MEMOIRES DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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naturelle publient des travaux originaux majeurs,

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Bibliothfcque Centrale Mu96um

3 3001 00111916 2

Source: MNHN, Pahs

Photographic de couverture / Cover photograph:

Le gisement de Sansan, Gers, lieu-dit Le Campane, en 1971. Cliche F. Crouzel, Institut Catholique cb

Toulouse.

Fossil e Miocorvus larteti (Milne-Edwards, 1869-71). Fonds de la bibliotheque du Laboratoire de Zoologie,

Mammiferes et Oiseaux ; cliche B. Faye, Service Audiovisuel, Museum national d’Histoire naturelle.

Conception graphique : Catherine LASNIER.

The paleontological site of Sansan, Gers, locality Le Campane, in 1971. Photograph by F. CROUZEL,

Institut Catholique de Toulouse.

Fossil Miocorvus larteti (Milne-Edwards, 1869-71). Library of Laboratoire de Zoologie, Mammiferes et

Oiseaux; photograph by B. Faye, Service Audiovisuel, Museum national d'Histoire naturelle.

Design: Catherine Lasnier.

Photographic page 3 / Photograph page 3:

Medaille commemorative executee pour le centenaire de la mort du decouvreur du site paleontologique cb

Sansan. Cliche D. Serrette, Laboratoire de Paleontologie, Museum national d’Histoire naturelle.

Medal commemorating the centenary’ of the death of the discoverer of the paleontological site of Sansan.

Photograph by D. SERRETTE, Laboratoire de Paleontologie, Museum national d'Histoire naturelle.

Source: MNHN, Paris

La faune miocene de Sans an

et son environnement

ISBN : 2-85653-522-4

ISSN : 1243-4442

Photocopies :

Les Publications Scientifiques du Museum adherent au Centre Francis d'Exploitation du Droit de Copie (CFC) 20 rue des

“r- ?°n 6 Pa ? A U CFC es ’ membre de 1 lnlerna tionai Federation of Reproduction Rights Organisations

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Source: MNHN. Paris

MEMOIRES DU MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

TOME 183

PALEONTOLOGLE

La faune miocene de Sansan

et son environnement

coordonne par

Leonard Ginsburg

Museum national d’Histoire naturelle

Laboratoire de Paleontologie

8, rue Buffon

F-75005 Paris

Avec le concours editorial de Jean-Marie BETSCH

PUBLICATIONS SCIENTIFIQUES

DU MUSEUM

PARIS

Source: MNHN , Paris

SOMMAIRE

2 .

6 .

8 .

10 .

11 .

12 .

13.

14.

Pages

Avant-propos. 9

Leonard Ginsburg

Historique du gisement. Les fouilles et les homines. II

Fernand Crouzel

Edouard Lartet et les affaires de Sansan. 29

Norman Clermont

Le cadre stratigraphique du site de Sansan. 39

Leonard Ginsburg & Christian Bulot

La magnetostratigraphie du site de Sansan. 69

Sevket Sen & Leonard Ginsburg

Roles respectifs de la sedimentation et de la diagenese dans la constitution du gisement de

vertebres de Sansan .

Jean-Claude Plaziat & Frederic Baltzer

La macroflore de Sansan.

Christiane Blanc-Louvel

Palynologie et environnement du site de Sansan.

Marguerite Salard-Cheboldaeff & Marie-Franpoise Ollivier-Pierre

La malacofaune de Sansan.

Jean-Claude Fischer

L’ichthyofaune de Sansan : signification paleoecologique et paleobiogeographique

Jean Gaudant

Les Amphibiens du Miocene moyen de Sansan.

Jean-Claude Rage & Saida Hossini

Les C'heloniens de Sansan.

France de Lapparent de Broin

Les Squamates (Reptilia) du Miocene moyen de Sansan.

Marc Auge & Jean-Claude Rage

Les Crocodiliens de Sansan .

Miguel Telles Antunes

L'avifaune de Sansan.

Jacques Cheneval

109

117

129

155

177

219

263

315

321

Index

389

CONTENTS

Foreword.

Leonard Ginsburg

Pages

Historical record of the locality of Sansan

Fernand Crouzel

Edouard Lartet and Sansan affairs.

Norman Clermont

L The stratigraphic context in Sansan.

Leonard Ginsburg & Christian Bulot .

4. The Magnetostratigraphy in Sansan .

Sevket Sen & Leonard Ginsburg

2te ofSanran 1 * 8 ^ sedimentation and dia 8 enes,s in tlle history of the molassic vertebrate

Jean-Claude Plaziat & Frederic Baltzhr

6. The Macroflora of Sansan.

Christiane Blanc-Louvel

Palynology and environment of Sansan

Marguerite Salard-Cheboldaeff & Marie-Frangoise Ollivier-Pierre

I he Malacofauna of Sansan.

Jean-Claude Fischer

I he Fish-fauna

Jean Gaudant

of Sansan : paleoecological and paleobiogeographical significance

155

10. I he Amphibians from the middle Miocene of Sansan

Jean-Claude Rage & Saida Hossini

11. The Chelonians of Sansan.

France de Lapparent df. Broin

C. I he Squamates (Reptilia) from the middle Miocene of Sansan

Marc Auge & Jean-Claude Rage

13. The Crocodilians of Sansan.

Miguel Telles Antunes

14. The Avifauna of Sansan.

Jacques Cheneval

Index .

177

219

263

315

321

389

Source: MNHN, Paris

Avant-propos

La faune de Vertebres du Miocene de Sansan est une des plus belles et des plus interessantes de

France. Le gisement a ete decouvert par Edouard Lartet cn 1834, voire en decembre 1833. et lui revela

immcdiatement une faune tres riche, entierement ineditc a I'epoque. En 1836, il y decouvre la machoire

inferieure complete d un singe superieur alors que Cuvier, mort a peine quatre ans auparavant, avait

affirme que l’homme et les singes appartenaient a la derniere creation et qu’on ne pouvait done en trouver

dans les terrains fossiles. La trouvaille de Lartet eut de ce fait un enorme retentissement. Etienne

Geoffroy Saint-Hii.aire que George Sand, son admiratrice, appelait « le chantre inspire de la Science »

et « le Grand Pretre de la Science », comprit immediatement fimmense interet d’une telle decouverte

« appelee, dit-il, a commencer une ere nouvelle pour le savoir humanitaire ». El c etait vrai. Une nouvelle

vision du monde se faisait jour. Lamarck s etait deja prononce, en des termes fort nets, sur l’ascendance

simiesque de l'homme, mais it partir de considerations apparemment trop theoriques. Avec Lartet, la

preuve materielle de l’anciennete des primates etait la. Et si l’esprit franyais, avide de raisonnements et de

theories, avait dans les ecrits theoriques de Lamarck trouve assez de substance pour admettre 1 ascen¬

dance simiesque de rhomme, il n'en etait pas de meme pour d autres peuples. dont les anglais, plus

pragmatiques et pour qui un fait doit toujours venir appuyer un raisonnement, ainsi que pour certains

esprits sceptiques, bien franyais, plus voltairiens que cartesiens. Aussi la decouverte de Lartet eut un

retentissement plus important que les ecrits de Lamarck, malgre la pertinence de ceux-ci. El depuis 150

ans, Sansan est avant tout reste, dans l’imaginaire collectit, le gisement d oil est sorti lc premia singe

fossilc connu. Lartet, son inventeur, decouvrit vingt ans plus tard le Dryopitheque, singe aujourd hui

considere comme appartenant au groupe souche de la lignee humaine. Quelques annees plus tard encore,

Lartet decouvrait des preuves flagrantes de la presence de 1 homme a une epoque anciennc, avec les silex

tailles de la Madeleine et la representation gravee d'une silhouette de Mammouth sur un fragment de

defense de mammouth. Malgre ces decouvertes etonnantes, dont chacune d elle fit faire a la science, et

« au savoir humanitaire » un bond en avant, Lartet resta. et reste encore, avant tout l'homme de Sansan.

Mais Sansan n'est pas uniquement le site eponyme du premier singe fossile connu. Sansan a livre,

des le temps de Lartet. une faune extremement variee avec, a cote des mastodontes et des rhinoceros, des

animaux de taille moyenne (Cervidae a bois primitifs du genre Dicrocerus , carnivores divers) et de la

microfaune (dents de rongeurs, d'insectivores, de chauves-souris) et des vertebres de lezards, de couleu-

vres, des os des membres de grenouilles et de salamandres.

Apres les fouilles de Lartet, le Museum de Paris prit la releve par Laurillard en 1851-52, puis

Filhol en 1889 et 1890. Vint ensuite un long sommeil jusqu’a ce qu'HuRZELER y fouille en 1938. puis

Bergounioux et Crouzel apres la guerre.

Plus de 150 ans nous separent maintenant des premieres recoltes de Lartet. Au cours de ces 150

annees, de nombreux gisements d'un interet considerable furent mis au jour en Europe, Stemheim-am-

Albuch dans le Wurtemberg. La Grive-Saint-Alban au pied des Alpes dauphinoises, La Romieu dans le

bassin d’Aquitaine, Wintershof-West el Sandelzhausen en Baviere, Can Llobateres en Espagne du nord

pour ne citer que les plus celebres et d'une epoque proche de celle de Sansan. Mais Sansan reste un

gisement privilegie car il se trouve pris dans une serie stratigraphique continue, riche en gisements de

mammiferes et sa seule position stratigraphique en donne deja 1 age relatif. C est une serie tluvio-lacustic

calme, faite d alternance de molasses et de calcaires regulierement empiles les uns sur les autres de la base

^t^w a " ien (C i, m r e de i roli g° c ene)jusqu’au debut du Miocene superieur (ou Pontien des anciens

auteurs). L ensemble deces depots conslitue une serie type ideale. Pour ne retenir que les gisements d'aae

SESwti aE E r^ V' ROmiOU ' ^"^t^nau-d'ArWeu, SMM™^Simor^

inohs^esde I Anml™ S ? n • de . sites de J, a dates P‘"‘ >eur seule position stratigraphique. Les

? leur existence a leur position geographique de fosse d accumulation de

de l’Armani,? T d ?? chamc de monta g n ejeune, soumise a une erosion active. Les molasses

LHimalayf OCCU P ent au P ,ed des Pyrenees la meme position que les collines des Siwaliks au pied de

Ip i D , epuis Un , e trentaine d annees, les paleomammalogistes europeens ont senti le besoin de nreciser

^sements^^marnmifires H?p UdeS ‘ avait ^ *ab,i. des ,873. une echelle ch "nl^ue d

nSpla? lfer ?. d Eur °P e - Df;PERET et Stehun ont precise toute leur vie cette echelle Mais les

P i d de temps conS] derees etaient toujours exprimees en etages de la chronologie geologkme marine

oroches q de Va I H ntre lePrainS marins et terra ins continental etaient. principKent^!ux peViodes

s-imnosalen ' Fn?Q 73 et p g M SUJettCS a b '? n deS incertitudes - Des reperes nouveaux. un langage nouveau

s imposaient. En 1975 P. Mein a presente une echelle biochronologique complete du Neogfne euroneen

basee sur la seule_evolut.cn des Mammiferes, e. done totalem^? independante des SomSEfS

Bt^CHaorganis^m'itn TT*' f blozona . t,on a suscil " immediatement un immense interet et V. Fahi-

de Mhm nm ^ * P r ? pOSltl0n une table ronde internationale au cours de laquelle les zones

r pnSeS .P° Ur niod ^ les ' dlscut6es et finalement regroupies en des ensembles plus laTges

• s m! S et fi gCS contin f ntaux »■ L Astaracien a ete choisi pour regrouper les zones 6 7 et 8 ou MN 6

pourdeVep^re et'd^reftrenc^S^nsaifalt6 choi^fcomme^sement°Je rtftre^e poutda zone^MF^ 6*

omme quelques-uns parnu les participants etaient revenus a Munich K Hfissig m’a soud ain

ssr.£sss?=3“:

Leonard Ginsburc.

Source MNHN . Paris

Historique du gisement. Les fouilles et les homines

Fernand CROUZEL

Laboratoirc de Geologic, Institut Catholique de Toulouse

31. rue de la Fonderie, F-31000 Toulouse

RESUME

L'his.orique du gisement est donne depuis sa decouvertc lS

furent celles de Lartet (1834-1839 et 1841-1847). Laurillari> (1851- 852). Filhol (1887-1889). Hurzellr (1948

Bergounioux & CROUZEL (1961-1971. 1974. 1976-1977). Ginsburg (1990).

ABSTRACT

Historical record of the locality of Sansan.

The history of fieldwork at Sansan is outlined. The site was discovered in 1834 by E.

1839 and from 1841 to 1847. The main later excavations th( ^® °J^ F 8l

(1938 and 1955). Bergounioux & Crouzel (1961-1971, 1974. 1976-1977). Ginsburg (1790).

Le rite de Sansan a ete decouvert et inventorie dans la premiere moitie du xix c stecle par un avocat,

Edouard Lartet, qui eut le premier merite de comprendre la richesse et l’importance de ce terrain pout

la science paleontologique. II fouilla syst6matiqueme.it et etud.a avec competence les foss.les recueill.s 1

acquit la une experience qui fit de lui un Maitre pour les generations a vemr. Si on peut dire qu Edouard

Lartet a revele le site de Sansan et sa faune au monde savant, ll serait juste d ajouter que Sansan lui a

revele sa veritable vocation.

Crouzel, F„ 2000. - Historique du gisement. Les fouilles et les homnres. In ; E Ginsburg (ed.). La faune miocene de

Sansan et son environnement. Mem. Mus natn. Hist. not.. 183 : 11-27. Paris ISBN 2-856!. 5—

Source: MNHN , Paris

FERNAND CROUZEL

SANSAN AU TEMPS D’EDOUARD LARTET

Edouard Lartet est ne le 26 floreal An IX (1801, le 15 mai) a En Poucouron. lieu-ditdu village de

Saint Guiraud (ra.tache a partir de 1820 a Castelnau-Barbarens). foyer de la famille Lartet. L'acte kpL

anucn an nom d un Lartet date de 1489. Un arrete du 26 frimaire An II etablit a Auch un Mlisee

piovisoire et nomine le citoyen Lartet (son pere probablement). professeur a l’Ecole des Arts et directeur

fa3ehab?tait alo m T ll f 11 ^ de rechercher les (EUVres d ' ait dans les « Edifices nationaux ». La

I ami lie habitait alois la ferine de la Poucouroue, annexe du domaine d'En Poucouron. A Page de 7 ans

NaSn'lors de o yCee ,mpena ‘ d A n t E '* Ve brillant - 11 P armi * trois laureats recompenses par

Napo'eon Jors de son passage a Auch. II est bachelier a 18 ans et part a Toulouse preparer la licence en

aiii,i | ( f i0n ami et condisciple, I Abbe Dupuy, lui-meme naturaliste, a revele qu’Edouard etait

tt" e P lu - S P dr ,es coins publics de litterature et de sciences naturelles que par ceux de legislation.

En 1821, Lartet part a Paris pour etudier « la pratique du droit » (stage).

•dor, s, Q An!oi!' ? n r»| eV 'f nl ;, C l ’ e - t POl n exerc ? r a Auch la P rofessi °n d 'Avocat (domicile rue Joseph Bara,

‘ P us H 1 S in e Sta !'® avec les famillesde ses deux freres an chateau d’Omezan (2 km au

restaurer Madam?i n fl °l * 3VeC . de * ad j° nclions du xvn. e siecle. que leur pere avail fait

.estaurei. Madcune Laplane. arnere-petite-n.ece de Lartet, y demeure actuellement. Ornezan est a 17 km

est A 5 k'nTnl’us" 3 ™ e . gauche d “ ' ; Seissan > W avail ete chef-lieu de canton sous la revolution,

est a 1.5 km plus au sud. La route d Auch suit la vallee et est a pen pres droite. Cest done au chateau

d )i nezan que Lartet orgamsera son cabinet d’avocat. Plustard.en 1839, il devait s’etablir a La Bernisse

domaine s.tue a la sortie nord de Seissan. sur la rive gauche du Gers.

Villefranch S e-d’A l sm^ b r el r,d domaine mi' Lartet e m relation avec Pierre Saint-Martin, arboriculteur a

Villefranche-d Astarac. Ce dernier etait ne en 1793 a Labarthe (premier village au sud de Seissan) et

reform6? Pare 4 j 0n me “- er ? 3 Vf Une ecole s P ecialisbe toulousaine. Le conseil de revision de 18 P Pavait

da?ee du 23 f6vrier l ‘' ? 6 mJ * de .« ses genoux ca g' 1( -'ux et faibles ». Une lettre de Lartet,

soi chef de d ' , , n Sam / '- Mar 1 tin / de lui a PP>‘endre la greffe des arbres. II devait devenir

c n chel de chantier a Sansan et ailleurs (dans le Gers et dans des grottes prehistoriques taut perigour-

V l que pyreneennes). II admimstrait la Bernisse pendant les longs sejours a Paris de Lartet II servait

de guide pour les amis paleontologues francs ou et rangers en visile’dans le sud-ouest de la Fmnce

Madame n Urte n t le fat f“ sce . ptlb,llte | f de brou,lle - Pami tie entre Lartet et Saint-Martin a ete profonde.

les B , ns " soigner . elle 1 accompagne aux eaux, a cause de ses rhumatismes, a Cadenc¬

ies-Bains. C etait un homme intelligent, sensible et dur au travail. Saint-Martin vecut une grande nartie

la , Be ™ lsse - **>?«* Lane. Pappelait Pierete, diminutif significatif de sa taTe mais surtom

in" ^saue'uneVfit dTf' Saint-Martin devait deceder a la Bernisse en 1870. a Page de 77

ans Lorsque Lartet fit des fondles en Dordogne, les femmes des ouvriers agricoles qui travaillaient a

dleu'S" mSs lorsouTlles 5 " C P ° Urra p3S savoir ce t l u ' lls deviennent >>. C’etaient des

nouvelles qUC P ' erete Venait ' elles furent rassurees car lui leur ecrira.t des

COmment cet avocat et ce pepinieriste sont-ils devenus paleontologues 1 ’ Avocat Lartet

plaidait e. auss, conseillait ses clients. Certains d'entre eux, cultivateurs illettres e. besogneux ne

pouvaient regler des honoraires en especes. Ils apportaient a Lartet des « objets curieux .. medailles

onnaies andennes. antiquites gallo-romaines sorties de terre. restes enigmatiques. II faut savoir donner

mais auss, recevo.r pour ne pas humilicr les pauvres. Cest ainsi qu’au debut de 1834 un bemer Joseph

i qUI v . ,va,t dans la P et,le ferme d e Campane (ainsi nominee car son revenu avail ete k sal a, re du

Z SZTdtT T" d °K mi r 3 reSt r ' g,iSC de S “ a PP°« a a Edoulu'd La 11 et\ine

.knnSmS tl t ' bnlla nt, trouv ee sur ses terres. Elle provenait de la parcelle

denommee de memoire d homme « camp de los hossos ». De nombreux debris d’ossements justifiaient

cette appellation ; on y trouva.t en particulierces fragments d email verdatres denommes « Turquoises de

Source . MNHN, Paris

HIST0R1QUE DU GISEMENT DE SANSAN

Planselve » L’abbaye cistercienne de Planselve (2 km au Sud de Gimont) avail ete fondee en 1142, sur la

basse plaine au milieu des bois, dans la vallee de la Gimone (lieu-dit PAbbaye). Elle etait connue au

Moyen-Age pour ses ateliers d’orfevrerie « et specialement par ses grandes chasses en iorme d tglise ».

Recueilli en abondance, l’email des dents de Mastodontes etait monte en cabochons sur les reliquaires

(Planselve fut detruite au debut des guerres de religion et I'abbaye, transformee en chapitre de chanoines,

s’installa a Gimont). Edouard Lartet n'etait pas un colleclionneur de curiosites, m meme un naturaliste

de cabinet. Apres avoir visile les lieux, il entreprit une rapide campagne de sondages, une louille

d’exploration.

Le 13 fevrier 1834, Lartf.t ecrit d'Ornezan a Geoferoy-Saint-Hilaire. professeur au Museum,

pour annoncer sa decouverte. Son correspondant lit la lettre le 7 avril suivant a la reunion de la Societe

Geologique de France. Apres quelques notes sur la frequence des « debris orgamques lossnles » dans e

Gers, en particulier a Simorre, Lartet fait une premiere description petrographique du terrain de

Sansan, puis il cite la presence de bois de cerfs, de dents de carnivores, de ruminants et enfin la dent de

Mastodonte qu’il rapporte a une espece plus grande que Mastodon angustidens et rapproche du

Mastodonte geant connu dans les Cordilleres americaines. Il ne donne pas le nom du hameau de Sansan,

mais situe le gisement a 4 lieues d’Auch. Ce texte est bien la declaration de naissance du gisement de

Sansan.

Interesses, les membres de la Societe Geologique de France demandent details et precisions.

Lartet repond par une lettre a M. Michelin (Lartet, 1836) et par I'envoi de divers echant.llons :

calcaire lacustre de Sansan, ossement d’un rhinoceros (R. tetradactylus brevi maxillaris ) et de toitues. II

a fourni la meme annee - et a deux reprises - des details a M. de Blainv.lle auquel .1 a envoye, a

I’intention du Museum, deux demi-machoireset quelques ossementsd Amplucyon. 11 compte lui cnvoyer

bientot les materiaux suffisants pour reconstituer deux especes de Rhinoceros et une partie d un

troisieme. En denomination provisoire, il cite Mastodon tapiroides Cuvier, M tapiroides maws, M.

angustidens Cuvier (animal de Simorre). une sous-espece plus petite ( M. angustidens nanus) et une encore

plus petite (M. minutus), Dinotheriumgiganteum Kaup(dont il avail envoye au Museum une molaire et un

fragment d’omoplate), D. secundarium Kaup (plusieurs molaires et une defense mteneure transferees au

M useum). 11 annonce 6 especes de Rhinoceros, dont R. tetradactylus longimaxdlans a une seule cor ne R.

tetradactylus brevi-maxillaris et un autre rhinoceros plus petit. 11 parle d’une seule espece de Palaeothe-

rium. de cerfs abondants qu’il classe en 6 especes dont une Ires petite, Cervus pygmeus. II y a aussi u„

grand carnivore qu’il nomme provisoirement Amplucyon, des rongeurs, des tortues des omitholites (os

fossiles d’oiseaux), deux especes d'Anoplotherium ainsi que quelques restes d un pachyderme, vo.sin des

sangliers. Avec Saint-Ange de Boissy, il a reconnu tout un ensemble de coqu.lles : la premiere annee de

fondles etait prometteuse, Lartet attaqua d'autre part la collme de Sansan pa. tous lesi cotes, au

nord-ouest, au nord et au nord-est de Campane, au sud et au sud-est, afin dejalonner 1 etendue les

zones les plus fecondes du gisement.

Averti par la Societe Geologique de France de l’interet de ces decouvertes, Guizot. M.n.stre de

P Instruction Publique, fit attribuer a Edouard Lartet une subvention destinee a la conduile des louilles

1 000 francs venaient du ministere, 1.200 francs de l’Academie des Sciences et 300 francs du Museum, soil

2.500 francs or pour l’annee 1837. C’est a cette epoquc que Lartet engagea pour a sa.son moi te p usieurs

ouvriers agricoles dont Bacon, homme fort de Sansan. et surtout Pierete Saint-Martin chef de chantier

son factotum et gardien du gisement a partir de 1840. Le tra.tement de ce dermer alloue alo.s pa. le

Museum s’elevait a 50 francs par an (deux louis et denu).

Le renouvellement de la subvention gouvernementale devait poser de nombreux problemes. Le

chercheur gersois dut se livrer a une correspondance serree avec ses bailleurs de londs. On ne tamsa.t pas

d eloges dithyrambiques mais on soulevait des difficultes pour 1 aider (.1 faut se rend re ompte que le

ministres, homines politiques soumis aux aleas democrat,ques, des,rent des res, l, hats in ^'ats q

confortent leurs bilans et non ceux de leurs successeurs . Bon an mal an, les '

maintenues jusqu’en 1839 compris. Mais Lartet devait deja y mettre du sien car es Indies de Sansan

prenaient de plus en plus d’ampleur. Les relations avec 1 administration etaient longues et comp e ..

soumises a des regies minutieuses. Ainsi, lorsque le paleontologue gersois cut besom pour ses etudes

FERNAND CROUZEL

pret de quelqi.es pieces du Museum, originaires de Sansan, il fut oblige de faire expedier par le canal de

la prefecture d Auch une demande officielle. On n’avait pas fait autant de difficultes pour recevoir et

engranger ses importants envois.

Au cours de la seance du 30 janvier 1837 a la Societe Geologique de France, Desnoyers donne

lecture d une lettre de Lartet datee du 16 janvier. Une prodigieuse quantite d'ossements a ete trouvee

ous ceux qu. presentaient de Finteret ont ete transfers au Museum. Quelques details de geologie et de

stratigraphie relatifs au site sont precises. II cite la decouverte d'ossements du grand « Pangolin », defini

par Cuvier sur des phalanges ungueales bifurquees provenant d'un gisement des bords du Rhin Cet

animal aura.t ete un Edente gigantesque (7,5 a 8 m de haul). A Sansan, Lartet a eu la bonne fortune de

tro uver, outre plusieurs phalanges, d'autres ossements et surtout plusieurs dents « machelieres ». Ce nest

done pas un Edente. Lartet lui donnera le nom de Macrotherium. Le fouilleur cite l’importante

decouverte d un singe (denture complete avec « 4 incisives, 2 canines, 4 fausses molaires et 6 vraies en serie

continue»). C’est la formule dentaire commune a certains singes et a I’homme. Lartet note les

ressemblances et differences morphologiques avec la dentition inferieure de ce dernier II s’agit du

Phopithecus antiquus Blainville.

Les fouilles et les decouvertes se poursuivent. et des Camples rendus a I'Academie des Sciences

paraissenl en 1837 et 1838. Deux parmi ces communications sont presentees par le physioiogiste P.

i.OLRENS, forme a 1 ecole de C uvier. En 1839 parait dans FAnnuaire du departement du Gers la notice

de Lartet sur la colline de Sansan. Cette presentation sera reeditee en 1851 sous la forme d'un opuscule

de 45 pages, chez Portes a Auch (Lartet, 1839-1851). Apres 1839, Lartet ne touchera plus de subvention

officielle. II contmuera neanmoins les fouilles de 1841 a 1847 sur ses propres deniers et avec Faide d'amis

devoues. En 1845. il rendra compte a I Academie des Sciences de ses travaux (Lartet, 1845). Deja son

interet s ouvrait a I ensemble des gisements du Miocene aquitain et europeens. Apres son manage (1840),

Lartet achete la maison de la Bermsse ou il put recevoir commodement ses amis. On cite entre autres

accueiu'inte reVQSt ' G ’ L ' Laurillard ’ A - Ml| ne-Edwards, H. Christy sejournant dans cette demeure

Mais le Museum reste interesse par Sansan. Une lettre de Laurillard annonce a Pierre Saint-

Martin 1 envoi d une somme de 240 francs pour indemnites de traitement en 1845. La merne annee

Constant Prevost vienl.visiter Sansan et d'autres localites meridionals : accompagne par Pierete, il va

jusqu a Saint-Jean-Pied-de-Port. Ce savant pense alors assurer au Museum National la possession d'un

gisement si important pour la Science. Son rapport au Ministere a ete publie au Bulletin de la Societe

Geologique de France dans la reunion du 2 mars 1 846. Prevost donne alors la plus ancienne coupe cotee

connue de Sansan. C est de haut en bas :

— sable grossier et banc de gres, 8 m ;

banc calcaro-marneux renfermant de nombreux debris de Mammiferes terrestres, de Reptiles de

Poissons et de Mollusques d'eau douce, 8 m ;

- bancs honzontaux de marne argileuse, marbree, jaune-rougeatre alternant regulierement avec des

gies plus ou moms fins. Quelques fossiles terrestres d'eau douce ont ete trouves dans ces assises

tertiaires dont 1 epaisseur est de 36 metres.

_ , C f, tle c^Pe/eduit la hauteur de la colline et neglige les assises surmontant le gisement; par

contre, elle multiphe par 4 la puissance des couches fossiliferes. Peut-etre Prevost jugeait-il une telle

presentation plus favorable pour l'obtention de credits ? En 1847, il avail gain de cause. Quatre hectares

de terrain, avec la maison de Campane furent achetes au « Sieur Dallas » pour la somme de 5.500 francs.

Lai tet avail facilite la transaction et cede une parcelle deja acquise par lui. Alors on plaqa sur la porte de

a maison une planche portant 1 inscription « Museum de Paris ». Quel contraste entre cette masure et les

bailments pansiensqui portent le meme litre. En 1961, la pancarte pendait lamentablemen. et la fermette

passait vers 1 etat de ruine.

a mnriii P I rt T d ! 1847 ,' le Mus ™ m est devenu maitre des !>eux et personne n’a le droit de fouiller sans son

autoi isation. Tant que Lartet a vecu et que Pierete a fait ses tournees de controle, cette disposition semble

Source: MNHN. Paris

HISTORIQUE DU GISEMENT DE SANSAN

avoir ete bien respectee. Ceci n’empechait pas des amateurs amis d obtemr de Lartet une petite boite de

fossiles L’une d'entre elles se trouve dans les reserves du Museum. Elle contient des restes de petits

mammiferes et d’oiseaux communs dans le gisement. Un « tableau » m a ete often pour lelaboi atone de

ueoloaie de l’lnstitut Catholique de Toulouse par Monsieur Barnetche. erudit gersots. Ce panneau est

date de 1885 et appartenait a la famille Deghilage d’Auch. Les fossiles sont fixes par des his de fer sur une

planche reconvene de papier, presentation qui correspond b.en aux « Cabinets de cunosites »^ de

fepoque (fragments de machoire et d’os de Cervides, d ' Anchiihenum, dent el phalange terminate, moules

d'Helix et de Limnee et, plus interessant, le femur d'un Rhinoceros).

En 1851 et 1852, le Museum chargea Laurillard d'effectuer des fouilles a Sansan. Trava.lleur

consciencieux et efface, il est connu principalement coniine le dessinateur de C uvier Ne en 17, a

Montbeliard il est l’aine dune famille de huit enfants. Sa mere, veuve prematurement, a du mal a les faire

vivre. 11 doit son education a une institution charitable qu. donna.t

Jusqu’a 20 ans, il donne descours de dess.n et vit dans la misere. En 1803. il va a Pans et se la t adnu t e

dans 1’atelier du peintre d’histoire Regnault. Recommande a Cuvier par quelques compatriotes cell i-c

iui donneftex&SSr quelques planches d'insectes, puis le prend comme « dessinateur et secretaire », a

1100 F d’appointement. Laurillard renonce alors a la peinture el devient excluswement dessniateui

d'histoire naUirelle. La plus grande partie des planches des logons d Anatomie Comparee et du

ouvrage sur les ossements fossiles sont dues a Laurillard. Cuvier avail une conhance ol .^ e 1 l "; 11 ne

verifiait jamais son travail et lemmenait partout. Laurillard le suiv.t a.ns. a ravers

Pays-Bas et ITtalie oil Cuvier est charge par le Mimstere d organiser I instrucnon pubhque. Dans son

testament il Iui confie, et a lui seul, la charge de la publication de Mml CuXr

Cuvier vecut, Laurillard s’identifia a son ombre. Devoue an maitre et a “Ranches a

apres son veuvage. La seule activite extra-museum qu on lui connait est qu il consacrait ses dimanc .

visiter les pauvres. Suscite plusieurs fois pour occuper une cha.re de professeur^1. Museum .1 re^sa

toujours, par exces de modestie. Apres la mort de Cuvier, .1 s mteressa un.quement a la paleontolog.e

ses fouilles a Sansan furent le couronnement de sa carriere.

Il fit attaquer la colline de Sansan par le nord ou la couche f °ss, 1 1 fere, quo.que moms epa.sse cta.

tres prometteuse. 11 ne chercha pas, explique-t-il dans son compte rendu

netites esDeces de mammiferes, d'oiseaux, de reptiles et de poissons que Lartet avail extiaits en lax ant le

tamiTeSl a vam triage, mais iil fl. repandre let nrarnes fbHjl. eres tur le te^n afln

qu’elles soient lavees par les pluies, puis sechees par la chaleur sola.re^avantle triage au p.intemps

suivant. line nous donna jamais le compte rendu des resultatsde cette methode aichaiq .

Ses recherches sur les grands mammiferes furent plus productives. Sur les 666 nr fouilles, les

ossements furent ties abondants surtout en Mastodontes de diverses espec^ dont^

decouvrit en particulier les restes d'un animal presque complet qu, sera P 1 ” ^

du Museum. 11 examine des restes dejeunes et rend compte du mode de emplacement desdent^

nhioi de discussion Sa decouverte est corroboree en meme temps par une trouvaille de Lartet a Simc

vSnnent ensuite par ordre d'abondance. les cervides avec des multitudes des boisjes restes de Rhinoce¬

ros tandis que les Paleotheres (en fait Anchitherium) et les carnassiers sont plus rates.

Enfin Laurillard se preoccupe de la restauration de la fermette du Campagne ou avail reside

Joseph Debat U o lire se degradait d’annee en annee et il fallait rendre la maison habitable pour un

gaSen^effeUes amateufs d= curios,let vena.en, souven, se l.vrer a des collec.es, v„„e a des foudles

clandestines. Son souhait n'a pas ete suivi d effets.

Laurillard compta.l repreudre les fouilles au pnmemps 1853. mais

chroniqueur de Moutbelrard eut pour lui ee mot charmant et si vrat:« sa™ s est Koul&^

ruisseaux inconnus et limpides, qui trace,,! un sillou solitaire sous ombre des bois et dont les rameaux

plus rapproches entendent seuls le murmure » (Duvernoy, lo5 ). ... * ,«

En 1852. Lartet s’installe a Toulouse pour Education de son fils L °. uis t ^'^ ,

ans. dans le lycee de cette ville. Son sejour toulousain sera court. Lartet

pourra disposer de bons instruments de travail. Ses domiciles sont connus, d abord 7 , ue Saint

Source. MNHN, Parts

FERNAND CROUZEL

d'Enfer puis, a partirde 1860. 159, rue Saint-Jacqueset en 1863, 15 rue Lacepede. II travaille alorsdans

son laboratoire personnel, sis en rez-de-chaussee, rue Guy de la Brosse. La, il entrepose, entasse, classe,

etiquette les fossiles de Sansan et de nombreux autres gisements. Tous les mercredis, il accueille dans ce

local des etudiants de tous ages et de tous pays. Il explique, repond a leurs questions. A cette epoque, il

voyage hors de France, en Espagne, en Angleterre pour etudier et comparer. II est regu par les amis qu'il

a lui-meme accueillis a la Bernisse. Toutefois ses vacances restent gersoises et meridionales. II travaille sur

les faunes de Lepoque prehistorique en Perigord et sur la bordure pyreneenne a Aurignac, a la Madeleine,

aux Eyzies de Tayac, etc. C’est dans ce dernier site qu'avec son ami Christy il trouva une lame d'ivoire

portant en gravure un Mammouth ; il prouvait ainsi la coexistence de Lhomme prehistorique et des

faunes disparues. II s'interesse aussi aux mines metalliques pyreneennes.

Mais Lartet n'oublie pas Sansan ; il etudie le resultat des fouilles pratiquees en ses absences sous

la direction de Pierete. La correspondance avec ce collaborateur est abondante. Il lui donne des directives

precises : a tel endroit, la tranchee n’a pas ete suffisamment approfondie, car pres de la surface les

ossements sont friables voire evanescents ; il faut aller plus profondement. II demande des nouvelles de

Bacon et des ouvriers-cultivateurs, souvent proprietaires de tout petits domaines. Lartet entretient une

correspondance abondante avec des geologues, paleontologues et prehistoriens de renommee internatio-

nale. Il est aussi en relation avec des chercheurs plus humbles, les conseille, les anime et leur sert de

recours ; mais il est par eux au courant de beaucoup de decouvertes fortuites.

Lartet avait fait a Sansan six saisons de fouilles de 1834 a 1839, puis sept campagnes de 1841 a

1847. Nous avons parle des recherches de Laurillard en 1851 et 1852. A. Milne-Edwards fit ensuite

des fouilles en 1856. Aide par son fils Louis, Lartet procede en 1868 a sa quatorzieme et derniere saison

de fouilles. Dans sa publication de 1851 il avait note Pessentiel de la coupe de Sansan. Sur les pentes

septentrionales il retient de haut en bas :

A gres ou molasse d’eau douce, sans fossile ;

B marne a structure schistoide, sans fossile ;

C ensemble de couches fossil i feres ;

* Marne avec massifs, plaques tabulates et rognons de calcaire compacts, ossements de Mammiferes,

de tortues, moules et coquilles ;

* Assise tres mince de calcaire a structure cristalline rose pale empatant des coquilles et parfois des

ossements ;

* Marne argileuse avec ossements et coquilles disseminees ;

* Amas detritique de coquilles agglutinees par la marne. Mollusques et vertebres fragmentes de tous

ordres. Les ossements de petits mammiferes sont recuperables par lavage ;

* Concretions marneuses et galets de meme nature avec graviers quartzeux, tantot libres, tantot

cimentes en poudingues et renfermant des ossements de grands carnivores ;

D Marne et calcaire marneux qui forme ici 1'assiette inferieure du depot ossifere proprement dit, moules

de coquilles terrestres ;

E Alternance de gres, marnes. calcaires marneux et de poudingues jusqu'a la base de la colline.

Sur le versant sud. les termes C et D sont remplaces par un calcaire marneux en 2 bancs,

d'epaisseur variable et quelquefois separes par un lit tres mince de marne.

Lartet souligne l’horizontalite des couches superieures et le relevement des assises basales depuis

le nord en direction de Test et de Louest. Toutefois on peut regretter que Lartet n'ait pas cru utile de

noter Fepaisseur des strates. Mais une planche lithographiee permet une reconstitution.

Le catalogue des especes fossiles a ete repris par E. d’Archiac (1868), professeur au Museum,

grace aux listes remises a jour par Lartet lui-meme : 71 especes de Cheloniens, Sauriens, Ophidiens et

Batraciens, plus de 40 especes de coquilles fluviatiles et terrestres. D'autre part Lartet projetait une

publication collective et une etude de tous les fossiles trouves a Sansan. Lui-meme devait decrire les

mammiferes. A Alphonse Milne-Edwards etaient reserves les oiseaux, a Hector Georges les reptiles, a

Source: MNHN. Paris

HISTORIQUF. DU GISEMENT DE SANSAN

Fig. 1. Coupe geologique de la colline de Sansan. d'apres Lartet (1851).

fie. I. Geological cross-section of Sansan Hill, from Lartet (1851).

Emile Sauvage les poissons et enfin a J.R. Bourguignat les mollusques. Deja au temps de Lartet. pour

faire leurs comparaisons, les chercheurs etaicnt obliges de se referer a des sources difficiles a consul ter,

avec des descriptions partielles. incompletes, d’epoque et de valeur diverses. D ou ,e P ro J^ d J ’

repris maintenant, plus d'un siecle apres, par Leonard Ginsburg. Seule I etude de J.R. Bourgu gna r

parut en 1881. Elle est deconcertante car elle distingue sur des cnteres souvent mfimes 69 especes

terrestres et 38 fluviatiles, non sans quelques exagerations. Si cet ouvrage est traite de remarquable par H.

Filhol en 1891. il est note deconcertant et meme « neant » par G.H. DoLLFUsen 1913 Avant lui, di ■

auteurs. Saint-Ange de Boissy (1839), l'Abbe Dupuy (1843, 1850). Jean-Bapt.ste Noulf.t (1854), F.

Sandberger (1875) et Bourguignat lui-meme (1857) avaient ecnt sur les mollusques dc Sansan.

Dans les dernieres annees de la decennie 60. Lartet est connu celebre et doit assurer de

nombreuses activites officielles. II participe a la preparation de 1 Exposition Umverselle de Pans en 1867

II est membre de la Commission de Topographic de la Gaule, de la Commission d Histo.re du Trava 1

dont ,1 assure le bon fonctionnement. du Comite d’Orgamsation du Musee de Preh.sto.re de Saint-

Germain-en- Laye. En 1866. il est appele a la Presidence de la Societe Geologique de France. 1 est membre

de la Societe Royale de Geologie de Londres. de l'Academie des Sciences. Inscriptions et Belles Lettres de

Toulouse et de nombreuses societes savantes, frangaises et etrangeres. 11 est fait officiei de la Legion

d’Honneur, chevalier de I’ordre suedois de l’Etoile Polaire, sans compter de nombreuses autres decora-

Apres la mort tragique de E. d'Archiac. les professeurs du Museum reunis le 31 man 1869

coopterent Lartet pour lui succeder dans la chaire de d'Orbignv et de Cuvier. Mats depu.s unvoyage

Cast,lie avec son his Louis, sa same etait ebranlee. Il n’eut meme pas le temps de prononcer sa leyo

inaugurale car a la fin de 1869. les medecins lui prescnvent un repos absolu. Lartet rentre alor

Source MNHN, Paris

FERNAND CROUZEL

definitivement dans le Gers. Deja Pierete Saint-Martin, son ami et collaborateur, mourait a la Bernisse en

1870. le precedant de pen dans « la vie eternelle ». Lartet est mort lui aussi a la Bernisse, le 29 janvier

1871, le jour memede Lentree des troupes de Guillaume l er dans Paris (Pere. 1972, 1974).

SANSAN APRES EDOUARD LARTET. 1877-1990

Sansan est reste en sommeil de nombreuses annees. II devait reprendre vie pendant les fouilles de

Filmol de 1887 a 1889. Cet anatomiste et paleontologue etait un meridional. Son nom de famille signifie

filleul en languedocien. On retrouve ce mot pour designer un portail de la basilique Saint-Sernin de

Toulouse proche des fonts baptismaux. Filhol est ne le 11 mai 1 843 a Toulouse. Son pere. pharmacien et

chimiste, professeur a la Faculte de medecine, directeur de lecole de pharmacie et du Museum de

Toulouse, devint maire de cette ville. II est connu par des travaux de botanique, de chimie organique et de

toxicologie. Filhol, forme par ce pere naturaliste, fit de brillantes etudes conjointes de medecine et de

sciences, sepassionnant pour tout. Des Page devingt ans (1863), ilsigneavec le Professeur Garrigou une

etude sur I age de la pierre dans la vallee ariegeoise de Tarascon. aux Comptes rendus de LAcademie des

Sciences. En 1873 il publie sa these de medecine devant la faculte parisienne sur « la sensibilite recurrente

de la main ». En 1874 et 75 il participe comme naturaliste et medecin a la mission envoyee par l'Academie

des Sciences a I ile de Campbell dans le Pacifique, pour observer le passage de Venus devant le soleil. Si

les astronomes furent deyus a cause d'un ciel orageux, Filhol mit a profit ce temps pour parcourir les lies

de cette region australe. Il rapporta pour le Museum parisien un materiel considerable. En 1876 il soutint

a Paris sa these de Sciences naturelles sur « l’etude comparee des squelettes de Mammiferes dans les gites

tertiaires et quaternaires. » II est alors deja entre dans le personnel de PUniversite de Toulouse. II

deviendra professeur titulaire de Zoologie en 1879. En 1883, il fait partie de Fexpedition de dragages des

londs du Golfe de Gascogne, reunissant de nouvelles collections, en particulier de tres belles eponges a

squelettes d'opale.

Mais ces etudes zoologiques ne comblent pas sa passion pour Fanatomie comparee. En 1885, il

abandonne sa chaire de titulaire a Toulouse pour entrer au Museum d‘Histoire Naturelle de Paris comme

Sous-directeur du Laboratoire de Zoologie anatomique (Ecole des Hautes Etudes). Mais ce changement

cet abaissement de carnere n’avait qu'un but ; c'etait le marchepied qui fit de lui en 1894 le Professeur

d Anatomie comparee du Museum parisien. Durant toutes ces annees, Filhol est pris par de nombreuses

fouilles, en particulier dans les phosphorites du Quercy, a Saint-Gerand-Ie-Puy et surtout a Sansan II

accomplit sur ce dernier site trois campagnes de 1887 a 1889. Il desirait etudier en detail et publier

anatomie des Mammiferes de Sansan. Des le debut, il sut profiler de ('experience de ses predecesseurs

Milne-Edwards et Louis Lartet, le fils d'Edouard. La zone attaquee par Filhol se situe au Nord de la

maison de Campane et aussi au sud-est de la colline. Les travaux furent menes systematiquement, avec

une main-d ceuvre ouvriere nombreuse et des moyens importants. Une photographic du chantier. visible

au Museum de Paris, montre le front de taille nord avec le decauville qui servait a eliminer les deblais.

Les fouilleurs mirent a jour en 1889 un squelette complet de Chalicotherium magnum qu'on peut

voir maintenant dans la galerie de Paleontologie du Museum au sommet de l’escalier (Viret, 1958, pi. 1)

Lartet n avail dispose quede restes partiels. des pattes aux griffes puissantes. de dents et divers os. Il avail

pu ainsi eliminer I attribution aux Edentes. Apres I'etude du squelette complet et de sa denture, Filhol

put confirmer I intuition de Lartet. Desormais, Macro I her ium et Chalicotherium etaient identiques. Les

touilles donnerent a Filhol des parties importantes des squelettes de plusieurs mammiferes fossiles. en

particulier de Carnivores. Lorsqu il pubha son ouvrage sur les Mammiferes fossiles de Sansan (1891). il

put operer des reconstitutions ( Amphicyon major, Hyaemoschus crassits, Dicrocerus elegans). Filhol

proceda a une description detaillee de pieces squelettiques. Son texte est parfois difficile a suivre par suite

de 1 absence d un vocabulaire precis. Cet ouvrage important, accompagne de 46 planches lithographiees

est reste pour nous, jusqu’a ce jour, une reference majeure sur la faune de Sansan.

Source: MNHN, Paris

HISTORIQUE DU GISEMENT DE SANSAN

L'auteur n’a pas oublie dans son introduction de noter ses observations sur la succession des

terrains fossiliferes. Comme Lartet, il fait une distinction entre les coupes nord et sud.

Coupe nord, du sommet a la base :

— Lit d'argile azoique qui forme, avec un banc de gres de 40 cm. le sommet du coteau. Puissance sous la

maison : 7 metres :

— banc calcaire (30 cm), avec des empreintes de poissons a la partie superieure et quelques debris osseux

au contact inferieur. Sa puissance tend a augmenter du nord vers le sud. Sa grande durete a oblige

l’auteur a user de la mine ;

— marne avec de nombreux debris de coquilles d'eau douce et a longs intervalles quelques debris

d'ossements ; puissance : 20 a 40 cm ;

depot de couleur violette (40 cm) avec nombreux ossements et debris de coquilles. Les restes

d’animaux correspondent a des tailles petites ou moyennes. Ils sont tres tragiles ;

— marne grise (90 cm a 1 m) ou des ossements de grands herbivores sont plus ou moins enfonces d’apres

leur poids. Elle se decompose en :

* marnes grises, plastiques (70 cm);

* amas de rognons calcaires disperses dans les marnes (20 a 30 cm). A la face superieure adherent de gros

ossements;

* en se deplaqant vers l'est. un petit lit de marne, puis une couche violette de 1 cm rappelle le niveau 4, avec

des ossements de taille moyenne et, au-dessous, 4 m de marne avec quelques fossiles.

— l’assise calcaire du « fond du lac ».

A l'est et a I'ouest. les sondages ont retrouve, sous les gres et argiles de couverture, les assises

fossiliferes. Sous les marnes azoiques, se trouvent :

* Rognons calcaires juxtaposes (20 cm);

* Marne (20 a 30 cm);

* Couche violette (10 cm);

* Marnes grises (30 a 40 cm);

* Calcaire du « fond du lac ».

Au sud, sous les gres et argiles azoiques :

* Ensemble de calcaires marneux avec poches de marne (50 cm);

* Couche violette reduite en epaisseur (7 a 8 cm);

* Calcaire marneux carrie qui remplace peu a peu les marnes grises (1,40 m).

Les sondages peripheriques de Filhol montrent bien que le gisement est situe sur un delta

lacustre dont I'axe central se trouvait sous I'emplacement de la fermette et dont l'orientation se dessinait

du sud vers le nord.

A l'epoque du Professeur C. Pouchet, predecesseur de Filhol, les collections d'anatomie

comparee du Museum etaient entassees dans 1'ancienne « Regie des Fiacres ». local peu commode ou la

classification du materiel ne pouvait guere etre mise en evidence dans un ordre logique. La construction

de la nouvelle galerie d'anatomie comparee en 1898, toujours en usage aujourd hui, obhgea Filhol a

delaisser ses occupations, en dehors de l'enseignement, pour se consacrer au demenagement, a 1 ordon-

nanceet a la disposition des pieces fossiles et anatomiques. Bien entendu il ne fut pas seul a s en occupei ,

des collegues, des assistants, des membres du personnel lurent aussi sur la breche. Mais Pilhol voulait

tout voir, controler et diriger. On chercha a placer les pieces dans un ordre logique, celui de anatomie et

celui de revolution. On chercha a tenir compte des formules dentaires. Les montages metalhques louids

Source . MNHN. Paris

FERNAND CROUZEL

Larfef-

Bergounioux

Viref -Grouzel Ginshum

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tout ce travail tie se fit pus suns discussions passionnees et meme sans Ss de™^® in ' eraeS

reserves, avecdes mfiliersde autre travail deran gernent,ceiuides

Neuv.lee. Le travail se faisait dans leslt sTdn M ana, °“ ,c l ues ' 11 fa ‘ a '°rs aide pur son eleve H.

repetees et abondantes, la Bievre (riviere des castors) ^vaitT, (NeUVILLE ’ I903 >- ° r - l; > suite de pluies

belle vallee est si pittoresqueavait etecanaliseeet m f L P angereusement gonfle. Cette riviere dont la

dans Paris. Mais sous la ville elle sert d’esont i, - >• e ” mise f n souterra in avant memesarentree

d'Austerlitz. Les sous-sols du ™ '* S"" 6 ’ prts du po "‘

dans un tort courant, renversaient les meubles ei imn,- ." ", h par des eaux nauseabondes qui,

et des egoutiers venus a son secou s ?n hol n f " e • 68 pr f paraIlons - Au milieu des pompiers

de daente deva,e„, emporter prdmaturement, ,e &

de Ultn^ L 8 S“ SSSaSST* S""”* °” S ' 8 " a,e “ 1915 < a P assa S e

moins I objet majeurde son travail que la stritiormhie *h? <IC ' . OLLh \ JS ' ^15). La paleontologie etait

terrains fossiliferes. Entre 1918 et 1918 se situe le mvstere 1 ^P elr( | gra P h,e - 11 a relev ^ alors une coupe des

" — * .■ones, de la cofirne, prts

Source: MNHN, Paris

HISTORIQUE DU GISEMENT DE SANSAN

chemin de Campane. On ne sait rien sur la date precise de sa campagne ni sur les resultats de son travail,

probablement relatif aux Mollusques. Le Pere Bergounioux a cherche en vain au British Museum une

documentation sur lui et un temoignage sur ses etudes. La malveillance locale, sans doute heritee du

passage des troupes du Prince noir ou peut-etre des luttes entre Armagnacs et Bourguignons, pretend que

Burford est reparti « a la cloche de bois », oubliant de payer aux ouvriers locaux les salaires de la

derniere semaine. Mais les traces de fouilles sont toujours visibles. Ce sont des trous profonds envahis par

l’eau tandis que les deblais non evacues en garnissent les bords.

Une nouvelle campagne a ete menee en 1938 par J. Viret de Lyon et J. HCrzeler. alors assistant

au Naturhistorisches Museum de Bale. Leurs travaux se localisent en deux secteurs, au nord et au

nord-ouest de Campane. Viret a publie en 1939 une coupe sommaire. De haut en bas, il note :

* Gres grossiers et cailloux quartzeux du sommet;

* Argile a tuile, 547m;

* Dalle (calcaire en plaquette puis calcaire marneux cristallise) tres dure qui dut etre attaquee a la mine

(3 cm a 1 m);

* Argile grise, petrie de coquilles ecrasees (15 a 20 cm) ;

* Couche violette : argile et coquilles triturees, ossuaire de Cervides ;

* Argile verte, ties plastique ou les os sont blancs et durs.

Des sondages a Test, au sud-est et au nord de la colline vinrent completer leur documentation.

En 1955. Hurzeler a repris les fouilles au nord-est de Campane en presence de R. Hoffstetter,

representant le Museum de Paris. Le paleontologue balois, qui etudiait alors les Primates superieurs

(Hurzeler, 1954), esperait completer sa documentation sur les Pliopitheques de Sansan. II desirait

aussi reunir des elements necessaires a Petude des micro-mammiferes du gisement. Aussi porta-t-il

ses efforts sur la couche violette, la plus riche. 11 a debite cette assise en larges plaques que des camions

ont transport^ jusqu'au Museum de Bale. Si la chance des fouilleurs n’a pas favorise son premier projet,

le second a pu etre fructueusement execute. D'innombrables pieces dentaires et squelettiques de Ron¬

geurs, d'Insectivores et de Chiropteres ont ete mises a la disposition des chercheurs par le Museum de

Bale.

Peu apres, une etude sur les « Carnivores de Sansan » paraissait dans les Memoires du Museum de

Paris (Ginsburg, 1961). L'auteur y fait un inventaire complet, la description et le classement de tous les

restes de cet ordre trouves a Sansan et conserves a Paris. Toulouse, Lyon et Bale. II s'attache a retrouver

les liens phyletiques unissant entre dies ces formes fossiles. II ouvre le chapitre ecologique en donnant un

apergu de la vie et des migrations des groupes de Carnivores. Une liste comprenant 20 genres (dont un

seul est ici represente par 2 especes). permet d'entrevoir la grande variete de cette faune au Miocene. Deux

ans plus tard le meme auteur completait cette etude par une revue de tous les Mammiferes de Sansan

collectes avant 1960 (Ginsburg, 1963).

En 1960, Le Pere Bergounioux et moi-meme, apres consultation d'HuRZELER, et sur autorisation

du Professeur Lehman, avons decide de reprendre les fouilles de Sansan. L'etat du gisement etait

lamentable. Sur le versant nord ou nous desirions travailler. les fosses, remplis d'eau et de boue, etaient

envahis par la vegetation. Des arbres de plus de 10 metres de haut avaient pousse sur les terrils de deblais.

Au-dessus d’un cloaque permanent, des eboulements s'etaient produits, masquant complement le front

de taille. Au sommet. la ferme de Campane, en partie detruite, presentait des toits effondres. Grace aux

subventions du C.N.R.S.. uneentreprisede travaux publics evacua les deblais d'anciennes fouilles, faisant

apparaitre une coupe vierge. Un canal fut creuse pour Passainissement du gisement et un cheminement

aplani pour vehiculer les futurs deblais au loin, plus bas que les niveaux fossiliferes.

L’annee suivante, en 1961, une premiere campagne menee avec la collaboration de Ginsburg nous

mettait en contact avec les couches fossiliferes, permettait les premieres recoltes et precisait les methodes

de travail. II parut evident qu'il fallait fouiller par paliers horizontaux, afin de rechercher les portions de

squelettes, voire des squelettes entiers, dont Lartet et Filhol avaient affirme I'existence. C'est une des

Source:

FERNAND CROUZEL

La coupe deta.llee du versant nord comprend. de haut en bas, avec indication des altitudes :

245 a 243 : molasse supportant la maison ;

243 a 238 : marnes jaunes azoiques ;

23S a 236 : couches fossiliferes comprenant :

‘ e,l S teI“oT50ST” 4 “ SUrh “ e ‘ d “ r danS k masse - empreintes de feu,lies

* marne grisatre, quelques ossements (20 a 30 cm) ■

Source: MNHN, Paris

HISTORIQUE DU GiSEMENT DE SANSAN

Fia. 4. Amphicyon major (fouilles 1965). Squelette a pen pres complet. abandonne a I'air. puis perturbe par un lourbillon au

moment tie la reprise du courant. puis enfoui sous les sediments posterieurs.

Fia 4. Amphicyon major (1965 digs). Skeleton almost complete, left in the open, then disturbed by eddvs of a new current, to he

finally buried by further sediment.

* marne grise, coquilles, quelques gros ossements en nids disperses (20 a 30 cm),

* lit noiratre ligniteux (0,5 a 1 cm);

* marne grise, quelques fossiles (20 cm);

* marnes verdatres et bleuatres, avec grumeaux et meme blocs calcaires dissemines. amas coquilliei s

et gros ossements irregulierement repartis (40 a 50 cm);

* marne verdatre, quelques gros ossements dissemines (20 a 30 cm);

* couche rose coquilliere (cf. couche violette) localement calcifiee, empatant alors des ossements (1 a

4 cm);

* marne verte avec quelques rares debris d ossements (10 a 15 cm).

sous 236 m : calcaire marneux sans ossements et, jusqu au bas de la colline, alternance de calcaire, de

molasse et de marne. Quelques moules d Helicides peuvent etre recoltes.

Ces fouilles out ele menees tous les etes de 1963 a 1971. puis a nouveau en 1974. 1976 et 1977.

Nous avons pu avoir le concours de nombreux etudiants et, a partir de 1971, d etudiantes et celui du

technicien du laboratoire de Geologie de 1’Institut Catholique de Toulouse, J. Vito. Nous avons eu le

bonheur de trouver dans la couche violette le squelette presque enlier (159 os) du grand carnivore

Amphicyon major. Les os avaient ete seulement deplaces a 1'interieur d un tourbillon (fig. 4 : Bergou-

nioux & CROUZEL, 1966-1973). Nous avons recolte dans la meme couche plusieurs tortues ecrasees

( Bi-rgountoux & Crouzel, 1965 ; Crouzel. | 971 )etdesmembresd-herbivores. Dans les marnes a blocs

FERNAND CROUZEL

F '°- ! ' iSSSSS3 J8I3S 14 d " «* «• <» pa..« -,™ avani ,„H.

F ‘ a X iT ! “ n,,,i “” «*«**■ Med ' umsize l’ reda ‘° rsremm edtheforeleg s befo l - e the s keleton s <mkmwihe s tillmobil e

Source: MNHN , Parr's

HISTORIQUE DU GISEMENT DE SANSAN

Fig. 6. - Dicrocerus elegans (fouilles 1969). Des predateurs de petite taille ont attaque le table de la bete et emportc quelque,

vertebres ; ils ont laisse sur place le crane et les os longs.

Fig 6 . _ Dicrocerus elegans (1969 diggs). Small predators attacked the ramp and saddle of the animal, removing a Jew vertebrae,

leaving the skull and longer hones in place.

et grumeaux calcaires gisaient, voisins, deux Rhinoceroses : Acerchenum / e /r«rtoeO- ^ avec l03 o

pour run et 33 pour l'autre ; un Paleomeryx magnus (33 os), une jambe e. un pied de Pioboscdien de

tortues ecrasees. Tous ces animaux incomplets ont ete la proic de pet.ts carnivoresetde chaiogna d

avant que les ossements restants s’enfoncent dans le marecage. Sur la couche rosecalc.fiee ont erdc

une antilope. Eoiragus sansaniertsis (44 os. fig. 5). un cervide. Dicrocerus elegans (34 os,J f ^ u “ te * e et

une patte de lequide tridactvle Anchitherium aurelianense. On voit que. d apres cette repartition

gisement, les squeleltes entiers ou partiels peuvent se trouver a n’importe quel niveau.

Tandis que les carnivores ont etc mis a la disposition de Ginsburg, Baudelot (1964. 1965. 1967.

1968, 1972) etudiait la microfaune.

D’autre part le Pere Bergounioux et moi-meme avons publie diverses etudes sur les Pliopithecus

amici,ms (1964 Jt 1965). les Mastodontes (1966). les Dinotheres. les Suoides ( 1967) et des observations de

sedimentologie, sur la disposition des squelettes conserves (Crouzhl, 1974). et un

(Croivei 19711 Des etudes sur les Rhinocerotides (Ginsburg, 1)74). les Cervides (G

Azan/.a. i991 ; Ginsburg & Crouzhl, 1976) et les Primates (Ginsburg & Mein, 1980) completeront

encore la connaisscince du gisement.

Anres ces campagnes de fouilles, le site de Sansan a ete abandonne par les fouilleurs scient.fiques

autorises de 1976a 1990 II a etealors visite par lesclandestins. Lesdeblais resterent sui p ace, n nnpoi e

ou, de preference au bord des trous. Le canal d evacuation s’est trouve bouche et la vegetation sauvage

reprit ses droits au milieu des eaux croupissantes.

Source

FERNAND CROUZEL

. . , En . • G ™»™0 reprenait le projet lance par Lartet vers 1870. II s’agit d'une revision

generate de la faune et de la flore de Sansan etudiees par de nombreux specialistes. Pour Ginsburg le

premier acte consistait a reprendre contact avec le terrain et sa stratigraphie. En meme temps' il

CamnS r t V1S ‘“ S T"™ 5 " ec une P r6scntation da gisement et de sa faune, grace a la maison de

PenSa,t 4tUdier aUSS ‘ m ° yenS aP " S 4 mCt,re " 8iK de S “ sa " a

mem d?™Sr, Z Tfi? jUi " et 1990 ’ en denx <**»*» avec change-

ment d equipe et 1 aide de F. Duranthon, directeur-adjoint du Museum de Toulouse. Une vingtaine de

£ Lecmu met I'" 11 ' 3 “ S F °T" S 3UX m ^ thodes fines de I’archeologie par Mme Larrie^-Duler

de Lectouie et busses sans chantier a la mort de cette derniere, ils participent depuis aux fouilles que F

Duranthon organise dans le Ger, Le but de la fouille etait aussi de montrer les gisementl aux

Made' et n p S Sondaar S < rlIt" 10 ^ 02 ! 16 Y 'T"' CeUX qui purent ' K Hfissig de Munich, J. v. de

Hucuenev rTrtl Yr u ’ c R c LES de Madrid - H - Astib,a dc Bilbao ainsi que Mme M.

l ZIAT ’ S ‘ SEN C1 P TaSSY - Cette fouille P^mit la decouverte dans la

touche yerte sous-jacente aux couches violettes. des restes assez complets d‘un squelette d'’un petit

eudaelurus. La zone louillee. au nord de la bergene, continuait l'attaque du front de taille des fouilles

Sans?n UNI0UX * A ' 3 deS a ”" des 94 ‘ 95 ’ etape commenc^p^TlSSS

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Source: MNHN. Paris

H1STOR1QUE DU GISEMENT DE SANSAN

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Vi ret. %£!£££, Traiti de Paltontologte. Perissodaetyla. 6 ,2,: 368-375, 1.2 fig.. 1 P L

Edouard Lartet et les affaires de Sansan

Norman CLERMONT

Departemcnt d'Anthropologie, Universite de Montreal, Canada

RESUME

Les circonstances de la vie d'Edouard Lartet relatives a Sansan sont relatees en detail, en particulier la decouverte du site,

les recherches sur le terrain, rexploitation scientifiquc du materiel recolte. les correspondances avec le Museum de Paris et les

demeles avec 1'administration pour l’achat du terrain.

ABSTRACT

Edouard Lartet and Sansan affairs.

The circumstances of the life of Edouard Lartet relative to Sansan are related in detail. The main events are the discovery

of the site, the fieldwork and subsequent scientific study of the material collected, the connections with the Pans Museum, and

finally the contests with the central administration lor the purchase ol the land.

INTRODUCTION

Edouard Lartet n’a guere retenu I'attention des historiens des sciences. C’est un oubli qui ne

surprend guere. II s’accorde avec la personnalite de cet homme qui ne quetait ni la reconnaissance ni la

priorite, ni la gloire. II ne sollicita meme pas le seul poste officiel qu’il occupa, tardivement, celui de

professeur au Museum d’Histoire Naturelle de Paris. II n’y donna d’ailleurs aucun cours. ne ht jamais de

conference et. durant toute sa vie, il mecrivit aucun livre. se contentant de presenter moms de dOO pages

d'articles divers, souvent laconiques, parfois anecdotiques. presque tous oublies aujourd nui.

Pourtant, pour ses contemporains, Lartet a incontestablement ete un des meilleurs paleontolo-

gues de son epoque, un des principaux responsables du developpement de 1 archeologie prehistorique.

Clermont. F. 2000. - Edouard Lartet et les affaires de Sansan. In : L. G.nsburg (ed.). La faune miocene de Sansan et son

environnement. Mem. Mus. natn. Hist, nat 183 : 29-38. Paris ISBN : 2-85653-5—-4.

Source: MNHN, Pans

NORMAN CLERMONT

une autorite dont on sollicitait regulierement I'appui ou la collaboration en l’appelant « cher maitre ».

Pourquoi cette renommee fut-elle insufflsante pour l'inscrire dans l’histoire comme une figure determi-

nante et incontournable ?

Pour la simple raison qu'Edouard Lartet a surtout ete une vedette de I'actualite scientifique. II a

ete directement implique dans des decouvertes momentanement decisives. Ses connaissances geologiques

et osteologiques. son habilete a faire des diagnostics resistants et son jugement taxonomique ont ete

valorises dans les cercles les plus qualifies. Sa disponibilite aupres des amateurs et des professionnels etait

extremement appreciee et son laboratoire. sur la rue Guy-de-la-Brosse, devenait a chaque mercredi, un

lieu de formation informelle recherche par la communaute locale ou internationale des naturalistes.

Quand il mourut en 1871. chacun perdit alors un collegue. un ami, un maitre ou un guide, mais I’activite

scientifique continuait. On lui devait sans doute une partie significative de I'intensite, de la qualite et

meme de I’orientation de la recherche en paleontologie des vertebres et en archeologie prehistorique, mais

divers seuils avaient aussi ete franchis. Les elans pouvaient desormais continuer sans lui. L’actualite se

nomma d’autres vedettes. On l’oublia. Pourceux qui ne Pavaient pasconnu, il n'en restaque ses troprares

articles et le capital scientifique sous-exploite provenant de ses decouvertes.

C’est a ce capital scientifique qu'appartient le site de Sansan.

Lartet y consacra les plus belles annees de sa vie. II en revela sommairement la valeur et les

surprises. Il en preleva systematiquement un echantillon absolument unique. 11 en presenta consciencieu-

sement un catalogue detaille. Il favorisa genereusement la poursuite par les autres des travaux qu’il y avait

lui-meme entrepris et, finalement, il en assuma patiemment la protection pour la posterite.

L’HOMME DE SANSAN

C’est un peu par hasard que Lartet devint l’homme de Sansan. Il avait alors 32 ou 33 ans. C etait

un avocat celibataire qui avait pratique a Auch et qui venait d’installer un bureau de consultation

juridique au « chateau » familial d'Ornezan oil son pere, Jean Hospice, ecoulait ses derniers jours. Un

client, qui avait paye sa consultation en lui offrant une molaire de mastodonte ', avait involontairement

declenche chez cet homme de loi une passion nouvelle pour les choses du passe. Il se mit alors a parcourir

les environs en amorgant son enquete sur les mondes revolus.

II avait deja repere divers indices decousus quand un patre qui connaissait bien les collines de la

region le conduisit a la crete de Sansan qui se trouvait a environ deux kilometres du « chateau »

d'Ornezan. Pour s’y rendre, il suffisait de suivre la D 929 actuelle en direction d'Auch. de traverser le Gers

jusqu a 1 eglise paroissiale de Sansan et de monter le sentier de la colline qui menait alors sur la crete.

Au sommet du premier coteau se trouvait une ferme (« Lou Campane »), occupee par le sieur

Dallas et, un peu en retrait, le sommet du second coteau. L'ensemble de cet espace definissait, pour les

gens du pays, le « camp de los hossos ».

11 est difficile de savoir exactement quand cette decouverte a eu lieu. En effet, Michelin signale a

la Societe geologique de France, le 16 mai 1836, que la decouverte de Sansan aurait ete posterieure a la

lettre que Lartet ecrivit a Etienne Geoefroy Saint-Hilaire le 13 fevrier 1834. De la meme fagon. dans

sa^ notice sur la colline de Sansan, ecrite en 1851, Lartet dit lui-meme que « c'est vers la fin de l'annee

1834 » que le « sieur Joseph Debats, berger, habitant du lieu » lui fit connaitre ce site et qu’il se mit alors

a y fouiller «jusqu a la fin de 1 hiver de 1835 », annongant rapidement les premiers resultats de ses

activates dans une « note publiee dans le Bulletin de la Societe Geologique de la meme annee » 2 . Or. les

deux notes preliminaires publiees par Lartet sont celles du 13 fevrier 1834 3 (lue le 7 avril 1834) et du

« moisd’avril » 1836 ‘ (lue le 16 mai 1836). Aucunenedatede 1835 et si la seconde se refere explicitcment

au gisement de Sansan. nous croyons que la premiere s’y rapporte aussi.

Selon Michelin . cette premiere note « etait relative a des ossements trouves dans un terrain

d eau douce des environs de Simorre » mais c’est une erreur. En effet. si Lartet y dit bien que « les debris

Source: MNHN. Paris

LARTET ET SANSAN

Sansnn

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7i?;.9 Coupe R.T

Fig. 1. Situation geographique et coupe geologique du gisement de Sansan par Constant Prevost (1846).

Fig. I — Geographic position and geological cross-section of Sansan diggings by Constant Pri cost (1846).

organiques fossiles ... sont tres communs dans le departement du Gers ... notamment aux environs de

Simorre » ou on les trouve « presque toujours ... encroutes dans un sable fin », il ajoute aussitot qu il veut

principalement entretenir son correspondant d'un « gisement ties riche en ossements, mais ti es different

deceux quej'avais observesjusqu'a cemoment ». Cegisement se trouvait« a quatre lieuesd Auch, sui les

hauteurs qui dominent le vallon du Gers ». 11 avail« une etendue de cinq a six hectares » et se trouvait sur

le versant de la riviere qui est oppose a celui ou se trouve Ornezan. Les premieres fouilles lui permirent

alors d'y recueillir « les dents de plusieurs especes de mammiferes, tant carnassiers que pachydermes et

ruminants ». Or Simorre est a 32 kilometres d’Auch, dans la vallee de la Gimone, et les fossiles que

Lartet signale a Geoffroy Saint-Hilaire ne sont justement pas decouverts dans le sable fin.

S'il s’agit bien de Sansan. alors la decouverte remonte a la fin de 1833 et est signalee au debut de

1834. Par la suite, le Museum d'Histoire Naturelle de Paris s mteressera a l'affaire et H. de Bi.ainville

contactera Lartet qui. bien avant la lettre a Michelin du mois d avril 1836, lui enverra deux rapports de

fouilles detailles ainsi que divers echantillons 6 En fait, des le 30 mai 1835, les professeurs du Museum

sont deja bien informes des travaux de Lartet car, a cette date, le directeur (A. de Jussieu), le secretaire

(Valenciennes) et le tresorier (Cordier) annoncent au prefet du Gers qu'ils ont mis a la disposition du

fouilleur une somme de 200 francs « applicable aux divers frais qu’il pourra avoir a faire, soil pour

se procurer les objets, soit pour nous les expedier. » I Is entreprennent egalement des demarches

aupres du ministre Guizot de l'instruction publique qui. des septembre 1835, reservera une somme ce

1 000 francs « a titre d'indemnite au profit de monsieur Lartet ».

Il est done certain qu en l'annee 1835 Edouard Lartet a deja cree a Paris un interet considerable

pour Sansan. C’est d'ailleurs pour cela que Michelin veut avoir des details et qu il sollicite Lartet qui

lui ecrit sa reponse en « avril » 1836.

Quelques semaines plus tard. dans une lettre du 24 juin 1836 9 , les professeurs administrateurs du

Museum (Chevreul. Ad. Brongniard et Cordier) signalent au prefet du Gers avoir re?u « 1 etonnante

Source:

NORMAN CLERMONT

collection d ossements lossiles que monsieur Lartet lui a fait parvenir dans trois envois successifs » et

Fassurent « que jamais peut-etre depuis que Ton s’occupe de l’etude des especes animales de Fancien

monde. Ton avait decouvert en France une localite plus interessante que celle qui vient d'etre exploree si

utilement par monsieur Lartet ». Ils esperent alors que le prefet pourra « appuyer la nouvelle demande de

londs que nous faisons au Ministre en sa faveur ». En somme, des Fete de 1836, Lartet est deja devenu

I'homme de Sansan. C'est un point qui merite d'etre souligne car on a trop tendance a croire que cette

populaiite ne commencera qu en 1837. apres la publication celebre du 16 janvier de cette annee-la.

L'annee 1837 sera tout simplement celle de Fincredulite, de la stupeur et de la consecration definitive.

Dans 1 article du 16 janvier 1837 a FAcademie des Sciences ,0 , Fauteur presente brievement

quelques notes geologiques sur les terrains tertiaires du Gers, un court sommaire de la faune des « sables

et gres d'eau douce tertiaires superieurs de Simorre, Tournan. Lombez, et autres gisements analogues »

ainsi que les principals originalites de « Fensemble zoologique du depot lacustre de Sansan Havant

d'arriver « enfin a une decouverte toute recente, et d'une importance si actuelle, ce me semble, que c'est

a cette occasion que je me suis decide a communiquer ces details a FAcademie.

II s'agit d'une machoire inferieure avec sa dentition complete, se composant de quatre incisives,

deux canines, quatre fausses molaires et six vraies molaires ; en tout seize dents en serie continue ; c'est la

formule dentaire de I'homme et de quelques singes ... C'est ... pele-mele avec des ossements de cerfs,

d anopolotherium, de palaeotherium, etc., que s'est trouvee cette machoire ».

Cette annonce trole alors le scandale. El le est immediatement reprise et reproduite dans les

Bulletins de la Societe Geologique et dans les Annales des Sciences Naturelles. Dans une autre note a

FAcademie, le 1 7 avril ", il rapproche ce primate du gibbon, un anthropoide. Les gens de la capitale sont

sceptiques. Cuvier se retourne dans sa tombe. N'etait-il pas bien entendu que les primates, comme

1 espece humaine, n appartenaient qu a une faune geologiquement recente ?

Etienne GeofiYoy Saint-Hilaire applaudit et pressent. dans cette decouverte, le commence¬

ment d'« une ere nouvelle du savoir humanitaire ».

Pour sa part, FAcademie forme une commission (de Blainville. Dumeril et Flourens) chargee de

lui faire rapport sur les pretentions de Lartet. Comme Fecrit de Blainville l \ « la singularity et

I interet d'une decouverte aussi inattendue ... firent douter de la justesse des determinations. On pouvait

en efiet supposer qu un observateur. de quelque sagacite qu'il fut pourvu, ne possedant aucun element

materiel de comparaison, mais seulement des figures toujours plus ou moins incompletes, avait pu se

tiomper». La commission fit done venir les documents a Paris pour analyse et, devant les faits, dut

convenir de la justesse des vues de Lartet : « la decouverte d'ossements fossiles ayant indubitablement

appartenu a un singe, comme monsieur Lartet Fa parfaitement senti et demontre. et a une espece qui a

plus de rapports avec les gibbons ... qu'avec toute autre actuellement vivante, reste ... l'une des plus

heureuses et des plus inattendues decouvertes qui aient ete faites en paleontologie dans ces derniers

temps ».

Cette confirmation oflicielle et spectaculaire assura, si besoin en etait encore, la reputation de

Lar i et et I importance du site de Sansan. II n'est done pas etonnant que cette consecration se termina,

le 29 avril 1838, par 1 attribution a I homme de Sansan de la medaille de chevalier de la Legion d'honneur.

LA CONNAISSANCE DE SANSAN

Dans un premier temps, Lartet apparait comme Fheureux inventeur de Sansan et comme le

fournisseur du Museum qui couvre, directement ou par recommandation ministerielle, les frais d’exploi-

tation du gisement ainsi que les frais d'expedition du materiel. N'allons cependant pas en conclure que le

petit avocat gersois n'est alors qu'une truelle provinciale subventionnee par la capitale. C'est un homme

de passion et un homme d etude pour qui Sansan est un laboratoire privilegie. Tout ce qui est exhume est

Source: MNHN, Pans

LARTET ET SANSAN

soigneusement analyse avant d'etre expedie. Certes il a pen de moyens sur place et il n'a aucune formation

specifique en sciences naturelles mais il sail voir, il sail apprendre. il sail comprendre et il a un jugement

exceptionnellement solide.

Au debut, il s'excuse aupres de Ghoffroy Saint-Hilaire d'utiliser << quelques termes scientifi-

ques, sans en connaitre toute la portee ». invoquant le fait que les « debris orgamques fossiles »

constituent pour lui « un sujet tout a fait etranger a mes etudes pnmaires » . En avril 1836. 1 1 avert it

egalement Michflin de se « tenir en garde contre mes appreciations hasardees, car je viens de laire une

incursion dans une branche de connaissances oil je suis tres neuf » En fait, ces textes montrent qu il

connait deja les ouvrages les plus classiques, qu’il a une premiere maitrise de 1’odontologie comparee et

qu'il se permet meme de creer des taxons nouveaux.

De 1835 a 1839. Lartet enverra au Museum au moins une douzaine de chargements d os lossiles

comprenant au moins une quinzaine de caisses (dont au moins deux caisses de sept quintaux). De

Blainville, en janvier 1837, parlera deja d'os fossiles « envoyes en quantite veritablement extraordinaire,

au Museum d'Histoire naturelle ». Tout en annonyant qu’il « va tres mcessamment commencer la

publication » de cette collection.« aide par les excellents renseignements de monsieur Lartet ». il souligne

aussi que l’interet exceptionnel de Sansan vient de sa representative et du tail que. « dans une

seule localite ... se trouvent reunis, entasses pele-mele. broyes, fractures, comprimes, des ossements de

presque tous les quadruples trouves epars dans le reste de la France, et provenant de genres de piesque

toutes les families de Mammiferes » ,6 . C’est, en effet. Eassurance de la contemporaneite de ces genres et

la garantie qu'ils donnent l’image relativement integrate d une formation taumque particuhere qui

suscitent autant d’interet. La connaissance de cette formation faumque permettra de la comparer a

d’autres formations, plus anciennes ou plus recentes. d'en mesurer 1 onginalite et d en questionnei

I’individualite.

Quand Lartet demontrera l'indiscutable presence de primates dans cette faune, alors tout le

monde prendra conscience aussi que « nous avons a attendre des recherches ulteneures et plus ctendues

de monsieur Lartet, les moyens d'approcher de plus en plus de la resolution de la question de apparUion

de l’espece humaine a la surface de la terre ; si en effet. dans une localite aussi favorable que le depot de

Sansan, les fouilles ne mettent a decouvert aucun ossement d'homme, ne sera-ce pas une forte presomp-

tion de plus qu’il n'existait pas a cette epoque ? » l7 .

En somme, Sansan a un interet monographique, comparatif et philosophique considerable.

C’est surtout au niveau monographique qu’il travaillera en essayant detabhr 1 inventaire le plus

complet des genres et especes rencontres. Les investissements qu’il fera a ce niveau concerneront, dans un

premier temps, Identification de la macrofaune des vertebres. Il msistera alors particuherement sur la

distinction des proboscidiens, des rhinoceros et des « cerfs », sur un grand carnivore qu il appellera

Amphicyon. sur un « singulier animal » faisant probablement part.e de « 1 ordre des Edentes » qu .1

appellera Macrotherium et sur le singe fossile qu il appellera Protopithecus.

11 ne neglige pas pour autant les plus petites especes et, des avril 1837, il signalera la presence

d’ossements d’oiseaux fossiles a Sansan et la decouverte d’une chauve-souns et d un << insectivoie de la

taille de nos musaraignes » ,8 . En 1839, il mentionnera « des morceaux bien reconnaissables de qua re

insectivores » 19 et. dans une autre lettre a I’Academie des sciences de la meme annee .1 s lg nalera 1 envoi

« des os de plusieurs oiseaux. la plupart de l’ordre des Passereaux des os de d,verses Tortues enes e et

d’eau douce, des vertebres de petits sauriens, de la famille des Lezards des vertebres et des cote d une

grande Couleuvre. des os de plusieurs Batraciens anoures .... des vertebres et des os longs de p usieurs

Batraciens de la famille des Salamandres ... [et] enfin, quelques fruits fossiles parm, lesquels se trouve une

de ces graines de chara (gyrogonite) qui sont si communes dans e bassin tertiaire de Pans, et q ue Jc v,en -

seulement de rencontrer pour la premiere fois dans noire depot iacustre de Sansan >> - . De 1836.1 avail

egalement etudie avec monsieur St-Ange de Boissy « un grand nombre d especes de mol usques fluvia-

tiles et terrestres [qui] se trouvent meles aux ossements » et ils y avaient reconnu « eyclortelegM,

bulimus lubricus. trois lymnees ..., six helices, ... une potamide ou melame ..., une ou deux especes

d'ancille. ... une testacelle, deux maillots et trois planorbes » .

Source. MNHN. Pans

NORMAN CLERMONT

II est incontestable que Lartet avait alors sous la main la plus belle collection paleontologique de

France, et peut-etre d'Europe. II n'en retient cependant pas I'exclusivite et. se contentant souvent d’un

diagnostic taxonomique sommaire, il en laissa 1 exploitation principale aux autres. surtout a de Blain-

ville. II fit ses derniers envois au Museum en 1838 et 1839, publiant alors sesdernieres notes a l’Academie

des Sciences 22 et dans I'Annuaire du departement du Gers 23 avant de s’enfermer dans un long silence.

De 1839 a 1851, il ne publiera en effet qu'un seul article, d'ailleurs tres bref, en 184 5 24 . Que fait-il

durant ces douze annees '? D'abord, il prend un conge sabbatique de deux ans (1839-1841). Il achete une

nouvelle propriete (« La Bernisse ») aux portes de Seissan et a deux kilometres au sud d’Ornezan. Il y fait

des reparations necessaires, y demenage ses penates et, en 1840, quand le nid est pret, il epouse Leonide

Barrere qui lui donnera un fils en decembre de cette meme annee : Louis. Il devient done proprietaire,

epoux et pere. Ensuite, dans ses temps fibres, il continue a faire de la paleontologie en procedant a de

nouvelles excursions, en analysant ses collections et aussi, en developpant une nouvelle methode

d’acquisition : la fouille chez soi !

11 continue d’abord a fouiller Sansan (1841-1847), accumulant ses fossiles a La Bernisse ou ses

« planchers flechissent sous le poids des materiaux que j'ai entasses » 2S . Sa collection lui occasionne

alors « un encombrement toujours croissant qui me prive d'une partie de mon habitation. »> 26 De plus, en

reponse a de Blainville qui lui demande de porter une attention privilegiee aux petites especes, Lartf.t

prend en 1848 une decision tout a fait originale, celle de faire transporter dans « la chambre basse dont

j avais fait mon magasin ... trois tombereaux de terre de Sansan » 2 pour les y laver et trier. Il avait deja

pratique cette methode sur le terrain puisqu'il l’annonce dans son article de 1845 mais, apres les

evenements de 1845-1849 sur lesquels nous reviendrons, il crut preferable de continuer chez lui a fouiller

la couche detritique compacte qui etait petrie de coquillages et de petits ossements. « Pour se les procurer,

il faut, en premier lieu, taire secher la masse detritique et la soumettre ensuite a plusieurs lavages et

cnblages successifs. On obtient ainsi un residu de fragments coquilliers dans lequel il est alors facile de

trier les debris osseux, pour si petits et si fragments qu'ils soient » 28 . Cette technique lui permit

d’identifier pres de soixante petites especes distinctes dans les seules classes des mammiferes et des

reptiles. L’etude des oiseaux et des poissons est encore a faire 29 .

En plus de ce travail minutieux, Lartet prepare a partir de 1846 un sommaire taxonomique de

tout ce qui avait alors ete trouve a Sansan et dans les environs. Presentee en 1851 dans I’Annuaire du

Departement du Gers 11 . cette « recapitulation » comme il l'appelle. sera sa derniere contribution

significative a la connaissance de Sansan.

En plus de fouiller et d'etudier Sansan durant cette periode. Lartet a loue aussi un terrain

fossilifere a Villefranche d’Astarac. Il y a fait des fouilles en 1849, 1850 et 1851, y trouvant en particulier

des restes de mastodontes et de rhinoceros qu’il dut encore emmagasiner a La Bernisse.

En somme. durant cette decennie qui ressemble officiellement a un repit dans la carriere de Lartet,

ce dernier est encore tres actif. Il profite de ces annees pour devenir un meilleur paleontologue et un

meilleur geologue. II en profite aussi pour assurer favenir de Sansan.

LES EVENEMENTS DE 1845-1848

Apres son conge sabbatique de 1839-1841, Lartet a repris les fouilles de Sansan « par suite

d engagements pns dans des previsions qui ne se sont pas realisees » 3I . N'ayant en effet regu aucun

dedommagement pour les frais alors encourus, il a entasse le produit de ses fouilles dans sa propriete. On

peut facilement croire qu'il s’agissait d’une collection exceptionnelle. attirant la convoitise des specialis-

tes. Des demarches sont alors entreprises pour 1'acquisition de ces donnees. Ces demarches sont de quatre

oidres. Il y a d abord une multiplication de visites a La Bernisse lors desquelles les specialistes s’assurent

de la grande valeur de la collection qui s’y trouve. Il y a ensuite Particle tactique de 1845 dans lequel

Source . MNHN. Paris

LARTET ET SANSAN

Lartet annonce publiquement qu’il a chez lui des secrets d’interet considerable, desdonnees medites et

lies documents essentiels a l’etude de la faune tertiaire. En consequence de cette double: assu..deux

demarches parallel sont alors entreprises. Dans un premier temps, .1 y au ; r ^,2 n en pa le dlja

acceptera de vendre sa collection a Petal pour la « modique somme de 30 000 Irancs » • H en par e deja

comme d'une offre bien entendue dans une lettre du 2 juin 1845 - ma.s il md.que aussi, dans une lettie du

2 novembre 184 5 34 , que la ville de Toulouse est egalement mteressee a cette acquisition. Le 0 avnl

1846 35 il somme le Museum de prendre un « engagement tormel » a ce sujet cai il souffle d enc °ijbre

ment a LaBermsse Tout ne sera cependant regie qu’en mai 1848 et c’est a ce moment qu .1 enverra d une

part sa collection a Paris et que, d’autre part, il fera venir chez lui quelques tombereaux de terre de Sansan

pour un tamisage systematique.

Non seulement le Museum tenait-il 4 acquerir la collection de L«tf.. mats encore: jmuUu.u

s’aoDronrier le site lui-meme ou Lartet n’avait, en realite, touille qu environ 5 /o du \olume Le

naleontoloaue avail signale a Laur.llard. en ju.n 184 5 36 , que le propnetaire, qu. ne permettait alors

aucune fouflle dans son champ, etait maintenant« dispose a le vendre >x Dans une

Constant Prevost vint « par hasard » a Sansan et dans la region. En septembre 1845, il stgnaune

nromesse d achat valable pour un an. selon laquelle « Petal serait mis en possession moyen. ant 5 500

francs, de la maison sise au somme, de la colline et de quatre hectares de te ™ ^

tfit'ilite des couches a exploiter 37 . Bien sur, les lenteurs admimstratives qu. avaient retaide 1 abouUsse

ment des negociations pom l’achat de la collection vinrent aussi affecter celles de 1 achat du terrain. C es

URTET qmTervi 2rs d’intermediaire et qui permit Paboutissement de cette affa.re, malgre de nom-

b“nSSSSrt qu’au debut dejutn 1849 que facte final fu, enfin s,gn 4 e. ce n est quele 13

juillet 1850 que le vendeur put toucher son argent !

A ce moment-la Lartet etait enfin debarasse de Sansan ... ou presque. En eflfet il continuait

devait le falre. SS^naTomTstequi ava'iSte pendant longtemps rh °^

cenendant 67 ans en 1850 Cetait un vieil ami de Lartet et un de ses meilleurs contacts a 1 aris -Jusqu a iin

VERS UNE DEUX1EME CARRIERE

Fn 1857 l'homme de Sansan a mis un point a 20 ans d'activites intenses et d’enquetes assidues sur

la faune tertiaire de sa region. Il ne lui en reste que quelques kilogrammes^

veut aller etudier a I < ^ t le 1^ mai 1850 Laur.llard est egalement decede. Il a lui-meme 52

lllli WsssmssmB,

• „ sera,, hors de propos de retracer ici cette nouve.le aventure intellectuel.e mais ,1 est interessant

de voir comment ces nouveaux themes vont peu a peu retemr son attention

Source .

NORMAN CLERMONT

done pas si nouveaux qu'on le pense generalement. Que sait-on si des observations ulterieures ne

viendront pas tot ou tard nous apprendre que cette nature ancienne. encore si peu connue, n’etait ni moins

complete, ni moins avancee dans Pechelle organique que celle ou nous vivons ?... » 40 . Certes il n’avait pas

trouve d’indices de la presence humaine a Sansan mais « Pexistence paleontologique de Phomme » etait

une « supposition [qui] n'a rien d'invraisemblable a mes yeux » 41 et, « de ce que les restes osseux de

Phomme. ni les vestiges de son industrie ne se sont nulle part montres dans ces formations anciennes. il ne

faut pas se hater d'en conclure qu’il n'existait pas » J2 .

Des 1845, il avait aussi raconte a Laurillard la decouverte d'os humains dans les champs voisins,

« mais ils ne sont point mineralises comme les os fossiles que nous trouvons dans nos terrains calcaires »

et il en deduisit, prudemment, qu'ils ne devaient pas remonter « plus loin que nos temps historiques » 43 .

Cette observation ne Pexcita guere. II en fut cependant autrement d'une visite qiPil fit dans certaines

cavernes des Pyrenees au debut d'aout 1849.11 y etait alle en vacances avec sa femme et le jeune Louis. A

leur retour, ils arretent une dizaine de jours a Bagneres-de-Bigorre ou vivait un avocat-naturaliste de ses

connaissances, monsieur Dubarry. Il en profite pour examiner des cavernes et des breches osseuses. 11 y

reconnait alors aisement deux faunes distinctes,« celle des temps actuels dont les debris adherent soit aux

parois, soit a la stalagmite qui recouvre le plancher de la grotte. et celle qui a precede dont les restes sont

presque toujours recouverts par la croute stalagmitique et quelquefois enfouis dans le limon que recouvre

cette croute... Celle de St-Pe a donne quelques debris d'especes perdues et aussi des ossements humains.

J'ai trouve dans celle de PEspugne un squelette humain en partie engage dans la stalagmite et tout a cote

des os de chien. de renard, de mouton. etc ». Ces observations ne le hantent guere, pas encore, mais « ce

qui me derange le plus, c‘est de savoir le pourquoi il avait pris fantaisie a des rhinoceros ... de s'aller

promener sur les pentes escarpees... a 200 m au-dessus du niveau de la vallee de Campan ... ou le comment

leurs ossements ont pu etre transposes dans cette grotte » 44 .

C’est egalement a partir de cette date que ses relations avec le docteur J.-B. Noulet, de Toulouse,

s'intensifient. Il est chez ce dernier en mars 1850 et le Toulousain en profite pour lui montrer sa collection

paleontologique du Quaternaire. Quelques semaines plus tard, c’est Noulet qui se trouve a La Bernisse

pour les fetes de Paques. A Pautomne de la meme annee, ils vont ensemble dans les grottes des Pyrenees

et, en 1851, il identifie pour son ami la faune que ce dernier a egalement trouvee a Venerque ou Noulet

a « rencontre un caillou dont la cassure anguleuse lui a paru avoir ete faite de main d’homme. Il n’y a

point de cailloux dans les environs. » 45 . En 1852, Lartet s’installe aussi au 16, rue Valade, a Toulouse.

11 y passera plusieurs mois avant de demenager a Paris mais, quand il arrive dans la capitale, il est deja

sensibilise au Quaternaire et au probleme de la haute antiquite de Pespece humaine.

CONCLUSION

Un peu avant de mourir. Jean-Hospice Lartet convoque sa famille au « chateau » familial

d Ornezan ou il regie les problemes de son heritage. Son fils Edouard, desormais a Paise, quitte son

bureau d’Auch et s’installe au chateau ou il va se livrer a une passion nouvelle, la paleontologie. II prend

bientot connaissance de Pexistence du site de Sansan. Il surprend les specialistes de la capitale et, en

quelques annees, il devient, pour tous, Phomme de Sansan.

Il y travaille pendant pres de 20 ans, accumulant une collection exceptionnelle et developpant une

expertise qui lui vaudra la reconnaissance unanimede sescollegues. Quand. en 1856, Lyell veul presenter

son nom a la Societe Geologique de Londres, Falconer appuie cette initiative et lui ecrit que « Mi* Lartet

is a highly distinguished, and accurate, philosophical paleontologist. He has probably done more real

service to the science than any person in France excepting Cuvier and Laurillard » 46 . Il sera alors regu a

la Societe en 1857.

A ce moment-la, Lartet est egalement sur le point de devenir une figure de savant populaire mais

1 histoire de Phomme d'Aurignac ou de Phomme de la Dordogne appartient a un autre chapitre 47 .

Source MNHN. Paris

LARTET ET SANSAN

NOTES

I L’anecdote est racon.ee par son premier biographe PFtSCHER. 1872. Note sur les .ravaux scien.ifiques d'Edouard Lane.,

Bulletin de la Societe Geologique de France, t. 25, Auch D ^

-> i « rtft F 1851 Notice sur la collme de Sansan. J.A. rortes, Aucn, p. x __. ia*\ iaa

-IsiiilliiiiSiiilsfis

de Blainville ».

5. Voir note 4.

7. SSe'Lieu. Centre, V,j«„=i.n„e, „*«**;

3M2 11 Lartet E 1837 Nou.elles observations sur les ossemects fossiles IrouvEs dans le d£partement d« Gera Comptes

:::

Paris, vol. 4 : 981-998.

14. Voir note 3.

!| Apres Utlecture du memoire de Larte. (note 8,. de Blainville avai, presente a E Acadcmie un echan.illon de la collection

Lane, el c’est acet.e occasion qu'il fan tesremarquesciteesicr F , et de Blainville « Sur I'importancedes resultats

17. Cet extrait a ete lire du rapport des commissaires Dumenl. ossements fossiles : Rapport fait en reponse aux

obtenus par monsieur Lartet dans les louilles qu d d l lnstruction publique ». 11 parut dans les Comptes Rendus

yfiszs^^ ,e 2 juUie * prfc6dent - voir

Rendus a I'Academic des Sciences, Paris. 1838, vol. 7 17. . . j s ; noe <j e Sansan avec le Gibbon : note 11.

11; SSrt! IsSextraifdTne'KfiSS* FtoSS?*. Comp.es lUs a PAcadtnie des Sciences. Pans vol. 8 :

841 • 20. Lartet. E„ 1839. extrait dune autre lettre adressee a Fiourens, in Comptes Rendus a PAcademic des Sciences. Paris, vol.

9 : 166.

de brochure en 1851. . , at TAO iA rt „ trt inoiniip«; sur le depot lacustre de Sansan et sur les autres

gisements ^JSS^St^tSSS «WS»« * 0-’- ‘ *

""“iTSSIS5.

s :

et reeditee en 1851 par J.A.Portes, a Auch. en meme temps que la nol.ce de 1839. note

29. Voir note 28.

30. Voir note 28.

32. Cestce quf es, indique dans la liasse de documents colliges aux Archives departementa.es du Gers. a Auch dans le

Dos^^d^LarteLseneT ^ jn.stoire .naturelle de Pans. .

34 ' Lettre it Laurillard. 2 novembre 1845. Museum d Histoirenaturelle de Pans.

35. Leure a Laurillard. 5 avril 1846. Museum d His.otre naturelle de Pans.

36. Voir note 33. . . n p - IR4 4 « Q ur le eisement des fossiles de Sansan (Gers) ». paru dans le

37. Voir note 34. Voir aussi 1 article de C Pie ' L^^' particuIie r : « La possession du terrain de la colline de Sansan est

Bulletin de la Societe Geologise de France ■ mais , e t ‘ rrain ne pent, en aucune man.ere, ten.r lieu de

recllement le complement indispensable de la possession ae ia tow

celle-ci. dont la valeur scientifique est des a present inappreciable .

Source: MNHN. Paris

NORMAN CLERMONT

38. Dans une lettre a Laurillard. 12 juillet 1850, Museum d'Histoire naturelle de Paris. Lartetecrit: « Le vendeur de Sansan

a ennn regu son mandat ; c est demain qu'il touche a son argent ».

39. Lettre a Laurillard, 8 novembre 1850. Museum d'Histoire naturelle de Paris.

40. Voir note 11.

41. LartetE.. 1837. Sur les debris fossiles trouves a Sansan, et sur les animaux antediluviens en general. Comptes Rendus

a l Academic des Sciences, Paris, 5 : 158-159.

42. Voir note 24.

43. Lettre a Laurillard, 16 avril 1845. Museum d'Histoire naturelle de Paris.

44. Lettre a Laurillard. 19 aout 1849, Museum d'Histoire naturelle de Paris.

45. Lettre a Laurillard. 6 decembre 1851. Museum d'Histoire naturelle de Paris.

46. Lettre de Falconer a Lyell, 29 decembre 1856. Collection privee monsieur et madame Laplane, d'Ornezan.

47 . Nous tenons a remercier I'Universite de Montreal qui nous a permis de suivre les pistes de Lartet a l'automne 1991 ainsi

que monsieur Prhneron, madame Dufrechou. monsieur et madame Laplane qui ont facilite nos demarches et qui nous ont

Rcn6e Matte \u archlVGS el a des lieux P erlinenls P our nolre recherche. Un grand appui nous a egalement ete donne par madame

Source: MNHN, Paris

Le cadre stratigraphique du site de Sansan

Leonard GINS BURG"' & Christian BULOT 2 '

Museum national d'Histoire naturelle

Laboratoire de Paleontologie. UMR 8569 du CNRS. 8. rue Buffon, F-75005

Paris

<2) La Guillebarderie, F-17810 Nieul-les-Saintes

RESUME

Miocene.

dans la MN 6. Au-dessus, le gisement de Rajegatsa S.raorre, dans le mveau 10 ,.de lu. dI En Pejcuar» ^ sonl tres

dans le bassin de la Loire, les taluns de Touraine et d Anjou.

ABSTRACT

The stratigraphic context.

Q» ? f .he interests of S^ImpSof

agenaise », which includes three important continental beds. at the basis, tne ^aieaire o * , and marine in the

ass

GlNSBURG, L. & Bulot, C., 2000. - Le cadre stratigraphique_dusitecfc Sansan In: LGinsburg fed.,. La faune miocene

de Sansan et son environnement. Mem. Mtts. mm. Hist. not.. 183 39-67. Pans ISBN . 2 850-3 3/- 4.

Source MNHN . Paris

LEONARD GINSBURG & CHRISTIAN BULOT

! , ™ l r USna , C one !i MN ?b. The molasses de 1'Armagnac consist of more than 300 m of continental sands

' 2 eneml sof.h ? d " c ‘'mcstones These limestones constitute the only hard elements in the molasses and form small clifs in

s -drV' n h . r ; PU S h ] Cy u re J he h ! °, n - V gUldlng ' raark lor lhe stratigraphy. Crouzel (1957) established a stratigraphical

scale using these limestones beds. He divided the series into 17 levels, each beginning with a limestone. The name of every level is

n'leveM kpT^h^MM^T' place ol the different mammal sites in the molasses series. So. in level 1 is Esdrepouy

,M^ huS ' n ievel 4 are Bezian and La Romieu (MN 4b). in level 7 are Birosse and le Moune at

Castelnau-d Arbitu (MN 5), in level 9 is Sansan (MN 6). Then Rajegats at Simorre. in level 10. and Tournan and Villefranche

. ev , el helong to the MN 7. Above this, the series is poor in fossils. In level 16 is the famous place of Saint-Gaudens

which y iclded the anthropoid Dryopithecus fonlani (MN 7/8). Level 17 is deeply divided up by a thin series of lignites and clays

ESSoSr: 3 r" fa r 0f MN 9 T r th a " ippan °" addilio "- marine ^nSSSS

he sand n f f a d , L f, c,oure , dunng ' Be continental molasses deposit times. First, in level 1, between the basal limestone and

hem O m M .M U » Hath Ostrea agmensis. They contain foraminifera upon which Gourinard et at. (1987) dated

19 MA < M iddle Burdigahan). The transgression of « sables roux a Crassoslrea crassissima » is younger and underlies

dliferent younger levels from west to east, from level 2 to level 7. This marine deposit is dated as 16 M A and is synchronous with he

marine Langhian transgression of the falun of Touraine in the Loire basin * ncnronous w,lh ,he

Les depots continentaux du Bassin d'Aquitaine forment une serie continue et riche en gisements

de mammiferes du Lutetien moyen au Miocene superieur. Richard, en 1948, en a repertorie41 7. Depuis.

une trentaine ont ete decouverts. Les depots sont essentiellement constitues de materiel detritique

descendu des Pyrenees et qui comble le fond de la depression aturienne. formee des le Mesozoi'que par

I ouverture du golfe de Gascogne. Ces sediments detritiques (conglomerats, cailloutis, sables) sont

alternes d argiles de mantes et de calcaires lacustres. Ces calcaires forment dans la topographie assez

mode du bassin des barres dures qui donnent des reliefs plus accentues et servent de reperes stratigra-

pmques. Des depots marins existent aussi dans la partie occidentale et nord-occidentale du bassin

rarlois mtercales entre des formations continentales, ils permettent des correlations entre les deux

domames.

Pour I’ensemble de la serie stratigraphique representee, les geologues ont depuis longtemps etabli

la succession suivante. avec en regard de chaque etage un gisement de mammiferes representatifs :

Miocene

Tortonien

Helvetien

Burdigalien

Aquitanien

Saint-Gaudens (Haute-Garonne)

Sansan (Gers)

La Romieu (Gers)

Laugnac (Lot-et-Garonne)

Oligocene

Stampien

Sannoisien

La Milloque (Lot-et-Garonne

Soumailles (Lot-et-Garonne)

Eocene

Ludien

Bartonien

Lutetien

Mas Saintes-Puelles (Aude)

Lautrec (Tarn)

Issel (Aude)

Le Miocene continental occupe tout le Gers et deborde au nord sur le Lot-et-Garonne. a 1’est sur

la Haute-Garonne et au sud sur les Hautes-Pyrenees. Les molasses, sediments detritiques plus ou moins

Dossiers, resultat d epandages fluviatiles, sont entrecoupees de calcaires qui representent des episodes ou

c es aires plus calmes de sedimentation. Bien qu'ils ne soient pas isochrones de Pune a I’autre extremite du

bassin. ils permettent de bonnes separations entre les differents horizons de la stratigraphie locale.

Le Miocene debute par LAgenien. qui correspond approximativement a l’Aquitanien II est

constitue par la « tnlogie agena.se ». deux masses de calcaire lacustre separees par un ensemble molas-

sique . les marnes a Ostrea aginensis.

On a le tableau classique :

Agenien

calcaire gris de I'Agenais — Laugnac

marnes a Ostrea aginensis

calcaire blanc de FAgenais - Paulhiac

Source MNHN. Paris

arg lignites Orignai

Fig.

Fig. I

mol. Montrejeau

Ongnac

Montrejeau

niv.17

1 . _ Coupe synlhelique des molasses

Crouzel, 1957 (lege re me nt modifiee).

- Stratigraphic section of the molasses

de l'Armagnac, avec indication des differents niveaux scion la nomenclature de

de!'Armagnac, according to Crouzel nomenclature (1957) modified.

Source: MNHN. Paris

LEONARD GINSBURG & CHRISTIAN BULOT

Les marnes intermediaires sont marines et fossiliferes jusqu'a une quinzaine de kilometres a

I ouest d Agen. Plus a Test, elles passent a des molasses argileuses sans fossiles que Ion considere comme

commentates. Au nord. dans le Quercy, elles passent a un calcaire lacustre qui se soude au calcaire blanc

(Richard, op cit p. 205). L ensemble de ces trois formations fait place, vers le centre du bassin, a de

monotones formations molassiques.

Le gisement de Paulhiac (Lot-et-Garonne) a ete choisi comme gisement de reference pour la

premiere zone de lechelle biochronologique du Miocene europeen (Mein, 1975, 1990 ; Fahlbusch

1976). la MN I. Une liste complete, utilisant les travaux de de Bonis (1973), Hugueney & Ringeade

( 1990). a ete donnee par de Bruun et al (1992). Cette liste est la suivante :

Amphiperatherium frequens (H. v. Meyer, 1846)

Amphechinus arvernensis (Blainville, 1839)

Paratalpa micheli Lavocat, 1951

Clapasorex bonisi Crochet, 1975

Mormopterus stehlini (Revilliod, 1920)

Myotis sp.

Piezodus tomerdingensis Tobien, 1975

Titanomys visenoviensis H. v. Meyer, 1843

Heteroxerus lavocati Hugueney. 1969

Heteroxeruspaulhiacensis Black, 1966

Peridyromys murinus (Pomel, 1853)

Branssatog/is concavidens Hugueney, 1967

Branssatoglisfiugax (H ugueney, 1967)

Glirudinusglirulus (Dehm, 1935)

Rhodanomys schlosseri Deperet & Douxami, 1902

Pseudotheridomys parvulus (Schlosser. 1884)

Plesiosminthus cf. myarion Schaub, 1930

Eucricetodon collatus (Schaub, 1925)

Cep/udogale ginesticus Kuss, 1962

Cephalogale gracile ursinus (de Bonis, 1973)

Haplocyon elegans de Bonis, 1966

Haplocyon crucians (Filhol. 1879)

Haplocyonopsis crassidens de Bonis, 1973

Amphicyon cf astrei Kuss, 1962

Ysengrinia tolosana (Noulet, 1876)

Amphicyoninae sp. groupe lactorensis-caste/lanus

P/esictis solidus de Bonis, 1973

Plesictispalustris Pomel, 1853

Plesictis cultellatus de Bonis, 1973

Plesictis sp. 1

Plesictis sp. 2

Proailurus lemanensis Filhol, 1879

Protapirus douvillei (Filhol, 1885)

Diceratherium pleuroceros (Duvernoy. 1852)

Protaceratherium minutum (Cuvier, 1822)

Mesaceratherium paulhiacensis (Richard, 1937)

Diaceratherium lemanense (Repelin, 1917)

Hy other turn major (Pomel, 1847)

Cainotherium geoffroyi (Pomel, 1853)

Dremotherium feignouxi Geolfroy, 1833

Amphitragulus cf. lemanensis Pomel, 1853

Pomelomeryx gracilis (Pomel. 1846)

Bedenomeryx paulhiacensis Jehenne, 1987

Oriomeryx major (W iret, 1929)

Source . MNHN. Paris

SANSAN : LE CADRE STRATIGRAPHIQUE

Les molasses intermediates n’ont livre que quelques pauvres restes de Mammiferes sans gra

signification, aux Gervais (Tarn-et-Garonne), cites par Richard (op. at.).

Le calcaire gris de l'Agenais renferme par centre le tres riche g.sement de Uugnac pns comm

gisement de reference de la zone MN 2b. La dermere liste complete (de Bruun « al. op. at.)

legerement modifiee par de Bonis (1994). Elle se presente arnsi ma.ntenant .

Amphiperatheriutn frequens (H. v. Meyer. 1846)

Proscapanusprimitivus Hutchison. 1974

Carposorex sylviae Crochet, 1975

Myotis insignis (H. v. Meyer. 1845)

Titanomys visenoviensis H. v. Meyer, 1843

Prolagus cf. vasconiensis Viret, 1930

Steneofiber eseri (H. v. Meyer. 1838)

Peridyromys occitanus Baudelot & de Bonis, 1966

Prodyromys brailloni ( Thaler, 1966)

Vasseuromys rugosus Baudelot & de Bonis. 1966

Glirudinus cf. modestus (Dehm. 1950)

Pseudotheridomysparvulus (Schlosser, 1884)

Eucricetodon aquitanus Baudelot & de Bonis, 1968

Melissiodon sp.

Haplocyon elegans de Bonis. 1966

HaplOCyonoides mordax Hiirzeler, 1940

Cynelos rugosidens (Schlosser. 1899)

Cynelos lemanensis (Pomel, 1846)

Amphicyon giganteus laugnacensis Ginsburg, 1989

Ysengrinia sp.

Plesictis aff. solidus de Bonis, 1973

Semigenetta laugnacensis (de Bonis, 1973)

Palaeogale minuta (Gervais. 1848-52)

Plesiogale angustifrons Pomel, 1853

Amphiclis aginensis de Bonis, 1973

Plioviverrops collectus (de Bonis. 1973)

Proailurus lemanensis Filhol, 1879

Paratapirus intermedius (Filhol. 1885)

Diceratherium cf. pleuroceros ( Duvernoy. 1852)

Protaceratherium minutum (Cuvier, 1822)

Plesiaceratherium aquitanicum (Repelin, 1917)

Diaceratherium aginense (Repelin, 1917)

Xenohyus vendor Ginsburg, 1980

Hyotherium major (Pomel, 1847) ^

Cainotherium geoffroyi Pomel, 1853

Cainotherium commune Bravard. 1828

Andegameryx laugnacensis Ginsburg & Morales.

Dremotherium feignouxi nitiobrogensis Ginsburg

Pomelomeryx gracilis (Pomel, 1846)

Oriomeryx cf. major (Viret, 1929)

1989

& Morales. 1989

etabli une tres fine stratigraphie. I les a divisees q donl c h a cune est rattachee, dans sa

u„ horizon calcaire. En.re les caicarres se trouven. 17 mveaux , do „. chacun

“nom i“<S debule (exception fane de q uel q ues nr.eaux srtues dans la partre

Source

LEONARD GINSBURG & CHRISTIAN BULOT

300

200

LlOOm

F.c, 2 - Coupe schemaiique des molasses de l Armagnac de Gazempouy a Tollman. De Estrepouy a la Romicu Marsolan

sensiblement C N S n^ Arb,eu ' B,ros ' se » : lra “ sensiblement NW-SE. De Castelnau-d’Arbieu (Birosse) a Sansan : traci

bensiolement N-S. De Sansan a Tournan : trace sensiblement NW-SE.

he. 2. — Schematic section of the molasses de l Armagnac from Estrepouy to Tournan. Direction NW-SE from Estrepouv to

toTomnan. h ' eU ,B ' r ° SSe) ' d ' rec " on N - S f r “»> Castelnau-d’Arbieu t Birosse) to Sansan : direction NW-SE from Sansan

1 . + /^. a ,! Caire I™ d , e 1 Age , na ! s + calcaire de Goi, drin : 2. calcaire de Hcrrel : 3, calcaire de Pellecahus • 4 calcaire inferieur

dessSimorn 6 nhf' 1 , 6 ' 7 '' n ’ y ? P&S de 7 p6t ? calcaires) - Les ma mmiferes, retrouves generalement dans

l, d7s7 /l 7 - H7 d '7 $e ? UVent da ," S ’ a major,t * des cas dans des sables ou des marnes deposes

au-aessus au calcane qui donne le nom a la sequence.

Aim de bien situer Sansan dans la stratigraphie locale, une coupe generate et simplifiee de

=7es d7r7 m ° laSS,qU ^ dU GerS de Cond ° m a LeCtOLire - Lec ‘ oure a SansanXn1

7lr7rf- I 7 Coupe simplifiee car. pour chaque horizon, il y a des variations de facies. Les

de Crouzh 7 ICr " C ? ^ Con ' inus horiz °ntalement et les cartes paleogeographiques

A 1W 7 ° qUe le$ VCnUeS detnl,c l ues formaien. de larges avenues entre les etendues lacustres.

‘ erse, cer tains secteurs montrent des series de calcaire lacustre continues dun niveau a I’autre par

l e srr^ nt ' ques - " a fa 7 tOUte la P atienceet '’esprit methodiquede Crouzel pour denser

077,7 50 Soo'de'rn 5 r eaU Fi CalCaire 7 ri “ a Pa$ tOUJOUrS ^ bien suivi el les cartes geolog,ques de

ron, emhm,nlw°7 Condom - Fleurancc ; Gimont et Lombez). en voulant simplifier la nomenclature,

ont embrouillee et parfois trahie, en melangeant des niveaux qui son! nettement differents comme

7 „ Pa l e p e 7 le e “ Ca ' re dG Pellecahus au-dessus des marnes qui renferment la faune de mammi-

r ° l l en mettant regard le niveau de Sansan et le niveau de Simorre. Pour plus de

« ni7a7>7s diS77b nnee Par 7T ZEL 5f ,a respectee ’ en d&ignant a l’interieur de chaque

« niveau » les difierents horizons par des lettres. On aura ainsi :

avec de’blTen" ham •" imm “ iat ^ C °" d0m ' va "“ de la Ba!se laisse voir la « Wlogie agenaise »

Oa — calcaire blanc de 1’Agenais

Ob — molasse continentale

Oc — calcaire gris de l’Agenais

Au-dessus debutent les molasses de l’Armagnac.

rnn , la T C a| eaire de Gondrm. qui semble reposer directement stir le calcaire gris de 1‘Agenais A

cZZZZ^ll’ i P C 7 P - 5 7 11 a une pu , issance d " une divine de met Jet est formTpar un

yeux blanc a la base et un calcaire grumeleux blanc et jaune au sommet. II peut se diviser en

Source: MNHN. Paris

SANSAN : LE CADRE STRATIGRAPHIQUE

deux horizons separes par plusieurs metres de marnes (entre Gondrin et Vic-Fezensac) (Crouzel. p. 54).

II s'amenuise rapidement vers Test ou il n'est plus discernable — ou n’existe plus.

I b Directement sur le calcaire de Gondrin ou sur le calcaire gris de I'Agenais, reposent dans le

secteur d’Estrepouy des marnes a Ostrea aginensis. Gourinard et al (1987), par la methode des

grades-datations appliquee aux Miogypsines, les ont datees a 19 MA, ce qui correspond pour les memes

auteurs a la fin du Burdigalien moyen de Deperet.

lc — Ces marnes a Ostrea sont recouvertes par des marnes grumeleuses qui se retrouvent sur toute

l’etendue du bassin au-dessus du calcaire gris (ou du calcaire de Gondrin). A Estrepouy, une lentille de

sable a livre une faune de mammiferes remarquable (Roman & Virf.t, 1930 et 1934 ; Bulot, 1980 et

1989 ; Hugueney & Ringeade, 1989):

Amphiperatherium frequens ( H. v. Meyer, 1846)

Galerix sp.

Erinaceidae indet.

Talpidae indet.

Plesiodimylus hurzeleri Muller, 1967

Soricidae sp. 1

Soricidae sp. 2

Myotis cf. insignis H. v. Meyer, 1846

Amphilugus ulmensis Tobien, 1974

Prolagus vasconiensis Vi ret, 1930

Lagopsis cadeoti Viret, 1930

Heteroxerus vireti Black, 1965

Freudenthalia daamsi Cuenca Bescos, 1988

Blackia miocenica Mein, 1970

Palaeosciurus sp.

Steneofiber sp.

Peridyromys occitanus Baudelot & de Bonis. 1966

Vasseuromys cf. rugosus Baudelot & de Bonis, 1966

Branssatoglis inf redact orensis (Baudelot, 1970)

Branssatoglis concavidens Hugueney, 1967

Pseudodryomys simplicidens de Bruijn. 1966

G/irudinus modest us (Dehm, 1950)

Microdyromys koenigswaldi de Bruijn, 1966

Prodyromys brailloni (Thaler, 1966)

Pentabuenomys rhodanicus (Hugueney & Mein, 1968)

Heteromyoxus cf. wetzleri (Schlosser, 1884)

Pseudotheridomvs aff. parvu/us (Schlosser, 1884)

Ligerimys lophidens ( Dehm. 1950)

Ligerintys an tiejuus Fa h 1 busch, 1970

Euericetodon infra!act orensis (Viret. 1930)

Pseudocricetodon sp.

Melissiodon dominans Dehm. 1950

Pa/eogale minuta (Gervais, 1859)

Semigenetta elegans Dehm, 1950

Anchitherium aurelianense (Cuvier. 1812)

Protaceratherium minutum (Cuvier, 1822)

Diaceratherium cf. aurelianense (Nouel. 1866)

Aureliachoerus aurelianensis (Stehlin. 1900)

Xenohyus venitor Ginsburg. 1980

Cainotherium Untillae (Baudelot & Crouzel, 1974)

Lagomeryx parvulus ( Roger. 1900)

Andegameryx andegaviensis Ginsburg, 1971

Oriomeryx willii Ginsburg, 1985

Procervulus praelucidus (Obergfell, 1957)

Source

LEONARD GINSBURG & CHRISTIAN BULOT

2a — Le calcaire de Herret, d’environ 8 m depaisseur.

2b - Sur le precedent calcaire reposent 8 a 20 m de marnes grumeleuses, souvent assez calcaires

d apres Crouzel (op at., p, 62). Au Casse pres de Marsolan. Bulot a trouve dans les premiers metres de

^77; eclat caracteristique de dent de Mastodonte. Ces, le plus ancien represen tin. du

Garonne) on e e?e aS t Sm T'T' ' BUL ° T f GlNSBURG ’ 1993 >- A Bonrepos-sur-Ausonnelle (Haute-

Garonne) ont ete trouves Brachyodus onoideus et deux autres formes signalees par Lartet sous la

denomination de Choerotherium nouleti et Castor sub-pyrenaicus e. qui pourraien. c^rrespondre l

Aurehachoerus aurelianensis et Steneofiber depereti. ’ espona a

. 3a — Le calcaire de Pellecahus est un beau calcaire

d epaisseur. A Marsolan, des bancs plus marneux ont livre dans

Heteroxerus vireti Black, 1965

Prolagus vasconiensis Viret, 1930

Lagopsis penai Royo. 1928

Pseudodryomys simplicidens de Bruijn, 1966

Ligerimys antiquus Fahlbusch, 1970

Eucricetodon infralactorensis ( Viret, 1930)

Melissiodon dominans Dehm, 1950

blanc, dur, parfois cendre,

la partie la plus inferieure de

de 5 a 8 m

ce calcaire :

Lagomeryx cf. minimus (Toula, 1884)

Diacerotherium aurelianensis (Nouel. 1866)

Zygolophodon turieensis (Schinz, 1825)

,, 3b — Ravinant ce calcaire, des marnes, tres sableuses a la

jusqu a 5 m d epaisseur. A la base, cette formation a livre a Navere la

op. cit.) :

base, plus calcaires au sommet, ont

faune suivante (Bulot & Ginsburg.

Lantanotherium lactorensis Baudelot & Crouzel. 1976

Amphilagus ulmensis Tobien, 1974

Prolagus vasconiensis Viret. 1930

Prolagus schnaitheimensis Tobien. 1975

Heteroxerus vireti Black, 1965

Pseudodryomys robustus de Bruijn. 1967

Pseudodryomys simplicidens de Bruijn, 1966

Prodyromys brailloni (Thaler, 1966)

Miodyromys biradiculus H. v. Meyer,

Glirudinus modestus (Dehm. 1950)

Microdyromys cf. koenigswaldi de Bruijn. 1966

Ligerimys antiquus Fahlbusch, 1970

Melissiodon dominans Dehm, 1950

Martes laevidens Dehm. 1950

Pseudaelurus turnauensis (Hoernes. 1882)

Gomphotherium sp.

Anchitherium aurelianense (Cuvier, 1812)

Diaceratherium aurelianensis (Nouel, 1866)

Brachyodus onoideus (Gervais. 1869)

Cainotherium sp.

Lagomeryx cf. parvulus (Roger. 1898)

Palaeomeryx garsonini Mayet. 1908

Amphitragulus sp.

Des sables equivalents situes legerement plus haul ont livre a Saint-Vincent-de-Lamonjoie :

Prolagus vasconiensis Viret, 1930

Prolagus schnaitheimensis Tobien, 1975

Prolagus sp.

Heteroxerus vireti Black. 1965

Freudenthalia daamsi Cuenca Bescos, 1988

Source: MNHN. Paris

SANSAN : LE CADRE STRATIGRAPHIQUE

Palaeosciurus sp.

Pseudodryomys robustus de Bruijn, 1967

Pseudodryomys simplicidens de Bruijn, 1966

Prodyromys brai/Ioni (Thaler, 1966)

Myomyinae indet.

Glirudinus modestus (Dehm, 1950)

Bransatoglis cadeoti Bulot. 1878

Ligerimys antiquus Fahlbusch. 1970

Ligerimys Jreudenthali Alvarez Sierra, 1987

Ligerimys lophidens (Dehm, 1950)

Ligerimys florancei Stehlin & Schaub, 1951

Melissiodon dominans Dehm, 1950

Palaeomeryx garsonini Mayet, 1908

Procervulus dichotomus (Gervais, 1859)

La partie sommitale de la formation a livre a Pellecahus la faune suivante :

Prolagus vasconiensis Vi ret. 1930

Prolagus sp.

Lagopsis penai Royo, 1928

Sciuropterinae indet.

Pseudodryomys ibericus de Bruijn, 1966

Miodyromys biradiculus Mayr, 1979

Glirudinus modes tus (Dehm, 1950)

Ligerimys florancei Stehlin & Schaub, 1951

Megacricetodon afF. bezianensis (Bulot, 1980)

Democricetodon sp.

Fahlbuschia sp.

Melissiodon sp.

Sivanasua cf. viverroides (Schlosser, 1916)

Pseudarctos bavaricus Schlosser. 1899

Hemicyon stehlini Hiirzeler, 1944

Martes burdigaliensis de Beaumont, 1974

Ischyrictis bezianensis Ginsburg & Bulot. 1982

Trochictis artenensis (Ginsburg, 1968)

Iberictis buloti Ginsburg & Morales, 1992

Palaeogale minuta (Gervais, 1859)

Semigenetta cf. cadeoti Roman & Viret, 1934

Pseudaelurus romieviensis Roman & Viret. 1934

Gomphotherium sp.

Anchitherium aurelianense (Cuvier. 1812)

Lartetotherium sansaniense (Lartet. 1851)

Albanohyus pigmaeus (Deperet, 1892)

Bunolistriodon lockharti (Pomel, 1848)

Hyotherium soemmeringi H. v. Meyer, 1834

Dorcatherium crassum (Lartet, 1851)

Dorcatherium guntianum H. v. Meyer. 1834

Lagomervx minimus (Toula. 1884)

Amphimoschus artenensis Mayet. 1908

Palaeomeryx cf. kaupi H. v. Meyer, 1834

Procervulus dichotomus (Gervais, 1859)

4a — Calcaire inferieur de Lectoure, atteignant jusqu'a 8 m d’epaisseur.

4b — Ravinant ces calcaires, 6 a 7 metres de sables, debutant par un petit conglomerat, out livre a

Bezian (commune de La Romieu) une tres riche faune (Ginsburg & Bulot 1982, 1984, 1987a, 1987b :

Heizmann, Ginsburg & Bulot 1980). La liste est actuellement la suivante :

Source MNHN, Paris

LEONARD GINSBURG & CHRISTIAN BULOT

Prolagus oeningensis (Koenig, 1825)

Lagopsis penai Royo, 1928

He ter oxer us rubricati Crusafont, Villalta & Truyols, 1958

Spermophi/inus besana Cuenca Bescos, 1988

Palaeosciurus a ff.fissurae (Dehm, 1950)

Miopetaurista sp.

A Ibanensia sp.

Steneofiber depereti earnutense Ginsburg, 1971

Miodyromys biradiculus Mayr, 1979

Pseudodryomys ibericus de Bruijn, 1966

Glirudinus undosus Mayr. 1979

G/irudinus modest us (Dehm, 1950)

Microdyromys koenigswaldi de Bruijn. 1966

Bnmsatoglis cadeoti Bulot. 1978

Ligerimys jlorancei Stehlin & Schaub, 1951

Me/issiodon sp.

Megaericetodon bezianensis (Bulot, 1980)

Megacricetodon ? primitivus ou cf. collongensis

Democricetodon gracilis Fahlbusch, 1964

Democricetodon romievensis (Freudenthal, 1963)

Democricetodon mutilus (Fahlbusch. 1964)

Eumyarion latior (Schaub & Zapfe, 1953)

Eumyarion bifidus (Fahlbusch. 1964)

Neocometes similis Fahlbusch, 1966

Megamphicyon giganteus (Schinz, 1825)

Pseudocyon sansaniensis Lartet, 1851

Hemicyon stehlini Hiirzeler, 1944

Palaeogale minuta (Gervais, 1859)

Martes sainjoni (M ayet, 1908)

Mat tes munki Roger. 1900

Ischyrictis bezianensis Ginsburg & Bulot, 1982

Trochictis cf. carbonaria H. v. Meyer. 1842

Semigenetta cadeoti Roman & Viret, 1934

Protictitherium gaillardi (Major, 1903)

Viverra modica Gaillard, 1899

Pseudaelurus romieviensis (Roman & Viret, 1934)

Pseudaelurus iorteti Gaillard, 1899

Pseudaelurus turnauensis (Hoernes, 1882)

Prosansanosmilusperegrinus Heizmann, Ginsburg & Bulot, 1980

Gomphotherium angustidens (Cuvier. 1817)

Archeobelodon filholi (Frick, 1926)

Anchitherium aurelianense (Cuvier, 1812)

Piesiaceratherium lumiarense (Anilines & Ginsburg. 1983)

Brachypotherium brachypus (Lartet, 1837)

Prosantorhinus germanicus (Wang. 1929)

Larfe tot herium sansaniensis (Lartet, 1851)

Bunolistriodon lockharti (Pomel. 1848)

Taucanamo sansaniense (Lartet, 1851)

Dorcatherium crassum (Lartet, 1851)

Dorcatherium guntianum H. v. Meyer, 1847

Lagomeryx minimus (Toula, 1884)

Palaeomeryx kaupi H. v. Meyer, 1834

Stephanocemas elegantulus (Roger, 1904)

Procervulus dichotomus (Gervais, 1859)

La meme assise de sables a livre. a environ 2 km plus a lest et dans les memes conditions

ravinement du calcaire mfeneur de Lectoure, le gisement a Mammiferes de « La Romieu classique »,

SANSAN : LE CADRE STRAT1GRAPHIQUE

« La Romieu Soucaret », fouille par Deperet. La faune de La Romieu classique a ete etudiee par Roman

& Viret (1930, 1934). La liste actualisee est la suivante :

Proscapanus sansaniensis (Lartet. 1851)

Trimylus sp.

Miosorex grivensis (Deperet, 1892)

Hipposideros collongensis (Deperet. 1892)

Myotis sp.

Prolagus oeningensis Koenig, 1825

Lagopsis penai Royo, 1928

Heteroxerus rubricati Crusafont, Villalta & Truyols, 1958

Spermophilinus besana Cuenca Bescos, 1988

Palaeosciurus cf. fissurae (Dehni, 1950)

Miopetaurista sp.

Blackia miocenica Mein, 1970

Steneofiber depereti carnutense Ginsburg, 1971

Peridyromys occitanus Baudelot & de Bonis, 1966

? Peridyromys aquatilis (de Bruijn & Moltzer, 1974)

Prodyromys brailloni (Thaler, 1966)

Miodyromvs biradiculus Mayr, 1979

Pseudodryornys ibericus de Bruijn, 1966

Pseudodryomys simplicidens de Bruijn, 1966

GPirudinus modestus (Dehm, 1950)

Microdyromys koenigswaldi de Bruijn. 1966

Microdyromys sp.

Bransatoglis cadeoti Bulot. 1972

Ligerimysflorancei Stehlin & Schaub. 1951

Megacricetodon cf. collongensis (Mein, 1958)

Megacricetodon bezianensis (Bulot, 1980)

Democricetodon romieviensis (Freudenthal. 1963)

Democricetodon gracilis Fahlbusch. 1964

Democricetodon mutiius (Fahlbusch, 1964)

Eumyarion latior (Schaub & Zapfe, 1953)

Melissiodon sp.

Megamphicyon giganteus (Schinz, 1825)

Pseudocyon sansartiensis Lartet, 1851

Pseudaelurus romieviensis (Roman & Viret, 1934)

Pseudaelurus turnauensis (Hoernes, 1882)

Gomphotherium angustidens (Cuvier, 1817)

Zygolophodon turicensis ( Schinz, 1825)

Deinotherium cuvieri Kaup. 1832

Anchitherium aurelianense (Cuvier, 1812)

Plesiaceratherium lumiarense (Antunes & Ginsburg, 198.-0

Brachypotherium brachypus (Lartet, 1837)

Prosantorhinus germanicus (Wang, 1929)

Lartetotherium sansaniensis (Lartet, 1851)

Aureliachoerus ciurelianensis (Stehlin, 1900)

Hyotherium soemmeringi H. v. Meyer, 1839

Bunolistriodon lockharti (Pomel, 1848)

Taucanamo scinsaniense (Lartet. 1851)

Cainotherium sp.

Dorcatherium crassum (Lartet, 1851)

Lagomeryxparvulus (Roger. 1898)

Lagomeryx cf. minimus (Toula, 1884)

Paleomeryx kaupi H. v. Meyer, 1834

Procervulus dichotomus (Gervais, 1859)

LEONARD GINSBURG & CHRISTIAN BULOT

5a Calcaire de Larroque-Saint-Sernin. A la station eponyme, il s’agit d’un calcaire marneux

atteignant 16 metres d epaisseur. Mais il est beaucoup plus mince ailieurs et peut meme disparaitre.

5b — Dans le secteur de La Romieu, le calcaire de Larroque-Saint-Sernin n'a pu etre caracterise

mais la base du niveau 5b est reconnaissable au ravinement opere sur les sables du 4b Des marnes a

elements calcaires representent la base du 5b et renferment le gisement dit « La Romieu superieur » ou

« La Romieu Labadie », dont la faune est la suivante :

Pro lag us oen ingens is (Koenig, 1825)

Lagopsis penal Royo, 1928

Heteroxerus rubricatiC rusafont. Villalta & Truyols, 1958

Spermophilinus besana Cuenca Bescos, 1988

Miopetaurista sp.

Steneofiber depereti carnutense Ginsburg, 1971

Miodyromys biradiculus Mayr. 1979

Pseudodryomys ibericus de Bruijn. 1966

Microdyromys koenigswaldi de Bruijn, 1966

Microdyromys sp.

GHrudinus modestus (Dehm, 1950)

Ligerimys florancei Stehlin & Schaub, 1951

Melissiodon cf. dominans Dehm, 1950

Megacricetodon cf. collongensis ( Mein. 1958)

Democricetodon romieviensis (Freudenthal. 1963)

Eumyarion latior (Schaub & Zapfe. 1953)

Protictitherium cf. gaillardi Major, 1903

Zvgolophon luricensis (Schinz, 1825)

AIbanohyuspigmeus (Dcperet. 1892)

Cainotherium bavaricum Heizmann, 1983

Do real her ium crassum (Lartet. 1851)

Dorcatherium gunfianum H. v. Meyer, 1847

Procervulus dichotomus (Gervais. 1859)

Amphimoschuspontileviensis Bourgeois, 1873

6a Calcaire superieur de Lectoure. Ce calcaire. de 2 m d epaisseur a Lectoure, depasse 8 m

d epaisseur pres d Auch. 1

6b - Sables et molasses. L ensemble 6a + 6 b occupe une epaisseur moyenne de 15 m. Pres de

Lectoure, les sables ont livre d'mteressants mammiferes a Foissin-Serido (a lest), et au Chene de Navere

(a I ouest).

La faune de Serido (decouverte par Bulot) est la suivante :

Proscapanus cf sansaniensis (Lartet, 1851)

Prolagus oeningensis Koenig, 1825

Lagopsis penai Royo, 1928

Heteroxerus rubricali Crusafont, Villalta & Truyols, 1958

Paleosciurus a tt.Jissurae (Dehm, 1950)

Spermophilinus afT. hredai H. v. Meyer, 1848

Microdyromys koenigswaldi de Bruijn, 1966

Glirudinus minutus Wenyu Wu. 1993

Prodyromys hrailloni (Thaler, 1966)

Bransatog/is alf. astaracensis (Baudelot, 1970)

Bransatoglis cadeoti Bulot, 1978

Megacricetodon bezianensis Bulot, 1980

Megacricetodon afT. collongensis (Mein, 1958)

Democricetodon mutilus (Fahlbusch. 1964)

Democricetodon gracilis Fahlbusch. 1964

Democricetodon afT. romieviensis Freudenthal,

Source: MNHN. Paris

SANSAN : LE CADRE STRATIGRAPHIQUE

Eumyarion latior (Schaub & Zapfe. 1953)

Neocometes similis Fahlbusch, 1964

Plesiogalepostfelina Dehm, 1950

Pour celle de Foissin, nous avons pu distinguer parmi le materiel decrit ou signale par Roman &

Virf.t (1930-1934) les formes suivantes :

Steneofiber depereti carnutcn.se Ginsburg. 1971

Semigenetta cadeoti Roman & Viret. 1934

Felidae indet. (petite taille)

Gomphatherium angustidens (Cuvier, 1817)

Anchitherium aurelianense (Cuvier, 1812)

Bunolistriodon lockharti (Pomel, 1848)

Dorcatherium crassum (Lartet. 1851)

Palaeomeryx sp.

Procervulus dichotomus (Gervais, 1859)

La faune du Chene de Navere (parfois nominee Navere II) est la suivante :

Pro lag us vascon iensis-oen ingens is

Prolagus oeningensis (Koenig, 1825)

La gop sis penai Royo, 1928

Heteroxerus rubricati Crusafont, Villalta & Truyols, 1958

Palaeosciurus aff. fissurae (Dehm, 1950)

Spermophilinus bredai H. v. Meyer, 1848

Blackia miocaenica Mein, 1970

Bransatoglis cadeoti Bulot, 1978

Myogi is meini (de Bruijn. 1966)

Pseudoclryorrtys ibericus de Bruijn. 1966

Megacricetodon bezianensis Bulot. 1980

Megacricetodon afT. collongensis (Mein, 1958)

Democricetodon gracilis Fahlbusch, 1964

Democricetodon mutilus (Fahlbusch, 1964)

Eumyarion latior (Schaub & Zapfe, 1953)

Eumyarion bifidus (Fahlbusch. 1964)

Sivanasua viverroides ( Schlosser, 1916)

Gomphotherium angustidens (Cuvier, 1817)

Hyotherium Soemmeringi H. v. Meyer, 1839

Dorcatherium crassum (Lartet, 1851)

Procervulus dichotomus (Gervais, 1859)

Les niveaux 5 et 6 peuvent se fondre en un seul par disparition des lits molassiques separant les

calcaires. On le voit a Lectoure.

7a — Le calcaire d'Auch, de 3 a 5 metres d’epaisseur.

7b — Molasse tres sableuse, d’environ 4 metres de puissance. A Castelnau-d Arbieu elle est

representee par des sables qui ont livre dans deux carrieres voisines et de meme altitude (le Moune et

Birosse) une riche faune de mammiferes (Bulot, Ginsburg & Tassy, 1992). La liste faumque, corrigee,

est la suivante :

Proscapanus sansaniensis (Lartet, 1951)

Prolagus oeningensis (Koenig, 1825)

Prolagus sp.

Lagopsis penai Royo, 1928

Amphilagus ulmensis Tobien, 1974

Heteroxerus rubricati Crusafont, Villalta & Truyols, 1958

Heteroxerus grivensis (Major, 1893)

Source:

LEONARD GINSBURG & CHRISTIAN BULOT

Palaeosciurus 'dff.fissurae (Dehm, 1950)

Spermophilinus bredai H. v. Meyer, 1848

Albanensia aff. sansaniensis (Lartet. 1851)

Miopetaurista cf. dehmi de Bruijn. 1980

Miodvromys of. aegercii Baudelot, 1972

Steneofiber depereti carnutense Ginsburg, 1971

Cricetodon meini Freudenthal. 1971

Cricelodon aureus Mein & Freudenthal, 1971

Lartetomys mirabilis Mein et Freudenthal, 1971

Megacricetodon aff. collongensis-gersii

Democricelodon romieviensis-crassus

Fahlbuschia koenigswaldi (Freudenthal, 1963)

Eumyarion latior (Schaub & Zapfe, 1953)

Eumyarion bifidus (Fahlbusch, 1961)

Amphicyon steinheimensis aff. bohemicus (Schlosser, 1899)

Megamphicyon giganteus (Schinz. 1825)

Pseudarctos bavaricuspontignensis Ginsburg, 1992

Thaumastocyon bourgeois! Stehlin & Helbing. 1925

Propulorius cf. pusillus (Viret. 1951)

Semigenetta cf. repel ini Helbing, 1927

Protictilherium crassum (Filhol, 1881)

Gomphotherium august ideas (Cuvier, 1817)

Arcliaeobelodon fillioli (Frick, 1932)

Deinotherium bavaricum H. v. Meyer. 1831

Anchitherium aurelianense (Cuvier, 1812)

ChaUcotherium grande (Blainville, 1849)

Brachypotherium brachypus (Lartet, 1851)

Plesiaceratherium lumiarence (Antunes & Ginsburg, 1983)

Lartetotherium sansaniensis (Lartet, 1851)

Hyotherium soemmeringi H. v. Meyer, 1839

Bunolistriodon lock hart H Pomel, 1848)

Taucanamo sansaniense (Lartet, 1851)

Cainotherium cf. huerzeleri Heizmann, 1983

Dorcatherium crassum (Lartet, 1851)

Dorcatherium guntianum H. v. Meyer, 1847

Lagomeryxparvulus (Roger, 1898)

Paliaeomeryx lathanensis Ginsburg, 1985

Procervulus dichotomus (Gervais, 1859)

Dicrocerus elegansparviceros Ginsburg, 1967

Baudelot & Collier (1978) signalent en plus a Birosse :

Mionictis dubia (Blainville. 1841)

Pseudaelurus quadridentatus (Blainville. 1 843)

Amphimaschus sp.

A !f C B ondoue P res du Moune. dans la meme formation sableuse mais dans un niveau plus eleve

—“Sr raes aa,eurs s,Bnalem une d,zaine d ' espte d °-“ “

Pliopithecus cf. piveteaui Hurzeler, 1954

Source . MNHN. Paris

SANSAN : LE CADRE STRATIGRAPHIQUE

Curieusement, Crouzel place les sables de Birosse et du Moune dans son niveau 8 alors que, dans

sa coupe (Crouzel op. cit fig. 15). il place nettement ces sables au-dessus du calcaire d'Auch (niveau 7)

et au-dessous du calcaire inferieur de l'Astarac (niveau 8).

7c Au Moune. les sables a mammiferes sont ravines (d'apres Crouzel, op. cit., fig. 15) par des

sables consolides marins qui correspondent a I'ultime avancee vers Test de la transgression marine du

Langhien. On ne peut dire si cette formation passe au-dessus du niveau suivant (8a) ou lui est plus

ancienne.

8a - Calcaire inferieur de l'Astarac. C'est un calcaire grumeleux blanc. tachete de jaune, de 1 a 7

metres d'epaisseur, souvent divise en petits bancs calcaires alternes de marnes.

8b — Sables, marnes et molasses, de 5 a 10 metres d'epaisseur. A Crastes, un niveau sableux

reposant sur 5 metres de marnes a livre la petite faune (Bulot et til. , 1986) suivante :

Galerix exilis (Blainville, 1839)

Proscapanus sansaniensis (Lartet, 1851)

Prolagus oeningensis (Koenig, 1825)

Lagopsis penai Royo. 1928

Heteroxerus cf. grivensis (Major, 1893)

Spermophilinus cf. bredai H. v. Meyer, 1848

Palaeosciurus cf. fissunie (Dehm, 1950)

Albanensia a If. sansaniensis (Lartet, 1851)

Steneofiber depereti carnutense Ginsburg, 1971

Megacricetodon collongensis-gersii

Cricetodon cf. aureus Mein & Freudenthal, 1971

Amphicyon sp. taille major

Gomphotherium august idens (Cuvier, 1817)

Deinotberium sp.

Brachypotherium brachypus (Lartet, 1851)

A ce rat fieri inae i n de t.

Cainotherium cf. huerzeleri Heizmann. 1983

Dorcatherium guntianum H. v. Meyer, 1847

Dorcatherium crassum (Lartet, 1851)

? Lagomeryxparvulus (Roger, 1898)

Dicrocerus elegans parviceros Ginsburg, 1967

8c — Le niveau 8 se termine parfois par un horizon calcaire. L'ensemble du niveau 8 peut passer

lateralement, et entierement, a des molasses.

9a — Le niveau de Sansan debute par le « calcaire de Sansan » forme de deux bancs separes par

les marnes qui ont livre (dans le calcaire superieur et les marnes reunis) la faune de Sansan, objet de ce

memoire.

L'etude des mammiferes constitue le tome II de ce volume. Cependant, avec I aide de B. Engesser

pour les Insectivores, de P. Mein pour les Chiropteres et les Sciuridae, de F. Duranthon pour les

Castorides, de Mine M. Hugueney pour les Eomyidae. de la lisle des autres rongeurs donnee par de

Bruijn (in de Bruijn et a /., 1992). de P. Tassy pour les Elephantoidea et de K. Heissig pour les

Rhinocerotides, nous presenterons ici la lisle suivante :

Miosorex desnoyersianus (Lartet. 1851)

Lartetiu/n prevostianum (Lartet, 1851)

Paenelimnoecus crouzeli Baudelot. 1972

Blarine/la robusta (Baudelot. 1967)

Dinosorex sansaniensis (Lartet, 1851)

Talpa minuta Blainville, 1840

Proscapanus sansaniensis (Lartet, 1851)

Proscapanus sp.

My galea antiqua (Pomel. 1848)

LEONARD GINSBURG & CHRISTIAN BULOT

? Asthenoscapter meini Hutchison, 1974

Plesiodimylus chantrei Gaillard, 1899

Lanthanotherium sansaniense (Lartet, 1851)

Galerix exilis (Blainville, 1839)

Amphechinus ginsburgi Baudelot, 1872

Pliopithecus cintiquus (Blainville, 1839)

Crouzelia auscitanensis (Bergounioux & Crouzcl. 1965)

Pier opus nov. sp.

Myotis murinoides (Lartet, 1851)

Myotis elegans Baudelot, 1972

Eptesicus noduloides (Lartet. 1851)

Eptesicus campanensis Baudelot, 1970

Prolagus-oeningensis Koenig, 1925

Lagopsis verus (Hensel, 1856)

AIbanensia sansaniensis (Lartet, 1851)

Blackia niiocaenica Mein. 1970

Spermophilinus bredai H. v. Meyer, 1848

Heteroxerus cf. grivensis (Major. 1893)

Tamias sp.

Euroxenomys minutum sansaniense (Lartet, 1851)

Myoglis meini (de Bruijn, 1966)

Bransatoglis astaracensis Baudelot, 1970

Microdyromys complicatus de Bruijn, 1966

Glirulus a IT. lissiensis Hugueney & Mein, 1965

Miodyromys aegercii Baudelot & Mein in Baudelot, 1972

Keramidomys carpathicus Schaub & Zapfe. 1953

Cricetodon sansaniensis Lartet, 1851

Democricetodon gaillardi (Schaub. 1925)

Democricelodon crassus Freudenthal, 1969

Megacricetodon minor (Lartet, 1851)

Megacricetodon gersii Aguilar, 1980

Eumyarion medium (Lartet, 1851)

Sivanasua cf. viverroides ( Schlosser. 1916)

Amphicyon major Blainville, 1841

Pseudocyon sansaniensis Lartet, 1851

Pseudarctos bavaricus Schlosser, 1899

Hemicyon sansaniensis Lartet. 1851

Plithocyon armagnacensis Ginsburg, 1955

Proputorius sansaniensis Filhol. 1891

Viretius goeriachensis (Toula, 1884)

Maries sansaniensis ( Lartet, 1851)

Maries filholi (Deperet. 1887)

Ischyrictis zibethoides (Blainville, 1841)

Lartetidis dubia (Blainville. 1841)

Taxodon sansaniensis Lartet, 1851

Sansanosmiluspalmidens (Blainville, 1841)

Viverra ( Viverridis) modica Gaillard. 1899

Leptop/esictis aure/ianensis Schlosser, 1888

Semigenet la sansaniensis (Lartet, 1851)

Pseudaelurus (Styrofe/is) turnauensis (Hoernes, 1882)

Pseudaelurus (Miofelis) lorteti Gaillard, 1899

Pseudaelurus quadridentatus (Blainville, 1842)

Archeobelodon filholi (Frick, 1832)

Gomphotherium augustidens (Cuvier. 19179

Zygolophodon turicensis (Schinz, 1824)

Deinotherium bavaricum H. v. Meyer, 1831

Chalicotherium grande (Blainville, 1840)

SANSAN : LE CADRE STRATIGRAPHIQUE

Hoploaceratherium tetradactylum (Lartet, 1837)

Alicornops simorrensis (Lartet in Laurillard. 1848)

Brachypotherium brachypus (Lartet. 1837)

Lartet other ium sansaniense (Lartet in Laurillard, 1848)

Listriodon splendens H. v. Meyer, 1846

Taucanamo sansaniense (Lartet, 1851)

Dorcatherium crassum (Lartet, 1851)

Micromeryxflourentianus Lartet, 1851

Palaeomeryx magnus (Lartet, 1861)

Dicrocerus elegans Lartet, 1851

Heteroprox larteti (Filhol. 1891)

Eotragus sansaniensis (Lartet, 1851)

Le calcaire inferieur est marneux et a 2,50 m de puissance, les marnes fossiliferes ont 3 metres

d'epaisseur, le calcaire superieur, tres dur, tres pur, a de 25 cm a 1 m de puissance.

Ce niveau 9a correspond, dans la fig. 1 de 1’article sur la magnetostratigraphie de ce memoire (art.

5. Sen & Ginsburg), a l'ensemble des niveaux de 1 a 9.

9b — Marnes jaunatres - 5 metres.

9c Molasse plus greseuse et conglomeratique - 2 metres.

9d — Sables : 4 metres. Ce niveau a livre a Malartic (Ginsburg & Tassy, 1977a, b ; Tassy, 1977),

pres de Baillasbats (ou Baillasbatz), sur la commune de Simorre. la faune suivante :

Proscapanus sansaniensis (Lartet. 1851)

Steneofiber subpyrenaicus (Lartet. 1851)

Agnotherium grivensis (Viret, 1929)

Pseudocyon sansaniensis Lartet, 1851

Pseudarctos bavaricus bavaricus Schlosser, 1899

Semigenetta sansaniensis (Lartet, 1851)

Protictitheriumgaillardi (Major, 1903)

Pseudaelurus quadridentatus (Blainville, 1843)

Pseudaelurus larteti Gaillard. 1899

Zygolophodon turicensis (Schinz. 1825)

Anchitherium aurelianensis (Cuvier, 1812)

Chalicotherium (Macro ther ium ) grande (Blainville, 1849)

Brachypotherium brachypus { Lartet, 1837)

Alicornops simorrensis (Lartet, 1848)

Listriodon splendens H. v. Meyer, 1846

Conohyus simorrensis (Lartet, 1848)

Dorcatherium crassum (Lartet, 1851)

Micromeryx flourentianus var. petite taille Lartet, 1851

Palaeomeryx magnus (Lartet, 1851)

Heteroprox larteti (Filhol, 1890)

Dicrocerus elegans elegans Lartet, 1851

Eotragus sansaniensis (Lartet. 1851)

10a — Calcaire de Monlezun, 2 a 5 metres d'epaisseur.

10b - Sables et marnes, 5 metres. Ces sables ont li*re sur la commune de Simorre, au lieu-dn

Rajegats (ou Rajogats, ou Arrajogatz) la faune suivante :

Steneofiber pyrenaicus (Lartet. 1851)

Amphicyon major Blainville. 1841

Agnotherium grivensis (Viret, 1929)

Pseudarctos bavaricus bavaricus Schlosser, 1899

Hemicyon sansaniensis Lartet, 1851

LEONARD GINSBURG & CHRISTIAN BULOT

Plithocyon armagnacensis Ginsburg. 1955

Ischyrictis zibethoides (Blainville. 1841)

Protictitherium gaillardi (Major, 1903)

Semigenena sansaniensis (Lartet, 1851)

Zygolophodon turicensis (Schinz, 1825)

Deinolherium cf. bavaricum H. v. Meyer. 1831

Anchitherium aureUanense (Cuvier. 1812)

Chalicotherium (Macrotherium) grande (Blainville, 1849)

Brachypotherium brachypus (Lartel. 1837)

Hoploaeeratherium tetradactylum (Lartet. 1837)

Alicornops simorrensis (Lartel, 1848)

Listriodon splendens H. v. Meyer, 1846

Conohyus simorrensis (Lartet. 1848)

Dorcatherium crassum (Lartet, 1851)

Palaeomeryx eminens H. v. Meyer, 1852

Heteroprox larteti (Filhol. 1890)

11a Calcaire de Bassoues, de 4 a 6 metres d'epaisseur.

lib Molasses, epaisses de 10a 15 metres, contenant en son milieu un banc calcaire inconstant

(CROUZEL, op. cit. ). A Simone, des argiles sableuses onl livre vers leur sommet, an lieu-dit En Pejouan, un

gisement exceptionnellement riche en Mastodontes. II a ete decouvert par C, de Muizon, fouille par

Ginsburg. de Muizon et Tassy, puis Tassy (Ginsburg. de Muizon & Tassy. 1975 ; Ginsburg & Tassy.

1977), la faune est la suivante :

Steneofiber subpyrenaicus (Lartet, 1851)

Euroxenomys minufus (H. v. Meyer, 1838)

Amphicyon major Blainville. 1841

Agnotherium grivense (Viret, 1929)

Hemicyon sansaniensis Lartet, 1851

Protictitherium gaillardi (Major, 1903)

Gomphotherium augustidens (Cuvier. 1817)

Archaeobelodonfilholi (Frick, 1932)

Anchitherium aureUanense (Cuvier, 1812)

Chalicotherium (Macro therium) grande (Blainville. 1849)

Brachypotherium brachypus (Lartet, 1837)

A licornops simorrensis (Lartet, 1848)

Listriodon splendens H. v. Meyer. 1846

Dorcatherium crassum (Lartet. 1851)

Palaeomeryx sp.

Heteroprox larteti (Filhol, 1890)

Eotragus sansaniensis (Lartet, 1851)

12a Le calcaire superieur de FAstarac. grumeleux, tres marneux, souvent delite, souvent

absent, mais pouvant atteindre 5 metres d'epaisseur.

12b Au-dessus reposent des molasses qui depassent 10 metres d'epaisseur et ont livre jadis une

petite faunule au lieu-dit le Seignou a Touman et a Villefranche-d’Astarac. Cette derniere est la suivante :

Steneofiber subpyrenaicus (Lartet. 1851)

Protictitherium gaillardi (Major, 1903)

Pseudaelurus cf. turnauensis (Hoernes, 1882)

Gomphotherium august idens (Cuvier. 1817)

Zygolophodon turicensis (Schinz, 1825)

Anchitherium aureUanense (Cuvier, 1812)

Brachypotherium brachypus (Lancl, 1837)

A licornops simorrensis (Lartet. 1848)

Listriodon splendens H. v. Meyer, 1846

Source MNHN, Paris

SANSAN : LE CADRE STRATIGRAPHIQUE

Conohyus simorrensis (Lartet, 1848)

Palaeomeryx eminens H. v. Meyer, 1852

Dans le meme niveau, Ginsberg et Welcomme ont recemment trouve a Coueilles (Haute-

Garonne) :

Dorcatheriwn crassum (Lartet. 1851)

13 — Les « molasses du Fousseret », principalement detritiques, ont une epaisseur de 10 metres.

