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Sri

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

Série B. Botanique, Tome 31

LE GENRE INGA (LÉGUMINEUSES, MIMOSOIDEAE)

EN GUYANE FRANÇAISE

SYSTÉMATIQUE, MORPHOLOGIE DES FORMES JUVÉNILES, ÉCOLOGIE

« STUDIES ON THE FLORA OF THE GUIANAS », n° 13

par

Odile PONCY *

SOMMAIRE

AVANT-PROPOS. 5

ABSTRACT. 6

INTRODUCTION. 7

1. Place du genre Inga dans la sous-famille des Mimosoideae . 7

a) Historique. 7

b) La tribu des Ingeae . 8

2. Sytématique du genre Inga . 8

Chapitre I. — MORPHOLOGIE. REMARQUES BIOGÉOGRAPHIQUES ET PHYLOGÉNIQUES. 11

I. Morphologie. 11

1. Appareil végétatif. 11

a. Architecture et croissance. 11

b. Tronc et rhytidome. 12

c. Feuilles. 12

2. Inflorescences et fleurs. 13

a. Inflorescences. 13

b. Fleurs. 15

3. Fruits et graines. 15

a. Fruits. 15

b. Graines. 17

4. Plantules et jeunes plants. 17

a. Plantule. 17

b. Jeune plant. 17

1) Tige. 17

2) Feuilles. 18

3) Jeunes pousses. 19

4) Système racinaire. 21

II. Remarques sur la phylogénie. 21

1. Introduction. 21

2. Relations phylétiques des Inga avec les autres genres de la tribu des Ingeae . 21

3. Relations phylétiques entre les espèces du genre Inga . 22

• Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire naturelle, 16, rue Buffon, 75005 Paris

S— 1

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

III. Remarques sur la biogéographie. . 23

A. Distribution géographique des espèces guyanaises de Inga . 23

1. Les espèces endémiques de Guyane et des régions limitrophes. 23

2. Les espèces guyano-amazoniennes. 23

3. Les espèces à très large répartition. 24

B. Affinités floristiques des Inga guyanais... 25

C. Hypothèse sur le centre d’origine et de diversification du genre. 26

Chapitre IL TRAITEMENT SYSTÉMATIQUE DES ESPÈCES GUYANAISES DU GENRE INGA . 29

Remarques préliminaires. 29

Sect. Bourgonia Benth. 30

Inga alata R. Ben. 30

I. alba (Sw.) Willd. 30

I. auristellae Harms. 33

I. bourgoni (Aubl.) DC. 33

I. marginata Willd. 34

I. pezizifera Benth. 35

Sect. Leptinga Macbr. 36

/. cinnamomea Benth. 36

I. fanchoniana Poney. 37

I. heterophylla Willd. 37

I. huberi Ducke. 38

I. lateriflora Miq. 40

I. paraensis Ducke. 40

I. sertulifera DC. 41

I. umbellifera (Vahl) Steud ex DC. 42

/. virgultosa (Vahl) Desv. 43

Sect. Pseudinga Benth. 43

Ser. Glabriflorae Benth. 43

I. capitata Desv. 43

I. stipularis DC. 44

''Ser. Gymnopodae Benth. 45

I. acreana Harms. 46

I. acrocephala St. 46

I. leioca'ycina Benth. 47

I. melinonis Sag. 48

I. nobilis Willd. 48

I. ricardorum Bern. & Spichiger. 51

I. thibaudiana DC. 51

Ser. Pilosulae Leon. 53

I. pilosula (Rich.) Macbr. 53

I. splendens Willd. 54

Ser. Dysanthae Benth. 56

I. cayennensis Sag. ex Benth. 56

Ser. Longiflorae Benth. 57

I. tubaeformis R. Ben. 57

I. speciosa Spr. ex Benth. var. lomatophylla Benth. 57

Ser. Leptanthae Benth. 59

I. disticha Benth. 59

Sect. Euinga Benth. 60

Ser. Tetragonae Pitt. 60

I. bracteosa Benth. 60

I. nuda Benth. 61

I. rubiginosa (Rich.) DC. 62

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE 3

Ser. Sulcatae Pitt. 64

I. edulis (Vell.) Mart. 64

I. ingoides (Rich.) Willd. 65

I. meissneriana Miq. 67

Clé des espèces d’après les caractères des fruits. 67

Clé pour les formes juvéniles de 22 espèces. 69

Chapitre III. — LA CROISSANCE DU JEUNE PLANT. 71

Introduction. 71

I. L’axe primaire orthotrope. Modalités d’acquisition de la plagiotropie. 71

A. Description. 72

1. I. edulis et les espèces à croissance continue. 72

2. I. fagifolia et les espèces à croissance rythmique. 74

3. Autres espèces. 76

B. Discussion. 76

a. Acquisition de la phyllotaxie distique et de l’inclinaison plagiotrope. 76

b. Déterminisme de la différenciation plagiotrope.,. 77

II. Ramification de l’axe primaire : étude des plantes en serre. 79

A. Le jeune plant : axes latéraux précoces et ramification plagiotrope séquentielle. 79

1. Description. 79

2. Discussion. 79

B. Description comparée de la séquence de développement chez deux espèces. 80

1. I. edulis . 80

2. I. fagifolia . 84

3. Discussion. 86

a) Degré de différenciation et réversibilité. 86

b) Mise en place du relais du tronc. 86

c) Croissance rythmique. 86

III. La ramification : quelques exemples d ’Inga juvéniles étudiés sur le terrain. 88

1. Présentation de quelques exemples. 88

— en sous-bois de forêt dense. 88

— en milieu ouvert. 89

2. Discussion. 89

Conclusions. 93

Chapitre IV. — BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE DU GENRE INGA EN GUYANE FRANÇAISE. 97

Introduction. 97

I. Amplitude écologique des espèces guyanaises de Inga ; importance du genre dans l’écosystème

guyanais. 97

A. Les Inga forestiers. 99

1. La forêt primaire de l’Arataye. 99

2. La forêt secondaire de Cabassou. 100

3. La forêt de la piste de St-Elie. 100

4. Autres localités forestières. 101

B. Les Inga non forestiers. 101

1. Les Inga de la végétation secondaire rudérale. 101

2. Les Inga ripicoles. 103

3. Présence du genre Inga dans quelques biotopes naturels en région côtière. 103

C. Discussion, conclusions. 104

II. La régénération naturelle des Inga et leur rôle dans le recrû forestier. 105

A. Remarques sur la phénologie et la biologie florale. 105

B. Biologie de la dissémination des graines et de la germination. 106

1. La dissémination zoochore. 106

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

2. La germination. 107

a) Délai et taux de germination. 107

b) Viabilité des graines. 108

c) Causes de la perte du pouvoir germinatif. 108

d) Autres remarques. 108

C. Le développement du jeune plant. 110

1. Structure du peuplement d ’Inga en forêt.. 110

2. Les Inga pionniers dans les zones défrichées. 110

D. Discussion : implantation des Inga en forêt et importance des Inga pionniers. 110

1. Adaptation aux conditions sciaphiles. 111

2. Le comportement pionnier. 111

III. Devenir des Inga en forêt : leur place dans la sylvigenèse. 112

Conclusions. 115

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS GÉNÉRALES. 117

BIBLIOGRAPHIE. 121

Source : MNHN, Paris

Avant-propos

Le présent travail s’intégre dans l’étude floristique et écologique de la forêt guyanaise, telle

qu’elle est effectuée depuis de nombreuses années par les botanistes du Muséum et ceux de l’ORSTOM ;

ces derniers, et notamment J. P. Lescure, m’ont montré l’intérêt de l’étude du genre Inga, lors de

mon premier séjour en Guyane française, dans le cadre du stage annuel des étudiants de l’Université de

Montpellier, dirigé par F. Hallé.

Ce travail, pour sa plus grande part, a fait l’objet d’une thèse de 3 e cycle, Soutenue à l’université

P. et M. Curie (Paris) en mai 1981. Je remercie F. Hallé d’avoir orienté mes recherches et de m’avoir

encouragée tout au long de la réalisation de cette thèse.

Au Laboratoire de Phanérogamie, grâce à l’accueil de M. Leroy, j’ai pu bénéficier de l’aide

matérielle nécessaire à la réalisation de ce travail. Mlle A. Lourteig n’a pas ménagé sont temps pour

m’initier à l’étude des spécimens d’herbier.

Par la suite, l’étude des plantes vivantes a été effectuée dans les serres du Muséum ou J. Sem¬

blât m’a accueillie et conseillée, et dans celle du Laboratoire de Phanérogamie à Brunoy, que

M. Leroy et Mme Maury m’ont encouragée à utiliser.

Je tiens à remercier tous ceux qui m’ont aidée à me procurer des fruits et des graines, ainsi que

G. Cremers qui a suivi pour moi le développement des plants cultivés à Cayenne.

Grâce aux membres de l’équipe pluridisciplinaire « Arataye » du Muséum, qui m’ont accueillie

parmi eux, j’ai pu, au cours de 3 missions en forêt guyanaise, réunir les données de terrain présentées

dans ce travail. Lors de ces séjours, j’ai aussi bénéficié des conseils et des encouragements des bota¬

nistes de l’ORSTOM, et de P. Charles-Dominique et son équipe.

C’est à Mme S. Jovet-Ast que je dois la publication de ce travail sous sa forme actuelle ; ses

conseils m’ont été précieux.

Enfin j’adresse mes remerciements chaleureux à ceux qui ont collaboré à la mise au point de ce

travail : J. Rameau pour la dactylographie, F. Pilard et G. Chypre pour la réalisation d’une partie

des dessins, D. Serrette pour les tirages des photographies et des planches.

Source : MNHN, Paris

ABSTRACT

The présent study of the genus Inga from French Guyana deals with the following points :

1. The strong morphological cohésion of the genus, already mentioned by some authors, is

emphazised by the following new features :

— the indéhiscent pod ;

— the pulpous seedcoat (sarcotesta) which is the edible part of the fruit, confers to the seed a

constant structure, not found in other mimosoid généra ;

— the embryo and seedling morphology, and specially the semi-hypogeal germination and the

undifferentiated initial growth stage which provides interesting generic features (opposite unijugate

leaves ; similar stipules and glands, ...) ;

— the végétative architecture : in ail analysed species, the growth conforms to Troll’s Model.

The morphological analysis of the Guianese species thus shows new characters, but none of them

can be useful to discuss Bentham’s classification, based principally on floral characters.

2. Inga shows primitive features, but others — seed structure and once pinnate leaves ; plagio-

tropic différentiation of Troll’s model with true distichy ; high level of complexity of the foliar nec-

taries, ... — suggest that it represents in the tribe Ingeae a specialized lineage, successfully adaptated to

the tropical rain forest, as attested by the important number of species.

3. The biogeographical data until now gathered are still too partial, but suggest that Inga diver¬

sification is recent, at least posterior to the isolation of South America in the Early Cenozoic, and that

it'occurred probably when the sédiments of the Amazonian lowlands were laid during the Late Ceno¬

zoic.

4. The initial undifferentiated phase corresponds to orthotropic growth with spirally arranged

leaves. Plagiotropic différentiation, analysed at the first stages, appears to be correlated with change

of the apical activity of the primary axis and, for some species, with the occuring of rhythmic

growth. Both features of plagiotropy (distichy and axis bending) ocur independently ; the first seems

to be an endogenous determined pattern, but the second could be largely submitted to ecological condi¬

tions.

5. The ecological analysis of the Guianese Inga shows that only one half of ail species are ri-

parian, and mainly that species diversity in high primary forest is very important : about 20 species

(out of 37) inhabit it.

Other field observations deal with different stages of Inga natural recruitment cycle, the general

features of which are described : the edible sarcotesta plays both functions of a seedcoat protecting the

embryo against dessication, and of an aril attracting tree-dwelling animais which are the spreading

agents ; the embryo has a very short life-span and germinates immediately ; the initial growth stage,

occurring in underwood shade, is slow and sometimes stops during variable lapses of time ; it seems

therefore to possess the dormancy ability of which the seed is devoid. At later stages, the growth of

different species dépends on their own adaptability to light conditions. Some appear to put up with

underwood shade as well as full light in a large chablis, beeing able to adapt their growing habit to the

available energy. Saplings of some species, when strong light intensity suddenly occurs, become effi¬

cient pioneers in the recruitment of a perturbated parcel. Such a strategy demonstrates the high adap¬

tative ability of Troll’s architectural model.

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION : GÉNÉRALITÉS ET HISTORIQUE

Le genre Inga ( Leguminosae-Mimosoideae, tribu des Ingeae ), absent de l’Ancien Monde, vit en

Amérique tropicale et subtropicale entre 25° N (Mexique) et 34° S (Uruguay, Argentine)). Il est repré¬

senté dans tous les pays d’Amérique latine, excepté au Chili, et compte 150 à 200 espèces (il s’agit

d’une estimation personnelle : Bentham, suivi par d’autres auteurs, en comptait environ 140 ; Elias

(1974), suivi par Nielsen (1981), évalue le nombre d’espèces à 350-400).

Contrairement aux genres voisins, plus diversifiés, les Inga semblent confinés, d’une extrémité à

l’autre de leur aire, aux habitats méso- ou hygrophiles, et ils sont probablement absents des zones où le

climat présente une importante saison sèche.

La plupart des espèces habitent la forêt dense humide. Quelques espèces atteignent des altitudes

de 1000 à 2000 m, aux Antilles (/. martinicensis ), au pied des Andes (/. feuillei, I. oerstediana), en

Amérique Centrale (/. hintoni, I. densiflora, I. mortoniana...).

La flore de Guyane française compte au moins 37 espèces à.'Inga, parmi lesquelles beaucoup

sont forestières et ont, souvent, un comportement pionnier qui leur confère un rôle important dans les

premiers stades de succession sylvigénétique. Les autres sont abondantes dans la végétation ripicole, et

dans la végétation rudérale, surtout sur sol hydromorphe.

De nombreuses espèces sont protégées ou cultivées dans les limites de leur aire naturelle, comme

ombrage dans les plantations de café ou de cacao, ou pour la cueillette des fruits dont les graines sont

comestibles. Un petit nombre d’espèces ont été acclimatées hors des limites de répartition du genre : I.

feuillei (Californie, Polynésie, Sicile), I. edulis (Polynésie, Afrique).

1. Place du genre Inga dans la sous-famille des Mimosoideae.

a) Historique

La première description de ces arbres par Marcgravius remonte à 1638 et emprunte aux

Indiens Tupi le nom de « Inga » (d’après Leôn, 1966) ; Plumier a repris ce nom en 1703. Linné

avait, dès 1735, séparé Mimosa (étamines libres et peu nombreuses) de « Feuilleea » (étamines monadel-

phes en nombre indéfini). Cependant, en 1737 et 1753, il inclut les Inga dans le genre Mimosa. Miller

le premier, en 1754, leur conféra un rang générique et fut suivi en 1777 par Scopoli, tandis que

Aublet (1775) attribuait au genre Mimosa la « cassie bourgoni » (= Inga bourgonî) de Guyane.

Willdenow (1806) eut une conception très large du genre Inga, dans lequel il incluait des espè¬

ces actuellement rattachées à des genres voisins ( Pithecellobium, Calliandra et même Acacia). Par la

suite, Kunth (1923) et de Candolle (1825) ont amélioré la connaissance de ce groupe en décrivant de

nouveaux taxons. Mais c’est à Bentham que l’on doit la première conception moderne du groupe des

« Mimoseae », encore actuellement en vigueur dans ses grandes lignes. C’est lui qui proposa (1845) la

première diagnose précise du genre en limitant celui-ci à des espèces à feuilles uni-pennées ; il le plaça

d’abord dans la tribu des Acaciae avant de décrire (en 1875) la tribu des Ingeae.

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

b) La tribu des Ingeae (Bentham, 1875)

L’auteur la distingue des 5 autres tribus des Mimosoideae par des caractères floraux (« fleurs à

étamines très nombreuses ») et séminaux (« graines dépourvues d’albumen ») ; elle comprend 9 genres

exclusivement tropicaux : Albizia, Affonsea, Archidendron, Calliandra, Enterolobium, Inga, Lysiloma,

Pithecellobium, Samanea, Serianthes. Le genre Inga est remarquable par ses feuilles uni-pennées, carac¬

tère qu’il partage seulement, parmi les Mimosoideae, avec le petit genre brésilien Affonsea et avec quel¬

ques espèces du genre Cojoba Britton & Rose. L’originalité et l’homogénéité du genre Inga, ainsi défini

grâce à ses caractères foliaires, n’ont pas été remises en question depuis Bentham. Les caractères des

fruits et surtout des graines, dont l’importance sera détaillée dans ce travail, ne peuvent que confirmer

cette conception.

Il n’en n’est pas de même pour les autres genres. Les Ingeae de l’Ancien Monde, étudiées

notamment par Kostermans (1954), Mohlenbrock (1963), font encore l’objet de remaniements

importants grâce aux travaux récents (1979, 1980, 1983-84) de Nielsen, qui prennent largement en

compte les caractères séminaux. Les Ingeae néotropicales n’ont pas subi de révision critique globale. Les

différents traitements des Ingeae dans les flores locales (Ducke, 1925, 1933 ; Kleinhoonte, 1940 ;

Macbride, 1943 ; Woodson & Schery, 1950...) reprennent souvent les grandes lignes de la classifica¬

tion de Bentham. Les travaux de Britton & Rose (1928) conduisent à un important morcellement des

genres : mais, exception faite peut-être du genre Cojoba (= Pithecellobium, sect. Samanea p. p.), ce

remaniement paraît spéculatif et ne contribue pas à la meilleure compréhension du groupe. Nielsen

( 1981), qui a résumé les conceptions des différents auteurs sous forme d’un tableau (l.c. : 174-176),

estime que les seuls genres « universally accepted » sont : Albizia, Calliandra, Cedrelinga, Enterolo¬

bium, Inga, Lysiloma, Serianthes, Wallaceodendron » ; et il ajoute : « opposed to this, Pithecellobium

is the most used name for the residue »...

2. Systématique Du Genre Inga.

La première classification des espèces, proposée par Bentham (1875), est encore aujourd’hui la

seule qui considère le genre dans son ensemble. Bentham a divisé Inga en 5 sections, essentiellement

d’après les caractères des fleurs et des inflorescences (tabl. I). L’une de ces sections, Pseudinga, se

répartit elle-même en plusieurs séries fondées sur les caractères du rachis foliaire (ailé ou non) et des

fleurs (dimensions, pilosité).

Les auteurs qui ont traité du genre depuis Bentham l’ont fait de façon fragmentaire, souvent à

l’occasion de la préparation de flores locales ; ils ont conservé le système de Bentham tel quel, ou

légèrement modifié (Pittier, 1916, 1929). Le système de regroupements infragénériques proposé par

Britton & Killip (1936) est fondé sur un nombre excessif d’espèces, dont la validité paraît souvent

douteuse. Le travail de Leôn (1966), bien qu’il concerne seulement les espèces d’Amérique Centrale et

des Antilles, constitue la première révision critique sérieuse de la systématique du genre.

Le tableau I résume les modifications proposées, notamment par Pittier (1916) qui, d’après la

forme du fruit, sépare Euinga en deux séries, et surtout par Leôn (1966) : celui-ei rassemble Pseudinga

et Euinga dans une grande section Inga, divisée en 13 séries dont certaines correspondent à celles de

Bentham. Cependant, comme les auteurs précédents, Leôn utilise surtout les caractères floraux, la

morphologie du fruit n’étant prise en compte que pour les séries Tetrogonae et Inga.

Source : MNHN, Paris

INCA DE GUYANE FRANÇAISE

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Source : MNHN, Paris

CHAPITRE I

MORPHOLOGIE, REMARQUES BIOGÉOGRAPHIQUES

ET PHYLOGÉNIQUES

I. MORPHOLOGIE

La description du genre proposée ici a été établie à partir de l’étude des espèces guyanaises. Aux

caractères morphologiques de-la plante adulte, dégagés par l’analyse des spécimens d’herbier provenant

de Guyane française et par des observations de terrain, on ajoutera la description des caractères juvé¬

niles, observés in vivo (en serre et sur le terrain) chez une vingtaine d’espèces à partir de la germina¬

tion.

1. Appareil végétatif.

Le genre comprend uniquement des arbustes ou des arbres, généralement de moyenne grandeur ;

néanmoins quelques espèces sont de grands arbres forestiers. Plusieurs espèces qui deviennent de grands

arbres commencent à être fertiles dès le stade arbustif, lorsqu’ils atteignent 4-5 m de hauteur.

a) Architecture et croissance.

L’observation sur le terrain des Inga de plus de 20 espèces montre qu’ils présentent tous la même

architecture végétative qui correspond, selon la terminologie adoptée par Hallé & Oldeman (1970),

au « modèle de Troll », dont la définition est la suivante (Hallé, Oldeman & Tomlinson, 1978) :

« axes tous plagiotropes, l’architecture étant construite par leur superposition continue. Les axes princi¬

paux contribuent pour partie au tronc, et pour partie aux branches ; la partie proximale se dresse le

plus souvent secondairement, après la chute des feuilles. La partie distale est alors une branche, avec

ou sans croissance déterminée, portant des axes latéraux qui souvent ne forment pas de portion basale

dressée ». Selon les espèces et surtout selon les conditions écologiques, cela se traduit soit par un port

« en touffe », l’arbre étant formé de troncs multiples dès sa base, soit par la présence d’un tronc uni¬

que, portant une couronne large, et étalée. Les nombreuses espèces ripicoles réalisent particulièrement

bien ce port, avec leurs nombreuses branches plagiotropes retombantes (pl. III, 3, 4).

La croissance végétative est continue chez la plupart des espèces étudiées ; mais quelques-unes (/.

fagifolia, I. sertulifera, I. cinnamomea,...) présentent une croissance rythmique : phases de croissance

et phases de repos alternent, mais aucun « marqueur » morphologique (écailles, différences de longueur

des entrenœuds...) ne permet, sur les rameaux anciens, de repérer les unités de croissance. Les modali¬

tés de la croissance rythmique sont exposées au chapitre III.

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

b) Tronc et rhytidome.

Tronc irrégulier, subcylindrique ou à méplats. Les plus gros arbres (0 > 40 cm) ont parfois des

contreforts massifs, arrondis, jusqu’à 60-80 cm de hauteur. Rhytidome mince, couvert de lenticelles

plus ou moins serrées, petites, saillantes, donnant souvent au tronc un aspect rugueux et finement strié

transversalement. La couleur varie de blanc à brunâtre selon les espèces, ou rouge chez plusieurs espè¬

ces de la sect. Bourgonia. Les rameaux (parfois même les rachis foliaires) sont également pourvus de

lenticelles ; ils sont glabres ou finement tomenteux, ou encore chez quelques espèces (/. cayennensis, I.

tubaeformis) couverts de poils denses hirsutes.

c) Feuilles (PI. I, II ; fig. 7 à 13).

Toujours unipennées et paripennées.

— Stipules : jamais spinescentes, le plus souvent réduites, linéaires, parfois falciformes, rare¬

ment larges et foliacées (/. stipularis), parfois persistantes.

— Folioles : selon les espèces leur nombre varie de 2-5 (6-8) paires ; elles sont généralement ellip¬

tiques et acuminées, à bord droit ; le limbe, tomenteux ou glabre, plus rarement pubescent, a des ner¬

vures tertiaires fia nervure I est le rachis, voir ci-dessous) à base souvent décurrente le long de la nervure

secondaire et à extrémité longuement prolongée le long du bord du limbe (nervation « camptodrome »,

von Ettingshausen 1861, in Mouton 1970) ; la base des folioles est plus ou moins asymétrique.

— Pétiole et rachis :

Remarques sur la terminologie employée :

— « rachis » est la nervure principale à partir du point d’insertion de la première paire de folioles ; dans les

descriptions qui vont suivre, il est donc dissocié du pétiole. Il se compose, dans les feuilles possédant plus de 2 pai¬

res de folioles, de plusieurs « segments interfoliolaires » ;

— on utilisera les termes suivants pour décrire le pétiole et le rachis : « ailé », lorsque ces organes portent

une expansion latérale foliacée ± large mais nette et pourvue d’une nervation visible ; « marginé », lorsqu’ils sont

aplatis ou légèrement élargis latéralement ; « nu », lorsqu’ils sont dépourvus de toute expansion latérale, conservant

une section cylindrique.

Pétiole le plus souvent nu à marginé, même lorsque le rachis qui lui fait suite est ailé (ceci pour

les feuilles de l’adulte : pour les stades jeunes, v. p. 18). Rachis ailé ou non suivant les espèces ; sou¬

vent simplement marginé, au moins dans la portion distale de chaque segment interfoliolaire ; rarement

nu (cf. fig. 2, p. 18).

— Glandes foliaires : situées sur le rachis au point d’insertion de chaque paire de folioles

(excepté chez I. cayennensis, I. fanchoniana où certaines glandes manquent) ; jamais de glande pétio-

laire. La forme et la taille des glandes constituent des caractères utiles pour l’identification, surtout si

l’on observe les feuilles juvéniles (cf. fig. 2). Elles ont la forme d’une coupe de (0,5) 1-2 (3) mm de dia¬

mètre, plus ou moins profonde, à contour généralement circulaire, ou elliptique, triangulaire, réni-

forme ; sessile, parfois stipitée. Sur les feuilles juvéniles, la plage centrale, qui correspond à la zone

sécrétrice, est souvent spectaculaire, de couleur blanc brillant, vert ou rouge.

L’anatomie des glandes reste très peu connue ; les premiers résultats de leur étude, chez 7. edulis (Leroux,

1980) montrent qu’il s’agit de structures complexes ; leur fort degré de spécialisation est révélé par une zonation

nette, et par le développement important de la vascularisation glandulaire (présence de nombreuses trainées phloé-

miennes).

L’activité sécrétrice des glandes, importante pendant les stades foliaires juvéniles, diminue progressivement et

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

disparaît lorsque la feuille est âgée. La sécrétion est fluide, transparente, de saveur sucrée : l’analyse des sucres,

effectuée par chromatographie à partir d’échantillons prélevés sur les jeunes plants de plusieurs espèces en serre,

révèle la présence constante de 3 sucres : glucose (formes a et b), fructose, saccharose (Laboratoire de Chimie

Appliquée du M.N.H.N. : B. Bodo, comm. pers., 1980).

Outre les glandes foliaires, on observe souvent des poils secréteurs le long du rachis des jeunes

feuilles.

L’attrait que présentent ces sécrétions pour de nombreuses espèces de fourmis, observé facile¬

ment sur le terrain, montre l’importance de la myrmécophilie chez les Inga, qui cependant ne possèdent

pas de « structures d’accueil » spécialisées.

2. Inflorescences et fleurs (fig. 1 et 7 à 13 ; PI. I, 1)

a) Inflorescences.

Chez toutes les espèces, l’inflorescence est une grappe simple ; le pédoncule, de longueur variable

(1-1.0 cm), est prolongé par le rachis portant les fleurs. Chez quelques espèces (/. cayennensis, I. disti-

cha, etc.), les fleurs, espacées, forment un épi lâche ; mais le plus souvent, très serrées, elles composent

un épi contracté (notamment dans la sect. Bourgonia où elles forment un manchon cylindrique) ; enfin,

le rachis pouvant se réduire à un réceptacle terminal arrondi, l’inflorescence est alors cespiteuse (sect.

Leptinga Macbr.). La floraison est acropète : l’inflorescence, portant des fleurs épanouies à la base et

des boutons à l’extrémité, présente chez certaines espèces ( Gymnopodae Benth., Tetragonae Pittier, Sul-

catae Pitt.) un aspect conique caractéristique.

Chaque inflorescence produit 10 à 50 fleurs selon les espèces. C’est dans la sect. Bourgonia que

le nombre de fleurs (très petites) est le plus elevé ; par contre I. bracteosa, I. cayennensis, I. rubiginosa

produisent rarement plus de 15-20 fleurs par grappe.

Les grappes, toujours axillaires, peuvent être isolées ou groupées en fascicule de 2-5 par aisselle.

Les modalités variées de groupement des inflorescences, observées dans différentes espèces ou

parfois au sein d’une même espèce, montrent un gradient de complexité de l’ensemble inflorescentiel. La

fig. 1 réunit quelques exemples, de façon schématique (seuls sont représentés des axes d’ordre n et n-1).

Dans le type le plus simple (fig. IA) les axes, équivalents, portent des épis axillaires isolés ou

groupés par 2/3 à chaque aisselle. La production d’infiorescences est facultative : l’axe continue sa

croissance végétative sans modification.

Au contraire, la spécialisation de certains axes en rameaux courts représente une structure plus

complexe (fig. 1D) : les épis sont en effet portés par des axes végétatifs à entrenœuds courts, à crois¬

sance limitée, et dont les feuilles, pourtant morphologiquement identiques aux feuilles de l’axe

« long », restent très réduites et tombent souvent précocement. Ces axes courts sont homologues

d’infiorescences composées, les feuilles réduites ayant valeur de bractées. Ils existent sporadiquement

chez plusieurs espèces (/. umbellifera, I. melinonis, I. pezizifera...) mais sont constants et caractéristi¬

ques chez I. alba où ils forment des inflorescences volumineuses, chaque feuille réduite axillant 2-4 épis.

(Leôn, 1966, a également remarqué la présence de rameaux courts chez quelques espèces d’Amérique

Centrale).

Entre ces deux schémas, existent différents intermédiaires : les schémas B et C (fig. 1) en mon¬

trent des exemples. Certains axes, tout en restant capables de croissance indéfinie, présentent un rac¬

courcissement des entrenœuds et une réduction des feuilles axillantes. L’abondance des inflorescences,

surtout lorsque leur épanouissement est plus précoce que celui des feuilles, contribue à simuler une flo¬

raison terminale. Parfois, le bourgeon terminal de l’axe portant les inflorescences se nécrose et un

méristème végétatif axillaire plus vigoureux le relaye (fig. 1, D-c). Les fruits paraissent alors se trouver

en position terminale.

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

Fig. 1. — Quelques types de rameaux inflorescentiels chez les Inga guyanais. A : croissance des rameaux végétatifs non modi¬

fiés par la floraison ; B, a : axe n-1 non modifié ; feuilles et entrenceuds réduits sur l’axe n ; b : poursuite de la crois¬

sance végétative des deux axes ; C, a : axe n-1 non modifié, axe n = rameau court à croissance limitée ; b : poursuite de

la croissance végétative de l’axe n-1 seulement ; D, a : tous axes modifiés : réduction des entrenceuds et des feuilles sur

l’axe n-1, axes n = rameaux courts à allongement limité ; b et c : deux possibilités pour la reprise de la croissance, allon¬

gement de l’axe n-1 (b) ou nécrose de l’apex n-1 et relais par un méristème végétatif inférieur (c).

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

Ainsi, au niveau des inflorescences, les variations peuvent porter :

— sur le degré de réduction des entrenœuds et des feuilles axillantes ;

— sur les différentes possibilités de groupement des axes inflorescentiels à une même aisselle :

épis simples isolés ; épis fasciculés ; rameaux courts isolés ; rameaux courts fasciculés ; épis simples +

rameaux courts ; inflorescence + pousse végétative. Dans certains cas, on observe une transition le

long d’un axe qui porte successivement : rameaux courts, rameaux courts + épis simples, épis simples

seulement (fig. 1 D) ;

— sur le synchronisme entre croissance végétative et développement des inflorescences. De la

même façon que les axes végétatifs, à développement immédiat ou retardé (v. p. 79) selon les cas, les

inflorescences apparaissent soit à l’aisselle des feuilles naissantes et se développent en même temps que

celles-ci, soit à l’aisselle des feuilles adultes. La ramiflorie est plus rare (/. melinonis). La cauliflorie

stricte n’a pas été observée en Guyane. Elle existe au moins chez une espèce d’Amazonie occidentale

(Inga sp., photo A. Santos, comm. pers., 1980) et chez I. saffordiana (Leôn, 1966 : 268).

La spécificité de ces caractères de l’inflorescence reste difficile à établir. Chez certaines espèces,

comme I. edulis, I. auristellae, I. sertulifera, les inflorescences semblent toujours disposées selon le type

simple A (fig. 1). D’autres présentent les diverses variations décrites plus haut ; en particulier /.

umbellifera, I. acrocephala, I. speciosa, /. capitata, I. bourgoni, etc. et probablement la plupart des

espèces guyanaises. I. alba est apparemment la seule qui possède des rameaux courts particulièrement

bien individualisés.

Il est difficile d’évaluer la signification évolutive de ces variations. Les inflorescences les plus

simples sont généralement considérées (Elias, 1981) comme les plus évoluées. Dans le cas des Inga,

deux modalités opposées peuvent être envisagées :

1. épis simples à l’aisselle de -* rameaux courts

feuilles normales (contraction / réduction)

2. rameaux courts -* fascicules d’épis simples

(contraction / réduction)

Dans le deuxième cas, les fascicules sont alors considérés comme des rameaux courts à entre¬

nœuds nuis.

b) Fleurs.

Les fleurs, blanches ou jaune très clair (excepté chez I. pilosula à fleurs jaune vif), se situent à

l’aisselle de bractées le plus souvent réduites, linéaires ou en forme d’écailles triangulaires ou spatulées,

de 1 à 3 mm de longueur, rarement plus grandes (/. bracteosa, I. disticha ). Sessiles ou pédicellées (le

pédicelle atteint au maximum 1,5 cm), les fleurs ont une structure constante : calice et corolle campa-

nulés ou tubuleux, à 5 lobes réguliers ou irréguliers ; calice parfois bilobé ; ovaire unique, souvent

porté par un court pédicelle ; étamines nombreuses (plus de 30), soudées en un tube plus ou moins

exsert, filet long et grêle ; anthères portées par un disque (fig. 7 f). Les variations portent sur les

dimensions et la pilosité du périanthe : la longueur de la corolle (LC) varie de 1 à 3-4 cm ; celle du

calice (Le), de 1 mm à 1 cm ; le rapport Lc/LC, de 1/2 à 1/5. Les étamines sont au moins deux fois

plus longues que la corolle ; l’ensemble de la fleur peut ainsi, chez certaines espèces, atteindre 5 cm de

longueur ou plus, ce qui donne une idée du volume important de l’inflorescence.

3. Fruits et graines. (PL I, 2-3 ; IV ; fig. 7 à 13).

a) Fruits.

Les fruits sont des gousses indéhiscentes que les animaux, Mammifères arboricoles ou Oiseaux,

ouvrent pour consommer les graines, dont ils assurent ainsi la dissémination (cf. chap. IV). Le fruit est

parfois partiellement déhiscent (/. ingoides ).

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

Note sur les termes employés pour décrire la gousse : le terme de « marges », que nous utiliserons plutôt que celui

de « bords », par analogie avec la terminologie anglo-saxonne « margins », désigne les zones de contact entre les

valves ; les marges limitent les « faces », qui sont la surface externe, visible, des valves.

Longue de (5) 10-20 (30) cm et large de 1-4 cm, selon les espèces, la gousse contient le plus sou¬

vent 10 à 20 graines (plus chez I. thibaudiana, I. edulis ; moins chez I. virgultosa ) ; elle est droite ou

un peu incurvée, moins souvent bien arquée (/. pezizifera, I. melinonis...) et enroulée en spirale chez

une espèce (/. fanchoniana). Selon que les valves sont planes ou bombées, et les marges élargies ou

non, la gousse mûre apparaît, en section, aplatie, cylindrique ou tétragone.

Les variations de l’aspect du péricarpe portent sur :

— l’épaisseur et la consistance : selon les espèces le péricarpe est mince et membraneux, ou

épais et fibreux, souple ou rigide, parfois lignifié ;

— la pilosité : la gousse mûre est glabre, ou couverte d’un fin tomentum lui donnant un aspect

velouté, plus rarement couverte de poils raides hirsutes (/. cayennensis, I. disticha...) ;

— la couleur : les gousses glabres sont vert plus ou moins sombre, ou jaune vif ; les gousses

tomenteuses, brun-verdâtre ou jaunâtre , à brunes ; les gousses très pubescentes, brun-ocre « ferrugi¬

neux » ;

— l’ornementation des faces : elle est généralement peu marquée et constituée de rides plus ou

moins saillantes, transversales ou obliques ; chez quelques espèces, on observe une ornementation réti¬

culée ténue (/. alba, I. auristellae...) ou au contraire très en relief (/. huberi).

En combinant les caractères du péricarpe, des marges et l’aspect de la gousse en section, on a

tenté de distinguer plusieurs types de fruits :

a) Marges non dilatées étroites (1-3 mm de large) ; graines souvent non contiguës et saillantes

sous le péricarpe mince : I. stipularis (PL IV-6), I. leiocalycina (PI. IV-3), I. heterophylla... ; (graines

contiguës chez I. marginata).

b) Marges faiblement dilatées (3-5 mm), non saillantes, et faces plus ou moins bombées. Le péri¬

carpe de tels fruits, épais et souple, à surface généralement lisse ou presque lisse, et glabre, donne à

la gousse un aspect cylindrique et charnu : I. sertulifera, I. umbellifera, I. cinnamomea, I. nobilis

(PI. IV-1, 2, 5).

c) Marges faiblement dilatées, saillantes : les faces, généralement plus larges que dans le cas (b),

restent planes, le péricarpe est plus rigide : I. cayennensis, I. disticha (fig. 11), I. huberi (fig. 8),

I. alata...

d) Marges fortement dilatées (plus de 5 mm), généralement saillantes, et faces planes : la section

du fruit est alors quadrangulaire, et presque carrée lorsque les faces restent étroites. A ce type corres¬

pondent les espèces de la série Tetragonae (/. bracteosa, I. rubiginosa, I. nuda, (fig. 12).

e) Marges hypertrophiées : les fruits sillonnés, qui caractérisent la sér. Inga Leôn (= « Sulca-

tae » Pittier), résultent du développement des marges au détriment des faces : chez /. edulis, les faces

sont inexistantes et leur emplacement visible en coupe transversale des gousses juvéniles (cf. Poncy,

1984, fig. 1) ; chez I. ingoides, I. meissneriana, les faces sont encore présentes, très étroites, entre les

deux zones sillonnées (fig. 13 ; PL 1-3)

Dans les types (a), (b), (c) se répartissent les fruits des espèces appartenant aux autres séries

taxonomiques. Quelques espèces s’y intègrent mal, comme I. thibaudiana dont le fruit, très souple et à

marges dilatées, non saillantes, est presque tétragone, ou comme I. splendens dont les fruits volumineux

ont un péricarpe très épais et rigide à faces très bombées.

Aspect de la paroi interne du fruit (PL IV) : l’endocarpe, blanc fibreux, est parfois très mince ;

lorsque le fruit vieillit et se dessèche, il adhère souvent à la pulpe des graines et peut être confondu

avec celle-ci. Les graines sont le plus souvent disposées dans le sens transversal, contiguës et serrées, ou

non contiguës (les deux valves de la gousse se rejoignent alors entre chaque graine). Dans les fruits sil¬

lonnés (type e), les graines sont disposées dans le sens longitudinal ou oblique (Poncy, 1984, fig. 2).

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

b) Graines.

Les graines mûres ont été étudiées chez 25 espèces (dont 22 de Guyane française). La description

détaillée des graines, germinations et plantules ayant été publiée précédemment (Poncy, 1984), nous en

rappelons ici seulement les points importants :

— Mises à part les variations de dimensions, les graines ont toujours le même aspect : lorsqu’on

ouvre le fruit mûr, chacune d’elles apparaît comme une masse ovale entièrement recouverte d’une pulpe

filamenteuse blanche, gorgée de suc (les sucres qu’elle contient sont identiques à ceux que sécrètent les

glandes foliaires : v. p. 13).

— Cette pulpe, portée par une enveloppe interne membraneuse, constitue avec cette dernière un

tissu unique, le tégument séminal.

— Un tel tégument séminal répond exactement à la définition du sarcotesta (Corner, 1976 :

51) ; les filaments uni- ou pluri-cellulaires qui forment la pulpe semblent correspondre à la couche

externe (palissadique) hypertrophiée.

— Les graines sont dépourvues d’albumen ; les cotylédons, toujours charnus, ont un épiderme

pigmenté (vert à brunâtre ou violacé à noir) qui semble dépourvu de stomates et d’hydatodes ; l’axe

embryonnaire est droit, la plumule et l’hypocotyle toujours pubescents.

4. Plantules et jeunes plants.

a) Plantules.

Les germinations et les plantules ont été observées in vivo, en serre et sur le terrain, sur 25 espè¬

ces. Comme pour les graines, leurs caractères sont décrits en détail dans une publication antérieure

(Poncy, 1984). L’aspect des plantules est très comparable chez les différentes espèces :

— La germination est dite « semi-hypogée » (au sens de Ng, 1978) : les cotylédons sont libres et

« exposés » ; l’hypocotyle ne s’allonge pas, ou peu.

— Il n’y a pas de cataphylle.

— Les deux premières feuilles sont opposées, sauf chez deux espèces ; elles ont une paire de

folioles et un pétiole presque toujours ailé.

b) Le jeune plant, (pl. V)

1. Tige :

— Elle est constituée par l’axe primaire ou par un axe cotylédonaire de remplacement. Sa pilo¬

sité varie d’une espèce à l’autre conformément au caractère de l’adulte. L’écorce est ponctuée de nom¬

breuses et petites lenticelles claires.

— La chute des cotylédons a lieu lorsque la plantule a émis 3 à 6 feuilles selon les espèces.

— La protection de l’apex est parfois assurée par les stipules, chez les espèces où elles sont bien

développées (/. alata, /. cinnamomea, I. stipularis,...). Mais plus souvent, le rôle protecteur revient au

rachis de la dernière feuille émise, notamment chez les espèces dont les jeunes tiges et feuilles sont assez

fortement pubescentes : les poils denses de la face inférieure du rachis forment un épais manchon (/.

cayennensis, I. thibaudiana....). Chez ces espèces, les stipules sont réduites, laciniées, alors que, lorsque

les stipules sont larges et engainantes, la plante est généralement glabre.

— Les bourgeons sériés existent chez toutes les espèces, jusqu’à 4 par aisselle (/. edulis ), en série

verticale et acropète.

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

2. Feuilles (fig. 2) :

— Acquisition du nombre de folioles caractéristique de l’espèce : aux premières feuilles uniju-

guées opposées succèdent, en nombre variable selon les espèces et les conditions écologiques, d’autres

feuilles à 1 paire de folioles ; puis apparaissent progressivement des feuilles à 2, 3... et jusqu’à 6-7 pai¬

res suivant les espèces. Quel que soit le nombre spécifique de folioles, celui-ci est généralement atteint

pendant la phase de croissance initiale orthotrope (v. chap. III, p. 71). Chez quelques espèces à

feuilles 4-à 6-juguées au stade adulte, les jeunes plants acquièrent, très tôt après la germination, des

folioles nombreuses, souvent en nombre supérieur à celui qui caractérise l’adulte (/. thibaudiana, I.

cayennensis, I. virgultosa...). Chez les espèces à feuilles bi-juguées (/. pilosula, I. splendens), les feuilles

à 1 paire de folioles sont plutôt plus nombreuses au stade jeune ; mais l’augmentation du nombre de

feuilles unijuguées peut être liée à la prolongation de la phase orthotrope (v. p. 89 au sujet de I. splen¬

dens).

Fig. 2. — Quelques caractères des jeunes feuilles : A, glandes foliaires : a, circulaire ; b, triangulaire ; c, ovale transversalement

ou réniforme ; d, ovale allongée ; e, en coupe ; f, aplatie ; g, stipitée ; h, sessile. B, aile du pétiole ou du rachis : a, trian¬

gulaire ; b, droite ; c, rhomboïde ; d, arrondie ou oblongue ; e, pétiole (ou rachis) marginé. C, port des feuilles : a, dres¬

sées ; b, retombantes.

— Le pétiole des premières feuilles est généralement deux ou plus de deux fois plus court que les

folioles. Chez les espèces guyanaises, le pétiole est presque toujours dépourvu d’aile au stade adulte,

même lorsque le rachis est ailé. Au contraire, le pétiole des premières feuilles est le plus souvent ailé

(fig. 2 B). Chez I. edulis, cultivé en serre, la réduction et la disparition de l’aile du pétiole ont lieu entre

la 30 e et la 40 e feuille (à 3 ou 4 paires de folioles). Les dimensions du pétiole diffèrent parfois beau¬

coup entre la plantule et l’adulte : chez /. edulis (cf. fig. 13, p. 66), I. splendens (cf. fig. 10, p. 55) par

exemple, bien développé aux stades jeunes, il devient très court ou subnui chez l’adulte.

— Le rachis, comme le pétiole, même nu ou marginé à l’état adulte, est le plus souvent ailé chez

le jeune plant. L’aile disparaît très rapidement chez I. nobilis, I. phzizi/era, tardivement chez I. thibau¬

diana.

— Les stipules sont semblables chez toutes les espèces, au niveau des premières feuilles : laci-

niées, pointues, de dimensions réduites. Mais elles acquièrent rapidement leurs caractères spécifiques,

souvent même avant l’acquisition du nombre définitif de folioles. Chez I. cinnamomea cependant, elles

sont d’emblée développées et présentent leur aspect caractéristique. Le rôle protecteur des stipules chez

plusieurs espèces a été évoqué plus haut.

— Les folioles présentent des variations (dimensions, pilosité, asymétrie...) dont on doit tenir

compte dans les descriptions spécifiques, et qui seront mentionnées au chap. II, pour chaque espèce.

Quelques cas de pigmentation particulière du limbe ont été observés, en sous-bois sur des plantules

Source : MNHN, Paris

INCA DE GUYANE FRANÇAISE

(/. cf. edulis, I. cf. thibaudiana, I. cf. alba) et chez la majorité des plants de I. edulis cultivés en serre

(pl. VI, 6). Cet aspect de la feuille, non constant pour une même espèce, pourrait être lié à des condi¬

tions d’éclairement faible.

— Les glandes foliaires (fig. 2A ; pl. VI) sont présentes dès les premières feuilles de la jeune

plantule, au niveau de l’insertion des folioles, sans exception chez la plupart des espèces (chez /. cayen-

nensis, I. fanchoniana, leur absence est un caractère de la plante adulte : v. p. 37, 56). Chez les toutes

premières feuilles, elles sont identiques d’une espèce à l’autre, indifférenciées, très réduites et circu¬

laires, excepté chez I. edulis où elles affectent d’emblée une forme ovale ; elles acquièrent progressive¬

ment l’aspect et les dimensions caractéristiques de chaque espèce, et ce plus ou moins précocement :

chez I. alba, elles sont bien développées dès les 4-5 e feuilles, alors que chez I. ingoides, elles se diffé¬

rencient beaucoup plus tardivement (pl. VI, 1, 3, 4). En tout cas, les glandes sont fonctionnelles très

tôt, avant même d’avoir effectué leur différenciation complète. La couleur des glandes est un caractère

important pour la reconnaissance des espèces, principalement sur la feuille juvénile.

De l’acquisition progressive des caractères végétatifs résulte donc, pour la plupart des espèces, un

important polymorphisme foliaire entre la plantule et l’adulte. Ceci est illustré (fig. 3) par un jeune

pied de /. acrocephala qui présente des feuilles de type juvénile sur l’axe primaire basal et, sans transi¬

tion, des feuilles de type adulte sur la portion distale réitérée. L’augmentation du nombre de folioles, la

perte de l’aile du pétiole, l’augmentation de la taille des glandes correspondent aux changements les

plus visibles.

3. Caractères des jeunes pousses :

— Couleur : chez plusieurs espèces, les jeunes pousses (tige, stipules, nervures, limbes

foliaires...) sont uniformément rouge sombre. Ceci s’observe particulièrement bien chez les espèces à

croissance rythmique, au moment de l’émission de chaque unité de croissance. D’autres espèces ont des

feuilles rouge clair ou rosées, notamment celles dont le limbe est peu coriace (/. auristellae, I. disticha).

