ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

En vente à la Bibliothèque centrale du Muséum,

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C.C.P. : Paris 9062-62 Y

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Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1895. Depuis 1979, divisé en 3 sections : A

(Zoologie, Biologie et Écologie animales), B (Botanique, Biologie et Écologie végétales, Phyto¬

chimie), C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie). 4 livraisons par an.

Les grands Naturalistes français (depuis 1952. Sans périodicité).

Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1935. Depuis 1950, nouvelle série en 3 (puis 4)

parties : A (Zoologie) ; B (Botanique) ; C (Sciences de la Terre) ; D (Sciences physico-chimiques).

Notes et Mémoires sur le Moyen-Orient (depuis 1933. In-4°, sans périodicité).

Publications du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1933. Sans périodicité).

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série B, Botanique, Tome XXVI

ENTRETIENS DU MUSÉUM

DIPTÉROCARPACÉES

TAXONOMIE — PHYLOGÉNIE — ÉCOLOGIE

Paris 14-17 juin 1977

Source : MNHN, Paris

T.C. WHITMORE

R.C. KOEPPEN

T.S. SMITINAND

P.S. ASHTON

A.J. KOSTERMANS

A. MARIAUX

9 - CHEW-WEE-LEK

10 - CHAN

11 - Cl. DELAMARE-

DEBOUTTEVILLE

12 - D. TIRVENGADUM

13 - W. MEIJER

14 - J. MULLER

16 ■

M. JACOBS

N. PARAMESWARAN

18 - J.E. VIDAL

19 - K. JONG

20 - G. MAURY-LECHON

21 - A. KAUR (SINGH)

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE

Préface. 5

Avant-Propos . 6

Liste des participants. 7

Communications :

Smitinand T. — Présent classification of Dipterocarpaceae from Thailand and Indochina. il

Vidal J. E. — Écologie et répartition géographique des Diptérocarpacées indochinoises. 14

Maguire B. — Note sur Pakaraimaea dipterocarpacaea. 19

Halle F. — Premières données architecturales sur les Dipterocarpaceae. 20

Muller J. — Pollen size in Dipterocarpaceae. 35

Jonc K. et Kaur A. — A cytotaxonomic view of Dipterocarpaceae with some commenta on polyploidy

and apomixis. 41

Meijer W. — Taxonomie studies in the genus Dipterocarpus. 50

Ourisson G. — Chimie-taxonomie des Diptérocarpacées. 57

Whitmore T. C. — Bark morphology and taxonomy of the Dipterocarpaceae. 68

Parameswaran N. et Gottwald H. — Problematic taxa in the Dipterocarpaceae. Their anatomy and

taxonomy . 69

Brazier J. D. — Classifying the Dipterocarpaceae : the wood technologist’s view. 76

Maury-Lechon G. — Conséquences taxonomiques de l’étude des caractères des fruits-germinations,

embryons et plantules de Diptérocarpacées. 81

Maury-Lechon G. et Ponge J. F. — Utilisation de l'analyse multifactorielle des correspondances pour

l’étude des caractères des fruits-germinations, embryons et plantules de Diptérocarpacées. 107

Ashton P. S. — The generic concept for recent révision with Dipterocarpoideae. 128

Maury-Lechon G. — Interprétation phylogénique des caractères des pollens, fruits-germinations et

plantules des Diptérocarpacées. 139

Ashton P. S. — Phylogenetic spéculations on Dipterocarpaceae. 145

Koeniguer J.-Cl. — Remarque sur les fossiles eurafricains de Diptérocarpacées. 150

Awasthi N. — Résumé de la communication non exposée. 151

Discussions :

Parameswaran N. — Relationships of the family Dipterocarpaceae. 155

Muller J. — Summary of fossil Dipterocarpaceae. 156

Jong K. — Morphological problems and ecological aspects. 157

Ashton P. S. — Final discussion. 159

Source : MNHN, Paris

PRÉFACE

La tenue d’ « Entretiens » réguliers au Muséum venait tout juste d’être décidée quand d’autre

part prit corps, sur l’initiative de Madame Maury, l’idée d’organiser une réunion des spécialistes mon¬

diaux de la famille des Diptérocarpacées. Dès lors, et tout naturellement, le Muséum décida, sur ma

proposition, que l’un des deux « Entretiens », en 1977, serait une Table Ronde internationale consacrée

à cette famille végétale.

Le choix de celle-ci résultait du fait que ma collaboratrice, Madame Maury, Chargée de recher¬

che au C.N.R.S., mettait la dernière main à son gros œuvre de thèse, fruit de 10 années, dont plusieurs

passées dans le Sud-Est asiatique. Elle parvenait au stade d’une problématique précise et complexe

qui appelait un échange de vues entre les spécialistes du Monde. L’ « Entretien » sur les Diptérocarpa¬

cées, ouvert par le Directeur du Muséum, Monsieur Jean Dorst, dura quatre jours, et 16 spécialistes

étrangers y prirent part : le présent mémoire, qui en est le rapport, sera certainement une contribution

durable à la connaissance de la famille. Celle-ci occupe une place encore relativement primitive dans

l’évolution des Dicotylédones, une place assez bien établie au sein du grand ensemble des Dilléniidées,

dans une constellation souvent assez pauvre au cœur de l’Afrique tropicale, mais dense à Madagascar

où se rencontrent des familles et groupes importants endémiques.

La disjonction dilléniidienne en Afrique continentale a une signification scientifique que l’on

commence peut-être à déceler : elle marquerait un processus d’extinction là même où il n’est pas exclu

que les premières Angiospermes se seraient différenciées. Grande idée, encore bien conjecturale, mais

qu’il appartient à la science moderne de prendre au sérieux. Les Diptérocarpacées sont au centre du

débat, d’autant que la découverte, toute récente, d’une prétendue Diptérocarpacée en Guyane (Maguire,

1970) vient à point nommé en accroître encore l’intérêt.

Par ailleurs les Diptérocarpacées sont une famille d’importance majeure sur les plans écolo¬

gique et économique. Elles sont l’élément dominant des forêts du Sud-Est asiatique qu’elles marquent

profondément de leur cachet. Elles fournissent à elles seules le quart de la production mondiale de

bois dur. L’une des plus précieuses ressources de la planète, mais en voie d’extinction fulgurante devant

les assauts inconsidérés des hommes.

Je souhaite que l’événement représenté par 1’ « Entretien » sur les Diptérocarpacées ne reste

pas ponctuel et qu’il amorce le renforcement des liens entre tous les chercheurs de l’équipe mondiale,

montrant ainsi le chemin qui, aujourd’hui, devrait être celui de toute la recherche en Systématique

biologique. Chemin qui comporte la concertation internationale étroite et constante et qu’à l’occasion

des Congrès internationaux on devrait multiplier.

Jean-F. Leroy.

Source : MNHN, Paris

AVANT-PROPOS

Les Entretiens du Muséum sur les Diptérocarpacées qui se sont tenus au Muséum National

d’Histoire Naturelle à Paris du 14 au 17 juin 1977, visaient principalement à regrouper les spécialistes

de la famille pour faire le point sur les travaux actuels et coordonner la recherche future. Les problèmes

fondamentaux posés par les Diptérocarpacées — famille de plantes exclusivement arborescentes du

Sud-Est asiatique fournissant le quart de la production mondiale en bois dur — ont été exposés dans

16 communications, dont les principaux sujets concernaient : la taxonomie, l’anatomie, la caryologie,

la chimie, l’architecture, la palynologie, l’embryologie, les formes juvéniles, la systématique évolu¬

tive, et plus brièvement l’écologie et la conservation de la nature.

Un malheureux concours de circonstances nous a privés des paléobotanistes tant attendus

par tous les participants. A la dernière minute des démarches administratives trop lentes ont rendu

impossible la venue de Monsieur N. Awasthi de Lucknow (Inde), tandis que des activités d’enseigne¬

ment imprévues nous privaient de Monsieur E. Boureau. Monsieur J.-Cl. Koeniguer, qui n a pu

se libérer que le 16 juin au soir, a remis une courte note présente dans ce Mémoire. Les discussions

partielles correspondant à chacune des communications des 14 et 15 juin n’ont pu être incluses dans

cet ouvrage, mais les conclusions générales et les recommandations finales correspondant aux séances

du 16 juin y figurent.

Organisés par le Laboratoire de Phanérogamie (J.-F. Leroy, Directeur et M™ G. Maury-

Lechon, C.N.R.S.), ces Entretiens se sont déroulés sous la présidence d’honneur et le patronage de

Monsieur le Professeur J. Dorst de l’Institut, Directeur du Muséum. Nous le remercions très sincère¬

ment.

Géma Maury-Lechon.

Source : MNHN, Paris

LISTE DES PARTICIPANTS

'Ashton P. S. — Department of Botany, University of Aberdeen, St. Machar Drive, Aberdeen AB9 2UD,

Scotland.

Bf.lin M. — Laboratoire de Botanique Tropicale. Université de Paris VI, U.E.R. 59, 1, rue Guy de la Brosse,

75005 Paris, France.

Blanc M. P. — Laboratoire de Botanique Tropicale, Université de Paris VI, U.E.R. 59, 1, rue de la Guy Brosse,

75005 Paris, France.

’Brazier J. D. — Department of the Environment, Building Research Establishment, Princes Risborough,

Aylesbury, Buckinghamshire HP17 9PX, England.

Chan H. T. — School of Biological Sciences, Kuala-Lumpur, West Malaysia.

Chew Wf.e Lek. — International Union for Conservation of Nature and National Resources, Morges, Suisse.

'Halle F. -— Institut Botanique, 5, rue Auguste Broussonnet, 34000 Montpellier, France.

Jacobs M. Rijksherbarium, Schelpenkade 6, Leiden, Holland.

‘Jonc, K. — Department of Botany, University of Aberdeen, St. Machar Drive, Aberdeen AB9 2UD, Scotland.

*Kaur A. — School of Biological Sciences, University of Malaya, Kuala-Lumpur, West Malaysia.

Koeniguer J. C. — Laboratoire de Paléontologie, U.E.R. 59, Université de Paris VI, 12, rue Cuvier. 75005

Paris, France.

Koeppen R. C. — U.S. Forest Products Laboratory, Madison, U.S.A.

Kostermans A. J. — Herbarium Bogoriense, Bogor, Indonesia.

Leroy J. F. — Laboratoire de Phanérogamie, Muséum National d’Histoire Naturelle, 16, rue Buffon, 75005

Paris, France.

Maguire B. — Director Emeritus, Senior Scientist, New York Botanical Garden, Bronx Park, New York

10458, U.S.A.

Mariaux A. — Centre Technique Forestier Tropical. 45 bis , Avenue de la Belle Gabrielle, 94130 Nogent-sur-

Marne, France.

'Maury-Lechon G. — (C.N.R.S.) Laboratoire de Phanérogamie et Laboratoire d’Écologie Générale, Muséum

National d’Histoire Naturelle, 4, Avenue du Petit Château, 91800 Brunoy, France.

'Meijer W. — Department of Botany, University of Kentucky, Lexington K.Y. 40506, U.S.A.

'Muller J. — Rijksherbarium, Schelpenkade 6, Leiden, Hollande.

'Ourisson G. — Institut de Chimie, 1, rue Biaise Pascal, 67008 Strasbourg, France.

'Parameswaiian N. — Institut für Holzbiologie, Leuschnerstrasse 91d, 205 Hambourg80, République Fédérale

Allemande.

'Ponge J. F. — Laboratoire d’Écologie Générale, Muséum National d’Histoire Naturelle, 4, Avenue du Petit

Château, 91800 Brunoy, France.

Pons D. — Laboratoire de Paléobotanique, Université de Paris VI, U.E.R. 59, 12, rue Cuvier, 75005 Paris,

France.

'Smitinand T. — The Forest Herbarium, Royal Forest Department, Bangkok 9, Thailand.

* Ont présenté une communication.

Source : MNHN, Paris

LISTE DES PARTICIPANTS

Vidal J. E. — Laboratoire de Phanérogamie, Muséum National d’Histoire Naturelle, 16, rue de BufFon,

75005 Paris, France.

Whitmore T. C. — Department of Botany, University of Oxford, Commonwealth Forestry Institute, South

Parks Road, Oxford 0X1 3RB, England.

* Ont présenté une communication.

COMMUNICATIONS

Source : MNHN, Paris

CLASSIFICATION THAILAND INDOCHINE

PRESENT CLASSIFICATION

OF DIPTEROCARPACEAE FROM THAILAND AND INDOCHINA

Tem SMITINAND *

Résumé. — L'étude, des Diptérocarpacées du Sud-Est asiatique, qui inclut la Thaïlande et l’Indochine,

était plus descriptive que taxonomique pendant la fin du 19 e siècle (1870-1899). Pourtant la première étude

taxonomique de la famille est attribuée à Heim (1892), que suit Sir Dietrich Brandis (1895).

L’étude taxonomique des Diptérocarpacées a été activement entreprise durant le 20 e siècle ainsi que

le montrent les travaux de F. Heim (1902), P. Guérin (1910), E. Gilc (1925), W. G. Craib (1925), C. E. C. Fi¬

scher (1927), F. W. Foxworthy (1932), C. F. Symington (1933-1943). Tardieu-Blot (1941-1943) et T. Smi-

tinant (1958-1972) ; elle n’est cependant pas satisfaisante puisque la conception des genres est taxonomi-

quement basée sur un petit nombre de caractéristiques superficielles. Une révision complète du genre Balano-

carpus a été faite par C. F. Symington (1938-1939) dont il résulte que seul Balanocarpus heimii est reconnu.

Depuis 1970 des études poussées sur la taxonomie des Diptérocarpacées ont été entreprises, se basant

à la fois sur des investigations génétiques et morphologiques. Les genres tels que Hopea, Shorea, Balanocarpus

et Pentacme ont été ainsi reconsidérés dans la révision de la famille de P. S. Ashton (Mss) pour Flora Male-

siana. Il en résulte la réduction justifiée du genre Pentacme qui devient synonyme de Shorea. Le genre Para-

shorea est étroitement relié à Shorea ; lorsqu’une étude complète sera entreprise, sa réduction sera inévitable.

Summary. The study on the family Dipterocarpaceae of South-East Asia, which includes Thailand

and Indochine, during the latter part of 19th century (1870-1899) was more descriptive than taxonomie ;

however the first taxonomie studv on the familv is credited to F. Heim (1892) followed bv Sir Dietrich Brandis

(1895).

Taxonomie study on the Dipterocarpaceae lias been actively undertaken during the 20th century as

shown by the work of F. Heim (1902), P. Guérin (1910), E. Gilg (1925), W. G. Craib (1925), C. E. C. Fi¬

scher (1927), F. W. Foxworthy (1932), C. F. Symincton (1933-1943), Tardieu-Blot (1941-1943) and T. Smi-

tinand (1958-1972) ; but it is still not yet satisfactory, as gencric conception are taxonomically based on few

superficial characteristics. A thorough révision of the genus Balanocarpus has been made by C. F. Syming¬

ton (1938-1939) of which resuit only Balanocarpus heimii is recognized.

Since 1970 onwards advaneed study on the taxonomv of the Dipterocarpaceae has been undertaken

based on both genetical and morphological investigations, of which généra such as Hopea, Shorea, Balanocar¬

pus, and Pentacme hâve been revised, when P. S. Ashton (Mss) made his contribution on the family for the

Flora Malesiana, resulting in the justified réduction of the genus Pentacme as the synonymy of Shorea. The

genus Parashorea is closelv related to Shorea ; if a thorough study has been undertaken, its réduction is inévi¬

table.

Introduction

During the 18th century the knowledge of Dipterocarpaceae was very sketchy, it happened that

in 1750 when Georg Eberhard Rumphius published the Herharium Amboinense, the family was inen-

tioned in passing. It was Carolus Linnaeus who in 1771 recognised the taxonomie status of the genus

Adresse : cf. Liste des participants.

Source : MNHN, Paris

TEM SMIT1NAND

Vatica in the plant kingdoin in Manlissa Plantarum. The knowlegde of the family was much devel-

oped during the 19th century as shown by the work of Karl Frederich Gaertner, who in 1805 pub-

lished the classical De Fructibus el Seminis Plantarum, creating the family Diplerocarpaceae ; R.A.P.

and A.L.P. de Candolle in the course of 50 years (1824-74) of publishing thcir Prodomus, enumerated

ail members of the family so far known during that time. But the first attempt to studv the family

taxonomicallv was accredited to F. Heim, who in 1892 classified the family into 7 sériés comprising

28 généra. In 1895 Sir Dietrich Brandis recognised only 17 généra and arranged in 5 sériés or suh-

families. The first thorough descriptive work of the family in Indochina is credited to L. Pierre

(1889-1891), the French botanist working on Thai and Indochinese material.

Taxonomie studv on the Diplerocarpaceae has been actively undertaken during the 20th century

as shown by a number of régional floras and taxonomie contributions. F. IIeim (1920) was the first

botanist to enumerate the Thai diplerocarps, followcd by W. G. Craib (1925) and T. Smitinand (1958-

1972) ; whercas P. Guérin (1910) contributed to the Indochinese flora, which was later supplement.ed

by M me Tardiei-Blot (1943). During this period E. Gilg (1925) revised the Diplerocarpaceae of

the world, classifying it into 2 sub-families : Diplerocarpoideae with 5 sériés, and Monoloideac with

only one sérié, which concept has been followed by modem botanists.

ft should be mentioned in passing that taxonomie study in the Indian and Burmese diptero-

carps, carried ont by C. E. C. Fischer (1926-1927), is very much implemented to the flora of the Indo¬

chinese région. While in Malaysia the contributions of F. W. Foxwortiiy (1932) and C. F. Syming-

ton (1933-1943) bear much on the flora of Thailand ; specially the latter, whose révision of Balano-

carpus lead to a much more réduction and only Belanocarpus heiniii Bedd. is accepted. The generic

conception still leads to controversy as the généra were based on superficial characteristics.

Présent Classification of Dipterocarpaceae.

Since 1970 onwards much advanced study on the taxonomie aspect has been undertaken based

on both genetical and morphological investigations. When P. S. Ashton (Mss) made his contribution

to Flora Malesiana a total révision of the family has been achieved, of which resuit bears much to

the Thai and Indochinese flora. It is justified that the genus Penlacme should be redueed as synonymy

to Shorea ; the oblitération of Beddome’s Balanocarpus, resulting in the coining of new name, may

be not necessary, as the afïinitv of Balanocarpus and Hopea is very close indeed. If Balano¬

carpus is deserving to be conserved as a monotypic genus, it is better to emend the description ; this

will be more justified as the generic name is quite well-known to, and accepted by ail concerned. Many

Thai and Indochinese taxa hâve been changed due to either the previous descriptions based on frag-

mentarv collections or lack of communication, as follows :

Former taxa

Présent taxa

Diospyros addita Fletch.

Anisoptera oblonga Dyer

Brachypodandra chevalier! Gagnep

Cotylelobium lanceolatum Craib

Diplerocarpus macrocarpus Vesque

Diplerocarpus tonkinensis Tard.-BI.

Hopea minutiflora C. E. C. Fisch.

Parashorea kerrii Tard.-BI.

Anisoptera costata Korth.

Vatica lowii King emend. Sym.

Cotylelobium melanoxylon fHook. f.) Pierre

Vatica philastreana Pierre

Diplerocarpus retusus Bl.

Hopea sangal Korth.

Parashorea buchananii (C. E. C. Fisch.)

C. E. C. Fisch.

Parashorea laotien Tard.-BI.

Parashorea poilanei Tard.-BI.

Penlacme siamensis (Miq.) Kurz

Perisandra laotica Gagnep.

Shorea argentea C. E. C. Fisch.

Shorea attopoensis Pierre

Shorea thorelii Pierre

Parashorea stellala Kurz

Shorea siamensis Miq.

Vatica odorata (Griff.) Sym.

Shorea thorelii Pierre

Shorea roxburghii G. Don

Source : MNHN, Paris

CLASSIFICATION THAILAND INDOCHINE

Former taxa

Shorea longestipulata Tard.-Bl.

Shorea maritima Pierre

Shorea rogersiana Raizada & Smitin.

Shorea sericeiflora Craib & Hutcliins.

Vatica fleuryana Tard.-Bl.

Vatica patula Sym.

Vatica tonkinensis Tard-Bl.

Vatica wallichii Dyer

Présent taxa

Shorea henryana Pierre ex Laness.

Shorea hypochra Hance

Shorea laevis Ridl.

Shorea henryana Pierre ex Laness.

Vatica diospyroides Sym.

Vatica mangachapoi Blanco

Vatica odorata (Grill.) Sym.

Vatica pauci/lora (Korth.) Bl.

As Symington (1943, p. 97) observed, the aflinity of Parashorea and Shorea is so close that

Parashorea lias “ a much claim to lie included ” in Shorea. Since Pentacme has lieen reduced to

Shorea, following the same conception, Parashorea should better be treated as such. The reason

is that Parashorea seems to be distinguished from Shorea by the swollen connective of the anthers ;

this character is also occurred in other généra, i.e. Dryobalanops, Stemonoporus, and even some species

of Shorea, such as S. robusta Gaertn. f. Moreover the fruit characteristics of Parashorea are also very

variable ; that of P. stellata approaching Shorea siamensis and S. robusta ; P. buchananii C. E. C. Fis¬

her formely known as Shorea buchananii C. E. C. Fisher, has its fruit similar to that of Dryobalanops ;

whereas the Malayan P. densiflora Ridl. and P. globosa Sym. hâve undeveloped fruiting calyces, of

which character is common among Shorea. The leaf structure of Parashorea is merely that of Shorea ;

but more investigations on both morphological and genetical point-of-view are needed to substan-

tiate the réduction of Indo-chinese Parashore to Shorea.

REFERENCES

Ashton P. S., 1976. — Dipterocarpaceae in van Steenis’ Flora Malesiana I. (Mss.).

Brandis Sir Dietrich., 1895. — An énumération of the Dipterocarpaceae. J. Linn. Soc., 31 : 1-148, 3 plates.

London.

Craib W., 1925. — Florea Siamensis Enumeratio. 1 : 133-148. Bangkok.

Fischer C. E. C., 1926-1927. — Contributions to the Flora of Burma 1-111. Kew. Bull. Mise. Ins., 1926 : 446-

468 ; ibid., 1927 : 81-93 and 203-212. London.

Foxworthy F. W., 1932. — Dipterocarpaceae of the Malay Peninsula. Mal. For. Rec., 10. Kuala Lumpur.

Gilg E., 1925. — Dipterocarpaceae in Engler. Nat. Pflanzenf., 121 : 237-269.

Guérin P., 1910. — Diptérocarpacées in Lecomte, Flore Générale de l'Indo-Chine 1 : 353-393. Paris.

Heim F., 1892. — Recherches sur les Diptérocarpacées. Paris.

Heim 1910. — Dipterocarpaceae in Schmidt, Flora of Koh Chang. Bot. Tidsskr. 25 : 42-47. Copenhagen.

Parker R.N., 1927-1935. — Illustrations of Indian forest plants I-III. Ind. For. Rec. Bot. 13 (1) : 1-29 ;

ibid. 16 : 1-16 ; ibid. 20 : 35. Calcutta.

Parkinson C. E., 1932. —- A note on the Burmese species of the genus Dipterocarpus. Burm. For. Bull,, 27 :

1-35. Rangoon.

Parkinson C. E., 1935. — Illustration of Indian forest plants III-IV. Ind. For. Rec. Bot., 20 : 6-18; Ind. For.

Bot. (N. s.) I : 29-44. Delhi.

Pierre L., 1889-1891. — Flore forestière de la Cochinchine. 14-16 : tab. 212-259. Paris.

Smitinand T., 1958. — Identification keys to the Dipterocarpaceae of Thailand. Nat. Hisl. Bull. Siam. Soc.,

19 : 57-83. Bangkok.

Smitinand T., 1958. — The genus Dipterocarpus Gaertn. f. in Thailand. Thai For. Bull. (Bot.), 4. Bangkok.

Mimeogr.

Smitinand T., 1972. — A manual of Dipterocarps of South-East Asia Mainland. Mss.

Symington C. F., 1943. — Foresters’ Manual of Dipterocarps. Mal. For. Rec., 16. Kuala Lumpur.

Tardieu-Blot M rae , 1943. — Diptérocarpacées in Gagnepain, Supplémen! à la Flore Générale de l’Indo-Chine,

1 : 334-360. Paris.

Source : MNHN, Paris

I. E. VIDAL

ÉCOLOGIE ET RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

DES DIPTÉROCARPACÉES INDOCHINOISES

J. E. Vidal *

Résumé — La famille des Diptérocarpacées présente des espèces adaptées aux conditions de milieu

variées de la péninsule indochinoise. Ces conditions se traduisent essentiellement au niveau forestier par deux

principaux types de végétation : la forêt dense humide d: sempervirente et la forêt claire décidue. Le plus grand

nombre d’espèces se rencontre en forêt dense ; cinq seulement colonisent la forêt claire ; trois sont adaptées

aux conditions particulières des fourrés littoraux de la zone semi-aride du S.E. du Viêt-Nam. Une dizaine

d’espèces au plus peuvent exister au-dessus de 800 m.

La répartition géographique induit à considérer la Péninsule indochinoise (Birmanie, Thaïlande, Laos,

Cambodge, Viêt-Nam, N. de la Péninsule malaise) comme une unité phytogéographique originale où se mani¬

feste un certain endémisme.

Summary - The species of Dipterocarpaceae are adapted to a wide range of conditions and habitats

in the indochinese Peninsula. Two main types of végétation are distinguished : the humid dense forest (ever-

gree.ii or semi-evergreen) and the dry deciduous forest. The bulk of the species is found in the dense forest.

Five species only are established in the dry deciduous forest. Three are adapted to spécial conditions pre-

vailing in the littoral thickets of the semi-arid zone of Southeastern Vietnam. About ten species thrive above

800 m.

Ün the basis of the geographical distribution of species the Indochinese Peninsula (Burma, Thailand,

Laos, Cambodia, Vietnam, North of Malay Peninsula) appears as a distinct phytogeographical unit where

several species are endemic.

La péninsule indochinoise, par son extension en latitude, son relief et son substratum variés

est propice à des types de végétation divers et à des variations floristiques marquées qui se manifestent

particulièrement bien dans la famille des Diptérocarpacées.

On peut sommairement distinguer les forêts denses humides (sempervirentes ou semi-semper-

virentes) et les forêts claires, soit en régions basses, soit en altitude, les premières étant conditionnées

principalement par le climat, les secondes par le substratum (sol squelettique, latéritique ou gréseux).

Les espèces de Diptérocarpacées sont différentes dans chaque type de forêt.

Examinons quelques cas typiques choisis parmi les espèces de la flore du Cambodge, du Laos

et du Viêt-Nam. Le tableau 1 qui condense l’essentiel des données écologiques et chorologiques rela¬

tives à chaque espèce nous permet de réduire ici notre exposé à quelques considérations complémen¬

taires d’ordre biologique ou systématique.

Le genre Anisoptera ne se rencontre qu’en forêt dense humide sempervirente ou semi-semper-

virente de plaine. Il est représenté essentiellement par A. costata, grand arbre toujours vert de la strate

supérieure.

Le genre Dipterocarpus est représenté dans la flore indochinoise par environ 9 espèces dont

* Adresse : cf. Liste des participants.

Source : MNHN, Paris

K ET RÉPARTITION INDOCHINE

3 à feuilles plus ou moins caduques en saison sèche ne se rencontrent pratiquement qu'en forêt claire

des régions basses : D. intricatus, D. obtusifolius et D. tuberculatus.

D. intricatus est une espèce arborescente pouvant atteindre 30 m de hauteur. Elle croît sur

des terrains sableux en peuplements presque purs, en forêt claire. On la trouve aussi à l’état dissé¬

miné en forêt dense mais elle ne s’y régénère pas, ce qui est un indice de la présence antérieure en ce

lieu d’une forêt claire. La défoliation se produit en décembre : les nouvelles feuilles et les fleurs appa¬

raissent en janvier.

D. obtusifolius, arbre de 15-20 m de hauteur, au tronc en général droit, peut constituer en régions

basses des peuplements purs sur sol sableux. A moyenne altitude, jusque vers 1000 m, on peut le ren¬

contrer en mélange avec des Pins à 2 feuilles (Pinus merkusii). Les feuilles sont incomplètement cadu¬

ques de sorte que l’arbre n’est jamais complètement dépouillé en saison sèche.

La troisième espèce de forêt claire, D. tuberculatus, se reconnaît aisément, surtout à l’état jeune,

à ses grandes feuilles qui rappellent celles du teck. L’arbre peut atteindre une vingtaine de mètres de

hauteur. Il constitue souvent l’essence dominante en terrains silico-argileux ou gréseux. La défolia¬

tion n’est pas complète en saison sèche.

Les autres espèces de Diptérocarpacées à feuillage toujours vert se rencontrent seulement en

forêt dense humide, dans des conditions écologiques semblables. Ce sont de grands arbres de la strate

supérieure atteignant une cinquantaine de mètres de hauteur, croissant sur sols assez profonds, dans

des conditions de pluviosité variant de 1 500 à 3 000 mm annuels.

D. alatus s’observe en peuplements groupés dans les endroits frais ou en bordure de cours d’eau

en régions basses.

D. baudii existe à l’état disséminé en compagnie de D. dyeri.

D. costatus se rencontre en terrains plus pauvres et plus secs que ceux convenant aux deux

espèces précédentes.

D. dyeri croît en peuplements groupés sur terrains silico-argileux. On reconnaît aisément cette

espèce à ses grandes feuilles munies d’un pétiole grêle.

Il est signalé au N. Viêt-Nam D. tonkinensis qui a été assimilé par Ashton (in Herb. P) à D. retu-

sus. Cette dernière espèce est, d’après Symington (1941), localisée dans la Péninsule et l’Archipel malais.

Sa présence au N. Viêt-Nam paraît donc, a priori, surprenante.

D. turbinatus est souvent associé à D. costatus à moyenne altitude.

Le genre Hopea est représenté en Indochine par 9 ou 10 espèces d’arbres de moyenne grandeur

(25-30 m) fréquentant le plus souvent les formations denses, d’altitude inférieure à 800 m (H. haina-

nensis, H. Iiongayensis, H. helferi, H. odorata, H. recopei, H. thorelii). H. ferrea, par contre, s’observe

assez fréquemment sur sol pauvre, rocheux en formations semi-denses.

H. odorata peuple de préférence les lieux humides et le voisinage des cours d’eaux.

H. pierrei présente une amplitude écologique assez étendue. On l’observe aussi bien en zone

littorale sur sols podzoliques (Cambodge) qu’en moyenne altitude jusque vers 900 m sur terre rouge

basaltique (Centre Viêt-Nam).

II en est de même de H. siamensis en ce qui concerne l’altitude.

H. cordata et H. reticulata sont de petits arbres (< 10 m) limités à la zone semi-aride du S.-E.

du Viêt-Nam, sur sol rocheux, dans les fourrés littoraux.

Le genre Parashorea distingué de Shorea principalement par le fruit à 5 ailes bien développées

est représenté en Indochine par 2 espèces de forêt dense humide dont la plus commune, P. stellata,

peut se rencontrer jusque vers 1 000 m d’altitude.

Le genre Shorea compte 9 espèces indochinoises dont 2 (5. obtusa, S. siamensis) se rencontrent

en forêt claire décidue et les autres en forêt dense sempervirente.

S. obtusa, arbre moyen à feuilles partiellement caduques, est commun en forêt claire sur sols

pauvres latéritiques ou gréseux jusque vers 1 000-1 200 m.

S. siamensis, arbre à feuilles caduques, plutôt rabougri, constitue l’essence dominante des

forêts claires pauvres sur sols rocheux ou latéritiques jusque vers 800 m.

S. falcata, comme Hopea cordata précédemment mentionné, est localisé dans les fourrés litto¬

raux sur sable de la zone semi-aride de S.-E. du Viêt-Nam.

Source : MNHN, Paris

J. lî. VIDAI,

Les autres espèces sont de grande taille (30-40 in) et se rencontrent en général en forêt dense

humide plus ou moins sempervirente (S. guiso, S. henryana, S. hypochra, S. roxburghii, S. thorelii).

S. guiso peut se rencontrer au-dessus de 800 m.

S. hypochra figure souvent dans la strate supérieure avec Dipterocarpus costatus et Anisoptera

costata, dans les forêts littorales du Cambodge ; on peut l’observer aussi au-dessus de 800 m.

L’aire de S. roxburghii s’étend de l’Inde à la Péninsule malaise. S’il s’agit bien de la même espèce

partout, il faut admettre que son amplitude écologique est grande ; on l’observe en effet en forêt dense

sempervirente, en forêt décidue, en forêt semi-dense à teck, sur des sols variés.

Le genre Vatica est représenté en Indochine par 6 espèces fréquentant généralement la forêt

dense mais susceptibles de se rencontrer dans des formations plus claires sur substratum rocheux

ce qui est le cas, en particulier, de V. cinerea.

De cet exposé condensé de nos connaissances actuelles sur l’écologie et la répartition géogra¬

phique des Diptérocarpacées indochinoises, on peut retenir les conclusions suivantes :

1) La Péninsule indochinoise comprenant la Birmanie, la Thaïlande, le Cambodge, le Laos le

Viêt-Nam et le N. de la Péninsule malaise constitue une unité phytogéographique originale, la plu¬

part des espèces ayant leur aire limitée à cette péninsule. Un petit nombre seulement la débordent

soit à l’ouest (Inde), soit au sud et à l’est (Indonésie), soit au nord (Chine méridionale). On y observe

en outre, un certain endémisme local ( Hopea hainanensis, H. hongayensis, N. Viêt-Nam ; Hopea

cordata, H. reticulata, Shorea falcata, zone semi-aride du S.-E. du Viêt-Nam). (Voir tableau 1).

2) En général, les Diptérocarpacées sont des arbres de forêt dense humide sempervirente ou

semi-sempervirente. Cinq espèces cependant, Dipterocarpus intricatus, D. obtusifolius, D. tuberculatus

Shorea obtusa, S. siamensis colonisent la forêt claire décidue. Trois espèces endémiques, Hopea cordata

H. reticulata , Shorea falcata sont adaptées aux fourrés littoraux sur sable de la zone semi-aride du S.-E.

du Viêt-Nam.

Très peu d’espèces peuvent se rencontrer au-dessus de 800 m : Dipterocarpus costatus, D. oblu-

sifolius, D. lurbinalus, Hopea pierrei, H. siamensis, Parashorea stellata, Shorea guiso, S. hypochra

S. obtusa, S. siamensis.

3) La liste des noms et synonymes présentée ci-dessous montre la nécessité de révisions systé¬

matiques générales pour asseoir valablement des considérations écologiques et phytogéographiques.

Liste des noms des Diptérocarpacées indochinoises.

Cette liste a été établie à la suite de la révision du matériel indochinois faite récemment par

T. Smitinand et P. S. Ashton, spécialistes de la famille.

Les synonymes sont entre parenthèses.

Anisoptera costata Korth. (A. cochinchinensis P., A. glabra Kurz, A. oblonga Dyer, A. robusta P.).

Dipterocarpus alalus Roxb. ; D. baudii Korth. ( D. duperreanus P.) ; D. costalus Gaertn. f. (D. artocar-

pifolius P., D. insularis Hance) ; D. dyeri P. ; D. gracilis Bl. ; D. intricatus Dyer ; D. obtusifolius

Teysm. (D. punctulatus P.) ; D. retusus Bl. (D. tonkinensis Chev. ex Tard.) ; D. tuberculatus

Roxb. ; D. turbinatus Gaertn. f. (D. jourdainii P.).

Hopea cordata J. E. Vidal ; H. ferrea P. ; H. hainanensis Merr. & Chun ; //. helferi Dyer (H. dealbata

Hance) ; H. hongayensis Tard. ; H. odorata Roxb. ; H. pierrei Hance ; H. recopei P. ex Laness. •

H. reticulata Tard. ; H. siamensis Heim ; H. thorelii P.

Parashorea buchananii (Fisch.) Svm. (P. dussaudii Tard., P. kerrii Tard.) ; P. stellata Kurz (P. poilanei

Tard.).

Shorea falcata J. E. Vidal ; S. guiso (Blanco) Bl. (S. oulgaris P.) ; S. henryana P. [S. longestipulata

Tard.) ; S. hypochra Hance (5. cambodiana P., 5. maritima P.) ; 5. obtusa Wall. ; S. roxburghii D.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE ET RÉPARTITION INDOCHINE

Tableau 1. — Écologie et répartition des Diptérocarpacées indochinoises.

Altitude Végétation

<800

>800 Fd

[ B T

L V

PM AM

Anisoptera

costata

—

Dipterocarpus

alatus

—

baudii

—

_ _

costatus

—

_ _

? —

dyeri

—

— _

gracilis

—

— —

intricatus

—

— _

obtusifolius

—

tuberculatus

—

turbinatus

—

- +

Hopea

cordata

—

ferrea

—

hainancnsis

—

helferi

_ _

hongayensis

—

odorata

—

pierrei

—

recopei

—

_ _

reticulata

—

siamensis

—

- +

thorelii

—

Parashorea

buchananii

stellata

—

- +

— —

—

— —

Shorea

falcata

—

guiso

—

- +

—

_ _

henryana

—

_ _

hypochra

—

obtusa

—

roxburghii

—

siamensis

—

thorelii

—

_ _

Vatica

cinerea

—

_ _

diospyroides

—

odorata

—

pauciflora

—

philastreana

—

stapiiana

—

I, Inde ; B, Birmanie ; T, Thaïlande ; C, Cambodge ; L, Laos ; V. Viêt-Nam ; PM, Péninsule malaise ; AM, Archipel

malais ; SC, Sud Chine ; Fd, forêt dense sempervirente ; Fc, forêt claire décidue ; Fl, fourrés littoraux.

Source : MNHN, Paris

J. F.. VIDAI.

Don (S. attopoensis P., 6'. cochinchinensis P.. S. harmandii P.. S. lalura Koxb.i : S. siarnensis

Miq. ( Penlacme siamensis (Miq.) Kurz) ; S. thorelii P. ex l.aness. ( Para&horea laotien Tard.')

Valica cinerea King. : V. diospyroides Sym. (V\ fleuryana Tard.) ; V. odorala (GriflF.) Sym. (V. astro-

Iricha Hancc, V. dyeri King, V. faginea Dyer, V. harmandiana P., V. thorelii P., V. lonkinensis

Chev.) ; V. pauciflora Bl. ; V. philastreana P. ; V. stapfinna (King.) Sloot.

RÉFÉRENCES

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Vidal J. E., 1976. — Étude phytoécologique autour du barrage de Nam Ngum (Laos). Bull. Soc. Bot. Fr.,

123 : 391-414, carte, fig., phot.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE ET RÉPARTITION INDOCHINE

PAKARAIMAEA DIPTEROCARPACEA

(note ajoutée le 20.01.78)

Bassett Maguire *.

In the August 1977 issue of Taxon 1 the new genus and species Pakaraimaea dipterocarpacea was

proposed as a Western Hemisphere dipterocarp contained in the monotypic Pakaraimoideae.

The taxon in its multi-hierarchical rôle was assessed independantly by the contributing authors :

Maguire and Ashton on systematic, morphologie, géographie, écologie and phyletic considérations ;

de Zeeuw on those of bark, phloem and wood anatomy ; and Giannasi and Niklas on chemistry.

The published results reflect the respective independently achieved conclusions.

I hâve now seen the suite of three collections obtained by Drs. Dunsterville and Stbyer-

mark on Cerro Guaiquinima, Bolivar, Venezuela 2 . It may require désignation as a subspecific élé¬

ment of Pakaraimaea dipterocarpacea. A fourth collection of the species, which has lain as an indet

Tiliaceae undetected for a number of years in the National Herbarium, Caracas, is of intermediate

character. A considération of these collections will be published in fortheoming notes.

It may be remembered at the time of the Paris Table Ronde that I expressed my intention

of returning to the type locality of Pakaraimaea to obtain suitable material for cytological study and

seed investigation. Plans for this to the field are in progress. More extensive sériés of herbarium

specimens and wood samples would be sought for further study and wider distribution.

* Adresse : cf. Liste des participants.

1. Maguire (B.), Ashton (P. S.), de Zeeuw (C.). Giannasi (D. E.), and Niklas (K. J.), 1977. Pakaraimoideae, Diptero-

carpaceae of the western hemisphere. Taxon, 26 : 341-385.

2. See footnote, p. 343. Taxon, 26 : 341-385, 1977.

Source : MNHN, Paris

FRANÇIS HALLÉ

PREMIÈRES DONNÉES ARCHITECTURALES SUR LES DIPTEROCARPACEAE

Francis Hallé *.

Résumé — La famille des Dipterocarpaceae n’est pas homogène sur le plan de l’architecture : elle contient

plusieurs modèles bien différenciés. On note en particulier la coexistence de modèles rythmiques et arythmiques.

L’aptitude à la réitération est inégalement répartie : certaines Dipterocarpaceae sont de petits arbres

conformes à un modèle unique, à couronne ogivale, dépourvus de contreforts ; d’autres, largement majoritaires,

ont la forme habituelle chez les grandes dicotylédones forestières. Le lien structural et physiologique entre la

réitération aérienne et l'apparition des contreforts est particulièrement aisé à mettre en évidence chez les

Dipterocarpaceae.

Summary — Our knowledge of the architecture of the Dipterocarpaceae is limited to observations of

Asian species. From this, one can only tentatively conclude that the family is not particularly rich in the

number of the architectural models : only those of Rauh, Massart and Roux hâve been observed so far. The

distribution of these models varies. In Shorea and Dipterocarpus there are two models, but a single model

(Roux) in most généra.

Réitération is very important in the architecture of Dipterocarps. Only those species that sponta-

neously reiterate can develop into really large trees with fiat crowns and buttresses. The existence of these

buttresses and the “ shyness ” between reiterated crownlets points towards the concept of a tree as a colony.

More architectural data, particularly on non-asiatic généra, are needed to give a more complété under-

standing of the growth dynamics and ecology of this family.

Les travaux relatés ici ont été commencés en 1972, et poursuivis à l’occasion de diverses mis¬

sions dans le Sud-Est asiatique. Du fait des circonstances, ils doivent peu à l’observation dans le

milieu forestier naturel, et ils ont été effectués surtout dans les collections botaniques : Jardin Bota¬

nique de Lae (Nouvelle-Guinée), Jardin de Kebun Raya à Bogor (Indonésie), Arboretum des Dipte¬

rocarpaceae de l’Institut des Recherches Forestières à Haurbentes (Indonésie), Arboretum de l’Insti¬

tut des Recherches Forestières à Kepong (Selangor, Malaisie) ; certaines observations ont cependant

pu être confirmées dans des peuplements naturels.

Il s’agit donc de recherches préliminaires qui ne portent d’ailleurs que sur un nombre restreint

de genres (9, sur un total de 15 pour la famille), et les résultats présentés ici devront être, à tout le

moins, complétés. Ils fournissent néanmoins une base de discussion et un point de départ, dans un

groupe dont l’architecture végétative est particulièrement simple et majestueuse 1 .

Seront successivement présentés :

— Les modèles architecturaux chez les arbres jeunes.

— Les processus d’édification de la cime et des contreforts chez les arbres adultes.

I. — Les arbres jeunes. Les modèles architecturaux.

Le modèle architectural a été défini comme étant l’expression visible du programme génétique

qui préside, en dehors de tout traumatisme, au développement aérien et souterrain de la plante. Cette

* Adresse : cf. Liste des participants.

1. Je tiens à exprimer ma gratitude envers mes collègues Francis S. P. Ne, Tim C. Whitmore, Peter S. Ashton

et Tjahjono Samingan, pour les enrichissantes discussions que nous avons eues.

Source : MNHN, Paris

DONNÉES ARCHITECTURALES

définition a été discutée dans divers ouvrages (Halle et Oldeman, 1970 ; Oldeman, 1974 ; Hali.é,

Oldeman and Tomlinson, 1978) auxquels je prie le lecteur de se reporter pour une compréhension

satisfaisante du concept lui-même. La terminologie des modèles indiquée dans ces ouvrages sera

utilisée dans ce qui suit.

Il est peut-être utile de se rappeler que l’identification du modèle architectural n’est aisée que

sur des arbres jeunes, ne dépassant pas 5 à 10 mètres de hauteur, vigoureux, non traumatisés, et rela¬

tivement soustraits aux intempéries, grâce à l’écran que forment, au-dessus d’eux, les cimes protec¬

trices des arbres adultes. Dans ces conditions, il est fréquent que les jeunes Dipterocarpaceae offrent

des architectures d’une exceptionnelle clarté — et d’une beauté saisissante.

Jusqu’à présent, trois modèles architecturaux distincts ont été reconnus dans la famille, ce

nombre étant, bien entendu, susceptible d’augmenter à mesure que progresseront les investigations,

notamment parmi les espèces non asiatiques.

Parmi ces trois modèles, deux représentent une ramification rythmique de l’axe primaire :

modèle de Rauh, modèle de Massart ; le troisième s’en distingue par une ramification continue du

tronc; c’est le modèle de Roux, qui est quantitativement le plus important parmi les Dipterocarpaceae,.

Le modèle de Rauh.

Défini par l’orthotropie généralisée et l’équivalence de tous ses axes aériens, par sa croissance

et sa ramification rythmiques, par sa sexualité latérale qui n’interrompt pas la croissance des axes,

ce modèle, par ailleurs si fréquent dans la forêt tropicale humide, semble rare chez les Dipterocarpaceae.

La figure 1, relative à un Diplerocarpus observé au Jardin Botanique de Bogor, montre avec

une particulière netteté, la verticillation des branches sur le tronc ; on notera l’orientation verticale

de l’extrémité apicale de chaque branche : cette orientation traduit l’orthotrophie du modèle de Rauh,

même lorsque les parties âgées des branches sont affaissées ; l’arbre, juvénile, en dépit de ses dimen¬

sions déjà importantes, n’a pu être identifié, faute de fleurs.

Toutefois, on peut prévoir que la sexualité sera latérale sur les branches ; les inflorescences

sont, en effet, latérales dans le genre Dipterocarpus (Dr. W. Meijer, comm. pers., 15 juin 1977). L’iden¬

tification du modèle de Rauh paraît donc certaine.

La liste des espèces conformes à ce modèle est, pour l’instant, fort brève :

Origine Référence

Pulau Nusa Kambangan Bogor VIII.D.70.

(Côte sud de Java)

Bornéo Kepong FG5 n° 640

Péninsule Malaise, Bornéo Kepong K8

Kepong IJ4

Le modèle de Massart.

Comparable au précédent par sa croissance et sa ramification rythmiques, ce modèle s’en dis¬

tingue par l’existence d’une différenciation parmi les axes aériens qui le composent. L’équivalence

des axes dans une orthotropie généralisée, caractéristique du modèle de Rauh, cède la place à un

net contraste entre un tronc orthotrope et des branches plagiotropes ; au moins dans le jeune âge,

ces dernières forment des étages distincts, et de ce fait, les jeunes Dipterocarpaceae construites sur ce

modèle ressemblent à s’y méprendre à de jeunes Myristicaceae (figure 5).

La figure 4 a représente un jeune « Meranti Kepong », Shorea ovalis (Korth.) Bl., observé au

Jardin Botanique de Lae ; il s’agit de l’une des plus grandes et des plus grosses Dipterocarpaceae

t. Les noms vernaculaires sont pris dans Symington, 1974, et concernent la Malaisie péninsulaire.

