As "MEMÓRIAS DO INSTITUTO BUTANTAN" têm por finalidade a apresentação

de trabalhos originais que contribuam para o progresso nos campos das Ciências Bio¬

lógicas, Médicas e Químicas, elaborados por especialistas nacionais e estrangeiros.

São publicadas sob a orientação da Comissão Editorial, sendo que os conceitos

emitidos são de inteira responsabilidade dos autores.

The “MEMÓRIAS DO INSTITUTO BUTANTAN" are the vehicle of comunication

for original papers written by national and foreign specialists who contribute to the

progress of Biological, Medicai and Chemical Sciences.

They are published under the direction of the Editorial Board which assumes no

responsability for statements and opinions advanced by contributors.

Diretor do Instituto Butantan

Dr. Isaías Raw

Comissão Editorial

Henrique Moisés Canter — Presidente

Ivan Mota — Membros

Tetsuo Yamani

Luciana Cezar de C. Leite

Renata Lara Paes de Barros — Bibliotecária

Indexado/lndexed: Biosis Data Base, LILACS.

Periodicidade: irregular

Permuta/Exchange: são feitas entre entidades governamentais, com publicações con¬

gêneres, mediante consulta prévia. Exchanges with similar publications can be settled

with academic and governmental institutions through prior mutual agreement.

Endereço/Address. Instituto Butantan — Biblioteca. Av. Vital Brasil, 1.500

05503 — 900 — São Paulo, SP — Brasil

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cm 1

SciELO

10 11 12 13 14 15 16

Governo do Estado de São Paulo

Secretaria de Estado da Saúde

Coordenação dos Institutos de Pesquisa

Instituto Butantan — São Paulo — SP — Brasil

MEMÓRIAS

INSTITUTO BUTANTAN

Volume 55, suplemento 1, 1993

São Paulo, SP — Brasil

1993

SciELO

10 11 12 13 14 15

MEMÓRIAS do INSTITUTO BUTANTAN. (Secretaria de Estado da Saúde).

São Paulo, SP — Brasil, 1918 —

1990, 52 (1-3, supl.)

Em apenso, a partir de 1990, 52(3): BOLETIM DE BIOTECNOLOGIA

1991, 53(1, Supl. 1,2)

1992, 54 (1,2)

1993, 55(1,2, supl. 1)

ISSN 0073-9901

MIBUAH CDD 614.07205

Solicita-se permuta/Exchange desired

í, i SciELO

MEMÓRIAS DO INSTITUTO BUTANTAN

Um novo escopo e nova política de publicação

serão adotados a partir do volume 56*.

Em conseqüência, comunicamos o encerramento

das seguintes publicações:

Boletim de Biotecnologia

início, in v. 52(3), 1990, Mem. Inst. Butantan

término, in v. 55(2), 1993, Mem. Inst. Butantan

Coletânea de Resumos de Trabalhos Publicados

pelos Pesquisadores do Instituto Butantan

início, in v. 49(3), 1987, Mem. Inst. Butantan

término, in v. 55(2), 1993, Mem. Inst. Butantan

Monografias do Instituto Butantan

publicadas em: n. 1, 1951 e n. 2, 1989.

* As novas instruções aos autores podem ser encontradas nas páginas 1 07-108

deste fascículo.

A new policy for publications is going to be introduced from volume 56*.

Due to these changes, the following publications will be interrupted:

Boletim de Biotecnologia

started, ínv, 52(3), 1990, Mem. Inst. Butantan

interrupted, in v. 55(2), 1993, Mem. Inst. Butantan

Coletânea de Resumos de Trabalhos Publicados

pelos Pesquisadores do Instituto Butantan

started, in v. 49(3), 1987, Mem. Inst. Butantan

interrupted, ínv, 55(2), 1993, Mem. Inst. Butantan

Monografias do Instituto Butantan

published: n. 1, 1959, n. 2, 1989

* New instructions for authors may be found in this issue at pages 107-108.

2 3

5 6

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v. 55, supl. 1, 1993

SUMARIO/CONTENTS

A new species of Atractus from Brazil and the status of A. guentheri (Serpen¬

tes: Colubridae).

Uma nova espécie de Atractus para o Brasil e o status de A. guentheri (Ser¬

pentes: Colubridae).

Ronaldo FERNANDES, Giuseppe PUORTO .

Seasonal variation in weight and length of the testicles and the quantity of ab¬

dominal fat of the snake Ôothrops jararaca.

Variação sazonal no peso e comprimento dos testítulos e na quantidade de

gordura abdominal de serpentes Bothrops jararaca.

Thelia R.F. JANEIRO CINQUINI, Frederico Fontoura LEINZ, Eduardo Cu¬

nha FARIAS .

Nota sobre o gênero Phalotris com revisão do grupo Nasutus e descrição de

três novas espécies (Serpentes, Colubridae, Xenodontinae).

A note on the genus Phalotris with the revision of the Nasutus group and des-

cription of three new species (Serpentes, Colubridae, Xenodontinae).

Hebert FERRAREZZI . 21

Uma nova espécie de Phalotris Cope, 1862, com comentários sobre o grupo

Bilineatus (Serpentes: Colubridae: Xenodontinae).

A new species of Phalotris Cope, 1862, with comments on the Bilineatus group

(Serpentes: Colubridae: Xenodontinae).

Giuseppe PUORTO, Plebert FERRAREZZI . 39

Variação sazonal da taxa metabólica na cascavel, Crotalus durissus (Serpen¬

tes, Viperidae).

Seasonal variations of metabolic rate in the rattlesnake, Crotalus durissus (Ser¬

pentes, Viperidae).

Augusto Shinya ABE, Maria Cristina CRUPI . 47

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Inquérito bacteriológico de serpentes doentes e mortas mantidas em cativeiro.

Bacteriological inquire of clinicai ill and dead captive snakes.

Sofia Calixto MAVRIDIS, Mareio HIPOLITO, Lucia BALDASSI, Ercilia

CALIL, Amélia A.P. MOULIN, Maria Luisa BARBOSA .

I.B.

Descrição do girino de Crossodactylus gaudichaudii Duméril & Bibron, 1841

(Anura, Leptodactylidae).

Description of the Crossodactylus gaudichaudii Duméril & Bibron, 1841 Lar-

vae (Anura, Leptodactylidae).

Eleine FRANCIONI, Luiz Cláudio CARCERELLI .

Atlas anatômico de Bothrops jararaca Wied, 1824 (Serpentes: Viperidae).

Anatomic atlas of Bothrops jararaca Wied, 1824 (Serpentes: Viperidae).

Norma GOMES, Giuseppe PUORTO .

Letalidade em camundongos por venenos de serpentes brasileiras, de maior

importância médica.

Lethality in mice of Brazilian snake venoms, with mainly medicai importance.

Josefina Farina MORAIS, Rosalvo GUIDOLIN, Marco Antonio STEPHA-

NO, Hisako Gondo HIGASHI. 101

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Mem. Inst. Butantan

v. 55, supl. 1, p. 7-14, 1993.

A NEW SPECIES OF ATRACTUS FROM BRAZIL AND THE

STATUS OF A. GUENTHERI (SERPENTES: COLUBRIDAE)

Ronaldo FERNANDES

Giuseppe PUORTO *

ABSTRACT: Atractus pantostictus is described for Brazilian Central Plateu,

and its affinities with the other species of Atractus are discussed, espe-

cially in regard to Atractus guentheri, which the new species was often

confused.

KEYWORDS: Atractus, Atractus pantostictus sp. n., Atractus guentheri,

Brazil, Colubridae, Xenodontinae

INTRODUCTION

The genus Atractus Wagler, 1828, includes about 80 species of fossorial snakes.

The taxonomic status of most species is, at least, confused, and there have been

only a few attempts at taxonomic revisions 5 ' 7 . Often, a great number of Atrac¬

tus specimens in collections bear no or erroneous identifications.

Wucherer 9 described Geophis guentheri from a single specimen from

Canavieiras, in the Southern portion of the State of Bahia, Brazil. The description

is adequate and contains an quite accurate illustration of the snake. Later

Boulenger 1 allocated the species to the genus Atractus and described a second

morph from Rio de Janeiro, Brazil. Subsequent authors 8 extended the distribu-

tion of this snake to the eastern forest of Brazil.

Examination of the type specimen and the rest of Boulengeris material at the

Natural History Museum, London (BMNH), revealed that the second morph is

' Depto. de Zoologia, Inst. de Biologia, UFRJ, Rio de Janeiro, RJ and Inst. de Biociências, PUCRS, Porto Alegre,

RS, Brasil. Present Address: Department of Biology, The University of Texas at Arlington, Box 19498, Arlington, Te¬

xas 76019-0498, USA

" * Lab. de Herpetologia, Instituto Butantan, Av. Vital Brasil, 1.500, Caixa Postal 65, São Paulo, SP, CEP 05503-900.

Recebido para publicação em 31.8.93 e aceito em 08.3.94

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FERNANDES, R., PUORTO, G, A new species of Atractus from Brazil and the status of A. guentheri

(Serpentes: Colubridae) Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p. 7-14, 1993.

actually Atractus maculatus, and most of the material commonly identified as A.

guentheri is an undescribed species which we describe herein.

MATERIAL AND METHODS

This work is based upon the examination of the specimens deposited at the

Instituto Butantan, São Paulo (IB); the Museu de História Natural Capão da Im¬

buía, Curitiba (MHNCI); Museu Nacional do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro (MNRJ);

Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo (MZUSP); and the

Natural History Museum, London (BMNH). The usual structures of snake mor-

phology were examined 2 ' 3 . Paired structures are given in a right/left designation.

RESULTS

Atractus pantostictus sp.n.

(Figs. 1-3 and 5)

Atractus guentheri (in part), Peters et Orejas-Miranda, 1970; Vanzolini, 1986.

Diagnosis: An Atractus with 7 supralabials, 17 rows at midbody (sometimes

reduced to 16 near the cloaca), with four or five longitudinal series of dark colored

spots on dorsum, sometimes fused in small cross bars and an immaculate venter.

It can be differentiated from A. guentheri by lacking a vertebral streak, and from

A. reticulatus by the number of dorsais and by lacking a white nuchal collar in

juveniles.

L *K>.

Fig. 1: Ventral, dorsal and lateral views of the head of Atractus pantostictus sp.n. (MNRJ

4459).

cm l

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(Serpentes: Colubridae) Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p. 7-14, 1993.

Distribution (Fig. 4): Central Brazil, from Aliança do Tocantins, Tocantins, in the

north to the metropolitan region of São Paulo in the south; not Crossing the São

Francisco river in the east, or reaching the States of Mato Grosso and Mato Gros¬

so do Sul in the west.

Holotype: IB 54844, male, Franco da Rocha, SP, Brazil, 30.vi.1992, M.S. San¬

tos coll.

Paratypes: IB 54235, female, Jundiaí, SP, Brazil, 15.11.1991, M.I.B. Sacioto coll.;

MNRJ 4459, female, Pirapora (Fazenda Triângulo Formoso), MG, Brazil, XI.1987,

M. Porto e G. Kisteumacher coll.; MZUSP 3158, female, Boracéia, SP, Brazil, vi.1956,

J. Pinto coll.

Fig. 2: Coloration pattern of the dorsum of Atractus pantostictus sp.n.

Dimensions of the Holotype: Flead length 11.1 mm; head width 6.0 mm; orbit

diameter 1.5 mm; snout to orbit distance 3.4 mm; cephalic index 0.54 and orbit

0.43 times the snout length. Cephalic scutes measurements; rostral height 1.9

mm; loreal length 2.5/2.5 mm; prefrontal length 2.4/2.3 mm; prefrontal width

2.1/2.4 mm; frontal length 3.1 mm; frontal width 2.6 mm; parietal length 4.3/4.0

mm; parietal width 3.0/2.8 mm and chinshield length 2.312.2 mm; chinshield width

1.3/1.2 mm. Snout-vent length (SVL) 246 mm and tail length (TL) 27 mm;

tail/snout-vent length 0.11.

Description of the Holotype: An adult male, head not distinct from the body;

internasals small; prefrontals slightly longer than wide; loreal long; postoculars

2; temporais 1+2; supralabials 7, 3 + 4 entering the orbit; infralabials 7, 1-4

contacting the chinshield; 17 scales rows at midbody; ventrals 155; anal single;

paired subcaudals 34. There are 7 maxillary teeth are in 7. Dorsal scales smooth

lacking apical pits.

Variation: Supralabials sometimes 6 (3+4), or 6 (2 + 3); infralabiais sometimes

7 (1-3) or 8 (1-4). In single specimens there are either 6 or 8 maxillary teeth. Dor¬

sal scales rows reduced posteriorly to 16 (14 specimens) or 15 (1 specimen); this

reduction is the result of the fusion of the eigth and the ninth rows between the

leveis of ventrals 126 to 139; this type of reduction is a unique feature in

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(Serpentes: Colubridae) Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p. 7-14, 1993.

Fig. 3: A female of Atractus pantostictus sp.n., live specimen from the City of São Paulo,

ll.i.1992.

Fig

4: Map of distribution of (.) Atractus pantostictus sp.n. and V Atractus guentheri.

Atractus. Ventrals 155-175 in females and 142-159 in males; anal single; subcau-

dals 21-29 in females and 27-34 in males. Variation in mensurai and meristic data

are given in Table I.

Coloration: The head is dark at the above and pale below and on the anterior

supralabials. The upper portion of the sixth supralabial is pigmented, and, usual-

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(Serpentes: Colubridae) Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p. 7-14, 1993.

TABLE 1

Variation of Atractus pantostictus sp.n.

Character

range

95% conf. lim

low

high

mean

Females

SVL (mm)

111.0

409.0

Percents of SVL

Tail Length

8.5

14.4

10.2

9.736

10.574

Head Length

2.5

6.3

4.3

3.865

4.675

Percents of Head Length

Head Width

40.9

81.7

53.9

51.183

56.701

Snout-Orbit

21.5

37.8

28.4

27.111

29.659

Counts

Ventral

155

175

164.9

4.506

Subcaudal

23.6

1.684

Males

SVL (mm)

101.0

361.0

Percents of SVL

Tail Length

8.1

18.2

13.1

12.423

13.728

Head Length

3.1

7.1

4.3

3.992

4.698

Percents of Head Length

Head Width

44.3

65.9

54.1

51.781

56.354

Snout-Orbit

22.0

40.0

28.8

27.344

30.165

Counts

Ventral

142

159

149.5

4.797

Subcaudal

29.1

1.737

ly, there is a dark spot on the seventh supralabial. There is also a darker coloration

around the orbit, on the snout, on the parietais, and on the lower secondary tem¬

poral. Some specimens have a circular spot on the first five or six infralabials. In

some specimens a poorly defined dark nuchal collar is present. The ground color

of the body is brown. There are four or five longitudinal series of dark colored

spots on the dorsum, these sometimes merging into small cross bars. The venter

is immaculate.

Hemipenis: (Fig. 5): The hemipenis is shallowly forked, not capitate, with a semi-

centrifugal sulcus. The ornamentation consists of several small spines, which are

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(Serpentes: Colubridae) Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p. 7-14, 1993.

enlarged on the basal region beneath the sulcus. This arrangement agrees with

SavageV undifferentiated type of hemipenis.

Natural History. At the Laboratório de Herpetologia of Instituto Butantan, a fe-

male Atractus pantostictus from the City of São Paulo (IB 54655), layed 4 eggs

on 15.1.1992, with a mean lenght of 36.7 mm is ' = 8,4mmi an( j a mean weight of

1.88 g. These eggs hatched on 2.IX.1992. The neonates had a mean SVL of 130

mm, mean TL of 13 mm and mean weight of 1.5 mg. An A. reticulatus, from the

same locality, layed 3 eggs on 15.1.1992, which hatched on 3.IX.1992. The A.

reticulatus neonates had a mean SVL of 110 mm, mean TL of 12 mm, and mean

weight of 1.1 g. The length of hatching are much longer then the expected for

colubrid snakes. On other ocasions, A. reticulatus eggs have taken 3 months, but

we think this was a consequence of the low temperature to which they were

exposed.

Etymology: The specific name is derived from the Greek

pantostiktos, meaning spotted all over, in allusion to the distinctive pattern of this

speoies.

Atractus guentheri (Wucherer, 1861)

Geophis guentheri Wucherer, 1861

Atractus guentheri (in part), Boulenger 1894; Peters et Orejas-Miranda, 1970;

Vanzolini, 1986

Diagnosis: An Atractus with 17 rows at midbody, a broad black vertebral streak,

a series of small lateral blotches on anterior of body, and a thin ventrolateral zig-

zag stripe.

Fig. 5: Hemipenis of Atractus pantostictus sp.n. (IB 54844)

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Distribution (Fig. 4): Known only from type locality.

Holotype: BMNH 1946.1.1.76, male, Canavieiras, south of the State of Bahia,

Brazil, Wucherer coll.

Dimensions of the Holotype: Head length 8.0 mm; head width 5.5 mm; orbit

diameter 1.5 mm; snout to orbit distance 3.3 mm; cephalic index 0.69 and orbit

0.45 times the snout length. Snout-vent length 280 mm; tail length 47 mm and

tail/snout-vent length 0,17.

Description of the Holotype: The holotype is a well preserved male. Head not

distinct from the body; internasals small; prefrontals one and a half times longer

than wide; loreal long; supralabials 7, 3 + 4 entering the orbit; infralabials 7, 1-4

contacting the chinshield; postoculars 2; temporais 1 + 2. Dorsal scales smooth

lacking apical pits, in 17 unreduced rows. Ventrals 140; anal single; paired sub-

caudals 30.

Coloration of the Holotype: The head color is pale, almost without lateral pig-

mentation; at the top of the head, there is a pale brown spot on the frontal and

the parietais. On the neck there is a black blotch extending into a broad vertebral

streak three scales wide. There is also a series of small lateral blotches extending

to the ventral 31. The paraventral scales starting at the seventeenth ventral have

dark lower edges, forming a ventrolateral zigzag strise. The ventral surface is im-

maculate trough most of the body, but with scattered dark spots on the tail.

Hemipenis: The holotype's hemipenis was examined in the inverted. The im-

practicality of dissection did not allow more information besides the forked shape

of the organ.

DISCUSSION

As already pointed by Hoogmoed 5 clarification of several old

Atractus names should be elucidated by examination of a combination of scale

characters and color pattern. Similarity of lepidosis lead Boulenger 1 to recognize

a broader definition of A. guentheri than we do. With the allocation of the two

color morphs into A. guentheri, A. pantostictus remained unrecognized for about

a century.

The manner in which scale rows are reduced in Atractus pantostictus is unique

to the genus Atractus. Although it is a plesiomorphic State on colubrids, we think

it may represent a reversal, as reduction is not present in Adelphicos and Geophis,

considered the most closely related genera by most authors 4 .

ACKNOWLEDGMENTS

We thanks to Júlio César Moura-Leite (MHNCI), Marcelo Soares (MNRJ), Ana

Maria Ramos-Costa (MZUSP), and Colin McCarthy (BMNH) for the loan or ac-

cess of the specimens. Joaquim Cavalheiro and Valdir José Germano, technicians

of IB, helped with many of the praticai aspects of this work. Oswaldo Luiz Peixoto

granted access to the camera lúcida facilities at UFRRJ. The manuscript was ben-

nefited with the commentaries from Jonathan A. Campbell, Francisco Luís Fran¬

co, and two anonymous referees, for which we thanks them. The sénior author

thanks the CAPES (Brazilian Federal Government) for financial support.

RESUMO: Atractus pantostictus é descrita para o planalto central

brasileiro, discute-se suas afinidades com as demais espécies do gênero

Atractus especialmente com Atractus guentheri, com quem tem sido

confundida.

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UNITERMOS: Atractus, Atractus partostictus sp. n., Atractus guentheri,

Brasil, Colubridae, Xenodontinae

REFERENCES

2 .

6 .

8 .

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tory). London: Trustees of the British Museum, 1894. v. 2.

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Soe, n. 8, p. 113-116, pl. XIX, fig. 1, 1861.

APENDIX - MATERIAL EXAMINED

Atractuspantostictus: Tocantins: Aliança do Tocantins IB 43954. Goiás: Minaçu

IB 51433. Distrito Federal: Brasília (Jardim Zoológico) MNRJ 4460, 4461, 4462,

4463, 4464, 4465, 4466. Minas Gerais: Belo Horizonte IB 40757, MHNCI 787;

Pirapora (Faz. Triângulo Formoso) MNRJ 4459; Uberlândia IB 54604, 54605. São

Paulo: Areias (faz. Vargem Grande) IB 40404; Barueri IB 45208; Boracéia MZUSP

3157, 3158; Campo Limpo Paulista IB 9472, 44152, 49225, 54651, 54896; Fran¬

cisco Morato IB 54633, 54634; Franco da Rocha IB 27305, 42093, 54844;

Itapecerica da Serra IB 54699; Jales MZUSP 4094; Jarinu IB 41427; Jundiaí IB

2728, 10068, 10069, 42645, 42646, 42647, 43192, 45624, 46228, 46644,

49267, 54235, 54512, 54661; Orlândia IB 44537; Paranapiacaba MZUSP 2811;

São José do Rio Preto IB 40028; São José dos Campos IB 27231, 27233, 27234,

29098, 37527, 44527, 45784, 45803, 45807, 46355; São Paulo (Perus) IB

54655, 54886, 54887, 54888, (Pico do Jaraguá) IB 42404, (Pirituba) IB 42485,

53545, 54641; Várzea Paulista IB 9862, 32501, 40855, 40857, 45167.