A la ferme Belbeze (et non Betbeze) a l'lsle-en-Dodon, une petite fouille pratiquee avec P. Tassy nous a

livre :

Gomphotherium angustidens (Cuvier, 1817)

Brachypotherium brachypus (Lartet, 1837)

Au Fousseret, quelques pieces conservees au Museum de Toulouse repondent aux determinations

suivantes :

Amphicyon major Blainville. 1841

Sansanosmilus palmidens (Blainville, 1841)

Gomphotherium angustidens (Cuvier, 1817)

Deinotherium giganteum Kaup, 1829

Anchitherium aurelianense (Cuvier, 1812)

Phillotillon fraasi (Koenigswald, 1932)

Brachypotherium brachypus (Lartet, 1837)

Alicornops simorrensis a IT. duratonense (Alberdi, Ginsburg & Morales, 1981)

Conohyus simorrensis (Lartet, 1848)

14 - Niveau du calcaire d'Alan. Les facies detritiques predominent dans ce niveau. A Alan

meme. le niveau debate par le calcaire d'Alan (10 m d epaisseur) et se poursmt par des calca.res

grumeleux, suivis de molasses que couronne un autre calcaire. A Alan ont ete retrouves .

Gomphotherium angustidens (Cuvier, 1817)

Zygolophodon turicensis (Schinz, 1825)

et a Hachan :

Deinotherium cf. levius Jourdan, 1861

Brachypotherium brachypus (Lartet. 1837)

15 _ Niveau des cailloutis de l’Astarac. qui peut atteindre 30 metres d'epaisseur. A Castelnau-

Picampeau ont ete retrouves :

Gomphotherium angustidens (Cuvier, 1817)

Zygolophodon turicensis (Schinz, 1825)

Deinotherium levius-giganteum Kaup, 1829

Cervidae indet. taille Dicrocerus elegans Lartet. 1851

1 6 _ Niveau de la molasse de Saint-Gaudens. Ce niveau est presqu entierement detritique et peut

atteindre 40 metres d'epaisseur. II a livre a Saint-Gaudens .

Dryopithecus fontani Lartet, 1856

Deinotherium giganteum Kaup, 1829

Chalicotherium (Macrotherium) grande (Blainville, 1849)

Alicornops simorrensis duratonensis (Alberdi, Ginsburg & Morales, )

Korynochoeruspalaeochoerus (Kaup, 1833)

Dorcatheriwn crassum (Lartet, 1851)

Cervidae indet. taille Heteroprox larteti (Filhol. 1890)

Source

LEONARD GINSBURG & CHRISTIAN BULOT

et a Rieucaze :

Protagocerus chantrei Deperet, 1887

17 Niveau de la molasse de Montrejeau. Ce niveau est maigrement represente car presqu'entie-

rement demantele par l'erosion. Les affleurements sont relegues au sud des autres niveaux. le long d'une

ligne Saint-Gaudens — Saint-Laurent de Neste. Ce sont encore des marnes a galets et des calcaires. Le

gisement le plus important est Montrejeau. La faune, dont je n'ai pu revoir tous les elements, semble

pouvoir etre etablie comme suit :

Palaeomys castoroides Kaup, 1832

Ursavus brevirhinus (Hofmann. 1888)

Gomphotherium august ideas (Cuvier, 1817)

Tetralophodon longirostris (Kaup, 1832)

Zygolophodon turicensis (Schinz, 1825)

Deinotherium cf. giganteum Kaup, 1829

Chalicotherium (Macrotherium) grande (Blainville, 1849)

Korynochoeruspalaeochoerus (Kaup, 1833)

Dorcatherium crassum (Lartet. 1851)

Cervidae indet. taille Dicrocerus elegans Lartet, 1851

Apres le depot des molasses de 1'Armagnac, une reprise intense de l'erosion dans les Pyrenees

centrales entraine d'importants depots de piedmont qui com blent les hautes vallees et constituent des

plateaux dont le plus celebre est le plateau du Lannemezan. A Orignac, un cone detritique montre une

cinquantaine de metres d’argile ocre, souvent claire, sableuse, melee de galets et de lignites. Ces lignites

°nt livre une faune dont je n'ai revu que le dinothere, le tapir et le dorcathere. La liste peut s'etablir ainsi,

au moins provisoirement :

Palaeomys castoroides Kaup, 1832

Indarctos arctoides Deperet, 1928

Tetralophodon longirostris (Kaup, 1832)

Deinotherium giganteum Kaup, 1829

Hipparion sp.

Chalicotherium goldfussi Kaup, 1833

Tapiruspriscus Kaup, 1833

Dicerorhinus schleiermacheri (Kaup, 1834)

Dorcatherium naui Kaup, 1839

Lacunes de sedimentation et ravinements intra-molassiques

La serie que nous venons de decrire est ideale, comme nous l’avons deja indique. Pour chaque

niveau, Crouzel a bien montre, et illustre par des cartes paleogeographiques, que les venues detritiques

rompent les etendues de calcaires lacustres comme des fleuves peuvent traverser des regions palustres ou

des terres fermes. La figure 56 de Crouzel illustre bien ces etats de faits.

De plus, et c’est l'objet de ce paragraphe, certains niveaux disparaissent completement sur la

bordure nord-ouest du bassin. En effet, dans la carriere de Beon a Montreal-du-Gers a ete decouvert

(Crouzel. Duranthon & Ginsburg 1988) un gisement de mammiferes dans une lentille d'argile

interstratifiee dans une masse calcaire cartographiee (Crouzel et al. , 1965) comme calcaire de Herret

(niveau 2). On pouvait done s'attendre a y trouver une faune d'age identique ou voisin de celle

d'Estrepouy (MN 3). Or cette faune est la suivante :

Amphiperatherium frequens (H. v. Meyer, 1846)

Prolagus vasconiensis-oeningensis

Lagopsis penai Royo, 1928

Heteroxerus rubricali Crusafont, Villalta & Truyols, 1955

Source MNHN, Paris

SANSAN : LE CADRE STRATICiRAPHlQUE

Spermophilinus cf. bredai H. v. Meyer, 1848

Miopetaurista sp.

Peridyromys occitanus Baudelot & de Bonis, 1966

Pseudodryomys ibericus de Bruijn, 1966

Miodyromys biradiculus Mayr, 1979

Glirudinus modestus (Dehm, 1950)

Ligerimys fiorancei Stehlin & Schaub. 1951

Megacricetodon sp.

Democricetodon sp.

Fahlbuschia sp.

Melissiodon sp.

Megamphicyon giganteus (Schinz, 1825)

Agnotherium grivense (Viret, 1929)

Hemicyon stehlini Hurzeler, 1944

Palaeogale minuta (Gervais, 1859)

Maries sainjoni Mayet, 1908

Iberia is buloti Ginsburg & Morales, 1992

Mustelidae indct. cf. Proputorius sansaniensis Filhol, 1890

Viverra (Viverrictis) modica Gaillard, 1899

Pseudaelurus turnauensis (Hoernes, 1882)

Pseiidaelums lorteti Gaillard, 1899

Prosansanosmilis peregrinus Heizmann, Ginsburg & Bulot, 1980

Gomphotherium indct.

Amebelodontidae indet.

Deinotherium cuvieri Kaup, 1832

Plesiaceratherium lumiarense (Antunes & Ginsburg, 1983)

Hispano therium matricense (Lartet in Prado, 1864)

Brachypotherium brachypus (Lartet, 1837)

Dorcatherium crassum (Lartet, 1851)

Procervulus dichoionms (Gervais, 1859)

Lagomeryx parvulus (Roger, 1898)

Lagomeryx minimus (Toula, 1884)

Palaeomeryx kaupi H. v. Meyer. 1834

La composition de cette faune s’apparente a celle de Pellecahus (MN 4a) et setnble meme

peut-etre un peu plus recente (presence de Deinotherium). L’abondance. la variabilite et 1 excellence

conservation du materiel ne permettent pas de douter des determinations. On ^it en condum e

calcaire inferieur de la carriere de Beon est le « calca.re de Herret »(mveau 2a).

meme carriere correspond au « calcaire inferieur de Lectoure >> (mveau 4a). IIY ^ done ■

qui recouvrent directement le calcaire de Herret (niveau 2 b). du « calca.re de Pellecahus »(mveau 3a)

de la majorite des sables et marnes immediatement sus-jacentes (mveau ‘ ).

Age des molasses de l Armagnac

Pour dater la serie des molasses de 1’Armagnac, nous , di d ? e requivalen^par la

marins transgressifs dans le domaine de ces senes contmentales, d autre part dc 1 equivalence p

composition des faunes de mammiferes avec les gisements d autres bassins.

Les marnes a Ostrea aginensis d'Estrepouy

Comme on l’a vu plus un nj’rea^d^marne^raajiiKS^ue

date correspond » la fin da Bardigalien nroyen de

LEONARD GINSBURC. & CHRISTIAN BULOT

Dei'lret, selon les memes auteurs. Est-ce a dire que le gisement de Laugnac. qui se trouve vers le somrnet

du calcaire gris, soit burdigalien ?

On a vu que le terme moyen de la trilogie agenaise est une serie molassique qui est marine a l'Est

d Agen. Ces « marnes a Ostrea aginensis » sont considerees traditionnellement comme passant laterale-

ment aux gres de Bazas et sables du Bernachon et falun de Plantat en Bordelais, et sont placees dans

I Aquitanien moyen (cf. Richard, 1948. p. 229). Au-dessus, le falun de Larey, d’ageaquitanien supcrieur.

est toujours traditionnellement considere comme equivalent des calcaires gris de l'Agenais (Richard, op.

cit.\ qui contiennent le gisement de Laugnac. Au-dessus, le falun de Peloua etait considere comme

burdigalien, avec, comme equivalence laterale pour sa partie inferieure, les calcaires de Herret et les sables

d'Estrepouy (Richard, p. 327).

Mais Droogf.r (cf. Gourinard et al, 1987) a envisage de placer les gres de Bazas dans le

Burdigalien. Tobien (1970) en a conclu que la partie moyenne (marnes a Ostrea aginensis) de la trilogie

agenaise etait burdigalienne et done les calcaires gris aussi. Et il pensa trouver confirmation de ce point

de vue en ressortant la presence, signale par Tournouer (1870) dun Anchitherium a Laugnac. Cette

presence est une scorie qu'il faudrait eradiquer une fois pour toutes de la litterature. Tout d'abord

Tournouer n a pas cite expressement Anchitherium aurelianense a Laugnac, mais seulement dans le

« calcaire gris de I Agenais », et suivi d’un point d’interrogation. Ensuite Tournouer. dans le meme

article, place l'espece radegondensis dans le meme genre Anchitherium alors qu’il s’agit d’un Anchiloplius.

On ne peut done guere se fier a ces determinations de Tournouer. Enfin, aucun des paleontologues qui

ont louille a Laugnac ( Vasseur. de Bonis) ne signale en avoir recolte, et Richard, qui a revu toutes les

collections relatives aux mammiferes de 1’Aquitaine, n'en a pas non plus trouve trace dans aucun musee,

m provenant de Laugnac, ni d'aucune autre localite du calcaire gris.

En fait, les gres de Bazas forment une epaisse serie qui se trouve au-dessus des marnes a Ostrea

aginensis de la trilogie agenaise et seuls seraient marins ses niveaux superieurs, et bordelais ( Hugueney &

Ringeade, 1989). Les marnes a Ostrea aginensis d'Estrepouy datees par Gourinard a 19 M A ne sont pas

les memes que celles de la partie moyenne de la trilogie agenaise. A Estrepouy, elles reposent sur des

calcaires dont la partie inferieure seulement correspond au calcaire gris. Quel a ete l'intervalle de temps

qui separe le depot des derniers bancs calcaires (calcaire de Gondrin ?) de la transgression marine ? On ne

c salt pas exactement. En tous cas, il n y a pas actuellement de raison peremptoire pour placer Laugnac

dans le burdigalien et nous suivrons Hugueney & Ringeade qui le maintiennent dans I'Aquitanien.

Au-dessus, le calcaire de Gondrin se trouve encore plus pres de la limite Aquitanien-Burdigalien

Comme les marnes marines qui le recouvrent sont datees de la fin du Burdigalien moyen (d'apres

Gourinard et al., 1987), on peut placer assez raisonnablement, mais a titre seulement provisoire le

calcaire de Gondrin dans le Burdigalien.

Les marnes A Crassostrea crassissima

Apres le Burdigalien, la mer a envahi le Bas-Armagnac jusqu'au-dela de Lectoure. Largement

iepandus a I ouest de la Baise, les affleurements sont beaucoup plus rares et dissemines a l’est. oil ils se

piesentent sous forme de lambeaux isoles. Ce sont, surtout a l’ouest, des sables et sables marneux roux.

A 1 est affleurent souvent des marnes petries de Crassostrea crassissima, alternant avec des sables roux.

L ensemble porte generalement le nom de « sables fauves » car ils ont ete longtemps assimiles aux sables

lauves de la C halosse. Ils sont cependanl d’age bien different et nous les nommerons, a la suite de Magne

et al. (1985), « sables roux ». Ces sables roux marins reposent sur differents termes des molasses

continentales. Ces termes sont regulierement plus recents d'ouest en est. En effet :

de Herret) 613 LaUZ ° Ue <H S ° S ’ Rimbez - Labarrere pres de Montreal. Eauze), ils reposenl sur le niveau 2 (calcaire

a Larressingle et Gondrin. ils reposent sur les premiers metres de la molasse qui recouvre le calcaire de Pellecahus

(niveau 3);

Source MNHN. Paris

SANSAN : LE CADRE STRATIGRAPHIQUE

Fig. 3. — Carte indiquant les ter¬

rains sur lesquels se sont deposes

les sables roux marins, d’age Lan-

ghien et Serravallien inferieur, du

golfe de Lectoure. 1. limite de la

transgression marine. 2 a 7.

niveaux 2 a 7 dans la nomencla¬

ture de Crouzel.

Fig. 3. — Map of the Lectoure gulf

w ith indication of the geological

age of the rock.'; on wich the marine

reddish-brown sands (Langhian

and Lower Serravalian) were depo¬

sited. /. limit of the marine trand-

gression. 2 to 7. numerotation of

the Crouzel nomenclature.

B : Berges. C: Caussens. Ca :

Castelnau-d'Arbieu. E: Eauze.

G : Gondrin. L : Liet. La : Lauba.

Lb : Labarrere. Lr : Larressingle.

Ls : Lasbadies. M : Moulin de

Mestres. Ma : Mas d’Auvignon.

R : Rimbez. S : Soucaret. So : Sos.

a Lasbadies. La Romieu-Soucaret et Liet. ils reposent sur le niveau du caleaire inferieur de Lectoure (niveau 4);

it Caussens et a Beraes (nord de La Romieu), ils reposent sur le caleaire de Larroque-Saint-Sermn (niveau 3);

au Mas d’Auvignon, au Moulin de Mestres et a Lauba (a lest de Lectoure). ils reposent sur le niveau 6 (caleaire

superieur de Lectoure);

it Castelnau-d’Arbieu enfin. ils reposent sur les sables a Mammiferes du Moune qui sont directement superposes

au caleaire d'Auch (niveau 7).

La mer est done venue transgresser sur une surface arasee recoupant tous les terrains des niveaux

2a7.

Ces sables roux et marnes it Crassostrea crassissima n’ont jamais ete retrouves mterstratifies entre

des bancs des molasses continental de l’Armagnac. Pour cette raison, entre quelques autres. Crouzel

a pense que la transgression etait posterieure aux depots de toutes les molasses de 1 Ai magnac.

La faune de Lamellibranches marins ( Crassostrea crassissima. O. gryphoides Habtdlipecten

larteti. Megacardita jouanneli) et d’Echinides (Scutella roiundala. Amphiopepersptcdlata) retrouvee ?a

la n’indique qu'un age langhien ou serravalien.

Dans les sables marins de Sos et Rimbez. a la limite nord du Golfe de Lectoure, ^NSBimc a etud.e

(1967) quelques restes de Mammiferes conserves depuis longtemps au Museum de Toulouse. Ce sont,

redetermines :

Proscapanus sansaniensis (Lartet, 1851)

Prolagus cf. oeningensis (Koenig, 1825)

Lagopsis cf. verus (Hensel, 1856)

Pseudocyon sansaniensis Lartet. 1851

Ischyrictis zibethoides (Blainville, 1841)

Gomphotherium augustidens (Cuvier. 1817)

Deinotherium bavaricum H. v. Meyer. 1831

Anchitherium aurelianense (Cuvier. 1812)

Brachypotherium brachypus (Lartet. 1837)

Sourca

LEONARD GINSBURG & CHRISTIAN BULOT

Plesiaceratherium lumiarense (Antunes & Ginsburg, 1983)

Hyotherium soemmeringi H. v. Meyer, 1839

Cainotherium sp.

Dorcatherium crassum (Lartet, 1851)

Lagomeryx minimus (Toula, 1884)

Procervulus dichotomus (Gervais, 1859)

Dicrocerus elegans parviceros Ginsburg, 1967

Eotragus sansaniensis (Lartet, 1851)

Cette faune cst d age MN 5, comme celles de Pontlevoy et des faluns de la Touraine et d'Anjou.

Reeemment, des decouvertes de micromammiferes Takes par A. Collier a Liet. Sos et Rimbez

Magne et al, 1985) ont tendu a rajeunir I age de ces gisements et a les considerer comme de I age de

Sansan. &

A Liet, ou la faune est la plus riche, Baudelot & Collier (1978) ont cite :

Pliopithecus antiquus (Blainville, 1839)

Crouzelia auscitanensis (Bergounioux & Crouzel, 1965)

Steneofiber cf. depereti Mayet, 1908

Albanensia sansaniensis (Lartet, 1851)

Monosau/ax sansaniensis (Lartet. 1851)

Cricetodon sansaniensis Lartet, 1851

Democricetodon crassus Freudenthal, 1969

Democricetodon gaillardi (Schaub, 1925)

Megacricetodon crusafonti (Freudenthal, 1969)

Eumyarion medium (Lartet, 1851)

Spermophilinus bredai H. v. Meyer, 1848

Armantomys sp.

Mastodonte indet.

Anchitherium aurelianense (Cuvier, 1812)

Rhinoceratidae indet.

Hyotherium soemmeringi H. v. Meyer, 1839

Dorcatherium cf. guntianum H. v. Meyer, 1846

Dorcatherium aff. crassum (Lartet, 1851)

Micromeryx jiourensianus Lartet, 1851

Dicrocerus elegans Lartet, 1851

exHis

Baudelot (w Macme et cl. , 1985) reprend la lisle des micromammiferes. Elle y ajoute Galerix

(Blainville, 1839) et remplace Megacricetodon crusafonti par Megacricetodongersii.

D autre part, Bulot y a reeemment retrouve :

Heteroxerus grivensis (Major, 1 893)

Spermophilinus bredai H. v. Meyer, 1848

Albanensia sansaniensis (Lartet, 1851)

Cricetodon sansaniensis Lartet, 1851

A Sos, Baudelot (in Magne et al ., op. cit.) signale :

Heteroxerus cf. huerzeleri Stehlin & Schaub. 1951

Megacricetodon cf. germanicus Aguilar, 1980

Megacricetodon minor (Lartet. 1851)

Democrocetodon aff. affinis (Schaub. 1925)

Democricetodon gaillardi (Schaub, 1925)

Eumyarion medium (Lartet, 1825)

et a Rimbez :

Democricetodon crassus Freudenthal, 1969

Source MNHN. Paris

SANSAN ! LE CADRE STRAT1GRAPHIQUE

Toute cette microfauneest tres proche, sinon identique, a celle de Sansan et nettement plus evoluee

que celle de Castelnau-d'Arbieu. Cependant, Steneofiber cf. depereii. Plesiaceratherium lumiarense et

Dicrocerus elegans parviceros son! des formes qui ont disparu au niveau de Sansan et caracterisent

nettement des niveaux plus anciens. Notons aussi que la determination specifique du Pliopitheque de Liet

est sujette a caution. Collier (1978) n’a trouve a Liet qu’une M, et une P 4 isolees alors que la distinction

entre le Pliopitheque de Sansan ( P. antiquus) et celui plus ancien des faluns de Touraine et d'Anjou ( P

piveteaui ) ne se fait que sur le rapport de longueur M,/M 2

Par ailleurs, Magne el al. (1985) ont applique la methode des grade-datations a des populations

de Globigerinoides de la lignee trilobus, recoltes dans six gisements des sables marins a Crassostrea

crassissima de l’Armagnac : Caussens. Manciet, Mas d’Auvignon. Panjas. Sauboires et Sos. Les resultats

trouves pour les six gisements vont de - 15,96 ± 0,30 MA a - 16,01 ± 0,28 M A et les auteurs ont opte

pour un age commun de - 16,0 ± 0,3 M A. Cest Page de la mer langhienne (la TB 2.3 de 1'echelle de Haq

et al., 1987) et qui devrait etre aussi celle de la mer des faluns, dans le bassin de la Loire.

D'autre part, a Sansan, la magnetostratigraphie a donne a S. Sen (article dans ce volume) un age

de - 15,2 MA. Enfin, Cahuzac et al. (1995) considerent, sur la base de l’etudedu nanoplancton, qu d y

a eu deux transgressions marines au Miocene moyen en Aquitaine centrale : 1 une, datee du Langhien,

s’arrete entre Manciet et la Baise ; l’autre, d'age Serravallien superieur, correspond au « golfe de

Lectoure » datee du Langhien par la methode des grade-datations.

Devant la contradiction de certains de ces resultats entre eux, nous favoriserons les donnees

mammalogiques, dont nous connaissons la valeur, et nous serons favorables a la solution (provisoire

peut-etre) suivante : il y a bien eu deux transgressions marines au Miocene moyen dans la partie nord du

departement du Gers. L'une a atteint. au moins, Manciet et Sos. et date du Langhien. L autre a ete plus

loin vers Test et correspond aux depots de Liet et de Castelnau-d’Arbieu. Sa faune mammalogique

indique un age legerement anterieur a Sansan. Elle se place done a la base du Serravallien. Dans la

nomenclature de Crouzel, elle correspond au niveau 8.

II reste a determiner la place de Crastes dans ces equivalences. Situe stratigraphiquement entre

Castelnau-d'Arbieu et Sansan. il pourrait correspondre aux sables roux ou etre tres legerement plus

ancien (ou plus recent).

Fir. 4 — Counc de Castelnau-d'Arbieu. Sr: sables roux a Ostrea crassissima : 8 : calcaire inftrieur de 1’Astarac ; S : sables

fossSde Bfros^ et Su Moune : 7 : calcaire d Auch : 6 : calcaire superieur de Lectoure ; 5 : calca.re de Larroque-Samt-

Semin (cTapres Crouzfx 1957, 1964).

Fit 4 Section of the Castelnau-d'Arbieu area. Sr : Ostrea crassissima reddish-brown sands ; 8: << calcaire inferieur de / Astarac » ;

S fjbsriliferous sands tfBimsxwri Le Moune ; 7: « calcaire dAuch » : 6 « calcaire superieur de Lectoure » : 5: « calca.re

de Larroque-Saint-Sernin » (after Crouzel 1957. 1964).

LEONARD GINSBURG & CHRISTIAN BULOT

MN 1.

Correlations avec les zones de l echelle biochronologique continent ale

Le gisemcnt de Paulhiac, dans le calcaire blanc de l’Agenais, est le gisemenl de reference de la

.... Le g' semenI de Laugnac, dans le calcaire gris de l'Agenais, est le gisement de reference de la

MIN zb.

.... , if g,sement d Est repo uy. dans le niveau 1 de Crouzel, se trouve dans la partie inferieure de la

IV] N 3. ai rapport a Laugnac. il contient Eucricetodon infralactorensis, Melissiodon dominans Prolagus

vascomens.s, Lagopsis cadeoti et le migrant de grande taille Anchitherium aurelumen.se. Plus bas dans la

M N 3 se trouvent les gisements des sables continentaux du synclinal d'Esvres (les Beilleaux et la Brosse)

ou \c Lagopsis est plus primitif (Lagopsis spiracensis) et ou Ion n'a retrouve aucune trace d’ Anchitherium

(cl. Ginsburg & Bonneau, 1994).

Le niveau 2 de Crouzel correspond aussi a la MN 3.

Le niveau 3 de Crouzel contient a la base du calcaire de Pellecahus le gisement de Marsolan et

juste au-dessus du meme calcaire. les gisements de Navere et Saint-Vincent-de-Lamonjoie. Ces deux

derniers gisements, a Prolagus schnaitheimensis. Melissiodon dominans. Pseudodryomys simplicidens

Ligenmys antiquus, appartiennent encore a la MN 3. Par contre le gisement de Pellecahus. avec Meza-

la Mbit " 7 ' DemOCncetodon ' Fahlbus ehia. Bunolistriodon et Dorcatheriumt st tres nettement it placer dans

Les gisements du niveau 4 (Bezian) et du niveau 5 [La Romieu classique (= Soucaret)] sent

cai acterises pai I aruvee d Eumyanon. Demotherium. Archaeobelodon et sans doute (car non retrouve it

1 ellecanus) Brachypotherium brachypus.

I igerinm mVeaU 6 ^ CROUZEL est P auvre el voit seulement la disparition des genres Melissiodon et

Le niveau 7, avec les gisements de Birosse et le Moune a Castelnau-d’Arbieu. voit l’arrivee des

genres Cncetodon Chalicolhenwn. Dwrocerus. Ces deux sites sont contemporains du gisement de

ontlevoy-rhenay dans le bassin de la Loire, gisement de reference de la MN 5. On notera aussi

apparition par evolution sur place de Palaeomeryx (P lathanensis qui remplace P kaupi).

Le gisement de Crastes, dans le niveau 8, contient une faune similaire a celle du niveau precedent

et sera done place aussi dans la MN 5. F

referen^e U deTa S MN Tt'l ’ 6 SanSan ’ inC ' US da " S If Ca ' Ca ' re de base du niveau 9 - est le S isemei11 de

revolution ,, r m i P ) a, ’ nVee P o U ; migra "° n de Listriodon S Pleadens. Conohyus simorrensis, et

m g° e ! r , T" 1 ™ (Palaeomeryx magnus). Le gisement de Malartic, au sommet du

meme niveau 9, contient une faune similaire. L’ecologie semble cependant diflerente car le Rhmoceroti-

dae dominant est Brachypotherium brachypus , si rare a Sansan.

Le niveau 10. avec le gisemenl dc Rajegats a Simorre, voit la nette evolution du genre Palaeomeryx

dlSremeTTa' p T™?' qUi n ' eSt PHS P ' US grand que R mais montre une structure

dmnm.lt C °^ US . simorre ’^ represente tres discretement a Sansan, est ici une des betes

de N MN 7 Tf Rajegal * eSt a mettre en P arallele av ec celle de Steinheim, gisement de reference

de la MN 7 (cf. Iiste faumque in Heizmann, 1973).

Le niveau 11, avec En Pejouan. et le niveau 12 avec le Seignou a Tournan et Villefranche-

d Astarac, ne montrent pas de changement d'avec le niveau 10.

Les niveaux suivants, 13, 14. 15 sont tres pauvres en fossiles.

d m nt 16 V01t l ’ ap P a,ilion ( de 1'Anthropomorphe Dryopithecus et celle de formes qui attein-

dront le Miocene super.eur : Korynochoerus et Protragocerus. Ce dernier taxon indique la MN 8.

Le niveau 17 se place en regard du sommet de la MN 8.

Source MNHN, Paris

SANSAN : LE CADRE STRATIGRAPHIQUE

Fig. 5. - Carte de la Gascogne vers la fin du XVI' siecle. avec indications des provinces.

Fig. 5. — Map of Gascony at the end of the sixteenth century.

A : Auch ; Ai : Airc-sur-Adour; Al : Albret ; B : Bagneres-de-Bigorre : Bo : Boulogne-sur-Gesse . C : Condom . . Gabarrei ;

Gi : Gimont ; L : Lectoure : Li : L'lsle-Jourdain : Lo : Lombez . M : Mont-de-Marsan J via . Mauleont, Mb . Montauban ,

Mi : Mirande : Mu : Muret : Mz : Mauvezin : N : Nerac : P. : Plaisance : R : Rieux : St B : Saint-Bertrand-de-Comminges ,

St G : Saint-Gaudens ; T : Tries-sur-Bai'se ; V : Verdun-sur-Garonne.

Source

66 LEONARD GINSBURG & CHRISTIAN BULOT

Enfin, la presence d 'Hipparion a Orignac place ce dernier gisement dans le Miocene superieur. Sa

faune ne se distingue pas de celle d’Eppelsheim, gisement de reference de la MN 9.

En resume, la trilogie agenaise correspond a 1’etage continental Agenien (MN I + 2), les niveaux

1 a 8 de Crouzel appartiennent a l’Orleanien (MN 2 + 3 + 4 + 5), les niveaux 9 a 17 de Crouzel relevent

de I Astaracien (MN 6 a 8) tandis que les argiles et lignites d'Orignac appartiennent au Vallesien (MN 9

et 10).

Note finale sur l'Astaracien

Comme on le voit, la partie septentrionale du departement du Gers est occupee par des terrains

d'age principalement orleanien. Ils correspondent schematiquement au Haut-Armagnac. Le Bas-

Armagnac, situe au Nord, dans le departement limitrophe du Lot-et-Garonne, est occupe par les memes

terrains. Par contre, la partie sud du departement est constitute principalement par des terrains d’age

astaracien, et correspond a I Astarac. Cette region, situee au centre de I'Aquitaine, tire son nom de deux

vocables basques : Ast (pointe rocheuse) et Arr (rocher) suivis du sulfixe gallo-romain habituel •

acus/acum. Elle est devenue une province independante seulement au X e siecle. Le due des eascons

Garcie-Sanche le Courbe aurait alors divise son duche en trois lots, au profit de chacun de ses"fils. Le

troisieme. Arnaud Garcie, aurait reym a la mort de son pere, en 920. le Comitatus Astaracus. Cent ans plus

tard, 1 Astarac est demembre, perdant a I’Ouest le Comte de Pardiac et au Sud le Vicomte de Magnoac.

A 1 Est. la legion de Sauveterre en fut detachee plus tard. Le nom d’Astarac perdura administrativement

jusqu’a la Revolution Franqaise. La capitale de l’Astarac a toujours ete Mirande. Dans ses limites

primitives, et maximales, I'Astarac avait pour limites a l'Ouest, au Sud et a I’Est les limites actuelles du

departement du Gers avec un petit debordement au Sud sur le pays de Tries, Castelnau-Manoac et

Boulogne-sur-Gesse. Sa limite Nord passe par les environs de Pontejac, puis entre Roquetaille et Pessan

au Nord de Pavie mais au Sud d’Auch, puis au Sud de l'lsle-de-Noe, remonte au Nord jusqu’a'

Samt-Arailles pour enfin se diriger vers l'Ouest jusqu'aux abords de Plaisance. Quoi qu'il en soit des

vicissitudes de 1 Astarac au cours de I histoire, Sansan, place non loin de son centre geographique lors de

son extension minimale, a toujours fait partie de I'Astarac.

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Source MNHN. Paris

SANSAN : LE CADRE STRATIGRAPH1QUE

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Source: MNHN , Paris

La magnetostratigraphie du site de Sansan

Sevket SEN & Leonard GINS BURG

Museum national d'Histoire naturelle, UMR 8569 du CNRS

Laboratoire de Paleontologie. 8 rue Buffon. F-75005 Paris

RESUME

que dans le tiers supeneur quatre zones de polante se succedent. Ll scnuna ca HI , rh ns rsADr C5Br de

donnees biochronologiques permettent de correler les magnetozones de \ dnj>d ‘ • . .‘ s vi a pour le gisement de

I'echelle des inversions geomagnet,que, Une telledeteSfd$P“eeSX Ke desdonnees

Sansan. Les couches fossiliferesont une epaisseur de 1,5 m environ et la duiee ae leu, uepoi pcu.

magnetostratigraphiques et du taux de sedimentation, a environ cent nnlle an.

ABSTRACT

Magnetostratigraphv in Sansan.

At Sansan. a 42 m-Sto -do. to to. sampled .0

other tests proved that the sediments are suitable fo‘sucha study. 95 . p\ h P ave been found in the Sansan section,

magnetization, and they have been used to define lht P 0,dnl > 1o{ s P CCCS sion of four short normal and reversed polarity

with a thick reversed zone in the lower two thirds ol the section age of the mammal fauna,

zones. The characteristic pattern of the polarity succession at Sansann along Asa resu , t lheage

allowed the correlation of this successionwith the t 'n^ervalC5ADr ™ “ Ma ^ he to ” a , thickness of the fossiliferous beds

ol the mammal locality ol Sansan can be estimated at be *^” nv maenetostratieraphic correlation and the sedimentation

reaches about 1.5 m ; the duration of their deposition, as deduced trom magnetostratigrapmc

rate can be estimated at about 100.000 years.

. ■ , 1 „ qansan In L. Ginsburg (ed.). La faune miocene de

Sen, S. & Ginsburg. L.. 2000. - La magnetostratigraphie du site de Sa . /

Sansan et son environnement. Mem. Mus. natn. Hist. not.

183 : 69-81. Paris ISBN : 2-85653-522-4.

Source MNHN. Paris

SEVKET SEN & LEONARD GINSBURG

INTRODUCTION

A 1'occasion des recherches multidisciplinaires entreprises sur le gisement de Sansan, il nous a

paru necessaire de presenter la lithostratigraphie detaillee des formations miocenes qui entourent le

niveau fossilifere et d'etudier la magnetostratigraphie. Pour ce fa ire, nous avons leve une coupe sur le flanc

ouest de la colline de Sansan en utilisant les affleurements disponibles et preleve des echantillons sur cette

meme coupe pour la magnetostratigraphie. La partie sommitale de la coupe a pu etre observee d’une

maniere plus detaillee que le reste, grace a une tranchee effectuee durant Pete 1990 qui a mis a nu les

sediments sur une epaisseur de dix metres.

Le but de cette note est de decrire brievement la lithologie des depots observes sur une coupe de la

colline de Sansan et d'en presenter la magnetostratigraphie. La finalite de cette etude est de chercher une

correlation entre les polarites magnetiques de cette coupe et celles de Pechelle des inversions geomagne-

tiques.

LITHOSTRATIGRAPHIE

La coupe presentee ci-dessous concerne les formations sedimentaires qui affleurent entre la vallee

du Gers et le sommet de la colline de Sansan. Le trajet suivi pour lever cette coupe est celui du chemin qui

conduit au gisement de Sansan en suivant le versant ouest de la colline et en traversant la ferme de

Com pay re.

Sur ce versant, la partie inferieure de la coupe n'affleure pas clairement. Crouzel (1957 : fig. 17)

y reconnait, a partir de la base, les « molasse et calcaire du niveau de Pellecahus » et le « Calcaire inferieur

de Lectoure », ces deux niveaux reperes etant intercales dans des « marnes grumeleuses ». Sur le terrain,

nous n'avons pas pu suivre cette succession stratigraphique, ni echantillonner pour la magnetostratigra¬

phie. Toutefois, une tranchee le long de Pancienne route « romaine ». qui longe la vallee du Gers, met en

evidence une coupe de 6 m d'epaisseur ou affleurent, de la base au sommet, un banc de calcaire (Calcaire

de Pellecahus ?), des marnes sableuses, un banc de gres et enfin un banc de marnes sableuses. Ces depots

se situent incontestablement en dessous des premiers niveaux observes le long de la coupe principale

(Fig. 4).

Les affleurements sont a peu pres continus depuis la ferme de Compayre, a mi-hauteur de la pente,

jusqu'au sommet de la colline. Cette ferme est construite sur un epais banc calcaire qui, dans la

stratigraphie regionale, est correle avec le Calcaire superieur de Lectoure (Crouzel 1957 : fig. 17). Ce

banc est recouvert par une alternance de marnes et de calcaires sur 10 m. Plus haut, un banc de gres,

d'environ 2 m d'epaisseur, recouvre ces facies ; ce gres montre un net granoclassement, avec des elements

de taille centimetrique a sa base et plus fins vers le sommet. Au-dessus de ce banc, il y a une lacune

d'observation sur environ 5 m.

La partie sommitale de la coupe est mieux exposee que le reste. A 1'occasion des fouilles de Pete

1990, une grande tranchee a ete effectuee sur le versant nord pour degager la couche a vertebres sur une

grande etendue. Cette tranchee a mis en evidence une coupe de 10 m depuis le sommet de la colline, entre

les altitudes 235 et 245 m. La lithologie des couches formant cette partie de la section a deja ete decrite et

illustreepar Baudelot (1972 : fig. 3). De la base au sommet, on observe la succession suivante (Fig. 1) :

L calcaire marneux de couleur jaunatre, avec des passees plus ou moins greseuses, contenant des grains

de quartz de taille inferieure au millimetre et de forme plus ou moins emoussee ; epaisseur 1,5m;

2. marnes vertes azoiques contenant des concretions calcaires de taille centimetrique ou decimetrique ;

epaisseur environ 1 m ;

Source MNHN. Paris

MAGNETOSTRATIGRAPHIE DE SANSAN

Molasse conglomeratique

Marnes jaunatres

Calcaire de Sansan

Argiles/marnes a vertebres

Marnes vertes azoi'ques

Calcaire marneux

Fig. 1. — Coupe detaillee des

couches entourant le gisement

fossilifere de Sansan. Pour

plus de detail, voir le chapitre

« lithostratigraphie ».

Fig, I. - Detailed lit host rat igra-

phy of deposits around the fos-

siliferous beds of Sansan. For

more information, see the chap¬

ter « lithostratigraphie ».

3. argiles vertes feuilletees avec rares fragments de coquilles ; epaisseur 0.3 m ;

4. argiles noiratres petries de coquilles et d os ; epaisseur 0,05 a 0,1 m ,

5. argiles vertes plastiques avec coquilles et os ; epaisseur 0,85 m ;

6. couche de decolleraent tourbeuse, tres riches en coquilles ecrasees, de couleur gns-noir; epaisseur

0,1m;

7. marnes violacees riches en coquilles et en os de petites dimensions ; epaisseur 0.2 m .

8. marnes grisatres sableuses montrant un faible granoclassement, contenant de rares debris de coquilles

et d’os ; epaisseur 0,3 m ;

9. banc de calcaire blanc (Calcaire de Sansan) tres compact. 0.15 a 0.30 m d’epaisseur. Ba udelot (! 97, :

p. 12) indique que « des traces d’oxyde de fer sont visibles a la part* super,cure de la cotche alor

que dans sa partie inferieure le calcaire est plus pur ; entre les deux se s |tu eunltdans lequel

s’alignent des Ostracodes. Dans cette couche ont ete trouves des restes de Poissons et des

empreintes de Bambusees » ;

10 . marnes jaunatres avec un faible litage, parfois avec des bancs sableux : epaisseur 3 m :

11 - molasse conglomeratique a base irreguliere. II s’agit d’un depot de chenal avec des

centimetrique a la base et au sommet. plus fin vers le centre ; epaisseur 1 ,

le sommet de la colline de Sansan sur laquelle est construite la Metairie de Campane, actuellement

en mines.

De ces observations, on peut souligner quelques points importants :

- les sediments contenant des restes de vertebres s’etalent sur une epaisseur

sous le banc de calcaire appele « Calcaire de Sansan » :

d'au moins 1,5 m, le tout

SEVK.ET SEN & LEONARD CINSBURC

- si certaines couches sont plus riches que d'autres en restes de micromammiferes, ces derniers sont

presents dans tous les depots fossiliferes. En revanche, des restes de grands mammiferes sont

preferentiellement concentres dans les argiles noiralres, argiles vertes plastiques et marnes viola-

cees ;

- il faut remarquer une certaine heterogeneite des depots fossiliferes, qui varient d'argiles plastiques

formees dans un environnement d'eau calme a des sables indiquant un apport detritique et la

presence de courants.

MAGNETOSTRATIGRAPHIE

Echantillonnage et MESURE

La coupe echantillonnee pour Fetude magnetostratigraphique est celle decrite ci-dessus. Elle suit

lechemin qui mene au gisement de Sansan. depuis la vieille chapelle en passant par la ferme de Compayre

L abondance des terres cultivees et de la vegetation sur les flancs de cette colline ne laisse guere de place

a des affleurements naturels. Cependant, les tranchees artificielles le long des chemins et les bancs durs en

relief permettent de suivre la stratigraphie et de prelever des echantillons sur la roche en place.

Nous avons echantillonne cette coupe en deux etapes. En juillet 1989, des blocs orientes a la

boussole ont ete preleves le long de ce trajet dans 19 horizons (sites) sur une epaisseur de 42 m, plus trois

blocs dans la tranchee le long de la route « romaine »(Fig. 4 : tirets de gauche). La distance verticale entre

divers sites de prelevement est irreguliere, variant de cinquante centimetres a plus d'une dizaine de metres

avec une moyenne de 2.1 m. Notons en particulier deux lacunes majeures de 5 m et de 12 m. La variation

de la distance verticale est fonction de la disponibilite des airieurements.

Lors de la seconde campagne, en juillet 1990, dans la tranchee de la fouille paleontologique ?5

blocs orientes ont ete preleves sur une epaisseur de 10 m (Fig. 4 : tirets de droite); certains d'etre eux

proviennent des mveaux echantillonnes en 1989. Cette etude repose done sur 47 prelevements repartis sur

I ensemble de la coupe.

Sur le terrain, nous avons essaye de prelever au moins un bloc dans chaque couche qui aflleure.

Dans la partie superieure de la coupe, la distance verticale entre les sites a ete mesuree directement sur les

parois verticales, avec une marge d'erreur de 10 cm. Dans les deux tiers inferieurs, cette precision est bien

moindre. Avant tout prelevement, le sediment altere a ete degage pour retrouver la roche « fraiche » et en

place. La Iithologie des niveaux echantillonnes varie, des gres aux calcaires.

Les blocs ont ete lores au laboratoire pour obtenir des echantillons de format standard, 0 25 mm

et long de mm. Avant le forage, les blocs ont ete inseres dans du platre, avec leurs surfaces d’orientation

a I norizontale ; ceux preleves dans des sediments friables ont ete prealablement emballes dans une feuille

d aluminium pour eviter leur desagregation par l’humidite du platre. Lors du forage, Fean ou Fair

compi ime ont ete utilises, selon le degre de consolidation des sediments, pour refroidir le foret et evacuer

la poussiere.

, L ^ lude P aleo n ia g»etique a ete effectuee au Laboratoire de Paleomagnetisme et de Geodynami-

que de I 1FG a Pans. Pour les mesures de la remanence magnetique. nous avons utilise un magnetometre

cryogemque CTF a trois axes.

Etude paleomagnetique

L aimantation remanente isotherme (ARI) de six echantillons, representatifs des diverses litho¬

logies de cette coupe, a ete etudiee afin de determiner les mineraux magnetiques porteurs de remanence ■

"s ont ete aimantes etape par etape jusqua 1,3 Teslas. A 0,3 Tesla, 57 a 98 %de FARI totaleest acquise^

Source: MNHN . Paris

MAGNETOSTRAT1GRAPHIE DE SANSAN

Fig. 2. — Courbes d'acquisition d'aimantation remanente isotherme (AR1) el de sa desaimantation thermique pour deux

echantillons de la coupe de Sansan.

F,g. 2. - Curves of the isothermal remanent magnetization f A Rl) anti of Us thermal demagnetization for two samples from the Sansan

section.

avec une moyenne de 74 %. Cette proportion est faible dans les gres e. calca.res greseux mats plus elevte

dans les calcaires et marnes vertes. La figure 2 presente les deux cas extremes. L echantillon SA36-5

provient du Calcaire de Sansan : la courbe de l'ARl ainsi que celle de sa desaimantation montrent quee

principal porteur de remanence est la magnetite. SA20-4 est un echantillon preleve dans une couche de

ures dans fa partie inferieure de la section ; l’acquisition de 1 ARI est lente et n attaint pas lasaturation a

1,2 T ; de nfeme, la desaimantation de LARI n’est pas totale a 580«*C. ce qu> indique clajremcnt la

presence d’un mineral magnetique a forte coercivite el a forte temperature de Cune, probablement

Fhematite. , ,

Apres mesure de l’aimantation remanente naturelle (ARN) les 11? echantillons ont ete analyses

thermiquement en un quinzaine d’etapes, jusqu’a 600 ou 650°C L evolution de la sug,^

tique au cours du traitement thermique a ete controlee sur un echantillon par site. Les divers diagram .

(courbes d mtensite et de susceptibilite, projection stereograph.que e. dmgramme de Zijderveld) ont

permis de suivre le comportement magnetique des sediments au cours de la desaimantation et

determiner les directions de diverses composantes d’aimantation.

L’intensite d'ARN est legerement superieure a I mA/m dans les sediments situes au-dessus du

Calcaire de Sansan et oscille entre 0.1 et 1 mA/m dans ce calcaire et dans tes sites prdeves^en dessous.

dans certains echantillons une large fraction de 1’intensite d a.mantat.on est detru te a ! 50 ou 200 C (Fig.

3a c et e) plus de 2/3 des echantillons conservent au moms la moitie de leui mtensite initiate a 2L L

Ce\fe1ractfon ditruhe dont la direction est voisine de celle du champ magnc

represente done une aimantation secondaire. La fraction restante apies e ' F c -

progress, vement. Cependant. les echantillons provenant des sediments 4 forte granu^neaon ^us

ies,Lints a la chauffe que les autres. Dans ce type de sites (voir figure 3b la p'upa des echantUtons

n’ont pu etre desaimantes totalement. et de ce fait, il n’a pas ete possible d so er c

composantes d’aimantation. La plupart des echantillons el,mines du resultat final prov.ennent

Presque tous les echantillons possedent une composante

la direction est proche de celle du champ actuel. Elle est faci emen ic direction voisine des

inverse, mais plus difficilement dans ceux a polar,te normale en raison de la direction

composantes primaire et secondaire.

SEVKET SEN & LEONARD GINSBURG

F|G ! hl 1IJ ' der - Veld iII “s t . rant les different comportements rencontres lors de la desaimantation thermlque. a et

qia te T t 4s bonn^n , f'ifT T” P T d * ermi " er la Polaritc de sue ; c) de quali.e passable ; d) de bonne

resoecU Yemeni d an c fe n hn?i,nnft'l u* r gUreS P ' e 'T e, , vid 1 es ^Presentem les projections du vecteur datamation

respecuvement dans le plan horizontal (declinaison) et dans le plan vertical (inchnaison).

F ‘° 3 ^hesTionof’saltsTa'^AhVhn^nanlitv ‘^T’ °f n ’ogneJ, nation during thermaldemagnetization in samples from

In V, a , &b) bad f iallI y samples which were rejectedor polarity determination ; c) moderate quality samples •

iTftTT S “ mp J eS , : e t ’ Very , g A° d , « uali, y san ‘P ,es - / " // “" d °P™ dots indicate the projection The vector of

magnetization respectively ,n horizontal (declination) and vertical (inclination) plans. J

Ent tenant compte du comportement de I’aimantation remanente au cours de la desaimantation et

du degre d isolement de dtverses composantes de I'aimantation, on peut definir quatre classes d’echan-

tillons comme mauvais, passable, bon et tres bon.

— Les mauvais echantillons sont ceux qui ont soit une aimantation resistante a la chauffe (pour

nresoue nnlleYpiwr p0Sslble d ’ lsole r les diverses composantes d’airaantation), soit une aimantation

P , qd ! u 20 , C 0l I instable ^ U1 donne a P res desaimantation un diagramme « en spaghetti » (Fig.

‘.f. et b) .- 4 echantillons de ce type, provenant essentiellemenl des sediments grossiers et des calcaires ont

ete elimines du resultat final.

Les echantillons passables presentent une desaimantation incomplete, oil l’on peut clairement

identifier une composante secondaire qui s’elimine progressivement sans toutefois permettre de definir

sans ambigu.te les directions de la composante primaire (Fig. 3c). Ainsi, les directions d’aimantation lors

desetapes hernnquesdevee 5 restent intermediates, avec des inclinaisons faibles. positives ou negatives

j, echantillons apparliennent a cette categone pour lesquels settles les directions les plus proches de celle

d une aimantation primaire ont ete retenues.

Source MNHN. Paris

MAGNETOSTRATIGRAPHIE DE SANSAN

— Les bons echantillons (27) sont ceux pour lesquels il a ete possible d’identifier les deux

composantes d'aimantation, mais la definition de la direction primaire comporte une large marge

d'erreur (a95> 10). II s’a«it en fait des echantillons dont 1 aimantation a haute temperature est taibe

et qui, du fait du bruit de fond du magnetometre et de la viscosite, donnent des directions fluctuantes

(Fig. 3d). .

— Les tres bons echantillons (41) sont ceux pour lesquels les deux composantes sont clairement

identifiees (Fig. 3e et 0- La direction de la composante primaire a ete calculee sur au moms trois points

avec une faible marge d’erreur (a95 <10).

Les directions (declinaisons et inclinaisons) ainsi obtenues sont rapportees sur la figure 4 pour

tous les echantillons retenus, en rapport avec la stratigraphie. Les cercles blancs representent la categone

d echantillons « utilisables » et les cercles noirs les categories « bonne » et « tres bonne» Apartrdeces

memes directions, nous avons calcule les latitudes du pole geomagnet.que virtuel (PGV) qu. ont servi a

definir les zones de polarite.

Comme il apparait sur la figure 4, les declinaisons sc regroupent autours JsJ'gnes de 0 et de

180° ; quant aux inclinaisons, la moyenne est de 46° pour celles qu. sont positives et de-51 pour les

negatives. Ces valeurs pratiquement antipodaies montrent que 1 aimantation primaire est bicn iso .

Correlation

Cette etude a permis de mettre en evidence une succession de cinq zones de polarite dans la coupe

de Sansan Les deiu tiers inferieurs de la coupe enregistrent une seule polarite, invers e; ^tte zone,

numerotee ici II, s’etale sur environ 40 m, mais rappelons quelle comporte deux lacunes d echant.llon-

,ldge ' D ., ns |a partie superieure de la coupe, quatre zones de polarite se succedent : normale (N1) sur

3.4 m, inverse (S sur Z “ seconde zone normale (N2) sur 4.4 m et enfin au sommet une zone inverse

incomplete (13) sur 2 m. ... IA ,

Chacune de ces zones de polarite concerne des sediments de lithologies diverses. Par exemple, U

courte zone inverse P est fondee sur cinq blocs orientes : un du sommet de la couche a vertebres (marnes

c ££de Sansan 2, an de la base des manrcs; ja-treaDc.«

SIS

de polarite entre certaines zones. ,

"r-JgSg g'g gjia

confacrees ont fait de ce gisement la local,te de re erence J 5 Ma

maintes fois discute, le consensus quasi-unamme eta Bruun et al., 1992 ; Aguilar

(Mein, 1975, 1990 ; Ginsburg, 1975 ; Steininger et al., 1990 et 1996 , de BRUUr

'^figure 4 montre la correlation proposee Mtctetoye"

gnetique de Cande & Kent (1995), la dermere en • , entre 12 40 — 12,99 Ma (Chron

comporte deux episodes a polarite dom 'J a ^ Sons C5ADr + C5B). Les autres intervals sont a

C5Ar). l’autre ancien entre 14.61 — 16,01 Ma * , , nluscompati ble avec Page biochronologiquede

polarite dominante normale. La correlation qui semb |e P _ J* ,, avec )e chron C5Br et les zones

la faune de Sansan est celle qui fait correspondre epais polarite inverse (Chron

normales N1 et N2 avec le Chron C5Bn La tofaune de Sansan : une

C5Ar) nest pas envisageable. car cela induirait un age voism a - t

SEVKET SEN & LEONARD GINSBURG

--7-

j 3

DECUNA1SON

o °o! ° 0 So°

• o •

• bo

••

• •

•• ;

• ••

• •

•••

INCLINAISON Latitude du PGV

••

m°

0 cP*

o o c

POL A RITE

N2|

N1 |

ECHELLE

Ma §

o •

• • o

• •

•• o

C5A

C5AA

C5AB

14 C5AC

C5AD

C5B

C5C

90 180

0 90 -90

90 -90

Fl °' 4 ; n /-i;n. r .H Ph de -. ,a C ° UPC de Sansan et r6sullals paleomagnetiques obtenus sur 95 echantillons [declinaison

mcl.na.son latitude du pole geomagnet.que v.rtuel (PGV) et magnetozones]. Les trails a droite dc la coupe indiquent les

oT LefvSm dekdeclinS! 61 V 8e " dc llth ® lc W“ : ^ngiomerats el sables (I). marnes et argifes (2). calcaires

,,'; r B v , a ' e . urs , ld declinaison, de I mclmaison el de la lal.iude du PGV sonl mdiquees pour chaque echantillon a la

bonne*(™2*i a"!? rod^de* llT Teure** l! 6 Lcsechan "." ons r . e,en . us *>"‘ e| asses en Irois categories : passable (o). bonne et ires

^ CeUe C0UP£ CSl *» inversions

' ,a 4 7,,fii!,jZ Sl n r r , l ir a ? h , iC "f ,h f Sa "f u " 11 HI “long its western slops against the pa/eomagnetic data [declination inclination

™l”;°gn«o:o»esl Sand, ly.la, the right side o/theZZh^neZ

, ,, sa, "PJ e J'" ,v ° v “"d 1990. Lithologic legend shows conglomerates and sands (1). clays and marls ( 7 , and limestones

and very good ^^^QmditZoi^llierfeht dd^^d n 'l!" ru ^ I"' J am ples which were classified as moderate '(ojfgood S (™2)

polarity fZLlet/c'Z &K£»"wS ° J "" Sfigm **&"*>' session of Sansan is correlated with the magnetic

telle hypothese, incompatible avec le stade evolutif de nombreux taxons de mammiferes. bouleverserait

totalement la biochronologie continentale du Neogene europeen.

La correlation retenue dans ce travail, e’est-a-dire avec I’intervalle de C5ADr — C5Br confere a

cette coupe une duree entre 14,8 et 16,0 Ma au maximum. Les couches fossiliferes se trouvent pour

essentiel dans la premiere zone a polarite normale correlee avec C5Bn.2n (15,03 15,15 Ma) et a leur

sommet, dans la courte episode inverse correle avec C5Bn.lr (14,89 - 15,03 Ma) Cette correlation

attnbue au gisement de Sansan un age entre 15,0 et 15.2 Ma.

n rev i si hips C ‘; dessu j est egalement compatible avec les taux de sedimentation

pi cvisibles dans les differentes lithologies de cette coupe. La figure 5 fait apparaitre la variation de ce taux

Source: MNHN, Paris

S A N S AN

MAGNETOSTRATIGRAPHIE DE SANSAN

ECHELLE

Fig. 5. - Comparaison entre les magnetozones de Sansan et

Fechelle des inversions geomagnetiques (d'apres CanDE &

Kent 1995). afin de mettre en evidence les variations du

taux de sedimentation. Les taux calcules pour chaque

magnetozone sont indiques a droite de la hgure.

Fig. 5. - Plot of the magnet ozones from the Sansan section

against the magnetic polarity time scale (bottom) of Casde

& Ke.\t (1995). The sedimentation rates deduced from this

correlation are indicated for each polarity zone at the right

side of the figure.

dans diverses zones de polarite. La zone inverse 11 devrait avoir un taux de ^imentation ^ffaTble taux

cm/ka ■ il serait de 2,7 em/ka pour N 1. de 0.7 em/ka pour 12 et enfin de 4,8 cm/ka pour N2. Le foible taux

de sedimentation de la courte zone inverse 12 sexpl.que par le fa.t qu elle concerne= esbe "

Calcaire de Sansan II est bien connu que les depots carbonates ont des taux bien plus taibles que les

sediments detritiques (Sadler. 1981 ; Boggs. 1987). De meme, le taux de sedimentation relativemen

important (4 8 cm/ka) calcule pour la zone normale N2 se justifierait par le caraetere francheme

detritique des marnes jaunatres Ces marnes indiquent un environnement sed‘mentMre a PP™^ e ^

fluviatile, tandisqu’unenvironnement lacustre on marecageux predominedainslesdepot * ^

telles differences de taux entre sediments carbonates et detritiques ont ete observers dans d aut.es bass ns

sedmentmres Par exemple. les taux de sedimentation calcules dans les calea.res marneux de Limn.

(Eubee, Grece) varient de 1,1 a 5.6 cm/ka. tandis que les sediments fluviat.les de Samos (Grece) ont donne

des taux allant de 9,2 a 12,8 cm/ka (Sen, 1988).

Discussion sur l’age de la zone MN 6

Krugsman et a! (1994) ont presente une etude tres detaillee de la magnetostratigraphie des

sections d'Armantes et d'Aragon dans le bassin de Calatayud-Teruel <en Es ^

ments de mammiferes dates de MN 4 a MN 7+8 sont s.tues sur ces sectl0 " s p e ‘pSeni

Krugsman « «/. (1994,, on. ob.enu desages notabtanen. •£?%£$ &ir

pour des gisements attribues aux zones MN 4, MN 3 . . ... , zones MN

de la biochronologie fondee sur lesjjaunesde rongeurs de^ce bass ^ & entre ‘ B 8 _ l3 .9 Ma ;

MNTMN 7+Tentr C eT7-.3.0 Ma. Ces ages sont considerablement plus j»n« q* propufa P-

Steininger « a,. (1990 e. 1996). I son.

serait de 16,1 Ma, et pour la lim.te MN: 6 /MN 7-8 de 13 ,6 ^ P et de la France avec la

deduits des correlations des gisements de mammifeie ,: c ,., Tlf >ntsd , Fiii-nnecentraleet orientate

stratigraphie marine de la Mediterranee et des correlations rad j 0 mitriques disponibles en

avec les Stages de la Paratethys. 11s ont < «^^ , g^ U J^ U pi I 1 ar. Steinberg, Goldberg et

rapport avec les gisements de mammiferes (Belchato . ’ - , steininger et at. (1996) et

Yeni Eskihisar). La figure 6 resume et compare les calibrages proposes par ^ i

Krugsman * at. (1994) pour des zones MN du Miocene infer,eur et moyen.

Source

SEVKET SEN & LEONARD GINSBURG

Fig. 6. — Comparaison des ages

proposes pour les limites des

zones MN du Miocene inlerieur et

moyen. (1) d'apres Steininger et

al. (1996) el (2) d’apres Krijgs¬

man et al. (1994). Notons les dif¬

ferences majeures concernant

Page et la duree des zones entre

MN 4et MN 7+8.

Fig. 6. — Comparison of ages for

MN zone boundaries in the early

and middle Miocene according to

(1) Steininger et al. (1996) and

(2) Krijgsman et al. (1994). Note

the great differences in the age and

the duration of the zones MN 4 to

MN 7+8.

Dans la magnetostratigraphie de la coupe d'Aragon, la zone MN 6 doit etre correlee avec

I intervalledeC.5AretC5ACn( Krijgsman etcil., 1994); d'apres cette etude sa base est dateede 13,8-13,9

Ma et son sommet de 12,7-13,0 Ma. Dans Pechelle des inversions geomagnetiques (Cande & Kent,

1995), la periodesituee entre 13,0et 14,6 Maest domineepardeschronsa polaritenormale. Lespolarites

essentiellement inverses obtenues dans la coupe de Sansan ne peuvent pas etre correlees avec cet

intervals En revanche, la periode entre 14,6 et 16,0 Ma de Pechelle geomagnetique, de polarite inverse

avec deux courtes zones normales, est compatible avec les magnetozones de la coupe de Sansan. Cest

cette correlation qui a ete envisagee dans la presente etude. Ceci implique que les faunes attributes a la

zone MN 6 dans le bassin de Calatayud-Teruel sont en fait plus recentes que celle de Sansan.

La correlation des faunes du Miocene inferieur et moyen de PEspagne centrale avec les zones MN

est sujette a controverses parmi les paleontologues. La raison principale est que ces faunes renferment de

nombieux elements inconnus dans d’autres regions de PEurope. Les gisements du bassin de Calatayud-

Teruel sont essentiellement connus par leurs faunes de rongeurs (van der Meulen & Daams 1992) dont

les plus riches, attribues a la zone MN 6, sont Las Planas 5B et Manchones-1. A Sansan, les rongeurs sont

representes par 20 especes appartenant a 17 genres. A Las Planas 5B, on denombre 9 especes et 7 genres,

et a Manchones-1 10 especes et 9 genres. II est evident que les associations de rongeurs dans le bassin de

Calatayud-Teruel sont bien moins diversifiees qua Sansan. D'autres localites d age MN 6 du sud de la

Prance et d Europe centrale ont egalement livre des faunes plus diversifiees que celles du bassin de

Calatayud-Teruel, comme cela a ete deja note par Aguilar (1981) et Aguilar & Michaux (1990).

D autre part, les rongeurs de Sansan presentent 6 genres et 4 especes en commun avec Las Planas 5B, et

6 et 3 respectivement avec Manchones 1. Cette comparaison montre que Pusage des zones MN pour les

gisements de Calatayud-Teruel n'est pas aise et leur correlation avec des gisements de France et d’Europe

AGES

MAMMA-

LIENS

TUROLIEN

VALLESIEN

Zones MN

Standard

( 1 )

Localites de

reference

MN11

MN10

MN9

MN7/8

ASTARA-

CIEN

ORLEANIEN

MN6

Crevillente 2

Masia del Barbo

Can Llobateres

La Grive M

MN5

MN4

MN3

Sansan

Pontlevoy

La Romieu

Wintershof-

West

Aragon

( 2 )

MN9

— ?-

MN7/8

MN6

-HN5

MN4

MN3

Source MNHN . Paris

MAGNETOSTRATIGRAPHIE DE SANSAN

centrale se heurte a des problemes biogeographiques. Des analyses quantitative^ des ressemblances er tre

les faunes de rongeurs du sud de la France et de l'Espagne centrale ont conduit Aguilar & Michaux

(1990 : 322) a conclure que « Correlations are tentative and precision is not very high because the two

areas do not hold strictly similar faunas ».

Un autre argument en faveur d'une difference chronologique entre Sansan et les gisements

attribues a MN 6 dans le bassin de Calatayud-Teruel nous est fourm par la signification environnemen-

tale des faunes de mammiferes. Van der Meulen & Daams (1992) ont demontre 1 existence d un

changement radical dans la composition des faunes au cours du Miocene moyen en Espagne centrale

avec un passage rapide des faunes dominees par les Glindae et Eomyidae a des faunes donunees pai dc

Cricetidae. Ceci signifierait une modification drastique des milieux, forestiers et humides au dOn. L

Miocene moyen, mais ouverts et secs plus tard. Dans la b.ozonation du bassin de Calatayud^Teruel ce

changement se produit durant la biozone E, mis en correlation avec MN 0 ; ll est date de 14,1 Ma a 1 aide

de la magnetostratigraphie (Krugsman c/ aL 1994). Cette date est compatible avec les donnees sotop -

ques obtenues dans des carottes oceaniques selon lesquelles une degradation climatique se produit autou

de 14 Ma (Flower & Kenneth, 1993). Si la zone MN best posterieure a cet evenement, les faunes MN 6

de France et d’Europe centrale devraient indiquer des environnements ouv^s et ^ Cra nert

cas Aussi bien la faune de reference de cette zone (Sansan) que celles du sud de la France (Luc/Or bieu

Castelnou 6 Veyran) et d’Europe centrale (Goldberg, Goriach. Neudorf, Sandelzhausen, Steinberg etc )

(voir Aguilar J 981 ; Aguilar & Michaux, 1990 ; Aguilar et aL 1994 ; Heissig, 1990 ; Fejfar, 1990)

sont des faunes relativement bien diversifiees, souvent riches en Glindae et . aut ™ desfiaunes^e

milieux a vegetation dense et relativement humides. Une synthese paleoenvironnementale des faunes de

rongeurs d^Europe occidentale a conduit Aguilar & Michaux (1990.330) a constater que « biostrati-

graphic data show that these events are not all synchronous » entre la France et 1 Espagne centrale.

Anres ces observations, on est en droit de se demander si les zones MN du Miocene moyen en parti¬

cular MN 5 et MN 6. ont bien la merae signification dans leurs gisements de referent (rcspwt^ent

Pontlevoy-Thenay et Sansan) et en Espagne centrale. Ou bien. ne sera,ent-elles pas en realite decalees

chronologiquement du fait de l’immigration tardive des elements « communs » dans la seconde region

CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES

Les observations presentees dans cette etude confirment et complete.it les connaissances sur la

stratigraphie de la coupe de Sansan. 11 apparait que les restes de vert ^ br t e o S . S ^

succession de plusieurs couches d’argiles et de marnes dont 1 epa.sseu. totale approche 1,5 m,

immediatement sous le Calcaire de Sansan. ,, ,

ete discutees ci-dessus.

SEVKET SEN & LEONARD CilNSBURG

Cette etude a ete effectuee a Sansan dans le cadre d'un programme destine a etudier la magnetos-

tratigraphie du Neogene continental du Gers. Dans ce but. d’autres sections ont egalement ete echan-

tillonnees. Les principaux gisements concernes sont Montreal-du-Gers, Pellecahus et La Romieu. On

peut done esperer obtenir a terme une trame magnetostratigraphique pour le Miocene du Gers qui

pourrait contribuer a la chronologie de ces gisements de mammiferes.

REMARQUE

Depuis que la presente note a ete acceptee pour publication, Krijgsman et al. (1996. Earth and

Planetary Sciences Letters , 142 : 367-380) ont publie une nouvelle etude concernant la magnetostrati-

graphie du Miocene continental en Espagne. Les donnees nouvelles leur permettent de proposer de

nouveaux calibrages pour les limites des zones MN 4 et MN 5, sensiblement differents de ceux de 1994.

En ce qui concerne la zone MN 6, ils datent sa limite inferieure de 13,75 ± 0,03 Ma et sa limite superieure

de 12,75 ± 0,25 Ma. Ces ages sont a peu pres identiques a ceux proposes par les memes auteurs en 1994

et restent incompatibles avec Page obtenu pour Sansan, qui est la localite de reference de cette zone.

REMERCIEMENTS

Le travail de terrain a ete finance par le Laboratoire de Paleontologie du Museum et le Musee

d'Histoire naturelle de Toulouse. Francis Duranthon nous a fait beneficier^de son organisation efficace

lors de la campagne de fouille de 1990. L’etude paleomagnetique a ete effectuee au Laboratoire de

Paleomagnetisme de TIPG, Paris, dirige par Vincent Courtillot. Les critiques de Lucien Daly ont

permis d’ameliorer la presentation de cette note.

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Source: MNHN , Paris

Roles respectifs de la sedimentation

et de la diagenese dans la constitution

du gisement de vertebres de Sansan

Jean-Claude PLAZIAT & Frederic BALTZER

Universite Paris-Sud. Departement des Sciences de la Terre

CNRS UMR / EP 1748

Batiment 504. F-91405 Orsay Cedex

RESUME

Une nouvelle interpretation des conditions de formation et de preservation du gisement de Sansan est proposee a partir de

l'etude de la fouille de 1990 et d*un echantillonnage qui competent les travaux anterieurs. depuis la premiere description de Lartet

( 1851). La morphologic en creux du substratum et la nature marneuse des depots fossiliferes. riches en ostracodes, planorbes.

limnees et Hclicides suggerent un depot de lac. Cependant. une etude granulometnque comparant les niveaux a vertebres aux

depots molassiques sus-jacents, la presence de graviers, le deplacement de certains restes osseux et de coquilles. sont plus en accord

avec une alimentation episodique par des crues dans un diverticule ou bras mort en communication permanente avec le reseau

Huviatile. Le maintien sous Teau est determinant pour la fossilisation. jusqu a 1 emersion finale marquee par une pedogcnese

discrete qui se manifeste par un banc de calcaire tres dur. forme a partir de depots littoraux boueux, lithines bien apres leur

enfouissement. La nature argileuse des depots et cette diagenese relativement tardive ont joue un role majeur dans la preservation

du gisement. en empechant depuis le Miocene moyen les circulations d'eaux oxydantes traversant les depots permeabl.es dc ,a pla"^

d’inondation Huviatile sus-jacente. Le gisement de Sansan apparait done comme un gisement Huvmtile. ahmente ^ restes de

vertebres par les crues. dans un site lateral protege de la violence du courant par des bancs de sable et de graviers. ou les restes flouts

d'animaux et de vegetaux ont ete apportes par des contre-courants tourbillonnaires et se sont decantes.

ABSTRACT

Respective roles of sedimentation and diagenesis in the history of the molassic vertebrate site of Sansan.

This reconstruction of the circumstances which led to an exceptionally rich accumulation ofwrtebrate

and to its preservation, is based both on a sedimentological study of samples from the 1990 ° f "

invaluable literature including the first description by Lartet (1851). The topographical data' ob amed byThe former excavators

demonsirated that the Sansan fossil-bearing deposits had a concave, several metres deep m p SY- ,, * a s t uc lv of the

rich in ostracodes. planorbids. lymnaeids and helicids. and suggest slack waters m a lacustrine environment. However, a study ol

Plaziat J-C& Baltzf.r F t 0 00 — Roles respectifs de la sedimentation etde la diagenese dans lai constitutionidu gisement

de ver^brts de &n»n. In L Gi' nsbl rg (ed.,. La faunemiocene de Sansan et son environnement. Mem. Mus. nan, Ha,, na,.. 183

83-108. Paris ISBN : 2-85653-522-4.

Source MNHN, Paris

JHAN-CLAUDE PLAZIAT & FREDERIC BALTZER

grain-size distribution of the fossiliferous layers and their unfossiliferous alluvial cover (flood plain mudstones, sandy and gravelly

channel fills), corroborated by the occurrence of sparse gravels, reworked, eroded bones and broken shells, rather support the

hypothesis of a slack-water slough, lateral to the main channel of a sinuous river and protected by sands and gravel banks. A

permanent connection with the main river channel would explain the constant abundance of freshwater molluscs, and the presence

o! fine particles and occasional gravels delivered by floods with terrestrial shells, fragmented subaquatic gastropods and floating

carcasses. The prevailing hydrodynamic conditions were that of a calm site but the impressive influx of vertebrate and invertebrate

remains required a very effective mechanism. We suggest that the eddying counter-currents developing during floods would have

drifted organisms from the turbulent, major channel into a calm back-water. Subaquatic deposition and phreatic diagenesis

favoured the initial preservation of fossils. The completion of the filling of this depression is recorded bv a littoral pseudo-sand

made of mud-grams, modified by slight pedogenetic alterations (fine root-traces, desiccation cracks) and presently lithified. An

intense compaction of the mud-grains suggests that this lithification occurred after burial. The argillaceous matrix of the fossil beds

and this efficient diagenetic barrier probably played a major part in the preservation of fossils : water circulations were limited by

this cover during the post-depositional and erosionaJ stages from Neogene to Present. The Sansan vertebrates site (« bonanza ») is

interpreted as a result of the exceptional coincidence of hydrodynamic conditions trapping floating carcasses during repeated

floods with a local diagenetic evolution favouring durable preservation of mineralized bones.

INTRODUCTION

La grande abondance et la diversite des fossiles recoltes pendant un siecle et demi dans le gisement

de Sansan suscitent encore des questions auxquelles une etude sedimentologique peut apporter des

elements de reponse : cette richesse est-ellc due a un environnement de depot exceptionnel, a un

evenement catastrophique ou a des conditions de fossilisation et de preservation particulieres ?

Une etude de la geometrie du gisement. des caracteristiques sedimentaires des depots fossiliferes

et de leurs particularites diagenetiques a ete menee a partir d'un echantillonnage limite, realise a la

demande de L. Ginsburc; par J.C . Plaziat. L’etude de terrain au cours de la campagne de fouilles de

juiHet 1990 (materiel preleve sur le front dexploitation rafraichi — fig. 1 et fig. 15-1) a ete suivie dune

analyse granulometrique interpretee par F. Baltzer et de letude de lames minces et de residus de lavage

par J.C. Plaziat.

C es resultats entierement nouveaux aident a formuler de nouvelles hypotheses mais nous ne

negligerons pas les observations apportees par les fouilles anterieures. depuis ceiles publiees par Lartet

en 1851. et qui fournissent des informations irremplayables sur I’organisation des depots de l'ensemble de

la colline, a une echelle permettant de mieux situer le gisement dans son contexte regional.

LES DONNEES ACQUISES PENDANT LES FOUILLES

ET LES RECHERCHES ANTERIEURES

Depuis la decouverte du gisement par Edouard Lartet, en 1834. de nombreux chercheurs ont

louille la colline de Campane, sur son flanc sud et surtout sur son flanc nord couronne par la maison

propriete du Museum de Paris (Crouzel, 2000. cet ouvrage). Les rapports et publications font etat de

termes lithologiques varies, decrivant les couches fossiliferes :

- calcaire lacustre (Lartet, 1836),

— banc calcareo-marneux (Prevost, 1846),

— marne avec massifs, plaques tabulaires et rognons de calcaire compact (Lartet. 1851),

— calcaire a structure compacte (ibid.),

— marne argileuse (ibid.),

arnas detritique de coquilles agglutinees par la marne (ibid.),

concretions marneuses et galets marneux avec graviers quartzeux (ibid.),

depot (argileux) de couleur violette (Filhol, 1891),

— calcaire marneux carie (ibid ).

Source MNHN, Paris

SEDIMENTOLOGIE DE SANSAN

— marne blanche ou ligniteuse (Dollfus, 1915),

— molasse noduleuse a gros ossements ( ibid .),

— argile verte, argile grise (Viret, 1939),

ou encore : marne a structure schistoide sans fossile (Lartet, 1851) = argile a tuile (Viret, 1939) =

marnes jaunes azoi'ques (Baudelot, 1972) pour les couches du toit du gisement.

La diversite de cette terminologie n’est pas due seulement a la complexity particuliere du

gisement; elle reflete ^imprecision du vocabulaire des paleontologues et des geologues en matiere de

depots sedimentaires, surtout lorsqu'il s’agit de descriptions de terrain sans analyse petrographique.

On s’est done habitue a parler du « calcaire de Sansan » (niveau 9 de Crouzel, 1956 ; voir notre

figure !c) pour Tensemble des depots dits par ailleurs « detritiques »et« lacustres », incluant le gisement

de vertebres pourtant meuble, e'est-a-dire marneux.

On a aussi associe la malacofaune du calcaire sableux a Unios de Seissan (fluviatile) aux

mollusques terrestres et d'eau stagnante de Sansan, sous la denomination globale de « faune du calcaire

de Sansan » (Noulet, Dupuy, de Boissy in Lartet, 1851 ; Bourguignat, 1881 ; Dollfus, 1915).

La notice de Lartet (1851) sur la colline de Sansan nous fournit les donnees les plus completes et

les plus explicites, resumees dans une figure que nous reproduisons en modifiant uniquement les figures

de facies (fig. 1 A). Cette coupe schematique montre bien le caractere lenticulaire des depots, qui explique

la difference entre les deux flancs de la colline. Les fouilles du siecle dernier ayant largement entame le

relief, la serie exploitee a necessairement evolue.

Dollfus (1915) rend compte de certaines variations d’epaisseur et donne un apergu du relief

longtemps apres les fouilles de Filhol (fig. 1 B). La coupe de la derniere fouille. sous la direction de L.

Ginsburg et F. Duranthon, apres decapage mecanique des anciens deblais, se situe sur le flanc nord,

dans la position de la couche 2 de cette figure, en contrebas de la maison. Le recul du trout nord de

1'exploitation, estime a plus de 30 m par Crouzel (cet ouvrage, fig. 1), peut expliquer les nettes diflerences

que nous relevons par comparaison avec la coupe de Lartet observee vers 1850, plulot que des

divergences d’interpretation. En effet, la fiabilite de cette coupe, levee par un avocat, a une epoque ou la

rigueur n'est pas frequente, nous parait tout a fait remarquable, attestee par la precision des descriptions

lithologiques qui permettent de reconnaitre chaque terme encore visible. La disparition des couches Ca

et Cd et le developpement correlatif du terme Cc (marnes coquillieres riches en ossements de taille

moyenne) nous semble resulter uniquement de la variability laterale de la serie. Par exemple. le calcaire

Cb, justement qualifie de « marbre d’eau douce » pour sa durete et le poli qu'il est susceptible d’acquerir,

est aujourd'hui situe au toit du gisement alors qu'il etait surmonte par un niveau metrique de marnes a

rognons de calcaire (Ca), fossiliferes. Le texte de la notice ne parle pas de cette couche, ce qui pourrait etre

interprete comme une divergence, e'est-a-dire une erreur du dessin, si les details fournis par la legende

n'etaient aussi precis. Un seul mystere persiste : les mollusques « aquatiques » indiques etaient-ils de

milieu de vie lacustre (planorbes, limnees) ou fluviatile (unios. Melaniens) ? Nous verrons que cette

lithologie suggere plutot un depot de type lacustre.

Des 1851. Lartet souligne que l'identification du milieu de depot ou sont concentres une si

grande abondance de restes de vertebres pose un probleme delicat : cet « accident » peut etie intci piete,

a son avis, comme un depot « au fond d'un marais ou, si Ton veut, d un petit lac ». ou bien, commc

d'autres scientifiques (non identifies) le lui ont suggere, dans un « remous » du bassin fluviatile, sans

emersion (e'est lui qui souligne). Les auteurs ulterieurs parlent de lac, sans exclure un marais, par

opposition aux eaux courantes dont les coquilles d'Unios et de Melaniides sont localement preseivees

par des encroutements calcaires d'origine cyanobacterienne (oncolithes) (C rouzel, 198—).

L'areumentation est done implicitement fondee sur la nature des sediments (boue susceptible

d'evoluer en marne ou en calcaire a grain fin) et sur la faune de mollusques : les mollusques terrestres,

domines par les Helicides. sont associes dans les couches a ossements a d innombrables coquiH_es et debt is

de coquilles de Pulmones d'eau stagnante : limnees et planorbes. Par exemple. Dollfus (1915) parle des

« calcaires de Sansan a Helix Iarteti» mais souligne qu' « a Sansan, on est sur le bord d une maie

JEAN-CLAUDE PLAZIAT & FREDERIC BALTZER

tranquille avec des Limnea, Pupa, Helix et toute une population de petits mollusques flottes, apportes par

un affluent bien calme ».

Mare, lac, delta lacustre, marais ou chenal fluviatile ? Telle est la gamme des environnements de

depot envisages. Cependant, a cette vision globale, nous preferons une interpretation couche par couche,

en tenant compte non seulement de leur geometrie et de leur composition mais aussi des traces de

pedogenese et de la diagenese qui ont conditionne la preservation des fossiles apres leur enfouissement.

LA CONSTITUTION INITIALE DU GISEMENT :

LE POINT DE VUE SEDIMENTOLOGIQUE

La Geometrie du gisement

Nous devons partir des observations de Lartet (1834-1851) qui mettent en evidence une forme en

cuvettes emboitees de tailles differentes (fig. 1 A).

- «l’assise inferieure du depot ossifere » est une « marne » (D) a Helicides et autres gasteropodes

terrestres, deposee en nappe dans une profonde depression limitee vers le sud. Cette couche tres

particuliere (« sorte d'horizon geognostique ») s’oppose aux depots lenticulaires de la molasse fluviatile

sous-jacente (conglomerat, gres, limons de crue plus ou moins calcaires) dont le litage est conforme au

tres faible pendage regional vers le NO (Dollfus, 1915, p. 337). II ne faut pas prendre la forte

denivellation du dessin pour la pente exacte du llanc de la cuvette puisque Lartet dit qu’il ne s'agit que

d un schema ou « le relief proportionnel du mamelon principal a ete exagere », mais on peul raisonna-

blement admettre les relations d'emboitement des couches a ossements dans une depression profonde de

plusieurs metres (5 a 10 m), nappee a la base par la couche a Helicides dont fabsence d'ossements et de

mollusques aquatiques fait penser a un depot terrestre a vegetation herbacee inondable.

Le niveau (Ce) de « marne » a conglomerat de graviers quartzeux, galets marneux et « concretions

marneuses >> (nodules pedologiques ou plus tardifs) qui surmonte partout la « marne » a Helicides doit

etre rattache a celle-ci du point de vue morphologique. II s agit d’un niveau plus grossier, qui nappe la

meme cuvette, mais contient les premiers ossements de grands herbivores. La notion de « marne »,

comme pour la couche precedente, doit etre prise dans le sens d'un depot plus fin qu'un sable et

laiblement indure. Nous preferons le terme de limon (limon decrue) qui s’accorde mieux avec l'existence

de lentilles conglomeratiques. L'ensemble s'inscrit dans une sedimentation fluviatile de type molassique

(cf. Plaziat et a/.. 1987). Le transport et Laccumulation des restes de mammiferes suggerent aussi un

hydrodynamisme fluviatile fort, probablement ties temporaire.

Le reste du niveau C comporte une alternance de couches marneuses fossiliferes et, semble-t-il, de

couches sans restes de vertebres ni mollusques : les « calcaires marneux compacts » (CO- Le caractere

fortement lenticulaire est certainement exagere par le choix de Fechelle verticale : n’oublions pas que ce

sont des couches epaisses de quelques decimetres qui disparaissent en plusieurs dizaines de metres. Sur le

front d exploitation de 1990. on pouvait observer une telle morphologie en creux au niveau du banc de

calcaire (notre [7] de la figure 2A) qui separe les marnes fossiliferes des limons jaunatres azoiques : 1 metre

de difference d'altitude sur une quinzaine de metres de long, sans trace apparente d'erosion. La couche

marneuse sous-jacente, delimitee par un lit noir basal, varie aussi rapidement : de 0,55 a 0,75 m

d epaisseur en 6 m de distance. II faut done considerer ces couches lenticulaires comme des couches

sedimentaires deposees dans les morphologies en creux resultant plus du relief du depot precedent que

d'une erosion localises

La lentille (Cd) caracterisee par Lartet comme un « amas detritique de coquilles » avait deja disparu

au temps de la visite de Dollfus (1915) (fig. IB). Les coquilles terrestres variees etaient associees a des

coquilles d'eau stagnante ; il est done assure qu'il s’agit d'un depot subaquatique, comme la couche

suivante (Cc), plus ou moins riche en helix, limnees et planorbes, qui semble corresponds aux couches [3]

a [6] des coupes actuelles (fig. 2).

Source: MNHN, Paris

SEDIMENTOLOGIE DE SANSAN

— Le petit banc de calcaire (Cb) est le meilleur repere de la serie (notre [7]). 11 permet de montrer que la

« marne a nodules calcaires » (Ca) etait, elle aussi, lenticulaire. Au niveau du front de taille de 1990,

comme dans les coupes de Viret (1939) et meme de Filhol ( 1 891), elle a disparu, lepaisseur correspon-

dante devant etre remplacee par un plus grand developpement de la base des limons jaunatres [8], assez

litee, (B de Lartet), sans ossements ni coquilles.

® Lartet, 1851

Campane

Dollfus ,1915

Fig. 1. A : Coupe de Lartet (1851) dont seuls les figures lithologiques on. ete modifies pour mieux repondre aux conventions

modernes. Les le.tres ut.Msecs par Lartet son. respectees et ftUhsees dans no.re .ex.e, parallehsces avec —

notre finure 1 (e\ • Cb = 171) Noter que « le relief proportionnel du ma melon principal a ele exage re afin de rendrc plus

disttoclela dfsposition'et l epaisseur relatives des couches diverses dont se compose ledep^t oss^fere^>>^B^^e^g«te de^ans^i,

d artres la fieure 1 de Dollfus (1915). La numerotalion des couches est celle de Dollfus. Ll niveau i du « gisement au

Word .. correspond avec certitude a no.re n° (7] (« marne: calcaire: dure.^, ar g.' e “^ m premt^vege^

tabulaire dure ». (1) doit correspondre a la marne verte [ 11 de notre figure 2_C : Coupe de la Colline_de Sansanufigure 17 de

Crouzel (1956). En blanc : « marnes grumeleuses » nos Unions de crue ; 3 << Niveau dePe V

4. « Calcaire interieur de Lectoure » ; 5.«« Calcaire de Larroque-Samt-Sermn >. 6 « Calcair^supeneur de Lecto^ /

« calcaire d Auch >»: 8. .< calcaire infer,eur de LAstarac. molasse ».; 9. <« calcaire de Sansan. encadre par ^ bancs

detritiques ... Nous avons souligne par un figure de hachuresce niveau qu. correspond au gisement Ibss.lilcre. Hauteur

exagerees une fois et demie». , , . , .

*• S**. b y L«nr <™‘ >■ *7“ ~*£.1 TScS, TOSS'S Z

mentioned in our text and their correspondence ^ favteibilitv of the organisation and of the relative

relative relief of the mam lull has been exaggerated in order p Sansan after fieure I in Dollfus (1915) with his

thicknesses of the various layers forming the hone deposits ; ? > 7 , corresponding to ourn° f7] (« hard, calcareous marl,

original numbering. The bed 3 of the « northern locus » u defimtely cornsp^am^ioour^ jj , C; Section

»). His « hard, 'ritdarwtosse * tn pv marls correspond to our flood mudstones : 3. « layer of

of the Hill of Sansan. figure 17 m Croc /.el 956). II '- l W w 5 * Larroque-Saint-Sernin limestone » ; 6. << Upper

Pellecahus. molasse and limestone » ; 4. « Lower ^mnelu nes ; > mo ,J se „ . 9 , * Sansan limestone, flanked with

Lectoure limestone » ; 7. « Audi limestone » . H. « Astarac Lower iimesimi.' / _ »

two detrital beds ». This fossiliferous layer is emphasised by hachures. I c e> gg

JEAN-CLAUDE PLAZIAT & FREDERIC BALTZER

En somme, lc caractere lenticulaire multiple du gisement et la localisation de ces depots dans une

profonde depression suggerent l'existence d'un milieu de sedimentation particulier, isole, qui contrastc

avcc la sedimentation molassique fluviatile encaissante. En fonction de ces donnees deja anciennes, il est

exclu qu'il s’agisse d'un marais, dont les limites devraient etre plus floues, ou d un depot de chenal

fluviatile a fort hydrodynamisme. II est plus acceptable de parler de conditions lacustres pour les couches

a mollusques aquatiques, bien que plusieurs couches suggerent un episode subaerien : la « marne » D a

coquilles uniquement terrestres (selon Lartet) et le calcaire dur (Cb. notre [7]) ou des indices d'emersion

peuvent etre mis en evidence (voir plus loin).

u ^

* « st' V

^ mj 4 V . |IF V

„ - V s , „

\u, * . ^ ** , v

- v vj ' "V *•

“ . • W

m. jaunes azoTques 8

calc, blanc 7b -X-'-V-;

m. grisatre y a

m. violacee, coqu. q

m. grise, coquill,

lit noiratre, lignit.

m. grise 3c ^

m. verdatre, coqu.

nodules calc,

m. verdatre. coqu. 3 a ^

couche rose, coqu. 2 n.l i/^Vj +

m. verdatre 1 b • yvVff

calc, marneux 1 q

limon de crue

calcaire {

10m

gris, grenu "

roux et vert

marne verdatre, coquillidre

localement rousse D

marne a coquilles,

gris violac6

T banc carbonate, beige

lit noir

marne verdatre

£ lits coquilliers

graviers

couche coquilltere

m. verdatre a nodules

calcaires

. .

Fio. 2. - A : Conditions d'affleurement de la serie exploitee en 1990. Les variations d altitudc et d’epaisseur ont ete mesurees avee

ouverfv^d'n P et 1 1 l0 J ^ b«n que les correlations soiem rendues hvpo.hdiquTpafun

m . : Co T se ° n Baudelot 0972) in CROUZEL (2000. ce volume). La numeroiation est de notre

ran des rie 60 [is'" cor ^ lallons avec notre coupe (fig. 2C). Les variations d epaisseur du banc [7] sent extrememen.

rapidtb . de 60 a 15 cm en quelques annees d exploitation (L. Ginsburg, in lift.).

F,<1 2 ^nm v< J le( lj*J I990 - Allitude * ™ d lateral changes in thickness precisely surveyed. The sandstone bars

' 197?L flZJfnnnn C r ? mpl f H ° w * ver ? dense ^getol cover makes correlations questionable. B Section after Baudelot

197 m Croi zel , 2000. this volume). Numbering addedor correlations with our section (fig. 2C). The thickness of bed [7 /

has changed rapidly as quarrying proceeded: from 60 ,o 15 cm in a few years (L. GwSBVRC.m Hu.). ' 11

Source MNHN, Paris

SED1MENTOLOGIE DE SANSAN

La SERIE L1THOI.OGIQUE PRESERVER (Fig. 2)

La fouille recente a ete creusee jusqu’a un niveau de marne verdatre [1] qui comporte des nodules

plus calcaires. Le developpement tres variable de ces nodules explique que Mine Baudelot (1972) ait

distingue localement un niveau decalcaire marneux (la de la fig. 2B) et que tant d auteurs aient utilise le

terme de calcaire a propos de Sansan. L'origine diagenetique des nodules est bien visible sur la coupe de

la tranchee d’evacuation des eaux de pluie : des nodules blanchatres isoles deviennent localement

coalescents. En lame mince, une serie de fissures lenticulaires apparait dans les parties les plus enri-

chies en carbonate (associees a des terriers d’invertebres), comrne c’est le cas au sein des nodules de

type septaria mais a plus petite echelle (fig. 16-3). La taille des nodules (jusqu a 1 m de diametre) exclut

a la I'ois tout remaniement et toute originc pedologique. II s’agit d’une diagenese post-enfouisse-

ment subaquatique qui indique une assez forte teneur du sediment en carbonate soluble, redistnbue

en concentrations qui indurent localement la marne, sans limite nette avec le sediment encaissant

reste meuble. II est vraisemblablc que la meme interpretation s’applique a la couche Ca de Lartet

(1851).

La boue a l’origine du nodule est constitute d'argile associee a des grains de calcite (de quelques

microns a quelques dixiemes de mm). Dans cetle boue, on reconnait en lame mince d’innombrables tests

d’ostracodes a coquilles bivalves tres minces et lisses, generalement desarticulees et souvent fragmentees

avant le depot (fig. 3). L'abondance des tests s’explique en partie par les multiples mues et la bnevete

des generations de ces petits crustaces. La fragmentation est probablemenl due aux fouisseurs

(larves d’insectes ou annelides) et a la predation plutot qu’aux chocs pendant leur transport dans a

boue. Des amas millimetriques de fragments varies de coquilles de gasteropodes montrent que la

predation (probablemenl par des poissons) est indiscutable : ce sont des amas coquilhers coprolithiques

(fie. 4) qui proviennent d'un sous-environnement different puisque le sediment ne contient pas de

coquilles de mollusques. Dans le nodule, les tests d’ostracodes, ni aplatis, ni fragments sur place par la

compaction, indiquent une diagenese precoce (induration ou meme litlnfication). La ngidite du nodule a

protege ces coquilles extremement minces des consequences du tassement sous le poids de la serie

molassique ulterieure. Ce depot doit etre un des « calcaires marneux » Cf de Lartet. C est un depo

lacustre typique d’un milieu calme, pauvre en vegetation aquatique et mal oxygene : le ler reste a 1 etat

ferreux donne a la marne sa couleur verdatre. L’absence de li.age et I’existence de terriers ident.hables en

lames minces montrent cependant que ce fond lacustre netait pas anoxique : des ammaux fouisseurs

(vers de vase ■>) ont vecu dans cettc boue et ont ete assez nombreux pour detruire le litage.

Fig. 3. — Ostracodes a tesl tres mince, de tailles variees (mues successives),

peu deformes malgre leur extreme fragilite. L un des individus est reste

vide (calcite sparitique). Cette preservation indique une induration en

nodule calcaire anterieure a la compaction. Partie noduieuse du m\eau

(!]. Dessin d’apres photo de lame mince.

Fk, 3. Thin ostracod tests of various sizes (mouited envelopes),

little deformation in spite of being very frag de. A '

unfilled (sparitic calcite). This good preservation suggests h ^ en ^ a ^.

calcareous nodule prior to compaction. Nodular part of Ilf Hus

following drawing are based on photos of thin sections.

JEAN-CLAUDE PLAZIAT & FREDERIC BALTZER

Fig. 4. Agregat de fragments dc coquilles diverses de

mollusques, interprets comme une dejection de poisson

isolee dans la boue a Ostracodes. [1] noduleux.

Fig 4. - Aggregate of crushed molluscan shells, interpreted as

fish faeces having fallen on top of the Ostracod mud. Nodu-

larfl].

Un lit riche en coquilles fragmentees [2] d’epaisseur centimetrique, est forme d'une boue gris

violace (rose selon Baudelot. 1972) qui contraste nettement avec la marne verdatre sous-jacente.

L'abondance des mollusques terrestres et lacustres (Helicides, limnees, planorbes), la presence de

quelques graviers (2-5 mm) de gres, de quartz et de calcaire (y compris des nodules pedologiques deplaces,

a traces de racines) montrent que ce depot resulte d’un apport fluviatile, probablement lors d'une crue.

Le premier niveau riche en ossements est forme d'une marne verdatre [3], epaisse d’environ 70 cm,

delimitee a son sommet par un lit noir, ligniteux. La couleur verte est comparable a celle de la marne [1]

mais on note la presence de galets de boue centimetriques et de petits graviers (5 a 14 mm) de quartz et de

quartzite (fig. 15-5) et la presence de mollusques fragmentes, disperses et en lits. Les restes de vertebres

sont plus ou moins disloques mais souvent faiblement eparpilles et peu ecrases (fig. 15-8). Ces caracte-

ristiques suggerent un milieu calme alimente a certains moments par des apports assez brutaux de

materiel fluviatile pouvant s’accompagner de cadavres d’animaux flottes.

Le lit noir est trescontinu bien que tres mince (millimetrique). II implique un apport exceptionnel

de debris vegetaux deposes en milieu calme. L'evolution de la matiere organique en un lit ligniteux

interdit toute identification des plantes flottees. L’absence de fusain exclut un incendie naturel. II est done

probable qu'il s'agit encore de la manifestation d'une crue (d'orage ?) enregistree dans un site protege.

Un niveau tendre, beige [4], epais d'environ 10 cm, succede a une mince passee marneuse

centimetrique. II semble etre passe inaper^u jusqu’a ce jour bien qu'il soit continu sur l'affleurement de

1990. Un net litage, souligne par des fragments de coquilles (fig. 7 a-c) et une tres grande porosite (faible

densite a sec) distinguent ce niveau. II s’agit d'un silt sableux tres fin, presque totalement carbonate. Les

grains etudies au MEB n'ont pas fourni d'indication morphologique sur leur formation, mais il ne s’agit

pas de bioclastes (coquilles pulverisees) ni de cristaux automorphes. On peut proposer une origine

biochimique comme celle des encroutements calcitiques polycristallins qui couvrent les substrats vege¬

taux sous-aquatiques des lacs carbonates. Les microcristaux developpes sur la surface de feuilles et de

tiges sont liberes et desagreges au cours du transport des plantes pourrissantes. II faut ensuite envisager

une concentration des grains par un tri hydrodynamique local, ce qui peut se produire sur le rivage d'un

lac, sous Taction d’un clapot, ou au fond d'un chenal sous Faction d’un faible courant. Le caractere

exceptionnel de ce niveau n’est pas du a la nature et a Forigine des grains carbonates : ils existent en

abondance dans la marne, mais sont alors disperses, dilues par l’apport silicoclastique (argile, quartz). Le

tri de ces particules esl plus vraisemblablement un phenomene local, d'origine hydrodynamique mais

associe a un phenomene general, par exemple une crise climatique (plusieurs annees de secheresse

favorisant l'evaporation et la precipitation carbonatee).

La marne a coquilles et ossements qui est couronnee par le calcaire [7] a ete subdivisee en fonction

des nuances de sa couleur. Plus grise, a tendance violacee a la base [5] puis plus verdatre [6] ou l’inverse

selon Baudelot (fig. 2B). II nous semble peu justifie de mettre une limite entre ces deux termes, d’autant

plus que lateralement (extreme gauche de la fig. 2A), ces differences sont obliterees par des taches rousses

dont la limite inferieure concave ressemble a celle d'un remplissage de chenal. Ces zones fortement

oxydees coincident avec le relief nappe par le calcaire tandis que les zones reduites, grises et verdatres.

SEDIMENTOLOGIE DE SANSAN

Fig. 5. — Coupe schematique du banc calcaire (7] montram

les relations entre le facies marneux vert, oxyde et Iilhifie

[7a] et le facies grenu gris [7b]. Les hachures obliques

correspondent aux accumulations de fer ferrique rousses

qui ne sont pas limitees a 1'interface [7a/7b], mais impre-

gnent les deux facies. C'est un indice de diagenese post-

enfouissement. De meme, les vermicides subverticaux de

racines. visibles dans les deux niveaux, indiquent une pedo-

genese posterieure a [7b]. Les cadres indiquent la localisa¬

tion de trois des lames minces etudiees: de g. a dr., voir lig.

9, fig. 6 et fig. 10.

Fig. 5. - Schema!ic section of the limestone bed / 7/ showing

the superimposed, oxidised green marl [7a ] and the granular,

grey limestone [7b/. Ferric impregnations, figured by oblique

hachures on our drawing, are present in both levels [7al7b]

indicating a post-burial diagenesis. The vertical root-

channels, crossing both layers also suggest a post [7b]

pedogenesis. Frames : the tliin-slides studied, from left to

right: fig. 9, fig 6 and fig. 10.

* 5cm

sont dans le creux. On peut envisager que la differentiation se soit faite assez tot au cours de la diagenese,

lors de l’emersion documentee par Fetude du calcaire sus-jacent (voir plus loin). Comme dans la marne

[3], les coquilles lacustres dominent, toujours associees a des Helicides flottes (fig. 15-3). De rares et fins

graviers de quartz et de calcaire, disperses, suggerent encore une alimentation fluviatile combinee avec un

depot dans un milieu tres calme. En dehors des squelettes disloques sur place, on observe des pieces

osseuses usees en cours de transport, tel cet astragale (fig. 15-2) qui montre un remplissage boueux des

lacunes du tissu de l‘os spongieux.

Le calcaire [7], tres dur et pour cela qualifie de « marbre d'eau douce » par Lartet, est d'epaisseur

variable : 12 a 25 cm sur le front de taille de 1990. jusqu'au debut de la fouille la plus recente (Ginsburg

in lilt.) et meme jusqu'a 1 m (Viret, 1939). Sa couleur varie aussi : un niveau gris ou rose sur un niveau

verdatre ou roux, exprimant son organisation en deux facies lithologiques superposes et ['accumulation

de fer ferrique en impregnations plus ou moins denses (opaques en lames minces) autour de la limite (fig.

5). En effet, la lithification affecte a la fois le sommet de la marne verdatre [6] a ostracodes et un facies

original a microstructure lenticulaire et texture grenue, gris clair (fig. 16 — 1,2). Les impregnations

ferrugineuses stratiformes soulignent en general le sommet de la marne a ostracodes mais elles peuvent

localement se subdiviser ou envahir la base du facies grenu.

De nombreuses lames minces ont permis une etude detaillee qui revele des informations essen-

tielles, non accessibles a l'examen macroscopique :

plusieurs changements de materiel a Finterieur du banc (fig. 6A B),

— des emersions repetees, en partie posterieures au depot grenu (fig. 6B),

— le caractere diagenetique, bien posterieur a Fenfouissement. de la lithification.

La boue lithifiee [7a] n’est que le sommet de la marne [6] qui devient particulierement riche en

ostracodes (fig. 6B). Un litage millimetrique s’exprime par des differences de composition, d abondance

des ostracodes, des coquilles de planorbes ou de bioclastes de gasteropodes non identifiables. Ce litage et

la rarete des terriers indiquent une bioturbation faible ou breve. Les coquilles sont generalement

incompletes (figs. 6 et 7) ce qui suggere des chocs en cours de transport. En eflet, le sediment boueux

JEAN-CLAUDE PLAZIAT & FREDERIC BALTZER

Fig. 6. A-B : Schematisation de deux lames minces en faisant abstraction des impregnations tardives de fer ferrique. 1, fentes

ouvertes, de dessiccation : 2. tubulures a remplissage « alveolaire » (cf. fig. 9), traces de racines calcifiees ; 3. tubulures et

fentes sans remplissage ; 4. facies grenu de [7a] et [7b] dont les grains de boue sont aplatis par la compaction (cf. fig. 8); 5.

facies de boue a ostracodes : 6. debris de stromatolithes. Les lames sont faites dans des echantillons separes par une distance

laterale de plusieurs metres.

Fra 6. A-Ii : Sketches of thin-slides, omitting late ferrous impregnations. /. Open desiccation cracks ; 2, tubular channels with

« alveolar - septal » fills ; 3. tubular channels and cracks without Jills ; 4. granular layers of [7a/ et [7b! made of sand-sized

mud grains fattened by compaction (cf fig. 8) ; 5. ostracod mud; 6, Stromatolitic fragments. Samples collected several meters

apart .

apparait localement comme etant constitue en realite de grains de boue durcie, de la taille des sables fins,

plus ou moins infiltres d'une boue veritable qui a envahi les espaces intergranulaires (texture packstone).

La porosite initiate n’est plus visible que localement, sous l’abri d'une coquille qui a empeche sa

disparition par compaction (fig. 7d). Des plages sparitiques tres vaguement zonees sont des fragments

d'encroutements stromatolithiques (fig. 16-5) localement abondants dans une couche de sediment

boueux a fossiles transports (fig. 6a, en haut). Tous ces indices montrent que la boue de ce niveau ne

correspond pas a un milieu calme, a l’abri des remaniements. La relative rigidite du sediment est d'ailleurs

due a une microtexture grenue de type packstone. Elle est acquise precocement puisque les vides

intergranulaires ont persiste sans la protection d'une coquille (texture grainstone).

La limiteentre [7a] et [7b] est un plan de discontinuity qui portedesempreintesde vegetaux parfois

rapportees a des bambous (Crouzel, ce volume) (fig. 15-7). II nous semble plus vraisemblable d'y voir

des feuilles de roseaux (Phragmites ou Typha) mais l'etat de conservation de ces traces n’est pas

prometteur. Filhol (1891) signale des empreintes de poissons a ce niveau. Tous ces elements s’accordent

bien avec les indices sedimentaires de la fin du comblement.

La partie superieure [7b], grise. du banc calcaire est constitute par un materiel grenu tres

particulier (fig. 8 et fig. 16-1,2) : sa microstructure est en meme temps grenue et lenticulaire. Beaucoup

Source:

SEDIMENTOLOGIE DE SANSAN

Fig. 7. — a-c : Lits coquilliers du niveau beige [4] correspon-

danl a un melange de coquilles incompletes, disloquees sur

place et de fragments transporter La fragmentation et le

deplacement suggerent un assez fort hydrodynamisme, ressac

dc rivage plutot quecourant. d : Structure micro-grenue du

sediment boueux [7a] mise en evidence dans un site protege de

la compaction par une coquille de planorbe. Les grains de

sediment boueux (sable fin) ne sont bien distincts qu’a l'abri

de la coquille mais le niveau superieur, a matrice boueuse, est

egalement grenu : a gauche, une cavite non protegee par la

coquille a cependant resiste a la compaction.

Fig 7. — a-c : Shell layers of the beige bed [4/ made of a

mixture of shells broken in situ, with transported fragments.

Fragmentation and displacement of shells, both suggest fairly

strong conditions of energy, like those provided by shore

waves, rather than by stream flows. - d : Micro-granular

structure of the mud sediment /7a] visibly preserved from

compaction below the shelter of a planorb shell. The mud

forming pseudo-sand grains (size of fine sand) is clearly

visible under the planorb shell only. However, the upper mud

was also granular initially. The cavity on the left side is

probably a keystone vug.

de grains sont anguleux, equidimensionnels, surtout les plus petits frequemment cristallins; les plus

grands sont aplatis et leur section en fuseau se termine en pointe etfilee, pincee entre les grains adjacents.

Cette morphologie implique un ecrasement variable de grains de boue de la taille des sables (quelques

dixiemes de mm) sous 1'elTet dc la compaction. On peut done considerer cette couche comme un

microconglomerat constitue de « galets mous » (polyedres de boue crees par dessiccation) et de materiel

Fig. 8. A-B : Structure grenue du niveau [7b], forme de grains de boue dans la gamme de tailles des sables, aplatis par a

compaction, et de grains calcitiques plus resistants. La lithification de ce niveau est sans nul doute posterieure a la

pedogenese et a renfouissement de ce niveau lacustre sommital qui scelle le gisement de vertebres.

Fig 8. A-B . Granular structure of [7b], made of mud grains covering the whole range of sand-sized particles, flattened by

compaction unlike the clear calcitic grains. Lithification here is obviously post-pedogenesis and post-burial.

JEAN-CLAUDE PLAZIAT & FREDERIC BALTZER

Fig. 9. Sections transversales (a, c, d) et longitudinale (b) de tubulures traversant le niveau [7a], verticalement et obliquement.

Comparer avec la fig. 16-4. L'impregnation des parois par des hydroxydes de fer (en noirjest plus tardive que la constitution

des travees de carbonate micritique qui se sont developpees autour d‘un axe central plus ou moins complexe (rayures

verticales) comble maintenant par une calcite sparitique limpide. Les travees micritiques et la sparite peripherique. riche en

impuretes, (en blanc sur le dessin) sont interpreteescomme les temoins de la calcification du vide tubulaire forme autour des

racines mortes d'un paleosol (cutanes). Cette structure dite alveolaire (alveolar-septal str. d'EsTEBAN. 1976) indique une

pedogenese carbonatee tres peu intense marquant femersion par comblement du gisement.

Fig 9. — Cross sections of channels, transverse (a, c. d) and longitudinal (h) bored vertically and obliquely in [7a] (see fig. 16 - 4).

Ferric impregnation (black) of the wall took place after the development of mini tic septa around the axial cylinder ( vertical

hachures) now filled with dear sparite. These septa and the dirty peripheral sparite (white) are interpreted as carbonate

deposits, developed in the tabular void around decaying roots (cutanes) within a carbonated paleosol. This is the alveolar-septal

structure of Esteban (1976), related to a limited carbonate pedogenesis during the final emersion of the fossiliferous depression.

plus resistant, initialement lithifie. La texture originelle n'est plus identifiable ; il s'agissait vraisembla-

blement d'un sable pur (= propre, de type grainstone) dont la porosite intergranulaire (micro-vides

remplis d'eau) a disparu sous Leffet de la compaction. Cependant. si c'etait un packstone, la matrice

boueuse ne serait plus identifiable, injectee entre les grains de boue ecrases. La taille des plus gros grains

correspond a un assez fort hydrodynamisme qui suggere une tres faible tranche d'eau, comme sur un

rivage. Les coquilles de planorbes sont rares mais les Helicides ne sont pas plus frequents que dans la boue

verdatre sous-jacente. Des fits riches en ostracodes prouvent qu'il s'agit encore d'un depot subaquatique.

SEDIMENTOLOGIE DE SANSAN

Fig. 10. — Lame mince dans le niveau [7a]. Un premier

paleosol s'est developpe sur le sediment boueux a ostraco-

des (clair) qui contenait FHelicide et des coquilles de pla-

norbes. Des fentes verticales, dues a la dessiccation de la

boue, ont ete elargies par les circulations d’eau meteorique

(parois gauche et droite tres differentes) et le remplissage de

l’escargot a ete en partie evide (vide en blanc). Des fentes

plus etroites ont un comblement partiel geotrope (g), le

remplissage boueux (plus fonce) des grandes fentes elargies,

localement intercale de niveaux sableux (s), est alfecte de

fentes de dessiccation horizontales non comblees (0. cor-

respondant a une emersion plus tardive (post-[7a] ou post-

[7b]).

Fig. 10. Thin slide of /7a/. A first paleosol developed in the

ostracod mud (fine dots) containing Helicid and planorb

shells. Vertical desiccation cracks were enlarged by rain water

percolation (left and right walls do not fit and the filling of

the snail has been washed out (white). The thinner cracks

have a geopetal fill (g) similar to the darker plug of the

enlarged cracks including sand lenses (s). The last cracks

(f) crossing both the light and darker sediments, refer to the

post-[7a] or even post-/ 7b / emersion.

Apres leur depot, ces deux niveaux reunis aujourd’hui en un seul banc ont subi une emersion qui

s’est traduite par une pedogenese polyphasee (figs. 6, 9 et 10). Dans la couche inferieure [7a], des fentes

ouvertes horizontales, remplies de sparite, ont leurs epontes ferruginisees par une impregnation

d'hydroxydes de fer, tout comme les fines tubulures verticales, a remplissage micritique vacuolaire, qui

affectent toutes les couches du niveau [7]. L'organisation caracteristique des travees micritiques (figs. 9 et

16-4), 1’alveolar - septal structure d'EsTEBAN (1976), est classiquement interprets comme une calcifica¬

tion precoce de tubulures racinaires. Ces traces de racines tres fines sont anterieures aux fentes de

dessiccation horizontales (desiccation cracks) qui les recoupent et qui sont remplies par deux generations

de sparite phreatique plus tardives. On a done la les traces d'une premiere pedogenese marquee par la

calcification des racines mortes, probablement suivie d'une inondation puis d une nouvelle emersion qui

se manifeste par la dessiccation du materiel le plus massif. Dans le materiel grenu [7b], des tubulures a

travees micritiques montrent que cette couche a subi aussi une pedogenese. S'agit-il du premier paleosol

ou d’une nouvelle emersion ? II est difficile de trancher car l’absence de ferruginisation des epontes peut

etre due a la nature du materiel grenu, defavorable, mais une nouvelle emersion est vraisemblable, avant

le depot du limon de crue jaune [8].

A quelques metres de distance de l’echantillon analyse precedemment, une lame mince realisee

dans le niveau marneux [7a], a Helix non ecrase, montre un paleosol plus elabore bicn que peu apparent

(fig. 10). Deux sediments boueux tres peu differents sont etroitement associes. Le materiel lacustre initial,

soumis a une premiere emersion, a ete erode le long des tentes de dessiccation verticales. Le second

sediment boueux a comble les fentes elargies, avec de rares episodes de depot plus grenu. Seule une taible

difference de couleur permet de distinguer les deux sediments et de montrer que VHelix appartient au

depot lacustre initial, comme les planorbes. La coquille d’Helicide. imtialement remplie de boue plus

claire a ete evidee en partie pendant l'emersion. De nouvelles fentes obliques, plus etroites, sont restees en

JEAN-CLAUDE PLAZIAT & FREDERIC BALTZER

majeure partie sans remplissage. Elies affectent les deux depots et peuvent done servir de repere dans une

comparaison avec les emersions precedemment identifiees : les grandes fentes verticales sont equivalentes

des tubulures de racines tandis que les fentes horizontales on obliques correspondent a la seconde

emersion. La troisieme emersion n'a pas laisse de trace a ce niveau.

Cette analyse detaillee a pour but de montrer que seule 1 etude petrographique peut mettre

en evidence les etapes de la crise de comblement finale de cette cuvette. Tous les indices sedimen-

taires concordent pour demontrer des emersions multiples, aux effets telescopes, ce qui explique aussi

la nature particuliere du dernier depot [7b] : les grains de boue resultent vraisemblablement d’une

dessiccation poussee, debitant des micro-polyedres pedologiques (micro-peds) dans la boue lacustre

emergee ; leur accumulation a ete favorisee par le clapot littoral lors de la derniere remise en eau du

bassin.

Un epais depot de limons jaunatres [8], sans fossiles, recouvre Fensemble du gisement. Ce limon

est vaguement lite a la base et comporte des passees plus sableuses. La finesse du materiel et sa structure

de plus en plus massive suggerent un mode de depot par debordement d’un cours d'eau a fort debit solide

boueux sur sa plaine d'inondation . Dans ce type de sedimentation molassique (Plaziat el al., 1987), le

depot de limon en fits millimetriques est destructure par les organismes du sol et par la vegetation (vers

de terre, insectes, racines) qui reprennent leur activite apres chaque crue. Les limons les plus fins se

deposent dans les cuvettes de decantation et prairies inondables, eloignees des axes chenalises et en faible

creux par rapport au relief des levees plus sableuses qui bordent les chenaux fluviatiles. Le mode de

remplissage par du sable et des graviers, caracteristique des chenaux actifs, est bien represente ici par les

Antilles de sables [9] et de gres conglomeratiques [10] de la plateforme sur laquelle la rnaison a ete

construite.

Paradoxalement — mais e’est la regie dans les depots molassiques — les faunes de vertebres

paissant ou chassant dans les paturages des plaines alluviales de Sansan n’ont pas ete fossilises dans leur

milieu de vie. L opposition entre les marnes fossiliferes et les depots fluviatiles de type banal suggere une

complete independance. Cependant, (’interpretation environnementale du gisement repose aussi sur des

don nee s hydrodynamiques qui attenuent cette opposition. Le parametre hydrodynamique a ete explicite

a travers une etude granulometrique comparee.

Hydrodynamisme et granulometrie

Huit echantillons de la serie observable en 1990 ont ete analyses selon la methode de Riviere

(1977 : pipetted Andreasenettamisage). Les courbes granulometriques (fig. 11 AB)etabliespourchacun

des sediments meubles peuvent etre comparees entre elles et regroupees en deux ensembles qui indiquent

un hydrodynamisme different. Nous les avons aussi comparees a des courbes de depots fluvio-lacustres

actuels (etabhes par les memes methodes) dont les conditions hydrodynamiques sont connues. Pour

facihter les comparaisons, nous avons choisi des depots dont la taille des grains se rapproche de celle du

site de Sansan : en Mesopotamie (Purser et al 1984; Baltzer & Purser. 1990) et dans POuest

1959> adagaSCar * HERV,EU ‘ 1968 *' ^ c6t( ^ d un mal ^ riel P lus glossier du Nord de la Tunisie (Pimienta,

Les sediments analyses ont ete debarrasses de leurs coquilles car il est impossible de distinguer les

bioclastes des coquilles fragmentees par la compaction, provenant des mollusques vivant dans cet

environnement. En effet, ces fragments de coquilles sont disloques pendant le pretraitement du sediment

et ne sont pas done significatifs du point de vue hydrodynamique.

Les mai nes basales (1) et les marnes fossiliferes (2, 3, 5, 6) ont un grain moyen (50 %) inferieur ou

egal a 2,5 am. Ces valours ne different pas sensiblement de celles des limons sus-jacents (8 et 8 bis 2) mais

°n v°it une nette difference dans la forme des courbes cumulatives (en coordonnees semi-logarithmiques)

qui expriment le classement, e’est-a-dire le tri des particules.

Source: MNHN. Paris

SANSAN

SEDIMHNTOLOGIE DE SANSAN

MESOPOTAMiE

50 %

Fig. 11. Courbes granulometriques semi-logarithmiques des depots miocenes de Sansan (11 A, B) el de la Mesopotamie

meridionale actuelle Irak (II C, D». Les sediments sont a grains fins, inferieurs a 1 mm et se distribuent en deux ensembles

de courbes : en haut. les depots de milieu calme (courbes convexes. dites « hyperboliques ») ou ayant subi une maturation

par vannage par le clapot en bordure de lac (C 6, 7). Les depots posterieurs au gisement (B 8) sont compares a 1'enveloppe

des courbes (A 1-6). en trait fin, et aux depots du chenal du Tigre (Dl. Ce grand fleuve, apaise apres un tres long trajet,

montre des courbes extremement variees ; tres redressees dans des sites a fort courant (D 6, 7) ou inclinees. mais sans

convexite generate (D 1-5) dans les sites plus calmes. II y a beaucoup d’analogies entre ces dernieres courbes et celles du

gisement fossilifere (A 1.3. 6).

Fig II. Cumulative grain-size distribution (log size scale) of the Miocene deposits of Sansan (II A, B and of Present southern

Mesopotamia. Iraq (II C, Dl The selection of fine sediments presented here (grain-size finer than I mm) is distributed in two

sets : the curves on the upper part of the figure represent calm environments (upward-convex « hyperbolic » curves) and

winnowed (C6. 7j deposits. The coarser deposits covering the Sansan fossiliferous beds (B 8) are compared with the A 1-6 set

(thin lines) and with deposits from the channel of the Tigris river (D). This major river slowed down by a 2000 km course

provides a variety of grain size distributions, and the resulting cumulative curves are still straightening up (I) 6. 7) or gently

sloping — but without convexity — (D1-5) depending on the flow strengths. Note the similarities between these curves and those

from the fossiliferous beds (A 1. 3,6).

JEAN-CLAUDE PLAZIAT & FREDERIC BALTZER

L ensemble des courbes des marnes (fig. 11 A) est plus ou moins convexe vers le haut, avec des

irregularites et une diminution de la convexite pour les echantillons les moins fins (1 et 6). La convexite

vers le haut (courbe « hyperbolique » de Riviere), bien marquee dans la courbe de 1 echantillon (2)

indique une plus forte proportion de particules fines que dans le cas d une courbe rectiligne sur la majeure

partie de son trace (courbe « logarithmique » de Riviere, exemple : 8) et, surtout, dans le cas d une

courbe concave vers le haut (courbe « parabolique », exemple : 8 bis 1). Dans un systeme fluviatile

alimente en particules de toutes tailles, Fexces de particules fines (courbes hyperboliques) met en evidence

un mode de sedimentation domine par la decantation des grains qui sont restes en suspension apies le

depot des grains les plus gros plus en amont (voir figure 12 C), abandonnes sur le tond par le coin ant

faiblissant (par exces de charge, courbes paraboliques, concaves vers le haut) ou apres un transport

pro Ion ge par un courant homogene (courbes logarithmiques, en grande partie rectilignes).

La courbe la plus convexe (hyperbolique) indique done une decantation dans un milieu particu-

lierement calme et la courbe concave, en forme de S (parabolique), un depot selectil des paiticules

grossieres dans un courant univoque (fluviatile, tidal) ou alternant (plage). Le meilleur exemple de milieu

calme est un petit lac (sans vagues ni courant) ou le centre d'une vaste cuvette, mais le lit des fleuves peut

aussi comporter des sites de decantation : bras morts ou diverticules en cours d abandon.

Le fleuve en crue charrie sur le fond la charge grossiere (sable et galets) et en suspension la charge

la plus fine (sable fin, silt, argile) qui rend l’eau turbide. Au site de ralentissement du courant de

debordement, e’est-a-dire sur la berge qui separe le chenal de la plaine d inondation, le depot de

cette suspension nourrit les levees qui rehaussent les berges du fleuve a chaque inondation. Les

levees franchies, Feau d'inondation devenue plus calme et moins turbide depose une mince couche de

limoiis sur la plaine, consacrant Lopposition levee / plaine deprimee. Les sediments des levees et zones

inondables proches du chenal doivent montrer une courbe intermediate entre un facies parabolique

accuse (chenal) et un facies logarithmique (courant lent), ou meme hyperbolique (plaine d'inondation).

Dans les depots de crue du chenal predomine une fraction sableuse bien triee (courbe redressee, avec

portion sub-rectiligne notable, proche de la verticale a Fechelle utilisee) a laquelle est associee une

fraction fine de materiel transports en suspension et piege entre les grosses particules lors du depot (cf

Baltzer, 1982) : la courbe a done un prolongement plus ou moins important vers les dimensions de

particules fines, de la taille des silts et des argiles (ex. : 8 bis 1), a la difference des courbes granulometri-

ques de plages marines (fig. 12 D : 10, 11), ou la fraction fine est eliminee par vannage sous Taction des

vagues.

Les deux families de courbes separees dans Fetude granulometrique de la serie de Sansan

expriment done Fopposition entre decantation en milieu calme et depot par un courant de crue plus ou

moins freine, meme si les differences entre certaines marnes comme (6) et les limons (8 et 8 bis 2) sont tres

minimes.

Nos references choisies dans des depots fluviatiles modernes permettent de preciser les analogies

avec des sous-environnements connus. En Mesopotamie (Irak), le cours ralenti du Tigre et les lacs et

marais a roseaux adjacents montrent des courbes tres voisines de celles de Sansan (fig. 11 c d). Les

sediments de chenal montrent bien que la qualite du tri est extremement variable : des courbes

presqu'entierement redressees aux courbes a pente reguliere entre les sables voisins du millimetre et les

argiles. La quasi identite de forme de ces dernieres avec les marnes (3,5) de Sansan merite d'etre soulignee.

En revanche, seuls certains sediments du marais sont directement analogues des depots du gisement.

Certaines courbes lacustres (6,7) montrent un deficit remarquable au niveau des particules de 1 a 20 am

qui parait attribuable a Faction de vannage due aux vagues qui se developpent dans les vastes etendues

d’eau peu profonde. D’autres, comme (1) du lac Hammar. illustrent la decantation la plus parfaite.

Les sediments malgaches (fig. 12 CD) sont lous fluviatiles. Nous avons separe les depots des

depressions les plus eloignees du fleuve, ou decan tent les boues les plus fines, des depots de chenaux, de

levees et de terrasses proches du fleuve. On trouve de bonnes analogies de courbes d une part entre les

levees et nos limons et sables (8, 8 bis 2) et d'autre part entre certains depots de cuvettes de debordement

et nos marnes.

Source: MNHN. Paris

SEDIMENTOLOGIE DE SANSAN

W. MADAGASCAR

N. TUNISiE

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Fk;. 12. Courbes granulometriques dc depots fluviatiles et lacustres modernes. Les fleuveS de la cote nord-ouest de Madagascar

(Hervieu, 1968) montrent une difterenciation marquee entre les depots de decantation (12 A), dans des cuvettes de

debordement et des depressions marginales de divers fleuves dont le Mangoky, et les depots du chenal et des levees ou de

terrasses inondables du Mangoky (12 B). Par comparison avec les sediments du Tigre (fig. 11 D). on voil qu'il n’y a pas de

difference notable entre des depots de chenal tres calme (Tigre) et les depots de levees malgaches. Les sediments du nord de

la Tunisie (Pimienta, 1959) illustrent un materiel fluvio-lacustre un peu plus grossier. Les vases du nord du Lac de Tunis (C

1-3) indiquent une decantation tres poussee. Les deux autres courbes (C 4, 5) correspondent au materiel en suspension

recueilli dans l'eau de crue de la Medjerda. Les depots du sud du Lac de Tunis (D 5-9) ont des caracteristjques fluviatiles

marquees, mais leur forte teneur en silt et argile les rapproche des lacs de Mesopotamie (fig. 11 C 6. 7). Les depots de plage

marine (D 10, 11) montrent un tri excellent, sans materiel fin piege entre les grains de sable que Ton note dans les depots

fluviatiles les mieux tries (fig. II D, 12 B et 12 D4).

Fig 12. - Cumulative grain-size distribution offluviatile and lacustrine modern sediments. The north western rivers of Madagascar

(Hervieu, 1968 ) display highly differentiated curves from decantation deposits (12 A), from overflow basins adjacent to various

rivers and to the channel and natural levees of the Mangoky river (12 B) However, a comparison between slower parts of the

channel of the Tigris (fig HD), and the levees of the Mangoky does not reveal major differences. The coarser sediments from

northern Tunisia ( Pimiesta, 1959) illustrate fluvio-lacustrine grain-size distributions. Muds from the northern part of the Lake

of Tunis (C 1-3 ) express an extreme selection of the finer size fractions (decantation). Curves (C 4, 5/ represent the

distribution of particles in suspension collected in flood waters of the Medjerda river. Sediments from the southern part oj the

lake of Tunis < D 5-9 ) show clear affinities with fluviatile deposits, but their higher silt and clay content link them with the

Mesopotamian lake deposits (fig. II C 6. 7). Marine beach deposits (D 10. //; are characterised by their excellent sorting

without any fine fraction being retained between sand grains, in contrast with well sorted fluviatile sands (fig. 11 D. 12 B et 12

D4).

100

JhAN-CLAUDE PLAZIAT & FREDERIC BALTZER

L'ensemble tunisien (fig. 12 CD) est beaucoup plus heterogene. Les courbes des depots lacustres

et marins s’ecartent visiblement des formes de courbes de Sansan. En revanche, les depots fluviatiles et

certains sables du sud du lac de Tunis sont plus proches. Les courbes du materiel en suspension dans les

eaux de la Medjerda en crue (C4, 5). comparees a celles des depots de chenaux (D3. 4) sont particulie-

rement demonstratives du processus de selection des particules fines, a Finterieur du fleuve lui-meme. Le

debordement de ces eaux turbides sur la plaine alluviale conduit a une separation geomorphologique de

ces materiaux entre la plaine d'inondation et ie chenal. Mais le depot de leur charge solide en fin de crue,

dans un site protege des apports grossiers, a Finterieur du lit, peut superposer localement des sediments

a facies de decantation sur les sediments deposes precedemment par des courants forts.

Apres ce bref rappel sur la signification des courbes granulometriques, revenons a ['interpretation

des sediments de Sansan. Leur analyse granulometrique confirme bien la separation, faite visuellement

sur Faffleurement, entre les limons jaunes et les sables fluviatiles, d’une part et les marnes fossiliferes ou

non. Ce n'est pas une question de grossierete, mais de mode de tri des particules. On trouve cependant des

courbes intermediates a Finterieur des marnes fossiliferes (fig. 11 A : 6) qui,comme les graviers disperses,

indiquent une etroite filiation entre le materiel fluviatile et les marnes.

Le calme du milieu de vie des limnees et planorbes a ete manifestement interrompu par des crises

correspondant a des crues lluviatiles qui ont apporte le materiel en suspension et les graviers. La turbidite

des eaux, deduite de Fetude du sediment, aurait interdit le developpement de la vegetation aquatique

necessaire aux mollusques si elle n'avait pas ete limitee aux episodes de crue. La granulometric et la forme

des courbes suggerent un depot relativement rapide plutot qu'un processus de decantation durant des

mois ou en permanence.

UN GISEMENT FOSSILIFERE FLUVIATILE OU LACUSTRE ?

Nous avons d'abord vu les arguments qui plaident en faveur d’un depot d’eau stagnante : ecologie

des mollusques, finesse des sediments, absence d'indices d'emersion sauf au sommet. Les preuves d’une

relation etroite avec un reseau fluviatile sont egalement fiables : apports episodiques de materiel grossier,

hydrodynamisme modere mais necessitant des apports en suspension repetes pendant le comblement

d'une cuvette initiale.

La relative profondeur, opposee a Fextension modeste de cette forme en creux, ne s’accorde pas

avec ce que l'on sait des lacs de ce type de series molassiques : les lacs dus a Faffleurement de la nappe

phreatique alluviale sont tres peu profonds, a sedimentation carbonatee relativement pure. Par contre, les

chenaux fluviatiles sont frequemment creux de plusieurs metres. Leur remplissage habituellement sableux

ou conglomeratique, resulte de (’evolution normale du lit d’un cours d’eau actif, alimente en materiel

terrigene dont la fraction la plus grossiere, transportee seulement lors des crues, est abandonnee dans le

creux du lit alors que la fraction la plus fine est etalee sur la plaine d'inondation qui s’asseche apres

chaquecrue. Cependant, les bras mortsdus a un recoupement de meandre ou a Fabandon d'une branche

d un reseau anastomose ou encore a Fisolement d’une partie marginale du lit par un banc de sable ou de

galets qui detourne le courant (N anson & Page, 1983) sont autant de sites en relation directe et

permanente avec le fleuve mais proteges des exces de sa dynamique de crue (fig. 13). Les contre-courants

qui se prodaisent a I entree de tels diverticules ouverts vers Faval sont classiquement responsables

d accumulations de materiel flotte dans une zone de calme relatif: troncs deracines et autres debris

vegetaux de toutes tailles ou coquilles de mollusques terrestres emportes par la crue. Sur le cours moyen,

sinueux, de la Dordogne, on nomine « couane » ce genre de chenaux en cul-de-sac ou s'accumulent les

bois flottes. Les tourbillons qui selectionnent ces materiaux de surface doivent aussi, logiquement,

concentrer les cadavres en cours de putrefaction, flottant a la surface ou entre deux eaux. C’est une

explication acceptable pour des apports repetes de carcasses plus ou moins completes durant un laps de

temps se mesurant au moins en dizaines d'annees. Des crues annuelles, mais deposant seulement un

Source: MNHN, Paris

SEDIMENTOLOGIE DF SANSAN

101

^ -lac.x

demeandre

[ Aniazonie f

bras mort

cours

anastomoses

confluent

detourne

chenaux

de crue

ou chutes

meandres

encaisses

couane

boue

'' bancs

de graviers

I ig. 13. Exemple de bras rnorts. diverlicules el lacs de meandres abandonnes en relation avec divers types de reseaux fluviatiles

a fort alluvionnement. Amazonie : cours d’eau meandrisant libreraent. Lac par isolement d'un bras mort de meandre. Green

River : reseau anastomose (d'apres Leopold & Wolman, 1957). Diverticules correspondant a des bras rnorts de meandres

ou de cours faiblement sinueux. Dordogne : cours d'eau sinueux a fort alluvionnement encaisse, construisant des point-bars

et des barres de graviers laterales. Ces constructions protegent durablement les « couanes », diverlicules ouverts vers 1'aval

et remplis de boue et de bois flottes par les crues successives.

F/g 13. — Examples of backwaters, diverticula and oxbow lakes in various types of river networks with strong alluvial influx. Amazon

river: free meandering channel. Oxbow lake resulting from a meander having been cut off. Green River anastomosed channel

(after Leopold & Wolman. 1957). Diverticula are backwater of meanders and slightly sinuous bends. Dordogne river deeply

entrenched meandering channel Active alluvial input generates gravel point-bars and lateral banks, insulating « couanes » from

the main current. These diverticula, opening downstream are filled with mud and drifted wood provided by floodwarers on/v.

Source. MNHN. Paris

102

JEAN-CLAUDE PLAZIAT & FREDERIC BALTZER

materiel fluviatile en suspension peuvent maintenir le fonctionnement du piege a cadavres flottes pendant

aussi longtemps. La protection contre les necrophages est fournie par le piege lui-meme, un site boueux

ne s’assechant pas entre les crues. Si cette interpretation est correcte, une etude taphonomique detaillee

des squelettes les plus complets, de Page des individus. des conditions de vie et de mort des diverses

especes, etc., devrait confirmer Farrivee saisonniere des cadavres victimes de pluies catastrophiques,

eclatant et se disloquant sur place (fig. 15-8).

En somme, nous proposons d’interpreter ce gisement de mammiferes, constitue de marnes isolees

dans une serie alluviale banale, commc un depot de bras-mort fluviatile reste en communication

durablement avec un chenal actif, dans lequel une vie subaquatique de type lacustre etait interrompue

seulenient au moment de crues vraisemblablement annuelles.

On peut aussi expliquer ('existence de depots fins sans fossiles, intercales en lentilles dans la cuvette

qui abrite le gisement, comme des episodes d'isolement du bras mort ou la turbidite durable ou une

sous-oxygenation ont empeche le developpement d'un peuplement lacustre. De meme, le niveau a

Helicides basal, aujourd’hui disparu. a pu se developper pendant Pisolement initial du chenal aban-

donne, dans un environnement de prairie inondable noye brievement par les crues. Le paradoxe le plus

difficile a accepter est d'ordre chronologique : la cuvette qui a ete creusee par un cours d'eau (chenal) doit

etre d'abord abandonnee et assechee (pendant le depot de la couche a Helicides D) puis remise en eau sur

toute son etendue par une crue exceptionnelle (Ce). Le reste du comblement du bras-mort serait du a des

mises en eau limitees, d'etendue plus restreinte, correspondant a une communication plus ou moins

bonne avec le chenal actif du cours d'eau (Cd-Ca) mais assez durables pour que les indices d'erosion

soient exceptionnels (au niveau du calcaire Cb et au sommet de certains depots lenticulaires). On peut

expliquer cette nappe d'au stagnante, meme en periode d'etiage. par l'exhaussement progress# du reseau

actif: en surelevant ses levees naturelles a chaque crue et en comblant son chenal, le cours d'eau s'eleve

plus vite que sa plaine d'inondation et, a fortiori, que les anciens chenaux abandonnes au stade initial,

avant Fedification des levees. Jusqu'a ce que le chenal abandonne soit comble, il reste done un point

particulierement bas par rapport a la plaine d'inondation. Si les eaux de ce creux sont en communication

directe avec le cours d'eau, on comprend que les conditions lacustres soient compatibles avec des apports

fluviatiles repetes mais de courte duree, au passage de chaque crue. Cette localisation privilegiee peut

expliquer a la fois les processus de concentration des ossements et leur fossilisation mais le nombre et la

diversite des animaux restent un sujet d'etonnement legitime.

Le retour a un contexte alluvial ordinaire est represente par les limons de crue jaunes [8] qui ont

ete apportes par un autre cours d'eau en crue appartenant a un stade ulterieur. Le site de Campane etant

alors au cceur de la plaine d'inondation. loin du chenal actif, les inondations successives s'expriment par

le litage des limons jaunes que les fouisseurs if ont pas reussi a detruire totalement. Les chenaux a

remplissage sableux [9] et [10] qui couronnent la serie de Campane appartiennent au meme type de

sedimentation, Faxe actif du cours d'eau s'etant deplace et passant cette fois a l'aplomb du site de Sansan.

ROLE DE LA DIAGENESE DANS LA FOSSILISATION

ET DANS LA PRESERVATION DU GISEMENT

Le milieu de sedimentation reducteur est une donnee initiale favorable a la fossilisation des

ossements mais la tres faible permeabilite de la boue argileuse et une diagenese sous-aquatique sont aussi

responsables de la duree des conditions non-oxydantes et non-lessivantes dans l'epaisseur du depot,

pendant toute la duree de constitution du gisement.

Dans cette boue, la plus evidente manifestation d'une modification diagenetique du sediment est

la compaction. Elle s'exprime par une fracturation et un aplatissement des coquilles les plus fragiles. On

peut etablir un gradient d'ecrasement croissant des plus petits aux plus gros planorbes et, plus encore, en

ce qui concerne les coquilles de limnees (fig. 14). Les Helicides semblent plus resistants.

Source: MNHN. Paris

SEDIMENTOLOGIE DF SANSAN

103

.14. Divers etats ties coquilles tie gasteropodes apres la compaction, dans les depots [7a] et [7b] du gisement de Sansan. II

existe une relation generate entre grande taille des coquilles (planorbes, limnees) et fragmentation par eerasement ;

cependant on note une multitude deceptions, parmi les plus petites coquilles de planorbes comme pour le gros Helicide.

L*observation, en lame mince, de la frequence d’une fragmentation post-depot montre qu'il est impossible de se fiera Fetal

des coquilles dans les residus de lavage de la fouille pour distinguer les mollusques autochtones des coquilles flottees ou

fragmentees. apportees d'un autre biotope. Le melange de pulmones terrestres et d'eau douce ne peut cependant se realiser

que dans l’eau, dans le site calme ou vivaient limnees et planorbes. Sauf indication contraire ([7b]) les sections figurees

appartiennent au niveau [7a]. Barre d’echelle : I mm sauf pour FHelicide : 5 mm.

14, — Effects of compaction on gastropod shells in [7a] and [7b], The intensity of the in situ fragmentation is broadly related to

the sizes of shells (p/anorbs ; limneas). In addition, observations on thin sections give evidence that fragmentation is frequently

a post-depositional process. Therefore it would be inappropriate to use the degree of preservation of shells in sieving (under

water) residues as a discriminant factor between autochtonous and aUochtonous gastropods in the various fossiliferous beds.

However the mixing of terrestrial pulmonates with freshwater gastropods could only proceed in the lentic sires where limneas

and p/anorbs lived, feeding on subaqua tic plants. Unless otherwise indicated ([7b]) all sections belong to [7a]. Scale bar . /

mm. except for the Helicid: 5 mm.

Source:

104

JFAN-CLAUDE PLAZIAT & FREDERIC BALTZER

Les os ont egalement subi une fracturation qui pent elre rattachee au tassement du sediment mais

1 hCiait , tres hasardeux de distinguer la part de la fragmentation precoce de celle due a la charge

lithostatique de la molasse neogene, accumulee au Miocene moyen et superieur au-dessus du gisement.

Une etude de leurs roles respectifs passe par I’analyse de la compaction des depots de I'ensemble de la

serie regionale.

La forte teneur originelle des sediments en carbonate de calcium a du jouer un role determinant

dans la diagenese preservatnce. Elle sexprime par la frequence des nodules calcaires dans les marnes les

moms fossihferes. Ces nodules sont assez precoces pour avoir limit* la compaction : les tests d’ostracodes

y sont assez souvent preserves alors que les mollusques sont rarement intacts. Le remplissage sparitique

des coq uilles vides de sediment a renforce rapidement la resistance des tests au tassement; its sont mieux

conserves que les tests a remplissage de bone.

Dans la coupe etudiee, les depots restes meubles n’ont livre aucun mollusque intact. Les mieux

7 ? m ° ms une fra ^ turatlon du labre °u un enfoncement de l’apex plat de la spire

phinorbes) ? ’ ° U enCOie Une fragmentatlon polygonale et une ovalisation de la section (limnbes,

Dans le calcaire (71 on observe les memes phenomenes de fracturation des tests in situ ce qui

1 SUCCede 3 T Sta , de , meubie qui s ’ esl P'-olonge apres I’enfouissement sous une

carilnnaS. L ? t ^ ^ micr °- gaets de boue [ 7b ] soient ecrases demontre aussi que la lithification

norn? if? netten ?ent posteneure a leur enfoutssement. Toute estimation de la charge necessaire, qui

pounait donner une idee du temps ecoule depuis le depot, serait disenable mais la chronologic relative

est assuree . la compaction precede 1 oxydation qui est contemporaine de la lithification. En diet les

!o!imues''i t'rirr I rLlgincuses de t ?a J et [ 7b ] sont anle - et syn-remplissage sparitique des cavites pedo-

™ r fentes de dessiccatlon )- En revanche, les grandes taches rousses affectant

les marnes fossthleres [5-6], avec une morphologic trompeuse de chenaux (fig. 2 A extreme gauche)

Uimcms °° ^ P 08 *^ Ration generalise" de la serie molassite

: - S C , henaU f X Ja . unis) est un Phenomene regional qui peut etre tardif (Plio-

mnsfh ro i 1< * a,em f nt arre , tee P ar une bam(ire impermeable aux circulations phreatiques,

miVlt!! / ,, , P ,f If na U ' e plus arglieuse du g'sement et par le calcaire diagenetique [7] Pour mince

du aisemenf C biom re' ^ nous , semble donc avoir joue un role determinant dans la preservation

effef P, o ii J °‘f n0nS 3 C ° nC l USlon de Meyer (1981) sur le role protecteur de cede bane. En

et a ou elle n existc plus, par suite de 1 erosion moderne, les ossements deviennent friables (Lartft

correspondence, m Crouzel, ce volume). Inversement, la pedogenese tres discrete, preservee fidelement

'mmmm

"* 15 % SSs as* *smr 12 * **» ***** *

immmmm

Source: MNHf

i Paris

SEDIMENTOLOGIE DE SANSAN

105

Source: MNHN. Paris

106

JEAN-CLAUDE PLAZIAT & FREDERIC BALTZER

par la lithification des deux niveaux [7a] et [7b] semble n'avoir joue aucun role dans la constitution du

gisement. La finesse des racines et la nature micritique du remplissage des tubulures suggerent un sol

calcaire superficiel. sans profonde ni intense circulation d’eau (zone vadose tres reduite), ce que confirme

la tres mince zone oxydee au sommet de la marne [6].

CONCLUSIONS TAPHONOMIQUES A PARTIR DES DONNEES SEDIMENTAIRES

Si nous reprenons les diflerentes interpretations envisagees, il parait evident que Ton peut exclure

les termes de marais et de mares, contredits par la geomctrie du gisement et des couches sous-jacentes. Un

lac, ou plus precisement un delta lacustre, se justifierait mieux en raison de la faune malacologique et du

calme necessaire au depot de la vase fine qui contient les ossements et parfois des graviers. Cependant, la

granulometrie de cette boue et l’abondance des squelettes, generalement incomplets, impliquent une

remarquable permanence de Lapprovisionnement en cadavres flottes en meme temps qu'une sedimenta¬

tion particulierement fine.

Si ion admet, avec Lartet, la forme encaissee delimitant les couches fossiliferes, il est vraisem-

blable qu il s’agit du comblement d’un chenal fluviatile. L'absence presque totale de materiel alluvial

grossier et le calme atteste par les mollusques suggerent un lac forme par Pabandon d’une portion de

chenal (lac de meandre abandonne ou bras mort isole) mais Pimportance des apports terrigenes (argile -

sables fins) et. surtout, les nombreux restes de vertebres, plaident plutot pour un dispositif communi-

quant directement avec un chenal actif, au moins a chaque crue, et piegeant les cadavres flottes, emportes

par le courant impetueux du chenal principal et mis a Pabri du fiot par un contre-courant dans un site

calme aux eaux turbides.

En somme. plutot qu'un evenement catastrophique exceptionnel, le gisement de Sansan semble

representer un site exceptionnellement favorable dans un systeme de depot tres banal : le reseau de

c hen aux probablement anastomoses d un cone fluviatile molassique. Cette interpretation doit mainte-

nant etre confrontee aux donnees taphonomiques concernant les ossements, que les fouilleurs ont

recueillies au fil des annees ou qui seront collectees a Pavenir sur ce site ou dans d’autres gisements de

marnes coquillieres des Molasses pyreneennes.

Fig. 16. 1-2, facies grenu forme d intraelastes marncux. de debris stromaiolithiqueset de rares bioclastes coquilliers. L'aplatis-

sement. du a la compaction, est necessairement tardif (post-enfouissement sous une charee epaisse de plusieurs metres).

Niveau [7b]. Echelle - 1 cm. 3. marne a ostracodes [I], a la meme echelle que la figure 2. Un debut dc lithification precoce

(noduhsation) s exprime par une serie de lentes ouvertes (en boutonniere) afTectant un remplissage de terrier (a g., oblique).

4. tubillure de racine tres fine (echelle = I mm) a remplissage complexe. de travees micritiquesencroutant les restes vegetaux

maintenant remplaces par une calcite limpide axiale (cf. fig. 9). La ferruginisation des epontes est legercment posterieure a

I enlouissement Pedogenese affectant le niveau [7a]. 5. microstromatolithe (echelle = 1 mm) tres sparitise, remanie dans la

boue a ostracodes [7a]. La desagregation des cristaux de tels encroutements stromatolithiques a certainement fourni une

grande partie des grains sparitiques concentres dans le sable [7b] et disperses dans la boue [1-7 a].

F/g 16. 1-2, granular facies formed by marl intraclasts, stromatolite fragments and a few shell bioclasts. Flattening, resulted from

compaction and therefore had to be a post-burial process, taking place under several meters of sedimentary load /7b I. Scale =

J . cm r ,r ° st f ac ? de mar !Jl h s : a l me sca,e - Incipient early lithification (nodule) is expressed by a set of open cracks localised in

the Jilting oj a burrow (left, oblique). 4. thin root channels (scale = ! mm) filled with a complex association of micritic septa

encrusting the decaying roots which were finally replaced by an axial fill of clear sparite (cf fig. 9). The ferruginous stain of the

wall material is also a post-burial impregnation. Pa/eosol altering [7a]. 5. highly spar it ised microstromatolite (scale = 1 mm).

reworked inostracode mud/7a]. Broken up crystals issued from such spathic crusts are a likely source for the sparite grains

segregated in [7b] sand and scattered in muds [ 1-7 a].

Source: MNHN. Paris

SEDIMHNTOLOGIE Dli SANSAN

107

Source: MNHN. Paris

108

JEAN-CLAUDE PLAZIAT & FREDERIC BALTZER

REMERCIEMENTS

Nous remercions MM. L. Ginsburc. et F. Duranthon qui nous ont fait decouvrir lacomplexite

de ce gisement celebre. M. Bachaoui s’est charge dc la realisation des granulometries et les lames minces

ont ete executees au Laboratoire de Paleontologie du Museum national d'Histoire naturelle.

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Source: MNHN. Paris

La macroflore de Sansan

Christiane BLANC-LOUVEL

Museum national d'Histoire naturelle

Laboratoire de Paleontologie

8, rue Button. F-75005 Paris

RESUME

L'etudc morphologique des fruits, des graines et des gyrogonites recoltes dans les sediments de Sansan (France) a revele la

presence de vegetaux appartenant aux families des Ulmaceae. Myristicaceae, Nymphaeaceae et Characeae. Les taxons identifies

montrent que la vegetation etait caracterisee par la coexistence d’elements temperes et tropicaux et se developpait sous un climat

chaud, a Fimage d'autres gisements fossiliferes de FEurope.

ABSTRACT

The Macroflora of Sansan.

Part of the plant material recorded from the Miocene of Sansan (France) consists of isolated organs : casts of fruits, seeds

and gyrogonites. A morphological study of these macro fossils revealed the existence of an arborescent and herbaceous aquatic

vegetation. According to the relationships with living plants they are shown to belong to the Angiosperms and Charophyta, and

have been assigned to four living families : Ulmaceae. Myristicaceae. Nymphaeaceae and Characeae. Some can only be referred to

a living family, whereas others are related to a living genus and an extinct species or to a form genus. Temperate elements suggest

cooler conditions, but the occurence of plants that are now growing in the tropical zones indicates the coexistence of temperate and

tropical elements and a warm climate and a high mean annual temperature in the Miocene flora of this area, as in others localities

in Europe.

INTRODUCTION

Le gisement de Sansan est surtout celebre a la fin du siecle precedent par les mammiferes qu'il

recele, les vegetaux n'y etant que faiblement representes.

L’existence de ces derniers est signalee pour la premiere lois par Noulft (1861) puis presque cent

ans plus tard par Grambast (1962), sans avoir fait l'objet d'une description de la part de ces deux auteurs.

Blanc-Louvel, J.-C. 2000. — La macroflore de Sansan. In : L. Ginsburg (ed.). La faune miocene de Sansan et son

environnenient. Mem. Mus. natn . Hist. not.. 183 : 109-116. Paris ISBN : 2-85653-522-4.

Source: MNHN. Paris

110

CHR1ST1ANF. BLANC-LOUVEL

Les seulsmacrorestes retrouves sont fragmentaires et se composent de fructifications et do gi nines.

11 s sont conserves sous forme de moulages externes el ne revelent qu’exceptionnellement les caracteres

anatomiques.

Jusqu'alors. aucune partie provenant de l’appareil vegetatif (feuilles, bois ...» n a etc decouverte.

En depit de la pauvrete de ces restes fossiliferes, l'idcntification des groupes de vegetaux auxquels

ils se rattachaient a pu etre envisagee. En elTet, en botanique, parmi les elements dissemmes, les organes

uui composent l'appareil reproducteur sont ceux qui olTrent les meilleurs cnteres taxonomiques. Leui

morphologic est par exemple beaucoup plus stable que celle des organes toliaires donl les variations

peuvent s’observer sur un meme individu.

L'etudc morphologique des echantillons, de faible envergure (leurs dimensions sont compiises

entre 0,5 et 2 cm), a ete realisee a l’aide du stereomicroscope et du microscope electronique a balayage.

MORPHOLOGIE ET ATTRIBUTION SYSTEMATIQUE

DES FRUCTIFICATIONS

MAGNOLIOPH YTA

La piupart des organes fructiferes fossilises ont ete rapportes aux Angiospermes Dicotyledones

(Magnoliopsida) au sein du groupe vegetal des plantes a fleurs (Magnoliophyta) et component des

plantes arborescentes et herbacees.

Pi.antes terrestres arborescentes

Les plantes arborescentes reconnues appartiennent aux Ulmaceae et Myristicaceae, deux families

appartenant respectivement aux Urticales et aux Laurales.

Famille ULMACEAE Mirbel, 1815

C'est a Fun des membres de cette famille qu'esl attribue le plus grand nombre de specimens.

Ceux-ci se presentent sous 1'aspect de corpuscules subglobuleux termines en pointe a leurs deux

extremites et mesurent en moyenne 4,5 mm de diametre et 5 mm de longueur.

Generalement chacun d'eux se dissocie en deux valves creuses emplies par le sediment dans lequel

ils etaient ensevelis lors de la fossilisation. La paroi de ces valves est relativement epaisse (0,4 mm) et leur

surface n'est pas lisse mais ornementee d'un reseau dont les mailles au contour irregulier sont delimitees

par des cretes au relief assez accuse. L'ensemble est entrecoupe de trois ou quatre cotes longitudinales

semi-circulaires plus saillantes (Fig. 1,2, 3).

Fig 1-16 1-3: Celiislacunosa( Reus) Kirch., endocarpes: I. ornementation reticulee de l’endocarpe. x 10 ; 2. ornememation sur

un auire echamillon, x 4 : 3, endocarpe coupe transversalemeni montrant 1 epaisseur du tegument. x 4 ,

4-5 Celt's occidental's 1... espece actuelle : 4. fruit depourvu de son pericarpe, x 4.5. fruit avec son Pencarpe. x 4

6-16 : Fruiis et sraines de Myristicaceae. Myristicarpum miocemcum Gregor: 6. 7. 8. differenis aspects de la suifacc des

graines, x 3 :9. fl, coupes longitudinaleet transversale dune graine. x 3. Mynstica kumbo L. espece actuelle : '° r =™ n f ^

un reste d’arille. x I. Mrristica Iranian' L.. espece actuelle : 12. graine isolee du Iruit. x 3 : 13. fruit, x 1 . 14. fruit ouvert

monlrant la graine a rinterieur d une des valves, x I : 15. 16. coupes transversale et longitudinal d une graine. x 3.

Figs /./p. /-.? Celiis lacunosa (Reus) Kinli.. endocarps : I. endocarp reticulated ornamentation, x 10 ; 2. ornamentation a)

another specimen, x 4 ; 3. transverse section showing thickness of the tegument, x 4 ; ... ,

4-5 Celiis occidentalis L.. extant species : 4. fruit devoided of pericarp. \ 4 : 5. fruitprovided of pencarp x 4 ,

6-/6 Fruit and seeds of Myristicaceae Myristicarpum miocemcum Gregor: 6. 7.8. features of the seed surface. \ . . >■ it.

longitudinal and transverse section of a seed, v 3. Myrislica kombo L. extant species : 10. seed with remains of at dins. \ I.

Mynstica fragrans L. extant species : 12. seed out of fruit. x3 : 13. fruit, x I : 14. fruit cracked away showing the seed inside.

X I ; 15, 16. transverse and longitudinal section of a seed, x 3.

Source : MNHN, Paris

MACROFLORE DE SANSAN

Source : MNHN, Paris

112

CHRISTIANA BLANC-LOUVEL

En les comparant avec les formes vegetales actuelles, il apparalt de maniere patente que ces

moulages offrent des analogies tant dimensionnelles qu’architecturales avec fendocarpe des fruits du

micocoulier, nom vernaculaire du genre Cell is L.

Les caracteristiques ornementales de la paroi interne de ces fruits drupaces out pu etre restituees

grace a la durete de celle-ci, alors que l’enveloppe externe charnue detruite par des agents divers n a laisse

aucune trace dans le sediment (Fig. 4. 5).

Les endocarpes des fruits de Cell is recoltes a Sansan presentent des afhnites tres etroites avec cetix

decrits par Kirchheimer (1957) dans le terrain Miocene d’Allemagne sous I'appcllation specilique Celtis

lacunosa (Reus) Kirch., 1957 a laquelle ils peuvent etre attribues.

