Mem. Jnat. Butantan

46 , 1982

SUMÁR10/SUMMARY

EDITORIAL

Rosa Pavone PIMONT .

HOMENAGEM PÓSTUMA — Alphonse Richard Hoge (1912-1982)

POSTHUMOUS HOMAGE — Alphonse Richard Hoge (1912-1982)

Jesus Carlos MACHADO .

l.° SIMPÓSIO INTERNACIONAL SOBRE SERPENTES EM GERAL E

ARTRÓPODES PEÇONHENTOS

Trabalhos apresentados

1. Animaux venimeux de Madagascar.

Animais venenosos de Madagascar.

Edouard Raoul BRYGOO .

2. Les ophidiens de Madagascar.

Os ofídios de Madagascar.

Edouard Raoul BRYGOO .

1-12

15-17

19-58

59-77

79-94

3. La découverte de la sérotherapie antivenimeuse en 1894.

Phisalix, Bertrand ou Calmette?

A descoberta da soroterapia antiofídica em 1894.

Phisalix, Bertrand ou Calmette?

Edouard Raoul BRYGOO .

4. Les spécimens-types du genre Micruruí (Elapidae) conservés au Muséum

National D’Histoire Naturelle de Paris.

Os espécimens do gênero Micrurus (Elapidae) conservados no Museum

National D’Histoire Naturelle de Paris.

Rolande ROUX-ESTEVE .

5. Serpientes de Venezuela: distribución geográfica y altitudinal de generos

de serpientes en Venezuela.

Serpentes da Venezuela: distribuição geográfica e altitúdica de gêneros

de serpentes na Venezuela.

Abdem Ramon LANCINI V. 95-103

6. The evolution of the venom apparatus in snakes from colubrids to

viperids & elapids.

A evolução da glândula de veneno em serpentes de colubrideos para

viperideos & elapideos.

Kenneth V. KARDONG .105-118

7. Methodology applied in the elaboration of faunal salvage in the region

of “Água Vermelha” hydroelectric power plant.

Centrais Energéticas de São Paulo — CE SP.

Metodologia aplicada na elaboração do salvamento da fauna na região

da usina hidroelétrica “Água Vermelha”. Centrais Energéticas de

São Paulo — CESP.

Helio Emerson BELLUOMINI & Mario Paulo AUTUORI .119-138

8. Ofídios da Amazônia. XV — As espécies de Chironius da Amazônia

Oriental (Pará, Amapá e Maranhão). (Ophidia: Colubridae).

Ophidians of Amazônia. XV — The species of Chironius from Oriental

Amazônia (Pará, Amapá and Maranhão). (Ophidia: Colubridae).

Oswaldo Rodrigues da CUNHA & Francisco Paiva do NASCI¬

MENTO .139-172

SciELO

11 12 13 14 15 16 17

9. Fauna de serpentes da província pampeana e inter-relações com as

províncias limítrofes.

Snake — fauna of Pampean Province and interrelation with limitrophes

provinces.

Thales de LEMA .173-182

10. Estado actual de la colección herpetologica dei Museo de Zoologia de

la Universidad de Concepción (M.Z.U.C.) en la parte serpentes.

Estado atual da coleção herpetologica do Museo de Zoologia de la

Universidad de Concepción (M.Z.U.C.) — parte serpentes.

Tomas CEKALOVIC K.183-186

11. Estado actual de la colección arachnologica dei Museo de Zoologia de

la Universidad de Concepción (M.Z.U.C.) — parte scorpiones.

Estado atual da coleção aracnológica do Museo de Zoologia de la Uni¬

versidad de Concepción (M.Z.U.C.) — parte escorpiões.

Tomas CEKALOVIC K.187-192

12. Serpientes Crotalinae de Venezuela.

Serpentes Crotalinae da Venezuela.

F. SANDNER MONTILLA .193-194

13. Post-strike trailing behavior in rattlesnakes.

Comportamento da cascavel após a picada.

D.CHISZAR; H.M.SMITH & A.R.HOGE . 195-206

14. Levantamento dos gêneros de ofídios e espécies de aracnídeos causadores

de acidentes na casuística do Centro de Informação Toxicológica do

Rio Grande do Sul. (Período compreendido entre 1977 a agosto

de 1981).

Lifting of genus of ophidians and species of arachnids causers of

accidents in the casuistry of the Toxicological Information Centre

from Rio Grande do Sul. (Period between 1977 to August of 1981).

João Batista TORRES & Paulo Roque CARLOTTO . 207-218

15. Snakes of the Guianan region.

Serpentes da região das Guianas.

Marinus S. HOOGMOED .219-254

16. Problems and approaches in the interpretation of evolutionary history

of venomous snakes.

Problemas e tentativas na interpretação da evolução histórica de ser¬

pentes venenosas.

John E. CADLE . 255-274

17. Serpientes venenosas de Centro America: distribución, características

y patrones cariológicos.

Serpentes venenosas da América CeiVral: distribuição, características

e padrões cariológicos.

Róger BOLANOS . 275-291

18. Preliminary report on the medicai importance of Sicarius (Araneae:

Sicariidae) and the action of its venom.

Relatório preliminar da importância médica de Sicarius (Araneae:

Sicariidae) e a ação de seu veneno.

Gerald NEWLANDS . 293-304

19. New world coral snakes (Elapidae) : a taxonomic and biological summary.

Serpentes corais (Elapidae) do Novo Mundo: um sumário taxonômico

e biológico.

Janis A. ROZE . 305-338

20. Sobre a distribuição geográfica dos gêneros da subfamília Theraphosinae

Thorell, 1870 no Brasil (Araneae, Theraphosidae) .

About geographic distribution of genus subfamily Theraphosinae

Thorell, 1870 in Brazil (Araneae, Theraphosidae).

Sylvia LUCAS . 339-352

Notes on micro and ultrastructure of “Oberhautschen” in Viperoidea.

Notas sobre micro e ultra-estrutura de “Oberháutschen” em Viperoidea.

Alphonse Richard HOGE & Silvia Alma ROMANO HOGE

Publicado nas Memórias do Instituto Butantan, 44/ U5 :81-118, 1980/81.

ÍNDICE DE AUTOR/AUTHOR INDEX. 353

ÍNDICE DE ASSUNTO . 355-356

SUBJECT INDEX . 357-358

iSciELO

10 11 12 13 14

Mem. Inst. Butantan

\ 6 , 1982

EDITORIAL

A Ciência é percebida sob vários enfoques.

Segundo o poeta grego da atualidade Alexandre Panagulis — ““A

ciência não existe, a ciência é uma opinião. E não demonstra coisíssima

alguma, e muito menos a vida e a morte”.

Sob o nosso ponto de vista de educadora de Saúde Pública, a Ciência

é resultante do esforço de algumas pessoas, dentro de suas limitações

humanas, em busca da verdade, em busca da coerência, em busca de

ser e do ser e dentro da filosofia da ciência a busca da razão da vida

e da morte.

Este número de Memórias é dedicado a uma dessas pessoas. Dr.

Alphonse Richard Hoge que na sua especialidade: — a busca da verdade

científica em relação aos animais peçonhentos — dedicou toda sua vida

na pesquisa desta área específica.

Embora a tendência atual seja a de formação de grupos multi-

profissionais definindo uma metodologia científica, visando a inter-

disciplinariedade, justifica-se um número do periódico “Memórias do

Instituto Butantan” dentro de uma só especialidade, uma vez que este

volume reúne os trabalhos científicos apresentados em 1981 no l.°

Simpósio Internacional sobre Serpentes em Geral e Artrópodes Peço¬

nhentos, organizado e coordenado pelo Dr. Alphonse Richard Hoge.

Após o Simpósio, realizado por ocasião da comemoração dos 80 anos

da Fundação do Instituto Butantan, este cientista recolheu os trabalhos

apresentados e solicitou a esta Comissão Editorial que fossem publicados

nas suas formas originais.

Dr. Alphonse Richard Hoge raleceu em 25-12-82, deixando, entre

outros, mais este legado aos estudos sobre animais peçonhentos desenvol¬

vidos no Instituto Butantan.

ROSA PAVONE PIMONT

Presidente da Comissão Editorial

das Memórias do Instituto Butantan

Diretora da Divisão de Extensão Cultural

2 3

5 6

11 12 13 14 15 16

Mcm. Inst. Butantan

4 «: 1 - 12 , 1982

ALPHONSE RICHARD HOGE

(1912-1982)

MACHADO, J. C. Homenagem póstuma. Alphonse Richard Hoge (1912-1982).

brasileiro. Mem. Inst. Butantan, 1,6: 1-12, 1982.

Eminente herpetólogo

HOMENAGEM PÓSTUMA

ALPHONSE RICHARD HOGE

(1912-1982)

EMINENTE HERPETÓLOGO BRASILEIRO

Jesus Carlos MACHADO *

Designado pela Comissão Editorial das Memórias do Instituto

Butantan, para escrever esta homenagem póstuma ao eminente pesqui¬

sador científico, Herpetólogo, Alphonse Richard Hoge, falecido aos 25 de

dezembro de 1982, sentimo-nos como poucas vezes honrados por uma

missão.

Julgamos que ao lado da fria relação dos seus trabalhos científicos

adiante enumerados e do sumário do seu currículo fornecido pela sua

esposa e colaboradora Alma R. Hoge, acreditamos ser extremamente

adequado se tentarmos compor inicialmente a sua figura humana.

A sua pessoa, pela forma como desenvolvia o ternário científico em

que atuava — a herpetologia — confundia-se harmoniosamente com o

próprio Instituto Butantan. Seu porte altivo e imperial, a lhaneza

incomum com que recebia indistintamente desde Reis, Príncipes, Chefes

de Estado ou simples fornecedores de cobras e outros visitantes menos

titulados, davam ao próprio Instituto Butantan um nível extremamente

difícil de ser recomposto. As línguas que dominava desde o português,

inglês, francês, alemão e mesmo o flamengo e africâner e outros que se

fazia compreender, permitiam não só completar maravilhosamente sua

formação científica pelo relacionamento e conhecimento mais profundos

como impressionar favoravelmente aos que ele recebia gentilmente e com

extrema boa vontade em seu laboratório. Sua preocupação pela Biologia

e pela própria natureza transcendia o comum e recordo-me das longas

conversas nas quais demonstrava sua alta cultura e elevado humanismo.

Os 36 anos de atividades no Instituto Butantan, tendo nele sua

residência, permitiram que vivesse intensamente todos os seus problemas,

não somente aqueles afetos à Divisão de Biologia que dirigiu desde 1969

até sua aposentadoria em Setembro de 1982, mas também todos os demais.

Seu cabedal científico era sólido e reconhecido internacionalmente,

merecendo por isso condecorações (Medalha ao Mérito “Santos Dumont”;

Medalha CNPq “Homenagem por contribuições técnicas e pesquisas” —

30.° Aniversário de Fundação — e Medalha permanente “Instituto Butan¬

tan”) e convites para ser membro da Academia Real de Ciências d’Alem

Mar (Bélgica) e Academia de Ciências do Estado de São Paulo. A lista

de Instituições em que era Pesquisador Associado (Research Associate de

“Duke University” — N. Car. USA; Research Associate “University of

Michigan” — Ann Harbor Mi. USA; Research Associate “Smithsonian

* Diretor Técnico da Divisão de Patologia do Instituto Butantan.

iSciELO

10 11 12 13 14

MACHADO, J. C. Homenagem póstuma. Alphonse Richard Hoge (1912-1982). Eminente herpetólogo

brasileiro. Mem. Inst. Butantan, 46: 1-12, 1982.

Institution” United States N. Museum of Natural History; Washington

D.C. USA; Investigador Associado da Seção de Herpetologia do Museo

de Ciências Naturales de Caracas — Venezuela), as Sociedades de que

era membro (Membro Fundador da Sociedade Brasileira para o Progresso

da Ciência (SBPC) ; Membro Eleito da “The Society of the Sigma XI

Devoted to the promotion of research in Science. Durham, North Caro-

lina USA — 15-5-63, Duke University Chapter; “Dodonaea Koninklyk

Natturwetenschappelyk Gennotschap, Gent, Bélgica, em reconhecimento

às contribuições à Fauna ofiológica Neotrópica — Sócio honorário; Cor¬

respondente “Senckenbergishe Naturforchende Gesellschaft” — Frank¬

furt a/Main, Alemanha; Correspondente do “Museum National d’Histoire

Naturelle” — Paris, France; “investigador (Ad Honoren)” da Seção de

Herpetologia do Museu de Ciências Naturales, Conselho Nacional de

Cultura — CONAC — Venezuela; “Snake Specialist Group” of the Inter¬

national Union for the Conservation of Nature Species Survival Comission

— Madras, South índia) demonstram sua sólida cultura científica espe¬

cializada e seu excelente relacionamento internacional.

Demonstrou sempre profundo interesse pelos problemas da Ciência e

preocupação pelos cientistas, sendo membro fundador da Sociedade Brasi¬

leira para o Progresso da Ciência e Conselheiro do movimento de Incentivo

à volta dos Cientistas Brasileiros do Exterior ao Brasil.

No Instituto Butantan participou ativamente dos seus órgãos Cole-

giados tais como o Conselho Superior, quer como membro nato ou indicado

pelo Secretário da Saúde; compôs o Fundo de Pesquisas, o Conselho de

Pesquisas e foi membro da Comissão Editorial das Memórias do Instituto

Butantan. Foi também Diretor-Substituto.

Participou ainda de numerosos grupos de trabalho e Comissões

Especiais onde sempre demonstrou seu alto grau de bom senso e elevada

qualificação técnica.

Os serviços prestados à comunidade fizeram-lhe merecedor dos Diplo¬

mas de Solidariedade Humana e Serviços Relevantes da FAB.

Enfim, foram 36 anos de atividades voltadas para a Instituição cien¬

tífica que o acolheu, atividades essas da mais alta qualificação técnico-

científica emolduradas pela sua altiva figura humana, numa simbiose

dificilmente encontrada e que envaideceram remarcadamente o Instituto

Butantan.

MACHADO, J. C. Homenagem póstuma. Alphonse Richard Hoge (1912-1982). Eminente herpetólogo

brasileiro. Mem. Inat. Butantan, 46: 1-12, 1982.

TRABALHOS PUBLICADOS

HOGE, A. R. Um novo lagarto da Ilha da Queimada Grande.

Mem, Insi. Butantan, 15:241-248 + 6 figs., 1946.

HOGE, A. R. Notas erpetológicas. 2 Dimorfismo sexual nos Boí-

deos. Mem. Inst. Butantan, 20:181-187 + 4 figs., 1947.

BIOCCA, E.; HOGE, A. R.; SCHREIBER, G. Contribuições ao

estudos de alguns sambaquis na Ilha de Santo Amaro (Es¬

tado de São Paulo). Rev. Museu Paul. NS., 1:153-68 4- 44

fig., 1947.

HOGE, A. R. Notas erpetológicas. 3 Uma nova espécie de Trime-

resurus. Mem. Inst. Butantan, 20:193-202 4- 6 figs. 2 Tab.

1947.

PRADO, A.; HOGE, A. R. Notas ofiológicas. Observações

sobre serpentes do Peru. Mem. Inst. Butantan, 20: 283-295

+ 1 mapa, 4 figs. 1947.

PRADO, A.; HOGE, A. R. Notas ofiológicas. Observações

sobre serpentes do Peru com descrição de uma nova espécie.

Ciência, <5:180 + 1 fig., 1947. (publicação mexicana) Rev.

hispano americano de Ciências Puras Y Aplicadas, 5:180,

1947.

HOGE, A. R. Notas erpetológicas. 7 Sobre a ocorrência de Tri-

meresurus hyoprora (Amaral) no Brasil. Boletim do Museu

Paraensi E. Goeldi, 10: 325-329 -1- 1 graf., 1 tab., 1948.

HOGE, A. R.; GARCIA, A. Notas erpetológicas. 4 Sobre carac¬

teres sexuais secundários nas serpentes. Mem. Inst. Butan¬

tan, 21 : 55-66 + 2 graf., figs., 1949.

HOGE, A. R.; GARCIA, A. Notas erpetológicas. 5 Notas sobre

Elapomorphus nasutus Gomes 1915. Mem. Inst. Butantan,

21 :67-76 + 2 mapas, 1 tab., 4 figs., 1949.

10.

HOGE, A. R. Notas erpetológicas. Fauna erpetológica da Ilha

da Queimada Grande. Mem. Inst. Butantan, 22:151-171 +

4 tab., 14 figs., 1950.

11.

HOGE, A. R. Notas erpetológicas. Revalidação da Thamnody-

nastes strigatus (Günther) 1858. Mem. Inst. Butantan, 24

(2) :171-177 + 13 figs., 1952.

MACHADO, J. C. Homenagem póstuma. Alphonse Richard Hoge (1912-1982). Eminente herpetólogo

brasileiro. Mem. Inst. fíutantan, 1,6: 1-12, 1982.

12. HOGE, A. R. Notas erpetológicas. Contribuição ao conhecimento

dos Testudinata do Brasil. Mem. Inst. Butantan, 21,(22:

173-177 + 2 tab., 1952.

13. HOGE, A. R. Notas erpetológicas. l. a Contribuição ao conheci¬

mento dos ofídios do Brasil Central. Mem. Inst. Butantan,

24 (2): 179-214 + 2 tab., 14 figs., 1 mapa, 1952.

14. HOGE, A. R. Notas erpetológicas. 2. a Contribuição ao conheci¬

mento dos ofídios do Brasil Central. Mem. Inst. Butantan,

24(2) :215-223, 1952.

15. HOGE, A. R. Snakes from Uaupés region. Mem. Inst. Butantan,

24(2) :225-230 + 1 mapa, 1952.

16. HOGE, A. R. Notas erpetológicas. Revalidação de Bothrops

lanceolatus (Lacèpéde). Mem. Inst. Butantan, 24(2) :231-236

+ 7 figs., 1952.

17. HOGE, A. R. Notas erpetológicas. Anomalia na lepidose e pig¬

mentação das escamas dorsais em Bothrops jararaca e

Bothrops alternatus. Mem. Inst. Butantan, 24( 2) :237-240,

1952.

18. HOGE, A. R. Notas erpetológicas. Uma nova subspécie de Leima-

dophis reginae. Mem. Inst. Butantan, 24(2) :241 + 1 tab.

1952.

19. HOGE, A. R. Notes on Lygophis Fitzinger with revalidation of

two subspécies. Mem. Inst. Butantan, 24(2) :245-268 + 10

figs., 1 mapa, 1952. j

20. HOGE, A. R. Herpetologische notizen, Farbenaberrationen bei

Brasilianischen Schlangen. Mem. Inst. Butantan, 24(2) :

269-270, 1952.

21. HOGE, A. R.; SOUZA SANTOS, P. Submicroscopic struture of

“Stratum corneum” of Snakes. Science, 118 ( 3067) :410-411 +

+ 4 figs., 1953.

22. SANTOS, P. S.; EDWARDS, G. A.; HOGE, A. R.; SAWAYA, P.

Estudo do músculo estriado de Reptilia com o microscópio

eletrônico. Ciência e Cultura, 5 :208, 1953.

23. SANTOS, H. L. S.; SANTOS, P. S.; EDWARDS, G. A.; HOGE,

A. R.; SAWAYA, P. Microscopia eletrônica de fibras colá-

genas. Ciência e Cultura, 5 :209, 1953.

24. HOGE, A. R.; SOUZA SANTOS, P. Estudos com o microscópio

eletrônico da superfície do “Stratum corneum” de Constrictor

constrictor amarali Stull, 1952. Ciência e Cultura, 5(4), 1953.

25. HOGE, A. R. A new Bothrops from Brazil, Bothrops brazili sp.

nov. Mem-. Inst. Butantan, 25(1) :15-22 + 10 figs., 1953.

26. HOGE, A. R. A new genus of Boinae from Brazil, Xenoboa cropa-

nii gen. nov. sp. nov. Mem. Inst. Butantan, 25(1) :27-34 + 8

figs., 1953.

iSciELO

10 11 12 13 14

MACHADO, J. C. Homenagem póstuma. Alphonse Richard Hoge (1912-1982). Eminente herpetólogo

brasileiro. Mem. Inst. Butantan, 46:1-12, 1982.

27.

28.

29.

30.

31.

32.

33.

34.

35.

36.

37.

38.

39.

HOGE, A. R.; BELLUOMINI, H. E.; SCHREIBER, G. Inter-

sexuality in a Higly isolated population of Snakes. Atti dei

IX Congresso Internationale do Genetica- Cariologia, 1 :964-

-965, 1954.

EDWARDS, G. A.; SOUZA SANTOS, P.; SANTOS, H. L. S.;

HOGE, A. R.; SAWAYA, P.; VALLEJO-FREIRE, A.

Estudos electromicroscópios de músculo estriado de répteis.

Mem. Inst. Butantan, 25:169-190 + 8 figs., 1954.

SOUZA SANTOS, P.; SOUZA SANTOS, H.; EDWARDS, G. A.;

HOGE, A. R.; SAWAYA, P. Uma contribuição ao conheci¬

mento da estrutura ultrafina e das propriedades químicas de

fibrilas do tecido conjuntivo animal. Mem. Inst. Butantan,

27: 1-39 + 2 tab., 22 figs., 1954.

MENDES, E. G.; HOGE, A. R. Sobre as atividades succinoides

hidrogenásicas e citocromoxidásicas do músculo retrator do

hemipenis da gibóia. Ciência e Cultura, 7(3): 150, 1955.

HOGE, A. R. Eine neue Schlenger der Gattund Elapomorphus aus

Brazilien. Senck. Biol., 36 (5/6): 301 + 4 figs., 1 tab., 1955.

HOGE, A. R.; MERTENS, R. Eine neue Schlenger der Gattung

Pseudoboa aus dem State Mato Grosso, Brazilien. Senck.

Biol, 36 ( 5/6) :305-308 + 4 figs., 1955.

HOGE, A. R. Uma nova espécie de Micrurus (Serpentes — Ela-

pidae) do Brasil. Men. Inst. Butantan, 27:67-72 + 1 tab.,

6 figs., 1955 (1956).

HOGE, A. R. Die systematique stelling von Xenodon punctatus

Peters 1880 and Philodryas taeniatus Hensel 1868. Mit. aus

dem Zoolog. Mus. in Berlin, 54(1): 49-56 + 9 figs., 1958.

HOGE, A. R. Três notas sobre serpentes brasileiras: 1 — Sobre

a posição genérica de Coluber bicinctus Hermann, 1804 e

Xenodon gigas Duméril, 1853. (Colubridae). 2 — Sobre a

posição sistemática de Enicognatus joberti Sauvage, (Colu¬

bridae) :224, 1958. 3 — Dimoríismo sexual em Micrurus s.

surinamensis (Cuvier 1817), Elapidae:233, 1958. Pap. Av.

do Dep. Zool. 18 ( 17) :221-225 + 4 figs., 1958.

HOGE, A. R. Notes sur la position systematique de Opistophus

degener Peters 1882 et Leimadophis regina macrosoma

Amaral 1935 (Serpentes). Mem. Inst. Butantan, 28: 67-72 +

2 figs., 1957/1959.

HOGE, A. R. Étude sur Apostolepis coronata (Sauvage, 1877) et

Apostolepis quinquelineata Boulenger, 1896 (Serpentes).

Mem. Inst. Butantan, 28: 73-76 + 5 figs., 1957/1959.

HOGE, A. R. Note sur la position systematique de Trigonocepha-

lus ( Bothrops) pubescens Cope 1869. Mem. Inst. Butantan,

25:83-84, 1957/1959.

BELLUOMINI, H. E.; HOGE, A. R. Um caso de cópula entre

Bothrops e Crotalus (Serpentes). Mem. Inst. Butantan, 28:

91 + 3 figs., 1957/1959.

SciELO} X1 12 13 14 15 16

MACHADO, J. C. Homenagem póstuma. Alphonse Richard Hoge (1912-1982). Eminente herpetólogo

brasileiro. Mem. Inst. Butantan, 46:1-12, 1982.

40. BELLUOMINI, H. E.; HOGE, A. R. Aberrações cromáticas em

Serpentes Brasileiras. Mem. Inst. Butantan, 25:95-98, 1957/

1959.

41. BELLUOMINI, H. E.; HOGE, A. R. Operação cesariana reali¬

zada em Eunectes murinus (Linnaeus 1758) Serpentes. Mem.

Inst. Butantan, 25:187-194 + 3 fig., 1957.

42. BELLUOMINI, H. E.; HOGE, A. R. Uma nova espécie de

Bothrops do Brasil (Serpentes). Mem. Inst. Butantan, 28:

195-206 + 10 figs., 1957 (1959).

43. BELLUOMINI, H. E.; HOGE, A. R. Contribuição à Biologia de

Eunectes murinus (Linnaeus 1758) Serpentes. Mem. Inst.

Butantan, 28: 207-216 + 4 figs., 1957 (1959).

44. HOGE, A. R. Sur la position systematique de Coluber quinqueli-

neatus Raddi 1820. Mem. Inst. Butantan, 25:267-274 + 5

figs., 1957 (1959).

45. HOGE, A. R. Étude sur Uromacerina ricardinii (Peracca) (Ser¬

pentes). Mem. Inst. Butantan, 28 :77-82 + 2 figs., 1957 (1959).

46. SCHREIBER, G.; HOGE, A. R.; BELLUOMINI, H. E.; PENHA,

A. M. Further researches in intersexuality in a highly iso-

lated population of snakes. In: X International Congress of

Genetics, Montreal, 1958, II, :254-255.

47. HOGE, A. R.; BELLUOMINI, H. E.; SCHREIBER, G.; PENHA,

A. M. Sexual abnormalities in Bothrops insularis (Amaral

1921). Mem. Inst. Butantan, 29: 17-88 + 1 mapa, 18 figs.,

15 pl. 1959 (1960).

48. BELLUOMINI, H. E.; MARANHÃO NINA, A. F.; HOGE, A. R.

Contribuição à biologia do gênero Eunectes Wagler 1830

(Serpentes, Boidae). Estudo de seis ninhadas. Mem. Inst.

Butantan, 29:165-174 + 1 graf., 1959 (1960).

49. HOGE, A. R.; LANCINI, A. R. Note sobre Micrurus surina-

mensis nattereri Schmidt e Micrurus pyrrhocryptus Cope.

Mem. Inst. Butantan, 29:9-13 + 1 mapa e 2 figs., 1959

(1960).

50. HOGE, A. R.; BELLUOMINI, H. E. Serpentes coletadas em

Jacareacanga, Estado do Pará, Brasil. Mem. Inst. Butantan,

29:15-16, 1959 (1960).

51. HOGE, A. R.; MERTENS, R. Eine neue Gattung Opisthoglipher

Nattern aus Brasilien. Senck. Biol., 40(5/6): 241-243 + 2

figs., 1959.

52. HOGE, A. R.; LANCINI, A. R. Notas sobre la ubicacion de la

Terra Typica de várias espécies de “Serpentes” coletadas por

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Mem. lnat. fíutantan

46. 1982.

l.° SIMPÓSIO INTERNACIONAL

SOBRE

SERPENTES EM GERAL

ARTRÓPODES PEÇONHENTOS

INSTITUTO BUTANTAN

16 a 18 de novembro de 1981

COORDENAÇÃO

Alphonse Richard Hoge

Sob os auspícios do Governo do Estado de São Paulo e Conselho Nacional

de Desenvolvimento Científico e Tecnológico.

2 3 4

5 6

11 12 13 14 15 16

Mein. Inat. lititinitun

1,6: 15-17, 1982,

ANIMAUX VENIMEUX DE MADAGASCAR

Edouard Raoul BRYGOO *

Au XIXème siècle, la mauvaise réputation de Madagascar, parmi les

Européens, reposait sur leur crainte des “fièvres”, particulièrement redou-

tables pour le nouveau débarqué et nombre de naturalistes payèrent de

leur vie la curiosité et 1’audace qui les poussaient à découvrir un monde

nouveau.

En contrepartie, très vite, s’accrédita 1’idée que la Grande Ile n’avait

pas d’animaux venimeux. De fait, ils y sont beaucoup plus rares que

dans la plupart des pays tropicaux. Nous allons rapidement les passer

en revue, traitant d’abord des invertébrés terrestres puis de la faune

marine avant de nous étendre plus longuement sur les Ophidiens.

Invertébrés terrestres venimeux

Parmi les arthropodes, si l’on exclut les accidents possibles dus aux

piqures d’hyménoptères qui ne sont pas plus agréables là qu’ailleurs il

faut dire un mot des Araignées et des Scorpions.

a) Les Araignées.

La Grande Ile partage avec 1’Europe et la Nouvelle Zélande le privi-

lège d’avoir l’une des trois Latrodectes extra-américaines. Cette Theri-

diidé est bien connue des Malgaches. Selon Flacourt on Ia désignait sous

le nom de “Vancoho”, de fait le nom vernaculaire le plus utilisé aujourd’

hui est “menavodi”, ou “à cul rouge”, en raison des deux taches rouges

à la partie supérieure de 1’abdomen, dont l’une à 1’extrémité, taches qui

tranchent sur la couleur générale noire encore qu’entre les deux taches

rouges puissent s’observer trois séries de trois points blancs. Ce nom

vernaculaire a servi à Vonson pour nommer 1’araignée: Latrodectes

menavodi. Un autre nom vernaculaire parfois utilisé est celui de “Tara-

tra”. Elle vit près du sol ou dans le sol, dans des lieux humides, à proxi-

mité ou sur des trones d’arbres morts et décomposés. Elle ne doit pas

être aussi dangereuse que son homologue sud-américaine, L• mactans,

la trop célèbre veuve noire, car ayant dépouillé la littérature médicale

malgache des origines à 1967, je n’y ai trouvé que 16 références traitant

de cette araignée et des accidents d’aranéisme consécutifs à sa morsure,

Professeur au Muséum National (THistoire Naturelle de Paris 25, rue Cuvier, 75005, Paris, Franee.

SciELO

3 11 12 13 14 15 16

BRYGOO, E. R. Animaux venimeux de Madagascar. Mem. Inst. Butantan, 4^:15-17, 1982.

aucune ne rapporte de cas mortel. De con côté, Decary, en 28 ans de

séjour, n’avait pas eu 1’occasion de constater un cas certain de mort du

à cette araignée. Lavauden avait, en 1932, procédé à quelques expériences

avec son venin, mais, à ma connaissance, il n’a plus été étudié depuis.

Madagascar compte plusieurs mygales de petite taille et divers

araignées que la tradition populaire accuse de différents méfaits mais

sans données positives pour étayer ces accusations. C’est en particulier

le cas d’espèces du genre Thomisus qui, avec leur allure de crabe, ont la

réputation d’être extrémement dangereuses pour 1’homme et le bétail;

elles portent le nom local de “Foka”.

b) Les Scorpions.

Depuis les travaux synthétiques de L. Fage, les Scorpions malgaches

on fait 1’objet de récoltes et d’études suivies par J. Millot et M. Vachon.

La meilleure revue est sans doute celle qu’en donnait en 1972 Roland

Legendre (1). Quatorze espèces se repartissent en sept genres et deux

familles, deux ne sont pas endémiques et appartiennent l’un à la faune

cosmopolité, 1’autre à celle d’Afrique du Sud. Les douze espèces endémi¬

ques font parties de cinq genres. Deux de ceux-ci sont endémiques:

Heteroscorpion (Scorpionidae, Ischnurinae) et Grosphus (Buthidae,

Buthinae). Les huit espèces de ce dernier, le seul genre plurispécifique,

se répartissent les différentes zones biogéogrophiques de File. Ils sont

en général de petite taille, vivent aussi bien en région íorestière qu’en

savane et portent les noms locaux de “Hetsé” ou de “Maingoka”. Leur

piqüre peut-être fort douloureuse mais elle ne doit pas être particulière-

ment dangereuse quo ad vitam, du moins je n’ai trouvé qu’une seule

référence signalant un cas de piqüre par scorpion, ce qui, comparé aux

seize concernant la Latrodectes menavodi, permet d’apprécier 1’importance

relative de ces arthropodes pour le médecin.

Animaux venimeux marins.

Les côtes et récifs de Madagascar sont fréquentés par des Pterois,

poissons que les pêcheurs malgaches nomment “Lafa” et évitent avec

soins. Mais chaque année ils provoquent des accidents sérieux chez les

baigneurs et chasseurs sous-marins inexpérímentés, attirés par une

splendide livrée bigarrée, aux nageoires longues et flottantes comme

celles des poissons japonais.

Plus intéressante, car d’acquisition relativement récente, est la

notion du danger dü aux mollusques du genre Conus.

Les Cônes, mollusques venimeux.

L’importance du danger que représentent pour 1’homme les Cônes

s’est considérablement accru au cours des dernières décades du fait de

1’interêt grandissant que leur portent les amateurs de coquilles.

L’ouverture de Madagascar au tourisme international amène sur ses côtes

nombre de collectionneurs et de collecteurs tandis que 1’augmentation de

(1) Les Arachnides de Madagascar in Biogeography and Eeology in Madagascar, Battistini et Richard-

-Vindart édit., Junk publ. 1972 : 427-457.

2 3

5 6

10 11 12 13 14 15

BRYGOO, E. R. Animaux venimeux de Madagascar. Mem. Inst. Butantan, 46:15-17, 1932.

la demande entraine las populations locales à s’intéresser au ramassage

de mollusques qu’autrefois elles négligeaient, d’oü augmentation des

occasions de contact entre les hommes et les mollusques et accroissement

des risques d’envenimation.

L’Institut Pasteur de Madagascar a fait de 1’étude du venin des cônes

l’un de ses thèmes de recherches depuis 1971. II a apporté les contributions

nouvelles suivantes:

— mise en évidence, pour la première fois, de la toxicité pour le

mammifère du poison de Conus tessulatus, considéré jusque là

comme inoffensif;

— étude des enzymes de six espèces, de régimes alimentaires variés,

et dont la secrétion est, ou non, toxique pour le vertébré. La

grande activité enzymatique observée n’est apparemment liée ni

au régime alimentaire ni au degré de toxicité pour le vertébré;

— démonstration de la possibilité de détoxifier le venin du cône

géographe par l’action du formol sans altérer son pouvoir

immunogène d’oü possibilité de préparer un sérum hyperimmun

non dans un but thérapeutique mais pour disposer d’un moyen

d’analyse des constituants du venin;

— mise en évidence dans le venin de deux constituants protéiques,

inactivés par la pronase; l’un est un peptide de poids moléculaire

compris entre 1500 et 2000.

RÉFÉRENCES CONCERNANT LES RECHERCHES SUR LES VENINS DES

MOLLUSQUES DU GENRE CONUS À MADAGASCAR

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SciELO

3 11 12 13 14 15 16

LES OPHIDIENS DE MADAGASCAR

Edouard Raoul BRYGOO *

RÉSUMÉ — Revue de la faune ophidienne de Madagascar et des

principaux travaux qui lui ont été consacrés. Précisions sur certaines

orthographes et attributions de noms d’auteurs: Bruguière; Langaha

Lacepède, 1789; Leioheterodon; Madagascarophis colubrinus; Mimo-

phis rnahfalensis. Exposé des recherehes récents portant aussi bien

sur la taxinomie classique ou sérologique que sur la morphologie des

hémipénis, la faune parasitaire et les secrétions venimeuses.

PLAN

Introduction

Historique

La faune ophdienne malgache

Typhlopidae

Boidae. Sanzinia et Acrantophis

5.1 S. madagascariensis

5.2

A. madagascariensis et A. dumerili

Colubridae

6.1 Mimophis

6.7

Dromycodryas

6.2 Langaha

6.8

Liopholidophis

6.3 Madagascarophis

6.9

Liophidium

6.4 Leioheterodon

6.10

Lycodryas

6.5 Pseudoxyrhopus

6.11

Geodipsas

6.6 Ithycyphus

6.12

Cinq genres à espèces rares

Recherehes récentes

7.1 Hémipénis

7.3

Parasites. Salmonelles

7.2 Sérologie

7.4

Poissons

Bibliographie

Annexes

9.1 Liste des Ophidiens de Mada¬

9.3

Liste des Ophidiens des Comores

gascar

9.2 Liste des Ophidiens des Mas-

9.4

Liste des parasites animaux des

careignes

ophidiens malgaches

1. INTRODUCTION

Une rapide présentation de la géographie physique de Madagascar

est indispensable pour comprendre les milieux oü vivent les animaux

objets de nos préoccupations. Ces données peuvent se résumer en quelques

chiffres:

* Professeur au Muséum National cTHistoire Naturelle de Paris 25, rue Cuvier, 75005, Paris, France.

SciÈLÕ""

IíRYGOO, E. R. Les ophidiens de Madagascar. Mem. Inat. Butantan, 4^:19-58, 1982.

— 592.000 km 2 , ce qui fait de Madagascar la plus vaste ile de 1’Océan

Indien et la troisième du monde par son étendue;

— 1.580 km de long selon un axe a peu près Nord-Sud, qui s’étendent

du 12 ème au 26 ème parralèles Sud, donc en presque totalitá en

zone tropicale puisque le tropique du Capricorne traverse l’ile

dans sa partie Sud, de part et d’autre du 45 ème méridien Est.