Chez I. splendens, I. alata, I. edulis etc., seuls les limbes foliaires sont rouge sombre, brunâtres ou vio¬

lacés, les tiges, stipules, nervures restant verts. Les autres espèces ont leurs très jeunes pousses vertes

d’emblée.

— Pilosité : elle est présente ou absente, le plus souvent conformément au caractère de l’adulte.

Parfois très abondante dès la germination (/. cayennensis), elle apparaît généralement ou se renforce

lorsque la plantule grandit (/. edulis, I. ingoides) ; elle est caractéristique sur les très jeunes feuilles

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

d’espèces dont les feuilles adultes ont une pubescence très légère (7. thibaudiana) ou nulle (/. splen-

dens). Les poils sont blancs à bruns-roux, hirsutes ou apprimés.

— Port des feuilles. Selon les espèces on observe :

a) des feuilles dressées : pétiole et rachis rectilignes, folioles dressées ; la phase d’expansion

s’accompagne d’une inclinaison de haut en bas de l’ensemble de la feuille vers la position horizontale

(fig. 2C-a ; pl. VI, 2) ;

b) des feuilles retombantes, en raison de l’inflexion précoce du pétiole et du port pendant des

folioles : l’expansion foliaire s’accompagne d’un redressement de bas en haut du rachis et des folioles

(fig. 2C-b ; pl. VII, 5).

Fig. 4 — Système racinaire des plants de 3 espèces cultivées en serre : a, I. fagifolia (plant de 15 mois, pivot de 60 cm de long,

axe aérien de 35 cm de haut ; b, I. edulis : système primaire et adventif épicotylaire (pivots de 60 cm env., axe aérien

60 cm ; plant de 11 mois) ; c, I. cinnamomea : portion de pivot montrant un amas de nodules (plant de 15 mois, axe

aérien 1,10 cm de haut).

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

Les caractères de couleur et de pilosité des jeunes pousses sont liés à l’espèce, et donc utiles pour

la reconnaissance des formes jeunes ou stériles, mais aussi, sans doute, assez fortement influencés par

les conditions écologiques (éclairement).

4. Système racinaire (fig. 4) :

La racine principale forme un pivot qui émet des racines latérales éparses. Les racines adven-

tives, fréquentes dans la région cotylédonaire (épicotyle et hypocotyle), apparaissent parfois très tôt

après la germination : chez certaines espèces, elles peuvent constituer un important réseau plagiotrope

au ras du sol. Le système racinaire correspond alors au « système mixte » décrit par Kahn (1978).

Chez I. edulis, l’implantation racinaire est un peu particulière : l’une des racines adventives épicoty-

laires prend un développement vertical important et double le pivot principal d’un pivot parallèle. Par

la suite, ces deux pivots se renforcent et émettent un réseau de racines secondaires plagiotropes en sur¬

face. Dans les conditions de culture en serre, leur devenir n’a pas pu être suivi.

Plus tard, la base des jeunes troncs émet encore fréquemment des racines adventives (/. edulis, I.

auristellae, I. stipularis...).

Les racines de toutes les espèces étudiées portent des nodules sphériques, blancs, à épaississe¬

ments bruns, généralement épars et de petite taille, assez gros et souvent groupés en amas volumineux

(3-4 ( + ) cm 0), chez I. edulis et surtout chez /. cinnamomea.

II. Remarques Sur La Phylogénie.

1. Introduction : relations phylétiques des Ingeae avec les tribus voisines.

Les données paléontologiques, palynologiques, cytologiques, anatomiques concordent avec celles

de la morphologie foliaire et florale pour formuler une hypothèse sur les tendances évolutives des

Mimosoideae (Elias, 1981) selon laquelle les Ingeae, apparues à l’Oligocène supérieur, auraient atteint

un niveau de spécialisation élevé. Ainsi, « généra of Ingeae ( Inga, Pithecellobium, Affonsea, Archiden-

drori), formerly considered primitive, must be recognized as highly advanced taxa marked by many spe-

cialized characters » (Elias, l.c. : 151).

2. Relations phylétiques des Inga avec les autres genres de la tribu des Ingeae.

Aucune hypothèse n’existe pour expliquer les relations de parenté des différents genres de la

tribu, parmi lesquels Calliandra serait le plus spécialisé (Guinet, 1969, 1981 ; Goldblatt, 1981).

En ce qui concerne Inga, on fera les remarques suivantes :

— Pour Corner (1954), les feuilles des Légumineuses auraient évolué depuis les feuilles bi-

pennées jusqu’aux feuilles simples. Il considère donc qu 'Inga représente un état dérivé.

— Par ailleurs, et conformément à sa théorie du Durian (Corner, 1949), cet auteur interprète le

sarcotesta, apparu indépendamment dans plusieurs lignées et correspondant à un retour à une structure

anatomique indifférenciée, comme un caractère dérivé (Corner, 1976 : 52-54). Il critique vivement à ce

sujet la conception de Van Der Pijl (1955) pour qui le sarcotesta est une structure primitive dont

l’arille serait dérivée, par réduction progressive de la partie charnue.

Ayant défini sans ambiguïté (Poncy, 1984) la nature du tégument séminal des Inga guyanais, on

peut, en suivant Corner, en tirer argument pour apprécier le degré de spécialisation du genre.

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

D’autres caractères nous paraissent pouvoir aussi être interprétés comme dérivés :

— L’architecture végétative : les auteurs des modèles architecturaux n’ont pas émis d’hypothèse

au sujet des tendances évolutives de l’architecture végétative, mais il nous semble que la différenciation

plagiotrope qui caractérise le modèle de Troll et la plagiotropie distique vraie sont dérivées de l’ortho-

tropie (voir aussi p. 77). Cette différenciation s’observe d’ailleurs sur les jeunes plants dont la crois¬

sance débute par une phase juvénile (v. p. 71 et suiv.). S’il s’avère, comme c’est probable, que l’ensem¬

ble du genre présente les même caractères architecturaux, cela signifierait qu’ils ont été acquis par la

souche ancestrale du genre ; ils seraient donc utiles dans l’étude phylogénique des Ingeae.

— Les glandes foliaires : la structure complexe (évoquée p. 12) des glandes cupuliformes possé¬

dant une vascularisation développée correspondrait, ainsi que le souligne Elias (1972 ; 1981 : 148), à

un fort degré de spécialisation.

Mais les Inga possèdent aussi des caractères primitifs, notamment l’absence d’espèces herbacées

et le fruit indéhiscent : mais la signification phylétique de ce dernier reste à discuter.

Bien qu’il ait conservé certains caractères primitifs, on peut supposer que le genre Inga repré¬

sente l’aboutissement d’une lignée des Ingeae dont les caractères ont évolué à partir de formes ancestra¬

les à feuilles bipennées et à tégument normal. Certaines espèces de Pithecellobium possédant un sarco-

testa non pulpeux (P. cauliflorum) ou des feuilles unipennées (§ Cojoba, cf. Nielsen, 1981) pourraient

être des jalons de cette lignée.

Ces remarques ne sont pas en contradiction avec les affinités très marquées entre Inga et le petit

genre brésilien Affonsea. Celui-ci possède aussi les caractères originaux de Inga (feuilles unipennées,

graines à tégument pulpeux contenu dans des fruits indéhiscents...). Il s’en distingue par son calice très

développé, mais surtout par la présence de plusieurs carpelles dans l’ovaire. Il semble en effet que, con¬

trairement à l’interprétation classique selon laquelle les Légumineuses pluricarpellées seraient les formes

ancestrales de la famille, l’ovaire pluricarpellé ne constitue pas un caractère primitif, mais que « the

monocarpellate condition has secondarily given rise to the multicarpellate one » (ELIAS, 1981). Ainsi,

Nielsen (1979) a-t-il placé côte à côte dans le genre Archidendron des espèces à ovaires uni- et pluri¬

carpellé. Mohlenbrock (1963) avait déjà proposé le rattachement d’ Affonsea à Inga.

3. Relations phylétiques entre les espèces du genre Inga.

Aucune hypothèse phylétique n’existe actuellement, qui puisse être confrontée à la classification

de Bentham. Quelques éléments de réflexion sont fournis par les travaux palynologiques et anatomi¬

ques :

— D’après Guinet (1969, et comm. pers., 1979), le genre semble présenter une grande variabi¬

lité dans les caractères polliniques, compte tenu de l’homogénéité de ces caractères dans l’ensemble de

la tribu des Ingeae : l’analyse palynologique pourrait donc être une technique intéressante pour préciser

les relations phylogéniques entre les espèces ou groupes d’espèces. Mais le nombre encore insuffisant

d’espèces étudiées, et les difficultés d’identification des espèces dans ce genre encore mal connu ne per¬

mettent pas de confronter les données palynologiques abquises avec la classification de Bentham.

— L’étude de l’anatomie du bois chez 47 espèces à.’Inga, principalement surinamiennes, a con¬

duit Baretta-Kuipers (1973) à considérer les sections Bourgonia et Euinga Bentham comme des grou¬

pes naturels. Les sections Leptinga et Diadema, réunies en une seule par différents auteurs depuis Ben¬

tham, semblent former, par contre, deux groupes voisins mais distincts. Cependant, pour les caractères

anatomiques comme pour beaucoup d’autres, l’homogénéité entre les espèces analysées est importante :

un seul caractère différentiel (le mode de combinaison des rayons) est utilisable, les autres étant à peu

près constants d’une espèce à l’autre.

L’étude morphologique des espèces guyanaises, réparties pourtant dans différentes sections,

n’apporte pas non plus d’éléments différentiels décisifs. Par contre, elle confirme que le genre est extrê-

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

mement homogène. Les caractères observés sont généralement constants (architecture, structure des

fleurs, graines, germinations, plantules...) ou répartis dans les différentes sections (nombre de folioles,

aile du rachis, régularité du calice...). Quelques-uns caractérisent chacun une section ou série mais sont

variables dans les autres, et aucune corrélation n’apparaît entre eux. Ainsi :

— les fruits à marges hypertrophiées et faces réduites ou nulles de la Ser. Inga Leôn dérivent

probablement des gousses à marges étroites ou peu élargies ;

— la contraction de l’inflorescence, aboutissant au capitule, généralement considérée (cf. Elias,

1981) comme dérivant de l’épi plus ou moins lâche, caractérise la Sect. Leptinga Macbr. ;

— les glandes stipitées sont sans doute dérivées des glandes sessiles : elles existent chez les Lep-

tanthae et les Longiflorae (et les Vulpinae Leôn, non représentées en Guyane française) ;

— les Bourgonia possèdent en commun les fleurs les plus petites du genre, dont les grandes

fleurs dériveraient, en corrélation avec l’évolution des agents pollinisateurs (cf. Elias, 1981). Les fleurs

les plus grandes sont celles des Tetragonae Pitt. (et hors de Guyane, des Golmanianae Leôn).

On ne dispose donc encore d’aucun argument pour discuter de la valeur de ces groupements

infragénériques. L’analyse détaillée de la signification phylétique de ces caractères et de leurs corréla¬

tions, chez le plus grand nombre possible d’espèces, est donc nécessaire avant de pouvoir formuler une

hypothèse sur les tendances évolutives à l’intérieur du genre Inga.

On peut toutefois suggérer, à titre d’hypothèse de départ, que certaines espèces de la Sect. Bour¬

gonia, à fleurs petites portées par des épis lâches et à fruits sans marges élargies, sont les plus proches

de la souche ancestrale.

III. Remarques Sur La Biogéographie.

A. — Distribution géographique des espèces guyanaises de Inga.

Une première tentative d’analyse des données concernant l’extension géographique des espèces

guyanaises permet de définir, en première approximation, trois groupes d’espèces à répartition diffé¬

rente (fig. 5) :

1. Les espèces endémiques de Guyane et des régions limitrophes sont seulement actuellement au

nombre de trois : I. fanchoniana, I. melinonis et I. virgultosa. L’endémisme de I. virgultosa est proba¬

blement réel, et lié à une écologie particulière. Les deux autres espèces, forestières et rares, existent

peut-être ailleurs mais ont été récoltées seulement en Guyane.

2. Les espèces guyano-amazoniennes s’étendent sur les territoires du bouclier guyanais couverts

de forêt dense (Guyane française, Surinam, Guyana, Venezuela) et dans tout le bassin amazonien

(Pérou, Colombie, Bolivie, Brésil). Une quinzaine d’espèces au moins, c’est-à-dire la moitié de celles

qui sont présentes en Guyane française, ont ce type de répartition ; elles appartiennent aux différents

groupes taxonomiques, excepté à la sér. Inga Leôn. Les limites méridionales de ces aires restent impré¬

cises : les collections étudiées (Paris, Kew, Utrecht) possèdent très peu de matériel provenant des

régions situées au sud du bassin amazonien (Bolivie, Mato Grosso, Minas Gérais). A ce type de distri¬

bution se rattachent :

a) Les aires, plus réduites, de I. meissneriana (Guyana, Surinam, Guyane française, Roraima et

Parâ) et de I. huberi et I. cayennensis (Guyana, Surinam, Guyane française. Para) ; là encore, il peut

s’agir soit d’aires n’atteignant réellement pas le reste de l’Amazonie, soit d’une documentation insuffi¬

sante.

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

Fig. 5. — Distribution géographique des Inga guyanais.

b) Les aires qui dépassent la région guyano-amazonienne :

— vers le nord : 2 espèces sont présentes à la fois en Guyane française, en Amazonie et en

Amérique centrale (Panama, Costa Rica) : I. umbellifera (fig. 6) et I. pezizifera (cette dernière a une

aire amazonienne limitée à sa partie orientale : Guyanes, est du Parâ). Mais ce nombre est probable¬

ment plus élevé : en effet, l’analyse de groupes d’espèces comme sapindoides / bracteosa / macrophylla

et punctata / leiocalycina (incl. strigillosa) (v. p. 60 et 47) pourrait confirmer que chacun correspond à

une seule espèce ;

— vers le sud-est : 2 espèces sont communes à la Guyane et à l’Etat brésilien de Bahia (Lewis,

1979). I. nuda est connue au Surinam, en Guyane française, au Parâ et au Bahia (mais il s’agit d’une

espèce assez rare pour laquelle des collections plus importantes seraient nécessaires). La répartition de /.

capitata est beaucoup plus large puisqu’elle s’étend dans toute la région guyano-amazonienne, et au

sud-est jusqu’au Bahia et à la région de Rio (fig. 6).

3. Les espèces à très large répartition sont au nombre de 4 (/. edulis, I. heterophylla, I. margi-

nata, I. thibaudiana). Elles occupent, du Mexique à l’extrême sud du Brésil, des aires à peu près aussi

vastes que celle du genre entier (fig. 5), mais n’existent pas aux Antilles.

Enfin, il faut mentionner la répartition tout à fait particulière de I. ingoides : c’est la seule

espèce commune à la Guyane française et aux Antilles ; elle semble liée aux régions côtières.

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

Fig. 6. — Distribution géographique de 3 espèces d ’Inga guyanais :

• I. ingoides : Petites Antilles et région côtière des Guyanes

▲ I. umbellifera : Guyanes-Amazonie + Venezuela et Panama (cf. aussi I. pezizifera)

V I. capitata : Guyanes-Amazonie + Brésil S. E. (cf. aussi I. nuda )

B. — Affinités floristiques des Inga guyanais.

L’analyse succincte de la répartition des Inga guyanais et les données bibliographiques dont nous

disposons (Ducke, 1925, 1933 ; Leôn, 1966 ; Lewis, 1979 ; Macbride, 1943 ; Pittier, 1916...) sem¬

blent indiquer que les Inga sont répartis dans les trois grandes régions biogéographiques suivantes :

— Guyanes-Amazonie,

— Amérique centrale, nord de la Colombie et du Venezuela,

— Brésil non amazonien (est et sud),

auxquelles il faut ajouter les régions périphériques qui groupent :

— les espèces andines (de vallées forestières, plus quelques espèces de montagne), dont l’impor¬

tance et les affinités sont mal connues,

— les espèces antillaises, en très petit nombre (5),

— les espèces de l’extrême sud du Brésil, du Paraguay, de l’Uruguay et de l’Argentine.

Les Inga de Guyane française ne constituent pas une entité biogéographique, mais ils s’intégrent

dans le vaste ensemble guyano-amazonien. A titre d’exemple, on peut évaluer leurs affinités floristiques

en comparant le nombre d’espèces communes à la Guyane française et, respectivement, à l’Amérique

centrale, au Parâ (Brésil) et au Bahia (Brésil) :

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

Remarquons enfin que d’après Leôn ( l.c. : 272), « it is quite possible that a migration of species

from South America could hâve reached the Central American mainland in the Upper Cretaceous ».

On observera que cette hypothèse est incompatible avec celle que nous énonçons ci-dessus (suggérée par

Leôn lui-même), pour des raisons évidentes de chronologie.

Ce tableau met en évidence les affinités floristiques importantes entre Guyane et Amazonie orientale.

C. — Hypothèse sur le centre d’origine et de diversification du genre.

Le nombre élevé d’espèces recensées par Ducke dans l’ensemble du bassin amazonien, a conduit

Leôn (1966 : 272) à considérer cette région comme le « centre d’origine » du genre, le nombre

d’espèce décroissant de cette région vers la périphérie. Cette hypothèse paraît justifiée si l’on admet :

— que le genre Inga a fait tardivement son apparition dans la tribu des Ingeae ;

— que la plaine d’Amazonie, formée de sédiments accumulés au Mio-Pliocène, s’est peuplée de

forêts à la fin du tertiaire, comme le pensent divers biogéographes dont Prance (1978) a résumé la

position.

L’espèce ancestrale du genre Inga, apparue non pas dans le bassin amazonien, mais sans doute

antérieurement à celui-ci, sur les terres hautes d’un bouclier ancien (au Sud, bouclier brésilien ? ou au

Nord, bouclier guyanais ?), aurait migré vers le bassin amazonien : c’est là que, remarquablement

adaptée à la forêt tropicale humide, elle aurait donné naissance à des espèces nombreuses, ayant elles-

mêmes migré jusqu’aux confins de ces forêts.

En outre, le fait qu’aucun des taxons infragénériques actuellement reconnus (sections et séries de

Bentham, 1875, Leôn, 1966) ne soit confiné à des aires limitées, mais que tous sont au contraire

répartis dans l’ensemble de l’aire du genre, pourrait signifier que ces divisions ne correspondent pas à

des groupes naturels. Cela peut indiquer aussi que les migrations vers les régions périphériques ont eu

lieu tardivement, à partir d’un groupe déjà largement diversifié. Ainsi, la série Inga, qui constitue cer¬

tainement un groupe naturel, est représentée dans toutes les régions, y compris — et surtout — les

régions périphériques : la souche ancestrale de cette série est donc probablement apparue au moment de

la diversification initiale du genre.

Ce mode de diversification et de dispersion dans un milieu favorable, sans contraintes géographi¬

ques ou écologiques, que Haffer (1979) qualifie de « passif », pourrait expliquer l’apparente contra¬

diction entre l’extraordinaire diversité spécifique et la forte homogénéité morphologique du genre Inga,

le seul parmi les Ingeae, de surcroît, à être resté confiné à la forêt tropicale humide.

Ainsi que l’a écrit Stebbins (1974 : 159), même si « les régions climatiquement intermédiaires

peuvent être considérées comme des laboratoires dans lesquels le plus grand nombre de complexes

adaptatifs nouveaux de groupes végétaux sont apparus », cela « ne signifie pas cependant que la spécia¬

tion cesse lorsqu’un groupe devient pleinement adapté à des habitats hautement favorables. Beaucoup

de grands genres, comme Ficus, Miconia, Inga, (...) apparaissent exclusivement dans de tels habitats ».

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

En ce qui concerne les centres de diversification secondaire, les variations du paléoclimat et la

formation d’îlots forestiers « refuges » ont certainement joué le même rôle pour la spéciation des Inga

que pour celle de beaucoup d’autres groupes végétaux ou animaux. Mais seule une meilleure connais¬

sance de toutes les espèces du genre, de leur phylogénie et de leur distribution géographique permettra

d’écrire leur histoire biogéographique probable.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE II

TRAITEMENT SYSTÉMATIQUE DES ESPÈCES GUYANAISES

DU GENRE INGA

Remarques préliminaires :

1. les espèces sont regroupées dans les taxons infragénériques reconnus par Bentham (1875) ou

Leôn (1966) (cf. tabl. 1 p. 9), et présentées par ordre alphabétique à l’intérieur de chaque section ou

série.

2. Les descriptions ont été effectuées à partir du seul matériel provenant de Guyane française,

sauf indication contraire ; les variations observées sur des spécimens provenant d’autres régions sont

indiquées le cas échéant ; les dimensions sont données pour la plante adulte fertile ; 3 paramètres sont

utilisés pour la description des fleurs : Le = longueur du calice, LC = longueur de la corolle,

Ls = longueur du tube staminal ; la plantule (stade 2 feuilles) et le jeune plant sont décrits lorsqu’ils

sont connus (i.e., qu’ils ont été cultivés à partir de graines bien identifiées : cf. Poncy, 1984)

3. Clés : deux clés sont proposées à la fin de ce chapitre, l’une pour les fruits, l’autre pour les

formes juvéniles.

Inga Miller, Gard. Dict. Abridg. 4, 2 (1754)

Scopoli, Introd. Hist. Nat. 298 (1777)

Willdenow, in L., Sp. PI. 4 : 1012 (1806)

De Candolle, Prodr. 2 : 432 (1825)

Bentham, Hook., Lond. J. Bot. 5 : 577 (1845)

Bentham, Trans. Linn. Soc. 30 : 601 (1875)

Pittier, Contr. U. S. Nat. Herb. 18 : 173 (1916)

Leôn, Ann. Miss. Bot. Gard. 53 : 265 (1966)

Amosa Neck., Elem. 2 : 459 (1790)

Torealia Nor., Verh. Batay. Gen. 5, (4), 4 (1790)

Ingaria Rafin., Sylva Tell. 119 (1838)

Feuilleea Kuntze, Rev. Gen. PI. 1 : 182 (1891), p. p.

Espèce-type : Inga vera (L.) Willd., Sp. PI. 1010 (1806)

(Mimosa vera) L., Sp. PI. (1498)

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

Sect. Bourgonia Benth.

Inga a la ta R. Ben.

Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., 27 : 198 (1921)

Type : Mélinon n° 8 (P !)

Arbre moyen à grand (jusqu’à 30 m x 60 cm) ; rhytidome clair, gris jaunâtre, lenticelles brun

rougeâtre, élargies transversalement, serrées ; rameaux glabres, anguleux, avec de nombreuses lenticelles

rondes.

Feuilles (3)4(5) juguées ; stipules polymorphes, lancéolées à spatulées ou rhomboïdes, 6-8 x

2-4 mm, glabres ou légèrement pubescentes, striées longitudinalement, caduques ; pétiole 2-4 cm, nu à

± largement ailé (aile triangulaire) ; rachis 8-12 cm (chaque segment 2,5-4 cm) pourvu d’expansions

ailées larges de 3-6 mm, obtuses ou rhomboïdes ; glandes orbiculaires ou ovales, à bord épais, très sail¬

lantes, sessiles ou faiblement stipitées, de 0 = 1,5-2 mm ; folioles lancéolées [4-7 x 2,5-3 cm (paires

inf.) à 10-18 x 3,5-7 cm (paires sup.)], acuminées, à base atténuée peu asymétrique ; limbe membra¬

neux, ± gaufré, glabre sur les 2 faces ou légèrement pubescent face inf. ; jeunes feuilles à limbe vert

ou légèrement rougeâtre, ± pubescentes, à glandes rougeâtres à bords épais, sans plage centrale claire.

Inflorescences : épis groupés par 3-5 à l’aisselle des feuilles ou portées par un rameau court à

feuilles atrophiées de 4-5 cm de longueur ; pédoncule grêle, long de 1-3,5 cm, glabre ou tomenteux ;

rachis 1-1,5 cm portant 30 à 50 fleurs très serrées ; bractées très réduites (< 1 mm), écailleuses, spatu¬

lées, recourbées, persistantes ; fleurs sessiles, glabres ou à tomentum très ténu ; calice tubuleux

(Le = 1-2 mm), à lobes réguliers très courts ; corolle infundibuliforme (LC = 5-7 mm) à lobes pointus

de 1-2 mm ; Lc/LC = 1/5 ; tube staminal non exsert ou peu exsert.

Gousse droite, 15-25 x 2,5-3,5 cm, glabre, plate, mucronée, verte à maturité ; marges peu élar¬

gies (2-3 mm) ; faces ridées transversalement ; graines non contiguës, ± saillantes ; pulpe peu abon¬

dante ; cotylédons verts, 1,5 x 1 cm.

Plantule (pl. V-2, VII-6) généralement glabre ; feuilles 1 et 2 opposées, unijuguées ; stipules laci-

niées de L = ±5 mm ; glandes orbiculaires de 0 < 1 mm ; pétiole long de env. 2 cm, largement ailé

(1 cm ou +), à bords ondulés ; folioles elliptiques (L = ± 2 cm), à bords ondulés, à base fortement

asymétrique (bord interne concave) ; extrémité aiguë ou légèrement cuspidée.

Jeune plant : au stade des premières feuilles 4-juguées (d’ordre 15-20), les stipules lancéolées

atteignent env. 15 x 5 mm ; les glandes présentent l’aspect et la taille caractéristique de l’adulte après

la 10 e feuille ; feuilles juvéniles vertes ou rougeâtres (glandes et limbes).

Remarque : les jeunes plants de I. alata et de I. pezizifera sont semblables avant la 10* feuille ;

jusqu’à ce stade, les deux espèces sont indiscernables.

Habitat : bord des cours d’eau ; forêt dense.

Distribution géographique : espèce connue seulement en Guyane française.

Remarques : (1) I. alata est facilement confondue avec I. pezizifera ; elle s’en distingue essentiel¬

lement par la morphologie des fruits et des glandes ; (2) I. alata est très proche de l’espèce péruvienne

I. chartacea, mais les fleurs de cette dernière sont plus grandes.

Matériel étudié : Benoist s.n., St-Jean-du-Maroni (st.), 12. 5. 1921 ; Cremers 4586, Riv. Tampoc

(fl.), 1.4.1977 : Grenand 716, Trois-Sauts (fr.), 4.2.1975 ; Jacquemin 1864, Trois-Sauts (fl.) 19.3.1976 ;

Lescure 508, Trois-Sauts (st.), 9.11.1974 ; Mélinon 8, rég. de St-Laurent (fl.), 1845 (type) ; Oldeman B-

3199, Haut Oyapock (fl.), 13.5.1970 ; Poney 124, Riv. Arataye (fl.), 13.10.1978 ; 220, Riv. Arataye

(fr.), 14.11.1978 ; Sastre 4830, Riv. Arataye (fl.), 24.4.1976.

Inga alba (Sw.) Willd.

in L., Sp. Pl. 4 : 1013 (1806)

Mimosa alba Swartz, Fl. Ind. Occid. 2 : 976 (1800)

Type : Von Rohr, Cayenne (BM !)

Source : MNHN, Paris

INCA DE GUYANE FRANÇAISE

Vahl (M.), 1807 — Eclog. Am. 3 : 31

Bentham (G.), 1875 — Trans. Linn. Soc. Lond. 30 : 610

Bentham (G.), 1876 — in Mart., Fl. Bras. 15 (2) : 474, PI. 126

Pittier (H.), 1916 — Contr. U.S. Nat. Herb. 18 : 182

Kleinhoonte (A.), 1940 — in Pulle, Fl. Surin. 2 (2) : 304

Macbride (F.), 1943 — in Fl. Peru, Field Mus. Bot. Ser. 13 (3) : 14

Bena (P.), 1960 — Ess. Forest. Guyane : 79-82

Cavalcante (P.), 1972 — Fr. Comest. Amazonia, in Pap. Av. Mus. Goeldi 67, fig. 29

Ingafraxinea Willd. in L. Sp. PI., 4 : 1019 (1806)

Mimosa fraxinea Poiret, Dict. Suppl. 1 : 44 (1810)

Inga thyrsoidea Desv., J. Bot. 1 : 71 (1814) (type Desvaux s.n., P !)

I. spruceana Benth., Hook. J. Bot. 2 : 239 (1840) (type Spruce 246, P !)

I. parviflora Sagot ex Benth., Trans. Linn. Soc. 30 : 610 (1875) (type Sagot 977, P !) nom. in

syn.

Arbre moyen à grand, fleurissant dès 5-7 m de hauteur et pouvant atteindre 30-40 x 70-80 cm ;

contreforts massifs arrondis sur les plus grands pieds, jusqu’à 1 m de hauteur ; rhytidome brun orangé

ou rougeâtre, couvert de lenticelles saillantes très serrées ; écorce intérieurement rosée à rouge sombre,

ou jaunâtre ; rameaux glabres ou légèrement tomenteux.

Feuilles 3(4)-juguées ; stipules droites, laciniées (5-7(10) x 1 mm), glabres, caduques ; pétiole nu

à marginé, 2-4,5 cm ; rachis 6-8(10) cm, chaque segment 2-3(4) cm, marginé à faiblement ailé (jusqu’à

3 mm de largeur à l’extrémité), tomenteux ; glandes sessiles, en coupe orbiculaire ou subtriangulaire,

très saillantes, aussi larges ou plus larges que le rachis (0 = 1-2 mm) ; folioles glabres, elliptiques (pai¬

res inf. : (3)4-6 x (2)2,5-3,5 cm, paires sup. 5-10 x 3-5 cm), extrémité aiguë à faiblement acuminée,

base légèrement asymétrique, obtuse à cunéiforme ; limbe papyracé à face inf. vert grisâtre.

Inflorescences axillaires groupées par 2-3, ou portées par un rameau court, tomenteux, long de

(2)3-6(8) cm ; chaque feuille atrophiée, caduque, axille 2-4 épis ; pédoncule tomenteux (L = 0,5-1 cm) ;

rachis ± 1 cm, portant 15-25 fleurs très serrées ; bractées écailleuses très réduites (0,5-1 mm), spatu-

lées ; fleurs sessiles ; calice régulier tubuleux (Le < 1 mm) très faiblement denté, à pilosité hirsute

éparse ; corolle tomenteuse (LC = 3-4 mm), à lobes irréguliers ; Lc/LC = 1/4 ; tube staminal longue¬

ment exsert (Ls = 10( + ) mm)

Gousses (10)15-30 x 1-2 cm ; marges non dilatées (1 = 2-3 mm), péricarpe mince, brunâtre,

tomenteux ; graines non contiguës très saillantes, pulpe très peu épaisse, cotylédons (10)13-15 x 7-

8 mm, vert sombre à brun.

Plantule : feuilles 1 et 2 opposées ; stipules réduites (L = 3 mm), laciniées ; pétiole

(L = 1,5 cm) faiblement ailé ; glande réduite, rouge ; folioles rougeâtres devenant vert grisâtre mat,

glabres, 2-3 x 1,5 cm.

Jeune plant (pl. V-3 ; V1I-3) à feuilles unijuguées jusqu’à la 8-10* ; premières feuilles 3-juguées

d’ordre 10-15 ; feuilles rougeâtres, pubescentes, dressées pendant leur phase d’expansion, devenant vert

grisâtre ; glandes devenant très tôt volumineuses (2-3 mm de 0), plus larges que le rachis, aplaties ou

en coupe peu profonde, rouge sombre pendant la phase d’expansion.

Habitat : forêt dense primaire ou forêt secondaire ancienne.

Distribution géographique : forêt dense d’Amazonie (Pérou et Brésil) et du Massif Guyanais,

jusqu’au Venezuela.

Matériel étudié : Benoist 14, rég. de Cayenne (fl.), 19.6.1914 ; 197, Acarouany (fl.), 29.6.1914 ;

457, rég. de St-Laurent (fr. juv.), 29.12.1913 ; s.n., rég. de St-Laurent (fr.), 8.1920 ; Boom & Mori

1730, Saül (fr. juv.), 17.9.1982 ; Cremers 7541, Hte Mana (fl.), 15.8.1981 ; Desvaux 28, Cayenne (fl.)

(type de I. thyrsoidea) ; Grenand 1412, Trois-Sauts (fl.), 25.2.1977 ; Leblond s.n., (fl.), 1792 ; Mélinon

79, St-Laurent (fl.), 1863 ; 250, St-Laurent (fl.), 1876 ; s.n., St-Laurent, 1864 ; Prévost 440, Cabassou

(fr.), 19.2.1979 ; Prévost & Grenand 973, Ht Oyapock (fl.), 28.8.1980 ; S.F. 160 M, rég. de Cayenne

(fr.), 3.3.1954; 206 M, route St-Laurent-Mana (fl.), 9.9.1954; 6128, Maroni (fr.), 21.3.1952; 7560,

Crique Margot (fl.), 9.10.1956 ; 7667, St-Laurent (fr.), 14.2.1957.

Source : MNHN, Paris

Fig. 7 — Trois espèces de la Sect. Bourgonia Benth. — a-f, Inga pezizifera Benth. : a, rameau portant de jeunes inflorescences ;

b, fruit (a et b, x 1/3) ; c, extrémité d’un rameau montrant les feuilles juvéniles et les stipules ; d, inflorescence ;

e, fleur ; f, étamines ; g-k, Inga auristellae Hms : g, rameau fleuri ; h, fruit (g, h, x 1/3) ; 1, inflorescence ; J, fleur,

k, jeune bourgeon montrant les stipules ; l-o, Inga bourgoni (Aubl.) DC : I, rameau fleuri ; m, fruit (I, m, x 1/3) ; n,

extrémité d’un axe montrant les stipules, les feuilles et les inflorescences juvéniles, les fleurs ; o, détail d’une portion d’axe

inflorescentiel montrant les bractées. Source : MNHN Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

Inga auristellae Harms (fig. 7g-k)

Notizbl. Bot. Gard. Berlin, 6 : 298 (1915)

Type : Ule 9426, Pérou (Rio Acre) (iso-, G !, U !)

Ducke (A.), 1922 — Arch. J. B. Rio, 3 : 58

Macbride (F.), 1943 — in. Fl. Peru, Field Mus. Bot. Ser. 13 (3) : 17

Kleinhoonte (A.), 1940 — in Pulle, Fl. Surinam 2(2) : 307

Arbuste ou petit arbre de sous-bois ne dépassant pas 10 m de haut, à tronc grêle de 0

< 10 cm, parfois muni de petits contreforts fins (pl. III-l) ; écorce variable, brune à grisâtre ou blan¬

châtre, fine ; rameaux glabres.

Feuilles 3-juguées ; stipules linéaires (L » 5 mm), caduques ; pétiole (L = ± 1 cm), marginé à

légèrement ailé ; rachis (L = 4-6(8) cm) ailé (l’aile atteint 4 mm de largeur sous l’insertion des

folioles) ; folioles elliptiques, acuminées, à base légèrement atténuée, glabres sur les 2 faces ; paire inf.

4-6 x 1,5-2,5 cm ; paires méd. & sup. 6-9 x 2-3,5 cm ; glandes ostiolées, petites (0 < 1 mm) ; feuil¬

les juv. rouge clair, glabres, glande rouge sombre.

Inflorescences : 1-4 épis axillaires contractés ; pédoncule grêle, 2-3 cm, rachis 1,5-2 cm, bractées

réduites (L = 1,5 mm), en forme de cuiller, persistantes ; fleurs sessiles ou portées par un très court

pédicelle ; calice tubuleux (Le = 2-3 mm) portant des poils épars, à lobes réguliers effilés ; corolle

(LC = 6-8 mm), glabre ; Lc/LC = 1/3 ; tube staminal non ou très légèrement exsert.

Gousse de 12-20 x ± 1,5 cm, péricarpe mince et glabre, marges non dilatées, faces finement

ridées ; fruit mûr vert, souple, les graines disposées de façon contiguë font légèrement saillie.

Plantule non étudiée.

Forme juvénile (observations de terrain) : pas de variation notable par rapport à l’adulte.

Habitat : sous-bois de forêt dense ; I. auristellae peut former localement une strate arbustive

monospécifique, en forêt inondable aux abords des cours d’eau.

Distribution géographique : Guyanes, Amazonie péruvienne et brésilienne.

Matériel étudié : Aubréville 308, Bélizon (fl.), 4. 1961 ; Cremers 7562, Hte Mana (fl.),

17.8.1981 ; de Granville 131, Riv. Sinnamary (fl.), 1.5.1969 ; T. 1142, Ht Oyapock (fl.), 17.7.1975 ;

3138, Saül (fl.), 22.7.1979 ; 3264, Saül (fl., fr.), 13.1.1980 ; Grenand 938, Trois Sauts (fl.), 1.6.1975 ;

Mori, Pipoly & Tavakilian 15370, Saül (fr.), 25.3.1983 ; Oldeman T. 85, Ht. Approuague (fl.),

10.8.1968 ; T. 577, Ht Oyapock (fr.), 25.4.1970 ; B. 1787, Ht Approuague (fl.), 10.8.1968 ; B. 2214,

Approuague (fr.), 25.11.1969; B. 4166, Saül (fr.) 29.10.1971; Poney 136, Riv. Arataye (fl.),

21.10.1978 ; 219, Riv. Arataye (fr.), 14.11.1978.

Inga bourgoni (Aubl.) DC (fig. 7, l-o)

De Candolle, Prodr. 2 : 434 (1823)

Mimosa bourgoni Aubl., Hist. Pl. Guy, Fr. : 941, t. 358 (1775)

Type : Aublet, Cayenne (BM !)

Ducke (A.), 1922 — Arch. J. Bot. Rio. 3 : 54

Thomson (J. Mc L.), 1931 — Publ. Hartl. Bot. Liverpool, 7 : 48, fig.

Kleinhoonte (A.), 1940 — in Pulle, Fl. Surin. 2 (2) : 309

Inga assimilis Miq., Linnaea 19 : 130 (1847) (type Kappler 1690, P !)

Arbre moyen ou petit ; écorce blanchâtre à brunâtre à lenticelles nombreuses, irrégulières ;

rameaux glabres.

Feuilles 3-juguées (excepté Sagot 166, fil. 4-juguées) ; stipules développées (10-15 x 2-3 mm),

droites à falciformes, arrondies à l’extrémité, souvent persistantes ; pétiole court (0,5-l(l,5) cm), parfois

réduit au pulvinus, très légèrement marginé ; rachis marginé à ailé, 8-12 cm ; la marge s’élargit en une

aile triangulaire courte à l’extrémité de chaque segment du rachis ; folioles elliptiques à oblongues, fai¬

blement acuminées, peu asymétriques, glabres sur les deux faces ; paire inférieure 6-8 x 3-6 cm, paires

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

médiane et supérieure 10-14(18) x 5-8 cm ; glandes circulaires, peu saillantes, 0 = 1 mm ; feuilles

juvéniles glabres. ...

Inflorescences en épis axillaires isolés ou groupés par 2-3(4), parfois ramiflores ; pédoncule

0 5-1,5 cm ; rachis 2,5-4(5) cm ; fleurs (30-50 par épi) très serrées sur le rachis, bractées très réduites

(L =’ 1 mm), élargies distalement en forme de spatules recourbées, cuspidées, persistantes ; fleurs ses-

sües ; calice (Le =1-15 mm) à lobes très courts et émoussés ; corolle (LC = ± 5 mm) en tube évasé,

lobes'longs de 1 mm ; calice et corolle portent des poils ténus épars ; Lc/LC = 1/4 à 1/5 ; tube stami-

nal le plus souvent exsert, parfois pas plus long que la corolle.

Gousse de 10-12 x 2 cm, plate, glabre, à marges peu dilatées (4-5 mm), et faces ornementées de

fines rides transversales ; gousse inconnue à l’état de fruit mûr frais.

Plantule et forme juvénile inconnues.

Habitat : forêt dense, bords des cours d’eau ; sporadiquement végétation secondaire.

Distribution géographique : Brésil (Para), Guyanes, Venezuela.

Materiel étudié : Grenand 1048, Trois-Sauts (fl.), 28.6.1975 ; 1878, Bas Oyapock (fl.), 4.6.1980 ;

Mélinon 129, Mana (fl.), 9. 1854 ; Oldeman T-54, Ht Approuague (fl.), 31.7.1968 ; B-1035, Riv.

Comté (fl.), 14.7.1967 ; 1089, Riv. Comté (fr.), 9.2.1965 ; Prévost 206, Roura (fl.), 25.2.1978 ; Sagot

166, Acarouany (fl., fr.), 4.1857 ; Sastre & Moretti 4135, Bas Maroni (fl.), 3.5.1975 ; Sastre 5683, Riv.

Arataye (fl.), 15.8.1977.

Inga marginata Willd., L., Sp. PI. 4 : 1015 (1806), excl. syn.

Type : Bredemeyer, Caracas (non vu)

Kunth*(G.), 1823 — Nov. Gen. & Sp. PL, 6 : 285

Bentham (B.), 1875 — Trans. Linn. Soc. 30 : 607 (1875)

Sagot (P.), 1882 — Ann. Sc. Nat. 6 (13) : 3

Pittier (H.), 1916 — Contr. U.S. Nat. Herb. 18 : 182

Kleinhoonte (A.), 1940 — in Pulle Fl. Surin. 2 (2) : 308

Macbride (F.), 1943 — in Fl. Peru, Field Mus. Bot. Ser. 13 (3) : 30

Standley (P. C.) & Steyermark (J. A.), 1946 — in Fl. Guatemala, Fieldiana Bot. 24 (5) : 39

Schery (R. W.), 1950 — in Fl. Panama, Ann. Miss. Bot. Gard. 37 (2) : 223, fig. 84

Thomson (J. McL.), 1931 — Publ. Hartl. Bot. Lab. Liverpool 7 : 48

Leôn (J.), 1966 — Ann. Miss. Bot. Gard. 53 : 281

/. sapida H. B. K., Nov. Gen. Sp. PL 6 : 286, 1924 (non Benth.) (type Bonpland 1566, P !)

I. guayaquilensis G. Don, Gen., Hist. Dichl. PL 2 : 391, 1832 (type Ruiz & Pavon s.n., ; fide

Bentham)

/. odorata G. Don, l.c. (type Ruiz & Pavon s.n. ; fide Bentham)

/. semialata (Vell.) Mart., Flora 20, 2, Beibl. 111 (1837) (type le. Vell., pi. 5, Mimosa semialata)

I. exceisa Poeppig, Nov. & Gen. Sp. PL 3 : 78 (1845) (type Poeppig 1335, P !, G !)

I. puberula Benth. in Hook., Lond. Journ. Bot. 4 : 589 (1845) (type Pohl s.n. ; fide Bentham)

I. pycnostachya Benth., l.c. (type Matthews s.n. ; fide Leôn)

I. leptostachya Benth., Trans. Linn. Soc. >30 : 608 (fide Kleinhoonte, 1940)

I. microcoma Harms, Notizbl. Bot. Gard. Berlin 6 : 30 (type : Ule 9431, Brésil, G !), syn.

nov.

Arbre moyen à grand ; écorce brun rougeâtre à fines lenticelles suborbiculaires ; rameaux grêles,

glabres ou très faiblement tomenteux.

Feuilles glabres, 2-juguées ; stipules rubanées (4 x 1,5 mm), enveloppantes, mucronées, très

rapidement caduques ; pétiole (L = (0,5)1(2) cm) marginé ; rachis (L = (2,5)3-4 cm) marginé à ailé :

aile triangulaire de 3-4 mm de largeur dans sa partie distale ; glandes sessiles, circulaires (0 = 0,5-

1,5 mm) ; folioles elliptiques à oblongues, de dimensions très inégales : celles de la paire supérieure

(10-15 x 4-6 cm) environ 2 fois plus grandes que celles de la paire inférieure (5-8 cm x

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

1,5-3 cm) ; acumen allongé (1-2 cm), asymétrique, mucroné ; base cunéiforme asymétrique; limbe

mince, papyracé.

Feuilles juvéniles rougeâtres, glabres, brillantes, glande saillante rouge sombre.

Inflorescences : épis axillaires isolés ou groupés par 2-3, pédoncule très court (0,3-l( + ) cm ;

rachis allongé (L = (4)6-8 cm) portant 30-50 fleurs disposées de façon peu dense ; bractées très petites

(L < 1 mm) ; calice (Le < 1 mm) campanulé, à lobes irréguliers ; corolle en entonnoir (LC =

(3)4 mm) ; Lc/LC = 1/4 ; tube staminal non exsert à longuement exsert (Ls = 4 à 8 mm).

Gousse sessile, mucronée, de (6)10(12) x ± 1 cm ; fruit mûr vert, de section subcylindrique ;

péricarpe mince, souple, glabre ; marges non dilatées (1,5-2 mm), faces bombées, lisses à très finement

ridées, graines légèrement saillantes ; graines à pulpe très peu abondante, cotylédons verts, arrondis, de

±5x7 mm.

Plantule : feuilles 1 et 2 opposées ; feuilles 1 à 7 unijuguées, pétiole (L = 1-1,5 cm) légèrement

ailé ; feuilles suivantes bijuguées, avec les caractères de l’adulte.

Habitat : forêt dense.

Distribution géographique : vaste, correspondant à l’aire de répartition du genre.

Remarques : (1) les variations foliaires de type 3-jugué observées au Surinam (Kleinhoonte, 1940)

n’ont pas été rencontrées en G. F., où les feuilles présentent des caractères stables*; la variation porte

sur les fleurs, sessiles ou pédicellées, et sur la longueur du tube staminal. (2) Le type de I. microcoma

Hms (Ule 9431, K !), ainsi que les spécimens péruviens attribués à cette espèce que nous avons observés

(Croat 19318, 20245, 20362), présentent des caractères qui s’inscrivent dans la variation de I. margi-

nata ; c’est pourquoi nous plaçons la première dans la synonymie de la deuxième. (3) I. fagifolia,

espèce voisine de /. marginata, très polymorphe et très largement répandue en Amérique tropicale, n’a

pas encore été trouvée en Guyane.

Matériel étudié : de Granville B-4591, Saül (fl.), 16.10.1972 ; Grenand 1864, Roura (fl.),

12.7.1979 ; Mori & Boom 15029, Saül (fl.), 2.10.1982 ; Oldeman B.4179, Saül (fl.), 29.10.1971 ; Poney

471, Riv. Arataye (fr.), 27.2.1981 ; Prévost 768, Saül (fl.), 14.9.1979 ; Sagot s.n. (fl.), Cayenne ; 6474,

Fl. Maroni (fl., fr.), 28.12.1978 ; Vieillescazes 896, Riv. Arataye (fl.), 14.9.1983.

Inga pezizifera Benth. (fig. 7a-f, PI. II-2, III-2)

Hook., Lond. J. Bot. 4 : 587 (1845)

Type : Schomburgk 124, Guyana (iso- P !)

Bentham (G.), 1875 — Trans. Linn. Soc. 30 : 609

Kleinhoonte (A.), 1940 — in Pulle, Fl. Surin. 2 (2) : 302 (/. urnifera)

Jansen-Jacobs (M.), 1976 — ibid. , Add. & Corr. : 630

Leôn (J.), 1966 — An. Miss. Bot. Gard. 53 : 288

Inga urnifera Kleinhoonte, Rec. Trav. Bot. Neerl., 22 : 414 (1925) (type Herb. Boschu 27687)

I. microstachya Brit. & Kil., Ann. N. Y. Acad. Sc. 35 : 115 (1936) (type Mutis 3633, G !)

I. subsericantha Ducke, Arch. J. Bot. Rio, 3 : 55 (1922) (type Ducke 16732, MG !) syn. nov.

Arbre moyen atteignant en forêt dense 25-30 m x 30-40 cm ; en bordure de cours d’eau ou en

végétation secondaire, il présente une forme étalée à troncs multiples ; écorce brun clair à ocre, lenticel-

les claires nombreuses ; rameaux glabres.