Cette espece fossile est proche de l'espece actuelle caduciforme Celtis australis L. qui de nos jours

prospere dans les regions temperees chaudes du Sud de l’Europe (particulierement bien adaptee dans la

region provengale franpaise), du Nord de l’Afrique et de I'Asie occidentale.

Famille MYRISTICACEAE Brown, 1810

Des moulages trouves en moins grand nombre que les precedents ont egalement perrnis d iden¬

tifier les representants d’une seconde famille, celle des Myristicaceae.

Les echantillons ont la forme de tubes oblongs, arrondis aux extremites, de 1 cm de diametre et un

peu plus de 2 cm de longueur. Leur surface, recouverte par endroits d'une mince pelhcule cireuse et

brillante, otTre des aspects varies. Ellc est soit parcourue par des sillons longitudinaux separes par des

cotes plates ou des stries irregulieres, soit plus ou moins lisse selon le degre d'usure (Fig. 6. 7. 8).

Line section transversale met en evidence une couche externe peu epaisse (0,3 mm) qui emet des

digitations inegales et irregulieres en direction de la zone centrale comblee par un sediment tres fin.

La configuration des cellules qui composent I’enveloppe externe et ses digitations a pu etre

observee dans les parties erodees de quelques specimens. Ces cellules sont de petite taille et pourvues de

parois epaisses (Fig. 9. 11).

Une telle structure evoque celle d‘un albumen rumine et nous conduit tout naturellement a

rechercher dans la flore actuelle des points de comparaison avec les organes du memc type.

Au terme de cette etude, c'est avec les graines extraites du fruit dehiscent de Myristicafragrans L.

communement appele muscadier que les ressemblances se sont averees les plus marquantes.

Ainsi les stries et les sillons observes sur les fossiles correspondent a Fimpression laissee par 1 arille,

enveloppe frangee qui entoure la graine du muscadier, avant de se detacher de celle-ci (Fig. 10).

Les sections transversales et longitudinales pratiquees sur des graines vivantes condi ment egale-

ment la concordance des caracteres anatomiques (Fig. 15. 16).

Ces graines fossiles sont similaires a celles du Miocene moyen provenant des mines de Schwandorf

en AUemagne et regroupees dans le genre d'organe Myristicarpum cree par Gregor (1977) sous 1 cntite

specilique Myristicarpum miocenicum Gregor, 1977.

Toutes les especes de la famille des Myristicaceae, dont le feuillage est persistant, habitent

uniquement les regions tropicales d'Asie. d’Amcrique ou d Afrique.

PLAMES HERBACF.ES

Famille NYMPHAEACEAE Salisbury, 1805

Des graines fossiliseessubglobuleuses aux dimensions comprises entre 1.6 et 2 mm temoignent par

leurs caracteres morphologiques et structuraux de la presence des Nymphaeaceae.

Source: MNHN, Paris

MACROFLORE DE SANSAN

113

Scion Collinson (1980), les distinctions generiques a partir des graines des plantes aquatiques de

cette famille ne peuvent etre envisages qu'en prenant en consideration a la fois la structure de leur

tegument et la position relative du bile et du micropyle.

Ma I he u reusemen t, dans ce gi-sement Unites les graines sont parvenues a maturite et la plupart ont

deja commence a germer, entrainant de ce fait la disparition, dans la region apicale, des cicatrices hilaire

et micropylaire (Fig. 17, 20. 21).

Q uailt a la structure cellulaire de leur surface tegumentaire, en raison de l'usure des organes

fossilises, celle-ci n apparait pas nettement. File semble cependant visible dans la region basalede certains

antulons moms endommages, sous la forme de cellules rectangulaires disposees concentriquement

Par contre, le parenchyme des couches sous-jacentes est bien mis au jour (Fig. 21,23).

Actuellement, les Nymphaeaceae sont tres cosmopolites et se rencontrent dans les eaux douces et

tranquil les, a 1 exception de quelques especes qui frequentent des milieux plus saumatres.

CHLOROPHYTA

Famille CHARACEAE Richard, 1815

Un autre groupc de plantes aquatiques est represente par les Charophytes, rattachees par la

plupart des auteurs aux Chlorophytes ou algues vertes comme en atteste la decouverte de gyrogonites.

Ces organes subovalaires d’environ 0.5 mm, composes de cinq cellules calcifiees jointives disposees en

spirales senestres autour de la cellule reproductrice femelle, possedent les caracteres distinctifs propres a

la famille des Characeae (Fig. 24 a 28).

La fossilisation, qui n'a pas reussi a preserver la coronule, n'autorise pas a aller plus avant dans la

determination taxonomique (Peck, 1946)

A I image des Nymphaeaceae, les Characeae, egalement ties cosmopolites, vivent dans les eaux

douces ou plus rarement saumatres ou bien encore les mers peu salees.

INTERPRETATION PALEOCLIMATIQUE ET PALEOECOLOGIQUE

Malgre leur faible nombre, les taxons identifies apportent quelques informations sur le milieu et

les conditions climatiques dans lesquels s’est installee la couverture vegetale.

II ressort clairement que Passemblage floristique se composait de vegetaux dont les representants

actuels occupent les unsdes regions tropicales, lesautresdes regions temperees. Pour que ces deux formes

aient pu cohabiter en un meme lieu, il faut necessairement admettre que la chaleur ambiante devait etre

sulTisante pour permetlre aux plantes thermophiles, apparentees aux especes Celt is australis L. et

Myristica fragraus L.. de s’epanouir.

La presence du genre Celtis L. laisse supposer, par analogic avec ses congeneres actuels, que parmi

les formes arborescentes retrouvees certaines subissaient la defoliation, traduisant ainsi par ce pheno-

mene un rythme biologique saisonnier.

Ces remarques amenent a considerer que sur le site de Sansan a Tepoque du Miocene moyen

regnait vraisemblablement un climat tempere chaud, avec des saisons probablement moins marquees et

des temperatures moyennes annuelles plus elevees qu aujourd'hui (Woi.fe, 1978).

Enfin, par leur mode de vie aquatique, les Nymphaeaceae et Characeae impliquent obligatoire-

ment dans la physionomie du paysage Fexistcnce d'une riviere ou d'etendues lacustres, marecageuses ou

lagunaires.

114

CHR1STIANE BLANC-LOUVEL

COM PAR A ISON AVEC D'AUTRES GISEMENTS

Les sediments continentaux du Miocene moyen recelant des vegetaux sont relativement raves et

surtout moins riches et moins diversifies que ceux deposes durant les autres periodes du Cenozoique,

notamment au Paleogene et au debut du Neogene.

En France, par cxemple, les deux gltes fossiliferes de Montady et de la Motte d'Aigues, contem-

porains de Sansan, situes respectivement dans les regions languedocienne et proven?ale, ont livre une

microflore dont les entites botaniques representees sont plus nombreuses et plus variees qu a Sansan.

Cette derniere ne reticle cependant pas une exuberance de la vegetation comparable a celle observable

dans les macroflores aquitaniennesd'Armissan (Aude) et d'Aix-en-Provence (Bouches-du-Rhone) decri-

tes par Saporta (1862. 1863. 1865, 1867) ou bien dans celle du Miocene plus tardif du Massif du Coiron

en Ardeche (Grangeon. 1958).

L'analvse des inventaires floristiques des gisements cenozo'iques elargie a l'Europe (Allemagne,

Royaume-Uni, Belgique, Pologne, Hongrie, Espagne. Portugal, entre autres) ainsi qua l'Amerique du

Nord et a I'Asie conduit a une interpretation tout a fait similaire et permet de mettre en evidence dans la

population vegetale du Miocene moyen un appauvrissement general en formes tropicales par rapport aux

periodes anterieures (Duperon & Duperon-Laudoueneix, 1985 ; Lemoigne, 1988).

Le fait que les coniferes ne figurent pas parmi les elements recenses a Sansan ne signifie pas pour

autant leur absence du couvert vegetal. D’autres gisements du meme age ont en efTct revele la presence de

Taxodiaceae ou de Pinaceae et. comme on peut le remarquer dans les couches datees du Miocene moyen

du bassin du Tage au Portugal, il s'agit peut-etre ici d'une frequence moindre des Gymnospermes

(Autunes& Pais, 1982).

La plupart des families reconnues a Sansan. a l’exception des Myristicaceae. se retrouvent dans les

sediments d'age identique ou elles sont souvent accompagnees de plantes appartenant notamment aux

Fagaceae. Lauraceae, Myricaceae, Palmae. mais aussi dans des depots plus anciens (Bessf.dik, 1985).

En ce qui concerne les Ulmaceae. des FEocene des endocarpes de Celtis L. ont etc recoltes en

Angleterre dans les London Clay (Reid & Chandler. 1933)eten France dans I'Herault (Reid, 1937). Les

organes foliaires attribues a ce genre deviennent abondants a TOligocene puis au Miocene, surtout en

Europe (Allemagne. Suisse, Republique Tcheque, Pologne, France), pour se rarefier au cours du Pliocene.

Des feuilles fossilisecs dans les couches du Cretace superieur de la Republique Tcheque (Cellido-

phyllum praeaustrale Krasser, 1911) correspondraient aux restes les plus anciens de la famille (Collin-

son, 1983).

Les Myristicaceae se rencontrent moins frequemment a I'etat fossile. Cependant des le Paleocene

un bois africain a ete attribue au genre Miristicoxylon par Boureau (1950).

Quant aux deux autres families, leur apparition est egalement plus lointaine. Elle remonterait au

Cretace inferieur pour les Nymphaeaceae et au Devonien pour les Characeae. avec comme pour les

families precedentes un plein epanouissement se situant au Paleogene.

Fig. 17-28. 17-23 : Nymphaeaceae. graines fossiles : 17. vue laterale, x 15 : 18. vue basale. x 30 : 19. vue apicale. x 15 ; 20. 21.

graines en germination, x 15 ; 22. surface tegumentaire de la region basale. x 200 ; 23. surface erodee faisant apparailre les

cellules parenchymateuses, x 20 : 24-28 : Characeae, gyrogonites fossiles : 24-26. vue laterale. x 30 ; 27. 28. vue basale

montrant les cinq cellules spiralees, x 100 et x 30.

Figs 17-28 17-23 : Nymphaeaceae, fossils seeds . 17, lateral view, x 15 : 18. basal view, x 30 ; 19. apical view, x 1> ; 20. 21.

germinated seeds, v 15 ; 22. detail of seed surface, x 200 ; 23. eroded surface showing parenchymatous cells, x 20 ; 24-28

Characeae. fossils gyrogonites : 24-26. lateral view, x 30 ; 27. 28. basal view showing five spiraled cells, x 100 and

x 30.

Source MNHN, Paris

116

CHRISTIANE BLANC-LOUVEL

CONCLUSION

Si Panalyse systematique des macrorestes recueillis a Sansan ne rend pas compte de maniere

parfaitement exhaustive de la population vegetale de la region au Miocene moyen, elle donne neanmoins

une image partielle de sa diversite.

Les plantes terrestres ou aquatiques arborescentes ou herbacees qui se sont developpees dans ce

lieu se repartissent dans plusieurs families appartenant a deux groupes de vegetaux, les Angiospermes et

les Charophytes.

Les taxons recenses montrent que des formes tropicales cohabitaient avec des formes temperees

sans que Lon puisse toutefois evaluer les pourcentages des unes et des autres, en raison de Linsuffisance

du nombre d'echantillons recoltes. Cet assemblage paleofloristique se retrouve dans d’autres gisements

europeens et Iaisse supposer qu'une grande partie de ce continent beneficiait au Miocene moyen d'un

climat chaud.

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Source: MNHN. Paris

Palynologie et environnement du site de Sansan

Marguerite SALA RD-CHEBOLDAEFF 1 ' 1

<£ Marie-Francoise OLLIVIER-PIERRF' 2)

Paleobotanique et Paleoecologie, UPMC, 12, rue Cuvier, F-75005 Paris

(2) Institut de Geologie, Universite de Rennes I, Campus Beaulieu. F-35042 Rennes Cedex

RESUME

La couche violette de Sansan a livre une palynoflore peu variee, dominee par des Pinaceae de la flore altitudinale et par des

spores d'Algues qui proliferaient a la surface des etendues marecageuses.

ABSTRACT

Palynology and environment of Sansan.

The violet-coloured layer of Sansan has yielded a palynoflora of low diversity, dominated by Pinaceae pollen which belongs

to a high-altitude flora, and by spores of Algae that proliferated in a marshy area.

INTRODUCTION

Dans le cadre d’un travail de synthese sur le gisement de Sansan, celebre par sa faune, il etait

interessant d’en etudier la flore et contribuer ainsi a la reconstitution de renvironnement.

En 1990, au cours d'une mission sur Ie site, des prelevements de sediments ont ete effectues en

afneurement, en vue d'une etude palynologique. Quatre echantillons recoltes dans la « couche violette »

sur le front de taille d'environ 20 metres de long ont ete analyses. IIs portent les numeros SAN 1, SAN 2,

SAN 3, SAN 4.

Salard-Cheboldaeff, M. & Ollivier-Pierre, M.-F. 2000. Palynologie et environnement du site de Sansan. In :

L. Ginsburg (ed.). La faune miocene de Sansan et son environnement. Mem Mus. natn. /list, not ., 183 : 117-127. Paris ISBN :

2-85653-522-4.

Source: MNHN. Paris

118

MARGUERITE SALARD-CHEBOLDAEFF & MARIE-FRAN£OISE OLLIVIFR-FIERRE

TRAITEMENT DES ECHANTILLONS ET METHODES DE TRAVAIL

Les echantillons, reduits en poudre par broyage, ont subi une attaque chimique a HC1 et a HF

pour en eliminer la phase minerale. Le residu. recueilli sur une toile a bluter, de mailleegale a 10 um, a ete

soumis a un court passage aux ultra-sons. Les observations ont ete faites en microscopie optique avec un

objectif 100 a immersion.

Au cours de cette etude, non seulement les determinations des sporomorphes ont ete prises en

compte, mais egalement les donnees fournies par Fexamen du palynofacies.

Le palynofacies

Les preparations sont relativement riches en matiere organique. Les debris vegetaux sont nom-

breux, de teinte jaune a brun-clair ; des tissus ligneux plus frequents que les fragments de cuticule, des

tracheides areolees de gymnospermes et quelques elements de vaisseaux d'angiospermes (Fig. 22-23) ont

pu etre determines.

Des debris noirs. carbonifies, de taille variable (30 a 120 am) sont toujours presents en grande

quantite ; les uns sont sous forme de baguette, d’autres, majoritaires, sont isodiametriques et d’aspect

anguleux ; quelques debris ambres sont plus rares.

La matiere organique amorphe (MOA) n’est jamais tres importante ; de couleur jaune tres clair,

elle se presente en petits amas floconneux.

Parmi les microfossiles, les pollenospores sont relativement peu abondants et peu varies. Les

echantillons SAN 2 et SAN 3 en sont pratiquement depourvus. Toutefois. rechantillon SAN 1 se

caracterise par de nombreuses formes algaires, par des spores et des filaments fongiques et par la

dominance de grains de pollen « disaccates »(c’est-a-dire pourvus de deux ballonnets) de gymnospermes

presentant un fort degre de corrosion.

En depit du traitement HF. quelques frustules de Diatomees pennees et centriques (g. Coscino-

discus . Fig. 10) ont pu etre observes.

L’echantillon SAN 2 a livre des microrestes fauniques ; il s'agit deThecamoebiens et de fragments

d'insectes (= extremite d'appendice birame. tegument avec soies, mandibules. Fig. 1 et Fig. 5-6).

La FLORE

On ne trouvera pas ici d'etude quantitative en raison du faible nombre de specimens. II ne sera

done fait mention que d'une frequence relative.

Fig. 1-8. 1 : SAN 2. Palynofacies (x 70). I : debris noirs ; 2 : Thecamoebien ; 3 : filament fongique ; 2 : SAN 1. Palynofacies (x

100). 1 : debris noirs ; 3 : filament fongique : 4. 6 : debris ligneux ; 5 : pollen « disaccate » de gymnospermes ; 3 : SAN 3,

Fragment de diatomee pennee (x 500 environ); 4 : SAN 4. Chlorococcale (x 500); 5 : SAN 2. mandibule d'insecte (x 500):

6 : SAN 2, tegument a soies d'Arthropodes (x 500): 7 : SAN 2. spores de champignons (x 1000): 8 : SAN 1. filaments

fongiques (x 500 environ).

Figs 1-8. 1 SAN 2. Palynofacies (x 70). 1 : dark debris. 2 : Thecamoebia. 3 : fungal filament; 2 : SAN I, Palynofacies (x 100).

I dark debris, 2 : Thecamoebia, 3 : fungal filament. 4, 6 : wood fragments. 5 : disaccate gymnospermous pollen grain ; 3 :

SAN 3. Fragment of pennate Diatom (x 500) : 4 : SAN 4, Chlorococcale (x 500) ; 5 : SAN 2. Insect mandible (x 500) ; 6 :

SAN 2. Arthropod integument with hairs (x 500) ; 7: SAN 2. Fungal spores (x WOO) ; S: SAN I, Fungal mycelium (x 500).

Source: MNHN. Paris

PALYNOLOGIE DE SANSAN

119

Source: MNHN. Pans

120

MARGUERITE SALARD-CHEBOLDAEFF & MARIE-FRAN£01SE OLLIVIFR-PIHRRE

ALGUES CHLOROPHYCEES

Chlorococcales (Fig. 4)

La forme figuree ici est tout a fait comparable a celle qui existe dans le Malm du Jura meridional ;

elle n'est attribute que de fagon douteuse a une chlorococcale actuelle (Courtinat, 1989) ; tres rare.

Zygnemales

Les spores de Zygnemales sont relativement communes et frequentes dans les sediments cenozoi-

ques d'origine lacustre. Les differentes formes observees ici appartiennent au genre morphographique

Ovoidites( Potonie, 1951) Krutzsch, 1959.

Quatre morphotypes ont pu etre distingues :

Type A (Fig. 30) : forme ovoide, de 40 a 50 am de longueur, paroi epaisse (superieure a 1 p.m),

surface generalement lisse, parfois ponctuee ; tres frequent.

Type B (Fig. 33-34-35) : differe de la forme precedente par son aspect fusiforme, sa taille de 50

a 80 am et la presence d'une « fissure » longitudinale plus ou moins marquee ; il peut etre rapproche

d'especes du genre Spiwgyra Link, 1820 ; frequent.

Type C (Fig. 31-32) : forme plus ou moins arrondie a surface lisse, paroi fine (environ 1 jxm),

donnant un aspect chiffonne ; taille moyenne 45 jam ; frequent.

Type D (Fig. 11-12-14-17) : forme ovoide, souvent de grande taille (environ 50 gm)et possedant

une forte ornementation rugulee ; appartient probablement au genre Spirogyrci ; moins frequent.

CHAMPIGNONS

Les restes rapportes aux champignons sont nombreux ; ils se presentent sous forme de spores uni-

ou pluricellulaires, de filaments cloisonnes ou non, a paroi lisse ou granuleuse et sous forme de

fructifications (cf. genre Microihyrium Desm., 1841 ; Fig. 13-16).

PTERIDOPHYTES

Elies sont tres peu nombreuses :

Isoetaceae cf. Isoetes L., 1753 (Fig. 24).

Pteridae cf. Pteris L., 1753 ; rare (Fig. 25-26).

Selaginellaceae cf. Selagmella Beauv., 1804 (Fig. 27).

Fig. 9-23. - 9 : Thecamoebien, genre Arcella (x 500) : 10 : Diatomee centrique, genre Coscinodiscus (x 500); 11,12,14,17 : Spores

dc Zygnemales, type D (x 500) : 13, 16 : Champignon, cf genre Microihyrium (x 1000) : 15 : Portion d'epiderme (x 500) ; 19,

20 : Tracheides de bois de gymnosperme ; ponctuations radiales areolees abietineennes (x 500); 18. 21 : Champ de

croisement dc bois gymnospermien avec leurs ponctuations de type oculipore (x 500); 22 : Portion de vaisseau ponctuc

d'Angiosperme (x 500): 23 : Portion de vaisseau angiospermien montrant des epaississements spirales (x 1000).

Figs 9-23. - 9: Thecamoebia, genus Arcella (.x 500); 10: Centric Diatom, genus Coscinodiscus fx500) ; II, 12, 14, 17: Zygospores

of Zygnemataceae. type D (x 500) ; 13, 16 : Fungi, cf genus Microthyrium (x 1000) ; 15 : Epiderm fragment (x 500) ; 19,

20 Gymnospermous wood tracheid with abietinean pits on radial wall fx 500) ; IS, 21: Cross-fields in gymnosperm wood with

circular bordered pits (x 500) ; 22 : Fragment of angiospermous vessel with alternated pits fx 500) ; 23 : Fragment of

angiospermous vessel with spiral thickenings fx 1000).

Source: MNHN, Paris

122

MARGUERITE SALARD-CHEBOLDAEFF & MARIE-FRAN£OISE OLLIVIER-PIERRE

PHANEROGAMES GYMNOSPERMES

Pinaceae — Abietoideae

cf. Abies , tres rare (Fig. 45) ; cf. Cathaya , tres rare ; Picea , assez frequent (Fig. 40) ; cf.

Cedrus , douteux.

Podocarpaceae

— cf. Podocarpus , ties rare, (Fig. 41).

PHANEROGAMES ANGIOSPERMES

Betulaceae cf. Cory/us , rare (Fig. 51).

Composilae tubuliflorae, type Vernonia , tres rare, (Fig. 52).

Fagaceae cf. Fagus, rare, (Fig. 53), Quercus , assez frequent (Fig. 48-49-50).

Poaceae, tres rares.

Hamamelidaceae cf. Hamamelis , tres rare.

Liliaceae cf. Li Hum , tres rare (Fig. 54).

Plata naceae cf. Plat anus, tres rare.

Ulmaceae cf. Ulmus ; tres rare.

N.B. Le mauvais etat de conservation de la plupart des formes observees et leur petit nombre

nous ont conduites a laisser beaucoup de specimens en nomenclature ouverte.

DISCUSSION

Les resultats obtenus quant a la richesse de la palynoflore ne repondent pas tout a fait a ce que Ton

attendait. La pauvrete des taxa s’explique peut-etre par le fait qu’un seul niveau a pu etre analyse (meme

s’il a subi plusieurs series de traitements pour obtenir la meilleure representation possible de la vegeta¬

tion).

Toutefois, deux types d’elements sont mis en evidence :

des elements autochtones representes essentiellement par des algues d'eau douce ;

des elements allochtones, pour partie anemophiles, parmi lesquels les grains de pollen « disaccates »

de gymnosperme sont les plus nombreux. En revanche, il est a remarquer que les spores et grains de

pollen pouvant etre transposes par voie aquatique sont tres rares dans le spectre pollinique.

Fig. 24-39. 24 : Spore de Pteridophytes, cf. genre Isoetes (x 1000): 25, 26: Spores triletes de Pteridophytes, cf. Pteridae (x 1000):

27 : Spore trilete de Pteridophytes, cf. genre Selaginella (x 1000); 28 : Spore monoiete de Pteridophyte (x 1000); 29, 30 :

Spores de Zygnemales, Type A (x 1000): 31,32 : Spores de Zygnemales, Type C (x 1000); 33,34,35 : Spores de Zygnemales,

Type B (x 1000); 36 : Grain de pollen a ballonnets de Gymnosperme, cf. genre Pin us (x 1000); 37, 38 : Grains de pollen

monopores de Poaceae (x 1000); 39 : Grain de pollen a ballonnets, cf. genre Picea (x 1000).

Figs 24-39. — 24 Pteridophytie spore, cf. genus Isoetes (x 1000) ; 25, 26 : Trilete spores of Pteridinae (x 1000); 27: Prendophytic

trilete spore, cf genus Selaginella (x WOO) ; 28 : Pteridophytie monoiete spore (x WOO) ; 29, 30 : Zygospores of Zygnema-

taceae, Type A (x WOO) ; 31, 32 : Zygospores of Zygnemataceae, Type C (x 1000) : 33, 34, 35 : Zygospores of

Zygnemataceae, Type B (x 1000) ; 36 Disaccategymnospermouspollen grain, cf genus Pinus (x 1000) ; 37, 38: Monoporate

pollen grain of Poaceae (x 1000) ; 39 : Disaccate gymnospermous pollen grain, cf genus Picea fx 1000).

Source: MNHN. Paris

124

MARGUERITE SALARD-CHEBOLDAEFF & MARIE-FRANQOISE OLLIVIER-PIERRE

La comparaison avec d’autres gisements du nord-ouest mediterranean de merne age et de meme

latitude reste cependant possible. Bessedik (1985) decrit pour les gisements de Montady, Poussan,

Montbazin, Issanka, Meze, une flore riche, composee de taxa angiospermiens varies (Juglandaceae,

Amaranthaceae / Chenopodiaceae, Poaceae, Asteraceae et Ericaceae...) et d’un fort pourcentage de

grains de pollen a ballonnets de Gymnospermes.

D’autres gisements plus nordiques, d’age miocene superieur, ofifrent egalement une riche palyno-

flore (Meon-Villain, 1970 : Jan du Chene, 1974).

Pour l 1 Aquitaine, Huard (1966) a effectue des etudes paleobotaniques de plusieurs gisements de

lignites (mines d'Hortens. mines d'Arjuzanx) dans lesquels un fragment de mandibule de Dorcatherium

a permis a l’auteur d’avancer un age miocene superieur, peut-etre meme pre-Pontien pour le bassin

d’Arjuzanx. C’est dans ce dernier (d'age voisin de celui de Sansan) qu’ont ete decouverts des bois fossiles

rapportes aux genres actuels Taxodium, Sequoia , Sequdiadendron (3 genres disparus d’Europe au

Pliocene) et Finns permettant de supposer l’existence a cette epoque de foret mixte sous climat humide.

Sur le lignite d'Hortens dont Page apparait posterieur a celui de Sansan, puisque situe au-dessus

du Miocene, une etude avait ete menee en 1941 par Dubois et al. Entre autres, l’etude palynologique

indique un « ensemble tres pauvre et tres clairseme » compose d'essences reconnues a Sansan telles

Corylus, Fagus, Quercus et en particular Finns dont le pourcentage est le plus eleve, bien qu’en mauvais

etat de conservation ; selon les auteurs, la plupart des vegetaux auraient ete detruits jusqu’a humification

totale.

Plus tard, en 1988. une etude pluridisciplinaire (Bugnicourt et al.) a ete menee sur le Miocene

superieur de Capvern (plateau de Lannemezan). Des bois fossiles de Taxodiacees rappelant ceux

d'HuARD ont ete mis en evidence par Prive-Gill et Duperon et l’etude palynologique par Sauvage a

revele un niveau de base pauvre en restes vegetaux. un niveau superieur plus riche avec des spores de

Pteridophytes, des grains de pollen de Gymnospermes (Abies, Cedrus, Cathaya, Dacrydium, Keteleeria, a

cote de Finns preponderant) et d'Angiospermes (Fagus, Quercus dominants). En conclusion « le paysage

vegetal revele dans son ensemble un climat plus chaud et plus humide que le climat actual avec presence

d’elements subtropicaux ».

Le seul point comniun entre ces diflerents gisements est fabondance des grains de pollen

« disaccates » de Gymnospermes qui apparaissent ainsi comrne element dominant, pouvant eventuelle-

ment caracteriser la flore miocene de la region aquilaine.

D’apres ces donnees. une question se pose : la pauvrete de la palynoflore de Sansan reflete-t-elle

celle d’une vegetation soumise a des conditions climatiques severes ou est-elle due a un probleme de

fossilisation ?

Fig. 40-54. 40 : Grain de pollen a ballonnets, cf. genre Cathaya (x 1000); 41 : Grain de pollen a ballonnets, of. genre Padocarpus

(x 1000): 42,43,46 : Grains de pollen a ballonnets. cf. genre Pinas (x 1000) : 44 : Grain de pollen a ballonnets, cf. genre Picea

(x 1000); 45 : Grain de pollen a ballonnets, cf. genre Abies (x 1000) ; 47 : Grain dc pollen tricolpe d'Angiosperme (x 1000);

48.49,50 : Grains de pollen tried poroide, cf. genre Quercus (x 1000); 51 : Grain de pollen tripore, cf. genre Cory his (x 1000);

52 : Grain de pollen tricolpore d'Angiosperme (x 1000); 53 a et b : Grain de pollen tricolpore. cf. genre Fagus (x 1000) : 54 :

Grain de pollen monosulque de Liliacees (x 1000).

Figs 40-54. -40: Disaccale gynmospermous pollen grain, cf. genus Cathaya (x 1000) ; 41: Disaccate gymnospermouspollen grain,

cf. genus Podocarpus (x WOO) : 42. 43, 46 Disaccale gymnospermous pollen grain, cf genus Pinus (x 1000) : 44: Disaccate

gymnospermous pollen grain, cf genus Picea (x 1000) ; 45: Disaccate gymnospermous pollen grain, cf genus Abies (x 1000) ;

47 :Trico/pate angiospermous pollen grain (x 1000) . 48, 49, 50 : Tricolporoidate angiospermous pollen grain, cf genus

Quercus (x WOO) ; 5/ Triporate angiospermous pollen grain, cf. genus Corylus (x WOO) : 52 : Tricolporate angiospermous

pollen grain (x 1000) ; 53 a and b : Tricolporate angiospermous pollen grain, cf genus Fagus (x WOO) ; 54 : Monosulcate

pollen grain of Liliaceae f x 1000).

Source: MNHN, Paris

PALYNOLOGIE DE SANSAN

125

Source ; MNHN. Paris ^

126

MARGUERITE SALARD-CHEBOLDAEFF & MARIE-FRAN^OISE OLLIVIER-PIERRE

Les CONDITIONS CLIMATIQUES

En Mediterranee occidental, Bessedik (1985) et Sue (1986, 1989) notent la predominance des

elements floristiques mega/mesothermes et proposent pour le Miocene moyen un climat premediterra-

neen (subtropical a tempere chaud) marque par la disparition des essences megathermes, induisant la

reduction des pluies estivales. A Sansan, les elements de flore chaude ne sont pas representes. La presence,

meme rare, d’elements meso/microthermes (Quercus, Fagus, Corylus, Picea) suggere, plutot qu’un climat

different, un etagement altitudinal de taxa temperes installes sur des contreforts peut-etre pyreneens.

De plus, la presence de tres nombreux debris noirs carbonifies temoignerait d’une certaine

secheresse. II devait toutefois exister une saison humide a pluies moderees n'entrainant pas d'erosion

significative mais suffisamment abondantes pour favoriser la remontee de la nappe phreatique, provoquer

temporairement Fextension du domaine marecageux et remobiliser sur les berges les fragments ligneux et

debris noirs plus resistants a la degradation.

Les conditions de fossilisation

La proliferation, sans doute saisonniere, des spores de Zygnemataceae a du provoquer le pheno-

mene de la « fleur d’eau ». Ceci n’a rien d'exceptionnel comme le montre l'existence de concretions

algaires dans le Miocene d'Aquitaine (Crouzel et al. 1972).

D'autre part Van Geel (1976a. 1976b) et Van Geel & Van Der Hammen (1978) indiquent que

pour proceder a la sporogenese, les Zygnemales exigent des eaux douces riches en oxygene, stagnantes et

peu profondes.

— La tranche d’eau superficielle tres oxygenee, si elle a favorise le developpement des algues, a

sans doute contribue a detruire une grande partie du materiel pollinique avant fossilisation. Le degre de

corrosion des grains de pollen et la faible quantite de MOA vont dans le sens de cette interpretation.

La tres faible representation de la vegetation environnante qui peut etre interpretee par

I’insuffisance du drainage fluviatile, voire meme son inexistence, serait en faveur de la stagnation des eaux.

Ceci peut aussi etre confirme par le manque d’elements detritiques grossiers dans les sediments et faspect

anguleux des debris noirs.

Une autre question reste posee : pourquoi ne retrouve-t-on pas, ou peu. de representants de la

vegetation subaquatique dont le pollen aurait pu etre piege directement, sans transport notable, dans le

bassin sedimentaire ? Seule la presence de quelques spores de Pteridophytes evoquerait cette vegetation

humide de bordure aquatique.

CONCLUSION

Le depot de la « couche violette » de Sansan pourrait correspondre a une periode durant laquelle

le plan d'eau naturel aurait evolue en marecage sous un climat relativement chaud et sec. Ces etendues

marecageuses devaient etre calmes, peu profondes, entretenant une stratification de la nappe d'eau dont

la partie superficielle normalement oxygenee etait controlee par le phytoplancton. Une tranche un peu

plus profonde, anoxique. aurait permis la conservation de debris vegetaux plus denses, soustraits plus

rapidement aux actions oxydantes de la couche superficielle.

Source: MNHN, Paris

PALYNOLOGIE DE SANSAN

127

Aussi, les resultats obtenus, en depit des nombreuses preparations effectuees, demeurent-ils

decevants, ne pouvant apporter qu’une image incomplete de la vegetation. Tout au plus pourraient-ils

suggerer l'existence d’un couvert forestier, eloigne des rives de la region marecageuse, oil des Gymnos-

permes auraient pu trouver refuge.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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La malacofaune de Sansan

Jean-Claude FISCHER

Museum national d'Histoire naturelle

Laboratoire de Paleontologie. 8, rue Button. F-75005 Paris

RESUME

Cette faune. relativement diversifiee et qui constitue Pun des plus remarquables peuplements de mollusques continentaux

neogenes d Europe oceidentale, n'avait pas ete revue dans son ensemble depuis plus d*un demi-siecle. Elle semble ne se composer en

hut que de 26 especes, qui sont exclusivement des gastropodes pulmones appartenant aux families Carychiidae, Lymnaeidae.

Planorbidae. Pupillidae, Vertiginidae. Valloniidae. Clausiliidae, Testacellidae. Discidae, Milacidae, Hygromiidae et Helicidae. Elle

presente, aussi bien dans les depots argileux que dans les depots calcareux, un assez fort degre d’end’emisme, qui n’avait encore

jamais ete mis en evidence. Du point de vue paleoecologique, on y releve : d’une part des especes aquatiques dont les representants

actuels afleclionnent pour la plupart les supports vegetaux des eaux douces tres peu courantes ou franchement marecageuses (a

exclusion de toute espece ttuviatile); d'autre part des especes non-aquatiques dont les representants actuels vivent preferentiel-

lement. les uns sur sols humides, les autres en milieux buissonnants ou boises. L’analyse des peuplements suggere done l’existence,

dans l'environnemcnt sedimentairede Sansan, de zones exondees basses et a humidite tres forte lors des depots'argileux. pluselevees

et moins humides lors des depots calcareux, cc qui pourrait traduire une modification dans la physiographic des rives.

ABSTRACT

The Malacofauna of Sansan

Although not revised for more than a half century, this fauna is one of the oldest and more remarkable assemblages of

non-marine Neogene Molluscs in Western Europe. This review shows that only 26 species seem to occur, exclusively of pulnionate

gastropods belonging to the families Carychiidae, Lymnaeidae. Planorbidae. Pupillidae, Vertiginidae, Valloniidae, Clausiliidae,

Testacellidae. Discidae, Milacidae, Hygromiidae and Helicidae. A relatively high degree of endemism, not pointed out by previous

authors, is present as much in the argillaceous deposits as in the calcareous ones. As far as the palaeoecological point of view is

concerned, we can differentiate : on the one hand, a group of aquatic species of which the extant representatives are mostly linked

to the plant biotope of lotic or marshy fresh waters (excluding all fluvial species); and on the other hand, a group of terrestrial

species of which the modern representatives are preferentially confined either to wet substrates, or to bushy or woody biotopes.

Therefore, the faunal analysis suggests a modification of the physiography of the shores during deposition at Sansan : the

non-aquatic areas could have been low and with high humidity at the time of argillaceous deposition, but obviously it was drier and

with higher banks at the time of calcareous deposition.

FiscHER, J.-C., 2000. La malacofaune de Sansan. In : L.. Ginsburg (ed.). La faune miocene de Sansan et son

environnement. Mem. Mus. man. Hist. not.. 183 : 129-154. Paris ISBN : 2-85653-522-4.

Source MNHN. Paris •

130

JEAN-CLAUDE FISCHER

INTRODUCTION

Les seuls invertebres qui aient jamais ete signales dans le celebre gisement a mammiferes miocenes

de Sansan (Gers) sont des mollusques a coquille calcifiee ; ceci a F exception, toutefois. d’une mandibule

d'insecte mise fortuitement en evidence par Salard-Cheboldaeff & Ollivier-Pierre (2000, fig. 5). Ni

les arthropodes (hormis cette unique piece mandibulaire), ni les annelides, notamment, n'y ont livre de

traces de leur presence, bien qu'il s'en soit certainement trouve en plus ou moins grande abondance dans

les environnements sedimentaires de 1'epoque, aussi bien aquatiques que non-aquatiques. Les raisons de

cette selection semblent tenir a des processus taphonomiques ou diagenetiques impropres a la conserva¬

tion de restes non calcifies d’organ ismes, allies a une absence de paleosubstrats constitues, sur lesquels

auraient pu subsister les marques de traces d'activite animale.

La faune malacologique de ce gisement est interessante a considerer dans la mesure ou, associee

a un ensemble remarquable de vertebres, ellc constitue aussi Fun des plus anciens peuplements de

mollusques continentaux neogenes a assez forte diversification d’Europe occidentale. Le reexamen de

cette faune s'imposait done dans le cadre d’une monographic consacree a la colline de Sansan, et je tiens

a remercier ici notre collegue Leonard Ginsburg de m’en avoir confie la tache. Mes remerciements vont

egalement a Daniela Esu (Universite de Rome) et a Jean-Claude Plaziat (Universite Paris-Sud, Orsay)

pour leurs judicieuses remarques, dont j'ai tenu le plus grand compte. Je suis par ailleurs redevable a

Sylvie Barta-Calmus (Laboratoire de Paleontologie du Museum. Paris) et a Danielle Decrouez

(Museum d'Histoire naturelle de Geneve) pour leur efTicace collaboration. Enfin, j'exprime ma recon¬

naissance a Pascal Tassy pour son amical soutien.

Des l'annonce de sa decouverte par Boissy (1839, 1844), cette malacofaune a attire Fattention des

specialistes en raison de son originalite, de sa relative abondance et de sa diversite. Dupuy (1843, 1850)

y a signale ou decrit avec figuration pas moins d’une vingtaine d'especes (bivalves et gastropodes), mais

dont plus de la moitie provient, en realite, non de Sansan meme mais de gisements voisins a caracteres

plus ou moins fluviatiles. La liste des mollusques donnee par Noulet. Dupuy et Boissy (in Lartet, 1851,

p. 43 a 45) est peu instructive car, sans aucune description ni figuration, elle concerne, non distingues les

uns des autres, les depots « de Sansan et de quelques autres localites dans le bassin sous-pyreneen ».

Venant ensuite, Noulet (1846, 1854, 1868) a considerablement enrichi les connaissances acquises sur la

diversite de la faune malacologique de Sansan ou il a distingue 28 especes, dont 12 presentees par lui

comme nouvelles, mais insuffisamment caracterisees car non figurees (la plupart ont ete ulterieurement

validees par Sandberger, par Bourguignat ou par Dollfus). Raulin (1856) et Jacquot (1870) n’ont

fait que reprendre, sous forme de listes, les donnees faunistiques etablies par Noulet. Sandberger (1874)

a, de son cote, precise quelques-unes de ces especes en les figurant. Puis Bourguignat (1881), en revisant

les gastropodes de Sansan et de diverses localites voisines, a ajoute, conformement aux conceptions assez

etranges qui ont ete les siennes, pas moins de soixante-cinq especes nouvelles, dont certaines apparaissent

bien douteuses et dont beaucoup ne sont apparemment que de simples variants morphologiques. G.-F.

Dollfus enfin (1916) est venu mettre un peu d’ordre dans la connaissance de cette faune dont il a retenu

40 especes de bivalves et gastropodes, mais en associant, comme Font fait generalement ses predecesseurs,

des recoltes provenant en realite de gisements voisins (Fleurance, Jegun, Ornezan, Seissan, Lahas,

Moncorneil-Grazan,... en pius de Sansan), dont les conditions de milieu ont pu etre fort differentes.

Wenz (1920, 1923-1930,1924) n’a, par la suite, apporte sur ces especes que bien peu d’informations utiles.

Enfin, G. Truc (1971) a contribue a la connaissance de deux especes de Sansan.

Il convient done tout d'abord d'etablir la liste des especes a exclure de la faune de Sansan, soit

qu’elles n'y aient jamais ete formellement signalees, soit qu’elles y aient ete citees comme rarissimes et de

maniere incontrolable, soit encore que cette provenance indiquee resulte manifestement d’une erreur de

localisation ou d'interpretation. Ces especes sont donnees ici par ordre alphabetique, avec leur genre

initial d'attribution entre parentheses et avec les references bibliographiques correspondantes :

Source : MNHN. Paris

MALACOFAUNE DE SANSAN

131

ambidotina (Helix) Bourguignat, 1881, p. 52, fig. 16-19 ; Dollfus, 1916, p. 346.

— apneus (Zonites) Bourguignat, 1881, p. 18, fig. 9-12 ; Dollfus, 1916, p. 345.

— aquitanicci (Melania) Noulet, 1846, p. 227, pi. 1, fig. 1-2 (figures inversees); Sandberger, 1874,

p. 520 ; Bourguignat, 1881, p. 150 ; Dollfus, 1916, p. 363.

- armaniacensis (Lymnaea) Noulet, 1868, p. 237 ; Sandberger, 1874. p. 581, pi. XXVIII. fig. 25 ;

Bourguignat, 1881, p. 116, fig. 195 ; Dollfus, 1916, p. 369.

campaneum (Cyclostoma) Bourguignat, 1881, p. 149, fig. 290.

— dicroceri (Helix) Bourguignat, 1881, p. 51, fig. 20-23 ; Dollfus. 1916, p. 346.

- fla be Hat us (Unio) Goldfuss, 1836 ; Sandberger, 1874, p. 568, pi. xxx, fig. 1-1 a, 2-2 a ; Dollfus,

1916, p. 380.

— kleini (Melanopsis) Kurr, 1856; Noulet, 1868, p. 241 ; Sandberger, 1874, p. 574, pi. XXVIII,

fig. 15-15b ; Bourguignat. 1881, p. 152, fig. 294-296 ; Dollfus, 1916, p. 364.

— larteti (Unio) Noulet, 1846, p. 238, pi. V. fig. 3 ; Bourguignat. 1881, p. 154, fig. 302 ; Dollfus, 1916,

p. 79.

larteti (Valvata) Bourguignat, 1881, p. 153, fig. 297-299 ; Dollfus, 1916, p. 367.

- lartetii (Cyclostoma) Noulet, 1854, p. 113 et 1868, p. 243 ; Sandberger, 1874, p. 618. pi. XXIX,

fig. 35-35b ; Bourguignat, 1881, p. 146, fig. 291-293 ; Dollfus, 1916, p. 366.

— lacazei (Unio) Noulet, 1868, p. 251 ; Dollfus. 1916, p. 379.

laurillardiana (Helix) Noulet, 1868, p. 205 ; Bourguignat, 1881, p. 53 ; Dollfus, 1916, p. 353.

lucbardezensis (Helix) Noulet. 1846, p. 236, pi. IV, fig. I-4 et 1868, p. 204 ; Sandberger, 1881, p. 509,

pi. XXII, fig. 3-3b ; Bourguignat, 1881. p. 45, fig. 42-44.

— ornezanensis (Helix) Noulet, 1854, p. 76et 1868, p. 211 ; Bourguignat, 1881, p. 21.

ramondi (Helix) Brongniart; Bourguignat. 1881, p. 20.

— seissanica (Helix) Bourguignat, 1881, p. 36, fig. 28 ; Dollfus, 1916. p. 352.

semna (Helix) Bourguignat, 1881, p. 22, fig. 36-37 ; Dollfus, 1916, p. 349.

— sthenara (Helix) Bourguignat, 1881, p. 40, fig. 31 ; Dollfus, 1916, p. 352.

strongillostoma (Helix) Bourguignat, 1881, p. 41. fig. 33 ; Dollfus, 1916, p. 352.

— subpyrenaicum (Cyc.lostoma) Noulet, 1854, p. 112 et 1868. p. 242; Bourguignat, 1881, p. 147,

fig. 289 ; Dollfus, 1916, p. 366.

vasconensis (Unio) Noulet. 1868. p. 251 ; Dollfus, 1916, p. 379.

La publication de Bourguignat (1881) renferme en outre un certain nombre d’especes presentees

par lui comnie nouvelles et provenant vraisemblablement du gisement meme de Sansan ; mais, leurs

originaux n'ayant pu etre reperes et, s’agissant de formes manifestement juveniles ou de variants

imparfaitement caracterises, les incertitudes qui subsistent sur Pexactitude de leur provenance ou le

bien-fonde de leur definition necessitent de les considerer comme incertaines. En voici la liste, suivant leur

ordre de pagination :

- Helix atopa : p. 19, fig. 32 (voir Dollfus, 1916, p. 352 ; Wenz, 1923, p. 620).

— Helix entela : p. 21, fig. 35 (voir Dollfus, 1916, p. 352 ; Wenz, 1923, p. 620).

Helix catagonia : p. 23, fig. 34 (voir Dollfus, 1916, p. 349 ; Wenz, 1923, p. 578).

— Helix sterra : p. 25, fig. 40-41 (voir Dollfus, 1916, p. 349 ; Wenz, 1923, p. 578).

— Helix polypleura : p. 26, fig. 38-39 (voir Wenz, 1923, p. 578).

— Helix euglypholena : p. 27, fig. 47-48 (voir Dollfus, 1916, p. 349 ; Wenz, 1923, p. 578).

— Helix campanea : p. 30, fig. 45-46 (voir Dollfus, 1916. p. 349 ; Wenz, 1923, p. 578).

— Helix eutrapela : p. 32, fig. 49 (voir Dollfus, 1916, p. 349 ; Wenz, 1923, p. 578).

132

JEAN-CLAUDE FISCHER

— Helix exaereta : p. 37, fig. 29 (voir Dollfus, 1916, p. 352 ; Wenz, 1923, p. 621).

— Helix exochila : p. 39, fig. 30 (voir Dollfus, 1916, p. 352 ; Wenz, 1923, p. 621).

Helix philosica : p. 46, fig. 52-53 (voir Dollfus, 1916, p. 348 ; Wenz, 1923, p. 529).

— Helix votiophila : p. 47, fig. 56 (voir Dollfus, 1916, p. 348 ; Wenz, 1923, p. 529).

Helix sciamoica : p. 48, fig. 54-55 (voir Dollfus, 1916. p. 348 ; Wenz, 1923, p. 529).

Helix barren : p. 58, fig. 57-61 (voir Wenz, 1923, p. 465-467) '.

Vertigo ludovici : p. 75, fig. 96-99 (voir Wenz, 1923, p. 931).

Vertigo barren : p. 76, fig. 100-103 (voir Wenz, 1923, p. 931).

Vertigo chydaea : p. 77, fig. 104-107 (voir Wenz, 1923, p. 931).

— Vertigo eucrina : p. 79. fig. 108-111 (voir Wenz, 1923, p. 931).

— Vertigo necra : p. 82, fig. 116-119 (voir Wenz, 1923, p. 931).

Vertigo cyclophora : p. 83, fig. 120-123 (voir Wenz, 1923, p. 931 el 988).

Vertigo campanea : p. 85, fig. 140-143 (voir Wenz, 1953, p. 989).

— Vertigo sansanica : p. 87, fig. 128-131 (voir Wenz, 1923, p. 989).

Vertigo loemodonta : p. 88, fig. 132-135 (voir Wenz, 1923, p. 989)

— Vertigo callostoma : p. 89, fig. 136-139 (voir Wenz, 1923, p. 989).

— Vertigo milneedwardsi : p. 92, fig. 148-151 (voir Wenz, 1923. p. 989).

Vertigo bothriocheila : p. 93, fig. 152-155 (voir Wenz, 1923. p. 989).

— Vertigo ragia : p. 95, fig. 156-159 (voir Wenz, 1923, p. 989).

Vertigo triodonta : p. 96, fig. 160-163 (voir Wenz, 1923, p. 989).

— Vertigo rhynchostoma : p. 97, fig. 164-167 (voir Dollfus, 1916, p. 363 ; Wenz, 1923, p. 989).

Vertigo onixiodon : p. 98, fig. 168-171 (voir Wenz, 1923, p. 989).

— Vertigo micromixa : p. 100, fig. 172-175 (voir Wenz, 1923, p. 989).

Planorbis leptogyrus : p. 133, fig. 241-244 (voir Wenz, 1923, p. 1532).

Planorbis campaneus : p. 137 (voir Wenz, 1923, p. 1532).

— Melania sansaniensis : p. 151 (Noulet in Bourguignat. 1881).

En ce qui concerne la designation des couches d’ou provient la malacotaune de Sansan, les auteurs

precedents (entre autres Prevost en 1846, Lartet en 1851, Bourguignat en 1881, Dollfus en 1916,

Crouzel en 1957,...) ont successivement utilise differents termes, dont notamment ceux de « couche a

debris de coquilles », « couche a petits ossements », « couche violette » ou « marne blanche ou ligm-

leuse » pour designer le niveau a dominante argileuse (niveau Cd de Lartet, sur le flanc nord de la

colline) et ceux de « calcaire marneux compact », « calcaires compacts » ou « molasse noduleuse a gros

ossements » pour designer le niveau a dominante calcareuse (niveau CJ de Lartet, sur le flanc sud de la

colline). Le niveau Cd de Lartet sera designe ici plus simplement sous le terme de « depots argileux »,

celui de « depots calcareux » qualifiant le niveau Cf de Lartet qui, selon les observations publiees,

l'encadre ou le surmonte.

I. Schlickum (1976. p. 16. pi. 4. fig. 55) a attribue a cette espece un specimen du Pleistocene d'Allemagne qui semble en

dilTerer assez fortement par son dernier tour nettement plus eleve, par le developpement d'une ornementation radiale relativement

accentuee. non signalee par Bourguignat. et par sa base apparemment depourvue d'ombilic. Wenz (1923, p. 465-467) avail

lui-meme anterieurement rcpris. comme sous-espece de Caracollinaphacodes (Thomae, 1845). 1'espece Helix barren', londee par

Bourguignat sur une coquille unique, tres petite (1,75 mm de hauteur et 4 mm de largeur). bien probablemcnt juvenile et aux

caracteres difficilement interpretables.

Source. MNHN. Paris

MALACOFAUNE DE SANSAN

133

Le niveau D de Lartet (lit de base riche en helicides et autres gastropodes terrestres fragmentes),

dont je n'ai pu examiner aucun materiel, ne semble pas avoir fourni aux auteurs precedents de specimens

determinables.

En ce qui concerne Page de ces couches, je rappellerai simplement que les donnees accumulees sur

leur flore et sur leur faune de vertebres ont permis, en datation relative, de les attribuer a la partie mediane

du Miocene moyen en les considerant comme sub-contemporaines, ce que I'etude des mollusques

permettrait de confirmer s'il en etait besoin. En datation absolue, leur age a pu etre etabli par magnetos-

tratigraphie aux alentours de -15 millions d'annees (Sen & Ginsburg, 2000).

Ces prealables etant poses, il convient maintenant d'etablir un etat systematique detaille des

especes malacologiques du site meme de Sansan, ce qui permettra ensuite d'apporter quelques precisions

d'ordre paleobiogeographique et paleoecologique.

SYSTEMATIQUE

Un reexamen aussi complet que possible de la malacofaune de la colline de Sansan, exclusivement

composee de gastropodes continentaux et pour laquelle j'ai pu consulter un abondant materiel, m'a

amene a y distinguer seulement vingt-six especes.

Parmi les institutions oil se trouvent conserves des lots de mollusques de Sansan, il convient de

signaler notamment :

le Museum d'Histoire naturelle de Toulouse (Haute-Garonne), oil subsiste une importante partie de

la collection Noulet,

le Departement des Sciences de la Terre, Universite Claude-Bernard, Villeurbanne (Rhone), qui a en

depot les anciennes collections de 1'Ecole des Mines de Paris contenant divers lots examines par G.-F.

Dollfus (1916),

le Laboratoire de Biologie des invertebres marins et de Malacologie, an Museum national d'Histoire

naturelle (Paris), oil se trouvent en particulier quelques specimens de Sansan de la collection

Bourguignat,

le laboratoire de Paleontologie du Museum national d'Histoire naturelle (Paris), oil se trouvent

conserves de nombreux lots de Sansan des collections Noulet, d'Orbigny, Tournouer, R. Doll¬

fus, L. Ginsburg, etc.

le departement de Geologie et de Paleontologie du Museum d'Histoire naturelle de Geneve, qui

detient notamment (Serret, 1986) une vingtaine de lots specifiques etiquetes du Miocene de Sansan,

de la collection Bourguignat.

Le but de cette elude consistant en une simple mise au point, les especes sont presentees ici avec

une synonymie sommaire, strictement limitee aux references concernant ce gisement, et se trouvent

accompagnees, pour les principales d'entre elles, d'une figuration minimale.

Les taxa de rang specifique introduits par Noulet (1846, 1854. 1868), sans figuration et sans une

description permettant de les identifier avec certitude, sont consideres ici comme insutfisamment carac-

terises, bien qu'il ne s'agisse pas de nominci nuda. Ces taxa ayant ete ulterieurement repris et figures,

notamment par Sandberger (1870-1875), G.-F. Dollfus (1916) et Bourguignat (1881), c'est sur la

base de ['interpretation qu'en ont donne ces auteurs qu'ils se trouvent en (ait definis. Ceci impose done

d'indiquer, pour chacun de ces taxa, le nom de son premier reviseur et figurateur a la suite de celui de

Noulet. Exemple : Galba (Galba) dupuyiami (Noulet, 1854, sensu Sandberger, 1874).

L'ordre declassification suivi est celui de Zilch (1959-1960), modifie par E. Fischer-Piettec/ id .

(1968, in P.P. Grasse, t.V, fasc.HI), et par Tracey, Todd & Erwin (1993, in J.M. Benton, 2).

134

JEAN-Cl.AUDE FISCHER

Classe GASTROPODA Cuvier, 1797

Sous-classe PULMONATA Cuvier, 1817

Ordre ARCHAEOPULMONATA Morton, 1955

Famille CARYCHIIDAE Jeffreys, 1830

Sous-famille CARYCH1 INAE Jeffreys, 1830

Genre CARYCHIUM O F. Muller, 1774

Carychium nouleti Bourguignat, 1857

Fig. 15

Carychium nouleti Bourguignat. 1857 : 56. pi. II. fig. 9-10. - Sandberger. 1874 : 543, pl.XXVIII, numerotee par erreur XXIX fig.

' ->9-29 b. - Bourguignat, 1881 : 101, fie. 176-179. — Dollfus. 1916 :357, fig. 3. - Wenz. 1923 : 1195.- Strauch. 1976 :

162. pi. 15. fig. 24-27 ; pi. 18. fig. 61 et pi. 20. fig. 83.

Synonymes locaux :

Carychium minimum Dupuy. 1850 : 312, non Muller sp.

Carychium mUneedwardsi Bourguignal, 1881 : 103. fig. 184-187.

Carychium larieti Bourguignat. 1881 : 105, fig. 180-183.

Carychium coloratura Bourguignal. 1881 : 107, fig. 188-190.

Espece assez variable, a spire plus ou moins cyrtoconoide et a avant-dernier tour plus ou moins

debordant ; surface marquee par des stries collabrales souvent peu perceptibles ; fente ombilicale

pouvant se trouver presque totalement obturee par le recouvrement du bord columellaire ; peristome de

contour tres variable ; denticules aperturaux (parietal, columellaire et labial) diversement inclines et

developpes, le parietal restant toujours plus accentue que les autres. Les plus grands specimens ne

depassent pas 1,8 a 2 mm de hauteur pour 1 mm de largeur.

Strauch (1976 : 155, 162) a place cette espece dans le sous-genre Saraphia Risso, 1826. qui

est classiquement considere comme synonyme de Carychium O.F. Muller, 1774 (voir Zilch. 1959:

64).

Zilch (1959 : 64) et apres lui Franc (in Fischer-Piettk et a!., 1968 : 524) et Hubendick (1978 :

tabl. 1) out considere les Carychiidae Jeffreys, 1830 comme sous-famille des Ellobiidae H. & A. Adams,

1855 ; mais. ainsi que Font reconnu Tracey, Todd & Erwin (1993 : 157), c'est le taxon Carychiidae qui

a l'anteriorite au rang familial, par simple application dc la regie de priorite.

Carychium nouleti est une espece assez frequente a Sansan dans les depots argileux, collectee par

lavage.

Source . MNHN Paris

MALACOFAUNE DE SANSAN

135

Ordre BASOMMATOPHORA Keferstein, 1864

Superfamille LYMNAEOIDEA Rafinesque, 1815

Famille LYMNAEIDAE Rafinesque, 1815

Genre et sous-genre GALBA Schrank, 1803

Galba (Galba) dupuyiana (Noulet, 1854, sensu Sandberger, 1874) comb. nov.

Fig. 4

Limnea Dupuviana Noulet. 1854 : p. 108.

Limneus Dupuyianus Noulet. — Sandberger, 1874 : 543. pi. XXVIII. numerotee par erreur XXIX. fig. 27. 27 a et b, legendees par

erreur sous le nom de Limneus laurillardianus Noulet.

Limnea Dupuyi Noulet. — DOLLFUS, 1916 : 370, fig. 6.

Synonyme local :

Lymnaea eumicra Bourguignat. 1881 : 119. fig. 205-207.

Insuffisamment caracterisee par Noulet (1854 : 108 ; 1868 : 237) sous le nom de genre Limnaea ,

cette espece a ete en fait definie par Sandberger (1784. loc. cit.) qui fa figuree le premier, a partir d'un

specimen de Sansan. II s’agit d'une espece a apex obtus, a spire relativement etroite et a dernier tour

moderement developpe, qui appartient typiquement au genre Galbas. sir. ; ses dimensions n'excedent pas

5 mm de hauteur et 2 a 2,5 mm de largeur.

Assez curieusement, Wenz (1923 : 1242) fa reprise dans le genre Radix Montfort, 1810, dont elle

ne possede pourtant absolument pas les caracteres de rouverture.

Tres frequente a Sansan dans les depots argileux.

Genre et sous-genre STAGNICOLA Leach in Jeffreys, 1830

Stagnicola (Stagnicola) laurillardi (Dollfus, 1916) comb. nov.

Fig. 3 a, b

Limnea Laurillardi Dollfus, 1916 : 372.

Synonyme local :

Limnaea LauriUardiana Noulet. 1854 : 109.

Dollfus {toe. cit.) a fait remarquer a juste titre que Pespece laurillardiana Noulet (1854 : 109 ;

1868 : 238) ne pouvait etre assimilee. ainsi que font fait Sandberger (1874 : 581) et Bourguignat

(1881 : 117), a Limneus turritus Klein, 1853, du Miocene superieur du Wurtemberg, dont elle differe par

ses tours moins arrondis et par sa suture nettement moins enfoncee et moins oblique. Cest a la figuration

donnee par Sandberger (1874, loc cit., pi. XXVIII, numerotee par erreur XXIX, fig. 26, 26a,b),

representant un specimen de Sansan de la collection Noulet, qu'a fait reference Dollfus pour definir

cette espece insuffisamment caracterisee par Noulet et qu’il a classee dans le genre Lymnaea , en la

validant sous le nom d’espece laurillardi. Elle se rapporte en fait typiquement au genre Stagnicola s. str .,

bien que Wenz (1923 : 1278 et 1279 ) fait curieusement classee dans le genre Radix Montfort, 1810, en la

mettant bien a tort en synonymie avec Pespece suivante, dont elle se distingue des le premier abord par son

dernier tour beaucoup moins dilate. Ses dimensions n'excedent pas 11 mm de hauteur et 5 mm de largeur.

Peu frequente a Sansan ou elle ne se trouve, par lavage, que dans les depots argileux.

136

JEAN-CLAUDE FISCHER

Genre LYMNAEA Lamarck, 1799

Lymnaea dilatata Noulet, 1854, sensu Sandberger, 1874

Fig. 1-2

Limnea dilatata Noulet. 1854: 107. Sandberger. 1874: 543. pi. XXVIII. numerotee par erreur XXIX. fig. 24-24a. -

Bourguignat, 1881 : 112, fig. 193.

Synonymes locaux :

Limned stagnate Dupuy. 1843 : 101. non Linne sp.

L. sansaniensis Noulet, 1854 : 105.

L lartetii Noulet. 1854 : 106.

L. pachygaster Noulet. 1868 : 233. non Thomae sp.

L. terpna Bourguignat. 1881 : 110. fig. 191.

L. sphaerogyra Bourguignat. 1881 : 113, fig. 194.

? L. barren Bourguignat, 1881 : 114, fig. 196.

? L. combsella Bourguignat. 1881 : 115, fig. 198-199.

Bien qu'cllc soit extremement variable, cette espece reste toujours reconnaissable a son apex

generalement acumine, a sa spire proportionnellement tres courte et a son dernier tour assez fortement

developpe. Sa forme la plus habituelle a ete bien representee par Bourguignat (1881 : 193); mais elle

peut atteindre 45 mm de hauteur pour 20 a 25 mm de largeur. Elle a ete reprise par Dollfus (1916 : 368)

sous le nom de Limnea Larteti Noulet, qui est un taxon insuffisamment caracterise (voir Noulet. 1854 :

106). Cest par suite d'une interpretation abusivement extensive que Wenz (1923 : 1277) La consideree

comme line sous-espece de L. socialis Zieten, 1830, du Miocene superieur du Wurtemberg, en la plagant

bien a tort dans le genre Radix Montfort, 1810.

Assez frequente a Sansan. tant dans les depots argileux que dans les depots calcareux.

Superfamille PLANORBOIDEA Rafinesque, 1815

Famille PLANORB1DAE Rafinesque, 1815

Sous-famille PLANORBINAE Rafinesque, 1815

Genre et sous-genre ANISUS Studer, 1820

Anisus (Anisus) dupuyianus (Noulet, 1854, sensu Sandberger, 1874) comb. nov.

Fig. 6 a-c

Planorbis dupuyianus Noulet. 1854: 101.

Planorbis (Gyrorbis) dupnyanus (sic) Noulet. Sandberger. 1874 : 542, pi. XXVIII. numerotee par erreur XXIX, fig. 22-22c.

P/anorbis dupuyanasN oulet. — Bourguignat, 1881 : 131, fig. 225-228.

Planorbis <Gyrorbis) Dupuyi . Dollfus, 1916 : 376.

Synonymes locaux :

Planorbis leucostoma Dupuy. 1843 : 100. non Muller sp.

P rousianus Noulet. 1854 : 103, sensu Bourguignat. 1881 : 132. fig. 229-232.

Difficilement identifiable a partirdesseules descriptions de Noulet (1854 : 101 ; 1868 : 230, sous

Forthographe « dupuyianus »), cette espece a ete reellement defmie par Sandberger (1874, loc. cit.), avec

figuration d’un specimen de Sansan. Elle a ete ensuite bien redecrite et bien refiguree par Bourguignat

(1881, loc cit.). En Forthographiant « Dupuyi», Dollfus (1916, loc. cit.) Fa classee, a la suite de

Source. MNHN , Paris

MALACOFAUNE DE SANSAN

137

Sandberger. dans le sous-genre Gyrorbis. II s’agit en realite d'une forme bien caracterisee du genre

Anisuss. sir. Elle ne depasse pas 2 mm de hauteur et 10 mm de largeur. C’est a juste titre que Wenz ( 1923 :

1532) lui a rattache R Rousianus Noulet, 1854, sensu Bourguignat, 1881, espece que Dollfus (1916: 376,

fig. 7) avait reprise sous le nom de P. (Gyrorbis) Rouxi.

Espece rare des depots calcareux de Sansan.

Sous-genre DISCVUFER C. Boettger, 1944

Anisus (Diseulifer) ornalus (Bourguignat, 1881) comb. nov.

Fig. 7 a-c

Planorbis omalus Bourguignat. 1881 : 134, fig. 237-240.

Synonyme local :

Planorbis gyreligmus Bourguignat, 1881 : 135, fig. 233-236.

Reprise par Dollfus (1916 : 378) dans le genre Planorbis (Tropodiscus), cette espece au profil

bien carene presente en fait typiquemenl les caracteres du sous-genre Diseulifer. Elle ne semble pas

depasser 2 mm de hauteur et 9 mm de largeur. Cest a tort que Wenz (1923 : 1 532) l a mise en synonymie

avec l'espece precedente, Anisus (Anisus) dupuyanus.

Elle parait rare a Sansan, dans les depots aussi bien argileux que calcareux.

Genre BATHYOMPHALUS Charpentier, 1837

Bathyomphalus ? microstatus (Bourguignat, 1881)

Fig. 11 a-c

Planorbis microstatus Bourguignat. 1881 : 141, fig. 268-272.

Synonymes locaux :

Planorbis conforms Dupuy, 1854 : 99, non Linne sp.

Planorbis sphaeriolcienus Bourguignat, 1881 : 142, fig. 249-253.

Cette petite espece, haute tout au plus de 0.8 mm pour 2,5 mm de largeur, semble avoir ete assez

correctement interprets par Dollfus (1916: 375) comme « analogue » fossile de Bathyomphalus

contortus (Linne). cependant que la description et la figuration originates de Bourguignat ne rendent

pas precisement compte des caracteres du genre Bathyomphalus . C est probablement la raison poui

laquelle on la trouve citee par Wenz (1923 : 1555) dans la synonymie de Gyraulus goussardianus (Noulet.

1854, sensu Bourguignat, 1881).

Rare a Sansan dans les depots argileux.

138

JEAN-CLAUDE FISCHER

Genre et sous-genre GYRAULUS Charpentier, 1837

Gyraulus (Gyraulus) goussardianus (Noulet, 1854, sensu Bourguignat, 1881)

Fig. 9 a-c

Planorbis goussardianus Noulet, 1854 : 102.

PUmorbis goussardianus Noulet. — Bourguignat, 1881 : 138. fig. 254-257.

Synonyme local :

Planorbis emyduum Bourguignat, 1881 : 139, fig. 245-248.

Insuffisamment caracterisee par Noulet (1854 : 102 ; 1868 : 230), c’est a Bourguignat (1881,

loc cit. ) que Ton doit d'avoir reellement defini cette espece, en la figurant a partir d’un specimen de

Sansan. Reprise par Dollfus (1916 : 377) sous le nom de Planorbis (Gyrorbis) Goussardi , elle repond en

fait bien exactement aux caracteres du genre Gyraulus s. sir. , ainsi que Fa reconnu Wenz (1923 : 1555).

C'est une tres petite espece, haute de 0,75 mm et large de 4 mm, qui est tres frequente a Sansan

dans les depots argileux.

Genre ARM/GER Hartmann, 1840

Armiger lenapalus (Bourguignat, 1881)

Fig. 10 a-c

Planorbis lenapalus Bourguignat. 1881 : 144, fig. 263-267.

Synonyme local :

Planorbis callistus Bourguignat, 1881 : 145, fig. 258-262.

Dollfus (1916 : 378) a fort bien interprets cette espece dans laquelle il a reconnu les caracteres du

genre Armiger (considere par lui comme sous-genre de Planorbis) ; mais, tout en etablissant Pidentite

entre les deux taxa de Bourguignat, Planorbis lenapalus et P callistus, c’est, curieusement, le second

qu'il a mis en tete, sans respecter l’ordre de priorite, et Wenz (1923 : 1626) a fait de meme. Ses dimensions

restent en dessous de 0,5 mm de hauteur et 1,5 a 2 mm de largeur.

Elle est rare a Sansan dans les depots argileux comme calcareux.

Sous-famille SEGMENTININAE F.C. Baker, 1945

Genre SEGMENTINA Fleming, 1817

Segmentina ludovici (Noulet, 1854) sensu Dollfus, 1916

Fig. 8 a-c

Planorbis Ludovici Noulet. 1854 : p. 104.

Planorbis (Segmentina) ludovici Noulet. - Dollfus, 1916 : 374.

Synonymes locaux :

Planorbis declivis Noulet, 1868 : 232, non Braun sp.

Segmentina milneedwardsi Bourguignat, 1881 : 122, fig. 277-280.

Dollfus (1916 : 374) a souligne a juste titre Ferreur qu’ont commise successivement Noulet

(1868 : 232), Sandberger (1874 : 542, non pl.XXVIII, fig. 20-20c) et Bourguignat (1881 : 121, fig.

273-276), en rapportant Planorbis ludovici Noulet (1854 : 104), espece insuffisamment caracterisee de

Source ; MNHN . Paris

MALACOFAUNE DE SANSAN

139

Sansan, a P. declivis Braun, 1851, de 1 Oligocene du Wurtemberg. Ce faisant, Dollfus a valide I'espece

ludovici, dans le genre Segmentina (considere par lui comme sous-genre de Planorbis), en s’appuyant sur

la figuration du specimen de Sansan donnee par Bourguignat (1 88 1 : 122. fig. 273-276); cette figura¬

tion, cependant, n est pas exacte en ce qui concerne la largeur de lombilic, fortement exageree par

Bourguignat, et Dollfus ayant bien precise que I'espece etait simplement « un peu ombiliquee » : en

fail, le diametre de son ombilic excede a peine le quart de la largeur totale de la coquille. Un peu variable

dans ses proportions, cette espece mesure tout au plus 2 mm de hauteur pour 9 mm de largeur.

Rare a Sansan dans les depots argileux et calcareux.

Segmentina lartetii (Noulet. 1854) sensu Sandberger, 1874

Planorbis lartetii Noulet, 1854: 104.

Planorbis (Segmentina) lartetii Noulet. — Sandberger, 1874 : 542, pi. XXVIII. fig. 23-23c.

Segmentina larteti (Noulet). Bourguignat. 1881 : 123, fig. 281-284.

Synonyme local :

S. barren Bourguignat. 1881 : 125. fig. 285-288.

A la suite de la figuration du specimen de Sansan qu’en a donne Sandberger (1874, loc cit.),

Bourguignat (1881, loc. cit.) puis Dollfus (1916 : 375) ont parfaitement revise cette espece insuffisam-

ment caracterisee par Noulet (1854 : 104; 1868:232). Elle atteint 2 mm de hauteur et 7 mm de largeur

et se distingue essentiellement de la precedente par sa forme plus eleveeet son enroulement beaucoup plus

serre. Wenz (1923 : 1663) en a donne une bonne synonymie.

Rare a Sansan dans les depots argileux et calcareux.

Sous-famille HELISOMAT1NAE F.C. Baker, 1928

Genre PLANORBARIUS Froriep. 1806

Planorbarius sansaniensis (Noulet, 1854, sensu Bourguignat, 1881) comb. nov.

Fig. 5 a-c

Planorbis sansaniensis Noulet, 1854: 101.

Planorbis sansaniensis Noulet. - Bourguignat. 1881 : 128. fig. 216-218. Dollfus. 1916 : 372, pi. VI, fig. 19-22.

Synonymes locaux :

Planorbis corneus Dupuy, 1843 : 99, non P. corneus Linne, 1758.

P. goniobasis Bourguignat, 1881 : 127. fig. 208-210, non Sandberger sp.

P. solidus Bourguignat. 1881 : 127. fig. 211-213. non Thomae sp

P lelaeus Bourguignat, 1881 : 127. fig. 214-215.

P. anabaenus Bourguignat, 1881 : 129, fig. 219-221.

P epagodus Bourguignat. 1881 : 130. fig7222-224.

En la figurant pour la premiere fois, a partir (fun specimen de Sansan, c'est a Bourguignat

(1881, loc. cit. ) que revient le merite d'avoir reellement defini cette espece, insufYisamment caracterisee par

Noulet (1854 : 101 ; 1868 : 229). Elle a ete bien reprecisee par Dollfus (1916. loc. cit.) ; mais ses

caracteres sont ceux du genre Planorbarius , et non du genre Planorbis ou Favaient jusqu'alors placee tous

les auteurs (voir Wenz, 1953 : 1476). Cest une espece un peu variable dans ses proportions, pouvant

atteindre 9 a 11 mm de hauteur et 30 mm de largeur.

Frequente a Sansan dans les depots argileux comme dans les depots calcareux.

140

JEAN-CLAUDE FISCHER

Fig. 1-27. 1.2: Lymnaea dilataia Noulct sensu Sandberger. Coll. Noulet, n° IPM-B.30046. depots calcareux. x 1 : 3 a.b :

Stagnicola laurillardi (Dollfus). Reproduction des figures de Linineus turritus, in Sandberger (1874. pi. XXVIII. fig. 26 a.b.

non L.turritus Klein), x 2.3 : 4 : Galba dupuyiana (Noulet sensu Sandberger). Coll. R. Dollfus. n° IPM-B.30050, depots

argileux. x 4 : 5 a-c : Planorbarius sansaniensis (Noulet sensu Bourguignat). Coll. Noulf.t. ii° IPM-B.30068. depots

calcareux. x 1 : 6 a-c: Anisus dupuyanus (Noulet sensu Sandberger). D'apres Bourguignat (1881 , fig. 225. 227. 228). x 2.5 :

7 a-c : Anisus (Disculifer) omalus (Bourguignat). Reproduction des figures originales (Bourguignat. 1881. fig. 237. 239.

240). x 3.7 ; 8 a-c : Segmentina ludovici (Noulet) sensu Dollfus. Reproduction des figures de .S’ dec/ivis in Bourguignat

(1881. fig. 273. 274. 276. non P. dec/ivis Braun), x 3.3 ; 9 a-c : Gyraulus goussardianus (Noulet sensu Bourguignat).

Reproduction des figures originales (Bourguignat. 1881. fig. 254. 256, 257). x 3 : lOa-c : Armiger lenapa/us (Bourguignat).

Reproduction des figures originales (Bourguignat. 1881. fig. 264. 265. 267). x4 ; II a-c : Bathyomphalus ? microstatus

(Bourguignat). Reproduction des figures originales (Bot rguigna i . 1881. fig. 268. 270. 271). x 3 : i2 a.b : Testacella Icirtetii

Dupuy. Reproduction des figures originales (Dupuy. 1850. pi. XV. fig. 2 b.d). x4 ; 13 a.b : Sansania lartetii (Dupuy).

Reproduction de la figuration originalc (Dupuy. 1850. pi. XV. fig. 1 b.c). x 3 : 14 a-c : Vallonia subpulc/ie/la Sandberger.

Reproduction des figures originales (Sandberger, 1874. pi. XXIX, fig. 3 a-c). x 4.5 : 15 : Carychium nouleti Bourguignat.

Reproduction de la figure donnee par Bourguignat (1881. fig. 179). x 9 ; 16 : Pupil/a (Gibbu/inopsis) iratiana (Dupuy).

D'apres Bourguignat (1881. fig. 83). x 10 ; 17 : Pupilla (Gibbu/inopsis/ h/ainvilleana (Dupuy). Reproduction de la figure

originate (Dupuy. 1850. pi. XV. fig. 8 b). x 10 : 18 : Gastrocopta (Sinaibinula) nouletiana (Dupuy). D'apres Bourguignat

(1881, fig. 93). x 10; 19 : Gastrocopta (Sina/binula) lartetii (Dupuy). D'apres Bourguignat (1881. fig. 89). x 8.5 ; 20 :

Vertigo diversidens Sandberger. D'apres Bourguignat (1881, fig. 125). x 10,5 ; 21 a-c : Discus pleuradra (Bourguignat).

Reproduction reduite des figures originales (Bourguignat. 1881. fig. 67. 70 et 71). x 3 ; 22 a-c : Leucoehroopsis asthena

(Bourguignat). Recoltes Ginsburg, n° IPM-B.74008, depots argileux. x 4 ; 23 a-d : Tacheocampylaea (Mesodontopsis)

ludovici (Noulet sensu Bourguignat). coll. R. Dollfus, n° IPM-B.30024. depots calcareux. x I : 24 : Triptychia (Mi/need-

wardsia) lartetii (Dupuy). N° IPM-B.30026. depots calcareux. x 1 : 25. 26 : Cepaea lartetii Boissy). 25 a-c, reproduction des

figures d'Helix sansaniensis in Dupuy (1850. pi. XV. fig. 3 a-c): 26 a-c, coll. Noulet, n° IPM-B.29992. depots calcareux. x 1 :

27 a-c : Cepaea leymerieana (Noulet sensu Bourguignat). Coll. Tournouer, n° IPM-B.74001, depots calcareux. x 1.

Toutes ces figures represented des specimens du Miocene moyen de Sansan (Gers). Les specimens photographies (photos

L. Merlette) appartiennent aux collections du Laboratoire de Paleontologie du Museum national d'Histoire naturelle

(Paris).

Figs 1-27. 1,2: Lymnaea dilataia Noulet sensu Sandberger. Coll. Noulet, n° IPM-B.30046, calcareous deposits, x I ; 3 a,b :

Stagnicola laurillardi (Dollfus). Reproduction of the figures of Limneus turritus in Sandberger (1874, pi. XXVIII, fig. 26 a.b.

non L. turritus Klein), x 2.3 ; 4 : Galba dupuyiana (Noulet sensu Sandberger). Coll. R. Dollfus . n° IPM-B.30050,

argillaceous deposits, x 4 ; 5 a-c : Planorbarius sansaniensis (Noulet sensu Bourguignat). Coll. Noulet, n° IPM-B.30068,

calcareous deposits, x I ; 6 a-c : Anisus dupuyanus (Noulet sensu Sandberger). Prom Bourguignat (1881, figs. 225, 227,228).

x 2.5 ; 1 a-c : Anisus (Disculifer) omalus (Bourguignat). Reproduction of the original figures (Bourguignat, 1881, figs. 237,

239, 240). x 3,7 ; 8 a-c: Segmentina ludovici ( Noulet) sensu Dollfus. Reproduction of the figures of S. declivis in Bourguignat

(1881, figs. 273, 274, 276, non P. declivis Braun), x 3,3 ; 9 a-c : Gyraulus goussardianus (Noulet sensu Bourguignat).

Reproduction of the original figures < Bourguignat, 1881, figs. 254. 256, 257j. x 3 ; 10 a-c : Armiger lenapalus (Bourguignat).

Reproduction of the original figures (Bourguignat, 1881, figs. 264. 265, 267j. x 4 ; 11 a-c : Bathyomphalus ? microstatus

(Bourguignat). Reproduction of the original figures ( Bourguignat, 1881. figs. 268. 270, 271). x 3 : 12 a.b : Testacella lartetii

Dupuy. Reproduction of the original figures (Dupuy, 1850. pi. XV. fig. 2 b.d). x 4 ; 13 a.b : Sansania lartetii (Dupuy).

Reproduction of the original figuration (Dupuy, 1850. pi XV, fig. I b.c). x 3 ; 14 a-c : Vallonia subpulchella Sandberger.

Reproduction of the original figures (Sandberger. 1874. pi XXIX. fig. 3 a-c). x 4,5 ; 15 : Carychium nouleti Bourguignat.

Reproduction of the figure in Bourguignat (1881. fig. 179). x 9; 16 : Pupilla (Gibbulinopsis) iratiana (Dupuy). From

Bourguignat (1881. fig. 83). x 10 ; 17 : Pupilla (Gibbulinopsis) blainvilleana (Dupuy). Reproduction of the original figure

( Dupuy. 1850. pi XV, fig. 8 b). x 10 ; 18: Gastrocopta (Sinaibinula) nouletiana (Dupuy). From Bourguignat (1881. fig. 93).

x 10 ; 19 : Gastrocopta (Sinaibinula) lartetii (Dupuy). From Bourguignat (1881. fig. 89). x 8.5 ; 20 : Vertigo diversidens

Sandberger. From Bourguignat (1881. fig. 125). x 10,5 : 21 a-c : Discus pleuradra (Bourguignat). Small-scale reproduction

of the original figures ( Bourguignat. 1881. fig. 67. 70 el 71). x 3 : 22 a-c : Leucoehroopsis asthena (Bourguignat). collected

by Ginsburg, n° IPM-B. 74008, argillaceous deposits, x 4 ; 23 a-d : Tacheocampylaea (Mesodontopsis) ludovici ( Noulet sensu

Bourguignat). coll. R. Dollfus. n° IPM-B.30024, calcareous deposits, xl ; 24 : Triptychia (Milneedwardsia) lartetii

( Dupuy). N° IPM-B.30026. calcareous deposits, x 1 ; 25. 26 : Cepaea larteti (Boissy). 25 a-c, reproduction of the figures

of Flelix sansaniensis in Dupuy (1850. pi XV fig. 3 a-c) ; 26 a-c, co/I. Noulet. n° IPM-B.29992. calcareous deposits, x 1 :

27 a-c : Cepaea leymerieana (Noulet sensu Bourguignat). Coll. Tournouer, n° IPM-B.74001, calcareous deposits, x I.

All these figures reproduce specimens from the Middle Miocene of Sansan (Gers). The photographied specimens (by L.

Merlette) belong to the Laboratoire de Paleontologie of the Museum national d'Histoire naturelle (Paris).

Source: MNHN, Paris

MALACOFAUNE DE SANSAN

141

Source MNHN, Paris

142

JEAN-CLAUDE FISCHER

Ordre STYLOMMATOPHORA Schmidt, 1855

Superfamille PUPILLOIDEA Turton, 1831

Famille PUPILLIDAE Turton, 1831

Sous-famille PUPILLINAE Turton, 1831

Genre PUPILLA Leach in Fleming, 1828

Sous-genre GIBBULINOPS1S Germain, 1919

Pupilla (Gihbulinopsis) iratiana (Dupuy, 1850)

Fig. 16

Pupa Iratiana Dupuy. 1850 : 310. pi. XV, fig. 7 a-b.

Pupa (Pupilla) iratiana Dupuy. — Sandberger, 1874 : 547, pi. XXIX, fig. 20-20 b.

Pupilla iratiana Dupuy. Bourguignat, 1881 : 65. fig. 82-85.

Synonyme local :

Pupa triplicata Noulet. 1868 : 225. non Studer sp.

Sandberger (] 874, loc. cit. ), Bourguignat (1881, be cit. ), Dollfus (1916 :358) et Wenz (1923 :

958) ont bien interpret^ cette espece dont seul le denticule parietal est constant et bien saillant. les labiaux

et le columellaire etant absents ou tres attenues et alors enfonces dans l’ouverture. Elle appartient

typiquement au genre Pupilla, sous-genre Gihbulinopsis , et mesure, a l’etat adulte, 2 a 2,5 mm de hauteur

pour 1,25 mm de largeur.

Elle se trouve a Sansan dans les depots argileux ou elle est tres rare.

Pupilla (Gihbulinopsis) blainvilleana (Dupuy, 1850)

Fig. 17

Pupa Blainvilleana Dupuy, 1850 : 311. pi. XV. fig. 8 a-b.

Pupa (Pupilla) blainvilleana Dupuy. Sandberger. 1874 : 546, pi. XXIX. fig. 19-19 b.

Vertigo blainvilleana Dupuy. — Bourguignat, 1881 : 70, fig. 86-87.

Cette espece est extremement voisine de la precedents tant par sa taille et par son galbe que pai¬

sa denticulation aperturale, a cette difference pres qu’elle est senestre.

Sandberger (1874, loc. cit.) Fa parfaitement interpretee en la classant parmi les Pupilla, tandis

que Bourguignat (1881, toe. cit.) et Dollfus (1916 : 359) 1'ont classee a tort pami les Vertigo. Wenz

(1923 : 957) Fa par contre placee a juste titre dans le sous-genre Primipupilla Pilsbry, 1921, qui est un

synonyme de Gihbulinopsis (voir Zilch, 1959 : 166).

Espece rare a Sansan, dans les depots argileux.

Source: MNHN, Paris

MALACOFAUNE DE SANSAN

143

Sous-famille GASTROCOPTINAE Pilsbry, 1918

Genre GASTROCOPTA Wollaston, 1878

Sous-genre SINALBINULA Pilsbry, 1916

Gastrocopta (Sinalbinula) nouletiana (Dupuy, 1850)

Fig. 18

Pupa Nouletiana Dupuy, 1850 : 309. pi. XV. fig. 6 a-b.

Pupa (Leucochila) nouletiana Dupuy. Sandberger. 1874 : 549, pi. XXIX, fig. 22-22 b.

Vertigo nouletiana ( Dupuy). Bourguignat, 1881 : 73. fig. 92-95.

La figuration originate de Dupuy est inexacte en ce qui concerne le nombre et la disposition des

denticules aperturaux. Bien redefinie par Sandbhrger (1874. loc. cit.), par Bourguignat (1881, loc. cit.)

et par Dollfus (1916 : 360), successivement dans les genres Pupa, Vertigo et Leucochilus , cette espece de

2 a 2,5 mm de hauteur pour 1,1 mm de largeur se rapporte en fait au genre Gastrocopta , sous-genre

Sinalbinula. Wenz (1923 : 930) a donne de cette espece une synonymie tres complete.

Espece commune a Sansan dans les depots argileux.

Gastrocopta (Sinalbinula) lartetii (Dupuy, 1850) comb. nov.

Fig. 19

Pupa Lartetii Dupuy, 1850 : 307. pi. XV, fig. 5 a-b.

Pupa (Leucochila) lartetii Dupuy. Sandberger. 1874 : 548, pi. XXIX, fig. 21-21 b.

Vertigo larteti Dupuy. Bourguignat, 1881 : 71, fig. 88-91.

Vertigo (Leucochilus) Larteti Dupuy. Dollfus, 1916 : 361, fig. 4.

Synonymes locaux :

Vertigo tapeina Bourguignat. 1881 : 80, fig. 112-115.

? Vertigo cocliolena Bourguignat, 1881 : 91. fig. 144-147.

Cogenerique et tres voisine de la precedente par ses caracteres aperturaux, cette espece sen

distingue toujours par sa spire nettement plus elargie : elle mesure, adulte, 2,5 a 3 mm de hauteur pour 1,7

a 2 mm de largeur. Elle a ete assez correctement representee par Sandbhrger (1874, loc. cit .), Bourgui¬

gnat (1881, loc. cit.) et Dollfus (1916, loc. cit.). Wenz (1923 : 919), en la plagant a tort dans le

sous-genre Albinula Sterki, 1892, en a donne une synonymie tres complete.

Relativement rare a Sansan dans les depots argileux.

Famille VERT1GINIDAE Fitzinger, 1833

Genre et sous-genre VERTIGO Q.V. Muller, 1774

Vertigo (Vertigo) diver side ns Sandberger, 1874

Fig. 20

Pupa ( Vertigo) diversidens Sandberger, 1874 : 549, pi. XXIX. fig. 23-23 b.

Vertigo diversidens Sandberger. — Bourguignat. 1881: 84. fig. 124-127.

Vertigo (Leucochilus) diversidens Sandberger. — Dollfus. 1916 : 362. fig. 5.

En decrivant cette espece, Sandberger I'a correctement classee dans le genre Vertigo (considere

par lui comme sous-genre de Pupa), dont elle possede tres exactement le galbe et la denticulation

144

JEAN-CLAUDE FISCHER

aperturale. Bourguignat (1881. loc. cit.) a fait de meme, tandis que Dollfus (1916, loc. cit.), tout en

dormant d'elle une bonne redescription. Fa consideree a tort comme un Leucochilus. Wenz (1923 : 988),

parcontre, en faisant d’elle une sous-espece de V callosa { Reuss. 1849), n'a pas reconnu ses particularites.

Elle atteint 2 mm de hauteur et 1 mm de largeur.

Elle est rare a Sansan et ne se trouve que dans les depots argileux.

Famille VALLONIIDAE Morse, 1864

Genre VALLONIA Risso, 1826

Vallonia subpulchella Sand berge r, 1874

Fig. 14 a-c

Helix ( Vallonia) subpulchella Sandberger, 1874 : 544. pi. XXIX. fig. 3-3 c.

Synonyme local :

Helixpulchella Dupuy, 1850 : 305, non Miiller sp.

Sandberger (1874. loc cit.) a parfaitement bien decrit cette espece qui a ete ensuite reprise par

Bourguignat (1881 : 57), Dollfus (1916 : 355) et Wenz (1923 : 913), celui-ci en ayant donne une

synonymie tres complete. Elle appartient de maniere tres typique au genre Vallonia. Ses plus grands

specimens connus mesurent 1,5 mm de hauteur et 2,5 mm de largeur

Assez frequente a Sansan dans les depots argileux.

Superfamille CLAUSILIOIDEA Morch, 1864

Famille CLAUSIL1IDAE Morch, 1864

Sous-famille TRIPTYCH 11NAE Wenz, 1916

Genre TRIPTYCHIA Sandberger, 1874

Sous-genre MILNEEDWARDSIA Bourguignat, 1877

Triptychia (Milne edwardsia) lartetii (Dupuy, 1850)

Fig. 24

Clausilia ? Lartetii Dupuy. 1850 : 306. pi. XV. fig. 4 a-c.

Milne-Edwardsia larteti Dupuy. — Bourguignai, 1881 : 62, fig. 78-79.

Clausilia (Triptychia) Larteti Dupuy. Dollfus. 1916 : 355, pi. VI, fig. 16-17.

Synonymes locaux :

Clausilia maxima Noulei, 1868 : 221. non Grateloup sp.

Milne-Edwardsia barren Bourguignai. 1881 : 64. fig. 80-81.

Bourguignat (1881, loc. cit. ), Dollfus (1916, loc. cit. ) et Wenz (1923 : 812) ont parfaitement

bien interprete les caracteres de cette espece dont les plus grands specimens connus atteignent 55 mm de

hauteur reconstituee (troncature sommitale) pour 11 a 14 mm de largeur.

Le taxon Milne-Edwardsia a ete retenu par Zilch (1959 : 400) comme sous-genre de Triptychia.

Source: MNHN. Paris

MALACOFAUNE DE SANSAN

145

Conformement a l'opinion de Wenz (1923 : 801) et de Zilch (1959 : 400), reprise par Tracey.

Todd & Erwin (1993 : 159), les caracteres distinctifs des Triptychiinae ne semblent pas de nature a

justifies coniine I'a propose Nordsieck (1976 : 74 et suiv.), son elevation au rang de famille distincte des

Clausiliidae.

Rare et toujours Ires fragmentee dans les depots argileux, assez peu frequente dans les depots

calcareux.

Superfamille OLEACINOIDEA H. & A. Adams, 1855

Famille TESTACELLIDAE Gray in Turton, 1840

Genre et sous-genre TESTACELLA Draparnaud, 1801

Testacella (Testacella) lartetii Dupuy, 1850

Fig. 12 a-b

Testacella Lartetii Dupuy. 1850 : 302. pi. XV. fig. 2a-d.

Testacella Lartetii Dupuy. Gassies & Fischer. 1856 : 232. pi. 2. fig. 2 a-d. Sandberger. 1874 : 550, pi. XXIX. fig. 30-30 b.

Bolrguignat, 1881 : 14. fig. 4-6. — Dollfus, 1916 : 344. Wenz, 1923 : 210.

Synonyme local :

Testacella nou/eti Bourguignat, 1881 : 15. fig. 7-8.

Cette espece bien connue, qui atteint 2 mm de hauteur, 4 mm de largeur et 7 mm de longueur, est

extremement rare a Sansan dans les depots argileux.

Superfamille PUNCTOIDEA Morse, 1864

Famille DISCIDAE Thiele, 1931

Genre et sous-genre DISCUS Fitzinger, 1833

Discus <Discus) pleuradra (Bourguignat. 1881)

Fig. 21 a-c

Helix pleuradra Bourguignat, 1881 : 53. fig. 67-72.

Synonymes locaux :

Helix costata Dupuy. 1850 : 305. non Muller sp.

H. wtundata Noulet, 1854 : 88. non Muller sp.

H. dasypleura Bourguignat, 1881 : 55. fig. 73-77.

Cette espece, plusieurs fois confondue avec Patula (Janulus) supracostata Sandberger. 1874, a ete

correctement classee par Dollfus (1916: 354) dans le genre Patula Held, 1837, et par Wfnz (1923 : 341)

dans le genre Gonyodiscus Fitzinger, 1833, qui sont l’un et Tautre synonymes de Discus (voir Zilch, 1938 :

227). Elle ne depasse pas 3 mm de hauteur et 7 mm de largeur.

Assez commune a Sansan dans les depots argileux.

146

JEAN-CLAUDE FISCHER

Famille MILACIDAE Ellis, 1926

Genre SANSANIA Bourguignat, 1877

Sansania lartetii (Dupuy, 1850)

Fig. 13 a,b

Limax Lartetii Dupuy. 1850 : 301, pi. XV. fig. 1 a-c.

Sansania larteti Dupuy. — Bourguignat. 1881 : 13. fig. 1-3.

Le genre Sansania, cree par Bourguignat en 1877 pour cette espece, a ete mis par Wenz ( 1923 :

316) et Zilch (1959 : 265) en synonymie avec le genre Mi lax Gray. 1855 ; mais le genre Milax ne presente

pas Fechancrure anterieure, assez prononcee et parfaitement constante (nullement accidentelle), qui

caracterise si bien Fespece de Sansan. de sorte que la mise en synonymie proposee par Wenz et reprise par

Zilch ne semble pas justifiee.

S. lartetii , dont les plus grands specimens connus mesurent 1,5 mm de hauteur, 4 mm de largeur et

6 mm de longueur, a ete assez bien redefinie par Bourguignat (1881, loc. cit. ) et brievement reprise par

Dollfus (1916 : 345). Wenz (1923 : 316) en a donne une bonne synonymie.

Tres frequente a Sansan dans les depots argileux, par lavage.

Superfamille HELICOIDEA Rafinesque. 1815

Famille HYGROM11 DAE Tryon, 1866

Sous-famille HYGROM1INAE Tryon. 1866

Genre LEUCOCHROOPSIS O. Boettger, 1908

Leucochroopsis asthena (Bourguignat, 1881)

Fig. 22 a-c

Helix asthena Bourguignat, 1881 : 59. fig. 62-66.

Synonyme local:

? Helix Laurillardiana Noulet, 1854 : 72 {pars).

II existe a Sansan une espece a peripherie anguleuse, qui a ete parfaitement bien decrite et figuree

par Bourguignat (1881, toe cit.) sous le nom d' Helix asthena nov. sp. Dollfus (1916 : 353, non pi. V, fig.

17-18) Fa confondue a tort avec Helix Laurillardiana Noulet, 1854, espece a dernier tour arrondi et que

Noulet (1868 : 205) a citee probablement par erreur a Sansan.

Cette espece, qui peut atteindre 10 mm de hauteur et 13 mm de largeur, est une Leucochroopsis

bien caracterisee. assez voisine de L. emmerichi (Boettger, 1809). du Miocene inferieur de la vallee du

Rhin, bien que son dernier tour soit plus nettement anguleux. Wenz (1923 : 430) Fa confondue avec

Leucochroopsis kleinii (Klein, 1846), du Miocene superieur du Wurtemberg.

Rare a Sansan dans les depots argileux aussi bien que calcareux.

Source: MNHN, Paris

MALACOFAUNE DE SANSAN

147

Famille HELICIDAE Rafinesque. 1815

Sous-famille HELICINAE Rafinesque, 1815

Genre TACHEOCAMPYLAEA L. Pfeiffer, 1877

Sous-genre MESODONTOPS1S Pilsbry, 1895

Tacheocampylaea (Mesodontopsis ) hn/ovici (Noulet, 1854, sensu Bourguignat, 1881)

Fig. 23 a-d

Helix hidovici Noulet. 1854 : 75.

Zonites hidovici (Noulet). — Bourguignat. 1881 : 16. fig. 13-15.

Helix (Mesodon) Ludovici Noulet. Dollfus. 1916 : 346. pi. V. fig. 1-3 et pi. VI. fig. 1-3.

Synonyme local :

Helix algira Dupuy. 1843 : 99. non H. a/giro Linne. 1758.

Difficilement identifiable sur la base des seuls textes de Noulet (1854 : 75 ; 1868 : 210), qui 1'avait

decrite dans le genre Helix , ce taxon specifique a ete precise par Bourguignat (1881. toe. cit), avec la

figuration d'un specimen de Sansan. Placee a tort dans le genre Zonites par Bourguignat. puis dans le

genre Helix (Mesodon) par Dollfus (1916. toe. cit .), cette grande espece, a ouverture fortement versante

et dont la region ombilicaleest totalement recouverte par la callositecolumellaire. trouveen realite place,

ainsi que l'a reconnu Wenz (1923 : 703), dans les genre et sous-genre Tacheocampylaea (Mesodontopsis ),

dont el 1c presente assez typiquement les caracteres. Elle atteint 26 mm de hauteur et 40 mm de diametre.

C'est par reference a Zilch (1960 : 718) que le genre Mesodontopsis est considere ici comme

sous-genre de Tacheocampylaea , dans la sous-famille Helicinae. cependant que Schlickum & Strauch

(1979 : 60) et apres eux Nordsieck (1986 : 112) Font admis comme genre distinct, ce dernier en le

rapprochant du genre Galactochilus Sandberger. 1874. et en modifiant sa position systematique (famille

Xanthonychidae, sous-famille Eloninae).

A Sansan dans les depots calcareux, ou elle semble assez rare.

Genre et sous-genre CEPAEA Held. 1837

Cepaea (Cepaea) larteti (Boissy. 1844)

Fig. 25 a-c, 26 a-c

Helix Larteti Boissy. 1844 : 13. pi. LXXXVII. fig. 7-9.

Synonyme local :

Helix Sansaniensis Dupuy. 1850 : 304. pi. XV. fig. 3a-c.

Cette espece a ete plus ou moins bien redefinie par Sandberger (1874 : 529 et 545. pi. XXIX, fig.

12-12a. non pi. XXVI. fig. 17). Bourguignat (1881 : 33, fig. 24) et Dollfus (1916 : 351. pi. VI. tig. 4-9).

Wfnz (1923 : 619) en a donne une synonymie qui semble tres abusivement elargie, et Truc (1971 : 289, pi.

15, fig. 9a-d) l’a reprise sous le noni de Megaloiachea luronensis var. larteti. Elle mesure habituellement 1 7

mm de hauteur et 21 a 22 mm de largeur, mais peut atteindre 23 x 30 mm. Elle semble appartenir assez

typiquement au genre Cepaea.

148

JEAN-CLAUDE FISCHER

C'est sur la base de differences bien faibles et reconnues assez peu constantes, concernant la

sculpture et/ou divers aspects morphologiques de la coquille. que T ruc (1971 :282) et Nordsieck (1986 :

114) ont admis le genre Megalotachea Pfeifer. 1929 (qui a pour type Helix asperula Deshayes, 1831),

comine distinct du genre Cepaea. Ces differences n'apparaissant pas reellement decelables sur le materiel

de Sansan, il semble done preferable de ne pas retenir ici le genre Megalotachea , que Zilch (1960 : 716)

avait d'ailleurs considere comme synonyme de Cepaea.

Frequente a Sansan dans les depots calcareux.

Cepaea (Cepaea) leymerieatia (Noulet, 1854. sensu Bourguignat. 1881)

Fig. 27 a-c

Helix Leymeriecma Noulet. 1854 : 73.

Helix leymeriana {sic) Noulet. — Bourguignat. 1881 : 29. fig. 50-51.

Helix (Macularia) turonehsis Deshayes var. Leymeriei Noulet. Dollfus, 1916 : 348. pi. V. fig. 4-7 et pi. VI. fig. 10-15.

Synonyme local:

? Helix Lassusiana Noulet. 1854 : 90.

C'est non par Sandberger (1874 : 545, non pi. XXIX, fig. 11 ), mais par Bourguignat ( 1881, toe.

cit.) que cette espece s’est trouvee a la lois correctement definie et bien figuree pour la premiere fois, les

simples descriptions de Noulet (1854: 73; 1868: 216) ne permettant pas d'en connaitre fexacte

morphologie. Tres voisine de Fespece precedente, elle s'en distingue cependant par sa spire nettement plus

surbaissee. parson peristome moins reflechiet par son bord columellaire legerement gibbeux. Elle mesure

habituellement 18 mm de hauteur et 25 a 26 mm de largeur, ses plus grands representants connus

atteignant 19 x 28 mm. Sandberger ( 1881. he. cit.) el Dollfus( 1916, !oc. cit.) font tousdeuxconsideree

comme une Helix (Macular ia), cependant que son galbe et les caracteres de son ouverture sont assez

typiquement. comme pour Fespece precedente, ceux du genre Cepaea. Wenz ( 1923 : 577) Fa interpretee

comme une sous-espece dV Hemicycla » asperula (Deshayes, 1831) et Truc (1971 : 284, 288) Fa mise.

sans argumentation reellement convaincante et malgre ses proportions assez nettement differentes, en

synonymie avec Megalotachea turonensis (Deshayes, 1831).

Peu frequente a Sansan dans les depots calcareux.

DONNEES D’ORDRE PALEOBIOGEOGRAPHIQUE

Dollfus (1916 : 384-402) a tente une « comparaison de la faune malacologique de Sansan avec

celle des autres gisements du Neogene » : mais les conclusions auxquelles il a abouti sont a revoir du

simple fait qu'il a associe a la faune de Sansan des especes provenant d'autres gisements du sud-ouest de

la France, et aussi en raison des affmements d’ordre systematique qui ont ete apportes depuis.

Parmi les vingt-six especes de Sansan recensees ici. onze paraissent avoir ete speciales a ce

gisement et n'ont, a ma connaissance, pas meme ete jusqu'ici signalees dans d'autres localites du Gers,

non plus que hors du Bassin sous-pyreneen.

Les quinze especes non speciales a Sansan ont une repartition stratigraphique et geographique

qui, d’apres les donnees jusqu'ici publiees (et sauf omission), s'etablit comme suit 1 :

I II convient ici de rappeler que. jusque dans les annees 1970. les auteurs de langue allemande rangeaient dans le Pliocene

les couches considerees par eux comme ponliennes. landis que les auteurs franca is ont toujours place ces memes couches dans le

Miocene superieur. point de vue qui se trouve aujourd'hui universellement reconnu. De meme. les couches que les auteurs

allemands rangeaient jusqu’alors dans le Miocene superieur. correspondent en fait a la partie moyenne et superieure du Miocene

moyen (communication orale de L. Ginsburg).

Source: MNHN . Paris

MALACOFAUNE DE SANSAN

149

Carychium nouleti est connu avec certitude dans le Miocene moyen et superieur de differentes

localites d'Europe (voir Wenz, 1923: 1195-1197 et 1201 ; Gall /// Fahlbusch & Gall. 1970: 191, sous

I'orthographe « nouteti» : Strauch. 1976 : 162, pi. 15, fig. 13-20).

Galba dupuyiana a ete signalee, sans figuration, dans le Miocene moyen des environs de Francfort

(voir Wenz, 1923 : 1242 et 1243).

Lymnaea dilatata existe au Miocene inferieur et moyen dans d’autres gisements du Gers (a

Gondrin, Lavardens, Toujet, Pellefigue....) ainsi que dans le Lot-et-Garonne, le Tarn-et-Garonne et les

Landes ; elle se trouve egalement. plus au nord, dans le Miocene moyen des bassins de l’Orleanais et de

la Loire ; elle a ete par ailleurs signalee en Suisse et en Allemagne dans le Miocene moyen et superieur

(voir Wenz, 1923 : 1277-1288 ; Gall in Fahlbusch & Gall, 1970 : 191) et jusque dans le Pleistocene

(Schlickum, 1976 : 5, pi. 1, fig. 14).

Segmentina lartetii semble presenter une assez large repartition europeenne a partir du Miocene

moyen et jusque dans le Pleistocene (voir Wenz, 1923 : 1663-1666 ; Schlickum. 1976 : 6, pi. 1, fig. 18 ;

Esu, 1984 : 37, fig. 17 a,b, forme affine).

Planorharius sansaniensis est une espece assez commune dans le Miocene inferieur a moyen de

Lavardens (Gers), et peut-etre presente aussi, au Miocene moyen, dans les bassins de TOrleanais et de la

Loire.

Gastrocopta (Sinalbinula) nouletiana presente une assez large repartition europeenne a partir du

Miocene moyen et jusque dans le Pleistocene (voir Wenz, 1923 : 930-934 ; Schlickum, 1976 : 10, pi. 2,

fig. 27).

Gastrocopta (Sinalbinida) lartetii a ete signalee dans le Miocene moyen de Suisse et d'Allemagne

(voir Wenz, 1923 : 919 et 920).

Vertigo diversidens a ete signalee dans le Miocene moyen du Wurtemberg (voir Wenz, 1923 :

988-991) ainsi que dans le Pliocene inferieur de Sardaigne (voir Esu. 1984 : 39, fig. 20a-c).

Vallonia subpulchella est connue, hors de Sansan, dans le Miocene moyen et superieur d'Allema¬

gne et d'Europe centrale (voir Wenz, 1923 : 913 et 914).

Triptychia (MUneedwardsia) lartetii se rencontre aussi a Ornezan et a Laymont (Gers), ainsi qu’en

Ariege, en Haute-Garonne et dans les Landes : mais elle n'a pas etc signalee jusqu'ici en dehors du Bassin

sous-pyreneen.

Discuspleuradra n'a ete jusqu'a present trouvee avec certitude, en dehors du gisement de Sansan

et pour le Miocene moyen du Bassin sous-pyreneen, qu'a Seissan (Gers). Elle a ete, par ailleurs, signalee

en Suisse et en Allemagne a partir du Miocene moyen et jusque dans le Pleistocene (voir Wenz, 1923 :

341-343 ; Schlickum, 1976 : 12, pi. 2, fig. 37).

Sansania lartetii a ete signalee dans le Miocene moyen du Wurtemberg (voir Wenz, 1923 :

316-317), mais sans figuration et a partir dedications trop incertaines pour qu'il soil raisonnablement

possible de les prendre ici en consideration.

Tacheocampylaea (Mesodontopsis) ludovici est une espece largement repandue dans le Miocene

inferieur et moyen du Gers, a Sos. Condom, Marsolan, Gondrin, Bezolles, Lavardens, Duran, Touget,

Ornezan, Seissan ..., et a ete egalement signalee en Haute-Garonne. Tarn-et-Garonne et Gironde, mais

nulle part ailleurs.

Cepaea larteti est abondante dans le Miocene inferieur et moyen de tout le bassin d Aquitaine ;

une espece assez voisine est connue dans le bassin de la Loire sous le nom d « Helix » eversa Deshayes,

1851. Wenz (1920 : 152-154. fig. 3 ; 1923 : 619-625 ; 1924 : 183, 184), en l'attribuant a tort au Tortonien

et en la considerant comme une sous-espece de C. eversa , a compare a C. larteti diverses especes de

Cepaea du Miocene moyen d'Allemagne.

Cepaea leymerieana se trouve aussi. dans le Miocene inferieur et moyen du Gers, a Seissan.

Ornezan et Moncorneil-Grazan, ou elle est plus rare qu'a Sansan ; elle est assez voisine d « Helix »

turonensis Deshayes, 1831, du bassin de la Loire, avec laquelle elle a ete etroitement comparee ou meme

150

JEAN-CLAUDE FISCHER

reunie par quelques auteurs. Wenz (1923 : 577-580), en la considerant comme une sous-espece d'« He¬

lix » asperula Deshayes, 1831, Fa signalee en Suisse dans le Miocene moyen.

L'analyse biogeographique d’une paleofaune necessite. pour presenter quelqu'interet, de consi¬

derer les relations qui ont pu se manifester avant, pendant et apres son temps d'existence : soil, ici (et faute

de pouvoir affiner davantage la chronostratigraphie), avant, pendant et apres le Miocene moyen.

Avant le Miocene moyen. — Les donnees acquises revelent que cinq des especes de Sansan

existaient deja. durant le Miocene inferieur, dansdiverses localitesdu Bassin sous-pyreneen, a Pexclusion

de tout autre bassin : il s'agit de Lymnaea dilatata, Planorbariussansaniensis, Triptychia (Milneedwarsia)

lartetii, Tacheocampylaea (Mesodontopsis) ludovici, Cepaea larteti et C. leymerieana.

Dl rant le Miocene moyen. Le gisement de Sansan semble presenter, en ce qui concerns sa

malacofaune, un endemisme meso-miocene assez prononce, qui n'avait encore ete souligne par aucun

auteur : selon Petal actuel des connaissances, les echanges fauniques avec les autres secteurs du bassin

d’Aquitaine ou avec d’autres bassins d’Europe n’ont en effet porte, durant le Miocene moyen, que sur

treize especes.

Cet endemisme est d’autant plus interessant a considerer que, sur les treize especes propres a

Sansan durant le Miocene moyen, trois d’entre elles (Galba dupuyiana. Gyraulus goussardianus et

Sansania lartetii) s’y trouvent representees par des recoltes exceptionnellement abondantes (pres d’une

centaine d'individus recenses pour chacune), les dix autres fStagnicola laurillardi, Anisus dupuyanus,

Anisus (Disculifer) omalus, Bathyomphalus ? microstatus, Armiger lenapalus, Segmentina ludovici, Pupilla

(Gibbulinopsis) iratiana , P. (G.) blainvilleana, Testacella lartetii et Leucochroopsis asthena] ne s’y

trouvant par contre que faiblement representees, rares ou meme tres rares.

Apres le Miocene moyen. — Parmi les vingt-six especes de Sansan recensees ici, six ont ete

signalees, avec plus ou moins de certitude, dans des gisements plus recents d'Europe (au Miocene

superieur, au Pliocene ou au Pleistocene) : Carychium nouleti, Lymnaea dilatata, Segmentina lartetii,

Gastrocopta (Sinalbinula) nouletiana, Vallonia subpulcheUa et Discus pleuradea.

Nombre des donnees sur lesquelles reposent ces repartitions necessiteraient certainement d'etre

affinees ; mais elles denotent neanmoins d'une relative dissemination de la malacofaune de Sansan ; et

I'endemisme qui semble I'avoir marquee pourrait, avec l'accroissement des connaissances, se reveler

moins accentue qu'il n'apparait ici.

DONNEES D'ORDRE PALEOECOLOGIQUE

Bourguignat (1881 : 157-170), en presentant son interpretation climatique et « paysagere » du

site de Sansan, s'est appuye sur tout un cortege de minutieuses comparaisons avec la nature actuelle,

comparaisons qui relevent d’une approche abusivement analogique et qui apparaissent maintenant

totalement depassees.

En fait, deux aspects relatifs a la malacofaune de Sansan sont principalement a considerer d'un

point de vue paleoecologique : d’abord celui de ses particularites taphonomiques; ensuite celui des

differences qui s'observent, dans la composition des peuplements, entre les depots argileux et les depots

calcareux. Les donnees qui vont ainsi apparaitre, et qui n'avaient pas encore ete mises en evidence,

conduiront a quelques deductions majeures concernant le paleo-environnement de cette malacofaune.

Du point de vue taphonomique, il convient essentiellement de faire remarquer qu’aucun effet de

tri ni de classement hydrodynamique ne semble avoir determine la disposition et la repartition des

coquilles dans les sediments : elles s’y trouvent disseminees sans concentrations particulieres et ne sont

Source: MNHN, Paris

MALACOFAUNE DE SANSAN

151

generalement ni fragmentaires, ni usees, ce qui semble indiquer une absence de transport par courants

fluviatiles : les petites coquilles sont presque toujours parfaitement intactes, tandis que les grosses et

ceci aussi bien dans les depots calcareux que dans les depots argileux — sont parfois deformees ou meme

brisees, mais avec leurs fragments restes plus ou moins en connexion, ce qui pourrait traduire simplement

un effet de compaction post-enfouissement ; dans les depots calcareux, des moules internes d'helicides se

trouvent, en outre, frequemment inclus en contact direct avec la gangue, ce qui pourrait indiquer le

developpement de remaniements synsedimentaires, mais semble plus probablement resulter, selon J.-C.

Plaziat (communication manuscrite), de processus de compaction tardifs, survenus apres dissolution

des test coquilliers.

Ces observations, cependant, ne concernent pas le niveau D de Lartet (lit de base riche en

helicides et autres gastropodes terrestres fragmentes), sur lequel aucune observation recente n'a pu etre

faite et qui n'a pas ete pris en compte dans la presente etude : mais son existence, autrefois notee a Sansan,

laisse supposer que le regime hydrodynamique aurait pu s'y manifester, assez brievement, suivant un

mode initialement moins calme.

Du point de vue de la repartition des peuplements, il convient de relever deux faits marquants :

tandis que les depots argileux renferment un grand nombre de specimens jeunes ou appartenant a de

petites especes (taille frequemment inferieure a 3 mm), les depots calcareux renferment par contre une

majorite de specimens adultes ou appartenant a des especes de plus grandes dimensions (de 20 a 50 mm

pour la plupart). Sur les vingt-six especes recensees a Sansan. huit seulement se trouvent ainsi represen¬

tees dans les deux types de depots : Lymnaea dilatata, Anisus (Disculifer) omalus, Armiger lenapalus,

Segmentina ludovici, S. lartetii. Planorbarius sansaniensis, Triptychia (Milneedwardsia) lartetii et Leuco-

chroopsis asthena. Les Lymnaeidae et les Planorbidae (seules families aquatiques) y sont representes a

peu pres a egalite en nombre d'especes et d'individus ; mais, concernant les families non-aquatiques,

tandis que la totalite des Carychiidae, Pupillidae. Vertiginidae, Valloniidae, Testacellidae. Discidae et

Milacidae ne se rencontrent que dans les depots argileux, la quasi totalite des Helicidae ne se trouve, a

l'inverse, que dans les depots calcareux. II ressort de cette constatation que, si les conditions du milieu

aquatique semblent avoir assez peu varie en passant du regime argileux au regime calcareux, les

conditions de I’environnement hors-aquatique (physiographic et hygromorphie des rivages, couvert

vegetal,...) ont du par contre se modifier assez fortement.

Voici Interpretation qu'il est possible de tirer de ces similitudes dans la malacofaune aquatique et

de ces differences dans la malacofaune non-aquatique.

Concernant le milieu aquatique — Les divers genres de Lymnaeidae et de Planorbidae identifies

a Sansan sont representes, dans la nature actuelle, par des especes qui. toutes, affectionnent les supports

vegetaux des eaux douces generalement tres peu courantes ou franchement marecageuses, bien que non

croupissantes ; il n’existe en particular, dans les depots miocenes de Sansan, aucun representant de

malacofaunes fluviatiles tel qu'il s'en trouve non loin de la dans le Miocene inferieur et moyen du Ciers

(notamment a Jegun, Ornezan, Seissan. Lahas,...) et qui comprennent alors des LJnionidae, des Valvati-

dae et des Thiaridae, frequemment enrobes par des encroutements calcaires d origine cyanobacterienne.

La composition de la malacofaune aquatique de Sansan confirme, de ce point de vue, les conclusions

auxquelles ont par ailleurs abouti Plaziat & Baltzer (2000).

Concernant l environnementhors-aquatique. — Les genres de Carychiidae, Pupillidae. Vertigi¬

nidae, Valloniidae. Testacellidae, Discidae et Milacidae, qui caracterisent les depots argileux de Sansan,

sont pour la plupart representes, dans la nature actuelle, par des especes vivant sur sols frais et moussus,

humides a tres humides, voire peri-marecageux : les Helicidae du genre Cepaea, qui caracterisent a

Sansan les depots calcareux, se trouvent par contre representes dans la nature actuelle par des especes

vivant en milieux buissonneux ou boises, secs a peu humides. Il aurait done existe deux ensembles bien

tranches de biotopes hors-aquatiques dans Penvironnement sedimentaire du site de Sansan : 1 un a

hygromorphie plus ou moins forte, sur berges probablement basses et dont les peuplements malacologi-

ques se retrouvent principalement dans les depots argileux ; Pautre nettement moins humide, sur beiges

152

JEAN-CLAUDE FISCHER

probablement plus elevees et dont les faunes de mollusques ont ete preferentiellement sedimentees dans

ies depots calcareux.

II a ete indique plus haut qu'aucun eflet de tri ni de classement hydrodynamique ne semblait avoir

determine la repartition des coquille dans les sediments. Mais il convient egalement d’examiner si la

repartition des peuplements, telle qu'elle se trouve enoncee ci-dessus, n'aurait pu etre biaisee par

d’eventuelles selections artefactuelles liees aux conditions de prelevement des specimens, par lavage ou

tamisage dans les depots argileux, par abattage ou ramassage direct dans les depots calcareux : le

lavage-tamisage des depots argileux pourrait avoir favorise la saisie des petiles especes, tandis que les

grosses especes aurait pu etre preferentiellement prelevees dans les depots calcareux.

Mais, et tout en admettant que ces differences dans les modes de prelevement aient pu avoir une

influence, il ne semble cependant pas qu'elles puissent remettre en cause Pessentiel des differences

observees, dans la composition des peuplements, entre depots argileux et depots calcareux. Plusieurs

arguments vont en eflet dans ce sens :

S’agissant de coquilles macroscopiques (aucun des individus pris en compte n'a une dimension

inferieure au millimetre), les differences dans les modes de prelevement (lavage-tamisage d'une part,

abattage-ramassage d'autre part) pourraient s'etre traduites, au niveau des recoltes, par des deviances

d'ordre quantitatif (en ayant favorise la saisie de petits ou de gros individus) mais non d'ordre qualitatif

(en ayant, par exemple, totalement elimine certains des taxa reconnus).

Les collectes effectuees dans les depots argileux ne renferment pas que de petits specimens,

puisqu'on y trouve aussi quelques Lymnaeidae et Planorbidae de dimensions centimetriques apparte-

nant notamment aux especes Lymnaea dilatata et Planorbariussansaniensis, cependant qu’on n’y trouve,

meme fragment^, aucun specimen d'Helicidae.

Les collectes effectuees dans les depots calcareux renferment aussi, a cote des gros Lymnaeidae,

Planorbidae et Helicidae, quelques specimens de taille millimetrique (stades juveniles pour la plupart),

mais parmi lesquels ne se trouve absolument aucun representant des especes de Carychiidae, Pupillidae

et Milacidae notamment, si abondantes dans les depots argileux et qu’un ceil tant soit peu exerce aurait

immanquablement repere dans les calcaires s'il en avait existe.

Noulet, qui a longuement et minutieusement fouille le site (fouilles dont temoigne Pabon-

dance des lots specifiques contenus dans sa collection, concernant tant les niveaux argileux que calca¬

reux), n'a cite aucun Helicidae veritable dans les « lits d’argile a petits ossements »(les depots argileux) de

Sansan ni, a Pinverse, aucun representant desCarichiidae, Pupillidae, Vertiginidae, Discidaeet Milacidae

dans le « calcaire compact »(les depots calcareux) decette localite. Et les recoltes plus recentes, aussi bien

celles exploitees par Bourguignat et par Dollfus que celles effectuees, plus recemment encore, a

Pinstigation de L. Ginsburg, confirment parfaitement ces faits.

On peut done admettre que, si des deviances de prelevement se sont produites lors des fouilles

(deviances inevitables, mais d'ordre essentiellement quantitatif). elles ne peuvent cependant etre de

nature a modifier radicalement les differences, celles-ci d’ordre purement qualitatif, observees dans la

composition des peuplements entre depots argileux et depots calcareux.

Source: MNHN, Paris

MALACOFAUNE DE SANS AN

153

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L’ichthyofaune de Sansan :

signification paleoecologique et paleobiogeographique

Jean GAUDANT

Museum national d'Histoire naturelle

Laboratoire de Paleontologie. IJMR 8569 du CNRS

8, rue BufFon, F-75005 Paris

RESUME

Deux squelettes en connexion et plusieurs centaines de fragments isoles (dents principalement) temoignent de la presence de

poissons teleosteens dulcaquicoles dans le Miocene moyen de Sansan (Gers. France). Les Cyprinidae y sont de beaucoup les plus

abondants. Ils sont represents par les genres Palaeocarassius Obrhelova. Palaeoleueiscus Obrhelova et Barbus Cuvier. Une espece

nouvelle est decrite : Palaeocarassius ohesus nov. sp. Des dents isolees indiquent la presence de Characidae que I on ne peut

pratiquement pas distinguer du genre africain actuel Alestes Muller & Troschel. Enfin. un squelette et divers fragments de

Channidae temoignent de la presence du genre Channa Scopoli. Le genre Alestes Muller & Troschel est un immigrant d ongine

africaine qui a penetre dans les eaux douces europeennes au Miocene moyen (ou un pcu plus tot ?). D autre part, le genre Channa

Scopoli v it actuellement dans le Sud et le Sud-Est de 1‘Asie.

ABSTRACT

The Fish-fauna of Sansan : palaeoecological and palaeobiogeographical significance.

Two articulated skeletons and several hundred isolated fragments (mainly teeth) bear witness to the occurrence of

freshwater teleostean fishes in the Middle Miocene of Sansan (Gers. France). The Cyprimds are by far. the most abundant. Their

representatives belong to the genera Palaeocarassius Obrhelova. Palaeoleueiscus Obrhelova and Barbus Cuvier. A new species is

described : Palaeocarassius obesus nov. sp. Isolated teeth are indicative of the presence of a Characid that cannot be distinguished

clearly from the recent African genus Alestes Muller & Troschel. Finally, one skeleton and some fragments of Channids belong to

the genus Channa Scopoli. The genus Alestes Muller & Troschel is an immigrant from Africa that penetrated into Furopean

freshwalers during the Middle Miocene (or slightly earlier ?). On the other hand, the genus Channa Scopoli lives at present in South

and South-Easi Asia.

Gaudant, J.. 2000. - L’ichthyofaune de Sansan : signification paleoecologique et paldobiogeographique /«

L. Ginsburg (ed.). La faune miocene de Sansan et son environnement. Mem. Mas. natn. Hist, nat 183 . 155-175. arts

2-85653-522-4.

Source: MNHN, Paris

156

JEAN GAUD A NT

INTRODUCTION

Celebre par sa faune de Mammiferes d'age astaracien (Miocene moyen), qui a permis de

Fattribuer a la biozone mammalienne MN 6, ce qui correspondrait a un age voisin de 15 millions

d'annees (Mein, 1977), le gisement de Sansan (Gers) a egalement livre des restes de poissons. En effet, il

y a un peu plus d'un siecle, Filhol (1891 ) a signale la decouverte, dans une assise de calcaire de trois

centimetres d'epaisseur, situee juste au-dessous de Fargile azoique superieure, de « deux empreintes de

poissons fossiles », au cours des fouilles de 1887. Ce sont tres certainement ces deux squelettes, fossilises

dans un calcaire marneux illitique de couleur beige et portant Finscription « Sansan » que nous avons

retrouves dans les collections de FInstitut de Paleontologie du Museum national d'Histoire naturelle. Au

cours des dernieres decennies, les lavages de sediments pratiques en vue d'isoler des dents et des ossements

de petits mammiferes ont egalement permis de recolter dans Fargile violette plusieurs centaines de dents

et quelques os de poissons qui permettent de completer notre connaissance de Fichthyofaune de Sansan.

ETUDE ANATOMIQUE ET SYSTEMATIQUE

Famille CYPRINIDAE

Genre PALAEOCARASSIUS Obrhelova, 1970

Palaeocarassius obesus nov. sp.

Fig. 1-5 ; Fig. 6 A-F

Le genre Palaeocarassius Obrhelova est represente a Sansan par un squelette en connexion

inventorie M.N.H.N.P.-Sa 15649 dont la longueur standard est un peu superieure a 100 mm. Son corps

est trapu : sa hauteur maximale, mesuree a Favant de la nageoire dorsale, egale pratiquement la moitie de

la longueur standard. La tete, massive, relativement grande, constitue un peu plus du tiers de la longueur

standard. La hauteur maximale du corps mesure approximativement les quatre cinquiemes de sa

longueur. Les principales dimensions de ce fossile s'etablissent comme suit :

Principales dimensions

Mesures (en min)

Longueur totale

125 env.

Longueur standard

104

Hauteur maximale du corps

Longueur de la tete

36,5

Distance ante-dorsale

51.5

Distance ante-anale

Distance ante-pectorale

Distance ante-pelvienne

Longueur de la dorsale

>18,5

Longueur de Fanale

>17,5

Longueur des pectorales

15 env.

Longueur des pelviennes

Longueur basale de la dorsale

Longueur basale de 1’anale

Longueur du pedicule caudal

Hauteur du pedicule caudal

Source: MNHN, Paris

ICHTHYOFAUNE DE SANSAN

157

Fig. 1. Palaeocarassius obesus nov. sp. Region operculaire de Phototype M.N.H.N.P.-Sa 15649. lop: interopercule; Op:

opercule : Pop : preopercule : R. br. : rayon branchiostege : Sop : sousopercule ; c. pop : canal preoperculaire.

Fig. I. — Palaeocarassius obesus nov. sp. Opercular region of the holotype M.N.U.N.P.-Sa 15649. lop : interoperculum ; Op

operculum ; Pop : preoperculum : R. hr. : branchiostegal ray ; Sop : suboperculum ; c. pop : preopercular canal.

Fig. 2. Palaeocarassius obesus nov. sp. Dents pharyngiennes prelevees sur I’holotype M.N.H.N.P.-Sa 15649. A, B : dents

pharyngienncs anterieures (notees I par Rutte. 1962). C : dent pharyngienne mediane (notee 3).

Fig. 2. Palaeocarassius obesus nov. sp. Pharyngeal teeth removed from the holotype M.N.H.N.P.-Sa 15649. A, 11 anterior

pharyngeal teeth (noted 1 by Rl tte, 1962 ). C median pharyngeal tooth (noted 3).

La tete. - - La region cephalique est mediocrement conservee et ne permet d en donner qu'une

description succincte. Du toit cranien, on distingue seulement le frontal, massif, en arriere duquel on

reconnait le parietal. L'orbite. de taille moderee, a un diametre horizontal legerement inferieur au quart

de la longueur de la tete. Le parasphenoTde la traverse un peu au-dessusde son centre. Deux infraorbitaux

sont visibles au-dessous de l'orbite.

La bouche est relativement courte car l’articulation de la mandibule avec le carre prend place sous

la partie anterieure de l’orbite. Le dentaire est caracterise par la possession d un processus coronoide

eleve et relativement large. Plus en avant, le processus oral du dentaire s’abaisse tres fortement jusqu a la

158

JEAN GAUDANT

region symphysaire. On distingue egalement le bord oral rectiligne et edente du premaxillaire et une

partie du maxillaire.

Le carre est partiellement visible. Le symplectique s’engage dans son echancrure posterieure que

limite vers Tarriere le processus posterieur. Au-dessus du symplectique prend place Thyomandibulaire

dont Tetat de conservation est mediocre.

Le preopercule (Fig. I) est caracterise par le grand developpement de sa branche verticale qui est

sensiblement plus longue que la branche horizontale avec laquelle elle determine un angle d’environ 115°,

mesure le long de leurs bords anterieurs. L’angle postero-ventral du preopercule est regulierement

arrondi. Le trace du canal preoperculaire est approximativement parallele au bord postero-ventral de

Tos.

De Topercule (Fig. 1) on ne peut observer que le bord anterieur rectiligne, surmonte par un angle

antero-dorsal saillant a la base duquel prend place la cavite glenoi'de qui assure ['articulation avec le

processus opercularis de rhyomandibulaire. Bien que sa region posterieure soit masquee par le cleithrum,

Topercule parait avoir ete relativement etroit car sa largeur maximale ne semble pas avoir excede les 2/3

de la hauteur de son bord anterieur. L'angle postero-ventral arrondi de Topercule a laisse son empreinte

dans le sediment. Au-dessous de Topercule, on distingue Tempreinte d'une partie du sousopercule a la

surface duquel s'observe une ornementation rayonnante. Un rayon branchiostege et Tempreinte d'un

second rayon sont egalement visibles.

Trois dents pharyngiennes (Fig. 2 ; Fig. 5 B-D) ont ete prelevees sur le squelette decrit precedem-

ment. En outre, de nombreuses dents pharyngiennes isolees caracteristiques du genre Palaeocarassius

Obrhelova ont ete recueillies par lavage-tamisage.

Deux des dents prelevees (Fig. 2 A. B ; Fig. 5 B-C), de forme plus ou moinsconique, se terminent

distalement par un crochet court sous lequel prend place une petite area masticatrice. II s'agit des dents

anterieures portees par les os pharyngiens de ce specimen. La troisieme dent (Fig. 2 C ; Fig. 5 D),

caracterisee par sa couronne aplatie antero-posterieurement, presente en section transversale une forme

concavo-convexe, sa face posterieure etant legerement evidee. Son extremite distale est creusee d'un sillon

qui, en raison de la morphologie de cette dent, est assez fortement arque. Compte tenu de sa morphologie,

cette dent semble avoir occupe une position mediane sur 1'os pharyngien (dent susceptible d'etre notee 3

dans le systeme de notation propose par Rutte, 1962), comme permet de le penser une comparaison, a

la fois avec les os pharyngiens de Tespece actuelle Carassius carassius (L.) et avec les diflerents types

morphologiques de dents pharyngiennes de Palaeocarassius observes a Sansan.

Les dents attribuables au genre Palaeocarassius Obrhelova sont les plus abondantes parmi les

dents de poissons recueillies a Sansan par lavage-tamisage : nous en avons denombre pres de 450. soit

77 % du nombre total de dents de poissons observees. On peut y distinguer les types morphologiques

suivants :

des dents massives a couronne galbee de forme generale cylindro-conique, se terminant distalement

par un court crochet plus ou moins bien individualise, sous lequel prend place une area masticatrice de

taille reduite (Fig. 3 A, B ; Fig. 6 A-B). Ces dents peuvent etre considerees comme des dents anterieures

(notees 5 dans le systeme de notation propose par Rutte, 1962).

des dents dont la couronne, subcylindrique dans sa partie proximale, s’aplatit progressivement, au

point de presenter, dans sa region distale, une section transversale concavo-convexe. Ces dents (Fig. 3 C ;

Fig. 6 C), moderement comprimees antero-posterieurement, portent a leur extremite distale une area

masticatrice constitute par un sillon arque, relativement large, dispose transversalement par rapport a

Taxe de la dent. Ces dents devaient prendre place sur la partie anterieure des os pharyngiens, juste en

arriere des dents decrites precedemment. On peut done tenter de les noter 4 dans le systeme propose par

Rutte (1962).

des dents a base plus comprimee et dont la couronne s'evase assez sensiblement dans sa partie distale

qui est arquee et fortement comprimee antero-posterieurement (Fig. 3 D; Fig. 6 D). Distalement.

s'observe parfois un tres petit crochet du cote interne. Un sillon etroit prend place a Textremite distale de

Source: MNHN. Paris

ICHTHYOFAUNE DE SANSAN

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Fig. 3. Palaeocarassius obesus nov. sp. Denis pharyngiennes isolees obtenues par lavage-lamisage: numero de catalogue

M.N.H.N.P.-Sa 15652. A, B : denis pharyngiennes anterieures (notees 5 par Rutte, 1962). C : deuxieme dent pharyngienne

anterieure (notee 4). D : dent pharyngienne mediane (notee i). E : avant-derniere dent pharyngienne (notee 2). F : dent

pharyngienne posterieure (notee 1).

Fig. 3. — Palaeocarassius obesus now sp. Isolated pharyngeal teeth sorted by washing and screening; catalogue number M.N.H.KP.-

Sa 15652. A. H : anterior pharyngeal teeth (noted 5 by Rlite , 1962). C second anterior pharyngeal tooth (noted 4). D

median pharyngeal tooth (noted3). E: penultimate pharyngeal tooth (noted2). F posterior pharyngeal tooth (noted I).

la couronne qui determine avec Paxe longitudinal de celle-ci un angle d’environ 75°. Nous considerons

que ces dents devaient occuper utie position mediane sur Pos pharyngien (dents notees 3 dans le systeme

de notation propose par Rutte. 1962).

— des dents a couronne a la fois fortement aplatie antero-posterieurement et tres evasee (en raison du

grand developpement de leur region mesiale) et dont 1 extremite distale est creusee d un etroit sillon arque

(Fig. 3 E ; Fig. 6 E). Ces dents semblent avoir occupe Pavant-derniere place a Parriere de Pos pharyngien

(dents notees 2 par Rutte. 1962).

des dents a couronne extremement comprimee antero-posterieurement caracterisees par leur region

mesiale fortement proeminente et par la presence d'un sillon etroit (aiblement deprime a leur extremite

dislale (Fig. 3 F ; Fig. 6 F). Ces dents, qui sont ties semblables aux dents posterieures de Pespece actuelle

Carassius cantssius (L.). peuvent etre notees 1 dans le systeme de notation propose par Rutte (1962).

On soulignera ici le fait que deux des dents pharyngiennes prelevees sur le squelette en connexion

de Sansan (Fig.^2 A. B ; Fig. 5 C-D) et certaines dents pharyngiennes isolees (Fig. 3 A. B : Fig. 6 A-B)

permettent de preciser Pappartenance au genre Palaeocarassius Obrhelova des dents pharyngiennes

isolees provenant des « Mydlovary-Schichten » figurees par Obrhelova (1970. fig. 15 A-G . PI. v, fig.

4-6) comme « Pisces indet. ».

Le corps. — La colonne vertebrale se compose d’environ 29 ou 30 vertebres. Les quatre ver tebies

anterieures modifiees et fusionnees pour constituer Pappareii de Weber sont mal conseivees. n en

distingue essentiellement deux epines neurales courtes. En arriere prennent place L-' ou (.) veitc its

abdominales fibres surmontees par des neurapophyses normalement developpees.

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JEAN GAUDANT

Fig. 4. Palaeocarassiusobesus nov. sp. Rayons ossifies ties nageoircsdorsale (A)et anale (B) de 1'holotype M.N.H.N.P.-Sa 15649.

Fh, 4. Palaeocarassius obesus now sp. Ossified rays of the dorsal (A) and anal (B) fins of the holotype M.N.H.N.P.-Sa 15644.

La region postabdominale est constitute de 12 vertebres dont les centra supportent des neurapo-

physes et des hemapophyses relativement longues et robustes dont l’extremite distale prend place

approximativement aux deux tiers de la distance separant les regions dorsale et ventrale des centra,

respectivement des bords dorsal et ventral de l’animal.

Des os intermusculaires (epineuralia et epipleuralia) sont observables dans la region postabdomi¬

nale.

Les cotes pleurales, an nombre d’une dizaine de paires, sont longues et robustes. Leur extremite

distale atteint pratiquement le bord ventral de la cavite abdominale.

La nageoire caudate est profondement fourchue puisque la longueur de ses lepidotriches axiaux

parait avoir egale approximativement la moitie de celle des plus longs rayons de chaque lobe. Elle se

compose de 19 rayons principaux, dont 17 bifurques, auxquels s’ajoutent, dorsalement et ventralement,

cinq rayons marginaux. La composition de la caudale pent done s’ecrire 5+I+9/8+I+5.

Lc squelette caudal axial, assez mediocrement conserve, se compose de trois vertebres plus ou

moins profondement modifiees, parmi lesquelles on distingue a l’arriere le complexe uro-terminal

precede de deux vertebres preurales libres. Le complexe uro-terminal est prolonge vers I'arriere par un

uroneural (pleurostyle) assez redresse qui determine un angle d'environ 150° avec I'axe de la colonne

vertebrale. On denombre cinq hypuraux en avant desquels prend place le parhypural, relativement long

et etroit. Dorsalement s observent les restes d’un epural unique. Les deux derniers centra preuraux libres

supportent des neurapophyses et hemapophyses longues qui concourent au soutien des rayons margi¬

naux dorsaux et ventraux de la nageoire caudale.

La nageoire dorsale est inseree juste en avant du milieu du corps, mesure de la pointe du museau a

la base des lepidotriches caudaux. Elle est tres developpee puisque la longueur de sa base excede le quart

de la longueur standard. Elle debute par deux rayons courts indivis en arriere desquels prend place un fort

rayon ossifie dont le bord posterieur est fortement crenele (Fig. 4 A). La longueur de ce rayon, dont les

articles distaux manquent, excede la moitie de la hauteur maximale du corps. Plus en arriere prennent

place douze rayons a la fois articules et bifurques dont la longueur diminue progressivement vers I’arriere.

L'cndosquelette de la nageoire dorsale se compose de 14 axonostes proximaux en forme de

baguettes dont l'extremite proximale s’interCale entre les extremites distales des neurapophyses corres-

pondantes. sauf en ce qui concerne les axonostes proximaux posterieurs qui sont sensiblement plus

courts que les anterieurs.

La nageoire anale , qui occupe une position tres reculee, debute un peu en arriere de la verticale

passant par la base du lepidotriche posterieur de la nageoire dorsale. On y distingue a l’avant un court

Source: MNHN , Paris

ICHTHYOFAUNE DE SANSAN

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rayon en arriere duquel prend place un fort rayon ossifie dont le bord posterieur est fortement crenele

dans sa region distale (Fig. 4 B). La partie posterieure de la nageoire est constitute de cinq lepidotriches

articules et bifurques.

L'endosquelette de la nageoire anale debute par deux axonostes proximaux tres longs et robustes

dont Fextremite proximale s'intercale entre les extremites distales des deux premieres hemapophyses.

Quatre autres axonostes proximaux plus courts lui font suite.

De let ceinture scapulaire , on distingue essentiellement les debris du cleithrum.

Les nageoirespectorales sont de taille mediocre puisque leur extremite distale if atteint pas la base

des pelviennes. Elies se composent de quatorze lepidotriches, dont un non bifurque, auxquels s'ajoute

dorsalement un rayon plus court.

Les nageoires pelviennes sont inserees sensiblement plus pres de la base des pectorales que de

Forigine de Fanale. Elies prennent place en avant de la verticale passant par Forigine de la nageoire

dorsale. Elies sont assez grandes, bien que leur extremite distale if atteigne pas Forigine de Fanale. Elies

semblent avoir ete constitutes d'une dizaine de Itpidotriches.

Les os pelviens , de forme gtntrale triangulaire, effilts vers Favant, sont trop mtdiocrement

conservts pour permettre d'en donner une description prtcise.

Les ecailles sont principalement observables au-dessus des nageoires pectorales et, de manitre

plus fragmentaire, au-dessus des pelviennes. De type cycloide, elles sont relativement grandes car on peut

estimer a environ 25 le nombre d'ecailles constituant la ligne lattrale. Elies sont caracttristes par la

possession de radii sur leurs champs anttrieur et posterieur. Les circuli, en disposition concentrique,

paraissent avoir prtsentt une densitt d'environ 15 au millimttre.

Statut taxonomique. - Bien que la comparison soit rendue difficile en raison d'un mode de

conservation tres different (squelette en connexion dans le cas prtsent: os isolts et restes fragmentaires

dans Fautre), on peut tenter un rapprochement entre le sptcimen de Sansan et le mattriel type de Fesptce

miocene des environs de Ceskt Budejovice (Boheme). Palaeocarassius mydloxarensis Obrhelova, 1970

dont Fage, initialement considere comme tortonien par Ctyroky & Fejfar (1962) serait en rtalitt plus

probablement badenien (un ttage qui tquivaut au Langhien et a une partie du Serravallien dans la partie

centrale de la Parattthys). Ce rapprochement est rendu possible par la morphologie des dents pharyn-

giennes prelevees sur le squelette en connexion de Sansan mais egalement par la presence de rayons

ossifies a bord posterieur crenele aux nageoires dorsale et anale. On notera en particulier que Fune des

dents pharyngiennes prelevees (Fig. 2 C ; Fig. 5 E) presente des similitudes avec une dent de Palaeoca¬

rassius mydlovarensis Obrhelova figuree par Obrhelova (1970. fig. 7 A-C), tandis que les deux autres

(Fig. 2 A-B: Fig. 5 C-D) ressemblent aux dents indeterminees figurees par Obrhelova (1970, fig.

15 A-C). Cela demontre done que le polymorphisme des dents pharyngiennes de Palaeocarassius

Obrhelova est plus important que ne le soupgonnait Obrhelova (1970).

A ce jour. Fespece Palaeocarassius mydlovarensis Obrhelova est la seule espece attribute avec

certitude au genre Palaeocarassius Obrhelova. Elle a ete decrite a partir d'un materiel fragmentaire

constitue principalement par des os isoles. Le seul caractere meristique mentionne par Obrhelova (1970)

concerne la composition de la nageoire dorsale qui ne comporterait que 7+1+8 ? rayons sur I unique

fragment de tronc recolte pres de Mydlovary. Or, le squelette decouvert a Sansan possede une nageoire

dorsale composee de ii+1 + 12 rayons. Compte tenu de Fincertitude qui subsiste quant a la composition de

la nageoire dorsale de Fespece P. mydlovarensis Obrhelova, cette difference apparente n a evidemment

aucune valeur taxonomique.

Sans l’avoir personnellement etudiee, Obrhelova (1970) pensait egalement que I espece Cypnnus

priscus von Meyer, du Miocene inferieur (Ottnangien ou Karpatien 7) d Unterkirchberg (Wurtemberg,

Allemagne) « appartient selon toutes probabilites au nouveau genre Palaeocarassius ». Cette espece est

en outre connue par des squelettes en connexion dans le Miocene moyen ou superieur de Beuern (Hesse,

Allemagne).

162

JEAN GAUDANT

D'apres nos observations encore inedites, le materiel d'Unterkirchberg est compose d'individus

dont la longueur standard peut exceder 135 mm. La hauteur maximale est voisine du tiers de la longueur

standard, le rapport Hauteur maximale du corps / Longueur standard pouvant cependant varier de 31 a

39 % (alors qu’il egale 48 % sur le specimen de Sansan). Ces poissons sont caracterises par une colonne

vertebrale comportant de 29 a 32 vertebres, dont 13 ou 14 postabdominales (contre 29 ou 30 dont 12

postabdominales pour le specimen de Sansan), une nageoire dorsale formee d'un ou deux rayons courts

indivis, un rayon ossifie crenele et 10 lepidotriches (contre deux rayons courts indivis, un rayon ossifie

crenele et 12 lepidotriches pour le fossile de Sansan) et une nageoire anale formee d’un ou deux rayons

courts indivis, un rayon ossifie crenele et 5 ou 6 lepidotriches (alors qu'a Sansan nous avons denombre un

rayon court indivis. un rayon ossifie crenele et 5 lepidotriches).

Outre la forme plus trapue de son corps, deux caracteres meristiques sont done dignes d'etre pris

en consideration pour distinguer le Palaeocarassius de Sansan des representants de Tespece « Cyprinus »

priscus von Meyer, 1851. Le premier a trait a la composition de la nageoire dorsale qui comporte deux

lepidotriches de plus sur le specimen de Sansan. Cette difference est toutefois attenuee par le fait que nous

avons denombre 11 lepidotriches sur certains representants de 1’espece « Cyprinus » priscus von Meyer

provenant de Beuern. On sait en outre que l'espece europeenne actuelle Carassius carassius{ L., 1758), qui

parait etre directement apparentee a « Cyprinus » priscus von Meyer, est caracterisee par une importante

variability de la nageoire dorsale qui comporte 17 a 25 rayons d'apres Ladiges & Vogt (1965) et

III-IV+ 14-22 rayons d'apres Spillmann (1961). Le second caractere concerne la composition de la

colonne vertebrale qui est formee de 12 vertebres postabdominales sur le specimen de Sansan au lieu de

13 ou 14 chez « Cyprinus » priscus von Meyer.

Ces differences nous conduisent a considerer que Funique squelette en connexion de Palaeoca¬

rassius decouvert a Sansan doit etre considere comme 1'holotype d'une espece nouvelle que nous

proposons de nommer Palaeocarassius obesus nov. sp. Cette espece peut etre definie par la diagnose

« Palaeocarassius de taille moyenne, caracterise par la forme trapue de son corps dont la hauteur

maximale est a peine inferieure a la moitie de la longueur standard. Colonne vertebrale composee de 29

ou 30 vertebres dont 17 (ou 18 ?) abdominales et 12 postabdominales. Nageoire dorsale composee de

deux rayons courts indivis, un rayon ossifie crenele et 12 lepidotriches. Nageoire anale petite, formee d'un

rayon court, d’un rayon ossifie crenele et de 5 lepidotriches. »

Origine du nom. — Reference a la forme trapue du corps.

Holotype. Specimen M.N.H.N.P.-Sa 15649, conserve a Paris, a l'lnstitut de Paleontologie du

Museum national d'Histoire naturelle.

Gisement type. — Calcaire marneux provenant de la partie superieure du gisement de Sansan.

Age. — Miocene moyen (biozone mammalienne MN 6).

Fig. 5. Palaeocarassius obesus nov. sp. A. Tete de 1'holotype M.N.H.N.P.-Sa 15649 (Collection H. Filhol). Ang : angulaire : Cl :

cleithrum : Fr : frontal : lop : interopercule ; Iorb. 1 : lacrymal : Iorb. 3 : troisieme infraorbital : Op : opercule ; Pa :

parietal : Pmx : premaxillaire ; Pop : preopercule ; Psph : parasphenoide ; Q : carre ; Sop : sousopercule ; Sy : symplectique.

B, Dent pharyngienne anterieure (notee 5 par Rutte, 1962). prelevee sur le meme specimen. C. Dent pharyngienne

anterieure (notee 5). prelevee sur le meme specimen. D. Dent pharyngienne mediane (notee.?). provenant de Eos pharyngien

droit, prelevee sur le meme specimen. E. Vue generale du meme specimen. [A. E : cliches D. Serrette. B-D : electrophoto¬

graphies S. Laroche].

Fig. 5. - Palaeocarassius obesus nov. sp. A. Head of the holotype M.N.H.N.P.-Sa 15649 (H. Filhol s collection). B. Anterior

pharyngeal tooth f noted 5 by Ritte. 1962) removed from the same specimen. C, Anterior pharyngeal tooth (noted 5). removed

from the same specimen. D Median pharyngeal tooth (noted 3). from the right pharyngeal bone, removed from the same

specimen. E. General view of the same specimen.

Source: MNHN, Paris

ICHTHYOFAUNE DC SANSAN

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Source: MNHN. Paris

164

JEAN GAUDANT

Genre PALAEOLEUCISCUS Obrhelova. 1971 (sensu Gaudant, 1993a)

Palaeoleuciscus sp.

Fig. 6 H-M6 ; Fig. 7-8

Quelques fragments de petits poissons recoltes par F. Crouzel dans une marne beige rosee

renfermant de nombreuses coquilles d’un petit Planorbididae (materiel inventorie M.N.H.N.P.-

Sa 15654), un pen plus d'une centainc de dents pharyngiennes isolces, soit 19 % du nombre total de dents

de poissons observees (M. N. H.N. P.-Sa 15656) et un os pharyngien incomplet obtenu par lavage-tamisage

(M.N.H.N.P-Sa 15657) peuvent etre attribues au genre Palaeoleuciscus Obrhelova, comme l'indiquent a

la fois la morphologic des dents pharyngiennes, leur disposition sur I’os pharyngien et la composition de

la nageoire anale. En elTet, Pun des fragments de squelettes arlicules permet d'observer une nageoire

anale composee d'une douzaine de rayons, comme c'est le cas chez I'espece miocene d’Anatolie Palaeo¬

leuciscus etilius (Riickert-Olkiimen, 1965). dont nous avons precise recemment la diagnose (Gaudant,

1993a). Cette espece etait egalement presente en Europe au Miocene inferieur et moyen (?) : a Leoben

(Styrie, Autriche) dans le Karpatien (sommet du Miocene inferieur) (Gaudant, 1993b) et au Dietrichs-

berg, pres de Vacha (Thuringe. Allemagne), dans le Miocene inferieur ou moyen (?), ou nous favons

decrite comme Palaeoleuciscus cf. etilius (Ruckert-Ulkumen), afin de tenir compte de legeres differences

dans les caracteres meristiques, differences qui sont cependant insuffisantes pour justifier la creation

d’une espece distincte (Gaudant, 1994).

Fig. 6. Dents isolees de Cyprinidae et de Characidae obtenues par lavage-tamisage.

Ftc. 6. — Isolated teeth of Cyprinid and Characidfishes sorted by washing and screening.

Palaeocarassius obesus now sp.

A, Dent pharyngienne anterieure (notee 5 par Rutte, 1962). B. Dent pharyngienne anterieure (notee 5). C. Seconde dent

pharvngienne anterieure (notee 4 ). I). Dent pharyngienne mediane (notee 3 ). provenant d'un os pharyngien droit. E. Avant-

derniere dent pharyngienne (notee 2), provenant d'un os pharyngien gauche. F. Dent pharyngienne posterieure (notee /),

provenant d'un os pharyngien gauche. Numero de catalogue M.N.H.N.P-Sa 15652A-F.

A, Anterior pharyngeal tooth (noted 5 by Rutte. 1962). B. Anterior pharyngeal tooth (noted 5). C. Second anterior pharyngeal tooth

(noted 4). D, Median pharyngeal tooth (noted 3) from a right pharyngeal bone. E. Penultimate pharyngeal tooth (noted 2) from a left

pharyngeal bone. F. Posterior pharyngeal tooth (noted 1) from a left pharyngeal hone. Catalogue numbers M.N.H.N.P-Sa 15652A-F.

Barbus sp.

G. Dent pharyngienne isolee provenant d'un os pharyngien gauche ; numero de catalogue M.N.H.N.P. - Sa 15658.

G, Isolated pharyngeal tooth from a left pharyngeal bone: catalogue number M.N.H.N.P - Sa 15658.

Palaeoleuciscus sp.

H-J, Dent pharyngienne isolee provenant d'un os pharyngien droit. H : face posterieure ; I : vue superieure ; J : face anterieure.

K-M, Dent pharyngienne isolee provenant d'un os pharyngien gauche. K : face anterieure : L : vue superieure ; M : lace

posterieure. Numeros de catalogue M.N.H.N.P.-Sa 15656A-B.

H-J. Isolated pharyngeal tooth from a right pharyngeal bone. H posterior view : / upper view J : anterior view h-M. Isolated

pharyngeal tooth from a left pharyngeal bone. K: posterior view ; L : upper view ; M : upper view. Catalogue numbers M.N.II.N. P.-

Sa 15656A-B.

Alestes ? sp.

N. Dent externe anterieure du premaxillaire. O, Dent interne anterieure du premaxillaire. P. Dent posterieure du premaxillaire. Q.

Dent anterieure externe du dentaire. R. Dent parasvmphvsaire interne du dentaire. S. Dent posterieure du dentaire (?). Numero de

catalogue M.N.H.N.P-Sa 15653A-F.

yV. Antero-e.xternal tooth from the premaxillary O. Antero-internal tooth from the premaxillary P Posterior tooth from the

premaxillary Q Antero-e.xternal tooth from the deniary. R. Internalparasymphysal tooth from the dentary. S. Posterior tooth from the

dentary (?). Catalogue numbers M.N.H.N.P-Sa 15653A-F

[Electrophotographies S. Laroche]

Source: MNHN, Paris

ICHTHYOFAUNE DE SANSAN

165

Source: MNHN , Paris

JEAN GAUDANT

166

imm

Fig. 7. Palaeoleuciscus sp. Dent pharyngienne isolee provenant d'un os pharyngien droit, obtenue par lavage-tamisage ; numero

de catalogue M.N.H.N.P.-Sa I5656A. A : Face posterieure ; B : Vuesuperieure : C : Face anterieure.