L’importance de 1’allongement dans le sens Nord Sud apparait

peut-être mieux lorsque l’on sait que la distance qui sépare les

deux extrémités de 1’ile est la même que celle qui, dans l’hémis-

phère Nord, sépare la Norvège de la Méditerranée et, dans 1’hémis-

phère Sud, au Brésil, Salvador de Curitiba.

— 2.500 m d’altitude, dans plusieurs massifs montagneux, ce qui,

avec les plaines côtières et les séries de plateaux, crée nombre de

compartiments assez bien isolés et aux climats variés.

La gamme des terrains géologiques est étendue: un ancien plateau

granitique avec quelques régions volcaniques et un Ouest sédimentaire

comprenant du triasique, du jurassique, du crétacé et du tertiaire.

Cette grande ile qui, sur les cartes à grande échelle, semble accolée

au flane Sud-Est de 1’Afrique, en est séparée par le canal de Mozambique.

En son point le plus étroit celui-ci ne mesure que 392 km, mais, sur toute

sa longueur, la profondeur du fossé dépasse 3.000 m. Les iles les plus

proches sont les Comores à 300 km et les Mascareignes à 700 km.

Telle est la situation physique actuelle de Madagascar. Les progrès

dans la connaissance de 1’histoire du globe nous apprennent que les situa-

tions relatives des terres aujourd’hui émergées ont beaucoup évolué au

cours des temps géologiques. Et les biogéographes qui avaient dü inventer

des continents disparus et des ponts variés pour expliquer certaines

affinités de flores ou de faunes ont maintenant d’autres supports pour

asseoir leurs hypothèses. Qu’en est-il du Gondwana? II n’est pas de mon

propos d’en traiter aujourd’hui; de même je n’evoquerai pas les voyages

océaniques supposés de la Grande Ile depuis la Pangée. Nous devons

retenir que Madagascar qui, à 1’échelle du globe, ne semble être qu’un

appendice africain, est en fait séparée du continent par un fossé océani-

que qui, à en croire les géologues, existe depuis le triasique.

Une grande ile, au relief varié, située en zone tropicale, proche de

1’Afrique mais séparée d’elle depuis des millénaires, tels sont les prin-

cipaux éléments physiques du décor oü évolue, dans tous les sens du

terme, la Vie malgache.

Qu’en est-il du milieu vivant?

Par leur étonnant degré d’endémisme, Flore et Faune malgaches

offrent au naturaliste nombre d’énigmes phylogénétiques et biogéogra-

phiques. Et cependant d’innombrables espèces ont disparu, à la période

historique, dans l’un et l’autre règne, sans laisser de traces depuis que

la hache et le feu ont détruit la forêt qui les abritait. Madagascar avait

eu la très grande chance, jusqu’à il y a quelques siècles, de ne pas être

contaminée par 1’espèce humaine. Mais celle-ci, arrivée tard, s’est, si

l’on peut dire, rattrapée. L’homme n’a en effet atteint Madagascar qu’à

la période historique, vers le IVème siècle de notre ère, cela lui a suffi

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BRYGOO, E. R. Les ophidiens de Madagascar. Mem. Inat. Butantan, 46:19-58. 1982.

pour réduire à l’état de lambeaux le manteau forestier diversifié qui

recouvrait, il y a quelques siècles encore, à peu pres toute 1’ile. Paulian

estimait, en 1955, qu’il ne restait qu’à peine 8 p 100 du couvert primitif.

Depuis, la situation n’a cessé de se déterriorer. Combien de milliers

d’espèces de plantes et d’animaux ont ainsi disparus à jamais qui étaient

littéralement à portée de notre main? Les relictes que nous en observons

ne font qu’augmenter nos regrets devant 1’importance du désastre.

Pour nous en tenir aux Reptiles, et avant de passer aux Ophidiens,

nous allons voir qu’ils présentent tout à la fois des rapports géographiques

bien faits pour donner des migraines aux biogéographes et un extraordi-

naire endémisme.

La faune reptilienne ancienne est essentiellement marquée par la

présence, au Mésozoique, de Dinosaures, première énigme posée aux

biogéographes. (*)

La faune reptilienne actuelle est caractérisée par

1. Ses affinités africaines : sont bien représentés, de part et d’autre du

canal de Mozambique, les Chamaeléonidés, les Scincidés et les Gekko-

nidés. La famille africaine des Cordylidés n’est présente à Mada¬

gascar qu’avec la sous-famille des Gerrhosaurinés.

2. Vabsence de grands groupes bien représentés en Afrique: Amphis-

baenidés, Varanidés, Agamidés, Lacertidés chez les Lézards, Elapidés

et Vipéridés chez les Serpents.

3. L’existence d’eléments inconnus en Afrique: chez les Lézards, les

Iguanidés, représentés par deux genres Chalarodon et Oplurus et

chez les Serpents par des Boidés, sur lesquelles nous auront 1’occasion

de revenir longuement.

4. Un extraordinaire endémisme.

Nous traiterons en détails de 1’endémisme des Ophidiens; pour les

Lacertiliens dans une étude que nous avions faite en 1963, nous

montrions que sur 32 genres de Lézards, 15 sont endémiques et que

sur les 151 espéces 138 étaient endémiques soit un taux d’endémisme,

au niveau spécifique, de plus de 91 pour 100. Les recherches plus

récentes n’ont fait que confirmer ce haut degré d’endémisme de la

faune reptilienne malgache.

Après une rapide présentation de l’historique de 1’acquisition de nos

connaissances sur les ophidiens de Madagascar nous procèderons à une

revue systématique d’ensemble avant d’aborder les domaines ayant fait

1’objet de recherches récentes.

Darlington 1957 : 535) semble bien oublier Texistence des Dinosaures lorsqu’il écrit: “Madagascar

has an obviously old fauna, much différentiated, with many relicts and much radiation in some

endemic groups . On the cther hand, the Madagascan fauna is evidently less old than the

faunas of Australia and Tertiary South America. It may have begun f o accumulate and evolve about

the Oligocene."

Le dernier décrit. Majuvgatholus atopuB, n.g. n.sp., Ta été en 1979. par Sues et Taquet.

SciELO

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BRYGOO, E. R. Les ophidiens de Madagascar. Mem. Inat. Hutanian, 46:19-58, 1982.

2. HISTORIQUE.

A qui devons nous la connaissance de la faune des Ophidiens de

Madagascar ?

Dès la fin du XVIIIème siècle, les navigateurs et voyageurs natura-

listes ramenèrent en Europe des représentants des faunes exotiques,

témoins autant de leur curiosité que de leur audace et des dangers

surmontés.

Le premier serpent malgache connu en Europe füt le Langaha que

Bruguière signala en 1790. Près de cinquante ans plus tard, Schlegel

publia la description de cinq espèces de serpents malgaches encore

reconnues valables aujourd’hui. UErpétologie générale fit connaitre en

1844 deux, puis en 1854 cinq autres espèces nouvelles. En 1858, Günther,

dans sa revue sur la répartition géographique des reptiles n’attribue à

la faune malgache que onze espèces (la) ; mais relevant que la quasi-

-totalité de ces espèces n’a jamais été rencontrée en une autre région du

monde il se demande si, comme 1’avait déjà suggéré Schlegel, il n’y aurait

pas là une raison suffisante pour considérer Madagascar comme une

région géographique particulière: “small for the geographical area, rich

for its animal and vegetative life, if the still hidden parts should prove

to be as peculiar as that which we known.” On ne connaissait encore

que moins du quart de la faune ophidienne. C’est en effet entre 1880 et

1905 que furent décrites 28 espèces soit plus de la moitié de celles que

nous reconnaissons. Le rythme des description se ralentit ensuite, avec

six espèces nouvelles entre 1913 et 1944. Les deux dernières décrites

sont Liopholidophis Ihieli Domergue, 1972 et Typhlops domerguei Roux

Estève, 1980. Les auteurs auquels nous sommes redevables du plus grand

nombre d’espèce nouvelles sont: Mocquard, 12; Günther, 9; Duméril et

Bibron, 7 ; Boulenger et Boettger, chacun 6; Schlegel, 5. Sur les 17 genres

endémiques, Mocquard et Günther en ont chacun créé quatre, Boulenger

et Boettger chacun deux, les cinq autres étant dus à des auteurs divers.

Si la littérature consacrée aux serpents de Madagascar comprend de

très nombreuses notes éparses dans des publications variées et traitant

d’espèces nouvelles, de récoltes ou de discussions à leur sujet, par contre

les travaux de synthèse, consacrés aux seuls Ophidiens malgaches, sont

encore rares. La première monographie est due à Edmond Jourdran, en

1904, “les Ophidiens de Madagascar”. Cet auteur est parmi les tous

premiers à avoir largement utilisé les renseignements fournis par

1’examen radiographique des spècimens. Les Serpents tiennent évidem-

ment une place importante dans le Synopsis publié en 1909 par Mocquard

sur les Reptiles écailleux et les Amphibiens de Madagascar. Boulenger

en 1915 donna une liste des serpents de Madagascar et des íles de

1’Océan Indien Occidental. En 1922, Mme Phisalix, dans son monumental

ouvrage sur “Animaux venimeux et venins” publia (2:280) un tableau

des genres et espèces des Colubridae de Madagascar et des iles voisines

et une définition des différents genres de Colubridés Opisthoglyphes,

avec diagnose des espèces. II s’agissait d’un véritable résumé de ce qui

(la) )'une (1’elle. Herpetodryas bernieri. est donnée. a tord, comme de 1’lsle «le I-runee.

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BRYGOO, E. R. Les ophidiens <le Madagascar. Mem. lvat. Butantan, .{5:19-58, 1982.

était alors connu de cette faune. Après avoir donné, en 1949, une révision

du genre Langaha, J. Guibé publia, en 1958, un très important travail

sur les Serpents de Madagascar. Depuis cette date le problème, dans son

ensemble, n’a été abordé que par Ch. A. Domergue à 1’occasion de la

publication, en 1969, d’une Clé pour les serpents de Madagascar. Les

auteurs qui, depuis 1909, date de la publication du Synopsis, ont le plus

écrit sur cette faune sont, par ordre alphabétique,:

Fernand Angel, Charles A. Domergue, Jean Guibé, Robert Hoffs-

tetter et Robert Mertens.

3. LA FAUNE OPHIDIENNE MALGACHE.

Sur les 10 ou 11 familles qui composent aujourd’hui le sous-ordre

des Ophidiens ou Serpents (Guibé, 1970), quatre seulement sont connues

de Madagascar et encore l’une d’elles, celle des Hydrophiidae n’y est-elle

que très exceptionnellement représentée par les visites que peut faire sur

ses côtes un serpent marin venimeux ubiquitaire, Pelamis platurus (Linné,

1765) (2). Decary (1950) assurait avoir, à deux reprises, vu un serpent

marin dans la baie de Diégo Suarez mais sans avoir pu s’en emparer.

La faune des serpents terrestres de Madagascar appartient donc à

trois familles, les Typhlopidae, les Boidae et les Colubridae et comprend,

dans Pétat actuel des connaissances, 73 espèces reparties en 21 genres.

Les 19 genres des deux familles Boidae et Colubridae se décomposent en

9 genres monospécifiques, 5 genres bispécifiques et 5 genres avec plus

de deux espèces, le plus riche étant Pseudoxyrhopus avec huit espèces.

Si nous considérons 1’endémisme, il est total pour les Boidae, deux

genres et trois espèces, et presque total pour les Colubridae.

Dans cette famille, sur les 17 genres, 1 seul, Geodipsas, aurait des

espèces sur 1’Afrique continentale tandis que deux, Liophidium et Lijco-

dryas, ont des représentants sur les iles Comores. Quatorze genres sont

donc endémiques de la Grande Ile seule, comme le sont 60 des 61 espèces,

Lycodtyas gaimardi étant représentée par une sous-espèce à Mayotte.

Pour illustrer les nombreuses inconnues qui grèvent encore la con-

naissance de la faune malgache il n’est que de rappeler que 14 des 61

espèces de Colubridae ne sont connues que par les seuls spécimens types

qui définissent aussi deux genres monospécifiques: Compsophis et Hete-

roliodon.

D’un point de vue pratique Domergue a donné en 1969 une “Clé

simplifiée pour la détermination sur le terrain des serpents communs de

Madagascar”, particulièrement utile et qui doit son efficacité à la profonde

connaissance qu’a 1’auteur de cette faune malgache, basée, à 1’époque, sur

1’examen de plus de 700 spécimens receuillis sur le terrain.

teira «chistosa (Daudin, 1803), le premier sous le nom de Enhydrina valakadyn Boié, 1827 le

second sous celui de Enhyurina schistosa. Mais selon McDowell 1972), cette espèce a une aire

géographique beaucoup plus restreinte, du jrolfe Persique aux cótes du Vietnam et des Indes

orientales à 1’Australie.

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HRYGOO, E. R. Les ophidiens de Madagascar. Mem. Inat. Butantan, 46:19-58, 1982.

Les trois familles sont d’importances trè inégales mais chacune

apporte son lot d’inconnues et de problèmes, du moins au spécialiste.

Nous présenterons rapidement les différents genres et espèces, rap-

pelant les principaux travaux qui les concernent avant de donner un

aperçu de quelques recherches thématiques récentes ayant porté sur la

faune ophidienne de Madagascar.

4. LES TYPHLOPIDAE

Deux des trois genres aeturellement reconnus (Hahn, 1980) dans la

famille des Typhlopidae sont représentés à Madagascar, l’un et 1’autre

cosmopolites. Pour le non spécialiste ces ophidiens sont bien caractérisés

par leur aspect vermiforme et leurs moeurs fouisseuses qui les font parfois

confondre avec des vers de terre. Les créoles les nomment “serpent mi¬

nute” nom qui, dans d’autres pays, évoque des reptiles autrement redou-

tables que ces animaux inoffensifs. Pour le systématicien, 1’anatomie de

ces serpents aveugles, dont la machoire supérieure fixe est perpendiculai-

re au crâne, pose des problèmes passionnants. Leurs rapports avec les

lézards semblent, sur bien des points, plus étroits que ceux des autres

serpents.

Le genre ubiquiste Typhlina Wagler, 1830 n’a, à Madagascar, que

son représentant cosmopolite T. bramina (Daudin, 1803). Des recher-

ques récentes semblent établir que cette espèce est parthénogénétique.

(McDowell, 1974).

Le genre Typhlops Oppel, 1811 possède à Madagascar huit espèces

endémiques, encore très mal connues, trois d’entre elles, dont la dernière

décrite (T. domerguei Roux-Estève, 1980) n’étant même représentée dans

les collections que par le seul type (3).

Des deux sous-familles de Boidae, les plus primitifs des serpents

vivants ainsi que 1’atteste la présence de poumons complets et de vestiges

de bassin et de membres postérieurs, ces derniers sous forme d’ergots ou

de griffes sur les côtés du cloaque, seule est représentée à Madagascar

celle des Boinae.

5. LES BOAS DE MADAGASCAR

Acrantophis et Sauzinia

Les problèmes phylogèniques et biogéographiques posés par les Boinés

de Madagascar sont des plus complexes.

L’historique de la nomenclature des deux genres endémiques de

Madagascar évoque bien les hésitations successives des auteurs qui s’inté-

ressèrent à cette question. En 1844, Duméril et Bibron placèrent le nou-

veau boa qu’ils décrivaient dans le genre Xiphosoma Wagler, X. mada-

(3) Paulian (1961) signale la récolte d’un Typhlopa sp sur le petit ilôt corallien et sableux de Nosy

Vorona, au Sud d’Androka.

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BRYGOO. E. R. Les ophidiens de Madagascar. Mem. Inst. Butantan, 46:19-58, 1982.

gascariensis y rejoignait les deux espèces américaines X. caninum et

X. hortulanum que ces auteurs admettaient. En 1849, Gray créa un

genre nouveau, Sanzinia, pour y placer 1’espèce malgache (4). En 1893,

Boulenger plaça Sanzinia dans la synonymie de Corallus Daudin, 1803,

ce qui fut accepté par Mocquard (1909) et Werner (1912). Stull (1935)

réhabilite le genre Sanzinia qui n’a plus été discuté depuis.

C’est un nouveau genre Pelophilus que Duméril et Bibron créérent,

en 1844, pour le second Boídé malgache qu’ils connaissaient: P. madagas-

cariensis. Ce genre monospécifique füt accepté par Gray (1849). En 1860,

Jan créa le genre Acrantophis pour 1’espèce nouvelle A. dumerili. Boulen¬

ger (1893) plaça dans la synonymie de Boa Linné, 1758 à la fois Pelo¬

philus D. et B. et Acrantophis Jan. II signalait par la même occasion que

Pelophilus était préoccupé (5) mais traitait B. dumereli et B. madagas-

cariensis comme deux bonnes espèces. Mocquard (1909) reprend Pelo¬

philus D. et B., à tord, et Acrantophis mais il n’est suivi ni par Boulenger

(1915) ni par Werner (1921) qui maintiennent les deux espèces dans le

genre Boa. En 1935, Stul réhabilita Acrantophis mais il fit de dumerili

une sous-espèce de Acrantophis madagascariensis. C’est ce que suivait

enore Mertens en 1955 et 1972 bien que dès 1949 Guibé eut démontré

qu’il s’agissait de deux bonnes espèces, admises par Stimson (1969) lors

de la dernière révision de la famille.

Le fait que les espèces malgaches furent, pendant longtemps, consi-

dérées comme appartenant aux genres néotropicaux Boa et Corallus

montrait bien que ces serpents avaient plus d’affinités avec eux d’Amé-

rique du Sud qu’avec les Pythons, représentants de la famille en Afrique

et en Australie. Les Boínés se séparent des Pythoninés par la perte de

l’os supra-orbitaire et des dents prémaxillaires; les premiers sont vivi-

pares, les seconds ovipares.

La création des genres Sanzinia par Gray en 1849 et Acrantophis

par Jan en 1860, si elle marquait la singularité des espèces malgaches,

ne résolvait évidement pas le problème de leurs affinités et celui, sous-

-jacent, de 1’origine du peuplement.

Romer (1956 : 573) créa une sous-famille des Sanziniinae:

“Similar to Boinae, but hypapophyses on all thoracic vertebrae” pour

réunir aux deux genres malgaches les deux de 1’ile Ronde: Bolyeria Gray,

1842 et Casarea Gray, 1842. Mais Dowling (1959 : 45) démontra que

cette sous-famille n’avait rien d’un groupe naturel et qu’elle était mal

définie puisque Romer n’avait pas correctement utilisé les observations

anatomiques de Hoffstetter (1946) et de Anthony et Guibé (1951). Ce

que confirmait 1’année suivante Hoffstetter (1960 : 137), après étude

comparée des hypapophyses vertébrales des Boidae:

(4) non pour la raison donnée par Guibé (1949): “Xyphosoma Wagler étant tombé en synonymie

avec Boa.” car Gray (p. 96) reconnaissait le genre Xiphosoma. A noter que Gray ne donne

aucune explication sur 1’origine du nom du nouveau genre: “The Sanzin. Sanzinia madagasca-

ricnsis. Xiphosoanma madagascariensis .” Y aurait-il un rapport avec le nom de Sganzin, mal

orthographié? Duméril et Bibron écrivaient en cffet à propos de cette espèce (1844 : 552): “Le

Muséum en possède une belle suite d’individus de tous âges, que M. Sganzin avait commencé

à former.”

(5) Boulenger indique: “Pelophilus (non Dej.).“ En fait le genre crée par Dejean en 1821 était

Pclophila. ce n’était donc pas un synonyme au sens strict, mais deux autres Pelophilus antérieurs

existent: Pelophilus Tschidi, 1838 et Pelophilus Eyton, 1841, celui de D. et B. ne pouvait donc

être utilisé.

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HRYGOO, E. R. Les ophidiens de Madatfasear. Mem. Inst. Hutantan, 4<?:19-68, 1982.

“Au contraire, Acrantophis et Sanzinia donnent des graphiques

étonnament comparables à celui de Constrictor .... II en résulte que, sur

cette base, il est impossible de séparer Acrantophis et Sanzinia des

Boinés. Les autres caractères squelettiques parlent aussi en faveur de

leur rattachement à cette sous-famille.”

Dans un essai de subdivision de la sous-famille des Boinae, Unter-

wood (1967) sépare la tribu des Bolyerini (de Tile Ronde) de celles des

Erycini et Tropidophini, mais il se trouve toujours en présence d’un

caput mortuum, la tribu des Boini, oü voisinent un genre du Pacifique,

Candoia, les 2 genres malgaches et les genres néotropicaux qui com-

prennent les grands Boas pour lesquelles la famille a été créé.

Les paléontologistes nous apporteront-ils, un jour la clef du problè-

me? Un élément est pour le moment à retenir, Hoffstetter (1961) a

rapporté au genre de Boidé fossile Madtsoia, les vertèbres d’ophidiens

receuillies dans le crétacé supérieur de la région N.W. de Madagascar

par H. Perrier de la Bathie et par R. Lavocat; il a même, à cette occasion,

créé 1’espèce M. madagascariensis. Or Madtsoia est également connu du

Paléocène de Patagonie (Hoffstetter, 1959). Aussi Mertens pouvait-il

écrire (1972 : 92): “Eine andere Unterfamilie der Boiden, die fossilen

Madtsoiinae, bildet ein Gegenstück zu den Boinae, da sie sowohl aus

Südamerika wie aus Madagaskar bekannt sind.”

Pour 1’instant, ainsi que 1’écrivait récemment Branch (1981) :

“The phylogenetic relationships and zoogeographic history of boine

snakes remains as intractable as ever.”

Et ce n’est pourtant pas faute de travaux anatomiques sur les Boinés

de Madagascar qui ont considérablement accru le domaine des connais-

sances.

Beddard (1906, 1908) après étude comparative des viscères de Co-

rallus madagascariensis (= Sanzinia madagascariensis) et de C. cooki

(= C. enydris cooki Gray 1842) écrivait:

“in view of the rather slender differences which often exist between

genera among the Ophidia, it appears to me that the differences here

recorded between Corallus madagascariensis and C. cooki are worthy of

receiving value".

En 1909, le même auteur établissait les différences anatomiques

entre la constitution interne de Boa (Pelophilus) madagascariensis ( =

Acrantophis madagascariensis) et celle de Boa occidentalis (= B. cons¬

trictor occidentalis Philippi, 1873). En 1951, Brongersma étudia 1’artère

pulmonaire de Acrantophis madagascariensis et de Sanzinia madagasca¬

riensis et, en 1955, Anthony le squelette de la machoire et la morphologie

dentaire, calculant différents indices osseux: maxillo-transverse, squa-

moso-sacré et dento-mandibulaire. Auffenberg (1958) shntéressa à la

musculature du trone chez Sanzinia pour conclure:

“Myologically Sanzina (sic) is not as much like Constrictor as one

would suppose. Deviations in muscular arrangement are suggestive of

intermediacy between typical boinés, such as Constrictor , and the Ani-

lidae, as represented by Anilius. The latter seems, in turn, intermediate

between Sanzina (sic) and the Colubridae.”

SciELO

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BRYGOO, E. R. Les ophidiens de Madagascar. Mem. Inat. fíutantan, 46:19-58. 1982.

Les travaux d’Hoffstetter (1959 : 382) furent consacrés à 1’étude

du dentaire tandis que ceux de Dowling (1959 : 3) montraient que les

vertèbres de la région dorsale moyenne chez Sanzinia n’avaient pas

d’hypapophyses. En 1963, Domergue étudia la morphologie des hémipénis

des Boidés malgaches et, la même année, Mme H. Genest-Villard le déve-

loppement du crâne de Sanzinia montrant que, chez cette espèce, les os

du crâne constituent un ensemble plus compact que chez les autres serpents

accentuant la ressemblance du crâne des Boidés avec celui des Sauriens.

Underwood enfin (1976) montra que les relations entre os postobitaux

et les canaux vidiens rapprochaient les genre Acrantophis et Sanzinia,

ce qui était selon lui un argument en faveur de 1’hypothèse de Mertens

(1972) de 1’evolution des deux genres à partir d’un unique apport tran-

socéanique (6).

Dés 1968, la Convention africaine d’Alger, sur la Nature et les

Ressources naturelles, protégeait les deux représentants du genre Acran¬

tophis, depuis les Acrantophis et le Sanzinia sont inscrits à 1’annexe I de

la Convention de Washington. Ces Boidés, três spectaculaires et d’un

maintien relativement facile en captivité, intéressent beaucoup les jardins

zoologiques. En 1976, A. madagascariensis et S. madagascariensis étaient

les seuls serpents singnalés par le recensement des animaux rares établi

par rinternational Zoo Yearbook, le premier avec 33 spécimens en 15

collections vivantes, le second avec 42 en 18. Ces chiffres sont très au

dessous de la réalité. Cette dispersion des animaux permet dhntéressantes

observations sur le comportement et la reproduction (Mertens, 1955;

Meier, 1980), nous y reviendrons plus en détails à propos de chaque

genre. Nous verrons ultérieurement (7.4) ce que leç recherches sérolo-

giques ont pu nous apporter comme données nouvelles sur les rapports

des Boinés malgaches entre eux ainsi que sur leurs relations avec les

autres espèces d’Ophidiens de Madagascar.

Pour le non spécialiste, à Madagascar, un Boidé (7) se sépare des

autres serpents terrestres par le plus grand nombre de rangs d’ácailles

dorsales, 40 à 80 pour un maximum de 33 observé chez le colubridé

Madagascariensis coluhrinus, ainsi que par une queue épaisse et courte.

De plus les mâles présentent, de part et d’autre de la fente cloacale, des

ergots mobiles, vestiges des membres postérieurs, qui interviennent dans

les préliminaires d’accouplement.

5.1. Sanzinia madagascariensis (Duméril et Bibron, 1844) (8)

Ce serpent verdâtre, marqué de blanc, dont la tête plate élargie n’est

pas sans rappeler celle des vipères, peut atteindre 2 m. Les jeunes sont

brun noir et rouge orange. Branch et Erasmus (1976) signalent une

variante jaune de Sanzinia, observée dans le Nord Ouest, mais sans mo-

dification de la lépidose: “it is doubtful whether yellow tree boas, despite

having a restricted geographic range, deserve taxonomic recognition.”

La présence de fortes dépressions entre les plaques labiales supérieures

(6) L’on ne peut donc suivre W.R. Branch lorsqu’il écrit 1981 : 91) que la connaissance de 1’anatomie

de ces Boidés est encore limitée: il semble ainsi ignorer nombre de travaux dont certains récents.

(7) De bonnes photographies en couleur des différents Boidés de Madagascar sont publiées par Branch

et Erasmus 1976) malheureusemnt des erreurs dans Taltribution des légendes compliqueront la

tache du non spécialiste.

(8) une bonne photographie de cette espèce in Blanc, 1972 : 614.

6 SciELO 10

11 12 13 14 15

BRYGOO, E. R. Les ophidiens de Madagascar. Mem. Inat. Butantan, 46:19-58, 1982.

et inférieures est, chez cette espèce, tout à fait caractéristique. Elles

correspondent à des fossettes sensorialles dont la localisation labiale est

1’apanage des Boidés et qui permettent à 1’animal d’apprécier une diffé-

rence de température de 1’ordre de 0,2°C. Tous les genres de Boides n’en

possèdent cependant pas et il est remarquable que la faune de Mada¬

gascar nous donne à observer un genre avec et un genre sans. (Maderson,

1970).

L’espèce est arboricolle et l’on peut la rencontrer se reposant sur

une branche d’arbre (9) mais il n’est pas rare de 1’observer au sol.

Son régime alimentaire naturel, établi par les dissections, est base

de petits vertèbrés, rongeurs et insectivores.

Nom vernaculaire: Manditra.

Le caryotype de S. madagascariensis, établi par Branch (1980),

2n = 34, NF = 50, “is unique and not easily derivable from that of other

pythons and boas.” L’auteur souligne 1’intérêt qu’aurait 1’étude du caryo¬

type des Acrantophis. A Toccasion d’études comparées chez les Vertébrés,

Goswani et Rosenberg (1969) signalent la présence dans le foie de San-

zinia madagascariensis et de Leioheterodon madagascariensis, de parahy-

droxyphenylpyruvate hydrolase et de homogentisate oxygénase et 1’absence

de tyrosine alpha-cétoglutarate aminotransférase.

Au mons dans les débuts de sa captivité le Sanzinia peut être d’un

tempérament agressif. Dowling et Spencook (1963) ont, semble-t-il les

premiers, signalé des naissances en captivité, obtenues depuis par Foe-

kema (1971, 1975), Groves et Mellendick (1973), Branch et Erasmus

(1976) et bien d’autres. Progsha et Lehman (1970) ont, à cette ocasion,

signalés dhntéressantes malformations. Foekema (1975) a même obtenu

en élevage une seconde génération, mostrant que la maturité sexuelle

était atteinte dès le 18 ème mois. La gestation est de 6 à 7 mois. Le

nombre des jeunes, étudié sur 13 portées, varie de 1 à 16 avec une moyenne

de 10,5, ce qui est inférieur à ce que l’on sait des autres boas arboricolles

(Branch et Erasmus, 1976). La dimension moyenne du jeune est de

423 mm. Groves et Mellendick (1973) observent que les jeunes mâles se

reconnaissent à leurs grands crochets anaux oranges alors que ceux des

femelles sont plus petits et blancs. Ils signalent aussi qu’aprés une

période d’alimentation assistée, alors que les jeunes se nourrissaient eux-

même de rongeurs nouveau-nés, l’un d’eux se singularisait en préférant

grenouilles et salamandres.

5.2. Acrantophis madagascariensis (D. et B., 1844) et A. dumerili Jan,

1860. (10)

Ces deux boas, d’aspect extérieur très voisins, sont de teinte brune

ou brun rouge, rehaussée de losanges noirs. Ils fréquentent les abords

humides des cours d’eau et des mares. Duméril et Bibron (1844, 6 : 577)

notaient déjà:

(9) L’attitude signalée par Blanc (1981) “ses anneaux repliés symétriquement de chaque côté de sa

tête” n'a pas été observée par Branch et Erasmus (1976) qui écrivaient: “when basking in

trees, both young and adults form a compact bali at the junction of a branch and never adopt

the characteristic “draped” posture of .... Coralina caninua or .... Chondropython viridia .”

(10) Une bonne photographie de A. dumerili, in Blanc, 1972 : 613.

SciELO

BRYGOO, E. R. Les ophidiens de Madagascar. Mem. Inst. Butantan, 46:19-58, 1982.

“L’un d’eux avait dans 1’estomac un canard dont toutes les parties

étaient encore intactes, circonstance qui indique évidemment que le Pelo-

philus madagascariensis est un serpent aquatique.”

En fait, même s’il fréquente les points d’eau, V Acrantophis n’est

nullement aquatique et son régime alimentaire n’est pas à base de canards

mais de petits vertébrés, rongeurs et insectivores comme nous l‘ont montré

de nombreuses autopsies.

Ces serpents sont de tempérament placide, ce qui explique leur

utilisation éventuelle, encore qu’elle ne soit pas répandue, pour la lutte

contre les rongeurs des cases par les habitants du Nord: A. dumerili, vu

à Andranola par Kaudern ( in Anderson, 1910).

Leur taille moyenne est de 150 à 180 cm. L’affirmation de Kaudern

selon laquelle A. madagascariensis pourrait atteindre et dépasser 8 m de

long a étó confirmée par Decary qui signale un spécimen de 3m20.

Les Acrantophis furent un moment menacés par la chasse que leur

faisaient les anciens militaires retour de France oü ils avaient perdu une

partie de leurs anciennes traditions qui protégeaient ces serpents. Les

peaux étaient exploitées pour la maroquinerie. Ces aminaux sont aujourd’

hui protégés.

A. madagascariensis est caractérisé par ses grandes plaques cépha-

liques, nettement différentes des petites et nombreuses plaques de A.

dumerili. Leur nom vernaculaire est ‘Do’ ou ‘Ankoma’.

Alors que Guibé (1958) considérait que les aires de répartition des

deux espèces étaient les rnêmes, il semble que l’on puisse, selon nos obser-

vations, attribuer à madagascariensis une aire comprenant le Centre, le

Nord Ouest et le Nord et à dumerili le Sud Ouest et le Sud ce qu’ont

d’ailleurs signalé de leur côté Branch et Erasmus (1976). Pour ceux-ci

“It is suggested that A. dumerili may represent a dwarf form.” “Nous

verrons plus loin (7.2) que les différences sont plus profondes-

Très tolérants en captivité, les Acrantophis sont bien représentés

dans les diverses collections vivantes. Duplaix-Hall (1974, 1975) est,

semble-t-il, le premiei* à avoir signalé des naissances en captivité. Branch

et Erasmus (1976) ont fait connaitre d’intéressantes observations. La

gestation est de 8 à 9 mois, les portées comprennent de 2 à 6 jeunes

pour A. madagascariensis, 7 pour la seule observation concernant A. du¬

merili. Les jeunes sont exceptionnellement grands et peuvent atteindre

chez madagascariensis 640 mm et 212 g soit 3 ou 4 fois le poids d’un

jeune de Boa constrictor mais l’ensemble du poids de la portée est du

même ordre dans les deux espèces. “It is suggested that. A. madagasca-

riensis has evolued a reproductive strategy of few, but large young and

that this may be correlated with the presence of few large predators on

Madagascar.” La croissance est rapide.

6. COLUBRIDAE

La famille des Colubridae est de loin celle des Ophidiens la mieux

représentée à Madagascar. Elle comprend 16 genres et 43 espèces, du

ttmins dans 1’état actuel de la connaissance et en faisant abstraction des

SciELO

HRYGOO, E. R. Les ophidiens de Madagascar. Mem. Inst. Hutantan, 46: 19-58, 1982.

attributions fantaisistes erronées qui peuvent encore être publiée ici

ou là (11).

Dans la présentation de la liste des Colubridae de Madagascar,

donnée en annexe, nous n’avons pas tenu compte de la séparation, encore

utilisée par Guibé (1958), entre Opisthoglyphes et Aglyphes, retenant

la critique de J. Anthony (1955 : 51) :

“Les tarmes d’Aglyphe, d’Opisthoglyphe, de Protéroglyphe et de Solé-

noglyphe se rapportent à des états anatomiques d’origine parfois poly-

phylétique, et ne correspondent pas nécessairement à des catégories natu-

relles. Nous pensons, avec plusieurs auteurs modernes, que la conserva-

tion de ces coupures artificielles serait regrettable.”

Or les colubridae de Madagascar présentent une remarquable homo-

généité : 1’existence d’hypoapophyses vertébrales. Dès 1909, Mocquard

(: 39) écrivait: “II est remarquable que, chez tous les Colubridés malga-

ches aglyphes et opisthoglyphes, excepté, parmi ces derniers, les Mimophis

et les Eteirodipsas, les vertébres postérieures du trone sont pourvues

d’hypoapophyses.”

Depuis, 1 'Eteirodipsas, devenu Madagascarophis, ayant été reconnu

comme ayant des hypoapophises sur les vertébres dorsales, 1’homogénéité

du lot est encore renforcée, en étant exclu le seul Mimophis qui se sépare

d’ailleurs des autres par d’autres caractères. Llmportance de 1’observa-

tion de Mocquard était soulignée par Hoffstetter en 1946 qui ajoutait:

“La présence ou 1’absence des hypoapophyses dans la région posté-

rieure du trone ne doit pas être négligée dans les discussions phylogéné-

tiques concernant les Ophidiens. Ces hypoapophyses ayant une origine

hypocentrale, il apparait impossible (12) que des formes ayant perdu

leurs hypocentra postérieurs aient pu donner des descendants qui les

possèdent encore.”

L’ensemble des Colubridae de Madagascar se retrouve dans la sous-

famille des Colubrinae, telle qu’elle est comprise par Romer (1956).

Nous allons d’abord voir le cas de ces Mimophis que plusieurs carac¬

tères séparent des autres Colubridés malgaches.

6.1. Les Mimophis.

Voyons d’abord le cas de ces Colubridae opisthoglyphes à pupille

ronde rangés dans le genre Mimophis dont 1’espèce unique est M. mahfa-

lensis (Grandidier, 1867) (13).

(11) Elle peuvent parfois échapper à de três bons auteurs. Ainsi, par suite de quel enchainement

d’erreurci Mertens (1955 : 70) a-t-il pu écrire: “Die erste Natter, die aus Madagascar lebend

in meinen Bezitz kam, war ein Sibynophis collaris, eine Gattung, die ebenfalls in der Neuen

Welt (allerdings auch in Südasien, aber nicht in Afrika) heimisch ist.”?

S. collaris (Cray. 1853) n’a jamais été récoltée à Madagascar. c’est une espèce du Sud-Est

asiatique, du Nepal et de THimalaya.

(12) Nous ne discuterons pas ici de cette “impossibilité”, peut être beaucoup plus théorique que réelle.

(13) Grandidier avait utilisé 1’orthographe phonetique “mahfalensis." Cest cette graphie qu emploient

Boettger (1891), Mocquard (1895, 1909). Boulenger (1896, 1915). Anderson (1910). Mertens (1955).

En 1904, Jourdran 1'avait corrige en “mabafalensis’', orthographe peut-être plus^ correcte, mais

émendation injustifiée du point de vue du code de nomenclature et c’est à tord qu elle est utilisée

par Guibé 1958) et les auteurs qui 1’ont suivi.

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URYGOO, E R. Les ophidiens de Madagascar. Mem. Inst. Butavtan, 46:19-58, 1982.

