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MEMOIRES DU MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

Série B, Botanique. Tome XI, fascicule 1. — Pages 1 à 136

* LA FLORE ET LA VÉGÉTATION

DES ILES DE KERGUELEN

Polymorphisme des espèces australes (*)

par

André CHASTAIN

Chargé de recherches au

Centre National de la Recherche Scientifique

AVANT-PROPOS

Au cours de nos recherches sur les formations et les groupements

végétaux des îles de Kerguelen, l’occasion nous fut donnée de remarquer

le polymorphisme — généralement très accusé — des Phanérogames qui

composent la Flore de notre archipel austral.

Nos observations et l’étude biométrique du matériel récolté font, préci¬

sément, l’objet de ce mémoire.

Il nous paraît nécessaire, au préalable, d'insister sur le fait que c’est

moins en physiologiste qu’en phyto-sociologuc que nous avons réuni et

utilisé les éléments de ce travail. On ne saurait mieux en préciser les

limites !

Reconnaître et différencier les formes stationnelles, nombreuses et

variées, et montrer dans quelle mesure elles portent l’empreinte des

milieux où elles sont apparues et se maintiennent, tel est le but que

nous avons poursuivi. Il n’est pas certain que nous l’ayons pleinement

atteint... Nous avons pu faire, toutefois, d’utiles constatations sur l’ampli¬

tude écologique comparée des espèces endémiques, magcllaniques, néozé-

landaises et subcosmopolites, et sur l’action, selon nous déterminante, des

facteurs climatiques et édaphiques, dans cette île océanique où régnent,

sans restriction, des conditions rigoureuses.

C’est en ce sens que ces recherches apportent leur contribution à la

connaissance des groupements végétaux des Kerguelen.

A. C.

(•) Ouvrage publié avec le concours du Centre National de la Recherche Scientifique.

Méuoireb du Muséum. — Botanique, t. XI j

Source : MNHN, Paris

: HAST A IN

Carie de l’Antarctique et de la zone suhantarctique.

Source : MNHN, Paris

Chapitre premier

GENERALITES

SITUATION DE L’ARCHIPEL DE KERGUELEN

Situé par 48"27’ à 50° lat.S. et G8°27’ à 70“35’ long.E., l’archipel de

Kerguelen comprend quelque 300 îles et îlots, dont une île principale -

de forme triangulaire — longue d’environ 200 km, large d’environ 140 à

150 km, présente une superficie de (i.OOO km 2 . La surface totale de

l’archipel doit être de l’ordre de 7.000 km 2 , plus grande, par conséquent,

que celle des Baléares et plus petite que celle de la Corse.

L’isolement des Kerguelen, au S. de l’océan Indien, est remarquable,

puisqu’elles se trouvent à :

500 km de l’île Heard .

2.000 km du continent antarctique .

4.800 km de l’Australie .

1.300 km de l’île Saint-Paul .

3.300 km de Madagascar .

4.200 km du cap de Bonne-Espérance .

1.800 km des îles Crozct .

3.000 km des îles Marion et Prince-Edouard . .

Secteurs S. et SE.

NE.

NEE.

NNW.

WNW.

Dans le domaine subantarctique auquel il appartient, l’archipel de

Kerguelen se rattache géographiquement au secteur de l'océan Indien, de

même que les îles de la Nouvelle-Amsterdam, de Saint-Paul, de Marion et

Prince-Edouard, de Crozct et Heard. Mais si ces terres présentent bien des

affinités — géologiques ou climatiques —, elles offrent aussi des contrastes,

d’ordre biologique principalement. D’où il résulte que le domaine suban¬

tarctique n’a pas cette unité que lui reconnaissent les géographes : il

comporte, en réalité, plusieurs secteurs diversement caractérisés.

DECOUVERTE ET EXPLORATION SCIENTIFIQUE

Vers la fin du xvm* siècle, on croyait encore à l’existence d’une « Terra

Australis incognita » qui, au-delà « des isles de Saint-Paul et Amsterdam »,

se prolongeait jusqu’au pôle Sud. Cet hypothétique continent avait fait

Source : MNHN, Paris

IASIAIN

rêver les navigateurs des xv" el xvr siècles, et inspiré bien des tentatives

dont celle du Normand Paulmier de Gonnevii.i.e, en 1503, est restée

justement célèbre.

L’expédition de Bougainville dans le Pacifique redonna quelque actua¬

lité à ces projets grandioses. Justement, un officier de la Marine Royale, le

capitaine Yves-Joseph-Marie de Kergui’îlen-Trémareg, homme de mer

accompli, ne craignit pas, en 1770, de soumettre au duc de Phaslin,

ministre de la Marine, un plan d’armement, étant donné, soutenait-il, que

« la découverte des terres australes est un des objets les plus importants

pour la navigation, l’étendue du commerce et même la puissance de

l’Etat ». On ne l’écouta que d’une oreille car. menacée d’une nouvelle

guerre avec l’Angleterre, la Cour de Versailles avait d’autres soucis. L’abbé

Tkrray qui, peu après, remplaça M. de Praslin, l’accueillit plus favora¬

blement ; il est vrai que le danger d’un conflit était écarté. Après bien des

démarches, des interventions, on décida de confier à Kerguelen le

commandement d’une expédition dont l’objet est défini dans l’ordre de

mission du 25 mars 1771, et qui est signé du Roi et de son ministre : « Le

capitaine de Kerguelen, — dit ce document est instruit qu’il y a toute

apparence qu’il exisle un très grand continent dans le Sud des îles Saint-

Paul et Amsterdam, et qui doit occuper une partie du globe, depuis les

45 degrés de latitude Sud jusqu’aux environs du pôle dans un espace

immense où l’on n’a point encore pénétré. »

Les deux navires, « La Fortune » el le « Gros-Ventre », sur lesquels ont

embarqué Kerguelen et son équipage, quittèrent l’Ile de France le lti jan¬

vier 1772. Le 17 février, ils étaient en vue d’une terre inconnue, mais la

tempête dispersa la flotte. Cependant que la « Fortune », commandée par

Kerguelen, s’écartait des côtes et remontait vers le Nord, le « Gros-

Ventre », commandé par M. de Saint-Ai.i.ouarn, dérivait vers le Sud. Ne

le voyant plus à l’horizon. Kerguelen pensa qu’il avait sombré corps et

biens. En réalité, la chance favorisa Saint-Ai.louarn : à la faveur d’une

accalmie, il s’approcha du littoral et jela l’ancre dans une crique, ce qui

permit à l’officier en second. M. de Boisguehknneuc, de débarquer et de

prendre possession de celte terre au nom du Roi de France.

A son retour, Kerguelen fit un compte rendu enthousiaste de son

voyage et décrivit avec une complaisance minutieuse, qui lui sera si vive¬

ment reprochée plus tard, les ressources de cette « France Australe » qu’il

avait seulement aperçue du bout de sa lunette. Tant et si bien qu’on décida

d’organiser une seconde expédition. Trois navires furent mis à la dispo¬

sition du marin breton : « le Roland », « l’Oiseau » et « la Dauphine ». On

crut également devoir adjoindre à son étal-major, sur l’insistance de

Lalande, l’astronome Joseph Le Faute o'Agei.et, dit Dagki.et, qui, en 1785,

accompagnera La Pérouse dans sa célèbre et tragique croisière.

Cette seconde expédition quitta Brest le 26 mars 1773. Le 17 décembre,

les navires de Kerguelen longeaient les côles occidentales de la nouvelle

terre australe, à la recherche d’un mouillage. On le trouva, non sans peine,

et un officier de « l’Oiseau », M. de Rogiiegude, se rendit à terre pour y

déposer, dans une bouteille, un document qui constatait le passage de la

mission française.

Source : MNHN, Paris

FLORE DES ILES DE KERGl'ELEK 5

Nous n'entreprendrons pas de raconter dans le détail l'histoire de cette

seconde expédition, son retour précipité à Madagascar, ni le procès qui fut

intenté au chevalier de Kerguelen et la disgrâce qui s’en suivit. Moins

sévères que les juges du Conseil de guerre qui, le 15 mai 1775, le condamnè¬

rent à six ans de réclusion, nous nous contenterons de reconnaître, sans

contestation possible, au chevalier Yves de Kerguelen, le mérite d’une

découverte à laquelle son nom demeure attaché.

Au point de vue scientifique, ces deux expéditions n'apportèrent pas de

très grands résultats. Cependant nous devons à Kerguelen lui-même (1) et

à Le Paute d’Agei.et (2) les premières observations sur les Iles australes :

elles intéressent surtout la géographie, l’hydrographie, la météorologie et,

plus sommairement, les sciences naturelles. C’est aussi Le Paute d’Acelet

qui recueillit et rapporta en Europe, pour les donner à Adanson, les deux

premiers échantillons connus de la flore des Kerguelen : Poa Cookii et

Colula plumosa, échantillons que nous avons eu la chance de retrouver

dans l’Herbier de l’illustre botaniste, actuellement conservé au Muséum

National d’Histoirc Naturelle de Paris (3).

Explorant les mers australes, en 1776, le captain J. Cook ne put que

confirmer la découverte de Kerguelen. Ayant jeté l’ancre dans la baie visi¬

tée deux ans auparavant par « l’Oiseau », - baie qu’il appela Christmas

ilarbour. il retrouva le document que M. de Rochegude y avait déposé.

Après y avoir ajouté une attestation de son escale, le tout fut placé sous

une petite pyramide de pierre. Dans la célèbre Relation de son voyage,

Cook a rendu hommage au marin breton en donnant son nom à cet archi¬

pel austral. Il écrit : « J’aurois pu d'après sa stérilité, lui donner fort

convenablement le nom d’ « île de la Désolation », mais pour ne pas ôter

a M. de Kerguelen la gloire de l'avoir découverte, je l’ai appelée la Terre

de Kerguelen » (4).

Plus favorisé que Kerguelen, Cook rapporta de ce voyage des connais¬

sances certainement plus étendues et plus précises, car il avait poussé plus

loin ses reconnaissances le long des côtes, fait maintes observations, et

nous devons à son chirurgien, William Anderson, une première

description de la faune et de la flore de l’archipel (5).

(.es trois premières missions avaient essentiellement révélé et confirmé

I existence, non pas certes d'un continent, mais d’un vaste archipel qui, à

première vue tout au moins, se signalait surtout par son extrême pauvreté.

L'exploration scientifique des Iles ne devait réellement prendre son essor

(1) Kerguélbn-Trémarec (A ves de). — Relation de deux voyages dans les

mers australes et les Indes faits en 1771-1772-1773-1774. — Paris, Knappen, 1782.

(2) I.e Paute d’Aoei.et (J.). — I.ettre sur un Voyage aux Terres Australes. —

Journal des Sçavans, juin 1775, vol. I (pp. 349-355).

- Observations faites dans un Voyage aux Terres Australes, en 1773 et 1774.

Mémoires de l'Académie Royale des Sciences, année 1788 (pp. 487-503).

(3) Chastain (André). — Le second voyage aux îles de Kerguélen. - La

Salure, novembre 1952 (pp. 348-351).

(4) Cook (.1.). - Troisième Voyage à l’Océan Pacifique... 1776-1780. —- Paris

1/35 (t. I. pp. 79-81, 102, 105).

(5) Ibid. (t. 1, pp. 106-115).

Source : MNHN, Paris

CHASTA1N

qu’au xix° siècle, exactement soixante-huit ans après le premier voyage (lu

chevalier de Kerguelen. Disons, toutefois, que dès le début de ce siècle les

Kerguelen virent accourir des chasseurs de phoques et de baleines, la

plupart Américains. A l’exception de R. Rhodes, ces marins ne paraissent

pas avoir laissé de notes, de relevés hydrographiques.

On ne saurait trouver ici une histoire complète des expéditions et des

missions qui participèrent diversement à l’exploration des Kerguelen,

mais la contribution scientifique de chacune d’elles doit être rappelée, en

insistant spécialement sur l’activité des botanistes qui les accompagnèrent.

La première en date est celle de 1’ « Antarctic Expédition », dirigée

par James Clark Ross, et qui séjourna, du 5 mai au 20 juillet 1840, dans la

baie de l’Oiseau, crique profonde à l'extrémité de l'actuelle péninsule

Loranchct. Cependant que Mac Cokmick étudiait la constitution géologique

de cette région et découvrait au Mt Havcrgal un gisement de bois fossiles

et de lignites, J. P. Hooker multipliait ses observations sur la flore, et

réunissait d’importantes collections. Le nombre des espèces trouvées par

lui est de 135, soit :

16 Phanérogames,

3 Fougères,

10 Hépatiques,

25 Muscinées,

19 Lichens,

2 Characées,

1 Champignon,

36 Algues marines,

13 Algues terrestres et d’eau douce,

6 Diatomées (6).

IIooker devait décrire ces plantes dans sa Flora Antarctica (1847).

Quelque trente ans plus tard, en janvier 1874, la croisière du « Challen¬

ger », commandée par le eaptain Nares, devait amener aux Kerguelen,

après une brève escale aux îles Cro/.et, le géologue J. Y. Buchanan et les

naturalistes C. Wyvii.i.e Thomson et H. N. Moski.ey. Le « Challenger »

visita Christmas Harbour, Port Fuller, Betsy Covc, le Royal Sound, Port

des Iles, etc. y compris la lointaine île Howc. Mosei.ey, poursuivant paral¬

lèlement ses recherches zoologiques et botaniques, a consigné ses obser¬

vations dans Noies .by a Naluralisl (An account of observations made

during the voyage of H.M.S. « Challenger » round the world in the years

1872-1876. London, 1892). Scion Eaton Hoc. cil.) il conviendrait de faire

(6) Eaton (A. E.)

made in Kerguclen’s

p. 5.

- Introductory Notes ; in : An account of the... collections

id.. — Philos. Trans. Roy. Soc. of London. 1879, vol. 168.

Source : MNHN, Paris

FLORE DES ILES DE KERGUELEN

quelques réserves sur la situation exacte des localités indiquées ou décrites

par l’auteur. Quoi qu’il en soit, Mosei.ey récolta 95 espèces (7) dont :

23 Phanérogames,

3 Fougères et Lycopodes,

12 Hépatiques,

26 Muscinées,

13 Lichens,

4 Champignons,

13 Algues marines,

1 Algue d’eau douce,

23 Diatomées (8).

On mentionnera simplement l’expédition de « L’Arcona ». commandée

par von Reibnitz, qui fit escale aux Kerguelen du 8 au 10 février 1873, se

consacrant exclusivement à des relevés hydrographiques.

L’année 1874 marque une date importante dans l'histoire scientifique

des Kerguelen, puisque trois expéditions — anglaise, américaine et alle¬

mande - séjournèrent plusieurs mois dans l’archipel pour y observer le

passage de Vénus dans l’hémisphère Sud.

A la vérité, on ne sait si nous devons nous féliciter de la venue de la

mission anglaise, car si elle a accompli un travail scientifique fort esti¬

mable, nous lui devons aussi l’introduction, involontaire souhaitons-lc, du

Lapin dans la baie de l’Observatoire, avec toutes les conséquences qui en

sont résultées tant pour la flore que pour le sol. C’est, en effet, dans la baie

de l’Observatoire que les membres de cette expédition, amenés par le « Vo¬

lage », installèrent leur campement et mirent en liberté ou laissèrent

s’échapper quelques couples de Lapins en provenance de l’Afrique du Sud.

Arrivée le 5 novembre 1874. l’expédition repartait le 21 février suivant,

ayant visité non seulement la région avoisinant la baie de l’Observatoire,

mais également la Baie des Swains, l’île au Chat, etc. Le naturaliste

F. A. Eaton étudia la faune et la flore ; il ne rapporta pas moins de

277 espèces végétales (9) dont :

20 Phanérogames,

fi Fougères et Lycopodes.

15 Hépatiques,

43 Muscinées,

51-52 Lichens,

1 Characée,

5 Champignons,

54 Algues marines,

81 Algues terrestres ou d’eau douce.

Partie de New-York le 8 juin 1874, à bord du « Swatora », l’expédition

américaine débarqua, les 10 et 13 septembre, dans une baie du golfe du

(7) Mosei.ey (H. N.). — On the Botany of Marion Island, Kerguelen’s land,

— — Journ. Lin. Soc. Bot., vol. 14, 1875, pp. 387-388.

— Kurther Notes on the Plants of Kerguelen with some remarks on the

tnseets. — Journ. Linn. Soc. Bot., vol. 15, 1877, pp. 53-54.

(8) Eaton (A. E.). — Op. cit.

(9) Op. cit.

Source : MNHN, Paris

r.HASTAIN

Morbihan, à l’acluelle Pointe Molloy, non loin de laquelle a été édifiée, en

1953, sous la direction de M. Paul Bai.tenberger, une Station Géophysique.

Elle devait y séjourner jusqu’au 11 janvier 1875.

Outre deux astronomes, le commandant Hyan et le lieutenant-comman¬

dant Train, cette mission comprenait un chirurgien de la marine militaire,

le I)' J. H. Kidder, qui s’intéressa principalement à la faune, sans pour

autant négliger la flore. Ses observations botaniques, assez peu nombreuses

d’ailleurs, ne sont pas dépourvues d’intérêt. Kidder récolta environ

91 espèces (10) dont :

17 Phanérogames,

6 Fougères et I.ycopodes,

28 Hépatiques et Museinées,

18 Lichens,

22 Algues marines.

Quant à l’expédition allemande, celle de la « Gazelle », sous la

direction du D r Weineck, elle s’établit, du 2(5 octobre au 23 décembre 1874.

à Betsy Cove, dans la baie Accessible, au N. de la péninsule Courbet. Les

recherches d’hisloire naturelle furent poursuivies par Th. Studkr qui,

avant tout zoologiste et géologue, négligea la botanique. Cette mission

accomplit d’importants relevés hydrographiques, et, pour sa part, Studkr

poursuivit de patientes explorations dans la région montagneuse, alors pra¬

tiquement inconnue, de la péninsule Courbet. Nous ne devons cependant

pas passer sous silence l’utile contribution d’un des membres de cette

expédition, le D r F. Naumann, qui récolta du matériel botanique et Ht des

observations (11).

Rappelons encore qu’en 1874, du 19 novembre au 2 décembre, le géo¬

logue Ch. Vêlai N, qui accompagnait la mission astronomique française

basée sur l’île Saint-Paul, vint faire une rapide reconnaissance dans le N.

de l’archipel et débarqua à l’île de Caslrics.

Près de vingt ans plus tard, une nouvelle expédition allemande passa

aux Kerguelen, après avoir visité l’île Bouvet. C’est l’expédition de la

« Valdivia » qui, du 25 au 29 décembre 1898, explora le bassin de la

Gazelle, la baie de l’Oiseau et la région de Port-Couvreux. A.F.W. Schimper

y participa en qualité de botaniste el en rapporta des observations intéres¬

santes, surtout au point de vue de la systématique (12).

De toutes les missions scientifiques qui ont parcouru les Kerguelen,

depuis Cook jusqu’à nos jours, aucune ne peut être comparée, quant à la

richesse, à la variété des matériaux recueillis ou à la valeur des publica¬

tions dont ils furent l’objet, à la fameuse expédition du « Gauss », aulre-

(10) Kidder (Dr J. H.). — Contributions to Ihe Natural History of Kerguelen

Island. made in connexion with the United States Transit-of-Venus Expédition,

1874-1875 : II. — Hall, of Ihe United Siales National Muséum, n» 3, 1876,

p. 21-31.

(11) Naumann (Dr F.). — Flora von Kerguelen. — Zeitschrift der Cesel.

fur F.rdkunde z. Berlin, 5' sér., vol. 11, 1876 (pp. 126-131).

(12) Schenck (Dr H.). — Vcrgleichcnde Darstellung der Pflanzcngcographic

der subantarktisehcn Inseln inshesondere iiher Flora und Végétation von Ker¬

guelen. Mit Einfügung hintcrlassener Schriften A.F.W. Schimper. — In : Deutsche

Tiefsee—Expédition 1898-1899, Bd. II, I. Theil (pp. 1-82).

Source : MNHN, Paris

I'I-ORE

ES ILES UE KERGUELEN

ment dit de la « Deutsche Südpolar-Hxpedition » (1901-1903). L’expédition

du « Challenger » elle-même, aussi importante qu’elle ait pu être, reste loin

derrière ; il est vrai qu’elle ne séjourna pas plus de treize jours dans les

eaux des Kerguelen.

Se dirigeant sur le continent antarctique, le « Gauss » relâcha aux

Kerguelen du 1" au 31 janvier 1902. II devait y débarquer, dans la haie

de l’Observatoire, déjà visitée par l’expédition astronomique anglaise, en

1874-1875, le matériel d’une station scientifique, fort bien aménagée, qui

allait abriter, jusqu’en mars 1903, le zoologiste Karl Luyken, le géologue

et botaniste Emil Wertii et le météorologiste J. J. Enzensperger qui

d’ailleurs, devait y mourir du scorbut.

Nous devons rendre ici un juste hommage à la mémoire de VVkrth. Si

les circonstances ne lui permirent pas de pousser ses investigations très

au-delà de la baie de l’Observatoire. — à l’exception d’une reconnaissance

autour du lac Uontemps. — il n'en reste pas moins que le travail qu’il a

accompli est considérable. Si nous n’avons pas à parler ici du géologue,

nous pouvons au moins insister sur la valeur de ses recherches sur la flore

et la végétation des Kerguelen. Des botanistes qui l’ont précédé, aucun n’a

étudié avec autant d’intelligence, de sens critique les paysages botaniques

de l’archipel, leurs relations avec le modelé géologique, les facteurs clima¬

tiques. Le premier, il a observé les formations et les groupements. Avec

beaucoup de perspicacité, il a su distinguer quelques formes stationnelles,

parmi les moins discutables. Depuis Wicrth, on n'a rien écrit de plus

précis, de mieux informé. Certes, au point de vue de la systématique, son

apport est moins essentiel, venant après les Hooker, les Naumann, les

Schimper... Mais il a fait mieux, selon nous, que de collecter des espèces

nouvelles : il a tenté d’expliquer leur distribution, leur présence dans des

stations dont l’écologie diffère, leur comportement, leur physiologie. Plus

et mieux que Hooker lui-même. Emil Wicrth est. par excellence, le bota¬

niste des Kerguelen.

L’expédition du « Gauss » clôt la série des grands voyages auxquels

avait préludé James Clark Ross en 1840. Par la suite, nous ne verrons plus

Que des voyageurs isolés, d’ailleurs plus préoccupés de géographie,

d’hydrographie que de biologie, à quelques exceptions près. Citons, dans

l'ordre chronologique, les missions hydrographiques des frères Rallier du

Bat y , à bord du « J.-B. Charcot », en 1907-1909, et de la « Curieuse ».

de 1912 à 1914 ; celles du capitaine Allaire, à bord de 1’ « Yves de Ker¬

guelen », en 1913 ; les voyages de H.-E. Bossière, l’armateur havrais, en

1908-1909. En 1923-1924, un naturaliste, attaché au Muséum d’Histoire

Naturelle du Havre, Etienne Peau, séjourna aux Kerguelen, visitant

•spécialement la péninsule Rallier du Baty, la baie de la Table, Port Cou-

vreux, les îles Murdo et Howe. d'où il rapporta de nombreuses collections

ainsi que des observations d’un intérêt inégal (13). On doit aux deux

(13) Peau (Etienne). — La Flore de l’Archipel de Kerguelen. — La Nature,

15 mars 1934.

La Flore de Kerguelen. Ilulletin de la Soc. I.inn. de la Seine-Maritime,

mai 1925, col. 38-39.

Source : MNHN, Paris

l. CHASTAIN

expéditions du « Discovcry » 1929 et 1930 . sous le commandement

de sir Douglas Mawson, vétéran des croisières antarctiques, des recherches

étendues sur les migrations des baleines dans les eaux des Kerguelen, ainsi

que des sondages hydrographiques, en particulier dans le golfe du Mor¬

bihan. Grâce aux relevés du « Discovery ». il est maintenant possible de

situer correctement la position des nombreuses petites îles cl des îlots qui

parsèment cette vaste baie.

Participant à la croisière hydrographique du « Bougainville ». en 1939.

le D r René Jeannei.. professeur au Muséum National d’Histoirc Naturelle

de Paris, put. au cours de brèves escales. lac de Rochegudc, Mont de la

Table, baie de l’Oiseau, anse de l’Armor, rivière Radioléine. île du ('.liât.

Port Couvrcux. Port Elisabeth. île du Port, Port I.ouison, Port Hopeful. lac

Dasté,... recueillir d’importantes collections entomologiques et faire des

observations du plus vif intérêt sur la faune, la flore, les milieux biolo¬

giques des îles australes (14). On ne peut qu’admirer de tels résultats, si

l’on tient compte du peu de temps dont disposa, entre deux tempêtes, le

D r Jeannei. pour procéder à des investigations sur le terrain.

Voyageur naturaliste, géographe et géologue, M. Edgar Aubert i»k i.a

Rüe, dans son Etude géologique et géographique de l’Archipel de Kergue¬

len (1932), a esquissé à larges traits la morphologie et la structure d’une

grande partie de cet archipel. Mais, tributaire des navires phoquiers qui le

déposaient pour quelques jours, voire pour quelques heures, le long des

côtes, en suivant leurs itinéraires de chasse, M. Aubert i>e i.a Rue a dû.

assez souvent, limiter ses investigations. Durant ses quatre séjours aux

Kerguelen de 1928 à 1952 il a recueilli des matériaux qui intéressent

l’ensemble des Sciences naturelles. On doit également à M. Aubert de i.a

Rüe d’assez nombreux échantillons botaniques qui. pour les Phanérogames,

tout au moins, n’ajoutent pas à l’inventaire floristique de l’archipel austral.

Dans ses très nombreux articles sur les Kerguelen, publiés dans des jour¬

naux ou des périodiques illustrés, on peut glaner des indications sur la

distribution géographique ou altitudinale îles espèces dans les régions qu’il

a parcourues.

Ces brefs rappels historiques montrent bien que, contrairement à une

opinion trop répandue, l’exploration scientifique de l’archipel de Kerguelen

est déjà fort avancée. N’oublions pas, cependant, que des régions entières

et, plus spécialement, des îles et des îlots sont aujourd’hui encore prati¬

quement inconnus ou très imparfaitement connus. Trop de localités ont été

vues très superficiellement, pour ne pas dire entrevues, par des voyageurs

plus soucieux de compter les kilomètres parcourus que d’œuvrer utilement

pour la science. Il n’est pour s’en convaincre que de consulter certain

« Registre des Reconnaissances », si pieusement conservé à la Station de

Port-aux-Français. C’est un modeste monument de vanité ubuesque et de

candeur ! De ces récits d’excursions, il n’est guère possible de tirer la

moindre indication présentant le plus petit intérêt d’ordre scientifique.

Ces laborieuses narrations sont généralement accompagnées de croquis, de

(14) C.f. Bibliographie.

Source : MNHN, Paris

FLORE DES ILES I)E KERGUELEN

relevés et de cartes, et l’on constate avec amusement que nos héroïques

promeneurs, soucieux de la postérité, ne se sont pas privés de « baptiser ».

avec un zèle peu désintéressé, des promontoires, des rivières, des sites dont

la position géographique, d’ailleurs, est donnée de la manière la plus

fantaisiste. Pour une Péninsule Rallier du Baty, pour un Mont Werth, -

que de baies Armengaud, d’îles Péchenard, de pointes Millot. de vais

Mouzon ou Trinquant ou Villas ! Il est d’ailleurs peu probable que cette très

provisoire consécration géographique ou topographique sauvera de l’oubli

les noms — trop nombreux — de ces prétendus « explorateurs » dont

l’unique mérite fut de vivre, pendant douze mois, et de la manière la

plus prosaïque — dans la « capitale » australe de Port-aux-Français !

Il serait donc prématuré de considérer qu’il ne reste plus rien a ajouter

à l’histoire scientifique des Kerguelen. Mais pour réaliser un programme

de recherches de quelque étendue, il faudrait assurer aux chercheurs se

rendant aux Kerguelen, d’abord une aide technique qui leur a toujours été

refusée, jusqu’ici, par les autorités administratives de Port-aux-Français,

puis des moyens de transports terrestres et maritimes, indispensables étant

donné la configuration de l’archipel et les difficultés inhérentes à un climat

inhospitalier.

GEOLOGIE

Les sondages hydrographiques ont révélé l’existence d’un vaste seuil

sous-marin d'où émergent, avec les Kerguelen, les îles Heard et Mac

Donald. Selon le D r Jeannei. (15), ce seuil, qui se profile du NW au SE,

comprend deux larges plates-formes qui s’étendent à 200 m de profondeur

autour des deux archipels de Kerguelen et de Heard, et sont réunies entre

elles par une vaste selle située à moins de 700 m de profondeur. C.c seuil

aurait plus de 1.000 km de longueur et ses bords s’enfonceraient brusque¬

ment vers des abîmes de 3 à 4.000 m. Ces constatations donneraient à

penser que Kerguelen, Heard et Mac Donald seraient les vestiges, les

sommets, si l’on veut, d’une terre beaucoup plus étendue, se prolongeant

assez loin vers le S. sans pour cela atteindre le continent antarctique.

Comme les autres îles subantarctiques, les Kerguelen sont de formation

volcanique, avec prédominance de laves basaltiques. On suppose que le

socle de l’archipel est constitué par des roches trachytiques. L’absence de

roches métamorphiques ou sédimentaires, constatée par M. Aubert de la

Rüe (16), prouverait que les Kerguelen n’ont jamais été reliées à une masse

continentale. Les calcaires cristallins, rencontrés localement, doivent être

(15) Jeannbl (Dr R.). — Au seuil de l’Antarctique. Croisière du « Bougain¬

ville ». — Paris, 1941, in-8 (pp. 88-89).

(16) Aubeht de la Rüe (E.). — Elude géologique et géographique de l’Archipel

de Kerguelen. — Paris, 1932.

Source : MNHN, Paris

CHASTAIN

considérés comme les témoins d'anciennes éruptions. Quant aux conglomé¬

rats. leur origine est fluviatile.

Parmi les formations volcaniques qui ont constitué les Kerguelen, écrit

M. Aubert de i.a Rue. on doit distinguer quatre séries différentes. De la

série la plus ancienne, on sait seulement qu’elle est représentée principa¬

lement par des gabros qui ne sont encore connus qu’à l’état de blocs erra¬

tiques. Cette série daterait du Secondaire. Des volcans traebytiques et pbo-

dc Port Jeanne d’Arc, une série de conglomérats lluviatiles a permis à

M. Aubert de i.a Rüe de constater l’indiscutable ancienneté des éruptions

trachytiques qui sembleraient remonter à Pliocène. Des pitons phonoli-

thiques existent encore, isolés, en quelques régions de l'archipel

presqu’île du Prince de Galles (Roche Phonolithe), Péninsule Jeanne d’Arc

(Dôme Rouge), etc...

C’est à la fin de Pliocène, très probablement, que se produisirent ces

grands épanchements, d’origine fissurale, qui ont donné à l'archipel sa

couverture et sa physionomie actuelles. Il est aisé de distinguer plusieurs

coulées successives, reconnaissables à la structure des laves et à leur

composition chimique. Ces volcans contemporains du début du Tertiaire

ont pour la plupart disparu, soit qu’ils aient été ensevelis sous des épan¬

chements ultérieurs, soit qu’ils aient été détruits par l'érosion. Mais

certains appareils, partiellement conservés, présentent encore des parties

qui peuvent donner une idée de leur importance première. On citera les

monts Crozier et Wertli, dans la Péninsule Courbet ; le mont Wyville

Thomson, dans la Péninsule Poincaré, etc... Ces épanchements tertiaires

atteignirent une ampleur considérable. Il est intéressant également de

noter que ces épanchements furent aériens, ainsi qu’en témoignent les

intercalations de lignites et de conglomérats entre les coulées basaltiques.

Cette intense activité volcanique dut cesser au début du Miocène, après

quoi put s’établir une longue période d’accalmie durant laquelle des cassu¬

res et des failles se produisirent, modifiant considérablement le modelé de

l’archipel. Un nouveau cycle volcanique marque la fin du Pliocène. C’est

une période de grand bouleversement, qui voit surgir le volcan le plus

important de tout l’archipel : le Ross, dont les laves sont de nature andé-

sitique. Plusieurs manifestations, telles que des cônes de scories basaltiques,

sont contemporaines de cette dernière poussée qui précède la glaciation

quaternaire qui va s’étendre sur tout l’archipel. Depuis lors, toute activité

volcanique cesse aux Kerguelen, si l’on excepte certaines manifestations

telles que l’apparition de sources chaudes, l’émission de vapeurs dont

furent témoins d’anciens voyageurs.

La grande glaciation quaternaire a laissé dans l’archipel de nombreux

vestiges : dépôts morainiques, cirques glaciaires, roches moutonnées. Les

glaciers, dont la régression se poursuit depuis plus d’un siècle, recouvrent

encore, dans la partie occidentale, tout au moins, une surface totale qui

peut être estimée à un millier de kilomètres carrés.

Constatons, enfin, l’importance des phénomènes périglaciaires : sols

polygonaux, sols striés, boues glaciaires, terrassettes de solifluxion et, sur

les hauts plateaux, champs de pierres éclatées.

Source : MNHN, Paris

I 1,0RK UES ILES

DE KERC.rEI.EN 13

Il n'est pas inutile de revenir ici sur ces lignites rencontrées en divers

endroits, en intercalations, sous les basaltes tertiaires. Ces lignites, anté¬

rieures au Miocène, sinon contemporaines, nous ont livré de très précieuses

indications sur la paléobotanique des Kerguelen.

Des dépôts de lignites. de bois fossiles et de débris végétaux existent

dans plusieurs localités. Le plus ancien fut découvert en 1840, au mont

Havergal, dans la péninsule Loranehet. par Mac Cormick, le géologue de

1’ « Antarctie expédition ». Le gisement mis à jour, en 1931, par M. Au¬

bert de la Rük. non loin de l’ancienne station de Dort Jeanne d’Arc, et que

nous avons revu avec M. Paul Baltenberger, en 1953, a livré un matériel

partiellement bien conservé, qui a été étudié et décrit par A.C. Seward et

Miss Conway (17).

Dans cette localité, les lignites forment deux dépôts d’une épaisseur

moyenne de 8 m, au milieu de conglomérats interstratifiés entre des basal¬

tes tabulaires.

La flore fossile de Port Jeanne d’Arc comprend des restes d’Arauearia

(Araucarites liiiei) et d’un autre Conifère : Elatocladus Kerguelensis,

appartenant probablement aux Podocarpacées. Dans ce matériel, on a

trouvé, en outre : une Diatomée ( Fragilaria bicapilata A. Meyer) ; quelques

Muscinées ( Dicranites Auslralis Dix, Musciles thuidioides Dix.) ; quelques

Fougères ( Filiciles sp.) dont une forme se rapprocherait de Lomaria

alpina ; des fragments de feuilles de Monocotylédones et de Dicotylédones

dont l’une serait voisine du genre Nothofagus.

Pour aussi intéressants qu'ils soient, ces échantillons sont trop peu

nombreux ou trop fragmentaires pour autoriser certaines conclusions ou

certaines hypothèses quant à l'origine du peuplement végétal de l’archipel.

Parmi les fragments foliaires, on croit avoir reconnu une forme qui rappel¬

lerait Azorella Selago, cette ombellifère qui appartient à la flore actuelle

«les Kerguelen. Il ne s'agit, à la vérité, que de simples analogies. Par contre,

les troncs et les branches d'Araucaria provenant de Port Jeanne d’Arc

s’apparenteraient à des formes vivant actuellement en Australie, en Nou¬

velle-Calédonie et dans l’île Norfolk. Disons, en terminant, que la flore

tertiaire des Kerguelen, dans la mesure où nous la connaissons, ne paraît

Pas devoir être rapprochée de celle de l’île Seymour, dans l’Antarctide

américaine.

Dans cet archipel d’origine volcanique, il va de soi que les formations

sédimentaires sont extrêmement limitées et n’ont qu’un caractère local. Il

s'agit, soit de roches détritiques d’origine fluvio-lacustre, soit de roches

amenées là par des icebergs. Parmi ces roches détritiques, nous citerons

les grès et conglomérats interstratifiés entre les basaltes, les galets traehy-

tiques de Port Jeanne d’Arc, etc... De même nature fluviatile sont ces

dépôts, parfois considérables, de eailloutis fins ou grossiers mêlés à des

limons que l’on retrouve à la base de presque toutes les tourbières établies

(17) Seward (A. ().), C.onway (Miss Vcronai. — A Phytogeographical Pro-

bkm : Kossil Plants front the Kerguelen Archipelago. - Annals of Rotang.