Fig. 7. Palaeoleuciseu.v sp. Isolated pharyngeal tooth from a right pharyngeal hone, sorted by washing and screening; catalogue

number M.N.H.N.P.-Sa 1565bA. A Posterior view ; II Upper view ; C Anterior view.

Ce rapprochement est confirme par la morphologie des dents pharyngiennes observees, soit

isolees, soit en place sur un fragment d'os pharyngien. Ces dents presentent en elTet une grande

ressemblance avec les dents de Palaeoleuciscus chartaceus (Laube, 1905) [= Leuciscus (R) socoloviensis

Obrhelova, 1969] du Miocene inferieur (Ottnangien) de Boheme (observations personnelles). Du type

« en crochet » (« Hakenzahn » de Rutte, 1962), dies sont caracterisees par la possession d'une area

masticatrice relativement longue et etroite, delimitee par deux aretes inegalement developpees (Fig.

6H-M). Sur Tune de ces dents, provenant d’un os pharyngien droit (Fig. 7; Fig. 6 H-J), Farea

masticatrice, inclinee seulement d'environ 15° par rapport a l’axe longitudinal de la couronne, est limitee

vers l’avant par une Crete principale constitute par un alignement de petits tubercules arrondis. La

seconde dent (Fig. 6 K-M), issue d'un os pharyngien gauche, possede en revanche une area masticatrice

relativement courte, inclinee d'environ 30° par rapport a l'axe longitudinal de la couronne, et en avant de

laquelle la crete principale est constitute par une simple arete.

Un os pharyngien fragmentaire inventorit M.N.H.N.R-Sa 15657, dont seule subsiste la branche

inferieure (Fig. 8), peut etre tgalement rapportt au genre Palaeoleuciscus Obrhelova. II porte deux

rangtes de dents. La rangte principale etait constitute de cinq dents dont seules subsistent les trois dents

anttrieures (la premiere, de forme gtntrale conique, est suivie de deux dents « en crochet » pourvues

d'une area masticatrice allongte), ainsi que la base des deux dents posttrieures. La rangte lattrale se

rtduit a une seule petite dent. La formule dentaire pharyngienne devait done s’tcrire 1.5 — 5. 1, dans le

systeme propost par Rutte (1962). Cette formule differe ltgerement de celle proposte par Obrhelova

(1971) pour « Leuciscus (Palaeoleuciscus) socoloviensis» Obrhelova [= Palaeoleuciscus chartaceus

(Laube)], que 1'on peut tcrire 2. 4/5 — 5/4. 2.

Source: MNHN , Paris

ICHTHYOFAUNE DE SANSAN

167

Fig. 8. — Palaeoleuciscus sp. Fragment d'os pharyngien droit montrant la disposition des dents pharyngiennes, numero de

catalogue M.N.H.N.P.-Sa 15657.

Fig. 8. — Palaeoleuciscus sp. Fragment of a right pharyngeal hone exhibiting the arrangement of the pharyngeal teeth, catalogue

number M.N.H.N.P.-Sa 15657.

Gen re BA R BUS Cuvier, 1817

Barbus sp.

Fig. 6 G ; Fig. 9

Une unique dent pharyngienne isolee inventoriee M.N.H.N.P.-Sa 15658 (Fig. 9) parait avoir

appartenu au genre Barbus Cuvier. II s'agit d'une dent du type « en crochet » provenant de la rangee

principale d’un os pharyngien gauche. Cette dent est caracterisee par la possession d'une area mastica-

trice relativement large et faiblement deprimee, limitee vers 1’avant et vers Parriere par des cretes peu

marquees. Un leger sillon longitudinal est visible en son milieu.

1mm

Fig. 9. — Barbus sp. Dent pharyngienne isolee provenant d'un

os pharyngien gauche, obtenue par lavage-tamisage : numero

de catalogue M.N.H.N.P.-Sa 15658.

Fig. 9. — Barbus sp. Isolated pharyngeal tooth from a left

pharyngeal bone, sorted by washing and screening; catalogue

number M.N.H.N. P.-Sa 15658.

168

JEAN GAUDANT

Famille CHARACIDAE

Genre ALESTES Muller & Troschel, 1844 ?

Alestes ? sp.

Fig. 6 N-S

Nous rapportons au genre Alestes Muller & Troschel une vingtaine de dents isolees recueillies par

lavage-tamisage dans un horizon qui a livre egalement une dent pharyngienne de Palaeocarassius et de

nombreuses coquilles de limaces que M. J.-C. Fischer (communication orale) rapporte a l’espece

Sansania larteti Dupuy, 1850. Plusieurs types dentaires que Ton peut tenter d'interpreter comme suit ont

pu etre distingues dans ce materiel qui est conserve sous le numero de catalogue M.N.H.N.P.-Sa 15653 :

des dents superieures constituant la rangee dentaire externe portee par la partie anterieure du

premaxillaire (Fig. 6 N). Ces dents symphysaires externes ont leur extremite distale constitute par une

cuspide axiale triangulaire tres developpee dont les aretes laterales sont tranchantes. Lateralement

prennent place, de chaque cote, deux cuspides de taille beaucoup plus reduite. Du cote lingual, la base des

cuspides est assez fortement evidee, ce qui fait paraitre la base dentaire assez fortement proeminente.

des dents superieures constituant la rangee dentaire interne portee par la partie anterieure du

premaxillaire (Fig. 6 O). Ces dents symphysaires internes, qui sont caracterisees par leur base de contour

general triangulaire, portent du cote lingual, un fort tubercule principal dont la face anterieure est

subverticale alors que sa face posterieure est assez inclinee. Ce tubercule est encadre de part et d’autre par

deux tubercules de taille reduite, le plus anterieur etant extremement petit. Du cote labial prennent place

deux ou quatre tubercules alignes.

une dent allongee dont la largeur diminue progressivement vers Parriere et qui est caracterisee

par la presence, du cote lingual, d'une arete formee par Palignement de cinq fort tubercules (Fig. 6 P).

L'axe longitudinal de cette dent est occupe par une depression allongee qui est delimitee du cote labial par

une Crete basse formee par Palignement de sept petits tubercules. Cette dent provient de la partie

posterieure de la rangee interne du premaxillaire.

des dents a couronne relativement courte et massive dont la face labiale forme une paroi

convexe tres oblique, terminee distalement par une crete incurvee comportant un fort tubercule saillant

encadre de chaque cote par un ou deux tubercules (Fig. 6 Q). La couronne parait, au contraire. evidee du

cote lingual. Ces dents constituent la rangee dentaire externe portee par la region symphysaire du

dentaire.

une dent dont la couronne se prolonge du cote labial par un fort tubercule conique dont la face

linguale est legerement evidee. Du cote lingual s'observent en outre deux petits tubercules coniques

(Fig. 6 R). II s'agit ici indubitablement d*une dent parasymphysaire de la rangee interne portee par le

dentaire.

des dents a couronne relativement aplatie, portant distalement, du cote lingual, une rangee de

tubercules de taille inegale (Fig. 6 S). Le tubercule axial, tres developpe, de forme triangulaire, est

caracterise par le developpement de deux aretes tranchantes anterieure et posterieure. Lateralement,

deux ou trois tubercules beaucoup plus petits prennent place en avant et en arriere du tubercule axial.

Du cote labial, la couronne est evidee, ce qui fait paraitre la base dentaire relativement saillante. Ces

dents pourraient avoir occupe une position laterale dans la rangee externe de dents portees par le

dentaire.

Statut taxonomique. — Comme nous l'avons indique recemment (Gaudant, 1996), la mor-

phologie des dents isolees de Characidae decouvertes a Sansan s'apparente beaucoup a celle des dents des

especes actuelles du genre Alestes Muller & Troschel, telles qu'elles ont ete figurees par Monod (1950) et

Roberts (1967). La dent que nous interpretons comme une dent symphysaire externe du premaxillaire

diflere toutefois des dents homologues observees chez plusieurs especes actuelles d 'Alestes par la forme

Source: MNHN, Paris

ICHTHYOFAUNE DE SANSAN

169

plus comprimee de sa couronne. Une ressemblance marquee unit au contraire les dents symphysaires de

la rangee interne du premaxillaire et les dents homologues d’Alestes. II en est de meme en ce qui concerne

les dents portees par la partie posterieure du premaxillaire. On notera encore que les dents anterieures

constituant la rangee externe du dentaire sont assez semblables aux dents homologues des especes

actuelles d 'Alesles. 11 en va differemment pour les dents parasymphysaires internes portees par le dentaire

car, au lieu d'etre simplement conique, celle que nous avons observee possede deux petits tubercules

supplementaires du cote lingual.

Ainsi, en 1’absence de tout reste osteologique susceptible de confirmer ou d’infirmer cette opinion,

et faute d’avoir observe des differences importantes dans la morphologie dentaire, il nous sernble qu'au

moins certaines des dents de Characidae decouvertes a Sansan temoignent de l'existence dans ce gisement

d'un genre etroitement apparente au genre actuel Alesles Muller & Troschel, sans qu il soit cependant

possible d'affirmer avec certitude qu'elles aient appartenu a un authentique representant de ce genre.

C’esl pourquoi nous les designons ici comme Alesles ? sp.

11 est a noter que la decouverte de dents de Characidae dans le Miocene moyen de Sansan n’est pas

exceptionnelle pour le Cenozoi'que europeen. En effet, des dents appartenant a un C haracidae primitil

sont connues depuis une vingtaine d'annees dans l’Eocene inferieur du Bassin Parisien et des environs de

Montpellier (Herault) (Cappetta el al., 1972). Tout recemment. de la Pena Zarzuelo (1996) en a

egalement signale dans l'Eocene inferieur de Catalogne. Si I'on excepte une unique dent decouverte dans

le Miocene terminal du Portugal (Antunes el al., 1995), c’est toutefois la premiere fois que la presence de

Characidae est observee dans le Neogene de notre continent.

Famille CH ANN I DAE

Genre CHANNA Scopoli, 1777

Channa sp.

Fig. 10-12 ; Fig. 13 A-C

Nous rapportons au genre Channa Scopoli un squeletle en connexion prive de region caudale qui

porte le numero de catalogue M.N.H.N.P.-Sa 15650. La longueur conservee egale environ 275 mm, la

longueur standard pouvant etre estimee a environ 390 mm. La longueur de la tete mesure environ 95 mm.

tandis que la hauteur maximale du corps ne parait pas avoir excede 60 mm.

La tete. — L'anatomie cephalique demeurc ties incompletement connue en raison de letat de

conservation assez mediocre du fossile et du fait que sa tete est ecrasee ventro-dorsalement, si bien que le

seul constituant observable du toit cranien est le frontal (Fr). On reconnait le parasphenoide (Psph) et le

vomer, en avant duquel sont conserves les restes de la machoire superieure. Posterieurement, le paras¬

phenoide s’articule avec le basioccipital (Bocc) qui est visible par sa face ventrale (Fig. 10). On y observe

du cote gauche la presence d’une apophyse laterale moderement developpee. Or nous avons constate que

cette apophyse est pratiquement inexistante sur l’espece africaine Parachanna obseura (Gunther). Faute

de pouvoir observer sur ce fossile la morphologie de l'organe suprabranchial. utilisee comme critcre de

distinction entre les genres Channa Scopoli et Parachanna Teugels & Daget, la morphologie du basioc-

cipital du Channidae fossile de Sansan nous parait done suggerer des affimtes avec le genre Channa

Scopoli.

Le premaxillaire (Pmx) (Fig. 11 : Fig. 13 A) possede un processus ascendant moderement

developpe car sa longueur n egale pas la moitie de celle du processus oral. Celui-ci, relativement large

dans sa partie anterieure. porte de nombreux alveoles dentaires dans lesquels s inseraient principalement

des dents villiformes. Quelques dents coniques arquees de plus grande taille etaient en outre presentes a

Favant du processus oral.

170

JEAN GAUDANT

2mm

Fig. 10. Channa sp. Face ventrale du basioccipital du speci¬

men M.N.H.N.P.-Sa 15650.

Fig. 10. — Channa sp. Ventral surface of the basioccipital of

specimen M.N.H.N.P.-Sa 15650.

Fig. 11. - Channa sp. Maxillaire et premaxillaire du specimen M.N.H.N.P.-Sa 15650.

Fig. 11. — Channa sp. Maxillary and premaxillary of specimen M.N.H.N.P.-Sa 15650.

Source : MNHN , Paris

ICHTHYOFAUNE DE SANSAN

171

2mm

Fig. 12. — Channa sp. Maxillairedroit isole, obtenupar lavage-tamisage, facelaterale ; numerodecatalogue M.N.H.N.P.-Sa 15651.

Fig. 12. Channa sp. Isolated right maxillary, sorted by washing and screening, lateral view;

catalogue number M. N. H. N. P.-Sa 15651.

Le maxillaire (Mx) est visible par sa face mesiale (Fig. 12; Fig. 13 A). II a egalemenl ete recueilli

a Petat isole (Fig. 12 ; Fig. 13 B). C'est un os allonge, de forme arquee, a section subcirculaire. Du cote

externe prend place, a l'avant, une sorte de manchon qui assure Particulation avec le premaxillaire. L'os

se prolonge vers l’avant par un processus subcylindrique proeminent.

De la mandibule, on distingue la majeure partie du dentaire (Dent), visible par sa face mesiale et

dont seule la region symphysaire manque. Son bord oral qui s'eleve progressivement vers Parriere etait

garni de ires fortes dents coniques faiblement arquees. On reconnait egalement Pangulo-articulaire (Ang)

dont la cavite glenoide abrite encore le processus articulaire du carre (Q). Celui-ci est partiellement

recouvert par le ceratohyal, tres robuste, dont on peut distinguer a Parriere la cavite articulaire destinee

a recevoir Pextremite distale de Pinterhyal. Une suture en zigzags ties accentues prend place entre le

ceratohyal proximal et le ceratohyal distal. Quatre rayons branchiosteges (R. br) sont visibles.

A Parriere de la tete s'observe encore 1’interopercule (lop), subtriangulaire. d assez grande taille,

en arriere duquel on reconnait Popercule, dont la face interne est partiellement visible.

Deux os pharyngiens isoles inventories M.N.H.N.P.-Sa 15659, dont Tun pratiquement complet,

ont ete obtenus par lavage-tamisage. Ils portent une serie de dents qui, plus ou moins coniques a 1 origine,

tendent a devenir subcylindriques sous 1'effet de l'usure. Les dents latero-externes se distinguent des

precedentes par leur couronne plus ou moins fortement comprimee.

Le corps. — L'unique squelette connu est incomplet car prive de sa region caudale. C'est

pourquoi on y denombre seulement 35 vertebres. Les centra, massils, ont un diametre superieur a leur

longueur. 11s sont ornes lateralement de profondes fossettes ovales delimitees par des cretes longitudina-

les. Les neurapophyses portees par les centra abdominaux sont un peu plus courtes que celles des

vertebres postabdominales.

La nageoire dorsale debute un peu en arriere de la tele. Elle est constitute de rayons greles dont le

nombre demeure inconnu. Son endosquelette est constitue de pterygiophores formes par la iusion des

axonostes proximaux avec les axonostes distaux.

La nageoire unale est incomplete car on ne peut en observer que les huit rayons anterieurs dont on

distingue Particle basilaire et quelques articles distaux. Son endosquelette est constitue de pterygiophoies

identiques a ceux de la nageoire dorsale.

Les nageoiresperforates ne sont qu'imparfaitement conservees. On y denombre 14 rayons.

De la ceinturescapulaire, on distingue nettement le cleithrum (Cl), beaucoup plus massif que celui

de l'espece actuelle Channa obscura (Gunther, 1861). II est partiellement recouvert par e supracleithrum

(SCI) dont la surface laterale est ornee de fines stries longitudinales. Au-dessus prend place un os que

traverse longitudinalement un canal sensoriel et que nous pensons etre le post-tempoial (r I ).

172

JEAN GAUDANT

Les nageoires petviennes, relativement petites, sont inserees un pen en arriere des pectorales, la

distance qui les separe etant approximativeraent egale a la longueur de cinq centra vertebraux.

Les ecailles, de grande taille, sont principalement observables au-dessus de l'origine de la nageoire

anale. Leur surface porte une serie de circuli concentriques qui dessinent un ovale autour du nucleus,

notamment en arriere de celui-ci. Leur densite y est d'environ dix au millimetre. En avant du nucleus, les

circuli tendent a devenir plus ou inoins longitudinaux. En outre, des radii disposes en eventail sont

presents sur le champ anterieur.

Statut taxonomique. — En depit d'un elat de conservation mediocre et d'un mode de fossilisa-

tion qui rend difficile I'interpretation anatomique de la region cephalique en raison de son ecrasement

ventro-dorsal, l’appartenance de ce fossile a la famille des Channidae ne fait aucun doute, comme

1 indiquent 1 anatomic des machoires, la disposition relative des nageoires dorsale, anale, pectorales et

pelviennes, ainsi que la constitution de la ceinture scapulaire. Au sein de cette famille, I'appartenance de

ce fossile au genre Chaima Scopoli est suggeree, comme indique precedemment, par la morphologie de

son basioccipital qui possede des apophyses laterales assez developpees.

II est a noter que la presence de Channidae avait ete reconnue precedemment par plusieurs auteurs

dans le Cenozoique europeen en se fondant sur des otolithes. Une espece, Chaima anliqua Stinton, a ete

depute dans I'Eocene superieur du Sud de l'Angleterre (Stinton, 1978); deux autres font ete dans le

Miocene. Ce sont Chaima rzehaki (Brzobohaty, 1969). du Miocene inferieur d’lvancice (Moravie

Repubhque (cheque) (Brzobohaty, 1969; Note, 1985) et Clunma elliptica (von Salis. 1967), de la

<< Molasse d'eau douce superieure » de Suisse, dont I age est compris entre le sommet du Miocene

inferieur (Ottnangien) et le Miocene superieur (Sarmatien) (Reichenbacher & Weidmann, 1992;

Reichenbacher, 1993), et d'Unterkirchberg et de Langenau (Wurtemberg, Allemagne) (Reichenba¬

cher, 1988, 1993).

CONCLUSION

L etude de 1 ichthyofaune du Miocene moyen de Sansan (Gers). constitute de deux squelettes en

connexion et de plusieurs centaines de dents isolees (dents pharyngiennes de Cyprinidae principalement)

a pei mis de mettre en evidence dans ce gisement une association dont la composition ne manque pas de

suipiendre. En effet, contrairemenl aux autres ichthyofaunes dulgaquicoles du Miocene moyen euro-

pecn. et plus particulierement a ceile d'Ohningen (Allemagne), qui parait etre la plus representative et

dont nous avons propose une lisle faunique revisee (Gaudant, 1980). ceile de Sansan presente un

caraetere composite qui resulte de (’association d'elements eurasiatiques dominants (Cyprinidae repre-

sentes par trois genres distincts) et de composants exotiques qui jouent un role mineur : Characidae et

Channidae. Les premiers d entre eux (Alestes ? sp.) paraissent etre des immigrants d'origineafricaine La

signification paleobiogeographique des seconds parait plus obscure, bien que nous les rapportions au

genre Clunma Scopoli qui est actuellement largement repandu en Asie du Sud-Est, du Nord de la Chine

F,G - l3 ; “ °r na sp - Tc,c du speyirae" M.N.H.N.P.-Sa 15650 (collection H. Filhol). B. Maxillaire droll isole obicnu nar

Ant 8e "an^iTn g ^.fr^| Clm0n ^ I N H , N ' P ' s . a .* 1 Fac f laterale. C. Vue generate du meme specimen. [Cliches D. Serrette]

mafiilairf on nn^nf p Ct : basi . 0CC, P. l | l . a ! ; cl ■ cl L ei,hrunl : Deni : demaire : Fr : frontal : lop : interopercule : Mx :

; • PT : P"«emp„„l; Q : carre; R. br:

Fig. 13. Chaima sp. A Head of specimen M. N. H. N. P.-Sa I MO H. Filhol ,v collection). B Isolated right ma xillarv sorted bv

washing and screening. Specimen M.N.H.N.P.-Sa 13651. Lateral vie*. C. Genera! vie* of the same specimen

nrn\illn^‘ 0 nn'' C !t a / r ’ F° CC : J ,as “ ,cci P" al ■' f 1 • cleithruni , Dent deniary; Fr : frontal; lop: interoperculum; Mx :

bratSsteglay^ PT ^temporal: Q: quadra,urn : R. hr:

Source: MNHN , Paris

ICHTHYOFAUNE DE SANSAN

173

Source: MNHN . Paris

174

JEAN GAUDANT

(bassin de I'Amour) a l’ensemble de la peninsule indienne, ainsi qu’en Indonesie et aux Philippines.

Toutefois, sa presence a ete signalee par Sytchevskaya (1989) dans le Miocene inferieur et moyen de la

depression de Zaissan (Kazakhstan oriental), ce qui prouve que son aire de repartition a ete, a cette

epoque, plus vaste qu’aujourd’hui. II taut done desormais admettre qu'elle incluait egalement l’Europe.

Cette observation est d'autant plus interessante que le meme auteur a egalement identilie le genre

Palaeocarassius Obrhelova egalement present a Sansan — dans le Miocene inferieur du meme bassin.

Elle est de plus corroboree par la decouverte recente d'un squelette de Channidae dans le Miocene

inferieur d'lllerkirchberg (Wurtemberg, Ailemagne), un gisement duquel ont egalement ete extraits des

squclettesde Palaeocarassiuspriscus (von Meyer) (Gaudant & Reichenbacher, 1998).

Compte tenu de la composition globale de l’ichthyofaune decouverte a Sansan, son caractere

dulcaquicole ne fait evidemment aucun doute. On peut preciser en outre que deux des genres identifies a

Sansan, dont fun ( Palaeocarassius Obrhelova) est represente par 77 %du nombre de dents de poissons

obtenues par lavage-tamisage, etaient susceptibles de vivre dans des eaux tres peu oxygenees. C'est

actuellement le cas de tous les Channidae, qui possedent un organe respiratoire accessoire et sont ainsi

capables dutiliser I’oxygene atmospherique. On sait en outre que les representants de l’espece europeenne

actuelle Carassius carassius (L.) sont connus pour tolerer des teneurs tres faibles en oxygene dissous. On

peut raisonnablement supposer qu'il devait en etre de meme pour les representants du genre Pa/aeoca-

rassius Obrhelova qui etait etroitement apparente au genre actuel Carassius Nilsson. Or. puisque les deux

squelettes en connexion decrits dans cet article proviennent d'un meme horizon fossilifere qui n'a livre

aucun autre reste de poissons, on peut en deduire que cel horizon marno-calcaire a du se deposer dans des

eaux presentant une faible teneur en oxygene dissous.

D'un point de vue paleoclimatologique, la presence conjointe a Sansan d'un Characidae d’origine

africaine qui presente des affinites etroites avec les especes du genre africain actuel Alestes Muller &

Troschel, lequel est actuellement inconnu au Nord du Sahara, et d’un Channidae, e'est-a-dire d'un

representant d'une famille dont les especes actuelles vivent principalement dans des regions soumises a

des climats de type tropical, evoque a premiere vue fexistence de temperatures plus elevees que celles

indiquees par les Cyprinidae qui paraissent avoir ete etroitement apparentes a certains representants

actuels de cette famille.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Source: MNHN , Paris

Les Amphibiens du Miocene moyen de Sansan

Jean-Claude RAGE 1 " & Saida H OS SIN 1 ,2)

1 ' Museum national d'Histoirc naturelle

Laboratoirc de paleontologie, UMR 8569 du CNRS

8. rue Button, F-75005 Paris

(2) Universite Moulay-lsmail. Faeulte de$ Sciences, Departement de Geologie

BP 4010. Beni M'Hamed, Maroc

RESUME

Les amphibiens de Sansan (MN 6, Astaracien. Miocene moyen) represen tent la plus riche et la plus diversifiee des faunes

decrites dans le Cenozoique. Elle inclut 12 a 14 especes (1 d'Albanerpetontidae, 5 d'urodeles. 6 a 8 d’anoures). Pour la plupart. les

especes decrites au xix c siecle a Sansan sont des nomina dubia ; seules deux d'entre dies sont considerees comme valides. Salamandra

sansaniensis et Rami gigantea , cette derniere etant attribute au genre Latonia (Discoglossidae). L'espece-type du genre Latonia

etant encore mal connue. L. gigantea est consideree comme une espece valide et est reellement decrite pour la premiere Ibis. Dans

Pensemble, les especes de Sansan n'apportent pas de renseignements stratigraphiques precis, mais la faune s'accorde bien avec un

age miocene moyen. Certaines formes pourraient appartenira des especes actuellesou sont, au moins, etroitement apparentees a ces

dernieres {Triturus cf. T mar moral us, Triturus art*. T. helveticus. Pelobates sp., Rana du synklepton R. esculenta). Les Bufonidae

(anoures), assez frequents dans les niveaux miocenes anterieurs et poslerieurs a Sansan. manquent dans le gisement. II en va de

meme pour les Proteidae (urodeles) connus depuis le Miocene inferieur. mais, les lossiles de cette famille etant rares. cette absence

n'est pas surprenante comme celle des Bufonidae. Plusieurs amphibiens du gisement etaient tres aquatiques ; les autres. plus

terrestres. vivaient cependant en milieu humide, ce qui s'accorde avec la presence d'une etendue d'eau.

ABSTRACT

Amphibians from the middle Miocene of Sansan.

The amphibian fauna from the middle Miocene of Sansan is the richest and most diverse one among those that have been

described in the Cainozoic. Sansan. in Southwestern France, corresponds to the early Astaracian European Mammal age (MN 6

Neogene Mammal Unit) which is correlated with the early Serravallian marine stage and is approximately coeval with the early

Barstovian North American Mammal age. The locality has produced between 12 and 14 species, which represent 7 families (1

family of Lissamphibia incertae sedis, I family of salamanders and 5 anuran ones). Among the species formerly named from

Sansan. only two are considered valid : Salamandra sansaniensis and Rana gigantea. the latter being transferred to the genus

Latonia (Discoglossidae). The other ones are considered nomina dubia (Ranasansaniensis. R. laevis . R rugosa , R. pygmaea. Triton

sansaniense, T. lacasianum. Salamandra goussardiana). The fauna includes the following taxa : Atbanerpeton inexpectatum

Rage. J.-C. & Hossini. S.. 2000. Les Amphibiens du Miocene moyen de Sansan. In : L. Ginsburg (ed.). La faune miocene

de Sansan et son environnement. Mem. Mus. natn. Hist. nat.. 183 : 177-217. Paris ISBN : 2-85653-522-4.

178

JEAN-CLAUDE RAGE & SAIDA HOSSINI

(Albanerpetontidae), Salamandra sansaniensis, Chioglossa meini, Chehtriton paradoxus. Tri turns cf. T. mar moral us. Triturus aff. T.

helveticus (Salamandridae), Laionia gigantea, ? Discoglossus sp. or non-adult Latonia (Discoglossidae), Palaeobatrachus sp.

(Palaeobatrachidae). Pelobates sp. (Pclobatidac), Pelodytes sp. (Pelodytidae), synklepton Rana escu/enta (1 or 2 species), cf.

synklepton Rana esculenta (1 species) (Ranidae). Latonia gigantea is really described for the first time. This species could be a

synonym of L. seyfriedi, the type-species, from the middle Miocene of Germany. But the latter species being still poorly known, L.

gigantea is considered valid pending the preparation of the type specimen of L. seyfriedi (if such a preparation is possible). L.

gigantea is mainly characterized by the peculiar pit and ridge sculpture of its frontoparietal and maxillae (it is not established

whether sculpture is present in L. seyfriedi). The amphibians from Sansan do not provide precise stratigraphic information, but the

composition of the fauna is consistent with a middle Miocene age. Several forms could either belong to extant species or be species

closely related to the latter (Triturus cf. T. marmoratus , Triturus all. T. helveticus, Pelobates sp.. Rana belonging to the synklepton

R. esculenta). Bufonid anurans are lacking at this locality. They are known from older and younger Miocene localities in France and

Europe ; their absence is somewhat surprising because they are ecologically tolerant. The absence of proteid salamanders, known

since the early Miocene, was less unexpected, because fossil proteids are rare. Several taxa were markedly aquatic (Latonia gigantea.

Palaeobatrachus. Rana belonging to the synklepton R. esculenta). Other amphibians from Sansan were less aquatic and were even

rather terrestrial: however, they lived in wet palaeoenvironments. not far from bodies of water. The composition of this fauna is

consistent with the presence of a lake or marsh edged by a dry area. The manuscript was handed over to the editor in 1992. It was

possible to make a few additions in 1995.

INTRODUCTION

Situe dans le sud-ouest de la France (Gers), Sansan a fourni un ensemble d'amphibiens diversifie.

II ne s’agit probablement pels de la plus riche faune d'amphibiens connue ; par exemple, la Grive-Saint-

Alban, autre gisement du Miocene moyen frangais, semble plus riche ; mais, les travaux concernant les

amphibiens du Tertiaire etant tres rares, il ne fait apparemment aucun doute que Sansan represente le

gisement dont la faune d'amphibiens publiee est la plus importante.

L'age de Sansan ne prete pas a discussion. II a toujours ete considere comme Miocene moyen.

Place dans PHelvetien moyen (Ginsburg, 1972), e'est-a-dire le Serravallien inferieur en stratigraphie

marine, Sansan correspond a l'Astaracien inferieur, plus exactement a la zone MN 6, en stratigraphie

continentale (Mein, 1976 ; Bruijn el a/.. 1992). Cet age doit etre approximativement contemporain du

Barstovien inferieur de la stratigraphie continentale nord-americaine.

La premiere mention d'amphibiens a Sansan revient apparemment a Lartet (1839) qui signalait

1'existence d'un « infiniment petit Triton » dans le Gers ; il s'agissait sans doute de fossiles de Sansan ou

les petits tritons sont abondants. Giebel (1847) nomma ensuite ce meme fossile Triton minimus sans

commentates. Lartet (1851) a, par la suite, donne une liste de noms accompagnes de tres breves

descriptions pour les amphibiens de Sansan. Il est probable que, parmi eux, Triton lacasianum s'applique

au meme triton que le nom T. minimus de Giebel, Lartet ignorant le travail de ce dernier.

Apres Lartet, les amphibiens de Sansan n'ont pas ete reetudies avant un travail de Vergnaud-

Grazzini & Hoffstetter (1972) qui portait sur les Palaeobatrachidae (Anoures) du Miocene fran^ais et

concernait partiellement Sansan. Puis Estes & Hoffstetter (1976), a l'occasion de l'etude des urodeles

du Miocene de la Grive, ont brievement discute de quelques formes de Sansan. Avec la revision de tous

les urodeles fossiles par Estes (1981), qui aborde done la question des especes de Sansan, ce sont la tous

les travaux publies sur les amphibiens du gisement.

Dans le present travail, les determinations specifiques sont parfois incertaines. d'ou 1'utilisation

des abreviations « cf. » et« aff. » qui n'ont pas la meme signification. « Cf. » s'applique a des fossiles dont

les caracteres observables correspondent a ceux de 1‘espece mais dont la nature ou l’etat de conservation

ne permet pas d'observer suffisamment de caracteristiques et, done, d'affirmer la determination. « Aff. »

indique que le fossile correspond globalement a 1'espece, mais qu'il s'en distingue legerement par

quelques particularity dont la signification est inconnue ; il pourrait s'agir de 1'espece en question ou

d une espece difterente mais ties proche. Exprime en d'autres termes, e’est la signification que Sanchiz

(1977) avait donnee a ces abreviations.

En ce qui concerne les ages geologiques, chaque fois que cela est possible, les niveaux de reference

ou zones sont indiques : « MP » pour le Paleogene (Schmidt-Kittler, 1987), « MN » pour le Neogene

(Mein, 1976 ; Bruijn et al , 1992).

Source: MNHN , Paris

AMPHIBIENS DE SANSAN

179

Fig. I. — Principaux termes anatomiques utilises. A : vertebre dorsale d'urodele (Ad : face dorsale. Av : face vent rale, A1 : face

laterale). B: frontoparietal d'anoure ( Latonia ). face ventrale. C : humerus droit d'anoure. face ventrale. I): urostyle

d’anoure. face dorsale. E : ilion droit d'anoure. face laterale.

ac : acetabulum, c : cotyle, cd : condyle, ch : condyle humeral, ci : crete iliaque. cn : Crete neurale, cp : Crete paraventrale, cr :

Crete radiale. cu : Crete ulnaire. cv : crete ventrale. cza : crete zygapophysaire anterieure, czp : crete zygapophysaire

posterieure, ee : empreinte endocranienne. epr : epicondyle radial, epu : epicondyle ulnaire. fc : fosse cubitale. fos : foramens

subcentraux. fp : fosse preacetabulaire. fs : fossesupraacetabulaire. frz : facetle articulaire de la prezygapophyse, ftz : facette

articulaire de la postzygapophyse. Id : lames descendantes. Ih : lame horizontal de I’urostyle. lva : lame ventrale anterieure.

Ivp : lame ventrale posterieure. n : neurepine, pa : pars ascendens . pc : pars cy/indriformis , pet : pars contacta . pd : processus

dorsal, pde : parsdescendens, pt : processus transverse, pv : processus ventral, sc : support costal, t: tectum supraorbital, ts :

tuber superius.

Fig. I. — Main anatomical terms. A trunk vertebra of a salamander (Ad dorsal view. Av ventral view. Al lateral view) B

frontoparietal of an anuran (Latonia). ventral view. C right humerus of an anuran, ventral view. D urostyle of an anuran.

dorsal view. E: right ilium of an anuran. lateral view.

ac: acetabulum, c : cotyle. cd: condyle, ch : humeral condyle, ci: iliac crest, cn : neural crest, cp : para ventral ridge, cr: radial

crest, cu: ulnar crest, cv: ventral crest, cza: anterior zygapophyseal crest, czp: posterior zygapophyseal crest, ee: endocranial

pattern, epr : radial epicondyle, epu : ulnar epicondyle. fc : cubital fossa, fos : subcentral foramina, fp preacerabular fossa,

fs: supraacetabular fossa, frz : prezygapophyseal articular facet, ftz: postzygapophyseal articular facet. Id: ventral lamina of

frontoparietal. Ih : horizontal lamina of urostyle. lva : anterior ventral crest. Ivp : posterior ventral crest, n : neural spine, pa

pars ascendens, pc: pars cylindriformis. pet: pars contacta. pd: dorsal process, pde: pars descendens. pt: transverse process,

pv: ventral process, sc : rib bearer, t: supraorbital tectum, ts : tuber superius.

La signification de la plupart des termes anatomiques utilises est indiquee sur la figure I.

La totalite du materiel cite ci-dessous est depose au laboratoire de Paleontologie du Museum, a

Paris (MNHN).

Remarque : cet article a ete remis en 1992 au coordinateur. II a ete revu rapidement en 1995 afin

d’inclure des donnees absolument indispensables (Rocek, 1994 ; voir ci-dessous, Latonia).

180

JEAN-CLAUDE RAGE & SAIDA HOSSINI

ETUDE SYSTEMATIQUE

LISSAMPHIBIA incertae sedis

Famille ALBANERPETONTIDAE Fox & Naylor, 1982

Albanerpeton , genre-type de la famille, a longtemps ete classe dans les Prosirenidae, une famille

d*urodeles(=Caudata)( Estes, 1981 ; Estes & Sanchiz, 1982a ;Trueb&Cloutier. 1991). Mais Fox &

Naylor (1982) ont montre que ce genre se distingue des urodeles ; ils Pont place dans une famille

particuliere, les Albanerpetontidae, et dans un ordre propre, les Allocaudata. Nessov (1988) a considere

les Albanerpetontidae comme des lepospondyles sans justifier ce point de vue. Trueb & Cloutier (1991)

ont maintenu le groupe dans les urodeles. Milner, apres avoir souligne la necessity d'obtenir un materiel

plus complet avant de reconnaitre les affinites de ce groupe (1988), a place les Albanerpetontidae dans les

Lissamphibia incertae sedis (Milner, 1993).

La decouverte recente de deux specimens complets. dans le Cretace inferieur d'Espagne, a conduit

McGowan & Evans (1995) a exclure definitivement les Albanerpetontidae des urodeles. Ils considerent

la famille comme le groupe frere de I'ensemble urodeles-anoures, ce qui la placerait dans les lissamphi-

biens ; toutefois ils retiennent aussi une alternative plausible : les Albanerpetontidae pourraient former le

groupe frere des lissamphibiens. En raison de ces incertitudes, il parait provisoirement souhaitable de ne

pas affecter cette famille a un groupe suprafamilial.

11 semble possible de definir provisoirement la famille a l'aide des principales caracteristiques

suivantes (primitives et derivees) : amphibiens de petite taille, tetrapodes, munis d’une queue ; frontal

impair; extremite mandibulaire munie de processus formant une articulation symphysaire ; dents non

pedicellees avec tendance a la tricuspidie ; joint cranio-vertebral complexe ; vertebres amphicoeles

portant des basapophyses ; cotes holocephales (au moins celles qui sont posterieures aux cervicales);

fosse cubitale de Lhumerus grande. L’une des especes (C ibericus ) porte des osteodermes sur le corps ; en

raison de la nature des fossiles, il n’est pas possible de preciser s'il s’agit d'un caractere de la famille.

Trois genres ont ete decrits : Albanerpeton Estes & Hoffstetter, 1976 ; Nukusurus Nessov. 1981 ;

Celtedens McGowan & Evans, 1995. Lors de la description de Celtedens , McGowan & Evans ont

effectue des comparaisons entre ce genre et Albanerpeton : la distinction entre les deux genres se fonde

uniquement sur la morphologie du frontal. Les especes dont le frontal n’est pas connu ne peuvent pas etre

placees dans Tun ou Lautre genre. L'espece-typc d'Albanerpeton est A. inexpectatum du Miocene moyen

(Astaracien ) frangais, celle de Celtedens est Triton megacephalus Costa. 1864 du Cretace inferieur d'ltalie.

Deux autres especes, dont le frontal est connu. ont ete attributes a ces genres : Celtedens ibericus

McGowan & Evans, 1995. du Cretace inferieur (Barremien) d'Espagne et Albanerpeton galaktion Fox &

Naylor. 1982 du Cretace superieur (Campanien) du Canada. Cette attribution generique repose sur des

caracteres peu tranches. Deux autres especes, attributes a Albanerpeton avant la description de Celtedens ,

ne peuvent pas etre rapportees a Tun ou l’autre genre ; elles sont provisoirement maintenues dans

Albanerpeton : A. arthridion Fox & Naylor, 1982 du Cretace inferieur (Albien) des U.S.A. et A. nexuosus

Estes, 1981 du Cretace superieur (Maastrichtien) des U.S.A. et du Canada. Enfin, le statut de Nukusurus

insuet us Nessov, 1981 reste inconnu ; ce taxon du Cenomanien (et peut-etre du Turonien inferieur)

d'Ouzbekistan nest connu que par des dentaires (Nessov. 1981. 1988).

Enfin, des elements isoles ont ete trouves dans le Jurassique moyen (Bajocien) en France, et dans

le Jurassique superieur (Kimmeridgien) au Portugal. Estes (1981), sur des bases stratigraphiques et

geographiques, les a attribues avec reserves a C. megacephalus . Comme Estes La lui-meme admis, ces

attributions devront etre revisees. Quoi qu'il en soit. les Albanerpetontidae sont connus depuis le

Jurassique moyen jusqu’au Miocene moyen.

A Sansan, la famille est representee par Albanerpeton.

AMPHIBIENS DE SANSAN

181

Genre ALBANERPETON Estes & Hoffstetter, 1976

Diagnose. — Cotyle de l'atlas comprenant deux surfaces articulaires latero-ventrales et une

surface semi-circulaire dorso-mediane ; processus internasal du frontal etroit et pointu ; ornementation

faite de petites fossettes sur divers os craniens ; osteodermes craniens probablement absents. En outre,

seconde vertebre reduite a son seul centrum soude a la troisieme vertebre et arc neural de la troisieme

vertebre tres long, compensant 1’absence de celui de la seconde vertebre ; mais ces deux particularity sont

peut-etre des caracteristiques de la famille.

Espece-type. Albanerpeton inexpectatum Estes & Hoffstetter, 1976. Miocene moyen (MN 6 et

MN 7+8 ; Astaracien) et peut-etre Miocene inferieur (MN 5 ; Orleanien) ; France.

Autres especes du genre. A. galaktion Fox & Naylor, 1982, du Campanien d'Amerique du

Nord : ? A. arthridion Fox et Naylor. 1982, de I'AIbien d'Amerique du Nord ; ? A. nexuosus Estes, 1981,

du Maastrichtien d'Amerique du Nord (voir discussion ci-dessus).

Albanerpeton inexpectatum Estes & Hoffstetter, 1976

Fig. 2, 3

Albanerpeton inexpectatum Estes & Hoffstetter. 1976 : 308-317, figs 1-4. pi. V-IX. Estes. 1981 ; 20-22. figs 4 A-E. Pox &

Naylor, 1982 : 118-127, fig. 5. — Estes & Sanceuz, 1982a : 27-28. McGowan & Evans, 1995 : 143. fig. 3a.

Diagnose emendee. — Se distingue de A. galaktion par la surface externe sculptee de son

premaxillaire, par son frontal plus elargi posterieurement et par I'absence d'une grande et profonde

fossette sur la face interne du premaxillaire, au-dessus de la lame palatale. Differe de ? A. arthridion par

le processus dorsal de son premaxillaire moins allonge, echancre par le nasal, le prefrontal et la narine,

ainsi que par la plus faible longueur de la Crete qui, sur le bord sagittal, assure l'articulation avec le

premaxillaire oppose. Se distingue de ? A. nexuosus par les lames palatales du premaxillaire et du

maxillaire plus etendues, la plus faible heterodontie de la partie anterieure du dentaire et par l'extension

du dentaire posterieurement a la rangee dentaire.

Holotype. — Deuxiemeet troisieme vertebres fusionnees (MNHN, LGA 176). La Grive (fissure

M), Isere, France ; Astaracien (MN 7+8), Miocene moyen.

Repartitions stratigraphique f.t geographique. A. inexpectatum n'est connu qu'a Sansan

et la Grive. Dans cedernier gisement, l’espece a etecitee dans les fissures M et L7 (MN 7+8), maiselleest

aussi presente dans les anciennes collections qui incluent probablement la carriere « P. et B. ». laquelle

avait fourni des fossiles dage MN 5 et MN 7+8. A. inexpectatum n'est done connu qu'en France, avec

certitude dans les zones MN 6 et MN 7+8 : mais sa presence est possible dans la zone MN 5.

Materiel. — 30 dentaires (Sa 23401. Sa 23402, Sa 23403, Sa 23404a, Sa 23405, Sa 23407,

Sa 23408. Sa 23409), 2 maxillaires (Sa 23404b) et un fragment d’humerus (Sa 23406).

Description. — Curieusement, aucune vertebre n’aete trouvee a Sansan. Les dentaires (Fig. 2,

3), toujours petits, atteignent une longueur maximum de 5,8 mm. Le sulcus Meckeli est ferine mesiale-

ment. L'os s'amincit regulierement vers Pavant ou la symphyse forme un systeme d interdigitation tres

caracteristique entre les deux dentaires. Chez Albanerpeton, la face mesiale d un dentaire porte, derriere

la symphyse. deux processus qui s'articulent avec trois processus portes par le dentaire oppose. Le cote

portant les deux processus (ou les trois processus) n'est pas fixe (Fox & Naylor. 1982 ; Estes & Sanchiz,

1982a), variation qui se retrouve chez Celtedens( S.E. Evans, comm. pers.). Presque tous les dentaires de

Sansan dont la symphyse est intacte portent deux processus (Fig. 3). Sur la face laterale s ouvrent 4 a 5

foramens. Quelques traces pourraient etre interpretees comme une tres faible ornementation, mais il n y

a ici aucune certitude. Aucun dentaire n’etant complet, le nombre de dents est difficile a estimer ; sur le

182

JEAN-CLAUDE RAGE & SAIDA HOSSINI

Fig. 2-4. 2. Albanerpeton inexpectaium, dentaire droit, Sa 23401, face mesiale ; 3. Albanerpeton inexpectatum, region symphv-

saire d'un dentaire droit et d'un dentaire gauche, Sa 23402 et Sa 23403, vue dorso-mesiale ; 4 . Chioglossa me ini, vertebre

dorsale. Sa 23421 (d : face dorsale, v : face ventrale, a : face anterieure. 1 : face laterale). Echelle = 2 mm.

Fie, s2-4. - 2. Albanerpeton inexpectatum. right dentary. Sa 23401. medial view : 3. Albanerpeton inexpectatum. symphysealareas

of a right and a left dentaries, Sa 23402 and Sa 23403, dorso-medial view : 4. Chioglossa meini. trunk vertebra. Sa 23421

(d: dorsal view, v : ventral view, a : anterior view, I: lateral view). Scale bars represent 2 mm.

specimen le plus complet, il correspond a une trentaine. Les dents sont pleurodontes, non pedicellees,

hautes, verticales ou sub-verticales, serrees et leur apex tend vers une faible tricuspidie. Sur la base de la

seule dentition, une confusion avec les lezards est possible. Une certaine heterodontie se manifeste ; les

dents tendent a devenir plus hautes au niveau du premier tiers du dentaire, puis la taille se reduit

regulierement posterieurement. La rangee dentaire s’appuie lateralement sur une surface alveolaire

elevee et les bases des dents reposent dans une gouttiere de l'epais plateau dentaire.

Le maxillaire correspond bien a celui de la Grive. Mais il faut remarquer une curieuse anomalie

dans l’article de Estes & Hoffstetter (1976) : les photos du maxillaire (Pl.V : Fig. 6, 7, 8) montrent un

maxillaire different, surtout dans ses proportions, de celui du dessin representant une reconstitution du

crane (Fig. 4 dans le meme article). Ce dessin est probablement erronne. Le maxillaire de Sansan est

identique a celui de la planche V in Estes & Hoffstetter (1976).

L'humerus a perdu ses extremites mais la fosse cubitale tres nette, profonde et triangulaire, laisse

peu de doute quant a son attribution. Quelques petits foramens s'ouvrent dans cette fosse.

Commentaires. — Les specimens de Sansan se distinguent de ceux de la localite-type par

quelques details. A la Grive, sur la face laterale des dentaires, peuvent apparaitre quelques traces

d'ornementation ; a Sansan, il n'est pas certain qu’une ornementation existe, bien que quelques irregu-

larites soient faiblement apparentes. En outre, sur cette meme face du dentaire, apparaissent au plus 4

foramens a la Grive alors qu’il peut y en avoir 5 a Sansan ; cependant, cette variation ne serait pas

significative, le nombre pouvant varier a l’interieur d'une espece et meme d'un individu entre les

mandibules (S.E. Evans, comm. pers.). Sur l'humerus, un petit foramen s'ouvre dans la fosse cubitale a

Source: MNHN, Paris

AMPHIBIENS DE SANSAN

183

la Grive ; a Sansan, il y en a 2 ou 3 (nombre difficile ajuger). Ces differences ne justifient certainement pas

une distinction specifique et la forme de Sansan est attribute a Albanerpeton inexpectatum.

Estes (1981) a suppose qu Albanerpeton pourrait avoir vecu en milieu obscur (a cause des grandes

orbites), dans des anfractuosites ou, en tant que semi-fouisseur. en sol meuble ou dans la litiere.

Dans le Miocene moyen, Albanerpeton apparait comme une relique d'une famille peu diversifiee

et connue depuis le Jurassique moyen. Les derniers representants de ce groupe proviennent de la Grive.

Les causes de la disparition de cette famille restent inconnues. Elle ne semble correspondre a aucun

evenement paleoenvironnemental particulier.

CAUDATA Scopoli, 1777

Une seule famille d'urodeles, les Salamandridae, est presente a Sansan avec cinq especes reparties

en quatre genres. Aucun travail particulier n'a ete consacre aux urodeles de Sansan. Lartet (1851) a

simplement fourni les noms de quatre especes : Triton sansaniense , 77 lacasianum , Salamanclra ? sansa-

niensis et S. ? goussardiana. Ces taxons ont ete discutes par Estes (1981). Seul Tun d’entre eux peut etre

conserve (Salamanclra sansaniensis ; voir ci-dessous).

Famille SALAMANDRIDAE Goldfuss, 1820

Les Salamandridae, avec plus de 40 especes actuelles reparties en 14 genres, constituent une des

families les plus diversifies d'urodeles. Elle est presente dans les zones temperees de la region holarctique,

y compris dans le nord de l’Afrique. Le plus ancien Salamandride semble provenir du Cretace terminal

(Maastrichtien) espagnol (Astibia et at, 1990).

Osteologiquement, la famille se definit essentiellement par la presence de longues projections

posterieures (portant des dents) du vomer. Pexistence frequente d'un arc fronto-squamosal, Popistho-

coelie des vertebres et la sortie en position intervertebrale du second nerf spinal alors que tous les autres

passent a travers les parois vertebrates (dans la moitie posterieure de la vertebre).

Plusieurs Salamandridae figurent dans la faune de Sansan. Ils se distribuent dans quatre genres :

Salamanclra , Chioglossa , Chelotriton et Triturus.

Genre SALAMANDRA Laurenti, 1768

Le genre se caracterise par ses premaxillaires pairs, son operculum cartilagineux, Tabsence d'arc

fronto-squamosal et de cotes caudo-sacrees, la fusion du premier ceratobranchial, ('absence d'ossifica-

tion du premier basibranchial, du ceratohyal et du second hypobranchial, ses vertebres a arc neural plat

et large, sa neurepine tres basse.

Espece-type. — Lacerta salamanclra Linnaeus, 1758 ; espece actuelle connue depuis le Pliocene

inferieur ( MN 15) en Pologne (Sanchiz & Mlynarski, 1979a); sud et centre de 1'Europe, ouest de I'Asie

et nord-ouest de l'Afrique.

Autres especes du genre. — Espece actuelle, 5. atra Laurenti. 1768 ; regions alpines de 1 Europe.

Espece fossile : S. sansaniensis Lartet, 1851; Eocene superieur au Miocene, peut-etre au Pliocene, Europe

occidentale et Grece. 5. goussardiana Lartet, 1851, definie a Sansan, est un nomen dubium (Estes. 1981).

184

JEAN-CLAUDE RAGE & SAIDA HOSSINI

Salamandra sansaniensis Lartet, 1851

Salamandra ? sansaniensis Lartet, 1851 : 42.

Salamandra sansaniensis : Estes & Hoffstetter. 1976 : 300-303. pi. I-II. — Estes. 1981 : 66-69. figs 16 A-E. - Rage. 1988 : 5. fig.

Salamandra laticeps Meyer, 1858 : 204.

Heteroclitotriton zilieli de Stefano. 1903 : 41-45. figs 9-10.

Salamandra broilii Schlosser 1922 : 58.

Voigtie/la ludwigi Herre, 1949 : 223. fig. 4.

Palaeosalamandra kohlitzi Herre. 1949 : 221-222. fig. 2.

Palaeosalamandra renschii Herre. 1949 : 222. fig. 3.

Dehmiella schindewolfi Herre & Lunau, 1950 : 248-251. fig. 6.

Urodele de petite taille : Rage & Vergnaud-Grazzini. 1978 : 176.

Urodele C : Crochet et al .. 1981 : 250. tabl. 2-1.

Diagnose. Comparees a celles des deux autres especes connues, les vertebres de 5. sansaniensis

sonl plus courtes et plus larges, d'aspect plus robuste, generalement plus grandes et portent des cretes

d'insertions musculaires plus fortes ; leur arc neural est plus court, les cretes zygapophysaires sont mieux

marquees. Contact parietal-squamosal etendu.

Holotype. — Une moitie anterieure de vertebre dorsale (MNHN. Sa4678), Sansan, Gers,

France ; Astaracien (MN 6), Miocene moyen.

Repartitions stratigraphique et geographique. — De PEocene superieur en France (MP 16)

et Angleterre (MP 17) au Miocene moyen. peut-etre jusqu’au Pliocene superieur en Grece (Sanchiz,

1989).

Materiel. — 29 vertebres (Sa 4678, Pholotype ; Sa 23425, Sa 23427, Sa 23428) et 3 vertebres

anormalement amphicoeles (Sa 23426).

Description. Seules des vertebres peuvent etre rapportees sans hesitation a S. sansaniensis. Ces

vertebres, assez grandes (le centrum atteint une longueur de 7,3 mm), typiques de Salamandra. possedent

un arc neural bas et large. La neurepine, toujours basse et mince, est plus elevee sur les vertebres

anterieures que sur les autres dorsales. Le centrum, opisthocoele, ne porte pas de cretes. Les foramens

subcentraux montrent une taille variable, mais ils sont generalement petits. Le condyle est subcirculaire

ou legerement aplati dorso-ventralement, son bord superieur pouvant etre tronque. II n'est generalement

pas separe du centrum par une constriction. Une petite fosse chordale creuse souvent la face anterieure

du condyle. Les cretes zygapophysaires sont nettes, surtout sur les dorsales posterieures. Les supports

costaux, bicipitaux, montrent deux extremites articulaires nettement separees Tune de Pautre, sauf sur les

dernieres dorsales ou elles se rapprochent. Une lame osseuse relie les deux processus formant chaque

support costal, mais n'atteint pas Pextremite laterale. Ces supports costaux s'orientent postero-

lateralement sur les dorsales posterieures ; en raison de Petalement des cretes zygapophysaires, seul un

espace etroit separe posterieurement chaque support costal de Parc neural. Generalement, les surfaces

articulaires des zygapophyses s’etalent assez largement. Le bord posterieur de Parc neural peut etre

subrectiligne mais, le plus souvent, il forme une encoche mediane bordee de deux saillies posterieures. Les

cretes musculaires apparaissent nettement sur Parc neural. Trois vertebres amphicoeles (Sa 23426) sont

attributes a cette espece. Ce type d'accident affectant le mode d'articulation entre centrums n'est pas rare

chez les amphibiens.

Commentaires. — La description originale de Salamandra sansaniensis est particulierement

succinte (Lartet, 1851); elle ne fait reference qu'a la taille et la frequence de Pespece dans le gisement :

« Espece beaucoup plus grande que notre Salamandre ; indiquee par un grand nombre de vertebres, de

cotes et d'os des extremites plus dans le plan de ces memes os dans les Salamandres que dans les Tritons. »

Lartet n’a pas figure Pespece et le materiel original est perdu ou non identifie. bien qu'un specimen ait

ete qualilie d'holotype (Estes, 1981). Cependant. en raison de la composition de la faune d'urodeles de

Sansan. il ne reste aucun doute quant a Pattribution de ce taxon. Dans le gisement. deux especes

seulement sont plus grandes que les salamandres actuelles : Salamandra sansaniensis et Chelotriton

paradoxus ; les autres especes de Sansan sont nettement plus petites. Or. C paradoxus montre au moins

Source:

AMPHIBIANS DE SANSAN

185

une particularity (ossification dermique de la neurepine) que Lartet n’aurait pas manque de relever. II

est probable que ce dernier n'a jamais eu en main de materiel se rapportant a C. paradoxus , taxon qui a

ete decrit par Pomel (1853) a Faide de fossiles ne provenant pas de Sansan, peu apres le travail de Lartet.

Lartet (1851) avait decrit une autre espece de salamandre a Sansan : Salamandra goussardiana.

La description qu'il en a fourni est tres insuffisante (« autre toute petite espece, egalement plus dans Fana-

logie de la Salamandre »); elle ne permet pas, en Fabsence de figures, et le materiel original etant perdu ou

non identifie, de savoir a quelle forme de Sansan se rattache ce nom. Cette tres breve description empeche

cependant de voir en S. goussardiana un nomen nudum comme Estes & Hoffstetter (1976) Favaient fait

par erreur. Par la suite, considerant qu'il n’existe qu'une espece de Salamandra a Sansan, Estes (1981) a

suppose que S. goussardiana pourrait etre un synonyme de S. sansaniensis ; cependant, le qualilicatif

« toute petite » fait penser que la description de Lartet peut s'appliquer a Fun des tritons du gisement.

A cause de ces incertitudes, S. goussardiana est un nomen dubium comme Fa indique Estes (1981).

En raison de la grande similitude entre S. sansaniensis et les deux especes actuelles, Estes &

Hoffstetter (1976) ont suppose, avec quelques doutes. que Fespece fossile pourrait etre ancestrale a ces

deux dernieres qui seraient nees par vicariance. Sanchiz & Mlynarski (1979a) ont toutefois fait

justement remarquer que S. sansaniensis reste trop mal connue pour qu'une telle conclusion soit tiree. II

parait certain que S. sansaniensis et les deux especes actuelles sont etroitement apparentees. mais leurs

relations exactes restent inconnues.

On peut supposer que le mode de vie de S. sansaniensis ne differait pas essentiellement de celui des

especes actuelles. Ces dernieres sont nocturnes ou crepusculaires et vivent en milieu humide. L’eau libre

est necessaire a S. salamandra en periode de reproduction, mais 5. atra pond a terre.

Genre CHIOGLOSSA Bocage, 1864

Osteologiquement, le genre se distingue par la reduction des radii anterieurs de Fappareil

hyobranchial, Fallongement du premier hypobranchial, Fallongement de ses vertebres et Faplatissement

de Fare neural.

Espece-type (et seule espece actuelle). — Chioglossa lusitanica Bocage, 1864 ; Portugal et nord-

ouest de I'Espagne.

AUTRE espece du genre. — Chioglossa meini Estes & Hoffstetter, 1976. Arvernien (MP 27 ou

MP 28, Oligocene superieur) a Astaracien (MN 7+8, Miocene moyen) ; Allemagne et France.

Chioglossa meini Estes & Hoffstetter, 1976

Fig. 4

Chioglossa meini Estes & Hoffstetter, 1976 : 305-306. pi. X. fig. 1-6. Estes, 1981 : 64, fig. 17 D.

Diagnose. — Espece dont les vertebres atteignent une laille superieure a celles de Fespece

actuelle ; les foramens subcentraux des vertebres dorsales posterieures s'ouvrent souvent posterieure-

ment dans des depressions ou sillons situes entre les supports costaux et le centrum.

Holotype. — Une vertebre dorsale (MNHN, LGA 175), La Grive-Saint-Alban (fissure incon-

nue), Isere. France ; Astaracien, Miocene moyen.

Repartitions stratigraphique et geographique. — L'espece est connue dans FOligocene

superieur de Gaimersheim (sans precision), MP 27 ou MP 28, en Allemagne (Schleich, 1985) et dans le

Miocene moyen, en France, a Sansan et a la Grive. Dans ce dernier gisement. C. meini a ete trouve dans

les fissures L7 et M (MN 7+8) mais aussi dans les anciennes collections qui incluent la zone MN 5.

L’espece est done connue de la zone MP 27, ou MP 28. a la zone MN 7+8.

186

JEAN-CLAUDE RAGE & SAIDA HOSSINI

Materiel. 11 vertebres (Sa 23421, Sa 23422, Sa 23423, Sa 23424).

Description. — De rares vertebres se rapportent a cette espece (Fig. 4). Bien que la plus grande

d'entre elles (longueur du centrum = 2,4 mm) atteigne la taille des specimens de la Grive, les vertebres de

Sansan sont en moyenne plus petites que cedes de ce dernier gisement. Ces vertebres presentent la

morphologie typique de Chioglossa. Elies sont etroites et allongees avec un arc neural aplati et une

neurepine basse. Une echancrure mediane nette entaille le bord posterieur de Parc neural de presque

toutes les vertebres. La face ventrale du centrum montre une morphologie caracteristique : allongee et

plus ou moins aplatie, elle se retrecit a mi-longueur. Une forte constriction separe nettement le condyle du

centrum. La face anterieure du condyle porte une petite fosse chordale. Les supports costaux, bicipitaux,

occupent une position assez posterieure ; les deux processus formant chaque support se distinguent

nettement Tun de V autre. Les lames ventrales sont peu saillantes mais bien marquees. Les foramens

subcentraux s'ouvrent le plus souvent ventralement dans une depression de la lame ventrale posterieure ;

mais sur quelques vertebres, ils s'ouvrent en direction posterieure et il existe aussi des situations

intermediaires.

Comment a i res. Les vertebres de Sansan ne repondent pas absolument a la definition de

I'espece donnee par Estes & Hoffstetter (1976), laquelle se fonde sur des fossiles de la Grive. Leur taille

moyenne s'accorde apparemment plus avec celle de I'espece actuelle qu'avec celle des specimens de la

Grive. En outre, dans cette derniere localite, les foramens subcentraux s’ouvrant posterieurement sont

plus frequents que ceux qui s'ouvrent ventralement ; a Sansan. la condition inverse apparait. La forme de

Sansan semble intermediaire entre celle de la Grive et I'espece actuelle, ce qui ne correspond pas a la

position stratigraphique des deux gisements. Cependant, comme seule 1'ouverture ventrale des foramens

subcentraux est connue chez I'espece actuelle, le Chioglossa de Sansan doit appartenir a la meme espece

que celui de la Grive. Quoi qu'il en soit. l'osteologie de ce petit urodele reste mal connue en raison de la

rarete du materiel, qu'il soit actuel ou fossile.

L'espece actuelle est terrestre mais ne s'eloigne pas de l'eau qui, de toute fagon. est indispensable

en periode de reproduction.

Genre CHELOTRITON Pomel, 1853

Ce genre fossile a, pendant longtemps, ete considere comme tres proche, voire synonyme, de

l’actuel 7Y/flrtf/nto//(Asie orientate) dont il nese distingue que par quelques caracteres apparemment peu

significatifs : chez Chelotriton , 1'ornementation dermique comprend de petits tubercules plutot que des

fossettes et des cretes, 1'ossification du carpe et du tarse ne se manifeste que chez les plus grands individus

et le sacrum correspond a la quatorzieme ou quinzieme vertebre au lieu de la seizieme ou dix-septieme

chez Tylototriton (Estes, 1981). Mais ce dernier a ete subdivise en deux genres, Tylototriton et Eehinotri-

ton , par Nussbaum & Brodie (1982). Cette subdivision semble fondee ; sur le plan osteologique,

Echinotriton se distingue par la presence d'un fort processus implante sur la face laterale du carre et

oriente antero-lateralement, par la robustesse des cotes anterieures et par la presence de processus sur ces

memes cotes (ce dernier caractere semble toutefois peu significatif chez les urodeles). Chelotriton ne

possede pas de processus sur le carre mais ses cotes anterieures portent des processus. Quelles que soient

les relations exactes au sein de cet ensemble, ces trois genres sont fortement apparentes.

Espece-type. — Chelotriton paradoxus Pomel, 1853. Oligocene inferieur/moyen (Suevien. MP 22)

a Miocene moyen (Astaracien, MN 7+8); peut-etre Eocene superieur; Europe occidental (voir

ci-dessous).

Autresespeces DU GENRE. — C. robustus Westphal, 1980, Eocene moyen (MP 11), Allemagne ; C.

ogygius (Goldfuss, 1831), Miocene inferieur (MN inconnu), Allemagne et Espagne ; C. pliocenicus

Bailon, 1989, Pliocene superieur (MN 16), France.

Source:

AMPHIBIANS DE SANSAN

187

Chelotriton paradoxus Pome I, 1853

Fig. 5, 6

Chelotriton paradoxus Pomel, 1853 : 132. Herre, 1949 : 225. fig. 8. — Estes & Hoffstetter, 1976 : 307-308, pi. X : figs 7. 8.

Estes. 1981 : 72-75. figs 18, 19 B-E. — Hellmund & Bohme. 1987 : 142-151, figs 1.3. 4.

Heliarchon furcillatus Meyer. 1860 : 559.

Ty/ototriton primigenius Noble, 1928 : 1, figs 1 b, d. e, 2. 3, 4a.

PalaeOsalamandrina dehmi Herre. 1949 : 227, fig. 10.

Grippiella mohri Herre. 1949 : 226. fig. 9.

Tischleriella buddenbrocki Herre, 1949 : 223, fig. 5.

Tischleriella langi Herre. 1949 : 224. fig. 6.

Tischleriella retnanei Herre, 1949 : 224, fig. 7.

Grippiella mohrae Estes, 1981 : 72.

Tischleriella remani (sic): Estes, 1981 : 72.

Diagnose. — Crane plus large que long, quadratojugal present et grand, plusieurs os craniens

avec une ornementation de fins tubercules, carpe et tarse non ossifies sauf chez les plus grands individus,

neurepine haute portant une plaque dorsale ornee de petits tubercules et echancree posterieurement,

Crete zygapophysaire anterieure s'orientant postero-ventralement et rejoignant le processus ventral du

support costal.

Neotype (designe par Estes, 1981). Une vertebre dorsale (MNHN, COD 12); Coderet, Allier,

France ; Arvernien (MP 30), Oligocene terminal.

Repartitionsstratigraphiqueet geographique. — L'espece apparait dans le Suevien (MP 22,

Oligocene inferieur) d'Allemagne et est connue en France a partir de FOligocene moyen (MP 25); dans

ces deux pays, elle atteint le Miocene moyen (MN 7+8, Astaracien). L'espece est aussi connue dans le

Miocene inferieur (MN 3, MN 4) d'Espagne (Estes, 1981). En outre, Chelotriton cf. C. paradoxus a ete

cite dans FEocene superieur (MP 17. Headonien) d'Angleterre (Milner et al ., 1982).

Materiel. 2 fragments d'os craniens (Sa 23416), 9 atlas (Sa 23410, Sa 23413, Sa 23415,

Sa 23418), 41 vertebres dorsales (Sa 23411. Sa 23412, Sa 23414. Sa 23417, Sa 23419, Sa 23420).

Description. Deux fragments d'os du revetement cranien portent une ornementation de petits

tubercules semblable a celle qui couvre le sommet des neurepines. L'attribution de ces fragments a C.

paradoxus ne laisse done pas de doutes.

Cette ossification dermique constitue, avec la hauteur de la neurepine, la caracteristique la plus

evidente des vertebres. Les atlas (Fig. 5) possedent une neurepine haute et tres epaisse. surmontee d'une

plaque a ornementation pustuleuse ; cette plaque affecte un contour subtriangulaire a pointe anterieure

et fortement echancree posterieurement. Sur chaque paroi laterale de la neurepine, s’etend une crete

verticale et aigue qui prend naissance au-dessus des cotyles occipitaux et atteint le sommet de la

neurepine. Le robuste tuherculum interglenoidum porte deux surfaces articulaires qui se rejoignent dans le

plan sagittal. Les cotyles occipitaux, ovoides, s'etirent transversalement. Le centrum est court et s'elargit

anterieurement.

Sur les vertebres dorsales (Fig. 6), la longueur du centrum varie entre 3,1 et 6,2 mm. Sur ces

vertebres, la neurepine reste haute. Elle est toujours moins epaisse que sur Fatlas ; I'epaisseur a d'ailleurs

tendance a diminuer des vertebres anterieures aux vertebres posterieures. Parallelement, la hauteur

semble diminuer legerement mais, surtout, la longueur antero-posterieure de la neurepine augmente

fortement sur les vertebres posterieures. Correlativement, la forme de la plaque dermique ornee se

modifie ; courte et relativement large sur les vertebres anterieures, elle s'allonge et devient plus etroite sur

les vertebres posterieures ; Lechancrure posterieure de la plaque subsiste sur toutes les vertebres. Les

supports costaux comprennent deux processus bien separes et divergents, relies par une lame osseuse

jusqu'a leur extremite. La crete zygapophysaire anterieure plonge en direction postero-ventrale et rejoint

le processus ventral du support costal. La crete zygapophysaire posterieure s etale largement, comblant

Fespace qui separe posterieurement le support costal de 1'arc neural. La base du processus dorsal se

prolonge sur Fare neural ou elle forme une saillie nette. De chaque cote du canal neural, les parois

188

JEAN-CLAUDE RAGE & SAIDA HOSSINI

Fig. 5-7. 5. Chelotriton paradoxus . atlas, Sa 23410. (a : face anterieure, d : face dorsale); 6. Chelotriton paradoxus, vertebre

dorsale. Sa 23411 (d : face dorsale, 1 : face laterale, a : face anterieure. t : vue de trois-quarts anterieure); 7, Triturus aff. T.

helveticus. vertebre dorsale. Sa 23434 (I : face laterale. a : face anterieure, d : face dorsale, v : face ventrale). Echelle = 2 mm.

Figs 5-7. 5. Chelotriton paradoxus, atlas. Sa 23410. (a: anterior view, d: dorsal view) ; 6. Chelotriton paradoxus, trunk vertebra.

Sa 23411 (d dorsal view. I: lateral view, a: anterior view, t: obliqueantero-lateral view) ; 7. Triturus aff. T. helveticus. dorsal

vertebra. Sa 23434 1 1: lateral view, a : anterior view, d: dorsal view, v: ventral view). Scale bars represent 2 mm.

laterales de la partie anterieure de Fare neural sont subverticales sur une faible hauteur et, au contact des

facettes prezygapophysaires, elles forment une petite surface articulaire (Fig. 6t) ; elles tendent ainsi vers

la formation d'un zygosphene qui, toutefois, reste loin du degre d’individualisation de celui de C.

pliocenicus (Bailon, 1989). Cette structure, tres rare chez les urodeles, n’a ete signalee que chez ractuelle

Scilamandrina terdigitata (Sanchiz, 1988) et chez Chelotriton pliocenicus ( Bailon, 1989). Toutefois, chez

C paradoxus, elle n'atteint pas le degre de differentiation connu chez les deux autres especes. La surface

ventrale du centrum est lisse et regulierement bombee transversalement ; cependant. sur quelques

vertebres, elle est assez proeminente dans le plan sagittal. Les lames ventrales sont bien marquees sans

etre tres saillantes. Les foramens subcentraux sont generalement petits (mais quelques foramens assez

grands peuvent exister) et s’ouvrent ventralement ou postero-ventralement. Sur la plupart des vertebres,

Source: MNHN, Paris

AMPHIBIENS DE SANSAN

189

aucune demarcation ne separe le condyle du centrum, mais sur quelques specimens une faible constric¬

tion apparait. La face anterieure du condyle est generalement plane, mais elle peut etre faiblement

concave et une petite fosse chordale est parfois presente.

Commentaires. Chelotriton paradoxus a ete cree par Pomel (1853) d'apres des fossiles des

Chau (Tours (Puy-de-Dome, France), gisement de POligocene moyen/superieur (MP27) et de Langy

(Allier, France) dont Page imprecis peut aller de POligocene terminal (MP 30) au Miocene inferieur

(MN 2a), (Hugueney, 1969). La description originale est tres sommaire. Cependant, les vertebres etant

trescaracteristiques, cette description suffit pour reconnaitre sans probleme cette espece. Herre (1949) a,

le premier, reutilise ce nom. Par la suite, Estes & Hoffstetter (1976) ont fourni une diagnose et une

description.

C. paradoxus pourrait etre synonyme de Chelotriton ogygius (Goldfuss, 1831), ce dernier beneli-

ciant de Fanteriorite. Cette synonymie est difficile a etablir. une revision de C ogygius etant necessaire. De

toute fa^on, comme Fa fait remarquer Estes (1981), une telle synonymie conduirait a Fabandon du nom

C. paradoxus , bien connu, au benefice de C. ogygius , pratiquement inconnu. La suppression de ce dernier

nom serait alors souhaitable.

II est difficile de se faire une idee sur le mode de vie de Chelotriton . Seul Tylototriton , genre actuel

fortement apparente au fossile, peut apporter une indication. II s'agit d’un genre plutot ter rest re, vivant

generalement en milieu forestier humide.

Genre TRITURUS Rafinesque, 1815

Avec une dizaine d'especes, le genre se rencontre, actuellement. dans la partie occidentale de la

zone palearctique (Thorn, 1968), a Pest jusqu'a FOural et au nord jusqu'a la Scandinavie. Triturus a ete

subdivise en trois sous-genres (Bolkay, 1928) dont Futilisation est pratique en paleontologie car chacun

se caracterise par sa morphologie vertebrale : Palaeotriton (neurepine haute), Neotriton (neurepine

basse) et Mesotriton (bord posterieur de la neurepine tripartite). Cette subdivision reste valable, une seule

modification ayant ete apportee par Sanchiz & Szyndlar (1984a) a la distribution subgenerique des

especes proposee par Bolkay. De plus, comme l’a fait remarquer Bailon (1991), T. cristatus , Fespece-

type du genre, fait partie du sous-genre que Bolkay avait nomine Neotriton ; ce dernier est done le

sous-genre nominatif el doit porter le nom de Triturus , Neotriton etant synonyme de ce dernier. Sur des

bases biochimiques et cytogenetiques, ainsi que sur des resultats d’hybridations, Macgregor et al (1990)

ont globalement confirme ces relations ; ils ont simplement inclus Funique espece du sous-genre Meso¬

triton dans le sous-genre Triturus. Le genre est signale depuis PEocene superieur (MP 17) d'Angleterre

(Milner et a! ., 1982). Mais un fossile qui pourrait se rapporter au genre (cf. Triturus) est connu dans

PEocene inferieur (MP 7) de Belgique (Hecht & Hoffstetter, 1962 ; Godinot et al, 1978).

Les Triturus montrent les caracteristiques squelettiques suivantes : premaxillaire impair, maxil-

laire court, arc fronto-squamosal irregulierement developpe, operculum cartilagineux, premier basibran-

chial et premier hypobranchial ossifies, ceratohyal partiellement ossifie, vertebres a arc neural bombe

dans sa partie posterieure, neurepine plus developpee que chez Salamandra.

Espece-type. — Triton cristatus Laurenti, 1768. Espece actuelle connue depuis le Pliocene

inferieur (MN 15 ; Sanchiz & Mlynarski. 1979a); Europe, jusqu'a FOural.

Autres especes du genre. — Sous-genre Triturus , 77 marmoratus (Latreille, 1800), 77 vittatus

(Jenyns, 1835), 77 carnifex (Laurenti, 1768), T. dobrogicus (Kiritzescu. 1903), 77 karelinii (Strauch, 1870).

especes actuelles (ces trois dernieres parfois considerees comme des sous-especes de /.' cristatus ;

sous-genre Palaeotriton , T. vulgaris (L., 1758), 77 montandoni (Boulenger, 1880), 77 helveticus (Razou-

mowski, 1789), T. boscai ( Lataste, 1879), T. italicus (Peracca, 1898), especes actuelles, et T rohrsi Herre,

1955. Miocene moyen (MN 6) de Slovaquie ; sous-genre Mesotriton , 77 alpestris (Laurenti, 1768), espece

actuelle. Deux especes fossiles ne peuvent pas etre attribuees a un sous-genre precis : T. opalinus (Meyer,

190

JEAN-CLAUDE RAGE & SAIDA HOSSINI

1851) du Miocene (sans precision) de la Republique tcheque. 77 wintershofi Lunau, 1949 du Miocene

inferieur (MN 3) d'Allemagne.

Trois noms d’espece out deja ete proposes pour Sansan : Triton (= Triturus) sansaniense Lartet,

1851, T. minimus Giebel. 1847 et 77 Iacasianum Lartet, 1851. Comme nous l’avons deja note dans

I'introduction, 77 Iacasianum est synonyme de 77 minimus. Done. Lartet avait reconnu deux Triturus a

Sansan, or il existe precisement deux especes de ce genre dans le gisement. Mais d'apres les descriptions

de Lartet. un seul critere. la taille. est utilisable. A Sansan, il existe effectivement une grande et une petite

especes (respectivement. ci-dessous, Triturus cf. 77 marmoratus e t Triturus aff. 77 helveticus) ; toutefois, il

ne peut pas etre demontre que les deux especes de Lartet sont reellement celles qui existent Sansan. En

eftet. d’apres la description originale, 77 sansanien.se se particulariserait par un dentaire epais a dents tres

longues ; or une telle description s'accorde plusavec Albanerpeton qu’avec Triturus comme Estes (1981)

l'a deja remarque. Quant a la petite espece, le 77 Iacasianum de Lartet, elle pourrait correspondre a 77 aff.

77 helveticus ou a un regroupement de cette forme et des petits specimens de T. aff. 77 marmoratus ; en

outre, Lartet signale que 77 Iacasianum est rare alors que le petit 77 aff. 77 helveticus est au contraire

abondant (mais il est vrai que cela peut provenir de I evolution des techniques de fouilles). Par conse¬

quent. en raison de ces incertitudes, les trois noms proposes pour Sansan (77 sansanien.se. 77 minimus et 77

Iacasianum) sont considers comme des nomina dubia , comme l'avait deja fait Estes (1981).

Sous-genre TRITURUS Rafinesque, 1815

Triturus cf. T. marmoratus

Materiel. 110 vertebres (Sa 23429. Sa 23430. Sa 23431, Sa 23432, Sa 23433).

Description. Ce triton de taille moyenne possede des vertebres dont la longueur du centrum

varie de 1,3 a 3.6 mm. Elies se caracterisent par un arc neural relativement peu bombe et une neurepine

mince et peu clevee, quoique bien developpee. Les cretes zygapophysaires sont saillantes. Anterieure-

ment, le toit de fare neural, legerement bombe. comble Lespace separant les prezygapophyses ; il forme

un bord anterieur subrectiligne ou faiblement concave. Le bord posterieur de Fare neural est echancre par

une indentation de taille reduite ; cette indentation peut etre entouree par des saillies posterieures de Fare

neural. Les processus qui forment les supports costaux sont bien separes et une lame osseuse les reunit

jusqu’a leur extremite. La lame ventrale anterieure est bien marquee, mais la lame posterieure semble, en

moyenne. peu etalee. Un col bien developpe porte le condyle ; ce dernier se distingue nettement du

centrum sans qu’une constriction tres nette marque la separation. La face ventrale du centrum est

faiblement bombee et Iisse. La taille des foramens subcentraux semble irreguliere mais ils sont souvent

grands.

Commen'taires. — La neurepine basse indique clairement Fappartenance de ce triton au sous-

genre Triturus. Quoique basse, elle est plus haute que chez les especes du groupe 77 cristatus (77 cristatus.

77 carnifex, 77 dobtogicus. 77 karelinii), ce qui permet de rejeter cet ensemble (considere comme une

super-espece par Macgregor et al.. 1990). En revanche, la distinction entre 77 marmoratus et 77 vittatus

n'est pas aisee. La partie posterieure du sommet de la neurepine, lorsqu'elle est conservee, ne montre pas

de surface plane nette et marquee de petites fossettes : ceci s'accorde mieux avec 77 marmoratus qu’avec 77

vittatus chez qui cette caracteristique est frequente. Cependant, la determination reste delicate et 1’espece

est citee dans le gisement avec quelques doutes.

Sous ce meme nom, Triturus cf. 77 marmoratus. ont deja ete signales des fossiles du Miocene

moyen (MN 7+8) de la Grive. en France (Estes & Hoffstetter, 1976), et du Miocene superieur

(MN9/MN I l )du sud de la Russie (Estes & Darevsky. 1977). D'apres Milner etal. (1982), la forme de

la Grive semble en fait intermediaire entre 77 marmoratus et 77 vittatus ; ce serait apparemment aussi lecas

du triton du Miocene superieur de Russie (Sanchiz & Szyndlar, 1984a). Le triton de Sansan pourrait

occuper la meme position entre ces deux especes actuelles ; mais une comparaison aussi precise est rendue

Source: MNHN, Paris

AMPHIBIENS DE SANSAN

191

pratiquement impossible car la neurepine est generalement tres incomplete a Sansan. Cette lignee qui

aboutit a T. murmoratus et T. viitalus parait relativement ancienne puisque dans PEocene superieur

anglais (MP 17) a ete reconnu un triton ( Triturus sp.) qui presente cette memo nature intermediateentre

ces deux memes especes. L'espece T. marmoratus, elle-meme, est connue depuis le Pliocene interieur

(MN 15), en France (Bailon, 1991). II n'existe aucune citation de T. vittatus fossile.

T. marmoratus , Pactuel triton marbre, ne vit que dans une zone assez limitee : peninsule iberique.

sud-ouest et ouest de la France. T. vittatus se rencontre dans le Caucase, dans le nord de l'Anatolie, ainsi

que le long de la Mediterranee au voisinage de la Syrie. Le mode de vie de ces deux especes est typique des

tritons : phase aquatique (mares, fosses ...) pendant la periode de reproduction, phase terrestre en milieu

humide hors de cette periode ; cependant T. vittatus peut rester a I eau toute 1 annee.

Sous-genre PALAEOTR1TON Bolkay, 1928

Triturus aff. T. helveticus

Fig. 7

Materiel. — Environ 750 vertebres (Sa 23434. Sa 23435. Sa 23436, Sa 23437. Sa 23438,

Sa 23439, Sa 23440).

Description. — Ce triton est plus petit que le precedent. Bien que sur quelques grandes vertebres.

la longueur du centrum atteigne 3,1 mm, elle se range, en moyenne, entre 1.3 et 1.8 mm. La neurepine est

fine et haute ; sa hauteur atteint la moitie de celle de 1'ensemble de la vertebre (Fig. 7). Les cretes

zygapophysaires sont tres marquees. Anterieurement, entre les prezygapophyses, le toit du canal neural

s’arque dorsalement et forme un bord anterieur subrectiligne. Posterieurement, une large indentation

mediane echancre le bord de Parc neural ; elle est plus grande sur les vertebres anterieures. La partie

posterieure de Pare neural se souleve nettement de chaque cote de I indentation. Les deux processus de

chaque support costal, robustes et largement separes, divergent assez nettement. 11s sont reunis jusqu a

leur extremite par une lame osseuse. Sur la face ventrale, s’ouvrent de grands foramens subcentraux. Les

lames ventrales sont bien developpees ; les lames ventrales anterieures peuvent se prolonger sur la face

ventrale du centrum. Le condyle, porte par un col assez long, n’est separe du centrum que par une laible

constriction ; cette derniere manque parlois. La surface anterieure du condyle, circulaire ou ovoide. est

plane. La face ventrale du centrum, regulierement bombee et lisse, devient souvent saillante dans le plan

sagittal et forme parfois une carene.

Commentaires. — La hauteur de la neurepine indique Pappartenance au sous-genre Palaeotriton.

Dans ce sous-genre. T. montandoni et T. boscai possedent une neurepine epaisse qui distingue ces deux

especes du triton de Sansan. T. rohrsi, espece du Miocene, a une neurepine plus basse dont le sommet

porte une ossification dermique (Estes. 1981). Les trois autres especes actuelles sont difficiles a separer;

toutefois la grande hauteur de la neurepine, voisinc de la moitie de la hauteur totale de la vertebre, et la

largeur de Pindentation postero-mediane de Parc neural s accordent mieux avec T. helveticus qu avec es

deux autres especes. Le triton de Sansan se particularise cependant par la frequente saillie de la ligne

sagittale de la face ventrale du centrum. Cette caracteristique, dont 1 importance systematique ne peut

pas etre evaluee, ne permet pas de savoir s'il s'agit d'une « forme » attribuable a 1 espece actuelle ou d une

espece differente mais tres proche. C’est pourquoi ce triton est designe ici comme Tnturus all. /.

helveticus.

T. helveticus. le triton palme actual, occupe l'ouest de l’Europe, de I Ecosse au nord de la peninsule

iberique et a l’Elbe. En tant que fossile, cette espece n’a ete signalee que dans le Flandrien d Angleterre

(Holman, 1987). Tout en presentant le mode de vie classique des tritons, 1 espece est relativement

ubiquiste ; elle semble liee au climat atlantique (Rage & Saint Girons, 1989).

192

JEAN-CLAUDE RAGE & SAIDA HOSSINI

Triturus sp.

Materiel. Plus de 1600 vertebres (Sa 23441. Sa 23442. Sa 23443, Sa 23444. Sa 23445,

Sa 23446. Sa 23447).

La distinction entre les deux especes du gisement reposant sur la morphologie de la neurepine et

cette derniere etant fragile, de nombreuses vertebres n'ont pas pu etre determinees au niveau specifique.

ANURA Rafinesque, 1815

Les anoures sont relativement frequents et diversifies a Sansan. Cinq families ont ete reconnues :

Discoglossidae, Palaeobatrachidae, Pelobatidae, Pelodytidae et Ranidae. Peu de travaux concernent les

anoures de Sansan puisque seuls Lartet(1851 ). Vergnaud-Grazzini & HoFFSTETTER(1972)et Hossini

(1992) ont etudie ce gisement.

Lartet (1851) a donne une liste de cinq noms, chacun etant accompagne d'une tres breve

description sans figures ; toutes les especes etaient rapportees au genre Rana : Rana gigantea , R.

sansaniensis . R. laevis, R. rugosa et R. pygmaeci. En outre, les specimens orginaux sont perdus ou non

identifies dans les collections. Comme nous le verrons, la description de Rana gigantea , bien que tres

succinte, permet de rapporter ce nom d'espece a un anoure du gisement. Par contre, les quatre autres

descriptions sont trop insuffisantes pour reconnaitre a quel fossile elles correspondent. Par consequent,

Rana sansaniensis , R. laevis. R. rugosa et R. pygmaea sont des nomina dubia.

Vergnaud-Grazzini & Hoffstetter (1972) ont decrit les Palaeobatrachidae du gisement. Leur

travail portait sur un materiel tres limite dont la quantite a sensiblement augment depuis. Enfin, Hossini

(1992), dans le cadre d'une etude sur les anoures de FOligocene superieur et du Miocene frangais, a

effectue un travail sur Sansan qui sert de base aux presentes descriptions.

Famiile DISCOGLOSSIDAE Gunther, 1858

Cette famiile tres primitive ne compte qu'une douzaine d'especes actuelles reparties entre cinq

genres (ou quatre suivant les conceptions). Ford & Cannatella (1993) considerent que la famiile est

paraphyletique. Mais cette structure phyletique s'appuie sur des caracteres dont la distribution taxono-

mique (articulation sacro-urostylaire mono- ou bicondylaire) ou dont l'homologie (ossifications de la

plaque hyobranchiale) sont fausses ou discutables. En revanche, tous les caracteres n'ont pas ete pris en

compte. La famiile est done considered ici, au sens traditionnel.

Les Discoglossidae actuels occupent surtout la region palearctique (y compris Textreme nord-

ouest de 1 Afrique) mais ils ont aussi atteint la region orientale. Cependant, l'Amerique du Nord a fourni

de tres rares fossiles (Jurassique superieur. ou Cretace inferieur : Evans & Milner, 1993 ; Cretace

terminal : Estes & Sanchiz, 1982b). Le plusancien Discoglosside, Eodiscoglossus oxoniensis , a ete trouve

dans le Jurassique moyen (Bathonien) d'Angleterre (Evans et «/., 1990).

Les principals caracteristiques osteologiques sont les suivantes : dents presentes sur les premaxil-

laires, maxillaires et vomers ; processus alaires de la plaque hyobranchiale tres developpes ; 8 vertebres

presacrees opisthocoeles a arc neural de type imbrique : atlas libre ; vertebre sacree a apophyses sacrees

plus ou moins elargies et articulation pour I'urostyle mono- ou bicondylaire ; urostyle avec une paire de

processus transverses et a crete neurale pouvant etre reduite ou absente ; cotes presentes sur les vertebres

2 a 4 ; ceinture scapulaire arcifere ; scapula courte, partiellement recouverte anterieurement par la

clavicule ; condyle de l'humerus decale lateralement ; fosse cubitale reduite ; complexe sternal triradie.

A Sansan, les Discoglossidae forment une part importante de la faune d'anoures ; ils sont

represents par le genre fossile Latonia et peut-etre par le genre actuel Discoglossus.

Source: MNHN , Paris

AMPHIBIENS DE SANSAN

193

Genre LATOMA Meyer, 1843

Le genre Lcitonia est fonde sur une grande espece, Latonia seyfriedi Meyer. 1843, du Miocene

inoyen (MN 7+8, Astaracien) d'Oeningen en Allemagne. La description originale repose sur plusieurs

specimens en connexion et assez complets, mais dont on ne connait que la face ventrale. Rocek (1994) a

recemment realise une revision du genre.

Ces dernieres anntes, la tendance a ttt de rapporter a Latonia plusieurs grandes esptces du

Tertiaire d’Europe, especes qui a Porigine n’etaient pas attributes a ce genre ni. parfois, aux Discoglos-

sidae. Sanchiz & Mlynarski (1979b) ont meme place en synonymie avec Latonia seyfriedi (la seule

espece de Latonia qu’ils reconnaissent) neuf especes qui etaient prtctdemment attributes a six genres

differents, autres que Latonia, correspondant a quatre families distinctes. Ces esptces sont Ranagigantea ,

R. rugosa (toutes deux de Sansan) et R. batthyanyi (Mioctne suptrieur, Hongrie). auparavant suppostes

etre des Ranidae, Pelobates robustus (Mioctne suptrieur, Hongrie), Miopelobates zapfei (Mioctne

moyen, Slovaquie) et M. fejfari (Mioctne inlerieur, Rtpublique tchtque) originellement dtcrits comme

des Pelobatidae, Neusibatrachas estesi (Mioctne moyen, Slovaquie) qui ttait attribut aux Palaeobatra-

chidae, Discoglossus giganteus (Mioctne moyen, Slovaquie) et Diplopelturus ruscinensis (Plioctne inft-

rieur, France) reconnus comme des Discoglossidae dts leur description originale.

A Pexception de R. batthyanyi , le placement dans Latonia de toutes ces esptces parait justifit. En

revanche, la mise en synonymie avec L. seyfriedi de tous ces fossiles est discutable. En efTet, parmi les

grands Discoglossidae (done potentiellement attribuables a Latonia) de POligocene terminal et du

Mioctne frangais, existent des formes dont les os craniens dermiques posstdent une ornementation et

d'autres dont ces os ne sont pas ornts (Hossini, 1992, 1993), ces derniers etant rapportts a deux esptces,

Latonia ragei et L. vertaizoni (Hossini. 1993 ; Rocek, 1994). II doit done exister au moins deux esptces,

voire deux genres correspondant a ces grands Discoglossidae. Or, les sptcimens sur lesquels se fonde

l*esptce-type, Latonia seyfriedi , ne sont connus que par leur face ventrale ; en d’autres termes, on ne sait

pas si les os craniens de Latonia seyfriedi sont ornts, done on ne sait pas auquel des deux groupes de

grands Discoglossidae appartient Pesptce-type du genre. En outre, les os craniens des esptces plactes en

synonymie avec Latonia seyfriedi ne sont pas toujours connus, e’est-a-dire qu'aucune dtcision ne peut

etre prise quant a cette synonymie. La situation est d’ailleurs confuse car, dans le cas d’especes bastes sur

plusieurs os isolts, tous les os n’appartiennent pas a l’esptce en question. C’est ainsi que Wettstein-

Westersheimb (1955) a fondt Miopelobates zapfei sur des os craniens (les types) et des os postcraniens.

Or. les os craniens appartiennent aux Discoglossidae alors que les os postcraniens appartiennent aux

Pelobatidae (Sanchiz & Mlynarski. 1979b ; voir ci-dessous).

Ces probltmes ne pourront pas etre rtglts tant que la face dorsale du sptcimen type (Fig. 4 in

Meyer, 1845 ; Fig. 1 in Rocek, 1994) de L. seyfriedi n’aura pas ttt prtparte. Provisoirement. nous

admettrons que le genre Latonia correspond aux grands Discoglossidae du Tertiaire europten (en fait, de

POligocene et du Ntogtne). Ainsi « dtfini », le genre Latonia est connu depuis POligocene terminal

(MP 30 ; Hossini, 1992, 1993) jusqu’au Plioctne suptrieur (Rocek. 1994). Quatre esptces sont retenues

par Rocek (1994) : Latonia seyfriedi, L. gigantea , L. ragei et L vertaizoni.

Deux des especes de Sansan, dtcrites par Lartet (1851), Rana gigantea et Rana rugosa. ont ttt

rapporttes a Latonia seyfriedi par Sanchiz & Mlynarski (1979b). R. gigantea avait dtja ttt attribute

auparavant a Latonia. sans commentates, par Lydekker (1890) et par Vergnaud-Grazzini & Wenz

(1975); cette attribution gtntrique est justifite (voir ci-dessous). Par contre, le placement de R. rugosa

dans Latonia parait tres discutable. D’aprts la description de Lartet (1851). les maxillaires seraient

« ... htrissts d’asptritts sur leur face externe ; ce qui leur donne un aspect celluleux ;... ». Des maxillaires

« htrissts d’asptritts » peuvent appartenir a Latonia, en revanche. I aspect « celluleux » de 1 ornementa¬

tion tvoque beaucoup plus les Pelobatidae. famille aussi prtsente a Sansan. Cette contradiction se

retrouve curieusement dans Particle de Sanchiz & Mlynarski (1979b) qui placent Rana rugosa parmi les

synonymes de Latonia seyfriedi (p. 158. tabl. II) mais qui supposent qu’elle appartient aux Pelobatidae.

194

JEAN-CLAUDE RAGE & SAIDA HOSSINI

plus exactement Eopelobates, quelques lignes plus loin (p. 159). La trop breve et presque contradictoire

description de R. rugosa par Lartet ne permet pas de placer cette espece dans Latonia comme l’avait fait

Kuhn (1938) sous le nom de Latonia rugosa , ni de considerer qu'il s'agit d'un synonyme de Latonia

gigantea comme le pensait Lyderrfr (1890). Rana rugosa est done consideree comme un nomen dubium.

De toute fagon, le nom Rana rugosa Lartet, 1851 est preoccupe par Rana rugosa Temninck & Schlegel,

1838, une espece actuelle.

A Sansan, une grande espece de Discoglossidae, done attribuable a Latonia. domine la faune

d'anoures. Rana gigantea. Tune des especes decrites par Lartet, correspond a cette grande forme. La

diagnose originate, bien que breve, ne laisse aucun doute : « Espece de 12 a 15 pouces de longueur totale,

approchant des dimensions de la grande grenouille d'Amerique. Maxillaires superieurs dentes, leur

apophyse montante tres developpee et leur face externe grenue ou chagrinee... ». La taille de 32 a 40 cm

environ (tres probablement du museau a Fextremite des pattes), associee a une ornementation « grenue

ou chagrinee », permet en effet de reconnaitre Rana gigantea dans le grand Discoglosside du gisement. Le

fait que Lartet signale cette espece comme courante confirme cette attribution. Ce grand Discoglosside

est done Latonia gigantea (Lartet. 1851). Cette espece etait connue, jusqu'a present, par la tres breve

description fournie par Lartet ; puis Rocf.k (1994) s'est interesse a des aspects ontogeniques concernant

le frontoparietal et le maxillaire et a figure diverses pieces. Nous en donnons, ici, la premiere vraie

description et nous en designons un neotype.

II est possible que Latonia gigantea tombe en synonymic avec L. seyfriedi quand le specimen type

de cette derniere espece aura ete prepare, si toutefois une telle preparation s’avere possible. Cependant,

la comparison ne peut pas etre faite actuellement et nous admettrons que L. gigantea est une espece

valide.

Remarque preliminaire. Rocek (1994) a utilise le manuscrit de cet article lors de sa revision

de Latonia. Normalement, le present article aurait du paraitre avant celui de Roger. Avant sa publica¬

tion, notre manuscrit a pu etre mis a jour en 1995 et nous avons pu tenir compte de Particle de Roger.

Ceci explique les citations croisees entre les deux articles.

Espece-type. — Latonia seyfriedi Meyer, 1843. Astaracien (MN 7/8, Miocene moyen), Allema-

gne.

Auires especes du genre. L. gigantea (Lartet, 1851 ). Orleanien (MN 4, Miocene inferieur) a

Ruscinien (MN 15. Pliocene inferieur), Europe ; L. ragei Hossini, 1993, Arvernien (MP 30, Oligocene

terminal) et Agenien (MN 2, Miocene inferieur); L. vertaizoni (Friant, 1944), Oligocene superieur et

peut-etre Miocene inferieur, France.

Latonia gigantea (Lartet, 1851)

Fig. 8-22

Rana gigantea Lartet. 1851 : 41. - Gervais, 1859 : 496. pi. 64 : fig. 24.

Rana sansaniensis Gervais, 1859 : pi. 64 : fig. 23.

Latonia gigantea : Lydekker, 1890 : 129. 7 Vergnaud-Grazzini & Wenz, 1975 : 32. Hossini, 1992 : 100-105, fig. 16A. figs

pars Pe/obates robustus : Bolkay. 1913 : 219. pi. II : fig. 1.

Discogtossus giganieus Wettstein-Westersheimb. 1955 : 808-809. pi. I : fig. I.

pars Miopelobateszapfei : Wettstein-Westersheimb. 1955 : 812-813. pi. 2 : fie. 3.

Miopelohates robustus : Estes, 1970 : 328.

Neusibairachus estesi : Spinar. 1975a : 62-64 ; pi. II : fig. 2-4 ; pi. Ill : fig. 2 ; pi. IV ; fig. 5. 6.

Miopelobatesfejfari : Spinar, 1975b : 41-45 : fig la ; pi. I : figs 1.2 ; pi. II.

Miopelobates zapfei : Spinar. 1975b : 42-43 ; pi. I : figs 3-4 : fig. 5B.

Discogtossus giganieus : Mlynarski. 1976 : 4-8. fig. 2 . pi. 1 .

Latonia zapfei : Spinar. 1976 : 287. fig. 3a.

Latonia fejfari : Spinar. 1976 : 287, fig. 3b.

? Latonia kotebabi : Spinar, 1976 : 287. fie. 3c.

? Latonia kotebabi : Spinar. 1978 : 292-301, pi. LXIV. pi. LXV.

Latonia cf. seyfriedi : Sanchiz & Mlynarski. 1979b : 154-159. fig. 1.

? Latonia cf. seyfriedi : SanchIz in Mlynarski et at.. 1982 : 109.

Source ; MNHN. Paris

AMPHIBIHNS DE SANSAN

195

Latonia seyfriedi : Mi.ynarski. 1984 : 133.

Latonia cf. L.fejfari : Hossini, 1992 : 88-100. fig. 10-15.

pars Latonia gigantea : Rocek, 1994 : 732-737. fig. 6 : figs 7A-F ; figs 8A. B. D : fig. 9D : fig. 11 ; figs 12 G-I : figs 13 A-E : fig. 14

H ; fig. 15C ; figs 16A, C. F ; figs 17H. I ; figs 18A. B ; pi. 1.

Diagnose. — Discoglosside de grande taille dont les os postcraniens ne sent pas differents de ceux

de Pespece-type Latonia seyfriedi. Frontoparietal impair, sans foramens posterieurs pour les arteres

cephaliques, mais foramen parietal present. Face dorsale du frontoparietal ornee de petits tubercules

disposes sans ordre dans la partie posterieure et moyenne, mais organises en cretes irregulieres et

divergentes vers l'avant dans la partie anterieure. Processus zygomatique du maxillaire portant une

ornementation faite de cretes et tubercules approximativement arranges en arcs tres refermes, parallels

et emboites, a ouverture postero-dorsale.

La diagnose proposee ici ne peut etre que provisoire en attendant la preparation, si elle est

possible, du specimen type de Latonia seyfriedi dont Pornementation, si elle existe, est inconnue.

Neotype (designe ici). — Un frontoparietal dont la partie posterieure est brisee (MNHN.

Sa 23448). Sansan, Gers. France ; Astaracien (MN 6), Miocene moyen. [Remarque : Rocek (1994),

citant noire manuscrit, a indique par erreur que ce frontoparietal est un lectotype. II ne peut s'agir d'un

lectotype puiqu’il n'existait pas de syntypes a Porigine].

Repartitions stratigraphique et geographique. — Latonia gigantea est connue dans le

Miocene inferieur (MN 4 ; Orleanien) en Republique tcheque. dans le Miocene moyen (Astaracien) en

France (MN 6. MN 7+8). Slovaquie (MN 6) et Pologne (MN 7+8), dans le Miocene superieur en

Ukraine (MN 9 ; Vallesien)eten Hongrie(MN 13 ;TuroIien). Elle est peut-etre presente dans le Pliocene

inferieur (MN 15 ; Ruscinien) en Slovaquie.

Materiel. — Le neotype (Sa 23448), 9 frontoparietaux fragmentaires (Sa 23464. Sa 23489), 3

frontoparietaux d'individus jeunes (Sa 23453. Sa 23465), 12 oticoccipitaux (Sa 23466), 7 premaxillaires

(Sa 23467), 169 maxillaires incomplets (Sa 23450, Sa 23452, Sa 23468, Sa 23483, Sa 23484), 5 angulaires

s.l. (Sa 23451, Sa 23469), 5 fragments d'os craniens dermiques (Sa 23463, Sa 23488), 13 atlas (Sa 23454,

Sa 23470), 94 vertebres presacrees (Sa 23457, Sa 23471, Sa 23481. Sa 23482), 31 vertebres sacrees

(Sa 23458, Sa 23473. Sa 23490), 23 urostyles (Sa 23449, Sa 23472), 5 scapulas (Sa 23459, Sa 23474), 3

coracoides « normaux » (Sa 23455, Sa 23475), 1 coracoide coude (Sa 23456). 20 ilions (Sa 23460,

Sa 23461, Sa 23476, Sa 23485), 37 humerus (Sa 23462, Sa 23477. Sa 23486), 21 radio-ulnas (Sa 23478),

35 tibio-fibulas (Sa 23479, Sa 23487), 13 femurs (Sa 23480). un bloc comprenant divers fragments

craniens, 1 frontoparietal, 1 fragment de maxillaire. 1 atlas, 1 vertebre, 2 angulaires s.l. et 1 ilion

(Sa 23491).

Description. Neotype. II s’agit d'un frontoparietal impair (Fig. 8), allonge et d'assez grande

taille. Bien que la partie la plus posterieure manque. Pos depasse 24 mm de longueur. La face dorsale est

plane et porte une ornementation dermique faite de petits tubercules. Dans les parties posterieure et

moyenne, les tubercules se disposent de fagon aleatoire, ils semblent plus denses dans la partie moyenne

que posterieurement. Anterieurement, les tubercules s organisent en cretes irregulieres. parfois anasto-

mosees, qui divergent en even tail vers l’avant. Cependant. la zone de tubercules non ordonnes remonte,

de chaque cote, vers l'avant en suivant les bords lateraux, encadrant ainsi la zone de tubercules ordonnes.

Une petite depression assez marquee sesitue approximativement au centre del os ; bienqu ellenes ouvre

pas sur la face ventrale. elle pourrait corresponds au vestige d'un foramen parietal. Le bord anterieur

forme une large saillie mediane ; de chaque cote de cette derniere, un fort processus, non orne et portant

une carene basse mais nette, s'oriente anterieurement (le processus droit est incomplet). Ces processus

devaient supporter les nasaux, assurant une connexion torte avec ces derniers.

La face ventrale presente de larges tectums supraorbitaires. Le reste de cette face (= pars contacta

+ incrassatio frontoparietalis ; Rocek. 1980a) est etroite et s etrangle posterieurement. Seule la partie

anterieure de l’empreinte endocranienne (= endocranial pattern : Spinar, 1976 ; incrassatio frontoparie¬

talis : Rocek. 1980b) subsiste ; elle se compose d'une longue surface etroite et ovoide qui occupe la plus

196

JEAN-CLAUDE RAGE & SAIDA HOSSINI

Fig. 8-12. Laronia gigantea : 8. frontoparietal, neotype. Sa 23448 (d : face dorsale. v : face ventrale): 9. maxillairc gauche,

individu non adulte. Sa 23452 , face laterale; 10. maxillaire droit, individu adultc. Sa 23450. face laterale; 11, partie

posterieure d’un frontoparietal, individu jeune, Sa 23453 (p : face posterieure. d : face dorsale, v : face ventrale): 12.

angulaire s.l. droit, Sa 23451. face dorsale. Echelle = 5 mm.

Figs 8-12. - Latonia gigantea . 8, frontoparietalNeotvpe, Sa 23448 (d: dorsal view, v : ventral view) ; 9. left maxillary non adult

individual, Sa 23452, lateral view; 10. right maxillary, adult individual. Sa 23450, lateral view; //. posterior part of a

frontoparietal, juvenile individual. Sa 23453 (p ; posterior view, d : dorsal view, v ; ventral view) ; 12, right angular s.l..

Sa 23451, dorsal view. Scale bars represent 5 mm.

grande partie de la longueur de Fos; ses limites deviennent incertaines anterieurement. La partie

posterieure de Pempreinte est inconnue, cette zone etant tres deterioree sur le neotype ; de meme, il

n’existe aucune trace des lames descendantes qui devaient exister posterieurement.

Autres frontopctrietaux. Quelques autres frontoparietaux, generalement des fragments, sont

disponibles. Aucun des specimens appartenant a des adultes ne donne d'information sur la partie

Source: MNHN, Paris

AMPHIBIENS DE SANSAN

197

posterieure de l’empreinte endocranienne. Sur I'un d’entre eux, la petite depression dorsalc communique

avec un tres petit foramen s’ouvrant sur la face ventrale ; ceci confirme la presence d'un foramen

parietal.

Trois frontoparietaux incomplets appartiennent a de jeunes individus : ils ne correspondent qu'a

des parties posterieures (Fig. 11), contrairement a ceux qui represen tent des adultes. Ils possedent de

minces et courtes lames descendantes. posterieure et laterales. L'ornementation, naissante. comprend des

tubercules tres bas et anastomoses. Sur la face ventrale. I'empreinte endocranienne (en fait, la partie

posterieure de I'empreinte qui subsiste seule) prend la forme d'une surface unique, bien limitee ; elle etait

nettement distincte de la longue surface anterieure visible seulement sur les specimens adultes a Sansan.

Une telle empreinte endocranienne. comprenant une surface anterieure distincte d'une surface poste¬

rieure, correspond bien aux Discoglossidae (Spinar. 1976. 1978). Ces frontoparietaux appartenant a de

jeunes individus pourraient etre confondus avec des Pelobatidae en raison de leur ornementation non

encore typique de Latonia et des lames descendantes morphologiquement voisines dans les deux families.

Mais I'empreinte endocranienne des Pelobatidae comprend une unique surface s'etalant de la partie

anterieure a la partie posterieure de 1’os (Spinar. 1976). En outre, sur la face posterieure, existent, chez les

Pelobatidae, des foramens pour les arteres cephaliques ; ces foramens manquent sur les specimens de

Sansan, ce qui s'accorde avec Latonia (Spinar & Tatarinov. 1986).

Maxillaires. — Les maxillaires sont frequents mais aucun n’est complet, la partie anterieure

manquant toujours (Fig. 9, 10). Ils se caracterisent par leur robustesse et leur grande taille. Aucune

mensuration ne peut etre donnee puisqu'ils sont toujours fragmentaires; toutefois, le plus complet

d’entre eux, d'observation difficile car engage dans le sediment, atteinl 55 mm bien que ses extremites

anterieure et posterieure manquent. Medialement, ces maxillaires portent une epaisse lame horizontal

rectiligne qui surmonte la rangee dentaire ; dans la region posterieure. un fort processus pterygoide se

developpe a partir de cette lame. La rangee dentaire depasse posterieurement le processus pterygoide. Le

processus zygomatique, bien developpe. porte une ornementation sur sa face laterale. Cette ornementa¬

tion n atteint pas le bord ventral de 1 os. Elle se compose de cretes basses et de tubercules dont la

disposition generate apparaTt approximativement comme un ensemble d arcs ties refermes, paralleles et

emboites, dont la concavite s'oriente postero-dorsalement (Fig. 10). Cette disposition devient souvent

desordonnee dans la partie ventrale et antero-ventrale de la zone ornementee oil les tubercules dominent.

Sur certains specimens, l’ornementation s'etend anterieurement, un peu au-dela du processus zygomati¬

que ; elle peut alors former une petite plage nettement detachee de la zone ornementee principale.

Apparemment, l’ornementation ne recouvrait pas le reste du maxillaire. Postero-dorsalement, sur sa lace

mesiale, le processus zygomatique portait une lacette articulaire pour le squamosal. Quelques rares

specimens conservent des restes du processus palatin ; ce dernier apparait sous la forme d une crete

oblique, assez developpee et situee sur la face mesiale. anterieurement a la marge orbitaire.

Notons que Gervais (1859) a figure un maxillaire qu’il attribue a lianasansaniensis Lartet (pi. 64.

fig. 23). Rien ne demontre que ce maxillaire appartenait a R. sansaniensis dont la description originale est

insuffisante. En revanche, la figure montre qu'il peut etre rapporte a L. gigantea , R. sansaniensis restant

un nomen dubium.

Oticoccipital. — Tous les oticoccipitaux sont tres abimes ; ils ne peuvent pas etre decrits.

L'attribution aux Discoglossidae se I'onde sur la presence d'une ties longue projection laterale (ramus

lateralis. Spinar, 1978). La taille de ces os est compatible avec celle de Latonia.

An gut a ire s.l. — Cet os constitue la partie proximale de la mandibule. Un profond sulcus Meckeli

parcourt la face laterale dans les parties anterieure et moyenne, mais il passe sur la face dorsale dans la

partie posterieure ou il s’elargit fortement sur I'extremite spatulee. Le processus corono.de est aplati

lateralement. court, mais relativement preeminent ; il s'oriente dorso-mesialement. Le processus paia-

coronoide se situe anterieurement et legerement ventralement au processus coronoide ; il se presente sous

la forme d'une courte lame s'orientant mesialement (Fig. 12). Sur la lace laterale. une depression s etend

sous la spatule posterieure et sous les processus coronoide et paracoronoide ; ventralement. elle est

limitee par la crete mandibulaire externe.

198

JEAN-CLAUDE RAGE & SAIDA HOSSINI

Vertebres. Un seul atlas complet est connu (Fig. 13); pour les autres, ne subsiste que le

centrum. Leur nature opisthocoele et Ieur taille ne laissent aucun doute sur rattribution. La disposition

des cotyles occipitaux presente, en general, le type 11 de Lynch (1971) mais ils peuvent approcher le type

III (fusion sagittale des deux cotyles) et tous les intermediates existent. Dans Lensemble. les cotyles sont

bien separes sur les petits atlas mais ils ont tendance a se rejoindre sur les plus gros. La face ventrale du

centrum est faiblement concave et porte une petite carene sagittale : une telle carene a ete notee chez le

Discoglosside du Miocene moyen de Przeworno I (MN 7+8 ; Pologne) que Sanch'iz & Mlynarski

(1979b) ont signale coniine Latonia cf. seyfriedi mais qui, en realite, se rapporte a L. gigantea (voir

ci-dessous). L’arc neural, court et relativement etroit, s'eleve fortement posterieurement; il porte une

carene neurale nette. Les postzygapophyses se degagent bien de Parc neural.

Les vertebres presacrees (= vertebres dorsales) sont typiques du « groupe Discoglossus »(Fig. 19).

Le centrum, opisthocoele, est regulierement cylindrique et le cotyle et le condyle sont circulaires ; Fare

neural, long (type imbrique), se releve nettement posterieurement et une carene neurale est presente.

Posterieurement. il forme une pointe mediane qui, avec la forte projection posterieure des postzygapo¬

physes, donne aux vertebres une allure caracteristique.

Les vertebres sacrees sont incompletes, les apophyses sacrees etant toujours brisees (Fig. 20). Le

centrum, opisthocoele, porte posterieurement deux condyles d’articulation pour Turostyle. Les bases des

apophyses sacrees, qui subsistent sur quelques vertebres, font supposer, par Ieur etalement et leur

orientation, que ces apophyses ne devaient pas etre tres differentes de celles de Discoglossus.

Urostyle. Les urostyles possedent une crete neurale basse anterieurement mais qui s'eleve a

mi-longueur de Los (Fig. 14). Une paire de courts processus transverses est presente anterieurement; ces

processus, qui se dil igent postero-lateralement. peuvent etre etroits ou relativement etales horizontale-

ment. Sur certains urostyles, une petite lame horizontale se developpe de chaque cote, derriere les

processus transverses.

Scapula. Par leur dimension dorso-ventrale tres courte, les scapulas s’accordent bien avec les

Discoglossidae (Fig. 17). Sur tous les specimens disponibles. la parsglenoidalis est brisee mais il apparait

clairement qu'elle etait separee de la pars acromialis par une echancrure. Sur la face interne, une Crete

oblique se dirige vers la pars glenoidalis et devait se prolonger sur cette derniere. Le bord anterieur

s'amincit dans sa partie moyenne, il forme ainsi une lame ( tenuitas cranialis , Spinar. 1975a).

Coracoides. Quatre coracoides appartenant a des Discoglossidae de grande taille sont connus ;

ils presentent deux morphologies differentes. L'une d'entre dies (trois coracoides) correspond a la

morphologic typique des Discoglossidae : pars glenoidalis dilutee formant a son extremite une surface

etendue. subcirculaire (une legere troncature apparaissant anterieurement): pars epicoracoidalis aplatie

et peu elargie ; ces deux parties sont reliees par un segment moyen tres etroit, legerement arque

posterieurement (Fig. 16).

Le quatrieme coracoide ne s’arque pas legerement mais forme un coude de 90° environ (Fig. 15).

Hormis ce coude, il se distingue des specimens precedents par la plus grande robustesse du segment

moyen et probablement par l’etalement plus important de la pars epicoracoidalis dont ne subsiste qu'une

partie. Ce coracoide pourrait etre considere comme pathologique si un tel os n’avait deja ete decrit chez

un Discoglosside du Pliocene. Diplopelturus ruscinensis (Rage & Vergnaud-Grazzini, 1972), que

Rocek (1994) rapporte maintenant a Latonia. De plus, dans le Miocene moyen de la Grive, le meme

probleme se pose (Hossini, 1992): tous les os attribues a L. gigantea (L. cf. L.fejfari pour Hossini, 1992),

a l'exception du coracoide, ont une morphologie homogene et le coracoide presente les deux memes

morphologies qu'a Sansan. Mais a la Grive, sur quatre coracoides connus, trois sont coudes. Il devient

ainsi diHicile de supposer qu'il s'agit d'un cas pathologique. Enfin, les deux specimens les plus complets

de L seyfriedi figures par Meyer (1845, pi. 4 et pi. 6. fig. 1) presentent, chacun. l'une de ces morphologies.

On peut supposer qu’un dimorphisme sexuel est implique, mais on ne connait pas de cas

equivalent dans les autres genres actuels ou fossiles. Malheureusement. sur les deux specimens de L.

seyfriedi . il n'esl pas possible de reconnaitre le sexe car les humerus ne se presentent pas sous un angle

favorable. Peut-etre ce caractere a-t-il une valeur specifique. Mais cela signifierait qu'a Sansan. Oeningen

Source: MNHN, Paris

AMPHIBIENS DE SANSAN

199

Fig. 13-22. Latonia gigantea : 13. atlas. Sa 23454 (a : face anterieure. v : face ventrale); 14, urostyle. Sa 23449 (d : face dorsale.

1 : face lateraie); 15. coracoide droit « coude ». Sa 23456. face ventrale ; 16. coracoide gauche « normal ». Sa 23455, lace

ventrale ; 17. scapula droite. Sa 23459. face lateraie ; 18. humerus droit. Sa 23462. face ventrale : 19. vertebre presacree,

Sa 23457. face dorsale : 20, vertebre sacree. Sa 23458. face dorsale : 21. ilion gauche, Sa 23460, face lateraie : 22. lhon

gauche. Sa 23461, face lateraie. Echelle = 5 mm.

Figs 13-22 . Latonia gigantea . 13, atlas. Sa 23454 (a : anterior view, v ventral view) ; 14. urostyle. Sa 23449 (d dorsal view I:

lateral view) ; 15. right « kneed » coracoid. Sa 23456. ventral view ; 16. left « normal » coracoid. Sa 23455. ventral view 17

right scapula Sa 23459. lateral view: 18. right humerus. Sa 23462. ventral view ; 19. presacra/ vertebra. Sa 23457. dorsal

view ; 20. sacral vertebra. Sa 23458, dorsal view : 21. left ilium. Sa 23460. lateral view ; 22. left ilium. Sa 23461. lateral view.

Scale bars represent 5 mm.

et la Grive. deux especes coexistent et que, dans chacun de ces trois gisements, la distinction specifique ne

se manifesterait que sur le coracoide. En definitive, il parait plus plausible de suppose* lexistence d'un

dimorphisme sexuel touchant le coracoide que d‘envisager la presence de deux especes.

Humerus. La morphologie est tres typique des Discoglossidaedu « groupe Discoglossus »(Fig.

18). L'os, robuste. porte un condyle spherique (caput humeri) legerement deplace lateralement. Au-dessus

du condyle, la fosse cubitale est reduite et peu profonde. Une Crete ulnaire. toujours bien developpee

200

JEAN-CLAUDE RAGE & SAIDA HOSSINI

(surtout chez les males), surmonte l'epicondyle ulnaire. Ce dernier, bien que fort, ne depasse pas le bord

du condyle distalement. La Crete ulnaire s'etale mesialement. Les cretes ventrale et paraventrale sont

souvent brisees et n'apparaissent que sur un humerus ; elles occupent leur situation normale, sur la partie

proximale et moyenne de la diaphyse.

I lions. — La pars ascendens (— expansion supraacetabulaire) s'etire longuement en direction

posterieure (Fig. 22). II s'agit d'une caracteristique des Discoglossidae ; il est possible de preciser que ce

tres fort allongement releve chez L. gigantea correspond a celui qui se rencontre chez les especes du

« groupe Discoglossus » et chez Alytes. La pars descendens (= expansion subacetabulaire), est tres reduite,

ce qui constitue un autrecaractere de la famille. II existe une crete iliaque ( = vexiUum ; Bohme. 1977) bien

developpee et s'inclinant legerement en direction mesiale : chez les Discoglossidae, cette Crete ne se

rencontre que chez les membres du « groupe Discoglossus ». Le tuber superius correspond a l'epaississe-

ment du bord posterieur de la Crete iliaque : il est allonge, pas tres epais et, dorsalement, ne depasse pas

significativement le bord de la Crete (Fig. 21). Le tuber superius forme avec la pars ascendens un angle plus

ouvert que chez Discoglossus. A la base du tuber superius , au-dessus de V acetabulum, se situe une petite

fosse supraacetabulaire. L'acetabulum est grand et bien delimite, sauf dans sa partie postero-dorsale sur

les plus gros ilions ; il n'est pas semi-circulaire mais relativement allonge suivant un axe postero-ventral

a antero-dorsal. Il existe un tres petit tubercule interiliaque sur la face mesiale. A la jonction de la pars

cylindriformis et de la pars descendens se trouve une petite fosse preacetabulaire.

Autres ossements. Divers os. de determination generalement difficile ou impossible, sont

rapportes a L. gigantea en raison de leur taille. Il s'agit des radio-ulnas, tibio-fibulas et des femurs. La

section proximale des tibio-fibulas pourrait etre significative au niveau familial pour les Discoglossidae ;

tibia et fibula ont une section elliptique et le grand axe de chacun se situe approximativement dans le

prolongement de l’autre. Les radio-ulnas possedent une extremite distale tres aplatie et tres large, la partie

radiale etant plus epaisse que la partie ulnaire.

Commentaires. — II faut noter qu'en raison des problemes de synonymie poses par les grands

Discoglossidae, la description de Latonia gigantea a ete faite pratiquement « dans l’absolu », sans

comparaisons avec les autres especes appartenant au genre. Nous savons cependant que L. gigantea se

distingue, par la presence d'ornementation sur les maxillaires, de L. ragei et de L. vertaizoni dont le

maxillaire n'est pas orne (et dont les frontoparietaux ne sont pas connus). Il conviendra maintenant

d'etablir si 1'espece de Sansan tombe en synonymie avec Latonia seyfriedi , dans la mesure oil une

preparation et une revision de cette derniere est possible.

Rocek (1994) a place divers taxons dans la synonymie de Latonia gigantea. Pour certains d'entre

eux, la synonymie ne parait pas douteuse. Il a ainsi considere MiopelobatesJ'ejfari du Miocene inferieur

(MN 4) de Dolnice, en Republique tcheque, comme un synonyme de L. gigantea. Cette espece a ete

decrite par Spinar (1975b) qui I'attribuait aux Pelobatidae. L'ornementation du frontoparietal de M.

j'ejfari est semblable a celle de L. gigantea. Toutefois, chez M.fejfari , dans la partie posterieure de l'os, les

tuberculcs ont tendance a s'anastomoser. A Sansan, ces memes tubercules sont nettement plus indivi¬

dualises mais quelques-uns d'entre eux s’anastomosenl. Cette faible difference ne parait pas suffisante

pour rejeter M. j'ejfari de la synonymie de L. gigantea.

Wettstein-Westersheimb (1955) a fonde Miopelobates zapfei sur une serie d'os craniens, designes

comme etant les types (done syntypes), du Miocene moyen (M N 6) de Devinska Nova Ves (gisement qu'il

nommait Neudorf a. d. March) en Slovaquie. Il a aussi attribue a cette espece une serie d’os postcraniens.

Miopelobates zapfei etait considere comme un Pelobatide. En realite. les os craniens sont ceux d'un

Discoglosside et l’ornementation du frontoparietal montre qu'ils appartiennent a Latonia gigantea. M.

zapfei tombe done en synonymie avec cette derniere espece. Par contre, les elements postcraniens

attribues a Miopelobates fejfari par Wettstein-Westersheimb sont bien des os de Pelobatidae ; ils ne

peuvent pas etre rapportes a L. gigantea.

Wettstein-Westersheimb (1955), dans le meme travail, a decrit un Discoglosside de Devinska

Nova Ves sous le nom de Discoglossus giganteus. A cette espece, il attribuait un angulaire s.l.. un fragment

Source: MNHN. Paris

AMPHIBIENS OH SANSAN

201

de parasphenoi'de et divers os postcraniens. A l’exception du parasphenoide qui, incomplet, ne semble

pas determinable, tous ces elements montrent la morphologie typique des Discoglossidae. Leur taille

s’accorde avec celle des os craniens de Miopelobates zapfei du meme gisement et ils appartiennent done

tres probablement a la meme espece, e’est-a-dire Latonia gigantea. [Remarque : Discoglossus giganteus

Wettstein-Westersheimb, 1955 etant transfere au genre Latonia , Tespece devient Latonia gigantea

(Wettstein-Westersheimb, 1955) non (Lartet 1851). homonyme recent et synonyme de Latonia gigantea

(Lartet, 1851)].

Une scapula de ce meme gisement de Devinska Nova Ves a ete attribuee au genre Neusibatrachus

par Spinar (1975a). Neusibatrachus est un genre dont Tespece-type, N. wilferti, provient du Jurassique

superieur ou du C ret ace inlerieur d‘Espagne. Longtemps attribue aux Palaeobatrachidae, ce taxon doit

en realite etre rejete de cette famille (voir ci-dessous). Spinar avait base une nouvelle espece, Neusibatra¬

chus estesi , sur cette scapula. Cet os montre la morphologie typique des Discoglossidae et il doit

appartenir au grand Discoglosside du gisement. done a Latonia gigantea.

Dans le Miocene moyen (MN 7+8) de la Grive (France), figure une Latonia nominee Latonia cf.

L fejfari par Hossini (1992). Les frontoparietaux de la Grive montrent une ornementation semblable a

celle de Miopelobatesfejfari, avec anastomoses entre tubercules dans la partie posterieure de l’os. Comme

M.fejfari , la forme de la Grive peut done etre attribuee a L. gigantea.

Bien que non signale dans la synonymie de Rocek (1994), le Discoglosside du Miocene moyen

(MN 7+8) de Przeworno 2 (Pologne) semble bien appartenir a L. gigantea. Signale successivement

comme Discoglossus giganteus par Mlynarski (1976). Latonia cf. seyfriedi par Sanchiz & Mlynarski

(1979b) et, enfin, comme Latonia seyfriedi par Mlynarski (1984), le fossile possede un maxillaire

partiellement orne (le frontoparietal irest pas connu). Ce fossile s’accorde bien avec Latonia gigantea.

Rocek (1994) a reconnu Latonia gigantea dans le Miocene superieur (MN 9) de Gritsev

(Ukraine). La reconnaissance de lespece, bien representee par divers elements, ne semble pas poser de

probleme. Ce fossile n'avait pas ete signale auparavant.

Pelobates robustus , du Miocene superieur de Polgardi (MN 13, Hongrie), decrit par Bolkay

(1913). possede un maxillaire dont rornementation est identique a celle de L. gigantea (le frontoparietal

n’est pas connu). Rocek (1994) s'est appuye sur cette ornementation pour mettre les deux especes en

synonymie. Parmi les restes de Polgardi rapportes a R robustus par Bolkay, les premaxillaires et

angulaires s.l. semblent effectivement appartenir a ce meme Discoglosside. Par contre, I ilion est bien

caracteristique des Pelobatidae ; il ne peut pas etre rapporte a L. gigantea.

Sanchiz (in Mlynarski et a/.. 1982) a brievement signale Latonia, sous le nom de Latonia cl

seyfriedi, dans le Miocene moyen (MN 7+8) d’OpoIe, en Pologne. Mlynarski (1984) a ensuite nommece

fossile Latonia seyfriedi. La seule indication quelque peu precise, I'existence d'une sculpture sur les

fragments d’oscraniens, permet d’envisager un rapprochement avec L. gigantea. Wegner (1913, pi. XI I :

figs 2, 3) a figure un maxillaire d'anoure d'Opole qui montre une curieuse ornementation. Ce maxillaire

est couvert de tubercules jusqu'a son bord ventral. Comme 1 a suppose Sanchiz (op. cit.), il s agit sans

doute d une erreur de dessin ; le materiel etant maintenant perdu, aucune verification n est possible. Le

Discoglosside d'OpoIe pourrait se rapporter a Latonia gigantea. mais une etude plus detaillee de ce fossile

est necessaire pour alfirmer cette synonymie.

Spinar (1976, fig. 3c) a figure, sans description, la face ventrale d+in frontoparietal qu'il attribuait

a une nouvelle espece, Latonia kolebabi. Ce fossile provient du Pliocene inlerieur (MN 15) d Ivanovce

(Slovaquie). La description a ete publiee plus tard (Spinar, 1978). L ornementation du frontoparietal de

cette espece ne differe pas de celle de L. gigantea. Toutefois, le frontoparietal du fossile pliocene est

nettement plus etroit que celui des formes du Miocene meme si, comme 1 a fait remarquer Rocek (1994),

les tectums supraorbitaires semblent brises. Cette espece a ete placee en synonymie avec L. gigantea par

Rocek (1994), mais cette synonymie ne peut etre acceptee qu avec reserve.

Parmi les synonymes de L. gigantea, Rocek (1994) a aussi place Rana batthyanyi Bolkay, 1913, de

Polgardi (MN 13. Miocene superieur) en Hongrie. Mais seule la taille, critere prisen compte par Rocek,

202

JEAN-CLAUDE RAGE & SAIDA HOSSINI

permet un rapprochement avec Pelobates robust us. done L. gigantea , du meme gisement. Bolray a base

cette espece sur des maxillaires, des ilions et des fragments d'autres os. Le maxillaire, bien qu'assez grand,

ne porte aucune trace d'ornementation, ce qui permet de rejeter cette espece de la synonymie de L.

gigantea. L'ilion de R. batthyanyi ne permet pas de conclusions. Roger a aussi inclus dans la synonymie

de L. gigantea , un anouredu Pliocene inferieur (MN 14) de Kuchurgan (Ukraine). Ce fossilea ete signale

sous le nom de Latonia seyfriedi par Ckhikvadze (1981) mais n'a jamais ete decrit. II n'est pas reconnu,

ici, comme un synonyme de L. gigantea. Roger (1994) a aussi considere que le grand Discoglosside du

Pliocene superieur (MN 16) d'Arondelli (Italie) entre dans la synonymie de Latonia gigantea.

Vergnaud-Grazzini (1970) avait nomine ce fossile Discoglossus cf. D. giganteus. C'est sans doute a la

suite d'une erreur de traduction que Roger a fait ce rapprochement car Vergnaud-Grazzini (1970, p.

49) indique, en dehors de la partie descriptive, que les maxillaires de ce Discoglosside pliocene « sont

depourvus d'ornementation ». Ce fossile ne peut done pas etre attribue a L. gigantea.

? Latonia non adulte ou Discoglossus Otth, 1837

Fig. 23-25

Materiel. 3 maxillaires (Sa 23492, Sa 23495), 6 vertebres presacrees (Sa 23497, Sa 23503), 2

vertebres sacrees (Sa 23498), 4 urostyles (Sa 23493, Sa 23499), 1 coracoide (Sa 23502), 5 ilions (Sa 23494,

Sa 23500, Sa 23501).

Description et commentaires. Divers os de petite taille appartiennent aux Discoglossidae.

Outre la taille, ils se distinguent de Latonia gigantea par de rares caracteres. Le maxillaire (Fig. 23) n'est

pas sculpte ; I'ornementation naissante apparait sur des maxillaires de Latonia de taille relativement

petite (Fig. 9), mais superieure a celle des os non ornes (Fig. 23). Les processus transverses de 1'urostyle

ne s'etalent pas, leur section restant subeylindrique (Fig. 25). Ces differences peuvent etre liees directe-

ment a la taille ; dans ce cas, les petits specimens pourraient appartenir a de jeunes Latonia , mais la

presence de Discoglossus ne peut pas etre ecartee. C'est cette derniere solution qui a ete retenue par

Hossini (1992).

Conclusions. Nous ne pouvons pas affirmer qu'il existe un seul genre de Discoglosside,

Latonia, a Sansan, la presence de Discoglossus6 tant possible. En outre, la possibility de 1'existence d'une

seconde espece de Latonia , a cote de L. gigantea , a Sansan ne peut pas etre absolument ecartee. Elle

repose sur la presence de deux types distincts de coracoides. Cependant, cette difference morphologique

semble plutot correspondre a un dimorphisme sexuel (voir ci-dessus).

En resume, a Sansan, les Discoglossidae sont probablement representes par une espece, Latonia

gigantea , a laquelle s'ajoute peut-etre le genre Discoglossus.

Latonia semble etroitement apparentee a 1'actuel Discoglossus. La longue projection laterale de

l'oticoccipital, connue chez Latonia , se retrouve chez les actuels Discoglossus et Alytes ainsi que chez

Gobiates du Santonien-Campanien de Mongolie (Spinar & Tatarinov, 1986). La crete mandibulaire

externe semble caracteriser Latonia et Discoglossus a Tinterieur des Discoglossidae. L'existence d'une

petite carene sagitlale sur la face ventrale de l'atlas se retrouve chez ces deux memes genres (Hossini,

1992). La presence d'une Crete iliaque sur l'ilion. et la forme allongee concomitante du tuber superius, se

rencontre chez Discoglossus et chez quelques genres du Cretace (Eodiscoglossus Villalta, 1957 ; Weal den-

batrachus Fey, 1988 ; Paradiscoglossus Estes & Sanchiz, 1982b). Enfin, la crete paraventrale de 1'humerus

est aussi connue chez Discoglossus et Alytes.

En dehors de la plus grande taille et de la presence d'une ornementation dermique sur certains os,

seuls la presence d’un processus paracoronoide et Tangle plus ouvert forme par le tuber superius et la pars

ascendens de 1 ilion distinguent Latonia de Discoglossus. Si on tient compte du fait que la presence d'une

ornementation dermique (qui n existe d'ailleurs pas chez tous les Latonia) est sans doute directement liee

a la grande taille, Latonia apparait essentiellement comme un tres grand Discoglossus.

Source: MNHN. Paris

AMPHIBIANS DE SANSAN

203

Fig 23-27. 23, ? jeune Latonia ou Discoglossus sp.. maxillaire droit. Sa 23492 (1: face laterale. m : face mesiale): 24. '■ jeune

Lcitonia ou Discoglossus sp.. ilion gauche. Sa 23494. face laterale . 25. ? jeune Latonia ou Discoglossus sp., uroslyle. Sa 23493.

face dorsale : 26. Palaeobatrachus sp., coracoide gauche, Sa 23506. lace ventrale ; 27. Palaeobatrachus sp.: humerus droit.

Sa 23505. face ventrale. Echelle = 2 mm.

Figs 23-27. 23. ? juvenile Latonia or Discoglossus sp.. right maxillary. Sa 23492 (I lateral view, m: medial view) 24. 7 juvenile

Latonia or Discoglossus sp. . left ilium. Sa 23m. lateral view ; 25. ?juvenile Latonia or Discoglossus sp.. uroslyle Sa-3493.

dorsal view; 26. Palaeobatrachus sp.. left coracoid. Sa 23506. ventral view ; 27 . Palaeobatrachus sp. right humerus.

Sa 23505. ventral view. Scale bars represent 2 mm.

Les etroites affinites existant entre ces deux genres font supposer que le inode de vie du genie

fossile etait proche de celui de Discoglossus , e'est-a-dire qu'il s'agissait sans doute d un animal ties

aquatique.

Enfin, Rocek (1994) a fait remarquer que Latonia etait rarement accompagnee par un autre

Discoglosside, ces derniers ne pouvant sans doute pas entrer en competition avec les grandes Latonia.

Famille PALAEOBATRACH1DAE Cope, 1865

Connus du Cretace superieur au Pleistocene moyen. les Palaeobatrachidae figurent a Sansan.

Lonetemps considere comme le plus ancien Palaeobatrachide (Estes & Reig, 1973 ; Spinar. 1775a),

Neusibatrachus wilferti Seiffert, 1972, du Jurassique superieur ou Cretace infcneur d Espagne, ne montre

aucun caractere derive de cette famille ; il doit en etre exclu. Le plus ancien Palaeobatrachide provient du

Campanien de Villeveyrac. France (Buffetaut e, ah, 1995). Le plus recent Phobatrachus langhae

Feiervary. 1917, a ete trouve dans le Pleistocene moyen d’Europe centrale (Sanchiz & Szyndlar.

1984b). La famille se cantonne presque exclusivement a l’Europe : hors de ce continent, elle n a ete citee

que dans le Cretace terminal d'Amerique du Nord (Estes & Sanchiz, 198_b).

Les Palaeobatrachidae se definissent par les caracteristiqi.es suivantes : dents presentes sur les

premaxillaires, maxillaires et vomers ; frontoparietaux impairs. parasphenoide sans processus laterdu

vertebres procoeles a arc neural de type imbrique ; atlas, seconde vertebre et parfois tro.sieme vertebre.

204

JEAN-CLAUDE RAGE & SAIDA HOSSINI

souvent fusionnes ; vertebre sacree generalement fusionnee avec une ou deux vertebres presacrees, la

fusion affectant aussi les processus transverses : diapophyses sacrees peu etalees ; urostyle fibre, bicoty-

laire, a Crete neurale tres reduite ; partie anterieure de 1’urostyle parfois representee par une ou deux

vertebres postsacrees plus ou moins individualisees ; scapula courte, sans echancrure entre les pars

glenoidalis et acromialis ; coracoide avec un processus rostriformis ; humerus a crete paraventralc, sans

fosse cubitale et epicondyles ulnaire et radial subegaux ; ilion a crete iliaque reduite. a tubercule

interiliaque fort et a acetabulum grand.

Les Palaeobatrachidae de Sansan ont deja ete etudies en partie par Vergnaud-Grazzini &

Hoffstetter (1972) dans le cadre d'un travail plus general sur la famille. Ces auteurs disposaient alors

d un petit lot d’ossements ; quelques elements supplementaires sont maintenant disponibles. Ce materiel

indique la presence de Palaeobatrachus. Malheureusement, a (’exception de P. Occident alis du Cretace

nord-americain (Estes & Sanchiz, 1982b), toutes les especes de ce genre ont ete fondees sur des

squelettes en connexion. La comparison des especes europeennes de Palaeobatrachus avec les fossiles de

Sansan s’avere done pratiquement impossible.

Genre PALAEOBATRACHUS Tschudi, 1839

Espece-type. Rana diluviana Goldfuss, 1831. Oligocene et Miocene inferieur, Europe centrale.

Autres especes du genre. — P. grandipes Giebel. 1851. Oligocene et peut-etre Eocene moyen et

Miocene inferieur. Europe centrale: P laubei Bieber, 1881, Oligocene inferieur. Europe centrale; P

luedeckei WolterstorfT. 1886. Oligocene inferieur. Europe centrale ; P ? occidentalis Estes & Sanchiz,

1982. Maastrichtien (Cretace superieur), Amerique du Nord.

Palaeobatrachus sp.

Fig. 26, 27

Materiel. — 1 sphenethmoide (Sa 23512), 1 angulaire s.l. (Sa 23507), 1 scapula (Sa 23513), 1

coracoi'de (Sa 23506). 23 humerus (Sa 23505, Sa 23509, Sa 23510, Sa 23511, Sa 23515), 2 ilions

(Sa 23508, Sa 23514).

Sphenethmoide. — Un seul specimen, dont seule la partie anterieure subsiste, est connu. Le

septum nasal s etire anterieurement. Sur la face ventrale, en position sagittate, apparait la trace qui

represente le contact avec le parasphenoide. Au-dessus des deux cavites anterieures. le toit est tres epais ;

son bord anterieur forme un biseau (inclinaison postero-dorsale a antero-ventrale) qui pourrait corres-

pondre au contact avec les nasaux. Un meme biseau se retrouve, bien visible, sur les sphenethmoi'des de

Palaeobatrachus sp. du Miocene inferieur de Laugnac (Vergnaud-Grazzini & Hoffstetter, 1972 : pi.

1, fig. 7a) et de Pliobatrachus cf. P langhae du Pliocene superieur de Rebielice Krolewskie 11 (Sanchiz &

Mlynarski, 1979b : fig. 8, 2).

Angulaire s.l. - L unique angulaire s.l. disponible a deja ete figure par Vergnaud-Grazzini &

Hoffstetter (1972 : pi. 2, fig. 11). Comme chez Latonia , il existe une crete mandibulaire externe. Le

processus corono'fde, en forme de tubercule bas, peut porter une fossette ; la presence de cette fossette est

variable comme Hossini (1992) Pa remarque sur le materiel du Miocene inferieur de Laugnac.

Scapula. — Une scapula de petite taille et ties incomplete peut etre attribuee a la famille. II semble

que, comme chez tous les Palaeobatrachidae, les pars glenoidalis et acromialis etaient reunies et non

separees par une echancrure ventrale.

Coracoide. — Un coracoide tres fragmentaire conserve son processus rostriformis typique de la

tamille (Fig. 26). En outre, une petite crete irreguliere se developpe le long du bord anterieur du segment

moyen. Une telle crete se retrouve chez Palaeobatrachus sp. de Laugnac (Vergnaud-Grazzini &

Source: MNHN. Paris

AMPHIBIENS DE SANSAN

205

Hoffstetter, 1972 : pi. 2, fig. 2) ;ellepourrait peut-etre exister, sous une forme plus reduite.chez Pliobatra-

chus (Vf.rgnaud-Grazzini & Mlynarski, 1969 : fig. 7 ; Sanchiz & Mlynarski, 1979b. fig. 7, 8).

11 ion. — Le seul ilion connu, en mauvais etat, est celui qui a ete figure par Vergnaud-Grazzini &

Hoffstetter! 1972 : pi. 2 : fig. 10). Un tuberculeinteriliaqueest present sur la facemesiale. L'acetabulum

occupe une grande surface. II n'y a pas de fosse supraacetabulaire. La pars descendens etait probablenrenl

tres reduite ; la fosse preacetabulaire manque. Le tuber superius etant en Ires mauvais etat. il n’est pas

possible de savoir s'il etait bilobe ou si sa surface etait unique. La crete iliaque est tres basse. voire

inexistante a proximite du tuber superius ; elle s’eleve plus anterieurement. mais reste basse.

Humerus. — Les humerus sont relativement abondants. Aucun nest complet, l'extremite proxi-

nrale manquant toujours (Fig. 27). Les caracteres de Palaeobatrachidae apparaissent nettement sur

Fextremite distale : absence de fosse cubitale (remplacee, au mieux, par un petit meplat) et condyle

encadre par deux epicondyles de tailles voisines. De plus, un petit tubercule apparait au-dessus de

Fepicondyle ulnaire sur la face antero-ventrale : il pourrait etre caracteristique du genre Palaeobatrachus

(Hossini. 1992). Le condyle est legerement deplace lateralement, alors que chez Pliobatrachus il se situe

dans l’axe de la diaphyse.

Commentaires. — Les Palaeobatrachidae de Sansan. peu abondants, sont rapportes a Palaeoba¬

trachus, mais la comparaison avec les especes decrites reste impossible dans la presque totalite des cas.

Vergnaud-Grazzini & Hoffstetter (1972), en se basant sur la presence de deux lots d’humerus de

tailles differentes, avaient suggere la presence de deux especes. Des humerus de taille intermediate ont

maintenant ete trouves : il n'existe probablement qu'une seule espece a Sansan. Palaeobatrachus etait

probablement tres adapte a la vie aquatique (Hossini, 1992). 11 faut remarquer que Sansan esl le seul

gisement dans lequel Latonia et un Palaeobatrachide ont ete trouves associes (Roger, comm. pers.).

Famille PELOBATIDAE Bonaparte, 1850

Les Pelobatidae constituent une famille typiquement holarctique qui deborde sur la region

orientale. Ils comprennent une cinquantaine d’especes (huit genres) reparties en Asie. Europe, Amerique

du Nord et extreme nord-ouest de FAfrique. Un ilion du Jurassique superieur (ou Cretace inferieur)

d’Amerique du Nord a ete rapporte aux Pelobatidae par Evans & Milner (1993); toutefois, cel ilion ne

semble pas vraiment typique de cette famille et son attribution semble un peu problematique. Presents

dans le Cretace superieur en Amerique du Nord et en Asie (Estes & Sanchiz. 1982b : Sahni etal ., 1982),

ils ne son! attestes en Europe que depuis FEocene inferieur (Russell et al. , 1982).

Osteologiquement, la famille se definit bien : premaxillaires, maxillaires et vomers portant

generalement des dents ; nasaux. maxillaires, squamosaux et frontoparietaux parlois munis d une

ornementation dermique ; sphenethmoi'des avec des processus lateraux bien developpes ; atlas fibre a

cotyles separes ; 8 vertebres presacrees generalement procoeles (parfois amphicoeles) a arc neural de type

imbrique ; cotes absentes chez les adultes et subadultes ; vertebre sacree fusionnee ou articulee avec

Furostyle (dans ce dernier cas, articulation monocondylaire) ; apophyses sacrees tres dilutees ; ceinture

scapulaire arcifere ; scapula non couverte anterieurement par la clavicule.

Genre PELOBA TES Wagler, 1830

Pelobates est un genre actuel comprenant cinq especes distributes en Europe, Asie occidentale et

dans Fextreme nord-ouest de FAfrique. Certaines de ces especes pourraient remonter jusqu’au Miocene

superieur (Spinar. 1972 : Bailon et a/., 1988). Le plus ancien Pelobates pourrait provemr de I Ohgocene

inferieur de Belgique (Hecht & Hoffstetter, 1962). Bien que le genre soil Irequent dans le Neogene

(Hossini, 1992), seule une espece de FOligocene terminal d'AHemagne. P decheni Troschel. 1861. a ete

decrite ( Bohme et al.. 1982).

206

JEAN-CLAUDE RAGE & SAIDA HOSSIN1

Le genre se caracterise par les principaux caracteres osteologiques suivants : frontoparietaux

impairs ; nasaux, maxillaires, frontoparietaux et squamosaux portant une ornementation dermique ;

sphenethmoide a processus anterieur long et processus lateraux tres developpes ; vertebres presacrees

procoeles, a arc neural long portant une pointe postero-mediane longue et a condyle et cotyle circulaires

et petits ; vertebre sacree a apophyses sacrees tres larges, fusionnee ou non a l'urostylc ; urostyle sans Crete

neurale : scapula allongee. a pars glenoiclalis peu detachee de I'ensemble de l'os ; crete iliaque, tuber

superius , fosses supra- et preacetabulaire manquant sur l'ilion : humerus a diaphyse courbe, L crete

paraventrale, a condyle deplace lateralement et a fosse cubitale non limitee lateralement.

Pelobates sp.

Materiel. — 2 frontoparietaux (Sa 23517, Sa 23536), 69 maxillaires (Sa 23518, Sa 23527,

Sa 23537), 5 oticoccipitaux (Sa 23519. Sa 23528), 12 fragments d’oscraniens non identifies (Sa 23520) 2

atlas (Sa 23521), 25 vertebres presacrees (Sa 23522, Sa 23535, Sa 23538), 5 vertebres sacrees (Sa 23523,

Sa 23529. Sa 23530. Sa 23539), 5 scapulas (Sa 23524, Sa 23531), 1 coracoide (Sa 23532), 19 ilions

(Sa 23525. Sa 23533, Sa 23540), 30 humerus (Sa 23526, Sa 23534. Sa 23541).

Description et commentaires. — Un frontoparietal et des ilions permettent de reconnaitre le

genre Pelobates et de faire la distinction avec Eopelobates Parker, 1929, genre fossile frequent dans le

Cenozoique. Le frontoparietal porte dorsalement une ornementation alveolaire. Court et large, il se

distingue des frontoparietaux etroits et allonges d'Eopelobates. De plus, sur le fossile de Sansan. les

processus lateraux superieurs (contacts pour les squamosaux) sont bien developpes alors qu’ils

sont reduits, voire inexistants, chez Eopelobates. Chaque ilion porte, sur sa face postero-mesiale, une

surface formee de stries correspondant a la zone de contact avec son symetrique ; une telle surface

manque chez Eopelobates. En outre, la pars ascenders est plus longue que chez ce dernier genre. A la

difference des ilions des Pelobates actuels, mais comme chez les autres Pelobates du Miocene et chez

Eopelobates. il existe un ties petit tubercule interiliaque (Hossini, 1992). Les autres elements disponibles

ne permettent pas de distinction entre Pelobates et Eopelobates. mais ils semblent tous appartenir a la

memeespece.

Le frontoparietal permet une etude au niveau specifique. Le fossile de Sansan s’apparente

etroitemenl a un Pelobates de la Grive. Ce dernier, beaucoup mieux represente que celui de Sansan,

servira de base a letude deces Pelobates. Il est done impossible de decrire. ici. le fossile de Sansan tant que

celui de la Grive n'aura pas ete etudie. Notons simplement que le Pelobates de la Grive presente des

caracteres de l’actuel P syriacus Boettger. 1889 (Hossini, 1992). Cette espece se rencontre aujourd’hui

ans le sud de 1 Europe, de la peninsule balkanique a la Roumanie, et dans le sud-ouest de I'Asie.

Les Pelobates actuels sont fouisseurs en sol generalement sablonneux. Toutefois, la morphologic

osseuse des formes du Miocene semble moins marquee par ce mode de vie que chez les actuels (Hossini,

Famille PELODYTIDAE Bonaparte, 1850

Les Pelodytidae ne comprennent que deux especes actuelles regroupees dans un seul genre.

/ elodytes, petit anoure a distribution geographique disjointe [P punctatus (Daudin, 1803) en Europe

occidentale el P. caacasicus Boulenger, 1896 dans les regions caucasiennes],

Sur le plan osteologique, la famille se definit par les principaux caracteres suivants : os craniens

sans ossification dermique ; dents presentes sur les premaxillaires, maxillaires et vomers ; 8 vertebres

presacrees procoeles a arc neural de type imbrique et a cotyle et condyle aplatis dorso-ventralement;

atlas et seconde vertebre souvent fusionnes ; apophyses sacrees de la vertebre sacree tres largement

etalees , urostyle sans crete neurale mais portant deux petits bombements anterieurs ; ceinture scapulaire

Source: MNHN. Paris

AMPHIBIENS DE SANSAN

207

arcifere ; ilion demuni de crete iliaque, de tuber superius et de fosses pre- et supraacetabulaire ; libial et

fibulaire fusionnes sur toute leur longueur.

Quelques fossiles ont ete rapportes a cette famille. Propelodytes wagneri Weitzel, 1938, de I Eocene

moyen d'Allemagne a ete rapproche de Pelodytes, mais ce fossile appartiendrait en realite aux Pelobati-

dae, plus exactement a Eopelobates (Wuttke, 1992). Miopelodytes gilmorei Taylor, 1941. du Miocene

moyen d'Amerique du Nord reclame une revision. Son appartenance aux Pelodytidae n est pas impos¬

sible, mais Hossini (1992) a suggere qu'une attribution aux Centrolenidae pourrait etre envisagee :

toutefois. He.nrici (1994) maintient, sans commentaires, ce fossile dans les Pelodytidae. Des Pelodytidae

indetermines ont ete signalesavec doutedans 1' Eocene superieur (MP 16) du Bassin de Paris (Russell et

ill., 1982), mais une etude recente n’a pas confirme cette presence (Duffaud, 1994). Quelques restes ont

ete decrits comme cf. Pelodytes dans un niveau contemporain (MP 16) des phosphorites du Quercy

(Rage, 1988). Tephrodytes brassicarvalis Henrici. 1994 est un indiscutable Pelodytidae de 1 Oligocene

superieur (ou Miocene inferieur) des U.S.A. Pelodytes, dont une espece fossile (voir ci-dessous), est connu

au Neogene en Europe. Toujours mal representes dans les gisements, au moins en parlie a cause de leui

petite taille et leur fragilite, les Pelodytidae sont rares a Sansan.

Genre PELODYTES Bonaparte. 1838

Osteologiquement, Pelodytes correspond a la definition donnee pour la famille. I hie seule espece

fossile appartenant au genre a ete decrite, P. arevaeus Sanchiz, 1978. du Miocene moyen (MN 7+8). et

peut-etre du Miocene inferieur et superieur. d'Espagne. L’espece actuelle P punctatus pourrait avoir ete

presente des le Pliocene inferieur (MN 15) dans le sud de la France (Bailon, 1991).

Espece-type. Rana punctata Daudin. 1803. Espece actuelle, Europe occidentale.

Autres especes du genre. - P. caucasicus Boulenger, 1896, espece actuelle, Caucase ; P. arevaeus

Sanchiz, 1978, Astaracien (MN 7/8. Miocene moyen) et peut-etre Miocene inferieur et superieur,

Espagne.

Pelodytes sp.

Materiel. — 2 vertebres (Sa 23542) et 3 humerus (Sa 23543).

Description et commentaires. - Les humerus sont relativement graciles et leur crete ventrale ne

forme pas une forte saillie. La diaphyse, pratiquement droite, port* un condyle distal regulierement

spherique et bien delimite ; il se situe dans l'axe de la diaphyse ou se decale tres faiblement du cote radial

Le condyle ulnaire montre un developpement modere. La losse cubitale, peu profonde, n est pas limite

du cote lateral. La petite crete radiale, toujours presente, et la crete mesiale. typique chez les males,

s'etalent dans un plan transversal, ce qui donne a 1'extremite distale un aspect tres caractenst.qi.e du

genre. La morphologie des vertebres correspond bien a celle des formes actuelles avec, en parUculier, une

face ventrale du centrum tres typique (regulierement convexe et plus large que le condyle). Cot>

condyle sont petits et aplatis dorso-ventralement.

Les fossiles de Sansan sont nettement plus petits que P punctatus el P arevaeus , les plus petites des

especes connues. Aucune mesure sure ne pent etre prise mais la taille des

approximativement du tiers a la moitie de celle de ces deux especes. En dehors de a taille le materiel de

Sansan ne se prete pas a une comparaison avec les autres especes connues, actuelles ou fossile. Ces

specimens pourraient correspondre a des individus juveniles ; dans le cas contraire. la presence d u

es"articuliere a Sansan pourrait etre envisagee. mais il faudrait obtemr d’autres elements pou,

realiser une etude precise.