Le genre a été créé par Günther en 1868, pour une espèce qu’il croyait

nouvelle, M. madagascaríensis, mais qui, en fait, avait été décrite 1’année

précédente par Grandidier sous le nom de Psammophis mahfalensis. En

1891, Boettger cite les deux noms comme s’il s’agissait d’espèces diffé-

rentes tandis que Mocquard, en 1895, établit la synonymie qui, adoptée

en 1896 par Boulenger, n’a plus été remise en cause. Alors que pour

Günther son nouveau genre était caractérisé, entre autres, par 1’absence

de loréale: “loreal none, replaced by the posterior frontal, which is bent

dowmvards on the sides.” Boulenger (1896) rectifia cette interprétation

et distingua Mimophis de Psammophis par le fait que chez les premiers

la préfrontale sépare la loréale de la préoculaire alors que chez les seconds

loréale et préoculaire sont au contact.

L’originalité de cette espèce était bien soulignée par Mocquard

(1895:103) : “C’est probalement (en effet) le seul Psammophidé qui

habite Madagascar...” Ces rapports étroits avec les formes africaines

sont d’ailleurs à 1’origine de diverses confusions avec les Psammophis

africains. En 1877, Boettger donne comme de Madagascar Psammophis

sihilans, P. elegans, P. mahfalensis et Mimophis madagascaríensis, les deux

première espèces s’observant aussi en Afrique continentale. Mais 4 ans

plus tard (1881:526) il exclut de la faune de Madagascar les deux espèces

africaines et relève les erreurs d’identification ou d’attribution dont il

a connaissance et dont la moindre n’est pas celle de Duméril et Bibron

(1854, VII:895) qui les faisait donner Psammophis sihilans comme de

Madagascar. Les rapports de Mimophis avec les Psammophis africains

ne semblaient cependant pas évidents à Mertens (1955:72) qui écrivait:

“Mimophis wird im Schrifttum ais die nachste Verwandte der

üthiopisch-westasiatischen Gattung Psammophis bezeichnet; ich Kami

aber weder in der Kürperform noch im Gehaben irgendeine Àhnlichkeit

damit feststellen, sondern mõchte die Verwandten von Mimophis unter

neotropischen Nattern ( Dryophylax?) suchen.”

Par contre, en 1962, après étude de 50 spécimens mâles, Ch. A.

Domergue pouvait écrire: “chez Mimophis mahafalensis (Boiginae), les

pénis sont filiformes, inermes, absolument semblables à ceux que l’on

connait chez les Boiginae eurafricains. .. Les Boiginae malgaches

possèdent des hypapophyses sur toute la longuer de la colonne vertébrale,

mahafalensis fait exception à cette règle;... la denture de M.

mahafalensis est, à peu de chose près, identique à celle du genre

Psammophis (10 à 13 dents maxillaires, dont une ou deux agrandies

au milieu de la série, précédées et suivies d’un espace libre, 2 crochets sillo-

flés postérieurs). Le type filiforme du pénis de M. mahafalensis lève les

doutes qui pourraient subsister... aussi suis-je amené à considérer M.

mahafalensis comme étant d’origne extra-malgache, susceptible d’être

réintégré dans le genre africain et asiatique) Psammophis Boie, 1827.”

La coloration de cette espèce est assez polymorphe. Jourdran avait

décrit et figuré une variété nouvelle M. mahafalensis albiceps dont

1’existence n’a pas été confirmée. Par contre pour Domergue, 1’auteur

qui sans doute à manipulé le plus grand nombre d’ophidiens malgaches

vivants, il existerait bien des variétés. En 1962 il écrivait (n. p. 102): “A

uoter que cette espèce unique se présente sous deux formes de coloration

Paraissant propres 1’une à la région des Hauts-Plateaux, 1’autre aux

6 SciELO 10

11 12 13 14 15

BRYGOO, E. R. Les ophidiens de Madagascar. Mcm. Inat. Butantan, 46:19-58, 1982.

régions Sud et Ouest.” et en 1969 (p. 15) : “il n’existe qu’une seule

espèce du genre Mimophis, mais j’y ai reconnu au moins deux variétés

de coloration, peut-être même deux sous-espèces: l’une propre aux régions

Sud et Ouest, est de couleur uniforme chez la femelle ou avec une ligne

vertébrale noire en zig-zag chez le mâle (M. mahafalensis mahafalensis),

tandis que la forme des Hauts-Plateaux est pourvue de bandes noires

parallèles (M. mahafalensis lineatus).” II ajoutait en note “Ces deux

formes et une troisième intermedias, sont en cours de description.” Ce

qui n’a pas encore été fait.

Peu d’éléments ont été publiés sur la biologie de cette espèce, pourtant

commune. Pour Mertens (1959:107), 1’animal rappelle à s’y méprendre

un rameau désséché et comme il reste longtemps complètement immobile,

la tête tendue et inclinée, il échappe ainsi à 1’attention de ses ennemis.

L’observation de son ophiophagie, au moins occasionelle, constatée par

Jourdran sur une radiographie, n’a, en particulier, pas été confirmée. En

captivité, Mertens (1955) lui a vu accepter petites grenouilles et lézards

des murailles.

Selon Kaudern ( in Anderson, 1910), dans la région de Ste Marie

de Marovoay, cette espèce était appelée “Ombimati”, boeuf mort, par

référence à la couleur de viande de boeuf.

M. mahafalensis peut atteindre 75 cm de long.

Mis à part le genre Mimophis et ses affinités africaines, il reste

un lot assez homogène de 15 genres qui constituent le stock malgache

des Colubridés, parmiceux-ci les Langaha, les premiers décrits des

serpents de Madagascar, alors qu’ils sont loin d’être particulièrement

communs. Ils doivent sans doute à la forme particulière de leur appendice

nasal d’avoir semblé digne de figurer parmi les trophées ramenés en

Europe par Jean Guillaume Bruguière, docteur en médecine de

Montpellier, qui accompagna Kerguelen dans son expédition aux íles

autrales. II fit connaítre à la communauté scientifique ce serpent

remarquable sous son nom vernaculaire, langaha, dans le journal de

Physique en 1784 (14).

6.2. Le genre Langaha Lacepède, 1789 (15)

Les représentants de ce genre sont tout à fait remarquables par un

caractère unique, mis en évidence et bien étudié par J. Guibé (1948, 1949)

que cet auteur résume ainsi (1970a :861-862) :

(14)

(16)

Alors qu’au XIX ème siècle, le nom de Bruguière est le plus souvent correctement écrit, il fut

transformé en Brugnière par Boulenger, à la suite sans doute d’une mauvaiue lecture, lors de la

publication de son catalogue (1896) et c*est ce nouveau nom qui fút utilisé par Mocquard et par

Guibé. Au XIX ème, le nom est écrit avec ou sans s finale, les deux formes se lisent dans Duméril

et Bibron tandis que Schlegel (1837) et Jan (1863) écrivent le nom avec une s. Brogersma

(1971) slgnala ces différentes orthographes.

I/attribution d'un nom d‘auteur au genre Langaha a fait 1’objet d’une discussion très argumentée

par Brongersma (1972) qui démontre d abord que Bruguière n’ayant, en 1789, donné quu’un nom

vernaculaire, sans utilisation de la nomcuclature binominale, ne peut être retenu comme l’auteur

du genre. II établit ensuite que le prender auteur à avoir usé de Langaha comme nom générique

est Lacepède en 1789, mais comme par ailleurs il est d’avis d’exclure tous les noms de Lacepède,

il propose que Langaha soit attribué à Bonnaterre, le second auteur à avoir utilisé le nom dans

un sens générique (1790 : 71). Nous ne le suivons pas sur ce point et considérons Lacepède

comme 1’auteur de Langaha.

SciELO

10 11 12 13 14 15

BRYGOO, E. R. Les ophidiens de Madagascar. Mcm. Inst. Dutantan, 46:19-58, 1982.

“Les Serpents malgaches du genre Langaha offrent un cas unique

de dimorphisme sexuel, ils sont caractérisés par un prolongement écailleux

rostral, flexible, dont la longueur égale à peu près celle de la tête; alors

que chez le mâle ce prolongement est fin, de section triangulaire, chez

la femelle il est large, foliacé, dentelé sur les bords qui sont reployés

vers le bas en forme de gouttière renversée; de plus, chez L. alluaudi,

la femelle possède une écaille susoculaire en forme de corne.” Selon

Mertens (1959:154), qui ne précise pas 1’origine de ses données, ces

appendices joueraient un rôle dans la reconnaissance sexuelle, tandis que

les animaux de ce genre possèderaient des yeux spécialement adaptés

à la vie crépusculaire. Selon le même auteur 1’existence des appendices

contribuerait à accentuer la ressemblance avec des objets végétaux. En

dehors de ces appendices remarquables, les recherches sur 1’anatomie des

Langaha n’ont, semble-t-il, pas donné lieu à de nombreuses publications.

On peut signaler un dessin original du maxillaire et de la mandibule de

L. nasuta donné par Mme Phisalix (1922, 2:352). Brongersma (1938)

a vérifié 1’existence d’hypapophyses sur les vertèbres précaudales d’un

L. cristagalli.

Dans 1’état actuel des connaissances, et après la révision de Guibé

(1949b), ce genre de colubridés opisthoglyphes à pupille ronde, dont les

représentants partagent avec les Alluaudina d’être les seuls de la faune

malgache dont les écailles sont carénées, se compose de deux espèces:

— Lagaha nasuta Shaw, 1970 (16)

(+ L. cristagalli D. et B., 1854 et L. intermedia Boulenger, 1888)

— L. alluaudi Mocquard, 1901.

La première espèce a deux loréales, la seconde une seule. Alors que

les récoltes de L. nasuta proviennent de toutes les régions de 1’ile, celles

de L. alluaudi ont pour origine la moitié sud. Les individus de l’une et

1’autre espèce peuvent atteindre lm. L. nasuta est bicolore, au dos brun

rouge uniforme s’opposent la face ventrale et la lèvre supérieure jaune

vif. (17). La femelle de cette espèce a une livrée plus terne, gris brun

avec une série de taches rougeâtres, latérales. L. alluaudi est de couleur

Kris-cendré avec des bandes transversales foncées, plus ou moins nettes.

Le Langaha était déjà connu depuis plus de 50 ans lorsqu’en 1837

Schlegel décrivit quatre nouveau serpents malgaches qui portent aujourd’

hui les noms de Madagascarophis colubrinus (18), Ithycyphus miniatus,

Lycodryas gaimardi et Liophidium rhodogaster.

6) Dans son travai! déjà cité, Brongerama (1972) donné les raisons pour lesuuelles il propose

a) de rejeter comrne nomina oblita, les nornu spècifiques qui n' ont plus été utilisé depuis 1833,

1. L. madagascariensis sous les formes L. madagascar Lacepède, 1790, L. madagaecar Lacepède

1803 et L. madagascariensis Bonnaterre, 1790, 2. Langaha proposé en 1801 par Schneider dans

le binome Amphiebaena langaha, b) mais par contre de retenir Langaha nasuta Shaw, proposé

en 1802 sous la forme Langaya nasuta. Nous le suivons sur ce point. Une référence semble avoir

échappé à Brcngersma, dans ce travail par ailleurs si bien documente, mais qui n'aurait rien

changé à ses conclusioirs: il s’agit de 1‘article Langaha dÜ à Bory de Saint Vincent íin Dict.

classique Hist. naturelle, 1826, 9 : 206) ou 1’on trouve:

"Genre. . . . établi par Lacepède sur un serpent decouvert à Madagascar par Bruguière qui

le fit connaitre dans le journal de Physique en 1874.... On n’en connait qu’une espèce.... C’est

le Langaha Madagascariensis, Lacép.; Amphisbaena Langaha, Schneid."

'17) La pranche 71 de 1’Atlas de 1’Erpétologie générale 1854) présentait un Langaha crête de coq.

Schmidt et Inger (1957) ont donné une bonne photographie d’une femelle de Langaha intermedia

(= L, nasuta ); cf aussi S. Dunton (Anim. Kingd. 1955, 68 : 142).

118) C’est par erreur que Guibé (1958) et à sa suite Domergue (1969), Blanc (1971) écrivent Af.

colubrina. Le changement de nom (et de genre) du genre implique le changement d’orthographe

du nom d’espèce ainsi que l’a d’ailleurs correctement écrit Mertens (1952, 1966).

6 SciELO 10

11 12 13 14 15

URYGOO, E. R. Les ophidiens de Madagascar. Mem. Inat. fíutantan, í<*:19-68, 1982.

6.3 Madagascarophis colubrinus (Schlegel, 1837)

Comme le remarquait Jourdran (1904 : 45), c’est une des espèces

d’ophidiens de Madagascar les plus connues. Décrite par Schlegel dans

le genre Dipsas, transférée dans un nouveau genre Eteirodipsas par Jan

en 1863, elle est devenue 1’espèce type et unique du nouveau genre Mada¬

gascarophis que créa pour elle Mertens en 1952, pour des raisons de

nomenclature.

Ce colubridé opisthoglyphe à écailles lisses est d’une Identification

facile parce qu’il est le seul dont 1’oeil, à pupille verticale, est séparé des

labiales supérieures par des sous-oculaires (Guibé, 1958; Domergue,

1969). La tête, nettement dictincte du cou, est triangulaire. L’animal est

de coloration jaune verdâtre à gris noirâtre, avec des marbrures plus ou

moins foncées. La variété du Sud présente de larges ocelles dorsales noires

sur fond jaunâtre. De longueur moyenne 0,75 à 0,80 cm, il peut atteindre

lm. L’un des plus communs et des plus répandus des serpents malga-

ches, il traverse les routes et chemins aux premières heures de la nuit.

II est bien connu des habitants des Plateaux qui le nomme “Renivit-

sika” (19) ou mère des “fourmis” parce qu’il se trouve souvent dans les

fourmilières et termitières. Selon une tradition rapportée par le Réverend

Sibree et citée par Jourdran “les fourmis le nourrissent (dit on) jusqu’à

ce qu’il soit gras puis le tuent pour le manger”. Jourdran, par des dissec-

tions, a pu établir que le serpent, lui, ne mangeait pas de fourmis. En

captivité, Mertens (1955) lui a fait accepter petites grenouilles, lézards

et souris.

6.4 Les Leioheterodon

Les plus robustes des serpents de Madagascar, aprés les Boidés, sont

aussi parmi les moins rares; ils appartiennent au genre Leioheterodon.

Aglyphes, à écailles lisses et pupille ronde, ils sont bien caractérisés par

leur tête, peu distincte du trone, qui porte une rostrale carénée, légère-

ment retroussée (20). Leur taille dépasse souvent le mètre et peut

atteindre lm 50.

Ce genre offre un bon exemple des difficultés que rencontre le systé-

maticien lorsqu’il s’éfforce d’utiliser une nomenclature rigoureuse. La

recherche de 1’auteur du genre n’est, en effet, pas sans poser des problè-

mes qui ont déjà été étudiés par Myers (1949) mais la solution proposée

alors, reposant sur des bases en parties fausses et surtout incomplètes,

ne peut être retenue. Le nom de Léiohétérodon apparu pour la première

fois sur une planche diffusée en 1844 avec le T. VI de 1’Erpétologi^géné-

rale qui abordait la description des Ophidiens. Cette planche porte le n°

LXIX et la mention Léiohétérodon de Sganzin, elle présente une vue

générale et trois bons dessins de la tête de 1’animal. A la suite de

difficultés diverses, la publication du tome VII de 1’Erpétologie générale,

avec la description de cette espèce, n’intervint que dix ans plus tard, en

(19) Ailleurs il se nomme “Lapato" (Sud et Sud-Ouest), “Mantertra” (Nord-Ouest).

(20) Mertens (1955 : 68; 1972 : 92). Schmidt et Inger (1957) rapprochent les espèces de ce genre

malgache de formes nord-américaines et plus spécialement du Serpent à grouin d'Amérique du

Nord (Hetercdon platyrhinos) en raison justement de leur museau retroussé.

SciELO

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BRYGOO, E. R. Les ophidiens de Madagascar. Mem. Inst. Butantan, 40:19-58. 1982.

1854 (21). Duméril écrivit p. 776: “Heterodon de Madagascar. H. mada-

gascariensis nobis. (Atlas pl. 69 sous le nom de Leiohétérodon de Sgan¬

zin.” et p. 777: “Le nom de Leiohétérodon inscrit sur la planche 69 de

notre Atlas ne peut être conservê, car il indique un caractére commun

aux trois dernières espèces du genre Heterodon proprement dit et il n’y

a pas de motifs réels pour subdiviser ce genre, comme nous 1’avions cru

d’abord”. “On ne peut que regretter qu’avec le genre ait aussi disparu,

sans explication, le nom de Sganzin, officier et naturaliste, dont les nom-

breuses récoltes sur la côte est de Madagascar et à sainte-Marie méri-

ritaient bien cet hommage. Le nom de Leiohétérodon apparait encore

p. 1553, dans la table alphabétique publiée à la fin de la deuxième partie

du T. VII, ainsi que dans l’“Explication méthoque” publiée en 1854, en

tête de 1’Atlas qui réunit en un volume 1’ensemble des planches précédem-

ment publiées. Cette note précise, p. 15:

“planche LXIX. 1 Heterodon de Madagascar, représenté sous la

dénomination provisoire de Leiohétérodon de Sganzin . . . T. VII p. 776.”

Ainsi que 1’avait bien observé Myers, le nom de Leiohétérodon

n’ayant, aucune des trois fois oü il est utilisé par Duméril et Bibron,

été écrit sous une forme latine, ce qu’atteste la présence des accents, n’a

aucune valeur au sens du code de nomenclature. La première utilisation

latine du nom de genre Leioheterodon, est semble-t-il (22), due à Jan

(1863:227) à 1’occasion de la création du genre Anomalodon, avec pour

espèce type, par monotypie, Heterodon madagascariensis D. et B., 1854.

Jan a ainsi crée, simultanément les deux noms de Leioheterodon et d’Ano¬

malodon, synonymes objectifs. Boulenger, premier réviseur, a choisit

le premier nom, plaçant le second en synonymie (23). II a, de plus,

procédé à une émendation, elle injustifiée, en proposant la forme

Lioheterodon. Le nom de genre valable est, selon nous, Leioheterodon

Jan, 1863 et non comme proposait Myers, Lioheterodon Boulenger

1893 (24).

L’espèce type en est Heterodon madagascariensis D. et B. 1854 par

monotypie et non par la désignation secondaire de Myers, 1949. Guibé

(1958:230), bien que donnant dans sa bibliographie la référence de

Myers attribuait à Duméril et Bibron, avec la date de 1854, le genre

Lioheterodon écrit avec 1’orthographe proposée par Boulenger. Un auteur

au moins, Conant (1938) a cependant, depuis Boulenger, utilisé

l’orthographe correcte: Leioheteredon.

Pour Mertens (1972) ce genre n’est pas sans rappeler les genres

du nouveau monde Xenodon, Lystrophis et Heterodon.

Alors que la séparation des trois espèces de Leioheterodon se fait,

pour le spécialiste, sur la base de 1’écaillure corporéale ou céphalique,

les seuls caractères de coloration permettent à 1’amateur une

Identification facile:

(21) Ce décalage de dix ans entre les deux dates a échappé à Myers qui croyait à une erreur de

Boulenger dans son catalogue.

(22) Günther dans son catalogue (1858) ne mentionne pas Leioheterodon.

(23) Myers signale d’ailleurs qu’Anomalodon Jan, 1863 est préoccupé par Anomalodon S. Bowdich.

1825, un poisson.

(24) Le Nomenclator zoologicus créditait, en 1939, Boulenger (1893) du nom de genre Lioheterodon

et ignorait le Leioheterodon de Jan (1863).

SciELO

BRYGOO, E. R. Les ophidiens de Madagascar. Mem. Inst. fíutantan, 46:19-58, 1982.

— noirâtre avec des taches jaunes au dessus, jaunâtre taché de

noir au dessous, c’est L. madagascariensis;

— brun pâle uniforme: L. modestas;

— brun clair avec au dessus un réseau sombre formé par les lignes

bordant les écailles: L. geayi.

Leioheterodon madagascariensis (D. et B., 1854)

Première décrite, cette espèce est aussi la plus grande des trois, elle

atteint facilement 150 cm. Conant (1988) en a donné une bonne

photographie (25) en même temps qu’il décrivait la ponte, en captivité,

de treize oeufs, de dimensions moyennes 47,8 x 32 mm, pesant 28, 9 g.

L’éclosion en eut lieu entre le 90 éme et le 96 éme jour. Les jeunes avaient

une longueur moyenne de 336 mm et pesaient 18,68 g. Les enzymes

hépatiques ont été étudiés par Gaswani et Rosenberg (1969).

L’animal est très actif et très vif, facilement agressif. Son nom

vernaculaire: Manarana.

Leioheterodon modestus (Günther, 1863)

Décrivant Heterodon ynodestus, Günther semble avoir ignoré que

Duméril et Bibron avaient déjà décrit 1’animal, mais comme une variété

de L. madagascariensis et sans la nommer:

“Une Variété est complément sans taches. Sa teinte générale est un

fond brun jaunâtre. Elle provient comme le type de Madagascar et elle

a été donnée par le même voyageur.... L’échantillon unicolore qui se

rapporte par tous ses caractères à 1’espèce dans laquelle nous le rangeons

est plus petit. Sa taille cependant montre que ce n’est pas un jeune

individu.”

Jourdran (1904) a proposé plusieurs bonnes représentations de cette

espèce. Kaudern ( in Anderson, 1910) signala son agressivité et le fait

qu’irrité il était capable de gonfler son cou “like a cobra”. Mertens (1955)

l’a vu, en captivité, accepter de se nourrir de grenouilles.

6.5 Les Pseudoxyrhopus

Cette très belle espèce a son domaine localisé au Sud et au Sud-Ouest

de 1’ile, alors que les deux autres se rencontrent dans tout Madagascar.

Boettger (1913) en a donné une bonne illustration sous le nom de Liohe-

terodon voeltzkowi qu’il considérait comme une espèce nouvelle.

6.5 Les Pseudoxyrhopus

L’espèce type de ce genre remarquable a été crée par Jan en 1863

sous le nom d’ Homalocephalus heterurus, nom que Günther (1881 : 359)

transforma en Pseudoxyrhopus, celui de Jan étant préoccupé en Ento-

mologie. Boulenger (1880 : 312) souligna les caractères particuliers de

la denture de la machoire inférieure, rapprochant ce genre des Lycodonts.

Dans le même travail il lui rapporte le Xenodon punctatus Peter, 1880:

(25) Par contre les couleurs de la planche originale de 1’Erpétologie générale sont sans rapport avec

les couleurs naturelles.

SciELO

10 11 12 13 14 15

BRYGOO, E. R. Les ophidiens de Madagascar. Mem. Inst. Butantan, 46:19-58, 1982.

“Stated to be from Brazil, but its habitat will probably prove to be

Madagascar”. Cette espèce n’a semble-t-il plus été retrouvée depuis et les

problèmes qu’elle pose n’ont pas été résolu. Les auteurs semblent cepen-

dant d’accord avec 1’opinion émise par Mocquard (1909 : 45) :

“On peut affirmer que si Xenodon punctatus est un Pseudoxyrhopus

il n’est pas originaire du Brésil, et que, s’il a réellement cette origine, il

ne peut être rapporté au genre Pseudoxyrhopus.”

Dans la révision de Guibé, ce genre Pseudoxyrhopus d’opisthoglyphes

à pupille ronde est celui qui, avec ses huit espèces, semble le plus impor-

tant ou du moins le mieux diversifié. En fait, selon Domergue (1969)

trois espèces, P. microps Günther, 1881, P. tritaeniatus Mocquard, 1894,

connues par le seul type, et P. dubius Mocquard, 1904 forment un groupe

très homogène:

“la différenciation repose, ...., sur des caractères peu convaincants

.... la validité de ces trois espèces peut être mise en doute tant leurs

caractères d’écaillure sont voisins et pourraient bien ne représenter que

trois variétés; aussi la distinction restera-t-elle délicate, pour ne pas dire

impossible, et ces trois serpents pourront-ils, sans inconvénient, être

considérés comme le groupe des Pseudoxyrhopus à vingt-cinq dorsales,

avec trois sous-espèces ou variétés (ou peut-être seulement des aberra-

tions individuelles d’une même espèce), toutes semblables par leur mor-

phologie et leur coloration rouge à bandes longitudinales noires”.

Boulenger avait déjà succesivement mit en synonymie avec P. microps,

em 1896, P. trilineatus, puis, en 1904, P. dubius, mais Angel (1935) avait

cru pouvoir séparer les 3 espèces. Deux autres espèces, P. ambreensis

Mocquard, 1894 et P. occipitalis Boulenger, 1896, ne sont connues que par

les types. Restent 3 espèces P. heterurus (Jan, 1863), P. quinquelineatus

(Günther, 1881) et P. imerinae Günther, 1890 mieux représentées dans

les collections.

Boulenger (1915) faisait un Pseudoxyrhopus du Rhabdotophis sub-

caudalis Werner, 1909 que Guibé (1958) a placé dans la synonymie de

Pararhadinea melanogaster.

6.6 Les Ithycyphus

Ce genre comprend deux espèces de Colubridae opisthoglyphes à

pupille ronde, Ithycyphus miniatus et I. goudoti qui sont parmi les

premiers décrits des serpents de Madagascar puisque l’un comme 1’autre

le furent par Schlegel en 1837, mais dans des genres différents, Coluber

pour le premier et Herpetodrias pour le second. Le genre lui ne fút crée

qu”en 1873, par Günther, pour une espèce, Ithycyphus caudolineatus que

Boulenger placa dans la synonyme d7. goudoti. I. miniatus avait été

décrit par Schlegel comme de 1’Ile de France (Maurice). Cette attribution

erronée füt rectifiée par Duméril et Bibron en 1854, mais ceux-ci signa-

lent des spécimens de Madagascar, Nossi Be et Mayotte. D’oü mention

par Boulenger, 1896, de la présence de 1’espèce aux Comores, ce qui est

encore repris, mais avec doute, par Blanc (1971). En fait 1’espèce ne

semble pas avoir été récoltée en dehors de Madagascar (et de Nossi Be).

SciELO

KRYGOO, E. R. Les ophidiens de Madagascar. Mem. Inst. Butantan, 46:19-58, 1982.

L’espèce Ithycyphus miniatus n’est pas rare en forêt; elle est très

caractéristique (26) avec sa longue queue rouge et ses moeurs arboricoles.

Elle peut atteindre lm 50 (Kaudern, in Anderson, 1910). II semble établi

que ce serpent puisse se laisser tomber d’un arbre sur les petits animaux

dont il se nourrit. Bien connu des Malgaches qui le nomment Pily (saka-

lave) ou fandrefiala, ce qui signifie “mesureur de la forêt”, sans doute

par référence a son habitude de se suspendre et de se déplacer de branche

en branche, c’est, avec les boas et le Menarana (Leioheterodon madagas-

cariensis), l’un des serpents que l’on rencontre le plus souvent dans les

légendes. Accusé de nombreux pouvoirs, il serait en particulier capable de

transpercer son ennemi, homme ou boeuf compris, en s’élancant ou en se

laissant tomber queue la première (27). Ce serpent se nourrit entre

autres de Caméléons. Nous en avons vu un spécimen qui, au moment de

sa capture, venait d’engloutir un Chamaeleo pardalis mâle de plus de

35 cm. Kaudern ( in Anderson, 1910) a, de son côté, trouvé un rat dans

1’estomac d’un I. miniatus. Mertens (1955), qui en donne une bonne

photographie, lui trouve quelques ressemblances de comportement avec

le cubain Dromicus angulifer.

L’espèce I. goudoti se sépare de la précédente par son plus petit

nombre de plaques ventrales.

6.7 Dromicodryas

Les deux espèces de colubridae aglyphes et à pupille ronde qui cons-

tituent ce genre furent, l’une et 1’autre, décrite en 1854 par Duméril et

Bibron comme des Herpetodryas. L’une d’elle avait même fait 1’objet

d’une planche (n° 66), diffusée en 1844, avec le nom provisoire d’Elaphre

de Bernier. Boulenger (1896) créa pour elles le genre Dromycodryas,

sans désigner d’espèce type. Domergue (1969) attira 1’attention sur un

caractère diagnostic: 1’existence sur les ventrales “de chaque côté, d’un

mince trait noir correspondant à une légère encoche et, peut-être à un

soupçon de carène”.

Les deux espèces, fort voisines, se caractérisent par leurs marques

dorsales:

— trois bandes longitudinales noires chez D. bernieri,

— quatre chez D. quadrilineatus.

La répartition géographique exacte de ces deux espèces, qui ne sont

pas rares, mérite d’être précisée car les localités de récoltes données par

Guibé (1958) correspondraient à des aires en grandes parties communes.

L’origine Ile de France donnée par Duméril et Bibron pour des spécimens

de D. bernieri peut être considérée comme une erreur. Kaudern (1922)

a décrit une sous-espèce ramavali de D. bernieri dont la valeur reste à

préciser. Domerque (1969) a mis dans la synonymie de D. bernieri

Liopholidophis pseudolateralis Guibé, 1956. Pour Kaudern (in Anderson,

(26) Jourdran (1904) en a donné une bonne planche (n." 28).

(27) II est intéressant de retrouver dans le folklore malgache une croyance qui pourrait bien

appartenir au fond commun des craintes ancestrales de 1 homme, les Grecs, en effet n‘appe-

laient-ils pas Acontias, javelot, un serpent que l’on croyait s’élancer d'un trait sur les passants?

Selon Kaudern (1922), sur la côte Est (Fandrarazana) il serait nommé “Capara."

SciELO

10 11 12 13 14 15

BRYGOO, E. R. Les ophidiens de Madagascar. Mem. Inst. fíutantan, 19-5K. ly«2.

1910) les deux espèces se nourrissent essentiellement de grenouilles, dans

le Nord Ouest D. bernieri étant nommée “rama vali” et D. quadrilineatus

“maro longa”.

Jourdran (1904) a donné une bonne iconographie de ces deux espèces.

6.8. Les Liopholidophis.

Ce genre de colubridae aglyphes, à pupille ronde, endémique de Ma¬

dagascar, est l’un des plus importants par le nombre de ses espèces. II

n’a été créé par Mocquard qu’en 1904 mais dès 1895 cet auteur écrivait,

à propos de Tropidonotus stumpffi:

“A 1’exemple de M. Boulenger, je rapporte cette espèce au genre

Tropidonotus, sans cependant être bien convaicu qu’elle ne doive pas

constituer, avec d’autres espèces voisines, un genre particulier à Mada¬

gascar.”

Ayant créé le genre Liopholidophis en particulier pour les espèces

“..à vertèbres dorsales pourvues d’hypapophyses; hémipènis profondé-

ment bifurqués.” Mocquard (1904) y plaçait une nouvelle espèce, L.

grandidieri et les deux espèces L. sexlineatus et L. dolichocercus, dont

Boulenger (1894) faisait des Tropidonotus, mais sans mentionner ni T.

stumpffi ni T■ lateralis; il ne désignait pas d’espèce type. En 1909,

Mocquard rappela le caractère particulier des hémipénis et ajouta que,

dans ce genre, chez les mâles, “la queue est, en général, incomparable-

ment plus longue que chez les femelles.”

Ayant mis T. stumpffi (28) dans la synonymie de L. lateralis, il

reconnaissait alors dans le genre 4 espèces:

L. lateralis, L. sexlineatus, L. dolichocercus et L. grandidieri.

Depuis le travail de Domergue (1972) sur les L. lateralis s. 1. la mise

en synonymie (Domergue, 1969) de L. pseudolateralis avec Droynycodryas

bernieri, ce genre comprend 6 espèces: L. lateralis (Duméril et Bibron,

1854), L. stumpffi (Boettger, 1881), L. sexlineatus (Günther, 1882) (29),

L. grandidieri Mocquard 1904, L. pinguis Parker, 1925 et L. thieli Do¬

mergue, 1972.

Chez les Liopholidophis, sauf exception, le ventre est jaunâtre ou

blanchâtre, irrégulièrement taché (et non ponctué) de noir (Domergue,

1969).

Deux des six espèces, L- pinguis, du pays Sihanaka et L. grandidieri,

du S. S. O, St Augustin, ne sont connues que par les types.

L. sexlineatus, de la région centrale et de l’Est, a une coloration

très variable avec, typiquement, sur un fond gris olivâtre six bandes

noires, mais celles-ci sont loin d’être toujours distinctes. Jourdran en

a donné plusieurs représentations (pl 2, 15, 21, 25, 26). II notait la

longueur de la queue du mâle et signalait un spécimen de lm20.

(28) T. stumpffi était cependant encore reconnu comme espèce valide par Boulenger (1915) et par

Parker (1926) mais ce dernier la plaçapit dans le «enre Liopholidophis.

(29) Guibe (1958 : 216) place L. dolichocercus (Peracca, 1892), espèce reconnue par Mocquard

(1904, 1909), Boulensrer (1896, 1915) et Parker (1925) dans la synomymie de L. sexlineatus.

6 SciELO 10

11 12 13 14 15

BRYGOO, E. R. Les ophidiens de Madagascar. Mcm. Inat. Rutantan, 1*6: 19-58, 1982.

Les recherches de Domergue (1972) ont débrouillé le groupe com-

plexe des L. lateralis s.l. 1’auteur conclut ainsi:

“Nous somme en présence d’un groupe homogène dont les extrêmes

sont L. lateralis et L. thieli; entre ces espèces parfaitement caractérisées

se place L. stumpffi qui tout en étant reconnaisable d’entrée présente

quelques individus de faciès apparenté tantôt à L. lateralis, tantôt à L.

thieli; il semble que nous sommês en présence d’une espèce (L. lateralis)

déjà suffisamment évoluée pour aboutir à 1’espèce thieli et que les termes

de passage, non seulement se sont conservés, mais encore semblent devoir

eux-mêmes s’acheminer vers une espèce déterminée (L. stumpffi)

L.lateralis est la couleuvre commune des jardins de Tananarive, ses

moeurs sont semi-aquatiques et son régime alimentaire à base d’amphi-

biens, ce qu’avait déjà noté Jourdran. De vaste répartition dans l‘ile,

elle ne semblemanquer que dans le Sud-Ouest sédimentaire (Domergue).

Selon Domergue, L. thieli, qui semble appartenir au domaine de l’est

est connue dans la région de Perinet-Moramanga sous le nom de “Mena-

maso”, oeil rouge, elle se nourrit également de batraciens. Ces deux espèces

sont ovipares, avec des pontes de 6 à 13 oeufs elliptiques mesurant 24-

27 mm x 12 mm.

Irritées, l’une comme 1’autre, aplatissent dorsoventralement leur cou

en attitude d’intimidation (30), l’élargissement latéral montre alors les

marques blanches des écailles dorsales. L. lateralis peut se montrer très

agressive et mordre énergiquement.

6.9. Les Liophidium.

Le genre Liophidium fut crée en 1896 par Boulenger pour une espèce

malgache nouvelle, L. trilineatum, dont le dentaire est, en arrière, complé-

tement séparé de 1’articulaire. II comprend aujourd’hui cinq espèces de

colubridae aglyphes à pupille ronde, quatre de Madagascar et une des

Comores. Guibé (1958 : 205, n) annonçait un travail “en cours de publi-

cation”, fait avec le Dr Hoge, donnant “les raisons qui nous ont amenè

à inclure les genre Idiophis et Parasibynophis dans le genre Liophidium.”

Ce travail n’a malheureusement pas vu le jour. Le genre Idiophis avait

été créé par Mocquard en 1901 pour 1’espèce nouvelle I. vaUlanti. Le

genre Parasibynophis était du à Leviton et Munstermann, en 1956, pour

y placer les ‘‘Polyodontophis” de Madagascar. Après examen d’un P.

rhodogaster (Sehlegel, 1837) et d’un P. torquatus (Boulenger, 1888),

comparaison des os maxillaires et craniens et des hémipénis, ils concluaient

en effet à la nécessité de séparer ces deux espèces des autres représentants

du genre, d’origine asiatique. Ils ajoutaient comme troisième espèce du

nouveau genre P. mayottensis (Peters, 1873)-

La séparation des deux genres est difficile sans une dissection per-

mettant d’examiner les rapports du dentaire et de 1’articulaire. Comme

1’indiquait Mocquard dans la clef qu’il donnait en 1909, l’os dentaire est

disjoint postérieurement de 1’articulaire chez Liophidium, alors qu’il est

(30) Cette attitude, observés aussi par Mertens (19Õ5) était pour lui un élement de rapprochement

avec les genres néotropicaux Liophis et Dromieus.

SciELO

10 11 12 13 14 15

URYGOO, E. R. Les ophidiens de Madagascar. Mem. Inat. Butantan, 46:19-58, 1982.

articulé sur toute sa longueur avec 1’articulaire chez Liopholidophis. La

mise en synonymie par Boulenger (1915), avec doute, de Liophidium

gracile Mocquard, 1908 avec Tropidonotus stumpffi (Bottger, 1881) puis

par Guibé (1958) de ces deux espèces avec Liopholidophis lateralis (D.

et B., 1854) souligne la difficulté du diagnostic sur les seuls caractère

externes. Ce qui renforce 1’intérêt des observations de Domergue (1969) :

“Les Liophidium ont le ventre soit franchement violace (...) soit

rouge ou rougeâtre, ou rosâtre, avec des ponctuations régulièrement dis-

posées en travqrs des ventrales, tandis que chez les Liopholidophis, sauf

exceptions, le ventre est jaunâtre ou blanchâtre, irrégulièrement taché

de noir.”