Atractus guentheri: Bahia: Canavieiras: BMNH 1946.1.1.76

Atractus maculatus: Brasil?: BMNH 61.11.18.13,61.11.18.17. Rio de Janeiro: BMNH

55.4.18.12.

cm l

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Mem. Inst. Butantan

v. 55, supl. 1, p. 15-19, 1993.

SEASONAL VARIATION IN WEIGHT AND LENGTH OF THE

TESTICLES AND THE QUANTITY OF ABDOMINAL FAT OF

THE SNAKE Bothrops jararaca

Thelia R. F. JANEIRO-CINQUINI*

Frederico Fontoura LEINZ*

Eduardo Cunha FARIAS**

ABSTRACT: Seasonal variation in weight and length of the testicles, and

weight of the abdominal fat of 250 specimens of snakes Bothrops jararaca

from the Southern and southeastern regions of Brazil, was observed dur-

ing the period of one year. It was verified that the length, as well as the

weight of the testicles, reached a maximum in Sumrner and a minimum

in Winter. An accumulation of abdominal fat in Winter, was also verified

when compared to the other seasons of the year. The presence of mo¬

bile spermatozoa within the deferent ducts of all observed animais was

verified, independent of the time of the year. The authors suggest that

fat accumulated in Winter might be used in Spring and Sumrner, when

reproduction would occur.

KEYWORDS: Testicle, abdominal fat, reproduction.

INTRODUCTION

The spermatogenetic cycles in snakes vary as much in relation to the species

of snake taken into consideration as to their ecology (Saint-Girons 13 ; Lofts 10 ).

In some snake species from temperate regions, the spermatozoa are produced

only in Autumn, and in others, the production is interrupted during Winter, recom-

mencing in Spring (Lofts 10 ).

The reproductive cycle of snakes in tropical climates is less well known than

in other groups of reptiles (Fitch 6 ). The male tropical snakes do not present

* Laboratório de Herpetologia, Instituto Butantan, Av. Vital Brasil, 1.500 — 05503-900 — São Paulo, SP — Brasil.

' * Departamento de Histologia e Embriologia, ICB — USP. Recebido para publicação em 08.12.92 e aceito em

18.11.93.

2 3

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seasonality in their sexual cycle, (Seigel 17 ), occuring the reproduction of several

species during the whole year (Fitch 6 ; Vitt 18 ).

Many squamates exhibít seasonal variation in the lipid content, suggesting that

this reserve will be used during hibernation (Brian 3 ; Derickson 4 ), for reproduc¬

tion (Hahn 7 ; Hoddenbach 8 ), and also for the synthesis of steroids and spermato-

genesis (Lofts 9 ). For both sexes, variation in the abdominal fat reserves reflects

the phase of the reproductive cycle (Fitch 6 ).

In tropical viperids, the sexual cycles of males have scarcely been investigated

(Mello 12 ; Belluomini 2 ; Saint-Girons 14 ).

The objective of this paper is to contribute to the knowledge of the reproducti¬

ve biology of the snake Bothrops jararaca, analysing the biometric seasonal va¬

riation of the testicles and the weight of the abdominal fat during the period of

one year.

MATERIAL AND METHODS

During the period of one year, 250 males of Bothrops jararaca, recently arrived

from nature, originated from the south and southeast regions of Brazil, received

in the "Seção de Venenos" of the Instituto Butantan, were examined.

The snakes were measured at their snout-vent length (cm), weighed (g), and

through laparotomy, the teste were measured "in situ" along their longitudinal

axis with the aid of a caliper rule, and then removed and weighed. The abdominal

fat was separated and weighed.

Since the specimens were different weights and lengths, we determined an

"index” for the monthly variations observed, using the relationship between the

testis/length of the snake x 100 and the weight of the testis/weight of the snake

x 100. The same procedure was used to relate the weight of the fat/weight of

the snake x 100. The montly mean of this "index" was then compared from month

to month.

The presence of spermatozoa was determined by a smear of the deferent ducts.

The statistical analysis was set up by the application of the "Student-t" test,

and Pearson correlation coefficient. The levei of rejection adopted was a = 0.05.

RESULTS

The observations showed that the mean "index" of testicles weight was lo-

west in Winter (0.22 ±0.11) an higher in Summer (0.41 ±0.09). When the weight

found in these periods were compared, it was verified that there is a significant

difference between them (t=6.33). Table 1.

Variation in testicles length, althought not so pronounced, occurred in the sa¬

me seasons. The length was lesser at the end of Winter (2.9 ±0.47), and lon-

ger in Summer (4.0 ±0.78), there being a significant difference between them

(t=5.0). There was a positive correlation between the length of the testicle and

the length of the animal (r=0.55).

The largest testicle reached a length of 4.3 cm, removed from a animal of 76.5

cm snout-vent length, and the smallest was 0.9 cm removed from a specimen

with a snout-vent length of 61.0 cm.

cm l

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testicles and the quantity of abdominal fat of the snake Bothrops jararaca. Mem. Inst. Butantan,

v. 55, supl. 1, p. 15-19, 1993.

Mobile spermatozoa were seen within in the deferent duct of all the observed

animais during the whole year. The smallest male examined measured 54.0 cm.

As to the weight of the abdominal fat, an inverse relation was noted, reaching

a minimal weight at the end of Autumn (2.1 ±1.45) and a maximum in Winter

(5.3 ±2.26). There was a significant difference when the two seasons were com-

pared (t=5.82).

The right and left testicles behaved in the same manner in relation to weight

and length.

TABLE 1

Means and standard deviation of testis's weight and lenght

and weight of fat body in Bothrops jararaca

Months

Index Weight

Testis

Index Length

Testis

Index Weight Fat

Body

January

0,41 ±0,09

4,0 ±0,78

3,2 ±1,83

February

0,29 ±0,09

3,8 ±0,90

3,2 ±1,72

March

0,29 ±0,07

3,4 ±0,77

3,2 ±1,44

April

0,26 ±0,09

3,4 ±0,92

2,4 ±1,38

May

0,26 ±0,08

3,5 ±0,86

2,1 ±1,45

June

0,25 ±0,10

3,5 ±1,03

4,3 ±2,83

July

0,23 ±0,06

3,2 ±0,88

5,3 ±2,26

August

0,22 ±0,08

2,9 ±0,47

5,3 ±2,26

September

0,22 ±0,11

3,1 ±0,99

3,0 ±2,09

October

0,24 ±0,17

3,2 ±1,21

2,3 ±1,99

November

0,30 ±0,14

3,2 ±0,99

2,9 ±2,32

December

0,40 ±0,13

3,3 ±0,39

3,6 ±2,48

DISCUSSION

Some reptile species of tropical regions present frequently an acyclic reproduc-

tion; however, other species may exhibit cyclic forms of reproduction

(Sherbrooke 16 ). In the male, the reproductive cycle involves changes in size and

weight of the testicle and hemipenis (Fitch 6 ). According to Saint-Girons 15 , several

reptiles of tropical regions show recrudescence at the end of Spring, Summer and

beginning of Autumn. Analyzing the ponderai variation of the testicle Crotalus duris-

sus terrificus during the period of one year, Belluomini 2 verified a minimum tes-

ticular weight at the end of Winter, and a maximum at the beginning of Autumn.

In Bothrops jararaca a similar result was found, the testicles presenting a mini¬

mum weight at the end of Winter. In Spring, an increase of the weight of the gonads

starts, reaching a maximum in full Summer.

The length of the testicle, according to Volsoe 19 , may be a more reliable indi-

cator of the gonadal activity than the weight. In relation to this measure, it was

verified that in the species under study, seasonal variation occurred. The lenght

of the testicles reached a maximum in the Summer months, and a minimum in

the Winter months, althought this variation is not as significant as the one that

occurred within the weight.

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JANEIRO - CINQUINI, T.R.F., LEINZ, F.F., FARIAS, E.C. Seasonal variation in weight and length of the

testicles and the quantity of abdominal fat of the snake Bothrops jararaca Mem. Inst. Butantan,

v. 55, supl. 1, p. 15-19, 1993.

In Crotalus durissus terrificus, spermatozoids were pratically found during the

whole year, with some exceptions during the Winter months (Mello 12 ). All males

of Bothrops jararaca examined showed spermatozoids in the ductus deferens during

the whole year, independent of the season.

In both sexes of reptiles abdominal fat is present, and its increase or decrease

reflects the stage of the reproductive cycle. It is larger when the gonads are small

and inactive, functioning as reserve of nutrients that can be used for the produc-

tion of eggs or energy for fight, courtship or exhibition (Fitch 6 ).

The weight of the abdominal fat of male Bothrops jararaca varied significantly

during the period of one year, very large increase occurring in Winter, and two

periods of abrupt decrease at the begínning of Autumn and the beginning of Spring.

The rainfalls are an important factor for the reproduction of reptiles (Bacon 1 ),

since temperature is considered the main biological time piece that affects the

reproductive cycle of these animais (Marion 11 ). In tropical snakes, according to

Derickson 5 , the lipids accumulated during the dry season will be used in the

reproduction period.

For the species under study, the results obtained coincide with the above men-

tioned observations. In Winter, there was an increase of abdominal fat, coincid-

ing with a decline of the weight and lenght of the testicles, while in springtime,

an inverse relation was verified. For the males of Bothrops jararaca this suggests

the existence of reproductive activity during the hot and more humid months of

the year.

CONCLUSIONS

1- The variation in weight and lenght of the testicles indicate the existence of

an annual cyclic reproduction, influenced by the seasons of the year.

2- The weight in the abdominal fat, although presenting an inverse variation

to that wich occurred within the testicles, would be directly related to the same.

RESUMO: Variações sazonais no peso e comprimento dos testículos e

no peso da gordura abdominal de 250 exemplares de serpentes Bothrops

jararaca, procedentes das regiões Sul e Sudeste, foram observadas

durante o período de um ano. Verificou-se que tanto o comprimento

quanto o peso dos testículos alcançaram um máximo no verão e um

mínimo no inverno. Verificou-se também um acúmulo de gordura ab¬

dominal no inverno, quando comparado com as outras estações do ano.

Constatou-se a presença de espermatozóides móveis nos duetos

deferentes de todos os animais observados, independente da estação

do ano. Os autores sugerem que a gordura acumulada no inverno seja

utilizada na primavera e verão, quando então ocorreria a reprodução.

UNITERMOS: Testículos, gordura abdominal, reprodução.

REFERENCES

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NOTA SOBRE O GÊNERO PHALOTRIS COM REVISÃO DO

GRUPO NASUTUS E DESCRICÃO DE TRÊS NOVAS ESPÉCIES

(SERPENTES, COLUBRIDAE, XENODONTINAE).

Hebert FERRAREZZI*

RESUMO: O grupo nasutus do gênero Phalotris (revalid.), distinto pelo

focinho pontudo, rostral proeminente e 2 a + 3 a séries de temporais

fundidas em uma placa alongada, é proposto para incluir três outras no¬

vas espécies. R nasutus é restrita aos cerrados do extremo norte do Es¬

tado de São Paulo até o Estado de Goiás, com coloração dorsal vermelho

uniforme e número baixo de ventrais, P. concolor é descrita através de

um exemplar do nordeste do Estado de Minas Gerais, sendo diagnosti-

cável das demais do grupo pela presença da placa temporal anterior,

número elevado de ventrais e coloração dorsal uniforme. P lativittatus

é proposta para as populações do interior do Estado de São Paulo (tal¬

vez até o norte de Santa Catarina), as quais apresentam uma faixa es¬

cura lateral e ventre claro. P. nigrilatus é descrito com base em um

exemplar do leste do Paraguai, caracterizado pela coloração mais melâ-

nica, uma faixa larga lateral preta, contínua com manchas ventrais es¬

curas e ausência de colares nucais e outros detalhes da folidose cefálica.

A distribuição geográfica do grupo é discutida e uma hipótese filogené-

tica é proposta para suas espécies.

UNITERMOS: Sistemática; Serpentes; Phalotris, grupo nasutus-, espé¬

cies novas.

INTRODUÇÃO

O gênero Phalotris foi designado por Cope 2 para separar as espécies de E/a-

pomorphus com placa prefrontal única e do gênero Apostolepis, para aquelas

com prefrontais fundidas às internasais. Phalotris tem sido mantido na sinonimia

• Bolsista FAPESP, Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo. Caixa Postal:

20520, 01498-907 - São Paulo-SR

Recebido para publicação em 05.07.93 e aceito em 04.10.93.

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FERRAREZZI, H. Nota sobre o gênero Phalotris com revisão do grupo nasutus e descrição de três

novas espécies (Serpentes, Colubridae, Xenodontínae). Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p.

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de Elapomorphus 1 ’ 13 , mas recentemente revalidado como um subgênero deste 9 .

O estudo filogenético que estou realizando neste grupo de gêneros 4 ’ 5 , está fun¬

damentado na análise comparativa da morfologia externa, osteologia craniana e

hemipênis, visando revalidação de Phalotris como gênero distinto. Minhas con¬

clusões preliminares também indicam que, além de monofilético, Phalotris é mais

aparentado a Apostolepis do que a Elapomorphus (sensu stricto), com o qual com¬

partilha apenas semelhanças devidas a caracteres primitivos.

São correntemente reconhecidas sete espécies de Phalotris (com subespécies

propostas para duas delas 10 , distribuídas nas áreas de formações abertas desde

o Brasil central e sul da Bolívia até a Patagônia 10 . Este grupo de espécies pode

ser separado em três grupos monofiléticos, de acordo com Ferrarezzi 4 ’ 5 : os gru¬

pos tricolor, bilineatuse nasutus, são distintos principalmente pelo padrão de co¬

loração, folidose cefálica, forma da rostral e morfologia do hemipênis.

Neste trabalho apresento a revisão do grupo nasutus, até então monotípico,

e proponho como novas três espécies. Gomes descreveu Elapomorphus nasutus

com base em um único exemplar, procedente do Triângulo Mineiro no Estado de

Minas Gerais, distinguível das outras espécies do gênero quanto ao focinho pon¬

tudo e ausência da placa temporal anterior, além da coloração dorsal uniforme.

Hoge & Garcia 8 designaram um alótipo e redescreveram E. nasutus baseados em

39 exemplares, procedentes do Estado de São Paulo e alguns da região do Triân¬

gulo Mineiro (próximo à localidade-tipo). Na redescrição, Hoge & Garcia 8 omiti¬

ram a coloração dorsal uniforme de alguns exemplares citados e do próprio holótipo

(descrito do exemplar vivo por Gomes 7 ) e generalizaram o padrão com um par

de faixas escuras longitudinais laterais, como característica da espécie. Posterior¬

mente Laurent 9 , citou a ocorrência da espécie no Paraguai (Depto. San Pedro),

sem notar diferenças com os exemplares do Brasil. Lema 10 forneceu uma diag¬

nose semelhante à de Hoge & Garcia 8 , acompanhada com ilustrações do padrão

de coloração mais comum e do exemplar do Paraguai, que mostra-se mais melâ-

nico e com manchas escuras ventrais.

O exame de numerosos exemplares usualmente referidos como P nasutus, in¬

cluindo os citados na literatura, permitiu a comparação dos padrões de colora¬

ção, folidose e distribuição geográfica, indicando que o grupo é composto por

algumas populações alopátricas facilmente diagnosticáveis 4 . Essas populações

são reconhecidas como boas espécies e descritas abaixo com comentários so¬

bre o monofiletismo do grupo nasutus e sobre as possíveis relações entre suas

espécies, de acordo com o significado filogenético de determinados caracteres

morfológicos.

SISTEMÁTICA

A diagnose do gênero Phalotrise dos grupos tricolor, bilineatuse nasutus, abaixo

apresentadas com propósito de simplificaras comparações posteriores, estão ba¬

seadas nos dados de Ferrarezzi 4 ’ 5 . Com exceção da condição exclusiva da placa

prefrontal, os caracteres supostamente derivados (em negrito) para Phalotris são

também compartilhados por Apostolepis, mas não por Elapomorphus (sensu stric¬

to), justificando a distinção e revalidação do primeiro gênero. Os demais dados

apresentados são variáveis intergenericamente ou comuns a todos os elapomor-

fíneos e portanto não serão repetidos na descrição das espécies.

cm l

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GÊNERO PHALOTRIS Cope

Phalotris Cope, 1862: 524. Espécie-tipo: Elapomorphus tricolor Dum., Bibr. & Dum.

Elapomorphus (Phalotris) — Lema, 1984: 61.

Descrição e diagnose: Elapomorfíneos com prefrontais fundidas em uma úni¬

ca placa transversal, distinta das internasais. Nasal inteira, em contato com a

preocular (loreal ausente), duas pós-oculares; seis labiais superiores (2 a e 3 a em

contato com o olho) e geralmente sete inferiores (4 com mentonianas anterio¬

res); temporais 1 + 1 + 2, 0 + 1 ou 1 + 1; dorsais em 15 fileiras, sem redução, lisas

e sem fossetas, apenas pouco mais longas que largas; anal dividida; subcaudais

divididas; porte geralmente médio (até 1m); corpo cilíndrico, isodiamétrico. Ca¬

beça não distinta do pescoço; olho reduzido (menor que a distância óculo-oral),

com pupila redonda; cauda curta e rombuda (20-39 subcaudais); dentes relati¬

vamente curtos e cônicos, os maxilares em 4-5 + 2, opistoglifodonte; maxilar curto,

com dentes sulcados grandes e dispostos abaixo da órbita ocular; pós-orbital pre¬

sente; processo posterior do dentário extremamente curto, não ultrapassan¬

do o nível da articulação esplenial-angular; processo anterior do pterigóide

extremamente curto, pouco além do processo ectopterigóideo; ossos nasais

largos e retangulares, aproximando-se ou tocando os prefrontais; glândula de

Duvernoy ligada ao músculo levator anguli oris; hemipênis bilobado a simples,

semicapitado ou com capitação indistinta, com espinhos (reduzidos ou não) no

corpo e cálices apicais; sulco espermático geralmente bifurcado.

Gênero com dez espécies distribuídas em três grupos (4):

GRUPO TRICOLOR: Rostral arredondada, pouco proeminente; três séries de

placas temporais (1 + 1 + 2); coloração dorsal vermelho ou pardo claro, sem linhas

ou faixas longitudinais escuras; ventre branco uniforme; colares nucais branco

e preto largos, ocupando três ou mais fileiras de dorsais; hemipênis bilobado ou

ligeiramente bilobado, com espinhos pouco desenvolvidos; sulco espermático bi¬

furcado proximalmente. Phalotris tricolor ( Dum., Bibr. & Dum.) comb. n.; Phalo¬

tris mertensi (Hoge) comb. n.; Phalotris punctatus (Lema) comb. n.; Phalotris

cuyanus (Cei) comb. n.

GRUPO BILINEATUS: Rostral arredondada, pouco proeminente; três séries de

placas temporais (1 + 1 + 2); coloração dorsal com faixas escuras; ventre preto ou

com manchas; colares nucais estreitos ou indistintos; hemipênis muito estreito

e simples, com sulco espermático bifurcado no ápice; dentes maxilares reduzi¬

dos a 4 + 2. Phalotris bilineatus (Dum., Bibr. & Dum.) comb. n. (- spegazzinii):

Phalotris lemniscatus { Dum., Bibr. & Dum.) comb. n., ambos incluindo sinônimos

e subespécies 10 , além de uma espécie nova 11 .

GRUPO NASUTUS:

Diagnose: Phalotris de porte médio a grande (até 95cm); focinho pon¬

tudo ou cônico. Placa rostral proeminente, sua porção visível dorsalmente

muito maior que sua distância da prefrontal; internasais curtas e largas,

formando uma sutura mediana relativamente curta, as vezes separadas pelo

contato rostral-prefrontal; prefrontal aproximadamente pentagonal, geralmente

formando um ângulo anterior mais ou menos pronunciado. Frontal pentagonal,

pouco mais longa que larga a tão larga quanto longa; parietais aproximada¬

mente tão longas quanto a sua distância do ápice rostral; nasal aproximada¬

mente triangular; preocular pentagonal, geralmente alongada; pós-ocular inferior

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menor que a superior, as vezes diminuta; temporal anterior geralmente ausente

(fundida a 5 a labial) ou quando presente, relativamente estreita. A 2 a temporal

fundida a escama superior da 3 a série de temporais (às vezes assimetricamente,

apenas de um lado), formando uma placa alongada entre a parietal e a última

supralabial; placas ventrais variam de 175 a 225; subcaudais 20 a 39, com di-

morfismo sexual acentuado (machos com menor número de ventrais e maior de

subcaudais). Cabeça sempre escura, e geralmente com a região labial clara. Co¬

lar nucal amarelo (às vezes indistinto) com 2-3 fileiras de dorsais de extensão,

bordeado por um colar cervical preto mais estreito, ocupando 1-2 fileiras de dor¬

sais; coloração dorsal vermelho uniforme ou com uma faixa longitudinal lateral

escura, geralmente larga; linha fina vertebral preta ausente ou presente; superfí¬

cie ventral geralmente clara uniforme (as vezes com manchas escuras laterais).