'ol. XI.VIII. July 1934, pp. 715-741.

Source : MNHN, Paris

i. ClIASTAIN

clans le fond des vallées. On doil signaler également l’importance des

dépôts morainiqucs tels que nous les avons vus, en particulier, sur le Pla¬

teau ('entrai, et des champs de pierres qui recouvrent de grandes surfaces

sur les plateaux ou sur les pentes montagneuses (Volcan Rothé, prés de la

Rivière des Galets), etc...

Parmi les formations sédimontaires observées aux Kerguelen, un intérêt

particulier s’attache aux tourbières dont certaines sont d’origine assez

ancienne, et que nous avons étudiées tout spécialement au cours de notre

mission dans l’archipel.

MORPHOLOGIE

Quelques remarques sur la morphologie des Kerguelen compléteront

cette esquisse géologique.

Si l’on excepte la partie centrale de la péninsule Courbet, occupée par

des plaines, des tourbières, des étangs, la presque totalité de la Grande

Terre présente un relief constamment tourmenté. Son littoral, sauf dans

les parties W et S, est flanqué de grandes péninsules ou de presqu’îles,

dont la plus vaste est la péninsule Courbet, séparées les unes des autres

par des golfes, des baies, des fjords, des canaux profondément dentés,

larges ou étroits. Une prolifération d’îles, d’îlots, de roches, en rend les

abords particulièrement dangereux. Ces côtes s’étendent sur une longueur

totale estimée par M. Aubert i»e la Rue à 1.300 km, en 1932 (18) ou à

1.350 km, en 1953 (19). Elles sont loin, d’ailleurs, de présenter partout une

physionomie identique. Ainsi la côte W est caractérisée par une ligne

presque continue de falaises pouvant atteindre jusqu'à 000 m, se dressant

comme des murailles inabordables contre lesquelles viennent se briser les

vagues et la houle. Des grottes littorales attestent, par endroits, la puissance

de l’érosion marine. Ailleurs, ce sont des grèves de galets, des plages

sablonneuses parfois étendues (côte E. de la péninsule Courbet), des plages

alluviales et des deltas parsemés de cours d’eau plus ou moins larges ou

profonds (tel celui de la rivière des Galets au S. du Plateau Central).

Considérant l’archipel dans son ensemble, on peut distinguer une masse

de chaînes montagneuses dont la hauteur va en décroissant d'W en E, les

plus hauts sommets de la partie occidentale étant : le Ross (1.960 m), le

mont Crozier (1.050 m), le mont Richards (1.150 m). Comme nous l’avons

vu, ces montagnes résultent de l’empilement de coulées successives de

laves dont les plus récentes datent de la fin du Pliocène. Divers facteurs

d’érosion ont formé peu à peu ces étranges reliefs tabulaires, s’étageant

(18) Aubert de la Küe (E.). — Op. cil. (p. 169).

(19) Ibid. — Les Terres Australes. — Collect. « Que sais-je ? ». Paris, Presses

Universitaires de France, 1953 (p. 41).

Source : MNHN, Paris

en Ire 200 et 800 ni, le plus souvent libres de neige, qui impriment au

paysage des Kerguelen son caractère propre.

C’est principalement dans la partie K. de la péninsule Courbet que l’on

trouve des plaines basses, d’assez vaste étendue, activement colonisées par

Activnn atlseentlens, avec, ici cl là. des tourbières, des formations maré¬

cageuses. des lacs, des étangs et quelques pitons basaltiques (Mt Campbell

140 m, Mt Peepcr 198 m, Mt Bungay 07 ni).

Alimenté par les glaciers, (dont les plus importants sont la Grande

Arête de Glace, longue d’une quarantaine de km. le mont Ross, le mont

Henri Rallier, etc...), les névés et une pluviosité à peu près constante,

l’archipel abonde en torrents, cascades, rivières, cours d’eau qui, pour la

plupart, aboutissent à des vallées marécageuses ou à des plaines alluviales.

Il existe aux Kerguelen un nombre considérable de lacs, d’étangs ou de

surfaces inondées de moindre importance. Parmi les plus grands lacs, on

citera le Marville (péninsule Courbet), le Rontemps, le Studer, le Dasté.

Leur origine est assez variable : tectonique ou glaciaire. Il faut également

mentionner les lacs et étangs de cratère, sinon les plus nombreux, du

moins les plus caractéristiques. Ces lacs et ces étangs apparaissent soit en

plaine, soit sur les hauts plateaux, rarement dans les régions montagneuses.

Ce milieu lacustre est biologiquement assez pauvre ; on n’y a recueilli

aucune espèce de Poissons. Par contre, ces eaux sont riches en Cliloro-

phycées, Cyanophycécs, Diatomées et. également, en très petits Crustacés.

Nous n’avons retenu ici que certains aspects morphologiques parmi les

plus caractéristiques. Mais il va de soi que le paysage des Kerguelen

comporte plus de diversité, ainsi que nous pouvons nous en rendre compte

en parcourant la péninsule Courbet, depuis les grandes rookeries de la côte

E. jusqu’à l’anse du Vulcain, à l'extrême limite de sa partie montagneuse.

On peut dire que chaque péninsule a sa physionomie particulière et le

contraste est encore plus saisissant lorsque nous éloignant «le la Grande

l’erre nous nous transportons dans les îles du golfe du Morbihan, riches

d’une végétation presque luxuriante.

CLIMATOLOGIE

Toutes les expéditions scientifiques qui passèrent ou séjournèrent aux

Kerguelen ont fait des observations sur le climat de l’archipel. Ne citant

que pour mémoire celles de Kf.rguei.en lui-même, en 1772 (20), de l’astro¬

nome Le Paute d’Agelet, en 1774 (21) et celles de William Anderson, le

chirurgien et naturaliste de l’expédition de Cook, en 1770 (22). il faut

(20) Kergublen-Trémarec (Yves de). — Op. cil.

(21) I.e Pacte d'Agki.kt (Joseph). Op. rit.

(22) Cook (Captuin J.). Op. rit.

Source : MNHN, Paris

FLORE DES ILES DE KERGUELEN

insister davantage sur la valeur des matériaux rapportés par l’expédition

«lu « Challenger » (1874), les trois missions astronomiques anglaise,

américaine et allemande (1874-1875) et l’expédition de la « Valdivia »

(1898-1899). Ces observations, malheureusement, ne portent que sur des

périodes relativement courtes. Nous devons à l’expédition allemande du

« Gauss » la première série d’observations enregistrées pendant plus d’une

année, exactement de janvier 1902 à mars 1903, à la Station de la baie de

1 Observatoire, au S. du Plateau Central (23). Il convient, par contre,

d’ajouter que les expéditions H. et R. Rallier du Baty, à bord du

« J.-B. Charcot » (1908-1909) et de R. Rallier du Baty et Loranchet, à

bord de la « Curieuse » (1913-1914), furent plus fructueuses pour l’hydro¬

graphie de l’archipel que pour la climatologie, en raison du manque de

continuité des observations faites à partir d’une station mobile.

Grâce à l’installation, en janvier 1951, de la Station météorologique

permanente de Port-aux-Français, dans la partie S. de la péninsule Courbet,

seule zone plate et dégagée de l’archipel, très à l'écart des grandes chaînes

montagneuses, nous possédons maintenant les éléments nécessaires pour

décrire le climat des Kerguelen (24). Nous n’en donnerons ici qu’un bref

aperçu.

Généralités (25)

Le climat subantarctique trouve aux Kerguelen sa définition la plus

précise, en meme temps que s’y accusent ses caractères les plus constants,

a la limite de la convergence antarctique.

Les différences thermiques des eaux de surface, dans les mers australes,

^Antarctique au Tropique, — ont conduit les océanographes à

distinguer trois zones concentriques, séparées par deux discontinuités

nydrologiques caractérisées par de brusques resserrements des isothermes :

es convergences antarctique et subtropicale, où l’on note un accroissement

rapide de la température de la surface de la mer (20).

On distingue :

1“ Une zone antarctique qui ne va guère au-delà du 50" parallèle, limite

mouvante de la convergence antarctique, avec une température annuelle

comprise entre — 1" ou 0“ près du continent antarctique, et 4" en bordure

lano^^ Meinardus (VV.). — Meteorologische Ergebnisse der Kerguelen-Station

i JU2-1903. — In : Deutsche Südpolar-Expedition (1901-19031, IV Band, Météoro¬

logie, Hcft II, Berlin, 1911.

— m 24) - Position géographique de cette Station : 49“20’ Lat. S. - 70° 13’ long. E.

Mentionnons aussi qu’une Station provisoire, installée dans la même localité,

recueillit des observations du 2 janvier au 31 mars 1950.

(25) M. Albert Arrieu, chef de la Station météorologique de Port-aux-Fran-

en 1953, a bien voulu relire et compléter ce chapitre. Je le prie de trouver

' 1 ,îî pression de ma reconnaissance et de mon amitié.

(26) Tchernia (P.). — Compte rendu préliminaire des observations océano-

eam ' qUes failes P ar ,c bâtiment polaire « Commandant-Charcot » pendant la

et iVL-f ne 1949-1950. — Bulletin d'information du Comité central d’Océanographie

«I h,tud es des côtes, 3* année, n° 1 (janvier). n° 2 (février) 1951.

bVERDRup. — The Océans.

Mémo i rbs ou Muséum. — Botanique, t. XI X

Source : MNHN, Paris

CHASTAIN

de la convergence. L’archipel de Kerguelen se trouve à proximité «le la

convergence antarctique.

2” l'ne zone subantarctique qui s’étend jusqu’aux approches du 40"

parallèle, marquant la limite approximative de la convergence subtropicale,

laquelle est beaucoup moins nette que la convergence antarctique. Dans

cette zone, les eaux de surface se maintiennent à une température comprise

entre 8 et 9".

3“ Une zone tropicale qui. à partir de la convergence subtropicale,

marque océanographiquement la limite Sud de l’océan Indien, et qui est

caractérisée par une augmentation rapide de la température des eaux de

surface à mesure que l’on remonte vers le Nord.

Cette notion des convergences permet donc de distinguer, dans la zone

subantarctique des géographes, deux groupes d’îles :

- - un premier groupe situé en bordure ou même un peu au Nord de

la convergence subtropicale, comprenant : Tristan d’Acunha. Amsterdam.

Saint-Paul ;

- un second groupe situé à proximité de la convergence antarctique,

comprenant les îles subantarctiques du secteur Atlantique, puis Marion, les

Crozet, les Kerguelen et, plus au Sud, Heard.

Le premier groupe insulaire subit presque constamment l’influence

directe des grands anticyclones subtropicaux de l’Atlantique Sud et de

l’océan Indien Sud, avec des vents prédominants d’WNW à SSVV ; le se¬

cond groupe, auquel appartiennent les Kerguelen, est soumis au régime ds

grands vents d’Ouest, et sa position en bordure du couloir dépressionnaire,

axé sur le 60" parallèle, l’expose aux dépressions du front polaire austral.

Situées à la limite de la convergence antarctique et des perturbations

du front polaire austral, les Kerguelen présentent donc tous les contrastes

du climat subantarctique.

Ce climat est caractérisé par des hivers modérément rigoureux et des

étés froids, une température uniforme qui atténue les variations saison¬

nières, une nébulosité importante, des précipitations (pluie ou neige)

abondantes et fréquentes même en été. et surtout par des vents d’Ouest

dont la violence est presque continue.

Pression atmosphérique

L’anticyclone subtropical de l’océan Indien, dont l’axe oscille de part et

d’autre du 30° parallèle, suivant la saison, se compose de plusieurs cellules

qui évoluent constamment d’Ouest en Est. Des anticyclones froids, mobi¬

les, liés aux fortes expulsions d’air polaire, l’alimentoitoériodiquement par

le SW. Ces cellules mobiles, séparées entre elles par de profonds thalwegs

qui prolongent les dépressions du front polaire, intéressent les Kerguelen

qui sont donc soumises à des fluctuations de pression de très forte

amplitude.

Durant toute l’année, ces îles subissent le passage des perturbations

qui modifient très rapidement et très profondément le champ de pression.

Les moyennes mensuelles de pression des années 1951 à 1953 présen¬

tent deux maxima : l’un en mars (moyenne : 1.008,4 mb), l’autre en août

Source : MNHN, Paris

FLORE DES ILES DE KERGUELEN

Fio. 2. — Nombre de dépressions, 1953.

Source : MNHN, Paris

ST AIN

(moyenne : 1.008,1 mb), et deux minima : en juin (moyenne 998,2 mb) et

en octobre-novembre (moyenne : 99f>,2 mb) (Fig. 1).

Tous les marins qui ont navigué dans les eaux subantarctiques ont été

frappés par la très grande instabilité du baromètre, se traduisant par de

subites chutes de pression. Durant l’année 1953, pour ne citer que cet

exemple, on a pu enregistrer, le 31 janvier, en l’espace de trois heures,

une chute de 11 millibars.

Au cours de l’année 1953, on a dénombré 129 dépressions. Elles se

répartissent ainsi que l’indique la Fig. 2.

Cette même année, on a, d’autre part, enregistré 21 dépressions infé¬

rieures à 980 millibars (735 mm) dont 10 inférieures à 975 millibars

(731,3 mm).

Température

Au point de vue thermique, le climat des Kerguelen est caractérisé à la

fois par sa grande uniformité et la faible amplitude de sa variation

annuelle. Dans la zone subantarctique, on n’observe plus le rythme

saisonnier, si accusé dans l’hémisphère Nord. On ne peut guère distinguer

que deux saisons, ou, si l’on préfère, deux régimes, que séparent deux

périodes de transition dont la durée, d’ailleurs, varie d’une année à l’autre.

En nous basant sur les observations faites de 1951 à 1953, on pourrait

admettre que l’été dure de trois à quatre mois (de décembre ou janvier, à

mars), l’hiver de quatre à cinq mois (de juin à septembre ou octobre),

avec deux périodes de transition, correspondant, l’une, à l’automne (avril

et mai), l’autre au printemps (octobre et novembre ou novembre et

décembre).

Les trois courbes de températures moyennes mensuelles — 1951 à 1953

que nous reproduisons ci-dessous, révèlent d’évidentes similitudes mais

aussi de sensibles variations (Fig. 3).

H k

3 X k

SON

* 1

8 —

7 —

Fig.

Températures moyennes mensuelles.

Source : MNHN, Paris

FLORE

ES IL

DE KEROIT.I

Au cours de ces (rois années, les mois les plus chauds ont été : en

1951. mars (8“3) ; en 1952, février (7“C>) ; en 1953. janvier (8"3) ; et Jes

mois les plus froids : en 1951. octobre (2”7) ; en 1952. juin (1°) ; en 1953,

juin (1°4).

Les moyennes saisonnières sont les suivantes :

1951 1952 1953

Printemps (octobre, novembre! . 3“3 4“1 3°8

Eté (décembre, janvier, février, mars) . 7,0 7,0 7,0

Automne (avril, mai) . 5,3 4,9 4,6

Hiver (juin, juillet, août, septembre) . 3,2 2,2 1,8

La température oscille, en général, entre 5 et + 10", mais il est rare

que les extrêmes dépassent 8 et + 15". Cependant on retiendra qu’en

1953 la plus haute température s’est élevée à 19°8 (le 1" janvier), et la

plus basse est descendue à — 9°4 (le 27 juin).

Les variations thermiques sont brusquement accusées par suite de la

succession à courte période de masse d’air chaud ou d’air froid au passage

des perturbations. Ainsi peut-on enregistrer des réchauffements importants,

meme en période hivernale, au passage des fronts chauds, lequel s’accom¬

pagne généralement de tempêtes de N.W.

Les thermogrammes de nos stations microclimatiqucs ont confirmé,

d’autre part, l’importance de la variation diurne, signalée déjà par

M- Aubert de la Rüe (27). Nous n’en donnerons ici que quelques exemples.

Cette variation a été de 13° le 23 juillet, et de 12" le 7 août 1953. On

constate aussi de grands écarts entre les maxima et les minima absolus

mensuels, comme le montrent les courbes de 1953 (Fig. 4). Ces contrastes

se remarquent également dans les courbes des maxima et des minima

moyens.

Les observations, encore fragmentaires, qui ont été faites dans la partie

centrale de l’archipel et dans les régions montagneuses de la péninsule

Courbet, indiquent que la température y est sensiblement plus basse que

flans la zone orientale proche du littoral.

La température du sol accuse une constante uniformité. A titre

A - Maxima absolus

B - - moyens

C - Minima absolus

Fig. 4. — Températures maxima et minima, 1953.

(27) Aubkht db la Rüe. Etude géologique et géographique de l'Archipel

ue Kerguelen. — Paris, 1932 (p. 155).

Source : MNHN, Paris

A. CHASTAIN

d’exemple, nous donnons ci-dessous les mesures, effectuées trois fois par

jour en lecture directe, durant les mois de juin et de septembre 1953,

c’est-à-dire au début et à la fin de l’hiver. On retiendra que ces deux mois

furent les plus froids de cette année.

A 30 cm «le profondeur A 100 cm de profondeur

Moyenne Max. Min. Moyenne Max. Min.

Juin . 2,5 4 1,4 3,9 4.4 3,2

Septembre . 1,9 2,9 1,2 2,4 2,8 2.2

Insolation

Bien que la nébulosité soit forte aux Kerguelen, elle n’en est pas moins

très variable. Elle se produit presque chaque jour, mais elle est forcément

plus accusée pendant la période estivale.

Insolation à Port-aux-Français I95t-I95i (en dixièmes d’heure)

(Moyennes : A — mensuelles ; li — journalières)

J F M A M J Jt A S O N D AN

A 1913 1696 1565 1332 913 611 825 1294 1443 1639 1757 1957 1694,5

B 62 61 51 44 33 20 27 42 48 53 59 53 46

Humidité

On a constaté que l’humidité atmosphérique n’est pas aussi élevée aux

Kerguelen qu’on serait tenté de le supposer. Cela s’explique par le fait que

les vents d’Ouest, avant d’atteindre l’archipel, passent au-dessus de mers

constamment froides où l’évaporation est faible. De plus, la péninsule

Courbet, sous le vent du relief des parties élevées de l’Ouest et du centre

de l’archipel, suhit de puissants effets de foehn. L’humidité relative peut

marquer de fortes variations de courte durée, mais elle reste en moyenne

assez constante au cours de l’année, avec des valeurs plus élevées durant

l’hiver.

Humidité, relative à Port-aux-Français, I95t-I95i

J F M A M J Jt A S O N D

(%) . 73 70 75 75 79 83 82 80 77 75 72 72

Moyenne annuelle I951-t95i : 76,4 %.

PnRCl PITATION S

Les précipitations sont particulièrement fréquentes ; elles sont, de plus,

réparties sur toute l’année, ce qui s’explique par le nombre élevé des per¬

turbations dont les Kerguelen sont le centre. Mais, eu égard à leur

fréquence, elles sont quantitativement faibles.

On suppose que la parlie orientale de l’archipel, où se trouve la station

de Port-aux-Français, doit recevoir moins de précipitations que la partie

occidentale directement exposée aux vents dominants et aux masses d’air

humide amenées par les perturbations.

Source : MNHN, Paris

FLORE DES ILES DE KEROUELEN

Les précipitations les plus abondantes sont produites par les fronts

chauds des perturbations de N. W., alors que les averses accompagnant les

fronts froids sont souvent faibles ou modérées.

Les observations faites à Port-aux-Français en 1951-1953. montrent que

avril, mai et juillet sont les mois les plus pluvieux. Les courbes reproduites

ci-dessous (Fig. 5) indiquent l’abondance de ces précipitations, sous la

forme de pluie ou de neige, des chutes de neige se produisant aussi durant

l’été austral.

Ma:

2 10 -

2 0 0 —

» 9 o _

i a o_

170 _

1 t 0 _

150 -

1 4 0 _

i 3 o _

120 _

9 o _

8 o _

7 o _

6 o _

5 o _

4 0 —

30 _

Fig. 5. — Précipitations.

Le nombre et la répartition des jours avec précipitations (pluie ou

■U’ige) sont indiqués dans le tableau suivant :

Nombre de jours avec précipitations (> 0,1 mm)

J F M A M J Jt A S O N D

1951 . 12 - 14 12 18 15 10 15 8 15 18 20 17

1952 . 21 14 20 23 22 28 24 24 24 20 22 16

1953 . 19 14 17 24 22 24 27 20 20 23 19 14

Les observations de janvier 1951 ne portent que sur vingt-six jours.

Dans les régions montagneuses, sur les hauts plateaux, au-dessus de

500/600 m, les précipitations sont assez généralement neigeuses. Dans

lt‘s parties basses de l’archipel, il est bien rare que la neige se main¬

tienne au-delà de quelques jours, sinon de quelques heures. Elle ne

devient permanente qu'au-dessus de 700 m, alors que cette limite se situe

5 1 000 m aux Crozet et à 400 m à l’île Heard (28).

(28) Jeannel (Dr R.). - Au Seuil de l’Antarctique. — Paris, 1941 (p. 20).

Source : MNHN, Paris

l. CHASTAIN

Il est incontestable que le vent imprime à la climatologie des Kerguelen

ses caractères essentiels. Ajoutons aussi, avec le D r Jeannkl, que « c’est

lui qui rend le séjour pénible (29) » ! Au reste, il n’est presque pas de

jours où il ne se fasse sentir — et le plus souvent avec une extraordinaire

violence. Les jours parfaitement calmes sont l’exception, quelle que soit

la saison. C’est cependant en hiver que se déchaînent ces rafales qui

balayent les plateaux et les vallées à une vitesse atteignant parfois

200 km/h.

On distingue, d’une part, les vents de régime ou « grandes brises

d’Oucst », soufflant de l’WNW, qu’utilisaient autrefois les voiliers qui

doublaient le cap de Bonne-Espérance ; d’autre part, les vents cyclo¬

niques qui accompagnent les dépressions et qui soufflent principalement

du NW. Ces deux régimes ont été souvent confondus par les anciens

navigateurs qui parlent communément du « vent d’Ouest ».

Les dépressions associées aux perturbations du front polaire austral

circulent rapidement d’Ouest en Est, entre les 60" et 50° parallèles, et

sont généralement accompagnées de tempêtes. Leurs centres passent

presque toujours au S des Kerguelen où les vents tournent alors du N

au SW par l’W en s’intensifiant. Par régime d’W à NW, les tempêtes se

produisent à l’avant du front chaud, ou dans le secteur chaud avec des

vents d’WNW à NW. Elles surgissent brusquement, suivant la chute

rapide du baromètre, et peuvent être d’une extrême violence. Quand les

centres des dépressions passent au N de l'archipel, ce qui est rare, on

peut observer de violentes tempêtes de SE ou d’E.

Les ruptures du courant d’Ouesl, consécutives à de grandes invasions

d'air antarctique, s’accompagnent de tempêtes de SW à SSW. Moins vio¬

lentes que les tempêtes de NW, elles sont cependant plus durables.

Les vents prédominants sont ceux d’WNW et d’W, puis ceux de

NW, WSW et SW. Par contre, les vents du secteur Iï se font sentir plus

rarement (Fig. 6).

Fréquences des directions de vent, 1951-1954 ’

N : 3,9

NNE : 2,2

NE : 1,7

ENE : 1,1

E : 0,7

ESE : 0,4

SE : 0,4

SSE : 0,8

NNW : 7,3

NW : 14,9

WNW : 17,5

W : 16,5

WSW : 13,9

SW : 11,2

SSW : 3,9

S : 1,5

* Enregistrées par l’anémomètre statique de la Station météorologique de

Port-aux-Français.

(29) Ibid. (p. 16).

Source : MNHN, Paris

FI-ORE DES ILES DE KERGUELEN

Fig. 6. — Rose des vents.

La violence des vents d’W est considérable, si

vitesses maxima enregistrées à Port-aux-Français :

juge par les

m/sec. Vitesse en km/heure Direction

1951

1952

1953

205 (le 3 août)

176 (le 8 octobre)

187 (le 28 octobre)

Nombre moyen de jours de vent violent (> 16 m/s) 1951-195i

J F M A M J Jt A S O N D Année

23 23 18 21 25 25 26 24 24 26 24 23 282

La plupart des tempêtes (vitesse du vent supérieure à l’indice 9 de

Echelle de Beaufort, soit 24 m/sec. ou 89 km/heure, maintenue pendant

Plus d’une heure) sont provoquées par des vents d’WNW, de NW et du

SW. On en a dénombré : 30 en 1951, 75 en 1952 et 108 en 1953, année

,r i‘s fortement perturbée. Durant cette même année, 9 tempêtes, de NW

d’WNW, atteignant une vitesse supérieure à 45 m/sec. ou 162 km/heure.

La plus longue tempête, venant du NW, n’a pas duré moins de vingt-huit

heures.

On peut ainsi juger de l’action mécanique et physiologique que de tels

vents, avec leur constance et leur intensité, exercent, non seulement sur

Source : MNHN, Paris

: HASTA IN

le modelé de l’archipel, mais plus encore sur la vie el la distribution

des espèces animales et végétales.

FAUNE

La faune terrestre de l’archipel de Kerguelen est d’une très grande

pauvreté. L’ordre des Mammifères est représenté principalement par le

Lapin, malencontreusement introduit en 1874. dans la baie de l’Observa¬

toire, par la mission astronomique anglaise, comme nous l’avons déjà

dit. De là, il a envahi tout l’archipel, menaçant la conservation des sols,

détruisant une partie de la couverture végétale. Il est heureux pour le

botaniste que ce rongeur n’ait pas été lâché dans les îles où se main¬

tiennent des espèces et des groupements végétaux en voie de dispa¬

rition ! Autre introduction fâcheuse, celle de la Souris, actuellement

présente partout, et qui a trouvé, ces dernières années, dans les bâtiments

de la Station de Port-aux-Français, où semble régner une incurie chro¬

nique, des ressources alimentaires quasi inépuisables. Par contre, il ne

semble pas que le Rat, mentionné par certains auteurs, ait réussi à s’y

maintenir, comme cela est le cas à la Nouvelle-Amsterdam ou à l’île Saint-

Paul. On a beaucoup parlé autrefois de chiens errants, retombés à l’état

sauvage, qui auraient été abandonnés dans les îles par des expéditions

revenant de l’Antarctique, celle du « Gauss > en particulier. Des voya¬

geurs prétendent les avoir rencontrés ; d’autres ont cru percevoir leurs

aboiements. En tout cas. ces chiens n’ont plus été revus ou entendus ces

dernières années.

Quant aux Oiseaux, on n’en connaît qu’une seule espèce terrestre : le

petit Canard d’Eaton (Anus acuta Kato ni), particulier aux Kerguelen et

aux C.rozet et qui fréquente, en troupes nombreuses, des loealités maré¬

cageuses et littorales.

Nous avons déjà signalé l’absence de Poissons dans les lacs, étangs

et rivières, alors que les micro-organismes animaux et végétaux y sont

abondants. On ne signale guère de Poissons, non plus, dans les eaux

littorales. Mais on connaît plusieurs Mollusques marins des Moules

(Mylilus edulis L., M. mageltanicus ), des Patelles, puis des Crustacés

(à l’exception, toutefois, de la Langouste, si abondante entre la Nouvelle-

Amsterdam et Saint-Paul), des Céphalopodes, des Echinides, Actinies,

Spongiaires, etc...

Les Insectes, par contre, comptent aux Kerguelen de nombreux repré¬

sentants : des Coléoptères, étudiés par le D' R. Jeanniîi, (30), des Mouches

(30) Jeannel (Dr R.). — Croisière du « Bougainville » aux Iles Australes

Françaises. Résultats. — Paris, Edit, du Muséum. 1940, in-8. 326 p.

Source : MNHN, Paris

FLORE DUS

ES DE KKRGl'ELEN

aptères, des Diptères, des Araignées, des Acariens, des Vers, des C.ol-

lcmbolcs et un Mollusque : Hélix Hookeri.

Si la faune avicole terrestre se ramène à une seule espèce, les Oiseaux

de mer, par contre, y abondent. On citera, en particulier : le grand

Albatros blanc, l’Albatros fuligineux, le Grand Pétrel, le Damier du Cap,

le Prion, le Pétrel brun, l’IIirondelle de mer, le Cormoran, le Sterne, la

Mouette Dominicaine, le Skua, le Chionis, enfin plusieurs espèces de

Manchots dont les immenses colonies, ou rookeries, ne sont pas un des

moindres attraits des Kerguelen. Le grand ouvrage de R. C. Murphy (31).

l’excellente étude de J. Loranchet (32), le récent travail de P. Pau-

i.ian (33) donnent un inventaire précis de cette faune si nombreuse et si

variée.

rins constituent

•cliipel. Il est <

• que l’o

peut justement appeler

îs îles australes ont été

Ces Mammifères î

la grande faune de I

fréquentées autrefois par des espèces qui, trop abusivement chas;

disparu ou sont devenues plus rares. Ainsi en est-il des Baleines. Parmi

les espèces actuelles on doit signaler, en premier lieu, l’Eléphant de Mer,

dont le nombre semble être en progression depuis que l’usine de Port-

Jeanne-d’Arc a cessé de fonctionner, puis le Léopard de Mer, l’Otarie,

l’Orque, le Dauphin (34).

Etudiant le peuplement biologique de l’archipel de Kerguelen (35). le

D r Jeannei, remarque, au sujet des Insectes, que toutes les espèces actuel¬

lement connues présentent d’indéniables caractères archaïques. Plusieurs

<1 entre elles, dont l’aire de dispersion est limitée aux îles Marion, Crozet,

Kerguelen et llcard, n’ont pas de parenté avec les espèces continentales.

R insiste également sur le caractère antarctique de certains groupes

répandus aux Kerguelen, à Mac Donald et aux Crozet, et sur la distribution

subantarctique de quelques autres. Chacun de ces archipels a des types

présentant leur affinités particulières. Ainsi, aux Kerguelen, ces affinités

seraient principalement sud-américaines (Magellan, Patagonie). La faune

entomologique des îles du Prince-Edouard et de Marion, encore très

imparfaitement connue, n’a révélé jusqu’ici que des lignées à dispersion

subantarctique généralisée. Par contre, certaines espèces rencontrées dans

• île de la Possession, archipel des Crozet, - pose au biogéographe

«les problèmes extrêmement ardus dont la solution, si elle apparaît un

jour, ferait avancer singulièrement nos connaissances sur la genèse du

Peuplement biologique des îles australes. En effet, on a constaté que des

insectes, notamment un petit Carabiquc. un Arachnide, étaient de

(31) Murphy (R. ('„). — Oceanic Birds of South America. — New York, 1936,

2 in-4.

(32) Loranchet (.1.). — Notes sur la faune de Kerguelen. — Renue Franç.

« Ornithologie, 1915-1916.

(33) Pauman (P.). — Pinnipèdes, Cétacés, Oiseaux des Iles Kerguelen et Ams-

lerdam. — A têm. Inst. Scientifique de Madagascar, série A, t. VIII, pp. 111-232.

, (•**) I-es Cétacés et les Pinnipèdes ont fait l’objet d’une importante et récente

ctude de M. Michel Angot : Observations sur les Mammifères marins de l’Archipel

de Kerguelen, Mammalia (Paris), mars 1954, pp. 1-111.

(35) Jeannei. (Dr René). — Au seuil de l’Antarctique. — 1941 (pp. 201 et s.).

Source : MNHN, Paris

l. CHASTA

souche néo-zélandaise ou sud-africaine, et ne se retrouvaient ni aux Ker¬

guelen ni à Marion. Si l’on admet que les Crozct ont été en liaison conti¬

nentale avec les Kerguelen, comment expliquer alors que les lignées

africaines qu’on y rencontre encore actuellement n’aient pas atteint le

grand archipel ? Puis, constatant que les espèces animales et végétales

qui peuplent aujourd’hui les Kerguelen paraissent être originaires de

l’Antarctide, ou de la Nouvelle-Zélande, le D' Jeannei. en vient à se

demander si « les continents qui bordent la zone subantarctique »

n’ont pas tous contribué au peuplement des îles australes. Mais quel fut

le mécanisme de ces migrations multiples ? Dans un travail général sur

la Végétation des Kerguelen, nous nous réservons de revenir sur cet

Important problème au sujet duquel tant d’hypothèses ont été émises.

Source : MNHN, Paris

Chapitre II

FLORE ET VEGETATION

FLORE

Tous les voyageurs qui sont passés aux Kerguelen ont été frappés par

la pauvreté de la flore. On se rappelle quelle déception éprouva J. Cook,

à la vue de cette terre hostile : « J’aurois pu, d’après sa stérilité, lui

donner convenablement le nom d’île de la Désolation... ». Deux ans aupa¬

ravant, Le Faute d’Agelet, l’astronome de la deuxième expédition du

chevalier de Kerguelen, n’avait pas caché, non plus, son amère surprise :

« On ne découvrait rien sur le rivage, aucun vestige d’arbres ni d’ar¬

bustes ; rien même qui annonçât de la verdure (1). » Ce qui est, tout de

même, quelque peu exagéré !

Cette pauvreté est réelle, tant par le nombre restreint des especes,

que par la surface non moins limitée qu’elles recouvrent. Toutefois elle

ne semble pas anormale si l’on considère la position océanique de 1 ar¬

chipel, partant son exceptionnel isolement, son climat rigoureux

constamment froid et venteux —, l’âpreté d’un modelé volcanique soumis

à toutes les formes de l’érosion et — pour aussi récente qu’elle soit -

l’action destructrice d’une faune introduite. Cette pauvreté n est pas non

Plus exceptionnelle car, comme l’a remarqué Darwin : « les especes...

«lui peuplent les îles océaniques sont en petit nombre, si on les compare

à celles habitant des espaces continentaux d’égale étendue (2) .» Et c est

aussi un caractère commun à toutes les îles subantarctiques, moins accuse

«•ependant dans les îles d’origine continentale, vestiges de l’Antarctide

australo-sudaméricainc : les Falkland et leurs satellites, d’un côté ; les îles

Auckland, Campbell, Macquaric, Antipodes, Cliatham, Bounty, de l’autre.

Quant aux îles Tristan da Cunha, Saint-Paul et Nouvelle-Amsterdam,

leur position en deçà de la convergence antarctique leur conféré une

originalité qui les distingue nettement, climatiquement et biologique¬

ment, des autres terres subantarctiques que baignent les eaux froides :

Kerguelen, Crozet, Marion, Heard, Bouvet.

(1) Le Paute d’Agei.et. - Lettre sur un Voyage aux Terres Australes...

351).

(2) Darwin. — De l’Origine des Espèces : Paris. 1896 (p. 467).

Source : MNHN, Paris

A. CHASTAIN

Depuis l’astronome Le Faute o’Agei.et qui, en 1774, rapporta en

Europe les deux premières plantes récoltées aux Kerguelen, et qu'il s’em¬

pressa de remettre à Adanson, qui eut soin de les conserver dans son

Herbier, bien des botanistes, de simples collecteurs se sont succédé

dans l’archipel. Aux uns et aux autres, nous devons les éléments d’un

inventaire floristique qui, depuis la i'ioru Antarctica de J. D. Hooker

(1847), ne s’est guère enrichi que de quelques espèces - Phanérogames

ou Cryptogames vasculaires cosmopolites, pour la plupart, introduites,

suppose-t-on, au cours du xix" siècle, et dont les principaux centres de

diffusion semblent avoir été les lieux fréquentés par les anciens phoquiers

et baleiniers, les stations de Port-Couvreux et de Port-Jeanne-d’Arc, les

campements des missions scientifiques qui séjournèrent dans l’archipel :

baie de l'Oiseau (1840), Detsy Oove, Pointe Molloy (1874), baie de l’Ob¬

servatoire (1874, 1902-1903), etc...

Possédons-nous, aujourd’hui, un inventaire complet des Phanérogames,

des Fougères et des Lycopodes ? Nous pouvons pratiquement l’adinetttre,

mais il ne faut cependant pas oublier que des territoires étendus, d’ailleurs

difficilement accessibles, au voisinage des glaciers, de certaines chaînes

montagneuses, ainsi qu’un grand nombre d’îles, petites ou moyennes,

n’ont pas été explorés avec toute l’application désirable, lin outre, com¬

bien de régions dites « visitées » n’ont été que parcourues ou même entre¬

vues au cours de brèves escales, de marches forcées, entre d’épuisantes

étapes ! Il faut avoir séjourné aux Kerguelen, y avoir poursuivi une acti¬

vité de naturaliste, travaillant sur le terrain, pour comprendre et excuser

la hâte avec laquelle, à certaines heures, les plus résolus, les plus enthou¬

siastes abrègent, simplifient, renoncent pour regagner au plus vite un

abri précaire contre la tempête qui se déchaîne, la pluie, le froid ou le

blizzard. Il est très rare, en effet, qu’un projet d’excursion ou d’étude

puisse être entièrement réalisé, si l’on désire accomplir autre chose

qu’une simple et inutile performance sportive.