A Madagascar s’observent quatre espèces L. rhodogaster (Schlegel,

1837) ; L. torquatus (Boulenger, 1888) ; L. trilineatum Boulenger, 1896

et L. vaillanti (Mocquard, 1901) qui ne sont pas rares et sont bien

représentées en collection. Jourdran (1904) avait donné des représenta-

tions d’un jeune L. vaillanti (PI 6) et d’un L. torquatus (PI 6). La

présence de L. vaillanti à la Réunion, signalée par Guibé (1958), reprise

par Blanc (1971), demande à être confirmée car cette localisation ne

repose, pour le moment, que sur un spécimen du Muséum de Paris dont

les conditions d’entrée en collections laissent subsister quelques doutes

quant à son origine réelle.

Avec ce genre nous rencontrons le premier des deux genres d’ophi-

diens malgaches ayant des représentants au Comores. L. mayottensis

(Peters, 1837) a été décrit comme Ablades ( Enicognathus) rhodogaster

var. mayottensis ce qui soulignait bien ses affinités avec 1’espèce de la

Grande Ile, si bien caractérisée par la coloration rouge-violacée de son

abdômen, encore nette sur les sujets conservés depuis longtemps en álcool-

Cette forme, endémique de Mayotte, füt placée dans le genre Polyodonto-

phis par Boulenger (1896) qui lui reconnut le statut d’espèce. Leviton

et Munsterman (1856) la placèrent dans le genre Parasibynophis avant

que Guibé (1958) ne la transferre dans le genre Liophidium.

6.10. Les Lycoáryas.

Les Lycodryas sont des colubridae opisthoglyphes à pupille verticale

de Madagascar et des Comores. En 1958, Guibé mit en synonymie le

genre Stenophis, créé par Boulenger en 1896, pour des serpents de Mada¬

gascar et des Comores avec le genre Lycodryas créé près de vingt ans

plus tôt par Günther (1879) pour une espèce des Comores:

“La séparation des genres Lycodryas Günther et Stenophis Boulenger

ne repose en fait sur aucun caractère valable.”

Alors que dans le genre Liophidium il s’agissait d’un genre malgache

ayant une forme aux Comores, il semple bien qu’ici que nous ayons un

genre appartenant réellement aussi bien aux Comores qu’à Madagascar.

Les espèces malgaches sont théoriquement au nombre de 6 avec une

sous espèce mais deux espèces: L. variabilis (Boulenger, 1896) et L.

inornatus (Boulenger, 1896) ne sont connues que par les types. Òn peut

s’interroger sur leur validité lorsque l’on garde en mémoire 1’observation

de Guibé (1958) : “Les espèces du genre sont remarquables par la grande

variabilité de leur écaillure.”

SciELO

URYGOO, E. R. Les ophidiens de Madagascar. Mem. Inat. Hutantan, 46 : 19-58, 1982.

L. gaimardi (Schlegel, 1837) fút l’une des premières décrites des

espèces de Madagascar. Pour Jourdran (1904) c’est: “La plus belle

forme, peutêtre de tous les serpents de Madagascar, la plus jolie comme

coloration”; cet auteur en donne deux représentations (PI 6 et 18).

Cette espèce est en effet bien caractérisée par la série de bandes

transversales foncées.

Guibé (1958) a ramené au rang de sous-espèce de L. gaimardi Steno-

phis granuliceps Boettger, 1896 dont Mocquard (1909) et Boulenger

(1915) admettaient la validité. Par ailleurs le même auteur suit Boulen¬

ger et place Dipsas ( Heterurus ) gaimardi var. comorensis Peters, 1873,

connu par un juvénile de Mayotte, dans la synonymie de la forme nomi-

nale. L. gaimardi gaimardi serait ainsi la seule espèce a avoir des repré-

sentants à la fois à Madagascar et aux Comores.

Les Lycodryas des Comores comprennent deux espèces: L. maculatus

(Günther, 1858) et L. sanctijohannis (Günther, 1879). Jusqu’en 1970,

L. maculatus n’était connu que par le type, un mâle d’origine inconnue.

Décrivant deux femelles de cette espèce en 1970, Domergue pouvait en

préciser la terra typica puisque l’une provenait de Grande Comore et

1’autre de Moheli.

L. sanctijohannis Günther, 1879 avait d’abord été décrit d’Anjouan.

Boettger (1913) proposa la création d’une variété mayottensis pour un

spécimen rapporté de Mayotte par Voeltzkow. Les collections du Muséum

de Paris possèdent des spécimens d’Anjouan, de Mayotte et de la Grande

Comore. Boettger (1913) avait déjà signalé la présence de 1’espèce dans

cette dernière íle.

6.11 Les Geodipsas

Avec les Geodipsas, genre de colubridae opisthoglyphes et à pupille

ronde, nous rencontrons le seul taxon de cette famille ayant à la fois des

espèces en Afrique et à Madagascar, en nombre égal d’ailleurs, 3 de

chaque côté. Celles d’Afrique sont observées au Cameroun, au Zaire et

en Afrique orientale.

Le genre Geodipsas a été créé en 1896 par Boulenger pour deux

espèces malgaches décrites dans le genre Tachymenis: T. infralineata

Günther, 1882 et T. boxáengeri Peracca, 1892, sans désignation d’espèce

type. En 1936, Angel ajouta une troisième espèce G. heimi. Mais G. bou-

lengeri et G. heimi ne sont connus que par les seuls types, si l’on y ajoute

qu’Angel lui-même consídérait son espèce comme très proche de boulengeri

et que l’une et 1’autre espèce proviennent de la même région de Mada¬

gascar, la vallée de 1’Onive (G. boidengeri) et celle du Sahandrato (G.

heimi), appartenant donc toutes deux au domaine de la région Sud Est,

on ne peut que se poser des questions sur la validité d’au moins 1’une de

ces deux espèces.

L’espèce G. infralineata est beaucoup mieux représentée dans les

collections. Décrite de l’est du pays Betsileo elle a été récoltée dans la

région Est et sur les plateaux. Un couple, du à Paulian, vient du Tsarata-

nana (2.000m), un spécimen de la gaine d’un Ravenala de Périnet.

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HKYGOO, E. R. Les ophidiens de Madagascar. Mem. Inst. Hutantan, 4fí:l 9-58, 1982.

6.12 Cinq genres à espèces “rares”

Pour être complète, cette présentation de la faune ophidienne mal-

gache doit se poursuivre par l’énumération d’un certain nombre de genres

et d’espèces connus par dê très rares spécimens et souvent par les seuls

types, ce qui à la fois souligne 1’extraordinaire richesse de cette faune et

la grande nécessité d’organiser des prospections systématiques avant que

1’évolution inexorable qu’entraine la destruction des biotopes n’ait fait

disparaitre à jamais les témoins d’une vie reptilienne si richement diver-

sifiée.

Le genre Alluaudina comprend deux espèces de colubridae opistho-

glyphes à pupille ronde, l’une de 1’extrême nord (A. bellyi Mocquard,

1894), 1’autre du nord-ouest ( A. mocquard,i Angel, 1939) ; le type de cette

dernière espèce a été découvert par Decary, engourdi et roulé sur une

console stalagmitique dans une grotte totalement obscure de la Mananjeba.

Les représentants de ce genre sont les seuls ophidiens à Madagascar, avec

les Langaha, à avoir des écailles carénées.

Deux autres genres de colubridae, aglyphes à pupille ronde, ont en

commun de n’être connus que par un seul spécimen juvénile: Compsophis

albiventris Mocquard, 1894 de la montagne d’Ambre et Heteroliodon

iorquatus Boettger, 1913 de la région de Tuléar. Schmidt et Inger (1957)

considèrent cette dernière espèce comme une forme fouisseuse, en raison

de “son nez en pelle”. C’est peut être aller un peu vite en besogne. Des

données complémentaires sont nécessaires.

Pour les deux derniers genres cités, qui sont encore des colubridae

aglyphes à pupille ronde, eux aussi monospécifiques, dont les types pro-

viennent pour l’un et 1’autre de Nossi Be, la situation est à peine meil-

leure: Micropisthodon ochraceus Mocquard, 1894 dont Guibé (1958) ne

signale l’existence que de deux exemplaires alors que pour Domergue

(1969) il y en aurait 4 de connus, et Pararhadinea melanogaster Boet¬

tger, 1890, connu par deux spécimens dont l’un est le type de Rhabdoto-

phis subcaudalis Werner, 1909 que Boulenger (1915) plaçait dans le

genre Pseudoxyrhopus et dont Guibé (1958) a fait un synonyme de

P. melanogaster.

7. RECHERCHES RÉCENTES

La prospection de la faune ophidienne malgache au cours des vingt

dernières années s’est accompagnée d’un certain nombre de recherches

qui, dépassant le simple domaine faunistique dont 1’importance ne doit

cTailleurs en aucun cas être sous estimé, avaient pour but soit de fournir

des éléments susceptibles d’apporter une aide à la systématique comme

1’étude des hémipénis et celle de la sérologie soit de préciser la place des

serpents dans les écosystèmes comme 1’étude des poisons et celle des

parasites.

Nous passerons rapidement en revue ces quatres domaines.

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BRYGOO, E. R. Les ophidiens de Madagascar. Mcm. Inst. Butantan, 40:19-58, 1982.

7.1 Recherches sur les Hémipénis

Dès 1893, E. D. Cope attribuait une importance particulière à la

configuration de 1’hémipénis pour venir à bout des incertitudes de la

systématique des Ophidiens. Cette idée ne füt pas facilement admise et

il fallut attendre 1928 pour voir paraítre des travaux importants sur ce

sujet. Ce füt d’une part Z. R. Dunn qui classa les Colubridés américains

par leur caractères penniens et d’autre part J. Vellard qui fit connaitre

les résultats de ses travaux au Brésil et singulièrement à 1’Institut Bu¬

tantan. Ce même auteur, presque vingt ans plus tard, en 1946, donna la

synthèse de ses obser*vations, insistant sur 1’intèrêt de 1’étude de 1’évolu-

tion de l’hémipénis pour établir la phylogênie des Serpents (31). L’idée

avait fait son chemin et divers auteurs utilisent aujourd’hui ce caractère

anatomique. En Afrique, une application systématique en fut faite par

Bogert (1940) qui examina l’hémipénis d’une espèce malgache, Liophi-

dium torquatus. En 1956, ce fut 1’examen par Leviton et Munsterman

des hémipénis de Liophidium torquatus et de L. rhodogaster. Depuis 1962

une attention particulière est portée à 1’étude de ce caractère par Ch. A.

Domergue, mais dès 1904, F. Mocquard utilisait le caractère bifurqué des

hémipénis pour séparer le nouveau genre Liopholidophis qu’il créait, de

1’ancien genre Tropidonotus:

“.il importe de le remarquer, on ne les (les hémipénis bifur-

qués) rencontre pas en même temps que les hémipénis simples chez les

espèces d’un même genre homogène”.

En 1962, Domergue décrivait l’hémipénis de Mimophis mahfalensis

dont nous avons déjà vu 1’intérêt biogéographie et phylogénique. Dans

le même travail il faisait connaitre les grandes lignes de la structure de

celui de Liopholidophis lateralis “pénis franchement divisé, à branches

très aplaties, de forme remarquable parmi ceux des espèces que j’ai

observées jusqu’ici”. Un an plus tard, en 1963, il écrivait:

“A 1’exception du genre Mimophis, les pénis des 17 espèces exami-

nées présentent la division du sillon et deux apex; chez 16 espèces, les

apex sont portés par des branches distinctes plus ou moins développées,

tandis que chez la 17ème, Madagascarophis, les branches sont coales-

centes”. En 1972 il publia des dessins des hémipénis de Liopholidophis

lateralis et d’une nouvelle espèce L. thieli. Ch. A. Domergue a réuni une

masse d’observations considérable sur la faune ophidienne de Madagascar

et en particulier sur la morphologie des hémipénis de nombre d’espèces,

il est souhaiter qu’il ne fera pas trop attendre la publication de ces

éléments indispensables pour la connaissance des serpents de la Grande

Ile, ainsi que la publication de sa Faune des Ophidiens de Madagascar

annoncée depuis 1962. Le dernier travail sur des hémipénis de serpents

malgaches est sans doute celui de W. Branch (1981) qui étudia ceux des

Boidés Acrantophis et Sanzinia sans d’ailleurs y trouver la solution sur

1’origine des Boidés de Madagascar.

(31) On ne voit pourquoi Dowling écrivait en 1967:

“However, only Dunn (1928) and Bogert (1940) have attempted to use it (the hémipénis as

a taxonomic character) as a major character in colubrid classification in recent times...”

ignorant ainsi 1’importante contribution de Vellard alors que le même auteur, en collaboration

avec Savage, avait écrit en 1960 :

“Vellard (....) is the only other student to deal with hemipenial features as they relate

to problems of major classification.”

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BRYGOO, E. R. Les ophidiens de Madagascar. Mcm. Inat. Butantan, 46: 19-58, 1982.

7.2 Sérologie

En 1969, avec Ch. A. Domergue, Dodin et Pinon nous avons utilisé

la technique de la double diffusion en gélose pour 1’étude des constituants

sériques d’un certains nombre de serpents malgaches. Chez les Boidés,

le sérum anti -Sanzinia qui donnait sept lignes de précipitation en présence

du sérum homologue, n’en donnait plus que cinq avec les sérums d’

Acrantophis, sans qu’il soit possible de mettre en évidence une différence

selon 1’espèce d’ Acrantophis en cause. Ce même sérum ne donnait qu’une

seule ligne de précipitation en présence des sérums des neufs espèces de

Colubridés testées. Pour les Colubridés nous avons préparé trois anti-

sérums, un avec chacune des espèces de Leioheterodon. Nous avons

retrouvé sept systèmes précipitants chaque fois que 1’antisérum était mis

en présence du sérum homologue, par contre, lorsque 1’antisérum était

mis en présence du sérum de l’une des deux autres espèces il ne donnait

plus que six bandes de précipitation apportant ainsi une confirmation

sérologique à la valeur des trois espèces. En prenant comme système de

référence les protéines de Leiohetorodon modestus, les genres de Colu¬

bridés de Madagascar se classent, du point de vue sérologique, en raison

de leur affinité décroissante pour Leiohetorodon, de la manière suivante:

a) Langaha, Mimophis et Dromycodryas, cinq systèmes de préci¬

pitation,

b) Micropisthodon et Lycodryas, quatre systèmes de précipitation,

c) Liopholidophis et Pseudoxyrhopus, trois systèmes de précipi¬

tation,

d) Madagascarophis, deux systèmes de précipitation,

e) Ithycyphus, un système de précipitation.

II est tout à fait remarquable que du point de vue sérologique le

genre Ithycyphus n’a pas plus d’affinité avec Leioheterodon que n’en ont

les Boidés. Ón relèvra également que parmi les trois genres ayant le

rnaximum d’affinités sérologiques avec Leioheterodon, genre de serpents

aglyphes, se trouvent un genre d’aglyphes ( Dromycodryas ) et deux

genres d’opisthoglyphes (Langaha et Mimophis).

L’année suivante nous avons repris ces recherches en utilisant l’im-

munoélectrophorèse et en introduisant un sérum anti Madagascarophis

colubrinus. II est apparu que la technique de double précipitation en

gélose permettait une meilleure sélectivité des résultats que celle 1’immu-

noélectrophorèse.

Ces techniques trop peu utilisées, encore qu’une publication toute

récente de Schwaner et Dessauer (1981) étudie les relations des Boas

Papous par immunodiffusion, peuvent être d’un grand secours pour 1’étude

des espèces dont les captures d’individus sont rares, empéchant ainsi

toute étude biométrique. Leur intérêt doit rester présent à l’esprit de

tout récolteur. La grande diffusion des moyens de congélation rend moins

^probable 1’éventualité de pouvoir conserver dans de bonnes conditions,

au fins de recherches ultérieures, le sérum d’un spécimen qu’il ne serait

Pas possible de conserver vivant.

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URYGOO, E. R. Les ophidiens de Madagascar. Mem. lnnt. ltutantan, 4fí:19-58, 1982.

7.3 Parasitologie des Ophidiens de Madagascar

Depuis un peu plus de 20 ans, la faune parasitaire des Ophidiens de

Madagascar a fait 1’objet d’une importance série de travaux, en particulier

sous la direction et 1’impulsion d’Alain Chabaud et de ses élèves. La liste

des résultats acquis est donnée en annexe (9.4).

La faune parasitaire des Boidés malgaches présente un intérêt

particulier car l’on sait les secours que l’on attend parfois de la

parasitologie pour éclairer tel problème de systématique ou de

biogéographie. Au stade actuel des connaissances trop dhnconnues

demeurent en ce qui concerne la faune parasitaire des Boidés en général

pour que soit venu le temps des comparaisons utiles. Les observations

faites à Madagascar n’en sont pas moins dignes d’intérêt. C’est ainsi, que

l’on note chez les Boidés la présence d’un pentastome porocéphale qui est

loin d’être rare dans les poumons de ces Ophidiens.

Sur du matériel récolté em 1898, par A. Mocquérys, les formes

adultes “chez un serpent dont 1’espèce et le genre n’ont pas été

mentionnés” et les formes nymphales dans le foie et le poumon d’un

“hérisson”, Gilioli créa en 1922 1’espèce Armillifer brumpti (32). En 1954,

après la découverte de formes nymphales chez un Lémurien, Chabaud

et Choquet conclurent qu’il ne pouvait s’agir d’une espèce du genre

Armillifer et créérent pour elle le nouveau genre Gigliolella, Les rapports

entre ce genre et les autres représentants de 1’ordre des Porocephalida

n’ont, semble-t-il, pas été discutés depuis. Peut-être y a-t-il là une voie

de recherche intéressante. Les larves et nymphes de ce pentastome ne

sont pas rares chez les insectivores malgaches, proies naturelles des

Acrantophis et Sanzinia. Nous les avons rencontrés chez Tenrec ecaudatus,

Hemicentetes semispinosus et Oryzoryctes talpoides. L’infestation au

laboratoire des souris blanches se fait sans difficulté (Brygoo,

1963). Acrantophis dumerüi est également 1’hôte d’un pentastome

céphalobaenidé, Mahafaliella tetrapoda Gretillat, Brygoo et Domegue,

1962; mais ce parasite beaucoup plus rare, n’a sans doute pas le même

intérêt que le Gigliolella pour des études comparatives.

Parmi les parasites d’ophidiens malgaches nous ne citerons encore

que YHepatozoon domerguei du Leioheterodon modestus parce que 1’étude

expérimentale de cette espèce a permis à Irène Landau de découvrir des

mécanismes fondamentaux assurant la perennité de 1’infection chez les

sporozoaires coccidiomorphes et en particulier 1’existence d’une

endogénèse et d’un double cycle de transmission.

Salmonelles.

Bien qu’il ne s’agisse pas de parasites au sens strict, on ne peut

traiter des hôtes des serpents sans évoquer des bactéries qui peuvent

avoir un rôle en pathologie humaine, les salmonelles. A Madagascar,

comme ailleurs, les Serpents sont les hôtes naturels et par là même des

disséminateurs dont le rôle ne peut être négligé de ces agents pathogênes.

(32) Giglioli notait justement 1’absence de hérisson :i Madagascar mais il se trompait quand il

croyait pouvoir affirmer que 1’hôte était un Tenrec. L/insectivore malgache qui, par son

apparence extérieure, ressemble le plus à un hérisson européen est le Setifer setosus, c’est

donc probablement lui le “hérisson” de Mocquérys.

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URYGOO, E. R. Les ophidiens de Madagascar. Mem. Inst. fíutantan, 4tf:19-58. 1982.

Voici près de 20 ans déjà, P. Le Noc publiait une première note oü il

regroupait les résultats de 1’isolement des salmonelles chez les Serpents.

Depuis les recherches en ce domaine se sont poursuivies à 1’Institut Pas-

teur Madagascar et en 1978, Lhuillier, Zeller et Lerainor pouvaient en

donner un bilan particulièrement évocateur puisque le tableau

récapitulatif comprend 33 sérotypes différents, isolés de serpents, dont

de nombreux découverts pour la première fois à Madagascar.

7-4. Serpents malgaches et Poisons.

II peut paraitre curieux de traiter des poisons de serpents malgaches

alors que l’une des caractéristiques de la faune de Madagascar, célébrée

par tous les voyageurs et explorateurs, était justement 1’absence

d’animaux venimeux. Comme toujours la nature, infiniment complexe,

ne nous permet pas d’établir des divisions aussi tranchées.

Sept des 16 genres de Colubridae de Madagascar sont constitués de

serpents opisthoglyphes, avec parmi eux certaines des espèces les plus

répandues, aussi 1’éventualité d’accidents d’envenimation ne peut-elle

être exclue à priori. De fait, deux cas de morsure avec envenimation, tous

deux du à Madagascarophis colubrinus, ont été signalés. Le premier par

Mertens (1955) qui écrit simplement, à propos de ce serpent:

“deren Biss nicht eben angenehm ist, wie wir erfahren mussten,

ais eine Laborantin beim Auspacken eines solchen Tieres gebissen wurde.”

Le second par Domergue (1964) qui donna une observation beaucoup

plus complète. Une morsure à la première phalange de 1’index

s accompagna des symptômes suivants:

“Apparition quasi-immédiate d’une tâche hémorragique aux points

fie morsure, évoluant en escarre; développement rapide d’un oedème

mtense, mais qui restera localisé à la main et à l’avant-bras; absence

fie suffusions sanguines et de traces hémorragiques éloignées; absence

fie troubles généraux.” L’oedème de la main persista huit jours, celui

du doigt trois semaines avec nécrose de la région mordue.

Mais les Opisthoglyphes ne sont pas les seuls à élaborer des

substances venimeuses. Domergue et Richaud (1971) ont ainsi pu

démontrer 1’existance d’une activité hémolytique des secrétions des glandes

de Duvernoy chez Leioheterodon. Ayant noté, à la suite d’une morsure

accidentelle par un L. geayi, un retard de coagulation ces auteurs ont

e xpérimenté avec les glandes de L. geayi et de L. modestas. L’extrait de

glande injecté à la souris par voie intrapéritonéale la tue d’hémorragie

en 20 minutes, cet extrait n’est pas actif sur le lézard Oplurus. In vitro

les globules rouges de souris, de lapin et de poule sont hémolysés,

plusieurs enzymes sont en jeu. Mais cette propriété de la secrétion de

In glande de Duvernoy n’est pas générale, ainsi que Pa monté 1’absence

réaction de la souris après inoculation d’extrait de glande de

Liopholidophis lateralis, (Domergue, 1972:1401).

Dans le domaine des relations entre serpents et venins à Madagascar

une observation intéressante a été faite par Groves (1978). Après

nonstatation de la mort d’un Sanzinia madagascariensis d’élevage, au zoo

f' e Baltimore, consécutive à Pingestion d’un Bufo woodhousei fowleri cet

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BRYGOO, E. R. Les ophidiens de Madagascar. Mem. Inat. Iiutantan, 46:19-68, 1982.

auteur obtint en 5 minutes la mort d’un Leioheterodon madagascariensis,

également cTélevage, après ingestion d’un crapaud de la même espèce.

Groves rappelle qu’il n’y a pas de crapaud à Madagascar.

* * *

A 1’issue de cette brève revue des Ophidiens de Madagascar oü nous

avons retrouvé les caractères remarquables de la Flore et de la Faune

malgaches avec leur extraordinaire endémisme et les problèmes qu’elles

posent au biogéographes, je ne puis que souligner 1’importance des lacunes

de nos connaissances et 1’urgence qu’il y a d’y porter remède. La faune

ophidienne malgache est en voie d’extinction rapide. II s’agit d’une

responsabilité internationale car on ne peut reprocher à des hommes qui

en sont encore à lutter pour leur survie de ne pas se soucier des forêts

et des faunes qu’ils détruisent. Notre responsabilité dans la destruction

du monde vivant est collective.

Paris, octobre 1981.

8. BIBLIOGRAPHIE DES SERPENTS DE MADAGASCAR

POSTÉRIEURE À 1909

Pour la bibliographie antérieure à 1909 se repórter à

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9.1 LISTE DES OPHIDIENS DE MADAGASCAR (i)

Typhlopidae

Typhlina Wagler, 1830 ( 2 )

T. bramina (Daudin, 1803) ( 3 )

(+ Typhlops microcephalus Wernei

Typhlops Oppel, 1811 (-)

T. albanalis Rendahl, 1918

( + T. ocularis Parker, 1927)

T. arenarius (Grandidier, 1872)

T. decorsei Mocquard, 1901

T. domerguei Roux-Estève, 1980 ( 4 )

Boidae

Acrantophis Jan, 1860

A. dumeriii Jan, 1860 ( r >) A. madagascariensis (D. et B., 1844)

Sanzinia Gray, 1849

S. madagascariensis (Duméril et Bi-

bron, 1844)

O) d’après Guibé, 1958; Domergue, 1969, 1972; McDowell, 1972; Roux-Estève,

1975, 1980; Hahn, 1980; sauf indication contraire genres et espèces sont

endémiques de Madagascar s.s.

( 2 ) genre cosmopolite

( :l ) espèce cosmopolite

( 4 ) connu par le ou les seuls types

( n ) 1’espèce type du genre est soulignée

', 1909)

T. grandidieri Mocquard, 1905 ( 4 )

T. madagascariensis Boettger, 1877

T. mucronatus Boettger, 1880 ( 4 )

T. reuteri Boettger, 1881

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Colubridae

Alluaudina Mocquard, 1894

A. bellyi Mocquard, 1894 ( 4 )

Compsophis Mocquard, 1898

C. albiventris Mocquard, 1898 ( 4 )

Dromicodryas Boulenger, 1893 ( (i )

D. bernieri (D. et B., 1854)

(+ Liopholidophis pseudolateralis

Guibé, 1956)

Geodipsas Boulenger, 1896 ( H ) (")

G. boulengeri (Peracca, 1892) ( 4 )

G. heimi Angel, 1936 ( 4 )

Heteroliodon Boettger, 1913

H. torquatus Boettger, 1913 ( 4 )

Ithycyphus Günther, 1873

I. goudoti (Schlegel, 1837)

(+ I. caudolineatus Günther, 1873)

Langaha Lacepède, 1789

L. alluaudi Mocquard, 1901

Leioheterodon Jan, 1863

L. geayi Mocquard, 1905

L. madagascariensis (D. et B., 1854)

Liophidium Boulenger, 1896 (*)

L. rhodogaster (Schlegel, 1837)

L. torquatus (Boulenger, 1888)

Liopholidophis Mocquard, 1904 ( a )

L. grandidieri Mocquard, 1904 ( 4 )

L. lateralis (D. et B., 1854)

L. pinguis Parker, 1925 ( 4 )

Lycodryas Günther, 1879 (*)

L. arctifasciatus (D. et B., 1854)

L. betsileanus (Günther, 1880)

L. gaimardi (Schlegel, 1837) ( H )

Madagascarophis Mertens, 1952

M. colubrinus (Schlegel, 1837)

Micropisthodon Mocquard, 1894

M. ochraceus Mocquard, 1894

Mimophis Günther, 1868

M. mahfalensis (Grandidier, 1867) ('

(= M. madagascariensis (Günther, 1

Pararhadinea Boettger, 1898

F. melanogaster Boettger, 1898

Pseudoxyrhopus Günther, 1881

P. ainbreensis Mocquard, 1894 ( 4 )

P. dubius Mocquard, 1904

P. heterurus (Jan, 1863) ( 4 )

P. imerinae (Günther, 1890)

A. mocquardi Angel, 1934 ( 4 )

D. quadrilineatus (D. et B., 1854)

G. infralineata (Günther, 1882)

I. miniatus (Schlegel, 1837)

L. nasuta Schaw, 1790

L. modestus (Günther, 1863)

L. trilineatum Boulenger, 1896

L. vaillanti (Mocquard, 1901)

L. sexlineatus (Günther, 1882)

L. stumpffi (Boettger, 1881)

L. thieli Domergue, 1972

L. guntheri (Boulenger, 1896)

L. inornatus (Boulenger, 1896) ( 4 )

L. variabilis (Boulenger, 1896) ( 4 )

P. microps Günther, 1881

P. occipitalis Boulenger, 1896

P. quinquelineatus (Günther, 1881)

P. trilineatus Mocquard, 1894 ( 4 )

Hydrophiidae

Pelamis Daudin, 1803 (-)

P. platurus (Linné, 1765) (-)

( = Hydrus bicolor Schneider, 1799)

( (i ) espèce type non désignée

( 7 ) genre représenté en Aírique

( 8 ) genre représenté aux Comores

(°) Guibé admet une sous-espèce L.g. granuliceps (Boettger, 1877)

('") Domergue (1968) admet une sous-espèce lineatus.

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9.4 PARASITES

Parasites

CILIES

Nyctotherus sp.

SPOROZOAIRES

Eimeria sp.

Karyolysus sp.

Hepatozoon sp.

Hepatozoon domerguei

FLAGELLES

Monocercomonas sp.

Trypanosoma haranti

TREMATODES

Ommatobrephus lobatum

madagascariensis

Ommatobrephus pulmo-

nicola

CESTODES

Ophiotaenia ventosalo-

culata

NEMATODES

Capillaria madagasca¬

riensis

Dioctowittus chabaudi

Kalicephalus caryoni

K. colubri domerguei

K. inaequalis

ANIMAUX DES SERPENTS MALGACHES

Hòtes Auteurs

Mimophis mahfalensi

Mimophis mahfalensis,

Madagascarophis colubrinus

Leioheterodon madagasca¬

riensis, L. geay, Madagas¬

carophis colubrinus, Ithycy-

phus miniatus, Pseudoxy-

rhopus sp.

Acrantophis dumerili, San-

zinia madagascariensis

Leioheterodon modestus,

Madagascarophis colubrinus

Leioheterodon modestus,

Madagascarophis colubrinus

Liopholidophis lateralis

Brygoo, 1963

Landau, Chabaud, Mi-

chel et Brygoo, 1970;

Landau, 1973

Brygoo, 1963

Brygoo, 1965

Madagascarophis colubrinus Richard, 1966

Ithycyphus miniatus

Liopholidophis sexlineatus

Leioheterodon modestus

Madagascarophis colubrinus

Acrantophis dumerili

Madagascarophis colubrinus,

Ithycyphus miniatus, lio¬

pholidophis lateralis, L.

sexlineatus

Acrantophis dumerili, San-

zinia madagascariensis

Leioheterodon madagasca¬

riensis, L. L. modestus

Leioheterodon madagasca¬

riensis, L. L. modestus, L.

geayi, Mimophis mahfalen¬

sis, Madagascarophis colu¬

brinus, Ithycyphus miniatus

Thelandros meridionalis Acrantophis dumerili

Deblock, Rose et Brous-

sard, 1962

Ghadirian, 1968

Bain et Ghadirian, 1967

Ghadirian 1968

K. paracolubri brygoi

K. simus mofidii

K. viperae gerhardschadi

Chabaud et Brygoo, 1962;

Brygoo, 1963

SciELO

10 11 12 13 14 15

BRYGOO, E. li. Les ophidiens

de Madagascar. Mem. Inst. Butantan

46:19-58, 1982.

Hexametra angusticae-

coides

Leioheterodon madagasca-

riensis, Sanzinia madagas-

cariensis, Madagascarophis

colubrinus, Acrantophis du-

merili

Chabaud et Brygoo, 1960;

Ghadirian, 1968

Ophidascaris solenopoion

Ithycyphus miniatus

Chabaud, 1960

Dracunculus doi

Acrantophis madagascari-

ensis, Sanzinia madagasca-

Chabaud, 1960; Vaucher

et Bain, 1973

riensis

Tanqua bainae

Sanzinia madagascariensis

Ghadirian, 1968

ACANTHOCEPHALES

Pseudacantocephalus bi-

gueti

Dromycodryas quadrililine-

atus

Houin, Golvan et Bry¬

goo, 1965; Golvan, 1969

Pseudoporrorchi rotun-

datus

Mimophis mahfalensis

Golvan et Brygoo, 1965

PENTASTOMES

Gigliolella brumpti

Sanzinia madagascariensis,

Acrantophis dumerili

Giglioli, 1922; Chabaud

et Choquet, 1954; Gre-

tillat, Brygoo et Domer-

gue, 1962; Slocombe et

Budd, 1973

Kiricephalus pattoni

Sanzinia madagascariensis,

Leioheterodon madagasca¬

riensis

Hett, 1924; Heymons et

Vitzthum, 1936

Mahafaliella tetrapoda

Acrantophis dumerili

Gretillat, Brygoo et Po-

mergue, 1962

Raillietiella ampanihy-

ensis

Leioheterodon madagasca¬

riensis, Madagascarophis

colubrinus

Gretillat, Brygoo et Do-

mergue, 1962

ACARIENS

Hemilaelaps liohetero-

don

Leioheterodon modestus

Fain, 1967

Afem. htat. Iiutantan

i6: 59-77. 1982

LA DÉCOUVERTE DE LA SÉROTHÉRAPIE

ANTIVENIMEUSE EN 1894.

PHISALIX ET BERTRAND OU CALMETTE?

Edouard Raoul BRYGOO *

RÉSUMÉ: Après avoir rappelé la découverte de la sérothérapie

contre les toxines microbiennes, 1’auteur présente de courtes bio-

graphies de Phisalix, Calmette et Bertrand avant d’exposer, avec

quelques détails, la découverte simultanée des possibilités de la

sérothérapie antivenimeuse d’une part par Phisalix et Bertrand

au Muséum et de 1’autre par Calmette à 1’Institut Pasteur. II

décrit la querelle de priorité qui intervint alors avant de citer les

travaux de quelques précurseurs et d’exposer comment 1’histoire

de cette découverte vit dans la mémoire des hommes.

PLAN

Le climat scientifique. La découverte de l’immunité antitoxique

bactérienne : 1890-1894.

Vies parallèles. Phisalix, Calmette, Bertrand.

La découverte de Phisalix et Bertrand. 1894.

3.1 L’ambiance.

3.2 Premiers travaux sur les venins, 1889.

3.3 Les conditions de la découverte.

La découverte d’Albert Calmette. 1894.

4.1 Premiers contacta avec les venins.

4.2 Mise au point d’une vaccination. Production d’un antisérum.

4.3 Le faire savoir.

Querelle pour une priorité.

Les Précurseurs.

Comment fut reçue la découverte et comment elle vit dans la

mémoire des hommes.

7.1 Les contemporains.

Professem- au Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris 25, rue Cu vier, 75005, Paris, France.

SciELO

10 11 12 13 14 15

BRYGOO, E. R. La découverte de la sérothérapie antivenimeuse en 1894. Phisalix et Bertrand ou

Calmette? Mem. Inat. Butantan, 46: — , 1982.

7.2 Les modernes.

7.3 Au Muséum.

8. Conclusion.

9. Références.

1. LE CLIMAT SCIENTIFIQUE. LA DÉCOUVERTE DE LTMMUNITÉ

ANTITOXIQUE BACTÉRIENNE. 1890-1894.

Voiçi cent ans, entre 1880 et 1890, Elie Metchnikoff qui avait, sinon

découvert, du moins exposé au monde scientifique le phénomène de la

phagocytose, en généralisait le rôle et faisait de cette manifestation cellu-

laire le support de 1’immunité, ce qu’il résumait, dans un livre paru à

Londres en 1893, en ces termes:

“The primum movens of inflammation consists in a phagocytic

reaction on the part of the animal organism. All the other phenomena

ai*e mereley accesory to this process and may be regarded as means to

facilitate the access of phagocytes to the injured part.”

Malgré ce remarquable Champion, la théorie cellulaire de l’immunité

devait alors connaítre une importante eclipse avant que les temps mo¬

dernes ne la réhabilite en partie, par le biais d’autres globules blancs,

les lymphocytes, et avec des mécanismes très différents oü les “humeurs”

jouent un rôle prépondérant. En effet la décade 1890-1900 fut celle de

la victoire des “humoralistes”. S’il faut en croire Forster (1970) la

théorie humorale de l’immunité eut pour principal pionnier G.H.F. Nuttall

qui par sa publication de 1888 établissait Fexistence d’un pouvoir bacté-

ricide du sérum à 1’égard d’un certain nombre de bactéries, pouvoir détruit

par le chauffage du sérum à 55°C. Deux ans plus tard, E. Behring et

F. Nissens, alors tous deux assistants de Robert Koch, étendirent cette

observation en montrant

a) que le pouvoir bactéricide du sérum ne s’exercait pas également

à 1’égard de toutes les bactéries,

b) que le sang du rat, animal réfractaire au charbon, avait un pou¬

voir bactéricide contre 1’agent de cette maladie, la bactéridie

charbonneuse, pouvoir que ne possèdait pas celui du cobaye,

animal sensible à la maladie.

En aoüt 1890, au Xème Congrès International de Médecine de Berlin,

Robert Koch prend nettement position: la phagocytose n’a qu’un rôle

accessoire, c’est dans un processus chimique qu’il faut rechercher 1’origine

de 1’immunité. La même année, la théorie humorale de l’immunité recoit

une confirmation éclatante avec la publication, le 4 décembre 1890, par

Emil von Behring et S. Kitasato de la découverte de 1’antitoxine tétanique,

ouvrant ainsi une ère nouvelle; c’est une date marquante de 1’histoire dé

la médecine.

