

Origine : Madagascar (introduit et cultivé), récolté par Baron, 88.

Symétrie et forme : pollens Isopolaires, équiaxes, sphériques, triporés.

Dimensions : P E = 72 p.

Apertures : 3 pores circulaires de 16 p de diamètre, entourés d’un anulus de 3 p d'épaisseur,

t = 33 p.

Exine : complexe, mailles de 3 p environ, beaucoup plus petites autour des apertures, ectexine

de même épaisseur que l’endexine — 1 p, granules d'ectexine dans les mailles.

Oreosyce.

Onosyce africana Hook. f. (pl. I, 8).

Origine : Madagascar (espèce que l'on trouve également en Afrique), récolté par Hvhbert,

25137.

Symétrie et forme : pollens isopoiaites, équiaxes, subtétraédriques, angulaperturés, tripotés.

Dimsnsions : P = £ = 53 p.

^pcriotes : pores de 12 p de diamètre, assez complexes (semblables aux apertures du genr

Csrylitt).

Ëxine : finement réticulée, endexine de même épaisseur que l’ectexina = 1,5 p.

Source ; MUHN. Paris

152

M. KERAUDBEN

Genre Trichosanthes.

Trichosantkes anguina L. (pl. 1, 9).

Origine : Madagascar (introduit et cultivé), récolté par Geay, 7U40.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, éijuiuxes, subsphériques, triporés.

Dimensions ; P = E = 72 |/.

Apertures : complexes, ectoapertuces elliptiques, 10-12 (i, de long sur 3 |i de large, endoapeN

tures circulaires de 15 {X de diamètre.

Exine : insulée, ectexine de meme épaisseur que rcndexiiic = 1 (X.

Genre Tricyclandra.

Tricyclandra Leandrii Keraudren (pl. I, 7).

Origine : Madagascar (genre endémique monospécifique), récolté par I.eandri, 3574.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, équiaxes, subsphériques, triporés.

Dimensions ; P = E = 55 pi.

Apertures : ectoapertures circulaires, de 15 |X de diamètre, entourées d’un anuiua,

Exine ; insulée, ectexine de même épaisseur que l’endexine = 1 jx.

c. Pollens tricolporés.

Genre Cucumella.

Cucumella cinerea (Cogn.) Jeffrey.

Origine : Madagascar (Madagascar, Sud-Ouest africain, Afrique du Sud, Angola), récolté

par M. Keraudren, 480.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, faiblement longiaxes, circulaires en vue polaire,

elliptiques en vue méridienne, tricolporés.

Dimensions : P = 46-48 |X. E = 38-40 fi.

Apertures : ectoapertures allongées, t = 15 (i, complexes au niveau de l'endoaperture, celle-

ci circulaire à elliptique, 12-15 pi de diamètre.

Exine : finement réticulée, ectexine = endexine = 1 pi mais plus épaisse aux pôles.

Genre Citmllus.

Citrullus Colocynthis (L.) Schrad.

Origine : Madagascar (naturalisé), récolté par M. Keraudren, 456.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, subéquiaxes, circulaires en vue polaire et eu me

méridienne, tricolporés.

Dimensions : P = E = 56 à 60 pi.

Apertures : ectoapertures allongées, t = 12 pi, endoapertures plus ou moins circulaires, de

3-4 [X de diamètre.

Exine : réticulée, mailles irrégulières, pouvant atteindre 2,5 pi dans le mesocoipus, pins petites

vers l’ectoaperture, ectexine = 2 pe, endexine = i pi, ectexine paraissant plus épaisse dam

le mesocoipus,

Citmllus lanatus (Thunb.) Mansf.

Origine : Madagascar (naturalisé et comestible), récolté par Hildedràndt, 3435.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, subéquiaxes, tricolporés.

Dimensions : P = E » 56-62 pt.

Apertures ; ectoapertures allongées, 9 (x de long environ, t = 10-12 pt, endoapertures circu¬

laires, 10-12 pi de diamètre.

Exine : réticulée, mailles de formes variées, atteignant 5 [i dans le mesocoipus, plos petite»

le long des ectoapertures, ectexine 2 [x, endexine 1 pi, bombée dans l'ectoapeitnie.

Genre Corallocarpus.

Corallocarpus Bainesii (Hook. f.) Meeuse.

Origine : Madagascar (commun à Madagascar et à l’Afrique), récolté par BoiviN, sans manéro,

aux Comores. .

Symétrie et forme ; pollens isopolaires, faiblement longiaxes, circulaires ou légèrement trun-

gulaires en vue polaire, elliptiques en vue méridienne, tricolporés.

Dimensions ; P = 40 pi, E = 35 (x. ,

Apertures : ectoapertures allongées, t = 7-8 pi, assez élargies, jusqu’à 3 px, enaoaperrora

circulaires, 10.pt de diamètre.

Exine : réticulée, duplibaculée, à mailles très fines, ectexine 2 endexine 1 {i-

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CüCURBITACÉES DE MADAGASCAR

153

Corallocarpus Grevei (Keraudren) Keraudren (pl. II, 1-2).

Origine : Madagascar (espèce endémique), récolté pat M. Keraudren, 1000.

Symétrie et forme ; pollens isopolaires, longiaxes, circulaires eu vue polaire, elliptiques en vue

méridienne, tricolporés.

Dimensions : P - 55-70 p, E =» 42-55 p.

Apertures : ectoapertures allongées, t = 16 p, élargies vers l’équateur jusqu’à 3 p, endo-

apertures circulaires de 6 p de diamètre.

Exine ; finement réticulée, mailles atteignant 1,5 p dans le mesocoipus, devenant plus petites

le long des ectoapertures (réticulum duplibaculé), ectexine 2 p, un peu plus épaisse aux

pôles, endexioe 1 p.

Corallocarpus Perrieri (Keraudren) Keraudren (pl. II, 1-2).

Origine : Madagascar (espèce endémique), récolté par M. Keraudren, 890.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, faiblement longiaxes, parfois elliptiques en vue méri¬

dienne, tricolporés.

Dimensions : P = 55-60 p. E = 48-55 p.

Apertores : ectoapertures allongées, t = 10 p, élargies jusqu’à 3 p, endoapertures circulaires

ou plus ou moins elliptiques, atteignant 15 p de diamètre.

Exine : ânement réticulée, duplibaculée, à mailles de 2 p dans le mesocoipus, devenant plus

petites le long des apertures, ectexine de même épaisseur que l’endexine, c'est-à-dire 1,5 p

mais ectexine plus épaisse aux pôles qu'à l’équateur.

Genre Kedrostis.

Kedrostis Cogniauxii Keraudren (pl. II, 5).

Origine : Madagascar (espèce endémique), récolté par Boivin sans numéro, à Nossi-Bé.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, longiaxes, subcirculaires en vue polaire, elliptiques en

vue méridienne, tricolporés.

Dimensions : P = 52-58 p, E = 36-40 p.

Apertures : ectoapertures allongées, épaissies sur les bords, pouvant atteindre jusqu’à 6 p

de large, t » 6 p. endoapertures circulaires, 6 p de diamètre.

Exine ; réticulée, mailles assez grandes dans le mesocoipus, 4 p, ectexine 2 p, un peu plus

épaisse aux pôles, endexine 1 p, quelquefois duplibaculée.

Kedrostis dissecta Keraudren (pl. II, 6).

Origine : Madagascar (espèce endémique), récolté par le Service forestier. 60.

Symétrie et forme ; pollens isopolaires, longiaxes, subcirculaircs en vue polaire, elliptiques en

vue méridienne, tricolporés.

Dimeasions : P = 46 p, E 33 p.

Apertures : ectoapertures allongées, 1 = 6-8 p, atteignant 6 p de large à l’équateur, endoaper-

tnres circulaires de 6 p de diamètre.

Exine : réticulée, mailles assez grandes dans le mésocolpus (3-4 p), beaucoup plus petites dans

le triangle polaire et le long des sillons; ectexine et endexine épaisses de 1,5 p ectexine un

peu plus épaisse que l'endexine aux pôles qu'à l’équateur.

Kedrostis elongata Keraudren (pl. II, 10).

Origine : Madagascar (espèce endémique), récolté par Pebrier de la BAthie 14467.

Symétrie et forme ; pollens isopolaires, longiaxes, subcirculaires ou faiblement trilobés en

vue polaire, elliptiques en vue méridienne, tricolporés.

Dimensions : P = 55 p, E = 38-45 p.

Apertures : ectoapertures allongées, t = 6 p et larges de 3-4 p à l'équateur, endoapertures

citculaires de 6-7 p de diamètre.

Exine ; réticulée, à mailles assez grandes dans le mesocoipus. plus petites le long des apertures ;

ectexine 2 p, endexine plus épaisse aux pôles.

Kedrostis lanuginosa (Keraudren) Keraudren (pl. II, 9).

O^me ; Madagascar (espece endémique), récolté par Boivin, sans numéro, à i’ile Sainte-

Symétrie et forme ; pollens isopolaires, longiaxes, circulaires en vue polaire, elliptiques en

vue méridienne, tricolporés.

Dimensions ; P = 53-56 p, E = 33 p.

Apertures ; ectoapertures allongées, t = 15 p, endoapertures citculaires.

: réticulée, à mailles de 3-4 p, plus petites le long des ectoapertures ; ectexine 2,5-3 p

O épaisseur, un peu plus épaisse aux pôles, endexine I p.

Source : MNHN, Paris

154

M. KERAUDREN

Kedrostis laxa Keraudren.

Origine : Madagascar (espèce endémique), récolté par Perrier de là Bathie, 1619.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, faibUnient longiaxes, subcirculaires en vue polaire,

elliptiques en vue méridienne, tricolpotéa.

Dimensions ; P = 52 |à. E = 42-45 |t.

Apertures : ectoapertures allongées, t = 9 |à, larges de 6-7 |X ; endoapertures circulaires de

10 [1 de diamètre.

Exine : réticulée, mailles plus petites le long des ectoapertures, ectexine 2 |x, un peu pbj

épaisse qu’aux pôles, endexine 1 ji.

Kedrostis Perrieri Keraudren (pl. Il, 8).

Origine; Madagascar (espèce endémique), récolté par Decaby, 8757.

Symétrie et forme ; pollens isopolaires, longiaxes. circulaires en vue polaire, elliptiques eo

vue méridienne, tricolporés.

Dimensions : P = 50 [i. E - 40 (a.

Apertures ; ectoapertures allongées, t = 6 |a, a borda assez épaissis, larges de S [x; ectoaper¬

tures circulaires, 15 ^ de diamètre.

Exine : réticulée, ectexine 2 ji, endexine 1 ectexine un peu plus épaisse aux pôles.

Genre Lagenaria.

Lagenaria siceraria (Mol.) Standi.

Origine : Madagascar (naturalisé), récolté par le Service forestier. 47.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, équiaxes ou brièvement longiaxes, subcirculaires eo

vue polaire et en vue méridienne, tricolporés,

Dimensions : P = E = 62-70 n-

Apertures : ectoapertures allongées. 3 |x de large, endoapertures circulaires ou elliptiques de

15-16 ^ de diamètre.

Exine : tégiliée, finement réticulée, ectexine de même épaisseur que l’endexine, 1,5-2 )i,

Lagenaria sphaerica (Sond.) E. Mey. ex Naudin (pl. II, 11).

Origine : Madagascar (commun à Madagascar et à l'Afrique), récolté par Decary, 10076.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, équiaxes, circulaires en vue polaire et en vue méri¬

dienne, tricolporés.

Dimensions ; P = E = 60 |a.

Apertures : ectoapertures allongées, t = 10 {X, s'élargissant vers l’équateur jusqu’à 5-6 p ;

endoapertures circulaires, 10-12 ;x de diamètre,

Exine : nettement réticulée, mailles grandes dans le mesocolpus de 2-6 |X, mailles deveaast

très petites le long des coipus, ectexine 4 p, endexine saillante par les pores, de 1,5-2 |L

parfais mailles non fermées.

Genre Lemurosicyos.

Lemurosicyos variegata (Cogn.) Keraudren (pi. II, 12-13).

Origine : Madagascar (genre endémique monospécifique), récolté par M. Keraudren, 1080.

Symétrie et forme ; pollens isopolaires, longiaxes, légèrement triangulaires en vue polsire,

elliptiques en vue méridienne, tricolporés.

Dimensions ; P = 65-70 [x, E — 52 [X.

Apertures : ectoapertures allongées, légèrement élargies vers l'équateur, 3 enviroD, t =

12-15 [X ; endoapertures circulaires, 12 fx de diamètre.

Exine : réticulée, à mailles régulières, de mêmes dimensions sur tout le grain, assez peritts.

ne dépassant pas 1,5 |X de large : ectexine un peu plus épaisse aux pôles qu’à léqustent,

endexine = ectexine = 1 jx environ.

Genre Luffa.

Luffa acutangula (L.) Roxb.

Origine : Madagascar (naturaLsé et cultivé), récolté par Perbier DE LA BAthiB,

Syméttie et forme : pollens isopoiaires sphériques, équiaxes, tri- ou plus rarement MBs-

colporés.

Dimensions : P = E = 85-90 (x. . i • 2(1 u

Apertures : ectoapertures allongées, 6 [x de large, t = 15 |X, endoapertures circul»r»*i t*

de diamètre.

Exine : réticulée, mailles assez anguleuses, 2-3 |x, ectexine 1.5 jx, endexine à peine 1 p-

Source,: MtJHN, Paris. J

HECHEKCHES

CUCURBITACÉËS

MADAGASCAR

155

Luffa cylindrica (L.) Roetn. (pl. III, 1).

Origine : MadagaM ar (naturalisé et eultivé), récolté par Pehriek du tA BÂTHiE. 6791.

Symétrie et forme ; pollens isopolaires, équiaxes, subcirculaires en vue méridienne et eu vue

polaire, tri- ou plus rarement trélra-colporés.

Dimensions ; P = E - 80-84 |/.

Apertiires ; ectoapertures allongées, plus ou moins élargies dans leur partie médiane, t = 12-

14 |a. : endoapertiires rirculaires de 12 |a de diamètre.

Exine : réticulée, à mailles pouvant avoir 3 (j, entre les sillons, beaucoup plus petites le long

des marges et autour des endoapertures. ectexine 2,5 |i, endexine 1 (i, retieulura dupli-

Genre Telfairia.

Telfairia pedata (Smith) Hook, f, (pl, III, 2-3).

Origine ; Madagascar (asiatique, cultivé, intertropical), récolté par Boivik, sans numéro,

à Nossi Bé.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, longiaxes, circulaires, Iricolporés.

Dimensions ; P = 60-65 (x, E = 50 p,.

Apertures : ectoapertures allongées, à bords épaissis ; endoapertures circulaires, 3-4 ft de

diamètre.

Exine : réticulée, mailles atteignant 1,5 |x dans le mesocoipus, presque aussi grandes dans le

triangle polaire, ectexine -(- endexine = 2,5-3 (t, ectexine = endexine.

Genre Zehneria.

Zehneria Martinez-Crovettoi Keraudren (pl. III, 4-5).

Origine : Madagascar (espèce endémique), récolté par Seyrig, 260.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, faiblement longiaxes, subtriangulaires en vue polaire,

obovales en vue méridienne, tricolporés.

Dimensions : P = 36-40 ;x, E = 33-36 (X.

.Apertures ; ectoapertures allongées, t = 6 [X, endoapertures plus ou moins elliptiques, 12 jx

sur 6 (X.

Exine : finement réticulée, mailles très petites, ectexine plus épaisse aux pôles qu'à l'équateur

= 1 ix.

Zehneria emirnensis (Bak.) Keraudren (pl. III, 10).

Origine : Madagascar (et Afrique orientale) récolté par M. Keraudren, 1131.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, un peu longiaxes, circulaires ou légèrement triangu¬

laires en vue polaire, elliptiques en vue méridienne, tricolporés.

Dimensions : P = 40-42 |x, E = 30-33 jx.

Apertures ; ectoapertures allongées, t = 6 pi, endoapertures elliptiques.

Exine : finement réticulée, ectexine de même épaisseur que l'endexine =: 1 [x.

Zehneria madagascariensis Keraudren (pl. III, 8-9).

Origine : Madagascar (endémique), récolté par Humbert, 7149.

Symétrie et forme : pollens isopolaires. un peu longiaxes, subtriangulaircs, angulaperturés

en vue polaire, elliptiques en vue méridienne, tricoipotés.

Dimensions : P = 42-45 )x, E » 35 (x.

Apertures : ectoapertures allongées, t = 6 jx. à bords assez épaissis, parfois élargis au niveau

de l'endoaperture jusqu'à 3 jx ; endoapertures ovales, 10 |X sur 7 pi.

Exine : finement réticulée, ectexine de 2 pi d'épaisseur, endexine à peine 1 fx.

Zehneria maysorensis (Wight. et Am.) Am (pl. III, 7).

Origine ; Madagascar (Afrique orientale, Indes et Madagascar), récolté pat Lavancdie,

sans numéro.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, faiblement longiaxes, subcirculaires en vue polaire ou

un peu triangulaires, tricolporés.

Dimensions ; P = 36 jx, E = 27-30 pt.

Apertures : ectoapertures allongées, t » 6 px, endoapertures complexes, 12 pi sur 6 pt.

Exine ; finement réticulée, endexine de même épaisseur que l’ectexine = 1,5 jx.

^neriapolycarpa (Cogn.) Keraudren (pl. lit, 13).

Origine : Madagascar (endémique), récolté par M. Keraudben, 1030.

symétrie et forme : pollens isopolaires, iongiaxes, subtriangulaircs et augulaperturés en vue

polaire, eUiptiques en vue méridienne, tricolporés.

Dunensions : P = 45-48 pi. E ^ 36-40 pt, souvent polymorphes.

Apertures ; ectoapertures allongées, t = 10 pi environ, endoapertures complexes, obovales,

15 (1 sur 9 [i.

txjue : finement réticulée, mailles très petites, ectexine de même épaisseur que i'endexine

-l(i.

Source ; MUHN, Paris

156

M. KERAÜDREN

Zehneria Perrieri Keraudren (pl. III, 14, 15).

Origine ; Madagascar (endémique), récolté par Benoist, 1219.

Symétrie et forme : poiiens isopolaires, longiaxes, siibtriangulaires et aiigulapertiirés en vus

polaire, elliptiques en vue méridienne, tricolporés.

Dimensions ; P “ 4042 jt. K = 28

.\perture5 : ectoapertures allongées, t = 7-8 a environ. emloaperUires circulaires.

Exine : finement réticulée, mailles petites, régulières, eclexine légèrement plus épaisse que

l’endexine = 1 (i.

Zehneria Rutenbergiana (Cogn.) Keraudren (pl. III, 11, 12).

Origine : Madagascar (espèce endémique), récolté par le Service îles Rése

11769.

Symétrie et forme ; pollens isopolaires, faiblement longiaxes. subcirculaires ot

triangulaires et angulaperturés en vue polaire, obovales en vue méridie

Dimensions ; P = 40-42 |a, E = 35-36 |t.

Apertures : ectoapertures allongées, endoapertures complexes, peu distinctes

Exine : finement réticulée, mailles très petites, ectexinc de même épaisseui

= l(t.

rves Naturelles,

1 très légèrement

«ne, tricolporés.

, 15 [1 sur 10 g.

• que l’eudexine

Zehneria Thwaile$ii (Schweinf.) Jeffrey (pl. III, 6).

Origine : Madagascar (A6ique et Madagascar), récolté par HiMBEnr. 25531.

Symétrie et forme : pollens isopoiaires, faiblement longiaxes à subéquiaxes, subcirculaires

en vue polaire, tricolporés.

Dimensions ; P = 40 [t. E = 36-38 (/.

Apertures ; ectoapertures allongées, t = 8 |i, endoapertures complexes. 12 (i sur 8-10 g.

Exine : finement réticulée, mailles régulières, ectexine de même épaisseur que l’endexine

= I (i.

Genre Zombitsia.

Zomhitsia lucorum Keraudren (pl. III, 16).

Origine : Madagascar (genre endémique monospécifique), récolté par M. Keraudben, 1337.

Symétrie et forme : pollens isopoiaires longiaxes, subcirculaires en vue polaire ou parfois

faiblement triangulaires, largement elliptiques en vue méridienne, tricolporés.

Dimensions : P = 48-52 (i, F, ^ 45-48 [t.

.Apertures : ectoapertures allongées ù bords épaissis, pouvant avoir 3 |a de large au niveaa

des endoapectures ; t = 6 |i ; ectoapectures circulaires. 4 (j, de diamètre.

Exine ; réticulée, à mailles irrégulières, 2-3 ji, plus petites le long des ectoapertures ; ectexiiK

épaisse de 2 p, endexine = 1 p,

Genre Muellerargia.

Muellerargia Jeffreyana Keraudren (pl. III, 17).

Origine : Madagascar (espèce endémique), récolté par Busskr, 19189.

Symétrie et forme : pollens isopoiaires, faiblement longiaxes, presque équiaxes, sobcirculaires

en vue polaire, tricolporés.

Dimensions ; P = 50 p, E = 46-48 p.

Apertures : ectoapertures allongées, t 10 p, assez élargies dans le mesocoipus, endoapemres

complexes, obovales, atteignant 15 p de large.

Exine ; finement réticulée, mailles régulières mais plus petites le long des colpus, ectexine =

1,5 p, endexine = 1 p.

d. Pollens porés avec Ut membrane aperturale légèrement différenciée

dans l’axe du pore.

Genre Ampelosicyos.

Ampelosicyos meridionalis Keraudren (pl. IV, 1).

Origine : Madagascar (espèce endémique), récolté par Poisson, 701.

Symétrie et forme : pollens isopoiaires, équiaxes, subsphériques, tricolporés.

Dimensions ; P = E = 46-48 p. .

Apertures ; ectoapertures un peu allongées, 8-10 p de diamètre, entourées d nn an

Exine : striato-rugulée en surface, complexe en dessous, ectexine = endexine = 1,5 p d épsit-

Source ; MtiW, Paris ^

RECHERCHES

LES CUCÜRBITACÉES

MADAGASCAR

157

P-

Ampelosicyos Humblolii Cogn. (pl. IV, 2, 3).

Origine : Madagascar (espèce endémique), récolté par HcMBLOT, 203.

Symétrie et forme ; pollens isupolaires, subsphériques, équiaxes, tricolporés.

Apertures : cctoapertiires faiblement allongées, peu visibles, endoapertures uvales. 10 pi sur

4 pi. entourées d'uii aimliu pouvant atteindre 5 pi de chaque côté.

Exiiie : plus ou muins rugiilée en surface et réticidée eu dessous, assez complexe.

Ampelo'iicyos scandens Thouars.

Origine ; Madagascar (espèce endémique), récolté par Pbrbier de la Bâthig, 8149.

Symétrie et forme ; pollens isoptolaires, équiaxes. subsphériques ou faiblement tétraédriques,

tricolporés.

Dimeusious : P = E = 55 {x.

Apertures ; ectoaperturcs très petites, faiblement allongées, endoapertures circulaires, entou-

Exiae : complexe, finement réticulée, mais mailles incomplètes, pas développées.

Genre Peponium.

Peponium betsiliense Keraudren (pl. IV, 4).

Origine : Madagascar (espèce endémique), récolté par Humbert. 30210.

Symétrie et forme ; pollens isopolaires, sphériques, équiaxes, tricolporés.

Dimensions ; P = E = 66 pi.

Apertures : ectoapertures faiblement nllntigées, 16-20 pi de long, endoapertures circulaires,

12 |t de diamètre.

Exine : complexe, réliculée-rugulée,

Peponium Grandidieri Keraudren (pl. IV, 14).

Origine : Madagascar (espèce endémique), récolté par Grandidier, saus numéro.

Symétrie et forme : pollens isupolaires, équiaxes, sphériques, tricolporés.

Dimensions : P = E = 38-40 pi.

Apertures : ectoapertures très courtes. 8-10 pi. endoapertures circulaires. 5 pt de diamètre.

Exine : finement ornée en surface ; eclexine de même épaisseur que l'eiidexine = 1 pt.

Peponium hirtellum Keraudren (pl. IV, 5, 6).

Origine : Madagascar (espèce endémique), récolté par Humbert, 5697 bis.

Symétrie et forme ; pollens isopolaires, équiaxes, sphériques, tricolporés.

Dimensions : P = E = 76 pt.

Apertures : ectoapertures peu développées, endoapertures de lOpi de diamètre, entourées d'un

anulus de 5 pt d'épaisseur.

Exine : complexe, rugulée-striée en surface.

Peponium Humberlii Keraudren (pl. IV, 7).

Origine : Madagascar (espèce endémique), récolté par Humbert, 25808.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, équiaxes, sphériques, tricolporés.

Dimensions : P = E = 60 pt.

Apertures : ectoapertures légèrement allongées mais peu visibles, endoapertures circulaires,

peu distinctes, 12 pt de diamètre.

Exine ; ornée, ruguiéc-striée en surface, presque réticulée en dessous.

Peponium laceratum Keraudren (pl. IV, 10).

Origine : Madagascar (espèce endémique), 2254 de l’herbier du jardin botanique de Tanana-

Symétrie et forme : pollens isopolaires, sphériques, équiaxes, tricolporés.

Dimensions ; P = E = 55-60 pt.

Apertures : ectoapertures courtes et larges, mais peu marquées, endoapertures circulaire#

de 6-8 pt de diamètre.

Exine : rugulée en surface, complexe en dessous; ectexine = endexine = 3 pt.

Peponium Perrieri Keraudren (pl. IV, 9).

Oiigiae : Madagascar (espèce endémique), récolté par Perrier de la Bâtdie, 6770.

S)Wtrie et forme : pollens isopoiaires, équiaxes, sphériques, tricolporés.

Dimensions ; P = E = 66-68 pt.

Apertures : ectoapertures peu visibles, endoapertures circulaires, 9-10 pt de diamètre, grann*

lenses, présence d’un anulus.

Exine ; oroée-rugulée en surface, complexe en dessous, ectexine = endexine =» 2 pi.

Source ; Mt-JHN, Paris'

158

M. KEHAÜDREN

Peponium Poissonii Keraudren (pl. IV, 11, 12).

Origine : Madagascar (espèce endémique), récolté par DeCary, 8473,

Symétrie et forme : pollens isopolairee. sphériques, équiaxes, tricolporés.

Dimensions : P = E = 66-68 (i.

Apeitures ; ectoapertures courtes, 30 |j, de long, endnapertures oirrulaire.s, 9-10 |i de diamètre.

Exine : ornée-rugiilée en surface.

Peponium racemosum Keraudren {pl. IV, 13).

Origine ; Madagascar (espèce endémique), récolté par Perrier de la Bâthie, 618.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, équiaxes, sphériques, tricolporés.

Dimensions : P = E = 50-55 |A.

Apertures ; ectoapertures peu visibles, endoapertures circulaires, entourée d’un anulus, dia¬

mètre intérieur : 6 diamètre extérieur =■ 10

Exine ; complexe, rugulée-striée en surface, complexe en dessous ; ectexine = endexine = 1 jr.

Peponium Seyrigii Keraudren (pl. IV, 8).

Origine : Madagascar (espèce endémique), récolté par Sey'HIO, 456.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, sphériques, équiaxes, tricolporés,

Dimensions : P = E = 66-68 jj..

Apertures ; ectoapertures peu marquées, endoapertures circulaires, 12-15 y. de diamètre.

Exine : rugulée ornée en surface, assez complexe en dessous.

e. Pollens tricolporés à endoapertures parfois peu visibles.

Genre Momordica.

Momordica Ckarantia L. (pl. V, 1, 2).

Origine ; Madagascar (naturalisé), récolté par M. KERAt'DREN. 983.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, longiaxes, subtriangulaires, angulaperturés en vue

polaire, obovales en vue méridienne, tricolporés.

Dimensions ; P = 66-70 (i, E = 50-55 p.

Apertures ; ectoapertures allongées, élargies vers le milieu, jusqu'à 6 |t, t = 16 ecdoaper-

tares a contours peu nets.

Exine ; réticulée, simplicibaculée, mailles de 3 ^ de large environ, assez régulières, ectexiae

de 3 plus épaisse aux pôles, endexine = 1 (z.

Momordica trifoliolata L.

Origine ; Madagascar (commune à la Grande-Ile et à l’Afrique), récolté par d'.\LLEiZETTE, 10*9.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, longiaxes, circulaires en vue polaire, elliptiques en vue

méridienne, tricolporés.

Dimensions ; P = 66-70 pi, E = 40-50 [i.

Apertures : ectoapertures allongées, t = iO-12 y.

Exine : réticulée, mailles régulières, 2-3 p de large, ectexine ^ endexine = 1,5 y.

Genre Raphidiocystis.

Raphidiocystis hrachypoda Baker (pl V, 3, 4, 5).

Origine : Madagascar (espèce endémique), récolté par Saboureau, 5856.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, longiaxes, tricolporés, circulaires en vue polaire, dlip-

tiques en vue méridienne.

Dimensions : P = 56 pt, E = 44 |x.

Apertures ; ectoapertures allongées, un peu élargies vers l’équateur, endoapertures cireulsixes

de 6-7 [A de diamètre, t = 6 p.

Exine ; complexe, réticulée en surface, à mailles assez grandes, 3-4 p dans le mésocoipus, p|<u

petites le long des ectoapertures et dans le triangle polaire, réseau complexe ; ectexuK

2,5-3 P aux pôles, endexine = 1 p.

Genre Seyrigia.

Seyrigÿa Bosseri Keraudren (pl. V, 9,10).

Origine : Madagascar (espèce endémique), récolté par M. KERAUDBEti, 1515. _

Symétrie et forme ; pollens isopolaires, longjaxes, légèrement trilobés en vue polaire, ellip¬

tiques en vue méridienne, tricolporés.

Dimensions ; P = 42 p, E = 25 p.

Apertures : ectoapertures allongées, élargies puis étranglées vers l’équateur, ,

Exine : réticulée, à mailles très fines, ectexine plus épaisse aux pôles, un peu plus «* 1*’

endexine = 1 p.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

159

Seyrigia gracilis Keraudren {pl. V, 11, 12).

Origine ; Madagascar (espèce endémique), récolté pat M. Keraudren, 547.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, longiaxes, trilobés en vue polaire, elliptiques en vue

méridienne, Iricolporés,

Dimensions ; P = 44-46 p, E = 30 [A.

Apertures : ectoaperliires allongées, à bords épaissis.

Exine : réticulée, mailles plus petites vers tes bords des colpiis.simplici /dnpii-buriilées. ectexiue

3 P à l’équateur, 4 p. atix pôles, endexine - 2 p.

Seyrigia multijiora Keraudren (pl. V, 13, 14).

Origine : Madagascar (espèce endémique), récolté par Uecary, 5933.

Symétrie et forme : pollens isopolaites, longiaxes, légèrement trilobés en vue polaire, tricol-

Dimenaions ; P = 41 p, E = 31 p.

Apertures : ectoapertures allongées, un peu élargies vers l’équateur, t = 6 p, endoapertures

granuleuses.

Exine : réticulée, mailles assez petites, devenant plus petites vers tes marges des colpiis ;

ectexine plus épaisse aux pôles = 2 p plus mince à l’équateur = 1,5 p, endexine = 1,5 p.

Genre Trochomeriopsis.

Trockomeriopsis diversifolia Cogn. (pl. V, 6, 7, 8).

Origine : Madagascar (genre endémique monospécifique), récolté par M. Keraudren, 1251.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, longiaxes, trilobés en vue polaire, elliptiques à obovales

en vue méridienne, tricolporés.

Dimensions : P = 37 p, E = 33 p.

Apertures ; ectoapertures allungées, t 8 p, assez étroites, endoapertures peu visibles et

granuleuses,

Exine : réticulée, à mailles assez larges, jusqu’à 5 p, mailles pas complètement fermées, pré¬

sence de baculas solitaires ; ectexine = 2,5 p à l’équateur, 4,5 p aux pôles, endexitie = 0,5 p.

Genre Xerosùyos.

Xerosicyos Danguyi Humbert, (pl. V, 19, 20).

Origine : Madagascar (espèce endémique), récolté par Decary, 2986.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, trilobés en vue polaire, elliptiques en vue méridienne,

tricolporés.

Dimensions ; P = 26 p, E = 16 p.

Apertures : ectoapertures allongées et étroites, t =3 6 p, bords finement rapprochés ver.s

l'équateur.

Exine : finement striée, ectexine de même épaisseur que l’endexine == 1,5 it.

Xerosicyos Peniëri Humbert, (pl. V, 17, 18).

Origine : Madagascar (espèce endémique), récolté par M. Keraudren, 1264.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, longiaxes, nettement trilobés en vue polaire, ellipti¬

ques en vue méridienne, tricolporés.

Dimensions : P = 24-25 p, E = 16 p.

Apertures : ectoapertures allongées, à bords assez minces, t 6 p.

Exjoe : finement striée, ectexine de même épaisseur qne l’endexine = 1,5 p.

Xerosicyos pubescens Keraudren, (pl. V, 15, 16).

Origine : Madagascar (espèce endémique), récolté pa ir M. Keraudren, 1166.

bymétoe et forme : pollens isopolaires, longiaxes, trilobés en vue polaire, elliptiques en vue

méridienne, tricolporés.

pensions : P = 30 p, E = 23 p.

Apertures : ectoapertures allongées, s’élargissant jusqu’à 3 p vers l’équateur.

Exine : finement striée, ectexine de même épaisseur que l’endexine -■= 1,5 p.

Source ; MNHN, Paris

Genre Zygosicyos.

Zygosicyos tripartüus Humbert, (pl. V, 21, 22).

Origine : Madagascar (genre endémique), récollé par

Symétrie et forme : pollens isopoiaires, longiaxes, iielt.

en vue méridienne, iricolporés.

Dimensions : P = 27 jt. E = 17 ,u.

Apertutes : ectoapertures allongées, un peu élargies ’

Exine ; finement striée, ectexine un peu plus épaisse ^

ectexine - 1,5 n-

M. Keraudren, 1517.

enieiil trilobés en vue polaire, obovale

X pôles qu’à l’équateur, endexine =

4. Essai de classification palynologique des genres.

L’ensemble de ces résultats permet, en faisant intervenir un plus grand nombre

de caractères, d’essayer de dresser une clé palynologique des genres de CucurbiUcées

de Madagascar. Pour établir une clé tenant compte de la diversification au niveau de

l’espèce, il serait indispensable de faire intervenir des observations qui auraient nécessité

la mise en œuvre de techniques beaucoup plus complexes : dispersion statistique des

caractères, étude détaillée des apertures, structure de l’exine, coupes à l’ultramicro-

tome ou éventuellement utilisation du microscope électronique.

Clé des genres

I. Pollens polycolpés. Sechium.

II. Pollens polyporés.

— P supérieur à 100 |a. 2. Cucurbita.

— P inférieur à 100 [i :

— exine échinulée. 3. Cayaponia.

— exine non échinulée. (Ss-g. Pseudokedrostis)

Zehneria Peneyana.

III. Pollens triporés.

— P inférieur à 55 |jL :

— section subtriangulaire, exine réticulée.

+ pore complexe. 4. Oreosyce.

+ pore simple. 5. Cucumis.

— section circulaire, exine insulée. 6. Tricyclandra.

— P supérieur à 60 p. :

— exine réticulée. 7. Benincasa.

— exine insulée. 8. Trickosanthes.

IV. Pollens pores avec la membrane aperturale légère¬

ment différenciée dans Taxe du pore :

4- rugulée en surface. 15. Ampelosieyos.

+ rugulée-striée en surface. 16. Peponium.

V. Pollens tricolporés à endoapertures peu visibles.

— P inférieur à 40 p :

— exine réticulée, mailles larges, attei¬

gnant 5 P. 9. Trochomeriopsis.

ÎIECHERCHES SUR LES CUCUBBITACÉES DE MADAGASCAR 161

— exine striée :

+ ectexine plus épaisse à l’équateur

qu’aux pôles. 10. Zygosicyos.

-h ectexine de même épaisseur

partout. 11. Xerosicyos.

— P supérieur à 40 p :

— exine réticulée à grosses mailles,

-i- triangle polaire 12-16 p. 12. Momordiça.

+ triangle polaire 6-8 p. 13. Raphidiocystis.

— exine réticulée à mailles très fines... 14. Seyrigia.

VI. Pollens tricolporés.

_ grains équiaxes, subspliériques :

— P supérieur à 80 p. 17. Lajfa.

— P inférieur à 80 p,

+ ectexine plus épaisse que 2p.. 18. Lagenaria.

-f- ectexine inférieure à 2 p. 19. Citrullus.

— grains faiblement longiaxes ;

— endoapertures obovales-elliptiques,

mailles fines :

+ P atteignant 50 p. 20. Muellerargia,

■r P inférieur à 50 p ;

★ ectexine plus épaisse aux pôles. 21. Cucumella.

♦ ectexine de même épaisseur aux

pôles. 22. Zehneria.

— endoapertures circulaires, mailles

plus grandes. 23. Zombitsia.

— grains nettement longiaxes :

— réticulum à grandes mailles attei¬

gnant 4 p. 24. Kedrostis.

— réticulum à mailles plus petites, infé¬

rieures à 4 p :

+ P supérieur à 60 p :

endoapertures petites, 3-4 p.... 25. Telfairia.

endoapertures supérieures à 6 p. 26. Lemurosicyos.

+ P inférieur à60p. 27. Corallocarpus.

5. Conclusions.

Nous nous sommes efforcé de réaliser une clé des différents genres de Cucurbita-

présents à Madagascar en nous basant uniquement sur des caractères raorpholo-

Sques dassiques des pollens, à savoir : dimensions, apertures, ornementation. Nous

evons noter chez quelques espèces appartenant tout particulièrement au genre Zehne-

certain dimorphisme dans la taille des grains de pollen (Z. emirneasis, Z. poly-

Source ; MNHN, Paris

162

I. KEKAUUREN

On peut toutefois signaler que les petits pollens de Cucurbitacées, tricolporés à

ornementation simple, à endoaperture parfois peu visible, se retrouvent dans les genrea

de Cucurbitacées de Madagascar que nous considérons comme primitifs : Xeroskyos

Zygosùyos. Les gros grains de pollen, à ornementation complexe {Cayaponia, Cucur.

büà), appartiennent à des genres qui ont acquis une certaine évolution et ces particula¬

rités coïncident avec d’autres caractères.

Mais dans l’état actuel de nos connaissances, il s’avère impossible de grouper les

genres à la fois selon les caractères systématiques et palynoiogiques. Il est cependant

assez difficile de superposer une classification traditionnelle des Cucurbitacées, par

exemple celle de Müller et Pax (1894), ou celle de Cogniaux (1916-1924), à l’essai

de classification palynologique effectué précédemment.

En effet, les diverses catégories de pollens se répartissent assez indifféremment au

sein de chaque tribu. Erdtman (1952), avait obtenu des résultats partiels identiques,

ce qui nous paraît indiquer que l’essai de classification par Marticorena (1963) ne

peut être que provisoire : il est en effet surprenant de constater une aussi grande variété

de types poUiniques à l’intérieur d’une même tribu ou d’une sous-tribu telles celles

délimitées par C. Jeffrey (1961).

La nouvelle classification de Jeffrey apporte des résultats non négligeables puis¬

qu’elle permet de rapprocher des unités qui n’avaient qu’une place imprécise dans les

classifications antérieures.

Une monographie palynologique des Cucurbitacées à l’échelle mondiale appor¬

tera, peut-être, lorsqu’^e sera réalisée, de nouveaux arguments pour étayer k ■'Ifl sii-

fication générffie de la famdle.

Source ; MNHN, Paris

RECHERCHES

LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

163

CHAPITRE II

limites, VALEUR ET CLASSIFICATION DES TAXONS

Le but principal des études de taxinomie est de conduire d’abord à la reconnais¬

sance des unités systématiques, ensuite à leur classement dans un ordre déterminé,

en tenant compte ou non des interprétations évolutionnistes.

La description d’une multitude « d’individus-organismes » permet des comparai¬

sons et des regroupements en lots où les ressemblances très évidentes disparaissent peu

à peu au fur et à mesure que l’on étend l’importance numérique des échantillonnages.

La définition, naturellement plus ou moins arbitraire, des degrés de similitude ou

de diversité, permet de distinguer des catégories qui prennent le nom général de «taxons».

Les taxons correspondent à des unités abstraites, groupant, à divers niveaux hiérarchiques,

des individus ou des lots d’individus ayant entre eux un certain nombre de ressem¬

blances; les rapprochements peuvent être faits par l’intermédiaire de tous les organes,

d’un seul oi^ane ou simplement d’un élément d’organe.

L’unité de base, dans l’établissement de classifications dites naturelles, demeure

{espèce. A ce propos, M. Guinochet (1955), citant J. S. L. Gilmour, écrit : « une

espèce est un groupe d’individus qui, pour la totalité de leurs attributs, se ressemblent

entre eux à un degré habituellement accepté comme spécifique, le degré exact étant,

ai dernier ressort, déterminé par le jugement, plus ou moins arbitraire, des taxino-

mistes >. M. Guinochet écrit aussi : « la solution de continuité morphologique et l’iso¬

lement sexud (...), sont des guides précieux pour la délimitation des espèces.. Mais

ils ne sont que des guides ». Parlant du principe de subordination des caractères, il

qoute : « un caractère est d’autant plus important du point de vue du classificateur,

niâb uniquement de ce point de vue, qu’il est en corrélations avec un plus grand

iranbre d’autres. Mais il faut que ces corrélations soient valablement établies, c’est-à-

dire avec preuves à l’appui, les meilleures étant d’ordre mathématique (analyse de la

nriance, analyse des corrélations partielles, diagrammes de dispersion symbolique, etc.)».

Nous admettrons ici, comme document descriptif de base, les résultats constituant

l’invoitaire actuel des Cucurbitacées de Madagascar, résultats que nous avons consignés

paraSleurs (Flore de Madagascar et des Comores, 185® famille, 1966).

Nous essaierons donc, à partir de ce document, de pousser plus loin l’analyse, en

î**MDt en considération cette fois, non seulement le critère traditionnel de l’organisa-

twu morphologique générale, mais aussi l’ensemble des faits réunis dans le chapitre

précédent.

A Detcription sommaire critique et hiérarchisation des taxons.

Us Cucurbitacées se ressemblent entre elles par la présence, très générale, de

situées près des feuilles, par la nature volubile des tiges, par une constante

®®^ite dans la structure des étamines et du fruit.

. ^ ^ 110 à 120 genres encore admis actuellement, nous en avons reconnu

I®^aàprésent27àMadag ascar.

' »»)« s 3 i

Source ; Mt-JHN, Paris

164

M. KERAUDREN

Nous étudierons donc la position des représentants malgaches de la famiHe par

rapport aux définitions les plus récentes des taxons : genres, sous-tribus, tribus, sous,

familles; nous soulignerons spécialement les particularités qui nous conduisirent soit

à distinguer de nouvelles unités, soit à confirmer, élargir ou restreindre les acceptions

classiques.

L’ordre suivi sera celui proposé par C. Jeffrey (1961).

a. Sous-famille des Cucurbüoideae, Endl., 1838.

1. Tribu des Joliffieae, Schrad., 1838.

Des 6 ou 7 genres admis dans cette tribu, 2 seulement existent à Madagascar :

Telfaina, Hook. f. (1 espèce: T. pedata [Smith], Hook. f.) et Momordica L.

La position du genre Momordica L. dans cette tribu se justifierait, selon Jeffrey

par le fait que la composition chimique des principes amers, présents chez les espèces

de ce genre, éloignerait totalement ces plantes de la sous-tribu des Melotkriinae

(tribu des Melothrieae), où elles étaient placées autrefois. Les représentants malgaches

appartiennent effectivement au genre Momordica L., sensu stricto, plusieurs auteurs

admettant que le genre, tel qu’il est conçu par Jeffrey, est hétérogène; cet auteur

y inclut, en particulier, les genres Raphanocarpiis, Hoock. f. et Dimorphochîamys,

Hook. f., unités non recensées à Madagascar.

Sur plus de 60 espèces décrites, dont 22 mentionnées pour l’Afrique orientale,

et une dizaine pour le Sud-Est asiatique, 2 seulement, le Momordica Charantia L. et

le Momordica trifoliolata, Hook. f. furent notées à Madagascar.

La pauvreté de la tribu des Joliffieae à Madagascar est confirmée, d’un autre côté,

par l’absence du genre Thladiantha Bunge, présent à la fois en Asie et en Afrique

tropicales. Les pollens des Joliffieae étudiés sur des échantillons malgaches appar¬

tiennent au type tricolporé réticulé.

2. Tribu des Cucurbüeae Seringe, 1825.

Trois sous-tribus sur 4, et 6 genres sur 24, ont été reconnus; 2 genres nouveaui

nous paraissent devoir prendre place dans la sous-tribu des Benincasinae, la seule

comprenant des représentants sauvages à Madagascar.

Bien que non signalé par Chakravarty (1959, p. 123), le genre américain Cucur-

bita L. existe à Madagascar, évidemment introduit, par l’intermédiaire d’une seule

espèce, le Cucurbita maxima Duch. Il faut cependant noter que l’un des caractères

essentiels intervenant pour distinguer le Cucurbita maxima Duch. du Cucudtiia

Pepo L. serait la présence, chez cette dernière espèce, de pétioles couverts de poils

rigides, quelquefois spinescents. Nous n’avons pas observé ce caractère sur les plantes

provenant de Madagascar et, dans ces conditions, il ne nous semble pas que l’affirmation

de Chakravarty relative à ce territoire {loc. cit., p. 122), doive être retenue.

Rappelons que la sous-tribu des Cucurhitinae ne comprend de plantes spontanées

qu’en Amérique.

De la sous-tribu monogénérique des Luffinae, nous ne retiendrons que les deux

espèces : Luffa cylindrica (Lour.), Roem. et Luffa acutangula (L.) Roxb. En effet,

nous n’avons jamais noté la présence dans les collections étudiées, d’échantillons qui

puissent s’identifier au Luffa eckinata Roxb., signalé à Madagascar par Chakravabty

{loc. cit., p. 78).

n n’est pas possible de maintenir dans ce genre Vex-Luffa variegata Cogn., en

raison de la morphologie du fruit de cette dernière plante. C’est pourquoi nous avons

rattaché le genre Lemurosicyos Keraudren, 1964 (fondé sur le Luffa variegata CognJ,

aux Benincasinae; le Lemurosicyos trouve place auprès des Citrullus en raison e

ses étamines à anthères en S renversé (tripliquées), avec 2 étamines dithèques, 1

Source : MNHN, Paris

lŒCHERCHF.S SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

165

mine moiiotlièque. Ajoutons que ce genre diffère des Luffa non seulement par son

fruit charnu non operculé, mais aussi par une garniture chromosomique dissemblable :

J = 12 chez le Lemurosicyos, x = 13 chez les Luffa.

La sous-tribu des Benincasinae (Ser.) C. Jeffrey englobe, selon les limites fixées

par ce dernier, les Cucurbiteae à fruits charnus, à vrilles non épineuses, à fleurs c?

en « racèmes ». Il convient de retenir comme valables, outre les 10 genres admis par

Jeffrey (1961), les genres Cephalopentandra Chiov. (Jeffrey, révision F.W.T.A.,

1964-1965) et Physedra Hook. f. (M'"® Fernandes, 1962); par contre, les genres

SphaeTosicyos et Adenopus sont synonymes, à Madagascar, du genre Lagenaria.

La présence à Madagascar du genre monotypique Benincasa Savi [= B. hispida

(Tfaunb.) Cogn.], correspondant vraisemblablement à une introduction, n’a pas été

confirmée par des récoltes ou des observations récentes.

(]as du genre Citmllus.

Nous avons adopté pour ce genre le nomen conservandum proposé en 1956

(Code internaüonal de nomenclature botanique). Cependant, les auteurs ne sont pas

d’accord sur ce point, et une proposition à ce sujet a été de nouveau discutée devant

les assises du Congrès international de Botanique en 1964. En effet, selon A. D. J.

Meeuse (1961), il n’est pas possible de maintenir le genre Citmllus Schrad. (1838),

comme nomen conservandum. Cette stabilisation se heurterait au fait qu’elle s’oppose

à un nom typiquement prioritaire, Colocynthis Miller (1754), taxon de rang générique

qui, selon Meeuse, serait parfaitement typifié par la référence faite à Tournefort

(1700). D semble que la proposition de Meeuse (Taxon, 4, 1961, prop. n® 76),

faisant valoir que le nom de Citmllus Schrad. fut conservé contre le nom Colocynthis

Ludwig (1757), et non contre le nom Colocynthis Miller (1754), ne se justifie pas pleine¬

ment, bien qu’il soit exact que beaucoup d’ouvrages monographiques ou floristiques

aient adopté comme prioritaire le nom générique Colocynthis Miller.

En effet, tout d’abord, le nom de Miller, comme celui de Ludwig, serait basé,

sdon C. Jeffrey (1961), sur un même type anté-linnéen, la Coloquinte, suivant l’appli¬

cation du nom que fit Tournefort.

Mais, de plus, il semble que Schrader (1838), ait, le premier, fait référence à un

type liiméen pour le taxon Citmllus, type qui est admis pour la définition du genre

parle Code intemationd (1961), qui stipule :

Citmllus Schrad., nom. cons.

= Anguria P. Miller, 1754;

= Colocynthis P. Mifier, 1754.

Type cons. : Cucurhita Citmllus Linnaeus.