A anatomia do hemipênis (dissecados in situ ou preparados evertidos e infla¬

dos com solução de ágar) foi observada apenas em P. nasutus (IB 41466) e P.

lativittatus (IB 3085, 10084, 52458) 4 . O hemipênis mostra-se bilobado, semica-

pitado e ornamentado por duas fileiras longitudinais laterais com cerca de seis

espinhos bem desenvolvidos, decrescendo em direção à base. O ápice é calicula-

do, com duas fileiras de cálices mais largos estendendo-se dorsalmente até o corpo

do órgão. O sulco espermático bifurca-se proximalmente no corpo do órgão, com

os ramos direcionando-se centrolinearmente. O crânio é conhecido apenas para

P nasutus (IB 55039) e P lativittatus (IB 8371, 12932). A principal diferença das

demais espécies de Phalotris reside na forma robusta e cônica do premaxilar, que

está refletida na forma rostral. A caixa craniana também difere por ser menos alon¬

gada e o processo anterior do pterigóide não é tão reduzido quanto nos grupos

bilineatus e tricolor. Dentes maxilares em número de 5 + 2.

Quatro espécies:

PHALOTRIS NASUTUS (Gomes, 1915) comb. n.

(fig. 1)

Elapomorphus nasutus Gomes, 1915: 12. Localidade-tipo: Paineiras (próximo

a Uberaba), Minas Gerais, Brasil; — Amaral, 1930: 47, 107, 224; 1936: 146; —

Hoge & Garcia, 1949: 67; — Peters & Orejas-Miranda, 1970: 105.

Elapomorphus IPhalotris) nasutus — Lema, 1984: 72.

Holótipo: IB 0873 (coleção do Instituto Butantan), fêmea adulta.

Diagnose: Rostral proeminente; temporais 0 + 1, 5 a supralabial em contato com

parietal; número de ventrais < 182 em machos e < 199 em fêmeas, coloração

dorsal vermelho uniforme ou com um vestígio estreito de linha lateral escura que

não atinge a porção anterior do corpo; colares nucais claro e escuro evidentes.

Redescrição: Focinho acuminado; placa rostral proeminente, sua porção visí¬

vel dorsalmente cerca da metade da sua distância da frontal. Internasais geral¬

mente formando uma sutura mediana curta; ângulo anterior da prefrontal não

muito acentuado; frontal mais longa que larga, com bordas laterais paralelas ou

muito pouco divergentes, aproximadamente tão longa quanto sua distância do

ápice rostral. Temporais 0+1, a anterior ausente (5 a labial em contato com parie¬

tal); temporal posterior fundida com a escama superior da 3 a série de temporais,

formando uma placa alongada (às vezes assimetricamente separadas de um la¬

do). Pos-ocular inferior geralmente muito menor que a superior; ventrais 175-179

(x= 176,66) em machos, 189-198 (x= 193,92) em fêmeas; subcaudais 34-36

(x= 35) em machos, 25-29 (x= 26,31) em fêmeas (fig. 5).

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FERRAREZZI, H. Nota sobre o gênero Phalotris com revisão do grupo nasutus e descrição de três

novas espécies (Serpentes, Colubridae, Xenodontinae). Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p.

21-38, 1993.

FIG. 1: Vista lateral (A), dorsal (B) e ventral (C) da cabeça e região cervical de Phalotris

nasutus (IB 54858).

Cabeça pardo escuro dorso-lateralmente, com a região supralabial clara; su¬

perfície ventral da cabeça branca ou apenas com pequenas manchas infralabiais

escuras; colar nucal claro (amarelado no vivo), ocupando cerca de duas fileiras

de dorsais, bordeado por um colar cervical escuro ocupando 1-2 fileiras; colora¬

ção dorso-lateral vermelho tijolo uniforme (pardo clara ou amarela em álcool), sem

faixas escuras laterais, mas geralmente com um vestígio estreito de linha escura

lateral percorrendo a borda superior da 3 a fileira de dorsais na porção posterior

do corpo, mais acentuado na cauda e não atingindo a porção anterior do corpo;

superfície ventral clara imaculada (rósea no vivo).

Medidas (mm): Porte médio a grande; maior macho: comprimento total 655,

cabeça 21; cauda 75; maior fêmea: comprimento total 950, cabeça 23; cauda 65.

Material examinado: 15 espécimes (citados no apêndice com respectivas lo¬

calidades de procedência).

Variação: A maioria dos exemplares examinados concorda perfeitamente bem

quanto às características diagnósticas do holótipo. Os dados referentes à varia¬

ção na folidose e coloração estão sumarizados na Tabela 1, em conjunto com

as demais espécies. A sutura entre as placas internasais (ausente em um exem¬

plar) tem comprimento variável, sendo geralmente um pouco mais alongada que

em P. lativittatus. 0 grau de redução da pós-ocular inferior é também variável,

às vezes até assimetricamente no mesmo indivíduo (mais reduzida em um lado

que no outro), porém a freqüência da redução mostra-se maior que em P lativit¬

tatus. A placa frontal de R nasutus é sempre mais longa que larga e usualmente

mais estreita que a de P lativittatus. O número de placas ventrais é o menor den¬

tro do grupo, porém para as fêmeas os valores mais elevados de P. nasutus

sobrepõem-se aos mais inferiores de P lativittatus. O número de subcaudais é

semelhante, com média ligeiramente menor em P. nasutus.

Quanto à coloração, manchas escuras infralabiais, geralmente sobre a 4 a in-

fralabial (às vezes pouco distintas) são variavelmente presentes. Foi notada certa

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FERRAREZZI, H. Nota sobre o’gênero Phalotris com revisão do grupo nasutus e descrição de três

novas espécies (Serpentes, Colubridae, Xenodontinae). Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p.

21-38, 1993.

variação em um vestígio de linha escura lateral, entre a 3 a e 4 a fileiras de dorsais

da porção posterior do corpo. Essa linha escura, às vezes ausente ou restrita à

cauda, parece mais freqüente e acentuada nos exemplares do sul da área de dis¬

tribuição de P. nasutus, mesmo assim nunca ultrapassa duas fileiras de dorsais

de largura e nem atinge a porção anterior do corpo, o que permite diferenciá-los

de R lativittatus. Dado que ambas são muito próximas entre si, a observação de

alguns exemplares determinados como R nasutus (IB 1635, 8371), mas de colo¬

ração intermediária e na região limite de distribuição das duas espécies (no extre¬

mo norte do Estado de São Paulo) pode ser indicativa da existência de algum

fluxo gênico entre elas que, portanto, não teriam atingido o isolamento reproduti¬

vo completo (ver discussão).

Ainda quanto à variação em P. nasutus, devem ser mencionados dois exem¬

plares com características pouco usuais. Um deles (IB 3364), apresenta o menor

número de ventrais e subcaudais para fêmeas (fig. 5), com aspecto mais curto

e robusto, além da coloração da região infralabial, com grandes manchas escu¬

ras quadrangulares. Contudo, enquadra-se bem na diagnose além de que sua pro¬

cedência (muito próxima à de outros exemplares usuais, inclusive da

localidade-tipo). 0 outro exemplar (IB 41466) procedente de Alta Floresta-MT,

adapta-se bem à diagnose de P nasutus, exceto pela presença de placa temporal

anterior, embora anomalamente incompleta no lado esquerdo (permitindo o con¬

tato parcial da 5 a labial com a parietal). Esse exemplar é tentativamente referido

como P. nasutus, pela semelhança na coloração, número de ventrais e maior pro¬

ximidade geográfica, embora seja difícil decidir se a presença de temporais ante¬

riores trata-se de anomalia ou se tem algum significado filogenético, como uma

condição primitiva conservada numa população isolada.

Distribuição geográfica: Espécie típica dos cerrados do Planalto Central do

Brasil, desde o Estado de Goiás e Distrito Federal, região do Triângulo Mineiro no

oeste do Estado de Minas Gerais até o extremo norte do Estado de São Paulo,

próximo à margem do rio Grande. As localidades de ocorrência enquadram-se

predominantemente em altitudes de 500 até pouco mais de 1000 mts, numa área

de clima mesotérmico úmido e sub-úmido de inverno seco e verão quente (tipo

Cwa — segundo Koppen). P. nasutus destaca-se das demais espécies por apre¬

sentar certa penetração na região da Bacia Amazônica. O exemplar procedente

da região de Alta Floresta (56 W, 10 S, norte do Estado de Mato Grosso, possivel¬

mente associado às elevações da serra dos Apiacás) e tentativamente assinalado

a esta espécie, amplia bastante o limite norte da distribuição do gênero Phalotris.

PHALOTRIS CONCOLOR sp. nov.

(fig. 2)

Holótipo: IB 55018 (Coleção do Instituto Butantan), fêmea adulta, Brasil: Mi¬

nas Gerais: município de Cristália (17 S, 43 W, próximo a Grão Mogol), margem

do rio Tacambiruçu, afluente da margem direita do rio Jequitinhonha. Coletado

em 1990 por Renato N. Feio e Giselle Cotta.

Diagnose: Rostral proeminente; temporais 1 + 1, 5 a labial separada da parie¬

tal; número de ventrais elevado para o grupo (> 215 em fêmeas); coloração dor¬

sal vermelho uniforme (sem linhas escuras); colares nucais branco e preto

evidentes.

Descrição do Holótipo: Tamanho médio; focinho algo acuminado e proemi¬

nente. Placa rostral proeminente mas não muito pontuda, sua porção visível dor¬

salmente menor que a metade da sua distância da frontal. Sutura internasal

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novas espécies (Serpentes, Colubridae, Xenodontinae). Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p.

21-38, 1993.

FIG. 2: Vista lateral (A), dorsal (B) e ventral (C) da cabeça e região cervical de Phalotris

concolor (holótipo).

ligeiramente maior que a metade da sua distância do ápice rostral; ângulo ante¬

rior da pré-frontal pouco pronunciado, praticamente ausente; frontal com bordas

laterais paralelas, mais longa que larga e mais curta que sua distância do ápice

rostral; parietais tão longas quanto sua distância do ápice rostral; pré-ocular alta,

retangular. Diâmetro do olho 1,5 vezes menor que sua distância da margem oral;

pós-ocular inferior não reduzida, apenas um pouco menor que a superior. Tem¬

porais 1+1, a anterior mais estreita e alongada (separando a 5? labial da parie¬

tal); temporal posterior alongada, com o dobro da largura da anterior, fundida a

escama superior da 3 a série de temporais, formando uma placa alongada, po¬

rém apenas no lado direito e assimetricamente separadas no lado esquerdo. A

5 a supralabial alta e distintamente maior; sinfisial mais larga que longa; mento-

nianas anteriores algo mais curtas e largas que as posteriores; com 4 fileiras gu¬

iares, as escamas medianas maiores; número de ventrais 224; número de

subcaudais 29/28.

Coloração cefálica pardo-escura, quase preta dorsalmente até a primeira es¬

cama occipital, temporais e porção superior das últimas supralabiais; rostral e re¬

gião supralabial pardo-claro (em álcool); um colar (faixa transversal) nucal branco

sobre cerca de 3 fileiras transversais de escamas paravertebrais; um colar trans¬

versal cervical preto imediatamente posterior ao branco, sobre cerca de 2 fileiras

transversais de dorsais, com pequeno prolongamento anterior sobre a 4 a esca¬

ma da fileira vertebral; margem posterior do colar cervical sem limite nítido (mais

claro ou dissimulado); o colar cervical estende-se lateralmente até a 3 a fileira lon¬

gitudinal de dorsais. Existe um possível vestígio anterior da 2 a linha longitudinal,

na forma de mancha escura sobre uma escama da 6 a fileira longitudinal de esca¬

mas, contígua ao colar cervical preto; coloração dorsal vermelho uniforme (par¬

do clara em álcool). Dorso sem vestígio de linhas, faixas ou pontos pretos; as duas

FERRAREZZI, H. Nota sobre o gênero Phalotris com revisão do grupo nasutus e descrição de três

novas espécies (Serpentes, Colubridae, Xenodontinae). M.em. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p.

21-38, 1993.

primeiras fileiras longitudinais de escamas dorsais mais claras que as paraverte-

brais. Coloração dorsal da cauda semelhante à do corpo, porém apenas com um

vestígio de linha longitudinal escura sobre o 1/3 superior da primeira e 1/2 inferior

da segunda fileira longitudinal de dorsais caudais, mais nítido na porção distai

da cauda; superfície ventral da cabeça, corpo e cauda branca uniforme.

Medidas (mm): Comprimento total 550; comprimento da cabeça 15; largura

máxima da cabeça 08; comprimento da cauda 43.

Distribuição geográfica: Conhecida apenas da localidade-tipo, nas elevações

da Serra do Espinhaço que circundam o Vale do rio Jequitinhonha, no nordeste

do estado de Minas Gerais, o que representa o ponto extremo leste da distribui¬

ção do gênero, ampliando-a consideravelmente. A vegetação local é do tipo cer¬

rado com aparente transição à caatinga. Clima do tipo Cwa com verão quente

e inverno seco.

PHALOTRIS LATIVITTATUS sp nov.

(fig. 3)

Elapomorphus nasutus (part.) — Hoge & Garcia, 1949, fig. p76.

Holótipo: IB 26188 (coleção do Instituto Butantan), macho adulto, Brasil: São

Paulo: município de Matão (22 S, 48 W). Coletado por José L. Guerra em 25

de Maio de 1966.

Parátipos: Dez exemplares adultos (m= machos, f= fêmeas) depositados na

mesma coleção. Brasil: estado de São Paulo: Alfredo Elis (IB 10172 m); Glicério

(IB 3085 m); Guaraçaí (IB 18581 f); Guareí (IB 42673 f); Ibaté (IB 49536 m);

Matão (IB 2541 f, IB 9734 f, IB 52458 m); Promissão (IB 9659 m); Toriba (IB

12193 f).

FIG. 3: Vista lateral (A), dorsal (B) e ventral (C) da cabeça e região cervical de Phalotris

lativittatus (parátipo, IB 18581).

SciELO

FERRAREZZI, H. Nota sobre o gênero Phalotris com revisão do grupo nasutus e descrição de três

novas espécies (Serpentes, Colubridae, Xenodontinae). Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p.

21-38, 1993.

Diagnose: Rostral proeminente; temporais 0 + 1, 5 a supralabial em contato com

parietal; ventrais >181 em machos e >195 em fêmeas. Coloração dorsal com

uma faixa lateral escura larga, ocupando três ou mais fileiras longitudinais de dor¬

sais. Coloração ventral uniformemente clara, sem manchas; colares nucais claro

e escuro evidentes.

Descrição: Porte médio (máximo 80 cm); focinho acuminado. Placa rostral proe¬

minente e pontuda, sua porção visível dorsalmente maior que a metade da sua

distância da frontal; internasais em contato por uma sutura curta, as vezes sepa¬

radas. Pré-frontal com ângulo anterior variável mas geralmente acentuado, as ve¬

zes em contato com a rostral; frontal com bordas laterais variando de paralelas

a divergentes, desde mais longa que larga a tão longa quanto larga e mais curta

que sua distância do ápice rostral. Pré-ocular geralmente pentagonal e alongada;

temporais 0+1, a anterior ausente (5 a supralabial em contato com parietal); tem¬

poral posterior fundida a escama superior da 3 a série de temporais, formando

uma placa alongada (as vezes assimetricamente separadas de um lado). Sinfisial

mais larga que longa: mentonianas anteriores mais largas e ligeiramente mais cur¬

tas que as posteriores, que divergem porteriormente; geralmente com 4 fileiras

de guiares; ventrais 182-199 (x= 187,7) em machos, 196-208 (x= 201,1) em fê¬

meas; subcaudais 32-39 (x= 35,5) em machos, 23-33 (x= 27,2) em fêmeas.

Coloração cefálica pardo-escura uniforme dorsalmente até a primeira escama

occipital, temporais e porção superior das duas últimas supralabiais; região su¬

pralabial clara; cabeça clara ventralmente, geralmente com pequenas manchas

infralabiais escuras. Colar nucal claro ocupando 2-3 fileiras de dorsais, bordeado

por um colar cervical escuro mais estreito, ocupando cerca de uma fileira de dor¬

sais. Coloração dorsal com uma larga faixa lateral longitudinal pardo-escura, ocu¬

pando geralmente da 2 a (as vezes da 1 a ) até a 5 a fileiras longitudinais de escamas

dorsais, estendendo-se desde o colar cervical até ao ápice da cauda. Escamas

da faixa lateral escura com o centro claro e ápice mais pigmentado; linha preta

fina vertebral presente, vestigial ou ausente; superfície ventral uniformemente bran¬

ca (no álccol), sem manchas.

Medidas (mm): Holótipo (maior macho): comprimento total 775, cabeça 20,

cauda 70,5. Maior fêmea: comprimento total 800; cabeça 19,5; cauda 60.

Material examinado: 54 exemplares, incluindo a série-tipo (os demais citados

no apêndice).

Variação: A tabela 1 mostra as principais características passíveis de polimor¬

fismo em R lativittatus. A sutura internasal tem comprimento muito variável (usual¬

mente mais curta que a de P nasutus) e freqüentemente as internasais apenas

se tocam ou mesmo podem estar separadas pelo contato rostral-pré-frontal. A

assimetria na fusão das temporais posteriores, a redução da pós-ocular inferior

e a presença de manchas escuras infralabiais são tão variáveis quanto em R na¬

sutus. O número de ventrais e subcaudais (fig. 5) sobrepõe-se ao de P nigrilatus.

A intensidade da pigmentação da faixa escura lateral é também variável, mas

o centro das escamas geralmente permanece claro, assim como as fileiras de dor¬

sais mais inferiores. A largura da faixa lateral varia geralmente de 4 a 5 fileiras

de dorsais de extensão, desde a 1 a ou mais freqüentemente da 2 a até a 5 a fileira

de dorsais (anteriormente geralmente atinge a porção inferior da 6 a fileira). Al¬

guns exemplares, contudo, apresentam a faixa lateral mais estreita, ocupando ape¬

nas 3 fileiras de dorsais, devido à pigmentação fraca ou ausente nas fileiras mais

inferiores. A presença de uma linha preta vertebral ou de um vestígio dessa (ge¬

ralmente restrito à porção anterior do corpo) é frequente, embora sua ausência

seja a condição predominante. Não foi observada qualquer tendência de segrega-

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ção geográfica na distribuição dos diferentes fenótipos de P. lativittatus, os quais

freqüentemente, ocorrem na mesma localidade e ao longo de toda distribuição.

Distribuição Geográfica: Cerrados e cerradões do interior do Estado de São

Paulo (exceto nas regiões leste e extremo noroeste), com um registro para o nor¬

te do Estado de Santa Catarina (a ocorrência dessa espécie no Sul do Brasil ne¬

cessita confirmação). As regiões de cerrado do interior de São Paulo encontram-se

geralmente intercaladas ou isoladas por áreas de matas mesófila e de galerias.

R lativittatus raramente habita áreas de altitude inferior a 500 mts, ocorrendo pre¬

dominantemente entre 800 - 1000 mts e talvez constituindo populações disjun¬

tas nas regiões elevadas. A maior parte da área de distribuição tem clima

mesotérmico úmido de verão quente do tipo Cfa.

PHALOTRIS NIGRILATUS sp nov.

(fig. 4)

Elapomorphus nasutus (part.) — Laurent, 1974: 65-67; — Lema, 1984: 72, fig. 12.

Holótipo: FML 0709 (coleção do Inst. Zool., Fundación Miguel Lillo, Tucuman,

Argentina), fêmea adulta, Paraguai: Depto. San Pedro: Carumbé. Coletado em ju¬

lho de 1973 por R. Golbach.

Diagnose: Rostral muito proeminente; temporais 0 + 1, 5 a supralabial em con¬

tato com a parietal; rostral extremamente desenvolvida e em contato com a pré-

frontal. Frontal extremamente larga e uma faixa lateral preta larga, contínua, com

manchas ventrais escuras, laterais grandes e irregulares; cabeça preta dorso-

ventralmente; colares nucais indistintos; uma linha preta vertebral fina.

ím

FIG. 4: Vista lateral (A), dorsal (B) e ventral (C) da cabeça e região cervical de Phalotris

nigrilatus (holótipo).

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21-38, 1993.

Descrição do Holótipo: Tamanho médio, focinho bastante cônico e proemi¬

nente. Placa rostral pontuda e muito proeminente, sua porção visível de cima, maior

que a metade da sua distância da frontal; internasais separadas, não formando

sutura. Pré-frontal com ângulo anterior muito acentuado, em contato com a ros¬

tral; frontal ligeiramente mais larga que longa e mais curta que sua distância do

ápice rostral. Preocular pentagonal e alongada; temporais 0 + 1, a anterior ausen¬

te (5 a supralabial em contato com a parietal). Temporal posterior fundida com

a escama superior da 3 a série de temporais, formando uma placa alongada, po¬

rém apenas no lado direito e assimetricamente separadas no esquerdo. Sinfisial

mais larga que longa: mentonianas anteriores muito mais largas e tão longas quan¬

to as posteriores, que divergem posteriormente; com 4 fileiras guiares; 202 ven-

trais; 28/28 subcaudais.