Les toxines bactériennes avaient été découvertes 1’année précédente

d’abord par Emile Roux et Alexandre Yersin pour le bacille de la diphtérie

puis par C. Faber pour celui du tétanos. Dans le monde entier des équipes

cherchaient le moyen de lutter contre ces deux terribles affections. Le 3

SciELO

10 11 12 13 14 15

BKYGOO, E, R. La découverte de la sérothérapie antivenimeuse en 1894. Phisalix et Bertrand ou

Calmette? Mem. Inst. liutantan, 46:59-77, 1982.

décembre 1890, Cari Fraenkel annonçait 1’existence d’une protection de

l’animal qui avait été inoculé avec de vieilles cultures chauffées de bacilles

diphtériques et le lendemain c’était la publication mémorable de Behring

et Kitasato, oü, dans une note infrapaginale, le sérum immun est décrit

comme “antitoxique”. Le 11 décembre 1890, une semaine plus tard,

Behring faisait le point sur les possibilités dhmmunisation contre la

diphtérie. L’équipe allemande avait gagné la course et découvert la possi-

bilité de la sérothérapie. Le mérite principal en revient à Behring mais

il convient de lui associer dans notre souvenir les noms de Kitasato qui

travaillait avec lui et de Fraenkel qui menait des recherches indépen-

dantes.

Comme toute grande découverte celle-ci fut revendiquée pour des

précurseurs et l’on cite le plus souvent, parmi ceux-ci, d’une part Hericourt

et Rechet qui, en 1888, avaient mis en évidence une immunité par trans-

fusion péritonéale et cTautre part Babes et Lepp pour des observations

au cours de leurs recherches sur la vaccination antirabique.

L’aptitude des organismes vivants de produire des antidotes spécifi-

ques contre les poisons bactériens apparu rapidement comme la manifes-

tation particulière d’un phénomène général, la réponse de 1’organisme à la

pénétration dans ses humeurs intimes de substances variées. En ce do-

maine, Paul Ehrlich, créatur de la chimiothérapie, joua un rôle prépondé-

rant en démontrant, dès 1891, soit moins d’un an après la publication de

Behring, que 1’inoculation de toxines végétales, ricine et abrine, entrainait

la production par l’organisme animal d'une antitoxine spécifique. Rapi¬

dement il établissait qu’une toxine vieillie, ayant perdu son pouvoir toxi¬

que, conservait son aptitude de liaison avec 1’antitoxine. II soulignait

également (1892) la différence fondamentale entre immunisation active

et immunisation passive.

La publication de la découverte de Behring a tout juste un an lorsque,

dans la nuit de Noél 1891, un premier enfant est traité par sérothérapie

antidiphtérique par Geissler à la clinique Bergmann de Berlin. Dès 1’année

suivante commencait en Allemagne la production commerciale d’un sérum

antidiphtérique. En 1894, au Congrès de Budapest, Emile Roux et Louis

Martin donnent, par la publication de leurs résultats, une grande impulsion

à l’utilisation de 1’antitoxine chez 1’homme. Nuttal (1924) a pu écrire:

“Rarely in the history of scientific discovery have the results of

laboratory researches been followed so rapidly by their practical applica-

tion, and few indeed are the workcrs in the domain of application of

medicai Science who have in their lifetime seen comparable benefits accrue

to mankind as a direct consequence of their labour.”

Ce rappel rapide de 1’histoire de la découverte des antitoxines bacté-

riennes m’a semblé nécessaire nom comprendre 1’ambiance dans laquelle

intervient celle des antitoxines et de la sérothérapie antivenimeuse. Alors

que la découverte de la sérothérapie antidiphtérique est une magnifique

victoire des chercheurs allemands, celle de la sérothérapie antivenimeuse

est due à des Français, Césaire Phisalix et Gabriel Bertrand au Muséum

d’Histoire Naturelle d’une part et Albert Calmette de 1’autre, aux Insti¬

tuís Pasteur de Saigon, Paris et Lille.

Qui étaient ces trois hommes?

BRYGOO, E. R. La découverte de la sérothérapie antivenimeuse en 1894. Phisalix et Bertrand

Calmette? Mem. Inst. tíutantan, 46: 59-77, 1982.

2. VIES PARALLÈLES. PHISALIX. CALMETTE. BERTRAND.

Phisalix est le plus agé des trois hommes dont nous allons étudier

la découverte. Fils de cultivateurs, Césaire Auguste Phisalix es né à

Mouthiers-Hautepierre (Doubs) en 1852. II commença des études pour

être médecin militaire à Besançon avant de suivre à Paris les cours du

Vai de Grâce, de 1876 à 1877, à 1’époque ou Alphonse Laveran, son

ainé de sept ans, y faisait son temps d’agrégation. II eut pour con-

disciple Emile Roux. Phisalix, affecté comme médecin militaire à

Besançon occupait ses loisirs à des observations d’histoire naturelle, ce

qui lui valut un blâme officiel des autorités militaires pour “occupations

étrangères à la médicine.” En 1881, Phisalix est envoyé en Tunisie

d’oü il sera rapatrié sanitaire. Au lieu de passer son congé de conva-

lescence à Besançon, il va à Roskoff, oü, travaillant au laboratoire mari-

time, il accumule des éléments pour sa thèse de Science. Bien qu’affecté

ensuite à Besançon, il vient, en 1882, subir avec succès les épreuves de

la licence en Sciences naturelles devant la faculté de Paris. A 1’occasion

d’une affectation à 1’hopital d’Amélie les Bains il poursuit ses recherches

pour sa thèse au laboratoire maritime de Banyuls. Placé en situation de

non activité il occupe alors les fonctions de préparateur puis de chef de tra-

vaux de zoologie et de botanique à la Faculté des Sciences de Besançon. En

avril 1884, Phisalix soutient brillamment à Paris une thèse de doctorat en

Sciences sur VAnatomie et la physiologie de la rate chez les Ichthyopsidés.

Sa santé 1’obligeant à quitter la carrière militaire, il est nommé au con-

cours, en 1887, professeur suppléant d’histoire naturelle à l’École de Méde-

cine et de Pharmacie de Besançon. L’année suivante, le professeur Chau-

veau, titulaire de la chaire de Pathologie comparée au Muséum, lui offre

d’entrer dans son laboratoire pour remplir les fonctions d’aide naturaliste,

en remplacement de Gibier, mis en congé. II est titularisé dans son emploi

le 30 janvier 1892. La même année le titre est transformé en celui

d’assistant. En 1897 il sera nommé professeur intérimaire. En 1895 il

avait épousé, à Besançon, mademoiselle Marie Picot, qui s’était distinguée

à 1’École normale supérieure de Sèvres par un goüt très vif pour les

Sciences expérimentales et était devenue agrégée des lycées de jeunes

filies. De santé fragile depuis son séjour de Tunisie, Césaire Phisalix

mourut le 16 mai 1906. II est enterré dans son village natal, à Mouthiers.

La liste de ses publications scientifiques, établie par Degrez (1910),

comprend 144 titres dont la moitié sont consacrés à 1’étude des venins

les autres traitant d’Embryologie, d’Anatomie et Physiologie, dé

Pathologie générale et de Microbiologie.

La mort prématurée de Césaire Phisalix avait compromis la publi-

cation de 1’ouvrage qu’il avait projeté d’écrire avec sa femme, devenue sa

dévouée collaboratrice. Celle-ci heureusement ne se découragea pas,

assuma la totalité de la charge et püt ainsi publier en 1922 la monu-

mentale somme que nous connaissons tous, Animaux venimeux et venins.

Elle devait, ensuite, jusqu’à l’âge de 85 ans, apporter au laboratoire

d’Herpétologie du Muséum la contribution de son activité inlassable et

de ses immenses connaissances.

SciELO

10 11 12 13 14 15

HRYGOO, E. R. La découverte de la sérothérapie antivenimeuse en 1894. Phisalix et. Rertrand ou

Calmette? Mm. Inat. fíutantan, 4(7:59-77, 1982.

Albert Calmette, né à Nice le 12 juillet 1863 était le cadet de Phisalix

de 11 ans. Fils d’un fonctionnaire d’autorité, il souhaitait devenir marin.

Ayant dfi y remoncer pour raisons de santé il devint médecin de marine.

Après plusieurs campagnes lointaines oü il était embarqué, il opta en

1890 pour la médecine coloniale. A 1’occasion d’un premier stage à

1’Institut Pasteur à Paris il füt remarqué par Emile Roux qui le fit

désigner par Pasteur pour créer un Institut à Saigon. De retour en

France en 1893, il travailla à 1’Institut Pasteur de Paris avant d’être

choisi pour fonder un Institut à Lille, oú il restera 23 ans, de 1895 à

1919. II revint ensuite à Paris comme sous-directeur de 1’Institut Pasteur,

chef du Service de la tuberculose et du BCG. II mourut le 29 octobre

1933, cinq jours avant Monsieur Roux.

Gabriel Bertrand, le plus jeune des trois, était né à Paris le 17 mai

1867. II avait donc 15 ans de moins que Phisalix et 4 de moins que

Calmette. Fils d’un commerçant de la rue Saint Jacques il fréquentait

dès l’âge de quinze ans la galerie de Botanique du Muséum oü 1’acceuil-

lait l’aide naturaliste Eugène Poisson. II s’inscrivit à 1’Ecole de la

Pharmacie tout en suivant au Muséum les cours de chimie de Fremy.

En 1889 il est acceuilli dans leur laboratoire par Dehérain et Maquenne

et devient en 1890, préparateur chez Arnaud, succésseur de Chevreul dans

la chaire de Chimie organique du Muséum. II restera au Muséum jusqu’en

1900, date à laquelle il entre au laboratoire de chimie biologique du

Duclaux à 1’Institut Pasteur. II lui succéda en 1904. Pendant son séjour

au Muséum il découvrit les oxydases dans le latex de 1’arbre à Iaque,

définit les coferments et signala que des caféiers de Madagascar et des

Comores ne produisaient pas de caféine. Evoquer la brillante carrière

de jCabriel Bertrand après son départ du Muséum sortirait de notre

sujêt. II mourut le 20 juin 1962.

3. LA DÉCOUVERTE DE PHISALIX ET BERTRAND. 1894

3-1. L’ambiance.

Phisalix était entré au Muséum d’Histoire naturelle en 1888, comme

aide-naturaliste dans le laboratoire de Chauveau. II y succédait à Gibier.

La personnalité d’Auguste Chauveau doit être rapidement évoquée car

elle eüt une influence directe sur la découverte de Phisalix. Jean Baptiste

Auguste Chauveau était né à Villeneuve le Guáard (Yonne) en 1827.

Après des études de médécine vétérinaire à Alford et Lyon, il devint

directeur de 1’école vétérinaire de Lyon, en 1875 puis inspecteur général

des Services vétérinaires, avant de succéder, en 1886, à Henri Bouley

dans la chaire de Pathologie comparée du Muséum.

Bulloch écrit de lui:

“One of the chief French physiologists and pathologists of the

nineteenth century.’’ et “a pioneer worker on infective disease.” L’in-

fluence d’un tel “patron” ne pouvait que marquer Phisalix qui le recon-

aait d’ailleurs lui-même (1897:61):

SciELO

BRYGOO, E. R. La découverte de la sérothérapie antivenira^mc *n 1394. ' Phisalix et Bertrand ou

Calmette? Mem. Inst. Butantan, 46:59-77, 1982.

. j’ai continué la poursuite des recherches que j’avais entreprise

sur les venins, avec cette idée directrice inspirée par les travaux de M.

Chauveau sur les poisons solubles des microbes que les secrétions cellulaires

toxiques offrent la plus grande analogie avec les secrétions microbiennes

et que les procédés d’atténuation et de vaccination applicables aux unes

le sont aussi au autres.”

3.2. Premiers travaux sur les venins. 1889.

Phisalix commence ses travaux sur les venins par une série d’expé-

riences sur le venin de la salamandre terrestre qui 1’amène à publier

quatre notes, de 1889 à 1891, dont une avec P. Langlois et 1’autre avec

Ch. Coutejean. Les débuts de sa collaboration avec Gabriel Bertrand,

alors préparateur dans da chaire de chimie organique du Muséum, sont

présentés par Phisalix lui-même (1897 :6 1) en ces termes:

“C’est en 1893, qu’avec la collaboration éclairée de mon ami G. Ber¬

trand, je suis arrivé à donner aux idées précédentes la sanction expé-

rimentale.”

II faisait référence à 1’idée de 1’analogie entre secrétions cellulaires

toxiques et secrétions microbiennes qu’il devait à M. Chauveau. En

1893 et 1894, Phisalix et Bertrand publient d^abord trois notes sur la

toxicité du sang et du venin de crapaud et de vipère, sur l’immunité

naturelle ou venin de vipère et sur les glandes venimeuses chez les

couleuvres, avant d’en arriver à la publication de leur découverte.

3.3. La découverte. 10 février 1894.

L’originalité de la découverte de Phisalix et Bertrand est toute

entière exposée dans la note qu’ils présentèrent le 10 février 1894 à la

Societé de Biologie de Paris sous le titre:

“Sur la propriété antitoxique du sang des animaux vaccinés contre

le venin de vipère.”

Après avoir exposé leurs expériences: le sérum des cobayes, prélevé

48 heures après 1’inoculation immunisante d’echidno-vaccin, défibriné,

puis mélangé avec le venin et injecté dans le péritoine d’autres cobayes,

les rend capables de résister à 1’action mortelle du venin; ils concluent:

“. . . la puissance antotixique du sang est susceptible d’être augmen-

tée dans des proportions considérables... nous espèrons obtenir des

modifications du sang suffasamment intenses pour qu’il puisse être utilisé

comme agent curatif.”

Dans un autre article, de la même année, ils expliquent bien 1’origine

de leur découverte:

“L’étudc des venins est entrée dans une voie nouvelle depuis que la

notion des poisons solubles d’origine microbienne a été introduite en

physiologie par M. Chauveau.” et : “Notre travail avait pour point de

départ la comparaison des venins de vipères avec les toxines micro¬

biennes; nous venons de démontrer la ressemblance en ce qui concerne

1’atténuation par la chaleur et la transformation de ce venin en vaccin.”

SciELO

10 11 12 13 14 15

BRYGOO, E. R. La découverte de la sérothérapie antivenimeuse en 1894. Phisalix et Bertrand

Calmette? Mem. Inst. Butantan, 46:59-77, 1982.

3.3. Les conditions de la découverte

Lorsque l’on analyse les protocoles expérimentaux de Phisalix et

Bertrand, on ne peut s’empécher de sentiments mélés d’une part devant

la pauvreté, la parcimonie des moyens mis en oeuvre et d’autre part la

richesse de 1’exploitation des observations et la hardiesse des conclusions.

Ils ne travaillaient que sur un très petit nombre d’animaux, avec une dose

d’épreuve limitée à une dose minima mortelle et peu ou pas de témoins.

Qu’ils aient pu, dans ces conditions, aboutir à leur découverte est la

preuve manifeste de leurs talents d’expérimentateurs. (1)

Mais ces conditions expérimentales étaient aussi favorables à 1’inter-

férence de phénomènes “parasites” qu’ils pouvaient d’autant moins

détecter qu’ils défrichaient une terre nouvelle pour la Science. C’est

sans doute à ces conditions très particulières que l’on doit de leur avoir

vu décrire, entre 1895 et 1898 une action vaccinante contre le venin de

vipère chez une série de substances variées : le sérum des espèces douées

d’immunité naturelle, vipère, couleuvre, hérisson, anguille sous réserve

de le chauffer pendant 15 minute à 58°C pour en détruire 1’action toxique

“phlogogène”; le sérum d’espèces sensibles comme le cobaye et le cheval;

la secrétion cutanée muqueuse de la grande salamandre du Japon; diverses

secrétions muqueuses, venimeuses ou non; le venin des vespidés; la bile;

la tyrosine; le suc de tubercule de dahlia; le suc de divers champignons.

Llmmunologie était en gestation, la notion de spécificité des réac-

tions n’était pas encore établie. Phisalix et Bertrand étant convaincus

(1896) que la substance vaccinante était fondamentalement différente

de la substance toxique, in n’était pour eux, paz étonnant de la retrouver

seule, dans des organismes divers, sans rapport avec la toxine elle même.

Nous venons de voir ce qu’avait découvert 1’équipe qui travaillait

au Muséum d’histoire naturelle dans le laboratoire de Chauveau.

Qu’en était-il à L’Institut Pasteur?

4. LA DÉCOUVERTE D’ALBERT CALMETTE. 1894

4.1. Premiers contacts avec le venins.

Albert Calmette n’était à Saigon que depuis neuf mois lorsqull

recut, en octobre 1881, un télégramme de 1’administrateur de Bac Lieu,

signalant qu’il disposait de 19 cobras capturés par un Annamite “moitié

Psylle moitié sorcier” lors d’une inondation et proposant 1’envoi au labo¬

ratoire des serpents et de leur maitre. Et dans une lettre à son père du 7

novembre 1891 (2) oü Calmette raconte ces faits, de préciser:

“J’ai accepté ... Je 1’emploie (le venin) à des expériences dont

l’intérêt est très grand parce que jamais une étude aussi complète du

venin n’a pu être tentée dans des conditions favorables.”

(1) Un autre point mériterait sana doute vérification. Phisalix et Bertrand, dans leur publication

fie 1894, signaJent observer 1’apparition des propriétés immunitaires transférables quarante-huit

heures après 1‘inoculation de 1'echidovaccin! S'agissait-il vraiment du même phénomène que celui

décrit par Calmette? Les auteurs en étaient persuades.

(2) Cité par N. Bernard, 1961 : 79.

SciELO

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BRYGOO, E. R. La découverte de la sérothérapie antivenimeuse en 1894. Phisalix et Bertrand

Calmette? Mem. Inst. Butantan, ití: 59-77, 1982.

C’était 1’exploitation scientifique par un chercheur doué et bien formé

d’une “ooportunité”, comme l’on dit aujourd’hui, d‘une occasion, dont seuls

certains êtres savent tirer profit.

II s’appliqua d’abord à déterminer chez divers animaux les effets

fphysiologiques du venin puis, rapidement, hanté qu’il était par une

analogie probable entre les propriétés des venins et celles des toxines

microbiennes (N. Bernard, 1961:86) il étudia 1’action de divers produits

chimiques capables de donner avec les venins des précipités insolubles

dans l’eau et dans les humeurs, donc de les neutraliser. II en expérimente

une trentaine avant de sélectionner le chlorure d’or et eis hypochlorites

alcalins. Le premier animal vacciné qu’il obtint à Saigon, en 1892 fut

une poule.

Revenu de Saigon le 21 juillet 1893, Calmette reprend dès le mois

d’octobre, auprès de Monsieur Roux, ses recherches sur le venin de cobra

qui devaient le conduire à la découverte de la sérothérapie et qui avaient

déjà fait 1’objet d’un travail publié aux Annales de VInstitut Pasteur en

1892. C’était sa première note sur les venins. Depuis trois ans déjà

Phisalix publiait sur ce sujet.

4.2. Mise au point d’une vaccination. Production d’un antisérum.

Calmette travaillait avec du venin de cobra, beaucoup plus toxique

que celui de vipère et difficilement atténuable par la chaleur. II füt donc

obligé de mettre au point des techniques de vaccination beaucoup plus

rigoureuses.

La première annonce d’un sérum à activité thérapeutique est fait

par Calmette à la séance de la Société de Biologie du 10 février 1894,

celle là même oü Phisalix et Bertrand venaient d’exposer leurs propres

résultats. Sa note avait pour titre:

“L’immunisation artificielle des animaux contre le venin des serpents

et la thérapeutique expérimentale des morsures venimeuses.”

Calmette commence par exposer trois techniques possibles de vacci¬

nation avant d’écrire:

“Dans tous les cas, et quelle que soit la méthode employée, 1’immuni-

sation n’est jamais réalisée avant un minimum de trois semaines, et elle

ne se produit qu’àcondition que 1’animal ait été malade.”

Puis il passe aux développements possibles de sa découverte:

“... ce §érum était également thérapeutique: mes expériences sur

1’animal m’autorisent à espérer beaucoup pour 1’application à l’homme. ..

L’expérimentation sur 1’animal nous fait donc concevoir 1’espérance que

l’on pourra traiter avec succès les personnes mordues, d’abord par des

injections d’hypochlorites alcalins autour de 1’inoculation venimeuse, et

ensuite par des injections de sérum thérapeutique qui entraveront les

phénomènes généraux produits dans 1’organisme par l’envenimation

ophidienne”.

SciELO

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BRYGOO, E. R. La découverte de la sérothérapie antivenimeuse en 1894. Phisalix et Bertrand ou

Calmette? Mem. Inst. Butantan, 46: 59-77, 1982.

4.3. Le faire savoir.

Alors que Phisalix et Bertrand étaient tout aussi convaincus que

Calmette de Fimportance de leur découverte et des conséquences heureuses

qu’elle pouvait avoir pour la protection des hommes, seul ce dernier su

mettre en oeuvre les moyens pour la faire connaítre.

En 1896, en même temps qu’il publiait à Paris son ouvrage sur le

venin des serpents, Calmette donnait au British medicai Journal un

article sur la mesure du pouvoir antitoxique des sérums antivenimeux.

La même année, au mois de juillet, devant une commision du Royal

College of Physicians and Surgeons de Londres il effectuait une

démonstration de 1’action du sérum qui entrainait 1’adhésion complète

des assistants et la rédaction d’un procès verbal recommandant, sans

restriction, 1’utilisation de la sérothérapie dans le traitement des morsures

venimeuses de serpents. L’année suivant, il rédigeait le chapitre

The Snakes Venoms, dans le traité de Clifford Albutt, Infectious Diseases

Pathology. Par la suite, ses contributions à différentes publications

étrangères: en allemand, 1905, 1907, 1908, 1910 et 1915, dont les

chapitres sur Venins et animaux venimeux des deux traités magistraux

de Kolle et Wasserman, Handbuch der pathogenen Mikroorganismen et

de Mense, Handbuch der tropenkrankheiten; et en anglais, avec la

publication en 1908 de la traduction de son ouvrage magistral sur

“les Venins, les animaux venimeux et la sérothérapie antivenimeuse’’

puis, en 1909, un article dans le Journal of medicai Research de Boston,

contribuèrent à universaliser la connaissance de sa découverte.

5. QUERELLE POUR UNE PRIORITÉ

Comme beaucoup de découvertes importantes, celle de la sérothérapie

antivenimeuse eut droit à sa querelle de priorité qui prit d’autant plus

de relief que les adversaires travaillaient les uns et les autres à Paris et

utilisaient les mêmes moyens de diffusion. L’action se passe pendant

le premier semestre 1894 et est toute entière exposée dans le volume 46

des Comptes rendus de la Société de Biologie et dans le volume 118 de

ceux de 1’Académie des Sciences. Dans deux notes, présentées par

Chauveau aux séances de 1’Académie des 5 et 12 février, Phisalix

annonçaient leur découverte. Dans la première “Atténuation du venin

de vipère par la chaleur et vaccination du cobaye contre ce venin”, ils

font référence, en note infrapaginale, à un travail de Calmette, de 1892,

sur Fatténuation du venin de cobra par la chaleur; dans la seconde “Sur

la propriété antitoxique du sang des animaux vaccinés contre le venin

de vipère.” Ils écrivent : “..., nous espèrons obtenir des modifications

du sang suffisamment intenses pour qu’il puisse être utilisé comme

agent thérapeutique.”

Un mois plus tard, à la séance du 27 mars, est présentée la note

Calmette: “Propriétés du sérum des animaux immunisés contre le venin

des serpents; thérapeutique de 1’envenimation.” oü Fauteur écrit:

SciELO

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HRYGOO, E. R. La découverte de la sérothérapie antivenimeuse en 1894.

Calmette? Mem. Inst. Butantan, 46:59-77, 1982.

Phisalix et Bertrand

“Le sérum des animaux ainsi traités est à la fois préventif, anti-

toxique et thérapeutique, exactement comme celui des animaux immuni-

sés contre la diphtérie et le tétanos.” Ajoutant, ce qui est aujourd’hui

reconnu inexact, :

“II possède ces propriétés, non seulement à 1’égard du venin qui a

servi à immuniser 1’animal dont on l’a retiré, mais même à 1’égard de

venins d’autres origines.” Le sérum de lapin immunisé contre le venin

de cobra, par exemple, est antitoxique à 1’égard des venins de vipère de

France, cThoplocephalus et de pseudechis d’Australie.” II ne signalait

p,ucun travail sur ce sujet antérieur au sien.

Dès le mois suivant, à la séance du 23 avril, réaction de Phisalix

et Bertrand, :

“Observations à propos de la note de M. Calmette relative au venin

des serpents.” avec conclusion :

“... M. Calmette ayant omis de citer nos recherches, nous sommes

dans 1’obligation d’en rappeler 1’antériorité, car nous pensons que des

conséquences théoriques et pratiques importantes découleront logique-

ment des faits que nous avons scientifiquement établis.”

M. Chauveau, qui avait présenté cette note ajoutait, en remarque

que M. Kaufmann avait, dès 1888, signalé la possibilité d’immuniser

1’animal par injections répétées de petites quantité de venin entier.

La querelle aurait dü en rester là. Mais la semaine suivante, le 30

avril, Calmette dans une note presentée par Duclaux et intitulée “Pro-

priéteés du sérum des animaux immunisés contre les venins de diverses

espèces de serpents.” revendique la priorité car la note par laquelle

Phisalix et Bertrand annonce la possibilité d’une sérothérapie n’est que

du 12 février,

“Or, le 10 février, deux jours avant la deuxième note de MM.

Phisalix et Bertrand, j'avais communiqué à la Société de Biologie les

résultats non seulement encourageants, mais positifs, de prévention et

de thérapeutique de 1’envenimation que j’obtenais avec des sérums

d'animaux immunisés. La priorité, en ce qui concerne la détermination

des pouvoirs antitoxique, préventif et thérapeutique des sérums d’animaux

immunisés contre le venin, m’appartient incontestablement.”

Réponse, la semaine suivante, de Phisalix et Bertrand: “Sur la

réclamation de M. Calmette à propos du sang antitoxique des animaux

immunisés contre le venin des serpents.” oü ils expliquent: “la note que

nous avons présentée le 12 février à 1’Académie est exactement la même

que celle que nous avions communiquée à la Société de Biologie le 10

février, dans la séance oü M.Calmette a lu la sienne, avant même qu’il

eüt pris la parole. Au Bulletin de la Société de Biologie (16 février

1894, n.° 5), notre note, page 111, est la prernière en tête du numéro oü

celle de M. Calmette vient à la page 120.”

Même s’il ne s’en fallait que de três peu, Phisalix et Bertrand

étaient manifestement gagnants, aussi bien à la Société de Biologie qu’à

1’Académie des Sciences tandis que Calmette ne se montrait vraiment

SciELO

10 11 12 13 14 15

BRYGOO, E.. R. Ls découverte de la sérothérapie antivenimeuse en 1894.

Calmette? Mem. Inat. Butantan, 46:59-77, 1982.

Phisalix et Bertrand ou

pas beau joueur (3). Eut-il simplement cité les deux autres auteurs dans

sa première note à 1’Académie, que sa gloire n’en aurait rien perdu et

qu’une pénible querelle eut peut être été évitée. Mais tandis que la

polémique sur la priorité de la découverte de la sérothérapie se déroulait

devant 1’Académie des Sciences une autre divergence opposait les mêmes

auteurs devant la Société de Biologie. Dans sa note du 10 février 1894,

Calmette, avant d’en venir à la thérapeutique des morsures, s’étonnait

des résultats de Phisalix et Bertrand qui réussissaient à atténuer le

venin de vipère par la chaleur alors que lui-même échouait avec ce

procédé. Phisalix et Bertrand répondaient dans une note insérrée à la

suite de celle de Calmette, estimant que des conditions expérimentales

différentes pouvaient rendre compte des différences de résultats obser-

vées. A la séance de la Société de Biologie du 3 mars 1894, Calmette

donna une nouvelle note signalant des expériences effectuées en commun

avec Phisalix et Bertrand et concluant:

“La divergence de nos résultats s’explique par la différence de

toxicité qui existe entre les venins que nous employons.”

L’année suivante ces chercheurs s’opposèrent encore, mais sur une

autre question, à propos de 1’action de 1’hypochlorite de soude. Calmette

(1894) y voyait un moyen majeur de lutter contre 1’envenimation, de

plus, dans une autre note il faisait état d’un résultat pour le moins

curieux qui montre que les idées sur les actions spécifiques n’étaient pas

encore fixées:

“C’est ainsi qu’il suffit d’injecter pendant quatre ou cinq jours de

suite à des lapins, sous la peau, une dose de 6 à 8 centimètres cubes

d’une solution d’hypochlorite de chaux au l/60e, pour rendre ces animaux

tout à fait réfractaires à 1’inoculation d’une dose deux fois mortelle de

venin.”

En 1895, relevant que Calmette semble admettre que 1’hypochlorite

aurait la propriété “de produire la même réaction vaccinale que le venin

chauffé” Phisalix et Bertrand écrivent “on comprendra quelle valeur

théorique et pratique aurait la découverte de M. Calmette, si elle était

confirmée. Malheureusement, les recherches que nous avons entreprises

dans ce but conduisent à des conclusions opposées.” et plus loin:

“Ceei démontre bien, contrairement à ce qui est avancé par M.

Calmette, que 1’hypochlorite de calcium ne protège pas 1’organisme en y

provoquant la formation d’une substance antivenimeuse, ni, non plus,

(3) Cet aspect particulier de son caractère se retrouve lorsqu’en 1907 il écrit:

“La sérothérapie antivenimeuse que mes travaux. complétés par ceux de Phisalix et

Bertrand, de Frasser, de Géo Lamb, de F. Tidwell, de Mac Farland et de Vital Brazil ont

permis d’établir sur des bases scientifiques, est maintenant entrée dans la pratique médicale

courante."

Cétait vraiment ne pas être régulier que de ne pas reconnaitre la simultanéité des recherches

de Phisalix et Bertrand et des siennes et de les mettre sur le même plan que celle des

chercheurs ultérieurs; la liste est d’ailleurs incomplète car les travaux de Flexner et de

Noguchi ont précédé ceux de Lamb et de Vital Brazil. A noter qu’en 1896 il avait été plus

“correct" en écrivant:

"A partir de 1894, les recherches poursuivies simultanément : au Muséun d’histoire naturelle

de Paris, par Phisalix et Bertrand, sur le venin de Vipère; à 1’Institut Pasteur de Paris, par

moi-même, sur le venin de Cobra, puis sur d’autres venins de diverses origines, aboutissent à

des résultats beaucoup plus précis.”

SciELO

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BRYGOO, E. R. La découverte de Ia sérothérapie antivenimeuse en 1894. Phisalix et Bertrand

Calmette? Mem. Inst. fíutantan, 46:59-77, 1982.

comme cet auteur en a émis 1’invraisemblable hypothèse, en pénétrant

dans la circulation et y persistant, pour y détruire le venin comme il le

ferait dans un verre à expériences.”

Calmette ne revint plus sur 1’action vaccinante de rhypochlorite,

mais en 1907 il écrivait encore:

“L’hypochlorite de chaux ... détruit sürement et immédiatemment

le venin par simple contact et, en raison de la grande diffusibilité du

chlore gazeux qu’il dégage, ce dernier agit à distance, assez loin du point

d’inoculation, sur le venin qui commence à être déjà absorbé.”

Cétait vraiment une affirmation audacieuse, même remise dans le

contexte des conaissances des années 1900. Calmette n’était manifeste-

ment pas un physiologiste.

Cette combativité entre deux équipes de chercheurs parisiens traduit

1’émulation existante alors entre 1’Institut Pasteur d‘une part et le

Muséum de 1’autre, le premier représenté par Roux, son directeur, héritier

spirituel de Pasteur et patron direct de Calmette, le second par Chauveau,

maitre de Phisalix, microbiologiste de grande renommée lui aussi, mais

n’appartement pas à la mouvance de Pasteur.

6. LES PRÉCURSEURS

Ainsi, Phisalix et Bertrand d’une part et Calmette de 1’autre,

avaient simultanément en 1894 découvert la possibilité de la sérothérapie

antivenimeuse. Mais la querelle de priorité que nous venons d’évoquer

ne saurait nous faire oublier 1’existence de précurseurs, car, comme coute

découverte, celle-ci füt préparée par des observations et expérimentations

qui à vrai dire concernaient surtout les possibilités d’immuniser les

animaux contre le venins.

L’histoire a retenu trois noms, celui d’un italien Domenico Fornara,

d’un américain H. Sewall et d’un français, M. Kaufmann.

Le premier, en 1877. étudiant les effets physiologiques du venin de

Crapaud, par des inoculations sucessives obtint la résistance du chien

contre ce venin. Sewall, professeur à 1’Université de Michigan, dix uns

après, dans un important travail sur le venin de Crotale, avait montré

qu’on peut rendre les pigeons graduellement plus resistants à 1’action de

ce venin en leur injectant d’abord des doses très petites. Kaufmann

enfin, professeur de physiologie à 1’école vétérinaire d’Alfort, est celui

qui, à partir de 1889, consacra le plus de travaux à ce sujet. (4) En

1889, il pouvait écrit:

“II semble que des inoculations successives de faibles doses de venin

communiquent une certaine immunité contre des doses fortes.”

II avait expérimenté avec du venin de Vipera aspic sur des cobayes.

II poursuivit ses expériences et quatre ans plus tard (1893 : 136) pubiiait

ses observations faites sur une chienne de 1890 à 1892 pour conclure:

(4) En 1901, une trousse du professeur Kaufmann contre les morsures de vipères était encore

commercialisée.

SciELO

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BRYGOO, E. R. La découverte de la sérothérapie antivenimeuse en 1894. Phisalix et Bertrand

Calmette? Mem. Inat, Iíutavtan, 46:59-77, 1982.

“Les observations faites sur cette chienne m’ont appris que des

inoculations successives de petites quantités de venin peuven commu-

niquer une résistance plus grande au venin, mais qu’elles sont incapables

de conférer une véritable immunité contre l’envenimation.” (5)

Dans une note présentée à la séance de la Société de Biologie du 10

février 1894 et qui, dans les Comptes Rendus, fait immédiatement suite

à celle de Phisalix et Bertrand, Kaufmann, après avoir rappelé les

résultats qu’il à publiés, peut légitimement écrire:

“Les recherches de MM. Phisalix et Bertrand confirment donc les

conclusions que j’avais déjà formulées et qui étaient basées sur des

faits expérimentaux obtenus par un procédé différent.”

Ces “précurseurs” n’avaient, en fait, qu’appliqué à leurs animaux

une méthode de mithridadisation dont le nom seul évoque qu’elle appar-

tient au patrimoine commum de l’humanité. II n’était question pour

eux ni de modifier le venin avant de 1’injecter ni encore moins de

chercher à obtenir un antidote utilisable chez d’autres sujets. Phisalix

et Bertrand, Calmette, avaient donc bien découvert quelques chose de

nouveau. Mais qu’en pensaient leurs contemporains ?

7. COMMENT FÚT REÇU LA DÉCOUVERT ET COMMENT ELLE

VIT DANS LA MÉMOIRE DES HOMMES.

7.1 Les contemporains.

Les contemporains reconnurent sans conteste 1’importance de la

découverte de Phisalix et Bertrand puisque ceux-ci obtinrent 1’année

même oü ils la firent, en 1894, le prix Monthyon de 1’Académie des

Sciences pour la découverte d’un sérum antivenimeux. (6) En 1898,

Césaire Phisalix obtenait, sur rapport du professeur Bouchard, le Prix

Brénhant, de 1’Académie des Sciences pour 1’ensemble de ses travaux

sur les venins et les animaux venimeux. Un an aprés la publication des

premiers résultats, T. R. Fraser, en Angleterre, les confirmait en pré-

sentant devant la société médico-chirurgicale d’Edimbourg un lapin

vacciné contre une dose de venin de Cobra cinquante fois mortelle. Emile

Roux, à propos des recherches de Calmette sur les venins écrivait:

“L’impulsion qu’il leur a donnée a été féconde en résultats pratiques

et en acquisitions d’un grand intérêt scientifique.” (7) En 1922, Laveran,

autre autorité scientifique non contestée, écrivait:

(5) Les intéressantes observations de Kaufmann furent le plus souvent citéei? de manière inexacte :

si Calmette (1907 : 253) donne correctement le résultat et la date de 1889 il n’y a, comme

référence, que le livre de 1893; Mme Phisalix (1922 : 759) ne fait état que de 1’expérience sur

le chien, avec sa date exacte (1893) mais ne donne dans sa bibliographie qu’une référence de

1894; P. Boquet (1948 : 111; 1970 : 640) cite le nom de Kaufmann sans précision ni référence

en 1948 et avec une référence erronée en 1970.

(6) Ce qui était une manière pour les Académiciens de faire connaitre leur jugement sur la

querelle de priorité à laquelle ils venaient d’assister.

(7) cité par N. Bernard (1961 : 78-79) sans indication d’oriífne.