Malgré les prudentes réserves que nous avons cru devoir formuler,

nous ne pensons pas cependant que l’inventaire des Phanérogames puisse

encore être enrichi notablement, si l’on excepte les espèces qui risquent

de s’introduire dans le voisinage de la Station de Port-aux-Français. Poul¬

ies Cryptogames et, parmi celles-ci, les plus négligées par la plupart des

botanistes amateurs, c’est-à-dire les Algues terreslres et d’eau douce, nous

nous montrerons moins affirmatif.

La liste des Phanérogames, des Fougères et des Lycopodes que nous

donnons ci-dessous, ne saurait être tenue pour définitive. Elle est établie,

non seulement d’après nos propres récoltes, mais également d’après les

nombreux échantillons des grands Herbiers de Paris, de Genève et d’Edim¬

bourg, sans omettre les listes publiées par différents auteurs ou voyageurs.

En dépouillant ces dernières, il nous a semblé que certaines détermina¬

tions devaient être douteuses. D’autre part, quelques espèces, données

comme nouvelles, sont depuis longtemps tombées en synonymie. Enfin,

on peut se demander si le polymorphisme, généralement accusé, des

espèces australes, n’a pas abusé certains botanistes ou collecteurs qui, n’en

soupçonnant pas l’importance, ont pu être tentés de considérer comme

Source : MNHN, Paris

l'LORE DES ILES DE KERGUELEN 31

sous-espèces, variétés ou sous-variétés des formes qu’il eût été plus sage,

jusqu’à plus ample informé, de ne retenir que comme des formes sation-

nellcs. D'où, chez certains auteurs, tant de confusions ou d’incertitudes.

Flore de l’Archipel de Kerguelen

(Ptéridophytes et Spermaphytes)

Ptéridophytes

Hymenophyllacées

llymenophyltum pellatum (Poir.) Desv.

POLYPODIACÉES

Cysloplcris frayilis (L.) Bernh.

Blechnum penna marina (Poir.) Mitt. ( —Lomaria alpina Spr.).

Polypodium mil gare L.

Polypodium australe Mctt. (— P. Billardieri (Willd.) C. Chr. =

Grammitis Billardieri Willd.).

LYCOPODINEES

Lycopodiacées

l.gcopodium Saururus Lam.

Lycopodium magellanicum Swartz (=L. clavalum var. magel-

lanicum Hook.).

Spermaphytes

GYMNOSPERMES

CUPRESSACÉES

Thuya letragona Hook. (= I.ibocedrus letragona Endl.] (3).

(3) La présence de Thuya letragona Hook. (1844) aux Kerguelen nous a beau¬

coup intrigué, et c’est sons toute réserve que nous faisons figurer cette Cuprcssacée

dans notre liste. Thuya letragona, ou Alerse du Chili, a été décrit par W. J.

Hookkr, en 1844 (Description... of a new species of Thuja. the Alerse of Chili ;

i he London Journ. of Bolany, 1844, pp. 144-149). Hookeb le disait originaire du

, “« Chili et répandu le long du détroit de Magellan, sur les hauteurs dominant

J,a «aie de Valdivia, ainsi que dans la « région continentale en face des îles de

archipel du Chili ». Il s’agit donc d’une espèce typiquement magellanique, mais

assez localisée. Sa présence ne paraît pas avoir été constatée dans aucune île

subantarctique, pas même aux Falkland. Thuya letragona fut signalé pour la

Première fois aux Kerguelen par un naturaliste havrais, Et. Peau, qui le décou-

I en février 1924 dans Pile Howe. ainsi qu’il l’a rapporté dans un article de

■o Nature (15 mars 1934, p. 5). 11 écrit — et ces quelques lignes méritent d’être

r* p coduites ici — : « Malgré sa taille modeste (70 cm), qui dépasse de beaucoup

c Chou, le Thuya présente des tiges aux feuilles imbriquées, dressées tels des

Source : MNHN, Paris

ANGIOSPERMES

MONOCOTYLEDONES

Agrosiis magellanica (Lain.) Hook. f.

Deschampsia anlarctica E. Dcsv. (= Aira antarctica Hook.).

Poa kerguelensis Stcud. (= Fesluca kerguelensis Hook. f. =

Triodia kerguelensis Hook. f.).

Poa Cookii Hook. f. (= Fesluca Cookii Hook.).

Poa annua L.

Poa annua L. Ssp. Igpica Beck f. picla Bcck.

Poa annua E. Ssp. Igpica Beck f. viridis Lejeune et Court.

Poa annua L. Ssp. igpica Beck -vf. aquatica Asch. et Gr.

Poa annua L. Ssp. igpica Beck f. viridis Lejeune et Court X f.

picla Beck.

Poa pralensis L.

Fesluca erecla D’Urv.

Uncinia compacta R. Br.

Juncus pusillus Buchenau.

DICOTYLEDONES

liumex Acelosella L.

PORTllI.ACACÉES

Monlia fonlana L.

cierges au milieu des rochers. Ce Thuya qui, par son port, rappelle assez l’Arau¬

caria imbricala Grt., de la Patagonie, est à signaler pour sa rareté dans l'archipel.

Nous ne l’avons trouvé qu'à l’ile Howc et encore nous n’en avons vu que deux

touffes seulement, composées chacune d'une trentaine de tiges. » Gandogeb (Flore

des Kerguelen. Bull, de la Soc. Bolan. de France, 1925, pp. 177-180), a examiné

ces échantillons et confirmé leur parenté avec Araucaria imbricata.

Située au N. de l’archipel de Kerguelen, presque dans le prolongement de l’île

Foch, l’île Howc, dont la plus grande partie de la superficie est occupée par des

tourbières, fut visitée en 1874 par Mosei.ey, du « Challenger », par Bossière en

1911, par Rallier du Baty en 1914 et, semble-t-il, plus récemment par M. Aubert

de la Rüe. Aucun de ces voyageurs n’a vu ce Conifère, dont la présence insolite

n’eût pas manqué de retenir leur attention. Peau, malheureusement, n’a pas pris

soin de préciser l’emplacement de cette unique station et nous ne savons pas,

d'autre part, ce que sont devenus ses échantillons.

Pendant notre séjour aux Kerguelen, en 1953, il nous a été impossible, faute

de moyens de transport maritime, de nous rendre à l’île llowe. Pour toutes ces

raisons, nous ne pouvons pas confirmer la présence de Thuya letragona dans

l’archipel de Kerguelen.

Source : MNHN, Paris

FLORE DES ILES DE KERGUELEN

Caryophyllacées

Colobanlhus kcrguelensis Hook. f.

I.pallia kcrguelensis Ilook. f.

Cerastium glomeraium Thuill.

Ceraslium glomeraium Thuill. Ssp. viscosum.

Cerastium caespitosum Gilib. (= C. triviale Link).

Ceraslium caespitosum Gilib. f. murale Gürke.

Steüaria media (L.) Vill.

Sagina procumbens L.

Sagina procumbens L. S. var. vulgaris Nob.

Renonculacées

llanunculus biternatus Sm. (= II. crassipes Hook. f.).

Itanunculus Moseleyi Hook. f.

llanunculus trullifolius Hook. f.

Crucifères

Pringlea anliscorbutica R. Br.

Capsella liursa-pasloris (L.) Medik.

('RAS SL) LACÉES

Tillaea moschala DG. ( — Crassula moschata Forsl. = Bul-

liarda moschata D’Urv.).

Rosacées

Acaena adscendens Vahl.

Callitrichacées

Callitriche verna R. var. fontana Rchb.

Ombellifères

Azorella Selago Hook. f.

SCROPHULARIACÉES

Limosella aquatica L.

Rubiacées

Galium anlarlicum Hook. f.

Composées

Cotula plumosa Hook. (= Leptinella plumosa Hook.).

Taraxacum erythrospermum Andrz.

Telle que nous la connaissons actuellement, la flore des Kerguelen

(Btéridophytcs et Spermaphytes) compte donc 29 genres, 37 espèces,

Mémoi«es du Muséum. — Botanique, t. XI *

Source : MNHN, Paris

A. CHASTAIN

appartenant à 18 familles. Nous préciserons plus loin l’origine de ces

espèces ou leurs affinités.

La question se pose, tout d’abord, de savoir à quel domaine floral

ces espèces de Kerguelen doivent être rattachées. En principe, nous

admettons, avec Skward et Conway (4) que 1’ « archipel de Kerguelen

fait partie de la région circumpolaire comprenant les îles antarctiques

de Macquaric, de la Nouvelle-Zélande, Auckland et Campbell, ainsi que

la Fuégic et les Falkland ». En réalité, cette définition, géographiquement

exacte, s’avère par trop générale en ce qui concerne le peuplement animal

et végétal de ces terres australes. Climatiquement, biologiquement, il

est incontestable que cette vaste zone circumpolaire offre une grande

diversité. Nous y distinguons plusieurs domaines, au sens où l’entendait

Ch. Fi.ahaut (5). C’est ainsi que l’on peut réunir en un domaine nette¬

ment individualisé, caractérisé, à la fois, par une communauté de condi¬

tions physiques et par la présence d’espèces endémiques, les îles de

Kerguelen, de Marion, de Crozet et de Hcard. De re domaine doivent

être rigoureusement exclus certains groupes, cependant subantarctiques,

tels que le groupe Saint-Paul-Nouvellc-Amstcrdam, le groupe néo-zélandais

(Auckland...) et le groupe sud-américain (Falkland...), dont les flores dif¬

fèrent si nettement de celle des Kerguelen.

Cette flore, nous l’avons vu, comprend 29 genres, 37 espèces dont :

Un genre endémique :

g. Pringlea ;

Six espèces endémiques :

Pringlea anliscorbulica,

Colobanlhus kerguelensis,

L y al lia kerguelens is,

lianunculus Moseleyi,

Poa kerguelensis.

Pou Cookii.

Soit : 1 Crucifère, 2 Caryophyllacées, 1 Renonculacée. 2 Graminées.

C’est là un chiffre assez élevé, surtout si l’on tient compte que sur les

37 espèces présenles dans l’archipel, plusieurs sont manifestation d’in¬

troduction toute récente (Ihimex Acelosella, Capsella Du rsa pastoris,

Taraxacum erylhrospernmm...). Cependant il n'est pas excessif, car nous

savons depuis Darwin que « dans les îles océaniques, la proportion des

espèces endémiques y est souvent très grande ((>). »

A l’exception d’une seule ( lianunculus Moseleyi). les endémiques des

Kerguelen ont élé signalées :

Pringlea anliscorbulica dans les îles Hcard, Marion, Crozet ;

Colobanlhus kerguelensis dans les îles Hcard ;

Lyallia kerguelensis dans les îles Marion, Crozet ;

Poa kerguelensis dans les îles Heard ;

Poa Cookii dans les îles Hcard, Marion, Crozet.

(4) Seward (A.C.) and Conway (Miss Verona). — Op. cit.

(5) Gaussen (Prof. H.). — Géographie des Plantes. — Paris, Colin, 1933

77).

(6) Darwin. — De l’origine des Espèces (p. 467).

Source : MNHN, Paris

I-1.0 KH

liS ILliS l)E KERGUELEN

Les îles de Kerguelen, Marion, Crozet et Heard constituent donc un

domaine géographiquement limité, mais floristiquement caractérisé.

Quant aux autres espèces présentes aux Kerguelen et partiellement

dans les îles Heard, Marion et Crozet, leurs origines, comme leurs affi¬

nités, sont assez diverses.

Nous distinguons ici trois grands groupes :

Premièrement, un groupe numériquement important, originaire de la

région de Magellan ou ayant de fortes affinités avec d’autres espèces

sud-américaines. Ces espèces, au nombre de 10, sont :

Agroslis magcllanica : répandue en Fuégie, aux Falkland, au S du

Chili, également en Nouvelle-Zélande, dans les îles Campbell, Macquarie

et Antipodes ;

Descliantpsia antarclica : répandue dans toute la zone subantarctique

et jusque dans les îles Vega, Seymour, Cockburn et Snow Ilill ;

Festuca erecla : originaire de Fuégie, présente aux Falkland, à la

Céorgie du Sud, dans l’île Hermitc (près du cap Horn) ;

Banunculus bilernatus : espèce fuégienne, répandue au Chili, aux

Falkland, à la Géorgie du Sud. à Tristan d’Acunha, dans les îles Macquarie

et Hermitc ;

Kanunculus Irullifolius : également fuégienne, présente aux Falkland ;

Tillaea moschala : originaire de la région de Magellan, présente au

s du Chili, aux Falkland, en Fuégie, mais également dans les îles Anti¬

podes, Macquarie et Campbell ;

Acaena adscendens : répandue à la Terre de Feu, aux Falkland, à la

Céorgie du Sud, dans l’île Hermitc. Elle est apparentée à plusieurs espèces

localisées dans les Andes du Pérou et du Chili ;

Azorella Selago : présente également à la Terre de Feu, dans l’île Mac-

quaric. Cette espèce est très voisine de A. glebaria (= Bolax glebaria)

répandue aux îles Falkland ;

Galittm anlarcticum : originaire de Fuégie, répandue aux Falkland et

à la Géorgie du Sud ;

Puis, un Lycopode Lgcopodium magellanicum, très répandu en

Fuégie, dans la région de Magellan, à la Géorgie du Sud, à Tristan

d Acunlia, mais également dans les îles Auckland et Campbell.

Deuxièmement, un petit groupe comprenant quatre espèces, dont les

origines ou les affinités les rapprochent de la Nouvelle-Zélande. Ce sont :

Uncinia compacta : originaire des régions montagneuses de la Nou¬

velle-Zélande et de la Tasmanie et répandu dans les îles Auckland et

Macquarie ;

Juncus pusillus : espèce originaire de la Nouvelle-Zélande et de Tas¬

manie, présente dans les îles Hermite, Auckland, Campbell et Antipodes,

également à la Terre de Feu et aux Falkland ;

Colula plumosa : espèce présente en Nouvelle-Zélande, ainsi que dans

'es îles Auckland, Campbell, Macquarie et Antipodes ;

Enfin, Polgpodium australe : originaire d’Australie, très abondant en

Nouvelle-Zélande, en Tasmanie, dans les îles Campbell, Antipodes, mais

Source : MNHN, Paris

également en Fuégie, dans l’île Gough, à Tristan da Cunha et, selon

M. Aubert de la Rüe, à la Nouvelle-Amsterdam.

Troisièmement, un groupe de 17 espèces cosmopolites, subcosmopolites

et eircumboréales, originaires de l’hémisphère N. Plusieurs de ces espèces

existent également dans les îles du groupe des Kerguelen, ainsi que dans

d'autres îles australes :

liuniex Acelosella : espèce présente dans les îles Marion et Crozet ;

Callitriche verna : espèce répandue dans les îles Heard, C.ro/.el, Marion,

aux Falkland, à la Géorgie du Sud, notamment ;

Monlia fonlana : espèce signalée dans les îles Marion, aux Falkland,

à la Géorgie du Sud. en Fuégie. en Nouvelle-Zélande et dans les îles

Auckland, Macquarie et Gampbell ;

Slelhiria media : présente à Marion ;

Ceraslium caespilosum : présente aux Crozet ;

LimoseUa aqualica : signalée en Nouvelle-Zélande et en Fuégie ;

Poa pralensis : signalé dans les îles Marion, en Fuégie. aux Falkland,

à la Géorgie du Sud ;

Poa anima : présent dans l’île Saint-Paul.

Et, pour les Fougères et Lycopodes :

Ilymenophyllum pellalum : espèce répandue dans tout l’hémisphère

austral : Fuégie, Chili, Falkland, Géorgie du Sud, Nouvelle-Zélande ;

Cyslopleris fragilis : présente à la Terre de Feu, aux Falkland, à la

Géorgie du Sud ;

Blechnum penna marina (= Lomaria alpina ) : signalée en Fuégie.

à Tristan da Cunha. dans les îles Crozet, Marion, Saint-Paul et Amster¬

dam, etc... ;

Polypodium vulgare : espèce présente dans les îles Marion ;

Lycopodium Saurnrus : espèce présente aux Falkland, à Tristan da

Cunha, dans les îles Marion, Crozet...

La flore des Kerguelen comprend donc :

fi espèces endémiques, affines d’espèces magellaniques,

10 ayant une origine ou des affinités magellaniques.

4 ayant une origine ou des affinités néo-zélandaises.

17 cosmopolites, subcosmopolites, orignaires de l’hémi-

10 '/> d'espèces endémiques 10,8 '/ d’espèces néo-zélandaises

27 % magellaniques 45.9 '/> cosmopolites

Chez les Phanérogames et les Cryptogames Vasculaires, il est impor¬

tant de le remarquer, on ne trouve aucune affinité africaine. La présence,

en Afrique du Sud, de Polypodium vulgare, que nous retrouvons aux

Kerguelen, aux îles Marion et Sandwich du Sud, n’a, à cet égard, aucune

signification particulière.

Nous n’avons pas à nous étendre longuement ici sur les Cryptogames

présentes aux Kerguelen. Signalons seulement, d’après le matériel actuel-

Source : MNHN, Paris

FLORE DES ILES DE KERGUELEN

lement connu, qu’cnviron 30 '/< des Bryopliytes et peut-être 50 '/ des

Lichens ont une origine arctique ou se trouvent également dans la zone

arctique. Mais on note aussi chez ces Bryopliytes un pourcentage élevé

d'endémiques.

Enfin, la llore algologique marine des Kerguelen qui. le long de cer¬

taines côtes ou aux abords des fjords, constitue souvent des barrières

presque infranchissables, compte environ 109 espèces dont 9 endémiques.

35 communes à la zone subantarctique et 04 cosmopolites (7).

FORMATIONS ET GROUPEMENTS VEGETAUX

Nous devons à Werth, le botaniste de la « Deutsche Südpolar Expé¬

dition » (1902-1903), la première et la plus importante étude d’ensemble

sur les formations et les groupements végétaux de l’archipel de Kerguelen.

Ses prédécesseurs — Hooker, Eaton, Moseley, etc,,, ne s’étaient inté¬

ressés presque exclusivement qu’à la systématique, la description des

espèces, alors nouvelles, avec parfois quelques remarques sur leur dis¬

tribution. Une exception, cependant, doit être faite pour Sohimpkr et

pour Naumann qui indiquèrent, mais sans précision, quelques « forma¬

tions édaphiques ». Depuis Werth, on ne peut guère signaler dans cet

ordre d’idées que les travaux, d’ailleurs très intéressants mais plus géné¬

raux. de C. Vallaux. sur les « conditions de milieu » (8) et du D r Jeannel.

sur les « Milieux biologiques » (9).

Nous réservant ultérieurement d’étudier les formations et les grou¬

pements végétaux des Kerguelen, leur écologie et leur sociologie, nous

nous ( . n tiendrons ici à quelques observations générales, à seule fin de

■situer écologiquement les espèces dont nous parlerons au chapitre sui¬

vant.

Ue ce qui a été dit précédemment de la géologie, de la morphologie

( ‘t du climat des Kerguelen, il ressort nettement qu’un ensemble de fac¬

teurs exercent sur la végétation de cet archipel austral une rigoureuse

action sélective qui. aggravée par l’isolement géographique, tend à limiter

•e nombre des espèces et leur distribution.

Comparées aux autres îles australes, les Kerguelen ont une superficie

assez grande, mais la végétation n’en recouvre qu’une très faible partie.

C’csl un fait d’observation que le tapis végétal se rétrécit, se dégrade.

(7) Gain (Louis). — La Flore algologique des Régions antarctiques et suban¬

tarctiques. — Paris, Masson. 1912 (p. 127). , . , ,

(8) Vallaux (C.). — Conditions de milieu et biogéographie generale des

Petites îles australes. — C. fl. somw. Séances de la Soc. de Biogéographie, 1929,

10 43 (pp. 5-ii),

(9) Jkannel (Dr R.) — Les milieux biologiques des lies Kerguelen. — C. R.

s °mm. Séances de la Soc. de Biogéographie, 1940, n" 141 (pp. 1-61.

Source : MNHN, Paris

A. CHASTAIN

s’étiole à mesure que l’on s’éloigne de la zone littorale ou que l’on s’élève

en altitude. Dans ses Noies bij a Naluralisl, H. N. Mosei.ey a noté (p. 210)

que, si dans les régions arctiques — au Groenland oriental, par exemple

— la végétation devient plus abondante dès que, quittant le littoral, on

s’avance à l’intérieur des terres, c’est exactement le contraire qui se

passe aux Kerguelen. Si elle est juste dans l’ensemble, cette observation

ne l’est pas toujours dans le détail. C’est ainsi que dans les plaines orien¬

tales de la péninsule Courbet, il existe, à une notable distance de la côte,

de vastes prairies d'Acae/ta, également des tourbières, d’ailleurs très

dégradées, à Juncus pusillus, Azorella Selngo, etc... On chercherait vai¬

nement de tels groupements dans les rocailles du Plateau Central ou

du Plateau des Lacs. Différence d’altitude, sans doute, mais également

différence de conditions édaphiques : ici, sol riche en matières humiques,

plus ou moins profond ; là, sol basaltique mince, dénudé, soumis à de

nombreux agents d’érosion.

La limite altitudinale de la végétation aux Kerguelen peut être fixée

à environ 700 m. Au-delà s’étend la zone que la plupart des auteurs

appellent, avec assez d’exactitude d’ailleurs, la zone des Lichens. Il va

de soi que cette limite est très variable suivant les régions et suivant

l’exposition des pentes. Ainsi, dans la partie montagneuse de la pénin¬

sule Courbet, nous avons constaté sur certaines pentes l’absence de

toute végétation à l’altitude de 500 m, alors que sur d’autres, moins

directement exposées à l’W, il y avait encore, au-dessus de 700 m, dans

de rares stations protégées, quelques espèces d’ailleurs médiocrement

développées : Pringlea antiscorbulica, Poa kerguelensis, Agroslis magella-

nica..., sans compter une relative abondance de Mousses et, dans quelques

replats humides, des Hépatiques. Avant de se prononcer d’une manière

définitive sur cette limite altitudinale, il serait de toute nécessité de

procéder à travers tout l’archipel à des mesures systématiques, effectuées

avec une rigueur technique qui, dans beaucoup de cas, n’a pas toujours

été respectée : appareils défectueux, mal réglés au départ, observations

hâtives, etc. Toutefois, l’altitude moyenne de 700 m peut être considérée,

du moins provisoirement, comme vraisemblable.

On se doute bien que cette couverture végétale ne se prolonge pas

sans lacune jusqu’à cette cote théorique. Dans la plupart des cas, elle

perd vite toute homogénéité, sinon même tous les caractères d'un grou¬

pement, au-delà de 400 à 500 m, de f>00 m dans les conditions les plus

favorables, pour ne pas dire les plus exceptionnelles. En fait, toute la

série des groupements s’établit depuis la zone littorale jusqu’à une limite

que l’on peut fixer à 500 m, et souvent même à une altitude moindre.

Voilà qui rétrécit singulièrement le champ d’investigation du pliytoso-

ciologue ! Dans cette ceinture étroite, on trouve rarement une homo¬

généité même relative : à des prairies denses ou à des landes clairsemées

d ’Acaena peuvent succéder presque sans transition des surfaces à peu

près dénudées avec, de loin en loin, de chétives colonies ou des individus

isolés, ou des pentes rocailleuses avec leurs maigres groupements saxicoles

très dispersés, ou encore ces interminables pierriers qui accusent cette

Source : MNHN, Paris

FLORE

ES ILES DE KERGUELEN

impression de désolation dont témoignent les récits des premiers explo¬

rateurs.

Nous passerons rapidement en revue quelques groupements ou forma¬

tions. parmi les plus importants, en indiquant toutefois leurs principales

caractéristiques iloristiqucs et édaphiques.

Groupements des hauts sommets

On les rencontre entre 600 à 800 m, parfois même à une altitude

moindre et jusqu’à la limite des champs de neige. Il est à peine besoin

d’insister sur leur extrême pauvreté en espèces, le médiocre développe¬

ment de celles-ci, le caractère de rabougrissement que leur confèrent

(les conditions des plus défavorables. Il s’agit, soit d’individus isolés,

installés dans une fente rocheuse, sur un replat ou dans la biocaille,

soit de petites colonies dispersées, d’un très faible recouvrement. Les

espèces qui concourent à la formation de ces groupements sont, parmi

les plus fréquentes : Pringlea anliscorbitlica, en rosettes basses, avec des

feuilles médiocres, épaisses, des tiges courtes, des inflorescences en mas¬

sue ; Poa kerguelensis, Agrostis magellanica, Azorella Selago, en buttes

ou en petits tapis recouvrant des replats rocheux et, dans quelques

anfractuosités, de petites Fougères dont Polgpodium vulgare. Un autre

groupement, plus étendu et plus dynamique, a essentiellement pour carac¬

téristiques des Lichens et parmi ceux-ci, Neuropogon trachycarpus Sturt.,

principalement, qui apparaît aussi sur des sommets, des pentes ou des

plateaux situés à une altitude plus basse. Ces divers groupements se

maintiennent sur des sols relativement secs, ou même très secs, pauvres

en matières organiques, neutres ou basiques : pH = 6,5 — 8.

Groupements a Poa kerguelensis sur sol désertique

Autant que nous avons pu nous en rendre compte, ce groupement

n’est pas représenté dans tout l’archipel ; il est même plutôt rare. Aux

abords de Port-aux-Français, il a colonisé les vastes étendues morai-

niques, parfaitement planes, qui dominent la baie. Nous l'avons également

retrouvé, sur des surfaces plus restreintes, dans des localités proches du

Plateau Central.

C’est un groupement assez homogène, avec un faible degré de recou¬

vrement et accusant une grande pauvreté floristique, auquel s’associe

Parfois, avec quelques Mousses, Colobanthus kerguelensis. Par endroits,

autour de quelques petits blocs qui lui ménagent une station un peu

abritée, Acaena adscendens forme des taches d’ailleurs fort clairsemées.

Ce groupement s’installe sur un sol morainique qui a toutes les appa¬

rences d’un erg désertique, formé d’un fin cailloutis, avec quelques

blocs épars ; il est organiquement pauvre, avec des valeurs de pH com¬

prises entre 7.3 et 7,85 (PI. I).

Groupement a Lyallia kerguelensis

Ce groupement est assez rare dans l’ensemble de 1 archipel. A 1 heure

actuelle, on ne peut guère l’observer que dans certaines îles du golfe

du Morbihan, en particulier dans l’île Australia, près de Port-du-Ketch,

Source : MNHN, Paris

!. CHASTAIN

sur une falaise encombrée de matériel détritique. Nous l’avons égale¬

ment retrouvé sur les hauteurs qui dominent au S le fjord Bossière et

dans quelques localités du Plateau Central. Ajoutons qu’il est faiblement

représenté dans la zone montagneuse de la péninsule Courbet. Serait-il

détruit par le Lapin ? Nous pouvons certainement le croire.

Quoi qu’il en soit, ce groupement est assez clairsemé et il ne recouvre

jamais de bien grandes surfaces. Ly allia forme des buttes, des coussins

qu’on peut comparer physionomiquement à ceux de VAzorella sans toute¬

fois atteindre leurs dimensions. Ce groupement est, lui aussi, d’une grande

pauvreté floristique : son cortège ne comprend guère que Pou kerguelensis,

Agrostis magellanica, plus rarement l’esluca erecla. Il est étroitement lié

aux sols détritiques des hauts plateaux ou de la région montagneuse,

encombrés de blocs, secs, nettement basiques, avec une amplitude ionique

comprise entre pH = 7,9 — 8,1.

Groupement a Azorella Selago sur soi. désertique

Ce groupement, l’un des plus importants de l’archipel, peut-il être

considéré comme une forme dégradée du groupement plus complexe à

Azorella Selago, Pringlea anliscorbutica, Fesluca erecla, Galium anlarcli-

cum, Agrostis magellanica, Blechnum penna marina, etc..., qui est encore

bien représenté, malgré l’envahissement de 1 ’Acaena, dans certaines îles

du golfe du Morbihan, et qui semble devoir être considéré comme le

groupement < primitif » des Kerguelen ? S’il en est ainsi, comment

expliquer cette dégradation à la fois floristique et sociologique ? Tout

d’abord, on est tenté d’invoquer le réchauffement climatique qui se mani¬

feste, depuis la fin du xviii' siècle environ, dans les régions polaires des

hémisphères N et S. Mais il s’agit bien là d’un phénomène général dont

les manifestations se font sentir notamment dans toute la zone subantarc¬

tique, et on ne voit pas pourquoi il affecterait inégalement le climat des

Kerguelen. Or, nous l’avons constaté lors de notre séjour dans l’île Aus-

tralia, il n’y a pas de très grandes différences thermiques entre les îles

du golfe du Morbihan où se maintient le groupement « primitif » et la

partie orientale de la péninsule Courbet — région de Port-aux-Français

d’où il a pratiquement disparu. Si, comme d’aucuns le pensent, le réchauf¬

fement du climat est défavorable à l’extension de VAzorella, nous com¬

prenons mal que la meme cause puisse, à dix ou vingt ou trente kilo¬

mètres de distance, produire des effets si totalement dissemblables. Il est

possible que le facteur climatique explique, partiellement tout au moins,

cette régression de VAzorella, mais n’a-t-on pas tendance, dans notre

ignorance, à en exagérer les effets ?

On a également invoqué, non sans raison d’ailleurs, l’action destruc¬

trice du Lapin qui, introduit dans la baie de l’Observatoire en 1874, a fini

par s’installer dans toute la Grande Terre. Jusqu’à ce jour, les îles du

golfe du Morbihan n’ont pas été envahies par ces rongeurs. Ainsi ont été

sauvegardés des groupements qui, sans les bras de mer qui les protègent,

eussent été, sinon totalement détruits, du moins fortement endommagés.

Source : MNHN, Paris

FLORE DES ILES DE KERGIELEN

Il est certain que le Lapin s’attaque aux buttes <V Azorella. , à ses tiges

comme à ses racines ligneuses. Les relevés fort précis que nous avons faits

pour nous en assurer ne laissent à cet égard aucun doute. Mais doit-on

vraiment attribuer à la seule intervention du Lapin, non plus seulement

la destruction d’une espèce, mais également la physionomie et l’organi¬

sation sociologique, si particulières, du groupement à Azorella sur sol

désertique, de telle sorte que ce groupement ne rappelle en rien le grou¬

pement à Azorella et à Pringlea des îles ?

Dans le groupement sur sol désertique, nous voyons un ensemble

«le buttes, la plupart petites ou très moyennes (hauteur moyenne :

17-20 cm ; diamètre : 40-50 cm) et assez ou très éloignées les unes des

autres. Ainsi sur une surface de 100 m 2 , nous avons dénombré 67 buttes

dont 34 soit la moitié — sont de très petite taille. On a donc bien

l’impression que dès qu’elles ont atteint un certain développement —

toujours très limité - elles paraissent entravées dans leur croissance

et accusent des signes de dégénérescence.

Dans le groupement des îles, nous avons une succession de buttes

très développées, presque toutes reliées entre elles, fusionnant en quelque

sorte en un énorme tapis souple, élastique, spongieux et d’ailleurs fra¬

ude, sur lequel il est si malaisé de marcher. Ces contrastes sont encore

accusés par des différences de composition floristique qui créent entre

ces deux groupements une véritable hiérarchie.

t'es oppositions, ces différences sauraient-elles être expliquées entiè¬

rement par des variations thermiques (de l’ordre de quelques dixièmes)

ou par la voracité d’une faune introduite ? C’est une question sur laquelle

nous nous proposons de revenir dans un travail sur les Formations et

Groupements végétaux des Kerguelen.

A vrai dire, ce groupement à Azorella Selago sur sol désertique, avec

sa physionomie caractéristique, ne se rencontre pas très fréquemment.

Cependant, à quelque 2 km au NE de Port-aux-Français, il recouvre une

surface de plusieurs kilomètres carres. Nous l’avons bien retrouvé aussi

da ns d’autres parties de l’archipel, mais plus étroitement limité (PL II).

Sa composition floristique est très simplifiée puisqu’elle ne comprend

«tue Pon kerguelensix, Agroslis magellanicum, Galium antarcticum, quelques

Hypnacécs, quelques Lichens fruticuleux et crustacés. II s’établit sur un

sol détritique, morainique, souvent strié, peu profond, brun noir, abon-

«lant en cailloux, cailloutis et gravier, moyennement riche en matières

huiniques provenant de la décomposition des feuilles, tiges et racines

Azorella. Sol peu humide (pourcentage hydrique : moyenne, 20 %).

neutrophile à basique, avec une moyenne de pH = 7 7,5. En se décom¬

posant. Azorella fournit une tourbe légère, de structure fibreuse, de colo¬

cation brune, assez humide (40 à 50 %), peu acide (pH = 6,3).

On remarquera, sans s’y attarder, d’assez étroites affinités entre les

quatre groupements sur sols désertiques et détritiques que nous venons

«le voir rapidement : même pauvreté floristique et conditions édaphiques

assez voisines. Ces groupements paraissent donc bien caractéristiques

«les formations désertiques particulières aux Kerguelen.

Source : MNHN, Paris

4 2

UHASTAIN

Groupement a .1 caena adscendens

A. — Lande.

Physionomiquement, la lande diffère totalement de la prairie dense

sur sol riche en humus. Sociologiquement, on remarque que les individus

sont dispersés en petites colonies formant autant de taches, en troupes

sinueuses, sans jamais, ou presque, constituer un peuplement dense et

fermé. Morphologiquement, YAcaena de la lande diffère sensiblement,

comme nous le verrons plus loin, de l’/teoena des prairies. Ce groupement

est très certainement celui que nous retrouvons le plus fréquemment dans

l’archipel, aussi bien au voisinage de la zone littorale qu’en région

montagneuse où il n’est pas rare de le rencontrer, assez chétif et rabougri,

jusqu’à 350 et 400 m. Celle lande s’établit sur des sols détritiques, cail¬

louteux, sur des crêts rocheux, peu humides, avec une amplitude ionique

comprise entre pli = 0,5 et 7,5.

B. - - Prairie.

Ces prairies (.YAcaena donnent, par endroits, au paysage des Kerguelen

une apparence de luxuriance qui contraste si nettement avec l’aridité

générale. Elles se rencontrent un peu partout, sinon dans la partie occi¬

dentale de l’archipel dont la végétation est, d’ailleurs, assez mal connue,

('■'est dans la péninsule Courbet, depuis la région de la pointe Molloy

jusqu’à la presqu’île du Prince-de-Galles, que se trouvent les plus belles

prairies (PI. IV). Plusieurs profils pédologiques nous ont révélé que ccs

prairies reposent, pour la plupart, sur des sols profonds, tourbeux, hu¬

mides, relativement acides (pH = 4,8 — 6,9). Il apparaît donc ici qu’en

se décomposant, YAcaena contribue à l’édification de ces tourbières dont

certaines sont considérables. Ce serait une erreur, cependant, de penser

que toutes ces tourbières ont cette origine. Ainsi, dans la presqu'île du

Prince-de-Galles, ailleurs également, ces dépôts tourbeux sont beaucoup

plus anciens et n’ont pas été formés par YAcaei a mais par Azorella Selago

dont il est possible de retrouver à divers niveaux des structures parfai¬

tement conservées. La substitution d ’Acaena à Azorella, à une époque qui

ne saurait être très ancienne, se constate d’une manière presque cons¬

tante, tout au moins dans la péninsule Courbet. C’est là un fait important

qui avait déjà retenu l’attention de Wertix, et sur lequel il y aurait lieu de

s’étendre longuement. Ov retiendra, en tout cas, que la disparition de

Y Azorella, généralisée dans tout l’archipel, est donc très antérieure à

l’introduction du Lapin.

Fait également à noter : on ne voit pas de différences très nettes dans

la composition floristique du groupement à Acaena adscendens tel qu’il

apparaît dans la lande ou dans la prairie. Ce cortège comprend presque

exclusivement lianunculus biternatus et Galium anlarcticum. Dans la

lande, on rencontre parfois Poa kerguelensis, Colobanlhus kerguelensis

et. d’une manière beaucoup plus sporadique, Taraxacum erglhrospermum.

Source : MNHN, Paris

FLORE DES ILES DE KERGUELEN

Groupement a Colula plumosa

Prairie.