Feuilles 3-4 juguées ; stipules développées, linéaires à rhomboïdes (6-8 x 2 mm), caduques ;

pétiole et rachis épais ; pétiole (L = 2-3 cm) nu ; rachis (L = (6)10-15 cm, chaque segment 2,5-4 cm),

nu à marginé ; glandes (pl. II-2) volumineuses, en coupe circulaire à réniforme, saillantes, à bord épais,

souvent plus larges que le rachis (0 = 3-5 mm) ; folioles elliptiques, 9-12 x 4-6 cm (paires inf.) à 10-

17 x 5-7 cm (paires sup.) ; base arrondie, asymétrique ; extrémité aiguë à faiblement acuminée ; limbe

fréquemment gaufré, glabre, brillant.

Feuilles juvéniles vert clair, légèrement pubescentes, caractéristiques par l’important développe¬

ment des acumens, des glandes et du mucron terminal.

Inflorescences en épis axillaires ou portés par un rameau latéral court à feuilles atrophiées ;

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

pédoncule court (1,5-2,5 cm), rachis = 1cm; portant 25-40 Heurs très serrées ; bractées écailleuses

réduites (L < 1 mm), persistantes ; Heurs sessiles ou portées par un court pédicelle ; calice

(Le = 1 mm) et corolle (LC = 5-6 mm) tubuleux, à dents très courtes, faiblement pubescents ; Le/

LC « 1/5 ; tube staminal non ou très légèrement exsert (Ls = 6-7 mm).

Gousse de 15-25 x 3-4 cm, plate ; péricarpe vert sombre à maturité, moyennement rigide ; mar¬

ges peu dilatées ; faces finement ridées obliquement à presque lisses, graines légèrement saillantes ;

cotylédons verts de 3 x 1 cm environ.

Plantule et forme juvénile (pl. II-2) : feuilles 1 et 2 opposées ; les feuilles 1 à 4-6, unijuguées,

ont un pétiole ailé (L = 1/3 de la longueur des folioles), à bords ondulés, une glande orbiculaire peu

développée, des stipules réduites, laciniées (L = 1-2 mm) ; sur les feuilles suivantes (pl. VII-7) (2-

juguées à partir de la 5-7' ; 3-juguées à partir de la 8-10*), l’aile du pétiole disparaît progressivement,

les glandes et stipules acquièrent leur aspect caractéristique ; limbe foliolaire glabre, brillant, gaufré.

Habitat très varié : forêt primaire ou secondaire ; recrû forestier (sur sol humide) ; végétation

secondaire et ripicole.

Distribution géographique : Amérique centrale, Venezuela, Guyanes, Amazonie brésilienne et

péruvienne.

Matériel étudié : Benoist 985, St-Jean du Maroni (fl.), 23.3.1914 ; 1191, ibid. (fl.), 8.5.1914 ;

1263, ibid. (fl.), 28.5.1914 ; Feuillet 902, Piste de St-Elie (fl.), 10.6.1983 ; Hladik 3091, Cabassou (fl.),

10.1979 ; Lemée s.n., Bas-Maroni (fr.), 1901 ; Mélinon 81, Maroni (fl., fr.), 1876 ; Mélinon 125, Bas-

Maroni (fl.) ; Mélinon s.n., Bas-Maroni (fl.), 1862 ; Poney 300, St-Laurent (fr.), 4.12.1978 ; Prévost

412, Cabassou (fl.), 1.1979 ; S.F. 6140, Maroni (fr.), 25.3.1952 ; 7314, Mana (fr.), 28.2.1956 ; 7378,

Mana (fr.), 16.3.1956 ; Wachenheim 195, Bas-Maroni (fl.), 1920 ; 322, Bas-Maroni (fl.), 1921.

Sect. Leptinga Macbr.

Inga cinnamomea Spruce ex Benth.

Mart., Fl. Bras. 15 (2) : 470, pl. 124 (1876)

Type : Spruce 1651 (fl. Solimoes, Brésil, K !, P !)

Bentham (G.), 1875 — Trans. Linn. Soc. 30 : 606

Macbride (F.), 1943 — in Fl. Peru, Field Mus. Bot. Ser. 13 (3) : 19

Ducke (A.), 1949 — Bol. Técn. Inst. Agron. Norte, 18 : 24

Jansen-Jacobs (M.), 1976 — in Pulle Fl. Surin., Add. & Corr. 2 (2) : 633

Cavalcante (P.), 1972 — Frutas Comest. Amazonia, Pap. Av. Mus. Goeldi 17 : 69, fig. 30

Arbre moyen (Boom & Mori 2399 : 22 m x 21 cm) ; tronc cylindrique à faibles contreforts

ailés ; rhytidome grisâtre à brunâtre.

Feuilles 3-juguées, glabres ; stipules développées (jusqu’à 15 x 5 mm), rectangulaires à rhomboï¬

des, acuminées, striées longitudinalement, caduques ; pétiole (L = 2-3 cm) nu à marginé ; rachis 8-

12 cm (chaque segment 4-6 cm), nu ou parfois marginé sous l’insertion des folioles ; glandes ostiolées,

moins larges que le rachis; folioles elliptiques, ' acuminées, de 7-10 x 3-4 cm (paire inf.) à 15-20

( + ) x 5-8 cm (paires sup.) ; base légèrement asymétrique, aiguë à cunéiforme.

Inflorescences en capitules axillaires très denses, globuleux, groupés par 2-4 ; pédoncule grêle de

3-5 cm ; bractées linéaires à spatulées (L = 3-4 mm), faiblement tomenteuses ; fleurs sessiles, faible¬

ment tomenteuses ; calice et corolle (Le = 3-4 mm ; LC ,= 5-6 mm) campanulés, à lobes réguliers,

courts et pointus ; Lc/LC == 1/2 ; tube staminal exsert (Ls = 7-10 mm) ; étamines courtes (partie libre

= 5 mm).

Gousses immatures (Mori & Pipoly 15606) 11 x 3,5 cm ; faces ridées transversalement ; gousses

mûres (provenant de Belém, voir remarque ci-dessous) 20-22 x 4,5 cm, marges 1-1,5 cm, section subcy¬

lindrique, faiblement arquées ; péricarpe vert brunâtre, souple, faces ridées transversalement et légère-

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

ment bombées au niveau des graines. Graines 10-12 par gousse, contiguës et serrées, pulpe abondante

(pl. IV-5) ; cotylédons vert vif, 3,5 x 1,7 cm env. ; surface de contact entre les graines irrégulière.

Plantule (cf. Poncy, 1984, pl. I) entièrement glabre. Feuilles 1 et 2 alternes, uni-juguées ; pétiole

nu de 3-4 cm ; stipules foliacées rectangulaires de 5 x 3 mm, à bord supérieur denté ; glande orbicu-

laire réduite (0 < 1 mm) mais saillante ; folioles elliptiques de 10-15 x 5-7 cm à acumen court.

Jeune plant (Pl. VIII-4) : premières feuilles 3-juguées d’ordre 15 à 20, avec les caractéristiques

de celles de l’adulte, mais des dimensions souvent supérieures ; feuilles juvéniles (pl. VII-5) rouges, bril¬

lantes, à port retombant, glandes demeurant rouge sombre jusqu’à la fin de la croissance de la feuille.

Habitat : forêt dense.

Distribution géographique : Guyanes, Amazonie brésilienne.

Matériel étudié [Remarque : la présence de I. cinnamomea en Guyane française est attestée

depuis peu, et elle n’y a encore été récoltée (excepté un spécimen en fruits immatures) qu’à l’état sté¬

rile. Son identification n’est cependant pas douteuse, grâce notamment à la connaissance de la forme

juvénile décrite plus haut. Les descriptions des fleurs et des fruits mûrs portent, respectivement, sur des

spécimens du Surinam et sur des fruits provenant du marché de Belém : les fruits sauvages ont proba¬

blement des dimensions plus réduites] — Barrier 2758, Riv. Arataye (st.), 14.3.1981 ; Boom & Mori

2399, Saül (st.), 26.10.1982 ; Mori & Pipoly 15606, Saül (fr. immat.), 13.4.1983 ; P.oncy 389, Riv. Ara¬

taye (st.), 4.3.1981 ; 374, ibid. (plantule) ; 420, 445, 551..., ibid., Riv. Arataye (st., juv., 3.1981).

Inga fanchoniana Poncy

Bull. Mus. nat. Hist. natn. Paris, 4 e sér., 5, sect. B, Adansonia, n° 1 : 103-107, 1983

La description de cette nouvelle espèce, récemment publiée, ne sera pas reprise ici. Rappelons

que, par son inflorescence cespiteuse, elle se rapproche de la sect. Leptinga à laquelle nous la ratta¬

chons ; il s’agit d’une espèce originale par ses feuilles 4-juguées dont la glande distale manque, par ses

inflorescences ramiflores, et surtout par son fruit volumineux, enroulé en spirale et de couleur orangée

à maturité.

Matériel étudié : en plus du matériel cité dans la diagnose, citons 2 spécimens florifères récem¬

ment récoltés : Prévost 1631, Piste de St-Elie, Km 17,5 (fl.), 19.9.1984, échantillon provenant du même

pied que l’holotype ; Prévost 1648, Piste de St-Elie (fl.), 30.9.1984 ; échantillon provenant de la même

localité que le type.

Inga heterophylla Willd.

L., Sp. PL, 4 : 1020 (1806)

Type : Hoffmannsegg s.n., Brésil (non vu)

Grisebach (A.), 1864 — Fl. West Indies : 227

Bentham (G.), 1876 — in Mart., Flora Bras., 15 (2) : 465, pl. 122

Britton (N. L.) & Killip (E. P.), 1936 — Ann. N. Y. Acad. Sc. 35 : 113

Kleinhoonte (A.), 1940 — in Pulle, Fl. Surin. 2 (2) : 295

Macbride (F.), 1943 — in Fl. Peru, Field Mus. Nat. Hist. 13 (3) : 24

Schery (R. W.), 1950 — Ann. Miss. Bot. Gard. 37 : 194

Leôn (J.), 1966 — Ibid. 53 : 349

Cavalcante (P.), 1972 — Frutas Comest. Amaz., Pap. Av. Mus. Goeldi 17 : 74-75, fig. 32

Mimosa parae Poir. in Lam., Encycl. Suppl. 1 : 44 (1810)

Inga umbellata G. Don, Gen. Syst. : 391 (1832) (fide Bentham)

I. protracta St., Flora 26 : 758 (1843) (type Hostmann & Kappler 1194, iso-, P !)

I. stenocarpa Spr. ex Benth., Trans. Linn. Soc. 30 : 603 (1875) nom. nud. in syn.

I. vouapaefolia Spr. ex Benth., ibid., nom. nud. in syn.

I. mapiriensis Pitt., Contr. U. S. Nat. Herb. 18 : 174 (1816) (type Buchtien 1768 ; fide Leôn).

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

Arbuste ou petit arbre ; rameaux grêles, glabres, à petites lenticelles.

Feuilles 2-3-juguées ; stipules linéaires, réduites (L = 1,5-3 mm), généralement persistantes ;

pétiole marginé (L = 0,5-1 cm), rachis marginé composé de 1 ou 2 segments de L = (0,5)1(1,5) cm ;

glandes orbiculaires généralement stipitées (pédoncule jusqu’à 1 mm de longueur), rarement sessiles ;

folioles lancéolées, acuminées, petites : 1,5-3 x 0,5-1,5 cm (paire inf.) à 2,5-5 x 1,5-2 cm (paire(s)

sup.) ; limbe glabre, lisse sur les deux faces.

Inflorescences : épis très contractés ou capitules axillaires, 1(2) par aisselle ; pédoncule grêle de

1-2(2,5) cm ; rachis 2 à 5-7 mm, portant 30-40 fl. très serrées ; bractées réduites à des écailles recour¬

bées,'L = l'mm ; fleurs portées par un fin pédicelle (L = 5-7 mm) ; fleur glabre, calice (Le = 1 mm)

régulier, à dents à peine marquées ; corolle (LC = 5 mm), striée longitudinalement, dents < 1 mm ;

Lc/LC = 1/5 ; tube staminal (Ls = 7-8 mm) légèrement exsert.

Gousse glabre de 7-12 x 1-1,5 cm, mucronée ; péricarpe mince ; marges non dilatées (< 1 mm),

faces ornementées de fines rides réticulées ; graines saillantes, contiguës (fruit mûr frais inconnu).

Plantule, forme juvénile inconnues.

Habitat : forêt dense ou secondarisée sur sol sablonneux, en région côtière : en Guyane, cette

espèce a été rencontrée exclusivement dans la région de Saint-Laurent-du-Maroni.

Distribution géographique vaste : de Panama et Trinidad au Brésil central et du NE.

Matériel étudié : Benoist 1081, St-Jean (fl.), 20.11.1914 ; Mélinon 394, St-Laurent (fl.), 1862 ;

485, ibid. (fl.), 1862 ; s.n., ibid. (fl.), 1864 ; Richard s.n. (fl.) ; S.F. 7430, Mana (fl.), 31.3.1956 ; 7433,

Mana (fl.), 3.4.1956 ; 7894, St-Laurent (fr. immat.), 9.1961 ; s.n., St-Laurent (fr.), 5.8.1948 ; Wachen-

heim 52, Maroni (fl.) ; 312, Maroni (fl.).

Inga huberi Ducke (fig. 8a-c)

Arch. J. Bot. Rio 3 : 49 (1922)

Type : Huber 2050, Brésil (MG 1)

Ducke (A.), 1930 — Arch. J. Bot. Rio 5 : 120

Sandwith (N. Y.), 1931 — Kew Bull. : 369

Jansen-Jacobs (M.), 1976 — in Pulle, Fl. Surin., Add. & Corr. 2 (2) : 633

Arbre moyen (20-30 m x 30-35 cm) ; tronc irrégulier, rhytidome finement grenu, brun à noirâ¬

tre ; rameaux brun grisâtre sombre, pourvus de lenticelles claires irrégulières, tomenteux dans les parties

jeunes.

Feuilles bijuguées ; stipules linéaires (L = 6-8 mm), persistantes ; pétiole (1-1,5 cm) et rachis (3-

4 cm) robustes, lignifiés, pourvus de lenticelles, non ailés mais aplatis en triangle sous l’insertion des

folioles ; glandes en coupe très saillante, celle de la paire inf. ovale, large de 2-3 mm, celle de la paire

sup. orbiculaire, plus petite ; folioles elliptiques à oblongues (paire inf. 9-12 x 3-5 cm ; paire sup.

15-20 x 5-8 cm) ; base aiguë à cunéiforme ; extrémité aiguë, apiculée ; limbe glabre sur les deux faces,

lisse, coriace, vert sombre brillant.

Inflorescences : [Le matériel de Guyane française ne comportant pas de fleurs matures, inflores¬

cences et fleurs sont décrites d’après des spécimens du Surinam] : capitules axillaires isolés ou groupés

par 2-3 ; pédoncule épais, de longueur variable (3-6 cm), tomenteux ; bractées réduites en forme

d’écaille spatulée recourbée (L = 1 mm) ; capitules de 20-30 fleurs portées par un pédicelle de

1-1,5 mm ; calice (Le = 2-2,5 mm) campanulé à 5 lobes réguliers très courts, tomenteux ; corolle

(LC = 8-10 mm) infundibuliforme, glabre dans sa partie inférieure, à lobes triangulaires de 1-2 mm,

pubescents ; Lc/LC = 1/4 ; tube staminal (Ls = 10-12 mm) légèrement exsert.

Gousse large et plate (20-30 x 4-6 cm), irrégulière, généralement droite, à contours irréguliers,

asymétrique a l’extrémité ; péricarpe du fruit mûr vert grisâtre, rigide ; marges légèrement dilatées (0,5-

1 cm; ; faces ornementées de rides obliques épaisses et de granulations irrégulières ; graines non conti¬

guës, disposées obliquement, pulpe peu abondante ; cotylédons 1,5-2 x 1 cm, blanchâtres à violacé

clair.

Piamuk grêle ; feuilles 1 et 2 opposées, unijuguées ; stipules aussi grandes ou plus grandes que

Source : MNHN, Paris

Fig. 8. — Quatre espèces de la Sect. Leplinga Macbr. — a-c Inga huberi Ducke : a, rameau feuille portant une inflorescence et

un jeune fruit ; b, fruit mûr (a, b, x 1/3), c, inflorescence ; d-g, Inga virgultosa (Vahl) Desv. : d, rameau portant inflo¬

rescence et fruit mûr (x 2/3) ; e, axe inflorescentiel montrant les bractées ; f, fleur ; g, détail de la base de la feuille, .

montrant une stipule ; h-m, Inga sertulifera DC : h, rameau portant inflorescence et fruit mûr (x 1/3) ; i, extrémité de .

l’axe inflorescentiel montrant les bractées ; j, bractée normale ; k, bractée de la base du capitule ; I, détail d’un entre- '

nœud montrant les stipules ; m, fleur ; n-q, Inga paraensis Ducke : n, rameau florifère ; o, fruit (n, o, x 1/3) ; p, inflo- \

rescence ; q, détail de la base de la feuille montrant les stipules. Source : MNHN}Paris

ODILE PONCY

celles de l’adulte (8-10 x 1-2 mm), linéaires à lancéolées, effilées à l’extrémité ; pétiole aplati mais non

ailé ; folioles allongées étroites (3-5 x 1-2 cm), limbe coriace vert sombre brillant.

Habitat : forêt dense.

Distribution géographique : Surinam, Guyane française, Para.

Matériel étudié : Mori & Pipoly 15593, Saül (fr.), 12.4.1983 ; Oldeman 3236, Saül (fl. juv.),

12.9.1971; Poney 234, Riv. Arataye (fr.), 18.11.1978; 586, Riv. Arataye (fr. juv.), 26.8.1983;

Wachenheim 6, rég. de St-Laurent (st.), 1921 [les récoltes effectuées en forêt de la Riv. Arataye, où I.

huberi est localement abondante, ont permis de proposer la première description précise du fruit de

cette espèce].

Inga lateriflora Miq.

Linnaea, 19 : 131 (1847)

Type : Hostmann 1691, Surinam (iso-, P !)

[Bien qu’elle n’ait fait l’objet d’aucune récolte fertile en Guyane française, nous mentionnerons

rapidement cette espèce, dont la présence est attestée en Guyana, au Surinam et au Para, et à laquelle

semblent appartenir quelques spécimens stériles guyanais].

Espèce très voisine de I. heterophylla. Elle s’en distingue par : des feuilles à folioles plus nom¬

breuses (3-5(6) paires), un peu plus grandes, des glandes plus larges, orbiculaires et sessiles, un rachis

plus large (/.<?., légèrement ailé), des inflorescences souvent ramiflores, des fleurs à pédicelle court (0,1-

0,3 mm). Le fruit (cf. Spruce 1023) ressemble également beaucoup à celui de I. heterophylla, mais les

graines sont plus espacées, et saillantes. Toutefois le spécimen F. 2433 (provenant de Guyana, K !),

dont la partie florifère est tout à fait conforme au type, a des gousses plus grandes (env. 20 x 2 cm) et

jaune clair à maturité.

Habitat : forêt primaire.

Matériel étudié : Boom & Mori 2358, Saül (st.), 23.10.1982 ; Poney 369, 432, 494, Riv. Arataye

(st.), 1978, 1981.

Inga paraensis Ducke

Arq. J. Bot. Rio 4 : 12 (1925)

Type (Lecto-) Ducke 16698, Brésil (K !)

Arbre moyen à grand (jusqu’à 30 m x 50 cm) ; rhytidome brun rougeâtre sombre, portant de

fines lenticelles.

Feuilles glabres, (2)3-juguées ; stipules (L = 2-3 mm) lancéolées, persistantes ; pétiole (L =

± 1 cm) et rachis (L = 5-7 cm) nus, aplatis en triangle sous l’insertion des folioles ; glandes circu¬

laires ostiolées (0 = 1,5-2 mm) ; folioles elliptiques allongées (paire inf. 5-6 x 2-2,5 cm ; paires sup.

6-10 x 2,5-4 cm), à base cunéiforme ou légèrement arrondie, à extrémité aiguë ; limbe ± coriace, vert

brillant su» - les 2 faces.

Innorescences : capitules de 20-25 fleurs, portés par des rameaux courts (L = ± 3 cm) axillaires

(1-2 par aisselle) ; pédoncule glabre, L = 4-5 cm ; bractées triangulaires acérées (L = 1-2 mm) ; fleur

portée par un pédicelle de 4-5 mm ; calice tubuleux (Le = 1,5 -2,5 mm), à 5 lobes réguliers à peine

marqués, très courts ; corolle LC = 8-10 mm) tubuleuse, bord des lobes pubescent ; Lc/LC = 1/4 ;

tube staminal exsert (Ls = 10-12 mm).

Gousse pédonculée de 15-25 x 3-4 cm, plate, droite ou arquée, mucronée ; péricarpe épais,

ligneux, glabre ; marges peu dilatées (±5 mm), portant des lenticelles allongées ; faces finement

striées, presque lisses ; fruit mûr frais inconnu.

Plantule et forme juvénile inconnues.

Habitat : forêt dense primaire.

Distribution géographique : Surinam, Guyane française, Parâ.

Matériel étudié : Aubréville 253, St-Laurent (fl.), 15.4.1961 ; Grenand 143, Trois-Sauts (fr.),

3.4.1974 ; Jacquemin 1517, Trois-Sauts (fr.), 4.3.1975 ; Lescure 528, Trois-Sauts (fr.), 4.4.1975 ; Olde-

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

man B 2278.A, Bas Approuague (fr.), 1.3.1969 ; S.F. 3766, rég. de Cayenne (fl.) 4.1961 ; 7539, rég. de

St-Laurent (fl.), 22.8.1956.

Remarques : Le lectotype a été choisi parmi les 2 spécimens que nous avons pu observer sur les

4 cités par Ducke dans sa description de l’espèce ; c’est le seul qui possède un fruit.

Inga sertulifera DC (fig. 8h-l ; pl. IV-1, 2 ; V-7 ; IX-1, 2)

Prodr. 2 : 436 (1825)

Type : Stoupy, Cayenne (Herb. Juss. n° 14523, P !)

Bentham (G.), 1875 — Trans. Linn. Soc. 30 : 603

Bentham (G.), 1876 — in Mart., Fl. Bras., 15 (2) : 466

Sagot (P.), 1882 — Ann. Sc. Nat. 6 (13) : 328

Pittier (H.), 1916 — Contr. U.S. Nat. Herb. 18, pl. 86 (photo, sans descr.)

Macbride (F.), 1953 — in Fl. Peru, Field Mus. Bot Ser. 13 (3) : 20 (/. coriacea)

Kleinhoonte (A.), 1940 — in Pulle, Fl. Surin. 2 (2) : 297 (/. coriacea)

Mimosa coriacea Pers., Ench. 2 : 262 (1807)

Inga coriacea (Pers.) Desv., J. Bot. 3 : 71 (1814), non Willd.

Inga leptopus Benth., Hook. Lond. Journ. Bot. 4 : 580 (1845) (type Poeppig 2145, G !)

Inga jenmani Sandw., Kew Bull. (1931) : 368 (type Sandwith 187, K !), syn. nov.

Petit arbre ; rhytidome gris ou blanchâtre à lenticelles nombreuses, claires ; rameaux épais, irré¬

guliers, glabres.

Feuilles 2-juguées ; stipules longues (L = 0,8-1,5 cm), rubanées, droites ou courbes, persistan¬

tes ; pétiole (L < 1 cm) et rachis (L = 1,5-3 cm) courts, marginés, glabres ; mucron terminal souvent

persistant ; glandes sessiles, saillantes : celle de la paire inf. triangulaire ou irrégulière ; celle de la paire

sup. circulaire (0 = 1-2,5 mm) ; folioles elliptiques allongées, celles de la paire sup. (10-16 x 5-7 cm)

2 fois plus grandes que celles de la paire inf. (4-7 x 2,5-3,5 cm), à base cunéiforme, à extrémité aiguë,

naviculaire, apiculée ou non, à limbe glabre, épais, coriace, lisse et brillant sur les deux faces (face

inf. + claire, nervures non saillantes).

Inflorescences : capitules axillaires de 20 à 30 fleurs, le + souvent isolés ; pédoncule grêle et

allongé (5-7 cm), fleurs portées par un pédicelle de 4-5 mm ; bractées minuscules (L < 1 mm) à extré¬

mité élargie en forme de cuiller ; la base du capitule porte 2-3 bractées nettement plus grandes ; calice

(Le = 2,5-3 mm) en tube, à lobes réguliers très courts ; corolle (LC = 8-10 mm) ; Lc/LC = 1/4 à

1/3 ; tube staminal longuement exsert (Ls = 15-18 mm).

Gousse (pl. IV 1,2) 10-15 ( + ) x 2,5-3 cm, droite, mucronée ; à maturité, sect. cylindrique, péri¬

carpe jaune vif, mince, souple, brillant ; marges larges de 0,3-0,5 cm ; faces ornementées de fines rides

réticulées ou presque lisses ; graines étroitement accolées, cotylédons noirs, de 1-1,5 x 0,5-0,8 cm.

Plantule : épicotyle légèrement pubescent ; feuilles 1 et 2 opposées ; pétiole muni d’une aile

triangulaire de = 1 cm ; folioles de env. 5x2 cm, glabres, lisses, brillantes.

Jeune plant (pl. V-7) à feuilles 1-juguées jusqu’à la 10-12' ; les 4 folioles des premières feuilles

2-juguées sont de même taille et peuvent atteindre 20 cm de longueur, plus étroites que celles de

l’adulte et à acumen plus marqué ; stipules et glandes, réduits sur la plantule, se différencient à partir

de la 15' feuille de l’axe primaire ; port des jeunes feuilles dressé.

Habitat essentiellement ripicole ; cette espèce se rencontre sporadiquement en végétation secon¬

daire, en terrain humide.

Distribution géographique : Venezuela, Guyanes, Amazonie brésilienne et péruvienne.

Matériel étudié : Aubréville 311, Riv. Comté (fl.), 4.1961 ; Benoist 1114, St-Jean (fr.),

23.4.1914 ; Cremers 5851, J. B. Cayenne (semis de Oldeman 1213) (fl.), 9.7.1979 ; 7538, Riv. Mana

(fl.), 15.8.1981 ; Deward 165, Riv. Sinnamary (fr. immat.), 3.1.1972 ; Gabriel s.n., 1802 (G !) ; Gre¬

nand 466, Trois-Sauts (fl.), 29.7.1974 ; Hallé 745, Riv. Mana (fl.), 1.9.1962 ; 2699, Riv. Mahury (fr.),

20.2.1978 ; Jacquemin 1859, Trois-Sauts (fr.), 18.3.1976 ; Leprieur 56 (fl.), 1835 ; 344 (fl.), 1834 ;

Mélinon 152, Mana (fl.), 10.1854 ; Poiteau s.n. (G !) ; Poney 192, Riv. Arataye (fr.), 29.10.1978 ; 287,

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

Iracoubo (fl., fr. immat.), 3.12.1978 ; Perrottet 182 (fl.), 1820 ; Rech 79, Maroni (fl.), 1862 ; s.n. (fl.),

1863 ; Sastre 6505, Maroni (Sauts Gaa Caba) (fl.), 29.12.1978 ; Schnell 11969, Maroni (fr.), 9.9.1961 ;

12145, Riv. Grand Ouaqui (fr.), 12.9.1961 ; S. F. 4501, Riv. Mana (fr.), 30.3.1949 ; 7779, Riv.

Ouaqùi (fl.), 7.9.1951 ; 7805, Riv. Ouaqui (fr.), 9.1961 ; Wachenheim 54, Fl. Maroni (fl.) ; 299, Fl.

Maroni (fl.), 1921.

Inga umbellifera (Vahl) Steud. ex DC

Prodr. 2, 432 (1825)

Mimosa umbellifera Vahl, Eclog. 3 : 30 (1817)

Type : von Rohr, Cayenne (non vu)

Bentham (G.), 1875 — Trans. Linn. Soc. 30 : 602

Bentham (G.), 1976 — in Fl. Bras. 15 (2) : 463 (/. myriantha), 464

Pittier (H.), 1916 — Contr. U.S. Nat. Herb. 18, pl. 85 (/. myriantha) et pl. 87 (sans descr.)

Kleinhoonte (A.), 1940 — in Fl. Peru, Field Mus. Bot. Ser. 13 (3) : 33 (/. myriantha), 44 (/. umbra-

tica)

Uribe (L.), 1945 — Caldasia 3 : 348 (/. myriantha)

Schery (R. W.), 1950 — Ann. Miss. Bot. Gard. 37 : 193 (/. myriantha)

Leon (J.), 1966 — Ann. Miss. Bot. Gard. 53 : 345-346

Jansen-Jacobs (M.), 1976 — in Pulle, Fl. Surin., 2 (2) Add. & Corr. : 631

/. rutilons Spr. ex Benth., Trans. Linn. Soc. 30 : 602 (1875), nom. nud. in syn.

I. sciadion St., Flora 26 : 758 (1843) (type Hostmann 170, P !)

/. umbratica P. & E., Nov. Gen & Sp. Pl. 3 : 77, 1845 (type Poeppig 2472, G !)

I. myriantha P. & E., ibid. (type Poeppig, P !)

I. lawrenceana Brit. & Kil., Phytologia 1 : 23 (1933) (type Lawrence 260) (fide Leôn)

Arbuste à troncs multiples, ou petit arbre (H = 5 à 10 m) ; rhytidome brunâtre avec lenticelles

claires.

Feuilles 1-2 juguées, glabres ; stipules lancéolées (3 x 1 mm), tomenteuses, caduques ; pétiole

(L = 1,5-2 cm) muni d’une aile triangulaire, arrondie à auriculée et large de = 5 mm sous l’insertion

des folioles ; glande sessile, cupuliforme, de 0 = 2-3 mm ; rachis ailé de 2-2,5(4,5) x 0,5-0,8(1) cm ;

folioles elliptiques à oblongues, acuminées à cuspidées (paire inf. : (3)5-9 x (1,5)2,5-4 cm, paire sup.

(7)10-18 x (3)4-6 cm), à base cunéiforme, peu asymétrique, limbe papyracé à coriace, brillant ;

rameaux jeunes tomenteux, feuilles juvéniles vertes portant des poils blanchâtres épars ; glandes larges,

vertes, à plage centrale blanchâtre.

Inflorescences : capitules (portant 20-25 fleurs) généralement isolés à l’aisselle des feuilles des

rameaux adultes ou des jeunes pousses ; pédoncule tomenteux, 0,5-1,5(2,5) cm, grêle ; bractées écailleu¬

ses spatulées de = 2 mm ; fleurs portées par un pédicelle tomenteux, 0,5-0,8(l) cm ; calice régulier,

tubuleux (Le = 2,5-4 mm) à lobes très courts (0,5 mm), tomenteux ; corolle tubuleuse (LC = 0,7-

1 cm), glabre ou faiblement tomenteuse, lobes longs de 1-2 mm ; Lc/LC = 2/5 à 1/3 ; tube staminal

très peu ou pas exsert.

Gousse mûre d’aspect charnu, de section subcylindrique (7-10 x * 2 cm), terminée par un long

mucron (env. 5 mm) ; péricarpe lisse ou finement r(dé, jaune brillant ; marges 5-8 mm ; 8-10 graines

contiguës.

Plantule et forme juvénile inconnues.

Habitat : forêt basse ou forêt secondaire (sur sable ou socle granitique).

Distribution géographique : Guyanes, Amazonie brésilienne et péruvienne.

Matériel étudié : Benoist 588, rég. de St-Laurent (fr.), 20.11.1914; 1552, Gourdonville (fl.),

15.12.1914 ; Cremers 7465, Hte Mana, (fl.), 9.8.1981 ; Gandoger 1, Maroni, (fl.), 1891 ; 142, Maroni

(fl.), 1891 ; de Granville_ 3005, Saül, (fl.), 3.7.1979; Leprieur 346 (fl.), 1838; Mélinon s.n., (fl.),

1864 ; Oldeman B.1282, Ile de Cayenne (fl.), 1.9.1967 ; B.2437, Bas-Oyapock (fl.), 4.7.1969 ; Poney

95, Savane Matiti (env. Kourou) (fr.), 3.10.1978 ; 147, forêt bordant la Riv. Arataye, base d’un insel-

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

berg (fl.), 22.10.1978 ; Sagot 959, Acarouany (fl.), 1856 ; Sastre & Moretti 4189, Iracoubo (fl.),

13.5.1975; Sastre 5986, Kourou, Sav. Matiti (fl.), 18.9.1977; Schnell 11938, Gr. Ouaqui (fl.),

8.9.1961 ; 11842, Saut Macaque (fl.), 6.9.1961 ; S. F. 6030, Maripasoula, (fl.), 6.1950 ; Wachenheim

187, rég. de St-Laurent (fl.), 20.12.1920 ; 271, ibid. (fr.), 13.7.1921 ; 378, 384, ibid. (fl.), 23.6.1921.

Inga virgultosa (Vahl) Desv. (fig. 8 d-g)

Ann. Sc. Nat. 9 : 426 (1826)

Mimosa virgultosa Vahl, Eclog. Amer. 3 : 32 (1807), le. 2, pl. 20

Type : Von Rohr, Cayenne (BM !)

Bentham (G.), 1875 — Trans. Linn. Soc. 30 : 602

Bentham (G.), 1876 — in Mart. Fl. Bras. 15 (2) : 465

Jansen-Jacobs (M.), 1976 — in Pulle, Fl. Surinam 2(2), Add. & Corr. : 634

Arbuste ou petit arbre à tronc unique ou multiple de 0 ne dépassant pas 10 cm ; rhytidome

gris ; rameaux grêles, glabres, irréguliers verruqueux, lenticelles brunâtres.

Feuilles glabres (3)4-6(10)-juguées ; stipules filiformes très réduites (L = 1-2 mm), persistantes ;

pétiole et rachis marginés ; pétiole court (± 0,5 cm), rachis 2,5-5 cm (chaque segment 0,5-1 cm) ; glan¬

des ostiolées, arrondies ou ovales (0 < 1 mm) ; folioles petites (1 x 0,5 à 3 x 1 cm), elliptiques, acu-

minées, à base cunéiforme ou légèrement arrondie, asymétrique.

Inflorescences : capitules axillaires généralement isolés ; pédoncule court (± 0,5 cm) et grêle ;

bractées écailleuses très réduites (0,5 à 1 mm) ; fleurs (= 10-15 par capitule) glabres, portées par un

long pédicelle (L = 0,8-1 cm) ; calice très petit (Le = 1 mm) ; corolle (Le = ± 4 mm) infundibuli-

forme, à dents aiguës de 0,5 mm ; Lc/LC = 1/4 ; tube staminal (Ls = 7-8 mm) longuement exsert.

Gousse glabre, courte et large, très aplatie (2-5 x 2-2,5 cm), à base fortement asymétrique,

mucronée. Marges non élargies (2-3 mm) ; faces lisses ou finement ridées.

Plantule : feuilles 1 et 2 opposées 3-juguées, pétiole marginé long de 1 cm ; rachis ailé (L = 2-

3 cm), folioles * 1,5 x 0,5 cm.

Jeune plant : feuilles comptant jusqu’à 7 paires de folioles.

Habitat : espèce de milieu très particulier, la forêt sèche de la base des inselbergs ; ailleurs, sur

sol sableux ou xéromorphe en région côtière.

Distribution géographique : espèce connue dans les Guyanes seulement.

Matériel étudié : Desvaux s.n. (fl.) ; Cremers 7040, Inselberg (Haut de Crique Armontabo) (fl.),

21.2.1981 ; 7085, ibid. (fr.), 23.2.1981 ; Granville 1120, Tumuc Humac (fr.), 6.8.1972 ; 3352, Pic Mate-

cho (fr.), 21.1.1980 ; 4161, Mt Bakra (fr.), 6.10.1980 ; Leblond 438 (fl.), 1792 ; Lemée s.n., Gourdon-

ville (fl.), 2.1901 ; s.n., Mathoury (fr.), 2. 1901 ; Perrottet s.n., (fl.) ; Poiret s.n. (fl.) ; Sagot s.n. (fl.).

Sect. Pseudinga Benth.

Ser. Glabriflorae Benth.

Cette série, qui ne compte aucune espèce en Amérique centrale, n’a pas été traitée par Leôn. Elle

est bien caractérisée par la glabrescence non seulement de la corolle, mais de la plante entière ; par le

développement du calice ; par l’aspect du rachis d’inflorescence après la chute des fleurs.

Inga capitata Desv.

Journ. Bot. 3 : 71 (1814)

Type : Desvaux s.n., Cayenne (P !)

Bentham (G.), 1875 — Trans. Linn. Soc. 30 : 611

Bentham (G.), 1876 — in Martius Fl. Bras. 15 (2) : 476, pl. 128

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

Ducke (A.), 1925 — Arq. J. Bot. Rio 4 : 15

Ducke (A.), 1930 — ibid. 5 : 120 (var. latifolia)

Kleinhoonte (A.), 1940 — in Pulle Fl. Surin. 2 (2) : 310

Macbride (F.), 1943 — in Fl. Peru, Field Mus. Bot. Ser. 13 (3) : 18

Cavalcante (P.), 1972 — Fr. Comest. Amaz., Pap. Av. Mus. Goeldi 17 : 73, fig. 22 (/. falcistipula)

I. albicans Walp., Linnaea 14 : 298 (1840) (type Blanchet 389, G !)

I. peduncularis Mart., Herb. Fl. Bras. 1095, nomen in syn.

I. calycina Salzm., PI. Exs., nomen in syn.

/. falcistipula Ducke, Arq. J. B. Rio 3 : 56 (1922) (Lectotype Ducke 16326, P !), syn. nov.

I. capitata var. latifolia Ducke, Arch. J. Bot. Rio 5 : 120 (1930) (type Kuhlmann (H. J. B. R.

17513), P !)

I. capuchoi Standley, Trop. Woods 33 : 12 (1933) (type Capucho 398, G !) syn. nov.

Arbre petit ou moyen ; écorce blanchâtre ou grisâtre portant des lenticelles denses ou éparses,

très saillantes ; plante complètement glabre.

Feuilles 2(3)-juguées ; stipules lancéolées, souvent falciformes (5-10 x 1-2(3) mm), à extrémité

effilée, persistantes ; pétiole et rachis nus ou faiblement marginés, et canaliculés dans leur partie dis¬

tale ; pétiole (< 1)1-2 cm, rachis 2,5-4 cm, portant des lenticelles ; glandes orbiculaires, ostiolées, très

réduites (0 = 1 mm) ; folioles elliptiques (paire inf. (7)9-13 x (3)4-5 cm ; paire sup. 10-17 x (4)5-

6 cm) ; base aiguë, le plus souvent à bords concaves, presque symétriques ; acumen triangulaire, aigu

ou mucroné ; limbe glabre sur les 2 faces, brillant, coriace.

Inflorescences : épis groupés par 2-6 à l’aisselle des feuilles adultes ; pédoncule épais, angu¬

leux, portant des lenticelles, long de 4-6(8) cm ; rachis très court (L < 1 cm), portant 25-30 fleurs très

serrées ; bractées lancéolées à spatulées, à extrémité effilée (3-4 x 1mm), caduques ; calice campanulé

(Le = (5)7-8(9) mm), large (2-3 mm), à 5 lobes ± réguliers de 1-2 mm, aigus ; corolle campanulée

(LC = 8-10( + ) mm) ; les lobes de la corolle et du calice portent un très léger indûment ; Lc/LC = 3/4

à 4/5 ; tube staminal (Ls = 10-12 mm) légèrement exsert ; après la chute des fleurs, cicatrices des

fleurs et bractées très visibles, claires, saillantes.

Gousse plate, rigide, ligneuse, de 7-12 (15) x 2-3 cm, mucronée, calice ± persistant ; péricarpe

ligneux, jaune clair à maturité, marges à bords arrondis, non saillantes, portant parfois de très petites

lenticelles ; faces un peu grenues, très finement ridées ; 9-12 graines, contiguës ou non.

Plantule et forme juvénile non étudiées.

Habitat : forêt dense.

Distribution géographique : Brésil (jusqu’à la région de Rio), Guyanes, Venezuela.

Matériel étudié : Aubréville 358, Riv. Comté (fl.), 4.1961 ; Benoist 1520, Gourdonville (fl.),

_15.12.1914 ; Desvaux s.n., Cayenne (fl.) (type) ; Granville 4791, Hte Mana (fr. immat.), 9.8.1981 ;

Grenand 971, Trois-Sauts (fl.), 28.4.1975 ; Leblond s.n., Cayenne (fl.) ; Leprieur s.n., 1839 (G !) ;

Mélinon s.n (fl.) ; Mori & Pipoly 15616, Saül (fr.), 14.4.1983 ; Oldeman 1447, Riv. Comté (fl., fr.

immat.), 21.7.1965 ; Patris s.n. (G !) ; Poiteau s.n. (G !) ; Poney 198, Riv. Arataye (fr.), 4.11.1978 ;

473, Riv. Arataye (fr. immat.), 27.2.1981 ; Richard s.n. (fl.) ; Sagot s.n. (fl.).

Remarques : nous incluons I. falcistipula Ducke et /. capuchoi Standl. dans I. capitata, car leurs

caractères entrent dans la variation des spécimens gpyanais de cette dernière ; il en est de même de la

var. latifolia Ducke, dont les seules variations de dimensions foliaires nous semblent insuffisantes : il

s’agit en effet d’une espèce très variable par les dimensions de tous les organes.

Inga stipularis DC

Prodr. 2 : 435 (1825)

Type : Patris s.n., Cayenne (G !)

De Candolle (A. P.), 1825 — Mem. Leg. 12 : 440

Bentham (G.), 1875 — Trans. Linn. Soc. 30 : 610

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

Bentham (G.), 1876 — in Martius, Flora Bras. 15 (2) : 475, pl. 127

Sandwith (K.), 1948 — Kew Bull. 1948 : 318

Kleinhoonte (A.), 1940 — in Pulle Fl. Surin. 2 (2) : 307

Arbuste ou arbre moyen ; plante entièrement glabre ; rameaux couverts de lenticelles irrégulières

verruqueuses.

Folioles (2)3-4 juguées ; stipules foliacées très développées, sessiles ou légèrement pétiolées, orbi-

culaires à triangulaires, plus larges que longues (1-1,5(3) x l,5-2,5(4) cm), à extrémité arrondie ou briè¬

vement acuminée, persistantes ; petiole et rachis glabres, nus, à section circulaire ou subcirculaire ;

pétiole 1-2 cm, rachis 6-12 cm (chaque segment 2-5 cm), mucron terminal souvent persistant ; glandes

orbiculaires saillantes sessiles, (0 = 1-2 mm), à bord épais ; folioles elliptiques ± allongées (paire inf.

(3,5)5-8(10) x (2)2,5-3,5(4,5) cm ; paire sup. 8-12 (20) x 3,5-5 (6) cm) ; base cunéiforme, à bords sou¬

vent un peu concaves, presque symétrique ; acumen généralement court ( ± 0,5 cm), large et arrondi,

parfois légèrement dissymétrique ; limbe coriace lisse, glabre sur les 2 faces ; nervures tertiaires réticu¬

lées, saillantes faces inférieure.

Feuilles juvéniles rouge sombre, glabres, brillantes.

Inflorescences : épis groupés par 2-5 à l’aisselle des feuilles adultes ou juvéniles, rarement isolés ;

pédoncule épais, long de (3)4-8(10) cm ; rachis 1-2 cm, épais, portant plus de 40 fleurs très serrées ;

bractées développées, linéaires ou lancéolées, parfois falciformes à la base de l’épi (6-10 x = 2 mm),

caduques ; fleurs sessiles ; calice tubuleux (Le ± 4 mm) à 5 lobes aigus ± réguliers ; corolle (LC = 7-

8 mm) infundibuliforme, à lobes de = 1 mm ; Lc/LC = ± 1/2 ; tube staminal le plus souvent non

exsert ; cicatrices des fleurs et des bractées saillantes et claires, sur le rachis.

- Gousse (pl. IV-6) plate de (8)10-16(20) x 1,5-2 cm; péricarpe un peu lignifié, moyennement

rigide, vert sombre à maturité ; marges non élargies ; faces lisses, bombées à l’emplacement de chaque

graine et jointives entre les graines ; 8-15 graines par gousse ; cotylédons brun-grisâtre sombre à noirs,

± 10 x 6 mm.

Plantules : feuilles 1 et 2 alternes, 1-juguées, glabres, rouge sombre devenant vertes ; stipules

linéaires réduites (0,5 mm) ; folioles elliptiques étroites, 4 x 1,5 mm.

Habitat varié : sous-bois de forêt primaire, végétation secondaire et rudérale, rarement bords de

cours d’eau.

Distribution géographique : Guyanes, Para (Brésil).

Matériel étudié : Aubréville 110, rég. de Cayenne (fl., fr.), 24.3.1961 ; Benoist 645, rég. de St-

Laurent (fl.), 29.6.1914 ; Descoings & Lu 20147, rég. de Cayenne (fl.), 13.1.1974 ; 20468, Iracoubo

(fl.), 19.1.1974 ; Granville 1579, Saül (fl.), 27.4.1973 ; B-2443, Bas-Oyapock (fl.), 4.7.1969 ; 2562, Mt

St-Marcel (fl.), 26.7.1975; B-5225, Ht Oyapock (fr.), 17.3.1975; Hallé 1011, Matoury (fl.),

29.1.1965 ; Jacquemin 2572, Mgne de Kaw (fl., fr.), 28.3.1981 ; Leblond 324 (fl.), 1792 ; Lemée s.n.,

Montsinéry (fr. immat.) ; Mélinon 66, Maroni (fl.), 6.1976 ; Mori & Pipoly 15617, Saül (fl., fr.),

14.4.1983 ; Oldeman T-410, Oyapock (fl.), 19.7.1969 ; T-837, Maripa (Bas-Oyapock) (fl.), 6.6.1970 ;

1275, ibid. (fl.), 18.5.1965 ; 2103, Saül (fr. immat.), 1.3.1966 ; B-3361, Bas Oyapock (fl. juv.),

3.6.1970 ; Puig 10246, Piste St-Elie (fr.), 18.2.1979 ; Sagot 1235, Cayenne (fl.), 1859 ; Sastre 1549,

Tumuc Humac (fl.), 2.8.1972 ; 5525, Piste St-Elie (fl.), 19.7.1977 ; 6877, ibid. (fr.), 8.3.1980 ; S. F.

6094, St-Laurent (fl.), 30.4.1951 ; 3765, Cayenne (fl.), 4.1951 ; 3776, rég. de Cayenne (fl.), 4.1951 ;

Wachenheim 69, rég. de St-Laurent (fl., fr. immat.), 1.1920 ; 91, Maroni (fl.) ; 135, rég. de St-Laurent

(fl., fr. immat.), 3.1920 ; 208, ibid. (fl.), 20.12.1920 ; 311, Maroni (fl.).

Ser. Gymnopodae Benth.

On ne tiendra pas compte ici de la subdivision de Leôn (v. tabl. I, p. 9) en Multijugae et

Punctatae, car la seule distinction du nombre de folioles nous semble insuffisante, et ce d’autant plus

que l’on trouve, chez les espèces guyanaises que nous réunissons dans cette série, des espèces à calice

régulier et irrégulier ; le cas de I. ricardorum qui possède, comme I. tubaeformis, un calice nettement

bilabié, devra être reconsidéré ultérieurement.

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

Inga acreana Harms

Notizbl. Bot. Gard. Berlin 6 : 298 (1915)

Type : Ule 9425, Pérou (iso-, G !)