2Í0

N° VENTRAIS

FIG. 5: Número de placas ventrais e subcaudais nas quatro espécies de Phalotris do grupo

nasutus. Símbolos brancos = machos; símbolos pretos = fêmeas; triângulos = P. nasu¬

tus; círculos = P. lativittatus; quadrado = P. nigrilatus; estrela = P. concolor.

Coloração cefálica pardo-escura uniforme dorso-ventralmente, sem manchas

claras; colares nucal claro e cervical escuro ausentes. Coloração dorsal com uma

larga faixa lateral longitudinal pardo-escura (provavelmente preta em vida), ocu¬

pando a I a , 2 a , 3 a , 4 3 e metade da 5 a fileiras longitudinais de escamas dorsais

(até a metade da 6 a anteriormente), estendendo-se desde a cabeça até o ápice

da cauda. Escamas da faixa lateral totalmente pigmentadas, inclusive no centro;

faixa escura lateral contínua com manchas escuras irregulares na superfície late¬

ral das placas ventrais e subcaudais, exceto em sua margem posterior; superfície

médio-ventral percorrida por uma estria clara.

Medidas (mm): Comprimento total 715, cabeça 18, largura máxima da cabeça

10, comprimento da cauda 62.

Distribuição geográfica: Conhecida apenas da localidade-tipo, no Depto. San

Pedro, Leste do Paraguai, entre os rios Paraguai e Paraná.

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DISCUSSÃO E CONCLUSÕES

SISTEMÁTICA E PARENTESCO FILOGENÉTICO

Como aqui reconhecido o grupo nasutus é composto por quatro unidades mor¬

fologicamente coesivas e alopátricas, suficientemente distintas para merecerem

a categoria de espécies. A espécie P. nasutus fica restrita à forma de coloração

dorsal uniforme, com menor número de ventrais e distribuição mais setentrional,

onde se enquadra o holótipo de Gomes 7 . A maioria dos outros exemplares des¬

critos por Hoge & Garcia, com uma faixa lateral escura larga e maior número de

ventrais, procedentes do interior de São Paulo (incluindo o alótipo de E. nasutus),

são agora referidos como P. lativittatus. O exemplar do Paraguai parcialmente des¬

crito por Laurent 9 e ilustrado por Lema 10 pertence a outra espécie nova, descrita

como P nigrilatus. A estas três soma-se P. concolor, descrita a partir de um exem¬

plar recentemente coletado, do extremo nordeste de distribuição do gênero. A

maior parte da informação sobre a variação intra e interespecífica no grupo nasu¬

tus encontra-se sumarizada na tabela 1 e no gráfico da figura 5.

As considerações seguintes foram traçadas através da comparação das espé¬

cies do gênero Phalotris entre si e com outros elapomorfíneos usados como extra-

grupo 4 ’ 6 . O grupo nasutus distingue-se facilmente pela forma do focinho pontu¬

do com placa rostral proeminente e pela fusão da 2 a + 3 a séries de temporais

(contudo a última nem sempre ocorre simetricamente). Essas duas característi¬

cas são aqui inferidas como sinapomorfias corroborando o monofiletismo do grupo

nasutus, pois não ocorrem nas demais espécies de Phalotris, nem de Elapomor-

phus, as quais têm focinho arredondado e três séries de placas temporais.

Uma característica primitiva notável é a presença da placa temporal anterior,

de ocorrência geral nos grupos tricolor e bilineatus (e no gênero Elapomorphus),

mas que no grupo nasutus foi conservada apenas em P. concolor. Essa espécie

também difere dos demais membros de seu grupo por apresentar a postocular

inferior pouco diferenciada em tamanho da superior, como nos demais Phalotris

e Elapomorphus. Portanto, tanto a perda (ou fusão) da temporal anterior e con¬

sequente contato da 5 a supralabial com a parietal, quanto à tendência à redução

da postocular inferior, são aqui interpretados como sinapomorfias. Essas eviden¬

ciam o próximo parentesco filogenético de P. nasutus, P. lativittatus e P. nigrila¬

tus, que constituem um grupo monofilético irmão de P. concolor, como ilustrado

no cladograma da figura 6. P. concolor também distancia-se das demais de seu

grupo quanto ao número de placas ventrais muito mais elevado (fig. 5).

P. lativittatus e P nigrilatus assemelham-se pela presença de uma faixa escura

lateral larga, além de uma linha vertebral escura (variavelmente presente em P.

lativittatus), diferindo da coloração uniforme de P. concolor e P. nasutus. Nesse

caso o padrão de coloração dorsal primitivo é difícil de ser deduzido, pois ambos

os estados são presentes entre as demais espécies de Phalotris, o grupo tricolor

com coloração uniforme e o grupo bilineatus com faixas ou linhas laterais escu¬

ras. Contudo, a presença de uma faixa lateral escura larga (em substituição a uma

linha escura) é pouco usual nos elapomorfíneos e em Phalotris ocorre apenas

em certos membros do grupo bilineatus m ^ . Além dessa observação, se P. con¬

color (de coloração semelhante a P. nasutus) é tomado como um grupo externo

para as demais espécies do grupo, a presença da faixa lateral escura larga é indi¬

cada como derivada em P lativittatus e P. nigrilatus, apoiando seu próximo rela¬

cionamento.

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60 50 - 40

FIG. 6: Distribuição geográfica e uma hipótese tentativa de parentesco fílogenético das

quatro espécies de Phalotris do grupo nasutus. Triângulo branco = exemplar tentativa¬

mente determinado como P. nasutus. Números referem-se a supostas sinapomorfias e au-

tapomorfias: 1) rostral pontuda e proeminente, fusão da 2 a + 3 a temporais; 2) perda da

temporal anterior, redução da postocular inferior; 3) faixa lateral escura larga, tendência

a extrema redução ou perda da sutura internasal, tendência ao alargamento da frontal;

4) amplo contato rostral pré-frontal, extremo alargamento da frontal, perda dos colares

nucais, ventre com manchas escuras laterais.

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Quanto ao número de ventrais e subcaudais (fig. 5), essas duas espécies são

indistinguíveis, apresentando número maior que o de P nasutus e bem menor

que o de R concolor. Algumas outras tendências extremas e nitidamente apo-

mórficas, como o desenvolvimento da rostral e do ângulo anterior da prefrontal

e a frontal muito larga com bordas laterais divergentes, observadas em P. nigrila-

tus ,são mais freqüentes e acentuadas em R lativittatus do que em R nasutus,

embora sempre passíveis de variação (tabela 1). Essas evidências, embora pouco

consistentes devido à variação intra-específica, parecem apoiar a hipótese aqui

tentativamente formulada, de que P. lativittatus e R nigrilatus são espécies irmãs

(fig, 6). As demais características diferenciais de P nigrilatus são evidentemente

autapomórficas, destacando-se na coloração as manchas escuras ventrais, a perda

dos colares nucais e a cabeça preta dorso-ventralmente.

Como anteriormente comentado, é possível a existência de uma estreita faixa

de intergradação entre P. nasutus e P lativittatus em seus limites de distribuição,

talvez devida a um contato secundário. Assim, ambas poderiam ser tratadas ape¬

nas como subespécies, o que também estaria em concordância com o baixo grau

de diferenciação que apresentam. Contudo, a compatibilidade reprodutiva entre

linhagens é uma característica meramente plesiomórfica 3 ’ 12 e portanto não po¬

de ser usada como evidência de parentesco. As decisões taxonômicas, mesmo

ao nível de espécies, devem ser compatíveis com a reconstrução da história filo-

genética dos membros de um grupo, ao invés de serem fundamentadas em simi¬

laridade geral, distância genética ou compatibilidade reprodutiva 3 ' 6 , que podem

obscurecer o padrão de relacionamento. Nesse sentido, as evidências parecem

indicar o maior parentesco de R lativittatus com P. nigrilatus, um táxon bastante

diferenciado, do que com P nasutus.

De acordo com a interpretação das séries de transformações dos caracteres

acima discutidos, P concolor e P. nigrilatus são as que apresentam respectiva¬

mente o menor e o maior grau de modificação, ficando P. nasutus e P lativittatus

como formas intermediárias entre os dois extremos. Dado que não foram detec¬

tadas autapomorfias inequívocas para P. lativittatus e P. nigrilatus ambas devem

ser mais apropriadamente tratadas como metaespécies 3 . O acúmulo de mate¬

rial e o auxílio de novos dados comparativos são imprescindíveis para a compreen¬

são das relações sistemáticas no grupo. Outro aspecto interessante no grupo é

quanto à ocorrência de polimorfismos com ambos os estados (plesiomórfico e

apomórfico) de uma série de transformação variando em uma ou mais espécies,

como os mencionados quanto à fusão das temporais posteriores, o tamanho da

postocular, o contato rostral-pré-frontal, a largura da frontal e a linha vertebral.

Esse padrão pode ser explicado através de um modelo pelo qual a variação surge

numa população ancestral e permanece durante sucessivos eventos cladogené-

ticos, de forma que o polimorfismo é simplesmente herdado pelas espécies des¬

cendentes, com a eventual fixação de autapomorfias ou apenas a modificação

na freqüência dos estados.

ASPECTOS ZOOGEOGRÁFICOS

A história e a ecologia do grupo nasutus encontram-se provavelmente asso¬

ciadas às áreas de vegetação aberta, príncipalmente ao domínio morfoclimático

dos cerrados, onde a distribuição geográfica das espécies está centrada (fig. 6),

embora com os extremos nordeste e sudoeste aproximando-se dos domínios das

caatingas e do chaco, respectiva mente. Outro fator aparentemente importante

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FERRAREZZI, H. Nota sobre o gênero Phalotris com revisão do grupo nasutus e descrição de três

novas espécies (Serpentes, Colubridae, Xenodontinae). Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p.

21-38, 1993.

na distribuição das espécies é sua predominância em regiões reiativamente eleva¬

das, com altitude superior a 500 mts. Dentro do gênero Phalotris, o grupo nasutus

é o que atinge distribuição mais setentrional, mas com exceção de P concolor,

seus representantes encontram-se em simpatria com espécies do grupo tricolor 4 .

P. mertensiê simpátrico com P. nasutus e com P. lativittatus nos cerrados desde

o Sul do Estado de Goiás até o interior de São Paulo. O único registro de P lativitta-

tus no sul do Brasil encontra-se dentro da área de distribuição de P. lemniscatus

(do grupo biiineatus). No Paraguai, P. nigrilatus deve ocorrerem simpatria com P

tricolor. Ainda não é possível decidir se as distribuições restritas de P. concolor e

P. nigrilatus são devido a endemismo local ou à amostragem insuficiente.

Considerando-se a ausência de simpatria na distribuição das espécies compo¬

nentes do grupo nasutus, um modelo de especiação alopátrica é necessário e

suficiente para explicar sua origem e diferenciação. A sequência dos eventos de

especiação responsáveis pela diversificação do grupo, devido a sucessivas vica-

riâncias causando disjunções na população ancestral (ou alternativamente, devi¬

do a sucessivos eventos de dispersão), deve ter seguido uma direção nordeste-

sudoeste, como implícito no cladograma biológico de área da figura 6.

P. concolor, a espécie de mais antiga divergência do grupo, está aparentemente

isolado nas elevações do lado leste da Serra do Espinhaço, sendo separado da

espécie geograficamente mais próxima (P nasutus), por uma extensa área ocu¬

pada pela bacia do rio São Francisco. As demais têm sua distribuição aparente¬

mente delimitada por alguns rios da bacia do Paraná. P. nasutus do Planalto Central

tem sua distribuição praticamente em contato com P. lativittatus no sudeste bra¬

sileiro, provavelmente separadas pelo rio Grande, embora deva ser considerado

que a primeira atinge a margem esquerda desse rio no extremo norte do Estado

de São Paulo. P. nigrilatus está isolado a oeste do rio Paraná e leste do rio Para¬

guai, sendo P. lativittatus a espécie que dele mais se aproxima morfológica e geo¬

graficamente.

As barreiras acima mencionadas podem ser efetivas na interrupção do fluxo gê-

nico entre as atuais populações ou espécies, porém assumi-las como agentes vi-

cariantes causadores das especiações implicaria uma antiga idade de origem e

diversificação do grupo nasutus. As flutuações climáticas e da vegetação, ocorri¬

das durante o quaternário, também podem ter atuado na fragmentação de uma

espécie ancestral continuamente distribuída e ecologicamente associada às for¬

mações abertas, através da expansão das matas e florestas de galerias ao longo

desses principais rios em períodos interglaciais de máxima umidade. A escolha a

priori de qualquer modelo de especiação alopátrica seria inadequada sem a consi¬

deração de maiores evidências geomorfológicas, paleoclimáticas e do estudo com¬

parativo de outros organismos com padrão de distribuição geográfica semelhante.

AGRADECIMENTOS

Este trabalho faz parte do projeto de Mestrado financiado pela FAPESP

(Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo), processo n 0 91/1525-9.

Agradeço aos colegas Giuseppe Puorto do Laboratório de Plerpetologia do Ins¬

tituto Butantan, Renato N. Feio e Giselle Cotta da Fundação Ezequiel Dias (Belo

Horizonte), Alexandre Araújo do Depto. Ecologia da Universidade Federal de Brasí¬

lia e Gustavo Scrocchi da Fundação Miguel Lillo, Tucuman, Argentina, todos pelo

empréstimo de exemplares depositados nas coleções das respectivas instituições.

Eliana do Amaral Gimenez prestou grande auxílio na observação de exemplares.

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FERRAREZZI, H. Nota sobre o gênero Phalotris com revisão do grupo nasutus e descrição de três

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21-38, 1993,

Agradeço a Miguel Trefaut Rodrigues, pela leitura crítica do manuscrito. O colega

Marcovan Porto me informou e facultou acesso a um dos espécimes descritos.

TABELA 1

Variação na folidose e coloração no grupo nasutus

(número = quantidade de exemplares exibindo o respectivo caráter)

nasutus

lativittatus

nigrilatus

concolor

n= 15

n= 54

n= 1

fusão da 2a + 3a

temporais:

simetricamente

apenas um lado

sutura internasal:

presente

ausente

—

postocular inferior:

desenvolvida

reduzida

—

manchas infralabiais

ausentes

presentes

inaplicável

linha vertebral:

ausente

vestigial

—

presente

—

faixa lateral:

larga

estreita

—

vestigial/ausente

—

colares nucais:

presentes

ausentes

presentes

manchas ventrais:

ausentes

presentes

ausentes

temporais:

0+1

0+ 1

0+1

1 + 1

forma da frontal:

+ -alongada

variável

larga

alongada

n° de ventrais:

machos

175-179

182 - 199

(x= 176,7)

(x= 187,7)

fêmeas

189 - 198

196 - 208

202

224

(x= 193,9)

(x = 201,1)

n° de subcaudais:

machos

34 - 36

32 - 39

(x = 35,0)

(x = 35,5)

fêmeas

25 - 29

23 - 33

(x = 26,3)

(x = 27,2)

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novas espécies (Serpentes, Colubridae, Xenodontinae). Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p.

21-38, 1993.

ABSTRACT: The nasutus species group of thegenus Phalotris, characte-

rized by the pointed snout and the 2 nd +3 th temporais fused in an elon-

gated plate, is proposed to include three other new taxa. P. nasutus is

restricted to the cerrados of northern São Paulo State to Goiás, with an

uniforme dorsal colour, lower ventral counts and absence of anterior tem¬

poral plate. P. concolor is decribed frbm northestern of Minas Gerais Sta¬

te, Brazil and is distinguishable from other species of the group by the

presence of an anterior temporal plate, higher ventral counts, and uni-

form dorsal colouration. P lativittatus'\s proposed for the populations from

the interior of São Paulo State (perhaps to northern Santa Catarina State),

characterized by a wide lateral dark stripe and unmarked ventral surface.

P. nigrilatusts described from eastern Paraguay, characterized by a more

melanistic colouration with a wide lateral black stripe continuous with

the dark marks on the lateral ventral surface, absence of nucal colars and

differences in head scutelation. The geographic distribution of the group

is discussed and a phylogenetic hypothesis is inferred for its species.

KEYWORDS: Systematics, snakes, Phalotris, nasutus group, new species.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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seum of Natural History (London). British Mus., v. 3, 727, p. 1896.

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tolepis (Serpentes, Colubridae, Xenodontinae). São Paulo, 1993. [Dissert.

Mestrado, Pós-grad. Ciênc. Biológicas — Instituto Biociências, USP],

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11. PUORTO, G„ FERRAREZZI, H. Uma nova espécie de Phalotris Cope, 1862, com

comentários sobre o grupo bilineatus (Serpentes, Colubridae, Xenodonti¬

nae). Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p. 39-46, 1993.

12. ROSEN, D.E. Fishes from the uplands and intermontane basin of Guatemala:

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13. STRAUCH, A. Bemerkungem uber die schlangengattung Elapomorphus aus

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FERRAREZZI, H. Nota sobre o gênero Phalotris com revisão do grupo nasutus e descrição de três

novas espécies (Serpentes, Colubridae, Xenodontinae). Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1,

p. 21-38, 1993.

APENDICE:

Material examinado, coleções e localidades de procedência:

IB = Instituto Butantan, São Paulo.

DEUNB - Depto. de Ecologia, Universidade Federal de Brasília.

MZUSP = Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo.

Phalotris nasutus: Brasil, Estado de Goiás: Baliza (IB 55039); Pirenópolis (IB

54858, 55019). Distrito Federal: Brasília (IB 20611, DEUNB 0778); Sobradinho

(DEUNB 3314). Estado de Mato Grosso: Alta Floresta (IB 41466). Estado de Mi¬

nas Gerais: Guaxima (IB 5747, 9586): Jubaí (IB 3364); Paineiras (IB

0873-holótipo); Uberlândia (MZUSP 3844). Estado de São Paulo: Igarapava (IB

1635, 9350); Indiaporã, Usina Hidroelétrica de Água Vermelha-SP/MG (IB 41539);

Pedregulho (IB 8371).

Phalotris lativittatus: Brasil, Estado de São Paulo: sem localidade (IB 3675,

4003, 31126); Agudos (IB 10409); Altinópolis (IB 18693, 18900); Aurora (IB

10084); Bariri (IB 17840); Bauru (IB 6723); Cabrália Paulista (IB 9361); Cerrado

(IB 5256); Conceicão (IB 9628); Coroados (IB 17341); Córrego Fundo (IB 0825,

9257, 9744); Franca (IB 6957, 23450); Guaraçaí (IB 18580, 24615); Ibaté (IB

16632); Motuca (IB 9102); Promissão (IB 8604); Santa Eudóxia (IB 11280); Santo

Antônio da Alegria (IB 6690, 7588); São Carlos (IB 43844); São Simão (IB

24307); Tambaú (IB 31538); Timbira (IB 13568); Toriba (IB 10294, 10315,

11582, 12932); Valparaíso (IB 10215, 10216); Vassununga (IB 8328); Viscon¬

de de Parnaíba (IB 6781). Estado de Santa Catarina: Nova Galícia (IB 10386).

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Mem. Inst. Butantan

v. 55, supl. 1, p. 39-46, 1993.

UMA NOVA ESPECIE DE PHALOTRIS COPE, 1862, COM

COMENTÁRIOS SOBRE O GRUPO BILINEATUS (SERPENTES:

COLUBRIDAE: XENODONTINAE).

Giuseppe PUORTO*

Hebert FERRAREZZI* *

RESUMO: uma nova espécie de Phalotris é descrita com base em dois

exemplares, dos cerrados dos Estados de São Paulo e Mato Grosso do

Sul, Brasil. Phalotris multipunctatus é facilmente distinguível por seu pa¬

drão de coloração exclusivo: a cabeça, ventre e lados do corpo pretos,

com séries de manchas brancas conspícuas no focinho, supralabiais e

fileiras de dorsais inferiores; as outras placas cefálicas e ventrais bor-

deadas de branco. O número de placas ventrais (170-186) é um dos mais

baixos do gênero e o hemipênis difere pelo sulco espermático simples.

A nova espécie é alopátrica e proximamente relacionada com P. bilinea-

tus e P. lemniscatus, as três formando o grupo monofilético bilineatus

do gênero Phalotris.

UNITERMOS; Sistemática; Serpentes; Phalotris multipunctatus sp n.

INTRODUÇÃO

0 gênero Phalotris Cope, 1862, cuja revalidação foi recentemente discutida 2 ’ 3 ,

é composto pelos grupos bilineatus (no qual se inclui a nova espécie aqui descri¬

ta), nasutus e tricolor, sendo o primeiro reconhecido como monofiléticos por ca¬

racteres da coloração, hemipênis e dentição (op. cit.). Além da nova espécie, o

grupo bilineatus apresenta várias espécies nominais, a maioria referida como si¬

nônimas ou subespécies 2 ' 7 e cuja história taxonômica é relativamente complexa.

