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7 SciELO 2.1 12 13 14 15 16 17
cm
MEMÓRIAS
DO
INSTITUTO BUTANTAN
1959
TOMO XXIX
São Paulo, Bratúl
Caixa Postal 6ó
DISTRIBUIÇÃO EM 28-12-1960 j
PROFESSOR -JOSÉ MANOEL RUIZ
• 5.II.1913 + 28.V.1959
Ainda uma vez visitou a morte, da mais inesperada forma, êste Instituto,
levando um dos que se dedicavam a erigir o seu mais precioso edifício: —
o patrimônio científico.
Ruiz. como era conhecido o Professor José Manoel Ruiz, não existe mais.
Morreu do coração quem viveu para o coração: altivo, mas afável, sociável.
Sua dedicação à Ciência obedeceu a chamado incoercível. Tomado o pri¬
meiro contacto com o Laboratório Clínico como Farmacêutico, a vceação não
permitiu desvio do currículo: auxiliar de ensino, assistente, biologista pesqui¬
sador, livre docente, Professor Adjunto da Universidade de São Paulo.
Nomeado em regimem de tempo integral para êste último cargo, não poude
permanecer no quadro oficial de técnicos do Instituto Butantan que, entre¬
tanto, fêz questão de conservá-lo como membro honorário do seu corpo de
pesquizadores, entre os quais prosseguiu seus trabalhos.
Apesar de dedicado à Ilelmintologia também fazia incursões cientificas
em outros domínios, devendo-lhe o Butantan ótimo trabalho sôbre distinção
genérica das serpentes da família Crotalidac pela ostcologia craniana; cm seus
estudos sôbre Esquistossomose dedicou à anatomia e sistemática dos hospedeiros
intermediários vários trabalhos, todos magnificamentc ilustrados com desenhos
que executava com perfeição, elegância e rapidez dificilmente igualáveis. Esta
'SciELO
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4
PROF. JOSÉ MAXCEL RCIZ
era urna das manifestações de sua meutalidade de esteta e de amante da natu
eza das artes e da técnica. Modelador, fotógrafo, pintor, excursionista
noueoT ag " t0r ' r S daS atívi(lades em ‘P»e aplicava o talento no’
Pouco tempo que podia distrair do ensino, da pesquisa e da dedicação à fam^a
K„“ P ° r °* MercCdeS VÍd ™ RUÍZ e - **■ José Manoel 7^
Tão intensa foi sua atividade, tanto se agitou e produziu que, dêle para
doxalmente, quase se poderá dizer: - ffi0 rre moço , mas yi J
Nascido em Nova Europa, Estado de São Paulo, a 5 de fevereiro de 1913
i! o7 ? ! n , lt0reS °" gmariOS da Hes P anha > ingressou em 1936 na Faculdade
de Odontologia e Farmácia da Universidade de São Paulo, concluindo o curso
Í r mS - FêZ 08 CUreos secundário e superior a custa de
m l ificio das horas de descanso, pois. para manter-se durante todo esse tempo
a balhou nas mais diversos misteres, desde o de entregador até o de desenhista
Nesse mesmo a„o exerceu a s funções de preparador da Cadeira de Zoolo
g.a e Parasitologia daquela Faculdade, pela qual foi contratado cr„ 1939 para
o eargo de Assistente da referida Cadeira, na qual deveria alcançar os ca g
de Livre-docente, em 1948, de representante dos Livre-docentes Junto à Con
grcgaçao. em 1949. ate atingir o título de Professor Adjunto, em 1955 pos to
mortT VC, ° " Ser efetÍVad ° em reíJÍme d<? temp ° integral e on(,e 0 colhra a
Ao mesmo tempo que exercia a didática, iniciava sua carreira de pesqui¬
sador. despretenciosamente, como estagiário na Secção de Parasitololi, do
. . .. imi ’ — PO- :
Instituto eonf * l,ls,ou - seu valor, o cargo de Biologista do mesmo
Instituto, lugar que conservou até ser posto em regime de tempo integral como
de S^aula Un, ° ' * 0d ° ntologia e Farma - a da Universidade
da CÍent í fíCaS ’ a,gUmas realizada * a Própria custa, à região
da Ilha do Bananal, no R.o Araguaia e a Minas Gerais, viagem à Guiana
Francesa, ao nordeste brasileiro e ao Estado de Goiás e Triângulo Mineiro
renderam-lhe material zoológico, parasitológico e etnográfico.
Algumas dessas viagens, bem como numerosas outras excursões a locali¬
dades mais próximas, foram realisadas con, o intuito de aprofundar pesquisas
so -re um eapitu o de Paraaitologia que o apaixonou, a Esquistossomose que
a le fica devendo o esclarecimento de vários aspectos importantes como se
duluz da bibliografia desse incansável pesquisador.
No Instituto Butantan deixou numerosa coleção helmintológica cuidado
samonte tratada, identificada e fichada, tendo sua Biblioteca ‘cspe ialÍada
sido doada pela viúva à Cadeira de Parasitologia da Faculdade onde era
cm
7 SCÍELO) 2.1 12 13 14 15 16
Mtm. Insl. BuUntsn,
29 : 1 - 7 . 1959 .
PROK. JOSÉ MANUEL RCIZ
Professor. Dos preparados da coleção helmintológiea numerosos são tipos
de novas espécies por êle descritas.
Acabara de realisar, em 1959. proveitosa viagem de dois meses à Vene¬
zuela, a convite da Universidade de Merida, na qual proferiu em língua cas¬
telhana, várias conferências, havendo, naquele país projeto de fazê-lo voltar
para mais longa permanência, o qual não chegou a concretisar-se.
A meia centena de trabalhos que publicou, pràticamente todos resultantes
de pesquisas originais levadas a efeito na Secção de I arasitologia do Instituto
Butantan, espelharam o que foi a sua vida científica.
Em agradecimento pela valiosa contribuição que deu para o engrandeci¬
mento do nome dêste Instituto, sua Diretoria preparou e fêz publicar este
ligeiro histórico da vida de um pesquisador que tanto teve de modesto quanto
de honesto.
bibliografia
1 — Trcmatoides de ofídio». Liophistrtma pulmonari, n. geu., n. sp. LiophUtremimae, n.
subiam. ITestella sulina, n. gen., n. sp. (Plaorchiidae).
Memória» do Instituto Butantan, 16: 157-167, 1912.
Em colaboração eom P.T. Artigas c A.T. Leão.
2 — Notas Helmintológiea». 1 — Trê» novas espécies de Opisthogontmus parasita* do
ofídios brasileiro*. {Tretnaloda: PlagiorebUdae).
Memória» do Instituto Butantan, 16: 171-176, 1942.
Em colaboração com A. T. Teão.
3 — Nota* Helmintológiea». 2 — Alguma» eon*ideraçOe.» em tórno do gênero Leptophylus
Cohn, 1902 (Tremat<xla: riagiorchiidae), pade ofidio brasileiro.
Memórias do Instituto Butantan. 16: 2S7-293, 1942.
Em colaboração eom A.T. Leão.
4 - Nota» Helmintológiea». 3 - Nova espécie de tromatóide do gênero Infidum Tra¬
vassos, 1916 (Dicrocoeliidae ), parasita de ofidio brasileiro.
Memórias do Instituto Butantan, 16: 203-206, 1942.
5 — Nota» Helmintológiea». 4 — ChoUdocystus ttsiealis, sp. n., para.ita da vesícula
biliar de Bufo marinus (L.). (Trematoela: Playiorchiidat).
Memórias do Instituto Butantan, 16: 209-212, 1942.
Em colaboração com A.T. Leão.
6 - Nota» de divulgação cientifica. 1 - Protoioãrio* intestinais do homem frequente»
no Brasil.
Revista XXV de janeiro, 11: 22-27, 1943.
7 — Flageloses intestinais.
Revista XXV de Janeiro, 12: 30-35, 1943.
Em colaboração com E. Bandklajder.
8 - Notas de divulgação cientifica. 2 - Sóbrc o “Water iteh” ou “Stvimmcr’. itch",
um interessante caso de “parasitismo extraviado”.
Revista XXV de Janeiro, 13: 28-30, 1943.
9 - Notas Helmintológiea». 5 - Mssoaxlium sibinomorphi, sp. n. (T rematada: Dicro -
coeliidae).
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ISciELO
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PROF. JOSÉ 1IAXCEL RCIZ
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Revista Brasileira de Biologia, 3 (2) 145-148, 1945.
Em colaboração com A.T. Leão.
' ~ lT,%*? aÚDt0 ' 6 ?'T 6 ~ C!/a,OCOt * l < *™*i~*. ». S P . (Trematoda: Cyatho-
o i/hdac), parasita de Caiman sclerops (Grav) do Brasil
- CatadUcu* freilanlcnti n. sp., (Tremula: Para»pküton.a,idae), parasita de ofídios
aeotropieos; observação sôbre a presença de dois canais referentes no gênero
Catathscus Cohn, 1904. 6
Memórias do Instituto Butantan, 17:29*34 1943.
- Xcoctangium Travai, gcn. n., sp. n., (Trematoda: ParamphUtomoidea),, parasita
de <|uel„nio manno. Chave dos gêneros da família ilicroscaphidiidae Travassos. 1922.
Memórias do Instituto Butantan, 17: 34-45, 1943.
- Algumas notas sôbre o gênero OpUthogonimus Luthe, 1909. Descrição de Ophis-
Vtogonimns scrpentia, n. sp., trematoide de ofídios.
Memórias do Instituto Butantan, 17: 47-59, 1943.
Em colaboração com P.T. Artigas e A.T. Leão.
- Xotas Helmintológieas. 7 - OpUthogonimus Fariai n. sp. (Trematoda: OpUtho-
ffOHinnnae). ^
Anais da Faculdade de Farmácia e Odontologia, U.S.P., 5: 96-104 1943.
Em colaboração com A.T. Leão.
- Contribuição ao estudo das formas larvárias de trematoides brasileiros.
Anais da Faculdade de Farmácia e Odontologia, Ü.S.P., 3: 105-119, 1943.
- Considerações sôbre a classificação das famílias Pronoeephalidae Looss, 190« c
A otoeotylidae Luehe, 1909.
Ilcvista Brasileira de Biologia, 4 (2) : 215-228 1944
Processo para a obtenção das formas de vida livre de nematoides monoxenos de
de penetração ativa.
Revista XXV de Janeiro, 25: 7-9, 1945.
Pronoeephalidae (Trematoda). Estudo da, espécies brasileiras e revisão da família.
.Memórias do Instituto Butantan, 19: 249-372 1946.
Revisão do gênero Craria (Xcmatoda - Oxyuroidea), e estudo ca, espécie, brasileiras.
Tese para Livre-Docência. 84 pp. 11 cst. 105 figs. São Paulo, 1947.
- Considerações sôbre o gênero ChoUdoeyttu» Pereira & Cuoeolo, 1944.
Revista Brasileira de Biologia, 9 (2): 167-174, 1949.
■ Xotas Helmintológieas. 10 - Sôbre dois eas^s de parasitismo errático verificado
no genero Oputhogonimu* (Trematoda: Plagiorchiidae).
Anais da Faculdade de Farmácia e Odontologia, Ü.S.P., 8: 99-103, 1950.
Em colaboração com A.T. Leão.
d ° ^ (TtOMUmU;
An.-u, dn Faculdade de Fnrmdcia e Odontologia. Ü.S.P., 8: 103-108 1930
ss^dSr«*•. ««• <r~«~.
Memórias do Instituto Butantan, 23: 45-50, 1951.
Sôbre a distinção genérica do, CrotaUdae ( Òphidia : Crotaloidea), baseada em alguns
caracteres osteológicos. (Xota preliminar).
Memórias do Instituto Butantan, 23: 109-114, 1951
Xota »ôbro a cercariofagia de um Ohgoehaetà do gênero Chaetogaxter v. Baer. 1827
Anais da Faculdade de Farmácia e Odontologia, L.S.P., 9 : 51-56, 1951.
cm
7 SCÍELO) 2.1 12 13 14 15 16
Mem. In.«t. Butantan,
29:1 7 . 1959 .
PROF. JOSÉ MANUEL RUIZ
2(j _ sòbre um novo Gnathostoma assinalado no Brasil. (X r mo Ioda: Gnathoslomalidae).
Memórias do Instituto Butantan, 24 (1): 37-44, 1952.
27 - Contribuição ao estudo das formas larvárias de trematoides brasileiros. 2 - Fauna
de Santos, Estado de São Paulo.
Memórias do Instituto Butantan, 24 (1): 17-36, 19o2.
28 — Contribuição ao conhecimento das formas larvárias de trematoides brasileiros. 3 —
Fauna de Belo Horizonte e Jaboticatubas, Estado de Minas Gerais.
Memórias do Instituto Butantan, 24 (1:) 45-62, 1952.
29 - Índices cercáricos específicos do Sehiitosoma mento», verificados cm Neves e Ma-
riana, Estado de Minas Gerais.
Memórias do Instituto Butantan, 24 (1): 63-68, 1952.
30 — Xoções tócnicas aplicadas à epidemiologia da sehistosomose. 1 — Captura de mo¬
luscos. Pesquisa e reconhecimento de cercárias.
Anais da Faculdade de Farmácia e Odontologia, C.S.P., 10: 41-62, 1952.
31 _ Técnica de perfusão para a coleta de SrhUlotoma mansoni em animais de laboratório.
Memórias do Instituto Butantan, 24,(2): 101-110, 1952.
32 - Sehistosomose experimental. 1 - Beceptividade de Procyon ronemom, à mfestaçao
pelo Schistotoma mansoni.
Memórias do Instituto Butantan, 24 (2): 111*114, 1952.
33 - Sehistosomose experimental. 2 - Hermafroditismo do Sch.stosoma mansonx verifi¬
cado em cobaia.
Em colaboração com E. Coelho.
34 _ Sôbre o preparo do antigeno para intradcrmo-rcação na sehistosomose.
Trabalho apresentado na Sociedade de Biologia de São Paulo em 20 de janeiro
de 1953. (Resumo mimiografado).
3 .-, — Australorbis immunit (I.utz, 1918) hospedeiro intermediário de Schislosoma mansoni
na cidade do Santos, Estado de S. Paulo.
Em colaboração com J. M. A. CarTalho.
36 — Xotas Hclmintológicas. Aliptrema Ribeiroi n. gcn., n. sp., {Trematoda: parasita de
ofídio brasileiro.
Arquivo do Museu Nacional, 4*2: 485*490,
Em colaboração com A. T. Leão.
37 _ Preparo do antigeno para intradermo*reação na esquistossoinoss-.
Memórias do Instituto Butantan, 25 (1): 5-14, 1953.
38 — Esquistossomose Experimental. 3 — Cuniculus parco parca e Grito» furai, novos
animais rceeptívcis à infestação pelo Sc/iúlotoma manto»,.
Memórias do Instituto Butantan, 25 (1): 23-26, 19o3.
39 - Esquistossomose Experimental. 4 - >«uu aarica e Didelpbis paraguaycnms, ani-
mais sensíveis à infestação experimental pelo Schutosoma ma»*o»,.
Memórias do Instituto Butantan, 25 (2): 23-2<, 19 ->j.
40 _ Processo rápido de perfusão do sistema porta de mamífero, para coleta de esqui.to-
somatídeos, aplicável aos trabalhos de campo.
Memórias do Instituto Butantan, 25 (2): 29-33, 1953.
41 - Contribuição ao conhecimento das formas larvárias de trematoides brasileiros. 4 -
Xota sòbre o sistema excretor da ccrcária de Srhutotoma monsom.
Memórias do Instituto Butantan, 25 (2): 45 52, 1953.
40 - Contribuição ao conhecimento das forma, larvárias de trematoides brasileiros. 5 -
Descrição de três furco-ccrcárias que ocorrem em planorbideo, e hosiK-de.ro, do
5c/»íjíoíOfnu mansoni.
ISciELO-
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PROF. JOSÉ ilANCEL RCIZ
Memórias do Instituto Butantan, 25 (2)- 77-86 195 t
« - E„rtg« ito , íp „„ ^ ( ' Tr ‘ Ma : '% fM
AI em onas do Instituto Butantan, 26: 257-273
Em colaboração com J M. Rangel
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* nuMmc Dini»*, 1S30I • Porm
P lutar). Senckenbergiana biol., 37 (5/6) : 469-485, 1956
Em colaboração com F. da Fonseca
“" íílsl: sk; sr*- *
Revista Brasileira de Biologia, 17 (2) : 179-185, 1957
"■srssr^r"*” íe * “* *<**-.
Memórias do Instituto Butantan, 27: 51-66, 1955-6.
Em colaboração com E. Coelho.
Memórias do Instituto Butantan 24:115, 1950
IS - Contribuição ao conhecimento do, planorbídeos da cidade de São Paulo
49 Est d 1 T <ie MaUrÍ ° ,0gÍa C DWnÇaS Tr °P iíai ». 9 O): 57-65. 1957.
’* Estudo sobre “Planorbis mellus” Lutz 1918 a ■ ■
panotrema” Fischer & Cro»e, 1880 ? * ”***• "° ^
50 zr-rr* dc Maiarioioíria * Docnías ****> 9 <»>*
Í^, b íJSr tm “ maI ' eUm ” (L0U ’ 1918) e “ D - (tricana, 1837).
Revista Brasileira de Biologia, 18 (1); 109-111, 1959.
51 — No prelo:
HaplonrtroUU, OMncri ,p. „. e revisão do gênero IIa P lon,',rout t s
Em colaboraçao com M.D. Perez.
cm
7 SCÍELO } 2.1 12 13 14 15 16
Mra. In*t. Butantan,
29:9 13 . 1959 .
ALPHOXSE RICHARD HOGE e
ABDEM RAMOX LAXCIXI
9
Nota íôbre Micrurus surinamensis nattereri Schmidt
e Micrurus pyrrhocryplus Cope
Por
ALPHONSE RICHARD HOGE
(Laboratório de Ofiologia do Instituto Butantan, São Paulo , Brasil)
e
ABDEM RAMOX LAXCIXI
(Jluseo de Ciências Xaturales de Caracas, J enerurla)
Foram estudados os seguintes exemplares: X.° 420 no Museu Xacionnl
do Rio de Janeiro, procedente do Alto Rio Xegro, fronteira de Cueuy, (não
Cucus como cita Schmidt) (4 :8 e 28) Amazonas. Brasil. Esta localidade está
situada no ponto trifronteiriço, Colômbia, Brasil e Venezuela. Colecionado por
Carlos Lako (não Colonel Lako, como cita Schmidt) (4:28), em 1933.
Herp. 326 no Museu de Ciências Xaturales de Caracas, coletado por J. M.
Cruxent diretor do museu, nos arredores de San ( arlos do Rio Xegro, território
Federal Amazonas, Venezuela em 21/4/1951.
Localização da “ terra typico”: Xa descrição original (4:25) o tipo
n.° 20708, no Senekenberg Museum, 9, é dado com precedente de: “between
Guaramoca and San Fernando, Venezuela' , coletado por G. Huebner 1895. Xa
página anterior Schmidt dá mais exatamente "between Guaramoca and San
Fernando, üpper Orinoco”. Xo mapa que acompanha a descrição original
(4:33 Fig. 6) a localidade tipo está marcada ligeiramente abaixo do paralelo 5.
Posteriormente Roze (J:492) dá como distribuição geográfica na Venezuela
"Estado Apure y Território Federal Amazonas . A localização da terra
typica” no Estado Apure por Roze é devida à uma confusão oriunda provà-
velmente do fato de existirem na 5 enczuela duas localidades com o nome dc
San Fernando; San Fernando de Apure, capital do Estado de mesmo nome e
situado no baixo Apure e outra San Fernando de Atabapo, situada na con¬
fluência do Rio Atabapo e o Alto Orenoco, aproximadamente à altura do
paralelo 4, Território Federal Amazonas, A enezuela.
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XOTA SOBRE VÍCRtRCS SCRIXAXgSSIS XA TTERERl SCHMIDT
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Mem. Inst. ButanUn,
29 : 9 - 13 . 1959 .
ALPHOXSE RIGHARD HOGE e
ABDEM RAMOX LAXCIXI
li
Xão há dúvida que o San Fernando mencionado, é San Fernando de
Atabapo, pois no Catálogo da Coleção de Répteis do Museu Senekenberg
(í :125) a procedência do tipo é citada como “zwischen Guaramaeo und San
Fernando. Alto Orenoco, Süd Venezuela”. Ora, San Fernando de Atabapo
está situada no Alto Orenoco, no sul da Venezuela, enquanto que San Fernando
de Apure está situada no rio Apure e não Orenoco.
Quanto à Guaramaeo, nenhum dos mapas recentes da \ enezuela por nós
consultadas menciona essa localidade, porém o ‘‘Mapa de la República de
Colômbia, escala: 1/2 000 000, construído con base en un levantamiento astro-
nomico por la Oficina de Longitudes, entidad técnica adstrita al Ministério de
Relaciones Exteriores, Bogotá — República de Colômbia 1039, (segunda edi-
ción). Instituto Geográfico Kummerly & Frey, Berna”; mostra que está locali¬
zada ligeiramente acima da confluência do rio Meta com o rio Apure e à mar¬
gem esquerda do curso médio do rio Orenoco (6 o 14' N aproximadamente).
Xos atuais mapas da Venezuela porém, figura o povoado de Pto. Paez no
mesmo lugar onde no mapa da Colômbia figura Guaramaeo. Xão obstante, não
nos foi possível verificar se o atual Pto. Paez (Estado Apure) corresponde
realmente ao antigo povoado de Guaramaeo.
Tendo em conta o acima exposto, cremos ser conveniente definir a locali¬
dade típica de .lficriíras surinamensis nattereri como: Entre Guaramaeo e San
Fernando de Atabapo, Alto Orenoco, Território Federal Amazonas e Estado
Bolívar, Venezuela. (•)
Conhecem-se até o presente momento os seguintes exemplares:
Ilolotypo: n.° 20708, 9, Mus. Senckb. coletado entre Guaramaeo (e não
Guaramoca como cita Schmidt) e San Fernando de Atabapo, Xo Alto Rio
Orenoco, Território Federal Amazonas, Venezuela.
Paratypo-. n.° 65163, 9, Chicago Xat. Hist. Mus., mesma procedência
do typo segundo Schmidt (í :28).
Paratypo : n.° 420, S , Museu do Rio de Janeiro, coletado por Carlos Lako
na fronteira do Cucuy, Alto Rio Xegro, Estado do Amazonas, Brasil, em 1933
Paratypo : s/n.° no Xat. Mus. de Viena, coletado por Xatterer em Mara-
bitanos, Estado do Amazonas, Brasil.
X.° 326, no Museu de Ciências Xaturales de Caracas, Venezuela, coletado
por J. M. Cruxent, diretor do Museu, nos arredores de San Carlos no Alto
Rio Xegro, Território Federal Amazonas, Venezuela cm 21/4/1951; ventrais
191; anal 1/1; subcaudais 38; 6 1/3 manchas no corpo e 2/3 -f 1 na cauda.
(*)• O limite entre os Estados Bolívar e Território Federal Amazonas está um ]>ouco
acima de Põrto Ayacucho (Amazonas).
ISciELO
3 11 12 13 14 15 16
cm
XOTA SOBRE MCRCRCS SCRIXAUEXSIS .VA TTERERl SCHMIDT
12
Dimorfismo sexual: Em nota publicada anteriormente Hoge (2) descreveu
o dimorfismo sexual na forma e extensão da faixa preta occipital em Micrucus
surinamensis surinamensis (Cuvier). Não tendo visto na ocasião exemplares
de Micrurus surinamensis nattereri Schmidt, não lhe foi possível julgar se o
fenômeno era peculiar à espécie ou somente à raça.
Xos n.°s 326 MC Xe 420 MMR constatamos que têm o colar típico completo
como o que foi observado em machos de Micrurus surinamensis surinamensis
o que indica que provavelmente Micrurus surinamensis nattereri tem o mesmo
dimorfismo sexual na forma e extensão da faixa nueal como o descrito por
Hoge (2). Falta porém examinar fêmeas para confirmar esta suposição.
Distribuição Geográfica: Até o momento Micrurus surinamensis nattereri
é conhecido como sendo das terras baixas do Alto Rio Xegro (Estado do
Amazonas, Brasil) e do Alto Orenoco (Território Amazonas, Venezuela). As
regiões assinaladas estão submetidas à influência do clima AF de Kõppen.
Distribuição na Venezuela: Curso superior do Rio Orenoco; Alto Rio Xegro.
Micrurus pyrrhocryptus Cope 1862 — Recentemente Hoge descreveu Mi¬
crurus tricolor porém, confrontando tricolor com dados que nos foram forneci¬
das por J. Roze, sôbre o tipo de M. balzani que é sinonimo de M. pyrrhocryptus
Cope, chegamos a conclusão que Micrurus tricolor Hoge deve passar para a
sinonimia de M. pyrrhocryptus.
RESUMO
A “terra typiea” de Micrurus surinamensis nattereri foi localizada exa¬
tamente e constatado que os machos têm colar occipital prêto, idêntico ao
descrito por Hoge (2). M. tricolor passa para a sinonimia de M. pyrrhocryptus.
ABSTBACT
The “type locality” is fixed as: between Guaramaeo and San Fernando
de Atabapo, Território Federal Amazonas, Venezuela”, instead of: .
and San Fernando de Apure as stated by Roze. The presenee of a black
occipital colar in males, identieal to these deseribed by Hoge (2) for Micrurus
surinamensis surinamensis. was observed. . 1 /. tricolor pass to the synonime of
M. pyrrhocryptus.
BIBLIOGRAFIA
1 — Boettger, O — Katalog der Reptilien Sammlung in Museu der Senckenbergischen
Xaturforschende Gesellschaft, in Frankfurt am Main. II. (Schlangen) I-IX
-f 1-159. 1898.
- — Hoge. A. R. — Três notas sôbre serpentes brasileiras. 3. Dimorfismo sexual em
Micrurus surinamensis surinamensis (Curier) 1817 (Elapidae). Pop. At-iilsu* do
Dep. ZooL, 13 (17) :223-225. São Paulo, 1958.
3 — Roze, J. A. — Revision de las Corales (Serpentes: Elapidae) de Venezuela. Jcla
Biol Vet i., 1 (17) :545-500 + pl., 1955.
4 — Schmidt, K. P. — The Surinam Coral Snake — Micrurus surinamensis. Fieldiana.
Zoology Chicago Xal. Mus., Si (34) : 25-34 -f pl., 1952.
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15 16
Mcn. Jn«t. Butantan,
29 : 9 - 13 . 1959 .
ALPHOSSE RICHARD HOGE e
ABDEM RAMOS LAXCINI
13
X.o 420 — M. X. R. — Parátipo de Micrunis
Sjrinamensis XattererL
SciELO-
Mera. Inst. Butantan,
29 : 15 - 16 . 1959 .
ALPHONSE RICHABD HOGE e
HÉLIO EMERSON" BELLUOMIXI
15
SERPENTES COLETADAS EM JACAREACANGA, ESTADO DO PARÁ,
BRASIL
Por
ALPHONSE RICHARD IIOGE e HÉLIO EMERSON BELLUOMINI
(Laboratório de Ofiologia do /nififufo Butantan, São Paulo)
Durante uma estadia de três dias em Jacareacanga, situada na margem
esquerda do Rio Tapajoz, Estado do Pará, Brasil conseguimos capturar algu¬
mas serpentes entre as quais uma espécie até agora não assinalada para o
território brasileiro. Acompanhou a excursão o Dr. Gastão Rosenfeld, chefe
do Laboratório de Fisiopatologia e diretor do Hospital Vital Brasil do Instituto
Butantan.
Família axilidae
Gênero A n i 1 i u s
Anilius scytale scytale (Linné)
1758 Anguis scytale Linné — Syst. Nat. 10 dd., 1 : 228
1 exemplar n.° 17317, 9 , capturado durante uma derrubada de árvores às
margens de um igarapé. O exemplar estava debaixo das raízes da árvore
derrubada.
Dorsais 21; ventrais 253; subcaudais 9 -f 3/3; anal 1; 6 supralabiais;
6 infralabiais.
Usamos a nomenclatura trinominal por ter Roze (2) descrito a raça Anilius
scytale phclpsorvm oriundo da Venezuela, localidade tipo Auyantepui, Estado
e Bolivar.
Família boidae
Gênero Boa
Boa constrictor constrictor Linné
1758 1loa constrictor Linné — Syst. Nat. l. a ed. 1 :215.
Dois exemplares n.° 17318 9 e 17319 6 , capturados em Dezembro de 1959,
na Casa de Máquinas da Base Aérea.
cm
2 3
z
5 6
11 12 13 14 15 16
16
SERPENTES COLETADAS EM JACAREACANGA
N.° 17318, 9, dorsais 89; ventrais 243; subeaudais 50; anal 1: suprala-
biais 20-22; infralabiais 25-27.
N.° 17319; 9, dorsais 93; ventrais 243; subeaudais 50; anal 1; 20-22
snpralabiais ; 25-26 infralabiais.
Família colubridae
Gênero S pi1 o t e s
Spilotes pullatus pullatus (Linné
1758 Colubcr pullutus Linné — Syst. Xat.. 10 a ed.. 1 :325.
1 exemplar n.°17316, 9; dorsais 15; ventrais 206; subeaudais 97/97;
anal 1; 8-8 snpralabiais; (2 intercalados do lado direito); 8-8 infralabiais.
Gênero Urotheca
Urotheca brevirostris (Peters
1863 Dromicus brevirostris Peters — Mbr. Berlin Akad., 1863 : 280.
1 exemplar n.° 17320, 9 ; dorsais 17; ventrais 158; subeaudais 67/67;
anal dividido; 8-8 supralabiais; 10-10 infralabiais.
Esta espécie descrita por Peters baseada num exemplar procedente prova¬
velmente de Quito, Equador, não tinha, até o momento, sido assinalado para o
território brasileiro. O exemplar em questão concorda perfeitamente com a
descrição original.
RESUMO
Entre o material capturado encontra-se um exemplar de Urotheca brevi¬
rostris (Peters) que é o primeiro assinalado para o território brasileiro.
ABSTRACT
Among the material refered in th is paper there is a specimen of Urotheca
brevirostris (Peters) which is the first colleeted in brazilian territory.
AGRADECIMENTOS
Viajamos em avião cedido pela Base Aérea de Cumbiea da F.A.B.
Aproveitamos a oportunidade para agradecer as facilidades concedidas
pelo Snr. Cel. Ivo Gastaldoni e ã Tripulação do Avião, Capitães Motta Pais,
Barbieri e Sargento Drumond.
BIBLIOGRAFIA
1 — Peters — Peters ÍJOriehtete fiber einige neue odor tveniger Ix-kannte Sehlangenarten
des zoologisclien Mtiseums zu Berlin, Sitr. <Irr Phys.nurth. Klasse, pp. 272-289. 1863.
- — Rore, J. A. — Los reptiles de Auvantepui, Venezuela, Aela Biol. Penerurlica^ S (22):
213-270. 1959,
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15 16
Mtm. Inst. Butantan.
29 : 17 - 88 . 1959 .
A. H. IICXiE. H. E. BELLtOMIXI.
G. SCHREIBER. A. M. PENHA
17
SEXUAL AB\0RMAL1TIE> IN Bothrops insularis (Amurai) 1921
(serpentes)
Alphonse Richarü Ho*re and Hélio Emerson Bellnomini
(Laboratório de Ofiolopia do Instituiu Butantan, S. Paula, Brasil )
(«iorçrio Sehreiber
(Instituto ilr Biolopia da Vnirersidadr de Minas Corais, Brio llori.onte^ Brasil)
Adolpho Martins Penha
(Instituto Biológico, lUrisão de Defesa Animal, S. Paulo, Brasil )
INDEX
1 — IXTRODPCTIOX
2 — HABITAT, MATERIAL AXD PROBLEMS
A. — Il.omrtrical detenninalion of th< yent lic ser.
1. — Analysis of the variability of lenjrth.
(Bcdy lengtli. head lenjrth, tail lenjrth).
2. — Scale coúnts.
(Dorsais, ventrals, snb-eaudals).
3. — Rejrression: — body-tail.
4. — Correlation: — ventral-subcaudal seales.
5. — Application of the “diseriminant function".
B. — Yariation of lhe ses-ratio iti the populaUon.
4 — EMBRYOLOGICAL RESEARCHES OX THE ÍÍOXADS
A. — Introduction and t< cliniques.
B. — Development of the gonads in Ilothrops insula ris and other species.
1. — Bothrops insularis embryos of 3540 mm.
2. — Bothrops insularis embryos of 60-70 mm.
cm
2 3
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5 6
11 12 13 14 15 16
SciELO^o
2
3
5
6
11
12
13
14
15
16
Z
cm
Mem. In»t. Butantan,
29 : 17 - 88 . 1959 .
A. lí. HOGE. H E. BELLCOMINI.
ü. SCHREIBER. A. M. TENHA
3. — Bothrops jararaca embryos of 70 mm.
4. — Xenodon merrtmii embryos of 00 mm.
5. — Bothrops insularis embryos of 130 mm.
6. — Bothrops insularis embryos of 160 mm
7. — Xenodon merremii embryos of 180 mm.
8. — Crotalus durissus terrificus, newborn.
0. — Bothrops alternatus. *24 lionrs old.
C. — Discussion of the Ktnbryological Researchts :
5. — A CASE OF HERMAPHRODITISM
G. — CARYOMETRIC RESEARCH FOR PLOIDY DISTFRBANCES
7. — CLASS1FICATIOX OF THE SEXFAL ABNORMALITIES
8. — SUMMARY
9. — ACKXOWLEDGE.MKXTS
10. — LITERATITRE
11. — EXPLAXATIOX OF TABLES AND FIGURES.
1. — IXTRODCCTIOX
At the 9 th International Congress of Genetiea (19.73) Iloge, Bellnomini
and Sehreiber (38) presented the problem of the sexual abnormalities of
Bothrops insularis (Amaral) 1921. a snake restrieted to the “Queimada
Grande” island at the eoast of São Paulo, Brasil. (Plates 1 and 2). Detailed
data are now added as a result of further captures and a deeper statistieal
and embryologieal analysls of the material.
Bothrops insularis (Amaral) 1921 (2 and 3) “jararaca ilhôa” (plate 3)
(popular name). differs from all other snakes in having a certain number of
fetnale individuais with a more or less developed hemipenis (plate 4). Tliis
hemipenis can be present on one or on both sides. As in some of these indi¬
viduais eggs with advaneed embryos have been found. it was deemed interesting
to study those embryos presenting a hemipenis at different stages of deve-
lopment.
In the population of the island three main groups of individuais can be
distinguished : true males, females without hemipenis, and females having
bilateral or unilateral hemipenis. For the present, we shall call tliis last group
“intersexes”. Later, the real meaning of the sexual abnormalities will be
discussed in order to find out whether they represent a tnie intersexuality, a
restrieted type of gynandromorphism, or a new type of abnormality.
cm
2 3
L
5 6
11 12 13 14 15 16
SEXUAL A15XORMAI.ITIES IX IlOTIlKnrs ISSI I.MÍIS
riate 2 A and B. General view* of tlie I*land Qaeimada Grande, Brnzil
cm
M«*m. In«t. Butantan.
29 : 17 - 68 . 1939 .
.\. R. HOííE. II K. BBIXUOMINJ.
G. SCHREIBEK. A. M PENHA
TMatc .1. Disscctcd r.:ale spccimpn of Botkrop» i«*Wari.» ahowing gonails arrows,
and licinijicais iiijoctcd with paraffin.
cm
SCÍELO d 2.1 12 13 14 15 16
■SEXUAL ABXORMALITIES IX ROTBROPS ISSCLAR1S
pinte 4. PiMwted pregnant intersexr* wltli erabrTonated ogus, onduct», a"d hemipenis
injccted with paraffin (photograph a)
cm
Mem. Inst. Butantan,
■ 29 : 17 - 88 . 1959 .
A. R. HOGE. H E. BELLfOMIXI,
G. SCHRE1BER, A. M. PENHA
23
2. — HABITAT. MATERIALS AXD PROBLEMS
The island "Queimada Grande” i- situated in the Soutli Atlantic at 24°
28' sonth and 46° 42' west Greenwieh, approximately 40 miles off the harbour
of Santos, and has about 430.000m- with a maximum eleva tion of 200 meters
above see-level (Plate 5 a).
It is of continental formation, having the sanie geological formation as
the coast, from whieh it is separated by a shallovr sea. Xo climatological data
exist, but the island belong to the Af. Zone (climate) of Koeppen (52),
whieh means tropical humid. The conntless visits done by one of the authors
(Hoge) pennitted the observa tion that. though there is no really dry season,
the rains are relatively rare as eompared to the continent, and the climate
might not be Af. (perhaps Am).
The sea surrounding the island is extremely rich in fislies and for that
reason the island is visited frequently by fisherrnen. However, they seldon
go on shore, beca use they are afraid of the numerous snakes whieh abide the
island and whieh have already eatised some fatal aeeidents. Many tales go
around among the sailors about shipwrecks and the island s snakes. The
island is completely uniuhabited. Its fauna is rich in sea birds (Bula Icuco-
gaslcr and Frcgata frrgata) and sinall terrestrial birds. The herpetological
fauna consists in the Bothrops insularis (Amaral) 11*21 (Serp. Crotal.), whieh
is the dominating species and eharacteristic of the island. having never been
captured elsewhere. Another snake, Dipsas albifrons cavalhtroi Hoge 1950
(Serp. Colubrin.), and the following lizards complete the land reptilian fauna
of the island: Leposternon microcrphalum Wagler 1824, Antphisbarna dar-
winii subsp., Colobodactylus taunay Amaral 1932, Mabuya macrorhgncha
Hoge 1946. and Hcmidactylus tnabouia (Moreau de Jonnès 1818. Leão (54)
related two kinds of .1 nitra.
It is diffieult to determine for how long the species Bothrops insularis
has been isolated, since we have evidenee that an island can be repopulated
by snakes within a relatively short time, even very distant from the continent
(Krakatoa after the eruption) Datnmannann (14). It is not an easy probletn
to ascertain the duration of the period required for the speciation. During
the Iast glacia tion (about 20.000 years ago) the island has probably Ixhmi
connected with the continent. As no specimen of insularis has been found
on the continent. the problem of the speeifieation of Bothrops insularis as
differentiated from other similar Island species must be considerai in two
ways. Eitlier /»’. insularis existed prenously on the continent as well as on
the island and disappeared from the continent by negative selection, but
persisted in the special habitat of the island, or the differentiation of insularis
cm
2 3
z
5 6
11 12 13 14 15 16
24
SEXUAL AB.VORMALITIES IX
BOTBKOPS I.\SVLAK1S
Pinte 5 a. Partia] view taken from the Ialand Qneimad, C.rande ahotring wood, and
grasslaml (Pbotograph taken bv Pirozcili).
5 h. iitilarii ta i„ b.bilal (n,.| oíra ,, h ,,l„
SciELO
cm
10 11 12 13 14 15
SEXUAL ABXORMALITIES I.V BOTBROPS IXSCLIIIIS
Plate 6 a and b. Bothropx insularix in it3 habitat (Photographs takcn bv Pirozelli)
cm
M m. In*t. Butantan,
29 : 17 * 8 . 1959 .
A. R. HOGE. H E. BKLLUOMIXI.
G. SCHEBIBER. A. M. PEXIIA
Bothrops insularia can be fouiiil on trees or on the pround (plates 5 b
and 6 ). Small bird.s con.stitute the normal food of the snakes; examination of
th? stomaeh content reveals oecasional lizards ( Hemidactylus niabouia) and
in on? case we found a Dipsas albifrons cavalhtroi. Frequently ehilopods are
found in the stomaeh of younp speeimens. The proteetive yellowish-brown
eolrration fits well the foliape on the pround ainl the roeks. Th? first des-
eription of liothrops insularis reports it as "semi-arboreal”. but fnrther obser-
vations revealed the same habitat for the Continental "jararaca” liothrops
jararaca. The arboreal habitat is p rhaps more frequently used by liothrops
insularis beeause of the total absenee of mammalian fauna on the island. so
that birds are the chief food reserve of the snakes. Tables 1 and II give the
indieation of the whole material liere studied. which will be analysed in
chapters d (Statistie) and 4 ( Embryolopy i.
3. — Statistical Research cs: A.XALYSIS OF THE QVA.XTITAT1VE
The statistical researches have been carried out alonp two main lines:
1 — the analysis of quantitative eharacters that could eventually differentiate
both sexes and intersexes and 2 — the statistical treatment of the sex ratio
of the two proups in order to investigat? the trends of the penetie constitntion
of the population or other evolutionary facts.
A — lliometrical Pctermination of the (Icncticil Sex.
Some eharacters well suited to quantitative statistical analysis. for exatn-
ple nutnber of sca'es (ventrals, dorsais and subcaudals) (46,51) are, generally
speaking. a good discriminatinp criterion for scx. We studied in liothrops
insularis. in both th? first and seeond proup. the statistical distribution of
these pholrdetic eharacters in individuais classified as males, fetnales and
intersexes. Th? sexual classification lias been based on the presenee of testicles
and hemipenis in males, the pres nce of ovaries and oviduets and absenee of
hcmipenls in the females, and ovary. oviduets and hemipenis for the inter¬
sexes (See tables I and II).
We niust state liere that Klauber in 1!*43 (50), in a paper dealing with
sex dimorphism in liothrops insularis. conclnd d tluit in this specics the statis¬
tical analysis of the pholides s does not clearly define the sex. The data analy¬
sed by Klauber are those published by Amaral before the discovery of the
sexual abnormality of this sneeies, and thus the conclusions of this author
cannot actually be taken into eonsideration. The first attempt to aualyse
statistically th? sex differences in liothrops nsularis biis been made by com-
paring head. body and tail length in the tliree prottps of males, females and
intersexes. The two samplcs constituted by the two proups of snakes captured
cm
2 3
z
5 6
11 12 13 14 15 16
28
SEXCAL ABXORMALITIES IX BOTI1ROPS 1SSVLA.R1S
TABLE I
Scx distribution oj the indiriduals analysrd
Xumbers of the Collection from the Instituto Butantan
Males:
666
1854
1885
1938
1962
Of/7
2031
2U87
14083
144S1
15114
loo43
667
1855
1SS6
1939
1963
1980
2042
3001
14IS5
14482
15119
15694
66S
185/,
1S87
1941
1954
19S3
2017
14000
14187
14487
15120
15740
670
1865
1S95
1942
1965
19S/,
204S
14001
14183
14490
15123
15742
67.',
IS67
/’ • ■
1943
1966
1991
2051
14012
14189
14491
15126
15743
675
IS70
1905
1944
1967
1992
_ H
14030
14100
144**4
15127
15804
676
1S7.Í
1907
1945
1969
1994
2054
14037
14229
14495
15128
15006
679
IS75
1911
1951
1970
1886
2055
14059
14231
14497
15138
15815
6S2
1876
1918
1952
1971
2006
2057
14060
14233
14500
15140
15852
66/,
1877
192S
1953
1972
2008
14062
14295
11507
15146
15354
6S5
ISSO
1932
1956
197/,
2017
2070
14C64
14313
14510
15150
T<)t?ll51
1254
1882
1960
1975
2020
2071
1406S
14478
14515
15175
1731
ISSi
1937
1961
1976
2121
2074
I40S2
14483
lyrm
151R3
l ntcrsrjes:
Ilemiponis presrnt in the right sido:
689
l&m
1934
i ífOii
2043
13014
14U72
11261
IOIO.J i.fcVJo
671
1S97
1940
1993
2044
13926
14075
1 1291
14577
15137 15807
673
1900
1946
1996
2015
13998
11977
14321
15111
15138 15811
678
1908
1947
1999
2050
14011
14079
14334
15112
15142 15860
6S8
1909
1949
2001
2056
14016
140S1
11350
15113
15144 Total:
1737
1913
1954
2007
2958
14025
14086
14483
15116
15451 105
1739
1914 ]
1955
2019
2076
14033
14213
14492
15117
15695
IS8I
1925
1957
2025
2162
14063
11228
14496
15121
15739
1883
1929
1959
2040
3086
14065
14230
14499
15129
15801
1889 i
19.10
1978
2941
3089
14071
»
14503
15132
1 >802
Hemipenis prtscnt on the itft side: Only the number 2C27
Hemipenis presnt on both sides ileít anil right i
66ó
tu/
189-1
1998
1 4010
I407U
14485
1511o
15160
672
1874
1901
2233
14013
11074
14236
14486
15118
15171
688
187S
1916
2156
11017
11076
14281
11180
15122
15171
686
1930
13908
14011
14078
14293
14493
15125
15223
185 7
ISSO
1927
13996
14049
14080
14176
14505
15130
15696
1866
1S91
1936
14002
14058
: i< >7
14477
1450*)
15133
15861
1871
1S92
1979
14008
11069
14088
14484
14511
151 >5
15867
Total: 70
Ft mates:
ti lí <. l.rtHM
2033
3669
»-»U/á
14au8
680
1935
2016
14003
14085
15619
681
1950
2053
14006
14089
Total: 37
1869
1958
2068
14007
14232
1872
1968
2075
14040
14296
190',
2013
2077
14066
14351
192?
2032
2078
14067
14498
Hcrmaphrudite' n.* 15S43
Th? ilidir tiumb rs r .rrespond to th? paratypea of the fíret sample whose sexes were
re-cherked. The mimber 1946 comspond to th? Tvp? rf fíoíhrop r insularís
SciELO
10 11 12 13 14 15
Mrrn. In*t. BuUntan,
29:17*88. 1959.
A R. HOGE. H. E. BELLtOMINI.
G. SCHKEIBEli. A M. PENHA
2fl
TABLE II
Intersex individuais included in table I whirh were found lo l>e prepuint.
Both samples presented a 10'ó occurane? of pregnancv.
First sampl*
Hemipenis present
on th? ripht ade
Col. I. B. n.*
Hight oviduct
I.rft oviduct
1737
7 embrvonated egps
1 embrvonated cpps
1014
2
5 r .
2341
5
Hemipenis present
on both sides:
Co!. I. P. n.*
665
3
2 ,,
686
3
3 M ,*
1878
4
G •» M
18S3
6
4 t9 ••
4
1998
3
Srcoml sample
Hemipenis present
on th? ripht side
Col. I. B. n*
lllght oviduct
I<eft oviduct
15111•
3 embrvonated ((at)
2 rmbrvonalrd « kk<
4
15801
1 6
15832
2 atrrs-e c kk-.
1 embrvonated 'RK<
7 embrvonated < KKt-
2 atresic (KK*.
1 embrvonated cgK-o
15803
15860
4 embrvonated t ps*.
Hemipenis present
on th? both sities:
Col. I. B. n.*
15115*
5 embrvonated tEK*-
3 embrvonated (gx*
15122
2 •*
2 atresie (fiz*.
1 atresic tpp
15130
3 embrvonated r
3 atrtsie fRps
15171 Birth of 5 of^eprings. 3 dted posfc rioriy
HI85 Fppt at ih-* initial ph-.-i- of <1 ~i 1T1 -* T,t
Thcse were studicd cnibiyolopc:í!l\-
cm l
ISciELO
3 11 12 13 14 15 16
30
SEXUAL ABNORMALITIKS IX BOTI1KOPS IXSVLAK18
respectively in 1014-1921 and 1946-1953, have been treated separately and in
tlie histograms are represented by different lines. In all calculations these
two groups have been kept separate in order to see if tbere have been variations
in this lapse of time. In view of the faet that the size of the animal, or parts
of it, ean be influenced by ecological and by ageing factors, a successive ana-
lysis has been carried out in the same way as the preceding one, the scale
nmnbers being used as the statistical variable factors. *
The statistical analysis of both length measurements and scale numbers
leads approximately to the same conclusions, i.c. the scale counts show sharper
differences between the sexes. The relation between scale number vertebrae
and ribs in snakes are well stablished by Gadow (30). The inerease in number
of vertebrae in Ophidia is a philogenetic problem largely discussed by Se-
wertzoff (70) and reviewed from the modern evolntionary point of view by
Goldschmidt (33-34).
The geuetie influence on the metamerization of the vertebral column is
discussed by Kuhne (53) and Fischer (22). All these facts give the scale
number a relevant position as a criterion for the determination of the gene-
tical sex, because the segmentation of the mesoderm into somites is an em-
bryological step that occurs far before the appearance of the gonadie ridge
and the sexual differentiation of the gonads. It must therefore depend only
on the genetie individual constitution XX or XY, being a troe somatosexual
trait, Üke all the sexual eharacters of iiLsects, and not influenced by the
hormones.
The bioinetrieal analysis for the genetical sex lias been carried out by the
following methods:
1 — Analysis of the variability of body length (head, body and tail) of
males, females and intersexes, considering the two groups.
2 — Scale eountings (dorsal, subcaudal and ventral) in the same indi¬
viduais as " 1".
3 — Kegression line between body and tail length.
4 — Scatter diagram correlating to ventral and sub caudal scales.
5 — Study of the “discriminating function” between two groups of tliree
eharacters; first body, tail and head length and seeond, dorsal, ventral and
subcaudal scales.
The methods indieated at 1 and 2 consider each character independently
from this variability; the methods indieated at 3 and 4 analyse the r lationsbÍp8
* This number is a quantitative character f ixed during the early [veriod of deve-
lopment and is far more exact than a differential criterion, both for sexes and as I
taxonomic character.
cm l
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Mrm. In*t. Batantan,
29:17-88. 1959.
A. R. HOGE. H. E. BELLUOMINI.
G. SCIIRE1BKR, A M. PENHA
31
between two characters related to sex diffcreiitiatíon. and finally the inethod
indicated at 5 considers jointly three characters for the evolution of the sex
differenees.
1 — Analysis of the Yariability of Length
Figs. 1. 2, 3 show the following faets: the head of feniales is slightly
longer than that of males. The intersexes appear to be definitively females.
An interesting increase in the head length in intersexes of the second group
of captures is elearly evidenced. Statistical significanee is given by the gra-
»l«0 LIWTn
Fig. 1. Frequencr di.itribution of the head length of males ( <J ), intersexes ( d ) and
females ( ç ) of snakes eollceted between 1914*1920 (full lines) and of snnkes
colleeted 1946-1933 (broken lines). Ordinates: numlnT of snakes. Abseissae:
head length (mm).
phieal method (see fig. 4). Body lengtli is also larger in females than in
males, and the intersexes behave also in their character as females. The
increasod body length in females and intersexes is also elearly indicated for
the second group of captures (fig 2). The tail length of the snakes is gene¬
ral ly larger in males than in females. Th esc faets are shown in Fig. 3. The
intersexes of the first group of captures behave as females. but in the second
proup there is a elear inerease in the length. the second group of intersexes.
being were more masculine than the first one (Fig. 3).
SciELO
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32
SEXUAL ABXORMAI.ITIES IX BOTHROPS IXSCL.IRIS
Fig. 2. Frequeney distribution of tbo body Icngth of males ( ,J ), intersexcs ( £ ) an
females ( ç ) of snakes eolleeted l>etween 1914-1920 (full lines) and 1946-195:
(broken lines) Ordinates: iiuiuIht of snakes. Abseissae: body lengtli (mm)
The open ei rei 1 corresponds Io a hemioplirodite individual.
Fig. 3. Tail lengtli of males ( $ ), intcrsexes ( £ ) and females ( ? ) of snakes colleet
♦
between 1914-1920 (full lines) and between 1946-1953 (broken lines). Ordinate:
number of snakes. Abseissae: tail length (mm). The open eirele eorrespon
to a hermaphrodite individual.
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Mem Inst. BuUntsn,
29:17-88. 1939.
A. R. HOGE. H E. BELLEOMIXI.
G. SCHREIBER. A. M. PEXHA
33
f ?
LENGTH ( MCANS ano coriDCNCC iwttwval c.ts )
HtAO LCUCTH
f ? *
50 Ot LCNtTW
110
100
-IC.
; ]
4
T:
< 1 *
ta*, ickqth
n
Fig. 4. Confidcnce intervals at the levei oí 0,93 probability oí the head-bodv-and tail
length length of intersexes ( d )» females ( $ ) and inales ( d ) of snakcs collccted
♦
between 1914-1920 (full lincs) and between 1946-1953 (brokcn lines).
Fig. 5. Frequency distribntions of the number of dorsal scales of males ( d )> females
( 9 ) ande intersexes ( d ) of snakes collccted between 1914-1920 (broken lines)
♦
and between 1946-1953 (full lines).
SciELO
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34
SEXCAL ABNORMAI.ITIES IX BOTBROPS IX8ULARI8
2 — Scale Number
As previously stated this character shows the differences between sexes
more clearly than length measurements. The number of ventral scales indi-
cates that the intersexes belong to the female group, although slightly deviated
towards the inale niean. The difference, however, is not statistically significant
(see Figs. 5, 6, 7, and 8). Xo differences in their eharacters appear between
Fig. C. Frequcncy distributions of the number of ventral scales of males ( <; ), intersexes
( ) ande fcmales ( ç ) of snakes collectcd between 1914-1920 (broken Unes) and
♦
between 1946-1953 (fnll Unes). The open circle eorresponde to a hcrmaphrodite
individual.
the two groups. This fact probably indicates that only ecological factors act
on the body size of the two groups. The number of subcaudals shows that
the intersexes belong to the female phenotype and practically does not differ
between the two groups of captures, in spite of the fact that the intersexes
bear the male copulatory organ. The number of subcaudals is typically female
and differs significantly from that of the male. The number of the dorsal
scales is not so sharply demonstrative as the number of ventrals and subcau¬
dals, but as Fig.. 5 shows. the modal number is 25 in the males with 23 as
minor mode. Females show the same main mode at 25, a second one being
also evident in 27 and there is an indieation for a deviation towards a mode
at 27, but not at 23. The female type of scaling here is true higher than in
the true females.
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Mem. In»t. Butactan,
29:17-88. 1959.
A. K. HOGE. H. E. BELLCOMINI,
SCHREIBER. A. M. PENHA
Fig. 7. Frequeney distribations of the numbcr of subcaudal scales males ( £ ), interseies
( d ) and females ( ç ) of snakes collectod between 1014-1920 (broken lincs) and
between 1946-1953 (full lines). The open cirelc correspondí to a hermaphrodito
individual.
260
256 -
25C-
24 !
240
SCALES NUMBER ( means and confioence interyal o.bs)
190 -
It
•
I 1
' •
9 9
■ i
185
1 •
? *
DORSAL SCALES
-too*-
60
ss -
1
i ? *
VENTRAL SCALES
- 50 *-
í ? *
SUBCAUDAL SCALES
Fig. 8. Confidence intcrvals. nt the levei of probabilitjr of 0,95 of the averages of numbers
of dorsal, ventral and subcaudal scales of intcrseaes ( £ ), females ( ç ) and
♦
males( £ ) of snakes colleeted between 1914-1920 (full lincs) and between 1946-1953
(broken lines).
cm l
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3G
SEXUAL ABNORMALITIES IX BOTUROPS 1XSCLAR1S
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Mcvn. In*t. Batantan,
29:17-88. 1959.
A. R. HOGE. H. E. BELLUOMIXI
G. SCHREIBER. A. M. PENHA
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SEXÜAL ABXORMALITIE8 IX BOTBROPS ISSI LAKIS
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Mem. Init. Butantan,
29:17-88. 1959.
39
A R HOGE. H. E. BELLCOMINI,
G. SCHREIBER. A. M. PENHA
Fig 12 Tail-body length rcgretóon line. for all malea (curve B), inter^xe, (curve A)
and females (Curce C) included in table X. The cro» correapond. to henua-
phrodite individual (anakc 15S43).
SCÍELO d 2.1 12 13 14 15 16
40
SEXUAL ABNORMALITIES IX BOTUROPS IXSVLARIS
3 — Regression : Bod\j-Tail Length
Figs. 9, 10, 11 give the data of the regression line between the length
of the body and that of the tail. For the evaluation of this line the body
length tvas taken and ealled “trnnk” without the head, because the statistical
data of the Instituto Butantan for “body length” inelude the head, and the
head lias a peculiar sexual variability.* These diagrams for males, females
and intersexes were drawn together in fig. 12 whieh shovrs that, while the
range of variation around the two regression lines presents considerable over-
lapping as regards females and intersexes, the range around the regression
line for males is well separated from those of females and intersexes. All
Fig. 12, Rel.ition.ship between the number of Tcntral and subcaudal scales males, females
and intersexes of the snakcs included in table I. The cross corresponds to a
hermaphrodite individual (snake 158431.
* The correlation coefficient “r” has been ealculated for all sexes and intersexes
t
and tVas found to be elose to 1. The standard error of estimate gires an indication for
the variability of the regression.
cm l
SciELO
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Mim. Inst. Butanun.
20:17-88. 1939.
A R. HOGE. H. E. BELIXOMIXI.
G. SCUREIBER. A. M. PEXH-V
41
these facts indicate that during the development the tail o£ the males grows
more rapidly thau in the case of females and intersexes; the oppo>ite is itri-
fied for the growth of the body. The "relative growth” or heterogenic
growth is thns a sexual variant, at least in Bothrops insulam , that giies the
indication that the intersexes are females. "We must remember that ^olff
(77), as quoted on page 74, as well as Padoa (58) pointed out that the bodj
size is a good “somatosexual charaeter” maintaiuing its effect even after cas-
tration and hence being independent from any hormonal aetiou.
4 _ Scatter Diagram (i -entrai and subcaudal scalcs)
The analysis of the eorrelation between ventrals and subcaudals, made
by Klauber in many species of snakes. gives an excellent enterion for sexual
differentiation. Fig. 12 shows a sharp distinction between males, females and
intersexes; the males have fewer ventrals and more subcaudals; the females
and intersexes have more ventrals and fewer subcaudals. A small overlapping
area exists which correspouds to those already considered for single characters.
Vade Fox (29) dlseussed the variation in scutpllation from the taxonomic
point of view and showcd that this charaeter may eventually vary with the
ecological conditions acting during the embryological development. Ilowcier,
the sex differenees in scale counting are speeially good for the ventrals, main-
tained in spite of the influence of the temperature during the carly embryolo¬
gical segmentation period. Vanzolini and Ferreira Brandão (74) studied the
sexual differenees in sealing in Bothrops altcrnatus captured at diffcrent
localities. It appears that in different populations the sex differenees are
differently significative.
5 _ Statistical Trcatmcnt of the Data by Means of a " D:scnrninanf Function
In order to give a sharper distinction between the three categories of sex
(inale, female and intersexes) we have applied the statistical method deve-
loped by Fisher (23) for the taxonomic distinction of groups differentiated
by several quantitative characters, eaeh of which contributos a certain ainount
of weigth to the differentiation of the taxonomic groups. For this purpose,
a linear function of the measurements. called discnmmant function, was
thougth of, based on the principies that it would minimize the ratio of the
cm l
SciELO
.0 11 12 13 14 15 16
44
SEXUAL ABXORMALITIES IX BOTBROPS ISSVL1R1S
TABLE V
Data jor the compulation oj a diseriminanl junction rtlalite to number oj dorsal seales (X,), ventral
seales (Xj), and subcaudal seales (X,).
MALE
FEMALE
IXTERSEX
N
154
37
176
SX,
3778
938
4493
Xt
24.5325
25,3513
25.5284
SXj
27841
6909
32739
X»
1S0.S052
1S6.7297
186,0170
sx 3
S999
2014
9653
X*
58,4351
54.4324
51.8466
SX 1 ,
92830
23800
SXi 1
50357S2
1290401
SX,*
526.599
109S32
sx,x.
6S3044
175151
SX|Xj
220742
51056
SX,Xj
1627213
376036
d.
0.8189
d?
5,9245
da
-4.0026
(Xotation similar to that of tablc IV)
TABLE VI
Surns oj sçuarcs and producls o) three measurements, lable IV, icilhin male a rui Jemale sexes, jor
length
Hcad (X,)
Body (Xj)
Tail (X,)
Hoad (X,).
Body (Xj)..
Tail (Xj)..
2329.5509
45829.223
1086598,96
7790.8816
17700S.453
35549,886
TABLE VII
Sum, oj squnres anil prcslucls oj three measurements,
srale number
table V, tcilhin male and jemale sexes, jor
Dorsal side (X,) Ventral side (X,)
Subcau'!al side (X,)
Dorsal side (X|).
Ventral side (X*).
Subcaudal side Xj
166.7702
z
-39.511
1727,454
-27.2' (69
109,377
946.9318
cm l
SciELO
10 11 12 13 14 15
lí em. Inst. BuUnUn,
29:17-88. 1959.
* R. HOGE. H. E. BELLUOMIM.
O. SCHREIBER. A. M. PENHA
45
value is even bevond that for females. As pointed out also by Fisher, to
each discriminant funetion an analysis of variance can be applied which shows
the degree of reliability attached to its discriminative power. This is shown
in table IX where the value of the probability corresponding to the F-test of
each discriminant funetion specified in the first column is expressed in the
last column. For eomparision. the same table contains besides the discrimi¬
nant funetion for length and scale numbers. each with three independent
variables, the F-test for six other discriminant functious with only two or
even one variable alone, obtained by similar processes with the appropriate
data of table IV. Judging by the F-test, the least discriminative functious is
that based on length of body alone. a conelusion which is in agreement with
the information given in the last column of table VIII; on the other hand the
TABLE VIII
Discriminant funetion s uith three iwlrpm
Discriminant
funetion
Independent
variable
Parameter Standard error
'xlO*) (a 10*)
Ratio parameter
standard error
Relative to length
Hea<l (XO
Body (Xj)
Tail (X,)
6708 (li) SOS
132 </j) 44
-2391 Q») 106
8.3
3.0
12.2
Relative to scale
number
Dorsal side íXi)
Ventral siile (Xj)
Subcaudal side
(X.)
5078 (li) 1206
3832 (Ij) 375
-1523 (la) 507
4.2
10.2
8.9
narrow pense (Xj-Xt).
T A B L E IX
Significane* trsts for liiscriminnnt f
Componcnt imlcpendcnt variabls
Head length.
Body length.
Tail length .
Head X Body (Length)..
Body X Tail (Length). .
Head X Tail (Length).
Head X Body X Tail (length l
Dorsal X Yentral X Subcaudal Seal*’'
' d. f. -
d. L
1:189
1:189
1:1S9
2:188
2:188
2:188
3:187
3.187
Error
variance
IVobability
levei
21.35
22.743
< 0.01
3.82
4.083
^0.05
12.89
13.721
< 0.01
51.40
27.106
< 0.01
156.30
S2.39S
< 0.01
235.76
124.292
< 0.01
248.79
86.515
< 0.01
240.46
83.617
< 0.01
degrees of freedom
cm l
SciELO
.0 11 12 13 14 15 16
46
SEXUAL ABXOKMALITIES IX BOTIIROPS I.\S CLARIS
best one seems to be the dual discriminant fnnction based on length of head
and tail together, instead of three variable discriminant functions nsed at
first; the U-statistic test of Rao (62) showed, however, no significant difference
betveen both functions, vrhich means again that the third variable body length,
does not contribute significantly to the differentiation of snake sexes. (It can
be proved that the F-test vrith one variable alone here used is equivalent to
a /-test betvreen male and female mean values of the involved variables).
table x
Meam and tSandard deriation of eaeh tariable acecrdinQ to tez and eaphtre tamplr, for Imçth
Head
Body
Tail
Xumbcr of
Discriminant
Scx
sampie
specimens
Mean
8. D.
Mean
8. D.
Mean
S. D.
fuetkeC 1 )
i
76
32.78
5,29
614.06
96.96
95.79
13.27
0.076
ii
100
35.90
4.42
703.64
84.97
107,93
14.06
0.076
i
oo
29.73
3.SO
592.04
77.72
89.36
1308
0.064
ii
15
32.99
4.49
653.67
95 71
100.40
15.61
0.068
Male
i
93
27.71
3.41
581.76
75.05
101.05
14.13
0.021
ii
61
28.41
3.08
coo.oo
66.03
106.33
11.62
0.016
(*) Discriminant function with three independeu t variables: head. body and tail length. Values computed with
more decimais than tho«e given for the mean sampie variable».
TABLE XI
Mean and $tan.lvrd deriation of eaeh tartable aecordinc to tez and capture tatnple. for tcale numher
Sex
Capture
sampie
Xumber ot
specimen»
Dorsal scalm
Ventral
scale»
Subcaudal scale»
Discriminant
function (•)
Mean
8. D.
Mean
8. D.
Mean
8. D.
I
76
25.47
0.S5
185.93
3.46
51.59
2.37
0.595
ii
100
25,57
0.94
186.04
3.09
55.04
2.34
0.594
i
oo
25.36
0.79
1S6.23
2.72
54.18
2.15
0.597
ii
15
25.33
0.72
187,47
2.S7
54.80
2.72
0.599
Male
i
93
21.55
1.00
180.57
3,09
58.32
2.37
0.553
ii
61
24.51
0.94
181.16
3.00
58.61
1.92
0.554
(•) Di*mminant function with three independent variables: dorsal scale», ventral «*cale». and subcaudal scales.
Values computed with more decimais than thoee given for the mean sampie variables.
Table X gives the averages and standard deviations of head, body and
tail lengths for intersex, male and female groups in eaeh of the captures I
or II, along vrith the value of the discriminant function vrith three variables
for length; similar data are presented in table XI for scale numbers. Con-
SciELO
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Mrra. In*t. Batantan,
29:17-83. 1959.
.1. R. HOGE. H E. BELLUOMIXI.
G. SCHREIBER. A. lí. PEXHA
47
firming previons statements, both tables show that intersexes and females seem
to forni a homogeneous group with values of their discriminant functions
almost independent from the capture samples, but quite distinct from the
corresponding values for males. The values for the respective discriminant
functions for lengths and scale numbers were plotted in fig. 13.
DISCRIMINANT FUNCTION
(Ta»t 17- IS)
Ti g. 13. Discriminant function for Icngtli and scale numbers for snakcs collccted between
1914-1920 (full eireles) and between 1946-1953 (emptT cireles).
B — Yariation of the scx raiio in the population
As statcd in our introduction chapter, the spccimens of insularis hcr
studied liave been captured in sucessive expeditions to “Queimada Grande”
i-sland and have been grouped in two distinct periods, separated by a gap of
time of about 25 years. From the collected snakes 367 well prepared specimens
have been selected for the statistical analysis. The snakes of the first group
have been captured between 1914 and 1920, and those of the second group
between 1946 and 1953. A third group of 81 individuais captured during
1954 and 1957 Ls not included in the data here published and will be the
subject of a future paper. In the last captures special emphasis has be?n
paid to the ecological distribution of the snakes in the different parts of the
Jsland, taking in account the frequency of the sexes in the different envi-
fonnients, but as far as we can infer from these captures no selective ecological
difference exista between sexes or intersexes.
Figs. 14 and 15 show the percentage of sexes in the three groups captu-
r ed. A decrease in the frequency of males and an increase of intersxees is
Pvident. The frequency of the females appears almost invariable. The diffe-
cm l
SciELO
.0 11 12 13 14 15 16
SEXUAL ABXOR1IALITIES IN BOTBROPS ISSVLÁXIS
rence between the males o£ the groups. as well as those of the iutersexes, are
statistieally significant. The differenee between the two groups of females is
not significant. These facts show that a variation in the composition of the
IO -
^ ? 4
II! Group
I9W-1920
SEX RATIO
-Í2S Y«Orj
(Tobl< I ond 2)
R - R«jnf r»x r» >
RL- Bo^ '“C
L - Ltff orry
H«rP'Ptni»
6 9 Í 6 9 4
E!3? Group Group
1949- *953 í955-«957
- ! 4 Ytcrs-
Fig. 14. Sex ratio in Bothrops insularU at difíerent periods. The data of the third
sample will be discusscd in a future paper.
Fig. 15. Sex ratio in Bothrops insularis at different periods.
cm l
SciELO
10 11 12 13 14 15
Mero. Inst. Butantan,
*29:17-88. 1959.
. K IIOGE. H. E. HEI.LCOMINI.
G SCHBEÍBEK. A. M. penha
49
population from the sexual point of view is in action. and although far from
being easy to interpret. are here considered very unportant.
If the intersexes were genetieally males, tl.eir increased frequency and
the correspondi, ig deerea.se of males would be interpreted as an mcrea.se of
the factors influencing intersexuality in the population during the 30 years.
But this seems not to be the case because. with great probab.hty. the mter-
sexes are genetieally females. We shall diseuss further ou the poss.b.hty,
that some females conld beeome intersexes after birth. This wou d be poss.ble
by both the statistical analysis of the somatosexual characters and the embrjo-
logieal observations.