Ducke (A.), 1922 — Arq. J. Bot. Rio 3 : 57

Ducke (A.), 1925 — ibid. 4 : 25

Macbride (F.), 1943 — in Fl. Peru, Field Mus. Bot. Ser. 13 (3) : 13

Jansen-Jacobs (M.), 1976 — in Pulle, Fl. Surinam 2 (2), Add. & Corr. : 636

Arbuste ou petit arbre ; rameaux glabres à lenticelles allongées.

Feuilles 3-4 juguées ; stipules rubanées (7-8 x 1-2 mm) à légèrement spatulées, à extrémité aiguë,

faiblement pubescentes, caduques ; pétiole 2,5-3 cm, marginé à ailé ; rachis (L = (6)8-13(15) cm, cha¬

que segment 2,5-4 cm), glabre, ailé (aile triangulaire atteignant 6-12 mm de large sous l’insertion des

folioles) ; glandes orbiculaires sessiles (0 = 1 mm) ; folioles elliptiques (paires inf. 7-12 x 3,5 cm ;

paires sup. (10)15(20) x 5-6(7) cm), à base aiguë ; acumen allongé (1-2) mm, aigu ; limbe un peu gaufré,

glabre sur les 2 faces ; rameaux et feuilles juvéniles (Sastre 5597) légèrement pubescents ; mucron termi¬

nal (linéaire) et acumens des folioles (spatulés) développés.

Inflorescences : épis groupés par 2-3 à l’aisselle des feuilles ou portés par des rameaux courts à

feuilles atrophiées, de longueur variable (5 à 20 cm) ; pédoncule grêle de 3-4 cm, rachis court (0,5-1 cm)

portant environ 30 fleurs très serrées ; bractées écailleuses en forme de cuiller (L < 2 mm) ; calice

tubuleux (Le = 4-5 mm), très étroit, légèrement pubescent, irrégulier avec 5 lobes égaux à dents très

courtes (< 1mm) et un sinus plus profond entre 2 lobes ; corolle tubuleuse (LC = 7-8 mm), à pubes¬

cence plus dense que celle du calice, lobes aigus ± réguliers de < 1mm ; Lc/LC = 1/2 à 2/3 ; tube

staminal non exsert.

Gousse plate (15 x 2-2,5 cm), glabre ; péricarpe rigide, vert brunâtre à maturité, à base asymé¬

trique ; marges un peu dilatées (< 5 mm), saillantes, arrondies ; faces ornementées de fines rides obli¬

ques et de lenticelles claires ; graines saillantes, non contiguës, disposées obliquement ; endocarpe filan¬

dreux, abondant, délimitant des loges pour les graines ; cotylédons 2 x 1-1,3 cm, très bombés, vert

sombre bleuté.

Matériel étudié : Aubréville 315, Riv. Comté (fl.), 4.4.1961 ; Beekman 63, Saül (fl.), 6.7.1979 ;

Poney 474, Riv. Arataye (fr.), 2.1981 ; Sastre 5597, ibid. (fl.), 11.8.1977.

Remarque : il s’agit d’une espèce mal connue, sans doute rare, qu’il était tentant de placer dans

la synonymie de I. acrocephala, en raison des ressemblances florales entre les 2 espèces ; mais la pre¬

mière récolte d’un spécimen fructifié (Poney 474) confirme qu’il y a bien 2 espèces.

Inga acrocephala St. (fig. 9 e-h)

Flora 26 : 759 (1843)

Type : Hostmann 1067, Surinam (iso-, P !)

Bentham (G.), 1875 — Trans. Linn. Soc. 30 : 614

Kleinhoonte (A.), 1940 — in Pulle, Fl. Surin. 2 (2) : 305

Arbre moyen à grand ; rhytidome faiblement squameux, grisâtre ; rameaux gris verdâtres sillon¬

nés longitudinalement, lenticelles allongées, irrégulières.

Feuilles 4-juguées ; stipules rubanées oblancéolées, 4-5 x 2-3 mm, à extrémité arrondie, pubes¬

centes, caduques ; pétiole nu, long de 2,5-4 cm ; rachis 7-15 cm (chaque segment 2-5 cm), nu ou mar¬

giné, glabre ; glandes circulaires ou ovales transversalement, en coupe parfois légèrement stipitée

(0 = 1-1,5 mm) ; folioles elliptiques allongées (paires inf. : 6-10(12) x 2,5-4(5) cm ; paires sup. : 10-

16 (22) x 2,5-4 (5) cm ; base aiguë, asymétrique ; acumen allongé (1-2 cm), à extrémité aiguë ; limbe

glabre et lisse ; feuilles juvéniles rouge sombre brillant, glabres.

Inflorescences : épis axillaires groupés par 2-5 à l’aisselle des feuilles adultes, ou sur des rameaux

courts, ou, de façon intermédiaire, sur des rameaux « normaux » à l’aisselle de feuilles atrophiées ou

avortées (voir groupement des inflorescences, p. 13 et fig. 1-D) ; pédoncule long 1(2,5)4-7 cm] et

Source : MNHN, Paris

INCA DE GUYANE FRANÇAISE

grêle, faiblement pubescent ; rachis court (1-2 cm) portant 20-30 fleurs serrées ; bractées réduites (L

< 2 mm), en forme d’écaille spatulée-recourbée, persistantes ; fleurs sessiles ; calice et corolle faible¬

ment pubescents ; calice campanulé (Le = 2-4 mm), irrégulier, fendu (5 lobes égaux courts et un sinus

plus profond) ; corolle (LC = 5-7 mm) infundibuliforme ; Lc/LC — 1/2 ; tube staminal non exsert ou

à peine exsert.

Gousse volumineuse (20-25 x 3-4 cm) portée par un pédoncule épais (0 = 5 mm), ligneuse et

glabre, mais portant de nombreuses lenticelles ; marges peu dilatées (5-7 mm), saillantes ; fruit mûr vert

à brunâtre, brillant.

Plantule et forme juvénile non étudiées (mais cf. fig. 3, p. 19).

Habitat : forêt dense.

Distribution géographique : Guyane française, Surinam.

Matériel étudié : Grenand 207, Zidok (Ht Oyapock) (fr.), 11.5.1974; 989, Trois-Sauts (fl.),

2.5.1975 ; Mori & Pipoly 15567, Saül (fr.), 9.4.1983 ; S. F. 31 M, Crique Serpent (Bas Maroni) (fl.),

21.7.1953 ; 7344, Rte de Mana (fr.), 7.3.1956 ; Wachenheim 312, rég. de St-Laurent (fl.), 14.6.1921 ;

334, rég. de St-Laurent (fl.).

Inga leiocalycina Benth. (Fig. 9 a-d ; pl. IV-3)

Hook, Lond. J. Bot. 4 : 598 (1845)

Type (lecto-) : Schomburgk 829, Guyana (P !)

Bentham (G.), 1876 — in Martius, Fl. Bras. 15 (2) : 476

Kleinhoonte (A.), 1940 — in Pulle, Fl. Surinam 2 (2) : 310

I. multiflora Benth., Hook. Lond. J. Bot., 4 : 598 (1845) (type Riedel s.n. ; fide Bentham)

/. dumosa Benth., Trans. Linn. Soc. 30 : 612 (1875) (type Spruce 1108, P !) syn. nov.

I. rufinervis Spruce ex Benth., Mart. Fl. Bras. 15 (2) : 478 (1876) (type Spruce 1787, P !) syn.

nov.

I. strigillosa Spr. ex Benth., Trans. Linn. Soc. 30 : 612 (1875) (lectotype Spruce 1755, P !) syn.

nov.

Arbre moyen à grand (25-30 m ; 0 jusqu’à 60 cm) ; rhytidome rougeâtre, rugueux ; lenticelles

blanchâtres très fines ; rameaux glabres ou très finement pubescents dans leur partie la plus juvénile.

Feuilles bijuguées ; stipules linéaires à rhomboïdes (L = ± 4 mm), pubescentes, caduques ;

pétiole (nu, L = 1-2 cm) et rachis (nu à marginé, L = 2-4 cm) pubescents, ainsi que les nervures des

folioles ; glandes généralement développées, saillantes, plus larges que le rachis (0 = 1-2 mm), de

forme ± circulaire, quelquefois ovale (glande distale) ou triangulaire (gl. proximale) ; folioles oblon-

gues (paires inf. 6-8(10) x 2,5-4 cm ; paire sup. 10-16(20) x 5-7 cm) ; nervures bien saillantes face

inf., et couvertes d’un tomentum roux ; limbe glabre face sup., face inf. glabre ou tomenteuse comme

les nervures ; tomentum ± brillant ; feuilles juvéniles pubescentes rousses ; glandes vert clair, très sail¬

lantes.

Inflorescences : épis groupés par 2-5 à l’aisselle des feuilles adultes ou juvéniles ; pédoncules très

longs (5-8 cm) et grêles, rachis court (l-(2) cm) portant 20 à 30 fleurs sessiles, serrées ; bractées linéaires

réduites (L = 1-2 mm) ; calice tubuleux (Le = 3-5 mm), glabre, strié, à 5 lobes réguliers courts ;

corolle tubuleuse (LC = ± 1 cm), couverte de poils denses apprimés, lobes ± 1 mm ; Lc/LC = 1/3

à 1/2 ; tube staminal non exsert à légèrement exsert (Ls jusqu’à 1,5 cm).

Gousse peu rigide de 15-30 x (1)1,5-2,5 cm ; péricarpe vert sombre, glabre et lisse à maturité,

les graines non contiguës formant des saillies de forme ovale ; marges de ± 3 mm, légèrement sail¬

lantes ; graines à pulpe peu abondante ; cotylédons verts de ± 1,5 x 1 cm, ou plus petits.

Plantule et forme juvénile : épicotyle portant des poils blanchâtres ; feuilles 1 et 2 opposées uni-

juguées, pétiole (L = ± 1 cm) ailé ; stipules 3-3,5 x 1 mm ; sur les feuilles suivantes, le pétiole devient

marginé et atteint jusqu’à 5 cm de longueur ; base des folioles fortement asymétrique, à bord concave ;

limbe gaufré brillant, portant des poils blanchâtres à roux apprimés ; port des feuilles juvéniles dressé.

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

Habitat : ripicole ou de forêt dense.

Distribution géographique : Guyanes, Brésil.

Matériel étudié : Grenand 1121, Ht Oyapock (fl.), 23.8.1975 ; Mélinon 348, Maroni (fl.) ; s.n.

(fl.), 1865 ; Oldeman 2805, Ht Approuague (fl.), 12.9.1968 ; Poney 133, Riv. Arataye (fr.),

19.10.1978 ; 440, ibid. (fr.), 18.2.1981 ; Sagot, « fr. n° 6 » (fr.), 1.1855 ; 780, Acarouany (fl.), 1856-

57 ; S. F. 195 M, Bas-Maroni (fl.), 17.8.1954 ; 6136, Maroni (fr.), 26.3.1952.

Remarques : (1) Les lectotypes de /. leiocalycina et I. strigillosa ont été choisis parmi les spéci¬

mens cités par Bentham pour leurs descriptions respectives. (2) Les 3 spécimens vénézuéliens de l’her¬

bier de Paris attribués à Inga punctata Willd. ne justifient pas la distinction entre cette dernière (habi¬

tant l’Amérique centrale, les grandes Antilles et le Venezuela, et très polymorphe : Leôn, p. 292) et I.

leiocalycina. Un examen approfondi permettra probablement de placer I. leiocalycina dans la synony¬

mie de I. punctata, l’ensemble constituant une espèce polymorphe à très vaste répartition.

Inga melinonis Sagot (fig. 9 i-m)

Ann. Sc. Nat., 6 (13) : 335 (1882)

Type (Lecto-) : Mélinon 453, Guyane française, P !

Arbre petit ou moyen ; rameaux tomenteux portant des lenticelles larges.

Feuilles 4-juguées ; stipules rubanées (2-3 x 8-12 mm), ± tomenteuses, caduques ; pétiole et

rachis nus ou marginés, épais et ligneux (0 = 3-4 mm), tomenteux ; pétiole (3)5-10 cm ; rachis (10)15-

25 cm, chaque segment (3)5-8 cm ; glandes sessiles orbiculaires, à bord épais (0=2 mm) ; folioles

elliptiques allongées (paires inf. 8-15 x 4-6 cm ; paires sup. 15-25 x 5-9 cm), apiculées ou faiblement

acuminées, base cunéiforme à arrondie, asymétrique ; limbe glabre et lisse face sup., tomenteux, vert

grisâtre face inf.

Inflorescences ramiflores ou à l’aisselle de feuilles âgées : chaque nœud produit 2-4 épis + 1-2

rameaux courts de 1-2 cm, portant eux-mêmes plusieurs épis ; pédoncule court (1,5-2,5 cm), rachis 1-

2 cm portant environ 40 fleurs sessiles et serrées : l’ensemble forme un complexe inflorescentiel très

contracté à fleurs très nombreuses ; bractées, calice et corolle pubescents ; bractées écailleuses recour¬

bées de 1-2 mm, persistantes ; calice tubuleux (Le = 2-3 mm) à 5 lobes réguliers très courts ; corolle

tubuleuse (LC ± 1 cm), à lobes effilés de 2-3 mm ; Lc/LC = 1/4 à 1/3 ; tube staminal non exsert.

Gousse ligneuse glabre, asymétrique, arquée, de 15-25 x 3-3,5 cm, brun jaunâtre à maturité ;

marges élargies (jusqu’à 1 cm), saillantes, couvertes de lenticelles longitudinales ; faces ridées oblique¬

ment ; graines légèrement saillantes.

Plantule et forme juvénile non étudiées.

Habitat : forêt dense et végétation secondarisée.

Distribution géographique : espèce connue seulement en Guyane française.

Matériel étudié : Barrier 3998, Riv. Arataye (st.), 20.8.1983 ; Cremers 6564, Sommet Tabul.

(st.), 6.9.1980 ; Mélinon 370 (fl.), 1862 ; 443 (fl.), 1862 ; 453, Maroni (fl.), 1862 (lectotype) ; Prévost

848, piste de St-Elie (fl., fr.), 12.6.1980 ; S. F. 7287, route de Mana (fr.), 18.2.1956 ; S. F. 7446, route

de Mana (fr.), 6.4.1956 ; Wachenheim 304, rég. de St-Laurent (fl.), 14.6.1921.

Remarque : en l’absence d’indications dans la diagnose de l’espèce et dans l’herbier, nous avons

choisi un type parmi les spécimens récoltés par Mélinon en 1862 et conservés à P.

Inga nobilis Willd. (pl. 1-2)

Enum. Hort. Berol. : 1047 (1808)

Type : Hoffmannsegg, Brésil (non vu)

Bentham (G.), 1876 — Martius, Fl. Bras. 15 (2) : 478, pl. 129

Kleinhoonte (A.), 1940 — in Pulle Fl. Surin. 2 (2) : 306

Macbride (F.), 1943 — in Fl. Peru, Field Mus. Nat. Hist., 13 (3) : 34

Source : MNHN, Paris

Fig. 9. — Trois espèces de la Sér. Gymnopodae Benth. — a-d, Inga leiocatycina Benth. : a, rameau florifère ; b, fruit (a, b x

1/3) ; c, détail de l’inflorescence ; d, extrémité d’un rameau montrant les stipules et les feuilles juvéniles ; e-h, Inga acro-

cephala St. : e, rameau florifère ; f, fruit (e, f, x 1/3) ; g, détail de l’inflorescence ; h, extrémité du « rameau court »

avec inflorescences juvéniles ; i-m, Inga melinonis Sag. : i, feuille ; j, inflorescences ramiflores ; k, fruit (i, j, k, x 1/3) ;

I, détail d’une portion d’inflorescence ; m, détail de l’extrémité d’un axe montrant les stipules. ;S-«-

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

I. humboldtiana Kunth., Nov. Gen & Sp. 6 : 285 (1823) (type Bonpland 1572, P !)

I. corymbifera Benth., Hook. Lond. J. Bot. 2 : 144 (1840) (type Schomburgk 31, P !)

/. riedeliana Benth., l.c. 4 : 595 (1845) (type Riedel s.n., G !)

/. riedeliana var. surinamensis l.c. Benth. 4 : 595 (1845) (type Hostmann 830, P !)

I. sericantha Miq., Linnaea 19 : 132 (1847) (type Kappler 1962, P !)

I. mathewsiana Benth., Trans. Linn. Soc. 30 : 615 (1875) (type Mathews s.n., G !) syn. nov.

I. conglomerata R. Ben., Bull. Mus. Hist. Nat. Paris 27 : 115 (1921) (type Wachenheim 149,

P !) syn. nov.

Arbuste ou petit arbre ; rhytidome brun foncé ; rameaux sombres à très petites lenticelles,

tomenteux dans leurs parties jeunes.

Feuilles (3)-4 juguées ; stipules linéaires (7-10 x 1-2 mm), apiculées, ± persistantes ; pétiole très

court (L < 1 cm), nu ; rachis nu (L = 6-10(13) cm, chaque segment 2,5-4 cm), ± tomenteux ; glandes

ostiolées, orbiculaires (0 ± 1,5 mm), celle de la paire inférieure plus volumineuse, et ± triangulaire ;

folioles elliptiques allongées (paires inf. (3)4-7(8) x (1,5)2-3 cm ; paires sup. (8)10-15(18) cm x (3,5)4-

5 cm), parfois légèrement falciformes ; base aiguë à arrondie, presque symétrique, acumen court et

effilé ; limbe coriace, glabre, nervures tomenteuses ; feuilles juvéniles vertes, à tomentum blanchâtre ;

glandes aplaties blanchâtres.

Inflorescences en épis groupés par 2-3 à l’aisselle des feuilles ou sur des rameaux courts, eux-

mêmes soit axillaires, soit terminaux (cf. fig. 1D, p. 14) ; pédoncule tomenteux de longueur variable (2-

5 cm) ; rachis court, portant 15 à 25 fleurs serrées ; bractées écailleuses, recourbées spatulées à extré¬

mité effilée de ± 2,5 x 1 mm, généralement persistantes ; fleurs généralement pédicellées (pédic.

jusqu’à 3 mm), parfois subsessiles ; calice (Le = 3-5( + ) mm) tubuleux, tomenteux, à lobes réguliers

aigus de 1(—) cm ; corolle infundibuliforme (LC = 8-10 mm), Lc/LC ± 1/2 ; tube staminal générale¬

ment non exsert, parfois exsert (Ls = 7-10 mm).

Gousse 8-12 ( + ) x 2-2,5 cm, mucronée, à base asymétrique ; fruit mûr glabre, brun clair à

jaune, ± charnu, à section subcylindrique ; marges élargies (0,5-1 cm), faces bombées ornementées de

fines rides transversales ; 10-15 graines (pl. IV-4) contiguës serrées, couvertes d’une pulpe de 2-3 mm

d’épaisseur ; cotylédons verts de 2 x 1 cm ; surface de contact entre les cotylédons irrégulière.

Plantule : feuilles 1 et 2 opposées, à pétiole ailé long de « 2 cm ; stipules linéaires

(=5x1 mm) : folioles à limbe faiblement tomenteux, ± gaufré, de 5-6 x 2,5-3 cm ; glandes circu¬

laires très petites.

Jeune plant : l’aile du pétiole diminue progressivement et disparaît à partir des premières feuilles

3-juguées (d’ordre 12-15) ; la longueur du pétiole atteint 3-5 cm ; stipules linéaires à lancéolées, grandis¬

sant jusqu’à 10 x 2 mm ; les glandes acquièrent leur aspect caractéristique sur les feuilles 3-juguées ;

folioles elliptiques atteignant 10-20 x 4-6 cm à partir des feuilles 12 à 15 ; jeunes feuilles vert grisâtre à

pubescence argentée ; port des feuilles retombant.

Habitat : espèce ripicole, très fréquente au bord des cours d’eau.

Distribution géographique : Guyanes, Venezuela, Amazonie (Brésil, Bolivie, Colombie, Pérou).

Matériel étudié : Benoist 1300, St-Laurent (fl.), 7.6.1914; Cremers 5112, Ht Maroni (fl.),

25.11.1977 ; 5027, Riv. Marouini (fl.), 12.11.1977 ; 7350, Riv. Mana (fl.), 29.7.1981 ; Granville 203,

Riv. Sinnamary (fl.), 12.5.1969 ; B-3645, Riv. Gd Inini (fl.), 6.9.1970 ; Grenand 525, Trois-Sauts (fl.),

17.11.1974 ; 1778, St-Georges-Oyapock (fl.), 27.12.1978 ; Hallé 639, Riv. Mana (fl.), 23.8.1962 ; Jac-

quernin 1611, Trois-Sauts (fl.), 20.3.1975 ; 1769, Trois-Sauts (fr.), 27.10.1975 ; Lemée s.n., St-Laurent

(fr.), 3.1901 ; Leschenault s.n., Mana (fl.), 1823 ; Lescure 242, Riv. Sinnamary (fl.), 23.7.1974 ; Méli-

non 287 (fl.) ; s.n. (fl.), 1863 ; s.n. (fr. juv.), 1862 ; Oldeman 1695, Fl. Approuague (fl.), 26.7.1968 ;

B-1887, Ht Approuague (fl.), 27.9.1968 ; B-2045, Riv. Comté (fl.), 16.12.1968 ; 2684, Riv. Camopi

(fl.), 13.12.1967 ; 3011, Riv. Arataye (fr.), 11.2.1969; Perrottet s.n. (fr. immat.), 1820; Poney, 99,

Approuague (fl.), 7.10.1978 ; 191, Riv. Arataye (fr.), 29.10.1978 ; 208, Riv. Arataye (fl., fr.),

6.11.1978 ; Prévost & Grenand 2014, Bas Oyapock (fr.), 9.4.1981 ; Rech s.n. (fl.), 1863 ; Richard s.n.

(Leblond), Riv. Kourou (fl.) ; Sagot 165, Acarouany (fl.), 1955 ; 1080, ibid. (fl., fr.), 1857 ; île Portai

(fl.) ; Sastre 5911, Riv. Arataye (fl.), 7.9.1977 ; Schnell 12293, Gd Soula (Fl. Maroni) (fl.), 23.9.1961 ;

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

S. F. 5110, Riv. Mana (fl.), 25.11.1950 ; S. F. 7880, Riv. Tampoc (fr.), 18.9.1961 ; Wachenheim 149,

rég. St-Laurent (fl.), 3. 1920 (type /. conglomerata Ben.) ; 310, Maroni (fl.).

Inga ricardorum Bernardi & Spichiger

Bot. Helvet. 91 : 57-59 (1981)

Type : Bernardi 20691, Pérou (iso-, P !)

Bernardi (L.), Encarnaciôn (F.) & Spichiger (R.), 1981 — Candollea, 36 : 322-323, fig. 10.

Arbre petit ou moyen (jusqu’à 15 m) ; rameaux bruns cannelés à striés longitudinalement, à

lenticelles nombreuses, tomenteux à l’état jeune.

Feuilles (3)4(5)-juguées ; stipules linéaires aiguës (L = 3-5 mm), pubescentes ; pétiole très court

(L :S 0,5(1) cm), nu ou marginé ; rachis (L = (5)9-12(15) cm, chaque segment (l,5)2-4(5) cm), marginé

ou (le plus souvent) ailé ; nervure très pubescente face sup., glabre face inf. ; limbe de l’aile triangu¬

laire à oblancéolé, glabre ; glandes en coupe saillante, substipitée, orbiculaire, celle de la paire inf. ±

elliptique tranversalement, de 0 = 1-1,5(2) mm ; folioles elliptiques à oblancéolées (paires inf. (3)4,5-

8 x (l,5)2,5-3 cm ; paire sup. 9-13(16) x 3,5(6) cm) ; base cunéiforme à aiguë, pulvinus pubescent,

acumen court ( < 1 cm) et apiculé ; limbe papyracé à coriace, ± gaufré, bords du 'limbe pubescents,

nervure I très pubescente face sup., nervures très saillantes et nervure I éparsement pubescente face

inf. ; feuilles juvéniles densément pubescentes.

Inflorescences axillaires groupées par 2-3 ; pédoncule (L = (2)4-5 cm), tomenteux ; rachis (1,5)

2-3 cm, portant 30-40 fleurs serrées ; bractées linéaires (L = 1-2 mm), aiguës, portant des poils épars,

caduques ; calice (Le = 7-8 mm) tubuleux, strié, à base très pubescente, bilabié : les deux lobes ± bifi¬

des sont séparés par 2 sinus de profondeur différente ; corolle (LC = 11-14 mm) tubuleuse, densément

pubescente, à 5 lobes ± réguliers de 2 mm environ ; Lc/LC = 1/2 à 2/3 ; tube staminal non exsert.

Gousse (immature) plate, mucronée, glabre, 10-13 x 2-2,5 cm ; marges saillantes, faces finement

ridées transversalement.

Plantule et forme juvénile inconnues.

Habitat : forêt primaire et bord de cours d’eau.

Distribution géographique : Guyane française, Pérou.

Matériel étudié : de Granville C-34, Riv. Gd Inini (fl.), 21.8.1970 ; Grenand 970, Trois-Sauts

(fl.), 28.4.1975 ; Poney 364, Approuague (fr.), 8.2.1981 ; Prévost & Grenand 913, Trois-Sauts (fl.),

3.8.1980 ; Sastre 5854, Riv. Arataye (fl.), 31.8.1977 ; Schnell 11478, Boniville (Maroni) (fl.), 26.8.1961.

Remarque : nous rapportons, au moins provisoirement, ces spécimens de Guyane française à

l’espèce péruvienne récemment décrite à partir d’un échantillon unique et dépourvu de fruit ; cepen¬

dant, ils s’en distinguent par le nombre de paires de folioles (3-4 contre 6-7 pour le type de I. ricardo¬

rum). L’analyse d’un matériel plus abondant permettra ultérieurement soit de confirmer l’appartenance

des formes guyanaises à I. ricardorum, soit d’en faire une espèce distincte.

Inga thibaudiana DC

Prod. 2 : 434 (1825)

Type : Thibaud s.n., Cayenne (herb. DC, G !)

De Candolle (A. P.), 1825 — Mem. Legum. 12 : 439

Bentham (G.), 1875 — Trans. Linn. Soc. 30 : 615

Bentham (G.), 1876 — in Mart. Fl. Bras. 15 (2) : 479 (var. latifolia )

Ducke (A.), 1922 — Arq. J. Bot. Rio, 3 : 57

Thomson (J. Mc L.), 1931 — Publ. Hartl. Bot. Lab. Liverpool : 48 (fig.)

Kleinhoonte (A.), 1940 — in Pulle Fl. Surin. 2 (2) : 299

Macbride (F.), 1943 — in Fl. Peru, Field Mus. Nat. Hist. 13 (3) : 35 (/. peltadenia)

Uribe (L.), 1945 — Caldasia 3 : 356

Leôn (J.), 1966 — Ann. Miss. Bot. Gard. 53 : 299

Cavalcante (P.), 1972 — in Fr. Comest. Amaz., Publ. Avul. Mus. Goeldi 17 : 74, fig. 33

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

I. gladiata Desv., Ann. Sc. Nat. 1 (9) : 427 (1826) (type Desvaux s.n., P !)

I. tenuiflora Salzm. ex Benth., Hook., Lond. J. Bot. 4 : 596 (1845) (type Salzmann 172, G !)

/. macradenia Mart. ex Benth., Trans. Linn. Soc. 30 : 615 (1875) (type Lushnath 107, B, photo

G !)

I. thibaudiana var. latifolia Benth., in Martius, Fl. Bras. 15 (2) : 480 (1876)

I. recordii Britt. & Rose ex Standl., Trop. Woods 7 : 5 (1929) (type Record 40, G !)

I. peltadenia Hms, Verh. Bot. Ver. Brand. 48 : 160 (1907) (type Ule 6451, G !) syn. nov.

Arbuste ou petit arbre (5 à 15 m) souvent à troncs multiples « en touffe » ; écorce gris sombre à

brunâtre ; rameaux légèrement tomenteux, lenticelles très nombreuses, claires.

Feuilles (pl. II 1-3 ; IX-4) 4-5(6)-juguées ; stipules écailleuses triangulaires (1 x 1,5 mm), cadu¬

ques ; pétiole nu, 1-2 cm ; rachis anguleux, parfois ailé dans sa partie distale, tomenteux, long de

(5)7-12(20) cm, chaque segment 1-2,5(4) cm ; glandes volumineuses, en coupe saillante ou aplaties, plus

larges que le rachis, à bords épais, elliptiques transversalement ou triangulaires (paire sup.), de 0 = 2-

3 mm ; folioles polymorphes, elliptiques, larges ou étroites (paires sup. 8-15 x 4-5(7) cm ; paires inf. 3-

6(8) x 2-4(5) cm) ; base aiguë, souvent très asymétrique ; extrémité aiguë à acuminée, acumen de lon¬

gueur variable, parfois jusqu’à 2 cm, effilé et pointu ; limbe scabre et plus ou moins tomenteux face

supérieure, très finement tomenteux, brun jaunâtre brillant et à nervures saillantes face inférieure ;

feuilles juvéniles vert clair, très pubescentes (poils apprimés blancs), glandes blanc verdâtre.

Inflorescences : épis axillaires isolés ou plus souvent groupés par 2-5, portant chacun 20-30 fleurs

serrées, sessiles ; pédoncule de longueur variable (1-4 cm), tomenteux ; rachis 1,5-2 cm ; bractées écail¬

leuses triangulaires, courtes (env. 1 x 1 mm), persistantes ; calice tubuleux (Le = 4-5 mm) à dents très

courtes, tomenteux ; corolle tubuleuse (LC = l,5-2( + )cm), étroite, couverte de poils denses, à dents

aiguës de 1-2 mm ; Lc/LC = 1/4 à 1/5 ; tube staminal non exsert ou très légèrement exsert.

Gousse de (10)15-25( + ) x 1,5 x 2,5 cm, plate ou non, droite ou légèrement arquée ; marges

élargies (3-7 mm) ; faces plus ou moins bombées ; graines nombreuses (jusqu’à 30 par gousse), très ser¬

rées ; péricarpe peu épais, souple, tomenteux, vert jaunâtre à brunâtre à maturité ; graines à cotylédons

souvent irréguliers de 1 x 0,8-1,2 cm, vert brunâtre.

Plantule : tige pubescente, feuilles 1-2 opposées, 1-juguées, stipules linéaires réduites (L

s 3 mm), pétiole légèrement ailé de 1,5-2 cm ; folioles elliptiques allongées, pubescentes.

Jeune plant (pl. IX-4 ; X-l) : le nombre de paires de folioles augmente rapidement jusqu’à 7

paires au niveau des 9-12' feuilles ; stipules ne dépassant pas 3 mm de longueur ; aile du pétiole et du

rachis peu large (1 s 5 mm), oblongue ou elliptique ; glandes petites mais saillantes, atteignant progres¬

sivement 2-2,5 mm de largeur, plates, à contour irrégulier, souvent ± triangulaire, et presque réniforme

au niveau de la première paire de folioles ; folioles elliptiques allongées (croissant de 2-8 à 1,5-2,5 cm),

acuminées, à base arrondie ou cunéiforme, nervation saillante face inférieure ; très jeunes pousses

vertes (pl. IX-4), feuilles juvéniles couvertes de poils apprimés blanchâtres à roux, glandes spectaculai¬

res, vert clair brillantes, port des jeunes feuilles dressé.

Habitat : espèce très abondante en végétation secondaire, rudérale et ripicole.

Distribution géographique très vaste : Amérique centrale, Venezuela, Guyanes, Amazonie, sud

du Brésil.

Matériel étudié : Aubréville 14, Cayenne (fl., fr.), 18.3.1961 ; Benoist 671, St-Laurent (fl.),

25.1.1914; 1294, St-Laurent (fl.), 7.6.1914; 1465, KoUrou (fl.), 11.7.1914; 1548, Gourdonville (fl.),

14.8.1914 ; Cremers 5774, Route de Kaw (fr. juv.), 14.6.1979 ; 6952, Kaw (fr.), 27.12.1980 ; Desvaux

s.n. (fr.) (type I. gladiata) ; de Granville B-4429, Saül (fl., fr.), 28.4.1972 ; B-5430, Riv. Comté (fr.),

24.1.1977 ; Grenand 714, Trois-Sauts (fr.), 3.2.1975 ; Hallé 1017, île de Cayenne (fr.), 30.1.1965 ;

Leblond 143 (32), (G !) ; s.n. (fi.), 1792 ; Le Prieur s.n. (fl.), 1838 ; 1840 ; Lescure 713, Les Hattes

(fl.), 21.9.1977 ; Mélinon 75, Montsinéry (fi.), 1842 ; 137, Maroni (fl.), 1856 ; 565, Maroni (fl.), 1864 ;

Oldeman 1114, Gd Matoury (fr.), 12.2.1965 ; 1468, Saül (fl., fr.), 22.7.1965 ; Perrottet s.n. (fl.), 1820 ;

Poiteau s.n. (fr.), 1826 ; Poney 242, Riv. Arataye (fr.), 20.11.1978 ; 288, Iracoubo (fr.), 3.12.1978 ;

Prévost 624, St-Jean-du-Maroni (fr. juv.), 20.6.1979 ; Prévost & Grenand 1989, St-Georges-Oyapock

(fr.), 1.4.1981 ; Richard s.n., Cayenne (fl.) ; Sagot 876, Karouany, 1858 ; 965, Mana (fi.), 1856 ; 1397,

Source : MNHN, Paris

INCA DE GUYANE FRANÇAISE

Mana (fl., fr. juv.), 8.1856; Sastre 5491, Piste de St-Elie (fl.), 17.7.1977; 6112, Iracoubo (fl.),

14.9.1978 ; Wachenheim 0.11. (fr.) ; 50, 176, 201, 363 (fl.), rég. de St-Laurent.

Remarques : certains spécimens guyanais sont remarquables par les grandes dimensions de leurs

feuilles, dont les folioles ovales sont très larges. Ils illustrent un aspect de la très importante variabilité

foliaire observée chez cette espèce. La morphologie du type de I. peltadenia s’incrit dans ces variations,

c’est pourquoi nous plaçons cette espèce dans la synonymie de I. thibaudiana.

Ser. Pilosulae Leôn

Inga pilosula (Rich.) Macbr.

Publ. Field Mus. Nat. Hist. Bot. Ser. 13(3) : 41 (1943)

Mimosa pilosula L.C. Rich.

Act. Soc. Hist. Nat. Paris 1 : 113 (1792)

Type : Leblond s.n., Cayenne (P !)

Bentham (G.), 1875 — in Martius, Fl. Bras. 15 (2) : 481

Bentham (G.), 1876 — Trans. Linn. Soc. 30 : 615-616

Kleinhoonte (A.), 1940 — in Pulle, Fl. Surin. 2 (2) : 300 (/. setifera)

Jansen-Jacobs (M.), 1976 — l.c., Add. & Corr. : 631

Macbride (F.), 1943 — in Fl. Peru, Field Mus. Nat. Hist. 13 (3) : 40 (/ setifera)

Leôn (J.), 1966 — Ann. Miss. Bot. Gard. 53 : 314

I. nitida Willd., Sp. PI. 4 : 1013 (1806) (type Hoffmannsegg ; fide Leôn)

I. quassiaefolia Willd., l.c. (type Hoffmannsegg ; fide Leôn)

Mimosa lucida Vahl, Eclog. 3 : 34 (1807), pi. 24

I. pilosiuscula (Rich.) Desv., Journ. Bot. 3 : 71 (1814), nom. nud.

I. setifera DC, Prod. 2 : 432 (1825) (type : « Muséum Paris, 1821 », s.n., in Herb. DC, G !)

I. platycarpa Benth., Hook. Lond. J. Bot. 2 : 142 (1840) (type Schomburgk 534 ; fide Benth.)

I. affinis St., Flora : 758 (1843) (type Hostmann & Kappler 1157, P !)

I. macrophylla Hook., Bot. Mag. : 5075 (1857), non Willd. (fide Bentham)

I. versicolor Spr. ex Benth., Trans. Linn. Soc. 30 : 616 (1875) (type Spruce 1665, P !), nom. in

syn.

Arbuste à petit arbre ; rameaux glabres ou pubescents, écorce gris clair, striée de bandes brunes,

lenticelles rondes éparses.

Feuilles bijuguées ; stipules linéaires à oblancéolées, parfois falciformes, de dimensions variables

(3-7 x 1-2 mm), persistantes ; pétiole (L < 1(2) cm) nu ou le plus souvent ailé (aile elliptique à trian¬

gulaire, large de 5-8 mm) ; rachis 2,5-4 cm, souvent nu dans le 1/3 proximal, largement ailé dans les

2/3 distaux ; aile plus ou moins développée, de largeur (5-10(14) mm) et forme (arrondie à rhomboïde,

oblancéolée à triangulaire) variables ; mucron terminal persistant ; glandes volumineuses, en coupe sail¬

lante, de 2-3 mm de largeur, celle de la paire inf. irrégulière, ± triangulaire, celle de la paire sup. orbi-

culaire ; folioles elliptiques allongées à obovales (paire inf. (4)6-8(10) x (2,5)3-4(8) cm ; paire sup. 10-

15(20) x (4)5-7(9) cm) ; acumen ± marqué, court, apiculé ; base aiguë à cunéiforme, asymétrique ;

feuilles juvéniles rosées à rougeâtres, couvertes d’un indûment blanc.

Inflorescences : épis isolés ou groupés par 2-3 à l’aisselle des feuilles adultes ; pédoncule robuste,

de (3)4-7 cm de longueur : rachis 1-2 cm, portant 20 à 30 fleurs serrées ; bractées linéaires

(L = 3-4 mm), un peu élargies distalement, à pilosité éparse et plus dense à l’extrémité, caduques ;

calice (Le = 5-8(10) mm) tubuleux, très pubescent à la base, très irrégulier, à 5 lobes séparés par des

sinus de profondeur variable, donnant chez certaines fleurs un aspect bilabié à lèvres bi- ou tri-dentées,

chez d’autres 3 lobes dont 2 bifides, etc. ; corolle (LC = (10)12-15 mm) régulière, à 5 lobes de 2-3 mm,

à pubescence dense, apprimée ; Lc/LC = 1/2 à 2/3 ; tube staminal non exsert.

Gousse glabre, plate, de 9-12(15) x 2-2,5 cm, apiculée ; calice persistant ; péricarpe rigide, un

peu lignifié, jaune à maturité ; marges non élargies (3-4 mm), légèrement saillantes ; faces ornementées

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

de fines rides transversales réticulées ; 5-10(15) graines non contiguës ; cotylédons plats, noirs, de

* 1,5 x 1 cm.

Plantule : tige pubescente ; feuilles 1-2 opposées, 1-juguées, légèrement pubescentes ; stipules

linéaires (6 x 1 mm) ; pétiole long de 2-3 cm, ailé.

Jeune plant (pl. VI1-2 ; X-3, 4) : les premières feuilles bijuguées sont d’ordre 10 à 15 ; stipules

atteignant 8x2 mm, élargies à l’extrémité, pubescentes ; pétiole et rachis largement ailés (jusqu’à

1,5 cm) ; aile triangulaire ou oblongue, à bords ondulés ; pilosité blanchâtre à rousse ; glandes différen¬

ciées à partir des feuilles bijuguées, ostiolées, à bord épais, de contour irrégulier ; folioles oblongues, à

base aiguë, ± asymétrique, acumen ± falciforme ; dimensions des premières feuilles bijuguées :

12-15(20) x 4-6(7) cm. Très jeunes pousses fortement pubescentes, limbe des très jeunes feuilles rosé,

pilosité blanche, stipules, glandes et tige verts.

Habitat : végétation secondaire en région côtière, parfois ripicole ; exceptionnellement en savane.

Distribution géographique : Venezuela (+ Trinidad), Guyanes, Brésil.

Matériel étudié : Benoist s.n., Mathoury (fr.), 2.1901 ; 1, Cayenne (fl.), 24.9.1913 ; 1508, Gour-

donville (fl.), 27.7.1914 ; Desvaux s.n. (fl.) ; Lemée s.n., Cayenne (fr.) 1.1901 ; Leblond 144 (G !) ;

s.n., « La Motte » (« fl. en 7bre ») (Herb. Richard ; type) ; Leprieur s.n. (fl.), 1834 ; s.n. (fl.), 1838 ;

Martin s.n., Cayenne (fl.) ; Mélinon 77 (fl.), 5.1842 ; 192, Cayenne (fr.), 1842 ; Perrottet s.n. (fl.),

1821 ; s.n. (fr.), 1821 ; Poiteau s.n. (G !) ; Poney 272, Sinnamary (fr.), 30.11.1978 ; 282, Iracoubo (fl.,

fr.), 2.12.1978; Prévost 584, Piste St-Elie (fl.), 10.5.1979; 862, ibid. (fl.), 5.6.1980; Richard s.n.

(fl.) ; Sagot s.n., Cayenne (fl.), 1857 ; Sastre 5934, Riv. Arataye (fl.), 8.9.1977 ; 6105, Sinnamary (fr.),

12.12.1978 ; 6111, Iracoubo (fl.), 14.9.1978 ; S. F. 7528, rég. de St-Laurent (fl.), 27.7.1956 ; Soubirou

s.n., Cayenne (fl., fr.), 3.1897 ; Wachenheim 84, Maroni (fl.).

Inga splendens Willd. (Fig. 10)

L., Sp. Pl. 4 : 1017 (1806)

Type : Para, Brésil (Hoffmansegg, Herb. Willd., B, photo G !)

Bentham (G.), 1875 — Trans. Linn. Soc. 30 : 615

Bentham (G.), 1876 — in Martius, Flora Bras. 15 (2) : 480

Ducke (A.), 1925 — Arq. J. Bot. Rio 4 : 15

Kleinhoonte (A.), 1940 — in Pulle, Fl. Surin. 2(2) : 301

I. floribunda Benth., Hook. J. Bot. 2 : 143 (1840) (type Schomburgk (1. coll) 364, P !)

I. hostmannii Pitt., Contr. U.S. Nat. Herb. 18 (5) : 188 (1916) (type Hostmann s.n., GH, fide

Kleinhoonte) (= I. splendens var. hostmannii Ducke, Arq. J. Bot. Rio 4 : 15 (1925), nom. nud.)

I. superba Ducke, Arq. J. Bot. Rio 3 : 57 (1922) (type Ducke 11709, P !) (= I. splendens var.

superba Ducke, Arq. J. Bot. Rio 4 : 16 (1925), nom. nud.)

Arbre moyen ; rhytidome grisâtre, lenticelles petites et serrées, formant des stries transversales ;

rameaux épais, glabres ou éparsement tomenteux dans leurs parties jeunes.

Feuilles 2(3)-juguées ; stipules triangulaires de 3 x 1-2 mm, généralement caduques, mais persis¬

tant souvent sur les rameaux inflorescentiels courts ; pétiole épais (0 = 3-4 mm), marginé à ailé,

(L = 0,5-1 cm). Rachis (L = 2,5-4 cm) ailé dans sa moitié supérieure (aile triangulaire de 5-8 mm de

large sous l’insertion des folioles) ; glandes sessiles, orbiculaires, à bord saillant (0 = 1,5-2 mm) ;

folioles obovées, à extrémité cuspidée ou émarginée ; à base asymétrique, atténuée à obtuse ; limbe

coriace, glabre et brillant face sup., tomenteux face inf., nervures saillantes ; jeunes feuilles vert grisâ¬

tre ou violacé, pubescentes sur les 2 faces (poils épars, blancs, apprimés), glandes vert clair.

Inflorescences en épis axillaires ou groupées sur des rameaux courts de 4-6 cm, portant 2-4 épis à

l’aisselle de chaque feuille atrophiée ; pédoncule grêle, ± anguleux, légèrement pubescent, de 2-4 cm de

long ; rachis 1-3 cm de long, portant 20 à 30 fleurs serrées, sessiles, bractées enveloppantes, rectangulai¬

res ou spatulées, à extrémité mucronée, caduques ; calice (Le = 4-6 mm) à lobes triangulaires pointus

de 1 mm, avec une échancrure de 2 mm entre 2 lobes, à pubescence apprimée peu dense ; corolle infun-

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

Fig. 10. — Ser. Pilosulae Leôn, Inga splendens Willd. — a, rameau florifère ; b, fruit (a, b, x 1/3) ; c, détail de l’inflorescence

juvénile montrant les bractées ; d, fleurs ; e, forme juvénile : extrémité de l’axe d’un jeune plant de 50 cm de hauteur.

dibuliforme (LC = 12-15 mm), à lobes de 2 mm, couverte de poils apprimés très denses ;

Lc/LC = 1/3 ; tube staminal non exsert ou légèrement exsert.

Gousse portée par un pédoncule épais (0 = 4-5 mm), volumineuse, glabre, légèrement arquée,

de 10-20 cm x 2,5-3,5 cm, terminée par un épais mucron ; péricarpe épais, assez rigide, vert sombre à

maturité ; marges brunâtres, lenticellées, larges de ± 1 cm, pas ou très peu saillantes ; face planes ou

un peu bombées, à surface rugueuse, ± striées transversalement, ne montrant pas de saillie pour les

graines ; fruit juvénile couvert d’un tomentum blanchâtre ; graines étroitement juxtaposées, 3 fois plus

longues que larges ; pulpe peu abondante ; cotylédons vert sombre-brunâtre, de = 2,5 x 0,8 cm.

Plantule (pl. VI-6) pubescente ; feuilles 1 et 2 opposées, unijuguées, stipules développées (10-

13 mm, 2-3 mm de largeur à la base), asymétriques ; pétiole réduit ou nul ; glandes circulaires rédui¬

tes ; folioles oblongues, à base très étroite, obtuse, fortement asymétrique ; extrémité aiguë ; limbe vert

grisâtre mat, face sup. duveteuse.

Forme juvénile (fig. 10-e ; pl. VII-1, 2) : feuilles unijuguées jusqu’à la 15 e environ, puis biju-

guées, le pétiole s’allongeant progressivement jusqu’à 5 cm ; stipules de + en + étroites ; folioles

oblongues pouvant atteindre 20 cm de longueur à partir de la 10 e feuille ; glandes peu développées,

atteignant 1,5 mm de 0 à partir de la 10 e feuille, plage centrale blanchâtre ; les feuilles bijuguées gar¬

dent ces caractères juvéniles jusqu’au stade arbustif, notamment pour les individus poussant en sous-

bois (v. p. 89) ; port des jeunes feuilles dressé.

Ecologie : forêt dense ou bord de cours d’eau.

Distribution géographique : Guyanes, Para, .Venezuela.

Matériel étudié : de Granville 1570, Saül (forme juv., st.), 27.4.1973 ; 1721, Fl. Ouaqui (fl.),

5.7.1973 ; B-4892, Fl. Ouaqui (fl.), 5.7.1973 ; Grenand 956, Trois-Sauts (fl.), 21.5.1975 ; Lescure 143,

Fl. Camopi (fl.), 14.3.1974 ; Oldeman 2492, Riv. Arataye (fl.), 6.2.1967 ; Poney 207, Riv. Arataye

(fr.), 6.11.1978 ; 283, Riv. Arataye (fr.), 13.2.1981 ; Schnell 12048, Saut Macaque (st., juv.), 12.9.1961 ;

S. F. 4208, St-Laurent (st.), 5.10.1948.

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

Ser. Dysanthae Benth.

Inga cayennensis Sagot ex Benth. (fig. 11 e-g)

Trans. Linn. Soc. 30 : 636 (1875)

Type : Sagot 164, Cayenne (P !)

Ducke (A.), 1922 — Arq. J. Bot. Rio, 3 : 60 (var. sessiliflora Ducke)

Jansen-Jacobs (M.), 1976 — in Pulle, Fl. Surin., Add. & Corr., 2 (2) : 638

Sagot (P.), 1882 — Ann. Sc. Nat. 6 (13) : 329

I. leprieuriana Benth., nom. in herb.

I. cayennensis Sag., var. sessiliflora Ducke (type Ducke 17172, P !)

Arbuste ou petit arbre (jusqu’à 6-8 m x 10 cm) ; écorce blanchâtre, bois jaune ; rameaux cou¬

verts d’un tomentum roux.