Dipterocarpus sp.

Dipterocarpus

sarawakensis V.S1.

Cotyldobium

malayanum V. SI.

« Resak Bukit »’

Source : MNHN, Paris

FRANÇIS HALLÉ

malaises, « dépassant souvent 4 mètres de tour » (Symington, 1974). Jeune, cet arbre réalise clairement

le modèle de Massart, les branches plagiotropes présentant une phyllotaxie distique et une nette

disposition en pseudo-verticilles étagés.

Il est intéressant de comparer l’architecture de l’arbre avec celle de l’une de ses branches

(figure 4 b) : on retrouve en effet une disposition rythmique des axe III sur les axes II, comme si la

branche répétait, sur le mode plagiotrope, l’architecture de l’arbre lui-même.

Il est certainement prématuré de tenter une évaluation de l’importance quantitative du modèle

de Massart chez les Dipterocarpaceae ; il semble toutefois qu’il y soit mieux représenté que le modèle

de Rauh.

Le modèle de Massart a été, jusqu’à présent, décelé dans les espèces suivantes :

Shorea ovalis

(Korth.) Bl.

« Meranti Kepong >*

Dipterocarpus retusus Bl.

(= D. trinervis Bl.'

« Keruing Gunong »

Dipterocarpus cornulus Dyer.

« Keruing Gombang »

Dipterocarpus costulatus V.S1.

a keruing kipas »

Origine

Péninsule Malaise, Sumatra, Bornéo

Bali, Java, Péninsule Malaise

Péninsule Malaise, Bornéo

Péninsule Malaise, Sumatra, Bornéo

Hé/irence

Lae 572

Bogor VI.C. 288

Kepong I.J. 8 n° 529

Kepong G 7

Deux remarques s’imposent concernant ces plantes ; l’une au sujet de leur vitesse de croissance,

l’autre à propos de leur phyllotaxie.

— La figure 5 représente le même jeune individu de Dipterocarpus costulatus, dessiné à quatre

ans d’intervalle, en 1972, puis en 1976. L’étiquetage soigné de l’arboretum de Kepong fournit la date

du semis, donc l’âge de l’arbre. A six ans, ce jeune arbre présentait trois étages de branches plagio¬

tropes (1972) ; il en présente cinq à l’âge de dix ans (1976) : au moins, dans ce cas précis, le rythme

d’émission des étages est de un tous les deux ans. Il s’agit là d’une indication utile, qui devra être vérifiée.

— La phyllotaxie des branches plagiotropes varie d’une espèce à l’autre : j’ai observé des

feuilles disposées en spirales sur les branches de Dipterocarpus costulatus (fig. 5)), des feuilles distinctes

sur celles de D. retusus, D. cornutus et Shorea ovalis (fig. 4).

D’autre part, des indices existent d’une variation phyllotaxique sur les branches, en fonction

du stade de développement d’un même individu. Un jeune « Keruing Kipas » d’environ 15 mètres de

hauteur, observé à Kepong (Réf. : G 14) présente des branches basses à phyllotaxie distique, les feuilles

acquérant une disposition spiralée sur les branches des pseudo-verticilles plus récents.

Dans ce contexte, il est important de faire ici état d’une observation du Dr. P. S. Ashton

(comm. pers., 15 juin 1977), selon laquelle, chez beaucoup de Dipterocarpaceae, la phyllotaxie des

branches, distique sur le jeune, deviendrait spiralée chez l’adulte ; un redressement de la branche

accompagnerait cette transformation, la plante elle-même se conformant au modèle de Rauh.

Selon cette observation, une véritable « forme juvénile » existerait chez certaines Dipterocarpaceae.

Compte tenu de son importance biologique et phylogénétique, c’est là un domaine qui mérite beau¬

coup d’attention dans l’avenir.

Le modèle de Roux.

Une caractéristique essentielle des deux modèles précédents est la disposition rythmique du

fonctionnement apical du tronc.

Le modèle de Roux s’en distingue par l’absence de rythme : chaque feuille du tronc axille une

branche, la ramification est donc continue. Par ailleurs, les branches sont typiquement plagiotropes,

comme dans le modèle de Massart.

Source : MNHN, Paris

DONNÉES ARCHITECTURALES

Le modèle de Roux est une incontestable réussite parmi les Dicotylédones arborescentes ; sa

prééminence chez les Dipterocarpaceae a déjà été mentionnée.

La figure 2 montre l’architecture très simple d’un jeune Shorea slenoptera Burck., originaire

de Kalimantan (Bornéo) et observé, à l’époque de sa première floraison, dans les plantations forestières

de Haurbentes, à Java.

La figure 3 concerne le genre Dryobalanops ; 3 a est une plantule de « Kapur », D. aromatica

Gaertn. f., observée dans un peuplement naturel à Templer Park, Kuala-Lumpur ; 3 b est un jeune

D. lanceolata Burch., d’environ 15 mètres de haut, introduit de Bornéo au Jardin Botanique de Lae.

Outre les trois espèces qui précèdent, le modèle de Roux a été reconnu chez les espèces sui¬

vantes :

Origine

Rifirenee

Anisoplera laevis Ridl.

« Mersawa durian »

Péninsule Malaise, Bornéo

Bornéo

NG 1976

Balanocarpus heimii King.

« chengal »

Péninsule Malaise

NG 1976

Hopea brevipetiolaris (Thw.)

Asliton

(= Balanocarpus zeylanicus

Trimen)

Sri-Lanka

Bogor VII.C.3

Hopea dyeri Heim

« Merawan pâlit »

Péninsule Malaise, Bornéo

NG 1976

Hopea helferi (Dyer) Brandis

« Lintah bukit »

de la Birmanie à la Péninsule Malaise

Kepong FG 4 n° 639

Hopea odorata Roxb.

« Chengal pasir »

de la Birmanie à la Péninsule Malaise

O.R.S.T.O.M. Abidjan

Hopea subalata Sym.

« Merawan kanching »

Péninsule Malaise (Selangor)

NG 1976

Hopea (vightiana Wall.

Indes, Birmanie

Kepong K7 n° 141

Shorea foxworthyi Sym.

« Balau bukit »

Péninsule Malaise

Lae T 573

Shorea havilandii Brandis

Bornéo

Bogor VII.B.43

Shorea leprosula Miq.

« Meranti tembaga »

Péninsule Malaise, Sumatra,

Bornéo

NG 1976

Shorea mecislopteryx Ridl.

Bornéo

Kepong UI n° 599

F. Halle n» 2515

Shorea ochracea Sym.

Bornéo

Kepong Q2 n° 555

Shorea parvifolia Dyer

« Meranti sarang punai »

Péninsule Malaise, Sumatra,

Bornéo

NG 1976

Shorea pinanga Scheff.

Bornéo

Bogor VII. C.l

Kepong Tl n° 569

Haurbentes

Shorea platyclados

V.S1. ex Foxw.

« Meranti bukit »

Péninsule Malaise, Sumatra,

Bornéo

NG 1976

Kepong JK6

Shorea seminis (de Vriese)

V.S1.

Bornéo

Bogor VII.C.7

Shorea singkawang (Miq.) Burck.

« Meranti sengkawang merah >.

Péninsule Malaise, Sumatra,

Bornéo

NG 1976

Herbier

Source : MNHN, Paris

FRANCIS HALLÉ

Origine

Référence

Shorea stenoptera Burck.

Bornéo

Haurbentes

Shorea sumatrana

Péninsule Malaise, Sumatra

NG 1976

(V.S1. ex Foxw.) Sym.

Kepong IJ 6

« Sengkawang »

Shorea talura Roxb.

des Indes à la Péninsule Malaise

NG 1976

« Temak >■

Shorea venulosa Meijer

Bornéo

Kepong RI n° 55?

Upuna borneensis Sym.

Bornéo

Bogor VIII.D.69

Kepong A6 n° 11

1 ’atica odorata (GrifT.) Sym.

du Viêt-Nam à la Malaisie

Kepong K 10

L’importance du modèle de Roux chez les Dipterocarpaceae m’amène à formuler une série de

remarques concernant les espèces qui ont adopté ce modèle.

— Chez la majorité de ces espèces, j’ai noté que les branches présentaient une phyllotaxie dis¬

tique vraie, c’est-à-dire que la disposition des feuilles était d'emblée distique, à l’apex des branches.

Cependant, ces observations n’ont porté que sur des individus jeunes, et la remarque du Dr. Ashton,

citée ci-dessus, concernant un éventuel changement phyllotaxique avec l’âge, reste valable pour le

modèle de Roux : il faut maintenant contrôler si les branches restent plagiotropes, et si leur phyllo¬

taxie reste distique, sur les arbres âgés. Dans le cas contraire, un changement de modèle serait à envi¬

sager.

-— Parmi les nombreuses modalités d’expression du modèle de Roux, certaines méritent d’être

citées :

a) Le port érigé des branches plagiotropes jeunes et, au contraire, le port « pleureur » des branches

âgées chez quelques espèces, Shorea pinanga par exemple.

b) Le contraste entre les feuilles symétriques de l’axe orthotrope, et les feuilles à limbe dissymétrique

des branches plagiotropes ( Hopea odorata par exemple).

c) L’existence, sur les branches de quelques espèces des genres Balanocarpus et Hopea, d’une abscis¬

sion apicale périodique, au sens de Tison (1905) et de Garrison et Wetmore (1961), qui marque,

de façon spectaculaire, le rythme d’allongement de ces branches (F.S.P.NG, comm. pers., 1976).

d) 11 n’existe pas, chez ces espèces, de rythme de ramification au niveau du tronc, et ce dernier possède

donc une ramification continue. Par contre, les branches plagiotropes présentent, chez plusieurs

espèces de Shorea notamment, une croissance rythmique accompagnée d’un rythme de rami¬

fication spectaculaire.

La figure 6, consacrée à Shorea mecistopteryx Ridl., montre un jeune arbre d’une vingtaine

de mètres de hauteur (6 a), le plan de l’une de ses branches (6 b), ainsi que les « bourgeons » très ori¬

ginaux (6 c et 6 d), qui indiquent le caractère rythmique de la croissance et de la ramification de cette

branche. Les bourgeons de Shorea mecistopterix, et de beaucoup d’autres espèces du même genre,

sont remarquables par le fait que les écailles qui les composent sont séparées par des entre-nœuds

beaucoup plus longs qu’il n’est de règle chez les arbres des régions tempérées. Il est possible que des

bourgeons de ce type traduisent, non pas un arrêt, mais un ralentissement périodique de la croissance.

Leur étude dynamique reste à faire : elle apporterait de précieuses données relatives au problème de

la croissance rythmique endogène chez les végétaux ligneux.

— Enfin, mention doit être faite ici des observations et des résultats expérimentaux de NG

(1976).

Chez les Dipterocarpaceae conformes au modèle de Roux, cet auteur met en évidence le carac¬

tère anticipé, ou sylleptique (Tomlinson et Gill, 1973) des rameaux plagiotropes. Sur l’axe ortho-

trope, une même aisselle foliaire contient au moins deux méristèmes latéraux, dont l’un est à fonc¬

tionnement sylleptique — développement rapide sans inhibition initiale, long entre-nœud basal, pré-

Source : MNHN, Paris

DONNÉES ARCHITECTURALES

feuilles assimilatrices —, tandis que l’autre, s’entourant d’écailles protectrices, prend la forme d'un

bourgeon inhibé.

L’auteur montre que ces deux types de méristèmes latéraux ont, dans l’aisselle foliaire, une posi¬

tion relative qui varie d’une espèce à l’autre.

La figure 7 schématise différentes positions observées chez Shorea, Anisoptera et Hopea.

NG (1976) enquête sur les réactions des jeunes plants du « Meranti bukit », Shorea platyclados,

après un traumatisme lésant l’axe orthotrope ; cette essence, sujette aux attaques d’insectes, est uti¬

lisée pour la reforestation en Malaisie.

NG montre qu’en cas de décapitation de l’axe orthotrope, le bourgeon qui accompagne la

branche plagiotrope la plus proche de la blessure se développe pour édifier un axe proleptique (Tom-

linson & Gill, 1973) — inhibition initiale, développement lent, puis de plus en plus rapide, courts

entre-nœuds basaux, préfeuilles en écailles —. L’axe proleptique ainsi formé répète le modèle architec¬

tural et assure la régénération de la jeune plante. Ce résultat, conforme aux prévisions de la physio¬

logie végétale classique, semble être la première donnée expérimentale relative à l’architecture des

Dipterocarpaceae.

II. — L’édification de l'arbre adulte :

LA RÉITÉRATION, LA FORMATION DES CONTREFORTS ET I.A « TIMIDITÉ » DES COURONNES.

La mise en évidence des modèles architecturaux n’est aisée que sur de jeunes arbres poussant,

à l’abri des traumatismes, dans les conditions presque optimales du sous-bois. Par la suite, à mesure

que la jeune cime s’élève vers la voûte forestière, des mécanismes propres à l’adulte se mettent en place,

qui rendent délicate, dans bien des cas, l’identification du modèle.

L’édification de l’arbre adulte, chez les Dipterocarpaceae, peut se faire selon deux modalités

très différentes, selon que le phénomène de réitération n’intervient pas (1) ou qu’il intervient (2) :

1) Dans un premier groupe d’espèces, minoritaire, l’arbre reste toute sa vie conforme à un modèle

unique, sa croissance se confondant avec celle du modèle initial, ainsi que le montre la figure 8.

Plusieurs espèces appartenant aux genres Hopea et Vatica font partie de ce premier groupe.

Ce sont, pour la plupart, de petits arbres à couronnes régulières en forme d’ogives. Hopea acurninata

Ashton non Merr., de Brunei, est décrit par Ashton (1964) comme un arbre de dimensions moyennes,

remarquable par la forme régulière de sa couronne, et par ses branches à ramification horizontale qui

lui donnent « l’allure d’un conifère ».

Une caractéristique importante des arbres de ce premier groupe est de présenter un tronc

dépourvu de contreforts ; certains d’entre eux peuvent avoir des empattements arrondis à la base

du fût, ou des racines échasses (H. acurninata ), mais jamais, semble-t-il, des contreforts véritables.

Cette observation trouvera son sens par comparaison avec les espèces du deuxième groupe.

2) Chez la grande majorité des Dipterocarpaceae, la croissance en hauteur se fait par empliement

de modèles architecturaux adventifs (ou réitérations, Oldeman, 1974) ; ces réitérations sont d’autant

plus nombreuses que, la couronne se rapprochant de la voûte forestière, l’énergie incidente devient

plus abondante.

La figure 9 montre, très schématiquement, la mise en place de réitérations de plus en plus nom¬

breuses et de plus en plus petites, et la déformation corrélative de la couronne.

La réitération est une ramification dont la place, contrôlée par des facteurs écologiques, n'est

pas prévisible avec les seules données du modèle, et qui mène à une duplication de ce modèle à partir

de méristèmes qui n’étaient pas ceux de l’embryon. Cette définition, ainsi que l’étude descriptive et

causale de la réitération, est due à Oldeman (1974, 1978) ; le lecteur se reportera avec profit à ces

travaux, pour y appréhender un concept dont l’importance en écologie forestière apparaît essentielle.

Ici, j’insisterai seulement sur deux points : la dynamique de la formation des contreforts, et le

phénomène de « timidité des couronnes ». L’un et l’autre vont conduire à une conception « coloniaire »

du grand arbre forestier.

Source : MNHN, Paris

FRANÇIS HALLÉ

La formation des contreforts.

Contrairement aux espèces du premier groupe (figure 8), les Dipterocarpaceae disposant du pro¬

cessus de réitération présentent toutes des contreforts.

Le lien entre l'apparition de modèles réitérés dans la couronne de l’arbre et de contreforts 1

à la base du tronc a été établi par Oldeman (1974, 1978) ; en ce qui concerne les Dipterocarpaceae,

j’ai pu vérifier l'existence d’un tel lien chez Shorea stenoptera Burck. (figure 10). Il est maintenant

possible de présenter une hypothèse concernant la signification biologique et structurale des contre-

forts chez les arbres tropicaux.

Le modèle architectural, tel qu'il a été défini plus haut, comporte bien entendu un appareil

racinaire souterrain. La réitération, nouvelle copie du modèle architectural, doit, elle aussi, comporter

une partie souterraine ; dès lors, il est légitime de rechercher la localisation du système racinaire cor¬

respondant au modèle réitéré.

Veillon (1976) décrit pour la première fois, chez Araucaria rulei Muellcr, des pivots adventifs

qu’il considère comme des réitérations souterraines (figure 11 a) ; il avance l’hypothèse « d’une corré¬

lation entre l’apparition des réitérations aériennes et celle des réitérations souterraines. »

Cette corrélation pourrait se présenter de la façon suivante (figure 11) : en même temps que la

réitération se développe dans la couronne du jeune arbre, un pivot adventif se met en place sous l’une

des racines plagiotropes, à quelque distance du pivot principal (figure 11 c).

Par la suite, le trajet vasculaire complexe qui relie au tronc le pivot adventif tend à se simpli¬

fier par un comblement progressif de l’angle que forme le tronc avec la racine plagiotrope initiale

(figure 11 d). Ce comblement suppose une stimulation locale du cambium, elle-même liée à l’existence

d’un courant privilégié de sève brute le long de la racine horizontale, puis le long de la génératrice

correspondante du fût (Petch, 1930).

L’enrichissement de la réitération aérienne va de pair avec l’apparition d’un nombre de plus

en plus grand de pivots réitérés ; ces derniers jalonnent les racines plagiotropes initiales, à des distances

du tronc qui peuvent devenir fort longues, et qui déterminent l’ampleur définitive des contreforts

(figure 11 e). Chaque racine horizontale va soutenir un contrefort, et contribuer à l’alimentation hydrique

de l’arbre, par l’intermédiaire de cette « brosse » de pivots courts que connaissent tous ceux qui ont

vu de grands arbres tropicaux déracinés par le vent (figure 11 f).

Cette interprétation des contreforts en tant que prolongements de la partie racinaire des réité¬

rations qui constituent la cime, n’entre nullement en conflit avec leur conception en tant que supports

garantissant la stabilité de l’arbre ; cette dernière conception, ancienne et classique, a fait l’objet d’une

révision bibliographique par Schnell (1970), et a reçu l’appui d’une étude mécanique par Henwood

(1973) : il paraît assuré que les contreforts maintiennent la stabilité de l’arbre, le préservant de la chute

en cas de développement asymétrique de la couronne, et lui confèrent sa résistance au vent. La seule

difficulté rencontrée par Henwood, à savoir l’apparition de contreforts chez de jeunes arbres, encore

protégés du vent par le couvert forestier, trouve une solution satisfaisante dans le cadre de l’hypo¬

thèse présentée ici : la figure 9 montre que le processus de réitération commence bien avant que l’arbre

n’atteigne la voûte.

La timidité des couronnes.

Le phénomène de « timidité des couronnes » (crown-shyness) a été décrit pour la première fois

par Jacobs (1955) sur des Eucalyptus. Lorsque deux individus appartenant à des espèces « timides »

poussent côte à côte, leurs couronnes ne se touchent pas ; pour des raisons qui ne sont pas connues,

elles laissent entre elles un vide de quelques décimètres de largeur.

NG (1977) montre que beaucoup de Dipterocarpaceae sont « timides » ; ceci n’implique d’ailleurs

aucune restriction de leurs possibilités de croissance, certaines espèces timides pouvant figurer parmi

les géants de la forêt d'Asie.

1. Au moins chez les espèces « possédant héréditairement la tendance à former de telles structures » (Schnell,

1970). On sait que beaucoup d’arbres ne forment pas de contreforts, même si leur cime s'édifie par réitération : Mangi-

jera. Lophira, Baillonella, Chlorophora, etc...

Source : MNHN, Paris

DONNÉES ARCHITECTURALES

Cet auteur dégage le concept nouveau et intéressant de « timidité entre les éléments consti¬

tutifs d'une même couronne » : chez Shorea curtisii Dyer ex King et S. pauciflora King, la timidité

existe, non seulement entre les arbres de la même espèce, mais, au sein d’un même arbre, entre les

couronnes élémentaires qui constituent la cime.

J’ai pu faire la même observation sur Shorea stenoptera Burck., à Java, et vérifier que les cou¬

ronnes élémentaires (crownlets) de NG correspondaient aux réitérations de Oldeman (voir figure 10).

Cette timidité qui s’exprime aussi bien entre les réitérations d’une même cime qu’entre les arbres

d’une même espèce, plaide en faveur d’une conception « coloniaire » du grand arbre forestier. Une

Dicotylédone arborescente ayant atteint ses dimensions maximales, et épanouissant sa couronne au

niveau de la voûte forestière, peut être considérée comme une colonie végétale, dont l’individu élémen¬

taire est le modèle architectural, et dont la croissance est assurée par le processus de réitération.

RÉFÉRENCES

Ashton P. S., 1964. — A manual of the Dipterocarp trees of the Brunei State. Oxford Univ. Press.

Gakrison R. and Wetmobe T. H., 1961. — Studies in shoot-tip abortion : Syringa culgaris. Am. J. Bol..

48 : 789-795.

Hai.lé F. et Oldeman R. A. A., 1970. — Essai sur l’architecture et la dynamique de croissance des arbres

tropicaux. Masson, Éd., Paris, 178 p.

Halle F., Oldeman R. A. A. and Tomlinson P. B. (Sous-presse : Springer-Verlag, Heidelberg). Tropical

trees and forests : an architectural analysis.

Henwood K., 1973. — A structural Model of Forces in Buttressed Tropical rain-forest. Trees. Biotropica, •>.

2 : 83-93.

Jacobs M. R., 1955. — Growth habits of the Eucalyptus. Commonwealth of Australia Forestrv and Tituber

Bureau, Canberra, 262 p.

Ng F. S. P.. 1976. — Responses to leader-shoot injury in Shorea platyclados. The Malaysian Foresler. 39. 2 :

91-100.

Ne F. S. P., 1977. — Shyness in trees. Nature Malaysiana, 2, 2 : 34-37.

Oldeman R. A. A., 1974. — L'architecture de la forêt guvanaise. O.R.S.T.O.M., Éd., Paris. 204 p.

Oldeman R. A. A., (sous-presse). — Architecture and Energy Exchange of Dicotyledonous trees in the l’orest.

Fourth Cabot Symposium : Tropical trees as living Systems. Harvard Universitv.

Petch T., 1930. — Buttress roots. Ann. Roy. Bot. Gard. Pcradenyia. 23 : 277-285.

Schnell R., 1970. — Introduction à la phvtogéographie des pays tropicaux. Vol. 1. Gauthier-Villars. Paris.

516 p.

S ymington C. F., 1974. — Forester’s manual of Dipterocarps. Malayan Forest Records, n° 16. Réédition par

l’L'niversité Malaya, Kuala-Lumpur, 244 p.

Tison A., 1905. — Remarques sur la chute des bourgeons terminaux chez certains arbres. Bull. Soc. I.inn.

Normandie, Caen, 9 : 1-19.

Tomlinson P. B. and Gill A. M., 1973. — Growth Habits of Tropical Trees : some Guiding Principles in Tro¬

pical Forest Ecosystems in Africa and South America : a comparative review. Smithsonian Institution,

Washington : 129-143.

Veillon J. M., 1976. — Architecture végétative de quelques arbres de l'archipel néo-calédonien. Thèse d'ini-

oersilé, Montpellier.

Source : MNHN, Paris

Fie. 1. — Dipterocarpus sp., originaire de Pulau Nusa Kambangan, île de la côte sud de Java, et observé à Kebun Raya,

Bogor (Réf. : VII.D.70). On notera la verticillation des branches sur le tronc, et l'orientation verticale de l'extré¬

mité en croissance de chaque branche ; cette dernière traduit I'orthotropie généralisée du modèle de RAUH. Hau¬

teur : 23,5 mètres ; diamètre basal : 41 cm. Fig. 2. — Shorea slenoplcra Buick., originaire de Kalimantan (Bornéo)

et observé à l'arboretum des Dipterocarpaceae de l'Institut des Recherches forestières à Haurbentes (Java).

Jeune arbre de 7 mètres de haut, conforme au modèle de Roux ; la ressemblance avec la Rubiaceae pionnière

Anthocephalus chinensis est remarquable. Fig. 3. — Le modèle de Roux dans le genre Dryobalanops. a : plantule

de « Kapur », D. aromatica Gaertn. f., observé à Templer Park, près de Kuala Lumpur, Malaisie. Hauteur : 1 mètre

b : D. lanceolata Burck., originaire de Bornéo et observé au Jardin Botanique de Lae, Nouvelle-Guinée (Réf. :

576). Hauteur : 15 mètres. On notera l'apparition des première réitérations sur les branches basses.

Source : MNHN, Paris

DONNÉES AKCHiTKCTUUAI.KS

Fig. 4. — Shorea ovalis (Korth.) Bl., « Meranti Kepong », originaire de Malaisie et observé au Jardin Botanique de Lae,

Nouvelle-Guinée (Réf. 572). a : jeune arbre, de 7 mètres de hauteur, conforme au modèle de Massart. b : une

branche vue en plan, montrant la disposition rythmique des axes III ; la phyllotaxie est distique sur tous les axes

végétatifs d’ordre supérieur à 1. Fig. 5. — Le rythme de croissance chez Diplerocarpus costulatiu V.S1., « Keruing

Kipas ». a : un jeune plant de 2 mètres de hauteur, âgé de six ans et présentant trois étages plagiotropes. b : le

même à l'âge de six ans et présentant trois étages plagiotropes. b : le même à l'âge de dix ans, présentant cinq

étages, et haut de 5 mètres ; le rythme d’émissions des étages serait de un tous les deux ans. Observations faites

à l’Arboretum de l'Institut des Recherches forestières à Képong, Malaisie.

Source : MNHN, Paris

FRANÇIS HALI.fi

Kig. 6. - Shorea mecislopteryx Ridl., de Malaisie, observé à Képong. a : jeune arbre de 20 mètres de hauteur, conforme

au modèle de Roux, b : plan d'une branche basse, longue de 8 mètres et montrant la disposition rythmique des

axes III. c : le « bourgeon » apical de la branche : les écailles qui le composent sont séparées par des entrenceuds

beaucoup plus longs qu'il n'est de règle chez les arbres des régions tempérées, d : les traces laissées par les « bour¬

geons ». Références : Képong UI n® 599, lot 62/58 ; herbier F.H. n° 2515, Institut de Botanique de Montpellier.

Source : MNHN, Paris

DONNÉES ARCHITECTURALES

. —• Positions relatives des méristèmes à fonctionnement sylleptique et proleptique au sein d'une même aisselle

foliaire, chez les Dipterocarpaceae conformes au modèle de Roux, a : par rapport à la branche sylleptique (O),

les méristèmes proleptiques ont trois positions possibles ( + ) ; b : chez Anisoptera laevis, le méristème proleptique

est unique et situé au-dessus de la branche ; c : chez Shorea aumalrana, deux méristèmes proleptiques encadrent

la branche, l’un au-dessus, l’autre à côté ; d : le méristème proleptique, unique, est situé sur le côté de la branche,

et forme avec cette dernière un angle de 90°, chez Shorea platyclados ou Hopea brevipetiolaria. C’est la disposition

habituelle chez les Dipterocarpaceae du modèle de Roux, b-d d’après F. S. P. NV. (1976). Hopea brevipetiolaris

a été observé à Kebun-Raya, Rogor, Réf. VII. C.3.

Source : MNHN, Paris

FRANÇIS H ALLÉ

Fie. 8. — Schéma d'une Dipterocarpaccae dont la croissance no fait pas intervenir le processus de réitération. Exemple :

llopea aeuminala Ashton non Merr., de Brunei ; petit arbre à couronne ogivale, dépourvu de contreforts (Ashton,

19G4). Fie. 9. — Schéma d'une Dipterocarpaceae dont la croissance fait intervenir le processus de réitération

i'Oldbma.x, 1974). Exemple : Shorea palembanica Miq-, de Malaisie. Les arbres de ce type peuvent atteindre de

très grandes dimensions. Noter la présence de contreforts.

Source : MNHN, Paris

DONNÉES AKCH1TECTURAI

Fig. 10. — Shorea stenoplera Burck., en plantation monospécifique à Ilaurbentes, Java. On note le lien entre la réitéra¬

tion aérienne et le contrefort, la « timidité » entre les couronnes des arbres voisins, enfin, la « timidité » qui sépare,

au sein d'une même couronne, les différentes réitérations. D'après des croquis de terrain, 1976.

Source : MNHN, Paris

a : la réitération souterraine chez Araucaria rulei en Nouvelle-Calédonie ; on notera les quatre pivots adventifs.

Pris dans Veillon, 1976. b : système racinaire simple, d'un jeune arbre encore dépourvu de réitérations aériennes,

c : la réitération aérienne se met en place, un premier pivot adventif apparaît, d : les réitérations aériennes et

souterraines se renforcent conjointement ; le trajet vasculaire desservant le pivot réitéré se simplifie par comble¬

ment de l'angle que forme le tronc avec la racine plagiotrope initiale, e : l'amplitude des contreforts traduit l'am¬

plitude de la « brosse » des pivots réitérés f : la « brosse » de pivots est parfois clairement visible lorsqu'un grand

arbre est déraciné.

Source : MNHN, Paris

Fig. 12. — Shorea cf. stenoptera Burck. Sommet d’un jeune arbre présentant le modèle de Roux. Haurbentes, Java.

Comparer à la figure 2. Fie. 13. — Shorea mecistopteryx Ridl. Dissection des « bourgeons » apicaux. Kcpong,

Malaisie. Comparer à la fig. 6c.

Source : MNHN, Paris

p, c . 14, __ Dipterocarpus sp. La verticillation des branches dans le modèle de Rauh. Bogor,

représenté dans la figure 1.

Java. Le même arbre est

Source : MNHN, Paris

POLLEN SIZE IN DIPTEROCARPACEAE

Jan Muller *.

Résumé — Il apparaît que la taille des grains de pollen chez les Dipterocarpoideae est reliée à la taille

de la fleur. Probablement ceci est principalement causé par un apport nutritif plus abondant chez le bourgeon

en cours de développement. La croissance du pollen est rapide au début, puis elle décroît graduellement tandis

que les bourgeons continuent à augmenter de taille.

Summary — Pollen size in Dipterocarpoideae is shown to be related to flower size. This is probably

mainly caused by a more abundant nutrient supply to the developing bud. Pollen growth is rapid at first,

then graduallv decreases, while buds continue to increase in size.

Introduction.

In pollenmorphology the relations between exine structure and function are basic to an under-

standing of the significance of pollencharacters for taxonomy. Although both protoplasmatic content

and intine may provide characters of taxonomie importance, this note will concentrate on the exine

which is the outer, acetolysis résistant, protective envelope.

Basically the exine consists of ectexine and endexine and is provided with apertures. The

ectexine shows the largest amount of structural diversity. For Diplerocarpaceae the columellate-

reticulate structure found in many Angiosperms and the derived tilioid structure which occurs also

iu Acanlhaceae and Tiliaceae are of importance. Apertures are colpate in Dipterocarpoideae or tricol-

porate in Monotoideae and Pakaraimoideae and combine germinative and volume-accommodating (har-

momegathic) functions. Also exine structure outside the apertural régions can be interpreted as adapt-

ed to changes in curvature resulting from changes in humidity. For further details reference is made

to the paper by Maury, Muller and Lugardon (1975).

In this paper pollen size was also briefly discussed and it was stated that, within Dipterocar¬

poideae, a relation appeared to exist between pollen size and flower size. The purpose of the présent

communication is to analyze this relation more in detail.

Materials and methods.

Mature flower buds of the généra Dipterocarpus, Dryobalanops, Hopea, Shorea, Valeria and Vatica

were collected in the Herbarium and measured. Bud size was preferred to flower size since it could

be more easily measured and also because in mature buds anthers still retain ail their pollen grains,

while in flowers opened anthers mays hâve lost already a considérable amount of pollen. The anthers

were hydrated in a dilute solution of a wetting agent and acetolysed according to standard procedure.

* Adresse : cf. Liste des participants.

Source : MNHN, Paris

JAN MUI.LEK

10 20

• Dipterocarpus

o Dryobalanops

□ Hopea

+ Shorea (red meranti)

x Shorea (selangan batu)

v Vatica

a Vateria

30 40 50 60 mm

bud length

Dipterocarpus caudiferus

Dipterocarpus graciiis

Source : MNHN, Paris

POLLEN SIZE

In each sample 10-25 pollen grains were measured. Furthermore, for Dipterocarpus caudiferus and

D. gracilis, for which especially abundant herbarium material was available, a sériés of buds from

the lirst acetolysis résistant stage of exine formation to maturity was investigated in a similar way.

This yielded data on rates of growth of the developing pollen grains.

The samples investigated are listed in the Appendix.

Results.

On fig. 1 for each mature bud sample investigated mean pollen size is plotted against bud

length. For Dipterocarpus caudiferus and D. gracilis averaged curves for the developmental stages

are drawn. The general distribution of points shows that the larger buds of the genus Dipterocarpus

produce significantly larger pollen grains than the smaller buds of the other généra. Also within

this genus this relation appears to exist.

Both Dryobalanops and Hopea and the red Meranti group of Shorea follow the general trend,

both between généra and within. Vatica and the Selangan Batu group of Shorea do not show this

trend, as within each genus bud size appears to vary much more than pollen size. However, more

observations are needed before this différence can be considered significant.

Regarding development, the curves for the two Dipterocarpus species indicate that, if bud

growth is taken as roughly proportionate to time, three periods can be distinguished. First, a period

with initial very rapid expansion from the fîrst acetolysis résistant stage which is comparable in dimen¬

sion with the mature pollen of small flowered généra such as Vatica and Shorea. This is followed

by a period in which pollen growth slows down, while in the last stage pollen growth virtually ceases,

while bud growth is still considérable.

Discussion.

Of the factors influencing pollen size in Angiosperms water relations and minerai nutrition

hâve been shown important. Chromosome numbers sometimes show a relation to pollen size in that

at the intraspecific level polyploids generally hâve larger pollen grains than their diploids. In Hopea

the diploid species H. odorata and H. wighteana hâve pollen with mean sizes of 27.0 pm and 34.2 pm

respectively, while the tetraploid H. autans has a mean size of 29.6 pm. In the diploid Shorea lepro-

sula, S. robusta and S. smithiana mean pollen sizes of respectively 27.5 pm, 26.7 pm and 37.3 pm were

found, while in the tetraploid S. ovalis pollen grains possess an average size of only 26.2 pm. No

corrélation with ploidy level thus is apparent. The différence in basic chromosome number between

Dipterocarpus and Vatica with X = 11 and Dryobalanops , Hopea and Shorea with X = 7 is not cor-

related with pollen size. These limited data do not suggest any influence of chromosome number

on pollen size.

A relation between flower size and pollen size has also been established in e.g. Fouquieriaceae

(Henrickson, 1967), Cactaceae (Leuenberger, 1976) and Polemoniaceae (Taylor & Levin, 1975).

In Dipterocarpaceae neither the sélective advantage of large pollen grains or large flowers is obvious.

but what is of great significanee is fruit size. Since flower size is correlated with fruit size and with

degree of branching of the inflorescence, the hypothesis may be advanced that in Dipterocarpoideae

pollen size is partly determined by the supply of nutrients in the inflorescence. In the weakly bran-

ched, thick-stalked inflorescences this supply per flower may well be larger than in the strongly bran-

ched thin-stalked inflorescences where both pollen, flower and fruit size is small because of a much

more limited supply. It should be noted, however, that in the case of Dipterocarpus increase in pol¬

len size is ceasing at a time when bud size is still increasing, indicating that the nutrient supply cannot

be the sole determining factor.

Source : MNHN, Paris

J AN MULLER

REFERENCES

Henrickson J., 1967. — Pollen morphology of the Fouquieriaceae. Aliso, 6 (3), : 137-160.

Leuenberger B. E., 1976. — Die Pollenmorphologie der Cactaceae und ihre Bedeutung für die Systematik.

Dûs. Botanicae, 31 : 1-321.

Maury G., Muller J. & Lugardon B., 1975. — Notes on the morphology and fine structure of the exine of

some pollen types in Dipterocarpaceae. Rev. Palaeob. Palynol., 19 : 241-289.

Taylor T. N. & Levin D. A., 1975. — Pollen morphology of Polemoniaceae in relation to systematics and

pollination Systems : scanning électron microscopy. Grana, 15 (1-3) : 91-112.

APPENDIX

List of samples investigated

Species

Collection

mean pollen bud size

Dipterocarpus

caudiferus

Kostermans 5274

Ortik BNB 4622

Wood SAN 16016

Kostermans 6707

eonformis

ssp. borneensis

costulatus

crinitus

gracilis

SAN 16545

Ashton BRUN 738

Ahmad Kep. FRI 99013

Wright S 23897

Kostermans 1018

Kostermans & Anta 1177

66,0 13

76,0 26

72,0 33

75,0 39

66,8 11

62,0 11

65,0 12

74,0 14

77,0 16

89,0 18

79,0 19

97,0 20

86,8 50

23,0 9

57,0 10

61,0 11

72.2 40

82.3 43

74,6 43

63.5 30

75.4 30

63.4 35

24.6 9

52,0 10

53,0 12

52,0 15

51,0 18

54,0 20

54,0 22

59,0 25

61,0 29

53,0 14

Source : MNHN, Paris

POLLEN SIZE

Sp« ir ,

Collection

mean pollen

58,0

—

62,0

—

64,0

—

69,0

—

67,4

humeratus

Edwardt 6657

94,3

—

Forbes 3019

95.9

lowii

Wood SAN 1519

78.1

—

76,8

nudus

Anderson S 15521

78,9

—

Jacobs 5548

80,5

oblongifolius

Bakar SAN 24959

94,2

rigidus

Sitam S 11057

82,2

Drvobalanops

aromatica

Kochummen Kep. FRI 72435

38,6

beccarii

bb. 29640

38,3

lanceolota

NBF 7082

40,6

oblongifolia

Ahmad Kep. FRI 99293

32,7

rappa

SAN 27991

43,2

Hopea

andersonii

ssp. andersonii

Anderson S 11096

24,5

bracteata

Haviland 2225

27,1

depressinerva

Anderson S 15439

26,1

griffithii

Jugah S 15782

25,3

kerangasensis

Ashton S 21299

29,6

mengarawan

Kep FRI 71976

29,9

nervosa

Kep. FRI 97736

29,9

nutans

Rashid S 10138

28,7

pachycarpa

Ashton S 21300

34,8

semicuneata

Ampuria SAN 36463

26,2

treubii

Abang Muas S 10134

27,3

vesquei

Brunig S 4424

29,8

wyatt-smithii

Wood SAN 15061

29.5

Shorea

acuta

Ashton BRUN 3076

32,8

albida

Zainal Kep. 30353

28,2

almon

Ahwing SAN 34487

32,8

amplexicaulis

Jacobs 5311

34,4

andulensis

Ashton BRUN 5435

26,0

argentifolia

Esah SAN 35709

29,6

beccariana

Ashton BRUN 3086

32,7

brunnescens

Asah s.n., Tree 87

23,1

bullata

Ladi BRUN 2003

28,1

coriacea

Anderson S 9484

30,5

curtisii

Ngadiman SF 34782

22,7

dasyphylla

Rosli S 14905

29,9

geniculata

Suhaili S 1929

21,6

guiso

Kadir A 3586

22,2

hemsleyana

Kep. FRI 98183

39,7

hypoleuca

Bakar SAN 36229

22,4

isoptera

Wood SAN 1514

22,3

kunstleri

Jacobs 5545

32,6

Source : MNHN, Paris

S o o !» o ë> ë>

JAN MULLER

Specics

Collecion

mean pollen

bud size

lunduensis

Anderson 15502

20,0

maxwelliana

Jacobs 5529

29,3

obscura

Wood SAN 15166

24,3

pinanga

Smythies 9473

35,5

scrobiculata

Meijer SAN 21711

23,8

V,.eriT b “

Puasa NBF 4477

20,2

d’Alleizette 708

22,5

Vatica

albiramis

Ahan Gibot 35857

19,7

coriacea

Jugah S 15798

21,8

Haviland 3168

19,6

havilandii

Meijer SAN 36684

18,4

oblongifolia

ssp. oblongifolia

Brunig S 8644

25,0

Source : MNHN, Paris

CYTOTAXONOMY

A CYTOTAXONOMIC VIEW OF THE DIPTEROCARPACEAE

WITH SOME COMMENTS ON POLYPLOIDY AND APOMIXIS

K. Jong * & A. Kaur *.

Résumé — Les nombres chromosomiques de 60 espèces de Diptérocarpcs de la sous-famille Sud-Est

asiatique des Diplerocarpoideae, sont désormais disponibles. Ils incluent de nouveaux comptages, non publiés,

pour 10 espèces parmi lesquelles 2 triploïdes nouveaux ont été découverts. Les implications évolutives de la

polyploïdie en relation avec le modèle de reproduction seront discutées. Cependant, la différenciation de la sous-

famille en 2 groupes principaux de genres plus ou moins étroitement reliés, sur les bases des 2 nombres chromo¬

somiques n = 11 et n = 7 reste inaltérée. Des améliorations dans les techniques utilisées laissent envisager

le développement des études caryologiques dans cette famille.

Summary — Chromosome counts for over 60 specics of Dipterocarps in the S.E. Asian subfamily Diple¬

rocarpoideae are now available. These include new unpublished counts for 10 species among which are discov-

ered two futher triploids. The evolutionary implications of polyploidy in relation to the pattern of repro¬

duction will be discussed. Howcver, the différentiation of the subfamily into two major groups of more or

less elosely related généra on the basis of the two basic numbers, x = 11 and x = 7 remains unaltered. 1m-

provements in the squash technique promise to widen the scope of karvotypic studies in this familv.

Introduction.

As part of a joint research project between the Universities of Aberdeen and Malaya, A. Kaur

has undertaken a cytoembryological study of Malaysian Dipterocarps (Singh, 1977). This follows a

cytotaxonomic survey of the subfamily Diplerocarpoideae originally begun in the Universitv of Malaya

bv Lethbridge and Jong in 1963, a survey which the latter is continuing in Aberdeen as and when

the uncertain supply of material allows.

To date, chromosome numbers in th e Diplerocarpoideae (including unpublished data) for a total

of approximately 60 species out of c. 470, about 13 %, hâve been determined. A complété list of

published chromosome numbers has been compiled by Jong (1978). About 15 % (29/189) of the

large genus Shorea is represented but only about 7 % (8/107) of Hopea, half of which are polyploid.

The subfamily can be subdivided into two major groups of généra on the basis of chromosome

number. This subdivision appears to be a fundamental one (Jong & Lethbridge, 1967 ; Jong.

1976) and is in accord with the taxonomie subdivision proposed by Ashton (1978) in his révision of

the family for Flora Malesiana :

(i) Fruit calyx lobes valvate, vessels solitary, resin canals scattered ; Vateria, Vateriopsis, Stemo-

noporus, Vatica, Colylelobium, Upuna, Anisoplera, Dipterocarpux. Basic number x = 11.

(ii) Fruit sepals expanded and imbricate at the incrassate-cupped base, vessels always grouped,

resin canals in tangential bands ; Dryobalanops, Parashorea, Hopea, Neobalanocarpus, Shorea.

Basic number x = 7.

* Adresse : cf. Liste des participants.

Source : MNHN, Paris

K. JONG * A. KAUR

As the chromosome numbers of Cotylelobium, Upuna and Parashorea remain unknown, cyto-

logical support of the présent taxonomie assignation of these généra to the respective subgroups is

highly désirable.

Cytological information is still lacking for members of the other Iwo subfamilies : the Mono-

toideae of Africa and the recently recognized Pakaraimoideae of Guyana. Any ofler of viable seeds

and other cytologicallv useful material will be gratefully received (see Ashton summing-up, in this

publication).

Jong (1976) has recently highlighted areas of spécial interest in dipterocarp cytology and has

also drawn attention to the possible existence of agamospermv in sonie Malesian members of the

Diplerocarpoideae. Firmer evidence is now available which demonstrates that apomictic reproduc¬

tion does occur in certain émergent and understorev rain forest trees of the mature phase (Kaur et al.,

1978).

Shorea Roxb. ex Gaertn. f.

Pentacme çf* Doona.

The généra Pentacme and Doona hâve recently been reduced by Ashton (1972, 1978) to sections

Pentacmes and Doonae respectively in the genus Shorea.

The onlv previously available chromosome count for a member of the section Pentacmes is

that provided by Tixier (1953) for S. siamensis Miq. (as Pentacme siamensis (Miq.) D.C.). The

diploid number 2n = 12 implies a basie number of x = 6. S. siamensis is apparently a very variable

species and thus confirmation of its cytological status is important. Singh (1977) on the other hand,

recently recorded 2n = 14 for S. conlorta Vidal (P. contorta ) of the Philippines, which conforms to

the basic number x = 7 for the genus.

The chromosome number in two of the species of the former genus Doona (endemic to Sri Lanka)

S. trapezifolia (Thw.) Ashton and S. gardneri (Thw.) Ashton. is also 2n = 14, which is in accord with

taxonomie expectation (Jong & Taylor, in prep.b

Sect. Pachycarpae.

In the section Pachycarpae which is endemic to Bornéo and includes species well-known for

their oil-rich fruits, the illipe nuts, the somatic number in four of the species, viz. S. pinanga Scheff.,

S. splendida (de Vr.) Ashton, S. stenoptera Burck and S. macrophylla (de Vr.) Ashton, hâve been deter-

inined : ail hâve 2n = 14. A diploid number of 2n = 12 has been previously reported by Tixier

(1960) for S. pinanga (also as S. compressa Burck).

Of the 11 sections currently recognised in Shorea , chromosome counts for représentatives of

.Xeohopeae and Rubellae are not vet available.

-Y eobalanocarpus Ashton.

The exceptional cytotaxonomic interest of this monotypic genus has already been alluded to in

earlier papers. .V. heimii (King) Ashton (previously Balanocarpus heimii King) is diploid with 2n

= 14. But meiotic analyses from a single tree growing at Kepong Arboretum of the F.R.I. near

Kuala Lumpur, revealed the occurrence of varying degrees of failure of pairing at MI, resulting in

irregular disjunction of chromosomes. In addition there is also a marked tendency for the chromo¬

somes to associate in two’s at Mil and Anapahase II (Fig. 1) (Jong, 1976) ; the significance of this

type of secondary association is not yet clear.

When the meiotic data are taken together with the morphological peculiarities and taxonomie

dilficulties encountered in assaigning N. Heimii (which appears on the basis of floral, wood and Che¬

mical criteria somewhat intermediate between Hopea and Shorea with perhaps a doser affînity to

Hopea (Symington. 1943 : Bate-Smith & Whitmore, 1959)) its postulated hvbrid origin is not unrea-

sonable. This postulate, however, requires the support of further detailed morphological, evtolo-

Source : MNHN, Paris

CYTOTAXONOMY

gical, and embryological investigation. It is important to détermine whether the meiotie pattern

observed in the single tree is represented in other provenances, and whether agamospermous processes

are involved in the propagation of this species.

Dipterocarpus Gaertn. f.