* Instituto Butantan, Laboratório de Herpetologia, 05503-900 — São Paulo — SP, Brasil.

•* Bolsista FAPESP, Depto. Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, Caixa Postal 20520,

01498-907 - São Paulo - SP.

Recebido para publicação em 01-7-93 e aceito em 04-10-93.

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PUORTO, G., FERRAREZZI, H. Uma nova espécie de Phalotris Cope, 1862, com comentários sobre

o grupo bilineatus (Serpentes: Colubridae: Xenodontinae). Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1,

p. 39-46, 1993.

As primeiras espécies do grupo descritas foram Elapomorphus bilineatus Dum.,

Bibr. & Dum., 1854 e E. lemniscatus Dum., Bibr. & Dum., 1854, seguidas por E.

reticulatus Peters, 1860, £. iheringii Strauch, 1885, P. melanopleurus Cope, 1885,

E. tniineatus Boulenger, 1889, £. spegazzinii Boulenger, 1913, £. suspectus Ama¬

ral, 1924, £. bollei Mertens, 1954 e recentemente £. lemniscatus divittatus Lema,

1984, todas procedentes do sul do Brasil, Uruguai ou Argentina. A maioria des¬

ses nomes, cuja validade gerou controvérsias entre os autores, foi descrita com

base em um único exemplar cada, diagnosticados principalmente pela coloração

e condição da sutura internasal.

Amaral 1 e Peters & Orejas Miranda 8 consideraram todos os nomes como si¬

nônimos de uma única espécie, £. bilineatus. Em uma série de estudos sobre a

variação no grupo, Lema 4 ' 5 ' 6 propôs vários rearranjos taxonômicos, inicialmente

considerando uma espécie com algumas subespécies e finalmente 7 concluindo

pelo reconhecimento de duas espécies, £. lemniscatus e £. spegazzinii (= bili¬

neatus), a primeira com quatro subespécies ( lemniscatus, trilineatus, iheringi, di¬

vittatus) e a segunda com duas (spegazzinii e suspectus). Sugeriu também 6 ’ 7 a

não utilização do nome bilineatus por considerar seu holótipo um híbrido entre

spegazzinii e suspectus. Esses problemas taxonômicos não serão abordados aqui,

aguardando por uma revisão mais ampla.

Após a descrição da nova espécie, a distribuição geográfica e as relações filo-

genéticas no grupo são aqui brevemente discutidas, principalmente com o pro¬

pósito de justificar a identidade da nova espécie frente às demais de seu grupo.

Para a comparação da nova espécie com as demais de seu grupo, nós segui¬

mos Lema 7 quanto ao reconhecimento de duas unidades taxonômicas principais,

uma para o sul do Brasil e Uruguai ( lemniscatus ) e outra para a Argentina (aqui

referida apenas como bilineatus, por não considerarmos o problema das subes¬

pécies, pelo menos até que sua variação seja melhor conhecida). Os dados mor¬

fológicos aqui apresentados para as demais espécies do gênero Phalotris,

encontram-se detalhadamente descritos e comparados com outros elapomorfí-

neos (denominação informal para os representantes de Elapomorphus sensu la¬

to e Apostolepis) em Ferrarezzi 2 . Os exemplares presentemente examinados de

P. lemniscatus e da nova espécie, encontram-se depositados na coleção do La¬

boratório de Herpetologia do Instituto Butantan, São Paulo (sigla IB) e os de P.

bilineatus na coleção do Instituto de Zoologia da Fundación Miguel Lillo, Tucu-

man, Argentina (sigla FML). Os respectivos números de coleção e dados de pro¬

cedência do material examinado estão citados no apêndice.

PHALOTRIS MULTIPUNCTATUS sp. nov.

Flolótipo: IB 43635 (coleção do Instituto Butantan), macho adulto, Brasil: Es¬

tado de São Paulo: município de Brotas (22 17 S, 48 07 W): Fazenda Elba. Cole¬

tado por C.W. Marchesan Júnior em 24 de outubro de 1980.

Parátipo: IB 18825, fêmea jovem. Brasil: Estado do Mato Grosso do Sul: mu¬

nicípio de Rio Brilhante ( 21 48 S, 54 33 W). Coletado por D. de Oliveira em 28

de fevereiro de 1952.

Diagnose: Cabeça preta com manchas brancas contrastantes em cada placa,

destacando-se uma série supralabial de manchas regulares; dorso vermelho, sem

linha vertebral e face lateral preta com séries longitudinais de manchas brancas,

maiores na 1 a fileira de escamas dorsais e decrescendo até a 5 a fileira; barra

ou colar cloacal preto ausente; ventre predominantemente preto; baixo número

de placas ventrais (170-186); hemipênis simples, com sulco espermático simples.

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PUORTO, G., FERRAREZZI, H. Uma nova espécie de Phalotris Cope, 1862, com comentários sobre

o grupo bilineatus (Serpentes: Colubridae: Xenodontinae). Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1,

p. 39-46, 1993.

Fig. 1: Faces dorsal (A), lateral (B) e ventral (C) da cabeça e porção anterior do corpo de

Phalotris multipunctatus sp. nov., holótipo, IB 43635 (macho adulto).

Descrição do Holótipo: Características gerais e medidas (mm): olho reduzido

com pupila circular. Comprimento total 380; cauda 54; cabeça 11,4; comprimen¬

to da cauda / compr. total 0,112; largura da cabeça 6,1; diâmetro do olho 1,3; dis¬

tância olho-extremidade rostral 3,4; sutura internasal 0,7; comprimento da

prefrontal 1,9; comprimento da frontal 2,9; largura da frontal 2,0; comprimento

da parietal 5,5; e largura da parietal 2,9.

Folidose: rostral arredondada, não proeminente, porção visível dorsalmente me¬

nor que sua distância da frontal; frontal mais longa que sua distância da extremi¬

dade rostral, aproximadamente com o dobro do comprimento da prefrontal;

prefrontal única. Nasal inteira; loreal ausente; 6 supralabiais (2 a + 3 a em conta¬

to com o olho); uma pré e duas pós-oculares (a superior maior); temporais 1 + 1 + 2;

7 infralabiais (1-4 em contato com as mentonianas anteriores). Sinfisial aproxi¬

madamente tão longa quanto larga; mentonianas anteriores mais longas e largas

que as posteriores; Escamas dorsais lisas, sem fossetas apicais, em número de

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PUORTO, G., FERRAREZZI, H. Uma nova espécie de Phalotris Cope, 1862, com comentários sobre

o grupo bilineatus (Serpentes: Colubridae: Xenodontinae). Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1,

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15 fileiras longitudinais, sem reduções ao longo do corpo; placa anal dividida;

ventrais 170; subcaudais divididas em 36/36; com tubérculos supracloacais nas

escamas dorsais.

Dentes maxilares em número de 3 (ou 4?) + 2.

Coloração: Cabeça preta dorso-lateralmente, com uma mancha branca em

cada placa cefálica (fig. 1): uma mancha internasal larga; um par de manchas

prefrontais (quase que unidas posteriormente); uma mancha alongada suprao-

cular; frontal e parietais bordeadas lateralmente por mancha irregular estreita

e alongada; manchas brancas rostral, nasal (anterior e posterior), pré e pós-

oculares e temporais também presentes; uma série de manchas supralabiais

grandes, cada uma ocupando quase toda a placa, exceto suas bordas que são

pretas; última supralabial predominantemente preta; superfície ventral da cabeça

com manchas brancas grandes ocupando a maior parte das placas infralabiais

e mentonianas, exceto nas bordas que são pretas; guiares pretas com manchas

brancas centrais; colar nucal branco ocupando 2 (paravertebrais) e 3 (vertebrais)

fileiras transversais de escamas dorsais, seguido por um colar cervical preto

com cerca de uma escama de largura; dorso vermelho sobre as 5 fileiras longitu¬

dinais centrais de escamas dorsais (da 6 a a 10 a ), sem linha escura vertebral;

colar ou barra transversal preta cloacal ausente; face lateral do corpo e cauda

pretas, com uma série longitudinal de manchas brancas em cada fileira de dor¬

sais, maiores nas escamas da 1 a fileira e decrescendo de tamanho gradualmen¬

te até a 5 a fileira; ventre preto, cada placa ventral bordeada de branco em

sua margem posterior, conferindo um aspecto barrado transversalmente; super¬

fície ventral da cauda reticulada de preto, com uma série de manchas brancas

em cada fileira de subcaudais.

Hemipênis: órgão simples e tubular (in situ), atingindo até o nono par de

subcaudais; sulco espermático simples e reto; região basal e metade inferior

do corpo lisos (sem ornamentação); porção superior do corpo espinulada, reves¬

tida com microespinhos; capitação indistinta; região apical ornamentada com

cálices.

Variação: O único parátipo (IB 18825) é uma fêmea, semelhante às caracte¬

rísticas gerais e de folidose cefálica destritas para o holótipo. Medidas (mm):

Comprimento total 265; comprimento da cauda 26; comprimento da cabeça

8,3; comprimento cauda / compr. total 0,098; número de ventrais 186; número

de subcaudais 25/25. A variação observada no número de ventrais (170 no

macho a 186 na fêmea) e subcaudais (36 no macho a 25 na fêmea) está

dentro do esperado pelo dimorfismo sexual. O parátipo adapta-se igualmente

bem à descrição do padrão de coloração, porém com ligeiras diferenças: a

coloração geral parece mais melânica, as manchas brancas um pouco menos

nítidas, porém distintas e equivalentes em posição; as manchas brancas das

.séries dorsais laterais são menores e de formato mais triangular; o ventre é

.praticamente todo preto, exceto a borda posterior branca das placas ventrais,

que é extremamente fina.

Etimologia: 0 nome multipunctatus (do Latim multi = muitos e punctatus =

manchas pequenas), refere-se ao padrão de coloração característico, com séries

de manchas claras múltiplas.

Distribuição geográfica: Conhecida apenas das localidades Brotas, São Pau¬

lo e Rio Brilhante, Mato Grosso do Sul, Brasil. Ambas as localidades de ocorrên¬

cia situam-se em altitude inferior a 500 m (cerca de 470 m na localidade-tipo),

com cobertura vegetal predominante do tipo cerrado e clima mesotérmico úmi¬

do de verão quente (tipo Cfa, segundo Koppen).

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PUORTO, G., FERRAREZZI, H. Uma nova espécie de Phalotris Cope, 1862, com comentários sobre

o grupo bilineatus (Serpentes: Colubridae: Xenodontinae). Mem. Inst. Butantan, v. 55 supl 1

p. 39-46, 1993.

DISCUSSÃO E CONCLUSÕES

Phalotris multipunctatus sp. nov. difere das espécies do grupo nasutus quanto

à forma arredondada do focinho, placas temporais em três séries distintas (1+1 + 2)

e espinhos hemipenianos reduzidos e das espécies do grupo tricolor pelo padrão

de coloração dorsal com faixas pretas laterais e colares nucais branco e preto

mais estreitos (ocupando menos de três fileiras dorsais). Quanto a estas caracte¬

rísticas, a espécie nova exibe a condição mais generalizada entre os elapomorfí-

neos, assemelhando-se às espécies do grupo bilineatus (R bilineatus e R

lemniscatus).

R multipunctatus difere dos grupos nasutus e tricolor e assemelha-se às espé¬

cies do grupo bilineatus por uma série de outras características pouco usuais en¬

tre os elapomorfíneos como: 1) coloração ventral preta (ou com barras transversais

pretas); 2) região mentoniana e guiar densamente pigmentada de preto; 3) nú¬

mero de dentes maxilares reduzidos a 3-4 + 2; 4) forma do hemipênis simples

e tubular; 5) sulco espermático bifurcado no ápice do órgão (condição muito pró¬

xima ao sulco simples de P multipunctatus). Estas cinco características são in¬

terpretadas como sinapomorfias exclusivas corroborando o monofiletismo do grupo

bilineatus 2 ' 3 , desde que incluindo também P. multipunctatus (fig. 2). Resta deci¬

dir entre as possíveis relações de parentesco de seus membros. A maior evidên¬

cia nesse sentido é que P. bilineatus e R lemniscatus (incluindo todas as

subespécies e sinônimos) compartilham a presença exclusiva de um distinto co¬

lar cloacal preto (caráter 6), uma sinapomorfia única e decisiva, associando-os

como mais aparentados entre si do que com R multipunctatus (fig. 2), que ple-

siomorficamente não apresenta o colar cloacal.

Como autapomorfias únicas conferindo identidade e monofiletismo à espécie

nova destacam-se: 5) sulco espermático simples e 7) padrão de coloração cefáli¬

ca e dorso-lateral, com séries de manchas brancas. R multipunctatus afasta-se

também quanto ao número de ventrais mais baixo (170-186), contra 180-217 em

P. lemniscatus e 187-222 em P. bilineatus 3 . A única sobreposição no grupo, que

ocorre entre a fêmea de P. multipunctatus e machos de P. lemniscatus, é elimina-

' da quando os sexos são tratados separadamente, conferindo importância diag¬

nóstica ao número de ventrais. Entre as demais espécies do gênero, contagens

tão baixas são atingidas apenas pelos machos de espécies do grupo nasutus 2 .

Outros caracteres supostamente derivados e importantes na diagnose das es¬

pécies do grupo bilineatus são: 8) região vertebral ou paravertebral pontuada de

preto em P. bilineatus e 9) escamas dorsais pretas com bordas brancas, caracte¬

rística das diferentes populações de P. lemniscatus 2 ' 7 . R multipunctatus primiti¬

vamente apresenta a borda das escamas dorsais pretas indiferenciadas (como

em R bilineatus) e a região dorsal vermelha, sem pontos pretos (como em P. lem¬

niscatus). O estabelecimento de um padrão de relacionamento filogenético ou

esquema de sinapomorfias como o da figura 2 é importante para mostrar que

P. multipunctatus, embora pouco representado, não se trata apenas de mais um

membro do politípico complexo bilineatus. Embora P. multipunctatus se aproxi¬

me morfológica e geograficamente de P. lemniscatus, ele é representante de uma

linhagem mais antiga, cuja origem precede a divergência de R bilineatus e P. lem¬

niscatus.

A distribuição geográfica dos três táxons em questão é aparentemente

alopátrica 2 . Lema 7 citou P. lemniscatus para o Estado de São Paulo com base

em poucos exemplares da coleção do Instituto Butantan, sem localidade anota¬

da e cuja atribuição a este Estado é por nós considerada duvidosa (Prado 9 citou

PUORTO, G., FERRAREZZI, H. Uma nova espécie de Phalotris Cope, 1862, com comentários sobre

o grupo bilineatus (Serpentes: Colubridae: Xenodontinae), Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1,

p. 39-46, 1993.

Fig. 2: Distribuição geográfica e parentesco fílogenético das espécies de Phalotris do gru¬

po bilineatus. Ver texto para a descricão das sinapomorfias e autapomorfias numeradas

de 1-9.

dois deles como de procedência desconhecida). R multipunctatus é a espécie

de distribuição mais setentrional e a única do grupo bilineatus com ocorrência

no domínio morfoclimático dos cerrados. P. multipunctatus é simpátrico com P

lativittatus 3 (grupo nasutus ) e com P mertensi (grupo tricolor) no Estado de São

Paulo e aparentemente também com P tricolor no Estado de Mato Grosso do

Sul 2 .

SciELO

PUORTO, G., FERRAREZZI, H. Uma nova espécie de Phalotris Cope, 1862, com comentários sobre

o grupo bilineatus (Serpentes: Colubridae: Xenodontinae). Mem. Inst. Butantan, v. 55 supl 1

p. 39-46, 1993.

A distância separando os dois locais de origem da nova espécie é considerá¬

vel, além de que um único registro no Estado de São Paulo, em uma área cuja

fauna de serpentes é bem amostrada e conhecida, leva a crer que sua ocorrência

é bastante rara (se atualmente contínua) ou então sua distribuição deve ser mui¬

to restrita. Considerando-se a segunda alternativa, as duas populações de P. mul-

tipunctatus isoladas nos Estados de São Paulo e Mato Grosso do Sul, podem ser

remanescentes de uma espécie de distribuição contínua e mais ampla no passa¬

do, ou mesmo representantes de duas espécies vicariantes proximamente apa¬

rentadas, isto é, irmãs. Embora tenhamos notado diferenças na coloração entre

o espécime de São Paulo e o do Mato Grosso do Sul, na falta de conhecimento

sobre sua variação, tomamos a decisão mais conservativa de considerá-los cons-

pecíficos. Isto, contudo, poderá ser melhor avaliado com a descoberta de mate¬

rial adicional.

AGRADECIMENTOS

Agradecemos a Gustavo Scrocchi da Fundación Miguel Lillo, Argentina, pelo

empréstimo de exemplares e a Miguel Trefaut Rodrigues pela leitura crítica do ma¬

nuscrito.

ABSTRACT: A new species of Phalotris is described based on two spe-

cirmens from the cerrados of the States of São Paulo and Mato Grosso

do Sul, Brazil. Phalotris multipunctatus is easily diagnosticable by its uni-

que colour pattern: the head, venter and sides of the body are black,

with a series of large white spots on the snout, supralabials, and lower

dorsal scale rows; the other cephalic plates and ventral scales edged

with white. The number of ventral scales (170-186) is one of the lowest

in the genus and also the hemipenis is unusual by its simple sulcus sper-

maticus. The new species is alopatric and closely related to both P bili¬

neatus and P. lemniscatus, the three together form the bilineatus

monophyletic species group of Phalotris.

KEYWORDS: Systematics; Snakes; Phalotris multipunctatus sp n.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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de varias formas de ophidios neotropicos. Mem. Inst. Butantan, v. 4, p.

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tolepis (Serpentes: Colubridae: Xenodontinae). São Paulo, 1993. [Disserta¬

ção de Mestrado, Curso Pós-grad.-lnstituto Biociências, USP].

3. FERRAREZZI, H. Nota sobre o gênero Phalotris, com revisão do grupo nasutus

e descrição de três novas espécies (Serpentes, Colubridae, Xenodontinae'.

Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p. 21-38, 1993.

4. LEMA, T. de. Sobre o status de Elapomorphus bilineatus Duméril, Bibron & Du-

méril, 1854, curiosa serpente subterrânea. Iheringia. Sér. Zoo!., v. 38, p.

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5. LEMA, T. de. Invalidação de Elapomorphus bollei Mertens 1954 e o Status de

Elapomorphus spegazzinii Boulenger 1913 (Ophidia: Colubridae). Comun

Mus. Ci. PUCRGS, v. 16/17, p. 1-16, 1978.

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6. LEMA, T. de. Sobre a validade dos nomes Elapomorphus bilineatus Duméril,

Bibron & Duméril, 1854 e E. lemniscatus Duméril, Bibron & Duméril, 1854

(Ophidia, Colubridae). Iheríngia. Ser. Zooi, v. 54, p. 77-81, 1979.

7. LEMA, T. de. Sobre o gênero Elapomorphus Wiegmann, 1843 (Serpentes, Co¬

lubridae, Elapomorphinae). Iheríngia. Sér. Zooi, v. 64, p. 53-86, 1984.

8. PETERS, J.A., OREJAS-MIRANDA, B. Catalogue of the Neotropical Squamata:

Part I, Snakes. Buli. U. S. Nat. Mus., v. 297, 347p., 1970.

9. PRADO, A. Notas Ofiológicas. 7. Sobre a determinação de Elapomorphus trili-

neatus Boulenger e afins. Mem. Inst. Butantan, v. 14, p. 19-21, 1940.

APÊNDICE

Espécimes examinados e localidades de procedência:

Phalotris bilineatus: Argentina: Salta: Depto. Metán: Sierra de Metán (FML

01044 — 5 exemplares); Tucuman: Depto. Trancas, Rodeo Grande (FML 01523);

Provincia de La Pampa (FML 02093).

Phalotris lemniscatus: Brasil: sem procedência (IB 3682, 3794, 9428, 10081,

31883); Estado de Santa Catarina: Papanduva (IB 31105); São Bento do Sul

tMZUSP 7568, 9441); Tangará (IB 34329); Estado do Rio Grande do Sul: sem

localidade (MZUSP 0194, 0195, 0196, 1834); Cacequi (IB 10082, 10083); Can¬

guçu (IB 50168); Carlos Barbosa (IB 51411); Pelotas (IB 12187); Sander (IB 16989).

Uruguai: Montevideo (MZUSP 7461); Depto. Lavalleja: Cerro Verdum (MZUSP

5935).

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Mem. Inst. Butantan

v. 55, supl. 1, p. 47-53, 1993.

VARIAÇÃO SAZONAL DA TAXA METABÓLICA NA

CASCAVEL, CROTALUS DURISSUS (SERPENTES, VIPERIDAE)

Augusto Shinya ABE

Maria Cristina CRUPI

RESUMO: A taxa metabólica padrão (V0 2 ) da cascavel, Crotatus du-

rissus, foi medida ao longo do ano nos períodos de atividade, pré-

-dormência e dormência, a 17, 25 e 35°C. A V0 2 a 17°C não diferiu

significativamente entre os três grupos estudados, mas a 25°C foi maior

nas cascavéis em dormência, Os resultados indicam que as serpentes

procuram ajustar a V0 2 buscando abrigos com temperaturas adequa¬

das. No entanto, houve um acentuado aumento da sensibilidade a tem¬

peratura elevada no período de dormência, indicando que ocorrem

também alterações fisiológicas sazonais. São discutidas as possíveis

adaptações da taxa metabólica da cascavel ao ciclo de atividade anual.