Si l’on accepte le Code internationd comme document essentiel pour l’application

d© rè^es en taxinomie botanique, on doit accepter tous les principes, dont celui de

stabilisation édicté par l’article 14, note 3. Le nom générique Citmllus Schrad. doit

donc être utüisé tant que la définition systématique actuelle de ce taxon sera considérée

comme valable.

D nous semble d’ailleurs que l'adoption actuelie de taxons typifiés sur des données

anté-linnéennes, dors qu’une typification linnéenne a été proposée antérieurement,

®3t de nature à compliquer considérablement les essds de stabilisation des déno-

œinations que l’on tend à justifier aujourd’hui.

Outre le Lemurosicyos, nous avons rapproché des Benincasinae, un genre mono-

typique nouveau pour Madagascar, le Zombitsia Keraudren (1962), en raison de la

tssfflblance de i’androcée (3 étamines toutes dithèques, à loges tripliquées) [1],

employé ce terme pour qualiSer des étamines dont les anthères sont repliées en S

Source ; AlfJHW, Paris

166 M. KERAUDRUN

avec celui des Raphidiocystis, et du fruit avec celui des Citrullus. Ajoutons encore

que les caractères suivants :

— connectifs très épais;

— anthères cohérentes,

confirment la définition de la sous-tribu telle qu’elle est donnée par C. Jeffrey.

Le Zombitsia diffère cependant de tous les genres connus, tout d’abord par son

inflorescence cJ munie de bractées foliacées, le plus souvent plus grandes que le

bouton, par les étamines insérées à la gorge de la coupe florale, et par la présence

d’un organe nectarifère en collerette; cet organe nectarifère occupe la place du verticdUe

d’étamines dans la fleur 9, la place du pistil dans la fleur d (pl. VI, 1, 2, 3).

Le genre Raphidiocystis est représenté à Madagascar par une espèce endémique,

le R. brachypoda Baker (= R. sakalavensis Baker), espèce sans affinités évidentes

avec l’une ou l’autre des 4 espèces de Raphidiocystis africains.

Sur les 24 genres presque tous américains que groupent les 3 tribus Cyclan-

thereae, Sicyoeae et Abobreae, 2 seulement existent à Madagascar : Sechium P. Br.

introduit et Cayaponia Manso (une variété bien différenciée du C. africana HooL f.).

Le Cyclanthera pedata Schrad. des Andes, pourtant assez fréquemment cultivé

surtout dans les montagnes des pays de mousson, n’a pas encore été signdé à Mada¬

gascar.

Les Trichosantkeae sont représentés par 2 genres sur 11, ces derniers étant

surtout asiatiques. Le genre endémique Ampelosicyos Thouars est considéré par

Jeffrey comme type d’une sous-tribu nouvelle particulière, les Ampelosicyoînae,

dont il faut nécessairement cependant redonner les limites, la diagnose originde

comprenant plusieurs points obscurs.

Ce genre, jusqu’à présent connu par VA. scandons Thouars et VA. Humblotii

(Cogn.) Jumelle et Perrier, possède une troisième espèce, récemment découverte,

VA. meridionalis Keraudren (1%5). VAmpelosicyos major Jumelle et Perrier (1915),

doit incontestablement être rapporté à VA. scandons Thouars dont il ne différerait

que par des caractères infimes; de plus, la photographie donnée par les auteurs pour

VA. major correspond à un échantillon d’herbier qui, de la main même de Perrier,

fut étiquetée A. scandons.

La sous-tribu des Ampelosicyoinae doit être délimitée comme suit :

— plantes monoïques, à fleurs grandes pouvant atteindre 20 cm de long, à

pétées fimbriés ou non; fleurs cÿ à 5 étamines monothèques, à loges flexueuses;

grosses graines réniformes, atteignant 3 cm sur 2 cm.

Par ses 5 étamines libres, ce genre pourrait rappder le genre Alsomitra Roem.,

mais les caractères de l’ovaire à ovules horizontaux sont déterminants pour justifier

le rattachement aux Cucurbitoideae. Le genre Delognea, décrit de Madagascar par

CoGNiAUX, doit être rapporté au genre Ampelosicyos.

Le germe Peponium Naud. corr. Engler, spécial à l’Afrique surtout orientale et a

Madagascar, paraît avoir acquis, dans cette dernière contrée, une différenciation spé¬

cifique particulièrement remarquable. Nous avons, en effet, reconnu l’existence de

12 taxons ayant rang d’espèces ou de sous-espèces. Ce genre serait ainsi beaucoup pte

diversifié qu’on ne le pensait, et paraît, en même temps, le plus riche en especes

dans la flore des Cucurbitacées malgaches.

Malheureusement, beaucoup d’espèces sont connues seulement par des échaa-

tillons cf. C’est pourquoi il nous est difficile de nous prononcer définitivement sur

Source : Mt'tHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR 167

valeur exacte des taxons décrits, principalement en ce qui concerne leur subordination

éventu^e.

En effet, l’étude de la morphologie foliaire conduit à distinguer trois groupes

tien individudisés, groupes qui se retrouvent d’ailleurs, de manière assez curieuse,

sur le plan paiynologique. Ainsi, les plantes à feuilles à peine découpées {P. Perrieri,

P. raceniosum, P. Humbertii), possèdent des pollens assez gros, à exine ornée, pourvue

d’une ornementation fine : les Peponium laceratum, P. hirtellum et P. Poissonii, à

feuilles profondément incisées palmatifides ou palmatilobées, ont un gros pollen à

erine ornée de stries plus larges; le Peponium betsiliense et le Peponium Grandidien

août caractérisés, dans le genre, par des pollens nettement plus petits.

L’amplitude de variation des diverses unités systématiques, jusqu’à présent

reconnues, demeure assez large, mais il est certain que la concordance de plusieurs

caractères doit inciter à ne pas considérer le genre Peponium comme constitué d’un

petit nombre d’espèces homogènes. Le polymorphisme foliaire de l’ensemble de la popu¬

lation de Peponium à Madagascar ne nous paraît pas devoir être interprétée comme une

simple variabilité, mais semble donc correspondre à l’existence d’unités systématiques

valables, qu’on reconnaisse à ces dernières un rang spécifique ou infraspécifique.

Le genre Peponium est très bien défini par ses trois étamines fortement cohé¬

rentes, deux ayant des anthères dithèques, la troisième une anthère monothèque, des

loges tripliquées, et par le fruit charnu multiséminé. Les Peponium de Madagascar

se répartissent dans les divers groupes définis par Cogniaux, sauf toutefois dans celui

du Peponium Mackenii (Naud.) Engler, dont les fleurs sont solitaires. Parmi les

affinités les plus évidentes que nous avons pu discerner, figurent celles du Peponium

Seyrigii Keraudren et du Peponium dissectum Cogn., mais les filets et la masse sta-

minaU du premier sont beaucoup plus longs que chez le second. De même, il existe

des différences manifestes entre le Peponium betsiliense Keraudren et une espèce qui

semble affine, le P. Cienkowskii (Schweinf.) Engler, la pubescence de ce dernier étant

beaucoup plus accentuée, les pétioles beaucoup plus robustes. Ces espèces africaines,

leP. Mackenii et le P. Cienkowskii, sont conservées soit par Meeüse, soit par Jeffrey,

alors qu’un très grand nombre des plantes de la monographie de Cogniaux furent

rapportées par Jeffrey (1961), au seul Peponium Vogelii (Hook. f.) Engler dont il

ne semble pas exister d’équivalent à Madagascar.

Quant au genre Trichosanthes L., il est représenté par une seule espèce, le

T.anguina L., sur les 50 qui existeraient dans le monde; de même que pour le Benincasa

et le Telfaina, cette plante introduite n’a pas été trouvée depuis très longtemps.

3. Tribu des Melotkrieae Endl. (1839) [= Cucumerineae Endl.].

Cette tribu, la plus importante de la famille avec une trentaine de genres, demeure

aussilaplus complexe. Si ses limites sont bien définies par Jeffrey (ovules horizontaux;

fleurs relativement petites; 2 ou 3 étamines toutes dithèques — ou une monothèque

et deux dithèques — anthères à loges la plupart du temps droites ou un peu courbées),

^es des genres s’avèrent par contre très controversées. Même en ce qui concerne la

flore malgache, plusieurs problèmes doivent être évoqués.

genre Melothria, sensu lato, (Cogniaux non Jeffrey).

Ce genre ne comprend que des lianes assez grêles, munies de petites fleurs et de

médiocres multiséminés. On a dénombré plus de 80 espèces (genre le plus

^Terrifié de la famille).

Cependmt, les différences d’organisation de l’androcée ont frappé beaucoup

a^urs qui avaient proposé le démembrement du genre Melothria L. en plusieurs

e même vdeur ; Zehneria Endl., Mukia Arn., Solena Lour., Melothria L. s. s.

Source ; MhiHN, Paris

168

I. KERAUDKEN

C. Jeffrey a proposé, pour ce groupe délicat, des définitious ([ue nous rétablissons

sous forme d’une dé :

_3 étamines, toutes dithèques (rarement 2 ou 4), Zehneria;

— 3 étamines, 2 dithèques, 1 monothèque :

.. Thèques obliques, condupliquées, Solena;

.. Thèques droites, arquées ou en crochets.

-r Fleurs <3 en « racèmes » à longues pédoncules, Melothria s. s.

-h Fleurs 3 solitaires ou en « fascicules >> pauciflores.

■¥• Graines turgides, fleurs T en « fascicules », Mukia,

Graines lenticulaires, comprimées, fleurs ? solitaires, Cucumelk.

Notons que les caractères poUiniques indiqués par Marticorena (1963), n’ap¬

portent pas de précisions décisives. Selon ces limites, toutes les Melothrieae de Mada-

gascar à étamines insérées à la gorge ou à la base de la coupe fiorde, à graines petites

et plates, et comprenant 3 étamines, soit toutes dithèques, soit 2 dithèques, 1 mono-

thèque, appartiendraient soit au genre Zehneria, soit au genre Cucumella.

Des 9 espèces citées pour Madagascar (comprenant le Zehmeria emimensis Baker),

nous n’avons reconnu comme spécifiquement distinctes que Zehneria polycarpa

(Cogn). Keraudren, Z. Thwaitesii (Schweinf.) C. Jeffrey, Z. maysorensis (WightelAm.)

Am., Z. Rutenbergiana (Cogn.) Keraudren, Z. Peneyana (Naud.) AschersetSchweinf.,

Z. emimensis (Baker) Keraudren. A ces 6 espèces s’ajoutent cependant 3 unités

nouvelles (M. Keraudren, 1964) : Z. Perrieri, Z. Martinez-Crovettoi, Z. madagas-

cariensis; le binôme Melothria Elliottiana Cogn. est synonyme du binôme Zehneria

polycarpa. Quant aux autres échantillons rapportés par Cogniaux au Melothria

punclata (Thun.) Cogn., il nous a semblé qu’il fallait les identifier à plusieurs des

espèces précédentes.

Mais il demeure plusieurs questions fort intéressantes à discuter sur le plan

taxinomique. En particulier, le Zehmeria emimensis attribué à Baker, cité par Bahon

dans son Compendium des plantes malgaches (1903), non cité par VIndex Kewensis,

ni dans les monograpldes de Cogniaux, n’a pas été considéré par Baron comme

identique à l’actud Zehneria emimensis (Baker) Keraudren.

Au sein des plantes que l’étude morphologique classique conduit à rapprocker

des Melothrieae du genre Zehneria, figurent aussi plusieurs plantes malgaches rap¬

portées au Zehneria Peneyana (Naud.) Aschers et Schweinf. dont la première récolte

à Madagascar est due à Kari Afzelius, à Marovoay, sans numéro. L’étude du pollen

nous a montré que ce taxon devait être considéré comme très particulier par rapport

aux autres espèces malgaches, puisqu’il est caractérisé par des grains de pollens hexa-

porés alors que les divers autres Zehneria ont des grains de pollen tricolporés.

En réalité, ce Zehneria Peneyana prend (de même que le Z. Thwaitesii), une

place origin^e dans le genre, car l’androcée est constitué par des étamines subsessiles

dont le connectif est prolongé en appendice. Prenant ce critère en considération, ainsi

que d’autres caractères distinctifs, C. Jeffrey (1961), a donné au taxon Pseudo-

kedrostis Harms le rang d’un sous-genre de Zehneria. Les exemplaires midgaches du

Zehneria Peneyana et du Z. Thwaitesii confirment la validité de cette distinction.

Quant au genre Cucumella Chiov., il est représenté à Madagascar par une esp^

commune au Sud-Ouest africain, à l’Afrique du Sud, à l’Angola et à la Gr^de-Ue.

Ce genre se distingue du genre Zehneria par ses étamines non plus toutes dithèques

mais seulement deux dithèques et une monothèque. Les graines comprimées chez ces

deux genres s’opposent surtout par leur forme à celles du genre MuAta Am., geni*

monospécifique largement représenté en Afrique — et qui avait été assimilé ^

Zehneria {Melothria). On pourrait rapprocher le genre Cucumella du genre

mais ils diffèrent entre eux par la forme des loges staminaies et par leurs fruits.

Source ; MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR 169

Le genre Cucumis.

La systématique de ce genre demeure parmi les plus complexes de la famille,

car il s’agit de plantes qui furent largement introduites à travers le monde, cultivées

un peu partout. Beaucoup des variétés, formes, races, s’échappent des cultures et

prennent place parmi les adventices non seulement dans les zones intertropicales, mais

même dans la région méditerranéenne ou dans les territoires saharo-sindiens.

Or, les souches des espèces cultivées demeurent assez mai connues et, si le Cu~

curois Melo L. et le Cucumis salivus L. figurent au premier plan des espèces introduites,

quelques incertitudes apparaissent quant aux Cucumis présents à Madagascar.

En effet, il ne semble pas, tout d’abord, que ce genre ait acquis une large diver¬

sification dans la Grande-Ile, nous n’avons reconnu que 4 unités taxinomiques alors

qu’il y en aurait 18 en Afrique.

Si la définition des Cucumis « sauvages » ne suscite pas de difficultés majeures,

par contre l’appartenance spécifique des spécimens récoltés en cultures ou près des

villages n’a pu être définitivement élucidée. Bien que le C. Melo L. et le C. sativus L.

ment été, semble-t-il, introduits dans l’île, la plupart des exsiccata figurant dans les

collections, paraissent devoir être rapportés au C. Sacleuxii Pailleux et Bois, en rai¬

son de la présence de poils blancs très longs, triangulaires, à base assez large, couvrant

les parties les plus Jeunes des tiges. A ce caractère, nous croyons devoir ajouter que les

pédoncules des fleurs 9 sont plus fins que ceux que l’on observe habituellement chez

le C. Melo et le C. sativus, et que les graines des plantes malgaches ont généralement

nne couleur plus fauve que celles de ces dernières espèces.

La délimitation d’unités spécifiques distinctes demeure cependant sujette à dis¬

cussion, car il s’agit de caractères assez faibles. Il est pourtant actuellement impossible

dehiérarchiserles taxons à l’intérieur du genre Cucumis, puisque l’on ignore pratique¬

ment tout des conséquences biologiques de la culture déjà ancienne des espèces Cu-

amis Melo et Cucumis sativus. Des phénomènes d’introgression entre des popula¬

tions redevenues sauvages et les espèces spontanées pourraient être invoqués pour

expliquer l’instabilité d’un certain nombre de caractères chez les spécimens malgaches

et africains.

Les pollens ont des structures constantes, tous les représentants examinés ayant

montré un type triporé, mais par contre les garnitures chromosomiques semblent

seaituer dans des séries différentes {x — 7, x = 12), et la fréquence des polyploïdes

pardt confirmer l’existence d’une certaine instabilité.

De plus, CoGNiAUX avait signalé à Madagascar la présence d’un Cucumis endé-

nfique, le C. parvifolius Cogn. fondé sur l’échantillon Scott Elliot n° 1947, échan¬

tillon que nous avons retrouvé dans l’herbier de Bruxelles. Aucun autre spécimen n’a

«té rapporté avec certitude à ce type qui, en réalité, doit être assimilé à l’Oreosyce

efricana Kook. f., étudié d-dessous.

H convient de rapprocher du genre Cucumis, le genre Oreosyce, une des seules

Cucurbitacées limitée aux domaines montagnards africains. La plante de Madagascar

'liffère trop peu de XOreosyce afncana Hook. f. typique pour que l’on puisse distin¬

guer un taxon de rang spécifique; tout au plus les légères dissemblances dans la lon¬

gueur relative des sépîdes et de la coupe florale, ainsi que dans le système pilifère orne-

mentant le péricarpe, pourraient justifier la distinction d’une forme. Les divers aspects

“« la morphologie foliaire comme ceux du tomentum, entrent dans les limites de la

'anation de l’espèce.

Le groupe malgache du genre Kedrostis Medik. doit être rapporté à la section

gnwiaiua 0. Ktze, au sens de Cogniaux. Cependant, la définition des Cogniauxina

mtemnir la présence de vrilles bifides, alors que les vrilles des plantes mdgâches

toujours simples ; aussi conviendrait-il de retenir plutôt une appartenance au sous-

Kedrostis au sens de A. D. J. Meeuse (1962). Les Kedrostis de Madagascar ont

Source ; MtSHN, Paris

170

I. KERAUPBEN

d’ailleurs une originalité assez accentuée par rapport à ceux de l’Afrique continentale.

Par exemple, seuls les K. Perrieri Keraudren et K. laxa Keraudren possèdent un con¬

nectif prolongé en appendice deltoïde. Malgré tout, il est délicat de faire des rappro-

chements au niveau spécifique, car, si l’on emploie les caractères de la clé de Meeuse,

on est amené à placer les espèces malgaches auprès du Kedrostis nana (Lamarck)

Cogn.; ceci serait inexact, car l’utilisation de la dé de Cogniaux élimine la possibilité

d’une similitude avec ce même Kedrostis rtana. La seule espèce malgache qui paraisse

peu éloignée d’une espèce africaine est le Kedrostis dissecta Keraudren, proche du

K. hirtella (Hochst.) Cogn. Le genre Kedrostis n’avait jamais été signalé à Madagascar,

Nous décrivions, en 1959, sous le nom de Calyptrosicyomae, des Cucurbitacées

Cueurbitoideae-Melothrieae, dont le fruit présente une particularité qui nous semble

exceptionnelle dans la sous-famille, puisqu’il s’agit de sortes de pyxides charnues,

multiséminées. La déhiscence de cette pyxide particulière se produit selon une lign ^

circulaire assez près du point d’insertion sur le pédoncule. Il s’avérait plus tard que les

échantillons étudiés devaient être rapportés au genre Corallocarpus Hook. f,, genre

dont la description originale englobe ce caractère du fruit. En conséquence, la sous-

tribu qui regrouperait les plantes à péponides pyxidiformes pourrait, en principe,

prendre le nom de Corallocarpoinae.

Cependant, dans sa révision, C. Jeffrey n’a pas distingué cette sous-tribu des

Melothriinae, tout en estimant qu’il pourrait être judicieux de séparer des Melo-

thriinae sensu stricto, d’un côté les Cucumerinae, et de l’autre les ex-Calyptrosicyoiaae.

En effet, la distinction des 4 sous-tribus actuelles de la tribu des Melothrieae porte

sur des caractères non homogènes :

— 3 étamines.

+ Herbes ou arbustes.

. Ovules horizontaux. Cucumerinae Pax

(= Melothriinae C. Jeffrey, nom. nov., 1963), 23 genres,

. . Ovules dressés. Dicoelosperminae Pax

1 germe.

-f-j- Arbres; ovules horizontaux. Dendrosicyoinae

C. Jeffrey, 1 genre.

-2 étamines. Anguriinae Bâillon

(= Guraniinae C. Jeffrey, nom. nov., 1963, 6 genres).

Or, la sous-tribu des Melothriinae ainsi définie présente de nombreuses variations,

non seulement dans la structure de l’androcée, mais aussi dans celle du fruit. L’éda-

tement de ce groupe se justifierait aussi par le fait qu’il existe également des diffé

rences assez nettes dans la morphologie des pollens : triporés chez les Cucumis et

Oreosyce, tricolporoïdés chez le Trochomeriopsis, tricolporés dans plusieurs autres

genres. Cependant, la connaissance des représentants américains, quoiqu’encore assea

imparfaite, n’apporte pas suffisamment de documents pour que puisse être proposée

une hiérarchisation équilibrée.

Le genre Muellerargia Cogn. considéré jusqu’en 1965 comme uniquement indo¬

malais, possède un représentant à Madagascar. Appartenant égîdement à la sous-tribu

des Melothriinae, il doit son originalité â ses fruits hérissés de longues épines souples.

Par ses étamines subsessiles à loges droites, il s’apparenterait au genre Oreosyce ^

la présence de fruits très particuliers nous permet de conserver cette unité génenque

reconnue par CoCNiAüX en 1881. L’espèce endémique malgache M. /ejfreyana Kerau-

dreii, diffère nettement du M. timorensis Cogn.

La sous-tribu des Anguriinae Bâillon (= Guraniinae C. Jeffrey),

à Madagascar par le genre Seyrigia, caractérisé par ses fleurs d k 2 étanunes.

le seul exemple connu de cette sous-tribu dans le Vieux-Monde, toutes les autres

Source : Mt-JHN, Paris

RECHEHCHES SUR LES CUCURBITACÉES UE MADAGASCAR

171

F-

jlfiguriinae décrites provenant d’Amérique tropicale. Quatre espèces très différenciées

existent sur la Grande-Ile, une cinquième devra vraisemblablement être reconnue,

mais n’a jusqu’à présent été observée qu’en serre et à l’état stérile. Les Seyrigia sont

tous des lianes à tiges succulentes, à feuillage réduit et rapidement caduc.

Notons cependant que par les caractères poUiniques et cytologiques, les Seyri-

gia paraissent différer des autres Cucurbitacées à 2 étamines. Cette situation serait

de nature à justifier la création d’une tribu particulière pour les Seyrigia si l’on esti¬

mait que le critère staminal ne revêt pas une importance hiérarchiquement prépondé¬

rante.

Nous rapportons égdement aux Cucurbitoideae, le genre Tricyclandra que nous

avons découvert très récemment et qui diffère de toutes les Cucurbitacées jusqu’à pré¬

sent connues, par ses 3 étamines monothèques, à loges circulaires.

Par ses graines disposées horizontalement dans le fruit, ce genre s’éloigne en effet

fondamentdement des Zanonioideae, mais sa place exceptionnelle pourrait justifier

la création d’une tribu particulière.

Parmi les 25 genres de la sous-famille des Cucurbitoideae trouvés à Madagascar,

7 paraissent n’exister que par l’intermédiaire d’espèces cultivées ou introduites acci¬

dentellement (adventices). 12 genres seulement, sur une centaine que compte la sous-

famille, possèdent des espèces autochtones sur l’île. Six genres sont endémiques :

Ampelosicyos, Lemurosicyos, Seyrigia, Tricyclandra, Trochomeriopsis et Zombitsia,

au tot^ 11 espèces.

i. Sous-faraille des Zanonioideae C. Jeffrey, 1961.

Cette sous-famille correspond exactement aux Féviilées des anciens auteurs, et

ne comprend qu’une seule tribu, les Zanonieae Bl., 1826, groupant 4 sous-tribus.

On ne compte en Afrique que 2 genres, appartenant à cette sous-familie et qui n’existent

pas à Madagascar (1). Par contre, les deux genres mdgaches sont inconnus ailleurs.

Les 14 autres genres sont surtout indo-malais et américains.

Les genres malgaches Xerosicyos Humbert et Zygosicyos Humbert, prennent

place, selon C. Jeffrey, dans la sous-tribu des Zanoniinae Pax; l’existence d’un ovaire

à 2 styles et d’im fruit capsulaire déhiscent, à 2 loges, paraît constituer tm ensemble

de caractères suffisamment importants pour justifier le point de vue de H. Humbert;

cdui-d avait en effet distingué la sous-tribu des Xerosicyoinae. Par ses fruits, le genre

afticain Gerrardanthus Harv. ressemble aux Xerosicyoinae, de même que le genre

malayo-papou Alsomitra Roem. et le genre thibétain Hemsleya Cogn. Chez les Zo/io-

nio, le fruit est subsphérique.

Bien caractérisées par leurs graines ailées, les Zanoniinae comprennent cependant

des genres dont les fruits appartiennent à des catégories morphologiques différentes.

Les genres Xerosicyos et Zygosicyos ont une diversification moins accentuée que

cdle du genre Seyrigia, mais iis présentent l’un et l’autre également des particularités

morphologiques remarquables, que nous étudierons en détail plus loin.

Ainsi, la flore des Cucurbitacées malgaches comprend un certain nombre d’unités

-umomiques qu’il était impossible d’indure dans les groupes ou les classifications

eastant précédemment. La connaissance de l’ensemble des caractères de ces plantes

a permis une comparaison avec les taxons inventoriés sur les autres territoires mais

fait apparaître également la nécessité de donner une définition particulière de la fa-

pour Madagascar, définition qui constituera un dargissement notable des limites

Hâmtuellement adoptées pour les divisions supra-génériques.

., description ne s’appliquerait pas, par exemple, aux Cucurbitacées de

Alnque équatoriale occidentale où sont absents, entre autres, la succulence et l’an-

•“océe bistaminé.

(t) Nous

Bvoni découvert récemment le genre Cyclantheropsia à Madagascar.

Source ; MNHN, Paris

172

I. KERAüDRËN

B. Caractères de la famille à Madagascar.

Cucurbitacées.

(Cucurbitaceaé).

Plantes annuelles ou vivaces.

Appareil souterrain :

Développement fréquent d’organes souterrains de taille variable, parfois très

volumineux.

Appareil végétatif aérien :

Presque toujours lianescent ou rampant, parfois succulent, rarement ligneux,

exceptionnellement arbustif, portant presque toujours des vrilles, généralement cou-

vert de poils raides; parfois velu-laineux.

Feuilles pétiolées, à limbes simples, entiers, dentés, découpés jusqu’à profon¬

dément divisés, palmatilobés ou palmatiséquées jamais composés-pennés. Limlie

parcheminé-membraneux, parfois charnu, le plus souvent cordé à la base et muni

d’un pétiole; ce dernier porte parfois des glandes. Les feuilles peuvent n’exister que

temporairement, surtout sur les jeunes pousses; les rameaux paraissent alors aphylles

à l’état adulte. Les dimensions des feuilles demeurent assez constantes, beaucoup d’es¬

pèces se classent parmi les mésophylles (2 000 à 15 000 mm^), il n’existe aucune espèce

à feuilles éricoîdes-myrtoïdes ; la sclérophyllie fait également exception dans la faniille.

Vrilles développées ou non, situées latéralement au niveau des feuüles ou des in¬

florescences, simples, bi- ou multifides.

Appareil reproducteur :

Plantes monoïques ou dioïques. Inflorescences paraissant presque toujours dé¬

finies, simples, et ayant l’aspect de grappes (= « racemi » des auteurs), de corymbes,

d’ombelles, ou complexes, et désignées alors classiquement sous les noms de « pani-

cules », de « fascicules », ou de « glomérules » (parfois grappes de cymes). Les inflores¬

cences 9 sont presque toujours moins fournies et plus simples que les inflorescences

d. Les espèces monoïques portent les fleurs cf et 9 sur des axes florifères le plus

fréquemment différents (axes cf distaux; axes 9 proximaux).

Fleurs d.

Pièces du périanthe le plus souvent bien distinctes, unies dans leurs parties

basales en une coupe florale plus ou moins tubulaire ou campanulée; lobes du cdice

4 ou 5, linéaires, étroits ou odontiformes, générdement libres (dialysépalie); lobes de

la corolle libres (dialypétalie), ou unis sur une plus ou moins grande partie, jusqu à

la gamopétalie; pétales de couleurs pâles, blancs, jaunes, verdâtres, très rarement jaune

brillant, peu visibles sauf dans quelques genres qui peuvent alors posséder des fleurs

très spectaculaires.

Androcée complexe (dont les caractères ont été souvent utilisés comme bases

dans les systèmes de classification, certaines structures ayant une assez grande sta¬

bilité); 3 étamines, parfois 5 ou 2, rarement 4; ces étamines sont insérées sur la coupe

florale calicinale (« réceptacle »), par des filets plus ou moins longs, parfois trfe coi^

(étamines subsessiles), libres ou soudés, à connectif presque toujours bien développé-

Source : MNHPJ, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR 173

parfois prolongé en appendice. Anthères de formes très variées, dites par les descrip¬

teurs uni- ou biiocuiaires, mono- ou dithèques {= monothecae ou bithecae), les deux

types pouvant exister non seulement chez une même espèce, mais dans une même fleur;

loges des anthères (2 anthères = 4 sacs polliniques, 1 anthère = 2 sacs poHiniques),

droites, arquées, sigmoïdes ou contournées, ou encore tripliquées (formes souvent

caractéristiques au niveau générique). Anthères libres, simplement jointives ou tota¬

lement coalescentes en une masse staminale complexe, parfois anthères formées d’une

loge circulaire parallèle aux parois de la coupe (Tricyclandra). Pistillode généralement

présent, pouvant être réduit à une simple glande très peu marquée.

Fleurs 9.

Souvent solitaires et beaucoup plus grandes que les fleurs c? dans bien des cas;

leur périanthe est semblable à celui des fleurs <3.

Ovaire infère, sauf parfois dans sa partie supérieure, qui est libre, ou encore semi-

infère, le plus souvent soudé à la coupe florale et évoluant avec elle pour former une

diaspore souvent très complexe (« fruit u); pièces périanthaires rapidement caduques.

Ovaire jeune généralement à 3 loges — plus rarement de 1 à 6 loges (ou plus) par suite

du dévdoppement de parois secondaires parfois plusieurs fois repliées sur elles-mêmes,

longiludindement, transversalement, ou même radialement —; styles simples ou divi¬

sés au sommet, parfois munis à leur base de glandes, d’un disque ou d’une collerette

nectarifère; 1, 2 ou 3 stigmates plus ou moins lobés. Ovules nombreux dans la plupart

des espèces, pendants, dressés ou le plus souvent horizontaux; quelquefois un ou deux

seulement peuvent se développer normdement, les espèces mono- ou biovulées sont

l’exception.

Staminodes parfois présents et occupant alors la place équivalente des étamines

dans U fleur <?.

Fruit :

Très caractéristique, mais très variable (péponiforme), charnu dans de nombreux

genres, indéhiscent ou s’ouvrant selon une ligne basale circulaire ou selon des fentes

longitudinales, ou encore par un opercule au sommet du fruit. Souvent muni de pro¬

tubérances, d’aiguillons, de soies raides ou de poils; dans quelques cas, fruits secs ou

fibreux, gjabres.

Grai/ies ;

Généralement très nombreuses, plus ou moins aplaties, fréquemment nettement

margmées, moins souvent ailées; testa lisse ou ornementé, parfois de façon caractéris¬

tique, crustacé, parcheminé; téguments hyalins translucides, entourant des cotylé¬

dons charnus ou membraneux; dbumen pouvant être présent; on observe, de plus,

fréquemment des restes d’une dépendance placentaire ayant valeur d’arille.

L’ensemble des connaissances acquises sur les Cucurbitacées de Madagascar

P«met aussi de compléter ou d’amender les définitions des tribus, et de justifier le

■nùntien de certaines sous-tribus.

C. Clé* des genres.

L Clé des genres basée sur les caractères de la fleur d lorsque cela

£ST possible.

L Heurs cj à 2 étamines; anthères à 2 thèques . 1 . Seyrigia.

Heurs çj à plus de 2 étamines.

2. Fleurs d" à 4 étamines, anthères à une seule thèque,

loges subhorizontales.

Source ; MNHU, Paris

174

M. KERAUDREN

3. Étamines nonnalement libres, feuilles plus ou moins charnues. 2. Xeroskyos.

3'. Étamines unies inférieurement par les filets en une colonne centrale

se dédoublant deux fois, feuilles parcheminées. 3. Zygosùyos.

2'. Fleurs d" à 3 étamines ou 5.

4. Fleurs d* possédant une écaille à la base des pétales. 4. Momordka.

4'. Fleurs c? ne possédant pas d’écaille à la base des pétales.

5. Loges des étamines droites ou légèrement arquées.

6. Étamines insérées dans le fond ou sur les parois de la coupe florale.

7. Étamines à filets plus ou moins longs. Fleurs d" à 3 étamines, très

exceptionnellement 5.

8. Étamines toutes dithèques (si 5 étamines voir 7, Telfairia).

9. Étamines insérées dans le fond de la coupe florale.

. 5. Zehneria.

9'. Étamines insérées vers le milieu delà coupe florale, f)'. Zehneria

(sous-genre Pseudokedroslis).

8'. Étamines non toutes dithèques.

10. 2 étamines dithèques, 1 monothèque. 6. Cuaimella.

10'. 1 étamine à 2 thèques, les 2 autres à 4 thèques, filets

épais. 7. Telfairia.

7'. Étamines subsessiles.

11. Loges droites; 2 dithèques, 1 monothèque.

12. Fruit échinulé, portant de longues épines souples. 8. Muellerargia.

12'. Fruit couvert de poils. 9. Oreosyce.

11'. Loges circulaires. 10. Tricyclandm.

6'. Étamines insérées à la gorge de la coupe florale.

13. Connectifs des anthères séparés jusqu’aux filets.

14. Fruit déhiscent par une fente circulaire. 11. Corallocarpus.

14'. Fruit indéhiscent. 12. Kedroslis.

13'. Connectifs des anthères indivis. 13. Trochomeriopsis.

5'. Loges des étamines condupliquées-sinueuses ou tripliquées.

15. Loges (thèques) condupliquées-sinueuses (sigmoïdes).

16. 5 étamines subsessiles. 14. Ampelosicyos.

16'. 3 étamines à filets épais.

17. Connectifs séparés jusqu’aux filets. 15. Luffa.

17'. Connectifs non séparés, épais. 16. Lagenaria.

15'. Loges (thèques) tripliquées.

18. Étamines toutes dithèques.

19. Étamines insérées à la gorge de la coupe florde.. 17. ZomhUsui.

19'. Étamines insérées sur la coupe florale.

20. Corolle campanulée, gamopétale sur une partie de sa lon¬

gueur, filets bien développés, pas de pistillode.

. 18. Raphidiocystis.

20'. Corolle non campanulée, lobes séparés, filets courts, pis¬

tillode. 19. Benirtcasa.

18'. 2 étamines dithèques, 1 monothèque.

RECHERCHES SUR LES CUCÜRBITACÉES DE MADAGASCAR 175

21. Corolle campanulée, gamopétale à la base, fleurs de grande

taille. 20. Cucurbila.

21'. Corolle non campanulée, fleurs de taille moyenne ou fleurs

petites.

22. Coupe florale en tube. 21. Peponium.

22'. Coupe florale campanulée, cupuliforme.

23. Connectif prolongé au-dessus des loges. 22. Cucumis.

23'. Connectif non prolongé au-dessus des loges.

24. Étamines insérées au fond de la coupe florale.

25. Nombreux ovules horizontaux.

26. Graines à bords dentés. 23. LemurosKyos.

26'. Graines à bords non dentés. 24. Citrullus.

25'. Ovules peu nombreux, dressés. 25. Cayaportia.

24'. Étamines insérées sur la coupe florale, plus ou moins

cohérentes au milieu du périanthe.

27. Corolle à lobes fimbriés. 26. Trickosanthes.

27'. CoroUe à lobes non fimbriés. 27. Sechium.

2. Clé des genres basée sur les caractères du fruit, des graines et des fleurs

Q LORSQUE CELA EST POSSIBLE.

1. Fruits secs.

2. Graines pendantes.

3. Feuilles charnues crassulescentes. 2. Xerosicyos.

3'. Feuilles parcheminées. 3. Zygosicyos.

2'. Graines non pendantes.

4. Graines dressées. 25. Cayaponia.

4'. Graines horizontales nombreuses. 15. Luffa.

1'. Fruits charnus.

5. Fruits non lisses.

6. Fruits couverts de poils.

7. Poils courts, plus épars, lobes de la corolle non soudés, anneau entou¬

rant la base du style. 9. Oreosyce.

T. Poils assez longs et très denses, lobes de la corolle soudés partielle¬

ment . 18. Raphidiocystis.

6'. Fruits portant de longues épines souples. 8. Muellerargia.

5’. Fruits lisses ou rarement tuberculés, glabrescents, portant parfois quel¬

ques poüs à l’état jeune, mais le plus souvent glabres à maturité.

8. Fruits renfermant une seule graine. 27. Sechium.

8'. Fruits renfermant plusieurs graines.

9. Fruits déhiscents.

10. Déhiscence en anneau à la base du fruit. 11. Corallocarpus.

10'. Déhiscence par v^ves. 4. Momordica.

9'. Fruits indéhiscents.

I SM016 e 4

Source ; MNHN, Paris

176

f. KËRAUDREN

11. Fruits assez petits, ne dépassant pas 4 cm de long.

12. Graines obovoïdes. 1. Seyrigia,

12'. Graines aplaties ou lenticulaires.

13. Fleurs 9 solitaires. 6. Cucumella.

13'. Fleurs 9 non solitaires. 5. Zehneria.

11'. Fruits plus volumineux, plus de 4 cm de long.

14. Fruits subsphériques.

15. Corolle gamopétale. 20. Cucurbita.

15'. Corolle à lobes séparés.

16. Style entouré d’un nectaire à sa base.

17. Graines petites, ellipsoïdes, 6 mm de long et 3 mm de

large environ. 22. Cucumis.

17'. Graines plus grandes, 1 cm de long et 6-7 mm de large,

marginées sur les bords. 17. Zombitsia.

16'. Style sans nectaires à sa base. 24. Citrullus.

14'. Fruits allongés, subcylindriques ou tronconiques.

18. Taille des fruits inférieure à 15 cm de long.

19. Grosses graines réniformes, plus de 2 cm de large.

. 14. Ampelosicyos.

19'. Graines petites.

20. Graines très aplaties. 21. Peponium.

20'. Graines plus épaisses, mucronulées.

21. Graines à bords non dentés.

22. Graines ovoïdes, globuleuses, 4-5 mm de large.

. 12. Kedroslis.

22'. Graines aplaties, 8-9 mm de large.

23. Pétales fimbriés. 10. Tricyclandra.

23'. Pétales non fimbriés. 13. Trochomeropsis.

21'. Graines dentées sur les bords. 23. Lemurosüyos.

18'. Taille des fruits supérieure à 15 cm.

24. Pétales fimbriés.

25. Fruits à grosses côtes (10-12) .. 17. Telfaina.

25'. Fruits sans côtes, seulement striés de raies blanchâtres...

. 26. Trichosanthes.

24'. Pétées non fimbriés.

26. Fruits pouvant atteindre 2 m de long, style entouré

d’un disque, pétiole sans glande. 19. Benincasa-

26'. Fruits moins longs, style sans disque à la base,

glande au sommet du pétiole. 16.

D. Discussions.

En essayant de baser les dés d’une part sur les fleurs d, d’autre part sur les

fleurs 9, nous avons voulu tenir compte du fait que U fréquente dioécie avait pow

conséquence évidente la difficulté de récolter dans la nature, au même moment, a

fois des pieds c? et des pieds 9. Cependant, dans l’ensemble des taxons invent

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR 177

Madagascar, non seulement nous avons pu bénéficier d’un matériel complet, mais nous

n’avons pas eu à redouter des rapprochements trop hasardeux. En effet, nous avons pu

vérifier très souvent les résultats obtenus entre des comparaisons d’herbiers, grâce à

des observations personnelles sur le terrain.

Naturdlement, il ne peut exister un parallélisme absolu entre les deux types de

dés. U en serait d’ailleurs ainsi quel que soit le caractère discriminatif choisi. Mais,

dans les deux cas, on remarquera que l’emploi des variations chez un seul type d’organe,

permet néanmoins de parvenir à une mise en place satisfaisante des genres.

Ce n’est que dans de rares cas que d’autres caractères ont dû être employés {Coral-

locarpus et Kedrostis, Xeroskyos et Zygosicyos).

Androcée.

Les systèmes faisant intervenir les caractères de l’androcée dans les clés de genres

sont classiques pour l’étude de la famille des Cucurbitacées. Par contre, le fait qu’un

très petit nombre de fruits seulement ait été connu, n’avait pas permis, dans la majorité

des cas, d’utiliser des critères basés sur la morphologie des plantes 9.

n demeure malgré tout quelques incertitudes sur des points de détail. Si la cons¬

tance des 2 étamines peut se chiffrer à près de 100 % des échantillons examinés pour

le genre Seyrigia, par contre le schéma tétrastaminé des Xerosicyos peut être troublé;

on compte environ jusqu’à 15 à 20 % d’anomalies; celles-ci peuvent correspondre à

une diminution ou à une augmentation du nombre des étamines, ainsi que l'a montré

H. Humbert (1944).

Mais la clé aurait pu naturellement, dans ce cas précis, au lieu de tenir compte du

nombre des étamines, faire ressortir comme élément prépondérant, la très grande origi¬

nalité des anthères monothèques subhorizontales {Xerosicyos, Zygosicyos).

La variation du nombre des étamines, ou plus exactement les modalités de cette

variation, peuvent égdement intervenir comme caractère valable à l’échelle générique.

C’est le cas, par exemple, pour le genre Telfairia.

Chez le genre Corallocarpus, il est bien difficile, à première vue, de trancher entre

les deux 8(riutions : soit 3 étamines, soit 5. En réalité, il existe 2 étamines dithèqptes et

uneétamine monothèque; chez chacune des premières, les connectifs, séparés jusqu’aux

Mets, donnent, en effet, une impression de 2 étamines monothèques (vascularisation

comprenant seidement 3 faisceaux).

Le caractère relatif à la forme des thèques (loges des anthères), peut être très vala¬

blement utilisé même pour la distinction de groupes de genres, car il offre une stabilité

indiscutable sur même individu. Par exemple, on ne trouvera que très exception-

ndlement, et vraisemblablement en raison de traumatismes chez ces fleurs, cas où une

étamine aura des loges contournées et les autres des loges droites, ou bien 2 étamines

à loges sigmoïdes et rme autre à loge tripiiquées, etc. Toutes les étamines d’une même

fleur ou de toutes les fleurs d’un individu peuvent en général, très aisément, être rap¬

portées à un type bien défini.

D est commode aussi de faire intervenir la position des étamines dans la coupe

notwe en considérant la place du point d’insertion des filets sur cette coupe. H existe

niveaux dans la coupe florde : le fond, la gorge, c’est-à-dire le niveau ou s’individua-

et enfin la partie intermédiaire. Le type d’insertion est en général

^ctenstique mais, par exemple, nous avons déjà signalé que, dans le sous-genre

KMoiedrostis du genre Zehneria, il existe des étamines insérées à la gorge de la

aupe florde,

éu T -^ * nécessité, dans notre clé, le transfert du Pseudokedrostis auprès

™wom€riopsis, bien que ces deux taxons n’aient aucune parenté.

Source ; MNHN, Paris

178

M. KERACDREN

Vascularisation.

Un des points les plus discutés pour la classification des Cucurbitacées dans

l’ensemble des Angiospermes fut la définition de la structure des pièces du périanthe.

On a placé les Cucurbitacées tantôt parmi les dialypétales, tantôt parmi les gamopétales.

Si l’on considère l’ensemble de la famille, la gamopétaiie est beaucoup plus répandue

que la dialypétalie et l’exemple des plantes malgaches vérifie cette constatation. En

réabté, la fleur est composée à sa base d’une coupe constituée par la codescence à la

fois des pétdes et des sépales. Cette partie de la fleur (présente même chez les espèces

apparemment totalement didypétales) fut considérée fréquemment comme un récep¬

tacle. Nous avons effectué, en utilisant la technique de Ch. Fusch, des études sur U

vascularisation des fleurs de quelques espèces malgaches. Il s’agit de procédera une déco¬

loration des organes par de la soude puis à colorer les faisceaux par de la fuchsine.

Le plus souvent, dans une fleur d (Corallocarpus par exemple), le tissu de la coupe

florale est parcouru par 10 faisceaux vasculaires principaux, correspondant aux 10 pièces,

du périanthe, la vascularisation des étamines, tout en gardant sa propre individudité,

est dépendante de celle des pétales ou des sépales. Chez le Xerosicyos tétramère, le

pédicelle floral comporte, à sa base, 4 faisceaux qui vont irrégulièrement se diviser

pour la vascularisation des pièces florales. Dans ce genre, la coupe florale est extrê¬

mement réduite mais, à son niveau se produisent des anastomoses entre les faisceaux

qui alimentent les pétales et ceux qui alimentent les étamines. Au contraire, il semble,

dans la majorité des cas, que les faisceaux, d’ailleurs très fins, se rendant aux sépales,

se différencient plus bas (fig. 1, 1 et 5).

L’examen des coupes sériées chez le Xerosicyos donne les successions suivantes

(fig. 1, 2, 3, 4) :

— pédicelle : 4 faisceaux de même importance;

— coupe florale : 2 faisceaux centraux de même importance, 4 faisceaux très

petits et externes diamétralement opposés;

— plus au-dessus : 4 massifs vasculaires simples, équivalents (vascularisation dee

étamines).

Chez les Xerosicyos, la vascularisation des étamines est liée à celle des deux pétJes

internes. Chez les Seyrigia, il y a deux étamines : le faisceau vasculaire de l’une conflue

avec les faisceaux d’un pétale, celui de la deuxième étamine avec ceux d’un sépale.

n existe une zone privilégiée pouvant être interprétée comme la coupe florale (ou

réceptade). L’indépendance des pièces fertiles et des pièces stériles ne se manifeste

vraiment que très tardivement. Notons pourtant que, dans un cas comme dans l’autre,

les faisceaux vascularisant les pétales et les sépales, s’individudisent parfaitement les

uns par rapport aux autres.

Fruits et graines.

Nous avons tenu compte, dans les clés, des caractères du fruit et des graines.

Ce point de vue se justifie puisque, tout au moins en ce qui concerne les graines, on

trouve une continuité certaine au cours de l’ontogenèse ; malgré les transformations qui

s’opèrent au cours de la maturation des fruits, aux ovules horizontaux des jeunes

fleurs 9 correspondent des graines horizontales dans le fruit mûr; aux ovules pendmts

correspondent des graines pendantes et aux ovules dressés correspondent des graines

dressées.

Il est donc légitime de considérer ces caractères comme importants du point e

vue systématique puisqu’on peut en reconnaître la vdeur qud que soit l’état dans

lequel on rencontre les plantes 9.

Source : Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR 179

^ Vasculaiisation des pétales et sépales. Les 3 dessins montrent de a à c le développement

des faisceaux, les Bêches indiquant le sens de cette vascularisation.

2. Vascularisation d’une fleur ^ de Xerosicyos Danguyi. Les contours des sépales et pétales

sont figurés en pointillés ainsi que les étamines, la vascularisation est représentée par

des traits pleins.

5. Ce schéma montre la disposition des faisceaux cribro-vasculaires si l'on pratiquait une coupe

é. Ce schéma montre la disposition des faisceaux sur une coupe transversale au niveau i.

* Vascularisation d'une fleur J de Corallorarpua Grevei.

Ce* figurés sont les mêmes que ceux employés pour le schéma précédent; ici également

seuls quelques sépales et pétales montrent leur vascularisation afin d’éviter la surcharge

du dessin,

• •' sépales; p ; pétales; e : étamine; rf : coupe florale; pl : pédicelie.

'' SéiOie t 4 *

Source ; MNHN,.Pari&

180

M. KERAUDREN

Quant au critère basé sur la morphologie externe du péricarpe, il n’est valable

que dans le seul cas des clés proposées ici, car, à l’échelle mondiale, on ne pourrait

l’employer qu’en le faisant intervenir à divers niveaux du schéma de détermination

Le nombre de graines demeure relativement constant dans une espèce donnée

La morphologie et la taille de ces graines adultes sont très caractéristiques; nous exami¬

nerons plus en détail, dans un chapitre ultérieur, leurs différentes particularités.

La connaissance d’un matériel frais et les comparaisons avec les données anté¬

rieures, nous ont apporté la possibilité d’établir ces clés. Il est bien évident qu’elles

doivent être considérées comme des clés pratiques de détermination, mais elles cons¬

tituent aussi un complément intéressant dans le cadre des clés générales à l’échdie

mondiale.

RECHERCHES SUR LES CUCORBITACÉES DE MADAGASCAR

181

CHAPITRE III

ÉLÉMENTS DE CHOROLOGIE COMPARÉE

On entend par chorologie la répartition des taxons à la surface de la terre indé¬

pendamment des conditions du milieu.

Une étude de chorologie peut être envisagée à l’échelon local, régional ou plané¬

taire. Nous examinerons tout d’abord les types de répartition des Cucurbitacées à

Madagascar avant de réaliser une comparaison à une plus large échelle.

A. Les territoires phytogéographiques de Madagascar.

H. Humbert a dressé les limites des différents secteurs reconnus à Madagascar

d’après l’analyse des climats et des formations végétales. Le caractère insulaire et,

d’autre part, l’influence prépondérante des facteurs météorologiques (spécialement les

alizés), déterminent une zonation verticale (parallèle aux méridiens), pratiquement indé¬

pendante de la situation latitudinale. Seul le domaine du Sud a une limite approximati¬

vement Nord-Ouest/Sud-Est, alors que les principaux domaines phytogéographiques

de Madagascar ont des limites Nord Nord-Est/Sud Sud-Ouest. C’est ainsi que les

territoires où les conditions se rapprochent le plus des conditions subéquatorides afri-

cames sont constitués par presque toute la côte Est (sauf la zone la plus proche de l’équa¬

teur au Nord) et par un domaine restreint de la côte Nord-Ouest, domaine dit du

Sambirano.