Cette Composée, qui peut être citée comme un exemple remarquable

du polymorphisme des espèces australes, est caractéristique d’un grou¬

pement saxicolc presque constamment représenté dans la zone littorale.

Mais dans de petites îles, il peut constituer, mais plus rarement, de très

belles prairies parfaitement homogènes, établies sur sol profond, riche en

humus, moyennement acide (pH = (ï). Nous n’en pouvons signaler que

deux : l’une sur l’îlot Channer, à la sortie de la baie de Port-aux-Français ;

l’autre sur l’îlot Matley, dans la baie Norvégienne.

Tourbières a Jutiens pusillus et a Hypnacées

Ce type de tourbière est très fréquent et nous l’avons retrouvé, à

peine modifié, dans toutes les régions que nous avons parcourues. Dans

la partie orientale de la péninsule Courbet, ces tourbières recouvrent

«les surfaces fort étendues, molles, tremblantes, où il est d’ailleurs assez

risqué de s’aventurer, car le danger d’enlisement y est très grand. Ailleurs,

ces tourbières apparaissent en bordure des cours d’eau ou de maigres

suintements dans les prairies d ’Acaena ou encore sur les pentes des col-

Les tiges traçantes, stolonifèrcs de Juncus pusillus, constituent une

véritable trame que viennent renforcer, consolider les tiges et les racines

d’un Acaena généralement rabougri, et sur laquelle s’établit un tapis

très dense d’Hypnacécs et d’Hépatiques. En se décomposant, les Joncs

et les Mousses produisent une tourbe noire très mouillée et, semble-t-il.

assez minéralisée, moyennement acide (pli - 5,8 — 6,5).

Groupement a Deschampsia anlarctica

Cette Graminée australe et antarctique elle est présente dans les

îles Wandel, Petcrman, Véga, Seymour, James Ross, Snow Hill... — cons¬

titue aux Kerguelen un groupement caractéristique au voisinage de la

zone littorale. II n’est d’ailleurs ni très fréquent ni très étendu ; il n’en

a pas moins sa physionomie particulière, caractérisée par une succession

de petites buttes ou de coussinets, assez espacés les uns des autres, abon¬

damment colonisés par Deschampsia et certaines espèces compagnes :

Ranunculus biternalus, Ranunculus Moseleyi, Montia fonlana, etc... En se

décomposant, cette Graminée donne une tourbe fibreuse, noire ou brune,

riche en débris végétaux, fortement minéralisée, très mouillée (50 à 70 %),

d’une acidité variable, comprise entre pH 3,8 et 6,2.

Formations littorales

Ces formations ne sont pas les moins caractéristiques de l’archipel,

malgré leur pauvreté floristique et, le plus souvent, leur faible degré de

recouvrement. A vrai dire, ces formations ne sont pas toujours présentes.

C’est que la nature du littoral est infiniment variable : falaise, rochers,

«alets ou sable. D’où des modifications floristiques et aussi des lacunes.

Source : MNHN, Paris

(IIASTAIN

Comme nous l’avons observé le long du golfe de Morbihan ou sur la

côte orientale de la péninsule Courbet, il arrive que l’on passe sans

transition appréciable de la prairie ou de la lande rase (VAcaena au

cordon littoral. Dans d’autres cas, la transition est assurée par une tour¬

bière à Jtincus pusillus ou à Ueschampsia anlarctica.

(îroupement a Tillaea moschata

Cette Crassulacée recouvre, en larges plaques très denses, les rochers

directement exposés aux embruns, ou colonise des sols tourbeux, humides

et gras de la zone côtière. Parfois ce tapis se prolonge, d’une manière

plus ou moins homogène, jusqu’à la zone des galets et se trouve exposé

au ressac (PI. V).

Floristiquement, ce groupement est très simple puisque, à l’exception

de quelques Mousses, dont Rri/um argenleum L„ il ne comprend qu’une

seule Phanérogame dont la présence est d’ailleurs peu affirmée : Ra-

imnculus Irullifolius.

Tillaea donne une tourbe très fibreuse, noire, minéralisée, moyennement

acide (pH = 6,5 - 7,7).

Groupement a Colula plunwsa

Sur les dalles basaltiques, sur les rochers exposés aux embruns, mais

également en bordure de plages sableuses, Colula plunwsa forme.de petits

gazons ras et d’une homogénéité variable. Individus de petite taille, super¬

ficiellement ou densément velus, avec des rhizomes allongés et robustes.

Assez souvent, ce petit groupement est parliellement colonisé par Acaeiui

adscendens. En se décomposant, il donne une tourbe fibreuse, noire ou

brunfdrc, peu acide (pH = 6,7).

Dans les fentes rocheuses directement exposées au vent, on ne trouve

plus que des individus isolés, chétifs, aux feuilles petites et très velues,

avec un système radiculaire développé, s’insinuant profondément clans

les interstices. Le sol de la rhizosphère est acide : pH = 4.7 5.5.

Groupement a Ranunculus Irullifolius

Sur certaines plages sableuses, à petits galets plats, précédant la zone

des Laminaires, on remarque parfois un petit groupement, au faible

degré de recouvrement, à Ranunculus Irullifolius auquel peut s’associer

sporadiquement Tillaea mosrluda. La plupart des galets sont colonisés par

un beau Lichen, caractéristique de toute la zone littorale : Placodium

lucens.

Groupement a Poa annua

Bien que d’introduction relativement récente, cette cosmopolite a

constitué un groupement qui ne saurait être négligé. Le long des plages

de la côte orientale de la Péninsule Courbet, très fréquentées par les

Phoques et les Pingouins, ce groupement assez homogène, et fort humide,

recouvre d’assez grandes surfaces. Il s’agit d’un gazon ras sur sol peu

profond mais fortement azoté. Le fait, assez généralement constaté, que

Source : MNHN, Paris

FI.ORK l)l-:s II.IOS UK KKROI KI.KN

<- i‘ groupement n’apparaît qu’au voisinage des souilles des Eléphants de

Mer et des rookerics, tendrait à prouver que cette Graminée trouve ici,

el seulement ici, les conditions favorables à son extension. Un profil

pédologique a laissé apparaître un sol tourbeux très humide (79 %) et

moyennement acide : pli = 5.5 (>.

Groupement a Poa Cookii

1 out semble laisser supposer que ce groupement, qui peut être consi¬

déré comme le « Tussock » des Kerguelen, a dû être autrefois beaucoup

plus répandu qu’il ne l’esl aujourd'hui. Il ne fait pas de doute que le

Lapin n’a pas peu contribué à le détruire sur la Grande Terre, où ne

subsistent plus que quelques individus isolés, de petites touffes dans les

rochers du littoral, bénéficiant dans ces stations d’une relative protection.

G’esl seulement dans quelques îles du golfe du Morbihan que Poa

Cookii constitue un groupement bien caractérisé, qui s’établit dans les

rochers directement exposés aux embruns. Assez souvent, ces petites

prairies reçoivent les eaux de ruissellement provenant d’une tourbière,

d une prairie d’.tcoeno ou d’un tapis spongieux d’Azorella. Dans ce grou¬

pement, Poa Cookii a un coefficient élevé d’abondance-dominance, et la

présence d’espèces telles que Colula plumosa, Tillaea moschala, Deschamp-

xia anlarctica, voire de Pringlea anliscorbulica n’affecte pas sensiblement

sa Physionomie ni son homogénéité. Les sols sur lesquels s’installe ce

groupement sont généralement neutres (pH = 6.9 — 7,3) (PI. VI).

GroltmîMKNt a Azorella Selago, Pringlea anliscorbulica

ht Fesluca erecla

Ge groupement est considéré par la plupart des auteurs comme le

groupement « primitif » des Kerguelen.

L origine du peuplement végétal de l’archipel, où dominent, outre

• es endémiques aux aires disjointes (Kerguelen, Heard, Marion, Crozet),

• es espèces aux affinités magellaniqucs ou néo-zélandaises, a fait l’objet

'■e nombreuses controverses, depuis J. D. Hooker et Darwin. Les uns

expliquent ce peuplement biologique en fonction d’un très vaste continent

austral dont les Kerguelen et leurs satellites seraient les actuels vestiges ;

h's autres font jouer aux icebergs un rôle assez comparable à celui de

I Arche de Noé (nous prions les mânes de Darwin d’excuser cette

"nage !) ; d’autres, enfin, les moins imaginatifs, s’en reportent presque

‘•xelusivement à ces diligents oiseaux migrateurs, grâce auxquels ces Iles

Perdues ont reçu tout ce dont elles pouvaient avoir besoin, y compris

* c Gliou de Kerguelen — sans oublier son hôte aptère : Calpcopleryx

Moseleyi Eaton !

Notre propos n'est pas de discuter ici de ces hypothèses. Mais nous

devons tenir pour probable l’ancienneté du groupement à Azorella et

Pringlea.

Aujourd’hui, ce groupement est confiné presque exclusivement dans

. s h es du golfe du Morbihan et. sans doute aussi, dans quelques autres

1,es situées au N de l’archipel. Il a probablement connu une plus grande

Source : MNHN, Paris

C.HASTAIN

4(5

extension, ce dont témoignent les vestiges qu’il a laissés dans la Grande

Terre, ceux que leur situation topographique a mis à l’abri du Lapin.

Que ce dernier ait contribué à le détruire, cela est l’évidence même.

Mais on peut aussi se demander si d’autres facteurs ne sont pas à l’ori¬

gine de cette régression. C’est une question qui vaut, en effet, d’être posée.

De tous les groupements qui existent aux Kerguelen, le groupement à

Azorella et à Pringlea est de beaucoup le plus varié au point de vue

lloristiquc, celui aussi dont l’organisation sociologique est la plus com¬

plexe. Nous n’en pouvons donner ici qu'un bref aperçu.

Physionomiquemcnt, tout d’abord, ce groupement est le plus carac¬

térisé, le mieux individualisé. Cet immense tapis spongieux, mamelonné,

que forme Azorella Selago n’est pas sans évoquer les tourbières élevées,

les Hochmoor de l'hémisphère Nord. Le cortège lloristiquc de ce grou¬

pement est riche, d’une richesse relative s’entend, puisqu’il comprend

avec Pringlea antiscorbutica dont la présence, remarquons-le, n’est

pas toujours liée à celle d’ Azorella — Festuca erecla, Agroslis magellanica,

Deschampsia anlarclica, (lalium anlarclicum, Ceraslium glomeratum, Colula

plumosa, Acaena adscendens, Blechnum penna marina, auxquels il con¬

vient d’ajouter un certain nombre de Mousses et d’Uépatiqucs (PL III).

Au sujet d’Acanea adscendcns, nous remarquons que celte Rosacée ne

présente pas ici l’aspect qu’elle a dans les prairies de la Grande Terre ;

elle rappelle plutôt la forme caractéristique des landes serpentante,

rabougrie. Malgré tout, elle s’implante assez solidement dans le groupe¬

ment. Il est à remarquer, d’ailleurs, que Azorella Selago a un pouvoir

dynamique assez faible et qu’il résiste mal à la concurrence de certaines

espèces humicoles colonisant les buttes, telles que Poa erecla et Acaena.

Dans les îles Australia et Hoskyn, nous avons pu constater que relative¬

ment peu de buttes d’Azorella échappent à cette compétition. Il apparaît

à l’évidence que Acaena adscendens est de beaucoup la plus résistante

de toutes les espèces présentes aux Kerguelen. Le Lapin a beau la brouter

pendant l’été austral, ronger ses tiges, mettre à nu ses longues racines

traçantes, non seulement elle survit à ces ravages mais elle réussit encore

à étendre son aire. Ce que nous avons vu dans les îles ne nous a pas

convaincu que le groupement « primitif » résistera indéfiniment à cet

envahissement.

Dans les pages précédentes, parlant des prairies d 'Acaena de la pres¬

qu’île du Prince-de-Gallcs, nous avons insisté sur la substitution pro¬

gressive de cette Rosacée à Azorella, telle qu’elle apparaît dans des

tourbes sub-fossiles, et telle qu’elle se poursuit sous nos yeux. Ces faits

nous autorisent-ils à penser que cette Rosacée magcllanique serait d’in¬

troduction récente, à tout le moins postérieure à celle de l 'Azorella ? Nous

serions assez tenté de le croire si des analyses polliniques de quelques

tourbes des Kerguelen n’avaient révélé, aux mêmes niveaux, la présence

de pollens d 'Azorella et d 'Acaena. Mais quelle valeur devons-nous accorder

à ces analyses limitées à quelques échantillons tourbeux ? Seule une

enquête poursuivie à travers tout l’archipel nous apporterait des certi¬

tudes que nous n’avons pas actuellement.

Dès son apparition dans les îles, Acaena adscendens est-il entré en

Source : MNHN, Paris

FLORE DES ll-ES DE KERGUELEN

concurrence avec Azorella Selago, ou bien s’cst-il établi un équilibre qui

se serait maintenu jusqu’au moment où certains facteurs, probablement

physiques, seraient venu le détruire ? A quelle époque se serait produite

cette intervention ; quel en fut le mécanisme ?

Nous compléterons ces quelques notes en ajoutant que VAzorella pro¬

duit une tourbe jaune ou brune, brunâtre ou noire après dessication,

feuilletée, fibreuse ou colloïdale, dans laquelle les structures se conservent

longtemps, ('.es assises tourbeuses sont, dans certaines localités, assez

importantes. Ainsi, dans Plie Australia, elles ont plus de 3 m d’épaisseur.

Cette mesure est certainement dépassée dans la péninsule Courbet. Ces

tourbes sont, en général, peu acides (pH = 6 — 7), mais cette acidité est

Plus accusée aux niveaux inférieurs. De plus, elles sont toujours très

mouillées, avec une teneur hydrique égale ou supérieure à 70 %.

Ces groupements sont assez communs dans l’archipel, spécialement

dans les parties montagneuses, les hauts plateaux... Leur composition

floristique est variable. On peut distinguer les groupement liés à la zone

littorale, tel le petit groupement à Colulu plunwsa avec son cortège de

Mousses et de Lichens, et quelques autres de moindre importance. Puis

les groupements sur rochers suintants, riches principalement en Mousses

et en Hépatiques. Enfin, on ne peut que mentionner les groupements qui

caractérisent les replats rocheux, les dépressions, les fentes où se ren¬

contrent : Poli/podium vulgare, Polypodium australe, Ilymenophyllum

Peltalum, Cystopleris fragilis, Blechnum penna marina, Lycopodium Sau-

surus, Lycopodium magellanicum, puis Sagine procumbens, Cerastium

Olomeratum, Cerastium caespitosum, Fesluca erecla, Agrostis magellanica,

1*0(1 kerguelensis, Pou anima, Azorella Selago, Pringlea antiscorbutica,

Taraxacum erythrospermum. Stations propices aux Mousses et aux Lichens.

t I‘ii appartiennent notamment aux genres : Bryum, Polhia, Philonolis, Bar-

Iramia, etc... ; Lccidea, Lecanora, Rhizocarpon, etc...

Groupements hygrophii.es

Toute une végétation, assez monotone du reste, se rencontre le long

des rivières, des cours d'eau, des cascades, en bordure des étangs, des

inares inondées. Outre les Mousses et les Hépatiques, on y rencontre

Ranunculus Moselcyi, Ranunculus trutlifolius, Juncus pusiltus, Montia fon-

lana , Callilriche verna, Poa annua, Poa pratensis, Poa annua Ssp. lypica

>• aqualica, Uncinia compacta... Parmi les espèces inondées des mares et

des petits étangs, on remarque Ranunculus Moseleyi et, plus particuliè¬

rement, Nilella anlarctica Braun., considérée comme rare, n’ayant été

signalée que dans deux localités, à Port-Christmas et près de la baie de

l’Observatoire, mais que nous avons retrouvée, dans une mare profonde

aux eaux limpides, non loin de la Station de Port-aux-Français.

Source : MNHN, Paris

i. CHASTA1N

Nous n'avons donné dans les pages qui précèdent qu’un aperçu très

succinct des principaux groupements et des formations des îles de Ker¬

guelen, et nous avons tenté de les caractériser. Si la pauvreté de la flore

n'est que trop visible dans ces descriptions, on retiendra cependant

que la couverlure végétale de l’archipel est certainement moins uni¬

forme qu’on serait tenté de le supposer. C’est que, les facteurs climatiques

mis à part, les conditions édaphiques accusent une assez grande variété.

Ht par là. nous revenons à l’étude, selon nous fondamentale, des for¬

mations.

Autre conclusion qui se dégage de ce rapide examen, c’est l’extrême,

presque l’exceptionnelle plasticité de ces espèces australes qui s’installent

et se maintiennent dans des milieux si divers, cependant que, sous l’in¬

fluence de ceux-ci. leur appareil végétatif subit les plus profondes modi¬

fications.

Source : MNHN, Paris

Chapitre III

POLYMORPHISME DES ESPECES AUSTRALES

HISTORIQUE

Nous avons rappelé, dans le chapitre précédent, les principales étapes

'h* l’exploration scientifique de l’archipel de Kerguelen, et montré com-

hien fut féconde la collaboration des botanistes qui furent appelés à y

Participer : les Hookkk, les Moseley, les Eaton, les Naumann, les Schim-

w;r , les Schenck, les Werth. Nous leur devons l’inventaire floristique

<lcs ‘les, tel que nous le connaissons aujourd'hui ; nous leur devons

aussi des observations sur la systématique des espèces australes, leur phy¬

siologie, leur distribution. A cet égard, les travaux d’Emile Werth

nous devons le répéter - restent la principale source d’information,

01 *a plus sûre, sur la végétation de l’archipel.

I-cs botanistes qui se sont succédés aux Kerguelen ne semblent pas,

en général, avoir attaché une attention particulière au polymorphisme

(,es espèces, pourtant si manifestement accusé, à ces variations de formes

qui traduisent d’une manière si sensible les influences exercées par les

conditions du milieu. En d’autres termes, l’importance des formes sta-

tionnellcs, si nombreuses chez certaines espèces, n’a pas été démontrée

avec une suffisante netteté.

N’en doutons pas cependant, ces formes ont été vues, comme en

témoignent certaines observations, mais, nous le soupçonnons, un peu

distraitement, et chez quelques espèces seulement. Une recherche plus

étendue, poursuivie systématiquement, une connaissance moins superfi¬

cielle du facteur édaphique, eussent peut-être conduit à des résultats

moins fragmentaires, à une appréciation plus rigoureuse des relations

entre ces formes biologiques et ces stations où elles apparaissent et se

maintiennent.

Malgré ces remarques critiques, on aurait tort de tenir pour négli¬

geables ces observations auxquelles nous faisons allusion. Certaines, à

l’analyse, ont pu nous sembler contestables ou même douteuses ; d’autres,

au contraire, ont été confirmées et gardent toute leur valeur. C est pour¬

quoi, en toute objectivité, nous avons tenu à les rappeler brièvement.

Mémoihes du Muséum. - Botanique, t. XI *

Source : MNHN, Paris

IIHASTAIN

:')()

Botaniste de 1’ « Antarctic Expédition > (1840). J.-P. Hookeh, pen¬

dant les trois mois qu’il séjourna à Porl-Christmas, à l’extrême pointe

de l’actuelle péninsule Loranchet, s’est préoccupé principalement de

réunir les matériaux, une partie tout au moins, de sa monumentale Flora

Anlarclica (1847). Toutefois, dans une étude assez étendue (1) qui

constitue, en fait, le premier travail sur la flore et la végétation des Ker¬

guelen — HookiîR a relaté ses observations qui. il faut s’en souvenir,

portent sur un secteur fort limité et. de plus, un peu excentrique. Quoi

qu’il en soit, il a. le premier, le mérite d’avoir signalé quelques formes

stationnelles, mais sans leur prêter toute l’attention qu’elles méritaient.

Ainsi, il lui paraît nécessaire de distinguer deux formes de Callitriche

verna, l’une qui paraît liée aux formations aquatiques, l’autre aux forma¬

tions sèches ou relativement sèches, et trois formes de Poa Cooldi qui se

différencieraient par leur port et leurs panicules.

I)e son côté, le D r Kiddkr, naturaliste de l’Expédition astronomique

américaine (1874-1875), a observé que llanunculus bileriialus, espèce très

commune aux Kerguelen, présente des variations de taille et accuse plus

ou moins de vigueur « suivant les localités » (2). On regrette qu’il ne les

ait pas indiquées.

Etudiant le matériel botanique rapporté par « La Gazelle » (1874) (3).

F. Naumann fit des observations plus précises. Selon lui. llanunculus

bileriialus présente des formes multiples « liées aux conditions station¬

nelles », à la diversité de ses « habitats ». (les variations affectent prin¬

cipalement la taille des individus, la forme et la longueur des feuilles, la

longueur des tiges et des pédoncules. Des variations très semblables se

remarquent également chez llanunculus Irullifolius dont les feuilles

peuvent être arrondies ou trilobées. Quant à Pringlea anliscorbutica,

Naumann se contente de signaler qu’il a « plusieurs habitats ». Après

avoir mentionné fort brièvement la présence de formes variables chez

Acaena adscendens et chez Azorclla Selago, il rapporte que Colula pln-

niosa peut constituer un groupement saxicole caractéristique de la zone

littorale, ou de verdoyantes pelouses sur sol riche en humus.

Envisageant dans leur ensemble les formations des Kerguelen.

H. Sciienck (4) remarque avec beaucoup d’exactitude que si elles sonl

peu caractérisées floristiquement, elles n’en ont pas moins leurs « par¬

ticularités écologiques ». Puis, examinant le comportement de plusieurs

espèces, il est frappé par le polymorphisme d 'Acaena adscendens dont

les variations sont telles, surtout dans les tourhières, « qu’on serait tenté

(1) Hookbr (J. I).). — Observations on the Botany of Kerguelen Land.

Philos. Transact. of the Roy. Soc. of London, vol. 168, 1879 (p. 12-14).

(2) Kidder (Dr J. H.). — Contributions to the Nalural History of Kerguelen

Island made in connexion with the United States Transit of Venus Expédition,

1874-1875. II. - Huit, of the United States National Muséum, n° 3, 1876 (p. 21).

(3) Naumann (Dr F.). — Flora von Kerguelen. — Zeitschrift der Gesellschaft

für Erdkunde z. Berlin, XI, 1876 (pp. 126-131).

(4) Sciienck (Dr U.). — Vcrgleichende Darstcllung der l’Ilanzcngeographie der

subantarktisehen Inscln insbesondere über Flora und Végétation von Kerguelen.

— Deutsche Tiefsee-Kxpedition (« Valdivia ») 1898-1899, Bd. Il (pp. 46-48).

Source : MNHN, Paris

FLORE DES ILES DE KERGUELEN

a priori de distinguer des espèces différentes ». Si, dans les formations

sèches, désertiques, les feuilles de YAcaena sont franchement vertes (d’un

vert foncé à brun), elles accusent une coloration rouge brun dans les

tourbières, les stations nu irécageuses. De plus, Acaena, dans ces mêmes

formations, a une forme rampante, des tiges courtes, des feuilles petites,

offrant dans son ensemble une apparence de dégénérescence. Ces faits

semblent autoriser Schenck à penser que, dans les tourbières, cette Ro¬

sacée ne se maintient que faute de concurrence. C’est là une observation

intéressante, mais que nous ne pouvons pas confirmer entièrement, car

ces formes rabougries, ces feuilles rouges riches en anthocyanes —

sont également fréquentes dans les landes d’Acaena et dans les stations

directement exposées au vent.

Au sujet d ’Azorella Selago, Schenck croit remarquer que dans les for¬

mations marécageuses, cette espèce ne se présente pas en coussinets ou

en buttes, comme c’est le cas dans les formations rocheuses, morainiques.

Cette remarque est un peu en contradiction avec ce que nous avons

observé, en particulier dans l’îlc Australia. Par contre, ce qu’il dit de

Colula plumosa, de ses aspects variables « suivant ses possibilités d’adap¬

tation » — de la forme naine des rochers littoraux à la forme érigée des

gazons sur pente — peut être admis et retenu.

Rappelons maintenant les observations — nombreuses, variées — faites

Par Emil Wertii, le botaniste de l’expédition du « Gauss », qui séjourna

pendant plus d’une année, comme nous l’avons vu précédemment, dans

la baie de l’Observatoire.

Dans les formations humides, marécageuses, constate Werth (5),

Acaena adscendens présente des formes variables : tiges rampantes, feuilles

Petites. Dans les flaques inondées, au bord des marcs, le pétiole est très

allongé, les folioles sont peu nombreux, mais très espacés et leur longueur

est très réduite. En somme Werth estime, avec Schenck, que YAcaena

ne trouve pas dans les stations trop constamment mouillées des condi¬

tions très favorables à sa croissance.

Dans les stations aquatiques ou semi-aquatiques où il apparaît parfois,

zorella Selago, remarque-t-il, ne présente nullement les caractères qui

istinguent morphologiquement et anatomiquement les plantes aquatiques.

Toutefois il rappelle que Schimper a observé et décrit une forme aqua-

l |que d ’Azorella. Cette forme doit être bien rare, et même un peu excep¬

tionnelle, puisqu’elle n’a jamais été vue ou retrouvée avant ou depuis

Schimper.

Poursuivant son enquête, Werth observe que Ranunculus bilernalus, si

abondant dans les landes d’Acaena, se rencontre également dans les

marais, les tourbières, le long des cours d’eau, en compagnie de Monlia

lontana, de Callitriche verna. De même, Monlia fontana se rencontre

aussi bien dans les formations sèches que dans les formations humides.

Dans ces stations, Ranunculus Moseleyi offre de nombreuses variations.

(5) Werth (Dr Emil). _ Die Végétation der subantarktischen Inseln Kergue-

fon’o Posses sion und Heard-Island. — In : Deutsche Siidpolar-Expedition, 1901-

> 9 03, Bd. VIII (p P . 148-154).

Source : MNHN, Paris

plus accusées encore lorsque celte espèce croît dans une eau profonde.

Dans sa forme terrestre, ajoute Wehtii, Ilanunculus Moseleyi présente des

fleurs ouvertes aux pétales munis de nectaires, des feuilles spatulées et

lancéolées, courtes, assez rarement subdivisées en lobes. Dans sa forme

aquatique, elle a des feuilles spatulées, nombreuses ; ses fleurs sont cleis-

logames. avec des pétales verdâtres dépourvus de nectaires.

Si, en dernière analyse, on compare les formes aquatiques de Acaeim

adscendens et de lianunculus Moseleyi, on enregistre chez l’une comme

chez l’autre un allongement sensible des pétioles, mais le limbe nettement

développé, élargi de la Renoncule montre que celle-ci, à la différence de

l'Acaena, trouve dans ce milieu des conditions optimales.

I.es espèces caractéristiques des groupements de la zone littorale

ont quelque peu retenu l’attention du botaniste allemand. Dans les sta¬

tions qui leur sont défavorables, rochers exposés au vent et aux

embruns Cotula plumosa se signale par des feuilles petites, soycuses-

argentées, Tillaea moschata et lianumuliis Iridtifolius par des feuilles plus

charnues, luisantes ou mates.

Sur les rochers dénudés, Tillaea forme des gazons compacts, épousant

le modelé de leur support, alors que, sur les sols tourbeux, ces gazons

sont, à la fois, moins homogènes mais plus luxuriants. A la limite des

eaux saumâtres, dans la baie du Pingouin, par exemple, on constatait

chez certains individus des feuilles particulièrement développées. Dans

les stations ensoleillées, il a été reconnu que les feuilles de Tillaea étaient

riches en anthocyanes.

Le long des plages sableuses, fréquentées par les oiseaux de mer.

Colula plumosa recouvre des surfaces assez restreintes ; ses feuilles, très

développées, dépassent longuement les inflorescences. Par contre, sur

les rochers, on ne rencontre guère que des individus isolés, aux feuilles

petites et soyeuses, avec des fleurs longuement pédieellées.

Le polymorphisme de lianunculus Irullifolius est tel, constate WEicrii.

que « si l'on ne trouvait dans le voisinage des formes intermédiaires,

on pourrait être tenté de distinguer une autre espèce ». Dans les localités

sableuses et limoneuses, saturées d’eau mais non inondées, cette plante

est toute petite, avec des feuilles simplement spatulées, étalées en rosettes

sur le sol. Dans les rochers littoraux, les feuilles lobées sont plus allongées,

mais dans les mares saumâtre, les feuilles, à peu près rondes, sont large¬

ment trilobées, longues de 25 mm et flottantes, les tiges dressées et les

fleurs cléistogames.

Enfin. Wi-ktii signale la présence de Desrlutmpsia anlarclica dans des

localités humides, marécageuses, ainsi que le long des parois rocheuses

du littoral, et celle de Pringlea antiscorbulica en région montagneuse et

dans la zone exposée aux embruns.

Pour incomplètes qu’elles soient, les observations faites sur le poly¬

morphisme des espèces australes par les premiers botanistes qui ont

étudié la flore des Kerguelen, ne manquent pas d’intérêt. Sc.henck et

Source : MNHN, Paris

l'LORK DES ILES

K KERGUELEN

WmiTii, plus particulièrement, ont noté avec assez (l'exactitude la phy¬

sionomie de quelques formations, de quelques groupements, ainsi que les

caractères différentiels qui reflètent la diversité des milieux. On pourra

s’étonner, par contre, qu’un floristicicn aussi entendu que l’était

J- D. Hookkh s’en soit tenu à quelques brèves notations et ne semble pas

avoir vu que le polymorphisme ne se manifestait pas seulement chez l'on

Cookii ou Callitriche venin, mais qu’il caractérisait bien la végétation

des Kerguelen considérée dans son ensemble. On s’étonnera aussi du

choix des exemples qu’il cite, alors qu'il en pouvait aisément trouver de

plus nombreux et de plus significatifs.

De tels reproches ne sauraient être adressés à Kiddkh qui. essentiel¬

lement zoologiste, n’a pas eu d'autre ambition que celle de recueillir du

matériel botanique. Quant à Neumann, on doit admettre qu’il a eu pleine¬

ment conscience de l’importance du facteur stationne! et des modifications

morphologiques qu’il provoque ou favorise, mais cela, malgré tout, reste

schématique.

Kn résumé, nous constatons que ces tendances générales au poly¬

morphisme n’ont pas échappé entièrement à l’attention des botanistes

qui ont exploré les Kerguelen, cependant leurs observations à l’ex¬

ception peut-être de celles de Wehth manquent d’étendue et de

précision. Leur connaissance insuffisante des conditions stationnellcs,

édaphiques et pédologiques en est peut-être, pour une part, responsable.

CARACTERISTIQUES MORPHOLOGIQUES ET NUMERIQUES

Etudiant le polymorphisme des espèces végétales des Kerguelen, nos

recherches ont porté uniquement sur les Phanérogames. Nous inclinons

d’ailleurs à croire que cette tendance, si accusée chez les plantes supé¬

rieures, doit affecter dans une mesure très comparable l’ensemble des

Cryptogames. plus sensiblement encore, peut-être, les Mousses et les Hépa¬

tiques.

L’examen du matériel récolté au cours de notre enquête phytosocio-

■ogique nous a conduit à distinguer chez plusieurs espèces un certain

nombre de formes, morphologiquement et numériquement caractérisées,

dont la plupart nous ont semblé assez étroitement liées à des conditions

stationnellcs déterminées. Nous les avons considérées et nous les consi¬

dérons encore comme de simples formes stationnclles. Il est possible que

certaines d’entre elles puissent être retenues comme des sous-espèces,

des variétés ou des sous-variétés. Nous soupçonnons même que dans

Plusieurs cas on pourrait sc prononcer avec plus d’assurance. Nous

11 ou s garderons cependant de toute affirmation, n’ayant pu procéder à

des cultures qui, seules, nous auraient révélé la constance des caractères

morphologiques. Il est à souhaiter que des recherches ultérieures donnent

des réponses affirmatives là où nous laissons, par scrupule, subsister le

doute.

Source : MNHN, Paris

L. CHASTAIN

Pour ces recherches, nous avons utilisé presque exclusivement le maté¬

riel que nous avions rapporté des Kerguelen, non pas par préférence

personnelle, mais plutôt par nécessité. C’est, qu’en effet, la plupart, sinon

la totalité, des échantillons conservés dans les grands Herbiers publics

ne sont accompagnés d’aucune note donnant des précisions écologiques

valables sur la station d’où ils proviennent : nature, humidité et acidité

des sols, exposition, éventuellement microclimat, etc... Les échantillons

des Herbiers du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris, du Con¬

servatoire Botanique de Genève et du Bolanical Garden d’Edinburgh,

que nous avons longuement consultés, ne nous ont donné, en effet, que

des indications, d’ailleurs intéressantes, sur la distribution des espèces,

non sur leurs stations.

Les 25 espèces et sous-espèces qui font l’objet du présent travail sont

les suivantes :

Six espèces endémiques :

Poa Cookii,

Poa kerguelensis,

Colobanthus kerguelensis,

Lyallia kerguelensis,

ltanunculus Moseleyi,

Pringlea anliscorbulica ;

Neuf espèces d’origine ou d’affinités magellaniques :

Agroslis magellanica,

Deschampsia anlarclica,

Festuca erecla,

llanunculus trullifolius,

llanunculus bilernalus,

Tillaea moschala,

Acaena adscendens,

Azorella Selago,

(lalium antarclicum ;

Deux espèces d’origine ou d’affinités néo-zélandaises :

Juneus pusillus,

Colula plumosa ;

Huit espèces et sous-espèces cosmopolites ou subcosmopolites :

Poa annua Ssp. lypica f. picla,

Poa annua Ssp. lypica f. viridis,

Poa annua Ssp. lypica f. aquatica,

Callilriche verna var. fontana,

Montia fontana,

Cerastium glomeralum,

Ceraslium caespitosum,

Sagina procumbens s. var. vulgaris.

Source : MNHN, Paris

FLORE

DES ILES DE KERGUELEN

Poa Cookii Hook.

(Cf. Tableau I et Fl. VII) (6)

Ainsi que nous l’avons déjà fait remarquer (p. 45). il est très

probable que cette vigoureuse Graminée devait avoir, avant l’introduction

du Lapin dans l’archipel, une distribution notablement plus large que

celle que nous lui connaissons maintenant. Nous ne la voyons plus,

aujourd’hui, que dans les îles du golfe du Morbihan et dans les rochers

littoraux, plus ou moins protégés, de la Grande Terre où elle participe

à divers groupements saxicolcs d’une importance généralement médiocre.

Ajoutons que des prairies de Poa Cookii auraient été signalées dans la

Péninsule Poincaré.

Dans le matériel recueilli, nous pouvons distinguer deux formes. L une

forme A) provient d'un groupement littoral à Poa Cookii, situé près de

Fort du Ketch, dans l’île Australia ; l’autre (forme B) d’une petite station,

au pied du versant S du glacier Aincry (Péninsule Courbet), à l’altitude

probable «le 700 in.

Formf. A.

Ce groupement littoral est en bordure d’une petite crique qui ferme

l’anse, assez protégée, de Port du Ketch. Sur les rochers littoraux, à 3 m

environ au-dessus du niveau de la mer, s’est installée cette prairie,

longue de près de 100 m et d’une largeur n’excédant par 2 in. Ce grou¬

pement est directement exposé aux embruns, mais il reçoit aussi les eaux

de ruissellement provenant d’un groupement sur pente à Azorella Selago,

Pringlea antiscorbulica et Acaena adscendens occupant une large surface.

Dans ce groupement littoral, Poa Cookii accuse une très nette domi¬

nance et une forte sociabilité. C’est à peine si l'on distingue, ici et là,

'l’illaea moschala, Deschampsia anlarctica, Cotula plumosa. De loin en

•oin, apparaît Pringlea anliscorbulica, mais sa faible présence ne modifie

en rien la physionomie de ce groupement (PI. VI).

Celui-ci est installé sur un sol peu profond : 20 cm d’épaisseur en

moyenne, avec un maximum de 40 cm dans certaines parties un peu en

retrait. La rhizosphère ne dépasse guère 5 cm, et nous constatons que les

racines et radicelles, fort nombreuses, de Poa Cookii se développent

horizontalement dans une tourbe fibreuse très noire, où abondent des

débris végétaux. De plus, elle est très mouillée (de 80 à 90 7c). L horizon

sous-jacent, au contact des rochers basaltiques, d’une quinzaine de cm

d’épaisseur, présente la même texture fibreuse, mais il est encore plus

humide, le pourcentage hydrique dépassant souvent 93 %.

Les mesures du pH que nous avons faites dans la rhizosphère sont les

suivantes : 7 - 7.1 - 7,3 - 7 - 7,2 - 6,9 - 7,1 - 7 -7,1 ; soit une moyenne

de 7,07. Il s’agit donc d’un sol neutre. Cependant les couches tourbeuses

Plus profondes sont légèrement plus acides : pH = 6,7.