UNITERMOS: V0 2 , temperatura, estivação, sazonalidade, dormência,

atividade, energética.

INTRODUÇÃO

A manutenção da temperatura corpórea nos répteis depende de uma fonte ex¬

terna de calor e muitas espécies, ao longo de sua distribuição, podem ocasional¬

mente estar sujeitas a condições adversas e impróprias às suas atividades 15 . Tais

condições, representadas pela estação seca ou inverno rigoroso, determinam um

período de inatividade no qual os répteis entram em um estado de dormência 10 ' 15 .

Este padrão de atividade cíclica sazonal, tem uma série de implicações fisiológicas

na ecologia dos répteis 18 ' 25 , Desta forma, as reservas energéticas, estocadas princi¬

palmente na forma de gordura 13 , devem ser acumuladas em quantidade suficiente du¬

rante a estação de atividade, para permitir a sobrevivência durante o período de

dormência. Além disso, esses répteis devem ainda completar o ciclo reprodutivo, que

pode requerer grande dispêndio energético, principalmente para as fêmeas 14 . A apti¬

dão de acumular uma quantidade suficiente de reservas, durante a estação de ativida¬

de, pode determinar a peridiocidade reprodutiva em algumas serpentes 17

Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, UNESP — Caixa Postal 199, 13506-900 Rio Claro, SP — Brasil

Recebido para publicação em 03.08.93 e aceito em 04.10.93.

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ABE, A.S., CRUPI, M.C, Variação sazonal da taxa metabólica na cascavel, Crotalus durissus (Serpen¬

tes, Viperidae). Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p. 47-53, 1993.

O padrão de atividade cíclica dos répteis, alternando o período de atividade ao

de dormência, tem uma série de implicações na manutenção do metabolismo

basal 15 . A taxa metabólica está sujeita a variações da temperatura 7 e é reduzida

nos répteis hibernantes. No entanto, durantea estivação a temperatura em que ocorre

a dormência pode ser elevada e crítica, pelo elevado metabolismo. Assim, se não

houver um ajuste do metabolismo basal durante a estivação, o animal pode esgotar

suas reservas antes do retorno ou iniciar o período de atividade bastante debilitado,

comprometendo sua aptidão reprodutiva 10 . As informações acerca da dormência

em répteis, em especial em serpentes, são em resposta à hibernação 14 ’ 15 . Os da¬

dos sobre a estivação nos répteis são esporádicos e fragmentários.

O continente sul-americano apresenta, em suas várias formações morfoclimáticas 1 ,

áreas de clima com estações contrastantes 24 , que determinam a atividade sazonal

dos répteis. O sudeste brasileiro pode ser caracterizado por um clima semi-úmido com

duas estações bem marcadas, uma quente e chuvosa e a outra seca e fria 24 . A cas¬

cavel (Crotalus durissus) é uma serpente de ampla distribuição geográfica no conti¬

nente sul-americano 8 , apresentando atividade marcadamente sazonal no sudeste

brasileiro. Assim, esta serpente é ativa nos meses quentes e chuvosos, recolhendo-se

em abrigos durantea estação seca e fria. O presente estudo procura investigara varia¬

ção sazonal da taxa metabólica na cascavel, buscando entender os possíveis meca¬

nismos envolvidos e seu valor adaptativo.

MATERIAL E MÉTODOS

Serpentes

Os exemplares de C. durissus, provenientes do município de Rio Claro e arredores

(22° 25' S; 47° 33' W), SFj foram mantidos em terrários ao ar livre e expostos à sa-

zonalidade da região. Os terrários possuíam vegetação e tocas, de modo que as ser¬

pentes podiam assoalhar, forragear e se abrigar, como em condições naturais. As

cascavéis foram alimentadas com camundongos, ratos e pintinhos a intervalos de apro¬

ximadamente 10 dias. A água esteve sempre disponível.

As tocas, usadas como abrigo durante o período de dormência, foram construídas

de forma a permitir o acesso às serpentes para as observações, tomada de temperatu¬

ra do abrigo ou a eventual remoção de exemplares, com o mínimo de distúrbio aos

animais. Um grupo de 10 serpentes foi mantido em câmara climática, em temperatura

similar à das tocas, durante a estação de dormência. Este grupo também foi utilizado

nas medidas de consumo de oxigênio. As serpentes utilizadas pesavam em torno de

380 g e mediam cerca de 70 cm de comprimento total.

Medidas do consumo de oxigênio

A taxa metabólica das cascavéis (V0 2 ), aferida pelo consumo de oxigênio

(m10 2 /kg.h), foi medida em um sistema intermitente, dada a longa duração dos ex¬

perimentos. Este método preveniu a progressiva hipóxia ou hipercapnia, que pode¬

riam alterar substancialmente os resultados do experimento.

Para as medidas do consumo de oxigênio foi empregado um sistema de respirome-

tria computadorizado, semelhante ao descrito por Steffensen et al 28 . Neste sistema,

a V0 2 da serpente foi medida por 10 min., seguido de um período de renovação do

ar do respirômetro por 9 min., repetindo-se a sequência. As medidas do consumo de

oxigênio tiveram uma duração mínima de 6 horas, mas o sistema podia funcionar por

dias seguidos. O programa empregado também calculava a V0 2 durante os 10 min.

de medida, imprimia e armazenava os dados, conduzindo o experimento automatica¬

mente. O analisador de oxigênio empregado foi um Servomex 570A.

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ABE, A.S., CRUPI, M.C. Variação sazonal da taxa metabólica na cascavel, Crotalus durissus (Serpen¬

tes, Viperidae). Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p. 47-53, 1993.

Procedimento experimental

0 consumo de oxigênio foi medido em grupos de serpentes de ambos os se¬

xos, durante a época do ano em que estão ativas, pré-dormentes ou dormentes.

Doravante, esses grupos serão denominados como de “atividade", “pré-

-dormência" e “dormência''. Durante a estação de atividade, de setembro a ja¬

neiro, os exemplares de C. durissus foram retirados dos abrigos dos terrários e

transportados para o laboratório, durante o dia. No laboratório foram mantidos

a 25°C, em recipientes de polietileno utilizados como câmaras respiratórias.

O consumo de oxigênio nas serpentes em atividade foi medido durante o repou¬

so diurno, a 17, 25 e 35°C. Estas temperaturas representam, respectivamente, a

das tocas dos terrários durante o inverno e verão e a máxima a que as serpentes

ficaram expostas durante a manutenção em cativeiro. Para as medidas do consu¬

mo de oxigênio procurou-se evitar a agitação excessiva da serpente, que pode acar¬

retar a anaerobiose e conseqüente produção de lactato. Este acúmulo de lactato

promove posterior aumento do consumo de oxigênio, que pode prolongar-se por

várias horas, mesmo estando a serpente em repouso. Todas as cascavéis utilizadas

estavam em fase de pós-absorção 6 , ou seja, em jejum por um período mínimo de

sete dias. Não foram utilizadas fêmeas grávidas ou serpentes em fase de muda 29 .

As cascavéis diminuíram acentuadamente a atividade após o mês de fevereiro

e permaneciam grande parte do tempo inativas, nas tocas. Esta fase, aqui deno¬

minada pré-dormência, se estendeu até abril. De maio a agosto as cascavéis en¬

traram em dormência e raramente saíam das tocas. O procedimento adotado para

a medida do consumo de oxigênio dos grupos em pré-dormência e dormência

foi o mesmo utilizado para aquele em atividade. Todavia, nesses grupos não fo¬

ram tomadas medidas de V0 2 a 35°C.

A comparação da V0 2 entre as diferentes temperaturas foi feita pelo teste t

pareado. O cotejo dos valores entre os diferentes grupos foi feito pelo teste t ou

ANOVA. As diferenças foram consideradas significativas ao nível de 0,05.

RESULTADOS

As medidas do consumo de oxigênio (V0 2 ) em cascavéis em atividade, pré-

-dormência e dormência podem ser vistas na Tabela 1. Os dados de machos e fê¬

meas foram agrupados, uma vez que não houve diferença na V0 2 entre os sexos.

Não houve diferença significativa da V0 2 a 17°C, na comparação entre os três gru¬

pos de cascavéis (t = 1,49; g. I. = 48; P > 0,05). Todavia, a 25°C a V0 2 foi signi¬

ficativamente maior no grupo de C. durissus e m dormência que nos demais (t =

5,2; g.l. = 48; P < 0,05). O Q 10 entre 17 e 25°C foi também significativamente

mais elevado no grupo de serpentes em dormência (t = 4,9; g.l. = 48; P < 0,05).

Como não houve diferença significativa na VO 2 das cascavéis em dormência man¬

tidas no terrário ao ar livre e na câmara climática, os dados foram agrupados.

Durante a estação de atividade as cascavéis experimentaram temperaturas ele¬

vadas, de até 35°C, nos terrários ao ar livre. As serpentes em pré-dormência e

em dormência, porém, não toleraram a manutenção a 35°C, tornando-se agita¬

das e mesmo sucumbindo ao cabo de poucas horas.

DISCUSSÃO

A similaridade dos valores da taxa metabólica (V0 2 a 17°C, entre os três grupos

de C. durissus indica que não houve nenhuma forma de ajuste sazonal a baixa tem¬

peratura, como relatado para Vipera berus K durante a hibernação. A média da ta-

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tes, Viperidae). Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p. 47-53, 1993.

xa metabólica dos três grupos de C. durissus a 17°C, da ordem de 12,5 m10 2 /kg.h.,

foi de aproximadamente 23% menor que o calculado para serpentes de tamanho

similiar 5 . Mesmo nas cascavéis ativas, a taxa metabólica a 35°C foi de apenas 45%

daquela teoricamente prevista para serpentes 5 - 26 , Nas demais temperaturas a ta¬

xa metabólica variou de 65 a 98% do previsto para serpentes de tamanho similar 5 .

Todavia, é sabido que serpentes de diferentes hábitos e famílias podem ter variados

graus de atividade e capacidade aeróbica 26 . Desta forma, a estimativa da V0 2 a

partir de uma equação baseada em um agrupamento de serpentes tão heterogê¬

neo pode ser pouco elucidativa, como já enfatizaram Andrews e Pough 5 .

Os únicos dados disponíveis sobre serpentes do gênero Crotalus são o de

Benedict 6 , com C. atrox a 20°C, e o de Ruben 26 , com C. viridis a 35°C. A V0 2 de

C. atrox foi de 13,20 m10 2 /kg.h., mas o exemplar medido pesava 14 vezes mais que

a média das serpentes utilizadas no presente estudo. Em serpentes, como nos de¬

mais animais, a V0 2 está inversamente relacionada ao tamanho (massa). Assim, é

possível que o exemplar de cascavel medido por Benedict 6 não estivesse em repou¬

so, a julgar pela elevada V0 2 em relação ao peso. Também em C. viridis, embora o

peso médio tenha sido de 301 g, a V0 2 a 35°C foi mais de duas vezes maior que

o medido em C. durissus, podendo indicar alguma atividade. De qualquer forma, os

poucos dados disponíveis para viperídeos parecem indicar uma taxa metabólica me¬

nor nesta família, comparada aos demais Squamata de tamanho similar 19 . Cruz

Neto 11 também confirmou o reduzido metabolismo na viperídea Bothrops moojeni,

em um estudo da variação ontogenética da V0 2 . Chappell e Ellis 9 observaram que

as serpentes da família Boidae, com diferentes modos de vida, também apresentam

a taxa metabólica cerca de 56% menor que as demais serpentes. Estes dados indi¬

cam que a filogenia, em algumas serpentes, pode influir mais na taxa metabólica que

a ecologia, ao contrário do que mostram os dados de Andrews e Pough 5 .

No período de pré-dormência C. durissus torna-se pouco ativa e em um lapso de

aproximadamente um mês, passa a não suportar temperaturas da ordem de 35°C.

Embora o nível de atividade caia consideravelmente, o padrão metabólico não foi dife¬

rente daquele das serpentes ativas. Este dado parece indicar a preponderância de um

componente comportamental, mais que fisiológico, no nível de atividade das casca¬

véis. Todavia, a flagrante sensibilidade a temperatura elevada nas cascavéis em fase

de pré-dormência e dormência, indica também a atuação de um mecanismo fisiológico.

A maior V0 2 a 25°C nas serpentes em dormência comparado com os demais

grupos foi consistente, fato que também pode ser confirmado pelo Q 10 signifi¬

cativamente maior. Isto indica maior sensibilidade da V0 2 à temperatura nas ser¬

pentes em dormência. Em alguns vertebrados ectotérmicos, que também ocorrem

no sudeste brasileiro e entram em dormência, como C. durissus, registraram-se

consideráveis ajustes sazonais da V0 2 . Assim, nos anfíbios Leptodactylus fuscus

e Physalaemus fuscomaculatus estivais a V0 2 não se altera entre 20 e 25°C. No

entanto, durante a estação de atividade a V0 2 aumenta consideravelmente na¬

quela faixa de temperatura. A insensibilidade da taxa metabólica nos anfíbios men¬

cionados, com Q 10 de 1, está relacionado com a conservação de energia em caso

de um eventual aumento da temperatura durante a dormência 3 . Também no la¬

garto teiú (T. tequixin) a V0 2 apresenta insensibilidade térmica quando em

estivação 2 . As cascavéis, ao invés da insensibilidade do metabolismo à tempe¬

ratura, devem apresentar outro tipo de estratégia, durante a dormência.

Não há informações sobre a temperatura dos abrigos ocupados pelas cascavéis

na natureza, durante o período de inatividade. Todavia, é provável que não sejam

muito diferentes daquelas observadas nas tocas dos terrários ao ar livre. Se assim

o for, a sensibilidade da V0 2 em C. durissus deve influir na escolha do abrigo utili¬

zado durante o período de inatividade. Os répteis se utilizam primariamente dos lipí-

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tes, Viperidae). Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p. 47-53, 1993.

dios como reserva de energia 13 . Assim, assumindo-se que para cada litro de oxi¬

gênio consumido é necessário 1 grama de lipídio 27 , em C. durissus a elevação da

temperatura corpórea de 17 para 25°C acarretaria em um gasto de energia duas

vezes e meia maior, durante a dormência. Evidentemente, este maior desgaste en¬

curtaria o período de dormência da serpente ou requereria um maior tempo para

o reestabelecimento da energia ao emergirem e iniciarem o período de atividade.

Na região onde foi conduzido este estudo, a temperatura do solo, a 50cm de pro¬

fundidade, se mantém quase constante durante todo o período de seca e frio, ou

seja o de dormência 3 . Em répteis são poucos os casos relatados em que há alguma

forma de compensação metabólica à temperatura durante o inverno 4 . Tanto que mui¬

tos autores alegam que a redução metabólica durante a hibernação nos répteis está

simplesmente relacionada com a baixa temperatura, mais que devido a qualquer for¬

ma de ajuste que possibilite a conservação de energia (vide revisão em 15 - 30 ).

Os dados da literatura não são conclusivos em relação às respostas metabóli¬

cas à estivação nos répteis. A quase totalidade dos estudos de estivação em te-

trapodas foi com anfíbios, por suas dependências óbvias à água. O metabolismo

respiratório de anfíbios estivais diminui consideravelmente quando comparado ao

dos ativos (cf. 20 ' 22 ' 23 ). No entanto, a taxa metabólica de animais estivais é simi¬

lar àquela de animais ativos mantidos em jejum por um igual período de estiva¬

ção. Estes dados sugerem que nos animais estivais parece mais importante a

conservação da água corpórea, que a das reservas de energia. A elevação da tem¬

peratura corpórea, acima de determinados níveis, porém, pode ocasionar o au¬

mento da taxa metabólica e o esgotamento das reservas.

As serpentes terrestres, são uricotélicas requerendo pouca água para eliminar

os excretas nitrogenados. Ademais, perdem pouca água por evaporação cutânea

em ambientes saturados (cf. 21 ). A estratégia das cascavéis durante a estivação

deve ser a de buscar abrigos onde a temperatura não se eleve, acarretando o des¬

necessário aumento do metabolismo. Desta forma, procurando abrigos termica-

mente estáveis durante o período estival, as cascavéis podem reduzir conside¬

ravelmente o gasto energético.

TABELA 1

Consumo de oxigênio (V0 2 ) em Crotalus durissus em atividade, pré-dormência

e dormência. Média +. desvio-padrão. Em colchetes os valores de Q 10

entre as temperaturas consideradas. N = 18 para os grupos em atividade

e pré-dormência; N = 16 no grupo em dormência.

Peso (g)

17°C

25°C

35°C

Atividade

389 + 49,0

Pré-dormência

402 + 36,6

Dormência

376 ± 29,8

12.2 ± 3,9 25,1 ± 6,5 37,6 + 4,5

[2,9 ± 0,52] [2,7 ± 0,92]

11,9 ± 3,1 23,3 + 5,7 - *

[2,8 + 0,63]

13.3 ± 2,3 34,6 + 7,4 - *

[3,7 + 0,47]

diferença significativa entre as temperaturas

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ABE, A.S., CRUPI, M.C. Variação sazonal da taxa metabólica na cascavel, Crotalus durissus (Serpen¬

tes, Viperidae). Mem. Inst, Butantan, v. 55, supl. 1, p. 47-53, 1993.

AGRADECIMENTOS

Este trabalho foi desenvolvido com auxílio financeiro da FUNDUNESP (proc.

072/91), FAPESP (proc. 90/2665-6) e CNPq (proc. 301330/80-8 e 501565/91-4),

instituições às quais consignamos os agradecimentos pelo apoio às pesquisas

desenvolvidas em nosso laboratório. Os autores agradecem ainda a D. V. de An¬

drade, A. P. da Cruz Neto e C. F. B. Fladdad, pela leitura crítica do manuscrito,

e L. F. Bonatti, pelo auxílio técnico.

ABSTRACT: The standard oxygen uptake (V0 2 ) was measured in the

South American rattlesnake, Crotalus durissus, along the year under ac¬

tive, pre-dormant, and dormant conditions, at 17, 25 and 35°C. V0 2 for

the three group was not significantly different at 17°C, but was higher

for the dormant rattlesnakes at 25°C. The data suggest that rattlesna-

kes may adjust V0 2 seeking for shelter at appropriate temperature du-

ring dormancy. The increased sensitivity to high temperature during

pre-dormancy and dormancy also suggests that sazonal physiological

adjustment may also occur. The adaptive features of the metabolic rate

of rattlesnake to annual cycle is discussed.

KEYWORDS: V0 2 , temperature, estivation, sazonality, dormancy, acti-

vity, energetics.

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Mem. Inst. Butantan

v. 55, supl. 1, p. 55-62, 1993.

INQUÉRITO BACTERIOLÓGICO DE SERPENTES DOENTES

E MORTAS MANTIDAS EM CATIVEIRO*

Sofia Calixto MAVRIDIS **

Mareio HIPOLITO ***

Lucia BALDASSI ***

Ercilia M. B. CALIL ***

Aurélia A.P. MOULIN ***

Maria Luisa BARBOSA ****

RESUMO: Foram realizadas 69 culturas para isolamento de bactérias

aeróbias de diferentes materiais provenientes de exames clínicos e ne¬

cropsias de 60 serpentes, sendo 55 Bothrops sp; 2 Crotalus sp; 1 La-

chesis sp e 2 Boa sp. As serpentes mantidas em cativeiro eram utilizadas

para extração de veneno, com exceção das do gênero Boa. Os princi¬

pais agentes encontrados nos animais doentes foram Pseudomonas ae-

ruginosa, Salmonella sp, Proteus sp e Aeromonas hydrophila em raspados

bucais; Salmonella sp nas fezes e Proteus sp e Pseudomonas aerugino-

sa em abcessos bucais. Dos animais necropsiados foram isoladas Sal¬

monella sp e Proteus sp nos pulmões; Salmonella sp e Edwardsiellatarda

no conteúdo intestinal e Pseudomonas aeruginosa e Citrobacter sp, nas

vísceras de filhotes.

UNITERMOS: Serpentes cativas, bactérias aeróbias, necropsia, mate¬

rial clínico

INTRODUÇÃO

É grande o número de bactérias citadas na literatura como agentes causais

de doença em répteis 4 ' 15 ' 24 ( destacando-se para os ofídios a Aeromonas hydro¬

phila como agente da septicemia hemorrágica e da estomatite necrosante 21 ' 22 ;

* Trabalho apresentado no IV Congresso Internacional de Veterinária da Língua Portuguesa e V Semana de Medici¬

na Veterinária, 1987, São Paulo, SP

** Seção de Febre Aftosa, Instituto Biológico C.P. 7179 CEP 01064-970

Seção de Bacteriologia Animal

* * * * Seção de Bacteriologia Animal (estagiária). Recebido para publicação em 31.05.93 e aceito em 19.10.93.