The cytotaxonomic status of this genus is still somewhat uncertain for there are apparently

two basic numbers in this genus x = 10 (Tixier, 1953, 1960; Pancho, 1971) and x = 11 (Roy À

•Iha, 1965 ; and Jonc & Lethbridge, 1967 ; Singh, 1977). The possibilitv that Dipterocarpus is

possibly dibasic requires urgent confirmation.

II. — Karyotype.

Dipterocarp chromosomes as in most hardwood species are smail, varying in length in Shorea

and Hopea for example from 0,5 pm to 2.0 pm after a 2-hour pretreatment in saturated aqueous

a-bromonaphtalene. Gradation in size within a genome is graduai, although in certain cases e.g.

S. pauciflora King & S. acuminata Dyer 2 pairs of distinctly larger chromosomes can be readily

discerned (Singh, 1977). Variation in chromosome morphology within a genome is also slight. The

chromosomes are either metacentric or submetacentric : a pair of satellited chromosomes may or may

not be détectable.

The karyotype is thus of the symmetrical type, at least in species of Shorea, Hopea and Dryo-

balanops that hâve been analysed (Singh, 1977).

According to Roy & Jha (1965) who made a comparative karyotype studv of five species of

dipterocarps, the chromosomes of Dipterocarpus alatus Roxb. (2n = 22) are relativclv large measuring

2.2 to 4.7 pm in length : three of the chromosome pairs are said to possess secondary constrictions.

By contrast, the two species of Shorea they analysed (S. robusta Gaertn. f. and S. rorburghii G. Don

(as S. talura Roxb.) both 2n = 14) hâve the smallest chromosomes ranging from 1.4 to 2.8 pm long

within a genome : only a single pair of chromosomes bears a satellite. The chromosomes of Hopea

odorata Roxb. (2n = 14) and Vatica odorata (Grill.) Sym. (as V. grandiflora Dyer) 2n = 22 are more

or less intermediate in size between the two extremes. The duration of pretreatment in a-bromonaph-

thalene has not been specified by these authors and hence a direct comparison with our own results

bas not been attempted. Clearly size and morphological différences are discernible in dipterocarp

chromosomes but the taxonomie usefulness of such cvtological variations has yet to be assessed

from a wider représentation of the family.

On the basis of their investigation, Roy &: Jha (1965) inferred that the trend in karyotype

évolution in the Dipterocarpaceae involved a decrease in chromosome size and number, and that this

was in accord with taxonomie and anatomical data. Recent views on evolutionary trends within the

family (see Asthon, 1978, also in this Symposium ; Gottwald & Parameswaran, 1966) do not con-

tradict such an inference, but since chromosomes information for the Monoloideae and Pakaraimoideae

(and closely allied family Sarcolaenaceae — see Maguire et al., 1977) are still lacking. it is perhaps

prématuré to pursue this question further.

III. — Poi.ypi.oidy.

.Although the incidence of polyploidy is low (approx. 13 % of cytologically studied taxa), its

significance in evolutionary diversification within laxonomically heterogeneous généra such as Shorea

and Hopea may be greater than previously realised. Those are the two généra in the subfamily where

polyploid sériés (2n = 14, 21, 28) are encountered ; in instances where polyploidy is accompanied by

apomictic reproduction, the pattern of variation is expected to be more complex. With regard to

intraspecific polyploidy, only two examples are at présent known. namelv, H. odorata and Diptero¬

carpus tuberculatus Roxb. (see Jonc, 1976).

Source : MNHN, Paris

K. JONG * A. KAUR

Taule I. — Shorea ovalis subsp. sericea (2n = 28).

Chromosome Associations al Metaphase I in 27 clearly analysable pmc’s

No. of

Cells

III

Higher

Assoc.

—

21 + ?

—

e 27

—

■ —

—

Total 27

160

—

Average

per pmc

2.6

5.9

1.3

2.2

—

Range

0-5

0-11

0-4

0-5

—

Table II. —

Defective Pollen

in Shorea ovalis subsp. sericea.

(Two samples of pollen

grains collected

on different occasions from the same tree).

% Defective

p. grains

Acetocarmine

Defective and 95 % Confidence

582

510

72 12.4 ± 2.68

515

488

27 5.2 ± 1-92

Source : MNHN, Paris

CYTOTAXONOMY

Shorea.

S. ovalis (Korth.) Bl. subsp. sericea (Dyer) Ashton (sect. Ovales) and Hopea nutans are the

only two tetraploids (2n = 4 X = 28) recorded so far. Chromosome counts from seedlings of several

different wild provenances of subsp. sericea in Peninsular Malaysia confirm the tetraploid status of

this common subspecies (Jonc & Lethbridge, 1967 ; Singh, 1977). Meiotic data however are avail-

able for only a single individual (Thrce 98) growing in the F.R.I. Arboretum, Kepong, Malaysia.

Cytologically this tree behaves as an autotetraploid ; in addition to bivalents, a high frequency of

quadrivalents, as well as trivalents and univalents is found in the pollen mother cells (Table I). These

configurations occur in varying combinations in different pmcs. The quadrivalents tend to adopt

a zigzag orientation at Metaphase I (see figs. 13 & 14 in Jong & Lethbridge, 1967). Chromosome

associations higher than quadrivalents hâve also been observed in a few pmcs and this may be indi¬

cative of the présence of structural hybridity.

The meiotic irrégularités observed most probably hâve an effect on pollen fertility but the data

presented in Table II, demand caution in their interprétation. It is to be noted that the two pollen

samples obtained on separate occasions (in the same Ilowering season) from the same tree differ sigm-

fîcantly (p < 0.05) in the proportion of defective pollen grains scored — 12.4 % and 5.2 %. For

comparison the frequency of unstained grains in a diploid sexual species such as S. leprosula Miq.

is c. 4.7 %. There may be several possible explanations for the variation observed in S. ovalis and one

possibility is suggested in a recent embryological study made on this taxon. It was observed that

although the majority of anthers within a flower had a high percentage of well stained pollen, occa-

sionally one or more or ail the pollen sacs in a single anther may contain only defective pollen grains,

ail of which were empty and shrunken (Fig. 2). The underlying cause of this pattern of pollen abor-

tion is uncertain and certainly well worth following up, but it gives a clear warning of the précaution

that must be taken in assessing the degree of pollen sterility in S. ocalis.

S. ooalis ssp. sericea is interesting in another respect, in the frequent production of more than

one seedling per seed on germination. The proportion of such multiple seedlings to single seedlings

varies from tree to tree as it does in S. macroptera Dyer and several other species. Direct embryolo¬

gical evidence is now available indicating that the multiple seedlings in S. ovalis are derived through

adventitious polyembryony. This example constitutes the first conclusive démonstration of apo-

mictic reproduction in the Dipterocarpaceae, and additional evidence (though much of it indirect)

suggests of a wider occurrence in the subfamily (see later).

S. resinosa Foxw. in the section Anthoshoreae, habitually forms a high proportion of multiple

seedlings. The somatic chromosome number determined from roottips of 5 seedlings (of Tree 53,

F.R.I., Kepong) is triploid, 2n = 3x = 21.

Another possible triploid, S. oblusa Wall, reported as having 2n = 20 bv Tixikr (1953) requires

confirmation (Jong, 1976).

Hopea Roxb.

Hopea nutans is the only tetraploid (2n = 4x = 28) in the genus so far discovered (Jong &

Lethbridge, 1967).

Seedlings of Hopea latifolia Sym. (misidentified at the time as H. beccariana Burck, Jong,

1976) from the Semengoh Forest Reserve, Sarawak, hâve 2n = 3x = 21. Some cells 2n = c. 20

were also encountered within individual root tips but these were treated for the time being as the

resuit of inadéquate spreading of the metaphase plates.

The two species H. latifolia and H. beccariana are closely related species and distinguished

only with difïiculty. It seems that the plant from which the seeds were collected at Semengoh Forest

Reserve, Sarawak, shares some features in common ; according to Ashton (pers. comm.) it has flowers

and leaves of H. beccariana but the smooth bark characteristic of H. latifolia. The question then

arises as to whether the provenance itself from which the triploid seeds were collected arose through

hybridization, and this problem notwithstanding, how it sets viable seeds ? Clearly a careful morpho-

logical and cyto-embryological study of both species is needed.

Source : MNHN, Paris

K. JONG & A. KAUR

Subsequcntly two othcr triploid or near triploid taxa in Hopea were discovered in our survey,

viz. H. subalala Sym. (2n = 3x = 21) (Fig. 3) and H. odorata (2n = 3x = 20 — 22) (Kaur et ai.,

1978). The chromosome, number of H. odorata , based on Vietnamese material, was first reported

by Tixier (1953) to be 2n = 20, and later Roy & Jha (1965) recorded a diploid number 2n = 14 for

a specimen growing in the Indian Botanic Garden in Calcutta. Our own counts of 2n = 20 — 22

based on seedlings from a tree at. the F.R.I. Arboretum, Kepong, are basically in accord with Tixier’s

(1953) observation and can be interpreted as triploid with 2n = 3x = 21 ± 1 pending further confir¬

mation, especially through meiotic analysis. The same tree also produces a high percentage of mul¬

tiple seedlings, confirming earlier observations by Maury (1970).

IV. — Polykmbryony and Polyploidy.

The seeds of a number of dipterocarps are known to produce more than one seedling on germi¬

nation. In certain species e.g. Shorea argentfoilia Sym. ex Wood and Dipterocarpus costulatus Sloot.

such multiple seedlings are encountered only rarely, while in others e.g. S. ovalis subsp. sericea and

Hopea odorata, they occur at a high frequency (Maury, 1968, 1970 ; Kaur et al., 1978). The most

notable example of ail is S. resinosa in which 98 % of seeds planted produced multiple seedlings,

confirming the earlier initial observations made by Foxworthy (1932) on this species. In one case

up to 18 seedlings developed from a single secd (Kaur et al., 1978).

A dipterocarp ovary usually contains 6 ovules, only one of which normally develops into a seed,

the rest of the ovules abort. In some cases, more than one ovule may develop resulting in the presence

of two or more embryos in a single fruit, while in others several embryos may be variously formed

within a single ovule. Without histological evidence, it is in most cases difficult to difîerentiate

between the two main categories of polyembryony, although such an attempt has been made by Maury

(1968, 1970). The genetical conséquences would be expected to differ according to the mode of origin

of the plural embryos, and hence the précisé pattern of embryogenesis requires to be determined in

in each case for more meaningful evolutionary déductions.

As stated earlier, Shorea ovalis subsp. sericea is a tetraploid taxon that habitually produces

a large number of twin seedlings (occasionally 3 or 4 seedlings in a single seed). Embryological studies,

details of which will be published elsewhere, clearly demonstrate the occurrence of supernumerary

embryos — on average 13 — within a single embryo-sac. These embryos, originating from nucellar

eelis at the micropylar end of the ovule, arc expected to be genetically identical to one another and to

the parent tree. The fact that germinating seeds produce predominantly twin and single seedlings

indicates that most of the pro-embryos fail to reach maturity. It is probable therefore that in mature

seeds which contain only a single embryo, it may also hâve been adventitiously derived.

In certain cultivated varieties of Citrus and Mangifera indica, a zygotic embryo is often présent

alongside the nucellar embryos but the former is usually outgrown by the latter. A similar situation

exists in Pachira oleaginea (Baker, 1960), and other examples are given in Maheshwari & Sachar

(1963).

It has been demonstrated experimentally that fruit formation in S. ovalis subsp. sericea requires

the stimulus of pollination (H. T. Ch an, pers. communication), that is, it is pseudogamous. Since

pollen tubes hâve been observed in a few of the embryological préparations, the possibility that a

zygotic embryo may sometimes be formed is not entirely discounted, nor is the likelihood of partici¬

pation by embryo-sac cells other than the egg in the formation of pro-embryos in addition to those

derived from the nucellus.

Other species of dipterocarp that produce multiple seedlings in varying frequency include

Shorea agami Ashton and S. macroptera as well as S. resinosa, Hopea subalala and H. odorata already

mentioned. Although it remains to be demonstrated that these are also apomictic, it might be inferred

on the basis of chromosome number (odd polyploidy) and on other tentative evidence, that it is pro-

bably so in at least S. resinosa, H. subalala and H. odorata — ail triploids or near triploids (see Kaur

et al., 1978), and H. latifolia might also be included here. The triploid condition in these may hâve

Source : MNHN, Paris

CYTOTAXONOMY

arisen in different ways, and in some probably through hybridization between diploid and tetraploid

congeners. Agamospermy might indeed provide a mechanism for overcoming chromosome sterility,

and/or the stabilization of a heterozygous combination favoured by natural sélection (Darlington,

1939; see also Grant, 1971, p. 290).

A close association between agamospermy, polyploidy and hybridity has been clearly démon-

strated in a wide range of largely temperate angiosperms (Gustafsson, 1946-1947 ; Stebbins, 1950).

Even though much of the available evidence is indirect, such a pattern may also occur in Shorea and

Hopea, with the exception of S. agami and S. macroptera both of which are diploid. The genus Citrus

however ofîers a classic example in which agamospermous types remain prcdominantly diploid (Steb¬

bins, 1950). S. agami seems to follow a pattern of embryogenesis similar to that of S. ovalis ssp.

sericea but embryological data available at présent are inadéquate for a delinite conclusion.

Among temperate plants, apomictic groups in such généra as Hieraceum, Potenlilla, Crépis,

Bubus (subg. Eubalus, sect. Moriferà) are troublesome for the taxonomist, largely because of the

multitude of biotypes or microspecies that resuit from agamospermous reproduction ; the periodic

occurrence of hybridization involving the facultative apomicts and related sexual species generale

additional variant forms which add to the complexity of the variation pattern (Gustafsson, 1946-

1947 ; Stebbins, 1950 ; Grant, 1971). As to what extent agamospermy has been a source of taxo¬

nomie difïiculty in the Dipterocarpoideae is uncertain. The great majority of species appears to be

morphologically well defined, and présents no problems, giving no morphological indication of frequent

hybridization (Ashton, 1978 and pers. comm.) but some of the classificatory problems at the supra-

specific level presented by Shorea and Hopea (see Ashton in this Symposium) may well in part be

attributable to the presence in each genus of species groups or agamie complexes in which sexual and

related agamospermous taxa exist side by side.

The démonstration that apomictic reproduction occurs in the Diplerocarpaceae adds a fresh

dimension to the evolutionary picture of the family, as well as a deeper insight into processes of diver¬

sification in the tropics. Agamospermy, whether facultative or obligate, could well in part be an

important contributory factor to the floristic diversity of lowland mixed dipterocarp rain forests of

S.E. Asia (Kaur et al., 1978 ; see also Ashton, 1978).

V. — Conclusion.

1. — Dipterocarp chromosomes are small as in most tropical trees ; the karyotype is symme-

trical, consisting of metacentric to submetacentric chromosomes, showing within a genome a graduai

gradation from the longest to the shortest.

2. — Unlike some other well investigated tropical woody angiosperm families e.g. the Melia-

ceae — in which a great diversity of chromosome numbers from 2n = 12 to c. 2n = 360 (Styles &

\ osa, 1971) occurs — there are only 2 dominant basic numbers in the Dipterocarpoideae, x = 11 and 7.

3. — The subdivision of the Dipterocarpoideae into two major chromosome groups based on

x — 11 and x = 7 accords with that of Ashton’s taxonomie treatment of the subfamily.

4. — The two basic chromosome numbers tend to remain constant not only within a single

genus, even in heterogeneous généra like Shorea and Hopea, but between groups of généra. It is

prématuré to say which of the two basic numbers are derived and which ancestral.

5. — There is a low frequency of polyploid sériés and intraspecific polyploids in the subfamily,

the majority of species studied being diploid.

6- — Although polyploidy is rare, it may hâve far-reaching taxonomie and evolutionary consé¬

quences, especially in cases where polyploidy is associated with agamospermy.

7. — Cytogenetical and embryological investigations are required to further elucidate taxo¬

nomie relationships and evolutionary problems in the Dipterocarpaceae. The breeding Systems of

closely allied species groups, especially those that include taxa which habitually form multiple seed-

üngs require more intensive study, where practicable this should be on a population basis.

Source : MNHN, Paris

K. JONC. A

L KAUR

Acknowledgemf.nts.

The willing coopération and kind assistance of the Forest Research Institule, Kepong, and in particular

Dr. Francis Ne are gratefully acknowledged.

We are also indebted to Mr. Paul Chai of the Forestry Department, Sarawak, and Dr. P. S. Ashton

for the supply of viable seeds ; for Dr. Ashton’s information on taxonomy and helpful advice ; to Dr. A. Letii-

bridge for her contribution of data incorporated in Tables I & II ; to the Royal Society, London and the

Carnegie Trust of Scotland for fmancial support which made possible our participation in the first Dipterocarp

Round Table, and to Mme. G. Mau a y for generous and warm liospitality during the Conférence ; to

Dis. V. E. Sands, E. Soepadmo, N. M. Pbitchard and C. C. Wilcock for helpful advice.

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Source : MNHN, Paris

1. —Neobalanocarpus kingii. Metaphase

II pmc showing sorae chromosomes asso-

ciàted in pairs. Note also the unequal

(8 + 6) number ol chromosomes in the

dyad. x 2,000.

2. — Shorea ovalis subsp. sericea. T. S.

anther, three of the pollen sacs contain

only delective pollen grains, the other

containing mostly full, well-stained pol¬

len grains, x 200.

3. — Hopea subalala. Somatic meta¬

phase, 2n = 3x = 21 from roottip

pretreated for 2 hrs. in a-bromonaph-

thalene and stained in ferrie chloride-

alcoholic haematoxylin. A group of 6

overlapping chromosomes in upper left

hand corner, x 2,000.

(Ail from trees growing in the Forest

Research Institute Arboretum, Kepong).

Source : MNHN, Paris

CYTOTAXONOMY

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Source : MNHN, Paris

WILLEM MEIJER

TAXONOMIC STUDIES IN THE GENUS DIPTEROCARPUS

Willem Meijer

Résumé — Le genre Uipterocarpits parait être tout indiqué pour une recherche multidisciplinaire future.

Le nombre total d’espèces, 75, est un nombre « utilisable ». Des études initiales ont été réalisées sur la morpho¬

logie d’ensemble, l’anatomie du bois et la cytologie de ce genre. C’est le genre le mieux connu, dans la famille

pour ce qui concerne la manifestation des hybrides naturels. Les espèces sont en général bien définies, encore

que certains complexes laissent perplexe et demandent des études plus détaillées spécialement au niveau des

localités relictes de Java, Bali et Sumbawa comparativement aux populations plus étendues de Sumatra et

Bornéo. Les nombres chromosomiques (n = 10 ou 11) comparés à ceux des genres de la tribu des Shorea (n = 6,

7) suggèrent que le genre, dans son ensemble, pourrait être un polyploïde archaïque. Des études cytologiques

plus détaillées sont nécessaires dans ce sens.

La chimie taxonomique entreprise par l’équipe de Ourisson suggérerait que la spéciation, dans ce

genre, aurait peut-être suivi des voies biochimiques différentes pour l’élaboration des terpènes. Les cas paral¬

lèles existant chez Pinus viennent à l’esprit. D’éventuelles recherches sur la chimie des terpènes pourraient

nous éclairer sur l’histoire phylogénique de ce genre. Des recherches complémentaires sur la morphologie du

pollen de ce genre sont aussi nécessaires. Des études de terrain révéleraient jusqu’à quel point l’hybridation

peut avoir joué un rôle dans la spéciation. D’autres informations sur la distribution détaillée des espèces pour¬

raient compléter le tableau évolutif dans le temps et dans l’espace. En particulier les régions de l’Ouest de

Bornéo et de vaste surfaces de Sumatra nécessitent une exploration rapide avant que de grandes étendues de

forêt à diptérocarpes ne soient anéanties par les coupes forestières et l’occupation des sols.

Nos études pourraient contribuer à définir de nouvelles surfaces pour les réserves de « Mail and Bio¬

sphère » et à impliquer des scientifiques locaux dans des recherches continues sur la taxonomie et la pollinisa¬

tion des arbres, à l’intérieur de ces réserves permanentes.

En ce qui concerne les études écologiques sur l’adaptation des espèces à leur environnement, nous nous

concentrerions sur les Parcs Nationaux existants et sur les Réserves Naturelles mais il faudrait aussi envisager

l’extension rationnelle de telles réserves afin de contribuer à la conservation permanente des ressources géné¬

tiques des plantes du Sud-Est asiatique.

Summary — The genus Dipterocarpus seems to be very suitable for further multidisciplinary taxonomie

research. The total number of species, 75, is a manageable number. Initial studies hâve been made on the gross

morphology, wood anatomy and cytology of the genus. It is the genus among dipterocarps best known for

the occurrence of natural hybrids. Species in this genus are in general well defined, though some perplexing

complexes necd a lot more detailed study — especially in relict localities in Java, Bali and Sumbawa compared

with larger populations in Sumatra and Bornéo. The chromosome number (n = 10 or 11) compared with that

of généra in the Shorea tribe (n = 6,7) suggests that the whole genus might be an archaic polyploid. More

detailed cytological studies are called for.

Chemical taxonomy as carried out by the Ourisson team would suggest that there is the possibility

that spéciation in the genus has followed different biochemical pathways in the manufacture of terpenes.

Parallel cases in Pinus corne to mind. Possibly further research on terpene chemistry might give us a ha ml le

on breaking open the phylogenetic history of the genus. More extensive research on pollen morphology in

the genus is also in order. Field studies should reveal to which extent hybridisation might hâve played a rôle

in spéciation. More detailed surveys of detailed distribution of species might add to the picture pf évolution

in time and space. Especially the western parts of Bornéo and extensive areas of Sumatra need speedily

exploration before great extents of dipterocarp forest are being wiped away by logging and land occupation.

* Adresse : et. Liste des participants.

Source : MNHN, Paris

GENUS DIPTKROCARPUS

Our studies might contribute to attempts to define new areas for Man and Biosphère reserves and to

get local scientists involved in continuons research on taxonomy and tree breeding studies in such permanent

reserves.

For ecological studies of adaptation of species to their environments we would concentrate on existing

National Parks and Nature Reserves but also make a case for a rational extension of such reserves in order to

contribute to permanent conservation of Southeast Asian plant genetic resources.

Dipterocarpus described as a genus by Gaertner in 1810 is probably the most spectacular, the

best defined and easiest to recognize genus in the family Dipterocarpaceae, quite worthy to be the

name giver to the whole family. Leaves tend to be large and thick coriaceous, often with folds along

the latéral nerves, stipules are relatively large leaving amplexicaul scars ; flowers are the largest in

the family, about 2.5-8 cm across, resin canals in the wood are dispersed like in Anisoplera and Valica.

Fruits are in general twowinged. They are most similar to those of Anisoplera but in the latter genus

the wings are more gradually narrowed at base and the three smaller wings are short narrow acumi-

nate, while the calyx tube is united with the nut (in Dipterocarpus more free).

The total number of described species is about 75.

Taxonomie evolutionary problems involved with this genus are the following :

a) It is extremely diiïïcult if not impossible to classify species in well defined natural groups.

Sections first proposed by Brandis (1895) based on the nature of the fruiting calyx tube appear to

be largely unnatural. Too many cases are known that species which share a great amount of charac-

ters are classified in different sections. Another problem is that the characters of the calyx tubes

can hâve ail kinds of graduai transitions. The many reticulate relationships between species make

the genus quite homogeneous.

b) On the basis of anatomical research combined with cytological details, the genus occupies

an intermediate position between the Vatica-Cytolelobium group of généra and the Shorea group (Gott-

wald and Parameswaran, 1966). Three anatomical characters (inside the Dipterocarp sub-family)

bind together the généra at the right of line AB in the diagram given below : solitary vessels, wood

fibers with bordered pits and dispersed resin canals. Within the vertical column of field II there

is a break however. As regards germination type Dipterocarpus with its hypogeous seedlings go

together with the Vahca-group while Dryobalanops goes with the Shorea group. This break is con¬

sistent with the chromosome numbers (n = 7 in Dryobalanops and the whole Shorea tribe and n = 11

(or 10 ?) in Dipterocarpus and the Valica group). (Jong and Lethbridge, 1967).

This shows clearly that Dipterocarpus is somewhere near the crossroads of the évolution of

the Dipterocarpoideae subfamily .

Gottwald and Parameswaran (1966) consider the Valica subgroup as the most primitive

and closest related with the Monotoideae subfamily. This would create the situation that the most

primitive généra hâve the highest chromosome number.

Detailed genome analysis would be needed to reveal how the 6-7 chromosomes of Hopea and

Shorea relate to 10-11 chromosomes of Dipterocarpus.

c) On the basis of Chemical analysis of the terpenes of the bark resins of a sériés of about 45 spe¬

cies of Dipterocarpus a classification can be made into Chemical groups (Bisset et al., 1968). However,

this does not completely parallel the sections based by Brandis (1895) on the configuration of the

calix tube. This means that the reticulate relationships of morphological characters within the

genus is in this case paralleled by Chemical characters. It is very interesting to note that there are

two groups of species with contrasting terpene assemblages :

Group IV (13 species) with the sesquiterpenes caryophyllene and humulene and group I (5 spe¬

cies) with the tri-cyclic sesquiterpenes gurjunene and calarene and alloaromadrene and a third group

(group II with 13 species) which assemble compound characteristics for both group IV and group I.

In case species of group II are hybrids of species belonging to group IV and I this could be explained.

A similar case occurs among the hybrids of Pinus conforta and Pinus banksiana (Mirow, 1956).

Source : MNHN, Paris

WILLEM MEUER

As a malter of fact some species of group IV like Dipterocarpus hasseltii, D. indicus, D. glan-

dulosus and D. gracilis could also on the basis of overall gross morphology be closely related.

From the work by Parker (1927, 1930), Meijer and Wood (1964), and from data collected

by Ashton (in litt. and 1977) and myself it appears that about 10 cases are known of hybrids between

species of Dipterocarpus, in some of these (D. costatus X obtusifolius, D. tuberculatus X D. kerrii) the

hybrids belong to different sections based on the calyx tubes. However, no cases are known yet of

natural hybrids between species belonging to different Chemical groups. Another 30 species hâve

still to be analyzed. According to Professor Ourisson (verbal communication) the Chemical work

could be extended and re-evaluated now with new chromatographie methods with smaller samples

and greater accuracy than ten years ago.

Progress in this field can be made now by a search for more natural hybrids, a more complété

Chemical survey of species and by producing artificial hybrids between species belonging to Chemical

groups IV and II, preferably species which are rather regularly flowering and co-existant in native

habitats or plantations.

The following would be good prospects :

Group IV

D. gracilis

D. oblongifolius

Group II

X D. grandiflorus

X D. acutangulus

X D. stellatus

X D. grandiflorus

It might however take 10-20 years before such hybrids would flower and fruit unless preco-

cious flowering can be induced like done by Kuchummen (1961).

Sepilok Forest Reserve in Sabah and the Kepong Arboretum in Malaya are both sites where

such hybridization experiments could be carried out.

For a study of the possible evolutionary trends in the genus Dipterocarpus we should of course

also consider ail the available data on the morphological character variation, the distribution of these

characters among the species, and the actual géographie distribution areas of species.

It would appear from existing monographie studies and floras that the following character

complexes hâve to be considered :

1. Size and shape of twigs.

2. Indumentum of young twigs, buds, leaf stalks and blades.

3. Shape, size and thickness of leaves and their plication.

4. Numbers of latéral nerves.

5. Vascular bundles in leaf stalks.

6. Size of stipules.

7. Nature and size of the inflorescence.

8. Size and color of flowering corolla.

9. Number of stamens.

10. Size and structure of pollen.

11. Ornamentation of the calyx tube in the ripe fruit.

This list of character complexes will hâve to be considered and weighted critically. Some

characters are definitely linked like size of twigs, stipules, leaves, number of vascular bundles and

numbers of latéral nerves, size of inflorescences and of the flowers, indumentum on various organs.

The numbers of stamens varies between 15 (D. crinita, palembanica and nudus), 25 (D. confertus,

D. tempehes pro-parte) to 36 (D. trinervis) but seems to be about 30 in the majority of cases (Van Sloo-

ten, 1927, 1960). This character might not hâve any great significance for the relationships between

species.

Source : MNHN, Paris

WILLEM MEIJER

A PRELIMINARY MODEL OF THF. EVOLUTION OF Dl PTEBOC A RPUS.

Pending a more stringent character analysis we can try to group species according to their ovcrall

morphological resernhlances and corne up with a preliminary taxonomie scheme of the gémis in which

both the Chemical groups and the sections based on calyx tube configurations are graphicaily displayed.

In this preliminary mode! of the genus it is assumed that some species of Chemical group IV

with smooth calyx tubes which as a group stretch to ail the géographie limits of the genus could lie

closest to the origin of the genus. The géographie center for this group would lie near S. India-Ceylon.

A second step in the évolution of this group could hâve been development of angular to winged calyx

tubes and inore hairy tomentum. Another biochemical pathway for terpene production, the tricyclic

sesquiterpenes of Chemical group I could hâve been taken by some species with tuberculate to winged

calyx tube, some also with hairy buds.

Conclusions.

A multidisciplinary approach is needed to elucidate the evolutionary historv of the genus

Dipteroc.arpm. More detailed cytological analysis is needed to show the relation to Shorea and explain

Table I. — The systematic position of généra in the Dipterocarpaceae according to anatomical

charaeters and chromosome numbers. After Gottwald and Parameswaran (1966) and Jonc

(1976).

Crosshatching : généra with solitary vesscls. Dots : généra with vesscls with bordered pits.

- . - . - dividing line between généra with resin canals in tangential bands and rosin canals diilusc.

-dividing line between subfamilies with or without resin canals.

The possible stepwise “ évolution ” from Mondes lo Vatica and Dipterocarpus is visible in this scheme. Vatica

has the most diverst fruit types.

Source : MNHN, Paris

WILLEM MEIJER

Table IL — Species of Dipterocarpus arrangée! in chemical groups, based on analysis of terpenes

(after Bisset et al., 1968, tableau 3). Simplified, Chemical names in French.

Species Name

a-Gur- Calarène Alloaro- Cypérène Caryo Humu- Copaène Far-

junène madendrène phyllènc lènc nésane

Group I

D. alatus

D. baudii

D. cornutus

D. dyeri

D. fagineus

D. humeratus

D. intricalus

D. turbinatus

D. sublamellatus

Group II

D. acutagulus

D. costatus

D. borneensis

D. chartaceus

D. geniculalus

D. grandiflorus

D. hispidus

D. palembanicus

D. pseudofagineus

D. sarawakensis

D. stellatus

D. tuberculatus

D. verrucosus

Group III

D. obtusifolius

D. elongatus

Group 1V-VI

D. eurhynchus

D. concavus

D. confertus

D. costatus

D. geniculalus

D. glandulosus

D. gracilis

D. indicus

D. nudus

D. oblongifolius

D. rigidus

D. stellatus (s.sp. parvus)

D. retus us

D. caudiferus

D. zeylanicus

X X

traces

X X

traces X

traces

X XX

XX XX

Source : MNHN, Paris

GENUS DIPTEROCARPUS

Table III. — Reticulate relationships in Dipterocarpus Chemical groups (Bisset et al.. 1968! and

tentative morphological arrangement of species.

IV-VI oblongifolius II

nudus

costatus

stellalus

•urhynchus

char la cens

borneensis

geniculatus

gracilis

eurhynchus

indicus

glandulosus

zeylanicus

verrucosus

hispidus

palembanicus

grandiflorus

tuberculatus acutangulus

pseudofagineus

III

I turbiruUus

obtusifolius

alatus

elongatus

baudii

fagineus

cornutus

dyeri

humeralus

sublameUatus

inlricatus

- Sphaerales section

the paradox of being morphologically less advanced while possessing a higher almost polyploid number

of chromosomes.

Further detailed work on terpene chemistry might show the occurrence of different biochemical

pathways and the points where in the évolution of the genus certain species groups could hâve bran-

ched off. Artificial hybrids and a further search for more natural hybrids might demonstrate the

significance of species hybridization in the évolution of this genus.

Source : MNHN, Paris

WILLEM MEIJER

The availability of living gene pools of species inside nature reserves, National Parks, and Arbo¬

reta will of course be essential for continuation of this international multidisciplinary research on this

genus, one of the most significant examples of giant tropical trees.

Acknowledgements.

The background for this paper was supplied by a study of ail available data on Dipterocarpus in the

library of the Missouri Botanical Garden in which graduate assistant Michael Grayum took part. He prepared

from these data and from unpublished data kindly supplied by Dr. P. S. Ashton (Aberdeen) distribution maps

of ail species recognized in modem monographie studies.

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CH IM IE-TAXONOMIE

CHIMIE — TAXONOMIE DES DIPTÉROCARPACÉES

Guy Ourisson *.

Résumé — Les résultats obtenus il y a plusieurs années à Strasbourg, sur la composition des sccré*

tions de Diptérocarpacées, sont présentes pour illustrer, sur l'exemple de cette famille :

— le cas de métabolites à distribution familiale (ici, triterpènes dammaraniques, sesquiterpènes, absence

de monoterpènes) ;

— le cas de métabolites à distribution générique (p. ex., hydroxydammnrénone II chez Diptero-

carpus) :

— le cas de métabolites à distribution infra-générique (p. ex., sesquiterpènes dérivés de rhumulènc).

On cherchera à en tirer des indications sur les voies d’évolution biochimique possibles pour des processus

biosynthétiques, dans le cas de sécrétions.

Summary The results, obtained several years ago at Strasbourg, on the composition of Dipterocar-

paceae sécrétions, are here presented to illustrât?, on this familv :

— the case of familial distributing metabolits (here, dammaranic triterpens, sesquiterpens, absence of

monoterpens) ;

— the case of generic distributing metabolits (for example, hydroxydammarenon — II in Diptero-

carpus) ;

— the case of infra-generic distributing metabolits (for example, sesquiterpens deriving from humu-

len).

Indications on the possible ways of biochemical évolution are given for the biosynthetic proccsses, in

the case of sécrétions.

Le but du présent mémoire est modeste. Je chercherai à illustrer, par l’exemple de la famille

des Diptérocarpacées, quelques aspects généraux du champ d’application, et des limitations, des cri¬

tères chimio-taxonomiques. L’importance économique actuelle des Diptérocarpacées en tant que

fournisseurs majeurs de bois a été pour l’essentiel étrangère aux études chimiques ayant porté sur

cette famille : ces études ont en effet essentiellement été consacrées aux constituants polvterpéniques

des sécrétions de ces arbres (oléo-résines ou résines), constituant les gurjun et les dammars. Je conclue-

rai donc par quelques considérations sur les conséquences pratiques éventuelles des résultats chimio-

taxonomiques ; mais, pour conserver un équilibre raisonnable avec les aspects fondamentaux, j’essaie¬

rai également de justifier, sur le plan de la « recherche pure », le choix de sécrétions comme celles des

Diptérocarpacées pour des études chimio-taxonomiques.

Les résultats obtenus à Strasbourg et ailleurs permettent de montrer que :

— les Monotoïdées ne présentent apparemment pas d’affinités chimiques avec les Diptérocarpoï-

dées ;

• Adresse : cf. Liste des participants.

Source : MNHN, Paris

GUY OUR1SSON

__ la sous-famille des Diptérocarpoïdées est homogène du point de vue de la présence de triterpènes 1

dammaraniques 2 et de sesquiterpènes \ et de l’absence de mono- et de diterpènes 1 ;

— des genres majeurs comme Dipterocarpus sont homogènes du point de vue de la présence d’un

triterpène particulier, le « diptérocarpol » ;

— dans ce même genre, les espèces forment divers groupements chimiques, différenciés par leur compo¬

sition en sesquiterpènes ;

— les cas anormaux connus ne conduisent pas à des contradictions, mais au conlraire peuvent indi¬

quer des voies de recherches utiles.

Niveau familial.

La famille des Diptérocarpacées comprend deux sous-familles : les Diptérocarpoïdées, du Sud-

Est Asiatique, et les Monotoïdées, africaines. Les secondes se différencient anatomiquement des pre¬

mières par l’absence de canaux à résine. Une seule étude chimique semble avoir été faite, sur une

seule des quelque trente espèces réparties dans les genres Monotes et Marquesia ; c’est l’étude, fort

limitée, que nous avont faite sur l’extrait du bois de Monotes kerslingii Gilg (Pesnelle, 1963). Aucun

sesquiterpène ni aucun tirterpène n’a pu être décelé.

Le contraste est total avec toutes les espèces de Diptérocarpoïdées, qui produisent parfois en

quantités énormes, des résines ou des oléo-résines contenant sesquiterpènes et triterpènes.

Du point de vue chimique, et en acceptant que le cas de Monotes kerslingii soit extrapolable,

aux autres Monotoïdées, cette sous-famille n’a donc aucune raison d’être maintenue au voisinage des

Diptérocarpoïdées ; l’absence de canaux sécréteurs pouvant accumuler des polyterpènes est un carac¬

tère différentiel renforcé par l’absence de tels polyterpènes, même dispersés dans le bois.

Les Diptérocarpoïdées, avec leurs résines à sesqui- et à triterpènes, ont un caractère global rela¬

tivement original : si quelques autres familles, comme les Composées et les Burséracées, ont également

des sécrétions à terpènes en C, 5 et C^, la plupart des familles sécrétrices sont plutôt caractérisées par

des mono-terpènes, ou par la combinaison mono - et diterpènes (Ci 0 et C 20 ) (Conifères, Labiées, etc.).

On peut d’ailleurs préciser davantage les choses, au niveau de la (sous)-famille des Diptéro¬

carpoïdées. Si l’on excepte le cas, sur lequel nous reviendrons, du genre Stemonoporus (Bandabana-

yake et al., 1977). toutes les sécrétions de Diptérocarpées examinées jusqu’ici contiennent des triter-

Dammarane

pênes dérivés du dammarane (1) : Shorea ou Hopea (Mills et Wehner, 1956 ; Bisset et al., 1971)

Doona (Diaz et al., 1966a), Dipterocarpus (Bisset et al., 1966), Anisoptera, Cotylelobium. Dri/obalanops

et Upuna (Bisset et al., 1967).

On peut donc considérer que la présence de dérivés de ce squelette est une caractéristique fami-

1. Triterpènes : C 30 , dérivés du squalèue par eyclisation/transpositions ; Diterpènes : C so , dérivés du géranyl-

géraniol par cyclisation/transpositions; Sesquiterpènes : C M , dérivés du farnésol par cyclisalions/transpositions : Monii-

lerpènes : C 10 , dérivés du géraniol par cyclisations/transpositions.

2. Dammarane : (1).

Source : MNHN, Paris

CHIMIE-TAXONOMIE

liale Plus précisément, ces triterpènes sont présents dans les résines. Dans un cas, le bois et l’écorce

ont été étudiés (Dipterocarpus kispidus ; Bandaranayake et al., 1975) ; les triterpènes dammaraniques

n y ont été isolés qu’en très petites quantités (1 000 ppm dans le bois, 20 ppm dans l’écorce). Cette

observation permet de réconcilier avec la généralisation précédente l’exception apparente des six

espèces étudiées du genre Stemonoporus (Bandaranayake et al., 1977), dont aucune ne contiendrait

de dérivé dammaranique : en effet, dans tous ces cas, le bois et l’écorce ont été examinés, mais pas

les sécrétions ; je considère que ce genre devrait être à nouveau examiné, et que l’on peut s’attendre

à y trouver des dérivés dammaraniques dans les résines, comme pour les autres Diptérocarpoïdées.

Au niveau familial, les sesquiterpènes ne permettent pas de tirer une conclusion aussi générale.

Cependant, dans tous les genres étudiés, au moins une partie des espèces contiennent le caryophyl-

lène (2) et le copaène (3), cependant que cinq autres sesquiterpènes se retrouvent dans au moins trois

genres différents : l’humulène (4), l’alloaromadendrène (5), l’a-gurjunène (6), le cypérène (7) et le

p-élémène (8). Le Tableau 1 résume ces résultats.

Tableau 1.

(Diaz et

al., 1966a,

1966b,

1967, 1971)

Bisset

et al.

1966

Genre

12)

(3)

(4)

(5)

(6) (7)

(8)

Anisoptera

_|_

Cotylèlobium

4 +

Doona

Dipterocarpus

-I-

-j-

Dryobalanops

-f-

-(-

Shorea

+ +

Upuna

1. Des dérivés du dammarane sont connus dans des sécrétions ou des extraits d'autres familles, niais de loin p

c la même régularité (p. ex. Panai, Imita, Betula, Alnus, etc.).

Source : MNHN, Paris

GUY OURISSON

D’autres sesquiterpènes se rencontrent dans un ou deux genres. Nous les mentionnerons plus loin.

Si ces 7 sesquiterpènes ne découlent que d’une très faible fraction des quelques 150 squelettes

sesquiterpéniques connus, ils ne forment cependant pas une famille homogène, et tous se retrouvent

en dehors des Diptérocarpacées.

Niveau générique.

Les résultats obtenus dans la famille des Diptérocarpacées illustrent deux types opposés de

résultats chimiques intéressants sur le plan taxonomique, au niveau du genre. On note en effet la

présence de certains constituants dans toutes les espèces d’un genre, parfois même d’un genre très

riche en espèces comme Dipterocarpus (donc de constituants génériques) — ou dans d’autres cas l’exis¬

tence de constituants sub-génériques, caractéristiques d’un groupe d’espèces mais absents d’autres

groupes d’espèces.

L’exemple le plus frappant de constituant générique est celui du diptérocarpol (9), qui a été

reconnu comme le constituant triterpénique majeur de la totalité des résines pour la cinquantaine

d’espèces étudiées dans le genre Dipterocarpus (Bisset et al., 1966 ; Bandaranayake et al., 1975) (sur

environ 80 espèces décrites).

Diptérocarpol

Ce caractère générique est d’autant plus marqué que le diptérocarpol n’est un constituant

important d’aucune des résines d’autres genres que Dipterocarpus. P. ex., dans Dryobalanops aroma-

tica, le diptérocarpol, constituant le plus abondant de la fraction neutre de la résine, ne représente

que 0,2 % en poids de celle-ci (Cheung, 1968), alors que certaines résines de Dipterocarpus en contiennent

plus de 30 % 1 !

Niveau sub-générique.

Dans les grands genres Dipterocarpus et Shorea, un nombre suffisant d’espèces ont été étudiées

pour permettre des conclusions claires sur des groupements naturels d’espèces au sein du genre.

Dans le genre Dipterocarpus, homogène du point de vue des triterpènes, Diaz et al. (1966a)

ont distingué 6 groupes d’espèces d’après la composition en sesquiterpènes de leurs oléo-résines.

En fait, avec le recul du temps, on peut sans doute se contenter de distinguer 3 groupes nets :

Un premier groupe * (le groupe I de Diaz et al.), est caractérisé par la prédominance de l’ot-gurju-

nène (6), accompagné par trois isomères de structure très proche, l’allo-aromadendrène (5), le calarène

(10) et le y-gurjunène (11) (Palmade, 1959 ; Ehret et Ourisson, 1969). Cette famille de sesquiterpènes

est homogène en ce sens que ces 4 substances découlent d’un précurseur biogénétique commun (12).

t. Un problème lié à ces fortes teneurs me parait (ligne d’intérêt : comment de telles résines peuvent-elles sub¬

sister sous forme liquide dans les canaux sécréteurs, mais cristalliser ensuite largement. La technologie traditionnelle

de récolte du gurjun dans un « bénitier », permettant la décantation de l'huile et du « sable » (diptérocarpol cristallisé !l

en est une démonstration frappante.

2. D. alatus, baudii. eornutus, dyeri, jagineus, humeratut, intricalus, jourdainii, sublamellatus.

Source : MNHN, Paris

CH IM IE-TAXONOMIK

Un second groupe 1 (le groupe IV de Bisset el al.), contient lui-aussi des sesquiterpènes intimement

liés par leur biosynthèse et( d’ailleurs toujours retrouvés ensemble) : le caryophyllène (2) et l’humu-

lènc (4).

Les autres espèces étudiées comprennent des mélanges plus complexes et forment un troisième

groupe, dans lequel les subdivisions proposées par Bisset et al. (1966) peuvent correspondre à des

groupements taxonomiques sub-génériques.

La grande division sub-générique indiquée ci-dessus, et dont nous verrons l’importance pratique,

ne semble pas coïncider avec une division taxonomique proposée antérieurement sur des bases mor¬

phologiques.

Dans le genre Shorea (Bisset et al., 1971), c’est également par les sesquiterpènes qu’est possible

une division sub-générique, mais ici elle semble correspondre aux divisions admises sur des bases mor¬

phologiques : le sous-genre Antoshorea est en effet caractérisé, dans 10 espèces, par l’absence de sesqui¬

terpènes oxygénés tels que le spathulénol (13) présents dans les trois autres sous-genres Shorea, et

absents dans le reste de la famille *.

1. Dipterocarpus appendiculatus, concavus, conjerius, costatus, geniculatus, glandulosus, gracilis, hassellii, indicut,

nudus, oblongi/olius, pilosus, rigidus, stellatus, trinervis.

2. Outre la spathulénol, ont été isolés dans les Anthoshorea une série de nouveaux sesquiterpènes, les Kawan-

gènols, dont la structure n’a pu être établie avec certitude (Chavanel, 1972).

Source : MNHN, Paris

OUHISSON

spathulénol

Niveau spécifique.

Comme dans toutes les études chimio-taxonomiques, aucun argument n’aurait la moindre

valeur si la variabilité était la règle au sein d’une espèce. Des causes multiples de variabilité de compo¬

sition des polyterpènes existent : variations saisonnières, existence de sous-espèces, de races chimiques

avec ou sans ségrégation géographique, de mutants aléatoires, etc.

Dans quelques cas, il a été possible de vérifier sur des sécrétions de Dipterocarpus ou de Shorea

de la même espèce, provenant de régions éloignées ou récoltés à des époques différentes, que les varia¬

tions de composition étaient faibles, ou insignifiantes.

Application pratique des résultats chimio-taxonomiques.

Aucune incidence pratique importante des résultats résumés ci-dessus n a encore été vraiment

obtenue. Il semble cependant utile de mentionner ici un exemple d’application pratique presque réussie

de ces données.

Les « baumes de gurjun » commerciaux sont des mélanges des fractions liquides des sécrétions

de Dipterocarpus d'une région déterminée. Ils comprennent tous les sesquiterpènes mentionnés ci-dessus

(et quelques autres), et sont par conséquent beaucoup trop complexes pour pouvoir servir à l’isolement

de l’un ou de l’autre de ces produits. Les baumes de gurjun ont donc une valeur commerciale très faible :

ce sont essentiellement des diluants, utilisés pour diminuer le prix d’essences plus chères.

Or, certains de ces constituants, comme le caryophyllène, ont au contraire une valeur mar¬

chande plus élevée, justifiée par leur utilisation comme matière première de parfumerie. Il est évident

que la récolte sélectionnée des baumes de gurjun d’espèces d’un même groupe (le premier groupe de

Dipterocarpus p. ex.) conduirait à un produit d’une valeur marchande et industrielle incomparable¬

ment plus noble que ce n’est le cas pour le mélange tout-venant. Une telle récolte sélectionnée avait

été organisée au Cambodge par une importante société grassoise. Elle a été interrompue par la guerre.

On peut espérer que la paix revenue dans le Sud-Est asiatique permettra une résurrection de ce projet.