A shift of lhe pereepttg. of the se.tes durinp the ™ .'<•*•* ***
thus be determined by other faeton. Our d... o„ the set. r.t.o of the e.nbryos
of Bolhropt insularis are t.ot suffieient. As sho.vn m the nettt eh„|.ter, tn
other speeie, of sn.kes there is . rather (tood 1:1 set, ntüo ... the eu.bryt»
horne bv one fetn.de, or betmeen groups of et.tbryos of ovovtp.rotts s.teetes. I ttt,
for the ttisii/flris etnhryos there is n trrest v.ri.bihty and « pood dtml "f
tiiized w shows detreneteseenee. F.ven if ... batm more dntn on ,h„
faet in the sreoml «nd third proups of eapturea. Ihese dota »onld not ha.c
Jtreat interest for our probtan lmeat.se of the laek of informa.»» m lho
for the firs, (troup of eapttttms. This proup h.d ~ '
.. % oniKrvn wjis examined »»\ the colhttor
discoverv of the abnormality, and no embrjo «as
, ' - IT . 1 , firv, irronn of captures we can infer that. ,f really
at that time. From the nrst group oi ......
ti., fr.nit.ioe the sex ratio wou kl be 1:1. tnat is
the intersexes were genetiealB fitnal .
.... ntiiiiticr of males and the sum of both truc
the approximate ratio between the numb. r oi m.m
, , ... This is not true for the seeoml group . If
fema es and intersexes (Mg.
the firs, proup really h.d the se, ratio assume,I ahove. we eo.,1,1 pres
the faets as follo.rs, some of the individuais (tenet.eally females l.ave a faetor
that determine the appe.renee of the hemipeni». Th» faetor doe, no ,,„er.
fere wi.h the breedinp e.paeity of the». females, «l.houph perh.ps there ,s
a dimimitinn in fertility. in eomparison. for hntt.nee. —th the
ianriica. emnmon “jararaca". and w:,h pre.t prolmhility there ,s some faetor
, ..... • fcmnles (tliose without the factores for
that inhibits the fertility in true females tm
hemipenis).
D,.ri,m the las, 25 vear. the appro.imate ratio of 1,1 between the males
and the snm of females and in.erscse, showrd , deere.se from the initial val.te
of in favour of lhe intemet.es. I, i, possible ,h», lethal faetors el.mnn.te
a eertatn nnmber of male, dnri„(t the firs, period of life. The .nerease the
cm l
SciELO
.0 11 12 13 14 15 16
50
SHXIAL ABNOKMAI.ITIES IN BOTHROPS I.VSULARIS
pereentage of intersexes may perhaps be ascribed to the selective pressnre of
the ecologieal environmeiit, to which the intersexes are better fitted. Seeondly
tbe inerease in the pereentage of intersexes may be the result of the higli grade
of inbreeding in the isolated population that results in the appearenee of a
hgher niunber of reeessive homozigotic phenotypes. and finally a third faetor
ean be supposed: the inerease of the rate of the eventual mutation that deter¬
mines tlie intersexuality in the the population. For the present the problem
has to be left at thls stage. A further attempt to interpret these faets, in
terms of population genetics based on some working hypothesis on the gene-
tical faetors of the abnonnality. uri II be published in the future.
EMBRYOLOG1CAL OBSERVATIOXS IX THE fíOXÂDS
A — Inlroduction and Technique
Ilaving eaptured some pregnant Bothrops insularis, it has be?n possible
to study the development of the gonads of the embryos in order to inquire
whether some disturbances on the relation between the arnbisexual parts of
hystologieal eonstitution of the embryonal gonad are related to the presence
of the hemipeni.s. In all Ophidia it is possible to regognize easily the sex of
the embryos by the hemipenis everted during the whole period of development.
In other speeies of snakes ( Bothrops jararaca, Cndalus, Xenodon. etc...), as
we have already stated. the sex ratio is always 1:1, one half of the embryos
urith, and the other half withouth. hemipenis. The histological eonstitution
of the gonads always confirais the sex as determine;! by th? hemipenis. In
Bothrops insularis. however. the presence of hemipenis is insufficient to indicate
the sex of the animal examiued. In fact, of all th? embryos studied. only one
was completely deprived of thls organ and all the others presenteei a mor?
or less developed hemipenis on both sides or on the rigth side only (Figs. 16, 17
and 18). The degree of development of the hemipenis was conventionally
indieated by three stages ( + + +) (H — h) and ( + ) as sliown in Tabl? XII
and in Fig. 18. We shall return to this argnment further on.
All pregnant mothers were intersexes and. as we have already stated, no
tru? females have ever been encountered in a pregnant state. The development
of the gonads and thelr anomalies have been studied specially by Forbes
(24-28) in alligators and Risley (63-66) in Chelonia. In Chelonia there exists
in the testieles of the embryos a transitory córtex, in alligators the transitory
eortex persists in the testieles and a medullary zone persists longer in the
juvenile ovaries. The only case of intersexuality in adult R?ptilians has been
SciELO
10 11 12 13 14 15
\ K HOGE II. E. BELLl OMINI
V G SCTÍáKiBEB. A M. PEXIIA
M m. In*t. Hutantan
29 : 17 - 88 . 1959 .
K j K 16 _ Maio Bolhropa i«*ulari* xvítli tlic
bemipenia njected wth parafíiu.
Ki „ ,7 _ Vontral viow oí a di.«o.toJ Bothrop*
i.Lri, »howi»K ovidoot. c;oa a and bomipcn» a,
bot!i 5rlos.
SciELO
SEXIAL ABXORMW.ITIKX IX IIOTIIROPS 1XSVLÀRI8
described by Matthey (57) in the turtle Emys europea, iu which an ovary
existed on one side and an ovotestis on the other.
Experimental intersexuality lias been obtained by Dantebakoff (15-18)
in Laeerta, by Forbes i 24-28) in Alligator. by Kelil (41-44) in various lacer-
tids, and by Risley (63-fi6) in tnrtles. By treating the embryos in a later
perird of development in whieh the gonads were sexually determined. the
last antlior obtained only the stiinnlation of the eopulatory organs towards
808
807
À-
805
804
806
7 42
c/ir/s".
Fig. 18 — Different trpes of hemipcnis presented br embryos of BotUropx
inxularix. The figures correspoml to the embryos inelmled in table XII
cm
2 3
z
5 6
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Mrxn. In-t. Butantan,
29 : 17 - 88 . 1959 .
\ K HOGE. H. E. BELLUOMIXI,
O 8CIIRE1BER. A. M. PENHA
r»:t
th. inale «-a. althott S h the gon.d. cln n». res|,n,„l to th. hormonal stimnlati.m
towanls „„ inversíon ,o the origin.O' is k """" ,h:s rrap "‘
about Ophidia.
Summing u P . it is evident that in reptile embryos, the gonads retain their
bipotentialitv through a period ratber advanced of their development, and
the ovaries retain the medulla longer than the test.eles reta.n córtex.
B - Descri ption of the Embryonal Gonads in Bothrops insularis and
othrr Snakes.
The following embryos have been studied: (Tahles XIII and XI\ ).
TABI.E XII
Fullv developed embryos of Belhrop * insularis studied histolopcally
Mothcrs
Embryos
Scx
Srx
-----,
Slitle
numlter
Embryo
Identifi¬
cation
Scx*
Degroe of
hemipeui **
development
Ohservations
Interscx n.” 15115 IB
Kmbrycs of 130mm
ft males — 1 fcir.nl '
710
741
742
733
SCO
8C8
807
732
a
h
c
<1
r
f
f.
h
male
mal"
nmlc
fcmalc
malc
nmlc
malc
+ +
+
+
+ +
+ +
+ +
Córtex traces in tes-
ticles
Total altscncc of br-
miprni*
Histological lost ma¬
terial
Intersex n.* 15111 1B
727
731
a
b
i malc
fcmalc
+ + +
+
Only riglit hemipeuis
ptcscnt
$01
c
male
+ + +
3 males — 2 interscxrs
805
728
d
c
malc
fcmale
+ +
+
Only Icft hemipenia
present
• gçj — :u < (.'etrrmiretl histolog.cally.
** See text.
cm l
SciELO
.0 11 12 13 14 15 16
54
SEXDAL ABXORMAI.ITIES IX ROT II RO PS I.\S CLARIS
TABLE XIII
Early embryos oí Bolhraps insuhris studied histologicallv
• Specics
X.» I. B.
Kmbrvos
Prep n.”
Obeervations
mo! her
n.° mm.
li. insularis...
15.860
35-10
763
Germinative epithelium
35-10
76!)
Without gmocytes
---
35-10
770
li. insularia...
15.868
60-70
773
Gonocvtes
60-70
87?
Both in córtex and marrow
B. jaramrn
15.862
70
774
—
Gonocvtes
TABLE XIV
Kmbrvos from othor s peei es an-1 new-born snakes Studied histologicallv
Spccics
mm.
! — — _
Sex hystoloRical
X.” preparation
Observations
Xrnntan mrrremii... .
99
38t> maio
Córtex traces in testicles - Gonocvtes
Xenodon mrrremii. ..
in córtex and marrow
180
730 male
Testicles wcll differentiated
— ■ ■■ ■" ■ ■ ■
ISO
-- -
729
Ovocytes in lepto and pakitene
Crolaius d. trrrijieus. .
newbom
832 male
837 female
Gonads sexually wtll differentiated.
Bolhrops allemahtt.....
21 hou -m
8-18 male
Gonads sexually wcll differentiated
aftor th?
851 frmalc
birth
859 female
Ovocytes in lepto and pakitene
liothrops insularias embryos of 35-40 mm.
Itothrops insularia: embryos of 60-70 mm.
liothrops insularia : embryos of 130 mm.
liothrops insularis : embryos of 160 mm.
liothrops jararaca : embryos of 70 mm.
liothrops altrrnatus: embrios of 24 hours (neworn)
cm l
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10 11 12 13 14 15
Mtm. In»t. Butsntan.
29:17-f* * * * . 1959.
\ K HOGE H. E. BELLCOMIKI.
« sciirkíbek. a m. penha
DO
Crotalus durissus terrifieus: embryos of 24 hours (newborn).
Xenodon merretnii : embryos of flfl mm. ...
x,, mcrrrmii : embryos of 180 mm. («Inmst »t hatebing).
Alt the embrvos b.ve been transversally seetioned in four sgments of
equal length. indbated «s A. B, C. «t.rting from lhe eU.nenl regton ,,, eando-
crnnial direetiun. The embryos of 35 1» 70 mm «err armng.d mtb .
seeuttve segmenta paralleltag eaeh other in the same paraff.n bloek .0,1 seetm-
ned together- Thia metln-l facilitates the reeon.tr, letmn and the ™™«l,a.
identificatioo of the gonads. More advaneed embryos and I ne.ebonis n
di.s eted and the gonads and kidney fixed se,,ara,ely. Alt embryos bave been
fixed in Bouln flnid. st.ined trith H.rrL, or Haidenh.u, hem.toxdtn and eostn.
Some seetions trave been stained trith triehromie Mallorj- or »Uh l eulgen.
1„ the vounger embryos (35 mm) the gonadal ridgr is ver,- lm,g and
i„ , transversa see.ion i. «ppea" »» >»"" sides In older e.nbryo, there
i. an asvmetrv as in the adulta, and the rigth gonad ,s more eram. 1 th.,n n
left „„e'. For titis reason in the older i inania™ embryos of 1.10-1,(1 mm the
gonad is present only at one sitie «f a seetion.
. -t i .i „r tiit» tronads of the embryos
We shall briefly descnbe bere the situation oi inc
in an age sequence.
, _ Embryos of ia.ahtr» of 3540 mm from the „reg„„n, tnter-
sex n.° 1,5.800. The embryonated eggs bave been 'd' 1 ' 11 ''' ,,m n
fixed as soou as the amniotie eavity was open. > ( rjo» > ' >
. , i „.i t*ív,»tl Thev tvere tlieu seetloned in
stretched on a Petn dish. measured and fu
the A. B. C and 1) segments as previously described.
IMate 7 A (embrvo 763 and 763) (3540 mm) sho.es a transversal seetion
of this stage. The genital ridge on both «ides of the mesntery is eonst.tuted
bv one laver of epithelinm «ith some rare primary gonmytes d.sttngnt.hed by
their targer sire. The interrenal mednllar hlas.em ,» etearly dttgtngtnsbed «Is»
bv bearing some rare gonoeytes. • The gonads in this stage are thus cont-
pletelv nndifferentiated. The tnnlleri.n duet .. etearly v.s.hle u l.ttle
gr,».; on the externai and dorsal side of the eoelonmtte eptthelium.
. t li.» intnrmnoli is clearlv visible and in gomo
• Dortallr this medtillar blastem of the interren.ns 1 ' -
uorsaiiT, , ,, f , bc gonads. Tb esc interrenal blastcms
seetion it is in dir.-ct continuitr wilh the nndulla oi i s
are we.l defined and complete* indepondent from the mesonephnc tissu
«. . .• tdontiir nf the conathc niedulla anu the interre*
These observations slio^y a '* °**** j Amphibians, Bird* and Mammaliani and bj
nal hlastem as sho w » * Vannun 0 ^ n . atÍ0 n, that complete the
Chieffi in Selachians (!»). c (interrvnal and medullar of the Ronads)
picture of the identity of oriRin of the two tissues f
in the Ophidia.
cm l
SciELO
.0 11 12 13 14 15 16
Fig. C
SEXUAL ABNOKMALITIES IX ROTIIROPS 1XSULAJIIS
• *
9 *
Fig. A.
TFT_
' |
i
cm
Butantan,
1959.
\ R HOGE. H. E. BELLUOMDH,
G schkbíbek. a. m. pknha
Plate 8
t
} *
* *
n
* 2 *
FiC- D
Fig. F
Fig. E
SciELO
.0 11 12 13 14 15 1
jexlwi. a::xormalities ix hotiirops ixsclams
Plate 9
SciELO
10 11 12
KaU- 10
\ 2 . ' .-. / * ^ „ -1
Fír. I
Fig. M
cm i
SciELO
60
SKXI AI. ABXORMA LITIKS IX BOTIIROPS IXSVLARIS
The same situation is shovm in another embryo (n.° 769 1 (35-40 mm)
in which some mitotie figures are shown by the gonocytes. Tlie embryos
n.° 770, (plate 7B and C) of the same age (35-40 mm) as the preceding ones,
was seetioned frontalJy lougitudinally and shows th? gonadie area in which
the medullar is disposed in cords, and rare gonocytes are equally distributed
in both córtex and medulla.
2 — Bothrops insula ris of 60-70 mm., n.° 773, plate 8 1). E. F from the
intersexual mother n.° 15.868. The gonadie area is mor - proeminent into the
coelomic cavity. Tliere are more gonocytes, the córtex is more developed than
the medulla, and pluristratified. and it seems richer in gonocytes than the
medullar region. The embryo n.° 872 of the same age (60-70 mm > seems to
have more gonoeytes in the medulla than in the córtex. The müllerian ducts
are clearly visible on both sides.
3 — Bothrops jararaca embryo of 70 mm. This is at the same stage of
development of the gonads as the embryos n.° 773 and 872 of insularis.
4 — Xcnodon merrcmii Embryo of 90 mm. This embryo has been fixed
from an egg when more or less one month old, having been layed on moist
sand by a female; this happened at the “Ezequiel Dias Institute", Belo
Horizonte, Brazil. The section at the region “D", that is rather cranial,
presents two gonads with a distinct testicular strueture. Medulla with
tubular strueture, with many gonocytes. At the cranial region of the
testiele the interrenal blastem is visible eaudally. This testicle presents a
rather prominent region of córtex bearing som? gonocytes. (Plate 9 G-H). At
this stage. therefore in Xenodon, the gonad is well differentiated. although
with a residual feminine córtex, as encountered in other Reptiles mentioned
before. This embryo must have been at approximately one third of its deve-
lopmental perimi.
5 — Bothrops insularis 130 mm. These embryos ar? at a rather advanced
(Plate 10 I-J-L-M) stage of pregnancy. Although it is not possible to deter¬
mine the date, we think it must have been close to eclosion. The two pregnant
intersexes n.° 15.115 and 15.111 were eaptured by the same expedition and
killed at the same time. The embryos of n.° 15.115 were at a less advanced
stage than those of n.° 15.111. The hemipenis is perfectly recognizable, and
Fig. 19 shows the post-cloaeal segment in each different stage of development
of the eopulatory organ.
All embryos of this lot have been prepared according to the seheme iudi-
eated before and the gonads were generally situated at segment D, a few partly
at segments C or E.
cm
2 3
L
5 6
10 11 12 13 14 15
A R HOGE H- K. BELLUOMINI.
g schrkihkk. a. m. pexha
P late ll
Mem. In-vt. Butantan,
29:17-88. 1959.
Kiu- X
Kie. «
cm i
SciELO
Mtm. In«t. Butantan.
29 : 17 - 88 . 1959 .
A K. H(HiK. H. E BEULCOUIS 1 .
G. SCHRKIBER. A. M. PENHA
Embryos n.° 740 (mother 15.115) “a". The gonads have the strueture
of a well differentiated testiele. and laek mullenam tluets. t «rtua epit u mm
is monolaver and laeks gonoeytes. Only at the cranial region «f the let tes-
tiele there is a little cortical sone with pluristrat.f.eld ep.thehum hnnted to
a few sections and without any gonoeytes. Like the epithelnun. medulla tubule
aetively proliferating bnt with few gonoeytes, (Piate 10 '•
Embryo n.° 741 “b. c’\ same mother as the pree ? dent. Thiswe as *e\\
as embryo n.° 742 “c”, has the same testieular strueture as u. <40. Rau
gonoeytes and no mullerian duct.
Embryo n.” 733 "i~, the gonad is typie.Uy feminine, ronneeted with th.
tnes.phras hy . peritonea, pedp.de (pbt. 1» J). Crtex plur«r.„r,«l
with gonoeytes. Mednllar eords solid. well separoted fron. the eortex I. ,
eonneetive layer. Sometltnea. the eords .show a ttthuUr ante nre el«r
evident i„ loogitudin.l so.tion (phtte 10 L). Gonoeytes dtstindl) I K.ltxed
in the eortex. althongh son.e raro „„es are spre.d into the e.v.ty of the nte-
dnllar eords. The goiuey.ea of th, eortex have a well
follieular eells. Mnllerinn dncta well developed (phtte 1 • •
was the only one showing laek of hemipenial strueture.
Embryos 806 “e", a." 807 ...d 808. All with te.stietd.r g.nttds .s
li.® 741 and 742. Rtronp proliferution of the medullar <aini '. >o
gonoeytes. Some gonoeytes spread into the extra mednllar eanjul.etlve tlss.u-,
near to the epitl.elium of the eoelom.tie eaeity. Mullerian dneta total ,
laeking. In ,11 these embryos the interrenal presente.! mne of ep thelial eords
dorsally and l.ter.liy to the mesonephro. and in son.e seetu.ns there are isles
of paragangliar tissue.
6 — Embryos o/ Ibi inlrranaol moffirr n." l '1'l — "dl mm.
Embryo 727 "a”. This is the enthryo with the mos, deveio,leil heiui.
pênis. Testiele» wel, evident. hn, no, more developed than hose oM en ■
hrvos from mother n." 15.115. The tnbullar strueture of the rneilnl 1, .
* . r» -Vhsrnr^ of mullerian dueta
peihaps more elearly defined. b l f0nM -
(plate 11-N-O-P).
.. • t .... i,,f* sidp Ovarv with plur.s-
Embr y° "■* “ e H ; m,P * ,n,S -los «he eoithelium is monos-
t.atifíPd eortex a. the central jn. ’ ‘ colljunctiVP tissue, bnt
tratified. Rare gonoeytes in the eortex and
no, i„ the tnedull.. Longitudinal sedio» as ■" «"■ ™ br >'“
12 Q-R-S) Mullerian duets well developed.
Embroo o” 731 “V llemipeni» only on rigth side. no, well developed.
. ibryo n. „i„ r i«tratified eortex well separated by
flonads with feminine strueture, with i
cm l
SciELO
.0 11 12 13 14 15 16
SEXUAL ABN0RMAL1TIES IX BOTHROPS IXSULAR1S
Plate 13
Fig. U
SciELO
66
SEXUAL ABN0KM ALITIES IX BOTI1ROPS ISSI LAMS
a layer of conjunctive tissue from the non-tubular medullar eords. Kare
gonocytes in tlie eortex as well as in the medullar eords. Two well developed
mullerian duets.
Embryos n.° 804 atui 805. Testicles with the tubular strueture of the
medulla with rare gonoeytes. Xo mullerian duets. Hemipenis well developed
ou both sides.
7 — Embryo of Xcnodon merremii of 180 mm.
Embryo n.° 729 (with well developed hemipenis) (plate 13 T-U). Tes-
tieles well developed. with solid medullar eords isolated in the middle of a
loose conjunctive. Gonocytes frequently with mitotie stages. Xo vestiges of
the eortex.
Embryo n.° 730 (without hemipenis). Ovary well developed with a
great central eavity surrounded by eudothelium. Córtex pluristratified thieker
at the ventral region. with many gonocytes at the lepto and paehitene stages
(plate 14 V-W). It is to be noted that the ovary at this stage is more preeocius
than the testicles in which no gonoeyte appear to have begun the meiotic
evolution.
8 — Embryos of Crotalus durissus terrificus (24 hours after hirth). One
male and one female embryos of this lot have been dissected and the gonads
fixed together with the kidney.
Xcwborn n.° 832 i male. Testicles well differentiated, bound to the kidney.
Medullar eords without lumen. with few gonocytes in mitotie proliferation.
Xcwborn n.° 837 (female). Ovary sac-like with the eudothelium of the
eavity folded. Córtex only at the ventral side with few gonocytes.
fl — Embryos of Bothrops alternatus (24 hours after hirth). Gonads
fixed separately as indicated for Crotalus.
Xetrborn n.° 818 (male). Testicle with solid eords rich in gonocytes arres-
ting stage.
Xcicborn n.° 854 (female). Ovary sac-like with eavity endotelium folded.
Córtex limited to inner sbide proximal to the kidney. Many gonocytes with
differcnt nuclear sizes. Leptothene well evident.
Xcwborn n.° 805 (female) Like preceding one.
Xcwborn n.° 85!> (male). Testicles very large. Medullary eords solid.
but rich in gonocytes of variable size. some of them in mitosis.
Xote — The mimbers 15.111 and 15.115 refer to the enumeration used in the Colleetion
of the Instituto Butantan. The number 763 and those following refer to the hystologieal
preparation at the Institute of Biology at Belo Horizonte.
2 3 4
SciELO
cm
10 11 12 13 14 15
Mtm. In^t. BaUntan,
29 : 17 - 88 . 1959 .
A. K. HOGE. II- K B Í L pVvjVx' 1 '
G. SCHKKIBEK. A. M. I fcsHA
liT
C _ Discussion of lhe embryolotjical rescarchcs
Sn.nming „„ «h.t mo have observed. - etnbryo» i, is possiblo to cnmtt
to the follovring eonelusions:
1 - In the embryos of 30-70 mm of .Wttri» as "vil as of -j"™"*'.
probablv during the fir«t b.lf of lhe pregnancy the gonads ar. no. y
* • p . a tli*» iciil ruliít* is alreaiU
differentiated and localization of the gom.i. - medullar
. • i „„„ interestim: to note that tne meuuiiai
at the beginning. At this phase it is íntemiu „
tissue is still connected with the interrenal blastem.
2 - In the embryos of Xenodon, probably during the f.rst ,u,It of ,he
i cnrtftiiv ílifferentiaUil but thp tostielos
pregnaney period, the gonads an? - ’ ^ retain „oteworthy portion
retain an evident remam of córtex, *. <■ ,i „ onat j
of the metlt.il., hoth sexes be.ring imnoeyte, bo.lt P«« of th, pop.d.
3 _ I. the ombrvos of tWoría of 130 mm., probably far from the
birth thc 1 is perféetlv differentiated. TI .ffrn . . £ =
is slightly dclayed. re.aining a ^ll eotudituted still
eavitv of the ovary is not jet openu. , .
at the solid stage of the medullar cords. Only one te>u
a residue of eortex at one apex.
4 - I„ newboni anates, as observed i„ -Ve™*" »«"»•;• **
m.,„ terríficas and BoMirops of/ernaln., the ganida are ptrfeetl; difftun-
nnu * et, nj içus i «ronocytes, and the ovanes
tiated from the histologieal pomt of m." “>• - • teatioles
have gonocy.es a, the beginning of the meio.te prophase. nbtle th, testnles
bear gonocvtes still in mitosis.
Altliough titis series of s.ages bas no. bee» M.hionod «i.h « nniqne speeios
of anates, the seria.io, .teats, to be .p.ite ertnplete. No notrt»™»l •“■“'o”
has been saerifieed for histologieal researel.es hevat.se " "
tilem matnrity or to some Crossing, «i.h reta.ed spec.es of / " P-- > -
fortnnateiv. thev usn.lly .«etl «hor.ly after b.rtl, and no gootl mattr.a I for
í ti.,, ohservation s*mus to confinas
histologieal work could be preserved. lhe obsennu .
Rislev-s statement that some residue of the blastem of the oppoote sex ,s
retained in the full differentiated gonads in both sexes, but that he ^
in general, provi, led «i.h mednllar blastem for longer une. ** '
• _ ... ine osis before the ti-stieles.
it seems that the ovary is ready to intiate m
. • nmhleni of the intersexuality of
The embrvohedca! researches in the pnmiem J
. - ^ . , , the individuais bearing hemipems
' mulari * are ,hus ^? r V ,U r f m .es while some embryos vrith a poorly
on one side only are hndologtc.ll, r™'"le, Thf individual
deveioped but bilateral "enupents. ««e defin ^ ^ ^ ^
completely deprived of a hemipenis. t a.
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SEXUAL ABXOKMAUTIES IX HOTHROPS IXSILARIS
not only females from the point of view of histology of the ovary, but bear
two well differentiated mulleriaii duets tliat never exist in embryos with
testicles.
W o cannot, at present, deny tliat the residue of córtex whieh can be found
in some embryos eonld subsequently develop into an ovarian córtex, and the
medtilia degenerate, tlms giving a true scx inversion. It seetus that this fact
can really be aecomplished in some Reptilians by hormon? treatment in the
embryonal stape. Xothinp is known about this possibilite in snakcs nor does
it appear to be possible in other reptiles in a more advanced period of deve-
lopment of the ponads (Risley). The fact that only the cloacal repion is
sensitive to hormone treatment in this later period seems to be interesting for
the case of the insularís, in whieh the only masculine character of the inter¬
sexes is precisely the dev lopment of a hemipenis at the sexual sensitive repion
of the elcaca.
The statistieal analysis shows the feminine nature of the intersexes, and
we discuss ‘d the penetical value of the simatosexual characters of the pholi-
dosis. However, we must not forpet that the statistieal analysis shows also
an overlapping of the dispersion field of all the sexes and intersexes. We
cannot deny, due to th:s fact, that some males with the pholidotic characters
more feminine, and thus genetically not so stronp males, could eventually
during the development invert the gonedie constitution with an overprowing
of the eortieal residuais (s e discussion for the diminution of snakes and
increasse of intersexes). The same can be said of some penetical females, more
deviated t wards maleness from the statistieal point of view in whieh the
meduilar repion of the ponads or part of the adrenal tissue could eventually
take au advantape and at least influence the inversion of the cloacal territory
into a hemipenis (even in the embryonic period). This is all theoretical
spzculation that we must eonsider as a possibilite, according to the data at
our disposal. We shall discuss later the problem of the nomenclature of the
sexual abnormalitirs of insularís. but we can state here that it is not an easy
task, and at present th? term "intersexuality", speeially in the broad sense
of the classifieation of E. Padoa (58), is still the best to be used.
5 — .1 case of truc hcrmaphroditism.
During the visit to “Queimada Grande” island from november 24 to
december 3, 1953, one specimen of Bothrops insularís was found that pre-
sented a speeial interest and is here disettssed in more detail. This snake
(Instituto Butantan, n.° 15.843), dissected in deeemb?r 15. 1953, presented
both ripth and left hemipenis well developed, and normal left and ripth ovaries,
but at the left side there was a testiele of about normal size. The cloaca
received on the dight side the mullerian duet as a normal oviduet. On the
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SEXUAL ABXORMALITIES IX BOTBKOPS IXSVLA RIS
left sitie botli an oviduct and a Wollfian duet reaehed the cloaca. Smears of
tlie contents of the cloaca, and also of the surface of seetions of testicles made
during the dissection, showed the presence of mature spennatozoids. The his-
tological analysis of this testicles, fixed in Bouin, showed that it was at the
end of the breeding season, just as testicles of normal insularis and Bolhrops
jararaca males, fixed at the same time for control.
At the end of the breeding season. only few spermatogonia are found on
the periphery of the cross section of spermatic tnbiil s. Spermatoeytes and
spermatides, of various stages. some of tliem more or less pyenotic and without
any meiotic di vision, are found at this stage. In the lumen of the canalicles
clutnps of ripe spermatozoids are found. as well as spennatozoids attached to
the Sertolian cells (plate 15 Z-Za) From this picture we can infer that with
great probahility the testicle of this snake was functioning normally.
We inust remind here of a special feature of the spermatogenesis of snakes
described previously by Schreiber (67) that was evident in these specimens.
1’late (15 x) slicw the smear of the spennatozoid stained with Giemsa and
Hematoxylin-eosin. Ainong the normal spermatozoids there exists a few larger
ones although perfeetly normal in shape, and more suseeptible to staining.
A statistical analysis of the lenght of the spermatozoid heads shows that
the giant ones belong to a separate size class. There are more or less 3,8(7 of,
these giant spermatozoids (461 measured). We are not giving a special em-
phasis to this spermatozoid “dimegaly" because it lias been found also in other
speeit s of snakes sueli as (' rolaius durissus terríficas. Bolhrops jararaca . Bo-
throps insularis. Bolhrops atrox, Xcnodon mrrrcniii, Tomodon dorsal us. Oxy-
rhopus Irigeminus and Ergthrolaniprus acsculapii by Schreiber (67). Until new
similar instaures appear. no excessive importanee should be given to this case.
Sueli cases of hennaphroditism are known in many other vertebrates. in which
a part of the ovary develops into a testicle by a predominance of medullary
cards, tinis, an ovotestis or separate testicles, being formed. The other inter-
sex s of insularis never appear to bear testicles and the only disturbance in
the phenotypic sex is a far greater incidence of the hemipenis in the popnlation
than any other sex abnormality in other animais.
The case of n.° 15.843 is quite differmt from the others that liave been
described now in insularis. because of the simnltaneons presence of ovaries and
testicles. This snake is sitnated in a strange position on the diagrams. As
for the ventral scales. it is close to the male group, but as for the subcaudals
it is more feminine. Xevertheless, for the tail lengtli this snake is definitely
more maseuline in the histogram (Figs. 12 and 13 .
M«*m. InM. Butantan,
29:17-88. 1959.
A. K. 1IOGK. H K. BELLVOMnn.
<;. SCHREIBER. -V. M. PENHA
Wo cnno, classify cle.rly Ihis en.se as «mo of gyn.ndromorphlsm. owing
lo the f«c, tliat «llhongh a les.h-le »»» presen. o„ ona sole ouly, lho ovar,«
and hemipenis aro „„ bolh ddom I. « *«• 'í' “T i «hoThôr
phroditism. but we eamiot say whetlur i * ,
lho spennatozoíds of lho saine anatos xvere lho mu, im-sen m I n dmua
oxving Iho faol lha, iu snakes lho spernl.loxoid. fonad ... lho ‘ h
limo aflor oopulalion. We a.i.sl «ai. for mor. cimos of h,s ly| o » a
this ono as an opcn problom. Tho ovolutiod.ry sido of tbc*
discuasod lalor. Wo must remembcr tho caso of lho l”g “ •
islamls ileseribotl hy Baker <4. 5). This an.hor fonnd . I.™. >»"« °t
—X inlorgrado” to pigs bolh ia Engl.nd and ... No* Tl ™ *"
difforon, rasos of inlersoxes in pigs. Somo aro In,o 1^ '"1*^
an ovam- is proson. nn ono sido ivi.h an ovolos.is on lho olh.r. In h. asr
of lho .ia, fHipueiuú, howmor. lho faol is sonimh.l d, foronl. Al Whe in.or-
soxos bear tosliclos mdy (in difforon! degroes of ntrophy, hut th.; !>«'< |h<
externai foia.lo g.nil.k ai.h.ngl, «Hv.ys Ueking vesligea o n.onis vagina
or ovários This vas,- is oloscr lo lha. of .«..«for,.-. xr.th lho d.fforonoo of lho
gonotir se, of lho il.lom.-xo» (maios in pig and fomahs II,
lho anatomy of lho ox,ornai gonilals 1» ronrorn.sl ... Wb o-
ronoo holwoen Sa. and «»<W- 1
SOXOS „f lho snake aro f.lllotioll.lly forlilo fcmalcs. «Wo » «* t* -
an atropby of the testiele and the intersexes are ster.K
, ..r < ii.. d ttiitfn$ 1 $ toirethcr with tho
The hieh freqtieney of the intersexes of Sus papuensi h
^ .. . * i; 1 : n .|n insular populatioii could lead to a
faet the the abnormahty » lo,-al.z. m « ^ must n-member also
compariMon with the Queimada (.ram - maintaim . ( l D n the island by a
that the high frequency of pijr m ^ ^ n \\giom traditions.
eareful breedinR of intersexes produe.. p . ^ , ic fm . tors are respon-
We eannot aseerta.n whe.her natura‘ * * of insularis t^-ause the
sihle for the hi<rh frequeney of mtet-Mxes
populatinn lives in entirely natural eondituns.
6 - Caryometric Kcsunchcs for floidy P^turbcncrs
i rsfxiixlítw.ii has been found in triploid
As iu Drosophila au mtersexual i1, . . ..
. . /on 9, Trioloid larvas «.f l»P' en * as " H1 88
vertebrate individuais (20—1'. inpioiu
triploid newts suffer a transformation of the feina ‘
durinp the development. The tripkid genome alters the e.,nilibr.um among
• iiriii^. iiK ué.eitijmi ' f „ ona( is towards iiialeness.
lho «OX fnomrs nnd shifls lho dovolnpn.o, nf ^ ,„ s h oo„
lho oriterhm for dotooling poliplnid; usod, 1 ^ ^ ^ ^ ^ tried
the nuclear size and the mimber of nu ... : .
. . ; n ;it t »*IU Pt tO SOO " IH IIH T llllCr-
the saine criterion in Boihrops msiih •' * .
sexes could eventuaUy be related to a distnrbanee m ploul>.
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SEXUAL ABNORXIALITIES IN BOTIIKOPS IXSVLAMS
The nuclear sizes of liver eells of inales, true femalles and intersexes liave
been measured. The caryom tric technique used was the one largely developed
at the Institute of Biology of the University of Minas Gerais (68). Xo diffe-
renees in nuelear size wh ich eould be ascribed to differenees in ploidy have
been deteetetl between normal sexes and intersexes The liver of Ophidia does
not present the adult endopolyploidic growth cf the mudei as in mammals
(Jaeobj series i. So. a unique >ize elass of eells eonstitutes the liver paren-
eliyina. If triploid or other ploidie disturbances would be the genetie basis
of the intersexuality in insularis, it would be elearly represented n the somat e
tissues by a quite different caryometrie pieture as the one we found in the
histograma liere present d.
The suppcsition that a disturbanee in ploidy would eventually oceur in
insularis had a basis on the higher percentage of giant spermatozoids. Al-
though this faet is not speeifie for the insularis, but found in almost all Ophi¬
dia. the insularis examined has a rather higher frequenee of these giant
spermatozoid. The possibility that these giant spennatozoid were fertile, and
being either non-reduced, or haploid witli dimerous ehromos unes, eould even¬
tually give a triploid zygote, with eonsequent disturbanees in sex developtnent.
As we have seen from researches in Amphibians. by Fankhauser (20,21) the
study of somatie eells ean give a good information on the quantitative state
of the genome. So. we ean, practically, dismiss our wourking hypothesis of
the triploidy as the cause of the intersexuality in Bolhrops insularis.
7 — Classification of tlu Sexual Abnormaliiy
The facts liere examined indieats that in Bolhrops insularis there is an
abnormal eondition in sex development that has as fundamental manifestation
the existenee of a male eopulatory ergan (hemips nis) in a certain number of
females. We have no cytologieal proof to assert that these individuais are
genetieally females. Very little is known on the cytologieal determination of
sex in Ophidia (56). From the caryometrie analysis of somatie tissues. we
ean only infer that there are no differenees in ploidy between the normal
sexes and the anomalous in dividuals.
An indieation about the genetieal nature of these intersexes is given by
the statistieal analysis of quantitative eharacters and speeially of the pholi-
dotie differenees. Speeially remarkable is the ntimb r of ventral scales. that
with great probability is a true “ soraatosexual" trait whose embryological
determination is as early as the mesoderm segmmtat;on into somites. A
marked differenee between males and females is shown by this character,
although with some dispersion that gives a large overlapping territory. The
statistieal signifieanee of these differenees is shown with very good clearness
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Mem. In*t. liutantan,
29:17-88. 1959.
A. K. ÍIOUK. II E- MWMBl
SCHREIBEK. V M. PENHA
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by the application of the “discriminant functions ’, which takcs into consule-
ration the wliole grou p of sex differentiating iluir.ut rs.
The statistieal analysis demoi.str.tes thet the intersexes bclonp to the
nornrfioa., firld of fe meta in elmost .11 the qum.tit.tive elmr.en.rs kere es»,
mined. Speci.Uv the lutn.ber of vetitr»! seales as "*'H as the sulieaiidal ones
which are considered by the herpetologists as a gootl statistieal diflcrei.ce
between sexes iti almost oll suahes. I» some cases the vanatiou of the q™tn-
litative charaeters of the intersexes towards femaleness Iu " r ' * tsttmt m
the intersexes than i.t the true females. We ...u.t ...fer, thus that from the
statistieal poin, of view. the in.erscses are geneticall.v females. The satac
conclusions are draten from the embryological researel.es. The iro.m.ls of the
ea.brvos th.t be.r hemipeai» .... one si.le (tha, «nnld be eerta.nly elasstf.ed
as intersexes if adulta) are definitely females. The ot.ly embrjt. fouttd wtthou
auv trace of hemipeuis (troe female) bas .... e.«hry,.uary ovar.v tha »as
absalutelv similar to the ovary of the intersexes. Tha. tn otlier llept, es as
in insularis. the female pnttad is delayed in the sexual dtfferenttatton,
is a fact \vhieh mus, be t.ken into considera,ion. Bematns of the medullar
eords are s.ill present almost al birth. A li.tle rcs.due of eonex ...
ponads is al»,. a faet that tnust be borne ia mind. Kisley lbd«.) det.rm. .
sex iuversion in reptilian embryos by sti.nulatms «.th the pn.per h„n,tones
the residue of the struetures eharacteristie of the ."•».'<• »ex In more
advanced stapes, Risley (li:).tili) obtained a resttlt that ean >■
impor,nnce in the study of tbe f»*rm The treatmen, of embtyos
Witl. maio honnones. after the gon.die differmttml.on. lea.l» ,o a .1. .elopmen,
Of mnleness onlv of tbe repion of «■« ° f > W '..
Bceause of the». faets. «e eanno. deny tha, some individuais, spis udly
those belo,.pina ,» the overlappinp territory of the s,«„s,,.«l vanab,I, y (and
that eoitld eventuallv have more labtle genetical sex determtnatton), eould
shift durii.p the develoomen, to.vard» the other sex. We eanuot. . pres.n
say anvthinp abon, tbe endoerine state of thcse ittdtvt. uai, spn.»> »‘»“>
, 1.0 state of developmeu, and phy.iolopy of the adrcnal córtex (,» errenal).
The mos, disturbinp fae, in onr problem is the .. of the ..
in more than half the intetsexe». and the extremely mr, oeenrrenec of .
left side hemipeuis. The*, faets speak for . more spectftepenetteal sex deter-
mination of the skin territory of the eloaeal repto». *' rrl ‘ 1
bahlv sensitivo to both male and female honnones. bot it appears th.„
threshold for tbe reaetion ,o differeo, honnones dttrtnp deve ■,■»*» ««-
tieallv determined. Those faets «PP«r W be rather relatnl ,o the p ttette
differenees in tbe variou, territories of the skin of pynnndromorphtc b.rds
In this eonnexion i, tn.y be thouptb tha, the sen.tttve terntory of the .loaeal
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SKXUAL AHXOKMALITIKS IX BOTHROPS I.XSCLARtS
skin is different in Bothrops insularís, as eompared to other species of snakes.
The cases of unilateral hemipenis eonld thus represent true mosaics of the
genetieal determination of this territory.
We ean thus speak of a genetieal faetor tliat exists in some of the females
of insularís and which determines the development of the hemipenis. This
faetor ean aet on one side only The presenee of a maseuline character in
females ean also be explained in another way, according to Wolffs diseoveries
(75-80) in ducks coneerning the eopulatory organ and the syrinx. The pre¬
senee of the eopulatory organ is. in this animal, the ‘‘neutral type , and
exists as “aiilage” in both sexes during the embryonie stage. After the diffe-
rentiation of the gonads, the female honnones stop the development of the
eopulatory organ in the females.
The same thing seems to happen witli the syrinx. and the maseuline type
is also the “neutral” one in all the early embryos. In the female embryos
there is a sueeessive iiivolution that corresponds to the “feminine type" of that
organ. A comparison with the ea.se of the insularís ean be made. with the
difference that the bud of the hemipenis is present almost in all the embryos
but not in some of them (“true females”) as another difference must be con¬
siderei! the absenee of the bud of this organ in about half the feminine em¬
bryos. This faet probably speaks in favonr of a meehanism that differentiate.s
sexualIy the cloacal skin territory sharply and earlier than in the ease of the
eopulatory organ of the ducks. The ease of the hemipenis of the insularís
eonld be eompared more closely with the behaviour of the mullerian duets in
the ducks in which we ean find a hormonic “ambience” in the maseuline
embryos inducing the involntion of the mullerian duets on both sides. and the
feminine environment inducing the involntion of the mullerian duet on one
side only.
We know. at present. notbing about the intimate meehanism of the lateral
differentiation of the reactivity to the hormonic environment both for the
mullerian duets of the duek and the eloacal territory of the insularís. We
may thus suppose that the ease of true fmeales. in which no hemipenis de-
velops, is the extreme result of hormonie inhibition of the “neutral" type of
development (hemipenis). We should in this ease remember the differenees
in horn development in some raees of sheep in which the skin region from
which the horns arise is probably under the command of both genetie and
hormonie stimulation.
We do not know anything about endocrine activity of the embryonie
gonads in Bothrops insularís. and we must remember that at least in the cases
described (embryos of 130 mm) the hemipenis is very well developed in males
and a little redueed in intersexes. and that the gonads are not yet completed
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29 : 17 - 88 . 1959 .
\ R HOGE H. K. BELLUOMISI.
G SCHEKÍBER. A. M. PENHA
40
in this histological differenti.tion. Corning lhe only femnle embryo »,.hou,
hemipeni,. ,ve cannol «ay with eert.inly from lhe h.stolng.cal dcgrac of d.f e.
rentiat.on „f the ovary 1h». ei.her there to » complete inhih.tory effcct on lhe
“anlage" of hemipeni. or tliere i. a genet.c lack of lhe hem.penm.
The elassifieation of lhe gene.ieal abnormali.ie. h«. been sb-ply
by Hoblaehmi.lt, (32-34) which eleared lhe grea, contos,on ... tl.Ls ■
fundameataliv, to tl.e me.lieal an.ly.to o[ ll.rae nbnoranl.tu» ... ....... Hb
scbmid. recngnized only .... typra of .bnonnalitto». intersex.ial.ty a», gyna..-
.Iromorpliton.. The fir», u,. defined as « mosn m ot th e » £ ^
the SCCOnd as a m0Sa,e 1,1 tT-.Pv tVset the case of Bothrops insularia into
but it is a fundamental ta»k to trx to stt R ..
tl.e ri”. 1. ela» of .bnormnliti». The fira, cm* obsorved » Z
mini ( 37) m MW as «* <* gymndromorplMm. Rcnll,. the f ra, «»«»
ot unilateral hemipeni. in females seeu.e.l lo fali ... t "» “
nbscrvatinns of tl.e «bseuee of the nmle gon.d. ... .br anomalou -nd ..du^
suggested anotl.er ela.sifie.tion. The only case observe, honra* 0» W
on only onc .ide and «I the other side botb an ovary .....I « testnle.
complicated, and we must wait for further tonfirmati
The elassifivation .. in.erse.es of tbe anom.lons .««torto sne.^ively
adopted by tl.e ora. ,33) .... J-HM. «V ™,T»ifi"l.toã
embrvos. and by a disctmsion of tbe general pro, - ms. |
hold, still better alter tbe ne« faet. mealed by more .•a.bryolou.eal r.s,ar,l,,s
(residues of opposite sex in bot sexes).
The newest elassifieation of tbe sex abnonnaUtiea triven by Padoa C.S)
. . , tr, íOassified all cleviations from the
us more suited to tbe case of >nsulo, ^ 1Ie furt her ennsiders
normal phenotvpic State of tbe sexes as mtersex
tbe faetora of tl.e devia.ion «s geuotic.t and bonnonal. n botb sra I .
distinenisl.es : - “ gynandromorph." and “transexual. . H e r.rat nu. ar
detennined by gene,'irai or hormonal faetora tha. are .«"•<*•
graphieal loealtoation. but do not vary dur.ng . e.t " 1 'nie.l - . .
are the case, in uhieh tl.e gene.ieal or hormonal faetora .ar. dnr.ng the
Period and aet in suceessive steps of the de\elopm
The sexually abnonnal insularia ean thus be ealled "intersexes” as a
general denomination.
. * i * ftn concerned and that thi.s t<*rritor\
The faet that on lv the eloacal rejrion is conum
ilself ean b.'differe.,.' on tbe ...o sidra of tbe b.aly, suggrat. « gynandrou.or.
phie ,i. atio, ,.f tbe gcnetie and developmen, faetora of tl.e eopalatojy org»..,
.ay be . soma.sair of differe,., faetora bet.een tbe
terri.orv and tbe cloaeal region .vhich ean be d.fferent o„ one or on botb sales.
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SEXUAL ABXORMALITIES IX BOTHROPS IXSVLAR1S
In tlie medicai classifieation. the insularia case eould be easily eonsidered
as a " feminine pseudohermaphroditism” owing to the faet that only the exter¬
nai sex organs are masculinized But tliis does not give any indieation about
tlie intiniate essence of the phenomenon. Only if we eould demonstrate an
increase of the honnonie enviromnent towards malleness before the determinati
on of the histologieal structure of the gonad, we eould eall it a sligth inter-
sexuality case. We eau thus leave the term “intersexuality’* for insula ris as
a general indieation of a dlstnrbanee of the phenotypic expression of the sex.
As stated above, the residues of the two sex “anlage” in the gonads leave
the doubt that a true trausexuality eau oecur during the development. specially
in individuais situated in the overlapping field of the statistieal variability
of males and females.
We are indueed to introduce a new term in the classifieation of the
insulana case. If we cousider simply the existenee of a gene or group of
genes that determines the formation of the hemipenis and ean be active not
only in the males but also in a certain number of females (eventually with
some modifying genetie and endoerine factors), just as in some speeies the
males are provided with some female seeondary sex eharaeters (mammarv)
gland). we can use the term "AHREXOIDISM” (existenee of inale eha¬
raeters). lhe introduction of this eoneept ean possibly lead to a deeper ana-
lysis of the distribution and variation of these genes in the population in the
eourse of 30 years period of observations. This would be an attempt to study
the population geneties of a Vertebrate in a very insulated condition. and
would be treated in a fortheoming pnblication.
SUMMARY
hcological datai — lluthrops insularia (Amaral) 1921 is a erotalid snake
that li ves on a sniall island (Island of Queimada Grande. SP) of the South
Atlanitc Ocean, near Santos. S.P. Brazil. It lias never been found on the
continent. The subjeet of the present study is the presenee of a inale eopula-
tory organ (hemipenis) in a certain number of females ealled intersexes, a
eharacter that was never found in otlier feminine reptiles. The presenee of
sueli a special eharacter in a small and strictly isolated population has been
studied from two main points of view: statistieally and embryologieally.
Statistieal rescarches: — the following proeedure has been followed:
l ■ s, '- r r ati» of males, pure females and intersexes. focussing the faet
that this population of snakes has been studied during a period of about 30
years. in two groups of samples with an interval of about 25 years. The
eapturing data sliow a shift in the sex ratio during this period, indicating
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For these faets. the intersexuated embryos can be classified. from the
gonadic point of view, as females. in agreement with the result of the statis-
tieal researeh. An atteinpt to investigate the possibility of some ploidic dis-
turbances in the intersexes (caryometric analysis of somatie tissues) demons-
trates that tliis faet is not verified, because the nuclear size of males, pure
females and intersexes is absolutely equal. A single specimen. among 36 1
examined. was quite different, bearing besides the bilateral, vrell developed
hemipenis, a testiele on the rigth side and both ovaries. The testicle was
hLstologieally well differentiated, with rine spennatozoids. This only case of
true hermaphroditism must be left. for the present in a separate class of
abnormality. The presence of residual medulla in the embryonal gonad could
eventually give rise to an unusual post-embryonal development of a testicle,
the transformation being total on one side and partial on the other. The
pholidotic eharacters of this specimens are clearly visible in the overlapping
fiehl of the statistieal variability, indicating, perhaps, an intermediate stage of
the genetical sex factors. This case must. however, be considered as exeeptio-
nal in view of the faet that a great number of true males, pure females and
intersexes belong to the same overlapping territory of the statistieal varia¬
bility of somatosexual eharacters. A rather higli frequeney of giant sperma-
tozoid has been found in the testicle of this specimen. but this is a faet that
previous researehes on the dimegaly of the head size of spermatozoid demons-
trated also in many other species of snakes.
4 — ('onclusions
The faets above summarized ean lead to the statement that a snake living
on a very small. overpopulated Lsland, (in comparison with other snakes living
in neighbouring areas of the contincnt) lias an intersexual condition that
manifests itself by the presenee of the male cojmlatory organ in most of the
females. A noteworthy diminution of the fertility of these intersexes was
observed.
The frequeney of these intersexes in the population increase markedly
during HO years of observations, together with a sensible diminution of adult
males. These faets claim the possibility that in a near future the population
will be constituted almost only of intersexes and few females. the males, even¬
tually disappearing. A unique case of true hermaphroditism could eventually
show the possibility that this species is evoluting towards a state of herma-
phroditic reproduetion. but the faet that an extremely little number of cases
of functional hennaphroditism (“sufficient hermaphroditism”) is known
among vertebrates. and the rarity of this case, speak for an anomaly rather
than a tremi towards a general condition of the population.
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de exemplares durante um período de eêrca de 30 anos. separados em duas
amostras por um intervalo de '25 anos aproximadamente. Os resultados das
capturas mostram uma mudança na proporção dos sexos durante êsse período,
indicando que fatores genéticos ou ecológicos, estão atuando sôbre a popula¬
ção. A redução do número de machos, o aumento dos intersexos e a freqüência
estacionária das fêmeas, representa o quadro da modificação sexual dessa popu¬
lação de serpentes. De 367 serpentes estudadas 176 são intersexos. dos quais
lã deles foram encontrados em estado de prenhês. Nenhuma fêmea pura foi
encontrada em tal estado. Apenas os intersexos parecem apresentar fertili¬
dade. Todavia, o número de embriões é menor, comparando-se com espécies
afins existentes no Continente. A proporção sexual dos embriões, embora
calculada sôbre poucos indivíduos, revelou uma predominância de machos.
2) O estudo estatístico de caracteres quantitativos dessas cobras (compri¬
mento da cabeça, corpo e cauda), (número de escamas dorsais, placas ventrais
e subcaudais) foi feito analizando, separadamente, machos, fêmeas puras e
intersexos. As frequências desses dados foram estudadas pela comparação
dos dois grupos de amostras coletadas: o primeiro grupo capturado entre 1014
e 1920, e o segundo entre 1046 e 1953. Um novo método estatístico foi aplicado
além dos usados eorrentementc: — a “função discriminante c esta análise
acentuou que os intersexos pertencem ao campo de invariabilidade das fêmeas,
embora os histogramas revelem uma grande área de "overlapping”. Alguns
dos dados quantitativos pertencem aos “caracteres somatosexuais . São dife¬
renciados pela constituição genética dos sexos, antes do início da atividade
funcional das glândulas sexuais. De acordo com éstes fatos os intersexos podem
ser considerados como geneticamente fêmeas. Devem possuir alguns fatôres
genéticos que determinam o desenvolvimento de órgãos copulatorios ( mais ou
menos desenvolvidos) de ambos os lados ou de um lado só. 1 ma pequena,
mas não estatisticamente significativa mudança da ntédui para com os caracte¬
res dos machos, deve ser tomada em consideração pois todos os caracteres
apresentam o desvio na mesma direção.
:{ — Estiolas embriológicos feitos nos embriões provenientes de mães inter-
sexuadas, assim como em embriões e recém-nascidos de algumas outra espécies
de serpentes ( Bothrops jararaca. Jlothrops altcrnatus , Crotalus durissus ter-
rificus, Xeuodon merremii) revelam que em Bothrops iusularis o estado inter-
sexuado pode ser observado desde a metade do período de prenhês. pela pre¬
sença de um órgão copulatório, mais ou menos desenvolvido, em quase todos
os embriões. A diferenciação embrionária das glândulas sexuais não difere
do quadro geral dos vertebrados, porém, segundo alguns autores demonstra¬
ram, e nós pudemos confirmar em Bothrops iusularis. o ovário dos répteis
retém os cordões medulares por um tempo mais longo e alguns resíduos da
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Metn. Inst. Butactan.
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v R HOGE lí- l*- BELLL OMINI.
A G schreíber. a. m. penha
81
córtex são achados cm testículos bem diferenciado,. Os «°brite,_
ovários e duetos mullerianos b '“ d ‘ !er “^^“Xmi^uis uni ou bila-
rrlXr^no! —L d. que a„n,» dos embriões machos.
Êstes fato, permitem classificar o, embriões imersexuado» sth o ponto de
vista das tronadas, como fémeas, concordando com os estudos estat.sficos.
Investigada a possibilidade de haver distúrbios poliploidtcos nos mter-
sexos, os estudes realirados (análise eariome.riea de teetdos «■«•«•>£
monstraram que o tamanho do núcleo dos machos, femeas pura, e mtentex .,
é absolutamente igual.
Um exemplar único, entre 367 examinados, era f*™**""^
ambos os hemipenis bem desenvolvidos, um test.culo do lado
os ovários. O testículo estava histològicamente tem < t ’ , do de
matozóides maduros. Foi encontrado um numero re a ita .
• ys r * •*. f n : (ipinoiist nulo em % a nas outras tsp<-
espermatozóides gigantes. Êsse fato j. dimegalia do tamanho da
cies de cobras em pesquisas anteriorc. - n . . >rinn f rr .ditismo
cabeça do espermatozóide. Este foi o único caso de verdade,ro hcrmafrodtitsmo
assinalado. . ,
É lembrada a possibilidade da presença de resíduos
feminina, vivas embrionárias, evcntu.ln.ente darem ongm.*
post-embrionário em sentido ntnsciil.no, bem Ull;1 | „„ parcial
dnmt corticais do, teslteulos, ’ Mi*» diste exemplar estão
destes embriões em femeas. 0s e * p ., da vari abilidade estatística,
claramente situados no campo do e I I . gen óticos do sexo.
indicando, talvez, um mtem i ^ macho8> fêmeas e inter-
Deve-se acrescentar, porem, que g „ ovcrlap pi ng ” da variabilidade esta-
sexos, pertencem ao mesmo temtorio d
tística dos caracteres somatosexuais.
4 — Conclusões
Os fatos aeimn mencionados levam a constatação dc qnc uma serpente que
Us fatos auma mentiu referida B. insulans (comparada
Vtvc numa pequena tlhn. J d „ conl i n c„,e) tem ... consti-
com as serpente, qne v,vem cm n «as vtztn d , 6rgio . copulatórios
tuiçao mtcrKXUad. que _ dtadDuiçio dc fertilidade
machos na maioria das femeas. r 01 v.
n esses intersexos.
A freqüência destes na popu^ão
juntamente com uma diminuição «ensive ser const ituída quase
Prever que, num futuro proximo, a populaçao tci
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somente de intersexos e de poucas fêmeas, desaparecendo eventualmente todos
os machos, o que levaria à extinção da espécie. Um único caso de verdadeiro
hermafroditismo poderia, eventualmente, mostrar a possibilidade de que esta
espécie tenderia a evoluir para um estado de reprodução hermafrodita. O fato
de apenas ser conhecido número reduzido de casos de hermafroditismo (herma¬
froditismo suficiente) entre vertebrados, fala mais a favor de se considerar
êste caso como uma exceção.
Os poucos dados sobre a relação sexual dos embriões parecem demons¬
trar que, antes do nascimento, os machos são mais frequentes do que as fêmeas
e intersexos. O desaparecimento dos machos, observado na população durante
um período de 30 anos, poderia, provavelmente, ser causado por mortalidade
maior dos mesmos quando recém-nascidos. Uma inversão dos machos em inter¬
sexos, no período post-natal, não foi ainda demonstrada. Entretanto não pode
ser totalmente excluída devido o ‘‘overlapping” apresentado pelos caractéres
somatosexuais.
Uma revisão da classificação da anomalia do fenotipo no sexo de fíothrops
insula ris. autoriza o uso do têrmo “intersexualidade”, de acordo com o conceito
mais amplo dado por Padoa. Aluns fatos sugerem que o mosaico ginandro-
mórfico da determinação genética do território gonático e do território da pele
da cloaca, poderia explicar a existência de gônadas femininas e dhctos de
Muller ao lado dos órgãos copnlatórios masculinos. Outra possibilidade seria
uma diferenciação somática unilateral ou bilateral da sensibilidade para com
os fatores masculinos, o que explicaria a distribuição do órgão copulatório na
população.
São feitas algumas comparações entre os fenômenos aqui observados e os
estudados por "NVolff na determinação sexual dos territórios formativos da
“srrinx” e dos peuis nos patos.
Um novo têrmo, “arrenoidismo”, é aqui proposto. Êle define o apareci¬
mento de caractéres de machos em fêmeas como resultado da ocorrência de um
gen para o hemipenis, existente na população.
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A. R. HOGE. H. E. BELLCOMIXt
G. SCHREIBER, A. M. PE.VHA '
EXPLANATIOX OF THE FIGURES
( i£ icrophotographt)
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PUte 7
— Embryo of Bothropt intularit of 35-10 mm (769) X
O — »> »» T» _ j» . . . ..
L T __
15
X
Bothropt insularit
” Bothropt intularit ”
Bothropt intularit ”
” Bothropt intularit ”
Bothropt intularit "
” Xenodon merremii ”
” Xenodon merremii ”
” bothropt intularit ”
” Bothropt intularit ”
” Bothropt intularit ”
” Bothropt intularit ”
” Bothropt intularit ”
” Bothropt intularit ’’
” Bothropt intularit ”
” Bothropt intularit
” Bothropt insularit
” Bothropt insularit
” Xrnodon merrrmii ”
” Xenodon merremii ”
” Xenodon merremii ”
” Jmofíon merrcmii ”
100
35-40 mm (770) (longitudinal) X 100
35-40 mm (770) X 450
6o-70 mm .(773) X 35
6 >-70 mm (773) X 450
60-70 mm (773) X 1000 Gonocvtes in the cortei.
90 mm (3S6) Testiclc X 35
90 mm (3S6) .Residual of cortei X 150
130 mm (7-10) “a” Testicle X 100
130 mm (733) “d” X 35. Orary
130 mm (733) “d” X 100. Ovarv
130 mm (733) “d” X 450. Ovarv
160 mm (727) “a” 35. Male, no Mullcrian duct*
160 mm (727) “a” X 100. Testiclc.
160 mm (727) “a” 450. Gonoc.rtes in modullar
corda.
X 35. Ovary Mullcrian ducts
160 mm (728) “c”
visiblcs.
160 mm (728) “c” X 100
160 mm (728) "o’* X 450. Córtex and medulla-
ry cords.
Testiclc with modullarv
ISO mm (729) X 100.
cords.
ISO mm (729) X 450. Medullary cords with
gonocvtes.
ISO mm (730) X 100. Ovarv
ISO mm (730) X 450. Ovarr.
nocvtes.
Cortei with go
Hcrmaphrodrfes (X.° 15.843 Cot. I. B.). Smcar of the contont of thc cloaca. Sper-
;r ___ matozoa. In thc middle a giant spommtoioid. X 1000 (761).
Za— T ' ,f .' ClC 0f hennaphrodyto (N.o 15.843 Cot. I. B.) (761) X 35
esticle of hermaphrodytc (N.° 15.843 Cot. I. B.) (761) X 450.
The nnmber ns 761 arc the number of hystologieal series.
The indieations “a”, “d”, and "e" refer to the series of embryo of thc samo
tnother.
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ACKXO WLEDGEMEXTS
We are grateful to Dr. Emilio Varoli, Diretor of the Division of the Agri-
culture Department of the State of S. Paulo, and Dr. Joaquim Ribeiro de
Moraes, Director of the Fishing Institute of Santcs, for their cooperation in
our expeditions, to the Director of the Oceanographic Institute, Prof. W.
Besnard, for the faeilitation in the conveyance at the last expeditiou. to the II
Army — São Paulo, in the person of his Commauder General. Stenio Caio de
Albuquerque Lima, and his officers Cel. Americano Freire. Ten. Cel. los Reis,
Major Afonso Figueiras, Sub-Ten. Caolino Margotti. José Eleutério dos Santos
and Sarg. Ibrahim D. Atallah for rádio-comunication during the three last
expeditions to the Island; and to the Brazilian Air-Force (FAB), specially to
the Airport of Cumbica, in the person of Cel. Faria Lima, head-commander
and his officers Cel. Ivo Gastoldoni. Ten. Cel. med. Dr. Jose Amaral, Cap.
Mariotto, Ten. Dutra for all faeilities to obtain photographs of the Island and
for saving the components of the last Expedi tion isolated by a stonn. by his
Service SAR.
We are also gratefid to the "Companhia das Docas of Santos, the Marine
Police and to the Customs of Santos for plaeing at our disposal their ships for
ours expeditions, to Drs. J. P. Memória. Norma Xelueei from the Faculty of
Philosophy of Minas Gerais for the collaboration in statistical and eariometrical
questions, and to Dr. R. L. Araújo from the Instituto Biológico for the correc-
tion of the text.
Furthermore we are indebted to Dr. G. Rosenfeld, Direetcr of the Hospital
Vital Brasil, and Dr. R. S. Furlauetto, Ilead of the Section of Immunology and
Immunotherapy for the assistance given as physieans during the expeditions,
to the personal from the Section of Ophiology Mrs. Pedro A illela, J. D. Cava¬
lheiro, Francisco Cavalheiro and Joaquim Cavalheiro, who eolleeted the ma¬
terial in the expeditions.
Finally, we thauk to the Laboratories Johnson. Parke Davis, Roehe, Ciba,
Silva Araújo Roussel, Torres, Merck, Bristol Labor, Andrômaco. Lilly and
Rhódia, for the pattera and products kindly fumished for the organization
of our pharmacies.
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cm
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J**"- In*t. Batantan,
I ; 11 . 1959 .
FLAVIO DA FONSECA
NOTAS DE ACAROLOGI A
XLVI — ACAROFAUNA ZOOPARASITA NA BOLÍVIA
POR
FLAVIO DA FONSECA
(Instituto Butantan)
Introdução
Itodidet
<ir gasUlae
r,r *ithodoros sp.
Ixodidae
luciae Sono ve t
,r odr* sp.
•I"iblyomma calcaratum Xeumann
•• nblyomma cajennentt (Fabricius)
•l’<i blyomma iiodorum Xcumann
t '“ ,J lyomma tigrinum Koch
•'''bíyomma sp.
Rtnaphysalis leporitpahutrii Pakard
iírto *tigmata
l -<*'t>iptúlae
' ,,r > r holatlaps (Isthnolaelaps) glasgowi
Ewing
'latiaps brtstlaui Fonseca
Cosmolarlap, bregetovae sp.n.
^“brachylaelaps rotundu» Fonseca
*9 a *tolaelapt barrerai sp.n.
GigaHtolarlaps goyancntis Fonseca
Gigantolaelaps vcolfftohni Oudcmans
Laelapê ctulroi Fonseca
M ysolatlaps hetrronychus Fonseca
Larlaps castroi Fonseca
Eulatlaps hallcri Fonseca
Schistolaelaps nor. nom.
Schistolartaps marrai (Fonseca)
Tur amasonicus sp.n.
Tur aymara sp.n.
J/acronyMúJac
fídtUonyuus riscacciat Fonseca
fídtllonytsus riUthumi (Fonseca)
Trombidi/ormts
TrombicuUdae
Sehotngastia (Euschorngastio) audyi sp.n.
rraj7aníAuía traubi sp.n.
Trombieula (Trombicula) whartoni sp.n.
TrombicuUnac sp.
D estudo da Aearologia atravessa hoje fase que lembra aquela por que
Passou o estudo dos Insecta quando ainda não era conhecido o seu papel na
,r ansinissâo de doenças infecciosas e somente os que se interessavam pela ciência
'o visar aplicação se dedicavam ao conhecimento da fauna de insetos, encan¬
em 1
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90
XOTAS DE ACAROLOGIA
tados com o que descobriam e com as verdades que eram reveladas. O exemplo
do que tem acontecido a tantos ramos da pesquisa, inclusive a Entomologia,
está a indicar que nos achamos no limiar de importantes descobertas sôbre o
papel desempenhado pelos Ácaros na transmissão de doenças ao homem, a ani¬
mais e a plantas. Não importa que não tenhamos oportunidade ou competên¬
cia para apresentar as provas do interesse dessas novas verificações. Pesquisar
hoje neste capítulo significa prever que outros demonstrarão o valor do que
agora foi por nós revelado.
Aos poucos vai se fazendo alguma luz sôbre a fauna acarológica da Amé¬
rica do Sul, sôbre a qual, exceptuados os Ixodidas, reinava, até vinte anos
atrás, ignorância que só não era total porque havia citação de alguns Sarcop-
tídeos descritos por Trouessart e de raros Laelaptídeos e Trombiculídeos des¬
cobertos principalmente por Oudemans, Ewing e Samhon.
Últimamente, sobretudo devido à atividade do Dr. J. M. de la Barrera,
me foi dada oportunidade de estudar material da Bolívia e do Perú, o qual.
somado ao que venho pesquisando há mais de vinte anos do Brasil e às des¬
crições feitas por Boshell e Kerr de 25 espécies de Trombiculídeos da Colôm¬
bia, permitem começar fazer uma idéia aproximada do vulto da fauna acaro¬
lógica neotrópica de parasitas, agora de distribuição melhor conhecida tanto no
sentido horizontal, qnanto no vertical, pois são já conhecidas espécies andinas.
Sem embargo de não divergir muito da neoártica e da do velho mundo,
ainda assim tem sido possível surpreender peculiaridades dessa fauna, tais
como as representadas pelos gêneros Acanthochcla Ewing, Bolivilatlaps Fon¬
seca, Giganlolaclaps Fonseca, Mysolaelaps Fonseca, Schistolaelaps Fonseca e
Tur Baker et Wharton, todos de ratos silvestres; Cavilaelaps Fonseca e Xco-
paralaelaps (Fonseca), especialisados no parasitismo de Cavídeos; Dasypo-
nyssus Fonseca, do Tatú; Tinaminyssus Strandtmann, de macucos e codornas;
Edentalges Fonseca e Ps»ralges Trouessart, encontrados sôbre Xenarthra;
Kolcnationyssus Fonseca e Badfordiella Fonseca, de Morcegos.
Da Bolívia não consta tenha sido jamais feita coleta acarológica de certo
interêsse. Além do encontro de Ixodidae, apenas temos conhecimento de ter
sido descrito, capturado sôbre um Isotrix bistriatus Wagner, sem indicação
mais precisa da localidade ou do capturador, o então novo gênero e espécie
Bolivilaclaps tricholabiatus Fonseca 1940, enviado ao autor pelo conhecido
especialista em Mallophaga e Anophira, Fabio L. Werneck, do Instituto
Oswaldo Cruz.
Recebemos recentemente, através da Oficina Sanitária Panamericana, 62
lotes de material muito interessante capturado na Bolívia entre 1954 e 1955,
cm
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Mem. Inst. Butantan,
29 : 89 - 141 . 1959 .
FLAV10 DA FOXSECA
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pelo Dr. J. M. de la Barrara, a cuja infatigável operosidade como orientador
de capturas a Zoologia deve tantas aquisições no\a>.
Nesse material foi encontrado um Lelaptídeo do gênero Mysoloelapt carac¬
terístico da fauna de roedores do nordeste brasileiro, região situada a alguns
mil quilômetros de distância. Também foi achada espécie do gênero Cavdae-
hps, originalmente descrita de Cavídeo argentino, além de trés outras <*peeies
de outros gêneros, do Brasil meridional, das quais uma também assinalada na
Argentina e no nordeste brasileiro e outra, um Eubrachylaelaps, já registrada
no Perú. Igualmente digno de nota é o achado de novos Lelaptideos perten¬
centes ao gênero Tur Baker et Wharton (= Protonyssus Turk 1946 non
Protonyssus Trouessart 1915), um dos quais, logo a seguir, recebemos de locali¬
dade já próxima da foz do rio Amazonas, a bons dois mil quilômetros em linha
reta da região boliviana, também tributária da bacia amazônica, onde hav.a
sido primeiro colhido por de la Barrera. Ofereceu ainda o rico material da
Bolívia oportunidade de observar uma espécie de Laelaptidae provida
órgão sensorial no primeiro artículo dos palpos, tal como o do E uh j
vitzthumi Fonseca 1935, acabado de descrever do Poru. Sete especies no\ as
de Laelaptidae, Macronyssidae e Trombieulidae são aqui descritas e a lista de
novos hospedeiros de espécies já conhecidas, inclusive de IxoduUs, e muito
aumentada.