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MAVRIDIS, S.C., HIPOLITO, M„ BALDASSI, L, CALIL, E.M.B., MOULIN, A.A.P., BARBOSA, M.L. Inqué¬

rito bacteriológico de serpentes doentes e mortas mantidas em cativeiro. Mem. Inst. Butantan,

v. 55, supl. 1, p. 55-62, 1993.

as enterobactérias relacionadas com processos septicêmicos 3 , as Pseudomonas

sp e Providencia rettigeri citadas como agentes de infecções oculares e

pulmonares 18 , além das Salmonella sp isoladas de casos de pneumonia 11 .

Em nosso meio, há ocorrências de difteróides relacionado a epizootias em

serpentes 7 ; Proteus mirabilis e Atcaiigenes faecatis como agentes de necrose de

ponta de cauda 23 ; Streptococcus viridans, Proteus mirabilis, Pseudomonas ae-

ruginosa e Aeromonas hydrophila em casos de estomatite 12 - 13 ' 16 sendo que es¬

tes processos patológicos aparecem sempre relacionados a serpentes mantidas

em cativeiro.

O presente trabalho é o resultado de exames bacteriológicos de materiais oriun¬

dos de serpentes peçonhentas e não peçonhentas mantidas em cativeiro para

obtenção de veneno ou para exposição, tendo por objetivo contribuir para um

melhor conhecimento dos agentes bacterianos envolvidos nos processos patoló¬

gicos de ofídios.

MATERIAIS E MÉTODO

Os materiais, provenientes de 60 serpentes, com 55 espécimes do gênero Both-

rops (jararaca) e 2 exemplares de cada uma das espécies: Boa constrictor cons-

trictor (jibóia), Crotalus durissus terrificus (cascavel) e um de Lachesis muta

(surucucu pico de jaca), constituíram 69 amostras de materiais clínicos e de ne¬

cropsia (tabela 1), para pesquisa da presença de bactérias aeróbicas, coletadas

de acordo com as lesões apresentadas e na medida em que se manifestavam.

TABELA 1

Materiais submetidos a exames bacteriológicos provenientes de ofídios doentes

e necropsiados, São Paulo, 1984-86.

Origem

Material

Quantidade

clínica

raspado da cavidade bucal

fezes

ponta de cauda

secreção ocular

veneno

abcesso bucal

subtotal

necropsia

pulmões/vias aéreas

conteúdo intestinal

ovos atrésicos

vísceras de filhotes

fezes

coração

fígado

presas de veneno

abcesso bucal

subtotal

total

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MAVRIDIS, S.C., HIPOUTO, M„ BALDASSI, L, CALIL, E.M.B., MOULIN, A.A.P., BARBOSA, M.L. Inqué¬

rito bacteriológico de serpentes doentes e mortas mantidas em cativeiro. Mem. Inst. Butantan,

v. 55, supl. 1, p. 55-62, 1993.

As coletas, na sua maioria, foram realizadas pelos próprios autores, ou sob

sua supervisão, procurando seguir-se ao máximo os procedimentos de assepsia

para se evitar a contaminação secundária. Todos os materiais foram acondicio¬

nados em frascos esterilizados e encaminhados diretamente para exames.

A semeadura dos materiais bucais, oculares e de venenos, foi feita nos meios

de caldo simples, ágar sangue de carneiro a 5% e ágar Mac Conkey; os conteú¬

dos intestinais e as fezes, em caldo simples e caldo tetrationato. Os fragmentos

de órgãos, ponta de cauda e vísceras de filhotes, após serem triturados, eram

cultivados nos mesmos meios usados para os materiais bucais e incubados aero-

bicamente a 37° C por 24 a 48 horas. Os caldos simples que apresentavam cres¬

cimento eram repicados em ágar sangue e ágar Mac Conkey e os caldos

tetrationato em ágar verde brilhante, nas mesmas condições de tempo e tempe¬

ratura.

A identificação, após isolamento das diferentes colônias, foi obtida por bacte-

rioscopia pela coloração de Gram e pelo comportamento bioquímico 8 ’ 14 .

RESULTADOS

Os resultados dos exames bacteriológicos dos materiais coletados nas serpentes

doentes e necropsiadas estão apresentados na tabela 2.

DISCUSSÃO

A manutenção em ambiente artificial aliada ao stress que as serpentes sofrem

desde o ato da captura até o manejo para a extração do veneno, a má nutrição

e a falta de higiene, são os principais fatores que determinam a queda da resis¬

tência orgânica das mesmas, permitindo a instalação de processos patológicos

por bactérias oportunistas 5 * 11 - ,5 .

No presente trabalho, os materiais oriundos da cavidade oral e pulmões, junta¬

mente com as vias aéreas, aparecem como sendo os de maior importância na

determinação de afecções, estando de acordo com outras citações 1 - 11 .

Dentre as bactérias presentes nos materiais oriundos da cavidade oral (raspa¬

do, abcesso, presas de veneno e veneno), o maior número de isolamentos foi de

Pseudomonas aeruginosa, agente oportunista envolvido em processos de

estomatite 5 ' 16 - 24 e pela Aeromonas hydrophila, amplamente incriminada como

agente primário da estomatite necrótica mouth-rot em serpentes mantidas em

cativeiro 12 - 15 ’ 21 - 24 .

Outras bactérias isoladas destes materiais são citadas como possíveis agentes

de estomatites, como Proteus mirabilis ,3 ‘ 2A , Morganella morganii, Citrobacter

freundii e Escherichia coli 9 . A presença de cocos Gram-positivos como Streptococ-

cus sp e Staphylococcus coagulase negativa em venenos nos casos de estomatite

e infecções de presas de veneno também é citada na literatura 5 - 310 - 14 .

A Pseudomonas aeruginosa foi igualmente isolada de processo necrótico de

ponta de cauda e de infecção ocular, neste último caso outros pesquisadores fi¬

zeram observações similares 6 ’ 18 .

A presença de Salmonella sp nas fezes e conteúdo intestinal é fato

conhecido 2 ' 19 - 20 , estando também este gênero envolvido com quadros de

gastroenterites 15 ’ 24 .

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I rito bacteriológico de serpentes doentes e mortas mantidas em cativeiro. Mem. Inst. Butantan, |

v. 55, supl. 1, p.

55-62, 1993.

TABELA 2

Agentes bacterianos e frequência de isolamentos nos materiais coletados de 1

casos clínicos e de necropsias de serpentes. São Paulo, 1984-86 ti

Material

Bactéria

Freqüência de 1

isolamentos 1

CLÍNICOS

Secreção bucal

Pseudomonas aeruginosa

5 I

Salmonella sp; Proteus sp

Aeromonas hydrophila: bacilo Gram-

3 * !

-negativo nãofermentador; Citrobacter sp

2* 1

Pseudomonas sp; Staphylococcus

coagulase negativa; Serratia sp Morga-

netla morganii; Providencia stuartii

fezes

Salmonella sp

Q I

abcesso bucal

Proteus sp

Pseudomonas aeruginosa; Edwardsiella

tarda; Escherichia coli; Citrobacter

freundii

O 1

secreção ocular

Pseudomonas aeruginosa

veneno

Streptococcus sp 2 Staphylococcus

coagulase negativa; Proteus sp

ponta de cauda

Pseudomonas aeruginosa

1 1

subtotal

NECROPSIA

pulmão/

Salmonella sp

| vias aéreas

Proteus sp

Enterobacter sp;

bacilo Gram-neg. não fermentador;

Edwardsiella tarda; P. aeruginosa

E. coli; Citrobacter sp;

Yersinia pseudotuberculosis;

Aeromonas salmonicida; Klebsiella sp;

Streptococcus sp

I conteúdo

Salmonella sp

E intestinal

Edwardsiella tarda

Shigella sp; Enterobacter sp

E. coli; Citrobacter sp

14 I

Q ovos atrésicos

P aeruginosa; Proteus sp

1 58

cm 1

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rito bacteriológico de serpentes doentes e mortas mantidas em cativeiro. Mem. Inst. Butantan

v. 55, supl. 1, p. 55-62, 1993.

vísceras de

P. aeruginosa

filhotes

Citrobacter sp

E. coli; Proteus sp

E. tarda; Alcaligenes denitrificans;

Morganella morganii; Salmonella sp

fezes

Salmonella sp; Citrobacter sp; Klebsiel-

la sp; P. aeruginosa

coração

Staphylococcus coagulase negativa;

Edwardsiella tarda; Salmonella sp;

Klebsiella sp; E. coli

fígado

Corynebacterium sp; E. coli; Klebsiella

sp; Acinetobacter sp

presas de veneno

E. coli; Edwardsiella tarda

Staphylococcus coagulase negativa;

Candida sp

abcesso bucal

Staphylococcus coagulase negativa; A.

salmonicida; P. aeruginosa

subtotal

Total

124

‘número de isolamentos para cada agente indicado.

Nos materiais oriundos de coleta necroscópica, como pulmão/vias aéreas e

vísceras de filhotes, as bactérias predominantemente isoladas foram Salmonella

sp, Proteus sp e Pseudomonas sp, seguidas por Escherichia colie Citrobacter sp,

à semelhança do citado por MARCUS 15 e WALLACH 24 , bem como a presença

de Providência rettigeri em pulmão, relatada por MILUCHAMP e cols. 18 . Foi apre¬

sentado por HILF e cols. 11 , isolamento de Salmonella sp de casos de pneumo¬

nia, coincidindo com o atual achado, onde este gênero foi o mais isolado na mesma

situação patológica.

Quanto às espécies e idade das serpentes não se registrou diferenças com re¬

lação aos achados bacteriológicos, situação também observada por GOLDSTEIN

e cols. 10 .

Os resultados deste e da maioria dos trabalhos aqui referendados demonstram

que muitas das bactérias responsáveis por estas patologias fazem parte da mi-

crobiota normal 17 e que por quebra de resistência orgânica ocasionada por fato¬

res adversos, assumem patogenicidade agindo como oportunistas 10 . Os ofídios

utilizados nas extrações rotineiras de veneno constituem um grupo de destaque

na predisposição ao desenvolvimento destas doenças 1 ' 12 ' 16 , em virtude de um

manejo constante com conseqüentes traumas, como os da mucosa bucal mos¬

trada na foto 1.

SciELO

MAVRIDIS, S.C., HIPOLITO, M., BALDASSI, L, CALIL, E.M.B., MOULIN, A.A.P., BARBOSA, M.L.

Inquérito bacteriológico de serpentes doentes e mortas mantidas em cativeiro. Mem. Inst. Bu-

tantan, v. 55, supl. 1, p. 55-62, 1993.

Foto 1: Lesão de abcesso bucal em Bothrops sp, doadora de veneno, com o isolamento

de Pseudomonas aeruginosa.

ABSTRACT : A total number of 69 aerobic bacterio logical cultures we-

re performed of a great variety of materiais related with clinicai and ne-

croscopic cases of 60 snakes. This number comprised 55 Bothrops sp;

2 Crotalus sp; 1 Lachesis sp and 2 Boa sp. These specimens were held

captive to venom extraction, with the exception of the Boa specimens.

The main agents found in clinicai materiais cullure were Pseudomonas

aeruginosa, Salmonella sp, Proteus sp and Aeromonas hydrophila in bu¬

cal swabs, Salmonella sp in dregs, and Proteus sp and Pseudomonas

aeruginosa in bucal abcess, From the materiais obtained by necropsy

it was found: Salmonella sp and Proteus sp from lungs, Salmonella sp

and Edwardsiella tarda from Intestinal contents and Pseudomonas ae¬

ruginosa and Citrobacter sp from young snakes viscera.

KEYWORDS: Captive snakes, aerobic bactéria, necropsy, clinicai *

samples.

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cm 1

SciELO

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Mem. Inst. Butantan

v. 55, supl. 1, p. 63-67, 1993.

DESCRICÃO DO GIRINO DE Crossodactylus gaudichaudii

DUMÉRIL & BIBRON, 1841 (ANURA, LEPTODACTYLIDAE).

Eleine FRANCIONI *

Luiz Cláudio CARCERELLI *

RESUMO: Após breve histórico é descrito e figurado o girino de Crosso¬

dactylus gaudichaudii, o quinto conhecido para o gênero.

UNITERMOS: Leptodactylidae; Crossodactylus gaudichaudii: girino.

INTRODUÇÃO

Dentre as sete espécies atualmente reconhecidas para o gênero Crossodacty¬

lus foram descritas até o momento as larvas de C. bokermanni, C.dispar, C.schmidti

e C.trachystomus 2;l ' 4 ' 3 .

Não obstante a larva de C. gaudichaudii não ter sido ainda objeto de uma des¬

crição detalhada, Miranda-Ribeiro 7 ' 8 relata serem estas de grande tamanho, maio¬

res que o imago, com os machos atingindo menor comprimento que as fêmeas;

fato este também observado nos recém-metamorfoseados.

Segundo Lutz 6 os girinos de C. gaudichaudii são mais facilmente encontrados

que os de Elosia, com os quais se assemelham, embora sejam de comprimento

nitidamente menor antes da metamorfose.

A seguir apresentamos a descrição da morfologia externa de C. gaudichaudii,

comparando-a com as outras larvas conhecidas do gênero.

MATERIAL E MÉTODO

Os exemplares das larvas examinados encontram-se depositados no Museu

Nacional do Rio de Janeiro (MNRJ) sob registros: MNRJ 15447-15453,

* Departamento de Vertebrados, Museu Nacional do Rio de Janeiro, Quinta da Boa Vista, sem número, São Cristo-

vão, Rio de Janeiro, RJ, CEP 20942-040

Recebido para publicação em 25.02.92 e aceito em 03.08.93.

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FRANCIONI, E., CARCERELLI, L.C. Descrição do girino de Crossodactylus gaudichaudii Duméril &

Bibron, 1841 (Anura, Leptodactylidae) Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p. 63-67, 1993.

15455,15457 e 15901-15903, Brasil, Rio de Janeiro, RJ, Floresta da Tijuca, Estra¬

da Dona Castorina, Rio dos Macacos, VII/1985 a XI/1986.

As larvas foram triadas segundo o estágio de desenvolvimento de Gosner 5 e

medidas com paquímetro, com precisão de 0,1 mm. A descrição foi baseada nos

girinos preservados em formalina a 5%.

Para a descrição foram escolhidas larvas no estágio 37, tomando-se as seguin¬

tes medidas (tabela 1): comprimento total (CT), comprimento rostro anal (CRA),

comprimento da cauda (CC), diâmetro do olho (DO), distância interorbital (DIO),

distância internasal (DIN), distância narina-olho (DNO), altura da base da cauda

(ABC), altura do corpo (ACP), altura da nadadeira dorsal (AND), altura da nada¬

deira ventral (ANV).

A partir de cada uma destas medidas foram obtidos valores referentes a máxi¬

ma, mínima, média e desvio-padrão (tabela 2).

DESCRIÇÃO

MNRJ 15448: CT (44,5 mm) sendo 40,4% referentes ao CRA (18 mm). Corpo

ovóide em vista dorsal; contorno triangular com focinho arredondado, visto late¬

ralmente. Olhos grandes dispostos dorsalmente, dirigidos para os lados; DO (2

mm) igual a DIO (2 mm). Narinas pequenas e dorsais, DIN (2,4 mm) maior que

a DNO (1,4 mm). Espiráculo esquerdo, curto, despigmentado, eqüidistante das

extremidades do corpo. Boca ventral, fileira de papilas despigmentadas margeando

lábios exceto na região anterior; bico córneo bem desenvolvido, com bordas den¬

teadas. Duas fileiras de dentículos córneos superiormente, a interna subdividida;

parte inferior apresenta três fileiras de dentículos, a interna dividida (fórmula den¬

tária: 1 1 1

Tubo anal curto, largo, mediano e destro. Cauda longa (26,5 mm), ABC (3,2

mm) praticamente metade da altura do corpo (6,6 mm), terminando em ponta

regular; nadadeira superior (2,4 mm) mais alta que a inferior (1,6 mm). Dorso hia¬

lino amarronzado devido à massa visceral, pardacento na musculatura e cartila

gem do focinho; faixa brancacenta do lado direito da região visceral; manchas

acastanhadas dispersas por toda região dorsal; corpo ventral hialino, sem man¬

chas; ventralmente espiras intestinais amarronzadas. Cauda com feixes muscu¬

lares brancacentos, nadadeiras hialinas; manchas pequenas, acastanhadas,

irregularmente dispersas pela nadadeira dorsal e parte muscular.

DISCUSSÃO

Durante os trabalhos de campo pudemos observar que as larvas de Crosso¬

dactylus gaudichaudii apresentaram ampla distribuição ao longo do rio, ocorren¬

do tanto em cursos lênticos como lóticos, excetuando um trecho de fluxo muito

forte. No mesmo riacho ocorreram girinos de Hylodes nasus, Phyllomedusa gut-

tata (em ambientes moderadamente rápidos e nas bordas onde a velocidade da

água é menor), Hyla trapicheroi (preferencialmente em poças de água parada com

muita matéria orgânica) e de Hyla albofrenata com distribuição semelhante à de

C. gaudichaudii.

Larva de C. gaudichaudii se distingue dos demais girinos descritos para o gê¬

nero pelas seguintes combinações dos caracteres: linhas laterais ausentes e lábios

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FRANCIONI, E., CARCERELLI, L.C. Descrição do girino de Crossodactylus gaudichaudii Duméril &

Bibron, 1841 (Anura, Leptodactylidae) Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p. 63-67, 1993.

TABELA 1

MEDIDAS DOS GIRINOS DE C. gaudichaudii

MNRJ

CRA

DIO

DIN

DNO

ABC

AND

ANV

ACP

15447

45.1

26.1

1.7

2.6

1.1

4.6

2.4

7.2

15448

44.5

26.5

2.4

1.4

3.2

2.4

1.8

6.6

15449

46.2

27.2

1.9

2.5

1.4

4.3

3.4

2.1

15450

45.3

19.4

25.9

2.6

1.6

4.1

15451

44.5

19.5

2.1

1.9

2.1

1.4

2.4

5.7

15452

43.8

17.2

26.6

2.3

2.2

3.2

1.1

4.5

2.5

7.6

15453

45.5

19.1

26.4

2.1

2.7

1.6

1.7

8.1

15455

41.7

13.3

26.4

1.8

2.6

1.2

3.5

2.3

1.4

7.6

15457

17.4

27.6

2.6

1.4

3.5

3.2

2.9

8.4

15901

21.6

27.4

2.3

2.4

2.6

1.6

5.2

15902

43.8

19.6

24.2

1.9

2.1

2.4

1.2

4.7

2.6

6.9

15903

49.4

29.4

1.9

2.5

1.5

4.3

7.5

TABELA 2

DISTRIBUIÇÃO DOS VALORES ENCONTRADOS NAS MEDIDAS DE

C. gaudichaudii (n = 1 2)

VALORES

CRA

DIO

DIN

DNO

ABC

AND

ANV

ACP

MÁXIMA

49.4

21.6

29.4

2.3

2.4

3.2

1.6

2.9

8.4

MÍNIMA

41.7

13.3

24.2

1.7

1.8

2.1

1.1

2.3

1.4

5.7

MÉDIA

DESVIO

2.04

1.25

0.17

0.14

0.24

0.17

0.8

0.74

0.4

0.81

apresentando uma fileira de papilas, exceto na região anterior (em C. bokerman-

ni linhas laterais presentes e fileira de papilas margeando os lábios até a região

mediana anterior); comprimento total igual a 44,5 mm, corpo ovóide, sem es¬

trangulamento atrás dos olhos, com a cauda relativamente estreita e praticamente

da mesma altura do corpo (C. dispar CT = 60 mm, corpo achatado, com estran¬

gulamento atrás dos olhos e cauda pouco mais larga que a altura do corpo), na¬

dadeira superior iniciando pouco antes da porção terminal do corpo (em C. dispar

inicia pouco adiante da base da cauda e em C. trachystomus começa no final

do corpo), coloração por transparência no dorso e no ventre com as respectivas

manchas acastanhadas dorsais (dorso cinza com ventre cinza acastanhado pou¬

co transparente em C. bokermanni, dorso e ventre respectivamente "castanho

oliváceo e amarelado com vermiculações castanhas" em C. dispar, dorso casta¬

nho acinzentado com pequenas manchas pretas e ventre transparente em C.

trachystomus ) e por fim, musculatura brancacenta com manchas acastanhadas

na cauda (coloração castanha em C. bokermanni, castanha-clara na parte supe¬

rior e amarelada na parte inferior em C. dispar, manchas pretas tanto na muscu¬

latura da cauda como nas nadadeiras em C. trachystomus). Com relação às larvas

de C. schmidti, não foram encontradas diferenças marcantes.

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Fig. 1: Girino de Crossodatylus gaudichaudii Duméril e Bibron, 1841: A — Vista lateral

B — Vista dorsal do corpo; C — Boca.

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FRANCIONI, E., CARCERELLI, L.C. Descrição do girino de Crossodactylus gaudichaudii Duméril &

Bibron, 1841 (Anura, Leptodactylidae) Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p. 63-67, 1993.