En contact avec le domaine de l’Est, se trouve défini un important domaine du

Centre qui englobe les hautes montagnes. Enfin, opposés aux domaines précédents,

dont l’ensemble forme la région orientale, s’étend, depuis la pointe Nord de l’île jusqu’à

lettiême Sud, une région dite occidentale comprenant un domaine de l’Ouest et un

domaine du Sud (carte, fig. 2).

Ce cadre phytogéographique est utilisé dans les ouvrages de floristique malgache,

ous étudierons ici les types de répartition des divers taxons. Bien entendu, la valeur

e ces données se trouve, dans une certaine mesure, limitée par l’extension des pros¬

pections et l’abondance des échantillons recueillis. On peut cependant estimer comme

^ satisfaisant (pour un territoire tropical) le quadrillage d’investigations rédisé à

“*8®acar. Les secteurs pour lesquels notre documentation nous a paru déficitaire

*®t, essentidlement, les parties septentrionales du domaine de l’Est.

Source ; MNHN, Paris

182 M. KERAUDREN

B. Distrihution des genres et espèces à Madagascar.

1. Les répartitions mültirégionales.

Parmi les plantes existant dans plusieurs des territoires phytogéographiques, un

seul genre paraît limité dans son extension en latitude : le genre Kedrostis. En effet

aucune espèce ne dépasse Tananarive vers le Sud, mais le K. elongata Keraudren

existe dans les 4 domaines : Est, Sambirano, Centre et Ouest. Sa plus grande fréquence

paraît se situer dans l’Ambato-Boéni. Les autres espèces sont toutes beaucoup plus

localisées, une dans la région orientale, une à Nossi-Bé, par exemple (fig. 4, B).

Très largement réparti dans l’île, le genre Zehneria se raréfie pourtant énormé-

ment dans la partie méridionale de la région occidentide. Aucune espèce ne peut être

considérée comme étroitement liée à l’un des domaines de l’île, si ce n’est toutefois

le Zehneria emimensis dont l’aire ne transgresse guère les limites du domaine du Ceo-

tre, qu’il s’agisse du Nord ou du Sud de la Grande lie. Les espèces Z. polycarpa (Cogn,)

Keraudren et Z. Perrieri Keraudren ont une aire très vaste surtout à la iim»tP Jej

régions orientales et occidentales. Deux espèces sont localisées au Nord de Tananarive,

le Z. maysorensis (Wight et Arn.) Am. et le Z. Thwaitesü (Schweinf.) C. Jeffrey, mais

la seconde existe dans les 4 domaines, Est, Sambirano, Centre et Ouest.

Le cas le plus remarquable de répartition multirégionale est sans aucun conteste celui

du genre endémique Ampelosicyos. En effet, avec seulement 10 localités connues, ce

genre peut être mentionné dans tous les domaines sauf celui des hautes-montagnes,

Une espèce, VA. meridionalis Keraudren, n’a été reconnue jusqu’à présent que dans

la région la plus sèche (domaine du Sud). JJ Ampelosicyos Humblotii (Cogn.) Perrier

et Jumelle existe dans l’Est, au Sambirano et dans l’Ouest; l’espèce la plus localisée

est VA. scandens Thouars que l’on a repérée entre Tamatave et Tananarive. Toutes les

espèces de ce genre étant des plantes bien visibles, quelquefois même à grandes feuilles,

on peut être surpris du peu de récoltes effectuées. Ces localisations étroites des espèces

sont étonnantes lorsque l’on songe qu’au moins deux d’entre elles furent utilisées par

les Malgaches. On peut interpréter la disjonction de l’aire pour le genre comme l’indi¬

cation probable d’une instdlation ancienne, l’éloignement des populations ayant pu

favoriser une différenciation spécifique ultérieure (fig. 2, C).

Le Muellerargia Jeffreyana Keraudren appartient à ce groupe puisqu’il a été

récolté et dans le domaine de l’Ouest (Nord-Ouest) et dans le domaine du Centre

(fig. 4, E).

2. Les répartitions monorégionales.

Sans qu’elles soient absolues pour toutes les espèces, les extensions limitées a

l’une des régions, ou même à un seul des domaines, sont assez significatives pour

certains genres.

Nous avons mis en évidence l’extrême différenciation au niveau spécifique, et

parfois sous-spécifique, du genre Peponium. Cette diversification sur le plan systéma¬

tique s’accompagne de locdisations étroites sur le plan chorologique. Le groupe homo¬

gène des Peponium Humbertii Keraudren, P. racemosum Keraudren et P. Pemen

Keraudren n’existe que dans le Nord du domaine de l’Ouest. Seul le P- laceratum

Keraudren se trouve dans le Nord du domaine du Centre; toutes les autres especes

occupent des stations situées dans le domaine de l’Ouest, souvent très près du dom^®

du Sud. Bien que le matérid récolté soit assez pauvre, il nous semble que l’on pm»®*

parler d’un micro-endémisme assez accusé parmi les espèces de ce genre.

Dans le genre Corallocarpus, certaines répartitions s’expliquent par 1 écolope

puisqu’il s’agit de plantes littorales [C. Perrieri Keraudren, C. Bainesii (Hook- •)

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR

CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

183

A- Seyrigia.

B, Zombitaia.

C. Amptloaicyog.

ZygosicyoB.

Source ; MNHN, Paris

164

I. ItEftAUCREN

Meeuse]. Quant au Corallocarpus Grevei (Keraudren) Keraudreii, s’il est très abondant

dans le domaine du Sud, on le note aussi çà et là dans le Centre et dans l’Ouest

(fig. 4, A).

Parmi les unités non endémiques, à localisation étroite, on doit citer aussi les

Raphidiocystis (domaine oriental à sa limite avec le domaine central), le Cayaponia

africana var. madagascariensis, Nord-Ouest de l’île et enfin VOreosyce africana

Hook. f. localisé au domaine des hautes montagnes. Cette espèce est la seule que l’on

puisse qualifier d’orophyte tropical : à Madagascar, elle ne semble pas descendre en

dessous de 900 m (Sud de l’île), existe le plus souvent entre 1 500 et 1 800 m et fut

récoltée par H. Humbert à plus de 2 500 m sur le Tsaratanana, au Nord de l’île (fig. 4

CetD).

La répartition des genres endémiques est naturellement très intéressante à consi¬

dérer. Le genre Lemurosicyos est certainement celui que l’on rencontre le plus fré¬

quemment dans l’île : bien que caractéristique surtout du domaine de l’Ouest, des

i^caires de l’Ankarana (Sud de Diégo) jusqu’aux environs d’Amboasary (Ouest de

Fort-Dauphin), il a été noté à Nossi-Bé et dans l’extrême Sud (fig. 3, C).

On peut rapprocher de celle du Lemurosicyos, la répartition du Tricyclandra que

l’on retrouve dans la région de Majunga, sur les calcaires de l’Antsingy (Ouest) et dans

la forêt du Zombitsy. Ce genre est étroitement confiné au domaine de l’Ouest

(fig. 3, D).

Le cas du Trochomeriopsis diversi/olia Cogn., plante également locdisée à la

région occidentale, diffère de celui du Lemurosicyos variegata (Cogn.) Keraudren par

la discontinuité marquée de son aire : un îlot dans le Nord, un îlot dans l’Ambato-

Boéni (Majunga) et une répartition à peu près continue dans tout le domaine du Sud.

(fig. 3, B).

On peut donc légitimement penser qu’elle est inexistante ou tout au moins fort

rare dans les zones du domaine de l’Ouest où on ne l’a pas récoltée. Notons que les

variations caryologiques découvertes dans cette espèce sont sans correspondance arec

la disjonction de l’aire.

Le genre Xerosicyos, extrêmement fréquent dans le domaine du Sud, ne trans¬

gresse cette limite que d’une façon sporadique. Les aires des deux espèces se super¬

posent, quoique le Xerosicyos Danguyi Humbert soit le seul à atteindre la côte sud

entre le lac Tsimanampetsotsa et le cap Sainte-Marie. Par contre, le X. Perrieri Hum¬

bert et le X. Decaryi Guillaumin et Keraudren ont été notés très au Nord (Namoroka,

Ouest de Majunga). Quant au X. pubescens Keraudren, dont les seuls échantillons con¬

nus proviennent du jardin de Tsimbazaza, il s’agit probablement d’un micro-endémique

de la zone de transition des différents domaines, à l’Ouest de Fort-Dauphin, son lieu

d’origine (fig. 3, A).

3. Les répartitions restreintes.

Nous nous limiterons aux exemples relatifs à des plantes autochtones, car il est

bien évident que certaines introduites ne se trouvent que dans de rares locahtés.

Le geme Seyrigia peut être considéré comme l’une des caractéristiques chorolo-

giques du domaine phytogéographique du Sud de Madagascar. Fréquent et assez abon¬

dant à l’intérieur même de ce domaine, on ne l’a trouvé qu’exceptionnellement aui

confins des domaines de l’Ouest et du Centre. Ce genre est strictement localisé au Sud

du tropique du Capricorne. Deux espèces ont une répartition relativement large, le

Seyrigia gracilis Keraudren et le Sêyrigia multifiora Keraudren, alors que les deux

autres sont des endémiques locales: le Seyrigia ffu-mèertii Keraudren sur les calcai^

du fleuve Fiherenana (Nord de Tuléar), et le Seyrigia Bosseri Keraudren sur des petits

pitons rocheux à la limite des domaines du Sud et du Centre, au Nord-Ouest de Fo

Dauphin (fig. 2, A).

Source : A1NWM, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÊES DE MADAGASCAR

185

A. Xerosicyog,

B. Trochomeriopsie.

Ci Lciniirosicyos.

D. Trieyclandra.

Fig. 3i — Distribution géographique des genres

Source : MNHN, Paris

186

M. KERAUDREN

Nous considérons également comme restreinte l’aire du Zombitsia lucorum Kerau-

dren car cette plante n’a été trouvée que dans l’Ouest; cependant les deux locdités con.

nues étant éloignées l’une de l’autre (environ 500 km), il est très possible que cette

espèce, très bien caractérisée mais cadueifoliée, n’ait jamais été repérée ailleurs

(fig. 2,B).

Le genre qui certes demeure le plus étroitement localisé est sans aucun doute le

genre Zygosicyos qui n’occupe que quelques stations dans un carré de 100 km de côté-

les deux espèces décrites (l’une le Z. hirtellus Humbert demeurant problématique)

sont localisées dans la zone de transition près de Fort-Dauphin (fig. 2, D).

Au niveau générique, l’endémisme chez les Cucurbitacées de Madagascar n’est

donc pas lié, dans tous les cas, à un territoire phytogéographique limité. Tl est probable

que la différenciation ainsi que les migrations de ces genres endémiques n’ont pas été

simultanées.

On ne peut naturellement qu’émettre des hypothèses à ce sujet mais, d’après le -

seul examen de la chorologie, le genre Ampelosicyos doit sans doute être considéré

comme le plus ancien des endémiques.

Dans le groupe des endémiques, on peut admettre aussi que les genres Xerosicyos,

Zygosicyos et Seyrigia sont plus anciens que les trois autres, Trochomeriopsis, Zom¬

bitsia et Lemurosicyos.

4. Les espèces introduites et les plantes à large répartition.

Honnis le Telfairia, le Trichosanthes et le Benincasa qui ne sont connus, chacun,

que par une seule récolte, toutes les autres espèces ont, à Madagascar, des répartitions

assez larges et, dans la plupart des cas, multirégionales. Il faut cependant constater que,

si l’on dresse une carte des espèces introduites (culture et adventicité locde), c’est la

région occidentde qui renferme le plus de points. Ceci est d’ailleurs facilement com¬

préhensible puisque les genres Citrullus, Cucumis et Cucurbita sont originaires des

zones sèches du Vieux ou du Nouveau Monde.

5. Répartition altitudinale.

Nous avons essayé, d’après l’ensemble des documents que nous possédions, de

synthétiser sur un schéma, non plus les aires occupées par les différents genres et

espèces, mais les limites altitudin^es entre lesquelles ont été notées les stations (fig. 5).

R est bien évident que plusieurs genres n’existent en ^titude que par l’intermé¬

diaire des cultures et que celles-ci sont installées essentieüement sur les hauts plateaux.

On doit souligner que les genres endémiques occupent des stations de faible alti¬

tude, inférieure à 900-1 000 m.

C. Place des genres et espèces malgaches dans la chorologie générale

de la famille.

On a l’habitude, lors de l’établissement des inventaires floristiques, de considérer

les taxons comme appartenant àdesélémentsphytogéographiquesdéterminés.Encequi

concerne Madagascar, et si l’on se place à l’échelle du genre, les comparaisons doivent

être faites essentiellement avec l’Afrique et avec l’Inde. Pour ces deux territoires, nous

avons puisé les éléments de comparaison à la fois dans les herbiers et dans les inven¬

taires publiés récemment (R. et A. Fernandes, A. D. J. Meeuse, H. L. Chakravartï.

C. Jeffrey).

Nous avons résumé dans le tableau 1 les principales données numériques tirées de

ces documents. On remarque tout d’abord qu’avec 27 genres la flore malgache est pres¬

que aussi riche que celle de l’ensemble de l’Ouest africain et beaucoup plus riche que

Source : Mt-JHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CüCURBITACÉES

DE MADAGASCAR

187

Fie. 4 . - Distribuüon géographique des genres

A. Corallocarpus.

B. Kedrostis.

OiMsyce.

B- Cayapouia.

B- '^Biellerargia.

Source ; MNHN, Paris

M. EERAUDREN

Fie. 5. — Répartition altitudinale des Cucurbitacées de Madagascar

TABLEAU I

Nombre

total

de genres

Genres

Madagascar

Genres

Madagascar

Genres

présents

à Uadagaseu

Afrique du Sud.

Angola.

Afrique orientde.

Aùique occidentale.

Indo-Mdaiaie..

Afrique.

celle de l’Afrique du Sud. Mdgré tout, la richesse en espèces pour Madagascar et

l’Afrique du Sud est équivalente. Par contre, Madagascar est nettement plus pauvre

en genres que l’Angola, l’Est africain ou les Indes. Sur les 43 genres connus pow ®

semble de l’Afirique au Sud du Sahara, 17 seulement existent à Madagascar, la ran

Ile en comptant 10 autres dont 8 endémiques, 1 (introduit), commun avec l’in e,

spontané commun avec l’Indonésie.

Source ; Mt-JHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE M.UDAGASCAR 189

Les relations les plus étroites, sur le plan générique, existent avec l’Est africain,

ce qui est conforme aux données générales sur la flore malgache. Un seul genre spon¬

tané serait à la fois commun à Madagascar, à l’Afrique et à l’Amérique {Cayaponia).

1. Genres et espèces communs à Madagascar et à l’Afrique.

En considérant le tableau 1 ci-dessus, nous constatons la présence de 17 genres

communs à Madagascar et à l’Afrique continentale. Nous pouvons dresser un tableau

comparatif afin de mettre en évidence le nombre d’espèces communes à ces deux terri¬

toires et le nombre total d’espèces connues dans le monde entier (tableau 2).

Ce tableau fait apparaître quelques faits qui ont un intérêt chorologique. Des

genres très riches dans le monde et, en même temps, très largement différenciés en

Afiique (presque les 3/4 des espèces), n’ont pourtant, à Madagascar, que très peu de

représentants. C’est le cas, en particulier, des genres Cucumis, Momordica et sans

doute Zehneria. A propos de ce dernier, des problèmes d'équivalences systématiques

ne sont pas complètement résolus entre les flores africaines et les autres flores tropicales.

Aucun des genres largement représentés dans le monde, et peu représentés en

Afrique, n’offre à Madagascar une grande richesse {Corallocarpus, Luffa, Cayaponia).

Les genres Kedrostis et Peponium offrent la particularité d’avoir, en Afrique et à

Madagascar, une diversification spécifique équivalente, mais avec des répartitions locales

ou un endémisme accentué. A l’opposé, l’homogénéité des genres spécialement afri¬

cains Citrullus et Oreosyce peut être notée.

Au total, sur le plan spécifique, et ceci pour les genres communs à la Grande Ile

et au continent africain, 27 espèces sur un total d’environ 150 sont spéci^es à Mada¬

gascar.

TABLEAU 2

Genres et espèces commans à Madagascar et à rAfrique

d'cspècos

en Afrique

Nombre

d’«ep6cc3

A Madagascar

Nombre

d’Bspècea

malgaches

Nombre

^totai

dans le monde

Cajapoaia .

Environ 70

Corallocarpus .

Cilniiiui.

Cuamella .

Cucumis.

Environ 40

Ciuarhiln.

Kedrostis .

LoKerusrin..

Laffa .

Monuiniirn

OlBMWC .

f’V’Aium.

^'’pAÜiog’siis....

1 Seckiim

Environ 44

i ^elfairia ..

n ^cincria

Environ 30

Source ; MNHN, Paris

190

M. KERAUSBEN

2. Genres et espèces communs à Madagascar et à l’Inde (tableau 3).

Dans l’inventaire floristique effectué en Inde par H. L. Chakravarty, nous avons

relevé la présence de 11 genres communs à ce territoire et à Madagascar. Nous avons

éliminé le genre Melothria s. 1. qui comptait 14 espèces sur le territoire indien en 1959,

Il faudrait actuellement, pour comprendre ce genre hétérogène, étudier la morphologie

de l’androcée afin de diviser ces Melothria (au sens de Linné et Cogniaux) en 3 genres ;

Mukia, Solena et Zehneria. A Madagascar seul le genre Zehneria est représenté.

D. Vendémisme malgache : son importance par rapport aux endémUtnei

locaux africains et indiens.

On reconnaît habituellement à la flore malgache une endémicité élevée, que l’on

prenne pour référence l’ensemble de l’île ou seulement les domaines phytogéographi-

ques. L’existence d’un endémisme intéressant des unités supérieures (familles, tribus),

laisse supposer que le paléoendémisme est très développé. Cependant, malgré la décou¬

verte d’un assez grand nombre de ressemblances entre des unités taxinomiques mal¬

gaches et des unités indopacifiques, l’essentiel du peuplement demeure d’origine afri¬

caine; les affinités les plus marquées correspondent, semble-t-il, aux flores tropicales

sèches.

Nombre

•“è

“S"

d’ospècos

a Madagascar

Benincasa .

Citrullus .

Corallocarpus .

Ciuumis .

EovirootO

Cucurbita .

Kedrostis .

Lagenaria .

Luffa .

Momordica .

Seehium .

Trichrosanthei .

Eaviron 44

En ce qui concerne la famille des Cucurbitacées, la flore africaine dans son ensem¬

ble comprend 7 genres n’existant que sur ce continent, avec des répartitions d aille®

très locales : Acanthosicyos, Bambekea, Cephalopentandra, Cogniaitxia,

TOpsis, Gerrardanthus, Myrmecosicyos. Sur le plan systématique, il est difficile e

trouver dans la flore malgache des types d’organisation qui permettraient de p “

de vicariance, sauf dans le cas de VOreosyce. Les affinités les plus remarquables son

celles qui existent entre le genre Gerrardanthus connu seulement en quelques pom

en Afrique occident^e, orientée ou australe, et les genres Xerosicyos et

de la zone sèche de Madagascar.

Source : MUHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

191

F’

*''6.6. Distribution géographique de certains groupes systématiques de la famille des Cucurbitacées

1- Tribu des Abobreae :

. Cayaponio ;

—-- Abobra;

- Selytia.

2. Sous-tnbu des Guroniin<i« (à Madagascar le genre Seyrigia) : + + + +

*t le genre Muellerargia A (sous-tribu des Meloîbriinae).

■ Sons-tribu des Zaaoniirute (à Madagascar Xerosicyo), Zygotieyot) ; .

’uuieg

Source ; Mt-JHN, Paris

192 M. KERAÜDREN

Dans la sous-famille des Zanonioideae, les deux genres malgaches sont parmi

ceux qui ont les aires de répartition les plus étroites. La différenciation de la sous,

famille des Zanonioideae est cependant faible dans la région africano-malgache (4 gen.

res), si on la compare à celle de l’Asie du Sud-Est (7 genres à large répartition) et à

celle de l’Amérique tropicale (6 genres) (fig. 6). Il est difficile, malgré tout d’affirmer

que les genres africains sont les vestiges d’un groupe systématique autrefois plus ré¬

pandu. Le fait que ces plantes (spécialement le genre Gerrardanthiis) aient des aires

disjointes et un habitat parfois forestier, mais fréquemment steppique ou subdéser¬

tique, pourrait laisser penser que les Gerrardanthus, Xerosicyos et Zygosicyos sont les

restes d’une « flore sèche », probablement pdéotropicale (fig. 6).

La présence, à Madagascar, d’une espèce appartenant au genre Muellerai^a^

doit être particulièrement soulignée. Ce genre n’était connu que par une seule espèce,

le Muellerargia timorensis Cogn-, localisée en Indonésie.

C’est le genre Seyrigia qui, dans l’ensemble de la flore de Cucurbitacées du Vieux

Monde, représente sans doute le cas de disjonction le plus inexplicable, dans l’état

actuel des connaissances paléophytogéographiques, puisque les seules plantes qui en

soient proches systématiquement (1), habitent toutes l’Amérique tropicale. On peut

naturellement faire jouer l’hypothèse, devenue presque classique, d’une voie de migra¬

tion antarctique, mais, dans le cas des Cucurbitacées, cette interprétation se heurte à

plusieurs difficultés. Tout d’abord, les « Anguriées » sont essentiellement intertropi-

cales en Amérique bien que de nombreuses espèces appartiennent au peuplement andin;

de ce fait il n’existe pas, dans ce groupe, de types de répartition australe semblables à

ceux des Podocarpus, des Araucaria et des Protéacées. On peut légitimement aussi se

poser la question de savoir si l’aboutissement à une fleur bistaminée a une origine com¬

mune pour les Anguria et les Gurania d’une part et pour le genre Seyrigia d’autre

part.

Une réponse partielle à cette question ne semble pas pouvoir être donnée par des

études limitées à la systématique et à la chorologie; des recherches d’organogénie com¬

parée, sur un matériel vivant suffisamment abondant et choisi parmi les espèces parais¬

sant les plus proches dans les trois genres, apporteraient sans doute quelques résultats

positifs.

En ce qui concerne l’endémisme générique des Cucurbitacées sur le continent asia¬

tique, il faut noter aussi l'existence de genres étroitement localisés, spécidement dans

la région tropicale ou subtropicale de l’Himalaya : Biswarea, Herpetospermum, Neoluffa,

Edgaria, Jndofevillea. La diversification spécifique est également très faible, aucun de

ces genres n’a d’affinité marquée avec des taxons malgaches.

Sur le plan chorologique, l’étude de la famille des Cucurbitacées à Madagascar

parmt donc confirmer un certain nombre de faits relatifs à des problèmes généraux

d’histoire du peuplement. Malgré une endémicité générique ou spécifique élevée, les

affinités systématiques sont beaucoup plus évidentes avec des plantes africaines qu avec

des plantes des régions indopacifiques, mais il faut en même temps souligner les rap¬

prochements que l’on ne peut s’empêcher d’effectuer avec les flores américaines. B

semble donc que l’originalité de l’histoire du peuplement végétai de Madagascar,

mise en évidence par H. Humbert (1959) et A. Guillaumin (1953) par rapport aux

terres tropicales méridionales de l’hémisphère austrd, trouve ici une confirmation sup¬

plémentaire. Les voies de migrations anciennes et les types de différenciation ne peuvent

être considérés comme analogues d’une famille à une autre, chaque élément de

flore ayant très certainement une histoire qui lui est propre.

(1) Dans la claasifcation phylogëoique basée sur l'audrocée.

Source : MNHN, Pans

DEUXIÈME PARTIE

Étude descriptive

et comparative de quelques organes

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

195

CHAPITRE I

APPAREIL VÉGÉTATIF

(les axes et les vrilles)

A. ExUtence des vrilles.

Les vrilles sont des organes d’accrochage fins, souvent filiformes, caractérisés par

leur aptitude à s’enrouler spontanément ou au contact d’un support. Mais des organes

d’accrochage (vriEes, crochets, épines), dont le rôle apparent est de permettre aux végé¬

taux chez lesquels ils se différencient de s’élever au-dessus du sol en utilisant des sup¬

ports, ne sont pas caractéristiques des lianes et peuvent exister chez les plantes non

Yolubiles. Par contre, plusieurs grandes lianes ligneuses tropicales n’ont pas de vrilles

et il en est de même pour beaucoup de petites lianes de Madagascar : Sarcostemma

Décors» Cost. et Gall., Folotsia, Mahafalia, etc. (Asdépiadacées succulentes), Clematis

(Renonculacées), Embelia (Myrsinacées), Deeringia (Amaranthacées), etc.; beau¬

coup d’arbustes sarmenteux à rameaux Uanescents possèdent des crochets ligneux très

enroulés : Artàbotrys (Annonacées), des Hugonia (Linacées), parmi les genres md-

gaches.

Les vrilles n’occupent pas, chez les divers végétaux où on les rencontre, des posi¬

tions identiques par rapport aux tiges, aux feuilles ou aux inflorescences.

1. Exemples de cas simples :

La vrille correspond à une modification d’un organe défini ou d’une partie d’organe

(cas non observés chez les plantes malgaches) :

— Bignoniacées : les folioles terminées des feuilles composées sont transformées

en vrilles chez de nombreux genres surtout américains.

— Dioncophyllacées (Afrique équatoriale) : certaines feuilles se terminent en

YiiUe,

— FlageHariacées : chez le Flagellaria indica L., la partie distale des feuilles,

filiforme, épaissie, s’enroule face interne; pas de vrille chez les Jomvillea néo-edédon-

niens.

— Hemandiacées : chez Vllligera pentaphylla Welw. (Afrique continentale),

le pétiole s’enroule.

~ Légumineuses : vrilles de nature foliaire chez les Papilionacées des zones tem-

P^ées {Vicia, Pisum, Lathyrus), et chez la mimosée tropicale, Entada gigas Faw et

Kendl.

— Composées ; les feuilles simples ou « composées » de plusieurs Mutisia se

tenninent par une vrille simple ou divisée.

7 564018 6 5 i

Source ; MNHN, Paris

196

M. KERAUPHEN

2. Exemples de cas complexes :

La vrille s’insère directement sur un axe (végétatif ou inflorescentiel) ; plusieurs

exemples chez les plantes malgaches.

— Liliacées (Asparageae) : chez le Smilax Kraussiana Meis., la feuille axille des

pièces intrapétiolaires (deux expansions d’aspect stipulaire) près desquelles sont insé¬

rées deux vrilles opposées.

— Légumineuses : seul le Bauhinia corymbosa Roxb., introduit d’Asie, a des

vrilles à l’aisselle des feuilles; Rapontciiombo (1966) estime que ces vrilles corres¬

pondent à des axes végétatifs dont la croissance est prématurément stoppée.

— Passifloracées : les vrilles sont de nature inflorescentielle (Nozeran, 1952);

les Passifloracées de Madagascar (sauf le genre Paropsia), présentent une disposition

identique.

— Rhamnacées : chez le Gouania mauritiana Lam., vrille développée distalement

entre la dernière feuille et l’inflorescence. Chez VHelimis ovatus E. Mey., les nœuds

portent 1 à 5 feuilles qui axillent des rameaux latéraux, ces derniers pouvant porter

des vrilles fines et caduques soit à l’aisselle des feuilles soit à la base des inflorescences. '

— Sapindacées : chez le Paullinia pinnata L., se différencient au niveau du nœud,

une feuille en position basale et, un peu de côté, au-dessus d’une minuscule écaille,

un élément appendiculaire d’abord raide et droit terminé par deux segments opposés

très enroulés et axillés par deux très petites préfeuilles; cet ensemble est considéré

comme un pédoncule florifère. Même dispositionchezïeCardiospermumhaliccKabumL

— Vitacées : vrille opposée au pétiole, considérée comme équivalente de rameaiu

d’inflorescence (Bu&non 1953). A Madagascar, chez le Cissus alaotrensis B. Desc.,

la vrille est le seul organe différencié inséré au niveau du nœud (chute prématurée ou

même non-développement des feuilles) ; présence d’une inflorescence et vrille absente.

Chez le Cissus Bosseri B. Desc., feuille axiüant un rameau secondaire feuillu et florifère

opposé à une vrille; même organisation chez les Cyphostemma.

La famille des Cucurbitacées diffère des précédentes par la disposition des organes

au niveau des nœuds : tous les éléments sont insérés unilatéralement. On a signalé de

très rares cas où la vrille portait des pièces fertiles ou des éléments stériles (Naudin,

1862). Quelques genres sont dépourvus de vrille : Ecballium, Dendrosicyos, Mymeco-

skyos. Chez VAcanthosicyos horridus Welw. ex Hook. f., il y a, au niveau du nœud,

deux épines. Sur les jeunes rameaux du Momordica spinosa (Gilg) Chiov., on observe,

toujours unilatéralement, une feuille, un organe filiforme qui devient une épine et un

organe filiforme qui demeure une vrille.

Chez le Macrozanonia macrocarpa (Blume) Cogn., la vrille bifide est remarquable

par l’élargissement et l’aplatissement des extrémités qui constituent des surfaces d’adhé¬

rence.

B. Historique et problèmes posés chez les Cucurbitacées.

Les Cucurbitacées, grâce au grand nombre d’espèces cultivées, ont fourni un abon¬

dant matérid pour les études sur le complexe axillaire. Les genres Cucurbita, Bryonut

et Cucumis sont utilisés le plus souvent bien que diverses observations se rapportent

aux genres Momordica, Lagenaria, Sicyos, Echinocystis. Quelques indications fuifflt

aussi données sur diverses espèces des genres Kedrostis, Melothria et Peponium.

travaux systématiques de Cog-nuux (1881-1924) permirent d’élaborer des compa¬

raisons beaucoup plus vastes. ,

De multiples interprétations et théories furent avancées au cours du xR a

Source : Avis

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

197

1. Théorie racinaihe.

Pour Seringe (1822), les vrilles seraient des racines adventives transformées. Cette

théorie admise un certain temps par Brongniart est définitivement abandonnée.

2. Théorie caulinaire.

Proposée par Link (1824), qui considérait la vrille comme un rameau supplé¬

mentaire, cette théorie fut reprise par Treviranus (1842) et Fabre (1855), Warming

(1872), Dutailly (1874) et Bâillon (1885). Tous ces auteurs ont assimilé la vrille à

un axe. Dès 1866, Chatin faisait la distinction entre la vrille simple et vrille divisée,

indiquant que la première avait une structure anatomique de tige. Cependant Dutailly,

en 1879 cette fois, a voulu voir dans la vrille un rameau dégénéré.

3. Théorie foliaire.

En 1825, Seringe, revenant sur son interprétation de 1822, admettait que la vrille

par dégénérescence d’un élément foliaire. Tassi (1844), P.ayer (1845), Gaspar-

RiNi (1848), Clos (1855) et Fermond (1855) mirent en relief l’intérêt d’une telle hypo¬

thèse. Guillard et Lestiboudois (1857 à 1868), exposèrent, dans des travaux demeurés

fondamentaux, leurs vues à ce propos.

Lestiboudois, basant ses travaux sur l’anatomie, démontre que la vrille des Cucur-

bitacées, qui n’est pas andogue à celle du Lathyrits aphaca, ne peut être comparée ni

à une racine adventive, ni à une « feuille caulinaire », ni à une stipule et que, de plus,

sa structure n’indique pas qu’il s’agisse d’un dédoublement de la feuille ou d’un prolon¬

gement profondément transformé de Taxe. En conclusion, Lestiboudois fait de la

vrille une dépendance du bourgeon axillaire, ce qui le conduit à supposer que la vrille

correspond soit à une bractée, soit à une « feuille raméde ».

Les suggestions de ce dernier auteur furent le point de départ de diverses études

qui permirent d’avancer des interprétations très diverses. Caüvet (1864) fait de la

vrille une feuille dégénérée; Van Tieghem (1882-1884) et Leclerc du Sablon (1887)

lui trouvent une structure pétiolaire. Colomb (1887) admet que la vrille représente la

première feuille du bourgeon axillaire. Goebel (1905) considère, lui aussi, les vrilles

divisées comme des feuilles transformées, ce que Trinkgeld (1923) ne vérifie que sur

un seul exemple {Cucumis) dont Hagerup (1930) discutera l’interprétation. Vuillemin

(1^) accepte aussi la nature foliaire de la vrille, se servant, entre autre, de ce critère

pour séparer totalement les Cucurbitacées des Passifloracées chez lesquelles les vrilles

sont considérées comme caulinaires.

4. Les autres hypothèses.

a. Organe appendiculaire ou stipules.

A. Saint-Hilaire dès 1822, puis de Candolle, Stocks et Payer (1845) considè¬

rent la vrille comme un « organe appendiculaire » équivalent des stipules.

SiNNOTT et Bailey (1914), étudiant la vascularisation des vrilles, reprennent cette

ti&rie et notent que « tout organe placé à la base d’une feuille, acquérant son appro-

usionnement vasculaire d’une branche d’un faisceau vasculaire latéral de feuille, doit

^ regardé comme une stipule ».

Pariant des «vriHes épineuses» présentes chez VAcanthosicyos et le Momordica

(Gilg) Chiov. [= Kedrostis spinosa Gilg], Engler les assimile à des stipules.

Source ; MNHN, Paris

M. KERAUDR£N

De même, Green (1905) y voit aussi l’une des stipules, tandis que Goebel (1905)

pense que les vrilles simples pourraient correspondre aux « préfeuilles d'éléments

axillaires >.

b. Bourgeon extra-axillaire.

Le Maout (1868), insiste sur le fait que la vrille pourrait naître sur un bourgeon

extra-axillaire déplacé verticalement d’un intervalle de deux feuilles. Nous ne savons

cependant pas si le bourgeon extra-axillaire dont parie Le Maout, se déplacerait verti-

cdement le long d’une même orthostique.

c. Théorie de Velenovsky.

Pour cet auteur (1907), qui paraît d’ailleurs avoir (dans sa figure originale) large¬

ment interprété les travaux de Marie Doubkova (1907) sur le Bryonia alba, le rameau

des Cucurbitacées aurait un développement sympodial. Sur un axe O se différencie¬

raient, au niveau d’un nœud B, une vrille, une feuille et une inflorescence. Cet axe 0

se terminerait en une vrille au niveau C. Du niveau B se différencieraient des « axes

sériaux » O' P'. Au niveau C, P' se termine en vrille tandis que O' supporte une feuille

et ime inflorescence et se poursuit jusqu’au nœud D pour s’y terminer en vrille, ainsi de

suite (fig. 7, 1). Le rameau sur lequel apparaissent les excroissances nodulaires

serait donc toujours complexe et correspondrait à des axes sériaux soudés, issus en

partie du nœud inférieur.

d. Bractéole ou nervures.

Enfin, Braun et Wydeen, cités par Rendue (1952), font de la vrille simple une

« bractéole de fleur axillaire » et de la vrille composée « les nervures d’une feuüle simple».

5. La théorie de l’organe mixte et les points de vue récents.

Autant de divergences dans les opinions montrent que la vrille des Cucurbitacées

ne pouvait être, à priori, considérée comme un organe simple. Nous présentons, sui¬

vant un ordre chronologique, les différentes théories des botanistes qui ont voulu

donner à la vrille une origine mixte.

Naudin et Decaisne (1855) accordent à la vrille une nature mixte, ayant une partie

d’origine caulinaire (axirie).

Clos (1856) parie d’un organe (t semi-foliaire » en observant que le dévdoppement de la

vrille est « simultané de celui de la feuille ».

Chatin (1866) estime que la vrille divisée correspond à un axe supportant des rameaux

ou des feuilles modifiées.

Müller (1886-1887) précise qu’ime vrille, simple ou composée, comporte une base de

type « axe » et une ou des extrémités de type « feuille ».

Hegi (1915), sans opter pour l’une ou l’autre des interprétations rappelle que le dévdop-

pement des bourgeons est de type sympodial, que la vriüe a ime croissance hapto-

trope (c’est-à-dire stimulée et orientée par un contact unilatéral), mais souligne

le fait que l’on rencontre parfois des vrilles ramifiées déjà dans le bourgeon, cea

indiquerait une origine foliaire.

Sawhney (1920), Trinkgeld (1923) et Majundar (1926), acceptent les condusions de

Müller.

Hagerup (1930), fondera sa théorie à partir des travaux antérieurs de Zihuebm^

(1922) et Trinkgeld (1923) sur les dispositions des faisceaux vasculaires et du

sdérenchyme dans les vrilles.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

199

En I960, Chadefaud et Emberger résument ainsi la théorie (I’Hagerup : « les vrilles

des Cucurbitacées sont des axes fins portant au sommet une ou plusieurs feuilles

en vrilles; chez quelques espèces {Cucumis), la partie caulinaire est très rédtiite,

et la vrille est alors surtout formée par une seule feuille ».

Remarquons que la très séduisante théorie d’HAGERUP a été longtemps adoptée

d’une façon implicite. Malgré tout, elle ne donne pas véritablement satisfaction, sauf

dans quelques cas particuliers. Il est en effet extrêmement difficile de retrouver, sur une

multitude de genres, le schéma théorique d’HAGERUP car, en raison de la position tou¬

jours latérale de la vrille, il devient délicat de l’interpréter comme As.

En 1956, F. Bugnon, critiquant l’interprétation sympodiaie et le schéma d’HAGERUP,

insiste sur l’indépendance des différents éléments du complexe axillaire les uns

par rapport aux autres, et les regarde comme issus de bourgeons axillaires.

Khausaheb (1947) et Sensarma (1955) parviennent à la conclusion suivante : les deux

cerdes de faisceaux vasculaires, interne et externe, si caractéristiques des tiges des

Cucurbitacées, participent à la vascularisation de la vrille. En se basant sur le

résultat des observations de multiples coupes sériées effectuées sur des échantillons

de 24 espèces, Sensarma reconnaît deux types de dépendance des faisceaux

vasculaires par rapport aux organes d’origine. Dans le « type Bryonopsis », la

vascularisation de la vrille dérive uniquement du niveau nodulaire. Dans le « type

Thladiantha » les vrilles reçoivent une vascularisation mixte, issue des traces

nodulaires et aussi des traces des faisceaux latéraux de la feuille axillante. Il nous

semble utile de donner ici la traduction des principales conclusions de Sensarma :

« Dans les vrilles du premier type, le support vasculaire provient entièrement et

directement d’un bourgeon. Une telle origine ne peut permettre l’identification

avec une feuille. La présence d’un cercle fermé de sdérenchyme chez les Cucur¬

bitacées est une caractéristique de la tige, non du pétiole ou des nervures foliai¬

res... ». Les vrilles de la première catégorie doivent être regardées comme un « out-

growth of the biid-axis ». Dans le deuxième cas, les vrilles doivent être interprétées

comme un « stipule-stem complex ».

Leredde (1963), synthétise ces différents travaux en considérant les vrilles comme des

< branches feuillées très modifiées ».

C. Observations sur les espèces malgaches.

1. Apparition des vrilles.

Au cours du développement de la plantule (Trochomeriopsis, Lemurosicyos, Sey-

dgio, etc.), comme au cours de la croissance des premiers entre-nœuds, l’apparition

de vrilles n’est pas corrdative de celle des premières feuilles. Il arrive même que

«sviffles n’apparaissent qu’à un stade relativement tardif (8-10 feuilles). Il en est de

pour les rejets de souches.

2. Complexe nodulaire et disposition des vrilles sur les rameaux.

^ bes nœuds et la phyllotaxie.

Xerosicyos : dans ce genre, les rameaux sont côtelés, avec 5 côtes princip^es sou-

t«t dédouUées chez le X Perrieri, et 10 à 15 côtes chez le X. Danguyi. Au niveau des

>»* nous aTons observé (fig. 7, 3) ;

feuille, une excroissance morphologiquement indifférenciée, une vrille

Source ; MNHN, Paris

200

M. KERAUDREN

— OU deux ou trois feuilles, une excroissance indifférenciée et une vrille;

•— ou une feuille et une excroissance inflorescentielle avortée;

— ou une feuille et une inflorescence;

— ou une feuille, une inflorescence développée, une vrille;

— ou encore trois feuilles, un axe secondaire lui-même feuillé, une vrille, etc.

Quels que soient les organes qui se différencient à partir du complexe nodulaire

la vrille, quand elle existe, demeure latérale, une fois feuille, inflorescence, ou axe se¬

condaire développés. Ajoutons que dans le cas où trois feuilles s’insèrent à un même

niveau sur le complexe nodulaire, ces trois feuilles demeurent bien individualisées

qu’elles soient pétiolées ou sessiles. Leur vascularisation, schématisée à partir de

l’examen de coupes transversales sériées, s’ébauche uniquement au niveau du complexe

axillaire. Dans ce dernier cas, on est en droit, naturellement, de se poser fa question de

savoir s’il ne s’agit pas d’un passage vers la feuille lobée et classique des Cucurbitacées

car la différenciation des autres organes au niveau du nœud s’effectue sans que l’uce

ou l’autre de ces feuilles paraisse axillante.

On doit noter que le bourrelet où s’insèrent les organes latéraux sur un axe, forme

une excroissance localisée à un seul côté de cet axe; si l’axe est côtelé, le nœud s’étendra

donc seulement sur certaines côtes, et non pas sur toutes.

Un point essentiel doit être souligné : le nombre de côtes d’un entre-nœud à un

autre reste constant. Malgré l’existence de torsions on arrive à suivre, d’une manière

assez satisfaisante, la course de ces côtes au long de l’axe, et à l’aide de coupes anato¬

miques, le cheminement des vaisseaux et leurs modifications au niveau des nœuds.

Sur un même rameau, les positions relatives vrille-feuille restent presque toujours

identiques, lorsqu’on passe d’un nœud à un autre. Si l’on désigne par A la côte sur

laquelle paraît s’appuyer la vrille d’un nœud 1 (fig. 7, 2), et si l’on suit au long de

l’axe, de la base vers l’apex, cette même côte A, il faudra franchir quatre nœuds consé¬

cutifs pour retrouver une vrille appuyée sur A. Lorsque l’on peut repérer 5 côtes bien

marquées, le nœud occupe un espace s’étalant sur trois côtes; lorsqu’il y a plus de

5 côtes principales, chaque nœud peut n’occuper que trois côtes, ou bien empiéter sur

cinq de celles-ci; cela complique naturellement le repérage, mais, dans presque tous les

cas étudiés, une même côte soutenait le même organe sur les nœuds 1,6,11. Bien qu’elle

ne soit pas rigoureuse sur le plan théorique, la méthode de repérage par rapport aux

côtes est pourtant la seule qui nous ait donné un résultat, car die permet d’éliminer

le phénomène de torsion qui conduit à modifier considérablement la disposition des

nœuds dans l’espace. On peut admettre que l’on parcourt deux fois 360° sur la spire

des insertions des nœuds avant de retrouver une disposition exactement similaire.

Comme on sera passé du nœud 1 au nœud 6, l’indice phyllotaxique sera dè 2/5. Les

observations faites sur le Xerosicyos Perrieri nous ont montré que l’indice est égalemeat

de 2/5.

Lorsqu’on passe d’un rameau principal à un rameau latéral, la disposition relative

feuille-vriUe s’inverse, c’est-à-dire qu’il y a antidromie.

Seyrigia : les espèces de ce genre, pratiquement aphylles à l’état adulte, ont fré¬

quemment des axes crassulescenls. Sur les très jeunes tiges, on voit apparie, au

niveau des nœuds, une feuille 3-5 fide, solitaire ou rarement accompagnée d’une vrmc.

Sur les tiges distales, la feuille est souvent réduite à une ébauche ou bien, si même ale

se développe, on observe une atrophie presque immédiate.

Le Seyrigia Humbertii a des entre-nœuds à 5 côtes. Les tiges les plus dist^

portent, en effet, très souvent, au niveau de chaque nœud, une inflorescence et une

toujours simple. La position de la vrille par rapport à l'inflorescence reste la niême au

long d’un même rameau alors qu’il y a antidromie d’un rameau sur l’autre. L orao

cernent des nœuds (inflorescence -1- vrille -t- bourgeon foliaire indifférencié ou avo h

Source ; MtJHN, Paris

HECHEHCHES SUR LES CUCUKBITACÉES

MADAGASCAR

201

Î- Morphologie «terne de» tXKKfa ebez le Xttùtieyot Pirrieri.

Source ; MNHN, Paris

202

r. KERAUDREN

sur les parties distales des tiges se fait également selon un enroulement d’indice 2/5

facilement repérable.

Chez le Zygosicyos tripartitus, dont la coupe anatomique transversale des tiges a

la silhouette d’une étoile à 5 branches, la disposition est semblable à celle observée

précédemment. Les vrilles simples ou bifides, sont antidromes d’un rameau à l’autre

et la phyllotaxie est de 2/5.

De même chez VAmpelosicyos Humblotii, les observations sur les tiges distales

ont conduit aux mêmes conclusions.

Conclusions.

L’indice phyüotaxique de 2/5, que nous avons reconnu comme le plus fréquent

chez les plantes étudiées, a d’ailleurs déjà été signalé dans plusieurs genres de Cucuibi-

tacées : Alsomitra, Ecballium, Actinostemma, Melancium, Acanthosicyos. L’indice3/7

a été noté surtout chez les Citrullus, les Cucurbita, les Lagenaria et les Momordica.

Nos observations montrent qu’il arrive fréquemment (fig. 7, 2), qu’une côte

supportant une vrille au nœud « n » supporte une feuille au nœud « n + 1 ». Quand

il s’agit d’une plante à 5 côtes et que l’excroissance latérale s’étend sur 3 côtes, la côte

médiane qui provient d’une feuille au nœud « ra — 2 » supportera la vrille au nceud

« TJ -U 2 ». Sur le plan de la morphologie extetne, une telle disposition évoque évidem¬

ment le schéma de Doubkova et Velenovsky proposé pour le Bryonia alba.

Retenons que chez les genres Seyrigia (2 espèces), Xerosicyos (2 espèces), Ainpelo-

sicyos (1 espèce), Zygosicyos (1 espèce) et Trochomeriopsis (1 espèce), la présence de

la vrille est liée à l’existence, sur l’axe, d’un complexe axillaire. Ces nœuds constituent

les points d’insertion communs de nombreux organes (feuilles, inflorescences, rameaux

secondaires), et leur phyllotaxie régit celle des vrilles. Ces vrilles peuvent être simples,

ou bifides, mais nous n’y avons jamais observé une morphologie semblable à celle de

la vrille de Cucurbita Pepo où la partie commune est très épaissie par rapport aux

4 ou 5 divisions terminales.

b. Les hélices foliaires.

A chaque feuille correspondent, sur la tige et en dessous de chaque feuille, des

tissus qui semblent prolonger celles-ci et qui sont nommés « segments foliaires ».

Théoriquement, la mise en évidence des segments foliaires fait apparaître une

contiguïté, ce qui permet de déceler la situation d’une feuille par rapport à une autre.

Dans le cas des Cucurbitacées, la question était compliquée par le fait que chaque

feuille se trouve située sur une excroissance nodulaire (complexe axillaire de Bücnoh,

1956), à laquelle semble correspondre une surface de tige.

En réalité, en considérant ce complexe nodulaire, et en se basant sur le fait que,

sur un même rameau, il y a homodromie, c’est-à-dire que des organes identiques sont

toujours situés de la même façon (fig. 7), on peut admettre que seule une partie

de la surface de tige placée sous l’excroissance correspond à un segment foliaire, et

dans le cas présent, ces segments foliaires sont en chevauchement. En repérant les

segments jointifs ainsi définis, on met en évidence de manière nette, deux sénés :

— le segment foliaire delà feuille en 1, jointif au segment foliaire de la feuille en ,

— le segment foliaire de la feuille en 3, jointif au segment foliaire de la feu^e en ,

ce dernier jointif au segment de la feuille en 7 (c’est-à-dire de la feuille en

d’une nouvdie série de 5 feuilles), etc. (fig. 8).

On trouve une disposition similaire en considérant : 2, 4, 6, 8, etc. (6 ®

et 3 dans la deuxième série de feuilles). On peut ainsi admettre l’existence de 2 néu

^Source ; MUHU, Paris

RECHERCHES

CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

203

Fio.8. - Schématisation des hélices foliaires chez les Cucurbitacées. I^s'lettres représen¬

tent les 5 côtes d'une tige, les chiffres arabes les différents nceuds, à gauche de chaque

nœud l’insertion d'une vrille.

Source ; MNHN, Paris

M. KERAUOREM

qui correspondent aux deux hélices classiques des Dicotylédones, définies au niveau des

plantules. On voit aussi que les feuilles strictement homologues sur la tige sont 1 et 11,

bien que 1, 6 et 11 soient bien placées les unes au-dessus des autres.

3. Les résultats de l’anatomie descriptive comparée.

Nous avons vu précédemment que divers auteurs avaient fondé leurs théories ou

étayé leurs points de vue sur la nature des vrilles en utilisant les documents tirés de

l’anatomie.

On doit aux auteurs suivants : Zimmermann (1922), Ghosh (1932), Baiwart

Singh (1942), Duchaigne et Chaise-Martin (1959), un certain nombre de résultats

originaux dont les ouvrages de synthèse récents ont générdement tenu compte, spécia¬

lement les traités de Metcalfe et Chalk (1950) et Boureau (1954-1957).