Ixodidcs
Xa Bolívia, onde ainda não foi realisado inquérito sóbre a fauna ivodo.
lógica, apenas etcistem referências esparsas à ocorrência da poucas espccca, tats
Como Ornilhodoros rostralus Aragão 1911; teodet bo/trirnsM . enmann
Oodet eooleyi Aragão et Fonseca 1951; «8—
1187); A. corfcí. Ncnmann 1889; A UM Aragão 1908 (= A. cooper, Nut.ll
c. Warburtou 1908); A. incisa Xcutnann 1900; A. I.apirorlr.- K«b 1844;
A. parvilarsum Ncnmann 1901; A. rrolplnrola» Neunninn 190b; BoopM*.
m icroplus (Canestrini 1890).
A essas observações, que, com exceção das de A. ovale e -t- ''
registradas na Monografia de Robinson, são tôdas devidas a i ouman , * ‘ -
e a Fonseca, é possível agora adicionar várias outras, todas de especies ja
conhecidas e em sua maioria pertencentes à fauna neotropiea
No material em estudo foram encontrados os seguinte» representantes d»
sub-ordem Ixodidcs:
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XOTAS DE ACAROLOGIA
Argasidae
Gênero Ornithodoros
Ornithodoros sp.
Lote N.° 3549, capturado em fase de larva sôbre Lagidium viscaccia em
Monos.
Ixodidae
Gênero Ixodes
Ixodes luciae Senevet 1935.
Encontrado duas vêzes, das quais uma parasitando um marsupial do
gênero Didelphys, cujos membros são seus habituais hospedeiros, o Didelphys
paraguayensis, da localidade de Buen Retiro, Bolívia, no qual foram colhidos
um macho e três fêmeas, além de larvas e ninfas, tendo esse lote recebido o
N.° 3549. A outra captura foi de uma única fêmea, obtida sôbre Cuniculus
paca paca, de Buen Retiro, o qual recebeu o N.° 3540. Demonstra este encontro
não ser Ixodes luciae espécie tão adaptada, na fase adulta, aos Didelphys
quanto o é o seu congênere Ixodes loricalus.
Ixodes sp.
Xinfas ou lanas de Ixodes sp. foram identificadas nos seguintes lotes:
X.° 3541 — de Oecomys mamorac capturados em Buen Retiro.
X.°* 3543 e 3544 — de Graomys griseoflavus capturados em Buen Retiro.
X.° 3547 — de Dasyprocta variegata da localidade de Buen Retiro.
Gênero Amblyomma
Amblyomma cajennense ( Fabricius 1787)
Uma fêmea e uma ninfa desta espécie encontradas sôbre a cotia Dasy¬
procta variegata em Xovillos, receberam o X.° 3550.
Amblyomma calcaratum Xeumann 1899
Machos desta espécie foram obtidos em um Tamandua tetradactyla de
Buen Retiro, recebendo o X.° 3539.
Amblyomma nodosum Xeumann 1899
Do mesmo exemplar de Tamanduá acima referido foram colhidos machos
desta espécie, a qual. como a precedente, é especializada no parasitismo de
Myrmecophagidae, tendo sido registrados sob o X.° 3538.
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Wcm. I„, t BotinUn,
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FLAVIO DA FONSECA
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Amblyomma tigrinum Koch 1844
Esta espécie vem sendo confundida com A. maculatum Kocli 1844 desde
®uitos anos, só recentemente tendo sido revalidada por Kohls. que examinando
tipos de Koch, verificou ser boa espécie, tal como o .4. Irisle Koch 1844.
(> ver dadeiro A. maculatum Koch predomina na América do Norte e, na
opinião de Kohls, nunca teria sido capturado mais ao sul que na Colômbia e
Venezuela.
Ko material boliviano foi achado um macho de -1. tigrinum, X.° 3551,
■vibre Ccrdocyon thous. de Ipati, tendo a identificação sido feita pelo Prof.
Aragão que acabara de receber de Kohls cópia datilografada do seu trabalho
antes ^e publicado. É espécie frequente no Brasil Central onde parasita
muitos animais silvestres, principalmente carnívoros, sendo também encontrado
subre o cão e, raramente, sôbre o homem.
Amblyomma sp.
Exemplares jovens, não identificados, de espécies do gênero Amblyomma
foram capturados sôbre os seguintes hospedeiros:
Dasyprocta variegafa de Bnen Retiro: lote X.° 3545. ílattiis alexandrinas
de ^' r i renda e Charagua, respectivamente lotes X.°* 3554 e 3560. Galra mus-
,f lo\des, os dois primeiros lotes de Vale Grande, os seguintes respectivamente
d ® Guevo, Charagua. Tarija e Padflla; lotes X.°* 3553, 3556, 3558, 3559. 3561,
Lagostomus maximus de Cabezas; lote X.° 3555. Tamanduá tetradactyla
de ' '^ a Montes: lote X.° 3557. Oryzomys sp. de Gutierrez; lote X.° 3562.
H f spcromys muricolus de Cabezas; lote X.° 3563.
Gênero Hemophysalis
Hcmaphysalis lcpori$i>alustris Pakard 1869. Obtidos de Sylvilagus bra-
"Gcnsis paraguayensis em Buen Retiro e em Boyuiba, respectivamente cm fase
«Guita e imatura; lotes X.°». 3542 e 3552.
Mcsostigmata
Laelaplidae
Gênero Caeilarlaps Fonseca 1936
Cavilaelaps brcsslaui Fonseca 1936
Esta espécie, originalmente descrita de Microcavia australis (= Caviclla
n,l *lralis ) da Argentina, é agora assinalada na Bolívia parasitando ora um
Pa 'ideo, no qual é mais frequente, ora ratos, tendo sido encontrada sôbre os
^çuintes hospedeiros:
cm l
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94
XOTAS DE ACAROLOGIA
Lotes X. 0s 3483, 3488, 3490, 3482, 3504, 3508, 3526. 3527 e 3535 — Galea
musteloidcs de Samaipata, a 1650 metros de altitude, de Valle Grande e de
Padilla.
Lote N.° 3475 — Akodon mollis de Xovillos, a 1830 metros de altitude.
Lote X.° 3482 — Oxymycterus doris de Yalleabajo, a 1500 metros de
altitude.
Lotes X.°* 3486, 3499 e 3504 — Graomys griseoflavus de Samaipata e de
Agua Hedionda.
Lote X.° 3501 — Hosp. 1 Localidade!
É interessante assinalar que a única espécie congenérica, Cavilaelaps bra-
ziliítisis (Ewing 1925), que parasita Galea spixii do nordeste brasileiro, não
foi assinalada em ratos no extenso inquérito em que foram examinados Ácaros
de mais de dois mil ratos daquela região. Por outro lado, o Neoparalaelaps
bispinosus (Fonseca 1936), habitual parasita do cavídeo Cavia aperea, seu
únieo hospedeiro em São Paulo, Brasil, foi encontrado por duas vêzes em
Akodon arviculoidcs cursor em Ouro Prêto, Minas Gerais, Brasil, onde, tal como
na localidade tipo, também é mais frequente em Cavia aperea.
A distinção entre as duas espécies de Cavilaelaps foi estudada por 1 onseca
em trabalho versando sôbre os Ácaros parasitas do Estado do Maranhão, onde
a espécie de Ewing foi também encontrada sôbre Galea flavidens. .\ eopara-
laclaps (Fonseca 1936) Fonseca 1936 continua sendo gênero monotípico.
Cosmolaclaps bregetovae sp.n.
Figs. 1 e 2
Entre as espécies aqui estudadas há uma cujos caracteres lembram antes
as de vida livre, mas referida pelo capturador como encontrada sôbre um
Oxymycterus doris, rato que achamos também parasitado por um Ischnolaclaps
e por um Eulaclaps, deixando-nos a vaga impressão de ter o material sido
capturado em ninho. Trata-se de ácaro cujo aspecto geral lembra o da espécie
de Snmatra, Hypoaspis macrocheles Vitzthum 1931. descrito e graficamente
representado no trabalho “Terrestische Acarinen der deutschen limnologischen
Sunda-Expedition”. Ainda mais próxima é a presente espécie das do gênero
Cosmolaclaps Berlese 1903, cosmopolita, como indica o nome, e já assinalada na
América do Xorte.
Sem embargo de coincidir no seu aspecto geral e em algumas particulari¬
dades, tais como a constrição das mandíbulas, com o gênero de Berlese, a espécie
em estudo difere de tôdas as que conheço por um detalhe que lhe é próprio c
constituirá a mais acentuada característica específica: a largura desmen-
surada das pcritrcmatalia, que lembram as de Pachylaelaptidae e de certos
E vi ph is.
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M«n. In*t. Batactan,
FLAVI0 da foxseca
Descrição da fêmea
O aspecto geral lembra o de um Atricholaelaps, medindo o comprimento
total até o ápice dos palpos 1050 micra, chamando a atenção as longas patas
anteriores e o segundo par relativamente robusto.
fdicssoma — Mede 770 micra de comprimento por 530 de maior largura ao
>úvel do 3.° par.
j'jg. i _ Cosmolaclaps brcgetovac sp. n.
Face ventral. - Placa esternal de aspecto escamoso, quase tão longa quanto
l«*a, com 126 micra de comprimento na linha média por 140 m,era de menor
* a rgura e 252 micra de maior largura ao nível das expansões posteriores, com
cm l
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gg XOTAS DE ACAROLOGIA
bordo posterior côncavo na região média. Cerdas anteriores com 80 micra,
médias com 65 e posteriores eom 55 micra, ao contrário do observado na maioria
dos Laelaptidae cujas cerdas estemais ou são subiguais ou de tamanho progres¬
sivamente crescente para trás. Tritoesterno bifurcado a partir da união do
têrço posterior com o médio, moderadamente filamentoso. Duas estreitas pla¬
quetas transversais representam as jugularia. Placas metaesternais rudimen-
Fig. 2 — Cotmolaelaps breyrtora? sp. n.
tares, com cêrca de 10 micra apenas, com a cerda implantada fóra delas.
Placa genital com retículo largo, com 165 micra de maior largura, modera¬
damente dilatada de bordo posterior arredondado e cerda genital curta, eoni
cm
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Mem. Inst. Butantan.
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FLAVIO DA FONSECA
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38 micra. Placa anal com 93 micra de comprimento por 95 de maior largura,
piriforme alamada; anus a 30 micra do bordo; cerdas pares pouco atrás do
nível do meio do anus, eom 32 micra. Plaquetas metapodais ineonspícuas.
Feritrema alcançando a coxa do primeiro par. Pcritrcinjtalia muito largas,
prolongados atrás dos estigmas, com superfície reticulada e pontilhada, emer¬
gindo na face dorsal na altura da coxa II sob a lorma de um escudete lateral
muito característico, separado do escudo dorsal por um espaço progressi\a-
mente mais estreito para a frente, até que se funde eom êle num ponto para
trás do segundo par de cerdas frontais (F 2 de Zachvatkin). Superfície desco¬
berta com poucas cerdas, que são normais até o nível do bordo anterior da
placa anal e são espatuladas daí para trás.
Face dorsal. — Escudo dorsal de superfície com aspecto escamoso, de esca¬
mas por sua vez reticuladas, estreitando-se para trás, quase atingindo o ní\<.l
do polo posterior do opistossoma, deixando descoberta margem lateral pro¬
gressiva mente mais larga, medindo 720 micra de comprimento por 470 micra
de maior largura. Cerdas do escudo dorsal achatadas, espatuladas, subiguais,
de comprimento variando entre 33 e 42 micra. O número total <le cerdas é
igual ao de Laelaps, isto é, alcança 39 pares, com idêntica distribuição.
Tectum com depressão mediana e duas laterais em retículo de malha larga.
Patas. — Xa sua descrição do Hypoospis macrockelts chama \ itzthum a
“tenção para o comprimento grande das pernas, indicador de celeridade de
movimentos. Xa presente espécie as patas do l.° e 4.° pares são as mais longas
com aproximadamente 770 e 840 micra, respectivamente. A pata II é a mais
robusta e a pata III a mais curta. A superfície é de aspecto mamilonado,
exceto nos tarsos, que são lisos. As cerdas têm aspecto normal, só no tíbia e
tarso IV tendo sido vistas algumas cerdas de aspecto semelhante ao das do
escudo dorsal, isto é, tendendo para forma espatulada. A pata I parece mais
utilizada como órgão sensorial, hipótese a favor da qual falam os pelos do tufo
tarsal.
Gnatossoma. — O comprimento, da base das maxilieoxas ao ápice dos
Palpos, alcança 430 micra. Coxas maxilares com as cerdas habituais, das quais
a média interna é a maior, medindo 93 micra, vindo em seguida a anterior
com 85 micra, sendo a externa a menor, apenas alcançando •>! micra. Rima
hpopharimjis com 5 séries de 5 a 8 dentículos. Os cormculi constituem uma
das peças qu e mais chamam a atenção, devido ao desmensurado comprimento,
9Ue atinge 100 micra, apontando para frente como lanças bem quitinisadas
P°rém não muito escuras. Labro fino, longo e piloso. Mandíbulas^ lembrando
pelo seu comprimento as de Yeignia, com dedos muito longos, de cerca dc 165
micra, mas não alargados. Dedo fixo com dois dentes situados na metade
anterior e de tamanho pequeno, com pilus curto e não dilatado. Dedo móvel
c °® 2 dentes pequenos anteriores e pulviUum de pseudo-cerdas muito curtas.
cm l
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XOTAS DE ACAROLOGIA
Femur e genual muito fortes e longos, medindo 140 por S0 micra de maior
largura do femur.
A peça que corresponde aos stylli aelia-se por tal forma aderente ao bordo
externo dos corniculi que com êle parece fundida, só raramente se percebendo
a dissociação.
Descrição do holótipo fêmea X.° 3481. capturado sõbre o rato Oxymyctí rus
doris, a 15. XII. 54, em Valleabajo, a 1500 métros de altitude, na Bolívia. Três
paratipos fêmeas X.° 3481 capturados com o holótipo. Macho e formas jovens
desconhecidos. O fato de ter sido encontrado sõbre um rato exigiria, talvez,
comprovação, para ter segurança de não se tratar de captura feita no ninho
desse roedor. A forma das mandíbulas indica natureza predadora, segundo
Vitzthum. A possibilidade de tratar-se de caso de fagofalia, isto é, de eneou-
trar-se sõbre o hospedeiro a procura de outros artropodos que lhe servissem
de prêsa, é outra hipótese discutível. Atricholadaps ( Ischtwlaelaps ) glasgowi
e Eulaelaps halleri foram encontrados no mesmo exemplar de rato. Temos
satisfação em dedicar a nova espécie à profunda conhecedora da acarofauna
oriental, Xina Bregetova, autora de trabalhos modelares sõbre os tíamasoidea.
Gênero Eubraehylaelaps Ewing 1929
Eubraehylaelaps rolundus Fonseca 193G
Fica estendida à Bolívia a distribuição geográfica desta espécie brasileira,
aliás já assinalada no Perú por Furman, sõbre ATtoâon mollis orophilus, em
1955 e por Fonseca em 1960 em Akodon mollis, Proechimys decumanus, Ory-
zomys longiraulntus. e O. xanthacolus. Algumas diferenças relativas às cerdas
marginal posterior e à marginal que a esta se segm* im escudo dorsal TM 11 e|
M 10 de Zachvatkin), que medem respectivamente 126 micra e 98 micra e ao
menor tamanho das verticais posteriores, que apenas atingem 56 micra, e das I
cerdas do primeiro par submediano (Dl de Zachvatkin), com 12 micra, não
parecem justificar reconhecimento de uma nova espécie. E. rotundus foi en¬
contrado em parasitismo de Oocomys mamorar a 21.X.54 em Bucn Retiro e|
r don mollis a 15.XII.54 em Novillos, tomando os lotes res] |
os X.os 3444 e 3472 em nossa coleção.
Gênero Gigantolaelaps Fonseca 1939
Gigantolaelaps barrerai sp.n.
Figs. 3 a 6
É espécie que, pelas suas pequenas dimensões, se aproxima de Giganto -
laelapt canestrinii Fonseca, que como ela tem cêrca de 1500 micra e apresentai
espinhos fortes no tarso II. As diferenças principais entre as duas esp' I
são as seguintes: em Gigantolaelaps barrerai sp.n., as cerdas posteriores dasl
2 3 4
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cm
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FLAVIO DA FONSECA
JDm. In.t. Ilutantan,
29:69 141. 1959.
maxilicoxas são muito mais fortes do que as restantes, ao 1 M "° que iin ('■
Irinii elas e as médias internas são subipuais; na espécie da Bolívia os espinhos
do tarso II são ainda mais forte-s. tendo o maior 00 micra x 24 micra medindo
o tarso II, sem o pretarso. 162 micra, ao passo «pie na espécie brasi na *
espinho tem 72 x 14 micra e o oretarso mede 120 micra; além disso, na espeeie
boliviana o espinho anterior da c xa III é bem ma=s lonpo que o posterior e o
fjg. 3 — Gigantolartaps barrerai sp.
cm l
SciELO
100
XOTAS DE ACAROLOGIA
espinho da coxa IV é igual ao posterior da coxa III, ao passo que na espéci
brasileira o espinho anterior da coxa III é pouco maior do que o da coxa IV
A existência de espinhos muito fortes no tarso II aproxima ambas as espécie
do Gigantolaihps brachyspinosus Fonseca 1939, tendo a espé« ie boliviana, ta
Fig. 4 — Gigantolaelaps barrerai sp. n.
SciELO
Bxunun,
-9-89-141. 1959.
FLAVI0 DA FONSECA
oomo G. brachyspinosa, espinhos do tegumento dorsal muito fortes no nro-
Podossoma.
Descrição da fêmea.
j ^ I(ll °ssoma. Mede 1330 miera de comprimento por 925 micra de maior
r?llra > tem extremidade anterior afilada e posterior larga, com ombros apenas
acusados.
, ^ ace ventr al. — Base do tritoesterno recoberta pela projeção mediana
a j 1 aca ester,| al. não sendo vista a porção basal das suas hastes no holótipo,
seiu o a porção distai filamentosa. Esternal eom forte projeção anterior, de
rig. 5 — Gigantolaelops barrerai »p. n.
cm i
SciELO
102
XOTAS DE ACAROLOGIA
140 micra de largura, nos extremos da qual ficam implantadas as longas cerdJ
anteriores, que ultrapassam de muito o comprimento da placa. A esternl
mede 210 micra de comprimento por 266 miera de menor largura ao nível dí
cerdas médias e é muito fortemente quitinizada, embora não tenha bordos lati
rais tão espessos quanto as do genótipo, <1. vitzthumi. O bordo posterior tel
concavidade mediana, sendo, ao contrário, saliente lateralmente. Cerdas antl
riores com 28 micra, médias com 266 miera e posteriores com 280 micra, tódí
flexíveis e de ápice muito afilado. As placas metaesl s são de quitinizad
fraca, acompanhando a curvatura da eoxa III e atingindo a esternal; 'ul
cerdas medem 235 micra. A placa genital e levemente expandida, com maiJ
&
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Fig. 6 —■ Qigantolaelapt l/arrerai sp._ n.
2 3
SciELO
cm
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•9.89-141. 1959.
FLAVIO DA FOX8ECA
103
largura de 168 micra, medindo as cerdas genitais 224 micra, sendo bem mais
finas desde a base do que as esternais e metaesternais. A placa anal fica a
terca de 165 micra do bordo da genital, medindo 180 micra de comprimento
P r, r 168 micra de maior largura e tem conformação piriforme larga. O anus
fica a 20 micra do bordo anterior e mede 58 micra de comprimento. As cerdas
pares ficam muito mais aproximadas dele do que o bordo da placa, entre o
n, \el do meio e do polo anterior do anus. medindo 98 micra o comprimento
da eerda impar. Placas inguinais não foram vistas. As cerdas da superfície
' entrai, em número de cêrca de 100. são longas, medindo a mais curta 112
ntiera e a mais longa 224 micra. Próximo do bordo externo tais cerdas se
transformam em verdadeiros espinhos. Estigmas, no intervalo entre as coxas
Ui e IV, relativamente pequenos ; peritrema visto até o bordo posterior da
coxa I; peritrematalia relativamente estreitas, aparentemente sem prolonga¬
mento posterior e parecendo atingir o bordo anterior da coxa I.
J^ace dorsal. — Escudo dorsal pràticamente do comprimento do idiossoma,
®C(litulo cêrca de 1290 micra por 756 micra de maior largura ao nível do
f I>iarto par de coxas, de polo anterior afilado e com faixas de quitinisação mais
fofte. que atingem a base do primeiro par de cerdas submedianas. estreitan-
do-se dos lados. A restante área é elíptica bastante regular, com polo posterior
arredondado, de superfície reticulada e bordos laterais muito ligeiramente
S| nnosos. Áreas areoladas são observadas, com disposição alongada, não sendo as
areolas confluentes. Chamam logo a atenção as cerdas esparsas muito longas.
á eerda vertical anterior (F1 ou i I) mede 98 micra e a posterior (F.‘l ou i3)
--4 micra; as do primeiro par submediano (V ou S21 medem 252 micra.
tei, do a menor eerda do escudo, excetuadas as duas verticais anteriores (F1
0,1 e a pequena submediana posterior (S8 ou *15), 147 micra. Esta última
me de 70 micra e o par terminal posterior 182 micra. A superfície dorsal deseo-
•' rta é densamente revestida de cerdas. muito fortes na frente, onde são verda-
úeiros espinhos, e muito mais finas atrás, o que também é boa earacterísticA
'1 h espécie. As notações aqui empregadas entre parêntesis, para as cerdas do
es eudo dorsal são de Zachvatkin (19481 e Bregetova (1956) e a de Hirschmann
(1957).
Cnatossoma. — Cerdas das maxilicoxas muito características devido à
*o<iior robustez e comprimento «las posteriores, «pie medem cêrca de 130 micra,
'“'"lo as médias internas, bem mais finas. 118 micra, sendo de tôdas a menor a
anterior, que tem 60 micra. Os comiculi são muito robustos. Outrcs detalhes
na ° Puderam ser vistos no holótipo..
Patas. — As patas do 4.° par não são alargadas e são as mais longas,
•“'frendo as do 2.° par grande alargamento. As coxas do 1" par têm duas
r das piliformes subiguais de cêrca de 85 micra, das quais a posterior mais
r °husta. A coxa. II tem eerda anterior relativamente curta e encurvada e
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104
XOTAS DE ACAROLOGIA
cerda posterior de 155 micra, mal atingindo o meio da coxa III, podendo por¬
tanto a espécie ser incluida entre as que têm tal cerda relativamente curta, como
G. oudcniansi Fonseca, G. gilmorei Fonseca e G. brachyspiiwsus Fonseca; o
bordo distai é denteado na região anterior. Coxa III com cerda espiniforme
longa anterior, com cêrea de 90 micra, e espinho posterior, de 55 micra por
15 micra de maior largura, pouco à frente da implantação. Coxa IV com
cerda espiniforme de 65 micra por 11 micra de maior largura, sendo portanto
robusta. Genual e femur I cada qual com uma cerda dorsal robusta muito
mais longa do que as restantes, que são espiniformes fortes; nos artículos
homologos das outras patas as cerdas de igual localização são piliformes,
fracas, portanto. Tarsos muito característicos. O tarso I só tem pelos finos.
Ao contrário disso, o tarso II é calcarado, apresentando dois espinhos, um
maior subapieal, no bordo dorsal, com 90 micra por 24 micra de maior largura
e um menor, já na face ventral, com 75 micra por quase 20 micra de largura.
O tarso III tem cerdas muito robustas e largas e o tarso IV cerdas rígidas e
longas, porém finas. Somente as garras do tarso I são fracas.
Descrição do macho
Os machos desta espécie parecem existir em proporção elevada, pois no
lote tipo, ao lado de único exemplar fêmea holótipo, havia três machos. Que
se trata do sexo oposto da mesma espécie parece não haver dúvida, pois lá
estão o tarso II com os dois espinhos homólogos dos da fêmea, embora não tão
fortes, e a cerda posterior das maxilicoxas mais robustas. Xão se pense
que as fêmeas são, por isso. mais masculinizadas do que os machos, pois êstes
apresentam calcar no femur, genual e tíbia, tal como as fêmeas de Androlaelaps
Berlese. Aliás é característico dos Gigantolaclaps serem os machos de mor¬
fologia mais delicada do que as fêmeas. Até agora são conhecidos e desenha¬
dos apenas os machos das espécies G. gilmorei Fonseca. G. goyanensis Fonseca,
G. vitzthumi Fonseca, que descrevemos ao erigir o gênero, e o de Gigantolaelaps
cricctidarum Morlan 1951, pois o macho representado nas figs. 26 e 27 do
mesmo trabalho de 1939 como pertencente ao G. butantanense não corresponde
de todo à essa espécie, como aliás se deduz da sua descrição, tendo sido repro¬
duzido por equívoco o macho ainda não descrito de Laelaps lateventralis
Fonseca.
Idiossoma. — Bem menor do que o das fêmeas, com 1120 micra de com¬
primento por 660 micra de maior largura, ligeiramente ovoide por ter o polo
anterior acuminado, com ombros, pouco alongado atrás.
Face ventral. — Placa holoventral com ligeira projeção mediana no bordo
anterior, onde fica o órgão masculino, junto do qual ficam as cerdas esternais
anteriores que medem 140 micra, separadas por intervalo de 80 micra. As
cerdas médias e as posteriores têm 154 micra e as metaestemais 140 micra. As
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In *t- Butanían,
29:89-141. 1959.
FLATIO DA FONSECA
105
Pardas genitais têm 126 miera. A região genito-veutral é muito expandida,
ocupando pràtieamente todo o histerossoma, com largura máxima de 500 micra,
‘••ndo eêrca de 28 cerdas de eada lado. a mais curta com 56 micra e a maior
com 98 micra, havendo um pequeno grupo de cêrca de 5 no ângulo interno
•l-i coxa I \ . As cerdas anais pares têm 72 micra e a impar 154 micra. A base
•lo tritoestemo não é recoberta pela placa esternal, parecendo suas ramificações
exis tirem na metade distai. O peritrema, com periirematalia muito estreita,
tp rniina ao nível da região posterior da coxa II.
tace dorsal. — O escudo dorsal deixa margem estreita descoberta e lembra
'lc* fato o da fêmea, pois as cerdas são igualmente esparsas e longas.
Gnatossoma. — As cerdas posteriores das maxilieoxas são, como na fêmea,
as ma '-s robustas, mas parecem não ser as mais longas. Cerdas anteriores e
medias iMprnas mais longas, subiguais. Dedo fixo da mandíbula com 160
•mera, canaliculado em tôda extensão.
I’atas. — Pata II, tal como na fêmea, muito alargada, sendo a pata I
niais fina. Tôdas as coxas com cerdas, sem espinhos, sendo a posterior da
coxa II a mais longa e a posterior da coxa III a mais robusta. Femur II com
lN p°rão f°rtíssimo, ventral. Genual e tíbia II cada qual com um espinho curto
forte ventral. Tarso II com dois espinhos muito fortes no bordo, cm situação
P°Uco menos distai do que os homólogos da fêmea. Tarsos terminando com
Pulvilli e garras que só no tarso I são fracas. Esta é. por enquanto, a única
•Pecie do gênero cujos machos apresentam patas calcaradas, o que facilita
8 ”* en tificação da espécie, principalmente se for confirmada a proporção rela-
*i'amente elevada de machos.
Descrição de um holótipo fêmea e um alótipo macho, X.° 3465, montados
em l a,1 >inas separadas. O alótipo é o exemplar eiu posição ventral, havendo
na Inesm a lâmina um macho em posição dorsal. Lote tipo capturado pelo
J. M. de la Barrera, a 30.X.54, em Buen Retiro, sobre Dasyprocta varie-
Jlta - Além do lote tipo há ainda dois outros lotes obtidos pelo mesmo captu-
fador; o de X.° 3455, encontrado a 26.X.54 sôbre Graomys gristoflaVHt, em
5lle “ íf p tiro, constando de fêmeas, machos e ninfas c o de N'.° 3511, obtido sôbre
ír 'J‘oniys sp, a 12.VII.55, em Gutierrez, Bolívia, ao lado de Ischnotactaps sp.
Xchistolaelaps mazzai. A espécie dedicada ao capturador do material.
Gigantolaelaps goyanctisis Fonseca 1939.
também sôbre Graomys griscoflavus. foi efetuada, cm Buen Retiro uma
a Ptura de representante deste gênero com caraetéres da espécie em questão,
rr ‘c<>bondo o lote o N.° 3454.
cm l
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106
XOTAS DE ACAKOLOGIA
Gigantolaelaps oudemansi Fonseca 1939.
Desta espécie tão característica devido às suas dimensões pequenas, relati-
vameute às das restantes espécies do gênero, e à hipertriehose da placa esternal.
apenas foi feita a captura do lote 3449 sôbre Hesperomys muriculus de Buen
Retiro. Este é o único país, além do Brasil, de onde a espécie foi até agora
obtida. As capturas brasileiras são, além de São Paulo, de onde a espécie foi
descrita, do Pará, do Ceará, de Goiás e de Santa Catarina. Tais proveniências
demonstram a grande dispersão da espécie, quer de norte a sul, quer de leste
a oeste do Brasil.
Gigantolaelaps icolffsohni Oudemans
Espécie com caractéres idênticos aos desta foi capturada duas vezes, corres¬
pondendo aos nossos lotes X. 0 ’ 3459 e 3505, respectivamente sôbre Graomys
griseoflavus, em Floripondio e Hesperomys muriculus , em Cabezas. A mesma
espécie ocorre em Brusque, Santa Catarina, Brasil, onde foi capturada sôbre
rato silvestre por Silveira Fontes, tendo o material sido doado ao autor pelo
prof. Henrique Aragão.
Laclaps caslroi Fonseca 1959.
É espécie que no Brasil nunca teve sua presença verificada ao sid do
Estado da Bahia, apenas tendo sido obtida no nordeste brasileiro. Da Bolívia
vieram vários lotes que tomaram os seguintes X."*: 3458, de Graomys griseo-
flavus de Buen Retiro e 3466, de Dasyprocia variegata de Buen Retiro. O en¬
contro da espécie sôbre uma “Cotia” merece referência, pois é estranhavel ver
um Laclaps, sensu strictu, em outro hospedeiro que não rato, mesmo tratan¬
do-se de roedor.
Xo nordeste do Brasil a espécie foi capturada sôbre Oryzomys eliurus,
Oryzomys subflavus, Cercomys cercomys inermis , Zygodantomys pixuna c
“Rato Calunga".
Gênero Mysolaelaps Fonseca 1939.
Mysolaelaps heteronychus Fonseca 1959.
des dimensões, comparáveis às dos menores Gigantolaelaps Fonseca e dos Macro-
laclaps Ewing e a eurinsa anomalia de uma só das garras tarsais dos três
pares posteriores de patas, a garra ventral, que é hipertrofiada, disparidade esta
que não me consta ocorrer em qualquer outro Acaro. Até hoje Mysolaelaps
heteronychus apenas tinha sido obtido de ratos do nordeste do Brasil, não
ocorrendo no sul dêste país, nem tendo sido até hoje assinalado no seu oeste.
cm
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z
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Ufm. In*t. Batantsn,
*9:69 111. 1959.
FLAVIO DA FOSSECA
107
Constituiu, por isso, motivo de surpresa encontrá-lo no oriente boliviano, onde
foi capturado pelo Dr. de la Barrera que nos remeteu material dos seguintes
buspedeiros:
Lote N.° 3469 — Ilesperomys murículus de Agua Hedionda.
Lotes N.° 3496 e 3500 — Graomys griseoflavus de Flonpondio i lo30
mêtrcs de altitude) e de Água Hedionda, respeetivamente.
Tal como nos numerosos lotes que estudamos do nordeste brasileiro, tam¬
bém neste material não foi encontrado macho algum, o que ^ucete i^ua men c
i, outras duas espécies, M. parvispinosus Fonseca 1936, descrita originalmente
de São Paulo, muito comum no nordeste do Brasil, já '> sta ' 111 ,K 11 '
por Furmann, e agora registrada na Bolívia, e If. microspmosus Fonseca 1936,
apenas conhecido de poucos lotes de São Paulo e Minas (utai .
Possível decidir se os machos não são encontrados por não frequentarem
roedores e sim apenas os seus ninhos, ou se de todo nao existem, ocorren o
partogenese telitoca. O fato de também não serem encontradas formas imaturas
ròbre os hospedeiros faz supor que os machos, tal como estas, permaneçam nos
ninhos dos ratos.
Mysolaelap» parvisjunosus Fonseca 1936.
Descrita originalmente do Estado de São Paulo, Brasil, do hospedeiro tipo,
que agora sabemos ser o Oryzomys eliurus Wagner, foi, esta espeem, poste-
riormente capturada sôbre o mesmo rato em Terezopol.s, Estado do Um de
Janeiro, pe h> Dr. A. E. Trindade, do qual recebemos o material, e no nordeste
braslieiro. onde se mostrou muito frequente, a ponto de ter s,do colhida
róbre 14 espécies de ratos, um cavídeo e um didelfídeo. referidos em outro
trabalho onde é estudada a fauna acarológica do nordeste brasileiro. Agora
fiea registrada sua ocorrência também na Bolívia, onde fo. capturada uma
vez sôbre Occom„s mimorac, a 21.X.54. na localidade de Bi.cn lUt.ro, ao
'ado ,1c exemplares de Ischnolaelaps sp.. Schistohelaps ««««• (1-onseca e de
ninfas de Ixodts sp. Das espécies do mesmo gênero e a de mais dilatada
distribuição geográfica. , ,. , • ..
O gênero Mytóloelaps Fonseca 1936. embora fàcilmente reconheciicl. c <
diagnose difícil formular, pois os caracteres sumários utilizados em cl» -
Para distinguir „s gêneros de laclaptiâo* fa-los-iam eone.d.r com o genero
^rlnps Koch. Tal como êste, apresenta, em geral, quatro cenas na pau
gênito-ventral. Esta é muito dilatada, coroo sucede a algumas espce.es «
Lzelaps, e tem ângulos arredondados, sendo reto o», l.ge.ramente concavo o
bordo posterior, mas nunca convexo. O colorido castanho das nreas qu.tini-
^das. a ausência de espinhos, as cerdas finas e muito pequenas P a ™
do ácaro, com raras exceções, a placa anal muito a arga< a e . ,
CHr ta. são caracteres comuns às espécies deste gênero, que sc distinguem a.n a
SciELO
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108
XOTAS L>E ACAROLOOIA
de Laelaps Kocli por terem menos de 39 pares de cerdas no escudo dorsal c
de Hyperladaps Zackvatkin por não terem cerdas espiniformes como neste.
My solada ps parvispinosus é a espécie mais frequente e Mysolaelaps micros-
pinosus a mais rara. É provável que o Laelaps rothshildi Hirst 1914, da qual
consideramos sinônimo Laelaps melomys Womersley 1937, também pertença
a êste gênero; é pelo menos o que se deduz da descrição e da gravura apresen¬
tada por Womersley. Devido, entretanto, à diversidade de regiões zoogeográ-
ficas, conviria, antes de garantir a sua situação no gênero, examiná-la, não
confiando demasiadamente na descrição. Isto é tanto mais verdadeiro quanto na
mesma fauna australiana ocorre a espécie Laelaps finlaysoni Womersley 1937,
também caracterisada por acentuada mierotriquia, mas cujo macho, ao contrá¬
rio dos de Mysolaelaps, é conhecido. Xão deixa de ser curioso que um gênero
earaeteristieamente ueotrópico tenha representantes australianos.
Eulaelaps halleri (Fonseca 1960)
Reeentemente R. Domrow, do Queensland Institute of Medicai Research,
chamou nossa atenção para o fato de que em Eulaelaps stabularis o trocanter
do palpo tem também o órgão sensorial que descrevemos em Eulaelaps
vitzthumi, Ehinolaelaps halleri e llhinolaelaps blumenthali, devendo, portanto,
o gênero llhinolaelaps Fonseca ser considerado sinonimo de Eulaelaps.
Descrição do macho e redescrição da fêmea
Figs. 7 e 8
Espécie um pouco menor do que o genótipo, bem quitinizada, eom pilo¬
sidade fraca e não tão densa quanto a do E. vitzihumi. de patas finas e man¬
díbulas muito robustas. Ao contrário do que sucede ao genótipo, aqui somente
a fêmea é conhecida. Foi também encontrado um exemplar macho, portador
do mesmo curioso órgão tarsal. É espécie descrita originalmente do Perú onde
foi encontrada sôbre Mus musculus, segundo o eapturador.
Fêmea.
Idiossoma — De contorno muito regular, perfeitamente oval, com o polo
anterior estreito, sem ombros, medindo 1100 micra de comprimento por 770
micra de maior largura logo atrás do quarto par de coxas.
Face ventral. — Tritoesterno dividido e piloso desde a base, com pêlos
distanciados uns dos outros. Placa esternal reticulada, mais larga do que
longa, medindo 130 micra de comprimento na linha média a 180 micra de
menor largura, eom três pares de cerdas lisas, as anteriores um pouco menores
e as médias e posteriores subiguais, com eêrea de 100 micra. O bordo anterior,
pràtieamente reto, confunde se com a pre-esternal. de quitinisação mais fraca,
que termina no bordo do gnatossoma, incluindo o tritoesterno. O bordo pos¬
em
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z
5
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Meo. In§t. Butantan,
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FI.AVIO da fosseca
109
tericr é escavado, ficando as cerdas pasteriores a certa distanc.a ^dc e o.
bordos laterais. Meta-esternais pouco diferenciadas, com cerdas de com n-
mento i-ual ao da posterior da esternal. Gènito-ventral com cxpansao máxima
pouco atrás da metade do seu comprimento, onde mede 400 micra de larjima
Fig . 7 _ Eulaclop* halltri (Fonseca 19G0)
SciELO
10 11 12 13 14
XOTAS DE ACAROLOGIA
e é um tanto angulosa. 0 bordo posterior, que é de observação dificultada
por uma prega do tegumento existente nos dois cótipos, pareee levemente côn¬
cavo. A superfície é de retículo de largas malhas transversais. Há cêrca de
10 pares de cerdas marginais nesta placa, além do par genital, dos quais três
Fig. 8 — Eulaelaps halleri (Fonseca 1960)
cm 1
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I **.89-141. 1959.
FLAVIO D.\ KOXSKCA
111
•io bordo posterior, em sua maioria lisas, mas algumas providas de farpa.
A superfície da placa apresenta mais cêrea de 13 pares de eerdas lisas. Placa
anal a cêrea de 15 micra do bordo da gênitoventral, com 126 micra de com¬
primento por 154 micra de maior largura na frente, com anus situado a
Pequena distância do bordo anterior e eerdas pares de 75 micra mais ou menos,
e, 'tre o polo posterior e o meio do anus, bem mais aproximadas dele do que
'Ins bordos da placa; a cerda posterior está fraturada nos dois cótipos. 1’laeas
,n guinais de conformação ovoide alongada, com 112 micra de comprimento por
•'b m:era de maior largura, de polo posterior afilado, com retículo de cêrea de
v malhas largas. Restante superfície ventral moderadamente pilosa. sendo
^rpeadas as eerdas dos bordos e geralmente lisas as da superfície. Estigmas
30 ni 'el do intervalo entre as coxas III e IV e peritrematalia indo do bordo
Posterior da coxa IV ao bordo anterior da coxa I, com peritrema atingindo
a eoxa I.
Face dorsal. — Escudo praticamente do comprimento do idiessoma, dei¬
tando lateralmente, ao nível da coxa II para trás, estreita faixa descoberta.
s uperfície apresenta retículo mais aparente na região mediana. Embora
densamente piloso, não apresenta revestimento tão abundante quanto o do
'■ 0 único par de eerdas verticais é o mais robusto de todos,
niP dindo 70 micra, tal como as eerdas mais longas. Não há eerdas posteriores
tIlais longas, nem par submediano mais curto como em I.aclaps, sendo tôdas
3S cer das subiguais e geralmente lisas.
I atas. — As patas deste ácaro são tôdas finas, apenas as do segundo par
830 I'f»eiramente mais robustas. Ao passo que as coxas do primeiro par são
r, ‘lativamente longas, as restantes são muito encurtadas, constituindo apenas
atreita faixa, com as eerdas em situação e número normais, tôdas finas. O
3rso do primeiro par, com 290 micra, é muito longo. Maior ainda ê o do
'luarto par, que mede 335 micra. Tôdas as patas terminam em puivüli com
duas garras fracas. As eerdas da pata I são mais fracas do que as das
re stantes.
^>"os tarsos nada existe que lembre um órgão sensorial do tipo do existente
n ° palpo.
. f, »atossoma. — Graças à morfologia característica do gnatossoma foi pos-
*''-1 reconhecer êste pequeno grupo de Eulaclaps.
maxilicoxas, cujas eerdas são eerdas longas, finas e lisas, sendo a
,,f| r a externa mediana, terminam em corniculi de grande robustez. A rima
JP°pharyngit f larga, apresenta onze séries de dentículos. Os palpos têm um
1 lr neiro artículo um pouco mais longo e ostentam desde a base do seu bordo
I *° r [ K> até as proximidades do ápice o órgão sensorial capsulado característico
-' Uero e já descrito era Eulaclaps vitzthumi. Este órgão, que não chega
cm l
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112
XOTAS DE ACAROLOGIA
a tomar tôda a largura do artículo, é constituído por uma cápsula alongada,]
de parede quitinosa e espessa, dividida por septos largos, de estrutura igual]
à da cápsula, em cinco câmaras de tamanho progressivamente decrescente parí]
o ápice, parecendo isolados do exterior por fina membrana. Na altura da*]
duas primeiras câmaras há, do lado dorsal, um folheto membrancso exter
que parece terminado em ponta dirigida para frente e para dentro, também |
já visto em E. vitzthvmi, cuja projeção no desenho desta espécie dá o aspect*]
de um espinho. No interior das câmaras não são vistos pêlos sensoriais tais]
como os descritos por Schulze no órgão de Haller dos Ixodides, também não]
havendo os dois tufos de pêlos anteriores e posteriores, como ocorre naquele |
órgão, nem quaisquer vestígios da secreção existente no órgão de Ilaller.
Em sua magnífica monografia de 1941 o órgão palpai de EulaelapÊ
vitzthumi, já descrito em 1935, passou despercebido a Schulze, ao fazer «]
m parado do órgão de Haller nos Ixodides e ao estabelecer sua homo*|
1 iria com o órgão de Blumenthal de branca. Dessa inadvertência decorre *1
afirmativa de Schulze de não existirem órgãos capsulados sem lhante.s ao órgão]
de Haller em outros A cari, olvidado também que os Notostigmata têm órgã |
Haller.
Labro relativamente fino, piloso até o ápice. 1’aralabros mais curto- e|
pilosos. Lasciuae glabras e com fenda sub-apical. Stylli robustas e aparen¬
temente eanaliculados. Mandíbulas com trocanter e femur muito alargados,]
atingindo 170 micra de largura, com pulvilli de eerdas curtas e menores na]
base do dedo móvel e eerda simples na base do dedo fixo. Cada um dos dedos,]
le cêrca de 150 micra, apresenta dois |
tendo o digiius fixus um pitus dentiKs curto e não dilatado. Epistoma do|
tipo Haemogamasidae, com cinco hastes de cada lado.
Descrição do macho
Êste é o primeiro encontro de um macho em espécie neotropica, tendo *|
fémea sido descrita de material do Perú. O reconhecimento do gênero se faí]
também aqui à primeira vista graças à presença do órgão palpai semelhante]
ao da fêmea, com cinco ou seis câmaras. A formação basal desse órgão, que]
nas fêmeas se assemelha a um espinho de constituição muito fraca, é aqui betf]
quitinisada e forte. Algumas particularidades notadas no macho são relativas]
ao comprimento igual das eerdas das maxil: i implantação das eerdas]
esternais anteriores que parecem estar na preesternal. A placa holoventral é|
indivisa, bem alargada atrás das coxas do 4.° par e apresenta, atrás das eerdas]
genitais, cêrca de mais 50 pares de eerdas suplementares. No desenho a cerd*|
anal impar é representada dupla (Fig. 7), o que certamente deriva de anomali*|
do exemplar, pois o outro macho tem eerda única na mesma situação.
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I í? rt - B »'»nun.
19S9
FLAVIO DA FONSECA
113
Em um dos exemplares o idiossoma mede 966 micra de comprimento por
’ de largura máxima. A placa holoventral tem 700 micra na linha média,
sendo de 420 micra a sua maior largura atrás do 4.° par. As cerdas esternais
*nedem cêrca de 75 micra, sendo portanto subiguais. As cerdas suplementares
m entre 40 e 55 micra e as genitais 60 micra. Os estigmas ficam no intervalo
entre as coxas III e IV e as peritrematalia se projetam para trás, sendo visí-
e *" s até a coxa II, ao passo que os peritremas podem ser acompanhados até
°rdo da coxa I. O escudo dorsal (Fig. 10) mede cêrca de 920 micra e as
( erdas .J.> a 55 micra. Das cerdas do gnatossoma as médias internas medem
l erui de 85 micra e as médias externas 55 micra. O comprimento total do
Jr ° ao P^Pnl é de 40 micra. Mandíbulas muito robustas, medindo o genual 80
nil< *ra de largura. O dedo fixo termina em dois dentes agudos e robustíssimos,
ín,re os quai-s parece estar o porta-espennatoforo.
Patas não há espinhos nem mesmo nas coxas ou nos tarsos.
espécie aqui redescrita foi encontrada três vêzes. Um lote continha,
lado de Kdellonyssus vitzthumi (Fonseca 1941), também um Ischtiolaelaps
ò Xo ^ esos ^^ ma ^ a nã° parasita. As fêmeas, em número de duas, receberam
j ‘ ' 3514, tendo sido capturadas a 28. IV. 55 em Padilla. Bolívia, em ninho
o x '.* 0 sdvestre ’ provavelmente Oryzomys sp.. O material do outro lote tem
^ • • 34 80, tendo sido capturado a 15.XII.54 em Valleabajo, a 1500 metros
altitude, sôbre Oxymycterus dons, ao lado de Atricholaflaps ( Isehnolaelaps )
I . 1‘Octaptidae sp. e de Cavilaclaps bresslaui. Os dois machos pertencem ao
lOtç ^ ^ ^ ^
li(l úoó,i f capturado sôbre um Oryzomys legal us em Serrano, Bolívia, ao
’ d.- Itchnolaelaps sp. e de Sckistolaelaps mazzai, constando esse lote de
01 * ® 8 chos e de cinco fêmeas.
Schislolaclaps n. nom.
® tas de Aearologia XLIV, Inquérito sôbre a Fauna Aeandôuwa
d" Nordeste d" Brasil, in Memórias do Instituto Butantan XXVIII:
• 19õ7.i95g > vindas à lnz em 11 de maio de 1959, criamos para 0 Laclaps
setn * 01 ^ 0ns<?ca um »ovo gênero para o qual, por inadvertência, propu-
^ s o nome de 8cXizolaelaps, nome este preocupado por Schizolaclaps
' '1956 in < >n some new Âcarina Mesostigmata from Australis, New
- ,U| d *nd New Guinea — Linnean Society’s Journal Zoology XI.II :
1956.
1 ortanto Schizolculapx Womeraley 1956 tem prioridade sôbre Sekitolaelaps
° Ca 1959. Para este último propomos atrora o novo nome SchittoUuiüpt
I n - nom.
Agradecemos a II. Womeraley, do South Australian Museum, ter chamado
| e oin * >ara essa homonímia e aproveitamos a oportunidade para confirmar
seuotipo o Schizolaelaps bolboccras Womersley. pois êste autor propõe
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114
XOTAS DE ACAROLOGIA
dois genótipos para Schizolaelaps, S. bolboceras e S. armstrongi AVomersley
1965, que não podem, evidentemente, coexistir como tais.
Schistolaclaps mazzai (Fonseca 1939)
Originalmente descrita no gênero Laelaps, de material argentino, remetida
pelo grande incentivador de estudos de patologia regicnal que foi o pesquisador
platino Dr. Salvador Mazza, esta pequena espécie mostrou em seguida ser
frequente no nordeste brasileiro sobre os ratos silvestres Oryzomys eliurus,
Proechimys albispinus, Hesperomys sp., Rato Calunga, além de outros hospe¬
deiros não identificados. Não deixa de ser interessante que Schistolaclaps
mazzai não tenha sido jamais visto no Estado de São Paulo, que é região
intermediária. Uma das suas características é a maior densidade de cerdas do
escurdo dorsal na região do podossoma da fêmea e, no macho, só descrito em
1959, a grande densidade de cerdas em todo o escudo dorsal e a placa anal
separada da esterno-gênito-ventral. Desta espécie há os seguintes lotes
bolivianos :
N.°* 3453 e 3460 de Graomys griseoflavus em Buen Retiro.
X.° 3503 de Hesperomys muriculus de Villa Montez.
X. 0 * 3506, 3510 e 3529. respectivamente de Hesperomys muriculus e de
ninho de rato silvestre de Cabezas.
X.° 3513 de Oryzomys sp. (próximo de flaveterns ) de Gutierrez.
X.° 3533 de Oryzomys lega ta, de Serrano.
Os Laelaptidae com placas gênito-ventral e anal fundidas
na fêmea, especialmente os do gênero Tur Baker et
AVharton 1952, sin. Protonyssus Turk 1946. ncc Proto-
nyssus Trouessart 1915.
Entre os Laelaptidae parasitas mais curiosos da fauna neotrópica figura
uma espécie da qual a princípio nos chegaram às mãos apenas dois exemplares
fêmeas, vindos do Oriente boliviano. Por coneidêneia, aliás muito útil, rece¬
bemos logo a seguir material da mesma espécie, porém proveniente do Pará,
e, logo depois, um exemplar do genótipo capturado na República do Panamá.
A espécie referida tem fêmeas de grandes dimensões, pouco menores do
que as de tim Oigantolaelaps, e sua quetotaxia lembra de perto um Laelaps,
sensu strictu. logo se distinguindo deste gênero pelo seu androformismo, pois
apresenta fundidas as placas gênito-ventral e anal. É. portanto, o aspecto
inverso do observado em certos Laelaptidae machos andróginos, como Laelaps
pachypus Ivoch 1839, colocado por Zachvatkin no gênero Hyperlaelaps Zach-
vatkin 1948. ao lado de Hyperlaelaps amphibius Zachvatkin 1948, e como Lae¬
laps mazzai Fonseca 1939, agora no gênero Schistolaclaps (Fonseca 1958), nos
quais a placa anal é separada da esterno-gênito-ventral. Uma tal fusão de
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J"’ 1 - Butantan,
-8.89-141. 1 959 .
FLAVIO DA FONSECA
115
j acas na fêmea faz logo lembrar o gênero monotípico Ugandolaclaps Radford
. 7 de CUJa única espécie, Ugandolaclaps protoxcra Radford 1942, também
80 Sa °_ ( ‘ on hecidas fêmeas, aliás muito resumidamente descritas. Ao passo que
^ Pecie a f ricana de Uganda é muito pequena, apenas alcançando o idiossoma
niicra, a espécie boliviano-brasileira tem comprimento mais de duas vezes
superior, atingindo o tamanho dos menores Gigantolaelaps e Mysólaelaps.
n °' a es Pêeie difere da de Radford pelas eerdas muito robustas que apresenta
”° idiossoma, bem como nas maxilicoxas. A forma das placas ventrais é
anibém inteiramente diversa. Xo novo Tur a esternal é muito curta e de bordo
P sttrior muito arqueado; a região ventral tem a porção posterior gradativa-
tnente estreitada, não sendo arredondada conto em Ugandolaclaps, fazendo
C j 0In <1Ue a P* :iL ‘ a ana l não seja tão alargada na espécie neotrópica. O número
. c ^‘ r das das placas ventrais é também diferente, sendo na nova espécie
• ntico ao dos Laclaps, ao passo que na espécie africana há dois pares estornais
e s " um na região gênito-ventral.
{ -1» dreacarus Radford 195:1 é outro gênero em que os seus dois represen-
] f) -! ' ° st,,| itam fusão das suas mesmas placas. Andreacarus petersi Radford
t e Andreacarus zumpti Taufflieb 1956 foram capturados sôbre o Dermap-
j ° ^ €m,m rrus talpoides, parasita de rato Cricetomux gambianus em Sierra
do° n< nS ,pn< i° o último ácaro sido também capturado sôbre os pelos
inesino rato. Xo gênero Andreacarus as espécies conhecidas medem apenas
micra e 4!K) micra respectivamente, e a mandíbula tias fêmeas tem um
firus rudimentar, muito fino, sem dentes ou pilus deu til is, tornando
I lemática a sua permanência entre os Laelaptidar.
Embora o caráter de fusão das placas gênito-ventral e anal as aproxime,
isiononúa dessas espécies é de tal modo diversa que a sua colocação num
sim» gênero não parece justificável. O fato de ser o caráter em questão de
d ,,,0r,<1,Kla su P er * or ao das diferenças de robustez ou de número de eerdas
as lúacas não convence a reuni-las num mesmo grupamento, o que poderia
■ ^ considerado procedimento artificial. Será preferível interpretar essa eoin-
• ncia como devida a um caráter polifilético, resultando em convergência de
pc c to sem a expressão de uma identidade filogenética.
conformação das placas ventrais e o desenvolvimento quetotaxico tornam
n "'a espécie impressionantemente semelhante ao genótipo de Protonyssus
lr ' nec Protonyssus Trouessart 1915. o qual devido a essa homonimi»
( 'beii o novo nome Tur Baker et Wharton 1952. Esse genótipo é o Tur
( T '> r k 1946), do qual só era conhecido, até bem pouco tempo, o
"tipo fêmea, capturado sôbre um Procchimys ealidius calidius em Bulun,
,,, ". ^ a ^ : ‘P'iblica do Equador. a 21.XI. 1900, a cêrea de 3.000 quilômetros
* ln * la reta. da localidade onde foi capturada a espécie aqui estudada. Ao
r< V( ‘ r o novo gênero, Turk o incluiu entre os da família Macronyssidac ,
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XOTAS DE ACAROLOGIA
apesar de apresentar pilus dentilis. A falta de dentes e de pulvillum mandi-
bulares, bem como a ausência de pelo próximo da base do dirjitus fixus, o
afastariam dos Laelaptidac, família a rpie pertence decididamente a nova espé¬
cie, na qual apenas não poude ser vista a cerda próxima da base do digitus
fixus. A circunstância de ser o genótipo de Tur conhecido apenas pelo holó-
tipo fêmea montado em bálsamo do Canadá, fazia supor, já a priori, não ter
sido possível ver aquelas formações mandibulares com maior nitidez devido à
impropriedade do índice de refração do líquido de montagem. Por curiosa
coincidência recebemos, para exâme, do Prof. A. Furman, da Universidade da
Califórnia, um exemplar de Tur uniscutatus capturado no Panamá sôbre um
Proechimys caycnnensis panamcnsis, cuja estrutura mandibular poude agora
ser observada com maior clareza, mostrando um nítido pulvillum e dentes mal
desenvolvidos. Que não há pois razão para que Tur permaneça entre os Macro-
nyssidae, passando em conseqüência para a família Laelaptidac, já o afirma¬
ram Furman e Tipton em trabalho recente em que redescrevem a espécie.
De grande importância para a compreensão do gênero é a observação de
Furman e Tipton em material de Tur uniscutatus da Venezuela, no qual,
ao lado dos exemplares com placas gênito-ventral e anal fundidas, aparecem
também outros espécimens em que tais placas são separadas. Em conseqüência
disso o caráter de fusão dessas placas passa a ter importância secundária,
predominando outros. Resultou desse critério a inclusão por Furman e Tipton
no mesmo gênero Tur da espécie Laelaps aragaoi Fonseca (= L. aragonensis
Fonseca). Aceitando o ponto de vista dos pesquisadores norte-americanos,
descreve Fonseca em 1959 a espécie Tur turki encontrada no nordeste brasi¬
leiro também sôbre ratos dos gêneros Proechimys e Ithipidomys. Com a des¬
crição das atuais espécies fica elevado a cinco o número dos constituintes do
gênero Tur Baker et Wharton: Tur uniscutatus (Turk), Tur aragaoi (Fon¬
seca), Tur turki Fonseca, Tur aymara sp.n. e Tur amazonicus sp.n. Dessas,
a primeira pode ter ou não ter as placas ventrais do histerossoma fundidas na
fêmea; na última não se conhece exemplar com tais placas separadas, ao passo
que nas três outras não há exemplo de uma tal fusão.
Apresentamos a seguir chave utilisável para a distinção das espécies de
Tur.
1. — Espinhos posteriores das maxilicoxas, anteriores e posteriores da coxa
I e posteriores das coxas II e III curtos e fortes; trocanter II com
espinho curto; placa anal separada, embora contígua à genito-ventral 2
— Não assim . 3
2. — Cerdas da genito-ventral em linha; trocanter I e basifemur II com
espinho ventral. T. aymara.
— Das cerdas da genito-ventral só as três anteriores em linha trocan¬
ter I e basifemur II sem espinhos fortes ventrais. T. aragaoi.
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J nst. Butantan, FLAV10 DA FONSECA 117
>9:89-141. 1959.
— Espécie grande, com mais de 1000 micra; com menos de 39 pares de
cerdas no escudo dorsal . T. anuizonicus.
— Espécies com menos de 1000 micra; com pares de eerdas no
escudo dorsal . 4
“*• — Placa anal com cerdas fortes e rombas; genito-ventral e anal separadas
. T. turki.
— Placa anal com eerdas delicadas e finas; genito-ventral e anal fun¬
didas ou não. T. uniscutatus
Tur amazonicus sp.u.
Figs. 9 e 10
Espécie grande, bem quitinisada. cuja quetotaxia lembra de perto a dos
representantes do gênero Laelaps Koeh. Só a fêmea é conhecida.
Idiossoma. — Elítico alongado, de extremidade anterior bruscamente afi-
l a da, de ombros bem pronunciados, com quitinização dorsal muito forte na
região do metapodossoma e proximidades, onde tem coloração avermelhada.
eoniprimento do idiossoma é de 1330 micra e a maior largura é de 952 micra
a ° n ível do metapodossoma.
Face ventral. — Tritoesterno dividido desde a base e densamente filamen-
toso em tôda extensão. Placa esternal de bordo anterior levemente convexo,
l°eando o gnatossoma e as coxas anteriores e bordo posterior muito fortemente
•rqueado, medindo 126 micra de comprimento na linha mediana por 196 micra
de menor largura e 378 micra de intervalo entre as cerdas posteriores. Chama
a atenção a robustez das cerdas, das quais as anteriores, separadas por inter-
'<do de 100 micra, medem 168 micra; as médias têm 196 c as posteriores 140
In icra. Placas metaesternais com cerda de 160 micra. Placa gênito-ventro-anal
In uito característica, semelhante à região correspondente da olaca holoventral
de Laclaptidat machos, com maior largura de 560 micra e de superfície per¬
corrida por cêrea de 30 linhas transversais, apresentando quatro cerdas situa¬
das em um mesmo alinhamento, das quais a genital, mais fraca, com 182
m icra; as seguintes medem 210 micra, ficando as duas posteriores bem afas¬
tadas do bordo da placa. Região anal com cerdas anais muito robustas, as
Pares ao nível do meio do anus e com 112 micra e a impar com 160 micra.
^ anus tende para a forma circular, medindo 56 x 46 micra. Placas inguinais
mui to alargadas, com cêrca de 108 micra por 26 micra. Região ventral des¬
coberta com 12 cerdas fortes, incluidas as dos bordos, a maior com 168 micra e a
menor com 112 micra, medindo o par posterior, que é o menos robusto, 280
Diicra.
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Tu
Fig
OTUCKS
T
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Jlg XOTAS DE ACAROLOOIA
Fâee dorsal. — Escudo dorsal com 1260 micra de comprimento por 91
micra de maior largara, com área transversal mais escura que apresenta prd
longamento mediano anterior e dois prolõnjra mentos oblíquos j)osteriores
Zonas areolares sãò mais frequentes ai> nível do podossoma. As cerdas sã
Fig. 10 — Tur am«roni<?UJ sp. n.
Inft. Butantm, FLAVIO DA FONSECA 119
29:89-141. 1959.
longas e robustas, mas não demasiado rígidas. Cerdas verticais anteriores e
médias (F1 e F2 ou il e i2) pequenas e posterior longa (F3 ou t3V Há apenas
cm
120
SOTAS DE ACAROLOGIA
sete pares de cerdas submedianas, incluindo o par posterior marginal, parecendo
faltar o pequeno par de cerdas que existe tão frequentemente em Laelaps spp.
(S8 ou 15), que apresentam, além disso, maior número de pares de cerdas
submedianas (D ou i). As maiores cerdas do escudo medem 180 micra e as
menores 130 micra, excluindo as verticais (F ou i), tendo as posteriores mar¬
ginais 154 micra. Xos bordos laterais do escudo há cerdas (M ou R) fortes,
erectas, a maior das quais com 224 micra.
Gnatossoma. — O gnatossoma desta espécie apresenta um certo número
de particularidades, entre as quais chama logo a atenção o grande desenvol¬
vimento das cerdas maxilicoxais, das quais somente as anteriores são finas.
As do par posterior medem 97 micra, as médias internas 122 micra e as externas
61 micra, ao passo que as anteriores têm 54 micra, sendo porém, delicadas.
Tais medidas foram tomadas de um paratipo, pois no liolótipo apenas está
conservada uma das posteriores e as anteriores. A rima hypapharyngis, apre¬
sentando pelo menos cinco séries de dentículos, dos quais a anterior tem 8
elementos, não poude ser examinada minuciosamente por estar recoberta pelos
ramos do tritoesterno, que nesta espécie são anormalmente pilosos. Corniculi
finos, longos e de quitinização média. Soalho da hipofaringe com projeção
membranosa média finamente denticulada. Labro curto pontudo, finamente
piloso. Genual e femur da mandíbula robusto, este com pulvillum de cêrca
de 10 pêlos rígidos, ora curtos, ora longos, inseridos todos no mesmo ponto
em uma curta haste, junto da base de digiius mobilis, não tendo sido vista a
cerda única habitualmente existente em Laclaptidat na base do digitus fixus,
a qual aparece modificada para formação membranosa curta. Este liltimo
digitus tem pilus dentüis forte e curto, não dilatado e dois dentes fortes, pare¬
cendo inerme o digitus mobilis. Há ainda uma formação membranosa que
faz saliência entre os dois digiti, na região apical, onde é encurvada, lembrando
igual aspecto visto em Laelaps lateventralis Fonseca. Epistoma largo, sem
saliência, de bordos arredondados e entalhe mediano. Xada há que chame a
atenção na morfologia dos palpos. Em um exemplar de Protonyssus uniscuta-
tus Turk, remetido para exame por Furman, a cerda do digitus fixus é forte
e longa, havendo vestígios apenas de dentes no digitus mobilis, sendo muito
longas algumas cerdas do pulvillum.
Patas. — Embora a pata I seja a mais fina, não há alargamento das patas
II e III. As cerdas das patas são finas, principalmente na pata I, e rígidas,
havendo uma cerda mais longa dorsal no femur e no genual das patas I e II.
Coxa I com duas cerdas robustas, longas e de ponta fina, aproximadas, em
posição mediana. Coxa II com cerda posterior transformada em espinho longo
e estreito. Coxa III com espinho posterior bem menor do que o da coxa II e
cerda anterior. Coxa IV com cerda única muito delicada. Os tarsos terminam
em duas garras, um pouco mais fortes na pata I.
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M'm. In., BaUnUn,
29:89-141. 1959.
FLAVIO DA FONSECA
121
Descrição do holótipo fêmea N.° 3464, capturado pelo Dr. J. M. de la
Darrera a 3.XI. 1964 em Buen Retiro, um pouco ao Norte e a Oeste de Santa
^ruz de la Sierra, Bolívia, sõbre OUgoryzomys sp. Paratipo fêmea N.° 3462,
( la mesma localidade e capturado sõbre Graomys griseoflavus.
Para desenho foi utilizado o paratipo 3462.
Ainda se achava em estudo este material boliviano quando recebemos, em
janeiro de 1956, por intermédio do Prof. Henrique Aragão, recentemente
falecido, uma fêmea da mesma espécie, capturada a 23.XII. 1955 sõbre “Rato
água” ( Xectomys squamipesl ) em Mata da Utinga, Belém, Estado do Pará,
Drasil, a êle remetido pelo Dr. Hugo Laemmert, a qual foi incluida em nossa
coleção, onde figura com o N.° 3718.
O encontro desta espécie em localidades distantes cêrca de 2.000 quilô¬
metros em linha reta e separadas por tão numerosos e caudalosos cursos d agua,
talvez se explique por pertencerem ambas à Bacia Amazônica, embora situadas
em dois extremos, e por ser possivelmente efetuada a dispersão por intermédio
de roedores de hábitos aquáticos, como sugere a denominação popular do
hospedeiro do material brasileiro.
O nome específico escolhido para esta espécie, que poderia a primeira vista
Parecer inadequado, já que as capturas do material boliviano tiveram lugar
em região próxima do Oriente da Bolívia, muito distante do rio Amazonas ou
de Estado brasileiro do mesmo nome, fica, entretanto, justificado devido à
circunstância já relatada, não se devendo, aliás, olvidar, que a bacia amazônica
a hrange área consideravelmente maior do que as de quaisquer dos restantes
KTandes rios do globo.
Tur aymara sp.n.
Figs. 11 e 12
Em dois lotes recebidos da Bolívia. X.°* 3452 e 3956, foi encontrada espécie
Pertencente ao grupo das que apresentam extensão e dilatação da gênito-ventral
exa geradas, estando as cerdas dessa placa num mesmo alinhamento e sendo
'^gunias das cerdas das maxilieoxas muito robustas, para as quais foi reeente-
^ente proposto o gênero Tur Baker et Wharton.
A’ão há dúvida que se trata de espécie ainda desconhecida, sendo para
f * a proposto o nome de Tur aymara sp.n., recordação de antiga população
an úina da região boliviana.
Espécie bem quitinizada, elíptica alargada, de placas e tegumento desco-
crto com cerdas espiniformes fortes. O comprimento bem maior do espinho
P^terior das maxilieoxas na nova espécie logo a distingue de Tur aragaoi
°nseca, na qual este espinho é curto.
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122
NOTAS DE ACAKOLOGIA
Fig. 11 — Tur aymara sp. n.
anterior ficam perto do bordo anterior e afastadas dos bordos laterais, muito
aproximadas, portanto, deixando intervalo de 54 micra e medindo 86 micra
de comprimento; as do segundo par ficam próximas dos bordos laterais e têm
cm l
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Idiossoma. — Com cêrca de 770 micra de comprimento e maior largura
de 630 micra atrás do quarto par de patas, de ombros muito pronunciados e
extremidade anterior estreitada.
Face ventral. — O tritoesterno é piloso na metade distai dos ramos bifur¬
cados. A placa estcrnal é trapezoidal, medindo de comprimento 115 micra
na linha mediana; no bordo anterior tem cêrca de 198 micra de largura, incluí¬
dos os prolongamentos, sendo a maior largura, atrás, de 204 micra e a menor
largura 180 micra. A superfície é reticulada. Bordo anterior ligeiramente
avançado na altura das cerdas e posterior côncavo. As cerdas são tôdas
de base muito alargada, robusta, e ponta muito afilada; as do par
“<TB. In«t. Batantan. FLAVIO DA FOXSECA lOO
29:89-1-11. 1959.