SciELO

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BRYGOO, E. R. La découverte de la sérothérapie antivenimeuse en 1894. Phisalix et Bertrand ou

Calmette? Mem. Inst. Butantan, 46:59-77, 1982.

“Ces découvertes (celles de Phisalix et Bertrand et de Calmette),

qui remontent à 1894 ont eu, comme on le sait, les résultats les plus

heureux au point de vue de la sérothérapie antivenimeuse, qu’elles ont

inaugurée.”

7.2 Les modernes.

Un certain nombre d’auteurs modernes, historiens des Sciences,

ignorent aussi bien Calmette que Phisalix et Bertrand. C’est le cas de

Taylor (1963) dans son Histoire illustrée de la Biologie et de Williams

(1969) dans son Dictionnaire biographique des savants. L’ouvrage de

la Behringwerk (1963) sur les serpents venimeux, ne mentionne que

Calmette dans son introduction. Pour beaucoup, Calmette est le seul

inventeur de la sérothérapie antivenimeuse. II est certain que le reten-

tissement des démonstrations publiques en leur temps, puis celui de la

pubiication de son ouvrage et, peut-être surtout, de sa traduction anglaise

firent beaucoup pour établir dans 1’esprit du public le rôle de Calmette.

Pour Grainger (1958), Calmette est le:

“Discoverer of the antiveninserum and the BCG vaccine”, sans un

mot de Phisalix ni de Bertrand. La paternité unique de la découverte

lui est égalament attribuée par Delaunay (1962). II s’agit là de deux

historiens bactériologistes, beaucoup moins acceptable est 1’erreur d’au-

teurs herpétologistes comme Ditmars (1969):

“The discovery of antivenin, by Dr. Albert Calmette, of the Pasteur

Institute ... ” ou comme Klobusitzky (1971):

“Calmette (1894) the founder of serum therapy against snake

bites.”

Un cas particulier mérite d’être mentionné, celui des historiographes

de Calmette. Alors qu’en 1939 Bernard et Nègre écrivaient:

“Les découverte simultanées de l’immunisation par des procédés

différents, contre le venin de Vipera berus par MM. C. Phisalix et

G. Bertrand et contre le venin de Cobra par A. Calmette, et leur publi-

cation au cours d’une même semaine apportaient le príncipe du traitement

spécifique de 1’envenimation par des sérums thérapeutiques.” En 1961,

le même Noèl Bernard; présentant la vie et 1’oeuvre d’Albert Calmette

“sur un plan et sous une forme différente”, ne cite plus Phisalix et

Bertrand qu’à 1’occasion de 1’immunité du hérisson, attribuant de ce fait

toute la paternité de la découverte de la sérothérapie à Calmette.

Si pour beaucoup les noms de Phisalix et de Bertrand n’on pas paru

dignes d’être conservés, cet oubli n’est heureusement pas général et

quelques auteurs français leur rendent un équitable hommage:

Charles Joyeux (1944): “Le sérum antivenimeux a été découvert

simultanément par Phisalix et Bertrand, et par Calmette (1894).’’

Paul Boquet (1948): “Enfin, quatre ans après la découverte des anti-

toxines par Behring, C. Phisalix avec G. Bertrand, et, indépendamment,

SciELO

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BRYGOO, E. R. La découverte de la sérothérapie antivenimeuse en 1894. Phisalix et Bertrand ou

Calmette? Mem. Ivat. Butantan, 4fí: 69-77, 1982.

A. Calmette, obtiennent chez le cobaye et le lapin um sérum spécifique

capable de neutraliser les venins de serpents.” (8)

7.3 Mais qu’en est-il au Muséum d’Histoire naturelle?

Edmond Perrier, alors directeur du Muséum, à 1’occasion de la levée du

corps de Césaire Phisalix à la gare de Lyon en 1906, lui rendait hommage:

“il trouva le moyen de neutraliser plusieurs d’entre eux (venins) et peut

disputer à Calmette, qu’il semble bien avoir devancé d’ailleurs, 1’honneur

d’avoir trouvé un puissant antidote contre les venins des serpents les plus

redoutables.”

Et au laboratoire d’Herpétologie (9) qu’hante encore 1’ombre de Mme

Phisalix, la tradition orale conserve la notion de la découverte au Muséum

du sérum antivenimeux et le nom de ses auteurs, mais ailleurs, dans la

Maison?

Dans 1’historique de 1’activité du Muséum que donna, en 1935, Paul

Lemoine, à 1’occasion du tricentenaire de sa fondation, il est tout à fait

remarquable que pas un mot ne mentionne la découverte dans 1’établisse-

ment de la sérothérapie antivenimeuse alors que Phisalix et Bertrand y

sont cités, le premier comme aide naturaliste puis professeur intérimaire,

le second pour avoir “découvert au Muséum la Laccase, les oxydases puis

les conferments”. L’oubli n’est heureusement pas total puisque l’on peut

trouver, en 1954 (10), sous la plume de Roger Heim les lignes suivantes:

“Avec C. Phisalix, à qui le lia une profonde amitié, trop tôt interrom-

pue par la mort de celui-ci, Gabriel Bertrand entreprend une série remar¬

quable de travaux qui conduiront à la découverte de la vaccination antive¬

nimeuse. II n’a pas cessé de s’intéresser à ces problèmes depuis.”

Madame Phisalix (1940 a donné une explication intéressante du fait

que la découverte au Muséum du sérum antivenimeux était restée sans

lendemain:

“Le sérum contre le venin de Vipère, le premier des sérums antive¬

nimeux découvert n’est cependant pas celui qui, le premier, a passé dans

la pratique courante, car le Muséum d’Histoire naturelle, au temps même

ou, Jardin du Roy, il avait sa pharmacopée particulière, n’a jamais délivré

en ce temps au public les “remèdes exquis”, c’est-à-dire souverains que

Moyse Charas avait retirés de la Vipère et préparés contre ses morsures.

Ces remèdes étaient réservés au Roy, à sa maison, et aux officiers de sa

maison, les professeurs d’alors. On se souvient que Vallot, premier mé-

decin du Roy et surintendant du jardin, appelé in extremis auprès de la

Duchesse d’Õrléans, Madame, qui se disait empoisonnée, lui administra,

d’ailleurs sans succès, de la Poudre de Vipère délayée dans de 1’huile

d’olive. Les traditions de la Maison, sous ce rapport, n’ont pas changé.”

(8) Cette phrase se trouve dans 1’historique, à la page 14, ce qui n'empêche pas Boquet, à la page 111

d’atribuer au seul Calmette, et à une date erronée (1896), la démonstration que le sérum des

animaux prémunis contient des antitoxines spécifiques ! Les mêmes erreurs se retrouvent dans

son travail de 1970.

(9) Le laboratoire le plus voisin de celui oü Phisalix et Bertrand effectuèrent leur découverte.

(10) Dans un article consacré à G. Bertrand.

SciELO

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BRYGOO, E. R. La découverte de la sérothérapie antivenimeuse en 1894. Phisalix et Bertrand ou

Calmette? Mem. Inat. Jiutantan, 46:59-77, 1982.

Je laisse à Madame Phisalix la responsabilité de cette explication

“historique” de la non exploitation d’une découverte faite au Muséum.

En ce qui concerne 1’oubli du fait lui-même, alors qu’il n’a pas cent ans,

il me semble que l’on peut y trouver plusieurs explications. II y à d’abord

la mort précoce du principal auteur, Césaire Phisalix qui n’était plus là

pour défendre ses droits, il y a ensuite le changement d’orientation des

recherches de Gabriel Bertrand qui s’éloigna du Muséum, et des venins,

il y a surtout la disparition du laboratoire oü avait été effectuée la

découverte. La chaire de Pathologie comparée à laquelle appartenait

Phisalix füt en effet, en 1917, transformée en Chaire des Vers et Crus-

tacés, tandis que les locaux quelle occupait, construit par Chauveau,

était affectés à la chaire de Physiologie générale et comparée. Et celle-ci

n’hérita pas des traditions et souvenirs de la chaire disparue puisque

Maurice Fontaine, faisant en 1944, dans sa leçon inaugurale, Thistorique

de la chaire de Physiologie générale et comparée pouvait légitimement

ne pas compter au nombre des recherches et découvertes de ses prédé-

cesseurs, les travaux de Chauveau et ceux de Phisalix, tout en rendant

hommage au premier pour avoir su doter le Muséum d’un grand labo¬

ratoire de physiologie.

8. EN GUISE DE CONCLUSION.

II me semblerait logique de demander à Madame Phisalix un juge-

ment équitable. Elle ne peut être suspecté de prévention contre les

travaux d’un mari qu’elle admirait, elle était de surcroit particulièrement

experte en matière de venins et d’animaux venimeux. Pour elle

— à Phisalix et Bertrand, au Muséum, en 1894, la première obser-

vation sur les propriétés antivenimeuses du sang des animaux

vaccinés ou moyen du venin de Vipère et la découverte de

la sérothérapie;

— à Calmette, en 1896, à 1’Institut Pasteur de Lille, la préparation

du premier sérum antivenimeux délivré au public contre la mor-

sure du Cobra de 1’Inde.

Tel est son jugement, pouvons nous le faire notre?

II me semble trop sévère et ne pas rendre pleine justice à Calmette

qui avait bien, dès 1894, et indépendamment, découvert la sérothérapie

antivenimeuse; le reconnaítre ne diminue en rien les mérites de Phisalix

et Bertrand.

—ooOoo—

Peut-être n’était-il pas inutile de rappeler les origines d’une décou¬

verte qui connut un si grand développement et dont le rayonnement dans

le monde fut particulièrement rapide avec 1’apparition des nombreux

instituts spécialisés dans la préparation des sérums antivenimeux et

dont l’un des plus célèbres est, sans conteste, delui de Butantan, fondé

voici quatre vingt ans, en 1901, par le Dr. Vital Brazil. (11)

(11) Parmi les premiers fondés on peut citer, celui d’Australie, à Sydney par F. Tidswell aux

I n des ceux de Kasauli et Bombay par Géc. Lamb et Semple et aux Etats Unis, à Philadélphie

celui de J. Mac Farland.

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BRYGOO, E. R. La découverte de la scrothérapie antivenimeuae en 1894. Phisalix et Bertrand ou

Calmette? Mem. Inat. fíutantan, 40:59-77, 1982.

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Mem. Iv-at. Hutavtan

íG:79-94, 1982

LES SPÉCIMENS-TYPES DU GENRE MICRURUS

(ELAPIDAE) CONSERVÉS AU MUSÉUM NATIONAL

D’HISTOIRE NATURELLE DE PARIS

Rolande ROUX — ESTEVE *

Les collections herpétologiques du Muséum National d’Histoire Na-

turelle de Paris renferment un grand nombre de spécimens-types en

particulier ceux qui correspondent aux descriptions figurant dans YErpé-

tologie Générale de Duméril, Bibron et Duméril (1834-1854), oeuvre

considérable composée de 9 tomes (en réalité, 10 volumes, puisque le

tome VII des Ophidiens comporte 2 fascicules).

A côté des spécimens, vus et étudiés par les Duméril et Bibron,

dont près de 85% sont encore dans nos collections, nous trouvens quel-

ques types, peu nombreux, de leurs prédécesseurs, tels Lacépède, Cuvier,

Daudin; ainsi que de leurs contemporains, tels Schlegel, un de leurs

principaux correspondants, Schweigger, élève assidu des cours de Cons-

tant Duméril qui s’est illustré dans 1’étude des Chéloniens; Lesson, Le-

sueur pour ne citer que ces derniers parmi les voyageurs célebres du

début du XIX ème siècle.

Après la mort de Bibron (1848) et quelque peu avant celle de

Constant Duméril (1860), le fils de ce dernier, Auguste, aidé de Séraphin

Braconnier, son préparateur, fit parvenir en 1857, à Jan, le célèbre Ophio-

logiste de Milan, une grande partie de nos spécimens types et non-types,

pour 1’élaboration de Vlconographie Générale des Ophidiens, oeuvre co-

lossale et d’une étonnante rigueur scientifique. Chaque spécimen est,

quand sa taille l’a permis, représenté en vraie grandeur avec tous les

détails d’écaillure, les anomalies individuelles et la coloration que l’on

peut observer, encore à l’heure actuelle.

Jan a donc, à cette époque, réexaminé tous les spécimens envoyés

e t, quand cela lui est apparu nécessaire, les a redécrits et les a fait

figurer par Sordelli, son collaborateur, sous un nouveau nom avant de

les renvoyer à Paris. Ce qui explique la présence d’une partie non négli-

geable de spécimens-types de Jan dans nos collections.

Depuis cette époque, le nombre de types n’a cessé de s’accroitre et

il est parfois regrettable de constater que certains herpétologistes, fran-

Çais ou non, négligent d’avoir recours aux types du Muséum de Paris

lorsqu’ils font des révisions de famille ou de genres.

Maitre-assistant au Muséum National cTHistoire Naturelle de Paris.

SciELO

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KOUX-ESTEVE, R. Les spécimens-types du genre Micrurus (Elapidae) conserves au Muséum National

D’Histoire Naturelle de Paris. Mem. Inat. Butantan, 46: — , 1982.

C’est pourquoi, je me suis permis, à 1’occasion de ce Symposium de

faire 1’inventaire des spécimens-types du genre Micrurus.

J’indique pour chaque spécimen son numéro de collection (1) et les

caracteres qui me semblent les plus utiles à une étude ultérieure: mensu-

rations, écaillure, coloration et la synonymie.

J’ajouterai une remarque au sujet des Elapidés et de leur impor-

tance dans 1'Erpétologie Générale:

Les différents tomes ne se sont pas succédés dans le temps en suivant

1’ordre des tomes: tome I (1834) ; tome II (1835) ; tome III (1836) ;

tome IV (1837) ; tome V (1839) ; tome VI (1844) ; tome VII (les deux

fascicules: 1854) ; tome VIII (1841) ; tome IX (1854). L’avertissement

du dernier tome indique: “Cette dernière division de l’Erpétologie (les

Urodèles) était rédigée, dès 1’année 1841, lorsqu’à paru le VIII ème

volume qui commençait l”histoire du quatrième ordre, celui des Batra-

ciens

C’est donc le fascicule 2 du tome VII qui, en réalité, a été le dernier

écrit. A cette époque (1854) Bibron n’existait plus, il était mort en 1848,

Constant Duméril et son fils ont du vouloir mettre un terme à leur publi-

cation et ont rapidement rédigé certains chapitres comme le chapitre

VII qui contient les Elaps. Là, ne figurent plus les mensurations si

fréquentes dans les autres chapitres, ni les comptes de ventrales et de

sous-caudales. On peut s’étonner de ces trop brèves descriptions. II se

peut que les Duméril qui avaient à ce moment là des relations constantes

avec le Professeur Jan, Directeur du Musée de Milan, aient songé à

“passer la main” comme le laisse entendre la lettre d’Auguste Duméril

(1858) qui figure au début du “Plan d’une Iconographie descriptive. .

de Jan (1858, Rev. Mag. Zool., sér. 2, 10:438-449). Cela explique peut

être que Jan ait commencé ce “Plan” par l’étude des Elaps (p. 446 et

note p. 447) compétée par la suite (1858, Rev. Mag. Zool., sér. 2, 10:514-

527; 1859, id„ sér. 2, 11:122-136 et 148-159, pl. 4, 5 et 9). Ces 3

derniers articles ont été regroupés avec des modifications de texte (2) plus

ou moins importantes dans un tiré à part intitulé cette fois “Prodrome

d’une Iconographie descriptive. . .”, mais oü les planches 4, 5 et 9 sont

indiquées comme 4, 5 et d et oü cinq planches A, B, C, D, E ont été

ajoutées (2 en couleurs concernant les Micrurus et 3 en noir pour d’autres

Elapidés et quelques Hydrophiidés).

Après le “Plan. .” et le “Prodrome” Jan a fait de nouvelles correc-

tions intitulées “Additions et rectifications. . . ” (1859, Rev■ Mag. Zool

sér. 2, 11:505-512).

Tous ces travaux de Jan sont d’une importance notable pour 1’étude

des Micrurus de nos collections.

(1) A ce propos, je dois signaler, que le n." de collection est celui qui figure sur le parchemin

attaché en permanence au corps de 1’animal. II correspond au même numéro des registres

d’entrées de collection. Comme on peut le constater plus loin, K. P. Schmidt, lors de son

passage à Paria en 1932, a uniquement relevé le numéro de rangement du bocal renfermant

le ou les animaux et non le numéro d’entrée. De plus il a mal calligraphié ces numéros. Cela

a provoqué une certaine confusion et je me suis efforcée de rétablir les choses dans ce travail.

(2) H. M. Smith, en 1943, dans les Transactiona Kanaaa Academy Science, 46: 241-242, a essayé de

donner les correspondences de pagination entre le "Plan” et le "Prodrome” sans toutefois

donner le détail des différences des textes des deux publications.

SciELO

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KOUX-ESTEVE, R. Les spécimens-types du «eme Micrurus (Elapidae) conservés Muséum National

D’Histoire Naturelle de Paris. Mem. Inst. Butantan, 46: 79-94, 1982.

Genre MICRURUS Wagler, 1824.

Wagler, 1824, Serp. Brasil, spec. : 48.

Espèce-type Micrurus spixii Wagler, 1824.

Elaps gastrodelus Duméril, Bibron et Duméril, 1854, Erp. Gén., VII:1212.

Holotype : MNHP 3930 : localité inconnue.

Keraudren (1).

Spécimen en álcool, très bon état : £.

LT:340mm; Q:21mm.

V :228; A/2; SC:22/2.

Anneau clair derrière les pariétales suivi par 41 demi-anneaux clairs

ventraux, dessous de la queue clair.

Schmidt (1937) suppose que le type de Duméril, Bibron et Duméril

est le n.° 4626 c du Muséum National de Paris. C’est inexact, puisque

ce dernier spécimen (en réalité portant le n.° MNHP 1898 — 5) a

été récolté par Mme Hyver en Guyane en 1898. L’holotype est bien le

n.° 3930, spécimen examiné en 1913 par J. C. Thompson qui a remarqué

que cet individu comporte 1 + 1 temporales sur le côté droit de la tête

et 0 + 1 temporale sur le côté gaúche, ce que je peux confirmer ici.

Ce spécimen est aussi cité par Hoge et Romano (1965) et par Bron-

gersma qui, en 1966, a fait le point de l’historique d’Elaps collaris et en

même temps de celui à’Elaps gastrodelus.

= Micrurus collaris (Schlegel, 1837)

Elaps bocourti Jan et Sordelli, 1872, Icon. Gén. Ophid., liv. 42, pl. 6, f. 2.

Holotype: MHNP 869: Localité inconnue (restreinte par Roze (1967) à

Rio Daule, province de Guayas (Equateur).

Liautaud (1843).

Spécimen en álcool, très bon état: á .

LT: 283 mm; Q: 39 mm.

V: 194; A/2; SC: 49/2.

Dessus de la tête noir. Anneaux noirs en 18 triades sur le corps +

7 larges anneaux noirs sur la queue.

Ce spécimen est représenté en grandeur nature sur la planche de Jan et

Sordelli. C’est aussi un des syntypes de Elaps circinalis Duméril, et

Bibron et Duméril, 1854.

(1) on .sait seulement que Keraudren,

et d’Amérique du Sud.

médecin de la Marine. a envoye des collections des Antilles

SciELO

ROUX-ESTEVE, R. Les spécimens-types du ttenre Micmrua (Elapidae) conservés au Muséum National

D’Histoire Naturelle de Paris. Mem. Inst. liutantan, 46: 79-94, 1982.

= Micrurus bocourti bocourti (Jan et Sordelli, 1872).

Elaps diastema Duméril, Bibron et Duméril, 1854, Erp. Gén. VII: 1222.

II y avait à 1’époque des Duméril, 3 syntypes provenant du Mexique:

2 spécimens récoltés en 1847, sans indication de donateur et un troisième,

récolté par Ducommun (entré en collection en 1838, d’après nos catalo¬

gues), jugé en très bon état par les descripteurs.

Schmidt, lors de son passage à Paris, en 1933, a négligé ce dernier

spécimen qui était le seul syntype existant alors dans nos collections.

II a choisi comtne lectotype un autre individu du Mexique donné par

Schlumberger en septembre 1859 (ancien n° de rangement 4620; en

réalité n° MNHP 7656). Ce spécimen, à queue tronquée, était donc entré

en collection quelques années après la parution de 1’Erpétologie Générale.

II n’y a donc aucune raison d’accepter le choix de Schmidt.

Seul, à 1’heure actuelle, le n° 7657 peut être considéré comme le

lectotype d 'Elaps diastema puisqu’étant le seul syntype, de Duméril,

Bibron et Duméril, encore dans nos collections.

Lecto type: MNHP 7657: Mexique.

Ducommun (1838).

Spécimen en álcool, très bon état: $ .

LT: 607 mm ; Q: 69 mm.

V: 213; A/2; Q: 1/2 + 4 + 35/2.

Anneaux noirs: 1 nuchal + 15 complets + incomplet sur le corps

+ 4 sur la queue (soit les 21 anneaux indiqués par Dum., Bib. et

Dum.).

= Micrurus diastema (Duméril, Bibron et Duméril, 1854).

Elaps epistema Duméril, Bibron et Duméril, 1854, Erp. Gén. VII: 1222.

Holotype: MHNP 3922: Mexique

Verreaux.

Spécimen en álcool, très bon état: <j .

LT: 612 mm; Q: 83 mm.

V: 195; A/2; V: 45/2.

Un anneau noir nuchal + 10 taches noires dorsales + 4 anneaux

sur la queue.

SciELO

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KOUX-ESTEVE, R. Les spécimens-types du genre Micrurus (Elapidue) conserves au Muséum National

D’Histoire Naturelle de Paris. Mcm. Inst. fíutantan, 46:79-94, 1982.

+ Micrurus diadema (Duméril, Bibron et Duméril, 1854)

Elaps apiatus Jan, 1858, Rev. Mag. ZooL, (2), 10:522, pl. A.

Holotype: MHNP 3920: Vera Paz (Guatemala).

Morelet (1849).

Arthur Morelet a rapporté des Reptiles du Vera Paz en 1849 (Erp. Gén.

VII, pp. 211, 1146 . ..). Jan avait écrit “Vera Cruz, ce qui est un lapsus;

ceci avait été déjà corrigé par K. P. Schmidt en 1933.

Spécimen en álcool, à queue légèrement amputée, un Caecilidae était

avalé en partie par le spécimen qui est assez bon état: $ .

LT: 400 (+) mm; Q: 45 ( + ) mm.

V: 204; A/2; SC: 8/1 + 30/2 ( + ).

Anneaux noirs: 1 nuchal + 29 sur le corps + 10 sur la queue (+).

= Micrurus diastema (Duméril, Bibron et Duméril, 1854)

Elaps affinis Jan, 1858, Rev. Mag. Zool., (2), 10:522, pl. B et Jan et

Sordelli, 1872, Icon. Gén. Ophid., liv. 42, pl. 1, f. 2 (sous le nom de Elaps

fulvius affinis).

Holotype figuré: MNHP 3921: Mexique.

Spécimen en álcool, en très bon état: 9.

LT: 718 mm; Q: 73 mm.

V: 217; A/2; SC: 39/2.

Anneaux ou fractions d’anneaux noirs: 1 nuchal + 20 sur le corps

+ 6 sur la queue.

Schmidt (1933) écrit “ Micrurus affinis was based on two spécimens in

the Museum d’Histoire Naturelle in Paris (n° 4624)”. Schmidt donne

une fois encore le n° de rangement au lieu du n° de colleetion. Manifeste-

ment Jan ne parle que d’un spécimen dans sa description. Le deuxième

spécimen étiqueté Elaps affinis au moment du passage de Schmidt

(MNHP 1153) n’est entré dans nos collections qu’en 1863, date posté-

rieure à celle de la description de Jan.

La figure de la planche B du travail de Jan représente 1’holotype (MHNP

3921) ; c’est aussi ce spécimen qui est figuré sur la planche de 1’Icono-

graphie avec tous ses détails de coloration que nous observons encore à

1’heure actuelle.

II reste toutefois un petit problème difficile à résoudre. L’écaillure

donnée par Jan eorrespond bien à ce que j’ai pu relever; en revanche les

mensurations ne correspondent pas: s’agit-il d’erreurs typographiques

comme on en trouve quelques unes dans les travaux de Jan ou erreur

de transcription de sa part? II est difficile de trancher.

SciELO

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ROUX-ESTEVE, R. Les spécimens-types du genre Micrurus (Elapidae) conservéa au Muséum National

D’Histoire Naturelle de Paris. Mem. lust. fíutantan. Í6: 79-94. 1982.

= Micrurus diastema (Duméril, Bibron et Duméril, 1854)

Micrurus affinis stantoni Schmidt, 1933, Field Mus. Nat. Hist. Chicago,

Zool. Ser., XX, :36.

Schmidt a choisi deux de ses paratypes dans nos collections n° 4614 et

4614 J. Une fois encore ce sont les anciens n° de rangement. Ils corres-

pondent aux n° de collection 3917 (4614) et 1898-253 (4614 J).

Je les ai examiné successivement.:

Paratype MNHP 3917; Mexique.

Spécimen an álcool, état moyen.

LT: 389 mm; Q: 54 mm.

V: 195; A/2; SC: 49/2.

Anneaux noirs: 1 nuchal + 15 sur le corps + 6 sur la queue.

J’ai suivi la synonymie de cette sous-espèce dans la littérature: 1933,

Schmidt = Micrurus affinis stantoni, 1936, Schmidt = Micrurus affinis

alienus, 1967, Roze = Micrurus diastema sapperi, lequel est suivi par

Peters et Orejas-Miranda en 1970, puis par Hoge et Romano en 1971,

pour aboutir en 1973, chez Frazer à Micrurus diastema. Ce que je puis

confirmer.

= Micrurus diastema (Duméril, Bibron et Duméril, 1854)

Dans 1’ignorance des cheminements antérieurs qui avaient conduit

ce spécimen a être encore catalogué, à tort, à 1’époque de Schmidt comme

Elaps fulvius (1), je me demande si, ce spécimen ne sarait pas à 1’origine

un des syntypes manquants d 'Elaps diastema Dum., Bib. et Dum. Je le

soupçonne, mais je ne peux le prouver.

Quant au deuxième syntype manquant, ne pourrait-on pas cette fois

supposer que le spécimen du Mexique, envoyé par A. Duméril à Jan au

moment de 1’Iconographie, et décrit ensuite par Jan sous le nom d 'Elaps

affinis (2)n’était pas lui aussi primitivement étiqueté Elaps diastema.

Cette éventualité me parait probable. Et cela prouverait que Duméril,

Bibron et Duméril avaient vu juste à leur époque en groupant les spéci-

mens 7657 (diastema), 3921 (affinis), 3917 (affinis stantoni) sous un

seul vocable. Ce qui se trouve maintenant parfaitement justifié à la

lecture du travail de Frazer (1973) c’est à dire 120 ans pius tard.

Le cas du deuxième paratype de M. affinis stantoni de Schmidt est

lui aussi complexe:

(1) Ici, comme on le verra plus bas, A. Duméril, responsable des collections jusqu’en 1870 avait

suivi, son catalogue méthodique de nos archives en fait foi, la classification de 1’Elenco de

Jan qui classe diastema parmi les varétés d'Elaps fulvius.

(2) Je ferai remarquer que Jan dans son Elenco, fait, d'Elaps affinis, comme de diastema une

variété d 'Elaps fulvius.

SciELO

KOUX-ESTEVE, R. Les spécimens-types du genre Micrurua (Elapidae) conservés au Muséum National

D’Histoire Naturelle de Paris. Mem. Inst. Butantan, 46: 79-94, 1982.

Paratype MHNP 1898-253: Cerro San Juan, versant Occidental, terri-

toire de Tepic (Mexique Ouest, Nayarit)

Diguet.

Spécimen en álcool, bon état: $.

LT: 597 mm; Q: 61 mm.

V: 221; A/2; SC: 42/2; temp.: 1+2.

Anneaux noirs: 1 nuchal + 24 sur le corps + 7 sur la queue.

Ce spécimen avait été déterminé à son arrivée par Mocquard, comme

Elaps fulvius (Buli. Soc. Philom. Paris, 1899, 9, 1:157). Smith et Taylor

en 1945 (Buli. U. S. Nat. Mus. 187:173, note 186 font de ce spécimen un

Micrurus diastema distans (Kennicott), espèce séparée de diastema par

Zweifel (1959) et Roze (1967) et nous arrivons à Micrurus distans

distans; ce qui parait tout à fait justifié pour ce spécimen

= Micrurus distans distans (Kennicott, 1860)

Elaps dumerilii Jan, 1858, Rev. Mag■ Zool, (2), 10:522, pl. A;

Jan et Sordelli, 1872, Icon. Gén. Ophid., liv. 42, pl. I, f. 3.

Holotype figuré: MNHP 3923: Carthagène (Colombie)

Barrot.

Spécimen en álcool: très bon état: $.

LT: 660 mm; Q: 100 mm.

V: 202 (1) ; A/2; SC: 51/2.

Anneaux noirs: 1 nuchal + 11 triades sur le corps + 6 anneaux sur

la queue.

Ce spécimen avait été d’abord décrit par Duméril, Bibron et Duméril

dans 1’Erpétologie Générale (VII: 1211) sous le nom de Elaps Mar-

gravii. C’est d’ailleurs ce qu’ècrit Jan dans “Additions et rectifications

aux plan et prodrome de lTconographie descriptive des Ophidiens (1859,

Rev. Mag. Zool., (2), 11:509).

C’est aussi ce spécimen qui figure sur la planche de lTconographie.

= Micrurus dumerilii dumerilii (Jan, 1858)

Micrurus elegans veraepacis Schmidt, 1933, Field Mus Nat. Hist., Zool.

Ser., 20 :32.

Paratype: MNHP 1262: Haute Vera Paz, région autour du Rio Coban,

Cap Coban (Guatemala).

Bocourt (Commission scientifique du Mexique)

1868.

(1) Jan donne, par erreur : 104.

SciELO

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ROUX-ESTEVE, R. Les spécimens-types du prenre Micrurus (Elapidae) conserves au Muséum National

D’Histoire Naturelle de Paris. Mcm. Inat. Butantan, í6: 79-94, 1982.

Spécimen en álcool, très bon état: 9.

LT: 485 mm; Q: 45 mm.

V: 223; A/2; SC: 35/2.

Anneaux noirs en triades: 1/2 triade nuchale + 15 triades 1/2 sur

le corps + 1/2, 2 sur la queue.

Elaps frontalis Duméril, Bibron et Duméril, 1854, Erp. Gén., VII: 1223.

Des trois syntypes signalés dans 1’Erpétologie Générale, nos collec-

tions ne possèdent plus que deux individus:

Syntype MNHP 854 : Brésil

Claussen (1844).

Syntype MNHP 578: Côte Ferme (Vénézuela)

Beauperthuis.

Les deux spécimens en álcool, en très bon état: <?.

Le premier, MNHP 854, dont voici les caractéristiques:

LT: 501 mm; Q: 31 mm.

V: 235; A/2; SC: 25/2.

Anneaux en 11 triades sur le corps + 1 sur la queue-

1’anneau médian de la triade est nettement plus large que les deux

qui 1’entourent, à la fois dorsalement et ventvalement. Sur les côtés,

il apparait comme étant de même largeur que les deux autres.

= Micrurus frontalis frontalis (Duméril, Bibron et Duméril, 1854)

Le deuxième, MNHP 578:

LT: 727 mm; Q: 57 mm.

V: 208; A/2; SC: 28/2.

Anneaux en 10 triades sur le corps + 1 sur la queue.

Ce syntype a été examiné en 1978 par le Professeur Hoge qui Ta

déterminé:

= Micrurus isozonus (Cope, 1880)

Elaps heterochilus Mocquard, 1887, Buli. Soc. Philom. Paris, (7), 11:39.

Holotype: MNHP: 1887 — 122: Brésil

Pougnet

Spécimen en álcool, très bon état: <5.

LT: 553 mm: Q: 43 mm.

V: 209; A/l; SC: 2/2 + 6 + 21/2.

Anneaux en triades: 12 sur le corps -f 1 sur la queue.

SciELO

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ROUX-ESTEVE, R. Les spécimens-types du grenre Micrurua (Elapidae) conservéa au Muséum National

D’Histoire Naturelle de Paris. Mem. lnat. fíutantan, 40:79-94, 1982.

= ? Micrurus frontalis altirostris (Cope, 1859).

Cette synonymie, adoptée par Roze (1967) n’est pas très satisfai-

sante; il est dommage de ne pas connaitre le lieu exact oü a été trouvé ce

spécimen. Hoge et Romano (1971) écrivent: “The type spécimens of

M. heterochilus and M. lemniscatus miilticinctus are obviously inter-

grades.”

Micrurus latifasciatus Schmidt, 1933, Field Mus■ Nat. Hist., Zool. Ser.,

20:35.

Paratypes, MNHP 1301 et 1301 A: San Agustin, près de Solola (Gua-

témala.).

Bocourt (Commission scientifique du Mexique).

Spécimens en álcool, en très bon état: <5.

Ces deux spécimens ont été choisis par Schmidt (1933, p. 35) sous

les anciens numéros de rangement 4614 a (et non 4614 d comme 1’écrit

Schmidt).

Ces deux individus avaient été déterminés en 1896 par Dugès comme

des Elaps michoacanensis (Buli. Mus. Nat. Hist. nat., Paris, 1896, II,

p. 61.).

Paratype MNHP 1361:

LT: 490 mm; Q: 78 mm.

V: 189; A/2; SC: 53/2.

Anneaux noirs: 1 nuchal; f 6 sur le corps -

Paratype MNHP 1361 A:

3 sur la queue.

LT: 220 mm; Q: 33 mm.

V: 190; A/2; SC: 53/2-

Anneaux noirs: 1 nuchal + 6 sur le corps + 3 sur la queue.

Elaps mipartitus Duméril, Bibron et Duméril, Erp. Gén., VII: 1220.

Holotype MNHP 3915: Rio Sucio ou Senio (= ? Sinü pour Roze, 1967)

(Nouvelle — Grenade = Colombie)

Goudot.

“... nous n’en avons que la peau très bien préparée et conservée

dans 1’alcool...” (Duméril, Bibron et Duméril: 1221)

LT: 762 mm; Q: 38 mm.

V: 281; A/2; SC: 23/2.

Museau noir + 64 anneaux sur le corps + 3 sur la queue.

SciELO

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ROUX-ESTEVE, R. Les spécimens-typea du srenre Micrurua (Elapidae) conaervé» au Muaéum National

D’HÍ8toire Naturelle de Paris. Mem. Inat. Hutantan, 46: 79-94. 1982.

= Micrurus mipartitus mipartitus (Duméril, Bibron et Duméril, 1854).

Elaps decussatus Duméril, Bibron et Duméril, 1854, Erp. Gén., VII, 1221.

“Nous en possèdons trois exemplaires, dont un entier et deux autres,

.. .Nous n’avons de ces derniers que les peaux fort bien préparées.” (p.

1222 ).

Donc 3 syntypes, tous trois en álcool, le spécimen entier, comme les

2 peaux en bon état.

Syntypes MNHP 3916 en peau; MNHP 3916 A, entier;

MNHP 3916 B, en peau:

Nouvelle Grenade (= Colombie).

Goudot.

MNHP 3916: LT: 822 mm; Q: 48 mm.

V: 279; A/2; SC: 26/2.

Museau noir + 62 anneaux noirs sur le corps + 3 sur

la queue.

MNHP 3916 A: LT: 480 mm; Q: 27 mm.

V: 298; A/2; SC: 28/2.

Museau noir + 72 anneaux sur le corps + 3 sur la

queue.

MNHP 3916 B: LT 638 mm; Q: 40 mm.

V: 286; A/2; SC: 26/2.

Museau noir 4- 51 anneaux sur le corps + 2 sur la

queue.

= Micrurus mipartitus decussatus (Duméril, Bibron et Duméril, 1854).

Micrurus nuchalis Schmidt, 1933, Field Mus. Nat. Hist., Zool. Ser. XX :35.

Schmidt a désigné 3 paratypes dans notre Musée: sous 1’ancien

numéro de rangement 4622 a, le MNHP 3260; sous 1’ancien numéro 4619 a

(écrit par erreur dans son texte 4612 a), les MNHP 4424 et 4424 A.

Paratype MNHP 3260: Mexique

Boucard

Spécimen en álcool, en bon état: 9.

LT: 715 mm; Q: 77 mm.

V: 207; A/2; SC: 38/2.

Anneaux noirs: 1 nuchal + 7 sur le corps + 2 sur la queue (1’anneau

nuchal est de 10 écailles).

SciELO

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ROUX-ESTEVE, R. Les spécimens-types du fçenre Micrurus (Elapidae) conserves au Muséum National

D’Histoire Naturelle de Paris. Mem. Inat. Butantan, 46: 79-94, 1982.

Paratype MNHP 4424: Santa Efigenia, Oaxaca (Mexique).

Sumichrast par Bocourt (1875).

Spécimen en álcool, en bon état: 9.

LT: 605 mm; Q: 68 mm.

V: 202; A/2; SC: 37/2.

Anneaux noirs: 1 nuchal (10 écailles) + 7 sur le corps + 2 sur

la queue.