Feuilles 4-6 juguées ; stipules coriaces, triangulaires (2,5 x 2-3 mm), persistantes ; pétiole (L =

(1)1,5-3 cm) dépourvu d’aile mais couvert de poils denses, hirsutes, brun-roux ; rachis (L = 7-9(15) cm

de long, chaque segment interfoliolaire 1,5-2(3,5) cm) largement ailé : aile foliacée, oblongue à oblan-

céolée, large de (5)8-15 mm ; nervure du rachis tomenteuse ; glandes ostiolées petites (0 < 1 mm),

parfois absentes au niveau des paires médianes de folioles ; folioles elliptiques, variations de dimensions

[(3,5)6-10 x (l,5)-2-5 cm] peu importantes entre les paires inf. et les paires sup., acumen pointu, fai¬

blement courbé, base cunéiforme à arrondie, peu asymétrique, limbe tomenteux face sup. et face inf.,

surtout sur les nervures ; feuilles juvéniles à limbe et glandes vert clair, couvertes de poils blanchâtres à

brunâtre clair plus denses sur les nervures.

Inflorescences : grappes lâches portant 10-15 fleurs, isolées ou groupées par 2 à l’aisselle des

feuilles âgées ; pédoncule pubescent long de 1-2 cm ; axe portant les fleurs 1-2 cm ; bractées linéaires de

2 mm, le plus souvent caduques ; fleurs sessiles ou portées par un pédicelle pouvant atteindre 4 mm ;

calice (Le = 4-7 mm) tubuleux ou infundibuliforme, strié longitudinalement, portant des poils épars, à

lobes très courts, quelquefois réduits à de fines cuspides ; corolle (LC = l,2-2( + )cm) tubuleuse, très

fortement pubescente, de largeur variable à sa base ; Lc/LC = 1/3 à 1/4 ; tube staminal (Ls = 1,5-

2,5 mm) exsert ou non exsert.

Gousse de 10-20 x 2-2,5 cm, plate, droite ou un peu arquée, marges légèrement saillantes, larges

de ± 3 mm ; péricarpe assez rigide, un peu lignifié, entièrement couvert de poils hirsutes denses ; coty¬

lédons ± 1,5 x 0,7 cm, vert foncé, parfois violacés.

Plantule (pl. V-5) fortement pubescente, feuilles 1-2 opposées unijuguées, dépourvues de glan¬

des, stipules réduites.

Jeune plant (pl. VII-4) : le nombre de folioles augmente rapidement (jusqu’à 6-7 paires pour les

feuilles d’ordre 8-10) ; les premières glandes orbiculaires, réduites (0 < 1 mm), parfois légèrement sti-

pitées, apparaissent vers les 8-10* feuilles, au niveau des paires extrêmes de folioles ; stipules linéaires,

réduites ; pétiole et rachis ailés ; folioles allongées acuminées (3-6 x 1,5-2 cm) ; jeunes feuilles et tiges

vertes, couvertes de poils hirsutes brun-roux (blanchâtres sur le limbe des très jeunes feuilles), très den¬

ses surtout sur les bourgeons, les nervures et autour des glandes. Port des jeunes feuilles dressé.

Remarques : cette espèce présente un important polymorphisme floral dû aux variations des

dimensions du pédicelle, de la corolle, du calice et du rapport Lc/LC. L’aspect des feuilles et du fruit

étant homogène, il ne paraît pas utile d’effectuer de séparation intraspécifique, ni de conserver la var.

sessiliflora Ducke.

Distribution géographique : Guyane française, Surinam, Brésil (Para).

Ecologie : amplitude écologique mal connue ; espèce abondante en végétation secondaire et rudé-

rale dans la zone côtière ; sporadique en zone perturbée de haute forêt.

Matériel étudié : Benoist 1609, Gourdonville (fl.), 20.9.1914 ; s.n., Cayenne (fr.), 10.1900 ; Gan-

doger 68, Maroni (fr.), 1891 ; de Granville 2951, Montagne de Kaw (fr.), 13.06.1979 ; Leprieur s.n.

(fl.), 1838 ; Lescure 720, Piste St-EIie (fl.), 5.10.1977 ; Mélinon s.n. (fl.), 1864 ; Oldeman B.1341, env.

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

de Kourou (fr.), 19.9.1967 ; Perrottet s.n., Cayenne (fl.), 1819 ; Poiteau s.n. (fr.), 1828 ; Poney 297,

Iracoubo (fr.), 6.12.1978 ; Sagot 164, Acarouany (fl.), 1857 (type) ; s.n., Mana (fl., fr.), 7.1855 ; Sagot

s.n., Cayenne (fl.), 4.1859 ; Sastre 6018, Piste St-Elie (fl.), 23.9.1977 ; 6157, env. Kourou (fl.),

24.9.1978 ; Soubirou s.n., Cayenne (fl., fr.), 18.11.1921.

Ser. Longiflorae Benth.

Inga tubaeformis R. Ben. (fig. 11 h-k)

Bull. Soc. Bot. Fr. 46 : 390 (1920)

Type : Benoist 1491, Guyane française (P !)

Petit arbre ; écorce brun-rougeâtre ; rameaux cylindriques striés longitudinalement, portant de

longs poils roux hirsutes.

Feuilles (3)4(5)-juguées ; stipules linéaires à lancéolées effilées (10 x 1-1,5 mm), persistantes,

pubescentes ; glandes généralement pédicellées, très étroites (0 < 1 mm) ; pétiole et rachis ailé, pulvi-

nus et nervure très densément pubescents ; pétiole 2-3(4) cm ; rachis 6-10(13) cm (chaque segment 2-

3 cm) ; aile elliptique large de 4-7 mm ; folioles étroitement elliptiques (paires inf. (2,5)3-8 x (1,5)2-

3(4) cm ; paires sup. (5)6,5-13 x 1,5-3,5 cm) ; acumen effilé, base aiguë à arrondie, peu asymétrique ;

nervures pubescentes sur les 2 faces ; limbe ± coriace, glabre et lisse face sup., portant des poils épars

face inf. ; feuilles juvéniles rougeâtres.

Inflorescences : épis isolés (rarement par 2) à l’aisselle des feuilles adultes ; pédoncule court [0,5-

1(1,5)] cm, très pubescent, rachis (1) ± 2(2,5) cm portant 6-12 fleurs sessiles ; bractées linéaires longues

de 3-6 mm, pubescentes, persistantes ; calice (Le = 1-1,2 cm) tubuleux, strié longitudinalement, faible¬

ment pubescent, bilabié : 3 + 2 lobes effilés étroits de 1-2 mm, séparés par 2 sinus de 3-4 mm ; corolle

tubuleuse (LC = (2)3,5-4,5 cm), fortement pubescente, à lobes aigus de 4-5 mm ; Lc/LC = 1/3 à 1/4 ;

tube staminal (Ls = 4,5-6 cm) longuement exsert.

Gousse de 12-22 x 3 cm, très plate, légèrement arquée ; péricarpe rigide, à pubescence rousse

moyennement dense ; marges peu élargies (< 5 mm), légèrement saillantes ; faces planes ; graines conti¬

guës légèrement saillantes.

Plantule et forme juvénile inconnues.

Habitat : forêt dense, bords de cours d’eau.

Distribution géographique : Guyane française.

Matériel étudié : Benoist 1491, Gourdonville (fl.), 22.7.1914 (type) ; Oldeman B-882, Riv. Toné-

grande (fr.), 13.1.1957 ; 1294, Bas-Oyapock (fl.), 19.5.1965 ; 2417, Bas-Oyapock (fl.), 3.7.1969 ; Sagot

s.n., Acarouany (st.), 1855 ; Sastre 5484, Piste de St-Elie (fl.), 17.7.1977 ; Wachenheim 204, Maroni

(fl.), 1921.

Remarque. Cette espèce est très proche : (1) de I. longiflora Benth., d’Amazonie brésilienne,

dont le fruit est inconnu. Le type de I. longiflora diffère de I. tubaeformis par les stipules plus déve¬

loppées, les bractées plus longues, les fleurs pédicellées à corolle plus longue ; (2) de I. blanchetiana

Benth. du Bahia, dont les feuilles sont identiques, mais dont les fleurs, portées par un axe beaucoup

plus robuste et long, ont un calice régulier (5 lobes) et très pubescent.

Inga speciosa Spr. ex Benth.

Trans. Linn. Soc. 30 : 620 (1875)

var. lomatophylla Benth., Ibid.

Type : Spruce 3097, Brésil (iso- P !)

Bentham (G.), 1876 — in Martius, Flora Bras., 15 (2) : 487

Ducke (A.), 1922 — Arq. J. Bot. Rio 3 : 59 (var. membranacea)

Ducke (A.), 1925 — Ibid ., 4 : 17 (var. bracteifera)

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

Fig. 11. — a-d, Ser. Leptanlhae Benth., Inga disticha Benth. : a, rameau florifère ; b ; fruit (a, b, x 1/3) ; c, détail de l’extré¬

mité d’un axe végétatif montrant la base foliaire, la glande stipitée et les stipules ; d, détail de l’inflorescence ; e-g, Ser.

Dysanthae Benth., Inga cayennensis Sag. : e, rameau florifère ; f, fruit (e, f, x 1/3) ; g, détail d’une portion d’inflores¬

cence ; b-k, Ser. Longiflorae Benth., Inga tubaeformis R. Ben. ; h, rameau florifère ; i, fruit (h, i, x 1/3) ; j, détail

d’une portion d’inflorescence ; k, détail de l’extrémité d’un axe végétatif montrant les stipules, la base foliaire et la glande

stipitée.

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

I. lomatophylla (Benth.) Pittier, Contr. U.S. Nat. Herb. 18 : 195 (1916)

Arbuste ou petit arbre, à écorce grise tachetée de blanc ; rameaux sillonnés, couverts d’un

tomentum dense, brun-roux dans leurs parties jeunes, dépourvus de lenticelles ou à lenticelles dépri¬

mées, irrégulières.

Feuilles très grandes, 2-3 juguées ; stipules écailleuses, triangulaires aiguës (2-3 x 2-3 mm),

tomenteuses. Pétiole et rachis fortement tomenteux ; pétiole (L = 4,5-6 cm) nu, aplati distalement, sil¬

lonné, très épais ou ailé (aile oblongue large de 6-7 mm) ; rachis 6-13 cm (chaque segment 5-7 cm) ailé ;

aile oblongue à oblancéolée de 8-13 mm de largeur ; glandes petites (0 < 1 mm), ostiolées, peu sail¬

lantes, orbiculaires ou ovales transversalement ; folioles elliptiques larges (paire inf. 10-14 x (5)6-8 cm ;

paire(s) sup. 18-28 x 8-14 cm) ; extrémité aiguë ou faiblement acuminée ; base aiguë à arrondie, faible¬

ment asymétrique ; nervures densément tomenteuses sur les 2 faces ; limbe discolore, scabre face sup.,

finement pubescent face inf.

Inflorescences : épis groupés par 2-3 à l’aisselle des feuilles atrophiées de rameaux courts ; axe

de ces rameaux épais, anguleux, pubescent ; pédoncule court (1-2 cm) ; rachis 3,5-5 cm, portant 30 à 40

fleurs en épi peu dense, bractées elliptiques à rhomboïdes (=3x3 mm) à extrémité triangulaire ;

pubescentes, caduques ; calice (Le = 7-9 mm) tubuleux, finement pubescent, à 5 lobes irréguliers très

courts (± 1 mm) ; corolle (LC = 3-3,5 cm) tubuleuse, étroite, densément pubescente, à lobes aigus de

3-4 mm ; Lc/LC « 1/4 ; tube staminal (Ls = 5-6 cm) longuement exsert.

Fruit : le seul spécimen fructifié connu (Ducke 16333, G !) provient du Para (Brésil) et appar¬

tient à la variété typique. C’est un fruit immature plat, faiblement pubescent, de 15 x 2 cm.

Plantule et forme juvénile inconnues.

Habitat : végétation rudérale ou ripicole.

Matériel étudié : de Granville B-5153, Fl. Ouaqui (fl.), 30.7.1973 ; Oldeman B-1117, Riv. Comté

(fl.), 22.7.1977 ; Prévost 1148, Route Cayenne-Régina (fl.), 6.7.1982.

Remarque : les 3 spécimens guyanais ont été attribués à la variété lomatophylla, que Pittier a

érigée au rang d’espèce. Nous ne suivrons pas Pittier, mais, en accord avec Ducke (1925 : 17) nous

considérerons toutes les variations comme intraspécifiques, en attendant de pouvoir examiner un maté¬

riel plus abondant du complexe speciosa.

Ser. Leptanthae Benth.

Inga disticha Benth. (Fig. 11 a-d)

Hook J. Bot. 2 : 143 (1840)

Type : Schomburgk 25, Guyana (iso-, P !)

Bentham (G.), 1875 — Trans. Linn. Soc. 30 : 619

Ducke (A.), 1925 — Ibid. 6 : 13 (var. negrensis)

Kleinhoonte (A.), 1940 — in Pulle, Fl. Surinam 2 (2) : 302

I. crevauxii Sagot, Ann. Sc. Nat. 6 : 331 (1882) (type Crévaux s.n., Guyane Fse, P !), syn. nov.

Arbuste ou petit arbre ; écorce gris clair ; rameaux irréguliers pubescents (poils hirsutes brun-

roux) dans leurs parties jeunes, lenticelles brunes verruqueuses.

Feuilles 3-4 juguées ; stipules lancéolées à extrémité effilée (5-10 x 2-3 mm à la base), tardive¬

ment caduques, pubescentes face inf. ; pétiole ailé (rarement marginé), court (L = (0,8)1-1,5(2) cm) ;

rachis (L = (4)6-9(11) cm), chaque segment (1,5)2-2,5(3) cm) ailé, éparsément pubescent; aile du

pétiole et du rachis oblongue à elliptique, large de 4-7 mm ; glandes en coupe subsessile à pédicellée,

orbiculaire, de 0 < 1 mm ; folioles elliptiques à lancéolées, souvent falciformes (paires inf. (2,5)4-

8 x (1)2,5-3 cm), paires sup. (6,5)9-14 x (2)3,5-5 cm ; acumen long et effilé, base arrondie à obtuse,

généralement peu asymétrique. Limbe papyracé, face sup. finement tomenteuse, légèrement scabre, face

inf. tomenteuse ; feuilles juvéniles rouge rosé à pubescence blanchâtre.

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

Inflorescences : épis groupés par 2-4(5) à l’aisselle des feuilles adultes ou juvéniles ; pédoncule

grêle court (L = 1-2 cm), rachis allongé (4-5 cm) portant 12 à 20 fleurs en épi lâche, et disposées de

façon distique ; bractées naviculaires, lancéolées et ± longuement effilées à l’extrémité

[(5)7-10(12) x 1-2 mm], tomenteuses ; fleurs sessiles ; bouton floral allongé effilé ; calice tubuleux

(Le = 6-8 mm), plus ou moins densément pubescent, à 5 lobes effilés (1-2 mm), réguliers, avec un

sinus plus profond; corolle (LC = (1,2)1,5-2(2,3) cm) tubuleuse, très pubescente, lobes aigus de

± 2 mm ; Lc/LC = ± 1/2 ; tube staminal peu exsert ou non exsert.

Gousse de 6-9 x 2 cm, brun jaunâtre à maturité et couverte de poils roux, mucronée ; marges

élargies de 0,6-1 cm, sillonnées longitudinalement, non saillantes ; faces un peu bombées, très finement

striées longitudinalement ; calice persistant.

Forme juvénile non étudiée, mais observée sur le terrain : folioles plus étroites que sur l’adulte,

à limbe souple, pubescent ; jeunes feuilles rosées à pubescence blanche (pi. V-l).

Habitat : forêt primaire et bords des cours d’eau.

Distribution géographique : Guyanes, Amazonie brésilienne.

Matériel étudié : Crévaux s.n., Ht Maroni (fl.), 1877 (type de I. crevauxii Sag.) ; Granville B-

3670, Riv. Gd Inini (fl.), 4.9.1970; B-3692, ibid. (fl.), 5.9.1970; Grenand 1286, Trois-Sauts (fr.),

13.5.1976 ; Grenand 1504, Trois-Sauts (fl.), 19.9.1977 ; Jacquemin 1731, Trois-Sauts (fl.), 20.10.1975 ;

2099, Bas Oyapock (fl.), 13.9.1977 ; Oldeman T-966, Trois-Sauts (fl.), 5.9.1973 ; B-3525, Riv. Gd Inini

(fl.), 20.8.1970 ; Prévost & Grenand 2025, Bas Oyapock (fr.), 10.4.1981 ; Poney 451, Riv. Arataye

(fr.), 19.2.1981 ; Schnell 11716, Maripasoula (fl.), 2.9.1961 ; S. F. 7890, Riv. Tampoc (fl.), 20.9.1961.

Sect. Euinga Benth. 1

Ser. Tetragonae Pitt.

Inga bracteosa Benth. (Fig. 12 a-e)

Hook. Lond. J. Bot. 4 : 609 (1845)

Type (Lecto-) : Schomburgk 695, Guyana (iso-, P !)

Bentham (G.), 1875 — Trans. Linn. Soc. 30 : 62

Jansen-Jacobs (M.), 1976 — in Pulle, Fl. Surinam, Add. & Corr. 2 (2) : 638.

Petit arbre atteignant 10-12 m x 30 cm ; écorce brun foncé à rougeâtre, bois jaune ; rameaux

glabres, anguleux, striés longitudinalement à cannelés, portant peu de lenticelles très petites.

Feuilles (2)3(4)-juguées : stipules foliacées, lancéolées, de 10-15(17) x 4-6(8) mm, à nervures fas-

ciculées saillantes, à bords pubescents, généralement persistantes ; pétiole (3,5)4-6(7) cm de longueur,

nu, finement sillonné, glabre ou à pubescence éparse (ailé sur 2 spécimens stériles : rejets ? formes

juvéniles ?) ; rachis (feuilles 3-juguées : L = 9-13 cm, chaque segment 4,5-7 cm) ailé, parfois seulement

sur la moitié distale de chaque segment, aile oblongue large de 5-9(13) mm ; mucron terminal souvent

persistant, linéaire, long de 1-1,5 cm ; glandes en coupe orbiculaire étroite'(0 < 1 mm) et longuement

pédonculée (pédonc. 2-5( + )mm), rarement subsessile et plus large (jusqu’à 2 mm de 0) ; folioles

elliptiques larges (paire inf. (11)13-16 x (5)7-8 cm ; paires sup. 15-22 x (6)7-12 cm) ; extrémité apiculée

à acuminée, base asymétrique, arrondie ou légèrement cordée ; pulvini pubescents ; limbe papyracé

légèrement scabre, portant des poils épars sur les 2 faces ; feuilles juvéniles densément pubescentes.

Inflorescences : épis groupés par 2-4 à l’aisselle des feuilles adultes ou juvéniles ; pédoncule

(L = (5)7-9(10) cm) glabre ou légèrement pubescent, finement sillonné ; rachis 3-5 cm, portant 15-25

fleurs en épi peu dense, bractées développées, foliacées, lancéolées, de 1,8-2,5(3) cm x 3-5 mm, persis¬

tantes ; fleurs sessiles ; calice (Le = (2)3-3,5(4) cm) tubuleux, finement strié, glabre ou faiblement

pubescent, à 5 lobes irréguliers effilés (L = 2,5-3,5 mm) ; corolle (LC = (4,5)5-6 cm) densément pubes¬

cente ; Lc/LC un peu < 1/2 ; tube staminal (Ls = 6-8 cm) exsert.

L Bien Qu’elle ne soit plus autorisée par le Code Intern. Nom. Bot.,

des raisons pratiques, en attendant la révision globale du genre.

conservons cette désignation de Bentham pour

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

Gousse (immature) volumineuse ( » 40 x 4 cm), plate (probablement tétragone à maturité), gla¬

bre ; marges élargies (1 à 1,5 cm), ailées ; faces finement ridées transversalement.

Plantule et forme juvénile inconnues.

Habitat : végétation secondaire non ripicole ; absente dans la région côtière.

Distribution géographique : Guyanes, Para.

Matériel étudié : Granville B-5379, Saül (fl.), 16.10.1976 ; Grenand 1141, Trois-Sauts (fl.),

14.9.1975 ; Lescure 296, Trois-Sauts (fl.), 25.10.1974; 493, Trois-Sauts (fl.), 9.11.1974; 564, Trois-

Sauts (fr.), 8.3.1975 ; Mori et al. 14846, 14882, Saül (fl.), 7.9.1982 ; Oldeman B-4095, Saül (fl.),

27.8.1971 ; Perrottet s.n. (fl.), 1820 ; Poiteau s.n., 1819 (G !) ; Prévost 761, Saül (fl.), 13.9.1979.

Remarques : (1) Lectotype : dans la description originale de I. bracteosa, Bentham cite « Schom-

burgk, 2nd coll., 695 (1080) ». Les collections du MNHN possèdent les deux spécimens « Schomburgk

695 » et « Rich. Schomburgk 1080 », dont la ressenblance indique d’ailleurs qu’ils correspondent sans

doute à la même récolte. Nous choisissons comme lectotype le spécimen 695, qui possède des fleurs

épanouies. (2) Affinités avec I. macrophylla H.B.K. : les spécimens du Parâ rapportés à cette espèce,

notamment par Ducke, semblent appartenir plutôt à I. bracteosa. Le type de /. macrophylla (Bonpland

s.n., P !) diffère de celui de I. bracteosa par son inflorescence beaucoup plus réduite. L’examen d’un

matériel plus abondant permettra peut-être de placer I. bracteosa dans la synonymie de I. macrophylla,

et probablement de rattacher cet ensemble au complexe sapindoides du Venezuela et d’Amérique Cen¬

trale.

Inga nuda Salzm. ex Benth. (fig. 12 ; PI. IH-3,4)

Hook. Lond. J. Bot. 4 : 607 (1845)

Type : Salzmann s.n., Bahia, Brésil (iso-, P !)

Bentham (G.), 1875 — Trans. Linn. Soc. 30 : 618 ; 627 (/. comewynensis)

Bentham (G.), 1876 — in Martius, Flora Bras., 15 (2) : 484

Kleinhoonte (A.), 1940 — in Pulle, Fl. Surin. 2 (2) : 302 (/. comewynensis)

Jansen-Jacobs (M.), 1976 — in Pulle, Fl. Surin., Add. & Corr. 2 (2) : 631 (/. comewynensis)

I. prieurei Sagot, Ann. Sc. Nat. 6 (13) : 332 (1882) (type Leprieur s.n., P !)

I. perrotteti Sagot, ibid. : 334 (1882) (type Perrottet s.n. P !), syn. nov.

I. comewynensis Miq., Stirp. Surin. Sel. : 1 (1851) (type Focke 392, U !), syn. nov.

Arbre moyen ; rameaux glabres, brun clair, lenticellés, ± anguleux.

Feuilles (3)4-juguées ; stipules lancéolées, 5-8(10) x 1-2(3) mm, tomenteuses, ± persistantes ;

pétiole (L = 1-3,5 cm) tomenteux, nu ou ailé ; rachis (L = 10-12(15) cm, chaque segment

2,5 cm-3,5 cm) tomenteux, le plus souvent largement ailé (aile arrondie ou triangulaire à l’extrémité, de

5-12 mm de largeur) ; glandes orbiculaires saillantes, sessiles ou légèrement stipitées, 0 = 1 mm ;

folioles elliptiques acuminées, (paires inf. (3)5-10 x 2,5-5 cm, paires sup. 10-16(20) x 5-7 cm, à base

obtuse ou légèrement cordée, presque symétrique ; limbe légèrement scabre, nervures tomenteuses et

saillantes face inf. ; feuilles juvéniles couvertes d’un tomentum dense brun-jaunâtre, glandes vertes,

folioles à acumen long et étroit.

Inflorescences : 1 ou 2 épis par aisselle ; pédoncule robuste épais (2-3 mm), de longueur variable

(1-7 cm) ; rachis 2-5 cm, portant 40 à 50 fleurs serrées ; bractées linéaires de 5-10 mm, généralement

persistantes, calice (Le = 1-1,5 cm) tubuleux, strié longitudinalement, glabre ; corolle (LC = 1,5-2 cm)

tubuleuse, couverte de poils denses apprimés, à lobes de 2-3 mm ; Lc/LC = 1/2 à 2/3 ; tube staminal

non exsert.

Gousse de 15-20 x ±1,5 cm, à péricarpe épais lignifié, vert sombre à maturité, glabre,

mucroné, faces très finement striées transversalement à lisses ; marges saillantes, dilatées ( = 1 cm de

largeur), lenticellées ; endocarpe abondant ; graines petites à pulpe peu abondante ; cotylédons bruns,

env. 1 x 0,5 cm.

Plantule : feuilles 1 et 2 opposées ; stipules réduites (L = ± 5 mm), pétiole largement ailé

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

(jusqu’à 1 cm sous l’insertion des folioles), folioles de 5 x 2,5 cm, à base obtuse, fortement asymétri¬

que, à limbe souple, gaufré, portant des poils blancs épars.

Forme juvénile : les premières feuilles bijuguées sont d’ordre 10-12 ; les folioles terminales attei¬

gnent 15 x 8 cm ; feuilles juvéniles vertes, pubescentes, dressées ; stipules atteignant 10 mm ; glandes

vertes orbiculaires ou triangulaires ; plage centrale blanche.

Habitat : bord des cours d’eau (pl. 111-3,4) ; forêt secondaire.

Distribution géographique : Guyanes, E du Brésil.

Matériel étudié : Feuillet 55, île de Cayenne (fl.), 19.11.1980 ; Geay 1891, Riv. Ouanary (fl.),

1900 ; Lemée s.n. (fl.) ; Leprieur 347 (fl.), 1838 ; s.n. (fl.), 1850 (type de I. prieurei) ; Martin s.n.,

Cayenne (fl.) ; Mori & Boom 15025, Saül (fl.), 2.10.1982 ; Perrottet s.n. (type de I. perrotteti ) ; Poney

248, Fl. Approuague (fl.), 21.11.1978 ; 256, île de Cayenne (bord de mer, st.), 27.11.1978 ; 470, Riv.

Arataye (fr.), 27.11.1981 ; Prévost 810, Mt Mahury (fl., fr. juv.), 8.10.1979 ; Soubirou s.n, Cayenne

(fr.).

Remarque : le spécimen-type de l’espèce brésilienne I. nuda diffère de celui de I. comewynensis

par le rachis foliaire dépourvu d’aile et la corolle plus allongée. L’étude du matériel guyanais rapporté

à I. comewynensis ( + I. prieurei, I. perrotteti) montre des variations : de la longueur du calice et de la

corolle, et du rapport Lc/LC ; de l’aspect du rachis, ± ailé ; des dimensions de l’axe inflorescentiel et

des bractées florales ; aussi la distinction entre l’espèce guyanaise et l’espèce brésilienne ne paraît-elle

pas justifiée.

Inga rubiginosa (Rich.) DC (Fig. 12 i-1)

Prod. 2 : 434 (1825)

Mimosa rubiginosa Rich.

Act. Soc. Hist. Nat. Paris : 113 (1792)

Type : Leblond s.n., Cayenne (non vu)

Bentham (G.), 1875 — Trans. Linn. Soc. 30 : 627

Sandwith (A.), 1931 — Kew Bull. 1931 : 369

Kleinhoonte (A.), 1940 — in Pulle, Fl. Surinam 2 (2) : 298

Ducke (A.), 1950 — Bol. Técn. Inst. Agron. Para, 19 : 43

Grand arbre atteignant 35 m x 50 cm ; rhytidome gris clair ; rameaux tomenteux, de couleur

brun rouge, ponctués de nombreuses petites lenticelles claires.

Feuilles 4-juguées ; stipules réduites et très précocement caduques, triangulaires ou arrondies,

plus larges que longues (=2 x 1,5 mm), tomenteuses ; pétiole (L = (2)2,5-3,5 cm) nu, ± sillonné et

rachis (L = 8-12 cm, chaque segment 2,5-4 cm) marginé ; pétiole et rachis densément tomenteux ; glan¬

des sessiles, larges (0 = 1-2 mm) et aplaties, orbiculaires ; folioles elliptiques (paires inf.

6-11 x 3-5,5 cm ; paires sup. 13-17(20) x 6-8(10) cm) ; extrémité aiguë, apiculée ou faiblement acumi-

née ; base variable, aiguë à arrondie ou obtuse, ± asymétrique ; limbe épais, vert sombre, face sup.

légèrement scabre, nervures tomenteuses, face inf. tomenteuse, rousseâtre argenté.

Inflorescences : épis groupés par 2-4 à l’aisselle des feuilles adultes ou sur des rameaux courts ;

pédoncule finement sillonné, tomenteux, parfois ± aplati, court (L = 1-3 cm) ; rachis 2-4 cm portant

10 à 20 fleurs en épi lâche ; bractées triangulaires cucullées (2-3 x 2-3 mm), tomenteuses, très précoce¬

ment caduques ; fleurs sessiles, calice (Le = 4-6 mm) campanulé, tomenteux, à lobes à peine marqués,

corolle (LC = 2-2,5 cm) tubuleuse, densément tomenteuse, bosselée et plissée sur le bouton floral ;

lobes de 2-3 mm de longueur ; Lc/LC = 1/4 à 1/5 ; tube staminal (Ls = 2-2,8 cm) non exsert ou fai¬

blement exsert.

Gousse longue de 33 cm, acuminée, brun verdâtre à maturité, de section quadrangulaire ; marges

dilatées de 1-1,5 cm légèrement saillantes, arrondies ; faces larges de 2 cm, tomenteuses, ornementées de

rides transversales saillantes arrondies.

Plantule et forme juvénile non étudiées à partir de graines identifiées, mais observées sur le ter¬

rain : les caractères foliaires de l’adulte sont reconnaissables sur le jeune plant.

Habitat : forêt primaire.

Source : MNHN, Paris

Fig. 12. — Trois espèces de la Ser. Teiragonae Pitt. — a-e, Inga bracteosa Benth. : a, rameau avec inflorescence juvénile et

feuille juvénile ; b, fruit, (a, b, x 1/3) ; c, détail d’une glande stipitée ; d, détail d’une stipule ; e, détail de l’inflores¬

cence ; f-h, Inga nuda Salzm. ex Benth. : f, rameau florifère et feuille juvénile ; g, fruit (f, g, x 1/3) ; h, détail de t '

l’inflorescence ; H, Inga rubiginosa (Rich.) DC : i, rameau florifère et feuille juvénile ; j, fruit (i, j, x 1/3) ; le, fleurs ; i,

détail d’une jeune inflorescence montrant les bractées.

Source : MNHN, Paris ''

ODILE PONCY

Distribution géographique : Guyanes, Amazonie brésilienne.

Matériel étudié : Martin s.n. (fl.) ; Oldeman B-723, J. B. ORSTOM Cayenne (fl.), 16.11.1966 ;

Perrottet s.n. (fl.) ; Poiteau s.n. (fl.), 1879 ; Sastre 6121, piste Ste-Elie (fl.), 15.9.1978 ; SF 52-M, rég.

St-Laurent (fl.), 13.8.1953 ; 216-M, Acarouany (fl.), 20.9.1954 ; 7411, rég. St-Laurent (fr.), 24.3.1956 ;

7534, rég. St-Laurent (fl.), 18.8.1956 ; Sagot s.n., Acarouany (fl.), 1856 ; Wachenheim 385, Rég. St-

Laurent (fl.), 23.6.1921.

Remarque : le spécimen de Leblond n’a pas été retrouvé dans l’herbier de Paris ; le spécimen de

l’herbier De Candolle (G !) porte la seule mention « Muséum de Paris, 1821 », sans nom du récolteur,

et ne semble pas être celui de Leblond décrit par Richard.

Ser. Sulcatae Pitt. (Ser. Inga Leôn)

Inga edulis (Vell.) Mart. (fig. 13 f-j ; PI. VI, 5-6)

Herb. Flora Bras., Beibl : 113 (1837)

Mimosa Ynga Velloso

Fl. Flum. 11 : 431 (1827), et le. 11, tab. 3

Type : t. 3 m Velloso, Icônes Fl. Flum.

Bentham (G.), 1875 — Trans. Linn. Soc. 30 : 630

Bentham (G.), 1876 — in Martius, Flora Bras. 15 (2) : 497, pl. 136

Ducke (A.), 1922 — Arq. J. Bot. Rio 3 : 62 (/. scabriuscula)

Kleinhoonte (A.), 1940 — in Pulle, Fl. Surin. 2 (2) : 303 (/. scabriuscula)

Macbride (F.), 1943 — in Fl. Peru, Field Mus. Nat. Hist., Bot. 13 (3) : 22

Standley (P. C.) & Steyermark (J. A.), 1946 — in Fl. Guatemala, Fieldiana Bot. 24 (5) : 37

Schery (R. W.), 1950 — in Fl. Panama, Ann. Miss. Bot. Gard. 37 (2) : 208-209 (var. minutula Schery)

Leôn (J.), 1966 — Ann. Miss. Bot. Gard. 53 : 333

Cavalcante (P.), 1972 — Fr. Comest. Amaz., in Pap. Av. Mus. Goeldi 17 : 69, fig. 31

I. benthamiana Meissn., Linnaea 21 : 253 (1848) (type Kegel, P !)

I. scabriuscula Benth., Hook. Lond. J. Bot. 4 : 606 (1845) (type Hostmann 887, P !)

Arbre moyen (atteignant 25 m x 30 cm) ; rhytidome gris à brunâtre clair, lenticelles nom¬

breuses régulières ; rameaux arrondis, couverts d’un tomentum brun dans leurs parties jeunes, avec

cannelures longitudinales saillantes.

Feuilles (3)4(5)-juguées ; stipules tomenteuses, linéaires, L = 5-7 mm, généralement caduques ;

pétiole nu, anguleux, légèrement aplati distalement, L = 2-3 cm ; rachis (L = 6-10(15) cm, chaque seg¬

ment 2-3(3,5) cm) muni d’une aile elliptique à obovale large (0,5-1,5(2) cm) ; glandes volumineuses, en

coupe ovale ou réniforme, plus large que le rachis (2-3 x 1-2 mm) ; folioles elliptiques (paires inf.

5-9(10) x (2)2,5-4 cm, paires sup. 8-12(15) x 4-6 cm), à base arrondie, peu asymétrique, à acumen

effilé, limbe papyracé, nervures finement tomenteuses sur les deux faces ; feuilles juvéniles rouge

sombre à brun rougeâtre, sauf les acumens et les nervures qui restent verts.

Inflorescences : épis groupés par (2)3-6(8) à l’aisselle des feuilles adultes ou juvéniles ; pédoncule

court (L = 2-3 cm) ; rachis allongé (3-4( + ) cm), portant ± 30 fleurs disposées un peu lâchement ;

bractées naviculaires (5-7 x 1-3 mm), rubanées ou triangulaires, engainant la base du calice, à extré¬

mité aiguë ou apiculée, caduque ; fleurs sessiles ; calice (Le = 5-6 mm ; 8 mm sur Lescure 371) tubu¬

leux, tomenteux, à 5 lobes réguliers de 1-1,5 mm ; corolle (LC = 12-14 mm) tubuleuse, densément

pubescente ; Lc/LC un peu < 1/2 ; tube staminal non exsert.

Gousse cylindrique, profondément sillonnée (20-30 x 1-1,5 cm) ; faces complètement disparues

au profit des marges hypertrophiées ; péricarpe vert brunâtre finement tomenteux ; graines disposées

dans le sens longitudinal (cf. Poncy, 1984, fig. 2) ; cotylédons noir brillant.

Plantule et forme juvénile (remarque : les plantules ont été obtenues par semis de graines reçues

de Belém (P. Cavalcante, 4.1978, cf. Poncy, 1984) et provenant de fruits très volumineux de la forme

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

cultivée en Amazonie, qui n’existe pas en Guyane ; ces graines atteignent 3 cm de longueur, alors que

celles des arbres de Guyane ne dépassent pas 1,5 cm). — Plantule (fig. 13-i) : épicotyle pubescent ;

feuilles 1 et 2 opposées, 1-juguées, à pétiole (L = 2-3 cm) largement ailé (1-2 cm) ; glandes orbiculaires

réduites ; foliole elliptique de 5-6 x =3 cm. — Jeune plant (fig. 13 f-h, j ; pl. VII-1, XI) : les pre¬

mières feuilles 4-juguées sont d’ordre 15-17 ; l’aile du pétiole diminue progressivement jusqu’à disparaî¬

tre totalement à partir de la 30 e feuille (fig. 13-j) ; les glandes se différencient pour atteindre l’aspect

caractéristique réniforme (pl. VI-5) à partir de la 15 e feuille, leurs dimensions atteignent 3x2 mm,

plage intérieure blanchâtre.

Habitat : forêt primaire et bord des cours d’eau ; absent de la région côtière.

Distribution géographique vaste, correspondant à peu près à celle du genre, excepté les Petites

Antilles et l’extrême sud du Brésil.

Matériel étudié : Aubréville 378, Riv. Comté (fl., fr.), 4. 1961 ; Cremers 6504, Saül (fl.),

31.8.1980 ; Jacquemin 1714, Trois-Sauts (fl.), 18.10.1975 ; Lescure 367, 371, Trois-Sauts (st.) ; Martin

s.n., (fl., fr. juv.) ; Mélinon s.n. (fl.), 1863 ; Poney 119, Riv. Arataye (fl.), 13.10.1978 ; 378, Riv. Ara-

taye (fr. immat.), 12.2.1981 ; Sagot 965, Acarouany (fl.), 1858 ; Sastre 5632, Riv. Arataye (fl.),

13.9.1977 ; Sastre & Moretti 3827, Ht Maroni (fr.), 20.4.1975 ; Schnell 11533, Maripasbula (plantules),

29.8.1961 ; S. F. 7892, Riv. Tampoc (fl., fr.), 9.1961 ; 296-M, Riv. Mana (fr.), 17.12.1954.

Inga ingoides (Rich.) Willd. (pl. 1-3 ; Vil, 1-4)

Sp. Pl. 4 : 1012 (1806)

Mimosa ingoides Richard

Act. Soc. Nat. Paris 1 : 113 (1792)

Type : Leblond s.n. (Herb. Juss. 14520, P !)

Bentham (G.), 1875 — Trans. Linn. Soc. 30 : 631

Bentham (G.), 1876 — in Martius, Flora Bras. 15 (2) : 499

Kleinhoonte (A.), 1940 — in Pulle, Fl. Surin. 2 (2) : 294

Macbride (F.), 1940 — in Fl. Peru, Field Mus. Bot. Ser. 13 (3) : 25

Leôn (J.), 1966 — Ann. Miss. Bot. Gard. 53 : 342

I. galibica Duch. & Walp., Linnaea 23 : 747 (1850) (type Duchassaing s.n., P !)

/. merianae Splitg. Pl. Nov. Sur. : 19 (1842) (type Splitgerber s.n., P !)

Arbuste ou petit arbre jusqu’à 10 m de hauteur, à port très étalé ; rhytidome grisâtre, lenticelles

claires épaisses ; rameaux anguleux, tomenteux, traces des segments foliaires saillantes, brunâtres.

Feuilles 4-5-juguées ; stipules pubescentes rubanées à lancéolées, 6-8 x 1-2 mm, caduques ;

pétiole et rachis densément tomenteux (poils roux) ; pétiole (L = 1,5-3 cm) nu à marginé, rarement

ailé dans sa partie distale ; rachis (L = 9-15 cm, chaque segment 2-4 cm) ailé, aile elliptique à oblongue

large de 5 à 12(15) mm, toujours plus large sur les segments distaux ; glandes ostiolées ou cupulifor-

mes, orbiculaires ou ovales, (0 = 1-1,5 mm) ; folioles elliptiques (paires inf. (4)5-10 x (2)2,5-

3,5(4) cm ; paires sup. 8-14(17) x (3)4-6(7) cm), base arrondie, presque symétrique à fortement asymé¬

trique (bord supérieur arrondi, bord inférieur droit aigu), extrémité aiguë, apiculée ou faiblement acu-

minée ; limbe souple, tomenteux sur les deux faces mais plus densément sur la face inf.

Inflorescences : épis groupés par (1)2-3 à l’aisselle des feuilles adultes ou des très jeunes feuilles

à l’extrémité des rameaux ; pédoncule (L = (2)3-6 cm) épais, anguleux, sillonné longitudinalement, den¬

sément tomenteux ; rachis (L = 2-3(4) cm) portant 15-20 fleurs pédicellées en épi lâche ; bractées

(L = 3-5 mm) linéaires, naviculaires et recourbées à l’extrémité, caduques ; pédicelle 3-5 mm ; bouton

floral ovoïde, apiculé ; calice campanulé (Le = 8-10 mm), large de 3-4 mm, tomenteux, à 5 lobes ±

réguliers, aigus, de 2-3 mm ; corolle infundibuliforme (LC = (1,2)1,5(1,8) cm), densément tomenteuse,

lobes de 2-3 mm ; Lc/LC = 1/2 à 2/3 ; tube staminal non exsert.

Gousse subcylindrique (pl. 1-3), sillonnée, de (12)15-25 cm, effilée à l’extrémité ou acuminée ;

péricarpe peu rigide, tomenteux, brun jaunâtre à maturité ; 2 sillons plus larges marquent les faces ;

Source : MNHN, Paris

66 ODILE PONCY

/ calice persistant ; 15 à 20 graines disposées dans le sens longitudinal ; cotylédons (1-1,5 x 0,5-0,8 cm)

noirs, asymétriques.

Plantule à feuilles 1 et 2 opposées, unijuguées (fïg. 13-k ; pl. VI-1), finement pubescentes ; sti¬

pules linéaires (5 x 1,5 mm) ; pétiole ailé de longueur égale ou légèrement inférieure à celle des folio¬

les ; glande ostiolée très réduite, à peine visible à l’œil nu ; folioles elliptiques (3-4 x 1-2 cm) à extré¬

mité aiguë.

Jeune plant (fig. 13-1 ; pl. VI 2-4 ; VIII-3) : les premières feuilles 4-juguées sont d’ordre 12-15

sur l’axe primaire ; stipules sans changement au cours de la croissance ; pétiole et rachis largement ailés :

aile de forme variable et de largeur croissant du pétiole au segment distal du rachis ; glandes se diffé¬

renciant à partir des feuilles 3-4 juguées, devenant saillantes, aplaties, à contour carré ou triangulaire

(largeur jusqu’à 2 mm, mais toujours moins large que le rachis), plage centrale blanchâtre ; folioles

elliptiques (5-10 x 4-6 cm pour les feuilles 5 à 15) ; les feuilles d’ordre plus élevé ont des dimensions

supérieures et celles de la paire distale sont 3 fois plus grandes que celles de la paire proximale) ; limbe

légèrement coriace et gaufré, portant des poils clairs, hirsutes ; très jeunes pousses vert clair ; pilosité

rousse dense sur la face inférieure du rachis ; port des jeunes feuilles dressé.

Habitat : végétation secondaire et forêt basse sur sable de la bande côtière.

Distribution géographique (v. fig. 6) : Guyanes, Antilles, Trinidad, Venezuela, Brésil.

Matériel étudié : Benoist 1464, Kourou (fl., fr. juv.), 11.7.1914; Crévaux s.n., Kourou (fl.),

3.1877 ; Gabriel s.n. (fl.), 1802 (G. !) ; Jacquemin 1869, Cayenne (fl.), 2.4.1976 ; 2213, Cayenne (fl.),

22.3.1978 ; Leguillou s.n., Cayenne (fl.), 1857 ; Lemée s.n. (fl., fr.), 5.3.1901 ; Leprieur s.n. (fl.) ; Les-

cure 714, Les Hattes (fl.), 21.9.1977 ; Mélinon 125 (fl.), 1863 ; Mélinon s.n., Riv. Mana (fl.) ; Perrot-

tet s.n., Cayenne (fl.), 1820 ; Poney 279, Tonate (fl., fr.), 1.12.1972 ; 298, Iracoubo (fr.), 3.12.1978 ;

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

Prévost 480, Cayenne (fl.), 24.3.1979 ; 608, Rte Cayenne-St-Laurent (fl.), 19.6.1979 ; 792, Cayenne

(fl.), 15.9.1979 ; 799, Kourou (fl., fr.), 19.9.1979 ; Sagot 163, Acarouany (fl.), 1857 ; s.n., Acarouany

(fl. fr.), 1854 ; Soubirou s.n., Cayenne (fr.).

Remarque : nous choisissons, en attendant d’avoir examiné un matériel plus abondant, de ne pas

réunir I. ornata Kunth, de Colombie, à I. ingoides ; le matériel colombien présente quelques différen¬

ces morphologiques et est géographiquement dissocié de l’aire de répartition actuellement connue de

I. ingoides.

Inga meissneriana Miq. (fig. 13 a-e ; pl. III, 3, 4)

Stirp. Surin. Sel. : 2 (1851)

Type : Focke 1143, Surinam (U !)

Bentham (G.), 1875 — Trans. Linn. Soc. 30 : 629

Kleinhoonte (A.), 1940 — in Pulle, Fl. Surin. (2) : 302

Arbuste ou petit arbre ; rameaux grêles, anguleux, portant des stries longitudinales brunes et des

lenticelles éparses, tomenteux dans leurs parties jeunes.

Feuilles (4)5-6-juguées, portant des poils denses sur les stipules, le pétiole, le rachis, les nervures

des folioles sur les 2 faces ; glandes ostiolées, sessiles, orbiculaires, de 0 < 1 mm ; folioles étroitement

elliptiques (paires inf. (4)5-8 x (1,5)2-2,5 cm ; paires sup. 8-10(11) x 2,5-3,5(4) cm) ; base arrondie,

légèrement asymétrique ; acumen 0,5-1 cm, apiculé ; limbe portant des poils épars ; feuilles juvéniles

densément pubescentes, brun roux.

Inflorescences : épis isolés ou groupés par 2-3 à l’aisselle des feuilles adultes ou juvéniles ;

pédoncule 1,5-2,5 cm, tomenteux ; rachis 2-3 cm, portant 15-20 fleurs peu serrées ; bractées suborbicu-

laires à triangulaires (L = «4x2 mm), cucullaires, caduques ; fleurs sessiles ; calice (Le = 6-9 mm)

tubuleux, tomenteux, à 5 lobes réguliers très courts (= 1 mm) ; corolle (LC = 1,5-1,8(2,5) cm) tubu¬

leuse, très pubescente, à lobes aigus de 1,5-3 mm ; Lc/LC = ± 1/2 ; tube staminal non exsert.

Gousse courte (5-8 x 1 cm), rousse, tomenteuse ; faces larges de 3 mm entre les faces hypertro¬

phiées, sillonnées, larges de 1-1,5 cm.

Plantule et forme juvénile inconnues.

Habitat : ripicole.

Distribution géographique : Guyanes.

Matériel étudié : Grenand 1212, Trois-Sauts (Oyapock), 13.3.1976 ; Perrottet (fl., fr. immat.),

1820 ; Poiteau s.n. (fl.), 1864 ; Sagot 926, Riv. Mana (fl.), 10.1856 ; Sagot s.n., Maroni (fl.), 7.1857 ;

Sastre & Moretti 3814, Beligui (Maroni) (fl., fr.), 17.4.1975 ; S. F. 7778, Riv. Ouaqui (fl.), 7.9.1961 ;

Vaillant 30 (fl.), 1938.