(6) Les planches qui accompagnent et

ticuse exactitude et un réel talent, par

e texte ont été dessinées, avec une minu-

M. Jean Knaff.

Source : MNHN, Paris

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*' e développement de ses tiges et de ses feuilles, la longueur et la

argeur de ses panicules tendent à prouver que Poa Cookii trouve son

optimum dans cette station. Il est à remarquer que les quelque vingt-cinq

échantillons qui en proviennent (échant. 052. 052 A - M, 307, 307 A - F.

300, 300 A - B, 487) ne diffèrent aucunement les uns des autres. Ils se

1 amènent tous à un type moyen dont nous donnons plus loin les carac¬

téristiques morphologiques et numériques. Signalons, toutefois, que

quelques rares individus présentaient des panicules vivipares.

Forme 13.

Klle peut être considérée comme une forme naine de Poa Cookii,

caractéristique de certains groupements saxicoles de haute montagne, au

J?"*-» des glaciers ou des champs de neige. Nos échantillons (échant.

’ . 084 A - 13) ont été récoltés à l’altitude de 700 m à la hase du glacier

Amcry, sur un terrain encombré de blocaillc. Poa Cookii y apparaissait

ces sporadiquement en petites touffes, au voisinage de taches que for¬

maient des Mousses et des Lichens.

Au niveau de la rhizosphère, le sol est sableux, avec abondance de

n« V ' er °* ( ^ C cai *l° ul ' s . pauvre en débris organiques, relativement sec

130 y, ) et nettement basique : pli = 7.8.

Dans cette station, celte Graminée présente un port médiocre et un

ensemble de caractères morphologiques que nous avons résumés dans le

tableau ci-joint.

Si 1 on compare ces deux formes de Poa Cookii, nous constatons que

I une croît sur un sol tourbeux littoral, très humide, exposé aux embruns;

autre, sur un sol sec, très peu humifère. On notera toutefois que ces

eux sols sont neutres ou basiques. Il y a cependant entre ces deux formes

es différences accusées : très développé dans la forme A, l’appareil

Betatif reste médiocre dans la forme H ; de plus, la forme A présente

j es panicules, alors que la forme B est stérile. Mais chez l’une et l’autre,

es stomates sont en nombre à peu près égal et sensiblement de même

mngueur (7).

Dn est donc conduit à penser que les différences morphologiques que

nous constatons sont imputables aux facteurs climatique et édaphique : la

orme A colonise des sols tourbeux, humides, sans doute plus ou moins

Sa és ; la forme B se maintient difficilement sur des sols détritiques et.

compte tenu de l’altitude, souffre d’un climat nettement plus froid et plus

SCc que dans la zone littorale.

Poa kerguelensis Steud.

(Cf. Tableau II et PI. VIII)

Cette Graminée apparaît dans diverses formations des Kerguelen

es ert, sols morainiques, polygonaux ou striés, landes A’Acaena, groupe-

nial^a Je rci î lercie Mlle Arlette Plu, attachée au Laboratoire d’Agronomie Colo-

e du Muséum, pour l’aide technique qu’elle m’a très aimablement apportée.

Source : MNHN, Paris

mcnls saxicoles, etc... Elle est donc présente partout, sans être nulle

part très abondunte. Toutefois, dans certaines régions de la péninsule

Courbet, elle constitue un groupement homogène, mais non très dense,

présentant un faciès nettement désertique, que nous avons sommairement

évoqué (p. 39).

Deux formes nous ont semblé morphologiquement bien distinctes :

Forme A.

Cetle forme est. par exccllenec, caractéristique de ces vastes Drumlings,

ou terrains morainiques avec blocs et pierraille, qui s’étendent sur d’assez

grandes surfaces au-dessus de l’anse de Port-aux-Français, à l’altitude de

15 à 20 m. Ces terrains, parfaitement plats, formés principalement de

graviers et d’éléments lins, sont directement exposés aux grandes rafales

du secteur W et, par conséquent, soumis à une très forte érosion éolienne.

Quelques blocs basaltiques, dont les plus gros n’ont pas plus de 20 à 30 cm

de hauteur, sont assez profondément enfoncés dans la couche sableuse

superficielle. Fait à signaler, dans une région où le Lapin pullule, on ne

trouve ici aucune trace de terrier, la couche sous-jacente contenant peu

d’éléments meubles. Au niveau de surface, d’une épaisseur qui n’excède

pas 10 cm, correspondant à l'horizon Ao des pédologues, formé de gra¬

viers, de cailloutis et d’un peu d’humus, succèdent une série d’horizons

d’une composition assez identique, si l’on excepte les couches plus pro¬

fondes encombrées de blocs compacts. Le profil accuse peu de variations

sous le double rapport de l’humiditc et de l’acidité. La couche super¬

ficielle où se situe la rhizosphère de Poa kerguelensis est très sèche

(16 %) et basique : pli = 7,2 7,85.

Les enregistrements microclimatiques, que nous avons poursuivis de

juin à décembre 1953, ont montré que la température de ce groupement

est toujours plus basse que celle d’une prairie d’.lcaena située dans

son voisinage immédiat.

Au point de vue de la sociabilité et de l’abondance, le groupement à

Poa kerguelensis possède un très faible degré de recouvrement : 25 à

30 % au maximum. Florisliqucmcnt, il est assez élémentaire puisqu’il ne

s’accompagne que d'une seule espèce, d’une fidélité douteuse, d’ailleurs :

(lalium antarcticum et d’une Mousse en coussinet (PL I).

Cette forme A, si caractéristique du désert à Poa kerguelensis, se

retrouve aussi en dehors de cette formation. Elle est fréquente sur les

sols polygonaux ou striés des hauts plateaux et même sur les sables

d’anciens deltas (au S du volcan Rothé, à l’embouchure de la rivière

des Galets), également en bordure des mares asséchées dans les prairies

(VAcaena.

Cette forme se présente en coussinets compacts ou fasciculés, subsphé¬

riques, plus ou moins aplatis au sommet, avec des feuilles courtes,

contractées, des tiges également courtes, des épis dépassant à peine ou ne

dépassant pas les feuilles, des racines allongées, fasciculées, au chevelu

dense. De ce type se rapprochent nos échant. 70 A - F, 183, 232, 428 A - F,

512...

Source : MNHN, Paris

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('.cite forme érigée diffère si totalement de la précédente que les

anciens auteurs avaient cru devoir la rattacher, soit au genre Fesluca

(Fesluca kerguelensis). soit au genre Triodia (Triodia kerguelensis). Ces

incertitudes résultent du fait que la plupart des I‘oa de l’hémisphère S -

ceux, du moins, que nous avons étudiés ont cette particularité de

présenter des inflorescences contractées et des glumclles aristées. carac¬

tères qui les rapprochent des Fesluca.

Cette forme est très répandue dans l’archipel, puisque nous la rencon¬

trons sur les terrains morainiques encombrés de gros blocs, dans les

pierriers, dans presque tous les groupements saxicoles, et qu’elle est une

des rares Phanérogames qui se maintiennent dans les régions de haute-

montagne. Les blocs, les fentes rocheuses lui assurent une protection

contre la violence des vents. Elle s’établit sur des sols pauvres en éléments

organiques, peu humides (20 à 25 %), neutres ou basiques : />!I — 6, 7,5.

Le facteur pédologique ne paraît donc pas jouer ici un rôle déterminant,

mais le fait que cette forme de Fou ne se développe vraiment bien que

dans les stations protégées, montre que le vent ne lui est pas favorable-

Morphologiquement, la forme B présente les caractères suivants :

touffes lâches, érigées, feuilles longues, dressées, molles ; épis dépassant

nettement les feuilles, racine courtemcnt fasciculée. Caractères que nous

retrouvons dans nos échant. 38. 38 A - B, 47, 65, 65 A - E ,108. 108 A - C.

129, 144. 144 A - C, 151. 151 A - C, 183. 184, 192, 192 A. 232. 245. 245 II,

245 C, 248, 248 A - F...

Nous pouvons rapprocher de cette forme B, une forme immergée, qui

semble devoir être assez peu commune, que nous avons recueillie, au voi¬

sinage de lianunculus Moseleyi, sur le fond limoneux d’un des deux

petits étangs aux abords du volcan Rothê (échant. 254). Il y a beaucoup

de similitudes entre ces deux formes, et les seuls caractères différentiels

sont les suivants : feuilles relativement courtes mais érigées et racines

fasciculécs, allongées, avec un chevelu abondant.

Ces deux formes de Poa kerguelensis l’une en coussinet compact,

aux feuilles aciculaires contractées et au système radiculaire très déve¬

loppé ; l’autre, en touffe lâche, érigée, aux feuilles molles et aux racines

plus courtes - - apparaissent dans des conditions édaphiques sinon iden¬

tiques, du moins très comparables : sols détritiques, pauvres en matières

organiques, secs, neutres ou basiques, avec une amplitude ionique com¬

prise entre pH = G et 7,5. Cela explique pourquoi ces deux formes

peuvent se rencontrer dans une même station. Cependant, l’une colonise

un sol désertique dénudé, exposé sans atténuation aucune à l’action du

vent, alors que l’autre est une forme essentiellement saxicole qui, au

pied des rochers ou des blocs, trouve un abri contre vent. Le facteur

climatique est ici prédominant.

Source : MNHN, Paris

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(51

Colobanthus kerguelensis Hook. f.

fCf. Tableau III et PI. IX.)

( elle C.aryophyllacée endémique paraît avoir une distribution assez

restreinte. Elle est liée aux formations rocheuses, aux sols morainiques,

détritiques, sableux, et elle est également présente sur les Drumlings de

lu péninsule Courbet. l ! n seul de nos échantillons, d’ailleurs peu diffé¬

rencié, a été rencontré sur des sables humides colonisés par Juncus

Piisillas, dans le delta de la Rivière des Galets.

1 rois formes nous ont semblé devoir être distinguées :

Forme A.

Cette forme en coussinet, petit et comprimé, est plus ou moins abon¬

damment répandue sur les sols détritiques secs (10 Vr). à cailloutis et à

éléments lins, basiques : pH = 7,2 à 7,9.

Elle peut être décrite ainsi : coussinets médiocres et comprimés,

feuilles imbriquées et mucronées, fructifications dépassant ou ne dépas¬

sant pas la rosette foliaire, racines fascieulées, plusieurs fois divisées.

(Echant. 3, 3 A - K. 00. 00 A - !.. 236).

Forme B.

Cette forme apparaît également sur des sols morainiques, détritiques,

•nais elle est cependant plus fréquente sur les terrains où abondent les

Idocs, les rochers, favorables à de petites stations plus abritées, ainsi que

dans les fentes rocheuses. Cette forme nous paraît être assez caractéris¬

tique de petits groupements saxicoles que l’on rencontre sur les collines

morainiques, et sur les plateaux, au voisinage de Lyallia kerguelensis,

■ orelia Selago. Au niveau de la rhizosphère, quelques mesures ont indiqué

une amplitude ionique comprise entre pH = 6,9 et 7,2, qui sont des

valeurs très comparables à celles que nous avons trouvées pour la forme A.

avec, peut-être, une tendance légèrement alcaline.

Morphologiquement, cette forme diffère de la précédente principa¬

lement par le coussinet qui est érigé, cylindrique ou sub-cylindrique. et

aussi par la présence d’une racine traçante, subligneuse avec de fines

radicelles. (Reliant. 66 B. 142. 661. 661 A - F, 615. 246 B.)

Relativement peu répandue, à ce qu’il nous a semblé, cette forme est

liée à des stations humides, en bordure de petites cuvettes inondées, sur

s ol sableux, limoneux, humide (50 %), faiblement acide : pH = 5 (mesure

effectuée sur le terrain avec le papier réactif « Frolabo »). Dans les

stations où elle a été recueillie (vallée proche de la baie de la Table, dans

,a Presqu’île des Mégalestris, dans Hic Australia), cette espèce entrait

‘•ans la composition d’un groupement très humide à Deschampsia anlarc-

" ca ‘ llununculus bilernalus, Agroslis magellaniea.

Source : MNHN, Paris

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Cette forme diffère des précédentes par : son port ramcux, cespiteux.

la longueur plus accusée de ses pédoncules, ses racines fines et traçantes.

Mentionnons qu’un échantillon du même type, avec des tiges presque

fasciculées, récolté par Hooker, lors de 1’ « Antarctic Expédition ».

figure, et malheureusement sans aucune indication stationnelle, dans

l’Herbier de Cakdolle, au Conservatoire Botanique de Genève.

Jl apparaît que les formes A et B sont assez proches l’une de l’autre,

mais que la forme C s’en éloigne assez nettement. La forme A est liée

aux sols désertiques dénudés, alors que la forme B se rencontre de pré¬

férence sur les sols encombrés de blocaille. Dans les deux cas, Colo-

banlhus croît sur des sols secs (16 %), peu riches en humus et moyen¬

nement acides.

Nous reconnaissons chez Colobanlhus ce caractère que nous avons

‘léjà distingué chez Poa kerguelensis ; sur sol détritique nu, directement

exposé au vent, nous avons une forme en coussinet aux feuilles étroite¬

ment imbriquées ; sur un sol où abondent blocs, rochers — assurant une

protection contre l’action physiologique du vent — cette forme devient

élancée, érigée, avec des feuilles déployées, présentant moins de stomates

sur leur face externe (ou abaxiale) (8), et un système radiculaire plus

brièvement développé.

La forme C est caractéristique des stations humides, inondées, au sol

limoneux peu acide. Ses feuilles sont groupées en faisceau terminal.

A ces trois conditions stationnelles définies correspondent donc trois

formes bien différenciées.

Lyallia kerguelensis Ilook. f.

(Cf. Tableau IV et PI. X.)

Nous avons déjà noté (p. 39-40) la rareté de cette espèce endémique,

tout au moins sur la Grande Terre. Dans certaines parties protégées du

Plateau Central, au-delà du fjord 11. Bossière notamment, ainsi que dans

Plusieurs îles du golfe du Morbihan, elle constitue de petits groupements

fort peu homogènes sur des pentes basaltiques, sur des sols détritiques

s ocs, basiques : pli = 7,9 — 8.1. Autant que nous avons pu l’observer, ce

groupement ne semble pas devoir résister beaucoup à la concurrence de

è estuca erecta, d'Ayrostis magellanica et, dans certains cas, d’Acae/m

"(Iscendens. Par contre, il paraît se maintenir dans des stations constam¬

ment ventées.

Lyallia se présente, soit sous la forme d’individus isolés (9) ou en

Petites touffes, soit sous la forme, malgré tout plus rare, de grosses buttes

assez comparables physionomiquement aux buttes d ’Azorella sur sol détri-

Hque. Les unes et les autres possèdent un système radiculaire ligneux

(8) Rappelons que la face externe ou inférieure est dite abaxiale, la face

mterne ou supérieure, adaxiale.

W De tels échantillons ont été récoltés, notamment, par Moseley et Eaton.

1874-1875 (Herbier du Botanieal Garden, Edinburgh).

Source : MNHN, Paris

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fort développé, avec des radicelles nombreuses, longues et fines, qui s’in¬

sinuent horizontalement dans le sol. Toutefois ces deux formes ne nous

semblent pas devoir être considérées comme des formes stationnelles à

proprement parler, mais plutôt comme des formes de croissance. Tout

au plus ferons-nous observer que, sur les hauts plateaux ou en région

montagneuse, les coussinets de Lyallia paraissent plus fournis, plus ramas¬

sés, plus étroitement imbriqués, alors que dans les régions plus basses,

et jouissant d’un régime de vent plus tempéré, ces coussinets sont moins

contractés.

Dans le Tableau IV, nous donnons les caractéristiques morphologiques

et numériques des formes A (échant. 264 A - B) et B (échant. 135 A - B).

Ranunculus Moseleyi Hook. f.

(Cf. Tableau V et PI. XI.)

Cette Renoncule endémique, fréquente le long des cours d’eau, en

bordure des marcs et des flaques inondées, apparaît aussi dans les grou¬

pements sur rochers suintants.

Dans ces différentes formations, Ranunculus Moseleyi accuse de fortes

tendances au polymorphisme, mais il n’est pas toujours possible d’établir

de rapport précis entre ces formes, qui sont nombreuses, et leurs condi¬

tions stationnelles. Ainsi, dans une même station, des individus présentent

d assez grandes variations de formes ou de développement ou d’aspect :

les uns sont stolonifèrcs, les autres ne le sont pas ou le sont à peine ; ici,

les feuilles ont un limbe ovale nettement dessiné; là, le limbe n’est

fin ébauché, etc... En ce qui concerne plus particulièrement le stolon, nous

Pensons d’ailleurs que sa présence ou son absence ne saurait constituer

nn caractère différentiel valable. Dans un groupement assez dense de

Ranunculus Moseleyi, tapissant la vase d’un petit étang, au pied du volcan

Rolhé, nous avons distingué un ensemble de formes, les unes allongées ou

courtes, les autres graciles, des stolons très développés ou à peine ébau¬

chés, et il nous a semblé que ces formes se ramenaient à un type commun

' °u forme A — assez fréquemment répandu dans les groupements

hygrophiles des Kerguelen. (Echant. 235 A, 238, 238 A - K, 253, 253 A - G.)

Au point de vue écologique, cette Renoncule est liée, nous l’avons dit,

a ux stations humides, inondées, et croît dans des eaux froides très légè¬

rement acides : pH = 6,5. Son système radiculaire, développé, lui permet

( ' e se fixer assez profondément dans les vases et les limons.

Ranunculus Moseleyi ne constitue pas un groupement bien spécifique ;

m ais elle apparaît souvent au voisinage d’espèces telles que : Juncus

Pusillus, Limosella aquatica (avec laquelle elle a d’ailleurs été souvent

confondue par des collecteurs), Nitella anlarclica. Scs peuplements denses

sont presque toujours colonisés par des Cyanophycées et quelques autres

Algues filamenteuses.

A côté de cette forme A, on peut également distinguer deux autres

formes qui, sans avoir une préférence stationnelle bien précise, présentent

entre elles quelques différences morphologiques qui ne sauraient être

négligées.

Montra du Muséum. — Botanique, t. XI s

Source : MNHN, Paris

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La forme a, stolonifère ou non stolonifèrc, a des feuilles peu ou non

spatulées, assez étroiles et de longues racines. (Echant. 547.)

La forme b a toutes les apparences d’une forme naine, liée à quelques

groupements suintants. Elle n’a pas de stolon, et ses feuilles sont très

longuement spatulées. (Echant. 353, 353 A.)

Nous pouvons admettre, en terminant, que Hanunculus Moseleyi trouve

seulement dans les stations très humides, inondées, son optimum éco¬

logique.

Pringlea antiscorbutica R. Br.

(Cf. Tableau VI et PI. XII.)

Nous avons déjà signalé (p. 45-47) la régression très marquée du Chou

de Kerguelen, notamment sur la Grande Terre et dans les quelques îles

où le Lapin a été imprudemment introduit, après 1874. Il est donc actuel¬

lement peu répandu. 11 apparaît principalement : en haute montagne, au

voisinage immédiat des champs de neige et des glaciers ; dans divers

groupements saxicolcs, en région montagneuse ou le long du littoral ;

dans le groupement « primitif » à Azorella Selago et Fesluca erecla.

Cette diversité donne une idée de l’amplitude écologique de cette

curieuse Crucifère. Si, dans ces diverses stations, Pringlea présente une

certaine variabilité, il est probable que plusieurs de ces formes ne sont

que des formes de croissance. Il reste que le nombre des formes station-

oelles, c’est-à-dire liées à un ensemble de conditions écologiques déter¬

minées, nous paraît être assez limité.

Nous croyons pouvoir en distinguer trois :

Forme A.

Elle est caractéristique de l’important groupement à Azorella Selago,

Cotula plumosa, Fesluca erecla, Agrostis magellanica, Blechnum penna

marina, etc..., tel qu’il se présente aujourd’hui encore dans certaines îles

du golfe du Morbihan : Australia, Longue, Antarès, Hoskyn, Château,

Mayes, Pcndcr, etc... Ce sont des individus élancés, nullement acaules,

comme le ferait croire un dessin des Pflanzenfamilien, avec une tige ram¬

pante pouvant avoir de 50 à 80 cm, une racine pivotante de 20 à 30 cm,

une rosette de larges feuilles radicales spatulées, des feuilles caulinaires

obovales de taille assez réduite, des tiges florilèges qui, fréquemment,

dépassent 1 m, terminées par des inflorescences nombreuses.

Ce groupement à Azorella et Pringlea s’établit sur des sols humides,

tourbeux, à l’édification desquels Pringlea contribue d’ailleurs pour une

Petite part. Ce sol spongieux, gras, accuse une forte teneur en eau (70 %)

et une acidité assez faible : pH = 6,3 à 7,2, avec une moyenne de 6,6

(PL III).

Cette même forme apparaît encore sur des éboulis pierreux, très

mouillés ; également dans la zone littorale, sur des sols exposés aux

embruns. Dans ces dernières stations, il est associé à Fesluca erecta, Colula

Plumosa, Poa Cookii, etc... Ces sols, souvent détrempés par des eaux de

Source : MNHN, Paris

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ruissellement provenant de groupements sur pente, ont une teneur

hydrique élevée : 90 %, mais sont très peu acides : pli = 6,9. Dans la

zone littorale, le Chou est peut-être de plus petite taille que dans le grou¬

pement à Azorelia, mais il paraît plus robuste, avec une rosette radicale

plus fournie. (Echant. 559 et suiv.)

Forme B.

Cette forme sc rencontre surtout dans les groupements saxicoles des

falaises littorales ou de la zone montagneuse. Les conditions écologiques

sont les suivantes : sol peu profond, humifère, plus ou moins humide

(20 à 30 %), modérément acide : pli = 6,6 — 7. Ces (.houx sont, en

général, de taille médiocre, avec une tige ligneuse allongée, et ils ne pré¬

sentent pas toujours des inflorescences. (Echant. 107, etc...)

Forme C.

Dans les régions montagneuses élevées de la péninsule Courbet, non

loin des glaciers ou des champs de neige, il est fréquent de rencontrer,

jusqu’à l’altitude de 750 m, quelques Pringlea isolés. Notre éehant. 60 a été

précisément récolté, en mars 1953, dans le massif du Crozier, à l’altitude

moyenne de 700-750 m, sur un sol détritique avec cailloux et sable, de

réaction neutre : pH = 7.

Cette forme ('. que nous avons distinguée diffère nettement des deux

formes précédentes : aspect plus ramassé, rosette large, épaisse, tige

ligneuse courte, feuilles radicales spatulécs, tiges florilèges courtes avec

des feuilles caulinaires très petites et des inflorescences, non plus allon¬

gées, mais en massue contractée portant peu de fleurs. Nous rappelons

qu’un échantillon présentant les mêmes caractères, avec des inflorescences

sub-globuleuscs, fut recueilli en 1874 par Wyville Thomson, à Port-Christ-

mas (Herb. du Botanical Garden. Edinburg).

C-es trois formes de Pringlea sont liées à des conditions écologiques

différentes : sols tourbeux riches en humus, humides ; groupements saxi¬

coles ; sols détritiques de haute montagne.

Entre les formes A et B on relève quelques variations morphologiques

affectant la tige, les feuilles, etc... La forme C accuse dans son appareil

végétatif de nets caractères de rabougrissement, ce qui prouve qu’elle ne

se maintient que difficilement sur les sols détritiques, dans un climat

froid et sec. Nous pouvons conclure que cette Crucifère ne trouve son

optimum que dans des sols tourbeux, humides, riches en humus. On notera

que ces conditions sc trouvent réunies dans le groupement à Azorella et à

Pringlea, si caractéristique des îles du golfe du Morbihan.

Agrostis magellanica (Lam.) Hook. f.

(Cf. Tableau VII et PI. XIII.)

Très répandue aux Kerguelen, cette Graminée est présente, nous l’avons

vu, dans plusieurs groupements ; cependant sa densité est faible et sa

sociabilité ne s’affirme nulle part avec netteté. Elle ne saurait, à cet

Source : MNHN, Paris

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FLORE DES ILES DE KERGUELEN

égard, être comparée à d'autres Graminées existant dans l’archipel, telles

que Poa Cokii, Fesluca erecla, Deschampsia anlarclica. Il nous a paru

possible de distinguer trois formes bien caractérisées.

Forme A.

G’est une forme petite, sinon naine, fréquente sur les sols dénudés,

encombrés de cailloutis et de blocs, des étendues morainiques, sur les

sols striés à Azorella Selago dont elle colonise activement les buttes en

'oie d’assèchement, sur les bancs sableux des deltas. Ce sont, en général,

des sols peu humides (15 à 20 %) et d’une amplitude ionique comprise

entre pH = 7 — 7,8.

Cette forme est caractérisée par : sa gracilité, scs feuilles petites,

crispées, enroulées, sa paniculc penchée, irrégulière, portée sur un pédi-

ccllc flexueux, et son système radiculaire long et finement chevelu.

(Echant. 190. 190 A - J, 233, 233 A - B.)

Forme B.

File apparaît plus spécialement dans les formations rocheuses : replats,

fentes, qui lui assurent un abri quelque peu efficace contre le vent. La

fine couche d’humus de sa rhizosphère est peu humide (22,6 %) et peu

acide : pH = 6,6.

Cette forme est, dans l’ensemble, plus vigoureuse que la précédente,

ainsi qu’en témoignent le développement de ses tiges, de ses feuilles, la

longueur de ses paniculcs. (Echant. 62 A - D, 119 A, etc...)

Forme C.

D’aspect presque luxuriant, cette forme n’a été rencontrée que le

long des cours d’eau, près des cascades, au bord de quelques étangs ou

tic quelques grandes dépressions inondées, si nombreuses dans la pénin¬

sule Courbet. Elle recherche des sols riches en humus, profonds, humides

147 à 50 %), modérément acides : pH = 6,4 — 6,8.

Des individus particulièrement vigoureux ont été rencontrés dans une

vaste prairie d’Acaena, près d’un petit étang au NW du Grand Etang de

l’Isthme-Bas (presqu’île du Princc-de-Galles). Nons en avons retrouvé de

semblables dans une localité humide proche du delta de la rivière des

Galets (Plateau Central) et en bordure d’une petite dépression inondée

à l’entrée du val Studer (partie orientale de la péninsule Courbet).

(Echant. 43, 69. 147, 230, 230 A - C.)

Ainsi qu’on peut s’en rendre compte en examinant le tableau VII, les

caractéristiques numériques des trois formes d'Agroslis magellanica

mettent bien en évidence les variations morphologiques observées chez

cette Graminée. On peut constater, à cet égard, l’importance du facteur

édaphique, puisqu’il ressort que les formes les moins développées sont

liées à des sols morainiques pauvres, secs et basiques, alors que la forme

la plus vigoureuse apparaît seulement sur un sol profond, riche en ma-

Source : MNHN, Paris

FLORE DES ILES DE KERGUELEN

lièrcs organiques, très humide niais modérément acide, et, ajoutons-le

aussi, dans un site généralement plus protégé des vents.

Deschampsia antarctica E. Desv.

(Cf. Tableau VIII et PI. XIV)

Nous avons brièvement décrit (p. 43) le groupement à Deschampsia

antarctica, liamuiculus Moseleyi, Itanunciilus biternatus, Monlia fontana,

sur sol tourbeux acide tel qu’il se présente au voisinage de la zone

littorale. Deschampsia est également présente dans plusieurs autres grou¬

pements. d’importance variable, caractéristiques de la formation littorale :

groupements à Tillaea moschata, à Poa Cookii, ou encore dans les forma¬

tions marécageuses : tourbières à Bryacées notamment.

Comparée aux autres espèces des Kerguelen, cette Graminée paraît

assez peu polymorphe, tout en possédant une amplitude ionique assez

grande. Néanmoins, deux formes nous ont semblé devoir être retenues.

Forme A.

Ce groupement à Deschampsia, nous l’avons vu, est établi sur un

sol tourbeux, riche en humus, humide (50 à 70 %), acide ou moyennement

«eide : pH - 3.8 - 6,2. Deschampsia a un port érigé, ilexueux, une

•souche rampante, traçante, des feuilles cespiteuses à la base, des paniculcs

longuement pédiculées, étalées, lâches. (Echant. 303 A - F.) Chez certains

individus, également liés à des formations humides, marécageuses, la tige,

très rameuse, est longuement dégagée et les épis inclinés comptent plus

de 40 fleurs.

Celte forme A est surtout répandue dans la zone littorale ou dans les

secteurs limitrophes ; nous la retrouvons aussi dans le cortège du grou¬

pement « primitif » à Azorella Selago et à Prinylea anliscorbutica, et

dans les tourbières à Hypnacées.

Forme B.

Elle apparaît, dans la zone littorale, sur des sols tourbeux dénudés, en

voie d’assèchement, colonisés sporadiquement par Tillaea moschata,

Ranunculus biternatus, également dans des dépressions ou cuvettes assé¬

chées dans la lande d ’Acaena. Ces sols ont une teneur hydrique faible

U 5 à 20 %) et une acidité moyenne : pH = 4,15.

Dans ces stations, cette Graminée est rabougrie et, le plus souvent, ne

Présente pas d’inflorescence. La sécheresse du sol, autant que l’action

Physiologique du vent, explique le développement en rosette et la cris¬

pation de ses feuilles. (Echant. 514 et suiv.)

D apparaît que les sols tourbeux en voie d’assèchement, directement

exposés au vent, sont nettement défavorables à Deschampsia antarctica :

rosettes densément imbriquées, feuilles de longueur médiocre avec sto¬

mates nombreux (141 contre 106 dans la forme A). Mais sur sol tourbeux

Source : MNHN, Paris

CHASTAIN

très humide, riche en humus, modérément acide, nous voyons que Des-

champsia (forme A) a un port dressé, des feuilles longues (86,6 contre

25 mm) et des panicules longuement pédicelées, lâches. C’est donc dans

ces stations qu’elle trouve son optimum écologique.

Festuca erecta D’Urv.

(Cf. Tableau IX et PI. XV.)

La rareté relative de Festuca erecta sur la Grande Terre s'explique assez

bien, car cette Graminée est liée principalement, mais non exclusive¬

ment, au groupement â Azorella Selago et à Pringlea antiscorbutica. Comme

ce groupement est lui-même en voie de disparition, force est d’admettre

que la régression de Festuca erecta est, en fait, celle de tout un groupe¬

ment qui ne se maintient plus, aujourd’hui, que dans les îles.

Constatons d’ailleurs que la « fidélité » de Festuca à ce groupement est

assez remarquable. Dans les formations rocheuses de la Grande Terre

ou en région montagneuse, il est rare, en effet, de rencontrer Festuca

ailleurs que sur les buttes ou coussins d'Azorella qui tapissent les replats

ou les fentes.

Liée à des conditions écologiques assez constantes, cette Graminée est

peu polymorphe. De toutes les especes qui croissent aux Kerguelen, c’est

l’une des moins polymorphes. Aussi n’avons-nous pu distinguer que deux

formes un peu différentes, qui ne sont même pas à proprement parler

des formes stationnelles puisqu’elles ont été rencontrées dans des condi¬

tions écologiques peu différenciées. Bien entendu, nous n’avons pas à tenir

compte ici des formes de croissance, assez nombreuses d’ailleurs, mais

qui, écologiquement, n’ont pas une signification particulière.

Forme A.

C’est la forme classique, d'une assez grande uniformité, que l’on trouve

dans le groupement à Azorella Selago et Pringlea antiscorbutica, égale¬

ment dans les groupements saxicolcs, associés ou non à Azorella.

Elle est liée à des sols tourbeux, tourbe A’Azorella, en grande

partie, — gras, humides (70°), modérément acides : pH = 6,6.

Morphologiquement, elle se distingue par : scs touffes cespiteuses.

contractées, ses tiges raides, ses panicules dépassant longuement ou très

longuement les feuilles et distantes de la gaine supérieure. (Echant. 133.

133 A - B, 623 A - B. 94. 94 A - B. 128 A - B. 489 A - B.) PI. III.)

Forme B.

Cette forme n’a été rencontrée que dans un groupement à Azorella et

Deschampsia, avec une strate muscinale importante, dans File Australia.

Ce groupement, très mouillé, reçoit les eaux de ruissellement provenant

d’un groupement à Azorella sur pente. Sol tourbeux, très humide (> 80 c /<)

et très peu acide : pH = 6,4 — 6,7.

Ses caractères différentiels peuvent se résumer ainsi : touffes cespi-

Source : MNHN, Paris

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teuses non contractées, feuilles longues, raides, panicules ne dépassant

généralement pas les feuilles et partiellement engainées. Ce dernier carac¬

tère tendrait à montrer que la formation de la paniculc est ici plus

hâtive que dans la forme précédente. S’agit-il là vraiment d’une forme

stationnelle, liée à un facteur physique particulier, un plus grande humi¬

dité du sol par exemple ? Nous n’oserions l’affirmer, car celte même

forme a été retrouvée dans un groupement saxieole à .1 zorella sur la

Butte Ronde, dans la partie orientale de la péninsule Courbet. (Echant. 050,

050 A - N, 097 A.)

(.es deux formes sont donc très voisines morphologiquement et écolo¬

giquement. Il apparaît cependant que la forme A a connu un développe¬

ment plus lent, mais plus normal que la forme B. se traduisant par un

allongement de la panicule.

Ranunculus trullifolius Hook. f.

(Cf. Tableau X et PI. XVI-XVII.)

Ranunculus trullifolius apparaît dans de nombreuses formations :

étangs, mares, dépressions inondées, sols tourbeux, sols sableux de la zone

littorale, prairies d ’Acaena. Cette diversité prouve que son amplitude

écologique est grande. Cette Renoncule est certainement l’une des espèces

les plus polymorphes de l’archipel. Il s’ensuit qu’il n’est pas toujours aisé

de rattacher à quelques formes stationnellcs définies ces formes nom¬

breuses rencontrées dans tant de groupements.

Cette espèce est le plus souvent stolonifère, mais la présence ou

l’absence du stolon reste facultative : chez beaucoup d’individus jeunes,

il n’est souvent qu’ébauché. Ainsi dans un peuplement très homogène,

certaines Renoncules ont des stolons, d’autres n’en ont pas.

Cependant, il est permis de distinguer quelques formes bien carac¬

térisées, liées à des conditions stationnellcs définies. Nous les décrivons

ci-dessous.

Forme A (Pi. XVI).

C’est la forme qui apparaît le plus fréquemment au bord des étangs,

des grandes mares aux eaux calmes, peu acides : pH = 6,7. Ses feuilles

flottantes, ses tiges longues et souples en font l’une des plus belles espèces

aquatiques des Kerguelen. Elle ne semble pas être très commune. Nous

l’avons trouvée, en touffes denses, en bordure d’un des lacs de la pres¬

qu’île du Prince-dc-Galles, dans la péninsule Courbet. Elle n’y occupait

qu’une très petite surface.

Cette forme est caractérisée par : la présence de stolons, de pétioles

très allongés, de feuilles longues et trilobées, arrondies à la base, ou

oblongucs-allongées. (Echant. 68 A - M.)

Une forme très voisine de la précédente a été trouvée parmi des

échantillons récoltés, en décembre 1953, par M. J. Le Bourdei.i.ès, chargé

des Cultures de la Station de Port-aux-Français, au voisinage de la côte

des Gorfous, au NNE de la péninsule Courbet (échant. 694). Elle présente

Source : MNHN, Paris

l. CHASTAIN

des feuilles nettement trilobées et très arrondies à la base (long. : 17 mm,

larg. : 17 mm), mais plus brièvement pédonculées.

Forme B (PI. XVII).

On peut rapprocher de cette forme la plupart des individus qui se ren¬

contrent en bordure des plaques inondées dans les régions marécageuses,

sur les rochers suintants parmi les Joncs, les Mousses et les Hépatiques.

Elle croît sur des sols tourbeux, très mouillés (70 %) et modérément

acides : pli = 6,5 — 7, avec une moyenne de pH = 6,8.

Cette forme présente : des pétioles courts, des feuilles trilobées petites,

aux lobes latéraux inégaux ou irréguliers, de longues racines traçantes.

(Echant. 91, 95, 95 A - B, 329, 329 A, 347, 347 A - (1, 352, 352 A, 407 A,

500, 500 A - D.)

Forme C (Fl. XVI).