Pràticamente o mesmo comprimento, sendo porém, mais robustas; as do terceiro
Par medem 10S micra e ficam implantadas a eêrea de 28 micra do bordo pos¬
terior. As cerdas metaesternais estão situadas numa elevação robusta que
eonstitue a porção posterior das placas endopodais, são igualmente fortes e
uiedem 100 micra. A placa gênito-ventral pràtieamente toca a anal, sendo de
^rea de 3 micra apenas o intervalo, havendo no bordo posterior uma conca¬
vidade larga para acomodação da placa anal. As quatro cerdas estão dispostas
em unia linha reta que termina atrás no ponto mais largo da placa, sendo
a distância entre a 2. a e a 3. a cerdas um pouco maior do que entre a l. a e a 2. a
Fig. 12 — Tnr ay mar a sp. n.
c e ntre a 3 a e a 4. a , ficando esta última muito afastada do bordo posterior do
qual a separa um intervalo de cêrca de 90 micra. As cerdas desta placa, muito
r °bustas, são subiguais medindo 82 a 100 micra e estão implantadas para
^ e utro do bordo externo da placa. A placa anal 6 muito larga, tendo cêrca
lüO micra de largura por um comprimento de cêrca de 130 micra. O orifício
anal dista 25 micra da margem anterior. As três cerdas são muito robustas,
cm l
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124
XOTAS DE ACAROLOGIA
de ponta romba, medindo as pares cêrea de 54 micra e a impar mais ou menos
85 micra, ficando aquelas em nível anterior ao polo posterior do anus. As
placas inguinais são ovoides, pequenas, com cêrea de 40 micra de comprimento
por 18 micra de maior largura, e de quitinização fraca. Superfície ventral
descoberta com quatro ou seis cerdas espiniformes, muito fortes, internas, de
cada lado. Estigmas na posição habitual e peritrema visível até a altura da
coxa I, sinuoso, com peritrematalia bem quitinizada.
Face dorsal. — Escudo dorsal, deixando descoberta margem relativamente
larga, é mais quitinizado à frente onde o polo anterior é ligeiramente
projetado, apresentando ombros muito salientes. A quetotaxia do escudo
dorsal obedece em disposição e mynero o mesmo esquema característico do
gênero Laflaps. As cerdas verticais anteriores e o pequeno par submediano
posterior (F1 e S8 de Zachvatkin; il e il' e J5 e J5' de Hirsehmann), ainda
menor, são os únicos fracos; as restantes cerdas são fortes, rígidas e afiladas,
aumentando o comprimento à medida que são mais posteriores, medindo o
primeiro par submediano (V de Zachvatkin; s2 e s2' de Hirsehmann) 70 micra
e o posterior marginal (Mil de Zachvatkin; Z5 e Z5' de Hirsehmann) 115
micra. O último par submediano (S8 de Zachvatkin, J5 e J5' de Hirsehmann)
à frente do marginal posterior, contrastante, tendo apenas 11 micra, é o menor
de todos. A superfície do escudo é levemente reticulada, não tendo sido vista
escultura. A superfície dorsal descoberta tem meia duzia de cerdas rígidas
e fortes, as posteriores maiores.
Patas. — São curtas e fortes, sendo maiores as do IV par. Coxa 1 com
dois fortíssimos espinhos, o proximal maior e de situação mediana e o distai
de posição mais externa. Coxa II com dois espinhos tão fortes quanto os da
coxa I, sendo o anterior o maior de todos. Coxa II com cerda anterior e
espinho posterior menor do que os das outras coxas. Coxa IV com cerda
minúscula. Trocanteres I e II e basifemur II com espinho ventral forte de
tamanho mais ou menos igual ao do distai da coxa I.
Gnatossoma. — O gnatossoma é relativamente curto e estreito. As maxi-
licoxas apresentam um par de cerdas posteriores de robustez incomum, com
dimensões quase iguais às do espinho proximal da coxa I, sendo também
muito desenvolvidas as cerdas médias internas. Contrasta a pequenez e deli¬
cadeza das cerdas externas e da cerda anterior da mesma região. Na rima
hypopharyngis não foram vistos dentículos. Palpos delicados, com cerdas
fracas. Mandíbulas com pulvillum de cerdas longas na base do digitus nwbilis
e pilus deniilis curto no digitus fixus. Outros detalhes não são perceptíveis.
Descrição do holótipo fêmea n.° 3452, capturado sobre Graomys griseo-
flavus em Buen Retiro a 26.X. 1954. Xa mesma localidade foram capturados
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ü,'®' l°*t- Batantan,
S »:89U1. 1959.
FLAVIO DA FONSECA
125
05 paratipos X.° 3463, também fêmeas, sobre Oligoryzomys sp., também para¬
sitado por Tur amazonicus sp.n.
Macronyssidae
É esta a primeira vez que são assinalados ácaros dessa família em terri-
tério boliviano. Duas foram as espécies encontradas, ambas do gênero Bdello-
nyssus Fonseca 1941, das quais uma relativamente freqüente e a outra rara.
Gênero Bdellonyssus Fonseca 1941
O gênero Bdellonyssus, erigido em 1941 e com a espécie tipo Liponyssus
bacoti (Hirst 1913), foi posto em sinonimia de Ornithonysstu Sambon 1928,
<°m a espécie tipo Leiognatus sylviarum (Can. et Fanzago 1877). As dife-
r<? nças existentes entre as duas espécies tipo, entretanto, permitem, segundo
°pinião que expendi em 1959, reconhecer a validade dos dois gêneros, dos quais
0 Primeiro com o seu amplo valor original e o segundo restrito à espécie tipo.
Bdellonyssus viscaccia Fonseca 1960
Figs. 13 e 14
A espécie, rara, apresenta características tais que a tornam facilmente
rec °nhecível entre todas as restantes. As cerdas do escudo dorsal são muito
^'■rtas. como também as terminais posteriores; o espinho do palpo da fêmea
' muito longo; a placa anal é alongada e a placa esternal é de estrutura
diferenciada em tôda a zona que fica à frente do par de póros anteriores.
©ente este último caráter seria suficiente para distinguir a espécie das con-
m n<Tes, pois diferenciação da placa em espécie do gênero Bdellonyssus somente
*| COrre raramente e na sua margem posterior. Apresentaremos redescrição
I ° s 11 es pécic aproveitando o material boliviano, já que a descrição vinda à
'■ no tomo II, fascículo I de “ Acarologia" foi feita do material peruano.
alterações observadas na placa esternal dos Macronyssidae, com exce-
< “ a<> dts órgãos sensoriais encontrados nos gêneros Lepronyssoides Fonseca e
,r */c*ia Fonseca, têm sempre localização posterior, redundando na posição
^*terior do terceiro par de cerdas esternais, como acontece nos gêneros Orni-
n yssus Sambon, Ophionyssus Mégnin, Sauronyssus Sambon e Seoichoro-
Fonseca, ora. no espessamento do bordo posterior, como se verifica em
.. or °nyssus haematophagus (Fonseca 1935) ou em Steatonysus joaquimi
(F Vseca 1935).
j» ^' 0n8 tituiu, portanto, surprêsa o encontro de uma espécie, coletada no
e na Bolívia, em que a região anterior da eternal é desquitinisada em
9n 3 * argUra> a P art * r do nível dos póros anteriores até o bordo, aspecto êste
nao l ç m paralelo entre os membros da família. Coincidindo os caracteres
cm l
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XOTAS DE ACAROLOGIA
genéricos, quer do macho, quer da fêmea, com os dois gênero Bdelloinjssus Fon¬
seca 1941. ela aí fica colocada como membro fác Imente diagnosticável, pro¬
vavelmente caracterizando a fauna andina.
Fig. 13 — Bilclloni/snus r isracria Fonseca 1P00
Redescrição da fêmea
Chama a atenção desde logo o fato de ser espécie mais estreita do que é
habitual, parecendo também não ser capaz de grande distensão quando alimen¬
tada. A coloração é pálida e a quitinisação fraca. Os caracteres gerais são
de Macronyssidac típico.
Idiossoma. — Mede 840 a 870 micra de comprimento por uma largura
máxima de 380 micra em exemplar não distendido, ao nível do propodossoma
ou 540 micra no exemplar alargado, ao nível do histerossoma. parecendo o
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ln-t. Butantan,
*9:89-111. 1959.
FLAVIO DA FONSECA
127
maior alargamento ser causado não pelo hematofagismo. como é fiequente no
-ênero, mas pela gravidez, pois os eoeca são visíveis e a quantidade de resíduo
que contêm é insuficiente para provocar grande distensão.
Face ventral. — A esternal, precedida de preesternal nítida, é absoluta¬
mente típica devido à desquitinisação que sofre o têrço anterior, a puith do
uivei dos póros anteriores, raramente ficando assinalado o bordo anterioi cujo
I.Am.
Fig. 14—
BdeUonynxit* vUcaccia Fonseca 1960
lin »te só ê de regra reconhecível devido ao aspecto de pontilhado irregular
'* Ue apresenta a área desquitinisada. 64 micra de comprimento na unha média,
"miusive a área desquitinisada. e 82 micra sem esta. por menor largura de
115 micra foram as medidas obtidas num eótipo ma:s claro, sendo aproxi*
“mdaniente as mesmas nos restantes. O bordo posterior da placa é bastante
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NOTAS DE ACAROLOGIA
arqueado. As cerdas são pràtieamente iguais, com 40 micra nos três pares.
Já as cerdas metaesternais são maiores, medindo cêrea de 50 micra. O tritoes-
terno, de visibilidade difícil, é pouco filamentoso. A placa genital é afilada,
mas de ponta romba, medindo as cerdas 50 micra. Placas inguinais alongadas,
pouco quitinisadas. Anal alongada, com 170 micra de comprimento por 75
micra de maior largura, com anus a 13 micra do bordo anterior e 44 micra
de comprimento. Cerdas anais pares pouco à frente do polo posterior do anus,
com 25 micra e cerda impar com 36 micra. Superfície descoberta do histe-
rossoma percorrida de sulcos que lembram impressões digitais, com cerca de
30 cerdas de cada lado, tôdas lisas e finas, as medianas menores e as posterio¬
res um pouco maiores, variando entre 35 e 45 micra. Existe um par de poros
brilhantes, um de cada lado, bem distanciados da placa genital, não tendo sido
vistas plaquetas paragenitais.
Face dorsal. — Com um escudo que a recobre inteiramente até o nível
da coxa II. estreitado em seguida aos poucos e mais bruscamente ao nível do
1/5 posterior, terminando em extremidade romba ao nível do intervalo entre
o cribrum e o anus. Seu comprimento é de 730 micra. A maior largura é de
350 micra ao nível das coxas III. medindo, ao nível do bordo posterior da coxa
IV. 280 micra e ao nível do limite com a região mais bruscamente estreitada
168 micra; na altura do 2.° par de cerdas do grupo de 3 pares posteriores
mede 55 micra de largura. A superfície é reticulada, tem áreas de “escultura”
mais clara e é provida de pêlos curtos, com o número e disposição habituais
no gênero RdcUonyssus. As cerdas verticais estão dispostas em dois pares,
o posterior (F3 de Zaehvatkin) sendo, com o par anterior do escudo que lhe
fica para trás (V de Zaehvatkin). o mais longo, medindo cêrea de 40 nrcra.
O menor par de cerdas é o anterior (D 7 segundo Bregetova) do grupo pos¬
terior de marginais, que deve orçar por volta ele 15 micra, difícil de medir
devido à posição semierecta. A pequeníssima cerda (S8 de Bregetova) que
costuma existir entre o par mais anterior (D 7) dêsse grupo de três e o médio
(D 8), não aparece nesta espécie. Xa superfície descoberta há eêrea de trinta
cerdas lisas de cada lado.
Onatossoma. — Maxilieoxas com cerdas anteriores muito menores do que
as dos outros pares, sendo longas as médias internas. Rima hypophanjngis
com cêrea de 9 dentículos dispostos em linha longitudinal. A característica
principal do gnatossoma está no espinho interno do ápice do primeiro artículo
das palpos, bem mais afilado e mais longo do que o habitual no gênero, tendo
cêrea de 22 micra por uma largura de 5 micra na base. Outras peças não
puderam ser examinadas devido à retração das mandíbulas em todos os cótipos.
Patas. — Pata I e IV com artículos longos e II e III com esses segmentos
encurtados. Coxas com os pêlos habituais em situação normal para o gênero,
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Mwn. Inst. Batanun,
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FLAV10 DA FONSECA
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sendo mais forte o anterior da coxa III e mais fraco e menor o da coxa I\ .
0 espinho dorsal da coxa II é difícil de destacar, apenas podendo ser visto
Por transparência devido à aproximação das coxas I e II. Todas as patas tem
pulvilli e duas garras pedunculadas.
Redescrição do macho
O macho difere das fêmeas pelas dimensões menores, holoventral íntegra,
nenhuma desquitinisação na região anterior e ausência do e>pinh<> do palpo.
Idiossoma. — Face ventral. — Tritoesterno pouco visível, nao sendo
percebidos filamentos. Placa holoventral integra, como e característico no
gênero Bdellonyssus, um tanto dilatada no início da região ventral e sofrendo
ligeira constrição no ponto de fusão com a anal. Região esternal bem quiti-
nisada, ao contrário da fêmea, fazendo o órgão masculino saliência forte no
bordo anterior. Cerdas holoventais subiguais, havendo cerca de 11 cerdas
irregularmente dispostas entre o par genital e a região anal. Cerdas anais
menores, as pares situadas entre o polo anterior e o meio do anus. A região
descoberta apresenta eêrca de 12 cerdas de cada lado. A pl.ic.i inguinal ê
alongada como a da fêmea e dificilmente perceptível. Os pentremas, h.cali-
sados no bordo do idiossoma, não alcançam o meio da coxa II.
Face dorsal. — O escudo dorsal, de exame muito difícil no alotipo passa
a estreitar-se ao nível do intervalo entre as coxas III e I' c termina em região
«lue, embora mais estreitada, o é de modo menos acentuado do que a da temea.
Sô o par de cerdas verticais anteriores parece ser mais longo e robusto. Na
extremidade posterior só foi visto o par de cerdas apical, (MU de Zaehvatkm)
de elementos pequenos. Xa superfície há cerdas esparsas, pequenas.
Nos cocca do alótipo é vista a mesma quantidade de detritos observada
na s fêmeas.
Gnatossoma. — Cerdas anteriores e posteriores das maxilicoxas subiguais
e médias bem maiores, sendo a interna a mais longa. No lu^ar d< i i ra
do l.o artículo dos palpos da fêmea há uma cerda fraca. Mandíbulas modifi-
ca das, com um dos dedos muito forte e mais longo, não tendo sido possível o
exame minucioso.
Patas. — As do l.° par são mais longas, seguindo-se ao do 4.° par, Xas
c °xas as cerdas habituais, mais fortes na coxa UL Tarsos dos tres pares
Posteriores com duas pequenas saliências ventrais, servindo à implantaçao de
eerdas.
Redescrição de oito fêmeas e um macho montados em duas lâminas N.° 3523,
<*pturados pêlo Dr. J. M. de la Barrera a 28.11-55 sôbre Lngidnnn v,scacaa,
ç m Monos. Bolívia, a 1434 m de altitude.
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130
XOTAS DE ACAROLOGIA
Bdellonyssus vitzthumi Fonseca 1941
]
A espécie mais freqüente no material é de identificação difícil, perten¬
cendo ao grupo formado pelas espécies lutzi, vitzthumi, monteiroi e hirsti, as
três primeiras por mim descritas de ratos silvestres do Brasil e a última de
Cavídeo da Argentina.
A espécie da Bolívia aproxima-se mais de Bdellonyssus vitzthumi Fonseca
1941, distinguindo-se desta por detalhes tão pouco significativos que não
cremos dever erigir nova espécie sôbre base tão fraca. É, portanto, espécie
com pequeno esporão no primeiro artículo dos palpos, de escudo dorsal afilado
atrás, onde existem três pares de cerdas subignais, sendo longas tôdas as
cerdas do escudo dorsal. As placas ventrais são absolutamente normais. Bdello-
myssus vitzthumi foi encontrado nos seguinte lotes:
N.°* 3440, 3477, 3489, 3491, 3502, 3509, 3510 — Galca musteloides — de
Aiguile, a 2225 metros de altitude e de Valleabajo, a 1500 metros; Samaipata,
a 1650 metros; Valle Grande e Cuevo.
X.° 3467 — Leptosciurus leucogaster de Agua Hedionda.
N. Us 3485, 3487 e 3525 — Graomys gríscoflavus em Samaipata e em Padilla.
N.°* 3507 e 3520 — Ilcsperomys muricolus de Cabezas.
N.° 3517 — Oryzomys sp. de Padilla.
Trornb id if onn rs
Tromhiculidac
Sôbre um mesmo exemplar de Lagidium viscaccia foram encontrados dez
exemplares de Trombieulidae, dos quais um caracterizado pelos segmentos
encurtados das patas, pertencente a gênero que não poude ser identificado no
iinico exemplar danificado existente, três incluíveis no gênero Schoengastia,
subgênero Euschoengastia e seis pertencentes ao gênero Tragardhula Berlese
1912. Tais determinações genéricas foram feitas seguindo o critério adotado
por Womersley na monumental revisão das Trombieulidae da região asiático-
pacífica, de 1952, levada em consideração uma sua nota, apensa à pág. 170,
sôbre a sinonimia de Ascoschocngastia Ewing 1945 com Euschoengastia Ewing
1938. Sôbre um exemplar de Galca musteloides foram achados dois exemplares
de uma Trombicula (Trombicula ). A comparação desse material da Bolívia
com os Trombieulidae da Colômbia, descritos por Boshell e Kerr, e do Perú por
Wharton, revelou diferenças que permitiram considerar novas tôdas as espécies.
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Inst. Butantan,
29:89 141 . 1959 .
Gênero Schoengastia Oudemans 1910
Schoengastia ( Euschocngastia ) audyi sp.n.
Figs. 15 a 17
Larvas engorgitadas com ligeira constrição do idiossoma pouco atrás do
terceiro par de patas, que fica muito afastado dos dois anteriores. O escudo
do propodossoma tem cinco cerdas além de dois órgãos pseudo-estigmáticos,
^tes clavados, com forma de raqueta um pouco alongada. A fórmula standard
do escudo é a seguinte: AW — 44 micra AP — 22 micra PW — 63 micra
SB — 27 micra ASB — 25 micra PSD — 24 micra AL — 24 micra PL — 42
»>cra e ML — 36 micra.
Fig. 15 — Schoengastia ( Euschocngastia) audyi sp. n.
D escudo é retangular com bordas anterior e posterior ligeiramente
'-ôneavos e bordo lateral levemente deprimido entre o nível tios pseudostigmas
c o cerda antero-mediana. mais nítidas entre os pseudoestigmas. As cerdas
a, itero-laterais são as mais finas tendo, todas, cinco filamentos curtos. As hastes
dos órgãos pseudo-estigmáticos medem cêrca de 12 micra e são espinhosas, da
nj esma forma que as clavas.
O idiossoma é mais piloso na superfície ventral do opistossoma. tendo as
Cer das aproximadamente a seguinte fórmula que, obtida em exemplares engor¬
dados, é sempre difícil de determinar com exatidão:
Dorsais: 2, 6. 6, 6, 6, 4. 4. Ventrais: 2, 6, 4, 6, 6, 4, 4. 6, 6, 2.
D gnatossoma tem mandíbula simples, com pequeníssimos dentes dorsal e
'entrai.
A cerda galeal é pectinada. apresentando cêrca de três ramúsculus apenas.
Barra do palpo trifurcada, com ramo axial maior e ventral menor. Cerdas
( ° Xa l, femural e genual pectinadas, a última muito ligeiramente. Cerdas tibiaLs
'*°rsal, ventral e lateral pectinadas.
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NOTAS DE ACAROLOGIA
Patas com sete segmentos. Tarso I com uma cerda apical e uma subapical
lisa e um espinho, do tipo dos solenídeos de Grandjean, de localização mediana,
além de cêrea de 20 cerdas pectinadas. Tíbia I com três cerdas lisas, das
quais uma é um solenídio e uma é muito curta. Tarso III com 12 cerdas
tôdas pectinadas e tíbia III com uma cerda lisa curta e 6 pectinadas. Tôdas
as coxas com uma só cerda pectinada.
Descrição feita de um exemplar holótipo X.° 3437 capturado sôbre
Lagidium viscaceia cm Monos, Bolívia. Dois paratipos do mesmo lote X.° 5141.
Fig. 16 — Schoenya.it ia (Euschocngaatia) audyi sp. n.
O nome específico c dado em homenagem a J. R. Audy pelo enorme acervo
de conhecimentos com que vem enriquecendo o estudo dos T rombiculidae e pelo
esforço que vem dispendendo para o conhecimento das regras gerais que con¬
dicionam o entretenimento dos focos de zoonoses em condições naturais.
Fig. 17 — Schoengaatia (Eu.ichoenga.itia) audyi sp. n.
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M«n. Inst. Butantan,
29 : 69 - 141 . 1959 .
FLAVIO DA FONSECA
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Gênero Tragardhula Berlese 1912
Tragardhida traubi sp.n.
Figs. 18 a 20
Lanas repletas ligeiramente deprimidas logo atrás da coxa III, com cerdas
normais, escudo do propodossoma pentagonal e provido de cinco cerdas e órgãos
pseudoestigmáticos filamentosos, com olhos, de mandíbulas simples, garra do
Palpo trifurcada, patas com sete segmentos, sem cerdas flageliformes, coxa com
nma única cerda, empódio normal.
As medidas standard do escudo são:
A\V — 48 micra AP — 29 micra PW — 55 micra SB — 18 micra ASB —
22 micra PSB 32.5 micra ML - 30 micra AL 22 micra PL - 30 micra
^ — 52 micra.
Af Coita
Fig. 19 — Tragardhula traubi *p. n -
Escudo pentagonal, portanto com bordo posterior anguloso, bordos ante i r
* laterais com leves depressões, com cerdas anterolaterais muito afastadas do
bordo anterior e cerda mediana anterior no bordo, órgãos pseudoestigmáticos
filamentosas, somente pilosos além da metade basal. Pontuações regularmente
distribuídas, somente rareando dos lados e atrás da cerda mec íana .uiUri
Cerdas dorsais com fórmula G : G : 2 : 6 : 6 : 4 . 4 .
^entrais : 2 : 2 : 6: 6: 6:4: 4: 2.
cm l
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XOTAS DE ACAROLOGIA
Gnatossoma com mandíbulas simples e cerda galeal mia; palpos com ga
trifurcada e cerdas coxal, femural, genual e as três tibiais pectinadas, teu
a tibial lateral e a ventral apenas um ramúsculo cada uma.
I atas com sete segmentos, sendo os tarsos relativamente curtos. Cox
com uma só cerda pectinada. Tarso I com 1 solenídio e uma cerda apical curti
lis:l * 19 ' ! ' 1: " Pectinadas. Tarso II com 1 cerda apical lisa e 16 cerdas ped
!la ' 1;1 ' rarso 1I! '" m 2 cerdas lisas c 11 cerdas pectinadas. Tíbia I com
■ ' nl.is lisas, das qnais tuna •• om solenídio e outra é muito curta e oito cerdj
pectinadas. Tíbia II com 1 solenídio, 1 cerda lisa e seis pectinadas. Tíbia 1
com 1 cerda lisa e seis pectinadas. I
«“«> eôtipos N.° 3471, montados em cinco lâminas, captl
ra.l. s sôbre Lagidium viscaeeia, em Monos, Bolívia. I
■ dedicada a H. Tranb qne tanto para 0 estnJ
dos T rombiculidae. I
Gênero Trombicida Berlese 1905
Trombinila ( Trombicula ) t chnrtoni sp.n.
Fig. 21
Exemplar repleto d e contorno elítico, sem constrição; idiossoma com 41
•ra de comprimento e inl írvado para i ventral na alto
escndo » ° 9°® dificnlto ;1 tomada das medidas. Escudo dorsal muito ml
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FLAVIO DA FONSECA
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Jfnn. Inst. Butactan,
29 : 89 - 141 . 1959 .
* ar go do que longo, eom pontuações muito nítidas mas ausentes ao redor da
cerda antero-mediana, de bordo lateral reto e bordo posterior fortemente con-
'exo, com cerdas de robustez igual e órgãos pseudoestigmáticos finos e pilosos
80 de um lado na metade distai, implantados a distância igual dos bordos
anterior e posterior.
Escudo dorsal eom as seguintes medidas:
— 68 micra AP — 23 micra PW — 79 micra SB — 36 micra ASB —
^ micra PSB — 18 micra AL 39 micra PL 50 micra S 54 micra AM —
•12 micra.
Fig. 21 — Trombicula (Trombicula) uhartoni sp. n.
N'a larva, muito distendida, podem-se reconhecer fileiras de poucas ccrdas
de posição muito oblíqua para trás, com a seguinte fórmula:
Dorsais: 2: 6: 6: 4: 2: 2 ou 2: 6: 6: 2: 4: 2.
Ventrais: 2: 2: 2: 4: 2: 2: ou 2: 2: 4: 2: 2: 2.
Gnatossoma com mandíbulas simples com a forma habitual no gênero,
^'erda galeal nua.
Patas com sete segmentos. Tarso I com uma ccrda apical nua, muito fina
e Uin “espinho” do tipo solenídio de localização mediana, além de cêrca de 18
^rdas pectinadas. Tíbia I com duas cerdas lisas de comprimento médio e 6
Pee ti nadas. Tarso III com duas cerdas lisas muito longas, flagcli formes, e
( '‘fca de dez cerdas pectinadas, tíbia 1111 com duas cerdas lisas, uma bastante
'°nga e outra relativamente curta, e quatro cerdas pectinadas. Tôdas as coxas
C0Rl uma só cerda pectinada.
Descrição de dois cótipos N.° 3479, capturados sôbre Galca inusteloides,
1 alleabajo, Bolívia. Xome específico é dado em homenagem ao notável
l )í ‘ s quizador e especialista em Trombiculidac, G. M. Wharton.
Trombiculinae sp.
Existe um único exemplar repleto desta espécie montado em situação que
Tlíl ° permite o exame de todos os detalhes, não tendo sido possível fixar a posição
Renériea.
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136
xotas de acarologia
A fórma do escudo dorsal não é perceptível, mesmo eom observação em
microscópio de fase, parecendo não haver diferenciação entre êle e o tegumento,
pois êste é crivado de pontuações, tanto na superfície dorsal quanto na ventral,
apenas faltando nas proximidades dos órgãos pseudoestigmáticos. Estes são
globosos e partem de uma formação calici forme.
A frente dêles se vêm as cerdas antero-laterais e a mediana, as duas pri¬
meiras aparentemente nuas e extremamente finas. As postero-laterais sao
bem maiores e mais robustas, aparentando o tipo pectiiudi comum. As me¬
didas padrão do escudo não podem, portanto, ser apresentadas, sendo as
seguintes as medidas das cerdas:
AL — 15 micra ML — 18 micra PL — 34 micra S — 21 micra.
As mandíbulas são extremamente curtas e curvadas, de ápice simples. Os i
palpos têm garra tricuspide, não encurtada como em Ocnoschocngasha. A
fórmula das cerdas dorsais e ventrais do idiossoma não poude ser definida. As
patas têm sete segmentos, apresentando as coxas I e II uma só cerda e a coxa
III oito cerdas. Os segmentos são notavelmente encurtados nas patas I e II.
O exemplar único acha-se montado na lánvna X.° 3854.
S U M A R Y
In a first acarological sunvey in Bolívia some twenty two species have
been found. The material was captured by Dr. J. M. de la Barrera mainly
on rodents and send to th e author by the Panamerican Sanitary Bureau.
Eubrachylaclaps rotundus Fonseca 1936. from Oecomys mamorae, at Buen
Retiro and Âkodon molli* at Xovillos. Laclaps castroi Fonseca 19o9
on Graomys gríseoflavus and Dasyprocta variegala, both at Buen Retiro.
Schislolaelaps mazzai (Fonseca 1939), on Graomys gríseoflavus at Buen Retiro
Ilcspcromys muriculus at Vila Montes and Cabezas; nest of wild rat
at Cabezas; Oryzomys sp. at Gutierrez and Oryzomys legatus at Serrano.
Cavilaclaps bresslaui Fonseca 1936, on Âkodon mollis at Xovillos. Oiy-
myctcrus dons at Valleabajo, Gaita mustdoides at Samaipata, Yalle Grande
and Padilla; Graomys gríseoflavus at Samaipata and Agua Hedionda. Gigan-
tolaclaps goyancnsis Fonseca 1939 on Ilcspcromys muriculus at Buen Retiro.
Gigantolaclaps xcolffsohni Oudemans 1910 on Graomys gríseoflavus at Flori-
pondio and Ilcspcromys muriculus at Cabezas. Mysolaelaps parvispinosus Fon¬
seca 1936 on Oecomys mamorae at Buen Retiro. Mysolaelaps heteronychus
Fonseca 1959 on Oxymyctcrus doris and Hespcromys muriculus at Agua
Hedionda and Graomys gríseoflavus at Floripondio and Agua Hedionda.
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FLAVIO DA FONSECA
137
In*t. Butantan,
59 : 89 - 141 . 1959 .
Ixodides — Ornithodoros sp. as lana on Lagidiutn viscaccia at Monos
and on rat. Ixodes luciae Senevet 1935 on Didelphis paraguayensis and
Culniculus pacca pacca at Bueu Retiro. Ixodes sp., as iramature forras, on Oeco-
my, mamorae, Graomys gnscoflavus, Rat tu, alexandrinas, Galea mustdmdes
and Da.syprocta vanegata. Amblyomma tigrinum Koch 1844 (sin: A. macula-
tum Koeh 1844, pro parte) on Ccrdocyon thous. Amblyomma cajenncnsc { 1-a-
brieius 1787) on Dasyprocta vanegata , Amblyomma calcaratum Nenmann
1899 on Tamandua tetradactyla. Amblyomma nodotum Nenmann 1*>99 on
Tamandua tetradactyla. Amblyomma sp., iramature forras, on Dasyprocta va-
Regata, Olygoryzomys sp., Rattus alexandrinas, Sigmodon sp., Oryzomys sp.,
Hesperomys muriculus, Lagostomus maximus and Tamandua tetradactyla.
Bemaphysalis leporispalastris Paekard 1869, on Sylvilagus brasdiensis para-
Ouayensis at Buen Retiro and Boyuiba.
Ealaelaps halleri (Fonseca 1960) - This species was originaly deseribed
from Peru, being a little sraaller and not as desenly beset with setae as ..
vitzthumi. Idiosoma 1100 raiera long by 770 micra wide. Genito-ventral platc
460 micra greatest wide, some ten pairs of marginal setae and some f.vcteen
Pairs at the ventral surface of the plate. Anal plate 1-6 mura 0I1 S
micra wide. Iguinal plates oval, 112 micra long by .>6 micra wide. Dorsa s ne i
not as densely convered with setae as in Eulaelaps vitzthumi but with very
numerous setae, the largest ones being 70 micra long. Corniculi \erj strong.
Kima hypopharingis with eleven series of denticles. Epistoma of the llncmoga-
masidar type with five branchs at cach border. Papal sensorial organ capsu-
l «ted, remembering Haller’s tarsal organ of the Ixodides and Blumenthal s
organ of the Aranra, but with five ehambers of decreasing size withont setae
and covered by a fine membran. Two females N.° 3ol4 from a wild rat,
Probably Oryzõmys sp., captured at Padilla. Lot N.° 3480 eaptured on Oxy-
m, jcterus doris at Valleabajo.
Tar amazônicas sp. n. - Only the female is known, Idiosoma 1330 micra
lo ng and 925 micra wide. Strong ckitinised; chaetotaxy remembering
‘bat of Laelaps spp. most setae being strong and long. Sternal plate
126 micra long by 196 micra wide, anterior setae 168, median setae 196
and posterior 140 micra long. Genitoventral and anal p'ate> uset . mi i
«reatest wide of 560 micra and four pairs of genitoventral setae, the P?»» a
Pair being shorter. only 182 micra long, the ventral oncs being subequal -
m 'rra long. Paired anal setae stout, 112 micra long and unpaired oa« with
lr »0 micra. Dorsal shield 1260 micra long and 910 micra wide. Only the ir
P»ir of vertical setae is long and only seven other pairs of submedian setae are
the shorter setae (Zachvatkin’s S 8) near the jmsterior marginal being
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XOTAS DE ACAROLOGIA
absent. Fixed finger of the mandíbula with two teeth and a non inflated
pilus dentilis; pulvülum with some 10 pseudosetae at the base of the digitus
mobilis. Only the most anterior seta of the maxilicoxa is weak. Legs not
enlarged. Coxae II and III have posterior spines. Holotype X.° 3464 captured
on Oligoryzomys sp. at Bueu Retiro. Female paratype N.° 3462 from Graomys
griseoflavus at Buen Retiro. One female from “Water rat”, perhaps Nectomys
squamipes, at Mata de Utinga, Belém, Pará, Brazil, Dr. H. Laemmert capt.
Tur aymara sp. n. — A small species with an idiosoma 770 micra long
and stout setae, belonging to the group of Tur with an enlarged genitoventral
plate separated but allmost reaching the anal plate, as in Tur aragaoi Fonseca
1939 (= L. aragonensis Fonseca 1939). The stoutness of the posterior setae
of the maxillicoxa and of the spines of coxae is not as pronounced as in
aragaoi. Setae of the ventral plates and of the dorsal shield stout, with the
only execption of the anterior vertical ones and of the small submediau pos¬
terior pair. Male unknow. Female holotype N.° 3452, captured on Graomys
griseoflavus at Buen Retiro. Lot 3463 from the same locality on Oligoryzomys
sp. together with Tur amazonicus sp.n.
Gigantolaelaps barrerai sp.n. — A comparatively small species differing
from all others of the same genus by the stoutnes and larger size of the pos¬
terior setae of the maxillicoxae. The strong spines of tarsus II, the largest
with 90 x 24 micra, remember those of G. brachyspinosus Fonseca 1939 and of
G. canestrinii Fonseca. As in G. audcmansi Fonseca 1939, G. gilmorei Fonseca
1939 and G. brachyspinosus the posterior seta of coxa II is not as long as it
is usual in other species, mesuring in G. barrerai sp. n., only 155 micra. Only
coxa III bears a spine, all other coxae presenting setae. The male is also
described and figured. Female holotype and male allotype X.° 3465, mounted
ventral, captured on Dasyprocta varicgata at Buen Retiro. Lot 3455 on
Graomys griseoflavus at Buen Retiro. Lot 3511 on Oryzomys sp. at Gutierrez.
Bdellonyssus viscaccia Fonseca 1960 .— A narrow species about 850 micra
long and only 380 micra wide, the aspect of the sternal plate very characte-
ristic and unique in the family Macronyssidae, the chitinisation of the anterior
third of th is plate being lost from the levei of the anterior pores to the anterior
margin. Sternal plate 64 micra long, the weak area included, and half as
long without this region, by a smallest wide of 115 micra, with an arched
posterior margin. The setae on this plate are subequal, 40 micra long. Pres-
ternal plate present. Tritoesternm with short filaments. Genital plate with
blunt end. Anal plate 170 micra long by 75 micra wide. Dorsal shield narro-
wing suddently with a group of three pairs of small posterior setae. First
palpai segment with a narrow 22 micra long spur. Male with an undivided
holoventral shield and dorsal shield not as abruptly narrowed as in the female;
there is no palpai spur in the male. Described from eight females and a male
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FLAVIO DA FOXSECA
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í? 3 - * nst - BuUnUn,
29 : 89 - 141 . 1959 .
111 two slides, both N.° 3523, eaptnred on Lagidium viscaccia at Monos. Species
or iginaly deseribed from Peru.
Schoengastia ( Euschoengasiia ) audyi sp.n. — Engorged larvae with a
slightly constricted idiosoma. Podosomatal shield retangular with slightly
depressed margins. Punctations more apparent between the pseudostiginata
an d the antero-median setae. Pseudostimatic organs clavate, elongated, ra-
f inettc-like. Standard data of this shield as follows:
AM* __ 44 AP _ 22 PW — 63 SB — 27 ASB — 25 PSB — 24 AL
* k — 42 ML — 36 micra. Setae of the idiosoma as follows:
24
Dorsal 2 , 6 , 6 , 6 , 6 , 4, 4; Ventral 2 , 2 , 6 , 2 , 2 , 4, 6 , 6 , 4, 4, 2 .
Mandíbula with a small ventral teeth and a dorsal one. Galeal seta pecti-
nated. Palpai claw triforked with a longer axial prong and a ventral smaller
one - Coxal, femural and genual setae peetinated. Tibial dorsal, ventral and
lateral setae peetinated. Legs seven segmented. Tarsus 1 with apical and
subapieal nude setae, a median “spur” of the type of Grandjeans’s “soleni-
'liura” and some 20 peetinated setae. Tibia I with three nade setae, one being
^lenidium-like and another very short. Tarsus III with 12 peetinated
se tae and tibia III with a short simple seta and 6 peetinated ones. AU coxae
"‘Ui a peetinated seta. Deseribed from the holotype, N.° 3470. captured on
tyftdium viscaccia, at Monos. Two paratypes N.° 5141 from the same liost.
Traghardula traubi sp.n. — Engorged larvae slightly constricted hinder
co *ae III, pentagonal shield with five setae and filamentous pseudostigmatic
,,r gans, eyes present, mandibles smooth, triforked palpai claw, seven segmented
l*‘gs, without whiplike setae, coxae with one seta, empodium normal. Standard
data as follows;
A\V — 4 8 AP _ 29 pw _ 55 SB — 18 ASB — 22 PSB — 32.5 ML — 30
AL — 22 PL — 30 S — 52.
Dorsal shield pentagonal with slightly depressed anterior and lateral
•"argins. Antero-lateral setae at some distance of the anterior margin and
nie dian anterior seta in this margin. Pseudostigmatic organs piliforni with
^daments only in the distai half. Punctations regularly distributed, scarcer at
s ‘des and hinder the median anterior seta. Dorsal setae: fi, 6 , 2, 6 , 6 , 4, 4, 2.
' e ntial setae: 2, 2, 6 , 6 , 6 , 4, 4, 2. Galeal seta nude. Palps triforked, with
c °xal, femural genual and three tibial setae peetinated, the tibial segmented.
"Wh eoniparatively short tarsi. Coxae with only a peetinated seta. Tarsus I
"a solenidium, a short apical nude seta and 19 peetinated ones. Tarsus II
"Wh an apical nude seta and 16 peetinated ones. Tarsus III with 2 nude
'"‘d 11 peetinated setae. Tibia I with 3 nude setae, one being a solenidium
a,1, l one being very short and eight peetinated setae. Tibia II with a soleni-
dium
> a nude seta and 6 peetinated ones. Tibia III with a nude seta and 6
2 3
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XOTAS DE ACAROLOGIA
pectinated ones. Description from five cotypes X.° 3471 obtained from a
Lagidium viscaccia at Monos, Bolívia.
Trombicula ( Trombicula ) t chartoni sp.n. — Engorged larva eliptieal,
without constriction. Dorsal shield mueh wider than long, punctations absent
around the antero-median seta, posterior margin strongly convex, setae with
the same stoutness, sensilae filamentous only at the distai half and implanted
at the meditun of the distance between the anterior and the posterior margins.
Standard data as follow: AW — 63 AP — 23 PW — 79 SB — 36 ASB — 18
PSB — 18 AL — 39 PL — 50 S — 54 AM — 32 micra. Pattern of the
dorsal setae: 2: 6: 6: 4: 2: 2. Ventral setae: 2: 2: 2: 4: 2: 2. Mandibles
simple. Galeal seta nude. Palpai claw biforked. Palps with coxal femural,
genital and lateral tibial (or ventral tibial?) pectinated and dorsal tihial (?)
nude. Legs seven segniented. Tarsus I with a nude apical seta, a sol nidimn
and 18 pectinated setae. Tibia I with two nude setae of médium length. Tar¬
sus III with two flagellifom and some ten pectinated setae. Tibia III with
a flagelliform and a short setae and four pectinated ones. All coxae only a
pectinated seta. Described from the holotype. X.° 3479, eaptured on Galra
mustcloidcs at Valleabajo.
The author is indebt to Dr. J. M. de la Barrera and to Dr. Oswaldo Silva
of the Panamerican Sanitary Bureau for all the material from Bolivia herc
studied and obtained by Dr. de la Barrera who seud also all informations
about hosts and localities. To his old friend the late Prof. II. Aragão, as also
to Dr. II. Laemmert, wish the author aknowledge his obligation for the lot of
Tur amazonicus from Pará.
In the Memórias do Instituto Butantan XXVIII: 99. 1957-1958, appeared
in 1959, I have proposcd, as a new genus, Schizolaelaps having as genotype
Laelaps mazzai Fonseca 1939. This generic name was however preocupcd by
Schizolaelaps Womersley 1956, created with a male and a female genotypes
(sic), respectively Schizolaelaps bolboceras Womersley 1956 and Schizolaelaps
armstrongi Womersley 1956. As no genus may have two genotypes, I want
to select here Schizolaelaps bolboceras Womersley 1956 as genotype of Schy-
zolaelaps Womersley 1956. For the homonymous Schizolaelaps Fonseca 1959,
with Laelaps mazzai Fonseca 1939 as genotype, I am proposing Schistolaelaps
nom. nov, with the same genotype.
Dr. R. Domrow from the Queesland Institute of Medicai Research, recently
informed me he had examined a number of specimens of Eulaelaps sfabularis
from Xorth América, Europe and Asia all with a sensory organ on the palpai
trochanter. As this species is the genotype of Eulaelaps , my genus Ehino-
laelaps should fali as a synonym as shown by Domrow.
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M«n. Inrt. Butantan,
29 : 89 - 141 . 1959 .
FLAVIO DA FONSECA
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G. ROSE.VFELD. O. G. HAMPE k E. M. A. KELES
143
COAGULAM AND FIBRINOLYTIC ACT1VITY OF ANIMAL VE-
N OMS; DETERMINATION OF COAGULANT AND FIBRINOLYTIC
INDEX OF DIFFERENT SPECIES (*) (**)
G. Rosenfeld, O. G. Hampe (•••) & E. M. A. Kelen (•••)
(Laboratory of Ilcmatology — Instituto Butantan — S. Paulo — Brasil)
The existence of different activities in snake venom such as blood-coagu-
lating, proteolytic, hemolytic and neurotoxic was recognized for a long time
L' many researchers. Xoc had coneluded in 1904 (7), by “in vitro” experi-
lnp nts, that the venom anticoagulant activity was a conseqoence of its proteo-
^'*' c activity. By adding venoms to oxalated plasma, he obscrved that some of
•hem, after having coagulatcd the plasma, provoked lysis of the clot and this
'.'sis was proportional to the venom eoneentration. Other venoms inhibited
•he coagulation of plasma and no posterior clotting could be obtained. In t he
^' l 'st ca.se proteolytic enzymes lysed fibrin while, in the latter, these enzymes
'heomposed fibrinogen before its transformation to fibrin. However in 1909,
' dal Brazil and Pestana (1) by experiments on the same subject were able
to destroy the proteolytic activity of Bothrops jararaca venom on gelatine,
*‘- v heating 100° C, without damaging the coagulant activity. They inferred
l hat no parallelism existed between the proteolytic and the coagulant activity.
,is conclusion was confirmed by the observation that some coagulant venoms
M|( h as tliat of Crotalus durissus tcrrificus did not havc proteolytic activity
0,1 Pelatine (1). Besides, these two properties did not keep the same relation
ln venoms of different species.
The dissociation between the coagulant and the proteolytic action was
•hstantiated by Houssay and Xegrete in 1918 (5), who considered these two
ídoperties to be distinct from the aglutinant, toxic and hcmolytic actions.
(*) This rescarch was done with the aid of National Council of Research (CNPq)
n ' ®«*earch Fund of Institnto Butantan.
, (**) Presented to the “Svmposium on Animal Venoms” of the Brazilian Soeiety of
Tat >eement of Sciences, at the 10 ,a annual meeting of Julr, 8, 1958.
, f **) Fellow of the National Campnign of Improvement of High Levei Personal
(C APES).
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COAGULANT AND FIBRINOLYTIC ACTITITY OF ANIMAL VENOMS:
DETERMINATIOX OF COAGULANT AND FIBRINOLYTIC INDEX OF
DIFFEREXT SPECIES
adding less eoneentrated venom (5mg/ml) but is immediately followed by lysis
of the elot. The proteolytic activity decreases with inereasing dilution sinee
this property is weaker tbau tbe coagulant one, thus the coagulant activity
appearing more neatly. This explains the “zone phenomenon” described by
Rocha e Silva (10) with Bolhrops atrox venom.
This hypothcsis can explain the regular “non diphasic” curves obtained
with venoms having very weak fibrinolytic activity and relatively evident
coagulant action as that of Crotalus d. terrificus (white venom) (curve 4
of fig. 1). It also explains the reason why B. jararaca venom gave a regular
curve after having been heated at 63° C during 5 minutes in M/15 acetate
buffer solution, pH 5.0, showing almost absence of another factor (curve 6
of fig. 1). Heating destroys the greatest part of proteolytic enzymes. But
a remainder of these substances was evidenced by the small inflexion of the
curve and the fibrinolytic capacity when high concentration was used.
At the point where dilutions provoked clotting in 120 seconds, the curves
of different venoms were all regular, i.e., the venoms were sufficiently diluted
to avoid the proteolytic activity. Therefore this was the clotting time used
for determination of the coagulant index (table 1, 2 and 5).
All bothropic venoms and that of Lachesis muta muta showed the B.
jararaca venom curve type. Only the activity varied between the different
species (fig. 2). While these venoms showed a “diphasic” curve when a
concentration of 1 mg per ml was used, the same concentration of Crotalus
venoms did not show “diphasic” curves, in spite of having almost the samc
coagulant activity as some bothropic venoms. With the Crotalus venoms a
“diphasic” curve was obtained only with concentration of the order of 10
mg/ml indicating a very weak proteolytic activity in these venoms.
The coagulation curves permitted to separate the venoms in 3 groups
according to the followiug criteria:
I — Lack of coagulant activity on oxalated plasma even when there was a
certain proteolytic action ( Agkistrodon , Micrurus, table 5).
II — a markedly coagulant activity with small proteolytic action, giving a
“non diphasic”, practically straight curve ( Crotalus , fig. 1).
III — marked coagulant and proteolytic activities showing “diphasic” curves
( Bothrops, Lachesis, fig 2).
Results obtained with venom of young and adult B. jararaca showed a
marked differonce of coagulant activity, this action being higher in the venom
of young snakes (curve 4 and 5 of fig. 3), giving a coagulant index as liigh
as 3,92 (table 2).
The influence of ageing on the coagulant property of the venom was
observed comparing recent venom used right after having been vacuum dried,
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23:113 163 . 1959 .
G. ROSEXFELD, O. G. HAMPE k E. M. A. KELEN
147
“it«i
Fig. 1 Relation between venom eoncentration and plasma clotting time, on log log scale,
obtained with venoms of B. jararaca (standard) curvo 1; C. dunssus temficus
(Marajó island) curve 2; C. durissu# durissus curvo 3; C. durissus terrifxcus
(white venom) curve 4; C. durissus terrificvs (yellow venom) curve 5; B. jararaca
fractionated by beating at 63°C, 5 minutes, pllS.O curve 6.
2L0TTIN6 TIME
F»g. 2. Relation on logjog scale between venom eoncentration and plasma clotting time
obtained with venoms oí mnny Bothrops species and Lachesis: B. jararacuçu
eurvo 1; B. neuuicdi paoloensis curve 2; Lachesis mufa tnufa curve 3; B. alter¬
nam, curve 4; B. itapetiningae curvo 5; B. fonsccai curve 6; B. eotiara curve 7;
B. neuiciedi curve 8; B. afrox afrox curve 9; B. atrox asper curve 10; B.
insularis curve 11.
SciELO
ms SGtBAS
t0 dry . M n»k, —-JJ
for 3 to 12 years. The curves obtamed « ^ that this aC tmty
trating a Progressive decreases o coag« “ U (curve L o and 3 of fig. 3). Besides,
remained quite marked e\en a - - zonC) which indicates a loss of j
the curve type -as changed m th ^^ observed at lower concentration*
proteolytic power. Ho-ever, ' » not affecte d by the proteolytic
^L^TuTSS- — i,s bat di
not ehange its character.
, i'itrn” of snake venotns. Concentration
tabix 1. i. 1» ««* *3
Utl ZloZrZwren, *» ». « —** — ^ Jar ‘ ra “‘ )
í„ f/, c same day iras nsfd « re/crence. _
Clotting time — 120 secon ls
Yenom
Conccn- j Coapilant
iration , i n dex
7 /mi
U. jararaca (standard)
B. atrox atrox
B. neuwiedi
B. fonsecai
B. cotiara
C’ durisü» tcrrificus (veljow venwn)
C. duriasus terriiicus (wbite \cnom)
B. jararaca (standard)
B. insularis
B. itapetiningae
Lachesis muta niuta
B. jararacussu
B. jararaca (standard)
B. atrox asprr
B. jararaca (standard)
B. ncuwiedi paoloensu
C. durisst» durissus
0,0
21.0
18.1
36.3
185,0
9.0
57.0
220.0
1.00
3.20
1,94
1,02
1.37
0,51
0,29
0,05
1,00
2.28
0.31
0,15
0,03
1,00
3,18
1,00
0,16
0.04
Tabies ..,..1 - „ „ lrMllv .ribed. I. ». b« «n tlut ou»
l£ «prr, m, bnvo s,r„„ S or b.ood-oo^l
Sb. *.- - »• . - 11 - - bc sec,f
cm l
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M«n. In«t. Batantan,
143 - 163 . 1959 .
G. ROSEXFELD. O. G. HAilPE k E. M. A. KELEX
149
(table 2) that a venom stored for 24 hours was 2,6 times more coagulant
than the standard (stored for eiglit months), while venoms stored for 2 and 12
years showed 70 and 30 percent of coagulant activity, as compared whh that
of the standard. It would also seem that the venom of younger snakes has
higher blood elotting activity.
TABLE 2. Comparison of “in viiro” coagulant activity of Bothrops
jararaca venom after differcnt storagc pcriods and between venoms of young
a »d adult snakes.
B. jararaca venom
Dilution
Concentration
timl
Coagulant
Index
24 hours
240
4,2
2.6
8 months (standard)
.90
11,1
1.0
2 years
.64
13,6
0.7
12 years
23
43,5
0.3
standard (8 months)
.12õ
8,0
1,0
young snake-24 hours
.390
2,6
3.12
young snake- 8 months
.490
2.0
3,92
The ungnated limita of time are refcring the storage time of the venom after it, extraction
Table 5 shows the relative activity of venoms of different snake species
and of some other poisonous animais.
Fibrinolytic Activity. Determiuation of fibrinolytic activities of different
v <?noms in a series of dilutions showed 4 curve types:
The first type (type I) with a sigmoid curve (curve 1 of fig. 4). Strongly
Proteolytic venoms are included in tlils group, which are able to lyse 4 or more
»»8 of fibrin per mg of venom. Bothrops jararaca venom was chosen to exem-
Plify the curve type since bothropic venoms are characteristic to this type.
T ° this group belong the following Bothrops showing variable intensitics:
jararaca, insularis, atrox, itapctiningac, ncumcdi. ncuicicd . paolocnsis, fon-
S( cai, jararacussu, and also Trimcresurus flavovtridis, 1 ipcio Ubttina,
durissus tcrrificus (yellow venom) and C. durissus durissus (fig. •>'.
The second type (type II) with an exponential curve (curve 2 ot tig. 4),
"cre presented bv proteolytic venoms, which were able tn l\s< _ mg o t irm
P*r mg of venom. Characteristic to this type was the venom of Bothrops
:SciELO
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I if) COÀGÜLAXT AND FIBRINOLYTIC ACTIVITT OF ANIMAL VENOMS;
DETERMINATIOX OF COAGULANT AND FIBRINOLVTIC INDEX OF
PIFFEREXT SPECIES
CL0TTIN5 TIME
i 9 c ondl
Fig. 3. Jnfluence of the snake age and of ageing of venom on the relation between
plasma clotting-time and concentration of Bothrops jararaca venom — curves 1,2
and 3 correspond to venoms collected from adiUt snakes kept respectively for 1
day, 2 and 12 years after extraction. Curves 4 and 5 correspond to venoms
collected from young snakes and kept respectively for 1 day and 8 months after
cxtraetion.
cotiara belonging also to the group B. alternatus and Lachcsis muta mu ta
venoms (fig. 6).
The third type (type III) with a straight-line relationship between the
amount of fibrin hydrolysed and the logarithm of the concentration (curve 3
of fig. 4). The eharacteristic venom was the one of Agkistrodon piscivorus
being also included in this group the venom of Bothrops atros aspcr (Costa
Rica) and Vipera ammodytis moniandoni (fig. 7).
The fourth type (type IV) is that of weakly proteolytic venoms giving
the third curve type being however less active (curve 3B of fig. 4). To this
group belong the venoms of Micrurus frontalis, Xaja naja, Vipera russcllii,
Crotalus durissus tcrrificus (white venom) and Crotalus durissus tcrrificus
of Marajó island (fig 9).
Analysis of fibrinolytie aetivity curves of Bothrops jararaca venom stored
for variable periods of time (table 4) showed fundamental differences. The
fresh venom, i.e., whose aetivity was determined right after having been
vacuum dried, showed a sigmoid curve of type I (curve 1 of fig. 4, curve 3 of
fig 5 and curve 1 of fig. 8). After a little more than 2 months storage it gave
cm l
SciELO
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fiqrin
VCMOM mq . . .
«• «• * ™ .* «brinolytíe «.W* 7^1Z:^Z
ot differcnt species. Relation betwecn the g • fU rve 1 • fí cotiara
„ (Ma 1,-d bj .h« «•«». 0t B. ,2
S^LÍíXHíX «• ,v — 3 "-
SciELO
152
COAGULA.VT AND FIBRINOLYTIC ACTIVITY OF ANIMAL VENOMS;
DETERMINATIOX OF COAGVLANT AND FIBRINOLYTIC INDEX Ot
DIFFERENT SPECIES
itsco nsm»
Yf HOM
Relntion between the logarithtn of the doais and the amount of fibrin hydrolysed
bv venoms showing a fibrinolytie curve of type I: B. atrox atroz curve 1; B
neuiriedi curve 2; B. jararaca (standard) curve 3; B. intuía ri* curve 4; B. neu-
tricdi paoloentit curve 5; B. itapetiningae curve 6; C. duristu» duritsut curve 7;
B. fontecai curve 8; C duritsut terrificus (jrellow venom) curve 9; V. lebetina
curve 10; B. jararacutsu curve 11; T. flavotiridis curve 12.
cm l
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Buunua,
2 »: 143 - 163 . 1959 .
G. ROSEXFELD. O. G. HAMPE A- E. M. A. KELEX
153
seeond type (curve 2 of fig. 4 and curve 2 of fig. 8). This curve was main-
t*ined up to nearly 3 years (curve 3 of fig. 8). After 12 years the venom
showed a curve of type III (curve 4 of fig. 8). These changes suggest that
the venom did not lose gradually the same character. Therefore it could be
assumed that more labile fractions disappeared remaining only a more stable
Proteolytic group.
It is to be noticed that the venom of young /*. jararaca showed a much
w ?aker proteolytic activity than the venom of adults besides giving the type III
curve, charaeteristic of the venoms of adults of the species stored for a long
time. After storage the venom had an activity decay (curve 6 of fig 8) but
the character of the curve did not change, i.e., it was still of same type. It
St, etns that the venom of young />’. jararaca does not have all the proteolytic
'■oniponents of the adult’s venoms, these components being tbe two more labile
fraetions.
The fibrinolvtic índex of each venom was determined in function of mg
.Vl(« riaa.a
Pi
'•f- 6. Relation between the logarithni of tbe dosis and the amount of fibrin hydrolysed
by venoms showing fibrinolytic curve of type II. L. mula muta curve 1; B. cotiara
curve 2 and B. alUrnalux curve 3.
cm l
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154
COAGULANT AXD FIBRIXOLYTIC ACTIVITY OF ANIMAL AEXOMS;
DETERMIXATIOX OF COAGULAXT AXD FTBRIXOLYTIC IXDEX OF
DIFFEREXT SFECtES
of fibrin lysed by 1 mg of different venoms compared to that lysed by a
pooling of B. jararaca venom used as standard (table 3. 4, and 5).
IV SC 0
Fig. 7. Relation bctweon the logarithm of tho dosis and the amount of fibrin hydrolyscd
by venoms showing fibrinolytic carro of typo III. A. piscivorvs curvo 1; B. atrox
asprr curvo 2 and V. amnuxJytig montandoni curvo 3.
DISCUSSION
Coagulant and proteolytic activities could be eomparatively represented
by the described methods, and the calculated index permitted a quantitative
appraisal.
A brief analysis of the different coagulant and fibrinolytic index shows
verv clearly that a venom can be markedly coagulant and have little fibrino¬
lytic activity (B. cotiara, yonng B. jararaca), or can have both activities in a
kigh degree (B. jararaca, B. insularis, B. atrox). lt can have low coagulant
activity being however relatively liighly proteolytic( Agkistrodon piscivorus
C. d. durissus, B. ncuwicdi paoloensis) or it can be very weak regarding both
activities (C. d. terrificus, white venom).
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Inst. Butantan,
* 9 : 143 - 163 . 1959 .
o. ROSEXTELD. O. G. HAMPE t E M. A. KELEX
155
*«• s- * ** -*• aB ° an<i of aRcinK of vcn ™™ 7 TTITllllZ
of fibrinolytic activity of B. jararace vcoom ' 1 JaT , 8 wonth .
to vcnomg colketed from adult snakc* and kept r< ]h •
- and 12 vears after extraction. Curve* 5 and 6 eorregpond to vcnorn. oUcct
“ . « f y div an d 3 months aftor extraction.
from young «nakes and kept rc*pectivelv for 1 da> and
This dissociation is a strong argument in favour of th.* i*Ua th.it th ' e “°“
eoagulan, snbstanee or aubst.nees and the pro.eoly.ia onas are- separata ent,t,e..
although, most frcuan.lv, they are preaen. togetber in <be sam. venom. Tba
dualitv „f thase .nbstance, ia liketrisc evidenced by .ba f.a. tha. bea.tng can
daatrov ,he grea.as. part of pro.aolytic fac.or or faetora, and the eoagulant
aetivitv ramains praaliaally in.ac. (enrve 6 fig. 1). » <>* «“*”•“* ■“**
» dueto a protaoly.ia enzynte, .hia enzynte rnust ba » diff.ren. ona beeause
avan rten baving bigh aoagt.lan. aa.ion it ia not abla to ly» ftbrtn. Bes.de»,
Íbis anzvine is distinet frora thosa usually called proteolytie. Tina - i'soeia ion
already mantionad by Vital Brazil and Pestana (1), Honasay and I -a-
«reta (5), Vital Brazil and Vellard (2) Bosenfeld, Ilampe and Kalan
(W) and «hera tra. alao ccnfimed by Henriques, Mandelbaum and enn.
cm l
; SciELO
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156
COAGULAXT AND FIBRIXOLYTIC ACTITITY OF ANIMAL VENOMS;
DETERMIXATIOX OF COAGULAXT AXD FIBRIXOLYTIC IXDEX OF
DIFFEREXT SPECIES
TABLE 3. Fibrínolysis “in vitro” provokcd by 1 mg of different snake
venoms. For iests perfomed in different days, fibrínolysis provokcd by stan¬
dard venom
rcference.
(B. jararaca) on same experimental conditions was used as
Venom
Lvsed Fibrin
Fibrinolvtic
1 mg
mg
Index
B. jararaca (standard)
3,92
1.00
B. atrox atrox
3.17
0.81
B. neuwicdi
2.-13
0,62
B. alternatus
0.94
0.24
B. fonsecai
0.81
0.21
B. cotiara
0.71
0.19
C. duríasus terrificus (yellow venom)
0.68
0.17
C. durissus terrificus (white venom)
0.34
0.09
B. jararaca (standard)
2.84
1.00
B. insularia
2,63
0.93
B. neuwiedi paoloensis
2,16
0,76
B. itapctiningae
1,82
0,64
B. atrox asper
1,28
0.45
L. muta muta
1,28
0.45
V. lebetina
0.68
0.24
B. jararacussu
0,61
0.21
X. naja
0.47
0.17
T. flavoviridis
0,41
0,14
B. jararaca (standanl)
2,50
1.00
C. duriasus durissus
1.22
0.49
V. ammodvtis montandoni
0.40
0.16
V. russellii
0.34
0,14
B. jararaca (standard)
1,89
1,00
A. piscivorus
1.28
0.68
M. frontalis
0.41
0.22
B. jararaca (standanl)
1.22
1.00
C. durissus terrificus (Marajó island)
0.27
0,22
ques (4) who were able to isolate a coagulant fraction from the proteolytic
fraction of Bothrops jararaca venoin.
On the other hand, the coagulant and fibrínolysis curves lead to a qua*
litative demonstration of new points of view about these two activities in
venoms. As it was already stressed, the coagulation curves well demoustrated
the interaction of proteolytic and coagulant power, and how dilution permitted
to evaluate both activities by means of a simple technique. This method can
be useful for choosing the more adequate venom for Chemical fractionation of
cm l
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Man. Inn. Butantnn,
29 : 143 - 163 . 1959 .
G. ROSEXFELD. O. G. HAMPE k E. M. A. KELEN"
157
LYSCO fBRlN
m.
VEMOM mj
P«. 9. Rclation between thc logarithm of tho dosis and the amount of fibrin hydrolysed
br vcnoms showing fibrinolytic curve of type IV. C. duritsu* ternftcus (Marajó
island) curve 1; lf. frontalU curve 2; C. du ri«w Urrifiau (vrhite venom) curve 3;
X. naja curve 4 and V . russellii curve 5.
TABLE 4. Comparison of “ín viíro” fibrinolytic acttvity of Botlirops
jararaca venom after diffcrcnt storage períods and bcticecn venom of young
a »d adult snakes.
B. jararaca Venom
1 mg
Stored For
Lysed Fibrin
mg
Fibrinolytic
Index
adult snakc
24 hours
1,96
1,61
> »
8 months
(standard)
1.22
1.00
> >
2 ycars
1,15
0,94
* »
12 years
0.8S
0.72
young snakes
24 hours
o,ss
0,72
young snakes
8 months
0.61
0,õ0
SciELO
158 COAGULANT AND FIBRIXOLTTIC ACTIVITY OF ANIMAL VENOMS:
DETERMINATION OF COAGCLANT AND FIBRINOLYTIC INDEX OF
DIFFERENT SPECIES
TABLE 5. Fibrinolytic and Coagulant index of different venoms.
Yenom
Fibrinolytic
Index
Coagulant
Index
SNA K ES
Bothrops jararaca (standard)
1,00
1,00
» insularis
0,93
2,28
» atrox atrox
0.81
3,20
» neuwicdi paolo3nsis
0,76
0,16
Agkistrodon piscivorus
0,68
0
Bothrops itapctiningae
0,64
0,31
» ncuvriedi
0,62
1,94
» jararaca (young snake)
0,50
3,92
Crotalus durissus durissus
0.49
0,04
Bothrops atrox aspcr
0,45
3,18
I aches is muta mu ta
0,45
0,15
Yipcra lebetina
0,24
+
Bothrops altematus
0.24
0.51
Micrurus frontalis
0,22
+
Crotalus durissus terrificus (Marajó island)
0.22
0.03
Bothrops jararacussu
0,21
0.03
» íonsccai
0.20
1,62
» cotiara
0.19
1,37
Crotalus durissus terrificus (ycllow venom)
0.17
0,29
Naja naja
0,17
0
Vipera ammodytis montandoni
0.16
0
Tri mores urus flavoviridis
0,15
0
Vipera nissollii
0.14
0
Crotalus durissus terrificus (white venom)
0,09
0,05
SCORPIO.XS
Titvus bahiensis
0.17
+
Tityus serrulatus
0,11
0
SPÍDERS
Phoneutria fera
0.2.5
0
Lycosa crythrognata
0,16
4-
PROGS
Bufo marinus
0,27
+
BBB
ApLs nwllifica
0,17
+
+ Clotting only aftor 12 hours contact
0 Absence of clotting
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Inst. Butantan,
■*®-H3-163. 1959.
G. ROSEXFELD, O. G. HAMPE A- E. M. A. KELEX
159
lhe different elements. The similarity in the slope of the different eoagulation
curves at a point where fibrinolysis does not occur anymore permits to assume
lhat the coagulant factor is the same in every snake, varying only its concen-
tration. One ean infer also that by storage a venom does not lose a coagulant
component, as it happens with the proteolytic activity. There is only a decay
°f global coagulant activity, the same charaeters being conserved.
The differences between the types of curves of fibrinolysis may be due to
fundamental differences between proteolytic enzymes or to the existence of a
different number of proteolytic enzymes in venoms. If the first hypothesis
"°uld be correet, the venom should give an identical type of curve after
storage. This did not happen. li. jararaca venom belonging to type I curve
ehanged to type II and finally to type III. The more reasonable explanation
w °uld be that venoms which give type I curves have greater number of diffe¬
rent proteolytic enzymes than those giving type II curve, this number being
snialler in venoms giving type III and IV curves. Storage of dry venom at
roorn temperature gradually destroys some fraetions, leaving more stable
fraetions that do not decay or disappear. The activity decay would therefore
depend on the inactivation of some fraetions and not on the gradual activity
loss of all of them. Thus the old venom, although having high fibrinolytic
setivity, would not contain certain fraetions existing in the fresh venom.
This conclusion should be considered when selecting venoms for the preparation
°f antivenom serum and in experiments done for the purpose of studying
■nimunological aspects of snake venoms. If antivenom sera are prepared with
v enonis stored like those used in these experiments, it is possible that they do
uot have antibodies against these fraetions. This might explain the observa-
lions of Rosenfeld and Leão (11) that antivenom sera do not prevent necrosis
produced by venom of B. jararaca, possibly because their sera was prepared
""'th old venoms which might not have the more labile component. ITowever,
same reasoning cannot be applied to the coagulant fraction, because, as it
"'as already discussed, no fundamental differences occur due to time of storage,
0n b' diminishing of activity.
It inust be noticcd that coagulant venoms having little proteolytic activity
SQ °b as Crotalus durissus terríficas venom, do not provoke necrotic Iesions,
"hile the highly proteolytic but less coagulant venoms, like the Lachcsis muta
n iuta one, are only able to provoke necrosis when in high concentration, as
las been experimentally observed. Venoms having both activities in high degree
are those with high necrotic capacity such as the li. jararaca venom. It might
k* concluded that a venom necrotic capacity depends mainly on the simul-
laneous presence of the blood clotting and proteolytic enzymes in the venom.
cm l
:SciELO
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1G0 COAGULANT AND FIBRINOLYTIC ACTIVITY OF ANIMAL VENOMS;
DETEKMINATIOX OF COAGULAXT aXD FIBKIXOLYTIC INDEX OF
DIFFEREXT SPECIES
The coagulant factor would produee a barrier by the elot. keeping the venoin
at site where it is injected. This retention keeps the proteolytie factors bigbly
eoncentrated at the same site, permittiiig digestion of the surroundiug tissues.
In aecidents by poisonous animais, the knowledge of a venom coagulant
and proteolytie index might permit to foresee the changes of blood coagulability
and the occurrenee of necrosis, even if there is no clinicai record on such
animal aceident. It permits also an explanation for the absence of necrosis
observed in cases of young Bothrops jararaca hite. Rosenfeld, Xahas, Fleury
and Cillo (12) after clinicai observations at the Vital Brazil Hospital of the
Instituto Butantan, have seen that in these cases the blood became rapidly
incoagulable. Although this clinicai finding corresponds more frequently to a
very serious case in aecidents with adult snakes, resulting from a high volume
venom inoculation and having as a conseqnence great loeal reaction and risk of
necrosis, in cases of bite by young snake these symptoms failed to appear.
Indexes of the young B. jararaca venom show that though having very strong
coagulant activity, C.I. = 3,92 in relation to that of adults of the same
species, C.I. =1,0 its proteolytie activity is the half in relation to that of
adults. This indicates that venoms that provoke more frequently blood ineoa-
gulability “in vitro’’ are the more coagulant ones, acting by defibrination,
wliile the more proteolytie venoms produee the same effect by fibri nogenolysis.
SUMMARY
The parallelism between the coagulant and the proteolytie activity of snake
venoms and that of some other species of poisonous animais was investigated-
The rcsults presented in form of coagulant and fibrinolytic index per-
mitted to compare both activities and demonstrated the dissociation existing
between them. This lack of correlation between the coagulant and fibrinolytic
index of eaeli venom permits to affirm that these activities are due to different
substances.
The coagulation graphs sliowed that the fibrinogenolytic substances inter¬
fere with coagulation of plasma produced by the venom. The proteolytie
substances are less active, because their inhibiting or delaying activity on
clotting time by fibrinogen digestion disappears with dilution, remaining more
markedly the coagulant activity.
Venoms with practically no fibrinolytic activity, such as the white venom
of Crotalus durissus tcrrificus gave the same straight line relationship between
the logarithm of venom concentration and the logarithm of the clotting time,
as could be theoretieally expected from the action of only one substance or a
group of substances. The coagulation graph of B. jararaca venom became
regular after fractionated at about 60° C, pll 5.0 showing an almost total
absence of proteolytie factors. The identity of the coagulation curves of the
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í,'*"- Inu. Bnunun,
-*:143-163. 1959.
G. R0SKNFEL1». O. G HAMPE A E. M. A. KEI.EN
161
different venoms, at a dilution where the proteoiytic activity does not interfere
w dh the coagulation, suggests that this faetor eould be the same substance
cxisting in the different animal venoms with such activity. After stjrage the
f' jararaca venom showed a deeay of aetivity without changing the charaeter
"f its curve, which indicates that no disappearanee of eomponents occured.