Clé des espèces guyanaises du genre Inga, d'après les caractères des fruits

1. Gousse cylindrique, sillonnée longitudinalement, brun clair, tomenteuse (sect. Sulcatae)

2. Présence d’une étroite surface lisse (= faces de la gousse) entre les deux masses sillonnées (= marges hyper¬

trophiées)

3. Gousse de longueur > 12 cm ; espèce non ripicole. /. ingoides

3. Gousse de longueur < 12 cm ; espèce ripicole. /• meissneriana

2. Pas de surface lisse : gousse entièrement cylindrique, côtelée, longue de 20-35 cm. I. edulis

1. Gousse non ainsi : face aussi larges ou plus larges que les marges

2. Marges dilatées, de largeur > 1 cm, saillantes ; gousse de section carrée ou rectangulaire (sect. Tetragonae)

3. Gousse glabre de couleur verte ; faces ornementées de fines stries transversales

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

4. Largeur des faces < 2 cm. !• nuda

4. Largeur des faces > 2 cm. /• bracteosa

3. Gousse tomenteuse d’aspect velouté, brun-roux. I. rubiginosa

2. Marges de largeur < 1 cm, ou marges non saillantes

3. Gousse d’aspect charnu, de section circulaire ou presque circulaire

4. Marges de 0,5 à 1 cm de largeur, non saillantes

5. Gousse pubescente. 7. disticha

5. Gousse glabre

6. Gousse droite

7. Péricarpe lisse, jaune vif à maturité, cotylédons noirs, à surfaces de contact planes.

7. umbellifera

7. Péricarpe ± ridé, vert brunâtre veiné, cotylédons verts à surfaces de contact irrégulières

8. dimensions 8-12 x 1,5-2,5 cm ; espèce ripicole. 7. nobilis

8. dimensions 15-20 x 2,5-3,5 cm ; espèce forestière. I. cinnamomea

6. Gousse fortement arquée à enroulée en spirale, péricarpe orangé, lenticellé. 7. fanchoniana

4. Marges de largeur < 0,5 cm

5. Faces ornementées réticulées. 7. bourgoni

5. Faces lisses ou presque lisses

6. Gousse glabre, jaune ; marges non saillantes

7. Gousse de longueur > 8 cm. I. pilosula

7. Gousse de longueur < 8 cm

8. espèce forestière. . 7. capitata

8. espèce ripicole. 7. sertulifera

6. Gousse finement tomenteuse, brunâtre, marges légèrement saillantes. 7. thibaudiana

3. Gousse non charnue, marges de largeur < 0,5 cm

4. Gousse plate, de largeur > 2 cm

5. Marges non saillantes

6. Gousse pubescente (poils hirsutes), péricarpe brunâtre

7. Gousse droite à bords réguliers, pilosité très dense brun roux ; végétation secondaire.

I. cayennensis

1. Gousse droite ou légèrement courbe, poils épars ; forêt. 7. tubaeformis

6. Gousse glabre, un peu arquée péricarpe vert sombre, épais. 7. splendens

5. Marges saillantes, gousse glabre

6. Gousse très courte (< 6 cm) et asymétrique. /. virgultosa

6. Gousse de longueur > 8 cm

7. Gousse droite ou très légèrement courbée

8. Marges de = 0,3 cm ; péricarpe fibreux, assez souple, ornementé de rides transversales

9. Faces ± 2 cm, endocarpe filandreux développé entre la pulpe des graines.

7. ricardorum

9. Face ± 3 cm, endocarpe non développé. /. alata

8. Marges de * 0,5 cm ; péricarpe robuste rigide

9. Gousse dépourvue de lenticelles ; disposition oblique de l’ornementation du péricarpe et

des graines ; cotylédons bleu-vert. /. acreana

9. Gousse portant des lenticelles ; disposition transversale de l’ornementation du péricarpe

et des graines ; cotylédons vert franc

10. Gousse de largeur 2,5-3,5 cm, marges peu saillantes, graines non saillantes.

I. paraensis

10. Gousse de largeur 3,5-4,5 cm, marges très saillantes, graines saillantes.

I. acrocephala

7. Gousse irrégulière ou arquée

8. Gousse droite, marges irrégulières, ornementation des faces très saillante et irrégulière,

fin tomentum brunâtre. j huberi

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

8. Gousse arquée, glabre, faces ornementées de légères rides

9. Graines non contiguës ; gousse verte. /. pezizifera

9. Graines contiguës ; gousse brun jaunâtre. I. melinonis

4. Gousse non plate (à section circulaire, ou à graines très saillantes, de largeur < 2 cm

5. Gousse à bords ± ondulés, à graines très saillantes, non contiguës

6. faces lisses ou finement ridées, gousse vert sombre brillant

7. Largeur des faces < 1,5 cm. I. stipulons

7. Largeur des faces > 1,5 cm. I. leiocalycina

6. Faces à ornementation réticulée

7. Péricarpe brun verdâtre, très légèrement tomenteux ; ornementation en réseau dense et assez

saillante . I. alba

7. Péricarpe glabre ; ornementation très fine, à peine saillante . I. heterophylla

5. Gousse à bords droits, à graines peu ou pas saillantes, contiguës

6. Dimensions 8-12 x 1 cm ; arbre moyen à grand. I. marginata

6. Dimensions 10-18 x 1,5 cm ; arbuste ou petit arbre. I. auristellae

Remarque : I. lateriflora et I. speciosa, dont les fruits sont mal connus, n’entrent pas dans cette clé.

Clé pour les formes juvéniles de 22 espèces Guyanaises de Inga

Cette clé est incomplète car les formes jeunes de plusieurs espèces sont encore inconnues. Peu d’espèces sont

identifiables au stade plantulaire. La plupart le sont à partir du stade 10-15 feuilles.

1. Feuilles pubescentes, y compris finement duveteuses, au moins au stade juvénile

2. Pétiole et rachis nus ou marginés

3. Pétiole et rachis nus, tomenteux roux ; limbe des folioles adulte tomenteux ; très jeunes feuilles à tomen-

tum roux dense. I. rubiginosa

3. Pétiole et rachis marginés ; limbe des folioles adulte glabre ; très jeunes feuilles rouge sombre à léger

tomentum blanchâtre. I. alba

2. Pétiole et rachis ailé

3. Pas plus de 2 paires de folioles

4. Limbe adulte vert vif, brillant ; longueur des stipules < 5 mm ; glande plus large que le rachis

5. Base des folioles presque symétrique ; très jeunes feuilles rougeâtres. I. pilosula

S. Base des folioles fortement asymétrique, à bord supérieur concave ; très jeunes feuilles roussâtres à

mordorées. /. leiocalycina

4. Limbe adulte vert grisâtre, mat ; longueur des stipules ± 10 mm ; glande moins large que le rachis-

I. splendens

3. Plus de 2 paires de folioles

4. Limbe des très jeunes feuilles rouge clair ou rosé, à pilosité blanchâtre

5. Folioles elliptiques ; face supérieure du limbe ± nettement marbrée vert/gris bleuté ; glande réni-

forme ou « en boutonnière » développée. /• edulis

5. Folioles allongées étroites ; limbe uniforme ; glande ostiolée réduite. I. disticha

4. Limbe des très jeunes feuilles vert ou brun-ocre

5. Pas plus de 4(5) paires de folioles ; longueur des folioles généralement > 8 cm

6. Limbe adulte tomenteux, bourgeons pubescents

7. Bourgeons fortement pubescents (poils apprimés roux) ; glande aplatie aussi large ou plus large

que le rachis. I- ingoides

7. Bourgeons à pubescence dense (poils hirsutes blanchâtres) ; glande ostiolée moins large que le

rachis. I- nuda

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

6. Limbe adulte glabre ; bourgeons très faiblement tomenteux. I. alata

5. Jusqu’à 7 paires de folioles, de longueur < 8 cm

6. Pilosité abondante sur les deux faces des folioles, blanche sur les très jeunes feuilles, puis rousse,

hirsute ; glandes stipitées, 0 < 1 mm, parfois manquantes. I. cayennensis

6. Feuilles tomenteuses, nervation saillante face inf. ; glandes en coupe large (0 > 1 mm), blanchâ¬

tres. /• thibaudiana

1. Feuilles glabres

2. Pétiole et rachis non ailés

3. Stipules développées ; jeunes pousses rouge sombre

4. Stipules foliacées plus larges que longues ; folioles de longueur < 10 cm. I. stipulons

4. Stipules rectangulaires plus longues que larges ; folioles de longueur > 10 cm. I. cinnamomea

3. Stipules lancéolées ou linéaires ; jeunes pousses vertes *

4. Pas plus de deux paires de folioles ; limbe coriace, sombre vernissé

5. Folioles allongées (3 fois ou plus de 3 fois plus longues que larges ; pétiole aplati. I. huberi

5. Folioles elliptiques (environ 2 fois plus longues que larges) ; pétiole cylindrique. I. capitata

4. Jusqu’à 4-5 paires de folioles

5. Glande distale souvent absente ; folioles fortement asymétriques, limbe coriace, mat.

I. fanchoniana

5. Glande proximale ovale, aplatie ; folioles presque symétriques, limbe souple, brillant.... I. nobilis

2. Pétiole et rachis ailés ou marginés

3. Aile large à foliacée

4. Longueur des folioles < 8 cm ; glandes réduites

5. Pas plus de 3 paires de folioles de longueur > 2 cm ; jeunes pousses rosées. I. auristellae

5. Jusqu’à 9 paires de folioles de longueur s 2 cm. /. virgultosa

4. Longueur des folioles > 8 cm ; glandes développées

5. Stipules lancéolées de longueur > 1 cm ; glandes aplaties ovales ou réniformes. I. alata

5. Stipules linéaires de longueur < 1 cm ; glande en coupe très large. /. pezizifera

3. Aile réduite, plus ou moins triangulaire

4. Pas plus de 2 paires de folioles

5. Folioles des paires inférieure et supérieure de mêmes dimensions ; limbe coriace, lisse et brillant ;

très jeunes feuilles rouge sombre. / sertulifera

5. Folioles de la paire inférieure plus petites que celles de la paire supérieure ; limbe non coriace ;

très jeunes feuilles vertes. /. marginata

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CHAPITRE III

LA CROISSANCE DU JEUNE PLANT

L’AXE PRIMAIRE ORTHOTROPE ET SA DIFFÉRENCIATION PLAGIOTROPE.

Mise en place du modèle de troll.

Introduction

On a vu (p.ll) que, pour l’ensemble des espèces de Inga observées en Guyane française, l’archi¬

tecture végétative est conforme au « modèle de Troll » (Halle & Oldeman, 1970). On pourrait pen¬

ser que le genre entier est homogène pour l’architecture, comme il l’est sans doute pour d’autres carac¬

tères morphologiques. En fait, l’analyse reste à faire pour la presque totalité des espèces.

Le modèle de Troll, par sa nature même, offre de nombreuses possibilités de variations, et

l’étude détaillée d’espèces qui s’y conforment reste encore nécessaire pour améliorer sa compréhension.

L’étude du développement de quelques espèces au cours des stades juvéniles a permis de décrire la mise

en place de cette architecture, en particulier les modalités de l’acquisition de la plagiotropie et, pour les

stades les plus avancés, la ramification.

Les descriptions qui suivent portent :

— Sur l’observation, pendant 10 à 30 mois selon les espèces, de 10 à 20 plants par espèce (sauf

indication contraire). Ces plants sont issus de semis qui se sont développés en serre conditionnée au

Muséum National d’Histoire Naturelle, et ont servi de base aux descriptions des germinations et des

plantules (v. p. 17, et chap. il ; et Poncy, 1984). Plusieurs espèces ont été également cultivées au Jar¬

din Botanique du centre ORSTOM de Cayenne (1-3 plants par espèce). Les observations effectuées et

aimablement communiquées par G. Cremers sur ces « témoins » n’ont pas montré de différences sur

le plan des séquences de développement. Leurs dimensions, à âge égal, sont parfois plus importantes,

mais ce n’est pas général.

— Sur l’observation des formes juvéniles d 'Inga sur le terrain, principalement en forêt dense

bordant la rivière Arataye (voir carte, fig. 32 p. 98).

I. L’axe primaire orthotrope. Modalités de l’acquisition de la plagiotropie.

Parmi les espèces qui réalisent le modèle de Troll, l’épicotyle est plagiotrope soit d’emblée, dès

la germination, soit après avoir élaboré une phase orthotrope plus ou moins marquée (HallÉ, Olde¬

man & Tomlinson, 1978). Chez les quelques espèces d 'Inga présentées ici, la phase orthotrope, impor¬

tante, dure jusqu’à l’apparition des feuilles de type adulte (v. p. 18) ; cette phase présente deux

périodes morphologiquement distinctes :

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ODILE PONCY

1 — Orthotropie avec phyllotaxie spiralée ;

2 — Orthotropie avec phyllotaxie distique, la disposition spiralée et la symétrie radiale étant

éventuellement secondairement acquises.

A. — Description

1. I. edulis et les espèces à croissance continue.

— I. edulis :

De toutes les espèces cultivées en serre, c’est celle qui fait preuve de la plus grande vigueur, par

ses dimensions et sa vitesse de croissance. Après les deux premières feuilles opposées, l’axe émet 5 à 7

feuilles alternes à 1 paire de folioles. Bien que la croissance postplantulaire soit rapide chez cette espèce

(l’exemplaire de la fig. 14 porte 5 feuilles, mesure 20 cm et a moins d’un mois), les feuilles sont émises

une par une et chacune se développe complètement avant qu’un nouvel entrenœud et une nouvelle

feuille n’apparaissent. Les feuilles ont d’emblée une disposition spiralée (fig. 14 ; pl. VIII-1). La tige est

dressée et rectiligne. La surface foliaire augmente progressivement avec l’apparition des feuilles à 2,

puis 3 et 4 paires de folioles. Les entrenœuds sont courts (< 5 cm). La fin de la phase orthotrope est

marquée par une croissance lente, ou même des arrêts de croissance.

Fig. 14. — Jeune plant de I. edulis (1 mois ; 20 cm, 5 feuilles) orthotrope à phyllotaxie spiralée — vu de profil et de dessus.

L’apparition de la phyllotaxie distique a lieu à partir de la 10 e feuille (l’axe atteint 50 à 60 cm de

hauteur), ou plus tardivement. A ce moment les feuilles naissantes sont clairement disposées dans un

plan. L’observation est facilitée car la plante a alors un mode de croissance tel que les entrenœuds des

2-4 dernières feuilles formées s’allongent alors que les feuilles juvéniles sont en cours d’expansion. De

plus, approximativement au même moment, l’axe commence à croître en « zig-zag » : les entrenœuds

successifs sont émis à 90° l’un de l’autre et forment une ligne brisée contenue dans un plan qui semble

confondu avec le plan cotylédonaire (cf. fig. 16, pour I. thibaudiana). Une fois mis en place, cet aspect

de l’extrémité de l’axe est conservé à chaque instant. Il ne s’agit pas, pour cette espèce, de croissance

rythmique. En vieillissant, les entrenœuds se redressent, la tige reste légèrement anguleuse. Le début de

la phase distique est lié à une augmentation de la vigueur et de la vitesse de croissance des plants.

Le changement de direction de croissance de l’axe suffit alors à conférer à celui-ci un port pla-

giotrope. Suivant les cas, la courbure se produit :

Source : MNHN, Paris

ING A DE GUYANE FRANÇAISE 73

(1) au moment de l’apparition de la distichie : elle a lieu de façon progressive, entre la 10* et la

15* feuille environ ;

(2) nettement plus tard : dans ce cas, l’axe orthotrope continue sa croissance vigoureuse (feuilles

grandes, entrenœuds longs) et peut produire le double de feuilles et tripler sa hauteur ; 4 des 12 jeunes

plants cultivés ont ainsi donné un axe orthotrope de 1,50 à 1,80 m. L’arrangement des feuilles est peu

rigoureux dans cette portion d’axe orthotrope distique : soit elles se réorientent en disposition spiralée

par le jeu du redressement / rotation des entrenœuds, soit elles restent plus ou moins distiques (pl. IX

et XI). Lorsque l’inclinaison se produit, c’est d’une façon moins progressive que dans le cas (1) : la

courbure peut ne mettre en jeu qu’un seul entrenœud très allongé (jusqu’à 15 cm).

Dans les deux cas, la courbure plagiotrope semble avoir lieu :

(1) Dans une direction bien définie par rapport à l’axe de symétrie de la plantule ; la tige s’inflé¬

chit en restant toujours dans le plan intercotylédonaire, c’est-à-dire que le plan qui contient les entre¬

nœuds en « zig-zag », à l’origine perpendiculaire au plan intercotylédonaire, s’infléchit en gardant cette

orientation (fig. 15). Ceci a pu s’observer chaque fois que les cicatrices cotylédonaires sont encore

nettes, c’est-à-dire pour les 2/3 des plants.

(2) En association avec l’émission d’axes latéraux : voir p. 80.

Fig. 15. — Distichie et courbure plagiotrope chez I. edulis : A, la flexion alternative des entrenœuds s’incrit dans le plan coty-

lédonaire ; B, la courbure plagiotrope s’effectue dans le plan intercotylédonaire. Vues de face (a„ b,) = plan cotylédo-

naire, de gauche (ai, b 2 ) = plan intercotylédonaire, de dessus (ai, b 3 ).

— Autres espèces :

Trois autres espèces ont un développement analogue à celui de I. edulis :

(1) Chez I. ingoides, la disposition foliaire distique apparaît plus tardivement, au niveau des 15 e -

20 e feuilles. Chez tous les plants, la croissance orthotrope se poursuit au-delà de ce stade : aucun d’eux

n’a présenté de courbure plagiotrope pendant le temps de culture, alors que le plus développé atteignait

1,60 m (avec 35 feuilles) et avait déjà émis 4 rameaux latéraux (pl. VII1-3).

(2) Chez I. thibaudiana (fig. 16), la phase orthotrope est beaucoup plus réduite en hauteur, mais

elle compte également 10 à 15 feuilles. A ce stade, la croissance devient brusquement plus rapide, et

ceci de façon beaucoup plus nette que chez I. edulis ; la phyllotaxie distique, associée à la flexion alter-

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ODILE PONCY

native des entrenœuds (= croissance en « zig-zag » de l’axe), apparaît à la suite de cette augmentation

de vigueur (pl. IX, 4).

La courbure plagiotrope est également différée par rapport à l’acquisition de la distichie. Elle

apparaît généralement avec la première ramification plagiotrope, aux environs de la 15' feuille, ou plus

tard (à ce stade, la hauteur des plants est ^ 50 cm (pl. X, 1).

(3) Les jeunes plants de /. cayennensis (pl. X, 2) se développent de façon tout à fait comparable

à ceux de /. thibaudiana. Le passage à la distichie a lieu en serre chez des plantules de 20 cm de hau¬

teur environ, et après un an de culture (sur le terrain, la phase orthotrope peut atteindre 50 cm).

Fig. 16. — /. thibaudiana : A, phase orthotrope à phyllotaxie spiralée ; B, acquisition de la phyllotaxie distique et réorienta¬

tion des feuilles pendant leur phase d’expansion. Vues de face et de dessus. Schémas valables également pour I. edulis.

2. Inga fagifolia et les espèces à croissance rythmique.

— I. fagifolia (fig. 17 ; pl. IX, 3) :

(N. B. : rappelons que I. fagifolia Willd., bien qu’ayant une vaste répartition néotropicale, n’a pas encore

été récoltée en Guyane française. Sa description ne figure donc pas au chapitre II. — espèce de la sect. Bourgonia,

à feuilles bijuguées. — Récolte des graines : J. Jérémie, Parc des Roches Gravées, Guadeloupe, 1978 ; herbier de

jeunes plants : O. Poney 332, 348).

La phase orthotrope est beaucoup plus réduite que chez les espèces précédentes. La phyllotaxie

distique apparaît généralement dès la 4'-5' feuille, en tout cas avant la 8 e , et parfois alors que les feuil¬

les sont encore unijuguées ; elle est également liée à l’aspect en « zig-zag » de la tige.

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INGA DE GUYANE FRANÇAISE

Fie. 17. — Phyllotaxie distique chez I. fagifolia : A, axe primaire orthotrope : sur la dernière unité de croissance émise (acco¬

lade), les feuilles sont encore disposées dans un même plan ; en dessous, elles sont spiralées par réorientation secondaire ;

B, axe II plagiotrope axillé par la 16 e feuille, vu de dessus.

Les premières unités de croissance (de 2 feuilles) apparaissent plus tard, au niveau des feuilles

d’ordre 10 à 15 sur l’axe primaire ; les U. C. suivantes produisent progressivement 4, 5 ou même 6

feuilles (pl. IX, 3). Pendant la phase d’expansion des feuilles d’une U. C., la tige en « zig-zag » et la

disposition distique sont particulièrement nettes. A ce stade, le jeune plant est encore orthotrope. La

conservation de l’orthotropie de l’épicotyle se réalise de la façon suivante : malgré un léger redresse¬

ment, une angulation marquée subsiste d’un entrenœud à l’autre, et les entrenœuds s’écartent successi¬

vement du plan distique de départ, pour former une sorte d’hélice articulée. Les feuilles acquièrent une

disposition spiralée souvent régulière autour de l’axe de symétrie de la tige hélicoïdale.

Courbure plagiotrope : elle a lieu très tardivement, en tout cas pas avant la 20* feuille. La plante

a alors émis plusieurs unités de croissance et plusieurs rameaux latéraux plagiotropes (voir aussi p. 84 et

fig. 23).

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ODILE PONCY

— autre espèce : I. sertulifera :

La croissance de la phase orthotrope est particulièrement lente : les plants de 2 ans atteignent 25

à 35 cm de hauteur, ont une vingtaine de feuilles spiralées et des entrenœuds courts. Une plantule de la

même espèce poussant à Cayenne, âgée de 19 mois, mesure 60 cm et reste orthotrope. La modification

de l’activité apicale n’en est que plus spectaculaire, entraînant la mise en place de la croissance rythmi¬

que par unités de croissance de 2 à 3 feuilles distiques (pl. IX, 1, 2), un fort allongement des entre¬

nœuds, l’émission d’axes latéraux.

Courbure plagiotrope : l’axe primaire ne prolonge pas la phase orthotrope comme chez I. fagifo-

lia, par un redressement secondaire des entrenœuds. Au contraire la structure plagiotrope est conservée

par l’axe primaire, mais son orientation reste proche de la verticale.

3. Autres espèces.

Plusieurs autres espèces ont été cultivées en serre. Mais, pour des raisons différentes selon les

espèces, seule la phase orthotrope à phyllotaxie spiralée a été observée.

(1) Plants à phase orthotrope très développée : chez I. alata, I. alba, I. nuda, I. nobilis, I. pezi-

zifera, les plants hauts de 60 à 150 cm sont encore orthotropes et à phyllotaxie spiralée ; même chez I.

cinnamomea, dont les axes orthotropes atteignaient 150 à 300 cm de hauteur, après 30 mois de culture

(pl. VIII, 4).

(2) Plants cultivés pendant une période trop courte : I. huberi, I. leiocalycina, I. marginata, I.

rubiginosa, I. virgultosa. Les plants de ces espèces, cultivés pendant moins de 10 mois, ne dépassaient

pas 30 cm au moment des dernières observations.

(3) Plants peu vigoureux, à croissance très lente : I. fanchoniana, I. pilosula (pl. VIII, 2), I.

splendens. Chez cette dernière, la phyllotaxie spiralée de l’axe orthotrope est particulièrement nette, les

pétioles étant généralement engainants et les entrenœuds courts (pl. V, 6 ; VII, 1). Sur le terrain (piste

de St-Elie, oct. 1982), on a pu observer de jeunes plants de I. fanchoniana parfaitement orthotropes et

à phyllotaxie spiralée, atteignant jusqu’à 1,50 m.

D’une façon générale, l’observation des jeunes tiges sur le terrain confirme que la croissance

commence par une phase orthotrope développée. Mais souvent, c’est la phase orthotrope à phyllotaxie

distique qui se prolonge plus ou moins, en fonction des conditions écologiques (voir aussi au chap. IV).

B. — Discussion

a. Acquisition de la phyllotaxie distique et de l’inclinaison plagiotrope.

Les observations qui viennent d’être décrites montrent :

(1) Que la plagiotropie n’est pas réalisée d’emblée dès la germination. La présence d’un tronçon

basal orthotrope est considérée comme fréquente (Halle et al., 1978 : 242) chez les espèces qui relè¬

vent du modèle de Troll. D’importance variable, la phase orthotrope représente pour ces auteurs une

phase « dédifférenciée » dont le degré « reflects the différenciation sequence imposed on the apical

meristem by the sexual process of seed development » (l.c. : 247).

(2) Que les deux conditions nécessaires à la réalisation de la plagiotropie (distichie et courbure

de la tige) sont acquises de façon indépendante ; la disposition distique précède l’inclinaison de la tige

et n’est donc pas induite par celle-ci. Les deux évènements sont particulièrement bien dissociés chez

Inga fagifolia dont la phase orthotrope à phyllotaxie distique est très développée.

(3) Que la disposition distique correspond non pas à une réorientation des feuilles, mais réelle¬

ment à la différenciation du méristème apical, après la germination, conduisant à la phyllotaxie distique

vraie. Dans le modèle de Troll, « variation of the degree of différentiation of the plagiotropie phase

is considérable and must be considered 'carefully since this is the critical feature of Troll’s model »

(l.c. : 248). Ces degrés variés dans la différenciation touchent essentiellement la phyllotaxie, et la diffé-

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INGA DE GUYANE FRANÇAISE

renciation est la plus importante lorsque la distichie vraie est réalisée dans le méristème, alors que,

quand la phyllotaxie est spiralée (et les feuilles secondairement réorientées), la structure d’origine de la

tige est celle d’un axe orthotrope.

L’importance de la modification est probablement fonction de la complexité de la phyllotaxie

initiale du tronçon orthotrope, lorsqu’il existe. Dans le cas présent (mais des coupes dans l’apex en

phase distique seront nécessaires pour le préciser), il est possible que les primordiums réalisent une

phyllotaxie spiralée ; cependant, à l’extrémité d’un axe très jeune, les plus jeunes feuilles visibles pré¬

sentent déjà une disposition distique, ce qui signifierait que, très précocement, avant même leur émis¬

sion, les feuilles naissantes sont affectées par une réorientation. Ceci est douteux (car une réorientation

de ce type suppose que les feuilles soient déjà fonctionnelles) et peut paraître spéculatif, mais permet¬

trait peut-être d’expliquer la spectaculaire flexion alternative des entrenœuds de la très jeune tige, qui

serait une conséquence mécanique de la disposition distique d’ordre secondaire des ébauches foliaires.

Les espèces qui, comme ces quelques Inga, présentent, au cours du passage ortho/plagiotrope de l’axe

primaire, une différenciation du méristème vers la distichie vraie, devraient permettre de préciser les

modalités de cette transition au niveau du méristème apical, et les intermédiaires que la nature admet.

(4) Intérêt pour la phylogénie : s’il s’avère, ce qui reste à prouver, que la phyllotaxie distique est

générale dans le genre Inga, il est de nombreuses espèces, dans les genres voisins, qui présentent une

phyllotaxie spiralée. Lorsque les axes sont plagiotropes (ce qui n’est pas général), la disposition est dis¬

tique par réorientation secondaire : ainsi chez certains Albizia (Hallé et al., 1978 : 248, et obs. pers.),

Serianthes, Enterolobium, Pithecellobium (obs. pers.). Les quelques Calliandra observés sont au con¬

traire distiques d’emblée, comme les Inga. Si on accorde un intérêt phylogénique à la phyllotaxie disti¬

que, la comparaison à ce point de vue des différents genres des Ingeae (associée à celle de leurs modè¬

les architecturaux) pourrait avoir un intérêt dans la compréhension de l’évolution du groupe.

b. Déterminisme de la différenciation plagiotrope.

La phyllotaxie distique et l’orientation plagiotrope apparaissant de façon indépendante, il faut

envisager le déterminisme de la différenciation à ces deux niveaux. On a tenté de mettre en relation

cette différenciation avec les étapes de la croissance du jeune plant, et avec le milieu extérieur.

1. Ainsi, la différenciation qui conduit à la phyllotaxie distique pourrait être liée :

— Au changement du rythme de l’activité apicale : on a vu que, après le développement du

jeune plant orthotrope à feuilles spiralées, la croissance ralentit ou marque un arrêt. L’augmentation,

parfois brutale, de la vitesse de croissance précède l’apparition de la phyllotaxie distique de façon très

nette chez I. thibaudiana, I. cayennensis ; chez I. edulis, I. ingoides, I. sertulifera, les deux évènements

sont plus ou moins concomittants. Pour toutes ces espèces en tout cas, la phyllotaxie distique apparaît

lorsque les feuilles sont bien différenciées (nombre de folioles de l’adulte). Mais, chez I. fagifolia, la

phyllotaxie distique apparaît très tôt, alors que les feuilles sont encore unijuguées ; c’est après que la

croissance devient plus vigoureuse, et que les premières unités de croissance sont émises.

— A l’utilisation des réserves cotylédonaires, la chute des cotylédons marquant l’acquisition de

la vigueur autonome de la plante. La recherche d’une telle relation peut se faire :

(a) Chez des espèces différentes, en comparant la hauteur de l’axe orthotrope avec les dimen¬

sions des cotylédons. Ceci ne donnerait pas dans le cas des Inga de résultats « parlants », la plupart des

espèces ayant des cotylédons de taille comparable. 11 est vrai cependant que I. edulis et I. cinnamomea,

qui ont de très grosses graines, ont une phase orthotrope très développée.

(b) Chez une même espèce, en comparant des plantules issues d’embryons ayant subi ou non

l’ablation des cotylédons au moment du semis. Les essais d’ablation des cotylédons effectués chez deux

espèces n’ont pas été concluants : chez une seule (/. feuillei), un nombre suffisant de plantules s’est

développé correctement ; mais, à la fin de la période de culture, aucune n’a terminé la phase ortho¬

trope à phyllotaxie spiralée. Après 7 mois, les plants à cotylédons mutilés atteignent en moyenne 26 cm

de hauteur, contre 47 pour les plants témoins, mais le nombre de feuilles émises est le même (9-10)

dans les deux cas : il est possible que la diminution des réserves séminales affecte seulement la longueur

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

des entrenœuds mais pas la séquence morphogénétique conduisant à la plagiotropie. Rappelons que,

d’après Halle et al. (1978 : 16), les germinations de Parinari présentent une phase orthotrope réduite

lorsque les cotylédons sont supprimés. En outre, chez toutes les espèces de Inga étudiées, les cotylédons

se détachent de la plantule assez tôt, et en tout cas le plus souvent longtemps avant la mise en place de

la plagiotropie. Bien qu’une expérimentation précise soit nécessaire pour pouvoir l’affirmer, il est pro¬

bable qu’il n’y a pas, dans le cas des Inga, de relation stricte entre la quantité des réserves séminales et

la différenciation plagiotrope.

2. D’autre part, le déterminisme de la courbure plagiotrope pourrait être lié aux facteurs exter¬

nes (sol, éclairement). Cette étude n’a pas été entreprise méthodiquement, mais on peut faire les remar¬

ques suivantes :

— Relations avec la nodulation des racines : la nodulation est le signe d’un milieu pauvre, mais

aussi de la meilleure utilisation de ce milieu par la plante. S’il y a peu de nodules, la plante a toutes les

chances d’être peu vigoureuse, puisque les conditions de « sol » sont toujours peu favorables en pots de

petite taille. Chez I. edulis, la nodulation est très variable d’une plantule à l’autre, et il ne semble pas y

avoir de relation entre la présence (et l’abondance) des nodules et, d’une part la vigueur, d’autre part la

précocité de la coubure plagiotrope. Chez I. cinnamomea, la nodulation est également variable, et se

produit avant l’apparition de tout signe de différenciation de l’épicotyle. De même chez I. fagifolia :

des plantules d’aspect et de vigueur comparables, en phase orthotrope distique, ont ou non des nodu¬

les.

— Effet de l’enrichissement du sol : un des 3 plants de I. pilosula ayant effectué la courbure

plagiotrope a été placé dans un pot de volume double et a reçu de l’engrais liquide : dans les deux

semaines qui ont suivi ce traitement, l’axe primaire a repris l’orientation orthotrope, et émis deux axes

latéraux plagiotropes (pl. X, 3-4). Chez les deux autres plants, l’axe primaire est resté plagiotrope.

Cette brusque amélioration de la nutrition racinaire est sans doute la cause d’un tel comportement : il

semble donc que des conditions de sol défavorables puissent provoquer une courbure plagiotrope pré¬

coce. Une expérimentation précise est nécessaire, mais cette observation concorde avec celles de Ban-

cilhon (1974, cité par Halle et al., 1978 : 249) sur les plantules de Sida carpinifolia.

— Orientation de la courbure plagiotrope : on a vu (p. 73) que le plan de courbure de l’axe pri¬

maire des plants de I. edulis est le plan intercotylédonaire. Cette observation, facilitée chez cette espèce

grâce à l’aspect très apparent des grandes cicatrices foliaires, a été faite également sur quelques plants

de I. thibaudiana et de I. pilosula. Les espèces à croissance lente ou à phase orthotrope très importante

ne permettent pas de l’effectuer. En tout cas, chez I. edulis, le sens de l’éclairement le plus fort est

indépendant de celui de l’axe plagiotrope : ceci serait un argument en faveur du déterminisme endogène

de l’orientation plagiotrope.

D’autres causes pourront être recherchées au déterminisme de la différenciation plagiotrope, et

en particulier l’intensité de l’éclairement. Bien que des données précises manquent encore, il est tentant

de faire l’hypothèse que le déterminisme du passage phyllotaxie spiralée-phyllotaxie distique est

essentiellement morphogénétique, et que c’est au niveau de l’inclinaison plagiotrope que l’influence des

facteurs externes est sensible. L’acquisition préalable de la distichie, et la possibilité de réarrangement

secondaire de sa symétrie donne à la plante toute facilité pour s’élever (conservation de l’orthotropie)

ou s’incliner et s’étaler en position plagiotrope. On entrevoit alors quelle peut être l’influence du milieu

sur le devenir d’une telle plante, notamment celle de l’énergie lumineuse disponible, et quel avantage il

en résulte. Ces notions seront reprises plus loin, lors de l’étude des formes juvéniles sur le terrain.

Source : MNHN, Paris

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II. Ramification de l’axe primaire : étude des plantes en serre.

A. Le jeune plant : axes latéraux précoces et ramification plagiotrope séquentielle.

1. Description

— Axes précoces : ils ont été observés chez toutes les espèces cultivées en serre. Il s’agit des

ramifications de l’axe primaire de la très jeune plantule, qui peuvent être :

(a) des axes cotylédonaires : ils sont fréquents chez I. edulis, I. fagifolia, I. sertulifera. Leur

développement est soit sylleptique et ils gardent alors une vigueur égale à celle de l’épicotyle pendant

quelques entrenœuds, soit proleptique en présence ou non d’un traumatisme de l’axe primaire ;

(b) des rameaux axillés par les premières feuilles (1-2 à 5-6), fréquents, sylleptiques ou prolepti-

ques. Ces axes, naissant sur la portion orthotrope, indifférenciée, de l’axe primaire, sont également

orthotropes, à phyllotaxie spiralée. Le plus souvent, ils s’allongent peu, végètent et disparaissent au

profit de l’axe I. Rarement, si la vigueur est suffisante, la plantule reste « double » grâce à la crois¬

sance simultanée de l’épicotyle et d’un de ces axes (ex. I. edulis, pl. VIII-1).

— Axes plagiotropes distiques : ils apparaissent sur la portion différenciée de l’axe primaire,

c’est-à-dire après l’acquisition de la phyllotaxie distique ; ils sont sylleptiques ou proleptiques.

D’emblée, leur phyllotaxie est distique et leur orientation plagiotrope. Chez certaines espèces, leur

apparition est étroitement liée à l’inclinaison plagiotrope de l’axe primaire : c’est le cas de I. edulis, I.

cayennensis, I. splendens, I. thibaudiana... ; chez d’autres (/. fagifolia, I. ingoides, I. nobilis, I. sertuli¬

fera), la croissance orthotrope de l’axe primaire peut se prolonger après l’émission des premiers axes

latéraux plagiotropes. D’autre part, chez les espèces à croissance rythmique, l’apparition des premiers

axes latéraux plagiotropes est associée à celle des premières unités de croissance (7. fagifolia, I. nobilis,

I. pilosula, I. sertulifera...).

2. Discussion : différenciation plagiotrope des méristèmes axillaires

L’observation des premières ramifications montre que la nature des axes latéraux semble liée au

degré de différenciation de l’axe primaire qui les produit. Le résultat d’une « expérience » pratiquée sur

15 plants de I. fagifolia apporte des arguments à cette hypothèse (fig. 18) : la destruction traumatique

(par une brutale augmentation accidentelle de la température de la serre) a touché les méristèmes pri¬

maires de ces plants au niveau des feuilles 9 à 15, c’est-à-dire à un stade où la phyllotaxie distique et la

croissance rythmique s’établissent. Les rameaux axillaires émis immédiatement après ont été le plus sou¬

vent plagiotropes, mais chez quelques plants leur croissance orthotrope leur a permis de se substituer à

l’axe primaire détruit. Il apparaît que, chez les plants ayant émis un axe secondaire orthotrope, la crois¬

sance rythmique n’était pas encore installée sur l’axe primaire au moment de la destruction de son

méristème. Ces axes orthotropes ont une phyllotaxie distique et, comme l’épicotyle, ils présentent une

réorientation secondaire des feuilles. Au contraire, les axes qui, bien qu’affranchis de la dominance de

l’axe primaire, restent plagiotropes, proviennent de la partie déjà différenciée de l’axe primaire. Ainsi :

— la phase initiale orthotrope à phyllotaxie spiralée émet, avec ou sans traumatisme de l’axe

primaire, et de façon facultative, un ou plusieurs axes orthotropes à phyllotaxie spiralée, cotylédonaires

1. Selon la terminologie adoptée par Hallé et al. (1978 : 242). Syllepsie = développement continu d’un axe latéral à par¬

tir de l’axe terminal sans période de repos du méristème latéral ( i.e ., axes terminal et latéral se développent ensemble) ; pro-

lepsie : développement discontinu du méristème latéral, qui marque une période de repos (i.e., l’axe terminal se développe avant

l’axe latéral).

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ou axillaires des premières feuilles ; ces axes représentent le potentiel de réitération traumatique du

jeune plant ;

— après l’acquisition de la différenciation plagiotrope de l’axe primaire, les axes II qu’il produit

ont d’emblée une structure plagiotrope ; ces axes correspondent à la séquence de développement du

modèle de Troll.

Fig. 18. — Inga fagifolia, ramification après traumatisme de l’axe I survenu : a, a„ pendant la phase orthotrope spiralée ; b,

b„ après la mise en place de la phyllotaxie distique.

B. Description comparée de la séquence de développement chez deux espèces.

Les deux espèces décrites illustrent l’une la croissance continue (/. edulis), l’autre la croissance

rythmique (/. fagifolia).

1. /. edulis (fig. 19 ; pl. XII)

a. Ramifications de l’axe primaire : on a vu que les axes orthotropes précoces sont fréquents ;

quant aux axes plagiotropes distiques, les représentations schématiques des étapes de la croissance de

quelques-unes des plantules étudiées en serre montrent le synchronisme entre l’apparition des premiers

d’entre eux et le changement de direction de croissance de l’axe primaire, qui devient plagiotrope.

b. Etablissement du relais pour le tronc : après émission des premiers axes II, l’axe primaire

continue sa croissance plagiotrope, mais les derniers entrenœuds formés se redressent, ce qui donne à la

plante, pendant quelques temps, l’aspect de la fig. 19-e ; cette situation peut se prolonger, comme dans

le cas de la fig. 20, où le tronc, au dernier stade observé, reste monopodial. Mais, généralement, la

vigueur de l’axe I est, plus tôt, concurrencée par un ou plusieurs des axes II qu’il a émis, et cela selon

deux modalités différentes :

(1) Redressement et renforcement de la vigueur de l'un des axes II plagiotropes décrits ci-dessus

(fig. 19-f, g). Un ou plusieurs de ces axes sont en effet des concurrents potentiels pour le relais de

tronc. Cette « concurrence » se manifeste par le redressement simultané de l’axe I et d’un des axes

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Inga edulis développé en serre : a, phase

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Fie. 20. — Prolongation de la dominance de l’épicotyle et tronc monopodial chez un jeune plant de I. edulis développé en serre

(portions d’axes grisées : voir fig. 19).

Fig. 21. — /. edulis, jeune plant développé en serre : émission simultanée d’axes proleptiques orthotropes et mise en place,

par l’un d’eux, du relais de tronc, les autres devenant plagiotropes (portions d’axe grisées : voir fig. 19).

Source : MNHN, Paris

Fig. 22. — I. edulis, jeune plant développé en serre : émission successive d’axes proleptiques orthotropes et dominance par le

dernier formé, le précédent devenant plagiotrope (portions d’axe grisées : voir fig. 19).

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secondaires plagiotropes (pas nécessairement le plus proche de l’apex de l’épicotyle) et par une augmen¬

tation brusque de leur vigueur : ces deux axes présentent alors une phase de croissance orthotrope, à

vigueur égale, d’importance variable d’un individu à l’autre. Dès que l’axe II prend le dessus, l’axe I

diminue de vigueur et reprend progressivement le port plagiotrope.

(2) Emission d’axes proleptiques orthotropes (fig. 21, 22). Chez /. edulis, le développement

retardé d’axes émis par l’axe primaire, souvent assez bas sur celui-ci, ou par des axes II, marque la

forte aptitude à rejeter chez cette espèce, aptitude déjà remarquée sur le terrain. Il s’agit d’axes

d’emblée orthotropes, à entrenœuds longs, vigoureux, dont l’émission est favorisée par la destruction

de l’axe primaire, ou par son affaiblissement même léger ou temporaire. La phyllotaxie est toujours

distique, avec la flexion alternative des entrenœuds décrite plus haut (p. 73) ; et les feuilles des tron¬

çons orthotropes se réorientent plus ou moins, secondairement, selon les même modalités que celles

décrites pour l’axe primaire.

Comme dans le cas précédent, la compétition pour le relais de tronc peut avoir lieu et se mani¬

fester par un regain de vigueur de l’axe primaire ; mais, le plus souvent, celui-ci reste plagiotrope (en

raison même, sans doute, de sa faiblesse) et la compétition a lieu entre deux ou plusieurs de ces axes ;

l’aspect de la plante varie selon le lieu d’émission de ces axes orthotropes (axe primaire ou axes secon¬

daires, dans leur région proximale ou distale) et leur nombre (fig. 21, 22).

Par la suite, l’axe qui domine construit un élément équivalent à celui qu’a élaboré l’épicotyle :

croissance orthotrope avec réorientation des feuilles (voir ci-dessus), inclinaison plagiotrope, émission

d’axes latéraux plagiotropes.

En termes d’architecture végétative, la signification de ces deux modalités est sans doute diffé¬

rente, la première correspondant à la mise en place du modèle de Troll, la seconde à sa réitération.

2. /. fagifolia (fig. 23)

a. Ramifications de l’axe primaire

— Les axes cotylédonaires sylleptiques sont fréquents, mais rares sont, par contre, les rameaux

axillés par la base de l’épicotyle.

— Axes latéraux plagiotropes : les premiers rameaux latéraux sont émis à des niveaux variés sur

l’axe I, mais toujours après l’acquisition de la croissance rythmique (v. p. 75). Les axes secondaires à

phyllotaxie distique, et d’emblée plagiotropes, sont portés par un axe primaire à croissance orthotrope,

à phyllotaxie distique, mais dont les feuilles sont secondairement réorientées. Contrairement au cas de

/. edulis , ils sont émis très nettement de façon rythmique, par séries de 2 à 4, séparées par des portions

d’axe sans ramification. Ils sont rarement sylleptiques : le plus souvent, leur développement a lieu sur

l’avant-dernière unité de croissance.

b. Etablissement du relais pour le tronc :

Celui-ci n’a pas encore été effectué, au dernier stade observé pour cette espèce. Contrairement à

I. edulis, l’inclinaison plagiotrope de l’axe primaire est tardive : chez l’exemplaire le mieux développé

(fig. 23-f, g) elle se produit avec l’émission de la 4* série d’axes latéraux. Ensuite, plusieurs unités de

croissance sont émises par les axes tous plagiotropes, éloignant les méristèmes du tronc et constituant

une phase d’exploitation latérale, sans croissance en hauteur.

Il n’y a donc probablement pas chez cette espèce de compétition entre les axes pour le relais du

tronc, en raison du degré de différenciation plagiotrope élevé et à caractère irréversible des axes, y com¬

pris l’épicotyle une fois que sa direction de croissance horizontale est installée. Le relais de tronc sera

plutôt un axe proleptique émis par l’axe I au niveau de la courbure. Sa mise en place ne serait pas le

résultat d’une compétition entre 2 ou plusieurs axes, mais d’un transfert de la vigueur du méristème de

l’épicotyle devenu plagiotrope à celui de l’axe relais.

Signalons en outre l’observation effectuée sur les plants ayant produit des axes plagiotropes disti¬

ques, après destruction traumatique de l’axe primaire, dans 1’ « expérience » citée plus haut (p. 79) :

aucun d’eux n’a développé d’axe relais, que ce soit à partir de ces axes plagiotropes ou à partir d’axes

proleptiques émis à la base de l’axe épicotylé (voir /. edulis). Il est probable que ceci se produirait dans

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des conditions plus favorables que celles de la culture en serre. Mais c’est sans doute aussi le signe du

degré de différenciation plus poussé des axes plagiotropes, et d’une aptitude plus faible à la réitération

traumatique que chez I. edulis.

3. Discussion

a — Degré de différenciation et réversibilité.

— Phyllotaxie distique : l’allongement des axes selon les modalités décrites plus haut (p. 72 et

suiv.) avec disposition distique et entrenœuds formant une ligné brisée, est constante et irréversible chez

tous les exemples étudiés dans les différentes espèces, même si le « zig-zag » n’est pas toujours accentué.

— Orientation plagiotrope ou orthotrope des axes. Celle-ci présente des variations :

(1) Chez I. fagifolia, I. thibaudiana, les rameaux axillaires sont, d’emblée, plagiotropes et disti¬

ques, et le restent : aucun axe n’a montré au cours de sa croissance de tendance à l’orthotropie, pas

plus que l’axe primaire, une fois devenu plagiotrope. D’autre part, le fait que, même affranchis de

l’influence du méristème apical, de tels rameaux ne puissent retrouver l’orthotropie, est le signe d’une

différenciation poussée.

(2) Chez I. edulis, la différenciation plagiotrope est réversible, au moins pour certains axes, en

particulier l’épicotyle : en effet celui-ci, ainsi que certains des axes secondaires qu’il a émis, peut pré¬

senter, après une phase de croissance plagiotrope, un retour à Porthotropie accompagné d’une vigueur

accrue (croissance rapide, entrenœuds très longs) qui correspond souvent à la phase de concurrence

entre deux axes pour le relais du tronc. Le développement éventuel d’axes proleptiques d’emblée ortho-

tropes sur un axe plagiotrope est également le signe de la réversibilité de la plagiotropie chez cette

espèce.

b — Mise en place du relais du tronc.

— Apparition des premiers rameaux latéraux. Le fait que pour plusieurs espèces, la mise en

place des premières ramifications soit liée à l’acquisition de la croissance plagiotrope de l’axe primaire

et que ces caractères paraissent (cf. I. pilosula, p. 78) fortement influencés par une variation de l’éner¬

gie disponible, semble indiquer que l’expression phénotypique de la ramification est fortement dépen¬

dante de la vigueur globale de la plante. Ainsi, la courbure plagiotrope de l’axe primaire et l’apparition

des premiers rameaux latéraux seraient liées de deux façons différentes, selon la vigueur :

(1) L’axe primaire distique orthotrope, vigoureux, émet des axes secondaires sylleptiques qui

contribuent, en retour, à l’affaiblissement de l’axe primaire et à l’apparition de la croissance plagio¬

trope qui en résulte (fig. 19).