On peut également mentionner un autre projet avorté : le diptérocarpol (9), présent en énormes

quantités dans tous les Dipterocarpus, et cristallisant spontanément des oléo-résines récoltées, pour-

Diptérocarpol

Source : MNHN, Paris

CHIMIE-TAXONOMIE

testosterone

rail être le triterpène le plus aisé à obtenir en grandes quantités, si une utilisation pouvait en être

trouvée. Or, sa structure est relativement proche de celle des stérols, et ceci a conduit à sa dégradation

en l’analogue (14) de la testostérone (15) (Crabbé et al, 1958). Malheureusement, cet analogue est

inactif, ce qui n’implique pas d’ailleurs que les analogues comparables d’autres hormones (progestérone,

hormones corticoïdes, etc.) soient eux-aussi inactifs.

Considérations générales.

Dans la famille des Diptérocarpacées, un très grand nombre de produits naturels complexes

ont été isolés. Outre ceux qui ont été envisagés ci-dessus il y aurait à en citer une vingtaine d’autres,

décrits dans les références mentionnées en fin d’article. Une énorme variabilité existe donc, ordon¬

née par les résultats chimio-taxonomiques mentionnés ci-dessus.

En fait, comme nous l’avons signalé plus haut à propos des sesquiterpènes de Dipterocarpus,

une régularité encore plus grande apparaît si l’on considère, non les structures individuelles mais les

processus biosynthétiques menant à ces structures.

Ainsi, le même processus biosynthétique conduit de l’époxyde de squalène (16) au dammarène-

diol (17), substance-mère de tous les dérivés du dammarane (1) présents, sous une forme ou sous une

autre, dans toutes les espèces de Diptérocarpoïdées.

La présence constante d’un squelette traduit donc la mise en jeu constante d’un processus

enzymatique commun ; la variabilité des structures traduit, elle, l’existence, dans tel ou tel taxon,

de systèmes enzymatiques supplémentaires, responsables des « fioritures moléculaires » observées.

L’accumulation des triterpènes traduit en outre la production abondante de leur précurseur,

l’époxyde de squalène (16), permettant ainsi sa transformation.

Source : MNHN, Paris

GUY OURISSON

C/i

Or, cette substance est présente (en traces ) dans toutes les cellules végétales : c'est le précurseur

universel des stérols, constituants essentiels des membranes.

L’accumulation du diptérocarpol dans Dipterocarpus peut donc être interprétée comme tradui¬

sant d’une part un emballement de la production normale de l’époxyde de squalène, et d’autre part

l’existence dans ce genre d’un système enzymatique spécifique assurant la cyclisation (16) -* (17)

(et non l’une des nombreuses autres cyclisations possibles), et la transformation (17) -> (9) (une oxyda¬

tion d’alcool en cétone).

On retrouve là un caractère commun à tous les produits secondaires à structure complexe pré¬

sents dans certains taxa et non dans les autres : ce sont les produits d’un métabolisme normal et cons¬

tant, mais trop actif, et suivi d’une série de modifications structurales mineures, sans signification

physiologique. Que l’une de ces séquences soit fixée génétiquement dans un taxon, et que les consé¬

quences écologiques en soient assez positives pour assurer le maintien du caractère, ne diminue en

rien la possibilité d’une variabilité : les Dipterocarpus seraient tout aussi viables s’ils ne contenaient

pas le diptérocarpol (9), mais, par exemple, son dérivé hydrogéné (18), qui a pratiquement les mêmes

propriétés, et pourrait être obtenu par une opération enzymatique existant dans tous les tissus végé¬

taux, au cours de la biosynthèse des stérols.

Diptérocarpol

De même, les sesquiterpènes découlent tous de modifications enzymatiques du farnésol (19) ;

les divers groupes de sesquiterpènes accumulés dans les résines de Diptérocarpoïdées traduisent donc

d'une part la diversité (limitée) des systèmes enzymatiques opérant sur le farnésol 1 dans cette famille,

et d’autre part l’emballement de la production de farnésol ; cette substance est elle aussi un constituant

(en traces) de toutes les cellules végétales puisque c’est le précurseur du squalène, des caroténoïdes,

du phytol, etc...

Il me semble important de noter que c’est au niveau des sécrétions que l’on trouve une varia¬

bilité dans les Diptérocarpacées. C’est qu’en effet, comme pour les constituants des latex des Euphor

1. Le plus simple dérivé du farnésol, le farnésane (20), a été isolé d’un Dipterocarpus (Diaz et al., 1966a).

Source : MNHN, Paris

CHIMIK-TAXONOMIR

liiacées (Anton, 1974), une modification structurale des constituants d’une oléorésine, conservant

en gros les caractéristiques physiques (comme la solubilité, la viscosité) ou chimiques (comme le dur¬

cissement de l’air, etc.), une telle modification structurale peut rester parfaitement compatible avec

le maintien de la fonction, quelle qu’elle soit, du système sécréteur. Il est probable qu’une telle fonc¬

tion est plus écologique que physiologique.

De la même façon, c’est au niveau des détails non physiologiques mais, au mieux, écologiques,

que peut apparaître la diversité morphologique qui est à la base des taxonomies classiques : les épines

des Euphorbiacées — la taille et la forme des feuilles ou des ailes des graines des Diptérocarpacées,

etc... — c est à ce niveau que se place la variabilité spécifique ou générique. Ceci est évident sur le

plan morphologique ; il n’est pas étonnant sans doute de le retrouver sur le plan chimique : une fiori¬

ture, qu’elle soit anatomique ou moléculaire !

RÉFÉRENCES

Les références indiquées ci-dessous comprennent, outre celles qui sont citées dans le texte précédent,

les travaux les plus importants sur les constituants chimiques des Diptérocarpacées, même lorsqu'ils n'ont

pas été étudiés dans une optique taxonomique.

Anton R., 1974. — Études chimio-taxonomiques dans le genre Euphorbia, Thèse de Doctorat ès Sciences,

Strasbourg.

Bandaranayake W. M., Karunanayake S., Sotheeswaran S., Sultanbawa M. U. S. et Balasubramantam

S., 1977. —- Triterpenoid Taxonomie markers for Stemonoporus and other généra of the Dipterocarpaceae,

Phytochemistry, 16, 699-701. (6 esp. de Stemonoporus, bois et écorce, triterpènes ; résumé sur la chimio-

taxonomie des Diptérocarpacées).

Bisset N. G., Diaz M. A., Ehret C., Ourisson G., Palmade M., Patil F., Pbsnellb P. et Streith J., 1966. —

Constituants du genre Dipterocarpus Goertn. f. ; essai de classification chimio-taxonomique, Phytoche¬

mistry, 5, 865-880. (42 esp. de Dipterocarpus, sesqui- et triterpènes).

Bisset N. G., Diaz-Parra M. A., Ehret C. et Ourisson G., 1967. — Constituants des genres Anisoptera

Korth., Cotylelobium Pierre, Dryobalanops, Goertn. f. et Upuna Sym., Phytochemistry, 6, 1395-1405.

(10 esp. d'Anisoptera, 3 esp. de Cotylelobium, 3 esp. de Dryobalanops, 1 esp. d’ Upuna, sesqui- et triter¬

pènes ; revue sur la famille des Diptérocarpacées).

Bisset N. G., Chavanel V., Lantz J. P. et Wolff R. E., 1971. — Constituants sesquiterpéniques et triterpé-

niques des résines du genre Shorea, Phytochemistry, 10, 2451-2463.

Ciiavanei. V., 1972. — Structure du Kawangénol C, alcool sesquiterpénique. Étude chimiotaxonomique du

genre Shorea (Diptérocarpacées). Thèse de Doctorat ès Sciences, Strasbourg.

Cheung H. T. et Feng M. C., 1968a. — Constituents of Dipterocarpaceae resins. Part I : Triterpene acids of

Dryobalanops aromalica, J. Chem. Soc. (C), 1047-1051. (7 acides triterpéniques).

Cheung H. T., 1968b. — Constituents of Dipterocarpaceae resins. Part II : Structure of Dryobalanone of

Dryobalanops aromalica, J. Chem. Soc. (C), 2686-2689. (Dérivé liydroxylé du diptérocarpol ; autres

dérivés dammaraniques).

Cheung H. T. et Wong C. S., 1972. —- Constituents of Dipterocarpaceae resins. Part III : Structures of Tri-

terpenes from Dryobalanops aromalica, Phytochemistry, 11, 1771-1780 (Triterpènes dammaraniques et

pentacycliques. Relations biogénétiques des 16 triterpènes isolés de cette résine)

Cheung H. T. et Yan T. C., 1972. — Constituents of Dipterocarpaceae resins. Part IV : Triterpenes of Shorea

acuminata and S. resina-nigra, Aust. J. Chem., 25, 2003-2012 (Triterpènes non-dammariques. Résine

d’origine non précisée).

Crabbe P., Ourisson G. et Takahashi T., 1958. — Telrahedron, 3, 279-302.

Diaz M. A., Ourisson G. et Bisset N. G., 1966a. — Études chimio-taxonomiques dans la famille des Diptéro¬

carpacées. I : Introduction générale. Constituants du genre Doona Thw. Phytochemistry, 5, 855-863.

Diaz M. A., Ehret C., Ourisson G., Palmade M., Patil F., Pf.snelle P. et Streith J., 1966b. — Consti¬

tuants des résines de Dipterocarpus viêt-namiens, Vietnam. Chim. Acta, 79-85 (sesquiterpènes, triter¬

pènes, 42 exp. de Dipterocarpus, dont 7 viêt-namiens, utilisations éventuelles ; mise au point).

Source : MNHN, Paris

GUY OURISSON

Ehbet C. et Ourisson G., 1969. — Le ygurjunène, structure et configuration, Tetrahedron, 25, 1785-1799

(sesquiterpènes, Dipterocarpus).

Hegnauer R., 1966. — Chemotaxonomie der Pflanzen, Birkhaüser Verlag, Bâle, vol. 4, p. 31-40 (mise au point

critique, réfs. aux autres classes de constituants chimiques des Diptérocarpacées).

Hirose Y., Yanagawa T., Sayama Y., Igarashi T. et Nakatsuka T., 1968. — On the Triterpenes in the

wood of Kapur ( Dryobalanops sp.), J. Japan Wood lies. Soc., 36-39.

Hirose Y., Yanagawa T. et Nakatsuka T., 1968b. — The structures of new triterpenes from the Wood Kapur

(Dryobalanops sp.), J. Japan Wood Res. Soc., 59.

Mills J. S., 1956. — The Constitution of the Neutral, Tetracyclic Triterpenes of Dammar Resin, J. Chem.

Soc. 2196-2202. (Triterpènes, structures, Hopea micrantha Hook).

Mills J. S. et Werner A. E. A., 1955. — The Chemistrv of Dammar Resin. J. Chem. Soc., 3132-3140. (Triter¬

pènes, isolement, Hopea ?).

Palmade M., Pesnelle P., Streith J. et Ourisson G., 1963. — L’a-gurjunènc. 1. Structure et stéréochimie.

Bull. Soc. Chim., 1950-1960.

Pesnelle P., 1963. — Travaux non publiés.

Yanacawa T., Hirose Y. et Nakatsuka T., 1968. — The structures of New Triterpenes from the Wood of

Kapur ( Dryobalanops sp.), J. Japan Wood Res. Soc., 440.

NOTE AJOUTÉE LE 14.11.1977

Un mémoire récent l , consacré essentiellement à Pakaraimaea diplerocarpacea, comprend une

section de Phytochimie comparative où sont mentionnés des résultats obtenus sur les polyterpénoïdes

de cette espèce et de deux espèces de Monoles. Les résultats annoncés seraient très intéressants : les

auteurs concluent en effet à la présence dans ces trois espèces de diptérocarpol, et à l’analogie struc¬

turale des autres constituants avec ceux qui ont été décrits dans les Diptérocarpoïdées. Malheureuse-

sement, les conclusions des auteurs sont fondées sur des affirmations sans justification expérimentale

permettant de les accepter sur la base de cette publication. Il sera nécessaire d’attendre confirmation

ou infirmation de ces résultats avant de pouvoir en tenir compte.

Incidemment, cette section de Phytochimie permet d’illustrer un point important de pratique

éditoriale. En effet, il est évident qu’aucune revue de chimie ou de phytochimie n’aurait accepté de

publier des résultats aussi importants par leurs conséquences, mais aussi sommairement justifiés :

l’acceptabilité de résultats chimiques par ces revues exige le respect de critères plus stricts. Récipro¬

quement, il est à craindre que ces revues n’acceptent des conclusions d’ordre taxonomique mal fondées,

ne répondant pas aux critères minimaux de sérieux exigés par les systématiciens.

RÉPONSE DE D. E. GIANNASI * ET K. J. NIKLAS **

We too, were quite surprised to find triterpenoids and sesquiterpenoids in both species of

Monotes considering Ourisson’s footnote on the absence of such compounds in M. kerstingii. Indeed,

we wcrc hoping that these compounds would be absent (as are resin canals in both Monoles and Paka¬

raimaea). This would provide a good “ négative ” character to consolidate the position of Monotes

1. Maguire (B.), Ashton (P. S.), de Zeeuw (C.), Giannasi (D. E.) et Niklas (K. J.) (1977). Pakaraimoideae,

Dipterocarpaceae of the Western Hemisphere, Taxon, 26, 341-385.

* Caspary Botanist and Administrator, Harding Research Laboratory, New York Botanical Garden.

** Associate Curator, Adjunct Professor, CUNY, New-York Botanical Garden.

Source : MNHN, Paris

CH IMIE-TA XONOMIK

and Pakarainiaea as a separate family, rather than as a sub-family in thc Dipterocarpaceae, as was

done. However, initial positive Lieberman-Burchard tests on Pakaralmaea and Monotes done by

Dr. Giannasi, prompted further analysis by Dr. Niklas, who confirmed the presence of terpenoids

in Pakarainiaea in significant quantities, and Monotes in very low concentrations.

As to our spécifie terpenoid data, it is indeed preliminarv, and we clearly so stated (Maguire

et al., Taxon, 26/4 : 380, 1977). A little controvcrsy should stimulate serious students of the Dipte¬

rocarpaceae to study Monotes in more detail and, hopefully, Marquesia as well. We were preparing

duplicates of our spectral data for Prof. Ourisson ; however, it is a regrettable circumstance that Prof.

Ourisson’s letter to us requesting these data was sent the same day as his criticism's publication within

the volume. We feel that this situation can now only be resolved by a study of our original material

within an independent laboratory and we hâve given an address to M me G. Maury whereby wood

samples may be procured.

As to Prof. Ourisson’s not finding terpenoids in M. kerstingii, most researchers are probably

aware that there are a dozen or more specics of Monotes. A single sample hardly represents a compré¬

hensive survey of the genus, nor would we make a similar daim based on the two species we examined.

We think the criticism as to the adequacy of our chemotaxonomic sampling procedures and the néga¬

tive claim for M. kerstingii implied in Ouhisson’s footnote, ought to be a reciprocal State.

A rccent article by Bandaranayake et al. (Phytochemistry 14 : 2013, 1975) indicates that in

various spccies of Dipterocarpaceae, terpenoids found in the resins are also found in quantity in wood

and bark. This suggests that the presence of resins is not a requirement for the presence of terpe¬

noids in the Dipterocarpaceae. Their data also indicate that some compounds found in the bark and

wood (e.g. betulinic acid) are not found in the resins. We would expect alterations in past work

should bark and wood samples be re-examined.

Finally, it should be noted that in our article, the terpenoids in Monotes occur in very low

quantities. This quantitative différence may, in part, suggest why M. kerstingii would give a “ néga¬

tive ” resuit, depending on quantities of material extracted for analysis.

We suspect that the type of unequivocal satisfaction sought is probably best obtained from

a comprehensive survey of ail species (and tissues) of Monotes and Marquesia by another laboratory.

Source : MNHN, Paris

T. C. WHITMORE

BARK MORPHOLOGY AND TAXONOMY OF THE DIPTEROCARPACEAE

T. C. Whitmore *.

Résumé — L’écorce de 103 espèces et 7 genres de Dipterocarpacées de Malaisie a été examinée. Sept

Bark Types principaux se présentent. Ce sont des catégories générales qui comprennent plusieurs Bark Mani¬

festations légèrement différentes. L’écorce fournit l’information taxonomique qui supporte généralement l’étude

classique de Symington. Plusieurs des problèmes de taxonomie que Symington n’a pas résolus sont discutés

et quelques problèmes qui relèvent de la morphologie de l’écorce sont décrits. Les résultats de ces recherches

ont été publiés ailleurs (Whitmore 1962 a, b, 1963 b), ainsi qu’une extension montrant que des structures compa¬

rables existent dans l’écorce des Fagacées Britanniques (Whitmore, 1963a).

Summary — Bark of 103 species of 7 généra of Malaysian Dipterocarpaceae was examined. Seven

main Bark Types occur. These are general categories consisting of a number of slightly different Bark Mani¬

festations. Bark provides taxonomie information which in general supports the findings of Symington’s

classic study. Comment is made on some of the taxonomie problems Symington left unsolved, and a few

which are raised by bark morphology arc described. The results of these investigations hâve been published

elsewhere (Whitmore, 1962a, b, 1963b) and also an extension showing that the same bark structures occur in

British Fragaceae (Whitmore, 1963a).

REFERENCES

Whitmore T. C., 1962a. — Studies i

New Phytol., 61 : 191-207.

Whitmore T. C., 1962b. — Ibid.

208 : 20.

Whitmore T. C., 1963a. —- Ibid.

Whitmore T. C., 1963b. — Ibid.

321-71.

n systematic bark morphology. I. Bark morphology in Dipterocarpaceae.

11. General features of bark construction in Dipterocarpaceae. Loc. cit.

IV. The bark of beech, oak and sweet chestnut. New Phytol., 62 : 161-9.

III. Bark taxonomy in Dipterocarpaceae. Gdns.' Bull. Singapore, 19 :

* Adresse : cf. Liste des participants.

Source : MNHN, Paris

ANATOMICALLY PROBLEMATIC TAXA

PROBLEMATIC TAXA IN THE DIPTEROCARPACEAE.

THEIR ANATOMY AND TAXONOMY

N. Parameswaran and H. Gottwald *.

Résumé — Quelques taxons de Dipterocarpaceae qui posent des problèmes de classification sont traités

sur le plan taxonomique et anatomique. La réduction de Balanocarpus brevipetiolaris à Hopea brevipetiolaris

n’est pas bien confirmée par l'anatomie du bois. Le nouveau transfert de Donna à Shorea est bien fondé du

point de vue anatomique à l’exception de D. congestiflora. Pentacme semble être un genre à part du point de

vue taxonomique et anatomique ; le genre Parashorea montre de telles affinités avec Shorea qu’il pourrait en

être un synonyme. Le grand groupe de Shorea pose des problèmes ; une classification exacte n’est pas possible,

la classification de Mf.ijf.r en sous-genres est largement confirmée par l’anatomie. La réduction de Stemono-

porus levasianus à Cotylelobium lewisianum est acceptée par l'anatomie du bois. Le rétablissement du genre

Vateriopsis pour Valeria seychellarum est pleinement en accord avec l'anatomie du bois. Upuna constitue un

genre propre d'après l'anatomie du bois et de l’écorce. Une courte revue des diverses inter-relations entre les

taxons, basée sur l’article de 1966, est donnée.

Summary — The paper discusses some of the problematical taxa in the Dipterocarpaceae with regard

to their taxonomy and anatomy. The réduction of Balanocarpus brevipetiolaris to Hopea brevipetiolaris is

not fully supported by wood anatomy. The new transfer of Doona to Shorea is wcll founded from the point

of view of anatomy, except for D. congestiflora. Whereas the genus Parashorea shows affinities to Shorea,

and would eventually become a synonym, Pentacme appears both taxonomically and anatomically a distinct

genus. The large group of Shorea poses problems, and an exact grouping is not possible ; the classification

into subgenera by Meijer can anatomically be supported to a large extent. The réduction of Stemonoporus

lewisianus to Cotylelobium lewisianum finds support in wood anatomy. The érection of Vateriopsis for Valeria

seychellarum is fully in agreement with wood anatomical evidence. Upuna constitutes a distinct genus both

wood and bark anatomically. A short summary of the diverse interrelationships between the taxa is given,

as conceived in 1966.

The family Dipterocarpaceae is characterized by wood anatomical features, establishing distinct

boundaries to otlier families, and by the often indistinct délimitations between the various généra

(Gottwald and Parameswaran 1966a). Thus several généra and species of this family pose pro¬

blems both taxonomically and anatomically. In the following, some of these taxa are discussed

with respect to their taxonomy as well as wood and bark anatomy.

I. PROBLEMATIC CASES

1. — Balanocarpus

In his taxonomie treatment Bole (1951) refers to the affinity between Balanocarpus erosa

Bedd. and B. heimii King and disagrces with Foxworthy (1946L who is inclined to reduce B. erosa

* Adresse : of. Liste des participants.

Source : MNHN, Paris

N. PARAMESWARAN AND H. GOTTWALD

to Hopea. Bole reduced B. utilis Bedd. to Hopea utilis (Bedd.) Bole. Ashton (1963, 1972) transfer-

red Balanocarpus brevipetiolaris Alston to Hopea brevipetiolaris (Thw.) Ashton. As regards the wood

anatomy of this taxon there appears to be a disparity in its placement in Hopea for the following :

the apotracheal parenchyma is présent as a terminal band and SiO z particles occur in ray cells, features

which are constantly missing in the genus Hopea. Also the resin canals are in total more sparsely

distributed than in Hopea. The silica particles hâve a very great taxonomie significance in the family

Diplerocarpaceae, because of their consistency of occurrence in taxa, delimitable from those where

they are absent. Thus the new position of B. brevipetiolaris appears worth a reconsideration. In

this connection it is interesting to mention that a former placement of this species in Shorea has been

done by Thwaites, although lack of fruit wings and stylopodium speaks against it (cf. Gottwald

and Parameswakan, 1966a).

The other still existent species B. heimii, with oblong anthers and short appendages, has been

considered by Ashton (1963) not to represent the original genus Balanocarpus (oval anthers, and

filiform appendages) sensu Bcddome. Balanocarpus heimii has a very characteristic wood anatomy :

the medium vessel diameter combined with storeyed rays (Fig. 1) and absence of Si0 2 contribute

to a spécial position of this taxon near to Hopea ferrea Lancss. (Fig. 2 ; Gottwald and Parameswa-

ran, 1966a). The révisions of van Slooten (1956) and Symington (1934, 1938) are of interest in

this connection. A further indication as to the similarity between B. heimii and Hopea is given by

Bate-Smith and Whitmore (1959) in the development of antho-cyanin compounds in leaves. Whit-

more (1962) suggested likewise an affinity between the two taxa based on bark morphology.

2. — Doona

Wood anatomy of the genus Doona, endemic to Sri Lanka, has brought forth a very homoge-

neous picture, except for D. congestiflora. The typical characters for Doona are large pores (125-

200 |im), paratrachéal parenchyma, diffuse apotracheal parenchyma with a semi-storeyed arrange¬

ment, oxalate crystals in chambered parenchyma, heterogenous rays, resin canals in tangential bands.

The heartwood shows a variation in colour from yellowish white to red. D. congestiflora constitutes

an exception on this scene and is characterized by wide-lumened fibres with thin walls (2-3 p.m), axial

parenchyma of the paratrachéal type without oxalate crystals, very low oven-dry weight. (0.4 g/cm 8

in contrast to the remainder 0.7 — 1.1 g/cm 3 ).

In a recent révision of this genus Ashton (1972) incorporâtes ail the species as new combinations

in the Section Doonae of the genus Shorea. In general, the wood anatomical characters speak for

partial aflinities to the subgenus Shorea in Shorea, to Hopea, Parashorea and Pentacme. These “ flo-

wing ” transitions to Hopea and Shorea are better underlined by the fact that these two généra are

the only taxa of Shoreae occurring in Sri Lanka. Parashorea and Pentacme are differentiated by the

wood ravs, fibre wall thickness and axial parenchyma distribution (cf. Gottwald and Parameswa-

ran, 1966a).

Floral morphologieal features like the form of the connective and stylopodium of Shorea species

resemble in many ways several taxa of Doona, in addition to the equal number of wings (5) in the

fruit. D. congestiflora, mentioned above as differing from the remaining species, shows both macro-

and microscopically a better relationship to Rubroshorea of Shorea and to the light woods of Hopea

than to the other Doona species. Brandis (1895), who was familiar with ail the species of Doona,

mentions the occurrence of hairs on the pedicel of flowers in D. congestiflora, in contrast to their absence

in the remaining species. Meijer (1972) and Ashton (1972) hâve placed this taxon in the genus

Shorea, perhaps with justification.

3. — Parashorea and Pentacme

The two very closely related généra Parashorea and Pentacme possess in their wood anatomy

very similar characteristic features like solitary and multiple vessels, both apotracheal and para-

Source : MNHN, Paris

ANATOMICALLY PROBLEMATIC TAXA

trachéal parenchyma, calcium oxalate crystals in rays, resin canals in tangential rows, whereby cer¬

tain déviations are présent in Pentacme suavis (apotracheal parenchyma, thickwalled fibres and smaller

intervascular pits).

Parasliorea.

This genus shows a very homogeneous picture in its wood anatomy except for P. optera and

srnythiesii and resembles to a great extent the généra Shorea and Pentacme. P. optera possesses thick¬

walled fibres (6 jxm) and a darker coloured heartwood. P. srnythiesii is characterizcd by horizontal

resin canals in rays (their occurrence in Richelia and in three species of Rubroshorea do not ncccssarily

imply an afïinity). In general this genus évincés afiinities to the subgcnera Shorea and Rubroshorea

of Shorea than to the other two subgenera.

Pentacme.

This genus, in spite of consisting only 3 species, is ali the sanie a heterogeneous group. P. suai’is

with its darker heartwood and rich parenchyma possesses afiinities to subgenus Shorea of Shorea and

to the heavier woods of Iiopea. P. contorta and P. mindanensis évincé in their lighter woods aflini-

ties to Parasliorea.

The wood anatomy would support in total a combination of lighter coloured Pentacme species

with the corresponding members of Parashorea as well as a combination of heavier woods of Para-

shorea, like P. optera and Pentacme, like P. suavis, with the subgenus Shorea of Shorea and Hopea.

As regards bark anatomy of these two closely related généra, it is to be emphasized that the

différences obscrved are very distinct, although the species analyzed for bark are rather still limited.

Thus Parashorea is characterized by sieve éléments with a thick état-nacré wall layer leading almost

to an occlusion of the lumen, by an extensive dilatation tissue produccd by phloem rays with the

large amounts of sclereids, numerous rhombic crystals of calcium oxalate, and thin-walled phellem

cells. In contrast, Pentacme possesses thin-walled sieve éléments with a poorly developed état-nacré

wall layer, a poorly developed dilatation tissue with sparsely occurring sclereids, druse crystals, and

phellem cells with a thickening of their inner tangential walls. Of particular interest in this genus

is the extensive presence of mucilage cells in the non-functioning phloem région (Fig. 3). Certainly

these différences in bark microscopy of the two généra hâve to be substantiated by further investigation

of more taxa, before a taxonomie verdict can be passed upon (cf. Parameswaran in préparation'.

4. — Shorea

The large genus Shorea has received much attention from systematists like Heim (1892), Bran¬

dis and Gii.g (1895). Symington’s attempt (1943) to classify the species into groups was taken up

by Meijer in 1963, who erected the subgenera Shorea, Anthoshorea, Richetia and Rubroshorea. Ashton

(1963) established in the same year nine sections, resulting partly by a further dissection of the so-

called Red Meranti group. The wood and bark anatomical studies of several species of Shorea showed

a good corrélation with the classification of Meijer, so that his grouping could be characterized by

more or less well-defined wood and bark anatomical features.

Richetia : horizontal resin canals in wood and bark rays, Si0 2 absent.

Anthoshorea : Si0 2 characteristically présent in panrechyma.

Shorea : thick-walled fibres with a brownishcolored heartwood, yellowish deposits in ray cells.

Rubroshorea : red-coloured heartwood, red deposits in ray cells ; resin canals in rays absent, Si0 2 absent.

There are however a few problem species even within this system.

Thus Shorea albida normally allocated to the subgenus Anthoshorea , évincés typical wood

anatomical features of Rubroshorea. Ashton (1963) has emphasized this too. Whitmore’s (1962)

Source : MNHN, Paris

N'. l’ARAMESWAHAN AND H. GOTTWALD

classification on the basis of bark morphology places this taxon in Anthoshorea. Similar results hâve

been obtained from wood and bark anatomy for the species, S. pinanga (syn. : S. compressa), S. balan-

geran, S. selanica, which are to be regrouped from Anthoshorea to Rubroshorea.

In Rubroshorea the species S. leprosula, S. aval a and S. teysmanniana constitute an exception

to the other species, which form a homogeneous subgenus ; they possess radial resin canals in rays,

which are in general found only in the subgenus Richctia, even though the other features allocate

them to Rubroshorea.

It has not been possible to find anatomical characters in wood and bark which would corres¬

pond to a further splitting of the Red Meranli group into 5 sections as conceived by Ashton (1963)

— Ooalis, Rubella, Mutica, Pachycarpa, Brachyptera. However, it should be mentioned that the

Section Pachycarpa Heim found a certain parallelism with wood anatomy (Gottwald und Parames-

waran, 1966a).

In this connection it is of interest to mention the somewhat out-of-place position of S. hems-

leyana and S. macranlha from the wood-anatomy point of view (continuation of vessel rims as protru¬

sions, large axial resin canals, brown colour of wood). These features find a support in Desch (1941),

who classified these two taxa separately into a subgroup in Red Merantis on account of their working

properties. Symington (1933) also mentions a similarity of these two taxa. A taxonomie révision

of the Rubroshorea in future should include these two species.

Subgenus Shorea : In the subgenus Shorea the species S. montigena possesses slightly differing

features to the remainder : light-red colour of heartwood, low density (0.51 g/cm 8 ), the thin walls

of fibres (3 pm) ; other taxa : 0.76 g/cm 3 and 7 pm. Van Slooten (1952) placed it in Eushorea on the

basis of stamen number.

The genus Shorea poses in general problems when it cornes to the identification of individual

species. This is not only supported by taxonomy, but also by wood and bark anatomy. This has

been explicitly shown for wood and bark of the so-called “ Philippine Red Mahogany ” timbers, compri-

sing of S. agsaboensis, S. negrosensis, S. polysperma and S. squamata (Zamuco et al., 1964, Parames-

waran and Zamuco, 1977). These species évincé in general only very fcw quantitative différences ;

the general construction of both bark and wood is rather remarkably without any qualitative varia¬

tion. S. polysperma can eventually be distinguished on the basis of radially extended and grouped

sclereids as well as due to the absence of a distinct dilatation tissue. Thus the bark and wood anatomy

confirms the notion that the species of Shorea are rather to be grouped into subgenera or sections

rather than to be identified and classified individually.

5. — Stemonoporus

The recent révision of Stemonoporus and Monoporandra from Sri Lanka by Ashton (1972)

distinguished only the former genus, characterized by distinct anthers, linear, tapering and endporous>

as well as by supra-axillary leaf buds.

Stemonoporus lewisianus Trim. ex Hook f. has been placed by him as a synonym in Colylelo-

bium lewisianum (Trim. ex Hook. f.) Ashton. This can be supported on the basis of solitary vessels,

presence of Si0 2 in rays, weakly developed apotracheal parenchyma as well paratrachéal parenchyma,

absence of crystals, well-developed pits on thick-walled fibres. A further support is obtained on the

basis of the number of primary resin canals (17) in this taxon, in contrast to over 30 in the other Ste¬

monoporus species we studied (Gottwald and Parameswaran, 1966a).

6. — Vateria and Vateriopsis

The Asiatic species of Vateria, V. copallifera, V. indica and V. macrocarpa are characterized

by vessels both solitary and in multiples, coalescent intervascular pitting, absence of silica, paratra¬

chéal parenchyma and thin fibre walls. In contrast to this the endemic species V. seychellarum from

Source : MNHN, Paris

ANATOMICALLY PROBLEMAT1C TAXA

the Mahé Island of the Seychelles group shows in its anatomy a wholly different group of features :

viz. entirely solitary vessels, absence of coalescent pitting on vessel walls, abundant apotracheal and

scanty paratrachéal parenchyma, thick-walled fibres. Dyer’s (1877, 1878) original species was raised

by Heim (1892a, b) to the rank of a gcnus Vateriopsis (on the basis of general anatomy), because it

possesses the following systeniatic features not shared by the Asiatic taxa : glabrous calyx, short

appendage of the anthers, glabrous ovary, small non-reflexed fruiting calyx, peculiar conformation

of the emhryo. Later authors like Brandis (1895) and Gilg (1925) hâve disregarded the validitv

of this new genus. On the basis of our présent knowledge of the anatomy and svstematics of the

family a reconsideration of the status of this taxon is warranted, which would perhaps reinstate Vote-

riopsis Heim as a separate entity (Gottwald and Parameswaran. 1966h).

7. — Vatica and Upuna

The genus Vatica with a large number of species is wood-anatomically characterized by medium-

large solitary and partial multiple pores (120-150 pm), diffuse resin canals, thick-walled fibres and

lack of Si0 2 . This obligatory grouping of features shows an affinity to the genus Upuna. This latter

genus possesses the following wood-anatomical characteristics : larger, solitary pores (160-200 pin'.

an extensively developed pitting of the bordered type on ail the vertical walls of fibres (Fig. V .

Compared with this the bark anatomy offers much more diagnostic features : Vatica species

are again characterized by an extensive dilatation tissue, developing from the ray parenchyma as

well as by the tangcntially extended sclereids, sparee rhombic crystals, and thickening of the inner

tangential walls of cork cells. Of spécial interest in this connection is the development of thin cellu-

losic septa in the sclerotic éléments of Vatica. On the other hand Upuna possesses no ray dilatation

and the sclereids are radially extended (Fig. 5). Further the cork cells are thin-walled ail around

and there is a pronounced occurrence of druses in the ray cells.

Thus the genus Upuna can also be very well separated from Vatica and Vateria due to the

bark microscopie characters, which are very diagnostic (Parameswaran and Gottwald in préparation).

II. — GENERAL REMARKS ON THE FAMILY

In the family Dipterocarpaceae very few wood characters are spécifie like :

— solitary and multiple vessels

— Si0 2 particles occurrence

— solitary resin canals

— resin canals in tangential rows

— fibres with distinct bordered pits.

The solitary vessel members is a constant feature in certain généra and tribes : Monotes, Mar-

quesia, Anisoptera, Dipterocarpus, Dryobalanops, Vatica (p.o.), Upuna, Cotylelobium, Stemonoporus,

V ateriopsis.

Grouped vessels occur in : Shorea, Vateria, Hopea, Parashorea. Pentacme, Balanocarpus.

Of particular diagnostic significance is the consistency in the occurrence of silica particles

in this family, although other families like Anacardiaceae, Burseraceae, Cacsalpiniaceae, Sapotaceae

etc. also possess silica in their woods. Further one can cstablish a combination of features like solitary

vessels, tracheidlike fibres, diffuse and solitary resin canals on the one hand and grouped vessels with

tangentially arranged resin canals on the other.

The parenchyma cells of the axial and radial Systems possess only a limited value in this context,

except for the différentiation of the two large subgroups Monotoideae with strictly uniseriate rays

and Dipterocarpoideae with both uni- and multiseriate rays.

Source : MNHN, Paris

N. P A RA M ES WA II AN AND H. GOTTWALD

III. — A FF INITIES BETWEEN TAXA

The diagram (Fig. 6) demonstrates the possibility of formation of three groups of taxa of diffe¬

rent levels and a fourth group, very weakly related to the others. The first group corresponds to the

Tribe Shoreae sensu Gilg. The construction shows only a weak bonding between the different subgenera

of Shorea but high afiinities of Pentacme and Parashorea to subgenus Shorea of Shorea as well as Doona

and B. heimii to Hopea and Shorea. The second field connects the Tribes Dryobalanopseae and Dipte-

rocarpeae with Cotylelobium. In the third field the Tribe Valiceae (Cotylelobium exempted) is con-

nected with the Tribe Valerieae. In spite of a close affinity between these groups, their connection is

still unclear. Upuna, Vateria seychellaruni and Vatica/Voleria are probably connected to each other

in a simple manner. This corresponds to the tendency showed already by Heim (1892) in his classi¬

fication. The field IV has in toto no direct connections to the other three fields. The recently des-

cribed new genus Pakaraimca , as belonging to a new subfamily Pakaraimoideae in the Dipterocarpa-

ceae (Maguire et al., 1977), would form a separate field V with loose structural relations only to the

Monotoideae within the family.

REFERENCES

Ashton P. S., 1963. — Taxonomie notes on Bornean Dipterocarpaceae. Gard. Bull. (Singapour), 20 : 229-284.

Ashton P. S., 1972. Precursor to a taxonomie révision of Ceylon Dipterocarpaceae. Blumea, 20 : 357-366.

Bate-Smith E. C. and T. C. Whitmore, 1959. — Chemistry and taxonomv in the Dipterocarpaceae. Nature

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Brandis D., 1895. — An énumération of the Dipterocarpaceae. J. Linn. Soc. Bot., 31 : 1-148.

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Foxworthy F. W., 1946. — Distribution of the Dipterocarpaceae. J. Arnold Arbor., 27 : 347-354.

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Maguire B., Ashton P. S., Zeeuw C. de, Giannasi D. E., Niklas K. J., 1977. — Pakaraimoideae-Diptero-

carpaceae of the Western Hemisphere. Taxon, 26 : 341-385.

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Parameswaran N. and Zamlco I. T. jr. (in press). Microscopv of barks of some « Philippine Mahogany »

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Slooten D. F. van, 1952. — Sertulum Dipterocarpacearum Malayensium. V. Reinwardlia, 2 : 1-68.

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Symington C. F., 1933. — Notes on Malayan Dipterocarpaceae. I. Gard. Bull. (Singapore), 7 : 129-159.

Source : MNHN, Paris

1. — Tangential section of the wood of Balanocarpus heimii showing the storeyed arrangement of the multiseriate

rays. 70 X. — Fie. 2. — Tangential section of the wood of Hopea \trrea with storeyed arrangement of rays.

65 X. — Fie. 3. — Cross section of the bark of Pentacme conlorla. Darkly stained mucilage cells clearly visible ;

rays partly dilated. 180 X. — Fig. 4. — Cross section of the wood of Upuna borneensis evincing solitary vessels

with tyloses, thick-walled fibres and solitary resin canals (R). 20 X.

Source : MNHN, Paris

■

MONOTES

MARQUESIA

Feld IV

Fie. 5. — Cross section of the bark of Upuna borneensis exhibiting radially extended sclereids in the non-functional phloem.

70 X. — Fig. 6. — Diagram showing positions of taxa in relation to each other (after Gottwald and Para-

meswara.n, 1966a).

Source : MNHN, Paris

ANATOMICALLY PROBLEMATIC TAXA

Symington C. F., 1934. — Notes on Malayan Dipterocarpaceae. II. Gard. Bull. (Singapore), 8 : 1-40.

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Source : MNHN, Paris

J. D. BRAZIF.R

CLASSIFYING THE DIPTEROCARPACEAE :

THE WOOD TECHNOLOGIST’S VIEW

J. D. Brazier *

Résumé — Le Lechnologiste du bois a un rôle important à jouer dans une révision de la classification

des Diptérocarpacées. Les caractères anatomiques sont utiles pour le regroupement des espèces ; les faits de

valeur diagnostique sont décrits et leur signification taxonomique considérée pour quelques-uns des genres

commercialement les plus importants. L’importance commerciale de la famille est soulignée (elle produit envi¬

ron le quart du bois dur mondial). Il faut aussi souligner que lorsque des changements de statut générique ou

de groupement d’espèces sont proposés, il convient de songer à leurs effets sur les classifications techniques

des bois.

Summary — The wood technologist has an important rôle in a review of the classification of the Dipte-

rocarpaceae. Anatomical features provide useful evidence for species grouping ; features of diagnostic value

are described and their taxonomie significance considered for some of the more important commercial généra.

The commercial importance of the family is emphasised — it is estimated to produce about one-quarter of the

world’s hardwood — and in proposing changes in the status of gênera or groups of species the consequential

effect on the techniea! classification of the timbers must be borne in mind.

In reviewing the contribution and indeed the concern of the wood technologist in work to

classify the Dipterocarpaceae, four aspects hâve been chosen for comment :

1. — the rôle of wood anatomy in taxonomie studies,

2. — a review of the anatomical features of diagnostic value, especially in the Dipterocarpaceae,

3. — what such features indicate concerning the classification of the family, and more especially,

selected généra in the family,

4. — how the current botanical classification conforms with that used commercially.

The contribution of anatomy of taxonomy is aptly described by Metcalfe and Chalk (1950)

as more likely to provide evidence concerning the inter-relationships of larger groups than in the inter¬

prétation of species and groups of lower rank. The secondary xylem is a “ conservative ” part of

the plant ; it is not exposed directlv to the éléments and its structure does not alter significantly as

other parts, such as the floral or leaf organs, undergo adaptive change. This is not to say that there

is no ecological adaptation, which there certainly is, and brief reference to this is made in due course.

However, this adaptation is within a fairly well defîned spectrum of variation and not by the develop¬

ment of new structural features.

Thus, it follows that il is not, as a rule, possible to détermine species from their secondary

wood — indeed, as a general statement, it can be said that the unit of anatomical classification is the

genus, though such a statement poses difficulties with the Dipterocarpaceae as will appear later. There

is, too, often a close affinity between généra in their wood anatomy so that though, in many instances,

thev can be told apart, there is commonlv a clear indication of family groupings. The wood anatomist

* Adresse : cf. Lisle des participants.

Source : MNHN, Paris

WOOD TECHNOLOGISTS VIKW

can often — and this is an ability he undoubtedly shares with specialists in other areas of plant study —

examine a sample of wood and be fairly confident as to its family without being able to classify it

further without careful comparative study. Such a judgment. is rarely made on the basis of a single

diagnostic feature, but most commonly on a combination of features which are unique to a botanical

group.

However, the experienced anatomist recognises that wood alone does not provide a basis for

plant classification though it can contribute very usefully to such a classification. Expérience shows

that where a classification cuts across groupings based on well-defined anatomical features, then the

likelihood is that it needs reappraisal.

The rôle of wood anatomy in indicating fines of evolutionary development was demonstrated

by Bailey and Tupper (1918) and their work applied by Frost (1930, 1931), Kribs (1935) and more

recently reviewed and extended by Metcalfe and Chalk (1950). However, again, the wood anatomist

recognises that though he may well be able to provide useful evidence, his is only a contribution to

the whole which must be reviewed in deriving fines of evolutionary development.

So if this is the scope, what is the contribution that the anatomist can make in studies of the

Dipterocarpaceae and what is the basis for that contribution ?

The Dipterocarpaceae is a family which, if Marquesia and Monoles are excluded, the experienced

anatomist recognises readily by its wood, whether he is looking at its gross or its microstructure.

There is a distinctive look to many dipterocarp timbers but most characteristically they hâve one

unusual structural feature — axial intercellular canals (or more popularly resin or damar canals)

which are présent in ail généra except Marquesia and Monotes. These canals are an unusual feature

in wood and, though they occur in a few other généra most notablv in a group within the Caesalpi-

niaceae, they can be regarded as a feature peculiar to the dipterocarps. They are a normal feature

of the Asian dipterocarp généra and it is important to distinguish between such canals which are of

normal occurrence and those which are a wound response. Traumatic canals are a common feature

of the wood of many families and généra, for example the Meliaeeae and Eucalyptus, groups in which

normal canals do not occur.

The axial intercellular canals in the Dipterocarpaceae occur singly or in tangential (circumfe-

rential) sériés and their distribution is of diagnostic significance. They occur singly, scattered among

the vessels, and are sometimes difïicult to distinguish from the vessels in généra such as Anisoptera

(Fig. 1), Cotylelobium, Vatica and Upuna. They occur in long tangential sériés and are then very

readily distinguished in such généra as Balanocarpus, Doona, Hopea, Parashorea, Pentacme (Fig. 2)

and Shorea. Finally, Dipterocarpus is of interest for it forms an intermediate stage between the two

types, with canals which, variable in size between species, are sometimes solitary but can also occur

in short tangential sériés (Fig. 3).

Resin canals can also occur horizontally in wood when they are associated with the rays.

Though not such an unusual feature as axial canals, it is still far from common and a valuable taxo¬

nomie and diagnostic feature. In the Dipterocarpaceae horizontal canals are confined to a single

group, the yellow meranti or section Richetia of Shorea (Fig. 4). So called horizontal canals occur

in 3 species of the red meranti group of Shorea, S. leprosula (Fig. 5), S. ouata and S. teysmanniana and

Parashorea smythesii. However, unlike the canals of schizogenous origin in the yellow merantis, in

these 4 species they are of traumatic origin and, though of interest for diagnostic purpose, they are

of little taxonomie significance.

Vessels when seen in cross section are variable in size between botanical groups but usually

fairly consistent within a group or show a continuous range of size. Without exception they hâve

simple perforations, but of more interest is the fact that in several généra, Anisoptera, Dipterocarpus

(Fig. 3), Dryobalanops, Cotylelobium and Upuna, they are almost exclusively solitary and, in the other

généra, the proportion of solitary vessels is usually light. Intervascular pitting is invariably vestured,

mostly large but small in some species of Hopea. The vessel to ray pitting is characteristically large,

often elongated (scalariform) and a striking development of tyloses is often an associated feature.

Parenchyma is typically paratrachéal, that is associated with the vessels, but apotracheal

parenchyma as isolated cells (Fig. 6), groups of cells or terminal fines, occurs in some généra. There

Source : MNHN, Paris

J. D. BRAZIEI

is a considérable variation in amounts of parenchyma, even within a species, so that amount as dis¬

tinct from distribution of parenchyma is of little taxonomie or diagnostic value. There seems little

doubt that the extent to which parenchyma is developed reflects conditions of growth ; this is shown

for two samples of Shorea albida (Figs 7 and 8).

Horizontal parenchyma is, in contrast, far more uniform in character. Except in the Mono-

loideae rays are typically high, often exceeding 1 mm, and wide, probably between 4- and 8-seriate.

They are heterocellular, with marginal rows of upright cells and with large cells often on the boundary

and sometimes within the ray, eg in Anisoptera (Fig. 9), Dipterocarpus , some Hopea spp, etc. Occa-

sionally they are storied and this can be useful diagnostics feature but is probably of little taxonomie

significance. Reference has already been made to the presence of normal intercellular canals in the

rays of the Richelia section of Shorea and traumatic canals in some species of Shorea and Parashorea.

The main fibrous tissue is composed of either fibre tracheids or libriform fibres. Vasicentric

tracheids are occasionally présent.

Cell inclusions are of spécial interest. These take two main forms, either crystals wich are

reputed to be of calcium oxalate or small aggregates of silica. Silica (Fig. 10), présent as a single

aggregate in a parenchyma cell, occurs consistently in ail species of certain généra, Anisoptera, Cotyle-

lobium, Dipterocarpus and üryobalanops, though in some species of Dryobalanops amounts are small.