The fibrinolysis curves obtained were of different types. Some venoms
£ ave a sigmoidal curve, some an expouential one others a straight line rela-
donship. These curves do not depend on the fibrinolytie potency of venom,
sinee the type of these curves depends on the type of venom and not on its
fibrinolytie potency, thus suggesting that the proteoiytic faetor, unlike the
coagulant faetor, varies in the different species, in some perhaps being only
° ne substance and in others a misture of proteoiytic enzymes in variable
n uniber and proportion. After storage the li. jararaca venom did not show
same type of curve as would be expeeted if resulting of only one substance,
but gave gradually the simpler types of curves, thus demonstrating a gradual
'Üsappearance of proteoiytic fractions.
The eorrelation between the coagulant and the proteoiytic properties with
Uie necrotic capacity was discussed with reference to its dependence on the
^xistence of both activities.
RESUMO
Poi investigado o paralelismo entre as propriedades eoagulantes e proteo-
Ülieas de venenos de serpentes e de algumas espécies de animais peçonhentos.
Os resultados apresentados sob forma de índices coagulante e fibrinolítieo
Permitiram comparar as duas atividades e demonstraram a dissociação existente
•'•itre as mesmas. Essa falta de correlação entre os índices coagulante c fibri-
n olítico de cada veneno permite afirmar que s? tratam dc atividades devidas
a substâncias diferentes.
As curvas de coagulação demonstraram que as substâncias fibrinolíticas
■nterferem na coagtdação do plasma provocado pelo veneno. A medida que
** dilui o veneno, sendo as proteolíticas menos ativas, desaparece a ação impe-
'liente ou retardadora por digestão do fibrinogênin e aparece mais nitidamente
,l atividade coagulante. Venenos pràticamente não fibrinolítieos como o veneno
* ,r;| nco de Crotalus durissus terrificus apresentaram a mesma relação linear
e,ltr e o logaritmo da concentração do veneno e o logaritmo do tempo <le coa¬
gulação e aparentemente : gual a uma teórica que seria de esperar na ação de
^Uia só ou um único gruno de substâncias. A curva de coagulação do veneno
jararaca depois de fracionado a cêrca de 60°C em pll 5.0, passou a apre-
^utar-se regular demonstrando ausência quase total des fatores proteolíticos.
identidade das curvas de coagulação para os venenos cs mais diferentes, nas
'liluições a partir das (piais a atividade proteolítiea não interfere, sugere que
cm l
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162
«•OAOn.ANT A NI» FIHICINOL.YTIC ACTIVITY OF ANIMAI. YENOMS:
DETERMIXATION OF IT>AC.''I.ANT AND FIIIKINOI.YT1C INDEX OF
DIFFERENT SPECIES
êsse fator possa ser nma substância existente nos diversos venenos animais que
possuem essa atividade. Após envelhecimento o veneno de /»*. jararaca mostrou
apenas uma diminuição de atividade sem modificar a característica da curva,
indicando que não há desaparecimento de componente algum.
As curvas de fibrinólise apresentaram alguns tipos diferentes. Certos
venenos mostraram uma curva sigmóide. outros curva exponencial e outros
ainda retilínea. Essas curvas independem da potência fibrinolítica do veneno,
uma ve/, que o tipo das curvas depende do tipo do veneno e não de sua po¬
tência fibrinolítica. o que faz supor que. ao contrário do fator coagulante. "
proteolítico varia com as espécies, em algumas talvez sendo uma só substância
e em outras sendo uma mistura de enzimas proteolíticos em número e propor¬
ções variáveis. A pós envelhecimento, o veneno de /»’. jararaca não mostrou
o mesmo tipo de curva, como seria de esperar si fosse resultante de uma só
substância, e sim passou a dar gradativamente os outros tipos mais simples
demonstrando com isso desaparecimento gradativo de fraeções proteolíticas. ••
não simples diminuição dessas substâncias.
A correlação entre as propriedades coagulantes e proteolíticas com a capa¬
cidade necrosante foi discutida no sentido de que esta depende principalmente
da coexistência das duas atividades.
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cm l
SciELO
10 11 12 13 14 15
Iriít Butantan.
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cm l
:SciEL0
10 11 12 13 14
Mern. In«<. BataaUn,
29:165-174 1959.
H. E. BELLUOMINI, A. F. MARANHÃO XIXA
e A. R. HOGE
165
CONTRIBUIÇÃO À BIOLOGIA DO GÊNERO Eunectes Wagler, 1830.
(Serp. Boidae)
Estudo de seis ninhadas de “sucuris”.
Por
II. E. Belluomini A. F. Maranhão Xina* A. R. Iloge
( Secção de Ofiologia, Instituto ISutantan, São Faulo, Bratil)
INTRODUÇÃO
Este trabalho reune uma série tle dados referentes a ninhadas de “sucuris”,
serpentes do gênero Eunectes Wagler, 1830. (1). Anteriorinentc relatamos as
dificuldades para a captura desses avantajados ofídios, em virtude de seu
“habitat” ser prefereneialmente palustre. O encontro de fêmeas em estado
de prenhês é realmente fortuito, de modo que poucos tiveram a oportunidade
de observar ninhadas completas. (2 e 3).
O gênero Eunectes Wagler, 1830, é representado pelas seguintes espécies:
Eunectes murinus (Linnaeus) (4)
Eunectes notaeus Cope, 1862 (5)
Eunectes barbouri Dunn and Conant. 1036 (6)
Eunectes dechauenseci Dunn and Conant, 1036 (6)
Xo presente trabalho, apreciamos uma série de ninhadas, reunidas sob
diversas condições de trabalho e pertencentes a três das espécies acima descri¬
as: Eunectes murinus, Eunectes dechauenseci e Eunectes notaeus.
MATÉRIA L
São descritas seis ninhadas
l. a Ninhada: Em 1052, dois dos autores, Iluge e Belluomini, depararam
c °m um exemplar de Eunectes murinus, em uma pequena exposição de animais
Para fins beneficentes (rua de São Bento, cidade de São Paulo). O exemplar
* Bolsista do Instituto Xacional de Pesquixas da Amazônia e do Conselho Xarional
'le Pesquixas.
cm l
:SciELO
10 11 12 13 14
166
COVTRIBCICÃO Ã BIOLOGIA DO GÊNERO EVXECIES, WAGLEíl,
1830. (SERP. BOIDAE)
procedia do Rio Quatauau, aflnente do Rio Negro, Território do Rio Branco,
Brasil. Tratava-se de fêmea e apresentava notável volume corporal, fato êsse
que chamou nossa atenção e que nos levou a suspeitar de possível prenhês.
Como não fôsse possível um acordo monetário que permitisse ao Butantan
comprar a serpente, devido a enorme renda que a mesma estava propiciando,
o máximo que obtivemos foi a promessa de recebermos o exemplar, caso viesse
a morrer brevemeute, o que era de se supor, devido ao péssimo ambiente em
que se achava instalada. Um mês após (fevereiro, recebemos a comunicação
da morte da serpente. Providenciamos rapidamente a remoção para o labora¬
tório e imediatamente procedemos à necropsia. Deparamos com os ovidutos
repletos de filhotes, completamente formados, mas já mortos. Total: 70
filhotes.
2. a ninhada: foi obtida devido a uma intervenção cesariana (2) que fomos
obrigados a praticar em Euncctcs murinus, com a finalidade de salvar pelo
menos os filhotes. A fêmea procedia de Soure, Ilha de Marajó, Brasil, e foi
transportada para o Instituto Butantan devido a gentileza do Cel. aviador
Ivo Gastaldoni da Base Aérea de Cumbica, São Paulo.
A intervenção realizou-se após ser expelido um filhote morto, pois pouco
sabíamos sôbre o desenvolvimento do estado de prenhês. Foram retirados 81
filhotes. Total da ninhada: 82 filhotes.
As ninhadas que se seguem da 3. a à 5 a são procedentes de fêmeas de
Eunectcs dechauenseei e foram capturadas por A. R. Hoge e Pedro Vilela,
por ocasião da excursão científica realizada entre novembro e dezembro de 1958
à Ilha de Marajó, Brasil.
3. a ninhada: a fêmea morreu nos viveiros do laboratório e a abertura
da cavidade geral permitiu verificar a presença de três filhotes. Total da
ninhada: 3 filhotes.
4. a ninhada: a fêmea abortou sete filhotes já mortos e morreu poste¬
riormente. A necropsia nada apresentou de excepcional. Total da ninhada:
7 filhotes.
5. a ninhada: a fêmea está viva e passa bem, tendo se adaptado ao viveiro
que habita. Expeliu quatro filhotes que foram postos em viveiro especial com
outras “sucuris” do 2.° grupo.
6. a ninhada: fêmea Eunectcs notaeus, procedente de Aquidauana, M. T.
Morreu no laboratório. Apresentava filhotes. Total da ninhada: 13 filhotes.
Os números abaixo mencionados são os da Coleção de Serpentes do Ins¬
tituto Butantan.
I a ninhada. Fêmea: Eunectcs murinus (Linnaeus). Procedência: Rio
Quitauau afluente do Rio Negro, Território do Rio Branco, Brasil. Compri¬
mento do exemplar: 4,45 metros. Número da Coleção: 14091.
cm l
SciELO
10 11 12 13 14 15
Mem. Inst. Butar.ün.
29:165-174. 1959.
H. E. BELLUOMIXI, A. F. MARANHÃO XIXA
e A. R. HOGE
167
Filhotes: machos — 14093 14094 14095 14097 14098 14100 14101 14102 14103
14104 14108 14112 14114 14116 14119 14122 14124 14125
14126 14133 14135 14138 14142 14144 14145 14146 14147
14150 14151 14152 14153 14155 14156 14157 14158 14160
14161.
Total de machos: 37 filhotes.
fêmeas — 14092 14096 14099 14105 14106 14107 14109 14110 14111
14113 14115 14117 14118 14120 14121 14123 14127 14128
14129 14130 14131 14132 14234 14136 14137 14138 14140
14143 14145 14148 14149 14154 14159.
Total de fêmeas: 33 filhotes.
Total geral: 70 filhotes.
2. a ninhada. Fêmea: Eunectcs tnurinus (Linnaeus). Procedência: Soure
Ilha de Marajó, Brasil. Comprimento do exemplar: 5,20 metros. Número
da Coleção: 18422.
Filhotes: machos — 17430 17431 17433 17436 17438 17439 17443 17444 17447
17449 17451 17453 17454 17455 17457 17458 17459 17460
17461 17462 17463 17467 17470 17471 17476 17477 1747S
17479 17483 17485 17487 17493 17494 17495 17497 17498
17499 17500 17501 17503 17505.
Total de machos mortos: 41 filhotes*
fêmeas — 17429 17432 17434 17435 17437 17440 17441 17442 17445
17446 17448 17450 17452 17456 17464 17465 17466 17468
17469 17472 17473 17474 17475 17480 17481 17482 174S4
17486 17488 17489 17490 17491 17492 17496 17502 17504.
Total de fêmeas: 36 filhotes mortos. *
Total geral: 77 filhotes mortos. •
3. a ninhada. Fêmea: Eunectes dcchaucnscei Dunn e Conant, 1936. Pro¬
cedência: Tuyuyu — Ilha de Marajó, Brasil. Capturada por A. R. Iloge c
F- Villela. Comprimento do exemplar: 1,89 metro. Número da coleção: 17826.
Filhotes: machos — 17828 17829. Total de machos: 2 filhotes.
fêmeas — 17827 . Total de fêmeas: 1 filhote. Total geral:
3 filhotes.
4. a ninhada. Fêmea: Euncctcs dcchaucnscei Dunn c Conant, 1936. Pro¬
cedência: Tuyuyu — Ilha de Marajó, Brasil, Capturada por A. R. Iloge e
F- \ ilida. Comprimento do exemplar: 1,60m. Número da Coleção: 17804.
Estes números de coleção dizem respeito aos filhotes mortos. Esta ninhada 6 a da
Operação cesariana, descrita em trabalho (2 e 3). Hi ainda cinco filhotes viros. O total
Reral da ninhada 6 de 82 filhotes.
cm l
:SciELO
10 11 12 13 14
168
CONTRIBUIÇÃO A BIOLOGIA DO GÊNERO EVXECTES, WAGLKÍI.
1830. (SERP. BOIDAE)
Filhotes: machos — 17804 17805 17806 17807 17808. Total de machos:
filhotes.
: fêmeas — 17802 17803. Total de fêmeas: 2 filhotes. Total gerí
7 filhotes.
5. * ninhada. Fêmea: Eunectu dechauenseei Dnxtn •• Conant, 1936. l’i_
cedência: Tuyuyu — Ilha de 6, Brasil, Capturada por A. R. Hogel
P. Villela. Comprimento do r: 1,91 m. Número da Coleçã I
Filhotes: machos 17702 17794 Total de machos; 2 filhotes*.
: fêmeas — 17793. Total de fêmeas: 1 filhote*. Total geral:
filhotes*.
6. * ninhada. Fêmea: / Cope, 1862. Procedência: Aqtl
dauana - • Esta ' o, Brasil. Comprimento do exemplar: 2.-I
metros. Número da Coleção: 15159. I
Filhotes: machos 15184 15185 15186 15188 15190 15191 15192 15193. TotJ
machos: s filhotes.
15187 1 14151951519 |
tes. Total geral: 13 filhotes. **
Os filhotes das diversas ninhadas foram comparados dentro de c ad a grupJ
" quadro 1 apresenU o i le filhotes examinados, machos e fêmeas sepJ
radameiite, porcentagem e dados biométricn* r.-l.-r-nt. > ao tamanho da eabeç]
- ida e comprimento total. O quadro II apresenl
d" folidoo. que inter.ssam a sistemática In-rpetológica e qu e são: número c
escamas dorsais, placas ventrais, placas suh-caudais, placas ventrais e ma
Niibcaudais.
Foram feitos histogramas para maior verificação de detalhes: De 1 a
referem-se aos filhotes da c h a mad a ninhada Necrópgia. De 5 a 8 à ninhiu.
1 ariana. Para os outros grupos, em virtude do reduzido número dc filhotl
Em se tratando de filhotes vivos, nascidos da operação cesariana, fora
***** " mm< * a « ,artir de ls d» de 1958. Foram alimentados rc
lamente com camondongos. O gráfico I revela o crescimento e pêso atél
1
&U ninhada é eompo.ta por 4 filhote. Entretanto quando recém-nascido* c co
ZTol? 7,77’ " D m T° VÍV0Ír ° d °* ,Ílh0S da ninh “ d » cesariana, um deles foi com
-77 ' mUrimUt (,fadÍ0Krnfi -- 1 1 * a.° 2), caso êsse inédit
,.r.me.ro de oflofagU ocorrido, pelo menos assinalado para com o gênero Eunte
ÍUh r‘”’ rm,K>rn ** tÍ ! W,Cm perfcit0 " 0 com P'«'tos, devem *er considerados c,
Z ov Lr f 1 , T m “ tnlVW n " U ’* d ° íim I >criwl0 «le prenhès. Em cada
•lou ovmutot foi encontrado um ovo ntréniro.
cm 1
SciELO
10 11 12 13
15
: 33
15
llneai e machos do E untei ts mimnus da primeira ninhada (cesariana).
10
??=33
CTJ:
37
tr * Placai ' • ntrai» Freqüência da diitribni;lo das placas rentrais dos filhote* fêmeas e machos do Butuetrt
murintu da primeira ninhada (necropsia).
fêmeas o machos de Euntelrt murínut da *e*onda ninhada (cesariana).
66
67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77
Histogrumn n." 3 — Placas subcaudaia — Freqttíncla da distribuiç&o d
Eunrctfg murinu * da primeira nin
Histograma n.° 7 — Placas 8ub-Caudni* — Frequência da distribnicSo das placas
ninhada (cesariana)|
cm 1
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
SciELO
26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47
dtf.®
1
*7 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77
•ca* sub-caudais dos filhotes fêmeas o machos da
(necropsia).
Histograma b.* 4 — Placas Ventrais maia Placas Sub-Caodais — Frcqüfncia da diitribaiçlo das placas ventrais mala placas sub-caodais doa
filhotes fêmeas e machos de EunteUt murimu* da primeira ninhada (necropsia)
Histograma n.» 8 — Placas Ventrais mais Placas Sob Caudais — Frequência da diatribuiçto das placas ventrais mais placas sob-caodais dos filhotes fémeas e machos de Eunrcttt mmrinmê da scfonda
ninhada (cesariana).
9 10 11 12 13 14 15 16 1
SciELO
0 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36
em. Inst. Butantan,
:165-174. 1959.
H E BELLCOM1NI, A. F. MARANHÃO NINA
e A. R. HOGE
169
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SciELO
14 1
CONTRIBUIÇÃO
A
BIOLOGIA DO GÊNERO EUXECTES
1830. (SERP. BOIDAE)
IVAGLER,
10 11 12 13 14
Mera. Inst- BuUntsn.
29:165-174. 1959.
H. E. BELLUOMIXI. A. F. MARAXHAO XIX A
e A. R. HOGE
171
- - -*■ mtuiii ao* cinco innolcs sobrevi¬
ventes <los oito filhotes que viviam por ocasião da intervenção cesariana.
Os dados dizem respeito a 18 meses de observação.
Os filhotes machos e fêmeas, respectivamente da 1* e 2. a ninhada, estu-
< ados estatisticamente em função de seus comprimento totais, não revelaram
diferenças significativas.
Xa ninhada da operação cesariana (Grupo II), constatamos a presença
< gemeos vitelmos. São respectivamente os n.°s 17474 e 17475 da Coleção do
nstituto Butantan. Os exemplares são fêmeas e apresentam as seguintes me¬
didas biométricas e de folidose:
Anal PI. sub- Comp. Comp. do Comp.
caudais cabeça corpo cauda
1 63 28,5 518 82
1 64 28,4 495 80
Os comprimentos são referidos em milímetros. O comprimento dos dois
exemplares, (590 e 575 mm respectivamente) foi o menor achado, com exceção
de macho cjue tinha 515 mm.
n.°
Escamas
Placas
dorsais
ventrais
14474
64
246
14475
65
246
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
172
CONTRIBUIÇÃO Ã BIOLOGIA DO Gf.XERO EC.XECTES WAGLER
1830. (SERP. BOIDAE )
Discussões e conclusões : De acordo coni os dados observados, o estudo
comparativo das seis uiiihadas, mostra que as ninbadas de E. murinus são for¬
madas por algumas dezenas de filhotes. Para os dois primeiros grupos o
número de filhotes é de 70 e 82 respectivamente. A única ninhada de E.
notaeus, é representada por 13 filhotes. As ninhadas de E. dechauenseei, se
apresentam diminutas, representadas por 3, 4 e < filhotes respectivamente.
Devemos levar em consideração a possibilidade de relacionar e proporcionar o
tamanho dos exemplares fêmeas com o número e tamanho dos respectivos filho¬
tes, aliás evidente no quadro I. Somente observações futuras poderão con¬
firmar essas observações. Por outro lado acreditamos que E. dechauenseei,
provavelmente não é espécie que atinja tamanhos avantajados.
Diga-se de passagem que E. dechauenseei é conhecido pelo tipo e seis exem¬
plares existentes no Instituto Butantan.
Em se tratando de E. harbouri, somente conhecemos o tipo e mais um
exemplar vivo no I. Butantan.
Interessante é a verificação de que, em tôdas as ninhadas, o número de
machos é ligeiramente maior. Embora não seja estatisticamente significativa,
essa preponderância é constante.
t omparando os tamanhos de machos e fêmeas, da primeira e da segunda
ninhada, foi verificado não haver diferenças significativas entre os sexos.
Os dados de folidose nada apresentam de extraordinário, estando enqua¬
drados nas respectivas espécies.
RESUMO
O presente trabalho, reune dados sôbre seis ninhadas de serpentes do
gênero Eunectes, representadas por dois exemplares da espécie Eunectes mu-
rintis (Linnaeus), três da espécie E. dechauenseei. Dunn e Conant, 1036 e um
tia espécie Eunectes notaeus Cope, 1862.
Os exemplares de E. murinus (fêmeas), são os maiores, atingindo 5,20 m
e 4.40 m, e apresentam maior número de filhotes nas ninhadas. Estes filhotes
por sua vez são os maiores. Ê levantada a hipótese de que o tamanho e número
dos filhotes de cada ninhada guarde uma certa proporção com o comprimento
da respectiva fêmea. Por outro lado parece evidente que Eunectes dechaucn-
seci não atinja tamanhos avantajados, como é o caso de Eunectes notaeus.
Para Eunectes notaeus só há o estudo de um grupo de filhotes.
RESÜMÉ
Six nichées de Serpents du genre Eunectes sont eomparées. Une de
Eunectes notaeus, trois de Eunectes dechauenseei et deux de Eunectes murinus.
Les exemplaires de Eunectes murinus atteignant respectivement 5.20 m et
4,40 m ont un plus grand nombre de jeunes et taille plus grande. II n’est
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15 16
Mem. Inst. Butantan,
29 : 165 - 174 . 1959 .
H. E. BELLCOMISI. A. F. MARANHAO XINA
e A. R. HOGE
173
pas impossible qu’il y ait un relation entre la taille de la mère et celle des
jeunes, ainsi que le nombre. Mais seulement 1 'observation de nicbées de fe-
melles de taille différente pourra confirmer ou non cette hypothèse.
II est evident que Eunectcs dechauenseei et Eunectes notacus iratteignant
pas la même taille que Eunectcs murinus.
AGRADECI MEX T O S
Os nossos agradecimentos ao Dr. A. M. Penha do Instituto Biológico de
São Paulo.
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Hat. Sei. rhil., 60-82. 1862.
6 — £>un» ( E. R. Sc Conant, R. — Notes on anacondas, with descriptions of two new
species, Proc. Acad. Sat. Sei. Phil., 88:503-506. 1936.
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Kai.iograna* n." 1 e n.<- L\ — Radiografia» evidenciando .» raso inédito de ofiofagia
• H-iirrido devido ao fato de ani filhote de Kunrete* marinH* (da ninhada cesariana i ter
ungolido um filhote de Eunecte * dechauenaeei (da quarta ninhada).
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SciELO
M*ni. ln>t. líufant.in.
29: 17.VI 80. 1959
HEMO EMERSON HKLLIOMINI -
AIIDKM i:\MoN LAXCIXI
BICEFAUA EM Leptodeira annulata ashmeadii (Hallowell) 1845
(SERPENTES)
DESCRIÇÃO DE t M TERATÓDIMO DERÓDIMO
por
HKLIO EMERSON P.KLLUoMIXI
(Laborai irio </» Ofinb>gia, 1 n.%tituto Hutantan, São I*anlo. Hniml)
Poucas vêws foram assinalados cases <le teralogia cm serpentes da \ ene-
/.nela. Dupemy ( 1 i constatou o primeiro ca-so em serpente Ilothrops atrox (L.).
Trata-se de um caso de bicefalia. identificado pelo autor, de acordo com a
classificação de FISCIIEK 1 - como sendo catadidymo.
As bifurcações axiais em serpentes, têm sido assinaladas desde tempos
remotos e diversos autores tent: ram ordenar, classificar os mais diversos tipos
de aberrações existentes nos mais diversos tipos de animais. Dessa forma, uma
das classificações ijue "rup u os diferentes monstros foi a de SI. IIILAIIÍK
(Hist. des Annm. II. Mais tarde. KISCHEK «rrganÍMiu uma chave
dividindo os casos em:
catadidymos — divisão cefálica
anadidymos divisão caudal
anacatadidymos — divisão nas duas extremidades.
Outros autores, interessados também no assunto, publicaram novos traba¬
lhos. apresentando contribuições, seja na forma de sugestões. novos grupamentos
ou simplesmente assinalando novos casos de monstruosidades em serpentes.
Podemos destacar dêsse conjunto, os trabalhos de t 1 XXIXtJIIAM •! <pte
relacionou vasta bibliografia em novos casos em excelente obra. NAKAMl RA
(4) relatando também novos casos e apresentando chave de classificação e
VANZOLIXI íõ) que apresentou novo caso. extensa bibliografia • sugestões
sôbre o assunto.
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BICEPALIA KM LEPTODEIUA AXSVLATA ASI1MEADII
(HALI.OWELL) 1845
Atualmente a chave mais aceita é a proposta por NAKAMURA que, em
relação aos teratodimos, é a segninte:
II. Teratodymos: As individual with a part of body doubled. Duplicitas
anterior: Axial skeleton bifureated anteriorly.
1) Rhinodymus: double nose.
2) Opodymus: Cranium bifureated, mostly three eyed.
3) Derodymus: Vertebral column bifureated in the
cervical region, doubled headed.
MATERIAL
O presente easo se refere a uma serpente bieéfala, muito jovem, macho,
Lcptodcira annulata ashmeadii (Hallowell) 1845, (6) espécie esta estudada
também por ROZE (7-8) e DUELLMAN (9). O exemplar bicéfalo eneon-
tra-se depositado no Museu de Ciências Naturales de Caracas, Venezuela, sob
n.° Ilerp. 109, 16 1/1957. lí desconhecido o local de procedência, embora
venezuelano, assim como o respectivo remetente.
DESCRIÇÃO: — Exemplar jovem, macho, apresentando duas cabeças
(Figs. 1-2-3). A descrição é baseada na morfolog a externa e através de radio¬
grafias (Eig. 4). A serpente é muito jovem; apresenta a 196 mm da extre¬
midade da cauda, pequena protuberância, da qual bifurcam-se dois pescoços,
cada qual apresentando uma cabeça. As cabeças nada apres ntam de anor¬
mal. O exemplar apresenta traumatismo violento na região temporal e man-
dibular direita, da cabeça direita. O pescoço da direita, coordena-se com o
eixo longitudinal do corpo e mede do seu ponto d? inserção à extremidade
rcstral 26 mm; o da esquerda, tem inserção lateral e mede 24 mm. As cabe¬
ças têm conformação idêntica, mas tamanhos diferentes: a direita mede 7 mm
e a esquerda mede 6 mm. Ambas as cabeças concordam em relação aos dados
de folidose:
Lado
Direita
Esquerda
S. LABIAL
(3. a e 4. a em
contato com a
orbita)
LDEM
I. LABIAL LOREAL
9 (4 primeiras em Presente
contato com o
l.° par de gu)
lares)
IDEM IDE.M
TEMPORAIS
1 + 2
IDEM
Lado
Direita
Esquerda
PRE-OCULAR
1
IDEM
POST OCULAR
IDEM
ROSTRAL
larga
IDEM
Os segmentos bifurcados, impropriamente chamados de pescoços, apresen¬
tam. respectivamente, 3 manchas dorsais, o corpo 35 e a cauda 18 manchas
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Mem. Inst. Butantan,
29:175-180. 1959.
IIELIO EMERSON' BE1.LUOMIM
AlIOEM RAMOS* LAXCINI
O número de placas ventrais é de 190 para o lado direito e 18. para o lado
esquerdo. Na altura da fusão dos dois segmentos liá uma pequena protube¬
rância. Xessa região liá dorsalmente fusão do desenho dos segmentos. Ventral-
ruente a fusão dos escudos ventrais se faz de modo ordenado, ha\ elido uma
placa aziga, em forma de triângulo, comum a ambos os segmentos. As escamas
dorsais apresentam-se ao nível do pescoço em número de 19 e ao nível .la região
cloaeal em número de 15.
EXAME RADIO LÓGICO: — Em se tratando das duas cabeças e das
colunas, a radiografia nada apresenta de anormal mas. na altura da tusão das
colunas, nota-se uma superposição da direita sôbre a esquerda, advindo daí,
provavelmente, a pequena excrecêneia que se observa na região dorsal da
serpente, ao nível da bifurcação.
Seria interessante considerar a hipótese de que a chamada cabeça e pescoço
direito, em função do eixo longitudinal, fossem os condutores, não passando a
cabeça esquerda a respectiva coluna de complemento.
CLASSIFICAÇÃO
De acordo com o exposto e proposto por XAKAMl HA, o exemplar bicefalo
em estudo é classificado como sendo teradódimo deródimo. Apresenta eorpo
único, duplicação da parte de seu esqueleto axial anteriormente, com dois
segmentos de coluna vertebral, correspondentes em partes às vertebras cervicais
e dois erâneos completos e perfeitamente distintos.
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem aos Srs. Drs. Honorato Faustino de Oliveira Jr.
•Tair Duarte Rodrigues c ao técnico Olindo Ceccon, as diversas radiografias
tiradas no Departamento de Raio X da Faculdade de Medicina Veterinária
da USP. Ao Sr. Taufic A. Aued, da Secção de Fotografia do Instituto
Butantan, pelo serviço realizado e ao Prof. José M. 1 ruxent. Diretor do Mus. u
de Ciências Xaturales de Caracas, pelas facilidades concedidas.
RESUMO
Nesta nota é descrita uma serpente bicéfala. exemplar de Lcptoârira
a,mulata ashmcadii (Hallowell) 1845. muito jovem, considerado de acôrdo com
a classificação de NAKAMURA. como sendo um teratódimo aeródimo. É o
segundo caso de bicefalia em serpente assinalado na \ enezuela.
abstract
This paper deals with a description of a two-headed snake, Lcptoddra
onnulata ashmcadii (Hallowell) 1845. young specimen and according to
XAKAMURA’s classification (1938) as a teratodymus derodymus. It is the
second case of two headed snake described in \ enenzuela.
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BICEPALIA KM LF.PTODEtRA .1 .V.VF LA TA ASBREADII
(IIALLOWKLL) 1*45
BIBLIOGRAFIA
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América do Xorte.
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Hem. In«t. Hutantan,
29:175-180. 1959.
MELIO EMERSON RKLI.COMINI
ABDEM KAMO.V I.VXCINI
Foto 1. Leptodeira annutata athmcadii (Vista do exemplar bicefalo)
Foto. 2. Lcptodcira annulata ashmcodii (Detalhes das cabeça* do exemplar bicefalo)
Foto. 3. Lcptodcira annnlata askwuadü (Vista vontrnl do exemplar bicefalo)
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Bit EF AH A EM LEFI ODfIRA A .Y.Y U LA TA ASUMEADII
(HALLOWBLL) 1*45
RADIOGRAFIA. I Uptodeira aunulata axhmcailii (Radiografia do «xemplar Inrefnlo
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Mam. Inst. Butantan,
29:181 195. 1959.
OLGA B. HEXRIQCES. MINA FICHMAN. S. B.
HENRIQUES e MARIA C. FERRAZ DE OLIVEIRA
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FRACTIONATION OF THE VENOM OF BOTHROPS JARARACA BV
AMMONIUM SULPHATE. PURIFICATION OF SOME OF THE
FRACTIONS OBTAINED * **
Olga B. Henriques, Mina Fichman, •• S. B. Henriques
and
Maria C. Ferraz de Oliveira.
(Laboratório de Bioquímica, Instituto Butantan, São Paulo, Brasil )
It is well known that the venom of Bothrops jararaca shows many enzyme
activities [for a review, see Zeller (23) and Slotta (21)1. Only in recent
years. however, partial separation of some of these activities havc been reported.
IIolz and Raudonat (14), wh o compared the proteolytic and blood-clotting
activities of fractions obtained from the venoin by precipitation with ammonium
sulphate, were able to show that the “proteolytic” activity was precipitated
at a lower concentration of ammonium sulphate than the blood-clotting aeti-
vity; the two enzymes involved were ealled respectively “Protease” and “Koa-
gulin”. Ilamberg and Rocha e Silva have shown (7 and 8) that heating a
venom solution of B. jararaca destroys its caseinase activity while not affeeting
its ability to hydrolysc benzoyl-L-arginine-methyl ester, a finding which indi-
cates that, in this venom, there should be two different proteolytic activities.
Henriques, Lavras and Fichman (10) have also presented evidence for the
presence of two proteolytic enzymes in the venom of B. jararaca, as they sepa-
rated by precipitation with ammonium sulphate two proteolytic fractions with
different specifieities. They found that the fraetion precipitated at the levei
of saturation of 0.40-0.50 showed marked caseinase and low benzoyl-L-argininc
amidase (BAAmidase) activity, while the fraetion precipitated between 0.70
and 0.80 saturation presented high BAAmidase and low caseinase activity,
The fraetion having higher BAAmidase activity was subsequently purified 52
times as compared to the erude venom (11). This enzyme. which was ealled
Bothrops protease A, lias no detectable hydrolysing activity on casein, is very
* This Work has been supported partir by funds prorided br the Instituto Butantan
Research Funds.
** With a Brazilian Research Council Fellowship.
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F R A CT10 X ATI O N' OF THE VEXOU OF BOTBROPS JARARACA
active on BA A, and hydrolyses gelatine. After comparing the fibrinolytic and
clotting activities of venoms of li. jararaca eollected and/or kept under diffe-
rent conditions Rosenfelcl, Hampe and Keleu (19) also concluded that the
protcolytic and blood clotting activities are due to different constituents. The
blood-clotting enzyme was studied by Ilaberraann (6) who was able to purify
it 10 times and by Henriques, Fichman and Henriques (9) who, by means of
electrophoresis on starch eolumn, had concluded that fíothrops protease A and
the blood clotting enzyme are two separate entities.
Tliis paper reports on the distribution of the toxic activity, the known
protcolytic enzymes (caseinase and Bolhrops protease A), eoagulating fraction,
5-nncleotidase and ATPase activities, in the fractions obtained when venom
Solutions are precipitated with increasing concentration of amnomium sulphate.
MATERIAL AND METHODS
Trotcolytic activity. This activity was measured using cascin or benzoyl-L-arginine
a in ide as substrate. The caseinase activity was measnred by the method of Kunitz (16) as
previously describcd (11). For the BAAmidase activity the method of Schwert, Xeurath,
Kaufman & Snoke (20) was adapted to the diffusion apparatus of Tompkins & Kirk (22)
as describcd by Henriques et al (11). The caseinase and Bolhrops protease specific activi¬
ties were calcnlated as previously descri bed (11).
Coayulatiny activity. The eoagulating activity was measured and the coagnlating
specific activity calculated as describcd by Henriques, Fichman & Henriques (9).
liyiirolytic activity on aâenosinephosphates. Adenosinetriphosphate (ATP) in the fortn
of the crystnlline disodium salt was obtained from Sigma Chemical Co. Adenosine 5-mono-
phosphnte (AMP, free acid) was obtained from General Biochemicals Inc. The hydrolytic
activity on these substratos was measured by the method of I-owry, Robert, Wu, Ilixon
& Crawford (17) slightly modified. When testing the hydrolysing activity on ATP, in
the mixture buffer-substrate the buffer was substituted by 0.1 M 2-amino-2-methyll, 3-pro-
panediol pH 9.2 containing MgCl., in 2mM concentration. When testing the hydrolysing
activity on AMP the buffer used was tris-HCl 0.1 M, pH 8.0, containing MgCl., in 2mM
concentration. The ATP-ase and 5-Xucleotidase specific activities were calculated by divi-
ding the quantity of inorganic phosphate, liberated by the enzyme from the respectivo
substrate, by the amount of protein contained in the sample.
Toxic activity. Male mice weighing 20-25 g were injected intraperitoneally with the
solution to bc tested. In all cases 0.05 M cacodylate buffer was used as solvent. AU
Solutions were prepared in such a way that, per g of body weight, aU experimental animais
included in the same assay were injected with equal volumes of solution. For aU quan¬
titativo assays 20 mice were used per dosis, the distribution of animais into groups being
done with the aid of a table of random numbers. The mortality was recorded up to 24
hours after the injections. All assays were submitted to probit analysis, since a preliminary
experiment showed straight-line relationship between the logarithm of the dosis and the
mortality in probits (table 3).
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OIO\ B HENRIQUES. MINA PICHMAN. S. B.
HENRIQUES e MARIA C. FERRAZ DE OLIVEIRA
The potency ratio was calculated br means of the equation
M — x g x T
y p — yD
1S3
d)
in which M is the logarithm of the potency ratio; x s , the weightd avcrage_of loganthm
of the dosis of the “standard”, which in all cases was the starting material; x T thej-orres-
pondig value for the “unknown”, which usually was a fraction derived therefrom; y r and
T d are the weighed average probits recorded for the "standard” jmd “unknown" rcspecti-
vely and 6 is the common slope of the two rcgression lincs. Since x s and x T were the loga¬
rithm of the dosis in pg/g of respectively the starting material and its fractions, it is easr to
sec that the anti-logarithm of M is the purification indcx of the fraction analysed. Therefore
I.P. = anti-log il. (")»
in which I.P. is the purification index. Since the value of g was nlways highcr than 0.1,
the equation for the exact fidutial limits (2) had to be used in all nssays.
Fractionation of t hc venom trith ammonium ,ul r halr. A 2^ solution of the venom
in 0.05 M sodium cacodylate bufíer, pll 6.2 was fractionallr precipitated with ammon.um
sulphate. The venom nsed was approximately one month old. Whcn collected, .t was
immediatelv dried in racuo over CaCU at room temporaturc. The whole procedure of
fractionation and snbsequent dialysis were performed at 5-10». Solid ammomum sulphate,
in small portions, was stirrcd with the venom wlution to give the desircd percentage satu-
ration. The amount of (NH 4 ) 2 S0 4 neccssary for each case was calculated from the tablo
of Grcen & Hughes (3). The’prccipitatcs were separated by ccntrifugation, disaolved in
a small volume of 0.05 M sodium cacodylate bufíer, P H6.2, transferred to a cellophan
tubing and dialysed against the same bufíer until the diffusates became freo of MI' tons.
The dialysed Solutions, when turbid, were centrifuged to separate any precipitatc of dena-
turated protein.
EUctrophoresi* on sUxrch column*. The same technique as dcscribed prcviously by
Henriques ct al (11) was used, varying the bufíer and direction of the electne current in
each special case.
RESULTS AND DISCUSSIOX
The fractionation of the proteins of />'- jararaca venom with ammonium
sulphate from a solution in 0.05 M cacodylate buffer, pH 6.2, permits a partial
separation of the coagulant, ATP-ase and 5-nucleotidase fractions. Tltc casei-
nase fraction is partially inactivated by cacodylate. The Bothrop* protease A
is not altered bv this buffer: however for this enzyme a better method of
separation was alreadv obtained (11). Tablc 1 shows that. by prec.p.tat.on
with amonium sulphate from a venom solution in cacodylate buffer as descnbcd
in this paper. the followin? activities are partially separated: casemase. coa-
pulating cnzvme, ATP-ase, 5-Xueleotidase and Bothrop, protease A. between
respectively 0.40-0.45, 0.60-0.65, 0.65-0.70 and 0.70-0.80 saturation with
ammonium sulphate.
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FRACTIOXATIOX OF THE VEXOM OF BOTHROPS JARARACA
TABLE 1. Comparison of caseinasc, coagulant. ATP-ase, 5-Nucleotidase
and Bothrops proteasc A ( bemoyl-L-arginineamidase ) activities of the various
fractions prccipitatcd vnth ammonium sulphate.
Relativo specific activity is the specific aetivity of eaoh fraction calculated from the
analyticaldata obtained if the corresponding specific activity (sec text) of the starting material
is equaled to one.
Fraction
Saturation with
Relative
specific activities
(XH^SO,
Caseinasc
Clotting
ATP-ase
5-Xucleo-
tidase
Bothrops
protease A
1
Xone
1.0
1.0
1.0
1.0
| 1.0
2
0.35-0.40
0.9
0.3
—
—
0.3
3
0.40-0.45
1.1
0.7
■ —
—
0.6
4
0.45-0.50
0.9
0.9
—
—
0.8
5
0.50-0.55
0.4
1.3
0.7
0.4
1.0
G
0.55-0.60
0.2
2.1
1.7
1.0
1.6
7
0.G0-0.65
0.2
2.4
3.0
2.7
2.2
S
0.G5-O.70
0.2
1.8
0.2
5.0
3.1
9
0.70-0.80
—
—
—
—
4.8
10
0.80-1.00
—
—
0.7
Proteolytic enzymes. The existance of two proteolytic enzymes has been
previously demonstrated in the venom of B. jararaca (10). One of them,
tvhich we call “easeiuase”, dne to its high hydrolytic power on casein, seems
to be the saine as the “protease” found in the Bothrops venom bv Iloltz &
Randonat (14). Those autliors separated the “protease" at 0.40 saturation
with ammonium sulphate while Henriques ct al (10) obtained the fraction most
active on casein at 0.40-0.45 saturation with ammonium sulphate. The other
proteolytic enzyme identified, Bothrops protease A, when purified, has no
detectable aetivity on casein, is very active on L-benzoyl-arginine-amide and
hydrolyses gelatine. This last enzyme has been obtained, prepared with au
activity approximately 50 times greater than that of the crude venom.
Coagulating factor. Experiments pnblished previously (12), as well as
those reported in table 1, indicate that the blood clotting enzyme ean be dis-
tinguished from the two proteolytic activities known to be present in the venom
of B. jararaca. The blood clotting activity may, however, be due to a third
proteolytic enzyme; this hypothesis has been strengthened by the findings of
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HEXB1QCES « MAKXA C. FERRAZ DE OLIVEIRA
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Blombaek and Westermarek (1) who found that the clotting of fibrinogen by
“Reptilase’* (pharmaceutical product distributed by Pentapharm), a prepara-
tion of the blood-clotting enzyme obtained from Bothrops venom, is accom-
panied by the liberation of one of the peptides known to be liberated during
the action of thrombin on fibrinogen.
ATP-ase and 5 -Nudeotidase. The curve of pll — activity (Fig. 1) shows
that using the buffers employed by Myers & Slater (18) the activity reached
Fig. 1. Relation between pH and the ATP-ase actiritr of the venom of llothrop,
jararaca. with the buffer mbcture of Mvers and Slater (18). 0—0
with 0.1 M ammedtol buffer miiturc containing MgCU at tho final concen-
tration of 0.002 M.
a plateau at pll 9.0-9.5, decreasing at higher pH values. Tliese valucs are
similar to those of ZeUer (22) who reported an optimal pH range of 8. 3-9.o.
Using 0.05 M ammediol, the pH optimum was found to be also around 9.0.
The pll optimum found for 5-nueleotidase, using either the buffers of Myers
and Slater (18) or 0.05 M tris-HCl buffer, was 8.0 (Fig. 2). This value is
similar to the pll optimum found by Gulland and Jaekson (4) for the 5-nucleo-
tidase of RusseUs viper venom, using diaethyl-barbiturate and boratc buffers.
ATP-ase and 5-nucleotidase proved to be thermolabile as they are comp et’ >
destroved when the venom solution is heated to 87° in 0.05 M eaeodylate
buffer pH 6.2. As mentioned before ATP-ase is partially separated from
5-nucleotidase by fraetional precipitation with ammouium sulphate, bemg pre-
cipitated together with the eoagulating enzyme. The ATP-ase can be sepa-
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FRACTIOXATIOX OF THE VEXOU OF BOTHROPS JARARACA
rateei from the last enzyme by electrophoresis on a stareh column in 0.05 M
caeodylate buffer, pH 6.2; under these conditions the eoagulating enzyme and
ATP-ase migra te in opposite directions, an 8-fold purification of ATP-ase
being obtained. When the venom is fraetionated with ammonium sulphate.
the fraction eontaining 5-nucleotidase is very active on BAA. However 5-nu-
eleotidase ean be separated from BAAmidase by electrophoresis in a stareh
column in the same conditions described for ATP-ase, the 5-nucleotidase mi-
grating towards the cathode, while Bothrops protease mov<s anodically.
Fig. 2. Rclntion betwecn pH and the 5-nneleotidasc activity of the venom of Bothrops
jararaca. •-• with buffer of Myers and Slater (18). O-O with 0.1 M Tris
buffer mistures eontaining MgC'l„ at the final concentration of 0.002 M.
It must be noted tliat it seems easier to obtain 5-nucleotidase free from
ATP-ase than vice-versa, since the fraction with highest ATP-ase speeifi •
activity (3 times as active as the starting material) had a 5-nucleotidase specific
activity 2.5 as high as the original venom; on the other liand, the fraction with
highest 5-nucleotidase specific activity (5 times as high as the starting material)
had an ATP-ase specific activity 1/5 of that of original venom. Therefore, all
our ATP-ase fractions contained 5-nucleotidase, a circunstance whieh does not
allow us to exclude the possibility of ATP-ase of Bothrops venom being a
B-y- adenosine-triphosphatase, as found to be the case for the ATP-ase of cobra
venom (15).
Toxic activity
Results published previously had shown (13) that, when the venom of
B. jararaca is fraetionated with ammonium sulphate under the conditions des-
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OLGV B HENRIQUES. MINA FICHMAS. S. B.
HENRIQUES' c MARIA C. FERRAZ DE OLIVEIRA
1S7
cribed in this paper, the most toxie fractions are preeipitated at the leveis of
saturation of 0.40-0.45 and 0.45-0.50. On the other hand, the fractions pre-
cipitatated at leveis of saturation below 0.35 or over 0.60 are mucli less toxie
(table 2). In view of these results, experiments were made in order to measure
aecurately the toxicity of fractions obtained with the purpose of studying the
yield and the degree of purification.
TABLE 2. Comparison of the toxie activity of varíous fractions preei-
pitated with ammonium sulphate.
TLn tn-nY artivit v was assessed bv the proportion of animais killed when 5 micc were
hiJiíSZgZâS. *to3u-- u. U »» d» <-»»
the amount of protein injected.
Fraction
n.°
Saturation
with
(NH.bSO,
ProjKjrtion
of
animais killcd*
1
K
Nodc
*/«
2
0-0.30
3
0.30-0 35
# /.
4
0.35-0.40
*/•
5
0.40-0.45
*/»
6
0.45-0 50
*/*
7
0.50-0.55
V.
8
0.55-0.60
9
0.00-0 05
*'•
10
0.65-0.70
11
0.70-0.80
•/.
• The denominators represent the number of mice used in the assay.
Kclationship beticecn the dosis of Bothrops venom and mortalUy rate.
LDjo of the venom was measured in mice. For this purpose two nssays were
made, one ou female and the other on malc mice; the results of these assays
are presented in table 3. From the non significant values of r obtained, it
was concluded that a straight-line relationship may be assumed to apply
between the logarithm of the dosis and the mortality in probits. The female
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
188
FRACTIOXATIOX OF THE VEXOU OF BOTBROPS 1XRXRXCX
mice seemed to be slightly more “heterogenous” than the male ones since the
values of x 2 obtained were 2.27 and 0.6S respectively. The values o£ LD M
obtaiued were 4.81 pg/g for females and 8.15 pg for males. While this seems
to indica te that the male mice are more resistant to the venom than the males,
it rnust be mentioned that the two assays were made in different days and no
steps were taken to fix the progeny of the animais used in these experiments:
therefore no definite conclusion can be drawn from the data from table 1 in
tliis respect.
TABLE 3. Detcrmination of the L. D M of Bothrops venom in mice.
For each assav SO animais were distributed into 4 groups of 20, with the aid of a table of
randon numbers. The venom Solutions were administcrcd intraperitoneally each ammal rcceiving
the samc volume per g. of bodv wcight. The dosis are expressed in terms of protein admmi-tcred.
The mortality rate registered is the mortality obscrved up to 24 hours after the mjections.
Assay
no.
Group
no.
Dosis
5*6'g
Mortality rate
Itesuits of probit
analysis
%
Empirical
probit
i
i
6.03
5
3.36
X [,] = 0. 680(0 . 95 > P >0 .50)
2
6.87
10
3.72
LDjo=S. 15 ;ig'g
(Male mice)
3
7.83
45
4.87
Fiducial limits 7.67-8.65
4
8.93
75
5.67
II
1
5.70
45
4.87
X 1 [d - 2.27(0.50 > P > g~>. 10)
2
6.50
70
5.52
(Fernale mice)
LD; 0 = 4.81 ^gg
3
7.40
65
5.39
4
S.40
90
6.28
Fiducial limits 3.51-6.63
Ftactional precipUation of the toxic activity. Table 4 gives the results
of an assay of the toxieity of fractions separated from Bothrops venom by
precipitation with ammoninm sulphate. It can be seeu that the erude venom
(sample 1) gave mortality rates of 50% and 70% for the dosis of 4.67 pg/g
and 5.60 pg/g respectively. At the dosis 2.98 pg/g the fractions precipitated
at the leveis of saturation of 0.40-45 (sample 2) and 0.45-0.50 (sample 3)
gave mortality rates of 35 and 40% respectively, while at the higlier dosis of
3.58 pg/g both fractions prodnced mortality rates of 70%. !• inally, the
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O ixs a B HENRIQUES. MIXA FICHMAN. S. B
HENRIQUES e MARIA C. FERRAZ DE OLIVEIRA
1S9
observed mortality rates with tlie fraetion preeipitated at 0.50-0.5'. (sample 4 i
saturation were 45 and 75% for the dosis of 3.58 pg/g and 4.30 pg g
respectively.
TABLE 4. Assay of toxicHy of frattions obtaincd from Bothrops venom
by fractional precipUoiion icith aitiniOnium sulphafe.
A total of 160 mire were used in th» iwy. The animais were rlivided into ei^t Kmui*
of 20 miee with the aid oí a table of random nutnlKTs. l«;r each sample 10 mire «m use .
20 of which reeeiving a lowcr. while a sceond group of 20 reoeived a htghet dos»
The ratio higher lower dosis w the same for all sunpes. The ammaU of an> gnm™
the san.e volume of solution administered mtrapenttHieaUy and were ot*erved for -1 houre afnr
the injeetions. The dosis are etprweil in terms ol protein.
Sample
Dosis
Mortality rate
Description
n°.
ag R
70
i
Starting material*
4.67
5.60
50
70
o
0.40-0.45 fraetion
2.98
35
3.58
75
3
0 45-0.50 fraetion
2 OS
40
3.58
4
0.50-0.55 fraetion
3 58
4 30
45
75
* Crude venom
Tltese data were submitted to a probit analysis in which the poteney of
samples 2, 3 and 4 was compared with that of the ernde venom (sample 1).
It was found (table 5) that one mg of protein of samples 2 and 3 were as
toxie as about 1.5 mg of protein of the starting material, while 1 mg of sample
4 was as active as 1.3 mg of protein of the latter. It would therefore appear
that the material preeipitated between 0.50 and 0.55 saturation with ammo-
nium stilphate is less active tl.an the proteins preeipitated between 0.40-0.4o
or 0.45-0.50 of saturation. A defiuite conclnsion, however eannot be drawn
from the data obtaiued sinee there was some overlapping on the confidencc
limits (P =: 0.80). Under tltese eircunstances the difference m poteney of
samples 2 and 3 eannot be regarded as statistically signifieaut, sinee the
probabilitv of the found difference being tlue to chance » about 0.10. It
must also be noted that the two most toxie fraetions (samples 2 and d. eon-
tained 47 per cent, and the three fraetions eombined had (51 per eent. ot the
total origina! toxicity of the venom.
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100
PRACTIOSATIOX OF THE ve som OF boturops JARARACA
TABLE 5. Rcsults of probit analysis of data included in table 4.
The toxicity of samples 2. 3 and 1 was eompared with that of the material fractionated
(sample 1. table 4). Accordingly the potency ratio, obtained by probit analysis, was taken
as the índex of purifieation (see texf).
Fraction
preeipitated
at
Probabilitv
of r
Value
of <7
Index of
purifieation
Fidueial limita of
the potency rate
Yield
cr
/0
P = 0.95
P = 0.S0
0.40-0.45
0 so
0 50>P>0 10
0 507
1 517
1.21-1.79
1.36-1.67
23
0.45-0.50
0 03
0 95>P>0 50
0 642
1.544
1.19-1.87
1.38-1.70
24
0.50-0.55
0.23
0.95>P>0.50
0 740
1.301
0.92-1.74
1.17-1.46
13
Total
60
Reprecipitation of the toxic activitu. A reprecipitation of the most toxic
fractions with animoniutn sulphate was tried in order to obtain furtlier puri¬
fieation. For this purpose, a fraction prepared under the conditions specified
for sample 2 (table 4) was refraetionated with ainmoniitm siilphate in the
usual way in order to obtain separately the material preeipitated at the levei
of saturation of 0.40, between 0.40 and 0.45 and between 0.45 and full
saturation. The resulting fractions were eompared with the starting material
(similar to sample 2, table 4) by means of three biological assays, the results
of wliiclt are condensed in table 6. The sarne dosis of 2.80 pg/g and 3.64
pg/g of the starting material was used in all three assays, while the dosis
(pg g) for samples 2 (fraction preeipitated at 0.40 of saturation), 3 (fraction
soluble at 0.40 of saturation and insoluble at 0.45 of saturation) and 4
(fraction soluble at 0.45 of saturation but insoluble in saturated solution of
ammonium sulphate) were respectively 2.92 and 3.64: 2.17 and 2.82; 2.92
and 3.80. It can be seen (table 6) that the observed mortality rates in pereent
were: a) for the starting material, 40 and 75 in assay I. designed to measure
the potency of the fraction preeipitated at 0.40 saturation, which produced a
mortality rate of 45 and 90; b) for the material preeipitated between 0.40
and 0.45 saturation, 40 and 85, while the mortality rates observed for the
starting material were 15 and 65 (assay II i: e) mortality rates of 15 and 60
for the fraction preeipitated between 0.45 and full saturation, while the
mortality rates reeorded for the starting material were 30 and 70'«.
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M*m. In«»t. Iiutantan,
29:181-195. 1959.
OLGA B. HENRIQUES. MINA KICHMAX. S. B
HENRIQUES e MARIA C. FERRAZ PE OLIVEIRA
191
TABLE 6. Assa iis of toxicitij of fractions obiainrd from a fraction similar
to sample 2 (table 3) by fractional reprecipitation ioith ammonium sulphate.
Sample I. similar to sample 2 of table 4. Ls the material present in Bothropt venom whirh
is precipitated with ammonium sulphate at the levei of saturation of 0 45 while bemg soluble
at the levei of 0 40 of saturation. Samples 2. 3 anil 4 are obtamed from thts Martins material
by fractional reprecipitation with ammonium sulphate.
The assays were made under the conditons specified on table 4.
Aasay
no.
Sample
no.
Description
Dosis
14RÍ!
Mortality rate
Of
A o
i
Starting
2.S0
40
i
material*
3.61
<*)
2
0.40
2.92
-15
fraction
3.80
90
1
Starting
2 80
15
ii
material*
3.64
65
3
0 40 0 45
2.17
40
fraction
2.82
85
,
Starting
2.80
30
ui
material*
3.64
4
0 45-1 00
2.92
15
fraction
3 80
60
* Similar to sample 2 (table 4).
Wlien tlicse results were submitted to probit analysis, it was found ( table < )
that the fraction precipitated between 0.40 and 0.45 satnration, the most
active, bad a toxic potency 1.5 higher tlian the starting material, and that
its potency was fonnd to be significantly higher than either that of the fraction
precipitated at 0.40 satnration or that of the material precipitated between
0.45 and full satnration. It can also be seen that the total yield of the fraction
was 75 per cent, 18 per cent of whieh is included in the most active fraction.
Since the first prccipitation lead to a 1.5 times purification of the toxic
fraction (table 5), and the second caused a purification of similar order (table
7), it should be cxpected that two snecessive precipitations with ammonium sul¬
phate should pennit the preparation of a toxic fraction 2.3 times more potent
than the starting material with an overall recuperation of about 8 per cent of
the toxic activity in the most potent fraction.
Comment o,i the use of mice for the quantitative determinai,on of toxieity
of fractions obtained from Bothrops venom. In the course of the experiments
cm
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102
FRACTIO.VATION OF THE VEX,)M OF ROTHROPS JARARACA
TABLE 7. Results of probit analysis of data included in table 6.
Te toxicity of mmples 2, 3 and 4 «as compared with that of the material fractionated
(samplc 1, table 6). The index of purification ia the potency ratio obtained by probit analysis
(see explanation of table 5).
Frection
repreci-
pitated at
T
Probabilitv
of X J
Value
of g
Index of
purification
Fiducial limita
of the potency
ratio
Vield
%
0-0.40
0 05
0 95>P>0.50
0.200
0.97
0.86-1.10
3$
0 40-0.45
0 10
0 95>P>0.50
0 208
1.48
1 32-1.75
18
0 45-1 00
0 17
0 95>P>0.50
0.269
0 88
0 82-1 15
19
Total
75
tleseribed here it was found that the sensitivity of the mice, raised in this Ins-
titute, to liothrops venom, presenteei considerable variation from batch to batch.
This can be seen from the results of the assays included in table 6 and
wliich were already described; in these assay the same starting material (sam-
ple 1) was administered to mice on three different occasions at the dosls leveis
(í*g/g) of 2.80 and 3.64. The mortality rates in per cent were: a) for the
lower dosis 40 (assay I), 15 (assay II) and 30 (assay III); and b) for the
higher dosis 75 (assay I), 65 (assay II) and 70 (assay III).
Por this reason, the quantitative estimation of the toxic potency of frac-
tions obtained from liothrops venom may be time-eonsnming, since, quite often.
several preliminary trials are required in order to chose the best dosis for the
final assay. Since this involves also expenditure of material wliicli may be
scarce, it seems quite clear that miee should not be nscd for the fractionation
of small amonnts of venom.
Sometimes heterogeneity in the same batch is also fonnd. This can be
seen in table 8, which sutnmarizes the results obtained in the eourse of three
assays designed for the determination of the potency of sarnple 2 (tables 6
and 7). While considerable variability between assays is immediately seen.
the x 2 validity test lias shown heterogeneity in the batch used in assay III.
Finally the high value for <j, obtained in all assays (tables 5, 7 and 8),
constitutes another disadvantange of the utilization of mice for the assay of
the toxicity of liothrops venom and its fractions. All th‘>se eonsiderations
cast some donbt on the data based on experiments in mice done with the
purpose of obtaining information coneerning small seale preparation of the
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OLGA B. HENRIQUES. 'oLIVEIRA
Mem. In«t. BuUnton, HEKRIQÚES e MARIA •
29:181*195. 1959.
available for the assay.
TABLE 8. TariabilUy in the sensitivity of tmcc lo the toxic f
the vcnom of Bothrops jararaca. The “standard”
'A“’íítS'*®" - *- - “ npl ' •
3.80 pg’g-) ___ __
Fiducial
Limits
Mortality. rates 7c
“Stan- Samplc
dard” 2
S, & T, T 2
Itesults of probit analyãs
0.5>P>° 1
0.93>P>0.50
0.05>P>° 01
SÜMMARY
j _ The fractional precipitation of ven° m ^ions of
«ith ammomum aalpbat. venem = blood^lot-
and of the following enzymic ac , L inine . am klase.
tino. ATP-ase, 5 -nucleotidase and t ■• . act ive fractions are
o — As regards ATP-ase and .>-nucco i » 0 .70 Wlth atuinonmm
ohtained betiveen the levei of —n £ ^ ^ 0 60 . 0 for
sulphate but the optunal concentrat. leotidase .
ATP-ase and 0.65-0.70 of saturat.on fo . ion of easeinase, hlood-
3 . -The optimal « respeelieel}- 0.40-0.45, 0.60-0.6»
elotttng and ben*o)l.L.argmme "»“>«“
and 0.70-0.80. . „ „ rec ipitated at the leeel ot O.lo-O.oo
4 _ The toxic activity is optimally pr i
of saturation with ammoniumsulphate. c onsiderably as regards the
5. _ Different batehes of nnee Provedto . ^ ^ its fractlons .
sensitivity to the toxic activity °V * ^ n ° uantit ative estimation of toxic.ty of
In consequence, the use of nnee for l requires substantial expen-
diture of material and ma} be um
cm
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194
FRACTIOXATIOX OF THE VEXOM OF BOTHROPS JARARACA
RESUMO
1. — A precipitação fracionada de soluções de veneno de Bothrops jara¬
raca com sulfato de amôneo permite uma purificação parcial da atividade
tóxica e das seguintes atividades enzimáticas contidas no mesmo veneno: “casei-
nase”, hemo-coagulante, ATP-ase, 5-nucleotidase e Benzoil-L-argininamidase.
2. — Obtêm-se frações com atividade ATP-ásica e 5-nucleotidásica desde
o nível de saturação de sidfato de amôneo de 0,50 até 0,70; a julgar entretanto,
pelas respectivas atividades à mesma base de concentração proteica, as concen¬
trações ótimas de precipitação de ATP-ase e 5-nucleotidase são respectivamente
de 0,60-0.65 e 0,65-0,70 de saturação.
3. — As concentrações ótimas de precipitação das atividades caseinásica,
hemocoagulante e benzoil-L-argiuinamidásica são respectivamente 0,40-0,45;
0,60-0,65; e 0,70-0,80.
4. — A região ótima de precipitação da atividade tóxica fica compreen¬
dida entre os limites de saturação de 0.45 a 0,50.
5. — Xas repetições de experiências executadas para a determinação de
toxidez de veneno Botrópico, ou frações dêle derivadas, verificou-se a existência
de grande variabilidade entre os diversos lotes de camundongos utilizados. Em
conseqüència, o uso dêstes animais para a determinação quaiditativa da toxidez
de veneno Botrópico ou suas frações requer sempre o dispêndio de quantidades
substanciais de material e a obtenção do resultado final pode requerer grande
gasto de tempo.
REFEREXCES
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2 3
z
5 6
10 11 12 13 14 15
Mem. In«.t. ButanUn,
29:181 195 . 1959 .
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SciELO
10 11 12 13 14 15
cm
Mem. In«t. Butantan,
29:197212. 1959.
P. SOUZA SANTOS. A VALLEJO FREIRE.
R. S. FURLANETTO e M. C. ANDRADE
197
STUDIES ON THE ADSORPTION OF DIPHTHERIA TOXOID BY
ALUMINUM OXIDE HYDRATE GELS
P. Souza Santos*, A. Yallejo-Freire, R. S. Furlanetto e M. C. Andrade.
Instituto Butantan, São Paulo
Dnring studies on the properties of colloidal aluminum hydroxide gels
(1, 2, 3. 4, 5), we becarae interested in their adsorptive properties, specially
of those related to the adsorption of viruses. In these studies, it is important
to know the adsorptive power of the gels in aqueous media: the measurements
of the amount of adsorption of dyes (G, 7) and of diphtheria toxoid (8) are
the only indirect methods for evaluating the adsorptive power for viruses
of aluminum hydrate gels.
From previous experiments (7) on the adsorption of diphtheria toxoid In
aluminum hydroxide gels of different crystalline struetures and morphologies.
there was evidence that the amount of adsorption is greatly influeneed by the
nature of the anions present in the media. This observation is by no means
new, since the effect of phosphate buffer on the elution of diphtheria toxoid
adsorbed on aluminum hydroxide gel was described by Schmidt and Oersko\
in 1935 (9). The same effect on other proteins and viruses has already been
diseussed by Sheppard in studies on the chromatographic adsorption of serum
proteins and baeteriophages on silieic aeid and aluminum oxide gels (10), by
McLaren on the adsorption of enzymes on kaolinite (11), and by Ilolt (12)
and Mason (13) on the adsorption of diphtheria toxoid by aluminum hydro¬
xide and phosphate gels. Ilowever, no systematic studies are known on the
inflnence of the nature and charge of the anions present in the médium
containing the toxoid on the adsorptive power of the adsorbent. It is the
aim of this paper to present the results of a study on the effect of some anions
upon the adsorptive power of different aluminum oxide hydrate gels.
MATERIAL AND METHODS
Diphtheria Toxoid — Prepared aecording to the standard methods of the New York
State Department of Health (14). The concentration of the toioid was obtained by isoe-
• Present nddress: Instituto de Pesquisas Tecnológicas, São Paulo, Brasil.
cm
2 3
L
198
STDDIES OX THE ADSORPTION OF DIPHTHERIA TOXOID BY
ALUMIXLM OXIDE H YD RATE GELS
lectrie precipitation with HC1 at pll 3.2, separation o £ the precipitated toxoid by centri-
fugation and dissolution in the minimum amount of M/15 phosphate (KH o P0 4 +Xa o HP0 4 )
buffer of pH 7.2. This stock solution was dilated to the desired titcr of toxoid, with the
same phosphate buffer or with 0.85% XaCl solution. The toxoid samples for the study
of the influenco of anions of different valency were prepared in the snme way, except that
the washed toxoid was dissolved in glyeine-potassium acetate buffer of pH 7.2 (7, 15).
Tho toxoid Solutions were kept in an ice box; different batches of diphtheria toxoid were
used in the experimenta. The titer of the toxoids was determined by the Ramon toxin and
antitoxin method (16) before each experiment, the rcsults bcing given in Lf units. Since
M/15 phosphate buffer is used in the standard methods for preparation and dilution of the
toxoid Solutions (14), the same concentration of the salta of the other anions for inves-
tignting the influence of the anion was used.
Alumiaiim Hydroxide Gels. — The following aluminum hydroxide gels were used (7)
in the adsorption experiments: 1) C-gamma gel according to Willataetter, prepared by
slow nging of C-alpha gel; the samplc was aged more than two years; X-ray diffraction
showed it to consist of the mixture of Gibbsite (alpha-Al 2 0 3 .3H 2 0) and of Baycrite
(gamma-Al.,0 3 .3H. > 0), with the predominance of the former structure, as reported in a
previous paper (2); tho sample contains small amonnts of ammonium sulphate deriving
from the preparation method. 2) Boehmite (gamma-Al„0 3 .H„0) from the reaction of
amalgamated aluminum with boiling conductivity water according to Frickc and Jockers;
this sample eonsists mainly of irregular plates, as reported in a previous paper (1); it
contains practically no electrolytes. 3) Baycrite from the reaction of amalgamated aluminum
with conductivity water at room temperature, followed by aging of about two weeks,
according to Fricke and Jockers; this samplc eonsists of pure Bayerite, as triangular or
hourglnss-shaped somatoids (2). 4) Aluminum hydroxide gels of Boehmite structure pre¬
pared by reaction of aluminum chloride with sodium carbonate or ammonium hydroxide in
tho hot or at room temperature and purified by washing in the centrifuge or by dialysis
agninst distilled water; Schmidt’s gel was prepared from ammonium alum and ammonium
hydroxide followed by washing and autoclaving at 120°C; all thesc samples are composed
of fibrils similar to those observed in C-beta gels as described in previous papers (1, 2, 3).
5) Amorphous aluminum hydroxide gels (Al(OH) 3 ), recently precipitated (16a); the
aluminum hydroxide gel was also precipitated in situ by reaction of aluminum chloride
with ammonium or potassium hydroxide in stoichiometric amounts, at room temperature;
hence, tho médium contained ammonium or potassium chloride from the reaction. The
proporties of these aluminum hydroxide gels are described in detail in the references (1, 2,
3, 4, 5 and 16a).
Tho nmount of aluminum contained in the gels was determined with 8-hydroxyquinolein
by a volumetric method (17). For comparison of the adsorptive power, the solid content
of the gels used is given as the A1„0 3 content, in view of the different structural formulas
and Chemical compositions of the gels. The adsorption experiments were made by allowing
the gels to be in contact with the toxoid for about one hour at room temperature, with
shaking in intervnls, followed by centrifugation ; the titcr of toxoid left in the supernatant
was measured by the Ramon toxin and antitoxin method as described in a previous
paper (7).
RESULTS AND DISCUSSION
Influence of the Phosphate lon. — It was first reported by Schmidt and
Oerskov that phosphate ion prevents the adsorption of diphtheria toxoid (9).
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Mem. Inst. Butantan.
29:197-212. 1959.
P V> S 9 C ?A . SAÍÍTOS - A - VAI.LEJO-FREIRE,
R. S. FLRLANETTO e M. C. ANDRADE
199
Some qualitative experiments were conducted in order to study the bebaviour
of alummum hydroxide gels of different erystalline structure and shape,
using a fixed amount of toxoid in a médium eontaining M/lõ phosphate buffer
of pll 7.2. Typical experiments are sliown in Table I.
TABLE I
INFLUENCEOF PHOSPHATE IO.\ ON AD60RPTI0X OF DIPHTHERIA TOXOID BV W1LL8TAETTERÍS
C-OA.MMA GEL
-Mk of AlyOj contained in 20 ml of final
mixture
Contro
0 125
0 250
0 500
1 000
2 000
1 000
S 000
Toxoid: ml of toxoid
diluled in M/15
phosphate buffer
10 0
10 0
10.