(2) Au contraire l’axe I, peu vigoureux, s’incline, et la modification physiologique consécutive

permet le développement de méristèmes axillaires jusque-là inhibés (fig. 21, 22).

Le résultat est le même dans les deux cas. Mais, si le niveau de vigueur est plus élevé encore,

l’émission d’axes secondaires ne provoque pas nécessairement la courbure plagiotrope de l’axe I, qui

peut ainsi être beaucoup plus tardive (fig. 20, 23).

— Etablissement du relais pour le tronc. De la même façon, celui-ci semble être, au moins chez

I. edulis, le résultat :

(1) de la vigueur globale de la plante, qui permet ou non la croissance vigoureuse d’un axe laté¬

ral et sa mise en concurrence avec l’axe primaire, et qui détermine donc la longueur de celui-ci ;

(2) de la répartition entre les axes de cette vigueur, qui détermine la dominance définitive par

l’un ou l’autre axe.

Ainsi, on peut tenter d’expliquer les variations qui viennent d’être décrites en termes de gradient

de vigueur, selon la fig. 24.

c — Croissance rythmique.

On a vu qu’elle existe chez une partie seulement des espèces étudiées : I. fagifolia, I. sertulifera,

I. cinnamomea, 1. pilosula,... et qu’elle n’est pas présente dès la germination mais apparaît progressive¬

ment pendant la phase de croissance initiale orthotrope.

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Fig. 24. — Relation entre la croissance plagiotrope de l’axe primaire et sa ramification en fonction de la vigueur globale.

A, niveau de vigueur bas : inclinaison précoce de l’axe primaire, suivie de ramification ; B, niveau de vigueur moyen :

premières ramifications plagiotropes émises avant l’inclinaison plagiotrope de l’axe I. L’un de ces rameaux latéraux est

capable (B,) ou non (B,) de prendre le relais du tronc ; C, niveau de vigueur élevé : inclinaison plagiotrope tardive, l’émis¬

sion des premiers rameaux latéraux n’affectant pas son développement orthotrope.

Il est probable que plusieurs espèces se développent selon des modalités intermédiaires, avec des

« unités de croissance » de longueur variable et des phases de repos plus ou moins prolongées selon les

conditions écologiques : il s’agirait d’un rythme exogène. Mais chez I. fagifolia, I. sertulifera, I. pilo-

sula par exemple, c’est réellement d’un rythme endogène qu’il s’agit ; les U. C. comptent, après la

phase d’installation des premiers stades, un nombre à peu près constant de feuilles : (2) 3 pour I. sertu¬

lifera et I. pilosula ; 5-6 pour I. fagifolia. Cependant, chez aucune des espèces étudiées, en serre ou sur

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le terrain, on n’a pu observer de marqueurs morphologiques externes de la croissance rythmique : il n’y

a en effet ni écailles, ni variation de la longueur des entrenœuds ou des dimensions foliaires... ; et, par

conséquent, on ne peut prévoir les modalités de la croissance d’un arbre donné au vu des seules parties

âgées des axes, à moins que, dans certains cas, il n’existe des marqueurs anatomiques (cernes) des U.

C. Toutefois, les espèces à croissance rythmique sont souvent caractérisées par la couleur rouge des jeu¬

nes feuilles, ce qui rend spectaculaires les jeunes unités de croissance pendant leur phase d’expansion.

Le synchronisme des phases de croissance et de repos des différents axes est très net chez I. fagi-

folia. La mise en place des rameaux secondaires est également rythmique. Les axes 11 d’une même

« série », i.e. émis simultanément, sont axillés par des feuilles produites par une même unité de crois¬

sance de l’axe primaire. Le long de celui-ci, les U. C. ayant produit des axes latéraux plagiotropes

alternent avec celles qui n’en portent pas : le rythme qui gouverne la ramification est donc différent du

rythme de croissance.

111. La ramification : QUELQUES exemples d’Inga juvéniles, sur le terrain.

1. Présentation de quelques exemples

Les figures 25 à 31 schématisent l’architecture de quelques individus juvéniles (jusqu’à 2-3 m de

hauteur) appartenant à différentes espèces d’Inga poussant dans des conditions écologiques différentes,

principalement en sous-bois et en chablis de la forêt primaire bordant la riv. Arataye (v. aussi p. 100).

— En sous-bois de forêt dense.

(a) I. auristellae (fig. 25) : il s’agit d’une espèce de petite taille, qui effectue son développement

complet en sous-bois. Les individus juvéniles, très abondants, adoptent très tôt le port plagiotrope avec

orthotrope, phyllotaxie spiralée (le plus souvent par réorientation secondaire).

3HE transition plagiotrope, phyllotaxie distique.

n ° ‘."•.""ï-*> ** 1= <en— juvéniles présentent nés rôt un port pluaottope

(forêt primaire de l’Arataye, 1978). ^ ^

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des branches plus ou moins retombantes. La phase orthotrope n’en est pas moins présente, comme le

montre la figure ; en outre le marcottage naturel, suivi de l’émission d’un nouveau tronc, semble être à

l’origine des individus « doubles » observés à plusieurs reprises. Ce processus explique aussi peut-être,

chez l’arbre adulte, le système racinaire complexe observé à la base du tronc (v. III, 1.).

(b) Autres espèces : les jeunes pieds d’Inga d’espèces variées sont abondants en sous-bois. Mais

les formes largement ramifiées sont rares. Le plus souvent, il s’agit (fig. 26, 27) d’arbustes :

— monopodes (ou sympodes après destruction traumatique de l’axe primaire) : l’axe primaire

garde une structure orthotrope, à phyllotaxie spiralée, ou à tendance distique mal établie ;

— monocaules ou très peu ramifiés, les rameaux secondaires étant plus ou moins plagio-

tropes. Chez les exemplaires ramifiés, l’extrémité de l’axe primaire est le plus souvent inclinée. Un cas

extrême de ces formes est celui d’un I. splendens atteignant 7 m de haut, orthotrope et monopode avec

quelques axes latéraux très courts (sous-bois près de la riv. Arataye : herbier O. P. 214, 1978).

Illustrant un /. marginata de 2 m de haut, la fig. 28 présente le seul exemple disponible, pour

une espèce arborescente (excluant I. auristellaé), d’un arbuste de cette taille ayant formé en sous-bois,

un étage de branches avec un relais pour le tronc.

— En milieu ouvert : les fig. 29 et 30 donnent des exemples de l’architecture réalisée par de jeu¬

nes Inga poussant dans des chablis en forêt primaire, ou en végétation secondaire rudérale.

Malgré des aspects très différents, les arbustes figurés, hauts de 2 à 3 m et âgés d’environ 1 an,

ont en commun :

— des rameaux nombreux, souvent dès la base, qui se développent avec une vigueur équiva¬

lente de part et d’autre du tronc, donnant à l’arbuste un aspect en entonnoir, les faces supérieures des

feuilles tournées vers le centre (fig. 30) ;

— des rameaux tous de structure plagiotrope, à phyllotaxie distique, même si leur orientation

est oblique, voire bien dressée.

2. Discussion

Dans de nombreux cas, non figurés ici, il est difficile de reconnaître une structure conforme aux

premiers stades de la mise en place du modèle de Troll. Cependant, nos quelques exemples peuvent

être interprétés ainsi :

— Fig. 29 A : il s’agit d’un des rejets d’un grand /. edulis, 1 an après son abattage ; le premier

relais du tronc (r) et l’un des axes latéraux qu’il a émis (r’), nettement orthotropes dans leur partie dis¬

tale, pourraient représenter une phase de compétition pour le relais de tronc suivant, conformément au

fonctionnement décrit pour la même espèce cultivée en serre (p. 80).

— Fig. 29 B, C (/. thibaudiana) : la courbure plagiotrope tardive de l’axe primaire, portant des

rameaux plagiotropes développés, rappelle la structure décrite pour I. fagifolia étudié en serre, si ce

n’est que, chez I. thibaudiana, il ne semble pas y avoir de rythme de croissance.

— Fig. 30 : on peut sans doute interpréter les axe successifs m 1 à m 4 comme les relais séquen¬

tiels, et l’axe r, de fait presque vertical, comme la I e réitération non traumatique.

Parmi les différents exemples relevés sur le terrain, les variations sont importantes, notamment

entre les formes du sous-bois et celles du chablis. Les premières sont le plus souvent peu ou pas rami¬

fiées, monopodes, à phase orthotrope importante ; les autres émettent de nombreux axes plagiotropes

tous vigoureux. Très peu d’exemples peuvent être comparés à la structure organisée figurée pour /. edu¬

lis (fig. 19, p. 81). On tentera de les interpréter, comme les plants étudiés en serre, selon un gradient de

vigueur croissante :

— Les formes du sous-bois, du moins la plupart d’entre elles (cf. fig. 26-28) correspondent à la

construction du modèle et, pour les exemplaires les plus grands, à la prolongation de sa phase initiale :

croissance en hauteur, axe primaire orthotrope, peu de rameaux latéraux n’entrant pas en concurrence

avec l’axe primaire pour le relais du tronc. Des portions d’axes souvent importantes présentent une dis-

Source : MNHN, Paris

Fig. 26 à 28. — Formes juvéniles du sous-bois (forêt primaire de l’Arataye, 1978) ; conventions graphiques, voir fig. 25.

Fig. 26 - a. b, Inga sp. pi formes peu ou pas ramifiées très abondantes en sous-bois, hauteur 0,50 à 2-3 m ; c, /. stipul

formes jeunes abondantes , rejet d un tronc couché et nombreuses racines adventives

Fio. 27. - /«*. tounM : te brniçho HM» .ont de tue II ; I, „onc raie mot.opodi.1 « I. phyllotui, .pirate.

Fig. 28. — Inga marginata : le tronc est formé par 2 axes mixtes successifs.

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

Fig. 29. — Formes juvéniles de milieu ouvert. A, I. edulis : rejet de 1 an d’un arbre abattu ; forêt primaire de l’Arataye, 1978 ;

vues de profil (B) et de dessus (C).

position foliaire irrégulière, de type intermédiaire entre les dispositions spiralée et distique ; c’est le

résultat de la réorientation secondaire des feuilles sur l’axe encore orthotrope, mais à phyllotaxie disti¬

que, décrite chez les plants cultivés en serre. En sous-bois, l’énergie lumineuse incidente est faible, la

croissance plagiotrope et la ramification sont retardées.

— Au contraire, chez les formes de chablis, la croissance apparemment anarchique de nombreux

axes distiques rend souvent le modèle initial difficilement reconnaissable, et les différents axes, concur¬

rents, ont valeur de réitérations ; la phyllotaxie distique est bien établie sur tous les axes. L’excès de

vigueur consécutif à l’exposition ensoleillée du chablis conduit à ce type de développement. Par la suite,

il est probable que les branches surnuméraires s’élaguent et que la croissance se limite à la construction

d’un tronc et de branches, donc conformément au modèle. L’étude ultérieure d’exemplaires plus âgés

est nécessaire pour préciser si les Inga maintiennent ou non leur croissance pionnière vigoureuse et com¬

ment se réalise à ce moment l’architecture végétative.

— Entre ces extrêmes, certaines formes relevées soit en sous-bois, soit en milieu ouvert, sem¬

blent illustrer la construction équilibrée du modèle : ainsi par exemple 1’/. marginata de la fig. 28,

constitué de deux axes mixtes ayant formé chacun une partie du tronc et un étage de branches. Ces for¬

mes pourraient correspondre à un niveau d’énergie moyenne (trou de lumière en forêt, chablis très

étroit,...) pour lequel la plante se développe conformément à son modèle.

On verra, au chapitre suivant, que ce sont les mêmes espèces qui commencent leur développe¬

ment en sous-bois, et sont favorisées par l’ouverture d’un chablis. En effet, la jeune plantule est pré¬

sente dans le sous-bois, orthotrope, peu ramifiée, mais la brusque augmentation de l’énergie lumineuse

provoque l’activation simultanée des méristèmes déjà présents : leur croissance plagiotrope vigoureuse

conduit à une extension rapide de la plante, en volume sinon en hauteur. Cette possibilité de répondre

activement à une brusque variation du niveau d’énergie est liée, dans le cas des Inga, à la souplesse

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

Fig. 30. — Formes juvéniles de milieu ouvert : Inga alba ; forme en entonnoir caractéristique de nombreux exemplaires juvéniles

chez plusieurs espèces pionnières ; forêt primaire de l’Arataye, 1978, chablis de 1 an. ml à m4, séquences d'axes mixtes ;

r, réitération non traumatique précoce.

dans la réalisation du modèle architectural, qui est même, en cas d’excès de vigueur, masqué par une

réitération précoce et abondante. C’est une des raisons pour lesquelles de telles espèces s’adaptent, en

forêt, tant au sous-bois qu’au chablis, ce qui constitue un atout au point de vue de leur adaptation au

comportement pionnier, alors que par ailleurs, elles ne possèdent pas les caractères biologiques impor¬

tants des espèces pionnières (v. p. 110 et suiv.).

Le niveau énergétique moyen, qui correspond, au moins pour certaines espèces, à des sites pas

trop sombres en forêt, leur permet de se développer conformément au modèle : ceci correspond au

comportement des nomades sciaphiles (v. p. 112).

Il est probable que la souplesse architecturale des Inga forestiers, au moins de certaines espèces,

est une des raisons pour lesquelles ils sont capables de se développer dans des conditions écologiques

variées en forêt.

Source : MNHN, Paris

ING A DE GUYANE FRANÇAISE

Conclusions.

L’étude des axes de quelques espèces d ’Inga pendant les premiers stades de leur croissance, per¬

met de décrire les étapes de la mise en place du modèle de Troll dans ce genre.

1. — La phase orthotrope initiale.

Elle existe chez toutes les espèces étudiées, caractérisée par :

— la phyllotaxie spiralée,

— une croissance continue et souvent très lente,

— une hauteur variable suivant les espèces, mais formant en moyenne une dizaine de feuilles

chez chacune d’elle,

— l’émission (falcutative) d’axes secondaires orthotropes et spiralés.

Il s’agit de la phase « dédifférenciée », au sens de Hallé et al. (1978), considérée comme fré¬

quente par ces auteurs chez les espèces conformes au modèle de Troll.

2. — La différenciation conduisant à la structure plagiotrope de l’axe primaire, qui se manifeste

par :

— l’acquisition de la phyllotaxie distique, associée au moins à une modification du mode de

fonctionnement du méristème apical chez certaines espèces, et chez les autres à la mise en place de la

croissance rythmique de l’épicotyle ;

— l’inclinaison et la croissance plagiotropes de l’axe primaire.

3. — Le développement d’axes secondaires distiques plagiotropes.

Il est important de rappeler que phyllotaxie distique et plagiotropie apparaissent parfois simulta¬

nément, mais le plus souvent la première avant la seconde, et jamais l’inverse : la distichie précède la

plagiotropie et n’est donc pas induite par celle-ci ; son apparition semble répondre à un facteur endo¬

gène ; elle correspond à un degré de différenciation important, à caractère irréversible. La part endo¬

gène du déterminisme de la courbure et du développement des axes II plagiotropes est difficile à déter¬

miner ; ces étapes semblent en fait surtout influencées par des facteurs externes, ainsi que le montrent

les observations effectuées en serre et sur le terrain.

4. — L’établissement du relais du tronc.

Cette étape est importante puisqu’elle détermine l’aspect de l’arbre conforme au modèle de

Troll. Plus que la différenciation de bourgeons à potentialité différente (mais l’étude expérimentale

reste nécessaire pour le préciser), il semble que le développement d’un axe-relais au détriment du méris¬

tème apical précédent mette à nouveau en jeu la vigueur globale de la plante et sa répartition entre les

axes, s’exprimant selon les cas :

— soit comme chez I. edulis , où la « concurrence » est visible, temporairement, entre l’axe pri¬

maire et l’axe secondaire cherchant à prendre le relais, et se manifeste par la dédifférenciation ortho¬

trope passagère des méristèmes ;

— soit comme chez /. fagifolia, où la différenciation plagiotrope irréversible du méristème api¬

cal est suivie d’une phase de croissance latérale importante : celui-ci cède donc très probablement de sa

vigueur au profit de l’un des axes latéraux situés au niveau de la courbure, sans phase de concurrence.

Signalons qu’en aucun cas, le port érigé des portions successives de tronc n’est dû à l’action tardive des

tissus secondaires, mais se met en place très tôt, le jeune axe plagiotrope se redressant au fur et à

mesure de l’épanouissement des dernières feuilles émises.

L’aspect final est le même, qui est aussi celui d’un petit arbre (5 m) du sous-bois (/. cf. disticha,

forêt de l’Arataye, fig. 31) : le tronc sympodial est constitué de plusieurs tronçons et les relais succes-

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

Fio. 31. — Inga disticha ; petit arbre de 5 m, sous-bois clair sur pente en forêt primaire (Riv. Arataye, 1978) ; vues de face

(a), de droite (b) ; de dessus (c).

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

sifs sont inclinés dans le même plan ; les rameaux latéraux situés entre deux relais sont peu développés

et non ramifiés ; par contre, la partie distale plagiotrope de chaque axe relais, largement ramifiée,

forme les étages successifs de branches. Notons également, dans cet exemple, le caractère rythmique de

la mise en place des relais pour le tronc.

On a fait l’hypothèse que la hauteur de la phase orthotrope de l’axe primaire est liée au niveau

de vigueur global de la plante. S’il en est ainsi pour les étapes suivantes de la croissance, il apparaît

que l’équilibre de vigueur entre les axes, déterminé à chaque instant par l’énergie disponible, influence

fortement la construction d’une telle architecture ; cet équilibre particulièrement précaire ne se réalise

que rarement. Au contraire, les multiples possibilités de variations que permet une telle construction

sont à relier, dans le cas des Inga forestiers, à leur écologie et semblent constituer un exemple de la

valeur adaptative du modèle de Troll, que l’on résumera ainsi :

— faibles niveaux d’énergie : réduction du nombre des axes, prolongation de la phase ortho¬

trope et donc croissance en hauteur, très lente, vers des niveaux d’éclairement plus favorables ; survie

et économie d’énergie par la réduction des axes latéraux ;

— forts niveaux d’énergie : réaction vigoureuse très active permettant le comportement pionnier,

le recouvrement rapide du sol par un étalement en largeur d’axes plagiotropes multiples, correspondant

à des réitérations précoces masquant plus ou moins le modèle ;

— tous les intermédiaires sont possibles, en particulier la réalisation équilibrée du modèle.

Malheureusement, il n’est pas possible de présenter actuellement une comparaison plus poussée

entre les diverses espèces : en raison tout d’abord du manque de relevés pour un nombre suffisant

d’individus de chaque espèce à étudier ; mais surtout en raison des variations décrites ci-dessus ; il est

probable en effet que deux exemplaires de la même espèce poussant dans des conditions différentes pré¬

sentent plus de variations architecturales que deux exemplaires d’espèces différentes poussant côte à

côte dans les mêmes conditions. Il semble que, plus que la définition génétique du modèle, ce soit le

niveau optimal d’énergie requis pour son expression qui varie d’une espèce à l’autre.

Cependant, si plusieurs caractères varient en fonction de l’influence de la vigueur individuelle

(hauteur des tronçons orthotropes, nombre et développement des axes plagiotropes non relais, mode de

ramification des étages de branches...), d’autres, génétiquement fixés, peuvent correspondre à des varia¬

tions spécifiques : ainsi la croissance rythmique des axes, le degré de différenciation plagiotrope... Il

serait donc intéressant de rechercher d’abord, chez différentes espèces, où se situe le niveau de vigueur

optimal pour chacune d’elles grâce à des conditions de culture (et notamment d’intensité lumineuse)

étroitement contrôlées ; et ensuite, d’étudier les variations morphologiques influencées par celles du

niveau de vigueur, grâce à des modifications également contrôlées des conditions de culture.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE IV

BIOLOGIE ET ECOLOGIE DU GENRE INGA

EN GUYANE FRANÇAISE.

Introduction

L’étude morphologique des Inga, exposée dans les chapitres précédents et dans Poncy (1984) a

été l’occasion de réunir différentes observations écologiques qui apportent des éléments :

— pour apprécier l’importance du genre dans les écosystèmes forestiers guyanais, et en particu¬

lier en forêt dense primaire ;

— pour décrire son cycle biologique en Guyane (dissémination, germination, implantation en

forêt) et pour évaluer son rôle dans le processus de régénération de la forêt.

Les données recueillies sur le terrain proviennent principalement de trois sites de travaux expéri¬

mentaux en forêt, qui ont fait l’objet d’inventaires floristiques. Ce sont (fig. 32) : la forêt primaire

bordant la Rivière Arataye (travaux du M.N.H.N., cf. Maury & Poncy, 1985) ; la forêt secondaire

ancienne de Cabassou, aux environs de Cayenne (cf. Charles-Dominique et al., 1981) ; la forêt de la

piste de St-Elie, près de Sinnamary (cf. Bull. ECEREX : Etude et mise en valeur de l’écosystème fores¬

tier guyanais). Des relevés et inventaires pratiqués dans d’autres sites (notamment celui de Trois-Sauts)

ont été également utilisés. Ces données sont complétées par celles qu’ont fournies les nombreuses collec¬

tions du M.N.H.N., abondantes surtout pour les régions de Cayenne, St-Laurent-du-Maroni, Saül,

Trois-Sauts...

Rappelons que la Guyane française (située entre 2 et 5° de latitude N) est soumise à un climat

équatorial placé sous l’influence de la zone intertropicale de convergence et conditionné par le régime

des pluies : la fig. 33 (extraite de Poncy & Maury, sous presse), réunit les courbes pluviométriques

moyennes (sur 15 et 20 ans) et annuelles, qui montrent l’alternance de la saison pluvieuse (décembre à

juillet) et de la saison sèche (août à novembre) ; la saison des pluies est généralement interrompue par

un épisode plus sec d’intensité variable, entre février et avril, qui apparaît sur les courbes annuelles. Le

vent dominant est l’alizé du Nord-Est ; les orages, peu fréquents, surviennent surtout en fin de saison

sèche ; la température moyenne de 26° subit des écarts journaliers moyens de 6 à 8° en saison des

pluies, 10 à 12° en saison sèche.

1. Amplitude écologique des espèces guyanaises de Inga ;

IMPORTANCE DU GENRE DANS L’ÉCOSYSTÈME GUYANAIS.

Le tableau II (p. 102) réunit les sites d’observation ou de récolte de la plupart des espèces guya¬

naises. Il met en évidence les affinités de celles-ci avec les différents biotopes guyanais et suggère plu¬

sieurs remarques sur l’importance des Inga dans chacun de ces biotopes.

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE 99

Fig. 33. — Régime pluviométrique de Guyane française.

A. — Les Inga forestiers.

1. La forêt primaire de I’ « Arataye »

a — Importance quantitative du genre :

L’inventaire floristique global a porté sur une parcelle de 6 ha de forêt : sur 790 arbres de dia¬

mètre > 30 cm, 39 sont des Inga, soit près de 5 %. Compte tenu de la grande diversité floristique qui

caractérise la forêt primaire, il apparaît que le genre Inga occupe une place importante parmi les grands

arbres. Vieillescazes (1979) lui attribue le 4 e coefficient d’abondance après les genres (ou groupes de

genres) Eschweilera/Lecythis, Protium, Carapa/Guarea, mais cette estimation porte sur 1 ha seulement.

Rappelons que les Inga sont des arbres de moyenne grandeur, dont le diamètre maximal du tronc se

situe le plus souvent aux alentours de 30 Cm (le plus grand diamètre relevé étant de 60 cm) : la plupart

des tiges, de diamètre compris entre 20 et 30 cm (10 dans 1 ha, d’après Vieillescazes), ont probable¬

ment atteint leur développement maximal et n’apparaissent pas dans notre inventaire.

Source : MNHN, Paris

100

ODILE PONCY

Au Surinam, les inventaires de Schulz (1960), qui portent sur plusieurs types de forêt, suggè¬

rent des proportions comparables à celles trouvées dans nos parcelles ; bien que les données soient

exprimées de façon très différente, on peut citer l’analyse floristique d’une surface totale de 5,6 ha en

forêt dense (mais par quadrats dispersés de 10 x 10 m, voir ci-dessous) : les Inga de diamètre supérieur

à 25 cm y sont au nombre de 36 environ. Les autres exemples étudiés par cet auteur dans quelques

types particuliers de forêt (sur sable blanc ; forêt avec espèce dominante comme Vouacapoua ou

Dicorynia) ne permettent pas de déceler de variations quantitatives significatives au niveau du genre

Inga.

b — Les espèces forestières :

Parmi les 39 arbres cités ci-dessus, 30 sont identifiables et ont permis de distinguer les 13 espèces

suivantes : /. acrocephala (1/30), I. alata (3/30), I. alba (2/30), I. bourgoni (2/30), I. capitata (1/30),

I. cinnamomea (1/30), I. huberi (4/30), I. cf lateriflora (1/30), I. leiocalycina (2/30), I. marginata

(5/30), I. pezizifera (3/30), I. rubiginosa (3/30), I. paraensis (2/30).

Compte tenu du fait que 9 arbres, soit près du 1/4 des Inga de la surface étudiée, n’ont pu être

identifiés, il est probable que d’autres espèces pourraient s’ajouter à cette liste et en particulier, peut-

être, celles qui ont été observées à proximité de la parcelle considérée, comme I. acreana, I. edulis,

I. splendens. En outre, 3 autres espèces, abondantes dans la parcelle mais de dimensions modestes,

n’apparaissent pas dans nos relevés des grands arbres : ce sont I. auristellae, I. disticha, I. stipularis.

2. La forêt secondaire de Cabassou

L’étude des Mammifères arboricoles a été effectuée (Charles-Dominique et al., 1981) sur un

terrain de 8 ha dans cette forêt secondaire ancienne — les auteurs estiment son âge à environ 80 ans.

Parmi les tiges de diamètre > 30 cm, 3 espèces û’Inga ont été recensées : I. pezizifera, de loin la plus

abondante, I. alba et /. thibaudiana. En outre, l’inventaire détaillé (toutes les tiges à partir de 3 cm de

diam.) effectué par M. F. Prévost (in Charles-Dominique et al., l.c.) indique la présence de 4

autres espèces : I. acrocephala, I. capitata, I. leiocalycina, I. cf. paraensis, I. cf. alata. Il s’agit

d’arbres jeunes (3 à 15 cm de diamètre) présents à raison de 1 ou 2 pieds par espèce.

A l’intérieur des 8 ha, les 3 espèces alba, pezizifera et thibaudiana totalisent à elles seules 84

arbres de diamètre > 30 cm. En ramenant ce chiffre à 6 ha pour pouvoir le comparer à celui de la

forêt de l’Arataye, on obtient 63 arbres contre 39 à l’Arataye sur une surface équivalente. En l’absence

de données concernant le nombre total, pour toutes les espèces, des arbres de 0 > 30 cm sur cette par¬

celle de 8 ha, l’importance quantitative du genre Inga n’a pu être évaluée. Mais si l’on admet que les

arbres sont plus petits en moyenne en forêt secondaire qu’en forêt primaire, on peut supposer que le

nombre de tiges d 'Inga (63), qui atteint presque le double de celui de la forêt primaire de l’Arataye,

représente une proportion 2 à 3 fois plus élevée des grands arbres en forêt secondarisée. Cette abon¬

dance contraste avec le nombre réduit (3) d’espèces.

3. La forêt de la piste de Saint-Elie

Les données relatives à ce site sont moins précises que pour les deux précédents, car les informa¬

tions floristiques proviennent soit de récoltes éparses en forêt, soit d’inventaires vernaculaires trop peu

souvent associés à des herbiers de référence.

Parmi les espèces forestières déjà rencontrées en forêt de l’Arataye, on retrouve I. alba (appa¬

remment la plus commune), I. capitata, I. lateriflora, I. leiocalycina, I. pezizifera, I. cf. paraensis, I.

rubiginosa. Il faut y ajouter I. fanchoniana, I. tubaeformis ; I. stipularis, qui peut atteindre 20 m de

hauteur, est fréquent. D’autres espèces sont certainement présentes, dont la reconnaissance aux alen¬

tours permettrait d’identifier les formes jeunes qui participent à la régénération sur abattis (v. p. 110) :

malgré le petit nombre d’espèces relevé jusqu’ici, la diversité floristique est probablement au moins

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

101

aussi importante que dans la forêt de PArataye par exemple. Cependant, il apparaît que l’importance

quantitative des grands Inga (0 > 30 cm) est beaucoup plus faible dans cette région que dans la forêt

de PArataye. Les relevés du C.T.F.T. qui portent sur 13,4 ha, et ceux de H. Puig sur 2 ha (PuiG,

comm. pers., 1980), indiquent qu’ils sont au nombre de 2 à 4 par ha : soit environ 20 pour 6 ha, con¬

tre 39 en forêt de PArataye.

4. Autres localités forestières

L’étude des collections guyanaises en herbier apporte quelques précisions et nous conduit à for¬

muler les remarques suivantes :

— La forêt prospectée aux abords de PArataye contient presque toutes les espèces actuellement

connues, en Guyane française, dans la forêt dense humide. Font exception notamment I. fanchoniana,

I. melinonis.

— 7. alba, I. capitata, I. edulis, I. leiocalycina, I. marginata, I. pezizifera, ainsi que, en sous-

bois, 7. stipulons et 7. auristellae sont les espèces les plus communes de la forêt primaire. 7. alata, I.

acrocephala, I. bourgoni, I. splendens et surtout 7. cinnamomea, I. huberi, semblent plus rares.

— La plupart de ces espèces atteignent les forêts proches de la côte (île de Cayenne, forêts de la

région de St-Laurent, du Bas-Oyapock...) mais certaines semblent en être absentes, comme 7. auristel¬

lae, I. cinnamomea, I. edulis, I. huberi, I. lateriflora.

— Certaines espèces semblent habiter exclusivement la haute forêt dense (7. alba, I. cinnamo¬

mea, I. huberi, I. marginata, I. melinonis, I. paraensis, I. rubiginosa), mais beaucoup se rencontrent

également dans les milieux ouverts (voir § suiv.).

— La forêt de la région NW de Guyane (Mana, Saint-Laurent), souvent considérée comme flo-

ristiquement différente de celle du reste du territoire, contient les mêmes espèces forestières à’Inga :

une seule n’a pas encore été rencontrée ailleurs en Guyane que dans cette région, 7. heterophylla , qui

croît sur sol sableux ; cette espèce semble exiger un substrat xéromorphe ; d’après Schulz (1960 : 175),

il s’agit, au Surinam, d’une espèce caractéristique de la « savanna forest ».

— A un type de forêt très particulier est associé Inga virgultosa : c’est la forêt sur pente, basse,

xérophytique, de transition entre la forêt dense humide et les dômes granitiques ou « inselbergs ». Plu¬

sieurs récoltes attestent sa présence dans les sous-bois de telles forêts, souvent en abondance, tant en

Guyane qu’au Surinam et en Amapa. On rencontre aussi cette espèce, sporadiquement, en sous-bois des

forêts côtières guyanaises. 7. umbellifera a été également rencontré dans ce type de végétation.

— Un très petit nombre d’espèces habituellement non forestières existent çà et là en forêt, dans

des conditions particulières : 7. sertulifera, en forêt inondable aux abords des cours d’eau (Maroni,

Approuague) ; 7. umbellifera au contraire, parfois rencontré en sous-bois de haute forêt, serait lié dans

ces quelques stations à un sol localement soumis à un fort ruissellement : sommet de crête escarpé,

affleurement de roche.

B. — Les Inga non forestiers.

1. Les Inga de la végétation secondaire rudérale.

Les Inga sont communs dans tous les sites fortement perturbés portant une végétation basse,

héliophile : bords de route, de terrains d’aviation, villages, végétation dégradée de l’île de Cayenne,

cultures. Ils appartiennent à 11 espèces au moins : 7. bracteosa, I. cayennensis, I. ingoides, I. nuda,

I. pezizifera, I. pilosula, I. thibaudiana, I. sertulifera, I. speciosa, I. stipulons, I. umbellifera. La plus

commune est 7. thibaudiana, suivie en abondance par 7. ingoides et 7. cayennensis ; plus rares sont

7. pilosula à fleurs jaune vif, et surtout 7. nuda, I. speciosa.

Ces espèces ont, par ailleurs, des tendances écologiques très différentes. Ainsi 7. nuda, I. pilo¬

sula, I. sertulifera et 7. thibaudiana sont par ailleurs ripicoles. 7. ingoides est un composant de la forêt

Source : MNHN, Paris

102

ODILE PONCY

acA-tana ...

acAociphaia.

au/Uitztiae

alba .

cUata .

bowigoni. .

btoicteoM .

capctata

cayesintjxiii

CAJinamomta

diiticha ..

ianchorUana

heXesiophytta

hubvu. • • ■ ■

ingo-idti ..

teiocaZycina

iraiginata

mMine/ùana

mztÀnonii .

nobltu ...

pa iaejua, .

pez-tzÀ&eAa

pitoiitfa ..

'U.ca/ido'mm

'lubigùio&a

iVrfuLiiena

specXosa ..

splendzns .

stipuZaA-is .

tlubaucUana

tubaefa'unii

umbetU-iz/ia

v-üiguttoia .

Zones défrichées

TABLEAU 2 - Ecologie des espèc

(+) présence sporadique

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

103

basse côtière sur sables (région de Mana notamment) ; I. umbellifera semble préférer les substrats

rocheux. I. pezizifera et I. stipulons sont les seules espèces communes avec la flore forestière, l a pre¬

mière, accidentellement ripicole, est surtout un grand arbre forestier ; la deuxième, qui habite aussi le

sous-bois de la haute forêt, montre ainsi une grande tolérance vis-à-vis des conditions d’éclairement,

mais sa présence en végétation secondaire est peu fréquente. I. cayennensis semblait exclusivement rude

raie en Guyane, mais son amplitude écologique reste mal connue : au Surinam et au Parâ, elle existe

aussi en « forêt mésophytique » ; la récolte, dans la forêt de la piste de Saint-Elie, de jeunes plants

appartenant à cette espèce, indique qu’elle existe, au moins accidentellement, dans certains sites de

forêt ; mais elle n’a été observée ni parmi les Inga pionniers ni parmi les arbres adultes.

Ces considérations sont valables pour la végétation secondaire de la bande côtière, la plus impor¬

tante. A l’intérieur du pays, I. cayennensis, I. ingoides semblent absentes de la végétation rudérale. Pat

contre, /. stipulons est présent dans la région de la piste de Saint-Elie, mais absent de la végéta

tion secondaire côtière ; et I. bracteosa, à floraison spectaculaire, pousse aux bords des chemins à

Trois-Sauts et à Saül, mais n’atteint pas la côte. Remarquons enfin que /. bracteosa, I. cayennensis,

I. ingoides ne sont pas ripicoles (v. § suiv.).

2. Les Inga ripicoles

La moitié environ des espèces guyanaises sont ripicoles. Très peu d’entre elles semblent habiter

exclusivement les rives des cours d’eau : ce sont I. meissneriana, /. nobilis, I. ricardorum. Les autres

espèces se développent tant au bord des fleuves que dans d’autres milieux, et peuvent ainsi être :

(a) ripicoles et forestières : ainsi, parmi les espèces forestières citées plus haut, /. alatu, I. acro-

cephala, I. auristellae, I. bourgoni, I. capitata, I. disticha, /. edulis, L leiocalycina, /. pezizifera, I.

splendens. Pour la plupart d’entre elles, la situation ripicole semble accidentelle et rare (et surprenante

pour des espèces dont le développement est considéré comme sciaphile (cf. p. 110) comme I. auristellae,

I. capitata) ; mais I. bourgoni, /. leiocalycina, I. splendens sont plus fréquents sur les rives ;

(b) ripicoles et de végétation non forestière (secondarisée ou non) : ce sont /. nuda, /. pilosula,

I. sertulifera, I. speciosa, I. thibaudiana, I. umbellifera. I. sertulifera est essentiellement ripicole, tandis

que I. umbellifera ne l’est qu'exceptionnellement.

Les Inga ripicoles les plus abondants sont I. nobilis, I. thibaudiana, I. sertulifera.

3. Présence du genre Inga dans quelques biotopes naturels en région côtière.

— Forêt-galerie en savane et lisière forêt-savane : curieusement, on n’a pas trouvé à.'Inga en

forêt-galerie, et pratiquement pas non plus le long des lisières forêt-savane (rares exemplaires de I. thi¬

baudiana), bien que ces lisières aient été visitées à plusieurs reprises, entre Cayenne et Iracoubo (1978).

Les collections d’herbiers guyanais n’ont fourni qu’un seul exemple, attribué à I. sertulifera (Benoist

s.n.).

— Ilôts forestiers en savane : dans ces parcelles de forêt développées çà et là en savane autour

d’affleurements rocheux, on trouve I. umbellifera et I. pilosula.

— Savane : exceptionnellement, /. pilosula a été observé en savane à Byrsonima, où il adopte

d’ailleurs le même port que ces derniers et y fructifie, malgré l'action du feu.

— Forêt claire sur sable : on y rencontre fréquentent I. ingoides, I. thibaudiana et I. hete-

rophylla ; le cas de ce dernier, strictement localisé dans la région de Saint-Laurent/Mana, a été évoqué

plus haut.

Source : MNHN, Paris

104

ODILE PONCY

C. — Discussion, conclusions.

11 faut insister sur l’importance, quantitative et qualitative, du genre Inga en forêt primaire dense

humide : on peut estimer à une vingtaine, soit plus de la moitié des espèces actuellement recensées

jusqu’ici en Guyane française, celles qui entrent dans la composition floristique de cette forêt. Evidem¬

ment l’existence, généralement admise aujourd’hui, d’une répartition « en mosaïque » des espèces en

forêt tropicale ne permet pas d’extrapoler, à partir de l’analyse d’une surface restreinte, à la composi¬

tion floristique de toute la forêt. Toutefois la méthode d’analyse de Schulz (1960 : 167 ; nombreuses

placettes de surface réduite, dispersées sur une grande surface en forêt) atténue largement le risque

d’erreur : elle a donné, pour le genre Inga, des résultats d’un ordre de grandeur comparable à ceux

obtenus dans la forêt de l’Arataye. De Granville (1976) a également remarqué l’abondance des Inga

en forêt guyanaise (près des rives du grand Inini), surtout sur terrain bien drainé (plateau et haut de

pente ; « fiat » non inondable) ; dans l’une des parcelles, le 2 e coefficient d’abondance leur est attribué.

On a remarqué cependant que la forêt de la piste de St-Elie est beaucoup moins riche, en nombre

d’espèces et en nombre de tiges ; des différences d’ordre édaphique interviennent sans doute entre cette

région et celle de l’Arataye par exemple : l’une est installée sur un substrat schisteux, tandis que l’autre

couvre le socle granitique. Quoi qu’il en soit, le nombre élevé d’espèces comptées sur une surface

réduite, et confirmé dans diverses autres localités guyanaises, indique une diversification importante du

genre Inga en milieu forestier. Ce nombre ne peut qu’augmenter grâce aux progrès à venir de l’inven¬

taire floristique, encore très insuffisant en Guyane. C’est dire que la « réputation » des Inga, considérés

habituellement comme appartenant aux végétations de milieux ouverts, n’est pas fondée. Si cette erreur

a pour cause la méconnaissance de la floristique plus importante pour la haute forêt que pour les

milieux ouverts, on peut penser que nombreux sont les taxons touchés par une telle inexactitude.

La comparaison, quantitative et qualitative, des populations à.’Inga dans deux forêts très diffé¬

rentes (Arataye, 6 ha ; Cabassou, 8 ha) apporte un exemple floristique précis de l’appauvrissement flo¬

ristique de la forêt secondarisée qui, en corollaire, privilégie quantitativement un petit nombre d’espèces

(dominance numérique très marquée de I. pezizifera, à Cabassou).

La différence floristique entre la forêt et les divers milieux ouverts non ripicoles est nette. I.

pezizifera est la seule espèce commune à ces deux types de biotopes. Cette ségrégation est d’autant plus

remarquable que la plupart des espèces forestières sont pionnières et se développent donc en condition

héliophile (voir aussi p. 111).

L’abondance, prévisible, des espèces ripicoles se confirme, mais : (1) rares sont les espèces exclu¬

sivement ripicoles ; (2) la moitié des espèces guyanaises ne sont pas ripicoles ; (3) sont éventuellement

ripicoles, les espèces appartenant tant à la flore de haute forêt qu’à celle de la végétation ouverte,

secondaire ou non. Le développement des jeunes plants de la majorité des espèces est héliophile, aussi

il n’est pas surprenant de les rencontrer au bord des cours d’eau. L’absence de nombreuses espèces

dans la végétation ripicole ne peut s’expliquer par le rôle de l’éclairement que pour les quelques espèces

sciaphiles, encore que I. auristellae et I. capitata semblent s’accommoder, éventuellement, d’un milieu

ouvert. Le facteur limitant est plutôt, pour les'espèces non ripicoles, la forte hydromorphie du sol rive¬

rain. Malheureusement, en forêt, les données pédologiques manquent, mais il est probable que les espè¬

ces à la fois forestières et ripicoles se développent, en forêt, dans des stations à sol mal drainé plus ou

moins inondable ; certaines ont sans doute simplement peu d’exigences édaphiques. En végétation

côtière, il est plus facile de mettre en relation, par exemple, l’écologie non ripicole de I. ingoides et I.

cayennensis avec les sols qui les accueillent, riches en sables et excessivement drainés.

Cette analyse succincte, encore imprécise puisque beaucoup d’espèce restent mal connues, montre

cependant que, si très peu d’espèces sont exclusives de milieux particuliers (ex. I. virgultosa), la plupart

sont adaptées à des milieux variés dans lesquels elles cohabitent. C’est le cas pour 13 espèces au moins,

Source : MNHN, Paris

INCA DE GUYANE FRANÇAISE

105

qui vivent côte à côte sur notre parcelle de 6 ha en forêt primaire de l’Arataye. Une telle cohabitation

d’espèces très affines dans un milieu homogène est difficile à expliquer ; elle pourrait être liée à la phé-

nologie, ou à la biologie florale (v. ci-dessous) ; c’est peu probable, en tout cas, pour les espèces de la

section Bourgonia (5 espèces de cette section sont présentes en forêt de l’Arataye), dont les fleurs sont

presque semblables, par leur forme et leurs dimensions.

Toutefois, il apparaît que des espèces morphologiquement très voisines occupent parfois des bio¬

topes séparés. Ainsi les 3 espèces guyanaises de la série Inga Leon (v. p. 64) :

— I. edulis vit en haute forêt, et compte parmi les espèces pionnières lors du recrû forestier en

forêt primaire (p. 110) ;

— I. ingoides est banal en forêt basse côtière sur sol sableux, et fréquent également dans la végé¬

tation secondaire rudérale de la région côtière ;

— I. meissneriana est exclusivement ripicole.

Un autre cas de vicariance écologique est illustré par deux espèces très proches (leurs fruits en

particulier sont semblables, jaune vif à maturité) de la section Leptinga : I. sertulifera, très fréquem¬

ment ripicole, est associée aux sols fortement hydromorphes, tandis que I. umbellifera préfère les con¬

ditions xériques d’un substrat rocheux.

II. La RÉGÉNATION NATURELLE DES INCA ET LEUR RÔLE DANS LE RECRÛ FORESTIER

A. — Remarques sur la phénologie et la biologie florale.

En ce qui concerne la phénologie des Inga en Guyane, les dates de récoltes relevées sur les spéci¬

mens d’herbier indiquent que quelques espèces fleurissent plutôt pendant la saison sèche (septembre à

décembre) ; mais la plupart d’entre elles ont une floraison très irrégulière. La production de fruits, fré¬

quente de février à avril, explique l’idée répandue selon laquelle la fructification optimale des Inga a

lieu au moment de petit été de mars, mais pour beaucoup d’espèces, la fructification est irrégulière et

répartie sur toute l’année.

Les données concernant la pollinisation sont rares pour le genre Inga. Cependant, la cohabita¬

tion, dans un milieu aussi homogène que la forêt guyanaise, d’espèces dont les fleurs se ressemblent

fortement par la taille et la forme, laisse supposer qu’il y aurait beaucoup à attendre de l’étude des

mécanismes de la pollinisation (horaires, spécificité des pollinisateurs). Winkler (1907) signale que I.

edulis est visité par des papillons Sphingidés du genre Nephele : Silberbauer-Gottsberger & Gotts-

berger (1975) ont décrit la pollinisation de I. thibaudiana par les Sphingidés, pendant les premières

heures de la nuit ; et au Panama, les fleurs de /. heterophylla seraient visitées par des papillons diurnes

(d’après Gentry, comm. pers., 1979). Au sud du Brésil, les grosses fleurs de I. sessilis sont, d’après

Vogel (1968), chéiroptérophiles. Cet auteur suggère qu’il s’agit d’une exception au sein d’un genre par

ailleurs essentiellement entomophile. L’ornithophilie existe aussi chez les Inga, au moins chez une

espèce : au Venezuela, J. J. Petter a photographié la visite des fleurs de I. sp. (cf. ingoides ou vera)

par un colibri (in Ligabue Ed., « Alto Orinoco, Indios e ambiente », 1978) ; en Guyane, les fleurs de

I. ingoides seraient visitées successivement par les colibris — en fin d’après-midi — et par de très peti¬

tes chauve-souris — à la tombée de la nuit — (P. Charles-Dominique, comm. pers., 1979). L’étude

actuellement la plus précise de la biologie florale des Inga est celle de Koptur (1983), qui porte sur 7

espèces costariciennes et met en évidence d’une part des différences phénologiques au niveau des dates,

mais surtout des horaires de floraison ; d’autre part une importante diversification de la pollinisation,

essentiellement entomophile (19 familles d’insectes dont 11 de papillons), mais aussi ornithophile (Tro-

chilidae) et chéiroptérophile (rare).

Source : MNHN, Paris

106

ODILE PONCY

B. — Biologie de la dissémination des graines et de la germination.

1. La dissémination zoochore

Nos observations personnelles en forêt guyanaise, largement complétées par les résultats de

l’équipe de P. Charles-Dominique (Ch.-Dominique et al., 1981) et les explications que celui-ci m’a

aimablement communiquées, permettent de préciser un peu les modalités de la dissémination des

graines des Inga.

Borzi (1903) a observé et décrit, chez I. feuillei, l’ouverture des fruits mûrs, encore en place

dans l’arbre, par les Oiseaux qui sont friands de la pulpe. La gousse des Inga est indéhiscente (v.

p. 15) ; de plus chez les espèces guyanaises que nous avons observées, elle ne possède généralement pas

de mécanisme d’abscission : en effet, on ne trouve pas en forêt de gousse mûre saine au pied des Inga

fructifiés, mais seulement des fruits immatures ou parasités, ou des débris (toutefois, fait exception

I. fanchoniana, dont les gousses mûres ont été récoltées au pied de l’arbre porteur et montraient des

traces de Rongeurs terrestres : Prévost, comm. pers., 1981). En milieu ouvert (ripicole, végétation

secondaire), on peut observer fréquemment les gousses vides, séchées, encore en place sur l’arbre.

Les Vertébrés arboricoles frugivores (Mammifères, Oiseaux) sont les principaux disséminateurs

des graines : attirés par la. pulpe sucrée qu’ils consomment, ils ouvrent les gousses encore en place dans

l’arbre. La consommation au sol et la dissémination par les animaux terrestres sont sans doute très

limitées.