208

JEAN-CLAUDE RAGE & SAIDA HOSSINI

Les Pelodytes sont des animaux terrestres, mais ils restent au voisinage de Leau, en milieu humide.

Apparemment, ils pourraient aussi etre plus ou moins arboricoles.

Famille RANI DAE Rafinesque-Schmaltz, 1814

Les Ranidae, famille « evoluee » en pleine expansion, regroupent pres de 600 especes reparties en

un peu plus de 40 genres. On les retrouve sur tous les continents sauf l’Antarctique.

Osteologiquement, la famille se definit par les principaux caracteres suivants : colonne vertebrale

diplasiocoele (c'est-a-dire que les vertebres sont procoeles. exceptees la derniere presacree qui est

amphicoele et la vertebre sacree qui est opisthocoele) ; vertebres a arc neural de type non imbrique ( =

court); atlas libre ; apophyses de la vertebre sacree cylindriques ou faiblement dilatees ; articulation

sacro-urostylaire bicondylaire ; urostyle libre et a crete neurale developpee ; coracoide a pars epicoracoi-

dalis tres elargie ; ceinture scapulaire firmisterne.

Les Ranidae sont connus depuis FEocene superieur (Sanchiz, 1983 ; Rage, 1984). Les plus

anciens fossiles, qui ont ete trouves en France, pourraient appartenir au genre Rana sans toutefois etre

apparentes a des formes actuelles (Sanchiz, 1983). Cependant, certains d'entre eux evoquent deja le

groupe des « grenouilles vertes » (Rage, 1984). Les autres fossiles rapportes a la famille ont presque

toujours ete attribues a Rana. C'est d'aillcurs ce dernier genre qui est represente a Sansan comme Font

deja brievement signale Vergnaud-Grazzini & Hofestetter (1972).

Genre RANA Linnaeus, 1758

Espece-type. — Rana temporaria Linnaeus, 1758. Espece actuelle, Europe.

Le genre Rana rassemble a lui seul plus de 250 especes (Duellman & Trueb. 1986). En Europe,

deux groupes actuels se distinguent : les « grenouilles vertes » et les « grenouilles rousses ». Le premier

groupe represente un ensemble homogene, tres probablement monophyletique, qui s'apparente apparem-*

ment etroitement au groupe asiatique de Rana nigromaculata (grenouilles vertes orientales). Les « gre¬

nouilles rousses » sont, morphologiquement, moins homogenes et ne sont peut-etre pas monophyleti-

ques ; cependant, Mensi et ai (1992) semblent implicitement admettre leur monophylie.

Synklepton Rana esculent a (« grenouilles vertes »)

Fig. 28-31

Cet ensemble de Rana constitue un curieux complexe d’especes et d'hvbrides. Rana esculenta

Linnaeus, 1758, la grenouille verte commune, n'est qu’un hybride de R. ridibunda Pallas, 1771 et R.

lessonae Camerano, 1882. Tres generalement sterile en cas d'interfecondation. R. esculenta peut donner

une descendance fertile par croisement avec rune ou l’autre des especes parentales. Une troisieme vraie

espece, R. perezi Seoane, 1885, tres proche de R. ridibunda et dont le statut specifique a ete recemment

reconnu, semble capable de s'hybrider avec R. esculenta , donnant naissance a un hybride encore mal

connu, la « grenouille de Graft » (Neveu, 1989). La situation se complique avec l'existence de quelques

especes europeennes, geographiquement marginales, qui semblent ne pas s'hybrider avec les autres et qui

ne feraient done pas partie du synklepton. Dubois & Gunther (1982) ont propose de nommer

synklepton (abreviation « synkl. ») de tels ensembles d'especes et d'hybrides. Zoologiquement. toutes ces

especes de grenouilles vertes ne se distinguent pas aisement les unes des autres. Sur le plan osteologique,

les grenouilles vertes du synklepton se caracterisent assez facilement en tant que groupe. mais il parait

actuellement impossible de reconnaitre les especes a l'interieur de cet ensemble.

Source: MNHN. Paris

AMPHIBIENS DE SANSAN

209

Les grenouilles vertes sont connuesdepuis le Miocene inferieur (MN 3) en Allemagne, Espagne et

France (Sanchiz, 1983). Toutefois, elles pourraient etre deja presentes a 1'Oligocene terminal (MP 30 ;

Hossini, 1992), voire l’Eocene superieur (MP 17 ; Rage, 1984) en France. Une espece fossile, R. pueyoi

Navas, 1922, fondee sur du materiel articule, serait presente dans tout le Miocene espagnol (Sanchiz,

1977). Mais la comparison entre le materiel type de cette espece et des os isoles n’est pas possible.

Materiel. 2 angulaires.?./. (Sa 23741), 4 coracoides (Sa 23544, Sa 23550, Sa 23551, Sa 23555),

15 humerus (Sa 23545, Sa 23548, Sa 23549. Sa 23554), 30 ilions (Sa 23546, Sa 23547, Sa 23552,

Sa 23553, Sa 23556).

Angulaires s.l. — Ces os montrent un sillon de Meckel peu profond qui ne s’elargit que tres

faiblement posterieurement. Le processus coronoide forme une lame mince qui s'oriente dorso-

mesialement; il s’etale plus loin dans cette direction que chez les grenouilles rousses.

Coracoides. — Ces coracoides possedent une pars epicoracoidalis largement etalee et s'etirant

anterieurement. Cette morphologie caracterise les grenouilles vertes et certaines grenouilles rousses. En

raison de la composition de la faune de Sansan et de la presence d’un autre type de coracoide (voir

ci-dessous), ces coracoides sont attribues, avec quelques reserves, a ces Rana du groupe des grenouilles

vertes.

Ilions. Les ilions montrent la morphologie typique des grenouilles du synklepton. La crete

iliaque est haute et subverticale ; le tuber superius, qui correspond a Pepaississement du bord posterieur

de la Crete iliaque comme chez toutes les Rana , se redresse fortement en direction dorsale et forme un

angle relativement aigu avec la pars ascendens. Une profonde fosse supraacetabulaire se situe a la base du

tuber superius ; cette fosse est generalement plus profonde chez les grenouilles vertes que chez les

grenouilles rousses (Bailon, 1991). La surface de contact ilio-ischiatique est tres epaisse au niveau de

Pacetabulum, autre caractere de grenouille verte.

II existe deux morphologies quelque peu distinctes. L'une d'entre elles se caracterise par son tuber

superius tres redresse dorsalement ; 23 ilions se rapportent a ce type morphologique (Sa 23546,

Sa 23552 ; Fig. 29). Dans le second type, le tuber superius se redresse moins fortement (7 ilions ; Sa 23547.

Sa 23553, Sa 23556 ; Fig. 30). Tous ces ilions etant tres fragmentaires, il est difficile d’etablir si les

differences relevees a Sansan correspondent a une distinction de niveau specifique ou s'il s'agit dime

simple variation intraspecifique. Remarquons cependant que. en raison de la grande homogeneite de la

morphologie osseuse chez les grenouilles vertes, ces differences pourraient avoir une valeur specifique.

11 est tres difficile d'utiliser ici les criteres de distinction specifique proposes par Bohme &

Gunther (1979). Dans les deux morphologies reconnues, le tuber superius se situe au-dessus du bord

anterieur de Pacetabulum, ce qui caracteriserait R . lessonae d'apres ces auteurs. En revanche, a Sansan,

dans les deux morphologies, le tuber superius est peu saillant lateralement ce qui correspondrait plutot a

R. ridibunda et R. esculenta d'apres Bohme & Gunther. De plus, chez R. perezi , dont Bohme & Gunther

n’ont pas tenu compte (Pespece n*etant pas alors reconnue), le tuber superius occupe la meme position que

chez R. lessonae , alors que R. perezi est supposee etre plus etroitement apparentee a R. ridibunda.

Humerus. — Represents uniquement par des fragments distaux, les humerus possedent une

diaphyse droite, le condyle se situant dans son axe (Fig. 28). La diaphyse est relativement epaisse et la

crete mesiale. presente chez les males, s'etale en direction mesiale en ne remontant pas tres haut sur la

diaphyse. Chez les grenouilles rousses, cette crete s’incurve vers le plan dorso-ventral et remonte haut sur

la diaphyse. Ces humerus possedent un epicondyle ulnaire volumineux.

Conclusions. Ces fossiles se rapportent indiscutablement au groupe des grenouilles vertes.

Deux especes sont peut-etre presentes, mais la distinction specifique ne se manifesterait que sur les ilions.

Quoi qu'il en soit, une comparaison precise avec les differentes especes de ce groupe reste impossible.

210

JEAN-CLAUDE RAGE & SAIDA HOSSINI

Fig. 28-34. 28. Rana synkl. R. esculent a, humerus gauche, Sa 23545, face ventrale ; 29. Rana synkl. R. esculenta , ilion gauche

(premiere forme). Sa 23546 (J : face laterale. p : surface de contact ilio-ischiatique) : 30. Rana synkl. R. esculenta. ilion

gauche (deuxieme forme), Sa 23547, face laterale ; 31. Rana synkl. R. esculenta , coracoide droit, Sa 23544, face ventrale : 32.

Rana cf. synkl. R. esculenta. humerus gauche, Sa 23558. face ventrale ; 33. Rana cf. synkl. R. esculenta. scapula droite.

Sa 23557. face mesiale : 34. Rana cf. synkl. R. esculenta , ilion droit, Sa 23559, face laterale. Echelle = 2 mm.

Figs 28-34. - 28. Rana synkl. R. esculenta. left humerus. Sa 23545. ventral view ; 29. Rana synkl R. esculenta. left ilium («first

form ») Sa 23546 (I: lateral view, p: ilio-ischiatic sutural surface) ; 30. Rana synkl. R. esculenta. left ilium <« second form »),

Sa 23547. lateral view ; 31. Rana synkl R. esculenta. right coracoid, Sa 23544. ventral view ; 32. Rana cf synkl R. esculenta.

left humerus. Sa 23558. ventral view . 33. Rana cf synkl R. esculenta. right scapula. Sa 23557. medial view ; 34. Rana cf.

synkl R. esculenta. right ilium. Sa 23559, lateral view. Scale bar represents 2 mm.

cf. synklepton Rana esculenta

Fig. 32-34

Une Rana dont les caracteres correspondent, dans 1‘ensemble, a ceux des grenouilles vertes,

montre quelques tendances vers la morphologie des grenouilles rousses.

Materiel. 2 scapulas (Sa 23557, Sa 23564). 1 coracoide (Sa 23562), 18 humerus (Sa 23558,

Sa 23560, Sa 23561, Sa 23564), 1 ilion (Sa 23559).

Scapula. — Deux scapulas nettement allongees dorso-ventralement presentent une morphologie

elancee qui se rencontre chez les grenouilles vertes et chez certaines grenouilles rousses. Sur la face

mesiale, la Crete glenoide s'etire longuement en direction dorsale, ce qui correspond a une caracteristique

des grenouilles rousses (Fig. 33).

Source: MNHN, Paris

AMPHIBIENS DE SANSAN

211

Coraco'ide. — Un coracoYde possede une pars epicoracoidalis relativement peu etalee. Cette

caracteristique se retrouve chez certaines grenouilles rousses (R. temporaria) mais aussi chez les gre-

nouilles vertes non adultes. Cependant, la taille de ce specimen etant superieure a celle de coracoTdes a

pars epicoracoidalis largement etalee et attribues aux grenouilles vertes, cet os a probablement atteint sa

morphologie definitive. II presente done quelques traits de grenouille rousse ; e’est pourquoi il est

rapporte, avec doute, a cette Rana qui ne montre pas franchement un ensemble de caracteres de grenouille

verte.

Iliorii — Un ilion porte une Crete iliaque tres incomplete mais qui semble avoir ete haute et

subverticale (Fig. 34). Le tuber superius, assez peu eleve, s’incline regulierement et nettement vers Favant.

Par la presence d'un tel tuber superius et d'une crete iliaque subverticale et haute, I'ilion evoque R.

dalmatina Fitzinger, 1848, une grenouille rousse actuelle. Cependant, la surface de contact ilio-

ischiatique montre une tres forte epaisseur et la fosse supraacetabulaire est profonde ; ces deux derniers

caracteres se rencontrent chez les grenouilles vertes.

Humerus. — Relativement elancee, la diaphyse rappelle les grenouilles rousses. Autre caractere

evoquant ces dernieres, la crete mesiale remonte relativement haut sur la diaphyse (mais un peu moins que

chez les grenouilles rousses) : cependant, elle reste etalee en direction mesiale comme chez les grenouilles

vertes. En plus de ces caracteres, ces humerus se distinguent de ceux des autres Rana de Sansan par leur

plus petit epicondyle ulnaire et leur fosse cubitale mal limitee lateralement (Fig. 32).

Conclusions. Cette Rana echappe quelque peu a la distinction nette que Ton peut faire, chez

les especes actuelles, entre grenouilles vertes d'une part et grenouilles rousses d'autre part. Globalement,

ce fossile de Sansan possede des caracteres de grenouilles vertes mais montre aussi certaines caracteris-

tiques des grenouilles rousses ou des tendances vers ces dernieres. Les affinites de cette Rana restent

inconnues.

Rana indeterminable

Divers elements sont insufflsants pour une attribution a fun des deux grands groupes de Rana,

soit en raison de leur etat de conservation, soit parce qu'ils ne sont pas significatifs.

Materiel. — 5 angulairesx/. (Sa 23566, Sa 23571), 13 vertebres(Sa 23568, Sa 23570, Sa 23573),

1 scapula (Sa 23574), 3 coracoides (Sa 23576), 41 ilions (Sa 23567, Sa 23572), 11 humerus (Sa 23569,

Sa 23575).

Commentaires. — II existe deux ou trois especes de Rana a Sansan. Une ou deux d’entre elles se

rapportent aux grenouilles vertes (synklepton Rana esculenta). Les grenouilles vertes sont des animaux

tres aquatiques. Une autre Rana est presente dans le gisement; elle parait morphologiquement interme-

diaire entre grenouilles vertes et grenouilles rousses. bien qu’apparemment plus proche des premieres.

Aucune conclusion ne peut etre tiree en ce qui concerne sa position systematique precise.

II est tout fait possible que les Rana de Sansan represented de nouvelles especes. Mais la

comparaison avec les especes fossiles connues, fondees sur des squelettes en connexion, ne pouvant etre

faite et le materiel de Sansan etant peu abondant, il est impossible de nommer une ou des nouvelles

especes.

212

JEAN-CLAUDF. RAGE & SAIDA HOSSINI

CONCLUSIONS GENERALES

La faune d'amphibiens de Sansan est la plus riche et la plus diversifiee parmi celles qui ont ete

decrites dans le Cenozoi'que. Elle comprend 12 a 14 especes (1 de Lissamphibiens incertae sedis, 5 chez les

urodeles, 6 a 8 chez les anoures). Les especes d'urodeles ont pu etre determines avec une certaine

precision. En revanche, chez les anoures, la determination specifique n'a ete possible que dans un seul cas.

Ces especes se distribuent entre 1 famillede Lissamphibiens incertae sedis, 1 famille d'urodeles et

5 families d'anoures. La lisle de faune est la suivante :

Lissamphibia incertae sedis

Albanerpetontidae

A Ibanerpeton inexpectatum

Caudata

Salamandridae

Salamandra sansaniensis

Cliiog/ossa meini

Cheiotriton paradoxus

Triturus cf. T. marmoratus

Triturus aff. T. helveticus

Anura

Discoglossidae

Latonia gigantea

? Discoglossus sp. ou jeune Latonia

Palaeobatrachidae

Palaeobalrachus sp.

Pelobatidae

Pelobates sp.

Pelodytidae

Pelodytes sp.

Ranidae

Synklepton Rana esculenta (une ou deux especes)

cf. synklepton Rana esculenta (une espece indeterminee)

Deux des neuf especes d’amphibiens qui avaient ete decrites par Lartet (1851) a Sansan sont

considerees comme valides ; il s'agit de Salamandra sansaniensis el Rana gigantea. cette derniere etant

rapportee au genre Latonia (Discoglossidae). Les sept autres sont des nomina dubia (Rana sansaniensis ,

R. laevis. R. rugosa, R. pygmaea , Triton sansaniense , T. lacasicinum , Salamandra goussardiana).

Latonia gigantea (Lartet, 1851) est reellement decrite pour la premiere fois. Cette espece pourrait

tomber en synonymie avec Latonia seyfriedi, du Miocene moyen (MN 7+8) d'Allemagne, qui constitue

Tespece-type du genre. Cette espece-type est encore mal connue et les specimens sur lesquels elle se fonde,

Tholotype en particular, devront etre prepares (si cela est possible) pour q if une comparison avec L.

gigantea so it real i see.

Parmi les especes de Sansan, A Ibanerpeton inexpectatum. Salamandra sansaniensis , Cbioglossa

meini. Cheiotriton paradoxus et Latonia gigantea sont connus dans d'autres gisements. S. sansaniensis , C.

paradoxus et L . gigantea , voire C. meini. a larges distributions stratigraphiques, n’apportent aucun

renseignement stratigraphique precis. En revanche, en dehors de Sansan, A. inexpectatum n'est connu

que dans la zone MN 7+8. et peut-etre la zone MN 5, ce qui s'accorde avec Page de Sansan. Certaines

formes de Sansan pourraient appartenir a des especes actuelles ou sont, au moins, etroitement apparen-

lees a ces dernieres : Triturus cf. T. marmoratus , Triturus aff. T. helve ticus, Pelobates sp. et les Rana du

synklepton R. esculenta.

Si l'on compare la faune de Sansan aux autres faunes du Miocene europeen. une famille d'anoures

(les Bufonidae) manque. Presents en Europe depuis le Miocene inferieur (MN 4 ; Sanchiz, 1977), les

Source: MNHN, Paris

AMPHIBIENS DE SANSAN

213

Bufonidae deviennent ensuite frequents. En France, en particulier, ils figurent a Vieux-Collonges

(MN 4/5) et a la Grive (MN 7+8, et peut-etre MN 5) (Bailon & Hossini, 1990). Comme ils se fossilisent

tres bien et qu'ils sont peu exigeants sur le plan ecologique, leur absence a Sansan parait un peu

surprenante. Une autre famille, les Proteidae (urodeles) manque a Sansan. Cette famille apparait en

Europe des le Miocene inferieur (MN 5) en Allemagne (Estes, 1981 ; Schleich. 1985); les Proteidae se

retrouvent ensuite dans quelques gisements du Miocene moyen et superieur d’Europe et d'Asie centrale

(Estes. 1981). L'absence des Proteidae a Sansan ne peut cependant pas etre consideree comme inatten-

due, contrairement aux Bufonidae, car les fossiles leur appartenant sont toujours tres rares.

Plusieurs amphibiens de Sansan devaient etre franchement aquatiques : Latoniagigantea, Palaeo-

batrachus sp. et les Rana du synklepton R. esculent a. Les autres formes etaient moins aquatiques. voire

assez nettement terrestres (A. inexpectatum , Pelobates sp.), mais de toute fagon, elles vivaient en milieu

humide et ne devaient pas s’eloigner de l'eau. Le paleoenvironnement du gisement propose par Ginsburg

(1963), lac ou marais borde d'une zone seche, concorde bien avec la composition de la faune d’amphi-

biens.

REMERCIEMENTS

Nous remercions L. Ginsburg (Museum national d'Histoire naturelle) qui nous a confie cette

etude. M. Hugueney (Universite Claude Bernard. Lyon) nous a fourni un interessant complement de

materiel. S.E. Evans (University College, Londres) a effectue une lecture critique du manuscrit et nous a

apporte diverses informations. Z. Rocek (Akademie Ved. Prague) a commente notre manuscrit.

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Les Cheloniens de Sansan

France DE LAPPA RENT DE BROIN

Museum national d'Histoire naturelle

Laboratoire de Paleontologie, Li MR 8569 du CNRS

8. rue Button, F-75005 Paris

RESUME

Le gisement de Sansan a livre les restes de cinq especes de tortues, une Chelydridae et quatre Testudinidae. La Chelydridae

est Chelydropsis sansaniensis (Bergounioux, 1935). une grande forme d'eau douce relativement abondante. Parmi les Testudinidae,

trois sont des Geoemydinei d’eau douce ou semi-terrestres, Clemmydopsis turnauensis ( Meyer. 1858), une petite forme tres

abondante, Ptychogaster (Ptychogaster) sansaniensis (De Stefano, 1902), une forme de taille moyenne tres peu abondante, et P.

< Temnoclemmys) bataUeri (Bergounioux. 1931), une petite forme peu abondante. La quatrieme est une Testudinidae terrestre.

abondante. Paleotestudo caneioliana (Lartet. 1851), pour laquelle un nouveau genre est cree. Les grandes formes de Testudinidae

terrestres ne sont pas representees. II faut aussi noter 1‘abscnce a Sansan des formes aquatiques Trionyx et Mauremys, toujours

representees dans les gisements paleogenes et neogenes plus anciens. En outre. Sansan est le dernier gisement Irangais miocene a

avoir livre Chelydropsis. Ces formes d’eau douce reviendront a u Plio-Pleistocene. L'ensemble des tortues de Sansan est representatif

d'un milieu europeen miocene moyen-supericur sous climat intertropical a subtropical : mais la rarefaction puis 1 absence de

certains taxa, au profit du developpement des petites formes terrestres et aquatiques - semi-terrestres, indiquent une modification

climatique importante avec assechement a la fin du Miocene moyen et au Miocene superieur, modification sensible en France des

la zone MN 6 a Sansan et quc Lon constate un peu plus tard plus a lest en Europe.

ABSTRACT

The Chelonians of Sansan.

Five taxa of turtles are found in Sansan. a chelydrid and four testudinids. A list of the Sansan material is given for each form

and diagnoses and comments are made to complete the data of Broin. 1977. The chelydrid Chelydropsis sansaniensis (Bergounioux.

1935). is a large freshwater form, relatively well represented in Sansan. The species belongs to the Chelydropsis murchisom group,

with large alleviated carapaces and anteriorly widened epiplastra. It is shown how the European-eastern Mediterranean Basin

Chelydropsis group is separated from the American chelydrid group and not related to Platysternon. Chelydropsis sansaniensis is

compared to other species in the late Miocene of Europe and appears to be less evolved than the species murchisom (limb notches

not so emarginated and epiplastra not so widened). Among the Testudinidae three are Geoemydinei. freshwater or sem.terrestrial

turtles. Clenwmlopsis turnauensis (Meyer, 1858). is a small, very abundant form and well known in Europe during late Miocene

times. The species is newlv defined by comparison with the other European species, on the basis ol the progressive reduction in

width of the costo-vertebral scutes. A list of the individual variations is given and possible relations with other European late

Miocene and Plio-Pleistocene forms are evoked. Ptychogaster (Ptychogaster) sansaniensis (De Stefano. 1902), a medium sized

DE Lapparent de Broin. E. 2000. Les Cheloniens de Sansan. In : L. Ginsburg (ed.). La faune miocene de Sansan et son

environnement. Mem. Mus natn . Hist. nat.. 183 : 219-261. Paris ISBN : 2-85653-522-4.

Source: MNHN, Paris

220

FRANCE DE LAPP AREN'T I)E BROIN

box-turtle, is only represented by three specimens. The two subgenera. Ptychogaster and Temnoclemmys , are compared and defined.

The species, known only from Sansan. is differentiated from the other known species, all from the Tertiary of Europe, on the basis

of its long gulars relative to the humeral scutes. P. (Temnoclemmys) baialleri (Bergounioux. 1931). another box-turtle, is also not

very abundant at Sansan but well known during late Miocene times in Europe. It is much smaller than Ptychogaster ss. and the

angular epiplastra are not so dorsally concave. Other possible European species of the subgenus are briefly examined. The fourth

testudinid of Sansan is Paleoiestudo canetotiana (Lartet. 1851). a rather small terrestrial form, abundant at the Sansan locality.

Paleptestudo is a new genus erected for this species and for Emysmellingi Peters. 1869. from the Orleanian localities of Eibiswald

(Austria) and Baigneaux-en-Beauce (France). Its characters of palaearctic Testudo are given and it is differentiated from the other

Testudo lineages of the Neogene of Europe and the Mediterranean Basin. Its carapace has vertical borders that are not raised

posteriorly and anteriorly, with a short posterior plastral lobe without hinge and a gular pocket under the bent back gular lip.

Paleotestudo canetotiana has particularly thick plates and its gular dorsal lip is not as wide and not as long as in P mellingi. The lack

ol giant terrestrial testudinids is noticeable in Sansan. The combination of the five taxa of turtles of Sansan is representative of a

middle-late Miocene European environment under an intertropical or subtropical climate. Sansan is the first French Tertiary

locality without the freshwater genera Trionyx and Mauremys and the last one with Chelydropsis, meanwhile small semiterrestrial

or aquatic forms and small terrestrial forms abound. This indicates a climatic modification implying a drying in Europe that is

attested in France, at MN 6 zone, a little before more eastern European localities, and that lasted until Pliocene times. Therefore.

Sansan is at the hinge between the first Neogene period and the second Neogene period of Tertiary times.

INTRODUCTION

La collection du Laboratoire de Paleontologie du Museum comporte environ 2000 pieces de

tortues de Sansan, fragmentaires pour la plupart. Quelques-unes sont dues a d'anciennes recoltes et ont

ete donnees au Museum en 1861. Mais la plus grande partie de ces specimens provient des fouilles de F.M.

Bergounioux et F. Crouzel (Institut Catholique de Toulouse), puis de L. Ginsburg (MNHN) et F.

Duranthon (MHNT) au cours des trente dernieres annees.

Lartet (1851) fut le premier a faire connaitre la presence d'especes nouvelles de tortues a Sansan

et dans sa region, par une liste nominative accompagnee de tres brefs commentaires descriptifs. Les

tortues de Sansan ont ete ensuite partiellement decrites et figurees par De Stefano (1902), Bergounioux

(1935), Bergounioux & Crouzel (1965), outre des mentions par divers autres auteurs tel Gervais

(1859). Grace a la recolte de nouveau materiel dans les annees 60. nous avions deja eu Poccasion (Broin,

1977) de redecrire en detail une partie du materiel, celui de la famille des Chelydridae, et de donner une

revision preliminaire avec figuration des representants de la famille des Testudinidae, alors separes en

lestudinidae et Emydidae, validant seulement une partie des especes creees par Lartet. Dcpuis, de

nombreux autres specimens ont ete recoltes, sans toutefois mettre au jour de nouveaux taxa, et le

degagement des pieces donnees autrefois au Museum et vues par De Stefano (1902) a ete realise. La

taxonomie des especes de tortues a quelque peu change depuis Pavenement du cladisme et quelques

details de determination necessaires sont ajoutes aux diagnoses et a la designation des types et figures. Le

materiel europeen n'etant pas entierement prepare, une revision ulterieure devra etre menee pour

completer les donnees.

Abreviations

BM. NH, British Museum, Natural History (Natural History Museum). MNB. Museum fur

Naturkunde, Humboldt-Universitat Berlin, Institut fur Palaontologie. MNHN, Museum national d'His-

toire naturelle, Paris : AC, laboratoire d'Anatomie Comparee, P, laboratoire de Paleontologie, H,

laboratoire de Zoologie des Reptiles et Amphibiens. MHNB, Museum d'Histoire naturelle de Bordeaux.

MHNT, Museum d Histoire naturelle de Toulouse. SMNS, Staatliches Museum fiir Naturkunde-

Stuttgart.

Source: MNHN , Paris

CHELONIENS DE SANSAN

221

SYSTEMATIQUE

Ordre CHELONII Brongniart, 1800

Infra-ordre CRYPTOD1RA Cope. 1868

Famille CHELYDRIDAE Gray, 1831

Genre CHELYDROPSIS Peters, 1868

Espece-type. — Chelydropsis carinata Peters, 1868, figuree Peters, 1869. pi. 1, Eibiswald. Wies

(Autriche), Miocene moyen, Orleanien, MN 5.

Diagnose. — Chelydridae a tete globuleuse a Parriere, different des formes americaines par son

museau a bord arrondi a Pavant sans courbure inferieure du bee, ses bords lateraux non divergents (bord

posterieur du parietal moderement large), le long contact parietal-postorbitaire (longue couverture

temporale), la mandibule a surfaces masticatrices elargies et concaves, a surface articulaire relativement

longue.

A la difference de Protochelydra Erickson. 1 973 et Chelydra Schweiger, 1812, crane plus couvert et

plus eleve a Parriere, participation du jugal au bord ventral lateral de la joue, constante ou presque. plus

faible que chez les formes americaines. A la difference de Chelydra et Macroclemys Gray, 1855, jugal le

plus souvent exclu du bord orbitaire, pas de fontanelles centrales plastrales, moindre raccourcissement

des ponts, processus hyoplastraux beaucoup moins reduits, atteignant les peripheriques 3 a 4, serie

neurale plus regularise© (neurales 2 a 7 hexagonales a petits cotes anterieurs avec quelques petites

irregularites seulement), processus nucaux etendus jusqu'aux peripheriques 2 ou 3, touchant presque ou

le plus souvent ne touchant pas les extremites libres des cotes 2 des pleurales 1. Entoplastron massif bien

ossifie ventralement. En outre, a la difference de Macroclemys, pterygoi’des non fortement etrecis, absence

de carenes longitudinales dorsales laterales, remplacees par deux bombements, pas de supramarginales.

A la difference de Chelydra , encoche pygale moderement large n'atteignant pas les sutures pygale-

peripheriques 11. Bord posterieur en dents de scie (difference avec Protochelydra ?).

Le genre Chelydropsis est represente en Europe et en Asie de 1 Oligocene au Pliocene (MN 16).

Le genre comporte globalement deux groupes d'especes (Broin, 1977) avec des formes interme-

diaires par certains caracteres (distribution en mosai’que d une partie des caracteres), le groupe Stampien-

Miocene inferieur C decheni-C sanctihenrici a epiplastrons etroits anterieurement et formes massives et

le groupe Miocene moyen-Pliocene C. murchisoni (Bell, 1832) a epiplastrons larges anterieurement et

formes allegees (os minces, fontanelles chez les adultes) auquel appartient 1 espece C. sansaniensis . Les

donnees de Broin (1977) restent valables. Rappelons que le groupe C murchisoni a de plus grandes

formes, a os plus minces dans Pensemble, des peripheriques anterieures plus rectangulaires, les lontanel-

les juveniles pleuro-peripheriques se maintiennent jusque dans les plus grandes formes, les dents de scie

sont plus larges, plus aigues et l'encoche pygale plus large, le pont plus court et les processus plastraux

moins etendus, les epiplastrons sont fortement elargis a Pavant. Pentoplastron plus long et plus etroit. les

xiphiplastrons ont des bords moins courbes formant une pointe posterieure plus aigue. Deux especes

suffisamment connues du groupe (C. murchisoni et C. sansaniensis) ont des fontanelles plastrales laterales,

entre les hyo-hypoplastrons et les peripheriques 4-5 du pont, de meme que 1 espece C. decheni (Meyei,

1852) de Pautre groupe. L'espece C. pontica (Tarashchuk, 1971) est a rattacher au groupe C murchisoni

par la morphologie du crane, seul connu. L'espece-type C carinata a une grande taille et des sillons

dedoubles comme C. sansaniensis mais elle parait plus massive car apparemment depourvue de lonta-

nelles comme les especes du groupe C. sanctihenrici Broin. 1977 : 1 absence de conservation du plastron

(epiplastrons larges ou etroits anterieurement ?) et du crane ne permet pas de la situer clairement. De

222

FRANCE DE LAPPARENT DE BROIN

meme, les specimens d’Artenay, MN 4. dont les restes de carapace sont du type du groupe C. sanctihenrici

mais la mandibule du type du groupe C. murchisoni : le processus coronoide est beaucoup plus eleve, les

surfaces masticatrices sont plus dilatees a Farriere, leur bord externe ourle, (comparer Broin, 1977. pi. 37,

fig. 6 et 9-10 et pi. 38, fig. 13 et 4, 11-12) et le crane devait etre plus allonge, surement relativement plus fort

que dans l’autre groupe. II y a un parallelisme entre le passage de Chelydra a Macroclemys et le passage du

groupe C. sanctihenrici au groupe C. murchisoni. Mais la connaissance des especes des deux groupes est

insuffisante : la distinction de deux genres au moins, correspondant eventuellement a chaque groupe. est

impossible dans Fetat actuel du materiel. S’il y avait lieu de distinguer un genre a epiplastrons etroits d’un

autre a epiplastrons larges, notons que Ton ne pourrait retenir le nom de Chelydropsis pour Tun deux,

puisque les epiplastrons de Fespece-type C. carinata ne sont pas connus.

Chelydropsis sansaniensis (Bergounioux. 1935)

Fig. 1,2

? . Emys sansaniensis Lartet. 1851 : 38.

Trionyx (Axestus) sansaniensis Bergounioux. 1935 : 151.

Broilia denticular a Bergounioux, 1932. - Bergounioux & Crouzel, 1965 : 179-180. uniquement fig. 16.

Broilia robusta Bergounioux & Crouzel. 1965. pro parte : 168-178, fig. 6-14, non fig. 7 et 15.

Leptochelys braneti Bergounioux & Crouzel, 1965 : 165-167, fig. 5.

Chelydropsis sansaniensis (Bergounioux, 1935). Broin, 1977 : 24. 281-293, fig. 43-46 ; pi. 37. fig. 1-3 : pi. 38. fig. 1-10.

Localite et horizon straticraphique. Sansan, Gers, France. Miocene moyen, Astaracien

moyen, MN 6.

Diagnose. Espece du groupe C. murchisoni (de grande taille, a os minces, a fontanelles

pleuro-peripheriques persistantes a l’etat adulte et a epiplastrons elargis a Favant), se distinguant de cette

espece par : Felargissement de ces epiplastrons un peu moins marque, gardant un bord lateral plus

arrondi (bords des deux epiplastrons encore un peu convergents vers Favant); Fencoche du sillon

gularo-humeral bien marquee ; ses encoches axillaires et inguinales un peu moins profondes et ses

processus moins reduits (les hyoplastraux, ou tout au moins leurs ligaments, s’etendent jusqu’aux

peripheriques 4 au lieu des peripheriques 3 chez C. murchisoni) ; les extremites des processus hyoplastraux

moins fins a I avant; a la difference de C. murchisoni d’Oeningen, comnie ceux de C. murchisoni de

Steinheim et d Unterwohlbach, pas d’angle au bord lateral du xiphiplastron. Comme chez Fespece-type

C. carinata (grande forme sans fontanelles persistantes et paraissant plus massive, a os plus epais mais

connue par la carapace dorsale seule). stllons des ecailles dorsales dedoubles voire multiples.

Materiel de Sansan. — II comporte les restes d’un nombre indetermine d’individus : au moins

10, mais probablemcnt beaucoup plus, car des pieces isolees out ete trouvees chaque annee tout au long

des fouilles de Sansan. La plupart sont tres fragmentaires, etant donne la fragilite de la carapace et du

plastron de Chelydropsis sansaniensis.

- Fragment medial d'hyo-hypoplastron droit. MHNT SAN 1163. Coll. Lartet, Fig. 1, holotype

(donne par Bergounioux. 1935, pour un fragment de xiphiplastron).

— Collection MNHN (P).

Crane. 6 fragments (Broin, 1977 : pi. 38, fig. 5-10):

- carre gauche, SA 2014,

- prefrontal droit, SA 2021,

- postorbitaires gauche et droit, SA 2019 et SA 2020,

- parietal gauche, SA 2013.

Mandibule, 6 fragments de dentaires dont SA 2015 et 2012 (Broin, 1977 : pi. 38, fig. 3-4) et

1 fragment d'articulaire et 1 dentaire gauche.

Source: MNHN , Paris

CHELONIENS DE SANSAN

223

Fig. 1. — Chelydropsissansaniensis (Bergounioux. 1935).

Holotype. holotype de Trionyx < Axestus sansaniensis

Bergounioux, 1935; MHNT. SAN 1163, fragment

medial d'hyo-hypoplastron droit, a. b. faces ventrale et

dorsale.

Fig. 1. Chelydropsis sansaniensis ( Bergounioux. 1935 j.

Holotype. holotype of Trionyx (Axestus) sansaniensis

Bergounioux, 1935 : MHNT. SAN 1163, medial part of

the right hyo-hypoplastron, a. b. ventral and dorsal views.

Hyoide : 2 comes.

Carapace avec plastron, SA 2265, Fig. 2 (Broin, 1977 : Fig. 43-44, pi. 37, fig. 1-3, pi. 38, fig. 1-2).

Portion de carapace avec peripheriques anterieures, un epiplastron. un humerus et restes d’une

scapula, SA 2032 (Bergounioux & Crouzel, 1965 : fig. 10-11).

Fragment de carapace. SA 2050 (Bergounioux & Crouzel, 1965 : fig. 14 ?),

Peripheriques dont celles mentionnees par Bergounioux & Crouzel, 1965 : 179 (fig. 16).

Fragments isoles de carapace et de plastron : plus de cent.

Fragment lateral d'hyo-hypoplastron droit (processus plastraux) SA 2023, holotype de Lepto-

chelys brand i Bergounioux & Crouzel, 1965 (p. 165-167, fig. 5).

Vertebres, 56 dont 18 figurees dans la « queue » de Broilia robusla Bergounioux & Crouzel, 1965

(fig. 6 et fig. 8 et 9), composite de Chelydropsis (cou et queue) et de mammifere (vertebre en position

anterieure sur la « queue » fig. 6 et fig. 7) :

- 11 cervicales dont une cervicale 5 intercalee en troisieme position in Bergounioux & Crouzel

(1965), fig. 6;

- 4 dorsales platycoeles dont Tune intercalee in Bergounioux & Crouzel (1965), fig. 6 :

- I sacree platy-convexe. intercalee in Bergounioux & Crouzel (1965), fig. 6 ;

- 41 caudales (dont 1 5 in Bergounioux & Crouzel. 1965 : fig. 6): 2 caudales 2 ou 3 procoeles, 2

caudales 3 ou 4 amphicoeles, 37 caudales opisthocoeles anterieures (une anterieure, in Bergou¬

nioux & Crouzel, 1965 : fig. 8) a posterieures (une posterieure in Bergounioux & Crouzel,

1965: fig. 9).

Ceintures : plusieurs elements scapulaires et ilions.

Membres : en elements isoles, plusieurs humerus dont SA 2032, SA 2149 et SA 2147 (Bergou¬

nioux & Crouzel, 1965: fig. 11-12), ulnas. carpiens, femurs, tibias, fibulas, tarsiens. metatarsiens,

phalanges anterieures et posterieures, dont un doigt (Bergounioux & Crouzel. 1965 : fig. 13).

Discussion. — Les diagnoses revisees du genre et de l’espece ont ete donnees par Broin (1977 :

249). Depuis, nous avons eu connaissance de plusieurs laits qui nous ont amenes a la preciser et a resituer

l'espece C. sansaniensis dans un groupe monophyletique europeen distinct du groupe americain.

Les travaux de Pidoplishchko & Tarashchuk (1960) et de Tarashchuk (1971) sur Macro-

cephalochelyspontica , decrivent deux cranes. Le premier, partiel. provient du « Pontien » de la Montague

de Chkodova, pres d'Odessa, Ukraine (Ruscinien, MN 15 ?), le second, complet. provient du « Pontien »

224

FRANCE DE LAPPARENT DE BROIN

Fig. 2. — Chelydropsis sansaniensis (Bergounioux. 1935). MNHN, SA 2265. a. b, carapace dorsale. faces dorsale et ventrale, c.

plastron, face ventrale.

Fig. 2. Chelydropsis sansaniensis Bergounioux, 1935). MNHN. SA 2265. a. b. carapace, dorsal and ventral views, c. plastron,

ventral view.

de la region de Saks. Crimee, Ukraine ; nous avons aussi eu connaissance des travaux de Khozackij &

Redkozubov (1989) sur les tortues de Moldavie, notamment un dentaire figure, du Pliocene moyen,

MN 16 ?, de Moldavie, attribue a Macrocephalochelyspontica et conforme a celui des grandes formes de

Chelydropsis. Ces travaux nous permettent de comparer les restes partiels de cranes et mandibules de

Chelydropsis de Sansan et autres localites europeennes a cette forme ukrainienne qui s’en revele

synonyme au niveau du genre ; cette synonymie avait d'ailleurs deja ete mentionnee par Chkhikvadze

(1971a, b) (mais passee inaper^ue aux yeux de Gaffney, 1975) et confirmee par Broin (1977) au vu du

travail de Gaffney (1975).

Source: MNHN . Paris

CHELONIENS OF. SANSAN

225

— Nous avons pris connaissance de la description de materiel du Miocene moyen, Astaracien,

MN 7. d'Allemagne, provenant de Steinheim (Mlynarski. 1980a), et d'Unterwohlbach (Gaffney &

Schleich, 1994), et de la determination d'un specimen du Miocene moyen de Przeworno II, Silesie.

Pologne, MN 8, par Mlynarski (1981a.b ; 1985). Le materiel de Steinheim est attribue par Mlynarski

(1980a) a une nouvelle sous-espece, C. murchisonistaeschei, un peu plus recente que I'espece nominale C.

murchisoni , d'Oeningen, Allemagne, Astaracien. base de MN 7 ; de nouveau. Macrocephalochelys y est

mis a juste titre en synonymie avec Chelydropsis. La sous-espece C. murchisoni slaeschei est fondee sur

deux caracteres du crane et de la mandibule mais comme ces deux-ci ne sont pas connus chez I'espece C.

murchisoni, la definition est inadequate. L'observation du materiel de Steinheim conserve a Stuttgart et la

comparaison avec le materiel de Sansan ne permet pas de confirmer la valeur de ces deux caracteres.

* L'un d'eux concerne la presence d'une ecaille impaire mediate a cheval sur les frontaux. le

scutellum interfrontale : cette ecaille a pu etre observee sur le specimen NMS 53974 conserve a Stuttgart,

comme sur le specimen du Museede Bale figure par Mlynarski (1980a) (pi. II, A), mais pas sur lesautres

specimens, tel le n° NMS 53973, bien conserve pourtant; c'est done un caractere inconstant. Comme le

frontal de C. sansaniensis n'est pas conserve, le caractere ne nous est d'aucune utilite pour la comparaison

du materiel de Sansan.

* L'autre caractere donne comme specifique concerne la plus grande robustesse de I'angle

postero-Iateral de la surface masticatrice dentaire, le processus dentofacialis : il n'est cependanl pas plus

developpe que celui de C sansaniensis e t, comme chez lui. un peu recourbe vers l'arriere ( Broin. 1977 : pi.

38, fig. 4) a la difference des specimens indetermines d'Artenay, Orleanien, MN 4 (Broin, 1977 : pi. 38,

fig. 11, 12) et de ceux de I'espece oligocene C. sanctihenrici (Broin, 1977 : pi. 36. fig. 7, Marseille

Saint-Henri, MP26, et pi. 38, fig. 13, Pech du Fraysse. MP 28). Dans Petal actuel du materiel, C.

sansaniensis se distingue done de la sous-espece murchisonistaeschei par les memes caracteres que ceux la

separant de C. m. murchisoni (voir ci-dessous). Par aillcurs, d'apres la photographie donnee par Mly¬

narski (1980a, vue laterale, pi. II. A), le maxillaire de C. m. staeschei ne rejoignait pas le quadratojugal

vers l'arriere ; le jugal gardait une participation, au bord ventral entre maxillaire et quadratojugal,

comme chez les specimens de Chelydropsispontica. Ceci est contraire a la reconstitution de Mlynarski

(1980a: fig. 6), montrant une prolongation du maxillaire sous le jugal vers le quadratojugal. Or,

l'observation du materiel de Steinheim conserve a Stuttgart montre que les six specimens suffisamment

preserves ont toujours une participation du jugal au bord ventral du crane, entre le maxillaire et le

quadratojugal. II en est de meme pour un specimen de Steinheim conserve au Humboldt Museum de

Berlin. Chez tous ces specimens de Steinheim. la largeur de la participation du jugal au bord ventral est

variable du simple au triple. En outre, le nouveau materiel attribue par Gaffney & Schleich (1994) a C

murchisoni , et provenant de la localite d'Unterwohlbach. comporte deux cranes figures avec une relati-

vement large participation du jugal au bord ventral, conforme a celle des specimens de Steinheim. Celle-ci

est moins large que chez les formes americaines Protochelydra et Che ly dr a, conformement a Gaffney &

Meylan (1988). Enfin un crane inedit de Chelydropsis provenant du Miocene de Tavers. France, MN 5,

possede aussi une participation du jugal au bord ventral du crane, mais tres etroite : ce n'est pas le

maxillaire qui envoie une lame horizontal vers le quadratojugal, sous le jugal, suivant le dessin de

Mlynarski (1980a : fig. 6) mais ce sont les maxillaire et jugal qui se rapprochent progressivement vers le

bas. Le materiel de Przeworno 11 attribue a Chelydropsis murchisoni par Mlynarski (1981 a.b) comporte

un crane avec mandibule. presque complet, dessine en vue laterale droite (Mlynarski, 1981b : pi. II. fig.

4 ; repris par Mlynarski. 1985 : fig 3, sans description). Le dessin du crane montre un court contact

vertical maxillaire-quadratojugal, avec une longue expansion du maxillaire sous le jugal a la difference de

Platysternon : si cette morphologie est confirmee, le specimen de Pologne est desormais le seul cas de

Chelydropsis presentant la realisation effective du contact quadratojugal-maxillaire. comme chez Platys¬

ternon , mais selon une modalite un peu differente.

- La phylogenie des tortues elaboree par Gaffney & Meylan (1988) reprend la phylogenie de la

famille donnee par Gaffney (1975) en integrant la synonymie Chelydropsis-Macrocephalochelys, mais

d'apres le seul travail de Pidoplishchko & Tarashchuk (I960) et sans tenir compte des donnees de

Broin (1977).

226

FRANCE DE LAPPARF.NT DE BROIN

Nous n'avonspu observer le materiel de Pologneet d'Ukraine : de ce fait, la revision decesespeces

n'est pas actualisee. Toutefois, d'apres les donnees des auteurs, nos premieres diagnoses revisees en 1977

restent valables. Nous avons seulement integre quelques caracteres du crane a la diagnose du genre et

I'avons formulee differemment en fonction de la position que nous attribuons au genre Chelydropsis au

sein des Chelydridae. par rapport a celle adoptee par Gaffney & Meylan (1988). Nous contestons cette

position, de meme que l'integration de l'actuel Platysternon au sein de la famille et dans la meme tribu que

Chelydropsis.

Dans leur phylogenie des tortues, Gaffney & Meylan (1988) (reprenant Gaffney, 1975) donnent

les caracteres de la famille des Chelydridae et etablissent la progression suivante au sein de la famille. avec

creation des Chelydrinae, Platysternini et Platysternina :

- Protochelydra Erickson, 1973 (Paleocene superieur du Dakota du Nord. USA);

- Chelydra (actuel, du Canada a 1’Equateur);

- Macro demys (actuel, sud-est USA);

Chelydropsis (Macrocephalochelys in Gaffney. 1975) avec Platysternon (actuel. Asie du sud-est. de la

Chine a la Birmanie ; cartes de repartition des tortues actuelles, Iverson, 1992).

Pour la tribu des Platysternini. comportant Macroclemys, Chelydropsis et Platysternon. le contact

ou la tendance au contact latero-ventral du quadratojugal avec le maxillaire (Gaffney & Meylan, 1988 :

contact ou non chez Chelydropsis) ne peut pas exactement etre considere comme une bonne synapomor-

phie suffisante (caractere equivoque); le contact est extremement rare chez Chelydropsis , s'il existe bien

chez le specimen de Pologne (Mlynarski, 1985), et la tendance au contact est extremement variable

comme nous I’avons vu ci-dessus d'apres le materiel europeen. Mais surtout, il peut etre acquis

independamment de celui de Platysternon d'apres les autres caracteres differentiels suivants.

La sous-tribu des Platysternina. avec Chelydropsis et Platysternon, ne resiste pas a un examen

attentif, meme s'il est vrai que leurs cranes se ressemblent beaucoup par :

- leur elevation posterieure ;

- l'eventuelle exclusion du jugal du bord ventral de la joue chez certains Chelydropsis (specimen de

Pologne) comme chez Platysternon ;

- le long contact parietal-postorbitaire (voir Gaffney, 1975 ; Gaffney & Mf.ylan, 1988 ; Mlynarski,

1981b) : il implique une echancrure posterieure faible. II n'y a pas lieu de considerer ce caractere

comme reversif a priori chez toutes les formes considerees. Par reversion, l’echancrure posterieure tres

forte acquise chez Protochelydra faiblirait secondairement d'abord chez Chelydra puis chez Macrocle-

mys (hypothese de Gaffney, 1975) ; mais, selon nous, elle pourrait etre restee primitivement faible chez

Chelydropsis et Platysternon d'apres l’orientation des bords latero-posterieurs des os du toil cranien :

les bords lateraux postorbitaires et les sutures parietal-postorbitaire sont tres peu divergents, presque

comme chez les Cheloniidae actuels et comme chez diverses formes primitives, a la difference des genres

americains.

I'eventuel contact postorbitaire-maxillaire au bord orbitaire (caractere derive), lequel n'est pas cons¬

tant chez Chelydropsis (present seulement chez cinq sur sept specimens de C. murchisoni staeschei de

Stenheim).

Tout un ensemble de caracteres distinguent les deux genres et aussi les formes nord-americaines

par rapport a Chelydropsis. L'examen des caracteres en apparence communs montre des differences

significatives dans leur realisation. Pour repondre aux points enumeres ci-dessus. la forme du crane de

Chelydropsis est elevee mais globuleuse a farriere (quoique moderement chez C. in. staeschei de

Stenheim), relativement arrondie en vue dorsaie ou de profil, au lieu d'etre regulierement elevee et la

bordure laterale ventrale jugo-quadratojugale est a peine visible en vue dorsaie. contrairement a Platys¬

ternon et aux formes americaines.

Source MNHN, Paris

CHELONIENS DE SANSAN

227

D'autre part. Platysternon a un bee maxillo-premaxillaire recourbe ventralement (caractere

derive) et un profil anterieur ventral triangulaire, avec une mandibule a bee triangulaire et a facettes

triturantes etroites et peu concaves (primitivement). comme chez les trois formes americaines, Protochely-

dra , Ckelydra et surtout comme chez Macroclemys par la forte courbure du bee. a la difference de

Chelydropsis dont le museau est plus court et arrondi, sans bee recourbe (primitivement). Chez ce dernier,

presque toutes les especes sont connues par la mandibule, le crane etant bien connu chezcertaines d'entre

elles seulement, C. murchisoni staeschei , le specimen de Pologne attribue a C murchisoni. C. pontica et le

nouveau crane du Miocene moyen de Tavers, France ; il est connu en partie chez C. sansaniensis , C.

allingensis , C. sanctihenrici du Pech du Fraysse (Chelydropsis sp. in Broin, 1977) : aucun specimen n'a

acquis de bee maxillaire ou mandibulaire recourbe : le profil de la mandibule reste toujours arrondi mais

avec des surfaces triturantes devenant relcitivement larges et concaves (caractere derive qui lui est propre au

sein des Chelydridae). La formation d'un bee simplement pointu ou en outre recourbe comme chez les

Chelydridae americains et comme chez Platysternon, se produit par parallelisme chez de tres nombreux

groupes de tortues, par exemple chez les Chelonioidea. les Kinosternidae, les Testudinidae et les

pleurodires Pelomedusidae et Podocnemididae : il peut done y avoir parallelisme entre les Chelydridae

americains et Platysternon. Or, le bee de Platysternon a une tres faible participation laterale du premaxil-

laire, contrairement a celui de Macroclemys.

Si 1'on reprend les aulres caracteres de la sous-tribu des Platysternina de Gaffney & Meylan

(1988), l'elargissement anterieur des epiplastrons ne peut pas etre commun a Platysternon et a Chely¬

dropsis s'il n’est pas homologue. La reduction en largeur des epiplastrons (reversion neotenique vers la

baguette allongee Iongitudinalement des clavicules primitives) est extreme dans la region gulaire chez

tous les vrais Chelydridae les plus anciens. Elle s’accompagne de la formation d'une saillie gulaire

(allongement de la region epiplastrale couverte par les ecailles gulaires), y compris chez les premiers

Chelydropsis , d'ou une symphyse epiplastrale longue ; la region antin'eure epiplastrale se reelargit

secondairement seulement dans le groupe C. murchisoni de Chelydropsis, le contour restant un peu

etrangle au sillon gularo-humeral et les epiplastrons restant tres longs, y compris a l’avant (symphyse

epiplastrale restant longue), et traverses par le sillon gularo-humeral. Or, ceci est contraire a Platysternon

ou il n’y a pas d'etranglement gulaire, ou le sillon gularo-humeral traverse Pentoplastron, ou la symphyse

epiplastrale est tres courte (primitivement) ; chez ce dernier, l’elargissement s'est produit a partir d’une

surface epiplastrale anterieure courte et non d'une surface deja allongee en saillie comme chez les

Chelydridae. Tous les specimens de Chelydropsis , ceux du Kazhakstan inclus. du Stampien jusqu au

Miocene moyen (jusqu’a LOrleanien inferieur au moins. non connus chez l'espece-type carinata , Wies-

Eibiswald, MN 5 et a Artenay, MN 4) ont encore les epiplastrons etroits (saillie anterieure etroite).

L'elargissement epiplastral de Chelydropsis nest done pas homologue de celui de Platysternon.

Chez les Chelydridae, a la difference de Platysternon. au caractere de l’allongement de la saillie

gulaire-symphyse epiplastrale longue s’ajoutent trois caracteres derives, essentiels a nos yeux pour les

Chelydridae mais aucun des quatre n’etant propre a la famille :

- la reduction posterieure en pointe des xiphiplastrons ;

- le raccourcissement du pont avecechancruresaxillaireset inguinales beaucoup plus vastes, plus laiges ,

- la jonction des pectorales avec les femorales.

La carapace de Chelydropsis est large a plastron ties etroit par son corps central, meme chez les

formes a epiplastrons elargis anterieurement (Fig. 2): en revanche. la carapace de Platysternon est

relativement etroite par rapport au plastron a corps central elargi a 1 avant et a 1 arriere (lobes plastiaux

larges) et a encoches des membres etroites ; la configuration des ecailles plastrales est ties piimitive,

notamment par la montee des anales vers les hypoplastrons (Lapparent de Broin et a!.. 1996 . Pi no &

Brinkman, 1993). Ces caracteres excluent Platysternon de la famille des Chelydridae. On a vu tout au

moins que lelargissement du lobe anterieur n'est pas homologue de celui des Chelydridae et la configu¬

ration des ecailles est primitive et n’a pas lieu d'etre consideree comme reversive. Ces trois caracteies

228

FRANCE DE LAPPARENT DE BROIN

derives des Chelydridae existent chez les Kinosternidae (voir notamment les figures d'HuTCHisoN &

Bramble, 1981) et les deux premiers sont presents chez certains fossiles comrne ceux de Mongolie, du

Cretace inferieur (Hangaiemys hoburensis Sukhanov & Narmandakh, 1974 ; Ordosemys leios Brinkman

& Peng. 1993a). et du Paleocene (Macrobaena mongo lie a, Sukhanov & Narmandakh. 1976); le premier

est present chez d'autres taxa, par exemple Sinemys lens, du Cretace inferieur de Chine (Brinkman &

Peng, 1993b).

Chez divers Chelonioidea (voir notamment Zangerl, 1948-1953 ; Moody. 1974) V on peut

trouver (ensemble ou separement) l’etrecissement anterieur et posterieur du plastron, un certain etrecis-

sement des ponts et meme un allongement. faible mais net, de la partie symphysaire des epiplastrons mais

en avant du sillon gularo-humeral et non pas a sa limite (Moody, 1974, pi. I et voir dejeunes Chelonia et

Lepidochelys actuels) ; la jonction des pectorales et des femorales ne se produit jamais chez les Chelo¬

nioidea.

La presence d'un long processus nucal est egalement un caractere derive constant et essentiel a la

famille des Chelydridae. Ce caractere nest pas propre aux Chelydridae : il est present parfois chez le

Dermatemydide Dermatemys (long processus observe sur le type de Emys berardi A. Dumeril, jeune de

Derma ten jys ma wii, MNHN, H. 1868-132) et chez certains Kinosternidae : de petits processus nucaux

ont ete observes chez plusieurs Kinosternon et Staurotypus , (MNHN. AC. K. leucostomum , 1861-766 et

1911-309, K. subrubrum , 1911-72, S. triporcatus , 1893-261, et voir Meylan & Gaffney. 1989) sans que

nous sachions actuellement si cette presence est constante ou occasionnelle au sein des especes. Mais leur

longueur et leur position a la base ou au milieu de la face ventrale de la peripherique 1 sont variables

suivant les genres, en fonction des caracteres morphologiques propres a leurs nucale et peripheriques

anterieures et differemment de chez les Chelydridae. Chez les Kinosternidae et Dermatemys , il n’y a pas

d'epiplastrons etroits anterieurement avec etranglement et allongement en saillie en avant. dans la region

gulaire. Chez les Kinosternidae. les epiplastrons peuvent etre etroits, mais ils sont alors arrondis et plus

courts que chez les Chelydridae (symphyse epiplastrale courte), sans saillie gulaire ou a faible saillie plus

large, comrne chez des Chelonioidea divers (Zangerl, 1948-1953). Si les epiplastrons des Chelydridae

ont garde ou plutot reacquis le caractere prirnitif des longues branches posterieures epiplastrales, comrne

chez certains Kinosternidae, l’entoplastron reste primitivement long et tribranchu (les branches de

finterclavicule n’etant pas totalement masquees dans Los dermique ventralement), et il ne devient pas

massivement triangulaire comrne il Test chez les Kinosternidae. Comrne nous l’avons vu ci-dessus, les

epiplastrons sont un peu raccourcis postero-lateralement chez Platysternon et fentoplastron reste

relativement long ; mais il devient ovale et reste proche du bord anterieur plastral : la symphyse

epiplastrale reste tres courte. a la difference des Chelydridae.

Gaffney & Meylan (1988) consideraient aussi que Platysternon est le groupe-frere de Chelydrop-

sis par la presence de trois (au lieu de deux) vertebres caudales procoeles precedant une vertebre

amphicoele en avant des vertebres opisthocoeles. Dans ce travail, fapparition de la procoelie dans les

vertebres 1 et 2 de la queue (presence des deux premieres vertebres caudales procoeles) est consideree

comrne acquise au depart des Chelydridae. des Protochelydra et la procoelie etendue a la troisieme est

consideree comrne acquise par Chelydropsis et Platysternon. Mais :

Brinkman & Peng (1993a et b) et Peng & Brinkman (1993) ont montre que la procoelie

partielle s*est produite independamment dans plusieurs lignees et que, de ce fait, elle a pu deriver en

procoelie totale egalement dans plusieurs lignees de cryptodires et non une seule fois pour les « Procoe-

locryptodira » (comrne a ete acquise independamment la procoelie totale des caudales des Pleurodires et

parallelement chez les Chelidae et les Pelomedusoides);

ce n ’ est pas apartir de Chelydropsis et Platysternon que trois vertebres sont procoeles mais aussi

des Chelydra, d'apres la variability individuelle da caractere , comrne le revele fexamen des collections

osteologiques de Chelydra du Museum. Chelydra serpentina (MNHN, AC, 1870-465. USA) peut egale¬

ment avoir la troisieme caudale procoele et non seulement les deux premieres (en fait, la premiere est

platyconvexe apres les deux sacrees platycoeles). Chelydra peut aussi avoir, outre trois ou deux caudales

anterieures procoeles, plusieurs caudales posterieures procoeles. Un specimen de Chelydra serpentina

Source: MNHN, Paris

CHELONIENS DE SANSAN

229

acutirostris (MNHN. P, Equateur) a les 10 dernieres vertebres caudales (sur 29) procoeles ; en fait, les

deux premieres sont respectivement platyconvexe et procoele, la troisieme amphicoele, les caudales 4 a 17

opisthocoeies, la caudale 18 amphiplate, la caudate 19 platyconvexe et les suivantes procoeles; le

specimen de Chelydra nord-americain mentionne ci-dessus a la dix-huitieme convexoplate. les dix-

neuxieme et vingtieme amphiplates et la vingt-et-unieme platyconvexe (les dernieres sont manquantes

mais devaient done etre procoeles). Par ailleurs, chez Chelydropsis, la presence d'une colonne caudale

complete, avec une troisieme caudale procoele, n'est connue que chez un seul specimen de C. murchisoni

staeschei Mlynarski, 1980a, puisque la queue figuree par Bergounioux & Crouzel (1965) pour C

sansaniensis est manifestemenl composite : nous ne savons done pas Pampleur des variations individuel-

les dans le genre.

Nous ne pensons pas que Platystemon puisse etre considere comme un Chelydridae car il n‘en a

pas Passociation de caracteres, essentielle a nos yeux. Or, Gaffney & Meylan (1988) reconnaissent

eux-memes que la presence d'une cervicale 8 biconvexe (voir Hirayama, 1985). comme chez les Testu-

dinoidea (mais aussi comme chez Caret tochelys), les lobes plastraux relativement larges, le large contact

des abdominales (autrement dit leur non reduction et done l'absence de jonction des lemorales et des

pectorales), l'absence de processus costiformes de la nucale (ou processus nucaux) (sauf chez le juvenile)

sont en contradiction avec l’introduction de Platystemon dans les Chelydridae. D'autre part, notre

position sur une famille des Platysternidae independante concorde avec celles de Bickham & Carr (1983)

et de Haiduk & Bickham (1982) d'apres l’analyse des donnees des chromosomes.

En definitive :

Nous n'incluons pas Platystemon dans les Chelydridae. tout en ne niant pas qu'ils puissent avoir un

lointain ancetre commun.

Nous estimons probable 1'existence de deux groupes monophyletiques au sein des Chelydridae :

* celui de Chelydropsis s. /. ;

* celui des genres americains avec bee recourbe : Protochelydra avec un bee premaxillaire faible-

ment recourbe et une mandibule triangulaire et etroite dorsalement mais avec la plus forte echancrure

dorsale ; Chelydra et Macroclemys avec des fontanelles plastrales centrales (toujours absentes chez

Chelydropsis) et un bee premaxillaire-maxillaire plus important que chez Protochelydra (le plus recourbe

chez Macroclemys) et avec une echancrure dorsale moins forte chez Macroclemys que chez Chelydra (dans

l'hypothese oil 1'echancrure forte etait deja acquise par Protochelydra et se reduit secondairement par la

suite). Protochelydra demanderait a etre reetudie avec du materiel complementaire (carapace peu

connue).

Un parallelisme certain dans la forme du crane existe entre Macroclemys et Chelydropsis ,

appartenant tous deux a la meme famille, mais aucune vraie synapomorphie indiscutable entre eux deux

n'est decelee, du fait des caracteres propres au dernier et decrits dans la diagnose et notamment l'absence

de bee recourbe et de fontanelle plastrale centrale.

II en est de meme pour la ressemblance des cranes de Chelydropsis et de Platystemon . egalement

troublante lorsqu'il y a exclusion du jugal du bord orbitaire (cas majoritaires) et contact maxillaire-

quadratojugal (un cas cite, non verifie) chez Chelydropsis. Mais on a vu que les parallelismes craniens

sont possibles et les caracteres derives de la carapace et du plastron sont bien differents.

Chez Platystemon comme chez les Chelydridae, la carapace est restee assez proche du stade

primitif par les relations laches entre les plaques (notamment le plastron relie par un ligament avec la

carapace), le plastron totalement plat, sans decrochement au pont entre le niveau du bord inferieur des

peripheriques et le niveau du bord ventral du corps central du plastron, 1 absence de prolongement des

processus en contreforts plastraux sous les pleurales, la relative largeur de la nucale et la relative

irregularite neurale. Chez Platystemon. le contour de la carapace dorsale est different de celui des

carapaces des Chelydridae ; l'arriere n'est pas dentele et le bord anterieur est large et echancre, comme

230

FRANCE DE LAPPARENT DE BROIN

chez les formes tres primitives de tortues. II est tres similaire a celui de la carapace de Kayentachelys

Gaffney et al, 1987, Jurassique inferieur des USA. Mais c'est probablement par reversion, la grande

echancrure nucale anterieure de Platysternon correspondant a la taiile enorme de la tele ; il y a une serie

vertebrale bien reduite en largeur. comme chez les Chelydridae, mais pour une carapace relativement

moins large que chez ceux-ci el que chez Kayentachelys : d'ou un effet d'ecailles vertebrales larges. La

carapace est plus etrecie a P avant, moins echancree ou plus rectiligne, voire arrondie chez les Chelydridae,

bosselee ou tricarenee et dentelee (sauf chez Protochelydra ? carapace dorsale partielle seulement

connue): les carapaces onl evolue independamment dans les deux groupes.

La meilleure place possible pour Platysternon est actuellement pour nous dans la famille des

Platysternidae, avec Planiplastron tatarinovi Chkhikvadze, 1971b, de POligocene du Kazhakstan central.

Une lointaine origine commune de Platysternon et des Chelydridae peut toutefois etre recherchee parmi

les formes fossiles d'Asie.

En ce qui concerne la place des Chelydridae par rapport aux Chelonioidea et aux Trionychoidea,

dans le schema phyletique de Gaffney & Meylan (1988). elle est discutable en raison de la possibility

d'une autre analyse des caracteres (voir Lapparent de Broin et al .. 1996 ; Hirayama, 1994 ; Hirayama

& Chitoku, 1996). En attendant de reprendre Petude des cryptodires fossiles, en revoyant la polarite des

caracteres, en reanalysant les caracteres de parallelisme entre Platysternon , les Chelydridae, les Chelo¬

nioidea et les Trionychoidea et en ne confondant pas les grades et les clades, il n'est possible que de placer

au meme nceud les formes fossiles asiatiques et ces trois groupes.

Famille TESTUDINIDAE Batsch, 1788

Sous-famille TESTUDININAE Batsch, 1788

Infra-famille GEOEMYDINEI Theobald. 1868

Genre CLEMMYDOPS1S Boda, 1927

Espece-type. - Clemmydopsis sopronensis Boda, 1927 : 375-383, fig. 1-5.

Diagnose. — Petit Geoemydinei (environ 16 cm maximum de longueur de carapace) caracterise

par la fusion des ecailles costales 1 et 2 avec les vertebrales 1,2, 3.

Caracteres additifs :

Petite forme ovale allongee. Sillons regulieremenl sinueux. Longue cervicale sur la nucale,

couvrant dorsalement un peu moins de la moitie de la longueur de la plaque et, ventralement-

lateralement, plus de la moitie de la longueur de la plaque ; ses bords dorsaux sont legerement arrondis

(bold posterieur arrondi, parfois legerement sinueux, jamais nettement encoche vers l’avant). Contact de

la marginale 4 avec la vertebrale-costale 2 et de la marginale 6 avec la costale 4. Nucale plus longue que

large, bombee dorsalement, avec une nette concavite ventrale mediane entre deux bourrelets lateraux

prononces. Carene dorsale continue ou posterieure, formant de petits bourrelets carenes sous Pextremite

des vertebrales 3, 4, 5. Pygale bien bombee lateralement. Vertebrale 5 ne couvrant pas toute la

suprapygale 2 a Parriere. Pas de coincidence exacte des pleurales 2 a 8 lateralement avec les peripheriques

4 a 10. Pont entre les peripheriques 3 (avant) et 7 (arriere). Processus plastraux tres faiblement developpes,

surtout les posterieurs, lies aux extremites laterales des pleurales 1 et 5, lesquelles ont cependant leurs

cotes fortement gontiees ventralement en direction de ces processus, chez Padulte. Liaison lache des

processus inguinaux avec Pextremite de la pleurale 5 et les peripheriques 7 et 6 (semi-mobilite du

demi-plastron posterieur). Plastron relativement large, les lobes couvrant totalement les echancrures des

membres, le lobe posterieur plus large que Panterieur. Bourrelet gulaire epiplastral dorsal moderement

large, concave, mince au milieu quoique un peu souleve au-dessus et en avant du reste de Pepiplastron,

long (ne se reduisant pas en longueur medialement), avec un tres fort renflement de chaque cote, epaissi

au maximum sous la limite dorsale des ecailles gulaire et humerale ou medialement a cette limite.

Source: MNHN. Paris

CHELONIENS DE SANSAN

231

Longues et larges gulaires empietant un peu sur 1’entoplastron, humerales courtes, leur sillon posterieur

(sillon humeropectoral) traversant l’arriere de I'entoplastron. Bords lateraux du lobe posterieur arrondis

a I'avant, resserres au sillon femoro-anal puis rectilignes jusqu'a I'encoche anale. Longues anales.

Rapports des ecailles plastrales : Ab > An > Fern < ou > Pec > Gul > Hum, avec nombreuses

variations chez les anales particulierement, par la variation de longueur de I’encoche anale. Rapports

lobes et pont: LP > P > LA.

Le genre Clemmydopsis est represente en Europe (Allemagne, Autriche, Espagne, France et

Hongrie) du Miocene moyen, MN 5, au Pliocene, MN 10 (environ).

Parmi les caracteres additifs, seuls ceux de la carapace dorsale sont verifies sur le type de

I'espece-type C. sopronensis et ceux de la partie anterieure de la carapace sur le type de Pespece C.

turnauensis.

De la diagnose amendee du genre que nous avions donnee (Broin, 1977), nous retirons le

caractere de I'encoche anale, decrite commme etroite, a bords rectilignes et pointes xiphiplastrales plutot

aigues : les nombreux specimens nouveaux de Sansan montrent qu'ellepeut etre tres reduite avec, dans ce

cas, des pointes xiphiplastrales obtuses, formant un angle variant d'un angle droit a tres obtus et avec des

bords rectilignes ou incurves. Certains caracteres additifs sont partages avec d’autres genres et notam-

ment avec Ptychogaster Pomel, 1847. L'irregularite de la serie neurale (voir ci-dessous) est un caractere

quasi constant de Geoemydinei, present meme chez Mauremys , radiation la plus primitive dans le schema

phylogenetique du groupe ; cetle irregularite est moins constante chez Clemmydopsis que chez Ptycho¬

gaster , pas encore aussi bien etablie. Une etude cladistique preliminaire situerait Clemmydospsis comme

groupe-frere de Ptychogaster (Ptychogaster A avec lequel il partage la morphologie du long bourrelet

epiplastral concave, I'elargissement des lobes plastraux avec larges replis dorsaux des ecailles, la tendance

a une mobilite de la moitie posterieure du plastron (contreforts hypoplastraux reduits), la grande nucale

large a l’avant avec une grande cervicale et un long repli ventral des ecailles.

Pour les caracteres des Geoemydinei, voir les deux theses legerement contradictoires de

Hirayama (1985) et Gaffney & Meylan (1988) (« Geoemydinae » ; d’apres Carr, 1987, communica¬

tion a un congres, non public).

Clemmydopsis turnauensis (Meyer, 1858)

Fig. 3 a 6

Ernys turnauensis Meyer. 1847 : 190. nomen nudum.

Emys turnauensis Meyer. 1858 : 55. pi. VIII. fig. 3.

? : Nicoria sopronensis (Boda) — Thenius, 1952 : 319-326.

Ocadia sansaniensis Lartet Bergounioux & Crouzel. 1965. pro parte : 180, fig. 17.

? : Clemmydopsis sopronensis Boda, 1927 Williams. 1954 : 4. fig. 2B.

Clemmydopsis turnauensis (H. v. Meyer. 1847b) Broin. 1977 : 239. fig. 101. pi. 23. fig. 15-19. pi. 24.

Repartitions geographique et stratigraphique. Localite-type : Turnau, Autriche. Valle-

sien (« Sarmatien superieur »). Autres localites a Clemmydopsis turnauensis on a C. cl', turnauensis.

Allemagne : Orleanien. Langenmoosen, MN 5 : Astaracien. Munchsmunster bei Neustadt a.d. Donau.

MN 5-6. Sandelzhausen, Viehausen. Goldberg, Dieshof bei Pottines, MN 6, Trankmiihle. MN 7-8 ;

Vallesien : Hammerschmiede bei Kaufbeuren. MN 9. France : Astaracien, Sansan. Gers. MN 6.

Diagnose. — Espece se distinguant de C. sopronensis et de C. steinheimensis (Staesche. 1931) par

ses ecailles costo-vertebra les plus larges; - sa costo-vertebrale 1 chevauchant le bord medial des

peripheriques 1, 2 et 3 ; - les costo-marginales 2 et 3 chevauchant l'extremite laterale des pleurales.

Materiel de Sansan. — La collection MNHN comporte un ties grand nombre de pieces isolees

de la carapace et du plastron. 11 y a les restes d'au moins 60 individus differents d apres le nombre de

nucales et de pieces du plastron et d apres leurs dimensions relatives. C est 1 espece de tortue la plus

abondante de Sansan.

232

FRANCE DE LAPPARENT DE BROIN

Fig. 3-6. Clemmydopsis turnauensis (Meyer. 1858). 3. MNHN. SA 1991, carapace dorsalc. face dorsale : 4. MNHN SA 2023,

plastron, lace ventrale : 5. MNHN. SA 2011. epiplastrons. a, b. faces ventrale et dorsale : 6. MNHN SA 2005, epiplastron

droit, face dorsale.

Figs 3-6. - Clemmydopsis tumauensis Meyer, 1858). 3. MNHN. SA 1991 , carapace, dorsal view ; 4. MNHN SA 2023, plastron,

ventral view ; 5. MNHN. SA 2011. epiplastra. a. b, ventral and dorsal views ; 6. MNHN S A 2005. right epiplastron. dorsal view.

Source: MNHN Paris

CHELONIENS DE SANSAN

233

Carapace :

- carapace avec plastron, SA 2033 ;

- carapace avec portion de plastron, SA 15419 ;

- carapace avec plastron partiel. SA 15655 ;

- carapace dorsale, SA 1991, Fig. 3 (Bergounioux & Crouzel, 1965 : fig. 7 ; Broin, 1977 : Fig. 101, et

pi. 24. fig. 13).

Nombreuses plaques isolees de carapace dont :

- nucale, SA 1996 (Broin, 1977 : pi 24, fig. 9);

- nucale avec peripherique 1, SA 2006 (Broin, 1977 : pi. 24. fig. 7-8);

- pleurales 1, SA 1999, 2008, 2003 (Broin, 1977 : pi. 24, fig. 14-16);

- suprapygales 2, SA 2004 et 2001 bis (Broin, 1977 : pi. 24, fig. 10 et 12);

- suprapygale 2 avec pygale SA 2001 (Broin, 1977 : pi. 24. fig. 11).

Plastron :

- plastron complet, SA 2033, Fig. 4 (Broin, 1977 : pi. 24, fig. 1-2).

Plaques isolees de plastron dont :

- epiplastrons, plus de 70, droits et gauches, dont SA 2011, Fig. 5 (Broin, 1977 : pi. 23, fig. 15-16);

SA 1995 (Broin, 1977 : pi. 23. fig. 17); SA 2005, Fig. 6 (Broin, 1977 : pi 23. fig. 18); SA 1998 (Broin,

1977: pi. 23, fig. 19);

- entoplastrons nombreux, dont SA 2009 (Broin, 1977 : pi. 24, fig. 4);

- hyoplastrons nombreux ;

- hypoplastrons nombreux dont SA 1994 et 1002 (Broin. 1977 : pi. 24, fig. 3 et 6);

- xiphiplastrons : plus de 60. droits et gauches dont SA 2033 bis (Broin, 1977 : pi 24, fig. 5).

Discussion. — Outre l'espece-type C. sopronensis et l'espece C. tumauensis , le genre Clemmydop¬

sis comporte aussi l'espece C, steinheimensis de Steinheim, Allemagne, Miocene moyen, MN 7. Des

specimens specifiquement indetermines sont represents au Miocene : en Allemagne, a Goldberg bei

Nordlingen, MN 6, Rosshaupten et Viehausen, MN 6, Thannhausen, MN 6/7 (Schleich, 1981); en

Espagne"a Paracuellos del Jarama. MN 6 (Jimenez-Fuentes, 1985 : fig. 1, Geoemyda sp. nov., fig. 2 et fig.

4, ? Geoemyda sp. nov.), a La Bisbal (provincia de Gerona), probablement MN 9 (Chrysemys bisbalemis

Bergounioux, 1958 : 197 ; fig. 25-26. pi. 41-42, denomme Mauremys bisbalemis par Jimenez Fuentes &

Martin deJesus, 1991).

La premiere question est celle de la distinction des especes tumauensis , sopronensis et steinheimen¬

sis entre elles.

L'espece Emys tumauensis est fondee sur une portion anterieure de carapace provenant de

Turnau, Allemagne (dessin de Meyer, 1858, repris par Williams, 1954). L'espece Clemmydopsis sopro¬

nensis a ete etablie par Boda (1927) sur une carapace dorsale provenant de Sopron, Hongrie. Thenius

( 1952) rapporte du materiel de Brunn-Vosendorf bei Wien, Autriche, incluant des plaques isolees de

carapaces et de plastrons, a l'espece sopronensis qu'il attribue au genre actuel Nicoria Gray, 1855, dont

l'espece-type est Geoemyda spengleri (Gmelin, 1789)(espece-typede Geoemyda, Gray, 1834). Boulenger

( 1889) a attribue a ce genre Nicoria diverses especes actuelles asiatiques et americaines de Geoemydinei,

outre l’espece-type ; certains specimens de ces especes, par exemple Geoemyda spengleri et Rhinoclemmys

punctularia , possedent des neurales anterieures inversees commc l'espece fossile C. sopronensis; mais

c'est aussi lecas des especes actuelles Cyclemys dentata , Cuora amboinensis e t C trifasciata , Cistoclemmys

galbinifrons et Pyxidea mouhoti entrant dans le complexe Geoemyda de McDowell (1964) et c est une

variation des Geoemydinei que I’on trouve aussi chez les Testudininei (issus des Geoemydinei paraphy-

letiques). Thenius (1952) reconstitue le plastron de Clemmydopsis sopronensis d'apres les elements

234

FRANCE DE LAPPARENT DE BROIN

autrichiens. Williams (1954) compare Etnys turnauensis a ce materiel hongrois et autrichien, integre a

l’espece turnauensis les specimens de Clemmys steinheimensis Staesche, 1931, de Steinheim (Autriche) et

donnc une liste des caracteres differenciant les deux especes du genre, C sopronensis et C turnauensis ,

malheureusement en se basant sur le materiel de Steinheim pour cette derniere, celui de Turnau etant

insuffisant. Broin (1977) attribue a Fespece Clemmydopsis turnauensis le materiel de Sansan. Mlynarski

(1980a) suit Williams en attribuant le materiel de Steinheim a Fespece C. turnauensis ; Mlynarski &

Schleich (1980) revalident Fespece Clemmydopsis steinheimensis.

Williams (1954) differencie C. turnauensis par :

les gulaires ne mordant pas sur les humeraies (bord latero-posterieur des gulaires rectiligne ?): ce

caractere, s'il est bien interprets, est constant a Sansan sur des dizaines d’especes. II n’est pas connu sur

le materiel type de C. turnauensis et de C. sopronensis. II est donne par Williams (1954) pour la seconde

d'apres le materiel autrichien de Brunn-Vosendorf et nous ne savons pas si l’attribution de ce materiel

a Fespece-type est justifiee ;

les femorales sont plus longues que les pectorales : elles sont aussi longues sur le seul specimen SA 2033

ou Fon peut observer ce caractere, mais Fon connait sa variabilite intraspecifique chez les actuels et les

specimens de Steinheim et de Sandelzhausen le conferment (voir ci-dessous); ce caractere n’est connu

ni a Turnau ni a Sopron et provient done du materiel de Steinheim ;

- Fabsence d'encoche anale : a Sansan, sur une soixantaine d’individus examines, Fencoche est tres

variable en longueur et largeur ; sa longueur peut atteindre le tiers de la longueur mediane des anales

et Fencoche peut meme etre absente ; elle est egalement variable a Steinheim (deux specimens figures);

ce caractere n’est pas non plus connu a Turnau et a Sopron ;

- vertebrale 1 (ecaille costo-vertebrale 1) chevauchant les peripheriques 1 a 3 ; e’est un caractere constant

sur les individus examines de Sansan et aussi connu sur le materiel de Turnau ;

neurale I a quatre cotes puis neurales2 a 8 hexagonales a petits cotes anterieurs, moderement larges. Le

type figure de C. turnauensis montre effectivement qu’il y avait une neurale 1 rectangulaire puis trois

neurales hexagonales a petits cotes anterieurs, a la difference de C. sopronensis a neurales anterieures

inversees. Sur les quatre specimens suffisamment restaures de Sansan, deux, SA 15419 et SA 1991, ont

des neurales hexagonales a petits cotes anterieurs, comme les specimens de Steinheim (Staesche,

1931 ; Mlynarski, 1980a ; Mlynarski & Schleich, 1980); les deux autres presentent des irregulari-

tes : SA 15655, a neurale 6 avec sept cotes ; SA 2033, a neurale 1 a quatre cotes, neurale 2 hexagonale

a petits cotes anterieurs, neurale 3 octogonale, neurales 4 et 5 hexagonales a petits cotes posterieurs,

neurales 6 et 7 a cinq cotes, inversees, neurale 8 hexagonale a petits cotes anterieurs ;

- costales 4 et vertebrale 5 de taille dite « moderee » (tandis qu’elles sont dites « reduites » chez C.

sopronensis) ; la aussi, le caractere n’est pas connu a Turnau. Les specimens de Sansan examines ne

semblent pas particulierement avoir ces ecailles reduites mais il y a des variations individuelles dans la

largeur de la vertebrale 5 par rapport aux costales 4 et il conviendrait d’etablir la limite entre

« reduites » et « moderees » selon Williams (1954).

Le specimen de Sandelzhausen, attribue a C turnauensis , figure par Mlynarski & Schleich

(1980 : fig. 4) et par Schleich (1981 : pi. 17) a les caracteres de specimens de Sansan avec les pectorales

aussi longues que les femorales, une certaine irregularite neurale au sein des plaques hexagonales a petits

cotes anterieurs et une encoche anale presente.

Les nouveaux specimens de Steinheim figures par Mlynarski (1980a) et par Mlynarski &

Schleich (1980) correspondent a ceux de Staesche (1931) revus par Williams (1954) sauf pour :

la longueur des femorales qui sont plus petites que les pectorales sur le specimen figure par Mlynarski

( 1980a) et aussi grandes que les pectorales sur le specimen figure par Mlynarski & Schleich (1980)

(respectivement plus grandes sur un specimen et non mesurables sur deux autres specimens figures par

Staesche) ;

- Fencoche anale, presente ou absente comme a Sansan.

Source: MNHN, Paris

CHELON1ENS DE SANSAN

235

Les neurales sont hexagonales a petits cotes anterieurs conime sur le materiel de Staesche et

comme le type de C. turnauensis et deux des specimens de Sansan.

Mlynarski & Schleich (1980) donnent comme caracteres de Clemmydopsis stemheimensis :

- la presence d’line carene (quille) de la nucale a la pygale. egalement presente sur les specimens de

Sansan mais plus ou moins developpee (comme chez bien des especes actuelles) ;

- le bord en ligne droite des lateralia (costales), s'opposant a celui en arc chez C. turnauensis : ce caractere

nous parait variable chez les specimens de Sansan comme ceux de Steinheim figures par Mlynarski

(1980a) et Staesche (1931) : le bord n’est en ligne droite que sur l’exemplaire de Steinheim figure par

Mlynarski & Schleich (1980);

- l’encoche anale ouverte en angle obtus (lequel angle obtus entre dans les variations individuelles des

specimens de Sansan, a angle variant de presque plat a droit) ;

- le chevauchement des ecailles marginales 4 a 7 sur l'extremite laterale des pleurales 1 a 3, autrement dit

les ecailles costo-vertebrales etroites ne chevauchant pas les peripheriques correspondantes, caractere

verifie sur les deux specimens figures suffisamment conserves de Steinheim ; or, ces ecailles chevau-

chent encore les peripheriques (trois specimens) ou parviennent a la limite pleurales-peripheriques (un

specimen) a Sansan (d'oii des ecailles costo-vertebrales plus larges a l’arriere que chez C. steinheimen-

sis) comme sur les specimens d'Allemagne que Mlynarski & Schleich (1980) attribuent a C.

turnauensis, et comme sur le type de C. turnauensis : c’est done un bon caractere specifique.

Par ailleurs, I'entoplastron est pyriforme. aussi ou plus long que large chez les specimens

allemands et franqais attribues a C. turnauensis, peut-etre un peu plus large chez C. stemheimensis. II n'est

pas connu chez C. sopronensis et il serait pyriforme plus large que long sur I exemplaire de Brunn-

Vosendorf (d'apres un dessin, aucune representation photographiee netant connue) attribue par The-

nhjs (1952) a cette espece.

Nous ne sommes pas certains de la valeur de l'attribution des specimens de Brunn-Vosendorf a

l'espece C. sopronensis parce que la pleurale 1 et la peripherique 5 figurees par Thenius (1952 : fig. 1 et 3)

ont de larges costo-vertebrales depassant les pleurales sur les peripheriques, a la difference du type de C.

sopronensis el comme chez le type de C. turnauensis.

En definitive, dans le doute quant a l'attribution du materiel de Brunn-Vosendorf a l'espece-type,

Clemmydopsis sopronensis est restraint au materiel de Sopron et se distingue par :

sa costo-vertebrale 1 chevauchant le bord medial de la peripherique 1 et la moitie de celui de la

peripherique 2 ;

- les costo-marginales 1,2 et 3 ne chevauchant pas toute l'extremite laterale des pleurales 1 a 4.

C. stemheimensis se distingue par :

sa costo-vertebrale 1 chevauchant le bord medial des peripheriques 1 et 2 et la moitie de celui de la

peripherique 3 ;

les costo-marginales 1. 2 et 3 ne chevauchant pas toute l'extremite laterale des pleurales 1 a 4.

C. turnauensis se distingue par :

- sa costo-vertebrale 1 chevauchant le bord medial des peripheriques 1,2 et 3 ;

- les costo-marginales 2 et 3 chevauchant l'extremite laterale des pleurales 1 a 3 et 4 en partie, a la

difference des deux precedentes.

Ilya done reduction progressive de la largeur de la serie costo-vertebrale de C. turnauensis a C

stemheimensis et a C. sopronensis. le caractere primitif etant que les marginales ne mordent pas sur les

pleurales et que les costales sont done plus etendues sur la bordure peripherique. Cette reducHon en

largeur des costo-vertebrales va de pair avec la fusion des costales et des vertebrales anteneures : .1 y a

236

FRANCE DE LAPPARENT DE BROIN

d’abord la fusion des ecailles (qui constitue le caractere generique) puis la reduction en largeurdes ecailles

fusionnees au cours de la diversification specifique.

A la suite de Williams (1954) et de Mlynarski & Schleich (1980), nous ajoutons comme

caractere de C. sopronensis la presence de neurales anterieures a petits cotes posterieurs ; mais nous ne

sommes pas tres surs de la valeur specifique de ce caractere car il n'est qu'une variation individuelle chez

Geoemydaspengleri (voir Bourret. 1941 : pi. XII et le specimen prepare MNHN, H, 1994-2012). II nous

semble que la distinction des especes devrait etre reprise, a partir des specimens types et figures, en se

fondant sur la specification chez les formes actuelles de la sous-famille. mal connue en ce qui concerne les

caracteres osteologiques.

Mlynarski & Schleich (1980) ajoutent pour C. turnauensis un caractere concernant le double-

ment des sillons des ecailles, ce qui represente une impression marquee du dernier ou des derniers annuli

de croissance. On connait la variabilite individuelle ou geographique de ce caractere chez les actuels. Ce

caractere est variable sur les specimens de Sansan (par exemple SA 2033 et SA 1991). En outre, C.

steinheimensis figure par Mlynarski (1980a) presente un tel doublement par places.

Chez les specimens de Sansan, attribues a juste titre a C. turnauensis d'apres la plus grande largeur

des ecailles costo-vertebrales comme sur le specimen type de l'espece. notons la variabilite des caracteres

suivants, pouvant se retrouver chez d'autres especes :

- la longueur de la saillie gulaire, avec un bord anterieur epiplastral variant de rectiligne a preeminent

medialement (Broin, 1977 : pi. 23) et des coins plus ou moins aigus :

- la largeur tres variable de la cervicale ; elle peut etre plus large que longue ou plus etroite que longue

(comparer Broin, 1977 : pi. 24, fig 8 et 9);

- la longueur relative des femorales et pectorales ;

les longueur et largeur de Fencoche anale a angle variant de presque plat a droit ;

- la variation de la serie neurale ;

la largeur de Fecaille costo-vertebrale 3 (fusion des costales 3 et de la vertebrate 3): soit elle se termine

latero-posterieurement sur Fextremite laterale de la pleurale 3 (Broin, 1977 : fig. 101) et il en est de

meme sur un specimen de Clemmys steinheimensis Staesche (1931 : pi. 3, fig. 2); soit elle se termine un

peu avant Fextremite laterale de la pleurale 3 sur le sillon posterieur de la costo-vertebrale 2 (SA 15655,

SA 2033); soit elle se termine sur Fextremite laterale de la pleurale 4 chez Clemmys steinheimensis

Staesche, 1931 (fig. 4); en meme temps, son bord lateral varie dans sa course de rectiligne a arque ou

brise ;

- la variation de Fimpression des annuli de croissance.

En Espagne. Chrysemys bishalensis Bergounioux. 1958 (p. 197-201, fig. 25-26, pi. 41-42), de La

Bisbal. Miocene moyen-superieur, probablement MN 9, a ete denomme Mauremys bishalensis par

Jimenez Fuentes & Martin de Jesus (1991): Fobservation des figures et des planches de Bergounioux,

1958. montre qu'il s'agit de Clemmydopsis et non de Mauremys par la forte concavite ventrale de la nucale

entre deux forts bourrelets lateraux et la grande longueur du recouvrement ventral de Fecaille cervicale et

des marginales 1 (pi. 41. que Foil peut comparer au specimen de Sansan SA 2006 in Broin, 1977 : pi. 24,

fig. 7), par la plus forte largeur relative du plastron et la forme moins losangique de Fentoplastron au

contact des hyoplastrons (pi. 42). Le specimen a exactement les dimensions du specimen SA 2033 de C.

turnauensis de Sansan, dont le plastron est figure in Broin (1977 : pi. 24, fig. 1 -2). Si ses bourrelets gulaires

sont plus saillants que ceux du specimen SA 2033, ils sont conformes a ceux de nombreux autres

specimens de Sansan, tel SA 1995 (Broin. 1977 : pi. 23, fig. 17).

Chkhikvadze a place le genre Clemmydopsis dans une meme famille des Sakyidae (1968),

devenue ensuite une tribu des Sakyini (1985), que le genre Sakya Bogachev, 1960, du Pliocene de Crimee

et d'Abkazie. Mais il y a analogic et non synapomorphie entre les deux genres. En elfet, chez Sakya. il n’y

a pas fusion des ecailles costales et vertebrates anterieures mais division de toutes les costales et

vertebrales en nouvelles unites transversales, 9 chez S. kolakovskii , 10 chez S. pontica , avec les vertebrates

Source: MNHN, Paris

CHELONIENS DE SANSAN

237

tres larges aux depens des costales. Cependant, le plastron de Sakya ressemble, par sa face ventrale seule

figuree par Chkhikvadze (1968). a celui de Clemmydopsis. II s'en distingue par ses pointes xiphiplastra-

les tres aigues (fort retrecissement au sillon femoro-anal. encoche anale profonde). II est done possible

que les deux genres appartiennent a un meme groupe monophyletique mais les donnees disponibles sont

insuffisantes pour se forger une opinion definitive.

Beaucoup de formes fossiles europeennes pourraient etre apparentees a Clemmydopsis ou a

Sakya. mais leur attribution a un genre donne pose probleme et leur relation avec Clemmydopsis n’est pas

elucidee. Elies ont ete attribuees par les auteurs soit a Clemmys, soil, le plus souvent, a Geoemyda s.l.

(complexe sensu McDowell. 1964). Le premier nom est desormais reserve a des formes nord-

americaines d'Emydidae et les formes euro-asiatiques actuelles autrefois placees sous ce nom sont

desormais attribuees a Mauremys (voir McDowell. 1964 : Wermuth & Mertens. 1977). Les especes

placees dans le genre Geoemyda le sont eventuellement avec Factuel sous-genre Geoemyda (Heosemys)

ou avec les sous-genres Geoemyda (Spinemys) Khosatzky & Mlynarski. 1966a. et Geoemyda ( Geiselemys)

Khosatzky & Mlynarski. 1966a. Geoemyda s. s. est desormais reserve a des formes asiatiques, restreint

chez les actuels a Fespece-type G. spengleri , a Gjaponica (voir Yasukawa et al 1992) et eventuellement

a G. silvatica(yo\x Iverson. 1992), tres differentesde nos especes fossiles europeennes quoiquede la meme

infra-famille. Geoemyda spengleri (specimen MNHN. H, 1994-2012) n'a pas un bourrelet epiplastral

dorsal du type Clemmydopsis : il est large et tres concave, court sur les cotes tres enfles au bord du sillon

gularo-humeral et totalement reduit medialement (le rebord dorsal des gulaires se reduit progressivement

de lateralement a medialement); il est de ce fait plus proche de celui de Mauremys. Celui-ci est toutefois

relativement moins large et moins concave, court et enfle lateralement mais relativement moins que chez

G. spengleri et un peu moins reduit medialement (le rebord dorsal gulaire est encore present a la symphyse

epiplastrale chez Mauremys). Mauremys , absent de Sansan mais abondamment present en Europe de

TOligocene a nos jours, est une forme non dentelee a vertebrale 1 large couvrant toute la nucale, et

s’etendant meme au-dela chez les especes les plus recentes. contrairement a Geoemyda. Elle se distingue

nettement de Geoemyda par sa saillie gulaire aux coins moins aigus, a bord anterieur rectiligne ou

convexe, plus ou moins sinueux, et par la longueur de ses gulaires. mordant nettement sur Fentoplastron

commechez Clemmydopsis. Beaucoup d'autres caracteres osteologiques differencient Geoemyda. Clem¬

mydopsis et Mauremys et seront donnes dans une etude ulterieure. mais Fanalyse du bourrelet epiplastral

est primordiale. Depuis Hirayama (1985). Factuel genre Heosemysd'Asie du sud (espece-type Heosemys

spinosa , voir Bour, 1972 ; Mlynarski, 1980b ; non H. depressafide Khosatzky & Mlynarski, 1966a) est

attribue maintenant a un groupe different de celui de Geoemyda, au sein des Geoemydinei, celui de

Cyclemys , a pattern de coloration radiaire caracteristique. Heosemys a une forme de carapace dentelee a

carene sagittale comme Geoemyda spengleri et bien d'autres Geoemydininei ; il n'a pas un long bourrelet

dorsal epiplastral avec un long recouvrement dorsal gulaire du type de celui de Clemmydopsis ou de

« Clemmys » eureia Wegner, 1913 (Miocene superieur. MN 7, Opole. Pologne) et de « Geoemyda »

mossoczyi Mlynarski, 1964 (Plio-Pleistocene, MN 16. de Rebielice Krolewskie. Pologne), especes attri¬

buees a Geoemyda (Heosemys) par Khosatzky & Mlynarski, 1966a. Ventralement, les gulaires sont

beaucoup plus courtes et relativement plus larges chez Factuel. Chez H. spinosa, le bourrelet dorsal est

plus large, plus court et semble plus concave que chez les fossiles, plus proche de celui de Factuel

Geoemyda s.s. (voir Bourret, 1941) ; de meme chez H. grandis, il est plus large et plus court (Pritchard,

1979 : 203 : MHNT, coll. Bourret, T 84). Le sous-genre Geoemyda ( Geiselemys), cree pour une forme de

FEocene, Lutetien, MP 11 -13, de Geiseltal, Allemagne, semble un plus proche parent de Ptychogaster que

de Clemmydopsis.

Certaines especes neogenes eventuellement apparentees a Clemmydopsis turnauensis ont ete

reattribuees au genre actuel Melanochelys Gray, 1869, espece-type Emys trijuga Schweigger, 1812. par

Khozackij & Redkozubov (1986) (precedemment transcrit par Fauteur en Khosatzky) (voir Kho¬

satzky & Mlynarski, 1 966a et Chkhikvadze, 1968). Melanochelys trijuga est une espece actuelle de

Geoemydinei du sous-continent indien et de Birmanie (Bourret, 1941 ; Pritchard, 1979) dont la

radiation, chez les actuels seuls consideres (voir Hirayama, 1985), se situerait entre Heosemys et

Geoemyda : les fragments des quatre especes fossiles qui lui sont attribuees ne paraissent pas appartenir

238

FRANCE DE LAPPARENT DE BROIN

a un seul genre et n'ont pas les caracteres de M. trijuga. Chez celle-ci (specimen MNHN, H, 1912-0163),

le bourrelet gulaire, non saillant, est large et de type Mauremys avec une concavite mediane entre deux

renflements longitudinaux lateraux. au bord du sillon gularo-humeral, et un raccourcissement progressif

partiel du rebord gulaire depuis le renflement vers la ligne mediane. La vertebrale 1 recouvre toute la

nucale ou presque et la cervicale est petite, plus longue que large.

En revanche, d'autres especes pourraient appartenir au genre Sakya . Khozackij & Redkozubov

(1989) attribuent a Sakya fespece Clemmys riabinini Khosatsky, 1946, du Pliocene superieur d'Odessa.

L'on peut se demander. avec Chkhikvadze (1968), si fespece Clemmys pidoplickai (materiel type) du

meme gisement, attribue a Geoemyda (Spinemys) Khosatzky et Mlynarski, 1966a, n. subg,. et a

Mehmochelys par Khozackij & Redkozubov (1986). ne serait pas elle aussi attribuable a Sakya, a moins

qu'elle ne soil synonyme de la forme « Clemmys » malustensis Macarovici & Vancea, 1959. du Pliocene

superieur de Moldavie, d'attribution generique actuellement difficile : fabsence de figuration d’elements

de la carapace dorsale rend impossible toute interpretation.

Plusieurs autres formes, du Neogene europeen, attributes a Clemmys ou a Geoemyda sont

apparentees a Clemmydopsis et a Sakya par certains traits de leur morphologie. II s'agit notamment de

materiel : de Nowa Wies Krolewska (Mlynarski. 1959, 1964, 1966a, 1985) et de Neudorf bei Oppeln

(Opole), Silesie, Pologne, Miocene moyen. MN 7 (Mlynarski, 1955,1966a, 1980b. 1985 ; Mlynarski et

al. 1982 : Wegner. 1913); — de Gramatneusiedl, Autriche, « Pannonien » superieur (Miocene supe¬

rieur) (Bachmayer, 1957 ; Bachmayer & Mlynarski, 1984 ; Mlynarski et al, 1982)dePrzeworno

II. Pologne. Miocene moyen, MN 8 (Mlynarski. 1978, 1985); - de Weze, Pologne, Pliocene. MN 15,

Ruscinien (Mlynarski, 1955, 1959. 1962, 1964, 1985; Mlynarski et a! ., 1984); de Rebielice

Krolewskie, Pliocene, MN 16, et de Zalesiaki B. MN 15-17, Villanyien. Pologne, (Khosatzky & Mly¬

narski, 1966a ; Mlynarski, 1959. 1960. 1962. 1964. 1966a, 1985); de WeUerau. Allemagne, Pliocene

(Karl. 1983); de Malusteni et de ses alentours en Moldavie. Roumanie, Pliocene superieur (Kho¬

satzky & Mlynarski. 1966a ; Mlynarski. 1969, 1980b). Parmi les especes mentionnees, celle du

Pliocene superieur de Rebielice Krolewskie (Mlynarski, 1985 : fig. 5) a une division des ecailles costales

1 rappellant les modifications presentes chez Sakya.

La revision de toutes ces formes permettra de les situer generiquement dans leur cadre tempore!

et geographique et d'evaluer leur degre de parente avec Clemmydopsis turnauensis de Sansan. Les

relations avec Geiselemys et Ptychogaster (voir ci-dessous), dont on placerait la radiation apres Ileose-

mys, dans les Geoemydinei, ne sont pas non plus encore etablies. Une nouvelle phylogenie des Geoemy-

dinei et des Batagurinae (sensu Bour & Dubois, 1986) devra etre elaboree, incluant au cours de sa

construction les formes fossiles existant depuis le Paleocene d'Eurasie.

Genre PTYCHOGASTER Pomel, 1847

Espece-type. — Ptychogaster emydoides Pomel. 1847 : 383-385, pi. IV. fig. 9.

Designation d'un neotype. La serie-type comprend la region de Saint-Gerand-le-Puy, Allier

(Broin. 1977 : carte Fig. 53), MN 2a, Agenien, Miocene inferieur. L'etude des specimens provenant de

cette serie-type montre que les especes P. vandenheckii et P abreviata Pomel, 1853, et les especes P

heteroclitus et P. testudinoides De Stefano, 1903 sont synonymes de fespece-type. Ces especes ont ete

fondees sur des specimens correspondant a des variations individuelles entre de tres jeunes individus, de

jeunes ou vieux adultes males ou des adultes femelles. La collection privee Pomel, comportant fholotype,

ayant disparu. un neotype de Ptychogaster emydoides Pomel, 1847 est designe : la carapace dorsale avec

plastron (figuree in Broin, 1977 : Fig. 92,96a,b, 98), MNHN SG 58, coll. Milne Edwards, choisie pour

la forme de son plastron correspondant au specimen-type figure par Pomel (1847), provenant d'une

forme plutot petite et arrondie a plastron plat, probablement une femelle d’apres les especes actuelles. Les

specimens topotypes, de la collection MNHN, figures in De Stefano, (1903) sont : SG 70, pi. 12, fig. 1,

(jeune forme longue) ;SG 69, pi. 12, fig. 2, (forme arrondie); SG 59, pi. 13, fig. 1 (forme longue) ; SG 64,

Source: MNHN, Paris

CHELON1ENS DE SANSAN

239

pi. 13,fig.2 ;SG 219. pi. 14. fig. 1 (Ptychogaster heteroclitus DeStefano 1903.specimen juvenile) ;SG 66,

pi. 14. fig. 2 et 15, fig. 1 (Ptychogaster testudinoides De Stefano, 1903, forme longue); SG 13730, pi. 15,

fig. 2 (Ptychogaster testudinoides , forme longue). Le specimen figure in Gervais (1859, pi. 53) appartenait

a une forme allongee. Le genre est connu en Europe (Allemagne, Autriche, Belgique, Espagne, France,

Italie, Pologne, Republique Tcheque, Suisse) de POligocene inferieur (MP 17-18 environ) au Miocene

superieur (M N 10 environ)

Diagnose. Geoemydinei a forte irregularite neurale, caracterise par son demi-plastron poste-

rieur mobile grace a sa charniere plastrale avec un ligament entre les hyo- et les hypoplastrons et entre les

processus hypoplastraux et les peripheriques 6 et 7 du pont (tortue-boite). Vertebrale 1 ne couvrant pas

lateralement toute la nucale. Vertebrale 5 etendue a la pygale.

Comme chez Clemmydopsis , nette concavite ventrale de la nucale entre deux bourrelets (concavite

et bourrelet encore plus prononces ici); chez le sous-genre type Ptychogaster , comme chez Clemmydopsis,

longue cervicale dorsale et ventrale (plus courte chez le sous-genre Temnoclemmys), long bourrelet dorsal

epiplastral gulaire concave medialement et epaissi lateralement (plus court, plus large et plus epais

medialement chez le sous-genre Temnoclemmys). A la difference de Clemmydopsis , vertebrale 5 toujours

etendue jusqu'a la pygale. contreforts axillaires plus developpes medialement (et avec la cote 2 epaissie

ventralement sous la pleurale 1) et pas d'epaississement de la cote 6 de la pleurale 5, les contreforts

inguinaux etant totalement reduits du fait de la charniere du lobe posterieur; sillons comportant

frequemment de petites irregularites (petits decrochements, sinuosites soudaines, amincissements, etc.).

Une diagnose de Ptychogaster a ete donnee dans Broin (1977). Elle reste valable en annexe a la

diagnose. La seule modification a apporter est la distinction entre les deux sous-genres en ce qui concerne

le bourrelet gulaire dorsal epiplastral. Celui-ci est epaissi chez le genre, avec deux renflements lateraux,

eleves au maximum le plus souvent medialement a la limite du sillon dorsal gularo-humeral ou parfois (1

sur 25 specimens examines chez l‘espece-type) sous cette limite, les ecailles gulaires ne se raccourcissant

pas nettement medialement. Chez le sous-genre Ptychogaster (moyennes et grandes formes dont I'espece-

type) il est relativement plus long, moins large et plus concave, epaissi ventralement, et chez Temnoclem¬

mys (petites formes) il est relativement plus large, plus court, moins concave.

Sous-genre PTYCHOGASTER Pomel, 1847

Espece-type. — Ptychogaster emydoides Pomel, 1847 : 383, 385, pi. IV, fig. 9.

Diagnose. - Ditfere du sous-genre Temnoclemmys par son bourrelet epiplastral dorsal relative¬

ment plus etroit, plus long et plus concave medialement. Sillons reguliers ou non.

Comporte de grandes formes, tres epaisses, souvent avec sutures obliterees a Page adulte : 26 cm

de longueur de carapace pour P. laurae (Forster & Becker. 1888), de I Oligocene inferieur. MP21,

d'Hoogbutsel. Belgique ; 28-29 cm pour le type de P grepiacensis (Bergounioux, 1935) de Venerque et_30

cm pour le specimen de Laugnac (precedemment rapporte a Clemmyssubpyrenaica Bergounioux, 1935 et

a P emydoides in Broin, 1977: pi. 22), Agenien MN 2b. France; 26,1 cm pour P emydoides de

Saint-Gerand-le-Puy et 27 cm pour P emydoides de la molasse agenienne de Lausanne. Suisse (« Cistudo

portisi » Golliez & Lugeon. 1889).

Quelques details sur le crane de Ptychogaster emydoides sont donnes dans Broin (1970).

La distinction des especes n'est pas encore etablie de fagon satisfaisante.

240

FRANCE DE LAPPARENT DE BROIN

Ptychogaster ( Plychogaster) sansaniensis (De Stefano, 1902)

Fig. 7, 8

Ocadia (Emys) « sansaniensis » : De Stefano. 1902 : 269 ; pi. IX, fig. 2.

Emys aquitanensis Bergounioux. 1935 : 157-158, fig. 36. Bercjounioux & Crouzel, 1965 : 185.

Ocadia sansaniensis Lartet. Bergounioux. 1935 : 160-161.

Ocadia (Emys) sansaniensis Lartet. — Bergounioux & Crouzel. 1965, pro parte : 180-182.

Ptychogaster « sansaniensis » (De Stefano, 1902c). — Broin. 1977 : 24.

Ptychogaster cf. « sansaniensis » (De Stefano, 1902). Broin, 1977 : Fig. 99.

Loca LITE-TYPE et horizon STRATIGRAPHIQUE. — Sansan, Gers, France. Miocene, Astaracien,

MN 6.

Diagnose. — Forme a entoplastron situe en avant du fond des encoches axillaires. Differe de

toutes les a litres especes par la longueur des gulaires superieure d'environ deux fois a la longueur des

humerales alors que, chez l'espece-type entre autres. la longueur des gulaires est inferieure, egale,

rarement un peu superieure, a la longueur des humerales.

Materiel de Sansan. L'espece est le plus rare des taxa de tortues de Sansan : seuls trois

specimens sont preserves.

- Carapace avec plastron anterieur. holotype, MNHN SA 15648. Fig. 7. Catalogue AC 1861-8318, don

de MM. Serres et Merlieux. Figure in De Stefano (1902). Ocadia (Emys) « sansaniensis « (Lartet) :

pi. IX, fig. 2.

- Carapace dorsale, MHNT SAN 1164. Fig. 8, holotype de Emys aquitanensis Bergounioux, 1935, fig.

36 (Broin, 1977 : Fig. 99). La carapace est ecrasee. la partie gauche reversee sur la partie droite, de la

nucale a la derniere neurale.

Portion de carapace dorsale, MHNT, SAN 1165.

Discussion. — Actuellement, nous considerons comme provisoirement valables les especes P

e my do ides, P. sansaniensis, P. laurae et R grepiacensis.

L'espece-type, P emydoides de Saint-Gerand-le-Puy, (comme d'autres especes) est polymorphe,

probablement a cause d'une differentiation sexuelle. Les carapaces adultes sont soit ovale-arrondies,

globuleuses, plus larges pour une meme longueur (largeur sur longueur: 73,23 a 80,19 %, 4 specimens

complets dont le neotype avec 73,23 %, longueur 19,8 cm ; plus grand specimen complet ovale-arrondi

21,3 cm) avec un plastron plat (femelles), soil relativement plus etroites pour une meme longueur, la

bordure anterieure etant notablement allongee (largeur sur longueur 66 a 71,26 %, 5 specimens com¬

plets ; plus grand specimen complet de Saint-Gerand, 26,1 cm) avec un plastron concave chez les plus

grands specimens (males). L'holotype de P sansaniensis , malheureusement deforme, pourrait etre une

forme courte ovale-arrondie (largeur sur longueur environ 72 % ?).

De tres nombreuses variations affectent les elements de la carapace (voir Broin, 1977 : fig. 89-95

et 97-99) : sinuosite des sillons des ecailles (variable de sinueux a non sinueux chez le sous-genre

Ptychogaster), proportions de la cervicale. de la vertebrale 1, forme des neurales, dimensions et position

de l'entoplastron, proportions du bourrelet dorsal epiplastral en largeur et en epaisseur (a l'interieur du

cadre fixe dans la diagnose), forme et proportions de l’encoche anale. Les elements de P sansaniensis

entrent dans le cadre des variations de P emydoides.

Chez P. sansaniensis , les sillons sont moderement sinueux sur le neotype SA 15678, peu sinueux

sur SAN 1164 (plus jeune). La cervicale est longue et un peu elargie a l'arriere avec un bord posterieur

ondule. La vertebrale 1 est fortement etrecie vers l’avant sur le type.

L'entoplastron de P sansaniensis , relativement petit, est situe en totalite en avant du fond des

encoches axillaires. Dans toutes les especes suffisamment connues sur ce point, sur les specimens ou les

sutures sont encore visibles dont l'espece-type (et sauf une espece), l'entoplastron est situe en avant ou en

majeure partie en avant (variable individuellement) du fond de ces encoches. L'exception est l'espece du

Source: MNHN, Paris

CHELONIENS DE SANSAN

241

Fig. 7. Ptychogaster (Ptychogaster ) sansaniensis (Dc Stefano, 1902). Holotvpe. holotype d 'O cadi a (Emys) « sansaniensis »

(Lartet) De Stefano, 1902 ; MNHN. SA 15648. carapace, a. b. c. vues anterieure, ventrale et dorsale.

Fia 7. Ptychogaster (Ptychogaster) sansaniensis fDe Stefano, 1902). Holotype . holotype of Ocadia (Emys) « sansaniensis »

(Lartet) De Stefano. 1902 : MNHN. SA 15648. carapace, a. h. e. anterior, ventral and dorsal views.

Miocene inferieur du lit de FAriege, France. Agenien MN 2b (Duranthon. 1991) que nous pouvons

appeller P. grepiacensis d'apres Fun des specimens nomine Emys grepiacensis Bergounioux, 1935.

synonymes Clemmys subpvrenaica Bergounioux, 1935 et « Ciemmys batalleri» in Bergounioux (1935.

1938 ; non Clemmys batalleri, Bergounioux. 193 I)(Broin. 1977 : Fig. 90.91.93, 95). C’est aussi a cette

espece que Fon peut rapporter le specimen de Laugnac. un grand adulte probablement male (plastron

concave) bien qu’il soit unique par ses gulaires un peu plus longues que ses humerales (Broin, 1977 : pi.

22, fig. 5). Chez P. grepiacensis, tres grande, Fentoplastron est situe en majeure partie au-dela du fond des

encoches axillaires vers Farriere. L'autapomorphie de ce caractere pour cette espece est a verifier sur le

materiel europeen non revise.

Chez P sansaniensis. la serie neurale du neotype SA 15648 est constitute des neurales I (a 4 cotes),

2 (hexagonale a petits cotes anterieurs). 3 (octogonale). 4 (hexagonale a petits cotes posterieurs) et les

suivantes sont indiscernables : chez SAN 1164, seule est discernable la forme des neurales 4 (hexagonale

a petits cotes posterieurs), 5 (a 4 cotes) et 6 (octogonale).

242

FRANCE DE LAPPARENT DE BROIN

Fig. 8. Ptychogaster (Ptychogaster) sansaniensis (De

Stefano. 1902). Holotype d'Emys aquitanensis Bergou-

nioux. 1935 : MHNT. SAN 1164, carapace, face dor-

sale.

Fta. S. Ptychogaster (Ptychogaster) sansaniensis (De

Stefano, 1902). Holotype 0 /Emys aquitanensis Bergon¬

zi ion.x. 1935 ; MHNT, SAN 1164, carapace, dorsal view.

Dans le sous-genre Ptychogaster, le bourrelet gulaire dorsal epiplastral a une morphologic proche

de celui de Clemmydopsis lequel est seulement plus concave (plus mince medialement) avec un renflement

generalement plus medial et appartient a des individus adultes bien plus petits. Les deux genres font

surement partie d'un meme sous-groupe de Geoemydinei mais avant d'entreprendre une elude cladisti-

que du groupe, il conviendrait d'en reviser toutes les especes. Le bourrelet dorsal epiplastral du type de P.

sansaniensis est conforme a celui du specimen provenant de Chilleurs-aux-Bois, MN 3, figure par Broin

( 1977 : pi. 22, fig. 6). morphologie frequente chez P. enrydoides.

Le lobe posterieur de P sansaniensis est inconnu de sorte qu’il n'est pas possible de savoir s'il etait

arrondi ou resserre au sillon femoro-anal avec une encoche anale profonde ou non ; il est generalement

peu ou pas resserre (variation individuelle) chez tous les P (Ptychogaster) sauf chez P laurae (Forster &

Becker, 1888) (voir Broin. 1977 : Fig. 94) et un specimen de P. grepiacensis oil il Test fortement (Broin,

1977 : Fig. 91); dans ce cas, les deux especes se distinguent parce que P laurae a un tres large lobe

anterieur en avant du fond des encoches axillaires (avec entoplastron en position anterieure) et son lobe

posterieur resserre a en outre une plus profonde encoche anale que tous les autres Ptychogaster , y compris

P grepiacensis.

Source: MNHN, Paris

CHELONIENS DE SANSAN

243

Sous-genre TEMNOCLEMMYS Bergounioux. 1957

Espece-type. — Clemmys batalleri Bergounioux, 1931

Ptychogaster < Temnoclemmys) batalleri (Bergounioux. 1931)

Fig. 9

Emys egarensis Bataller, 1926, nomen nudum : 15.

Testudo sp. Bataller. 1926 : pi. 3. fig. 1-2.

Clemmys batalleri Bergounioux, 1931 : 72-73. fig. 1-4. — Bergounioux, 1938 : 283. - Bataller. 1956 : 21 (fide Jimenez Puentes

& Martin deJesus, 1991).

Temnoclemmys elongala Bergounioux, 1957 : 1236.

T. cordiformis Bergounioux. 1957 : 1236.

T. vallesensis Bergounioux. 1957 : 1236.

T batalleri Bergounioux. Bergounioux. 1957 : 1236.

Temnoclemmys batalleri Bergounioux. Bergounioux. 1958 : 185-189. fig. 18-19. pi. 35-36.

Temnoclemmys cordiformis nov. sp. (sic). - Bergounioux. 1958 : 189-191. fig. 20-21. pi. 37.

Temnoclemmys vallesensis nov. sp. (sic). Bergounioux. 1958 : 191-194. fig 22-23. pi 38-39.

Temnoclemmys e Ion gala nov. sp. (sic). Bergounioux. 1958 : 194-196. fig. 24. pi. 40.

Temnoclemmys batalleri Bergounioux. 1931. Mlynarski, 1976:84.

Ten modem my s vallenensis Be rgo u n i o u x . 1958.- Mlynarski. 1976 : 84.

« Mauremys » batalleri (Bergounioux. 1931). Jimenez. 1976 : 123

Ptychogaster ( Temnoclemmys) cf. batalleri (Bergounioux, 193lb). Broin, 1977 : 24. 239 : Fig. 99, pi. 23. fig. 9-14.

Ptychogaster (Temnoclemmys) batalleri (Bergounioux. 1931). Jimenez Puentes & MartIn e>e Jesus. 1991 : 100.

Localite et horizon stratigraphique. — Terrassa, Barcelone, Catalogne, Espagne, Vallesien

superieur. MN 10.

L'espece est attestee en Europe au Miocene superieur-Pliocene : en Espagne dans le Valles

Penedes, Catalogne, Vallesien, MN 10, outre la localile-type : en France, a Sansan, Gers. Astaracien,

MN 6. et a La-Grive-Saint-Alban. Isere, niveau non precise, MN 7 ou 8.

Diagnose. — Petite forme a bourrelet gulaire dorsal epiplastral relativement plus court, plus

large, moins concave medialement et plus epaissi medialement que chez P. (Ptychogaster). En lace

ventrale, coins gulaires bien saillants aigus, courtes gulaires. Sillons irregulierement sinueux (variable

avec les individus). Par rapport a R (Ptychogaster), cervicale relativement plus courte (typiquement) ou

plus etroite sur une nucale un peu moins concave (variations observees sur les specimens frangais).

Etrecissement net au sillon femoro-anal.

Fig. 9. - Ptychogaster (Temnoclemmys) batalleri (Bergounioux. 1931). MNHN. SA 2010. cpiplastrons el fragment dcntoplas-

tron, a, b. faces venlrale et dorsale.

Fig. 9. Ptychogaster (Temnoclemmys) batalleri (Bergounioux. 1931 . MNHN. SA 2010. epiplastra and.,fragmentary entoplasiron.

a, b. ventral and dorsal views.

244

FRANCE DE LAPPARENT DE BROIN

Materiel de Sansan. — L'espece est rare a Sansan, reperee a ce jour en toute certitude sur six

specimens de la collection MNHN (P).

Epiplastrons : six dont SA 1997 et 2010. Fig. 9 (Broin, 1977 : pi. 23. fig. 11-13).

Xiphiplastrons : 3 dont SA 4680 (Broin, 1977 : pi. 23, fig. 9-10).

Pygale : SA 2007 (Broin, 1977 : pi. 23. fig. 14).

Discussion. Repartitions geographique et stratigraphique du sous-genre Tenmoclemmys.

- En attendant la revision des especes de Ptychogaster susceptibles d’appartenir au sous-genre Temno-

demmys , l'espece P. (Tenmoclemmys) batalleri est la seule espece du sous-genre et leurs diagnoses sont

confondues. Les especes attribuables au sous-genre sont de petites formes (dans sa localite-type, l'espece

P. (Tenmoclemmys) batalleri a environ 13 cm de longueur de carapace). R (Tenmoclemmys) batalleri

ressemble a un jeune de R (Ptychogaster) dont il serait une forme neotenique par sa taille reduite et par

le contour de la partie epiplastrale. Mais il differe d’un juvenile de Ptychogaster s.s., connu chez P

emydoides par le specimen de P heteroclitus De Stefano, 1903 (pi. 14. fig. 1. MNHN SG 219). par :

ses sutures bien serrees ou obliterees, encore laches chez le jeune de Ptychogaster s.s. ;

- son bourrelet gulaire dorsal plus epaissi (completement mince medialement chez le jeune de Ptycho¬

gaster comme chez un petit Mauremys) ;

- son resserrement au sillon femoro-anal ;

sa nucale plus concave ventralement;

- sa cervicale plus petite dorsalement;

- ses sillons toujours en partie irregulierement sinueux.

Lors de la determination de materiel de la Venta del Moro, Espagne, Turolien, MN 13, Jimenez

(1976) avait bien mis en synonymie les especes de Catalogne mais en considerant le genre Tenmoclemmys

comme synonyme de Mauremys , interpretation corrigee par Jimenez Fuentes & Martin de Jesus

(1991). Comme le materiel de la Venta del Moro appartient bien a Mauremys sp. et non a Tenmoclemmys ,

ce dernier sous-genre est done restreint en Espagne, a notre connaissance, au seul materiel du Vallesien de

Catalogne. Testudo celonica Bergounioux, 1958, du Vallesien de Sant Celoni (Can Rabasa), est un

Ptychogaster (observer le plastron posterieur in Bergounioux, 1958 : pi. 31) et parait grand pour un

Tenmoclemmys.

Un certain nombre d'especes europeennes de Ptychogaster pourraient etre rapportees au sous-

genre Tenmoclemmys de sorte que T. batalleri ne serait plus la seule espece du sous-genre. La confirmation

de cette possibility etendrait la repartition du genre de l'Oligocene au Pliocene et Sansan ne serait plus la

plus ancienne localite a Tenmoclemmys.

Ptychogaster cayluxensis Lydekker. 1889. des phosphorites du Quercy, pres de Bach. Lot, France,

provenant d'anciennes recoltes d'age non precis (Oligocene), est connu par un fragment de lobe anterieur

de petite taille a bourrelet large, epais et peu concave medialement, du type Tenmoclemmys batalleri avec

deux variantes : les coins gulaires sont plus arrondis et le bourrelet dorsal gulaire epiplastral est renforce

medialement par une elevation symphysaire. D'autres specimens de petits Ptychogaster avec des lobes

anterieurs exactement semblables ont ete trouves a Pech Desse et a Pech du Fraysse, phosphorites du

Quercy, France, MP 28. Oligocene superieur : ils justifient l'espece P. cayluxensis par le caractere de

Pelevation symphysaire epiplastrale dorsale ; en revanche, les coins lateraux gulaires sont plus ou moins

arrondis. Ces specimens complementaires sont tous de petite taille mais a sutures obliterees (adultes), a

petite cervicale (encochee posterieurement) sur une nucale bien convexe et a sillons irregulierement

sinueux. Ils coexistent comme a Sansan avec une plus grande forme de Ptychogaster, P. cf. emydoides.

Ptychogaster grundensis Bachmayer & Schaffer, 1959. Grund, Autriche, « Tortonien inferieur »

(partie inferieure du Miocene superieur) : cette petite espece (environ 13 cm de longueur de carapace),

elevee, a les caracteres externes de Tenmoclemmys ; il conviendrait d'observer la morphologie du

bourrelet dorsal gulaire pour s’en assurer.

Source: MNHN , Paris

CHELONIENS DE SANSAN

245

Ptychogaster aft', grundensis Schleich, 1984, pi. 4, fig. 1-6, Niederaichbach, Allemagne. MN 5,

Orleanien, est represente par des elements d'une petite forme de Ptychogaster a epiplastron large et

bourrelet court correspondant a Temnoclemmys batalleri.

Ptychogaster ronheimensis Groessens & Schleich, 1985, Ronheim, Allemagne, MP 22. Oligocene

moyen, a ete decrit par ses auteurs sur un ensemble de pieces isolees provenant de petites formes (environ

16 cm) dont plusieurs ont les caracteres de Temnoclemmys : bourrelet dorsal large et epais medialement,

resserrement femoro-anal. sinuosite des sillons, relativement petite cervicale : mais certaines pieces

epiplastrales, un peu plus grandes ou nettement plus grandes que les autres. ont un bourrelet relativement

plus etroit, plus long ; ce sont soit des variations individuelles de P (Tenmodemmys ), soit des pieces

appartenant a P. (Ptychogaster).

Ptychogaster cf. emydoides de Dolnice, Boheme occidentale, Republique Tcheque, Orleanien,

MN 4 (Mlynarski & Rocek, 1985) est figure par des elements conformes en vue externe a ceux de

Temnoclemmys batalleri .

Ptychogaster reinachi Roger, 1902, Statzling, Allemagne. MN 6, Miocene moyen. est represente

par un epiplastron a bourrelet large et peu concave (Roger. 1902 : pi. 1. fig. 9 ; Schleich, 1982). Mais la

longueur de ce bourrelet et la grande taille du specimen ne vont pas dans le sens de Tenmodemmys ; en

revanche nous avons trouve un specimen de Saint-Gerand-le-Puy exceptionnel avec une morphologie tres

voisine : a part la taille, la frontiere peut etre mince entre les deux sous-genres a cause des variations

individuelles ; en Fabsence d'un echantillon suffisant, il est difficile de trancher pour certains elements.

Le specimen rapporte a Temnoclemmys sp. in Broin (1977 : pi. 22. fig. 11 et 12). faluns savigneens

du Bassin de la Loire, France, MN 5. Orleanien. ressemble a Temnoclemmys par le coin aigu de

fepiplastron. mais le bourrelet est trop longet trop concave pour Temnoclemmys et le specimen est grand,

comme chez l'espece precedente.

Infrafamille TESTUDININEI Batsch, 1788

Groupe TESTUDO s.l.

Genre PALEOTESTUDO n. gen.

Espece-type. — Testudo canetotiana Lartet, 1851 : 38.

Derivatio nominis. De palaios , ancien en grec et de testudo , tortue en latin.

Repartitions geographiqueetstratigraphique. — Autriche, France, Miocene moyen : Orlea¬

nien, MN 5, et Astaracien, MN 6.

Diagnose. Forme de Testudo palearctique europeen a plastron rigide (sans charniere), a

carapace moderement large et longue, a lobe posterieur court, a lobe anterieur variant de arrondi a

trapezoidal, caracterise par ses flancs verticaux avec bordure peripherique non redressee a I'avant et a

1'arriere et a bourrelet dorsal epiplastral elargi prolonge jusqu'au-dessus de fentoplastron chez Fadulte,

avec une petite poche gulaire.

Longueur maximum de la carapace : 25 a 30 cm. Largeur sur longueur de la carapace : 70 %. Lobe

posterieur court : sa longueur autour de 25 % de celle du plastron (connu seulemenl chez lespece-type).

Bourrelet dorsal epiplastral : largeur sur longueur variable de 45 a 82 % environ.

Autre espece du genre : P mellingi (Peters, 1869).

246

FRANCE DE I.APPARENT DE BROIN

Paleotestudo canetotiana (Lartet, 1851)

Fig. 10-12

Testudu canetotiana Lartet. 1851 pro parte : 38.

Testudo canetotiana Lartet. — Gervais, 1859:437. - Bergounioux, 1935 : 152. Bergounioux & Crouzel. 1965 : 182-183.

Crouzel. 1971 : 535: 536. fig. 1.

Testudo canetotiana (Lartet). — Dh Stefano, 1902 : 298-304 : pi. XL fig. 2.

Emys sp. Bergounioux. 1935 pro parte : 151 (3°).

Clemmys wtundi/ormis Bergounioux. 1935 : 154-157. fig. 34. 35 : pi. 14. fig. 2. — Bergounioux & Crouzel. 1965 : 185.

Broilia robusta Bergounioux et Crouzel. 1965 pro parte : 177. fig. 15.

Ocadiasansaniensis Lartet. Bergounioux & Crouzel. 1965 : 183. fig. 18.

Testudo canetotiana Lartet. 1851. Broin. 1977 : 24. 247. Fig. 113. 114 : pi. 34. fig. 2-10.

Localite et horizon stratigraphique. — Sansan. Gers, France. Miocene moyen, Astaracien,

MN 6.

Lartet (1851) cite l'espece a Sansan, Marsolan et Chelan. La localite de Marsolan est a retirer :

le specimen qui en provenait et montre par I'Abbe Canf.to a Lartet (et dont ce dernier a tire le noni de

l'espece) a ete retrouve au Seminaire d'Auch par F. Crouzel. II s’agit en fait d'une autre espece, rapportee

provisoirement a « Testudo cf. promarginata »( Broin. 1977 : pi. 32. fig. 2) ou « soit a l'espece mellingi soit

au groupe promarginata » (Broin, 1977 : 247); son niveau. MN 3, datant de I'Orleanien, est plus ancien

que celui de Sansan et c'esl au groupe promarginata que nous rapportons ce specimen, quoique la

morphologie de son bourrelet epiplastral dorsal ne soit pas connue : sa longueur de carapace est plus

grande que celle de P. canetotiana et sa saillie gulaire, plus etroite, est beaucoup plus prononcee. Quant a

la localite de Chelan donnee par Lartet, aucun specimen de tortue n'en a ete retrouve a notre

connaissance.

Diagnose. Espece de dimensions moderees (25 cm de longueur de carapace maximum), a lobe

posterieur particulierement court et large (longueur de 25 %de celle du plastron, longueur sur largeurdu

lobe variant de 36 a 40 %) caracterisee par la forte epaisseur de toutes les plaques, la saillie gulaire faible.

le bourrelet epiplastral dorsal allonge vers l'arriere chez I'adulte (longueur sur largeur variant de 45 a

65 % environ, sa longueur sur la largeur du lobe aux epiplastrons variant de 29.5 a 35.5 % environ) en

formant un surplomb. variant de juste en avant (chez le jeune) a un peu au-dessus de l’entoplastron, avec

une petite poche gulaire et un bord posterieur dessinant un arrondi tres faible a modere pour chaque

gulaire.

Materiel de Sansan. L'espece est tres abondante, comportant de maniere sure 40 individus et

certainement beaucoup plus.

Carapace dorsale aplatie (sans la bordure posterieure), avec plastron partiel (sans les epiplastrons

et le lobe posterieur), neotype. MHNT. SAN 1166. Fig. 10. coll. Ed. et L. Lartet, holotype figure de

Clemmys rotundiformis Bergounioux, 1935 (fig. 34-35 et pi. 14. fig. 2). Ce specimen est choisi comme

neotype car c'est le mieux conserve des specimens de Sansan dont nous ayons la certitude qu'il ait ete vu

par Ed. Lartet.

Collection MNHN : clle comporte 1225 specimens numerotes, outre des pieces encore non

inventoriees.

Carapace dorsale complete mais deformee avec plastron sans le lobe posterieur. male. SA 1868,

Fig. 11, catalogue AC 1861-8320. don de MM. SERRESet Merlieux, premier specimen decrit et figure de

l'espece par De Stefano (1902 : pi. 11, fig. 2).

Carapace dorsale presque complete avec plastron (dont le lobe posterieur), entierement remontee

avec sa forme originelie, male. SA 1673, Fig. 12 (Crouzel, 1971 ; Broin, 1977 : Fig. 113. 114).

Carapace dorsale complete avec demi-plastron anterieur, femelle. SA 15647.

Carapace dorsale incomplete, ecrasee, avec plastron degage a l'avant settlement, SA 1990, cat.

AC 1861-8319, don de MM. SERREset Merlieux, mentionne mais non decrit in De Stefano (1902).

Source: MNHN, Paris

Fig. 10-11. Paleotestudo canetotiami (Lartet, 1851). 10. Neotype. MNHT. SAN 1166. carapace, a. b. faces dorsale et ventrale ;

11. MNHN. SA 1868. carapace, a. b. faces dorsale et ventrale.

Figs 10-11. Paleotestudo canetotiana (Lartet . 1851). 10. Neotype. MNHT SAN 1100. carapace, a. b. dorsal and ventral views ;

11. MNHN. SA 1868. carapace, a. b. dorsal and ventral views.

Source MNHN. Paris

248

FRANCE DE LAPPARENT DE BROIN

Carapace dorsale et plastron presque complets avec quelques fragments des os des membres et

ceintures, individu remonte en partie, male, SA 1672.

Carapace anterieure avec hyo-hypoplastrons, SA 1866.

Carapace particlle avec plastron, femelle, SA 10342.

Carapace et plastron presque complets, femelle, SA 1856.

Plastron avec la bordure peripherique, SA 15369.

Carapaces dorsales partielles avec portions des plastrons, SA 1857, 1859, 1867.

Bordure posterieure de carapace dorsale. femelle, SA 1766.

Lobe anterieur de plastron. SA 1986 (Broin, 1977 : pi. 34, fig. 5-6).

Trois epiplastrons droits, SA 1987. 1988. 1989 (Broin. 1977: pi. 34. 2-4. 7-8 et 9-10).

Xiphiplastrons droit et gauche. SA 15357. Bergounioux & Crouzel, 1965 (fig. 18, Ocadia

sansaniensis).

Plastron sans les xiphiplastrons, SA 15370.

Elements isoles nombreux de la carapace (carapace dorsale et plastron).

Os des membres (la plupart sont des femurs et humerus sans la tete) et ceintures.

Un fragment de vertebre.

Aucun element cranien.

Coll. MHNT :

Portion de carapace sans les parties anterieure et posterieure avec hyo- et hypoplastrons.

SAN 1167, « Emys », coll. Ed. et L. Lartet.

Carapace partielle avec plastron non degage totalement. SAN 1168, coll. Noulet.

Carapace partielle. coll. E. Lartet (probablement une P. canetoticma juvenile).

Divers fragments de carapaces des collections E. Lartet. Noulet, Frizac et A. Edwards,

SAN 1169 a 1176?

Coll. MHNB. divers fragments dont :

Une portion de carapace dorsale avec trois neurales et les pleurales attenantes.

Deux pleurales 1 droite et gauche.

Trois peripheriques.

Hyoplastrons gauches et un droit.

Deux hypoplastrons droits et deux gauches.

Quatre xiphiplastrons gauches.

Coll. BM(NH):

Demi-plastron anterieur, R 21873. « Stylemys sp ».

Nucale, R 40771, « Testudo larteti Pictet ».

Precoracoide gauche. R 40772.

Description. — L espece a tous les caracteres dTin Testudo palearctique (Fig. 12) :

— dimensions moderees ;

serie neurale avec alternance de plaques octogonales et carrees, la premiere toujours rectangu-

laire,

— coincidence des sillons costo-marginaux et des sutures pleuro-peripheriques ;

Source: MNHN, Paris

CHELONIENS DE SANSAN

249

— les limites externes des sillons des marginales 1 et de la cervicale sur la nucale et des sillons

marginaux sur les peripheriques libres, a l'avant principalement. sont presque toujours sur un coin

saillant des plaques ;

la cervicale est plus longue que large (ties variable dans sa largeur dorsale : 0,15 cm a 0,9 cm

pour une nucale de 6 cm);

— le lobe posterieur. rigide. est court (autour de 25 %de la longueur du plastron), loin d'atteindre

la bordure peripherique (Broin, 1977 : Fig. 113);

la pygale est montee en accompagnant la reduction posterieure de la suprapygale 2, s'allon-

geant jusqu'au sommet des peripheriques posterieures, avec coincidence du sillon de la vertebrale 5 et de

la suture de la suprapygale ou des suprapygales ;

— la suprapygale 1 embrasse la deuxieme (12 specimens a Sansan) ou bien les deux plaques sont

separees par une division transversale (1 specimen) ou bien elles sont fusionnees (3 specimens);

— le bourrelet dorsal epiplastral est fortement epaissi et convexe (prolonge en corniche jusqu'a

I'entoplastron chez diverses especes dont celle de Sansan, sauf chez les jeunes individus, voir ci-dessous);

les gulaires sont allongees medialement, formant globalement deux triangles a long cote medial

mordant sur I'entoplastron. la saillie gulaire etant faible a moderee ;

le lobe posterieur est large ; sa longueur generalement inferieure a 50 % de sa largeur, moins

large que les formes primitives de la famille (mesure a Sansan sur deux specimens avec un rapport

longueur sur largeur de 36,36 et 42 %) ;

— le lobe posterieur est un peu resserre au sillon femoro-anal;

— 1'encoche anale est large ;

les marginales 12 sont fusionnees (reversif dans la lignee hermannis.s.).

Les caracteres 2a 6 sont deja acquis au niveau d 'Ergilemys bruneti Broin, 1977, du Stampien,

MP 29, de La Milloque. France, probable groupe-frere de Testudo s.l. Certains d'entre eux sont acquis

parallelement et independamment les uns des autres dans d'autres lignees de tortues terrestres Testudi-

ninei et c’est done leur ensemble qui permet de reconnaitre le groupe.

Dimensions. — L'espece de Sansan comporte des individus de taille moderee : le plus grand,

SA 1868, mesure 24,5 cm de longueur de carapace; SA 1990 : 23 cm conserves sur environ 24,5 ;

SA 15647, 21.5 cm ; SA 1673,23 cm : le neotype. SAN 1166 a 15 cm conserves sur environ 16.5 cm. Chez

les Testudininei actuels du Bassin mediterraneen ces longueurs sont notamment atteintes chez Testudo

ibera , atteintes et depassees chez T. marginata Schoepff. 1792 et T. hermanni boettgeri Mojsisovics, 1899

(voir Bour, 1987 ; Gmira. 1993a.b. 1995).

Presque tous les specimens suffisamment complets sont deformes de sorte que le rapport largeur

sur longueur de la carapace ne peut etre mesure que sur SA 1673. largeur 16 cm, rapport 69,50 %, ce qui

correspond a T. ibera , a T. graeca et a T hermanni. Paleotestudo canetotiana etait done une lorme

moderement allongee, ni specialement large (comme le sont les specimens d 'Agrionemys horsfieldii et la

p|upart des specimens de T. hermanni) ni specialement etroite ( T. marginata ), comme chez les autres

especes de Testudo s.s. (a charniere hypo-xiphiplastrale).

Sur le specimen SA 1673, le rapport hauteur sur longueur de la carapace est de : 11.7 cm/23 cm =

50.86 %, correspondant a une carapace moderement haute comme beaucoup d'individus de toutes les

especes actuelles sauf T marginata. toujours plus basse et T. kleimanni plus haute.

Le rapport de la longueur du bourrelet dorsal epiplastral sur la longueur totale du plastron est

mesurable sur trois specimens :

— SA 1673, 2,5 cm/17,8 cm : 14.04 %,

— SA 10342, 2 cm/15.3 cm : 13,07 %,

— SA 1672, 2.4 cm/19 cm : 12.63 %.

250

FRANCE DE LAPPARENT DE BROIN

F[G. 12. Paleotesludo canetotiana (Lartet. 1851). MNHN, SA 1673. a. b, carapace dorsaie. faces dorsale et posterieure : c. d.

plastron, laces dorsale et ventrale ; per. 3. peripherique 3 gauche ; ing., ecaille inguinale gauche.

F,a l2 -; - Paleotesludo canetotiana l Lartet. 1X51). MNHN. 5/1 1673. a. b. carapace, dorsal and posterior views: c. d. plastron,

dorsal and ventral views ; per 3. left peripheral 3 : ing., left inguinal scute.

Ces valeuis se retrouvent chez les actuels Testudo graeca, T. ibera. T. marginata el certains

Agrionemys horsfieldii.

La longueur sur largeur du bourrelet epiplastral a ete mesuree :

-SA 1673,64.10%,

-SA 10342, 53,33 %,

-SA 1856/1.47,82%.

La longueur du bourrelet sur la largeur du lobe a la suture epi-hyoplastrale varie de 29 72 % a

35,21 % (5 individus).

Source: MNHN, Paris

CHELONIENS DE SANSAN

251

Les lobes sont a peu pres egaux (Tab. 1), courts, particulierement le posterieur qui n'atteint pas la

bordure peripherique (Broin, 1977 : Fig. 113). Sa longueur est de 26,40 % de la longueur du plastron,

chez SA 1673, et de 24,83 %, chez SA 10342, ce qui correspond aux valeurs les plus basses d 'Agrionemys

sensu Gmira (1995) (A. horsfieldii et T hermanni). Le rapport longueur sur largeur est de 36,36 % chez

SA 1673 et de 42 % chez SA 10342, ce qui correspond aux valeurs basses des actuels T. hermanni et A.

horsfieldii. Le pont est long et relie les processus axillaires a 1’avant interne de la peripherique 2 et a

Fextreme bord latero-anterieur interne de la pleurale 1 et les inguinaux a Farriere-medial interne de la

peripherique 7.

Tableau 1. Proportions de trois plastrons de Paleotestudo canetotiana de Sansan.

Tabu- 1. — Paleotestudo canetotiana. Sansan locality, measurements of three plastra.

Longueur (cm)

SA 1673 (male)

SA 10342

SA 1856/1

Lobe anterieur

4,6

3.6

3,8

Pont

8.8

8,3

env. 9

Lobe posterieur

4.5

3.9

3,9

Lobe anterieur sur plastron ( %)

25.84

23,52

Rapporte a la longueur du plastron, le lobe anterieur est relativement long (SA 1673 : 25,84 % ;

SA 10342 : 23,52 %) comme chez la plupart des especes actuelles (individus a lobe anterieur long chez

Testudo s.s. et a lobe anterieur court chez Agrionemys sensu Gmira. 1995).

Paleotestudo canetotiana est done une forme terrestre sans apomorphie evidente au point de vue

de ses dimensions et pouvant entrer dans le cadre de plusieurs genres de Testudininei des lignees des

especes actuelles d'Europe-Bassin mediterraneen. Toutefois, toutes les plaques sont particulierement

epaisses, ce qui constitue un caractere specifique ou supra-specifique par comparaison avec les autres

tortuesduTertiaireeuropeen : par exemple, 0,8 a 1 cm pour les pleuraleset 1,5 cm pour les hypoplastrons

entre les processus inguinaux chez SA 1673 (longueur 23,16 cm); Fespece mellingi Peters, 1869, rapportee

a Paleotestudo , a egalement une forte epaisseur des plaques mais pas chez tous les individus.

Morphologie. La forme generate de la carapace (Fig. 12a,b : Broin, 1977 : Fig. 113-114) est

ovale allongee, avec les flancs verticaux et sans bordure peripherique relevee a Farriere, que ce soit chez les

males ou les femelles. reconnus d’apres la plaque pygale. Deux grands specimens ont des bosselures sous

les vertebrates : SA 15647, femelle et SA 1868, male. La pygale peut s'observer sur des carapaces plus ou

moins completes : trois males, trois femelles, et parmi les plaques isolees repertories a ce jour: treize

males et douze femelles. Les plaques males sont a la fois relativement plus etroites a lavant et a surface

externe plus courbee (plus convexe) que les plaques femelles, lesquelles sont cependanl toujours un peu

convexes. Ceci a la difference des especes actuelles du groupe Testudo s.i ou la pygale des femelles peut

etre plate ou redressee vers le haut (sinon a peine convexe comme ici). Un caractere constant est note :

le long rebord ventral chevauche par Fecaille supramarginale (marginales 12 fusionnees); il est plus

long que la partie non chevauchee par fecaille, entre son sillon anterieur et le bord anterieur de la

pygale, laquelle represente environ 1/8 de la partie chevauchee ; ceci a la difference de Testudo graeca,

T. terrestris , T. ihera , Agrionemys horsfieldii et T. hermanni ou la partie chevauchee par la supramar¬

ginale est variable, allant de plus courte a un peu plus longue que la partie non chevauchee ; nous ne

connaissons pas la valeur de ce caractere chez les especes fossiles du Neogene, non decrites sur ce

point. II y a des variations individuelles de la pygale chez les males comme chez les femelles : largeur

anterieure par rapport a longueur, largeur du bord posterieur par rapport a largeur du bord anterieur.

252

FRANCE DE LAPPARENT DE BROIN

degrc de courbure. Ceci est conforme aux especes actuelles du groupe Testudo s.l. Mais contrairement

a celles-ci, la bordure posterieure. regulierement convexe. ne se redresse pas de part et d'autre de la

pygale.

Le bourrelet dorsal (Fig. 12c ; Broin, 1977 : pi. 34. fig. 2-10) est plus allonge en corniche vers

l’arriere (la plupart des adultes) ou moins allonge (plus jeunes specimens), de longueur variable jusqu’a

surplomber I'entoplastron en deux arrondis gulaires (pi. 37. fig. 6). II est moderement large et la saillie

gulaire est faible et relativement etroite par rapport a P. mellingi. Sous le surplomb du bourrelet se trouve

une petite poche gulaire. plus ou moins longue suivant la longueur du surplomb. Elle varie d’absente ou

faible, comrne chez Factuel T. terrestris. a moderee comme chez l’actuel T. graeca , et elle est moins forte

que chez P. mellingi. Les humerales sont longues et les pectorales sont les ecailles les plus courtes

medialement: le sillon humeropectoral est posterieur a I'entoplastron (43 specimens) ou le touche

presque (3 specimens) ; les anales sont courtes et meme, la partie des xiphiplastrons chevauchee par les

femorales est le plus souvenl superieure aux anales.

Ecailles plastrales (Fig. 12d) : Ab > Hum > Gul > Fern > (leplussouvent)ou = (parfois) An > Pec.

Discussion. — Delimitation du genre. Une soixantaine d'« especes » neogenes eurasiatiques

(voir Kuhn. 1964, et les travaux posterieurs cites ci-dessous) sont attribuees a Testudo. Tel que nous le

definissons. Paleotestudo n'integre pas les formes europeennes du Miocene moyen-superieur-Plioccne a

bourrelet epiplastral anterieur a I'entoplastron : ni celles du groupe Testudo antiqua Broun. 1831 a

carapace large, ni celles de la lignee Testudo (s.l.) hermanni, ni les formes moyennement larges et a

cervicale reduite, comme par exemple T. amberiacensis Deperet, 1894 et T. pyrenaica Deperet & Donne-

zan, 1890 (voir Broin. 1977). Les grandes formes d'Europe occidentale souvent attribuees a Testudo

appartiennent en fait a Ergi/emys ou a Cheirogaster (voir Bourcart & Bour. 1983 ; Broin, 1977 ;

Jimenez Fuentes & Martin de Jesus, 1991 ; Lapparf.nt de Broin & van Dijk, 1999) et sont done aussi

ecartees du genre.

En ce qui concerne Paleotestudo canetotiana , un travail d’etude plus pousse pourra etre etfectue

afin de mieux definir le genre et l’espece, car il existe suffisamment d’elements de la carapace de chaque

sorte pour qu'une recherche d'un certain nombre de variations individuelles soit menee. Mais Fabsence

de crane, l'insuffisance du nombre de carapaces completes, males et femelles, l’ecrasement des specimens

conserves et 1 absence de preservation des parties cornees ne permettront pas d'etudes comparables a

celles que I'on pratique sur les especes actuelles (Gmira. 1993a.b. 1995).

L especc nous paraissant la plus proche et que nous pouvons aussi rapporter a Paleotestudo est

Emys mellingi Peters, 1869 de I'Orleanien. MN 5a, d'Eibiswald. Autriche, a laquelle nous avons deja

attribue les specimens provenanl de I'Orleanien, MNb, de Baigneaux-en-Beauce, France (Broin, 1977).

Non connue par la totalite de sa carapace (a Eibiswald par son plastron anterieur seul ; a Baigneaux-en-

Beauce par une demi-carapace anterieure et des pieces isolees du plastron, dont des lobes anterieurs, et de

la carapace), elle se distingue par ses dimensions un peu superieures (longueur atteignant 30 cm environ)

avec une epaisseur de plaques variable, de relativement plus faible a aussi forte que chez les specimens de

Sansan. Le bourrelet epiplastral est relativement plus large et encore plusetendu vers l'arriere : le rapport

longueur sur largeur est de 72,22% sur le specimen d'Eibiswald (Peters, 1869. pi. 3) et de 63 %, et

81,6.3 %, respectivement. pour les specimens MNHN BA 1009 (Broin. I977.pl. 33. fig. 5) et BA 1008 de

Baigneaux-en-Beauce ; ceci pour une largeur de lobe anterieur un peu plus grande que chez P. caneto-

tiana. La longueur du bourrelet par rapport a la largeur du lobe est respectivement de 41.48 %, 37.5 % et

42,10% pour ces trois specimens de P. mellingi alors quelle varie de 29.72 % a 35.21 % chez P.

canetotiana. La poche gulaire. plus ou moins longue suivant la longueur du surplomb. se rencontre aussi

chez Testudo s.s. (a charniere hypo-xiphiplastrale) et chez certains specimens du Pleistocene de Luncl-

Viel. France, de T. lunellensis Almera & Bofill, 1903. de la lignee de T. hermanni s.s. L on note une

progression parallele du bourrelet vers l'arriere chez Testudo. entre T. terrestris ou il est au minimum de

recourbement et T. kenitrensis ou il est au maximum (voir Gmira. 1993a,b, 1995), comme dans la lignee

de T. hermanni entre T. hermanni et T. lunellensis de Lunel-Viel et comme ici chez Paleotestudo entre P.

canetotiana et P. mellingi.

Source: MNHN, Paris

CHELONIENS DE SANSAN

253

Une autre espece a bourrelet prolonge vers l'arriere et pouvant eventuellement entrer dans la

definition de Paleotestudo serait Testudo rectogularis Schleich, 1981, de 1'Astaracien, MN 6, de San-

delzhausen. Allemagne. Mais il semble que sa bordure posterieure soil un peu redressee et son lobe

posterieur parait relativement plus long (environ 33 % de la longueur du plastron et 40 a 50 % de sa

longueur). Les mesures necessaires ne sont pas donnees dans la description.

Relations du genre. — Le genre Paleotestudo peut avoir un ancetre commun avec le groupe T.

promarginata Reinach, 1900(5mw Broin. 1977), Testudo palearctique a lobe posterieur court egalement,

se distinguant par son bourrelet epiplastral etroit, non recourbe en corniche vers l'arriere. et comportant

des formes plus petites a plus grandes que Paleotestudo canetotiana. Notammenl la grande forme de

Neuville-aux-Bois, France, MN 3 (plastron figure in Broin, 1977 : pi. 33, fig. 2)qui acomme Paleotestudo

les flancs verticaux sans redressement posterieur de la bordure peripherique.

En ce qui concerne sa descendance, il convient de rechercher dans quelle mesure les lignees des

especes fossiles du Miocene superieur et du Plio-Pleistocene d'Europe et les genres actuels Testudo s.i et

Agrionemys lui sont apparentes.

Gmira (1993 a, b. 1995) a montre que le genre actuel palearctique Testudo , comprenant toutes les

especes actuellesdu Bassin mediterraneen jusqu'a l’Asie cent rale, pouvait sediviseren deux : Agrionemys

Khosatzky & Mlynarski, 1966b (et voir Mlynarski, 1966b) et Testudo s.s. Testudo s.s. se distingue du

premier par sa charniere plastrale entre les hypoplastrons et les xiphiplastrons, permettant au lobe

posterieur (lequel est allonge et atteint le bord curie de la bordure peripherique) d'etre mobile pour le

passage des pattes posterieures et de la queue. Une charniere hypo-xiphiplastrale peut exister chez les

femelles agees de T. hennanni pour favoriser l'oviposition (comm. pers. Bour). mais jamais chez les males

et les jeunes des deux sexes. Par I'absence de charniere, Paleotestudo canetotiana n'est done pas un Testudo

s.s. Le bourrelet epiplastral dorsal, primitivement epaissi et convexe chez Testudo s.i, s'etend vers

I'entoplastron qu'il parvient a surplomber en formant en dessous la poche gulaire, suivant le terme de

Chkhikvadze( 1973) (Broin. 1977); cetteextension est plus netteet plus prononceechez Testudos.s. que

chez les autres Testudo s.i, comme chez Paleotestudo. Toutefois nous avons vu que certains specimens de

T. Iimellensis de Lunel Viel, de la lignee hennanni s.s.. ont un meme prolongement que chez Testudo s.s. et

P. canetotiana. Il a aussi ete montre que ce genre Testudo s.s. a charniere existe au moiris depuis le Miocene

superieur, Turolien. MN 12 de Pikermi, Grece, avec Testudo marmorum Gaudry, 1862-1867 et Testudo

sp., du Turolien de Salonique (Arambourg & Piveteau, 1929).