10 0
10.0
10 0
10 0
io o
Experiment I
Diluent: ml of M/15
pho«phate buffer
to ditrite to 20 ml
i Xumber of Lí unit*
in 20 ml of mixture
18
18
18
—
18
18
18
18
18
Xumber of Lí uniu
md«orbed from
20 ml
0
0
0
0
0
0
0
0
Experiment II
Identical amounts of
reaaenta a« in
Eip. I. with the
■ame toxoid. but
usina 0.85% NaCI
solution as diluent
instead of M/15
phosphate buffer
Xumber of Lí uniu
adrorbed from
20 ml
0
0
0
0
0
0
0
0
Experiment III
Identical amountx as
in Exp. II. but
usina toxoid di-
luted with 0 85%
NaCI solution ins¬
tead of M/15 phos¬
phate buffer and
usina 0.85% NaCI
solution as diluent
Xumber of I.f unita
ndrorbed from
20 ml
0
0
0
0
0
—
0
0
0
rhe final volume cf 20 ml in eacli tube was completed with 0.8% XaCl
solution or with M/15 phosphate buffer of pH 7.2. A constant amount of 18
Lf units of toxoid was added to eaeh tube. The mixture was homogenized by
careful shaking, left at room temperature for one hour and centrifuged at
1° 60 r P- m - for one hour. After centrifugation, the supernatant was collected
and the number of Lf’s titrated as deseribed. A coutrol was used with an
identical series of tubes eontaining distilled water in plaee of the aluminum
oxide hydrate gel. Titrations of the supernatants and of Controls wcre madc
at the .same time.
cm 1
SciELO
10 11 12 13 14 15
200
STCDIES OS THE ADSORPTION OF DIPHTHERIA TOXOID BY
ALUMIXCM OXIDE HYDRATE GELS
In experiment I of this table, only phosphate ion existcd iu the médium,
vrith the possible exception of a small amount of sulphate ion from C-gamma
gel: no adsorption occurred. In experiment II, the final volume was completed
with 0.85% Na Cl solution instead of phosphate buffer; the médium coutained
phosphate ion in a constant coneentration from the toxoid and a varying
amount of chloride ion: no adsorption occurred. In experiment III, the
toxoid was dissolved in the smallest amount possible of phosphate buffer. but
diluted with 0.85% XaCl solution in order to obtain 370 Lf units in 10 ml;
in the adsorption experiment the final volume was also completed with this
solution; the médium had a small constant amount of phosphate ion and an
ineroasing coneentration of chloride ion. A significant amount of adsorption
of 3 Lf units was observed in the tubes containing 4 and 8 mg of A1 2 0 3 . These
experiments eonfirm the fact reported (7, 9) that phosphate ion lias a strong
inhibiting power on the adsorption of diphtheria toxoid by Wiilstaetter’s
C-gamma gel, and show furthermore that the inhibiting power depends on
the amount of phosphate present in the médium.
Similar experiments were conducted in order to investigate whether this
inhibiting power is significantly influenced by the crystalline strueture of the
aluminum hydroxide gels (7). These experiments are summarized in Table II,
and the amounts of reagents are the same as those listed in Table I.
TABLE II
COMPARISON* OF THE INFIXENCE OF PllOSPH \TE ION ON THE ADSORPTION OF DIPHTHERIA
TOXOID BY AIXMINUM HYDROXIDE GELS OF DIFFERENT CRYSTAI.IJNE 8 TRCCTVRE
Aluminum hydroxide *el in 20 ml of
mixture
ma oí
AljOj
0
0.12.5
0 25
0.50
1.00
2.00
4 03
8 00
fi ay cri te from amalgamai rd aluminum)
Exp. I
Exp. II
0
0
0
0
0
0
0
0
0
O
0
O
0
0
0
0
Exp. III
0
n
0
0
0
0
0
0
C-p»mmn ecl of WÜlstãttcr (Bayeritc +
Exp. I
0
0
0
O
0
0
0
0
+ Gibb-ilo)
Exp. II
Exp. III
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
"New b'* WilUtãttcr '.MCI 3 4- lOH 4*
Exp. I
0
0
0
0
0
0
0
0
4- dialyst* - Bayeritc 4- Gibbsite)
Exp. III
0
0
Boehmite (from amalgamatcd aluminum)
Exp. I
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
6
6
8
Exp. III
0
0
3
3
8
18
18
18
Boehmite (AICI 3 NH 4 OH pp. in the
Exp. I
0
0
0
O
0
O
O
0
boilinc temperature)
Exp. III
0
3
3
Boehmite (AlCliXajCX )3 pp. at rootn
Exp. I
0
0
0
0
0
0
0
0
temperature)
Exp. III
0
0
0
Boehmite (A1CI jtNH 4 OH pp. at toom
temperature)
Exp. I
Exp. III
0
0
0
3
0
3
0
6
0
8
3
14
3
18
3
18
Xote: lhe numbers in the table are the number oí Lf units abeerbed from 20 ml of suspension.
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Mem. Inst. Batactao,
29:197-212. 1959.
r. SOUZA SANTOS. A. VALLEJO-FREIRE.
R. S. FCRLAXETTO e M. C. ANDRADE
201
The total volume of misture ivas also 20 ml ; the total number of Lf units
before adsorption was 18. In experiment I, the tosoicl ivas clissolved and
diluted in phosphate buffer; the final volume was completed ivith the same
buffer. In experiment II. the toxoid was dissolved and diluted in phosphate
buffer; the final volume was completed with 0.85% XaCl solutiou. In expe¬
riment III, the toxoid was dissolved in phosphate buffer, but diluted in 0.85%
XaCl solution; the final volume was also completed with 0.85% XaCl solution.
Consequeutly, the phosphate ion content of the médium is higher in experiment
II than in experiment III. The numbers listed in the table represent the
number of Lf units adsorbed by the gel from the 18 Lf units existing in the
20 ml of suspension of toxoid plus gel. The order in the table follows roughly
the deereasing partiele size or inereasing surface area as evaluated from
eleetron mieroseopy and from the adsorption of alizarin by the gels (1, 2. 3,
4. 5, 7, 16a); Bayerite gel from amalgamated aluminum lias the smallest
surface area.
These experiments demonstrate tliat phosphate ion lias an inhibiting power
on the adsorption of diphtheria toxoid by aluminum hydroxide gels of different
crystalline structures and surface areas. Tliis inhibiting power depends on
the concentration of phosphate ion present and decreases, if the concentration
of phosphate is decreased; with the exception of Boehmite gel from the reaction
of amalgamated aluminum with boiling water, 31/15 phosphate buffer, in the
concentration and volume nsed, is enough to prevent adsorption of toxoid on
the amounts of aluminum hydroxide gels of various crystalline structures and
partiele sizes listed in Table II; chloride ion does not inhibit adsorption. In
the conditions used in the experiments, Boehmite gels, from amalgamated alu¬
minum and from AlClj-f XII4OII preeipitated at room temperaturc, have a
greater adsorptive power for toxoid than Bayerite from amalgamated nlumi-
num. The explanation for these differences may probably be found rather
in the difference of the partiele size and/or surface area than in the crystalline
strueture (7).
Since Ilolt and Masons experiments (12, 13) sliowed that aluminum
phosphate adsorbs diphtheria toxoid and that phosphate ion also influences
this adsorption, it was decided to investigate in detail the nature of this inhi¬
biting power of phosphate ion; since its meehanism is unknown (7), the first
working hypothesis which was investigated to explain this difference is that
the inhibiting power is due to a difference in valency or charge of the anion
and that the inhibition of the adsorption occnrs by a meehanism similar to
that in the coagulation of liophobic colloids by adsorption of counter ions in
the diffuse double layer around the particles of the positive aluminum hydro¬
xide gels, as discussed by Weiser (18).
cm
2 3
z
202
STUDIES O-V THE ADSORPTION OF DIPHTHERIA TOXOID BY
ALUMINUM OXIDE II YD KATE GELS
Influence of the Anion Charge on the Adsorptioti of Toxoid. — A series
of experiments was performed on the adsorption of diphtheria toxoid, using
toxoid dissolved in M/15 glycine-acetate buffer of pH 7.2 (7), instead of
phosphate, in order to have a monovalent anion in the médium; it was admitted
that the glycine and aeetate ions would behave like the ion of ehloride, which
had not inhibited the adsorption of toxoid, and this hypothesis was confirmed
by experiments similar to that described in Table III. These results are in
disagreement with Holfs (12), who found that amino aeids froin casein
hydrolysate inhibit the adsorption of toxoid by alutninum hydroxide gel. With
this toxoid solution, it was possible to investigate the influence of the charge
of ions like ehloride. sulphate, phosphate or citrate and ferroeyanide on the
adsorption of diphtheria toxoid; potassium triphosphate was used in place
of diphosphate in order to have a trivalent phosphate ion. Potassium salts
were used in all experiments in view of the availability of all salts of the
desired anions. A protocol of a typieal adsorption experiment is summarized
in Table III.
TABLE III
TYPICAL PROTOCOL OF AN ADSORPTION EXPERIMENT WITH POTASSIUM SAI.TS OF
DIFFERENTLY CHARGED ANIONS
T U B E S
i
ii
III
IV
V
VI
VII
VIII
Diphtheria toxoid Nr. 55.44 in ml
(400 Lf/ml)
0.250
0.383
0.588
0 902
11.385
2.125
3.259
5.000
Glyrine-potamiuni acet&te buffer of
pH 7.2, in ml
1.750
4 617
4 412
4.098
3.615
1.S76
1.741
—
Dilucnt: potassium ralt «olution M 15
11
ml into
cach tu
be
Adsorbent: Bohcmite from amalgamated
aluminum. 20 mg AljOj/ml
1 ml into each tube
Final volume
20 ml in all tube»
Number oí Lí unit* per ml oí final mixturt*
5
8 | 12 | 18
28
42 M
100
mg oí AtjOj per ml oí final mixture
1 mg into each tube
Contbol: A control va.» tnade using a «crie* oí adsorption tubo* id*ntical to lho one Ibted in tíi - i.aWe, with
the cxreption of the adiorbent gel. which wa» wubstituted by water. After 2» houra. all tube*. control
or not. were centrifuged at 1.500 r p.m. during 10 minute» and the »u perna tant tran-ferred to anotber
tube. Each »ediment wa» eluted in phosphate Imffer of pll 7.2 in volumes such ait to complete the
original volume oí 20 ml.
The threc *crie* of supernatants from the Controls, testa and olutions were examined as f->r the number
of Lí units. pH and macroseopical appearance. The number of Lí units in the conrrol was taken as
the number of Lí units added; the number oí Lí units leít in the 'upematant. or tbe number eluted
from tbe eediment, was measured directly: the number of Lí units ad*orbed was calcuiated by dií-
íerence.
The results of the experiments of the adsorption of toxoid dissolved in
glycine-acetate buffer and diluted with monovalent ehloride, divalent sulphate,
trivalent phosphate or citrate and tetravalent ferroeyanide ions ou Boehmite
from amalgamated aluminum, Schmidfs gel and Bayerite are summarized in
Tables IV, VI and VIII. Tables V, VII and VIII summarize the pH’s of the
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Mem. Inst. Butantan,
29:197-212. 1959.
P. SOUZA SANTOS. A. VALLEJO FREIRE.
R. S. FURLANETTO e M. C. ANDRADE
*203
médium in the experiments from Tables IV, \ I and ^ III; the pH s aie
practically constant in all experiments, except those with trivalent phosphate
which are on the alkaline side.
TABLE IV
EFFF.CT OF THE CHARGE OF THE ANTON ON THE ADSORPTION OF TOXOI1) BY BOEHMITE GEL
DILÜENT
TCBE
i
ii
in
IV
V
VI
VII
VIII
M/15
numbcr of Lf/ml l>efore adsorption
5
8
12
18
28
45
70
100
KC1
numb^r of Lí,'ml adsorbed
5
S
12
1
11
13
10
10
«olution
nuinber of Lí,'ml eluted
0
G
8
10
12
10
10
10
M/15
number of Lf/ml before adsorption
5
8
12
18
28
45
70
100
KjSO«
numbvr of Lf‘ml adsorbed
5
8
5
G
8
G
5
0
solution
numbrr of Lf/ml eluted
0
0
0
0
0
0
0
0
M/15
numbcr of Lf/ml before adsorption
5
8
12
18
28
45
85
—
K 3 CsHs0 4 .H*0
number of Lí/ml adsorbed
5
8
8
3
3
—
0
—
solution
number of Lf/ml eluted
0
0
0
0
0
0
0
0
M/15
numbcr oí U/ml before adsorption
5
8
12
18
28
35
G5
—
K*PO«
number of Lí/ml adsorbed
0
0
0
0
0
0
0
—
solution
number of Lf/ml eluted
0
0
0
0
0
0
0
0
M/15
number of Lí/ml before adsorption
5
8
12
18
28
35
85
100
KsFe(CN)«.3HjO
number of Lf/ml adsorbed
5
8
G
3
5
5
5
5
«olution
number of Lftal eluted
0
0
0
0
0
0
0
0
Adsorbcnt: BoehmiU
furtbcr detaiLs
gd from amalpunatcd aluminum in th
■ee Table III).
e amo
unis
reporte
d in
rabie
III: 1
mc/ml (for
TABLE V
PH OF THE EXPERIMENTS REPORTED IN TARLE IV
DILUENT
TU BE
,
ii
ui
IV
V
VI
VII
VIII
M/15
pH before adsorption
6 8
7.0
6 9
7.0
7.78
7.1
7.0
7.0
KC1
pH after adsorption
7.2
7 2
7.1
7.2
7.2
7.3
7 0
7.0
«olution
pH of the eluate
7.0
7 0
7 0
7.1
6 9
6 9
6 9
6 9
M/15
pH before adsorption
6.6
5.6
6.7
6 8
6 8
6 8
7.0
6 9
KiSOs
pH after adsorption
7.1
7 0
6 9
6 9
6 9
7.0
7.0
7 0
solution
pH of the eluate
7.1
7.1
7.1
7.1
7.1
7.0
7.1
7.1
M/15
pH before adsorption
7.5
7.4
7.4
7.4
7.4
7.4
7.4
—
KjCjH 5O4
pll after adsorption
7.7
7 7
7.7
7.7
7.7
—
7.5
—
solution
pll of the eluate
7.1
7 1
7.1
7.1
7 1
—
7.1
—
M/15
pH before adsorption
;o.5
9 7
9.5
I0.S
11.0
to 7
110
—
k,po 4
pH after adsorption
95
9 5
9 4
9.7
10.1
10 5
10.5
—
solution
pH of the eluate
6.7
6 6
6.6
6.7
6 6
6.7
6.7
—
M/15
pH before adsorption
7.3
7.3
7.3
7.4
7.4
7.4
7 5
7.5
KjFeíCN/j
pH after adsorption
8.1
8 1
8 1
8 0
7.9
7.9
7.9
7.5
solution
pH of the eluate
7.1
7.1
7.1
7.1
7.1
7.1
7 1
7.1
SciELO
10 11 12 13 14
204
STUDIES ON THE ADSORPTION OF DIFHTHERIA TOXOID BY
ALCMINCM OXIDE HYDRATE GELS
TABLE VI
ADSORPTION OF TOXOID BY SCHMIDES
ALCMINTJM HYDHOXIDE GEL
DILLENT
TL BE
i
II
ui
IV
Lf/ml before
8
18
45
105
M/15
adsorption
KC*
solution
Lí. ml
ab^orbod
8
18
45
40
Lí ml eluted
6
15
35
30
Lf ml before
8
18
45
100
M/15
ad*orption
KjSO«
Lf/ml
8
18
45
35
solution
ad«orbed
8
18
42
35
Lf ml eluted
2
15
35
25
Lf ml bofore
8
188
45
100
M/15
adsorption
KjPO«
Lf ml
0
0
0
0
solution
adborbtd
0
0
0
0
Lí/ml eluted
0
0
0
0
Lf ml bofore
s
IS
45
100
M/15
adsorption
K«F«;CN)i
solution
Lf/ml
adsorbed
s
14
18
20
Lí’ml eluted
6
12
17
17
Atborbcnt:
S.hmidt’* aluminum
1 mp mt
Lydroxide pcl —
TABLE VII
PH OF THE EXPERIMEXTS KEPORTED IN*
TABLE VI
DILLENT
TIBE
i
ii
III
IV
M/15
pH bofore
adsorption
6.5
6.7
6.7
6.7
KCi
solution
pll aftor
adsorption
6.4
6.4
6.5
6.6
pH oí the
eluate
7.4
7.4
7.4
7.4
M/15
pH beforc
adsorption
6.4
6.4
6.4
6.6
KjSOí
pH aí ter
adsorption
6.8
6 7
6.7
6.8
solution
pH of the
eluate
7.4
7.4
7.4
7.4
M/15
pH before
adsorption
11.3
11.3
11.3
11.3
KjP0 4
pH aíter
adsorption
11.1
11.1
11.1
10.9
solution
pH of the
eluate
7.7
7.7
7.4
7.4
M; 15
pH before
adsorption
6.9
7.4
7.2
7.7
K 4 Fe<CN)}
pH after
adsorption
7.3
7.3
7.2
7.2
solution
pll of the
eluate
7.2
7.2
7.2
7.3
TABLE VIII
ADSORPTION OF TOXOID BY BAYE RITE GEL
DILLENT
Tl"BE
i
pH of the
solution
M 15
solution
Lí ml before
adsorption
115
7.1
Lí'ml eluted
0
7.2
M/15
KíSCU
solution
Lf/ml before
adsorption
115
6.9
Lf ml after
adsorption
0
7.1
Lf ml eluted
0
7.2
M/15
KjPOi
solution
Lf/ml before
adsorption
115
7.5
Lf ml after
adsorption
0
7.6
Lf/ml eluted
0
7.2
M/15
K ;FeCN);
solution
Lí ml before
adsorption
110
7.7
Lf ml after
adsorption
0
7.7
Lf/ml eluted
0
7.2
Adsorbent: Bayerite *el — 1 me. ml
cm
SciELO
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Mem. Inst. BaUntan,
29:197-212. 1959.
P. SOUZA SANTOS. A.
R. S. FURLANETTO «
VALLEJO FREIRE.
M. C. ANDRADE
205
From these tables it is evident that the adsorptive power of the gels is tlie
same in presence of sulphate and ehloride ions, but is smaller in presence of
ferrocyanide or citrate and zero in presence of phosphate ion. Tliis result. of
equal amounts of adsorption of toxoid in presence of ehloride and sulphate
ions, is important with rega rd to the preparation of Schraidt s aluminum
hydroxide gel for foot-and-mouth disease vaccine because, if there is a direct
correlation befween the aumonts of adsorption of diphtheria toxoid and foot-
and-mouth disease virus (8), it is not necessary to eliminate the sulphate ion
very carefully, which is a troublesome step in the preparation of this gel.
From these results it can be concluded that the influence of phosphate ion on
the adsorption is not merely due to the value of its charge or valeney, sinee
the amount of adsorption in presence of phosphate is not intermediary between
ehloride, sulphate, citrate and ferrocyanide and does not depend on the di or
trivaleney of the phosphate anion.
Ilence, a second working hypothesis has to be suggested for the meehanism
of the nature of the inhibiting action of phosphate ion: the action of the phos¬
phate ion would consist in the blocking of some adsorption sites on the surface
of the aluminum oxide hydrate particles, instead of a mere adsorption of the
polivalent ion in the diffuse double layer, as it was first assumed. This hypo¬
thesis is in agreement with the fact shown in the experimenta recorded in
Table IV, that the adsorption isotherm of the toxoid in presence of ehloride,
sulphate, citrate and ferrocyanide ions is a chemisorption isotherm with a
maximum, as found before (7). This hypothesis is aLso in agreement with
the fact that with other aluminum hydroxide gels of different crystallme
strueture besides Boehmite, no adsorption occurs in presence of phosphate ion,
as shown in the tables, because in all aluminum hydroxides the surface of the
particles has the same nature, being only aluminum and hydrogen ions (IS, lí>).
From the above described experiments, no idea could be suggested as for
the nature of the adsorption sites, however, in the model given by AVeiser (1M
of the nature of the surface of au aluminum hydroxide particle in sol or gel
States, this surface is covered mainly by completely or partly dissociated alu¬
minum ions from the dissoeiation of Al(OH)* or AlOOH and b> some
hydrogen ions. Hence, the more probable adsorption sites would be the alumi-
num ions on the surface; these aluminum ions would be linked in some waj
to the phosphate ion, most probably by exchange of hydroxyl ions. since the p
of the médium is neutral or slightly alkaline, with formation of an insoluble
compound thus blocking the aluminum ions. This assumption is reasonable,
taking in consideration the following experimental facts: a) aluminum phos¬
phate is a liighlv insoluble substance, whereas aluminum ferrocyanide is less
soluble than phosphate; b) soluble phosphate ion is strongly adsorbed by
aluminum hvdroxide gels, displacing other adsorbed anions (20); c) soluble
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cm
206
STCDIES OX THE ADSORPTION OF DIPHTHERIA TOXOID BY
A LU MI NUM OXIDE HYDRATE GELS
phospliate ion reacts with solid Gibbsite and with the Kaolin minerais, giving
the dihydroxy-aluminum dihydrogen-phosphate — variscite — of the formula
Al (0H) 2 .H 2 P0 4 (21. 22); the formation of this insoluble aluminum phos-
phate is the main mechanism for fixation of phospliate ion in soils (23).
The possibility of formation of an insoluble aluminum-toxoid eompound
in the preeipitation of toxoid by alum was also suggested by Holt (12). The
suggested mechanism for the action of phosphate is not in disagreement with
Ilolfs experiments (12), in which he found that aluminum phosphate —
(A1P0 4 ) — gels adsorb appreciable amounts of toxoid, because he also obser-
ved that : a) phosphate ions inhibit the adsorption of toxoid either on alumi¬
num hydroxide or phosphate gels; b) washed aluminum phosphate gel has a
greater adsorptive power for toxoid than unwashed gel. IIolt’s observations
would be in agreement with the mechanism suggested above, with the further
assumption that there are free aluminum ions on the surface of the washed
aluminum phosphate particles and that these ions are blocked in presence of
phosphate ion by the formation of variscite as in aluminum hydroxide particles.
Froin these arguments, it may also be concluded that the toxoid is probably
linked to the hydroxide or phosphate gels by means of its carboxyl groups, as
the hydrogen binding of carboxyl groups of polymers to hydroxyl groups of
cellulose (24).
TABLE IX
EFFECT OF ANIONS ON THE ADSORPTION BY
ALUMINUM HYDROXIDE GEL FROM AIC}+NH«OH
PRECI PITATED TN SITU"
DILUENT
TUBE
i
ti
ui
IV
V
VI
VII
0.85% NaCl
.«olution
Lf/ml
added
5
5
10
10
13
13
20
20
20
35
35
53
53
87
87
U/ml
adsorbed
5
10
13
35
53
87
riycine acetate
buffer
U ml
added
5
s
13
25
40
65
100
Uml
sdsorbec
5
8
13
25
40
65
100
2.3% NajSOí
SOlutiOQ
Lf/ml
added
5
5
8
8
15
15
20
20
35
35
57
57
90
90
Uml
adsorbec
5
8
15
20
35
57
90
M/15 phosphate
buffer
of pH : a
U/ml
added
5
5
8
8
15
15
25
25
35
35
60
60
100
100
Lí ml
adsorbed
0
0
0
3
0
5
20
Amorphous a
nminum h
ydro
(<de
t-i -
1 m
e Al
jOi'n
nl
cm
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Mem. lnst. Butantan,
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P. SOUZA SANTOS. A. VALLEJO FREIRE.
R. S. FCRLAXETTO e M. C. ANDRADE
207
Based on this conclusion we decided to measure the adsorptive powcr
for toxoid of a freshly precipitated amorphous aluminum hydroxide gel (25)
or an aluminum hydroxide gel precipitated “in situ” in presence of toxoid,
beeifuse, due to the larger number of aluminum ions on the surfacc of the
particles, they presumably have a greater adsorptive power for diphthena to¬
xoid than the crystallized hydroxides listed in Table II; it was also investigated
if phosphate ion prevents the adsorption in these hydroxides.
Adsorption of Toxoid by Aluminum Hydroxides Precipitated “in situ '. —
Solutions of aluminum chloride and ammonium hydroxide were used as reagents
of formation of the aluminum hydroxide gel; toxoid, dissolved in M/15 glycine-
acetate of pll 7.2, was used in all experimenta. Table IX sliows the results
of the preliminary experiments in presence of 0.85% sodium chloride, M/15
glycine-acetate buffer of pll 7.2, phosphate buffer of pll 7.2, and 2.34%
sodium sulphate Solutions as diluents.
The toxoid was distributed in increasing amounts, in a series of 8 tubes
of 3.5x9 mm marked outside with a line indieating the levei correspouding to
20 ml of content. In general, the distribution was made with a constant inerease
from 5 until 100 Lf units per ml of final mixture. The volume of each tube
was raised to the volume of toxoid of the last tube by addition of gljcine-
potassium aeetate buffer of pll 7.2. Following the last addition of reagcnt,
the necessary amonnt of diluent was added to complete a final volume of 20 ml.
A 10% Xn 4 On and a 16% A1C1 S GH^O solution (w/v) were added in amounts
corresponding to the desired number of milligrams of Al;Oj per ml for a final
volume of 20 ml. After addition of the last reageut, the tubes were shaken by
hand and then left standing at room temperature for 24 hours.
It is clearly shown in Table IX that phosphate ion inhibits completely the
adsorption of diphtheria toxoid, whereas chloride, sulphate or glycine-acetate
buffer do not. Furthermore, it was observed that aluminum hydroxide gel
precipitated “in situ” lias a very high adsorptive power, being abont one
thousand times greater than the other aluminum oxide gels used in former
experiments (7). It was also observed that the adsorption follows a chemi-
sorption isotherm. An experiment was performed using smaller amounts of
aluminum hydroxide gel in order to verify its maximum adsorptive power
for diphtheria toxoid: Table X sliows the result thus obtained.
The maximum adsorptive power found was of 800 Lf units per milligram
of Al-Oj of amorphous aluminum hydroxide gel, and the constant saturation
volume (7) was about 500 LFs per mg of A1 2 0 3 . These results are in
agreement with Holfs observations that very small amounts of aluminum as
aluminum hydroxide can precipitate large amounts of toxoid, probably m forra
of an insoluble aluminum-toxoid eompound (12 ,i.
SciELO
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208
STCDIES OX THE ADSORPTIOX OF DIPHTHERIA TOXOID BV
ALUMIXCM OXIDE HTDRATE GELS
TABLE X
DETERMIXATIOX OF THE MAXIMLM ADSORPTIOX OF TOXOID BY ALUMIXTM HYDROXIDE
GEL PRECIPITATED "IX SITU '
TU B E
i
ii
in
IV
V
VI
VII
VIII
IX
•
X
Lí. ml added
5
8
12
20
33
53
83
135
220
350
Lí, ml adsorbed
5
8
17
20
33
35
80
60
53
50
pH before adsorption
7.0
7.0
7.0
7.0
6.0
6.9
6.9
6.9
6.9
6.8
pH aíter adsorption
6.3
6.2
6.6
6.2
6.4
5.9
6.65
6.9
7.0
7.0
Amorj
Dilucr
>bous ah
t — 0.1
iminum
15% Na(
iydroric
to CO!
e gel —
nplete 2<
0.1 mg
ml of
Al jO s/ta
mal mis
d
ture.
Experiments were conclucted to verify if the ionic strength of médium
containing XaCl influences the aclsorption : the results are presenteei in
Table XI. The amorphous aluminum hydroxide, however, showed in the
experiments a liigher adsorptive power, ranging from 080 to 1000 Lf units
per mg of A1 : 0 3 .
TABLE XI
EFFECT OF CONCENTRATIOX OF XACI SOLUTIOX CSED AS DII.UEXT OX THE XDSORPTIOX OF
TOXOID BY ALUMINUM HYDROXIDE GEL PRECIPITATED IX SITU '
TÜBE
i
u
m
IV
V
VI
VII
VIII
ml oí toxoid in idycine-acctate
2.3
2.3
2.3
2.3
2.3
2.3
2.3
2.3
ml solution acctato-glycino
5.7
5.7
5.7
5.7
5.7
5.7
5.7
5.7
10.8 ml oí a solution oí NaCl oí the
following molarity
2M
IM
M/2
Ml
U/8
M 16
M/32
0
Lf/ml addixl
98
98
98
95
100
100
100
98
Lf ml adiorbed
98
98
98
95
100
100
98
98
pH before ad5orption
6.8
6.9
7.0
7.0
7.1
7.1
7.1
7.2
ph aíter adsorption
6.0
6 0
6.1
6.2
6.2
6.2
6.2
6.2
Amorphous alumin
um hydr
oxide gê
— 0.1
mg of
MsOitaíl
Xo significant xariation in the adsorptive power in relation to the ionic
streugth was found.
Also, no significant difference was found in further experiments in the
adsorptive power of hydroxide preeipitated “in situ” in the pH range of 4.6
to 7.0: in these experiments, an adsorptive power of 900 Lf units per mg of
AI 2 O 3 as amorphous aluminum hydroxide was measured.
cm
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P. SOCZA SANTOS. A. VALLEJO FREIRE.
R. S. FURLANETTO e 31. C. ANDRADE
209
Influxnce of the Anion Charge on the Adsorptive Power of Amorphous
Aluminum üydroxide Precipitated “in silii". — Sinee, from the view point
of amount of adsorption of toxoid, tliis gel showed to be the most interesting
of all hydroxides used, we deeided to investigate also the influenee of the
charge or valency of the anions present in the médium upon the adsorption
of diphtheria toxoid. The following ir/15 potassium salt Solutions were used
as the médium in which the aluminum ehloride was precipitated, either by
ammonium or potassium hydroxide: potassium ehloride, potassium fluoride,
potassium nitrate, potassium pyrophosphate and potassium eitrate; the expe-
riments were performed with botli ammonium and potassium ehloride, beeause
Holt (12) found that ammcnium alum is a better precipitant of toxoid than
potassium alum. Toxoid dissolved in M/15 glyeine-acetate buffer of pH 7.2
was used in all experiments. The amounts of reagents were the same as those
used in the experiments of Table X. Table XII presents the results of the
experiments on the influenee of the charge of anions of different potassium
salts on the adsorption of toxoid by aluminum hydroxide gel from A1C1 S Solu¬
tions, either by XII4OII or KOII Solutions.
These results show that the preeipitate from XII,OII has a greater adsorp-
TABLE XII
INFLUENCE OF THE CHARGE OF THE ANION OF POTASSIUM 8 AI.T 8 ON THE ADSORPTION OF
TOXOID BY AMORPHOUS ALUMINUM HYDROXIDE GEL PRECIPITATED TN 8 ITU" FROM AlCj
BY NH «OH OR KOH
Diluent: M/15
solution of
precipitation by NH 4 OH
precipitation by KOH
number of Lf units adsorbed
by m* AljOj
pll aíter
adsorption
number of Lf units adsorbed
by mg AljOj
pH after
adsorption
potassium ehloride
greater than 870 Lf
6.J-7.0
creater than 40 Lf
4.4
potassium nitrate
creater than 950 Lf
6 2
—
—
potassium fluoride
0.5-172 Lf+ 50 preeipitate
not of Al(OH)j
5 1-8 6
greater than 25 Lí - the
preeipitate »s not AlíOH 3
4 8 - 7.5
potassium sulphate
greater than 900 Lf
6 .3-7.0
creater than 38 Lf
6.8
potassium otalate
po precipitation of AI{OH)j
6 8
—
—
potassium triphosphate
—
—
no adsorption
10.4
potassium ferrieyanide
greater than 900 Lf
6 0
—
potassium eitrate
—
—
no precipitation of AKOID 4
9 0
«odium eitrate
no precipitation of Al(OH)g
7.5
no precipitation of Al OH j
—
potassium ferroeyanide
450 u
7.9
100 u
7.2
potassium pyrophosphate
no adsorption
9 3
no adsorption
potassium sodium tartrate
no precipitation of Al'OH) 3
6 8
no precipitation of Al OH 3
—
«odium tet rabo rate
no adsorption - preeipitate
not AVOWi
4 5-8 4
no adsorption - preeipitate
not AKOH'j
4.0-8 9
cm
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210
STCDIES OX THE ADSORPTIOX OF DIPHTHERIA TOXOID BT
ALCMIXUM OXIDE HYDRATE GELS
tive power than the precipitates from KOII, in agreement with Holt’s findings;
however, the nature of this effect is not yet understood. Iu most cases no
precipitation of Al(011)3 "'as obtained, either due to coniplex formation or to
forination of precipitates liaving composition different from A1(0II) 3 . These
residts also confirm the previous observations that the inhibiting effeet of phos-
phate ion on the adsorption of toxoid by aluminum hydroxide gels is not due
to the charge or valency of the ion, but to a speeific effect of the phosphate
on the surface of the aluminum hydroxide particles.
SÜMMABY
1. °) Phosphate ion has a strong inhibiting power on the adsorption of
diphtheria toxoid by aluminum hydroxide gels of different crystalline structu-
res and surface areas.
2 . °) The probable meehanism of inhibition is the blocking of aluminum
ions from the A100H or A1(0II) 3 moleeules on the surface of the colloidal
particles due to the formation of an insoluble aluminum phosphate, probably
variscite — A1(0H) 2 .H 2 P04.
3. °) Chloride, glycine, acetate and sulphate ions do not have a noticeable
inhibiting effect on the adsorption of toxoid by aluminum hydroxide gels;
ferrocyanide ion has a small inhibiting power, but in smaller degree than phos¬
phate ion. In media containing these ions, the adsorption of toxoid follows
roughly a chemisorption isothenn with a maximum value for the adsorptive
power. This adsorptive power of the different aluminum hydroxides is directly
proportional to the surface area of the gel or inversely proportional to the
average particle size; no direct relation was found between the crystalline
strueture and adsorptive power of the different aluminum hydroxide gels.
4. °) Adsorptive powers for toxoid ranging between 800 and 1000 Lf
units per milligram of A1 2 0 3 were found with amorphous aluminum hydroxide
precipitated ‘‘in situ” from diphtheria toxoid dissolved in glycine-aeetate
buffer op pH 7.1, nsing aluminum chloride and ammonium hydroxide Solutions
as precipitants; potassium hydroxide Solutions give amorphous aluminum
hydroxide gels with smaller adsorptive power than precipitates from ammonium
hydroxide Solutions; this adsorption can be completely inhibited by phosphate
ions; aluminum complexing ions such as tartrate, citrate and oxalate prevent
precipitation of aluminum hydroxide and no toxoid is adsorbed.
BESCMO
l.°) O ion fosfato tem um forte poder inibidor em relação à adsorção
de toxóide diftérico por géis de hidróxido de alumínio de diferentes estruturas
cristalinas e áreas específicas.
cm
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29:197-212. 1959.
p SOUZA SANTOS. A. VALLEJOFREIRE.
K. S. FURLAXETTO c 11. C. ANDRADE
211
2. °) 0 mecanismo provável dêsse poder inibidor é o bloqueio dos ions
alumínio das moléculas AlOOH ou (Al(OH) 3 da superfície das partículas
coloidais devido à formação de um fosfato de alumínio insolúvel, que é pro¬
vavelmente variscita — A1(0 H)qII; 1 > 04.
3. °) Os ions cloreto, glicina, acetato e sulfato não apresentam um efeito
inibidor apreciável na adsorção de toxóide por géis de hidróxidos de alumínio;
o ions ferrocianêto tem um pequeno poder inibidor, porém em grau iuferior
ao do ion fosfato. Em meios contendo êsses ions, a adsorção do toxóide segue
aproximadamente uma isoterma de adsorção química, com um valor máximo
para o poder de adsorção. Êsse poder de adsorção é diretamente proporcional
à dimensão média das partículas; não foi evidenciada nenhuma correlação
direta entre o poder de adsorção e a estrutura cristalina dos diferentes geis
de hidróxidos de alumínio.
4. °) Foram observados poderes de adsorção para o toxóide ocorrendo
entre 800 e 1000 unidades Lf por miligrama de A1 : 0 3 , no easo de hidróxido
de alumínio amorfo precipitado “in situ” em uma solução de toxóide diftérico
dissolvido em tampão glicina, acetato de pH 7,1, sendo usados como agentes
precipitantes soluções de cloreto de alumínio e de hidróxido de amónio; solu¬
ções de hidróxido de potássio produzem géis de hidróxido e alumínio amorfo
tendo poder de adsorção menor do que os precipitados obtidos com soluções
de hidróxido de amónio; esta adsorção pode ser completamente inibida por
ions fosfato; ions complexantes do alumínio, como os ions, citrato e oxalato,
impedem a precipitação do hidróxido de alumínio e nenhum toxóide é absorvido.
BEFEREXCES
1) Souza Santos, P., Vallejo-Freirc. A. and Souza Santos, II. L. — Kolloid Z..
133: 101, 1953.
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cm
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212
STCDIES OX THE ADSORPTIOX
AIXMIXCM OXIDE
OF DIPHTHERIA TOXOID
HYDRATE (íEI.S
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Mem. Inst. Butantan,
29:213-226. 1959.
S. SCHEXBERG
213
ANÁLISE DA CROTAMINA NO VENENO INDIVIDUAL DE CASCA¬
VÉIS RECEBIDAS PELO INSTITUTO BUTANTAN (**)
S. Schnibern. *
Laboratório <1f Fisiologia, Instituto Butantan, São Paulo, Brasil.
A constatação da existência das variedades crotamino-positiva e crotamino-
negativa de Croialus durisíus terrificu* (1, 2. 3. 4, 6) tornou necessária a veri¬
ficação da concentração dessa toxina nos venenos crotálicos empregados para a
preparação de sôro anticrotálico.
A crotamina sendo tóxica e só sendo seeretada por certos espécimens
crotálicos, pode condicionar a gravidade do acidente crotálico e sua terapêutica
à variedade de cascavel comprometida no acidente. O sôro anticrotálico, por
sua vez, deve ser rico em anticorpos específicos para a crotamina, uma vez
que, nos acidentes por cascavéis crotamino-secretoras, a alta concentração dessa
toxina requer quantidade maior de anticorpos anticrotamina, e um sôro com
tais características deve ser preparado a partir de venenos contendo alta con¬
centração dessa toxina. Êste problema é de interesse para o Instituto Butantan,
e a determinação da concentração de crotamina de seu “pool” de veneno cro¬
tálico, constitui o motivo principal do presente trabalho.
A avaliação aproximada da concentração de crotamina de um pool de
veneno crotálico pode ser obtida, conhecendo-se a proporção de cascavéis
eroatmino-positivas que contribuiram para a formação do referido "pool .
Êste será tanto mais rico em crotamina quanto maior fòr a percentagem de
veneno proveniente da variedade crotami no- secretora. Morfologicamente ainda
não é possível distinguir estas duas formas biológicas. Mctodoa bioquímicos
e farmacológicos têm que ser empregados para a discriminação dessas duas
variedades, o que constitui difieuldade para a sua diferenciação. Outro fator
que se acrescenta às dificuldades do processo de discriminação destas duas
formas biológicas é o hibridismo em que elas se encontram na natureza. São
• Bolsista do C. X. Pesq.
** Trabalho realizado com auxilio do F. P. I. B.
Desejo agradecer os auxílios técnicos prestados por Cavalheiro, D. e Mendes da Siha, C.
cm
2 3
L
214
ANALISE DA CROTAMIXA XO VEXEXO TXDITIDUAL DE
CASCAVÉIS RECEBIDAS PELO IXSTITCTO BCTAXTAX
extensas as regiões onde se encontram as duas variedades. Xeste caso, o ensaio
do veneno de uma cascavel não determina a variedade a que pertençam as
demais componentes do grupo, pois no mesmo poderão estar presentes espé-
cimens das duas formas biológicas. O ensaio torna-se dispensável, quando a
cascavel se origina da região erotamíniea (4).
A demonstração anteriormente feita, de que a crotamina, em tôdas as
extrações de uma mesma cascavel, ou sempre estará presente ou nunca será
encontrada, facilita o estudo de “pools” de venenos crotálicos (4). O ensaio
de uma única extração classifica uma cascavel; e o veneno de um mesmo espé¬
cimen será sempre ou crotamínico ou não erotamSnico, mantendo constante a
proporção com que cada variedade contribuirá para formar o “pool
Material acumulado em trabalho anterior (4) foi utilizado para o estudo
da eompcsição do “pool” de veneno crotálico do Butantan. Procurou-se
organizar, de modo sistematizado, em tabelas e mapa, os dados anteriormente
colhidos, tendo-se em vista facilitar futuras investigações nos vários setores
da ofiologia e do envenenamento crotálico.
O presente trabalho resulta do estudo individual do veneno de 531 cas¬
cavéis, colhidas ao acaso, em tôdas as estações do ano. Diminuiram-se assim,
possíveis influências externas sôbre a secreção da peçonha. O número de ser¬
pentes utilizadas é significativo e pode-se considerá-lo como uma amostra repre¬
sentativa do total de cascavéis recebidas pelo Instituto Butantan, cujas extra¬
ções fornecem o veneno que constitui o “pool" crotálico, habitualmente
empregado para fins experimentais e industriais. Considerando-se que nor-
malmente a proporção de cascavéis enviadas ao Butantan, pelas diferentes
regiões, mantem-se constante, deve-se admitir «pie a concentração de crotamina
dêsse “pool” permanece pràticamente inalterada, por longos intervalos de
tempo, uma vez que estas duas variedades crotálicas obedecem a uma distribui¬
ção geográfica.
PARTE EXPERIMENTAL
Venenos, extraídos individualmente, foram secados no vácuo, em tempe¬
ratura ambiente. Para cada ensaio empregaram-se dois camundongos, que
foram injetados por via subcutânea com 0,5 de veneno sêco, dissolvido em 1 ml
de salina. Considerou-se como positivo o aparecimento de paralisia nas patas
posteriores dos dois animais nos primeiros 30 minutos subsequentes à injeção
do veneno. O ensaio foi repetido sempre que a paralisia não se manifestava
nitidamente em um dos camundongos.
Os dados das observações foram registrados em mapa geográfico. As
características do veneno individual foram assinaladas, provisoriamente, na
cidade de origem da cascavel, correspondente ao local de sua captura. Poste-
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rionnente, a cidade foi confirmada pela verificação da residência do reme¬
tente e pela estrada de ferro pela qual fôra transportada a cascavel.
RESULTADOS
As 531 cascavéis, cujos venenos individuais foram estudados, em sua maior
parte provinham dos estados de São Paulo (437), Minas Gerais (54) e Para¬
ná (28). Também foram examinados venenos de 12 exemplares de: Mato
Lrosso (5), Bahia (3), Ceará (3) e Pará (1). Últimamente reeebemos 16
cascavéis da Ilha de Marajó, o veneno das quais foi investigado em conjunto
e não individualmente, razão pela qual não foram incluídas entre as demais 531.
Xos ensaios do veneno dessas 16 cascavéis empregou-se a dose de 2 mg de
veneno para cada camundongo, dose esta quatro vêzes superior à empregada
nos ensaios habituais, mesmo assim, não foi possível obter-se ensaios positivos.
Estas cascavéis possuem características morfológicas que as diferenciam das
demais cascavéis encontradas no estado do Pará e parecem constituir uma nova
subespécie.
L T ma apreciação, em conjunto, da distribuição das cascavéis crotamino-
secretoras no Brasil, parece indicar que sua freqüência é maior nos estados do
Sul. Essa constatação baseia-se nos poucos exemplares examiuados no presente
trabalho, como também em publicação de vários pesquizadorcs (1, 2, 3, 4, 5, 6).
Xos estados situados acima de São Paulo e a seu oeste, diminui a freqüência
com que são encontradas cascavéis crotamino-positivas, sendo mesmo possível
que nestes estados venha a ser delimitada uma região não-crotamínica.
Foram analisados venenos de 3 cascavéis do Ceará. O veneno de duas
delas mostrou conter crotamina em apenas algumas de suas extrações. Moura
Gonçalves (comunicação pessoal) demonstrou, por eletroforese em papel, a
presença de crotamina em tôdas as extrações destas duas cascavéis. Aumen¬
tando a dose de veneno de 0,5 para 1 mg, Moura Gonçalves verificou que os
ensaios das extrações, anteriormente negativos em camundongos, tornavam-se
positivos. Êste fato parece provar que também nos estados do Xorte é possível
detectar-se crotamina nos venenos de suas cascavéis, mas que a concentração
da toxina nêsses venenos é menor que a encontrada nos venenos do Sul. De¬
ve-se pois relegar o conceito anterior de que o veneno crotálico do Norte
brasileiro pertence ao tipo não-erotamínico.
As Tabelas I, II e III e o mapa da fig. 1, demonstram com maiores
minúcias, a distribuição das variedades crotamínica, não-crotamínica e casca¬
véis que secretam veneno amarelo, nos estados de São Paulo, Minas Gerais e
Paraná.
cm
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216
ANÁLISE DA CROTAMIXA NO VENENO INDIVIDUAL DE
CASCAVÉIS RECEBIDAS PELO INSTITUTO BUTAXTAN
Em São Paulo, predominam as cascavéis de veneno branco. Apenas 3,89%
das 437 cascavéis observadas secretavam veneno amarelo (círculos brancos do
mapa). Quanto às cascavéis crotamínicas (círculos pretos do mapa), é em
São Paulo onde se encontra sua maior concentração, tanto que. 64.98% das
437 eram crotamino-positivas. Êste fato é de grande importância na compo¬
sição do "pool” de veneno crotálico do Butantan. Considerando-se que a
quase totalidade das cascavéis extraídas no Butantan provêm de São Paulo,
tem-se uma explicação para a elevada concentração de crotamina nêsse “pool”.
Em São Paulo foi possível delimitar a região erotamínica. na qual só podem
ser encontradas cascavéis crotamino-positivas. Esta região acha-se a oeste do
Fig. 1 — Distribuição geográfica de cascavéis Crotamino-positivas (círculos prêtos), Cro-
tamino-negativas (círculos cruzados) e cascavéis que seeretam veneno amarelo
(círculos brancos) em estados do Sul.
Estado, e no mapa é delimitada por uma linha pontilhada. A distribuição
dessas duas variedades crotálicas nos estados do Sul é predominantemente
mista. Em uma mesma localidade podem ser encontrados os dois tipos de
veneno, crotamínieo e não-crotamínieo, constituindo formas híbridas. Apenas
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TABELA I — CASCAVÉIS DE SÃO PAULO
Cascavéis
Crotamina
CIDADES
N*
Pos. Xeg.
Cõr do veneno
Branco Amarelo
Agua Vermelha .
Aguapeí .
Agudos .
Altair .
Altinópolis .
Amparo .
Andradina .
Anhangai .
Araçatuba .
Araraquara .
Arcadas .
Aracanguá .
Atibaia .
Avaí .
Avanhandava .
Bariri .
Barretos .
Bastos União .
Bauru .
Bebedouro .
Bento Quirino .
Bemardino de Campos..
' Bôa Esperança do Sul...
Bôa Sorte .
1 Bocaina .
Bragança Pnulista.
' Brauna .
Brigadeiro Tobias .
Brotas .
Cabrália Paulista.
‘ Caíelándia .
* Cambaratiba. ..
Campinas. .
Campo Limpo .
Candiá .
* Castilho .
Chapadão....
* Colina .
Comendador Guimarães.
* Coroados ....
Coronel Leite .
Coronel Quito .
Corumbatal .
Cruzeiro. .
Domingos Vilela.
Engenheiro Hermilo.
Faz. Sta. Albertina.
Faz. S. João da Colina
Faz. S. Joaquim .
Femâo Dias .
Ferraz .
•Cidade situada na região erotamlnka.
(continua)
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ANALISE DA CROTAMIXA NO VENENO INDIVIDUAL DE
CASCAVÉIS RECEBIDAS PELO INSTITUTO BUTANTAN
TABELA I — CASCAVÉIS DE SÃO PAULO
CIDADES
* Guaimbé.
* Guarantâ.
* Guararapes.
Ibató.
Itacaré.
Itaiguara.
Itapé..
Itapira.
* I tá polis.
Itu .
Ituvcrava.
* Jabaa_
* Jaboticabal.
* Jales .
Jardinúpolis.
“ Jaú .
Java.
“ Laranja Doce
Laranjal Paulista.
Lençóis Paulista...
' Lins.
Lorena.
Louve-ras. .
Machado dc Melo.
Maracanã.
Ma tão....
Mirandópolis.
Mococa.
Mogi das Cruzes..
Mogi Guaçu.
Monjolinho .
Monlevade....
Monte Aprazível..
Morro Agudo .
Muritinga .
X ova Europa.
Novo Horizonte...
Orlândia.
Osvaldo Cruz.
Ourinhos .
Paraíso..
Parapuã.
Pamafba.
Passagem .
Pederneiras.
Pedregulho ..
Pedreira. ... ....
Perus .
Pinhal.
Piracicaba .
Crotamina
Pos.
Xeg.
(coniiniut{-ào)
Côr do veneno
Branco
•Amarelo
‘Cidade situada na região crotamínica.
(continua)
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TABELA 1 — CASCAVÉIS DE SÃO PAULO
CIDADES
Pirajui ...
Pompeia .
Pfirto Feliz.
Presi<lente Alves.
Presidente Fpitácio... .
Quatá .
Quintana .
Rancharia. ...
Rancho Carioca.
Ribeira .
Ribeirão Prvto
Rinõpolis. . ..
Rio Claro.
Rio das Pedras .
Rubiácea .
Sampaio Moreira.
Santa Adflia .
Sta. Cruz do Rio Pardo
San Martin.
Santana do Pamaíba
Santo Anastácio.
S. Oarloe .
S. Joaquim.
S. Joaquim da Barra.
S. João da Bôa Vista..
1 S. Josá do Rio Prêto...
S. Josí do Rio Pardo.
S. Pedro .
Sarapui .
Serra Azul.
Sertãozinho. .
Silv&nia .
Suzano.. .
“ Taiiiva
* Taquaritinga
Taubaté . .
Toriba . .
Trabiju .
■ Tupã.
* Universo.
* Urania .
Vargem .
Vargem Grande do Sul
Venerando.
Total .
Percentagem
Jaseavéis
Crotamina
Côr do veneno
N.*
Pos.
Neg.
Branco
Amarelo
14
14
14
—
3
2
1
3
—
1
—
1
1
—
3
3
—
3
—
1
1
—
1
—
14
14
—
11
—
1
1
—
1
—
2
2
—
1
1
2
1
1
1
1
1
T
—
1
2
1
2
í
1
1
1
i
i
—
1
—
2
—
2
2
—
1
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—
1
5
i
4
5
8
8
—
8
4
1
3
*
—
2
2
—
2
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1
i
—
1
““
9
9
—
9
4
3
I
4
1
—
1
1
3
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2
3
2
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1
2
1
1
—
1
0
2
7
9
5
3
2
5
1
—
1
i
1
—
1
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2
2
—
2
3
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2
3
1
—
\
I
—
1
i
—
1
1
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—
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2
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—
2
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1
4
i
4
i
5
5
—
5
—
2
2
—
2
—
2
2
—
O
7
1
10
—
i
—
2
8
10
1
i
1
437
284
133
420
17
—
61,98%
35,01%
96,10%
3,89%
•Cidade situada na região crotanumca.
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ANALISE DA CROTAMINA NO VENENO INDIVIDUAL DE
CASCAVÉIS RECEBIDAS PELO INSTITUTO BUTANTAX
na região erotamínica se encontra uma dessas variedades sob forma genètica-
mente pura. Xão foi possível delimitar uma região não erotamínica nos
estados examinados. Sua demonstração, baseada no estudo individual de vene¬
nos, ainda não foi descrita.
Xo mapa da fig 1 e na Tabela II, pode ser observado que em Minas Gerais,
um dos três estados estudados com maior minúcia, predominam as cascavéis
TABELA II — CASCAVÉIS DE MIXAS GERAIS
CIDADES
Cascava
X.-
Crotamina
Côr do
veneno
Pos.
Xeg
Branco
Amarelo
Brasõpolis..
•
_
1
1
_
Campanha.
1
—
1
1
—
Campo Belo.
3
—
3
2
1
Carmo <Ic Minas.
2
1
1
—
2
Caxamhú.
2
2
—
o
—
Congo Fino.
3
—
3
T
2
Conselheiro I-afaiete.
1
—
1
i
—
Lima Duarte.
1
—
1
—
1
Guaximn .
3
i
2
3
—
Jacutinga .
1
—
1
—
1
Oliveira.
5
3
2
5
—
Orvalho .
6
—
6
5
1
Passos.
12
2
10
íi
1
Pedralva .
1
—
1
—
1
Pedro Leopoldo.
•
i
—
i
—
Perdões.
O
i
1
—
2
Poços de Caldas..
í
—
1
i
—
S. Sebastião do Itio Verde.
1
—
1
i
—
Tris Corações.... .
2
i
1
2
—
3
—
3
2
i
Vermelho Velho.
2
2
2
—
Total.
54
14
40
41
13
Percentagem.
—
25.92%
74.07%
75.92%
21.07%
crotamino-negativas (círculos cruzados do mapa): 74,07% das 54 cascavéis
examinadas, pertenciam a esta variedade. Todavia, em Minas Gerais, a per¬
centagem (25,92%) da variedade crotamino-positiva ainda é grande, e os dois
tipos de veneno têm uma distribuição difusa. Pode-se encontrar cascavéis
erotamino-seeretoras em tôda a área daquele Estado incluída na presente in¬
vestigação.
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Os espécimens analisados do Paraná (Tabela III), mostram que é no
mesmo que se encontra a maior concentrarão de cascavéis com veneno amarelo.
Das 28 cascavéis dessa proveniência. 67,85%, secretavam veneno amarelo e
50% eram crotamino-positivas. Xo mapa da fig. 1 é possível verificar uma
área entre os estados de São Paulo e Paraná, da qual não foram examinadas
cascavéis. Alguns exemplares provenientes de uma região situada logo abaixo,
a noroeste do Paraná, secretavam venenos erotamínicos amarelos. Apesar da
TABELA III — CASCAVÉIS IX) PARANÁ
CIDADES
Cascavéis
Crotamina
Côr do veneno
X.»
P<ÍS.
Ncg.
Branco
Amarelo
Apucarana .
1
—
1
1
1
Campo Mouráo . ....
1
I
—
Curitiba .
o
—
—
2
i
Euzebio de Oliveira.
i
—
1
—
Ibaité .
i
—
1
“T
Jaguariaiva .
i
—
1
i
i
3
João Eugênio ....
4
1
3
• Londrina .
3
3
—
1
o
Mafra .
2
1
1
—
Mandaguan.
1
1
—
i
3
Maring.t .
3
1
i
Nova Restinga.
1
—
1
1
1
Palmeiras .
1
1
—
Ponta Grossa.
1
1
—
Quatinguí.
I
1
—
i
* Rolândin.
I
1
—
Sanges .
1
1
—
i
i
í '
S. José da Boa Vista.
2
Total .
23
14
14
9
19
Percentagem.
53%
50%
32.14%
67.85%
•Cidade situada na região crotamlnica.
falta de continuidade, parece que a região crotamínica. partindo de São Paulo,
continua-se no noroeste do Paraná, razão por que esta pequena área também
se aeba delimitada dentro da região crotamínica. Xesta pequena parte da
região crotamínica, ao veneno crotamínico, branco, junta-se o componente
amarelo. Xo estado do Paraná, tanto os venenos erotamínicos como os venenos
amarelos, têm uma distribuição mista. As cascavéis dêsse Estado apresentam
um hibridismo quadruplo. Aí são encontrados espécimens com veneno crota¬
mínico amarelo ou branco ou também cascavéis seeretando veneno não-erota-
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AXALISE DA CROTAMINA XO VEXEXO INDIVIDUAL DE
CASCAVÉIS RECEBIDAS PELO IXSTITÜTO BCTAXTAX
mínico, branco e amarelo. Estas variedades podem tôdas ser encontradas em
uma pequena área, convivendo hibridamente.
Êstes dados parecem indicar não existir relação entre a secreção de crota-
mina e a côr amarela do veneno. Geralmente, êstes dois componentes do
veneno crotálico têm distribuição geográfica independente, mas, quando uma
região de veneno crotamínico branco acha-se próxima de outra de veneno ama¬
relo pode haver superposição delas e o veneno crotamínico é, então, acrescido
de mais um componente, tornando-se amarelo.
A delimitação da região crotamínica parece ser bem precisa, e dois fatos
ocorridos na execução do presente trabalho servem para demonstrar a precisão
de seus limites. Esta região já estava pràticamente delimitada, quando foram
examinados venenos de cascavéis originárias de Silvânia e Paraíso. Alguns
dêsses animais eram crotamino-negativos e, procurando-se localizar estas duas
cidades no mapa que vinha sendo empregado até então, verificou-se que as
mesmas situavam-se na região crotamínica. Tal localização viria invalidar a
existência da região em aprêço. No trabalho rotineiro de confirmação da ori¬
gem das cascavéis, verificou-se, contudo, tanto com referência à estrada de
ferro pela qual elas foram transportadas como pela localização da residência
dos remetentes, que estas duas cidades não poderiam se situar na região cro¬
tamínica. Procurando-se então, em mapa maior e mais minucioso do Instituto
Geográfico, foi possível encontrar uma cidade (Silvânia) e uma estação de
estrada de ferro (Paraíso), que correspondiam às localidades de captura das
cascavéis em questão. Estas duas localidades encontram-se fora da região cro¬
tamínica, na região híbrida, justificando a dualidade dos venenos nelas encon¬
trados. A composição do veneno permitiu, assim, constatar a existência de
duas localidades homônimas no estado de São Paulo. Nas Tabelas I e III, as
cidades situadas na região crotamínica foram assinaladas com um asterisco.
O. Vital Brazil (5) estudou, recentemente, venenos individuais de várias pro¬
veniências; seus resultados concordam com os que aqui apresentamos. Naquele
artigo, tôdas as cascavéis estudadas, provenientes da região crotamínica, per¬
tenciam à variedade crotamino-positiva. Algumas das cidades referidas encon¬
tram-se assinaladas com um asterisco na Tabela I.
Os dados da Tabela IV fornecem as percentagens das três variedades
crotálieas da amostra estudada, que em última análise representam o “pool”
de veneno crotálico do Butantan.
Êstes dados mostram que o “pool” é essencialmente composto de veneno
branco (90,01% das cascavéis da amostra sccretavam veneno branco). Sua
concentração em crotamina é elevada, pois 59,32% das cascavéis que contribuem
para sua formação, são crotamino-positivas. Deve-se admitir pequenas oscila¬
ções nessa percentagem, mas a mesma deve variar entre 50 e 60%, indicando
que pelo menos metade das cascavéis extraídas no Butantan secretam veneno
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crotamínico. Êstes dados justificam plenamente o alto gráu de neutralização
das ações crotamínicas, pelo sôro anticrotálico do Instituto Butantan.
TABELA IV — Análise do “pool” de veneno erotálico do Instituto Butantan
ESTADOS
Cascavéis
X.*
Crotamina
Côr do veneno
Pos. Neg.
Branco
Amarelo
SSo Paulo.
437
2S4
*200
153
420
17
Minas Orais..
54
14
40
41
13
Paraná .
28
14
•4
14
9
19
Vários Estado*...
12
3
0
8
4
Total..
331
315
2 i r>
478
53
Percentagens.
59,32%
40.67%
90.01%
9,98%
•Total de cidades por estado situadas na regiáo crotamfnica.
Experimentalmente, o veneno do “pool" erotálico do Butantan tem suas
ações crotamínicas e tóxicas neutralizadas em correspondência com a titulagem
do sôro. Um veneno de “pool” de cascavéis crotamino-positivas. requer uma
maior quantidade de sôro que aquela correspondente à sua titulagem, mesmo
assim, obtem-se neutralização total do veneno dêsse “pool” específico, aumen¬
tando-se de pouco a quantidade de sôro que seria necessário para neutralizar
o mesmo pêso de um veneno do “pool” não específico.
DISCUSSÃO
Os resultados já acumulados, constituem material abundante para substan¬
ciar a existência das variedades crotamino-positiva e negativa de Crotalus
durissus icrrificus. Outros dados que envolvem diretamente a secreção de
crotamina. como também do estado em que ela é encontrada no veneno, ainda
não estão bem esclarecidos.
A neutralização das ações paralisantes e tóxicas da crotamina dos venenos
crotálicos pelo sôro anticrotálico, demonstra que o componente crotamínico tem
propriedades imunogênieas.
Xão nos foi possível, entretanto, verificar diferenças de composição entre
venenos crotamínicos e não-crotamínicos, empregando-se placas de Ouehterlony.
Xa verdade, não utilizamos crotamina purificada nem invesUgamos a possibi-
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ANALISE DA CROTAMIXA XO VEXEXO INDIVIDUAL DE
CASCAVÉIS RECEBIDAS PELO INSTITUTO BCTAXTAN
lidade de se obter sôro preparado eom a mesma, o que poderia dar resultados
diferentes daqueles obtidos com venenos erotálieos e seu respectivo antiveneno.
Mesmo assim, a não discriminação dêsses venenos pelo método d? imunopre-
cipitação em gel apresenta argumentos para discussão.
A crotamina é fortemente básica, como demonstra seu processo de sepa¬
ração eletroforético. Essa característica permite supôr que no veneno ela se
encontre associada cu combinada a uma proteína ácida. A proteína, sendo
comum aos dois tipos de venenos erotálieos, dificultaria a diferenciação imuno-
lógica dos mesmos. Admitindo-se a hipótese da associação da crotamina com
uma proteína ácida, implicitamente também fica admitida a possibilidade de
que a crotamina, imunològicamente, possa ser considerada como um hapteno.
Evidentemente, ela só poderá ser considerada como tal, se, em estado alta¬
mente purificado, conservar suas propriedades farmacológicas, perdendo, en¬
tretanto, seu poder imunogênico.
A hipótese da associação erotamina-proteína faz com que se torne necessário
verificar a identidade das moléculas de crotamina, obtidas por eletroforese e
por cromatografia. É possível que a cisão da erotamina-proteína não se efetue
na mesma ligação, nestas duas técnicas empregadas para sua separação. Se as
moléculas obtidas por êstes dois processos, ainda conservarem propriedades
imunogênicas, sua diferenciação poderá, possivelmente, ser obtida pelo emprego
de técnicas imuuológicas. Xeste caso, a conservação das propriedades imuno-
genieas implicaria no não reconhecimento da crotamina como um hapteno.
A instabilidade da crotamina purificada, quando comparada com sua
estabilidade nos venenos, é mais um fator que nos leva a pensar favoravelmente
sôbre a possibilidade de sua associação com uma proteína que bem poderia
ser a responsável por sua estabilidade nos venenos. É bem verdade, que
proteínas purificadas freqiientemente perdem rapidamente alguma de suas
propriedades, principalmente as enzimátieas, quando não conservadas em con¬
dições especiais, junto com outras substâncias que ajudem sua não inativação.
Dadas as observações feitas é possível que a associação a uma proteína, ou a
presença nos venenos de uma outra substância, sejam as causas responsáveis
por sua não inativação.
Concluindo, pode-se admitir, pela hipótese apresentada, que a crotamina
seria encontrada no veneno sob uma forma associada de erotamina-proteína.
Xo processo de separação, a associação erotamina-proteína seria cindida em duas
moléculas, uma grande, comum aos dois tipos de venenos erotálieos. e uma
menor, que ainda conservaria uma estrutura molecular capaz de provocar as
ações parai isantes e tóxicas da crotamina. A molécula maior, seria a principal
responsável pela resposta imunológiea da qual resultam os anticorpos que neu¬
tralizam as propriedades farmacológicas da crotamina.
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Mera. Inst. Butantan,
29 : 213 - 226 . 1959 .
S. SCHEXBERG
RESUMO
1) — Estudou-se a composição do veneno individual de 531 cascavéis.
2) — Êstes venenos foram discriminados quanto ao fato de conterem ou
não crotamina e de pertencerem ao tipo amarelo ou branco.
3) — As 531 cascavéis foram consideradas como uma amostra represen¬
tativa do total de cascavéis recebidas pelo Instituto Butantan. As cidades e
estados de origem destas cascavéis, assim como as percentagens de cada varie¬
dade, foram organizadas, de modo sistematizado, em tabelas.
4) — Considerando-se os resultados do estudo da amostra, e baseado nêles,
feram determinadas as percentagens com que cada variedade de cascavel con¬
tribui para formar o “pool” de veneno crotálico do Instituto Butantan. Vene¬
nos dêste “pool" são empregados na fabricação do sôro anticrotálico e dêle
também são fornecidas amostras para fins experimentais.
5) — A análise dêste “pool” demonstra que êle é essencialmente consti¬
tuído de cascavéis que secretam veneno branco (90,01%), e que aproximada¬
mente metade (59,32%) das cascavéis extraídas no Butantan pertencem à
variedade crotamino-secretora. Êstes dados explicam o alto poder de neutra¬
lização da crotamina pelo sôro anticrotálico fabricado no Instituto Butantan.
6) — Alguns argumentos são apresentados e discutidos, e, baseado nêles,
é formulada a hipótese de que a crotamina possa ser considerada, imunolò-
gicamente, como um hapteno.
SUMMARY
1) — The individual venom composition from 531 rattlesnakes was
studied.
2) — These venoms were discriminated aecording to the fact of eontai-
ning or not erotamine or belonging to the white or to the yellow type.
3) — Those 531 rattlesnakes were considered as a representative sample
of all rattlesnakes received by the Instituto Butantan. The cities and states
from where these rattlesnakes were received and the pereentages of eaeh variety
were organized, in a systematic form, in tables.
4) — Considering the results obtained from the sample studied. and based
on them, the pereentages were determined with which every rattlesnake variety
contributes to form the Instituto Butantan pool of crotalic venom. From this
pool venoms are employed to produce the anticrotalic serum, and samples are
provided for experimental purposes.
5) — The analysis of this pool shows that it is essentially constituted by
venoms proceeding from white venom secreting rattlesnakes (90,01'.'), and
that approximately half (59,32%) of the rattlesnakes extracted in Butantan
cm
2 3
z
5 6
10 11 12 13 14 15
226
ANALISE I>A CROTAMIXA XO VEXEXO INDIVIDUAL DE
CASCAVÉIS RECEBIDAS PELO INSTITUTO BUTAXTAX
belongs to the crotamine-secreting variety. These data justify the high crota-
mine neutralizing power of the anticrotalie serum produced by the Instituto
Butantan.
6) — Some arguments are presented and discussed, based on which a
hypothesis is proposed that assumes the possibility of crotamine being consi-
dered, imnninologieally, as a hapten.
BIBLIOGRAFIA
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I — Análise Eletroforétiea. Anais acad. brasil, cienc., 22: 141, 1950.
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tcrrificus (Laur.) Poisons. Acla Physiol. Latinoamer., 1: 291, 1951.
SciELO
10 11 12 13
Mera. In«t. Butantan,
29:227 232 . 1959 .
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227
PRODUÇÃO DE ANTICORPOS ANTl-RÍ BICOS EM CAMUNDONGOS
SUBMETIDOS A RADIAÇÕES BETA-GAMA*
"W. Beçak e A. Baixeras.
As radiações ionizantes interferem no mecanismo de produção de anti¬
corpos (8, 10). Evidenciou-se a influência das variações de tempo decorrido
entre a radiação e a inoculação de antígeno (12), assim como a importância da
dose de radiação (6. 11, 14) e da espécie animal (4). Várias hipóteses foram
formuladas para explicar a ação das radiações: alteração dos órgãos hemato-
poéticos (9), do sistema macrófago-linfóide (7, 13) e interferência sôbre uma
das fases do mecanismo de formação de anticorpos (3).
Xão temos conhecimento de estudo referente ao efeito de radiações sôbre
o mecanismo de imunização por vinis. Neste trabalho preliminar apresen¬
taremos alguns dados de provas de imunização anti-rábiea de camundongos
após radiação beta-gama.
MATERIAL E MÉTODOS
Animais: camundongos da linhagem C-Butantan (2), de 3 a 4 semanas de idade.
Irradiação: bomba de césiotaT-báriois? de 48 curies, emissora de radiações beta-gama.
Os animais foram divididos em três grupos; o primeiro não foi irradiado, o segundo e o
terceiro, colocados cm mangueiras de plástico transparente, perfuradas e dispostas em circulo
ao redor da fonte, receberam 500 r e 1000 r respectivamente, num tempo total de 137 minutos.
Antígono: vacina auti-rábica tipo Semple para uso humano, contendo 10% de tecido
cerebral e preparada no Instituto Butantan.
Virus de prova: amostra CVS-56 (NII1) após 3 passagens em cérebro de camundongo.
A suspensão aquosa de tecido nervoso infectado, mantida liofilizada em ampolas de 1 mi¬
no momento de usar foi ressuspensa em salina contendo 2% de sôro normal de cavalo c
dosou em média DL ri0 10-3,3.
Os três grupos de animais, divididos em sub grupos, foram submetidos ao tratamento
de acordo com a tabela I.
* Trabalho realizado com auxílio do Conselho Xacional de Pesquisas e do Fundo de Pes¬
quisas do Instituto Butantan, no Laboratório de Virus e Virusterapia sob Direção do
Dr. A. Vallejo-Freire.
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10 11 12 13 14
228
PRODUÇÃO DE ANTICORPOS ANTI-RÃ BICOS EM CAMUNDONGOS
SUBMETIDOS A RADIAÇÕES BETA-GAMA
TABELA I
Distribuição dos animais segundo a irradiação e o tratamento
Sub-grupos
Irradiação Total
Tratamento
500 r
1000 r
vacinação
anti-rábica
inoculação
virus rábico
sangria
A - 0
+
+
A - 500
+
—
+
+
—
A - 1000
—
+
+
+
—
B - 0
—
—
+
—
+
B - 500
+
—
+
4 -
+
B - 1000
—
+
+
—
+
C - 500
+
_
—
—
C - 1000
+
Os camundongos dos sub-grupos A foram submetidos à prova de Habel (5), iniciando
as vacinações 40 horas após a irradiação.