Silica also occurs in one section only of Shorea, the Anthoshoreae. It is of considérable technical

significance as it affects the processing of the wood. The diagnostic and taxonomie significance of

silica inclusions is a matter of considérable interest and debate. In some instances, they appear to

be a species characteristic and généra can be cited (outside the Dipterocarpaceae) where they occur

in one species but not in another, e.g., Canarium, Entandrophragma and Guarea. More often there

is a common occurrence in ail species of a genus. This is particularly so in the Dipterocarpaceae and,

in these circumstances, it becomes a feature of some significance in a classification System.

Calcium oxalate crystals occur in parenchyma cells, sometimes in the rays, as in Parashorea,

the Richelia section of Shorea, and in Pentacme, and sometimes in the axial Parenchyma, though in

different forms. A parenchyma strand is derived from a fusiform initial which undergoes division

to produce two or more commonly four and sometimes more cells. These cells may contain a crystal,

as in Pentacme contorta. Sometimes the individual cell becomes sub-divided many times by septa

to give a long strand of small loculi each containing a crystal, a so-called chambered crystalliferous

strand. These occur in Parashorea (Fig. 11) and species of Shorea of the balau group. Exceptionally,

the formation of a crystal is associated with a change in shape of the parenchyma cell, which becomes

enlarged and almost barrel-like to form idioblast. These occur very occasionally in a number of

généra but among species of Shorea, they occur only in the red meranti group (Fig. 12).

These are the anatomical features of the wood of major interest but what do they tell us about

groupings in the family ?

Here the wood anatomist finds himself on far less certain ground, not because he cannot distin-

guish between groups of species, but rather because, while he can provide valuable evidence, this alone

is not suflicient to signify the taxonomie significance of these groups.

In looking at the anatomical classification we owe a great debt to Desch (1941) and to Syming-

ton (1942) and their collaboration, more than 40 years ago in Malaya, is cited as an example of the

technical advancement which can dérivé from scientific study. There is little doubt that the great

strides that the Malaysian timber industry has made dérivé very substantially from the early work

of Desch and Symington. Much similar collaborative work between the taxonomist and wood

technologist is needed if more effective use is to be made of the forest resource in many other parts

of the world.

The groups that the wood anatomist can recognise among the Asian dipterocarps are given

in Table 1, which is derived from Desch (1941), incorporâtes observations made by the author (1961)

and is in many ways similar to that given by Gottwald and Parameswaran (1966). The features

of major diagnostic value are indicated ; others which might hâve been added are omitted to keep

the table to a reasonable size. It omits, too, certain généra, such as Monoporanda and Stemonoporus

which hâve not been examined but hâve been discussed elsewhere (Gottwald and Parameswaran,

Source : MNHN, Paris

WOOD TKCHNOLOGISTS VIEW 79

1966). Though the table indicates that certain of the groups hâve the same combination of features,

each can be distinguished anatomically with a considérable degree of confidence.

There are a number of points for comment :

1. — There is commonly a uniformity within the anatomical groups and a close correspondance

between them and the généra as presently understood. However, there are exceptions, notably in

Shorea, where 4 distinctive anatomical types can be recognised, and again in Hopea, where there are

2 quite distinctive anatomical types, corresponding to botanical though not technical groupings.

Further, on anatomical grounds, Balanocarpus heimii might well be included in one of these groups.

2. — Though the woods of certain groups, such as Parashorea or the red meranti section of

Shorea are technically very variable, an aspect which is considered again later, anatomically the

species within each of these groups are remarkably uniform. Parashorea aptera may hâve a wood

which is physically very different from that of P. malaanonan, and Shorea kunstleri and S. inaequila-

teralis from those of Shorea parvifolia and S. macrophylla, nevertheless the species in each of these

examples are anatomically similar.

In contrast, the groups within Shorea differ not only technically but also anatomically. Indeed,

it could be argued that there is a far greater anatomical différence between the so-called white and

yellow merantis than between, for example, Pentacme contorla and some species of Shorea of the red

meranti group.

3. — There is, perhaps, in these anatomical data, a due to wider relationships for two of the

anatomical features, solitary vessels and fibre tracheids, occur in 6 généra. Both are features which

in evolutionary terms are considered to be less advanced and might be taken to indicate the phylo-

genetic development in the family. In the üipterocarpaceae, it is tempting to link with these features

the presence of solitary axial canals because, of the 6 généra, only Dryobalanops has canals in tan-

gential sériés, though, as already mentioned, Dipterocarpus provides a link between the two types.

However, there is the exception of Vateria with solitary canals but some paired vessels and libriform

fibres.

In conclusion, it is important to consider, if only briefly, one further aspect — the commercial

grouping of the dipterocarp timbers. This point is made because the enormous économie significance

of the family must be recognised and any botanical classification should, if at ail possible, Iead to

acceptable technical grouping.

The outstanding importance of the family as a source of timber is not always understood outside

south-east Asia but this is clearly indicated by the figures given in Table 2. Accepting that about

s / 4 of the timber eut in south-east Asia is of dipterocarp species, it follows that approximately */ 4 of

the world’s hardwood production is dipterocarp wood and there is little doubt that the Dipterocarpaceae

provides more commercial timber than any other Angiosperm (hardwood) family.

It is remarkable, too, that such a large number of species produces a comparatively small

number of important commercial timbers and the dipterocarps provide an example of the need for

a grouping of species for technical acceptance, which must become increasingly necessary if effective

use is to be made of the complex species mix of the tropical hardwood resource.

The current commercial timber classification is given in Table 1 by means of the timber liâmes,

though this is a sélection only as the timber name commonly differs according to the country of origin.

Those of outstanding importance are indicated in capitals.

Not ail the timber groups are of comparable économie significance ; indeed some are of little

more than local importance and though, on the whole, current commercial groupings often match

the anatomical groupings this is not always the case and perhaps it must be recognised that it will

not necessarily be possible.

Some généra, for example Anisoptera and Dryobalanops, hâve very uniform woods and even

in Dipterocarpus, with its 80 or more species, there is a remarkable consistency in wood character

such that their grouping for commercial purposes rarely présents a problem.

Nevertheless, there are anomalies, though at the moment for a number of reasons these are

Source : MNHN, Paris

.1. D. BRAZIER

not serious. Pentacme ineludes Iwo very distinct commercial types, P. suaois on the one harid and

P. contnrta and P. mindanensis on the other, though these Iwo groups are widely separated geogra-

phically. Parashorea provides an interesting situation with a spectrum of timber types, with P. optera

and P. malaanonan at the extremes and an intermedia te condition provided by such species as P. den¬

sifiera and P. lucide. Again, the distribution and availability of the species are such that there has

becn no problem in marketing sufïiciently uniform timber for commercial purposes. However, a

somewhat less satisfactory situation occurs with the red-wooded species of Shorea whcre commercial

grouping is cssentially on an arbitrary colour and weight basis which is uniikely to be reconciled with

a natural grouping. It is often a matter of judgment between a light red meranti and dark red meranti

and even more so between a dark red meranti and red balau or red selangan, with the latter group

including timbers which anatomically belong to the red meranti group and others which are true

balaus.

Clearly, this is a situation where necessary commercial distinctions do not conform to botanical

groupings and another undoubtedly occurs with species of Hopea. However, in general, these are

exceptions, though in future work it is important that the conséquence of any proposed change in

the status of a group of species should be considered in terms of its significance for the technical classi¬

fication of the timber.

REFERENCES

Baii.ey I. \V. and Topper NV. W., L918. — Size variation in tracheary eells. 1. A comparison between the

seeondary xylems of vascular cryptogams, gymnosperms and angiosperms. Proc. Am. Acad. Sci., 54 :

149.

Rrazier J. D. and Franklin G. L., 1961. — Identification of hardwoods. A microscope key. Dept. of Sci.

& Industr. Res. For. Prod. Bull., 46.

Desch H. E., 1941. — Dipterocarp timbers of the Malay peninsula. Mal. For. Rec., 14.

Frost F. II., 1930-1931. Spécialisation in seeondary xylem of dicotyledons. I. Bot. Gaz., 89 : 67 ; II. Bot.

Gaz.. 90 : 198; III. Rot. Gaz., 91 : 88.

(joitwald II. and Parameswaran N., 1966. — Das sekundare xylem der Familie Dipterocarpaceae, anato-

inische Untersuchungen zur Taxonomie und Phylogénie. Bot. Jb, 85 (3) : 410.

Kiubs L). A., 1935. — Salient fines of structural spécialisation in the wood rays of dycotyledons. Bot. Gaz.,

96 : 547.

Mktcalpe C. R. and Chalk L., 1950. — Analomxj of the Dicotyledons. 2 vols. Clarendon Press, Oxford.

Symington C.F., 1942. -— Foresters’ manual of Dipterocarps. Mal. For. Rec., 16.

Table 2. — World and south-east Asian Hardwood production, 1974.

World

South-east Asia

Total round wood

1 393 X

10« m*

419

X 10 6 m»

Saw and veneer logs

232 X

10» m s

Source : FAO Yearbook of Forest Products 1974.

Source : MNHN, Paris

Fig. 1. — Solitary axial intercellular canal in Aniaoptera scaphula ( X 40). — Fig. 2. — Tangential line of axial canal* il.

Pentacme contorla ( x 40). — Fie. 3. — Short tangential lines of axial canal* and solitary vcssels in Diplerocarput

grandiflorus (x 40). — Fig. 4. — Radial canal* in Shorea jagutliana (x 100).

Source : MNHN, Paris

Fig. 5. — Traumatic radial canals in Shorea leprosula ( X 100). — Fig. 6. — Apotrachcal Parenchyma as isolated cells

in Parashorea malaanonan ( x 40). — Figs. 7 and 8. — Both Shorea albida, showing contrasta in amount of

parenchyma and fibre wall thickness associated with conditions of growth and âge of trees in different parts of

the Sarawak swamp forest (x 40).

Source : MNHN, Paris

Fig. 9. — Heterocellular raya in Anisoplera scaphula ( x 100). — Fig. 10. — Silica aggregatcs in the ray cells of Shorea

bracteolata ( X 100). — Fig. 11. — Axial crystalliferous strands in Parashorea malaanonan (x 100). — Fig. 12. —

Idioblasta containing crystals in Shorea leprosula (x 100).

Source : MNHN, Paris

Table 1 ANATOMICAL AND COMMERCIAL GROUPINGS OF THE DIPTEROCARPACEAE TIMBERS

Intercular canals

traeheids

Cr ystais

Technically

Commercial group names

Solitary

Tang-

gential

Radial

vessels

Sîlica

Chamb'd

cells

idioblasts

uniform

Yes—

MERSAWA, Krabak

Ï«S--

Yes--'Tesak

Yes_ _ _ _ J

Yes —--

vellapine

(+)

(druses)

Yes--

KERUING, GURJUN, YANG, APITONG

(x)

Yes_

KAPUR

? Yes

P. aptüAa)

1-WHITE SERAYA, BAGTIKAN

No_ 1-ingyin, rang, temak batu

N°— — — -j- —BALAU, SAL, selangan batu

red balau

No-|—DARK RED MERANTI/SERAYA, RED LAUAN

L-LIGHT RED MERANTI/SERAYA

Yes-WHITE MERANTI

■

No-

giam, heavy wood

merawan, selagan, medium-weight wood

NO - ) commercial and anatomical groups do

not correspond

Yes --CHENGAL (anatomically like Hop&a B)

~/ÛU&opWia

Co jtyle£o ùum

Upuna

(/a-tcca

l laAeMA

■pZpteAocaApuA

ÜK yobCLÙmopi

Qoono-

paA&àhon.eA

peji& xcme -

Shon-eA

Bal au

Red meranti

Vrtiite meranti

yeilow meranti

HopeA A (homo-

C eii ulars r *y s)

HopeA B (homo-

celi ulars rays)

g ojtayiocMpui

hzÂjrûÂ-

Source : MNHN, Paris

DES FRl'lTS AUX PLANT U LES

CONSÉQUENCES TAXONOMIQUES

DE L’ÉTUDE DES CARACTÈRES

DES FRUITS-GERMINATIONS,

EMBRYONS ET PLANTULES DES DIPTÉROCARPACÉES

Géma Maury-Lechon *.

Résumé. — Les caractères des fruits-germinations, embryons et plantules, séparent fortement les espèces

d’Afrique de celles d’Asie. Parmi ces dernières ils montrent l’existence de deux grands groupes (Imbriqués

et Valvaires) comprenant chacun 2 subdivisions (Imbriqués 1 = Hopea, Balanocarpus ; Imbriqués 11 Shorea,

Pentacme, Parashorea ; Valvaires I = Dryobalanops, Dipterocarpus, Anisoptera ; Valvaires II = Upuna, Colyle-

lobium, Vatica, Vateria, Stemonoporus). Ils confirment la présence des subdivisions infra-génériques actuelles

mais impliquent le remaniement des genres actuels Shorea, Valica, Vateria et Stemonoporus. Une nouvelle

classification est proposée dont l’importance ne réside pas dans les niveaux taxonomiques suggérés mais dans

la mise en évidence de groupes naturels à partir des caractères étudiés.

Summary — The characters of fruits-germinations, embryos and seedlings, strongly underline séparation

between african and asian species. In the later, they show two main groups ( Iinbricate and Val va te), each of them

including two subgroups (Imbricate I = Hopea, Balanocarpus ; Imbricate II = Shorea, Pentacme, Parashorea ;

Valvate I = Dryobalanops, Dipterocarpus, Anisoptera ; Valvate II = Upuna, Colylelobium, Valica, Vateria,

Stemonoporus). They confirm the présent infrageneric subdivisions, but also imply the réorganisation of

présent généra Shorea, Vatica, Vateria and Stemonoporus. A new classification is proposed whose important

points are not the suggested taxonomie levels, but the natural groups based on the characters hcre studied.

I. — Introduction.

Aucune monographie complète de la famille n’a été réalisée depuis celle de Heim (1892) et de

Brandis (1895), et les études partielles qui ont suivi, proposent des solutions différentes quant à la

délimitation et au découpage des genres, et quant aux rangs taxonomiques à adopter. Par ailleurs

ces travaux reposent sur des combinaisons de caractères d’arbres matures.

Pourtant dès 1893 Heim écrivait « ... la forme de l’embryon est assez variable, suivant les genres,

dans la famille des Diptérocarpacées, et cette forme, négligée à tort par les auteurs, peut fournir des

caractères génériques de la plus haute valeur ». Un peu plus tard, en 1920, Burkill ajoutait « ... upon

the botanists who live where Dipterocarps grow, now rests the duty of collecting sueh details regard-

ing them as the Herbarium botanists hâve not had in full measurc, and among the details, as Heim

has pointed out, are the structure of the embryo and the appearance of the seedling ».

C’est ainsi qu’à partir des caractères concernant le fruit et l’embryon mtlr, la germination et

les jeunes stades plantulaires, j’ai essayé de déterminer des groupes naturels et d’en comprendre les

affinités l .

Adresse : cf. Liste des participants.

1. Lorsque ce travail a été réalisé, l'espèce américaine n'était pas encore publiée et ses fruit mûr, embryon et plan-

tule encore inconnus.

Source : MNHN, Paris

EMBRYONS

couvrants

«.= cotylédon extérieur

p.- cotylédon placentaire

COTYLEDONS EPANOUIS

type Richetioides

entier-transverse entier-intermédiaire entier-allongé

(Ant-Ric)

émarginé-transverse

( Ant.)

type Shoreae

bilobé-transverse

(Sho)

type Muticae

(Ant-Mut) bilobé-allongé (Mut)

Ant-=type Anthoshoreae

Ric.=type Richetioides

Sho.=type Shoreae

Mut.«type Muticae

Sho-Ric ou Ant-Mut

types intermédiaires

Source : MNHN, Paris

DES FRUITS AUX PLANTULES

II. — Caractères étudiés.

Les observations ont principalement porté sur :

1. — le fruit mûr :

a) le calice fructifère (estivation, épaississement et soudure des bases des sépales, réflexion et

accrescence des sépales) ;

b) le fruit proprement dit (tissus du péricarpe, formes en section méridienne et équatoriale,

dimensions) ;

c) la germination (mode d’ouverture du fruit avec ou sans éclatement, et mode de développe¬

ment des cotylédons avec ou sans croissance post-germinative des limbes).

2. — l'embryon mûr :

a) l’hypocotyle (implantation, inclinaison) ;

— l’hypocotyle est (fig. 1) infère, médian ou supère selon qu’il s’insère sur l’une ou l’autre

moitié de l’embryon ; lorsqu’il s’implante dans le quart supérieur il est dit apical et dans le quart

inférieur basal ;

— lorsque les limbes cotylédonaires sont pliés à la manière des pages d’un livre, on oriente

l’embryon en plaçant les bords libres des cotylédons vers la droite et l’axe de la pliure des cotylédons

vers la gauche. Ainsi l’hypocotyle présente une inclinaison dextre, sénestre ou verticale (fig. 2). Les

positions horizontale et recourbée apparaissent comme les aspects extrêmes des types dextre et sénestre

respectivement ;

b) les cotylédons vus sur une coupe méridienne de l’embryon (fig. 3) peuvent être empilés,

parallèles, superposés ou repliés. En coupe équatoriale (fig. 4) les limbes sont couvrants, encerclants,

juxtaposés, ou superposés (un seul cotylédon visible dans ce dernier cas).

3. — la plantule :

a) les formes cotylédonaires (fig. 5 à 8) sont de type entier-transverse (type ArUhoshoreae :

fig. 5) ou entier-allongé (type Richetioides : fig. 6), de type bilobé-transverse (type Shoreae : fig. 7)

ou bilobé-allongé type Muticae : fig. 8). Tous les cas intermédiaires existent entre les types entiers et

bilobés (schémas entre les figures 5 et 7, et entre 6 et 8), et entre les types transverses et allongés (sché¬

mas entre les figures 5 et 6 et entre 7 et 8) ;

b) la phytodermologie des feuilles du premier nœud épicotylé : les types stomatiques principaux

sont (fig. 9) : paracytique (cellules latérales parallèles au stomate), cyclocytique (cellules en cercle

autour du stomate), anomocytique (nombre et disposition quelconques des cellules entourant le sto¬

mate), ou anisocytique (3 cellules entourent le stomate, parfois 4). Tous les types intermédiaires existent.

Lorsque 2 cellules latérales sont parallèles au stomate, et 2 cellules polaires sont perpendiculaires au

stomate, le type est tétracytique. Il existe des formes intermédiaires ;

c) la structure vasculaire :

— du nœud cotylédonaire : elle se caractérise par un rapport dont le numérateur est le nombre

de lacunes (1, 3 ou plus de 3 : 4 à 9) et dont le dénominateur est le nombre de faisceaux ou de canaux

sécréteurs libérés par chaque lacune (fig. 10). Ce rapport concerne la nervation d’un seul cotylédon.

— des pétioles cotylédonaires (disposition et nombre de faisceaux et de canaux).

— de la racine (nombre de pôles de bois primaire).

Source : MNHN, Paris

TYPES STOMATIQUES

paracytique

para-cyclocytique cyclocytique

(tétracytique)

anomocytique

anomo-cyclocytique hémi-paracytique anisocytique

( tétracytique)

NOEUDS COTYLEDONAIRES

UNILACUNAIRES

/ Il

«J***

(1 \

{ Il

/ \

! / °'1

1 / 1

1/3

1 1

1/5

i t D

; i/x>3

Ibrèche irrégulière

TRILACUNAIRES

<f \

S2- i;

/ \

? ^

i {v-%

■ ^

3/3 DB

3/3

3/5

1 3/x > 3

MULTILACUNAIRES

•A

f >

<b »o;.»

Source : MNHN, Paris

DES FRUITS AUX PLANTULES

III. — Résultats.

Que 1 on procède par analyses séparées (fruits seuls, embryons seuls, morphologie de la plan-

tule seule, phytodcrmologie seule ou anatomie seule) ou que l’on regroupe l’ensemble des caractères

en une synthèse générale, des groupes naturels apparaissent dans la famille, tant aux niveaux supra-

génériques qu aux niveaux taxonomiques inférieurs. Les corrélations qui existent entre les divers

caractères de cette étude d’une part, et d’autre part, entre ces derniers et les résultats de travaux

sur les pollens (Maury, Muller et Lugardon, 1975), le bois secondaire (Gottwald et Parameswaran,

1964-66-68), les nombres chromosomiques (Jong et col., 1967-1978) et la chimiotaxonomie (Diaz et

col., 1966 ; Bisset et col., 1966-67-71 ; Ourisson, 1977 : dans cette réunion), soulignent la valeur des

caractères qui sont utilisés ici. Les tableaux qui suivent résument les résultats. Ces derniers reposent

sur 1 observation de 200 caractères concernant 200 espèces de fruits et 100 espèces de plantules (liste

des espèces dans : « Diptérocarpacées : du fruit à la plantule »).

1) Sous-familles actuelles.

TABLEAU 1

Viptejiozanpoidzaz

Mon.oto-ide.ae.

. *

- germination par éclatement

du fruit .

présente

absente

- croissance post-germinative*

intense (limbes cotylédons).

absente

présente

- embryon : 2 cotylédons

repliés vers apex fruit.

absents

présents

- canaux sécréteurs périmédul-

laires (embryon-plantule)...

présents

absents

Caractères corrélés

TABLEAU 2

Vipten.otaJvpoide.az

Monotoideaz

- pollens ...

tricolpés

tricolporés

- exine à .

3-2 strates

<t strates “

- bois secondaire

(arbre mature) :

canaux sécréteurs .

présents

v **

absents

2) Groupes naturels de niveau supra-générique net dans la sous-famille des Dipterocarpoideae.

L estivation des sépales dans le fruit mûr fait apparaître deux grands groupes que viennent

confirmer l’ensemble des caractères de l’embryon et de la plantule. Tandis que l’estivation du calice

* d'après mes observations sur les fruits immatures et la publication de Maguire et col. (août 1977) qui a succédé

a cette^réunion, les Pakaraimoideae auraient les mêmes caractères que les Monotoideae.

*’ Mêmes caractères chez les Pakaraimoideae (Maguire et col., août 1977).

Source : MNHN, Paris

GÉMA MAURY-LECHON

fructifère est soit imbriquée, soit valvaire, pour les caractères embryonnaires et juvéniles la distinc¬

tion des deux groupes repose sur l’expression la plus fréquente du caractère considéré (tab. 3).

Ces deux groupes, appelés ici « Imbriqués » et « Valvaires » se retrouvent par l’exine, les nombres

chromosomiques et le bois secondaire (tab. 3).

Chacun de ces 2 groupes se subdivise en deux ensembles : Imbriqués I et II (tab. 4) et Valvaires I

et II (tabl. 5).

3) Niveaux génériques et infra-génériques actuels et nouveaux groupements :

a) Sous-famille actuelle des Monotoideae.

Les deux genres Marquesia et Monotes se distinguent clairement (fig. 11, tab. 6).

LU 1

noeuds

o tylédonai

b) Sous-famille actuelle des Diplerocarpoideae.

Il est intéressant de remarquer le parallélisme qui existe entre les deux groupes des Imbriqués

et des Valvaires :

— les Imbriqués I ( Hopea , Balanocarpus) et les Valvaires I ( Dryobalanops , Dipterocarpus

Anisoptera ) correspondent à des ensembles homogènes, avec des genres bien définis, tandis que les

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 3 : sous-famille actuelle des VÂ.ptznoza/ipoÂAza.Z

sépales du fruit mûr

imbriqués

valvaires

caractères corrélés :

2 strates

n = 11

- bois secondaire :

solitaires

expression la plus fréquente du

caractère

- fruit :

. section équatoriale...

circulaire à

symétrie d'ordre 3

. tissus péricarpe : type

rigide à souple

. bases sépales épaissies

. bases sépales/fruit...

libres .

plus ou moins soudées

- embryon mûr :

. cotylédons.

couvrants-empilés

ni couvrants ni empilés

. hypocotyle .

infère ou

médian-infère

non infère : apical

ou médian

- plantule :

entiers

6, 8, 10

. Racines :

pôles de xylème .

. noeud cotylédonaire...

uni à trilacunaire

tri à multi lacunaire

. Types stomatiques ....

(1ère feuille)

paracytiques ou...

para-cyclocytiques

ou anomo-cyclocy-

tiques

cyclocytiques ou ano-

mocytiques ou aniso-

cytiques

. stomates .

allongés, en creux

ronds, en relief

. nombre de cellules....

entourant le stomate

(% des cas)

: plus de 50 %..

5 : plus de 50 %

genres actuels

Shonza, Hopza

Banalocanpas

PznXacmz

PaAcu>h.onzti*

Ani6optzAa, giptznocanpuA

Vnyobalanopi', Vatica,

Upana, CotylzZotüum

Stmonoponiu* Va£.znÂja.

nouveaux groupes des

"Imbriqués"

"Valvaires"

♦ genres subvalvaires (PaA.a6hoA.ea : imbrication faible, VnyobaZanopà et

StmonopoAuA : parfois traces d'imbrication).

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 4 : Imbriqués # série des Shoréées HEIM

= Feld I GOTTWALD et col.

- sépales fruit mûr :

. bases épaissies.

2 .

3-(5)-0

- embryon mûr :

. hypocotyle .

dextre .

dextre, séné stre,

vertical

infère

infère à supère

nouveaux groupes des

Imbriqués I

Imbriqués II

(groupe

(groupe par en-

homogène)

chaînement)

genres actuels

Hop&a.

Slnoti&a, Pentacme.,

BaZanocaApuA

VaA.aAlnoHQ.cL

commentaires

groupe voisin

groupe proche de

de série

série Shoréées

Hopéées HEIM

HEIM

( ) : quelques cas seulement

TABLEAU 5 : Valvaires

- fruit mûr

. péricarpe .

. section équatoriale..

. bases des sépales....

. sépales.

- embryon-plantule

. hypocotyle.

. cotylédons .

. type cotylédonaire...

. types stomatiques....

(1ère feuille)

rigide .

circulaire.

fortement soudées.,

non réfléchis .

dextre .

entiers .

hnthoAhoAoae. .

anomo-anisocytiques

souple

symétrie d'ordre 3

plus ou moins soudées

non réfléchis à

réfléchis

dextre, sénéstre,

vertical

entiers à émarginés

(+ bilobés)

AnthoAhoHza.z, Zidie-

£io-id&6, (Shonejne.)

cyclocytiques

nouveaux groupes

Valvaires I

Valvaires II

(groupe homogène)

(groupe par enchaî¬

nement )

genres actuels

\nUoptQAo.

VIpteAocaApuA

VnyobaZanopA

Upuna ? CotyloZobÀjm

VcuLLca., VcuteAsLa.,

StojnonopoHuA

commentaires

= Feld II GOTTWALD

et coll. (excepté

CotyZelob-ùm)

= Feld II GOTTWALD et

coll. (excepté Coty-

loJLobiujn)

* types stomatiques anomocytiques ; ( ) : quelques cas seulement

Source : MNHN, Paris

DES FRUITS AUX PLANTUI.ES

TABLEAU 6 M OïlOtoldza.Z

indéhiscent

très dur et épais

sans hypocotyle

allongés

2 4 traces

unilacunaire

tétrarche

- péricarpe.

- plantule.

- cotylédons épanouis.

- noeud cotylédonaire.

- noeud 1ère feuille..

papyracé, mince..

hypocotylée.

transverses.

1—> 3 traces.

trilacunaire.

genres

MaAqueA-ùz

(M. exce£aa)

Monot&&

(M. k&atuiQ-LL)

TABLEAU 7

Imbriqués I

- fruit mûr : péricarpe....

mince .

- plantule : cotylédons....

. intermédiaires...

à transverses

.. allongés

. entiers à bilobés

.. bilobés

- noeud cotylédonaire.

. unilacunaire ....

.. trilacunaire

hévarrhe

- 1ère feuille : structure

sommet pétiole de type...

- poils lobés et capités de

. VfiyobaJbmoidoA ...

.. Shoota.

type VnyobaZ<moidu> .

, présents.

- parois cellulaires épi¬

dermiques .

droites à .

. curvilignes

(puzzle)

- types stomatiques.

. cyclocytiques ...

(tétracytiques)

. . para-

cyclocytiques

- croissance sympodiale....

. absente .

genres actuels

Hopea

BaZanoccuipu&

Source : MNHN, Paris

fruit mûr :

estivation.

sépales ailés...

imbriquée

3-0

sub-valvaire

5-0

hypocotyle.

(embryon)

cotylédons.

(types)

types stomati-

ques .

apical

Anthoi hoficae.

non paracytiques

non apical

Shon.eAe., Sho.-MiU. M uticac, (Rie.)

paracytiques ou para-cyclocytiques

non apical

(Sho.-Mut .), Muttcae.

hémi-paracytiques

para-cyclocytiques

sous-groupes

nouveaux

Imbriqués lia

Imbriqués Ilb

(2)

Imbriqués Ile

émarginé-

intermédiaire

sub-égaux

émarginé-

transverse

sub-égaux

bilobés-allongés

transverse

très inégaux

transverses

type ShoKeM.

allongés

Mot. (Rtc.)

ou interin.

Mot. ou Sho.Mut.

ou interm.

Mat. ou Sho.-MiU.

types.

stomatiques

cyclocyti-

ques

anomo-cyclo.

paracytiques

para-cyclo.

hémi-para, et para-

cyclo .

stomates en.

creux

relief

creux

relief

creux

dextre

sénèstre

(dextre),sénés-

(dextre), (sénèstre)

recourbé

tre (vertical

(vertical)

tre (vertical)

vertical

noeud cotylé....

donaire

3/3

3/3 DB

1/1, 1/3,

3/3 DB, 3/3

3/3

(1/5,1/7)

1/1, 1/3

(1/1, 1/3), 3/3,

3/5, 5/5 à 7/11

3/3 DB, 3/3, 3/5

taxons

Voona Thw.

Pcntacmc

A. DC.

A ntho4hon.ua.

Heim

Shox&a.

Richatta

R ubtLOàho'ica Mej .

PcvuL6hoA.ea (2)

caractère

corrélé :

sesquiterpènes

oxygénés (1)

absents

présents

absents

cotylédons

’O

»Ü

Rie

Mut.

Source : MNHN, Paris

DES FRUITS AUX PLANTULliS

Imbriqués II ( Shorea , Pentacme et Parashorea) et les Valvaires II (Upuna, Cotylelobium, Vatica , Vateria,

Stemonoporus) constituent des groupes par enchaînement dans lesquels les caractères passent progres¬

sivement d un aspect à l’autre. C’est dans les deux genres Shorea (Imbriqués II) et Vatica (Valvaires II

que ce phénomène est le plus marqué, et il l’est encore plus chez Vatica que chez Shorea. Par les carac¬

tères des fruits, embryons et plantules ces deux genres nécessitent un remaniement au niveau géné¬

rique actuel. Les tableaux 7 à 13 traduisent ces remarques.

«) Groupe des Imbriqués (tab. 7 à 13).

Au niveau infra-générique (tab. 8) les caractères de cette étude justifient l’existence des 4 sub¬

divisions du genre Hopea mais insistent sur les affinités plus grandes qui relient les actuelles sous-sec¬

tions Dryobalanoides, Sphaerocarpae et Pierreae. La sous-section Hopeae plus isolée établit le passage

vers le genre Shorea.

Seule la nervation des feuilles plantulaires (égale à celle des feuilles d’adultes) plaide pour le

regroupement des 4 sous-sections actuelles en 2 sections.

TABLEAU 8 : genre Hopea

- noeud cotylédonaire

type cotylédonaire

1/1, (3/3)

knth.o4koKe.az

Ant. -Mut*

Ant.-Hic*

1/1

ShoKeae

1/2

Ant.-Mut*

1/1, (1/3,3/5)

Ant.-Sho*

sous-sections actuelles

Vkljo batanoidet

SphaeAo-

ccuipaz

PieKKexLz

Hopeae.

- nervation F 1

(et adulte)

dryobalanoîde

scalar

iforme

sections actuelles

VKyobatanoideA

Hopeae

- types stomatiques.

- 4 cellules voisines ....

(% des cas)

• ronds, en relief

• cyclocytiques

plus de 50 %

allongés, en

creux

para-cyclocy-

tiques

moins de 50 %

* ■ voir légende Tab. 9

Dans le groupe des Imbriqués II, les caractères étudiés conduisent à une réorganisation d'en¬

semble (tab. 9).

Légende Tableau 9 :

Sho. : type Shoreae ; Rie. : type Richetioides ; Mut. : type Muticae ; Ant. : type Anlhoshorear ■ DB : demi-brèche

médiane ; înterm. : intermédiaire ; O : cotylédons d'une même espèce ; * : cotylédons d'espèces différentes ; ( ) : quelques

cas ; (1) : Bisset et col., 1971 et Ourisson dans cette publication ; (2) : les caractères du calice et les sesquiterpènes oxygénés

reclament I isolement du groupe « Imbriqués Ile », mais, par les caractères de l'embryon et la plnntule, Parashorra est

étroitement relié aux Rubroshorea donc au groupe des « Imbriqués Ilb *.

Source : MNHN, Paris

GÉMA MAURY-LECHON

'.12

Des subdivisions apparaissent encore dans certains taxons tels que Anthoshorea (tab. 10 et

fig. 12), Richelia (tab. 11 et fig. 13). Rubroshorea (tab. 12 et fig. 14), et Parashorea (tab. 13 et fig. 14

colonne de droite).

TABLEAU 10 section AttthûéhoAexiZ HEIM

(fig. 12)

- cotylédons couvrants....

avec replis des limbes

. sans replis

- type cotylédonsire.

- stomates .

A yvth.o6hon.exLZ .

en relief, arrondis...

. Sh.osiexLe.-An£h.o.&liosLexLz

• en creux, longs

- types stomatiques

cyclocytiques normaux

et hémi-paracytiques....

- noeud cotylédonsire.

présents .

1/1, 1/3, 3/3 DB, 3/3.

. absents

. 1/1

nouvelles subdivisions

Antko&hoti&ae. 1

Antko&hotiexie. 2

espèces

Shonza taluA.a

S. btiact&oùtfa

S. nuino&a

S. QfiatÂA&Âma.

TABLEAU 11

(fig. 13)

sous-genre RLckzZùl SYMINGTON

- cotylédons de type...

Muticae. .

RLchoALoidu

nouveaux groupes

Rich&tia 1

RLckejtLa 2

- noeud cotylédonsire..

l/l.

1/3 .

1/3

- sommet pétiole F 1

de type.

VfujobatanoÀ.-

Shofi&a

ShoAe.a

nouveaux sous-groupes

RLchztba. la

Rich&tia 1b

...

espèces

S. cuApidata

tS. obovoid&a S. maxÂjna

S. fiagu&tiana

S. auina-

S. gj.bbo4a

Yiigfia

Source : MNHN, Paris

DES FRUITS AUX PI.ANTUI.ES

Anthoshorea Heim

embryons

cotylédons

1/3 ' v 3/3d‘b'

^ %

j_£_

3/3

1 A

1/1

noeuds cotylédonaires

Anthoshorea

Anthoshorea 2

embryons

cotylédons

Richetia 1

noeuds

cotylédonaires

I 1

Richetia 2

Source : MNHN, Paris

Anthoshorea Meijer = Imbriqués Ilb

GROUPES DES IMBRIQUES Ilb et Ile

Imbriqués Ile

Source : MNHN, Paris

IMBRIQUES Ilb et Ile

TABLEAU 12

(fig. 14)

sous-genre RubAOAhoAea MEIJER

noeud cot.

a) 1/1, 1/3

b) 3/3, 3/5

3/3, 3/5

3/5

3/3, 3/5, 5/5

1/5

5/5, 5/7, 6/6,

6/8, 7/7, 7/11

3/5 ou 5/7..

(type)

BAackypteAae et

Pancu, koAea

BfLac.kypteA.ae.

et PaAaihoAea

absents

PaAa&koAea

BAackypteAae

absents

BAac.hypteA.ae

cotylédons..

(plantule)

Muticae

ShoAeae-

Muticae

SkoAeae-

Muticae

ShoAeae-

Muticae

Muticae ou

Sho.-Mut.

SkoAeae-

Muticae

allongés

transverses

intermé¬

diaires

transverses

allongés ou

transverses

transver-

ses

allongés

hypocotyle..

(embryon)

dextre ou

intermédiaire

sénèstre

sénèste ou

vertical

sénèstre

à inter¬

médiaire

vertical-central

cotylédons..

couvrants-

superpo-

juxtaposés-

(embryon)

empilés ou

parallèles

empilés ou

parallèles

empilés

posés

parallèles

subdivisions

M uticae

A uAtcutatae

OvateA

R ubelZae

BAackypteAae

Smithianae

PachycaApae

a et b pourraient constituer 2 subdivisions (a : Curtiaiae pour Shorea curtisii, b : Parvi/oliae pour les autres espèces).

il est envisageable de créer 2 regroupements ( Mut ica et Pachycarpa ) dans l'ensemble Bubroshorea pour : a) Mutica : nœud 3/3, cotylédons couvrants, liypocolyle laléral-incliné

( Mulicae , Auriculatae, Ovales, Hubellae, Brachypterae, Smilhianae), b) Pachycarpa : nœud 5/5, cotylédons juxtaposés, hypocotyle central-verlical {Pachyearpae).

Source : MNHN, Paris

(ifîMA MAURY-LBCHON

TABLEAU 13 genre PaA.a&hoA.ZCL actuel

(fig. 14 colonne de droite)

( - embryon .

oblong .

nueiforme

- hypocotyle .

latéral-vertical...

latéral non vertical

- cotylédons .

parallèles-

juxtaposés

superposés

- noeud cotylédonaire

3/3 3/5 .

3/3 DB—^>3/3

- racine : pôles bois

6 .

sous-groupes nouveaux

PcL'ucôhoAza 1

PaAcu>hon.<La 1

espèces

P. mcLÙtanoncLn

P. tomznteMa

P. &mytliieA-LL

TABLEAU 14

genres :

Vsiyobalancp&

VÂ.pteAoc.aApiu

AnuopteAa.

- fruit dans le

calice ..

libre

adné

ouverture du

fruit..

cotylédons...

(plantule)

totale : .

3 valves nettes

encerclants ...

partielle :

pore apical

encerclants

totale : sans

valves nettes

superposés

- hypocotyle.

- poils lobés.

- canaux sécréteurs :

dédoublement

radial .

- noeud cotylédo-

naire.

apical-horizontal

(dextre)

type Vnyobalanopà

apical-central.

(dextre)

absents .

médian-horizontal

(dextre)

type AruA optzAa

présent

. absent

3/3, 4/4, 5/5,

6/6, 7/7

3/3, 4/4, 5/5,

5/6, 5/7

3/3, 3/5

Source : MNHN, Paris

DES FRUITS AUX PLANTULES

P) Groupe des Valvaires (tab. 14 à 17).

Dans le groupe des Valvaires I les 3 genres sont parfaitement délimités. La liste de leurs

caractères montre les ressemblances qui existent entre Dnjobalanops et Dipterocarpus surtout, mais

aussi entre Dipterocarpus et Anisoptera et entre Dryobalanops et Anisoptera (tabl. 14 et fig. 15).

Malgré ses ressemblances avec Dipterocarpus, Anisoptera est proche des Sunapteae (calice-

fruit adnés, forme des cotylédons, etc...) et malgré l’estivation du calice et le nombre chromosomique

Dryobalanops (subvalvaire, n = 7 chr.) et Dipterocarpus (valvaire, n = 11 chr.) restent très proches

aussi. Si nous respectons la priorité qui, dans ce travail, a été donnée à la disposition des sépales fruc¬

tifères il faut néanmoins conserver les séries ou tribus de Heim et Gilg comme le montre le tableau 15.

11 serait cependant concevable de distinguer 3 séries (et non 2), une pour chacun de ces 3 groupes,

étant donné la complexité des relations de l’ensemble de leurs caractères.

Dans le groupe des Valvaires II les genres actuels Valica, Stemonoporus et Vateria se réorga¬

nisent aussi en fonction des caractères de cette étude (tab. 16 et 17, et fig. 16).

IV. — Conclusions.

Les groupes ou sous-groupes nouveaux ont été volontairement présentés sans niveau taxono¬

mique précis.

Parce que les termes Imbriqués, ou Valvaires, I, II, la, Ib, lia, Ilb, etc... sont trop abstraits,

des niveaux seront néanmoins proposés ici, mais j’insiste sur le fait que seule l'existence des groupes

importe et non pas le niveau taxonomique qui leur sera accordé.

D’après l’étude des caractères des fruits, embryons et plantules les différences sont grandes

entre Monotoideae et Dipterocarpoideae l . C’est pourquoi je proposerai, comme Gottwald et Para-

meswaran (1968) et comme Heim (1892), de distinguer 2 familles séparées d’une part les Monotaceae

(Afrique) et d autre part les Dipterocarpaceae (Asie). Leur regroupement dans un ordre des Diptéro-

carpales pourrait rappeler que parmi les Dicotylédones les Diptérocarpacées sont la famille la plus

proche des Monotacées. Dès lors la subdivision Imbriqués-Valvaires correspondrait au niveau sous-

familial, les divisions Imbriqués I-II et Valvaires I- II deviendraient des tribus et les sous-groupes Ia-

Ih et Ila-IIb des sous-tribus, etc... (Tab. 18).

D autres auteurs préféreront conserver la seule famille actuelle pour insister sur les ressem¬

blances qui, dans le groupe des Dicotylédones, rapprochent les espèces d’Afrique et d’Asie.

Quelle que soit la solution adoptée, il faut garder à un même niveau taxonomique les genres

ou sections actuels : Doonae, Anthoshoreae, Pentacme, Shoreae, Richetioides Heim (= Richetia Sym.),

Rubroshorea et Parashorea (cf. légende tabl. 9 : (2)) du groupe des Imbriqués (tahl. 9). Il en est de

même pour Cotylelobium, Sunapteae-Vaticae p.p. (cotylédons de type Anthoshoreae à 2 cornes : fig. 16),

Pachynocarpus-Vaticae p.p. (cotylédons n’ayant pas le type Anthoshorea à 2 cornes : fig. 16), Stemo¬

noporus 2 , Vateria p.p. et Vateria seychellarum (tab. 17), du groupe des Valvaires. Étant donné les

genres bien définis tels que Dryobalanops, Dipterocarpus, Anisoptera, Upuna et Cotylelobium, il semble

raisonnable de proposer aussi le rang générique pour ces subdivisions des tableaux 9-12 et 17. Le

groupe Rubroshorea et le groupe Vaticae p.p.-Pachynocarpus restent cependant plus complexes que

les autres ensembles de leurs groupes respectifs (Imbriqués ou Valvaires).

Les subdivisions actuelles de rang infra-générique (sections actuelles) ont été confirmées, dans

1 ensemble seule leur position hiérarchique a éventuellement été modifiée dans les remaniements pro¬

posés (ex. : dans les genres Shorea et Valica, tabl. 9-12 et 17).

Ces regroupements traduisent, d’une manière générale, les affinités des taxons. L'actuelle sec¬

tion Anthoshoreae (rang générique proposé ici) constitue une sorte de plaque tournante présentant des

1. Maury-Lechon G., dans cette publication : « Interprétation phylogénique des caractères des pollens, fruits

germinations, embryons et plantules des Diptérocarpacées ».

Maury-Lechon et Ponge, dans cette publication : t Étude des caractères des fruits, embryons et plantules

de Diptérocarpacées à l’aide de l’analyse des correspondances ».

2. Voir (4) et (5) dans l’égende Tab. 17.

Source : MNHN, Paris

GROUPE DES VALVAIRES I

e=p

embryon

cotylédons

3/3 t/ 1 "

6/6 /J

Dryobalanops

(o) (»)

3/3 'p 3/3 '•)

J _ L

<?'% '

5/5 > < 3/S / ^

_s_? c . V

Dipterocarpusl Anisoptera

noeuds

/ | cotylédonaires

TABLEAU 15

(fig. 15)

Valvaires 1

- fruit mûr :

. sépales soudés en ..

- plantule :

. cotylédons (fig. 15)

. très inégaux ....

subégaux

absent

. poils allongés en

présents

groupes des

Valvaires la

Valvaires Ib

genres actuels

Vtiyobalanop6

VipWiOCOApuA,

AntiopteAa

commentaires

= Dryobalanopsées

- Diptérocarpées

H. BN. (classif.

HEIM (conservées

HEIM et GILG)

par GILG)

Source : MNHN, .Paris

TABLEAU 16 nouveau groupe des Valvaires II

(fig. 16)

- fruit mûr :

. péricarpe

mince

mince à charnu

charnu

. sépales ailés

2-5-0

. sépales parallèles

au pédoncule

absents

absents à rarement

présents

- embryon-plantule :

. cotylédons

juxtaposés

encerclants

juxtaposés

encerclants ou

juxtaposés

superposés

. type cotylédonaire

Rtc.

Ant.

( Sho .) Rtc.

Ant.

Ant.-Rie.

. type stomatique

(1ère feuille)

anomocytique

cyclocytique

. type épidermique

(1ère feuille)

l laticae

Sunapteae

Vatieae

Sunapteae

Vattcae

nouveaux sous-groupes

Ilb

Ile

Ild

Ile

taxons actuels

genres :

Upuna

CotyleJtobium

Stemonopoauà

Vateata

sections :

Sunapteae

Vaticae p.p.

PacJiynocaApuA

Vatican p.p.

Commentaires

non étudié

par HEIM

ni GILG

# Sunaptéées

HEIM

# Vaticées HEIM

# Stemonopo-

rées HEIM

# Vateriées

HEIM

Vattcae GILG

VateAÂae GILG

noeud cotylédonaire

GROUPE DES VALVAIRES II

c os

O M

•O <

■0) Z

•H D

>1 U

■p <

0 tJ

G3-

fcl"

•O O

,"o\

i/> 1 \

Upuna

Cotylelobium

Sunaptae

Vaticae p.p.

(2)

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1/3 3/5 0 5/3

3/3

15)

6/6 0* p

'O <3®*

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? t

«' ‘o

# i

J T

3/5

Pachynocarpu

(Vatica) 1

l/x>3 7/x >7

Vaticae p.p.

( Vatica )

6/6

Stemonoporus

Sphaerae

9/x>9

Stemonoporus

Ovoides

9/x> 9

Vateriopsis

9/x>9

Vateria

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 17 :

Sho.'- 1

V. agiinU

groupe des Valvaires II (fig. 16)

(Sfto.-Rtc{ 2> ! f Zic. (3)

l "T'"

ttatûj qe p.p.

r _r

|Sun.-ltett.'

r-'-T-"

j 3/x>3

l T‘ j

Pa.ckynocan.puA

apical- I

central I

p/3, 5/3,

;;;e;

I 6/3, 3/3, |

I fc/3, 3/5 |

(V. aj ÇcncA) _ PachynocaApuA Vatif ae

Tabl. 17 (Valyaircs II). — Iran» : transverso ; inter. : intermédiaire ; Sho.-Hic. : intermédiaire entre les types Shorea ot llichetioidei ; Ant.-liie. : intermédiaire entre les types

Anlnothorca et Ihchelioidet ; Ju. t En.. Su. : cotylédons dans l'embryon juxtaposés (Ju.), encerclants (En.), ou superposés (Su.) ; Vali. : type Valirae, Sun. : type Sunnpleae ; Sun.-Vali

type intermédiaire entre Sunapteae et Vatican fl). (2). (3) : voir dessins ligure 16 ; (4) et (5) : les différences entre ces 2 types d'embryons sont plus grandes qu'entre Valeria irychrllarun,

et les autres Valeria, ne faudrait-il pas alors distinguer 2 genres dans Slemonoporut ?