Cette forme ne se rencontre guère que sur les sols sableux de la zone

littorale (v. p. 44), également dans les deltas, en bordure de mares en

voie d’assèchement, fréquentes dans certaine landes d ’Acaena. Dans ces

stations, elle réussit parfois à constituer, en l’absence de toute concur¬

rence, de petits groupements for» clairsemés, avec un faible degré de

recouvrement. Sols peu humides (11 %) et faiblement acides : pH = 6,67.

Cette forme peut être considérée comme la forme naine de Ranunculus

trullifolius. Elle se distingue, en effet, par la petitesse de ses organes

végétatifs, l’absence de stolons, l’irrégularité de ses feuilles lobées, la

longueur de ses racines traçantes. (Echant. 378, 521, 521 A.)

Forme D (Fl. XVI).

C’est une forme en rosette qui ne semble pas être très commune.

Nous l’avons récoltée dans une petite crique, près du fjord Bossièrc, sur

un banc sableux du delta de la rivière des Galets (S du Flateau Central),

puis dans la baie de Fort-aux-Français. Elle est particulière aux formations

sableuses et parait, de plus, n’exister que dans la zone littorale, où elle

forme de petits peuplements n’ayant qu’un très faible degré de recou¬

vrement. Ses exigences édaphiques paraissent être les mêmes que celles

de la forme D : sables secs, peu acides : pH = 6,5, très pauvres en ma¬

tières organiques. Elle est essentiellement caractérisée par son aspect en

rosette aplatie, la petitesse de scs feuilles et des pétioles, l’absence de

stolons et sa longue racine fasciculée, chevelue. (Echant. 77, 233 A, 264 A.)

Entre la forme A, lâche et déliée, rencontrée au bord des grandes

(laques inondées, et la forme D, en rosette aplatie, caractéristique des

dépôts sableux littoraux, morphologiquement si différentes, on peut situer

les formes B et C, l’une étant liée aux sols tourbeux et l’autre aux dépôts

sableux secs. Si ces derniers sont défavorables à la croissance de Ranun-

culus trullifolius, les sols tourbeux paraissent l’être moins. Mais c’est scu-

Source : MNHN, Paris

Icnient sur des sols riches en humus, en bordure des cours d’eau

cette Renoncule trouve son optimum écologique.

Ranunculus biternatus Sm.

(Cf. Tableau XI et PI. XVIII à XX.)

Ranunculus biternatus est l’une des espèces les plus répandues du

domaine austral, puisque nous la trouvons aux îles Marion, Crozet et

jusqu’en Géorgie du Sud, à Magellan, au Chili et aux Falkland. Aux

Kerguelen, elle est extrêmement commune, et nous la voyons à peu près

dans tous les groupements, dans toutes les formations : prairies et landes

d ’Acaena, désert à Pou kerguelensis, groupements à Azorella Selago, for¬

mations marécageuses, inares, dépressions inondées. Mais c’est aussi une

espèce très polymorphe, si l’on en juge par le nombre des formes sta-

tionnelles reconnues et par les variations morphologiques qui les dis¬

tinguent.

Si l’on excepte certaines grandes formes, localisées le long des cours

d’eau, des mares, etc..., et qui sont remarquables par la longueur accusée

de leurs tiges, de leurs entrenoeuds, de leurs pétioles et de leur système

radiculaire, on ne rencontre, le plus généralement, que des formes petites

et même naines, et ce, dans des stations aussi différentes que peuvent

l’être une moraine colonisée par Poa kerguelensis ou une formation ma¬

récageuse très mouillée.

II n'en demeure pas moins qu’un certain nombre de ces formes carac¬

térisent assez bien les formations où elles apparaissent et peuvent être,

a ce titre, considérées comme des formes slalionnelles. Nous les décri¬

vons ci-dessous.

Cours d’eau, mares, flaques inondées

Forme A (l»l. XVIII).

Gctte forme immergée n'apparaît que dans les mares et grandes flaques

constamment inondées, moyennement acides (pH = 6 - 6,8), les racines

étant implantées dans la vase. C’est évidemment la forme la mieux déve¬

loppée, présentant : de longues tiges stolonifères immergées, lâches, radi-

cantes aux noeuds moyens et inférieurs, des entrenœuds espacés, des

feuilles palmatiséquées à trois segments, larges de 10 à 20 mm, longuement

Pédonculées, de longues racines adventives. (Ecliant. 1 A - F, 92, 203 B,

214 A - E.)

Forme R (Pl. XIX).

Dans les mêmes formations se trouve une autre forme assez analogue,

m ais qui se distingue par : ses tiges stolonifères rampantes, lâches, radi-

cantes aux nœuds, avec — parfois — des stolons érigés ; scs entrenœuds

‘listants, scs longues racines adventives en faisceau. (Echant. 203, 203 C-F.)

Source : MNHN, Paris

FLORE DES ILES DE KERGUELEN

Forme C (PI. XX).

Nous signalerons encore une troisième forme, immergée ou semi-

immcrgée, que nous décrirons ainsi : tiges stolonifères ramifiées, ram¬

pantes, lâches, radicantes aux nœuds, pédoncules plus courts mais feuilles

Plus nombreuses aux limbes moins larges, racines allongées. A ce type

se rattachent des échantillons recueillis dans une ilaque, en bordure

d’une formation marécageuse peu acide : pH = 6,9. (Echant. 92, 92 A...)

Tapis muscinal sur rochers suintants

Forme D (PI. XVIII).

Il s’agit d’une plante naine, aux tiges brièvement stolonifcrcs ou non,

dont les tiges, les pédoncules et les feuilles paraissent d’autant plus réduits

Que le système radiculaire est longuement développé. (Echant. 386 A,

386 G - I).)

Forme Dn (PI. XVIII).

(’ette forme ressemble beaucoup à la précédente, et nous ne l’aurions

Pas retenue si elle n’en différait par : ses tiges stolonifères développées,

ses limbes et ses pédoncules plus longs et plus larges, son système radi¬

culaire plus réduit.

On retiendra que ces deux formes proviennent de la meme localité :

Petite formation marécageuse, tourbeuse, sur rochers suintants littoraux,

dans la presqu’île du Prince-de-(ialles. (Echant. 386 B, L, M, N.)

Formations littorales

Forme li (PI. XVIII).

Dans la zone littorale, sur des dalles basaltiques et des rochers colo-

nisés par Tillaea moschatu, ou encore sur de petites formations tourbeuses

°ù s’accumulent des débris d’Algues — principalement des Laminaires

'— apparaît souvent, liée à des sols très humides (76 %) et peu acides

(pH = 6,6), une forme naine de Ranunculus bilernalus. Elle présente :

des tiges stolonifères allongées, aux entrenœuds rapprochés, des feuilles

Pahnatiséquées de taille médiocre, avec des pédoncules très courts, enfin,

des racines adventives assez épaisses. (Echant. 332 A - D, 501.)

Landes ou prairies d ’Acaena adscendens

Forme F (Pl. XIX).

<’’est la forme classique qui apparaît dans les landes et les prairies

d’/tcoeno sur sol détritique, pauvre, peu humide (15 à 25 %) et neutre :

PH = 6,9 — 7,5. Elle se présente en petites souches courtement stoloni-

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XI 6

Source : MNHN, Paris

i. CHASTAIN

fères, radicantcs cl fcuillécs, avec des entrenœuds courts, mais des racines

assez développées. (Echant. 48. 80. 188, 772.)

Fohmiï Fa (Fl. XIX).

Dans ces mêmes prairies, de préférence en bordure de petits cours

d’eau ou de taches humides, apparaît une forme très voisine de la forme

précédente, mais qui s’en distingue par ses stolons vigoureux et plus

allongés, radicants, ses entrenœuds plus espacés, ses feuilles et ses pédon¬

cules plus longs, ses racines adventives, courtes, fortes. (Echant. 304 A - F.)

Désert a 1*0(1 kerguelensis

Forme G (PI. XIX).

Elle se rencontre presque exclusivement dans le groupement à Pou

kerguelensis sur sol morainique à cailloutis fin et à biocaille, sec

(9,8 % d’IPO) et basique : pH = 7,8. ('.'est encore une forme naine aux

tiges brièvement stolonifèrcs, aux feuilles très petites, aux fructifications

réduites à quelques akènes et au système radiculaire fasciculé, allongé et

chevelu. (Echant. 75, 90, ...)

Formations marécageuses. Prairies n’Acaena sur soi. tourbeux

Forme H (PI. XX).

Dans les formations marécageuses tourbières à Bryacécs ou

dans les prairies d 'Acaena sur sol tourbeux humide, acides (pH = 4,8 —

6,9), on observe des formes naines assez variées, ces variations por¬

tant sur la longueur de la tige stolonifère ou des entrenœuds, le dévelop¬

pement du système radiculaire, etc... On peut cependant distinguer une

forme moyenne dont les caractères sont les suivants : tiges longuement

stolonifèrcs, entrenœuds courts, feuilles palmatiséquécs petites, inflores¬

cences brièvement pédicellées, racines simples, longues, peu nombreuses.

(Echant. 88, 88 A - D, 216 A - G, 543 A - L, 550.)

Forme I (PI. XX).

Gettc forme, également liée aux formations marécageuses, diffère de

la précédente par certaines particularités. Ainsi, sa tige est très longue¬

ment stolonifère et radicantc, ses entrenœuds plus espacés, mais ses

feuilles sont plus petites. Elle apparaît sur des sols tourbeux, des tapis

muscinaux où l’humidité est forte 81 %, mais l’acidité moyenne

pH = 6,3. (Echant. 216 A - D, 401 A - B, 426 D, 472 A, 550 A - C.)

On constate que le facteur eau favorise chez cette espèce un dévelop¬

pement anormal des organes végétatifs au détriment des organes de repro¬

duction. Par contre dans les formations sèches ou peu humides, faible-

Source : MNHN, Paris

FLORE

ES ILES DE KERGUELEN

ment acides, la Renoncule effectue son cycle normal. On concluera que

c’est dans ces dernières stations que Ranunculus biternatus trouve ses

conditions optimales.

Tillaea moschata DC.

(Cf. Tableau XII et PI. XXI.)

Cette espèce est caractéristique d’un groupement littoral dont nous

avons précédemment signalé l’importance (p. 44). Précisons que si elle

est localisée principalement le long des côtes, - - rochers et bandes

sableuses, on peut aussi la rencontrer à une certaine distance du

rivage, soit dans des groupements marécageux à Juncus pusillus, Ranun¬

culus biternatus, Ranunculus Irullifolius, ilonlia fonlana, Callilriche verna,

Acaena adscendens, soit sur des rochers suintants. On ne saurait donc

considérer Tillaea moscliata comme une espèce strictement halophile.

Elle n’est pas non plus très polymorphe. Deux formes stationnelles

tout au plus peuvent être retenues comme telles, correspondant l’une aux

formations littorales, l’autre aux formations marécageuses.

Forme A.

(■'est la forme en coussinet ou en plaque du groupement à Tillaea

<iui se maintient sur les rochers et les sables littoraux, plus rarement

dans les tourbières peu éloignées de la mer. Dans ces dernières forma¬

tions, Tillaea colonise des sols humides (60 %), avec une moyenne de

pH = 7,3. jj ur | cs sables littoraux, Tillaea s’accommode de sols beaucoup

Plus secs (11 %), très pauvres en humus, mais légèrement plus acides :

=6,55 (PI. V).

f'ette forme est caractérisée par son aspect en coussinets denses,

formés de tiges étalées, ascendantes, aux entrenœuds courts et feuillées

dès la base, aux feuilles coriaces, aux racines adventives courtes.

(Echant. 320 A - L, 704 A - E.)

Forme B.

Dans les formations marécageuses à Hypnacées, à Joncs, Tillaea ne

constitue pas un groupement, et sa sociabilité y est faible. Il s’agit ici

d’individus isolés ou groupés d’une manière assez lâche. Tillaea entre dans

le cortège floristique d’un groupement établi sur un sol très limoneux,

fiche en débris végétaux, — fibres, racines, radicelles, — très humide

151,2 %), peu acide : pli = 6,9. Des échantillons se rattachant à la même

forme ont été récoltés dans une tourbière à Deschampsia anlarctica, sur

s ol très mouillé (71 %), légèrement plus acide : pH = 5,6.

Morphologiquement, cette forme diffère de la forme A par les carac¬

tères suivants : feuilles papyracées à coriaces, peu nombreuses, groupées

à l’extrémité des rameaux, et non plus réparties dès la base ; entrenœuds

Plus courts que les feuilles ; racines adventives fines, longues. (Echant. 202,

333 A, 335 A, 374 A, 387.)

Source : MNHN, Paris

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FLORE DES ILES DE KERGUELEN

Des caractéristiques numériques de ces deux formes et, plus encore, la

physionomie des groupements auxquelles elles sont associées, montrent

a l’évidence que Tillaca moschala appartient par excellence à la formation

littorale, où elle trouve son optimum, alors que dans les tourbières, éloi¬

gnées des côtes, elle ne se maintient que difficilement et son rôle socio¬

logique est négligeable.

Acaena adscendens Vahl.

(Cf. Tableau XIII et PI. XXII.)

Décrivant les principaux groupements végétaux des Kerguelen, nous

avons insisté (p. 42-43. 40-47) sur l’extension prise par cette Rosacée,

? UI a donné leur physionomie spéciale à deux formations également

nnportantes : la prairie humide et dense et la lande sèche.

Nous avons insisté également sur son pouvoir dynamique et montré

comment Acaena s’est progressivement substitué à Azorella Selago, tout

au moins dans la Grande Terre, ainsi qu’il apparaît dans les tourbières

littorales fort étendues de la péninsule Courbet, spécialement de la pres-

<iu de du Princc-de-Gallcs. Quelles que soient les causes qui expliquent la

égression, généralement constatée. (VAzorella, il est certain que l’intro¬

duction du Lapin, en 1874, a contribué d’une manière indiscutable à la

Propagation de VAcaena en assurant la dissémination de ses fruits à

crochets, puis en enrichissant en matières azotées le sol des prairies. D’un

autre côté, il est vrai, le Lapin est un grand déprédateur d’Acaena, se

nourrissant non seulement de ses feuilles mais également, durant la

Période hivernale, de ses tiges et de ses racines. Nous pensons, malgré

°ut, qu’un certain équilibre a fini par s’établir. Nous devons en effet

admettre puisque, d’une part, l’Acaena a étendu notablement son aire

et que, d’autre part, le Lapin, malgré des conditions défavorables, malgré

a chasse incessante que lui fait le Skua cette mouette carnivore, d’une

redoutable agressivité -- s’est multiplié au point qu’il pullule.

he pouvoir dynamique d’Acaena adscendens s’affirme encore dans

ces îles du golfe du Morbihan où sc maintient le groupement « primitif >

a Azorella Selago et à Pringlea anliscorlnilica. A moins d’une modification

sensible des facteurs climatiques, il n’est pas déraisonnable de prévoir

fine Acaena finira, à plus ou moins long terme, par envahir, coloniser,

submerger, pour tout dire, ce groupement qui nous a paru résister si

Peu et si mal à la concurrence de cette Rosacée fuégicnnc (PI. IV).

Dn peut dire, en résumé, qu’elle est présente à peu près partout,

a l’exception des sables littoraux, encore qu’elle existe dans les falaises

et sur les rochers exposés aux embruns et même balayés par l’eau de

mer pendant les fortes tempêtes, ainsi que nous l’avons constaté dans

Plusieurs localités autour de la baie de Port-aux-Français.

N’oublions pas, non plus, de mentionner que VAcaena, dont le système

radiculaire très développé est ligneux et traçant, contribue en maints

endroits à fixer les sols, dans les parties basses, dans les vallées et, plus

encore, sur les plateaux battus des vents. Et à cet égard nous pouvons rap-

Peler une expérience décisive dont nous fûmes nous-mêine témoin.

Source : MNHN, Paris

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J’our des raisons qu’il esl parfaitement inutile d’expliquer, les autorités

administratives de la Station de Port-aux-Français, séduites par un extra-

v agant Programme d’ « urbanisme », décidèrent à l’automne de 1953 de

niveler une petite prairie d ’Acaena sur sol tourbeux, qui s’étendait, tel

un tapis de verdure, devant les bâtiments de la Station. Nous émîmes alors

opinion que cette opération aurait fatalement pour résultat de provoquer

érosion, puis la disparition d’un sol mis si imprudemment à nu. Mais on

Passa outre, et une redoutable machinerie entra en action ! Le résultat ne

! se p as attendre : ce sol, si profondément « décapé », sc désagrégea et

a Petite prairie fut transformée, durant l’hiver austral, en un immense

jourbier d’où, par temps sec, s’élevaient, sous l’action du vent, des nuages

' e P°ussière qui. à certaine distance, dissimulaient parfaitement les abords

' u camp. Précédent dont pourront se souvenir les stratèges du futur

« front » austral ! En laissant les choses suivre leur cours, cette assise

tourbeuse sera emportée par le vent et par les eaux de ruissellement et

c est alors qu’apparaîtra le substratum morainique qu’il sera, sans aucun

doute, plus difficile de « niveler »...

Malgré sa fréquence et son abondance, Acaena adxcendens nous a paru

Présenter peu de formes stationnelles. Nous croyons en avoir distingué

* eux. assez nettement caractérisées.

Forme A.

-amplitude écologique d’Acae/m adscendens est singulièrement mise

n ev, dence par le fait que cette espèce est présente, à la fois, sur des

q° S * lum 'des, tourbeux ou non (prairie) et sur des sols détritiques, secs

ande). Or, morphologiquement, nous n’apercevons pas de différences très

accusées entre les individus vivant dans l’une et l’autre de ces forma-

'°ns, sinon que l’Acaena des prairies est plus développé, plus luxuriant

‘lue celui des landes, mais qu’il fleurit rarement, le développement de ses

organes végétatifs ayant compromis la formation des organes de repro¬

duction.

Ainsi, une même forme d ’Acaena la forme A s’accommode de

sensibles variations microclimatiqucs, — le microclimat de la prairie étant

Plus chaud que celui de la lande, - et de conditions édaphiques dissem¬

blables, ainsi qu’il apparaît dans le tableau ci-dessous :

Prairie

(d’après 15 relevés

et Profils pédologi¬

ques).

I.ande

(d’après 22 relevés

e ‘ Profils pédologi¬

ques).

Exposition

H’O pH

NE à SW Tourbeux ou hu- Moy. : 72 % Moy. : 5,5

mide, riche en col- —■ + — -f

loïdcs humiques. 44 88 6.5 4,8

NE à SW Détritiques, humus Moy.: 27,7 % Moy. : 7,01

brun-noir, léger, sa- — 4- — -f

bleux, mince, sur 9,6 53 7,9 5,25

blocs et cailloutis.

Comparant la

souvent invoqué.

physionomie de la prairie à celle de la lande, on a

pour expliquer ces contrastes, l’action mécanique et

Source : MNHN, Paris

i. CHASTAIN

physiologique du vcnl. N’a-t-on pas quelque peu tendance à en exagérer

les elTets ? Dans les landes, sur les crêts rocheux exposés directement,

constamment aux vents du secteur W, il est de fait que VAcaena a une

apparence chétive, rabougrie, mais ses liges rampantes peu feuillues, son

système radiculaire restent encore vigoureux, et nous avons remarqué

qu’il fleurit et fructifie. Ses tiges, ses racines ligneuses, lui permettent

de se maintenir solidement sur un sol soumis aux actions multiples de

l’érosion, et même partiellement détruit par le Lapin qui y aménage ses

innombrables terriers. Mais ce serait une erreur de croire que le vent agit

uniformément sur les peuplements d'Acacna. L’est ainsi aue de très belles

prairies sur pente, ne bénéficiant pas d’un écran protecteur, ne paraissent

nullement souffrir des bourrasques les plus violentes. De telles prairies

existent effectivement dans la presqu’île du Princc-de-GalIes, à la baie

du Volage, au-dessus du fjord Bossière, ailleurs encore. Le vent, indis¬

cutablement, active l’évaporation, mais il ne risque guère de détruire une

prairie, non infectée par le Lapin, établie sur un sol tourbeux, humide,

riche en colloïdes humiques. Nous estimons donc que l’action du vent

sur un groupement d’ Acaena doit être envisagée en tenant compte du

facteur édaphique.

Morphologiquement, la forme A est caractérisée par : ses tiges ligneuses

pouvant atteindre jusqu’à 30 et 40 cm et plus, ses feuilles plus ou moins

longues et nombreuses, ses racines ligneuses, traçantes et très longues.

(Echant. 36, 74 A - B, 78, 78 B, 130, 152, etc...)

Forme B.

A la forme A, nous opposerons une forme grêle, rampante, aux feuilles

assez petites, espacées sur des liges médiocrement allongées, forme qui est

liée principalement aux formations marécageuses (tourbières à Hypnacées,

à Juncus piisillus...) et qui est assez voisine d’une autre forme, également

grêle, qui apparaît assez sporadiquement dans les pierriers, déserts picr-

Dans les groupements, sur tapis muscinal flottant, à Iianunculus Irulli-

folitis, Iianunculus bilernalus, Callitriche verna, Monlia fonlana, Juncus

pusillus, Limosella aqualica, eette forme B a, en général, un très faible

degré de recouvrement, encore que ses tiges et ses racines plongent assez

profondément dans cette masse muscinale spongieuse qu’elles contribuent

même à fixer. La couche tourbeuse de la rhizosphère est très mouillée

(70 à 90 %) et d’une moyenne acidité, comprise entre pH = 6,4 et 6,9.

Cette forme, liée aux formations marécageuses, est donc caractérisée

par son aspect lâche, grêle, rampant, ses tiges minces, scs rameaux cour-

tement fcuillés, ses feuilles petites, souvent d’une belle coloration rouge

produite par les pigments anthocyaniques, son long système radiculaire.

(Echant. 86, 86 A - M, 200 A, ...). Dans les collections du Conservatoire

Botanique de Genève, — Herbier Delessert, — nous avons vu des

échantillons de petite taille, assez voisins de cette forme, qui provenaient,

non pas des Kerguelen, mais des Falkland, de la Patagonie, etc...

Source : MNHN, Paris

KI.ORE

l)i:s ILES DE KERGI ELEN

Ce sont là, nous semble-t-il, les deux formes les plus répandues et

aussi les plus caractéristiques. Il en existe d’autres, sans doute, mais qui

nous ont semblé être des formes de passage ou de croissance, que nous

n’avons pas retenues, car elles se rattachent, les unes et les autres, aux

deux formes que nous avons décrites.

Azorella Selago llook f.

(Cf. Tableau XIV et PI. XXIII.)

Nous ne croyons pas devoir revenir ici sur ce que nous avons dit des

deux importants groupements à Azorella Selago, l’un celui des îles (p. 45-

47), l’autre sur sols désertiques (p. 40-41), si bien représenté actuellement

encore dans une partie de la péninsule Courbet. Nous avons évoqué

leur physionomie, décrit leur composition floristique et les conditions

édaphiques qui leur sont propres.

Plus généralement, nous avons montré qu’à une époque et dans des

circonstances qu’il est encore difficile de préciser, en l’absence de maté¬

riaux paléobotaniques, Azorella Selago a accusé une régression qui s’est

Poursuivie sans interruption, en même temps que Acaena adscendens,

espèce très dynamique, prenait une extension qui n’a cessé de s’affirmer.

C’est ainsi que dans les tourbières fossiles ou sub-fossiles, si nombreuses

da ns la péninsule Courbet, aux abords mêmes de la station de Port-aux-

Prançais, la tourbe A’Acaena se superpose à celle d’Azore//a. II nous paraît,

d’autre part, que les petits groupements saxicoles à Azorella et à Pringlea

qu’on observe localement dans la région montagneuse, sur certaines pentes

de vallées ou sur les hauts plateaux de la Grande Terre, sont vraisem¬

blablement les vestiges du groupement plus complexe qui survit aujour¬

d’hui dans les îles.

De même que Acaena adscendens, Azorella Selago est une espèce peu

Polymorphe, dans une région où le polymorphisme est si accusé. Ainsi

nous n’avons trouvé que deux formes distinctes morphologiquement, liées

à des conditions édaphiques particulières, mais non véritablement strictes.

Forme A.

C’est la forme caractéristique du groupement à Azorella et à Pringlea

tel que nous l’observons dans les îles. Des buttes énormes, plus ou moins

soudées entre elles, finissent par former un tapis spongieux qui ne cesse

de croître en hauteur et dont les parties mortes se transforment lentement

en tourbe. Ces tourbes, de texture variable, sont toujours très mouillées

70 %) et moyennement acides : pH = 6 7 (PI. III).

Cette forme se distingue par son aspect lâche et délié, la longueur

de ses rameaux dichotomes (3 à 4) en éventail ; ses feuilles en collerettes

à cinq lobes entiers, coriaces, ridés ; la robustesse et la longueur de son

système radiculaire ligneux. (Echant. 647, 647 A - M.)

Source : MNHN, Paris

E KERGIEI.EN

FLORE l)KS II.ES 1)1

Forme B.

A cetle forme, qui est peut-être moins constante que la précédente, se

rattachent des individus liés à des formations ou à des groupements assez

varies : groupement à Azorella sur sol détritique, coussinets ou huttes,

habituels aux formations rocheuses, pentes humides, etc... On remarquera

toutefois que cette diversité stationncllc n’implique pas des modifications

morphologiques très accusées.

Dans ces stations, nous n’avons plus un tapis continu, spongieux, com¬

parable à ceux que nous voyons dans les îles, mais un ensemble de buttes

h‘ plus souvent distinctes, assez contractées, de moyenne ou de petite

dimension, dispersées sur un sol encombré de blocs et de cailloux ou.

<n région montagneuse, sur des replats. Les conditions édaphiques sont

les suivantes : couche mince d’humus mélangé à du sable, à des graviers.

Peu humide (20 '/), généralement neutre ou basique : pli = 7,5. L’horizon

tourbeux sous-jacent, d’une épaisseur variable, est légèrement plus humide

(40 '/,) et plus acide : pH = f>,3 (PI. II).

C.ette forme B se distingue par : son aspect en coussinet ou en butte

compacte, contracté lâche dans la forme A . ses rameaux également

contractés ou rabougris, dichotomes (2 à 3), leur longueur médiocre, scs

entrenœuds courts, ses feuilles petites, coriaces, avec des collerettes à

cinq lobes dentés, aigus, ses racines ligneuses, traçantes ou pivotantes.

(Echant. 44 B. 4fi, 50, 50 A - B. 04, 04 B. 134, 198, 198 A. 244 A - B. 440.

440 A, 705. 705 A, 713.)

Sur sol détritique, sec et basique, Azorella n’accuse pas une bien grande

'italité. C.ette Ombcllifère ne trouve son optimum écologique que dans le

groupement dit « primitif » des îles qu’elle caractérise. En dehors de ce

«coupement. nous ne rencontrons que des formes mal adaptées, dégradées,

incapables de s’opposer à la concurrence d’Acaena adscendens. L’examen

des grands dépôts tourbeux de la presqu’île du Prinec-de-Gallcs montre

d ailleurs à quel point cette concurrence est forte.

Galium antarcticum llook. f.

(Cf. Tableau XV et PI. XXIV)

Sans être nulle part très abondante, cette espèce est présente dans

Plusieurs formations : landes et prairies d ’Acaena adscendens, désert à

Poo kerguclensis, groupement à Azorella Selago et à Pringlea anliscor-

butica, formations humides, marécageuses, etc...

Malgré cette large distribution, c’est une espèce peu polymorphe.

Ainsi, nous n'avons pu distinguer que deux formes bien différenciées.

Forme A.

(•'est de beaucoup la forme la plus commune, propre aux sols morai-

Piques, aux pierriers, à la lande et à la prairie d’Acaena, aux groupements

saxicoles, voire aux formations humides. Mais, d’une manière générale,

elle est plus fréquente sur les sols désertiques, sableux.

Source : MNHN, Paris

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FLORE DKS ILES DE KERGUELEN

Son amplitude écologique est mise en évidence dans le tableau ci-

dessous :

Stations

H’O

Acaena adscendens

(11 mesures).

Désert à

Poa kerguelensis

(10 mesures).

Groupement à

Azorella Selago

sur sol morainiquc

(20 mesures).

(10 mesures).

Groupement humide

h Azorella Selago,

I-Ucopodium magellanicum,

Juncus pusillus...

(5 mesures).

Groupement à

Azorella Selago

à Pringlea anliscorbutica

(5 mesures).

Sol détritique : sable, eail- 19,9 % 7,2

loulis, mince couche d’humus.

Sol morainiquc : sable, eail- 14,4 7.3

loutis, blocs.

Sable, cailloutis, blocs. 17,7 6,3

Sol riche en humus, tourbeux. 73 6,06

Tourbeux, inondé. 82 6,1

Dans tous ccs groupements et formations, il s’agit d’individus de petite

taille, à l’aspect contracté à lâche, aux tiges stolonifères, aux feuilles

coriaces, groupées à l’extrémité des rameaux axillaires peu nombreux

e t assez courts, aux entrenoeuds rapprochés, aux racines adventives

longues et fines. (Kchant. 2. 2 A - G, 57. 71, 71 A - D, 132, 132 A - D.

4< *3, 471, 771.)

Forme B.

Gette forme lâche, allongée, nous a semblé être peu répandue dans

l’archipel. Nous l’avons trouvée dans l’île Australia, associée à un grou¬

pement à Azorella Selago et à Pringlea anliscorbutica, sur un replat tour¬

beux, très mouillé, entre deux grosses buttes d 'Azorella. Sol tourbeux,

lr ès humide (92 %), mais peu acide : pH = 6,7.

Gette forme diffère de la forme A par un ensemble de caractères

tr *s accusés : aspect lâche, ascendant, rameaux principaux et axillaires

longs, entrenoeuds distants, feuilles obovales et papyracées, système radi¬

culaire filiforme. (Echant. 563, 563 A - T.) Elle nous a semblé rare. Cepen¬

dant elle avait déjà été recueillie aux Kerguelen, en 1874, par le

A. Croshie, le chirurgien de l’expédition du « Challenger ». L’échan-

lillon, conservé dans les collections du Botanical Garden à Edinburgh, se

distingue par sa taille (140-180 mm), mais plus encore par la longueur

des entrenoeuds : 30 mm.

La forme A est liée principalement aux formations morainiques,

Source : MNHN, Paris

ST A1 N

neutres ou basiques et sèches, mais elle se rencontre également dans les

formations humides : prairies d ’Acaena ou tourbières. La forme B, nous

ne l’avons rencontrée que dans le groupement à Azorella Selago et à

Pringlea anliscorbulica sur sol tourbeux très humide. Cependant la rareté

de cette forme récoltée par nous dans une seule localité - ne nous

permet pas d’apporter plus de précisions sur ses exigences écologiques.

Juncus pusillus Buchcnau (10)

(Cf. Tableau XVI et PI. XXV-XXVI.)

Caractéristique des formations marécageuses des Kerguelen, Juncus

pusillus est une espèce très polymorphe, et semble devoir être considéré

comme un continuum. En effet, si nous avons distingué six formes

principales, assez bien caractérisées, il existe encore un nombre plus

élevé de formes intermédiaires ou de passage dont il serait un peu vain

de faire l’inventaire. La plupart de nos échantillons sont stolonifères.

Mais, nous l’avons remarqué, la présence ou l’absence du stolon ne saurait

être un caractère différentiel. Dans une même station, en effet, il est fré¬

quent de rencontrer des Joncs pourvus ou dépourvus de stolon.

Juncus pusillus jouit d’un grand pouvoir dynamique qui s’affirme,

notamment, dans les tourbières à Hypnacées, dans les dépressions inon¬

dées dont il colonise activement les vases. Il est rare cependant qu’il

constitue un peuplement pur et fermé.

Forme A (PI. XXV).

Cette forme stolonifère immergée apparaît dans les stations inondées

peu profondes. Elle n’est pas très fréquente, semble-t-il. Nous l’avons

rencontrée sur les bords sableux de petits étangs situés au pied du

volcan Rothé, S du Plateau Central, également dans une mare, non loin

de Port-aux-Français. Dans ces deux stations, Juncus colonise un sol limo¬

neux, peu acide : pli = 7. Ce Jonc se distingue par : la longueur de ses

stolons, de scs tiges et de ses feuilles, la longueur de ses entrenœuds et

de ses gaines foliaires. Ajoutons que nous n’avons trouvé que des échantil¬

lons stériles. (Echant. 227 A - L, 427.)

Forme B (PI. XXV).

C’est également une forme immergée, recueillie dans la même station

que la forme précédente. Non stolonifère, ce Jonc tapissait, en petites

touffes un peu clairsemées, les vases littorales. Très proche de la forme A,

cette forme B en diffère cependant par les caractères suivants : absence

de stolon, touffes lâches, isolées, feuilles planes, gaines plus courtes,

racines fasciculées. Il nous a semblé, d’autre part, que cette forme, éga¬

lement stérile, est moins dynamique et plus étroitement localisée. (Echant.

228, 228 A - G.)

(10) Englër. — Das Pflanzenreich, IV. 36, p. 172.

Source : MNHN, Paris

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Forme G (PI. XXV).

On peut rapprocher de cette forme à peu près tous les Joncs stolon i-

fères des formations marécageuses, des tourbières à Hypnacées, notam¬

ment, et plus généralement de toutes les stations humides, mais non im¬

mergées. C’est assez dire que, morphologiquement, cette série est très

hétérogène, encore que les individus qu’elle comprend vivent dans des

stations écologiquement voisines ou comparables.

Dans les différents groupements où cette forme a été rencontrée :

Tourbières à Hypnacées, groupement humide à Azorclla Selago, Lycopo-

dium magellanicum, ..., groupement à Deschampsia anlarctica, les condi¬

tions édaphiques sont les suivantes :

Groupements ou formations H ! 0 pH

a) Tourbières à Hypnacées . 86,9 5,85

— . 80 6,5

_ _ 6,9

_ _ 5,6

_ — . 6,8

b) Groupement humide à Azorclla Selago, Lycopodium mage!- 81,6 6,3

lanicum, etc. 82,4 6

<•) Groupement à Deschampsia anlarctica . 72 6

Moyennes . 80,6 6,24

Cette forme C est donc fidèle aux formations humides, sinon très

mouillées, et modérément acides. Morphologiquement, ses caractères les

plus constants sont : tiges stolonifèrcs, lâches, sinueuses, grêles, de lon¬

gueur variable ; entrenœuds peu espacés, feuilles et gaines généralement

courtes, pédicclles courts. (Reliant. 218, 218 A, 381 A - C, 403, 403 A - C,

445 A - R, 492, 492 A, 541, 541 A 1 R.)

Forme C« (PI. XXVI).

Parmi les échantillons que nous avons rattachés à la forme C, nous

avons distingué un Jonc qui en diffère nettement par sa taille plus petite

et par la présence d’un stolon traçant, plus long et plus fort, avec des

entrenœuds plus espacés et des tiges plus longues. Ce Jonc était fixé à

un tapis muscinal, « tremblant », sur une flaque d’eau profonde d’environ

5 cm et peu acide : pli = 0,9. Il nous a semblé qu’il établissait le passage

de la forme A à la forme C. De la première, immergée, il possède une

longue tige stolonifèrc traçante, aux entrenœuds distants ; de la seconde,

émergée, l’aspect et la longueur médiocre des feuilles. (Echant. 87,

87 A - L.)

Forme D (PI. XXVI).

Nous avons groupé ici des Joncs de petite taille, fréquents et même

très abondants, en bordure des tourbières, des cours d’eau, des mares...

Source : MNHN, Paris

FLORE DES ILES DE KERGUELEN

Ils se présentent en petites touffes ccspiteuses, non stolonifères, aux

feuilles et aux gaines de longueur médiocre. Ils s’implantent fortement

dans un sol tourbeux moyennement acide : pH = 6. (Echant. 718 A - M.)

Forme E (PI. XXVI).

L’analogie entre les formes D et E est assez marquée : touffe cespiteuse,

non stolonifère, gaines allongées. Mais cette dernière forme se distingue

de la précédente par scs souches plus vigoureuses, la longueur et l’abon¬

dance de ses feuilles et, enfin, par la présence de fructifications assez

longuement pédicellées, alors que dans la forme précédente nous n’avons

jamais trouvé que des individus stériles. Sous cette forme, Juncus pusillus

Peut constituer, au voisinage des étangs et des grandes mares, de petits

Peuplements assez denses, sur sols tourbeux profonds, humides (60-80 %)

et acides : pH = 5 6.

En résumé, toutes ces formes peuvent être rangées en trois grands

groupes, suivant leurs affinités édaphiques : un premier groupe, qui

réunit les formes immergées (formes A et B) ; un second groupe, auquel

nous rattachons les formes qui se fixent sur les tapis muscinaux flottants

des dépressions (Forme Ca) ; un troisième groupe, enfin, qui comprend

les formes nombreuses et assez variables liées aux sols tourbeux et aux

tourbières (Formes C, D, E).