L’ensemble de ces observations couvre une vingtaine de genres tropicaux. Aucun

des genres dont il sera question ci-dessous n’avait, jusqu’à présent, fait l’objet d’études

anatomiques. Cependant, H. Humbert avait accompagné ses descriptions originries

du Xerosicyos Danguyi et du Zygosicyos tripartitus de schémas sommaires d’une

coupe transversde dans un entre-nœud.

Une coupe transversale de jeune tige (exemple Zygosicyos tripartitus), montre

l’existence des tissus suivants de l’extérieur vers l’intérieur de la coupe (fig. 9) :

— épiderme;

— coHenchyme localisé sur les côtes, quelquefois plus étendu vers le centre;

— anneau continu, sinueux, de sclérenchyme péricyclique pouvant parfois se

morceler;

— faisceaux cribro-vasculaires typiquement disposés en deux cerdes concentri¬

ques comprenant chacun, et généralement en alternance d’un cercle à l’autre, 5 fais¬

ceaux. Cette disposition très constante dans les entre-nœuds, se modifie considérable¬

ment, dans la plupart des cas, au niveau des nœuds et dans les tiges âgées. Les fais¬

ceaux constitués par du xylème entouré de deux massifs de phloème sont dits «bicoHa-

téraux ». Certains genres possèdent des tubes criblés particulièrement grands (Cucar-

bita, Cucumis, Lagenaria) et il y a toujours du phloème interne. Des anomalies dans

la course des faisceaux furent notées par Foürcroy (1943).

Nous signalerons ci-dessous, les particularités anatomiques rencontrées dans les

différents genres étudiés. Les coupes ont été effectuées dans du matériel équivalest,

c’est-à-dire à un stade de développement semblable.

Xerosicyos (X Danguyi Humb.).

Axe : contour subcirculaire.

L’épiderme est fortement cutinisé et un anneau continu et sinueux de pén-

cyde sclérenchymateux est doublé intérieurement d’un parenchyme péricydiqu*

(Metcalfe et Chalk, 1950). Ce sclérenchyme présente environ 15 arcs plus ou

moins dédoublés pouvant se manifester dans la morphologie externe de la tige sous

forme de très fines côtes.

A chaque arc et sillon de l’anneau de sclérenchyme correspond un faisceau cn-

bro-vascidaire. L’assise cambide donne naissance secondairement à un autre anneau

également continu, interne et parallèle à l’anneau sclérenchymateux; cet anneau

correspond à du xylème secondaire normal et à du xylème secondaire intenasci

laire (fig. 10, A, fig. 11, 3o).

Source ; MhSHN, Paris

RECHERCHES S

> CUCÜRBITACEES DE MADAGASCAR

épiderme

collenchyme

parenchyme

sclérenchyme

faisceau

cribrO'Va scolaire

parenchyme

médullaire

Fie. 9. — Disposition des tissus dans une portion de tige du Zygosieyo» (riporlilus.

Source ; MNHN, Paris

206 M. KERAOTREN

Vrille (contour subcirculaire).

Un seul anneau non sinueux de sclérenchyme péricyclique et 5 à 10 faisceaux

cribro-vasculaires bicoHatéraux disposés sur un seul cercle (fig. 11, 3b).

Pétiole (contour ovale).

De petits îlots de fibres sclérenchymateuses sont isolés dans le parenchyme

cortical. 7 faisceaux cribro-vasculaires bicoHatéraux, le plus gros- médian, leur

taille diminuant de chaque côté. Chaque faisceau est bordé d’ilôts de sclérenchyme

à l’intérieur et à l’extérieur (fig. 11, 3c).

Chez le Xerosicyos Perrieri, la structure de la tige diffère seulement par un nombre

plus faible d’arcs sur l’anneau sclérenchymateux : la jeune vrille présente une structure

générale semblable à celle de la tige mais nous n’avons pas observé d’anneaux de

xylème secondaire.

On peut constater que la structure de la vrille n’est ni exactement celle d’une tige

ni celle d’un pétiole. Par la présence d’un anneau continu externe de sclérenchyme et

par l’ensemble de sa structure générde (symétrie axiale), on doit plutôt faire un rappro¬

chement avec un axe. Quand on passe de la partie basde à la partie distale de la vrille,

on n’observe généralement que de très faibles différences de structure.

Trochomeriopsis {T. diversifolia Cogn.).

Axe (contour subcirculaire).

Jeune tige armudle : anneau continu, ondulé, de sclérenchyme péricyclique

et 2 cerdes de fdsceaux cribro-vasculdres bicoHatéraux. Les 5 faisceaux du cerde

externe plus petits que les 5 faisceaux du cerde interne, ceux-ci pouvant se dédou¬

bler (fig. 12, A, fig. 13, 3o).

Tige âgée de 4 ans : l’anneau de sclérenchyme est morcelé en 5 parties (on

plus) et les faisceaux cribro-vasculaires disloqués ou ramifiés, occupent presque

toute la partie centrale de la tige, en étoile. Mais il y a toujours au centre du liber

interne (fig. 23, 3, p. 257).

Chez la très jeune tige (1 mois), l’anneau de sclérenchyme n’existe pas encore

et 8 faisceaux cribro-vasculaires sont disposés sur un seul cercle (fig. 22,5, p. 255).

Vrille (contour subcirculaire).

Anneau continu de sclérenchyme péricyclique et 6 fdsceaux cribro-vascu-

laires tous de la même importance, disposés sur un seul cerde (fig. 13, 3b).

Pétiole (contour réniforme).

3 fdsceaux bicoHatéraux face supérieure du pétiole et 6 fdsceaux du même

type, un peu plus gros, face inférieure (fig. 13, 3c).

Comme dans l’exemple précédent, on peut constater que la vrüle n’a pas exacte¬

ment la structure d’une tige mais diffère nettement d’un pétiole.

Seyrigia {S. multiflora Keraudren).

Axe (contour régulier chez la jeune tige, sinueux chez la tige adulte).

Anneau très peu épais et discontinu de sclérenchyme suivant les sinuoa^

du contour générd de la coupe. 6-8 faisceaux bicoHatéraux disposés sur

Source ; MNHtJ, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

207

FtC. 10. -• Coupes transversales schématiques, effectuées dans des entre-nœuds de tiges.

AfXenuicyos Da/iguyi; B, Seyrigia muUiflora; C, l.emurosicyot variegata.

«P : épiderme,

par : parenchyme.

per. ext, sel. : péricycle externe sclérenchymateux.

per. int. : péricycle interne.

sel : sclérenchyme péricycUque.

sd, interfa. ; sclérenchyme intcrfasciculaire

fs : faisceau cribro-vaaculaire.

ph ; phloème externe.

ph' : phloème interne.

*yl. 1 : xylème primaire.

2 : xylème secondaire,

m ; parenchyme médullaire.

S64016 6

Source ; MUHN, Paris

208

M. KERAUKREN

seul cercle, localisés soit au niveau des sillons, soit au niveau des côtes (fig. 10, B,

fig. 11, 2a);

Dans la jeune tige et l’hypocotyle, les faisceaux cribro-vasculaires sont tous

de la même taille. Par contre sur une coupe de tige adulte, certains faisceaux ne

comportent qu'un élément vasculaire ou deux, alors que d’autres en comprennent

une vingtaine. La disposition de ces faisceaux paraît anarchique.

Notons que l’extinction accidentelle, progressive, d’un faisceau cribro-vasculaire

dans les rameaux de Cucurbitacées a été notée par Mme Fourcroy chez les Biyones,

Vrilles (contour subcirculaire) :

Sdérenchyme réduit à un arc de cercle et 5 faisceaux cribro-vasculaires seulement,

disposés sur un seul cercle. L’un d’eux, en position médiane, est beaucoup plus déve¬

loppé, il définit un plan de symétrie; latéralement, la taille des faisceaux diminue pro¬

gressivement.

Sur des coupes effectuées dans la partie distale de la vrille, on ne distingue pas de

formation sclérenchymateuse (fig. 11, 26).

Ici encore, la structure de la vrille diffère nettement de celle de la tige qu’^e

soit jeune ou adulte.

Zombitsia {Z. lucorum Keraudren).

Axe (contour général sinueux, à 5 côtes).

L’anneau continu et régulier de sdérenchyme péricyclique suit le même contour

que la forme de la tige. 10 faisceaux cribro-vasculaires bicollatéraux sont disposés sur

2 cerdes, ceux du cercle externe occupant le plan médian de chacune des 5 côtes, plus

petits que ceux du cercle interne. Il faut noter la taille de quelques vaisseaux du xylème

qui atteignent 0,2 mm de diamètre (fig. 126, fig. 11, lo,).

Vrille (contour plus irrégulièrement sinueux que celui de la tige avec un certain

aplatissement dorso-ventral dans les coupes proximales; contour circulaire dans les

coupes distales).

Le sdérenchyme péricydique forme un anneau continu, sinueux, et les 7 faisceaiu

cribro-vasculaires bicollatéraux sont répartis bilatéralement en 2 groupes, l’un com¬

prenant des faisceaux plus importants que l’autre (fig. 11, 16 et 16').

Pétiole (contour en croissant, à larges cornes).

5 faisceaux cribro-vascirlaires bicollatéraux disposés en arc de cerde, le plus gros

étant le médian (fig. 11, le).

La structure de la vrille demeure très proche de celle de la tige malgré qudques

irrégularités et s’éloigne nettement de la structure du pétiole.

Ampelosicyos (A. Humblotii Cogn.).

Axe (contour régulièrement sinueux, 5 côtes arrondies, séparées par 5 sillons peu

profonds).

Des cellules sclérenchymateuses sont incluses dans le parenchyme cortical, maw

présence d’un anneau continu, plus sinueux que l’épiderme, de sdérenchyme péney

dique. Les faisceaux cribro-vasculaires sont disposés sur deux cerdes, lesSfais^^

externes correspondant aux 5 côtes, les 5 internes sont plus grands que les pr^ ^

et parfois se dédoublent (d’où présence de 7 faisceaux sur le cercle interne) (ng- ’

C, fig. 13, 2o).

Source : MNHH, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

209

Fie. 11, — Schémas comparatifs des coupes anatomiques de tiges, vrilles et pétioles, mettant

en évidence la disposition des faisceaux cribro-vasculaires, le coUenchyme et le sdé-

renchyme (a, tige; b, vrille à la base; b\ vrille au sommet; c, pétiole). (I.’anneau ou

les îlots de sclérenchyme ont été laissés en blanc).

1 . Zombüaia lucorum.

2. Sqrjgia mulii^ora.

Xtniicyo) Danguyi.

Zygoticyoi tripanUus.

Source : MNHN, Paris

210

M. KERAUDRËN

Vrille (contour quadrangulaire).

Présence d’un cercle épais de sclérenchyme péricyclique de même forme que U

coupe, de 4 gros faisceaux bicoUatéraux correspondant aux angles de la coupe et de

2 petits faisceaux localisés près d’un seul des gros faisceaux, indiquant ainsi un plan

de symétrie (fig. 13, 2b).

Pétiole (contour subtriangulaire avec une face ventrale marquée d’un sillon

profond).

L’anneau subtriangulaire et continu de sclérenchyme péricyclique est peu épais,

et les 7 faisceaux cribro-vasculaires bicoilatéraux sont disposés en V, le plus développé

étant situé à la pointe du V (fig. 13, 2c).

Ces trois organes, axe, vrille et pétiole, ont chacun une individualité très marquée,

mais chacun possède un anneau de sclérenchyme.

Zygoskyos {Z. tripartitus Humb.).

Axe (contour régulièrement étoilé).

Du collenchyme occupe le sommet des 5 côtes et l’anneau continu de slérenchyme

péricydique s’épaissit au niveau des 5 côtes. Les 10 faisceaux cribro-vasculaires sont

disposés sur deux cercles (fig. 12, D, fig. 11, 4a).

Vrille (contour subtriangulaire).

Des îlots de collenchyme occupent les 3 angles. Le sclérenchyme péricyclique se

présente en anneau continu de même forme que la coupe et 3 faisceaux cribro-vascu¬

laires bicoUatéraux sont placés dans les 3 angles (fig. 11, 4b).

Pétiole (contour subcirculaire).

3 faisceaux cribro-vasculaires bicoUatéraux sont disposés selon les 3 pointes d’un

triangle, l’un étant beaucoup plus développé que les deux autres (fig. 11, 4c).

Chez le Zygosicyos, la vîiüe et le pétiole possèdent un plan de symétrie, mais

vrUIe et axe ont en commun l’arc épais de sclérenchyme et les flots de coUenchyme.

Lemurosicyos {L. variegata (Cogn.) Keraudren).

Axe (contour subcirculaire légèrement sinueux).

L’anneau de sclérenchyme péricydique est continu mais générdement peu épais

et d’épaisseur variable. Les 10 faisceaux cribro-vasculaires sont sur deux cerdes, ceux

du cerde externe plus petits que ceux du cerde interne (fig. 10, C, fig. 13, la)-

Vrille (contour subtriangulaire pour les coupes basales, subquadrangulaires pour

les coupes distdes).

Le sdérenchyme péricydique se présente en anneau continu et les 5 faiscea^

cribro-vasculaires bicoUatéraux sont régulièrement répartis selon im seul cerde

(fig. 13, Ib, b‘).

Pétiole (contour ovale, aplati face supérieure).

Des flots de sdérenchyme péricydique correspondent au cerde aplati des ^

ceaux cribro-vasculaires bicdlatéraux (fig. 13, le).

Source ; i/ÎNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACtES DE MADAGASCAR 211

Fig. 12. — Coupes transversales schimatiques de tiges

A. Troth omeriopiis diversifolia.

B. Zomiittja lucorum.

C. Ampeloiicyos Mumblotii.

D. Zygosieyos Iripanüiis.

T tewis 0

212

M. EERAUDREN

Si l’axe et la vrille di£fèrent par l’absence, chez cette dernière, de deux cercles de

faisceaux, la disposition des faisceaux rapproche la structure de la vrille et celle du

pétiole.

Kedrostis {K. elongata Keraudren).

Axe (contour subcirculaire).

Anneau discontinu de sclérenchyrne péricyclique constitué par des petits massife

de ceüules sclérenchymateuses bien séparés les uns des aujres. Les faisceaux cribro-

vasculaires bicoUatéraux sont disposés sur deux cercles, et on peut distinguer des

vaisseaux de grande taille (fig. 13, 4o).

Vrille (contour subcirculaire).

L’anneau de sclérenchyrne péricyclique est continu et les 7 faisceaux cribro-

vascrdaires bicoliatéraui sont répartis sur un seul cercle et diminuent d’importance

de part et d’autre d’un faisceau médian (fig. 13, 4 b).

Malgré l’existence d’un anneau continu et régulier de sclérenchyrne, le gros

faisceau médian définit, dans la vrille, un plan de symétrie.

Conclusions.

De cette étude anatomique faite sur 8 genres dont 7 endémiques et im autre

largement réparti en Afrique, il ressort à la fois une confirmation de faits établis par

les auteurs antérieurs (surtout Zimmermann, 1922), et plusieurs constatations nouvelles.

On doit retenir comme très particuliers les résultats suivants :

— la présence de deux cercles de 5 faisceaux cribro-vasculaires s’inscrit dans le

schéma classique, mais nous avons pu montrer qu’il pouvait exister un dédoublement

caractéristique de certains faisceaux dans l’entre-nceud. Il faut rapprocher ce résultat

de ceux qu’avait obtenus Zimmermann sur divers exemples {Momordica umbellata,

Melothria maderaspatana — Mukia maderaspatana et Peponium iisambarense); il

permet d’envisager que la vascularisation des organes latéraux peut s’ébaucher assez

tôt;

— chez le Xerosicyos Danguyi, l’anneau sclérenchymateux péricyclique est dou¬

blé par un anneau continu plus interne, superposé à l’assise cambiale et formé de

xylème secondaire normtd et de xyième secondaire interfasciculé;

— il y a multiplication du nombre des faisceaux cribro-vasculaires au niveau

des entre-nœuds, toujours chez le X. Danguyi, où nous avons pu compter jusqu a

30 faisceaux. Certains de ceux-ci doivent être considérés comme les « akzessoriscbe

Bündle » de A. Zimmermann, c’est-à-dire qu’ils ne participent pas d’une manière

évidente à la vascularisation des organes latéraux.

Une semblable dispersion des faisceaux cribro-vasculaires n’est pas un fait très

rare chez les Cucurbitacées dont les faisceatix peuvent se répartir « en étoiles uni¬

latérales ï à partir de centres irrégulièrement distribués dans une coupe dé tige âg^

{Momordica, Trochomeriopsis). Il s’agit là d’une tendance à la formation d’un cerce

complet constitué par les faisceaux vasculaires, tels que l’on en observe dans les Bges

pérennantes lignifiées. ,

Au total, bien que la vascularisation de type penta-fasciculaire soit la plus, géné¬

ralement réalisée dans la famille, il existe des cas où l’on rencontre néanmoins une

vascularisation par deux cercles de 7 faisceaux {Kedrostis elongata, Coccima c-ng

Seckium edule, Gerrardanthus grandi/lorus).

Source : Mt-JHN, Paris

comp^atifs des coupe» anatomiques de tiges, viiUes et pétioles, raet-

a..i< “ ia disposition des faisceaux cribro-vasculaires, du coilenchyme et du

Bdérenchyme ou ies îlots ont été laissés en biano].

!• lemiirosicyo# vorUgala.

i. At^Auicyos Rumblolii.

*• divers! olia.

^ Kedi-oMij eiongolo.

Source : MNHN, Paris

214

M. KERAUDREN

Malgré l’apparition assez fréquente d’un plan de symétrie, la structure anatomique

des vrilles demeure assez proche de celle des axes; elle ne peut guère, dans les exemples

étudiés précédemment, être assimilée à celle des nervures d’une feuille.

On ne peut, d’autre part, étabür un rapprochement entre les structures des vrilles

et celles des pétioles, puisque ces derniers ne comportent que fort rarement des dé¬

ments d’un anneau continu de sdérenchyme péricyclique.

Nous avons, ici, utilisé les critères anatomiques dans le cadre d’une comparaison

entre divers organes de la plante. Il faut retenir que la vrille n’a qu’un seul cerde de

faisceaux comme les pétioles.

4. La vascularisation.

La technique des coupes transversales sériées pratiquées au niveau d’un nœud,

au-dessous et au-dessus de celui-ci, avait permis à Miss Kaksaheb et Sensarma (1947-

1955) de constater qu’il était possible de déterminer deux origines pour la vascula¬

risation de la vrille. Nous avons effectué de telles coupes sériées, de 40 en 40 p, sur

les représentants de 3 genres : Kedrostis, Trochomeriopsis, Zygosicyos.

Nous pouvons remarquer un fait d’ordre anatomique qui confirme l’observation

morphologique : seuls certains faisceaux subissent, au-dessous du nœud, un dédouble¬

ment. Généralement, 2 faisceaux du cercle interne et 2 ou 3 du cerde externe conti-

nuent leur course au moins jusqu'au milieu du nœud où certains peuvent donner

des ramifications qui vont alors non pas participer à la vascularisation des organes

latéraux mais reconstruire, dans l’entre-nœud supérieur, une vascularisation semblable

à celle de l’entre-nœud inférieur.

En utilisant les méthodes d’éclaircissement (Fuchs, 1963), nous avons pu faire

les mêmes observations. Toutefois, la présence des deux cercles de faisceaux et U

complexité de la vascularisation des axes, vrilles, inflorescences à chaque nœud,

rendent difficile la schématisation ou même l’illustration de cette vascularisation.

D’après ces observations (coupes sériées et nœuds « éclaircis »), il semble que les

premières ramifications des faisceaux de l’entre-nœud appartiennent à la vascularisatioD

de la feuille située immédiatement au-dessus de ces bifurcations vasculaires. La vascu¬

larisation de la vrille n’est confluente aux faisceaux cribro-vasculaires de la tige que

légèrement au-dessus. Ceci confirme l’interprétation de A. Zimmermann.

Rappelons que sur les plantules, les nœuds portent toujours des feuilles avant

que ne se différencient des vrilles. Nous avons observé cette disposition, d’ime façwi

constante, chez les genres Seyrigia et Trochomeriopsis. L’on sait aussi que les deux

premiers organes latéraux spinescents qui apparaissent, après les cotylédons, sur les

plantules à'Acanthosicyos (Neitsch, 1923), sont assimilés aux feuilles et non aux

vrilles. D’autre part, l’examen dans la nature, sur le genre Xerosicyos, de nombreuses

extrémités distales de rameaux en voie de développement (feuilles n’ayant pas encore

acquis leur succulence), nous a permis de remarquer que ces jeunes tiges étaient

toujours feuillées avant l’apparition des vrilles. De telles dispositions s’observent sur

les jeunes pousses ou sur les rejets de souche de la plupart des espèces.

D’autre part, il ne faut pas oublier que dans la famille des Cucurbitacées il «

produit, au niveau des nœuds, des modifications internes qui se traduisent dans la

morphologie externe par un déplacement latéral des organes les uns par rapport aux

autres. On a ainsi l’impression que la feuille adulte n’axiile aucun autre organe, ces

organes étant rejetés sur le côté du pétiole. Il existe donc une réelle difficulté dinl«‘

prétation des structures sur les sujets âgés.

Si Ton prend en considération l’ensemble des éléments précédents, on

naturellement concevoir que la vrille est issue du développement d’un bourgeon senai

dassique qui, secondairement, se trouverait rejeté latérdement par rapport à la posrooa

(réelle ou virtudle) de U feuille.

Source : Mt-JHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACEES DE MADAGASCAR

P. Discussion et essai d’interprétation.

Nous avons montré que la grande complexité des nœuds classiquement signalée

chez le genre Cucumis et chez le Cucurbita Pepo, est un phénomène général dans la

famille où une feuille peut axiller : un rameau feuillé, une inflorescence plus ou moins

développée, une ou plusieurs vrilles (simples, bi- ou multifides), et dans quelques cas

une fleur isolée.

Les nœuds, à l’origine strictement latéraux morphologiquement, et dont la vascu¬

larisation est, elle aussi, latérale, peuvent acquérir un tel développement que, chez

certaines espèces, ils provoquent d’importantes courbures de « l’axe principal ».

Un tel fait a été invoqué à l’appui de la thèse du développement sympodid des tiges

de Cucurbitacées, puisque, nous l’avons vu aussi, un organe latéral du nœud, la vriUe,

semble souvent prolonger une des côtes de l’axe. Ceci n’est, en réalité, qu’une appa¬

rence. Cependant, d’autres éléments vasculaires que ceux situés au niveau de cette

côte peuvent participer à l’alimentation vasculaire de la vrille, et même parfois, il

peut exister une dérivation à partir de la vascularisation de la feuille.

Il convient donc, à partir des observations réunies, d’essayer de rassembler des

déments en faveur de l’une ou de l’autre des interprétations proposées.

— L’anatomie comparée, qid apporte d’indiscutables documents, permet de mettre

en évidence la présence fréquente d’un axe de symétrie dans la vrille, ce qui se super¬

pose à la présence d’un cercle continu de sdérenchyme. On remarque aussi ordinaire¬

ment, dans la vrille, la réduction à un seul cerde des faisceaux cribro-vasculaires.

fl ne fait aucun doute que l’on peut noter, de bas en haut d’une vrille, quel que soit

le genre observé, des modifications de structure allant, en ce qui concerne la disposition

des tissus sur une coupe transversale, d’une symétrie de « type axe » à une symétrie

de * type pétiole » et même à une organisation de « type nervure ».

Peut-on, de là, déduire qu’il s’agit d’un organe foliaire modifié? Cda semble

difficile si l’on se souvient que ces changements de structure ne sont pas obligatoire¬

ment corrélatifs de la proximité de l’apex, mais qu’ils peuvent se manifester en un

point qudconque de la vrille, au niveau d'une zone de contact et d’un enroulement,

par exemple.

— Les vrilles observées dans les genres Xerosicyos, Seyrigia, Zombitsia, Trocho-

meriopsis, Ampelosicyos, semblaient pouvoir être assimilées à des rameaux latéraux.

Un fait de morphologie semblait indiquer, spécialement dans le cas du Seyrigia

Bumhenii, de phyilotaxie 2/5, qu’une vrille prenait naissance au niveau d’un nœud n

sur la côte issue de la partie médiane du nœud ra-2; ceci pouvait corroborer à la fois

l’hypothèse de Le Maout (1868) et celle de Doubkova (1907). Mais l’étude de coupes

sériées n’a pas fourni de preuves véritablement tangibles mettant en évidence un

déplacement vertical d’un « bourgeon-extra axillaire ». On n’observe pas de phéno¬

mène de concauiescence.

De plus, le fait que dans le pétiole de VAmpelosicyos et celui du Lemurosicyos

il y ait présence d’un cercle (continu ou discontinu) de sdérenchyme, laisse supposer

que la perte d’un cerde de faisceaux est un caractère plus primordial et sans doute

hiérarchiquement plus important que le passage d’une symétrie axiale à une symétrie

bilatérale, La disposition en deux cerdes s’efface aussi dans la branche commune de

la vrille multifide de la Courge. Il y a donc là un caractère évoquant les organes appen¬

diculaires que sont les feuilles.

— En ce qui concerne l’utilisation, à l’appui de l’une ou de l’autre des hypothèses,

d observations relatives à des phénomènes accidentels ou tératologiques, il ne semble

^ que l’on ait, jusqu’à présent, mis en évidence des résultats très démonstratifs.

Uu remarque souvent l’enroulement des pétioles foliaires autour d’un support, mais

est peut-être davantage lié à la nature lianescente des Cucurbitacées qu’à une

Source ; MNHN, Paris

216 M. KERAUDREN

structure de vrille. On a noté aussi, et ceci est peut-être plus intéressant, que ia vrille

elle-même, pouvait supporter des « organes latéraux »: écailles et même fleurs (Naudib

in Coll., 1865).

Mais cette potentialité n’est pas plus orientée vers la différenciation de feuilles

que vers la différenciation d’organes floraux. Une constatation négative, qui, nous

semble-t-il, n’est pas dépourvue d’intérêt, est la suivante : l’examen de plusieurs milliers

d’échantillons d’herbier et de nombreuses plantes dans la nature ne nous a révélé

qu’un seul cas où l’on pourrait admettre que la vrille portait un limbe(l). Naudin(1855)

paraît être le seul auteur qui ait noté ce phénomène chez le genre Cucurbita. Mais on

peut également songer à l’entraînement accidentel au long de la vrille de qudqueg

flots de cellules susceptibles de se différencier, et faire alors intervenir une explication

peu difiérente de celle que l’on avance pour interpréter la présence de bractée sur les

pédicelles floraux d’une inflorescence (concaulescence).

Ï1 nous faut de plus rappeler que les vrilles des Cucurbitacées peuvent présenter

certaines particularités ; présence de a ventouses », présence de cellules senties à U

lumière, constituant les » ponctuations tactiles » de Tronchet (1935), présence d’un

apex de structure spéciale, non encore très bien précisée, et que, d’autre part, elles

subissent d’abord des mouvements de circumnutation avant d’être soumises, près

d’un support, au thigmotropisme (Guillermond et Mangenot, 1946).

— Si donc le problème des vrilles n’est pas résolu sur le plan général, on doit néan¬

moins admettre que morphologie et anatomie descriptives apportent des résultats

concrets permettant de considérer comme probable, dans beaucoup de cas, une homo¬

logie, au moins partielle, d’une partie de la feuille et de la vrille. Il nous semble logique

d’accepter que les nœuds, dans les Cucurbitacées, ne sont pas fondamentalement

différents de ceux des autres végétaux vasculaires, et que, par suite, on doive les inter¬

préter à la lumière d’exemples plus simples.

— Quelle que soit l’espèce étudiée, lorsque nous observons, sur le complexe axillaire

placé latéralement à un rameau proximal N, la naissance apparemment au-dessus de

ia feuille et entre l’inflorescence et la vrille, d’un petit rameau, nous pouvons considérer

celui-ci comme latérd, c’est-à-dire d’ordre N + 1. En effet, presque toujours, sur ce

jeune rameau il y a inversion (antidromie) dans les dispositions relatives des oiganes

vrilles et feuilles.

— Enfin, sur le pian systématique, la nature, bi- ou multifide de la vrille, peut

intervenir comme un critère de différenciation utilisable depuis le niveau de la tribu

jusqu’à celui de l’espèce. La conformation de la vrille s’avère d’une grande stabilité

sur un même individu comme au sein d’ime même espèce; les variations ne sont

qu’exceptionnelles. Ce caractère n’avait pas été invoqué jusqu’à présent.

Si ces éléments ne sont en contradiction avec aucune des anciennes interprétations,

il nous semble cependant qu’ils ne concordent pas avec l’hypothèse du développement

sympodial car, quel que soit le critère invoqué, la vrille paraît bien devoir être cono-

dérée comme une produotion latérale sur la pousse principale. En ce sens, et pour les

plantes malgaches précédemment étudiées, l’interprétation de Warming (1872) est

plus proche de la réalité que cdles de Velenovsky et Doubkova (1905) ou d’HAGEKUP

(1930) pourtant admises dans les grands traités récents.

Considérer la vrille comme un « stipule-stem complex * (Khansaheb, IW et

Sensarma, 1955) ne se heurte pas à des difficultés majeures, d’autant que l’on admet,

par exemple, à titre comparatif, que l’écaille foliacée qui accompagne la feuille chez lee

Rbopalocarpacées est aussi une stipule, malgré sa position typiquement et constam¬

ment « intra-pétiolaire » ou latérde et non externe (Emberger, 1960).

(1) Cucurbüa Pepo L. (CoUecliou des cultiues du Muséum, 1862).

Source ; MNHN, Paris

RECHERCHES

LES CUCÜRBITACÉES DE MADAGASCAR

217

Ek RÉSUMÉ :

Dans le cadre des observations dont nous disposons, nous pouvons émettre les

conclusions suivantes :

— dans les conditions naturelles, et dans le cas des espèces étudiées, il n’y a pas

de différenciation d’un « organe vrille » avant qu’il y ait eu différenciation d’un « organe

feuille » ou d’une ébauche de feuille au niveau du nœud. On le constate également

sur les plantules de Bryone.

— Au sein de l’excroissance latérale qui correspond à un bourgeon gemmaire

généralement complexe, la zone de cellules constituant l’ébauche de la vrille se trouve

d’abord subaxide, puis est très rapidement rejetée latéralement par rapport, soit à des

éléments indifférenciés, soit à des ébauches susceptibles de donner un rameau secon¬

daire ou une inflorescence. La vrille peut ainsi paraître à l’état adulte comme un organe

ayant, dans l’espace, une place strictement latérale à la feuille et sur la tige, une position

âmilaire à celle de la feuille. La vrille adulte du Macrozanonia peut rester subaxiale.

— Anatomiquement, le passage de l’axe principal au bourgeon latéral et à l’ébau¬

che de la vrille se traduit, au niveau de cette dernière, par la perte d’un des cercles de

faisceaux vasculaires. C’est le cercle interne (dit caulinaire par Metcalfe) qui dis¬

parut progressivement ou brusquement, au niveau du nœud.

— Sur les jeunes plantules, nous n’avons pas observé de différenciation de vrüle

avant la différenciation de feuilles au niveau des premiers entre-nœuds. Cependant,

la destruction probable de l’ébauche supposée de la feuille n’entraîne pas obligatoire¬

ment la non-différenciation d’une vrille {Seyrigia, Lemurosicyos). D’ailleurs, une

vrille peut se développer normalement à la base d’une inflorescence sans qu’il y ait de

feuille différenciée.

Lorsque la tige porte des inflorescences, rien ne s’oppose d’autre part, sur le plan

morphologique tout au moins (mais peut-être pas sur le plan morphogénétique), à

interpréter la vrille, quelle que soit sa nature, comme un élément équivalent de la

préfeuille de l'inflorescence. De toutes manières, il semble acquis que la vrille ne se

superpose ni à une feuille, ni à un axe de 2'’ ordre. Les cas complexes {Cucurbita Pepo

par exemple), ne paraissent pouvoir s’expliquer que si l’on connaît avec plus de pré¬

cision des plantes à vrilles simples, telles celles que nous avons pu étudier.

En conclusion, le seul schéma qui ait été proposé jusqu’à présent, et dans lequel

nous puissions placer les différents exemples que nous avons étudiés, est celui de

F. Bugnon (1956). En effet, lorsqu’au niveau du complexe axillaire, nous avons noté

le développement de plusieurs organes, dont un rameau d’ordre « N -f 1 », iis nous

ont paru njûtre après la feuille du rameau « N » et donc axillés par elle, bien que déplacés

latéralement au cours du développement du bourgeon gemmaire. Chacun des organes

naît donc bien de bourgeons axillaires que l’on peut alors qualifier de collatéraux.

Cette interprétation fait intervenir le seul critère des positions relatives des ébau¬

dies ou des organes les uns par rapport aux autres, et, en cela, elle ne préjuge pas des

• équivdences possibles » entre organes ayant des structures apparentes différentes.

La recherche de l’éventuelle « valeur » de la vrille dans l’architecture adulte des

Cucurbitâcées ressort du domaine de la morphogénèse comparée expérimentale, do-

fflune où les recherches requièrent un matériel dont ne nous pouvions disposer. Tou-

^ois, d’après les résultats que nous avons obtenus, et qui complètent, sur un maté¬

riel fort diff'érent, ceux de Bugnon, on doit bien souligner que la morphologie de la

demeure stable sur un même individu et dans une même espèce, que cet organe

«Il partie d’un complexe axillé par une feuille et que la nature appendiculaire de la

enlie (comme de la feuille) est bien établie corrélativement à la nature monopodiale

développement des tiges.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CÜCURBITACÉES DE MADAGASCAR

219

CHAPITRE 11

APPAREIL REPRODUCTEUR

Les descripteurs ont toujours nettement accordé îeurs préférences, dans le choix

des critères pour la distinction des unités systématiques, aux caractères tirés de l’exa-

meo des organes reproducteurs. Ceux-ci sont en effet considérés, dans leurs variations,

comme presque toujours plus indépendants des facteurs externes que les organes végé¬

tatif.

Les fleurs des Cucurbitacées, parfois solitaires, sont le plus souvent groupées en

inflorescences plus ou moins complexes. Ces inflorescences terminent rarement un axe

principal, mais naissent plutôt latéralement. L’existence de sexes séparés complique

considérablement les observations dans cette famille. De plus, on trouve des plantes

monoïques et des plantes dioiques réparties dans toutes les tribus; les cas d’herma¬

phrodisme sont fort rares.

Nous étudierons successivement, d’une façon descriptive, en liaison avec la

recherche d’une définition précise des taxons, les inflorescences, les caractères de l’andro-

cée, l’évolution de l’ovaire au cours du développement et le problème de la symétrie

florale.

À. Les inflorescences.

1. Historique.

La plupart des systématiciens ont adopté pour désigner (mais non définir), les

inflorescences des Cucurbitacées, des termes qu’ils ont voulu uniquement descriptifs

^ non interprétatifs; le terme le plus fréquemment employé est celui de « racème ».

Le monographe A. Cognuux, dans les a Monographiae Phanerogamamm » et le

‘ Pfia^enreich », indique les types d’inflorescences suivants ;

— racèmes [flores racemosi, plus de 25 genres) ;

— panicules et fascicules [fi. paniculati vel fasciculati, 15 genres);

“ coryrabe [fl. corymbosi, 3 genres) ;

— épi [fl. spicati, 3 genres);

— fleurs groupées (^. agregati,fl. glomerati, etc., 5 genres);

— fleurs solitaires [fl. solitarii, 5 genres);

(fleurs en cyme, en ombelle...).

Un même genre peut d’ailleurs grouper plusieurs types, le maximum de diversité

«tact réalisé, selon les mêmes ouvrages, par le genre Gurania : « flores masculi in

peduncuîo elongato capitati spicati racemosi subumbellati vel corymbosi ».

Source ; MNHN, Paris

220

M. KERAUDUEN

Nous avions naturellement suivi cette nomenclature avant que notre attention

fut attirée par quelques faits essentiels de morphologie qui venaient en contradiction

directe avec l’application du terme « racème >> dans son acception classique.

II revient à Guillard (1858-1865) le mérite d’avoir clairement mis en évidence un

certain nombre de caractères fondamentaux de ces inflorescences, en déduisant qu’on

devait les considérer comme des cymes ; existence d’une fleur aînée terminale occu¬

pant le centre », présence assez généralisée (dans les 60 espèces qu’il a étudiées), de

bractées permettant de définir une « cyme indiquée ou cyme dimidiée ».

Une telle opinion n’est pas partagée par Cauvet (1864) et fut discutée par Royeh

(1881) pour qui l’inflorescence est une grappe, opinion adoptée partiellement par Hy

(1894).

II est vraisemblable qu’un manque de rigueur dans les définitions des termes du

vocabulaire fut à l’origine sinon de confusions, tout au moins d’interprétations multi¬

ples et imprécises. Il est vrai qu’on n’a pas toujours trouvé une équivalence absolue

entre les termes latins, français et allemands. Par exemple, l’anthèle (Spirre) a été

opposée à la cyme (Trugdolde), elle-même séparée de « l’inflorescence hélicoïdale »

des Cucurbitacées (Schraubel). Ajoutons à cela que, selon Velenovsky, l’équivalence

latine de ce dernier terme serait bostrix; or, on emploie l’expression «inflorescence botry-

tique », dérivée de bolrys (= racemus) pour désigner aujourd’hui les « grappes ».

n est donc nécessaire de bien souligner que ces divers termes couvrent des notions

très différentes, ce qui explique les confusions, et il convient de faire des distinctions

parfaites : les vocables « cyme » et »< grappe » s’appliquent actuellement à la définition

de 2 types d’inflorescences selon un mode de croissance de l’axe, dit, ou supposé, défini

et indéfini. Ils furent souvent utilisés uniquement pour désigner la disposition des

fleurs dans l’espace. Il y aurait donc lieu, nous semble-t-il, de caractériser d’abord le

type biologique d’une inflorescence, avant d’en indiquer son type morphologique, les

fleurs d’une cyme pouvant évidemment avoir une disposition spiciforme, ombelliforme,

etc., au long de l’axe (1).

En efifet, même si l’on s’en tient aux définitions de Le Maout et Decaisne (1876),

on ne parvient pas à établir très nettement des distinctions :

« L’inflorescence est indéfinie lorsque l’axe primaire au lieu de se terminer par une

fleur, s’allonge indéfiniment et ne fleurit que par l’intermédiaire des axes secondaires

de divers degrés nés à l’aisselle de ses feuilles. »

a L’inflorescence est définie lorsque l’axe primaire est terminé par une fleur,

aussi bien que les autres axes d’ordre inférieur, émanés de lui. »

Dans le cas ou, comme dans la cyme scorpioïde du Myosotis, la fleur supérieure

de l’inflorescence fleurit la dernière, cette fleur ne termine pas l’axe primrire mais

l’extrémité d’un axe secondaire et ainsi la fleur terminant l’axe, fleurit bien la première.

La méthode la plus infaillible consisterait donc à suivre le développement de

l’inflorescence et à déterminer quelle est exactement la fleur qui termine l’axe primaire.

Mais nous n’avons pu disposer que d’un faible matériel à l’état frais. Il feut, de

plus, mentionner que les inflorescences des Cucurbitacées présentent également des

torsions et que la détermination, par la seule observation, de la fleur terminant 1 axe,

devient très malaisée.

Nous admettons que les inflorescences à floraison centrifuge définissent le « type

cymeux » alors que les inflorescences à floraison centripète définissent le « type race-

meux ou botrytique » (grappe). L’un et l’autre de ces types peuvent être définis (fermés)

ou indéfinis (ouverts).

(1) Faits et idées relatifs aux inflorescences. Mém. Soc. Bot. Fr., 196S, p. 18.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

221

2. Matériel et techniques; limites de l’étude.

L’examen minutieux des diverses inflorescences complètes de Cucurbitacées que

nous avons trouvées, nous a révélé que, sauf de rares exceptions, une fleur terminait

ou paraissait terminer l’axe, en ce sens que, sans qu’il soit toujours possible de détermi¬

ner quelle est la ramification qui termine véritablement l’axe commun, toutes les

ramifications de cet axe portent des fleurs.

H conviendrait donc d’admettre qu’il s’agirait typiquement d’injîorescences défi¬

nies. La fleur terminale, bien qu’elle apparaisse souvent très tôt (dans les ébauches

que nous avons pu disséquer), n’atteint pas obligatoirement son plein développement

iâ première. La floraison montre un épanouissement des fleurs, puis une fructification,

typiquement centripètes, c’est-à-dire que les fleurs les plus externes (celles qui sont

insérées à la base), fleurissent les premières alors que les fleurs internes (dont l’inser¬

tion paraît distale), arrivent à maturité plus tard.

D’autre part, en raison de la dioécie, les fleurs Q et les fleurs c? peuvent ne pas

avoir la même disposition. Le nombre des fleurs, sur une inflorescence de Cucurbitacée,

varie de une {Benincasa, Citrullus, etc.) à quelques dizaines (cas le plus fréquemment

réîdisé chez les espèces de Madagascar), jusqu’à plusieurs centaines et même plus de

1000 (Sio/TOOtra amazonica Cogn.).

On sait que l’on peut utiliser également, pour caractériser les inflorescences d’après

la disposition des fleurs et des pièces florales, un autre caractère : il s’agit des ordres

d’insertions relatifs, d’une fleur à la suivante, des pièces florales sur l’axe. En effet,

bien que qualifiée de grappe dans presque toutes les Flores, l’inflorescence de VHelian-

themum, par exemple, doit être assimilée à une cyme car, comme le fait remarquer

Birton (1950), au long de l’axe, si une fleur « A » possède des pièces successives insé¬

rées de façon sénestre, la fleur suivante « B » aura des pièces homologues insérées de

ftçon dextre. Cette observation fut étendue à de nombreux cas par R. Nozeran (1955)

pour donner des interprétations plus précises de la nature fondamentale des inflo¬

rescences. Les caractères d’homodromie et d’antidromie peuvent naturellement servir

à comparer et interpréter les positions des diverses fleurs d’une inflorescence, mais,

sur le plan descriptif, cette technique est loin d’apporter des éléments indiscutables.

Étude de quelques types d’inflorescences.

Nous avons adopté pour cette étude, un vocabulaire purement descriptif, tel celui

utilisé par H. Humbert (1963-1964) à propos des Composées.

1. Xerosicyos.

L’inflorescence des Xerosicyos fut décrite origin^ement comme « flores infasciculi

’tt’Mliformibus, axillaribus, condensati » pour les fleurs d', et comme « paniculam

^wusctt/oni dispositi » pour les fleurs 9.

Au niveau d’un nœud prennent naissance, en général deux, trois ou quatre orga-

: feuflle et inflorescence, vrille ou inflorescence, ou encore vrille, feuille, inflo-

et rameau latéral (fig. 7, 3, fig. 14).

Au moment de la floraison, l’inflorescence, qu’elle soit 9 ou c?, apparaît comme

™ giomérule très dense (expansion latérale du nœud) groupant 20 à ^ fleurs. Après

“■thèse, l’inflorescence d se déssèche et le mamelon, constitué par la base des pédi-

ne fera plus qu’une légère saillie au niveau du nœud. Au contraire, dans l’inflo-

ttsceuce Ç, au fur et à mesure que se poursuit la maturation des fleurs fécondées,

™ assiste à une certaine différenciation du « mamelon support » qui peut alors atteindre

Source ; MNHN, Paris

222

M. KERAUDREPf

12 à 25 mm. Cette accrescence se poursuit d’ailleurs même après la chute des pédon¬

cules fructifères et l’on observe alors, au long des axes, de très curieux appendices

branchus complexes, placés au niveau de chaque nœud ayant porté une inflorescence

(schéma général, aspect d’un axe) [fig. 14, 6, 7, 8,J.

Cet appendice latéral n’est pas simple et une analyse fine permet de remarquer

qu’il est constitué d’une branche commune sur laquelle s’insèrent, à des niveaux rliff p.

rents, des petits rameaux latéraux où l’on peut voir les cicatrices des pédoncules. L’in¬

florescence jeune, très condensée, paraît simple; par contre, au terme de son déve¬

loppement, on remarque qu’elle est formée de plusieurs axes florifères. Sa partie

terminale est apparemment un rameau florifère secondaire terminé par une fleur. Cha¬

que rameau secondaire se termine lui aussi par une fleur, qui apparaît très tôt mais ne

se développe pas toujours. Au long de l’axe commun s’insèrent, de façon plus ou moins

ordonnée, car il existe toujours des hypertrophies notables au niveau des nœuds, 3 à 7

ou 8 axes secondaires portant chacun 6 à 8 pédoncules fructifères (fig. 14, 6, 7, 8).

Chacun des axes secondaires porte des fleurs qui s’épanouissent de façon typique¬

ment centripète. Les fleurs sont, en général, axillées par une écaille se trouvant à U

base même du pédicelle et non opposée à ce dernier par rapport à l’axe. Une teUe dispo¬

sition se rapporte au type grappe et l’ensemble de l’inflorescence peut donc être consi¬

dérée comme une panicule ombelliforme contractée.

Notons que parfois les bractées squamiformes sont entrdnées le long des pédi-

celles (phénomènes de concaulescence), ce qui confirme leur signification vis-à-vis de

la fleur qu’elles axillent. Dans le cas des Xerosicyos, il n’est pas possible de faire inter¬

venir comme critère d’étude l’homodromie ou l’antidromie. En effet, les fleurs actino-

morphes, tétramères et isomères, ont une préfloraison imbriquée, c’est-à-dire qu’une

rotation de 180° conduit à une image identique. On ne peut donc distinguer par ce

moyen si une fleur « B », succédant à une fleur «A » sur l’axe, est antidrome ou horao-

drorae de cette fleur « A ».

2. Zombitsia lucorum.

Nous avons décrit cette espèce en indiquant «flores masculi bracteati in rocemw

3-8 floribus agregati ».

Les inflorescences cJ sont très remarquables par la diversité des éléments foliacés

qui peuvent accompagner les fleurs, diversité telle que nous avons d’ailleurs, à plusieurs

reprises, considéré que les fleurs étaient solitaires à l’aisselle des « feuilles » sur des

rameaux sériaux nés au niveau de chaque nœud (fig. 14, 5).

L’étude morphologique nous permet de réunir en un seul type les dispositions

observées. En effet, de tels » rameaux latéraux », qu’ils comportent des organes foliacés

linéaires à la base des feuilles ou bien qu’il s’agisse de véritables « limbes » peu diffé¬

rents de ceux des axes stériles, portent dans presque tous les cas, non des feuilles

bractéaies axillant chacune une fleur, mais des pédoncules floraux sur lesquels s atta¬

chent des bractées foliacées.

Nous considérons toutefois ces « rameaux latéraux florifères » comme des inflo¬

rescences ; une fleur termine l’axe général ; il n’y a pas d’axes latéraux divisés. On aurait

pu penser qu’il s’agissait d’une cyme racémiforme, mais, en réalité, cette inflorescen»

constitue une grappe typique : la floraison est bien centripète et par phénomène e

concaulescence, les bractées émigrent sur les pédicelles. Ce déplacement justifie 1 appar¬

tenance de cette inflorescence au type « grappe ».

De plus, la fleur du Zombitsia lucorum est pentamère, à préfloraison vdvaire e^

y a homodromie d’une fleur à la suivante. L’inflorescence 9 réduite à 2-5 fleurs,

du même type.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

223

Repr&entation schématique de quelques inflorescences et infrutescences.

1. CoroUocorpus (grappe); 2. Seyrigia (grappe corymbiforme fermée); 3. Kedro$iis etongala

(frappe spielforme) ; 4. Pepontitm (grappe ouverte) ; 5. Zombiisia (grappe fermée,

Misée, homologue dans l’espace à une cyme unipare hélicoîde) ; 6. Inflorescence du

Xtntieyo* üonguyi, jeunes boutons vrille enlevée ; 7. Infrutescence (vrille enle¬

vée) ; 8. Reste d'infrutescence après la chute des fruits.

Wi0!6 8

Source ; MNHN, Paris

224

U. KERAUDREN

3. Seyrigia.

— Seyrigia gracilis et Seyrigia Humbertii : « flores masculi racemosi, agregati ••

— Seyrigia multiflora : i flores masculi racemis elongatis »;

— Seyrigia Bosseri : <> racemis spiciformibus ».

Un axe unique porte directement les pédicelies floraux insérés à l’aisselle de petites

bractées selon une disposition hélicoïdale (cf. S. multiflora). Une fleur à développement

tardif termine cet axe tandis que les fleurs latérales sont réparties régulièrement de la

base vers l’apex. En raison de la présence d’une fleur apparemment terminale, nous

avons d’abord pensé rapporter cette inflorescence à une cyme unipare hélicoîde (corym-

biforme ou subombelliforme). En réalité, la floraison est typiquement centripète et les

bractées se trouvent situées à la base des pédicelies ou même sur ceux-ci (fig. 14, 2) :

le schéma se rapporte également à celui d’une grappe. Notons que puisqu’il s’agit d’in¬

florescences (S, l’axe commun s’atrophie dès la fin de l’anthèse et il ne se manifeste

donc pas d’allongement terminal car il n’y a pas développement de fruits.

4. Trochomeriopsis.

L’inflorescence chez ce genre monospécifique a été décrite ainsi :

— « flores masculi paniculati »;

— <t flores feminei racemosi ».