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 18 : Classifie

Familles

- Uonotaceae

- DipteAocaJi-

paceae

Oiptexocox-

poideoc

Gilg)

sous-familles

>u groupes équival

- Monotoideae -

Paka/uumoideae

Groupe des

"Imbriqués"

llopeac -

Shoxeae - - Anthoshoxinae

(= imbriqués II) (= Imbriqués lia)

Shoxinae —..

(= Imbriqués Ilb)

_-_

(1) noeuds cotylédonaires

- Paxtuho'Unae -

(= Imbriqués Ile)

Piptexocoxpae-— ~ VxyobaZanoinae

Oiptexo coApénae-■

- UpurUnae' -

- Sunaptinae. (

- V&tiiUmz (2) -

(= Valvaires Ile)

- Stemonopoxinae^ 2 ^-

(= Valvaires Ild)

- l 'atoUnae* 2 * -

(= Valvaires Ile)

UNILACUNAIRES

(?) noeuds cotylédc

MULTILACUNAIRES

Sectic

- PakaAtùmaea dUptexocaxpace.

- Hopea Roxb. -

-7 Batanocanpui heÂmiÀ.

Poona

- Pentacmz

- An*. -

(= section Ahthoshore

^ Heim)

- Sho.(- section Shorea

- Rte.

- Pxyobalanoidu (

- Sphaexocaxpae (

- Piexxae (

- Anthoihoxeae (= groupe Ant

Biactiolatai ( = groupe Ant

<= S ^

n Richet

. - Paxashoxea Kurz -

- Pxyobaùtnops Gaer

e Ashton)

- Rtc heXioidu (- groupe Richetioides

? sections

- HaxÀmae. (= groupe Richet ioides 2)

- Muticae Brandis

- AuxicutcUae Ashton

- OvaZex Sym. ex Ashton

- R ubeZZae Ashton

- BxachypWiat Heim

- SmKJuanae Ashton

Pachycaxpae Heim

t Axïl

- - CotyleZobium Pierr

1_- Sun. -

■ - Stejnonùpdàui ïhw. -

C - Sunapteac (Griff.)

- "Vaticoidzi" (= sec

- - VU. -r- "Vatican" (= sec

l_r Pachy

•jnocax.pi U ( Hook. t. ) Burck

Sphaexat (Stemonoporus ronds)

Ovo.idci (Stemonoporus ovoides)

Source : MNHN, Paris

Classification de : ASHTON

genre ShoAea

s. AnthoihoAeae -

s. Shoaeae s.s. ShoAe/te )—

s.s. BaAbatae )

s. Rtchetiotde6 -

s. Neohopea

s. Muticae s.s. Muticae

s.s. Au/U.cuZatae

s. Ovaleà

s. Rjxbeltae

s. EAachypteAae

s.s. BAachypteAae

s.s. Smttkianae

s. PachycaÆpae _

s. Voonae ---

genre Pentacme -

genre PaACU> hoAea

TABLEAU 19

MEIJER

genre ShoAea

-sous-genre AnthoéhûAea

-sous-genre ShoAea.

_sous-genre Rtchetia^

_ sous-genre RubA 06 ho*

(genre Voona)'

. genre Pe.nto.cjnQ.'

- genre PaAa6hoAea

MAURY (suggestions)

tribu des ShOAeae (= Imbriqués II)

- sous-tribu des AnthoihoAtnae

genre Antho6hoAea : 2 sections

.genre Voona

;enre Pe.ntO.cme.

sous-tribu des ShoAtnae

genre ShoAea

genre Rtchetta : 2 sections

genre Ru.bA. 06 ho/iea.

s. Muticae

s. Au/Uculatae

s. Ovaleà

s. Rubellae

s. BAachypteAae

s. Smttkianae

s. Pac.hycaA.pae

sous-tribu des PaAa6ho/itnae

genre PaAaàhoAea : 2 sections

Source : MNHN, Paris

104

GÉMA MAURY-LECHON

TABLEAU 20

niveaux

caractères hiérarchisés

. 18_

-19-20

.19

i!9)

.9-10 ...

12-13-14 .

l (17) ...

famille .

.[o-l_|_2-3 .

G. (P.)

Fr.

Cot.

* : niveaux correspondant à la classification proposée ici (Tab. 18).

Liste des caractères :

G. = biologie de la germination :

0 — ouverture du fruit par éclatement ;

I — croissance post-germinative des limbes.

(P.) = pollen : 2 — apertures ;

3 — structure de l’exine (publication Mauby et col!., 1975) ;

E. = embryon mûr : 4 — nombre de cotylédons repliés vers l’apex ;

5 — plis des cotylédons ;

6 — hypocotyle ;

A. — anatomie de la plantule :

7 — présence de canaux sécréteurs ;

8 — dédoublement des canaux (radial/tangentiel) ;

9 — structure de la racine ;

10 — structure du nœud cotylédonaire ;

Fr. = fruit mûr :

II — estivation du calice ;

12 — péricarpe (tissus et sillons) ;

13 — nombre de sépales épaissis à la base ;

14 — sépales réfléchis ;

15 — péricarpe (mince/épais) ;

16 — nombre d’ailes ;

Cot. = cotylédons dans la plantule :

17 — Iobés-libres/entiers-prisonniers ;

(17) —- majorité des cas ;

18 — transverses/allongés;

Ep = épidermes première feuille plantulaire :

19 — types stomatiques ;

(19) — majorité des cas ;

20 — trichome.

Source : MNHN, Paris

DES FRUITS AUX PLANTULES

105

affinités avec l’ensemble de la famille : vers Hopea, vers Shorea et Rubroshorea, vers Dipterocarpus et

Dryobalanops, vers Sunapteae et Cotylelobium et de là vers Vatica, Stemonoporus et Vateria. Les rela¬

tions avec le groupe des Valvaires II (tribu proposée des Vaticae) sont beaucoup plus faibles cepen¬

dant.

Le tableau 19 résume les correspondances entre les classifications de Ashton ( 1963-64-72! et

Mf.mer (1963-64) et le groupe des Imbriqués II tel qu’il est présenté ici (tab. 17).

Les faits les plus marquants de ce travail sont probablement les affinités qui apparaissent entre

les sections ou genres Anthoshorea, Doonae et Pentacme, et entre Cotylelobium, Sunapteae et une partie

de l’actuelle section Vaticae.

Tout aussi importantes sont les grandes différences qui existent entre Sunapteae-Vaticae p.p.

et les autres espèces de l’actuel genre Vatica, elles justifieraient l’éclatement du genre actuel.

Les caractères utilisés dans ce travail se hiérarchisent de la façon suivante : cf. tab. 20.

Il est important que des corrélations existent entre les caractères du pollen, du calice fructi¬

fère, de la plantule et qui plus est des nombres chromosomiques, de l’anatomie du bois secondaire

et des substances chimiques des troncs adultes car ces caractères sont fonctionnellement indépendants.

Des résultats comparables ont été également obtenus dans d’autres familles telles que, par exemple,

les Ombellifères (Cerveau-Larrival, 1962) ou les Renonculacées (Décamps. 1976).

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Source : MNHN, Paris

106

GÉMA MAURY-LECHON

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Ourisson G., 1977. — Chimie-Taxonomie des Diptérocarpacées (communication publiée dans ce mémoire).

Source : MNHN, Paris

ANALYSE MULTIFACTORIELLE

107

UTILISATION DE L’ANALYSE MULTIFACTORIELLE

DES CORRESPONDANCES POUR L’ÉTUDE DES CARACTÈRES

DES FRUITS-GERMINATIONS, EMBRYONS

ET PLANTULES DE DIPTÉROCARPACÉES

Géma Maury-Lechon * et Jean-François Ponge *.

Résumé - Le principe de cette méthode d’analyse multifactorielle est exposé, ainsi que les procédés

de codage et de transformation des données utilisées. Les graphiques réalisés à l'aide des résultats de l’analyse

sont décrits. L’exposé se termine par quelques considérations sur l’emploi de l’analyse multifactorielle dans

une étude phylogénique et l’importance des formes cotylédonaires.

Summary — The principle of this method of multifactorial analysis and the coding and converting

processes of the employed data, are reviewed. Diagrams resulting from this analysis are described. Sonic

considérations are given on the utilisation of the multifactorial analysis within a phylogenetic study, and on

the importance of cotyledonary shapes.

I. — Introduction.

L’analyse des correspondances (Lebart et Fenelon, 1973 ; Benzecri et collaborateurs, 1973•

est une méthode d’analyse multifactorielle maintenant largement utilisée en taxonomie numérique,

notamment pour l’étude de la morphologie végétale (Brunerye, Gorenflot et Roux, 1969 : Blaise.

Briane et Lebeaux, 1973 ; Decamps, 1976). L’étude des organes embryonnaires ou conservant des

caractéristiques embryonnaires (tels que les plantules) doit normalement conduire à une meilleure

différenciation des lignées puisque les phénomènes de convergence liés à la spécialisation écologique

sont moins marqués à ce niveau (Stebbins, 1974, p. 100). Si le systématicien est amené à choisir un

certain nombre de caractères qui lui paraissent plus discriminants ou, au contraire, permettent d'éta¬

blir les filiations, il reste à valider un tel choix par une analyse prenant en compte un nombre beau¬

coup plus élevé de caractères. C’est ce qui a été tenté dans le présent travail.

IL — Méthode utilisée : l’analyse des correspondances.

A. — Principe :

L’analyse des correspondances est un cas particulier d’analyse multifactorielle. Elle tend à

supplanter, notamment en France, l’analyse en composantes principales (principal comportent analysis)

qui était précédemment la plus connue et la plus utilisée (essentiellement pour des raisons de commo¬

dité d’interprétation des graphiques et de souplesse dans le choix des données). Primitivement destinée

* Adresse : cf. Liste des participants.

Source : MNHN, Paris

108

GÉMA MAURY-LECHON ET JEAN-FRANÇOIS PONGE

FIG.2 3

Fig. 1. — Représentation géométrique d’une espèce décrite par trois caractères (le schéma ne tient pas compte des

échelles).

Fig. 2. — Recherche des axes principaux d’inertie d'un objet tridimensionnel simple et représentation dans le plan

Source : MNHN, Paris

ANALYSE -M

-.TII'ACTORIEI.I.E

109

à l’étude des tableaux de fréquences, notamment en linguistique, puis en écologie et en sociométrie.

elle a été étendue à toutes sortes de données de nature différente (notations, données de mesure ou

de présence-absence). L’exposé complet de cette méthode nécessitant des développements mathéma¬

tiques assez longs, seuls les principes généraux en seront exposés, les lecteurs plus curieux (et tant

soit peu au fait des statistiques et de l’informatique) sont donc renvoyés aux ouvrages précédemment

cités.

Comme toutes les méthodes d’analyse factorielle, l’analyse des correspondances traite des

tableaux de description à double entrée, représentés mathématiquement par des matrices de vecteurs

de description. Dans le cas présent, c’est un tableau croisant des espèces et les caractères qui est

utilisé. Si l’on veut représenter géométriquement l’ensemble de ces données, on peut construire le

nuage des espèces dans un espace possédant autant de dimensions qu’il y a eu de caractères pris en

compte. La figure 1 représente un exemple simplifié, puisqu’il s’agit d’une seule espèce décrite par

trois caractères.

Lorsque l’on étudie, comme ici, un nombre élevé de caractères, on voit que cette construction

défie l’imagination et est parfaitement ininterprétable. Or il existe entre ces variables (caractères)

bon nombre de corrélations, plus ou moins marquées, mais qui permettent de réduire à quelques grands

facteurs de variation l’ensemble des disparités entre les espèces. Pour cela, l’analyse recherche les

axes principaux d’inertie du nuage ainsi construit (avec une mesure de distance appropriée, comme

cela sera expliqué plus loin), de manière à mettre en évidence les principales directions d’allongement,

qui vont servir à représenter le nuage dans un nouveau système d’axes, en le déformant le moins pos¬

sible, c’est-à-dire en conservant la majeure partie de l’information initiale. Ces axes d’inertie, ortho¬

gonaux deux à deux et passant par le centre de gravité du nuage sont appelés axes factoriels. Le pre¬

mier de ces axes correspond à la direction générale d’allongement du nuage, le second forme avec le

précédent un plan correspondant au plan d’aplatissement du nuage, le troisième forme avec les deux

autres le sous-espace ajustant au mieux le nuage multidimensionnel de départ, etc...

On peut avoir une image de ces axes en observant un objet tridimensionnel simple, et en cher¬

chant la meilleure façon de le représenter dans un plan (fig. 2). Les axes 1, 2 et 3 sont les axes princi¬

paux d’inertie, minimisant le moment d’inertie de l’objet. L’axe 1 est l’axe d’allongement de la boîte,

le plan des axes 1 et 2 est le plan d’aplatissement, la projection de l’objet sur ce plan permet la meil¬

leure représentation possible. C’est un procédé bien connu en dessin industriel.

L’analyse factorielle n’effectue pas ces opérations sur le nuage des espèces ainsi construit. La

mesure de distances entre deux espèces, utilisée en analyse en composantes principales, est d 2 = 2 (1-r),

r étant le coefficient de corrélation de Bravais-Pearson. Cela revient à calculer la distance euclidienne

habituelle sur des données centrées et réduites. En analyse des correspondances, c’est la distance

du chi-carré généralisé qui est mesurée entre deux espèces, chacune étant considérée comme une

distribution de fréquences (rappelons que cette analyse a été conçue pour traiter des données de

fréquence, il s’agit ici d’une extension de la méthode). Le choix de cette mesure permet une grande

stabilité de l’analyse ; par exemple, si un organe a été l’objet de nombreuses mesures, et un autre

d’une seule, cela ne déséquilibrera pas l’analyse.

B. — Représentation graphique :

Les points représentant les espèces sont projetés sur les plans réfléchis par les axes factoriels 1,

2, 3, etc... (autant que l’on juge nécessaire pour extraire toute l’information utile des données). Dans

le cas présent, l’interprétation a porté jusqu’au troisième axe. L’espace de départ à n dimensions a

donc été ajusté à un sous-espace à trois dimensions. L’origine et la direction des axes sont figurées

au centre du graphique. L’origine correspond au centre de gravité du nuage des espèces et non à l’ori¬

gine des axes de départ (valeur 0 pour chaque caractère), donc à la valeur moyenne pour chaque carac¬

tère.

On peut représenter sur ces graphiques les points correspondant aux caractères. En effet, de

même que l’on a construit le nuage des espèces dans l’espace des caractères, on peut construire un

Source : MNHN, Paris

HOPEA

beccariana

^sépales imbriqués

SHOREA* \%

materialis(3) 3

^:ba rycentre

SHOREA*

faguetiana(3)

t 9 l

I—►;

ORYOBALANOPS

aromatica (1)

FIG.4

• VATERIA

•DIPTEROCARPUS copallifera (0)

pseudo-fagineus(O)

Fig. 3. — Représentation géométrique d’un caractère décrivant trois espèces.

Fig. 4. — Représentation simultanée dans un plan factoriel de 5 espèces et 1 caractère ; le nom de chaque espèce est

suivi de la valeur prise par le paramètre décrivant ce caractère.

Source : MNHN, Paris

.YSK MUI.TIFACTORIKI.LK

111

nuage de points représentant les divers caractères dans l’espace des espèces. La figure 3 représente

un exemple de trois espèces avec un seul caractère.

L’analyse portant sur le nuage des caractères fournit de même un centre de gravité et des axes

factoriels. On démontre qu’il existe une relation simple entre les deux systèmes d’axes issus de l’une

et de l’autre analyse : si l’on reporte les caractères sur le graphique des espèces, chaque caractère se

trouve à une homothétie près (la même pour tous les points) au barycentre des espèces (si l’on affecte

chaque espèce d’une masse égale à la valeur du paramètre décrivant le caractère chez cette espèce).

La figure 4 montre le rapport entre espèces et caractères pour un exemple simple, avec i caractère

et 5 espèces. On voit que le caractère « sépales imbriqués » vient se placer au milieu des espèces chez

lesquelles l’imbrication des sépales est (en moyenne) la plus marquée. De même, à la même homo¬

thétie près, les espèces sont situées au barycentre des caractères. Espèces et caractères jouent donc

le même rôle vis-à-vis des axes factoriels et peuvent donc être représentés simultanément.

C. — Codage des données :

Trois types de données ont été utilisés :

— données de mesure. Par exemple, la longueur des stomates exprimée en microns.

— données de présence-absence. Il s’agit de quantifier la présence ou l’absence d'un caractère.

Par exemple, le caractère « sépales réfléchis » : le paramètre vaut 0 si le caractère est absent (sépales

appliqués), 1 si le caractère est présent (sépales réfléchis). Lorsqu’il se présente des intermédiaires,

par exemple pour le caractère « sépales imbriqués », le codage est assoupli, de manière à traduire la

progression dans la présence ou l’absence du caractère. Pour ce caractère, 4 états ont été distingués :

0 = sépale valvaire,

1 = sépale valvaire mais traces d’imbrication,

2 = sépales imbriqués mais imparfaitement,

3 = sépales imbriqués.

— données morphologiques complexes. Lorsque la forme d’un organe était trop complexe pour

être décrite par un seul paramètre, autant de paramètres ont été créés qu’il était nécessaire pour tra¬

duire le phénomène. Prenons l’exemple du développement des ailes sur les sépales des fruits. Il existe

des espèces dont les fruits ne possèdent pas d’ailes, d’autres qui en possèdent 2, d’autres qui en pos¬

sèdent 5. Mais, dans toutes ces catégories, il existe tous les intermédiaires entre l’absence complète

et le fort développement d’une aile, celui-ci pouvant d’ailleurs être inégal selon les sépales. Chaque

sépale a donc été indexé (du plus externe vers le plus interne) et le développement de l’aile a été quan¬

tifié (4 états : échelle de 0 à 3) pour chacun des sépales. Ceci se justifie car dans un même groupe d’es¬

pèces, ce sont toujours les mêmes sépales qui sont affectés par le développement d’une excroissance

en forme d’aile. 5 paramètres devraient donc décrire ce caractère complexe. En réalité, 3 d’entre-eux

seulement ont été retenus, car les sépales 1 et 2 d’une part, 4 et 5 d’autre part, sont identiques en ce

qui concerne le développement de l’aile.

Il est conseillé, lorsque l’on travaille sur de telles données, de dédoubler les variables. En effet,

sur les graphiques, un caractère se situe à proximité des espèces chez lesquelles le paramètre décrivant

ce caractère présente (en moyenne) la plus forte valeur. Or, dans ce cas, on ne sait pas où se trouvent

les espèces chez lesquelles sa valeur est la plus faible. Il faut donc créer un paramètre conjugué (C-x,

C étant une constante, x le paramètre initial) ayant une forte valeur lorsque le paramètre initial a

une faible valeur.

D. — Transformation des données :

Les divers caractères, tels qu’ils ont été codés, possèdent des variantes (dispersion autour de

la moyenne) très différentes, ce qui est dû uniquement au choix d’une échelle de mesure, donc sans

Source : MNHN, Paris

FIG. 5 Analyse totale (morphologie, phytodermologie, anatomie). POSITION des ESPECES et CARACTERES

Légende en fin d’article, après les références.

<«P fa

FI6-I Analyse totale (morphologie .phytodermologic .anatomie ).

Légende en fin d’article, aprèi les référence»

lyse partielle (morphotogie fruits, embryons, plantules

Légende

Fig. 8:

COTYLEDONS

AFRIQUE : 4

Source : MNHN, Paris

GÉMA MAURY-LECHON ET JEAN-FRANÇOIS PONGE

116

signification biologique. Or, la distance d’un caractère à l’origine des axes factoriels dépend de la

variance, ce qui entraîne une dispersion très grande des points sur le plan. Le même phénomène ne

se produit pas pour les espèces, car leur variance est toujours du même ordre de grandeur, les espèces

affines sont donc groupées sur le graphique alors que les caractères correspondants sont très dispersés,

pour remédier à cet inconvénient, il a été envisagé de ramener la variante des paramètres à une valeur

constante. Les données ont donc été, pour chaque paramètre, centrées et réduites (moyenne 10 et

variance 1). La distance des caractères à l’origine, dans un plan factoriel, dépend alors uniquement

de la saturation en l’un ou l’autre des deux facteurs correspondant à ce plan. Les graphiques sont

ainsi beaucoup plus lisibles, sans que le résultat de l’analyse soit changé en ce qui concerne les espèces.

III. — Résultats.

Dans le sous-espace formé par les trois premiers axes factoriels, on observe 4 groupes d’espèces,

les trois premiers se trouvant étalés dans le plan des axes 1 et 2, le quatrième étant éloigné des trois

autres le long de l’axe 3 et se projetant non loin de l’origine dans le plan des axes 1 et 2 (fig. 5 et 6).

La figure 7 représentant le nuage des caractères dans le plan des axes 1 et 2 montre l’exstence

de 4 grands axes d’étirement du nuage. Ces axes correspondent aux caractères les plus déterminants

et expliquent l’existence des 4 groupes d’espèces. Cette figure 7 ne concerne que les seuls caractères

morphologiques (analyse partielle). Les figures 5 et 6 portent sur les caractères morphologiques, phyto-

dermologiques et anatomiques (analyse totale).

A. — Groupe 1 :

Il comprend les genres Shorea, Hopea, Balanocarpus, Parashorea, Pentacme et Dryobalanops.

Bien que ce caractère ne figure pas dans l’analyse, c’est le nombre chromosomique (n = 7) qui distingue

ce groupe des autres (n = 11), à l’exception peut-être des genres Marquesia et Monotes pour lesquels

il n’est pas encore connu avec certitude. Le genre Dryobalanops est proche de l’origine des axes et se

trouve en partie dans le groupe 2 (espèce 29, 30, 31 : fig. 5 et 6).

Les deux genres les plus caractéristiques de ce groupe sont Hopea et surtout Shorea, avec les

espèces S. materialis (14), S. flava (13) et S. glauca (16) appartenant toutes trois à la section Shoreae.

Le genre Shorea se trouve d’ailleurs réparti tout au long de ce groupe, l’espèce la plus proche de l’ori¬

gine des axes (donc la moins différenciée) étant S. talura (18) (section Anthoshoreae), la plus éloignée

(donc la plus différenciée) étant S. materialis (section Shoreae).

Les caractères associés à ce groupe sont, en commençant par les plus éloignés de l’origine des

axes (donc les plus caractéristiques : fig. 5) :

— sépales imbriqués (A) : ce caractère est présent dans tous les genres de ce groupe, à l’exception

du genre Dryobalanops (cependant D. aromatica présente une trace d’imbrication parfois),

— téguments du péricarpe rigides (AA) : présents dans tous les genres de ce groupe ; présents aussi

dans le genre Marquesia, qui appartient au groupe 4,

— présence de chlorophylle dans les cotylédons après la germination (CQ),

— cotylédons libres (CC),

— embryon de type couvrant (BR) : présent dans toutes les espèces du groupe, sauf les genres Para¬

shorea (27), Dryobalanops (29-30-31) et Shorea macrophylla (26) : (cette dernière espèce est

d’ailleurs proche de l’origine des axes, donc peu différenciée dans le sens du groupe 1) ; présent

aussi chez Vatica maingayi du groupe 3 (en réalité intermédiaire entre couvrant et encerclant),

espèce qui est la plus proche de l’origine des axes dans le genre Vatica,

— implantation basale de l’hypocotyle (BE) dans l’embryon : ce caratère n’est pas constant, mais

c’est dans ce groupe que l’on trouve les implantations les plus basales,

— cellules voisines des stomates recloisonnées (56),

Source : MNHN, Paris

ANALYSE MULTIFACTORIELLE

117

— présence de chlorophylle dans les cotylédons avant la germination (CM),

Stomates enfoncés dans l’épiderme 5,

- sépales des fruits libres à base M,

— hypocotyle latéral (AZ),

—- présence de pigments rouges dans les cotylédons après la germination (CO),

— présence de poils capités à tète aplatie avec 4 cellules (trichome épiderme inférieur) (67),

—- bases des sépales des fruits épaissies (T),

— hypocotyle non vertical BD,

— cotylédons lobés (CI), etc...

Il faut noter que ces caractères définissent en moyenne le groupe, mais des exceptions peuvent

se présenter. La position d’une espèce dépend de l’ensemble des caractères qu’elle possède, de même

la position d’un caractère dépend de l’ensemble des espèces chez lesquelles il est présent.

Les caractères les plus déterminants, pour le groupe 1, sont ceux des fruits : (A), (AA), et de

la plantulc : (CQ), (CC), avec une légère prédominance pour l’estivation du calice (A), puis un niveau

égal pour les autres caractères. Vient ensuite l’embryon : (BR), (BE) et, après seulement, les épidermes

des plantules : (56), 5, (67) et les autres caractères des fruit, plantule et embryon.

B. — Groupe 2 :

Il s’agit du genre Dipterocarpus. Le genre Upuna (46) est en position intermédiaire entre ce groupe

et le groupe 3. L’espèce la plus éloignée de l’origine des axes est Dipterocarpus pseudo-fagineus (41),

la plus proche étant D. penangianus (40), mais le groupe est très homogène et l’on n’observe pas un

échelonnement des espèces comme dans le genre Shorea.

Ce groupe est défini en moyenne par les caractères suivants (fig. 5) :

— embryon de type encerclant (BS),

— présence de poils capités en massue (trichome épiderme inférieur (72) et supérieur (90)),

— radicule passant par un pore (CA),

— absence du type stomatique cyclo-tétracytique 48,

— présence des types stomatiques anomocytique -normal (44), anomo-staurocytique (45) et aniso-

tétracytique (55),

— absence du type stomatique cyclo-staurocytique (47),

— excroissances sur les bords des sépales des fruits (V), etc...

Pour ce groupe ce ne sont plus les caractères du fruit mais ceux de l’embryon : (BS), et de l’épi¬

derme de la plantule : (72), (90), 48, (44), (45), (55), (47), qui dominent. L’isolement du groupe 2 est

ici accentué par l’absence des caractères palynologiques que l’analyse mathématique n’a pu prendre

en compte (nombre d’espèces étudiées insuffisant). Dans l’analyse qualitative qui incorpore la totalité

des caractères étudiés le genre Dipterocarpus est bien moins isolé, bien qu’il apparaisse aussi comme

un groupe particulier.

C. — Groupe 3 :

Ce groupe (fig. 5) comprend les genres Vateria (52), Stemonoporus (54-55), Vatica (48-49-50),

Anisoptera (44-45) et Cotylelobium (53). Le genre le moins différencié est Anisoptera (très proche du

genre Dryobalanops, sans qu’il y ait de frontière nette avec le groupe 1). Il faut remarquer que Vatica

maingayi (47) est relativement proche de l’origine des axes, alors que V. papuana (49), V. wallichii

(50) et V. affinis (48) en sont éloignés : on a là le même phénomène que dans le genre Shorea, bien que

les espèces soient moins nombreuses. L’isolement de V. maingayi (section Sunapteae actuelle) est peut-

Source : MNHN, Paris

118

GÉMA MAURY-LECHON ET JEAN-FRANÇOIS PONGE

être accentué par le petit nombre d’espèces de Vatica disponibles pour cette analyse, mais ses carac¬

tères embryonnaires et plantulaires sont réellement différents de ceux des trois autres espèces étu¬

diées.

Les caractères distinguant ce groupe sont les suivants (fig. 5) :

— présence de sillons sur le fruit (AL),

— fruit possédant une symétrie d’ordre 3 (AO),

— présence de lignes d’ouverture sur le fruit (AG),

— sépales des fruits réfléchis (C),

— téguments du péricarpe souples Y,

— sépales n° 1 des fruits sans aile E,

— embryon de type juxtaposé (BU),

— F3 présente au 1 er nœud de la plantule (CV),

— entre-nœud F3-F4 non développé DE,

— F4 présente au 1 er nœud de la plantule (CX),

— entre-nœud F2-F3 non développé DC,

— nombre maximum de canaux dans la brèche principale du nœud cotylédonaire grand (DP),

— nombre total de canaux supérieur au nombre de brèches (nœud cotylédonaire) (DL),

— F5 présente au 1 er nœud de la plantule (CZ),

— entre-nœud F4-F5 non développé DC, etc...

Dans ce groupe les caractères du fruit dominent sur ceux de l’embryon et de la plantule.

D. — Groupe 4 :

Il s’agit des deux genres africains Marquesia (56) et Monotes (57) (les autres genres étudiés

étant asiatiques). Le genre Cotylelobium (53) et le genre Upuna (46) et, dans une moindre mesure,

Vatica maingayi (47 : section Sunapteae) sont les seuls taxons (tous du groupe 3) à présenter quelque

ressemblance avec les genres africains.

Les caractères suivants sont associés à ce groupe (fig. 6) :

— F2 absente au 1 er nœud de la plantule CU,

— graine protégée par ses téguments (BZ),

— ouverture du fruit sans éclatement AI,

— cotylédons extérieur (BO) et placentaire (BM) repliés dans l’embryon,

— entre-nœud F1-F2 développé (DA),

— embryon de type juxtaposé (BU),

— présence de poils capités à tète sphérique (trichome épiderme inférieur) (71),

— cotylédon placentaire atteignant la base de l’embryon (BG,

— fruit indéhiscent (AK) (uniquement dans le genre Monotes ),

— fruit présentant une symétrie d’ordre 4 (AQ) (uniquement dans le genre Monotes),

— fruit déhiscent (AJ) (uniquement dans le genre Marquesia), etc....

Ici les trois types de caractères de la plantule, de l’embryon et des fruits, sont presque aussi

déterminants mais il y a une légère prédominance des deux premiers.

IV. — Conclusions.

On peut se poser la question de l’utilité de l’analyse des correspondances pour aborder la phylo¬

génèse d’un groupe. Il faut remarquer tout d’abord qu’aucune analyse automatique ne fournit d’arbre

généalogique : dans tous les cas, on obtient une classification naturelle, groupant les espèces par affi-

Source : MNHN, Paris

ANALYSE MULTIFACTORIELLE

119

nité, selon leur degré de ressemblance. Mais, à la différence de la classification automatique (qui fournit

des dendrogrammes), 1 analyse factorielle procède par décomposition de la variance. Ainsi, un axe

peut séparer deux groupes d’espèces mais un autre axe montrera, par exemple, que certaines espèces

de ces deux groupes présentent des affinités avec un troisième. L'interprétation est donc plus souple

et rend mieux compte de la complexité des affinités. Le travail du systématicien consiste, ensuite,

à essayer de comprendre comment telle structure a pu dériver de telle autre structure (anatomie

comparée) et établir ainsi des filiations possibles. Lorsque des convergences se produisent dans des

lignées différentes, liées à une adaptation à un même mode de vie, l’analyse ne peut cependant pas

les distinguer des caractères faisant partie, par exemple, du stock ancestral commun à ces lignées.

Il est donc nécessaire de rester extrêmement prudent devant une classification naturelle mise en évi¬

dence par 1 analyse statistique, et ne pas y voir d’emblée un résumé de la phylogenèse. L’étude des

caractères embryonnaires permet cependant de contourner cet écueil (dans la mesure où les carac¬

tères de 1 embryon et de la plantulc sont effectivement parmi les caractères les plus stables : Stebbins,

1974, p. 100) et d’approcher la phylogenèse. Cette dernière est exposée plus loin dans cette publication

(Maury : Interprétation phylogénétique des caractères des pollens, fruits-germinations, embryons et

plantules des Diptérocarpacées).

Il est intéressant de remarquer encore que l 'aspect des cotylédons résume, à lui seul, l’essentiel

des résultats précédents : fig. 8. Si l’on prend en effet le diagramme des espèces, projetées, par exemple,

sur le plan des axes 1-3 (analyse partielle avec les seuls caractères morphologiques), et que l’on remplace

les points des espèces par la forme cotylédonaire de l’espèce considérée, on retrouve, non seulement

les groupements taxonomiques, mais encore leur degré de parenté. C’est ainsi que l’on visualise les

affinités des groupes 1 et 2-3 d’une part, et l’éloignement du groupe 4 d’autre part. Dans chacun de

ces groupes apparaissent aussi les subdivisions exposées dans la précédente communication et leurs

relations (Maury : Conséquences taxonomiques de l’étude des caractères des fruits-germinations,

embryons et plantules des Diptérocarpacées).

ANNEXE 1

(liste des espèces ayant participé à l’analyse)

1. — Hopea beccariana

2. — Hopea dryobalanoides

3. — Hopea griffithii

4. — Hopea mengarawan

5. — Hopea pediceüata

6. — Hopea minima

7. — Hopea tenuinervula

8. — Hopea nutans

9. — Hopea odorata

10. — Balanocarpus heirnii

11. — Shorea faguetiana

12. — Shorea maxima

13. — Shorea {lava

14. — Shorea materialis

15. — Shorea sumatrana

16. — Shorea glauca

17. — Shorea ladiana

18. — Shorea talura

19. — Shorea curtisii

20. — Shorea leprosula

21. — Shorea par vifolia

22. — Shorea macroptera

23. — Shorea ovalis ovalis

24. — Shorea oleosa

25. — Shorea pauciflora

26. — Shorea macrophylla

27. — Parashorea tomentella

28. — Pentacme siamensis

29. — Dryobalanops aromatica

30. — Dryobalanops lanceolata

31. — Dryobalanops oblongifolia

32. — Dipterocarpus appendiculatus

33. — Dipterocarpus baudii

34. — Dipterocarpus chartaceus

35. — Dipterocarpus crinitus

36. — Dipterocarpus costulatus

37. — Dipterocarpus exalatus

38. — Dipterocarpus grandiflorus

39. — Dipterocarpus intricatus

40. — Dipterocarpus penangianus

41. — Dipterocarpus pseudo-fagineus

42. — Dipterocarpus sublameüalus

Source : MNHN, Paris

120

GÉMA MAURY-LECHON ET JEAN-FRANÇOIS PONGE

43. — Diplerocarpus tuberculatus

44. — Anisoptera laevis

45. — Anisoptera megistocarpa

51. — Vatica stapfiana

52. — Vateria copallifera

53. — Cotylelobium burckii

46. — Upuna borneensis

47. — Vatica maingayi

48. — Vatica aflinis

56. — Marquesia excelsa

57. — Monotes kerstingii

54. — Stemonoporus acuminatus

55. — Stemonoporus reticulatus

49. — Vatica papuana

50. — Vatica wallichii

ANNEXE 2

(liste des caractères ayant participé à l’analyse).

Caractères du fruit :

(A)/A sépales imbriqués/valvaires.

(C)/C sépales réfléchis/appliqués.

(Ej/E aile développée/non développée sépales n° 1 et 2.

(G)/G aile développée/non développée sépales n° 3.

(I)/l aile développée/non développée sépales n° 4 et 5.

(M)/M sépales soudés/libres.

(P) /P bases des sépales développées/non développées par rapport au fruit.

(R) /R sépales soudés/non soudés au fruit.

(T)/T bases des sépales épaissies/non épaissies.

(V)/V présence/absence d’excroissances au bord des sépales.

(Y)/Y téguments du péricarpe rigides/souples à la base.

(AA)/AA téguments du péricarpe rigides/souples au sommet.

(AC)/AC téguments du péricarpe épais/minces à la base.

(AE)/AE tégument du péricarpe épais/minces au sommet.

(AG) /AG présence/absence de lignes d’ouverture.

(AI) /AI ouverture du fruit avec/sans éclatement.

(AJ) /AJ ouverture du fruit par déhiscence/ sans déhiscence.

(AK) /AK fruit ne s’ouvrant pas/s’ouvrant.

(AL) /AL présence/absence de sillons sur le fruit.

(AN) /AN présence/absence d’arrêtés sur le fruit.

(AO) /AO présence/absence d’une symétrie d’ordre 3.

(AQ) /AQ présence/absence d’une symétrie d’ordre 4.

(BZ)/BZ graine expulsée/non expulsée.

Caractères de l’embryon :

(AR) /AR embryon allongé/court.

(AT) /AT plus grande largeur au milieu/au tiers inférieur.

(AV) /AV embryon grand/petit.

(AX)/AX hypocotyle horizontal/non horizontal.

(AZ)/AZ hypocotyle à implantation latérale/médiane.

(BB) /BB hypocotyle à direction dextre/non dextre.

(BC) /BC hypocotyle à direction sénestre/non sénestre.

(BD) /BD hypocotyle à direction verticale/non verticale.

(BE) /BE hypocotyle à implantation basale/apicale.

(BG)/BG cotylédon placentaire atteignant/n’atteignant pas la base.

(BI) /BI cotylédon placentaire atteignant/n'atteignant pas l’apex.

(BK) /BK cotylédon extérieur atteignant/n’atteignant pas la base.

(BM) /BM cotylédon placentaire replié/non replié.

Source : MNHN, Paris

ANALYSE MULTIFACTORIELLE

121

(BO) /BO cotylédon extérieur replié/non replié.

(BP) /BP cotylédons charnus/non charnus.

(BR) /BR embryon de type couvrant/non couvrant.

(BS) /BS embryon de type encerclant/non encerclant.

(BT) /BT embryon de type superposé/non superposé.

(BU) /BU embryon de type juxtaposé/non juxtaposé.

(BV) /BV cotylédon extérieur plus développé/pas plus développé que le placentaire.

(BX)BX plan de séparation des cotylédons vertical/horizontal.

Caractères de i.a plantule (morphologie) :

(CA)/CA radicule passant/ ne passant pas par un pore germinatif.

(CC)/CC cotylédon libres/prisonniers.

(CE) /CE absence/présence d’un hypocotyle développé.

(CF) /CF présence/absence d’un rétrécissement au collet.

(CG) /CG cotylédons allongés/non allongés.

(CI)/CI cotylédons lobés/non lobés.

(CK)/CK cotylédons émarginés/non émarginés.

(CM)/CM présence/absence de chlorophylle dans les cotylédons avant la germination.

(CO)/CO présence/absence d’anthocyanes dans les cotylédons après la germination.

(CQ)/CQ présence/absence de chlorophylle dans les cotylédons après la germination.

(CS)/CS plantule Cliforme/non filiforme.

(CU) /CU présence/absence de F2 au 1 er nœud post-cotylédonaire.

(CV) /CV présence/absence de F3 au 1 er nœud post-cotylédonaire.

(CX)/CX présence/absence de F4 au 1 er nœud post-cotylédonaire.

(CZ)/CZ présence/absence de F5 au 1 er nœud post-cotylédonaire.

(DA)/DA entre-nœud F1-F2 développé/non développé.

(DC)/DC entre-nœud F2-F3 développé/non développé.

(DE)/DE entre-nœud F3-F4 développé/non développé.

(DG)/DG entre-nœud F4-F5 développé/non développé.

Caractères de la plantule (anatomie) :

(DH)/DH nombre maximum de brèches au nœud cotylédonaire élevé/faible.

(DJ)/DJ nombre minimum de brèches au nœud cotylédonaire élevé/faible.

(DL)/DL nombre de canaux supérieur/égal au nombre de brèches.

(DN)/DN nombre maximum de canaux de la brèche centrale élevé/faible.

(DP)/DP nombre minimum de canaux de la brèche centrale élevé/faible.

(DR)/DR dédoublement/ non dédoublement de la brèche médiane.

(DT)/DT brèche centrale plus grande/pas plus grande que les autres.

(DV)/DV nombre maximum de brèches au nœud Fl élevé/faible.

(DX)/DX nombre minimum de brèches au nœud Fl élevé/faible.

(DZ)/DZ nombre maximum de canaux dans la brèche centrale élevé/faible.

(EB)/EB nombre minimum de canaux dans la brèche centrale élevé/faible.

(ED)/ED dédoublement/non dédoublement de la brèche médiane.

(EF)/EF brèche principale plus grande/pas plus grande que les autres.

Caractères de la plantule (appareil stomatique) :

(1) /1 rapport longueur/largeur des cellules de garde grand/petit.

(2) /2 longueur des cellules de garde grande/petite.

(3) /3 largeur des cellules de garde grande/petite.

(5) /5 stomates au niveau de l’épiderme/enfoncés dans l’épiderme.

(6) /6 présence/absence d’épaississements en bandes autour des cellules de garde.

Source : MNHN, Paris

122

GÉMA MAURY-I.ECHON ET JEAN-FRANÇOIS PONGE

(7) /7 présence/absence d’épaississements en T autour des cellules de garde.

(8) /8 présence/absence d’épaississements circulaires autour des cellules de garde.

(9) /9 présence/absence d’épaississements autour des cellules voisines.

(13) /13 pourcentage de stomates à 3 cellules voisines élevé/faible.

(14) /14 pourcentage de stomates à 4 cellules voisines élevé/faible.

(15) /15 pourcentage de stomates à 5 cellules voisines élevé/faible.

(16) /16 pourcentage de stomates à 6 cellules voisines élevé/faible.

(17) /17 pourcentage de stomates à 7 cellules voisines élevé/faible.

(18) /18 pourcentage de stomates à 8 cellules voisines élevé/faible.

(23)/23 présence/abscnce de stries sur les cellules voisines.

(44) /44 présence/absence du type stomatique anomocytique normal (épiderme inférieur).

(45) /45 présence/absence du type stomatique anomo-staurocytique (épiderme inférieur).

(4f>)/46 présence/absence du type stomatique cyclocytique normal (épiderme inférieur).

(47) /47 présence/absence du type stomatique cyclo-staurocytique (épiderme inférieur).

(48) /48 présencc/absence du type stomatiques cyclo-tétracytique (épiderme inférieur).

(49) /49 présence/absence du type stomatique cyclo-paracytique (épiderme inférieur).

(50) /50 présencc/absence du type stomatique hémi-paracytique (épiderme inférieur).

|âl)/51 présence/absence du type stomatique paracytique normal (épiderme inférieur).

'o2)/52 présence/absence du type stomatique para-tétracytique (épiderme inférieur).

(53) /53 présence/absence du type stomatique anisocytiquc normal (épiderme inférieur).

(54) /54 présence/absence du type stomatique aniso-cyclocytique (épiderme inférieur).

(:>5)/55 présence/absence du type stomatique aniso-tétracytique (épiderme inférieur).

(56)/56 présence/absence de recloisonnements des cellules voisines.

Caractères de la plantule (trichome, épiderme inférieur) :

(57J/57 présence/absence de poils unicellulaires isolés simples.

(58)/58 présence/absence de poils unicellulaires isolés en doigt de gant.

(ô9}/59 présence/absence de poils unicellulaires isolés ampoulés.

(60)/60 présence/absence de poils unicellulaires isolés pédicellés.

<61)/61 présence/absence de poils unicellulaires et touffes simples.

1 62)/62 présence/absence de poils unicellulaires en touffes étoilés.

(63) /63 présence/absence de poils unicellulaires en toufTes à brin central.

(64) /64 présence/absence de poils pluricellulaires lobés.

(65) /65 présence/absence de poils pluricellulaires digités.

(66) /66 présence/absence de poils pluricellulaires capités à tête aplatie (2 cellules).

(67) /67 prcsence/absence de poils pluricellulaires capités à tête aplatie (4 cellules).

(68) /68 présence/absence de poils pluricellulaires capités à tête aplatie (6 cellules).

(69) /69 présence/absence de poils pluricellulaires capités à tête aplatie (8 cellules).

(70) /70 présence/absence de poils pluricellulaires capités à tête aplatie (plus de 8 cellules).

(71) /71 présence/absence de poils pluricellulaires capités à tête sphérique.

(72) /72 préscnce/absence de poils pluricellulaires capités à tête en massue.

(73) /73 présence/absence de poils pluricellulaires capités à tête en enclume.

(74) /74 présence/absence de poils pluricellulaires en corolle.

Caractères de la plantlxe (trichome, épiderme supérieur) :

(75)/75 préscnce/absence de poils unicellulaires isolés simples.

(78)/78 présence/absence de poils unicellulaires isolés pédicellés.

(82) /82 présence/abscnce de poils pluricellulaires lobés.

(83) /83 présence/absence de poils pluricellulaires digités.

(84) /84 présence/absence de poils pluricellulaires capités à tête aplatie

(85J/85 présence/absence de poils pluricellulaires capités à tête aplatie

(86) /86 présence/absence de poils pluricellulaires capités à tête aplatie

(87) /87 présence/absence de poils pluricellulaires capités à tête aplatie

(2 cellules).

(4 cellules).

(6 cellules).

(8 cellules).

Source : MNHN, Paris

ANALYSE MULTIFACTORIELLE

123

(88) /88 présence/absence de poils pluricellulaires capités à tête aplatie (plus de 8 cellules).

(89) /89 présence/absence de poils pluricellulaires capités à tête sphérique.

(90) /90 présence/absence de poils pluricellulaires capités en massue.

(92)/92 présence/absence de poils pluricellulaires en corolle.

RÉFÉRENCES

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Paris, 619 p.

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Source : MNHN, Paris

124

GÉMA MAURY-I.ECHON ET JEAN-FRANÇOIS PONGE

Fig. 5 et G. — Position des espèces et des caractères : axes 1-2 (lig. 5) et axes 1-3 (fig. 6).

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15- S. sumatsana

43- 0. tubcscuBatu»

Shostat Basbatat.

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11- S. macsoptisa

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50- V. uaitichii

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14- S. oBtota

ffi- Pachynocaspu» ..

51- V. »tapf,iana

15- S. pauciiBosa

S- dattsia .

... 51- V. co paBBiitsa

fachycaspat .

. 16- S. macsophytta

W\- CoByBtBobiam . . .

30-S.teinonopo*uo .. .

54- S. acaminatu.»

55- S. scticuBatai

7^- Uasgutiia .

. 56- M. cxc iBsa

•fr- Mo nota .

57- U. ktSitingii

— Caractères :

0 fruits

□ anatomie (plantule)

A stomates

O embryons

■ aspect de la plantule

A trichomc

(3D germinations

— Caractères morphologiques des fruits, embryons, plantules : voir légende de fig. 7.