On remarquera que chacune de ces formes, dans les conditions éco¬

logiques qui lui sont propres, accuse à la fois une forte vitalité et un

réel pouvoir dynamique.

Cotula plumosa Hook.

(Cf. Tableau XVII et PI. XXVII-XXVIII.)

Cette Composée néo-zélandaise est l’une des espèces les plus caracté-

r| stiques de la formation littorale, où elle apparaît en quelques groupe-

m ents. Elle se révèle aussi comme l’une des plus polymorphes.

Quelques formes nous ont semblé être liées assez étroitement à cer¬

taine conditions édaphiques.

Forme A (PI. XXVII).

C’est la forme qui donne leur physionomie aux rares prairies denses

de Cotula, telles que nous les voyons sur certains îlots (îlots Channer,

Matlcy) et sur quelques petites terrasses littorales le long du golfe du

Morbihan. Ces prairies s’établissent sur des sols profonds, humides, riches

en humus et de moyenne acidité : pH = 6. Si l’on remarque que des

Prairies sur pente s’étagent bien au-dessus du niveau de la mer et même

de la zone des embruns (ainsi qu’on le constate à l’îlot Matley, dans la

baie Norvégienne) on pensera que ce groupement n’est pas spécifiquement

halophile.

Cette forme se distingue par : son port érigé, ses feuilles longuement

Mémoires du Muséum. — Botanique, t. XI 7

Source : MNHN, Paris

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FLORE DES ILES DE KERGUELEN

petiolées, ascendantes, aux folioles développées, ses pédicelles allongés,

ses racines fasciculées, compactes. (Echant. 34 A 1 M.)

Forme B (PI. XXVII).

File se reconnaît à : son aspect en rosette étalée, à ses tiges feuillées

oourtement pédonculées, de longueur moyenne, à scs courtes folioles. Cette

orme est assez fréquente sur les replats tourbeux dans les rochers de la

z onc littorale. Quelques beaux échantillons en ont été recueillis en bordure

oc la baie Accessible, au N de la péninsule Courbet. (Echant. 774 A - H.)

Forme C (PI. XXVII).

Cette forme paraît être liée à certains groupements saxicoles à Azorella

e a^o et a Pringlea antiscorbulica, localisés dans certaines îles. Nos échan-

1 ons proviennent justement de l’île Hoskyn, golfe du Morbihan. Comme

es deux formes précédentes, elle conserve un port élancé, mais elle est

• ans I ensemble beaucoup plus grêle. Elle présente peu de tiges feuillées,

uvetcuses-soyeuscs, aux pétioles égalant les limbes. Ses racines sont

•asciculées, compactes. (Echant. 9(5, 9G A - L.)

Forme D (PI. XXVIII).

j N°os réunissons dans cette série des individus de petite taille qui

apisscnl les fentes, les interstices des rochers de la zone littorale, exposés

j* UX embr uns et, souvent aussi, aux forts vents d’W. Leurs caractères sont

n’f, SUiVantS ’ 10sctte ra( HcaIe petite et densément fcuillée, tiges stolo-

i ères fortes, solidement fixées au support rocheux, tiges et feuilles

t locres, pilosité éparse, racine subligneuse, radicelles de longueur

ariablc. D’une manière générale, on constate que cette forme est soumise

es conditions défavorables. La rhizosphère est formée de sable mélangé

a fi" 0 couche d’humus, elle est peu humide (15 à 20 %) et basique :

PH ~ 6 — 7. (Echant. 37, 37 A - F, 416 A - L, 695, 695 A.)

Forme E (PL XXVIII).

Cette forme naine de Colula plumosa est celle que l’on rencontre le

et u f communément dans les îles associée au groupement à Azorella Selago

a Pringlea anliscorbutica. Elle est également fréquente dans certaines

Parties de la zone littorale de la Grande Terre. Elle apparaît dans les

les rocheuses, ou bien, comme nous l’avons constaté dans les îles, elle

constituer sur des replats rocheux ou sur des sols tourbeux de véri-

es _ coussins, voire de petits tapis, assez clairsemés, et, le plus souvent,

onisés par Acaena adscendens. Ce sol tourbeux est d’ailleurs humide

f roême très humide (74 %), mais modérément acide : pH = 6,75

tmoycnne).

Cette forme est caractérisée par sa rosette courte, duveteuse-coton-

eu se, sa tige stolonifère épaisse, ses feuilles petites abondamment duve-

Source : MNHN, Paris

100

tcuscs dont le limbe égale le pétiole, scs racines subligneuses, longues,

traçantes (de 20 à 30 mm). (Echant. 054 A - I). 703, 773.)

Forme F (PI. XXVIII).

('.'est également une forme naine et. comme la précédente, fréquente

dans le groupement à Azorella Selago. Elle s’en distingue par : son aspect

couché, rampant, la petitesse de ses feuilles et leur pilosité forte, ses

nombreuses racines en réseau dense. Souvent elle apparaît en petits

gazons ras, dont la surface excède rarement quelques décimètres carrés,

sur des sols tourbeux moyennement humides (30 '/). faiblement acides :

pH = 4.7. (Echant. 131, 131 A - L.)

La plasticité de cette espèce est très remarquable, telle qu’elle se

manifeste dans ces différentes formes que nous venons de décrire. En

effet, il y a un contraste frappant entre la forme luxuriante des prairies

(forme A) et ces rosettes duveteuses, rabougries, naines, particulières

aux fentes rocheuses littorales. La pilosité des feuilles et des tiges rend

compte de ces variations stationnelles. Eparse chez les individus com¬

posant la prairie, elle est densément accusée chez les individus des

formations saxicoles violemment exposés au vent, chez, lesquels aussi le

nombre de stomates est sensiblement plus élevé. Ceux-ci se maintiennent

donc difficilement dans des conditions constamment défavorables et sc

reproduisent végètativement dans la généralité des cas. Nous pouvons

donc conclure que c’est seulement dans les prairies sur sol profond que

Cotula plumosa trouve son optimum écologique.

Poa annua L.

Il y a tout lieu de penser que l’introduction de cette Graminée cos¬

mopolite est relativement ancienne. En effet, sa présence et son abondance

sont signalées dès 1874, autour de Port-Christmas, par Moseley, le bota¬

niste de l’expédition du « Challenger ». Actuellement, nous constatons

que Poa annua apparaît dans beaucoup de groupements, depuis la zone

littorae jusque dans la région montagneuse. Toutefois sa large distribution

tout le long de la côte E de la péninsule Courbet, qui fut fréquentée,

rappelons-le, dès le début du xix* siècle par les phoquiers et baleiniers

américains, pourrait nous inciter à rechercher là le centre de diffusion

de cette Graminée. Nous ne croyons pas devoir nous arrêter à cette hypo¬

thèse, que rien ne peut, en effet, confirmer.

Quoi qu’il en soit, Poa annua est donc très répandu, d’une manière

assez sporadique il est vrai, sauf en quelques parties de la côte E,

précisément, où il constitue de véritables gazons, denses et homogènes.

Dans le matériel que nous avons récolté en 1953, nous constatons que

Poa annua est représenté par trois formes de la sous-cspècc typica Beck.

Source : MNHN, Paris

[LES DK KERGUELEN

101

FLORE DES I

I- l'oa anima L. Ssp. typica Beck, f. picta Beck.

(Cf. Tableau XVIII et PI. XXIX.)

Deux petites formes semblent pouvoir être distinguées :

Forme A.

Flic a été rencontrée dans des rochers avoisinant une rookerie de

Cormorans, à la pointe Molloy (péninsule Courbet). Cette station est située

a l ou 3 m au-dessus du niveau de la mer, à la limite d’une prairie

d Acaena. Le sol de la rhizosphère est riche en humus, et peu acide :

PH = 6.

Elle est caractérisée par son aspect en touffe lâche, vigoureuse, ses

feuilles nombreuses et larges, avec de rares innovations stériles, ses inflo¬

rescences lâches, nombreuses, longuement pédonculées, ses fleurs au

nombre de 4 à 5 dont les gluines sont bordées très largement de violet

el ont une marge scarieuse blanche, et enfin son système radiculaire che¬

velu, lâche. (Kchant. 674. 674 A. etc.)

Forme B.

C’est une forme assez bien caractérisée, en coussin aplati, avec des

euilles imbriquées en touffes denses, aux gaines enveloppantes, des

racines fasciculées longuement développées.

Cette forme est fréquente le long des plages, où elle apparaît en petites

touffes dispersées, sur un sol sableux, très sec (10 %), de tendance

neutre : pH = 6.85. (Echant. 519 A - F.)

IC Poa anima L. Ssp. typica Beck, f. viridis Lejeune et Court.

(Cf. Tableau XIX et PI. XXX.)

Dn le rencontre dans la zone littorale, mais sous deux formes bien

différenciées, liées à deux stations distinctes.

Forme A.

Il s’agit de grosses touffes cespiteuses, lâches, aux feuilles nombreuses,

molles, dressées et relativement larges, comportant de nombreuses inno¬

vations stériles, des panicules pluriflores bien développées.

Cette forme a été rencontrée sur la côte E de la péninsule Courbet,

entre les caps Batmanoff et Digby, constituant, au voisinage d’un groupe¬

ment à Deschampsia antarctica, de petits peuplements sur sol tourbeux

Profond, humide (80 %) et peu acide : pH = 6,2. Il est à remarquer

Que cette localité est très fréquentée, pendant tout l’été austral, par les

Manchots Royaux. (Echant. 302, etc...)

Forme B.

Cette

de l’île

forme naine parait être liée aux formations rocheuses littorales

Australia, où nous l’avons récoltée dans de petites stations assez

Source : MNHN, Paris

104

L. CHASTAIN

abritées. Ses touffes lâches, couchées, sont caractérisées par ses feuilles

petites et étroites, ses chaumes étalés, ses panicules courtes, fertiles, aux

glumelles très légèrement lavées de violet, scs racines faseiculées.

(Echant. 488, ...)

Ces deux formes : l’une, lâche, cespiteuse, l’autre naine, rabougrie,

correspondent bien aux deux formes de Poa annua Ssp. lypica, f. picla

et, comme elles, elles se retrouvent dans des conditions stationnelles

identiques. Ici, nous voyons que le facteur édaphique est déterminant.

III. — Poa annua L. Ssp. lypica Beck- y f. aquatica Asch. et Gr.

(C.f. Tableau XX et PI. XXXI.)

Nous ferons remarquer, au préalable, que cette forme se rapproche

beaucoup de la f. aquatica Asch. et Gr. ; elle en diffère cependant par le

nombre assez élevé des innovations stériles, la longueur des panicules,

notamment.

Nous l’avons trouvée, aux Kerguelen, dans deux stations et sous deux

aspects très nettement distincts.

Forme A.

Elle entre dans un groupement à Acaena adscendens, Pringlea anti-

scorbulica, Callilriche verna, Colula plumosa, etc..., au-dessus d’une petite

falaise littorale, orientée à l’E, à l’extrémité de la presqu’île du Prince-dc-

Galles. Des eaux de ruissellement entretiennent une humidité constante

et forte. Sur des replats inondés, dans de petites grottes, Poa annua appa¬

raît en touffes denses. Scs caractères morphologiques peuvent être résumés

ainsi : port lâche, tiges longues, rampantes à la base, feuilles molles, nom¬

breuses innovations stériles, panicules pauciflores, lâches, allongées.

(Echant. 354, etc...)

Forme B.

Elle constitue un important groupement sur sol tourbeux, partielle¬

ment asséché durant la période estivale, au S de la Pointe Charlotte, à l’W

de la péninsule Courbet. Cette station est située à environ 100-150 m

du cordon littoral ; elle est cependant très fréquentée par des troupeaux

d’Eléphants de mer qui y ont établi leurs souilles. Par endroits, Poa annua

est concurrencé par Acaena adscendens. Le sol de la rhizosphère est

tourbeux, noir, très riche en débris végétaux, humide et peu acide :

pH = 5,8.

Cette forme se distingue par : ses touffes vigoureuses, compactes, ses

feuilles nombreuses, molles, rampantes à la base, ses tiges plus courtes

que les feuilles, ses panicules petites et peu fournies. (Echant. 271, etc...)

Le tableau ci-dessous montre que Poa annua, Ssp. lypica - y f. aqua¬

tica trouve son optimum écologique dans les stations très mouillées

Source : MNHN, Paris

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106

i. CHASTAIN

(forme A), alors que clans les formations marécageuses, plus ou moins en

voie d’assèchement, il accuse beaucoup moins de vitalité.

Callitriche verna !.. var. fontana Kclli).

(Cf. Tableau XXI et 1»1. XXXII.)

Dans l’archipel de Kerguelen, cette espèce est présente dans deux

types de stations : les marcs ou (laques inondées des formations maré¬

cageuses à Juncus piixillus, Monlia fontana, etc..., et les groupements saxi-

coles suintants.

Deux formes, assez nettement différenciées, paraissent être liées à ces

stations :

Forme A.

Cette forme est caractérisée, principalement, par son aspect, ses tiges

llcxueuscs, feuillées seulement à l’extrémité, ses feuilles au limbe ovale,

aigu au sommet, ses racines adventices, longues et éparses. Elle apparaît

en petites colonies, en bordure des mares ou de (laques peu profondes et

à la limite du plan d’eau, l.e sol tourbeux de la rhizosplière, très mouillé,

est cependant peu acide : pH = (i,5 6,9. (Echant. 93, 93 A - 1., 201,

201 A - D, 213, 213 A - F.)

Forme B.

Cette forme diffère de la précédente par les caractères suivants : tiges

rampantes, densément feuillées, avec des entrenœuds moins distants au

sommet des rameaux principaux ou axillaires, feuilles au limbe obovale

arrondi au sommet ; racines adventives.

Cette forme est fréquente dans les groupements à Poa annua, Colula

plumoxa, Ranunculus trultifoliux... sur rochers littoraux suintants.

(Echant. 346, etc...)

Liées, l’une et l’autre, aux formations humides, ces deux formes

diffèrent principalement par le développement inégal de leurs organes

végétatifs. Il apparaît cependant que la forme A — celle des mares et

flaques inondées — est plus nettement aquatique. On retiendra également

que scs feuilles présentent un nombre plus élevé de stomates que celui

de la forme B, particulière aux rochers suintants.

Montia fontana L.

(Cf. Tableau XXII et PI. XXXIII.)

Tous les échantillons que nous avons recueillis aux Kerguelen montrent

que cette espèce est très polymorphe. Les variations sont très nombreuses,

sans cependant être réellement très marquées. On notera qu’à l’exception

d’une forme, fréquente dans les prairies d’Acaena, Monlia fontana ne se

rencontre que dans les groupements humides et même très mouillés.

Source : MNHN, Paris

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FLORE

ES ILES DE KERGUELEN

109

Nous ne distinguerons ici que deux formes stationnelles, bien carac¬

térisées, dont l’une est liée aux prairies d ’Acaena sur sol tourbeux modé-

réinent humide, et l’autre qui apparaît principalement, sinon exclusive¬

ment, dans les formations inondées.

Forme A.

Cette forme se retrouve assez fréquemment dans les grandes prairies

d 'Acaena sur sol tourbeux, plus ou moins humide et peu acide : pH = 5,06.

Citons, par exemple, ces prairies littorales situées sur la côte E de la

péninsule Courbet, non loin du cap Digby.

Elle se distingue par : sa tige allongée, lâche, grêle, peu ou non rami-

hée, ses feuilles ovales, allongées, médiocrement ou non pétiolées, et ses

fleurs rourtement pédonculées. (Echant. 306. etc...)

Forme il.

Elle a été rencontrée dans un groupement muscinal, en bordure de

hi Rivière du Sud (péninsule Courbet), sur un sol tourbeux partiellement

inondé et modérément acide : pH = 6.

(•elle forme diffère de la précédente par : son port contracté, ses tiges

''ourles et ramifiées, scs entrenœuds rapprochés, ses feuilles ovales, spatu-

lées, sessiles ou subsessilcs, scs fleurs longuement pédonculées.

(Echant. 110, ...) Nous pouvons rattacher à la forme B certaines autres

• ormes de croissance (formes a et b) qui apparaissent communément, asso-

nees aux groupements très humides à Juncus pusillus, Deschampsia

iinlarclica, etc., et dont on trouvera dans le tableau ci-joint les carac¬

téristiques numériques.

Cerastium glomeratum Thuill.

(Cf. Tableau XXIII et PI. XXXIV )

Mous ignorons à quelle époque cette Cosmopolite est apparue aux

Kerguelen. L’échantillon récolté dès 1909 par l’armateur Bossièrk (11)

n est accompagné d’aucune indication topographique ou stationnelle. Nous

av °ns retrouvé un Cerastium identique dans les prairies d’Acaena de la

bointe Molloy, puis deux autres formes dont l’une, naine, au sommet de

eette butte basaltique (altitude 70 m). Les échantillons provenant de cette

localité se rattachent donc à trois formes distinctes de Cerastium glome-

r{ itum. Le fait qu’une mission scientifique américaine, celle du D' Kidder.

séjourna dans ces parages en 1874, autorise-t-il à affirmer que celle-ci

serait responsable de cette introduction ? Ce sont là de ces hypothèses

faciles que l’on peut émettre sans courir de grands risques ! On pourrait

*°ut aussi bien soutenir, avec la même assurance, que la mission de

01) Herbier général du Laboratoire de Phanérogamie du Muséum National

«Histoire Naturelle, Paris.

Source : MNHN, Paris

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FLORE DES I l.ES DE

KRGl'ELEN

111

sir Douglas Mawson, qui séjourna dans l’île Australia en 1929, y a intro¬

duit Cerastium caespitosum...

Nous avons distingué trois formes de Ceraslium glomeratum.

Forme A.

C’.cttc forme est fréquente, sinon abondante, dans les belles prairies

d’Aeae/iu de la pointe Molloy. mais aussi dans quelques autres prairies

de la péninsule Courbet, sur sol non tourbeux, riche en humus, humide

(46 Vc) et avec une amplitude ionique moyenne de pH - - 6,6. Il s’agit

généralement d’individus isolés ou en petites troupes, mais jamais d’un

peuplement homogène.

Morphologiquement, cette forme est caractérisée par : son port dressé,

scs rameaux nombreux dichotomes, superficiellement velus, ses feuilles

ovale:;, sessiles. (Echant. 40 A - D.)

Forme H- y f. eglandulosum M. K.

Nous l’avons récoltée dans la même localité, non loin de la station

de la forme précédente. Elle se distingue de celle-ci par : sa tige dressée,

superficiellement velue, l’absence de rameaux axillaires, ses feuilles

obovales sessiles dont le tiers supérieur est élargi, plus longues et plus

larges que dans la forme A. (Echant. 41 A - C.)

Forme C-^ f. viscosum Auct.

Cette troisième forme, véritable forme naine, a été récoltée sur les

dalles basaltiques qui surplombent la butte des Fougères, à l’altitude de

70 m (pointe Molloy). C’est une plante très glanduleuse avec des tiges

et des entrenœuds courts, des feuilles petites, aiguës au sommet, et une

racine principale ramifiée, relativement longue.

Cerastium caespitosum Gilib.

(Cf. Tableau XXIV et PI. XXXV.)

La présence de Cerastium caespitosum est déjà signalée en 1874 par

Moseley dans la région de Port-Christmas et, en 1876, par Naumann à

Port-Palliser. Depuis lors, ce Cerastium a été retrouvé dans plusieurs

autres localités. Pour notre part, nous l’avons récolté au S du Plateau

Central, dans le Val Studer (péninsule Courbet), dans l’île Australia,

notamment. Il a, comme on le voit, une aire assez étendue. Nulle part,

néanmoins, il n’est ni fréquent, ni très abondant, à l’exception d’une

forme - la forme C — que nous décrirons plus loin et que nous n’avons

trouvée, d’ailleurs, que dans l’île Australia.

Le plus souvent, ce sont des individus de très petite taille, que l’on

Pont rapprocher de la f. murale Gürke et qui présentent de nombreux

r ejets stériles. On les rencontre, soit sur les terrains morainiques pier-

re ux, soit sur les sols sableux des deltas, en bordure des petits cours

Source : MNHN, Paris

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FLORE DES ILES

E KERGl'l

113

d’eau. Nous verrons combien la forme C diffère morphologiquement et

écologiquement de ces formes naines.

Nous avons distingué trois formes, caractérisées par : des inflorescences

Paucillores denses, des sépales striés de violet au premier stade de leur

développement et une pilosité plus ou moins forte. De plus, les deux

formes naines — formes A et B — présentent des capsules contenant des

graines bien formées, alors que dans la forme G — forme plus robuste —

la capsule courte, arrondie au sommet, renferme bien des graines, mais

celles-ci avortent dans leur développement.

Forme A-f. murale Gürke.

Cette forme naine se présente en rosettes plus ou moins serrées, régu¬

lièrement velues, aux feuilles scssilcs, étroites, aiguës au sommet, avec des

inflorescences paucillores aux sépales longs et aux pétales courts ; une

racine ramifiée au chevelu fin et très long. Elle a donc bien tous les carac¬

tères des plantes croissant en terrain sec, presque désertique.

File a été rencontrée sur les sables d’un delta, au S du mont Rothé

(Plateau Central). Sol de la rhizosphère peu humide et peu acide :

pH = 6. (Echant. 235 A - F.)

Forme B -». f. eglandulosum M. K.

On peut la décrire ainsi : port érigé, feuilles sessiles, longues, ovales,

velues ; inflorescences paucillores, les sépales égalant presque les pétales ;

racine traçante, longue, à radicelles nombreuses et filiformes.

Cette forme apparaît généralement sur les sols morainiques, pierreux,

basiques : pH = 6,8. (Echant. 141 A - C, 243 A - E.)

Forme C.

Par son aspect couché, lâche, la longueur de scs tiges et de ses feuilles,

cette forme présente peu d’analogie avec les deux formes précédentes.

(• est, croyons-nous, une forme assez rare que nous n’avons trouvée que

dans une seule localité, dans l’île Australia, un peu au-dessus de Port-du-

hetcli, où elle apparaît en tapis étendus, mais fort peu homogènes, dans

un groupement à Pringlea anliscorbulica, Acaena adscendens, Galium

onlarclicum sur sol tourbeux humide (73 %) et basique : pH = 6,9.

C’est une plante couchée, aux tiges et aux entrenoeuds allongés, aux

feuilles également longues, sessiles, ovales, aux bords presque parallèles,

aux inflorescences paucillores et aux racines longuement traçantes.

(Echant. 564 et s.)

Sagina procumbens L. s. var. vulgaris Nob.

(Cf. Tableau XXV et PI. XXXVI.)

Cette Caryophyllacée est assez répandue dans les formations rocheuses

des Kerguelen. Nous l’avons récoltée tout autour de la pointe Molloy et,

Mémoires DU Muséum —. RnTivimiv ( Yï w

Source : MNHN, Paris

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FLORE DES ILES DE KERGUELEN

115

en plus grand nombre, dans l’île Australia, sur les petites falaises basal¬

tiques qui dominent un étang, non loin de Port-du-Kctch, associée à Lyco-

podium Saururus, Agrostis mayellanica, Stellaria media, etc...

L’examen de quelque trente échantillons ne nous a pas permis de dis¬

tinguer de formes stationnellcs bien caractérisées. Nous avons bien

remarqué quelques variations, mais elles nous ont semblé, dans l’ensemble,

assez peu accusées. Nous n’avons pas cru devoir faire mieux que de noter

les caractéristiques morphologiques et numériques moyennes d’une espèce

si peu polymorphe et qui n’apparaît guère en dehors des formations

rocheuses : replats, interstices, etc., et dans des conditions édaphiques

assez stables : sols secs ou très peu humides, peu acides ou neutres.

FORMES HT MILIEUX

La description morphologique et les caractéristiques numériques des

Phanérogames de l’archipel de Kerguelen mettent bien en évidence leur

tendance accusée au polymorphisme. Mais, nous l’avons déjà remarqué,

celle-ci ne se manifeste pas d’une manière uniforme chez toutes les

espèces.

Alors que chez certaines d’entre elles, nous distinguons des formes

stationnellcs si parfaitement distinctes qu’on pourrait être tenté, à pre¬

mière vue, de les considérer comme autant d’espèces différentes, de sous-

espèces ou de variétés ; chez d’autres, nous avons plutôt un continuum,

une série de formes intermédiaires qu’il est assez difficile de considérer

isolément, tant le passage de l’une à l’autre est morphologiquement peu

marqué. Il ne faudrait pas d’ailleurs donner à cette distinction une

rigueur qu’elle ne saurait avoir dans tous les cas. Il est fréquent, en effet,

«•liez une même espèce, de reconnaître, à côté de formes bien définies,

liées à des conditions stationnellcs strictes, un nombre variable d indi¬

vidus très proches les uns des autres, mais dont les caractères diffé¬

rentiels n’apparaissent pas avec netteté.

Ainsi qu’on l’a vu au chapitre précédent, le nombre des formes station¬

nées varie sensiblement selon les espèces. Or, nous savons que ces

espèces ont des origines ou des affinités fort diverses, et nous les avons

rangées en quatre grands groupes : les endémiques, les magellaniques, les

néo-zélandaises et les cosmopolites. Il n’est pas alors sans intérêt de cons-

tater que le polymorphisme varie également d’un groupe à l’autre, ainsi

qu’il apparaît dans le tableau ci-dessous, où ne figurent, bien entendu, que

!es seules espèces que nous avons étudiées, soit 25 sur 30 Phanérogames.

Source : MNHN, Paris

116

L. CHASTAIN

Origine ou affinités

Nombre Nombre île formes

d'espèces stationnetles

Endémiques ..

Magellaniqucs

Néo-zélandaises

Cosmopolites ..

Ce tableau ne saurait avoir, cela va de soi, qu’une valeur indicative :

d’une part, le nombre des espèces est très réduit, et d’autre part, dans

beaucoup de cas, le passage d’une forme à une autre n’apparaît pas tou¬

jours avec une suffisante netteté. Toutefois, ce tableau met en évidence

une diversité. Jusqu’à quel point est-elle justifiable ?

On serait tenté de croire que dans ce vaste archipel où régnent des

conditions rigoureuses et, apparemment, uniformes, — la loi de la sélec¬

tion agissant sans restriction, — seules auraient des chances de se main¬

tenir quelques formes parfaitement adaptées. La réalité est tout de même

plus complexe. D’abord, nous ne pouvons admettre que très hypothé¬

tiquement l’uniformité climatique supposée, car les observations enre¬

gistrées d’une manière continue à la station de Port-aux-Français ont

bien un caractère régional. Il n’est pas dit que ces conditions soient

communes à toutes les parties de l’archipel. Nous pouvons tenir pour

probable, en effet, l’existence de plusieurs climats locaux, depuis la bande

littorale jusqu’à la zone de haute montagne, et de toute une gamme micro-

climatique que nous sommes très loin de connaître, et qui est d’une impor¬

tance capitale pour la végétation.

On ne saurait parler, non plus, d’une uniformité des conditions éda¬

phiques. Terrains morainiques et détritiques, drumlings, landes, pierriers ;

formations rocheuses, prairies, tourbières, étangs, flaques inondées, ro¬

chers suintants ; sols halophilcs, désertiques ou tourbeux, acides ou

basiques ; sites protégés ou non contre la violence des vents d’W, etc... :

ce sont là, dans ce cadre insulaire, autant de milieux particuliers, très

contrastés, qui régissent l’existence des groupements, des espèces, excitent

leur concurrence vitale, multiplient, ou limitent, ou éliminent les formes

stationnelles.

Mais si nous admettons que ces facteurs édaphiques — si nombreux

et si divers — exercent une influence très forte sur les formes station-

nclles, il n’en demeure pas moins que ces seuls facteurs n’expliquent pas

pourquoi les espèces magellaniqucs sont plus polymorphes que les endé¬

miques, par exemple. D'autres considérations interviennent ici, ainsi que

nous le verrons dans nos conclusions.

Pour l’instant, contentons-nous — écartant à dessein les cosmopolites,

— de constater que les espèces endémiques sont assez peu polymorphes

puisque, au nombre de 6, elles ne présentent guère que 15 formes station¬

nelles caractérisées.

Les tendances au polymorphisme sont plus fortement accusées chez

les néo-zélandaises, si l’on considère que ces espèces, au nombre de 2,

présentent jusqu’à douze formes stationnelles, sans compter, chez Juncus

pusillus, de nombreuses formes affines dont les différences ou variations

Source : MNHN, Paris

FLORE

117

DES ILES DE KERGUELEN

morphologiques n’apparaissent pas très nettement. Il est curieux de

noter, à leur sujet, qu'elles ne se retrouvent pas en dehors de quelques

groupements ou de quelques formations. Ainsi, Colula plumosa ne s’éloigne

guère de la zone littorale. Quant à Juncus pusillus, il est strictement lié

aux formations marécageuses, aux mares et dépressions inondées.

(-liez les cosmopolites, le nombre des formes stationnelles est assez

Peu élevé par rapport à celui des espèces (17 formes pour 8 espèces). Si

1 on excepte quelques gazons, assez modestes, de Poa annua, le long de la

cote E de la péninsule Courbet, ailleurs encore, au voisinage des souilles

des Eléphants de mer ou des roockeries de Pingouins, on ne voit pas que

ees espèces, très disséminées, soient douées d’un grand pouvoir dyna¬

mique. Nous exposons plus loin (cf. p. 127) les raisons pour lesquelles

nous devons accueillir avec beaucoup de réserve les observations que

nous avons faites sur le polymorphisme des cosmopolites qui. de toute

évidence, n’ont pas encore dépassé le stade pionnier.

Dans les pages qui précèdent, nous avons constaté combien était

variable l’amplitude écologique des espèces australes que nous avons

rencontrées dans des conditions stationnelles si nettement différenciées.

Non moins significative est l’amplitude de variation du pH. Sur la base

de nombreuses mesures, nous en donnons ci-dessous quelques exemples

caractéristiques.

Amplitude

Groupes Espèces du pH.

Endémiques : Poa kerguelensis. 1,5

Poa Cookii, 0,8

l.gallia kerguelensis. 0,2

Pringlea anliscorbutica. 0,9

Magellaniques : Deschampsia anlarctica. 2,4

Tillaea moschata. 1,78

Acaena adscendens. 1,58

Azorella Selago. 1,2

Ranunculus biternatus. 1,51

Néo-zélandaises : Colula plumosa. 2,3

Juncus pusillus. 1,8

Cosmopolites : Callilriche verna. 0,4

Montia fontana. 1.1

Ceraslium caespitosum. 0,9

apparaît ici que la variation du pH est généralement plus faible chez

es endémiques que chez les magellaniques et les néo-zélandaises. Cepen¬

dant, le nombre restreint des espèces ne nous permet pas d’établir une

corrélation entre la variation du pH et l’origine géographique. D’autre

Pnrt, on ne saurait, non plus, établir de rapport entre le polymorphisme

d une espèce et son amplitude de variation ionique. Nous constatons, en

effet, que l’espèce la plus polymorphe du groupe magellanique, soit Ra-

n unculus biternatus (11 formes), a une amplitude de 1,51, alors que, dans

Source : MNHN, Paris

118

le même groupe, Deschampsia anlarctica, qui compte seulement 2 formes,

;i une variation de 2,4. Nous pouvons conclure qu’une espèce, remar¬

quable par le nombre, la diversité de ses formes stationnelles, ne possède

pas nécessairement une très grande amplitude de variation du pH.

Si les formes stationnelles sont nombreuses, elles ne trouvent pas

toutes leur optimum dans les divers milieux où elles croissent. Ici,

leur développement est entrave ; Iù. leur fructification avortée, etc... D’une

manière assez générale, la forme la plus vigoureuse est liée à un type

de station déterminé. C’est ainsi qu'il nous a été possible, du moins

pour la plupart des espèces, de préciser dans quel milieu, dans quelles

conditions édaphiques, elles se maintiennent le plus favorablement. Mais

il y a des exceptions, et nous voyons des formes très différenciées d’une

même espèce coexister dans les mêmes conditions de milieu, et parfois

dans la même station.

Dans quelle mesure ces formes nombreuses sont-elles caractéristiques

des divers milieux où clics vivent ? En posant cette question, nous n’ou¬

blions pas que les modifications morphologiques que nous constatons

résultent essentiellement d’un processus physiologique très complexe, à

l’étude duquel nous avons dû renoncer car il dépassait le cadre de notre

enquête phytosociologique et écologique. Il n’en reste pas moins que le

milieu imprime à ces formes un ensemble de caractères communs, dits

caractères de convergence, qui sont d’autant plus accusés que les espèces

possèdent une plus grand plasticité.

Nous distinguerons successivement les formes liées aux stations aqua¬

tiques, humides et marécageuses, aux sols désertiques et détritiques, aux

formations rocheuses et littorales. Les caractéristiques morphologiques

et numériques des espèces que nous avons données dans les pages qui

précèdent (p. 53-115), ainsi que les figures qui les accompagnent, nous

permettront d’alléger cet exposé.

Groupements aquatiques

Dans la flore des Kerguelen on compte peu d’espèces immergées. Nous

ne pouvons mentionner, hormis une grande Characéc : Nitella anlarctica,

- d’ailleurs rare, — que les deux formes de Juncus pusillus (formes A et

H) qui tapissent les vases de certains petits étangs ou de flaques inondées.

Ces deux formes de Jonc se distinguent (cf. Tableau XVI) par la

longueur de leurs tiges, de leurs entrenœuds et de leurs feuilles et, fait

curieux, le nombre relativement élevé des stomates (côté abaxial). Des

caractères assez voisins apparaissent dans une autre forme (forme Cfl) •

non plus immergée, mais fixée au tapis muscinal flottant d’une formation

marécageuse. Mais ici les rameaux présentent des fructifications que ne

présentaient pas les formes immergées.

Ilamuiculus bilernalus, dans ses formes A, B, C, — liées aux mares

et flaques inondées. - montre des tiges longuement stolonifères, aux

Source : MNHN, Paris

KI.0R1-:

II.IÎS UK KKRCil’KI.

119

entrenœuds distants, aux racines très développées, aux feuilles longues

et larges, longuement pédonculées, aux cellules irrégulières présentant

des cloisons sinueuses et des stomates en moins grand nombre que dans

les formes terrestres. Nous ajouterons que nous n’avons pas observé chez

ces espèces ce dimorphisme foliaire si fréquent chez les plantes immer¬

gées.

Dans les formations humides, marécageuses ou inondées, les espèces

présentent d’indéniables analogies ou similitudes morphologiques avec

les deux espèces précédentes. Des exemples caractéristiques nous sont

fournis, notamment, par :

/'on Cookii (forme A),

lianiinculus Moselegi (forme A, a),

Pringlea antiscorbutica (forme A),

Agrostis magellanica (forme C),

Deschampsia antarclica (forme A),

Hanunculus trullifolius (formes A. B),

Tillaea moschala (forme B).

Azorella Selago (forme A),

Galium anlarclicum (forme B).

Cohila pluniosa (forme A),

Poa (limita Ssp. lu pieu f. viridis (forme A),

Callilriche venta (forme A).

Ces espèces présentent un certain nombre de caractères communs :

allongement des tiges et des entrenœuds, des pédoncules et des feuilles

et. dans la plupart des cas, système radiculaire longuement développé.

Mais ces caractères sont plus ou moins accusés selon que la station

est très mouillée, inondée ou simplement humide. Ceci ressort des tableaux

011 nous avons résumé les caractéristiques morphologiques et numériques

des espèces ci-dessus mentionnées. En ce qui concerne plus spécialement

le nombre et la longueur des stomates, nous avons enregistré de curieuses

variations. En règle générale, on sait que chez les plantes aquatiques, les

stomates sont peu nombreux et assez allongés. L’étude du matériel rap¬

porté des Kerguelen révèle, à cet égard, certaines anomalies. Nous en

donnerons quelques exemples.