Comme chez les Seyrigia, un axe unique, grêle, porte des pédicelies floraux insérés

à l’aisselle de très petites bractées;

A l’apex del’axe, une fleur terminale, quoique très tôt individualisée, se dévdoppe

plus tardivement que les autres. Les fleurs de la base, les premières épanouies, tombent

avant que celles du sommet viennent à maturité. Le schéma est le même que pour le

genre Seyrigia : il s’agit de grappes.

5. Ampelosicyos.

Ce genre comprend trois espèces chez lesquelles fleurs d et fleurs 9 sont toutes

solitaires.

6. Lemurosicyos.

U Flores masculi racemosi »;

a Flores feminei solitarii ».

n s’agit pour les fleurs d d’une inflorescence en apparence définie avec de très

petites bractées. Les pédicelies floraux sont insérés sur un axe suivant une hdice régu¬

lière, les intervalles entre chaque fleur devenant plus courts vers le sommet. Cette

inflorescence peut également être interprétée comme une grappe pour les memes

raisons que celles invoquées à propos des genres précédents.

7. Zygosicyos.

« Solitarii vel racemis paucifloris » pour les fleurs d et 9.

L’inflorescence, cette fois munie de minuscules bractées, est encore du type grappe.

8. Trkyclandra.

11nflorescentia mascula solum cognita racemiformis, 5-7 {usque ad 15'2ff) fioTÜ>os-

L’inflorescence de ce genre, dépourvue de bractées, est du type grappe.

Parmi les autres genres présents à Madagascar, il faut sign^er les inflorescences

particulièrement originales du genre Kedrostis spécialement chez le Kedrostis elongafh

Source ; MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCUBBITACÉES DE MADAGASCAR 225

chez lequel les fleurs sessiles ou couxtement pédicdiées, insérées également sur un axe

simple, s’agencent en une grappe spiciforme multijîore (fig. 14, 3).

Chez les deux espèces de Corallocarpus, les inflorescences sont très comparables

à celles des Seyrigia : des grappes corymbiformes ou subomhelliformes, parfois contrac¬

tées en gloraérules (visibles sur les infrutescences) [fig. 44, 2].

Essai d’iNTERPRÉTATiow.

De même que dans la plupart des autres genres de Cucurbitacées, le type morpho¬

logique le plus courant demeure proche de ce que Le Maout et Decaisne (1876)

nonunent une grappe définie (ou cyme-grappe). Nous avons toutefois fait la réserve

que si la fleur qui paraît terminée est bien l’une des premières que l’on aperçoive au

niveau du bourgeon, celle-ci pouvait se développer tardivement ou parfois même pas

du tout, toutes les autres fleurs des axes secondaires étant arrivées à maturité. Dans ces

conditions, si l’on acceptait qu’il s’agisse de cymes, il faudrait admettre que la fleur

distjde de l’inflorescence ne termine peut-être pas l’axe primaire, mais simplement un

des rameaux secondaires, l’axe primaire ayant été déjeté latéralement dès le début du

développement. Nos observations n’ont pas confirmé ce point de vue.

Nous devons conclure que les genres étudiés ont une inflorescence définie, à flo¬

raison en général basifuge, cette inflorescence pouvant être simple et spiciforme, racé-

miforme, corymbiforme, ou bien composée. Nous pouvons rapporter, sur le plan

descriptif, ces inflorescences à des grappes (ou racèmes). En effet, dans les cas où nous

avons pu réunir les critères d’interprétation liés à la position des bractées et au sens

d’insertion des pièces florales, ceux-ci n’ont pas fait apparaître d’éléments permettant

de penser à un développement sympodid des ramifications de ces inflorescences et

donc de les dasser dans le type « cyme ».

B. La fleur mâle et Vandrocée.

Parmi les familles de Dicotylédones, celle des Cucurbitacées apparat comme

l’une des plus complexes, sinon même la plus complexe, en ce qui concerne la morpho-

l(^e de l’androcée dont la structure et l’organisation affectent des dispositions très

variées. C’est pourquoi, des types distincts et relativement stables d’androcées peuvent

être définis.

Pour éviter des confusions, nous nous sommes efforcé de suivre les auteurs moder-

Des qui adoptèrent le mot « thèque » pour désigner, dans un but purement descriptif,

sans préjuger d’une interprétation, l’organe poUinifère s’ouvrant par une seule fente de

dehiscence, cet organe correspondant à deux, ou « n » fois deux, sacs polliniques. Les

ctamiaes ont été appelées monothèques quand elles comportaient une loge s’ouvrant

pâi une fente, la loge contenant ou non les vestiges d’une cloison entre deux sacs

polliniques; elles ont été appelées dithèques lorsqu’un seul filet (simple ou complexe

pat son origine), portait deux âéments semblables au précédent. Ainsi, un androcée

formé de deux étamines dithèques et d’une étamine monothèque est un androcée qui

comporte, au totd, cinq organes anthèraux, à chacun desquels correspond une fente

de déhiscence.

b Historique.

Un certain nombre d’interprétations morphologiques, anatomiques et ontogéni-

îues furent avancées par les auteurs anciens.

" Decaishe (18M) et Naudin (1855) ont d’abord admis que l’androcée compre-

d étamines dont l’une n’avait qu’un développement réduit, ce qui conduisait à

‘^ration de 2 étamines 1/2.

Source ; MNHN, Paris'

226 M. KERAUDBEN

— Mais Decaisne, revenant sur sa première hypothèse, Payer (1857), Bâillon

(1878) et Dutailly (1884) considèrent que l’androcée des Cucurbitacées est formé de

cinq étamines complètes, celles-ci étant regardées comme ne comprenant qu’une seule

anthère monothèque. A ce propos, Bâillon a mis en doute l’observation de Chatin

(1866), pour lequel il existerait une sorte de saillie dans chacune des loges staminales

développées, saillie qui avait été interprétée comme l’ébauche de la deuxième loge de

chacune des étamines des Fevillea.

— En 1875, Eichler a également considéré l’androcée des Cucurbitacées comme

formé de 5 étamines.

— D’après Van Tieghem (1903), l’androcée des Féviliées (5 étamines monothè-

ques) serait un type dérivé de l’androcée des Cucumérinées (3 étamines dont deux

dithèques et une monothèque), par « écartement et régularisation ».

— Reprenant l’étude du Concombre {CMumis sativus L.) Heimlich (1927) accepta

aussi, comme l’avait fait Eichler, le principe de l’existence de 5 étamines vascularisés

par 5 doubles cordons.

— S’attachant à une comparaison minutieuse de plusieurs dizaines de fleurs nor-

mdes et anormales du Xerosicyos Perrieri, H. Humbert (1944) montre que les condu-

sions de Van Tieghem à propos de la fleur des Féviliées sont fondées sur une interpré¬

tation exactement inverse de la réalité. Les résultats acquis par H. Humbert conflnnent

la vdidité de l’hypothèse de Bâillon : présence, à l’origine, de 5 étamines mono-

thèques équidistantes. Toujours d’après cet auteur, en se basant sur la morphologie

de l’androcée, on doit considérer les Féviliées comme les plus primitives des Cucurbi¬

tacées et non issues des autres tribus.

— Les morphologistes indiens Chakravarty et Batthacharjee (1953) et Sen

Gupta (1951), parviennent à un résultat identique : la fleur des Cucurbitacées est fon¬

damentalement pentamère, et, quand il y a 3 étamines, celles-ci proviennent de

deux fusions de deux étamines. Ces auteurs admettent pourtant que les 5 étamines

primitives sont typiquement dithèques (fig. 17, 1).

— L. Emberger (1960) indique que l’androcée complexe des Cucurbitacées (dans

quelques cas dialystémones) a pour origine la fusion plus ou moins précoce de 5 ébau¬

ches d’étamines. Cette fusion conduit à l’androcée de type gamostémone par con¬

crescence soit des filets staminaux soit des anthères. Selon L. Emberger, la tendance

de l’androcée des Cucurbitacées à former une « cheminée anthérale » justifie le rapproche

ment de cette famille avec les Synanthérées. Nous soulignerons ultérieurement, dans

quelle mesure il convient, à partir des exemples malgaches, d’amender cette mamere

de voir.

2. Observations sur les genres endémiques malgaches.

Les 8 genres endémiques malgaches possèdent des types d’androcée différant à la

fois dans le nombre et la disposition des étamines, et dans la forme des loges.

a. Genres à étamines entièrement libres (dialystémonie nette).

— Ampelosicyos : 5 étamines épisépales, subsessUes, monothèques. La présence

de 5 étamines libres avait été signalée chez les genres :

Neoalsomitra Hutch., Fevillea L., Indofevillea Chatterjee, Anisosperma

Manso, Alsomitra Roera., Gerrardanthus Harv., Hemsleya Cogn., Zanonvi ,

Siolmatra Baill., Actinostemma Griff., Gomphogyne Griff., ThladianthaBw^

Bambekea Cogn. Mais, sauf chez le genre Bambekea, les loges sont droites

légèrement arquées. Il est intéressant de remarquer que l’existence de 5 étamines

libres caractérise surtout des genres du Sud-Est asiatique et de l’Aménque

picale.

Source ; MNHW, ftins

KECHERCHES SUR LES CUCUBBlTACilS DE MADAGASCAR 227

Fig. IS. — Fleurs tf, types d’androcées

Sijrjgia ^rocilù x 4 ; 2. Xerosicyos Darxguyi x 4 ; 3. Zygosicyos Iripartilu» x 4 ; 4. Zehruria

emirntmU x 4 ; 5. Telfairia pédala x 4 ; 6. Momordica Oiarantia x 4 ; 7. Kedrottù

x 4 ; 8. Troehoimritipsii dti'ersi/blia x 4 ; 9. Corollocarpus Perrieri x 4 ;

10. Oreojyce africana x 4 ; 11. Muellerargio Jiffieyana x 2 ; 12. Etamine de CucumeUa

c^eo X 14 ; 13. Ii^enaria epfcaeriea x 2 ; 15,14. Cucurfrila moxima x 2 ; 15. Ampelo-

fttyos scandeiu x 2.

1 564018 6 7 ^

Source ; MNHN, Paris

228 M. KERAUDREN

— Trochomeriopsis ; 3 étamines à filets très courts, 2 dithèques et ëpipétales, la

troisième monothèque et épisép^e. Les loges, droites, sont semblables à celles des

genres Oreosyce Hook. F., et Muellerargia Cogn. (fig. 15, 8, 10, 11).

— Tricyclandra : 3 étamines à loges circulaires, parallèles à la surface de la coupe

florale (fig. 16, 12).

Ce type d’androcée n’a pas encore été rencontré chez les Cucurbitacées; ce genre

n’est actuellement connu que par un nombre très réduit d’échantillons et sans fleurs Q.

b. Genres à étamines coalescentes ou rapprochées.

— Zomhitsia : 3 étamines à longs filets libres, mais à anthères coalescentes au

centre de la fleur, anthères dithèques, loges tripliquées, à connectif prolongé par un

appendice épais (fig. 16, 1). Une disposition comparable existe chez les Raphidio-

cystis (fig. 16, 3 : fleur supposée étalée).

— Seyrigia : 2 étamines à filets libres, anthères dithèques, rapprochées au centre

de la fleur, loges droites et verticales (fig. 15,1).

Seuls les 4 genres américains : Anguria Jacq., Helmontia Cogn., Giirania Cogn,,

Guraniopsis Cogn. ont un androcée de ce type.

— Lemurosicyos : 3 étamines à filets libres, deux dithèques, une monothèque,

loges tripliquées coalescentes au milieu du périanthe à maturité (fig. 16, 4). Ce type

est fréquent chez les Cucurbitacées {Luffa, Citrullus, Cucumis, etc.).

— Xerosicyos : 4 étamines à filets bien développés, légèrement unis à leur base

deux par deux, anthères monothèques, à loges horizontales (fig. 15, 2). Ce type d’an¬

drocée donne à ce genre une place particulière dans la systématique de la famille.

— Zygosicyos : androcée semblable à celui des Xerosicyos mais les filets forment

presque une petite colonne très courte en s’unissant au centre du périanthe (fig. 15,3).

3. Tableau comparatif.

Nous avons regroupé en un tableau comparatif les principaux types d’androcées

rencontrés chez les Cucurbitacées malgaches, en faisant intervenir à la fois les dem

caractères suivants :

— forme des loges;

— disposition des loges.

Nous y avons ajouté une troisième indication : le nombre d’étamines, signalé

après chaque nom de genre (tableau 4).

Il est intéressant de faire les remarques suivantes à propos de ce tableau :

— La présence d’étamines toutes monothèques se constate chez 3 genres endé¬

miques : Xerosicyos, Zygosicyos, Ampelosicyos.

— L’épisépalie apparente des filets staminaux chez le Zygosicyos et le Xemvyos,

ne s’accompagne pas, malgré un phénomène de co^escence des filets, d’une itéra¬

tion de la symétrie.

— Chez les genres Kedrostis et Luffa, il arrive qu’accidentellement l’androcée

par^l ne comporter que des étamines monothèques. La disposition des étaminw

demeure néanmoins asymétrique. En réalité, ü existe deux groupes d’étamines + h

unies par la base des filets, la 5® restant libre. ,

— La plupart des genres présents à Madagascar se rangent dans la catégorie dassi

que des plantes à deux étamines dithèques et une étamine monothèque.

— Il existe un groupe de genres dont l’androcée présente des caractères diffl

à interpréter : étamines toutes dithèques.

Source ; MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

229

Fig. 16. — Fleurs types d’anitrocées

1. Zombiuia lurerum x 2 ; 2. Benineata hitpida x 2 ; 3. Haphidiorvilit brachypoda x 2 ;

4. Lemiirosieyos varitgaui x 2 ; S. Peponiiim birlfltam x 2 ; 6. Cùriillus l<inalus x 2 ;

9**'“'"“ xuivus X 2 ; 8. Cayaponia n/r»>^ona var. maJagascarieruii x 2 ; 9. Sechium

*-? ’ FricAosortiAes anguina x 4 ; 11. Luffa acalangiita x 2; 12. Trieyctandra

7 a.

Source ; Mt-JHN, Paris

TABLEAU 4

Morphologie de l'ondrocée

(Le chiffre entre parenthèses qui suit le nom des genres correspond au nombre des

des anthères

a..

1 uniloculairo

^'Ei=r

(monothèques)

(d.ihéquce)

”?sîrssr’

Loges droites

ou un peu

Zygosicyos (4)

Corallocarpus (3)

Oreosyce (3)

Kedrostis (3)

Cucumeïla (3)

Muelkrargia (3)

Telfairia (3)

Seyrigia (2)

Zehneria (3)

Telfairia. (3)

Loges

triplicpiées

Momordica (3)

Seckium (3)

Cucurbita (3)

Citrullus (3)

Cueumis (3)

Trickosanthes (3)

Benincasa (3)

Cayaponia (3)

P^onium (3)

Raphidioeystis (3)

Zombiuia (3)

Loges

contournées-

sigmoïdes

Ampelosicyos (5)

Luffa (5)

Luffa (2 + 2 + 1)

5. Vascularisation de l’a

Par la méthode de Fuchs (1963) et à i’aide de coupes transversales sériéM, nom

avons étudié la vasculansation des étamines. Les faisceaux cribro-vasculaires sont

dépendants de ceux du périanthe, tout en gardant leur propre individudité, si bien que

l’on peut les suivre dès la base de la coupe florale et jusqu’aux anthères. Les étamines

peuvent être :

— sessiles ou à filet plus ou moins développé;

— insérées à la base, ou à la gorge de la coupe florde ou entre ces deux pomts

extrêmes;

— les filets peuvent être unis;

— les anthères peuvent être coalescentes au milieu du périanthe.

Dans les fleurs rendues transparentes, nous avons suivi le trajet des faisceaui

cribro'vasculaires colorés en rouge par la fuchsine. Nous avons pu classer les ge^

étudiés dans les groupes suivants en considérant le nombre de faisceaux que Ion

trouve à la base de la coupe florale et qui forment la vascularisation des étaaw

(anthères et filet). Lorsque les étamines sont insérées sur la coupe ou à la gorge e

coupe florale, on peut suivre leur vascularisation; les faisceaux sont dépendants de

du périanthe mais se distinguent très facilement des faisceaux des pétées et des sep“

HECHERCHES SUR LES CÜCURBITACÉES DE MADAGASCAR 231

A. 3 étamines monothèques,

3 faisceaux cribro-vasculaires : Tricyclandra Leandrii.

B. 4 étamines monothèques,

4 faisceaux cribro-vasculaires : Xerosicyos {X. Perrieri, X. Danguyï), Zygosicyos

tripartitus.

C. 5 étamines monothèques,

5 faisceaux cribro-vasculaires : Ampelosicyos {A. Humblotii, A. scandens), Luffa

acutangula, L. cylindrica (dans certains cas).

P. 3 étamines dithèques,

3 faisceaux cribro-vasculaires : Raphidiocystis brackypoda, Zombitsia lucorum,

Zehneria {Z. emimensis, Z. polycarpa).

E. 3 étamines dont deux dithèques, 1 monothèque,

3 faisceaux cribro-vasculaires : Corallocarpus (C. Grevei, C. Perrieri), Kedrostis

elongata, Muellerargia Jeffreyana, Trochomeriopsis diversifolia.

F. 3 étamines dont 2 dithèques, 1 monothèque,

5 faisceaux cribro-vasculaires (1 faisceau pour chaque thèque) ; Cucumis (C. Melo,

C. africanus), Oreosyce afrieana, Momordica Charantia, Lemurosicyos variegata,

Peponium hirtellum, Luffa {L. cylindrica, L. acutangula), Lagenaria {L. siceraria,

L. sphaericd), Cayaponia africana var. madagascariensis, Cucurbita maxima.

G. 2 étamines dithèques,

2 faisceaux cribro-vasculaires : Seyrigia (5. multiflora, S. gracilis, S. Bosseri,

S. Eumbertii).

Lorsqu’une étamine considérée comme dithèque a des loges libres et un seul filet

ou bien des loges libres et deux filets unis par la base, les faisceaux cribro-vasculaires

se divisent en deux au niveau du sommet des filets dans le premier cas, jusqu’au

point d’union des deux filets dans le deuxième cas.

Nous avons vu précédemment, dans l’historique de l’androcée, que Eichler

(1875), Hemlich (1927), Humbert (1944), Chakravarty, Sen Gupta et Bbattar-

CHAIUEE (1951, 1953, 1958) et Emberger (I960), avaient admis comme schéma théo¬

rique de base : 5 groupes de faisceaux cribro-vasculaires comprenant chacun un gros

faisceau (vascularisation de l’anthère), auquel est accolé un petit faisceau (vascidarisa-

tion du filet). L. Emberger précise que, pour des raisons ontogéniques, l’étamine ne

comporte qu’une seule loge.

Dans ces 7 types d’androcée, seuls les groupes C et F correspondent au schéma

tiéorique des auteurs ci-dessus; l’androcée et la vascularisation des autres groupes

ne s’expliquent pas dans ce contexte. C’est pourquoi, en se basant sur les modifications

successives dans la structure de l’androcée, Chaxravarty (1958) retrace l’évolution

théorique de la famille.

hypothèse de Chakravabty.

H admet, à l’origine, im androcée à 5 étamines parfaites, c’est-à-dire 5 étamines

nnres comprenant chacune deux thèques ^oges) [fig. 17, 1].

Par perte successive d’une loge sur chaque étamine (5 stades pour lesquels on ne

wnndt aucun exemple), on arriverait à un 7® stade où l’androcée ne comporte plus

î”® S étamines libres monothèques (fig. 17, 7).

Source ; MNHN, Paris

232 M. KER.\UDREN

A partir de ce moment interviendrait le deuxième phénomène, non de réductioa

du nombre des loges mais rapprochement de certaines étamines entre elles.

On aboutit au schéma (IS*^ stade) de 3 étamines dont 2 ditkèques et î monothèque,

les 2 dithèques correspondant en réalité à l’union de 2 étamines monothèques et non

à des étamines parfaites originellement dithèques. On peut observer de nouvelles réduc¬

tions par perte d’une étamine ou, quelquefois, un dédoublement de l’étamine mono¬

thèque. Cette hypothèse évolutive de CH.-^KRAVARTy tenait compte des résultats réunis

à partir de l’examen de 14 espèces (10 genres).

Dans le matériel malgache, plusieurs genres ne peuvent prendre une place précise

dans le schéma de Chakravarty.

— Les genres Xerosicyos et Zygosicyos (groupe B) correspondraient au stade 7

du schéma, mais diminués d’un faisceau et d’une loge (stade 8). Ce stade est absent du

schéma de cet auteur qui n’a pas étudié les exemples malgaches. Le genre africain

Gerrardanthus a 5 ébauches staminales séparées et épisépales, mais l’une de ces éta¬

mines, bien que développée, reste stérile. Il correspond au stade 7, mais pourrait être

considéré, à cause de l’étamine stérile, comme intermédiaire entre ce stade et celui des

Xerosicyos et Zygosicyos.

— Les genres Ampelosicyos et Luffa (dans certaines fleurs), peuvent également

correspondre au stade 7 (groupe C).

— Mais ce même genre Luffa pourrait correspondre au stade 9 lorsque 4 des

5 étamines se rapprochent par paire (base des filets) et que l’on a le schéma 2 + 2 + 1,

Il n’y a pas d’exemples malgaches dans les stades 10 et 11.

— Le groupe F trouve sa place dans le stade 12.

— Quant au groupe E, il correspondrait au stade 13. Il y aurait eu fusion de

deux faisceaux cribro-vasculaires.

On ne reconnaît pas immédiatement la possibilité d’inclure le groupe D dans le

schéma de Chakravarty. Dans les figures théoriques de 1 à 6, une thèque disparaît

progressivement dans chacune des étamines. On pourrait supposer que cette disparition

affecte seulement deux étamines dans un ordre continu, ce qui amènerait à :

— 4 étamines dithèques + 1 étamine monothèque;

— 4 étamines dithèques ;

— 3 étamines dithèques + 1 étamine monothèque;

— 3 étamines dithèques.

Cette disposition correspond typiquement au cas des genres du groupe D.

Chakravarty a formulé une autre hypothèse : il envisage le dédoublement d’une

loge à partir du stade 13. Ceci conduit à une figure identique {3 étamines dithèques).

La signification en serait toute différente et correspondrait à ce que Gausse»

nomme «la surévolution » puisque, à partir d’un stade évolué, on retrouverait un schénu

semblable à un stade primitif.

Dans les deux cas, la vascularisation subit les mêmes transformations et on abou¬

tirait à 3 étamines bithèques vascularisées par 3 faisceaux cribro-vasculaires.

— Le groupe G prend place dans le stade le plus évolué du schéma de CeaKKA-

VARTY (14), il correspondrait à la suppression de l’étamine monothèque du stade ü

— Nous ne pouvons placer le genre Tricyclandra (groupe A) dans aucun des

différents stades. Ce genre, encore trop peu cormu, a des loges circulaires qui peuvfflf

être regardées comme monothèques et pourrait alors prendre place dans un sla '

proche de celui des Xerosicyos et Zygosicyos. Si ces loges résultent de la fusion de de

loges droites, le Tricyclandra aurait 3 étamines dithèques et se rangerait avec le group*

D dans le stade 13. La vascularisation de l’androcée se fait par 3 faisceaux cribw-

vasculaires.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CÜCURBITACÉES DE MADAGASCAR

233

7. - Schéma évolutif théorique de l’androcée des r.ucurbitacées (modification du

schéma de Crakràvabty, 1958). Les anthères et les filets ainsi que la vascularisation de

ces derniers sont représentés.

234

M. KERAUDREN

6. Conclusions.

Dans les espèces malgaches il existe presque tous les types d’androcée que l’on

peut rencontrer chez les Cucurbitacées :

— étamines sessiles, ou subsessiles, ou portées par un filet plus ou moins déve¬

loppé;

— nombre d’étamines variables (2, 3, 4, 5);

— anthères monothèques ou dithèques, et les deux à la fois;

— loges droites, recourbées au sommet, tripliquées, condupliquées et même (cas

exceptionnel) circulaires;

— loges verticdes ou horizontales;

— déhiscence par une fente épousant la forme des loges;

— connectif plus ou moins développé.

Par contre nous n’y trouvons pas de genre à filets unis en une colorme centrde,

ni de masse anthérale formée, comme c’est le cas chez les Cyclanthera (Nouveau Monde),

d’une table circulaire constituée par la confluence des connectifs et bordée par une loge

annulaire continue, déhiscente tout autour suivant une fente circulaire.

Les caractères de l’androcée sont stables au niveau du genre et peuvent être utilisés

pour établir, en systématique, les clés des unités génériques, sans faire intervenir les

autres caractères morphologiques ou des éléments 9.

En ce qui concerne l’hypothèse évolutive de Chakravarty, si elle permet de

résoudre quelques problèmes, elle n’est pas satisfaisante en tous points. En particulier,

elle ne fait pas intervenir, corrélativement au phénomène de diminution du nombre

des étamines, les changements de structure des loges staminales. En eflet, ranger les

genres Ampelosicyos et Luffa dans le stade 7, proche des Xerosicyos et Zygosùyos,

conduirait à donner aux premiers genres une ancienneté comparable à celle des seconds.

La présence de cinq étamines libres et monothèques est considérée comme un carac¬

tère primitif. Chez les Xerosicyos et les Zygosicyos s’ajoute une morphologie également

primitive des pollens qui sont petits (20-25 [a), et peu ornementés. Par contre chez les

genres Ampelosicyos et Luffa, s’il y a bien 5 étamines libres monothèques (acciden¬

tellement chez les Luffa), les loges sont complexes (condupliquées) et les poUens, à

exine ornementée, atteignent 40 à 60 p. Ces trois derniers caractères sont considérés

comme évolués. Par contre le genre Seyrigia, strictement endémique de Madagascar,

prend place dans le stade le plus évolué de Chakravarty (14) et possède des loges

très simples.

Ces contradictions apparentes s’ajoutant au fait que les Seyrigia et les Ampelosicyos

sont endémiques à Madagascar, doivent inciter à une grande prudence : l’androcée

des Cucurbitacées, extrêmement varié, reconnu comme critère d’une grande valeur

discriminative, n’a peut-être pas un intérêt évolutif aussi marqué que celui qui lui fut

attribué. En effet, les caractères (nombre, forme des loges, pollens), n’évoluent pas

obligatoirement d’une façon simultanée.

C, La fleur 9 et le fruit.

Contrairement à la fleur d", la fleur Ç présente une organisation constante.

Le style, droit, s’échappe fréquemment d’un bourrelet discoïde, souvent nectt-

rifère, situé à sa base. Ce bourrelet peut avoir la forme d’un anneau continu {Zehnena,

Oreosyce), ou être trilobé (Cayaponia). Chez le Zombitsia lucorum, il affecte la forme

d’une coupe hémisphérique, tronquée au sommet. Cet organe présent chez beaucoup

de CucurMtacées, provient d’une expansion du périanthe, non coalescente avec ce

dernier. Le style se termine par 2 ou 3 stigmates de formes variées.

Source ; Mt^N, Paris

RECHERCHES SUR

CÜCÜRBITACÉES DE MADAGASCAR

235

Des staminodes sont très souvent présents et ils occupent, en nombre corres¬

pondant, les places exactes des étamines dans la fleur d.

Quant au périanthe, il est semblable à celui de la fleur d.

Il existe deux types d’ovaires : infère et semi-infère. Cet ovaire peut être uni- ou

pluriloculaire et il renferme des ovules (de 1 à plus de 100). Ces ovules sont horizon¬

taux dans la plupart des espèces, dressés (Cayaponia) ou pendants (Xerosicyos).

A l’état jeune, l’ovaire est uniloculaire; il devient, dans la plupart des cas, pluri-

ioculaire à maturité.

Mais les auteurs ne sont nullement d’accord sur la façon dont se réalise le cloison¬

nement à l’intérieur de l’ovaire. Pour le plus grand nombre d’entre eux, il y aurait deux

ou même trois phases dans le développement des placentas, ceux-ci étant, au départ,

typiquement périphériques (aux marges des carpelles). Ces placentas grandiraient

d’abord d’une façon centripète puis, se heurtant les uns aux autres au centre de l’ovaire,

se replieraient une première fois pour continuer à croître, mais cette fois de façon cen-

irifuge (fig. 18, 1 à 5).

Le premier mouvement diviserait l’ovaire en 3 loges, puis la partie repliée heur¬

terait la paroi carpellaire et subirait à nouveau un changement de direction. L’ovaire

à ce stade, paraît à 6 loges.

Ce schéma, proposé en 1884 par Van Tieghem, fut explicité par L. Plantefol

(1950) et admis de fait par L. Emberger (1960), Lerrede (1963), P. Crété (1965).

On passerait alors, théoriquement, d’une placentation pariétale et marginale

(stade très jeune) à une placentation apparemment axile (stade intermédiaire), puis de

nouveau à une placentation pariétale (cette fois située au milieu de la lame carpellaire)

et correspondant au dernier stade (fig. 18). Chacun des trois bourrelets correspond

à la soudure de deux placentas marginaux nés sur deux carpelles différents. Cette

double origine se manifesterait d’une façon plus évidente au début de la phase centri¬

fuge du déplacement des lames placentaires. En effet, d’une lame primitive née du

bourrelet placentaire et progressant de façon centripète, se différencieraient donc ulté¬

rieurement deux branches croissant en des sens opposés (fig. 18, 8, 9, 10). Les

branches centrifuges ainsi accolées secondairement appartiendraient alors.au même

carpdle. Si l’on admet la poursuite du déplacement centrifuge, la double lame viendrait

rencontrer la paroi de l’ovaire, au milieu de la lame carpellaire à laquelle appartien¬

draient les deux placentas, et se souderait à cette paroi, le développement étant alors

temriné (fig. 18, 10).

Van Tieghem signale même une prolongation des mouvements des bords des

lames ovulifères. Les lames se déplaceraient au long de la paroi ovarienne dans un

même carpelle (fig. 18, 8), les bords ovulifères se trouveraient ramenés à une place

semblable à celle qu’ils occupaient primitivement (fig. 18, 9). Le résultat final con¬

duirait donc à un fruit où les graines horizontales superposées appartiendraient à un

même carpelle (fig. 18, 10, 12).

Mais tous les auteurs ne partagent pas cette opinion. Hegi (1925), parle de « 6 zen-

tralwinkelstandigen Piazenten », tandis que Mascré et Deysson (1951), indiquent que

i’ovaire infère pluriloculaire comporte des placentas axilles, saillants dans la cavité

ovarienne. S.C. Datta (1965) admet aussi cette interprétation.

Quoiqu’il en soit, le développement de l’ovaire conduit à la formation d’un fruit

toujours complexe. Il est, en effet, difficile de retrouver la trace des structures primaires

parce que la plupart des excroissances placentaires se transforment en une pulpe plus

ou moins charnue, plus ou moins juteuse, plus rarement en un tissu fibreux {Luffa,

léponge végétale). Ce fruit dit parfois a fruit synlomatique » ou « synaxile », fut encore

qudifié de « bacellie synlomatique » par Lestiboudois (1854-1855). Mais le terme de

' Poponide » (A. Richard, 1825), a été conservé pour désigner ces baies particulières

que sont les fruits de Cucurbitacées. Il est incontestable que, sur les fruits à maturité,

Source ; MNHN, Pàris

236

M. KERAUDREN

■

la position des graines, schématisée par des coupes transversales, demeure variée

(fig. 18, 13, 14, 15). L’appellation baie cortiquée est également employée.

Nous avons tenté d’étudier, sur quelques exemples de plantes malgaches, l’évolu¬

tion de la structure du fruit. Nous examinerons plus loin les conséquences biologiques

de ces morphologies variées et les différents types de graines.

Nous avons pratiqué des coupes successives (transversales, longitudinales radiales,

longitudinales tangentielles), dans des ovaires très jeunes ou plus âgés, puis dans des

fruits à divers stades de maturité. Nous avons réalisé des dissections de fruits et observé

la vascularisation, toujours complexe, à l’aide de transparences.

1. Xehosicyos.

L’ovaire, semi-infère uniloculaire, renferme deux bourrelets placentaires opposés

l’un à l’autre, et ceux-ci n’occupent pas un volume identique aux parties dist^e et

basale de l’ovaire et du fruit. Ces bourrelets très étroits près de l’insertion du jeune

fruit, s’élargissent latéralement et de façon centripète vers le sommet, prenant dois

la forme de deux troncs de cône coupés longitudinalement et soudés à la paroi externe

de l’ovaire. Parfois jointifs dans la partie supérieure de l’ovaire, ils ne deviennent ja¬

mais concrescents et correspondent, en réalité, chacun à un double plancenta que,

par andogie, nous considérons comme issu de la coalescence de placentas marginaux

appartenant à chacun des deux carpelles. Ces placentas à croissance basifuge, ne por¬

tent des ovules (chacun 1), qu’à leur sommet. Ainsi l’ovaire, à maturité, contient

4 ovules pendants (fig. 19, 1 à 5).

Le fruit sec n’a aucune expansion placentiare venant envahir la cavité ovarienne,

aussi les graines pendent-elles librement dans celle-ci.

2. ZvGOSICYOS.

La structure de l’ovaire est la même que chez le genre Xerosicyos mais on doit

noter que dans l’ovaire également semi-infère, les bourrelets placentaires sont jointifs

mais non soudés, sur toute la longueur de l’ovaire (fig. 19, 6 à 10).

3. Seyrigu.

Le très jeune ovaire infère présente, dans sa partie proximale, apparemment, deux

bourrelets placentaires opposés. Plus haut les boiurelets ont un développement plus

important et sont accolés au centre de la cavité ovarienne. Des replis latéraux ont pour

conséquence de provoquer un déplacement des ovules. Les loges où grandiront les

ovules sont occupées par des membranes souvent vascularisées. Chez ce genre les ovules

horizontaux vont grandir et les graines occuperont le maximum de place possible dans

le sens horizontal (c’est-à-dire perpendiculairement à l’axe). Les diverses expansions

placentaires subissent des torsions et des replis qui contribueront à réaliser cette

structure complexe qui s’observe dans les fruits mûrs de ce genre et chez la plupart

des Cucurbitacées {&g. 19, 13).

Notons que dans le fruit mûr du Seyrigia, les doisons demeurent membraneuses

sans se transformer en pulpe. Le fruit n’a donc pas de cavité secondaire comme cest

le cas chez la Citrouille et le Melon.

4. ZOUBITSU.

Nous avons procédé à une étude de jeunes ovaires et de fruits non parvenus au

stade final de leur maturation (aucune des graines prélevées dans ces fruits n’a pu g®'"

mer).

Source : MNHN, Paris

Fie. 18. — Evolution théorique de la structure de l’ovaire et du fruit des Cucurbitacées.

14 5, évolution de ta structure de l’ovaire, coupes transversales, positions successives théoriques

des lames placentaires ; 6, 7, première hypothèse delà transformation del’ovaire en fruit; 8. 9.10,

“^^me hypothèse de la transformation de l’ovaire en fruit: 11, coupe longitudinale tangentielle

SMématique, correspondant à la première hypothèse ; 12, coupe longitudinale tangentielle

^ématique, correspondant à la deuxième hj'pothcsc ; 13, coupe transversale schématique du

TOt du Cüruilus colocynthis ; 14, coupe transversale schématique du fruit do CucurbitaperennU ;

1», coupe transversale schématique du fruit du Luffa cylindrica.

Source ; Mt-JHN, Paris

238

I. KERAUDREN

Une coupe transversale à la base du jeune ovaire montre 3 mamelons placentaires

(fig. 19, 14, 15).

Dans le fruit immature de 4 cm de diamètre nous observons une cinquantaine de

graines horizontales, très régulièrement empilées les unes au-dessus des autres en 6 ran¬

gées. Ces graines sont toutes insérées sur la partie périphérique de 3 membranes

radiales plus ou moins soudées à la paroi du fruit. Cette soudure est d’ailleurs si peu

accentuée que l’on peut, en prenant quelques précautions, détacher facilement une

rangée verticale de graines. Celles-ci sont entourées d’une gangue gélatineuse circons¬

crite par une membrane hyaline non solidaire des expansions placentaires. Mais les

graines sont séparées les unes des autres par des cloisons très fines qui prennent appui

sur les 6 parois longitudinales radiales qui donnent au fruit (au moins à ce stade),

l’aspect 6-Ioculaire qu’il présente en coupe transversale (fig. 19, 16 à 19).

Mais ces 6 cloisons longitudinales radiales n’ont pas toutes la même signification

puisque 3 d’entre elles seulement supportent les insertions des graines tandis que les

3 autres, alternant avec les précédentes, se situent entre les parties distales des graines,

Au cours de la croissance horizontale des graines, ces 3 dernières cloisons vont se trou¬

ver repliées en accordéon de haut en bas du fruit. On peut suggérer, avec l’aide des

observations faites sur les fruits mûrs des autres Cucurbitacées que nous avons étu¬

diées {Trochomeriopsis, Lemurosicyos, Kedrostis, Peponium, toutes à ovaire infère

et ovules horizontaux) ou celles dont on connaissait déjà les phases finales de déve¬

loppement (Cucurbita, Lagenaria, Bryonia), que les expansions placentaires soudées

aux parois de l’ovaire se résorbent en donnant naissance à une pulpe plus ou moins

charnue.

5. Luffa.

Chez ce genre (ovaire infère, graines nombreuses et horizontales), il y a 3 loges

longitudinales séparées par des cloisons fibreuses très épaisses. Ces 3 loges ne sont

coupées transversalement par aucune cloison, si bien que les graines peuvent s’échapper

facilement dès l’ouverture de l’opercule (le fruit est en effet déhiscent par un opercule

au sommet). Ces graines sont donc insérées sur 3 lames placentaires longitudinJes

(une par loge), disposées axialement et faisant saillie sur la paroi interne de chaque

loge (fig. 18, 15).

6. CiTRULLUS.

Chez le Citrullus Colocynthis (L.) Schrad. (la Coloquinte), une coupe longitudi¬

nale d’un fruit adulte permet d’observer 6 loges renfermant de nombreuses graines,

celles-ci insérées sur des placentas pariétaux. Cette disposition est donc tout à frit

différente de celle constatée chez le Luffa (fig. 18, 13).

Dans les divers cas étudiés ci-dessus, les loges séminifères ne sont séparées de

l’extérieur que par un péricarpe peu épais. Une coupe transversale d’un fruit mûr

de Cucurbita perenrtis A. Gray (= C. fœtidissima Kth.) du désert nord-américain,

laisse voir une masse de graines occupant le centre du fruit tandis que les loges sémi-

nifères sont isolées de l’extérieur par un épais péricarpe fibreux (fig. 18,14).

On retrouve cette disposition chez les espèces cultivées : le Melon (Cucurnu

Melo L.), le Cornichon et le Concombre (Cucumis sativus var.). Dans ces dermers

fruits, le péricarpe n’est pas fibreux, mais charnu.

Afin de compléter ces données, nous avons effectué, quand cela fut possible, des

montages de fleurs femelles très jeunes d’après la technique de Fuchs. Nous avons

observé que les zones les plus chromophiles se situaient dans la partie distale de l ova^.

près des zones où s’insèrent les pièces périanth^es, mais aussi dans une région p u

axiale à ce même niveau. D’autre part, et ceci confirme l’examen des coupes tran^w

sdes, la base de l’ovaire n’est vascularisée d’une façon importante que dans les régions

Source : MNHN, Paris

Fie. 19. — Structure des ovaires et des fruits

!• CwpeloQgitudinaie de Tovaire du Xerotieyos Daitguyi; 2. Coupe transversale médiane, perpendiculaire à

1 iMDtrant nettement l’insertion des ovules ; 3. Coupe longitudinale selon un plan perpendiculaire à 1;

^ Coupe transversale médiane, perpendiculaire à 3 ; 5. Coupe transversale de la base de l'ovaire dn

f^anguyi ; 6. Coupe longitudinale de l’ovaire du Zygosicyo$ tripartUita ; T. Coupe transversale

œtoime perpendiculaire à 6 ; 8. Coupe loi^itudinale selon un plan perpendiculaire à 6; 9. Coupe trans-

11^^’ P®n>6ndiculaire à 8; 10. Coupe transversale de ta base de l’ovaire du Zygoaicyoa Iripartüm ;

11- Cenpe transversale schématique de l’ovaire de Seyr^ia ; 12. Même coupe montrant l’évolution des

U transversale d’un fruit à maturité montrant la disposition des jeunes graines;

16' 17. Coupes transversales schématiques de Tovaire jeune et en voie de développement «Àiez

lueorum; 18. Dessin représentant le feuitmûrdu Zomiitaia lucorum, 1/3 du fruit ayant été

Source ; ÜNHW, ftjriS’'

240

U. EERACSREN

pariétdes. La vascularisation de type axid dans l’ovaire jeune est très marquée dista-

lement, presque effacée dans la région proche du pédoncule. Il y a le plus souvent

3 faisceaux cribro-vasculaires en position axille, ces faisceaux étant plus gros distale-

ment. Cette observation permet d’expliquer les contradictions que l’on notait dans

l’examen des coupes de jeunes ovaires, car la vascularisation axille dans la partie basale

paraît bien être secondaire par rapport à la vascularisation pariétale. En tous les cas,

elle ne paraît pas placentaire, puisque les jeunes ovules sont, à ce stade, attachés sur les

marges. [Observations faites sur le Lemurosicyos variegata (Cogn.) Keraudren et le

Kedrostis elongata Keraudren].

Conclusions.

Les diverses observations que nous avons faites confirment l’hypothèse selon

laquelle les ébauches placentaires sont situées sur les parois de l’ovaire. Ces ébauches

(bourrelets placentaires) sont placées sur les marges des feuilles carpellaires, dont la

soudure détermine la formation de l’ovaire primitif, apparemment uniloculaire, com¬

portant 2 ou 3 carpelles.

Nous avons évidemment pu retrouver sur divers exemples des figures correspon¬

dant à certains « stades » existant dans le schéma interprétatif de van Tieghem. Mais

nous sommes aussi conduite à émettre quelques réserves. Nous avons vu que, sur le

plan théorique, on pouvait arriver à deux possibilités d’interprétation des structures

finies, les graines d’une même loge apparente pouvant avoir pour origine une même

a feuille carpellaire » (fig. 18, 10, 12), ou deux « feuilles carpellaires » (fig. 18,

7, 11). De toutes manières, nos observations confirment l’existence de phénomènes

de déplacements des ovules et des graines, ceci en raison de la multiplicatioD des

cloisons surnuméraires dans le fruit. Tout en paraissant ignorer le schéma de van

Tieghem, Puri (1954) parvient à des hypothèses peu différentes, mais il fait inter¬

venir, plutôt que des déplacements désordonnés des placentas depuis des stades non

fécondés jusqu’au fruit adulte, des déplacements simultanés des multiples cloisons,

ovulifères ou non. II semble bien que nos observations soient en partie conformes à

celles de Puri en ce qui concerne la vascularisation; celle-ci ne serait pas d’origine

axial e basifuge. Les coupes concernant les genres Fevillea L., Apodanthera Am.,

Cucumis L., Citrullus Schrad., Echinocystis Torr. et Gray, Sicyos L., Cyclanthera

Schrad., nous paraissent conformes à ce point de vue.

Les recherches morphogénétiques de Matiyenko (1957-1961) aboutissent à des

résultats comparables, mais cet auteur admet une vascularisation complexe à partir

de la base des lames placentaires primitives plutôt qu’à partir de leur sommet. L’étude

que nous avons menée sur le Cyclanthera pedata Schrad. ne permet pas d’admettre

qu’une vascularisation naisse cürectement du pédoncule du fruit pour alimenter le

placenta. Celui-ci n’est en effet rattaché qu’à la partie apicsde de la chambre ovanenne

même lorsque les graines ne sont pas encore parvenues à maturité. La coloime sénuni-

fère est pendante dans la cavité ovarienne du fruit mûr.

Bien que tous les stades traduits par l’hypothèse de van Tieghem s’observent

dans les fruits de Cucurbitacées, notre étude sur des exemples simples et complexes

de Madagascar, nous suggère qu’il n’y a pas toujours une succession embrouillée de

phénomènes entre la formation du jeune ovaire et la maturation du fruit. Le fait (jus

des figures extrêmement jeunes et adtdtes soient superposables (ovaire à 3

6 points d’attache des ovules ou des graines) nous laisse supposer que la mulûpuci

des positions des graines dans le fruit mûr pourrait n’être dû qu’à des déplacements

liés au développement des membranes surnuméraires. La comparaison entre 1 onto¬

génèse des fruits chez les Datura (Raud, 1963), où l’on observe des phénomtoes com¬

parables, et les modifications de structures notées dans les fruits de Cucurbitacées ne

permet pas de mettre en évidence des analogies.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCüHBITACÉES DE MADAGASCAR

241

D, La symétrie florale.

Presque toutes les fleurs de Cucurbitacées sont actinomorphes si l’on considère

seulement la périanthe. II existe pourtant des modifications asses sensibles, l’une des

plus connues étant celle qui affecte la fleur du Momordica anigosantha Hook. f. étudiée

œ détail par A. Zimmermann (1922). Le périanthe de cette espèce présente, en effet,

une nette zygomorphie aussi bien dans la fleur c? que dans la fleur 9. Dans les Cucur¬

bitacées de Madagascar, seules les fleurs cf du genre Zygosicyos possèdent une corolle

ïygomorphe. Mais il existe pourtant d’autres types d’asymétrie.

1. Les altérations de la symétrie.

Dans les périanthes actinomorphes des fleurs des Cucurbitacées mdgaches, on

constate que la disposition apparemment irrégulière de certains éléments altère fré-

(juemment la symétrie. C’est la structure de l’androcée qui, le plus souvent, contribue

à rompre l’actinomorphie.

Nous n’envisagerons ici que les variations concernant les fleurs c? puisque ces

Turiations se retrouvent sur les fleurs 9, mais à moindre échdle, les staminodes étant

très petits.

Une difficulté surgit lorsqu’on essaie d’établir les diagrammes : les pédicdles

subissent des torsions et il est délicat de retrouver la place des pièces du périanthe par

rapport à la bractée (quand elle existe), ou à l’axe-support.

De plus, nous avons dû rechercher une figmation originaie permettant des com¬

paraisons, les représentations classiques du diagramme des Cucurbitacées n’étant pas

très satisfaisantes. En effet, les schémas ne font que très rarement intervenir le nombre

des loges des étamines et la disposition de celles-d par rapport à leur point d’inser¬

tion. Chakravarty (1958) a rédisé des diagrammes floraux de quelques espèces de

Cucurbitacées en représentant les loges et leurs replis, et la vascularisation de toutes

les pièces florales.

2. Dugrammes floraux de quelques genres malgaches.

Xerosicyos (fig. 20, 11) : 4 sépales, 4 pétales, 4 étamines. Il existe un axe de

symétrie et 2 plans de symétrie, mais seule une rotation de 180® permet de retrouver

h même image.

Zygosicyos (fig. 20,12) ; 4 sépales, 4 pétdes dont 2 grands, 2 plus petits, 4 éta¬

lâmes (soudées 2 par 2 par la base des filets). Ici axe de symétrie et présence de deux

phns de symétrie.

Air^eloskyos (fig. 20, 6) : 5 sépales, 5 pétales, 5 étamines. La présence de

pétdes quinconciaux, dont 2 externes, déterminerait l’existence d’un plan de symétrie

Passant par le centre de la fleur. Cependant, le fait que les étamines épisépîdes soient

léjetées latéralement, par rapport à leur connectif et à leur füet, rend ce plan inexistant

pour l’androcée.

lAtnuTosicyos et Peponium (fig. 20, 5, 9) : même schéma que pour i’Ampe-

iosityos, mais la préfloraison est ici de type imbriqué.

Zombitsia, Cayaponia (fig. 20, 7, 3) : 5 sép^es, 5 pétales, 3 étamines sem-

lihbles, une bractée. Il existe un pian de symétrie passant par l’étamine épisépale et

P“ la bractée.

Zekneria (fig. 20, 8) : 5 sépales, 5 pétdes, 3 étamines semblables mais pas de

Le plan de symétrie passant par l’étamine épiséptde existe mais il est oblique

rapport au plan de symétrie des deux genres précédents.

Source ; Mt-JHN, Paris

242

U. KERAUDREN

Seyrigia (fig. 20,10) : 5 sépales, 5 pétales, 2 étamines semblables, une bractée.

Le plan de symétrie passe par la bractée et par les étamines.

Corallocarpus, Kedrostis, Trochomeriopsis (fig. 20, 1, 2, 4) :

5 sépales, 5 pétales, 3 étamines (inégales), bractée. Chez ces genres à préllorai-

son valvaire les 3 étamines ne sont pas identiques. L’étamine monothèque épisépde

se trouve déjetée latéralement, si bien qu’il n’y a pas de plan de symétrie valable pour

l’ensemble des cycles.

La symétrie des fleurs 9 est le plus souvent déterminée par les positions relatives

des 3 placentas, mais on peut trouver, en face de la bractée, soit un mamelon placentaire,

soit la paroi carpellaire.

Qu’il s’agisse des fleurs d ou des fleurs 9, nos recherches sur les genres mdgacbes

nous conduisent à faire les remarques suivantes :

1. Seul le genre Zygosicyos a une corolle zygomorphe (2 pétales plus petits que les

deux autres).

2. L’étamine monothèque a, par rapport à la position de l’axe ou de la bractée, une place

variable d’un genre à un autre. Cette place demeure néanmoins stable (d’après nos

observations) sur les fleurs d’un même échantillon, ainsi qu’au sein d’un même

genre.