Gmira (1993b, 1995) a aussi montre que Lon pouvait reuni r les especes Agrionemys horsfieldii et

Testudo hennanni en un meme genre Agrionemys d'apres la presence commune de 9 caracteres apomor-

phiques. Certains concernent des parties perissables de l'individu (etuis caudaux, pattern de couleurs) ou

non conserves a Sansan (crane, membres) et seuls quelques-uns sont applicables aux carapaces tossiles :

sillon humero-pectoral traversant ou tendant a traverser Tentoplastron (humerales pluscourtes), gulaires

peu ou bien saillantes, anales longues et femorales raccourcies, lobe posterieur large, carapace large a

mi-longueur. Mais ces caracteres ne sont pas applicables aux fossiles en I absence d un echantillon

suffisant. Ilya, en effet, des chevauchements entre especes pour certains caracteres (par exemple la

largeur de la carapace et le developpement de la saillie gulaire, femorales raccourcies au profit des anales,

largeur du lobe posterieur). Or. T. hennanni a des limites de valeurs particulierement larges, recoupant

celles que Ton trouve dans diverses lignees.

Paleotestudo canetotiana n'a qu'une seule de ces apomorphies d Agrionemys, celle du lobe

posterieur large (et court), avec les valeurs basses de T. hennanni et les valeurs d A. horsfieldii. Le caractere

lobe court est apparu tot dans la stratigraphic, des l'Oligocene avec Testudo roquesi Bergounioux. 1936,

de Bard, Auvergne, France, et aussi chez les Ergilemys europeens que Lon peut considerer comme le

groupe-frere des Testudo palearctiques (Broin, 1977); e'est d ailleurs un caractere que I on trouve chez

divers Testudininei ou il s'est realise parallelement; par exemple chez Cheirogaster ginsburgi (Broin.

1977) d'Artemiy, MN 4 (precedemment rapporte a Testudo , voir Lapparent de Broin & van Dijk,

1999), chez certains Manouria emys actuels (rapport variable de 25 a 30 %) et chez certains membres du

groupe des genres endemiques africains et malgaches, groupe-frere de la lignee des Ergilemys- Testudo s.l.

254

FRANCE DE LAPPA RENT DE BROIN

(voir Gmira. 1995). Le caractere lobe large apparait chez les Testudo palearctiques a partir du Miocene ;

c’est un caractere variable avec les especes et les valeurs hautes (longueur sur largeur du lobe) sont celles

de Testudo : il ne peut pas caracteriser Agrionemys s.I. quand interviennent les especes fossiles dans la

com pa raison.

Le prolongement gulaire avec poche gulaire nette de Paleotestudo canetotiana ne peut pas la

rapprocher de Testudo s.s. par opposition a Agrionemys sensu Gmira (incluant la lignee hermanni) a

cause des specimens a poche gulaire du Pleistocene de Lunel-Viel, Herault.

Enfin, Testudo s.s. et Agrionemys (sensu Gmira. 1993b. 1995) ont un redressement de la bordure

peripherique posterieure. de part et d'autre de la pygale, contrairement a Paleotestudo. L'espece P

canetotiana , pour les caracteres fossilisables seuls connus, n'est done ni un Testudo ni un Agrionemys tels

qu'ils sont definis sur les especes actuelles.

Par ailleurs. Chkhikvadze (1970) avait cree le genre Protestudo pour les especes neogenes

eurasiatiques a plastron rigide et lobe posterieur court et large, y incluant Testudo hermanni. Dans le

meme esprit que Gmira (1993a,b, 1995), il reservait Testudo anx especes a charniere. Mais le probleme est

qu'il a choisi comme espece-type de Protestudo l'espece Testudo hessarabica Riabinin, 1915-1918 (syno-

nyme Testudo tarakliensis Riabinin, 1915-1918. de la meme region) du Miocene terminal. Meotien, de

Bessarabie, Ukraine, (voir aussi Macarovici, 1930); or. cette espece n'annonce pas T. hermanni mais

ressemble a un Agrionemys horsdfieldii. bien qu'elle ait ses caracteristiques propres. La carapace est tres

large (largeur sur longueur environ 84 a 85 %) avec une bordure peripherique posterieure redressee par

rapport a la pygale. Le plastron est particulierement proche de celui d'Agrionemys horsfieldii, et notam-

ment des individusd'Afghanistan (coll. MNHN. P). paries lobes plutot triangulaires-trapezoides, etrecis

vers l'avant et Parriere. non arrondis. avec une forte saillie gulaire et une encoche anale triangulaire avec

pointes xiphiplastrales plus aigues que chez les formes europeennes : ce retrecissement des lobes,

paraissant plus fort a l'avant et a Parriere (avec extremites anales plus ou moins pointues) du fait de la

grande largeur de la carapace, est caracteristique d' Agrionemys. Il semblerait done que Protestudo en soit

un synonyme junior. Ce nom de genre ne peut etre donne a l'espece canetotiana.

La lignee T. hermanni est reconnaissable principalement a sa double ecaille supracaudale (margi-

nales 12 non fusionnees, caractere reversif) et a la fusion des deux suprapygales (voir les autres caracteres

in Gmira, 1995). N'ayant pas les apomorphies d’ Agrionemys presents chez Testudo hessarabica, la lignee

T. hermanni s'en serait separeeau moins depuis le Miocene terminal. Elleest attestee avec certitude depuis

le Pliocene superieur Ruscinien. MN 15, de Weze. Pologne, avec Testudo szalai Mlynarski. 1955, et le

Pleistocene inferieur de Valdarno, Italic avec T. globosa Portis, 1890 (Kotsakis, 1980). Lui sont aussi

rapportes Testudo lunellensis Almera & Bofill. 1903. de Lunel-Viel et de Catalogne, de nombreux

specimens du Pleistocene-Actuel d'Espagne, de Portugal, d'ltalie et de France, enfin bien des restes

inedits dont ceux du Pleistocene de PEscale (collection Bonifay) et de Soave, Italie.

Plus anterieurement, bien des especes europeennes peuvent etre rassemblees dans un groupe

antiqua. d'apres Testudo antiqua Bronn, 1831, Hohenhowen, Allemagne (MN 6-8). Ce sont T. escheri

Pictet & Humbert. 1856, de la molasse miocene de Winterthur (Suisse). T. steinheimensis Staesche, 1931.

de Steinheim (MN 7) et T. opisthoklitea , Schleich. 1981, de Gammelsdorf (MN 7-8) (Allemagne) et

Testudo burgenlandica Bachmayer & Mlynarski, 1983, du Pontien de Kohfidisch (Autriche). Les carapa¬

ces sont larges, leur largeur etant de 80 a 90 % de leur longueur. Il apparait que ces especes, Agrionemys

et les especes de la lignee de T hermanni , se partagent plusieurs caracteres mais avec une distribution en

mosaique (carapaces a forme large, bourrelet epiplastral dorsal anterieur a Pentoplastron. lobe poste¬

rieur court, lobe posterieur plus ou moins large). Certains caracteres sont acquis aussi bien par la lignee

recente de T. hermanni (Pleistocene-Actuel) que par A. horsfieldii (par exemple les femorales raccourcies,

les anales allongeeset le sillon humero-pectoral traversant ou tendant a traverser Pentoplastron), tandis

que d'autres (comme la carapace large chez tous les individus) sont acquis aussi bien par T. globosa au

sein de la lignee T. hermanni et par les membres du groupe T. antiqua que par A. horsfieldii. Toutefois, le

faible nombre de specimens preserves par espece rend douteux la permanence du dernier caractere chez

les formes fossiles. Mais il est certain que P canetotiana n'appartient pas a ce groupe. Le redressement de

Source: MNHN, Paris

CHELONIENS DE SANSAN

255

la bordure posterieure, present primitivement generalement chez les Testudininei conime Testudo et

Agrionemys sensa Gmira mais aussi Hadrian i/s, Cheirogaster, Ergilemys et chez la petite forme T

promarginata de St Gerand-le-Puy (Broin, 1977, pi. 31), disparait chez celle de Neuville-aux-Bois

( Broin, 1977) et chez Paleotestudo. Difficile a reconnaitre chez les carapaces fossiles deformees, il semble

ne pas etre possede par toutes les especes du groupe antiqua.

En definitive, rien n'empeche que Paleotestudo soit le groupe-frere de fensemble de toutes ces

lignees du Miocene superieur-Actuel, lignees de T. hermanni de laquelle T. pyrenaica a pu se detacher, de

T, antiqua et d’ Agrionemys, mais aussi de Testudo s.s.

CONSIDERATIONS PALEOECOLOGIQUES

Cinq especes de tortues, se repartissant dans deux families, sont done denombrees a Sansan :

Une grande Chelydridae, famille de tortues d’eau douce vivant sur le fond du lac ou du cours d'eau

sous une faible tranche d’eau, Chelydropsis sansaniensis (Bergounioux. 1935). moderement abondant.

- Trois Testudinidae d’eau douce - semi-terrestres :

un genre de taille moyenne, Ptychogaster (Ptychogaster) sansaniensis (De Stefano, 1902, le

moins abondant des taxa de Sansan (trois specimens);

— deux petites formes. Ptychogaster (Temnoclemmys) batalleri (Bergounioux, 1931), peu abon¬

dant, represente par six specimens au moins. et Clemmydopsis turnauensis (Meyer. 1858). le plus

abondant des taxa de Sansan (au moins 60 specimens et probablement plus).

Un genre de Testudinidae terrestre plutot petit. Paleotestudo canetotiana (Lartet. 1851), pour

lequel le genre Paleotestudo est cree, tres abondant aussi (40 specimens et plus).

II n'y a pas de grande tortue terrestre. comme Ergilemys (sensu Broin, 1977) possible groupe-frere

des Testudo sd. palearctiquesou Cheirogaster (voir Broin, 1977 : Bourcart&Bour, 1983), groupe-frere

probable de Geochelone s.s. (voir Lapparent de Broin & van Dijk. 1999). Les grandes formes sont

actuellement restreintes a TAfrique intertropicale ( Geochelone ; voir Roset et ai, 1991) et aux iles de

1’ocean Indien, Aldabra, Seychelles, (Dipsochelys) et du Pacifique, Galapagos (Chelonoidis) (Bour,

1980 ; 1982 ; 1985); il y en avait encore a l’Orleanien de France, a Pontlevoy, MN 5 (Broin, 1977) et a

1'Astaracien inferieur d’Allemagne, a Sandelzhausen. MN 6, et probablement meme plus recemment

(MN 7, MN 7-8) (Schleich. 1981). Seul Cheirogaster reviendra plus tard en France a Montredon,

Vallesien, MN 10, a Cucuron - Mont-Leberon, Turolien, MN 13 et a Perpignan, Ruscinien, MN 15

(Bourcart & Bour. 1986 ; Broin. 1977) et en Espagne, a Hostalets de Pierola et a Arevalo, Vallesien,

MN 9-10 (Jimenez Fuentes & Martin de Jesus. 1991) et a Las Higuerelas. MN 116a. De meme, il n’y a

pas a Sansan de Trionychidae et de Mauremys , formes d’eau douce connues dans les gisements frangais

de la periode precedente, respectivement depuis le Paleocene et 1 Oligocene. Les Trionychidae et le

Geoemydinei Mauremys sont encore presents a la fin de 1 Orleanien, les premiers dans les faluns de

Pontlevoy (MN 5) el dans les faluns d'Anjou (MN 5), le second dans les faluns de Pontlevoy (MN 5); ils

ne sont plus represents a Sansan. alors que Trionyx est encore present en Allemagne jusqu a la fin de

TAstaracien-debut du Vallesien (MN 8-9), et Mauremys a 1’Astaracien inferieur. MN 6, et peut-etre

meme un peu au delajusqu’a 1’Astaracien superieur(MN 7-8) (Schleich. 1981, 1982. 1984, 1985).

La faune chelonienne de Sansan est composee de tortues de terre et de rivages (petites tortues

terrestres et tortues boites), de marais ou de lacs plus que de rivieres (abondance de Clemmydopsis et de

Chelydropsis). L'absence de Mauremys et de Trionyx pourrait s’interpreter ici comme simplement due au

fait que le gisement de Sansan represente un milieu aquatique non favorable a ces genres (lac ou marais

trop limoneux, pas d'eau suffisamment libre et vaste). Mais le contexte general montre 1 absence ou la

rarefaction dans toute 1‘Europe occidentale de ces formes a partir du Miocene moyen. particuherement

256

FRANCE DE LAPPARENT DE BROIN

a FAstaracien et plus tot en France qu’en Allemagne (voir les repartitions dans Broin, 1977 et Schleich.

1981, 1982, 1984. 1985) tandis que persistent les plus petites formes d'eau douce semi-terrestres (tortues

boites) de type Ptychogaster (Temnoclemys) et Clemmydopsis , sans oublier les divers « Geoemyda » et

Sakya d’Europe centrale. Un facteur climatique a du jouer, et plus tot en France que dans d'autres pays

europeens plus orientaux. Si le climat etait sec en France puis plus a Test en Europe vers cette fin du

Miocene moyen, comme la presence des formes de taille moderee terrestres et semi-terrestres de tortues

le montre. les fleuves pouvaient avoir regresse. expliquant le recul des Trionychidae et de Mauremys. Une

legere baisse de la temperature a pu jouer aussi. Trionyx s.s. est revenu brievement sur le pourtour

mediterraneen au Pliocene (sud de la France, MN 14-15) - Plio-Pleistocene (Italic. Plaisancien et

Valdarno superieur), comme Mauremys ( Broin. 1977 ; Kotsakis, 1980, 1982 ; Kotsakis& Mori, 1981).

Ensuite, il s’est restreint a la Mediterranee orientale et meridionale, de la Turquie (ou il est present

actuellement avec un autre sous-genre, Rafetus) a FAfrique. Mauremys est de nouveau absent de France

au Pleistocene, pendant lequel il est atteste, en Europe, en Italie, Grece et Sardaigne (Caloi et al , 1981 ;

Kotsakis, 1980, 1981), puis il est revenu jusqu'au sud de la France (Pyrenees Orientales) a Fouest, avec

M. leprosa , et jusqu'au nord de la Yougoslavie a Fest avec M. caspica (voir les cartes de repartition des

especes actuelles, in Broin, 1978, d'apres Boor pour le Bassin mediterraneen et Iverson, 1992). Par

ailleurs, Sansan est le dernier gisement de France miocene a avoir livre Chelydropsis , avant son retour

episodique, avec Cheirogaster , Mauremys et Trionyx , au Pliocene (decouvertes recentes de J. Aymar a

Villeneuve-de-la-Raho, MN 15, sud de Perpignan ; Aymar, 1992) alorsqu’il s’est maintenu plus a l’esten

Europe jusqu'au Pliocene moyen de Moldavie (MN 16).

Lorsque Fon suit la repartition des tortues dans le temps, Sansan apparait done comme un

gisement charniere entre un Neogene ancien et un Neogene recent et le temoin d’un changement de la

faune de tortues. consecutif a une modification climatique importante (assechement) au milieu du

Miocene, lequel s'etendra a toute FEurope au Miocene superieur.

REMERCIEMENTS

Mes sinceres remerciements vont a tous ceux qui m’ont aidee dans ce travail et en particulier : M.

FAbbe Crouzel a FInstitut Catholique de Toulouse, C. Sudre et F. Duranthon au Museum d'Histoire

naturelle de Toulouse ; Mine le Conservateur du Museum d'Histoire naturelle de Bordeaux ; D. Jammot,

Conservateur et F. Chevrier au Museum des Sciences Naturelles d'Orleans ; le Dr Charig et le Dr A.

Milner et S. Chapman au Natural History Museum de Londres ; le Dr R. Wild et le Dr R. Bottcher

du Staatliches Museum fur Naturkunde-Stuttgart : le Dr.W.-D. Heinrich et le Dr H.P Schultze de

FInstitut fur Palaontologie, Museum fur Naturkunde. Humboldt-Universitat Berlin : Jacques Aymar,

de Sainl-Esteve. pour la faune des environs de Perpignan. Au Museum national d'Histoire naturelle de

Paris m’ont aidee : R. Bour et Mine Racine au Laboratoire de Zoologie des Reptiles et Amphibiens ; F.

Renoult au Laboratoire d'Anatomie Comparee ; mes collegues du Laboratoire de Paleontologie et en

particulier L. Ginsburg. les doctorants du laboratoire dc Paleontologie S. Gmira et P.-A. Saint-Andre,

ainsi que S. Prat, etudiante en Geologie a Paris 6, pour la preparation et le catalogage des specimens et

A. Janoo pour la correction de l’abstract; D. Serrette et L. Merlette photographes. F. Pilard,

dessinatrice, et S. Barta-Calmus, documentaliste : je les remercie tous sincerement.

Source: MNHN. Paris

CHELONIENS DE SANSAN

257

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Les Squamates (Reptilia)

du Miocene moyen de Sansan

Marc AUGE & Jean-Claude RAGE

Museum national d'Histoire naturclle

Laboratoire de paleontologie. UMR 8569 du CNRS

8. rue Buffon, F-75005 Paris

RESUME

Sansan (MN 6, Astaracien. Miocene moyen) a fotirni la faune de Squamates la plus riche et la plus diversifiee parmi celles

qui ont ete decrites. Elle comprend au moins 26 especes (11 especes de lezards. 2 d'amphisbaenes, 13 de serpents) correspondant a

un minimum de 9 families. La plupart des especes decrites au xix c siecle sont considerees comme des nomina dubia et Tune d'entre

elles est un nomen nudum. Toutcfois, quatre des « anciennes » especes sont revalidees ou reconnues valides : il s’agit de Lacerta

sansaniensis , Anguis laurillardi. Coluber sansan iens is et Tanmophis pouchetii qui sont attributes respectivement aux genres Edlarietia

nov. gen.. Pseudopus, Natrix et Coluber. En dehors du nouveau genre Edlarietia (? Lacertidac). deux autres nouveaux taxa sont

crees : Neonatrix natricoides nov. sp. el Vipera aegertica nov. sp. Plusieurs genres de serpents temoignent d'afTinites avec la faune

nord-americaine. Deux lezards, un possible Lacertide et un Anguide. presentent des caracteres dentaires convergents et uniques

pour ces families. Les travaux concernant les Squamates etant relativement rares dans le Neogenc europeen. les fossiles de Sansan

n’apportent pas de donnees stratigraphiques precises ; toutefois, ces fossiles montrent globalement un net caractere miocene. Les

Agamidae, Varanidae, Scolecophidia et les Elapidae du groupe Naja. composants habituels des faunes miocenes. sont absents a

Sansan. pour des raisons vraisemblablement liees au paleoenvironnement. L'abondance des « natricines » s’accorde bien avec un

environnement comprenant une etendue d’eau.

ABSTRACT

Squamates (Reptilia) from the middle Miocene of Sansan.

The middle Miocene of Sansan has vielded the richest and most taxonomically diverse fauna of Squamates among

described faunas. Sansan (Southwestern France) represents the early Astaracian European Mammal age (MN 6 Neogene Mammal

unit) which is equated with the early Serravallian marine stage and which is approximately equivalent to the early Barstov lani North

American Mammal age. The locality includes more than 26 species which represent at least 9 families (at least 4 families ot lizards.

I of amphisbaenians. and 4 of snakes). Most of the species formerly named in this locality are considered nonuna dubia (the lizards

Lacerta ponsortiana. L. bifdentata , L. phitippiana. L. ambigua , Anguis bibronianus, A. acutidentatus. and the snake Scaptophis

miocenicus . which is probably an undeterminable Recent colubrid). Vipera sansaniensis is regarded as a nomen nudum. However,

some species described in the nineteenth century are considered valid : Lacerta sansaniensis (transferred to Edlarietia nov. gen.).

Auge, M. & Rage. J.-C, 2000. Les Squamates (Reptilia) du Miocene moyen de Sansan. In : L. Ginsburg (ed.) f La faune

miocene de Sansan et son environnement. Mem. Mus. natn. Hist. mu.. 183 : 263-313. Paris ISBN : 2-85653-5—4.

264

MARC AUGE & JEAN-CLAUDE RAGE

Angitis lawillcirdi. Coluber sansaniensis and Tanmophispouchetii (respectively iransferred to the recent genera Pseudopus, Natrix

and Coluber). Apart from the new lacertilian genus Edlartetia, other new taxa are Neonatrixnatricoides nov. sp. and Vipera aegertica

nov. sp. The fauna consists of the following taxa : Gekkonidae gen. and sp. undetermined. Amblyolacerta sp.. Lacerra sp. I and sp.

2 (Lacertidae), Edlartetia sansaniensis (? Lacertidae). Scincid sp. 1 and sp. 2 (? Scincidae). Pseudopus laurillardi, Ophisaurus sp. 1

and sp. 2 (Anguidae). Anguimorpha inceriaesedis gen. and sp. undetermined. Blanus sp.. amphisbaenid gen. and sp. undetermined

(Amphisbaenidae). A/baneryx depereti (Boidae), Natrix sansaniensis, Natrix aff. N longivertebrata, Pa/aeonatrix a If. P lehmani,

Neonatrix natricoides nov. sp.. Neonatrix europaea. Coluber pouchetii. Coluber aft. C. pouchetii. Elaphe sp.. Paleoheterodon arcuatus,

Texasophis meini (Colubridae). Micrurusga/licus (Elapidae). Vipera aegertica nov. sp.. Vipera sp. (Viperidae). Studies dealing with

neogene Squamates being comparatively rare in Europe, the fauna from Sansan cannot provide precise stratigraphic information,

more especially as 8 species are presently known only at Sansan. However, the fauna shows a marked Miocene pattern. Only extinct

species are present. The teeth of two lizards (Edlartetia sansaniensis and Ophisaurus sp. 2) are peculiar. They are constricted below

their apex which is unique in their respective families (apparently Lacertidae for E. sansaniensis. and Anguidae for Ophisaurus sp.

2). The causes of this convergence, at a single locality, are unknown. Several snakes ( Neonatrix. Paleoheterodon. Texasophis,

Micrurus and A/baneryx) display North American affinities. Agamidae. Varanidae. Scolecophidia and Elapidae of the Naja group

are absent. These taxa are frequent in older and younger Miocene levels in France and Europe. Their absence at Sansan probably

results from an unknown palaeoecological cause. The « natricine » snakes represent more than 74 % of the snake specimens (about

half the snake species); such an abundance of « natricine » snakes is consistent with the presence of quiet water (lake or marsh).

Remark : the manuscript was handed over to the editor in 1992. It was possible to make a few additions in 1994.

INTRODUCTION

Une tres riche faune de squamates provient du Miocene moyen dc Sansan, gisement du sud-ouest

de la France (Gers). Classiquement attribue a FHelvetien moyen (Ginsburg. 1972), e’est-a-dire au

Serravallien inferieur, Sansan correspond a FAstaracien inferieur en stratigraphie continentale, plus

precisement a la zone MN 6 (Mein, 1976; Bruijn et al. , 1992); il s’agit approximativement du

Barstovien inferieur de la stratigraphie continentale nord-americaine.

Lartet (1851) avait reconnu et nomine dix especes de squamates a Sansan (huit especes de lezards

et deux de serpents). Ce n'est que plus d’un siecle plus tard que des squamates du gisement ont fait Fobjet

d'un nouveau travail, Hoffstetter & Rage (1972) en etudiant les Erycinae (serpents) a Foccasion d’une

revue de cetle sous-famille. Deux couleuvres ont ete ensuite reetudiees (Rage, 1981), puis toutes les

especes citees dans le gisement ont ete revisees dans deux traites concernant les lezards et les amphisbae-

nes (Estes, 1983) et les serpents (Rage. 1984). Peu de travaux ont done porte sur les squamates de Sansan.

Ces fossiles representent pourtant Fune des faunes les plus riches du Neogene. II s'agit meme, maintenant,

de la faune de squamates fossiles la plus riche et la plus diversifiee parmi celles qui ont ete publiees, quel

que soit Fage geologique.

Dans le present travail, certaines especes sont precedees de Fabreviation « alT. ». Elle signifie que

le fossile correspond, dans Fensemble, a Fespece en question, maisqu'il s'en distingue quelque peu par des

caracteres dont la signification reste inconnue ; ce fossile pourrait appartenir a Fespece, dont il serait alors

un variant, ou representer une espece distincte mais ties proche (voir Rage & Hossini. ce volume).

Les ages geologiques cites sont indiques de fa^on aussi precise que possible a Faide des zones.

« MP » pour le Paleogene (Schmidt-Kittler, 1987), « MN » pour le Neogene (Mein. 1976 ; Bruijn et

at ., 1992).

Les principaux termes anatomiques utilises sont definis dans la figure 1.

Le materiel utilise dans cette etude est depose au laboratoire de paleontologie du Museum

national d'Histoire naturelle, Paris. Enfin, la localisation des types des especes presentes a Sansan est

signalee. Les institutions qui hebergent ces types sont designees par les sigles suivants : ISiEZ. Instytut

Systematyki i Ewolucji Zwierzat, Polska Akademia Nauk, Cracovie ; KPUK. Katedra Paleontologie,

Prirodovedecka Fakulta, University Karlovy. Prague ; MNHN. Laboratoire de paleontologie. Museum

national d Histoire naturelle, Paris ; UCBL, Centre des Sciences de la Terre. Universite Claude Bernard,

Lyon.

Source: MNHN . Paris

SQUAMATES DE SANSAN

265

ETUDE SYSTEMATIQUE

LACERT1LIA Owen, 1842

A Sansan. Lartet (1851) avait nomme huit especes de lezards qu'il attribuait. parfoisavec doute.

a deux genres, Lacerta et Anguis : Lacerta sansaniensis, L. ponsortiana, L. bifidentata, L. philippiana,

L. ? ambigua , Anguis ? laurillardi, A. ? bibronianus et A.? acutidentatus. Depuis, aucun nouveau taxon

de lezard n'avait ete decrit dans le gisement. Estes (1983), considcrant que les descriptions originales sont

insuffisantes, que les specimens ne sont pas figures et sont perdus, a fait de toutes ces especes des nomina

duhia, tout en mettant en doute l'attribution generique. voire familiale, de certaines d’entre elles.

Cependant, les descriptions de Lartet, quoique effectivement trop succintes, permettent de

reconnaitre deux de ces especes parmi les fossiles du gisement. Ces deux especes sont revalidees ; il s'agit

de Lacerta sansaniensis , attribue a un nouveau genre, et Anguis laurillardi, rapporte au genre actuel

Pseudopus (voir ci-dessous). Les autres especes de Lartet sont. ici. considerees comme des nomina dubia.

Famille GEKKONIDAE Gray, 1825

Les Gekkonidae comprennent actuellement un peu plus de 80 genres (environ 650 especes) dans

rhemisphere sud et dans les regions chaudes de l'hemisphere nord. Ce sont des lezards generalement

petits, terrestres ou arboricoles. Le plus ancien Gekkonide provient de l'Albien/Aptien de Mongolie

(Hoburogekkosuchanovi Alifanov. 1989). D'autre part, des coquillesd'ceufsdu« type gekkonide »ontete

trouvees dans lc Jurassique superieur du Portugal; mais Lauteur ( Kohring, 1991) n en conclut pas que

la famille elle-meme etait presente.

Les principaux caracteres osteologiques sont les suivants : arc postorbitaire et arc temporal

superieur absents, frontaux fusionnes, processus descendants des frontaux se rejoignant et tusionnant

ventralement, encoche trigeminale formant un foramen dans le prootique, carre grand et etale, dents

pterygoides et palatines absentes. dentaire entourant le sulcus meckeli, nombre de dents eleve sur le

dentaire. vertebres amphicoeles ou procoeles.

Cette famille est connue dans le Miocene europeen avec les genres Gerandogekko Hoffstetter, 1946

(Miocene inferieuret moyen frangais) et Palaeogekko Schleich, 1987 (Miocene moyen d'Allemagne). En

outre le genre actuel Pliyllodactylus Gray, 1828 a ete signale dans le Miocene moyen de Slovaquie ( Estes.

1969). Lartet (1851) n'avait pas signale la famille a Sansan, mais on peul penser que son Lacerta ? am¬

bigua correspond en fait a un Gekkonide d apres la description qu il en a donnee (« ... autre, dents

reeulierement coniques, adherant, comme dans les lezards, au bold interne de la machoire ; mais il n’y a

point dans I'os dentaire de coulisse pour Linsertion de l'operculaire »). L'absence d'« insertion de

Loperculaire » indique certainement que la paroi du dentaire se refermait sur le sulcus meckeli. caractere

present chez les Gekkonidae.

Les restes de Sansan consistent en dentaires et en vertebres : ces os. bien que caracteristiques des

Gekkonidae, ont une morphologie assez uniforme a Linterieur de la famille et ne permettent pas de

comparisons entre les differents genres.

266

MARC AUGE & JEAN-CLAUDE RAGE

GEKKONIDAE indetermines

Materiel. — 17 os des machoires. dentaires ou maxillaires (Sa 23577, Sa 23580), 34 vertebres

dorsales (Sa 23578, Sa 23581), 4 vertebres caudales (Sa 23579).

Description. Aucun dentaire disponible n’est complet. Le style de ces pieces est typique des

gekkos avec une forme generate tres grele et etfilee vers Pavant. Mesialement, le dentaire se referme autour

du sulcusmeckeli jusqu'a la symphyse. Le plateau dentaire, horizontal, se creuse en une sorte de gouttiere

a la base des dents. Celles-ci sont caracteristiques. pleurodontes, serrees, cylindriques et droites, sans

cuspides. Le nombre total displacements dentaires ne peut etre estime.

Les vertebres dorsales sont assez hautes et plus ou moins allongees suivant leur position sur l’axe

vertebral. La neurepine s'eleve peu ; elle forme un relief arrondi a Parriere de Fare neural et se prolonge

anterieurement par une lame qui s’abaisse regulierement vers Pavant. L’arc neural est tres echancre entre

les prezygapophyses. En vue laterale, les synapophyses sont assez courtes (et meme punctiformes sur

certaines vertebres). d'orientation postero-dorsale a antero-ventrale, et situees pres de la face ventrale de

la vertebre. La face ventrale du centrum s'arque dorsalement. Elle possede deux foramens subcentraux ;

sur certaines vertebres apparait une ebauche de carene sagittale, mais sur la plupart cette face ventrale

reste lisse et regulierement convexe.

Commentaires. — Les dentaires et les vertebres de Sansan montrent une morphologic* banale de

Gekkonidae. Ces fossiles ne permettent pas d'effectuer de comparaisons avec les taxa deja decrits.

D'ailleurs, Hoffstetter (1946) admettait lui aussi, dans sa description des Gekkonidae fossiles, que les

pieces generalement conservees n’offrent pasdecaracteresdiagnostiquesdansla famille. II admettait. par

exemple, que le genre Gerandogekko qu‘il creait pourrait tomber en synonymic avec Pun des genres

actuels. Nous signalons done simplement la presence de la famille a Sansan.

Famille LACERTIDAE Bonaparte. 1831

Les Lacertidae constituent une famille qui comprend actuellement un peu plus de 200 especes

distributes uniquement dans PAncien Monde (Europe. Asie. Afrique, mais pas Madagascar). Ce sont des

lezards generalement terrestres qui se nourrissent essentiellement d'invertebres, quelques-uns etant en

partie herbivores. Les Lacertidae sont connus avec certitude depuis la base de PEocene en Belgique

(Dormaal, MP7, Sparnacien) avec le genre Plesiolacerta Hoffstetter, 1942 (Hf.cht & Hoffstetter,

1962 ; Godinot el al. , 1978); cependant, ils ont ete cites avec doute dans le Paleocene moyen ou superieur

en Allemagne (Rage & Auge, 1993).

Les principaux caracteres osteologiques suivants permettent de distinguer la famille : fosse

temporale superieure recouverte au moins partiellement par le postfrontal, parietal s’etendant posterieu-

rement et a processus supratemporaux courts, lames latero-ventrales du parietal absentes, ossifications

palpebrales presentes, foramen vidien posterieur s’ouvrant dans la suture basisphenoide/prootique,

osteodermes cephaliques presents (Estes et al. , 1988).

Plusieurs Lacertidae existent a Sansan ; Lartet (1851) en avail d'ailleurs reconnu 5 especes,

toutes attributes au genre Lacerta : L. sansaniensis, L. ponsortiana , L. bifidentata , L. philippiana et L.

? ambigua. Le materiel original est perdu, ou non identifie, et les descriptions de Lartet sont tres

succintes. Estes (1983) les a toutes considerees comme des nomina dubia. Cependant, comme nous le

verrons, la description de Pune d'entre elles, L. sansaniensis , est suffisante pour permettre Pidentification

de Fespece dans le materiel de Sansan ; elle est revalidee et rapportee a un nouveau genre dont

Pattribution aux Lacertidae est douteuse. Les quatre autres especes restent des nomina dubia. En realite,

trois Lacertidae certains sont presents a Sansan (Amblyolacerta sp. et deux Lacerta sp.).

Source: MNHN. Paris

SQUAMATES DE SANSAN

267

bs • bords subcemraux : c : cotyle : cd : crete dentaire ; ch : carene hemale : cm : constriction med.ane : cn : canal

neural; co : condyle : d : diapophyse ; e : epine epizygapophysaire ; f: foramen paracotylien ; la : foramen alveola, re

antero-inferieur : fl : foramens labiaux : fp : fosse parietale : frz : lacette art.cu aire de la prczygapophyse : Is : foramen

subcentral; ft : foramen lateral : ftz : facette articulaire de la postzygapophyse : h : hypapophvse ; he : hemapophyse ; Ih :

lame horizonlale ; n : neurepine ; p : parapophyse ; pad : paradiapophyse : pc : processus corono.de : pd : plateau denta.re .

pf: processus prefrontal ; pi : pleurapophyse : pp : processus parapophysa.re ; prs: processus supraocc.p.tal: ps : processus

supraangulaire : pt : pterapophyse : pz : processus prezygapophysaire : s : symphyse . sa . surface alveola.re sc . protube

ranee sous-cotylaire : si: septum intramandibulaire : sm : sulcus medeeh : ss : sillon subcentraux ; z . zygosphene.

F,a I. Main anatomical terms. A : den,ary of a lizard. Ophisaurus (Am .medial Hen'. Ah lateral view f B.

ventral Hen-. C snake vertebra with pterapophyses I caudal vertebra o) an Erycnae). anterior v,nv. D snake verteb a u b n ,

a hvpapoplivsis. lateral view. E: snake vertebra with a hypapopbysis t Ea: anterwr new. El lateral vtew. tv: rent e ' en ,

' bs ■ subcentral ridge ; c: cotyle : cd dental crest; cl, hemal keel; cm median const r, cion; cn neural anal. co.

condyle • d diapophysis ; e : enizvgapopln seal spine ;f: paracotyhr foramina : fa : anterior inferior alveolar foranun . f.

iSforamfffp :parietal fossa: V= ■ prezy^apopbysealarticular far e,. fs subcentra, firamen . , . ^foramen .

f, - l) 0 S t-vvaDonhvseal articular facet; h : hyp apophysis ; he : hemapophysis . Ih . subdintal shelf. n . neural spine . /

parapophvsfs ; piul: pLdiapophysis : pc : coronoidprocess : pd dental plate : pf : prefrontal process: pi: ^j^seal

PP: parapophyseal process : prs. supraoccipital process ; ps: supraangularprocess ; pt: rr

process ;s 'symphysis ; sa: alveolar surface ; sc: suhcolylar protuberance . si: mtramandibular septum . sm. sulcus meckel. ,

ss: subcentral groove ; r; zygosphene.

268

MARC AUGE & JEAN-CLAUDE RAGE

Genre AMBLYOLACERTA Rocek, 1984

Diagnoseemendee. - Lacertide dont les dents ont toutes un sommet emousse, sans cuspides. Les

dernieres dents s’elargissent moderement; sur la dent la plus large, le rapport hauteur/largeur de la dent

est egal a 2. Ce rapport ne depasse pas 1. ou est meme inferieur, chez Pseudeumes et Dracaenosaurus de

POligocene.

Espece-type (seule espece connue). Amblyolacerta dolnicensis Rocek. 1984. Dolnice, Republi-

que tcheque ; Orleanien (MN 4). Miocene inferieur.

Amblyolacerta sp.

Fig. 2

Materiel. - 1 dentaire gauche (Sa 23582).

Description. — On reconnait sur ce dentaire les traits typiques des Lacertidae. Le sulcus meckeli

est largement ouvert et se retrecit graduellement jusqu’a la symphyse ou il conserve une exposition

ventro-mesiale (inais chez les actuels Lacerta et Podarcis il n’est plus expose que ventralement). Bord

ventral du dentaire. lame horizontale et rangee dentaire presentent une convexite orientee ventralement;

la lame horizontale. large a Favant, s’amincit regulierement vers Parriere.

La dentition montre des caracteres originaux. Il existe 20 positions dentaires, mais la rangee

dentaire n’est pas complete. Les dents anterieures sont petites, inclinees anterieurement, a sommet obtus

et sans cuspides. Elies s’elargissent a partir de la onzieme position dentaire : les seizieme et dix-septieme

dents sont les plus larges, mais elles n’atteignent pas la tres grande largeur de celles de Dracaenosaurus

Pomel, 1846, ni meme de Pseudeumeces HolTstetter, 1944. deux Lacertidae de POligocene frangais (Auge,

1986 ; Rage, 1987a). Le rapport hauteur/largeur de la dent la plus large est de 2. Aucune dent ne possede

de cuspide, leur apex reste arrondi et depasse peu la Crete dentaire.

Commentaires. Rocek (1984) a cree le genre Amblyolacerta. pour Fespece A. dolnicensis , a

partir de restesde machoiresdu Miocene inferieur (Orleanien, MN 4) de Dolnice (Republique tcheque).

La plupart des caracteres diagnostiques se localisent sur la partie posterieure du dentaire et ne peuvent

done pas etre compares avec le fossile de Sansan sur lequel cette partie manque. Malgre tout, la presence

de dents elargies chez ces deux Lacertidae suffit a les rapprocher. De plus, le rapport hauteur/largeur de

la dent la plus large est identique sur les formes de Sansan et de Dolnice. Selon Estes & Williams (1984),

aucun Lacertide actuel ne possede de dents elargies (de type molariforme, ou amblyodonte ; Hoffstet-

ter, 1942). 11 existe cependant d'autres Lacertidae, tous fossiles, a dentition amblyodonte. Rocek (1984)

a ainsi compare Amblyolacerta avec Pseudeumeces (Oligocene moyen et superieur) et Dracaenosaurus

(Oligocene superieur). Ces deux formes ont des dents plus massives que Amblyolacerta ; en effet, chez

Pseudeumeces , le moins amblyodonte de ces deux Lacertidae oligocenes, le rapport hauteur/largeur de la

dent la plus large atteint I. Correlativement, on compte aussi beaucoup plus de dents chez Amblyolacerta

(au moins celui de Sansan) que chez Pseudeumeces (13 dents en moyenne). Ces differences sont encore

plus fortes quand on compare Amblyolacerta avec Dracaenosaurus qui ne possede, en moyenne, que 6

dents.

L'Oligocene des phosphorites du Quercy a fourni une forme de Lacertidae qui rappelle beaucoup

plus etroitement Amblyolacerta que les genres deja cites, Pseudeumeces et Dracaenosaurus. Cette forme

oligocene n'a pas regu de nom et a implement ete designee comme « forme intermediaire » (Auge, 1986).

Son dentaire a aussi des dents posterieures moderement elargies ; ce fossile semble etablir une transition

morphologique entre LacertaJilholi (Oligocene inferieur a superieur; Auge, 1988), a dents non elargies,

et Pseudeumeces cadurcensis. Le dentaire de Sansan montre quelques differences avec cette « forme

intermediaire » de POligocene. Chez cette derniere, les premieres dents portent des cuspides et le nombre

Source: MNHN, Paris

SQUAMATES DE SANSAN

269

de dents n'excede pas 18 alors qu'il depasse 20 sur le fossile de Sansan ; de plus, a Sansan les dents

moyennes et posterieures sont verticales ou legerement inclinees anterieurement alors que l'inclinaison

est assez irreguliere sur les dentaires de TOligocene du Quercy.

Le dentaire de Sansan se rapproche done surtout d’Amblyolacerta, genre auquel il est attribue. Le

materiel disponible ne permet pas d’effect uer des comparaisons au niveau specifique et on ne peut pas

etablir s‘il s'agit de la meme espece qu' a Dolnice. Par contre, on peut retenir la proposition de Rocek

(1984) qui suppose V existence d'une lignee de Lacertidae a dents elargies dans I’Oligocene et le Miocene

europeens ; elle comprend la « forme intermediate » du Quercy. Pseucleumeces , Dracaenosaurus et

Amblyolacerta. Cette lignee se rencontre de l'Oligocene inferieur au Miocene moyen.

Amblyolacerta sp. de Sansan. pourrait corresponds soit a L. ponsorticina Lartet. 1851, decrit

comme « autre espece. plus grande, a dents coniques, legerement arquees et nombreuses », soit a

L . philippiana Lartet, 1851, « dont les dents anterieures. un peu crochues, n’ont qu'une seule pointe ;

les posterieures sont courtes et obtuses ». Mais il n'existe aucune certitude et ces deux especes de

Lartet restent des nomina dubia. Ajoutons que Amblyolacerta est le plus grand des trois Lacertidae de

Sansan.

Genre LACERTA Linne, 1758

La cert a sp. 1 et Lacerta sp. 2

Fig. 3

Materiel. — Lacerta sp. 1 : 265 dentaires (Sa 23583 a Sa 23586). Lacerta sp. 2 : 54 dentaires

(Sa 23587 a Sa 23590).

Description. Malgre le nombre important de dentaires disponibles, rares sont ceux qui

demeurent entiers. Tous possedent un sulcus meckeli largement ouvert posterieurement et qui se retrecit

a Favant ou il s'ouvre toujours ventro-mesialemcnt (avec une dominante mesiale semble-t-il). Il existe un

petit coin plafonnant la terminaison posterieure du sulcus meckeli. Dans la partie posterieure de la face

labiale, la surface d'insertion du coronoide atteint Favant-derniere position dentaire. Sept foramens

labiaux s'ouvrent sur cette meme face, dont deux tres proches de Fextremite anterieure. Ce nombre de

foramens ne semble pas constituer un bon caractere diagnostique ( Fejervary-Langh, 1923). Le nombre

de dents est difficile a estimer mais il semble compris entre 17 et 22. Les dents sont typiquement

pleurodontes, bicuspides, presque toutes verticales et regulierement disposees. Les dents anterieures

s'inclinent vers l’avant. Les dents 4 a 10 ont un apex asymetrique, deporte vers Farriere ; les autres sont

plus ou moins bicuspides, parfois tres nettement et les dernieres peuvent presenter une ebauche de

troisieme cuspide. Les dents depassent la crete dentaire sur 2/5 de leur hauteur.

La morphologie n’est pas vraiment homogene. Les variations concernent le bord ventral habi-

tuellement forme d une lame mince, mais qui peut s’epaissir et s incurver mesialement (variation qui

semble assez commune chez les Lacertidae), la surface d insertion du coronoide qui atteint la derniere ou

ravant-derniere dent, l’epaisseur verticale maximale de la lame horizontale et, enfin, la terminaison de

cette lame qui se situe le plus souvent sous la derniere dent mais qui se termine avant sur quelques uns des

dentaires, lesquels se trouvent aussi etre les plus grands (Fig. 3). Remarquons que Rocek (1984) attache

une grande importance a ce dernier caractere.

Commentaires. - II faut avant tout savoir si une ou plusieurs formes sont representees dans ce lot

de dentaires. La longueur de la majorite d entre eux est comprise entre 5 et 6 mm. mais une cinquantaine

de specimens s’ecarte sensiblement de ces valeurs puisqu ils atteignent presque 10 mm (Fig. 3). Oi ces

derniers presentent aussi une particularite de la terminaison posterieure de la lame horizontale (von

ci-dessus). On peut done penser que. en dehors de Amblyolacerta, deux formes de Lacertidae que 1 on a

simplement designees ici comme Lacerta sp. 1 (la petite forme) et Lacerta sp. 2 (la grande forme, fig. 3),

sont represented a Sansan. Cette situation n'est pas sans rappeler ractuelle faune europeenne ou

270

MARC AUGE & JEAN-CLAUDE RAGE

coexistent d’assez grands Lacertidae (appartenant au genre Lacerta) et desespeces nettement plus petites

appartenant a Lacerta ou Podarcis. Les caracteres du dentaire ne permettent malheureusement pas de

distinguer ces deux genres actuels qui, il y a quelques annees, n'en formaient qifun seul ( Lacerta)

(Arnold, 1973 : Arnold & Burton, 1978).

Ces Lacerta sp. de Sansan different de Lacerta filholi Auge. 1988 de 1'Oligocene frangais (Auge,

1988) qui a des dents tricuspides. II existe aussi des Lacerta dans le Miocene inferieur frangais (Poncenat

et Vieux-Collonges) (Auge, 1988). mais leurs dentaires sont en moyenne plus grands queceux de Sansan

(longueur de 9 mm en moyenne), leurs dents anterieures se recourbent vers farriere, anterieurement leur

sulcus meckeli ne s'ouvre que ventralement et la convexite ventrale du dentaire est beaucoup plus

marquee. On ne peut done retenir une identite specifique entre ces Lacertidae du Miocene inferieur

frangais et ceux de Sansan. En revanche, la petite forme de Sansan s'accorde bien avec un Lacertide du

Miocene inferieur de Dolnice (Republique tcheque), cite lui aussi comme Lacerta sp. (Rocek, 1984).

LACERTIDAE indeterminables

Materiel. 1 jugal (Sa 23592), 116 vertebres (Sa 23591, Sa 23593). 19 ceintures pelviennes

(Sa 23594).

? LACERTIDAE Bonaparte, 1831

Genre EDLARTETIA nov. gen.

Diagnose. Celle de l'espece-type et unique espece connue.

Espece-type. — Lacerta sansaniensis Lartet. 1851. Sansan. Gers. France : Astaracien (MN 6),

Miocene moyen.

Deri \ at to nominis. — De Edouard Lartet qui. le premier, a fait connaitre les lezards de Sansan.

Edlartetiu sansaniensis (Lartet. 1851)

Fig. 4, 5 et 6

Lacerta sansaniensis Lartet. 1851 : 39. Gervais. 1859 : 455.

Lacerta sansaniensis. nomen dubium : Estes. 1983 : 99.

Diagnose. — Lezard a dentaire grele, dont le bord ventral ne s'arque que tres faiblement

ventralement. La lame horizontale ne s'epaissit pas beaucoup anterieurement. Les dents portent souvent

deux cuspides et certaines sont etranglees avant leur apex. II n’y a pas de terminaison en coin plafonnant

la partie posterieure du sulcus meckeli. Ces deux derniers caracteres differencient E. sansaniensis de tous

les Lacertidae actuels et fossiles connus.

Neotype (designe ici). Un dentaire droit incomplet (MNHN. Sa 23595). Sansan, Gers,

France : Astaracien (MN 6). Miocene moyen.

Repartitions stratigraphique et geographique. — Edlartetia sansaniensis n'est connu qu’a

Sansan.

Materiel. — Le neotype (Sa 23595) et 7 dentaires (Sa 23596 a Sa 23599).

Description du neotype. - Le dentaire possede un bord ventral peu convexe ventralement. Le

sulcus meckeli s'elargit regulierement de V avant vers Tarriere. II tend a ne s'ouvrir que ventralement au

niveau de la symphyse. La rangee dentaire et la lame horizontale s’arquent faiblement ventralement. Sur

la face laterale s’ouvrent six foramens labiaux et la facette pour le coronoide s'etend jusqu'a la derniere

position dentaire. Sur la face mesiale, il n'existe apparemment aucune trace de la terminaison en coin

Source: MNHN, Paris

SQUAMATES DE SANSAN

271

plafonnant le sulcus meckeli posterieurement, caracteristique des Lacertidae d'apres Rocek (1984). II

existe 18 emplacements dentaires. Les dents sont pleurodontes, cylindriques et assez irregulierement

inclinees. Certaines dents montrent un leger etranglement avant leur apex ; ce dernier porte le plus

souvent deux cuspides. Tune etant haute et centrale.

Variations. — Elies concernent surtout l'apex des dents et elles apparaissent aussi bien sur une

meme rangee dentaire qu’entre les dentitions d'individus differents. Dans sa forme la plus typique (Fig.

4. 5, 6). l'apex est precede par un retrecissement de la dent qui s’elargit a nouveau pour se terminer par

deux cuspides inegales et plus ou moins prononcees. L'etranglement situe avant l'apex est plus ou moins

marque, il disparait meme sur certaines dents. II peut aussi etre illegal sur les bords anterieur et posterieur

d'une meme dent. La position et la forme des cuspides sont aussi variables : les dents qui possedent un

etranglement prononce montrent une tendance a la formation de trois cuspides.

Commentaires. La convexite orientee ventralement du bord ventral, de la rangee dentaire et de

la lame horizontale, ainsi que la forme du sulcus meckeli et la presence de deux cuspides sur les dents

constituent un ensemble de caracteres qui s'accorde avec les Lacertidae.

Cependant. une attribution aux Lacertidae pose des problemes : le bord ventral est peu convexe

ventralement, moins que celui des autres Lacertidae. Edlartetia partage ce caractere avec Miolacerta

tenuis Rocek, 1984. du Miocene inferieur de Dolnice (Republique tcheque) : les deux genres out aussi en

commun la forme de la lame horizontale et failure generate du dentaire, grele et de petite taille (il ne

depasse pas 6 mm de longueur dans les deux genres). Mais la dentition de Miolacerta tenuis est tricuspide

et il n'y a pas de facette d'insertion pour le coronoide, ce qui parait suffisant pour scparer les deux genres.

La morphologie particuliere de l'apex dentaire de Edlartetia sansaniensis n'est connue chez aucun

Lacertide actuel ou fossile et celte dentition evoque plus certains Teiidae que les Lacertidae. Actuelle-

ment. les Teiidae ne se trouvent qu’en Amerique (Amerique du Sud et centrale principalement) et des

fossiles sont connus sur les continents americains (depths le Cretace superieur en Amerique du Nord)

ainsi que dans le Cretace superieur d'Asie. Les Teiidae n'ont jamais ete signales en Europe. Cependant.

au Miocene, des echanges entre Amerique du Nord et Europe ont concerne des mammiferes (Fahl-

busch. 1973 : Bruijn etai, 1980 : Martin. 1980) et des serpents (Rage & Holman, 1984): des serpents

d’affinites nord-americaines sont d’ailleurs presents a Sansan (voir ci-dessous). On ne peut done pas

exclure un passage des Teiidae d’Amerique vers f Europe au Miocene et I'appartenance de Edlartetia a

cette famille ne peut pas etre eliminee sur des bases paleogeographiques. Une telle attribution parait

toutefois peu probable pour des raisons qui tiennent a la morphologie. La forme peu arquee ventralement

du bord ventral du dentaire et du sulcus meckeli ne s'accorde guere avec les Teiidae ou ces structures sont

presque toujours fortement incurvees. On peut aussi remarquer que le depot de cement a la base des

dents, caracteristique des Teiidae, manque ici. De plus, un autre lezard dc Sansan, un Anguine, possede

une morphologie dentaire proche de celle de Edlartetia (voir ci-dessous : Ophisaurus sp. 2). L apex decet

Ophisaurus presente lui aussi une morphologie unique chez les Anguinae et, dans ce cas, il ne peut etie

question de mettre en cause 1’attribution aux Anguinae. II ne semble done pas justifie de rejeter Edlartetia

des Lacertidae en raison de ce caractere. alors qu'une particularity semblable apparait chez un Anguine

sans mettre en cause son attribution. Nous pensons done que Edlartetia est bien un Facet tide mais.

comme son appurtenance aux Teiidae ne peut pas etre absolument rejetee. 1 attribution tamiliale de ce

genre reste assortie de quelques doutes.

? SCINCIDAE Gray, 1825

Les Scincidae represented la famille de lezards la plus repandue et la plus riche. Elle compte

actuellement plus de 800 especes qui se rencontrent dans pratiquement toutes les regions tempetees et

intertropicales. 11s sont le plus souvent terrestres. parfois plus ou moins foutsseurs, exceptionnellement

arboricoles, voire aquatiques. Les plus anciens Scincidae pourraient apparait re'dans le C rctace tei mmal

nord-americain. mais le plus ancien Scincide incontestable ne date que de I Ohgocene (Amerique du

Nord ; Estes. 1983).

272

MARC AUGE & JEAN-CLAUDE RAGE

Fig. 2-8. 2 : Amblyolacerta sp.. dentaire gauche, Sa 23582 (m : face mesiale : I : face laterale); 3 : Lacerta sp. 2. dentaire gauche.

Sa 23587 (m : face mesiale : I : face laterale) : 4 : Edlartetiasansaniensis. neotype, dentaire droit. Sa 23595 (m : face mesiale :

I : face laterale): 5 : Edlartetia sansaniensis, dentaire droit. Sa 23596. face mesiale : 6 : Edlartetia sansaniensis . dentaire

gauche. Sa 23597. face mesiale ; 7 : ? Scincide sp. 1. dentaire gauche. Sa 23600, face mesiale ; 8 : ? Scincide sp. 2. dentaire

gauche. Sa 23603. face mesiale. Echelle = 2 mm.

Figs2-8. 2 : Amblyolacerta sp., left dentarv. Sa 23582 (m : medial view ; I . lateral view) ; 3 : Lacerta sp. 2. left dentary. Sa 23587

(m : medial view ; I: lateral view ; 4 : Edlartetia sansaniensis. neotvpe, right deniary. Sa 23595 !m medial view ; I: lateral

view ; 5 : Edlartetia sansaniensis. right deniary. Sa 23596, medial view ; 6 : Edlartetia sansaniensis, left deniary, Sa 23597.

medial view ; 7 : ? Scincid sp I. left dentary, Sa 23600, medial view : 8 : ? Scincid sp. 2. left dentarv. Sa 23603. medial view.

Scale bars represent 2 mm.

Source: MNHN , Paris

SQUAMA'TES DE SANSAN

273

La famille se definit par les principaux caracteres osteologiques suivants : jugal et squamosal en

contact ou proches sur Fare temporal superieur, fenetre temporale superieure couverte surtout par le

postfrontal, palatins tendant a former un palais secondaire reduit, pseudozygosphene et pseudozygan-

trum pouvant etre presents, osteodermes composes presents dorsalement et ventralement.

Deux especes, attributes avec doute aux Scincidae, figurent a Sansan. On lira ci-dessous les

reserves assorties a cette attribution : elles tiennent principalement aux grandes ressemblances entre

Scincidae et Cordylidae.

? Scincide sp. 1

Fig. 7

Materiel. — 18 dentaires (Sa 23600 a Sa 23602).

Description. — La face labiale est percee par 6 ou 7 foramens labiaux. Bien que Pextremite

posterieure des dentaires disponibles soit rarement intacte, il ne semble pas y avoir de depression

postero-superieure correspondant au contact d'un processus antero-labial du coronoi’de avec le dentaire.

Ceci indique que ce processus du coronoide n'existait pas, alors qu'il est toujours bien marque chez les

Lacertidae. Sur la face linguale, la lame horizontale s'amincit et se termine par un bord arrondi a Farriere.

El le atteint son epaisseur verticale maximale au niveau de la dixieme position dentaire (comptee a partir

de Favant) et devient a nouveau plus mince pres de la symphyse. Le sulcus me eke I i est expose ventralement

et mesialement sur la plus grande partie de sa longueur, il ne Test plus que ventralement au niveau de la

symphyse. Le sulcus meckeli s’ouvre assez largement a Farriere ; il se retrecit regulierement anterieure-

ment jusqu’a la dixieme position dentaire (comptee a partir de Favant) ou il est deja reduit a une

depression assez mince dont l’ouverture ne diminue plus que legerement jusqu'a la symphyse. Les bords

dorsaux et ventraux du sulcus restent presque parallels dans cette partie de Los. Le bord ventral du

dentaire. qui limite le sulcus meckeli ventralement, est rectiligne. presque horizontal, dans sa plus grande

longueur ; il se releve legerement anterieurement. La rangee dentaire est horizontale dans sa partie

anterieure, elle se releve faiblement a partir de la dixieme position dentaire. On compte 20 positions

dentaires sur Los le plus complet. Les dents sont assez serrees, plutot verticales, sauf au niveau de l'apex

qui se recourbe vers farriere : elles s'evasent vers leur base et depassent la Crete dentaire sur la moitie de

leur hauteur. Les dents anterieures n'ont pas de cuspides, leur apex etant pointu, alors que les dents

posterieures portent deux cuspides inegales. Les plus posterieures restent pleurodontes mais leur base

s'etend presque jusqu'au niveau du bord superieur de la lame horizontale, alors que la surface alveolaire

et le plateau dentaire ne font plus un angle marque entre eux, mais tendent a former une surface concave

dorso-mesialement.

? Scincide sp. 2

Fig. 8

Materiel. — Un dentaire (Sa 23603).

Description. — La morphologic du dentaire correspond parfaitement a cede du Scincide

precedent. Seules les dents permettent de separer ces deux formes. De fagon generale, elles sont plus

robustes que cedes de F« espece 1 », leur forme est franchement conique, avec une base plutot elargie.

L'apex se recourbe legerement vers farriere, ne porte pas de cuspides et se termine par une pointe mousse.

Commentaires. - La morphologie des dentaires de ces deux taxa ne s'accorde pas avec cede des

Lacertidae pour differentes raisons. Chez ces derniers, le sulcus meckeli se retrecit regulierement de

farriere vers l'avant et ses bords s’incurvent ventralement. autrement dit la lame horizontale, la rangee

dentaire et le bord ventral du dentaire sont incurves ventralement. L absence tres probable d un processus

274

MARC AUGE & JEAN-CLAUDE RAGE

antero-labial du coronoide empietant sur l’extremite posterieure du dentaire s'oppose aussi nettement a

la morphologie observee chez les Lacertidae. De plus, chez les Lacertidae, le bord mesial de la lame

horizontale s’arrondit rarement dans sa partie posterieure et les dents posterieures ne tendent pas a

devenir subpleurodontes.

C'est parmi les Scincidae que Ton trouve les dentaires les plus proches de ces formes de Sansan ;

mais ces dernieres peuvent aussi evoquer les Cordylidae. Ces deux families, Cordylidae et Scincidae,

presentent de fortes affinites. Pour Estes et al. (1988), il s'agit de deux groupes freres qui constituent la

superfamille des Scincoidea. Presch (1988) considere que les Cordylidae representent le groupe frere de

l’ensemble Scincidae-Xantusiidae. Estes et al. (1988) et Presch (1988) citent, comrae caracteres diagnos-

tiques des Scincidae, un zygosphene-zygantrum sur les vertebres (en tail, il s’agit d un pseudozygosphene

etd'un pseudozygantrum qui n'est pas toujours apparent : Bailon, 1991); mais cette structure peut aussi

apparaitre chez les Cordylidae et les Lacertidae. Presch indique aussi que le dentaire des Scincidae se

referme sur le sulcus meckeli. Certains membresde la famille possedent en effet un sulcus meckeli ferme et

la distinction avec les Cordylidae est alors aisee. Cependant, cette condition est loin d'etre generate chez

les Scincidae et son absence ne permet pas d’exclure l’appartenance des fossiles de Sansan a cette famille.

Son attribution aux Scincidae plutot qu'aux Cordylidae ne tient qua des differences tenues et peu

significatives. De plus, la variability des caracteres en question est loin d'etre connue dans l’ensemble des

deux families.

En general, la rangee dentaire est presque horizontale chez les Cordylidae, sauf posterieurement

oil elle se releve. La rangee dentaire des Scincidae. comme celle des fossiles de Sansan. est moins rectiligne.

Chez les Cordylidae. les bords du sulcus meckeli sont longuement paralleles anterieurement et le sulcus

reste tres etroit sur pres de la moitie de sa longueur : le bord ventral du dentaire est presque parfaitement

horizontal. Les bords du sulcus meckeli et le bord ventral des dentaires de Sansan et des Scincidae sont

moins rectilignes. Les dernieres dents de la rangee dentaire des Cordylidae restent pleurodontes et ne

tendent pas nettement a devenir subpleurodontes. Compte tenu de ces differences, nous pensons que les

dentaires de Sansan appartiennent aux Scincidae plutot qu'aux Cordylidae, mais sans reelle certitude.

ROCEK (1984) a cree l'espece Palaeocordylusbohemicus du Miocene inferieur (MN 4) de Dolnice

(Republique tcheque) et l'a attribute aux Cordylidae : mais il a assorti cette attribution de quelques

doutes. D'apres sa description, on ne peut pas exclure une appartenance de cette espece aux Scincidae.

C’est d’ailleurs l’ensemble des formes europeennes rapportees aux Cordylidae (dans I'Eocene notam-

mcnt ; Auge. 1987) qu'il faudrait revoir en vue d'une comparaison avec les Scincidae.

Quoi qu'il en soit. ces fossiles de Sansan comptent parmi les rares citations de Scincidae fossiles en

Europe. Rocek (1984) a decrit de possibles Scincidae (« cf. Family Scincidae ») dans le Miocene inferieur

de la Republique tcheque. Des genres actuels ont ete signales, sans commentaires, dans le Miocene

inferieur (MN 4) d'Allemagne (cf. Mabuya Fitzinger, 1826; Schleich, 1985a) et dans le Miocene

superieur (MN 9) d'Ukraine ( Eumeces sp. ; Zerova, 1987a). Bailon (1991) a cite cf. Mabuya dans le

Pliocene superieur (MN 16) des lies Medas (nord-est de l’Espagne) alors que Barbadillo (1989) a

reconnu Chalcides cf. C. bedriagai (une espece actuelle) et Chalcides sp. dans le Plio-Pleistocene de

l'Espagne meridionale. De plus, des restes des machoires du Pleistocene des Baleares ont ete attribues par

Boulenger (in Bate, 1919) a Chalcides. identification reprise par Alcover et al. (1980) et confirmee par

Estes (1983).

Famille ANGUIDAE Gray. 1825

Les Anguidae comprennent environ 75 especes actuelles vivant en Amerique du Nord et du Sud,

en Eurasie et dans le nord de l'Afrique. Le plus ancien Anguide est Odaxosaurus piger Gilmore. 1928

du Campanien et du Maastrichtien d'Ameriquc du Nord. Sur le plan osteologique, la famille se

caracterise surtout par la position du foramen vidien posterieur sur la suture basisphenoide-prootique, la

participation du dentaire a la formation de la partie dorsale et anterieure du foramen alveolaire

antero-inferieur. la position du supraangulaire plus anterieure que celle du coronoide, la striation de la

Source: MNHN. Paris

SQUAMATES DE SANSAN

275

face mesiale (et moins souvent laterale) des dents et la presence de deux apophyses transverses sur les

vertebres caudales.

Sur les cinq sous-familles d'Anguidae (Anguinae, Gerrhonotinae. Diploglossinae, Glyptosauri-

nae, Aniellinae), seuls les Anguinae sont presents a Sansan.

Sous-famille ANGUINAE Gray, 1825

Avec trois genres actuels ( Angitis Linnaeus, 1758. Ophisaurus Daudin, 1803. Pseudopus Merrem.

1820), ies Anguinae se rencontrent en Amerique du Nord, Eurasie et dans le nord de PAfrique. En dehors

d' Ophisauriseus quadrupes Kuhn. 1940. de I'Eocene moyen d'Allemagne. qui possede des membres tres

reduits (Estes, 1983), les Anguinae sont apodes. La sous-famille apparait dans le Paleocene moyen en

Amerique du Nord ( Machaerosaurus torrejonensis Gilmore. 1928); en Europe, le plus ancien semble etre

Ophisaurus hallensis (Kuhn, 1940) de I’Eocene moyen d'Allemagne (Klembara, 1981). espece qui

pourrait etre synonyme de Ophisauriseus quadrupes (Kuhn. 1940) d'apres Keller et al. (1991). Osteolo-

giquement, les Anguinae se distinguent essentiellement par Lallongement du processus palatin du

pterygoide, un contact jugal-postfrontal excluant le postorbitaire de 1’orbite, des vertebres dorsales a face

ventrale aplatie. des vertebres caudales a hemapophyses situees posterieurement et soudees au centrum,

des cotyles et condyles vertebraux elargis transversalement mais sans constriction precondylaire et une

queue deux fois plus longue que le corps (Gauthier. 1982 ; Estes. 1983). A Sansan. tous les Anguinae se

rapportent a des genres actuels.

On reconnait maintenant trois groupes au sein des Anguinae : les Pseudopus (Klembara, 1979,

1981), europeens et a dents elargies (= amblyodontes), les Ophisaurus americains, a dents primitives

(e'est-a-dire a apex strie, faiblement pointu et presentant un biseau). les Ophisaurus euro-asiatiques du

groupe Anguis-Ophisaurus hard , a dents caniniformes dont Papex n'est pas strie (Gauthier. 1982;

Sullivan. 1987 ; Auge, 1992). Le genre Ophisaurus est certainement paraphyletique.

La presence de Pseudopus a Sansan pouvait etre soupgonnee a la lecture de la description que

Lartet (1851) a fait de son Angitis ? laurillardi ; il ecrivait en particular : « ...espece a dents grosses,

courtes et obtuses... ». Lartet a aussi cree deux autres especes d'Anguinae, Anguis ? hibronianus et

Anguis ? acutidentatus qui sont toutes deux rejetees, ainsi que Anguis laurillardi , comme nomina dubia par

Estes (1983). Le materiel actuellement disponible revele bien trois formes d’Anguinae differentes a

Sansan. L'une appartient en fait a Pseudopus ; il s'agit de Anguis laurillardi , espece qui est revalidee ici et

est reellement decrite pour la premiere fois. Les deux autres formes presentes sont attribuees a Ophisau¬

rus . Les caracteres de ces deux derniers fossiles ne permettent ni de les rattacher aux especes decrites par

Lartet, ni de les separer definitivement des Ophisaurus actuels ou fossiles connus ; e'est pourquoi ils sont

designes ici comme Ophisaurus sp. 1 et Ophisaurus sp. 2. Anguis hibronianus et Anguis acutidentatus sont

consideres comme des nomina dubia.

Genre PSEUDOPUS Merrem, 1820

Diagnose. — La systematique des Anguinae n’etant pas definitivement etablie. il n'existe pas de

vraie diagnose de ce genre. Toutefois, il se definit comme un Anguine apode de grande taille a dents

amblyodontes.

Espece-type. — Pseudopus apodus (Pallas, 1775), espece actuelle d'Eurasie et du nord-ouest de

I'Afrique du Nord.

Autres especes du genre. P moguntinus (Boettger, 1875) de 1 Oligocene terminal (MP 30) au

Miocene moyen (MN 7+8) d'Europe et P pannonicus (Kormos, 1911) du Miocene superieur (MN 13) au

Pleistocene moyen d'Europe.

276

MARC AUGE & JEAN-CLAUDE RAGE

Pseudo pus laurillardi (Lartet. 1851)

Fig. 9 a 13

Atiguis - Laurillardi Lartet. 1851 : 40.

Ophisaurus ? laurillardi. nomen dubium: Estes. 1983 : 143.

Diagnose. — Pseudopus laurillardi se distingue de I’actuel P. apodus par ses dents plus faiblement

striees sur l’apex et par la position avancee (sous la sixieme position dentaire comptee a partir de 1 arriere)

de la trace du foramen alveolaire antero-inferieur sur la lame horizontale du dentaire. L espece diffeie de

P apodus et P pannonicus par le plus grand developpement des processus prefrontaux de son parietal. P.

laurillardi est plus petit que les deux especes fossiles P. mogunlinus et P. pannonicus.

Neotype (designe ici). — Un dentaire gauche (MNHN, Sa 23604). Sansan, Gers, France;

Astaracien (MN 6). Miocene moyen.

Repartitions stratigraphique f.t geographique. — P laurillardi n'est connu qu'a Sansan.

Materiel. — Le neotype (Sa 23604), 97 os des machoires. dentaires ou maxillaires (Sa 23608,

Sa 23610), 5 premaxillaires (Sa 23607, Sa 23612), 1 parietal (Sa 23605), 2 frontaux (Sa 23606, Sa 23611).

1 carre (Sa 23609).

Description du neotype (Fig. 9). II s’agit cTun dentaire gauche dont la longueur atteint 27,2

mm. Le bord ventral, la lame horizontale et le plateau dentaire s'arquent nettement ventralement. En vue

labiale, l'os est perce par cinq foramens labiaux ; la trace de 1 incisure qui recevait le coronoide s etend

jusqu’au niveau de la derniere position dentaire. La partie postero-ventrale de l’os est legerement abimee.

de sorte qu’il n’est pas possible de reconnaitre l'extension de l'incisure qui recevait le supraangulaire. De

meme. sur la face linguale, le septum intramandibulaire n’est pas conserve, a supposer qu’il ait ete

veritablement present. La lame horizontale s’echancre au niveau du foramen alveolaire antero-inferieur,

lequel se situe en position assez anterieure, sous la sixieme position dentaire (comptee a partir de

l’arriere). La rangee dentaire comprend 15 positions dentaires ; toutes les dents sont subpleurodontes et

sans cuspides. Les premieres dents ont une forme plutot cylindrique. non elargie et se terminant par une

pointe mousse. Les dents commencent a s’elargir a partir de la septieme ou huitieme position dentaire

(comptee a partir de l'avant) et elies atteignent leur dimension maximale au niveau de la onzieme dent.

Les dents amblyodontes ne depassent pas beaucoup la Crete dentaire ; I'apex de la plupart d'entre elles ne

porte pas de stries ; sur quelques dents. I'apex est strie mais de fayon peu marquee.

Maxilla ire. — La piece la plus complete est une moitie de maxillaire droit (Fig. 10) dont la face

labiale a garde une partie de la couverture d'osteodermes rectangulaires a ornementation guillochee

(c’est-a-dire faite d’un reseau de points et de sillons). Trois foramens labiaux s’ouvrent dans la partie

ventrale de l’os, non recouverte par les osteodermes. En vue linguale, il existe au-dessus de la rangee

dentaire. une lame horizontale bien developpee. percee en position medio-posterieure par le foramen

maxillaire. Toutes les dents conservees sont subpleurodontes : la derniere est peu developpee mais sur les

autres l'elargissement est net. Leur apex est arrondi, parcouru par quelques stries verticales qui restent

limitees a la couronne dentaire.

Premaxillaire (Fig. 12). — Le processus nasal, pas tres long, s’elargit un peu a mi-hauteur et se

termine par une extremite arrondie. En vue mesiale. deux petites epines premaxillaires (terminologie de

Fejervary-Langh, 1923) prolongent ventralement le processus nasal. Les processus maxillaires s'etalent

assez largement de chaque cote de l'os. II y a 6 emplacements dentaires ; les dents conservees sont

cylindriques, avec un apex plutot arrondi.

Frontal (Fig. 13). Le frontal ne se retrecit pas entre les orbites, caractere commun aux

Anguinae. En vue^dorsale, il porte une epaisse couverture dermique a ornementation guillochee. Les

traces laissees par les ecailles epidermiques, habituellement bien marquees sur la partie posterieure du

frontal des Anguinae, apparaissent peu ici. On devine toutefois la trace de l'ecaille interparietale, au

Source: MNHN , Paris

SQUAMATKS DE SANSAN

277

Fig. 9-13. Pseudopus laurillardi. 9 : neotype, dentaire gauche, Sa 23604 : 10 : maxillaire droit. Sa 23608 : 11 parietal.

Sa 23605 : 12 : premaxillaire, Sa 23607 :13 : frontal droit. Sa 23606. (d : face dorsale : 1 : face laterale ; in : face mesiale : v :

face ventrale). Echelle = 5 mm.

Figs 9-13. Pseudopus laurillardi 9 neotvpe, left dentary. Sa 23604 . 10 right maxillary, Sa 23601s; 11 parietal, Sa 23605 ;

12: premaxillary. Sa 23607 ; 13 : right frontal. Sa 23606. (d: dorsal view ; I: lateral view m . medial view ; v ventral view!.

Scale bars represent 5 mm.

centre, flanquee par celles des ecailles parietales (terminologie de Meszoely el a/., 1978). En vue ventrale,

un processus descendant (« subolfactory process ») se developpe regulierement depuis l’avant de l*os et

alteint sa hauteur maximale au niveau de la partie moyenne du frontal ; posterieurement, il rejoint la

surface ventrale de l'os. En vue laterale, l’encoche oil se logeait le prefrontal se prolonge nettement

posterieurement. alors que celle correspondant au postorbitaire est ties reduite.

Parietal{ Fig. 11). Les deux processus supraoccipitaux sont brises. Anterieurement, en position

laterale, se projettent deux processus prefrontaux bien developpes. Ces derniers sont tres reduits chez P.

278

MARC AUGE & JEAN-CI.AUDE RAGE

apodus el faiblement developpes chez P. pannonicus : parcontre. chez P. moguntinus ils sont tres apparents

(voir Fejervary-Langh, 1923. pi. IV. fig. 1-2). Dorsalement, des osteodermes a ornementation guillo-

chee couvrent l’os ; comme sur le frontal, les limites entre les ditferentes ecailles epidermiques apparais-

sent peu. Ventralement, la fosse parietale est ties profonde. caractere diagnostique du genre Pseudopus

selon Klembara (1979. 1981) ; elle parait meme plus profonde que chez P. apodus.

Comment aIRES. La breve description qu'a donnee Lartet (185 1 ) de Angitis laurillardi ne laisse

aucun doute quant a 1’identite entre les specimens decrits ci-dessus et cette derniere espece.

Klembara (1979. 1981) a revalide le genre Pseudopus (auparavant inclus dans Ophisaurus) pour

les Anguinae de grande taille et a dents elargies (dents amblyodontes suivant la terminologie de

Fejervary-Langh. 1923, et Hoffstetter, 1942). L’opinion de Klembara est suivie ici malgre les

reserves faites par Estes (1983). A. laurillardi est done attribue a Pseudopus. Les pieces craniennes

montrent peu de caracteres diagnostiques au niveau de Fespece. Toutefois. la discretion des stries des apex

dentaires, la position avancee du foramen alveolaire antero-inferieur et le fort developpement des

processus prefrontaux du parietal separent bien l'espece de Sansan de l’actuel P. apodus. La distinction

avec les deux autres especes fossiles apparait plus delicate. Ces deux dernieres sont plus grandes que P.

laurillardi qui devait approcher I m. P. pamionicus. beaucoup plus grand, semble avoir atteint 2 m, alors

que P. moguntinus atteignait 1,40 m. En ce qui concerne la distinction avec P. pannonicus, nous pouvons

ajouter que les processus prefrontaux du parietal de P. laurillardi sont nettement plus grands que ceux de

cette derniere. En revanche, ce caractere ne semble pas separer significativement P moguntinus et P

laurillardi el pratiquement. seule la taille permet la distinction entre ces deux dernieres especes. Mais le

critere de taille n'est sans doute pas suffisant pour une telle distinction specifique. Fejervary-Langh

(1923) avait deja rapproche P laurillardi de P moguntinus. En outre, une possible synonymie entre P.

moguntinus. P. pannonicus et meme P. apodus a aussi ete evoquee (Estes. 1983 : Mlynarski et a!., 1984).

Si les caracteres du parietal peuvent apparemment permettre d'ecarter une synonymie entre P. laurillardi

d'une part. P apodus et P. pannonicus d'autre part, une eventuelle synonymie entre P laurillardi et P

moguntinus reste plausible. Seul un exarnen exhaustif de 1'ensemble du materiel attribue a Pseudopus

permettra d evaluer la variability morphologique et de regler ce probleme. II convient de remarquer que,

en cas de synonymie, le nom P. laurillardi a priorite sur P. moguntinus (et aussi sur P. pannonicus).

Genre OPHISAURUS Daudin. 1803

Diagnose. — Comme pour Pseudopus. il n'existe pas de vraie diagnose. Ophisaurus se definit

comme un Anguine apode a dents non amblyodontes (une telle diagnose s'applique aussi au genre

Angitis, difficile a separer d’ Ophisaurus, ce dernier etant probablemenl paraphyletique).

Espece-type. Ophisaurus ventralis L.. 1758. espece actuelle connue depuis le Miocene moyen,

Amerique du Nord.

Autres especes du genre. — 10 especes actuelles (Amerique du Nord, Asie et nord-ouest de

I'Afrique). Especes fossiles: O. hallensis (Kuhn, 1940) et O. voigti (Kuhn, 1940) (Eocene moyen.

Allemagne): O. picteti (Hoffstetter. 1942) (Eocene superieur, Suisse); O. roqueprunensis Auge. 1992

(Oligocene moyen. France) ; O. acuminatus Jorg. 1965 (Miocene moyen. Allemagne) : () canadensis

Holman. 1970 (Miocene moyen. Canada); O. compressus Cope. 1900 (Miocene moyen a Pleistocene.

USA); O. Jejfari Klembara, 1979 et O. spinari Klembara, 1979 (Miocene inferieur ; Republique tche-

que) ; ces deux dernieres especes sont considerees comme des nomina dubia par Estf.s (1983).

Source MNHN, Paris

SQUAMATES DE SANSAN

279

Op his aurus sp. I

Fig. 14

Materiel. — 24 machoires, dentaires ou maxillaires (Sa 23613 a Sa 23616).

Dentaire . Tons les dentaires sont de petite taille : leur longueur ne devait pas depasser beaucoup

10 mm. Quatre foramens labiaux s’ouvrent en position mediane sur la face laterale. L'encoche qui

recevait le supraangulaire se situe tres en avant de celle du coronoide. En vue linguale, le sulcus meckeli

s'ouvre surtout ventralement et il ne montre une exposition mesiale que pres des extremites anterieure et

posterieure. Posterieurement. le sulcus meckeli est divise par un septum intramandibulaire de proportion

tres modeste, mais qui possede cependant un bord inferieur Iibre. La lame horizontale s'echancre sous la

troisieme position dentaire (comptee a partir de Larriere) ce qui marque la position du foramen alveolaire

antero-inferieur. Le plateau dentaire et la surface alveolaire forment une surface unique, inclinee

dorso-lateralement a ventro-mesialement, sur laquelle s'implantent les bases dentaires. La rangee

dentaire compte 13 positions dentaires sur le seul os ou elle est complete. Les dents sont subpleurodontes,

assez serrees, moyennement inclinees posterieurement, coniques avec un apex relativement pointu et

depourvu de stries. Les dents, assez hautes, depassent la Crete dentaire sur pres de la moitie de leur

hauteur. La base des dents, peu elargie, s'etend peu sur le plateau dentaire et n'atteint pas le bord mesial

de la lame horizontale. D'ailleurs, I'ensemble de la dent reste plutot grele.

Maxillaire. — Un seul maxillaire est presque complet; il compte lui aussi 13 positions dentaires.

Les dents gardent la meme morphologic que celles du dentaire, on peut simplement noter qu’elles sont un

peu plus serrees.

Commentaires. Ces fossiles appartiennent incontestablement aux Anguinae et. parmi ceux-ci,

on peut exclure une parente avec Pseudopus dont les dents sont amblyodontes. Leur petite taille evoque

les Ophisaurus americains, mais la rangee dentaire de ces derniers compte plus de dents (nombre

superieur a 15), lesquelles portent des stries pres de 1'apex. Ces fossiles s'accordent done avec la lignee des

Ophisaurus euro-asiatiques ; Angitis fragiUs Linnaeus, 1758 et Ophisaurus harti Boulenger, 1889 en sont

les membres actuels les plus frequents et se caracterisent par des dents pointues, de type caniniforme et en

faible nombre (10 ou moins chez les especes citees). Cependant, ce fossile de Sansan se demarque de ces

deux especes par son nombre de dents superieur et leur allure moins caniniforme. Par ces caracteres, il

evoque deux especes actuelles : Ophisaurus gracilis Gray, 1845 de Chine, mais celui-ci a un nombre de

dents superieur, et O. koellikeri (Gunther, 1873) d'Afrique du Nord qui semble posseder le meme nombre

de dents (12 a 13), la meme morphologie dentaire et sensiblement la meme taille. Mais cette derniere

espece reste peu etudiee et sa position dans Pensemble des Anguinae est loin d'etre claire. D'autres

Anguinae, de morphologie proche de celle du fossile de Sansan, sont connus dans le Miocene europeen.

Ainsi, Ophisaurus acuminatus est decrit par Estes (1983) comme ay ant des dents moins caniniformes et

plus nombreuses que Pactuel O. harti . On retrouve les memes differences sur les dentaires de Sansan mais

O. acuminatus possede plus de dents (une quinzaine sur le dentaire) et il est plus grand (le dentaire mesure

au moins 20 mm). Rocek (1984) a decrit, sous le nom & Ophisaurus cf. spinari, quelques dentaires du

Miocene inferieur de Dolnice (Republique tcheque); ils evoquent etroitement VOphisaurus de Sansan

par la morphologie generate du dentaire et celle des dents. Des differences existent mais restent peu

marquees : les dentaires de Dolnice mesurent en moyenne 9 mm, ils possedent 14a 15 positions dentaires

et les dents ne depassent la Crete dentaire que sur un tiers de leur hauteur. D'autre part, d'apres les figures

de Rocek, le septum intramandibulaire parait soit absent, soit son bord ventral se soude totalement a la

paroi de l'os. Rocek a attribue ces dentaires a O. spinari avec quelques doutes car cette espece a ete fondee

a Forigine uniquement sur des parietaux. Neanmoins, dentaires et parietaux presentent des tailles

compatibles et, comme ils viennent du meme gisement (Dolnice), il parait raisonnable de penser qu'ils

appartiennent a la meme espece. Cependant, Estes (1983) a considere avec raison O. spinari comme un

nomen dubium. la seule morphologie du parietal ne permettant pas de distinguer cette espece des autres

Ophisaurus. D'autres especes ont ete decrites dans l'Eoceneet l'Oligoceneeuropeens : O. hal/ensis (Kuhn.

1940), O. picteti (Hoffstetter. 1942) et O. roqueprunensis Auge, 1992. Mais ces especes paleogenes se

280

MARC AUGE & JEAN-CLAUDE RAGE

distinguent aisement de la forme de Sansan par leur dentition nettement caniniforme, ties proche de celle

du groupe Anguis-O. harti. Le materiel disponible ne permet pas d'obtenir plus de precision et ce fossile

de Sansan est simplement designe ici comme Ophisaurus sp. 1.

Quoi qu’il en soit, il semble done que. dans le Miocene europeen, apparaissent de nouveaux

Ophisaurus , a dentition plus grele et moins caniniforme que chez les Ophisaurus qui les ont precedes. Ce

groupe pourrait comprendre des formes actuelles (O. koellikeri d'Afrique du Nord. O. gracilis de Chine)

et des fossiles du Miocene (Q acuminatus , les Ophisaurus de Dolnice et Sansan), voire aussi du Pliocene

(Ophisaurus sp.. Bailon, 1991); ce groupe doit etre clairement defini, ce qui depasse le cadre de ce travail.

II reste aussi a preciser le statut des Ophisaurus de Sansan et de Dolnice et etablir s il s agit d especes

distinctes. Il semble que ces deux formes sont tres proches : les differences relevees entre elles sont reelles,

mais banales ; elles peuvent parfaitement entrer dans le cadre de variations intraspecifiques.

Ophisaurus sp. 2

Fig. 15. 16

Materiel. — 5 os des machoires. dentaires ou maxillaires (Sa 23617 a Sa 23620).

Description. — Les caracteres d’Anguinae sont clairs sur ces dentaires : sulcus meckeli s’ouVrant

longuement sur la surface ventrale, lame horizontale echancree pour le foramen alveolaire antero-

inferieur (situe, ici, sous la quatrieme position dentaire comptee a partir de Parriere), empreinte du

supraangulaire situee plus anterieurement que celle du coronoide. La pointe posterieure du septum

intramandibulaire deborde le bord posterieur du dentaire, mais ce septum est de petite taille et se soude

rapidement a la paroi du dentaire.

Les dents anterieures ne se differencient guere de celles des autres Anguinae a dentition canini¬

forme comme Anguis : elles ont une base assez large, leur forme generale est conique, avec une courbure

vers Parriere et leur apex tend a devenir pointu, mais moins que chez Anguis toutefois. Les dents

posterieures montrent des particularity interessantes ; leur forme generale reste celle des dents anterieu¬

res et leur base s’elargit sans atteindre le bord mesial du plateau dentaire. Mais Papex montre une

morphologie unique parmi les Anguidae. La dent presente une legere constriction avant Papex qui. en vue

laterale. a une forme triangulaire, Papex se dirigeant posterieurement. Cet apex est nettement aplati

lateralement et une ebauche de cuspide se distingue dans la partie anterieure. L'ebauche de cuspide

rappelle des Anguidae americains mais Pelargissement de la base dentaire separe la forme de Sansan de

ces derniers. Curieusement. les morphologies dentaires les plus proches se retrouvent chez les Teiidae

(Scincomorphes actuellement americains), mais un tel rapprochement ne peut pas etre retenu en raison

des autres caracteres. Le nombre de dents s'estime difficilement ; elles etaient plus nombreuses que chez

Anguis et O. harti (certainement entre 10 et 15 positions dentaires).

Commentaires. 11 s'agit, sans aucun doute. d'une forme originale d'Anguinae ; mais le materiel

de Sansan, trop fragmentaire, ivautorise pas la creation d‘une espece nouvelle. Comme il ne s'agit ni d'un

Pseudopus , ni d'un Anguis , ce fossile est attribue a Ophisaurus.

ANGUINAE indetermines

Materiel. — 22 dentaires (Sa 23621. Sa 23627, Sa 23631), 4 pterygoi'des (Sa 23634), 1 capsule

occipitale (Sa 23623), environ 1500 vertebres (Sa 23624. Sa 23625, Sa 23628, Sa 23630. Sa 23633,

Sa 23635. Sa 23636, Sa 23638), plusieurs milliers d'osteodermes (Sa 23622, Sa 23626, Sa 23632,

Sa 23637. Sa 23639).

De tres nombreux specimens presentant d'incontestables caracteres d'Anguinae ne peuvent etre

attribues precisement a Tune ou Y autre des formes decrites ci-dessus, soit en raison de leur etat, soit parce

qu’ils ne sont pas diagnostiques a l'interieur de la sous-famille.

Source: MNHN, Paris

SQUAMATES DE SANSAN

281

F,G. 14-18. — 14 : Ophisaurus sp. 1. dentaire gauche. Sa 23613 (1: face lalerale ; m : face mesiale): 15 : Ophisaurus sp. 2, dentaire

droit. Sa 23617, face mesiale : 16 : Ophisaurus sp. 2. deux dents tres grossies de Sa 23617 : 17 : Anguimorphe incertae sedis ,

extremite anterieure d un dentaire gauche. Sa 23640. face mesiale : 18 : Lacertilia indetermine. extremite distale d humerus.

Sa 23641, face anterieure. Echelle = 2 mm.

Fros 14-18. — 14 : Ophisaurus sp 1. left dentary, Sa 23613 (I: lateral view ; m : medial view) ; 15 : Ophisaurus sp 2. right dentary

Sa 23617. medial view ; 16 : Ophisaurus sp. 2. two teeth of Sa 23617. very magnified H Anguimorpha incertae sedis.

anterior part of a left dentary Sa 23640, medial view ; 18 : indeterminate Lacertilia, distal part of a humerus, Sa 23641,

anterior view. Scale bars represent 2 mm.

ANGUIMORPHA incertae sedis

Fig. 17

Materiel. — Une extremite anterieure de dentaire gauche (Sa 23640).

Description et commentaires. — Deux foramens labiaux souvrent sur la lace laterals de ce

fragment de dentaire. En vue linguale, le sulcus meckeli n est expose que ventralement (Fig. 17). Le

plateau dentaire et la surface alveolaire ne forment pas d angle marque entre eux. mais plutot une sui lace

continue et assez regulierement concave dorso-mesialement. Les deux dents conservees sont subpleuro-

dontes, tres hautes, recourbees vers larriere. largement implantees sur le plateau dentaire par une base

elargie qui s’etend jusque sur la lame horizontale. L'apex est tres pointu. Aucune trace de striation

n’apparait sur les dents.

Malgre 1'etat tres fragmentaire de ce fossile, on peut affirmer qu il est unique chez les lezards par

la hauteur des dents. L allure du plateau dentaire et de la surface alveolaire correspondent aux angui-

282

MARC AUGE & JEAN-CLAUDE RAGE

morphes. On trouve des dents de morphologie voisine de celle du fossile de Sansan chez certains

Anguinae a dentition caniniforme et chez les Varanidae. Mais, dans cette derniere famille, les dents

portent une striation basale caracteristique (presence de plicidentine). Ce sont finalement les Anguinae,

plus precisement les membres du groupe Ophisaurusharti-Anguis qui possedent les dents les plus proches

du fossile de Sansan. Mais chez ces derniers, elles n’atteignent jamais la hauteur et Failure extremement

caniniforme de celles du fossile de Sansan. surtout qu'il s'agit ici des dents les plus anterieures.

Le dentaire est trop incomplet pour que Ton soil certain de la position systematique de ce fossile

a I'interieur des anguimorphes et pour autoriser la creation d'un taxon nouveau, bien qu'il paraisse

unique dans ce groupe.

LACERTILIA indetermine

Fig. 18

Materiel. Un fragment d'humerus (Sa 23641).

Description et commentaires. Une partie distale d'un humerus d'assez grande taille (largeur

transversale = 8.1 mm) ne peut etre attribute avec certitude a aucune famille precise (Fig. 18). Le condyle

radial s’aplatit lateralement alors que le condyle ulnaire, plus petit, est bombe. D'apres Lecuru (1969),

cette morphologie est commune aux Lacertidae, Scincidae et Cordylidae, c’est-a-dire a une partie

importante des Scincomorphes. L'entepicondyle (ou apophyse antero-posterieure : Lecuru, 1969),

massif, s’etire lateralement alors que Fectepicondyle est reduit. On retrouve cette morphologie chez les

Scincidae, Lacertidae et Cordylidae. mais aussi chez les Varanidae dont l'entepicondyle se trouve etre le

plus proche de celui du fossile decrit puisqu'il se prolonge a la fois lateralement et ventralement.

Seul un humerus complet permettrait d'aller plus avant dans les comparisons. Cet humerus

represente le plus gros lezard tetrapode du gisement, c'est pourquoi il est interessant de le signaler bien

qu'il reste indetermine.

AMPHISBAEN1A Gray, 1844

Les amphisbaeniens sont des squamates apodes et fouisseurs-foreurs ires frequents dans le

Tertiaire europeen. IIs occupent l'Europe, de fa$on certaine. depuis le debut du Tertiaire puisqu'ils sont

presents dans le Sparnacien ( M P 7)de Dormaal.en Belgique (Hecht&Hoffstetter, 1962). Un possible

amphisbaenien a ete signale dans le Cretace terminal (Maastrichtien) d'Espagne (Astibia et aL , 1990); ce

fossile espagnol serait le plus ancien amphisbaenien connu si cette attribution se confirmait, mais

l'attribution est en realite tres douteuse. En Europe, ils se continent actuellement a la peninsule iberique.

Le groupe etant d'etude tres difficile, peu de taxa ont ete decrits en Europe : Omoiotyphlopspriscus

Rochebrune, 1884. de 1'Eocene superieur ou FOligocene frangais, Palaeoblanus tobieni Schleich. 1988 du

Miocene inferieur (MN 1) d'Allemagne, Omoiotyphlops gracilis Rocek, 1984, du Miocene inferieur

(MN 4) de la Republique tcheque, Bkmus antiquus Schleich. 1985b, du Miocene moyen (MN 6) d'Alle¬

magne. Omoiotyphlops priscus qui est fonde uniquement sur des vertebres, elements sans signification au

niveau specifique ou generique chez les amphisbaeniens. a etc considere a juste titre comme un nomen

dubium par Estes (1983); comme il s'agil de Fespece-type du genre, le nom Omoiotyphlops ne devrait plus

etre utilise. Cependant. Rocek (1984) a attribue une espece a ce genre ( O. gracilis) ; pour des raisons

pratiques (nous ne pouvons decider ici du statut generique de cette espece), nous conservons ce genre

pour Fespece O. gracilis dont il sera question ci-dessous.

Tous ces fossiles ont en commun d'appartenir tres certainement a une meme famille, les Amphis-

baenidae, et ils ont tous ete rapproches, ou au moins compares, a des degres divers, de Factuel genre

europeen Blanus ( Hecht & Hoffstetter. 1962 ; Auge, 1990a, b).

Le materiel recolte a Sansan montre qu'il y existe au moins deux especes appartenant aux

Amphisbaenidae.

Source: MNHN. Paris

SQUAMATES DE SANSAN

283

Famille AMPHISBAENIDAE Gray, 1865

La famille eompte plus de 100 especes reparties dans le sud de FAmerique centrale, dans les iles

caraibes, en Amerique du Sud, dans la peninsule iberique, au Moyen Orient et surtout en Afrique. Aucun

caractere osteologique derive ne permet de definir la famille, toutes les attributions de fossiles se basent

sur des ressemblances morphologiques.

Genre BLANl’S Wagler, 1830

La diagnose du genre ne repose pas sur des caracteres osteologiques.

Espece-type. Bianus cinereus (Vandelli, 1797), espece actuelle de la peninsule iberique, connue

depuis le Pliocene superieur d'Espagne et de France (Bailon. 1991).

Autres especes du genre. — B. strauchi Bedriaga, 1884. actuelle, Moyen Orient; B. mettetali

Bons, 1963 et B. tingitanus Busak. 1988. actuelles, Afrique du Nord ; B. antiquus Schleich. 1985b,

Miocene moyen (MN 6). Allemagne.

Blanus sp.

Fig. 19

Materiel. — 23 dentaires (Sa 23642 a 23647).

Description. — Les dentaires sont petits (longueur de 3 a 4 mm). On eompte trois foramens

labiaux sur la face laterale. Le bord ventral forme une tres nette angulation sous les troisieme et quatrieme

dents. Sur la face linguale, le sulcus meckcli s'ouvre ventro-mesialement ; posterieurement, il est occupe

par un septum intramandibulaire, echancre a Farriere, qui se soude a la paroi du dentaire approximati-

vement a mi-hauteur du sulcus. A la basedu septum intramandibulaire, on distingue une facet ted'attache

pour le splenial, de forme triangulaire, elargie posterieurement. La lame horizontale se prolonge apres le

niveau de la derniere dent sur une longueur correspondant a pres de deux positions dentaires. Cette lame

horizontale s'elargit vers I'avant et elle forme une tuberosite mesiale assez marquee au niveau de la

deuxieme dent (comptee a partir de I'avant). Le processus coronoide n'est conserve que sur deux

dentaires et le processus supraangulaire est toujours brise. La rangee dentaire comporte toujours 8 dents,

la plus grande etant presque toujours la troisieme ; cependant, ce peut etre la cinquieme ou la sixieme. Les

dents sont pleurodontes a subpleurodontes, elles s'evasent en direction de leur base, cette derniere etant

elargie ; la premiere partie de la dent s'incline anterieurement puis l'apex, assez aigu, se recourbe souvent

posterieurement. au moins sur les dents les plus hautes. Les bases dentaires restent assez eloignees du

bord superieur de la lame horizontale. mais sur quelques dentaires cette base jouxte ce bord. Les dents

depassent la Crete dentaire sur pres de 2/3 de leur hauteur.

Commentaires. — Les fossiles de Sansan paraissent tres proches de O. gracilis du Miocene

inferieur tcheque. Cependant des differences existent, bien qu'elles ne concernent que des details. Sur les

dentaires de O. gracilis , la partie dorsale du processus coronoide porte une apophyse mesiale, ce caractere

etant considere comme diagnostique par Rocek (1984). Cette apophyse manque sur les specimens de

Sansan. La lame horizontale des dentaires de Dolnice se prolonge peu vers Farriere apres le niveau de la

derniere dent (sur une longueur correspondant a une position dentaire); cette distance atteint deux

positions dentaires a Sansan. Le bord ventral du septum intramandibulaire se soude par un bord

rectiligne a la paroi du dentaire. Ce bord s'arque legerement vers le bas sur les fossiles de Sansan,

disposition qui reduit la hauteur du sulcus meckcli. Enfin, la facetted'attachedu splenial (visible a la base

du septum intramandibulaire) garde des bords paralleles chez O. gracilis alors qu*ils divergent progres-

sivement vers Farriere sur les dentaires de Sansan.

284

MARC AUGE & JEAN-CLAUDE RAGE

Fig. 19-20. 19 : Blanus sp., dentaire gauche. Sa 23642. face mesiale ; 20 : Amphisbaenide. gen. et sp. indet.. dentaire gauche.

Sa 23648. face mesiale. Echelle = 2 mm.

Figs 19-20. 19 ; Blanus sp., left deniary. Sa 23642. medial view ; 20 : Amphisbaenidae. gen. and sp. indet.. left dentary. Sa 23648,

medial view. Scale bars represent 2 mm.

II est difficile d'estimer la valeur de telles differences. On peut cependant remarquer qu’elles

paraissent constantes sur les dentaires de Sansan, sauf sur Fun d'entre eux (Sa 23644). dont Pensemble

des caracteres correspond justement a O. gracilis.

Les fossiles de Sansan et O. gracilis sont aussi extremement proches de Blanus antiquus du

Miocene moyen d'AlIemagne, d'ailleurs contemporain (MN 6) de Sansan. Les figures de Schleigh

( 1985b) montrent que B. antiquus possede une apophyse mesiale sur le processus coronoide, caractere

present chez O. gracilis. La synonymie entre O. gracilis et B. antiquus peut done etre envisagee. Fespece

etant alors rapportee au genre Blanus. En effet. la morphologie de ces fossiles rappelle etroitement celle

du genre actuel et il existe meme moins de differences entre la forme fossile et Fespece actuelle B. cinereus

qu'entre cette derniere et Factuel B. strauchi.

En resume, si les differences relevees ci-dessus sont significatives, il existe deux especes a Sansan.

L'une, representee par un seul dentaire (Sa 23644). appartiendrait a O. gracilis ou B. antiquus , etant

entendu que ces deux especes peuvent etre synonymes ; Fautre, a laquelle appartiendraient tous les autres

dentaires, serait alors une espece distincte. Cependant. les Amphisbaenia restent mal connus; en

particulier, leurs variations n’ont jamais ete etudiees. II est fort possible qu'il n’existe qu’une seule espece

de Blanus a Sansan, espece qui serait alors soit O. gracilis , soit B. antiquus , la question de la synonymie

entre ces deux especes restant ouverte.

AMPHISBAENIDAE, genre et espece indetermines

Fig. 20

Materiel. — 3 dentaires (Sa 23648, Sa 23650) et 1 maxillaire (Sa 23649).

Description et commentaires. Les dentaires (Fig. 20). bien qu'incomplets (partie posterieure

brisee), sont deux fois plus grands que ceux de Blanus sp. du gisement ; leur longueur devait atteindre 7

mm. Cette grande taille ne semble pas etre une simple variation a Pinterieur du genre Blanus , d’autant

plus que d'autres differences apparaissent. La lame horizontale s’interrompt posterieurement presque au

niveau de la derniere dent. L'echancrure posterieure du septum intramandibulaire atteint approximati-

vement le niveau de la derniere dent, alors que. sur les dentaires de Blanus sp., elle s'avance moins, mais

ce dernier caractere est difficile a evaluer en raison de l’etat des os. L'angulation du bord ventral situee

sous la troisieme dent (a partir de Pavant) est peu marquee, a tel point qu'elle s’efface presque comple-

tement. Au nombre de 8, les dents sont subpleurodontes et relativement peu elevees ; leur base atteint le

bord mesial de la lame horizontale et leur apex est assez obtus, au moins sur deux des dentaires (Fig. 20),

le troisieme portant des dent pointues.

Ces specimens se distinguent done assez nettement de Blanus sp., a la fois par leurs dimensions et

leur morphologie. Certains caracteres de leur dentition rapprochent ces fossiles de Palaeoblanus tobieni

Source: MNHN . Paris

SQUAMATES DE SANSAN

285

Schleich, 1988, du Miocene inferieur d’Allemagne, dont les dents sont relativement courtes et a apex

obtus. Ce dernier genre est aussi plus petit (longueur de 4 a 5 mm pour le dentaire) que la forme decrite

ici, tout en etant un peu plus grand que le Blanus sp. de Sansan. Chez Palaeoblanus , c’est la premiere dent

du dentaire qui est la plus developpee, disposition unique que Ton ne retrouve pas sur les fossiles de

Sansan. Malgre les earacteres qui evoquent Palaeoblanus , les differences sont trap marquees pour

permettre un rapprochement entre ce genre et les fossiles de Sansan. En outre, ces fossiles ne s accordent

pas avec les autres amphisbaenes du gisement ( Blanus sp.). 11 n'est pas possible d'etablir si ces fossiles

entrent dans les variations de Blanus ou s'il s’agit d’un genre different. La reponse depend encore une fois

d’une meilleure connaissance des especes actuelles.

AMPH1SBAEN1DAE indeterminables

Materiel. — Environ 800 vertebres (Sa 23651 a Sa 23660).

Les nombreuses vertebres d'amphisbaeniens trouvees a Sansan ne montrent pas de earacteres

diagnostiques au niveau specifique ou generique. Cependant, on v reconnait deux lots : de nombreuses

vertebres de petite taille et d'assez rares vertebres de grande taille. Ceci confirme done la presence d’au

moins deux formes, de tailles differentes, a Sansan.

Toutefois, des vertebres de taille intermediaire existent et il n'est pas possible de separer deux

ensemble sur la base de la taille. Suivant la position que Ton accorde aux vertebres de taille intermediaire,

regroupees avec les petites ou les grandes, nous pouvons simplement indiquer qu'il existe de 12 a 23 fois

plus de petites vertebres. Sur les plus grosses vertebres, la largeur maximum au niveau des prezygapo-

physes atteint 4 mm alors que cette dimension descend a 1,1 mm sur les plus petites.

SERPENTES Linnaeus, 1758

Lartet (1851) a nomme deux especes a Sansan : Coluber sansaniensis et Viperasansaniensis. Cette

derniere est un nomen nudum, mais l’autre espece, valide, a connu une « histoire taxonomique » assez

complexe. En effet, les syntypes sur lesquels etait fondee Coluber sansaniensis comprenaient en realite

trois especes maintenant attributes aux genres Natrix , auquel il a fallu rapporter le nom d espece cree par

Lartet (Rage, 1981), Coluber et Neonatrix (voir ci-dessous : Natrix sansaniensis , Coluber pouchetii et

Neonatrix europaea).

Quatorze especes de serpents sont presentes a Sansan.

Famille BOIDAE Gray, 1825

La systematique des Boidae a connu de nombreuses modifications ces dernieres annees. Teis qu’ils

sont conyus ici. ils correspondent aux Boidae de Rage (1984. 1987b) d oil sont exclus les Tropidopheinae.

Bolyeriinae et les Matsoiinae maintenant considers comme des families distinctes. Il s’agit done, en tait.

des Booidea de McDowell (1987).

Avec environ 80 especes. les Boidae occupent actuellement tous les continents, sauf l'Antarctique.

dans les regions intertropicales ou temperees chaudes, sud-est de 1 Europe compris. Ils sont terrestres,

fouisseurs, arboricoles ou plus ou moins aquatiques. Les plus anciens Boidae proviennent du Cietace

terminal (Maastrichtien) d’Amerique du Nord. Europe et Inde (Rage. 1984).

Osteologiquement, les Boidae se caracterisent aisement. pratiquement chaque os presentant des

particularites propres a la famille. Ces earacteres morphologiques sont cependant difficiles a exposer ;

parmi les plus simples a presenter, citons l’absence de lobe lateral du supratemporal. I absence d hypa-

pophyse sur les vertebres dorsales moyennes et posterieures, la taille tres reduite des processus prezyga-

pophysaires et la presence de vestiges de ceinture pelvienne et de femurs au moms chez les males.

Source . MNHN. Paris

286

MARC AUGE & JEAN-CLAUDE RAGE

Sous-famille ERYCINAE Bonaparte, 1831

Les serpents de cette sous-famille se distinguent des autres Boidae par la specialisation de la partie

anterieure de leur crane et de leurs vertebres caudales. Ces dernieres. au moins les plus posterieures,

possedent une neurepine a sommet elargi. portent tres generalement des apophyses supplementaires et

tendent a perdre leur zygosphene. La sous-famille occupe la partie nord de 1‘aire des Boidae. Elle

comprend une douzaine d'especes reparties en quatre genres. Deux genres occupent PAncien Monde ; ce

sont des serpents fouisseurs, surtout en terrain sableux. Les deux autres genres vivent dans l'ouest de

l'Amerique du Nord et sont terrestres. Les Erycinae pourraient remonter au Maastrichtien, mais des

vertebres caudales typiques n'ont pas ete retrouvees au-dela de I'Eocene inferieur (Rage, 1977).

Genre ALBANERYX Hofistetter & Rage, 1972

Diagnose emendee. Vertebres caudales non raccourcies, sans zygosphene et a neurepine

elargie ; pterapophyses tres reduites (seules apophyses supplementaires presentes). Vertebres dorsales a

neurepine epaisse et basse. a carene hemale tres large el peu saillante. Carre large, a torsion faible et a

insertion stapediale interne.

Espece-type. — Albaneryx depereti Hofistetter & Rage, 1972. Miocene moyen (Astaracien) et

peut-etre inferieur (Orleanien, voir ci-dessous), France.

Autre espece du genre. A. volynicus Zerova. 1989. Vallesien (MN 9). Miocene superieur ;

Gritsev, Ukraine.

Albaneryx depereti Hofistetter et Rage, 1972

Albaneryx depereti HoiTsletter & Rage. 1972 : 105-107, fig. 9. pi. 1. figs 6-9. Rage, 1984 : 23. figs 14 A-D. — Zerova. 1989 : 34.

Diagnose. — Les vertebres caudales de A. depereti se distinguent de celles de A. volynicus par leurs

pterapophyses plus reduites et par fepaississement moins fort des extremites des pleurapophyses et des

hemapophyses. Les vertebres dorsales sont sensiblement plus allongees que celles de A. volynicus , leur

neurepine conserve un bord posterieur bien defini alors que chez A. volynicus, il tend a se fondre dans le

bord posterieur de l’arc neural.

Holotype. — Une vertebre caudale posterieure (MNHN, LGA 1). La Grive (anciennes collec¬

tions), Isere, France : probablement Astaracien (ou peut-etre Orleanien).

Repartitions stratigraphique et geographique. Espece connue a Sansan et a la Grive.

Dans ce dernier gisement, I'espece provient des fissures L7 et M (MN 7+8) mais aussi des anciennes

collections qui peuvent inclure la zone MN 5. L'espece est done connue avec certitude dans les zones

MN 6 et MN 7+8 (Astaracien), mais elle pourrait aussi etre presente dans la zone MN 5 (Orleanien).

Materiel. — 88 vertebres (Sa 1259 a Sa 1263, Sa 23661 a Sa 23664).

Description et commf.ntaires. — Les specimens de Sansan s'accordent bien avec les fossiles

decrits a la Grive (Hoffstetter & Rage, 1972). A Sansan, la longueur du centrum de ce petit serpent

atteint au maximum 3.1 mm. Zerova (1989). en decrivant A. volynicus , a attribue a A. depereti des

caracteres qu elle a probablement deduits des figures de Lespece frangaise. Ainsi, elle a indique que chez

A. depereti, le bord anterieur de la neurepine des vertebres caudales s'incline posterieurement. C'est

efiectivement le cas sur l'holotype, mais sur d'autres vertebres le bord est vertical (voire legerement incline

anterieurement), comme chez A. volynicus. De merne, la plus grande longueur du centrum supposee chez

Source: MNHN , Paris

SQUAMATES L)E SANSAN

287

A. depereti ne concerne pas toutes les vertebres caudales. En revanche, les autres caracteres distinctifs

avances par Zerova (1989) pour distinguer les deux especes semblent valables.

Albaneryx et I'actuel Lichanura nord-americain sont les seuls Erycinae dont les vertebres caudales

ne sont pas fortement raccourcies et ne portent pas de nombreuses apophyses supplemental. L'ensem-

ble des caracteres vertebraux. y compris ceux des vertebres dorsales. montrent que Albaneryx et

Lichanura semblent etroitement apparentes. Albaneryx fait certainement partie des vertebres qui. dans le

Miocene europeen, temoignent d'affinites avec la faune nord-americaine. Contrairement a la grande

majorite des Erycinae, Lichanura n'est pas fouisseur mais simplement terrestre. On peut supposer qu'il

s’agissait du mode de vie d'Albaneryx.

Famille COLUBRIDAE Oppel. 1811

Cette famille cosmopolite renferme plus de 1500 especes correspondant a quelque 300 genres qui

occupent tous les milieux. Les Colubridae sont connus depuis 1'Eocene superieur par un fossile de

ThaTlande indeterminable au-dessousdu niveau familial (Rage et ah. 1992). Ils ne devicnnent abondants

qu’a partir du Miocene inferieur. periode depuis laquelle ils ont supplante les Boidae en tant que groupe

dominant.

Osteologiquement, il est pratiquement impossible de definir globalement la famille. bien que la

morphologie de la plupart des os soit tres caracteristique. Les seuls caracteres pouvant etre cites sont

I'absence de crochets venimeux sur la partie anterieure du maxillaire (quand ils sont presents, ils

s’implantent sur 1'extremite posterieure) et la morphologie vertebrale. Ce deuxieme caractere ne peut pas

etre expose ici. explication qui serait beaucoup trop longue et sortirait du cadre de ce travail. Toutefois,

tout specialiste reconnait aisement les vertebres de Colubridae. Signalons simplement. pour une distinc¬

tion avec les Boidae. que les Colubridae possedent des processus prezygapophysaires bien developpes. En

revanche, la reconnaissance des differents groupes internes a la famille s'avere tres delicate sur la base de

la morphologie vertebrale ; sur le plan zoologique, eette subdivision est tout aussi dilficile et il n'existe

aucun accord sur ce point.

Les paleontologues ont partiellement tourne cette difFtculte en ne retenant que deux grands

groupes de Colubridae : les « natricines » et les « colubrines ». II s'agil d’une subdivision artificieile

realisee dans un but pratique. Les« natricines » se caracterisent surtout par la presence d'hypapophyses

sur toutes les vertebres dorsales (c'est-a-dire situees avant le cloaque); s’y ajoutent quelques caracteres

indiques ci-dessous dans la « definition » de cet ensemble. Chez les « colubrines ». les hypapophyses ne

sont presentes que sur les premieres vertebres dorsales ; plus posterieurement. elles sont remplacees par

une carene hemale qui peut d’ailleurs s'cffacer totalement. La variabilite morphologique est beaucoup

plus grande chez les « colubrines » que chez les « natricines ».

« NATRICINES »

Les vertebres des « natricines » se caracterisent par la face ventrale du centrum non convexe

ventralement et bien limitee par des bords subcentraux (= margines injeriores) nets. Une hypapophyse est

presenle sur toutes les vertebres dorsales. Lin processus parapophysaire bien developpe s oriente ante-

rieurement ou antero-ventralement. Sous le bord ventral du cotyle, se situent generalement deux

protuberances (nommees ici protuberances sous-cotylaires), qui donnent une torme subrectiligne ou

concave ventralement au bord ventral du cotyle ; ces protuberances manquent parfo.s chez les petites

especes.

288

MARC A UGH & JEAN-CLAUDE RAGE

Genre NATRIX Laurenti, 1768

II s’agit d’un genre actuel dont la diagnose ne repose pas sur des criteres osteologiques. Les

vertebres montrent une morphologie typique de « natricine » el possedent une neurepine assez haute a

bords anterieur et posterieur surplombants (neurepine en forme de hache).

Espece-type. — Coluber natrix Linnaeus, 1768, espece actuelle (citee avec certitude, comme

fossile, uniquement dans le Quaternaire), Eurasie et Afrique du Nord.

Autres especes du genre. — 3 especes actuelles (N. natrix , N. maura , N. tesselata ; Eurasie et nord

de PAfrique). Especes fossiles : AC mlynarskii Rage, 1988. Oligocene probablement inferieur, France ; N.

sansaniensis (Lartet, 1851), Miocene moyen (MN 6). France, el peut-etre Miocene inferieur (MN 4)

d’AUemagne ; A. longivertebrata Szyndlar, 1984, Miocene superieur (MN 11) a Pliocene superieur

(MN 16), Aulriche. Pologne et Ukraine, et peut-etre Miocene moyen (MN 6-MN 7+8) en France et

Miocene superieur (MN 13) en Hongrie ; N. parva Szyndlar. 1984. Miocene superieur (Turolien. MN

inconnu), Pologne.

Natrix sansaniensis (Lartet. 1851)

Fig. 21,22

pars Coluber Sansaniensis Lartet : 1851 : 40.

Pylmophis sansaniensis : Rochebrune, 1880. p. 282-283. pi. XII. tig. 11. — Kuhn, 1963 : 29.

Pilemophis sansaniensis : Lydekker. 1888. p. 251.

Pylmophis sansanensis [sic]: Mlynarski. 1961. p. 33.

Natrix sansaniensis : Rage, 1981. p. 538-540, fig. 1 A. Rage, 1984 : 48-49. fig. 30A.

Lectotype (designe par Rage, 1981). — Une vertebre dorsale moyenne (MNHN, SA 9873).

Sansan. Gers, France ; Astaracien (MN 6), Miocene moyen.

Diagnose. - Natrix qui se distingue des autres especes du genre, actuelles et fossiles, par sa plus

haute neurepine et par la morphologie de son hypapophyse combinant une courbure anterieure non

anguleuse et une extremite distale pointue (avec, en ce qui concerne ce dernier caractere, un doute pour

Natrix mlynarskii dont l'hypapophyse n'est pas connue). Differe de N tesselata et N. parva par ses

surfaces articulaires prezygapophysaires non allongees. Se distingue des especes actuelles et de N. parva

par la presence d'une forte carene prolongeant anterieurement l'hypapophyse. Se differencie de N.

longivertebrata et N mlynarskii par ses bords subcentraux du centrum moins marques. Differe de N.

longivertebrata par son zygosphene plus large.

Repartitions stratigraphique et geographique. — L'espece n’est citee que dans le Miocene

moyen de Sansan. mais Natrix aif. N. sansaniensis a ete signalee dans le Miocene inferieur de Petersbuch

2. en Allemagne (Szyndlar & Schleich, 1993).

Materiel. — Le lectotype (Sa 9873), 2 vertebres (Sa 9874) et 3 cotes (Sa 23743) qui faisaient

partie des syntypes de Coluber sansaniensis Lartet et qui sont done designes ici comme paralectotypes, et

331 vertebres (Sa 9878, Sa 23665 a Sa 23670, Sa 23737, Sa 23738, Sa 23745).

Description. - 1 1 s'agit d’une Natrix de taille moyenne (longueur du centrum comprise entre 2,4

et 5.1 mm). Les principaux caracteres se retrouvent dans la diagnose ; en outre, l'espece a deja ete decrite

(Rage, 1981). Toutefois. cette derniere description se basait sur les anciennes collections ; le materiel

collecte au cours des fouilles recentes, mieux conserve, permet d'apporter quelques corrections a cette

description. Ainsi. contrairement a ce qui avait ete ecrit, les processus prezygapophysaires et parapophy-

saires ne sont pas courts et trapus. Les processus prezygapophysaires sont variables, ils peuvent etre

semblables a ceux des especes actuelles ou etre beaucoup plus longs (Fig. 22) : les processus parapophy-

saires, quant a eux. presentent une morphologie comparable a celle des Natrix actuelles. D’autre part, sur

Source: MNHN, Paris

Fig. 21-23. 21 : Natrix sansuniensis , vertebre dorsale moyenne, Sa 23737 : 22 : Natrix sansaniensis . vertebre dorsale moyenne

(avec variation maximum de la longueur du processus prezygapophysaire), Sa 23738 ; 23 : Palaeonatrix afT. P. lehmani.

vertebre dorsale moyenne, Sa 23739. (a : face anterieure ; 1: face laterale : v : face ventrale). Echelle = 2 mm.

Figs21-23. — 21 : Natrix sansaniensis. mid-trunk vertebra. Sa 23 737 ; 22 : Natrix sansaniensis. mid-trunk vertebra < with maximum

variation of lenght of prezygapophysealprocess), Sa 23738 ; 23 : Palaeonatrix ajf P. lehmani. mid-trunk vertebra. Sa 2373V.

(a : anterior view ; I: lateral view ; v: ventral view ). Scale bars represent 2 mm.

le materiel utilise lors de la description originate, existe un bourrelet correspondant a une insertion

musculaire entre la racine du bold anterieur de la neurepine et les prezygapophyses. La presence de ce

bourrelet avait justifie la creation du genre Pylmophis par Rochebrune (1880); ce bourrelet avail ensuite

ete conserve comrae caractere specifique, etant considere comme plus saillant que chez les especes

actuelles (Rage, 1981, 1984). Le nouveau materiel montrequ'en realitece bourrelet peut etre tres faible,

quelle que soit la taille de la vertebre. Ce caractere ne peut done pas etre utilise comme caractere

specifique, d’autant plus qu'il existe chez d'autres serpents (par exemple Natrix aff. N. longivertebrata et

Palaeonatrix alT. P. lehmani. presentes dans le gisement, chez qui il apparait irregulierement).

Commentaires. — Nommee en 1851 par Lartet. decrite pour la premiere fois par Rochebrune

en 1880 qui l'attribuait a son nouveau genre Pylmophis. I'espece a etc revisee et placee dans le genre actuel

Natrix en 1981 seulement. Lors de cette revision ( Rage. 1981), N sansaniensis etait encore la seule espece

fossile du genre et aucune diagnose detaillee n'avait ete fournie. Celle qui est donnee ci-dessus represente

done la premiere reelle diagnose de I'espece.

290

MARC AUGE & JEAN-CLAUDE RAGE

Natrix longivertebrata Szyndlar, 1984

Matrix longivertebrata Szyndlar. 1984 : 71-80. fis. 27-29. — Bachmayer & Szyndlar. 1985 : 87-88. fig. 2. Rage & Szyndlar.

1986 : figs 15-16.' Bachmayer & Szyndlar. 1987 : 30-31, fig. 3. Redkozubov. 1989 : 209. — Szyndlar. 1991b :

239-240. 265, fig. 3.

Diagnose emendee. — Natrix qui se caracterise par le grand allongement de la vertebre, surtout

du centrum, un arc neural relativement peu voute, une hypapophyse a bord antero-ventral sigmoide et

dont la partie ventrale est longue, une carene nette prolongeant anterieurement l'hypapophyse. des

processus parapophysaires forts et tres saillants anterieurement, des bords subcentraux du centrum tres

marques et saillants, des processus prezygapophysaires moyennement allonges. Basioccipital a processus

basioccipital reduit et portant un bourrelet a la base du processus median du condyle occipital.

Articulaire s.I. similaire a celui de N. natrix mais pourvu d'une profonde fosse sous la partie posterieure

de la lame laterale de la fosse mandibulaire.

Holotype. Une vertebre dorsale (ISiEZ, RK1-10000); Rebielice Krolewskie 1, Pologne ;

Villanyien (MN 16), Pliocene superieur.

Repartitions stratigraphique et cieographique. — Miocene superieur (MN 11) d'Autriche,

Pliocene inferieur (MN 15) et superieur (MN 16) de Pologne et Moldavie. L'espece ou une forme tres

proche ( Natrix aff. N. longivertebrata) est connue dans le Miocene moyen de Sansan (MN 6) et de la Grive

(MN 7+8), et Natrix cf. N longivertebrata a ete citee dans le Miocene superieur en Ukraine (MN 12 ;

Szyndlar & Zerova, 1992) et en Hongrie (MN 13 ; Venczel, 1994).

Des differences apparaissant entre le materiel type et les fossiles de Sansan, ces derniers sont

attribues a Natrix aff. N. longivertebrata.

Natrix aff. N. longivertebrata

Materiel. — 231 vertebres (Sa 23671, Sa 23672 a Sa 23677).

Description. — Seules des vertebres sont connues a Sansan. Elies presentent les caracteres

typiques des « natricines ». La longueur du centrum varie de 2,8 a 6,8 mm. Ces vertebres frappent par leur

allongement, surtout apparent sur le centrum ; ce dernier, long et etroit, s'elargit tres peu anterieurement.

En outre, les bords subcentraux du centrum sont tres forts. De nets sillons subcentraux contribuent a

mettre en relief ces bords subcentraux qui deviennent ainsi tres saillants sur certaines vertebres. II

convient de noter que cette particularity des bords subcentraux se manifeste deja sur les petites vertebres ;

apparemment, il ne s’agit done pas d'un caractere lie a la taille. L'hypapophyse se prolonge anterieure¬

ment par une carene saillante s’elargissant sous le cotyle en une surface triangulaire qui contribue a la

formation des protuberances sous-cotylaires. Entre ces protuberances et les parapophyses ne subsiste

qu'un espace etroit. Les processus prezygapophysaires sont moyennement allonges, mais forts et aplatis

dorso-ventralement. Le zygosphene est plutot etroit. 11 existe une epine epizygapophysaire.

Commentaires. Natrix longivertebrata est fondee sur des vertebres et pieces craniennes du

Pliocene superieur (MN 16. Villanyien) de Rebielice Krolewskie, en Pologne (Szyndlar. 1984). L'espece

a ete retrouvee dans des niveaux plus anciens, jusqu'au Miocene superieur (MN 11, Turolien), (Bach¬

mayer & Szyndlar. 1985. 1987). Dans le Miocene moyen de la Grive (MN 7+8, Astaracien), figure une

Natrix tres proche de N. longivertebrata et qui pourrait etre attribute a cette espece. Mais la forme de la

Grive s'en distingue par sa plus grande taille, le moindre allongement relatif de son centrum, son arc

neural plus voute et ses sillons subcentraux moins profonds. Le plus faible allongement relatif du centrum

et fare neural plus voute sont certainement directement lies a la plus grande taille. Par consequent la

forme de la Grive ne se distingue de celle de la localite-type que par sa taille et la moindre profondeur des

sillons subcentraux. II est difficile d’estimer si ces differences ont une valeur specifique, e'est pourquoi la

Natrix de la Grive a ete nominee Natrix aff. N longivertebrata (Rage & Szyndlar. 1986).

Source: MNHN. Paris

SQUAMATES DE SANSAN

291

Globalement, la forme de Sansan s'accorde avec celle de la Grive. Elle s'en distingue cependant

par ses sillons subcentraux plus profonds sur certaines vertebres (apparemment les dorsales poslerieures)

qu’a la Grive ; cette profondeur semble alors comparable a celle qui s'observe dans la localite-type. De

plus, les fossiles de Sansan possedent des epines epizygapophysaires alors qu’elles sont peu frequentes a

la Grive et manquent dans la localite-type. De petites differences separent done la forme de Sansan de

celles de la localite-type et de la Grive, les plus grandes similitudes apparaissant avec ce dernier gisement.

Comme ceux de la Grive, les fossiles de Sansan sont done nommes Natrix aft'. N longivertebrata.

Les os craniens de N longivertebrata et de TV. aff. N. longivertebrata de la Grive montrent que cette

espece est etroitement apparentee a Tactuelle N. natrix (Szyndlar, 1984 ; Bachmayer & Szyndlar,

1987 ; Rage & Szyndlar, 1986) et pourrait meme se placer dans son ascendance directe (Szyndlar,

1991c). 11 semble que se soit developpee, au cours du Neogene, une lignee qui a abouti a Fespece actuelle.

La forme de Sansan correspond au plus ancien representant de cette lignee.

Genre PALAEONATRIX Szyndlar. 1982

Diagnose emendee. — Natricine a vertebres allongees. a neurepine basse, a centrum etroit et long,

a bords subcentraux du centrum tres marques, dont l'hypapophyse, jamais tres longue, est prolongee

anterieurement par une forte carene qui atteint le bord du cotyle. dont les parapophyses se projettent

nettement sous la limite ventrale du centrum, a processus parapophysaires bien developpes et a protu¬

berances sous-cotylaires peu volumineuses ou absentes.

Espece-type. Palaeonatrix silesiaca Szyndlar, 1982. Opole. Pologne ; Astaracien (MN 7+8),

Miocene moyen.

Autre espece du genre. — P. lehmani (Rage & Rocek, 1983), Miocene inferieur (MN 4) en

Republique tcheque et en Allemagne, et peut-etre Miocene moyen (MN 6) en France.

Szyndlar (1982) et Rage & Rocek (1983) ont decrit independamment deux « natricines » du

Miocene d'Europe centrale, Palaeonatrix silesiaca et Dolniceophis lelnnani. Szyndlar (1987), qui a

reetudie cette seconde espece, a montre que les deux genres sont synonymes.

Palaeonatrix lehmani (Rage et Rocek. 1983)

Dolniceophis lehmani Rage & Rocek. 1983 : 17-21. pi. 1-11. Rage. 1984 : 46.

Palaeonatrix lehmani Szyndlar. 1987 : 60-62. fig. 5. — Szyndlar. 1991 h : 239. fig. 2. Szyndlar & Schleich, 1993 : 20-21.

fig. 5.

Diagnose emendee. — Palaeonatrix se distinguant de Pespece-type par son canal neural en

moyenne plus grand, son condyle et son cotyle en general plus petits, ses postzygapophyses plus etalees

lateralement et par la presence d'epines epizygapophysaires.

Holotype. Une vertebre dorsale (KPUK n° 3930). Dolnice. Republique tcheque ; Orleanien

(MN 4). Miocene inferieur.

Repartitions si ratigraphique et geographique. Palaeonatrix lehmani n est connue qu a

Dolnice, Republique tcheque, et a Petersbuch 2, Allemagne, deux gisements du Miocene inferieur

(MN 4). Palaeonatrix aft'. P lehmani est presente dans le Miocene moyen (MN 6) en France (voir

ci-dessous).

Les fossiles de Sansan different quelque peu du materiel de la localite-type ; e'est pourquoi ils sont

rapportes a Palaeonatrix aff. P. lehmani.

292

MARC AUGE & JEAN-CLAUDE RAGE

Palaeonatrix aff. P. lehmani

Fig. 23

Materiel. — 99 vertebres (Sa 23678 a Sa 23682. Sa 23739).

Description. — Ce « natricine », de taille petite a moyenne (longueur du centrum comprise entre

2.8 et 4.4 mm), possede des vertebres allongees et de construction relativement legere. Le canal neural est

gdneralement grand, quoique sur quelques-unes des plus grandes vertebres sa taille soit plus faible,

devenant comparable a celui de Palaeonatrixsilesiaca. Le zygosphene est mince et plus large que le cotyle,

ce dernier (ainsi que le condyle) etant generalement petit; cependant. sur certaines vertebres la taille du

cotyle et du condyle est voisine decelleconnue chez P. silesiaca. Les parapophyses se projettent nettement

sous la limite ventrale du centrum. Le processus prezygapophysaire est relativement court. En vue

laterale, la neurepine apparait longue et basse. Les paradiapophyses, a surfaces dia- et parapophysaire

distinctes, se prolongent par un processus parapophysaire oriente antero-ventralement. Aucune vertebie

n’a conserve son hypapophyse. En vue posterieure. Fare neural est moyennement ou fortement voute. En

vue dorsale, l’axe des facettes prezygapophysaires s'oriente tres obliquement. Les postzygapophyses

s’etalent lateralement sous forme d’une lame. De petites epines epizygapophysaires sonl presentes. La

face ventrale du centrum est etroite et bien limitee par de forts bords subcentraux qui divergent tres peu

anterieurement. La carene qui prolonge anterieurement 1 hypapophyse est saillante. Deux faibles protu¬

berances sous-cotylaires apparaissent parfois mais elles manquent sur de nombreuses vertebres.

Commentaires. Les specimens de Sansan sont un peu plus petits que ceux de la localite-lype ou

la longueur du centrum peut atteindre 5 mm : mais. globalement, la morphologie vertebrale correspond

a celle de P lelvnani. En particulier, la plupart des vertebres s’accordent avec la diagnose de l'espece.

Cependant, sur un nombre non negligeable de specimens, la taille relative du canal neural, du cotyle et du

condyle correspond plutol a celle que Eon connait chez P. silesiaca. 11 existe aussi des intermediates entie

la morphologie typique de P. lelvnani et celle tendant vers P silesiaca , ce qui interdit de donner la

proportion des vertebres correspondant, pour ces caracteres, a la forme typique. Szyndlar (1987) a

indique que, chez P. lelvnani. les bords subcentraux du centrum (« subcentral ridges ») sont droits en vue

laterale alors qu’ils sont arques dorsalement chez P. silesiaca : ce caractere n’est pas clair a Sansan ou il

semble intermediaire. En raison de ces variations, cette Palaeonatrix de Sansan ne peut pas etie attribute

de faqon certaine a P. lelvnani, e'est pourquoi elle est designee comme Palaeonatrix aff. P. lelvnani.

Les fossiles de Sansan sont. de toute faqon. plus etroitement apparentes a l'espece de Dolnice et

Petersbuch 2, e’est-a-dire du Miocene inferieur (MN 4). qu’a celle d'Opole, stratigraphiquement plus

proche (MN 7+8).

Genre NEONATRIX Holman, 1973a

Diagnose. — Petit « natricine » a hypapophyse courte.

Espece-type. Neonatrix elongcita Holman, 1973a, Hemingtordien (Miocene inferieur) et

Barstovien (Miocene moyen); USA.

Autres especes du genre. — N magna Holman, 1982, Barstovien (Miocene moyen), USA ; N.

nova Szyndlar, 1987. Orleanien (MN 4, Miocene inferieur), Republique tcheque ; N ncitricoides nov. sp.,

Astaracien (MN 6, Miocene moyen), France ; N. europaea Rage & Holman, 1984. Astaracien (MN 7+8,

Miocene moyen) et peut-etre Orleanien (MN 4, Miocene inferieur). France ; N. crassa Rage & Holman,

1984, Astaracien (MN 7+8. Miocene moyen). France.

Source: MNHN, Paris

SQUAMATES DE SANSAN

293

Neonatrix natricoides nov. sp.

Fig. 24, 25

Diagnose. — Neonatrix de taille moyenne qui se distingue des autres especes par la forte

extension antero-posterieure de son hypapophyse et par sa neurepine, moyennement haute, a bords

anterieur et posterieur surplombants. De plus elle differe de N. elongate / par sa neurepine plus haute, de

N. magna par le plus grand allongement de ses vertebres et par sa neurepine plus basse, de N europaea pai¬

sa construction plus massive et ses processus prezygapophysaires plus courts, de N crassa par ses

diapophyses moins etendues et de N. nova par son zygosphene plus large.

Holotype. — Une vertebre dorsale moyenne, probablement assez posterieure (MNHN,

Sa 23683). Sansan, Gers, France ; Astaracien (MN 6), Miocene moyen.

Deri vatic no minis. — En raison de son apparence de Natrix due aux bords surplombants de sa

neurepine.

Materiel. — L'holotype (Sa 23683) et 79 vertebres (Sa 23684 a 23692).

Description de l'holotype. — L'holotype (Fig. 24) est une vertebre dorsale moyenne, sans

doute assez posterieure, qui repond aux dimensions suivantes : longueur du centrum = 3,1 mm, largeur

du zygosphene = 1,9 mm, largeur de la constriction mediane de la vertebre = 2.1 mm. diametre du condyle

= 1 mm.

En vue anterieure, le canal neural est subcirculaire et de taille moyenne. Un zygosphene mince et

assez large le surmonte. Le cotyle, de diametre comparable a celui du canal neural, est regulierement

circulaire ; deux protuberances sous-cotylaires contribuent a former un bord ventral subrectiligne. Les

foramens paracotyliens s’ouvrent dans des depressions bien marquees. En vue dorsale, la constriction

moyenne est nette. Le zygosphene forme un large lobe median peu preeminent. Les surfaces prezygapo¬

physaires sont courtes, peu etendues et s'orientent obliquement. Les processus prezygapophysaires sont

robustes mais courts. En vue Iaterale, la neurepine apparait relativement haute ; elle possede des bords

anterieur et posterieur surplombants qui evoquent le genre Natrix. La surface articulaire parapophysaire

s’etire anterieurement vers le processus parapophysaire. Ce dernier, bien developpe mais court, s'oriente

antero-ventralement. L'hypapophyse est courte mais elle s'etend fortement anterieurement, formant une

lame a bord antero-ventral regulierement convexe ; son extremite est arrondie. Sur le bord posterieur de

Fare neural, apparaissent de courtes epines epizygapophysaires. La face ventrale du centrum est assez

etroite et limitee par des bords subcentraux nets. L'hypapophyse se prolonge par une carene qui s’elargit

sous le cotyle en rejoignant les protuberances sous-cotylaires. En vue posterieure, Fare neural esl

moyennement voute. Le toit du zygantrum est tres epais. De chaque cote du zygantrum se situent des

foramens (deux a gauche et trois a droite).

Variations. Les variations les plus notables concernent l'hypapophyse. Ses dimensions

antero-posterieures restent toujours importantes (Fig. 25). Sur les vertebres dorsales les plus posterieu-

res, l'hypapophyse se reduit nettement. La neurepine, elevee sur les vertebres anterieures, s'abaisse sur les

vertebres plus posterieures ; mais sur les dernieres dorsales elle reste cependant relativement haute et

conserve des bords surplombants. Les epines epizygapophysaires, presentes sur l'holotype, n'existent pas

sur toutes les vertebres. Le nombre de foramens qui s’ouvrent de chaque cote du zygantrum varie. II en

existe 3 au plus et ils peuvent etre absents ; de chaque cote. Fun des foramens est presque toujours

beaucoup plus gros que les autres. La longueur du centrum varie de 1,9 a 3.9 mm.

Commenta i res . Cette Neonatrix se distingue aisement des autres especes par la morphologie

particuliere de son hypapophyse et par sa neurepine qui rappelle les Natrix. Cette espece n est connue

qu’a Sansan. Le gisement de la Grive, qui correspond a la zone MN 7+8 (et peut-etre MN 5), et dont les

Neonatrix ont ete etudiees, a fourni deux especes diflerentes ( N. europaea et N crassa ; Rage & Holman,

1984).

294

MARC AUGE & JEAN-CL.AUDE RAGE

25 d

Fig. 24-25. — Neonatrix natricoides nov. sp. 24 : holotype. vertebre dorsale moyenne sans dome assez posterieure. Sa 23683 (a :

face anterieure : d : face dorsale ; I : face laterale : p : face posterieure ; v : face ventrale): 25 : variation de la morphologic

do l'hypapophyse en vue laterale (25a: vertebre dorsale relativement anterieure. Sa 23684; 25b : vertebre dorsale

anterieure/moyenne ?. Sa 23685.; 25c : vertebre dorsale moyenne assez posterieure (holotype). Sa 23683 : 25d : vertebre

dorsale posterieure. Sa 23686). Echelle = 2 mm.

Figs 24-25. Neonatrix natricoides sp. nov. — 24 : holotype. mid-trunk vertebra, probably comparatively posterior, Sa 23683 (a :

anterior view : d: dorsal view ; I: lateral view : p . posterior view ; v ventral view ) ; 25 variation of thehypapophysis in lateral

view’ (25a : trunk vertebra, comparatively anterior. Sa 23684 ; 25b : anterior/mid-lrunk vertebra ?. Sa 23685 ; 25c: mid-trunk

vertebra, comparatively posterior t holotype). Sa 23683 :25d; posterior trunk vertebra. Sa 23686). Scale bars represent 2 mm.

Neonatrix europaea Rage & Holman, 1984

Neonatrix europaea Rage & Holman. 1984 : 94-96, fig. 4. — Szyndlar. 1987 : 61. — Szyndlar & Schleich, 1993 : 22.

Diagnose emendee. — N. europaea differe des autres Neonatrix par sa structure vertebrate plus

legere (grand canal neural) et ses processus prezygapohysaires plus allonges. Elle se distingue de N.

elongata par son arc neural plus voute et son hypapophyse un peu plus developpee. de N magna par ses

vertebres plus allongees, son arc neural moins voute, les bords subcentraux de son centrum moins nets et

son hypapophyse plus longue, de N crassa par son zygosphene plus large et par ses diapophyses moins

etendues, de N. nova par son arc neural moins voute, son zygosphene plus large a lobe central moins aigu,

de N. natricoides par son hypapophyse non etalee antero-posterieurement et par le bord anterieur de sa

neurepine non surplombant.

Source: MNHN . Paris

SQUAMATES DE SANSAN

295

Holotype. — Une vertebre dorsale moyenne (UCBL, n° 285008). La Grive (fissure M), Isere,

France ; Astaracien (MN 7+8), Miocene moyen.

Repartitions stratigraphique et geographique. N. europaea n'est connue que dans LAsta-

racien (Miocene moyen) de Sansan (MN 6) et de la Grive M (MN 7+8). Elle est peut-etre presente dans

rOrleanien (MN 4. Miocene inferieur) de Vieux-Collonges. II s’agit de trois gisements franpais.

Materiel. — 1 vertebre (Sa 23742 b) qui faisait partie des syntypes de Coluber sansaniensis

Lartet, et 36 vertebres (Sa 23693 a Sa 23696).

Description et COmmentaires. — Le materiel de Sansan s’accorde bien avec la description qui a

etc donnee de Lespece (Rage & Holman, 1984). II ne parait pas necessaire de la reprendre. Seule la

diagnose demandait a etre modifiee a la suite de la publication de N. nova (Szyndlar. 1987) et de la

nouvelle espece N. natricoides , ainsi que d’elements nouveaux concernant N. magna (Holman. 1987).

Chez N. europaea , la longueur du centrum est comprise entre 1,7 et 3,1 mm. c’est-a-dire que la taille est

comparable a celle de N natricoides.

Le genre Neonatrix avait ete brievement signale a Sansan, sans indication d’espece, par Rage &

Holman (1984). A cette epoque. une seule vertebre etait connue. Le materiel maintenant disponible

montre que cette Neonatrix est N. europaea.

« NATRICINES »indetermines

Materiel. 534 vertebres (Sa 23728, Sa 23729. Sa 23730, Sa 23731).

De nombreuses vertebres de « natricines » n'ont pu etre determinees de fagon plus precise. Leur

nombre temoigne de Limportance du groupe dans le gisement.

« COLUBRINES »

Seules les vertebres de la region dorsale anterieure possedent des hypapophyses. II s'agit du seul

caractere vertebral pouvant etre cite brievement. Les variations qui affectent les vertebres de ce

« groupe » sont tres etendues.

Genre COLUBER Linnaeus, 1758

II n'existe aucune diagnose osteologique pour ce genre dont le contenu est tres discute. Schatti

(1986, 1988) a propose de placer les especes americaines et celles de l’Ancien Monde dans des genres

diflerents. Certaines especes europeennes se retrouveraient dans un genre Hierophis mais d’autres

resteraient provisoirement dans Coluber. Bien que ce point de vue s’appuie sur des caracteres osteologi-

ques, en particulier vertebraux, il ne sera pas suivi ici pour des raisons pratiques ; le genre Coluber est

compris au sens large dans le present travail.

Remarque : ('attribution de la plupart des especes fossiles rapportees au genre Coluber ne peut pas

etre reellement demontree. Une telle attribution indique simplement que Lespece fossile rapportee a

Coluber est un « Colubrine » typique qui appartient a un groupe de genres etroitement apparentes, dont

fait partie Coluber ; les limites entre genres ne se retrouvent pas vraiment sur la morphologie vertebrale

(leur distinction sur le plan zoologique restant aussi souvent discutee).

Espece-type. — Coluber constrictor Linnaeus, 1758. Espece actuelle d’Amerique du Nord.

Peut-etre connue des le Pliocene inferieur (Holman, 1979).

296

MARC AUGE & JEAN-CLAUDE RAGE

Autres especes du genre. — 34 especes actuelles (Amerique du Nord, Eurasie, Afrique au nord

de 1’equateur). 17 especes fossiles ont ete attributes au genre (Szyndlar. 1991 a), 5 etant des nomina clubia

(Rage, 1984). La plus ancienne est Coluber cadurci Rage, 1974 qui apparait a l’Oligocene inferieur

(France).

Coluber pouchetii Rochebrune, 1880

Fig. 26, 27, 28

pars Coluber Sansaniensis Lartel. 1851 : 40.

Tmmophis Pouchetii Rochebrune. 1880 : 281. pi. XII. fig. 9.

Sansanosauruspouchetii Kuhn. 1939 : 21. — Kuhn. 1963 : 30.

Tamnophis pouchetii Mlynarski. 1961 : 30.

Coluber pouchetii Rage. 1981 : 540-541. fig. 1 B. — Rage, 1984 : 44.

Diagnose emendee. Grand « colubrine » a vertebres de type Coluber . Neurepine moyenne-

ment elevee a bord posterieur surplombant. Bord anterieur du zygosphene subrectiligne avec, frequem-

ment, une petite encoche mediane. Diapophyse occupant generalement une position decalee posterieu-

rement. Carene hemale nette et saillante, jamais large, a extremite posterieure elargie. Processus

prezygapophysaires robustes, horizontaux ou s’orientant legerement ventralement. Arc neural peu voute,

a bords posterieurs faiblement convexes ou subrectilignes en vue posterieure. Epines epizygapophysaires

tres faibles et pouvant etre absentes.

Syntypes. Six vertebres et une extremite proximale de cote (MNHN. SA 9872). Sansan. Gers.

France : Astaracien (MN 6), Miocene moyen.

Repartitions stratigraphique et geographique. — C. pouchetii n'est connue qu’a Sansan.

Materiel. — Les syntypes (Sa 9872), 1 vertebre (Sa 23742 a) qui faisait partie des syntypes de

Coluber sansaniensis Lartet. et 241 vertebres (Sa 23687, Sa 23699 a Sa 23703, Sa 23740).

Description. Une description a deja ete fournie (Rage, 1981), mais elle s'appuyait sur un

materiel reduit. La quantite de vertebres maintenant disponibles montre que les variations sont assez

etendues, ce qui conduit a corriger partiellement cette precedente description et a proposer une nouvelle

diagnose. Lc bord anterieur de la neurepine n'est pas toujours surplombant ; il peut rester vertical. De

plus, la partie anterieure du bord dorsal de la neurepine ne s’incline que rarement en direction ventrale ;

ce bord dorsal est generalement rectiligne. La carene hemale n'est pas toujours aplatie : sur les vertebres

dorsales moyennes, son bord ventral est quelque peu tranchant, surtout sur les specimens qui n’ont pas

atteint une tres grande taille. L'aplatissement des processus prezygapophysaires n'apparait pas toujours

de fat;on evidente. En vue anterieure, le bord dorsal du zygosphene peut etre legerement convexe

dorsalement ou droit. En vue dorsale, ce bord du zygosphene est subrectiligne ou faiblement concave

entre les deux petits lobes lateraux ; il presente tres souvent une petite encoche mediane. Cependant, sur

les petits specimens, le bord anterieur tend generalement a former une faible convexite. En vue poste¬

rieure, les bords dorsaux de Tare neural ne sont que tres faiblement convexes, voire subrectilignes. Une

faible compression laterale alTecte assez souvent le condyle et le cotyle. De petites protuberances

sous-cotylaires peuvent etre presentes. La diapophyse occupe le plus frequemment une position assez

posterieure et la parapophyse a tendance a s'etirer antero-posterieurement.

Une seule vertebre anterieure a hypapophyse bien developpee est connue. Son arc neural et ses

paradiapophyses montrenl la morphologie typique de 1‘espece (le zygosphene est casse). L'hypapophyse

presente la particularite d'etre subverticale et d'avoir une extremite qui tend a s'orienter anterieurement.

Une telle orientation anterieure est connue chez les Colubridae mangeurs d'ceufs et chez I'actuelle Elaphe

quatuorlineata d'Europe.

C. pouchetii est le plus gros serpent de Sansan. La longueur du centrum atteint 8,8 mm ce qui

indique un animal qui pouvait probablement depasser 3 m.

Source: MNHN , Paris

SQUAMATES DE SANSAN

297

Fig. 26-28. Coluber pouchetii. — 26 : vertebre dorsale moyenne, Sa 23699 (a : face anterieure : d : face dorsale ; 1 : face laterale ;

p : face posterieure ; v : face ventrale): 27 : morphologie la plus frequente de la paradiapophyse, Sa 23687 : 28 : vertebre

dorsale anterieure. Sa 23740 (I : face laterale : p : face posterieure). Echelle = 1 cm.

Figs26-28. - Coluber pouchetii. 26: mid-trunk vertebra. Sa 23699 (a: anterior view ; d: dorsal view : I: lateral view ; p: posterior

view ; v : ventral view) ; 27 : most frequent morphology of the paradiapophysis. Sa 23687 ; 28 : anterior trunk vertebra.

Sa 23740 (I: lateral view ; p : posterior view). Scale bar represents I cm.

Commentacres. - Cette grande couleuvre presente une morphologie vertebrale qui correspond

globalement a celle des genres du groupe Coluber, mais trois caracteres meritent une certaine attention.

Les bords posterieurs de Fare neural, en vue posterieure, sont a peine convexes, ou meme subrectilignes.

Le cotyle et le condyle sont souvent legerement comprimes lateralement. En vue dorsale, le bord

anterieur du zygosphene est subrectiligne ou legerement concave (sauf chez les petits specimens) et porte

souvent une petite encoche mediane. Ces trois caracteres semblent caracteristiques de Malpolon (Szyn-

dlar. 1988. 1991a : Bailon, 1991), l'un des genres actuels du « groupe Coluber ». En outre, sur plusieurs

vertebres de C. pouchetii. la dimension antero-posterieure de la parapophyse est superieure a celle de la

diapophyse ; il s'agit la d'une autre caracteristique de Malpolon. Cependant, I'espece de Sansan se

distingue de Malpolon par sa carene hemale moins etroite et par ses processus prezygapophysaires plus

courts. D'autre part, la faible convexite des bords posterieurs de 1'arc neural se retrouve chez Coluber

ciolnicensis, une grosse espece (legerement plus petite que C. pouchetii) du Miocene inferieur tcheque

(SZYNDLAR, 1987). La morphologie de la paradiapophyse est aussi tres comparable chez C. pouchetii el C.

ciolnicensis. Ces deux dernieres especes paraissent morphologiquement ties proches. C. dohiicensis n'est

malheureusement connue que par deux vertebres et la comparaison avec 1 espece de Sansan est delicate.

Les differences entre ces deux taxa semblent tenues. Chez C. ciolnicensis la carene hemale forme un net

ressaut derriere le cotyle sur les vertebres dorsales moyennes ; ce meme ressaut manque ou est tres laible

sur les dorsales moyennes de C. pouchetii. mais il est tres net sur les dorsales posterieures de cctte espece

298

MARC AUGE & JEAN-CLAUDE RAGE

(aucune vertebre posterieure n'est connucchez Pespece tcheque). Dc plus, les surfaceszygapophysairesde

C dolnicensis tendent vers un contour plus ou moins rectangulaire, alors qu'a Sansan ce contour semble

plus arrondi. Un materiel supplemental provenant de la localite-type de C. dolnicensis est indispensable

pour reconnaitre les relations entre ces deux especes.

Coluber aff. C. pouchetii

Materiel. — 71 vertebres (Sa 23704 a Sa 23707).

Description et commentaires. — Parmi les Coluber de Sansan, figure un lot de vertebres dont la

taille correspond a celle des petites ou moyennes vertebres de C. pouchetii (longueur maximum du

centrum = 5,7 mm). Ces vertebres ne se distinguent de celles de C. pouchetii que par leur arc neural plus

voute qui possede, par consequent, des bords posterieurs nettement convexes en vue posterieure. Ce

caractere pourrait conduire a considerer que ces vertebres appartiennent a une espece distincte. Mais on

retrouve, sur ces specimens, la meme morphologie particuliere des paradiapophyses et du bord anterieur

du zygosphene que chez C. pouchetii. II serait etonnant que Passociation de ces deux caracteres

particuliers se retrouve chez deux especes differentes a Sansan. Pourtant, un tel ecart dans Pelevation de

I arc neural est important et il devrait correspondre a une difference specifique. II ne parait pas possible

de regler cette question a Paide du materiel disponible et cette forme est simplement designee sous le nom

de Coluber a If. C. pouchetii.

Genre EL A PH E Fitzinger. 1833

Elaphe est un genre du « groupe Coluber », dont les vertebres se distinguent tres difficilement de

celles de ce dernier. Les vertebres typiques d 'Elaphe sont generalement plus courtes et plus larges que

celles de Coluber , relativement plus massives et a crete interzygapophysaire bien marquee (Bai LON, 1991).

Espece-type. — Coluber qucituorlineatus Lacepede, 1789. Espece actuelle connue depuis le

Pliocene superieur (Szyndlar. 1991a): sud de PEurope. actuellement.

Autres especes du genre. — Unequarantained’especes actuelles, Eurasieet Ameriquedu Nord.

Especes fossiles : E. nebraskensis Holman, 1964. Miocene moyen (Barstovien), USA; E. kansensis

(Gilmore. 1938). Miocene superieur (Clarendonien). USA ; E. buisi Holman, 1973b. Miocene superieur

(Hemphillien), USA: E. kohfidischi Bachmayer & Szyndlar, 1985, Miocene superieur (MN 11

et ? MN 12), Autriche et ? Ukraine ; E. algorensis Szyndlar, 1985. Miocene superieur (MN 13), Espa-

gne ; E. kormosi( Bolkay, 1913), Miocene superieur (MN 13), Hongrie ; E. praelongissima Venczel, 1994,

Miocene superieur (MN 13). Hongrie; E. pliocenicct Holman. 1968, Pliocene (Blancan), USA; E.

paralongissima Szyndlar. 1984, Pliocene superieur (MN 16), Pologne : E. lobsingensis (Heller, 1960),

Pleistocene, Allemagne.

Elaplie sp.

Materiel. — 23 vertebres (Sa 23708. Sa 23709).

Quelques vertebres relativement courtes et a centrum nettement elargi anterieurement semblent

appartenir a Elaphe. Presque toujours incompletes, elles ne permettent pas de preciser Pespece. Elies

appartiennent a un serpent de taille modeste, la longueur du centrum atteignant 4,5 mm au maximum.

Source: MNHN, Paris

SQUAMATES DE SANSAN

299

Genre PALEOIIETERODOX Holman, 1964

Diagnose. - Petit « colubrine » a arc neural peu voute, a neurepine basse. a carene hemale large,

qui se distingue de I’actuel Heterodon par son arc neural un peu plus voute et ses processus prezygapo-

physaires plus courts.

Espece-type. Paleoheterodon riheni Holman, 1964. Miocene moyen (Barstovien) et Miocene

superieur (Clarendonien); USA.

Autre espece du genre. P. arcuatus Rage & Holman. 1984. Miocene moyen (MN 6 et

MN 7+8. Astaracien); France.

Paleoheterodon arcuatus Rage & Holman. 1984

Paleoheterodon arcuatus Rage & Holman. 1984 : 93-94. fig. 3.

Diagnose. P arcuatus differe de Pespece-type par son arc neural legerement plus voute, ses

sillons subcentraux moins profonds et ses diapophyses moins saillantes lateralement.