Paratype MNHP 4424 A: même provenance que le précédent.

Spécimen en álcool, en bon état: 9.

LT: 578 mm; Q: 69 mm.

V: 205; A/2; SC: 38/2.

Anneaux noir: 1 nuchal (10 écailles) + 8 sur le corps + 2 sur la

queue.

Elaps circinalis Duméril, Bibron et Duméril, 1854, Erp. Gén., VII: 1210.

A 1’origine, écrivent les auteurs, il y avait 4 syntypes: “. . . un seul,

qui provient de M. Plée, porte pour étiquette, avec un point de doute,

qu’il est de la Martinique; un autre, qu’il a été donné par M. Geoffroy,

avec le nom de corallinus. Un troisième est un don de M. Liautaud, qui

voyageait à bord de la Danaide en 1843; et un dernier a été acquis en

octobre 1846, de M. Deyrolle”.

Le premier syntype a été donné par le Professeur Guibé au Profes-

seur Hoge en 1956 (MNHP 3913) ; Le deuxième est encore dans nos

collections (MNHP 3912) ; le troisième a été représenté sous le nom

d 'Elaps bocourti par Jan et Sordelli en 1872 dans 1’Iconographie Générale

des Óphidiens (MNHP 869) et le quatrième ne figure plus dans nos

collections.

Syntype MNHP 3912: localité inconnue

Geoffroy

Spécimen en álcool, très bon état: 9.

LT: 280 mm; Q: 25 mm.

V: 202; A/2; SC: 32/2.

Anneaux noirs: 1 nuchal + 26 sur le corps + 6 sur la queue.

= Micrurus psyches circinalis (Duméril, Bibron et Duméril, 1854).

Micrurus spixii martiusi Schmidt, 1953, Fiedliana Zool., 34:175, f. 33-34.

Paratype MNHP 5357: Ilha do Marajó.

Jobert (1879).

Schmidt a écrit, par erreur, 5337 au lieu de 5357 (p. 172). La même

erreur a été commise (p. 171): 5336 au lieu de 5356, pour un autre

SciELO

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KOUX-ESTEVE, R. Les specimens-types du trenre Micrurna (Elapidae) conserves au Muséum National

D’Histoire Naturelle de Paris. Mem. Inat. Butantan, U6: 79-94, 1982.

paratype qui n’existe plus dans nos collections et provenant de Para.

Je pense que ce dernier a été donné en 1956 au Professeur Hoge.

Spécimen en álcool, en assez bon état: $ .

LT: 1076 mm; Q: 60 mm.

V: 207; A/2; SC: 20/2.

Anneaux noirs en triades: 7 sur le corps + 1 sur la queue.

Elaps surinamensis Cuvier, 1817, Règne animal, édit. 1, 2:84.

Syntypes MNHP 3926 et MNHP 3925: Surinam

Levaillant

C’est Duméril, Bibron et Duméril qui affirment qu’il s’agit là des

deux spécimens types de Cuvier: “Ils ont été probablement été étiquetés

par G. Cuvier...” (Erp. Gén, VII: 1225). Ces auteurs ont même écrit

auparavant: “... le second beaucoup plus petit, provenant du Surinam,

semble être le même qui aurait servi de modèle à celui qui est] représenté

sur la planche 6 du second volume du Trésor de Séba (fig. 2), portant

pour origine le nom de Surinam”.

Schmidt (1952, p. 26) donne encore une fois les n° de rangement

en lieu et place des n° de collection.

Syntype MNHP 3926: Spécimen en bon état: $

LT: 862 mm; Q: 114 mm.

V: 169; A/2; SC: 37/2.

Anneaux noirs: 6 1/2 sur le corps 4- 1/2 1 sur la queue.

Syntype MNHP 3925: Spécimen en bon état: 9

LT: 302 mm ; Q: 32 mm.

V: 176; A/2; SC: 32/2.

Anneaux noirs: 8 1/3 sur le corps + 2/3 1 sur la queue.

Cette espèce se sépare immédiatement des autres Micrurus par ses

labiales: la 4ème labiale seule est en contact avec 1’oeil; caractere que

Boulenger avait déjà signalé dans son catalogue (1896), oublié des systé-

maticiens dans leurs tableaux de détermination et repris par Duellman

tout récemment (1978).

Je dois singnaler, en outre, que le n° MNHP 3924 de Cayenne récolté

par Daniele (Spécimen non-type) est représenté dans lTconographie de

Jan et Sordelli (liv. 42, pl. 3, fig. 1).

SciELO

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ROUX-ESTEVE, R. Les spécimens-types du genre Micrurua (Elapidae) conservés au Muséum National

D'Histoire Naturelle de Paris. Mem. Inat. fíutantan, 46: 79-94, 1982.

= Micrurus surinamensis surinamensis (Cuvier, 1817)

Remarques sur quelques spécimens non-types des Collections du Muséum

national d’Histoire Naturelle de Paris et énumérés dans V“Erpétologie

Générale” de Duméril, Bibron et Duméril (185b, VII).

Page 1207:

Elaps corallinus

Le Muséum possède encore 3 spécimens vus par Dum. B. et D.

MNHP 3911: Brésil — Langsdorff

= Micrurus corallinus (Merrem, 1820)

MNHP 3909: Trinité — Plée

= Micrurus psyches circinalis (Dum., Bibr. et Dum., 1854)

MNHP 3910: Nouvelle Grenade (Colombie) Riefer.

= Micrurus dumerili carinicauda Schmidt, 1936

Page 1211:

Elaps alternans

Cette espèce insuffisamment décrite dans l’Erp. Gén., ne se retrouve

plus ultérieurement dans la littérature. Boulenger lui-même la laisse de

côté et n’en parle pas.

Duméril, Bibron et Duméril ont vu deux spécimens, provenant du

Mexique et rapportés par Prémat en 1843. J’ai retrouvé trace de 3 Elaps

sp. sur un vieux catalogue, effectivement récoltés au Mexique par Prémat.

Les deux individus ayant servi pour la description ã’E. alternans n’exis-

tent plus dans nos collections. Seul le MNHP 3919 (qui est un Micrurus

diastema) est étiqueté Mexique — Prémat. II ne correspond donc pas à

la description d 'Elaps alternans.

Page 1212:

Elaps psyches

Duméril, Bibron et Duméril mettent dans leur synonymie: “1803.

Vipera Psyche. Daudin. Rept. 8, p. 320, pl. 100, fig. 1” et dans leur

description:

“Le Musée de Paris possède trois exemplaires de ce Serpent. L’un

d’eux qui a servi à la description que Daudin en a faite, provient du

Surinam; il a été rapporté par Levaillant, et a passé ensuite dans la

collection de Dufresne; un autre a été rapporté de la Guyane par M. Les-

chenault, et le troisième de Cayenne, par Claude Richard.. ..”

SciELO

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ROUX-ESTEVE, R. Les spécimens-types du preme Micrurua (Elapidae) conservéa au Muséum National

D’Histoire Naturelle de Paris. Mem. Inst. Rutantan, ItG: 79-94. 1982.

Nous possèdons bien dans nos collections 3 spécimens contemporains

des Duméril:

MNHP 7654: Surinam

MNHP 8669: Guyane -

MNHP 3914: Cayenne

- Levaillant.

Leschenault.

- Richard.

Les n° 8669 et 3914 ne posent aucun problème. Seul le n° 7654, indi-

qué par Dum., Bib. et Dum., comme le type de Daudin amène quelques

remarques.

On lit dans Daudin (1803, Hist. Rept. 8:320) en note en bas de page:

“(1) Vivera psyches; annulis alternatim fuseis et atris circá 56

circulo albo separatis; caudâ acutã 1/9. Scutis abdom. 188. — Scutellis

subcaud. U5-233.”

Apparemment, au vu du nombre des écailles abdominales, 188 et des

sous-caudales, 45, on peut en déduire qu’il s’agit d’un spécimen á .

Dans son texte de la p. 320, Daudin indique que son spécimen mesure

9 pouces soit 244 mm (1 pouce français = 27,07 mm). Ensuite p. 321

“... le reste de 1’animal est très agréablement orné de 56 anneaux ou

environ...”

Or le MNHP 7654 mesure 490 mm de longueur totale (dont 48 mm

de queue) soit presque le double du spécimen de Daudin. J’ai compté

203 ventrales et 30/2 sous-caudales et le nombre total d’anneaux (rouges

+ noirs) est de 80 environ. Je ne suis pas süre de ce nombre qui est

difficile à évaluer, 1’anima] étant dessèché et en mauvais état.

Donc, étant donné la taille et les nombres d’écailles de ce spécimen;

il m’est impossible, malgré sa provenance, d’affirmer que nous sommes

en présence du type de Daudin. Ce qui est évidemment regrettable.

Page 1215:

Elaps fulvius

Du très "... grand nombre d’exemplaires ...” cités par Duméril;

Bibron et Duméril, restent en collection seulement 3 spécimens:

MNHP 888: Savannah — Harpert.

MNHP 59: Nouvelle Orléans — Barabino.

MNHP 3918: Nouvelle Orléans — Fournier.

Page 1217:

Elaps lemniscatus

Sur les “

vons les n°:

20 exemplaires de toutes dimensions. ..” nous retrou-

MNHP 3928: Bahia — Dabadie.

MNHP 7659: Bahia — Dubois.

MNHP 7658: Cayenne — Mélinon.

SciELO

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ROUX-ESTEVE, R. Les spécimens-types clu genre Micrurus (Elapidae) conserves au Muséum National

D’Histoire Naturelle de Paris. Mcm. Ivst. Butantan , 46:79-94, 1982.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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514-527, 1858. 1859, ibid., sér. 2, 11:122-136; 148-159, pl. 4, 5 et 9, 1859.

De ce travail existe un extrait de la lère partie (12 p.) et un 2ème extrait

(32 p.) qui réunit la 2ème, 3ème et 4ème partie et porte de titre; “Prodrome

d’une Iconographie descriptive des Ophidiens et description sommaire de nou¬

velles espèces de Serpents venimeux.” Cet extrait présente de petites variantes

vis à vis du texte du périodique et en plus des 3 planches signalées ci-dessus

en possède 5 autres (A à E) représentant les principaux détails des nouvelles

espèces.

1859. Additions et rectifications aux Plan et Prodrome de lTconographie

Descriptive des Ophidiens. Rev. Mag. Zool., Paris, sér. 2, 11:505-512 (extrait:

8p.).

JAN, G. & SORDELLI, F. Iconographie Générale des Ophidiens. 1872, III.

MOCQUARD, F. Sur une nouvelle espèce d’Elaps, E. heterochilus. Buli. Soc. Philom.

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SciELO

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Ment. In.8t. Butantan

•40:95-103, 1982

SERPIENTES DE VENEZUELA

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y ALTITUDINAL DE

GENEROS DE SERPIENTES EN VENEZUELA

Abdem Ramon LANCINI V. *

Venezuela está ubicada en el extremo norte de América dei Sur y

tiene una superfície de 912.050 kilometros cuadrados y recientemente

incorporo a su território 4.395 kilometros cuadrados adicionales, en un

acuerdo bilateral en la revisión de limites con la República Federativa

dei Brasil.

La posición geográfica dei país está ubicada en sentido latitudinal

entre 0 o 45’ 0” y 12° 11’ 46” Norte y entre 59° 45’ 79” hasta 73° 11’

49” de longitud Oeste.

Todo el Norte dei país está banado por una costa de 2813 Kms. y

tiene una frontera meridional con el Brasil de 2.000 kilometros de exten-

sión. Sus limites con Colombia son de 2.050 kilometros y de 743 con

Guyana.

Como puede observarse, en lo referente a latitud, Venezuela es un

País ecuatorial y predominan en gran parte de su território los climas

tipo “A” (cálidos y húmedos), “B” (secos) y en menor proporción los

dei tipo “G” y “H” (tempestades tropicales y frios de alta montaria

tropical) ; según la clasificación de Kõppen.

Las distancias extremas dei território venezolano son de 1271 kilo¬

metros de Norte a Sur y 1.493 kilometros de Este a Oeste.

Desde el punto de vista altitudinal, el relive dei país se extiende

desde el nivel dei mar hasta 5.007 metros de altura en el pico Bolívar

de los Andes de Mérida. Es fácil comprender que el factor vertical es

el más importante en la distribución de la temperatura media en las

fegiones naturales de Venezuela. Por otra parte, la posición ecuatorial

mtertropical dei país y la gran variedad de pisos térmicos altitudinales

existentes, ha permitido la existência de ambientes desérticos como las

dunas dei Istmo de los Médanos y península de la Guajira, hasta los

páramos con nieves perpetuas por encima de 4.700-4.850 metros de

altitud.

Oirector dei Museo de Ciências Naturales, Caracas.

SciELO

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liANCINI V., A. R. Serpientes de Venezuela: distribución geográfica y altitudinal de géneros de

serpientes en Venezuela. Metn. Ivat. Butavtan, 46: 95-103, 1982.

La vegetación dei país, muy rica en variedad de formaciones (selvas,

sabanas, dunas y paramos), abriga un número significativo de géneros,

especies y subespecies de Serpientes recientes. Actualmente se conocen

alrededor de 150 especies y subespecies, agrupadas en siete (7) Famílias

y cincuenta y dos (52) géneros. El 20% de la Ofiofauna de Venezuela

compreende a Serpientes venenosas de las famílias Elapidae y Viperidae

y otro 20% lo forman especies semivenenosas de la familia Colubridae.

El restante 60% corresponde a especies y subespecies no venenosas de

varias Famílias. No obstante, estos porcentajes pueden variar en el

futuro con nuevos descubrimientos herpetológicos.

Las costas de Venezuela e islas adyacentes, al igual que todo el Norte

dei país están sometidos a la influencia de los vientos Alisios dei Nor¬

deste, que determinan una estación seca de cinco meses y otra lluviosa

de siete meses. En cambio, al Sur dei rio Orinoco la estación lluviosa

es más prolongada.

En las costas de Venezuela la vegetación generalmente es semi-

xerófila e a veces desértica y así como hay pobreza de vegetación, los

elementos faunísticos son poco numerosos en especies.

Aproximadamente el 18% de las especies de Serpientes dei país se

encuentran en esta extensa y estrecha región (incluyendo islas de Vene¬

zuela en el mar Caribe) considerada en su totalidad.

En las zonas muy áridas de las Penínsulas de Araya, Paraguaná y

la Guajira la vegetación es muy pobre, las temperaturas con una varia-

ción diurna-nocturna muy amplia y la humedad relativa dei aire muy

baja. En ese medio hemos encontrado especies de 14 géneros: Leptodeira,

Leptophis, Masticophis, Mastigodryas, Oxybelis, Phimophis, Pseudoboa,

Spilotes, Tantilla y Thamnodynastes de la familia Colubridae. Leptoty-

phlops (Leptotyphlopidae), Thyphlops (Typhlopidae) y entre las vene¬

nosas algunas pocas especies de los géneros Bothrops, Crotalus (Vipe¬

ridae) y Micrurus (Elapidae).

En contraste con las regiones bajas xerófilas (—100 m.) de las costas

y algunas otras porciones dei interior dei país, encontramos los sistemas

montanosos de los Andes y Perijá en el Occidente y la Cordillera de la

Costa en el Norte y Este de la Nación.

En los Andes de Táchira existe uma región de particular interés,

la región dei Páramo de Tamá, limítrofe con Colombia. Allí existen

elevaciones de poco más de 3.600 metros de altitud y se han encontrado

formas endémicas de plantas y animales. Hasta el presente hemos

hallado allí 7 géneros de serpientes, entre ellos Lampropeltis (Colubri¬

dae), extendido desde Canadá hasta Ecuador.

Entre la región dei páramo de Tamá (3.329 m.) y los Andes de

Mérida hay una depresión de origen tectónico, denominada Depresión

dei Táchira, con un desnível de más de 2.000 metros para luego ele-

varse nuevamente. Esto ha constituído una interesante barrera ecoló¬

gica para muchas especies propias de la Cordillera Oriental de los Andes

de Colombia, que no penetran hacia los Andes de Mérica y la cuenca

hidrográfica dei Lago de Maracaibo.

SciELO

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LANCINI V., A. R. Serpientes de Venezuela; distribución geográfica y altitudinal de géneros de

serpientes en Venezuela. Mem. Inat. Butantan, 40:95-103, 1982.

La Sierra Nevada de Mérida es la formación orográfica más alta

de Venezuela. Ella se extiende paralelamente a la depresión suroriental

dei Lago de Maracaibo (—10 a — 100 m.) y exhibe todos los pisos tér¬

micos altitudinales existentes en el país, desde casi el nivel dei mar a

orillas dei Lago de Maracaibo, hasta 5.007 metros. Debemos recordar

que la temperatura media al nivel dei mar en Venezuela es de 27°C y

va disminuyendo progressivamente con la altura. Así, por ejemplo, a

1.000 metros la temperatura media anual es de -f21°C; a 2.000 metros

+15°C; a 3.000 metros +9°C; a 4.000 metros +2°C y, por último, a

5.000 metros —5°C.

La mayoría de los géneros y especies de Serpientes se encuentran en

los pisos macrotérmicos (0 — 100 m.) y mesotérmicos (1.000 — 2.800 m.),

en ambientes con temperaturas medias anuales entre 28°C y 13,5°C. En

cambio, por encima de 3.000 metros de altitud apenas se encuentran unos

pocos géneros (Atractus y Leimadophis, principalmente) de la Familia

Colubridae y, ocasionalmente, serpientes ponzonosas Bothrops (Viperi-

dae) y Micrurus (Elapidae). Allí, las pocas especies que habitan perma-

necen ocultas debajo de rocas y plantas en busca de temperaturas y pocen-

tajes de humedad un poco más elevados que en la superfície. Por otra

parte, cabe destacar que en sistemas montanosos de otros continentes a

mayor altitud todavia se encuentra cierto número de géneros y especies

de serpientes y de otros animales y plantas, a diferencia de los Andes

Suramericanos. Esto se explica porque el clima andino presenta pronun¬

ciadas oscilaciones en el ritmo de la temperatura diurna y nocturna, sobre

todo por encima de los 4.000 metros de altitud.

En los páramos andinos, después de 3.000 metros de altura apenas

encontramos un 3% de la ofiofauna conocida de Venezuela. En contraste

con esa dispersión vertical, apenas a unos 375 kms. en línea recta al

nordeste de la Sierra Nevada de Mérida, se encuentran las dunas dei Istmo

de los Médanos en la Península de Paraguaná, cuyo suelo arenoso, desnudo

o con vegetación escasa como en las partes más elevadas de los Andes.

Allí hay microclimas inversos, con temperaturas medias muy elevadas,

baja humedad relativa dei aire y niveles altitudinales inferiores a los 100

metros sobre el nivel dei mar. En la península de Paraguaná la duración

de las horas de insolación llega a promedios de nueve (9) horas diarias

y los vientos alisios soplan dei nordeste a una velocidad media de 22

-— 24 kilometros por hora. En estos ambientes xerófilos extremos hemos

capturado solamente el 2-3% de las especies de Serpientes de Venezuela.

Otra peculiaridad biogeográfica que ofrece la Península de Para¬

guaná es la existência dei Cerro Santa Ana, que emerge dei centro de la

península desde poca altura sobre el nivel dei mar hasta más de 800

metros. Las partes altas dei cerro presentan una importante vegetación

boscosa y su fauna poco estudiada debe ser de gran interés científico.

Desde el punto de vista climatológico el Cerro Santa Ana representa una

isla climática de tipo “A” dentro de una región de clima “B”.

Las Cordilleras de Perijá y de la Costa constituyen los sistemas

orográficos dei norte de Venezuela. La primera recorre parte de la fron-

tera Occidental colombo-venezolana y tiene elevaciones importantes de

LANCINI V., A. R. Serpientes de Venezuela; distribución geográfica y altitudinal de géneros de

serpientes en Venezuela. Mem. Inst. Butantav. 1,6: 95-103, 1982.

hasta poco más de 3.000 metros de altitud. Se han hecho pocos muestreos

de herpetofauna en la Sierra de Perijá, que seguramente encierra nuevas

especies de Serpientes para la Ciência o para Venezuela.

La Cordillera de la Costa es una prolongación de la Cordillera de los

Andes y su herpetofauna tiene afinidades genéricas à específicas con la

herpetofauna andina.

La Cordillera de la Costa tiene tres regiones delimitables: 1) Tramo

Occidental, 2) Tramo Central y 3) Macizo Oriental. Este último guarda

relación con la fauna de la Isla de Trinidad, Delta dei Orinoco y región

de las Guayanas y Amazônia- Diversos géneros de serpientes son comu-

nes a todas estas regiones biogeográficas.

El tramo Occidental de la Cordillera de la Costa presenta un relieve

con alturas discretas. En cambio el Tramo Central llega a 2.765 m. en

el pico Naiguatá. Igualmente en el macizo Oriental el pico Turumiquire

presenta elevaciones cercanas a los 3.000 metros.

Durante muchos anos hemos recolectado especies de Serpientes en

el tramo central (Cordón Litoral, etc.) perteneci entes a los géneros Boa

y Epicrates (Boidae), Atractus, Chironius, Clelia, Dendrophidion, Dipsas,

Drymarchon, Erythrolamprus, Imantodes, Lampropeltis, Leptodeira, Lep-

tophis, Lygophis, Mastigodryas, Ninia, Oxybelis, Oxyrhopus, Pseudoboa,

Pseutes, Rhadinae, Sibon, Spilotes, Stenorrhina, Tantilla, Umbrivaga,

Xenodon (Colubridae), Leptotyphlops (Leptotyphlopidae), Helmintophis

(Typhlopidae), Micrurus (Elapidae), Bothrops y Crotalus (Viperidae),

que hace un total de 33 géneros de los 52 conocidos dei país. El número de

especies encontradas en esta importante región orográfica representa

aproximadamente el 30% dei total.

Examinemos ahora una de las regiones naturales más extensas de

Venezuela: los Llanos. Como su nombre lo indica, se trata de extensas

sabanas de poca elevación (30 - 200 m.s.n.m.), que en el pasado geoló¬

gico estuvieron cubiertas, en gran extensión, por un mar epicontinental.

Esas llanuras se encuentran en dirección este-oeste entre los meridianos

62°-71° Oeste y entre los paralelos 7 o — 10° Norte.

Se dividen en Llanos Occidentales (100 — 200 m.s.n.m.), Llanos Cen-

trales (promedio + 100 m.s.n.m.) y Llanos Orientales, con sabanas alu-

vionales con niveles, en el sur de los Estados Anzoategüi y Monagas, de

menos de 50 m.s.n.m. Sinembargo, hay regiones de los Llanos Orientales

con mayor elevación, que reciben el nombre de Mesas.

En los Llanos de Venezuela viven por lo menos el 15% de especies

de Serpientes, agrupadas en más de 30 géneros.

En los Llanos las temperaturas medias son elevadas (26° — 28°C)

y la pluviosidad sobrepasa 1.100 m.m. anuales.

En el Sur de Venezuela existen también Sabanas Altas en Guayana

y el Território Federal Amazonas. Se presentan en las laderas y cumbre

de los Tepuyes en el piso mesotérmico (1.200 — 2.800 m. s.n.m.). Allí las

temperaturas medias alcanzan un máximo de 22° - 24°C y la pluviosidad

puede ser superior a 3.000 m.m. En las Sabanas Altas dei Sur dei país

se encuentran varias especies interesantes de serpientes.

SciELO

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LANCINI V., A. R. Serpientes de Venezuela; distribución geográfica y altitudinal de géneros de

serpientes en Venezuela. Mem. Ivst. Butantan, 46: 95-103, 1982.

Una mención especial merecen las cuencas hidrográficas dei Lago

de Maracaibo y dei rio Orinoco.

El Lago de Maracaibo está situado en el occidente dei país en una

depresión de bajo nivel y rodeado en gran parte por selvas pluviales

macrotérmicas, surcadas por numerosos rios que desembocan en él. Allí

se encuentra un número importante de géneros de Serpientes, entre ellos

Helicops, de la familia Colubridae, con una especie semiacuática: Helicops

scalaris.

La cuenca hidrográfica dei Orinoco es la más importante de Venezuela,

con numerosos rios tributários. Allí viven todos los géneros de serpientes

dulce-acuícolas dei país: Eunectes, Helicops, Hydrops, Hydrodynastes y

Pseudoeryx, con un total de 7 especies y subespecies. Las serpientes de

estos grupos taxonómicos son prisioneras en su distribución de esas

cuencas hidrográficas con niveles desde 0 metros a 300 metros sobre

el nivel dei mar y climas de tipo “A”.

La Amazônia de Venezuela está situada al sur dei rio Orinoco y

constituye una prolongación de la gran Hylea amazônica dei Brasil y otros

paises cercanos. Es la región más rica en herpetofauna de Venezuela,

por su extensión y su baja posición latitudinal (0 o 7.° N.). En su relieve,

estan presentes vários pisos térmicos, porque tiene tierras bajas (selvas

y sabanas) desde -f- 100 m. hasta elevadas montarias tabulares, denomi¬

nadas tepuyes, que alcanzan hasta 3.000 m. En la Serrania La Neblina,

en la frontera Venezuela-Brasil el Pico La Neblina tiene 3.014 metros

de altitud (Brasil).

El Território Amazonas posee tres (3) tipos principales de climas

tropicales (Af, Am. y Aw) de la clasificación de Kõppen, aunque en las

regiones montanosas muy elevadas encontraremos verdaderas islas climá¬

ticas subtropicales. Estos tipos climáticos están estrechamente relacio¬

nados con las formaciones vegetales y la fauna que vive en ellas.

En toda la Amazônia venezolana las especies de serpientes y lagartos

que allí se encuentran, están vinculadas a cuatro (4) grandes tipos de

habitats, a saber:

1) Región de las selvas hidrófilas megatérmicas, que abarca gran

parte de los bosques amazônicos dei Território, especialmente en el Sur.

Está bajo la influencia de un clima “Af”, lluvioso todo el afio, con tempe¬

raturas medias superiores a 28°C y precipitaciones anuales hasta de 3.400

a 3.600 m.m.

2) Región con predominio de sabanas. Situada principalmente en

la mitad norte dei Território, con altitudes variables (100 a 500 m.). En

esta región los climas dominantes son los tropicales de sabanas (Aw.)

y monzónico (Am.). Las temperaturas medias y la precipitación también

son muy elevadas en esta región zoogeográfica pero hay una estación

seca más o menos corta. El número de especies de serpientes es menor

que en los bosques amazônicos extensos, aunque en las selvas de galeria

y morichales de esta región se encuentra representada casi toda la

herpetofauna amazônica de Venezuela, por tratarse de estrechas bandas

de clima “Af” dentro de las regiones climáticas “Am” y “Aw”.

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LANCINI V., A. R. Serpientes de Venezuela; distribución Keográfica y

serpientes en Venezuela. Mem. lw*t. Butantan, 46: 95-103, 1982.

altitudinal de Kéneroa de

Los Reptiles de las sabanas dei Território Amazonas están relacio¬

nados con las especies de los Llanos Centrales y Orientales dei país, con

numerosas especies en común.

3) Región elevada de Tepuyes. Por su formación geológica muy

antigua, aislamiento geográfico más o menos completo de sus cumbres y

pisos altitudinales diferentes a las selvas espesas y bajas que los rodean,

las partes más altas de los tepuyes son pobres en especies e indivíduos

de serpientes, aunque con marcada tendencia hacia los endemismos.

En los tepuyes las serpientes son todavia frecuentes en las selvas

de encuesta, en cambio, predominan los lagartos en las grietas de los

taludes amurallados y las cumbres rocosas de esas montanas tabulares.

Sin embargo, conviene advertir que el estúdio de estas regiones es

incipiente desde el punto de vista herpetológico.

Quizás en un futuro próximo, con las facilidades que ofrece el

helicóptero para hacer accesible la exploración de estas formaciones

orográficas, se demuestre que hay menos endemismos de los que los

especialistas creen y que algunas especies propias de las selvas bajas

pueden penetrar en estas regiones escarpadas.

4) Región de los grandes rios amazônicos y sus numerosos afluentes.

En los cauces y remansos da los rios, lagunas y morichales dei Território

Amazonas viven unas seis (6) especies de serpientes dulceacuícolas, que

tienen hábitos acuáticos o semiacuáticos.

Por último, debemos seiíalar que para el Território Federal Amazonas

se conocen, hasta el presente 48 géneros y 74 especies y subespecies de

Serpientes.

No obstante, este número se elevará sensiblemente en los próximos

anos con nuevos descubrimientos para la Ciência y nuevos records para

Venezuela.

La región de Guayana (Estado Bolívar) tiene características

ambientales muy parecidas a las dei Território Amazonas, pero las

sabanas altas son de mayor superfície (Gran Sabana) y los tepuyes más

numerosos. Estas formaciones de arenisca alcanzan en esta región su

mayor altitud en el Monte Roraima (2.772 m.).

En la Guayana venezolana también se encuentra más de la mitad

de las especies de Serpientes de Venezuela y muchas de ellas están dis¬

persas en un verdadero arco zoogeográfico cuyos extremos se encuentran

en la Península de Paria y la región dei Alto Rio Negro y el canal natural

dei Casiquiare.

RESUMEN

1. Venezuela es un país intertropical con un relieve desde el nivel dei

mar hasta 5.007 metros. El país presenta desde áreas xerófilas e

incluso dunas de poca extensión, hasta regiones cubiertas por nieves

perpetuas, aunque la mayor superfície la ocupan bosques y sabanas.

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LANCINI V., A. R. Serpientes de Venezuela; distribución geográfica y

serpientes en Venezuela. Mem. Inst. Butantan, 46:95-103, 1982.

altitudinal de géneros de

2. Actualmente se conocen en Venezuela alrededor de 150 especies y

subespecies de Serpientes, agrupadas en 7 famílias y 52 géneros.

3. Uno de los géneros más interesantes de Serpientes de Venezuela es

Atractus de la familia Colubridae. En el país se conocen 16 especies

de este género, sin ninguna subespecie. Atractus tiene una distri¬

bución altitudinal conocida desde +200 m. (Atractus trilineatus)

hasta 3.000 metros de altitud.

4. En las costas de Venezuela (2.813 km) y tierras bajas adyacentes,

consideradas en su conjunto, encontramos el 18% de la ofiofauna.

Además, Venezuela posee una serie de islas de origen continental

con una herpetofauna estrechamente relacionada con la de tierra

firme.

En las pequenas áreas desérticas de las costas solo hay un 2% a

3% de especies, aumentando este número al 15% en los Llanos,

sabanas altas, etc. Otro 3% habita en la faja de 2.800-3.200 metros

en los Andes y alrededor de un 20% a 25% en los pisos macro-

térmico y mesotérmico de los sistemas montanosos de la Costa y los

Andes.

Efetos porcentajes aumentan a casi el 50% de las especies y subespe¬

cies en las regiones al sur dei Orinoco. Además, de los 52 géneros

de Serpientes hallados por ahora en el país, 48 se encuentran por

debajo de 6 o de latitud norte.

5. Los tipos climáticos predominantes en Venezuela son: A, B y G, con

variados subtipos (Clasificación de Kõppen). En lista anexa se

mencionan los géneros de Serpientes de Venezuela, niveles altitudi-

nales donde ocurren y tipo de clima de su distribución. Puede

observarse cómo algunos géneros de Serpientes habitan en más de

un piso térmico y soportan la influencia de más de un tipo climático.

Otros géneros presentan limitaciones ecológicas.

6. La mayoría de los géneros de Serpientes de Venezuela son propios

de América Tropical y unos pocos tienen una distribución geográ¬

fica más extensa.

7. La distribución altitudinal es pobre en representación genérica y

específica por encima de la faja de 3.000 metros de altitud, a dife¬

rencia de sistemas orográficos de otros continentes.

8. El género Umbrivaga (Colubridae) es el único hasta ahora endé¬

mico de Venezuela. También se conocen algunas especies de serpien¬

tes endémicas dei país.

9. El 60% de las Serpientes conocidas hasta el presente (1981) de

Venezuela, no son venenosas.

10. Las Serpientes venenosas de Venezuela representan el 207° de las

conocidas hasta el presente (1981) en el país. Otro restante 20%

lo forman especies y subespecies de Serpientes semi-ponzonosas

opistoglifas (Colubridae).

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LANCINI V., A. K. Serpientes de Venezuela; distribución geográfica y altitudinal de géneros de

serpientes en Venezuela. Mem. Inwi . fíutantan, 40:95-103, 1982.

LISTA DE GENEROS DE SERPIENTES DE VENEZUELA (1981)

Distribución por

Generos

Tipo Climático

Niveles Altitudinales

(KÕPPEN)

ANILUDAE

Anilius

30 —

700m.

BOIDAE

Boa

0 —

1.500m.

Corallus

0 —

l.OOOm.

Epicrates

0 —

1.300m.

Eunectes

0 —

850m.

COLUBRIDAE

Atractus

200 —

3.100m.

Chironius

0 —

2.500m.

Clelia

50 —

1.800m.

Dendrophidion

400 —

1.600m.

Dipsas

0 —

2.200m.

Drymarchon

0 —

2.100m.

Drymobius

200 —

1.400m.

Drymoluber

100 —

800m.

Erythrolamprus

0 —

1.800m.

Helicops

0 —

500m.

Hydrodynastes

0 —

500m.

Hydrops

0 —

300m.

Imantodes

0 —

1.500m.

Lampropeltis

100 —

2.600m.

Leimadophis

0 —

3.200m.

Leptodeira

B, G

0 —

1,600m.

Leptophis

B, G

0 —

1.200m.

Liophis

100 —

2.000m.

Lygophis

0 —

1.200m.

Masticophis

0 —

l.OOOm.

Mastigodryas

B, G

0 —

1.800m.

Ninia

0 —

2.000m.

Oxybelis

0 —

1.800m.

Oxyrhopus

0 —

1.700m.

Philodryas

0 —

500m.

Phimophis

0 —

1.200m.

Pseudoboa

0 —

l.lOOm.

Pseudoeryx

0 —

300m.

Pseustes

0 —

2.400m.

Rhadinaea

0 —

2.100m.

Rhinobothryum

0 —

600m.

Sibon

0 —

1.700m.

102

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Mem. Inst. Butantan

£6 :105-118, 1982

THE EVOLUTION OF THE VENOM APPARATUS IN

SNAKES FROM COLUBRIDS TO VIPERIDS & ELAPIDS

Kenneth V. KARDONG*

ABSTRACT: The venom apparatus of poisonous snakes consists

of a fang and associated venom gland (or glands). Venomous

snakes evolved from nonvenomous ancestors. The course of this

evolution, the adaptive advantages of the changes at each stage,

and the implications of the findings to snake phylogeny, phar-

macology, and clinicai strategies of treatment of envenomations

are the subject of this paper.

In particular, it is argued in this paper that: (1) both viperid

and elapid snakes evolved from opisthodont ancestors; (2) the

Duvernoy’s gland in most colubrid snakes should not be seen as

a gland “on its way” to becoming a venom gland, but should be

examined for the immediate biological role it plays in the life of

those snakes possessing such a gland; (3) it would be useful to

distinguish between a property of an oral secretion (e.g. toxin)

and its biological role (e.g. venom); (4) strategies of treatment

of envenomation would profit if it were more fully appreciated

why venom is composed of more than just a suite of toxins.

INTRODUCTION

The venom apparatus of poisonous snakes consists primarily of two

components: a modified tooth, the fang by which venom is delivered into

prey, and the venom gland (or glands) where toxin is produced and

stored. Venomous snakes use the venom apparatus to rapidly kill prey

and secondarily in defense from their own enemies.

The structure of fangs and venom glands are the subject of many

revealing descriptive papers (e.g. Kochva and Gans, 1966; Rosenberg,

1967; Nickerson, 1969; Gabe and Saint Girons, 1971; Halstead et al.,

1978). However, clarifying the evolution of the venom apparatus has

proved to be a more contentious and elusive task (Smith and Bellairs,

1947; Kroll, 1976). In part, this arises from phylogenies of snakes

constructed upon only a general or anecdotal knowledge of the functional

morphology of the jaw apparatus. Thus, the first purpose of this paper

is to review the functional role of both the apparatus and the evolutio-

nary antecedants of the venom apparatus. This will lead to the formu-

lation of focused hypotheses that yield testable predictions.

* Department of Zoology, Washington State University-U.S.A.

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KARDONG, K. V. The evolution of the venom apparatus in snakes from colubrids to viperids &

elapids. Mevi. Inst. Butantan, 40:105-118, 1982.

The conclusions reached herein about the evolution of the snake

venom apparatus shed a different light upon ophidian taxonomy and

phylogeny, venom pharmacology, and even upon clinicai treatment of

snakebite. Thus, the second purpose of this paper is to discuss the

implications of these conclusions for these related areas.

RESULTS

A) Evolution of the Fang

1. Morphological Series

Venomous snakes evolved from nonvenomous ancestors. Three

families of snakes are immediately involved: Colubridae, Viperidae, and

Elapidae (including sea snakes). Viperids and elapids are poisonous

snakes with sophisticated venom apparatuses used to quickly kill prey.

However, most colubrid snakes are basically nonvenomous. True, some

such as Dispholidus seem to parallel viperids and elapids in that they

possess a highly toxic venom apparatus and use it to rapidly kill prey.

But, the vast majority of colubrids are truely nonvenomous.