3. Dans les genres malgaches, la disposition la plus répandue est la suivante : présence

d’un pétale opposé à l’axe, d’un sépale opposé à la bractée, quand celle-ci existe.

4. Si l’on admet comme primitive la fleur à androcée 5-staminé, à loges simples,

le diagramme théorique originel montrerait une disposition nettement actinomorphe:

5 sépales alternant avec 5 pétales et 5 étamines épisépales.

5. Les altérations de symétrie que l’on peut observer ne sont pas obligatoirement cor¬

rélatives des types d’évolution de l’androcée (complexité des loges staminées, phé¬

nomènes de concrescence).

Comparativement aux résultats acquis par les auteurs antérieurs, spécidement

Eichler (1875), A. Zimmermamn (1922) et Chakravarty (1958), nous apportons une

confirmation de la très grande difficulté qu’il y aurait à donner un seul diagramme

théorique interprétatif de la fleur des Cucurbitacées. En effet, outre les modifications

apparentes de la symétrie florale, il existe des transformations anatomiques intéres¬

sant la vascularisation des différentes pièces. C’est pourquoi il est souvent difficile

de rapprocher les uns des autres, des diagrammes très comparables.

En raison des variations qui existent dans la vascularisation de l’androcée, il est

probable que certains types de diagrammes proposés par Chakravarty (d’après b

vascularisation) et se rapportant à des espèces à large répartition, s’appliqueraient a

l’ensemble de la famille.

Conclusions.

n peut exister des éléments de symétrie non superposables d’un cyde à 1 autre,

que l’on fasse intervenir des plans ou un axe de symétrie.

Le fait que, dans la majorité des genres, on soit amené à faire de semblables confr

tatâtions apporte certainement un argument pour souligner, dans toute son originalité,

la grande unité de la famille.

Source ; MNHN, Paris

BECHERCHES SUR LES CÜCURBITACÉES DE MADAGASCAR

243

Fk. 20. — Diagrammes de fleurs i. L'audroeée a été scbématisé pour montrer l'insertion

des filets sur la coupe florale et la complexité des logea staminalea si l'on effectue une

coupe transversale au niveau de l’androcée. Dans lel cas des genres Zehneria, Xeroii-

cyos et ZygoiUyos les filets sont insérés dans le fond de la coupe florale c'est pourquoi

leur insertion n’est pas figurée sur les dessins.

!• Coraüocarptu; 2. Ktdrostu; 3. Cayaponia; i. Trochomeri«p$U ; 5. Peponium; 6. -4mpe*

lotieyo*; 7. ZomWtsio; 8. Zehneria; 9. Lemuroekyoi; 10. Seyrigia; 11. Xeroeieyoa;

12. Zygoiieyoï.

7 SWOlS S g s

Source : MNHN, Paris

TROISIÈME PARTIE

Observations sur la biologie et l’écologie

des Cucurbitacées de Madagascar

Sa.

Source : MNHN, Paris

RECHEECHES

LES CUCÜRBITACÉES DE MADAGASCAR

247

CHAPITRE I

LES PARTICULARITÉS BIOLOGIQUES

DES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

L’étude descriptive qui a permis, précédemment, de reconnaître les caractères

et les limites des taxons inventoriés parmi les Cucurbitacées sur le territoire malgache,

apporte aussi de nombreux éléments de comparaison qui peuvent contribuer à aug¬

menter la documentation sur des problèmes particuliers de biologie.

A la grande variété de structures morphologiques que l’on a constatée, se super¬

pose, au sein de chaque unité systématique, une stabilité relative de ces structures

dans le temps et dans l’espace : des caractères phénotypiques de l’appareil végétatif

peuvent être invoqués pour définir certains taxons.

L’examen de ces manifestations spécidisées, pour lesquelles on emploie abusive¬

ment le terme « d’adaptation », apportera néanmoins des précisions pour une discus-

don comparative à l’échdle mondiale.

i. Vappareü végéuuif.

L’appareil végétatif correspond à la partie du végétal qui occupe un large volume

dans le paysage. Il détermine aussi le port sous lequel on aura les plus grandes chances

de rencontrer chaque espèce, sinon même de les identifier. L’appareil végétatif est

pour chaque « individu biologique » la « partie » (le stade de développement) suscep¬

tible de subir les plus profondes modifications morphologiques passagères, du fait de

l’influence de causes internes ou externes.

Les naturalistes essayent de connaître la place, le cyde, le rôle et l’influence des

unités taxinomiques dans le monde vivant (biocoenoses). C’est pourquoi ils ont cherché

à définir les catégories biologiques en faisant intervenir non seulement des critères

propres à chaque unité systématique mais également des notions relatives à la position

de ces mêmes unités dans l’espace (milieu physique ou vivant).

A la suite des premiers essais de description du paysage végétal (Humboldt,

1806; Grisebach, 1838; de Candolle, 1855 et Lecoq, 1854-1856), la nécessité de

trouver im système simple permettant de regrouper les plantes ayant xm même port,

"riiaode de vie identique, des caractères phénotypiques semblables, apparut nettement,

bï grande innovation en ce domaine fut la proposition de classification de Raun-

“«R (1905).

Source : MNHN, Paris

248

M. KERAUDREN

1. Les « FORMES BIOLOGIQUES ».

a. Généralités.

Le cadre proposé par Raunkiaer a été presque universellement admis pendant

un demi-siècle, et demeure, au travers des modifications et perfectionnements apportés

depuis pour les régions tempérées [Braun-Blanquet, 1920-1952], et pour les régions

tropicales [Lebrun (1947), Schnell (1952), Virot (1956)], la base de nos essais de com¬

préhension des modes de vie des espèces. Bien qu’améliorée, cette classiffication

n’échappe pas aux critiques (résistance des végétaux aux conditions défavorables de

sécheresse). Elle ne tient pas compte, comme critère majeur, de la distinction plantes

ligneuses — plantes herbacées (Aubréville, 1951-1963). G. Mangenot (1955, inéd.)

a superposé au caractère « position des bourgeons » les subdivisions « position du végé¬

tal par rapport au sol » et « modes de vie particuliers ». P. Dansereaü (1957) a modifié

profondément le concept de « iife-form », en faisant intervenir, en même temps, la

« forme biologique » de la plante entière, la texture et la morphologie des feuilles.

Sur le plan descriptif, le vocabulaire de Raunkiaer peut paraître insuffisant;

on peut aussi lui reprocher de n’avoir pas mis en évidence la distinction sempervirents-

caducifoliés, ou encore herbacés-ligneux. Mais cela n’enlève rien à l’intérêt biologique

du système, même pour les régions tropicales.

Ces régions ne sont pas exemptes de « périodes défavorables » et, de plus, il existe :

— des végétaux ligneux qui ne sont pas des arbres (lianes);

— des plantes qui sans être véritablement des ligneux possèdent un appareil

aérien arborescent (Fougères, Palmiers).

Il nous a paru tout de même intéressant de tenter de classer les Cucurbitacées de

Madagascar en adoptant les critères du système de Raunkiaer.

b. Observations in vivo.

Dans le Sud-Ouest subdésertique de Madagascar et même dans les régions à dinut

sec moins accentué, il est souvent impossible d’identifier les plantes lianescentes stériles,

mais à appareil aérien pérennant. L’observation nous a montré que fleurs et feuilles

pouvaient se développer sur ces lianes qui, quelques temps auparavant, nous avaient

semblé desséchées. On peut classer arbitraitement les Cucurbitacées de Madagascar

en deux groupes ;

— celles dont l’appareil végétatif aérien disparaît totdement quand les conditions

leur sont défavorables (toutes les plantes cultivées et, parmi les genres autochtones,

Lemurosicyos, Zehneria, Raphidiocystis, Trochomeriopsis et, probablement, Kedrostis,

Peponium et Zombitsia);

— criles dont l’appareil végétatif aérien est non seulement pérennant, mais con¬

serve des feuilles ; Xerosicyos, Ampelosicyos.

Parmi les divers genres ayant des espèces lianescentes, certains plants de X&O'

sicyos et de Seyrigia présentent des formes buissonnantes.

Pour quelques espèces, des observations en serre ont permis de compléter nos

connaissances. Dans les serres du Muséum à Paris, les espèces introduites depuis notre

première mission (1960), ont perdu leurs feuilles cKaque année {J'rotdiomerwptv

diversifolia Cogn., Corallocarpus Perrieri, Corallocarpus Grevei, Kedrostis elortfft^r

Leurs parties aériennes, d’ailleurs peu développées, se réduisent à un axe très court

sur lequel persistent les cicatrices foliaires. Toutes ces plantes possèdent des orgaues

souterrains vivaces.

TABLEAU S

Répart)ti»o lystématique des textures foliaires par rapport aux formes biologiques de Raunkiaer

Formes biologiques

Texture des feuilles

Mega

Pli

anérophytes

Micpoplianérophyles

Chamdphytes

Hémi-

crypto-

phytes

Géopliylea

Thérophytes

Succulentes.

Xerosicyos (feuilles).

Seyrigia (tiges).

Seyrigia

Non succulentes caduques ....

Corallocarpus.

Trochomeriopsis.

Zygosicyos.

Kedrostis.

Raphidiocystis.

Zehneria.

Lemurosicyos

{Cayaponia)

+ les esp. cultivées.

+ les esp. introduites.

Non succulentes, sempervirentes

Ampelosieyos,

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 6

Répartition systématique des formes biologiques de Raunkiaec

Formée biologiques

Phaoérophytee

Chanid-

phytes

Hémi-

crypto-

phytps

Géophytes

Thëfophyte.

Mega

Meso

Micro-phanérophytea

Nano-phanërophytea

Lianeecents.

Àmpelosicyos.

Xerosicyos.

Seyrigia

Zombitsia ?

Kedroslis laxa.

Trochomeriopsis.

Corallocarpus.

Zygosicyos.

Peponium.

Seyrigia.

ZehrïeticL

Raphidiocysüs.

Lertiurosicyos.

Cayaponia.

Esp. cultivées.

Esp. introduites.

Non iianescents.

Dendrosicyos (1)

Xerosicyos.

Seyrigia.

Zombitsia ?

i>l ,e .eu. erbr. de 1. l.mlUe de. C„euebitee6» e.t ™demi<,ue de Soeolr. : tut .igualé * Mad.ga.ear,, mai. .a pt^.ence y es. douteux.

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉËS DE MADAGASCAR 251

Les Seyrigia gracilis Keraudren et S. Humbertii Keraudren (pieds d), gardent

leurs rameaux entre deux floraisons. Celles-ci ont lieu irrégulièrement et n’ont aucun

rapport avec la périodicité des saisons parisiennes. Parfois, les extrémités des tiges

assez grêles, ne supportent pas l’humidité atmosphérique de nos climats et se fanent.

Les pieds cf et Q de Seyrigia et de Xerosicyos, transplantés dans les serres de

M. Marnier-Lapostolle à Saint-Jean-Cap-Ferrat et dans les serres de l’Université

de Heidelberg par les soins de M. Rauh, fleurissent presque régulièrement et leurs

appareils végétatifs gardent leur vitalité.

Il faut signaler qu’il n’existe, à Madagascar, aucune Cucurbitacée à mode de vie

particulier (épiphytes, saproparasites, bryoides, hélohydrophytes) ; ces formes biolo¬

giques sont absentes de la famille.

c. Tableau récapitulatif.

Si l’on tente de classer les Cucurbitacées malgaches, la principale insuffisance du

système de Raunkiaer apparaît surtout dans la non distinction — à un niveau majeur_

de la forme « liane » comme équivalente de « phanérophyte », car on ne peut faire

figurer, dans un tableau particulier, les lianes succulentes. A Madagascar, celles-ci

sont nombreuses dans cette famille et dans plusieurs autres (Asclépiadacées, Apocy-

nacées, Passifloracées, etc.). C’est pourquoi, tout en conservant la dassification de

Rauhkuer, nous avons superposé, dans les tableaux, les deux caractères biologiques

essentiels des Cucurbitacées de Madagascar : la lianescence et la succulence (tableaux 5

et 6).

2, Les orgames souterrains.

Les organes souterrains constituent très souvent la seule partie pérennante de

l’appareil végétatif. Sur le plan biologique, il est important de conndtre non seulement

la structure de ces organes, leur position par rapport à l’appareil végétatif aérien et

par rapport au milieu-support (substrat) mais aussi leur origine.

A Madagascar, des organes souterrains furent observés chez 18 espèces appartenant

à 12 genres.

a. Caractères morphologiques.

Les genres étudiés à Madagascar permettent de définir 4 types d’organes souter¬

rains.

Organes souterrains allongés et fasciculés

Ce type s’observe chez les plantes suivantes : Zombitsia lucorum, Xerosicyos

lionguyi, X. Perrieri, X. Decaryi, Cayaponia africana var. madagascariensis, Am-

pekskyos Humblotii, Sechium edule, Telfairia pedata (fig. 21, 4).

L’épaississement de ces organes peut atteindre 2 à 3 cm; le plus souvent, l’en¬

foncement des différentes parties est oblique à partir de la surface du sol. Leur profon¬

deur est certainement de l’ordre de plusieurs mètres et leur longueur peut être consi¬

dérable. Chez le Xerosicyos Perrieri et le Zombitsia lucorum, nous avons déterré jus-

‘p’à plus de 5 m de ces organes sans que le diamètre ait diminué. Il nous a été impos-

faute de moyens appropriés, de connaître exactement le volume de l’appareil

Moterrain de ces plantes par rapport aux parties aériennes. Chez les jeunes pieds de

Xerosicyos, probablement nés par division des axes charnus hypogés, il se forme très

^ un fascicule d’organes souterrains qui ne s’épaississent pourtant que très progres-

s^ent La culture en serre a confirmé cette dernière observation.

Source ; MNHN, Paris

252

1. KERAUDREN

Organes souterrains épaissis, renflés en tubercules,

naissant d’un axe hypogé horizontal à structure de tige

{Peponium betsiliense. P. hirtellum)

L’appareil souterrain du Peponium hirtellum est constitué par un ensemble de

tubercules allongés, pouvant dépasser 50 cm de long. Au « collet » du pied principal

(fig. 21, 1) se forme un tubercule volumineux, long de 20-25 cm, d’un diamètre

de 4-5 cm, et se terminant par une partie plus fine, atteignant plus de 50 cm. Du

acoUet» part également un axe horizontal renflé (tiges souterraines), qui, après une course

d’une quinzaine de centimètres, presque à la surface du sol, va donner naissance à

une tige aérienne accompagnée d’un nouveau tubercule semblable au précédent, et

ainsi de suite jusqu’à 5 ou 6 tubercules. Ceux-ci peuvent être soit entiers, soit nmnîa

d’étran^ements et présenter parfois un aspect moniliforme (pl. VII, 2).

Tubercules naissant localement sur un appareil souterrain fasciculé

{Seyrigia, Kedrostis, Corallocarpus, Trochomeriopsis)

De la surface du sol, chez le Seyrigia multiflora (fig. 21, 2), part un ensemh U

d’éléments allongés mais épais (4-6 ou plus), qui, quelques centimètres plus profon¬

dément, se renflent en tubercules plus ou moins gros, généralement oblongs ou ovoides-

oblongs, les plus gros atteignant 8 cm de long et 5 cm de diamètre. De ces tube^

cules partent qudques éléments filiformes qui s’enfoncent dans le sol (pl. VII,

1. 3).

Appareil subaérien tubéreux et volumineux

{Zygosicyos, Xerosicyos pubescens)

II s’agit chez le Zygosicyos tripartüus, d’un organe que l’on peut assimiler à un

tubercule typique; il porte, en un point central, des bourgeons végétatifs. Ce tuber¬

cule affecte la forme d’une galette d’une vingtaine de cm de diamètre et de 4-5 cm

d’épaisseur. De la partie inférieure part un complexe (en apparence radiculaire), de

type fasciculé. Le tubercule du Xerosicyos pubescens, connu seulement par deux exem¬

plaires dans les jardins de Tsimbazaza, à Tananarive, a la forme d’une double pyra¬

mide (fig. 21, 5, 6).

Les tubercules des pieds cf et 9 du Zygosicyos sont semblables et demeurent

subaériens.

b. Caractères anatomiques.

Les coupes transversales et longitudinales ont été effectuées dans des organes

souterrains prélevés sur le terrain et appartenant à des plantes adultes. De plus, nous

avons pu suivre le développement et la croissance de l’appareil souterrain du Trocho¬

meriopsis diversifolia depuis la germination de la graine jusqu’au jeune plant de 4 ans.

Nous avons donc pratiqué des coupes transversales et longitudinales sur les diverses

parties de cette plante à des différents stades du développement.

— Étude anatomique d’une plante obtenue à partir de graines germées en

ÉTUVE (âge maximum, 2 mois) [fig. 22].

Niveau 1 :

Structure absolument typique d’une racine jeune, tétrarche, idtemance du

xylème et du phloème, différenciation centripète. Cette structure n’est visible que sur

une très petite partie de la plantule et se modifie rapidement en qudques jours.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCORBITACÉES DE MADAGASCAR

253

Source : Mt-JHN, Paris

254

M. KERAUDREN

Niveau 2 :

Résorption des vaisseaux de la phase alterne centripète, mais quelques-uns

de ces vaisseaux (les plus gros), peuvent continuer à être fonctionnels (1 ou 2 par flots),

et on observe alors une orientation en " étoile » des celltdes parenchymateuses annexes.

Le développement considérable des îlots vasculaires en phase tangentielle surtout en

phase superposée centrifuge fait apparaître, conjointement à la résorption des vais¬

seaux de la première phase, une structure superposée rappelant celle d’une tige.

Niveau 2' :

Il correspond au même niveau que 2, mais les coupes ont été effectuées dans

un très jeune tubercule (3 mois). Dans ce cas, le développement centrifuge s’est accen¬

tué, le phioème superposé au xyième, forme des ensembles qui se rejoignent au centre

de l’organe, séparés par des rayons de parenchyme. Il n’y a pas de liber interne.

Ces structures superposées sont très semblables à celles que l’on observe

dans les tiges âgées. Elles correspondent incontestablement à la modification de régions

qui ont eu, au début, une structure semblable au niveau 2. On retrouve la même struc¬

ture dans la partie supérieure de ce même tubercule, niveau que nous avons appelé 2".

Niveau 3 :

On y constate un épaississement considérable de l’axe, la disparition presque

totale des structures primaires et un grand développement des structures superposas.

Il y a parfois multiplication du nombre d’ensembles formés par le phioème et le xyième

et maintien de quelques vaisseaux de xyième, isolés, avec développement, autour de

ceux-ci, de parenchyme disposé en étoile.

Niveau 4 :

Hypocotyle avec un cercle unique de faisceaux cribro-vasculaires bicollaté-

Niveau 5 :

Jeune tige avec un cerde de faisceaux cribro-vasculaires bicoUatéraux.

Une coupe effectuée dans une jeune tige plus âgée que la précédente montre deux

cercles de faisceaux cribro-vasculaires bicoUatéraux, selon le schéma classique des

tiges de Cucurbitacées.

— Étude anatomique d’un pied âgé de 4 ans, obtenu à partir de germination

(fig. 23).

Organe souterrain blanc, sans assise protectrice externe, 2 mm de diamètre-

On y trouve une structure superposée identique à celle notée précédemment en é

et 2". Cette structure correspondrait à la structure superposée de racine décrite par van

Tieghem à propos du Cucurbita Pepo, plante annuelle.

Niveau 2 :

Organe souterrain très épaissi, de 20 à 50 mm de diamètre.

entouré d’une couche externe subérifiée et il y a multiplication du nombre ®

constitués de phioème superposé au xyième par dislocation des 6 flots superpo

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCUBBITACÉES DE MADAGASCAR 255

iriM.

S, — Coupes anatomitpies schématiques réalisées sur des plants du rrochamcriopsis diversifolia.

A. Un jeune plant âgé de 2 mois environ porte encore les cotylédons, les premières feuilles

mais pas encore de vrille. Au niveau 3, on distingue quelques Ilots de xylème entre les

faisceaux cribro-vasculaires.

B, Jeune plant plus âgé (4 mois). Aux niveaux 2’ et 2” on retrouve la même structure, et au

niveau 3' une structure semblable à celle du niveau 3 sur le plant A.

’ SM016 6

Source : MNHN, ^is '

256

I. KERAUDREN

primitifs (en 1). Ces flots sont souvent jointifs vers le centre de l’organe mais il n’y a

pas de liber interne.

Cette organisation correspond exactement à l’évolution des niveaux 2'

et 2" du tubercule de 3 mois.

Niveau 3 :

Structure classique de tige âgée : dislocation des faisceaux cribro-vasculaires

bicoilatéraux selon des lignes radiales, l’ensemble de la coupe est occupé par ces fais¬

ceaux, il n’y a qu’un seul cercle et l’anneau de sclérenchyme est fractionné en 5 parties.

Cette coupe est très semblable à celles que l’on observe chez quelques

lianes herbacées ou ligneuses (Schenck, 1893), par exemple Bégonia fruticosa Kt.,

Aristolochia triangularis Cham. et Schl. et aussi des Cucurbitacées comme JVil-

brandia verticillata Cogn. et Anisosperma passijlora (Vell.) Manso.

Niveau 4.

Tige relativement jeune (quelques mois) développée à partir d'une souche plus

âgée. On y trouve le schéma classique avec deux cercles de faisceaux cribro-vas-

culaires bicoilatéraux et un cercle continu de sdérenchyme.

c. Étude anatomique d’organes souterrains prélevés sur le terrain.

+ + Organes non renflés en tubercules.

Zombitsia lucorum (fig. 24, B) :

—• zone externe subérifiée;

— anneau continu et régulier de sclérenchyme;

— 5 flots de tissus conducteurs (phloèrae superposé au xjdème), disposés,

radialement à partir du centre de la coupe. Le xjdème est formé de gros vaisseaux

dont le diamètre atteint 30 p, alignés les uns au-dessus des autres. Ils sont entourés

de fibres ligneuses simpliciponctuées, de parenchyme ligneux et de parenchyme

ligneux cellulosique;

— du parenchyme sépare les flots les uns des autres;

— il n’y a pas de parenchyme médullaire.

Il faut noter la présence d’une zonation très nette dans l’élaboration des éléments

du xyième; ceci évoque l’existence d’une relation entre la formation des vaisseaux

et le climat contrasté de la région où pousse cette plante (petits vaisseaux en période

de sécheresse). Le Zombitsia lucorum appartient au domaine de l’Ouest, de type assez

soc, ne recevant de pluies qu’au cours d’une seule saison.

Ampelosicyos Humblotii (fig. 24, D) :

•— zone externe subérifiée;

— fibres sdérenchymateuses péricycliques;

— 5 flots de tissus conducteurs (^hloème superposé au xyième) disposés

radialement à partir du centre de la coupe; iis se divisent en deux à 1 mm environ

de ce centre. Les vaisseaux atteignent 0,3 mm de diamètre, ils sont entourés de fibres

ligneuses simpliciponctuées avec, parfois, quelques traces de parenchyme ligneux

cdlulosiques.

Cette structure est semblable à celle du Zombitsia lucorum.

Lemurosicyos variegata (fig. 24, A) :

— zone externe subérifiée très mince;

— parenchyme renfermant quelques fibres sclérenchymateuses;

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCUHBITACÉES DE MADAGASCAR 257

8- — Coupes anatomiques schématiques réalisées sur un pied de TrochomeriopsU diuersi/oiia

âgé de 4 ans et à différents niveaux

1- Structure étoilée, 5 faisceaux cribro-vasculaires.

^ Au milieu de l'appareil soutenain la coupe fait apparattre de nombreux faisceaux cribro-

vasculaiies séparés par du parenchyme au milieu duquel on distingue quelques îlots de

xylèmc. A la périphérie un anneau continu de sclérenchyme.

3, Vieille tige montrant de nombreux faisceaux cribro-vasculaires bicollatéraux et un anneau

discontinu de sdérenchyiue.

4, La jeune tige montre la disposition classique des faisceaux cribro-vasculaires bicollatéraux

dans les tiges de Cucurbitacées, ici chez le TrochomeriopsU, présence d'un anneau con¬

tinu de sclérenchyme.

Source : MNHN, Paris

'"1

258 M. KERAÜDREN

— au centre de la coupe un massif de tissus conducteurs {xylème au centre,

phloème superposé et vers la périphérie). Les vaisseaux sont accompagnés de fiires

ligneuses simpliciponctuées;

— pas de parenchyme médullaire.

Zygosicyos tripartitus (fig. 24, C) :

(Les coupes ont été effectuées dans les organes filiformes qui sortent du

tubercule.)

— zone subéreuse externe;

— fibres sclérenchymateuses péricydiques en anneau presque continu;

— 3 îlots de xylème partent du centre et se divisent en deux ou plusieurs

branches vers la périphérie. Du phloème se superpose aux « ramifications » de xylème.

Chaque îlot conducteur est formé de vaisseaux, de fibres ligneuses simpliciponctuées

et de parenchyme ligneux cellulosique;

— il n’y a pas de parenchyme médullaire.

Xerasicyos Danguyi (fig. 24, E) :

— zone externe subérifiée;

— parenchyme renfermant des sclérites formant un anneau presque continu;

— 5 massifs de xylème partent du centre, ils se dédoublent en deux vers la

périphérie. Ce xylème est formé de vaisseaux de taille moyenne dternant avec des

zones de vaisseaux de petite taille, tous à ponctuations latérales fusiformes, accompagnés

de fibres trachéides simpliciponctuées. 10 massifs de phloème se superposent au

xylème;

— des zones de parenchyme larges et renfermant des grains d’amidon

séparent les îlots de tissus conducteurs.

L’alternance de gros et de petits vaisseaux dans le xylème est plus accentué que

chez le Zombitsia lucorum. Le Xerosicyos Danguyi subit également les brutales

variations saisonnières du climat.

Dans toutes ces coupes, il faut noter qu’on ne retrouve pas de formations com¬

parables aux schémas classiques des structures primaires de tiges et de racines. En

effet, il n’y a pas de trace du xylème primaire; seul le xylème secondaire a une grande

extension. Par contre, on peut assimiler à du phloème primaire les flots assez écrases

et externes par rapport au phloème secondaire.

+ + Organes souterrains renflés en tubercules.

Seyrigia multiflara (pl. VIII, 1) :

— zone externe subérifiée;

— parenchyme sans particularités;

— le centre de la coupe est occupé par 10 îlots de tissus conducteur.

centre de chaque flot 1 ou 2 vaisseaux de xylème, entourés par un cambium circiun-

fasciculaire et par du phloème très réduit;

— les îlots les plus périphériques ont du

tingue nettement l’assise cambiale qui, dans ces

circumfasdculaire; .

— l’ensemble de la coupe est occupé par un parenchyme contenant

grains d’amidon.

phloème bien développé et on db'

flots les plus externes, n’est p

Source ; MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

259

Fie. 24. — Coupes transversales schématiques de l’anatomie des organes souterrains

de 5 genres endémiques de Cucurbitacées malgaches.

A. Lemurosicyos variegata;

B. Zombitsia lucorum;

C. Zygosicyos tripartitus;

D. Ampelosicyos Humblotii;

E. Xerosicyos Danguyi.

1. Zone subéiihée; 2. Sclérenchyme ou fibres sclérenchymateuses péricyciiques; 3. Phloënie;

4. Xylème; 5. Parenchyme séparant les ilôts de tissus conducteurs.

5(14016 6

Source ; Mt-JHN, Paris

260 M. KERAUDREN

L’accumulation de substances de réserve dans ce jeune tubercule explique la

présence du cambium périfasciculaire autour de chaque vaisseau du centre de la

coupe. L’accroissement de l’axe en épaisseur provoque une disposition très caractéris»

tique (en toile d’araignée) des cellules parenchymateuses autour des îlots vasculaires.

Coraîlocarptis Grevei (pl. VIII, 2) :

— zone externe subérifiée;

— parenchyme peu développé;

— 5 îlots de tissus conducteurs disposés sur un seul cercle. On y distingue

du xylème formé de vaisseaux et de parenchyme ligneux cellulosique surmonté de

phloème secondaire et de phloème primaire, le plus externe et presque complètement

résorbé;

— assise cambiale bien marquée;

— au centre de la coupe, un ou deux gros vaisseaux entourés de cambium

périfasciculaire ;

— entre les îlots conducteurs, la dilatation des tissus parenchymateux.est

importante; ces tissus contiennent de l’amidon.

Des coupes effectuées dans les parties les plus distales de cet organe soutenain

montrent, outre les 5 îlots de tissus conducteurs, des vaisseaux de xylème isolés et

alternés avec les précédents. Dans ces mêmes coupes on distingue encore les épaissis¬

sements latéraux caractéristiques des cellules de l’endoderme.

De l’ensemble des observations précédentes il est apparemment malaisé de tirer

une interprétation homogène. Cependant, l’examen des structures aux différents

niveaux des organes souterrains et d’âges variés chez le Trochomeriopsis diversifolia,

confirme qu’il y a de grandes différences dans la répartition des tissus.

On doit, de cette étude, retenir les faits suivants :

— la disposition des massifs de tissus dans les organes souterrains n’est jamais

identique à celle que l’on note dans l’appareil aérien épicotylé. En particulier, on ne

retrouve pas les deux cercles si typiques de faisceaux, ceux-ci toujours bicollatéraux;

— toutefois, on trouve des structures en apparences semblables dans des tiges

âgées et dans des organes souterrains âgés. Mais dans le deuxième cas nous n’avons

pas mis en évidence de liber interne;

— la disposition, sur un seul cercle, des îlots de tissus conducteurs (jeune organe

souterrain) ne se retrouve que dans Vhypocotyle;

— la partie aérienne des organes tubérisés, à enfouissement peu profond, et la

zone périphérique de la plupart de ces organes souterrains, possèdent une zone externe

subérifiée, bien développée, qui ne se retrouve pas sur les tiges aériennes même âgées;

— seule une partie minime (quelques millimètres), aux extrémités apicales des

organes souterrains, présente une structure primaire typique de racine, avec une

assise pilifère parfois considérablement développée et donnant un feutrage extrêmement

dense de radicelles. Le passage de la structure alterne à une structure superposée

assez semblable à celles des tiges, se fait très rapidement;

— on peut retrouver, même sur des organes souterrains déjà volumineux, les

traces des épaississements caractéristiques des cellules de l’endoderme;

— les âéments conducteurs alternes (phase centripète), disparaissent rapidement

par écrasement ou bien se maintiennent sous forme d’un très petit flot corresponaan

à une orientation étoilée des cellules du parenchyme. Les vaisseaux qui se développent

ultérieurement (superposés et centrifuges) vont se trouver en position typiquement

Source ; MNHN, Pons

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

261

interne par rapport aux éléments du phloème, ce qui conduit à une disposition super¬

posée rappelant la structure d’une tige âgée;

— dans tous ces organes souterrains, les structures complexes qu’on y observe

résulteraient de la superposition d’éléments d’origine caulinaire et d’éléments d’origine

racinaire;

— la structure a en étoile » des organes renflés en tubercules (type Seyrigia,

Corallocarpus), correspondrait à une forte accumulation, à certains niveaux, de subs¬

tances de réserve.

Ainsi que le souligne E. Boureau (1954-1957), citant les travaux de Duchaigne

(1951) à propos d’une espèce annuelle, le Cucurbita Pepo, on observe apparemment

qu’une « structure tige est représentée alors que nous sommes toujours dans la racine ».

Van Tieghem (1872), avait aussi donné de l’appareil souterrain de la Courge, un schéma

où la structure superposée était interprétée égdement comme celle d’une racine

ayant subi de profondes modifications. D’après nos observations, et d’après ce que

nous avons noté sur le Melon au cours de l’évolution de la plantule, nous pensons

que l’organe étudié par Van Tieghem était plutôt d’origine hypocotyiaire que racinaire;

en effet, sur cette plante annuelle, dont les axes n’évoluent pas de façon complexe, la

présence nette de liber interne pardt être un bon élément de discrimination.

Naturellement, on ne peut, à propos de plantes vivaces de régions désertiques ou

très sèches, accorder, comme le fit Gérard (1881) une grande importance au change¬

ment d’épiderme entre les organes de structures racinaires et ceux de structures

caulinaires. Gérard n’étudia en fait que des formes annuelles {Cucumis Melo, Cucur¬

bita maxima).

On doit, d’autre part, noter comparativement que chez VAdenia glauca (Passi-

floracées) dont la souche tubérisée est très semblable extérieurement à celle du Trocho-

meriopsis diversifolia, les cicatrices des cotylédons se trouvent placées sur la zone

épaissie, ce qui n’est pas le cas chez la deuxième de ces plantes.

Ainsi, les organes souterrains des Cucurbitacées vivaces étudiées à Madagascar

doivent être considérés comme ayant une origine mixte : à la fois hypocotyiaire et

ladnaire. L’absence de liber interne et d’un double cercle de faisceaux cribro-vasculaires

évoque à la fois la structure des racines évoluées et celle des parties basales de tiges de

plusieurs années. Dans un cas il n’y a pas de bber interne, dans l’autre il a été écrasé

et finalement totalement résorbé. D’autre part, il ne faut pas exclure, dans les conditions

naturelles, un enfouissement progressif de la zone hypocotylée pour de nombreuses

espèces vivaces.

d. Observatiorts écologiques.

Un appareil souterrain très développé constitue un moyen efficace de résistance

aux conditions défavorables du milieu. Le principal facteur qui puisse intervenir, à

Madagascar, est la sécheresse (chaleur forte monopériodique, courte saison des pluies).

C’est pourquoi nous avons effectué quelques observations rapides sur le terrain.

Naturdlement les résultats ne peuvent être qu’indicatifs, le matériel d’étude étant très

rare et difficile à récolter. D’autre part, il ne fut pas possible de réviser une expéri¬

mentation suivie.

Nous avons donc cherché quelles pouvaient être, dans la nature, les réserves en

eau contenues dans les appareils souterrains. Les organes récoltés furent desséchés à

l’air dans les conditions naturelles. Cette diminution de poids est consécutive, pour la

plus grande part, à une perte d’eau mais peut aussi traduire, dans une faible proportion,

l’action de fermentations ou de transformations biochimiques diverses au niveau

cdlulaire.

On remarque dans ce tableau un fait étonnant : la perte en eau, après 150 jours,

est pour les tubercules de 6 espèces, supérieure à 70 %, alors que la perte en eau est

Source ; MtJHN, Paris

262

I. KERA0DREN

nulle chez le Zygosicyos tripartitus. Dans ce dernier cas, l’extraordinaire résistance

peut se comprendre si l’on songe que le tubercule presque aérien, subit, dans son

biotope même, l’action des facteurs externes.

TABLEAU 7

Diminutioii de poids, par perle d'eau, des organes souterraÎDS

Matoric!

Poids

^ Après

Après

(2)

rme

Corallocarpus Grevei .

Peponium betsiliense .

138

Peponium hirtellum .

395

Seyrigia Boiseri .

2,65

Seyrigia multijlora .

Trochomeriopsis diversifolia .

300

165

Zygosicyos tripartitus .

932

(1) Pesées faites à Madasascar.

(2) Pesées faites à Parie.

Le renflement de l’appareil souterrain est un fait assez courant chez les Cucur*

bitacées sauvages; les deux espèces de l’Europe occidentale tempérée, le Bryonia

dioica et VEcballiitm Elaterium ont des organes souterrains renflés, charnus, très

importants par rapport aux parties herbacées aériennes.

Les Marah d’Amérique du Nord, et spécialement le Marah fabacea (Naud)

Green (= Megarrhiza califomica Torr.) possèdent des tiges annuelles naissant de

gros tubercules fusiformes ou ovoïdes. Au Mexique, le Microsechium ruderale Naud.

est connu pour son appareil souterrain, utilisé comme savon.

A Madagascar nous avons trouvé une Cucurbitacée sans fleurs, avec uniquemeDt

des gros fruits pénoniformes contenant de grosses graines que nous n’avons pu rap¬

porter à aucun genre (matériel insuffisant). Mais les tiges sortaient de tubercules

aériens en surface, pouvant atteindre près d’un mètre de diamètre.

Actuellement, il n’existe pas de travail synthétique qui permette d’établir une

comparaison à l’échelle mondiale. L’exemple des espèces de Madagascar confirme

que les Cucurbitacées à organes souterrains charnus pérennants ne sont pas strictement

limitées aux territoires les plus désertiques.

3. La lianescence.

La lianescence correspond à une spécialisation anatomique et fonctionnelle soit

des axes (tiges primaires), soit des rameaux secondaires.

Ce type biologique peut se manifester chez des plantes herbacées ou ligneusw et

apparaître dans les familles les plus diverses. Certains genres fournissent des lianes

ligneuses sous les climats tempérés (Clemalis, Renonculacée, Hedera, Araliacée, en

Europe; Menispermum, Ménispermacée et Cocculus, Ménispermacée, par exempe.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR 263

en Amérique), mais ces végétaux existent surtout dans les zones intertropicales, plus

spécialement dans les forêts de type équatorial. A Madagascar on trouve, dans les

forêts de l’Ouest, quelques grandes lianes qui atteignent la cime des arbres {Entada

gigas, Strongylodon, Légumineuses). On sait que certaines grandes lianes ligneuses

prfeentent des structures anormales. Ces structures ne semblent pas pouvoir être

interprétées, selon M. Obaton (1957), comme résultant de « l’adaptation au milieu »,

mais auraient une réelle stabilité qui permet de les considérer comme liées à la diffé¬

renciation phylogénique.

A. Zimmermann (1922) a étudié l’anatomie de nombreux genres de Cucurbitacées

et n’a pas signalé — hormis une grande variation dans la dispersion du liber interne —

de discontinuité dans les divers tissus. Le fait que presque toutes les Cucurbitacées

soient des lianes pouvait o priori, suggérer que l’on y rencontrait des types de structures

variées. Vraisemblablement, il n’en est rien car la majeure partie des espèces ont un

appareil aérien herbacé et non ligneux.

Nous avons signalé précédemment (d’après Schenck, 1892-1893), que l’on re-

'jouve dans de nombreuses lianes, appartenant à des familles variées, une anato¬

mie semblable dans les tiges aériennes ; Bégonia fruticosa Kt., Aristolochia trian-

gtdaris Cham., etc.

Observations sur quelques espèces malgaches.

Comme la plupart des Cucurbitacées malgaches sont des lianes, nous avons

essayé d’établir entre elles des distinctions de port mais, en réalité, le classement

obtenu demeure très arbitraire. Il ne peut véritablement servir de point de départ à

une argumentation biologique ou écologique. Au stade adulte, il y a deux sortes de

lianes :

— lianes érigées-accrochées (exemple : Lemurosicyos, Seyrigia, Corallocarpus);

— lianes rampantes {Citrullus, Cucurbitd).

On remarque que chez presque toutes les espèces (sauf peut-être chez le Seyrigia

Bumberlii), il existe à l’état jeune un stade rampant. Lorsque le jeune plant aura trouvé

un support, il s’accrochera et grimpera dans la végétation environnante.

Les vrilles constituent les organes d’accrochage des Cucurbitacées mais elles sont

absentes chez quelques genres : Ecballium (genre méditerranéen), Dendrosicyos et

Myrmecosicyos (genres endémiques africains) par exemple. Chez VAcanthoskyos

honidus Naud. (Angola, Sud-Ouest africain), les vrilles sont également absentes mais

la présence, à chaque nœud, de deux épines, constitue un caractère très particulier

<lui3 ce genre.

Toutes les espèces malgaches ont des vrilles. Celles-ci sont formées :

— soit d’une seule branche, vrilles simples;

— ou de deux branches, vrilles bifides;

— ou de plus de deux branches, vrilles multifides.

Dans les vrilles multifides, la bifurcation se fait presque toujours à partir d’un

seul point.

Le tableau 8 indique la répartition systématique des différents types de vrilles

diezles Cucurbitacées malgaches.

Bien que les caractères des vrilles ne soient pas utilisés directement en systématique,

® peut constater qu’aux genres endémiques malgaches correspondent plutôt des

simples, alors que les formes bifides ou multifides demeurent plus fréquentes

'^«les genres introduits ou à large répartition.

Source ; MNHhl, Paris

264

M. KERAUDREN

TABLEAU 8

Morphologie des vrilles

Biridos

MultU

filles

Égales

Inégales

A/npelosicyos Humblotii .

Ampelosicyos meridionalis .

Ampelosicyos seandens .

Benincasa ki^ida .

Cayaponia africana var. madagascariensis .

Citrullus Colocyntkis .

Citrullus lanalits .

Corailocarpus (3 sp.).

-i-

Cucurbita maxima .

Lagenaria (2 sp.).

Momordica (2 sp.).

Muellerargia Jeffreyana .

Oreosyce africana .

Peponiam betsiliense .

P^onium Boivini .

Peponiun Humbertii .

-1-

Trochomeriopsis diversifolia .

-1-

-i-

Des études récentes (Tronchet, 1941), ont montré que

de la Bryone étaient munies de ceÙuies tactiles. Chez le Cayaponia

madagascariensis, il existe des ensembles cellulaires formant des sortes e ve

à la surface des vrilles.

Source : MNHhJ, Paris

RECHERCHES SUR LES CüCüRBITACÉES DE MADAGASCAR 265

L’apparition de la lianescence de la tige et des vrilles se fait à des stades de déve¬

loppement différents chez les diverses espèces. En générai, les premières vriUes ne se

développent pas avant que les jeunes plants aient acquis 5 à 10 feuilles. La lianescence

qui peut, chez les genres Corallocarpus, Kedrostis, Lemurosicyos par exemple, se

manifester dès le stade à 3 ou 4 fetiilles, semble plus tardive chez d’autres espèces :

Seyrigio. Humbertii, Seyrigia Bosseri et Trockomeriopsis diversifolia.

n faut rappeler ici, bien qu’un tel type soit une exception et n’existe pas à Mada¬

gascar, le cas des vrilles bifides, aux extrémités aplaties en surface d’adhérence que l’on

rencontre chez le Macrozanonia macrocarpa (Blume) Cogn. de l’Insulinde. Le dévelop¬

pement de ces organes se fait également assez tardivement.

4, La succulence.

La présence de « plantes grasses » est certainement l’un des traits les plus originaux

qui caractérisent les Cucurbitacées de Madagascar.

La succulence (ou crassulescence) des végétaux correspond à l’enrichissement de

certaines cellules ou de certains organes en sucs susceptibles de fixer et de retenir l’eau,

même si les conditions externes favorisent une évaporation intense.

De telles dispositions peuvent s’étendre à tous les organes aériens des plantes,

mais, le plus souvent, ce sont les axes caulinaires et les feuilles qui acquièrent la succu¬

lence. Ce type biologique ne semble pourtant représenté que dans un nombre relati-

Tement faible de familles (une vingtaine environ, Asdépiadacées, Liliacées, Crassul-

(ées, Vitacées, etc.).

Les plantes grasses occupent presque toujours des stations sèches, et on les con-

âdère comme particulièrement typiques des zones subdésertiques. Si l’on exclut les

Cactées, les Fouquiéracées, les Didiéréacées, les Ficoïdées, dont tous les représentants

sont succulents et subtropicaux, la crassulescence dans les autres familles, demeure

un phénomène plus rare. La seule grande famille renfermant de nombreuses plantes

passes en régions tempérées est celle des Crassulacées.

A Madagascar, la succulence se manifeste chez deux genres endémiques de Cucur-

Mtacées mais elle affecte des organes différents. Chez les Seyrigia, la tige est charnue

et iianescente. Cette tige principde, aphyile à l’état adulte (de minuscules feuilles tri-

on palmatiséquées se développent seulement sur les très jeunes plants), peut atteindre

jusqu’à 10 m de long et se ramifier irrégulièrement pour former un enchevêtrement

très complexe de rameaux {Seyrigia gracilis).

Par contre, le Seyrigia Humbertii forme, à l’état jeune, des touffes de rameaux

dressés, puis quelques-uns se transforment en rameaux lianescents et s’accrochent.

Chez le Seyrigia gracilis et le Seyrigia multiflora, les rameaux, épais de 24 mm, sub-

c^driques à l’état frais, laissent appartdtre des côtes dès qu’il y a dessication. Chez

b Seyrigia Humbertii et Bosseri, les rameaux, plus larges (6-10 mm) que dans les

deux espèces précédentes sont toujours profondément sillonnés.

Les tiges des Seyrigia multiflora, S. Humbertii et S. Bosseri sont couvertes d’une

pubescence plus ou moins dense et plus ou moins laineuse, parfois loctdisée dans les

Æons (pl. IX, 3, 4).

Chez les Xerosicyos, la succulence n’affecte que les limbes foliaires. Les Xerosicyos

X. Perrieri et X. Decaryi ont un limbe très entier, à contour subcirculaire

W dliptique, sans sinus à l’insertion du pétiole, à nervures tot^ement invisibles sur le

bis flimbes trop charnus), et parfaitement glabres. L’épaisseur du limbe peut atteindre

W mm pour un diamètre rarement supérieur à 50 mm et la cuticide est épaisse, ver-

“bée et brillante (pl. IX, 1, 2).

Chez le Xerosicyos pubescens, les feuilles ovdes-diiptiques, atténuées et finement

*Mminées au sommet, sont entièrement recouvertes d’un tomentum laineux très

d®», mais le limbe est charnu.

Source : MNHN, Paris

266

M. KERAUDREN

Un essai de dessication, dans ies conditions naturelles, nous a donné les résultats

suivants : (durée de l’expérience, 3 mois).

Poids

dessication

Perte

Xerosicyos Danguyi .

266

Xerosicyos Perrieri .

117

La succulence des Cucurbitacées n’est pas en corrélation comme c’est le cas chez

les Cactées, les Didiéréacées et certaines Euphorbes crassulescentes, avec l’apparition

d’épines. Cependant, on doit rappeler l’existence d’une Cucurbitacée arbustive épi¬

neuse, non succulente, dans les déserts du Sud-Ouest africain : l’Acanthoskyos kor-

ridus.

On peut comparer ces plantes succulentes et inermes (Xerosicyos et Seyrigia)

à d’autres végétaux appartenant aux familles les plus variées. La convergence de forme

est parfois tellement marquée qu’il est extrêmement dÜBcile de reconnaître sur le

terrain, ou en herbier, des plantes stériles.

Nous avons vu précédemment que les répartitions de ces deux genres crassules-

cents demeurent caractéristiques et se limitent au domaine méridional de l’üe ou re¬

montent un peu dans le domaine de l’Ouest (sec).

Convergences de formes à Madagascar.

Seyrigia :

Cette forme de succulence ne semble pas avoir reçu, jusqu’à présent, de dénomi¬

nation particulière dans la terminologie descriptive des formes biologiques. On la

trouve pourtant réalisée dans plusieurs familles. Ainsi le Seyrigia Bosseri présente des

caractères morphologiques externes tout à fait comparables à ceux de certains Cissus

(C. quadrangularis L., Vitacée), et à ceux des deux espèces endémiques du genre

Notonia (Composée).

n existe, de même, une nette convergence de forme entre le Seyrigia gracilis et

VAdenia subsessilifiora H. Per. (Passifloracée). Nous avons, sur le terrain, récolté

des échantillons de cette plante, sans examiner les fleurs, en la considérant, à première

vue, comme un Seyrigia gracilis.

La tige parfois marbrée du Seyrigia multiflora rappelle celles de quelques Asdé-

piadacées aphylles {Cynanckum, Platykaeleba).

Ces diverses plantes succulentes, aphylles et lianescentes peuvent se rencontrer

dans un même biotope (végétation xérophile du Sud de Madagascar).

Xerosicyos :

Un certain nombre de liane charnues possèdent comme 3 espèces de ce genre,

des feuilles épaisses, à nervures peu apparentes sur le frais, à contour drcuiaire ou

elliptique, leur donnant l’aspect de pièces de monnaie. A Madagascar, des Senecto

formes étranges entrent dans cette catégorie : ies feuilles du Senecio crassissujua

H. Humb. rappellent celles du X. Danguyi et ies feuilles du Senecio Saboureaui

H. Humb. cdies du Xerosicyos Perrien.

Les tiges lianescentes de certaines Asdépiadacées australiennes du genre noy

portent des feuilles semblables à celles des Xerosicyos crassuiescents.

Source ; AlfJHM, Paris

RECHERCHES SUR

CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

267

Fie. 25. — Variation de la forme des feuilles chez le Trockomeriopais diveraifolia

Les feuilles ont été prélevées sur les échantillons d'herbier suivants ;

1. Perrier de la Bâthie, 1T961 (cf); 2.3. M. Keraudren, 639 (cf ): 4. Un détail de la face

inférieure du limbe montrant les petites écailles calcaires qui rendent la feuille scabre ;

S. Perrier de la Bâthie, 1S869 (li) ; 6. Humbert, 19075 (ster.) [toutes les feuilles x 2/3].

Source : MNHN, Paris

268

M. KERAUDBEN

5. Variation et variabilité.

Beaucoup d’espèces présentent, par rapport aux définitions données pour chacune

d’elles par les systématiciens, un éventail de « formes » que l’on peut attribuer soit à

des phénomènes conduisant à des unités inférieures stables facilement définies, soit

simplement à ce que l’on a coutume de nommer le polymorphisme.

On admet, aujourd’hui, qu’un polymorphisme qui souvent ne justifie pas la dis¬

tinction d’unités taxinomiques, répond néanmoins à des manifestations liées à une

réaction de la plante à des facteurs internes ou externes. Ainsi, les phénomènes de poly¬

ploïdie n’apportent que rarement des éléments autorisant la distinction de taxons

différents. D’autre part, la vicariance se traduit parfois, chez une même espèce, par des

différences morphologiques à peine décelables.