Chez Pringlea antiscorbutica, dans sa forme A, particulière au groupc-

ment humide et tourbeux des îles, on compte une moyenne de 96 sto¬

mates, d’une longueur moyenne de 23 ^ (côté abaxial), et 120 stomates,

d’une longueur de 24,1 ^ (côté adaxial). Mais dans la forme C. habituelle

a ux formations détritiques de haute montagne, on compte 81 stomates,

d’une longueur de 30 ^ (côté abaxial) et 124 stomates, d’une longueur

de 27,5 p (côté adaxial). Le cas de Hanunculus biternatus est plus carac¬

téristique encore. Chez un individu très développé, croissant dans une

flaque inondée (forme B), nous comptons 64 stomates, d’une longueur de

37 /J, (côté abaxial) et 175 stomates, d’une longueur de 31,7 /x (côté

adaxial), alors que dans une forme naine, associée à Poa kerguelensis sur

sol désertique (forme G), nous avons dénombré 61 stomates, d’une lon-

Source : MNHN, Paris

120

gucur de 39 ^ (côté abaxial) et 139 stomates, d’une longueur de 31 g

(côté adaxial). Chez un autre individu, également de forme naine, d’un

groupement de la zone littorale (forme E), le nombre des stomates est

encore plus réduit sur chacune des faces foliaires. On constate égale¬

ment que chez des Acaena provenant de formations marécageuses flot¬

tantes, le nombre des stomates est sensiblement plus élevé que sur des

individus constituant les prairies ou les landes. Nous ajouterons que de

telles particularités s’observent aussi dans certaines formes d ’Azorella

Selago, de Juncus pusillus, Callilriclte verna, etc... On constate donc

que le nombre et la longueur des stomates ne sauraient être considérés

comme des caractères différentiels d’une valeur constante.

Groupements sur sous désertiques i:t détritiques

On attribue généralement aux plantes croissant en milieu sec les

caractères suivants : tiges d’une longueur médiocre ou moyenne, à entre-

nœuds courts, souvent nombreux ; feuilles de faible surface, épaisses ou

coriaces ou velues ou épineuses, aux cellules épidermiques petites, aux

stomates nombreux et de longueur réduite ; inflorescences nombreuses,

fournies ; enfin, système radiculaire développé, au chevelu abondant.

Ces particularités, nous les retrouvons, à quelques exceptions près,

chez la plupart des espèces rencontrées dans les formations désertiques

et détritiques qui, aux Kerguelen, recouvrent de grandes surfaces.

Poa kerguelensis, dans la forme en coussinet (forme A), caractéristique

des Drumlings de la péninsule Courbet, présente des feuilles contractées,

aciculaires, courtes (IC min), avec un épiderme velu, et un système

radiculaire fasciculé fin et chevelu, long de 133 mm.

Colobanlhus kerguelensis, également en coussinet (forme A), présente

des feuilles imbriquées, mucronées, courtes (7,5 mm), des cellules épider¬

miques épaisses et des racines fasciculées et chevelues très développées.

Lyallia kerguelensis, en coussinet, a des feuilles étroites, imbriquées,

courtes et un système radiculaire ligneux avec des racines adventives

chevelues pouvant atteindre jusqu’à 50 et 60 cm.

Pringlea anliscorbulica, dans les formations détritiques des hauts

plateaux ou de la zone montagneuse (forme C), présente une tige ram¬

pante médiocre, dilatée au sommet avec une rosette radicale large, épaisse,

aux feuilles médiocres, aux inflorescences peu développées et un système

radiculaire filiforme allongé.

Agrostis magellanica, en touffe basse cespiteuse (forme A), présente

des tiges médiocres (78 mm contre 244 mm sur des individus croissant

au bord des cours d’eau), des feuilles courtes (28 mm contre 145 mm),

des cellules épidermiques épaisses. Sur les faces foliaires, on a dénombre

88 stomates, d’une longueur de 33,5 g, alors que dans la forme C — celle

des cours d’eau - ces chiffres sont respectivement de 76 et de 35,6 g-

Dans sa forme naine, particulière aux sols désertiques et détritiques

(forme G), Ranunculus bilernalus présente de petites tiges, des entrenoeuds

courts, des feuilles petites courtement pédonculécs, et un système radi¬

culaire longuement développé.

Source : MNHN, Paris

Ii UES ILES l»E

KERGUELEN 121

Sur sol désertique, Azorella Selago apparaît sous la forme de coussinets

ou de petites buttes isolées, cespitcuses, contractées, rabougries, avec de

courts rameaux principaux cl axillaires, de petites feuilles (forme B),

alors que dans le groupement à Azorella et Pringlea, particulier aux îles,

nous rencontrons de grosses touffes réunies en un feutrage compact, avec

tics rameaux principaux de 197 mm de long (contre 50 mm dans la

forme A). Le nombre des stomates accuse de nombreuses variations :

dans la forme B, il est de 14 (côté abaxial) et de 194 (côté adaxial), alors

que dans la forme A, nous en comptons 8 et 213.

Dans les déserts et dans les landes d’Acaena, Galium anlarcticum a un

Port contracté, des tiges principales d’une longueur moyenne de 70 mm,

avec des entrenœuds de 8 mm (forme A). Les individus provenant de

formations humides (forme B) sont plus développés : tiges longues de

23G mm, entrenœuds de 14,8 mm. Quant aux feuilles, elles sont coriaces

ou ridées, avec 69 stomates dans la forme A ; papyracées ou molles, avec

47 stomates, dans la forme B.

Dans ces formes, liées à des stations désertiques ou semi-désertiques,

on retrouve bien les caractères généraux qui distinguent les plantes crois¬

sant en milieu sec.

Formations saxicoi.es

On considérera, successivement, les formations saxicoles sèches et les

formations saxicoles humides.

A beaucoup d’égards, les formations saxicoles sèches s’apparentent aux

formations désertiques et détritiques, caractérisées par des sols neutres,

basiques ou faiblement humides, pauvres en humus.

Comparativement, il semble que les formations saxicoles humides pré¬

sentent plus de diversité : les unes sont modérément humides ; les autres

le sont plus fortement ou plus constamment ; d’autres, enfin, sont arrosées

Par des eaux de ruissellement (cas des rochers suintants).

Formations saxicoles sèches.

Ces formations sont très fréquentes aux Kerguelen, mais il est rare

qu elles recouvrent de bien grandes surfaces. 11 s’agit, le plus souvent,

de petites stations installées sur des replats rocheux, dans la blocaille,

dans les fentes rocheuses, etc. Certaines sont directement exposées à

la violence des vents ; d’autres, au contraire, bénéficiant d’une relative

Protection, fixent l’humus, assurent aux plantes des conditions favorables

à leur maintien.

Précisons rapidement les caractères morphologiques des quelques espè¬

ces qui apparaissent le plus fréquemment dans ces formations.

Dans un groupement de haute montagne, sur sol humide et peu acide,

° a Cookii (forme a) se présente en petite touffe lâche, aux feuilles obli-

fiPcs, longues de 52,5 mm et larges de 4,5 mm, et l’on compte, sur le côté

^moires du Muséum. — Botanique, t. XI »

Source : MNHN, Paris

122

A. C.HASTAIN

adaxial, 09 stomates d’une longueur de 25 p. A titre de comparaison,

rappelons que, dans la zone littorale, cette espèce a une souche rampante,

couchée, vigoureuse, des feuilles dressées ccspileuscs, longues de 20,5 cm.

larges de 6,2 mm, sur lesquelles on a compté 59 stomates, longs de 27,5 p-

I-a forme présente donc un caractère de rabougrissement.

Poa kerguelensis apparaît sous deux formes : l’une (forme A) est liée

aux sols désertiques, dénudés, exposés aux vents ; l’autre (forme 13) se

rencontre dans les fentes el abris rocheux. La forme A se présente en

coussinet compact, avec des feuilles contractées, longues de 10,3 mm et

des épis de 4,3 mm de longueur et de 1.5 mm de largeur. Dans la forme B.

la touffe est lâche, érigée, les feuilles sont souples, lâches, longues de

54,1 mm, avec des épis de 13,9 x 2,5 mm. Le système radiculaire fascicule

est diversement développé ; sa longueur est de 130 à 140 mm dans la

forme A, et de 100 mm dans la forme 13.

Colobanthus kerguelensis a une forme liée aux groupements saxicoles

(forme B), avec un port érigé et une souche rameuse cespiteusc, des

feuilles radicales déployées. Cette forme diffère donc de la forme A

- - particulière aux sols détritiques sableux qui est en coussinet, petit

et comprimé, aux feuilles mucronées, imbriquées.

Agroslis inagellanica. Des trois formes que nous avons distinguées, la

première — forme A apparaît sur les sols morainiques sableux ; la

deuxième forme 13 dans les formations rocheuses ; la troisième le

long des cours d’eau. Le tableau Vil fait ressortir l’importance du fac¬

teur stationncl, et montre que la forme B établit le passage de la forme

particulière aux sols morainiques à la forme caractéristique des prairies

sur sol profond et humide.

Azorella Selago. On ne constate pas de différences bien nettes entre les

formes que l’on rencontre dans les drumlings pierreux ou dans les for¬

mations rocheuses, soit en région montagneuse, soit dans les vallées.

Il s’agit, dans les deux cas, de coussinets médiocres ou de petites buttes

cespiteuses, contractées, isolées, dont les rameaux et les feuilles présentent

des caractéristiques numériques assez constantes (forme B). Il n'est pas

rare, cependant, de rencontrer dans les formations rocheuses de petits

groupements à Azorella Selago, Festuca erecla, Pringlea antiscorbulicu sur

sol tourbeux plus ou moins humide. Nous trouvons alors une forme très

différente, — la forme A -, qui est caractéristique du groupement à

Azorella, particulier aux îles.

Cerastium glomcratum. Une forme se rencontre fréquemment sur les

dalles et dans les pierriers des plateaux ou de la zone montagneuse

moyenne. C’est une plante naine, glabre, aux feuilles petites, sur lesquelles

on a dénombré une moyenne de 00 stomates, longs de 26 p. Deux autres

formes de Cerastium, qui apparaissent sporadiquement dans certaines prai¬

ries d’Acaena sur sol humide, se distinguent du type précédent par leurs

longues tiges dressées, aux rameaux nombreux dichotomcs, superficielle¬

ment velus, leurs feuilles longues et larges avec 40 à 49 stomates d’une

longueur moyenne de 21 p.

Source : MNHN, Paris

K LO K K DliS ILES

E KERGUELEN

123

Formations saxicof.es humides.

Kans l’archipel de Kerguelen, ces formations sont représentées princi¬

palement par des rochers suintants, assez nombreux dans les vallées, en

région montagneuse, le long de certaines falaises littorales. Les groupe¬

ments végétaux particuliers à ces stations sont d’une assez grande mono¬

tonie floristique. Ce sont, assez souvent, de petits tapis inuscinaux plus ou

moins inondés, sur lesquels se fixent quelques espèces, parmi lesquelles

nous citerons :

lianuiiculus Moselegi. Les trois formes reconnues de li. Moscleyi sont

liées au milieu aquatique : mares, flaques, tourbières, etc. Alors que les

deux premières formes ont un port érigé, lâche, des tiges stolonifères,

des feuilles allongées au limbe ovale plus ou moins atténué en pétiole,

la troisième forme - - forme a -, particulière aux rochers suintants, se

Présenté en un coussinet médiocrement érigé, aux tiges non ou peu stolo¬

nifères, aux feuilles petites et au système radiculaire allongé. Cette ten¬

dance au nanisme accuse des conditions stationnellcs défavorables.

lianuiiculus biternatus. C’est également sous une forme naine que cette

enoncule apparaît sur les petits tapis inuscinaux des rochers suintants

(formes D, Da). Ces formes 1) et Dn, bien que très voisines, diffèrent

cependant par la longueur de leurs tiges, de leurs feuilles et de leurs

racines, le nombre et la longueur des stomates.

Formations littorales

Nous avons décrit sommairement (pp. 43-45) les formations littorales

< es Kerguelen et les principaux groupements qui les caractérisent : grou¬

pements à Tillaea moschata, à Cotula plurnosa, à /f anunculus trullifolius,

a Poa Cookii... Peu d’espèces, en définitive, entrent dans la composition

( e ces groupements dont, à quelques exceptions près, le degré de recou¬

vrement n’est jamais très élevé.

On remarquera aussi que ces espèces ne sont pas strictement liées aux

sols halophiles. Poa Cookii se rencontre dans certains groupements saxi-

coles de la zone montagneuse ; Colula pluniosa fait partie du cortège du

groupement à Azorella Selago et à Pringlea anliscorbulica sur sol tour¬

beux, plus spécialement localisé dans les îles ; Tillaea moschata se ren¬

contre dans les tourbières ; lianuiiculus Irullifolius présente plusieurs for-

jues qui ne se présentent pas exclusivement dans la zone littorale... Mais

>1 est vrai aussi que ces espèces peuvent se maintenir dans des stations

*rès exposées aux embruns ou balayées par l’eau de mer pendant les

grosses tempêtes.

Ces espèces accusent-elles des caractères stationnels ?

Poa Cookii, ainsi que nous l’avons vu, trouve dans les rochers, les fa¬

laises basses de la zone littorale son optimum écologique, alors qu’en

re gion montagneuse, sur les plateaux, dans les vallées, son développement

reste le plus souvent médiocre. Il semble donc que le facteur édaphique est

IC1 déterminant et que cette Graminée s’accommode d’un certain apport

de chlorure de sodium. Toutefois, nous n’avons pas constaté, chez tous

Source : MNHN, Paris

124

i. CHASTAIN

les individus récoltés dans l’île Auslrulia, les caractères que présentent

généralement les lialophytes. à savoir : un épaississement exagéré des

tiges, des feuilles, des membranes cellulaires. Mais il est vrai que ce

caractère de curnosité n’est pas absolument constant. Poa Cookii, dont

la présence est constatée sur des sols tourbeux ou humifères, ne saurait

donc être considéré comme une halophytc stricte.

lianunculus Irullifolius. Dans sa forme 1), telle qu’elle apparaît sur les

sols sableux littoraux exposés aux embruns, cette Renoncule offre un

exemple assez précis de ces lialophytes présentant certains caractères

propres aux xérophytes : rosette aplatie, feuilles assez petites avec un

nombre assez élevé de stomates : 131 (côté adaxial), longue racine fasci-

culée, chevelue. De plus, on constate un épaississement des épidermes et

des membranes cellulaires. Ce sont là les caractères propres aux halo-

phytes. Cependant, le tableau X le montre bien , lianunculus

Irullifolius trouve son optimum, non pas dans le milieu littoral, mais seu¬

lement sur des sols riches en humus et humides, en bordure des étangs ou

des mares inondées (forme A).

Tillaea moschala. Dans sa forme A particulière aux sables et rochers

littoraux — Tillaea présente : des liges épaisses, des feuilles plus ou moins

coriaces, aux cellules très riches en anthocyancs, des membranes cellulaires

épaisses, un système radiculaire réduit, avec de courtes racines adventives.

Ce sont des caractères communs aux lialophytes.

Colula plumosa. Bien que certaines formes, répandues sur les sables

ou les rochers de la zone littorale, apparaissent en rosettes compactes,

aux tiges stolonifères ou non, plus ou moins épaisses, aux feuilles rabou¬

gries, densément velucs-cotonneuses, aux pédoncules floraux courts, aux

longues racines sub-ligneuses, Colula plumosa ne saurait être non plus

considérée comme une halophytc stricte. Nous avons vu, en effet, que les

belles prairies denses de Colula sur des sols riches en humus et modé¬

rément humides, particulières à certaines petites îles, s’étagent très au-

dessus du niveau de la mer. Cette Composée apparaît aussi dans le grou¬

pement à Azorella Selago et Pringlea anliscorbulica et à une assez longue

distance de la côte.

En résumé, nous retiendrons que les plantes les plus caractéristiques

des formations littorales des Kerguelen ne sont pas toutes des lialophytes,

même si certaines de leurs formes présentent des caractères communs aux

espèces halophilcs. Seuls Poa Cookii et Tillaea moschala trouvent dans

le milieu littoral leur optimum écologique. Les autres espèces tolèrent un

certain apport en chlorure de sodium, mais celui-ci ne favorise guère leur

croissance, leur développement. De là ces nombreuses formes naines dont

Colula plumosa, en particulier, nous donne des exemples si variés.

Source : MNHN, Paris

CONCLUSIONS

Dans les chapitres qui précèdent, nous avons évoqué à grands traits

lc cadre physique et biologique dans lequel se poursuit le cycle de la

v *c végétale dans les îles de Kerguelen. Nous avons constaté la pauvreté

floristique de l’archipel — nous limitant aux Phanérogames — et, sans nous

engager plus avant dans une étude phytosociologique, nous avons distingué

quelques groupements végétaux. On sera d’ailleurs tenté de penser que

dans cet archipel essentiellement montagneux dont la surface, en majeure

Partie, est occupée par des glaciers, des moraines, des déserts pierreux,

et soumis en permanence à des conditions rigoureuses, l'étude des forma¬

tions, avec son contexte pédologique, doit nous apporter de plus sûrs

critères. En dépit d’une apparente et morne uniformité — au regard du

voyageur non prévenu ces formations sont caractérisées au triple point

de vue topographique, climatique, édaphique et aussi, mais d’une manière

beaucoup moins stricte, par la présence de certaines espèces, parmi

lesquelles il est plus aisé de reconnaître des « dominantes » que des

« caractéristiques », au sens restreint que d’aucuns donnent à ce mot.

Dès nos premiers contacts avec la végétation des Kerguelen, nous avons

remarqué l’importance du polymorphisme des espèces australes. Observant

quelles modifications morphologiques impriment à ces espèces, — dans

leur aspect, leur port, le développement de leur appareil végétatif - -, les

divers milieux où elles croissent, nous avons été conduit à reconnaître

1 existence de formes stationncllcs, c’est-à-dire liées à des conditions éco¬

logiques, édaphiques définies, puis à les décrire en précisant morphologi¬

quement et numériquement leurs caractères différentiels. Est-il besoin

d ajouter que cet inventaire ne saurait être exhaustif ?

Poursuivant ces recherches de morphologie comparée, il nous est apparu

que le polymorphisme se manifeste très diversement, que son intensité

varie, non seulement selon les espèces, mais également selon leurs origines

ou leurs affinités (cf. pp. 115 et s.).

Des observations faites sur le terrain et l’étude biométrique des échan¬

gions recueillis témoignent des influences exercées sur ces espèces par les

facteurs du milieu, et mettent en évidence, dans la plupart des cas, de

très nets caractères de convergence. Ainsi, la pilosité ou le rabougrisse-

Source : MNHN, Paris

126

A. CHASTAIN

ment des organes végétatifs des espèces rencontrées dans les formations

désertiques sont assez constants, de même que l’allongement des tiges,

l’abondance des feuilles, la sinuosité des membranes cellulaires chez les

espèces liées au milieu aquatique. Les planches et les tableaux qui accom¬

pagnent le Chapitre III de ce mémoire font apparaître avec netteté ces

variations morphologiques.

De plus, nos observations apportent des précisions sur l’amplitude et

l’optimum écologique des espèces australes. Toutes les formes stationnelles

d’une espèce donnée ne possèdent pas, comme on pouvait s’en douter, le

même degré de développement ou de vitalité, lin général, une seule de ces

formes trouve, dans une station définie, son optimum écologique, les autres

s’accommodant tant bien que mal de conditions qui leur sont diversement

défavorables. Si elle comporte des exceptions, cette règle nous a cependant

semblé assez constante.

Parmi les facteurs du milieu qui agissent le plus intensémenl sur la

végétation des Kerguelen, nous croyons pouvoir attribuer au facteur

édaphique une importance considérable, mais non exclusive.

Chez la plupart des espèces dont nous avons observé les formes sta¬

tionnelles, on a pu constater, en effet, que leurs variations morphologiques

sont, le plus souvent, liées à un changement de substratum. Ainsi, dans

deux stations très proches l’une de l’autre, situées à la même altitude, ayant

la même exposition, soumises aux mêmes conditions climatiques : tempé¬

rature, éclairement, précipitations, mais dont le substratum est, dans un

cas, morainique ou sableux, sec et basique et. dans l’autre cas, tourbeux

ou plus riche en humus, humide, neutre ou acide, la même espèce accusera

des modifications morphologiques et cellulaires extrêmement contrastées.

De tels exemples sont nombreux, nous l’avons vu.

Pour d’autres espèces, — en plus petit nombre —, c’cst le facteur cli¬

matique qui est justifiable des différenciations morphologiques, el le cas

le plus typique nous est fourni par Poa kerguelensis, avec ses deux formes

dont l’une, en rosette contractée, aux feuilles petites et crispées, ne résiste

guère sur des sols désertiques dénudés à l’action physiologique du vent,

et dont l’autre, bénéficiant de l’écran protecteur des blocailles, des fenles

rocheuses, présente un port lâche, de longues feuilles, souples, flexucuscs.

Le facteur climatique peut être invoqué également à propos d’une forme

particulière, rabougrie, de Pringlea antiscorbulica, forme C —, que

nous avons rencontrée en altitude, au voisinage des champs de neige de

la partie montagneuse de la péninsule C.ourbet.

Nous pouvons donc nous autoriser de ces exemples pour conclure que

le facteur édaphique, plus sensiblement encore que le facteur climatique,

joue aux Kerguelen un rôle déterminant.

Nous aborderons maintenant le point le plus délicat de notre étude

consacrée au polymorphisme des espèces australes. L’observation directe

sur le terrain et l’étude du matériel récolté nous en ayant révélé l’impor¬

tance, on est tenté de se demander pourquoi il est si nettement et si

diversement accusé aux Kerguelen.

Parmi les causes probables qui favorisent le polymorphisme, les plus

Source : MNHN, Paris

FLORE DES ILES DE KERGI'ELEN

127

efficientes sont principalement d’ordre géographique et physique. C’est

ainsi que l’isolement géographique de l’archipel est, pour une part, respon¬

sable de la pauvreté de sa (lore. On ne saurait contester, d’un autre côté,

que la rigueur du climat, — longue saison hivernale, été froid, précipita¬

tions fréquentes et abondantes —. est un facteur d’élimination, de sélec-

hon. Il ne faut pas, non plus, négliger un fait qui tient à la constitution

géologique de l’archipel, à savoir l’absence de toute formation calcaire.

Mais ces deux conditions réunies - isolement géographique et condi¬

tions physiques défavorables —. si elles s’opposent à l’introduction d’es-

Peces incapables ou peu capables de s’adapter, il est juste aussi d’ajouter

qu’elles limitent par là môme de nouvelles possibilités de compétition.

Ainsi comprenons-nous comment certaines formes stationnclles, parmi les

Plus chétives, réussissent à sc maintenir dans un milieu où elles ne

trouvent même pas leurs conditions optimales. On peut imaginer que dans

une région moins isolée, donc plus ouverte à des apports extérieurs, et

jouissant d’un régime climatique moins sévère, de telles formes auraient

bien peu de chances de survivre.

11 s’ensuit que seules peuvent subsister les espèces douées d’une excep¬

tionnelle plasticité. Or nous avons vu combien est grande l’amplitude éco¬

logique de la plupart des espèces qui composent la flore des Kerguelen et

quelle est la mesure de leurs variations morphologiques.

Que le polymorphisme se manifeste inégalement chez chacune des

especes que nous avons rencontrées dans l’archipel, cela n’est pas pour

nous surprendre, étant donné que ces espèces n’ont pas un même degré

île plasticité : alors que les unes ne présentent guère que deux formes

stationnelles nettement différenciées, les autres peuvent en présenter jus¬

qu a sept ou huit. Mais ce qui mérite davantage de retenir notre attention.

c est le fait que les espèces originaires d’une région, ou ayant avec celle-ci

des affinités, puissent se révéler dans l’cnsernhle plus ou moins poly¬

morphes que celles provenant d’un autre territoire.

Nous tenterons de l’expliquer. Mais, au préalable, nous pouvons nous

demander s’il convient d’attacher une signification particulière aux consta¬

tations que nous avons faites sur le polymorphisme des espèces cosmo¬

polites. En effet, nous supposons, très hypothétiquement, que ces espèces

la plupart originaires de l’hémisphère Nord — sont d’introduction

récente ou relativement récente. Existaient-elles déjà dans l’archipel avant

sa découverte, dans la seconde moitié du xvm* siècle ? Nous n’avons, cela

ya de soi, aucun moyen de le savoir. Que pouvons-nous attendre, à cet

egard, d’éventuelles analyses polliniques ? Deux faits ont, tout de même,

leur signification. Ces îles n’ont pas été fréquentées avant le début du xix*

siècle, et nous avons relaté sommairement les activités des chasseurs de

Phoques et de baleines, puis, beaucoup plus tard, l’installation temporaire

des missions scientifiques. Or, il se trouve que ces espèces cosmopolites

Paraissent avoir eu comme centres de diffusion, précisément, les anciennes

stations des premiers occupants. Faut-il voir là plus qu’une simple coïnci¬

dence ? Que ces plantes se révèlent aujourd’hui assez polymorphes, nous

"c pouvons que le constater. Toutefois, il n’est pas prouvé que ces formes

nombreuses se maintiendront toutes : certaines pourront être éliminées

Source : MNHN, Paris

128

A. CHASTAIN

dans un laps de temps plus ou moins long, alors qu’un plus petit nombre

se conserveront, étendront même leur aire, et il n’est pas exclu que des

formes nouvelles viennent à surgir dans des milieux où l’espèce n’est pas

encore apparue. Si l’on veut bien admettre qu’un certain équilibre s’éta¬

blisse, à la longue, entre les formes issues d’une même espèce, — en sup¬

posant que les conditions générales ne varient pas , on conviendra que

ce résultat ne peut être atteint avant un très long temps. Pour toutes ces

raisons, nous avons jugé qu’il était préférable de ne pas retenir ici les

constatations faites au sujet des cosmopoliles.

Nous ne considérerons donc que les trois grands groupes auxquels se

rattache la majorité des espèces qui composent la flore actuelle des Ker¬

guelen. Ce sont les endémiques, les magellaniques et les néo-zélandaises.

Il ressort de nos relevés que les espèces endémiques sont nettement

moins polymorphes que les espèces originaires de la région de Magellan

ou de la Nouvelle-Zélande. Pour expliquer cette diversité nous en sommes

réduit, faute de documents paléobotaniques, à de simples conjectures.

Il y a, d’abord, un argument d’ancienneté. Ce que nous savons de la

distribution des espèces endémiques des Kerguelen (cf. p. 34) permet de

penser qu’il s’agit là d’espèces anciennes, sans doute les plus anciennes de

la flore de l’arehipcl. lîlles sont, en effet, un bon exemple de ee qu’il est

convenu d’appeler l’endémisme conservateur. Compte tenu de cette

ancienneté, le nombre assez restreint de leurs formes actuelles nous paraît

plus explicable. On peut fort bien supposer que ces espèces ont eu des

formes plus nombreuses qui. sous l’influence de facteurs divers (réchauf¬

fement progressif du climat, compétition avec des espèces nouvelles plus

dynamiques...), ont été peu à peu éliminées. Seules auraient subsisté et

subsisteraient encore les formes les mieux adaptées. Une relative stabilisa¬

tion se serait donc établie, qui pourrait être interprétée, d’ailleurs, comme

un signe de vieillissement.

Dans le groupe des magellaniques. le polymorphisme est plus fortement

marqué, puisque les neuf espèces qui le composent actuellement comptent

jusqu’à trente formes stationnclles. Faut-il en déduire que ces espèces

seraient d’une introduction plus récente relativement - que les endé¬

miques ? Nous touchons ici au problème combien difficile de l’origine du

peuplement végétal des îles australes, et nous ne saurions en discuter

dans le cadre très limité que nous avons assigné à ce travail. On ne peut

s’empêcher, en tout cas, d’être frappé par le dynamisme de ces espèces

magellaniques. le nombre et la variété de leurs formes. Réduite à ses seules

endémiques, — rcmarquons-lc - -, la flore des Kerguelen serait d’une pau¬

vreté plus grande encore que celle que nous constatons, non seulement

sur la Grande Terre, mais également dans les îles où se maintient le grou¬

pement « primitif » à Pringlea et à Azoreüa. Nous ajouterons encore que

presque toutes les espèces qui caractérisent, tout au moins sous le rapport

de la dominance, les principaux groupements de l’archipel sont des magel-

laniqucs : Azorclla, Acaena, Deschampxia, Ranunculus biternatus, Tiltaea...

On ne saurait donc mieux souligner l’importance de cet apport. Si, parmi

des formes magellaniques, certaines peuvent être considérées comme

régressives, elles ne manquent cependant pas de vitalité.

Source : MNHN, Paris

FLORE DES ILES DE KERGUELEN

129

Plus polymorphes encore sont les espèces d’origine néo-zélandaise.

En effet, deux de ces espèces ne comptent pas moins de douze formes.

Cette constatation doit s’accompagner d’une certaine réserve, puisque la

flore des Kerguelen comprend, en réalité, trois Phanérogames néo-zélan¬

daises. Nous avons pu en étudier deux, mais la troisième — Uacinia

compacta — ayant échappé à nos investigations, nous ignorons si elle

apparaît sous plusieurs formes caractérisées.

Les deux premières espèces, Juncns pnsillus et Cotula plamosa, offrent

des variations nombreuses et diverses. Dans les formations marécageuses

ou humides auxquelles cette espèce est étroitement liée, Juncus pusillus se

montre très dynamique (cf. pp. 43, 94-97). Mais ses modifications mor¬

phologiques sont si complexes qu’il est parfois malaisé de rapprocher ces

formes de quelques types stationnels bien définis. Quant à Cotula plumosa,

on a remarqué également qu’à côté de formes stationnelles nettement dif¬

férenciées, il présente de nombreuses formes intermédiaires, mal précisées.

On retiendra que chez ces deux espèces néo-zélandaises, le nombre des

formes de transition est proportionnellement plus élevé que chez les endé¬

miques et les magellnniques.

Il n’empêche que le rôle des néo-zélandaises dans le peuplement végé¬

tal des Kerguelen est, qualitativement et quantitativement, assez réduit.

On ne saurait trouver dans cette constatation, selon nous, un argument en

faveur d'une très ancienne introduction de ces espèces dans l’archipel

austral.

Ayant observé l’importance du polymorphisme aux Kerguelen et son

intensité variable selon les espèces et, aussi, selon les groupes phytogéo-

Rraphiques auxquels elles se rattachent, nous avons tenté de l’expliquer.

Il nous a paru nécessaire, en premier lieu, d’insister sur les influences

conjuguées de l’isolement géographique et des conditions physiques et

édaphiques. généralement favorables au polymorphisme. De plus, nous

nous sommes demandé si la diversité que nous constatons dans ses mani-

estations ne serait pas, dans une certaine mesure, fonction de l’ancienneté

des espèces dans le territoire qui nous occupe.

Mais il est, aussi, un facteur dont nous devons tenir compte. Nous

référant au complexe classique : organisme végétal X milieu, nous n’avons

considéré jusqu’ici qu’une seule partie de ce complexe : le milieu. Or il va

de soi qu’à son contact les organismes réagissent diversement. Leur fonc¬

tionnement métabolique et morphogène peut être facilité ou entravé par

f’un ou par l’ensemble des facteurs du milieu. La variabilité de l’amplitude

écologique des espèces traduit précisément leurs réactions vis-à-vis du

milieu.

Nous le savons, dans les mêmes conditions stationnelles, les espèces

ne se révèlent pas également polymorphes : les tendances que l’on décèle

chez les unes sont plus marquées ou ne se retrouvent pas chez les autres,

mis cette inconstance qui caractérise les individus n’apparaît-elle pas,

nussi, lorsqu’on considère dans leur ensemble les espèces qui appartiennent

ou se rattachent par leurs affinités au même domaine floral ? Ainsi, dans

e cas des Kerguelen, la tendance au polymorphisme nous a paru plus

Source : MNHN, Paris

130

i. CHASTAIN

accusée chez les magellaniques que chez les endémique

que les facteurs du milieu peuvent exalter ou atténuer,

spécifiquement liée à la constitution physico-chimique

Si nous pouvons en apprécier les limites, son origine

moins obscure.

Quoi qu’il en soit, il nous a paru intéressant de note

du polymorphisme tel que nous l’avons observé chez les

constituent la flore de l’archipel de Kerguelen.

:s. Cette tendance,

ne serait-elle pas

des organismes ?

n’en demeure pas

r quelques aspects

Phanérogames qui

Source : MNHN, Paris

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Herbiers du Laboratoire de Phanérogamie du Muséum National d’Histoire

Naturelle, Paris.

Herbiers du Conservatoire Botanique de Genève.

Herbiers du Botanical Garden d’Edinburgh.

Source : MNHN, Paris

CHASTAIN

134

TABLE DES ILLUSTRATIONS DANS LE TEXTE

Pages

I. Carte de l’Antarctique et de 1a zone subantarctique . 2

IL L’Archipel de Kerguelen . 15

Figures

1. Variation annuelle de la pression atmosphérique (1951-1953) . 19

2. Nombre de dépressions (1953) . 19

3. Températures moyennes mensuelles (1951-1953) . 20

4. Températures. Maxima et minima (1953) . 21

5. Précipitations (1951-1953) . 23

6. Rose des Vents (1951-1954) . 25

Tableaux

I. Poa Cookii . 56

II. Poa kerguelensis . 59

III. Colobanlhus kerguelensis . 62

IV. Lyallia kerguelensis . 64

V. Hanunculus Moseleyi . 66

VI. Pringlea antiscorbulica . 68

VII. Agroslis magellanica . 70

VIII. Deschampsia anlarciica . 72

IX. Festuca erecta . 75

X. Hanunculus Irullifolius . 77

XI. Hanunculus bilernalus . 80

XII. Tillaea moschata . 84

XIII. Acaena adscendens . 86

XIV. Azorella Selago . 90

XV. Galium antarcticum . 92

XVI. Juncus pusillus . 95

XVII. Cotula plumosa . 98

XVIII. Poa annua Ssp. typica f. picla . 162

XIX. Poa annua Ssp. typica f. viridis . 168

XX. Poa annua Ssp. typica ->. f. aquatica . 165

XXI. Callilriche verna var. fontana . 167

XXII. Montia fontana . 10»

XXIII. Ceraslium glomeratum . 116

XXIV. Cerastiu/n caespitosum . 112

XXV. Sagina procumbens . H*

Source : MNHN, Paris

FLORE DES ILES DE KERGUELEN

135

A VA

TABLE GENERALE

Chapitre I

Généralités

Situation de l’Archipel de Kerguelen .

Découverte cl Exploration scientifique ....

Géologie .

Morphologie.

Climatologie .

Généralités.

Pression atmosphérique .

Température .

Insolation .

Humidité.

Précipitations .

Vents .

Faune .

Chapitre II

Flore et Végétation

Formations et Groupements végétaux .

Groupements des hauts sommets.

Groupement à Poa kerguelensis sur sol désertique .

Groupement à Lyallia kerguelensis .

Groupement à Azorella Selago sur sol désertique .

Groupement à Acaena adscendens : Lande, Prairie .

Groupement à Colula plumosa. Prairie .

Tourbières à Juncuns pusillus et à Hypnacées .

Groupement à Deschampsia anlarclica .

Formations littorales .

Groupement à Tillaea moschala .

Groupement à Colula plumosa .

Groupement à llanunculus trullifolius .

Groupement à Poa annua .

Groupement à Poa Cookii .

Groupement à Azorella Selago, Pringlea anliscorbutica et Festuca

erecta .

Groupements saxicoles .

Groupements hygrophilcs .

Source : MNHN, Paris

136

A. CHASTAIN

Chapitre III

Polymorphisme des espèces australes

Historique. 49

Caractéristiques morphologiques et numériques . 53

Poa Cookii Hook. 55

Poa kerguelensis Steud. 57

Colobanlhus kerguelensis Ilook. f. 61

Lyallia kerguelensis Hook. f. 63

lianunculus Moseleyi Hook f. 65

Pringlea anliscorbulica R. Br. 67

Agroslis magellanica (Lam.) Hook. f. 69

Deschampsia antarclica E. Desv. 73

Fesluca erecla D’Urv. 74

lianunculus Irullifolius Hook. f. 76

lianunculus bilernalus Sm. 79

Tillaea moschala DC. 63

Acaena adscendens Vahl. 85

Azorella Selago Hook. f. 89

Galium anlarclicum Hook. f. 91

Juncus pusillus Buchcnuu . 94

Cotula plumosu Hook. 97

Poa annua L. Ssp. Igpica Beck. f. picta Bcck. 101

Poa annua L. Ssp. Igpica Bcck. f. viridis Lejeune et Court. 101

Poa annua L. Ssp. Igpica Bcck. -> f. aqualica Asch. et Gr. 104

Callitriche verna L. var. fonlana Rchb. 106

Monlia fonlana L. 106

Ceraslium glomeralum Thuill. 109

Ceraslium caespitosum Gilib. 111

Sagina procumbens L. s. var. vulgaris Nob. 113

Formes et Milieux . 115

Conclusions . 125

Bibliographie. 131

Herbiers . 133

Table des illustrations dans le texte . 134

Impressions

, boulevard Raspail.

PARIS-XIV'.

Source : MNHN, Paris