Os camundongos dos sub-grupos R foram vacinados com a mesma técnica c ao mesmo
tempo. A metade dos animais foi sangrada no 18* dia e o restante no 28*. A mistura dos
soros correspondentes a cada sangria foi utilizada para prova de neutralização (15) feita nas
diluições de 1/2 até 1/1250, usando-se 39 DL. 0 de virus para a prova do 18* dia e 150 DLj,,
para a do 28* dia. Numa segunda experiência foram utilizados 63 DL V| nas provas das
misturas de soros coletados no 15* e no 27* dia.
Os camundongos dos sub-grupos C serviram de controle sem tratamento.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os resultados da proteção da vacina nos três sub-grupos A são apresen¬
tados na tabela II.
TABELA II
1.* Experiência. Resultados de prova de Habel nos sub-grupos A
Sul>-grupos
Proteção da vacina
A - 0
A - 500
A - 1000
> 31.600 DLso
954 DLjo
7 DLso
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Mem. Inst. Butantan,
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229
Êsses resultados não permitem comparar os efeitos sôbre a formação de
anticorpos, pois interferem nos dados de mortalidade pelo vinis de prova, as
mortes por efeito de irradiação.
Considerando as mortes ocorridas durante os primeiros 22 dias como inde¬
pendentes da ação do virus rábico, cs dados foram agrupados em duas classes.
Xa primeira foram computadas tôdas as mortes ocorridas entre o 22* dia. isto
é, 6 dias após a inoculação do virus até o 30* dia, quando a experiência foi
concluída. Xa segunda foram incluídos os eomundongos que estavam vivos c
normais no 30’ dia (tabela III).
TABELA III
1.» Experiência. Mortalidade nos sub-grupos A e C.
A - 0
A - õOO
A - 1000
O
1
o
C - 500
C - 1000
mortos
-1
29
21
0
3
3
sobreviventes
64
66
10
49
45
25
total
68
95
31
49
48
28
Como na mortalidade total se incluem, além do número de mortes pela
infecção experimental, as mortes devidas à irradiação, foi utilizada a corre¬
ção propesta por Abbot (1), comparando com os resultados nos sub-grupos C.
Dêste modo, obteve-se a mortalidade devida exelusivamente às inoculações do
virus (tabela IV).
T A B E L A I V
1.* Experiência. Resultados corrigidos pela fórmula de Abbot*.
A - 0
A - 500
A - 1000
mortalidade total após o 22° dia (M*)
0.058
0,305
0,677
mortalidade devida ao virus de prova <M)
0.058
0,259
0.638
•M’ - R -I- M (1 - R>. onde:
M' = mortalidade total.
R = mortalidade devida a irradiação, observada nos sub-grupos C.
M = mortalidade devida ao virus de prova.
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230
PRODUÇÃO DE ANTICORPOS AXTI RÁBICOS EM CAMUNDONGOS
SUBMETIDOS A RADIAÇÕES BETA-GAMA
Os resultados correspondentes aos sub-grupos A, após as correções neces¬
sárias para a obtenção de M (tabela IV), foram submetidos à análise esta¬
tística, obtendo-se um valor de r = 30,492 (P < 0,01), que é altamente signi-
ficante.
Em outra experiência do mesmo tipo foram obtidos os resultados que
constam nas tabelas V, VI e VII.
TABELA V
2.* Experiência. Resultados da prova de Habel nos sub-grupos A.
Sub-grupos
Proteção da vacina
A - 0
A - 500
A - 1000
44.600 DLjo
22.400 DLjo
< 10 DL-o
TABELA VI
2.* Experiência. Mortalidade nos sub-grupos A.
A - 0
A - 500
A - 1000
mortos
6
12
24
sobreviventes
49
41
3
total
55
53
27
TABELA VII
2.* Experiência. Resultados corrigidos pela fórmula de Abbot.
A - 0
A - 500
A - 1000
mortalidade total após o 22.» dia (M*)
0,109
0,226
0.SS8
mortalidade devida ao virus de prova (M)
0,109
0,153
0,874
Os resultados corrigidos desta segunda experiência (M, tabela VII), são
também altamente significantes ( x 2 = 48,149; P < 0,01).
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Mcm. Inst. Butantan,
29 : 227 - 932 . 1959 .
W. BEÇAK e A. BAIXERAS
231
Os soros dos animais de cada sub-grupo B, da primeira experiência, san¬
grados no 18* dia após a irradiação, foram misturados, para a prova de sôro
neutralização, o mesmo sendo feito para a sangria do 28* dia. Os resultados
obtidos, tomando-se como critério a diluição de sôro que protege 50% dos ani¬
mais, são apresentados na tabela VIIí.
TABELA VIII
1.» Experiência. Resultados das provas dc sôro-neutralização nos sub-grupos B.
Sangria
B - 0
B - 500
B - 1000
18.° dia
1:104
1:54
< 12
28.° dia
1:79
1:68
< 12
Na segunda experiência os animais foram sangrados no 15* e 27* dia,
obtendo-se os resultados da tabela IX.
TABELA IX
2.* Experiência. Resultados das provas de sôro-neutralização nos sub-grupos B.
Sangria
B - 0
B - 500
B - 1000
15.* dia
—
1:112
1:10
27.» dia
1:160
1:82
1:10
Os dados apresentados demonstram que, dependendo da dosagem, as ra¬
diações beta-gama deprimem ou inibem o mecanismo de formação de anticorpos
anti-rábicos em camundongos estimulados repetidamente com antígeno espe¬
cífico, nos primeiros dias após a irradiação.
Resumo
Camundongos submetidas a radiações beta-gama (500 r e 1000 r) foram
inoculados com antígeno constituído de virus rábico inativado (vacina tipo
Semple) com a finalidade de determinar alterações de comportamento perante
inoculação intracerebral de virus rábico (CVS).
A mortalidade dos animais inoculados está diretamente relacionada com
a intensidade da irradiação; comprovou-se, por meio de provas de sôro neutra¬
lização, que êsse aumento de mortalidade corresponde a uma diminuição de
formação de anticorpos nos animais irradiados e vacinados.
cm
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232
PRODUÇÃO DE ANTICORPOS ANTI RÁBICOS EM CAMUNDONGOS
SUBMETIDOS A RADIAÇÕES BETA-GAMA
Summary
J
Miee previously exposecl to beta-gama radiations (500 r and 1000 r)
were inoculated with antigen consisting of inactivated rabies virus (Semple
vaccine), in order to detect changes in the behaviour after intracerebral
inoculation of rabies vinis (CVS).
The mortality of inoculated animais is directly related with the int?nsity
of irradiation ; neutralizing tests proved that this increasing mortality corres-
ponds to a deerease in the formation of antibodies in the irradiated and
vaeeinated animais.
Agradecemos ao Prof. C. Pavan por ceder a bomba de césio-bário, utilizada na irra¬
diação dos animais.
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cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Mem. Inst. Bntantan,
29:233-241. 1959.
WOLFGAXG BOCHERL
233
CHILOPODEN VON VENEZUELA (II)
von
WOLFGAXG BÜCHERL
(Zoologia Médica, Instituto Butantan; C. p 65; São Paulo; Brasil)
Ilerr Dr. Luiz M. Carbonell, vom Zoologisehen Institut der Universitàt
in Caracas, Venezuela, liatte die Freundlichkeit, uns das Chilopodenmaterial,
das von der “Sociedad de Ciências Xaturales La Salle” in zwei Expeditionen
gesammelt wurde. zur Bearbeitung zuzusenden.
1. Chilopodcn von " Território Federal Amazonas”:
Im jahre 1951 durehlief die Expedition die wenig erforschte Gegend vom
Kanal Cassiquiare bis zum Quellgebiet des Orinocoflusses. Dabei konnte Dr.
Luiz M. Carbonell folgendes interessante Material sanmieln :
a) Von Cerro Delgado Chalbaud, einem Berge itu Quellgebiet des Orinocos,
von 1.120 in Hobe und mit feueht-warmen, aniaz.ouischem Klima:
Xewportia bicegoi bicegoi Brõlemann, 1903.
Versehiedene Exeniplare.
Otostigmus inermis carbonclli, subspeeies nova:
Einfarbig brãunlieb, mit gelblichen Beinen und Sterniten; Ivopf und erste
Segmente niehr dunkel-kastanienbraun. Liinge 36 mm. Kopf zerstreut punk-
tiert, ganz ohne Furcheu; vom ersten Tergit etwas am Hinterrande überdeckt.
Antennen 17 gliedrig; die ersten 2 Grundglieder vollstandig, das dritte nur
im ersten Drittel kahl. Zahuplatten etwas breiter ais lang, mit je 4 spitzen,
vollstandig unabhangigen Záhnen; der iiussere etwas abliegend. Je eine Borst*
vor dem zweiten Zahne; Gruudfurchen einen Winkel von 130 Grad bildend.
Ivieferfusshüften mit ganz kurzer schwaelier Medianfurehe vorne; sonst kei-
nerlei Fnrchen oder Eindriieke. Tergite vom 1. bis 7. ohne Furchen; vom
8. bis 20. mit zwei vollstandigen Langsfurchen; vom 10. oder 11. bis zum
21. mit deutlicher Seitenberandung. Mit flachem. medianem Liingskiel vom
4. bis zum 19. Tergit (selir schwach bis zum 10., deutlieh bis zum 19. und
fehlend auf dem 20.). Dornstrichelung auf dem 9. beginnend. noch schwach
cm
2 3
z
5 6
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234
CHILOPODES' VOS' VENEZUELA
bis zum 12., von da ab immer grõber und deutlicher werdend und vom 18. bis
20. langsreihig; 15. bis 20. dazu an den Seiten runzelig. Also Kopf, erste
Tergite und 21. Tergit vollstàndig glatt, die anderen dornig, aber nicht
kielstreifig. Letztes Tergit glatt, obne Furchen und Gruben. Sternite glatt,
glanzend, gana obne Furchen ; rait grossem, sehr seichtem, etwas undeutlicheni
Medianeindruck und darin mit 4 flaehen, auch undeutlichen Grübehen, zwei
in der Mittellinie und zwei seitliehen. Letztes obne Furchen tind Gruben;
hinten leicht eingekerbt. Coxopleuren nicht vorgezogen, unbewehrt. Endbein-
prafemur unbedornt. Die ersten 17 Beinpaare mit 2, die folgenden bis zum
20. inklusive mit 1, das 21. ohne Tarsalsporn.
Diffcrentialdiagnose :
Otostígmus inermis incrmis Porat 1876 hat kurze Furchem auf den Ster-
niten; keinen grossen Medianeindruck und keine oder nur drei Grübehen.
Auf den Kieferfusshüften ist auch keine vordere Furche vorhanden.
Otostigmus tidius Chamb. 1914 und. Otostígmus bürgeri Att. 1903
kõnnen. obwohl sie aueh 2 Sporne an den Tarsen der ersten 17 bis 18 Bein¬
paare aufweisen, von der neuen Unterart sehr leicht durch die glatten Tergite.
ohne Dornstrichelung und ohne Medianeindrüeke auf den Sterniten unter-
schieden werden.
Hcchtfcrtigung der Unterart :
Schon 1950, in unseren Arbeiten “Quilópodos do Perú II’’ und vor aliem
“Quilópodos da Venezuela I”, stiessen wir auf Sehwierigkeiten mit der Unter-
bringung peruanischer und venezuelaniseher Otostigmiusarten. In letzterer
Arbeit shriebeu wir auf Seite 193, dass O. incrmis neu untersucht werden
unisse, zumal nach geographischen Zonen, da die Art von Argentinien, Ko-
lumbien und Venezuela bekaunt wurde und demzufolge sehr grossen morpho-
logischen Variationen ausgesetzt ist, wie 2 Tarsalspome entweder nur an 4
oder an 18 Beinpaaren; Tergite mit oder ohne weisslicher Dorsallinie; Tergite
meistens vom 4. oder 5. gefurcht oder ganz ohne Furchen; Sternite ohne oder
mit drei schwachen Grübehen. Wir dachten 1950 sogar daran, eventuell diese
Art mit O. pocoeki in Zusammenhang zu bringen oder sie nach geographischen
Zonen in Rassen aufzuteilen, wobei eine venezuelauische liasse aufgestellt
werden sollte.
Diese Rasse wird nun durch Otostigmus incrmis carbonelli festgelegt. die
dem Sammler der Expedition, Dr. Carbonell, gewidmet sein solL Holotyp,
Mánnchen, von Cerro Delgado Chalbaud, in der Sammlung des Zoologischen
Institutes der Universitat Caracas, Venezuela. Paratypoide in der Chilopo-
densammlung des Institutes Butantan.
cm
2 3
z
5 6
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Mem. Inst. Butantan,
WOLFGANG BCCHERL
235
29:233-241. 1959.
Otostigmus pococki cxspectus subspecies nova:
Blaugrün; Kopf und die ersten beiden Tergite kastanienbraun ; Beine
rosafarbig. Lãnge bis 80 mm. Kopf und 1. Tergit kaum punktiert. Antennen
17 gliedrig, 2 ein drittel Grundglieder kahl. Zahnplatten breiter ais lang;
mit 3 bis 5 kraftigen Záhnen; der iiussere ist der kleinste und steht von den
anderen ab. Mit tiefer rundlieher Grube und dariu eine lange Borste. Grund-
furehen kraftig. Kieferfusshüften mit kurzer Medianfurche vorne. Nur das
21. Tergit seharf berandet ; die vorhergehenden. bis zum 10. mit aufgeworfe-
nen wülstigen Seiten, ohne dass es zu einer eigentlicben Sebeinberandung
kommt. Paramedianfurchen vom 6. bis 20. Aber immer sehr zart. 6. bis 20.
Tergit mit 1 Mediankiel und links und rechts davon je 1 Seitenkiel, innerhalb
der Liingsfurehenflãche, vom 10. bis 20. Tergite ausserhalb der Liingsfurchen
je 1 Seitenkiel. Vom 10. ab also 5 feinkõrnig rauhe, geschiirfte Lüngskiele,
etwas schiieher und irreguliirer bis zum 15. Tergit, am deutlichsten vom 16.
bis 20. Die Flachen neben den Seitenkielen runzelig, kornig und zum Teil
kurz kielstreifig. Zwisehen den 5 Langskielen sind die Flachen glatt und
gliinzend und nur sehr seiten mit einigen Kornchen besetzt. 21. Tergit mit 3
Langskielen, nur mehr in der vorderen Hãlfte; der mittlere schwaeher und
etwas kiirzcr ais die seitlichen. Vor dem Ilinterrande eine deutliebe Grnbe.
Sternite vom 6. bis 19. mit kurzen, aber deutlichen Lãngsfurchen am Vor-
derrande und mit drei Grübchen vorne und drei vor dem ilinterrande. Letz-
tes Sternit liinger ais breit, schwach ausgerandet. Coxopleurien ohne Fortsatz.
1. Beinpaar mit 2; 2. bis 19. mit 1; 20. ohne Tarsalsporn.
Differcntialdiagnosc:
Otostigmus pococki pococki Krpln. 1903 hat vom 5. Tergit ab deutliebe
Seitenriiuder ; keine vordere Furcbe an den Kieferfusshüften und keine Liings-
furehen vorne an den Sterniten.
Auf die von uns im Jahre 1950 verõffentlichte Diagnose (Quilópodos da
Venezuela 1, Seite 190) von 11 Exemplaren aus Rancho Grande und die wir
unter O. pococki einreihten, obwohl ihre ersten 3 bis 4 Beinpaare 2 Tarsalsta-
cheln besitzen, wird nun doeh etwas Licht geworfen. Sowohl diese wie auch
die Vertreter der neuen Unterart haben keine Seitenberandung. ausser am
21. Tergit.
Holotgp, Weibchen, von Cerro Delgado Chalbaud, in der Sammlung des Zoolo-
gischen Institutes der Universitãt von Caracas.
Paratypoide, aus Orinoco-Ugueto, in der Chilopodensammlung von Butantan.
b) Von Raudal de Goajaibos:
Scolopocryptops miersii purucnsis Biicherl 1941
Zwei Exemplare, die in aliem mit der amazonischen Unterart vom Lago
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CHILOPODEX VOX VENEZUELA
do Mapixí, Alto Purús, übereinstimmen. Bei einem 3. beginnt die seitliche
Berandung auf dem 6. Tergit und ist auf den vorderen und hinteren nnr vorne
deutlich.
Cormoccphalus venezuelianus (Brõlemann 1898).
c) Von Sabana La Esmeralda:
Cormocephalus venezuelianus (Brol. 1898).
d) Aus der Gegend des Zusammenflusses des Orinoco nnd Ugueto:
OtotUgmus pocoeki exspectus subsp.n.
e) Von Horquetas Minas:
Xewportia biccgoi biccgoi Briil. 1903
f) Von Santa Rosa de Amanadona:
.Ycwportaria ernsti Poc. 1891.
2. Chilopoden aus dem Staale von Zulia. Venezuela:
Dieses von Dr. Luiz Carbonell gesammelte Material stammt aus der Gegend
Ayapaima. aus 1100 m Ilohe und Kunana, am Rio Xegro gelegzn. Infolge
der Hohenlage herrscht subtropisehes Klima vor, jedoch mit feuchtem amazo-
nischem Einfluss.
a) Aus Kunana Selva (südlieher Teil):
Xewportia longitarsis tropicalis subspecies nova:
Lánge bis 45 mm. Oekergelb; Ivopf und 1. Tergit kastanienbraun. Kopf
glatt, glánzend, zerstreut punktiert. hinten mit kurzen Langsfurchen die nicht
bis zur Mitte gehen. Antennen 17 gliedrig; 3 Grundglieder kahl und gliinzend.
Kieferfusshüften deutlich zweibogig; ohne Furchen noch Gruben. 1. Tergit
mit nur wenig in der Mitte naeh binten ausgebogener Ringfurche und in der
Mitte mit einer seiehten Verdellung; mit zwei einfachen ungegabelten Lágs-
furchen, von der Ringfurche bis zum Hinterrande. 2. — 22. Tergit mit 2
Paramedianfureben und mit 1 flaeh erbabenem. jedoch deutlichem. Liingskiel
in der Mitte. Mit 2 Lateralfurcken vom 3. — 21. Tergit. 23. Tergit ohne
Furche. Sternite 2-21 mit 1 Medianfurche; 4-21 mit 2 Lateralfurehen. die
hinten abgkürzt sind. 23. Sternit ohne Furchen. 1. und 2. Tarsus vorne nur
undeutlich gegliedert; hinten deutlicher, ohne Tarsalspora. Tibien der Lauf-
beine nur mit LateraLsporn. Coxopleurenfortsatz lang, schlank, einspitzig.
Porenarea gross, vorne den rmschlagrand erreichend.
Endbeine: — Práfemur 2 mm; Femur 1,7 mm; Tibia 1,4 mm; 1. Tarsus
0.9 mm; 2 Tarsus 2,1 mm. Prãfemur mit 4 starken Dornen, davon die ersten
drei in einer ventralen Reihe und der vierte, basale, mehr medial; Femur
nur Borsten. Priifemur, Femur und Tibia im Querschnitte dreieckig. mit
der breiten Seite oben. Oberseite apical mit Vertiefung auf den 3 Gliedern
in Form einer breiten Endlangsrinne.
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2. Tarsus mit 6, selten mit 7 deutliehen Gliedern. olme Endklaue.
Diffcrentiald iag tiose:
Seicportia longitarsis sylvae Chamberlin 1914 hat ebenfalls keine Grube
auf der Ringfurche und die beiden Langsfurehen gehen vom Vorder-bis zum
Hinterrande dieses Tergites (also aueb vor der Ringfurche). Der 23. Prii-
femur hat medial 2 Reihen von 7-10 winzigen Dürnchen; der Femur 1-2 grcsse
Dornen; der 2. Tarsus der Eudbeine ist 8-19 gliedrig.
Newportia longitarsis longitarsis (Xewport) 1845 bat keine Mediangrube
in der Mitte der Ringfurche. Ausser den beiden Langsfurehen ist eine in der
Mitte abgebrocbene Querfurehe vorhanden. Der 23. Femur hat 1 krãftigen
Dorn und der letzte Tarsus über 10 Glieder. Tergite ohne Liingskiel (wie
auch bei 1 . longitarsis).
In unserer Arbeit, “Quilópodos da Venezuela 1" bezeiehneten wir 4 Exem-
plare von El Junquito, bei Rancho Grande, Venezuela, mit dem Xamen,
.iV. 1 . longitarsis , beschrieben aber die morphologischen Verscbiedenheiten
dieser. Mit Ausnahme von 1-2 Dõrnchen am Femur des 23. Beinpaares
stimmen diese mit .V. 1 . tropicalis, subsp. n. überein, so dass wir diese 4 Exem-
plare zu der neuen Unterart ziehen mochten.
Ilolotyp: — Weibchen, aus Kunana Selva, Venezuela; in der Sammlung des
Institutes Butantan.
Paratypoidc: — derselben Gegend, in den Sammlungen des Zoologischen Ins¬
titutes der Universitat von Caracas und im Institute Butantan.
Cormocephalus brasilicnsis Humb. & Sauss. 1870
Dr. Graf Attems beschrieb 1930 das einzige Originalexemplar Saussures.
Da dieses in sebr defekteni Zustande war und niebt mehr alies genau erkennen
Hess, mochten wir eine Xeubeschreibung inachen:
Beschreibung von Dr. Graf Attems Exemplare von Kunana Selva
Liinge 24 mm. Antennen abgebro-
ehen, scheinen das 1. Tergit zu
überragen.
Furchen auf dem Kopfe nicht ange-
geben.
Kleine Basalplatten jederseits sicht-
bar.
Kieferfusshiiften mit 2 vollstándigen
Langsfurehen. die vorne in geringer
Lange 35 mm. Antennen 17 gliedrig;
5 Grundglieder oberseits unbe-
haart : den 2. Tergit überragend.
Kopf mit 2 nach vorne divergieren-
den und bis zur Mitte reichenden
LSgsfurchen. Basalplstten gut
ausgepriigt.
Kieferfusshüften ganz ohne
Furchen ncch Gruben.
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CHILOPODEX VOX VENEZUELA
Entfernung voneinander beginnen und
naeh hinten divergieren. 4 + 4
Hüftzãhne, der laterale und me-
diale jeder Platte klein, weniger
weit vorragend ais die mittleren
2; keine Querfurche.
1-20. Tergit mit vollstándigen
Langsfurchen; 21. mit Medianfurche,
hinten flaehbogig, nur das 21.
seitlich berandet.
Sternite der Laufbeineí 21. hinten
gerade abgestutzt.
Coxopleuren ganz unbedornt, Poren-
area deu Ilinterrand und die seit-
lichc Furche erreichend.
Endbeine dick, Femnr, Tibia und 1.
Tarsus an der Basis eingeschnürt,
am meisten der erste Tarsus, der
imterseits rundbucklig vorge-
wolbt ist. Prãfemur, Femur und
Tibia dorsal in der Endhiilfte mit
breiter muldenartiger Furche.
Priifemur ventral und medial
unbedornt; an Stelle des Eck-
dorns 2 winzige Domchen. Klaue
liinger ais der 2. Tarsus, ohne
Sporne.
4 + 4 winzige Hüftzáhne
1-20. Tergit mit 2 vollstándigen
Langsfurchen; 21. mit Medianfurche.
Xur dieses berandet.
2.-20. mit 2 Langsfurchen; dazwischen
2 seichte Eindrücke; 21. mit Me-
dianeindruck.
Koxopleuren unbedornt; Porenarea
den Hinterrand nicht erreichend.
Endbeine gross, rund. Prãfemur ohne
Dornen, auch nicht an der Stelle
des Eckdorns. Prãfemur 1.4 mm,
Femur 1,4 mm; Tibia 1,2 mm;
1. Tarsus 0,5 mm; 2. Tarsus 0,4
mm; Endklaue 0,8 mm; diese
ohne Xebenspornen. Die Endbei¬
ne so lang wie die letzten 6
Tergite.
Habitat: — Kunana Selva, im Staate von Zulia, Venezuela.
Brasilophora sp. Bücherl, 1950 — ein Exemplar in sehr defektem Zus-
tand, aus Kunana Selva, Xordteil, Zulia.
Xewportia bicegoi bicegoi Brol., 1903 — aus dem südliehen Teil von Kuna¬
na Selva, Zulia.
b) Aus der Gegend von Ayapaina, Zulia:
Otocnjptops mdanostomus (Xewport), 1845
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Mem. Inst. Butantan,
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29 : 233 - 241 . 1959 .
Liste der in Venezuela bisher aufgefundenen SCOLOPES DROMORPHA :
a) Verzeichnis von Graf Attems, 1930:
SCOLOPEXDRIDAE — SCOLOPEXDRIXAE — SCOLOPEXDRIXI —
Scolopendra alternans; S. armata; S. gigantea; S. angulxta; S. viridicornis
viridicornis; S. viridis.
Connocephalus ungulatus; C. brasiliensis.
OTOSTIGMIXAE — OTOSTIGMIXI —
Otostigmus inennis; O. goeldii.
Rh li si da celcris ; Rh. nuda immarginata; Rh. longipes longipes.
CRYPTOPIDAE — SCOLOPOCRYPTOPIXAE —
Scolopocryptops micrsii.
Otocnjptops melanostomus.
Xewport ia longitarsis longitarsis; X. simoni; .V. crnsti.
b) Verzeichnis von Chamberlin, 1941:
Ausser einigen von Attems schon angeführten noeb folgende:
Rhysida nuda nuda; Sei cportia longitarsis: Otocryptops f. ferrugineus.
c) Verzeichnis von Bücherl, 1950:
Cormocephalus venezuelianus ; C. brasilensis ; Otostigmus inennis carbo-
nelli subsp. n. ; Otostigmus pococki exspectus subsp. n. ;
Cormocephalus impressus; Otostigmus pococki; Otocryptos melanostomus;
Otocrypt. f. ferrugineus; Xeicportia pusilla; X. 1. longitarsis.
d) In dieser Arbeit angeführte Arten:
Comocephalus venezuelianus; C. brasiliensis; Otostigmus incrmis carbonclli
subsp. n. ; Otostigmus pococki exspectus subsp. n.
Scolopocryptops micrsii purucnsis; Xewportia bicegoi bicegoi; X. crnsti;
X. longitarsis tropicalis subsp. n. ; Otocr. melanostomus.
In Venezuela sind also sieher vertreten:
6
4
3
4
1
o
Scolopendrenarten ;
Cormocephalusarten ;
Otostigmusarten mit 2 Unterarten;
Rliysidaarten mit 3 Unterarten;
Scolopocryptopsart mit 2 Unterarten ;
Otocryptopsarten mit 2 Unterarten ;
Xewportiaarten mit 3 Unterarten.
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CHILOPODEN VON VENEZUELA
Zsammenfassung:
Das von Dr. Luiz Carbonell aus dem "Território Federal Amazonas" und
aus dem Staate Zulia. an der kolombianischen Grenze, in Venezuela gesammelte
Chilopodenmaterial wird besehrieben. Otostigmus inermis carbonelli, Otostig¬
mus pococki cxspectus und Xcwportia longitarsis tropicalis sind neue Unterar-
ten. Cormocephalus brasiliensis wird nochmals charakterisiert.
RESUMO
É descrito o material quilopódico ( CHILOPODA . SCOLOPEX DROMOR-
PHA, SCOLOPEX DRIDAE e CRYPTOPIDAE), colhido por Luiz Carbonell.
da Universidade de Caracas, Venezuela, no decorrer de duas expedições ao
canal de Cassiquiare e às regiões das fontes do rio Orinoco e à província de
Zulia, que se limita com a Colômbia.
De Cerro Delgado Chalbaud, na região do Alto Orinoco, a 1.120 m.
encontram-se:
Xcwportia bicegoi biccgoi Brõl. 1903;
Otostigmus inermis carbonelli subsp. n.;
Otostigmus ]>ococki cxspectus subsp. n..
De Raudal de Goajaibos provieram:
Scolopocnjptops miersii puruensis Biicherl 1941 ;
Cormocephalus vcnczuclianus (Brõl.) 1898.
Da região de Sabana La Esmeralda vein :
Comocephaluas vcnczuclianus (Brõl.) 1898.
Da confluência entre os rios Orinoco e Ugueto foi capturado:
Otostigmus pococki exspcctus subsp. n.
De Horquetas Minas Xcwportia biccgoi biccgoi Brõl. 1903.
De Santa Rosa de Amanadona Xcwportia ernsti 1’oc. 1891.
Xa província de Zulia fizeram-se capturas na "Sierra de Perijá", na
fronteira com a Colômbia, perto de “Ayapaima", a 1.100 m de altura e em
“Kunana”, às margens do Rio Xegro. com as seguintes espécies e raças:
Xcwportia longitarsis tropicalis subsp. n. da parte sul de Kunana Selva".
Da parte ao norte de "Kunana Selva” veio um ESCUTIGEROMORFO,
que não pode ser identificado por faltarem quase tôdas as extremidades e ante¬
nas, pertencente ao gênero Brasilophora ou Psclliophora.
Da mesma região veio Xcwportia b. bicegoi Brõl. 1903.
De “Ayapaima”. Zulia se capturou Otocrgptops mclanostomus (Xewp.
1845.
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SUMMARY
The CIIILOPODA (, tSCOLOPEXfíROMORPHA, 8C0L0PEX DRIDAE
and CRTPTOPIDAE) collected by Dr. Luiz M. Carbonell from tlie “Terri¬
tório Federal Amazonas" and fn m tlie “State of Zulia", in Venezuela, are
classified. Otostigmus inertnis carboncUi, 0. pococki cxspcctus and Xnrportia
lonyitarsis tropicalis are deseribed as new suospeeies.
LITERATÜR
Graf Attems. C. — Das Tierreicb, 34. L : ef. 2. Scolop.. W. de Gruyter & Co..
Leipzig; 1930.
Chamberlin, R. V. — Proc. Biol. Soe. Washington, 54: 137-142; 1041.
Yerloeff. K. W. — Beitrãge zur Fauna Perus 1 : (i0-(i8; 1042.
Biicherl, W. — Mem. Inst. Bntantan. 22: 187-108; 1050.
WIDMUXG
Wir môchten diese klcine Arbeit dem unersehroekenen Forseher ALE-
XAXDER von IIUMBOLDT, dessen hundert-jahriper Totlestag in diesem
Jahre gefeiert wird, nnd der so manche dieser unwirtliehen (íegenden, die hier
aufgezãhlt werden, begangen haben mag. widmen.
(Zum Verlegen eingereicht am 12. Febrnar 1050 1
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Mera. In*t. Butantan,
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ESCORPIÕES E ESCORPIOMSMO NO BRASIL
IX. Combate ao escorpião, Tilyux scrrulatus (KUTIIIDAE, TITYIXAE),
nos terrenos da General Motors do Brasil, em São José dos Campos.
Estado de São Paulo.
WOLFGAXG BÜCIIERI
(Trabalho do Laboratório da Zoologia Médica, Instituto Butantan; C. ]>. 65)
IXTRODUÇÂO
Em trabalhos anteriores temos verificado, «pie o escorpião amarelo. Tityus
sernilatus, da família BUTIIIDAE. subfamflia TITYIXAE. é um «los mais
venenosos do mundo. Repetidas aferições do poder tóxico de seu veneno em
várias dezenas de lotes de camundongos têm demonstrado que a dose de veneno
natural, obtido dos escorpiões vivos por percussão elétrica e dessecado em
vácuo, 50', mortal para èstes animais de laboratório, oscilava entre 0.3 e 0,5
gamas por via subcutânea e por g de animal.
Por outro lado conseguimos estabelecer em elevado número de escorpiões
da mesma espécie, que a quantidade média de veneno seco de cada espécimen
oscilava entre 0.30 e 0.50 mg e a quantidade máxima entre 0.8 c 1.0 mg.
Finalmente eruimos das estatísticas de acidentes humanos havidas com
esta espécie, feitas tanto em Ribeirão Preto pelo médico chefe do Pronto
Socorro local como em Belo Horizonte, por Octávio de Magalhães, que a per¬
centagem de mortes humanas, oscilava, quando não houve socorro imediato
pela sôroterapia específica, entre 0.8 e 1.5'í para adultos em Ribeirão Preto
e 2 a 4'1 em Belo Horizonte e entre 8 a 12', para crianças reeem nascidas.
Deixando de lado a complicada questão, se o veneno escorpiônico possui
de fato substâncias tóxicas ao homem ou se é a dôr veemente a causa direta
ou indireta da morte, fica-se contudo impressionado perante a periculosidade
dêste aracnídeo.
Foi nos possível, por outro lado, estabelecer certos hábitos de vida e a
distribuição gc gráfica desta espécie. Estabelecemos, cm base de nossas obeser-
vações, que Tityus scrrulatus era essencialmente de “bábitos domiciliares", isto
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ESCRPIÔES E ESCORPIOXISMO XO BRASIL
c, que, tôâa vêz que se lhe oferecia oportunidade para isto, abandonava volun¬
tariamente seus esconderijos naturais no solo e se mudava para a residência
humana, onde, sabendo ser "omnipresente e ausente ao mesmo tempo”, con¬
seguia multiplicar-se enormemente antes que o homem ficasse alarmado com
sua presença.
As estatísticas, por nós elaboradas, qnando tomamos parte, como “penetra”
aliás, nas campanhas de eradicação desta espécie das cidades de Belo Hori¬
zonte e de Ribeirão Preto, empreendidas pelo Serviço da Malaria, mostram,
claramente, como êste aracnídeo foi capaz de, em anos sucessivos e sem des¬
pertar muito o “clamor público”, tomar conta, aos poucos, de uma cidade
inteira.
Os nossos dados sobre a distribuição geográfica são significativos também
neste sentido. Recebemos, por fornecedores do Instituto Butantan. ou caçamos
nós mesmos em repetidas excursões, esta espécie nas seguintes cidades:
Estado dc São Paulo: Barretos. Jaboticabal. Sertãosinho, Ribeirão Prêto,
Socorro, Amparo no nordeste do Estado e de Cachoeira, Lorena, (íuaratin-
guetá. Aparecida e Pindamonhangaba no vale do Paraíba, ao longo da estrada
dc ferro que liga a Capital paulista com Rio de Janeiro.
Deixou-nos inquieto o aparecimento, ainda que esporádico felizmente, de
alguns exemplares em Osasco e Santo André, nas imediações de São Paulo,
onde esta espécie não existe ainda. Investigando nestes locais, verificamos
que se tratava ou de serrarias ou de estabelecimentos cpie vendiam plantas e
xarxim, trazendo os escorpiões com seus materiais.
Estado dc Minas Gerais: Belo Horizonte (hoje com poucos), Passagem,
Mariana. Xova Era (muitíssimos), Juiz de Fora, São João dei Rei. Dia¬
mantina. Curvelo, Montes Claros, Monlevade (muitíssimos). Pitangoi, Pa-
raopeba, etc..
Estado dc Goiás: Anápolis, Catalão, Ipameri, Santa Cruz.
Em muitas destas cidades mencionadas houve mortes humanas a lamentar,
prineipalmente de crianças, como se pode deduzir dos índices de toxicidade
da peçonha e da quantidade da mesma, inoculada nas picadas.
Xós mesmos, numa viagem de investigação pelo vale do Paraíba, desde
Queluz ate I indamonhangaba, com paradas em tôdas as cidades mencionadas,
verificamos, em casas velhas, em pedreiras, em rachaduras dos barrancos, nas
madeiras empilhadas e prineipalmente em serrarias e olarias a existência do
Tityus scrrulatus. Sua frequência numérica aumentava ou diminuía na me¬
dida que se tratava de uma cidade antiga ou nova. Em Volta Redonda, por
exemplo, e em Caçapava, onde existem ruas largas, limpas e bem calçadas e
moradias novas, cuidadosamente rebocadas, não existia o escorpião. Em Apare-
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Mera. Inst. líutantan,
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cida ao contrário, com seus casarões antigos, suas ladeiras cheias de fendas c
com muros de arrimo construídos com pedras sobrepostas, sem ligação por
cimento e com vastas fendas, é o mesmo bastante freqüente.
Todos êstes fatores — a periculosidade do aracnídeo, a relativa facilidade
de sua dispersão passiva para outras cidades, inclusive talvez São Paulo, seus
hábitos domiciliares nos mantinham de sobreaviso. Como substâncias escorpio-
nicidas recomendamos à população oRhodiatox, o DD I ou BIK . em aspersao
com pulverisador ou sob a forma de pó, para ser espalhado sob os móveis
dentro dos cômodos das residências, ao longo das paredes.
Uma feliz coincidência, embora dolorosa para o acidentado, chamou a
nossa atenção sôbre o vasto terreno, que a General Motors do Brasil, S.A.,
acabava de adquirir para aí instalar suas fábricas de automóveis. Um dos
operários, que erguiam então os primeiros bangalôs de madeira, fora picado
por um escorpião. O causador do acidente foi nos trazido ao Butantan. Era
um Tityus bahicnsis.
Pomos a São José dos Campos e inspecionamos demoradamente a-s cons¬
truções já feitas, as que estavam por fazer, os montões de madeira empilha¬
dos, etc.. Qual não foi a nossa surpresa, quando viamos varias dezenas dc
exemplares vivos de Tityus serrulatus!
Após algumas horas de inspeção sumária em diversos locais daquele exten¬
so terreno, firmou-se em nós a convicção de que os escorpiões deviam ter sido
trazidos com o material, particularmente com as madeiras e que êles estavam
justamente no ponto de “nidificarem’' nas dependências de madeira já cons¬
truídas.
Envidamos a seguir todos os esforços para exterminar este foco incipiente,
tanto mais perigoso quanto se tratava de um local "às portas de Suo 1 atilo
e onde seriam construídas, mais tarde, casas de moradia para tis famílias dos
operários daquela firma.
Investigações em campo
Autorizados pela Diretoria do Instituto Butantan. empreendemos nas
semanas seguintes várias dezenas de visitas ao local, á esquerda da V ia Dutra,
uas imediações da cidade de São Jose dos < ampos.
Xos arredores desta cidade, principalmente nos vãos sob os cupins, par¬
ticularmente abundantes em certas “ilhotas" mais elevadas e mais secas, com
chão arenoso, e mesmo dentro dos quintais de algumas casas menos cuidadas,
encontramos eom relativa freqüêneia uma outra espécie do mesmo gênero, o
Tityus bahicnsis, cuja picada e inoculação de peçonha, se bem que muito dolo¬
rosa também, costuma acarretar no homem conseqüências muito menos graves.
cm
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ESCRPIOES E ESCORPIOXISMO XO BRASIL
Procedendo à pesquizas em tôda a volta dos terrenos da General Motors,
em nenhum lugar encontramos o Tityus serrulatus. Xo terreno propriamente
dito, porém, onde estavam procedendo a extensas terraplanagens e excavações.
que iriam receber os fundamentos de futuros edifícios, encontramos alguns
escorpiões, (fotografia 1). Mais numerosos foram os encontrados nos montões
de madeira (fotografias 2) e mesmo sob as pilhas de madeiras e tá boas
(fotografia 3).
Foto 1: Aspecto dos terrenos aplainados da General Motors do Brasil em
São José dos Campos.
Finalmente estendemos as inquirições aos próprios bangalôs de madeira
aliás construídos com muito gosto, embora não condizentes com a periculo-
sidíide do local, funcionavam ai o almoxarifado, o deposito de ferramentas
e de matéria prima, diversos escritórios para engenheiros, uma enfermaria,
uma serralheria, uma carpintaria, vestuários, uma sala de reunião, etc., (foto¬
grafia 4). Algumas dezenas de exemplares de T. serrulatus foram encontra¬
dos aí e levados ao Butantan.
Em torno de cada casa improvisada havia uma faixa de pedra britada de
cerca de 1 metro e meio de largura. Em seguida, em direção à casa, vinha
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liem. Inst. Butantan,
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uma estreita faixa cimentada. Mais para dentro ainda, já encostada aos
próprios fundamentos do bangalô, existia uma faixa de grama. Em seguida
vinha a parede externa da casa, feita, de taboas pregadas umas sobre as outras,
em sentido horizontal quanto às primeiras 5 inferiores. Depois vinham as
janelas, continuadas em tôda a sua altura por tábuas verticais. Por cima,
finalmente, seguiam-se novamente táboas horizontais, sôbre as quais repousa¬
vam telhas onduladas de cimento amianto.
Os engenheiros não podiam adivinhar de antemão que, com esta disposição,
feita com muito capricho, — pedras, cimento, grama e a casa de madeira com
tábuas pregadas uma sôbre a outra. — êles ofereciam a êste temível escorpião
uma “residência” facilmente penetrável (fotografia ã), onde êle se poderia
esconder à vontade e proliferar o quanto quisesse.
Principalmente na casa do almoxarifado já não era possível pensar-se em
esvasia-la tôda, tal a quantidade de material acumulado.
Perto dali havia um declive, prosseguindo o caminho para a baixada ao
oeste. Por alí havia as oficinas e outras construções de madeira, de onde reti¬
ramos igualmente um bom número de T. serrulatus.
Encontramos Tityus serrulatus escondido sob os montões de restos de madeira,
espalhados pelo eampo.
roto
cm
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24 ^
ESCRPIÔKS K ESCORPIONISMO XO BRASIL
Medidas de combate
Os engenheiros e altos funcionários da empresa convocaram os mestres e
contra-mestres e alguns dos operários mais esclarecidos. Com estes palestra¬
mos demoradamente, desenvolvendo-lhes o nosso plano de ação para extermi¬
nar o foco do escorpião. Mostramos-lhes os esconderijos prediletos deste
aracnídeo, os vãos entre as tábuas, ao longo do chão, a zona de contato entre
a faixa de grama e a madeira da tábua inferior das casas. Dispuzemos
Foto 3: As madeiras empilhadas constituíam esconderijos prediletos de Tityu» gcrrulatus.
“armadilhas” à entrada de cada construção sob a forma de um saco de ania¬
gem. prèviamente humedecido e extendido no chão. Em cada dia seguinte,
logo de manhã, deveria o lado inferior do saco ser examinado cuidadosamente,
recolhendo-se os escorpiões por ventura achados. Ao retirarem as pilhas de
tábuas, principalmente quando chegassem às camadas inferiores, deveriam
espiar antes nos lugares, onde depois seguravam com as mãos. Caso houvesse
novos acidentes, deveriam imediatamente encaminhar-se à enfermaria.
Ao enfermeiro instruímos exatamente, como, onde e em que quantidades
deveria injetar o SORO AXTIESCORPIÔXICO, feito pelo Instituto Butantan
e por nós depositado em estoque razoável na própria enfermaria.
cm
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Mem. Ins-t. Butantan,
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Tivemos, finalmente, uma palestra demorada eom os técnicos superiores
da empresa — uma espécie de “mesa redonda", com perguntas e respostas,
vindas de todos os lados, em inglês, em português, em alemão.
Era importante realmente que se extirpasse o foco. sem causar grande
alarma entre as centenas de operários. Em São José dos Campos consegui¬
mos comprar um aspersor manual. Compramos algumas dezenas de quilos
de B II C, mais tarde de D D T e R H O D I A T H O X. Colocaram à
Foto: 4: Os bungalows, que serviam de escritórios, de almoxarifado o de oficinas, cons¬
truídos de madeira, com telhados de brasilite, foram cuidadosamente e repetidas vézes
desinfectados com os inseticidas.
nossa disposição um homem que, dali por diante, só tinha que fazer um serviço:
espargir, segundo as nossas instruções, todas as construções, na altura de um
metro do chão, pelo lado interno, bem como as pilhas de madeiramento e o
material acumulado no almoxarifado, indo de casa em casa, da primeira à ulti¬
ma. Em todo êste serviço êle gastava 3 a 4 dias. repetindo sempre todo o
serviço com uma semana de intervalo.
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250
KSCRPlõES E ESCORPIOXIS1IO XO BRASIL
SciELO
Mostramos a êle, como se preparavam as soluções a 10/í dos respectivos
inseticidas; como funcionava a bomba e as precauções que êle mesmo deveria
tomar, para não vir a sofrer possíveis intoxicações.
Xas semanas seguintes voltamos por diversas vêzes ao mesmo local para
vermos a execução e os resultados destas medidas. Tudo corria realmente
satisfatoriamente. Xo começo ainda apareciam Tityus serrulatus, aparente¬
mente até em número maior que antes. Xa realidade, porém, êles se sentiam
acossados em seus esconderijos e preferiam uma fuga aberta, podendo ser
mortos ou capturados.
Foto 5: Os bangalôs estavam circundados por uma faixa larga dc
pedra britada, seguida por estreita faixa cimentada, crescendc
grama sob os fundamentos da construção.
cm
10 11 12 13 14 15
*
WOL.FGAXG BCCHKRL
251
Mtra. In*t. Butantan,
29:243-!i53. 1959.
Com o corn-r do tempo e na medida que os primeiros alicerces das futuras
fábricas cresciam do solo. uns após outros, e o imenso terreno começava a
tomar outras feições, com estradas internas, canalisação de águas pluviais,
cimentação de extensas áreas, linhas de montagens a surgir, diminuíam os
escorpiões.
Em nossos recipientes, colocados em cada prédio, em breve tempo, já não
havia um só aracnídeo.
Êste estado de coisas continuava mês após mês, durante o inverno e o
verão seguinte. Nem mesmo na época do acasalamento, quando êles costumam
vir à luz do dia, podendo ser vistos e apreendidos mais fàcilmente, puderam
ser encontrados.
Passou-se agora mais de um ano. As fábricas estão praticamente termi¬
nadas, os primeiros bangalôs desapareceram novamente e tudo parece estar
normalizado em São José dos Campos, nos terrenos da General Motors do
Brasil.
Contudo, baseados já cm alguma experiência e desconfiados da eficácia
dêstes inseticidas, pois em ensaios no nosso laboratório temos visto que aos
poucos se faz notar uma resistência cada vez mais tenáz a êste, continuamos
a aconselhar cuidadosa vigilância, ali, já que as condições «lo terreno se tem
mostrado propícias ao Tityus serrulatus.
Conclusão e Sumário
O êxito, obtido pela aspersão frequente de tôdas as áreas, em que o Tifffus
serrulatus se podia refugiar, com inseticidas de contato, em solução a 10'.' -
permite deduzir os seguintes fatos:
a) Quando esta aspersão é feita com todo o cuidado e em tôdas as áreas ao
mesmo tempo, não deixando-se escapar nem um só local, é perfeitamente
possível reduzir-se a quantidade de escorpiões a um mínimo tolerável ou
mesmo exterminá-los.
b) Para «pie haja garantia de êxito, entretanto, é necessário «pie os escorpiões
sejam, de fato. atingidos diretamente pelas aspersões com o inseticida —
o que foi conseguido perfeita mente nas primeiras construções da General
Motors em São José dos Campos, pois as mesmas consistiam em bangalôs
de construção muito simples, sem porões ou vãos entre as paredes e sem
fôrro por baixo dos telhados.
c) Não se deve interromper a aspersão cedo demais, isto é, tôdas as áreas
suspeitas devem ser repassadas pelo menos 3 vêzes em cada mês, continuan-
do-se a operação durante eêrea de 3 meses.
SciELO
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cm
252
ESCRFIôKS E ESCORPIOXISUO XO BRASIL
Z usam mcnfassu ng
Auf den Terrains der Autofabriken der General Motors do Brasil S.A..
in São José dos Campos im Staate von São Paulo, wurden gleich zu Beginn
der Bauarbeiten, neben dem weniger gefãhrlichen Skorpion. Tityus bahicnsis,
aueli der selir gefürchtete gelbe Skorpion. Tityus serrulatus. gesiehtet.
Da es sieh bei dieser Art um die giftigste Brasiliens handelt. mit einer
nuttleren, 50% — igen tiklliehen Mãusedosis von nur 0.3 bis 0,5 Gama por
Gramm Maus, snbcutan und da die mittlere, dureh elektrische Perknssion,
gewouuene Trockengiftmenge durchschnittlich 0,30 bLs 0.50 Milligramm. mit
Hochsttrockengiftwerten von 0.8 bis zu 1 Milligramm pro Skorpion, betrágt
und da statistich naehgewiesener Weise aUüberall. wo dieser Skorpion in
grosseren Mengen auftritt. auch menschliche Todesfalle im Verhãltnis von
etwa 0,8 bis zu Ví bei Erwachsenen und bis zu 8-12'; liei Kleinkindern
vorkommen, war es fiir uns eine abgemacbte Tatsaebe, dem Tityus serrulatus
imverzãglicli auf den Leib zu riicken. Schon im Januar 1959 hatten wir den
Beweis erbrmgen kõnnen, dass im Laboratoriumsversuch diese Skorpione mit
einem Kontaktin.sektiz.id der Gruppen — RHODIATOX (Dyaetbyl — Para-
nitrophaenyl — Thiophosphat) — 1) DT (Dyehlor — Dyphaenyl — Triehlo-
raethan) und Gammexane oder B.H.C. bei genügend lange audauernder
Bcbandlung ausgerottet werden kõnnen.
Auf Ansuehen von Dr. Bayerlein, einem hohen Angestellten der General
Motors, studierten wir die Situation “in loco”. Dabei konnten wir ein-
wandfrei feststellen, dass dieser Skorpion nicht schon vorher auf den Terrains
vorhanden war, wie der Tityus bahicnsis, sondem dass er vielmehr, hauptsii-
ehlich mit dem Bauholze und mit den vielen Ziegeln, von Xorden nach
hierher verschleppt worden war und sieh nuu schon in die ans IIolz gebauten
Bungalows, Schuppen und Werkstátten eingenistet hatte.
Da diese Bauten sehr sorgfiiltig ausgefiihrt worden waren und aus übe-
reinanter genagclten Brettern bestanden, war an sieh den etwa versteckten
Skor])ionen relativ leiclit beizukommen.
\\ ir bcspraehen die Situation vorerst mit den hoehsten Ingenieuren und
anderen wichtigen Angestellten; dann versorgten wir die gut eingerichtete
Enfermarie mit Anti-Skorpion-Sermn. Schliesslich wandten wir uns an
die verantwortbchen Vorarbeiter und vereinbarten mit ihnen, wie wir die
Skorpione verniehten konnten und welche Massnahmen zur Unfallverhütung
ergritfen werden müssten. In allen Blockhiiusern und Arbeitsschuppen
wurde ein feuchter Sack zu Boden gelegt und seine Uiiterseite jeden Morgen
sorgfiilting auf etwa vorhandene Skorpione untersucht. Diese wurden lebendig
gesammelt und naeli Butantau gesandt.
SciELO
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Mem. Inst. Bmantan,
29:243 253. 1959.
WOLFUAXG BCCHEKL
253
Sehliesslich stellte mau uns einen Arbeiter zur Verfügung. Mit diesem
kaufteu wir die Insektizide und eine manuell zu bedienende Spritzpmnpe, «lie
das Insektizid vaporisierte. Da mit wurdeu-unter den nõtígen Vorsichtsmass-
regelu alie Bungalows, Werkstãtten, sowie das im Freien aufgestappelte
Bauholz regelmãssig bespritzt. Eine Desinfizieruug aller Gebãulichkeiten
dauerte ungefãhr drei Tage. Dieselbe wurde in Abstãnden von je einer Woche
sorgfã 11 ig wiederholt.
Wir selber überzeugten uns von der Wirksamkeit dieser Massnahmcn,
indem wir sowohl diese Arbeiten kontrollierten, wie auch vor aliem die ganze
Umgebung der Terrains absuchten. In etwa 20 Reisen nach São José dos
Campos, sowohl in die verschiedenen Stadtbezirke, wie auch an die Peripherie
derselben und vor aliem in die Umgebung der zukiinftigen Autofabriken,
snchten wir vergeblieli nach Tityus scrrulatus. Xach etwa 3 Monaten wurde
er auch auf den Terrains der General Motors inuner sclteuer und kurze Zcit
hernach konnten wir annehmen, dass er entweder schon ausgerottct oder nur
mehr in so einer geringen Anzahl vorhanden sei. dass er keine ernste Gefahr
mehr bedeuten wiirde.
Entregu * para publicação, em 24/8, •>!>
■SciELO
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Mem. In«t. Butantan,
29 :r55 275. 1959.
WOLFGAXG BCCHERL
ESCORPIÕES E ESCORPIOMSMO NO BRASIL
X. CATALOGO DA COLEÇÃO ESCORPIÔNICA DO INSTITUTO
BUTANTAN.
por
WOLFGAXG BCCHERL
Trabalho do Laboratório de Zoologia MS dica , Instituto ílutantan, São Vaulo f Brasil)
INTRODUÇÃO
A COLEÇÃO dos ESCORPIÕES do INSTITUTO BUTANTAN abrange
não sòmcnte elevado número de exemplares mas também grande variedade de
gêneros e espécies. É. sem dúvida, uma das maiores de todos os centros de
estudos da América do Sul e Central e seu manuseio possibilita a qualquer
interessado uma perfeita especialização no tocante à morfologia das espécies
sul-americanas e quiçá da maioria das demais espécies de outros continentes.
À quantidade de exemplares coletados, conservados em perfeito estado
e catalogados, ajuntam-se ainda várias centenas e milhares de espéeimens, rece¬
bidos anualmente pelo Instituto Butantan por seus fornecedores e colabo¬
radores do campo e conservados vivos em grande parte para investigações
biológicas de alimentação, reprodução, crescimento, duração de vida. extração
periódica de venenos por eletro-choque e sua titulação, etc..
Algumas cifras ilustram perfeitamente a amplitude da Coleção rsrnr-
piônica do Instituto Butantan:
Segundo o magistral catálogo de escorpiões, publicado por Kraepelin (1)
em 1899. existem no mundo 283 espécies.
õ6 gêneros.
10 subfamflias e
6 famílias.
C. de Meio-Leitão (2), em sua monografia sõbre escorpiões sul-ameriea-
nos. incluindo, além do Brasil, a Argentina. Chile, Uruguai. Paraguai. Bolívia,
Perú. Equador, Colômbia. Venezuela e as três Guianas aferiu em 1945:
Realizado sob os auspícios do Fundo de Pesquisa do Instituto Butantan.
256
ESCRPIOES E ESCORPIOXISMO XO BRASIL
207 espécies,
26 gêneros,
5 subfamílias e
6 famílias.
1’ois bem. a atual coleção do Instituto Butantan, que está sendo ampliada
eontinuamente, abrange nada menos de:
125 espécies,
38 gêneros,
10 subfamílias e
6 famílias.
O número total de exemplares conservados e catalogados eleva-se a 1.852.
Os demais exemplares, com o respeitável número de 60.277. recebidos pelo
Instituto Butantan desde 1949, foram, depois de aproveitados para as finali¬
dades do Instituto, quase totalmente doados a ginásios, colégios e outros esta¬
belecimentos de ensino, como contribuição do Instituto Butantan à formação
de pequenos museus escolares.
A esta quantidade, por sí já assombrosa, devem ser acrescidos mais 91.355
telsa de escorpiões, coletados desde 1949 e empregados então como matéria
prima da fabricação de sôros.
Somando-se estes totais — os exemplares da Coleção, os escorpiões entra¬
dos vivos, us aproveitados para a coleta das glândulas de veneno — verificamos
que passaram por èste laboratório, no último decênio, nada menos de 161.494
escorpiões.
A Coleção escorpiônica foi iniciada nos primeiros anos dêste século pelo
próprio fundador do Instituto Butantan, dr. VITAL BRAZIL. Pouco mar-
tarde recebeu vigoroso incentivo por Jean Vellard. Foi continuada e zelada,
em anos posteriores, por Alcides Prado e chegou em nossas mãos a cerca de
10 anos. Permutamos exemplares com outros centros de pesquisa; incentivamos
á captura desde a Capital de São Paulo até a hinterlândia; percorremos uma
grande parte do vale do Paraíba, as zonas em tôrno de Ribeirão Prêto. Bei
Horizonte, Ouro Prêto e consegu mos dar novo impulso à remessa destes
aracnídeos que, em certos auos, e rneçavam. a afluir aos milhares.
Xa publicação do presente catálogo damos os nomes científicos, a proce¬
dência, os números da coleção e a quantidade de exemplares de cada espécie.
Qualquer interessado no assunto poderá inferir da oportunidade e conveniência
dêste empreendimento. Deixamos de discutir questões nomenclaturais e de
sistemática.
SciELO
10 11 12 13
"
Inst. BuUnUn, WOLFGAXG BCCHERL
_Õ7
29:^55-275. 1959.
COLEÇÃO ESCORPIÔXICA DO 1XSTITUTO BUTAXTAX, --
1050
1. Fam. BCIUIÜAE Simon 1879
A. Subiam, BVTHISAE Kraepelin 1S99
1. Gcn. Bulhus Lcach 1815
B. autralis (L. 1738) — Algeria meridional
X.® Col.
321
< x;l.
3
••
” amoreuxi A. o S. 1812 El Galia, Algéria
322
3
99 cuneas Koch, 1S39 Bon Sdada, Algeria
325
1
i.
” atlanti* P. 1S89 Magdor, Maroccos
326
•>
99 aeute carinatus S. 1883 Israel, Tcl Ayív
569
1
” ( Prion .) bicolor Poc. 1897 Israel, Tcl Aviv
573
1
~ ■
” (.ladroei.) erassieauda (Olivier ISO"), Zebedan, Iran
702
'
” hebreus B. 1908 Israel
570
1
"(Andr.) hoggarensit (P. 1929) Air, Algéria
323
1
” judaicus Simon 1872 Israel
572
1
” marrocanus Hirst, 1925 Rabat, Marrocos
327
1
: :
” mauritanicus (Poc. 1902) Marrocos-ccntral
324
1
:;.
” oecitan us (Amoreux 1789) — Frais \ alleaux, Algéria
185
1
Algéria
243
1
Sol da França
328
1
Kroumierie Marrocos
329
1
Marrocos central
330
1
Agadix, Marrocos
331
1
Grande Atlas marrocano
332
1
• • •
2. Gcn. Grosphvs Simon 1880
Grosphus madagascariensis (Gcrv. 184-1) — Madagascar
N.° Col.
250
1
3. Gen Buthenlus Simon 1S83
Buthcolus melanurus (Kessler 1876) Israel
367
1
:
4. Gen. Buthacus BiniH 1911
Buthacus arenicola (Sim. 1885) Tunisia-sul
336
1
-
5. Gen. Gompsobuthus Vnchon 1949
Gompsobulhus iremeri (Biraia 1908) — Tombooetou-Saarn
334
1
6. Gen. Archisometrus Krpln. 1891
Areh. mucronatus (Fabricius 1<98) Cochinchina
259
O
• • •
2õS
LM.
•
ESCRPIÕES E ESCORPIOXISMO XO BRASIL
7. Gen. Orthochirus Knrseh 1891
Orthochinis innesi Simon 1910 — Ouargla-sul da Algéria
333
1
- 1 .
• • •
8. Gen. Leiurus (Hemprich e Ehrenberg 1829)
Leiurus quinquestriatus (H. A E. 1S29) — Eg* t0 Superior
335
1
Algéria
261
1
Israel-Tel Aviv
569
1
.>•>
• • •
9. Gen. üroplectes Peters 1861
Uroplectcs occUicntali* Simon 1S76 — Índia Oriental
186
1
L’.-,.
• • •
Iiabpcurus jacksoni (Poc. 1890) Kilimandjaro, Air.
252
1
LM.
• • •
B. Subfnm. AXA2>TERIS'AE Werner 1934
Ananterii bahani Thorell 1891 Botueatu
105
1
Jaboticabal
33
!
Serra d 'Agua
274
1
Botueatu
293
1
Rio Claro
410
1
Agaehi
449
1
Botjcatú
514
1
Maringá
524
1
Monteiros
582
1
25 .
• • •
C. Subfcm. CEXTRÜBIXAE Kracaelin
12. Gen. Itometru* H. * E. 1828
Isometrus maculatus (de Geer 1778) — Antonina
13
1
Fortaleza
218
1
Baturitê, Ceará
7
4
Ilha de São Sebastião
21
1
Recife, Pernambuco
48
1
Fortaleza, Ceará
87
1
São Sebastião
249
1
Pequenas Antilhas
254
2
Pará
257
i
Belém do Pará
368
o
Bordat Montabo, Guiana Franeesa
374
4
Duna — no Rio Solimões
526
2
Santarém — Pará
534
1
Antonina — Paraná 562, 563
e 564
13
Fortaleza, Ceará
613
1
Manaus, Amazonas
695
1
Rio Préto, Manaus
696
1
• • •
Mcm. IbM. Butantan, WOLFGAXC BCCHERL
259
29:í-55-275. 1959.
13. Gen. Tityus C. L. Kocb 1S36
26. Tityus amaconicus Giltar 1928 — Belém do Pará 521-1 ;370
416
l + l
27. Tityus bolirianus (andi nus) Krpln. 1895 — Sta. Rosa, Peru
531
6
” acuadorensis 11 1896 Rio Chinebipe
532
1
Lbèma, Peru, 2.000 m 389
e 390
5
28. Tityus blaseri M. L. 1931 — Leopoldo Bulhões, Goiás,
65
1
29. Tityus cambridgei Pocoek 1897 — Pequ. Antilhas
187
1
404.415-3 512; 355.
Belém do Pará 354, 355, 356, 367, 386
299
1
Bordat Montabo, Guiana Franc. 377-3
375
1
Walpés, região de Janavete, Amazonas
426
1
Ilha de St. Ana, Amapá
522
1
Serra do nario, Amapá
674
1
Tabatinga, Amazonas
679
1
Igarapé do Tarumã, Manaus
697
1
30. Tityus intermedius Borelli 1S99 — Baixo Guadk. S. Paulo
12
1
Itá, Espirito Santo
28
3
Dobragi, Minas
39
1
Colômbia
49
1
31. Tityus luUi Giltar 1928 — Presidente Epitácio
81
O
São Julião, Minas
287
1
Presidente Venccslau
283
1
Avaré
295
1
Rancharia
419
1
Agaehi
536
1
32. Tityus paratjuayrnsis Krpln. 1895 — Terenos, M. Gr.
5
1
Ilha do Bananal c Mato Verde, M. Gr.
143
5
Ilha do Bananal
178
5
Terenos 52 — 4
24
1
Est. Rio Braneo, M. Gr.
541
1
Aragarças, Goiás,
544
1
Rio Grande do Sul, 26
33. Tityus stigmurus (Thorell 1877) — Recife, 43, 44, 45, 50
4
1
Ceará, Museu Rocha
575
1
34. Tityus costatus (Karsch 1879) — Rio Grande do Sul
227
1
Dobragi, Minas
40
1
Caiacanga, Paraná
41
1
Areal, S. Paulo
42
1
Ilha de São Sebastião, S. Paulo 279
245
1
Palmeira, Paraná
284
1
Campo do Tenente, Paraná
286
1 j
Socego
425
1
35. rityus triaitati» Poe. 1897 — Serra da Pacaraima
432
1
Trinidad
306
5
36. Tityus srctus M. L. 1934 — Agaehi, M. Gr.
451
1
37. Tityus Strandi Werner 1939 — Norte de Goiás com Maranh.
618
1
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
2go
ESCRPIÕES E ESCORPIOXISMO XO BRASIL
38.
Tityus tririttatus trieittatus Krpln. 1898
Joaquim Mortinho, Paraná 140
103
1
Cruz Machado, Paraná
171
1
Caiacanga, Paraná
586
1
T. tr. charrcyroni Vell. 1932 — Leopoldina, Araguia 91-1
287
1
228-8
” ” eonfluens Borelli 1899 — Pôrto União Vitória, Par.
244
0
Aquidauana
285
1
Itapeva, S. Paulo
312
3
Rio Branco, Paraná
561
1
T. Ir. dorsomaculatus (Lutz e Mello 1922)
Ouro Preto
294
0
Rio Casca, Minas .148
547
8
Parque Itatiaia
574
1
39.
Tityus carinatoides M. L. 1945 — Jaguariaiva, Paraná
341
40.
Tityus srrrulatus serrulatus Lutz e Mello 1922
a
) Localidades, de onde recebemos:
I.
Estado de São Paulo:
a) Contrai do Brasil — Embati, Cachoeira, Lorcna, Guaratinguetá, Aparecida, Roseira.
Pindamonhangaba, São José dos Campos (terrenos da General Motors).
b) Capital de São Paulo e arredores (União dos Refinadores, Osaseo, São Bernarda
(trazidos com madeira, xarxim, mercadorias).
c) Mogiana — Socorro, Serra Xegra, Itapira, Mogi-Mirim, Amparo, Bragança.
Localidades, X.® do catálogo, quantidades de escorpiões recebidos:
I. ESTADO DE SAO PAULO: *
a) Capital c arredores: União dos Refinadores, Capital — X.° 670-2 explrs.
Osaseo — X.° 704-4 explrs.
São Bernardo — X.° 705-3 explrs.
b) Estr. Ferro Central: Embatí — X.® 149.3 explrs.
Cachoeira — X.° 706-5 explrs.
Lorena — X.° 707-4 explrs.
Guaratingnetá — X.° 107-1 ex. X.® 148-6 explrs.
Aparecida — X.» 200-6 explrs.; X.® 209-1 ex.; 226-4 explrs.; 219-1 cx.; 225-3 explrs.
Roseira — X.® 119-1 ex.
Pindamonhangaba — X.® 708-3 explrs.
São José dos Campos (nos terrenos da General Motors do Brasil S.A.) —
X.® 709-3 explrs.
c) Cia. Mogiana de Estrada de Ferro:
Socorro — X.® 94-4 exempls.; X.® 104-1 ex.; X.® 147-1 ex.
Serra Xegra — X.® 710 2 explrs.
Itapira — X.® 711-3 explrs.
Mogi-Mirim — X.® 116-1 ex.
Amparo — X.® 102-1 cx.
Bragança — X.® 712-3 explrs.
SciELO
10 11 12 13
Mem. In»t. Botantan,
29:955-275. 1959.
WOLFGAXG BCCHERL
•261
d) Cia. Paulista de Estrada de Ferro: (Noroeste):
Barretos — X.° 713-4 explrs.
Colina — N.° 71-4-3 explrs.
Bebedonro — X.° 715-2 explrs.
Pitangueiras — X.° 716-2 explrs.
Pontal — X.° 129-1 ex.; 181-3 ex.; 203-1 ex.; 372-1 ex.;
Jaboticabal — X.° 716-2 explrs.
Sertãosinho — X.° 717-3 explrs.
Jnrdinópolis — X.° 718-4 explrs.
Batatais — X.» 719-2 explrs.
Brodosqni — X.° 720-3 explrs.
Ribeirão Preto — X.° 71-1 ex.; 315-1 cx.; 459 ex.; 460-3 ex.; 461-16 ex.
Xnva Granada — X.° 214-1 ex.; 217-1 ex.;
Moreira Cesar — X.° 190-1 cx.; 220-1 ex.; 314-1 cx.;
João de Oliveira — X.° 168-1 ex.;
II. ESTADO DO RIO DE JAXEIRO:
Marechal Jardim — X.° 86-2 ex.; 211-2 ex.;
Vassouras — X.° 721-2 explrs.;
Sumidouro — X.° 722-3 explrs.
III. ESTADO DE GOIAS:
Campina — X.° 723-2 explrs.;
Goiania — X.° 348-1 ex.;
Catalão — X.° 724-4 explrs.;
Corumbaiba — X.° 725-3 explrs.;
Ipamerí — X.° 726-4 explrs.;
Pires do Rio — X.° 727-3 explrs.;
Orirona — X.° 728-3 explrs.;
Silrania — X.° 730-3 explrs.
Anápolis — X.° 730-3 explrs.
IV. ESTADO DE MINAS GERAIS:
Belo Horizonte — X.° 731-5 explrs.
Rio Guandu — N.° 19-2 ex. ;
Sanambá — X.° 183-2 ex.; 98-3 ex.; 201-1 ex.; 210-1 ex.;
Tupneiguarsi — N.° 191-6 explrs.;
Pôrto Farias — N.° 204-1 ex.;
Nova Era — N.° 676-1 ex.; 693-1 cx.;
Passagem — N.° 732-4 explrs.
Mariana — N.° 733-3 explrs.;
Diamantina — N.° 734-2 explrs.;
Corinto — N.° 735-3 explrs.;
Juiz de Fora — N.° 736-4 explrs.;
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ricana e provavelmente a Blatta germanica, 1 espécie de GBYLLIDAE, 2 espé¬
cies de FORMICIDAE e a aranha Heteropoda venatoria.
No alto dos morros vimos raras vezes uma borboleta diurna.
Entre os mamíferos é raro o Mus musculus, evidentemente trazido pelo
homem com os mantimentos. Felis ochrcata domestica é rara também, e foi
avistada por nós nas encostas do Paredão e do Pico do Vigia. Mal foi esta¬
belecido o acampamento e a cozinha entrou em funcionamento, acercavam-se
os gatos do homem, ariscos e timidos ainda. Ovis aries, Capra hircus e Sus
scrofa domestica, presentes ainda hoje em Trindade em quantidades apreciá¬
veis, atestam que esta ilha deserta fora abordada, há cerca de 200 anos ou
mesmo mais, pelos mesmos capitães que descobriram outras ilhas do Atlântico
Pacífico, expondo em cada uma delas a mesma grei de animais domésticos.