Nous considérons comme variabilité, l’apparition dans une population, ou sur im

individu, ou dans un ensemble rapporté à une seule espèce, de caractères présentant

des différences instables, non analysables ou dont on ne saisit pas la raison.

Quant à la variation, elle correspond à l’apparition sur nn lot d’individus rapportés

à une même espèce, de caractères particuliers, stables, mais ne justifiant pas la distinc¬

tion d’unités systématiques de rang spécifique (couleur des graines, formes écologiques,

polyploïdie).

Dans les Cucurbitacées de Madagascar, nous avons rencontré quelques exemples

de variabilité et de variation.

Polymorphisme foliaire.

Les limbes foliaires du Trochomeriopsis diversifolia (espèce répartie dans tout

l’Ouest et le Sud de la Grande-Ile), présentent des formes extrêmement variées :

— triangulaires, sub-entiers, cordés à la base;

— à silhouette de feuille de lierre ou de platane;

— à 3 lobes identiques ou le plus souvent un lobe médian simple et deux lobes

latéraux auriculés extérieurement (presque à 5 lobes).

Les borda des limbes sont toujours entiers mais les lobes peuvent avoir des formes

et des tailles très variées : lobes allongés-elliptiques (3-15 cm de long sur 2 cm de large),

lobes obovdes ou rhomboîdaux-subspatulés (fig. 25).

Tous ces types de feuüles peuvent se rencontrer sur un même individu et à des

niveaux très variés (variabilité), quelque soit l’âge de la tige. Par contre nous avons

trouvé des individus dont les feuilles sont toutes d’un seul type.

Chez le Zehneria Perrieri (fig. 26) et le Kedrostis elongata nous retrouvons des

cas semblables.

Nous avons essayé d’expliquer ce polymorphisme lorsque celui-ci semble être lié à

un phénomène de variation.

Les jeunes pieds de Trochomeriopsis (1 à 10 feuilles) possèdent surtout des feuilles

à limbes indivis, palmatilobés. Ce caractère peut se retrouver, plus rarement il est vrai,

sur des tiges âgées. Mais de telles feuilles indivises n’apparaissent pas spécialement sur

les parties distales de la plante adulte (en voie de développement). Ainsi l’échantillon

Seyrig 712 b, constitué par les extrémités supérieures d’une « grosse liane à tige li¬

gneuse souple » (note du collecteur), présente de petites feuilles à 3-5 lobes, mesurant

3 cm sur 1 cm.

On ne peut donc véritablement interpréter la présence de feuiües indivises comiM

un caractère lié aux tiges jeunes en voie de développement. Mais la présence sur de

jeunes pieds, de feuilles entières, pourrait être considérée comme une forme de jeu¬

nesse.

Source ; MUHN, Pwis

RECHERCHES SUR LES CUCURBICATÉES DE MADAGASCAR

269

1- 2. Herbier du Jardin Botanique de Tananarive 2936; 3. 4. PElUfttER de la BAtthe 18072;

S. Baron 2620; 6. 7. 8. 9. 10. Baron 1186; il. 12. 13. Bosser 13624; 14. Benoist

1219; IS. 16. Service Forestier 96; 17. Baron 1330; 18. 19. Baron 3843; 20. 21.

Baron 3843 (toutes les feuilles x 2/3).

Source ; MNHN, Paris

270

I. KERAUDREN

A la lumière des travaux de Nitsch, Kurtz, Liverman et Went (1952), nous avions

pensé que cette variabilité aurait pu correspondre à un dimorphisme sexuel lié, par

exemple, à une action irrégulière des facteurs externes. Mais nos observations n’ont pas

permis de confirmer cette hypothèse : le Trochomeriopsis diversifolia est dioîque.

Si les pieds (S sont beaucoup plus nombreux que les pieds 9, on ne peut trouver

une relation entre la forme des feuilles et le sexe de l’individu.

Le Zehneria Perrieri par contre est monoïque, c’est pourquoi nous ne pouvons

retenir une variabilité en relation avec le sexe puisque chez cette plante à feuilles très

variées, on trouve sur un même individu des fleurs d et des fleurs 9.

Chez le Trochomeriopsis diversifolia, les formes de feuilles n’ont pas de relation

avec la variation du nombre chromosomique {jpolyploidie, phénomène de variatiori).

De même il n’y a pas de corrélation entre polymorphisme foliaire et la coloration

des téguments des graines. Par contre, on remarque qu’aux plantes à 2 n = 45 cor¬

respondent des graines à téguments gris, aux plantes à 2 n = 24, 2 n = 36, corres¬

pondent des graines à téguments beige dair. On peut donc admettre une variation à

l’intérieur de l’espèce.

L’examen de la distribution géographique et des biotopes, n’a pu apporter d’ar¬

gument valable pour expliquer ces phénomènes.

De plus il n’existe aucun lien entre le polymorphisme foliaire de certaines espèces

du genre Zehneria et le polymorphisme des grains de pollen signalé également dans

quelques espèces de ce genre.

Un essai de traduction en « diagramme de dispersion symbolique » (méthode

d’ANDERSON), n’apporte pas de précisions même si on lie aux phénomènes de variabi¬

lité morphologique les éléments écologiques ou chorologiques.

— Autres manifestations de la variabilité et de la variation.

Une des particularités de la famille est de produire des fruits pouvant avoir les

formes et les tailles les plus variées : Calebasses (Logenorio), Coloquintes {Citrullus

Colocynthis). Ces phénomènes peuvent être considérés comme des variations ou des

variabilités. Sur le matériel mdgache nous n’avons pu étudier ces particularités.

Des strucutres anormd.es d’androcée ont été signalées et étudiées par H. Humbert

(1944) chez le genre Xerosicyos.

De toutes ces observations nous pouvons conclure que, dans l’état actuel de nos

connaissances, on ne peut définir un phénomène interne (origine génétique ou physio¬

logique), pour expliquer le polymorphisme des feuilles chez les Cucurbitacées étudiées.

B. Appareil reproducteur et reproduction sexuée.

1. Répartition des sexes.

Un grand nombre de Cucurbitacées décrites précédemment comme dioïques

n’étaient connues en réalité que par des fleurs d. Dans de nombreux cas, nos obsep

varions ont permis de'compléter les connaissances au sujet de la sexualité dans beaucoup

de genres mdgaches.

Toutes les Cucurbitacées malgaches sont unisexuées. La présence de fleurs he>

maphrodites a été rarement signalée dans cette famille et les auteurs modernes ne sont

pas toujours d’accord sur ce sujet. Chez le genre asiatique monospécifique BenincasOi

cultivé et trouvé exceptionnellement à Madagascar, les staminodes des fleurs 9

vent être fertiles.

Les Cucurbitacées malgaches comprennent des espèces monoïques ou dioïqu^

Sur les 63 espèces étudiées à ce propos avec une certaine sûreté, nous avons dtooiW

17 genres monoïques, groupant 36 espèces : Ampelosicyos, Cayaponia, CitruU^,

Corallocarpus, Cucumella, Cucumis, Cucurbita, Lemurosicyos, Lagenaria, iq?®’

Source ; A1NHNJ, Paris

TABl-EAU

Forme dee logee steminalee et répartiHon dee aexee

Forme des loges

R(?pnrlitio

n des sexes

Dioiqiies

Monulijues

Seyrigia (4 sp.)

Corallocaipiis (3 sp.)

Telfairia (1 sp.)

Zekneria (8 sp.)

Ëtamines à loges

Trochomeriopsii (1 sp.)

Oreosyce (1 sp.)

droites ou peu

Xerosicyos (4 sp.)

Muellerargia (1 sp.)

arquées.

Zygosieyos (1 sp.)

Kedrostis (6 sp.)

Cucumella ^ sp.)

Zombitsia (1 sp.)

Trichosanthes (1 sp.)

Peponium (11 sp.)

Benincasa (1 sp.)

Cayaponia (1 sp.)

CucurbiCa (1 sp.)

Étamiiies à loges

Citrullus (12 sp.)

tripUquées.

Cucumis (3 sp.)

Sechium (1 sp.)

Ri^kidiocystis (1 sp.)

Lemurosicyos (1 sp.)

Momordica (2 sp.)

Lagenaria (1 sp.)

Ampelosicyos (1 sp. certaine)

sigmoïdes.

LageTiaria (1 sp.)

Luffa (2 sp.)

Source • MNHN, Paris

272

M. KERAtrOREN

Momordîca, Muellerargia, Oreosyce, Raphidiocystis, Sechium, Trichosanthes, Zehne-

Ha (8 espèces).

Huit genres sont dioïques : Peponium, Seyrigia, Telfairia, THcyclandra, Trocko>

menopsis, Xerosicyos, Zygosicyos, Zombitsia. A ces genres il faut ajouter une espèce

de Zehneria, le Z. emimensis, seule espèce dioïque de ce genre à Madagascar.

Nous n’avons pas rangé dans ces deux groupes les Kedrostis, encore trop peu con¬

nus et surtout représentés dans nos herbiers par un matériel incomplet. Cependant

ce genre comprend 2 espèces dioïques : le Kedrostis elongata et le Kedrostis Perrieri.

Nos observations dans la nature nous ont amenée à faire les remarques suivantes :

— le nombre de pieds 9 est toujours très inférieur au nombre de pieds é

(même remarque chez la Bryone);

— il en résulte que (sauf chez les espèces alimentaires), on rencontre peu de

sujets fructifiés.

On peut invoquer un certain nombre d’hypothèses pour expliquer la présence ou

l’absence de fruits.

1. En raison de la dioécie fréquence, l'homoclinie est impossible. Il faut donc

supposer la présence d’un agent extérieur au moment voulu (insectes, vent).

2. Chez les espèces monoïques, la maturité des fleurs c? et 9 se fait presque si¬

multanément (exemple, le Lemurosicyos et le Corallocarpus). La fécondation se fait

normalement et c’est pourquoi l’on rencontre de très nombreux pieds en fruits dans les

stations naturelles.

2. La pollinisation.

L’androcée des Cucurbitacées présente des structures très variées en ce qui con¬

cerne le nombre et la forme des anthères et des loges.

Sur le pian de la biologie florale, cet androcée ne possède pas de particularités

exceptionndles : dimensions moyennes, généralement inclus dans la coupe florale ou

peu s ailla nt en dehors du périanthe, généralement jaune. Mais il est possible que les

étamines à loges très contournées (condupliquées) soient sensibles à des conditions

externes et internes beaucoup plus larges en ce qui concerne le seuil de rupture des

sacs poUiniques.

On peut grouper dans un même tableau, les 27 genres de Cucurbitacées en considé¬

rant la forme des loges et la séparation des sexes (tableau 9).

En raison de la dioécie et de la monoécie des espèces, un transport de pollen d’une

fleur 9 à une fleur d est obligatoire. Actuellement, rien ne permet d’aflirraer, en ce

qui concerne les Cucurbitacées, qu’un petit pollen soit plus facilement transporté

qu’un pollen de grosse taille. Dans l’étude de palynologie nous avons constaté que

les pollens les plus volumineux {Cayaponia, Cucurbita) sont hérissés d’aiguilles ou

d’aspérités qui leur permettraient, au cours d’un éventuel transport, de se fixer plus

facilement qu’un grain peu ornementé. Puisque nous ne pouvons pas établir des rap¬

ports précis entre la morphologie des pollens et les phénomènes liés à la fécondation,

il était intéressant de rechercher s’il existait des «adaptations» particulières dans U

fleur favorisant de ces phénomènes.

Chez certains genres : Cayaponia, Cucumis, Zombitsia, Benincasa, Oreosyce et

Zehneria, la base du style est entourée d’une collerette qui correspond à un oigane

nectarifère équivdent de ceux décrits par Archanceli (1899) et Knuth (1898) cbes

certaines Cucurbitacées cultivées.

Dans les cas où de tels organes spécialisés n’existent pas, il y aurait peut être tr^

fert de la fonction nectarifère aux pistillodes et aux staminodes (bien dévdoppé» c es

les genres Seyngia et Corallocarpus par exemple).

Source : MNHfJ, Paris

RECHERCHES

LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

273

Si l’entomogamie doit être considérée comme un facteur important dans la fécon¬

dation {on a signalé des pollens de Cucurbitacées dans des miels), on ne peut éliminer

toUdement l’influence du vent.

3. Le FRUIT, LA GRAINE, LA DISSÉMINATION.

Sauf chez les genres Xerosicyos et Zygosicyos à ovaire serai-infère, les autres genres

de Cucurbitacées ont un ovaire infère. Celui-ci contient des ovules plus ou moins nom¬

breux qui peuvent être pendants, dressés (cas les plus rares) ou horizontaux 0a plupart

des espèces).

Le périanthe est semblable dans les fleurs «J et 9 et des staminodes peuvent

occuper, dans quelques espèces et dans les fleurs 9, la place équivalente des étamines

dans la fleur c?. La structure de la fleur 9 est stable.

Le fruit.

Nous avons tenté d’expliquer le développement des ovaires qui conduit à l’orga¬

nisation des fruits. Nous avons souligné que la mise en place de cloisons secondaires

complexes avait pour conséquence la formation de fruits (ou diaspores) de structures

variées.

Dans ce paragraphe nous considérons ce problème sous l’angle de la biologie

dynamique et il nous a semblé utile de faire ressortir les caractères suivants :

— déhiscence et indéhiscence;

— fruits secs et fruits charnus (tableau 10).

TABLEAU 10

FruiU

s...

Charnus

1 D&ùcents .

Xeroiicyos

Zygosicyos

Luffa

Corallocarpus

Monordica

R<^hi(üocysti5

Cayaponia, Oreosyee.

Cucumella, Zehneria.

LemurosUyos.

Kedrostis, Seyrigia.

Peponium, Zombiisia.

Troehomeriopsis.

Muellcrargia, Ampelosicyos.

Tricyclandra, etc.

et tontes les espèces cultivées.

Parmi les espèces à fruits charnus, certaines sont comestibles et possèdent une

palpe épaisse, riche en sucre et en eau : Cucumis, Cucurbila, Beniruasa, Seckium, etc.

^ plantes jouent un rôle important dans l’dimentation des populations des terres

saches plus ou moins désertiques.

10.

Source : MNHN,,Paris

274

I. KERAUDREN

D’autres fruits, malgré leur taille importante (Kedrostis, Peponium, (fig. 27, 4, 2)

et Trochomeriopsis, (pl. X, 3) ne nous ont pas paru être goûtés des mammifères ou

des oiseaux. D’après des renseignements communiqués par des indigènes, les fruits

charnus, rouges et de petite taille, du genre Corallocarpus, auraient une nocuité abso¬

lue pour les animaux.

Dans les fruits charnus et déhiscents, ceux des Corallocarpus sont particuliers :

il s’agit d’une sorte de pyxide dont le couverde est beaucoup plus important que U

base (fig. 27,11 et pl. X, 4). La déhiscence se fait selon une fente circulaire (diamètre du

fruit). Chez les deux autres fruits déhiscents et charnus, l’ouverture se fait au moyen de

3 valves {Momordica, Raphidiocystis).

Les fruits secs déhiscents peuvent avoir une fente distale comme chez les Xm-

sicyos (pl. X, 1) et les Zygosicyos (fig. 27, 15,16) ou un opercule distal {Luffa). Aucun

de ces fruits ne comporte de dispositif annexe pouvant intervenir dans la dispersion.

Seuls le Raphidiocystis, POreosyce et le Muellerargia ont un péricarpe muni d’aspérités

et de poils raides assez développés pour que l’on puisse supposer leur accrochage dana

la fourrure des animaux (fig. 27, 5, 6, 10).

La grairte.

Dans les genres malgaches, la taille des graines varie de 30 mm de long et 18-

20 mm de large {Ampelosicyos) jusqu’aux très petites graines aplaties des Zehneria

et des Cucumis, environ 5-6 mm de long et 4-5 mm de large (fig. 28) ; leur tégu¬

ment peut parfois s’épaissir fortement et donner une enveloppe très résistance {AmpC’

losicyos). Dans quelques cas le tégument est ornementé mais on ne trouve, à Mada¬

gascar, aucune graine munie de dispositif d’accrochage.

Cependant, les graines de plusieurs genres gardent, autour du tégument, une

membrane très fine, dont l’origine et la signification sont encore mal connues. Il est

possible qu’il s’agisse d’une annexe tégumentaire comparable aux véritables arilles

{Peponium, Seyrigia, Corallocarpus, Lemurosicyos, Momordica, Sechium, Kedrostis).

L’existence d’un arille ou d’un arillode chez quelques Cucurbitacées {Sechium,Mo'moT-

dica, Echinocystis, etc.) est attestée par Corner (1949) qui a invoqué ce caractère à

l’appui de ses théories sur l’archaïsme chez les plantes.

Deux genres seulement de Cucurbitacées mdgaches possèdent des graines ailées :

Xerosicyos, Zygosicyos (fig. 28, 9, 10). La présence de graines ailées, parfois

très fortement {ZanonicP), se constate dans de nombreuses espèces de Cucurbitacées

asiatiques.

Bien qu’il existe des réserves oléagineuses dans beaucoup de ces graines, nous

avons pu constater, grâce à des essais de germination échelonnés (1 à 3 ans), que le

pouvoir germinatif des Cucurbitacées sauvages de Madagascar pouvait se conserver

assez longtemps. Toutefois, la germination des grosses graines riches en huüeder.dm-

pelosicyos Humblotii n’a pu être obtenue expérimentalement.

La dissémination.

Chez les Cucurbitacées, la graine constitue l’élément de dissémination, le fruit

n’intervenant comme diaspore que très exceptionnellement.

Certaines espèces ont des fruits contenant plusieurs centaines de graines (Cucum^

Citrullus), mais ce nombre peut se réduire à une cinquantaine chez le Trochomeiwpsis,

les Peponium et seulement à 34 chez le Zygosicyos, les Xerosicyos et les Seyngia.

On pourrait établir des spectres dé dispersion qui mettent en jeu une clas8ifi«^“

basée soit sur la morphologie propre de la graine, soit sur la nature de l’agent de

persion. Mais dans le cas présent, il serait superflu de dresser ces spectres car, saut po

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

276

FiG. 27. — DifffeeuU typoa de fruiU

!• Lmnur<aieyo$ variegala; 2. P^nium Perritri; 3. Trodumerioptil iiteriifoliQ i 4-

drtmii tlongala; S. Raphidiocytüs braehypoda; 6. Oreotyce africoM; 7.

lueorum: 8. Amptloticyot Humblotii: 9, Momo/diat C/ùwaalio; 10.

JefirrPno; il. CoraUocarpiu P«rrieri: 12. SayrigiçgracUis; 13. Zp6>uri9 miriff»»:

14. Coyaponia africaiiù yar. madagatawuntisi iS. Pwrien; 16.

vÿontUu (loue cee fruits x 2 /3).

T 56*016 6

Source ; AlfJHM, Paris

276

M. KERAUDREN

un seul genre cyciochore {Seckium) et deux genres ptéro-anémochore {Zygosicyos,

Xerosicyos), toutes les Cucurbitacées malgaches sont des barochores. Ces barochores

peuvent être parfois endozoochores ^es espèces cultivées) ou autochores {Raphidio-

cystis, Momordica).

4. La germination et la pi.antule.

La germination des Cucurbitacées n’est connue que dans un nombre assez res¬

treint de genres. On y trouve des genres à germination hypogée, d’autres à germina¬

tion épigée. Chez les Momordica, il existe des espèces du premier type et des espèces

du second type. Les espèces cultivées des genres Citrullus, Cucumis et Cucurbita ap¬

partiennent, d’après Hegi (1915) et Zimmermann (1922), au type épigé.

Nos observations apportent à la fois des confirmations aux résultats antérieurs et

de nouvelles connaissances sur quelques espèces malgaches dont les graines ont con¬

servé leur pouvoir germinatif assez longtemps pour permettre une série d’expériences.

Germination épigée :

Citrullus Colocynthis, Corallocarpus Grevei, Corallocarpus Perrieri, lagenaria

siceraria, Lemurosicyos variegata, Peponium hetsiliense, Peponium kirteîlum, Seyri-

gia Bosseri, Seyrigia gracilis, Seyrigia multifiora, Seyrigia Humbertii, Trochomeriop

sis diversifolia.

Germination hypogée :

Un seul exemple malgache, le Kedrostis elongata, mais Zimmermann (1922)

avait signalé une germination de ce type chez le Kedrostis heterophylla.

Rappelons qu’il y a vi\iparité chez le Sechium edule.

Malheureusement nous ne possédons aucun renseignement sur la germination

d’un certain nombre de genres présents à Madagascar. La recherche dans la nature

de fruits ou de graines fertiles s’est avérée infructueuse (Xerosicyos, Zygosicyos,

Cayaponia, Oreosyce, Muellerargia, Tricyclandra, Raphidiocystis, Cucumella). La

germination n’a pu être obtenue pour VAmpelosicyos ffumblotii et le Zombitsia luco-

rum.

Observations expérimentales.

Nous avons fait plusieurs essais de germination soit en terre, soit en étuve (milieu

artifidd). Les meilleurs résultats furent obtenus dans une étuve à 28-29® et tous les

essais ont été repris, à cette température, à partir de janvier 1961. Le tableau 11, a-

dessous, résume les diverses observations effectuées sur la durée de la conservation du

pouvoir germinatif et les temps de germination,

A partir de cette étude nous pouvons faire les remarques suivantes :

— le vieiüissement des graines n’a pas eu un effet identique poiu les différente

genres, bien que tous les lots de graines aient été récoltés, conservés et mis en germi¬

nation dans des conditions homogènes;

— dans l’ensemble, il a suffi d’un faible nombre d’heures pour que se produise

l’éclatement du tégument et l’apparition de la radicide sur des graines placées dans

des conditions favorables;

— à une température de 22 à 30® et une humidité saturante, la croissance de U

radicule est très rapide chez certaines espèces.

Dans les conditions expérimentdes citées, seul le Trochomeriopsis diversifolia

a montré une grande vitdité. Sur 10 graines, nous avons noté que la radit^e atteint

en moyenne 25 mm en 48 heures. Si l’on procède à une amputation de l’extrémité e

Source ; MNHN, Paris

Fig, 28. — Différents types de graines vues de face et de profil

1. I^murosieyos variegata; 2. Oreosyce africana; 3. RaphidiocystU brachypoda; 4. Trocfiome-

riopjû diferji/oKo; 5. Peponium WrteHum; 6. Cùruüus lanalu» ; 7. Zomfcitsio futorum ;

8. Cayaponia africana var. madagascariensù ; 9. Zygosicyac tripartilus; iù. Xeroiicyos

Danguyi; il. MueUerargia Jeffreyana; 12. lAigenaria siccraria; 13. Luffa acutangula:

14. -dmpcJosKyos scanderu; 15. Tricyclandra I^andrii: 16. Momordica Charantia; 17.

Xedroslù elongolo; 18. Seyrigiagracilis; 19. Cucumis AfeJo; 20. CoraJJoeorpiis Perrieri;

21. C.Grei.ei;22. ZeWrioemirnensis; 23. Z. Perrieri. (1-13,15,16 x2:14 xl;17.23

X 3).

10 a.

Source : Mt-JHN, Paris

278

M. KERAUDREN

ia radicule, la zone traumatisée forme un bourrelet cicatriciel important qui, en 60 heu¬

res, donne naissance à des ramifications, celles-ci se développant à une vitesse plus faible

que celle de la radicule primaire. Une baisse de l’humidité atmosphérique provoque

très rapidement une perte totale de la turgescence de la radicule. En l’absence de tout

apport de substance nutritive, la graine donne une jeune plantule qui peut se déve¬

lopper durant une dizaine de jours et parvenir au stade du premier entre-nœud foliaire,

puis elle dépérit.

Chez les autres espèces endémiques {Seyrigia, Lemurosicyos variegata, Corallo-

corpus Grevei) les germinations se sont montrées beaucoup plus délicates.

Caractères de quelques plantules.

1. Seyrigia multiflora (pi. XI, 1).

— Axe hypocotylé de 12 à 20 mm de long, 2 mm de diamètre;

— cotylédons nettement pétiolés, environ 20 mm de long; limbe de 10 mm sur

12 mm, obscurément trinervé, très décurrent sur le pétiole, crassulescent, nettement

cilié sur les marges et portant quelques poils épars sur sa surface; « base du pétiole >

fortement élargie, cicatrice d’insertion en demi-lune;

— jeune axe crassulescent et couvert d’une pubescence laineuse très fine, 2-3 mm

de diamètre, subcirculaire; les premiers nœuds portent une minuscule feuille dentée,

trilobée, tridactyie ou pentadactyle, de 1-2 mm de long.

Chez le Seyrigia gracilis, les cotylédons sont plus petits, plus minces et les pre¬

miers nœuds portent des feuilles linéaires de 2-3 mm de long.

Chez le Seyrigia Humbertii, la jeune plantule est semblable à celle du Seyrigia

multiflora mais plus robuste.

Le Seyrigia Bosseri possède un premier entre-nœud de silhouette presque ovale,

mais ia structure « articulée » apparaît dès le 2« ou le 3« entre-nœud. Les nœuds les

plus jeunes portent une très petite feuille trilobée axillant souvent un rameau latéral

(pl. XI, 2).

2. Trochomeriopsis diversifolia.

— Hypocotylé de 20-25 mm de long et 4 mm de diamètre;

— cotylédons à limbe plurinerve de 18-20 mm de large sur 20 mm de long, asses

brusquement contracté en un pétiole de 8-10 mm de long et 3 mm de large;

— les plus jeunes feuilles se différencient alternativement, la première ayant une

silhouette subtriangulaire, les autres acquérant rapidement une forme pluridentée.

La feuille la plus jeune entraîne sur quelques millimètres le bourgeon terminé de la

jeune plantule. Jusqu’à un stade de 7, 8 et même 10 feuilles, il n’y a aucune trace de

la différenciation de vrille (pl. XI, 4).

3. Kedrostis elongata.

— Cotylédons très petits, 4 mm de long environ;

— les feuilles prennent rapidement un profil normal, les premières axillant des

bourgeons pouvant donner naissance à un rameau latéral. Au stade de la 5® w ^

l’action du froid a provoqué le développement à l’aisselle de la feuille, d’une vrille

d’un rameau latéral, consécutivement au dépérissement de l’axe.

Source : MtJHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

279

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

281

Les quatre espèces oat donné

en serres des individus adultes.

Les graines des trois réeoltes ont

donné en serres des individus

avec tubérisation.

;

Aucun résultat.

lllln

Délai

' 9

eo expérience

Janvier 1961

Février 1961

Juillet 1962

Janvier 1961

Février 1961

Juillet 1961

Juin 1962

JuMet 1961

Janvier 1961

1 Janvier 1961

Janvier 1961

Novembre 1961

Juület 1962

? 1

a g

Avril 1960

Mars 1960

Février 1962

Mors 1960

Mars 1960

Avril 1960

1 i i

1 1 1

Seyrigia multifiora :

M. K. 1083.

S^rigia Humbertii :

M.K, 640.

Seyrigia Bosseri ;

M. K. ISIS.

Trochomeriopsis divenifoUa :

M. K. 876.

M. K. 727.

M. K. 1085.

Zdm«ria emimmtU :

M. K_ 1131..

Z. pofycarpa :

M. K. 1030.

M. K-1732.

282

U. KERAUDREN

4. Lemurosicyos variegata.

— Cotylédons subsessiles, à nervure principale bien marquée et 1 à 3 paires de

nervures secondaires; ces cotylédons peuvent avoir 15 mm de large sur 30 mm de

long;

— l’hypocotyle atteint 10-12 cm au moment où apparaît la première feuiUe

(pl. XI, 3).

Dans l’ensemble, dès que les plantules ont franchi le stade de la cinquième feuille,

elles sont susceptibles de survivre assez facilement en serre. C’est ainsi que nous avons

pu obtenir les plantes suivantes qui étaient introduites pour la première fois en Emope :

•— le Trochomeriopsis diversifolia a donné plusieurs sujets vivaces (apparâ

souterrain), les tiges se développent chaque année, sans toutefois fleurir et perdent

leurs feuilles en automne;

— les 4 espèces de Seyrigia semées en 1962 atteignaient, en février 1964, 30 cm

de haut;

— le Lemurosicyos variegata (monoïque), semé en 1960, a fourni un beau lot de

plantes qui ont fleuri puis fructifié;

— le Corallocarpus Grevei a formé des organes souterrains de réserve et depuis

1960 donne des tiges feuillées chaque année; comme pour le Trochomeriopsis, les

feuilles tombent à l’automne.

Plusieurs de ces genres ont été également introduits dans les serres de l’Univerâté

d’Heidelberg (Allemagne fédérale) et dans celles de M. Marnier-Lapostolle à Saint-

Jean-Cap-Ferrat.

Les conditions dans lesquelles nous avons réalisé nos missions de terrain à Mada¬

gascar, ne nous permirent pas de trouver des plantules dans la nature, ceci malgré des

recherches fréquentes. B faut rappeler que le climat très sec des régions que nous avons

surtout explorées n’est entrecoupé que de pluies irrégulières, conditions ne favorisant

pas la germination des graines. Les germinations des Cucurbitacées sauvages ne sem¬

blent pas avoir donné lieu à des recherches approfondies. Les seuls documents compa¬

ratifs concernent uniquement certaines espèces cultivées.

Conclusions.

De cette troisième partie nous pouvons tirer les remarques suivantes :

— Les Cucurbitacées de Madagascar groupent, parmi les genres endémiques, des

plantes très différentes tant par la morphologie générde des divers organes de leun

appareils végétatifs et reproducteurs, que par les manifestations externes de leurs possi¬

bilités physiologiques en vue de leur maintien dans des conditions variées.

— L’existence de formes succulentes, liée à celle d’un développement accentué

des organes souterrains et à celle d’une grande rapidité de germination Çes condiüons

favorables étant réalisées), parait l’indice d’une bonne résistance à une action très

irrégulière des facteurs externes.

— Succulence et organes souterrains renflés favorisent le maintien d’une réserve

d’eau et de substances nutritives nécessaires à la plante pour assurer sa survie et sa

multiplication Qa dispersion des diaspores n’est peut être pas efficace). Rapprions <pe

ces plantes sont réparties dans les zones les plus sèches de Madagascar, zones où les

pluies sont, de plus, très irrégulières.

Source ; MNHN, Paris

RECHERCHES

LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

— Par rapport à d’autres représentants de ia famille, des plantes telles que les

Seyrigia et les Xerosycios possèdent à la fois succulence et organes de réserve. Les

Cucurbitacées des déserts nord-américains, dont les tubercules atteignent parfois ia

taille d’un homme {Marah), sont rarement crassulescentes. Cette structure se réalise

H pns le Nouveau Monde, chez les Cactées.

— Aucune espèce malgache n’est épineuse, ^ors que les Cucurbitacées des régions

subdésertiques de l’Afrique continentale {Acanthosicyos horrida Welw. ex Hook. f.,

Momordka spinosa (Gilg) Chiov.), acquièrent une spinescence marquée.

— Une succulence aphylle {SeyrigicC) existe aussi chez les Passifloracées et les

Asdépiadacées que l’on rencontre fréquemment dans les mêmes stations.

La présence de formes biologiques convergentes parmi des éléments systématique¬

ment éloignés caractérise bien souvent certains types de peuplements végétaux.

Source : MNHN; Paris

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Source :

RECHERCHES SUR LES CUCÜRBITACÉES DE MADAGASCAR

285

CHAPITRE II

ÉTUDE DE QUELQUES ASPECTS

DE L’ENVIRONNEMENT

Généralités

Bien que figurant dans les collections botaniques depuis plusieurs décades parfois,

les unités taxinomiques examinées précédemment n’avaient, pour la plupart d’entre

elles, pas fait l’objet d’observations dans la nature. Il nous a donc paru utile de mettre

en évidence certaines des conditions d’existence des espèces en cherchant à comparer

les milieux où nous les avons rencontrées, ce qui permet d’essayer de repérer, corréla-

tivement aux résultats de la chorologie, quelles sont les rapports réciproques entre

les végétaux étudiés et les milieux qu’ils occupent.

De telles investigations, relatives à l’Écologie, nécessitent, quand on peut les

réaliser, une synthèse des éléments apportés par la climatologie locale, la microdimato-

logie, la morphologie structurale, la pédologie.

On peut s’attacher à connaître les conditions de vie d’une espèce en groupant toutes

les observations faites sur des individus, des éléments de populations, des populations

de l’espèce considérée (« essains, clairières »).

D’un autre point de vue, on peut orienter les recherches d’Écologie vers la défi¬

nition de la place d’une espèce, d’un groupe d’espèces, d’un genre, dans le peuple¬

ment végétd environnant; ces études dites de Phytocœnotique peuvent être soit pure¬

ment descriptives et conduire à une connaissance de base, statique, de la place qu’occupe

un taxon dans la végétation, soit comparatives et interprétatives et permettre alors de

définir le rôle dynamique de ce même taxon dans l’évolution de la végétation.

Ajoutons que, suivant Schr6ter (1902), l’on désigne parfois par « Synécologîe

mésologique », l’étude des facteurs stationnels en rapport avec la vie, et par k Synécologîe

éthologique » l’étude du comportement des végétaux et de la végétation à l’égard des

conditions extérieures.

La mise en place d’une documentation utilisable à des fins comparables d’Écologie

*t de Phytocœnotique se heurte, à Madagascar, à des lacunes en ce qui concerne les

connaissances des sols; de plus, l’absence d’ouvrages permettant la détermination des

spécimens de familles importantes, spécialement les Légumineuses, les Graminées,

les Rubiacées, élimine la possibilité de larges comparaisons.

Aussi serait-il très malaisé de réaliser des relevés floristico-statistiques précis;

ceux-ci n’apporteraient, en effet, que des éléments disparates dont il serait, de toute

®®uète, très imprudent de vouloir tirer des générdisations ; ainsi la mise en évidence

d associations végétales définies selon les critères de la méthode dite zuricho-montpel-

llétaine semble prématurée.

Source ; A1NHM, Paris '

286

M. KERAUDREN

Si i’on ajoute à ces raisons que nos investigations sur le terrain, obligatoirement

d’assez courte durée, sont loin de couvrir de vastes territoires pour des causes mul-

tiples évidentes, il sera bien compréhensible que nous n’ayons pas voulu donner à nos

relevés une valeur générale. Pour remédier en partie à cela, nous nous sommes

efforcé de procéder à des relevés les plus précis possibles sur les surfaces explorées.

Ainsi nous avons essayé de regrouper nos observations pour réaliser ime des¬

cription de quelques types d’habitat de certaines Cucurbitacées particulièrement inté¬

ressantes. Ces descriptions de localités apportent néanmoins des éléments d’un réel

intérêt, puisqu’elles permettent de définir d’une façon assez précise quelques-unes des

conditions de vie (environnement) auxquelles les espèces paraissent soumises ou adap¬

tées, sur le plan locd et régional.

Une telle étude apporte aussi d’utiles documents pour la délimitation de l’ampli¬

tude écologique des espèces.

À. Description de quelques biotopes à Cucurbitacées.

Plusieurs de nos documents (observations, relevés floristiques, analyses de sol)

ont été réunis à propos des stations à espèces endémiques situées dans le Sud de la

Grande-Ile.

Nous avons en effet visité à deux reprises (1960-1962), cette région, et, de ce fait,

les éléments de notre première mission ont pu être vérifiés et complétés de façon systé¬

matique.

1. Le cadre géologique.

Les diverses formations géologiques ne forment que localement des affleurements

constituant des séries stratigraphiques continues. Le socle précambrien (gneiss) occupe

pratiquement les plus grandes surfaces de la partie orientale de l’île avec, çà et là, des

massifs intrusifs de granité. Dans la région qui nous intéresse, les terrains sédimentaires

commencent par des schistes permo-carbonifères dits de la « Sakoa « et se poursuivent

par des séries gréseuses du Trias, des marnes calcaires et grès jurassiques. Le Crétacé,

offrant également la succession normale, marnes, calcaires et grès, se trouve fréquem¬

ment bouleversé par des épanchements basiliques pouvant occuper d’assez laiges sur¬

faces (haut-Fiheranana, Androy). Les deux formations géologiques les plus importantes

de la bande côtière du Sud-Ouest et du Sud sont les cicaires éocènes et les sables

pliocènes. Le Quaternaire est représenté par une formation dunaire très développée,

s’étendant de Tuléar jusqu’au Sud d’Androka; ces sables côtiers sont localement fossi¬

lifères (œufs d'Æpyomix). Les embouchures des principaux fleuves sont natureüement

occupées par des dépôts alluvionnaires récents (fig. 29).

2. Le cadre climatique.

Un certain nombre de stations météorologiques sont instüées en diverses localités

de la région méridionale : Morondava, Tuléar, Ambovombe, Ihosy, Betroka, Tsivory

et Fort-Dauphin. Les données de ces stations permettent évidemment de connaître

approximativement les conditions climatiques qui régnent sur la côte sud-ouest (Itam-

polo, Androka, Cap Sainte-Marie) ; elles rendent possible une comparaison assez large

des stations extrêmes de la zone que nous avons particulièrement étudiée, entre les

fleuves Fiherenana et Mandrare. Les météorologistes ont défini, sur ce territoire, deux

types de climats. L’un dit de l’Ouest et du Sud-Ouest, l’autre dit du Sud. Ces deux

c^mats étant totalement différents de celui de Fort-Dauphin, dit de l’Est.

Seids les deux postes d’enregistrement de Tuléar et d’Ambovombe se trouvent

situés en dimat du Sud. Les pluviosités de ces deux localités sont très comparables a

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

■<1

Esquisse géologique

de MADAGASCAR

Quateraalre

Pliocène

)i Miocène

E Eocëne

RS Crétacé sup.

Ki. Crétacé inl.

3 Jurassique (Isalo 11,111)

Tl Trias Sup. Ùsalo I )

T^ Trias inf; (Sakamena)

Permo-Carbonifère (Sakoa)

Rt Devono-Carbonifère

C Cambrien (cipolins)

/\j Précambrien sup.

A Précambrien lof,

^ Granité

Ç Roches v.olcanlques

So l«o

Fie. 29. — EaquiHe géologique de Madagascar (d'après Besairir)

Source ; MtJHN, Paris

I. KERAUDREN

la fois sur le plan quantitatif (Ambovombe 532 mm, Tuléar 493 mm) et vis-à-vis de la

répartition annuelle. Les principales différences à noter concernent le mois d’août :

Ambovombe recevant à cette époque une quantité d’eau quadruple de celle de Tuléar,

23 mm contre 5 mm; la température est plus élevée à Tuléar (moyenne 24°1) qu’à

Ambovombe (moyenne 22®3). Là encore, notons qu’aux mois les moins pluvieux

(août-septembre) correspondent des températures faibles assez différentes : environ 18°

à Ambovombe, plus de 20° à Tuléar.

Pour Tuléar, l’amplitude de variation de la tension de vapeur d’eau au cours de

l’année est de 8,3 mm (maximum 21,5; minimum 13,2), et l’amplitude de variation du

déficit de saturation est de 3,2 mm (maximum en décembre 6,9; minimum en août 3,7).

Nous n’avons malheureusement d’indication ni pour le plateau mahafaly, ni pour

la région côtière qui s’étend de l’embouchure de l’Onilahy au delta de la Linta, ce qui

naturellement laisse un vide difficile à combler par le jeu des extrapolations.

Nous avons, en outre, des renseignements concernant trois stations périphériques

au domaine du Sud (fig. 30); toutes trois sont situées dans la zone climatique de

transition entre l’Ouest et le Sud. Bien que ces trois localités : Ihosy, altitude 740 m,

Betroka, altitude 795 ra, et Tsivory, altitude 450 m, reçoivent, au total, beaucoup

plus d’eau que Tuléar, la saison sèche qui s’étend de mai à août est plus marquée.

La station de Tsivory, par exemple, ne reçoit pratiquement aucune pluie en mai-juin,

bien que la hauteur d’eau annuelle soit de 1 070 mm.

Quant à Fort-Dauphin sous climat de l’Est, à moins de 100 km d’Ambovombe,

il reçoit environ 1 800 mm, aucun mois n’ayant une pluviosité inférieure à 60 mm.

Divers climats prennent typiquement place dans les dimats tropicaux secs de

la classification d’AuBBÉviLLE (1949), les indices saisonniers étant :

Pluviosité

mensuelle

(100 mm|

Pluviosité

moyenne

(100-30 mm)

Pluviosité

tsible

(30 mm)

1 (0)

5 (6)

n...

Les diverses synthèses graphiques mettent en évidence des caractères spéciaux

de ces dimats, chaque type de graphique faisant ressortir plus particulièrement un

des éléments qui contribuent à la définition des valeurs « bioclimatiques » des facteurs

météorologiques (diagrammes ombrothermiques, fig. 30).

La construction des courbes selon le principe de Bagnouls et Gaussen apporte

des éléments comparatifs, toutes les stations possédant une période de « sécheresse

climatique » indiquée par le croisement de la courbe des températures et celle des

pluviosités, courbes construites selon P — 2T (P représente la pluviosité en mm et T la

température en degré C). Notons qu’il existerait une période de « subsécheresse » a

Fort-Dauphin, les courbes P et T se croisant si l’on construit P = 3T.

Cette technique, établie d’abord pour l’étude des régions tempérées et méditer¬

ranéennes, ne laisse pas suffisamment appar^tre la vdeur exacte des saisons sèches et

des saisons humides tropicdes. C’est pourquoi la technique des climatogramme*

d’AuBRÉViLLE est souvent utilisée aujourd’hui, avec des compléments choisis saon

Source ; MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

289

-températures.

Note : pour le diagramme du centre, lire Betroka.

Source : MNHN, Paris

290

M. KERAUDREN

des estimations en ce qui concerne la définition d’un mois pluvieux et celle d’un mois

sec. L’aplatissement de la courbe dans le sens horizontal montre une faible amplitude

thermique annuelle; l’aplatissement dans le sens vertical, une faible amplitude de

pluviosité.

Quant à la classique notion d’indice d’aridité (de Martonne, 1926), elle apporte

une donnée générale traduisant les conditions météorologiques qui sévissent dans

chaque station mais ceci indépendamment de la notion de durée. Il en est de même du

Quotient pluviométrique d’EMBERGER (1940). Les formules résumant ces caractères

sont les suivantes :

Ifl

t ^ 10

Qv -

P = pluviosité; M = température maxima moyenne;

T = température annuelle moyenne; m = température minima moyenne.

A titre simplement comparatif, les indices d’aridité sont de 14 (Tuiéar), 17 (Ambo¬

vombe), 23 (Betroka), 30 (Ihosy), entre 40 et 50 dans le midi méditerranéen français,

et de 8,5 dans les régions désertiques du Kalahari.

Un certain nombre de classifications des climats font intervenir à la fois la pluvio¬

sité, la température et le déficit de saturation. Une carte des bioclimats de Madagascar

a été publiée récemment par P. Legris (1963). Cet auteur souligne que l’indice xéro-

thermique, au sens de Bagnouls-Gaussen (nombre de jours « biologiquement secs u),

passe de 0 sur la côte Est, y compris Fort-Dauphin, à plus de 160 entre Tuiéar et Ambo¬

vombe.

3. Les conditions stationnelles.

Certaines espèces de Cucurbitacées endémiques sont relativement communes dans

le Sud-Ouest de l’île, par exemple le Trochomeriopsis diversifolia et le Xerosicyos

Danguyi que l’on rencontre non seulement dans une aire géographique très larçe,

mais aussi dans des types de stations assez différents les uns des autres.

Aussi avons-nous choisi, sans doute un peu arbitrairement, de dormer la descrip¬

tion de stations particulièrement intéressantes, soit en raison de l’extrême locdisation

des espèces qui y étaient représentées, soit en raison de la diversité des Cucurbitacées

que l’on y rencontrait. Nous essaierons simplement de préciser, dans la mesure du

possible, quelques aspects de l’environnement physique ou biologique des plantes que

nous étudions spécialement.

On peut estimer qu’en raison des aléas climatiques il y a toujours un grand nombre

de plantes stérUes dont on peut noter la présence ou l’importance dans le paysage

végétal, sans pour cela les discerner dans un tableau floristique. Mais il est toujours très

difficile de remédier aux difficultés qui surgissent lors de l’exploration méthodique de la

végétation sur des territoires où régnent, comme c’est le cas dans le sud de Madagascar,

de longues saisons sèches.

C’est pourquoi, il ne nous a pas paru souhaitable de tenter de faire ressortir dans

nos relevés succincts, des valeurs chiffrées qui, de toutes manières, ne pourraient avoir

de véritable intérêt statistique. Il suffit du passage local d’un orage pour que des peu¬

plements ayant une physionomie identique, nous révèlent des compositions floristiques

différentes. Ceci est particulièrement sensible dans le Sud de Madagascar où les peuple¬

ments végétaux sont constitués essentiellement de petits arbres et d’arbrisseaux (méso,

micro et nano-phanérophytes, plusieurs centaines d’espèces); quelques-uns seulement

ont un port suffisamment caractéristique ou assez indépendant des conditions locales.

Source ; MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES COCURBITACÉES DE MADAGASCAR

291

1 &E4016 S

292

H. EERACDREN

pour que l’on puisse les déterminer avec une certaine sûreté sans qu’il soit indispen¬

sable de posséder feuilles ou organes reproducteurs.

En général, nous avons pu rendre compte de la composition de la végétation des

stations étudiées; si toutefois la place des ligneux est assez facile à caractériser dans le

paysage végétal, il faut mentionner que les strates herbacées, dont le développement

est lié à la venue des pluies, demeurent particulièrement msd connues.

Nous avons volontairement limité ces données d’écologie et de phytocœnotique,

à propos de l’environnement de quelques espèces de Cucurbitacées endémiques, au

Sud de Madagascar, parce que c’est la seule région que nous avons eu la chance de

parcourir à deux reprises. Il nous a paru utile d’étayer les listes d’espèces par des

indications sommaires sur :

— la physionomie des peuplements (stratification);

— les formes biologiques (nous avons adopté les catégories de G. Mangenot,

1954, en les complétant dans les cas où cela s’avérait nécessaire, selon R. Maire, 1926

et R. ViROT, 1956);

— les fonctions foliaires quand cela a été possible, selon P. Dansereau, 1957.

a. Stations sur substrat calcaire rocheux

Gorges du Fiherenana, à 10 km de Miary, environs de Tuiéar

Le fleuve Fiherenana, qui se jette dans la mer à 10 km de Tuiéar, entaille une for¬

mation calcaire Eocène et coule ainsi en contrebas du plateau. En réalité, il ne s’agit

pas de véritables gorges car il n’y a pas d’abrupt.

Ce plateau se termine plus ou moins rapidement, ne créant que çà et là, au-dessus

du fleuve, des petites falaises dont i’à-pic peut atteindre 5-10 m. Ailleurs, il s’agit de

pentes douces pouvant s’étendre sur plusieurs centaines de mètres. Il n’y a pas de

véritables chaos rocheux ni de cirques ruiniformes et le substrat est le plus souvent

constitué par de petits blocs de calcaires plus ou moins ennoyés dans un sable compact

et suffisamment dur pour que se créent localement des dalles rocheuses. En remontant

plus haut la vallée, on trouve une fraise plus haute (15-20 m).

Nous avons effectué des prélèvements dans les zones d’itération superficidle de

ces roches (1). L’aniyse a montré la présence de 33 % de COgCa, avec un pH très

ievé, de 8,4. La granulométrie fait apparaître des pourcentages équivients d’argile,

limon, sables fins (jusqu’à 0,1 mm) et sables grossiers ^lus de 2 mm). La quantité

de matière organique est de l’ordre de 50 pour 1 000.

Rappelons que, bien qu’il tombe environ 500 mm d’eau par an dans la région

de Tidéar, il existe une période prolongée de sécheresse ainsi que le montre le dia¬

gramme ombrothermique (fig. 30).

La couverture végétale de cette station est continue, assez dense et peu élevée. On

peut définir 3 strates bien individuüsées. La strate arbustive, qui ne dépasse pas 6-8 m,

comprend une dizaine d’espèces reconnues, la plus abondante étant VEuphorhia

fiherenensis Poisson (Euphorbiacée). Cette strate demeure assez discontinue, les dmes

n’étant que rarement jointives. II n’y a pas de taches de forte ou de moindre densité

dans cette strate, tous les éléments étant dispersés de façon homogène sur l’ensemble

de la zone relevée.

(1) L’étude pédologique a été effectuée au Service Pédo logique de l’Inatitut de Recherche ScieDti-

fiqne de Tananarive, d’après les méthodes d’ANPŒ pour le dosage du Carbone, de Kjeldahl pour cau>

de l’Azote, et diverses techniques gravimétriques, en particulier celle de BOUYOUCOS (détermination denfl-

métrique do pourcentage ai^le, limon, etc.).

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

293

La strate ligneuse inférieure, constituée d’arbustes et d’arbrisseaux de moins de 2 m

couvre le sol à 80 % ou plus, mais la circulation y demeure assez aisée, même en dehors

des pistes créées par les animaux. Cette strate ligneuse est variée, une vingtaine d’espè¬

ces y sont fréquentes, avec une assez nette dominance de Croton Geayi Leandri (Eu-

phorbiacées), Blepharis (Acanthacées), Dichrostachys (Légumineuses), Cadaba (Cappa-

ridacées), Grevia ssp. (TUiacées), Chadsia et Poinciana (Légumineuses), Commiphora

(Burséracées). Il s’agit presque toujours d’arbrisseaux nains (nanophanérophytes),

ramifiés dès la surface du sol. Quelques-unes de ces plantes sont caractérisées par leurs

rameaux terminaux souples, étalés, prenant appui sur les éléments environnants (nano¬

phanérophytes dits souvent « sarmenteux «).