Le rôle des animaux diffère selon qu’ils consomment les fruits immatures ou mûrs, qu’ils ava¬

lent la graine complète ou seulement la pulpe. Ainsi certains Rongeurs ( Coendou, Echimys ) consom¬

ment la graine entière en la détruisant ; quant aux Oiseaux (Perroquets), ils ne consomment pas les

embryons, mais en prélevant la pulpe, ils en détruisent la plus grande partie avant de les rejeter. La

dissémination des graines aptes à germer est alors possible, mais accidentelle et peu efficace. Les vrais

disséminateurs sont les Singes, Marsupiaux, Ecureuils, Kinkajous. L’efficacité de la dispersion dépend

de leur comportement alimentaire : certains (dont les Ecureuils) sucent la pulpe et rejettent le

« noyau ». Leur action se limite à libérer la graine du fruit et à la semer au pied de l’arbre qui l’a pro¬

duite, ou très près de celui-ci : la dispersion est limitée dans l’espace, et donc peu efficace. D’autres

animaux ingèrent la graine complète et la rejettent dans leurs excréments, laissant l’embryon intact. Ils

effectuent donc un transport efficace des semences loin de l’arbre porteur. Le Kinkajou en particulier,

qui effectue de grands déplacements, est considéré (Charles-Dominique et al., 1981) comme un excel¬

lent disperseur pour les graines de nombreuses espèces arborescentes guyanaises.

Selon les cas, l’embryon se trouve libéré soit nu, soit enveloppé de la partie interne, non pul¬

peuse, du tégument. En tout cas, c’est un embryon dépourvu de toute protection qui atteint le sol.

Remarque : les fruits de I. ingoides s’ouvrent parfois, partiellement, dans l’arbre. Chez cette

espèce comme chez I. edulis, on trouve des plantules en abondance sous l’arbre fructifié. La dispersion

par les animaux ne s’effectuerait donc pas, ou mal. Il est probable que ceux-ci consomment les pulpes,

mais sans ingérer les embryons qu’ils rejettent sous l’arbre. Cela s’explique mal : il est possible que la

richesse particulière des cotylédons en tannins, «par exemple, ne suffise à exclure que la graine soit ingé¬

rée.

Ainsi, la production d’une pulpe comestible par le tégument de la graine confère réellement à ce

tégument le rôle écologique d’un arille. La pulpe, partie comestible d’un fruit parfaitement adapté à la

zoochorie, se développe, à la fin de maturation du fruit et de la graine, alors que l’embryon viable

devient apte à germer. Les animaux arboricoles qui consomment les graines agissent soit comme « des¬

tructeurs », soit comme « disperseurs » efficaces des semences. De telles caractéristiques sont, d’après

P. Charles-Dominique, communes à différentes espèces forestières arborescentes dont la phénologie,

de type irrégulier (dans le temps et en abondance), compense l’absence de protection, morphologique

ou chimique, contre l’action des prédateurs destructeurs des fruits immatures.

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

107

2. La germination

a. Délai et taux de germination : la germination a été observée sur le terrain et en serre (cf.

p. 17 et Poncy, 1984) ; elle a lieu généralement immédiatement après le semis, sans période de

latence ; la levée s’effectue dans un délai de 5 jours à 3 semaines, comme le montre la fig. 34 : les

espèces qui apparaissent sur la partie gauche du graphique ont le délai de germination le plus court,

avec le taux le plus élevé et l’échelonnement des levées le plus faible. Pour plusieurs autres espèces dont

les semis ont été effectués directement sur le terrain ( I. alata, I. ingoides, /. nobilis, I. splendens, I. thi-

baudiana), les résultats n’apparaissent pas sur le graphique mais leurs germinations ont les mêmes

caractéristiques ; leurs graines, provenant de fruits récoltés sur l’arbre, et semées dans un délai de 24 h

après la récolte, ont germé immédiatement et en totalité ; après une semaine, s’amorçait l’épanouisse¬

ment des deux premières feuilles. Pour les autres espèces, les levées s’échelonnent entre 2 et 4 semaines

avec un taux inférieur à 50 %. I. sertulifera a montré le délai de germination le plus long : 3 à 6 semai¬

nes, avec un taux inférieur à 30 %, et l’échelonnement le plus grand. Dans les conditions optimales, la

germination semble donc avoir lieu dans les deux semaines qui suivent le semis. Pour les lots de graines

dépassant ce délai (excepté I. alba ), le pouvoir germinatif est supposé déjà altéré. Dans ce cas, les grai¬

nes peuvent encore germer dans un délai de 3 à 6 semaines. Mais, en général, si la germination n’a pas

lieu, la mort des embryons est constatée dans le mois qui suit le semis.

De telles caractéristiques de la germination paraissent banales dans un milieu aussi constamment

favorable que la forêt équatoriale. Les données manquent en région néotropicale. Mais, en effet, De

La Mensbruge (1966) indique que « de nombreuses essences » d’Afrique équatoriale ont une germina¬

tion « très rapide » (moins de 2 semaines) ou « rapide » (2 à 6 semaines). En Malaisie, une estimation

Source : MNHN, Paris

ODILE PONCY

de Ng (1978) porte sur 180 espèces d’arbres de la forêt dense : 65 % d’entre elles ont des graines capa¬

bles de germer dans un délai de 12 semaines et sont qualifiées d’espèces à germination rapide.

b. Viabilité des graines : l’altération du pouvoir germinatif est fonction du temps écoulé entre la

récolte du fruit mûr et le semis, mais aussi des conditions de conservation des fruits. Elle est très pré¬

coce, et s’amorce sans doute dès la maturité complète du fruit (v. § d). Ainsi, parmi les lots de graines

que nous avons semées :

— celles de I. sertulifera proviennent de fruits mûrs récoltés sur l’arbre (F. Hallé, févr. 1978),

parfaitement sains et dont le semis a été effectué 17 jours après la récolté ; taux de germination :

25 % ;

— celles de I. fagifolia ont été semées 8 jours après la récolte (au sol) de gousses fraîchement

tombées ; taux de germination : 60 % ;

— celles de I. pilosula (Pérou) proviennent de fruits également récoltés à terre 18 à 20 jours

avant la date du semis ; taux inférieur à 50 %.

c. Causes de la perte du pouvoir germinatif : il est probable que la vigueur de l’embryon

s’altère, par asphyxie, s’il n’est pas libéré rapidement de la gousse. Mais la dessiccation semble la cause

principale de la perte du pouvoir germinatif. Quelques jours après la récolte la pulpe brunit et se dessè¬

che, même dans le fruit encore fermé. Une centaine de graines reçues de Itabuna/Bahia, débarrassées

de leur pulpe et séchées, ont pourri rapidement après le semis.

Ceci appelle une remarque au sujet de la « résistance » de l’embryon : Borzi (1903) a démontré

que l’embryon de I. feuillei, séparé du tégument lorsque la graine est mûre, a acquis, par transfert aux

cotylédons du rôle protecteur du tégument manquant, une bonne capacité de résistance notamment vis-

à-vis de la dessiccation (cotylédons à cuticule épaisse, à épiderme dépourvu de stomate ; axe embryon¬

naire fortement pubescent). Il nous semble au contraire que l’embryon soit incapable de supporter la

déshydratation, et que l’adaptation soit dans le sens de la présence autour de l’embryon d’une enve¬

loppe lui assurant une humidité constante. La pulpe aurait un rôle important dans la protection de

l’embryon mûr avant la dissémination, en assurant par sa forte capacité de rétention d’eau une humi¬

dité importante à l’intérieur de la gousse. Si la pulpe se dessèche, l’embryon ne survit pas longtemps.

L’aspect de la pulpe, son état d’hydratation, est un bon critère de la fraîcheur du fruit et de la viabi¬

lité des graines. Cette dernière, altérée lorsque le délai augmente entre la chute (ou la cueillette) du fruit

mûr et le début de la germination, l’est d’autant plus que le fruit est soumis à la dessiccation. Au Bré¬

sil, Cavalcante (1972, 1976), Maixner & Ferreira (1978) ont également attiré l’attention sur la vul¬

nérabilité à la sécheresse des graines de Inga et sur la nécessité de les semer rapidement.

d. Autres remarques :

— Désynchronisation entre maturité du fruit et maturité de la graine. Les considérations précé¬

dentes ne prennent pas en compte le stade de maturité de la graine, donc le moment où elle est apte à

germer : deux lots de graines de I. nobilis, prélevés l’un dans des fruits très mûrs, l’autre dans des

fruits encore verts, ont germé de la même façon. Les graines de I. splendens ont levé avec vigueur dès

le semis, alors que les fruits n’étaient pas mûrs pour la consommation de la pulpe, encore très peu

développée ; l’observation de nombreux fruits d’autres espèces montre que le développement de la

pulpe est tardif et correspond au stade ultime de maturation de la graine, mais que l’embryon est apte

à germer avant ce stade. La faible viabilité des graines après la dissémination serait ainsi compensée

par leur maturité plus précoce que celle du fruit. Cette désynchronisation, probablement très fréquente

chez les arbres de forêt tropicale humide, paraît adaptée à la déhiscence par les animaux arboricoles (et

terrestres) qui rend très aléatoire le moment de l’ouverture du fruit. Par exemple, les perroquets con¬

somment des fruits encore immatures, mais dont les graines sont déjà aptes à germer, comme nous

avons pu le contaster en semant des graines de /. alata rejetées par ces Oiseaux.

— « Viviparité » : Borzi (1903) avait remarqué qu’en l’absence d’ouverture du fruit par les

oiseaux, les graines de I. feuillei commencent à germer à l’intérieur de la gousse encore en place sur

l’arbre : la pression exercée par la germination provoquerait la déhiscence de la gousse et la chute des

plantules qui pourraient ainsi s’enraciner. Leôn (1966) et Ducke (1969) mentionnent également cette

particularité chez les Inga d’Amérique Centrale. Nous l’avons aussi observée chez quelques espèces

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

109

guyanaises (/. sertulifera, I. nobilis, I. pilosula, I. edulis, I. fanchoniana) : la radicule atteint 1 à 5 cm,

et s’insinue entre la pulpe et le péricarpe ; les cotylédons restent apprimés et la gemmule n’est pas du

tout développée. La proportion de graines « vivipares », lorsqu’elles existent dans un lot de fruits, est

de l’ordre de 1 à 5 %, donc très inférieure à celle des embryons qui moisissent ou se dessèchent. On

peut supposer qu’une telle tendance existe chez la plupart des espèces d ’Inga. Mais, contrairement à ce

que semble suggérer Leôn (1966 : 271 ; « once the embryo reaches the ground the already advanced

germination accelerates... »), il ne s’agit pas de la stratégie habituelle et optimale de germination. Cette

germination « précoce », qu’on ne saurait comparer à la viviparité des Rhizophora, semble plutôt se

produire de façon accidentelle lorsque le fruit n’a pas été ouvert par les prédateurs, et permettre aux

embryons particulièrement vigoureux de continuer leur développement dans un fruit resté clos. Il est

peu probable qu’elle se produise avant l’abscission du fruit ; cela n’a pas été observé sur le terrain,

même dans les fruits d’un I. ingoides pourtant très mûrs et partiellement fendus. D’autre part, la survie

de la graine n’en serait pas favorisée.

— Influence de la prédation sur le taux de germination : si l’on admet que les graines dont le

pouvoir germinatif n’est pas altéré germent à près de 100 %, on doit remettre en question l’importance

du rôle de la prédation sur le pouvoir germinatif. Hladik & Hladik (1969), ayant analysé l’effet du

transit des graines de nombreuses espèces forestières dans le système digestif des Singes, ont conclu que

dans de nombreux cas (dont celui des Inga) la levée des graines est nettement favorisée par la préda¬

tion. Cependant nos semis, bien qu’aucun n’ait subi un tel traitement, réalisent un taux de germination

maximal.

SENESCENT

Dissémination

Pouvoir germinatif

[AbscissionJ

Arboricoles [Terrestres]

(Barochore)

Optimal

Décroissant

"Pré-germination"

Echelle de temps approximative : *-1 = 1 semaine

Fig. 35. — Maturation et viabilité des graines.

Conclusion : Les graines des Inga guyanais, totalement dépourvues de dormance, perdent rapide¬

ment leur pouvoir germinatif. Les graines disséminées en forêt par des animaux arboricoles qui ne fré¬

quentent pas les zones défrichées, y germent immédiatement, dans les conditions sciaphiles du sous-

bois, donnant naissance aux jeunes plants orthotropes décrits au chapitre précédent. Les caractéristiques

probables de la stratégie de la germination sont résumées par le diagramme de la fig. 35. (L’unité de

temps est approximative : la durée de la phase de pouvoir germinatif optimal ne pourra être précisée

qu’après des observations plus nombreuses et plus rigoureuses).

Source : MNHN , Paris

110

ODILE PONCY

C. — Le développement du jeune plant.

Nos observations sur le terrain ont permis de mettre en évidence la présence des formes juvéniles

de plusieurs espèces d’Inga, tant en sous-bois de forêt structurée que dans des milieux ouverts (chablis,

abattis...). Nous ne présenterons pas ici l’analyse détaillée des relevés effectués, dont le plus important

porte sur 4 hectares en forêt de l’Arataye (cf. Maury & Poncy, sous presse), ni la comparaison avec

les données recueillies (personnellement ou par d’autres auteurs) sur d’autres sites (tableau II, p. 102).

On présentera seulement, brièvement, les données qu’elle fournit pour tenter de décrire les modalités

d’implantation des Inga en forêt et leur rôle dans le recrû forestier.

1. Structure du peuplement d’Inga en forêt

On trouve en forêt les formes juvéniles de la plupart des espèces signalées dans les inventaires

des grands arbres (v. p. 99). Les très jeunes plants (jusqu’à 50 cm de hauteur) notamment ceux de I.

pezizifera, I. marginata, I. huberi (en forêt de l’Arataye), I. stipularis, I. capitata, sont abondants (plus

de 100 plants de 0 < 1 cm par hectare) ; ceux de I. leiocalycina, I. paraensis, I. acrocephala, I. rubi-

ginosa, I. splendens, I. bourgoni... sont moins nombreux (moins de 100 / ha).

Globalement les Inga, répartis dans toutes les classes de diamètre, présentent une distribution

d’essences d’ombre (Rollet, 1974). C’est aussi le cas de quelques espèces (/. capitala, I. huberi, I.

pezizifera : fig. 36), dont on peut dire qu’elles régénèrent bien en forêt ; d’autres, comme I. rubiginosa,

sont présentes aux stades juvéniles (0 < 1 cm), et dans les classes de 0 > 10 cm, mais manquent

entre les deux ; 4 espèces n’ont été rencontrées qu’à l’état de plantules ou de très jeunes plants (jusqu’à

50 cm) et sont absentes des classes 1 à 15 cm : ce sont I. alba, I. bracteosa, I. edulis, I. thibaudiana.

2. Les Inga pionniers dans les zones défrichées

Dans diverses zones de forêt perturbée ou défrichée (chablis naturels ou artificiels, âgés de 1 an

ou plus ; abattis, brûlés ou non brûlés ; exploitation forestière), on reconnaît une quinzaine d’espèces,

toutes déjà rencontrées en forêt non perturbée, au moins à l’état de jeune plant. Les plus fréquentes

sont I. pezizifera, I. alba, I. edulis, I. alata, I. stipularis, I. marginata, I. thibaudiana. N’ont jamais été

observés dans ces milieux ouverts I. auristellae, I. capitata, I. huberi.

D. — Discussion : implantation des Inga en forêt et importance des Inga pionniers.

L’étude morphologique comparée des Inga juvéniles (chap. III) a permis de montrer comment,

grâce à la souplesse du modèle de Troll, les jeunes Inga peuvent s’adapter à des conditions écologi¬

ques — et notamment d’intensité lumineuse — variées.

On pourrait distinguer plusieurs stratégies, en fonction de seuils croissants pour l’énergie lumi¬

neuse :

(1) Développement complet en sous-bois, pour les espèces sciaphiles (/. auristellae, I. capitata, I.

huberi) qui régénèrent en sous-bois dans des conditions d’éclairement faible.

(2) Développement possible, indifféremment en sous-bois ou en chablis, avec des modalités de

croissance variables selon les cas, évoquées au chapitre précédent : ce serait le cas de nombreuses espè¬

ces forestières (/. alata, I. leiocalycina, I. marginata, I. pezizifera, I. splendens, I. stipularis...).

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

111

(3) Croissance bloquée à un stade très jeune en sous-bois : c’est le cas pour I. alba, I. edulis, I.

thibaudiana, qui exigent un éclairement fort pour poursuivre leur développement, mais sont capables de

survivre en attendant que les conditions deviennent favorables.

Ces trois stratégies illustrent des mécanismes adaptatifs qu’il nous paraît intéressant de commen¬

ter :

1. Adaptations aux conditions sciaphiles

— L’étude morphologique montre que la phase orthotrope, monocaule ou peu ramifiée, est pro¬

longée en sous-bois : cette aptitude donne aux espèces des groupes (1) et (2) la possibilité de se dévelop¬

per en sous-bois, avec de faibles niveaux d’énergie disponible et à un rythme plus lent qu’en pleine

lumière. Elles auraient alors le comportement des « nomades sciaphiles » d’OLDEMAN, profitant des

marges du chablis ou de trouées plus claires en forêt (Hallê et al., 1978 : 383), ou celui des espèces

qui, selon Oldeman (1974), « s’insinuent graduellement dans une voûte légèrement endommagée » et

« réagissent vigoureusement à de très petites améliorations des conditions écologiques ». C’est aussi, en

Côte d’ivoire, le cas de Turraeanthus africana dont la stratégie de régénération 1 est décrite par Alexan¬

dre (1977) comme de type « forêt-forêt » (mais cette espèce, contrairement aux Inga, ne supporte pas

l’éclairement fort). I. stipulons semble être un exemple de cette stratégie : cet arbre a le plus souvent

des dimensions modestes mais peut atteindre 15 à 20 m, et ses formes jeunes sont souvent, en sous-

bois, des rejets munis de racines adventives nombreuses émises par le tronc couché (voir aussi la fig.

26-c, p. 90). Ceci pourrait être le signe que les plants de cette espèce supportent mal, au-delà d’une cer¬

taine hauteur, les conditions sciaphiles et s’affaissent facilement. Les rejets qu’ils émettent pourront se

développer si une trouée de lumière survient.

— Survie du jeune plant en sous-bois : les espèces du groupe (3) ont la possibilité de survivre,

probablement longtemps, en milieu favorable à leur germination mais pas à leur croissance : ceci com¬

pense le handicap dû à la totale incapacité de dormance de la graine et à la faible durée de son pouvoir

germinatif : la dormance a lieu au stade plantule, et non à celui de la graine. Cette stratégie est aussi

celle d’autres arbres de la forêt dense, comme de nombreuses Dipterocarpaceae d’Asie du Sud-Est dont

les graines sont viables pendant 3 semaines, alors que les plantules peuvent survivre 3 ans à l’ombre

(G. Maury, comm. pers.) ; en côte d’ivoire, Alexandre (1977) estime même à 40 ans l’âge des plants

de 2 m de Turraeanthus africana.

2. Le comportement pionnier

Toutes les espèces des groupes (2) et (3) voient leur développement grandement favorisé par la

brusque augmentation de l’éclairement et de la température. Leur qualité de pionniers viendrait de ce

que, dans ces conditions héliophiles, leur vigueur nouvelle s’exprime par l’émission d’axes plagiotropes

multiples, correspondant à la réalisation du modèle de Troll. On précisera quel peut être leur rôle

dans le recrû forestier et dans quelles conditions ils sont efficaces :

(a) Différentes études de la colonisation des milieux forestiers perturbés portent sur des espèces

dont la germination est favorisée par l’éclairement fort et dont les graines, capables de dormance, sont

présentes dans le sol forestier avant la friche (Keay, 1960 ; Guevara & Gomez-Pompa, 1972 ; Cheke

et al., 1979), à moins qu’elles ne possèdent un mode de dissémination favorisant leur accès rapide dans

les zones perturbées (Whitmore, 1975). Les Inga, dont la germination est sciaphile et qui sont présents

dans le sous-bois à l’état de plantules ou de jeunes plants, constituent un exemple des espèces « classi¬

quement considérées comme appartenant à la grande forêt, (...) germant sous forêt bien structurée,

mais exigeant un apport d’énergie assez fort, sur chablis, pour réaliser l’expansion qui leur permet

d’édifier une voûte » (Oldeman, 1974). Schulz (1960) avait décrit le comportement de l’Angélique

( Dicorynia guianensis), dont le nombre de plantules en sous-bois est élevé, en montrant, pour cette

espèce, « the strongly stimulating influence which illumination exercises on the incrément ».

(b) L’efficacité des Inga en tant que pionniers est fonction de plusieurs critères :

Source : MNHN, Paris

112

ODILE PONCY

— vigueur individuelle de chaque espèce : I. edulis, I. alata, I. pezizifera, I. rubiginosa, I. acro-

cephala sont particulièrement vigoureuses. Les pieds de ces espèces peuvent atteindre 4 à 5 m de hau¬

teur en 1 an (chablis de l’Arataye), 7 à 13 m en 4 ans (abattis à Trois-Sauts, Lescure, 1978). Ils se

ramifient abondamment et produisent de grandes feuilles, assurant un bon recouvrement horizontal. I.

alba, I. marginata, I. stipulons... ont un développement moins spectaculaire ;

— composition floristique du terrain, avant et après la coupe : en effet il semble que si les Inga

participant aux recrûs appartiennent aux espèces les moins compétitives, ils seront concurrencés et éli¬

minés par d’autres pionniers. D’autre part, dans les recrûs riches en Inga, ceux-ci rivalisent avec certai¬

nes autres espèces pionnières (Solanaceae, Cordia, Laetia...) mais les Cecropia sont rares, ou absents.

Par contre, quand les Cecropia dominent (cf. exploitation forestière « ARBOCEL », piste de St-Elie ;

Maury, 1979 ; de Foresta, 1981), ils surciment rapidement les Inga qui sont éliminés du recrû ;

— degré de destruction de la zone perturbée : la croissance des Inga est très lente au cours de la

première phase orthotrope et ceci est incompatible avec la colonisation rapide du milieu telle que

l’effectuent les pionniers véritables. Il faut donc supposer que seuls seront compétitifs dans l’occupation

d’un milieu défriché les plants ayant déjà effectué, en sous-bois, les premiers stades lents du développe¬

ment et pour lesquels l’apport soudain d’énergie lumineuse est l’occasion d’acquérir un comportement

pionnier, et non d’être détruits, comme c’est le cas des espèces sciaphiles dans de telles conditions. On

comprend alors que les Inga seront plus efficaces dans les chablis où la destruction n’est pas trop forte,

ou dans les abattis imparfaitement défrichés, comme celui qu’a décrit Haxaire (1976) à Trois-Sauts.

Par contre, dans les coupes « à blanc » comme celle d’« ARBOCEL » (voir ci-dessus) et dans les abat¬

tis fortement brûlés (cf. Prévost, 1982), les Inga sont très tôt concurrencés, par les Cecropia par

exemple.

Signalons enfin que les espèces qui entrent dans le groupe (2) sont la majorité des espèces fores¬

tières : elles adoptent soit le comportement des « nomades sciaphiles », soit celui des vrais pionniers,

que Van Steenis (1956) qualifiait de « nomades héliophiles ».

III. Devenir des Inga en forêt : leur place dans la sylvigenèse.

Dans la forêt secondaire de Cabassou (Charles-Dominique et al., 1981), la distribution des

arbres par classes de diamètres, sur 8 ha, permet de déceler un comportement différent pour 3 espèces

de Inga (fig. 36). La 4 e espèce présente dans cette forêt, I. capitata, a fait l’objet de relevé sur 1 ha

seulement et représente un 4' type de comportement. Cet exemple illustre notre hypothèse sur le com¬

portement sylvigénétique des Inga forestiers, ébauchée à partir des observations et des comparaisons

effectuées dans les différents sites étudiés. La fig. 37 représente 4 groupes d’espèces, intégrés dans un

schéma du cycle sylvigénétique inspiré de celui de Halle et al. (1978 : 377) (notons que la part d’hypo¬

thèse est importante en ce qui concerne la longévité des arbres).

a. — Dans le groupe a, se placent I. thibaudiana, I. bracteosa, pionniers stricts (= « nomades

héliophiles »), participant à l’installation de la I e strate arborescente, mais rapidement dominés par

d’autres espèces, et qui meurent après avoir survécu plus ou moins longtemps en sous-bois. Oldeman

( 1974) classait dans ce groupe tous les Inga sans discrimination.

b. — Le groupe b compte le plus d’espèces : toutes celles qui sont pionnières et deviennent

cependant, à l’âge adulte, des arbres de moyenne grandeur mais atteignant la voûte de la jeune forêt

structurée. Ce sont notamment les espèces rencontrées en forêt de l’Arataye : I. acrocephala, I. alata, I.

bourgoni, I. edulis, I. marginata, I. pezizifera. Pour elles sans doute (et aussi celles du groupe c, voir

ci-dessous), de Granville (1977) a écrit, citant une autre opinion d’OLDEMAN : « Dicorynia guianensis

et I. bourgoni sont, d’après Oldeman (comm. pers.), des espèces de stades avancés de la régénération

de la forêt ; leur abondance n’a rien de surprenant lorsqu’on sait que la vieille forêt bien stratifiée (...)

Source : MNHN, Paris

INCA DE GUYANE FRANÇAISE

10 20 30

Fig. 36. — Distribution par classe de diamètre des Inga de trois espèces. (Cabassou, 8 ha, relevé équipe P. Charles-Dominique,

1978).

n’occupe que 5 à 10 % de la surface sur terrain horizontal (Oldeman, 1974) ». (En fait le « bou-

gouni » (nom local créole) recouvre plusieurs espèces, parmi celles qui sont citées ci-dessus).

c. — Il est tentant de placer dans un groupe séparé (groupe c) les,espèces qui, comme I. alba, I.

cinnamomea, I. paraensis, I. rubiginosa, deviennent de grands arbres de la fofêt bien structurée. Leur

diamètre atteint 50-60 cm et leur hauteur 30-35 m. Ils appartiennent probablement à la catégorie des

arbres qui, bien que pionniers, ont une durée de vie très longue et sont donc, à tous les stades de la

sylvigenèse, des arbres dominants (ex. du Goupia glabra).

d. — Le groupe d rassemble les espèces non pionnières : la très commune I. auristellae, qui

fructifie en sous-bois ; I. capitata, I. huberi et peut-être I. disticha. I. stipulons possède un comporte¬

ment particulier : bien que sciaphile, il vit aussi parfois dans la végétation héliophile. Les espèces du

groupe d seraient donc en forêt les composants, tardivement installés, des ensembles structuraux infé¬

rieurs, et pourraient indiquer un stade sylvigénétique évolué.

Source : MNHN, Paris

7. — Hypothèse sur le rôle des Inga dans la sylvigenèse. Représentation schématique inspirée de H/

Id, Ih, Ild, etc., phases successives de la sylvigenèse (d : dynamique, h : homéostatique) d’après ces

stades sylvigénétiques : arbres du présent (tireté) et d’avenir (pointillé). Trait plein = Inga des 4 groi

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

115

Conclusions

L’implantation des Inga forestiers s’effectue de façon variable selon les espèces, mais tous com¬

mencent leur développement de la même façon : dissémination zoochore et germination sciaphile.

En forêt, certaines espèces sont capables de régénérer à l’ombre de la voûte forestière, mais la

plupart sont fortement favorisées par l’ouverture d’une trouée. Le développement est bloqué à un stade

très jeune chez trois espèces, mais des données précises manquent pour établir si d’autres, dont on

trouve en sous-bois les formes jeunes à des stades variés, atteignent, au cours de leur croissance en con¬

ditions sciaphiles, un stade qu’elles ne peuvent dépasser que si un chablis survient.

Parmi les quelque 35 espèces guyanaises, près du 1/3 peuvent être considérées comme participant

aux premiers stades de la régénération de la forêt. Leur importance dans le recrû a été remarquée égale¬

ment au Panama (Kenoyer, 1929, signale la présence de 8 à 10 espèces) et au Surinam (Katelaars &

Budelman, 1976 ; Boerboom, 1974). La présence, quantitative et qualitatjve, des Inga dans une zone

défrichée, aléatoire, dépend des plantules ou arbustes présents dans le sous-bois avant la friche. Leur

efficacité, variable suivant les espèces, est plus importante dans les zones défrichées où la destruction

n’est pas trop forte.

La réitération du modèle de Troll étant peu visible, il est difficile de préciser si ces arbres sont,

conformément à l’idée d’OLDEMAN, des nomades caractérisés entre autres par une réitération nulle ou

faible. Mais on peut supposer que la souplesse de leur modèle architectural leur permet de s’adapter

aux conditions microclimatiques verticales, en alternant phases orthotropes et plagiotropes pour se fau¬

filer dans la voûte.

Les espèces des groupes b et c (fig. 37) correspondent aussi, dans la description de la reconstitu¬

tion forestière de Ashton et al. (1978), à un groupe intermédiaire entre les pionniers stricts et le stade

évolué, qui tout en partageant la plupart des caractères biologiques des espèces pionnières, ont une

durée de vie beaucoup plus longue. L’idée selon laquelle ces arbres, « avec leurs racines absorbantes

profondes et peut-être une très active fixation d’azote, semblent jouer un rôle important dans le réta¬

blissement de la fertilité du sol et du cycle des éléments minéraux », est intéressante s’il s’avère à l’ave¬

nir qu’une proportion importante des espèces de cette série sont des fixateurs d’azote, soit au niveau

des feuilles, soit (Légumineuses) au niveau des racines.

Enfin, on pourrait s’attendre à ce que les espèces pionnières en forêt et les espèces de la végéta¬

tion secondaire de la région côtière, également héliophiles, soient les mêmes. En fait, à quelques excep¬

tions près, comme I. pezizifera et I. thibaudiana, la différence de composition floristique entre ces deux

biotopes est nette. L’absence en forêt des espèces de la région côtière et de certaines ripicoles peut être

due :

— à leur incapacité de germer dans les conditions du sous-bois, ce qui les empêche, au moment

du défrichement, d’être présentes à l’état de plantules ;

— à des conditions édaphiques ou climatiques qui limitent leur répartition géographique à la

région côtière ;

— à leur stricte exigence pour l’hydromorphie du sol, pour les espèces ripicoles ;

— à leur croissance trop lente, même au-delà des tout premiers stades pendant lesquels le déve¬

loppement semble marquer un temps d’arrêt chez la plupart des espèces. C’est sans doute le cas de I.

sertulifera dont la croissance en serre s’est avérée particulièrement lente.

Une variété de comportements plus importante peut être attendue de la meilleure connaissance, à

l’avenir, de toutes les espèces forestières qui restent mal décrites, notamment dans leurs formes juvéni¬

les. De plus, beaucoup d’observations restent à faire avant que certaines espèces d 'Inga puissent être

utilisées comme « indicatrices » de l’état d’avancement d’une succession forestière.

Source : MNHN, Paris

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS GÉNÉRALES

La présente étude du genre Inga en Guyane a suivi plusieurs orientations. Nous résumerons

point par point les conclusions auxquelles elles nous ont conduite :

l. Homogénéité et originalité du genre.

En ce qui concerne la taxonomie, on ne peut qu’apporter de nouveaux éléments pour confirmer

la remarquable homogénéité morphologique du genre Inga : différents auteurs l’ont déjà évoquée à tra¬

vers les caractères foliaires et floraux ; on peut maintenant y ajouter, au moins pour les espèces guya-

naises :

— les caractères des fruits, toujours indéhiscents, et ceux des graines, auxquelles l’aspect compa¬

rable des embryons, mais surtout la présence d’une pulpe d’origine tégumentaire, confèrent une struture

constante ; ceci concorde avec les descriptions données par d’autres auteurs qui ont évoqué la « pulpe »

ou P « arille », ce qui suggère que cette particularité est commune à tout le genre ; c’est aussi son

caractère le plus original, puisqu’on ne le retrouve ni chez les genres voisins ni dans la famille.

— la morphologie des embryons et des plantules, et notamment :

(1) la germination semi-hypogée, constante chez toutes les espèces où elle est connue ;

(2) la phase initiale de croissance qui, en raison même de son caractère indifférencié, représente

un stade intéressant pour l’étude des caractères génériques. A de rares exceptions près, les jeunes plan¬

tules ont des feuilles opposées à une seule paire de folioles, à stipules, glandes, etc., comparables, sinon

identiques, d’une espèce à l’autre. Cette phase initiale correspond à un développement orthotrope et la

phyllotaxie est spiralée. Par la suite, les différents caractères végétatifs acquièrent progressivement leur

aspect spécifique (nombre de paires de folioles, aspect du rachis, des stipules, des glandes), en même

temps que s’effectue la transition vers la structure plagiotrope qui caractérise le modèle de Troll ;

(3) L’architecture végétative, autre élément de cette homogénéité : toutes les espèces observées

sont des arbres du modèle de Troll.

L’étude morphologique des espèces guyanaises n’apporte donc aucun élément nouveau pour

appuyer la classification de Bentham (1875), essentiellement fondée sur les caractères floraux, ou pour

la rejeter.

2. Interprétation phylogénique

Degré de spécialisation des Inga

Bien que les Inga aient conservé des caractères primitifs, quelques arguments permettent de sug¬

gérer qu’ils représentent une lignée spécialisée de la tribu des Ingeae. Ces arguments sont fournis par :

(1) la structure des graines et la morphologie des feuilles unipennées, que l’on peut interpréter,

en accord avec Corner (1954, 1976), comme des caractèrés dérivés ;

Source : MNHN, Paris

118

ODILE PONCY

(2) l’architecture végétative : la différenciation plagiotrope (modèle de Troll), accompagnée de

la phyllotaxie distique vraie est probablement dérivée de la structure orthotrope à phyllotaxie spiralée.

S’il se confirme ultérieurement que l’ensemble dii genre se développe de la même façon que les quel¬

ques espèces guyanaises étudiées, cela pourrait signifier que ces caractères spécialisés ont été acquis par

la souche ancestrale du genre ;

(3) l’anatomie : les glandes foliaires présentent une complexité et une organisation qui révèlent

un fort degré de spécialisation. La comparaison de ces organes chez différentes espèces du genre serait

certainement d’un grand intérêt pour la taxonomie. Malheureusement, les genres voisins ne sont pas

connus sous cet aspect.

Plutôt que des représentants du groupe ancestral des Mimosoideae, les Inga seraient donc, au

contraire, un groupe spécialisé et bien adapté au milieu qui est le sien, la forêt humide. Sa très grande

diversité spécifique est le signe de la réusite de cette adaptation. D’autres genres sont, bien sûr, aussi

riches ou plus riches en espèces, mais peu le sont tout en conservant une telle homogénéité morphologi¬

que, géographique et écologique. Inga est resté un genre confiné aux milieux hygrophiles, tandis que la

plupart des genres voisins (Pithecellobium, Albizia, Calliandra, Lysiloma...) ont des représentants adap¬

tés à d’autres milieux.

Ainsi que l’a écrit Stebbins (1974 : 159), même si « les régions climatiquement intermédiaires

peuvent être considérées comme des laboratoires dans lesquels le plus grand nombre de complexes

adaptatifs nouveaux de groupes végétaux sont apparus », cela « ne signifie pas cependant que la spécia¬

tion cesse lorsqu’un groupe devient pleinement adapté à des habitats hautement favorables. Beaucoup

de grands genres, comme -Ficus, Miconia, Inga , (...) apparaissent exclusivement dans de tels habitats ».

3. Données biogéographiques

Elles sont encore trop incertaines pour pouvoir constituer des arguments solides. Cependant,

l’extension actuelle du genre au seul continent américain, sa diversité spécifique considérable malgré

une grande homogénéité morphologique, l’absence d’espèces possédant une aire de distribution disjointe

pourraient indiquer qu’il s’agit d’un genre dont la diversification est récente, et au moins postérieure à

l’isolement de l’Amérique du Sud au début du Tertiaire.

4. Analyse de la dynamique de la croissance

Aux premiers stades, elle permet de préciser les modalités de la différenciation plagiotrope, qui

s’accompagne d’une modification de l’activité apicale de l’axe primaire, et chez certaines espèces de

l’apparition de la croissance rythmique. Les deux caractéristiques de la plagiotropie, acquises indépen¬

damment, sont :

— la phyllotaxie distique, qui n’existe pas lors de la germination et répond probablement à un

déterminisme endogène ; *

— la courbure plagiotrope dont l’orientation s’effectuerait dans un plan déterminé morphologi¬

quement ; et dont la localisation sur l’axe primaire semble dépendre directement des conditions écologi¬

ques, qui déterminent la vigueur globale de la plante. En outre, la plagiotropie est parfois réversible,

jamais la phyllotaxie distique.

Limitée, sur le plan morphologique, à l’exemple des Inga, une telle analyse de la construction du

modèle de Troll a seulement un intérêt descriptif. Ultérieurement, elle pourra s’intégrer dans une

étude globale de ces mécanismes dans des taxons variés parmi les Légumineuses, et contribuer ainsi à la

meilleure connaissance de ce modèle très complexe et hétérogène, et des différents degrés de spécialisa¬

tion qu’il comporte.

Source : MNHN, Paris

INGA DE GUYANE FRANÇAISE

119

Par contre, au point de vue écologique, elle est utile à l’interprétation du rôle du comportement

des jeunes plants dans le cycle de la régénération de ces arbres, en forêt ou en milieu ouvert.

5. ÉCOLOGIE

L’analyse écologique des Inga guyanais montre que le nombre d’espèces ripicoles ne représente

que la moitié du nombre total d’espèces, et surtout que la diversité spécifique en forêt est importante

puisqu’une vingtaine d’espèces y habitent, soit plus de la moitié du nombre total pour la Guyane.

D’autre part, les observations effectuées concernent différentes étapes du cycle de la régénération

naturelle et permettent d’en décrire les grandes lignes.

Les fruits indéhiscents produisent des graines couvertes d’une pulpe sucrée d’origine tégumen-

taire, qui remplit le double rôle :

— de tégument, en assurant la protection de l’embryon contre la dessiccation, pendant la fin de

la maturation et jusqu’à ce que le fruit mûr soit ouvert,

— d’arille, puisque les Vertébrés arboricoles frugivores qui la consomment sont les agents de la

dissémination des graines.

L’embryon qui atteint le sol, nu ou couvert de la partie interne (non pulpeuse) du tégument, est

totalement dépourvu de dormance et la germination est immédiate. La germination à l’intérieur du fruit

est accidentelle et correspond à un mécanisme de survie de l’embryon, lorsque l’ouverture du fruit n’a

pas été effectuée.

La phase initiale du développement, morphologiquement indifférenciée, tant par les caractères

végétatifs que par la structure orthotrope, s’effectue dans l’obscurité du sous-bois ; la croissance est

lente, ou nulle pendant des laps de temps plus ou moins longs. Pendant cette phase, la plante semble

pouvoir marquer le temps de latence dont la graine est dépourvue ( = « dormance au stade plantule »).

Par la suite, le comportement des différentes espèces semble être essentiellement fonction de leur

tolérance respective vis-à-vis des conditions d’éclairement. Certaines s’accommodent apparemment de

l’ombre du sous-bois autant que de la pleine lumière d’un grand chablis : mais elles adaptent alors leur

mode de croissance à la quantité d’énergie dont elles disposent, ce qui se traduit, sur le plan architectu¬

ral, par la réalisation des nombreuses variantes que permet la souplesse du modèle de Troll : en sous-

bois la phase orthotrope est prolongée, tandis qu’en chablis, la brusque augmentation de l’énergie dis¬

ponible provoque l’émission précoce de réitérations multiples masquant le modèle initial. Une straté¬

gie de ce type représente une des possibilités d’adaptations liées à l’architecture. Pour les espèces de

sous-bois, le modèle de Troll peut au contraire être interprété comme adapté à un milieu où l’énergie

lumineuse, très faible, est captée efficacement par les feuilles distiques d’axes plagiotropes. Chez certai¬

nes espèces, les jeunes plants qui, brusquement mis en présence d’une forte intensité lumineuse, sont

capables de réaliser une croissance vigoureuse, jouent alors le rôle de pionniers en participant, avec les

autres espèces pionnières, au recouvrement rapide de la surface perturbée.

Les données expérimentales manquent encore pour savoir si la phase initiale orthotrope à crois¬

sance lente exige vraiment l’obscurité du sous-bois : quelques espèces au moins, de végétation rudérale,

sont sans doute capables de pousser d’emblée en pleine lumière. En revanche il semble que, chez les

espèces forestières, le comportement pionnier ne puisse s’exprimer que lorsque les plantules ont dépassé

la phase de croissance initiale lente : avant ce stade, elles pourraient être incapables, physiologique¬

ment, de profiter de l’augmentation de l’énergie lumineuse, et donc d’entrer en compétition avec les

pionniers véritables.

Source : MNHN, Paris

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distribué le 29 novembre 1985

Source : MNHN, Paris

Planche I. — 1, Inga meissneriana, rameau plagiotrope et inflorescence (x 1/3); Fl. Approuague, déc. 1978

(cliché C. Sastre) ; 2, Inga nobilis, rameau plagiotrope avec inflorescences dressées et fruit immature

(x 1/3) ; Riv. Arataye, nov. 1978 ; 3, Inga ingoides, fruit mûr (x 1/3) ; Tonate, déc. 1978.

Source : MNHN, Paris

Planche II. — 1, 2, feuilles juvéniles et glandes foliaires de l’arbre adulte chez Inga thibaudiana (I) et /. pezizi

fera (2) (x 2/3) ; 3, branche plagiotrope de Inga thibaudiana (x 1/7). Route Cayenne — St-Laurent, Saut-

Sabbat, déc. 1978.

Source : MNHN, Paris

Planche III. — 1, Inga auristellae, base du tronc ramifiée et anastomoses racinaires (un seul individu) ; sous-bois

près de la rivière Arataye, oct. 1978 ; 2, Inga pezizifera, exemplaire jeune, orthotrope et à phyllotaxie spira¬

lée, de 1 m de hauteur, dans un abattis de 1 an ; Sinnamary, Piste de St-Elie, abattis expérimental ORS¬

TOM, déc. 1978 ; 3, 4, Inga meissneriana, arbre ripicole de 10 m de haut environ, Fl. Approuague, déc.

1978 (cliché C. Sastre).

Source : MNHN, Paris

Planche IV. — Fruits. 1, 2, Inga sertulifera, vues externe (1) et interne (2), x 1/2, Riv. Arataye, oct. 1978 ;

3, I. leiocalycina, gousses trouvées au sol, x 1/2, forêt de l’Arataye, oct. 1978 ; 4, I. nobilis, détail du fruit

montrant le tégument pulpeux, le funicule et les graines immatures (échelle = 1 cm), Riv. Arataye, oct.

1978 ; 5, Inga cinnamomea, vues externe et interne ; les cotylédons (c) sont visibles sous le tégument pulpeux

déchiré ; fruits commercialisés (A. Lourteig, marché de Belém/Para, Brésil, 1978), échelle = 1 cm ; 6, /. sti¬

pulais, vues de face et de profil ; Sinnamary, piste de St-Elie, récolte H. Puig, juin 1979 (échelle = 1 cm).

Source : MNHN, Paris

Planche V. — Jeunes plants cultivés en serre. 1, Inga cf. disticha (4 mois, sept. 80) ; 2, I. alata (10 mois, sept.

1979) ; 3, I. alba (9 mois, juin 1980) ; 4, I. fanchoniana (2 mois, août 1980) ; 5, I. cayennensis (4 mois, oct.

1979) ; 6, I. splendens (10 mois, sept. 1979) ; 7, I. sertulifera (10 mois, déc. 1978). [Références de récoltes et

d’herbiers : voir Poney 1984, tabl. Ij.

Source : MNHN, Paris

Planche VI. — Jeunes plants : feuilles juvéniles et glandes foliaires (échelle = 1 cm). 1 à 4, Inga ingoides :

1, feuille 3 de l’axe primaire (1-juguée) ; 2, feuilles juvéniles à l’extrémité de l’axe I, au niveau de la

20 e feuille ; 3, 4, aspect des glandes sur une feuille 4-juguée d’ordre 20-25 sur l’axe I (3, feuille juvé¬

nile ; 4, feuille adulte) ; 5 et 6, Inga edulis : 5, extrémité de l’axe montrant les jeunes feuilles et les glandes

« en boutonnière » ; 6, feuille bicolore (nervures vertes ; limbe intersticiel gris bleuté argenté).

Source : MNHN, Paris

Planche VII. — Jeunes plants : feuilles juvéniles et glandes foliaires (échelle

tule de 1 an : 1, axe I avec 7 e feuille juvénile ; la flèche indique la 1'

feuille 6 de l’axe I ; 3, /. alba, 5 e feuille de l’axe I ; 4, /. cayennensis,

dessus, 16 e feuille juvénile (6-juguée) ; 5, I. cinnamomea, 10 e feuille d<

l’axe I ; 7, /. pezizifera, axe I de la plantule de 1 an, vu de dessus, 8 e

= 1 cm). 1, 2, Inga splendens, plan-

! feuille de l’axe II ; 2, détail de la

axe I d’un plant de 18 mois, vu de

; l’axe I ; 6, /. a la la, 10 e feuille de

feuille juvénile.

Source : MNHN, Paris

VII

Source : MNHN, Paris

Planche VIII. — L‘axe primaire orthotrope (échelle = 10 cm). 1, Inga edulis, axe I + axe II orthotrope « pré¬

coce », axillé par la 3 e feuille de l’axe I ; 2, /. pilosula, plant de 70 cm, la plus jeune feuille est la 15' ;

3, I. ingoides, plant de 120 cm, la plus jeune feuille est la 21' ; 4, I. cinnamomea, jeune plant de 110 cm, la

plus jeune feuille est la 18'.

Source : MNHN, Paris

Planche IX. — Phyllotaxie distique et flexion alternative des entrenœuds (échelle = 1 cm). 1, 2, Inga sertulifera,

espèce à croissance rythmique, extrémité de l’axe primaire (plant de 2 ans, hauteur 80 cm) ; 3, I. fagifolia,

espèce à croissance rythmique, extrémité de l’axe primaire (plant de 2 ans, hauteur 180 cm), jeunes feuilles

formant une U. C. ; 4, I. thibaudiara , espèce à croissance continue, extrémité de l’axe primaire (stade 12-

15' feuilles).

Source : MNHN, Paris

Planche X. — Distichie, plagiotropie et ramification. 1, Inga thibaudiana, disposition foliaire distique du plant

monocaule ; 2, I. cayennensis, développement sylleptique de l’axe praimaire et de deux axes latéraux ;

3, 4, /. pilosula : 3, courbure brutale de l’axe I au niveau de l’entrenœud (x) ; 4, un mois plus tard, avec

apport nutritif important, redressement de l’axe I et émission d’axes II.

Source : MNHN, Paris

Planche XI. — Plagiotropie et ramification chez Inga edulis. 1, plant de 1 m, axe I plagiotrope dans sa partie

distale, axes II plagiotropes à développement légèrement retardé ; 2, plant de 2,80 m ; conservation de

l’orthotropie de l’axe I et redressement de l’axe II supérieur (A II).

Source : MNHN, Paris

Dépôt légal : Novembre 1985.

IMPRIMERIE NATIONALE

5 564 011 T 62

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série B, Botanique

Derniers volumes parus :

T. 29 — Le pollen et les stomates des Gardéniées (Rubiacées) du Gabon. Morphologie et

lutives, par Monique Kedda.m-Malpla.nche. 1985.

T. 30 — Monographie des Apocynacées — Tabernaemontanoïdées américaines, par Lucile

Source : MNHN, Paris

17 DEC, 1985

PUBLICATIONS DES LABORATOIRES DU MUSÉUM

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Adansonia. Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue de BufTon, 75005 Paris.

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Revue d'Écologie et Biologie du Sol. Laboratoire d’Écologie générale.

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Source : MNHN, Paris