The origin of viperid and elapid snakes from colubrids has been a

longstanding concern among those interested in advanced snakes (Bou-

lenger, 1893, 1896, 1917; West, 1895; Alcock and Rogers, 1902; Phisalix,

1912, 1922). Several relationships have been proposed. One suggests

a single origin of venomous snakes from colubrids (Cope, 1900; Mosauer,

1935) ; another that elapids arose from opisthoglyphous colubrids, and

viperids from proteroglyphous colubrids (Anthony, 1955). The rela-

tionship I use here is that both elapids and viperids evolved from

opisthoglyphous colubrid ancestors, but independently (Kardong, 1980).

This evolution of venomous snakes from opisthoglyphs probably occurred

several times (Kochva et ah, 1967; Bourgeois, 1968; McDowell, 1968;

Savitzky, 1980). However, despite a lively polyphyletic origin of veno¬

mous snakes, these fali along but two pathways, one leading to viperids

and viper-like snakes, and the other to elapids and elapid-like snakes.

It is beyond the scope of this paper to identify how many times each

of these paths was traveled by evolving snakes. Instead, the purpose

is to analyze the general adaptive advantage of changes on each evolu-

tionary highway.

If we focus our attention on the maxillary bone and the teeth it

bears, then one can construct a simple morphological series ( sensu Maslin,

1952) through which the maxilla and its teeth transform into the short-

ened maxilla and fang of elapids on the one hand, and viperids on

the other (Fig. 1). Notice that within colubrids, there exists a range of

morphological conditions. The first state, and presumbly phylogenetically

the most primitive, is exhibited here by Pituophis wherein the shaft of

the maxilla is long, its teeth numerous, and the dentition basically homo-

dont ( sensu Edmund, 1969). In a more derived condition, as exhibited

by Dispholidus, the maxilla is shortened, the teeth reduced in number,

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KARDONG, K. V. The evolution of the venom apparatus in snakes from colubrids to viperids &

elapids. Mem. Inst. Butantan, 46: 105-118, 1982.

and the dentition heterodont. Heterodonty is achieved by the differen-

tiation of the posterior maxillary teeth that lengthen through this series,

change shape, and eventually come to bear a groove along their sides.

ELAPIDAE

► COLUBRIDAE

Fig. 1 — Transformation series of the maxilla and teeth it bears within the family Colubridae and to

the families Elapidae and Viperidae. The rectangular co-ordinates laid over the isolated

maxilla diagrmatically express changes within this morphocline. Through this series, the

maxilla shortens, tooth number is reduced, and the posterior maxillary tooth lengthens.

In elapids, this tooth has migrated forward to a more rostral position on the maxilla.

In viperids, this tooth resides at the posterior end of the maxilla, but kinetically rotates

forward during the strik. Actual skulls depicted among the colubrids are those of

Pituophis (left) and Dispholidu* (right). A Naja and Vipera skull represent Elapidae and

Viperidae, respectively.

Evolution of the maxilla and its teeth within colubrids thus proceeds

from an aglyphous to an opisthoglyphous condition. Between these two

extremes lie most colubrids showing graded, intermediate states. For

instance, next after the initial condition would follow snakes that posses-

sed maxillae with slightly elongated maxillary teeth (e.g. Thamnophis).

Next would lie snakes possessing long, rear maxillary teeth, but with

secretion groves (e.g. Crotaphopeltis ). A secretion channel too appears

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KARDONG, K. V. The evolution of the venom apparatus in snakes from colubrids to viperids &

elapids. Mem. Inst. Butantan, 46:105-118, 1982.

in gradual stages. It would appear first, in this transformation series,

as a corner between two adjacent teeth (Taub, 1967) and later as a

groove within a tooth (Sarker, 1923).

This trend within colubrids to a shortened maxilla, reduced number

of teeth, and elongated posterior tooth continues into the two venomous

families. But, the continuation of these trends is established in two

difíerent ways. In viperids, the elongate posterior tooth (now a fang)

lies at the rear of the shortened maxillary bone. In elapids, the elongated

posterior tooth (now also a fang) lies not at the rear of the shortened

maxillary bone, but forward on the remaining shaft. Occasionally, small

teeth remain at the posterior end of the elapid maxilla marking the point

at which the fang once resided in elapid ancestors.

2. Adaptive Advantages

a) Accretion Hypothesis

A common view holds that these evolutionary changes in the maxilla

and its teeth are driven by the increasing and additive advantages long

teeth serve in venom injection. Thus, by the accretion of Progressive toxic

benefits, a venom system develops. This hypothesis predicts that the

initial and the subsequent role played by these teeth was in prey capture.

To test this prediction, several living species ( Thamnophis , Crota-

phopeltis) falling within the middle stages of the transformation series

among colubrids were examined to see just how they used their maxillae

and posterior maxillary teeth. These species possess long posterior maxil¬

lary teeth. The results (Kardong, 1979, 1980; Wright, et al., 1979)

showed that, in fact, they did not use these teeth extensively during prey

capture. Instead, they used these teeth to manipulate prey once already

eaught (see also Minton, 1944; Platt, 1969; Kroll, 1976). Thus, these

teeth, even though slightly elongated, did not serve to inject a venom

during prey capture, but instead aided swallowing by acting like small

hooks to give better purchase on the slippery or uncertain surface of

the prey. Further, comparison of the posterior maxillary teeth and of

a venom fang revealed that the two are quite unalike (Schaefer, 1976;

Kardong, 1979; Wright et al., 1979).

Thus, no support was found for the predictions of the accretion

hypothesis, at least as applied to snakes within the middle of the trans¬

formation series.

b) Deglutition Hypothesis

Alternatively, I propose (Kardong, 1979; 1980) that these teeth

borne by maxillary bone initially functioned as hooks or gaffs to improve

purchase during swallowing. This role favored, (1) elongation of the

teeth, and (2) shortening of the maxillary bone, two changes, in fact,

present in the jaws of many colubrid snakes. Once long teeth along the

maxillary bone had arisen to serve the requirements of swallowing, then

they would be preadapted to subsequent evolution into a new function,

that of venom injection. But, the initial adaptive avantage of long

maxillary teeth was not related to venom injection, but instead to

swallowing.

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KARDONG, K. V. The evolution of the venom apparatu9 in snakes from colubrids to viperids

elapids. Mem. Inst. Butantan, 46: 105-118, 1982.

B) Evolution of the Venom Gland

1. Morphological Series

The evolution of the venom gland, like the previous evolution of

the fang, begins within colubrid snakes. Within colubrids, the Duvernoy’s

gland is the evolutionary predecessor of the venom gland (Gans and

Elliott, 1968; Kochva, 1978). A morphological series constructed now

for the Duvernoy’s gland shows its transformation into the venom gland

of viperid and of elapid snakes (Fig. 2).

ELAPIDAE

VI PERIDAE

DUVERNOY s

GLAND*

Fig. 2 — Transformation series of Dúvernoy’s gland. This gland appears first within the middle

of the colubrid series. It arises near the posterior end of the supralabial gland (SLG).

Through the morphocline, the Duvernoy’s gland transforms independently into the venom

gland (VG) of elapid and viperid snakes.

2. Adaptive Advantages

a ) Accretion Hypothesis

Again, the conentional view is that the Duvernoy’s gland was

always slightly venomous and that the increasing, additive advantages

°f venom injection drove the changes leading eventually to appearance

°f a fully venomous gland. But, again there is reason to doubt this

hypothesis. First, as just mentioned, eventhough the teeth of colubrids

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KARDONG, K. V. The evolution of the venom apparatus in snakes from colubrids to viperids &

elapids. Mem. Inst. Butantan, 40:105-118, 1982.

are long, they are otherwise structurally quite unlike fangs. Second,

most colubrid snakes do not have large storage areas to hold venom

(Taub, 1967) to inject and rapidly kill prey.

Further, those who subscribe to this accretion hypothesis face a

self-imposed paradox, what may be termed the “paradox of imperfec-

tion”. By the accretion hypothesis, possessors of a Duvernoy’s gland are

“on their way” to becoming highly venomous, but, as yet, possess only

a mild venomous capacity. But, in fact, most living colubrids are so

endowed with long, posterior maxillary teeth (Marx and Rabb, 1972)

and a Duvernoy’s gland (Taub, 1967). In most parts of the world, such

colubrids live sympatrically with and outnumber in terms of species,

venomous snakes such as viperids and elapids. The paradox lies in the

fact that such colubrids with a presumed mildly venomous secretion,

but “imperfect” venom apparatus, could be so successful with these two

families that possess a highly venomous and efficient venom apparatus.

It does seem contradictory that colubrid species could compete and thrive

using an “imperfect” venom injection system as successful contempora-

ries with elapids and viperids.

Perhaps, I have overstated or misstated the paradox. On the other

hand, the paradox may arise from a flawed hypothesis, the accretion

hypothesis. Tris, in fact, is my view. Most colubrids simply do not seem

to use their oral secretions as venoms. Eventhough the oral secretions

of many colubrids are proving to be more toxic than previously suspected

(McAlister, 1963; Heatwole and Banuchi, 1966; Vest, 1981), still these

same species do not, in fact, use their oral secretions to rapidly kill prey

as do truely venomous snakes possessing fangs.

2. Deglutition Hypothesis

Duvernoy’s gland secretion (in most colubrids) serves not as a

venom. This is to say, it does not serve to help rapidly kill prey during

prey capture. Instead, it must serve some other primary biological role

or roles for these species. Being associated with the swallowing behavior

of snakes, the secretion of Duvernoy’s gland may reasonably be expected

to play a role in swallowing and/or digestion. However, without further

broad study of both the pharmacology of Duvernoy’s gland secretions

together with studies of the feeding behavior, it is premature to propose

any careful alternative hypothesis.

CONCLUSIONS

Early in the evolution of the venom apparatus among snakes, the

posterior maxillary teeth were long, but not yet fangs. Instead they

served as spikes to help the snake grip slippery, bulky, or difficult prey

during swallowing. So too, the Duvernoy’s gland was not yet a venom

gland, but likely served some other biological role.

Certainly once these teeth were long and the Duvernoy’s gland well

established, then this system was preadapted for the quite different role

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KARDONG, K. V. The evolution of the venom apparatus in snakes from colubrids to viperids &

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of quickly subduing prey. Later in its evolution, the tooth/gland system

then evolved under the increasing advantages derived from the ease and

efficiency of rapidly killing prey. But, prehension and envenomation

were not the initial roles that drove the early evolution of the glandular

and dental elements in the jaws of colubrid snakes toward long, posterior

teeth on a shortened maxilla.

IMPLICATIONS

A) Snake Evolution

1) Viperidis and Elapids - two venom modes

Both viperid and elapid snakes evolved independently from opistho-

glyph ancestors. At least, this is the view I take based upon the arguments

presented herein. The alternative view that elapids (or viperids) arose

from proteroglyph ancestors is contradicted by the position of the venom

gland (McDowell, 1968), embryonic development (Martin, 1899a,b.c;

Kochva 1963; 1965), and rear maxillary tooth structure, position, and

function (Kardong, 1980:273-274).

Upper jaw teeth in colubrids serve in two primary capacities-preh-

ension and swallowing. But, these two activities are not always shared

equally among the teeth. Anterior teeth of the mouth tend more often

to be involved in prehension because they are first to come into the vicinity

of the prey and because they bear responsibility for snagging elusive

prey. Correspondingly, anterior teeth are often long and recurved reflect-

ing their special role in prey capture (Frazzetta, 1966). Posterior teeth,

on the other hand, tend to be involved in preingestion/swallowing mani-

pulations. Because of the kinetic motion of the maxilla, rear teeth it

bears lie at an especially favorable mechanical position to aid in swallow¬

ing (Kardong, 1979). Consequently, posterior maxillary teeth are often

long and blade-shaped (Wright et al. 1979).

The fang borne by the maxilla in elapids and viperids is, like anterior

teeth of colubrids, deployed principally during prey capture. It is thus

fashioned similarly. For instance, the fang is conical and often recurved

(Klauber, 1956) ; it is located, during the strike, in the anterior part

of the mouth. In this latter feature, however, this forward position in

the mouth is accomplished in two different ways. In viperids, the fang

rides upon a highly kinetic maxilla that erects during the strike to bring

the fang well forward in the mouth (van Riper, 1953; Kardong, 1975).

In elapids, the fang rides on a less kinetic maxilla, but has undergone

during its evolution a forward migration so that it sits in a more anterior

position along the shaft of the maxilla (Fig. 1). Thus, fangs in the two

groups enjoy the advantages of an anterior position in the mouth, but

this is achieved differently-phylogenetic migration along the maxilla in

elapids, kinematic rotation in viperids. Although elapids and viperids

are venomous snakes, they seem to be separately derived styles of a

venomous mode of life. They differ in the structural features of the

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KARDONG, K. V. The evolution of the venom apparatus in snakes from colubrids to viperids &

elapids. Mem. Inat. fíutantnn, 40:105-118, 1982.

maxilla and fang just mentioned, relative toxicity of their venoms (e.g.

Minton and Minton, 1969), and perhaps even in behavioral styles in their

strategies of prey capture (Naulleau, 1965; Kardong, 1982).

2) Duvernoy’s gland

The Duvernoy’s gland in most colubrid snakes is unlikely a gland

“on its way” to being a venom gland, but should be examined for the

immediate biological role it plays in the life on those snakes possessing

such a gland.

B) Pharmacology

1) Toxin and Venom

A distinction should be made between a secretion that is a “toxin”

and one that is a “venom”, at least as applied to snake secretions in a

biological context. These two terms have grown up in the medicai lite-

rature with closely related meanings (e.g. Russell, 1980). I don’t intend

to propose redefinition in a medicai or clinicai context. However, the

transference of these terms into a biological context has led to confusion.

As a result, some animais live with an undeserved reputation for danger

and even some medicai strategies of treatment of suspected envenoma-

tions suffer from the confusion.

In a biological context, by “toxic” I mean the lethal property of a

Chemical expressed as an LD 50 or LD 10 o, for example; it is usually

identified and characterized under defined laboratory conditions. However,

by the term “venomous” I mean the function of the secretion, specifically

the biological role (Bock, 1980) of the substance in the life of the animal

producing it. Observation of the free ranging animal in its natural

habitat is usually or ideally the basis for concluding (or not) that a

secretion is used as a venom. The two terms rest on different concepts

so more is at issue than mere semantics.

If Duvernoy’s gland secretion is shown to be toxic, some suggest

from this alone that the snake is likely venomous. However, there are

two reasons for resisting such a hasty conclusion.

2) Incidental Byproduct

First, to prove a substance toxic in character is insufficient to prove

it venomous in practice. Toxicity can occasionally be an incidental

byproduct. For example, some components of human saliva are toxic and

possess and LD 50 (Bonilla et al, 1971). Yet, no food humans consume

require envenomation to make it safe to eat, nor are there enemies

thwarted by threat of saliva injection. Toxicity is incidental and those

seeking the biological role of saliva look, quite rightly, beyond this

property to its digestive roles to understand its Chemical character. How¬

ever, analysis of oral secretions from “nonvenomous” snakes has not

always been so sensible. Too often, only the property of toxicity of

these secretions seems to have been seriously considered. Certainly, this

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KARDONG, K. V. The evolution of the venom apparatus in snakes from colubrids to viperids &

elapids. Mem. Jnat. Butantan, -46:105-118, 1982.

is understandable. Lethal dose, if any, can be relatively easily demons-

trated, and hence toxicity discovered; also, the toxicity alone makes the

substance medically important regardless of its actual biological function.

Yet, in many colubrid secretions, toxicity might be, as with human saliva,

incidental, a property with no or only secondary biological significance.

It would be misleading to call humans “venomous” simply because they

possessed a “toxic” saliva. Similarly with snakes. In a biological context,

distinguishing conceptually between a toxin and a venom should help

avoid such confusion.

3) Other Functions

There is a second reason for resisting the temptation to conclude

that a toxic secretion is also automatically a venom. In most colubrids,

Duvernoy’s gland secretion functions in capaeities other than as a venom.

Many colubrids possess well developed Duvernoy’s glands, yet do not use

its secretion to rapidly kill prey. To take an example, the wandering

garter snake (Thamnophis elegans) possesses a Duvernoy’s gland secret¬

ion of alarming toxicity approaching that of some viperid snakes (Vest,

1981; 1982), yet lacks the teeth to inject much secretion (Wright et al.,

1979), and does not feed by. bringing rapid death to the prey (Peterson,

1978). It possesses the toxicity, but lacks the equipment and behavior

to use the secretion as a venom. The secretion from Duvernoy’s gland

or, for that matter, any secretion released from a specialized organ or

group of cells may serve several functions. It may function as a venom,

it may paralyze prey, it may tranquilize, it may aid digestion, and so on.

In Thamnophis and similar colubrids, what then could be this secretion’s

function?

4) Alternative or Additional Functions

To date pharmacological and biological analysis of Duvernoy’s gland

secretion has been preoccupied with toxicity (e.g. Philpot et al., 1977),

so one is left to speculation about alternative functions. However, several

seem likely.

a) Lubrication

Besides Duvernoy’s and venom glands, snakes possess additional

strips of glandular tissue along upper and lower lips (Taub, 1966) that

release their products over the prey to lubricate its passage into the

esophagus. Duvernoy’s gland secretion, released at the base of rear

maxillary teeth, trickles down the sides of these teeth to likely finds its

way to the surface of the prey. Thus it could be an additional source of

lubricant to facilitate swallowing.

b) Digestion

In viperid and elapid snakes, venom certainly contributes to rapid

prey death, but has also been suspected of promoting digestion (Reichert,

1936; Zeller, 1948). Experimental work — injesting venom into mice and

then comparing rates of their digestion to Controls — indicates that

rattlesnake venom actually speeds digestion (Thomas and Pough, 1979).

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KARDONG, K. V. The evolution of the venom apparatu» in snakes from colubrids to viperids &

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Such venom attributes may be of adaptive value for snakes feeding on

large numbers of prey in short periods of time or to enhance digestion

in snakes from cold or temperate climates. Similar tests have not been

done for the secretion from Duvernoy’s gland, but the possibility it

serves a similar function seems worth investigating.

c) Anti-putrefaction

Snakes swallow their food without tearing or chewing. Digestive

enzymes released from the wall of the gut may not always complete the

inward spread of digestion before tissues within the center of the bolus

putrefy. Venom injected deep (Thomas and Pough, 1979) or Duvernoy’s

gland secretion inoculated subcutaneously within the prey before swallow-

ing may retard this putrefaction.

d) Detoxify Prey Secretions

Many snakes, especially colubrids, feed on amphibians possessing

skin glands which contain, depending upon the amphibian species, irritat-

ing to actually poisonous secretions (Habermeihl, 1971; Lutz, 1971;

Brodie and Tumbarello, 1978). Duvernoy’s gland secretion in those

colubrids regularly feeding on amphibians may help neutralize these skin

secretions released by the amphibian prey.

Further, these oral secretions could contribute to improved oral

hygiene or prevent sticky material elaborated by prey from fouling the

jaws during swallowing (Gans, 1978; Jansen, 1982). My intent is not

to settle the questions of what functions snake oral secretions serve.

Instead, I wish to emphasize that snakes, faced with a variety of problems

while catching and swallowing prey, might possess various components

in the Duvernoy’s gland or venom gland secretions that serve a variety

of biological roles besides or in addition to envenomation.

Even though introduced into the prey in small quantities compared

to a true venom, some propose that the Duvernoy’s gland secretion may

slow or tranquilize the prey, thus making prey capture less risky and

swallowing easier. Perhaps it does. But, tranquilizing prey differs from

envenomation. Tooth form (Kardong, 1979; Wright et ag., 1979), maxil-

lary bone structure (e. g. Bogert, 1943; Brattstrom, 1964), and behavior

(e.g. van Riper, 1953; Klauber, 1956; Dullemeijer, 1961; Greene and

Burghardt, 1978) differ from species that use venom predominantly to

capture and dispatch rather than just quiet prey. Consequently, tran-

quilization seems distinct from true envenomation as a prey handling

technique.

C) Clinicai Significance

Venomos are complex. Laboratory analysis proceeds by fractiona-

tion into molecular components then to separate analysis of each fraction.

Some components exhibit toxicity while other components seem to be

without toxic effect (e.g. van Mierop, 1976; Russell, 1980). These nontoxic

fractions are usually classified as potentiators, activators, or amplifiers

(e.g. spreading factors) of the toxic components. Generally this conclusion

sems on mark. However, some of these components of venom may lack

toxicity, because they are present for biological reasons other than to

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KARDONG, K. V. The evolution of the venom apparatus in snakes from colubrids to viperids &

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promote rapid prey death (e.g. Thomas & Pough, 1979). In fact, even

demonstrating toxicity in a particular component does not or ought not

to end the search for its possible function. Other attributes, besides

toxicity, should be considered if one is to eventually understand the

biochemical action and interaction of all venom components.

One fruitful place to begin such an analysis may be with the secretion

from Duvernoy’s gland. The venom gland of viperids and elapid snakes

evolved from the Duvernoy’s gland; these venomous snakes feed upon

similar foods and thus face generally similar problems with prey as

many “nonvenomous” colubrids. Certainly the venom of viperids and

elapids functions primarily to rapidly kill prey, but components serving

secondary functions are most likely present as well. Venom is a suite of

Chemicals, all of which go into a victim — toxins and nontoxins alike.

Consequently, it seems advisable for strategies of treatment of enveno-

mations to be founded upon a knowledge of all components and their

biological roles, not just upon the action of the toxins. Perhaps, somewhat

ironically, one place to focus such an analysis of snake venoms, is on

“nonvenomous” colubrid snakes.

ACKNOWLEDGMENTS

My thanks go in particular to several institutions and persons who

over several years have helped me secure needed comparativo specimens,

namely the American Museum of Natural History (C. W. Meyers, R. G.

Zweifel), Califórnia Academy of Sciences (A. E. Leviton), Field Museum

of Natural History (H. Marx, R. Inger), Museum of Comparative Zoology

(E. E. Williams) National Museums of Rhodesia (D. G. Broadley),

Smithsonian Institution (R. I. Crombie, F. I. McCullough, G. R. Zug),

University of Florida (W. Auffenberg), and University of Kansas Mu¬

seum of Natural History (W. E. Duellman). I appreciate the help of J.

Visser, Wildlife Documentaries (South África) for securing living

specimens. My special thanks and sincere appreciation go to Prof. A. R.

Hoge and other organizers of the symposium on “Serpentes em Geral

e Arthropódes Peçonhentos” for their invitation, help, and support.

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46 :119-138, 1982

METHODOLOGY APPLIED IN THE ELABORATION OF

FAUNAL SALVAGE IN THE REGION OF

“AGUA VERMELHA” HYDROELECTRIC POWER PLANT.

CENTRAIS ENERGÉTICAS DE SÃO PAULO — CESP

Helio Emerson BELLUOMINI *

Mario Paulo AUTUORI **

ABSTRACT: This paper describes the planning of the faunal

rescue operation in areas destined for great reservoirs for

hydroelectric power plants in Brazil. An extensive study was

elaborated of the topography (forests, plantations), eventual for-

mation of islands through the rising of water, inquiry into

species of animais, mainly snakes, there existing. Divísion of the

whole area in sectors for better realization of the work. Selection

of adequate sites for the installation of antiophidic stations

(maximal distance — 3 h). Training of the boat and vehicle

crews. Informative lectures to all participants, official staffs of

the different municipalities, and florestal políce on measures to

be taken. The number of animais rescued, and returned to nature

at appropriate places in the vicinity, justifies the extensive action.

INTRODUCTION

Induced by the growing need of new sources of energy, man have

continuously impaired the environment — in Brazil mainly through the

construction of great reservoirs for hydroelectric power plants — in such

a way that the deep apprehension as to future incidents is not exagge-

rated. Alterations produced by man-made lakes demand early analysis

and evaluation so that the biological system can be preserved as far a

possible, since drastic ecological changes never were beneficiai to man.

The increasing ecological consciousness invoked extensive studies

related to the damaging effects on the environment, that eventually

may mitigate the expected adverse impact by the projects accompanied

by needless destruction of natural riches.

Papers with reference to studies on the environment by Machado

(1974, 1975), Cornaby (1978), the ecological survey recommended by

* Diretor Técnico do Serviço de Animais Peçonhentos, Instituto Butantan — São Paulo

** Diretor da Fundação Parque Zoológico de São Paulo — Brasil (in Memorian).

Brasil

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BELLUOMINI, H. E. & AUTORI, M. P. Methodology applied in the elaborat.ion of faunal salvage in

the region of “Água Vermelha” hydroelectric power plant. Centrais Energéticas de São Paulo —

CESP. Mem. Inst. Butantan, 46:119-138, 1982.

Goodland (1977), faunal inventory preconized by Coutinho (1978),

Coutinho et al, (1979), evidence that in fact the ecological conscience is

being excited in Brazil as in the rest of the world (Garcez, 1978).

Motivated by the obligation to help as much as possible in the

proteetion of wildlife, this marvelous bequest of nature to mankind, that

must be preserved at any cost for future generations, the joint team

ZOO-BUTANTAN collaborated with “Furnas Centrais Elétricas” during

the closing of the “Marimbondo” barrage, were steps of antecipated

planning and installation of antiophidic stations were in fact applied

for the first time, and later similar collaboration was given to ELE-

TROSUL in “Salto Osório”, ELETRONORTE in “Coaracy Nunes”, and

CESP in “Capivara”, results of which are discussed in the paper by

Belluomini, Cembranelli and Autuori (1976/1977).

The planned faunal rescue at the site of the hydroelectric power

plant of “São Simão”, designed according to CEMIG (1979) has been

executed by the staff of the proper Centrais Elétricas de Minas Gerais.

“Itaipu Binacional” (1979) promoted the Ist. Seminary on Environ-

mental Preservation, manifesting through technical papers published

in a special volume particular attention to the proteetion of the environ-

ment and future faunal rescue.

ELETROSUL in “Santo Santiago”, and COPEL in “Foz de Areia”,

developed intense studies of technical-scientific nature, preparing in

advance the faunal preservation and rescue on occasion of the filling of

the reservoirs in 1979 and in 1980. “Furnas Centrais Elétricas” made

arrangements for the rescue operation in “Itumbiara”, 1979, based on

the ecological study of the UFMG (1976).

The work refering to the rescue and replacement of the ichtyological

fauna, downstream as well as upstream, constituted the responsability

of specialists as Machado and Alzuguir (1976), and Paiva (1978).

CESP through Dr. Cirilo Eduardo Mafra Machado, Administrator

of the Environmental Department, asked for the collaboration of the

joint team ZOO-BUTANTAN in “Água Vermelha”.

The present paper describes the methodology for a project of faunal

rescue and preservation, comprehending antecedent planning, program-

mation, and training of personnel, improving the achievements in other

hydroelectrics.

The rescue operation executed from 26-6-78 to 11-8-78, was conducted

by the proper Hydroelectric Company under the general coordination of

the resident engineer Walmir Fernando Modesto with the collaboration

of the joint team ZOO-BUTANTAN.

As to the Health and Sanitation Program, CESP (1978 a) received

full collaboration of the Superintendency for Endemic Control from the

Division of Health of the São Paulo State. Countless studies on sanitary

aspects can be found in the literature (Deom, 1976). Intense studies in

this sense arc being conducted by Itaipu Binacional in the inundation

area and vicinity, results of which are published in the lst Volume of

the “ler Seminário de la Itaipu Binacional sobre Medio Ambiente”, 1979.

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BELLUOMINI, H. E. & AUTORI, M. P. Methodology applied in the elaboration of fauna] salvage in

the region of “Água Vermelha” hydroelectric power plant. Centrais Energéticas de São Paulo —

CESP. Mem. Inat. Butantan, 46: 119-138, 1982.

LOCALIZATION

The hydroelectric power plant of “Agua Vermelha”, property of the

Centrais Energéticas de São Paulo — CESP — (Fig. 1), situated at the

“Rio Grande”, boundary of the São Paulo and the Minas Gerais States,

was constructed in the region of the waterfall “Cachoeira dos índios”,

later disappearing with the rise of the water, and 80 km distant from

the confluence of the “Rio Grande” with the river “Parnaiba”. The

extension of the reservoir is of 168 km, and the area of the hydrographic

basin 139 900 km 2 , an area of 650 km 2 of the total reservoir, a volume of

11 billions m :i of accumulated water, and 1380 MW of energy to be gerated

(CESP, 1978 a).

INSPECTION OF THE IMPOUNDMENT AREA

Early in April, 1978, technicians of the joint team, Hélio Emerson

Belluomini, Med. Vet. (Inst. Butantan), Ladislau A. Deutsch, Biologist-

Zoo de São Paulo, and Luiz F. Galli, Florestal Engineer (CESP) conduc-

ted a reconnaissance of the whole impoundment area by helicopter, boat,

and vehicle. The main purpose was to evaluate, as regard faunal rescue,

the type of basin involved, forests, areas of plantations and pastures,

estimate the density of local fauna, select faunistic refuges for future

biological control, installation of antiophidic stations, availability of anti-

ophidic sera in drugstores and hospitais in adjacent cities.

The aerial and terrestrial survey showed that the left border of the

river is more elevated and would, at least inicially, determine minor

inundation areas, with Progressive rising of the water without major

problems; a great part of this region is constituted by pastures and

annual cultures, mainly soja, less cotton and maize.

Besides the exuberant riparian ciliate forest, several arboraceous

sites were noted, which at first sight seemed to be formed by vestiges of

primary forest in an extension varying from 48.4 ha to 145.2 ha. These

wooded regions will not become flooded, and 2/3 of the largest arboreous

part will be bordered by the new lake, however will not present major

problems during the rising of the water up to the maximal inundation

quota.

The topography of the region shows that two islands are going to

be formed by the rising water, one situated between the “Ribeirão La¬

jeado” and the “Ribeirão Agua Vermelha” rivers, and the other between

the “Aroeira” and “Maravilhas” rivers.

The riparian region on the right side presents a less expressive ciliar

forest; the probable formation of an island of about 40 ha can be expected

at the maximal inundation quota. The already existent islands will sub¬

merge. The territory is more plane and less elevated, involving greater

impoundment areas, and according to the aerial survey, part of the forest

not yet cut down, will submerge without the formation of islands. Culti-

vated areas or pastures are seen, although in less a scale than on the left

border. Pastures predominate, and then maize and cotton plantations,

deserving special attention with regard to the presence of snakes.

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BELLUOMINI, H. E. & AUTORI, M. P. Methodology applied in the elaboration of faunaí salvage in

the region of “Apua Vermelha” hydroelectric power plant. Centrais Energéticas de São Paulo —

CESP. Mem. Inst. Butantan, 40:119-138, 1982.

Fi g. 1 — Map — localization of the reservoir destined for the hydroelectric power plant ‘‘Água

Vermelha”. Division of the area into the rescue regions I-VI, and indication of antiophidic

stations.

Antiophidic Stations — Boat crews

Coordinator of the faunal rescue operations: Pedro Castelo B. Rosário (CESP)

Aides: Giuseppe Puorto (biol. — Inst. Butantan)

Antonio S. Martins Rodrigues (biol. — FPZSP)

Auxiliary: Oscar da Silva

N.° 1 rcgion

Officer on duty: Antonio G. Real (CESP)

Boat crew: Fernando C. Rodrigues (CESP), Maurício T. de Lima (*), and 1 Military Policeman

(PM).

Antiophidic Station: a — Hospital e Maternidade Santa Rosa — Dr. Antonio J. Monteiro Gama;

b — Unidade de Saúde de Iturama — Dr. Sérgio da Cunha Garcia.

N.° 2 rcgion

Officer on duty — Vandir Dias (CESP)

Boat crew: Abelar R. da Costa (CESP), Tsrael M. Bleich (*) and 1 PM.

Antiophidic Station: Hospital CESP de Indiaporã — Dr. *Arrigo Maiolini Junior, and Dr.

Kenichí Akimura.

N.° 3 rcgion

Officer on duty: Sandoval O. de Lima (CESP);

Boat crew: Celio A. de Oliveira (CESP), Luiz E. de Melo M. Machado (*), and 1 PM.

Antiophidic Station. Posto de Saúde de São Francisco de Sales — Dr. Joaquim E. Camargo.

N.° 4 rcgion

Officer on duty: Aldebrando H. da Silva (CESP);

Boat crew: Antonio R. do Prado (CESP), Luiz E. M. de Vasconcelos (*), and 1 PM.

Hospital on duty: Hospital e Maternidade Leonor Mendes de Barros — Dr. Leovaldo Canoas.

N.° 5 rcgion

Officer on duty: Clarindo Qu. da Silva (CESP):

Boat crew: Paulo E. Pereira (IB), and 2 PM.

Hospital on duty: Casa de Saúde e Maternidade de Itapagipe — Dr. Edimar Silva Machado.

N.° fí rcgion

Officer on duty: José P. da Silva (CESP), and 3 PM.

Antiophidic Station — Pronto Socorro Municipal de Riolândia — Dr. Osvaldo de Paiva, and

Santa Casa de Misericórdia de Paulo de Faria — Dr. João A. M. Casarini.

Two auxiliary boats participated also in the operation, each with 3 PM.

Siglas: CESP — Companhia Energética de São Paulo

IB — Instituto Butantan

FPZSP — Fundação Parque Zoológico de São Paulo

* — S tu denta of the Faculty of Veterinarian Medicine aggregated to the Inst. Butantan

team

PM — Florestal Military Police of Natural Resources.

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BELLUOMINI, H. E. & AUTORI, M. P. Methodology applied in the elaboration of faunal salvage in

the region of “Água Vermelha” hydroelectric power plant. Centrais Energéticas de São Paulo —

CESP. Mem. Inst. Butantan, 46: 119-138, 1982.

70% of the economical activities of the region to be flooded (CESP,

1978 a) concentrate toward cattle raising and agronomics; 20% were

distributed in the municipalities of the São Paulo State (Indiaporã,

Mira Estrela, Macedonia, Cardoso, Riolandia, and Paulo de Faria) with

3,488.50 ha of maize, rice, cotton, and soy plantations; on the side of

the Minas Gerais State, the municipalities to become affected (Iturama,

Campo Verde, São Francisco de Sales, Itapagipe, and Frutal) compre-

hend 2,143.8 ha of maize, rice, cotton, soy and peanut plantations.

CESP organized a special team to penetrate the woodland not to be

deforested, since experience shows that animais tend to leave areas

invaded by man. This means that 6,700 ha of woodland have to be scoured

periodically in an attempt to promote exodus of the animais to other

regions.

INSPECTION — FAUNA OF THE REGION

CESP (1978 a) made a detailed inspection of the whole area to be

flooded in search of wild animais, allowing the elaboration of the follo-

wing list of mammalian species: Cerdocyon thous (Linnaeus, 1766) ;

Tayassu tajacu (Linnaeus, 1758) ; Hydrochoerus hydrochaeris (Linnaeus,

1958) ; Dasyprocta azarae (Lichtenstein) ; Callithrix jacchus penicillata

(Hershkovitz, 1968) ; Cunniculus paca (Linnaeus, 1758) ; Nasiia nasua

(Linnaeus, 1758) ; Tayassu albirostris (Illiger, 1811) ; Tolypeutes uiatacus

Desm., 1804 or T. tricinctus (Linnaeus, 1758) ; Priodontes giganteus

(Goef., 1803) ; Mazama gouazoubira (Fischer, 1814).

The scientific names were supplied by the biologist L. A. Deutsch,

Division of Mammals from the ZOO, who gave also the list of other

eventually existing mammals in the area of the future reservoir of

“Agua Vermelha” such as: Cavia aperea (Erxleben, 1777) ; Coendu pre-

hensilis (Linnaeus, 1758) ; Sylvilagus braziliensis (Linnaeus, 1758) ;

Cebus sp.; Alouatta caraya (Humboldt, 1812); Dasypus novemcinctus

(Linnaeus, 1758) ; Euphractus sexcinctus (Linnaeus, 1758) ; Tamandua

tetradactyla (Linnaeus, 1758) ; Didelphis aurita (Wied, 1826) ; Didelphis

marsupialis (Linnaeus, 1758).

The technicians of the “Departamento de Meio Ambiente da CESP”

made also a survey of the ornithological population of the region; the

ichtyological survey, including an inventory of the species, transference

of fishes from downstream to upstream, constituted the responsability

of the specialist Cirilo M. Machado, CESP.

During the period of inspection, the trained personal of the hydro¬

electric company, captured the following ophidic species, which were

classified according to Peters and Orejas Miranda (1970), and Hoge &

Romano (1972) : Bothrops rnoojeni, the most frequent venomous species

present in the various regions of this hydroelectric reservoir; Bothrops

alternatus ; Crotalus durissus terrificus, and from the non venomous spe¬

cies: Chironius sp., Helicops sp., Mastigodryas sp., Boa constrictor sp.,

Waglerophis merremii; 2 specimens of Eunectes sp. were seen but not

captured.

MATERIAL

The material used for the faunal rescue operation was manufactured

in the work-shop of the proper CESP, including the standard model from

the Instituto Butantan. Figs. 2-9 show the general measurements.

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RELLUOMINI, H. E. & AUTORI, M. P. Methodology applied in the elaboration of faunal salvage in

the region of “Água Vermelha" hydroelectric power plant. Centrais Energéticas de São Paulo —

CESP. Mcm. Inst. Butantan, 45:119-138, 1982.