Holotype. — Une vertebre dorsale (UCBL. n° 285001). La Grive (fissure M), Isere. France ;

Astaracien (MN 7+8), Miocene moyen.

Repartitionsstratigraphiqueetgeographique. — L’espece n’est connuequedansle Miocene

moyen de Sansan (MN 6) et des fissures M. L7 et L5 de la Grive (MN 7+8), France.

Materiel. — 1 vertebre (Sa 23710).

Description et commentaires. Une description detaillee de Pespcce a deja ete donnee ( Rage

& Holman, 1984). L'unique vertebre de Sansan (longueur du centrum = 1,7 mm) correspond bien aux

specimens de la Grive, toutefois elle est legerement plus aplatie dorso-ventralement. Cette difference ne

semble pas suffisante pour exclure ce fossile de fespece.

Dans le gisement, une confusion peut eventuellement apparaitre entre les vertebres de Paleohete¬

rodon et celles de Texasophis (voir ci-dessous). bien que celles de ce dernier soient plus allongees et plus

aplaties dorso-ventralement, critere qui n*est pas toujours aisement perceptible (et difilcilement quanti¬

fiable sur des fossiles). Le caractere le plus apparent permettant de distinguer ces deux genres est la forme

des facettes articulaires des prezygapophyses : allongees cliez Paleoheterodon , arrondies chez Texasophis.

Genre TEXASOPHIS Holman, 1977

Diagnose. Petit « colubrine » a vertebres relativement allongees et basses, a arc neural peu

voute, a neurepine basse, a carene hemale forte et bien delimitee, et a bords subcentraux du centrum nets.

Espece-type. — Texasophisfossilis Holman. 1977. Miocene moyen (Barstovien); USA.

Autres especes du genre. — T. galbreathi Holman. 1984a. Oligocene moyen (Whitneyan ou

Orellan). USA : T. bohemiacus Szyndlar, 1987. Oligocene inferieur (MP 22) a Miocene inferieur (MN 4,

Orleanien), Allemagne et Republique tcheque (Szyndlar, 1994); T. meini Rage & Holman, 1984,

Miocene moyen (MN 6et MN 7+8. Astaracien). France ; T. wilsoni Holman, 1984 b. Miocene superieur

(Clarendonian), USA.

300

MARC AUGE & JEAN-CLAUDE RAGE

Texasopltis meini Rage & Holman, 1984

Texasophis meini Rage & Holman, 1984 :91-93, fig. 2. Szyndlar. 1987 :63.65. — Szyndlar. 1991a : 112.« undescribed species

of Texasophis » : Holman. 1984a. p. 225. fig. 2.

Diagnose emendee. T. meini se distingue de T. fossilis par le plus fort aplatissement dorso-

ventral de ses vertebres, par sa neurepine plus basse et son arc neural plus aplati. DifFere des autresespeces

par sa carene hemale plus large : de plus, se distingue de T galhreathi par les faces articulaires de ses

zygapophyses moins allongees et par les bords subcentraux de son centrum non rectiiignes en vue laterale,

de T. wilsoni par sa plus petite taille et les bords non surplombants de sa neurepine, de T. bohemiacus par

le bord anterieur de son zygosphene formant un net lobe median.

Holotype. — Une vertebre dorsale (UCBL. n° 285002). La Grive (fissure M), Isere, France ;

Miocene moyen (MN 7+8. Astaracien).

Repartitions stratigraphique et geographique. — L‘espece n'est connue que dans le Miocene

moyen de Sansan (MN 6) et de la Grive M. L7 et L5 (MN 7+8), France.

Materiel. — 4 vertebres (Sa 23711).

Description. - Les caracteres de Pespece donnes dans une description precedente (Rage &

Holman, 1984) apparaissent clairement sur les specimens de Sansan. En particulier, les vertebres sont

basses et allongees ; elles portent une neurepine elle-meme longue et basse. Quelques differences se

manifestent entre les specimens de Sansan et de la Grive. Les vertebres de Sansan sont plus petites ; la

longueur du centrum varie entre 1,8 et 1,9 mm alors qu'a la Grive elle peut depasser legerement 4 mm.

Toutefois, dans ce dernier gisement, existent aussi des vertebres de taille comparable a celle de Sansan. A

Sansan, la carene hemale semble un peu moins aplatie qu’a la Grive. II convient de noter que Pholotype

de T. meini possede une carene hemale tres large, mais d’autres vertebres de la Grive montrent une carene

de largeur moindre. Si, sur les specimens de Sansan, la largeur de la carene hemale est inferieure a celle de

Pholotype. elle reste nettement superieure a celle des autres especes de Texasophis , a Pexception de T.

fossilis probablement.

Commentaires. — Les quelques faibles differences relevees entre les specimens de Sansan et la

Grive ne s'opposent pas a Pinclusion des fossiles de Sansan a I’espece.

Zerova (1987a) a signale, sans commentaire, Boiga cf. meini dans le Miocene superieur

d'Ukraine, indiquant implicitement qu'elleconsiderait Texasophis comme un synonyme de Pactuel Boiga

(Afrique, Asie meridionale. Australasie). D'apres Szyndlar (1991a), qui cite une communication

personnels de Zerova, cette attribution reposerait sur une comparaison avec Pespece actuelle Boiga

trigonatum qu'il considere comme effectivement proche morphologiquement. mais non identique, de T

meini. Szyndlar a aussi fait remarquer Pheterogeneite de la morphologie vertebrale de Boiga. 11 conserve

Pespece fossile dans le genre Texasophis.

« COLUBRINES » indetermines

Materiel. — 103 vertebres (Sa 23732. Sa 23733. Sa 23734, Sa 23735, Sa 23736).

Une quantite relativement importante de vertebres n'ont pas pu etre determinees en raison de leur

etat de conservation.

Source: MNHN , Paris

SQUAMATES DF. SANSAN

301

« COLUBRINE » incertae sedis

Nomen dubium

Genre SCAPTOPH/S Rochebrune, 1880

Espece-Type. — Seule espece du genre : Seaptophis miocenicus Rochebrune, 1880. Sansan, Gers,

France ; Astaracien (MN 6), Miocene moyen.

Seaptophis miocenicus Rochebrune. 1880/?o/;?. dub.

Holotype (seul specimen connu). Une vertebre dorsale (MNHN. Sa 9880). Sansan.

Commentaires. — Rochebrune (1880) a decrit Seaptophis miocenicus en se fondant sur une

unique vertebre. 11 rapprochait ce serpent des Erycinae (Boidae). En fait, cet unique specimen appartient

a un Colubride non-adulte. De plus, la vertebre ne semble pas avoir subi de fossilisation comme Pont deja

remarque Hoffstetter (1955) et Mlynarski (1961). II s’agit tres certainement d'une vertebre d'une

couleuvre actuelle. Cette vertebre. quelque peu roulee, ne permet pas de reconnaitre a quel taxon plus

precis elle appartient. on peut simplement indiquer qu'il s’agit d’un « colubrine ». Le nom Seaptophis

miocenicus Rochebrune. 1880 est un nomen dubium (Rage. 1984) et doit, de toute fagon, etre elimine de

la liste des fossiles de Sansan puisqu'il s'agit d’un serpent recent.

Famille ELAPIDAE Boie. 1827

La famille (« Hydropheines » inclus) comprend actuellement plus de 250 especcs reparties en une

soixantaine de genres (Golay et at. , 1993). Elle occupe les zones chaudes d'Amerique, d’Afrique (mais

pas Madagascar). d'Asie et de la region australasienne. Les Elapidae peuvent etre terrestres, aquatiques

ou plus rarement arboricoles. Ce sont des serpents venimeux dont le maxillaire porte des crochets a venin

sur son extremite anterieure (proteroglyphes); une hypapophyse est presente sur toutes les vertebres

dorsales. bien qu'elle soit parfois extremement reduite sur les dernieres dorsales. Les plus anciens

Elapidae proviennent du Miocene inferieur (Orleanien d'Espagne et d'Allemagne, MN 4, et de France.

MN 4/5 ; Szyndlar & Rage. 1990 : Szyndlar & Schleich. 1993).

Genre M1CRURUS Wagler. 1824

II n’existe pas de diagnose reposant sur des caracteres osteologiques.

Espece-type. Micrurus spixii Wagler, 1824, espece actuelle ; nord de l’Amerique du Sud et

bassin de I'Amazone.

Autres ESPECES du genre. — Une cinquantaine d'especes actuelles, du sud des USA au nord de

1’Argentine. Espece fossile : M. gallicus Rage & Holman. 1984 : Orleanien. Miocene inferieur, Allemagne

et peut-etre France, et Astaracien, Miocene moyen, France.

Micrurus gallicus Rage & Holman. 1984

Micrurus gallicus Rage & Holman, 1984 :97-99. fig. 6. — Szyndlar & Schleich. 1993 :29-30. fig. 8. — Szyndlar & Bohme. 1993 :

404.

Diagnose. — Espece comparable a l'actuel M.fulviusi Linnaeus, 1766), d'Amerique du Nord. mais

dont les bords subcentraux du centrum sont moins nets, dont I'hypapophyseest un peu pluscourte, dont les

sillons subcentraux sont moins marques et dont les processus prezygapophysaires sont plus longs.

302

MARC AUGE & JEAN-CLAUDE RAGE

Holotype. — Une vertebre dorsale (UCBL, n° 285013). La Grive (fissure M), Isere, France ;

Astaracien (MN 7+8), Miocene moyen.

Repartitions stratigraphique et geographique. — M. gallicus est present dans le Miocene

inferieur de Petersbuch 2, en Allemagne (MN 4. Orleanien). En France, l'espece est connue a Sansan et

a la Grive M ; elle est peut-etre presente a Vieux-Collonges et dans la fissure L5 de la Grive. En France,

M. gallicus est done connu avec certitude dans les zones MN 6 et MN 7+8 (Astaracien) et, avec doute,

dans MN 4/5 de Vieux-Collonges (Orleanien, Miocene inferieur).

Materiel. — 6 vertebres (Sa 23712, Sa 23713).

Description et commentaires. — Les vertebres disponibles a Sansan sont relativement incom-

pletes, mais elles s'accordent bien avec les specimens de la Grive. La longueur de leur centrum est

comprise entre 2.1 et 3,6 mm. Notons que leur hypapophyse est legerement plus courte que celle de

Tholotype puisque, posterieurement, elle n'atteint pas le niveau de I’extremite du condyle. Cependant,

cette morphologie est aussi connue a la Grive, en particular sur les paratypes (UCBL, 285014 a 285016 ;

Rage & Holman, 1984). L'inclusion des specimens de Sansan a cette espece ne pose done pas de

problemes.

L'attribution a Micrurus s'appuie sur les similitudes vertebrales, mais tous les petits Elapidae

(asiatiques en particulier) n’ont pas pu etre compares avec ces fossiles du Miocene frangais. Une telle

comparaison pourrait remettre en question 1‘appartenance au genre Micrurus tel qu'il est actuellement

defini. 11 faut toutefois remarquer que McDowell (1987) a suggere Pinclusion de certaines de ces especes

asiatiques a Micrurus.

Famille VIPER 1 DAE Laurenti, 1768

Les Viperidae (CrotaUnae inclus) renferment plus de 200 especes pour une vingtaine de genres

(Golay et a/., 1993). 11s se distribuent sur presque tous les continents (sauf PAntarctique), mais

n'atteignent pas les grands domaines insulaires comme Madagascar et 1'Australie. Ce sont les solenogly-

plies dont a ete retire fenigmatique Atraclaspis Smith, 1849. Ils se distinguent aisement sur le plan

osteologique : maxillaire tres raccourci. basculant, portant un seul crochet fonctionnel, sans autres dents

excepte les crochets de remplacement (systeme solenoglyphe); carre et ectopterygoide tres allonges ;

hypapophyse presente sur toutes les vertebres dorsales ; arc neural aplati.

Les plus anciens Viperidae proviennent du Miocene basal (MN 1 ; Agenien = Aquitanien) de

France et d* Allemagne (Rage, 1984 ; Szyndlar & Bohme, 1993). Ils sont connus uniquement par des

vertebres et des crochets a venin.

Genre VIPER A Laurenti, 1768

Le genre Vipera , compris au sens large (voir ci-dessous), regroupe plus de vingt especes actuelles

reparties en Eurasie et dans le nord de 1'Afrique.

La monophylie de Vipera a ete mise en doute (Ashe & Marx. 1988), toutefois le genre parait

relativement homogene morphologiquement ; il a simplement ete subdivise en deux, voire trois, groupes

par differents auteurs dont les conceptions neconcordent d'ailleurspastoujours. Vipera est parfoisscinde

en deux genres distincts : Vipera et Pelias pour Zerova et al. (1986). Mais une autre tendance est

actuellement plus largement adoptee ; il s’agit de la subdivision en un groupe des Vipera « europeennes »

et un groupe des Vipera « orientales ». Ces dernieres sont parfois placees dans le genre Daboia Gray, 1842

(Oust, 1983). le genre Vipera ne correspondant alors qu'aux especes « europeennes ». Certains retirent

meme de Daboia la plupart des especes qu'ils placent dans le genre Macrovipera Reuss, 1927 (Hermann

etal 1992 ; Golay etai, 1993). Pour des raisons pratiques, cette subdivision du genre Vipera ne sera pas

Source: MNHN, Paris

SQUAMATES DE SANSAN

303

suivie ici. La partition entre Vipera et Daboia (ou Daboia+Macrovipera) pourrait correspondre a une

realite ; cependant, les relations entre toutes ces especes et le statut de beaucoup d'entre elles n'etant pas

definitivement etablis, il parait preferable, surtout d'un point de vue paleontologique, de ne pas utiliser

une distinction generique mais d'utiliser une subdivision informelle en viperes « orientales »(correspon-

dant a Daboia , Macrovipera et diverses especes de Vipera s.s.) et viperes « europeennes » commc Pont fait

Szyndlar (1987) puis Bailon (1991).

Lartet (1851) avait cree 1'espece Vipera ? sansaniensis , fondee sur des crochets venimeux. mais

sans donner de description. De tels crochets ne permettent pas d'attribution sous le niveau familial. II

existe, en realite, deux especes de Vipera a Sansan ; elles se distinguent en particulier par leur taille, or

Lartet n'a pas fourni de dimensions et le materiel dont il disposait est perdu ou non identifie ; il n'est

done pas possible de savoir a laquelle de ces deux especes se rapportent les crochets de la description

originale. Vipera sansaniensis est done un nomen nudum (Rage, 1984).

Espece-type. — Vipera aspis (L.. 1758), espece actuelle, Europe occidentale.

Autres especes du GENRE. - Voir ci-dessous, leur distribution entre viperes europeennes et viperes

orientales.

? GROUPE DES VIPERES ORIENTALES

Les viperes orientales comprennent une dizaine d’especes dont l’aire de repartition s’etend du slid¬

es! de LEurope au sud-est asiatique et en Afriquedu Nord. Osteologiquement, les differences apparaissent

peu ; ces especes, plus grandes que les europeennes. possedent des vertebres plus courtes el plus larges que

ces dernieres, a surface ventrale moins convexe et limitee par des bords subcentraux plus nets.

Especes : 9 especes actuelles ( V deserti , V lebetina , V mauritanica , V palaestinae , V raddei , V

xanthina , V wagneri , V russelli , V schweizeri). Especes fossiles : V platyspondyla Szyndlar, 1987.

Orleanien (MN 4), Miocene inferieur, Republique tcheque et Allemagne ; V sarmatica Ckhikvadze &

Lungu, 1987, Vallesien (MN 9), Miocene superieur, Moldavie ; V ukrainica Zerova, 1992a. Vallesien

(MN 9). Miocene superieur, Ukraine ; V burgenlandica Bachmayer & Szyndlar, 1987. Turolien (MN 11),

Miocene superieur, Autriche ; V gedulyi Bolkay, 1913, Turolien (MN 13), Miocene superieur. Hongrie ;

V kuchurganica Zerova, 1987b. Ruscinien (MN 14), Pliocene inferieur, Ukraine ; V maxima Szyndlar.

1988. Ruscinien (MN 15), Pliocene inferieur. Espagne.

Vipera aegertica nov. sp.

Fig. 29-30

Diagnose. — Espece qui se caracterise par I'association, sur une merne vertebre, de sillons

subcentraux bien marques (caractere de vertebre dorsale posterieure) et d'une grande hypapophyse a

orientation subverticale (caractere de vertebre dorsale moyenne ou anterieure). En outre, la neurepine est

relativement basse. Pare neural tres aplati. les facettes articulaires des prezygapophyses ont un contour

quadrangulaire et les processus prezygapophysaires sont courts.

Holotype. — Une vertebre dorsale. probablement moyenne assez posterieure (Sa 23714). San¬

san, Gers, France ; Astaracien (MN 6), Miocene moyen.

Derivatio xom/x/s. — De Aegertius , nom latin du Gers, riviere proche du gisement.

Materiel. — L’holotype (Sa 23714) et 20 vertebres (Sa 23715, Sa 23716).

Description de l'holotype (Fig. 29). - L'holotype repond aux dimensions suivantes : longueur

du centrum = 5,3 mm ; largeur du zygosphene = 3,5 mm ; largeur de la constriction mediane = 4 mm ;

diametre du condyle = 2,5 mm.

304

MARC AUGE & JEAN-CLAUDE RAGE

Fig. 29-30. Vipera aegertica nov. sp. 29 : holotype. vertebre dorsale moyenne probablemcnt assez posterieure, Sa 23714 : 30 :

vcrtebre dorsale moyenne plus anterieurequerholotype. Sa 23715. (a : face anterieure ;d : face dorsale ;l : face laterale ;p :

face posterieure ; v : face ventrale). Echelle = 5 mm.

Figs 29-30. — Vipera aegertica sp. nov. — 29 : holotype, mid-trunk vertebra, probably rather posterior. Sa 23714 : 30 : mid-trunk

vertebra, more anterior than the holotype. Sa 23715. (a : anterior view ; d: dorsal view ; I: lateral view ; p : posterior view ;

v : ventral view). Scale bar represents 5 mm.

Source MNHN, Paris

SQUAMATES DE SANSAN

305

En vue anterieure, la vertebre apparait basse et large. Le zygosphene, mince, est tres faiblement

convexe dorsalement. Le grand cotyle, legerement aplati dorso-ventralement, presente une largeur

voisine de celle du zygosphene. II existe deux petites protuberances sous-cotylaires. Le canal neural est

relativement petit. Les foramens paracotyliens. petits, s’ouvrent dans des depressions. Les prezygapophy-

ses sont longues et s’inclinent en direction dorsale. Les deux processus prezygapophysaires sont brises. En

vue laterale, la vertebre ne parait pas tres allongee. La neurepine est incomplete mais elle etait relative¬

ment basse. Aucune des paradiapophyses n'est conservee. L'hypapophyse est brisee, mais la taille de sa

base et son orientation nettement ventrale montrent qu’elle devait etre longue et que la vertebre nest pas

une dorsale posterieure. De tres petites epines epizygapophysaires sont presentes. En vue posterieure,

1 arc neural est tres aplati ; ses bords dorsaux sont rectilignes. Le toit du zygantrum reste mince. Le

condyle est relativement gros. En vue dorsale, la relative brievete de la vertebre apparait nettement. Le

zygosphene porte deux lobes lateraux tres saillants, mais non aigus, et un faible lobe centra). La

neurepine, longue, atteint le toit du zygosphene. Les surfaces articulaires des prezygapophyses s’etirent

lateralement et ont un contour subquadrangulaire. L’encoche mediane du bord posterieur de fare neural

est peu profonde. En vue ventrale. le centrum est allonge, assez etroit et bien limite par des bords

subcentraux nets. Des sillons subcentraux bien marques et larges sont presents. L'hypapophyse se

prolonge anterieurement par une carene qui atteint le cotyle.

Variations. — La longueur du centrum varie de 2,9 a 6.1 mm. II n’existe aucune vertebre

possedant une neurepine haute. Sur les vertebres qui occupaient une position plus anterieure que

1'holotype (Fig. 30). le centrum s'elargit faiblement anterieurement et les sillons subcentraux manquent;

la surface ventrale est alors pratiquement plane et les bords subcentraux restent nets. Les protuberances

sous-cotylaires sont absentes sur les vertebres plus petites que 1'holotype. L'arc neural reste toujours tres

aplati et, sur certaines vertebres, ses extremites postero-laterales tendent a se relever, ce qui donne aux

bords posterieurs de l’arc une forme tres faiblement concave dorsalement. Les processus prezygapophy¬

saires sont courts. Les paradiapophyses, conservees sur quelques vertebres, sont massives. mais allongees

dorso-ventralement avec une diapophyse assez etendue ; la limite entre dia- et parapophyse apparait peu.

Les processus parapophysaires. de longueur moderee, s’orientent antero-ventralement. La morphologie

du zygosphene varie peu.

Commentaires. — Vipera aegertica n’est connue que par des vertebres incompletes. Cependant,

grace a l'ensemble de ce materiel, tous les constituants vertebraux sont connus. Cette vipere devait

atteindre une longueur totale de 1 m. La particularity la plus frappante est 1’association, sur une meme

vertebre (cas de 1'holotype), de caracteres de dorsale moyenne ou anterieure et de dorsale posterieure. En

effet, sur une vertebre comme 1'holotype. la partie conservee de l’hypapophyse montre que cette derniere

etait grande ; de plus, elle s'oriente essentiellement ventralement et faiblement posterieurement. De telles

hypapophyses existent sur les vertebres dorsales moyennes ou anterieures ; sur les dorsales posterieures,

l'hypapophyse est de taille relativement reduite et elle s'indinc franchement posterieurement. En revan¬

che, de profonds sillons subcentraux apparaissent sur le centrum de 1'holotype ; de plus, ce centrum ne

s’elargit pas anterieurement. Ces deux dernieres caracteristiques sont la marque habituelle des vertebres

dorsales posterieures. On pourrait d’ailleurs supposer que 1'holotype est une vertebre dorsale posterieure

possedant une hvpapophyse de dorsale moyenne : mais il semble plus vraisemblable de voir dans cette

vertebre. une dorsale moyenne. Chez Vipera, les sillons subcentraux, lorsqu'ils existent, n'apparaissent

que sur les ultimes vertebres dorsales. De plus, a I'exception de V antic/ua , ces sillons ne sont jamais

profonds. Chez V antiqua du Miocene inferieur (Szyndlar. 1987), de profonds sillons sont connus, mais

ils ne sont peut-etre presents que sur les dorsales posterieures. V antiqua est une petite espece du groupe

des viperes europeennes.

Les vertebres de V aegertica semblent plus allongees que celles des viperes orientales. En outre,

la hauteur tres moderee de la neurepine pourrait distinguer V aegertica de ces dernieres. Toutefois,

il est difficile d'utiliser ce critere car la hauteur varie beaucoup dans une colonne vertebrale de vipere

(haute sur les vertebres anterieures, basse sur les posterieures); or, les rares vertebres de l'espece

fossile dont la hauteur de la neurepine est connue occupent une position un peu incertaine dans le

rachis.

306

MARC AUGE & JEAN-CLAUDE RAGE

[-’attribution au groupe des viperes orientates n’est pas etablie avec certitude. La taille de V

aegertica correspond a celle des grosses viperes europeennes et des petites viperes orientates. L allonge-

ment des vertebres (difficile a quantifier sur les specimens incomplets) est superieur a celui qui s'observe

generalemcnt chez les viperes orientates. Cet allongement est. en revanche, inferieur a celui des viperes

europeennes. V aegertica pourrait done etre consideree comme morphologiquement intermediate entre

ces deux groupes. Cependant, l’arc neural est tres fortement aplati. ses parties postzygapophysaires

peuvent se redresser donnant ainsi aux bords posterieurs de Fare neural une forme tres legerement

concave dorsalement. Une telle morphologie est connue chez les viperes orientates mais elle peut etre

approchee par des especes europeennes. En revanche, la face ventrale du centrum de V aegertica , plane et

limitee par des bords subcentraux nets, ne semble s'accorder qu’avec les viperes orientates. Vipera

aegertica est done placee, avec reserve, parmi les viperes orientates.

GROUPE DES VIPERES EUROPEENNES

Les « viperes europeennes » regroupent une dizaine d'especes actuelles qui se rencontrent surtout

en Europe, mais aussi en Asie occidentale. Leurs vertebres sont plus petites. plus allongeeset plus etroites

que celles des « viperes orientates ». La surface ventrale de leur centrum est convexe et mal limitee

lateralement. Le groupe correspond a deux sous-genres d'apres Obst (1983) : Rhinaspis Bonaparte. 1835

(ou complexe aspis, d'apres Groombridge. 1980) et Vipera (ou complexe berus, Groombridge, 1980).

D'apres Szyndlar (1987), Rhinaspis possede des vertebres cervicales a neurepine et hypapophyse plus

longues, et des dorsales posterieures a neurepine plus developpee que chez le second sous-genre, ce

dernier regroupant des especes plus petites.

Especes: 13 especes actuelles [V. ammodytes (Linnaeus. 1758). V aspis (Linnaeus. 1758), V

latastei Bosca, 1878. V monticola Saint-Girons, 1953. V pontica Billing, Nilson & Sattler, 1990, qui

formeraient le sous-genre Rhinaspis -, V. barani Boehme & Joger. 1983, V. bents (Linnaeus, 1758), V

darevskii Vedmederja, Orlov & Tunyev, 1986. V ditmiki Nikolsky, 1913, V. kaznakovi Nikolsky, 1909, V.

nikolskii Vedmederja, Grubant & Rudaeva, 1986, V seoanei Lataste, 1879, V ursinii (Bonaparte, 1835)

qui correspondraient au sous-genre Vipera ]. Especes fossiles (sans precision de sous-genre) : V. antiqua

Szyndlar, 1987, Orleanien (MN 4), Miocene inferieur, Republique tcheque et Allemagne ; V meotica

Zerova, 1992b, Turolien (MN 12), Miocene superieur. Ukraine ; V maghrebiana Rage. 1976. Astaracien

(MN 7+8), Miocene moyen du Maroc, pourrait se rattacheraux viperes europeennes (Szyndlar, 1988).

Vipera sp.

Materiel. — 19 vertebres (Sa 23717, Sa 23718).

Description et commentaires. — Cette vipere se distingue de V aegertica par sa plus petite taille

(longueur du centrum comprise entre 1,8 et 4.5 mm), ses vertebres moins larges, fare neural moins aplati

et sa neurepine haute. L'unique dorsale posterieure disponible montre un allongement assez marque.

Ces caracteres s'accordent bien avec les viperes europeennes. La taille de ces vertebres, relativement

grandes pour une vipere europeenne, et la longueur de 1'hypapophyse de la seule dorsale tres anterieure

(= cervicale) connue indiquent que ce fossile appartient sans doute au complexe aspis (sous-genre

Rhinaspis). L’etat des specimens ne permet pas de preciser la determination.

Source : MNHN, Paris

SQUAMATES DR SANSAN

307

VI PER I DAE indetermines

Vipera sp.

Materiel. — 27 crochets (Sa 23719 a Sa 23722) et 43 vertebres (Sa 23723 a Sa 23727).

Plusieurs crochets venimeux, indeterminables sous le niveau familial, et des vertebres en mauvais

etat, sont simplement attribues au genre Vipera. seul genre de Viperide present a Sansan. II n'est meme

pas possible de preciser si ces specimens se rapportent au groupe des viperes europeennes ou orientales.

CONCLUSIONS GENERALES

Sansan a fourni la plus riche et la plus diversifiee des faunes de squamates parmi celles qui ont ete

decrites. II existe au minimum 26 especes distinctes. toutes n'ayant pas pu etre determinees ; elles se

repartissent en au moins neuf families. La liste de faune s’etablit ainsi :

Lacertilia

Gekkonidae

genre et espece indetermines

Lacertidae

Amb/yolacerta sp.

Lacerta sp. 1

Lacerta sp. 2

? Lacertidae

Edlartetia sansan iensis

? Scincidae

Scincide sp. 1

Scincide sp. 2

Anguidae

Pseudopus laurillardi

Ophisaurus sp. 1

Opjiisaurus sp. 2

Anguimorpha incertae sedis

genre et espece indetermines

Serpentes

Boidae

A Ibaneryx depereti

Colubridae

Natrix sansaniensis

Natrix all'. N. longivertebrata

Palaeonatrix a If. P lehmani

Neonatrix natrieoides nov. sp.

Neonatrix europaea

Coluber pouchetii

Coluber a If. C. pouchetii

Elap he sp.

Pa/eoheterodon arena tus

Texasophis meini

Elapidae

Micrurus gallicus

Viperidae

Vipera aegertica nov. sp.

Vipera sp.

Amphisbaenia

Amphisbaenidae

Blanus sp.

genre et espece indetermines

En cc qui concerne les attributions familiales, il faut retenir que la presence de Scincidae n'est pas

fermement etablie ; les deux especes rapportees a cette famille pourraient peut-etre appartenir aux

Cordylidae. D'autre part, il n'est pas possible de preciser I'attribution familiale d'un lezard, represente

par un unique fragment de dentaire et tres particulier, simplement nomine ici « Anguimorpha incertae

seclis ».

Source

308

MARC AUGE & JEAN-CLAUDE RAGE

Parmi les especes decrites auparavant a Sansan (Lartet. 1851), certaines ont ete reyalidees.

Lacerta sansaniensis et Anguis laurillardi ont ainsi ete redefinis et reellement decrits pour la premiere fois ;

ces deux especes sont respectivement attributes au nouveau genre Edlartetia (E. sansaniensis) et au genre

actuel Pseudopus (P. laurillardi). Le nom specifique Coluber sansaniensis avait ete auparavent revalide et

rattache au genre actuel Natrix (Rage, 1981). Tamnophispouchetii , decrit par Rochebrune (1880) est

valide mais a ete, precedemment ( Rage, 1 98 1), transfere au genre Coluber . En revanche, plusieurs especes

decrites a Sansan par Lartet doivent etre considerees comme des nomina dubia ; il s'agit de Lacerta

ponsortiana , L. bijidentata , L. philippiana , L. ambigua, Anguis bibronianus et A. acutidentatus. La derniere

espece nominee par Lartet, Vipera sansaniensis est un nomen nudum. Scaptophis miocenicus , genre ct

espece fondes par Rochebrune (1880), est un nomen dubium et correspond probablement a une couleuvre

actuelle.

En raison de la relative rarete des travaux concernant les squamates du Neogene, cette faune

apporte peu de renseignements d'ordre stratigraphique. De nombreux taxa, pres du tiers, ne sont

encore connus qu'a Sansan (Edlartetia sansaniensis , Pseudopus laurillardi, Ophisaurus sp. 2, « Angui-

morpha incertae sedis », Neonatrix natricoides , Coluber pouchetii. Vipera aegertica et peut-etre

Natrix sansaniensis). Les autres taxa sont connus dans le Miocene europeen. mais ils n'apportent pas de

precisions quant a la position stratigraphique exacte du gisement; ils montrent surtout des affinites

avec ceux du Miocene inferieur d'Europe centrale, mais cela est du au fait que, pour les lezards, les

seules faunes completes etudiees, en dehors de Sansan, proviennent de cette region. Aucune espece

actuelle. ou aucune forme tres proche d’une espece actuelle (a Lexception, peut-etre, de Blanus), n est

presente a Sansan, ce qui distingue les squamates des amphibiens du gisement (Rage & Hossini, present

volume).

Chez les serpents, on note la presence de plusieurs genres connus aussi en Amerique du Nord au

Tertiaire ( Neonatrix , Paleoheterodon , Texasophis. Micrurus , ce dernier etant encore present actuellement

en Amerique du Nord et du Sud). Albaneryx , connu dans le Miocene europeen settlement, est etroitement

apparente a Lactuel Lichanura d'Amerique du Nord. Albaneryx et Micrurus pourraient etre reellement

originates d'Amerique et auraient alors atteint LEurope via LAsie. Par contre, Neonatrix Paleohete¬

rodon pourraient etre originaires d'Asie, continent a partir duquel ils auraient atteint l'Europe et

LAmerique. Texasophis , quant a lui. pourrait avoir suivi 1’une ou Lautre voie (Rage & Holman, 1984).

Quoi qu’il en soit, des affinites entre faunes d'Europe et d'Amerique du Nord au Miocene sont deja

connues chez les mammiferes.

On remarque aussi un certain nombre d'absences : Agamidae. Varanidae (Lezards), Scolecophi-

dia et Elapidae du groupe Naja (Serpents). Ces taxa, frequents dans le Miocene, representent des

composants habituels des faunes terrestres de cette epoque en Europe, en France en particulier, et sont

connus dans des niveaux anterieurs et posterieurs a Sansan (Hoffstetter, 1955 ; Estes, 1983 ; Rage,

1984 : Szyndlar & Rage, 1990). Ces absences sont probablement liees a des problemes paleoecologi-

ques. Les « natricines » dominent la faune de serpents ; chez ces derniers, ils representent pres de la moitie

des especes et 74,5 % des specimens (compte tenu des « natricines » et « colubrines » indetermines). Or,

les « natricines » sont des serpents aquatiques ou semi-aquatiques. La composition de cette faune

s’accorde ainsi avec les reconstitutions du paleoenvironnement basees sur les mammiferes (Ginsburg,

1963) : Sansan corresponded a un lac, ou un marais, borde d'une etendue seche a sol ferme. Cette zone

seche explique la presence des nombreux lezards et serpents non « natricines ». Potentiellement, cette

zone seche aurait pu heberger des representants des quatre groupes « manquants » ; cette absence reste

ainsi inexpliquee.

La dentition des differents taxa de lezards est. dans Lensemble, assez uniforme ; elle correspond a

des dents relativement serrees et le plus souvent munies de cuspides. Meme Ophisaurus sp. 1, avec des

dents greles et peu caniniformes, tend vers ces caracteristiques. Ce type de dentition, qui domine a

Sansan, est oriente vers un regime insectivore ou a base de petits arthropodes. Si la plupart des lezards

presentent ce type de dentition, deux d'entre eux (Edlartetia sansaniensis et Ophisaurus sp. 2), possedent

des caracteres dentaires tres particuliers. Les dents de ces deux especes. qui n'appartiennent pas a la meme

famille, sont retrecies avant 1'apex, morphologic unique dans leurs families respectives. les Lacertidae (s il

Source : MNHN. Paris

SQUAMATES DE SANSAN

309

s'agit bien d’eux) pour EcUartetia et les Anguidae pour Ophisaurus sp. 2. Les causes d'une telle

convergence, dans un meme gisement, restent inconnues.

Cette convergence represente, avec I'absence des quatre taxa signalee ci-dessus, le principal

probleme pose par les squamates de Sansan.

REMERCIEMENTS

L. Ginsburg (Museum national d’Histoire naturelle. Paris) nous a ccmfie cette etude ainsi que

I'essentiel des fossiles. Madame M. Hugueney (Universite Claude Bernard, Lyon) nous a fourni un

supplement de materiel. M.K. Hecht (Queens College, Flushing, NY) a commente notre manuscrit.

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Les Crocodiliens de Sansan

Miguel Telles ANTUNES

Centro de Estudos Geologicos. Faculdade de Ciencias e Tecnologia

(UNL). Quinta da Torre. 2825 Monte de Caparica. Portugal

RESUME

Quelques rares dents de Crocodiliens de petite taille sont rapportees a Dip/ocynodon cf. slyriacus. Elies temoignent de la

persistance de Crocodiliens dans des conditions marginales. a une epoque oil le groupe etait sur le declin dans toute I'Europe.

ABSTRACT

The Croeodilians of Sansan.

Several rare, small crocodilian teeth from Sansan are ascribed to Diplocynodon cf. slyriacus. They show that some

croeodilians still survived, even if environmental factors were probably quite limiting, at a time when they were in decline

everywhere in Europe.

Le gisement de Sansan, date du Miocene moyen, est celebre par sa tres riche faune de mammiferes.

En effet, les fouilles pratiquees depuis plus d'un siecle ont permis de recolter un materiel impressionnant

de ce groupe. presque sans equivalent pour son age geologique. II n en est pas de tneme pour les

Crocodiliens, representes par une poignee de dents dont notre collegue L. Ginsburg a bien voulu nous

confier Letude.

ANTUNES. M. T.. 2000. Les Crocodiliens de Sansan. In : L. Ginsburg (ed.). La faune miocene de Sansan et son

environnement. Mem. Mus. naltu Hist. not.. 183 : 315-319. Paris ISBN : 2-85653-522-4.

316

MIGUEL TELLES ANTUNES

SYSTEMATIQUE

Ordre CROCODYLIA Gmelin, 1788

Sous-Ordre EUSUCHIA Huxley, 1875

Famille CROCODYLIDAE Cuvier, 1807

Sous-famille CROCODYL1NAE Cuvier, 1807

Genre D1PLOCYNODON Pomel, 1847

Orthosaurus Geoffrey, 1833

Plerodon H. v. Meyer. 1839

Pleurodon H. v. Meyer. 1839

Sarcocainus Gervais, 1852

Diplocynodus Pomel. 1853

Diagnose. — Crocodylinae a deux dents caniniformes (4 C et 5 C ) au maxillaire et a la mandibule.

Espece-type. Diplocynodon ratelii (Pomel, 1847): Miocene inferieur (MN 2), Europe.

Autres especes. — En tenant compte des travaux de Berg (1966), Steel (1973) et Ginsburg &

Bulot (1997), nous retiendrons :

D. darwini ( Ludwig, 1887) — Eocene moyen, Europe

D. hantoniensis (Wood, 1884) — Eocene superieur. Europe.

D. tormis Buscalioni et alii , 1992 Eocene superieur, Europe.

D. gervaisi (Aymard in Gervais, 1852) — Oligocene, Europe.

D. styriacus (Hofmann, 1885) — Miocene (MN 4-5), Europe.

D. levantinicum Huene, 1963 — Miocene moyen terminal, Europe.

D. stuckeri Mook, 1960 Eocene, Amerique du Nord.

Diplocynodon cf. styriacus (Hofmann, 1885)

Materiel. — 5 dents dont deux vraisemblablement anterieures et trois de position plus reculee

dans les machoires (positions exactes indeterminees), MNHN SA 11.489. Etiquette manuscrite : « Cro¬

codile, Sansan, 1981 ».

Mensurations (en millimetres)

hauteur maximum — diametre mesio-distal a la base diametre transversal a la base

dents anterieures : 5,1 — 2,1 — 1,6

5,2 —2,4—1,8

autres dents : ? — 3,4 — 3.0

> 6,4 —4,4 —3,6

5,1— 2,7 — 2,1

Source: MNHN , Paris

CROCODILIENS DE SANSAN

317

Description. Les caracteres observables ne presentent aucune particularity speciale a signaler.

Les dents sont subconiques, legerement recourbees vers 1'interieur et portent deux aretes coupantes peu

marquees. Tune en avant, 1’autre en arriere. C’est 1‘aspect general de toute dent de crocodilien.

Determination. L'allure ni haute ni elancee de ces dents exclut leur appartenance aux

Crocodyliens longirostres connus dans le Neogene europeen, Tomistoma Muller, 1846 et Gavialis Oppel,

1811. Elies correspondent bien au seul autre genre connu alors en Europe. Diplocynodon. Sur la base

principale d'un tete complete provenant de Bezian a La Romieu (MN 4) et de piusieurs mandibules

d’Artenay (MN 4 de base), Ginsburg & Bulot (1997) ont determine comme Diplocynodon styriacus le

Diplocynodon de la MN 4 de France et de la MN 5 du bassin de la Loire. Dans la carriere du Moune a

Castelnau d'Arbieu (Gers), datant de la MN 5. une centaine de dents, de toutes les tailles. doivent etre

integrees dans la meme espece. Notre materiel de Sansan. legerement plus recent, ne correspond par la

taille qu'aux plus petites dents de Bezian. Artenay et le Moune. 11 semble appartenir a un ou deux jeunes

individus de la meme espece. D'ailleurs. trouvees ensemble au cours de la meme fouille, nos cinq dents

pourraient meme avoir appartenu a un seul individu.

DISCUSSION : ECOLOGIE. APOGEE ET EXTINCTION

DES CROCODYLIA EUROPEANS AU TERTIAIRE

La rarete et la petite taille du crocodilien de Sansan ne surprennent pas. En effet. les crocodiliens,

qui avaient echappe, mais fort diminues en nombre et variete, a la prise fini-cretace. ont eu une periode

d’eclat en Europe jusqu’a l’Eocene moyen. Piusieurs formes coexistaient, occupant diverses niches

ecologiques. Des Crocodylinae tels qu Asiatosuchus Mook. 1940 et Diplocynodon cotoyaient des formes

a denture specialisee, broyeuse ( AUognathosuchus Mook. 1921) ou tres coupante/ziphodonte (Pristi-

champsus Gervais, 1853), et meme des animaux vraisemblablement plus terrestres, de puissants preda-

teurs a dents particulierement robustes tels qu 'Iberosuchus Antunes, 1975, un possible Sebecosuchien.

L'apogee du groupe se situe entre Y Ypresien superieur et le Lutetien. Aussitot apres, Asiatosuchus

et AUognathosuchus disparaissent. Par contre Diplocynodon depasse la « Grande Coupure » (= limite

Eocene-Oligocene) pour devenir le seul genre colonisant des aires importantes a l'interieur de l'Europe.

Sa survie y est attestee jusqu‘a la fin du Miocene moyen.

Un declin si accentue iTest pas Tceuvre du hasard. Les crocodiliens actuels ont des exigences

ecologiques precises : temperatures equatoriales, tropicales ou subtropicales, masses d eau plus ou moins

importantes, eaux douces ou reliees a la mer selon les cas. Ces donnees actuelles doivent pouvoir

s’appliquer sans grandes differences aux crocodiles fossiles, ce qu'on sait de leur anatomie n ayant pas

change.

Les extinctions vers la fin de 1 Eocene sont en relation avec la degradation des conditions

environnementales, peut-etre une reduction des aires humides (en rapport avec une tendance a 1 aridite)

et surtout la chute generalisee des temperatures, bien demontree par ailleurs. Les baisses de temperature

et l’augmentation de l'aridite sont d ailleurs tres generalement liees. Dans ces conditions ecologiques

nouvelles, seules les formes les moins exigeantes auraient survecu. Iberosuchus aurait subi de surcroit la

concurrence accrue de mammiferes carnivores de plus en plus puissants.

Au Miocene, malgre Pavenement de conditions de temperature au moins subtropicales et une

humidite accrue, aucun Crocodylinae n'est parvenu a recoloniser rEurope. Ceci est a correler avec les

barrieres geographiques ayant pu dans une certaine mesure isoler I Europe. La Paleomediterranee, laige

a Tepoque, a du empecher l’immigration de formes terrestres a partir de TAfrique, tandis que de vastes

aires trop seches pour la survie de crocodiliens separaient 1 Europe de 1 Asie. Ainsi, le seul lenouveau

possible a ete par la mer. De fait, les deux formes nouvelles de crocodiliens europeens au Miocene sont

318

MIGUEL TELLES ANTUNES

strictement aquatiques et essentiellement ichthyophages, Tomistoma et Gavialis (Antunes, 1987). d'ori-

gine tres vraisemblablement orientale. Leur presence est frequente dans les aires peripheriques de la

Paleomediterranee et de 1'Atlantique au Miocene inferieur (plus precisement au Burdigalien) et au debut

du Miocene moyen (Langhien). Aucune colonisation semblable n'a eu lieu a l'interieur du continent, ce

qui souligne bien la preference de Tomistoma et de Gavialis pour des espaces a masses d'eau importantes

-estuaires, parties terminales des fleuves, aires cotieres de la mer. Ces deux genres ont du emprunter les

voies maritimes nouvelles ouvertes (au moins de maniere discontinue) des la transgression aquitanienne.

Pendant le meme temps, a l'interieur du continent, les conditions plus chaudes ont permis

1’epanouissement des populations de Diplocynodon. comme le montre la richesse des trouvailles a

Saint-Gerand-le-Puy (MN 2a), Artenay (MN 4a), Bezian (MN 4b).

La fin du Miocene inferieur est marquee par de profonds changements. En ce qui concerne la

peninsule iberique. a la suite de la collision du Massif Betique contre le Massif Hesperique, un pont,

ephemere peut-etre mais praticable - Parc alpin, ainsi complet - a permis 1‘immigration de mammiferes

tel Hispanotherium Crusafont & Villalta, 1947 (Antunes, 1987). Ce rhinoceros n'etait pas un element des

faunes precedentes et fut regarde d'abord comme un « endemisme espagnol ». II appartient a un groupe

asiatique qui ne semble pas avoir colonise 1'Europe occidentale a travers le reste de ce continent. Tout au

plus, les rarissimes restes en France (Ginsburg, Maubert & Antunes. 1987) suggerent tres fortement

une « contamination » venue de Liberie. Hispanotherium est l'element le plus en evidence d‘une faune a

caractere steppique, avec des signes certains d'une aridite avancee. en contraste avec tout ce qui precede

(cf. Antunes & Pais, 1984).

Apres cet episode d'aridite, il y a eu reprise d'un certain degre d'humidite lors de la transgression

du Serravalien, mais avec des temperatures plus moderees. Le double choc, celui de Laridite et celui de la

decroissance thermique (lepremier peut-etre un peu amorti dans la region ou est aujourd'hui la France),

a certainement eu des effets negatifs sur les crocodiliens. Les grandes formes longirostres disparaissent

presque totalement et les populations de Diplocynodon se rarefient considerablement. Dans le gisement

d'Amor. au Portugal, apparemment a peine plus moderne que la faune a Hispanotherium , la presence

d'un Crocodilien de petite taille n'est attestee que par une dent isolee. malgre le lavage de volumes

considerables de sediments. Tout porte a croire que des populations de Diplocynodon survivaient de

maniere precaire. dans des conditions marginales et a un pas de leur extinction.

Le cas de Sansan semble parallele, avec sa population relictuelle de petits Diplocynodon. qui

survivaient certainement loin des conditions optimales : peut-etre manquait-il des masses d'eau perma¬

nent^, ou alors e'est le facteur thermique qui a pu exercer une influence nefaste.

Des donnees positives manquent en ce qui concerne la presence de crocodiliens dans des niveaux

plus modernes. Ceci ne peut pas etre du a Pinsuffisance des recherches. Si les donnees manquent, e'est

qu'il n'y a plus de donnees, et meme si Ton vient a trouver quelques documents ils ne pourront pas

changer le panorama general, celui d'un groupe a longue histoire qui etait en train de disparaitre en

Europe.

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Source: MNHN, Paris

C'ROCODILIENS DE SANSAN

319

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France. Geodiversitas , Paris. 19(1): 107-128.

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Steel, R., 1973. Crocodylia. Handbucb der Paldoherpetologie. Stuttgart. 16 : 109 p.

Source: MNHN, Paris

Source: MNHN , Paris

L’avifaune de Sansan

Jacques C HEN EVA L

UFR des Sciences de la Terre. Universite Claude Bernard-Lyon I

27-43. Boulevard du 11 Novembre 1918. F-69622 Villeurbanne Cedex

RESUME

Dix ordres d'oiseaux soni represents parmi Fabondanle avifaune de Sansan : Ciconiiformes, Anseriformes, Accipitrifor-

mes. Galliformes, Gruiforraes. Charadriiformes. Psittaciformes, Strigiformes, Coliiformes et Passeriformes. La revision de cette

avifaune a conduit a de nombreux changements systematiques. Parmi les Ciconiiformes. Ardeaperplexa (Ardeidae) est transferee

dans le genre actuel Gerontiats (Threskiornithidae). Parmi les Galliformes. Palaeoperdix prison est transferee dans le genre

Palaeortvx proche des torqueoles: le genre Palaeoperdix. qui reste represente par P lungipes el P tnedius transfere du genre

Miophasianus , se rapproche des faisans du genre actuel Chrysoloplius et le genre Miophasianus . maintenu pour Kespece M. alrus , est

proche des paons. Parmi les Gruiformes. la presence d'une grue du genre Pa/aeogrus est signalee pour la premiere fois a Sansan ; le

« rale » Mioral/us major est transfere dans les Fulicinae. I In autre « rale », Pararallus dispar, appartient aux Psittaciformes, groupe

qui n'avait jamais ete decrit a Sansan. Le Strigiforme Strix ignota appartient probablement au genre Asia. Enfin. parmi les tres

nombreux Passeriformes dont l immense tnajorite reste indeterminee, Humalopus pieoides est classe dans les Dendrocolaptidae.

famille d'oiseaux « rampeurs de troncs >> inconnue a Petal fossile jusqu'a present et connue uniquement en Amerique du Sud

actueilemenl. Les oiseaux de Sansan appartiennent pour la plupart a des groupes assez ubiquistes. Toutefois certaines formes sont

proches d'oiseaux actuels uniquement asiatiques. africains ou sud-americains : il en resulte que 1'avifaune de Sansan traduit un

climat nettement tropical assez chaud et humide. L'avifaune de Sansan regroupc trois ensembles de formes dont les exigences

ecologiques different : des formes aquatiques. des formes terrestres et des formes arboricoles. Les especes aquatiques temoignent de

la presence d'une etendue d'eau peu profonde assez vaste (lac? fleuve ?); les autres formes sont plus caracteristiques d un

ecosysteme de foret ouverte.

ABSTRACT

The Avifauna of Sansan.

Ten orders of birds are represented among the numerous avifauna of Sansan : Ciconiiformes. Anseriformes. Accipitrifor-

mes, Galliformes. Gruiformes. Charadriiformes. Psittaciformes, Strigiformes. Coliiformes. and Passeriformes. The revision of this

avifauna leads to many systematic changes. Among the Ciconiiformes, Ardea perplexa (Ardeidae) is transferred to the modern

genus Geroniicus (Threskiornithidae). Among the Galliformes. Palaeoperdix prisca is transferred to the genus Palaeortvx closely

related to hill-partridges : the genus Palaeoperdix. with P lungipes and P. tnedius which is transferred from the genus Miophasianus.

is closely related to pheasants of the modern genus Chrysoloplius. and the genus Miophasianus. maintained for M. altus. is closely

related to peafowls. For the Gruiformes. the genus Pa/aeogrus (crane) is described for the first time among the avifauna of Sansan ;

Cheneval, J.. 2000. — L'avifaune de Sansan. In : L. Ginsbi rg (ed.). La faune miocene de Sansan et son environnement.

Mem. Mus. natn. Hist, nat .. 183 : 321-388. Paris ISBN : 2-85653-522-4.

322

JACQUES CHENEVAL

the « rail » Miorallus major is transferred to Fulicinae. Another « rail ». Pararallus dispar , is ascribed to Psittaciformes which are

described in this deposit for the lirst time. The Strigiform Strix ignotet probably belongs to the genus Asia. Among the Passeriformes,

from which many pieces remain unidentified. Hofnalopus picoides is transferred into Dendrocolaptidae. tree-creeping birds fossil

species of which were previously unknown, and which at present are found only in South America. Most of the birds ol Sansan

belong to ubiquitous groups, but a few ones are closely related to modern species that occur only in South-East Asia. Africa or

South America : thus, we can assume that the climatic conditions of Sansan were probably warm and humid, that is to say a tropical

climate. The avifauna of Sansan can be divided in three ecological groups : aquatic birds, terrestrial birds, and arboreal birds. The

landscape indicated by the aquatic forms corresponds to a large expanse of shallow fresh water (lake ? river ?): both terrestrial and

arboreal birds indicate a landscape of humid open forest.

« Un lent mouvement blanc. noir, rouge, gris et rose, tantdt bigarre,

tan tot regulierement divise en grandes laches uni formes d'oiseaux

demeures groupes: ime veritable plantation vivante. une faune

aquatique qui paraissait stirgir de la profondeur de la terre plutot

que de tomber du del . »

R. Gary, « Les Racines du del»

INTRODUCTION

L'avifaune de Sansan a largement contribue a la « creation » de la paleornithologie par A.

Milne-Edwards (1867-71), d’autant plus que celui-ci avail organise une campagne de fouilles sur le

gisement de Sansan en 1856. Parmi les nombreux oiseaux decrits par Milne-Edwards. ceux de Sansan

occupent une place non negligeable : 19 especes reparties dans 12 genres sont decrites et participent ainsi

aux premiers fondements de nos connaissances de revolution des oiseaux.

Depuis cette premiere etude, l'avifaune de Sansan n’a pratiquement jamais ete reetudiee. Lam-

brecht (1933), sur le seul critere de Panciennete des especes, a souvent cree des genres fossiles en

rcmplacement des genres actuels cites par Milne-Edwards, ainsi pour les oiseaux de Sansan les genres

Miophasianus chez les Phasianidae, Palaeoaramides, Pararallus et Miorallus chez les Rallidae et Miocor-

vus chez les Corvidae. Les Rallidae de Sansan ont egalement ete integres dans une revision plus generate

des Rallidae fossiles (Cracraft, 1973).

La paleornithologie ayant beaucoup progresse durant ces dernieres decennies, il devenait de plus

en plus necessaire de proposer une revision complete de l'avifaune de Sansan afin de mieux definir les

especes presentes dans ce gisement et de contribuer ainsi a une meilleure comprehension de revolution

des oiseaux.

II faut egalement ajouter que les campagnes plus recentes de fouilles et les progres des techniques

(notamment le tamisage des sediments) ont permis de completer la collection d'oiseaux fossiles de pieces

osseuses insoup^onnees. Ainsi Petude proposee ici permet d'etablir un tableau beaucoup plus complet de

l’avifaune qui vivait a Sansan au Miocene.

MATERIEL ET METHODE

La nomenclature osteologique utilisee est celle de Howard (1929, 1980).

Les mesures des pieces osseuses sont generalement inspirees de la methode mise au point par von

den Driesch (1976).

Sauf mention particuliere, les squelettes d'oiseaux actuels utilises pour les comparaisons provien-

nent de la collection de comparaison de PUFR des Sciences de la Terre de PUniversite Claude Bernard-

Lyon I.

Source : MNHN . Paris

AVIFAUNE DE SANSAN

323

Dans la synonymie, la lettre (V) signifie que le materiel decrit par I'auteur cite a ete vu. Une

attribution a un taxon avec doutes est marquee d'un ? (en italique) si ce doute emanait de I’auteur de la

publication originale cite dans la synonymie, d'un ? (en romain) si le doute sur l'attribution au taxon cite

emane de I'auteur du present article ; les deux types de doute peuvent etre exprimes pour une meme

citation dans ce texte (exemple : ? Palaeoperclix ? sanscmiensis Milne-Edwards).

La signification des abreviations utilisees dans le texte est la suivante : AMNH. American

Museum of Natural History, New York. FSL, U.F.R. des Sciences de la Terre. Universite Claude

Bernard-Lyon 1, Villeurbanne. LAC. Laboratoire d'Anatomie comparee. Museum national d'Histoire

naturelle. Paris. MNHN. Institut de Paleontologie, Museum national d'Histoire naturelle, Paris. USNM.

National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington.

Les noms vernaculaires employes pour les especes actuelles sont ceux adoptes par la Commission

intcrnationale des noms frangais des oiseaux (1993).

SYSTEMATIQUE

Ordre CICONIIFORMES Garrod. 1874

Le seul representant de cet ordre present a Sansan etait jusqu'a present un heron, connu sous le

nom de Arclea perplexa (Milne-Edwards. 1869-71); cette espece est decrite sur un seul fragment

d'humerus en mediocre etat de conservation. Par la suite, et sans preciser ses criteres d'ailleurs, Olson

(1985a) a indique que cet os devrait plutot etre attribue a un hibou (Strigiformes). L'etude plus detaillee

du fragment m’a permis de montrer que cet os n'appartient ni a un heron ni a un hibou mais a un ibis

(Threskiornithidae), type d'oiseaux dont la presence a Sansan ivetait pas suspectee jusqu'a present.

Toutefois, en ce qui concerne les herons, j'ai trouve parmi le materiel inedit un fragment de

coraco'ide qui pourrait etre attribue a un representant de ce groupe.

Sous-ordre ARDEAE Wagler. 1831

Famille ARDE1DAE Vigors. 1825

Genre indetermine

Materiel. Extremite proximale de coraco'ide gauche MNHN SA 1273.

Description. — J’ai pu comparer Pespece de Sansan avec les especes actuelles suivantes :

— Sous-famille Ardeinae : Ardea cinerea (Heron cendre), A. purpurea (Heron pourpre). Bubulcus ibis

(Heron garde-bceufs), Egretta garzetta (Aigrette garzette), Ardeola ralloides (Crabier chevelu).

— Sous-famille Nycticoracinae : Nyctanassa violacea (Bihoreau violace), Nycticorax nycticorax (Biho-

reau gris).

Sous-famille Tigrisomatinae : Tigrisoma lineatum (Onore raye).

— Sous-famille Botaurinae : Ixobrychus minutus (Blongios nain). Botaurus stellaris (Butor etoile).

L extremite proximale du coraco'ide n'est malheureusement pas une piece trescaracteristique chez

les herons (Paynf. & Risley. 1976 ; Kellner. 1986). De plus, sur le fragment de Sansan, le procoracoide

324

JACQUES CHENEVAL

manque totalement; le cote ventral de la tete et presque toute la facette furculaire sont casses. Cependant,

la forme des facettes articulaires et I’importance de la facette scapulaire permettent bien d'attribuer ce

fragment a un heron.

Cette piece se distingue des especes actuelles par la surface coraco-humerale superficielle, tres

courte et relativement large entre la tele, assez arrondie, et la facette glenoidale ; la facette scapulaire est

de forme tres ronde et elle est tres profonde. Par ces criteres, le fossile se rapproche assez de Botaurus

siellaris ; cependant des caracteres essentiels chez cette espece et chez les Botaurinae sont le fort

developpement des bords lateraux de la facette glenoidale et I'importance du sillon ligamentaire le long

de cette facette sur la face ventrale de Los, caracteres que Ton n’observe pas chez le fossile. La tuberosite

brachiale marque un surplomb assez accentue au-dessus du canal triossique. La diaphyse presente une

arete ventrale epaisse au dessous de la facette furculaire.

Sous-ordre CICONIAE Bonaparte, 1854

Famille THRESKIORNITHIDAE Richmond. 1917

Sous-famille THRESKIORNITHINAE Richmond, 1917

Genre GERONTICUS Wyler, 1832

Geronticusperplexus (Milne-Edwards, 1869-71) nov. comb.

Fig. 1

(V) Ardea perplexa Milne-Edwards, 1869-71 : vol. 2, p. 108. pi. 96 fig. 1-3. — Lydkkker, 1891 : 60. Paris. 1912 : 291. —

Lambrecht, 1933 : 312. — Brodkorb. 1963 : 282.

Diagnose emendee. — Espece d’une taille legerement plus forte que Lactuel Geronticus eremita

(Ibis chauve); humerus a attache du ligament articulaire anterieur etroite. a proeminence ectepicondy-

lienne surmontee d’une petite depression profonde et a gouttiere tricipitale externe profonde.

Holotype. — Fragment distal d’humerus droit MNHN SA 1212 figure in Milne-Edwards,

1869-71 : pi. 96, figs. 1-3 (les figures presentent une diaphyse mieux conservee ; seule la partie la plus

distale de la diaphyse est maintenant visible).

Locus typicus. — Sansan (Gers. France).

Stratum typicum. — Miocene, Astaracien. zone MN 6.

Materiel. — Holotype seul.

Dimensions (en mm). — Largeur distale : 22.

Description. — J*ai pu comparer 1’ibis de Sansan avec les especes actuelles suivantes. Eudocimus

ruber (Ibis rouge), Plegaclis falcinellus LAC 1917-25 (Ibis falcinelle), Theristicus melanopis LAC 1883-

1755 (Ibis a face noire). Bostrychia hagedash LAC 1971-31 (Ibis hagedash), Geronticus eremita (Ibis

chauve), Lophotibis cristata LAC 1883-538 (Ibis huppe), Threskiornis aethiopicus LAC 1943-236 (Ibis

sacre) et Pseudibispapillosa (Ibis noir).

Le fragment de Sansan est en assez mauvais etat de conservation, toute la partie articulaire

presentant un aspect ronge. Cependant la disposition des condyles et I’importance de la depression

brachiale sont bien caracteristiques d’un ibis.

Par sa taille assez forte, le fossile se distingue des genres Eudocimus , Plegadis et Lophotibis dont les

especes actuelles sont beaucoup plus petites.

Source: MNHN , Paris

AVIFAUNE DE SANSAN

325

L'humerus de Sansan presente line depression brachiale large et superficielle, creusee d'une

impression du brachialisanticus assez peu profonde, ce qui le rapproche des genres Bostrychia , Geronticus

et Threskiornis alors que chez les autres genres actuels la depression est plus profonde. Cette depression

est bordee du cote externe d'une petite crete saillante s’achevant par une petite depression creusee

au-dessus de la proeminence ectepicondylienne. que Ton observe egalement chez Geronticus, Threskiornis

et Pseudibis chez lesquels cette depression est toutefois moins developpee. La proeminence ectepicondy¬

lienne, qui est usee chez le fossile. semble placee assez haut. largement ecartee du condyle externe comme

chez Theristicus , Geronticus, Threskiornis et Pseudibis , alors que chez les autres genres la proeminence est

tres proche au-dessus du condyle. Au-dessus de cette proeminence, la face externe de la diaphyse est fine

et marquee d’une petite Crete mediane ainsi que chez Plegadis , Lophotibis et Threskiornis. L'attache du

ligament articulaire anterieur est etroite et son grand axe forme un angle tres aigu avec Paxe de la

diaphyse, ce qui rapproche le fossile des genres Bostrychia et Threskiornis ; l'attache est beaucoup plus

large chez Eudocimus , Plegadis, Theristicus et Geronticus et placee bien plus en oblique par rapport a la

diaphyse chez Eudocimus, Lophotibis et Pseudibis. L'entepicondyle est peu saillant distalement el assez

rond comme chez Theristicus et Threskiornis.

Sur la face anconale de Pos, la gouttiere tricipitale interne large et profonde ressemble beaucoup

a celle de Geronticus et Threskiornis.

Ainsi, tant par sa grande taille que par ses caracteres, Pibis fossile de Sansan se rapproche le plus

du genre actuel Geronticus. Par rapport a Pespece actuelle G. eremita , le fossile G. perplexus se distingue

par les caracteres suivants : (1) attache du ligament articulaire anterieur plus etroite ; (2) depression

au-dessus de la proeminence ectepicondylienne un peu plus profonde ; (3) depression en dessous de la

proeminence entepicondylienne plus petite mais plus profonde ; (4) entepicondyle semblant moins

saillant distalement ; (5) gouttiere tricipitale externe plus profonde et bordee du cote interne d'une crete

bien plus saillante.

Remarque. — Le nom de genre Geronticus etant masculin. Porthographe correcte du nom

d’espece devient perplexus.

Repartitions stratigraphique et geographique. - Pour le moment, G. perplexus n'est decrit

qu’a Sansan.

Rapport avec les autres Geronticus fossiles. — La seule autre espece fossile du genre

Geronticus decrite jusqu'a present est G. apelex, du Pliocene inferieur d Alrique du Sud (Olson. 1985b).

Cette espece est beaucoup plus petite que les especes actuelles du genre, G. eremita, et G. calvus, et ne peut

done etre ainsi confondue avec Pespece de Sansan qui est, elle, plus grande que les especes actuelles.

Ordre ANSERIFORMES (Wagler. 1831)

Sous-ordre ANSERES Wagler, 1831

Famille AN ATI DAE Vigors, 1825

Sous-famille ANSERINAE Vigors, 1825

Parmi les trois especes de Sansan classees par Milne-Edwards (1867-68) dans le genre Anas. A.

robusta est de forte taille et Phototype, une epiphyse distale d’humerus, presente quelques caracteres

d'Anserinae comme un espace reduit entre le condyle externe et 1 attache du ligament articulaire

anterieur (Woolfenden, 1961). J'ai done reclasse A. robusta parmi les Anserinae (Cheneval. 1987);

cette possibility avait d'ailleurs deja ete soulevee par Howard (1964) qui soulignait que 1 impression du

brachialis anticus profonde et la proeminence entepicondylienne tres proeminente et situee tres mediale-

ment ne pouvaient correspondre a une espece du genre Anas.

326

JACQUES CHENEVAL

Par sa petite taille. l'espece fossile se rapproche plutot des oies (genres actuels A user et Brant a) que

des cygnes (genres actuels Cygnus et Coscoroba). 11 est difficile de separer les genres A user et Brant a par

des caracteres de la partie distale de rhumerus mais l’espece fossile de Sansan presente a la Ibis la petite

taille et la diaphyse aplatie de Brant a et lepiphyse elargie de Anser. Nous connaissons quatre genres

fossiles dont les caracteres sont intermediaires entre ceux des genres Anser et Brant a ; ce sont les genres

Presbychen du Miocene moyen d’Amerique du Nord (Wetmore, 1930). Anserobranta du Miocene

superieur de Moldavie (Kurochkin & Ganya. 1972), Eremochen du Pliocene inferieur d’Amerique du

Nord (Brodkorb. 1961) et Heterochen du Pliocene inferieur d’Amerique du Nord (Short. 1970) et du

Pliocene moyen de Mongolie ( Kurochkin, 1976, 1985). La partie distale de l'humerus est inconnue chez

ces quatre genres, rendant impossible toute comparaison avec la piece de Sansan. Cependant les genres

Presbychen, Eremochen et Heterochen regroupent des especes beaucoup plus grandes que celle de

Sansan ; seule Anserobranta a une taille similaire et j’ai done attribue l’espece de Sansan a ce genre

(Cheneval, 1987).

Genre ANSEROBRANTA Kurochkin & Ganya, 1972

Anas L. pars. Milne-Edwards, 1867-68. vol. I : 155.

Anserobranta . Kurochkin & Ganya. 1972 : 54.

Cygnaster Krctzoi (pro Cygnanser Kretzoi). — Lungu. 1974 : 204.

Diagnose. — « La base du processus du metacarpien alulaire est tronquee proximo-distalement.

le corps du processus est etire lateralement de sorte que sa hauteur represente a peu pres la moitie de

l'ensemble de la hauteur de Tepiphyse proximale. Le processus pisiforme est situe au milieu de la base du

metacarpien alulaire. L'espace intermetacarpien est tres etroit dans la region proximale. La fosse

carpienne est situee au milieu entre la face articulaire proximale et le debut de l'espace intermetacarpien

qui commence tres proximalement. La base du petit metacarpien est parallele au gros metacarpien et

situee sur la moitie ventrale de l'os. Les tuberosites musculaires, e'est-a-dire le point de fixation du m.fl.

metacarpi ulnaris , sont placees a la base du bord dorsal du petit metacarpien. La section du gros

Fig. 1-11. I : Geronticus perplexus (Milne-Edwards, 1869-71) nov. comb. Holotype, extremite distale d’humerus droit MNHN

SA 1212 ; a gauche, vue palmaire : a droite. vue anconale (x 1). 2 : Haliaeeiuspiscator Milne-Edwards. 1869-71. Holotype,

extremite proximale de metacarpe gauche MNHN SA 14034; a gauche, vue externe : a droite, vue interne (x 1). 3 :

Hieraaetus edwardsi (Sharpe. 1899). Holotype. extremite distale de tibiotarse gauche MNHN SA 1220 ; a gauche, vue

anterieure ; a droite, vue posterieure (x 2). 4-6 : Palaeortyx prisca (Milne-Edwards. 1869-71) nov. comb. 4 : lectotype.

extremite proximale de tarsometatarse droit MNHN SA 1236 ; a gauche, vue anterieure : a droite. vue posterieure (x 2). 5 :

paralectotype, coracoide droit juvenile presque complet MNHN SA 1239 ; a gauche, vue ventrale ; a droite. vue dorsale (x

2). 6 . paralectotype, moitie distale de tibiotarse droit MNHN 1235 ; a gauche, vue anterieure ; a droite, vue posterieure (x

2). 7 : PalaeoperdLx longipes (Milne-Edw'ards, 1869-71). Holotype, moitie proximale de tarsometatarse droit MNHN

SA 1224 ; a gauche, vue anterieure ; a droite. vue posterieure (x 2). 8 : Palaeoperdix medius (Milne-Edwards, 1869-71) nov.

comb. Holotype, epiphyse distale de tarsometatarse gauche MNHN SA 1226 ; a gauche, vue anterieure ; a droite. vue

posterieure (x 2). 9-11 Miophasianus aims (Milne-Edwards. 1869-71). 9 : lectotype, extremite proximale de tarsometatarse

droit MNHN SA 1221 ; a gauche, vue anterieure ; a droite. vue posterieure (x 1). 10 : paralectotype, deuxieme phalange du

doigt majeurde V aile gauche MNHN SA 1225 ; a gauche, vue externe ; a droite. vue interne (x 2) 11 : paralectotype. moitie

distale de tibiotarse gauche MNHN SA 1222 ; a gauche, vue anterieure ; a droite, vue posterieure (x 1).

Figs 1-11 1 : Geronticus perplexus (Milne-Edwards. 1869-71) nov. comb. Holotype. distal end ojright humerus MNHN SA 1212 ;

left, palmar view ; right, anconal view (x 1) 2 : Haliaeetus piscator Milne-Edwards. 1869-71. Holotype, proximal end of left

carpomeiacarpus MNHNSA 14034 : left, external view ; right, internal view (x 1). 3 : Hieraaetus edwardsi (Sharpe. 1899).

Holotype, distal end of left tibia tarsus MNHN S A 1220 : left, anterior view ; right, posterior view (x 2). 4-6 : Palaeortyx

prisca (Milne-Edwards, 1869-71) nov. comb. 4 ; lectotype, proximal end of right tarsome la tarsus MNHN SA 1236 ; left,

anterior view ; right, posterior view \ x 2). 5 . paralectotype. almost complete right juvenile coracoid MNHN SA 1239 ; left,

ventral view ; right, dorsal view x 2/. 6; paralectotype, distal half of right tibiotarsus MNHN 1235 : left, anterior view ; right,

posterior view (x2). 1 : Palaeoperdix longipes (Milne-Edwards. 1869-71). Holotype, proximal half of right tarsome t at arsus

MNHN SA 1224 : left, anterior view right, posterior view (x 2). 8 : Palaeoperdix medius (Milne-Edwards. 1869-71) nov.

comb. Holotype, distal epiphysis of left tarsometatarsus MNHN SA 1226 . left, anterior view ; right, posterior view (x 2).

9-11 : Miophasianus altus (Milne-Edwards. 1869-71). 9. lectotype. proximal end of right tarsometatarsus MNHN SA 1221 :

left, anterior view right, posterior view (x 1 10. paralectotype. digit 2. phalanx 1. left wing MNHN SA 1225 ; left, external

view ; right, internal view (x 2). 11 . paralectotype, distal half of left tibiotarsus MNHN S A 1222 ; left, anterior view ; right,

posterior view' (x 1).

Source: MNHN , Paris

AVIFAUNE DE SANSAN

327

Source: MNHN, Paris

328

JACQUES CHENEYAL

metacarpien est anguleuseet en forme de carre irregulier. Le sillon du in. ext. indicislongic st tres proximal

et en direction du bord lateral. L'axe longitudinal du gros metacarpien forme avec le bord proximal du

processus du metacarpien alulaire un angle aigu d’environ 80° » (Kurochkin & Ganya, 1972 : 54 ;

traduit du russe par R. Chabanne).

Espece-type. — Afiserobranta tarabukini Kurochkin & Ganya, 1972.

Autre espece comprise dans le genre. — Afiserobranta (?) robusta (Milne-Edwards, 1867-68).

Distribution. — Miocene moyen et superieur.

Anserohmnta (?) robusta (Milne-Edwards, 1867-68)

(V) Anas robusta Milne-Edwards. 1867-68, vol. 1 : 155. pi. 25 fig. 23-25. — Paris. 1912 : 290. — Lambrecht. 1933 : 359.

Brodkorb, 1964 :222.

?Anas robusta Milne-Edwards . Lydekker. 1891 : 116.

?Anas cf. robusta. — Ammon, 1918 : 35, fig. 7.

Anas (?) robusta Milne-Edwards. Howard. 1964 : 296.

Anserobranta (?) robusta (Milne-Edwards) nov. comb. - Cheneval, 1987 : 141. pi. 1 fig. 1.

Diagnose emendee. Espece d’une taille similaire a l'actuelle Branta bernicla (Bernache cra-

vant) ; humerus a depression brachiale etroite et profonde. a diaphyse tres aplatie antero-posterieurement

au-dessus du condyle externe et a epiphyse distale assez elargie par rapport a la diaphyse (Cheneval,

1987 : 141).

Holotype. Epiphyse distale d’humerus gauche MNHN SA 1234 figuree in Milne-Edwards,

1867-68 : pi. 25 fig. 23-25 et Cheneval, 1987 : pi. I fig. 1.

Locus typicus. — Sansan (Gers, France).

Stratum typicum. — Miocene. Astaracien, zone MN 6.

Materiel. Holotype ; radius gauche entier MNHN SA 10677 ; femur droit entier en mauvais

etat de conservation SA 10662 ; fragment distal tres abime de tarsometatarse gauche MNHN SA 1292.

Dimensions. — Tableau 1.

Description. J’ai compare l’espece de Sansan avec les especes actuelles suivantes : Anser

fabalis (Oie des moissons), A. brachyrhynchus (Oie a bee court), A. anser (Oie cendree), A. canagica (Oie

empereur). Branta canadensis (Bernache du Canada), B. bernicla (Bernache cravant).

L’espece fossile est une oie de petite taille, similaire a B. bernicla. Par rapport aux deux genres

actuels, Fepiphyse distale de l'humerus se distingue par les caracteres suivants : (1) depression brachiale

etroite comme dans le genre Branta mais plus profonde ; (2) diaphyse aplatie antero-posterieurement

au-dessus du condyle externe de telle fa^on que la face externe de la diaphyse est etroite (ce caractere est

encore plus marque dans le genre Branta) ; (3) attache du ligament articulaire anterieur plus arrondie que

dans le genre Branta et creuseed’une fossette bien marquee ; (4) gouttiere intercondylienne plus profonde

que chez Branta : (5) fosse olecranienne plus profonde que chez les oies actuelles.

Parmi le nouveau materiel, j’ai trouve un grand radius d’anseriforme de taille intermediate entre

celles de B. bernicla et B. canadensis, ce qui permet d’attribuer cette piece a A. (?) robusta. Le radius n’est

pas un os tres caracteristique ; on peut simplement signaler que la proeminence ligamentaire est assez

prononcee sur la face palmaire de 1'os, ce qui rapprocherait un peu plus le fossile de ce que Lon observe

dans le genre Anser.

Le materiel inedit de Sansan comprend egalement un grand femur qui peut etre attribue a A. (?)

robusta. Le mauvais etat de conservation ne permet malheureusement pas de comparaison utile avec les

genres actuels. Tout au plus peut-on signaler que la Crete trochanterienne semble relativement peu

saillante comme chez Anser et le condyle interne semble assez peu developpe et peu saillant sur la face

anterieure de l’os comme chez Branta.

Source: MNHN . Paris

AV1FAUNE DE SANSAN

329

L'epiphyse de tarsometatarse est tres fragmentaire (trochlees des doigts II et III) et ne peut guere

etre utilisee pour comparer l’espece fossile. On peut simplement noter que I'aile posterieure de la trochlee

du doigt II semble plus developpee el plus pointue que chez les genres actuels.

Repartitions geographique et stratigraphique. — L'espece n’est pour le moment decrite avec

certitude qu’a Sansan. Sur un unique critere de taille. Lydekker (1891) rapporte avec incertitude a

l'espece une extremite distale de tarsometatarse du gisement de Lierheim. pres d'Hahncnberg (Miocene

moyen d'Allemagne): cependant cette piece n’est pas figuree et toute comparaison etant impossible, cette

attribution reste ties hypothetique.

De meme, Ammon (1918) nomme A. cf. robusta une extremite distale d’humerus du Miocene

superieur de Regensburg (Allemagne); cette piece etant tres mal figuree et peu decrite. cette attribution

reste incertaine.

Rapport avec les autres Anserinae fossiles. — Les Anserinae sont connus avec certitude des

l’Oligocene superieur mais jusqu’a la fin du Miocene inferieur, seules des especes proches des cygnes

actuels sont decrites, en URSS et en Europe (Cheneval. 1987). Chenornis graculoides du Miocene

inferieur d'ltalie (Portis. 1885) pouvant etre un representant des Laridae (Howard, 1964). l'espece de

Sansan serait l’une des plus anciennes oies connues. Les autres especes decrites se rapprochent de Pun ou

Pautre des genres actuels. Presbychen abavus du Miocene moyen de Californie (Wetmore, 1930) et

Eremochen russeli du Pliocene inferieur d'Oregon (Brodkorb, 1961) ressemblent plus a Brant a alors que

Anserobranta tarabukini du Miocene superieur de Moldavic (Kurochkin & Ganya. 1972) et Heterochen

pratensis du Pliocene inferieur du Nebraska (Short. 1970) ressemblent a la fois a Premia et A user.

Les genres actuels Anser et Branta sont connus a partir du Miocene superieur (Bickart, 1990).

Sous-famille ANATINAE Vigors, 1825

Genre ANAS L.. 1758

Les deux autres especes d'Anatidae decrites a Sansan par Milne-Edwards (1867- I), A. velox et

A. sansaniemis , montrent de nombreux caracteres propres au genre Anas (Woolfenden, 1961) tels

Phumerus a crete posterieure de la diaphyse peu marquee le long de V attache du larissimus dorsi

posterioris et a fosse pneumatique bien ouverte avec des trabecules osseuses. le metacarpe a bord externe

de la trochlee carpienne presentant une proeminence distale, a losse cuneiforme peu profonde, a attache

ligamentaire du processus pisiforme proeminente et large, a attache du flechisseur situee en dessous de la

symphyse proximale et a processus du metacarpien alulaire haut et droit, le femur a diaphyse assez

rectiligne et a crete trochanterienne large et saillante, le tibiotarse a epiphyse distale tres dejetee du cote

interne avec un condyle externe s'etendant plus loin distalement que 1 interne.

Anas velox Milne-Edwards, 1867-68

(V) Anas velox Milne-Edwards, 1867-68, vol. 1 :150, pi. 26 fig. 1 - 18 .-Lydek^r 1891 : 116.- Paris. 1912 :290. - Lambrecht.

1933 : 359. — Howard. 1964 : 294. — Cheneval. 1987 : 142. pi. 1 tig. --4.

? Anas velox Milne-Edwards. Fraas. 1870 : 47.

? ?Anas velox Milne-Edwards. — Schlosser, 1916 : 33.

Anas cf. velox . - Grigorescu & Kessler, 1977 : 103, pi. 3 tig. r-C.

? Anas afT. velox. — Janossy, 1993 : 55, fig. 2.

Men ion velox (Milne-Edwards). - Brodkorb. 1964 : 224.

Net lion cf. velox. SVEC, 1981 : 47, pi. 1 fig. 2-3.

Diagnose emendee. - « Espece d’une taille legerement plus petite que 1’actuelle Anas crecca

(sarcelle d’hiver); coracoide a fosse pneumatique profonde et a bord externe de la facette glenoidale

epais ; metacarpe a processus du metacarpien alulaire epais et a facette du do.gt III s.tuee assez bas »

(Cheneval, 1987 : 143).

330

JACQUES CHENEVAL

Lectotype. Metacarpe droit presque complet (manque le petit metacarpien) MNHN SA 1230

figure in Milne-Edwards, 1867-68 : pi. 26 fig. 1-5 et Cheneval. 1987 : pi. 1 fig. 2

Paralectotypes. — Coracoi'de droit presque complet MNHN SA 1232 figure in Milnf.-

Edwards. 1867-68 : pi. 26 fig. 6-8 et Cheneval. 1987 : pi. 1 fig. 3 ; epiphyse proximale d’ulna gauche

MNHNSA 1231 figuree in Milne-Edwards, 1867-68 : pi. 26 fig. 17-18 et Cheneval, 1987: pi. 1 fig. 4.

Locus TYPicus. — Sansan (Gers. France).

Stratum typicum. Miocene, Astaracien, zone MN6.

Materiel. Lectotype ; paralectotypes ; coracoides droits presque complets MNHN SA 10283,

14003 : epiphyses proximales de coracoides gauches MNHN SA 1298. 1300. 14004-14006 ; extremite

distale d’humerus gauche MNHN SA 14009 : extremite distale de radius gauche MNHN SA 14008 ;

metacarpes presque complets gauche MNHN SA 10667 et droits MNHN SA 1250, 1463; moities

proximales de metacarpes gauches MNHN SA 1288. 14007 et droit MNHN SA 1404 ; fragments distaux

de metacarpes gauches MNHN SA 1409. 14109-14110 et droit MNHN SA 1284 ; fragments distaux de

tibiotarse gauche MNHN SA 1213 et droit MNHN SA 14001.

Dimensions. — Tableau 1.

Description. J*ai pu comparer Tespece de Sansan avec les especes actuelles suivantes : Anas

strepera (Canard chipeau), A. crecca (Sarcelle d'hiver), A. platyrhynchos (Canard colvert), A. luzonica

(Canard des Philippines). A. specularoides (Canard huppe), A. querquedula (Sarcelle d'ete) et A. clypeata

(Canard souchet).

Par sa petite taille. A. velox se distingue aisement des plus grandes especes ; elle se rapproche le

plus de la petite espece A. crecca dont la taille est legerement superieure a la sienne.

Par rapport a A. crecca , l’espece A. velox presente les differences suivantes :

Coracoi'de: (1) surface coraco-humerale un peu plus large; (2) fosse pneumatique plus

profondement creusee en arriere de la facette furculaire ; (3) bord externe de la facette glenoidale plus

epais et un peu plus saiilant; (4) angle interno-distal plus obtus, surmonte d'un rebord plus epais

au-dessus de la facette sternale et plus saiilant du cote interne de l’os.

Humerus : (1) fossette au-dessus de la proeminence ectepicondylienne un peu mieux marquee ;

(2) bord distal de fectepicondyle plus arrondi et descendant legerement moins distalement : (3) gouttiere

tricipitale externe peu marquee : (4) sillon intercondylien legerement plus large.

Ulna : pas de difference notable avec A. crecca mis a part une proeminence du ligament

articulaire anterieur un peu plus saillante et une impression du brachialis amicus un peu plus profonde.

Radius : pas de difference notable.

Metacarpe : (1) processus du metacarpien alulaire un peu plus epais, a attache de l’extenseur un

peu plus importante : (2) facette du doigt Ill presque a la meme hauteur quecelledu doigt II commechez

A. querquedula (chez les autres Anas observees, la facette du doigt III est situee nettement plus haut que

celle du doigt 11); (3) gouttiere entre les facettes digitales plus profonde.

Tibiotarse : les fragments sont en assez mauvais etat de conservation. On peut signaler que la

fosse intercondylienne anterieure semble plus profonde que chez les especes actuelles ; la proeminence

externe semble egalement moins marquee.

Remarque. — Aucun holotype n’ayant ete designe par Milne-Edwards, j'ai designe le meta¬

carpe MNHN SA 1230 comme lectotype (Cheneval, 1987); les autres pieces figurees par Milne-

Edwards deviennent done des paralectotypes.

Parmi ce materiel-type, je n'ai pas pu retrouver Pepiphyse distale de tibiotarse gauche (Milne-

Edwards. 1867-71 : pi. 26, fig. 9-16).

A. velox est une espece assez abondante a Sansan ; le materiel observe represente un nombre

minimal de cinq individus.

Source: MNHN. Paris

AVIFAUNE DE SANSAN

331

Repartitions stratigraphique ft geographique. — A. velox n’est dccrite avec certitude que

dans le gisement de Sansan. Fraas (1870) attribue a cette espece un coracoide du gisement de Steinheim

(Miocene inferieur d'Allemagne) ; de meme Schlosser (1916) indique dans le gisement d'Attenfeld

(Miocene moyen d’Allemagne) une extremite distale de tibiotarse et une phalange qu'il attribue avec

doute a A. velox ; ces pieces n'etant pas figurees, leur attribution specifique ne peut etre garantie.

Grigorescu & Kessler (1977) decrivent une epiphyse distale d'ulna du gisement de Credinta

(Miocene superieur de Roumanie) sous l'appelation A. cf. velox ; tant par sa taille que par sa morpho¬

logic, cette piece me semble elTectivement appartenir a cette espece.

De meme Janossy (1993) decrit. sous l'appelation A. aff. velox, des fragments d’humerus du

gisement de Rudabanya (Miocene superieur de Hongrie). Ces fragments, en mauvais etat de conserva¬

tion. sont d'une taille legerement plus faible que I'humerus de Sansan ; seule une comparison directe

permettrait de definir si les restes de Rudabanya appartiennent bien a A. velox.

Enfin Svec (1981) decrit, sous le nom de Netrior cf. velox, des coracoides plus ou moins

fragmentaireset une epiphyse distale de tibiotarse a Dolnice( Miocene inferieur de Republiquetcheque);

le coracoide entier (1981 : pi. 1, fig. 2a) est un peu plus grand quecelui de Sansan mais ses caracteres me

semblent effectivement correspondre a ceux de A. velox.

Anas sansaniensis Milne-Edwards, 1867-68

(V) Anas sansaniensis Milne-Edwards, 1867-68, vol. 1 : 153, pi. 25 fig. 26-30. pi. 26 fig. 19-22. Lydekker, 1891 : 116. — Paris.

1912 :290. - Lambrecht, 1933 : 358. Brodkorb. 1964 : 222. —Howard, 1964 :295. — Cheneval. 1987 :144, pi. I hg.

5-6.

« Oiseau de la taille de A. consobrina ». — Deperut. 1887 : 288.

Anas aft', consobrina. Douxami. 1896 : 120.

Anas sp. - Ennouchi, 1930 : 33, 62, 118.

Diagnose emendee. - « Espece d une taille comparable a l'actuelle Anasplatyrhynchos (canard

colvert) ; humerus a tete montrant un angle marque au niveau de la tuberosite interne, a fosse pncuma-

tique haute et a entepicondyle arrondi et peu saillant; metacarpe a processus du metacarpien alulaire

rectiligne et bien developpe lateralement; tibiotarse a pont sus-tendineux tres epais et a condyle interne

tres dejete du cote interne de l'os » (Cheneval. 1987 : 145).

Lectotype. — Epiphyse distale de tibiotarse gauche MNHN SA 1223 figuree in Milne-

Edwards, 1867-68 : pi. 25 fig.'26-30 et Cheneval. 1987 : pi. 1 fig. 5.

Paralectotype. Epiphyse distale d’humerus droit MNHN SA 1233 figuree in Milne-

Edwards. 1867-68 : pi. 26 fig. 19-22 et Cheneval. 1987 : pi. 1 fig. 6.

Locus typicus. -- Sansan (Gers, France).

Stratum typicum. — Miocene. Astaracien, zone MN 6.

Materiel Lectotvpe ; paralectotype; diaphyse de coracoide gauche MNHN SA 1407;

fragments craniaux de scapulas MNHN SA 1282. 1319, 10277.14012 ; moitie proximale d’humerus droit

MNHN SA 10226 ; moitie distale d’humerus gauche MNHN SA 1249. 14010 ; moitie proximale de

radius gauche MNHN SA 10669 ; moities proximales de metacarpes gauche MNHN SAN 636 et droit

MNHN SA 1401 ; moitie distale de metacarpe droit MNHN SA 1496 : phalange 1 du doigt majeur de

1’aile MNHN SA 14011.

Dimensions. — Tableau 1.

Description. Parmi les especes auxquelles elle a ete comparee. A . sansaniensis se rapproche

davantaae. par sa taille. des plus grands canards actuels A . platyrhynchos (Canard colvert), A . hconica

(Canard des Philippines) et A . specularoides (Canard huppe); I espece lossile presente par rapport a ces

trois especes les differences suivantes (le materiel de Sansan a ete complete par celui du gisement de La

Grive-Saint-Alban) :

332

JACQUES CHENEVAL

— Coracoide : (1) tete plus petite et surface coraco-humerale plus fine ; (2) facette furculaire

creusee d’une petite fossette tres profonde comme chez A. strepera et A. querquedula ; (3) fosse pneuma-

tique tres profondement creusee le long de la fossette glenoidale comme chez A. luzonica ; (4) ligne

intermusculaire anterieure assez saillante ; (5) angle interno-distal assez epais, obtus et sans fine crete

saillante sur le bord lateral de l’os, se rapprochant ainsi un peu plus de A. strepera ; (6) facette sternale

assez haute comme chez A. platyrhynchos.

— Scapula : (1) taille nettement plus petite que chez A. platyrhynchos ; (2) acromion plus fin et un

peu plus pointu ; (3) articulation furculaire moins marquee ; (4) articulation coracoi'dienne plus sphe-

roi'de et un peu plus saillante.

Humerus : (I) crete deltoide assez epaisse ; (2) bord postero-distal de la tete formant un angle

assez marque a la hauteur de la tuberosite interne comme chez A. luzonica et A. specularoides (la tete

forme un surplomb nettement plus marque au-dessus de la fosse capitale sur l’exemplaire de Sansan que

sur celui de La Grive-Saint-Alban ; cette difference d’ordre individuelle se retrouve egalement chez les

especes actuelles); (3) fosse pneumatique tres haute comme chez A. specularoides ; (4) tuberosite externe

assez allongee et attache du latissimus dorsi posterioris un peu plus eloignee de cette tuberosite ; (5)

attache du ligament articulaire anterieur assez petite et separee du condyle interne par une gouttiere plus

profonde ; (6) entepicondyle assez arrondi et peu saillant distalement comme chez A. clypeata ; (7)

condyle externe un peu moins saillant, en vue distale, sur la face anterieure de Los.

— Radius : pas de difference notable.

Ulna : (1) presence d’une petite fossette a la base de Polecrane sur la face interne de 1’os comme

chez A. specularoides ; (2) crete peu saillante entre Faire intercotylienne et le bord anterieur du condyle

interne ; (3) proeminence du ligament articulaire anterieur assez allongee ; (4) impression du brachialis

anticus tres longue et assez superficielle comme chez A. luzonica.

— Phalange 1 du doigt majeur de 1’aile : pas de difference notable.

Femur : (1) tete un peu moins saillante du cote interne de Los et fosse un peu moins profonde

entre tete et crete trochanterienne ; (2) fosse poplitee assez large, profonde et bordee du cote interne d’une

fine crete assez saillante comme chez A. specularoides ; (3) condyle interne assez large, en vue laterale,

comme chez A. platyrhynchos ; (4) en vue distale, condyle externe un peu plus etroit sur la face posterieure

et angle entre ce condyle et le condyle fibulaire un peu plus ouvert, ressemblant ainsi davantage a A.

specularoides.

Tibiotarse : (1) gouttiere tendineuse assez large et assez profonde. a bord interne tres large

et a bord externe formant une longue crete assez saillante, disposition qui rappelle celle de A. specula¬

roides ; (2) pont sus-tendineux tres epais comme chez A. platyrhynchos mais moins oblique que

chez cette espece ; (3) condyle interne beaucoup plus saillant anterieurement et plus dejete du cote interne

que chez les especes actuelles du genre de telle fagon que la fosse intercondylienne anterieure apparait

nettement plus large ; (4) condyle externe a face anterieure semblant tres arrondie comme chez A.

specularoides et A. luzonica ; (5) surface intercondylienne posterieure assez plate comme chez A. platy¬

rhynchos.

Tarsometatarse : (1) condyle interne profond, a bord interne mince et bien saillant; (2)

proeminence intercotylienne pointue comme chez A. specularoides ; (3) en vue interne, crete calcaneenne

interne de l'hypotarse nettement plus haute que chez les especes actuelles ; (4) foramen distal large et

gouttiere de l'extenseur externe bien marquee comme chez A. platyrhynchos.

Remarque. — Parmi le materiel decrit par Milne-Edwards (1867-68), j'ai designe comme

lectotype le fragment de tibiotarse MNHN SA 1223 (Cheneval. 1987).

Le materiel observe represente un nombre minimal de deux individus.

Repartitions stratigraphique et geographique. — A. sansaniensis a egalement ete decrite

dans le gisement astaracien de La Grive-Saint-Alban (Isere ; zone MN 7) ou la presence d’un anatidae

avait ete signalee par les anciens auteurs (Deperet, 1887 ; Douxami, 1896 ; Ennouchi, 1930).

AVIFAUNE DE SANSAN

333

Tableau 1 . — Dimensions des os longs, en mm. des Anatidae de Sansan. (*) - mesures estimees.

Table /. — Anatidae of Sansan, mensuration of long bones, in mm. (*) = estimated measures.

A. (?) robustc

Anas velox

Anas sansaniensis

Aythya chauvirae

Moy.

Extremes

Moy.

Van

Extremes

Moy.

Var.

Extremes

Moy.

Var.

Coracoide

Longueur totale

37,8*

Longueur partielle

31,86-35,44

34,2

2,04

Largeur diaphyse

2,96-4,04

3,5

0,37

5,1

4,0*

Largeur distale

14,2

Phalange alaire

Longueur totale

20,9

Humerus

Largeur proximale

19,0*

13.60*

Largeur diaphyse

5,30*

Diametre diaphyse

4,4

3,32-3,36

3,3

0,03

Largeur distale

18,8

12,0

12,92-13,54

13.2

0,31

8,64-9,08

8,8

0,20

Ulna

Largeur proximale

6.5

0,42

Diametre prox.

8.3

0,68

7.3

Diagonale prox.

5,7

0,45

5,1

Largeur diaphyse

3,24-3.46

3,3

0,15

Diagonale distale

4,98-5.90

5,6

0,51

Radius

Longueur totale

117,3

Largeur proximale

7,0

4.2

Diametre prox.

7,0*

4,9

Largeur diaphyse

4.8

Largeur distale

9,5

3,9

Metacarpe

Longueur totale

27.58-34,46

31,2

2.98

Largeur prox.

7,98-8,76

8.4

0,32

11,50-11.98

11.7

0,34

Largeur diaphyses

3,8*

■

Largeur distale

3,98-5.26

4,7

0.46

7,1

Femur

Longueur totale

68,3

■

38,9

Longueur partielle

66,4

•

36,90*-37,5^

37,2

0.45

Largeur prox.

14,8

8.94-8.98

8.9

0,03

Diametre prox.

12,4

5.46-5.50*

5,5

0,03

Largeur distale

18,0*

8,36-8,90

8,6

0,38

Diametre distal

12,7

7,1

Tibiotarse

Largeur diaphyse

2,5

Diametre diaphyse

1.9

■

Largeur distale

5,7

8.7

— : —

——

(*) = mesures estimees.

Source: MNHN , Paris

334

JACQUES CHENEVAL

Peu de pieces sont communes dans le materiel provenant des deux gisements. Cependant les

quelques comparaisons possibles ne m'ont pas permis de mettre en evidence des differences susceptibles

de separer specifiquement les deux lots de materiel ; les individus de La Grive-Saint-Alban semblent

seulement d'une taille legerement plus grande que ceux de Sansan.

Rapport avec les autresfossilesdu genre Anas. La plus ancienne espece rapporteeau genre

est A. oligocaena de 1'Oligocene superieur de Siberie (Tougarinov, 1940). Cependant, certains caracteres

de Fhumerus-type me paraissent etre des caracteres de Dendrocygninae ; cette espece pourrait done etre

un representant du genre Dendrochen , decrit dans le Miocene inferieur du Sud Dakota et d'Europe, dont

le gisement frangais de Saint-Gerand-le-Puy (Cheneval, 1983a, 1983b). Cette position serait plus en

accord avec Lidee que les Anatinae seraient apparus plus tardivement que les Dendrocygninae (Chene¬

val, 1987).

Au Miocene inferieur, A. basaltica et A. skalicensis de Tchecoslovaquie sont peu decrites et mal

figureeset leurattribution generiqueest incertaine (Howard. 1964). En Afriquedu Sud, A. luederitzensis

(Lambrecht, 1929) presente un humerus qui semble plus proche du genre Aythya (Cheneval, 1987).

Enfin A. integra du Sud Dakota (Miller, 1944) pourrait etre egalement un representant du genre

Dendrochen et peut-etre un synonyme de l'espece D . robusta decrite dans le meine sisement (Cheneval,

1987).

II en resulte que les restes decrits a Sansan representeraient les plus anciennes especes attributes

avec certitude au genre Anas. Une autre espece de meme age. A. risgoviensis , est decrite dans le gisement

allemand de Regensburg (Ammon, 1918); primitivement confondue avec Dendrochen blanchardi de

Saint-Gerand-le-Puy (Fraas, 1870), cette espece necessite une description complete.

Au Miocene superieur, A. isarensis d'Allemagne (Lambrecht, 1933) est connue par une scapula ;

d'apres la figuration ( Lambrecht, 1933, fig. 123 p. 362), cette espece serait d'une taille plus grande que A.

sansaniensis.

Des le Pliocene, les restes fossiles d 'Anas sont nettement plus nombreux et les especes fossiles

multiples. Les especes actuelles sont egalement signalees dans de nombreux gisements pleistocenes un

peu partout dans le monde.

Genre A YTHYA Boie, 1822

Ce genre regroupe de petits canards plongeurs (ou fuligules) qui se differencient des autres genres

d'Anatinae en particulier par un humerus a fosse pneumatique fermee. a diaphyse relativement plus fine

et a facette du ligament articulaire anterieur moins elevee et un femur a fosse poplitee tres profonde

(Woolfenden, 1961).

Par certains de ces caracteres, le genre Aythya se rapproche des Anatidae de la sous-famille des

Merginae (eiders, garrots. macreuses et harles) qui sont egalement plongeurs mais il s'en distingue par

l'humerus a impression du brachialis anticus bien marquee avec bord medio-distal bien defini. a condyles

distaux pivotes de telle sorte que fentepicondyle est plus haut que l'ectepicondyle quand la face palmaire

est posee a plat (si bien que le plancher palmaire de la fosse oiecranienne est egalement plat) et a sillon

intercondylien confluant a la fosse oiecranienne, sans Crete transversale les separant et le femur a

trochanter s'etendant plus loin en vue proximale, a tete plus petite en vue proximale et a face mediale du

condyle interne moins evasee lateralement (Woolfenden, 1961).

Parmi le materiel d'Anatinae de Sansan, des pieces, parfois melangees avec les os & Anas velox

malgre une taille legerement plus grande, presentent des caracteres du genre Aythya . En particulier les

lemurs presentent la fosse poplitee particulierement profonde caracteristique d'un anatidae plongeur

mais dont la forme du trochanter et la diaphyse non comprimee ne correspondent pas a un Merginae mais

bien a un representant du genre Aythya.

Source: MNHN. Paris

AV1FAUNE DE SANSAN

335

Aythya chauvirae Cheneval. 1987

Aythya chauvirae Cheneval. 1987 : 148.pl. 1 fig. 7.

Diagnose. — « Espece d'une taille similairc a l’actuelle Aythya baeri (fuligule de Baer); humerus

a entepicondyle arrondi distalement et peu saillant sur la face anconale et a gouttiere tricipitale bien

marquee ; ulna a condyle externe peu saillant sur la face palmaire et a bord distal peu arrondi ; femur it

fosse poplilee tres large et tres profonde et a diaphyse robuste par rapport a l’epiphyse distale »

(Cheneval. 1987 : 149).

Holotype. — Femur gauche presque complet MNHN SA 1457 figure in Cheneval. 1987 : pi. I

fig. 7.

Locus typicus. — Sansan (Gers, France).

Stratum typicum. — Miocene. Astaracien, zone MN 6.

Materiel. Holotype ; coracoide droit presque complet MNHN SA 10276 ; moitie proximale

d’humerus droit MNHN SA 10275 ; fragments distaux d'humerus gauches MNHN SA 1280. 10243,

14112 et droit MNHN SA 1215 ; epiphyse proximale d'ulna droite MNHN SA 1430 : fragments distaux

d’ulnas droites MNHN SA 1279.1467.14111 ; femur gauche entier MNHN SA 14002 ; moitie distale de

femur gauche MNHN SA 10229.

Dimensions. — Tableau 1.

Description. — Le fuligule de Sansan a ete compare avec les especes actuelles suivantes : Aythya

ferina (Fuligule milouin), A. baeri (Fuligule de Baer). A. nyroca (Fuligule nyroca). A. fuligula (Fuligule

morillon) el A. marila (Fuligule milouinan).

Outre les caracteres propres aux fuligules, A. chauvirae se distingue de Anas velox du meme

gisement par une taille un peu plus grande ; en effet Anas velox a une taille similaire a celle de factuelle

Anas creeca alors que Aythya chauvirae se rapproche de Aythya baeri elle-meme plus grande que Anas

ere ecu.

A. chauvirae a une taille egalement proche des actuelles A. nyroca et A. marila. Le fuligule fossile

se distingue des especes actuelles par les caracteres suivants :

Coracoide : le seul exemplaire est en tres mauvais etat de conservation, rendant toute descrip¬

tion impossible. Par sa diaphyse assez large (tableau 1). cet os me semble trop grand pour appartenir a

Anas velox et il est done raisonnable de l'inclure dans le materiel du fuligule malgre le manque de

caracteres distinctifs visibles.

- Humerus : (1) Crete de la face anconale de la diaphyse un peu plus marquee en dessous de

1’attache pectorale ; (2) impression du brachialis anticus un peu moins profonde distalement ; (3) attache

du ligament articulaire anterieur un peu plus petite ; (4) sillon intercondylien plus large ; (5) entepicon¬

dyle assez arrondi distalement comme chez A. ferina et un peu moins saillant sur la face anconale que chez

les especes actuelles ; (6) fosse olecranienne plus etroite : (7) gouttiere tricipitale interne beaucoup plus

marquee.

— Ulna : (1) olecrane plus fin : (2) depression humero-ulnaire un peu plus profonde ; (3) cotyle

externe un peu moins saillant du cote externe de I'os ; (4) attache tricipitale formant une gouttiere plus

profonde en dessous du bord du cotyle externe; (5) depression radiale proximale plus petite ; (6)

impression du brachialis anticus un peu plus superficielle et proeminence du ligament articulaire anterieur

336

JACQUES CHENEVAL

plus petite ; (7) tuberosite carpienne moins developpee ; (8) condyle externe un peu moins saillant sur la

face palmaire et a bord distal peu arrondi comme chez A. nyroca.

— Femur: (1) tete semblant un peu plus petite; (2) crete trochanterienne assez saillante

comme chez A.ferina ; (3) diaphyse assez robuste par rapport a Pepiphyse distale comme chez A.ferina

et A. baeri ; (4) fosse poplitee tres large et tres profonde comme chez A. nyroca et A. marila et

remontant assez haut sur la diaphyse comme chez cette derniere espece ; (5) gouttiere rotulienne moins

profonde.

Remarque. A. chauvirae est assez abondante a Sansan. Le materiel observe represente au

minimum trois individus.

Repartitions stratigraphique et geographique. — Pour le moment, A. chauvirae n'est connue

que dans le gisement de Sansan.

Dans le gisement sarmatien de Credinta (Miocene superieur de Roumanie) est signale un radius

sous Pappellation Ay thy a sp. (Grigorescu & Kessler. 1977). Par ses dimensions legerement plus faibles

que celles de Pactuelle A. nyroca , cet os pourrait appartenir a A. chauvirae mais aucune comparaison n’est

pour le moment possible.

Rapport avec les autres especes du genre Aythya. — Les fuligules fossiles sont tres rares et

Pattribution generique de la plupart des especes est trop souvent incertaine.

Un humerus, contenu dans un bloc de sediment de POligocene superieur (ou du Miocene

inferieur ?) de France est decrit sous le nom de Aythya arvernensis (Lydekker, 1891). Cette piece est en

ties mauvais etat de conservation et n’a jamais ete figuree. De plus, Lydekker indique seulement que le

fossile provient du Puy-de-Dome, sans autre precision ; de par Page ce pourrait etre un fossile d'un des

nombreux gisements de la region de Clermont-Ferrand mais en aucun cas du gisement de Saint-Gerand-

le-Puy (Allier) ou cette espece est parfois citee.

A. meyerii du Miocene superieur de Suisse (Milne-Edwards, 1867-68), primitivement classee

dans le genre Anas , est decrite sur un bloc con tenant un tarsometatarse ecrase et quelques phalanges.

Les epiphyses du tarsometatarse manquent et Pensemble du materiel est en tres mauvais etat de

conservation.

Les especes A. aretina et A. sepulta du Pliocene superieur d'ltalie (Portis, 1888) sont en fait des

representants du genre Anas (Cheneval, 1987). Les especes A. robust a, A. redusa et A. effodiata du

Pleistocene d‘Australie ont ete mises en synonymie avec des especes actuelles (Olson, 1977b) : A. robusta

avec Anas superciliosa , A. reclusa avec A. australis et A. effodiata avec Leucosarciaproevisa (Columbifor-

mes).

Ainsi, si Pon excepte A. arvernensis et A. meyerii , d'attribution encore incertaine tant qu’elles

n'auront pas ete decrites plus completement, Pespece A. chauvirae serait la plus ancienne espece fossile

actuellement connue du genre Aythya.

A. shihuibas du Miocene superieur de Chine (Flou, 1985) semble legerement plus petite que A.

chauvirae ; son humerus se distingue des formes actuelles par une tete plus petite, une tuberosite externe

mal definie. un sillon ligamentaire profond et une surface bicipitale petite, caracteres que Pon ne retrouve

pas sur Phumerus de A. chauvirae.

Les deux especes decrites dans le Pliocene moyen de Mongolie, A. spatiosa de Tchono-Khariakh

et A. magna de Kirgiz-Nur (Kurochkin, 1985) sont d'une taille un peu plus grande que celle de A.

chauvirae.

Les especes actuelles sont abondamment representees dans les gisements pleistocenes d’Amerique

du Nord, d’Europe et d'Asie.

Source: MNHN , Paris

AVIFAUNE DE SANSAN

337

Ordre ACCIPITRIFORMES (Vieillot. 1816)

Sous-ordre ACCIPITRES Vieillot, 1816

Famille ACC1PITRIDAE (Vieillot, 1816)

Sous-famille ACC1PITRINAE (Vieillot, 1816)

Genre HALIAEETUS Savigny, 1809

Haliaeetuspiscator Milne-Edwards, 1869-71

Fig. 2

(V) Haliaetus piscator Milne-Edwards, 1869-71, vol. 2 : 464. pi. 185, fig. 9-11.

Haliaetuspiscator Milne- Edwards. - Lydekker. 1891 : 24. Paris. 1912 : 288. Lambrecht, 1933 : 406.

Haliaetus piscator Milnc-Edwards . Brodkorb. 1964 : 268.

Diagnose emendee. — Espece d'une taille un peu plus faible que l'actuel Haliaeetus vocifer :

metacarpe a processus du metacarpien alulaire moyennement developpe. a facette polliciale saillante sur

la face externe, a tuberosite intermetacarpienne relativement eloignee de la symphyse metacarpienne ;

phalanges digitales aux extremites proximales relativement greles.

Holotype. Extremite proximale de metacarpe gauche MNHN SA 14034 figuree in Milne-

Edwards, 1869-71 : pi. 185 fig. 9-11.

Locus typicus. — Sansan (Gers. France).

Stratum typ/cum. Miocene, Astaracien, zone MN 6.

Materiel. — Holotype ; ? extremite proximale de metacarpe droit fortement ecrasee MNHN

SA 10281 ; deuxieme phalange du doigt II droit MNHN SA 14028 ; troisiemes phalanges du doigt III

droites MNHN SA 14029-14030.

Dimensions. — Tableau 2.

Description. — L'especc de Sansan a ete comparee avec les especes actuelles suivantes : Pernis

apivorus (Bondree apivore), Milvusmigrans (Milan noir), Haliaeetus vocifer (Pygargue vocifer). Neophron

perenopterus (Vautour perenoptere), Necrosyrtes monachus (Vautour charognard), Aegypius monachus

(Vautour moine), Circaetus gallicus (Circaete Jean-le-Blanc). Circus cyaneus (Busard Saint-Martin), C

pygargus (Busard cendre), C. aeruginosas (Busard des roseaux). Accipiter nisus (Epervier d'Europe), A.

gent His (Autour des palombes), Buteo buteo (Buse variable), Aquila clanga (Aigle criard), Aquila chrysae -

tos (Aigle royal) et Hieraaetusfasciatus (Aigle de Bonelli).

Le metacarpe de taille assez forte, comparable a celle de Haliaeetus vocifer , Circaetus gallicus et

Aquila clanga. permet de distinguer le fossile de genres regroupant des especes de plus petite taille tels

Pernis , Milvus , Circus , Accipiter et Buteo.

Le processus du metacarpien alulaire est bien developpe et assez allonge (Fig. 2), ce qui le

distingue de celui de Pernis, Milvus , Aegypius , Necrosyrtes , Accipiter et Buteo. Sa face externe est creusee

d’une fossette bien marquee que Von observe peu chez Pernis, Milvus , Necrosyrtes, Circaetus , Accipiter el

Buteo ; par com re chez Aegypius, cette fossette est pneumatisee, de meme que toute la trochlee carpienne

et la symphyse metacarpienne proximale ce qui permet, outre la forte difference de taille. de distinguer le

fossile de ce genre. Chez Neophron, le processus du metacarpien alulaire est un peu plus developpe. de

meme que chez Circus ou il est aussi plus effile : chez Accipiter le processus effile est egalement recourbe

338

JACQUES CHENEVAL

Tableau 2. Haliaeetus piscator, Hieraaetus edwardsi , dimensions des os longs, en mm.

Table 2. — Haliaeetus piscator, Hieraaetus edwardsi, mensural ion of long bones, in mm.

Haliaeetus piscator

Hieraaetus edwardsi

Extremes

Moy.

Var.

Extremes

Moy.

Var.

Coracoide

Longueur partielle

46,5

Largeur distale

17,2*

Ulna

Largeur distale

10,4*

Metacarpe

Largeur proximale

18,1

Epaisseur trochlee

6.9

Tibiotarse

Largeur proximale

11,0

Diagonale proximale

15,7

Largeur distale

9,0

Tarsometatarse

Largeur diaphyse

5,4

Largeur distale

12.6

Diagonale distale

8.2

Phalange 1 du doigt 1

Longueur totale

26,6-34,5

30,5

5,59

Largeur proximale

10,1-14.3

11,8

2,23

Epaisseur proximale

5,5-6,7

6,0

0,62

Largeur distale

6,9-8,4

7.9

0.87

Epaisseur distale

5,9-8,0

7,3

1,21

Phalange 2 du doigt 11

Longueur totale

33,5

Largeur proximale

9,8

Epaisseur proximale

8,3

Largeur distale

8,8

Epaisseur distale

8.4

Phalange 2 du doigt III

Longueur totale

10,0-16.1

12,2

2,90

Largeur proximale

4,4-7,3

5,4

1,31

Epaisseur proximale

3,6-6,8

4,8

1,40

Largeur distale

4,0-7,5

5,1

1,65

Epaisseur distale

3,1-5,0

3,7

0,87

Phalange 3 du doigt III

Longueur totale

25,1-25.2

25,1

0,07

17,8-22,4

20,1

3.25

Largeur proximale

7,1

0,00

5,4-5,9

5,7

0.35

Epaisseur proximale

6,2-6.3

6,2

0,07

4.4-5.1

4,8

0,49

Largeur distale

5,5-6,1

5,8

0,42

4,0-5,0

4.5

0,71

Epaisseur distale

5.2-6.0

5,6

0,56

4.0-4.5

4,2

0,35

Phalange I du doigt IV

Longueur totale

17,3-22,0

19,6

3,32

Largeur proximale

4,8-7,6

6,2

1.98

Epaisseur proximale

3,6-6,1

4,8

1.77

Largeur distale

3,3-5,2

4,2

1.34

Epaisseur distale

3.0-4.7

3.8

1,20

(*) = mesures estimees.

Source: MNHN. Paris

AV1FAUNE DE SANSAN

339

davantage vers le haut et vers la face interne de l'os. La facette polliciale est tres developpee chez le fossile,

sa partie la plus externe formant en vue distale une pointe tres saillante sur la lace exteine de 1 os , cette

saillie ne s'observe pas chez Pern is, Milvus, Neophron , Aegypius et Necrosyrles et elle est un peu plus

emoussee chez Circaetus , Buteo et Ac/uila.

Sur la face interne de la trochlee carpienne, la fosse ligamentaire interne est moins profonde que

chez Accipiler et Buteo chez lesquels le bord de la levre interne de la trochlee est plus saillant.

Sur le gros metacarpien, la tuberosite intermetacarpienne est situee relativement plus loin de la

symphysc metacarpienneproximale que chez Pernis , Milvus, Neophron. Aegypius, Necrosyrles, Circaetus,

Accipiter et Buteo.

Enfin le petit metacarpien presente sur la face interne une rugosite d'attache ligamentaire qui

remonte tres haut. se terminant ties pres du processus pisiforme ; cette proximite ne s’observe pas chez

Milvus, Aegypius, Aquila et Hieraaetus.

11 res ulte de ['observation des caracteres principaux de lepiphyse proximale du metacarpe que le

fragment fossile ressemble le plus aux genres actuels Haliaeetus, Aquila et Hieraaetus. Cependant le

fossile se distingue des deux derniers genres par un processus du metacarpien alulaire un peu moms

recourbe vers le haut et creuse sur la face externe dune fossette plus prononcee, par I’attache ligamentaire

tres proche du processus pisiforme et par l’absence de petite fossette creusee a I'interieur de la symphyse

intermetarpienne proximale.

Par rapport a l'actuel Haliaeetus vocijer, H. piscator se distingue par les caracteres suivants :

(1) processus du metacarpien alulaire un peu moins developpe en direction palmaire ; (2) en vue

distale, facette polliciale un peu plus petite, a partie externe en ovale etroit et a pointe plus saillante vers

la face externe de l’os ; (3) sur la face interne, facette polliciale limitee par une fossette un peu moms

profonde ; (4) tuberosite intermetacarpienne situee un peu plus loin de la symphyse metacarpienne

proximale.

Un autre fragment proximal de metacarpe semble etre attributable a H. piscator. Ce pendant cette

epiphyse a ete fortement ecrasee antero-posterieurement: la deformation qui en a resulte rend toute

description impossible. La determination de cette piece reste done hypothetique.

Les phalanges des doigts de la patte ont toutes une taille legerement plus faible que celle de leurs

homologues chez l'actuel H. vocifer et elles ne presentent pas de differences caractenstiques.

Remarques. — Si j'ai eu la chance de retrouver I'holotype parmi le materiel encore inedit

de Sansan. il n'en est pas de meme des phalanges ftgurees par Milne-EdWARDS (1869-71 : pi. 18-

fie 12-13 14-15 et '>8-" > 9) dont aucune ne correspond aux phalanges decrites ct-dessus ; par leurs

dimensions, ces phalanges pourraient effectivement appartenir it H piscator ainsi que le supposa.t

Milne-Edwards.

Le materiel decrit represente un nombre minimal de deux individus.

Repartitions stratigrapiiique f.t geographique. — Pour le moment. H. piscator nest connu

qu’a Sansan.

Rapport avec les autres Haliaeetus fossii.es. - Le genre Haliaeetus est tres mal repre¬

sente dans les documents fossiles. La mention la plus ancienne pourrait etre un fragment de tarsometa-

tarse decrit dans LOligocene de la Formation Jebel Qatrani en Egypte (Rasmussen et at., .1987), le

fragment est en ties mauvais etat de conservation, ce qui empeche une determination gener.que sure.

Ainsi II. piscator est pour le moment la plus ancienne espece attr.buee sans doute possible au genie

Haliaeetus .

La seconde espece fossile actuellement connue est H. for,is du Pliocene moyen de Mongol,e

(Kurochkin 1985); decrite d’apres un fragment de coracoide et quelques phalanges de la | a .

cette espece est d une taille superieure a celle de l'actuel II. vocifer, done bien plus grande que H. p,s-

cator.

340

JACQUES CHENEVAL

Les especes actuelles ont ete abondamment signalees dans les gisements quaternaires d’Europe et

d'Amerique du Nord (Brodkorb, 1964 : 284-285).

Genre indetermine aff. ACCIPITER Brisson, 1760

Materiel. — Fragment de diaphyse de coracoide gauche MNHN SA 1408 ; moitie proximale de

metacarpe gauche MNHN SA 1285 ; extremite distale de tibiotarse droit juvenile MNHN SA 1590 ;

extremite distale abimee de tarsometatarse droit MNHN SA 1293; phalanges ungueales MNHN

SA 14046-14056.

Dimensions (en mm). — Metacarpe : largeur proximale estimee 8,2 ; tibiotarse : largeur distale

6 , 1 .

Description. Parmi le materiel inedit de Sansan, j'ai trouve divers fragments d'os de rapace,

dont un tibiotarse juvenile, se caracterisant par leur tres petite taille ; parmi les Accipitrinae actuels

avec lesquels j'ai pu comparer le fossile, seules les especes des genres Circus (busards) et Accipiter

(eperviers) presentent des dimensions aussi faibles. L'absence de materiel de comparaison pour de

nombreux genres actuels et 1'aspect fragmentaire du materiel fossile empechent toute determination plus

precise.

Le coracoide presente une taille assez proche de celle de l'actuel Accipiter ge/uilis (Autour des

palombes) mais il est bien trop fragmentaire pour permettre des comparaisons utiles.

Le fragment de metacarpe est assez proche de l'actuel Accipiter nisus (Epervier d'Europe) mais

il s’en distingue par l'attache ligamentaire externe un peu plus marquee, par la facette polliciale large

et un peu plus saillante sur la face externe de l'os et par la tuberosite interne carpienne un peu plus

saillante.

Le tibiotarse est le fragment le mieux conserve mais est malheureusement juvenile. II ne

peut appartenir a un representant du genre Falco car il ne presente pas la double gouttiere tendi-

neuse caracteristique de ce genre. L'os presente une taille similaire a celle de l'actuel A. nisus ; le

condyle interne un peu moins dejete lateralement que chez Circus rapproche egalement le fossile de

A. nisus.

Le tarsometatarse a egalement une taille assez proche de celle de l'actuel A. nisus. L'absence de

trochlee du doigt IV rend les comparaisons ditTiciles ; on peut toutefois souligner la robustesse de la

trochlee du doigt III plus importante que chez A. nisus.

Les phalanges ungueales sont de meme taille et ressemblent tout a fait a celles de A. nisus.

L'epervier de Sansan devait etre une espece relativement abondante, le nombre de pha¬

langes ungueales correspondant a un nombre minimal de trois a quatre individus. On peut egalement

souligner que la presence d'une piece osseuse juvenile laisse supposer que cet epervier devait nicher a

Sansan.

Rapport avec les Accipiter fossiles. Le genre Accipiter est encore tres mal connu dans les

documents fossiles.

Le fossile le plus ancien rapporte a ce genre est represente par un fragment de femur du Miocene

inferieur du Kenya (Harrison, 1980); appartenant a une espece de la taille de l'actuel A. tachiro (Autour

tachiro), lui-meme plus fort que l'actuel A. nisus, cette espece etait done plus grande que celle de

Sansan.

La seconde mention au genre Accipiter est la description de deux fragments de tibiotarse du

Pliocene superieur du Kansas (Feduccia. 1970) : etant rapproches de l'actuel A. cooperii (Epervier de

Cooper), egalement plus fort que A. nisus , ces fragments appartenaient done a une espece de plus forte

taille que celle de Sansan.

Source: MNHN ; Paris

AVIFAUNE DE SANSAN

341

Genre HIERAAETUS Kaup. 1844

Hieraaetus edwardsi (Sharpe, 1899)

Fig. 3

(V) Aquilaminuta Milne-Edwards. 1869-71 : vol. 2. p. 463. pi. 185 fig. 5-8. preoccupe par Brhhm. 1831. Lydekker, 1891 : 25.

Ammon, 1918 : 50.

Eutohnaetus Edward si Sharpe, 1899 : 262.

Nisaetus edwardsi (Sharpe). — Paris, 1912 : 288.

Hieraaetus Edwardsi (Sharpe). Ammon. 1918 : 50. 65.

Aquila Edwardsi (Sharpe).— Lambrecht. 1933 : 408.

Hieraaetus edwardsi (Sharpe). Brodkorb : 267.

Diagnose. — Espece d'une taille legerement plus faible que Factuel Hieraaetus fasciatus ;

coracoide a surface coraco-humerale assez courte el a facette scapulaire profonde : tibiotarse a gouttiere

du peroneus profundus tres peu marquee et a fosse intercondylienne posterieure relativement haute ;

tarsometatarse a diapliyse triangulaire, a gouttiere metatarsienne profonde et a foramen distal proche de

Fechancrure intertrochleenne.

Holotype. — Extremite distale de tibiotarse gauche MNHN SA 1220 figuree in Milne-

Edwards, 1869-71 : pi. 185 fig. 5-8.

Locus typicus. — Sansan (Gers. France).

Stratum typicum. — Miocene, Astaracien, zone MN 6.

Materiel. — Holotype ; coracoide gauche presque entier MNHN SA 2276 : fragment distal

d’ulna droite SA 10663 ; extremite proximate de tibiotarse droit MNHN SA 2278 ; moitie distale de

tarsometatarse droit MNHN SA 2275 ; premieres phalanges du doigt I gauches MNHN SA 10766.

14027 et droites MNHN SA 14025, 14026; deuxiemes phalanges du doigt III gauches MNHN

SA 14044, 14045 et droites MNHN SA 14043, 15559 ; troisiemesphalanges du doigt III gauche MNHN

SA 15558 et droite MNHN SA 14031 ; premieres phalanges du doigt IV gauche MNHN SA 1391 et

droite 14032 ; phalanges ungueales MNHN SA 2274, 2277. 10673. 14033. 14035. 15584.

Dimensions. — Tableau 2.

Description. — Le coracoide de notre fossile est en assez bon etat de conservation ; le procora-

coide manque et la partie externe de Fimpression sterno-coraco'idienne est cassee. La facette furculaire est

peu globuleuse et assez aplatie comme chez Aquila et Hieraaetus. Malgre Fabsence de procoracotde, la

facette scapulaire est suffisamment bien conservee pour voir qu’elle est profondement creusee. ce qui la

distingue de la plupart des genres actuels observes. Sur la face dorsale de Fos, Fattache du coraco-

brachialis forme un tubercule fortement saillant et place quasiment dans 1 axe median de la diaphyse,

disposition que I on ne retrouve que chez Hieraaetus. Enfin la face ventrale de 1 os presente une loi te crete

assez fine qui joint la diaphyse au bord ventral de la facette furculaire exactement de meme fagon que chez

Hieraaetus.

Par rapport a l'actuel H. fasciatus , le fossile se distingue par les caracteres suivants : (1) tete plus

importante ; (2) cou moins profond et surface coraco-humerale moins longue ; (3) saillie beaucoup moins

prononcee sur la face externe de la tete ; (4) facette furculaire moins large dorso-ventralement ; (5) losse

pneumatique un peu plus reduite. a foramen tres profond.

Le fragment d’ulna n'est pas en ties bon etat de conservation ; toute la partie interne du condyle

externe est cassee, ce qui diminue d’autant les caracteres d'une piece osseuse deja peu caractenstique. Le

fragment se distingue par une tuberosite carpienne assez pointue et un condyle interne assez developpe et

342

JACQUES CHENEVAL

de contours plus ou moins carres ; la tuberosite carpienne est separee du condyle interne par un sillon

assez marque. Ces caracteres rapprochent le fossile des genres actuels Aquila et Hieraaetus.

Le fossile se distingue de H.fasciatus par les caracteres suivants : (1) depression radiale distale un

pen plus profonde ; (2) gouttiere tendineuse plus allongee et moins elargie.

L'epiphyse proximale de tibiotarse, assez mal conservee, se reconnait par la forte saillie de la

surface articulaire interne, formant un surplomb prononce au-dessus de la facette ligamentaire. disposi¬

tion que Ton retrouve chez Buteo, Aquila et Hieraaetus . Cependant chez Buteo , de meme que chez la

plupart des genres actuels observes, la Crete cnemienne externe est un peu plus dirigee en oblique distale

et ne saille pas autant sur la face externe de I'os. Chez Aquila , la surface articulaire interne est un peu

globuleuse sur le bord et la facette ligamentaire en dessous du surplomb est moins profonde que chez le

fossile qui ressemble sous cet aspect beaucoup plus a Hieraaetus.

//. edwardsi se distingue de 1’actuel H. fasciatus par les caracteres suivants : (1) surface articulaire

externe un peu plus globuleuse ; (2) petite crete saillante reliant les surfaces articulaires a la crete

rotulienne : (3) forte facette creusee en dessous de la surface articulaire externe ; (4) crete cnemienne

externe un peu plus saillante.

Le fragment distal de tibiotarse se distingue de la plupart des genres actuels par un pont

sus-tendineux tres oblique et a bords quasi-paralleles et par une gouttiere tendineuse assez profonde-

ment creusee en dessous du pont (Fig. 3), disposition que Lon retrouve plus chez Accipiter et Buteo.

Cependant la forme des condyles et leur disposition par rapport a la diaphyse rapprochent plus le fossile

de Aquila et Hieraaetus. Le fossile se distingue egalement de presque tous les genres actuels par une fosse

intercondylienne posterieure tres haute, depassant nettement le niveau superieur du pont sus-tendineux

(Fig. 3).

Le fossile presente les caracteres suivants par rapport a l'actuel H. fasciatus : (1) cpi-

physe globalement moins aplatie anteroposterieurement ; (2) pont sus-tendineux a bords plus paralleles ;

(3) orifice distal au pont sus-tendineux plus ovale ; (4) saillies laterales de la gouttiere du peroneus

profondus tres peu developpees ; (5) sillon entre condyle externe et diaphyse plus etroit et plus pro-

fond ; (6) condyle interne un peu plus grele ; (7) fosse intercondylienne posterieure plus developpee en

hauteur.

Le fragment de tarsometatarse est en bon etat de conservation mis a part la face posterieure des

trochlees des doigts 11 et 111 ebrechees. La partie conservee de la diaphyse se distingue par son etroitesse,

sa section triangulaire et la gouttiere metatarsienne posterieure profonde. ce qui la rapproche de celle de

Buteo ; cependant chezce genre. Laxe anterieur de la trochlee du doigt III n*est pas autant incline du cote

externe que chez le fossile qui ressemble ainsi plus a Hieraaetus. La facette metatarsienne relativement

allongee et l’aile de la trochlee du doigt IV a bord assez arrondi ressemblent egalement plus a ce qu'on

observe chez ce genre.

Le tarsometatarse de H. edwardsi se distingue de celui de H. fasciatus par les caracteres suivants :

(1) diaphyse plus etroite ; (2) gouttiere metatarsienne posterieure pius profonde ; (3) foramen distal plus

proche de Lechancrure intertrochleenne tant sur la face anterieure que sur la face posterieure ; (4)

gouttiere de Lextenseur externe un peu plus superficielle ; (5) face externe de Los un peu plus etroite

au-dessus de la trochlee du doigt IV.

Les phalanges sont identiques a celles de H. fasciatus mise a part une taille legerement plus

laible.

D’apres le nombre de phalanges, le materiel represente un nombre minimal de deux individus.

Repartitions stratigraphique et ceographique. — H. edwardsi n’est connu qu'a Sansan pour

le moment.

Rapport avec les Hieraaetus fossiles. — Actuellcmenl H. edwardsi est la seule espece fossile du

genre Hieraaetus ; les especes actuelles sont connues dans divers gisements du Quaternaire d'Europe (cf.

liste in Brodkorb. 1964. p. 283).

Source: MNHN, Paris

AV1FAUNE DE SANSAN

343

Ordre GALLIFORMES (Temminck, 1820)

Famille PHASIAN1DAE Vigors. 1825

Sous-famille PHASIANINAE (Vigors. 1825)

Dans le Miocene d’Europe occidentale, ont ete decrites de ties nombreuses especes fossiles de

Phasianinaedont la validite et V attribution generique ne sont pas toujours certaines. Nos connaissances

sur ce groupc d'oiseaux sont ainsi devenues particulierement confuses et la revision des especes de Sansan

devrait contribuer a clarifier la situation.

Les perdrix representent le groupe de Galliformes fossiles le plus « foisonnant » : 18 especes ont

ete decrites, classees dans4 genres fossiles ( Pcilaeortyx, Palaeoperdix, Taoperdix et Pcdaeocryptonyx) et un

genre actuel ( Alectoris ) ! Pour compliquer encore la situation, des especes de genres differents ont la

meme appelation ( Pcilaeortyx grivensis et Palaeocryptonyx grivensis a La Grive-Saint-Alban. par exem-

ple). 11 est done evident que l'ensemble du materiel fossile des gisements de Saint-Gerand-le-Puy, Vieux

Collonges, Sansan et La Grive-Saint-Alban doit etre revise en detail, en le comparant egalement avec le

materiel dc Dolnice (Republique Tcheque). Wintershof West et Nordlinger Ries (Allemagnc), Gargano

(Italie) et Valles Penedes (Espagne) (travail en preparation). Pour nous limiter a Sansan. 3 especes ont ete

decrites, classees dans le genre Palaeoperdix uniquement connu dans ce gisement : P longipes , P prisca el

P. (?) sansaniensis. L‘etude approfondie des restes fossiles m'a permis de montrer que P sansaniensis est

un synonyme de P. prisca et que cette espece doit en fait etre classee dans le genre Palaeortyx, decrit aussi

bien dans des gisements plus anciens et plus recents que Sansan ; ce genre est proche des petites perdrix

asiatiques du genre actuel Arborophila (Ballmann, 1969b). Par contre. P longipes se rapproche des

faisans et reste done I’espece-type du genre Palaeoperdix (appelation malencontreuse pour un genre de

faisan !).

Les faisans sont moins bien representes dans les gisements du Miocene d‘Europe occidentale.

Seules 2 especes. classees dans le genre fossile Miophasianus, ont ete decrites : M. alius et M. medius.

Toutcfois. la diagnose originale ( Lambrecht. 1933 ; cf. ci-dessous) montre que ce genre a etc cree pour

regrouper simplement les grands formes de Phasianinae du Miocene. De nombreuses ambiguites

subsistaient done quant a I'acception precise de ce genre et les deux especes decrites a Sansan pouvaient

ne pas appartenir au meme genre ; en effet. d apres Ballmann (1969a), M. alius se rapproche des

Phasianinae du groupe des paons (genres actuels Argusianus, Paw, Afropavo et Rheinardia ) alors que M.

medius est plus proche des tragopans (genre actuel Tragopari) et des vrais faisans (notamment le genie

Lophophorus). Ayant verifie cette distinction en compliant le materiel de Sansan parcelui plus abondant

de La Grive-Saint-Alban, il me semble impossible de conserver ces deux especes dans le meme genre. Le

genre Miophasianus est done reserve a I'espece-type M. alius (appelation tout aussi malencontreuse pour

un genre proche des paons !). M. medius se rapproche de Palaeoperdix longipes par ses aflmites avec les

faisans actuels et est done transfere dans le genre Palaeoperdix ; ces deux especes sont toutefois bien

distinctes, notamment car leur difference de taille depasse nettement la variation specifique observee .chez

les faisans actuels comme Phasianus colchicus (ErbeRSDOBLer, 1968).

344

JACQUESCHENEVAL

Genre PALAEORTYX Milne-Edwards, 1869-71

Pars Palaeortyx Milne-Edwards, 1869-71 : vol. 2. p. 230. — Milne-Edwards, 1892 : 71.

Pars Palaeortyx Milne-Edwards. - Lydekker. 1891 : 136. — Gaillard. 1908 : 97. — Lambrecht. 1933 : 449.

Pars Pa/aeoperdix Milne-Edwards. 1867-71 : vol. 2. p. 245.

Pars Paheopenlix Milne-Edwards. Lydekker, 1891 : 139. — Lambrecht. 1933 :431. Kurochkin, 1985 : 86.

Pars Rallus sensu Milne-Edwards, 1892 : 73.

Palaeortyx Milne-Edwards.— Lydekker. 1893 : 519. Ennouchi, 1930 : 70. — Gaillard. 1939 : 21. Brodkorb, 1964 : 298.

Ballmann. 1966 : 47. Brodkorb. 1967 : 112. Ballmann, 1969a : 177. Ballmann, 1969b : 30. Ballmann,

1973 : 24. Mourer-Chal vire, 1992b : 83.

Pars Rallus Brisson : Gaillard. 1908 : 109.

Pars Quercyrallus Lambrecht. 1933 : 461. Brodkorb. 1967 : 118. - Cracraft. 1973 : 20. — Olson. 1977 : 344.

Pars Ludiortyx Brodkorb. 1964 : 298.

Pars Taqperdix sensu Brodkorb. 1964 : 301.

Diagnose emendee. — « Le genre Palaeortyx regroupe des Galliformes de taille petite a moyenne

se distinguant par les caracteres suivants : TMT : allure elancee, fragile a puissante ; extremite articulaire

proximale aussi large ou plus large que la distale ; pas d’eperon ; pas de Crete medio-plantaire ; hyp.

dispose legerement lateralement ; gouttieredu m.flex.hal. 1 pluscourtequelacr.ext.hyp. ; cr.ext.hyp. plus

longue que la cr.int.hyp. ; gouttiere situee entre les deux cretes de I'hyp. divisee en deux gouttieres

paralleles ; canal du m.flex.dig. 1 situe dans sa partie proximale dorsalement a la semi-gouttiere mediale ;

fo.ant. profondement creusee ; partie mediale du tub.tib. plus forte que la laterale ; fo.flex.hal. net a

profond ; surface plantaire de la diaphyse elevee et plate ; ligne de separation entre les attaches des

mm.abd.dig.4 et flex.hal.brev. passant proximalement a I'hyp. ; tr4 allant nettement plus loin distalement

que la tr3 ; tr2 plus fortement courbee plantairement que la tr4 ; TT : diaphyse et extremite articulaire

distale elancees ; fo.plant.separee de la fo.flex. par une Crete longitudinale ; cr.cn.ant. allant plus loin

distalement que la cr.cn.ext. : crete puissante entre les deux fo.syn. ; section A a peu pres en triangle

equilateral : Femur: pas de for.pn. ; chez les especes les plus grandes, epicondylus interims en forme de

crochet ; Coracoide : lab.int. aigu caudalement ; pas de for.pn. ; limite caudale du tub.brach. droite sur le

cote medial.

Humerus : extremite articulaire proximale nettement plus large que la distale ; fo.tric. importante

et profonde ; grande fo.pn.anc. sans lamelle de fermeture et sans spongiosa ; pas de for. pn. ; origine du

m.ent.rad.subl. sur l'arete craniale de Pent. ; surface d’origine du m.extens.mc.rad. arrondie ; cond.uln.

puissant et courbe distalement ; pr.flex. elance avec une arete caudale ; Ulna : diaphyse courte et

fortement courbee ; extremite articulaire proximale comprimee ventro-dorsalement ; section triangu¬

late ; m.ioss. tres fortement marquee, les deux surfaces craniales formant entre elles un angle aigu ; ol.

emousse, en continuation de la courbure de la diaphyse ; impr.brach. superficielle et nettement delimitee

de tous cotes ; tub.bic. faiblement marque : tr.carp. oblique par rapport a la diaphyse. cond.int. nettement

plus grand que le cond.mc. plat; inc.tend. peu nette : fa.uln.mc.vent. profond sur la face superieure de la

diaphyse ; CMC : tub.musc. fortement en forme de dent ; inc.int. conservee ; fa.art.d.post, allant

settlement un peu loin que la partie convexe du fa.art.di.ant., qui surplombe faiblement la partie plate du

fa.art.di.ant. » (Ballmann, 1969b : 30-31 ; traduit de 1'allemand).

Espece-type. Palaeortyx galliea Milne-Edwards, 1869-71.

Autres especes comprises dans le genre. — P brevipes Milne-Edwards, 1869-71 ; P phasianoi -

des Milne-Edwards, 1869-71 ; P prisca (Milne-Edwards, 1869-71) nov.comb. ; P. edwardsi Deperet, 1887 ;

P grivensis Lydekker, 1893; P maxima Lydekker, 1893; P depereti Ennouchi, 1930; P joleaudi

Ennouchi, 1930 ; P. miocaena Gaillard. 1939 ; P intermedia Ballmann, 1966.

Toutelois, la plus grande confusion regne dans la definition de ces especes, en particulier celles

decrites a La Grive-Saint-Alban. Des especes sont placees en synonymie par certains auteurs sans

justification claire ; P edwardsi et P miocaena sont parfois incluses dans le genre voisin Palaeocryptonyx

( Ballmann. 1969a), lui-meme peu nettement defini. Seule une revision globale de toutes ces especes est

susceptible de clarifier la situation.

Distribution. — Oligocene inferieur a Miocene superieur.

Source: MNHN. Paris

AVIFAUNE DE SANSAN

345

Palaeortyx prisca (Milne-Edwards, 1869-71) nov. comb.

Fig. 4-6

(V) Pars Palaeoperdix prisca Milne-Ed wards. 1869-71 : vol. 2. p. 246. pi. 131 fig. 1-10, 15-17.

(V) Non Palaeoperdix prisca Milne-Edwards, 1869-71 : vol. 2. pi. 131 fig. 11-14.

(V) Palaeoperdix ? sansaniensis Milne-Edwards, 1869-71 : vol. 2. p. 249. pi. 131 fig. 18-23.

Pars Palaeoperdix prisca Milne-Edwards. Lydekker, 1891 : 139. — Paris, 1912 : 296. — Lambrecht, 1933 : 432.

Palaeoperdix ? sansaniensis Milne-Edwards. — Lydekker. 1891 : 139. Lambrecht, 1933 : 432.

Palaeoperdix ?prisca Milne-Edwards. — Paris. 1912 : 296.

? Palaeoperdix sansaniensis Milne-Edwards. — Villalta. 1963 : 270. pi. IV fig. 3.

Pars Palaeoperdix prisons (Milne-Edwards). Brodkorb. 1964 : 313.

Palaeoperdix sansaniensis Milne-Edwards. — Brodkorb, 1964 : 313.

? Palaeoperdix prisca Milne-Edwards. - Svec. 1980 : 385.

Diagnose emendee. — Espece d'une taille intermediaire entre P. gallica et P. intermedia ; tibio-

tarse a condyle interne assez fort et a tubercule du penmens prof nidus bien marque au-dessus du condyle

externe ; tarsometatarse a Crete laterale assez saillante en dessous du cotyle interne.

Lectotype. Extremite proximale de tarsometatarse droit MNHN SA 1236 figuree in Milne-

Edwards. 1869-71.pl. 131 fig. 1-4.

Paralectotypes. Diaphyse abimee de coracoide droit juvenile MNHN SA 1239 figuree in

Milne-Edwards. 1869-71 : pi. 13 f fig. 15-17 ; extremite distale de tibiotarse gauche MNHN SA 1237

figuree in Milne-Edwards, 1869-71 : pi. 131 fig. 5-8 ; moitie distale de tibiotarse droit MNHN SA 1235

figuree in Milne-Edwards, 1869-71 : pi. 131 fig. 18-23 (= type de Palaeoperdix ? sansaniensis) (1 extre¬

mite distale d’humerus droit MNHN SA 1238 figuree in Milne-Edwards. 1869-71 : pi. 131 fig. 11-14.

appartient en fait au Rallidae Palaeoaramides beaumontii ; cf. ci-dessous).

Locus typicus. — Sansan (Gers. France).

Stratum typicvm. Miocene, Astaracicn. zone MN 6.

Materiel. — Lectotype ; paralectotypes ; diaphyse abimee de coracoide droit MNHN SA 1416 ;

extremites proximales de coracoi'des gauches MNHN SA 14018-14019 et droit MNHN SA 14017

humerus gauche entier tres abirne MNHN SA 14024 ; extremite proximale d'humerus droit MNHN

SA 1297; ulna droite entiere MNHN SA 14023; extremites proximales de radius droits MNHN

SA 10232 14021 : extremites distales de radius gauche MNHN SA 2279 et droit MNHN SA 14022 ;

metacarpe gauche entier (sans petit metacarpien) MNHN SA 14020 ; fragment d’epiphyse distale de

tarsometatarse droit MNHN SA 14016.

Dimensions. —Tableau 3.

Description — P. prisca a ete comparee avec les especes actuelles de « perdrix » suivantes :

A lector is grneca (Perdrix bartavelle), A. chukar( Perdrix choukar). A. rufa (Perdrix rouge) Perdixperdix

(Perdrix grise). Commix commix (Caille des bles), C. coromandelica (Caille nattee) C

USNM 553359 (Caille tasmane). C. chinensis (Caille peinte), Arborophila brunneopectus USNM 343998

et 491868 (Torqueole a poitrine brune), A. charltonii USNM 18768 et 19483 (Torqueole a poitrmc

chataine) et Rollulus rouloul USNM 344400 et 344462 (Rouloul couronne).

P prisca se distingue des especes P brevipes et P gallica des Phosphorites du Quercy (Mourer-

Chauvirf 1992b) et de Saint-Gerand-le-Puy (Milne-Edwards, 1867-71) par sa taille plus forte . elle

semble d’une taille legerement plus petite a egale a P intermedia des Phosphontes du Quercy (Mourer-

Chauvire, 1992b) et de Wintershof West (Ballmann. 1969b).

Par rapport a l’espece-type P. gallica , P prisca se distingue par les caracteres suivants :

Tibiotarse (Fig. 6) : (1) condyle interne un peu plus fort ; (2) tubercule de la gouttiere du peroneus

profundus plus marque au-dessus du condyle exteine

Tarsometatarse (Fig. 4) : (1) en dessous du cotyle interne, face laterale de l*os reduite a une Crete.

346

JACQUES CHENEVAL

Tableau 3. Palaeortyxprisca, Pcilaeoperdix longipes , dimensions des os longs, en mm.

Table 3. — Palaeortyx prisca. Palaeoperdix longipes, mensuration of long bones, in mm.

Palaeortyx prisca

Palaeoperdix longipes

Extremes

Moy.

Var.

Extremes

Moy.

Var.

Coracoide

Largeur diaphyse

2,26

4,06

Humerus

Longueur totale

43,30*

Largeur proximale

12,08-12.32

12,20

0,17

Largeur diaphyse

3,68

Largeur distale

11.98-12.48

12.23

0.35

Ulna

Longueur totale

47,38

Largeur proximale

6,40

Diagonale proximale

8,46

Diametre proximal

5,88

Largeur diaphyse

2.78

Largeur distale

5,30

Radius

Largeur proximale

3.26-3,28

3.27

Diametre proximal

3.72-3,80

3,76

0,06

Largeur diaphyse

1,98

Largeur distale

3,60-4,36

3,98

0,54

Metacarpe

Longueur totale

26,18

Largeur proximale

8,22

Largeur distale

5,12

Tibiotarse

Largeur distale

5,60-6.60

6,10

0.71

Tarsometatarse

Largeur proximale

7,20

8,24*-9.64

8.85

0,59

(*) -mesures estimees.

Parmi les genres actuels, Palaeortyx se rapproche le plus des petites perdrix du genre Arhbrophila

( Ballmann, 1969b). Par rapport a A. brunneopectus dont elle a a peu pres la taille, P prisca se distingue

essentiellement par les caracteres suivants :

Humerus : (I) impression du brachialis amicus un peu plus developpee vers le cote externe ; (2)

attache du ligament articulaire anterieure plus plate et bien developpee ; (3) attache du pronator brevis

plus eloignee de I’attache du ligament

Tibiotarse : (I) condyle interne moins saillant anterieurement: (2) gouttiere intercondylienne

anterieure moins large et plus profonde.

Remarques. Aucun holotype n'etant designe par Milne-Edwards, je designe I'extremite

proximale de tarsometatarse MNHN SA 1236 comme lectotype ; les autres pieces figurees par Milne-

Edwards (1869-71). de meme que le type de P ? sansaniensis, deviennent done des paralectotypes.

Source:

AVIFAUNE DE SANSAN

347

Parmicemateriel-type.jen'ai pas puretrouver la furcula (Milne-Edwards, 1867-7] :pl. 131 tig.

9-10).

Le materiel etudie correspond a un nombre minimal de trois individus.

Repartitions stratigraphique et geographique. — Un coracoide du Miocene inferieur de

Republique Tcheque a eke attribue a P. prism (Svec, 1980) et un fragment de tibiotarse du Miocene

moyen d'Espagne a ete attribue a P. sansaniensis (Villalta, 1963). Toutetois, ces determinations ont ete

faites sur un scul critere de taille et necessitent confirmation par eomparaison directe.

Genre PALAEOPERDI .Y Milne-Edwards. 1869-71

Pars Phasianus L. — Milne-Edwards. 1869-71 : vol. 2, p. 242.

Palaeoperdix Milne-Edwards. 1869-71 : vol. 2. p. 245. Lydekk®. 1891 :139. Lambrecht, 1933 : 431 Kurochkin, p. 86.

Pan Phasianus L Lydekker. 1891 : 141. Paris. 1912 : 296. Ennouchi. 1930 : 85.

Pars Miophasianus Lambrecht, 1933 :439. RnrllL . K . ct ,

Miophasianus Lambrecht. Gaillard. 1939 : 58.- Villalta & Crusafont. 1950 : 149. - Villalta. 1963 :27„ Bochenski.

1987 ■ 72.

Pars Miophasianus Lambrecht. Brodkorb. 1964 : 314. — Baumann. 1969 : 174.

Diagnose originals. — « On ne peut rapporter au genre Perdix proprement dit divers fragments

du squelette de quelques Gallinaces trouves a Sansan, et qui se rapprochent cependant beaucoup de ce

qui existe cltez ces oiseaux. Aussi pour indiquer a la fois ces ressemblances et ces differences, je propose de

les ranger dans un genre qui portera le nom de Palaeoperdix » (Milne-Edwards. 1869-71 : vol. 2. p. 245).

Diagnose emendee. Genre proche de factuel Chrysoloplnis ; coracoi’de a lacette scapulaiie

assez oblique par rapport a faxe de la diaphyse ; humerus it ectepicondyle assez pen saillant distalement

el a attache du pronator brevis situee assez pres de l'entepicondyle : tarsometatarse a crete calcaneenne

interne un peu plus breve que fexterne et bordee d’une gouttiere metatarsienne longue et protonde a

forte crete centrale en dessous de l'hypotarse, it foramen distal assez eloigne du bord posteneur de

l’echancrure intertrochleenne et a aile de la trochlee du doigt II assez pointue.

Espece-type. — Palaeoperdix longipes Milne-Edwards. 1869-71.

Autres especes comprises dans le genre. - P. tiieclius (Milne-Edwards, 1869-71) nov. comb.

Distribution. Miocene moyen it Pliocene inferieur.

Palaeoperdix longipes Milne-Edwards. 1867-71

Fig. 7

(V) Palaeoperdix longipes Milne-Edwards, 1869-71 : vol. 2. p. 245. pi. 130 fig. 28-31. Lyoekker. 1891 : 139. Paris. 1912:296.

Lambrecht, 1933 : 432. Brodkorb. 1964 : 313.

? Palaeoperdix sp. Kurochkin. 1985 : 87. fig. 41. pi. 13 fig. I--13.

Diagnose emendee. Espece de meme taille que les actuels Cluysolophuspietus (Faisan dorc) et

Polyplectron bicakaratum (Eperonnier chinquis): humerus a impression du brachudts an ,ums bien

dehmitee et assez profonde et it sillon intercondylien peu profond mats assez large ; tarsometatarse a bord

du condyle interne bien releve. depassant la proeminence intercotylienne.

Holotype. Moitie proximale de tarsometatarse droit MNHN SA 1224 figuree in Milne-

Edwards. 1869-71 : pi. 130 fig. 28-31.

Locus tv rlevs. — Sansan (Gers. France).

Stratum typicum. — Miocene. Astaracien. zone MN 6.

348

JACQUES CHENEVAL

Materiel. Holotype ; diaphyse abimee de coracoide droit MNHN SA 1462; extremites

distales d'humerus gauche MNHN SA 1281 et droit MNHN SA 10299; extremites proximales de

tarsometatarses gauche MNHN SA 14015 et droits MNHN SA 14013, 14014.

Dimensions. — Tableau 3.

Description. — Palaeoperdix longipes a ete comparee avec les especes actuelles de « faisans »

suivantes : Lophophorus impejanus (Lophophore resplendissant). Gallus gallus (Coq bankiva), G. sonne-

ratii (Coq de Sonnerat). Lophura nycthemera (Faisan argente), L. echvardsi (Faisan d'Edwards), L ignita

(Faisan noble). L. diardi (Faisan prelat), Crossoptilon auritum (Hokki bleu). Phasianus colchicus (Faisan

deColchide), P versicolor (Faisan versicolore), Chrysolophuspictus (Faisan dore). C. amherstiae (Faisan

de Lady Amherst). Polyplectron bicalcaratum (Eperonnier chinquis).

Palaeoperdix longipes est d'une taille proche des actuels Chrysolophus pictus et Polyplectron

bicalcaratum. Le coracoide est en assez mauvais etat de conservation ; toute la partie au-dessus de la

facette scapulaire et la majeure partie de la facette sternale manquent. On peut observer toutefois que le

grand axe de la facette scapulaire est plus oblique par rapport a I'axe de la diaphyse que chez les genres

actuels Lophura et Crossoptilon.

L'extremite distale de l'humerus se distingue notamment par une impression du brachialis anticus

nettement delimitee et assez profonde. ce que Fon n'observe que chez Gallus et Chrysolophus. L’ectepi-

condyle est assez peu saillant distalement, ce qui distingue P. longipes de la plupart des genres actuels.

L'attache du ligament articulaire anterieur est moins bien delimitee que chez les genres Lophophorus et

Crossoptilon. Le sillon ligamentaire large distingue egalement le fossile de tous les genres actuels observes,

de meme que la position tres basse, beaucoup plus proche de l'entepicondyle, de l'attache du pronator

brevis.

L'extremite proximale de tarsometatarse se caracterise essentiellement par un hypotarse relative-

ment moins saillant posterieurement que chez les genres actuels de faisans (Fig. 7 droite). La crete

calcaneenne interne est assez peu developpee. On n'observe pas la longue lame osseuse qui parcourt

presque toute la hauteur de la diaphyse chez les males des formes actuelles mais, juste en dessous de

1'hypotarse, la diaphyse est marquee par une crete mediane assez saillante que Ton observe egalement

chez les genres Gallus , Crossoptilon et Phasianus (Fig. 7 droite). Lateralement a la crete calcaneenne, la

face de I'os est creusee d'une profonde gouttiere metatarsienne assez allongee, situation qui ressemble

beaucoup a ce que Ton observe chez Chrysolophus. L'epiphyse proximale du tarsometatarse de P. longipes

se reconnait enfin par le bord interne du cotyle interne tres releve de telle sorte qu'il depasse nettement le

point le plus eleve de la proeminence intercotylienne (Fig. 7 gauche); ce caractere distingue P longipes

des genres actuels Lophophorus. Lophura, Crossoptilon et Polyplectron.

Remarques. — Le materiel observe represente un nombre minimal de trois individus.

Repartitions stratigraphique et geographique. — P longipes n'est decrite avec certitude qu'a

Sansan pour le moment. Toutefois. un tarsometatarse a ete decrit, sous I'appelation Palaeoperdix sp.,

dans le gisement du Pliocene inferieur de F^avlodar (Russie orientale ; Kurochkin, 1985); de taille tres

similaire, ce fossile pourrait egalement appartenir a l'espece P longipes.