A ilha da Pascoa, p. ex., visitada em 1786 por La Pérouse, foi presenteada
por êste também com casais de porcos, ovelhas e cabras. O carneiro e o
cabrito desenvolveram hábitos montanheses. Apresentam-se robustos, muito
musculosos, de dimensões avantajadas, os primeiros com lã mais longa que a
dos da terra firme. Galgam pelas encostas mais íngremes, andando geral¬
mente em pequenas greis de 8 a 15 . Pelo que pudemos contar devem existir
ainda hoje várias centenas de exemplares de um e de outro. Suas trilhas
percorrem os altiplanos dos terraços superiores, onde ainda há vegetação, como
no topo da Crista de Galo, entre os morros de Trindade e Desejado, em dire¬
ção sul. Chegam a descer também pela região do cemitério até algumas cen¬
tenas de metros dos acampamentos. Perante o homem mostram reserva. A
uma distância de 50 metros costumam retirar-se, sem correr, entretanto, guar¬
dando sempre a mesma distância. Vimos alguns filhotes, tanto de carneiros
como de cabras. Num alpendre, abandonado desde 1916 e que então servia
de paiol de pólvora, encontramos diversos esqueletos de carneiros. Pegos de
surpresa, principalmente os filhotes, e tratados bem, aceitam alimento da mão
do homem e em poucos minutos se acostumam à companhia humana.
Sus scrofa doméstica, exposta na ilha por HALLEY, segundo documentos
antigos, já conta hoje com 259 anos de vida insular. Sofreu uma regressão
biológica, tendo voltado já à fácies do Javali europeu. O focinho, prin¬
cipalmente dos cachaços, é muito prolongado; as duas presas são grandes e
divergentes; as orelhas eretas; a cauda longa, reta também, com tufo terminal
de pêlos. Para os porcos a vida não é “fácil” em Trindade, pois nem sempre
há ovos e filhotes de tartaruga. Os siris e peixes são mais ágeis e as aves
nidificam sôbre as rochas. Realmente vimos muito poucos porcos e assim
mesmo geralmente só à grande distância. Os cachaços parecem andar isolados;
as fêmeas e filhotes cm baudos de 3 a 5, separados dos carneiros e das cabras.
Estudamos algumas carcaças.
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DA ILHA DE TRINDADE
Por tudo que observamos a respeito dêstes três animais domésticos, inde¬
sejáveis em Trindade em face da vegetação em franca regressão e da preser¬
vação dos locais de postura da gigantesca tartaruga marinha, impõe-se sua
retirada da ilha. Devem constituir interessante material de estudo, princi¬
palmente para os geneticistas dos estabelecimentos de pesquisa aplicada. Mas,
parece-nos, ser necessário agir-se rapidamente para prevenir seu total abati¬
mento indiscriminado pela milícia, que se encontra atualmente em Trindade.
Quando chegamos à ilha, já tinha passado o tempo de postura da gigan¬
tesca tartaruga marinha. Pernoitando nas areias fôfas da praia, que tem o
seu nome, apesar de uma vigília ininterrupta, não vimos nenhum movimento.
Contamos, entretanto, cêrca de 60 grandes “funis” de postura de ovos, tanto
na praia dos Andradas (poucas) na das Tartarugas (a maioria), em duas
outras pequenas praias, com areia vermelha misturada com cinza vulcânica,
perto do tunel (algumas) e na areia da praia do Príncipe (duas).
A vida marinha é abundante e variada: muitos peixes, em diversas espécies,
equinodermas, estréias do mar, várias espécies de siris; enfim tôda a fauna
marítima que costuma viver em praias coralíferas de clima tropical; bastante
moreias e lagostas.
O mundo alado se restringe a algumas espécies de aves marinhas, de vòo
longo. Nenhum pássaro canoro. Nenhuma serpente ou lagarto. Insetos
algumas dezenas de espécies, principalmente sôbre carniças e cadaveres de por¬
cos e carneiros. Nenhum mosquito ou borrachudo. Uma impressionante
chusma de musca doméstica, presente tanto nas praias, principalmente em
torno das habitações humanas, recem-construidas, como também nas maiores
elevações, a 600 metros, em zonas abrigadas dos ventos. As fezes porcinas
garantem o desenvolvimento das larvas das moscas. Acresce a falta absoluta
de instalações sanitárias para as várias dezenas de homens, pelo menos durante
as primeiras semanas desta expedição.
O gafanhoto, Schistocera paranensis, muito abundante principalmente
no plano inclinado, mais ou menos abrigado dos ventos mais violentos, atrás da
praia dos Portugueses, em direção ao cemitério, constitui sério perigo para
a pouca vegetação dos baixos da ilha. Parece que não conseguiu firmar-se nas
grandes elevações, impedindo os ventos o seu vôo. A ausência absoluta de pás¬
saros de porte médio e pequeno proporcionou-lhe um item favorável à propa¬
gação. Ao se sacudirem os ramos dos arbustos, principalmente de Waltheria
americana, esvoaçam chusmas de gafanhotos. Adultos e todos os estádios larvais
ocorrem em grande quantidade. Seu vôo precavido é sempre apenas rasteiro;
suas asas parecem ser mais curtas em comparação com as dos da terra firme,
que são exímios “voadores”. Perscrutando sua área de dispersão, pudemos
constatar que seu grande inimigo é o vento. Nas encostas, varridas pelos
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vendavais, mesmo quando há vegetação, está o gafanhoto ausente; nos vales
abrigados acumula-se em grandes quantidades; nos topos das montanhas já
existe, porém, em quantidades toleráveis.
Fauna aracnológica
a) Coleta de material:
Após sondagens prévias concordaram os companheiros, para garantia da
originalidade de nossos trabalhos, que a fauna aracnológica de Trindade, seu
habitat preferido e as condições ecológicas e sua adaptabilidade às mesmas,
constituíssem a nossa principal preocupação.
Primeiro fizemos observações e capturas nas regiões praianas. Partindo
do acampamento da Casa Grande, exploramos os madeiramentos, a face inferior
dos telhados, os amontoados de tijolos, restos de construções antigas em des¬
moronamento, a face inferior, escura, dos porões sob as choupanas abandonadas.
Depois dedicamos a nossa atenção aos coqueiros, à amendoeira e princi¬
palmente aos filetes d'água, em torno dos quais se formara um tapete baixo
de relva sempre verde, encimada por arbustos, ressequidos parcialmente.
Finalmente perscrutamos tôda a praia dos Portugueses, a dos Cabritos, a
dos Andradas, as duas menores antes do tunel, o outro lado do túnel e a
praia do Príncipe até aos Cinco Farilhões.
A segunda parte de nossos planos, após termos transferido o nosso acam¬
pamento para o antigo paiol de pólvora, construído em 1916, nos fez executar
diversas penetrações pelas vertentes dos morros. Partimos sempre das praias
mencionadas e exploramos o íngreme “Hinterland”, virando pedras, lages
e o que encontramos; espiando buracos naturais; perscrutando vãos de raízes
de arbustos, etc..
Finalmente fizemos ascensões aos contrafortes e aos próprios massiços, os
Picos do Castelo, o Vermelho, o Verde, o Branco, etc..
Nestas andanças, por vezes nada fáceis, colhemos cêrca de 300 aracnídeos
das seguintes espécies:
Fam. 2/75 TE 1! O PO UI ÜA E — Heteropoãa venatoria (L. 1767) — 114 exemplares;'
” AI1GYOPIDAE — Tetragnatha antillana Simon 1897 — 55 ”
— Arancus labyriiithevs (Hentz 1847)
— Argyope trifasciata (Forskal 1775)
— Sidnsa festiva (Peekh. 1896)
— 106
— 5
— 4
SALTICIDAE
Das primeiras 3 espécies colhemos machos, fêmeas, filhotes em diversas
fases evolutivas e ootecas, afim de possibilitar um estudo detalhado. A extrema
utilidade destas aranhas na ilha nos impediu de colhermos maior número.
b) Habitat, alimentação e condições ambientais:
cm
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Z
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DA ILHA DE TRINDADE
Embora estivéssemos cientes de antemão, que não se poderia esperar a
existência de espécies autóctones em Trindade, tivemos, contudo, a nossa curio¬
sidade plenamente satisfeita em outro sentido. Revelou-nos a fauna araeno-
lógica desta ilha a ingente luta pela subrevivência das espécies com tôda as
sequelas biológicas: escolha de um habitat apropriado, garantia de um mínimo
de alimentação, adaptabilidade genética e funcional às condições ambien¬
tais, etc.. A espécie, que conseguira vencer todas estas dificuldades, poderia
espalhar-se, aos poucos, sôbre novas áreas, onde a aguardariam novas dificulda¬
des para serem vencidas, etc.. Vencedora e senhora de tôdas as situações
“biológicas”, poderia, finalmente, tomar conta de tôda a ilha, multiplican¬
do-se cada vez mais.
Outra espécie, ao contrário, menos dotada biologicamente, permaneceria em
apenas uma área restrita, onde encontrasse as melhores condições ambientais
e daí não se afastaria ainda que, na ância de sobreviver, se multiplicasse aí
mesmo o mais que pudesse.
Em face do que conhecemos hoje sôbre a enorme adaptabilidade das ara¬
nhas, principalmente das da família ARGYOPIDAE, podemos concluir que
certamente terão abordado à Trindade várias dezenas de espécies, das quais a
maioria não conseguiu sobreviver.
Os parcos recursos não permitem também a cohabitação pacífica de espé¬
cies muito afins. Os mesmos costumes e hábitos as tornariam inimigas impla¬
cáveis. De fato verificamos que as 5 espécies de Trindade pertencem a 5
gêneros e 3 famílias diferentes, muito distantes uma das outras. Ademais,
todos os exemplares das 5 espécies, com excepção apenas de II. venatória,
mantem atualmente cada uma, uma área biológica muito restrita, de poucos
metros quadrados em ambiente ecológico próprio, respeitado rigorosamente
pela outra espécie. S. festiva saltita sôbre o madeiramento dos alpendres;
II. venatória vive no escuro, na face inferior das pedras, sob os telhados e o
madeiramento das construções; T. antillma se estabeleceu numa área de cêrea
de 300 metros quadrados, por sôbre os filetes ramificados da água dôee que aí
corre mansamente; A. labyrintheus vive sôbre a única amendoeira da ilha, a
poucos metros da praia, passando da árvore para o chão e vice-versa e A. tri-
fasciata escolheu como habitat o chão, os buracos naturais, em cujo derredor
existe a relva verdejante, banhada pelos filetes d'água, sem misturar-se com
sua vizinha, a T. antillana.
Acentuando mais ainda êste biotopo específico, como fator garantidor de
uma cohabitação pacífica em ambiente pequeno e adverso, teem tôdas estas
espécies hábitos de vida, que as distanciam ainda mais: Sidusa e Heteropoda
são errantes; caçam seu alimento com extrema astúcia e agilidade. Tetragna-
tha, Araneus e Argyope são obrigatoriamente sedentárias, fazedoras de teias,
com as quais garantem sua subsistência
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A diferenciação biológica, porém, não para aí: Venator ia é de hábitos
essencialmente noturnos; dorme de dia e caça de noite; as restantes são diur¬
nas, espreitando sua presa à luz do dia e dormindo de noite
O alimento principal de Sidusa é constituído pela mosca doméstica, sur¬
preendida no pouso ou no vôo rasteiro; II. venatória dá caça aos grilos, às
baratas e aos gafanhotos principalmente. Esta diversidade no alimento vem
a garantir a subsistência das 2 espécies. A alimentação de T. antillana, de
A. trifasciata e de A. labyrintheus consiste essencialmente de homópteros e
dípteros. Mesmo assim não se tornam concorrentes pràtieamente, pois sus¬
pendem seus aparelhos de captura, as teias, de uma maneira bem diversa e
individual, além de estas teias apresentarem particularidades específicas. As
teias de Araneus encontram-se entre os ramos da amendoeira, a mais ou menos
4 a 5 metros sôbre o solo, a receber os insetos alados que aí costumam abordar;
as de Tetragnatha repousam horizontalmente ou em ângulo sôbre pequenos
arbutos, diretamente por cima da água dôce e capturam insetos voadores, que
por sua vez procuram estas águas; as de Argyope, finalmente, construídas
em vãos do chão, apreendem outros tipos de insetos.
O próprio aspecto externo das 5 espécies é chocantemente diferente:
Heteropoda é uma aranha grande, robusta, agilíssima, laterígrada, com corpo
dorsalmente achatado, marron uniforme, muito espinhosa e com extremidades
longas; Sidusa é minúscula, elegante, com corpo alongado e roliço e olhos muito
grandes na testa, de colorido marrom escuro, quase preto e se movimenta aos
saltos; Tetragnatha apresenta corpo muito alongado, delgado, marron muito
claro, com as quelíceras descomunalmente protraídas; Argyope trifasciata tem
abdômen com a forma de uma barrica, com cintas transversais de vivo colorido
e Araneus labyrintheus, finalmente, tem o aspecto de uma bolinha, côr de
cinza, com perninhas extremamente curtas.
O resultado da convergência de todos êstes fatores — microambiente espe¬
cífico, alimento diverso, hábitos de vida diferentes, etc.. — garante realmente
uma eohabitação não prejudicial a nenhuma das espécies no mesmo ambiente
relativamente pequeno.
Quanto aos indivíduos da mesma espécie constatamos que as três represen¬
tantes da família ARGYOPIDAE vivem em íntima sociedade. Várias dezenas
de teias, individuais embora, mas com os fios de moldura e de apoio em comum,
são juxtapostas ou sobrepostas ou construídas uma em ângulo às vizinhas. Sem
cerimônia alguma passeiam as aranhas sôbre as teias vizinhas, filhotes e machos
tolerados pelas fêmeas adultas, umas comendo, outras mergulhadas sob a água,
outras ainda remendando sua teia, partida pelas chuvas ou ventos. A própria
II. venatória, de índole alhures pouco sociável, repousa na ilha em número
de 2-3 sob a face inferior da mesma pedra, sob a mesma trave ou a mesma
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DA ILHA DE TRINDADE
telha, a fêmea sustentando a ooteca sob o esterno, os machos e os filhotes nas
diversas fases de crescimento ao lado.
O elevado número de indivíduos da mesma espécie, muitas vêzes restrita
a um ambiente pequeníssimo, testemunha sua perfeita adaptação ao local. No
interior de 5 eootecas de H. venatória contamos 163-326-394-425 e 507 ovos
embrionados. A relação entre fêmeas e machos é de cêrca de 4:1. Várias
centenas ou talvez milhares de indivíduos proliferam em cada micro-ambiente
específico.
Mesmo assim, porém, as condições em Trindade não são “róseas” para a
fauna aracnológica. A. labyrintheus, p. ex., parece “nidificar” realmente
apenas sôbre a única amendoeira existente ao lado da Casa Grande. Com a
possível morte desta árvore, selar-se-á provavelmente também o seu destino,
pois não conseguiu vencer os obstáculos ambientais e propagar-se para outras
plagas da ilha. O vento, quase que incessante, interfere profundamente no
índice de sua sobrevivência. Ao chegar uma borrasca, com rajadas fortes e
chuvas, despencam-se as aranhas por um ténue fio da árvore e se refugiam
sob as folhas e pedras no chão. Quantas não morrerão neste contínuo aban¬
dono da moradia! ? Mal tocam contra, o chão, ficam imóveis por uns instantes,
do geito como caem, de costas, do lado, com as perninhas encolhidas. Depois
movimentam-se e desaparecem sob as folhas.
A sorte de T. antillana também não é brilhante em Trindade. Tendo
necessidade biológica de uma água perene, parada ou suàvemente corrente, e
vivendo do que lhes fornecem as teias, suspensas sôbre arbustos, não tem pos¬
sibilidade de mudar-se para outras regiões. Onde estão atualmente são castiga¬
das pelos ventos e as chuvas. Desviam-se, então, pelos fios condutores para
baixo, refugiando-se nos vãos das margens do regato ou mesmo sob a superfície
da água. Só quando há sol e calmaria, remendam as teias ou descançam na
face inferior da teia, com os 2 pares de pernas anteriores dirigidos para a
frente, o quarto par para trás, abraçando alguns fios com o terceiro par, bem
mais curto do que os restantes. Se houver uma mudança no curso daqueles
filetes d'água, p. ex., pela canalisação para novos acampamentos, dificilmente
esta espécie poderá sobreviver.
Apenas II. venatória tem conseguido conquistar novas áreas. Existe hoje
dentro dos galpões antigos de madeira na praia dos Portuguêses e em tôda
a região circunvizinha do campo, onde vive sob pedras principalmente, nas
minas de velhas construções. Conseguiu mesmo vencer as encostas e subir pelos
morros, multiplicando-se enormemente também nos picos mais elevados, como
no “Desejado”. Existe ainda na praia dos Andradas, na região do cemitério,
na praia das tartarugas, nas encostas do morro do Paredão p na descida para
a praia do Príncipe. Repousando de dia, aderente aos vãos da face inferior
cm
ELO 1
=_O
1
- \ — 1
_ \ — 1
2
- \ — 1
3
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_ t—!
=_ LO
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das pedras, sabe aproveitar-se ao máximo do calor do Sol, permanecendo de
manliã no lado correspondente ao oriente e acompanhando o percurso do astro
durante o dia, de maneira que de tarde está do lado do ocidente. O alimento
— grilos, baratas — está no chão, sob a mesma pedra, sendo usado apenas
com parcimônia. Nas encostas, onde existem avalanches e predominam os ventos
constantes, e onde não se encontrara êstes insetos sob as pedras, também não
há esta aranha.
c) Proveniência e antiguidade:
As próprias aranhas oferecem a resposta sôbre sua proveniência. Tetrag-
natha antillana é freqüente nas Grandes e Pequenas Antilhas e na América
Central — Pôrto Rico, Guatemala e Costa Rica. Araneus labyrintheus é fre¬
quente igualmente em diversas ilhas do Atlântico tropical. Sidusa festiva
é de Guatemala e Heteropoda venatória é um hóspede frequente nos armazéns
de madeira de quase todos os portos marítimos da América Central e das Anti¬
lhas, sendo, entretanto, rara já no Rio de Janeiro. Com os embarques, prin¬
cipalmente de frutas — bananas — é levada para continentes distantes.
Tudo parece, pois, indicar que elas provieram das Antilhas ou da Amé¬
rica Central ou ainda, parcialmente, da Venezuela ou das Guianas, e não das
costas brasileiras que ficam em frente a Trindade. Devem ter sido trazidas
pelas caravelas, há mais de 1 ou 2 séculos.
d) Descrição das espécies :
Nossa experiência nos ensinou que a média de vida de T. antillana e A. la¬
byrintheus é apenas de 1 ano e 6 meses e a de 11 . venatória de cêrca de dois
anos e meio. A permanência destas espécies em Trindade, durante 1 ou 2
séculos, em condições ambientais pelo menos “extranhas” em comparação com
as de seu país de origem, deveria ter provocado já certos fenômenos de adapta¬
ção ao novo ambiente, visíveis mesmo no aspecto externo e transmitidos e acen¬
tuados de geração em geração. E o que de fato constatamos nas 3 espécies
citadas. Apresentam elas já caracteres “populacionais”, ora já “fixados”
geneticamente ora ainda em “flutuação”, como pudemos comprovar pela com¬
paração de elevado número de indivíduos.
Na descrição das espécies vamos trazer aqui apenas o que nos parece ser
novo nos indivíduos de Trindade, omitindo a caracterização geral, que poderá
ser lida nas publicação dos autores.
1. Heteropoda venatória (L. 1707)
Material estudado:
35 fêmeas adultas;
7 fêmeas antes da muda sexual;
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DA ILHA DE TRINDADE
5 fêmeas ainda mais jovens;
5 fêmeas “filhotes”;
31 machos adultos;
9 machos, antes da muda sexual.
igmo: A figura 1 apresenta a evolução do epígino nas fêmeas, desde
2 manchinhas redondas, quitinisadas, localisadas por cima do sulco epigástrico
em indivíduos bem jovens (a), até duas trabéculas e mais duas estrias ante¬
riores em adolescentes (b), o aparecimento dos dois orifícios vulvares, unidos
externamente por uma trabécula, com duas estrias anteriores (c), antes da
muda sexual e finalmente o epígino adulto (d). 4 fases de epígino são caracte¬
rísticas para cada idade e independem das dimensões que a aranha apresente
no momento, isto é, pode haver uma aranha muito grande, parecendo ser adulta,
mas cujo epígino está ainda na fase do tipo c). Esta, portanto, não é ainda
adulta. Por outro lado pode haver uma II. venatória pequena, parecendo
filhote ainda, mas com epígino já formado. É adulta, ainda que menor que
a média das outras.
Isto é importante, porque autores menos avisados descreveram espécies
novas unicamente pelo aspecto diferente do epígino.
Olhos: A figura 2 apresenta os 8 olhos, sua distância da fronte a), suas
dimensões e as distâncias uns dos outros, sua disposição em duas fileiras, uma
anterior de 4 e outra posterior, também de 4, passando uma linha reta à borda
anterior da primeira fila a ser tangente dos 4 olhos anteriores (b) e uma reta,
tangente à borda posterior do Médios Posteriores a cortar um segmento dos
Lí.P. (c).
Realmente surpreendeu-nos esta rigorosa constância da “formula ocular”,
a repetir-se exatamente em todos os indivíduos examinados, o que não costuma
verificar-se em quase nenhuma espécie de aranha, inclusive as caranguejeiras,
da terra firme. Parece-nos um comprovante de que, de fato, todos os indiví¬
duos de II. venatória, atualmente existentes em Trindade, sejam descendentes
diretos de uma só mãe.
Denteação das margens das quclíceras:
Também na denteação inferior e superior que guarnece as duas margens
do sulco, em que pousa a quelícera encolhida, verificamos, em todos os exem¬
plares, uma concordância absoluta, de conformidade com o que apresenta a
figura 3. Na margem inferior há 4 dentes enfileirados, sendo os 3 primeiros
maiores, equidistantes e de dimensões iguais. Na margem superior há 1 dente
maior, à altura do terceiro inferior, ladeado por 2 menores e mais 2 menores
ainda no extremo interno. Dentículos minúsculos, dispostos em duas fileiras
longitudinais guarnecem o próprio sulco e a parte basal da margem superior.
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Lábio c ancas dos palpos: Lábio um pouco mais longo que largo, uma e
meia vêz mais curto que os lobos maxilares do palpos (fig. 4). Áreas externas
e apicais do lábio e dos lobos maxilares dotados de longos pêlos; quase sem
pêlos nas zonas centrais.
Acúleos nos palpos c nas pernas: (Fig. 5):
Em 30 fémeas adultas aferimos cuidadosamente o número e a posição dos
longos espinhos pretos que guarnecem os fêmures, as patelas, as tíbias e os
metatarsos, encontrando uma fórmula quase que 100% constante nos fêmures
(2.280 espinhos foram contados), nas tíbias (2.640 acúleos contados) e nos
metatarsos (4 divergências apenas em 2.100 aferições). Apenas nas patelas
existe variação entre 0 a 2 espinhos.
Q U A D Tt O I
Fórmula dos espinhos
nos 5 pares de extremidades nas fêmeas
FÊMURES
PATELAS
TÍBIAS
METATARSOS
Palpos.
1+2 + 2
i +1
4 + 2
4+4
Perna I.
2 + 3 + 3
i + i
2 +4 + 2 + 2
2 + 2
Perna II.
2 + 3 + 3
0 + 1
2 + 4 + 2 + 2
2 + 2
Perna III.
3 + 3 + 3
1 +o
2 + 2 + 4 + 2
4+3
Perna IV.
2 + 2 + 3
i + i
2 + 2 +4 + 2
4+4+4
Se nos aprofundamos nestes detalhes, que poderiam parecer de pouca
importância para um não especialista, foi para demonstrar que a constância
desta fórmula constitui um dos fatores a mais a comprovar o caracter popula¬
cional de II. venatória em Trindade.
Nas 00 fêmeas adultas, examinadas, verificamos apenas as seguintes diver¬
gências da fórmula do quadro I:
2+3+2 espinhos no femur I — apenas 1 vez;
3+3+3 ” ” ” II — ” 1 ” ;
2+2+4 ” ” ” IV — ”1 ” .
3+2 espinhos no metatarso I — apenas 1 vez;
3+2 ” ” ” II — ” 1 ” ;
4+2 ” ” ” III — ” 1 ” .
Nenhuma variação foi encontrada nas 30 fêmeas na contagem dos espinhos
das tíbias em 300 extremidades. Os 4 metatarsos são escopulados até a base,
apoiando-se os acúleos, quando deitados, em “leitos”, isentos de pêlos. Apenas
no 3.° e 4.° par de pernas localizam-se os espinhos laterais por fóra das
escópulas.
cm
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FAUNA ARACNOLÓGICA E ALGUNS ASPECTOS ECOLÓGICOS
DA ILHA DE TRINDADE
QUADRO II
Fórmula dos espinhos nos 5
pares de extremidades de 15 machos adultos
FÊMURES
PATELAS
TÍBIAS
METATARSOS
Palpos.
1+2 + 2
i +1
3 + 1
_
Perna I.
2 + 3 + 3
i + i
4 + 4 + 4 + 2
4+2
Perna II.
2 + 3 + 3
i +1
4 + 4 +4 +2
4 + 2
Perna III.
3 + 3 + 3
i +1
3 + 4 + 3 + 2
4+3
Perna IV.
2 + 2 + 3
i + i
3 + 4 + 3 + 2
4+4 + 4
Nos 15 machos examinados constatamos sempre a mesma fórmula de espi¬
nhos nos fêmures, nas patelas e nos metatarsos de tôdas as extremidades;
apenas na tíbia I observamos 1 vez S+5+4+2, na tíbia TI duas vêzes 5+4+4+2 e
na tíbia III também duas vêzes 3+2+5+2.
QUADRO III
Fórmula dos espinhos nos 5 pares de extremidades de 7 machos quasi adultos
Palpos.
Perna I .
Perna II .
Perna III.
Perna IV .
FÊMURES
PATELAS
TÍBIAS
METATARSOS
1+2 + 2
2 + 3 + 3
2 + 3 + 3
3 + 3 + 3
2 + 3 + 3
i + 1
i + 1
i + 1
i +1
i +1
4 + 2
3 + 4 + 3 + 2
3 + 4 + 3 + 2
3 + 3 + 4 + 2
3 + 3 + 4 + 2
4 + 2 ou 3 + 2
4 + 2
4 + 2
4 + 3
4 + 4 + 4
QUADRO IV
Fórmula dos espinhos nas extremidades de 8 machos jovens
Palpos.
Perna I .
Perna II .
Perna III .
Perna IV .
FÊMURES
PATELAS
TÍBIAS
METATARSOS
1+2 + 2
2 + 3 + 3
2+3 + 3
3 + 3 + 3
2 + 3 + 3
i + 1
i + 1
i + 1
i + 1
i + 1
4 + 2
2 + 4 + 3 + 2
2 + 4 + 3 + 2
2 + 2 +4 + 2
2 + 2 + 4 + 2
3 ou 4 + 2
4 + 2
4 + 2
4 + 3
4 + 4 + 4
Garras das pernas : A figura 9 apresenta uma garra, quase inteiramente
encoberta pelos tufos subungueais, com 11 dentes enfileirados, simples, sendo
cm
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QUADRO V
Fórmula dos espinhos nas extremidades de 7 fêmeas jovens
FÊMURES
PATE LAS
TÍBIAS
METATARSOS
Palpos.
1+2 + 2
i +1
4 + 2
4 + 2
Perna I .
2 + 3 + 3
i +1
2 + 4 + 2 + 2
2 + 2
Perna II.
2 + 3 + 3
i +1
2 + 4 + 2 + 2
2 + 2
Perna III.
3 + 3 + 3
i + i
2 + 2 + 4 + 2
4 + 3
Perna IV .
2 + 2 + 3
0 + 1
2 +2 +4 + 2
4 + 4 + 4
os apicais os maiores e mais distanciados, decrescendo seu tamanho e distância
em direção à base. A constância de dentes repete-se de exemplar em exemplar.
Órgão copulaãor do macho : A figura 10 apresenta a extremidade distai
da tíbia de um palpo, vendo-se robustos espinhos e uma apófise bífida interna.
Na figura 11 é representado o bulbo em posição de repouso. O mesmo é extraí¬
do e visto de perfil na figura 12. Todo o órgão copulador, com o cymbium,
o cálice, a “guia” e o êmbolo, são vistos na figura 13.
2. Tetragnatha antillana Simon 1897
Material estudado:
19 machos adultos;
5 machos antes da ecdise sexual;
28 fêmeas adultas;
3 fêmeas adolescentes.
dolorido: — fêmeas — cefalotorax e dorso do abdômen amarelos, reti¬
culados; quelíceras marrons; espinhos pretos; segunda metade do dorso do
abdômen com estrias longitudinais pálidas, ladeadas por 3 pares de manchas
cinzentas; ancas dos palpog com pêlos escuros; esterno marron amarelado;
também o lábio, com orla anterior amarela; ventre amarelo, com larga faixa
central, longitudinal, preta, a percorrer tôda a extensão do mesmo, mais larga
na primeira metade.
Machos — Cefalotorax e abdômen amarelo claros, principalmente o último,
que é “salpicado” de inúmeras manchinhas amarelas minúsculas. Fronte,
artículo basal das quelíceras e bulbos copuladores côr de chocolate; olhos, que¬
líceras e espinhos negros; coxas das pernas amarelo claras, os artículos restan¬
tes marrons; ventre com faixa mediana longitudinal escura, até as fiandeiras.
Olhos: 2 filas oculares com 4 olhos cada, ocupando quase tôda a largura
da fronte; as 2 filas paralelas e recurvas; uma reta tangente à borda posterior
dos M. A. passa tangendo a borda posterior dos L. A.; M. A., M. P. e L. P.
cm
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on4 FAUNA ARACNOLÓGICA E ALGUNS ASPECTOS ECOLÓGICOS
DA ILHA DE TRINDADE
pràticamente do mesmo tamanho; L. A. duas e meia vêzes menores que os
L. P., os 4 medianos formam a figura de um trapézio, mais estreito na frente;
M. A. distantes entre si um pouco menos de 1 diâmetro, dos L. A. exatamente
2 diâmetros, dos M. P. um pouco mais de 1 diâmetro e dos L. P. quase 3
diâmetros; M. P. distantes entre si mais de 1 diâmetro, dos L. P. quase 2
diâmetros.
Denteação do sulco queliceral:
Fêmeas — compare as figuras 14 e 15;
Machos — compare as figuras 16 e 17.
Há variação no número de dentes, tanto da margem superior como na
inferior, nas fêmeas e nos machos adultos. O quadro VI apresenta os limites
desta variação em 12 fêmeas e 15 machos.
QUADRO VI
Variação no número
de
dentes no sulco queliceral
Margem superior
8
9
9
9
9
10 10 10
11 11
12
12
fêmeas
Margem inferior
10
10
11
12
14
13 11 12
12 13
12
13
Margem superior
8
8 8
9
9
9
9 9 10 10
10 10
11 12
12
machos
Margem inferior
11
12 10
11
13
12
9 10 11 12
13 14
13 11
n
Fica demonstrado, pois, que o número de dentes do sulco das quelíceras
varia dentro da mesma espécie. Não pode ser empregado, consequentemente,
como caracter de valor específico, como foi feito por diversos autores!
A figura 17 apresenta a face apical, dorsal do artículo basal da quelícera
do macho, dotado de 3 robustas apófises, das quais uma é bífida na ponta.
O exame de filhotes com idades diferentes concorre de alguma maneira
para explicar a variação do número de dentes nas margens das quelíceras. As
2 fileiras de dentes se formam dos ápices para as bases, decrescendo suas dimen¬
sões de tal maneira que os dentículos mais novos mal podem ser apreciados,
tal é a sua pequenês.
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295
Espinulação nas pernas e nos palpos:
QUADRO VII
Fórmula dos espinhos nos 5 pares de extremidades
FÊMEAS:
FÊMURES
PATE LAS
TÍBIAS
METATARSOS
Palpos.
0
0
0
1+2 + 4
Perna I.
3 + 4 + 3 a 4
i
1 + 3
2 + 1
Perna II.
3 + 4+2 a 3
i
1 +3
2 + 1
Perna III.
3
i
1 a 2
2 + 1
Perna IV.
8
i + i
2 + 3 + 3
1+2 + 2
MACHOS:
Palpos.
0
0
0
0
Perna I.
3 + 4 + 3 a 4
1 +1
2 + 3 + 4
1 + 2 a 3
Perna II.
3 + 4 + 2 'a 3
1 +1
1+2 + 3
1 + 1+1
Perna 111.
2 + 2
1 +1
1 + 1 + 1
1 + 1 + 1
Perna IV.
2 + 4 + 1
1
2 + 2 + 2
1+2 + 2
Quelíceras, vistas pelo lado dorsal, mais longas ainda que o comprimento
do cefalotorax, cm exemplares adultos; bem mais curtas nos jovens. Primeiro
e terceiro par de fiandeiras do mesmo comprimento. O segundo par é bem
menor, de eôr amarela, quase contíguo às posteriores. Os artículos basais são
mais longos e robustos que os 2 artículos terminais.
Em aranhas jovens os “ungula” das quelíceras não apresentam a forma e
o aspecto característico de Tetragnatha, mas são de comprimento normal, sem
curvas ou estrangulamentos. Este fato tem grande importância para a correta
especificação de exemplares deste gênero, pois foram descritas algumas espé¬
cies de Tetragnatha, de dimensões pequenas, em que as “ungula” são justa¬
mente pequenas.
A figura 18 apresenta o bulbo copulador do macho.
A população de Trindade distingue-se da Tetragnatha antillana descrita
por Simon de St. Vincent, nas Antilhas Pequenas pelos desenhos ornamentais
no dorso do abdômen e pelas faixas do ventre. Além disto atribui Simon à
sua espécie apenas 6-7 dentes inferiores e 8 a 9 superiores nas margens das
quelíceras, o que já não ocorre com a população de Trindade, embora pertença
certamente à esta espécie.
3. Araneus lahyrintheus (Hentz 1847)
Material estudado:
67 fêmeas adultas;
cm
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FAUNA ARACNOLÓGICA E ALGUNS ASPECTOS ECOLÓGICOS
DA ILHA DE TRINDADE
22 maclios adultos;
8 machos jovens e diversas fêmeas jovens.
Araneus labyrintheus é comum na Carolina do Norte, na Califórnia, em
diversas regiões do México, na Guatemala, no Panamá, na Venezuela ao longo
do Atlântico, em diversas ilhas das Antilhas, particularmente em Barbados e
em St. Vincent.
A larga faixa amarela da porção anterior do lábio e das margens internas
das lâminas maxilares, presente em todos os exemplares de Trindade, distingue
esta população de A. labyrintheus, como foi descrita por Ilentz, por Cambridge
e outros. As espécies afins, A. uncatus, A. spinipes, incrassatus e outras, não
tiveram suficiente caracterisação, ainda que possam facilmente ser diferencia¬
das da população trindadense.
Cefalotorax marrou; região ocular amarela; lâminas maxilares, lábio e
esterno cobertos de pêlos escuros, havendo, entretanto, uma larga faixa amarela
que circunda a margem anterior do lábio, as margens internas das lâminas
maxilares e que se extende no meio do esterno. Dorso do abdômen ou com 2
manchas lancetadas, mais largas atrás, amarelas ou cinzentas ou as mesmas
confluem em um “folium” lancetado, que se pode extender quase até ao fim
do abdômen ou então existem somente 4 a 6 manchas amarelas, redondas, sendo
todo o resto e os lados reticulados de manchinhas claras com orlas escuras.
Nenhum exemplar é exatamente como o outro. Ventre negro, com faixa lon¬
gitudinal larga no meio, interrompida adiante das fiandeiras, com mais 2
estrias longitudinais amarelas, laterais. Palpes inteiramente amarelos, excepto
o tarso que é marrou. Face superior das pernas salpicado de manchinhas
escuras, menos frequentes e nítidas nos machos. Metatarsos e tarsos amarelo
escuros.
Olhos dispostos em 2 filas de 4; a l. a levemente recurva, a 2. a procurva
mais fortemente, passando uma reta, tangente à borda anterior dos M. P.,
tangendo a borda posterior dos L. P. Os 4 medianos formam um trapézio, mais
largo na frente que atrás. M. A. distantes entre si 0,7 diâmetros e dos L. P.
8,5 diâmetros. Os M. P. são os maiores, seguidos pelos M. A.; os 4 laterais
são cêrca de 2 vêzes menores. Somente os M. P. se localizam ainda no plano
horizontal do cefalotorax. Todos os restantes se encontram no plano quase
que vertical da fronte.
O cpíyino apresenta-se, quando visto verticalmente, como uma tampa, diver¬
gente em frente e com borda posterior arredondada, encobrindo quase total¬
mente as entradas vulvares. (Figura 19) ; visto de perfil, observa-se um pro¬
cesso cônico, curto, dirigido para baixo (figura 20).
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Mcm. Inst. Butantan,
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Sulco ungueal das quelíceras com 3 dentes na margem inferior, dos quais
2 são maiores e com 5 a 6 dentes na margem oposta, dos quais apenas 1 ou 2
são maiores (figura 21).
Metatarsos e tarsos das 4 pernas com tufos de cerdas ralas, robustas. Os
pêlos dos fêmures são marrons, os das patelas e tíbias amarelas e delicadas,
havendo entre êles espinhos robustos e negros.
4. Argyope trifasciata (Forskal 1775)
Material estudado:
2 fêmeas adultas;
1 macho jovem;
algumas fêmeas adolescentes.
Trata-se de uma espécie das mais conhecidas, tropical e subtropical-cos¬
mopolita, capturada nas Américas desde o Canadá até ao Chile e ao longo das
costas do Atlântico.
A figura 22 apresenta o epígino, com as 2 entradas genitais redondas e a
tampa externa em forma de “T” com os lados recurvos. O septo mediano não
encobre as aberturas genitais.
5. Siãusa festiva (Peckh. 1896)
1 fêmea adulta; 1 macho filhote; 1 fêmea filhote.
Epígino com as duas entradas vulvares simples, sem mais outros orna¬
mentos externos. Externo duas vêzes mais longo que largo, um pouco mais
estreito atrás que na frente. Metatarsos 3 e 4 com 3 “coroas” de 6 espinhos
basais, 6 mediais e 4 a 6 apicais. Metatarsos 1 e 2 com apenas 2 pares de
espinhos.
Todo o resto confere com a espécie, descrita por Peckham.
Conclusão
O estudo detalhado de 3 espécies — II. venatória, T. antülana e A. laby-
rinthcus — com grande número de exemplares de ambos os sexos e de filhotes,
— não deixa dúvida de que as representantes em Trindade já estão dotadas de
caracteres populacionais próprios, que as identificam perfeitamente, podendo-se
considera-las como raças de Trindade.
II. venatória tendo conseguido vencer tôdas as condições ambientais, alar¬
gou seu habitat pelos vales, planos inclinados e nos rtróprios morros da ilha,
mesmo os mais elevados. Deve ser bastante antiga já, pois observamos uma
surprendente concordância, de exemplar para exemplar, de diversos fatores
morfológicos, como os olhos e principalmente a espinulação dos palpos e dos
4 pares de pernas.
cm
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L
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FAUNA ARACNOLÓGICA E ALGUNS ASPECTOS ECOLÓGICOS
DA ILHA DE TRINDADE
T. antülana continua restrita necessàriamente à presença da única fonte
de água dôce em Trindade, de maneira que seu habitat é impressionantemente
restrito. Apresenta constância na espinulação das extremidades. O número
de dentes, entretanto, nas duas margens dos sulcos ungueais, varia bastante.
A. labyrintheus está presa pràticamente à única árvore, facilmente acces-
sível, da praia. Seu habitat é, pois, por demais precário. Precário parece-nos
também sua faculdade de poder adaptar-se as condições ambientais de Trindade.
Sidusa festiva e Argyope trifasciata ainda são bastante raras em Trindade.
As condições ecológicas, reinantes em Trindade, oferecem interessantes
aspectos, que impressionam principalmente no tocante às espécies T. antülana
e A. labyrintheus. As duas espécies continuam restritas, pelas condições am¬
bientais adversas, a um micro-ambiente por demais precário, constituído para
a primeira pelo único filete d'água dôce e para a segunda pela única árvore
frondosa praiana.
Por nossas observações constatamos que mesmo neste ambiente, morrem
diariamente algumas dezenas ou mesmo centenas de exemplares, quando
sobrevêm os bruscos e implacáveis vendavais, acompanhados de chuvas abruptas.
Mesmo assim verifica-se uma perfeita e completa sociabilidade entre todos
os indivíduos de cada uma das duas espécies, vivendo pacificamente, lado a
lado, em teias parcialmente comuns, machos, fêmeas e todos os descendentes.
Este fato está em oposição com o que costuma ser verificado com as mesmas
aranhas em terra firme, onde os filhotes costumam empreender longas viagens,
para afastar-se do habitat dos pais.
Um segundo fato que chama a atenção de qualquer observador é consti¬
tuído pela grande fecundidade das fêmeas. A “quota da mortalidade” pela
precariedade do ambiente é galhardamente superada pela “quota da natalidade”
significativamente mais elevada. Pode-se, pois, esperar, se não houver inter¬
venção abrupta no habitat das duas espécies, que alguma vêz alguns de seus
descendentes lograrão, ajudados por um vento favorável, a conquista dos topos
dos altos morros, onde há regiões abrigadas dos ventos, bastante vegetação,
humus e alimento suficiente também, além de uma poça de água dôce parada.
Êste lance significativo para a sobrevivência já foi conseguido por IIcte-
ropoda vcnatória.
A fauna aracnológica de Trindade, da qual capturamos e estudamos 5
espécies, entre as quais três com tôda a minúcia, constitui palpitante assunto
— bastante raro também — a permitir, de um lado, uma aferição minuciosa
dos fatores realmente importantes na micro-evolução das espécies e sua sub-
especiação, e do outro, a mostrar o ingente esforço pela sobrevivência do ser
vivo em condições ecológicas não favoráveis de todo.
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299
A primeira garantia desta sobrevivência, lado a lado, é encontrada nas
próprias aranhas: As 5 espécies, que conseguiram sobreviver em Trindade,
pertencem a 3 famílias diferentes e a 5 gêneros diversos. Não foram encon¬
tradas espécies afins, do mesmo gênero, que necessariamente teriam mais ou
menos os mesmos costumes e, por conseguinte, seriam “concorrentes” biológicas.
Pelo contrário, hábitos de vida diversos — diversidade de alimento, micro-
habitat próprio à cada uma — tornam as 5 espécies aptas a uma cohabitação
pacífica, não atrapalhando nenhuma à sua vizinha.
A segunda garantia é a adaptação fisiológica às condições ambientais.
Esta adaptação já se cristalizou geneticamente em Ileieropoãa venatória e está
a concretizar-se em T. antillana e A. labyrintheus, pelas quais também será
certamente conseguida, se não houver mudança brusca em seu pequeno habitat,
ocasionada por novas avalanches ou pela mão do homem, que atualmente se
encontra em Trindade.
As 5 espécies de aranhas devem ser consideradas “extremamente uteis”
no ambiente de Trindade. Alimentando-se exclusivamente de insetos vivos,
obtidos ou por caça ativa — Ileteropoda e Siãnsa — ou por meio de teias, onde
ficam presos — Tetragnatha, Araneus e Argyope — constituem estas aranhas
uma espécie de “polícia sanitária” na ilha, merecendo, por isto, a proteção do
homem. De mais a mais são elas completamente inofensivas ao mesmo, não
constituindo pois, sua presença, perigo algum.
Resumo
Em uma expedição científica à ilha de Trindade, situada no Oceano Atlân¬
tico, à altura de Vitória, Espírito Santo, a cêrca de 1.200 km desta costa, em
companhia da primeira tropa de ocupação da ilha por ocasião da colaboração
brasileira no Ano Geofísico internacional de 1957/58, percorreu uma equipe
de cientistas do INSTITUTO BUTANTAN aquela ilha, tanto pelas praias,
como pelas encostas e os altos morros.
Foram encontradas 5 espécies de aranhas verdadeiras: Hetcropoãa vena-
tóría, Siãusa festiva, Tetragnatha antillana, Araneus labyrintheus e Argyope
trifasciata.
Destas 5 espécies foram estudados com minúcia, à mão de abundante ma¬
terial, H. venatória, T. antillana e A. labyrintheus, tanto em seu ambiente
natural na ilha, no seu habitat, costumes de vida e adaptação às condições
ecológicas como em seus detalhes morfológicos. Os resultados encontrados
mostram que as três espécies estão desenvolvendo caracteres de sub-especiação,
bastante apreciáveis e constantes já em H. venatória, flutuantes ainda, em
escala maior ou menor, em T. antillana e A. labyrintheus.
cm
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FAUNA ARACNOLÓGIOA E ALGUNS ASPECTOS ECOLÓGICOS
DA ILHA DE TRINDADE
Concomitantemente ao estudo da fauna aracnológica, dedicamos a nossa
atenção também às condições ecológicas gerais de ilha.
Impõem-se a retirada ou o estabulamento dos porcos, carneiros e cabritos.
Consideramos muito interessante que os centros, que lidam com êstes animais,
se entendam com a marinha, para obter a retirada de alguns lotes de porcos,
cabritos e carneiros, para estudos genéticos e melhoria das raças do sub-conti-
nente. Quando de volta de Trindade, ainda a bordo do “Barroso Pereira”,
fizemos um minucioso relatório ao Capitão daquele navio, para ser entregue
às altas autoridades da Marinha de Guerra do Brasil, em que expusemos os
nossos pontos de vista, sôbre o destino de Trindade e que, em resumo, foram
os seguintes:
a) Retirada dos porcos, carneiros e cabritos ou seu estabulamento;
b) Trazer “liumus” da terra firme e promover um reflorestamento, também
por árvores frutíferas, das regiões praianas, das encostas, ainda relati¬
vamente isentas de erosão e protegidas dos ventos;
c) Trazer alguns animais, que poderiam ser benéficos na ilha, por darem caça
aos gafanhotos e às chusmas de moscas, como lagartixas, sapos, rãs, etc..
d) Proteger as aranhas existentes, as tartarugas e trazer minhocas juntamente
com o liumus.
e) Construir um cais, o que seria relativamente fácil e pouco dispendioso,
quando feito no mesmo local, em que desembarcamos, isto é, na “ampu¬
lheta”, denominada do João Alberto, distante cerca de 150 metros ao
sudeste da Casa Grande, ao lado de um promontório mar a dentro, formado
por pedras sólidas. Bastaria trazer alguns grandes blocos de pedras,
abundantes na praia e despenca-los nos vãos destas rochas, unindo tudo
com cimento e estaria feito um dique, a garantir um desembarque enxuto
em qualquer tempo. Ainda seria preciso dinamitarem-se algumas pedras
na imediações, que ficam submersas na zona da ressaca.
Zusammenfassung
Die õkologischen Bedingungen und die arachnologische Fauna der brasi-
lianischen Vulkaninsel TRINDADE, die auf der Hõhe der Küstenstadt Vitória,
in Espírito Santo, 1.200 km im atlantischen Ozean liegt, werden dargelcgt.
Trindade ist eine einsame, unbewohnte Felsinsel von etwas tiber 20 Qua-
dratkilometer Grõsse, bei 6 km Lãngs-und 4 km breitester Queraehse. Etwa
die Ilálfte seiner àusseren Kontouren wird von fast lotrecht ins Meer abfallen-
den Felsen gebildet, ist also von "Wasser aus kaum zu erreichen. Die andere,
flachere, Hàlfte besteht zwar aus flachen schmalen Strandstreifen, die vom
Schiffe aus gesehen, weissgelblich in der Sonne liegen, aber auch sie sind mit
keinem Boote zu erreichen, da sich gerade an diesen Stellen ausgedehnte
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Korallenbanke unter Wasser gegen die Insel vorsckieben und diese Bánke in
der Brandungszone eine gewaltige Stufe aufweisen, so dass, selbst bei relativ
ruhigem Meere, sieh liohe Wogen erheben und iiberstürzen und gewaltig gegen
das Land anrollen.
Das Zentralbergmassiv von Trindade wird durck gewaltige, oben mehr
oder weniger abgerundete Bergkegel von etwa 500 bis 000 Meter Ilõhe gebil-
det. Davor sehieben sieli etwas niederigere Felsen. oft von schroffen gebirgsar-
tigen Vulkancharakter und noeh weiter davor iiegen viele, zuni Hiimnel ragen-
de Monolithen, bis rund 300 Meter Hõlie, bald lotreckt, bald leieht geneigt,
und gebeu Trindade sein besonderes vulkanisdies Ausseken.
Au den Abhángen und wenigen unwirtlichen Plateaus Iiegen riesige Hau-
fen von tíehutt, Gerõll, Steinblõeken, Vuikanasehe, die von oben kamen. Die
gesamte Insel unterliegt zur Zeit den Prozessen der lebkaftesten Verwitterung.
Ungeheuer heftiger Wind, scharfe Regenschauer, jaher Temperaturwechsel von
tropischer Iiitze zu kalten Naehten, bilden, im gigantischem Zusannnenspiel,
die vermchtenden Erosionskriifte, die allmahlick die Berge, Felsen und Ablián-
ge abtragen und in die Abgründe befõrdern.
Die Flora kann sich lieute etwa nur mehr auf dem sechsteu Teil der Insel
mehr oder weniger behaupten. Alies andere sind nackte, zu tiefst zerklüftete,
in lebhafter Verwitterung begriffene Felsen ehemaliger erup tiver Vulkan-
kriifte. Eiuige Meter über dem Meere, in der Gegend der milderen Gestade,
findet sieh hauptsiichlich kurzes spiirliches Steppengras und die Waltheria
americana. Auf den besteigbaren, sandigen Anhõhen, findet man hin und
wieder sparliche Farnkrãuter, mit zum Teil schon losen Wurzeln. Auf etwa
400 Meter Hõlie, in einem relativ windgesehütztem Plateau, ist wiesenartiges
kurzes Gras vorhanden und schliesslich auf den hõchsten Hõhen mit flachem
Bergrücken steht unerwartet ein schattiger Wald von einigen hundert Qua-
dratmetern, von drei Baumarten gebildet, die jedoeh nicht frei in den Himmel
wachsen kõnnen, sondem deren Kronen von der ungeheueren Windstárke “wie
mit einer Seheere” oben, in Windrichtung, abrasiert sind. Ais Unterwald
bestehen hier oben mehre Farnstráucher. Teilweise sind die Baume von Epi-
phyten überwuehert. Ais giinzlich unerwartete “ Sehenswürdigkeit” Trindades
liegt oben bei 550 Meter Hõlie ein Urwald von Baumfarnen der Art, Cyathea
copelandi. Einzelne Stiimme erreichen die betráchtliehe Hõhe von 7 Meter
mit einem Stammunfang von 20 bis 30 Zentimetern. Beim Anblick dieses
Farnwaldes vermeint man, in die Urzeiten der Erde versetzt worden zu sein.
Das Meer um Trindade ist besonders reicli an Fisehen, die Korallenunter-
grund liebeii, Krabben, Hummern, Seeigeln, Seesternen, Muscheln u. s. w.
Unter den Korallenlõchern em Strande haust eine bissige Murane. Wir sichte-
ten und fingen eine Art Libelle, eine Art Tagfalter, mehrere Nachfalterarten,
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302
FAUNA AEACNOLú QIC A E ALGUNS ASPECTOS ECOLÓGICOS
L)A ILUA DE TRINDADE
viele Arten von Insekten, zwei Periplaneta, Ameisen, Grillen, die Wander-
lieuselirecke, Schistocerca paranensis uiid mauclie andere, kleinere und primi-
tivere Insektenart. Die gemeine Stubeníliege, Musca domestica ist in Schwar-
meu auf ganz Trindade, bis auí die hochsten Bergspitzen liinauf, vertreten,
und bildet neben der die Vegetation verniehtenden Wanderheusehrecke die
grõsste Plage.
Das Erstaunliehste der Insel Trindade ist das Vorkandensein von Ilerden
von íáchafen, Ziegen und Scliweinen. Europaische Seefahrer, wie der be-
rüiimte Astronom Halley, der Trindade um 1700 anlief, die Seekapitáne, Du-
pensei — 1760 auf Trindade —, Jakob Cook, 1775 auf der Insel, D Auvergne,
1782 in Trindade und viele andere, setzten liier Párchen dieser Tiere aus.
tíeither baben sich diese selir vermelirt und wir konnten niekrere liundert
Stiick von Ziegen und Schafen ziiklen, die in kleineren Herden zusammenlaufen
und tiefe Píade ausgetreten baben. Die lácbweine sind seltener. Sie erfubren
eine biologiscbe Kegression und besonders die alten Manncheu iikneln in ibrem
Ausseben ganz den europáischen Wildschweinen.
In diesem Punkte stimmt Trindade also mit den Osterinselm und mit
niancken anderen Ozeaninseln, wo ebenfalls almliche Tiere ausgesetzt wurden,
überein. Heute sind diese Tiere auf den einsamen Eelsinseln niclit blos
überflüssig, sondem sogar sebr schadlick, verniebten sie docli das bischen Vege¬
tation, das auf solehen Inseln das kargliche Leben erkámpít.
Ausserdem trafen wir einige Katzen, felis ochreata domestica und Mus
musculus, die sich wokl noch niekt lange auf Trindade befinden mogen.
Trindade ist auch eine der wenigen Inseln, an deren Strand die grosse
Meeresschildkrõte zur Eiablage sclireitet. Wir zahlten über 50 grosse Trichter
iin tíande, in deren Tiefe die vielen Eier versckarrt wurden. Die íáchweine
und die verschiedenen Arten von Fregattenvogeln auf Trindade sind die
Todfeinde sowohl der Eier wie der auskrieckenden jungen Scliildkrõten, die
eilig dem Meere zuzustreben pílegen. Dort warten gierige Eaubfische und
dezimieren den liest.
Unser hauptsaehlickstes Augenmerk lenkten wir jedoch auf die Spinnen,
von denen wir folgende Arten antrafen und íingen:
Fam. HETUIIOPOVIVAE — Heteropoãa venatória (L. 1767)
” AIIGYOPIüAE — Tetragnatha antillana Sim. 1897
” — Araneus labyrintheus (Hentz 1847)
” — Argyope trifasciata (Forsk. 1775)
” SALTICIDAE — Sidusa festiva (Peckh. 1896)
— 114 exemplares;
— 55 ”
— 106 ”
— 5 ”
— 5 ”
i
Von diesen 5 Arten haben wir besonders die 3 ersteren gründlich unter-
sucht, sowohl auf Trindade in Bezug auf ihre Õkologie, wie auch in Butantan,
in Bezug auf vergleichend morphologische Eigenheiten.
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Das Studium dieser an sich kleinen und für deu Nichtfachmann relativ
unbedeutenden Spinnenfauna gestattete uns einen staunenswerten Binblick in
die biologischen Bigenheiteu dieser Arthropoden in Bezug auf die zum mindes-
ten ablelmenden Umweltfaktoren dieser uuwirtlichen Insel.
Ais 1. Begebenlieit fanden wir, dass sicli keine dieser 5 Arten auch nur
im geringsten gegenseitig im “Wege” steht, so dass unter ilinen kein Kampf
oder Bruderzwist um “das tagliche Brot” besteht. Sidusa und Heteropoda
sind Raubspinnen, die frei umherjagen und ihre Beute mit ihren Giftzangen
erlegen; Tetragnatha, Argyope und Araneus sind sedentãre Radnetzspinnen, die
ilire Beute mit Hilfe des Gespinstes überwaltigen. Die artlichen Unterscbiede
im Beutefang gehen aber noch weiter: Sidusa jagt nur tagsüber; Heteropoda
nur nachtsüber; Tetragnatha hat ihre Netze iiber dem einzigeu Süsswasser-
rinnsal der Insel gespannt; Araneus haust etwa 2 bis 4 Meter iiber dem
Boden, auf dem einzigen Dattelbaum der Insel und bewoliut dort oben
ihre Netze, auf angewehte Beute harrend und Argyope zieht ilire Gespinste
flaeli iiber dem Boden dakin.
Auch die Lebensgewohnheiten dieser 5 Arten sind vollstãndig andere:
Heteropoda bewohnt Halzbalken, haust unter den Dachern, zwischen Brettern,
Mauerresten und auf freier Insel sowie oben auf den Bergesspitzen obliga-
torisch unter den vielen flachen, losen Steinen. Meisterhaft versteht sie da
die Warme der Sonne auszunützen; je nacli dem Sonnenstande ist sie morgens
auf der rechten, naehmittags auf der linken Seite der Steinfltiche, so dass sie
immer die volle Warme empfangt. Bald erlernten wir ilire Tricks und es war
für uns eine abgemachte Tatsache, auf welcker Steinunterseite wir zur gege-
benen Tageszeit zu suchen hatten. Interessanter Weise bevorzugen diese
Spitmen diejenigen Steine, deren Untergrund auch schon einen “gedeekten
Tisch” für sie aufweist. Fast immer fanden wir eine oder zwei oder sogar
drei H. venatória in den Mulden eng an die Steinunterseite angeschmiegt und
im Boden darunter zwei Arten von Periplaneta, eine Art Grille und eine kleine
schwarze Ameisenspezies, ausser vielen Isopoden.
Sidusa festiva spaziert in kleinen Spriingen auf den Steinen und blanken
Balken herum und lauert auf die Pliegen, die sie leiclit im Sprunge erhascht.
Argyope trifasciata gauckelt den Schmetterlingen ein trügerisches Bild einer
Blume vor, bis diese sieli verhangnisvoll nahern und an ihrem Bondennetze
haften. Tetragnatha antillana hat sich vollstandig auf Wasser liebende Insekten
spezialisiert und Araneus labyrintheus schliesslich erhascht ihre Beute, die
durcli das Aufsuchen der Prüchte ihres Baumes durch die Windstõsse gegen
ilire Netze getrieben werden.
Haben sich nun einerseits alie diese Spinnenarten ein friedliches Nebe-
neinander garantiert ohne gegenseitige Beeintrachtigung beim Nahrungserwerb,
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FAUNA ARACNOLÓGTCA E ALGUNS ASPECTOS ECOLÓGICOS
DA ILHA DE TRINDADE
so sind sie doch andererseits nocli keineswegs vollstãndige Meisterinnen der
feindlichen Umwelt geworden. Vielleicht kann H. venatória ausgenommen
werden; demi diese konnte sich tatsáchlick sclion auf Trindade ausbreiten, vom
Strande bis auf die libchsten Ilolien klimmen und sich überall ungeheuer ver-
mehren, besonders da sie auf der lusel scheinbar keinen einzigen Feind liat.
T. antillana dagegen hat es noch nicht fertig gebracht, sicli von den
etlichen hundert Quadratmetern der Süsswassergraben in der Nahe des Meeres
zii cntfernen, Hier ist ihr obligatorisches biologisches Habitat. Ilier spannen
die vlelen hunderten von Exemplaren ihre Netze in vollem Bewusstsein der
Gegenseitigkeit. Oft werden dieselben Rahmenfâden von mehreren Nachba-
rinnen benützt. Wenn aueh die eigentlichen Netze streng individuell bleiben,
klettern doch die Mannchen und die Jungen über die Behausungen der Nacliba-
rinnen, rasten aueh einmal da, obne dass ihnen von der Besitzerin Gafalir drohe,
Trotz dieses weitgehenden Sozialismus ais Lebenserleichterung scheint aber
diese Art immer noch von dem Mikroklima abzuhángen, das durcb die Ge-
genwart des Süsswassers, erzeugt wird. Nirgendwo auf der Insel fenden wir
dieselbe Art. Sollte eininal dieses Wasser versiegen oder vom Menscben umge-
leitet oder in Rõhren gelegt werden, wird wohl aueh das Scbicksal von T. an¬
tillana mit besiegelt sein.
Noch tragischer mutet einen der Biotop von A. labyrintheus an, der
exklusiv auf den einzigen alten Dattelbaum in Strandnahe beschránkt verblie-
ben ist. Nalit ein Sturm mit Regenschauern, werden die Netze zerrisscn, so
lassen sich die Spinnlein auf Faden behende zu Boden fallen, bleiben vorerst
einige Sekunden reglos liegen; werden dann plotzlich wieder lebendig und
verkriechen sieli unter Laub und Steinen. Viele gehen dabei zu Grunde. Die
ÍJberlebenden kehren spiiter wieder zu ihrer verhangnisvollen Behausung
zurück.
Diese 2. wiebtige Begebenheit •— der Kampf gegen die feindlichen Um-
weltfaktoren, gegen die auszuweichen es praktiseh keine Mõglichkeit auf Trin¬
dade gibt — hat uns besonders beeindruckt. Der Wille zum Überleben hat
aueh seinen biologischen, morphologischen — und wahrscheinlich aueh gene-
íischen — Ausdruck erfahren. 11. venatória, von der wir viele Weibchen,
Mãnehen, adolescente weibliche und mannliche Formen untersuchten und
einige ihrer Merkmale vergleichend morphologisch prüften, ist schon zum
Range einer eigenen Population aufgestiegen. Ja man ist versucht, an
Hand der verblüffenden spiegelbildartigen Übereinstimmungen besonders
der Augen, der Zahne an dor Ober — und Unterseite des Quelizerenfalzes
und vor aliem der Bedornung der Palpen und der vier Laufbeinpaare, anzu-
nehmen, dass alie hunderte und tausende von Exemplaren dieser Population
von einem einzigen Urelternpaare abstammen müssten.
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Trindade war in dieser Beziehung für uns ein grosses biologisclies Erlebnis,
zeigte sie uns doch deutlich Darwins Bvolution der Umwelt bedingten Rassen,
und wje die gewandtere Art niclit bloss überlebt, sondern sogar neue Biotopen
aufsuchen kann.
Bei antillana und labyrintheus siud aueh subspezifische morphologiseh
bemerkbare Evolutionen unverkenntlich. Aber diese befinden sich noch auf
der Stufe hochster Yariation, ohne Auskrystalisation bester biologisclier
Merkmale. Parallel mit diesem sind beide auch noch niclit íiber ihren winzigen
Anfangsbiotop hinausgekommen und ihr Überleben hãngt weiterliin von der
Gegenwart des Süsswasserleins und des Dattelbaumes ab.
Ais 3. Begebenheit konnten wir festestellen, dass trotz aliem, sowohl der
grosse Biotop der II. venatória wie auch die beiden Mikrobiotope von T. an¬
tillana und A. labyrintheus voll und gut ausgenutzt und biologisch verwertet
werden. Unendlich gross ist die Natalitatsquote dieser drei Art eu, entschieden
grosser ais auf dem Festlande und geeignet, die Mortalitatsziffern bei weitem
zu überfliigeln.
Die beiden Radnetzspinnen zeigten iiberall zwei und drei sogar 4 Eisacke.
Wir sammelten einige und zãhlten die Eier und Embryonen, die in die vielen
Hunderte gihgen. Dasselbe ist mit II. venatória der Fali, wenn auch hier
jedes "Weibchen nur je eine Oothek unter seinem Sternum führte. Das Mindeste
war eu 163 und das Hochste 507 befruchtete Eier .
Allen Anschein nach dürften die drei Arten, nachdem die selektiven
Naturkrafte auf sie eingewirkt haben und sie selber genetisch befiihigt waren,
sich ihnen sowohl anzupassen ais auch die ungünstigen zu überwinden, auf
Trindade weiter bestehen. Antillana und A. labyrintheus müssen allerdings
noch einen grossen Ivampf gegen die Naturgewalten um die Ausbreitung ihres
allzuengen Biotops bestehen, was innerhalb der Grenzen der Mõglichkeit
liegt, da wir auch oben auf den Bergen sehr günstige Lebensbedingungen
vorgefunden haben, sowie auch einen kleinen klaren Bergsee.
Wenn mau bedenkt, dass die durehschnittliche Lebensdauer einer Argyope
etwa 1 ein halb bis 1 dreiviertel und die der II. venatória etwa/3 Jahre be-
trâgt und man andererseits bedenkt, dass sich diese Spinnen, die mit den
früheren Seegelschiffen von den Antillen her eingeschleppt wurden, schon
etwa iiber 100 Jahre oder noch langer auf Trindade befinden, so kann man
ermessen, wie yiele Generationen notig sind, damit eine Mikroevolution einer
Art im Sinne einer Lokalrasse von statten gehe. Kein einziger, sprunghaft
verschiedener, Mutant wurde aufgefunden.
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FAUXA ARACNOLÓGICA E ALGUNS ASPECTOS ECOLÓGICOS
DA ILHA DE TRINDADE
Explicação cios desenhos:
Figura 1: lleteropoda venatória — diversas fases evolutivas do epígino;
” ” — configuração dos olhos;
— espinulação do sulco ungueal;
” — lábio e lâminas maxilares;
■—- espinhos no fêmur dos palpos;
” ” — ” na patela;
” — ” na tíbia;
” ” — ” no tarso;
—• denteação da garra de uma perna;
— femur do palpo do macho;
— bulbo copulador em repouso;
” ” — bulbo copulador “extraído”;
— bulbo copulador-total.
Teiragnatha antillana -—• denteação do sulco ungueal; fêmea
•— denteação-vista de cima;
— denteação no macho;
— apófises apicais no artículo basal da
quelícera
— bulbo copulador;
Araneus Idbyríntheus — epígino, visto de cima;
— ” , visto de perfil;
— denteação do sulco ungueal;
22: Argyope trifasciata — epígino.
Trabalho entregue para publicação em 18/8/59.
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U&, , w*T
! ^ssJ5Sr.^-jÈr
ruo de Assucar”.
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Fofo 5: A Casa Grande, construída em 1916, no lado da qual corre o filete de água
doce, potável.
Foto ti: Alojamento da tropa na praia dos Portugueses.
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oin FAUNA ARACNOLÓGICA E ALGUNS ASPECTOS ECOLÓGICOS
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Foto 7: Descanço dos técnicos do Butuntan durante uma das ascençcies aos picos mais
elevados.
Foto 8: Aspecto da vegetação nos altos morros.
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ÍNDICE
Prof. JQjgÉ MANUEL RUIZ .
ALPHONSE RICHARD HOGE e ABDEN RAMON LANCINI — Notas sóIire
Micrurus surinamensia nattereri Schmidt.
ALPHON8E RICHARD HOGE e HÉLIO EMERSON BELLUOMINI — Serpen¬
tes coletadas em Jacareaeanga, Estado do Pará, Brasil .
ALPHONSE RICHARD HOGE, HÉLIO EMERSON BELLUOMINI, GIORGIO
SCHREIBER e ADOLPHO MARTINS PENHA — Sexual almormalities
in Bothrops insularis (Amaral) 1921.
FLÁVIO DA FONSECA — Notas de Acarologia. XLYI — Acarofauna
zooparasita na Bolívia .
G. ROSENFELD, O. G. II AM PE e E. M. A. KELEN — Coagulant and fibrino-
lytir activity of animal venoms; Detormination of coagulant and fibrinolytie
index of diferent species .
II. E. BELLUOMINI, A. F. MARANHÃO NINA e A. R. HOGE — Contribuição
à biologia do género Eunectes Wagler, 1830 (Serp. Boidae).
HÉLIO EMERSON BELLUOMINI e ABDEN RAMON LANCINI — Bicefalia
em Leptodeira annulata ashmeadii (Hallovell) 1845 -—- Descrição de um
Teratódimo Deródimo.
OLGA B. HENRIQUES, MINA FICHMAN, S. B. HENRIQUES e MARIA
C. FERRAZ de OLIVEIRA — Fractionation of tlie venom of Bothrops
jararaca by ammonium sulpliate. Purification of some of tlie fractions
obtained.
P. SOUZA SANTOS, A. VALLEJO-FREIRE, R. S. FURLANETTO e M. C.
ANDRADE — Studies on tlie adsorption of diphteria toxoid by aluminum
oxide 'hydrate gels .
S. SCHENBERG — Análise da erotamiua no veneno individual de cascavéis rece¬
bidas pelo Instituto Butantan .
W. BEÇA K e A. BATXERAS — Produção de anti-corpos anti-rábicos em camun¬
dongos submetidos a radiações Beta-Gama.
WOLFGANG BÜCIIERL — Chilopoden von Venezuela.
WOLFGANG BÜCIIERL — Escorpiões e escorpionismo no Brasil IX — Combate
ao escorpião, Tityii.fi xerrulatux ( BUT1I1DAE , TITYINAE), nos terrenos
da General Motors do Brasil, em S. .losé dos Campos, Estado de São Paulo.
WOLFGANG BÜCHEIÍL - Escorpiões e escorpionismo no Brasil X — Catálogo
da coleção escorpiônica do Instituto Butantan.
WOLFGANG BÜCIIERL — Fauna aracnológica e alguns aspectos ecológicos da
Ilha de Trindade.
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165
175
181
197
213
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