La strate la plus inférieure est très variable, très discontinue et formée, soit de sous-

arbrisseaux (chaméphytes graminéens), soit d’un très faible tapis herbacé n’apparaissant

que d’une manière irrégulière à la faveur des pluies. Il s’agit de quelques graminées,

d’Acanthacées, de Liiiacées et d’autres géophytes.

Prenant place dans l’une ou l’autre de ces strates, ou toutes à la fois, il existe

d’assez nombreuses lianes, comme dans la plupart des formations végétdes tropicales.

Ce sont ces plantes qu’il est le plus délicat de définir car dles peuvent constituer soit

une strate pérennante (lianes succulentes, lianes ligneuses), soit un ensemble herbacé

fugace (hanes à appareil végétatif se développant en saison favorable). Parmi ces lianes,

les Cucurbitacées possèdent des organes d’accrochage (vrilles) et peuvent tous pré¬

senter parfois des stades de lianes sarmenteuses (XerosUyos, Trochomeriopsis, Seyri-

gia). Beaucoup d’autres lianes doivent être simplement classées parmi les lianes volu-

biles [Cissus, Vitacées) ; notons que le Dioscorea Nako Perrier possède des tiges forte¬

ment visqueuses. Certaines sont des géophytes suffrutescents.

Parmi les caractères qu’il faut bien mettre en évidence à propos de ce type de

végétation figure, en premier lieu, la dominance des phanérophytes (60 à 80 % des

espèces, représentant, fréquemment aussi, 60 à 80 % des individus notés dans un

rdevé). Ces phanérophytes sont, dans leur grande majorité, des plantes ligneuses à

petites feuilles [80 % de nanophylles et de microphyües (1)], les plus grandes feuilles

ont une surface inférieiure à 10 (KX) mm®. Bien que caractéristique de plusieurs espèces,

la succulence n’occupe pas, dans le spectre biologique, ime place importante; cepen¬

dant, sur le terrain, l’andyse du peuplement permet de noter une assez grande fré¬

quence de plantes succulentes, en particulier VEvphorhia fiherenensis Poisson, le

Xerosicyos Danguyi Humbert et des Cynanckum (Asdépiadacées).

Enfin, en ce qui concerne la persistance des feuilles, il est impossible, dans l’état

des connaissances actudles, de pouvoir apprécier exactement des pourcentages d’espè¬

ces caducifoliées, semi-sempervirentes et sempervirentes. Mais, dans l’ensemble, il

n’existe pas de plantes à feuilles fortement coriaces, ni de plantes de type nettement

éricoïde. Par contre, quelques espèces sont munies soit de rameaux épineux, soit

d’organes transformés en épines {Barleria, Acanthacées).

Coteaux au-dessus de la grotte de Sarondrano (piste de Tuléar

à Saint-Augustin, Sud-Est de Tuléar [pl. XII, 1])

H s’agit d’une station rocailleuse, calcaire, légèrement accidentée par des pentes

douces terminant le plateau calcaire Éocène des environs de Tuléar. Les dénivdlations

n’excèdent pas 200 m en général et sont seulement de l’ordre de 20 à 50 m dans la

(1) Raonkiaer (1934) a conventionneltemenl distingué six classes de feuilles d’aptès leur surface :

Mophylies (moins de 25 mm*, ce qui correspond à notre conception des plantes myrtoîdes ou écicoldes).

aaaophyllea (25 à 225 mm»), mictophyUes (225 à 2.025 mm»), mésophylies (2.025 i 18.225 mm»), macto-

Pkyllet (18.225 à 164.025 mm»), et m^aphylles (au-dessus de 164.025 mm>).

Il A.

Source ; Mt-JHN, Paris

294

M. KERAUDREN

Station étudiée. La nature physique du substrat est semblable à celle des gorges du

Fiherenana, les prélèvements effectués ayant révélé un pH de 8,5 et 54,2 % de COsX^a.

Le climat est semblable à celui de la station précédente.

Physionomiquement, la végétation diffère surtout par la présence d’un arbre-

bouteille, le Moringa Drouhardii Jumelle dont la cîme, constituée de petits rameaux

horizontaux, s’échappe assez nettement d’une strate de petits arbres qui atteignent envi¬

ron 4 m. L’ensemble de cette strate ligneuse est donc un peu moins élevée que dans les

gorges du Fiherenana. Il ne semble pas que les vents de mer interviennent, car les

anémomorphoses sont très rares dans cette région.

Les strates ligneuses, très marquées, sont constituées par deux essences domi¬

nantes à rameaux crassulescents : VEuphorbia fiherenensis Poisson et VEuphorbia

leucodendron Drake, et des Commiphora (Burséracées), dont plusieurs espèces portent

des rameaux en zig-zag. De plus, la spinescence n’existe qu’occasionneliement : quel¬

ques Acanthacées et les fruits des Uncarina (Pédaliacées). La succulence, caractéristi¬

que des Euphorbes, appardt aussi chez d’autres espèces : le Kalanchoe beharensis

Drake (pouvant atteindre 2 m de haut), VAloe Viguieri H. Perrier et les deux Cucur-

bitacées de cette station : le Xerosicyos Danguyi Humbert (très abondant) et le Seyri-

gia gracilis. La plupart des espèces caducifoliées se placent également parmi les micro-

phyües.

Bien que nous ayons eu l’occasion d’observer cette station après quelques heures

de pluie, nous n’avons remarqué ni plantules ni développement d’une strate herbacée

importante.

A côté des très nombreuses Euphorbes, qui donnent au paysage un aspect carac¬

téristique, il faut également noter la présence d’autres phanérophytes de plus de 2 m,

appartenant à la famille des Tiliacées {Grevia Humberti Capuron) et à celle des Bursé-

racées {Commiphora cf. Pervilleana Engler, Commiphora Lamii H. Perrier, CommU

phora brevicalyx H. Perrier). Mais, si les phanérophytes de 2 à 8 m occupent, dans la

végétation, un pourcentage de 40 %, la strate arbustive prend une très grande extension

et constitue une strate presque continue. Ces arbustes appartiennent à des familles

variées, et, là encore, les Commiphora abondent ; Commiphora sinuata H. Perrier,

Commiphora orbicularis Engler. Un autre arbuste très particulier, VOperculicaria

Decaryi H. Perrier (Anacardiacées), développe, dès la base, des branches fines, nom¬

breuses, en zig-zag. On peut encore noter, dans cette strate, de nombreux Cadaba

(Capparidacées), quelques Psiadia (Composées) et diverses Légumineuses (fig. 32, A)

La strate lianescente se réduit à quelques Convolvulacées, des Asclépiadacées et

les Cucurbitacées suivantes : le Xerosicyos Danguyi Humbert et le Seyrigia gracilis

Keraudren. Si ce dernier est nettement lianescent, le X. Danguyi affecte parfois ime

forme arbustive avec de nombreuses tiges volubiles à'vrilles s’accrochant aux supports

voisins.

La strate herbacée se réduit à quelques Graminées, des Heliotropium (Borragina-

cées) et de petites Acanthacées.

6. Stations sur substrat sableux

Dépôts dluvionnaires et sables roux du delta du Fiherenana

10 km au Nord de Tuiéar (pl. XIII, 1)

Le delta du Fiherenana est constitué par des formations sableuses alluvionnaires

s’étalant largement de chaque côté du lit du fleuve, auxquelles s’ajoutent des sables

roux plus anciens légèrement cdcaires. Ces sables forment des stations assez plates a

droite de la piste qui va de Tuiéar à Morombe, alors que sur la gauche seule une légère

dénivellation (1-2 m), les sépare des plages de sable du littoral marin.

Source ; Mt-JHN, Paris

1. Vdlaàa (Vdloziaeéa); 2. Commiphoro <2 Inéracées); 3. (Jnearina <P<<ialiacàn)-. 4. Maringa üroukariii

Jnjndle (Uorineaeées); 5. Xtrtaicyo$ Dattguyi Huinjjert (CueurbiUcéei); 6. Aeantlueéa: 7. Kuiiharbia

filterenensU Poùaon (Eophorbiac^e»); 8. OptrculUaria {.\nacatàiacit»y, 9. Kuphorbia Uttr^Uiulron Ihtkti

10. KaUiukoe <£. bèkaremU (Crawilacéet); 11. GrevUi Humbtrtü Capuron (Tiliao^H 12. MiniowSa

(L^omiiintiea): 13. Didûrta madagascarimMis Baill. (Didiéréacéef); 14. KragroMu *p. (tifamitute*);

15. Sohadora angustlfaUti Torili (SaJvadoracéea); 16. Cynaïuhwn iAtciéiiuuiaeie*y, 17. liupIwrbUl

«cnodo^a H. Btt 4 i8.1f«ruo (Capparidac6«s); 19. HippocratéaoéM; 20. Suffotptrmum nmaloearpum

D.C (BieDoniacées): 21. AUaaudia dtuiuna I>nke (DûÜérâuécf); 22. PêiaAùt et aUiuUna l(’pmpu<it»*y.

23. FMp im b i » p/agiaiafca Urake (Eapborfaiacéet); 24. Alot diiianeala A. Berg (lÂlUxéeth Aliaaudip

atrmdms Drakie; 26. Xenticyo» Perrûri Humbert (Caojirbitaieée*)i 27. HraehyarUi wp. (OtêmUltety,

28. A H a ndia BmaAmii Qioaz (Diili^réaeéee): 29. Pedtypadium Geayi <>M. et Bob (ApocynafAmy,

30. ABmmdia proctra Drake {DidHriac6e«): 31. Cratan »p. (Euphorbiseéea); 32. Cmu* (Viue^).

(Cet troU proib oat tebénuliié* à i’extrtaie: ojb cettaiu iwmbre 4*6iiteieaM da U etfale moyeniie

oot été eappriméc pour ne pa» aurcbarger l'eaaeml/le de* figure*).

^ Végétatioo «or ealeairee ptée de Sarondrano («ivîroa» de Tuléar).

B. Végétation emr saMet roux. deHa du Fibereuana (environ* de Tuiéar).

(* Votation attr eakain* pbu on moîiu déoomptMié*, enviroa* d'Ajmboaaarjr (ba* Maodrare),

pris de Fort-Uan^ûn.

Source : AlfJHW, ftiris

296

M. KERAIDREN

L’analyse pédologique montre dans ces sables une forte proportion d’éléments

fins, très peu de COsCa, et un pH voisin de 7,5; quant à la quantité de matière organi¬

que, elle ne dépasse guère 30 «/qo-

La végétation sur ces sables roux apparaît très ouverte, car les troupeaux des

villages avoisinants envahissent les espaces libres et, en détruisant les jeunes arbustes,

agrandissent les petites clairières.

Comme précédemment, la strate arborescente ne dépasse pas 6-7 m et le Didierea

madagascariensis H. Bn. (Didiéréacées) constitue l’élément dominant; la silhouette

élancée de ses rameaux fortement épineux dépasse çà et là l’ensemble des éléments

arborescents et arbustifs de cette station (fig. 32, B). A côté de cet arbre étrange,

abondant et caractéristique des sables roux de la région de Tuléar, il faut signaler la

présence de nombreuses Burséracées {Commipkora) et d’une Salvadoracée largement

représentée, le Salvadora angustifolia Turill. Les Euphorbes crassulescentes diffèrent

de celles rencontrées sur les stations calcaires décrites ci-dessus; ce sont VEuphorbia

tirucalli L., VEuphorbia laro Drake et VEuphorbia stenoclada H. Bn. Cette dernière

espèce, vert glauque à vert cendré, en port de candélabre, atteint 4 à 5 m de haut;

die abonde sur les dunes récentes du bord de mer. La strate frutescente est formée

par de nombreux buissons d’Acanthacées appartenant à différentes espèces : Bar-

leria her Benoist, B. Humberti Benoist, Blepharis calcitrapa H. Bn., etc., des Légu¬

mineuses, en particulier un Chadsia à fleurs rouge-orangé abondant dans tout le

Sud de Madagascar, le Chadsia Grevei Drake, une Thyméléacée, le Lasiosiphon

Decaryi Leandri, etc. Ils forment des fourrés assez compacts dans les zones parcourues

par le bétail.

Sur ces arbustes grimpent quelques lianes : deux Cucurbitacées assez fréquentes,

le Corallocarpus Grevei et le Seyrigia gracilis, ce dernier atteignant parfois l’extrémité

des longs rameaux de Didierea madagascariensis H. Bn. (près de 5-6 m), des Asdé-

piadacées du genre Cynanchum, à tiges très charnues, etc. (pl. XIII, 1).

Sur les sables roux proches du rivage, le Zygophyllum depauperatum Drake (Zygo-

phyüacées) abonde ; c’est un arbuste de 1,50 m environ, en touffes assez étalées, que l’on

rencontre dans le Sud, sur les sols sdés, en particulier sur les dunes du bord de mer.

La strate herbacée, peu abondante en saison sèche, est surtout représentée par

quelques Graminées : Eriochloa nubica (Steud) Hack et Stapf ex Thaï., Eragrostis sp.,

Panicum pseudovochtzkowii A. Cam., Dactyloctenium capitatum A. Cam., D. aegyp-

tium A. Cam. A ces Graminées ajoutons ime Liliacée commune, le Dipcadi heterocuspe

Baker et des Acanthacées du genre Hypoestes.

Dans cette station les éléments crassulescents appartiennent aux familles des

Didiéréacées et des Euphorbiacées, à rameaux fortement spinescents. Ici encore les

espèces caducifoliées prennent place parmi les microphyiles.

Sables roux du Bas Mandrare (entre Ifotaka et Anarafaly) [pl. XIII, 2]

Comme le fleuve Fiherenana, le fleuve Mandrare, qui se jette à la mer à l’Ouest

de Fort-Dauphin, coule, à 60 km de son embouchure, dans une large zone sablonneuse.

Ces sables roux, anciens, d’origine tdluvionnaire, sont peu calcaires (pH = 7,2), et

l’andyse pédologique montre ime forte proportion des éléments grossiers (46 %) par

rapport aux éléments fins (30 %), le reste étant constitué par des limons et argiles

(24 %). L’alimentation en eau du Mandrare est plus régulière que celle du Fiherenana

(il y a de l’eau en toutes saisons), c’est pourquoi de nombreuses cultures se dévdoppent

sur les rives sableuses de ce fleuve.

Ces sols étaient jadis couverts d’une riche et belle végétation xérophile que le

défrichement, en vue de l’extension de la culture du Sis^, a largement réduite. Néan¬

moins, il reste encore quelques zones intéressantes où l’on retrouve la végétation autoch¬

tone primaire.

Source ; Paris

RECHERCHES SUR LES CUCUHBITACÉES DE MADAGASCAR 297

Dans cette station, la saison sèche est un peu moins prononcée que dans les stations

précédentes.

Ici, la strate arborescente est très importante (près de 70 % de l’ensemble); elle est

surtout constituée par des Didiéréacées : quatre Alluaudia, VA. procera Drake,

\’A. dumosa Drake, VA. ascendens Drake, VA. Humbertii Choux et un Didierea, le

D. Trollii Rauh. Seuls quelques Baobabs {Adansonia Za H. Bn.) surgissent çà et là de

cette strate arborescente basse, qui ne dépasse pas 8-9 m de haut. La famille des Euphor-

biacées est, là encore, bien représentée par des éléments crassidescents {Euphorbia

slenoclada H. Bn.) et par des éléments caducifoliés [Croton appartenant à de nom¬

breuses espèces). Il faut ajouter à cette énumération des Ficus (Moracées), Albizzia

(Légumineuses), Terminalia (Combrétacées), Rinorea (Violacées).

La strate arbustive est constituée par des buissons de Légumineuses (divers

genres), des Turraea (Méliacées), etc., tous à petites feuilles.

Quant aux Cueurbitacées, elles représentent en grande partie, la strate lianescente.

C’est sur ces sables roux du bas Mandrare que nous avons découvert le plus grand

nombre de représentants de cette famille sur un territoire tout de même restreint

(100 km®). Les Xerosicyos {X. Danguyi et X. Perrieri) abondants, atteignent les extré¬

mités des Alluaudia et les tiges nombreuses et enchevêtrées du Seyrigia gracilis recou-

rrent les buissons, tandis que le Trockomeriopsis diversifolia et le Corallocarpus

Grevei s’accrochant au moindre support, prennent une plaee importante dans cette

végétation.

Le sol est souvent recouvert par une Sélaginelle qui prend une teinte brunâtre

et semble désséchée et presque morte en l’absence d’eau, mais ce tapis gris-brunâtre

reprend vie et devient vert sous la moindre pluie. La présence de Sélaginelies revi-

viscentes est un fait caractéristique des flores sèches à végétaux xérophiles et recevant

une très faible quantité d’eau (Gaatinga, formations sèches à Cactus et Fouquiériacées

du Mexique, steppes arbustives xérophiles du Sud-Est asiatique). A côté de cette Séla-

^^e, de nombreux Hibiscus (MJvacées) à fleurs variées, des Acanthacées, des

Commélinacées, des Amaranthacées et des Graminées {Brachyaria ssp., Decaryella

madagascarieTisis A. Cam., genre endémique, Aristida adscensionis L. var. mandra-

reitsis A. Cam., Chloris, etc.) forment la strate herbacée assez riche de ces sables roux.

A l’étude de ces stations sur sables et cdcaires s’ajoutent de nombreuses observa¬

tions faites dans d’autres biotopes variés rencontrés au cours de nos investigations sur

la Grande-Ile (fig. 32, C).

Ainsi le Zygosicyos tripartitus genre de Cueurbitacées qui, dans le monde,

paraît posséder la répartition la plus restreinte), se développe à une altitude de 800 m

environ, sur les buttes rocailleuses gneissiques (à pH de 6,2), où persistent des restes de

végétation xérophile à Didiéréacées, Adansonia (Bombacacées), Pachypodium (Apocy-

nacées), Xerosicyos (Cueurbitacées) et Aloe (Liliacées). Les tubercules du Zygosicyos

se dévdoppent dans des creux de rocher où les organes souterrains s’accrochent à

des accumulations d’humus et des débris rocailleux. Leurs tiges, défeuillées à la base,

atteignent la lumière en s’accrochant aux supports voisins et portent alors feuilles et

fleurs. C’est dans ce même biotope que nous avons découvert une espèce de Seyrigia,

le S. Bosseri Keraudren, à répartition géographique aussi limitée que cdle du ZygosU

fyos.

En essayant de comprendre les conditions de vie des Cueurbitacées malgaches,

spécialement dans certaines stations caractéristiques, nous avons été amenée à tirer

(fuelques conclusions concernant les exigences de certaines de ces plantes. Si le Trochome-

nopsis diversifolia se rencontre du Nord au Sud de la Grande-He, aussi bien dans

le domaine occidental que méridional, il se développe indifféremment sur des sols

sehleux, c^caires, éboulis gneissiques, etc. Il semble donc que ce genre raonospéci-

Source : MNHN, Paris

298

M. KERAUDREN

fique endémique peut facilement s’adapter à des conditions de vie assez variées, toute*

fois il n’a jamais été rencontré en forêt humide.

L’endémisme spécifique restreint caractérisant deux espèces, le Seyrigia Hum-

bertii et le Seyrigia Bosseri, correspond aussi à une locdisation écologique étroite.

Par contre, bien qu’endémique régiond également, le Seyrigia gracilis pourra se

rencontrer sur des sols rocailleux calcaires (calcaires de Sarondrano) ou sur des sables

roux (delta du Fiherenana) ; cette dernière station semble pourtant la plus favorable car

l’espèce y prend un développement beaucoup plus luxuriant et, au surplus, y est plus

abondante.

On pourrait naturellement étendre l’étude précédente à l’ensemble des espèces

présentes à Madagascar. Les exemples que nous avons choisis nous permettent cepen¬

dant de mettre en évidence un fait intéressant : en effet, chez les Cucurbitacées de

Madagascar, l’endémisme spécifique et générique accentué n’est pas obligatoirement

corrélatif d’une amplitude écologique étroite. A ce propos, la connaissance des biotopes

a apporté, comme nous venons de le voir, des compléments satisfaisants qui s’ajoutent

aux résultats des recherches de chorologie.

B. Diagramme synthétique.

Si l’on tente de synthétiser l’ensemble des observations, par exemple sous forme

d’un diagramme adapté au « triangle climatique » d’AuBRÉviLLE (1949), on remarque

immédiatement que les surfaces matérialisant la localisation approximative des stations

des genres endémiques se trouvent nettement décalées vers les zones indiquant des

conditions de sécheresse assez intense. L’endémisme générique paraît donc s’être

réalisé — ou bien s’être maintenu — d’une façon beaucoup plus évidente sous de tris

climats, plutôt que dans les régions à climat tropical humide. Il s’agit d’un caractère

d’ordre historique qui n’est pas sans intérêt général si l’on considère les habituelles

facilités de résistance des Cucurbitacées du Vieux Monde tropicd et subtropical aux

conditions extrêmes des climats chauds et secs : des Citmllus, des Cucurbita, des Echir

nocystis vivent dans des zones considérées comme des déserts absolus (Sahara, Nouveau*

Mexique) et y donnent néanmoins une fiructification d’ime abondance parfois surpre¬

nante. En ce qui concerne Madagascar, il faut souligner la pauvreté de la différenciation

spécifique de la famille dans le domaine de l’Est, ce qui corrobore les résultats précé¬

dents (fig. 33).

Source ; Mt'IHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCÜRIBTACÉES DE MADAGASCAR

299

Fie. 33. — Place des genres de Cucurbitacées endémiques de Madagascar

par rapport aux conditions dimatiques

Source : MNHN, Poris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

301

CONCLUSIONS

1. Taxinomie.

A l’origine, l’étude qui nous avait été proposée devait porter essentiellement sur

la définition des unités taxinomiques qu’il était possible de reconnaître au sein de la

famüle des Cucurbitacées sur le territoire malgache. Il convenait donc d’établir cet

inventaire afin de déterminer l’importance de cette famille à Madagascar et de juger

de sa différenciation par rapport aux autres territoires.

Le point de départ du travail présenté ici fut donc, obligatoirement, la réalisation

de cet inventaire, réalisation qui ne pouvait être faite qu’à partir du seul matériel de

référence existant, à savoir : les collections accumulées depuis deux siècles dans les

herbiers.

Mais la dioécie, très fréquente dans cette famille, constitue une difficulté majeure

pour l’étude systématique. En effet, à l’image de ce que l’on observe d’ailleurs assez

fréquemment chez la Bryone de nos pays, le matériel comprenant des fleurs 9 s’est

avéré — dans l’ensemble des récoltes effectuées à Madagascar — comme extrêmement

pauvre par rapport au nombre d’échantillons d, ceci dans les espèces dioîques. Il faut

d’ailleurs noter que les fleurs femelles sont toujours en nombre bien moindre que les

deurs mâles, même chez de nombreuses espèces à sexes non séparés. De plus, les

fruits étant, dans la majorité des cas, de type charnu, ils n’étaient naturellement pas

conservés en herbier, ce qui réduisait encore les possibilités d’études et de comparaisons.

C’est pourquoi, lorsqu’une première synthèse fut terminée en 1959, la nécessité d’une

mission de terrain apparut, dans le but d’effectuer d’indispensables vérifications dans

les localités même d’où provenaient les collections.

Le matériel put alors être complété très valablement car les nouvelles récoltes

permirent de nombreux rapprochements insoupçonnés entre plantes mâles, plantes

stériles, plantes fructifiées. En outre, diverses entités totîdement nouvelles (genres et

espèces) ont été découvertes et une partie du matériel vivant, rapporté en France,

survécut.

L’inventaire traditionnel des Cucurbitacées de Madagascar comprend la descrip¬

tion de 4 genres nouveaux {Seyrigia Keraudren, Zombitsia Keraudren, Lemurostçyos

Keraudren, Tricyclandra Keraudren) et celle de plus de 20 espèces nouvdles. Les taxons

suivants, Cucumella Chiov., Kedrostis Medik, Zehneria Endl. et Cayaponia Manso

sont reconnus pour la première fois hors des continents africain ou américain. A cela

il faut ajouter la présence, à Madagascar, du genre Muellerargia Cogn. (une espèce endé¬

mique, 1965), considéré jusqu’à ce jour comme uniquement indonésien. Les Cucur-

hitacées de Madagascar comprennent 27 genres et 68 espèces (185® famille de la Flore

de Madagascar et des Comores).

C’est alors que se précisait nettement l’intérêt de nouvelles recherches, en parti¬

culier dans le but de parfaire les connaissances de base sur la famille. Nous avons donc

été amenée à entreprendre un ensemble d’études très différentes des précédentes pour

dtayer, quand cela était possible, des raisonnements relatifs à la « systématique phylé*

tique », aux rapports morphologiques des taxons entre eux, à la nature de certains organes.

Source : AUJHW, Pàds

302

(. KERAUDREN

L’utilisation de critères nouveaux dont il était essentiel de discerner l’importance,

grâce à leur mise en évidence par des techniques modernes appropriées, nous a apporté

des résultats originaux et des éléments de discussion.

Les très grandes divergences dans les points de vue des auteurs anciens ou mo¬

dernes, à propos des problèmes posés par les Cucurbitacées, ne peuvent véritablement

être considérées comme la conséquence d’observations trop fragmentaires sur des

matériaux trop localisés : la multitude de ces interprétations traduit une complexité

réelle.

Nos résultats apportent des éléments nouveaux : ils ne prétendent pas clore les

multiples débats qui depuis un siècle et demi opposent les chercheurs qui se préoccu¬

pèrent de cette famille.

2. Cyto-taxinomie.

Si les résultats de la cyto-taxinomie sont très fragmentaires, ils demeurent néan¬

moins originaux. Les nombres chromosomiques de 9 espèces malgaches s’ajoutent aux

connaissances acquises ces dernières années par divers botanistes qui se sont intéressés

à ce problème. Dans le cas du Lemurosicyos (précédemment considéré comme un

Luffa), le nombre chromosomique apporte un critère nouveau de différenciation.

De plus, la polyploïdie rencontrée chez le Trochomeriopsis diversifolia ne justifie

cependant pas la reconnaissance d’unités taxinomiques particulières car elle n’est pas

en corrélation étroite avec la variation d’autres caractères. L’homogénéité du genre

nouveau Seyrigia doit être soulignée.

3. Palynologie.

L’étude des pollens des Cucurbitacées de Madagascar est entièrement originde;

elle nous a permis de mettre en évidence des faits particulièrement intéressants car ils

traduisent des résultats portant sur un nombre élevé d’observations. Les pollens sont :

— isopolaires, à symétrie d’ordre 3;

— répartis dans 5 catégories inférieures bien nettes.

Il nous a donc été possible d’établir une classification à partir des critères palyno-

logiques, tout au moins au niveau du genre. Les modifications apportées par Jeffrey

(1964) dans la classification générale de la famille sont intéressantes. Il est évident que

les divisions de la famille basées sur la morphologie traditionnelle peuvent être discutées,

certains genres ne trouvant pas une place nette et définie au sein des tribus et sous-

tribus.

Lorsque la palynologie peut aider à dâimiter avec plus de précisions ces diverses

unités, il est très souhaitable d’accorder à ces nouveaux critères toute l’importance qui

doit leur revenir.

Le rapprochement des genres Cucurbita et Cayaponia, à gros pollens échinulés

peut se justifier, à la fois par la vascularisation de l’androcée et sa morphologie.

Il est toutefois très difficile de savoir à quel caractère accorder la plus grande valeur

et celui qui réglera la division des tribus et sous-tribus. Dans la tribu des Melothriinae

nous trouvons 6 genres présents à Madagascar, 4 d’entre eux ont des pollens tricolporés,

les 2 autres {Cucumis et Oreosycé) des pollens triporés et des loges d’anthères dissem¬

blables mais également vascularisées par un même nombre de faisceaux.

Le cas du genre Seyrigia pose un problème systématique. En effet son pollen ^coi-

poré diffère nettement de celui des autres Cucurbitacées à 2 étamines, les Guranun<^>

dont les grains sont triporés. Ces différences palynologiques posent évidemment le

problème des affinités entre ces deux groupes de plantes, en même temps que celm

Source ; Mt-JHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

de l’origine du genre Seyrigia. On peut se demander si, malgré l’homogénéité incon¬

testable de l’androcée, les Seyrigia et les Gurania ne sont pas un exemple d’évolution

parallèle à partir d’ancêtres différents.

En essayant de donner une place plus importante au critère palynologique C.

Jeffrey (1964-1965) s’est trouvé dans l’obligation de modifier l’équilibre des tribus et

sous-tribus qu’il avait adopté dans un système antérieur (1961), basé sur les structures

de l’ovaire et de l'androcée.

Dans quelques cas, les variations des structures des pollens sont pardlMes aux

variations morphologiques et constituent alors des arguments pour justifier la délimi¬

tation des unités inférieures {Peponium). De plus, les caractères poUiniques nous ont

permis de réserver une place particulière au Zehneria Peneyana (Naud.) Ascher et

Schweinf. que nous considérons comme le sous-genre Pseudo-Kedrostis du genre

Zehneria. Il faut souligner que les caractères très particuliers des grains de pollen justi¬

fieraient, dans ce cas, l’élévation de cette unité au rang de genre.

Nous adopterons une position prudente vis à vis de la tentative de classification

le Marticorena (1964), car, s’il est toujours possible de superposer de nouveaux

caractères sur un essai systématique préexistant, il est par contre plus délicat de juger

des valeurs relatives des critères de différenciation les uns par rapport aux autres, les

diverses catégories de pollens se retrouvant au sein de chaque tribu.

4. Appareil végétatif.

Les études anatomiques comparatives des vrilles (coupes transvers^es sériées,

nœuds rendus transparents), nous amènent à faire les constatations suivantes :

— la vascularisation des vrilles peut être dépendante des deux cercles de fais¬

ceaux de l’axe (cercle interne dit caulinaire, ou parfois « axial », cercle externe dit

foliaire), ou de l’un seulement de ces cercles. Cette vascularisation comprend rarement

deux cercles de faisceaux et, en cela, se rapproche de celle des pétioles;

— il y a souvent un axe de symétrie dans une coupe transversde faite à la base

de la vrille, avec passage progressif vers l’apex à une coupe montrant un plan de

symétrie ;

— la vrille ne se substitue jamais à la feuille : elle occupe toujours une position

latérale à cette dernière mais un peu interne.

Bien qu’il existe des arguments en faveur de la théorie sympodiale (nous les

avons examinés), le fait qu’il n’y ait pas hétérodromie au long de la tige principide

apparente (alors que ce caractère existe quand on passe de la tige principale à un rameau

latéral), joue contre cette interprétation et, en même temps, permet de situer la vrille

d’une manière plus exacte :

— la vrille naît au niveau d’un nœud, vraisemblablement à partir d’un bourgeon

collatéral;

— par perte progressive du cercle interne de faisceaux, die apparaît comme un

organe appendicvüîiire très différencié, apte à acquérir une croissance dorso-ventra-

lement asymétrique permettant l’enroulement;

—• la vrille des Cucurbitacées ne peut, dans la majorité des cas, être assimilée

à un dément d’axe avorté, mais plutôt issue du dévdoppement d’un bourgeon latérd

de la feuille.

Sur le plan anatomique, les particularités des genres endémiques ont été soulignées ;

depuis A. Zimmermann (1922), aucune étude n’avait été envisagée sur du matériel

hopicd non cultivé. Notons que :

— l’anatomie des axes est toujours différente de celle des vrilles et de celle des

organes souterrains;

— les genres Xerosicyos et Seyrigia ont une structure exceptionnelle.

56401B 0

Source : A^NHN, Paris

304

t. KERAÜDREN

5. Organes reproducteurs.

Les questions de terminologie relatives à la fleur ont conduit à un choix dicté par

des éléments logiques mais restant toutefois quelque peu arbitraires. Nous avons dû

établir une équivalence entre les vocables employés par les auteurs au sujet de l’enve¬

loppe de l’ovaire et au sujet des étamines.

Nous avons utilisé le terme de (' coupc florale » de préférence à tout autre, ceci en

raison de sa signification purement descriptive. Cette expression s’applique en ce sens

à tous les cas, de l’épigynie à la périgynie, qu’il s’agisse des fleurs c? ou 9. Nous n’avons

pas retenu le terme de « récepta<fle », les pièces florales n’étant pas véritablement soudées

sur un élargissement du pédoncule, mais plutôt unies au niveau des parois de l’ovaire

semi-infère ou au sommet de l’ovaire infère.

Les variations de l’androcée, dans cette famille, sont extrêmement nombreuses.

Après avoir homogénéisé la terminologie descriptive, nous avons vu que, chez les Cucur-

bitacées malgaches, il y avait des fleurs dialystémones {Ampelosicyo^, ou des fleurs

presque entièrement gamostémones (Sechium), chacune de ces catégories pouvant se

superposer à des figures isomères {Xerosicyos) ou le plus fréquemment oligomères

{Seyrigia). L’étude des genres pour lesquels nous étions parvenue à des représentations

identiques de l’androcée a confirmé l’extrême difficulté d’interprétation soulignée par

L. Emberger : « des figures morphologiques identiques traduisant des phénomènes

fondamentalement différents ».

Cependant, qu’il s’agisse des types à deux étamines {Seyrigi<^, à 3 ou 5 étamines

{Cucurbüa, Ampelosicyos, etc.) nous avons été conduite à admettre que l’on doit bien

considérer comme primitif un type plus ou moins hypothétique à 5 étamines dithèques,

type dont on retrouve souvent l’indication lorsque l’on observe les ébauches florales et

la vascularisation. Il est donc probable que, dans le cas des Cucurbitacées, la présence

d’étamines ramifiées doit être considérée comme le résultat d’une fusion d’étamines

ou de demi-étamines primitivement libres, plutôt que l’indication d’un stade ancestral.

Cette opinion est très proche des conclusions présentées par Chakravarty (1958), à

propos des Cucurhitacées de l’Inde.

En ce qui concerne les exemples malgaches, la construction d’un schéma expli¬

quant les rapports des divers types d’androcée entre eux et partant des types ramifiés

pour arriver à des types à étamines simples, n’aboutit pas obligatoirement à faire entier

en jeu des phénomènes de dédoublement. Les figures de vascularisation des étamines

sont complexes mais toujours étroitement dépendantes de la vascularisation du périan-

the.

L’interprétation des structures ovariennes demeure délicate. Les stades les plus

jeunes nous montrent une placentation pariétale et l'ovaire paraît correspondre à trois

carpdies soudés par leurs marges placentaires. Nous avons observé les faits suivants :

— des jeunes ovaires portant 6 placentas groupés deux par deux tandis que

l’ensemble de l’ovaire est apparemment occupé par une cavité (Peponium);

— des jeunes ovaires entièrement découpés par des cloisons les séparant en 6 peti¬

tes loges renfermant des ovules et à placentation pariétale (Zombitsia). Dans ce cas, il

existe très souvent une triple vascularisation axiale correspondant à chacun des 3 car¬

pelles primitifs. Cette vascularisation observée chez les fleurs 9 rendues transparentes,

se fait à partir du sommet de l’ovaire, ce qui explique qu’on ne la voit pas dans les

coupes transversales à la base des jeunes ovaires;

— des jeunes ovaires découpés en 3 loges par des doisons et avec des ovides parié¬

taux également mais apparemment 6 placentas;

— les ovules, puis les graines, peuvent être superposés (empilés) en 6 lots {Zom¬

bitsia) ou en 3 lots {LemurosKyos) mais dans ce cas ils s’entrecroisent;

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES CUCÜRBITACÉES DE MADAGASCAR 305

— les graines, dans les fruits à maturité, peuvent être soit en position pariétale

en six points différents, soit en position axile {Luffa) ou même en position intermé¬

diaire.

Pour tenter d’interpréter ces différentes figures on peut supposer qu’au cours de

l’ontogénèse du fruit intervient une succession de phénomènes complexes : les dépla¬

cements des zones d’insertion des ovules sont en effet simultanés de la croissance de

ces ovules et du développement de parois membraneuses surnuméraires.

Mentionnons que PuRi (1954) avait donné des schémas interprétatifs faisant inter¬

venir non pas un éventuel déplacement des zones placentaires, mais, au contraire, la

croissance de cloisons secondaires interplacentaires.

Les deux genres Xerosicyos et Zygosicyos (ovaires semi-infères et ovules pendants),

représentent des cas très simples qui viennent confirmer notre point de vue puisque la

vascularisation des graines se fait non pas à la base mais du sommet du fruit.

On peut aussi verser à ce dossier d’autres éléments : des observations faites sur le

genre Cyclanthera (genre que l’on ne trouve pas à Madagascar et qui possède un ovaire

infère et des ovules ascendants), nous conduisent à donner une interprétation semblable

de la colonne séminifère axile pendante que l'on voit dans le fruit adulte de cette plante.

D’autre part, se référant vraisemblablement aux travaux de Van Tieghem (1882),

Leredde (1963) a considéré cette succession de phénomènes complexes comme l’inter¬

prétation la plus vraisemblable.

6. Biologie.

Fait surprenant, à Madagascar, la succulence se manifeste dans cette famille chez

deux genres très éloignés systématiquement {Seyrigia, Xerosicyos). Ceci nous incite

à supposer — contrairement à nos premières présomptions — que ce caractère n’est

pas primitif dans la famille. Toutefois, cela n’interdit pas de considérer, pour des

raisons totalement différentes, les Xerosicyos comme primitifs (superposition de carac¬

tères admis comme primitifs : anatomie, androcée, pollens; ovaire sans évolution com¬

plexe; répartition). Rappelons aussi que le deuxième genre malgache rapporté aux

Féviliées-Zanoniées {Zygosicyos), n’est absolument pas crassulescent. La succulence

chez les genres Xerosicyos et Seyrigia correspond vraisemblablement à un phénomène

d’évolution parallèle dans chacune des sous-familles.

Les appareils souterrains étaient presque toujours non ou mal définis (« souches

épaissies, souches rhizomateuses », etc.). Les études anatomiques des plantes malgaches

nous ont amenée à reconnaître qu’il fallait, en ré^té, considérer ces organes souter¬

rains comme complexes : une partie peut correspondre à des éléments de type hypo-

cotylaire, enfoncés dans le sol, et une autre partie peut être interprétée comme de type

racinaire malgré des structures superposées semblables à celles des tiges. Mais il

n’existe pas de phloème interne (axes aériens), dans les organes souterrains.

Rappelons que les Cucurbitacées prennent une grande place dans les phytocœno-

ses xérophiles de Madagascar.

7. Biogéographie.

Nous voudrions maintenant essayer de mettre en parallèle divers résultats, ceci

de manière à parvenir à un essai de généralisation sur les Cucurbitacées de Madagascar

et sur leur place dans la famille à l’échelle mondiale.

Les exemples malgaches confirment de façon absolue l'unité de structure anato¬

mique des plantes que l’examen systématique conduisait à ranger parmi les Cuciurbi-

tacées. A ce premier argument en faveur de l’indiscutable homogénéité d’une famille

où les morphologies apparentes des organes reproducteurs sont pourtant si variées,

ta.

Source ; MNHN, Paris

M. KERAUDKEN

s’ajoute le fait que l’amplitude de variation des nombres chromosomiques de base est

très faible (cinq ou six unités). Ces éléments consolident ceux, plus classiques, se rap¬

portant à l’appareil végétatif muni de vrilles, à la nature particulière des régions nodu¬

laires, à l’aptitude à la lianescence.

Mais, si étroits qu’ils nous paraissent, les rapports entre les divers genres, ou plutôt

entre divers ensembles de genres, ne semblent pas inciter à considérer la famille des

Cucurbitacées comme formant un seul « groupe climax » dans un phylum dit des

« Lignosae ». Sans doute existe-t-il quelques représentants ligneux parmi cette famille

{Acanthosicyos), mais, à l’inverse, on trouve aussi des espèces ligneuses dans les Asté-

raies qui prennent pourtant place parmi les « Herbaceae ». De plus, la seule Cucurbi-

tacée à port arborescent (Dendrosicy'os) ne peut guère être considérée comme une plante

ligneuse. Quant à la notion de «groupe climax», il nous semble difficile de l’appliquer

à une famille qui, à Madagascar, renferme pratiquement les types morphologiques les

plus opposés que l’on rencontre dans le monde.

Lorsque l’on cherche à placerles Cucurbitacées de Madagascar dans un système évo¬

lutif, on se heurte immédiatement à des difficultés. Si pour chacun des organes considérés

séparément, il est possible d’envisager des rapports, on doit admettre alors pour base

des principes généraux qui peuvent être discutés : petits pollens peu ornementés plus

primitifs que les grands pollens complexes, vascularisation de l’androcée à 4 ou S fais¬

ceaux moins évoluée que celle à 3 faisceaux, étamines à loges simples ou complexes, etc.

Les corrélations n’aboutissent à des résultats homogènes que dans quelques cas. Ceci

indique nettement qu’il serait peu démonstratif d’établir un tableau phylétique des

Cucurbitacées de Madagascar sauf dans le cas où l’on pourrait y placer chaque taxon.

Pour cela il conviendrait que soient beaucoup mieux connues, sur le plan de la mor¬

phologie générale comparée, aussi bien les Cucurbitacées africaines que celles des zones

tropicales américaines et indo-malaises.

En effet, les Cucurbitacées de Madagascar étant réparties dans les deux sous-

familles et comprenant de plus un genre qui, par son androcée très particulier n’a d’affi¬

nités qu’avec la flore sud-américaine (Seyrigia) et un genre aberrant (Tricyclandra), nous

pouvons supposer que leur installation sur la Grande-Ile est très ancienne; la présence

de 8 genres endémiques très différenciés sur un total de 27 genres (dont plusieurs intro¬

duits), corrobore cette opinion. Il ne nous semble pas cependant, que de telles conclu¬

sions puissent accréditer la thèse récente de l’origine gondwanienne du peuplement

actuel en Cucurbitacées de Madagascar.

Les amplitudes de variation des caractères morphologiques fondamentaux sont

assez différentes selon que l’on s’adresse aux représentants himalayo-décanniens, ma-

layo-papous ou sud-américains et mexicains des Cucurbitacées. Les flores pacifiques

et australiennes ne paraissent pas révéler un endémisme important. L’Archiguyanne qui,

dans ce cas, serait considérée comme berceau des Cucurbitacées, n’a pas été obligatoire¬

ment en climat subtropical au mésosoîque (spécialement si l’on fait jouer les hypothèses

du déplacement des pôles).

Bien que s’étant individualisée à partir de souches certainement très anciennes, et

malgré la présence du genre Seyrigia, affine, par les caractères de l’androcée, des

Angurinées américaines, la flore de Cucurbitacées de Madagascar possède plus d ana¬

logies lémuro-africaines que d’homologies lémuro-décanniennes ou lémuro-pacifiques

(malgré la présence du genre Muellerargia).

Dans le monde entier, les régions les plus sèches ou les plus désertiques sont favo¬

rables à l’extension des Cucurbitacées. Certaines savanes africaines peuvent comprendre

de nombreuses espèces à fruits volumineux et charnus {Cucumeropsis Naud., Trocho-

meria Hook. f., Acanthosù^os Welw., etc.) et, du Mexique à l’Arizona et au Texas, les

fourrés subdésertiques récèlent des Cucurbita L., des Echinocyslis Torr. et Gray, etc-

Cette aptitude biologique à conquérir des milieux extrêmes s’est manifestée aussi a

Madagascar, mais ce sont des genres particuliers et à faible répartition qui prennent

Source ; Mt-JHN, Paris

KECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

307

une place importante dans les fourrés spinescents (peuplements à Didiéréacées et Eu*

phorbes). Il s’agit évidemment d’arguments non négligeables pour supposer que les

Cucurbitacées constitueraient un vestige d’une flore sèche ancienne à dominance

d’herbacées. Nous inclinerons, cependant, à penser que la dispersion actuelle des

genres et espèces endémiques, de même que la richesse de cette famille au Sud-Est

asiatique et dans les zones montagneuses, au contact de l’Amazonie et des Cordillières,

doivent inciter à montrer une grande prudence. A Madagascar retenons que les Cucur*

bitacées sont représentées par deux genres seulement dans les forêts de l’Est (forêts de

type dense humide), Ampelosicyos et Raphidiocysüs. Les zones les plus favorables

paraissent être les hauts-plateaux couverts d’îlots de forêts tropophiles ou de fourrés

secs.

Les Cucurbitacées occupent toutefois, numériquement, une place moyenne dans

la flore. Biologiquement, leur intérêt nous a paru considérable et en cela certainement

comparable à celui des Composées, des Asclépiadacées, des Apocynacées, des Vitacées

ou des Passifloracées. La confrontation de recherches relatives aux moddités de répar¬

tition, de développement et d’apparition de certaines structures exceptionnelles (orga¬

nes souterrains en particulier), communes à des représentants nudgaches de ces diverses

familles, apporterait une documentation d’un grand intérêt biologique.

Nous avons essayé ici de contribuer à réaliser une synthèse jusqu’alors inexistante

pour la famille des Cucurbitacées en partant de l’inventaire systématique et en sou¬

lignant les particularités les plus remarquables. Nous avons tenté d’apporter des docu¬

ments nouveaux qui nous ont permis de discuter certains problèmes généraux; ceux-ci

pourront justifier, ultérieurement, au fur et à mesure de la découverte d’un matériel

plus abondant, des recherches comparatives plus spécidisées.

7 5G4016 6

Source : MNHtJ, Paris

Source : MNHN, Paris ’■

RECHERCHES SUR LES CUCURBITACÉES DE MADAGASCAR

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CLCl RBITACKKS

I) K

\iai)\(;asca h

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Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. — SÉRIE B.

TOME XVI. - 2

Planche I

SîBl.Oul

Source ; Mt-JHN, Paris

Planche II. — Morphologie des grains de pollen

Corallorarpus Perrifri : 1. Coupe optique méridienne; 2. Vue polaire; Corallocarpiis Crei'ei:

3. Pore et sillon en vue méridienne; 4. Vue polaire; 5. Kedrostis Cogniauxii^ coupe

optique méridienne; 6. Kedrostis disseeta, pore et sillon en vue méridienne; 7. Ke-

droslis Perrieri, coupe optique méridienne; 8, Kedrostis Perrieri, détail d'une aper-

ture; 9. Kedrostis ianiiginosa, détail de l’exine dans le mésocolpus; 1U. Kedrostis elon-

goto, vue polaire; 11. f.agenaria sp/iacrtco, exine et triangle polaire; 12./.cmnrosic^'os

l’oricgala, vue polaire; 13. Colpus.

Phot. M. Keraudren.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM

Planche II

U. TOME XVI, — 2

7 565011; 6

Source ; MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

MÉMOIKF-S DU MUSÉUM. — SÉRIE B.

TOME XVI. — 2

PL.4NCHE III

Source ; MNHN, Paris

Pla>'Ciie IV. — Morphnlngie des grains de pollen

1. /1mpelo$iryos meridionùlis. détail de l’exine et ensemble d’un grain; 2. .dnipe/osie>os

Humbloiii. détail de l’exine; 3. ,4mpelosieyos Humblolii. pore; 1. Pepo/iiiini belsilieme,

détail de l’exine; 5. 6. Peponiuni hiriethim, détail de l'exine et d’iin pore; 7. Pepeniiim

lliimbertii. fragment d’un grain; 8. Peponiiim Seyrigii^ détail d’un pore et de l’exine; 9.

I^epoiiiitin Perrieri, détail d’un pore et de l’exine; 10. Peponiuni laceratiim^ détail de

l’exine; 11. Peponium Poissonii, détail de l’exine et d’un pore; 12. P. Poissonti,

ensemble d’un grain; 13. Pfponium rocemosnm, ensemble d’un grain; 11. Peponium

GranJidieri, ensemble d’un grain. Phot. M. Kerandren.

Source : MNHN, Paris

Source ; MNHN, Paris

Pl.ANCHt: V. — Morphologie des grains de pollen

1. Momordica Charanlia, cmipe optique méritiieniie: 2. M. C/iorn/i(io. exiiie; 3. Haphidiocyslis

brachypoda, détail de l'exine dans le mesocolpiis; i. Jl. brarhypoda, aperture; 5. R.

brachypoda, vue polaire; 6. Trochonieriopsis diversifulia, coupe opticpie étpiatoriale;

7. T. diversifolia, détail de l’exine dans le mesocolpus; 8. T. diiersi/olia, coupe op¬

tique mériïlienne; 9. Srvrigta Bosseri. vue polaire; 10. Seyrigia Bosseri, aperture; 11.

Sevrigia gracitis, coupe optique méritlienne; 12. S. grucflis, détail de l’exine dans le

mesocolpus; 13. Seyrigia miitiijlura, détail de l'exine dans le mesocolpus; 14. S. mwhi-

flora, vue polaire; 15. Xerosiryos pubescens. détail de l’exine; 16. X. pubesrens, coupe

optique équatoriale; 17. X, Perrieri, exiiie dans le mesocolpus; 18. X. Perrieri, vue

polaire; 19. 20. X. Dangiiyi, aperture et coupe optique équatoriale; 21. Zycoeiryos

iripnrlilus, exinc dans le mesocolpus: 22. Z. Triparliliis, aperture. Phot. M. Kerautlren.

Source : MNHN, Paris