II est interessant de noter que l'os de Pavlodar est plus complet que ceux de Sansan et qu'il

presente vers l'extremite distale de la diaphyse un eperon osseux. marque de la presence d'un ergot qui

caracterise le tarsometatarse des males et de certaines femelles chez de nombreux Phasianidae. Ce

caractere renforce le rapprochement soutenu ici du genre Palaeoperdix avec les faisans ; en elfet I'ergot

est absent chez les petites perdrix notamment du genre Arborophila (Davison, 1985) avec lesquelles

le genre fossile Palaeortyx avait ete rapproche (cf. ci-dessus). Dans cette optique. l'holotype de Sansan,

qui ne presente pas de lame osseuse posterieure associee a la presence d'ergot, serait alors l'os d'une

femelle.

Source: MNHN, Paris

AVIFAUNE DE SANSAN

349

Palaeoperdix me dins (Milne-Edwards, 1869-71) nov. comb.

Fig. 8

(V) Phasianus medius Milne-Edwards. 1869-71 : vol. 2. p. 242. pi. 131 fig. 24-26.

Phasianus medius Milne-Edwards Lydekklr. 1891 : 141 . Paris. 1912 : 296. Ennouchi. 1930 : 85. pi.

5 fig. 6-8.

Phasianus sp. — Deperet. 1887 : 285.

(V) Non Phasianus medius Milne-Edwards. — Ennouchi. 1930 : 85. pi. 5 fig. 1-4.

Miophasianus medius (Milne-Edwards). — Lambrecht, 1933 : 440. - (V) Gaillard, 1939 : 58. fig. 30. Villalta & Crusaeont.

1950 • 149 — Villalta. 1963 : 272. pi. 5 fis. 3. — Brodkorb. 1964 : 314. — (V) Ballmann. 1969 : 176. pi. 1 ^ fig- 1-2. —

Bochenski. 1987 : 72. pi. 17 fig. 1-5.

? Miophasianus medius (Milne-Edwards). — Harrison. 1985 : 137. fig. 1.

? Miophasianus of. medius. — Janossy, 1993 : 57. fig. 2.

Diagnose f.mendee. — Espece de meme taille que les actuels Lophura nycthemera (Faisan argente)

et Crossoptilon auritum (Hokki bleu): tarsometatarse a trochlee du doigt III assez haute et orifice

posterieur du foramen distal assez ecarte de l'echancrurc intertrochleenne.

Holotype. Extremite distale de tarsometatarse gauche MNHN SA 1226 figuree in Milne-

Edwards. 1869-71 : pi. 131 fig. 24-26.

Locus tyficus. — Sansan (Gers, France).

Stratum typicum. — Miocene, Astaracien, zone MN 6.

Materiel. — Holotype seul.

Dimensions (en mm). — Largeur distale 12.1.

Description — Par rapport aux especes actuelles avec lesquelles elle a ete comparee. P. medius se

distingue surtout par une trochlee du doigt III beaucoup plus haute (Fig. 8). Chez Lophophorus .cette

trochfee est bien plus forte et plus ecartee des deux autres trochlees ; chez Crossoptilon , la trochlee est

nettement plus tordue vers le cote interne de l’os que chez les autres especes actuelles. En vue posterieure

de I'os (Fin 8 droite), l'orifice du foramen distal est plus eloigne de lechancrure intertrochleenne, ce qui

rapproche un peu plus le fossile de factucl Gallusgallus. Sur la trochlee du doigt II. l’aile posterieure est

assez pointue. ce qui distingue le fossile des genres actuels Crossoptilon, Phasianus. Chrysolophus et

Polyplectron chez lesquels le bord posterieur de cette aile est beaucoup plus arrondi. Enfin. en vue

anterieure de los. on peut observer chez le fossile une fossette assez marquee entre les insertions des

trochlees des doigts II et III (Fig. 8), caractere que Ton observe egalement plus ou moms developpe chez

les genres actuels Gadus , Phasianus. Chrysolophus et Polyplectron.

Remarque. — Le tarsometatarse distal est la seule piece decrite a Sansan : toutefois. un materiel

beaucoup plus abondant est connu dans le gisement de La Grive-Saint-Alban. Seule une revision de ce

materiel, complete d’un materiel inedit, permettra une compara.son complete, hors de propos ici. avec

l’espece-type Palaeoperdix longipes ; ce travail permettra egalement une meilleure connaissance du genre

Palaeoperdix et de ses affinites avec les genres actuels de taisans.

Repartitions stratigraphique et geographique. Paleoperdix medius a ete egalement decrite

dans divers gisements miocenes, contemporains ou posterieurs a Sansan : Przeworno en Pologne

(Bochenski. 1987), La Grive-Saint-Alban en France (Deperet 1887 ; Enn ^chl 1 930 Gaillard,

1939 ; Ballmann, 1969a), Valles-Penedesen Espagne (Villalta & Crusafoni Pairo, 19oO . Villalta,

1963)’.

Un fragment de tarsometatarse du Miocene moyen de Parala en Turquie est egalement atinbue

avec doute a R medius (Harrison, 1985); la presence sur cette piece d'un eperon osseux sera.t la preuve

la plus precoce de V existence d'ergot chez les Phasianidae.

350

JACQUES CHENEVAL

Janossy (1993) a decrit. sous (’appellation provisoire Miophasianus cf. medius, des restes ties

fragmentaires et en mauvais etat de conservation (dont un fragment de tarsometatarse presentant un

eperon osseux) du gisement de Rudabanya (Miocene superieur de Hongrie).

Rapport du genre P ilaeoperdix avec les autres eaisans fossiles. Les faisans sont assez peu

connus a I'etat fossile. Le genre Palaeoperdix correspond aux plus anciens faisans fossiles actuellement

connus.

Les genres fossiles Miogallus du Miocene superieur d'Allemagne (Ammon, 1918 ; Lambrecht,

1933) et Diangallus du Miocene superieur de Chine (Hou, 1985) sont prochesdu genre actuel Callus e t ne

peuvent done etre confondus avec Palaeoperdix.

Toutes les autres especes fossiles actuellement connues ont ete classees dans des genres actuels.

Ainsi, le genre Lophura est connu des le Miocene superieur au Pakistan (Harrison & Walker, 1982), le

genre Phasiaiuis des le Miocene superieur en Chine (Hou, 1985) et le genre Syrmaticus a partir du

Pliocene moyen en Mongolie (Kurochkin, 1985). Tous les autres genres sont plus ou moins connus a

I’etat fossile dans les gisements quaternaires (cf. liste in Brodkorb, 1964).

Genre MIOPHASIANUS Lambrecht, 1933

Pars Phasianus L. — Milne-Edwards, 1869-71. vol. 2 : 239.

Miophasianus Lambrecht. 1933 : 439. Brodkorb. 1952 : 175. - Brodkorb. 1964 : 314. Ballmann. 1969 : 174.

Diagnose originale. - « Je separedu genre actuel les especes decrites par Milne-Edwardssous

le nom de Phasianus aims, Ph. medius et Ph. Desnoyersi, ainsi que la forme du Miocene d’Europe appelee

Ph. augustus par V. Ammon. Base morphologique : sur le tarsometatarse, Lhypotarse n’est pas perce d’un

canal longitudinal alors qu'il est present chez Phasianus et Lophophorus. Trochlee externe plus longue

que chez Phasianus. Symphyse metacarpienne plus haute, Proc. metacarpi I plus fortement developpe,

diaphyse du femur moins courbe que chez Phasianus. Generalement plus gros que Phasianus » (Lam¬

brecht, 1933 : 439 ; traduit de 1’allemand).

Espece-type. — Miophasianus tf/m (Milne-Edwards, 1869-71).

Autres especes comprises dans le genre. — Miophasianus desnoyersi (Milne-Edwards, 1869-

71), M. augustus (Ammon, 1918). D'apres Svec (1986) et Bochenski (1987), ces especes pourraient etre

des synonymes de M. aims.

L'espece Palaeortyx maxima Lydekker, 1893 est egalement parfois incluse dans le genre sous

l’appelation M. maximus (Brodkorb, 1964).

L'espece M. medius (Milne-Edwards, 1869-71) est transferee dans le genre Palaeoperdix (cf.

ci-dessus).

Distribution. — Miocene moyen et superieur.

Remarque. — Comme le souligne Ballmann (1969a), la diagnose originale de Lambrecht est

entachee d'erreur : le canal tendineux est bien present sur le tarsometatarse de Miophasianus, comme

chez tous les Galliformes. Toutefois, le materiel de Sansan est trop peu abondant pour rediger ici une

diagnose emendee du genre : seule une revision totale du materiel de ce genre, notamment les nombreuses

pieces trouvees a La Grive-Saint-Alban, permettra de preciser les caracteristiques generiques de Mio¬

phasianus.

Source: MNHN , Paris

AVIFAUNE DF. SANSAN

351

Miophasianus altus (Milne-Edwards, 1869-71)

Fig. 9-11

(V) Phasianus altus Milne-Edwards, 1869-71 : vol. 2. p. 239.pl. 131 fig. 27-36. Deperet, 1887 :283. Lydekker, 1891 : 140, fig.

34. - (V) Lydekker, 1893 : 519. pi. 41 fig. 5-8. Ennouchi. 1930 : 88. Lowe. 1933 : 340.

Tantalus milne-edwardsii Shukldl, 1896 : 513,fig. 1. ...

Pseudotantalus Milne-Edwardsi (Shufeldt). Paris, 1912 : 292. Ennouchi. 1930 : 36. 62. Lambrecht. 1933 : 3-4.

? Phasianus cf. altus . — Schlossf.r. 1916 : 33. pi. 1 fig. 5.

Miophasianus altus (Milne-Edwards): Lambrecht. 1933 :439. (V> Gaillard, 1939 : 53. hg. 28-29. - Vii.lal.ta & Crusaeont,

1950 : 147. Brodkorb. 1964 : 314. (V) Ballmann, 1969 : 175. pi. 15 fig. 5-6. — Olson. 1974 : 110. hg. 1. Svec.

1986:84.

Ibis milne-edwardsi (Shufeldtl: Brodkorb. 1963 : 292.

? Miophasianus altus (Milne-Edwards): Vili alt a. 1963 : 271. pi. 4 fig. 4-6. pi. 5 fig. 1-2.

(V) Miophasianus sp. : Ballmann. 1972 : 95.

Remarque sur l'emendation de la diagnose. — Le genre Miophasianus etant ti es probablement

monospecifique, il me semble hasardeux de rediger dans les conditions actuelles une diagnose emendee

pour l’espece M. altus.

Lectotype. — Extremite proximale de tarsometatarse droit MNHN SA 1221 figuree in Milne-

Edwards. 1869-71 : pi. 131 fig. 27-29.

Paralectotypes. Deuxieme phalange du doigt majeur de l'aile gauche MNHN SA 1225

figuree in Milne-Edwards, 1869-71 : pi. 131 fig. 34-36 ; extremite distale de tibiotarse gauche MNHN

SA 1222 figuree in Milne-Edwards. 1869-71 : pi. 131 fig. 30-33.

Locus typicvs. — Sansan (Gers. France).

Stratum typicum. — Miocene. Astaracien, zone MN 6.

Materiel. — Lectotype; paralectotypes; extremite proximale de coracoide droit MNHN

SA 14036.

Dimensions (en mm). — Phalange alaire : longueur totale 20.4 ; largeur estimee de la facette

metatarsienne 7.6 ; largeur de la facette digitale 7,2. Tibiotarse : largeur distale estimee 16. Tarsometa¬

tarse : largeur proximale 16.3.

Description. J'ai pu comparer le materiel de Sansan avec les especes actuelles de paons

suivantes : Pavo cristatus (Paon bleu). P. muticus (Paon spicilere), Afropavo congensis (Paon du Congo).

Tant par la taille que par les caracteres osteologiques, Miophasianus alius se rapproche beaucoup plus des

especes du genre actuel Pavo, notamment P cristatus.

L’extremite proximale de coracoide se reconnait par une facette furculaire plus allongee que chez

les especes actuelles : chez Afropavo , cette facette est nettement moins large que chez Pavo chez lequel elle

presente un bombement nettement plus prononce que chez le fossile, ce qui lui confere une silhouette bien

plus epaisse En vue ventrale. le bord lateral de cette facette est assez saillant et bien arrondt; la tuberosite

qui le longe est nettement plus marquee que chez Pavo. La facette glenoidale presente par contre une

forme assez etroite et allongee qui ressemble plus a ce que Pon observe chez l’actuel Afropavo.

La phalange alaire est en assez mauvais etat de conservation : le bord lateral de la facette

metacarpienne et la majeure partie de la lame osseuse si caracteristique de cet os sent casses (Fig. 10). La

facette metacarpienne presente une forme un peu moins triangulaire que chez l’actuel Pavo cristatus avec

un bord externe un peu moins pointu. La facette digitale ne presente pas de difference notable par rapport

a P. cristatus.

L’extremite distale de tibiotarse est legerement abimee avec toute la partie antericure du condyle

interne manquante (Fig. 11). La gouttiere du peroneus profondus est nettement plus longue que chez

Afropavo ; elle est assez profonde et bordee decretesassez saillantescomniechez P muticus (Fig. ). c

prolongement de cette gouttiere est nettement creuse sur la face laterale du condyle externe. Ce condy e.

en vue laterale. presente une facette juste en dessous de la gouttiere du peroneus profondus. de meme que

352

JACQUES CHENEVAL

chez Afropavo , alors que chez Pavo cette facette est presque invisible. Le long du bord postero-superieur

du condyle externe (Fig. 11 droite). on peut observer une autre facette, tres profonde et de forme ovale,

qui n'existe ni chez Pavo ni chez Afropavo. La fosse intercondylienne posterieure est tres large comme

chez Pavo mais les insertions proximales des condyles, surtout du condyle interne, sont plus saillantes

sans etre toutefois aussi marquees que chez Afropavo.

L'extremite proximate de tarsometatarse ressemble beaucoup a celle de Pavo. Elle se caracterise

notamment par une face anterieure tres creusee en gouttiere (Fig. 9), caractere deja souligne par Deperet

(1887) et Gaillard (1939). L'attache ligamentaire proximale est nettement moins saillante et le tubercule

du tibialis anticus est nettement plus marque que chez les genres actuels. L'hypotarse se recommit

essentiellement par des cretes nettement plus longues que chez les formes actuelles (Fig. 9).

Remarque. — Aucun holotype netant designe par Milne-Edwards (1869-71), je designe

l'extremite proximale de tarsometatarse MNHN SA 1221 comme lectotype : les autres pieces figurees par

Milne-Edwards deviennent done des paralectotypes.

Repartitions stratigraphique et geographique. M. alt us a ete egalement decrit dans de

nombreux gisements d'Europe occidentale :

Miocene moyen : Attenfeld en Allemagne (Schlosser, 1916). La Grive-Saint-Alban en France

(Deperf.t, 1887 : Lydekker. 1893 ; Gaillard, 1939 ; Ballmann, 1969a). Oeningen en Suisse (Lydf.k-

ker, 1891);

Miocene superieur : Valles Penedes en Espagne (Villalta & Crusafont Pairo. 1950;

Villalta, 1963), Devinska Nova Vesen Slovaquie (Svec. 1986).

Nombre de ces attributions ont ete effectuees sur un seul critere de taille et necessiteraient des

comparaisons plus completes.

Des restes attribues a une forme de Miophasianus pourraient correspondre egalement a M. altus :

Miocene moyen de Vieux Collonges en France (Ballmann, 1972) et de Corcoles en Espagne (Aleerez et

al., 1982 ; Cheneval, en preparation).

Rapport avec les autres paons fossiles. — Miophasianus est le seul genre fossile actuellement

connu de paon. Le genre actuel Pavo est decrit a partir du Pliocene inferieur en France (Mourlr-

Chauvire, 1989, 1990) et en Moldavie (Bochenski & Kurochkin, 1987). A ma connaissance, le genre

Afropavo et les deux genres d'argus Rheinardia et Argusianus n'ont pas ete decrits a Fetat fossile.

Ordre GRUIFORMES Coues, 1884

Sous-ordre GRUES Bonaparte. 1854

Famille GRUIDAE Vigors. 1825

Genre PA L A EOGRUS Portis, 1885

Pars Grus Pallas. Milne-Edwards. 1869-71, vol. 2, p. 24.

Palaeogrus Portis, 1885 : 362. Lambrkcht, 1933 : 518. - Cracraft. 1973 : 77.

Ornitocnemu.s Zigno nomen nudum. — Portis. 1885 : 362.

Pars Grus Pallas. Lydekklr. 1891 : 165. Paris, 1912 : 292.

Ornitocnemus Zigno. — Lambrecht, 1933 : 518.— Brodkorb. 1967 : 147.

Diagnose emendee. — « Tibiotarse avec condyle externe legerement aplati distalement, mais bord

distal lisse et sans indentation marquee. Extremite anterieure du condyle interne moderement epaisse,

surtout dans la partie proximale. Tubercule moderement developpe sur le pont sus-tendineux.

Source: MNHN Paris

AVIFAUNE DE SANSAN

353

Tarsometatarse avec proeminence intercotylienne bien developpee et plus ou moins pointue (mais

arrondie) au sommet. Gouttiere metatarsienne anterieure bien developpee. Face de l'os immediatement

proximale au cotyle interne basse, pas saillante. Hypotarse moderement allonge proximodistalement.

Face posterieure de la diaphyse (distalement a rhypotarse) developpee en Crete etroite. pas aplatie et

arrondie.

Humerus avec condyle interne bien developpe. beaucoup plus saillant distalement que le condyle

externe. Surface articulaire anterieure haute et saillante. Axe du condyle externe formant un angle

d'environ 45° avec Faxe longitudinal de la diaphyse. » (Cracraft. 1973 : 77 : traduit de l'americain).

Espece-type. Palaeogrusprinceps Portis. 1885

Autres ESPECES comprises dans le genre. Palaeogrus excelsa ( M ilne-Edwards, 1869-71 ); P.

hordwelliensis (Lydekker, 1891) ; P geiseltalensis Lambrecht. 1935.

Distribution. — Eocene moyen a Miocene moyen.

Palaeogrus excelsa (Milne-Edwards, 1869-71)

Fig. 12

(V) Grus excelsa Milne-Edwards, 1869-71 : vol. 2. p. 24. pi. 75. 76 fig. 1-2.

Grus excelsa Milne-Edwards. — Lydekker, 1891 : 164. — Paris. 1912 : 292.

Palaeogrus excelsa (Milne-Edwards). Lambrecht, 1933, 519. fig. 155A. —(V) Cracraft. 1973 : 82. fig. 36-37.

Omitocnemus exce/sus (Milne-Edwards). Brodkorb. 1967. p. 148.

Diagnose emendee. - « Plus petite que P princeps , plus grande que P geiseltalensis et P.

hordwelliensis. » (Cracraft. 1973 : 82 ; traduit de l'americain).

Lectotype. Extremite distale de tibiotarse droit MNHN Av 8556 figuree in Milne-Edyvards,

1869-71 : pi. 75 fig. 5-6 et in Cracraft, 1973 : fig. 36 ; designe par Cracraft (1973).

Paralectotypes. — CoracoTde droit entier MNHN Av 8547 figure in Milne-Edwards, 1869-

71 : pi. 75 fig. 7; extremite distale d'humerus droit MNHN Av 8548 figuree in Milne-Edwards,

1869-71 : pi. 75 fig. 8-9 et in Cracraft, 1973 : fig. 37 ; extremite proximale d'ulna droite MNHN Av 8551

figuree in Milne-Edwards, 1869-71 : pi. 75 fig. 10-11 ; moitie proximale de metacarpe droit

AMNH 10583 (moulage FSL 443691) figuree in Milne-Edwards, 1869-71 : pi. 76 fig. 1-2 ; extremite

proximale de tarsometatarse droit MNHN Av 8557 figuree in Milne-Edwards, 1869-71 : pi. 75 fig. 1-4

et in Cracraft, 1973 : fig. 37 ; premiere phalange du doigt III MNHN Av 8560 figuree in Milne-

Edwards, 1869-71 : pi. 75 fig. 12-15; premiere phalange du doigt IV MNHN Av 8561 figuree in

Milne-Edwards, 1867-71 : pi. 75 fig. 16.

Locus typ/cus. — Saint-Gerand-le-Puy (Allier, France).

Sr mtum typicum. Miocene, Agenien, zone MN 2a.

Materiel refere. — Moitie distale de tibiotarse droit juvenile MNHN SA 1218 + 10286.

Dimensions (en mm). — Largeur minimale de la diaphyse 7,5 ; epaisseur minimale de la diaphyse

5.0 ; largeur distale 15.4.

Description. — Parmi le materiel inedit de Sansan, se trouvent trois fragments de tibiotarse

juvenile qui correspondent en fait a un seul et meme os (Fig. 12).

Le tibiotarse de Palaeogrus se distingue de celui du genre actuel Grus notamment par l'absence de

toute indentation sur le bord distal du condyle externe, qui est par ailleurs relativement plus bref

anteroposterieurement, par une proeminence ligamentaire anterieure relativement reduite et par un

tubercule moins developpe a Fextremite de la gouttiere du peroneus profondus (Cracraft, 1973). Malgre

son caractere juvenile, avec un pont sus-tendineux pas totalement ossifie et un tubercule pas encore

totalement soude a Fepiphyse de l'os (Fig. 12), le tibiotarse de Sansan presente tous les caracteres de

Palaeogrus et il ne fail done pas de doute qu*il appartienne a ce genre.

354

JACQUES CHENEVAL

Mis a part une taille plus faible. probablement due a son caractere juvenile, I'os de Sansan

ressemble tout a fail aux tibiotarses de P. excelsa decrits dans le gisement de Saint-Gerand-le-Puy.

Remarques. L’attribution d'un specimen du gisement de Sansan au genre Palaeogrus est

importante car ce genre n’etait jusqu’a present decrit que jusqu'au Miocene inferieur.

II taut toutefois souligner que fattribution de l’espece P. excelsa au genre Palaeogrus reste

problematique (Olson, 1985a); en effet, aucune comparaison directe n'a ete fane entre P. excelsa du

Miocene et les especes de l'Eocene, dont 1'espece-type P princeps.

Notons enfin que le nom de genre Gruse tant feminin, le nom de genre Palaeogrus lest egalement ;

il vaudrait done mieux respecter l'orthographe initiale « excelsa »indiquee par Milne-Edwards (1869-

71) plutot que de conserver l'orthographe « excelsus » utilisee pour la premiere fois par Brodkorb (1967)

lors de l'attribution de I'espece au genre Ornitocnemus nom. nud. et conservee depuis (Cracraft, 1973).

Repartitions stratigraphique et geographique. — P. excelsa nest connue qu’a Saint-Gerand-

le-Puy et Sansan pour le moment.

Rapport avec les autres especes du genre Palaeogrus. — En l'ctat actuel des connaissances, il

est impossible de preciser les rapports entre les diverses especes du genre Palaeogrus. Seule une etude plus

detaillee du materiel de Saint-Gerand-le-Puy et une revision complete des autres especes permettraient de

preciser ces rapports.

Sous-ordre RALLI (Reichenbach. 1852)

Famille RALLIDAE Vigors. 1825

Nos connaissances sur les rales sont tout aussi confuses que celles sur les perdrix. De nombreuses

especes fossiles ont ete decrites sans que leur validite et leur attribution generique soient assurees. Pour le

Miocene d'Europe occidentale, les petits rales sont classes dans cinq genres fossiles ( Palaeoaramides ,

Paraortygomelra. Pararallus, Miorallus et Microrallus ) dont les affinites respectives sont encore floues

(Cracraft. 1973 ; Olson, 1977a).

A Sansan, trois especes de rales ont ete decrites, originellementclassees dans le genre actuel Rallus

( Milne-Edwards, 1869-71); par la suite, chacune de ces especes a ete rangee dans un genre different, soil

les especes Pararallus dispar. Palaeoaramides beaumontii et Miorallus major. Line premiere Division

(Cracraft. 1973) avait permis de mieux cerner chaque espece et de definir leurs lectotypes. Toutefois une

Pig. 12-19. 12 Palaeogrus excelsa (Milne-Edwards, 1869-71). Moitie distale de tibiotarse droit juvenile (en trois fragments)

MNHN SA 1218 + 10286 : a gauche, vue anterieure : a droite. vue posterieure (x 1). 13-16 : Palaeoaramides beaumontii

(Milne-Edwards, 1869-71). 13 : lectotype. moitie distale de tibiotarse droit MNHN SA 1205 : a gauche, vue anterieure ; a

droite vue posterieure (x 2). 14 : paralectotype, moitie distale d'humerus droit MNHN SA 1203 : a gauche, vue palmaire ;

a droite, vue anconale (x 2). 15 : paralectotype. moitie proximale de tibiotarse droit MNHN SA Y“ e

anterieure ; a droite, vue posterieure (x 2). 16 : paralectotype. extremite distale de tarsometatarse gauche MNHN SA 121U ;

a gauche, vue anterieure: a droite. vue posterieure (x 2). 17 : Miorallus major (Milne-Edwards, 1869- 1). Holotype.

extremite distale d'humerus gauche MNHN SA 1200; a gauche, vue palmaire; a droite. vue anconale (x ; Z). 18-19:

Numenius antiquus Milne-Edwards. 1867-68. 18 : lectotype. extremite proximale de tarsometatarse gauche MNHN SA

1227 ; a gauche, vue anterieure ; a droite, vue posterieure (x 2). 19 : paralectotype, epiphyse distale de tarsometatarse droit

MNHN SA 1228 : a gauche, vue anterieure : a droite, vue posterieure (x 2).

Figs 12-19.—12 : Palaeogrus excelsa (Milne-Edwards, 1869-71). Distal half of right juvenile tibiotarsus (in three pieces) MNHN

SA 1218 + 10286 * left anterior view; right, posterior view (x 1). 12-16 : Palaeoaramides beaumontii (Milne-Edwards,

1869-71) 13 lectotype. distal half of right tibiotarsus MNHN SA 1205 : left, anterior view ; right, posterior view (x 2). 14

paralectotype, distal half of right humerus MNHN SA 1203 ; left, palmar view ; right, anconal view (x 2). 15: paralectotype

proximal half of right tibiotarsus MNHN SA 1208 ; left, anterior view ; right, posterior view (x 2). 16 paralectotype. distal

end of left tarsometatarsus MNHN SA 1210; left, anterior view; right, posterior view (x 2). 17 : Miorallus major

(Milne-Edwards. 1869-71). Holotvpe. distal end of left humerus MNHN SA 1200 ; left, palmar view ; right, ^conalview

i\2) 18-19 : Numenius antiquus Milne-Edwards. 1867-68. 18 lectotype, proximal end of left tarsometatarsus MNHN SA

1227 ; left, anterior view ; right, posterior view (x 2). 19 : paralectotype. distal epiphysis of right tarsometatarsus MNHN

SA 1228 ; left, anterior view ; right, posterior view (x 2).

Source: MNHN . Paris

AVIFAUNH DH SANSAN

355

Source: MNHN , Paris

356

JACQUES CHENEYAL

etude plus approfondie du materiel, complete par des pieces inedites, m’a permis de montrer que le

lectotype de Pararallus dispar designe par Cracraft (1973). n appartient pas a un rallidae mais a un petit

Psittacidae (cf. plus loin, la remarque in genre Pararallus). Le reste du materiel decrit sous le nom de

Pararallus dispar appartient a Palaeoaramides beaumontii dont ('attribution au genre Palaeoaramides,

egalement connu a Saint-Gerand-le-Puy et La Grive-Saint-Alban, est correcte. Enfin l'espece Miorallus

major est maintenue mais est transferee dans la sous-famille des Fulicinae.

Sous-famille RALLINAE (Vigors, 1825)

Genre PALAEOARAMIDES Lambrecht. 1933

Pars Rallus L. Milne-Edwards, 1869-71. vol. 2. p. 152.

Pars Palaeoperdix Milne-Edwards. 1869-71 : vol. 2. p. 245.

Pars Rallus L. — Lydekker. 1891 : 144. - Lambrecht, 1933 : 467.

Pars Palaeoperdix Milne-Edwards. Lydekker. 1891 : 139. — Paris. 1912 : 295. — Lambrecht, 1933 :432. Brodkorb. 1964 :

313.

Palaeoaramides Lambrecht. 1933 ; p. 462. — Brodkorb. 1967 :119. Cracraft. 1973 :25. — Olson. 1977 : 346. — Kurochkin.

1980 : 69. - Kurochkin, 1985 : 66.

Pars Pararallus Lambrecht. 1933 : 466.

Pars Pararallus Lambrecht. Brodkorb. 1967 : 120. — Cracraft, 1973 : 31. — Olson. 1977 : 347.

Tertiariaporphyrula Kurochkin & Ganya : 66.

Diagnose originale. — « Tarsometatarse plus long que la totalite du doigt median chez

A ram ides, plus court que le doigt median et sa grille chez Rallus. M. EDW. compare « Rallus Christyi »

et « Rallus eximius » a Aramides cayennensis . En raison de la grande anciennete geologique de ces

decouvertes, je les place toutes deux dans le nouveau genre Palaeoaramides.

Hypotarse separe de la diaphyse de maniere anguleuse, alors que chez Rallus l'hypotarse se fond

dans la diaphyse. En vue distale, trochlees formant un demi-cercle plus ferme alors qu'ii est plus ouvert

chez Rallus. Trochlee interne du tibiotarse relativement plus fortement developpee que chez Rallus. »

(Lambrecht. 1933 : 462 ; traduit de Tallemand).

Diagnose emendee. — « Tarsometatarse avec trochlee interne bien developpee a large base

d'insertion et tres tournee posterieurement. Sillon intertrochleen externe moderement large. Foramen

distal en forme de fente. Hypotarse avec deux gouttieres tendineuses bien definies sur la surface interne.

Pas de canaux. Proeminence intercotyiienne semblant basse et emoussee.

Tibiotarse avec condyle externe arrondi. releve posterieurement. Condyle interne un peu plus

projete anterieurement que le condyle externe. Pont supratendineux etroit proximodistalement. Tuber-

cule peu marque ou manquant sur le pont supratendineux.

Humerus avec entepicondyle sensiblement projete anconalement et distalement. Attache du

pronator brevis absente ou tres faiblement developpee. Fossettes peu definies sur la face de fentepicon-

dyle. Gouttiere tricipitale externe profonde. Fosse olecrane profonde. Condyle interne arrondi,

pas fortement allonge lateromedialement. Proeminence ectepicondylienne faiblement developpee.

Tuberosite externe bien developpee. Sillon ligamentaire profond et allonge lateromedialement.

Gouttiere capitale profonde et large ancono-palmairement. » (Cracraet. 1973 : 25-26; traduit de

ramerieain).

Espece-type. Palaeoaramides christyi (Milne-Edwards, 1867-71).

Autres especes comprises dans le genre. — P beaumontii (Milne-Edwards, 1867-71); P. lungi

(Kurochkin & Ganya. 1972); P. minutus Cracraft, 1973 ; P tugarinovi Kurochkin. 1980.

Distribution. Miocene inferieur a Pliocene moyen.

Source: MNHN. Paris

AVIFAUNE DE SANSAN

357

Palaeoaramides beaumontii (Milne-Edwards, 1869-71)

Fig. 13-16

(V) Pars Palaeoperdixprisca Milne-Edwards, 1869-71 : vol. 2. pi. 131 fig. 11-14.

(V) Pars Rallus Beaumontii Milne-Edwards. 1869-71 : vol. 2. p. 152. pi. 104 fig. 13-26.

(V) Non Rallies Beaumontii Milne-Edwards. 1869-71 : vol. 2, pi. 104 fig. 10-12. -

(V) Pars Rallies dispar Milne-Edwards, 1869-71 : vol. 2. pi. 105. fig. 17-22, 27-30.

Pars Palaeoperdix prisca Milne-Edwards. Lydekker, 1891 : 139. — Paris, 1912 : 296. (V) Lambrecht. 1933 : 432.

Pars Rallus dispar Milne-Edwards. Lydekker, 1891 : 144.

Pars Rallus beaumonti Milne-Edwards. Lydf.kkhr. 1891 : 145.

Pars Rallus ? beaumonti Milne-Edwards. — Paris. 1912 : 295.

Pars Rallus ? dispar Milne-Edwards. Paris, 1912 : 295.

Pars Rallies Beaumonti Milne-Edwards. — (V) Lambrecht. 1933 : 467.

Pars Palaeoperdix priscus Milne-Edwards. Brodkorb, 1964 : 313.

Pars Pararallus dispar (Milne-Edwards). (V) Lambrecht, 1933 :466. Brodkorb. 1967 : 120. (V) C'racraft 197^ • fie 15

C-F. 16. — Olson, 1977:347.

Pars Pararallus beaumonti (Milne-Edwards). Brodkorb. 1967 : 120.

Terriariaporphyrula beaumonti (Milne-Edwards). - Kurochkin & Ganya. 1972 : 66.

(V) Pars Palaeoaramides beaumonti (Milne-Edwards). — Cracraft, 1973 : 30. fig. 13.

Pars Palaeoaramides beaumontii (Milne-Edwards). — Olson. 1977 : 346.

Diagnose: emendee. « Beaucoup plus petit que P. christyi et beaucoup plus grand que R

minutus. » (Cracraft, 1973 : 30 ; traduit de l’americain).

Lectotype. Moitie distale de tibiotarse droit MNHN SA 1205 figuree in Milne-Edwards,

1869-71, pi. 104 fig. 16-20, designe par Cracraft (1973).

Paralectotypes. Epiphyse proximale d'humerus droit MNHN SA 1204 figuree in Milne-

Edwards. 1867-71. pi. 104 fig. 21,22, 26 el in Cracraft. 1973, fig. 13 C ; epiphyses distales d'humerus

droit MNHN SA 1203 figuree in Milne-Edwards, 1869-71. pi. 104 fig. 21-25 et in Cracraft, 1973, fig.

13 AB. et MNHN SA 1238 (= Palaeoperdix prisca Milne-Edwards sensit) figuree in Milne-Edwards,

1869-71. pi. 131 fig. 1 1-14; epiphyse distale de tibiotarse gauche MNHN SA 1202 (= Rallus dispar

Milne-Edwards sensu) figuree in Milne-Edwards, 1869-71, pi. 105 fig. 27-30 et in Cracraft, 1973, fig.

15 C-F ; moitie proximale de tarsometatarse droit MNHN SA 1208 (= Rallus dispar Milne-Edwards

sensu) figuree in Milne-Edwards, 1869-71, pi. 105 fig. 17-21 et in Cracraft. 1973, fig. 16 C ; epiphyse

distale de tarsometatarse gauche MNHN SA 1210 (= Rallus dispar Milne-Edwards sensu) figuree in

Milne-Edwards, 1869-71, pi. 105 fig. 17-20 et in Cracraft, 1973, fig. 16 AB.

Locus typicus. — Sansan (Gers, France).

Stratum typ/cum. — Miocene, Astaracien, zone MN 6.

Materiel. Lectotype : paralectotypes ; coracoides droits complets MNHN SA 14037-14038 ;

extremite proximale d'humerus droit MNHN SA 14039 ; extremites distales d'humerus gauches MNHN

SA 1290, 10257, 10279 et droits MNHN SA 1276, 10244; moitie distale d'ulna gauche MNHN

SA 1402 ; metacarpe droit entier abime MNHN SA 1303 ; moitie distale de metacarpe gauche MNHN

SA 1405 ; extremites distales de tibiotarses gauches MNHN SA 1217. 1306-1307. 1493, 10671 et droit

MNHN SA 1214 ; epiphyse proximale de tarsometatarse gauche MNHN SA 1209 et droits MNHN

SA 1207 (juvenile), 1410 ; epiphyses distales de tarsometatarses gauches MNHN SA 1211. 10234, 14040,

14113-141 Met droits MNHN SA 1252, 10250, 10265, 14041.

Dimensions. Tableau 4.

Description. — Palaeoaramides beaumontii se distingue par une taille plus petite que cede des

especes/? christyi du Miocene inferieurdeSaint-Gerand-le-Puy (Milne-Edwards, 1867-71 ; Cracraft,

1973) et R lungi du Miocene superieur de Moldavie (Kurochkin & Ganya, 1972). Ces trois especes ont

une taille deux a trois fois superieure a celle de R minutus du Miocene moyen de La Grive-Saint-Alban

(Cracraft, 1973) ; cetle tres petite espece a toutefois ete decrite sur un seul tarsometatarse en mauvais

etat de conservation et sa position systematique est provisoire (Cracraft, 1973 ; Olson. 1977a).

Source

358

JACQUES CHENEVAL

Tableau 4. - Palaeoaramides heaumontii , dimensions des os longs, en mm.

Table 4. — Palaeoaramides beaumontii, mensuration of long bones, in mm.

Extremes

Moy.

Var.

Coracoide

Longueur totale

22,22-24.86

23,5

1.87

Longueur partielle

20.88-23,94

22.4

2,16

Largeur diaphyse

2,66-2.76

2,7

0,07

Largeur distale

5.66-6,80

6,2

0.81

Humerus

Largeur proximale

8.84-9,28

9,1

0,31

Largeur diaphyse

2.36-3,52

2.9

0,37

Diametre diaphyse

1,88-3.02

2.4

0,37

Largeur distale

6.00-7.68

6.6

0.62

Ulna

Largeur diaphyse

1,7

Diagonale distale

2.9

Metacarpe

Longueur totale

21,5

Largeur proximale

5.0

Largeur distale

2,54*-2,80*

2.7

0.18

Tibiotarse

Largeur diaphyse

2,22-2,96

2.6

0,37

Diametre diaphyse

1,92-2,56

2,2

0.32

Largeur distale

4.36-5,68

5,0

0.45

Tarsometatarse

Largeur proximale

4.26-6.48

5,1

0,96

Largeur diaphyse

2.1

Largeur di stale

4,5*-5,00

4,7

0,20

Diagonale distale

4,62-5.40

5,1

0,43

(*) = mesures estimees.

La taille de P. beaumontii est par contre assez similaire a celle de P. tugarinovi du Pliocene moyen

de Mongolie (Kurochkin, 1980. 1985). Si Ion ajoute que les differences osteologiques indiquees entre

ces deux especcs sont minimes (Kurochkin. 1985), on pourrait supposer que P. tugarinovi soit en fait un

synonyme de P. beaumontii. seule une comparison directe des materiels permettrait de le confirmer.

Outre la difference de taille, P. beaumontii se distingue de l’espece-type P. christyi par les caracteres

suivants :

Tibiotarse (Fig. 13) : (1) condyle interne un peu plus fin ; (2) gouttiere tendineuse bordee de petites

tuberosites un peu moins developpees au-dessus du bord proximal du pont sus-tendineux.

Tarsometatarse (Fig. 15-16) : (1) proeminence intercotylienne moins globuleuse, creusee d'une

petite fossette plus marquee ; (2) aire intercotylienne posterieure un peu moins importante ; (3) trochlee

du doigt 11 un peu moins globuleuse et a aile moins pointue ; (4) trochlee du doigt 111 semblant plus courte

en vue posterieure.

Source: MNHN Paris

AVIFAUNE DF. SANSAN

359

Remarques. — Parmi le materiel figure par Milne-Edwards (1869-71), l’extremite distale de

tarsometatarse MNHN SA 1206 n'appartient pas a P. beaumontii ni a un autre Rallidae. La trochlee du

doigt IV est manquante sur cette piece osseuse, ce qui ne facilite pas la determination ; cette piece reste

pour le moment indeterminee.

Parmi ce materiel-type, je n’ai pas retrouve le fragment proximal de tarsometatarse (Milne-

Edwards, 1867-71, pi. 104 fig. 13-15).

Le materiel etudie correspond a un nombre minimal de cinq individus.

On peut egalement souligner que la presence d'un os juvenile laisse supposer que P. beaumontii

devait nicher a Sansan.

Repartitions stratigraphique et geographique. — R beaumontii n'est connu qu'a Sansan

pour le moment.

Sous-famille FULICINAE (Nitzsch. 1820)

Genre MIORALLUS Lambrecht. 1933

Pars Rallus L. Milne-Edwards, 1869-71 : vol. 2. p. 157.

Pars Rallus L. — Lydekker, 1891 : 145.

Miorallus Lambrecht, 1933 : 466. - Brodkorb. 1967 : 124. — Cracraft. 1973 : 37. — Olson, 1977 : 347.

Diagnose. — La meme que pour fespece, le genre etant monospecifique pour le moment.

Miorallus major (Milne-Edwards, 1869-71)

Fig. 17

(V) Rallus major Milne-Edwards, 1869-71 : vol. 2. p. 157, pi. 103 fig. 12-16.

Rallus major Milne-Edwards. — Lydekker, 1891 : 145.

? Rallus major Milne-Edwards. Fraas. 1870 : 50.

Rallus ? major Milne-Edwards. — Paris, 1912 : 295.

Miorallus major (Milne-Edwards). Lambrecht, 1933 : 466. Brodkorb. 1967 : 124. - (V) Cracraft. 1973 : 37. fig. 18. —

Olson, 1977 : 347.

Diagnose originelle. — « Epicondyle medial plus court que chez Gallinula et Fulica parmi

lesquelles se situe la forme selon M.-EDW. » (Lambrecht, 1933 : 466 ; traduit de Lallemand).

Diagnose emendee. « Humerus a entepicondyle projete distalement et anconalement. Attache

du ligament articulaire anterieur large et dirigee distopalmairement. Condyle interne arrondi, bulbeux,

projete distalement bien au-dela du condyle externe. Attache du pronator brevis bien developpee.

Impression du M. brachialis anticus resserree. Gouttiere tricipitale externe superficielle. Os fort et

robuste. » (Cracraft, 1973 : 37 : traduit de famericain).

Holotype. Extremite distaled'humerus gauche MNHN SA 1200 figuree in Milne-Edwards,

1869-71, pi. 103 fig. 12-16 et/>/ Cracraft, 1973, fig. 18.

Locus TYP/cus. — Sansan (Gers, France).

Stratum typicum. Miocene, Astaracien, zone MN 6.

Materiel. — Holotype ; extremite distale d’humerus droit MNHN SA 14042.

Dimensions (en mm). Largeur minimale de la diaphyse 4.2 ; epaisseur minimale de la diaphyse

4.1 ; largeur distale 8,5-9,0.

Source:

360

JACQUESCHENEVAL

Description. Miorallus major a ete compare avec les especes actuelles suivantes :

— Rallinae : Rallus aquaticus (Rale d'eau), Porzana pusilla (Marouette de Baillon), P. porzana

(Marouette ponctuee), Gall inula mortierii (Gallinule de Tasmanie), G. chloropus (Gallinule poule-d'eau).

Pqrphyrio porphyrio (Taleve sultane);

— Fulicinae : Fulica atra (Foulque macroule).

Miorallus major se distingue de la plupart des especes avec lesquelles il a ete compare par sa grande

taille ; sur ce plan, il se rapproche des actuels Porphyrio porphyrio et Fulica atra .

L'humerus distal se reconnait immediatement par une impression du hrachialis anticus profonde,

legerement oblique par rapport a 1'axe de la diaphyse et relativement ecartee du bord interne de l'os

(Fig. 17 gauche). L’entepicondyle est large, a bord distal bien arrondi et legerement plus saillant que le

condyle interne ; sur la face anconale. il forme une saillie tres nette. L'attache du ligament articulaire

anterieur est bien developpee ; elle depasse largement sur la face palmaire mais elle est tres nettement

separee du condyle interne (Fig. 17). L'attache du pronator brevis est tres nettement marquee ; par

rapport aux genres chez lesquels cette attache est egalement marquee, elle est situee plus palmairement et

plus haut vis-a-vis de f attache du ligament articulaire anterieur. L’ectepicondyle est ties arrondi,

relativement peu saillant distalement; la proeminence ectepicondylienne est fortement separee du

condyle externe par un large sillon. Sur la face anconale, la gouttiere tricipitale externe est tres large mais

tres superficielle ; par contre la fosse olecranienne est profonde (Fig. 17 droite).

Ces caracteres distinguent notre fossile de la plupart des genres actuels avec lesquels il a ete

compare ainsi que du genre fossile Palaeoaramides. Par contre, le developpement de l'attache du ligament

articulaire anterieur et la forme de la face anconale rapprochent M. major de Factuelle Fulica atra dont

il a approximativement la taille ; cette ressemblance avait d'ailleurs deja ete soulignee par Cracraft

(1973).

Par rapport a cette derniere espece, M. major se distingue par les caracteres suivants : (1)

impression du hrachialis anticus plus etroite, plus profonde et situee un peu plus dans 1’axe de la diaphyse ;

(2) condyle interne un peu plus grele et projete nettement plus distalement que le condyle externe ; (3)

attache du ligament articulaire anterieur un peu plus plate ; (4) attache du pronator brevis nettement

marquee, un peu plus eloignee de l'attache du ligament articulaire anterieur ; (5) entepicondyle et

ectepicondyle beaucoup plus arrondis et moins saillants distalement ; (6) entepicondyle plus developpe

vers la face anconale ; (7) proeminence ectepicondylienne situee un peu plus haut; (8) gouttiere tricipitale

externe plus superficielle.

Repartitions stratigraphique et geographique. — La presence de M. major a ete egalement

mentionnee dans le gisement miocene de Steinheim (Fraas, 1870) mais cette determination serait a

controler plus precisement (Lambrecht, 1933), d’autant plus que sont citees mais non decrites des pieces

osseuses encore inconnues pour ce genre.

Janossy (1993) attribue provisoirement au genre Miorallus un fragment d'humerus, malheureu-

sement tres endommage. du gisement de Rudabanya (Miocene superieur de Hongrie).

Rapport avec les autres Fulicinae fossiles. — Le seul autre genre fossile attribue aux

Fulicinae est Miofulica , genre cree pour 1'espece M. dejardinii du Miocene moyen de Belgique (Van

Beneden, 1871 ; Lambrecht, 1933). Toutefois la description de cette espece reste douteuse et necessite-

rait une nouvelle etude pour confirmer sa position systematique (Cracraft, 1973 ; Olson. 1977a).

Dans l'etat actuel des connaissances, le genre Miorallus est done le seul genre fossile attribue avec

certitude aux Fulicinae.

Le seul genre actuel, Fulica , est connu depuis le Pliocene inferieur avec 1'espece F inflexis de

rOregon (Brodkorb, 1961); d'autres especes fossiles de Fulica ont ete decrites dans divers gisements

quaternaires (Brodkorb, 1967 ; Olson, 1977a).

Source: MNHN, Paris

AVIFAUNE DE SANSAN

361

Ordre CHARADRIIFORMES (Huxley, 1867)

Sous-ordre CHARADRII (Huxley, 1867)

Famille SCOLOPACIDAE Vigors, 1825

Sous-famille TRINGINAE Gray. 1840

Genre NUMENIUS Brisson. 1760

Numenius antiquus Milne-Edvvards, 1867-68

Fig. 18-19

(V) Numeniusantiquus Milne-Edwards, 1867-68 : vol. I. p. 415, pi. 64 fig. 27-31. Lydekker. 1891 : 175. — Paris. 1912 : 293. —

Lambrecht. 1933 : 542. - Brodkorb. 1967 : 188.

Diagnose emendee. Espece plus petite que l'actuel Numenius arquata ; tarsometatarse a

proeminence intercotylienne grele, a gouttieres calcaneennes relativement faibles et presque de meme

hauteur.

Lectqtype. — Extremite proximale de tarsometatatarse gauche MNHN SA 1227 figuree in

Milne-Edwards, 1867-68, pi. 64 fig. 27-31.

Paralectotype. — Fragment distal abime (trochlees II et IV cassees) de tarsometatarse droit

MNHN SA 1228 figure in Milne-Edwards, 1867-68. pi. 64 fig. 27.

Locus typ/cus. — Sansan (Gers, France).

Stratum typicum . — Miocene, Astaracien, zone MN 6.

Materiel. — Lectotype : paralectotype ; fragment distal tres abime de tarsometatarse gauche

MNHN SA 1229.

Dimensions (en mm). — Largeur proximale 7,0.

Description. — Numenius antiquus a ete compare avec les especes actuelles suivantes :

— Tringinae : Limosa limosa (Barge a queue noire), Numenius arquata (Courlis cendrc), Tringa

totanus (Chevalier gambette). T. hypoleucos (Chevalier guignette);

Scolopacinae : Scolopax rusticola (Becasse des bois);

— Gallinagoninae : GaUinagogallinago (Becassine des marais). Lynmocryptesminimus (Becassine

sourde), Limnodromus griseus (Becassin roux);

- Calidridinae : Calidris canutus (Becasseau maubeche), C. melanotos (Becasseau a poitrine

cendree). Philomachuspugnax (Combattant varie).

Le fragment de tarsometatarse proximal appartient sans aucun doute possible a un Tringinae de

par la disposition caracteristique de I'hypotarse (Fig. 18 droite). La Crete calcaneenne interne forte longe

un canal calcaneen bien delimite ; les deux cretes medianes et la crete externe, en saillies decroissantes,

forment des gouttieres calcaneennes bien nettes. Chez Scolopax , la crete interne est nettement plus forte

que chez le fossile et le cotyle interne est bien plus developpe du cote interne de Los. Chez les

Gallinagoninae, on observe deux canaux calcaneens (Gallinago) ou une gouttiere mediane tendant a se

fermer en second canal ( Lynmocryptes , Limnodromus). Chez les Calidrininae enfin, les cretes medianes et

externe sont peu marquees et les gouttieres calcaneennes peu visibles.

362

JACQUES CHENEVAL

Parmi les Tringinae actuels avec lesquels j’ai pu le comparer, le fossile ressemble fortement a

Numenius arquata. Toute la disposition de I'epiphyse proximale est quasiment identique. Par rapport a

cette espece, le fossile presente les caracteres distinctifs suivants : (1) bord anterieur du cotyle interne plus

uniforme ; (2) proeminence intercotylienne plus grele ; (3) saillie beaucoup plus discrete sur le bord

lateral du cotyle externe ; (4) gouttiere en avant du canal calcaneen un peu moins profonde ; (5) gouttieres

medianes et externe presque de meme hauteur.

Les fragments distaux de tarsometatarse sont en trop mauvais etat de conservation pour pouvoir

etre utilement compares avec les especes actuelles (Fig. 19).

Remarque. — Aucun holotype n etant designe par Milne-Edwards, je designe comme lectotype

Textremite proximale de tarsometatarse MNHN SA 1227 ; l'autre tarsometatarse figure par Milne-

Edwards (1867-71) devient done un paralectotype.

Repartitions stratigraphique et geographique. Actuellement Numeniiis antiquus n’est

connu qu’a Sansan.

Rapport avec les autres Tringinae fossiles. — N antiquus semble la seule espece fossile du

genre Numenius actuellement connue. L'espece N gypsorum decrite dans l'Eocene de France (Brunet,

1970) est d’attribution generique tres incertaine (Brodkorb. 1967).

II faut cependant noter qu'un nombre appreciable de petites especes de limicoles a ete decrit dans

les gisements miocenes d'Europe. notamment dans les gisements frangais de Saint-Gerand-le-Puy et de

La Grive-Saint-Alban (Milne-Edwards. 1867-68: Lydekker, 1893: Ennouchi, 1930). Toutes ces

especes. generalement classees dans le genre actuel Tringa , tres proche du genre Numenius. necessiteraient

une revision complete et des comparisons directes, entre autres avec l’espece de Sansan.

Ordre PSITTACIFORMES (Wagler. 1830)

La presence d'un Psittaciforme parmi 1’avifaune de Sansan n’avait pour le moment jamais ete

clairement etablie bien que j'ai trouve qu'avait subrepticement ete mentionnee la presence a Sansan d'un

« perroquet a formes plus greles et que je distingue sous le nom de Psittacus Lartetianus » (Milne-

Edwards, 1872). Or, outre le fait que la piece-type de Pararallus dispar appartienne en fait a un

perroquet, j'ai decouvert parmi le materiel inedit de Sansan un nombre non negligeable de pieces osseuses

qui peuvent etre egalement attribuees sans equivoque possible a un petit Psittacinae.

Famille PSITTAC1DAE (Illiger, 1811)

Sous-famille PSITTACINAE (Illiger, 1811)

Genre PARARALLUS Lambrecht, 1933

Pars Rallus L. — Mil.ne-Edwards. 1869-71 : vol. 2. p. 155.

Pars Rallus L. Lydekker. 1891 : 144.

Pararallus Lambrecht, 1933 : 466. — Brodkorb. 1967 : 119. — Cracraft. 1973 : 31. — Olson. 1977 : 347.

Non Pararallus Lambrecht. Martini. 1967 : 289. Brodkorb. 1971 : 180. Cracraft. 1973 : 38. Olson. 1977 : 373.

Mlikovsky. 1992 : 441.

Diagnose. — La meme que pour l'espece. le genre etant monospecifique pour le moment.

Remarque. — Le genre Pararallus a ete cree pour l’espece P. dispar car elle presentait un aspect

morphologique « en partie de Rallus , en partie de Gallinula » (Lambrecht, 1933). La diagnose emendee

du genre a ete redigee par la suite (Cracraft. 1973). J'ai montre precedemment que le materiel-type de

P. dispar appartient en fait au rale Palaeoaramides beaumontii (cf. precedemment. Lintroduction de la

Source ;

AVIFAUNE DE SANSAN

363

famille des Rallidae) sauf le lectotype designe par Cracraft qui appartient en fait a un petit Psittacinae.

II en resulte done que, malgre Pinadequation de ce nom, le genre Pararallus doit etre transfere parmi les

Psittaciformes.

Une autre espece, decrite dans POligocene d'Allemagne, avait ete egalement classee dans le genre

Pararallus sous le nom de P hassenkampi (Martini, 1967). Cette espece est decrite sur des phalanges et

un fragment de tarsometatarse en tres mauvais etat de conservation et les criteres anatomiques mention-

nes font maintenant considerer cette espece comme n'appartenant pas aux Rallidae (Cracraft, 1973 ;

Olson, 1977a ; Mlikovsky, 1992). 11 ne me semble pas que cette espece puisse etre davantage un

Psittacinae : P hassenkampi doit done etre considere comme Incertae Sedis jusqu’a nouvelle etude.

II en resulte que le genre Pararallus reste monospecifique. La diagnose emendee du genre

(Cracraft, 1973) doit etre consideree comme celle de Pespece. Toutefois cette diagnose a ete redigee en

utilisant un materiel dont seul l’holotype est maintenu dans le genre Pararallus. II me semble done pour

le moment preferable de conserver uniquement la partie de la diagnose concernant cet holotype comme

diagnose emendee de Pespece jusqu’a ce qu'une etude complete des Psittaciformes fossiles du Miocene

d’Europe puisse davantage clarifier les rapports evolutifs de ces especes.

Pararallus dispar (Milne-Edwards, 1869-71)

Fig. 20-22

(V) Rallus dispar Milne-Edwards. 1869-71 : vol. 2. p. 155. pi. 105 fig. 23-26.

(V) Non Rallus dispar Milne-Edw-ards. 1869-71 : vol. 2. pi. 105 fig. 17-22, 27-30.

Psittacus Lartetianus Milne-Edwards. 1872. nomen nudum : 102.

Pars Rallus dispar Milne-Edwards. — Lydekker. 1891 : 144.

Pars Rallus ? dispar Milne-Edwards. Paris, 1912 : 295.

Pars Pararallus dispar (Milne-Edwards). — Lambrecht. 1933 : 466.

Pars Pararallus dispar (Milne-Edwards). — Brodkorb, 1967 : 120. - (V) Cracraft. 1973 : 33, fig. 15 A-B. Olson, 1977a : 347.

(V) Non Pararallus dispar (Milne-Edwards). Cracraft. 1973 : fig. 15 C-F. 16.

Diagnose emendee. — « Humerus avec depression brachiale peu profonde. Proeminence ectepi-

condylienne tres peu developpee. Entepicondyle fortement projete anconalement mais pas distalement.

Gouttiere tricipitale externe profonde. Condyle externe un peu allonge dans le sens ancono-palmaire.

Fosse olecrane profonde. Attache du pronator brevis vraiment peu developpee ou absente » (Cracraft,

1973 : 31 ; traduit de Pamericain).

Holotype. Moitie distale d’humerus gauche MNHN SA 1201 figuree in Milne-Edwards,

1869-71 : pi. 105 fig. 23-26 et in Cracraft, 1973: fig. 15 A-B. designe par Cracraft (1973).

Locus typicus. — Sansan (Gers, France).

Stratum typ/cum. — Miocene, Astaracien, zone MN 6.

Materiel. — Holotype ; coracoide droit complet MNHN SA 14106 ; moities proximales de

coracoides gauches MNHN SA 14107-14108 ; humerus entiers gauches MNHN SA 1216, 14105 et

droits MNHN SA 1274, 1492, 14104 ; extremites distales d’humerus gauches MNHN SA 1490. 10282 ;

ulnas gauches completes MNHN SA 1464. 14102 ; moitie proximaled'ulna gauche MNHN SA 14103 ;

moities distales d'ulna gauche MNHN SA 1312, 1314 ; moitie distale de radius droit MNHN SA 10230 :

extremite distale de tibiotarse gauche MNHN SA 1606 ; moitie proximale de tarsometatarse gauche

MNHN SA 1669 et droits MNHN SA 1668. 14101.

Dimensions. — Tableau 5.

Description. — Les Psittacinae representent actuellement Pun des plus importants groupes

doiseaux, comprenant plus de 250 especes reparties en 61 genres. Ces oiseaux etant de plus totalement

absents d’Europe naturellement, i) est difficile de pouvoir reunir une collection de comparison exhaus¬

tive et de pouvoir ainsi realiser une description adequate de I espece lossile et definir ses affinites

generiques.

364

JACQUES CHENEVAL

Tableau 5. — Pararallus dispar , dimensions des os longs, en mm.

Table 5. — Pararallus dispar, mensuration of long bones, in mm.

Extremes

Moy.

Var.

Coracoide

Largeur partielle

19,7

Largeur diaphyse

2.06-2.10

2.1

0.03

Humerus

Longueur totale

23,68-32.34

27,2

3,15

Largeur proximale

9.30-9,72

9,5

0,22

Largeur diaphyse

2,66-3.44

3,0

0,27

Diametre diaphyse

1.98-2,62

2,4

0,21

Largeur di stale

5.50-6,98

5.9

0,47

Ulna

Longueur totale

29,6-32,00*

30,8

1,72

Largeur proximale

4,32-4,68

4,5

0.19

Diametre proximal

3,30-3,38

3,3

0,06

Diagonale proximale

4,86-5.04

4,9

0,13

Largeur diaphyse

2,16-2,66

2,3

0,22

Diagonale distale

3,94-4,58

4,2

0,28

Radius

Largeur diaphyse

1.7

Largeur distale

4,9*

Tibiotarse

Largeur diaphyse

1,5

Diametre diaphyse

1,6

Largeur distale

3,9

Tarsometatarse

Largeur proximale

3,76-4,22

4,0

0,32

Largeur diaphyse

1.98-2,10

2,0

0,06

(*) = mesures estimees.

Parmi les rares especes acluelles avec lesquelles j’ai pu le comparer, Pararallus dispar presente une

taille legeremenl plus faible quecelledc Polytelisswainsonii (Perruche de Barraband). Par rapport a cette

espece. le fossile de Sansan se distingue par les caracteres suivants :

Coracoide : (1) tete beaucoup plus pointue : (2) facette furculaire assez etroite et a bord distal

assez developpe au-dessus du canal triosseal ; (3) procoraco'fde assez peu developpe ; (4) angle interno-

distal assez saillant au-dessus de la facette sternale ;

- Humerus (Fig. 20): (1) tuberosite interne moins developpee ; (2) ligne du latissimus dorsi

anterioris plus fortement marquee ; (3) proeminence entepicondylienne un peu plus proche du condyle

interne ; (4) axe du condyle externe un peu moins oblique ; (5) gouttiere tricipitale externe tres profonde

mais a cretes laterales moins saillantes distalement;

- Ulna : (1) cotyle externe un peu moins saillant palmairement; (2) tuberosite carpienne un peu

moins developpee et plus orientee anconalement;

Radius : pas de caracteres distinctifs ;

Source: MNHN , Paris

AVIFAUNE DE SANSAN

365

Tibiotarse (Fig. 21): (1) gouttiere du peroneus profundus moins marquee; (2) gouttiere

tendineuse beaucoup plus superficielle ; (3) fosse intercondylienne anterieure profonde ;

Tarsometatarse (Fig. 22) : cet os est malheureusement tres mal conserve chez P dispar ,

Phypotarse et les trochlees digitales manquant; on peut cependant observer les caracteres suivants : (1)

cotyle externe a bord anterieur tres saillant au-dessus de la diaphyse et de forme globuleuse ; (2)

proeminence ligamentaire proximale tres marquee et bordee d'une forte gouttiere oblique ; (3) foramen

proximal interne present, les deux foramens etant bien ouverts sur la face posterieure ; (4) face poste-

rieure de la diaphyse tres plate, a gouttiere metatarsienne marquee le long d'un bord externe en crete assez

saillante.

Remarque. — Le materiel attribue a Pararallus dispar correspond a un nombre minimal de cinq

individus.

Repartitions stratigraphique et geographique. — P. dispar n'est connu qu'a Sansan pour le

moment.

Rapport avec les autres Psittacinae fossiles. — Les Psittaciformes sont assez peu connus a

l'etat fossile. Les plus anciens representants de ce groupe sont Palaeopsittacus georgei de PEocene

d'Angleterre (Harrison, 1982) et Quercypsitta sudrei et Q. ivani de PEocene de France (Mourer-

Chauvire. 1992a) ; en raison de leurs caracteres morphologiques particuliers, ces trois especes ont ete

regroupees dans la famille fossile des Quercypsittidae (Mourer-Chauvire, 1992a).

Les Psittacidae fossiles les plus anciens sont Archaeopsittacus verreauxi du Miocene inferieur de

Saint-Gerand-le-Puy (Milne-Edwards, 1867-71) et Conuropsis fratercula du Miocene superieur du

Nebraska ( Wetmore, 1926). A. verreauxi est repute tres proche du genre actuel Psittacus ; cette espece est

presque deux fois plus grande que P. dispar et s*en distingue notamment par un coracoide a facette

furculaire plus reduite et a procoracoide assez developpe et par un tarsometatarse a bord anterieur du

cotyle beaucoup plus emousse, a foramen proximal interne tres peu developpe et a gouttiere metatar¬

sienne posterieure beaucoup plus discrete. C. fratercula est decrit par un humerus presque complet d'une

taille similaire a celui de P. dispar ; toutefois il semble presenter une inclinaison plus marquee du condyle

externe et une proeminence entepicondylienne plus ecartee du condyle interne que chez P. dispar.

Ordre STRIGIFORMES (Wagler, 1830)

Famille STRIGIDAE Vigors. 1825

Sous-famille STRIGINAE (Vigors, 1825)

Genre ASIO Brisson, 1769

Asio (?) ignotiis (Milne-Edwards, 1869-71) nov. comb.

Fig. 23

(V) Strix sp. ? Milne-Edwards. 1869-71 : vol. 2. p. 499. pi. 192. 76 fig. 1-2. Paris. 1912 : 287.

Sirix ignota Milne-Edwards. 1869-71 : vol. 2. p. 580. Paris. 1912 : 287.

Strix ignota Paris. - Lambrecht. 1933 : 613.

Tyto ignota (Paris). — Brodkorb. 1971 : 230.

Diagnose emendee. — Espece d'une taille similaire a Factuel Asio otus ; tarsometatarse a aile de

la trochlee du doigt II large et a gouttiere mediane de la trochlee du doigt III profonde.

Holotype. — Fragment distal (trochlees des doigts II et III) de tarsometatarse gauche MNHN

SA 1254 figure in Milne-Edwards, 1869-71, pi. 192 fig. 1-2.

366

JACQUES CHENEVAL

Locus typicus. Sansan (Gers, France).

Stratum typicum. Miocene, Astaracien, zone MN 6.

Materiel. — Holotype seul.

Dimensions (en mm). Trochlee du doigt II : largeur 6,1 ; epaisseur 5.3. Trochlee du doigt III :

largeur 4,7 ; epaisseur 4.5.

Description. — Le hibou de Sansan a ete compare avec les especes acluelles suivantes :

— Tytonidae : Tyto alba (Effraie des clochers);

— Strigidae : (1) Buboninae. Omsscops (Petit-due scops), O. asio (Petit-due macule). Bubo bubo

(Grand-due d'Europe), Athene noctrn (Cheveche d'Athena); (2) Striginae, Strix aluco (Chouette

hulotte), Asio oms (Hibou moyen-duc), A.fianvneus (Hibou des marais).

II est dommage que le seul reste fossile d'un hibou trouve a Sansan pour le moment soit un

fragment de tarsometatarse en aussi mauvais etat de conservation (Fig. 23). Toutefois la configuration

des trochlees digitales du tarsometatarse est assez caracteristique chez les Strigiformes pour permettre

une assez bonne determination.

En aucun cas. le fossile de Sansan ne peut appartenir a un Tytonidae tel qu’il a parfois ete dit

(Brodkorb. 1971). Chez les Tytonidae. la trochlee du doigt III est moins saillante distalement que celle

du doigt II ; la gouttiere mediane est absente de la partie anterieure de la trochlee du doigt II qui est

nettement saillante sur la diaphyse (Rich & Bohaska. 1976). Ces caracteres ne s*observent pas chez le

fossile chez lequel la trochlee du doigt III est la plus saillante distalement et presente une gouttiere

mediane marquee, comme chez les Strigidae.

Parmi les Strigidae, le fossile ne peut etre un Buboninae chez lequel les deux levres de la trochlee

du doigt 111 sont a peu pres de meme hauteur alors que chez le fossile, de meme que chez les Striginae, la

levre interne de cette trochlee est plus saillante distalement que la levre externe (Ford, 1967). De plus,

chez les Buboninae avec lesquels j‘ai pu comparer le fossile, l'aile de la trochlee du doigt 11 presente un axe

dirige posterieurement alors que cet axe est beaucoup plus oriente distalement chez le fossile et chez les

Striginae actuels observes.

Parmi les Striginae. le hibou de Sansan ne peut etre classedans le genre actuel Strix ainsi qu'on l'a

longtemps suppose (Milne-Edwards, 1869-71 ; Lambrecht, 1933). En effet, chez ce genre, la trochlee

Fig. 20-28. 20-22 : Pararallus dispar (Milne-Edwards. 1869-71). 20 : holotype, moitie distale d'humerus gauche MNHN

SA 1201 ; a gauche, vue palmaire : a droite, vue anconale (x 2). 21 : moitie distale de tibiotarse gauche MNHN SA 1606; a

gauche, vue anterieure ; a droite. vue posterieure (x 2). 22 : tarsometatarse droit presque complet MNHN SA 1668 ; a

gauche, vue anterieure ; a droite, vue posterieure (x 2). 23 : Asio (?) igno tus (Milne-Edwards, 1869-71 ) nov. comb. Holotype.

fragment distal de tarsometatarse gauche MNHN SA 1254 : vue anterieure (x 2). 24-26 : Necrornispalustris Milne-Edwards,

1869-71. 24 ; lectotype. moitie distale de tarsometatarse gauche MNHN SA 1243 ; vue anterieure (x 3). 25 : paralectotype.

moitie distale d'humerus droit MNHN SA 1241 ; a gauche, vue palmaire ; a droite, vue anconale (x 3). 26 : paralectotype.

moitie distale de tibiotarse droit MNHN SA 1242 ; a gauche, vue anterieure : a droite, vue posterieure (x 3). 27-28 :

Homalopuspicoides Milne-Edwards. 1869-71. 27 : lectotype. epiphyse distale de tarsometatarse gauche MNHN SA 1240 ;

a gauche, vue anterieure ; a droite. vue posterieure (x 3). 28 : epiphyse proximale d'humerus droit MNHN SA 1245 ; a

gauche, vue palmaire ; a droite, vue anconale (x 3).

Figs 20-28. 20-22 : Pararallus dispar f Milne-Edwards, 1869-71). 20: holotype. distal half of left humerus MNHN SA 1201 : left,

palmar view ; right, anconal view fx2). 21: distal half of left tihiotarsus MNHN SA 1606 ; left, anterior view ; right, posterior

view (x 2 i. 22 : almost complete right tarsometatarsus MNHN SA 1668 : left, anterior view ; right, posterior view (x 2). 23 :

Asio (?) ignotus ( Milne-Edwards, 1869-71) nov. comb. Holotype, distal fragment of left tarsometatarsus MNHN SA 1254 ;

anterior view (x 2). 24-26 : Necrornis palustris Milne-Edwards, 1869-71. 24 : lectotype. distal half of left tarsometatarsus

MNHN SA 1243 ; anterior view (x3). 25 : paralectotype, distal half of right humerus MNHN SA 1241 ; left, palmar view :

right, anconal view (x 3). 26 : paralectotype, distal half of right tihiotarsus MNHN SA 1242 : left, anterior view; right,

posterior view (x 3). 27-28 : 1 lomalopus picoides Milne-Edwards, 1869-71. 27: lectotype, distal epiphysis of left tarsometa¬

tarsus MNHN SA 1240 ; left, anterior view ; right, posterior view (x 3). 28 : proximal epiphysis of right humerus MNHN

SA 1245 ; left, palmar view ; right, anconal view (x 3).

Source: MNHN . Paris

AVIFAUNE DE SANSAN

367

Source: MNHN. Paris

368

JACQUES CHENEVAL

du doigt III presente en vue distale deux levres a peu pres de meme diametre alors que chez le fossile

la levre externe est bien plus epaisse que l'interne tel qu’on 1'observe dans le genre actuel Asio (Ford,

1967). Sur la face anterieure de Los, la limite proximale de la trochlee du doigt III est assez abrupte chez

Strix alors qu’elle est beaucoup plus doucement liee a la diaphyse chez le fossile, de meme que chez

Asio (Langer, 1980). Le bord de l'aile de la trochlee du doigt II est assez arrondi chez Strix et bien

plus carre chez le fossile et chez le genre Asio ; cette aile presente egalement chez le fossile une

fossette nettement limitee telle qu’on 1’observe chez Asio alors que chez Strix il n'y a pratiquement pas de

fossette.

II semble done que le hibou de Sansan doive etre classe dans le genre Asio plutot que dans le genre

Strix. Toutefois le materiel fossile est des plus limites, si bien que cette attribution generique reste encore

incertaine.

Par rapport aux especes actuelles du genre Asio avec lesquelles il a ete compare, A. (?) ignotus se

reconnait par les caracteres suivants : (1) aile de la trochlee du doigt II plus large ; (2) bord distal de 1‘aile

de la trochlee du doigt II plus « horizontale« ; (3) gouttiere mediane de la trochlee du doigt III plus

profondement marquee dans la partie anteroproximale.

Rf.marques. Contrairement a ce qui a ete ecrit (Lambrecht, 1933; Brodkorb. 1971),

l'espece de Sansan a bien ete nominee par Milne-Edwards (1869-71) et non par Paris (1912); il

n'est pas plus acceptable d’affirmer que l'appellation Strix ignota « n’apparait nulle part dans le traite

de Milne-Edwards » (Mlikovsky, 1998 ). L’ouvrage de Milne-Edwards est paru en fascicules repartis

sur plusieurs annees. Apres une description sans nommer l’espece (1969-71 : vol. 2, p. 499). Milne-

Edwards utilise le nom d'espece « ignota » dans la liste des oiseaux fossiles de Sansan (ibid., p. 580),

en faisant clairement reference a la page 499 ; il ne fait aucun doute qu’apres une premiere publication

sans nommer l'espece, Milne-Edwards ait change d'avis lors de la publication du dernier fascicule,

ainsi qu'il est arrive d’ailleurs a plusieurs autres especes fossiles nominees a posteriori dans les listes en

fin de l’ouvrage. Le nom d'espece a ete ensuite tout a fait logiquement repris par Paris dans son

catalogue des oiseaux fossiles (1912) ; il est done parfaitement adequat d'attribuer le nom d’espece a

Milne-Edwards.

Le nom de genre Asio etant masculin, il me semble preferable de privilegier l’orthographe

« ignotus » plutot que de conserver l'orthographe initiale « ignota ».

Repartitions stratigraphique et geographique. Asio (?) ignotus n’est decrit qu’a Sansan

pour le moment.

Rapport avec les autres Asio fossiles. Si le Strigidae fossile de Sansan appartient bien au

genre actuel Asio, ce serait la plus ancienne espece du genre actuellement connue. En effet. la plus

ancienne reference au genre Asio etait l'espece Otus henrici decrite dans les gisements eocenes et

oligocenes des Phosphorites du Quercy en France (Milne-Edwards, 1892) et transferee ensuite dans le

genre Asio (Gaillard, 1908); recemment, l'espece a ete reclassee parmi les Tytonidae dans le nouveau

genre Selenornis (Mourer-Chauvire, 1987).

Les autres especes fossiles du genre, Asiopygmaeus du Pliocene inferieur d'Odessa (Serebrovsky,

1941) et A. brevipes du Pliocene superieur d'Idaho (Ford & Murray, 1967), sont decrites sur des restes

tres fragmentaires d’une taille nettement infericurc a cclle de l'actuel A. ftammeus ; ce sont done des

especes plus petites que A. (?) ignotus.

Tous les autres restes fossiles attribues au genre Asio sont referes a des especes actuelles (cf. liste in

Brodkorb, 1971).

Source: MNHN . Paris

AVIFAUNE DE SANSAN

369

Ordre COLIIFORMES (Murie, 1872)

Famille COLIIDAE (Swainson, 1837)

Genre NECRORNIS Milne-Edwards, 1869-71

Pars Homalopus Milne-Edwards, 1869-71 : vol. 2. p. 385.

Necrornis Milne-Edwards, 1869-71 : vol. 2. p. 388. — Paris. 1912 : 285. Lambrecht. 1933 : 606. Brodkorb. 1971 : 245.

Rich & Haarhoff, 1985 : 33.

Pars Colius V ieillot: Ballmakn. 1969 : 193.

Diagnose. — La meme que pour I'espece, le genre etant monospecifique pour le moment.

Necrornispalustris Milne-Edwards, 1869-71

Fig. 24-26

(V) Pars Homalopus picoides Milne-Edwards, 1869-71 : vol. 2. p. 385, pi. 178 fig. 26-31.

(V) Necrornis palustris Milne-Edwards, 1869-71 : vol. 2. p. 388, pi. 178 fig. 6-14. Paris, 1912: 285. — Lambrecht, 1933 : 606.

Brodkorb, 1971 : 245. Rich & Haarhoff, 1985 : 33.

(V) Colius cf. palustris (Milne-Edwards). Ballmann, 1969: 194.pl. 14 fig. 1-6.

Diagnose emendee. Humerus a diaphyse rectiligne, a entepicondyle tres projete distalement, a

proeminence ectepicondylienne large et saillante et a depression en croissant marquee au-dessus du

condyle externe ; tibiotarse a bords lateraux de la gouttiere tendineuse tres saillants, a condyle interne

large et a gouttiere du peroneas profundus tres marquee sur la face externe de Pos ; tarsometatarse a

gouttiere de Pextenseur externe longue et profonde, a facette metatarsienne saillante mais ecartee de la

trochlee du doigt II, a aile de la trochlee du doigt IV saillante.

Lectotype. — Moitie distale de tarsometatarse gauche MNHN SA 1243 figuree in Milne-

Edwards. 1869-71. pi. 178 fig. 6-10.

Paralectotypes. — Moitie distale d'humerus droit MNHN SA 1241 figuree in Milne-

Edwards, 1869-71. pi. 178 fig. 26-31 (decrit par Milne-Edwards comme Homalopus picoides) ; extre-

mite distale de tibiotarse droit MNHN SA 1242 figuree in Milne-Edwards, 1869-71 : pi. 178 fig. 11-14

(etiquetee par erreur comme etant le tibiotarse decrit par Milne-Edwards sous Pappellation Homalopus

picoides).

Locus typicus. — Sansan (Gers, France).

Stratum typicum. Miocene, Astaracien, zone MN 6.

Materiel. — Lectotype ; paralectotypes ; epiphyse distale de tarsometatarse droit MNHN

SA 1244.

Dimensions (en mm). — Humerus : largeur minimale de la diaphyse 2,2 ; epaisseur minimale de

la diaphyse 2,0 ; largeur distale 5,2. Tibiotarse : largeur distale 3,5. Tarsometatarse : largeur minimale de

la diaphyse 1,7 ; largeur distale 3.3-3,5 ; diagonale distale 2,5-2,7.

Description. — Necrornis palustris a ete compare avec les especes actuelles suivantes : Colius

striatus (coliou raye) et UrocoliuS macrourus (coliou huppe). 11 est a noter que pendant longtemps les six

370

JACQUES CHENEVAL

especes actuelles de colious out ete classees dans le seul genre Colins mais diverses etudes recentes ont

montre que les especes indicus et macrourus doivent etre distinguees dans le genre Urocolius (Pocock.

1966 ; Rich & Haarhoff, 1985 ; Haarhoff, 1993).

N. pa lust r is a egalement ete compare avec les especes fossiles suivantes : Primocolius sigei et P.

minor de 1’ Eocene superieur des Phosphorites du Quercy (Mourer-Chauvire, 1988) et Limnatornis

paludicola du Miocene inferieur de Saint-Gerand-le-Puy (Milne-Edwards, 1869-71).

N. palustris a une taille plus proche de l'espece actuelle Urocolius macrourus. done est un peu plus

petit que C. striatus et plus grand que les especes du genre fossile Primocolius. 11 est d'ailleurs a noter que

dans l'ensemble les caracteres osteologiques de N. palustris rapprochent egalement davantage cette espece

du genre actuel Urocolius.

L'humerus de N. palustris se distingue immediatement du genre fossile Primocolius par

une diaphyse rectiligne comme chez les especes actuelles (Fig. 25) alors que chez Primocolius la

diaphyse presente une forte courbure interne (Mourer-Chauvire. 1988). Lepiphyse distale se

caracterise par une forte depression en forme de croissant au-dessus du condyle externe (Fig. 25 gauche),

que Ton observe egalement chez Primocolius alors que chez les colious actuels cette depression est

plus discrete. La proeminence ectepicondylienne est large comme chez Colins, mais saillante et nette-

ment separee du condyle externe comme chez Urocolius ; elle presente une nette facette d insertion

musculaire ainsi qu'on Pobserve chez Colins. L'entepicondyle est tres projete distalement comme chez

Urocolius.

Le tibiotarse n'est pas connu dans le genre fossile Primocolius. Celui de N. palustris se carac¬

terise par une gouttiere tendineuse profonde, limitee par des bords lateraux plus saillants que chez

les especes actuelles, notamment le bord interne qui presente un tubercule tres marque (Fig. 26).

Le pont sus-tendineux est haut et a orifice distal tres etroit comme chez Urocolius. Le condyle interne

est plus large que chez les genres actuels. En vue externe. la gouttiere du penmens profundus est tres

profonde comme chez Colius, mais les bords saillants limitant cette gouttiere ne tendent pas a se refermer

en canal comme chez ce genre ; cette gouttiere se poursuit en fosse profondement creusee sur la face

externe du condyle, de meme que chez Colins alors que chez Urocolius la tosse est nettement moins

profonde.

Le tarsometatarse de N. palustris se distingue de celui du genre fossile Primocolius par une

Crete mediane de la face anterieure de la diaphyse proche du bord externe de Los (Fig. 24), comme

chez les genres actuels. alors que chez Primocolius cette crete est beaucoup plus centrale (Mourer-

Chauvire, 1988). Au-dessus de lepiphyse distale, la face posterieure de la diaphyse est assez plate

comme chez Urocolius alors que chez Colins la diaphyse est plus concave avec des bords lateraux en

saillie (Rich & Haarhoff, 1985). Au-dessus du foramen distal, la gouttiere de Lextenseiir externe est

longue et profonde comme chez Primocolius alors qu'elle est plus superficielle chez les genres actuels. La

facette metatarsienne, tres saillante comme chez Urocolius , est toutefois beaucoup plus ecartee de la

trochlee du doigt II ainsi qu'on Fobserve chez Colius. L’aile de la trochlee du doigt II est bien saillante

posterieurement de meme que chez Colius. La trochlee du doigt Ill est large comme chez les genres

actuels alors qu'elle est beaucoup plus petite chez Primocolius (Mourer-Chauvire, 1988). En vue

anterieure. la trochlee du doigt IV ressemble plus a celle que Ton observe chez Colius avec une levre

interne tres saillante enlre le foramen distal et la rainure mediane de la trochlee, surtout distalement ; en

vue distale, cette trochlee presente une rainure mediane superficielle comme chez Urocolius mais 1 aile

posterieure est bien plus saillante que chez les genres actuels sans l'etre autant toutefois que chez

Primocolius.

Remarques. — Aucun holotype n'etant designe par Milne-Edwards, je designe comme lecto-

type la moitie distale de tarsometatarse MNHN SA 1243 ; Fautre piece figuree par Milne-Edwards

(1869-71) de meme que l'humerus MNHN SA 1241 decrit sous l'appellation Homalopus picoides

deviennent done des paralectotypes.

Source: MNHN, Paris

AV1FAUNE DE SANSAN

371

II est a noter quo Fextremite distale de tibiotarse MNHN SA 1242, etiquetee par erreur comme

etant le tibiotarse de H. picoides figure par Milnf.-Edwards (1869-71 : pi. 178 fig. 21 -25), est en realite le

tibiotarse de N. palustris (ibid., pi. 178 fig. 11 -14). Je n'ai pas retrouve le veritable tibiotarse de H. picoides

mais d’apres les figures ce tibiotarse semble plutot appartenir a un passeriforme.

Repartitions stratigraphique et geographique. Ballmann (1969a) a deerit, sous I'appel-

lation provisoire Colins cf. palustris. des restes fragmentaires du gisement du Miocene moyen de La

Grive-Saint-AIban, la nomenclature ouverte etant necessitee par l'impossibilite de comparaison directe.

Grace a la mise en synonymie d'une partie du materiel de Homalopus picoides , les comparisons

elTectuees entre les materiels des deux gisements me permettent d’aflirmer que les specimens de La

Grive-Saint-AIban appartiennent bien a I'espece N. palustris ; l'etude plus detaillee de ce materiel ainsi

que du materiel inedit devrait d'ailleurs permettre d'affiner la description de N. palustris et de mieux

preciser ses affinites avec les deux genres actuels.

Rapport avec les autres Coliidae fossiles. — Outre le genre Necrornis , il n'existe actuellement

que deux autres genres fossiles, tous trois etant d'ailleurs decrits dans des gisements frangais.

Le genre Primocolius a ete deerit dans divers gisements de l'Eocene superieur des Phosphorites du

Quercy avec les deux especes P. sigei et R minor (Mourer-Chauvire, 1988). Ce genre se distingue bien

d'avec Necrornis bien que ces deux genres presented quelques caracteres communs ainsi que je Lai

signale precedemment (cf. ci-dessus).

Le second genre fossile est Linmatornis , cree pour les especes du gisement agenien de Saint-

Gerand-le-Puy (Milne-Edwards, 1869-71) : Linmatornis paludicola. Picus archiaci et Picus consobrina.

Ces trois especes ont ete par la suite transferees dans le genre actuel Colins ( Ballmann, 1969a) et I'espece

consobrina placee en synonymie avec I'espece paludicola ( Brodkorb. 1971). Seule une revision complete

du materiel-type de Saint-Gerand-le-Puy, complete par le materiel inedit, permettront de preciser la

position systematique de ces especes : toutefois une premiere comparaison du materiel de I'espece

paludicola avec Necrornis palustris me permet de preciser que cette espece semble egalement appartenir au

genre Necrornis et serait peut-etre a placer en synonymie avec N palustris. Le genre Linmatornis ne serait

done qu'un synonyme du genre Necrornis.

Les autres especes fossiles de colious ont ete placees dans les genres actuels : Colius hendeyi du

Pliocene inferieur d'Afrique du Sud (Rich & Haarhoff, 1985); Colius cf. C. striatus et Urocolius sp. du

Pliocene terminal de Tanzanie (Haarhoff, 1993).

Ordre PASSERIFORMES (L., 1758)

Le materiel de Sansan comprend plusieurs centaines d'os attribuables a des passereaux dont

certaines pieces ont ete figurees par Milne-Edwards (1869-71, pi. 153-155); selon cet auteur, ces pieces

fossiles appartiendraient a 13 especes differentes. En premiere approximation, I ensemble du materiel doit

en tout cas corresponds a un nombre estime au minimum a 120 individus !

Les Passeriformes represented le groupe d'oiseaux le plus important actuellement : plus de

5000 especes regroupees en presque 60 families, presentes dans tous les milieux et sur tous les

continents. Du fait de Tampleur de ce groupe, aucune etude osteologique exhaustive n'a pour le

moment ete conduite pour cet ordre d'oiseaux ; de plus il est quasi impossible de pouvoir etablir

une collection de comparaison complete. On comprendra que dans ces conditions il est pratique-

ment impossible de pouvoir faire une etude fructueuse de restes fossiles de Passeriformes, sauf cas

particular.

372

JACQUES CHENEVAL

Sous-ordre EURYLAIMI (Seebohm, 1890)

Famille DENDROCOLAPTIDAE (Gray, 1840)

Genre HOMALOPUS Milne-Edwards. 1869-71

Homalopus Milne-Edwards, 1869-71 : voh 2. p. 385. Paris. 1912 : 285. — Lambrecht, 1933 : 631. — Brodkorb. 1971 : 249.

Diagnose. — La meme que pour I'espece, le genre etant monospecifique pour le moment.

Remarque. — Le genre Homalopus avait ete range par Milne-Edwards parmi les Passereaux,

bien qu'il « presente cependant certains rapports avec les Syndactyles et particulierement avec les

Calaos » (Milne-Edwards, 1869-71 : 385). II fut ensuite classe parmi les Piciformes du fait de la

presence de deux foramens. « bien qu'il rappelle fortement Pyrrhocorax » (Lambrecht, 1933 : 631) puis

parmi les Bucerotidae (Brodkorb, 1971). probablement a cause de la mention de Milne-Edwards

suggerant un rapport avec les calaos.

Homalopus picoides Milne-Edwards, 1869-71

Fig. 27-28

(V) Pars Homalopus picoides Milne-Edwards, 1869-71 : vol. 2. p. 385. pi. 178 fig. 15-20.

(V) Non Homalopus picoides Milne-Edwards, 1869-71 : vol. 2. pi. 178 fig. 26-31.

Homalopus picoides Milne-Edwards. Paris. 1912 : 285. — Lambrecht, 1933 : 631. Brodkorb. 1971 : 2N).

Diagnose emendee. — Espece d'une taille un peu plus forte que I'actuel Xiphorhynchus guttatus

(grimpar des cabosses): humerus a bord de la tuberosite interne epais et recourbe au-dessus de la

gouttiere capitale ; tarsometatarse a trochlee du doigt II globuleuse. a trochlee du doigt III a incision

mediane large et profonde sur la face posterieure, a trochlee du doigt IV dejetee exterieurement.

Lectotype. Extremite distale de tarsometatarse gauche MNHN SA 1240 figuree in Milne-

Edwards, 1869-71 : pi. 178 fig. 15-20.

Locus T) ficus. — Sansan (Gers, France).

Stratum typicum. Miocene. Astaracien. zone MN 6.

Materiel. — Lectotype ; extremite proximale d'humerus droit MNHN SA 1245 .

Dimensions (en mm). Humerus : largeur proximale estimee 6,7. Tarsometatarse : largeur

distale 4.0 : diagonale distale 1,5.

Description. Le tarsometatarse de H. picoides ne peut en aucun cas appartenir a un Bucero¬

tidae compte-tenu de sa forme tres particuliere (Fig. 27). La trochlee du doigt 111 est marquee d'une tres

forte incision mediane de telle maniere qu'elle presente une forme caracteristique en poulie. presque en

deux trochlees separees (Fig. 27); comme indique precedemment (Olson, 1985a), cette disposition est

caracteristique des oiseaux qui « rampent » sur les troncs d'arbres tels les Sittidae ou les Phoeniculidae

(selon Olson. « Homalopus semble presenter quelques similitudes » avec ces derniers ; 1985 : 137). J'ai

done compare H. picoides avec les especes actuelles suivantes qui presentent le meme type d'adaptation :

Coraciiformes. - Phoeniculidae : Phoeniculuspurpureas USNM 558552 (Irrisor moqueur)

Passeriformes. - (1) Dendrocolaptidae : Dendrocincla fuliginosa USNM 344224, 562223

(Grimpar enfume), Xiphorhynchus guttatus USNM 492323, 562573 (Grimpar des cabosses); (2) Certhii-

dae : Certhiafamiliar is (Grimpereau des bois), C brachydactyla (Grimpereau des jardins); (3) Sittidae :

Sitta europaea (Sittelle torchepot). Tichodroma muraria (Tichodrome echelette).

Le tarsometatarse de H. picoides presenle une face anterieure tres aplatie (Fig. 27). Les trochlees

digitales sont de petite taille. disposees a peu pres a meme hauteur et separees par des echancrures

Source:

AVIFAUNE DE SANSAN

373

intertrochleennes larges et peu profondes ; Fincisure mediane de la trochlee du doigt III est aussi

developpee que Fechancrure intertrochleenne interne. La diaphyse est approximativement de meme

largeur que Fepiphyse et va en s’amincissant progressivement dans la partie conservee la plus proximale.

En vue posterieure, la face de Fos est egalement tres plate de telle maniere que les trochlees forment de

fortes saillies paralleles entre elles (Fig. 27 droite). L'echancrure intertrochleenne externe est tres large.

Cette disposition est tres differente de celle de Phoeniculus chez lequel la trochlee du doigt II est

globuleuse et separee du reste de Fos par une echancrure intertrochleenne tres large et profondement

incisee et par le bord de la diaphyse profondement creuse : la trochlee du doigt IV est tres fine et terminee

nettement plus haut que la trochlee du doigt III. En vue posterieure, les saillies trochleennes sont moins

prononcees et la trochlee du doigt IV est beaucoup plus fine que chez Homalopus.

Outre sa taille beaucoup plus grande, le tarsometatarse de H. picoides est egalement tres different

de ceux de Certhia, Sitta et Tichodroma chez lesquels la trochlee du doigt II est plus fine (un peu moins

chez Tichodroma) et toujours ecartee de la diaphyse par une echancrure intertrochleenne large. L'echan¬

crure intertochleenne externe est tres profonde et les deux echancrures sont beaucoup plus prononcees

que Fincisure mediane de la trochlee du doigt III. Cette trochlee est egalement ties saillante anterieure-

ment chez ces genres. En vue posterieure, les trochlees digitales sont bien moins saillantes chez les genres

actuels que chez Homalopus et Fechancrure intertochleenne externe est tres fine.

Par contre, le fossile presente une tres forte ressemblance avec les tarsometatarses de Dendrocincla

et Xiphorhynchus ; il ne fait done pas de doute que II. picoides doive etre classe parmi les Dendrocolap-

tidae. Globalement le tarsometatarse fossile ressemble un peu plus a celui de Xiphorhynchus. Par rapport

a ce genre, le tarsometatarse se distingue par les caracteres suivants : (I) echancrures intertrochleennes

beaucoup moins profondes ; (2) trochlee du doigt II plus globuleuse, a gouttiere mediane assez peu

marquee et a aile posterieure un peu plus mince ; (3) trochlee du doigt Ilia incision mediane large et peu

profonde anterieurement. un peu comme chez Dendrocincla , mais tres profondement creusee dans la face

posterieure : (4) trochlee du doigt IV plus dejeteedu cote externe du fait de Fechancrure intertrochleenne

externe tres large, cette trochlee presentant une sorte de meplat a sa jonction avec la diaphyse ; (5)

foramen distal plus proche des trochlees sur la face posterieure.

Parmi le materiel classe dans Fespece Necrornis palustris , j'ai trouve un fragment proximal

d'humerus qui semble egalement appartenir a un Dendrocolaptidae (Fig. 28). Ce fragment est tres proche

des humerus des genres actuels par la forme generale de la tete et surtout par la gouttiere capitale tres

large entre la tete et la tuberosite interne. Cette tuberosite forme une sorte de Crete saillant au-dessus de

la gouttiere capitale comme chez les genres actuels et qui presente une facette triangulaire surplombant

la fosse pneumatique comme chez Dendrocincla ; cependant le bord de cette crete est epais et montre un

recourbement marque au-dessus de la gouttiere capitale (Fig. 28 droite) alors que chez les genres actuels

ce bord est mince et droit.

Remarques. Parmi le materiel figure par Milne-Edwards, je n'ai pas retrouve le tibiotarse

(1869-71 : pi. 178 fig. 21-25); cel os semble effectivement appartenir a un Passeriforme mais je ne peux

dire s'il pourrait s’agird'un Dendrocolaptidae.

L’humerus figure par Milne-Edwards (1867-71 : pi. 178 fig. 26-31) a ete transfere dans Fespece

Necrornis palustris (cf. precedemment, pour cette espece, « Paralectotypes »).

Parmi le tres abondant materiel fossile de Passeriformes present a Sansan, il existe certainement

d'autres pieces osseuses appartenant a H. picoides ; malheureusement chez les Dendrocolaptidae les

autres os ne presentent pas de caracteristiques aussi marquees que le tarsometatarse et ne peuvent etre

facilement reconnus des os d'autres Passeriformes.

Repartitions stratigrapmique et geographique. H. picoides n'est connu pour le moment

qu'a Sansan.

Rapport avec les autres Dendrocolaptidae fossiles. A ma connaissance. H. picoides est la

seule espece fossile de Dendrocolaptidae actuellement connue.

Source:

374

JACQUES CHENEVAL

Sous-ordre PASSERES L., 1766

Famille CORVIDAE Vigors, 1825

Genre MIOCORVUS Lambrecht, 1933

Pars Coitus sensu Milne-Edwards, 1869-71 : vol. 2, p. 381.

Pars Corvus L. Paris. 1912 : 284.

Pars Corvus L. - Brodkorb. 1978 : 158.

Miocorax Lambrecht. 1933 : 636 (preoccupe).

Miocorvus Lambrecht. 1933 : 1024. — Brodkorb. 1952 : 175.

Diagnose. — La meme que pour l’espece, le genre etant monospecifique pour le moment.

Miocorvus larteti (Milne-Edwards, 1869-71)

Fig. 29-34

(V) Corvus larteti Milne-Edwards, 1869-71 : vol. 2, p, 381, pi. 151. 152. 153 fig. 21. Paris. 1912 : 284. - Brodkorb. 1978 : 158.

Miocorax Larteti (Milne-Edwards): Lambrecht. 1933 : 636.

Miocorvus Larteti (Milne-Edwards): Lambrecht. 1933 : 1024.

Diagnose emendee. - Espece d'une taille legerement plus faible que Tactuel Garrulusglandarius

(Geai des chenes); coracoide a diaphyse distale relativement peu elargie et a bord proximal de la iacette

sternale relativement peu saillant au-dessus de Tangle interno-distal ; humerus a tuberosite interne peu

marquee, a gouttiere capitale fortement creusee dans le bord de la tete el a processus ectepicondylien

discret ; ulna a cotyle interne ovale, a attache tricipitale marquee, a tuberosite carpienne pointue et a

depression radiale profonde ; metacarpe a gouttiere longue et etroite entre la tuberosite carpienne et la

trochlee carpienne (en vue externe), a fossette profonde en dessous du processus pisifortnis et large Iacette

creuse entre la symphyse metacarpienne distale et la facette du doigt III; tibiotarse a gouttiere tendineuse

intercondylienne posterieure large dans son extremite proximale ; tarsometatarse a bord saillant le long

des foramens proximaux, a cotyle externe tres creuse. a face posterieure de la trochlee du doigt II tres fine,

presque reduite a une Crete et a trochlee du doigt III relativement peu puissante par rapport aux auties

trochlees digitales.

Lectotype. - Tarsometatarse droit presque complet (epiphyse proximale abimee depuis sa

figuration) MNHN SA 1248 figure in Milne-Edwards, 1869-71 : pi. 152 fig. 1-9.

Paralectotypes. — Moitie proximale de coracoide gauche MNHN SA 1607 figuree in Milne-

Edwards. 1869-71 : pi. 152 fig. 20-21 ; extremite distale de coracoide gauche MNHN SA 1608 figuree in

Milne-Edwards, 1869-71 : pi. 152 fig. 20-21 ; humerus gauche presque complet (brise en deux frag¬

ments depuis sa figuration) MNHN SA 1246 figure in Milne-Edwards, 1869-71 : pi. 152 fig. 22-24 ;

metacarpe droit presque entier MNHN SA 1615 figure in Milne-Edwards, 1869-71 : pi. 152 lig. 27-28 .

extremite proximale de femur gauche MNHN SA 1604 figuree in Milne-Edwards. 1869-71 : pi. 152 fig.

16-18 ; epiphyse distale de femur droit MNHN SA 1605 figuree in Milne-Edwards, 1869-71 :pl. 152Iig.

16, 17. 19 ; moitie proximale de tibiotarse droit MNHN SA 1255 figuree in Milne-Edwards, 1869-71 :

pi. 152 fig. 13.14; moitie distale de tibiotarse gauche MNHN SA 1247 figuree in Milne-Edwards,

1869-71 : pi. 152 fig. 10-12.15 ;metatarsien I droit MNHN SA 1541 figure in Milne-Edwards, 1869-71 :

pi. 153 fig. 21.

Locus typicus. — Sansan (Gers, France).

Stratum typ/cvm. - Miocene, Astaracien, zone MN 6.

Source:

AVIFAUNE DE SANSAN

375

Materiel. Lectotype ; paralectotypes ; coracoides entiers gauche MNHN SA 10278 et droit

MNHN SA 1412 ; fragments proximaux de coracoides gauches MNHN SA 1459. 1670, 10247. 10298.

14072-14073. 14075-14076 et droits MNHN SA 14071. 14074 ; fragments distaux de coracoides droits

MNHN SA 1671, 10245, 14077 ; extremites proximales de scapulas gauches MNHN SA 1665, 1667 et

droites MNHN SA 1663-1664. 1666 ; fragments distaux d’humerus gauches MNHN SA 1316. 10666,

14094, 14097 et droits MNHN SA 1317, 10227, 10296, 14095-14096, 14098-14100; fragments proxi¬

maux d'ulnas gauches MNHN SA 1219. 1309, 1403, 1468, 1652, 1659-1661 et droites MNHN SA 1266,

1648, 1653, 1655-1656. 1658, 1662, 10291 ; fragments distaux d’ulnas gauches MNHN SA 1389, 1419,

1647, 1649-1651, 1657, 14093 et droites MNHN SA 1294. 1315, 1420, 1469, 1654. 14091-14092;

metacarpes entiers gauche MNHN SA 14078 et droits MNHN SA 1291. 1400 ; fragments proximaux de

metacarpes gauches MNHN SA 1305, 1332-1333, 1630-1631. 1635, 10231. 14081-14082 et droits

MNHN SA 1277, 1286-1287. 1301, 1331. 1609, 1632. 1636-1637, 10668. 14079-14080 ; moities distales

de metacarpes gauches MNHN SA 1424. 1633-1634. 1638, 1640. 1643, 14084-14088 et droits MNHN

SA 1639, 1641-1642, 10260, 14083. 14089-14090 ; phalanges I del'ailegauches MNHN SA 1611. 1644et

droite MNHN SA 1610 ; fragment proximal de femur gauche MNHN SA 1612 ; fragments distaux de

femurs droits MNHN SA 1613-1614 ; fragments proximaux de tibiotarses gauche MNHN SA 1437 et

droits MNHN SA 1433-1434. 14065 ; fragments distaux de tibiotarses gauches MNHN SA 1439-1441.

1444. 1446-1447, 1449, 1452-1453, 1455, 1458, 1497. 1646. 10237, 10246, 10289, 10297 et droits MNHN

SA 1313, 1330, 1435-1436, 1442-1443, 1445. 1448. 1450-1451, 1454, 1494, 10672, 14066-14070; frag¬

ments proximaux de tarsometatarses gauches MNHN SA 1278. 1289, 1323, 1616. 1621. 14057 et droits

MNHNSA 1256. 1267, 1491, 1617. 1619, 10288 ; fragments distaux de tarsometatarses gauches MNHN

SA 1258, 1275, 1283, 1295, 1322, 1325-1326. 1329. 1392, 1431, 1624-1626. 10251. 10254, 10280. 14058-

14059, 14064 et droits MNHN SA 1257, 1302, 1311, 1321. 1324. 1327-1328. 1618. 1620, 1622-1623,

1627-1628, 10235, 10239, 10263, 14060-14063.

Dimensions. - Tableau 6.

Description. — J’ai pu comparer Miocorvus larteti avec les especes actuelles suivantes : Garrulus

glandarius (Geai des chenes), Cyanopica cyana ( Pie bleue). Pica pica { Pie bavarde), Pyrrhocorax graculus

(Chocard a bee jaune). Con us monedula (Choucas des tours), C. frugilegus (Corbeau freux), C. corone

(Corneille noire) et C. corax (Grand corbeau).

Ainsi que 1‘indiquait deja Milne-Edwards (1869-71). Miocorvus larteti se rapproche plus, par sa

petite taille et par certains caracteres, de fespecc actuelle Garrulus glandarius (Geai des chenes). Toutefois

1 espece fossile se distingue de G. glandarius ainsi que d'autres especes actuelles par nombre de caracteres

osseux ; it me parait done preferable de classer cette espece dans un genre propre bien que je n’ai pu

comparer le materiel fossile de Sansan avec tous les nombreux genres actuels de Corvidae. Sur un unique

critere d’anciennete, Lambrecht (1933) avait cree pour cette espece le genre fossile Miocorax (deja utilise

pour une espece de cormoran du gisement de Saint-Gerand-le-Puy) emende ensuite en Miocorvus ; il me

semble done naturel de reutiliser cette appellation pour l'espece de Sansan.

Le coracoide de M. larteti se distingue de celui des especes actuelles par une combinaison de

caracteres specifiques. La facette sternale est assez plate alors qu'elle est plus ou moins creusee d'une

petite facette distale chez les genres actuels de Corvidae. L'attache du coraco-brachialis est bien moins

developpee que chez les autres genres. Sur la face ventrale, la diaphyse s'elargit peu en s’approchant de

Lextremite distale, de meme que chez Garrulus (alors qu'elle est bien plus evasee chez les autres genres),

et le bord externe de cette face est peu saillant. La facette sternale presente un bord proximal fortement

saillant vers Tangle interno-distal, de meme que chez Pica et Pyrrhocorax.

La scapula se caracterise par un acromion assez court comme chez Cyanopica sans etre aussi

reduit toutefois que chez Corvus.

Sur l'epiphyse proximale de l'humerus (Fig. 29). la tuberosite interne est peu marquee et a bord

distal assez arrondi comme chez Garrulus. La gouttiere capitale est large et creuse le bord distal de la tete.

un peu comme chez Corvus, de telle maniere qu'elle delimite une tuberosite mediane tres marquee juste en

dessous de la tete. ce qu'on observe a un moindre degre chez Garrulus. La fosse pneumatique est tres large

comme chez Pyrrhocorax.

Source:

376

JACQUES CHENEVAL

Tableau 6. — Miocorvus larteti , dimensions des os longs, en mm.

Table 6. — Miocorvus larteti, mensuration of long bones, in mm.

Extremes

Moy.

Var.

Coracoide

Longueur partielle

27.7-28,6

28,2

0,61

Diagonale distale

5,60-6.00

5,8

0,20

Scapula

Largeur craniale

6.16-7.14

6,5

0,44

Humerus

Largeur proximale

10,8

Largeur diaphyse

3,50-3.64

3,6

0,10

Diametre diaphyse

2.96-3.10

3,0

0,10

Largeur distale

8.70-10.30

9,5

0,52

Ulna

Largeur proximale

5,00-6.64

6,0

0,47

Diametre proximal

5,00-6,44

5,9

0,45

Diagonale proximale

3,84-5.20

4,7

0,37

Largeur diaphyse

2,46-3,00

2,8

0,17

Diagonale distale

3.84-5.56

5.1

0,40

Metacarpe

Longueur totale

24,50-26,54

25,8

0,91

Largeur proximale

5,40-7,10

6.5

0,36

Largeur diaphyses

4.9

Largeur distale

4,70-6,78

5.8

0,53

Phalange alaire

Longueur totale

11.26-11,58

11,4

0,23

Largeur proximale

3,38-3,40

3.4

0,01

Largeur distale

3,42-3,90

3,6

0,25

F6mur

Largeur proximale

6,1

Diametre proximal

3,3

Largeur distale

6,14-6,32

6,2

0,09

Diametre distal

4,5

Tibiotarse

Largeur proximale

4,62-5,60

5,0

0,40

Diagonale proximale

6,80-8,10

7,5

0,65

Largeur diaphyse

2,14-2.86

2,6

0,22

Diametre diaphyse

1,78-2,38

2,1

0,16

Largeur distale

4,32-5,78

5,1

0.36

Tar some tatarse

Largeur proximale

4,78-6,00

5,5

0,38

Largeur diaphyse

1,92-2,36

2,1

0,12

Largeur distale

3,58-4,36

4,1

0,25

Diagonale distale

2,22-2.96

2,6

0,25

Source: MNHN. Paris

AVIFAUNE DE SANSAN

377

Sur 1'epiphyse distale de l'humerus, Fattache du ligament articulaire anterieur forme line facette

plus oblique le long de 1'epiphyse distale alors que chez les genres actuels cette attache est un peu plus

perpendiculaire et n’atteint generalement pas le bord distal de 1'os. La face distale du condyle interne

presente une petite fossette nettement creusee comme chez Cyanopica. Le processus ectepicondylien

forme une pointe discrete comme chez Cyanopica et Pica.

Pour Fulna, le cotyle interne est ovale alors qu'il est plus arrondi chez les genres actuels. Le bord

palmaire du cotyle externe est assez saillant et descend nettement plus bas sur la diaphyse que le bord du

cotyle interne, situation assez semblable a ce que l’on observe chez Pica, sans descendre autant toutefois

que chez Pyrrhocorax et Corvus. La face palmaire de la diaphyse est marquee par une ligne mediane

formant une petite crete saillante comme chez Pica. En vue anconaie, Folecrane montre un sillon Ires

marque le long du bord interne comme chez Corvus. Enfin, 1'attache tricipitale est tres marquee chez le

fossile alors qu'elle est bien plus discrete chez les genres actuels.

Sur la diaphyse, les papilles des secondaires sont relativement peu saillantes.

L'epiphyse distale de Lulna se distingue par une tuberosite carpienne assez pointue (plus arrondie

chez les autres genres) et par une depression radiale profonde.

En vue externe, 1'epiphyse proximate du metacarpe (Fig. 30 gauche) se caracterise par une longue

gouttiere assez etroite entre la tuberosite carpienne et la trochlee carpienne alors que cette gouttiere est

beaucoup plus courte et plus evasee chez les genres actuels. La trochlee carpienne externe est haute et

etroite, ressemblant ainsi un peu plus a celle de Pica. En vue palmaire. on observe entre la symphyse

metacarpienne proximale et la tuberosite carpienne un espace ouvert long et etroit, de meme que chez

Pica , alors qu'il est ti es petit chez Gan ulus et Cyanopica et ti es large chez Pyrrhocorax et Corvus. En vue

interne, la trochlee carpienne est creusee d'une tres profonde fossette juste en dessous du processus

pisiforme (Fig. 30 droite); cette fossette est generalement moins profonde chez les autres genres et elle est

egalement plus ecartee du processus pisiforme.

En vue interne de 1'epiphyse distale, l'espace entre la symphyse metacarpienne distale et la facette

du doigt III est tres profondement creuse d'une fossette sur toute la hauteur ; on observe egalement une

telle fossette chez Pyrrhocorax mais elle n’occupe pas toute la hauteur de cet espace.

La premiere phalange alaire ne presente pas de caracteres distinctifs.

Les femurs de M. larteti sont malheureusement trop fragmentaires et trop mal conserves pour

pouvoir utilement les comparer avec ceux des especes actuelles. L'extremite proximale semble se distin-

guer par une facette iliaque assez peu saillante sur la face posterieure de 1'os comme chez Cyanopica et

Pica. Pour 1’epiphyse distale, le condyle externe en vue posterieure remonte legerement plus bas que le

bord de la fosse intercondylienne comme chez Garrulus et Cyanopica alors qu'ils sont presque au meme

niveau chez les autres genres. Le caractere le plus important semble le condyle fibulaire plus projete

posterieurement de telle maniere qu'en vue distale il forme un angle droit avec le condyle externe, un peu

comme chez Cyanopica et Pica, alors qu'ils forment un angle obtus chez les autres genres.

Pour le libiotarse, 1'epiphyse proximale (Fig. 31) ne presente pas de caractere distinctif. L'epiphyse

distale (Fig. 32) se reconnait surtout par la position assez mediane de la gouttiere tendineuse et du pont

sus-tendineux. Le bord interne de cette gouttiere forme une saillie allongee et pointue comme chez

Pyrrhocorax et Corvus. La fosse intercondylienne est tres profondement creusee distalement de meme que

chez Cyanopica et Pica et elle presente une fine facette proximale comme chez Cyanopica (Fig. 32). En vue

posterieure, les bords des condyles sont un peu moins saillants de part et d'autre de la face intercondy-

lienne que chez les genres actuels ; ces bords sont tres ecartes proximalement de telle sorte que cette face

intercondylienne est proximalement beaucoup plus large que chez les genres actuels (Fig. 32). En vue

externe, la face du condyle externe presente une saillie peu marquee.

L'extremite proximale du tarsometatarse de M. larteti ressemble beaucoup a celle de Garrulus.

(Fig. 33). Chez les deux genres, le cotyle interne est tres saillant anterieurement, la proeminence

intercotylienne est en forme de triangle dejete du cote externe de 1'os en vue posterieure. la gouttiere

metatarsienne anterieure est assez creusee et la diaphyse presente sur le bord externe de la face posterieure

Source:

378

JACQUES CHENEVAL

une Crete saillante relativement ecartee de l’hypotarse. Le tarsometatarse de M. larteti se distingue

toutefois de celui de Garrulus par un bord saillant beaucoup moins developpe le long des foramens

proximaux et par un cotyle externe tres creuse comme chez Cycmopica.

L epiphyse distale est plus caracteristique (Fig. 34). La facette metatarsienne est longue comme

chez Corvus. Le foramen distal est tres large anterieurement. La trochlee du doigt II presente un bord

proximal saillant lateralement comme chez Garrulus mais elle se distingue des genres actuels par une face

posterieure tres fine, presque reduite a une crete. Enfin la trochlee du doigt III n est pas aussi puissante.

par rapport aux autres trochlees, que chez les genres actuels.

Rf.marques. — Parmi le materiel figure par Milne-Edwards, je n’ai pas retrouve Pulna (1869-

71 : pi. 152 fig. 25-26).

L'abondant materiel decrit represente un nombre minimal de 21 individus.

Repartitions stratigraphique et geographique. — Pour le moment, M. larteti n'est connu

qu'a Sansan.

Rapport avec les autres Corvidae fossiles. — Mis a part les especes tres recentes du

Pleistocene, tous les Corvidae fossiles actuellement connus ont ete classes dans le genre actuel Corvus.

L'espece la plus ancienne du genre Corvus est actuellement C. galushai du Miocene terminal

d'Arizona (Bickart, 1990) mais la presence du genre Corvus est egalement soupgonnee dans divers

gisements du Miocene superieur et terminal de Hongrie (Janossy, 1991, 1993). Une autre espece, C.

solitus , a egalement ete deci de dans le Pliocene moyen de Mongolie (Kurochkin, 1985).

Ainsi Miocorvus larteti serait la plus ancienne espece actuellement connue de Corvidae.

CONTEXTE PALEOECOLOGIQUE DE L'AVIFAUNE DE SANSAN

Donnees paleoclimatiques

Pour la plupart. les oiseaux de Sansan appartiennent ou sont proches de genres actuels assez

ubiquistes. En revanche, la presence a Sansan de representants de certains groupes d’oiseaux est plus

caracteristique quant aux donnees climatiques.

Ainsi. les ibis actuels du genre Geronticus ne se rencontrent qu’en Afrique.

Les Galliformes de Sansan se rapprochent de genres actuels qui sont uniquement asiatiques :

Palaeortyxprisca se rapproche des torqueoles du genre actuel Arborophila , Palaeoperdix longipes et P

medius sont proches des faisans du genre actuel Chrysolophus , et Miophasianus altus est proche des paons

du genre Pavo. De plus la decouverte d'une piece juvenile de P. prisca laisse supposer que cette espece

devait nicher sur place.

Fig. 29-34. -Miocorvus larteti (Milne-Edwards, 1869-71). 29 : paralectotvpe. humerus gauche presque complet (endeux fragments)

MNHN SA 1246 : a gauche, vue palmaire ; a droite, vue anconale(x 3). 30 : paralectotype. metacarpe droit presque complet

MNHN SA 1615 ; a gauche, vue externe ; a droite. vue interne (x 3). 31 : paralectotype. moitie proximale de tibiotarse droit

MNHN SA 1255 ; a gauche, vue posterieure : a droite. vue anterieure (x 3). 32 : paralectotype. moitie distale de tibiotarse

gauche MNHN SA 1247 : a gauche, vue anterieure ; a droite. vue posterieure (x 3). 33 : extremite proximale de tarsometa¬

tarse droit MNHN SA 1256 ; a gauche, vue anterieure ; a droite. vue posterieure (x 3). 34 : moitie distale de tarsometatarse

gauche MNHN SA 1258 ; a gauche, vue anterieure ; a droite, vue posterieure (x 3).

Flos 29-34. Miocorvus larteti < Milne-Edwards. J869-71 >. 29 : paralectotype. almost complete left humerus (in two pieces) MNHN

SA 1246 ; left, palmar view ; right, anconal view (x 3). 30 : paralectotype. almost complete right carpometacarpus MNHN

SA 16/5 ; left, external view; right, internal view (x 3). 31 : paralectotype, proximal half of right tihiotarsus MNHN

SA 1255 : left, posterior view : right, anterior view f x 3). 32 : paralectotype. distal half of left tihiotarsus MNHN SA 1247 ;

left, anterior view ; right, posterior view (x 3). 33 : proximal end of right tarsometatarsus MNHN SA 1256 ; left, anterior

view ; right, posterior view (x 3). 34 distal half of left tarsometa tarsus MNHN SA 1258 ; left, anterior view ; right, posterior

view (x 3).

Source: MNHN, Paris

AVIFAUNE DE SANSAN

379

Source: MNHN , Paris

380

JACQUES CHENEVAL

Les perroquets, representes a Sansan par le genre Pararallus , se rencontrent actuellement dans les

zones tropicales de I'hemisphere sud ainsi qu'en Amerique centrale et en Asie du Sud-Est. Les Dendro-

colaptidae auxquels appartient le genre Homalopus sont des oiseaux d'Amerique du Sud. Enfin les

colious, presents a Sansan avec le genre Necrornis , sont des oiseaux exclusivement africains.

La presence a Sansan de formes d'oiseaux dont les representants actuels n'existent plus que dans

la zone intertropicale indique done clairement que le climat qui regnait a l’epoque devait probablement

etre un climat tropical assez chaud et humide.

Donnees paleoecologiques

L'avifaune de Sansan regroupe trois ensembles d'oiseaux presentant des exigences ecologiques

diflerentes : des especes aquatiques, des especes terrestres et des especes arboricoles (Tableau 7). Ces trois

ensembles sont ties inegalement representes, notamment du fait d’une representation tres forte des

Passeriformes.

Les oiseaux terrestres correspondent a (’ensemble le moins bien represente a Sansan. II regroupe

les Galliformes auxquels on peut adjoindre la grue Palaeogrus excelsa. Les Galliformes ont generalement

un mode de vie terrestre mais les formes representees a Sansan peuvent etre considerees comme ayant

egalement plus ou moins un mode de vie arboricole. Les genres actuels les plus proches des genres fossiles

(torqueolesdu genre Arborophila , faisans du genre Chrysblophus) vivent dans les forets et les bosquets de

bambou d'Asie ou ils se nourrissent de feuillage. baies, fruits et insectes ; les paons du genre Pavo ont le

meme type de regime alimentaire mais ils vivent plutot en forets ouvertes. Les grues, egalement

vegetariennes, se rencontrent actuellement en milieux ouverts en Eurasie et en Amerique du Nord. De

plus, la presence de pieces juveniles de Palaeortyxprisca et Palaeogrus excelsa laissent supposer que ces

especes devaient nicher sur place a Sansan ; or les torqueoles nichent dans de petites depressions creusees

dans le sol, au pied des arbres ou dans des coupes d’herbes et les grues nichent egalement au sol. Ainsi

1 ensemble des oiseaux terrestres de Sansan caracterise plutot un milieu forestier ouvert qu'une foret

dense ou une steppe.

Les oiseaux aquatiques representent un groupe plus consequent. Les formes representees a

Sansan (heron, ibis, « oie », canards, fuligule, rale,...) caracterisent plutot des etendues d'eau (douce ou

saumatre) ouvertes. generalement peu profondes. Les rales du genre actuel Aramides dont se rapproche-

rait le genre Palaeoaramides vivent au bord des mangroves, des etangs et eventuellement en foret en

Amerique du Sud. La presence a Sansan d'un representant de ces rales temoignerait davantage d’un

rivage boise. Cette hypothese semble renforcee par la decouverte d'un os juvenile qui temoignerait que

cette forme devait nicher sur place ; or Aramides niche actuellement en batissant un « nid » sommaire de

feuilles au sol mais generalement proche de l'eau.

Les formes aquatiques representees a Sansan sont generalement vegetariennes, se nourrissant

surtout de graines et d herbes aquatiques, eventuellement de vegetaux semi-immerges. Par contre, les ibis

consomment surtout des insectes et des petits vertebres ; les herons et les pygargues se nourrissent

essentiellement de poissons, sans dedaigner les amphibiens, les petits reptiles ou les petits mammiferes.

tous tres abondants a Sansan. L'ensemble de l’avifaune aquatique de Sansan temoigne done de la

presence d’une etendue d’eau assez vaste (fleuve, lac ou retenue d'eau) dont les bords devaient etre

occupes par une vegetation assez developpee.

Une forte majorite de l’avifaune de Sansan est representee par l'ensemble des oiseaux arboricoles.

Get ensemble est clairement domine par les Passeriformes qui representent a eux seuls les trois quarts de

l'avifaune ; on ne peut done que regretter une fois de plus que nos connaissances actuelles sur les

passereaux rendent impossibles la determination des formes fossiles, d'autant plus que tous les Passeri¬

formes ne sont pas arboricoles, certains vivant en milieux ouverts ou en milieux aquatiques. Tous les

groupes arboricoles determines a Sansan correspondent a des formes forestieres, sauf eventuellement les

corbcaux qu'on trouve actuellement egalement en milieux ouverts. Parmi les representants actuels de ces

Source:

AVI FA UNI: DE SANSAN

381

Tableau 7. — Composition quantitative de Pavifaune de Sansan. ( 1) especes determines seules ; (2) y

compris estimation des Passeriformes.

Table 7. Quantitative distribution of the avifauna from Sansan . (1 ) determinated species only ; (2)

estimation of Passeriformes added.

Nombre total

Nombre minimal

%(1)

%(2)

de pieces osseuses

d'individus

ESPECES AQUATIQUES

Heron genre indet.

0,24

1,47

0.53

Geronticus perplexus

0,24

1,47

0.53

Anserobranta (?) robust a

0,98

1.47

0,53

Anas velox

5,88

7,36

2,66

Anas sansaniensis

3,67

2.94

1.06

Aythya chauvirae

3,18

4,41

1.60

Haliaeetus piscator

1,22

2,94

1.06

Palaeoaramides beaumontii

8,80

8,83

3,19

Mi or alius major

0,49

L47

0,53

Numenius antiquus

0.73

1.47

0.53

Total

104

25,43

33,83

12,22

ESPECES TERRESTRES

Palaeortyx prisca

4.16

4.41

1.60

Palaeoperdix longipes

1,71

4,41

1.60

Palaeoperdix medius

0,24

1,47

0,53

Miophasianus altus

0.98

1.47

0,53

Palaeogrus excelsa

0,24

1.47

0,53

Total

7,33

13,23

4,79

ESPECES ARBORICOLES

aff. Accipiter

3,42

5,88

2.13

Hieraaetus edwardsi

5,62

4.41

1,60

Pararallus dispar

5,14

7.36

2.66

Asio (?) ignotus

0,24

1.47

0.53

Necrornis palustris

0,98

1,47

0,53

Homalopus picoides

0.49

1,47

0,53

Miocorvus larteti

210

51,35

30.88

11,18

Autres passeriformes

(non compte)

120

63,83

Total

275

67,24

36(1)- 156(2)

52,94

82.99

Total general

409

100%

68 (1)- 188 (2)

100%

formes arboricoles, certains presentent des regimes alimentaires assez specialises, tels les perroquets qui

sont granivores ou les Dendrocolaptidae qui « rampent » le long des troncs d'arbres pour se nourrir des

insectes qu'ils trouvent sous Pecorce. Les rapaces represents a Sansan (aigle, epervier et hibou) sont des

carnivores chassant les oiseaux et les petits mammiferes ; on peut ajouter que Pepervier nichait a Sansan,

probablement en construisant comnie ses parents actuels une aire de branchages dans une fourche d’un

arbre de grande taille. Les formes arboricoles de Sansan temoignent globalement d’un milieu Forestier

vaste.

Source:

382

JACQUES CHENEVAL

L ensemble de Pavifaune permet ainsi de reconstruire un paysage pour le gisement de Sansan. Les

especes aquatiques temoignent d'une etendue d*eau assez vaste. probablement peu profonde, dont les

rives auraient ete occupees par une vegetation semi-immergee on des arbres. Les especes arboricoles

necessitaient des regroupements importants d'arbres probablement de haute futaie mais la presence

d'especes terrestres plus caracteristiques de milieux ouverts laisse supposer qu'il ne pouvait s'agir d'une

foret dense. En conclusion et compte-tenu des donnees climatiques etablies ci-dessus. on peut dessiner

pour Sansan le paysage d'une vaste etendue d'eau entouree d'une vegetation forestiere assez similaire aux

forets ouvertes que Pon trouve actuellement par exemple en Asie du Sud-Est.

Donnees paleogeographiques

L'etude de la repartition geographique des formes actuelles les plus proches des oiseaux de Sansan

est egalement riche d'enseignements (Tableau 8).

La grande majorite des especes decrites a Sansan est apparentee a des formes dont la repar¬

tition geographique actuelle est tres vaste. On peut noter toutefois que les oies (genres Anser et

Brant a) se repartissent surtout dans Phemisphere nord (regions palearctique et nearctique), de meme

que les grues (genre Grus) qui existent toutefois egalement en zone australasienne. A l'inverse, les

perroquets (Psittacinae) sont plutot caracteristiques de Phemisphere sud puisqu'on les trouve actuelle¬

ment en zones neotropicale, afrotropicale. australasienne et orientale. Le genre Hieraaetus est actuelle¬

ment plutot reparti dans PAncien Monde (regions palearctique. afrotropicale. orientale et australa¬

sienne).

Les formes actuellement uniquement afrotropicales sont rares a Sansan. Les ibis du genre

Geronticus peuvent egalement etre observes, mais de plus en plus rarement, en region palearctique. Les

colious (genres Colius et Urocolius ) sont un petit groupe d'oiseaux exclusivement africains. La presence a

Sansan du coliou Necrornispalustris semble done indiquer que ce groupe a eu par le passe une repartition

geographique bien plus large. Cette idee est d'ailleurs renforcee par la presence de N palustris dans le

gisement de La Grive-Saint-Alban et de formes apparentees a Saint-Gerand-Ie-Puy ainsi que dans les

gisements beaucoup plus anciens des Phosphorites du Quercy (Mourer-Chauvire, 1988); on peut

observer par contre que les fossiles plus recents ont ete decrits pour le moment uniquement en Afrique

(Rich & Haarhoff, 1985 ; Haarhoff. 1993). On pourrait alors supposer que la repartition actuelle des

colious est relict uelle, ces petites formes arboricoles ayant peut-etre ete eliminees par le developpement de

formes concurrentes parmi les Passeriformes.

Les formes actuellement orientales sont representees a Sansan par des Galliformes (torqueoles,

faisans et paons) qui semblent avoir ete. au moins pendant tout le Miocene, largement reparties en zone

palearctique. Le point le plus important a souligner me semble la mise en evidence de la parente du genre

fossile Miophasianus avec les paons ; actuellement ce groupe d'oiseaux presente une repartition disjointe,

le genre Pavo et les genres proches d'argus (Rheinardia et Argusianus) etant presents en Inde et en Asie du

Sud-Est alors que le genre Afropavo est present dans une petite region d'Afrique. La large repartition du

genre Miophasianus en Europe pendant le Miocene, qui s'est semble-t-il maintenue en partie au moins

jusqu'a la fin du Pliocene (Mourer-Chauvire, 1990). demontre que la repartition des paons a etc bien

plus vaste. expliquant ainsi une disjonction ulterieure.

Les formes neotropicales sont representees a Sansan par un rale proche du genre actuel Aramides

et par le passereau Homalopus picoides attribue a la famille des Dendrocolaptidae ; cette derniere

attribution est importante a plus d'un titre. Tout d’abord. les Dendrocolaptidae sont adaptes a « tam¬

per » sur les troncs d'arbres ; cette adaptation est representee en region palearctique par les sittelles

(Sittidae) et les grimpereaux (Certhiidae). La presence d'un Dendrocolaptidae a Sansan demontre que

cette famille a eu, au moins durant le Miocene, une vaste repartition geographique et que sa repartition

actuelle represente une zone relicte, probablement suite a une competition avec les deux autres families

d'oiseaux presentant le meme type d'adaptation ecologique.

Source:

AVIFAUNE DE SANSAN

383

Tableau 8. Repartition geographique d'apres les formes actuelles apparentees aux oiseaux de Sansan.

Table 8. — Geographical distribution, according to the distribution of modern species closely related to

fossils from Sansan.

REPARTITION DES

ESPECES FOSSILES

Nombre minimal

FORMES ACTUELLES

APPARENTEES

d'individus

FORMES UBIQUISTES

Ardeinae

Heron genre indet.

1,47

Anser + Brant a

Anserobranta (?) robusta

1,47

Anas

Anas velox

7,36

Anas sansaniensis

2.94

Aythya

Aythya chauvirae

4,41

Haliaeetus

Haliaeetus piscator

2,94

Accipiter

aff. Accipiter

5,88

Hieraaetus

Hieraaenis edwardsi

4,41

Grus

Palaeogrus excelsa

1.47

Fulica

Miora tins ma jor

L47

Numenius

Numenius antiquus

1,47

Psittacinae

Pararallus dispar

7,36

Asio

Asio (?) ignotus

1,47

Corvidae

Miocorvus larteti

30,88

Total

75,00

FORMES AFROTROPICALES

Geronticus

Geronticus perplexus

1,47

Colins + Urocolius

Necrornis palustris

1,47

Total

2,94

FORMES ORIENTALES

Arborophila

Palaeortyx prisca

4,41

Chrysolophus

Palaeoperdix longipes

4,41

Palaeoperdix medius

1,47

Pavo

Miophasianus altus

1,47

Total

11,76

FORMES NEOTROPICALES

Aram ides

Palacoaramides beaumontii

8,83

Dendrocolaptidae

Homalopus picoides

1,47

Total

10,30

Total general

100

D'autre part, les Dendrocolaptidae appartiennent aux Passeriformes primitifs, les Suboscines,

largement repartis en Amerique du Sud (10 families representant plus de 1000 especes) mais presents

egalement dans les zones tropicales de PAncien Monde (3 petites families dont deux vivent en partie dans

1‘hemisphere nord). La description a Sansan d'un Suboscine. renforcee par la presence de Suboscines

d'une autre famille dans le gisement miocene de Wintershof West (Ballmann, 1969b) et dans un

gisement de POligocene superieurdu Quercy (Mourer-Chauvire, communication personnelle), semble

done demontrer que les Suboscines sont probablement d'origine australe et out pu atteindre Phemisphere

nord sans toutefois pouvoir s'implanter efficacement.

Source:

384

JACQUES CHENEVAL

Enfin, rabsence de Passeriformes dans toutes les avifaunes eocenes de ('hemisphere nord (la plus

ancienne forme a ete decrite dans POligocene superieur de France : Mourer-Chauvire et al . 1989) laisse

supposer une origine australe pour 1'ensemble des Passeriformes (Feduccia & Olson, 1982 ; Olson,

1989 : Boles. 1995a). hypothese semblant etre confirmee par la decouverte recente d'un Passeriforme

dans FEocene d'Auslralie (Boles, 1995b). La description d'une forme hautement adaptee dans le

Miocene de Sansan conforte l'idee d'une origine bien plus ancienne des Passeriformes.

CONCLUSION

La composition de favifaune de Sansan est la suivante :

— Ardeidae : genre indetermine

Threskiornithidae : Geronticus per plexus

Anatidae : Anserobrcmta (?) robust a. Anas velox, Anas sansaniensis, Aythya chauvirae

Accipitridae : Haliaeetus piscator. Genre indetermine aff. A cc ip iter, Hieraaetus e Award si

Phasianidae : Palaeortyx prisca , Palaeoperdix longipes , Palaeoperdix medius , Miophasianus

alt us

— Gruidae : Palaeogrus excelsa

Rallidae : Palaeoaramides beaumontii, Miorallus major

— Scolopacidae : Numerous antiquus

Psittacidae : Pararallus dispar

Strigidae : Asia (?) ignotus

— Coliidae : Necrornis pa I us tr is

- Dendrocolaptidae : Homalopus picoides

Corvidae : Miocorvus larteti.

Cette avifaune presente certains points communs avec Favifaune anterieure des gisements de

Saint-Gerand-Ie-Puy (MN 2a) avec laquelle il semble interessant de comparer Favifaune de Sansan. A

Saint-Gerand-le-Puy, on a decrit une ties abondante avifaune aquatique (Cheneval, 1983a, 1983b, 1984,

1987), dominee par les Palaelodidae (apparentes aux flamants). les Dendrocygninae (dendrocygnes) et les

Laridae (goelands), absents les uns et les autres a Sansan. L'absence des Dendrocygninae pourrait

s'expliquer par le fait que ce groupe aurait ete supplante, tout au moins dans ('hemisphere nord. par les

Anatinae dont les representants a Sansan sont justement parmi les plus anciens decrits (Cheneval,

1987). L'absence des Palaelodidae et des Laridae s'expliquerait plutot par la difference de biotope, le

milieu de Saint-Gerand-le-Puy etant un ensemble tres vaste de larges etendues d'eau beaucoup plus

propice a de grandes colonies d'oiseaux aquatiques. On retrouve par contre dans les deux gisements des

especes de rales du genre fossile Palaeoaramides.

Les avifaunes terrestres sont bien plus comparables. On y retrouve la meme espece fossile de grue,

Palaeogrus excelsa , ainsi que plusieurs especes de petites perdrix du genre Palaeortyx, apparente aux

actuelles torqueoles.

Les differences essentielles portent sur les avifaunes arboricoles. On retrouve dans les deux

gisements de petites formes non-passereaux. comme des perroquets et des colious, qui n’existent plus

dans nos contrees actuellement. Les Passeriformes sont encore assez rares a Saint-Gerand-le-Puy alors

qu'ils representent le groupe largement dominant a Sansan. Le debut du Miocene semble done une

periode majeure pour la radiation adaptalive des passereaux. du moins dans Fhemisphere nord, qui

supplantent peu a peu les autres formes arboricoles, confinees actuellement dans des zones relictuelles.

Source:

AVIFAUNE DF. SANSAN

385

L'avifaune de Sansan peut egalement etre comparee profitablement avec celle legerement poste-

rieure de La Grive-Saint-Alban (MN 7-8). Dans ce dernier gisement, les formes aquatiques semblent

bien moins presentes ; on y retrouve toutelois l'un des canards de Sansan. Anas sanscmiensis (Cheneval,

1987) et un rale du genre Palaeoaramides (Cracraft, 1973). L’avifaune terrestre est toujours dominee a

La Grive-Saint-Alban par les petites perdrix proches des torqueoles ; on y retrouve egalement les memes

especes de faisans (Palaeoperdix medius) et de paons (. Miophasianus alius). Des formes arboricoles

non-passereaux sont encore presentes, telles un coliou (Ballmann, 1969a), mais la predominance des

Passeriformes semble cette fois bien etablie.

Ainsi done, la revision de 1'avifaune fossile de Sansan nous eonfirme que le Miocene semble une

periode charniere dans la mise en place des avifaunes contemporaines. On voit apparaitre progressive-

ment une avifaune a caractere de plus en plus palearctique par disparition de groupes plus primitifs au

profit de families actuelles et par supplantation de certains groupes repousses vers des zones relictuelles.

REMERCIEMENTS

Je remercie Mr L. Ginsburg pour m’avoir confie l’etude du materiel d’oiseaux de Sansan et Mme

C. Mourer-Chauvire pour ses conseils dans la redaction et son aide dans la determination de certaines

pieces osseuses. Mes remerciements egalement a Mme C. Lefevre et a MMrs G. Graves et J. Dean pour

leurs prets precieux de materiel de comparaison. Les photographies des planches ont etc realisees par N.

Podevigne au laboratoire photographique de 1'UFR des Sciences de la Terre de 1‘Universite Claude

Bernard-Lyon I.

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Source: MNHN , Paris

INDEX

Les noins de genre el d espece valides figurenl en italiques gras. Ies binomes originels sent en ilaliques maigres.

Generic and specific valid names are in bold italics, original binomials arc in lightfaced italics.

Abies 122

Abietoideae 122

Accipiter 340

Accipitridae 337

Accipitrinae 337

aegertica Vipera 303

Albanerpeton 181

Albanerpeton inexpedatum 181

Albanerpetontidae 180

Albaneryx 286

Albaneryx depereti 286

A testes 168

A testes sp. 168

alt us Miophasianus 351

alt us Phasiamts 351

Amblyolacerta 268

Amblyolacerta sp. 268

Ampliisbaenidae 283. 284. 285

Anas 329

Anas robust a 328

Anas sansaniensis 331

Anas i 'e/ox 329

Anatidae 325

Anatinae 329

Anguidae 274

Anguimorpha incertae sedis 281

Anguinae 275. 280

Anguis laurittardi 276

Anisus 136

Anisus (Anisus) dupuyianus 136

Anisus (Disculifer) omatus 137

Anserinae 325

Anserobranta 326

Anserobranta robust a 328

antiquus Numenius 361

Aquila m inn la 341

Arce/la 120

areuatus Paleoheterodon 299

Ardenperp/exa 324

Ardeidac 323

Armiger 138

Armiger te nap atus 138

Asia 365

Asia ignotus 365

asthena Helix 146

asthena Leucocbroopsis 146

Aytbva 334

Ay thy a chauvirae 335

Barbus 167

Barbus sp. 167

bataUeri Clemmys 243

bat utter i Ptychogaster ( Temnoclemmys) 243

Bat by omphalus 137

Bat by omphalus microstatus 137

heaumontii Palaeoaramides 357

beaumontii Ratlus 357

Betulaceae 122

blainvi/leana Pupa 142

Blanus 283

Btan us sp. 283

Boidae 285

canetotania Testudo 246

canetotiana Paleotestudo 246

Carychiidae 134

Carychiinae 134

Carychium 134

Carycbium nouleti 134

Cathaya 122

Cednis 122

Celt is 112

Celtis australis 11 2

Celtis lacunosa 110

Celt is oecidentalis 110

Cepaea 147

Cepaeu (Cepaea) larteti 147

Cepaea (Cepaea) levmerieana 148

Cbanna 169

( hanna sp. 169

Channidae 169

Characeae 113

Characidae 168

chauvirae Aythya 335

Cbelotriton 186

Che lot r it on paradoxus 187

Chelydridae 221

Che/ydropsis 221

Cbelydropsis sansaniensis 222

Cbiogtossa 185

Chioglossa me ini 185

C/ausilia lartetii 144

Clausiliidae 144

C/emmydopsis 230

Clemmydopsis turnauensis 231

Clemmys bataUeri 243

Coliidae 369

Coluber 295

Coluber pouchetii 296. 298

Colubridae 287

Coluber sansaniensis 288. 296

Compositae 122

Corvidae 374

Corvus larteti 374

Cory/us 122

Coscinodiscus 120

Crocodylidae 316

Crocodylinae 316

Cyprinidae 156

Source: MNHN. Paris

390

INDEX

Dendrocolaptidae 372

depereti Albaneryx 286

dibit at a Lymnaea 1 36

Diplocynodon 316

Diplocynodon styriacus 316

Discidae 145

Discoglossidae 192

Discoglossus 202

Discu lifer 137

Discus 145

Discus (Discus) pleuradra 145

dispar Pararalius 363

dispar Rallies 357, 363

diversidens Pupa (Vertigo) 143

diver si dens Vertigo ( Vertigo) 143

Dolniceop/iis lehmani 291

dupuyiana Limnea 135

dupuyianus Anisus (Anisus) 136

dupuyiunus Planorbis 136

dupuyiana Galba ( Gal ha) 135

Edlartetia 270

Edlartetia sansaniensis 270

ed ward si Euto/maetus 341

edwardsi Hieraaetus 341

egarensis Emys 243

Elaphc 298

Elaphe sp. 298

F.lapidae 301

Emys egarensis 243

Emvs sansaniensis 222

Emvs turnauensis 231

Erycinae 286

esculent a Rana 208

europaea Ne(matrix 294

Eutobnaetus edwardsi 341

excelsa Grus 353

excelsa Palaeogrus 353

Fagaceac 122

Fagus 122

Fulicinae 359

Galba 135

Galba (Galba) dupuyiana 135

ga/licus Micrurus 301

Gastrocoptinae 143

Gastrocopta 143

Gastrocopta (Sinalhinula) lartetii 143

Gastrocopta (Sinalhinula) nouletiana 143

Gekkonidae 265

Geoemydinei 230

Geronticus 324

Geronticus perplexus 324

Gibbu/inopsis 142

gigantea Latonia 194

gigantea Rana 194

goussardianus Gy rau lus (Gy rau I us) 138

goussardianus Planorbis 138

Gruidae 352

Grus excelsa 353

Gyraulus 138

Gy rau Ins (Gyraulus) 138

Gyraulus (Gyraulus) goussardianus 1 38

Haliaeetus 337

Haliaeetus pi scut or 337

Hamamelidaceae 122

Hamamelis 122

Helicidae 147

Helicinae 147

Helisomalinae 139

Helix asthena 146

Helix larteti 147

Helix levmerieana 148

Helix ludovici 147

Helix pleuradra 145

Helix ( Valbmia) subpulchel/a 144

hc/veticus Triturus ( Palaeotriton >191

Hieraaetus 341

Hieraaetus edwardsi 341

Homalopus 372, 369

Homa/opus picoides 372. 369

Hygromiidae 146

Hygromiinae 146

ignat a Strix 365

ignotus Asio 365

inexpectatum Albanerpeton 181

iraliana Pupa 142

iratiana Papilla ( Gibbulinopsis) 142

Isoetaceae 120

Isoetes 120

Lacerta 269

Lacerta sp. 269

Lacerta sansaniensis 270

Lacertidae 266

larteti Cepaea ( Cepaea) 147

larteti Corvus 374

larteti Helix 147

larteti Miocorvus 374

lartetii Claus ilia 144

lartetii Gastrocopta (Sinalhinula) 143

lartetii Umax 146

lartetii Planorbis 139

lartetii Pupa 143

lartetii Sansania 146

lartetii Segmentina 139

lartetii Test ace!la 145

lartetii Test ace I la (Testacella) 145

lartetii Triptychia (Milneedwardsia) 144

Latonia 193. 202

Latonia gigantea 194

biurillardi Align is 276

lauriUardi Limnea 135

lauril/ardi Pseudo pus 276

biurillardi Stagnico/a (Stagnicola) 135

lehmani Do/niceopbis 291

lehmani Palaeonatrix 291

le nap a lus Armiger 138

lenapa/us Planorbis 138

INDEiX

391

Leucochroopsis 146

Leucochroopsis asthenu 146

leymerieana Helix 148

leymerieana Cepaea (Cepaea) 148

Liliaceae 122

Lilium 122

Umax larletii 146

Linmea dupuyiana 135

Limnea lauriUardi 135

longipes Palaeoperdix 347

longivertebrata Matrix 290

ludovici Helix 147

ludovici Planorhis 138

ludovici Segmentina 138

ludovici Tacheocampylaea (Mesodontopsis) 147

Lymnaea 136

Lymnaea dilatata 136

Lymnacidae 135

major Miorallus 359

major Rallus 359

marmoratus Triturus 190

medius Palaeoperdix 349

tried ins Phasianus 349

me ini Chiog/ossa 185

meini Texasophis 300

Mesodontopsis 147

Microstatus Planorhis 137

microstatus Buthyomphalus I 37

Microthyrium 120

Micrurus 301

Micrurus gallicus 30 1

Milacidae 146

Mil need nardsia 144

minuta AquUa 341

miocenicum Myristicarpum 1 1 0

miocenicus Scaptophis 301

Miocorvus 374

Miocorvus larteti 374

Miophasianus 350

Miophasianus alt us 351

Miorallus 359

Miorallus major 359

Myristica fragans 110

Myristica komho 110

Myristicaceae 112

Myristicarpum miocenicum 1 10

natricoides Neonatrix 293

Matrix 288

Matrix longivertebrata 290

Matrix sansaniensis 288

Mecrornis 369

Necrornis palustris 369

Neonatrix 292

Neonatrix europaea 294

Neonatrix natricoides 293

nouletiana Gastrocopta ( Sinai bin u/u ) 143

noidetiana Pupa 143

nou/eri Cary chi urn 134

Mu men ius 361

Mumenius antiquus 361

Nymphaeaceae 112

obesus Pa/aeocarassius 156

Ocadia (Emvs) sansaniensis 240

oma/iis Anisus ( Disculifer) 137

Ophisaurus 278

Ophisaurus sp. 279. 280

Ovoidites 120

Palaeoaramides 356

Palaeoaramides beaumontii 357

Palaeobatrachidae 203

Palaeohutrachus 204

Palaeohatrachus sp. 204

Pa/aeocarassius 156

Pa/aeocarassius obesus 156

Palaeogrus 352

Palae ogr us excels a 353

Pa/aeo/euciscus 164

Palaeoleuciscus sp. 164

Palaeonatrix 291

Palaeonatrix lehmani 291. 292

Palaeoperdix 347

Palaeoperdix longipes 347

Palaeoperdix medius 349

Palaeoperdix prisca 345. 357

Palaeortyx 344

Palae ortyx prisca 345

Palaeotriton 191

Palcohcterodon 299

Paleoheterodon arcuatus 299

Paleotestudo 245

Paleotestudo canetotiana 246

paradoxus Che lot r it on 187

Pa rural Ius 362

Pararallus dispar 363

Pelobates 205

Pe/obates sp. 206

Pelobatidac 205

Pelodytidae 206

Pelodytes 207

Pelodytes sp. 207

perplex a A idea 324

perplexus Geronticus 324

Phasianidae 343

Phasianinae 343

Phasianus ah us 351

Phasianus medius 349

Picea 122

picoides Homa/opus 372. 369

Pinaceae 122

Pinus 124

pi scat or Ha/iaeetus 337

pi sea tor Haliaetus 337

P/anorbarius 139

Planorbarius sansaniensis 139

Planorbidac 136

Planorbinae 136

Planorhis dupuyianus 136

Planorhis goussardianus 138

Planorhis larletii 139

Planorhis lenapalus 138

Planorhis ludovici 138

Planorhis microstatus 137

Planorhis oma/us 137

Planorhis sansaniensis 139

Platanaceae 122

P/atanus 122

Source: MNHN. Paris

392

INDEX

pleuradra Helix 145

pleuradra Discus ( Discus) 145

Poaceae 122

Podocarpaceae 122

Podocarpus 122

pouchetii Coluber 296

pouchetii Tanmophis 296

prise a Palaeortyx 345

prisca Palaeoperdix 345, 357

Pseudo pus 275

Pseudopus laurillardi 276

Psittacidae 362

Psittaciinae 362

Pteridae 120

Pier is 120

Ptychogaster 238, 239

Ptychogaster (Ptychogaster) sansaniensis 240

Ptychogaster ( Temnoclernmys) hutulleri 243

Pupilla 142

Pupa blainvilleana 142

Pupa ( Vertigo) diversidens 143

Pupa iratiana 142

Pupa lartetii 143

Pupa nouletidna 143

Pupilla (Gibhulinopsis) blainvilleana 142

Pupilla (Gibhulinopsis) iratiana 142

Pupillidae 142

Pupillinae 142

Quercus 122

Rallidae 354

Rallinae 356

Rallus beaumontii 357

Rail us dispar 357, 363

Rallus major 359

Rana 208. 211

Ratta esculent a 208, 210

Rana gigantea 194

Ranidae 208

robust a Anas 328

robust a Anserobranta 328

Salamandra 183

Salamandra sansaniensis 184

Salamandridae 183

Sansania 146

Sansania lartetii 146

sansaniensis Anas 331

sansaniensis Chelydropsis 222

sansaniensis Coluber 288. 296

sansaniensis Edlartetia 270

sansaniensis Emys 222

sansaniensis Lacerta 270

sansaniensis Natrix 288

sansaniensis Ocadia (Emvs) 240

sansaniensis Planorbis 139

sansaniensis Planorharius 139

sansaniensis Ptychogaster (Ptychogaster) 240

sansaniensis Salamandra 184

Scaptophis 301

Scaptophis miocenicus 301

Seincide sp. 273

Scindidae 271

Segmentina 138

Segmentina lartetii 139

Segmentina ludovici 138

Segmentininae 138

Se/agine/la 120

Selaginellaceae 120

Sinalbinula 143

Spirogyra 120

Stagnicola 135

Stagnicolu (Stagnicola) laurillardi 135

Slrigidae 365

Striginae 365

Strix ignota 365

styriacus Diplocynodon 316

subpiifcheUa f Helix j Vallonia 144

suhpulchclla Vallonia 144

Tacheocumpylaea 147

Tacheocampylaea (Mesodontopsis) ludovici 147

Tanmophis pouchetii 296

Temnoclernmys 243

Testacella 145

Test a cell a (Testacella) lartetii 145

Testacella lartetii 145

Teslacell idae 145

Testudinidae 230

Testudininae 230

Testudininei 245

Testudo s. I 245

Testudo canetotiana 246

Tcxasophis 299

Texasophis meini 300

Threskiornithidae 324

Threskiornithinae 324

Tringinae 361

Triptychia 144

Triptychia (Milneedwardsia) lartetii 144

Triplychiinae 144

Triturus 189

Triturus sp. 192

Triturus ( Palaeotriton) 191

Triturus (Palaeotriton) lie/veticus 191

Triturus marmoratus 190

turnauensis Clemmydopsis 231

turnauensis Emys 231

Ulmaceae 110, 122

limits 122

Vallonia 144

Vallonia subpulchella 144

Valloniidae 144

velox Anas 329

Vernonia 122

Vertiginidae 143

Vertigo 143

Vertigo (Vertigo) diver si dens 143

Vipera 301

Vipera aegertica 303

Vipera sp. 306, 307

Viperidae 301

Source: MNHN, Paris

REMERCIEMENTS AUX RAPPORTEURS / ACKNOWLEDGEMENTS TO REFEREES

La Redaction lient a remcrcier lcs experts exterieurs au Museum national d’Histoire naturelle dont les norns suivent, d'avoir bicn voulu contribuer,

avcc les rapporteurs de I’Etablisscmeni. a revaluation des manuscrits (1997/2000):

The Editorial Board acknowledges with thanks the following referees who, with Museum referees, have reviewed papers submitted to the Memoircs

du Museum (1997/2000):

ADKISON D. L.

AKAM M

ANDERSEN N.

AUGF4JJ I.

Baba k.

Banks T.

BARRIER E.

Baud A.

Bernct-Rollande M.C

Besse J.

bestM.

BlJU-DUVAL B.

Bon avi a F.

BOURDON R.

BOURSLAU J.P.

BROUTIN J

BruceJ

Bruce N

Bkunton II

Carpenter J.

Cassagniiau P.

Castle P.HJ.

Chaci- F. a.

Child C. a.

Ciiekix D.

Ci.obertJ.

Cohen n.

COOK P. L.

CORDEY F.

Darlu P.

Danchin n.

Dejean a.

Dele porte P.

Dei.i audD

DI El RICH C

DufiL G.

Dul l ELS J P.

ELLOU/N.

Elmi S.

FahavM.

Felder D.L

FloqueTM

Fodor L.

Frizon de Lamoite d

GaiItani M.

Gagner

Galtiek J

GranaihJ

Guiraud l<

GULLAN P

Mama yon R.

HancockP

Harvey aav

HarmeunJ.G.

Hayward P.J.

Heemstra p.

HlPPOLYTB J.C.

HlRSCH F.

Hodgson C.

Holthuis l. b

H ue A.Y

Humphrey C

Ingrisch S

IZAKT A.

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Date d<‘ distribution : 9 juin 2000.

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\ h JUIN 2000

Source: MNHN, Paris

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Memoir 5: New Data on Peri-Tethyan Sedimentary Basins. 266 pp. (ISBN : 2-

85653-524-0) 280 FF. 42,69 Euros.

Tome 181 : Marie-Lise BEFFA & Laurence DELABY, 1999.— Festins d’ames et robes

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La faune de Vertebres du Miocene de Sansan esl une des plus belles et des plus interessantes de France. Le gisement a ete decouvert

par Edouard Lartet et lui revela immediatement une faune tres riche, entierement inedite a I'epoque. En 1836, il y decouvre la

machoire inferieure complete d'un singe superieur alors que Cuvier, mort a peine quatre ans auparavant, avait affirme que I'homme

et les singes appartenaient a la derniere creation et qu'on ne pouvait done en trouver dans les terrains fossiles. La trouvaille de

Lartet eut de ce fait un enorme retentissement, la preuve materielle de Fanciennete des primates etait etablie et Thypothese de

Lamarck d'une ascendance simiesque de I’homme commengait a etre appuyee par un fait. Depuis 150 ans, Sansan est avant tout reste

le gisement d'ou est sorti le premier singe fossile connu.

Plus recemment, les paleomammalogistes europeens ont precise le cadre temporel de leurs etudes par une echelle biochronologique

complete du Neogene europeen, basee sur revolution des Mammiteres, et done totalement independante des phenomenes et divisions

du domaine marin. Ainsi ont ete definis de veritables“etages continentaux”. Sansan a ete choisi comme gisement de reference pour

la zone MN 6. II y a 10 ans, les paleontologues ont done ressenti le besoin imperatif de reviser toute la faune de Sansan. Une

campagne de fouilles a ete organisee par Mme Larrieu-Dudler, de Lectoure, puis F. Duranthon, Directeur-adjoint au Museum de

Toulouse, et a reuni plusieurs participants de la presente monographic. Le present volume rassemble les contributions resultant de

cette revision et de cette campagne de fouilles et qui ont trait a Thistorique du gisement, la geologie, la stratigraphie, la

sedimentologie, la (lore, la malacofaune, et les groupes de vertebres autres que les mammileres.

ISBN 2-85653-522-4

ISSN 1243-4442

494FFTTC - 75,31 €TTC

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