— Caractères anatomiques et phytodermologiques :

DH)/DH nombre maximum de brèches au nœud cotylédonaire élevé/faible

'DJ)/DJ nombre minimum de brèches au nœud cotylédonaire élevé/faible

(DL)/DL nombre de canaux supérieur/égal au nombre de brèches

(DN)/DN nombre maximum de canaux de la brèche centrale élevé/faible

(DP)/DP nombre minimum de canaux de la brèche centrale élevé/faible

<DR)/DR dédoublement /non dédoublement de la brèche médiane

Source : MNHN, Paris

ANALYSE M ULT1F ACTORIELLE

125

IDTJ/DT brèche centrale plus grande/pas plus grande que les autres

(DVJ/DV nombre maximum de brèches au nœud FI élevé/faible

l’DX)/DX nombre minimum de brèches au nœud FI élevé/faible

DZ)/DZ nombre maximum de canaux dans la brèche centrale élevé/faible

(EB)/EB nombre minimum de canaux dans la brèche centrale élevé/faible

(ED)/ED dédoublement/non dédoublement de la brèche médiane

(EF)/EF brèche principale plus grande/pas plus grande que les autres

Appareil stomatique :

(1) /1 rapport longueur/largeur des cellules de garde grand/petit 1

(2) /2 longueur des cellules de garde grande/petite

(3) /3 largeur des cellules de garde grande/petite

(5) /5 stomates au niveau de l’épiderme/enfoncés dans l'épiderme

(6) /6 présence/absence d'épaississements en bandes autour des cellules de garde

(7) /7 présence/absence d'épaississements eu T autour des cellules de garde

(8) /8 préscnce/absence d’épaississements circulaires autour des cellules de garde

(9) /9 présence/absence d'épaississements autour des cellules voisines

(13)/13 pourcentage de stomates à 3 cellules voisines élevé/faible

(14J/14 pourcentage de stomates à 4 cellules voisines élevé/faible

(15) /15 pourcentage de stomates à 5 cellules voisines élevé/faible

(16) /16 pourcentage de stomates à 6 cellules voisines élevé/faible

(17J/17 pourcentage de stomates à 7 cellules voisines élevé/faible

(18)/18 pourcentage de stomates à 8 cellules voisines élevé/faiblc

(23J/23 présence/absence de stries sur les cellules voisines

(44) /44 présence/absence du type stomatique anomocytique normal (épiderme inférieurj

(45) /45 présence/absence du type stomatique anomo-staurocytique (épiderme inférieur)

(46) /46 présence/absence du type stomatique cyclocytique normal (épiderme inférieur)

(47) /47 présence/absence du type stomatique cyclo-staurocytique (épiderme inférieur)

(48) /48 présence/absence du type stomatique cyclo-tétracytique (épiderme inférieur)

(49J/49 présence/abscnce du type stomatique cyclo-paracytique (épiderme inférieur)

(50J/50 présence/absence du type stomatique hémi-paracytique (épiderme inférieur)

(51J/51 présence/absence du type stomatique paracytique normal (épiderme inférieur)

(52)/52 présence/absence du type stomatique para-tétracytiquc (épiderme inférieur)

(53J/53 présence/absence du type stomatique anisocytique normal (épiderme inférieur)

(54) /54 présence/abscnce du type stomatique aniso-cyclocytique (épiderme inférieur)

(55) /55 présence/absence du type stomatique aniso-tétracytique (épiderme inférieur)

(56J/56 présence/absence de recloisonnements des cellules voisines

1. valeurs réelles utilisées dans l'analyse.

TniCHOME, ÉPIDERME INF K R

(57J/57 présence/absence de

(58)/58 présence/absence de

(59J/59 présence/absence de

(60J/60 présence/absence de

(61J/61 présence/absence de

(62) /62 présence/absence de

(63) /63 présence/absence de

(64J/64 présence/absence de

(65) /65 présence/absence de

(66) /66 présence/absence de

(67J/67 présence/absence de

(68)/68 présence/absence de

(69J/69 présence/abscnce de

(70) /70 présence/absence de

(71) /71 présence/absence de

(72) /72 présence/absence de

(73) /73 présence/absence de

(74) /74 présence/abscnce de

cellulaires isolés simples

cellulaires isolés en doigt de gant

cellulaires isolés ampoulés

cellulaires isolés pédicellés

cellulaires isolés en touffes

touffes étoilés

poils en touffes à brin central

poils lobés

poils digités

poils capités à tête aplatie (2 cellules)

poils capités à tête apaltie (4 cellules)

poils capités à tête aplatie (6 cellules)

poils capités à tête aplatie (8 cellules)

poils capités à tête aplatie (plus de 8 cellules)

poils capités à tête sphérique

poils capités en massue

poils capités en enclume

poils en corolle

Source : MNHN, Paris

126

GÉMA MAURY-LECHON ET JEAN-FRANÇOIS PONGE

Trichome, épiderme supérieur :

(75)/75 présence/absence de poils isolés simples

(78)/78 présence/absence de poils isolés pédicillés

(82) /82 présence/absence de poils lobés

(83) /83 présence/absence de poils digités

(84) /84 présence/absence de poils capités à tête aplatie (2 cellules)

(85) /85 prcsence/absence de poils capités à tête aplatie (4 cellules)

(86) /86 prcsence/absence de poils capités à tête aplatie (6 cellules)

(87) /87 présence/absence de poils capités à tête aplatie (8 cellules)

(88) /88 présence/absence de poils capités à tête aplatie (plus de 8 cellules)

(89) /89 présence/absence de poils capités à tête sphérique

(90j/90 préscnce/absence de poils capités en massue

(92)/92 présence/absencc de poils en corolle.

— les pointillés sur la figure 6 correspondent à certains groupes cités dans «Conséquences taxonomiques de l'étude

des caractères des fruits-germinations, embryons et plantules des Diptérocarpacées » dans cette publication.

Fie. 7. — Position des caractères axes 1-2 (analyses partielle : morphologie).

O sépales

% Péricarpe

O autres caractères

Embryons

▲ cotylédons (plis)

A hypocotyle

A autres caractères

Plantules

■ cotylédons (formes)

S aspect plantule

□ autres caractères

Caractères du fruit (morphologie) :

(A)/A sépales imbriqués/valvaires

(C)/C sépales réfléchis /appliqués

(E)/E aile développée/non développée sépales n° 1 et 2

(G)/G aile développée/non développée sépales n° 3

(I)/I aile développée/non développée sépales n° 4 et 5

(M)/M sépales soudés/libres

(P)/P bases des sépales développées/non développées par rapport au fruit

(R)/R sépales soudés/non soudés au fruit

(T)/T bases des sépales épaissies/non épaissies

(V)/V présence/absence d’excroissances au bord des sépales

(X) /X présence/absence de tubercules au nord des sépales

(Y) /Y téguments du péricarpe rigidcs/souplcs à la base

(AA)/AA téguments du péricarpe rigidcs/souples au sommet

(AC) /AC téguments du péricarpe épais/minces à la base

(AE)/AE téguments du péricarpe épais/minces au sommet

(AG)/AG présence/absence de lignes d'ouverture

(AIJ/AI ouverture du fruit avec/sans éclatement

(AJ)/AJ ouverture du fruit par déhiscence/sans déhiscence

(AKJ/AK fruit ne s’ouvrant pas/s'ouvrant

(ALJ/AL présence/absence de sillons sur le fruit

(AN) /AN présence/abscnce d'arêtes sur le fruit

(AO) /AO présence/absence d’une symétrie d’ordre 3

(AQ)/AQ présence/absence d'une symétrie d’ordre 4

(BZJ/BZ graine expulsée/non expulsée

Caractères de l’embryon (morphologie) :

(ARJ/AR embryon allongé/court

(AT)/AT plus grande largeur au milieu/au tiers inférieur

(AV)/AV embryon grand/petit

(AXJ/AX hypocotyle horizontal/non horizontal

Source : MNHN, Paris

ANALYSE MULTIFACTORIELLE

127

(AZ)/AZ hypocotyle à implantation latérale/médiane

(BB)/BB hypocotyle à direction dextrc/non dextre

(BCJ/BC hopocotyle à direction sénestre/non sénestrc

(BDJ/BD hypocotyle à direction vcrticale/non verticale

(BEJ/BE hypocotyle à implantation basale/apicale

(BGJ/BG cotylédon placentaire atteignant/n’atteignant pas la base

(BI)/BI cotylédon placentaire atteignant/n'atteignant pas l’apex

(BKJ/BK cotylédon extérieur atteignant/n’atteignant pas la base

(BM)/BM cotylédon placentaire replié/non replié

(BOJ/BO cotylédon extérieur replié/non replié

(BP)/BP cotylédons charnus/non charnus

(BR)/BR embryon de type couvrant/non couvrant

(BSJ/BS embryon de type encerclant/non encerclant

(BTJ/BT embryon de type superposé/non superposé

(BU)/BU embryon de type juxtaposé/non juxtaposé

(BVJ/BV cotylédon extérieur plus développé/pas plus développé que le placentaire

(BX)/BX plan de séparation des cotylédons vertical/horizontal

Caractère de la plantule (morphologie) :

(CA)CA radicule passant/ne passant pas par un pore germinatif

(CC)/CC cotylédons libres/prisonniers

(CE) /CE absence/présence d’un hypocotyle développé

(CF) /CF présence/absence d’un rétrécissement au collet

(CG) /CG cotylédons allongés/non allongés

(CI)CI/ cotylédons lobés/non lobés

(CK)/CK cotylédons émarginés/non émarginés

(CM)/CM présence/absence de chlorophylle dans les cotylédons avant la germination

(CO)/CO présencc/absence d'anthocyanes dans les cotylédons après la germination

(CQ)/CQ présence/absence de chlorophylle dans les cotylédons après la germination

(CS)/CS plantule filiforme/non filiforme

(CU) /CU présence/absence de F2 au 1 er nœud post-cotylédonaire

(CV) /CV présence/absence de F3 au 1 er nœud post-cotylédonaire

(CX)/CX présence/absence de F4 au 1 er nœud post-cotylédonaire

(CZ)/CZ présence/absence de F5 au 1 er nœud post-cotylédonaire

(DAJ/DA entre-nœud F1-F2 développé/non développé

(DC)/DC entre-nœud F2-F3 développé/non développé

(DEJ/DE entre-nœud F3-F4 développé/non développé

(DG)/DG entre-nœud F4-F5 développé/non développé.

Source : MNHN, Paris

128

S. ASHTON

THE GENERIC CONCEPT ADOPTED FOR RECENT REVISIONS

WITH DIPTEROCARPOIDEAE

P. S. Ashton *.

Résumé — L’histoire des définitions génériques et infra-génériques eliez les Diptérocarpacées est revue ;

les concepts actuels sont présentés. L’auteur considère que ceux-ci ne doivent pas seulement tenir compte de

tous les faits comparatifs provenant des espèces de Diptérocarpacées actuellement disponibles, mais qu’ils

doivent, dans l’intérêt de la stabilité nomenclaturale, tenir compte des classifications existantes aussi longtemps

que ceci est compatible avec le besoin de créer une méthodologie moderne, uniforme et conséquente.

Summary — The history of generic and infrageneric définition in Dipterocarpoideae is reviewed ; current

concepts are then presented. lt is argued that these must not only draw on ail comparative evidence from

dipterocarp species now available, but must, in the interests of nomenclatural stability, take account of the

existing classification as far as this is compatible with the need to create a consistent and uniforme modem

treatment.

Introduction

The présent centre of dipterocarpoid diversity, both at generic and species level, is overwhelm-

irigly in aseasonal western Malesia ; this is summarised in the inap in Gottwald and Parameswa-

ran (1966). The révision of Dipterocarpaceae for Flora Malesiana provided the apportunity for a

reassessment of the classification of the whole subfamily, a task long overdue. Southern India, Sri

Lanka (Ceylon) and the Seychelles is the only extramalesian région with endemic dipterocarpoid

généra ; the opportunity to treat the family for the Revised Flora of Ceylon thus provided the means

to complété this task.

Dipterocarp species, on first acquaintance in the herbarium, appear to difler little from one

another. Flowers and fruits are as a rule so similar among related species that they frequently do

not provide, by themselves, means of certain identification. Conversely, stérile material generally

bears the major morphological features, of leaf, stipule and twig, which serve as constant distinguishing

characters between species, but species in different sections, sometimes even généra, can be so similar

in végétative morphological characters that their différences, a subtle combination of features, cannot

be presented in a dichotomous key ; nor can the sections of the large genus Shorea, with a single excep¬

tion, be so discriminated. In the forest a wealth of further characters are available, of gross bark and

wood anatomy and colour, buttress form, branching System and habit. It is for this reason that

reliablc keys to ail taxonomie levels of Dipterocarpoideae can be constructed, even for the whole sub¬

family, once forest and herbarium characters are combined ; in only a few cases, usually between

vicarious species, are fertile characters then necessary for identification.

In addition, the critical studies of Desch (1936) and more recently Gottwald and Parames-

waran on xylem anatomy, Whitmore (1962) on bark morphology and anatomy, Jonc et al. (1967)

on cytology, and to a more limited extent Maury, Muller and Lugardon (1975) on pollen and

* Adresse : cf. Liste des participants.

Source : MNHN, Paris

GENERIC CONCEPT

Ourisson’s coworkers (Bisset et al., 1966,1967 ; Diaz et al., 1966), on resin biochemistry hâve enhanced

the number of characters available for définition of taxa above species level. It is clear too that

Maury-Lechon’s current researches on embryo and seedling morphology and anatomy (mss 1975-

1976) will advance knowledge of these aspects to a level where they can provide yet a further aid to

classification, and it is unfortunate that this work was unavailable when recent révisions were in

progress.

Taxonomic criteria.

I aimed to satisfy four principal criteria for the définition of supraspecific taxa in current révi¬

sions :

1. Ail species within a taxon should share at least a pair of characters which are not causally

interrelated. In the past much confusion was created in what are now recognised as the généra Vatica

(see Ashton, 1963, 247), and Hopea and Shorea (table 1) where such species were placed in a separate

genus Balanocarpus, by overemphasis of the importance of short subequal fruit sepals as a discrimi-

natory character at this level. It is now clear that there is no other single indépendant character

with which short fruit sepals are correlated, either in these généra or in Dipterocarpus and Cotylelobium

in which the same variation exists.

2. These characters should be common to ail species in a taxon.

3. There should therefore be clear discontinuities of variation between taxa.

The latter two criteria identify those correlated characters which finally prove acceptable as

a base for the définition of species groups sufficiently immutable to be graced with a formai nomen¬

clature. It goes without saying that as many species as possible must be examined for the chosen

characters in order to confirm their constancy and hence the reality of the discontinuities on the one

hand, and in ordre to avoid species incertae sedis on the other ; the latter are particularly dangerous

where binomials are at risk. For this reason it is inévitable that characters readily available on her-

barium specimens are to be preferred, though forest and other characters already play an invaluable

supportive rôle. By defining supraspecific classification principally on characters of flower and fruit

it has been possible, for instance, to assign ail but three of the 183 species of Shorea unequivocally

to one of eleven sections, and, of these three, two can be placed on the basis of available knowledge of

their bark morphology.

4. The prime need of any taxonomic classification should be to achieve nomenclatural stability ;

in effect this means that a broad, well defined and consistent, stable species and genus concept is

essential. It also requires that respect must be paid to the history of the taxonomy of the family.

Though a consistency of levels for the discrimination of supraspecific characters must be aimed at,

this must be tempered by the realities of the nomenclature existing at the time which should not be

changed on a large scale for the sake of an academie exercice particularly when reasons are based on

spurious assumptions of phyletic affinities. This is especially apposite for the major hardwood timber

family of the Asian tropics.

Given these criteria, généra must be regarded as essentially artificial groupings, in the sense

that they are defined by breaks in the total range of variation that hâve arisen through extinctions

which, from the point of view of classification, are arbitrary. More of such discontinuities hâve

existed in the past owing to lack of knowledge of the full range of living species ; there has thus been

an overall décliné in the number of supraspecific taxa which may yet continue as a resuit of further

exploration. For the same reason the récognition of more groupings is always to be expected from

a comparative study of a particular group of characters, the fewer the number of species studied.

Generic and suprageneric taxa.

Heim (1892) recognised sériés in the subfamily, Brandis (1895) 5 tribes. Both classifications

shared a lack of consistent unrelated correlated characters for définition, though certain taxa, notably

Source : MNHN, Paris

130

S. ASHTON

Brandis’ tribes Shorea and Vaticae, distinguished groups which are still acceptable and clearly naturel.

Among the thirteen généra recognised by me in the subfamily certain stand out as particularly clearly

defined and homogeneous, notably Dipterocarpus Gaertn. f. and Dryobalanops Gaertn. f. A further,

Upuna Sym. is monotypic but also very distinctive ; while Anisoplera Korth., though also well defined,

is clearly subdivided into two subsections on the basis of floral and bark characters. The remaining

généra are loosely associated into two groupings : Vateriopsis Heim and Valeria L. are clearly and

constantly distinguishable on both wood anatomy and flower, embryo and leaf morphology, as are

Stemonoporus Thw., Cotylelobium Pierre and Vatica L. from thcm and from one another on the basis

of wood anatomy and flower morphology. Of the latter three, Vatica exhibits a remarkable diversity

of fruit forms ; I recognise, partially following tradition, two sections based principally on the cha-

racter of the fruit calyx, but remain sceptical whether the type section, with short subequal fruit

sepals, is a natural group. Cotylelobium, a small genus, contains both alate fruit with thin pericarp

and wingless fruit with thick pericarp precisely as found in Vatica, but possesses an unique leaf nervation.

The terminal bud, set in a dépréssion at the twig apex which is prolonged beyond the last leaf insertion

is unique to Stemonoporus. These five généra nervertheless show a similar habit, and are generally

small trees with no, or low and stout, buttresses and smooth, or in the larger species scalloped, hoop-

marked grey bark. In the second group, Parashorea stands out on account of its subequal and gene¬

rally long fruit sepals which are narrow and subvalvate at the base in fruit, and in its plicate leaf

venation as well as its flower, fruit, embryo and seedling morphology, and wood anatomy. The

remaining three généra are less distinct and will be discussed separately. From the overall pattern

of intergeneric variation I hâve concluded that only two major groups, which I propose should be

accepted as tribes can now be recognised ; their définition is presented in table 2 where the entire

supraspecific classification is also summariscd. It is noteworthy that the tribes (in généra examined

so far, see Jong, this journal) are distinguished by a constant différence in basic chromosome number,

and that Dryobalanops falls into tribe Shoreae on this basis.

Infrageneric classification within Shoreae.

The greatest classificatory problems in the subfamily occur within the large généra Hopea

and Shorea, and the monotypic Neobalanocarpus Ashton ; there are several reasons for this. First,

though it is generally the case that Hopeas are smaller trees, of the main canopy and understorey,

than the emergent Shoreas there are examples of both emergent Hopeas and main canopy Shoreas.

The single différence in the herbarium, in the number of aliform fruit sepals, is lost in those many

species in both généra in which the fruit sepals are short and subequal ; these are only assignable by

their flowers, and in some sections by their leaves, but such characters distinguish the sections within

the two major généra and are not constant for either genus as a whole. In the monotypic Shorea

section Isopterae the sepals are ail aliform and subequal. N eobalanocarpus kingii (King) Ashton,

with short subequal fruit sepals, has unique floral morphology which éliminâtes this suite of characters

as a means of placing it. Though the leaves, bark morphology, wood and branching patterns (Ng,

1976) associate this species most closely with Hopea sect. subsect. Hopeae the species has a greater

stature than any Hopea ; I conclude that there is no alternative but to maintain it as a separate genus.

The history and présent basis of infrageneric classification in Hopea and Shorea has been reviewed

by me earlier (Ashton, 1963). That of Hopea is summarised in table 3. Here the sections are even

less clearly defined than in Shorea both owing to the paucity of characters available for subdivision

and to several exceptions to the constancy of even these. The two sections are distinguished on leaf

characters, while within each the two subsections are principally distinguished by the shape of the

floral ovary ; The group of species H. nervosa King, H. sublanceolata Sym., H. aequalis Ashton, and

H. rudiformis Ashton (the “ nervosa group ” of Symington, 1943) hâve scalariform tertiary nerves

and unusually prominent secondaries compared to others in their section but their flowers and bark

associate them with the distinctive subsection Sphaerocarpae (Heim) Ashton in which the corolla

is always red and the bracts and stipules linear, rather prominent and unusually persistent. Conver-

Source : MNHN, Paris

GENERIC CONCEPT

131

sely, several species in both subsections of section Hopeae hâve reticulate tertiaries. Bark morpholo-

gical and anatomical characters are variable as are those of the buttresses, and not constantly cor-

related with primary sectional and subsectional characters as in Shorea. Thus Hopea sect. subsect.

Hopeae contains the scaly-barked Hopeae of Symington and Whitmore, but also some small smooth-

barked species ; most are narrowly buttressed, few stilt-rooted. Hopea centipeda Ashton is a medium-

sized species with flowers conforming with the type subsection but with bark and buttresses as in subsec¬

tion Pierreae (Heim) Ashton. Merabers of subsection Pierreae are generally monopodial, with smooth

bark and prominent stilt roots, but H. philippinensis Dyer is a medium-sized scaly barked tree resem-

bling H. helferi Dyer in appearance, and several of the smaller species are shallowly powdery flaky at

maturity. In section Dryobalanoides Miq., subsection Sphaerocarpae are uniformly small smooth-

barked and frequently stilt-rooted trees ; subsection Dryobalanoides contains both smooth and flaky-

barked species and the species within Withmore’s distinctive “ deep-fissured ” bark manifestation.

This bark, though differing markedly from others in tliis subsection and indeed the whole genus, occurs

in species that are very closely similar in other respects to others that are smooth-barked and, in the

case of H. coriacea Burck, in many individuals apparently fails to develop beyond a stage of patchy

surface cracks even when the tree is big. The ovary form which defines the subsections can be variable

too. Thus, the spindle-shaped stylopodium is constant and invariably associated with unequal-based

leaves in subsect. Pierreae, but several New Guinean Hopeas of the type subsection hâve the same

leaf characteristics and, unusual in the subsection notwithstanding its variability in these characters,

possess stout columnar styles that approach an intermediate condition between the two. In section

Dryobalanoides a short truncate ovary is characteristic of subsection Sphaerocarpae including the

“ nervosa group ”, but Iî. treubii Heim and H. griffithii Kurz of subsection Dryobalanoides share the

same character while H. myrtifolia Miq. and H. pedicellata (Brandis) Sym. hâve a similar but more

elongate truncate ovary. It is clear, then, that the divisions of Hopea could never form the basis for

a stable generic délimitation notwithstanding that Pierre (1892, t. 244) raised sect. Dryobalanoides

to generic rank.

The history of infrageneric classification in Shorea is summarised in table 4. Heim’s was the

first serious attempt. Four of the sections presently recognised bear his names though seed and

petiole anatomy and embryology, which constituted the principal definitory characters of his classi¬

fication, were inadequately studied at that time and led him to overclassify. Besides retaining Pen-

tacme and Doona (also Balanocarpus ) as separate généra he recognised nine sections within Shorea,

four of which never received a formai name and six of which were based on nine species altogether.

Nine further species he left unplaced. Nevertheless some characters he used hâve remained impor¬

tant in the définition of species groups of various ranks to the présent day. Brandis’ (1895) clas¬

sification was simpler, but less perceptive and in most respects equally unsuccessful. The type section

was well recognised as indeed it was by Heim, also sections Anthoshoreae Heim and Brachypterae

Heim though misclassified species were included in each. His two further sections were very unsatis-

factory : Muticae Brandis, though a section currently recognised bears this name, bore little resem-

blance to the latter and contained a heterogeneous group of species ; section Pinanga Brandis was

explicitly heterogeneous and divided into four sériés each containing species that are now allotted

to widely different sections. The reason for this failure was the absence of a consistent set of defini¬

tive characters.

It is to Symington (1943) that we owe the présent classification of Shorea as also Hopea, for

it was he who first recognised the importance, among Malayan species, of floral characters that closely

correlate with field characters of bark morphology and with woody anatomy in defining groups.

Desch (1936) had simultaneously described the wood anatomy of Malayan species, while Whitmore

has subsequently analysed the developmental morphology of dipterocarp bark and eonfirmed its

taxonomie significance. Symyngton never gave a formai nomenclature to his groups ; one reason

may hâve been that, though the Malayan yellow (Sect. Richetioides of the présent classification) and

white merantis (sect. Anthoshoreae) formed discrète groups each based on several indépendant charac¬

ters, including those of wood anatomy, which were common to ail species the Malayan balaus (sect.

Shoreae ) and red merantis (sects. Brachypterae, Muticae and Ovalis) contain several distinct groups

Source : MNHN, Paris

132

P. S. ASHTON

on the base of floral, and in the latter case bark, characters which are not reflected in différences in

wood anatomy.

So distinctive are the five major timber groups of Shorea that Gottwald and Parameswaran

were of the view that they merit generic status, and though they did not formally proceed with this

recommendation they recognised subgenus Rubroshorea Meijer as an entity which includes ail red

merantis. It will also not escape notice that some of the characters by which the groups within Shorea

are recognised are those which distinguish Cotylelobium, Valica, Stemonoporus, Vateria and Vateriopsis

as généra, and that there are yet further distinctions such as those of the bark which do not exist

between the latter. Nevertheless Gottwald and Parameswaran’s view is taxonomically untenable

for several reasons. In the first place, the merantis are only united by their lack of the characters

which hold the other groups together ; we do not know of a single character which is cominon to ail

red merantis yet absent in others, let alone the sériés of correlated characters required by our criteria.

There is therefore no internai unity by which the red merantis may be defined, and five discrète sections,

two with subsections, are recognised among them. These include sections Pachycarpae and Rubellae

which are unrepresented in Malaya. The bark morphology of selected species of ail but one ( Rubellae)

of these hâve been studied by Whitmore, and in every case the taxa were supported and further

characters provided. Similarly, the balaus contain monotypic sect. Neohopeae, endemic to Bornéo,

with the same gross back morphology as sect. Shoreae but with short stout buttresses in contrast with

the thin plank buttresses of the latter. A further problem is presented in Shorea, as in Hopea by the

existence of species with intermediate characters. Among these are the red balau group of timber

trees : species with dense red timber which include S. guiso (Blco) Bl. which on other characters is

unreservedly in sec. Shoreae, and S. kunstleri King, S. inaequilateralis Sym. and S. selanica Bl. which

are equally clearly otherwise in sect., subsect. Brachypterae. The distinction between sections Antho-

shoreae and the red merantis are obscured by S. albida Sym., which has the bark and same flower

characters of the former most flower characters of sect. Rubellae and red meranti timber ; also S. mon-

tigena Sloot. which is a member of a sériés which includes S. gratissima Dyer, S. polita Vidal and

possibly S. farimosa Fischer in sect. Anthoshoreae, yet which lacks the silica that distinguishes white

meranti timbers.

This lack of constancy within, and clear discontinuities between, many of the species groups

in Shorea provides the major différence from the situation that exists between Vatica and its allies.

It thus precludes the création of stable généra from them, and the nomenclatural conséquences of this

are unacceptable.

Sect. Richetioides stands alone as a homogeneous and clearly defined taxon, with distinctive

wood anatomy, within Shorea but to raise it to generic rank would create yet greater inconsistency

in generic concepts within tribe Shoreae. On the contrary, the single generic character of Shorea,

the possession of three aliform fruit sepals, is shared by Pentacme DC. and Doona Thw. and their réduc¬

tion to Shorea is therefore unavoidable. Doona is a homogeneous and well-defined entity charac-

terised not only by its flowers but by its unique cotylédons and germination, we hâve found that Doona

has the distinctive bark manifestation “ surface rotten ” of Whitmore and liminated inner bark, a

combination previously considered unique to sect. Anthoshoreae.

The relative similarities between the main supraspecific taxa of tribe Shoreae are summarised in

fig. 1. The indications of doser aflinities between Hopea and Neobalanocarpus with Shorea sects. Pentac-

mes, Neohopeae and Shoreae than between these sections and the rest of Shorea, and the individuality

of the red meranti sections Ovales and Mulicae, underlines the complexity of aflinities within this tribe.

The existing classification is proving reliable in that new species hâve been assigned to existing

taxa without difliculty ; these include also the Indochinese species and S. stipulons Thw. of Sri Lanka

whose flowers were unknown until recently. The anomalous positions to which Balanocarpus bre-

vipetiolaris Thw. (now Hopea brevipetiolaris (Thw.) Ashton, on characters other than xylem an indis-

putable number of the type subsection), Stemonoporus lewisianus Trim. (now Cotylelobium lewisianum

(Trim.) Ashton) and S. montigina were earlier referred by Gottwald and Parameswaran (1966,

482) should caution us against the use of single groups of interrelated characters for the définition

of supraspecific taxa.

Source : MNHN, Paris

GENERIC CONCEPT

133

For the future, we look forward to learningthe extent to which further, indépendant, characters

prove to be correlated, or even to define new groupings. The généra Vatica and Dipterocarpus appear

particularly promising in the latter respect.

REFERENCES

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Source : MNHN, Paris

134

P. S. ASIITON

Table 1. Former généra in Hopza and ShoAza based on species with

short fruit sepals.

Présent taxon :

Past assignation of species with

sort fruit sepals

HopeA

s. VAyoboJLanoidzA Miq.

s.s. SphaeA.ocaA.paz (Heim) Ashton BalanocaApuA s. SphazAocaApaz Heim

s. Hopzaz

s.s. Hopeae

s.s. PÂZAfieAZ (Heim) Ashton

Shoaea

s. Shoazaz s.s. Shoazaz

s. RLchttioidzt) Heim

s. BAachypteAOZ Heim

s. Pach.ycaA.paz Heim

s. Muticaz

BaZanocaApuA s. PachynocaApoidzA Heim

PZ.ZAA.za King (.PZeAAZO CAApuA Ridl. ex Sym.)

I AopteAa Scheff. ex Burck

PZehztia Heim ; BaZanocaApuA coAiaczuA Brandis,

B. ZongZ^ZoAUA Foxw. ex Sym., B. matti^ZOAUA

(Burck) Sym., 8. maxZmuA King, B. pahangznAÂA

Foxw.

PaehyzhZmyA bzccaAÂanuA Dyer ex Brandis

PachychZamyA gyibzAtiana Ridl.

BaZanocaApuA hm&lzyanuA King, B. thÔAtzZtoni

King

Source : MNHN, Paris

Table 2 Classification in Dipterocarpoideae

JaWtLoptlt

VateAÂa

StemonopoAuà

(incl. MonopoAanda)

Cotylztobium

Vatica

s. VojtLcaz

s. Sunaptzaz

Upuna

+ « A

+ 00 a

+- 5-15 A

+ 15 A

15 B

oo A

Anl&opteAa

s. Arti&optoiaz + 15- co

s. Glabuaz + 15

V-LptZAOCCUipiU, + 15- oo

VAyobalanopé oo

Pojiath.cn.za 15

Hopza

s. VK.yobaJLanoid.zt> 10-15

s.s. SphaeA.ocaA.paz (1 sp) 10-15

s. Hopzaz 10- »

s.s. Pi.eAA.zaz 15

NzobolanocaAput> 15

ShoAea

s. Shoxzaz

s.s. Baobataz

s. Weo hopzaz

s. Pzntacmz

s. Hickztioidzi

s.s. PolyandAaz

Voonaz

A nXhoihoAeaz

Bnachyptznaz

Smüthianaz

PazhycaApaz

PubzJLlaz

Muticaz

A uAsieuZaiaz

OvaJLzt

oo B

15 B

15 A

(10-)15(-17) B

oo A

15 A

15- co B

15 B

oo B

15 B

15- co A-

(10-)15 B

oo b

Fruit sepals *

valvate at base ;

calyx-cup vasculation

not overlapping in

flower ; base of fruit

sepals no thicker than

elsewhere ;

resin canals scattered

Tribe Dipterocarpi

Fruit sepals **

imbricate at base ;

calyx-cup vasculation

overlapping in flower ;

base of sepals incrassate,

fibrous and tuberculate ;

resin canals in

tangential bands ;

Tribe

Shoreae

Source : MNHN, Paris

P. S. ASHTON

138

Fig.1 Schematic diagram of affinities within Brandis’ tribe Shoreae

Source : MNHN, Paris

INTERPRÉTATION PHYLOGÉNIQUE

139

INTERPRÉTATION PHYLOGÉNIQUE

DES CARACTÈRES DES POLLENS, FRUITS-GERMINATIONS,

EMBRYONS ET PLANTULES DES DIPTÉROCARPACÉES

Géma Maury-Lechon *.

Résumé - - Des tendances évolutives et des lignées se dégagent à partir d’observations ontogéniques et

de la morphologie comparative. Elles peuvent être reliées aux différents milieux des Diptérocarpacées. L’onto¬

genèse concerne des organes tels que le calice fructifère depuis la fleur jusqu’à la germination, ou tels que les

cotylédons (morphologie et anatomie) depuis l’embryon mûr jusqu’à la jeune plantule. La morphologie compa¬

rative porte sur la structure exinique et les apertures du grain de pollen, et sur les types stomatiques de la

première feuille plantulaire.

Summary — Ontogenetic observations and study of comparative morphology suggest evolutionary

trends which can be related to different natural environments where Dipterocarps grow. Ontogenesis concerns

the fruit-calyx from flower up to germination, and the cotylédons (morphology and anatomy) from mature

embryo up to the young seedling. Comparative morphology take to the exine structure and apertures of pollen

grain, and the stomatal types of the first seedling leave.

L’étude détaillée (Maury-Lechon, 1978) de plus de 200 caractères a mis en évidence trois

grands groupes de caractères particulièrement importants concernant les organes suivants :

1. — le pollen par ses types aperturaux et la structure de l’exine (Maury, Muller, Lugardon,

1975),

2. — le fruit par l’ontogenèse depuis la fleur jusqu’à la germination, avec deux points prédominants :

l’estivation du calice dans le fruit mûr et l’ouverture du fruit avec ou sans éclatement,

3. — la plantule par l’ontogenèse depuis l’embryon mûr jusqu’à la jeune plantule, en considérant

deux aspects : les cotylédons (leur croissance post-germinative, leurs formes et crassulescence

et leur anatomie depuis le nœud jusqu’au pétiole) et les épidermes foliaires (leurs types stoma¬

tiques et leur trichome).

Ces observations conduisent à une interprétation phylogénique qui serait en relation avec la

diversité écologique des milieux où se développent les Diptérocarpacées.

Divers aspects.

1. Pollens.

Chez les espèces africaines, les pollens possèdent 3 sillons et 3 endoapertures (fig. 1-21, tandis

que dans celles d’Asie, ils n’ont que 3 sillons (fig. 3-4).

Des ressemblances existent, en surface, entre pollens d’Afrique (fig. 5) et certains pollens asia-

* Adresse : cf. Liste des participants.

Source : MNHN, Paris

140

GÉMA MAUHY-LECHON

tiques d'espèces à calice valvaire, dans le genre Vatica (fig. 7). L’exine est en effet lisse, et d’aspect

tilioïde. Cependant la strucure exinique est fondamentalement différente, puisque vue en coupe, elle

comprend 4 strates en Afrique (fig. 6 : tectum, columelles, sole, et endexine mince), tandis qu’en Asie,

l’exine des « Valvaires » ne possède que 2 strates (fig. 8 : 1 strate externe continue et ondulée dans

laquelle tectum et columelles ne sont plus individualisés, et une strate interne réduite à de minces

feuillets).

En Asie, deux types exiniques bien différents correspondent aux deux groupes des « Imbri¬

qués » et des « Valvaires ». Chez les « Imbriqués », la surface est ornementée (fig. 12) et la structure

comprend 3 strates : tectum, columelles et strate basale feuilletée (fig. 15 et 18) les profils des colu¬

melles sont en T. Chez les « Valvaires », les surfaces peu ornementées (fig. 10-11) ou lisses (fig. 9) corres¬

pondent à une structure à 2 strates (fig. 13 et 16) avec des profils en Y, V et U.

L’existence, chez Shorea leprosula (espèce à calice imbriqué), sur un même grain de pollen,

de columelles en T (fig. 14 : extrême gauche) et d’autres columelles en Y (fig. 14 et 17), laisse à penser

qu'un Asie, il pourrait y avoir eu passage de l’un à l’autre des 2 types exiniques à 3 ou à 2 strates. La

microscopie électronique à transmission (fig. 17) suggère que les columelles en Y pourraient peut-

être provenir, à la fois, de la réunion de columelles en T (épaisseur plus grande de ces columelles : fig 17,

par rapport aux columelles en T : fig. 18) et de l’invagination du tectum qui les surplombe (les orne¬

ments de surface descendent dans le creux du Y : fig. 17). Si ces hypothèses s’avéraient exactes il

pourrait y avoir eu passage du type à 3 strates des « Imbriqués » vers le type à 2 strates des « Val¬

vaires ». C’est là le fait évolutif principal pour le grain de pollen.

La découverte (Muller, 1975) de pollens fossiles qui dans les couches Miocène de Bornéo pos¬

sèdent le type « Imbriqué » de Shorea albida confirmerait cette hypothèse.

Au niveau des surfaces, la mise en série des ornementations (fig. 9 à 12) montre le passage

d’exines cannelées à ornements parallèles (fig. 12), vers des exines crotonoïdes à ornements triangulaires

(fig. 11) dans le groupe des « Imbriqués ». puis vers des exines presque lisses (fig. 10) et lisses (fig. 9)

dans le groupe des « Valvaires ».

2. Fruits.

L'examen des fruits conduit à des conclusions semblables.

En Afrique, le calice fructifère développe 5 ailes et le péricarpe peut porter 3 sillons (fig. 19 a -

b-c). Des aspects comparables existent en Asie dans le groupe des « Valvaires » : 5 ailes dans le genre

Dryobalanops (fig. 20a), péricarpe à 3 sillons dans la plupart des genres (fig. 20 d-g-h-i). Cependant

les péricarpes à sillons d’Afrique ont des tissus rigides, compacts dans la moitié interne et caverneux

dans la moitié externe (fig. 19d). An Asie, au contraire, les péricarpes rigides ne portent pas de sillons

seuls les péricarpes souples en possèdent et sur les coupes leur aspect est caverneux.

Parmi les espèces asiatiques l’estivation du calice fructifère dans le fruit mûr sépare deux groupes •

celles dont les sépales sont imbriqués (fig. 20 j-m-n) et celles dont les sépales sont valvaires (fig. 20 a-c-e)

L’ontogenèse depuis la fleur jusqu’au fruit mûr montre que les calices des très jeunes boutons

floraux sont tous imbriqués, même chez les espèces dont le calice devient valvaire sur le fruit mature

Ce passage ontogénique de l’estivation imbriquée à la disposition valvaire pourrait traduire la tendance

évolutive principale du fruit. Même si, phylétiquement, le sens devait être différent, ce qui importe

le plus c’est de constater que les deux dispositions des sépales correspondent à une seule origine. Il

convient cependant de noter que Heim (1892), Symington (1943) et Hutchinson (1969) ont déjà

émis l’hypothèse que le groupe actuel le plus proche de la souche de la famille se trouverait parmi les

espèces du groupe qui est ici qualifié de « Imbriqués ».

Bien que la majorité des fruits soit ailée, quelques espèces « Imbriquées » (fig. 20 m-n) et des

genres ou sections entiers de « Valvaires » (fig. 20 b-c, g-h-i) sont aptères.

Du groupe des « Imbriqués » vers celui des « Valvaires » il y a donc passage : de la disposition

imbriquée vers la disposition valvaire, des péricarpes rigides sans sillons vers des péricarpes souples

avec sillons, et des fruits ailés vers les fruits aptères de plus en plus nombreux.

Source : MNHN, Paris

INTERPRÉTATION PHYLOGÊNIQUE

141

3. Plantules.

a) Cotylédons.

Au niveau des plantules, les différences entre les espèces des deux continents sont accentuées.

En Afrique, les limbes cotylédonaires présentent une croissance post-germinative intense (fig. 21)

et ils sont foliacés. En Asie, ils sont charnus (non foliacés) et leur croissance est terminée dans la graine

(fig. 22) ; la germination ne provoque que leur déploiement.

L’aspect d’ensemble des plantules traduit de façon synthétique les différences évidentes qui

existent entre les espèces d’Afrique et celles d’Asie : petites et grêles, avec des cotylédons minces très

verts en Afrique, elles sont, au contraire, robustes et pourvues de cotylédons charnus, souvent de

teinte veineuse, en Asie (fig. 21-22 : voir échelle).

Dans les espèces asiatiques, l’estivation des calices fructifères s’avère corrélée avec les carac¬

tères des cotylédons. Principalement bilobés et libres dans le groupe des « Imbriqués », ils sont, par

contre, principalement entiers et emprisonnés dans le groupe des « Valvaires ».

En Afrique, l’ontogenèse montre le passage d'un petit cotylédon entier, subcirculaire (fig. 23a)

et enrobé d’albumen dans la graine, vers un grand cotylédon plantulaire, de forme transverse dans

le genre Marquesia (fig. 23b), et de forme allongée dans le genre Monoles (fig. 23c).

En Asie, la forme du cotylédon est la même dans la graine mûre et sur la plantule, mais les

différents aspects peuvent être mis en série. Certains cotylédons ont des formes intermédiaires (fig. 24a)

entre les types franchement bilobés (fig. 24 d-c) et les types franchement entiers (fig. 24 e-f), d’autres

ont des formes intermédiaires (fig. 24b) entre les formes clairement allongées (fig. 24 d-f) et les formes

clairement transverses (fig. 24 c-e).

Ces cotylédons intermédiaires suggèrent qu’en Asie formes bilobées et formes entières pourraient

dériver d’une souche commune, et que, dans chacun de ces types, il pourrait y avoir eu passage à des

formes soit transverses, soit allongées. Ici encore, le fait important n’est pas la direction dans laquelle

ces passages se sont produits, mais la constatation qu'une seule souche ait pu conduire aux différentes

formes asiatiques actuelles.

b) Épidermes.

Les stomates des premières feuilles plantulaires, comme les grains de pollen, font apparaître

quelques ressemblances de surface entre les Monotoideae (fig. 25) et certaines espèces asiatiques à

calice valvaire telles que Dipterocarpus exalatus par exemple (fig. 27). Cependant, les types stomatiques

correspondant à ces aspects de surface différent : anomocytiques seulement chez Monotes (fig. 26),

ils sont anisocytiques, et anomocytiques, chez Dipterocarpus (fig. 28).

Les épidermes foliaires permettent de retrouver les deux groupes d’espèces asiatiques basés

sur l’estivation des calices. Vus en surface, les stomates surtout allongés et en creux, et les cuticules

sans striation nette, correspondent au groupe des « Imbriqués » (fig. 30-31). Les stomates surtout

ronds et en relief et les cuticules nettement striées caractérisent le groupe des « Valvaires » (fig. 32-33).

Par ailleurs, les types stomatiques à forte tendance paracytique (fig. 35) n’existent que dans le groupe

des « Imbriqués », tandis que les types nettement cyclocytiques (fig. 36) ou anisocytiques (fig. 37)

ne se trouvent que dans le groupe des « Valvaires ».

Il faut d’ailleurs remarquer que dans ce groupe des « Valvaires » les types cyclocytiques corres¬

pondent aux genres Vatica, Vateria, Stemonoporus et Cotylelobium (groupe des « Valvaires II » ou

tribu proposée des Vaticae *) et les types aniso-anomocytiques aux genres Dryobalanops, Anisoptera

et Dipterocarpus (groupe des « Valvaires I » ou tribu proposée des Dipterocarpae 1 ).

La présence de types intermédiaires, que l’on peut qualifier de anomo-cyclo-paracytiques, chez

certaines espèces comme Shorea talura (fig. 34), permet d’envisager un passage possible de l’un à l’autre

de ces types. Ici encore, le point intéressant n’est pas le sens évolutif, mais la constatation que des

1. Maury-Lechon, dans cette publication : « Conséquences taxonomiques de l'étude des caractères des fruits-

germinations, embryons et plantules ».

Source : MNHN, Paris

142

GÉMA MAURY-LECHON

relations existent entre les types extrêmes très différents, grâce à l’épiderme intermédiaire de Shorea

lalura. D’autres épidermes portent des stomates intermédiaires entre les types paracytiques et cyclo-

cytiques d’une part, ou entre les types paracytiques et anisocytiques d’autre part. Seul celui de S. talura

relie la totalité des types asiatiques. A la limite, il permettrait peut-être même d’envisager un éven¬

tuel passage entre formes d’Asie et formes d’Afrique.

L’ontogenèse révèle que le fait important pour les épidermes c’est avant tout l 'existence de

2 types de cloisonnements, l’un droit avec des cloisons parallèles entre elles (fig. 39a), l’autre oblique

avec des cloisons obliques entre elles (fig. 39b). Le cloisonnement droit conduit aux types paracytiques

et le cloisonnement oblique donne des types anisocytiques et cyclocytiques.

c ) Anatomie.

La différence anatomique essentielle est l’absence systématique de canaux sécréteurs dans les

nœuds cotylédonaires des espèces d’Afrique (fig. 40-41-42), et leur présence, tout aussi systématique,

dans les nœuds des espèces d’Asie (fig. 43 à 49).

L’ontogenèse des structures depuis la base du nœud (fig. 44) jusqu’à la base du pétiole (fig. 46),

puis jusqu’à son sommet (fig. 47), montre toujours une multiplication, plus ou moins intense, des fais¬

ceaux vasculaires et des canaux sécréteurs. Aucune espèce n’a révélé de soudure des faisceaux ou des

canaux.

Si, par accélération des multiplications, les faisceaux se dédoublent avant leur détachement

du cylindre central, le nœud possède alors 5 lacunes au lieu de 3. Si, par une accélération encore plus

forte, la structure du sommet du pétiole se trouve réalisée dans le nœud, celui-ci possédera un nombre

encore plus grand de lacunes. Par des multiplications accélérées on passe donc des types structuraux

simples vers des types de plus en plus complexes. Ceci se produit : dans une même espèce d’une plan-

tule à l’autre, ou dans un même genre ou une même section d’une espèce à l’autre.

L’espèce Shorea talura (calice imbriqué) montre ainsi le passage du type unilacunaire 1/1 (fig. 48a)

au type unilacunaire 1/3 (fig. 48b).

Certaines plantules de Vatica wallichii possèdent, à la base du nœud le type 1/3, et au sommet

du même nœud le type 1/x > 3 (fig. 48c) obtenu par multiplication des faisceaux et des canaux.

D’autres plantules de Shorea talura ou de Shorea curtisii montrent le passage du type 1/3 au

type 3/3 (fig. 48d). Tous les intermédiaires existent entre le type 3/3 et les types plus complexes à 5

(fig. 48e), 6, 7 ou 8 (fig. 48f) et même 9 et 10 lacunes (fig. 48g).

L’ontogenèse de la nervation pétiolaire montre la même multiplication des faisceaux et des

canaux (fig. 49).

Dans le groupe des « Imbriqués » les structures sont simples à moyennement complexes. Dans

celui des « Valvaires » on retrouve les structures les plus complexes. La même tendance vers une comple¬

xité croissante existe dans les deux groupes.

Conclusions.

Étant donné les ressemblances apparentes et les différences réelles qui existent entre espèces

africaines et espèces asiatiques, on peut considérer que deux lignées ont évolué parallèlement, l’une

en Afrique (Monotoïdées), l’autre en Asie (Diptérocarpoïdées).

Dans la lignée asiatique, les formes intermédiaires et l’ontogenèse des organes semblent montrer

qu’une souche commune a très probablement donné les deux grandes sous-lignées des Imbriqués et

des Valvaires. Chacune d’elles se subdivise a son tour en 2 rameaux : rameau des Hopéées 1 et rameau des

Shoréées 1 pour les Imbriqués, rameau des Dipterocarpées 1 et rameau des Vaticées 1 pour les Valvaires.

La grande plasticité de certaines espèces actuelles comme Shorea talura, Shorea curtisii et Vatica

wallichii, permet de comprendre les mécanismes évolutifs. Chacune d’elles possède des types structu-

1. Maury-Lechon, dans cette publication « Conséquences taxonomiques de l’étude des caractères des fruits-

germination, embryons et plantules des Diptérocarpacées ».

Source : MNHN, Paris

INTERPRÉTATION PHYI.OGÊNIQUE

143

raux qui caractérisent différents genres ou sections de la famille. Cela prouve bien qu’un même stock

génétique peut conduire aux différents taxons asiatiques, par fixation de l’un ou l’autre des divers

aspects que peut présenter chaque- caractère.

Ce travail repose sur les caractères polliniques et juvéniles, c’est-à-dire sur les deux phases les

plus critiques de la vie du végétal : la pollinisation et la germination. A ces deux moments le deve¬

nir de l’espèce dépend en totalité de la survie, soit d’un petit prothalle isolé dans l’espace : le grain

de pollen, soit d’une petite colonne de tissus méristématiques : l’axe hypocotyle-radicule de la plan-

tule.

Cette survie est fonction des conditions écologiques du milieu (humidité en premier lieu) et

des possibilités adaptatives de la plante (c’est-à-dire de son stock génétique) en cas de changement

du milieu. Pollen et plantule peuvent donc exprimer les potentialités évolutives du végétal.

Les trois espèces qui précèdent se trouvent justement dans des milieux contraignants, soit

par le climat (Shorea lalura ), soit par l’altitude ( Shorea curtisii), soit par le sol instable et partiellement

salé (Vativa wallichii). Les structures traduiraient ainsi les conditions écologiques du milieu qui sont

le plus contraignantes.

D’après les données paléobotaniques, on peut penser qu’en Asie du Sud-Est des conditions

climatiques stables, chaudes et humides, se seraient maintenues depuis le tertiaire jusqu’à nos jours

(Muller, 1964, 1966, 1968, 1975) à l’exception de quelques brèves périodes pendant le quaternaire.

Pendant ces mêmes périodes une dessiccation générale transformait le climat africain.

Les fossiles montrent que des Diptérocarpacées bien différenciées, comprenant déjà la plupart

des genres actuels, existent au milieu du tertiaire. Il n’est donc pas surprenant que les pollens, fruits

et plantules actuels reflètent, par leurs structures, les grandes modifications climatologiques des temps

passés.

En Afrique, en effet, le climat desséchant correspond à des exines épaisses à 4 strates, qui pro¬

tègent bien la partie vivante du grain de pollen. Les sillons seuls permettraient les mouvements de

ce grain ; l’endo-aperture assure la sortie du tube germinatif.

En Asie, au contraire, le climat humide stable correspond à des exines minces, à 2 strates, qui

sont très flexibles sur toute leur surface, et qui permettraient des contractions rapides de l’exine

toute entière, évitant ainsi la déshydratation. Le sillon ne serait plus ici qu’une bande d’exine amincie

se déchirant au cours de la germination.

De la même manière, les fruits africains possèdent les péricarpes les plus hermétiques. Les

fruits des Monotes sont indéhiscents, leurs graines sont protégées par des téguments durs et leur pou¬

voir germinatif se conserve au moins pendant 8 ans (essai au laboratoire). Dans la nature, les graines

africaines de Diptérocarpacées ne germent que lorsque les conditions sont favorables.

En Asie, la germination se produit généralement dans les 8 jours qui suivent la chute du fruit.

Or, les téguments sont extrêmement mous, et le pouvoir germinatif ne dure que quelques jours. Il faut

donc que maturité des graines et période des pluies coïncident.

Les plantules africaines sont petites, leurs cotylédons très verts, et dépourvus de réserves.

Elles se caractérisent par une croissance rapide, avec formation de nombreuses feuilles en peu de temps.

Ceci implique un milieu découvert, très éclairé, assurant une photosynthèse immédiate dès la germi¬

nation. Ces plantules se trouvent en savane ou en forêt claire.

En Asie, les plantules sont grandes, robustes et leurs cotylédons crassulescents remplis de

réserves. Ces plantules poussent sous le couvert forestier, en milieu sombre. Grâce à leur réserves,

elles peuvent attendre, en vie latente, la chute d’un arbre qui, laissant passer la lumière, permettra

le démarrage effectif de la photosynthèse, donc le développement de la tige feuillée.

Les cotylédons asiatiques bilobés, du groupe des Imbriqués, écartent leurs lobes au moment

de la germination, provoquant ainsi l’éclatement et la dislocation du péricarpe puis la chute de ses

fragments. Ces plantules caractérisent surtout les sous-bois très humides.

Au contraire, les cotylédons entiers dépourvus de lobes, du groupe des Valvaires, restent souvent

dans le péricarpe, à l’abri de la déshydratation. Ces plantules peuvent ainsi s’implanter dans les milieux

plus secs et plus ouverts tels que crêtes rocheuses, marécages temporaires, lisières, chablis. Or les genres

les plus typiques du groupe des Valvaires : Stemonoporus, Vateria et Vatica, poussent aux Seychelles,

Source : MNHN, Paris

GÊMA MAURY-LECHON

144

en Inde et à Ceylan, dans la partie asiatique qui a subi un dessèchement relatif au cours du Tertiaire.

Les ressemblances entre Monotoideae et Dipterocarpoideae se situent donc au niveau des espèces

asiatiques qui ont subi des contraintes écologiques comparables (milieux plus ouverts, plus secs).

Étant donné que ces ressemblances de surface correspondent à des structures internes différentes,

il pourrait y avoir eu convergence et non filiation réelle (exposé détaillé des relations entre caractères

et milieu dans Maury-Lechon 1978 : sous-presse, p. 378-383, ainsi que p. 83-84, 105-106, 140-142,

223-234, 327-330).

Toutes ces observations donnent encore à penser que les forêts tropicales asiatiques, par la

constance de leur climat, auraient lentement permis une grande diversification, et la survie de toutes

ces expressions, tandis qu’en Afrique le dessèchement aurait provoqué une évolution rapide et orientée

vers les seules structures qui permettaient la survie en milieu exposé.

RÉFÉRENCES

Heim F., 1892. — Recherches sur les Diptérocarpacées. Thèse : 1-186 et planches.

Hutchinson J., 1959. — The families of flowering plants, 1, Dicotyledons. Oxford Univ. Press.

Hutchinson J., 1969. — Evolution and phylogeny of flowering plants. Academie Press. London and New York,

1-717.

Maury-Lechon G., 1977. — Dans cette publication — Conséquences taxonomiques de l’étude des caractères

des fruits-germination, embryons et plantules des Diptérocarpacées.

Maury-Lechon G., 1978. — (sous presse) — Diptérocarpacées : du fruit à la plantule. Thèse Doct. Etat Sc.

Toulouse, I, 1-432 ; II, 1-344.

Maury G., Muller J. et Lugardon B., 1975. — Notes on the morphology and fine structure of the exine

of some pollen types in Dipterocarpaceae. Rev. Paleobot. Palynol., 19 : 241-289.

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from N.W. Bornéo. Rev. Paleobot. Palynol, 19 : 291-351.

Symington C. F., 1943. — Forester’s Manual of Dipterocarps. Malay. For. Rec. N° 16 : 1-244, Kuala-Lumpur.

Source : MNHN, Paris

Fia. 1-2. — Grains de pollen tricolporés de Monotes kerslingii Gilg (1 : X 1 000, 2 : X 1 650).

Fie. 3-4. — Grains de pollen tricolpés de Anisoptera scaphula (Rox.) Pierre (3 : X 1 000) et de Dipterocarpus pseudo-

fagineus Foxw (4 : X 1 950).

Source : MNHN, Paris

Val,.ires --Imbriaues

VALVAIRES

péricarpe rigide-^souple

sillons absents-^presents

IMBRIQUES

péricarpe rigide

sillons absents

Fie. 19-20. — Fruits ; 19 : Mondes madagascariensis Humb., a : fruit entier, b-e : fruit sans calice, b : vue apicale

c : vue latérale, d : téguments du péricarpe caverneux dans la moitié externe et compacts dans la moitié interne'

2 loges ovariennes réduites avec des ovules avortés, loge centrale avec ovule bien développé, e : disposition val'

vaire, base du calice dont les ailes sont sectionnées ; 20 a-c : Dryobalanops, a : D. aromatica Gaertn. f., b-c : D oblon

gifolia Dyer, c : sépales valvaires, vue basale du fruit j 20 d-e : Cdylelobium malayanum V. Slooten, vues apicale (dl

et basale (e) du fruit (sépales valvaires) ; 20 f : Vatica maingayi Dyer; 20 g : Valica papuana, sépales réfléchis

lignifiés mais non accrescents ; 20 h : Stemonoporus oblongifolius Thw. sépales réfléchis, non accrescents • 20 ' •

Stemonoporus reticulalus Thw. ; 20 j-k : Shorea smithiana Symington, j : base imbriquée des sépales, k : fruit ailé •

20 1 : Hopea mengarawan Miquel, fruit ailé, sépales imbriqués ; 20 m-n : Hopea minima Symington, fruit aptère'

sépales imbriqués.

Source : MNHN, Paris

©AFRIQUE

<dæ>

croissance

post-germinative

du limbe

cotylédonaire

pas de

croissance

Fig. 21-22. — Germinations ; 21 : Monotes kerstingii, les cotylédons se déploient et doublent de surface ; 22 : Shorea

maxima (Ring) Symington, simple déploiement des limbes cotylédonaires, péricarpe et téguments de la graine

enlevés manuellement sur le premier stade (extrême gauche).

Source : MNHN, Paris

AFRIQUE: ontogenèse

Ridley, d : S. macrophylla (De Vr.) Ashton, e : Dryobalanops

Fig. 25 à 28. — Épidermes plantulaires ; 25 : Monotes madagascariensis (x 2 000), rebords entourant les stomates;

26 : Marquesia excelsa | X 480) types stomatiques anomocytiques ; 27 : Diplerocarpus exalalus V. Slooten ( x 2 200),

rebords autour du stomate; 28 : D. appendiculatus Schelî. (x 480), types anisocytique (flèche) et anomocytique

(les autres stomates).

Source : MNHN, Paris

VALVAIRES IMBRIQUES

- Sériation des types stomatiques plantulaires (x-480) ; 34 : Shorea lalura Roxburg, type intermédiaire anomo-cyclo-paracy tique, 35 : S. maxima, type paracy-

3f, ; Valica stapfiarui (King), V. Slooten, type cyclocytique ; 37 : Dipterocarpus appendiculatus, type anisocytique(en haut) ; 38 : Marquesia excelsa (X 600), type

mmMH

Fie. 39. — Types de cloisonnements, a : droit ( Shorea glauca, par exemple), b : oblique ( Dipterocarpus costulatus, par

exemple).

AFRIQUE =

-canaux absents

-1 lacune avec. 2-*-4 traces

ou 1-^3

ASIE .

-canaux pre'sents

-1 lacune avec 1-»-2 traces

Fig. 40 à 43. — Structures nodales cotylédonaires ; 40-41 : Monotes kerstingii (x 60), 40 : 2 traces vasculaires (cotylé¬

don du bas) se dédoublent (cotylédons du haut), 41 : dédoublement terminé pour le cotylédon du haut. Le flèches

indiquent le sens des étapes. Les 2 cotylédons d'un même nœud ne se trouvent pas au même stade, celui du haut

est en avance sur celui du bas. Absence de canaux sécréteurs; 42 : Marquesia excelsa (x 60), 2 grandes traces

latérales et une petite au centre, absence de canaux; 43 : Vatica maingayi (x 30), une trace qui se dédouble et

1 canal sécréteur net par cotylédon.

Source : MNHN, Paris

ONTOGENESE = multiplication

(ONTOGENESE: multiplication des faisceaux et des canaux)

S.ÏÏ

Source : MNHN, Paris

PHYLOGENIC SPECULATIONS

145

PHYLOGENETIC SPECULATIONS ON DIPTEROCARPACEAE

P. S. Ashton *.

Résumé — L’auteur présente une interprétation personnelle des alfinités des Diptérocarpacées, de leur

origine et de leur diversification ultérieure, basée sur la recherche taxonomique contemporaine.

Summary —- A personal interprétation is presented of the affinities of the Dipterocarpaceae, their origin

and subséquent diversification, based on contemporary taxonomie research.

An explanation.

The discovery of a plant of undoubted dipterocarp affinities in the savannas of Guyana (Ma-

quire & al., 1977), and the existence of a distinct subfamily in Africa with one species in Madagascar

where the most closely allied family, Sarcolaenaceae, is endemic, hâve combined with Br ancroft’s

(1933) apparently reliable fossil evidence of Dipterocarpus wood from the tertiary of Mt. Elgon in cast-

ing doubt on Merrill’s (1923) claim that the centre of dipterocarp origin is Sundaland ; this claim

was based on the assumption that the présent centre of genus and species diversity evolved in situ.

I hâve already discussed dipterocarp intra and interfamilial affinities, and postulated evolutionary

trends, elsewhere (Maquire and Ashton, l.c. ; Flora Malesiana in press). This article has nothing

new to contribute but serves to présent a further aspect of the family to the symposium.

The ground rules.

It goes without saying that we hâve no certain knowledge of the pattern of past évolution

within Dipterocarpaceae and their immédiate allies ; these spéculations for — this they must be as they

are unükely to be tested — are based on the following premises :

1. The characteristics which define a group must be regarded as primitive relative to that

group, but derived relative to larger groups to which it belongs.

2. Generalised characters are frequently primitive ; but they may be secondary reversions

and this can be suspected when they do not conform to the first premise.

3. Features which are presently functionless, and which can therefore only be interpreted as

having evolved in response to a condition of the plant which no longer exists, must be regarded as

primitive. This is a fundamental premise of the Durian Theory (Corner, 1949) which, as shall be seen,

finds support from dipterocarp phylogeny.

Intrinsically primitive familial characteristics (table 1, columns 1-3).

1. — Radial symmetry in the fruit calyx. The name of the type genus reflects the asymmetry

that characterises the fruit, a tendency universal among emergent généra in the relativelv windless

* Adresse : cf. Liste des participants.

Source : MNHN, Paris

146

P. S. ASHTON

régions of aquatorial Asia, but not found in the savanna généra of other continents where sepais are

accrescent and equal. A reducting in the number of aliforin fruit sepais is usually associated with a

slight twisting of their blades, and functions to effect an oblique transit to the ground. The shuttle-

cock fruit of Monotes and Marquesia (but also Dryobalanops where the heavy seed prevents it from

functioning efîectively) are better adapted to dispersai by the trade winds that sweep the savanna

at the end of the dry season. Aliform sepais hâve the disadvantage of increasing the likelihood of

getting tangled when a dense canopy exists below the crown, and many understorey species in ever-

green forests lack them. Short syrametrical sepais are universal in Vateriopsis, Vateria and Stemo-

noporus, the most frequent form in Vatica, and occur also in Cotylelobium lewisianum (Triin.) Ashton

of Sri Lanka. The (unequal) aliform sepaled species of Cotylelobium and Vatica are almost without

exception species of open canopied evergreen forests, especially of seasonal climates, heath forests,

high ridges and river banks, whereas the equal-sepaled species of Vatica occur in the full range of

habitats occupied by the genus. It seems probable that the equal-sepaled condition is primitive in

these généra, in Monotes and Marquesia, apparently in Pakaraimaea in which only young fruit are

known, and presumably in Dryobalanops and Parashorea. In Dipterocarpus and the other généra

in 4 Brandis’ Tribe Shoreae, by contrast, a few short-sepaled species, usually either riparian and with

water dispersed fruit (e.g. D. apterus Foxw., S. seminis (de Vr.) Sloot.) or small trees of the main canopy

or understorey of evergreen forest, occur in most sections and généra ; here it is the aliform sepaled

species which occupy the full range of habitats. Here the wingless fruit is not correlated with other,

independent characters as has been discussed in my previous paper, and is clearly derived. Neoba-

lanocarpus stands out as a single striking exception.

2. — The pericarp is longitudinally 3-grooved or angled, marking a suture line where the

wall is thinner and less fibrous, in Pakaraimaea, Vateriopsis, Vateria, Stemonoporus, C. lewisianum.

Most wingless Vatica and Upuna, though lacking anatomically distinct Unes the fruit of Marquesia,

Dryobalanops, Neobalanocarpus and most Hopea also split into three symmetrical valves at germi¬

nation. Germination has not been observed in Pakaraimaea ; in Marquesia (Maury-Lechon, 1978)

and Stemonoporus reliculatus Thw. (pers. obs.) the valve apices dehiscc and recurve independently,

but in other dipterocarps they are passively pushed apart by the expanding embryo. It may be

inferred then that the fruit was primitively déhiscent, and that the indéhiscent cryptocotylar condition

of Dipterocarpus, Shorea sect. Doona, S. robusta Roxb. ex Gaertn. and S. roxburghii D. Don is derived.

It is noteworthy that ail Asian Dry Deciduous (fire climax) forest species studied hâve been found to

be cryptocotylar, regardless of their aflinities.

3. — It is interesting to recall therefore that a fibrous heavily vascularised arillike structure

occurs in Marquesia, Vateriopsis, Vateria, Stemonoporus, Upuna and Dryobalanops, while Pakaraimaea

has an unusually heavily vascularised placenta. The same names recur once again and, though

this structure still awaits detailed study it provides évidence through the durian theory which adds

further to a consistent trend.

4. Dipterocarp stamens are centrifugal ; it is therefore not surprising that most of the taxa

possessing putative primitive characteristics also possess many stamens (Corner, 1946). Those with

more than 15 stamens are Pakaraimaea, Marquesia, Monotes, and among Dipterocarpoideae Vateriop-,

sis, Vateria, Upuna, Dryobalanops, some Anisoptera, most Dipterocarpus, Shorea sect. Shoreae, Ovales,

most Rubellae, many Anthoshoreae, one each in sects. Richetioides and Brachyplerac, and a very few

Hopea. With the exception of Upuna and the three single species in Shorea sects. Ovales, Riche¬

tioides and Brachypterae these taxa ail extend into, or prevail in, the seasonal tropics. It is likely

that the character is of adaptive significance in pollination biology.

Two anther shapes occur in Dipterocarpaceae. One is elongate, frequently with bright yellow

pollen and frequently with the cells extended into terminal awns (i.e. in Vateria, Vateriopsis, Shorea

sect. Penlacmes and to a lesser extent sect. Doonae and Neobalanocarpus). Such elongate yellow

anthers are also characteristic of Stemonoporus, Cotylelobium, Dipterocarpus, Dryobalanops, Para¬

shorea, Shorea sect. Rubellae, and S. polyandra which is the single polystaminate member of sect.

Richetioides. Dipterocarpus flowers are visited by Apis (T. Smitinand, pers. comm.), Stemonoporus

(pers. obs.) and Neobalanocarpus (Chan H. T. pers. comm.) by Trigona bees. In ail other taxa the

Source : MNHN, Paris

PHYLOGENIC SPECULATIONS

147

anthers are small, the cells globose or broadly ellipsoid and cream coioured ; thrips hâve been observed

as pollinators of some Hopea (pers. obs.) and Shorea (Chan H. T.) ainong this group the largest and

most elongate are in Anisoptera, Hopea plagata Vidal, Shorea sect. Shoreae Anthoshoreae, and Ovales,

which thus may be regarded as an intermediate condition. Here again there is a broad correspondance

of the elongate form with the apparently more primitive taxa, but it is probable that this character

is polyphyletic in origin, and it is noteworthy that the American and African subfamilies hâve anthers

of the second type.

ChaRACTEBS DEDUCED TO BE PRIMITIVE OWING TO THEIR PRESENCE IN RELATED FAMILIES.

I hâve earlier supported the view that Dipterocarpaceae belong with Malvales, within which

they most resemble Tiliaceae ; also, that Sarcolaenaceae are nevertheless the family with which they

hâve closest aflinity, and they must be included in Malvales too. The distinctively Malvalian charac-

teristics found in dipterocarps include the complex indumentum, floral vascular supply, the connec-

tival appendages, seed coat (Corner, 1966) and geniculate petiole with complex vascular anatomy

and dark staining cells and mucilage cells in the cortex. If this aflinity is accepted certain distinctive

familial traits must be regarded as derived :

1. The resin canals, which are often wrongly accepted as a family characteristic but are confined

to the Asian subfamily.

2. The imbricate calyx, which is developed to varying degrees. It appears to hâve two inde-

pendent significances : as a necessary corollary to the expansion of the fruit sepals into wings, and as

protection to the gynoecium. Both tendencies are particularly well developed in the emergent généra

(Hopea being an exception). The former is selected for late in development during fruit formation,

the latter early. The sepals of tribe Dipterocarpeae are apparently always valvate at their point

of insertion, the imbrication occurring through latéral expansion of the sepal lobe, whereas in tribe

Shoreae the calyx cup is folded at its margin below the sepal bases and the overlapping rows of vascular

bundles can be seen in transverse section. In the two emergent généra of tribe Dipterocarpeae that

extend into the seasonal tropics, where they flower and set fruit during the dry season, the gynoecium

is contained within an expanded calyx cup ( Dipterocarpus) or imbedded within the réceptacle (Ani¬

soptera). Among Shoreae the sepals of Parashorea are ail aliform, though unequal, and become valvate

as they expand ; in Dryobalanops they also become valvate in fruit but the developing nut is here

frequently sunken within a prominent calyx cup ; in the remaining three généra the incrassate, tuber-

culate and prominently persistently imbricata sepal bases almost completcly conceal the developing

nut except in Shorea sec. Doonae and many Hopea.

3. Viewed together, there is considérable consistency in the trend from primitive to derived

taxa summarised in table 1. A further character sharing the same trend, whose sinificance is not

understood, are the distinctive looped and anastamosing veins endings first recognised by Syming-

ton (1943) as a diagnostic generic character in Cotylelobium and Anisoptera ; they are found in other

apparently primitive généra too, including Pakaraimaea and Vateriopsis, with varying constancv.

In my opinion the facts presented can only indicate an evolutionary trend within the family.

More detailed interrelationships can be interpreted in varying ways, with one exception : It seems

probable (fig. 1 of my first paper) that the type sections of Shorea and Hopea are closest to the stock

from which Neobalanocarpus, ail the Hopeas, Shorea sect. Neohopeae and possibly sect. Penlacines

hâve originated, while the red merantis hâve culminated in the distinctive sects. Pachycarpae, Muli-

cae, and Ovales each derived separately through sect. Brachyplerae from stock shared by sect. Antho¬

shoreae. The latter retains certain primitive traits and at the same time links them with sect. Doonae

and, more distantly, the généra Parashorea and Dryobalanops.

These views broadly agréé with those of Gottwald and Parameswaran (1966) who recognised

that Monotoideae are a réservoir of primitive characteristics, while the généra that appear most primi¬

tive in Dipterocarpoideae are confined to tribe Dipterocarpeae and occur, or are endemic to, South India,

10 *

Source : MNHN, Paris

and primitive traits among V-LpteAOCJVipaceAe.

:epted as modified sepals,

PHYLOGENIC SPECULATIONS

149

Sri Lanka, or the Seychelles where the remarkable Vateriopsis seychellarum (Dyer) Heim, with its

huge wingless fruit, must certainly hâve existed since continental times. Pakaraimaea complétés

the picture for, with its probably déhiscent 4-5-celled ovary each cell of which contains up to 4 ovules,

and its generalised pollen grain which even lacks tilioid features, it combines the most generalised

array of characters in the family.

REFERENCES

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Corner E. J. H., 1949. — The durian theory or the origin of the modem tree. Ann. Bot., 13, 367.

Corner E. J. H., 1976. — The seeds of the Angiosperms. 2 vols. Cambridge.

Gottwald H. and Parameswaran N., 1966. — Das sekundare Xylem der Familie Dipterocarpaceae. Bot.

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Maguire B., Ashton P. S., Zeeuw. C. de, Gainnasi D. E. & Niklas K. J., 1977. — Pakaraimoideae, Diptero¬

carpaceae of the Western Hemisphere. Taxon, 26, 4, 341.

Merrill E. D., 1923. — Distribution of the Dipterocarpaceae. Philip. J. Sc., 23, 1.

Maury G., Muller J. & Lugardon B., 1975. — Notes on the morphoiogy and fine structure of some pollen

types in Dipterocarpaceae. Rev. Palaeobot. <$• Palynol., 19, 241.

Maury-Lechon G., 1978 sous presse. — Diptérocarpacées : du fruit à la plantule. Thèse Doc. État Sc. Nat.

Toulouse, vol. IA : 1-234, vol. IB : 235-432, vol. II (figures-diagrammes, tableaux) : 1-344.

Note de l’éditeur G. Maury-Lechon

Il est gênant de n’avoir pas les références se rapportant aux travaux originaux sur les caractères

utilisés dans cet article car, s’ils sont tirés des ouvrages de Maury et col. (1) et de Maury (2), l’inter¬

prétation qui en est donnée ici diffère fortement de celle des auteurs d’origine, et certains des caractères

cités n’ont jamais été observés par ces auteurs-là.

1. 1975, Rev. Palaeobot. et Palynol., 19, 241, pour les pollens.

2. Thèse de doctorat d’état Diptérocarpacées : du fruit à la plantule, remise en lecture à P.S. Ashton en

1975, 76 et 77.

Source : MNHN, Paris

150

JEAN CLAUDE KO EN IG U ER

REMARQUE SUR LES FOSSILES EURAFRICAINS

DE DIPTEROCARPACEAE *

Jean-Claude Koeniguer **.

Les travaux de synthèse consacrés aux bois et aux empreintes fossiles des Diptérocarpacées

(Éd. Bourcau et M. L. Tardieu-Blot, 1955, Éd. Boureau, 1957, R. N. Lakhanpal, 1974) ont montré

que bien des fossiles eurafricains sont d’une identification discutable ; les seuls qui paraissent être

des Diptérocarpacées seraient : quelques empreintes de fleurs dans l’Éocène supérieur et le Néogène

de l’Allemagne et de l’Europe centrale, et les bois du Néogène de l’Afrique orientale (Mont Elgon au

Kenya, H. Bancroft, 1943 ; Scec Guré en Somalie, A. Chiarugi, 1933 : Debré-Libanos dans le Shoa

en Ethiopie du Nord, J. Beauchamp et al., 1973).

Si les Diptérocarpacées actuelles sont des végétaux de milieux plutôt humides, on peut se

demander s’il en a toujours été ainsi. Les nombreux bois fossiles de Diptérocarpacées (connus dès le

Tertiaire moyen) sont souvent silicifiés, or il semblerait que certaines silicifications de bois, certes

souvent bien postérieures à l’époque où vivaient ces arbres, correspondent à des types climatiques

où alternaient des saisons, ou des périodes, humides et sèches. Ces végétaux vivaient donc sans doute

sous des climats relativement humides, mais, au moins pour un certain nombre d’entre eux, peut-être

aussi sous des climats qui devaient périodiquement évoluer vers des régimes sub-tropicaux à saisons

sèches marquées. En Afrique orientale (Éthiopie) par exemple, depuis 4 millions d’années, les régimes

climatiques ont été dans leur ensemble relativement peu humides ; or, il semblerait que certaines

périodes du Néogène de cette région, riches en bois fossiles, aient présenté des caractères climatiques

analogues.

* Communication non présentée.

** Adresse : cf. Liste des participants.

Source : MNHN, Paris

FOSSIL DIPTEROCARPACEAE

151

FOSSIL DIPTEROCARPACEAE *

N. Awasthi **.

Considering its size and présent distribution, the family Dipterocarpaceae perhaps occupies

the first place among ail the tropical angiosperms known to hâve existed in the geological past. The

paper gives a critical rcview of the fossil dipterocarps described so far from East Africa, India, Burma

and South-East Asia. Excepting a few leaf-impressions and other doubtful remains, the fossil Dipte¬

rocarpaceae is chiefly consisted of a large number of petrified woods. About 85 species hâve been

recognised, including some being reportcd in the présent paper for the first time, belonging to 6 fossil

généra, viz., Anisopleroxylon, Dipterocarpoxylon, Dryobalanoxylon, Hopenium, Shoreoxylon and Vati-

coxylon. The alïinities of most of these woods, especially those of India, hâve been discussed with

the modem ones.

Because of the occurrence of nearly two-thirds of the modem dipterocarp species as well as

abundance of their fossils in the Western Malayasian région, it is believed that the Dipterocarpaceae

originated in this région during early Tertiary times. From Western Malayasia it spread eastwards

to Philippines and New Guinea and Northwards to India through Burma. Before extending into

Africa the family rapidly spread ail over India and attained maximum distribution during Miocene-

Pliocene times. This view is supported bv the occurrence of more fossil dipterocarps in the Indian

Neogene beds.

* Résumé de communication non présentée fauteur absent).

** Birbal Sahni Institute of Paleobotany, Lucknow 226007, UP India.

Source : MNHN, Paris

■

Source : MNHN, Paris

DISCUSSIONS

Source : MNHN, Paris

DISCUSSIONS

155

RELATIONSHIPS OF THE FAMILY DIPTEROCARPACEAE

H. Parameswaran.

In a discussion of the relationships of lhe Family Diplerocarpaceae several famiiies hâve been

said to possess affinities to this singular family : Aclinidiaceae, Ancistrocladaceae. Bixaceae. Caryoca-

raceae, Cistaceae, Cochlospermaceae, Dilleniaceae , Flacourliaceae, Gutliferae, Hypericaceae, Marcgra-

viaceae, Ochnaceae, Quiinaceae, Sarcolaenaceae, Saurauiaceae, Sphaerosepalaceae. Strasburgeriaceae,

Theaceae.

The subfamily Dipterocarpoideae shows very little aflinities to these famiiies from the point of

view of anatomy. A partial parallelism is présent in the Gutliferae and Can/ocaraceae on thp basis

of tyloses, vestured pits and fibre tracheids. The presence of resin canals in Gutliferae. inentioned

as a criterion of relationship, is of little value, since they are mostly horizontal and not vertical :

such resin canals are in addition présent equally in Anacardiaceae, Apocynaceae and Euphorbiaceae.

Phytochemical studies would also seem not to support such a relationship to Gutliferae.

Vestal (1937) considered on the basis of morphological characters as well as on the seeondary

xylem that the Ochnaceae are allied to the Dipterocarpaceae. The parenchyma and vestured pits

mentioned by Vestal are not suflicient to warrant a close relationship, inasmuch as the parenchyma

distribution is a very inconsistent feature and the vestured pits alone would not be useful for this

purpose.

An alliance to Medusandraceae on the basis of vertical resin canals and petiole anatomy is

indicated but of little value when features of vessels and rays are taken into considération. Palyno-

logical, embryological and caryological studies on the different members of Dipterocarpoideae are

rather insufficient to use them for a wide comparison with other famiiies.

The subfamily Monotoideae possess in their ray type, vessel members and fibre pits as well as

in the Si0 2 -particles a distinct relationship to the African members of Guttiferales, Ochnales and

Pariétales as well as to the Ancistrocladaceae now placed in the Violâtes. Although the Tiliaceae

relationship of this subfamily has been discussed verv often (Bancroft, Gilg) from the point of view

of anatomy there is little to support such an affinity.

The new subfamily Pakaraimaeae from South America is said to possess affinities to Tiliaceae

and Sarcolaenaceae. Further studies must he forthcoming to clarifv their relationship lo the two

other subfamilies of Dipterocarpaceae as well as to the other famiiies.

Source : MNHN, Paris

156

DISCUSSIONS

SUMMARY OF FOSSIL DIPTEROCARPACEAE

J. Muller

In the absence of Dr. Awasthi and Professor Boureau, the chairman attempts to summarize

the fossil evidence on the evolutionary development of Dipterocarpaceae. This consists of wood,

leaves, fruits and pollen, fossil wood being the most important as shown by the magnificent monograph

of Schweitzer. Here two cases are of critical importance. The first is the fossil wood described by

Stopes as Woburnia porosa, allegedly from the Aptian of England and referred by her to Dipteroear-

paceae. This record is not accepted anv more, since the origin of the sample is uncertain.

The second is the East African record by Bancroft and this is in need of critical reassesment

in order to détermine the affinity within the family. The leaf record is already far less abundant.

Of spécial interest here is a record by Wolfe from the Eocene of Alaska but this again should be criti-

callv evaluated, since the presence of Dipterocarpaceae at such a high latitude is difïicult. to accept.

Fossil fruit and pollen records are scarce. In Bornéo pollen of the Dipterocarpus type is found

from the oligocène onwards.

As regards origin of the family two rival théories exist. The first is by Lakhanpal who proposed

that its origin was in SE. Asia, the second, by Aubréville and Ashton who think a Gondwana land

origin and a secondary centre of spéciation in SE. Asia more likely. The discovery of Pakaraimaea

in the Gondwana territory of South America testifies to the great âge of the family and appears to

support the second hypothesis.

Dr. Parameswaran further commented on the fossil wood record.

The place of Dipterocarpaceae in the Angiosperm svstem was discussed next.

Dr. Sastre eloquently advanced the thesis of ochnaceous affinities, the genus Lophira bridg-

ing the gap between the two families.

Dr. Halle remarked that, although there are similarities, the architecture is different.

Dr. Maury pointed out that the wings of the fruits of Lophira are different from Dipterocar¬

paceae.

Dr. Ashton mentioned that there are large différences in leaf structure also.

Inflorescence structure was further discussed by Drs. Hallé, Ashton and Leroy.

Source : MNHN, Paris

DISCUSSIONS

157

MORPHOLOGICAL PROBLEMS AND ECOLOGICAL ASPECTS

This session provided an opportunity for participants to identify certain areas of dipterocarp

biology that deserve future attention and also to inform the meeting of ecological or ecologically related

projects already accomplished or in active progress.

Some of the suggestions for future research and collaboration will be included in the final dis¬

cussion to be reported by Dr. P. S. Ashton and will therefore not be repeated here.

As it was not possible, while chairing the discussion, to take complété notes of ail the vicws

expressed, sincere apologies are offered for anv omissions that mav be présent in this report.

MORPHOLOGICAL PROBLEMS IN D1PTEROCARPS.

Future projects to include :

1) 1 he developmental morphology of hooprings, which are especially conspicuous in Valica and Shorea

(sect. Pachycarpae). (Dr. Kostermans) :

2) The distribution, nature and biological significance of domatia in the Dipterocarpaceae. (Dr. Ja¬

cobs) ;

3) The morphogenesis of dipterocarp gails and their variation between as well as within taxa. Atten¬

tion was also drawn to M me Ming Anthony’s work on this subject.

4) The study of floral morphogenesis in different généra. (Dr. Halle).

Some Ecological Aspects.

1) Mast flowering. To ascertain more preciselv the factors that trigger mass flowering in

dipterocarps.

Dr. Whitmore drew attention to the observations of Burgess & Medway in Malava which

implicated a prolonged dry spell as a stimulus to mass flowering.

It is necessary to examine more closely what aspect of the dry period is involved in induction,

hence more information is required of micro-climatic conditions of the forest in which the plants grow.

The importance of setting up a meteorological station within the forest has been stressed by several

participants.

Dr. Jong stressed the need in phenological studies to distinguish between floral initiation and

flower opening, for the triggering stimuli mav be of a different nature or intensity in the two processes.

Janzen’s hypothesis that gregarious fruiting may he an indirect conséquence of the poor nutrient

status of the soil and the presence of toxic secondarv compounds in the végétation in areas of low

productivity is worth testing. (Dr. Jacobs).

2) Dr. Smitinand made a plea for the continuation of work on pollination biology initiated

by the University of Aberdeen/University of Malava team in S.E. Asia.

Source : MNHN, Paris

158

DISCUSSIONS

3) Dr. Ashton sunimarised briefly ecological work he and his colleagues are currently under-

laking :

a) The study of speeies distribution in relation lo habitat.

b) The study of patterns of variation in forest structure using quantitative methods.

r.) The extraction of useful information from raw ecological data which has accumulated from his

work in Brunei and elsewhere in S.E. Asia, including Sarawak, Malaysia and Sri Lanka. (Inter-

ested colleagues are also welcome to make use of this data).

Exarnples of information that can be extracted include :

ii an analysis of relationship between groups of soil factors and the ecological distri¬

bution of dipterocarps :

iii rate of growth and mortality of individual speeies of dipterocarp.

d) Collaborative projects : dipterocarps are included in several of the 6 research proposais under a

5-vear joint Universitv of Aberdeen/Universitv of Malaya research programme.

This programme initiated in 1973, set out to investigate evolutionary processes in rain forest

trees through a study of the population structure, pollination biology (including biology of the vectors)

cvtology and embryology of selected speeies. Field observations and experiments were centred mainlv

at the Pasoh Forest Reserve, Negri Sembilan. near Kuala Lumpur. Brief reference was made to :

1) Mr. Chan Hung Tuck’s work on reproductive biology including studies on incompatibilitv

relationships between : certain speeies of Shorea

2) to Ms. Awtar Kaur’s cyto-embryological studies (see Jong & Kaur this Symposium) :

3) to Or. Gan Yik Yuen’s (now lecturer at the Universiti Pertanian, Malaysia) investigation

on population genetics and chemotaxonomy with spécial reference to Shorea leprosula and related

speeies, and S. ovalis :

4) to Mr. Appanah’s studies of pollinating agents, including thrips and Trigona.

e) Dr. Ashton stressed the urgent need to establish criteria for deciding the minimum area for the

long terni in situ conservation of représentative samples of lowland rain forest and emphasised

the significance of scientific studies in providing some of the guidelines.

f) For the future we need to learn how to :

propagate dipterocarps vegetatively and to develop methods for collecting live material

from the forest and transporting them back in a condition suitable for establishment in cultiva¬

tion ;

induce them to flower artificiallv.

Dr. Meijer emphasised the interrelationship between science, technology and conservation.

Other Suggestions include : autecological studies of taxonomically interesting and economically

important speeies : a continuation of cyto-embryological surveys, with spécial attention to taxono¬

mically problematical taxa ; compilation of a list of desired speeies for critical study.

Source : MNHN, Paris

DISCUSSIONS

159

FINAL DISCUSSION

P. S. Ashton.

To préparé for the future, the participants rounded the discussions off by attempting to identifv

those dipterocarp taxa, and those aspects of dipterocarp biology, which merit prioritv for future

research. Attention was then given to the development of practical means whereby collaboration

might be put to mutual advantage. Brief instructions on methods of collecting material in the field

were presented by the various specialists. The desirability and date of a second meeting were discussed,

and the meeting concluded with a statement of intent which received the acclaim of participants.

Critical taxa.

Pakaraimaea : No knowledge at présent of fruit, embryologv, breeding system. bark or archi¬

tecture.

Monotoideae : Cytology, bark and architecture in particular require study.

Dipterocarpoideae : There was general support for Dr. Meijer’s plan for further detailed studies

in Diplerocarpus which, it is understood, he is furthering in collaboration with Indonesian colleagues.

Dr. Smitinand made a plea for a more intensive study of Parashorea, M me Maury of Vatica..

Dr. Kostermans underlined the importance of further studies of the threatened but particularly

interesting endemic dipterocarp flora of Sri Lanka.

Dr. Ashton stressed that new information can only be of value in elucidating generic and

infrageneric classification when a majority of species can be investigated, and most particularly those

already known from other evidence to be of spécial taxonomie interest ; he compiled a list of the latter

for the large généra Hopea and Shorea :

Shorea acuminata

S. flammichii

S. myrionerva

albida

flaviflora

negrosensis

assamica

geniculata

pachyphylla

balangeran

hemsleyana

polyandra

bentongensis

henryana

pubistyla

bullata

hypochra

quadrinervis

collina

inaequilateris

robusta

contorta

isoptera

rubéfia

coriacea

lamellata

selanica

dealbata

macrantha

singkawan

elliptica

monticola

stipularis

farinosa

montigena

symingtonii

venulosa

Hopea aequalis

H. longirostra

H. scabra

billitonensis

nervosa

subalata

centipeda

novoguineensis

sublanceolala

Source : MNHN, Paris

DISCUSSIONS

160

cernua

coriacea

fluvialis

nutans

ondiformis

pachycarpa

papuana

treubii

ultima

wayttsmithii

glaucescens

kerangasensis

plagata

Dr. Meijer emphasised the need for collection and comparative study of related families.

Critical aspects among Dipterocarpoideae.

Dr. Hallé emphasised that the study of dipterocarp architecture is in its infancy, and that

it is not fully understood in any single species. Saplings, and trees at first flowering, require parti-

cular study.

Dr. Jong requested collection of cytological material from ail those species not yet studied,

and emphasised the inadéquate number of samples and provenances from those that hâve. He pointed

out that there is a relative dearth of cytological information from tribe Dipterocarpaee in general ; in

tribe Shoreae Shorea sect. Pentacmes is of particular interest.

Besides Valica, M me . Maury requested live seed in particular from Upuna and Shorea sect.

Anthoshoreae, for embryological study.

Dr. Whitmore adviscd that barks of Shorea ovalis and S. smithiana appeared to be distinctive,

but both required further study. The bark of Shorea sects. Isopterae and Rubellae hâve yet to be

examined (S. albida excepted).

There appears to be promise of further taxonomie information from scanning électron micro-

scopy, especially in the study of pollen. On the other hand gross pollen morphology and resin chemis-

try do not at présent appear to merit further dctailed study.

Future collaboration : Collection of material.

The most immédiate source of benefit will arise through acceptante of an obligation, by ail

collectors in the field, to fulfil the needs of ali collaborators within the constraints imposed by their

own working conditions and schedules. To facilitate this the foliowing methods of collection are

advocated :

1. — Herbarium vouchers. Whatever the nature of the material collected, it must always

be accompanied by as complété a herbarium voucher specimen as the tree allows at the time ; at least

une duplicate should be deposited in a major herbarium. The leafy twig, with flowers or fruit

wlien available, should be as large as can be confined to a herbarium sheet ; a collecting number should

be given, which should be common to both voucher and other material collected. The height, girth

and degree of maturity (when assessable) should be noted, as should the locality and a full description

of the habitat. The position from which the material being collected for research has been taken

from the tree should also be precisely recorded. Where seed or seedlings are being collected, an attempt

should be made to identify the parent, which should be collected as well (not as an alternative) ; in the

absence of a tree climber leaves may be shot down, or collected from the forest floor : the latter is

unreliable unless the collector is experienced.

2. — Live material. Dipterocarps are notoriously difficult to transport alive. Studies of

live plants are best done in the tropics, but if seeds are to be collected for growing outside their country

of origin, it is strongly recommended that they be germinated in situ before packing. The roots

should be disturbed as little as possible. Seeds or seedlings should be packed in slightly moist sphag-

num or cotton wool (waterlogging is fatal) among which charcoal should be added. They should

Source : MNHN, Paris

DISCUSSIONS

161

then be placed in sealed plastic bags within cxpanded polystyrène boxes. These should ideally be

labelled (as for eut Orchid flowers), with instructions that they should be kept in the pressurised cabin

of the aircraft though this is not essential if the box is well insulated.

Speed is essential. Phytosanitary certificates should be obtained, and prepared as far as pos¬

sible before the material is collected ; the parcel should be transmitted soon after collection by air

freight, or as hand luggage when the opportunity exists. If by the former, the flight number and

date of arrivai at a customs point should be discovered, and this information, with the waybill number,

should be telegrammed to the récipient who should then begin enquiries immediately.

The seeds or seedlings should be planted in plastic pots in a mixture of equal parts horticultural

peat, sand and seedling compost. Plants may grow large if the pots are placed in a bed of moist peat

into which the roots can penetrate ; for mitosis studies roots develop particularly well in a peaty soil.

It is vital to simulate the humidity as well as température, and as far as possible light régime

of the rain forest floor in a canopy gap, in the greenhouse.

3. — Embryological material. Live germinable seeds are desired.

4. — Cytological material. Live germinable seeds are desired, but also fixed material of

flowers and roots. For recommended methods contact K. Jong and A. Kaur.

5. — Bark. (See Whitmore, T. C. New Phytol. 61, 1962 : 207). It is essential to :

— measure the girth of the tree (see 1 above) ;

— describe the degree of exposure of the butt ;

— make a précisé and detailed description of the overall features of the bark surface and slash ;

— take two photographs, one at a distance and one close up, to show the surface manifesta¬

tion ;

— the samples must be taken between or above the buttresses ;

— for the study of bark morphology and gross anatomy samples should be c. 20 X 20 cm ;

for microscopie anatomy they should be at least 4x4 cm surface dimensions and preferably collected

from a mature tree (Parameswaran).

— Architecture. (See Hallé F. and Oldemans R. A. A. An essay on the architecture

and dynamics of growth of Tropical Trees. tr. B. C. Stone. Univ. Malava Press, 1975).

Search out saplings and trees at first flowering (see above) :

— make freehand drawings ;

— photographs;

— note phyllotaxis, mode of branching (paying particular attention to the mode of extension

of apical and latéral shoots), and position of inflorescences.

7. —- Pollen. Generous quantities of mature air-dry flower buds are desired.

8. — Chemistry. No spécifie instructions can be given. The method will varv with the

chemistry to be studied, and advice must be sought from the specialist.

Other means for enhancing future collaboration should include :

1. — A résolve to maintain free exchange of current information, espeeially with résident

scientists in the tropics.

2. — The formation of a working group, with a coordinator, along the lines of thaï alreadv

existing for Leguminosae : this would be responsible for :

Source : MNHN, Paris

162

DISCUSSIONS

— compilation of a list of ail workers, with addresses. active or interested in ail aspects of

dipterocarp research ;

— compilation and circulation of a periodic newssheet ;

— receipt and distribution of reprints of ail publications ;

— distribution of views regarding planned expéditions ; receipt of spécifie requests from spe-

cialists for transmission to expédition leaders before departure.

Drs. Jacobs and Muller agreed to act as coordinators on an intérim basis.

Sponsorship of collaboration.

After a general discussion of the problems of sponsoring a new initiative in dipterocarp training

and research in the Far East, Dr. Chew Wee-Lek, representing the International Union for the Conser¬

vation of Nature, made the following points :

I.U.C.N.’s principal concern is with the conservation of endangered species and ecosystems ;

with this in mind, I.U.C.N.’s contribution to a project would probably hâve to be considered as pri-

marily catalytic, and therefore concentrated on the initial 1-2 years ; it would wish, in particular, to

encourage ;

— identification of régions of high endemism or other spécial interest ;

— the collection of seed from a range of habitats and régions of selected species fox ex situ

conservation in orchards.

It is expected that the United Nations Environment Programme will finance consultaneies

for dipterocarp researchers résident in the Far East (plus a small number from elsewhere) for the

production of an integrated plan for future action. Dr. Ashton has been asked to be coordinator.

Future

MEETINGS.

There was general agreement that the round table should be regarded as the first of a sériés if

real progress is to be achieved. Dr. Meijer suggested that ecology and scientific aspects of conserva¬

tion of dipterocarps might form the theme of the next meeting ; further suggestions would be wel-

comed by the coordinatiors.

A time and venue for the next meeting is yet to be decided, but a likely one might be before

or after the 5th International Symposium on Tropical Ecology, which is at Kuala Lumpur between

12-17 March 1979. The Symposium theme will be Ecology and Development.

A STATEMENT OF INTENT.

We, the participants of the First Round Table Conférence on Dipterocarpaceae, held at Paris

on 14-18 June 1977, through our fellow-botanists in Sri Lanka, India, Thailand, Malaya, Sarawak

Sa bah, Brunei, Indonesia and the Philippines, request the governments of these countries to respect

the marvellous diversity and the great économie potential of the family of lowland tropical rain forest

trees called Dipterocarpaceae. On the light of our 3 days scientific deliberations we consider this

family of vital significance for the long-term future of forestry in the countries mentioned. Alarmed

by the great threat to this plant family by logging, we urge the governments of these countries to heed

the pleas of conservationists to protect the forests in which Dipterocarpaceae dominate, so that no

species of this family shall be extinct. We also ask to promote scientific research on the lowland

tropical rain forests in general, and the Dipterocarpaceae in particular, so that more knowledge about

these trees shall become available for a variety of purposes.

Source : MNHN, Paris

IMPRIMERIE NATIONALE

9 564 012 6 73

Source : MNHN, Paris

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