5 m m

5mm

..' T

Imm

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FRANCIONI, E., CARCERELLI, L.C. Descrição do girino de Crossodactylus gaudichaudii Duméril &

Bibron, 1841 (Anura, Leptodactylidae) Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p. 63-67, 1993.

AGRADECIMENTOS

Agradecemos a Marcovan Porto, Luisa Soares Porto e ao Prof. Dante Martins

Teixeira, do Museu Nacional do Rio de Janeiro, pelas sugestões apresentadas.

Ao Dr. Ulisses Caramaschi pela orientação.

ABSTRACT: Aftera bríef historical overview, the tadpole of Crossodacty¬

lus gaudichaudii is described and figured. The larvae is the fith known

in the genus.

KEYWORDS: Leptodactylidae, Crossodactylus gaudichaudii, Tadpole.

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Mem. Inst. Butantan

v. 55, supl. 1, p. 69-100, 1993.

ATLAS ANATÔMICO DE BOTHROPS JARARACA WIED,

1824 (SERPENTES: VIPERIDAE)

Norma GOMES* *

Giuseppe PUORTO**

RESUMO: A organização deste atlas é baseada primordialmente nas ilus¬

trações. As observações são iniciadas pelas estruturas externas; forma

e padrão de colorido do corpo, morfologia da cabeça. O exame das es¬

truturas internas começa pela região cefálica, prossegue com a anato¬

mia visceral através dos sistemas (respiratório, circulatório, digestivo,

urogenital e glândulas endócrinas), terminando com a parte óssea mos¬

trando o crânio e uma vértebra do tronco.

UNITERMOS: Bothrops jararaca, anatomia

INTRODUÇÃO

O presente trabalho dá continuidade aos atlas anatômicos de répteis iniciados

com Boa constrictor (Gomes et at., 1989) tendo os mesmos objetivos; fornecer

a alunos, professores e pesquisadores um guia prático de dissecção.

A escolha de Bothrops como material de estudo foi baseada na ampla distri¬

buição geográfica, na abundância nas áreas de ocorrência e no pouco conheci¬

mento, sob vários aspectos que se tem sobre o gênero.

Nossas observações mostraram que há pouca variação na anatomia visceral

dentro do gênero, exceto por pequenos deslocamentos na posição dos órgãos,

portanto o exemplo de uma espécie pode servir para ilustrar a anatomia de modo

genérico.

Este guia, apoiado primordialmente nas ilustrações, não pretende esgotar o

conhecimento da anatomia da espécie. Assim, vários aspectos não são aborda¬

dos por requererem estudos mais cuidadosos, que fugiriam da proposta inicial.

* Museu de Zoologia USP — C.P. 7172 — 01064-970. São Paulo, SP.

* * Instituto Butantan — Lab. Herpetologia — C.P. 65 — 05503-900. São Paulo, SR

Recebido para publicação em 24.09.92 e aceito em 16.08.93

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GOMES, N., PUORTO, G. Atlas anatômico de Bothrops jararaca Wied, 1824 (Serpentes: Viperidae).

Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p. 69-100, 1993.

INFORMAÇÕES SOBRE A ESPÉCIE

O gênero Bothrops, amplamente distribuído na região neotropical, ocorre des¬

de o México até o norte da Argentina, estando ausente apenas no Chile. A espé¬

cie B. jararaca ocorre do sul da Bahia ao norte da Argentina e Paraguai.

Distribuindo-se no Brasil nos Estados de Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Ja¬

neiro, São Paulo, leste do Mato Grosso do Sul, Paraná, Santa Catarina e Rio Gran¬

de do Sul.

B. jararaca é uma espécie predominantemente noturna e terrestre, que pode

subir na vegetação (Sazima, 1988). Encontra-se em diversos habitats: florestas

tropical, semitropical, campos abertos e cerrado. Em algumas regiões ocorre em

maior quantidade em locais abertos, como áreas de cultivo vegetal, sendo por

isso responsável por grande número de acidentes nas zonas rurais (Sazima, 1992).

É uma serpente de corpo delgado, ágil, de porte médio (até 160 cm de com¬

primento total), mas geralmente abaixo desta medida (Campbell & Lamar, 1989).

A cabeça em forma de lança é bem destacada do corpo.

O padrão de colorido é muito variável, com manchas marrons escuras dispos¬

tas em faixas entremeadas por áreas claras, cinzas, oliváceas, amareladas ou be¬

ges (Campbell & Lamar, 1989). As manchas escuras de formas triangulares;

distribuem-se em ambos os lados do corpo, de modo que os ápices dos triângu¬

los ficam sobre a linha média dorsal, dispondo-se em oposição total ou parcial,

ou justapostos. As manchas claras são mais difusas, mas não há um padrão rígi¬

do ao longo do corpo, ao contrário, ocorre grande variação. A parte ventral do

corpo é clara, de um bege ligeiramente esverdeado ou amarelado, ou ainda uni¬

formemente acinzentada.

B. jararaca é vivípara podendo gerar de 5 a 16 filhotes (Sazima, 1992).

Posição taxonômica

Classe: Reptilia

Ordem: Squamata

Subordem: Serpentes (= Ophidia)

Infraordem: Caenophidia

Família: Viperidae

Subfamília: Crotalinae

Tribo: Crotalini

Gênero: Bothrops

Espécie: Bothrops jararaca (Wied, 1824)

Os nomes populares podem ter variações regionais, os mais usuais são: jara¬

raca, jararaca do campo, jararaca do cerrado, jararacuçu (espécimes grandes).

PROCEDIMENTO

B. jararaca, sendo serpente peçonheta, apresenta riscos de acidentes, seu ma¬

nuseio exige o máximo de cuidado, somente pessoas habilitadas devem fazê-lo.

Para dissecção em trabalhos práticos, aconselha-se a utilização de material fixa¬

do, pertencente a coleções de instituições científicas, ou aproveitamento de ani¬

mais recém-mortos.

O cuidado, mesmo com animais mortos, deve ser grande, tendo-se sempre a

precaução em não tocar nas presas (= dentes inoculadores de veneno), extre¬

mamente ponteagudas, que podem facilmente perfurar as mãos de quem estiver

cm 1

SciELO

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GOMES, N., PUORTO, G. Atlas anatômico de Bothrops jararaca Wied, 1824 (Serpentes: Viperidae).

Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p. 69-100, 1993.

manuseando o animal. Sugere-se após exame cauteloso da boca, colocar peda¬

ços de isopor ou algodão envolvendo as presas.

O estudo anatômico de B. jararaca, para aproveitamento total do animal, se¬

gue a seguinte seqüência:

1 — morfologia externa

2 — morfologia interna

3 — osteologia

O sentido da observação é o antero-posterior. As observações da região cefáli¬

ca prosseguem com as da anatomia visceral, tratada por sistemas: respiratório,

circulatório, digestivo, urogenital e glândulas endócrinas.

Segue a observação da parte óssea, onde o crânio é mais amplamente ilustra¬

do para visualização de todos os ossos que o compõem, inclusive esquema do

mecanismo de abertura bucal, para melhor compreensão do que ocorre por oca¬

sião da picada.

Todos os exemplares usados foram cedidos pelo Instituto Butantan, sendo dis¬

secados 10 fêmeas e 10 machos adultos e jovens recém-mortos ou fixados.

A observação é iniciada pelo aspecto geral do corpo: padrão de colorido, dife¬

rença entre escamas ventrais e dorsais.

Observa-se em seguida a morfologia externa da cabeça: forma, tipc de esca¬

mas, padrão de colorido, posição dos olhos, narinas e fosseta lorea .

As medidas de comprimento são: cabeça, total do corpo e cauda,

A contagem das escamas ventrais permite estabelecer a relação entre estas

e o posicionamento dos órgãos internos, ou seja, a anatomia topográfica, exem¬

plificada na Tabela 1.

TABELA 1

Anatomia topográfica

início

término

hióide

—

traquéia

—

pulmão

saco aéreo

126

coração

esôfago

—

estômago

106

intestino

110

190

fígado

101

vesícula biliar

111

115

pâncreas

115

117

baço

116

rim direito

154

158

rim esquerdo

161

186

ovário direito

118

140

ovário esquerdo

143

157

vagina

190

194

testículo direito

135

140

testículo esquerdo

138

142

timo

tireóide

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GOMES, N., PUORTO, G. Atlas anatômico de Bothrops jararaca Wied, 1824 (Serpentes: Viperidae).

Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p. 69-100, 1993.

Para o exame da anatomia visceral o processo de dissecção segue a mesma

seqüência e os cuidados utilizados em Boa constrictor (Gomes et ai, 1989) ou

seja, cortar, rebater e prender a pele, afastar as costelas, remover o tecido adipo¬

so, retirar o peritônio à medida que os órgãos vão sendo observados.

Para o estudo do coração, além de usar o mesmo procedimento para retirada

do pericárdio foi utilizada uma técnica de diferenciação para melhor visualização

dos vasos. Essa técnica consiste em injeção de tinta látex, levemente diluída em

água. A injeção é feita em um vaso de grande calibre, primeiramente retirando

um pouco de sangue e, em seguida e sem remover a agulha, troca-se a seringa

por uma com látex que deve ser injetado muito vagarosamente para não romper

os vasos. Podem ser usadas duas cores, para injetar o sistema arterial e venoso

ou então injetar cada um dos sistemas em dois exemplares diferentes.

Fig. 1: Aspecto geral da morfologia externa.

O procedimento para a preparação das peças ósseas (crânio e vértebras do

tronco), bem como o da elaboração das ilustrações foi o mesmo utilizado para

Boa constrictor (Gomes et ai, 1989).

MORFOLOGIA EXTERNA

A morfologia do corpo e o padrão de colorido estão ilustrados na figura 1.

As escamas do corpo apresentam diferenciação em dorsais pequenas e care-

nadas e ventrais grandes e lisas; na cauda as placas subcaudais estão dispostas

em pares. Observa-se que a cauda dos machos é mais longa que a das fêmeas.

A cabeça, ligeiramente triangular, tem forma de lança, sendo em vista dorsal

e ventral, nitidamente destacada do corpo. Em vista lateral cabeça e corpo têm

praticamente a mesma altura.

Na morfologia externa da cabeça (fig. 2) observa-se a diferença entre esca¬

mas ventrais e dorsais; as primeiras lisas, grandes e justapostas, as segundas ca-

renadas, pequenas e imbricadas; as posições da narina, fosseta loreal, olho com

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GOMES, N., PUORTO, G. Atlas anatômico de Bothrops jararaca Wied, 1824 (Serpentes: Viperidae).

Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p. 69-100, 1993.

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Fig. 2: Morfologia externa da cabeça: A-vista ventral, B-vista lateral, C-vista dorsal: cat-

-cantais, col-comissura labial, do-dorsais, fl-fosseta loreal, g-geneais, il-infralabiais, iso-

-intrasupraoculares, n-nasal, na-narina, ol-olho, ro-rostral, si-sinfisial, si-supralabial,

spo-supraocular, v-ventrais.

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pupila vertical, faixa escura pós-ocular, comissura labial, e as escamas habitual-

mente utilizadas em estudos de taxonomia.

MORFOLOGIA INTERNA

O exame da anatomia é iniciado com um corte longitudinal, ao longo da linha

medial das escamas ventrais, a partir da cloaca; em sentido anterior até a cabeça

e em sentido posterior até a extremidade da cauda. Feito este corte afasta-se a

pele lateralmente.

Antes da obseivação em detalhe, para qual é necessário remover o peritônio e al¬

gumas vezes deslocar os órgãos, é feito um reconhecimento geral (fig. 3), para locali¬

zação dos principais órgãos.

O coração está situado no primeiro terço do corpo, posterior ao pulmão e à tra-

quéia. O fígado muito alongado é percorrido pela veia cava posterior. Imediatamente

posterior ao fígado destaca-se a vesícula biliar, posterior a ela visualiza-se o intestino,

lateralmente ao qual situam-se as gônadas (ovários e testículos) e rins (fig. 3).

REGIÃO CEFÁLICA

Para exame da região da cabeça a pele é cortada de ambos os lados da inci¬

são média-ventral em sentido dorsal, o que permite a observação lateral da cabe¬

ça. É conveniente lembrar que várias estruturas localizam-se muito superficialmente

e, portanto, o cuidado na retirada da pele deve ser redobrado.

A estrutura a ser evidenciada na região cefálica é a glândula de veneno e as

estruturas a ela associadas; a presa como elemento inoculador e os elementos

ósseos e musculares.

A glândula de veneno ocupa grande parte da porção lateral da cabeça, poste¬

rior aos olhos (fig. 4). Parte de sua superfície pode ser vista ao retirar a pele, o

restante só é observado quando se desprende o músculo compressor da glându¬

la, que recobre sua metade posterior. É uma glândula volumosa, aproximadamente

triangular, recoberta por um denso tecido conjuntivo esbranquiçado, anteriormente

liga-se ao canal de veneno e posteriormente prende-se ao ligamento quadrado-

-maxila.

O canal de veneno divide-se em duas porções, o duto primário e o secundário

(Kochva, 1978), em conexão com a bainha da presa. A glândula acessória pode

ser considerada como uma expansão da porção mais anterior do duto primário,

sua secreção mistura-se à da glândula de veneno.

A bainha da presa é uma bolsa de tecido epitelial frouxo que abriga a presa,

envolvendo-a quase completamente (figs. 4 e 5); há uma abertura inferior nesta

bolsa, por onde sai a presa no momento da picada, quando a bainha se retrai

em pregas na base do dente.

A presa é uma estrutura injetora muito eficiente, ponteaguda, ligeiramente curva

para trás e percorrida por canal inteiramente fechado, que se estende da base

da maxila até a ponta chanfrada (figs. 4, 20 e 22).

À glândula de veneno estão associados os músculos compressores da glân¬

dula, as porções superficial e profunda do adutor mandibular e o M. pterigoman-

dibulares (figs. 4 e 5). Os ossos diretamente associados, quer como área de

inserção ligamentosa ou muscular são: quadrado, pterigóide, maxila e a mandí¬

bula (figs. 20 e 22).

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Fig. 3: Esquema geral da anatomia interna: A-cabeça, B-corpo, C-cauda, ba-baço, bl-bainha

da língua, ca-coração, cl-cloaca, es-esôfago, fi-fígado, ga-glândula anal, hi-hióide, int-

-intestino, ovad-ovário direito, ovae-ovárío esquerdo, pa-pâncreas, pi-piloro, pm-pulmão,

rid-rim direito, rie-rim esquerdo, sa-saco aéreo, td-testítulo direito, te-testículo esquerdo,

ti-tiróide, tm-timo, tr-traquéia, vb-vesícula biliar, vcp-veia cava posterior.

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Fig. 4: Cabeça em vista lateral mostrando glândula de veneno: bl-bainha da língua, bp-

-bainha da presa, cv-canal de veneno, gac-glândula acessória, gh-glândula de Harder, gr-

-glândula rostral, gv-glândula de veneno, Iqm-ligamento quadrado-maxila,

mamep-m. adductor mandibulae extemus profundus, vnavnes-m.adductor mandibulae ex-

ternus superficialis, mcg-m .compressor glandulae, mdm-m. depressor mandibulae, mpt-

-m.pterigomandibularis, pe-presa, v-ramo do nervo trigêmio.

A glândula de Harder (fig. 5) está localizada no ângulo póstero-ventral dos olhos,

anterior à glândula de veneno e dorsal ao ramo maxilar do nervo trigêmio. A glân¬

dula de Harder expande-se mais no sentido medial contornando, praticamente,

a porção ventral do globo ocular até a área de inserção dos músculos do olho.

É uma glândula de aspecto gelatinoso e coloração rosada.

A glândula supralabial (fig. 5) localiza-se em ambos os lados da cabeça, sob

as escamas supralabiais às quais é fortemente aderida. É uma glândula alonga¬

da, rósea, pouco espessa, estendendo-se da comissura labial até a fosseta lo-

real. A glândula rostral (figs. 5 e 6), pode ser considerada como a parte mais

anterior das supralabiais, tem o mesmo aspecto e colorido daquelas e situa-se

entre a pré-maxila e a escama rostral.

A glândula infralabial (figs. 5 e 6) de colorido róseo e aspecto granular, situa-

-se na face lateral da mandíbula, estando bem aderida à pele. Estende-se da co¬

missura labial à região anterior da mandíbula, é delgada na porção posterior,

espessando-se no sentido anterior e afilando-se sob a escama mental.

A glândula sublingual (fig. 6), rósea e arredondada, localiza-se na extremidade

ântero-ventral da cabeça, entre os dois ramos mandibulares. As glândulas parati-

reoides (fig. 6), difíceis de visualizar, são pequenas, esféricas, de colorido aver¬

melhado, aspecto gelatinoso, localizadas entre a pele e musculatura da garganta

e do pescoço. As paratireoides anteriores situam-se anteriormente à entrada das

carótidas; as posteriores, no pescoço, lateralmente ao hióide e à traquéia.

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Fig. 5: Cabeça em vista lateral após retirada glândula de veneno: bp-bainha da presa, cv-

-canal de veneno, gac-glândula acessória, gh-glândula de Harder, gi-glândula infralabial,

gr-glândula rostral, gs-glândula supralabial, mamep-m.adductor mandibulae externus pro-

fundus, mames-m. adductor mandibulae externus superficialis, mcg-m. compressor glan-

dulae, mdm-m. depressor mandibulae, mpt-m. pterigo-mandibularis, na-narina, v-nervo

trigêmio.

0 hióide (fig. 6) é formado por duas barras cartilaginosas que se unem na por¬

ção anterior. Ao hióide prendem-se, além do M. hyoglossus, principal músculo

da língua, outros músculos da garganta. O hióide localiza-se ventralmente à tra-

quéia e estende-se da porção posterior intermandibular até a altura da 15 a esca¬

ma ventral.

SISTEMA RESPIRATÓRIO

Traquéia

A traquéia (fig. 3) inicia-se na porção anterior da cavidade bucal, por uma aber¬

tura em forma de fenda, a glote, continuando posteriormente por um tubo trans¬

parente, formado por uma sucessão de semicírculos transversais, cartilaginosos.

Na altura do coração, a traquéia penetra no pulmão (figs. 7 e 8).

Pulmão

Nos Viperídeos o pulmão funcional é o direito, o esquerdo está ausente.

O pulmão divide-se em duas porções: a primeira grandemente vascularizada

(figs. 3 e 7), de cor rósea, estende-se posterior a região cefálica até a porção

anterior do fígado, posicionada dorsalmente à traquéia, ao esôfago e ao coração.

A segunda, não vascularizada (fig. 3) tem aspecto de membrana transparente,

estendendo-se da reaião anterior do fíaado até a altura do intestino médio (altura

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Fig. 6: Cabeça e porção anterior do corpo em vista ventral: acd-artéria carótida direita,

ace-artéria carótida esquerda, bl-bainha da língua, es-esôfago, gi-glândula infralabial, gpa-

-glânduia paratíreóide anterior, gpp-glândula paratireóide posterior, gr-glândula rostral, gsl-

-glândula sublingual, hi-hióide, mame-m .adductor mandibulae externus, md-mandíbula,

mh-m .hyoglossus, tr-traquéia.

da 126 escama ventral), em posição dorsal em relação ao fígado, vesícula, baço,

pâncreas e intestino. A primeira porção é considerada como pulmão propriamen¬

te dito e a segunda, como saco aéreo.

Sistema circulatório

Estudos sobre anatomia visceral, como os de Rénous-Lécuru & Platel (1970)

e Frenkel & Kochva (1970) partem do esquema circulatório para descrição geral

das vísceras. Sendo este um atlas com objetivo mais didático e devido à comple¬

xidade de um estudo desta natureza, aqui é feita apenas uma descrição do cora¬

ção com as principais artérias que partem desse órgão e das veias que recebe

dos outros órgãos do corpo.

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Fig. 7: Região cardíaca com coração em vista ventral: aae-arco aórtico esquerdo, ca-coração,

es-esôfago, est-estômago, fg-fígado, pm-pulmão, ti-tiróide, tm-timo, tr-traquéia, vcp-veia

cava posterior.

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Fig. 8: Região cardíaca com coração em vista dorsal: aae-arco aórtico esquerdo, ca-coração,

es-esôfago, est-estômago, fg-fígado, pm-pulmão, ti-tiróide, tr-traquéia.

Coração

O coração situa-se ventralmente à traquéia e ao pulmão, do lado direito do esô¬

fago e imediatamente anterior ao fígado. É um órgão piriforme, vermelho escuro,

constituído por dois átrios e um ventrículo envolvidos por um espesso pericárdio.

O coração, visto em sua posição original pela face ventral (fig. 7) e dorsal (fig.

8), está envolvido pelo pericárdio. Removendo esta membrana (fig. 9) fica à mos-

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tra o coração em detalhe e os vasos principais que irrigam o corpo (artérias e

veias). É necessário ressaltar que a remoção do pericárdio deve ser feita cuidado¬

samente para que nenhum vaso seja perfurado. No exame da rede vascular liga¬

da ao coração (fig. 9), é importante salientar que existe uma variação individual

e nem sempre os vasos sangüíneos terminam ou ramificam na mesma altura co¬

mo aqui mostrado.

O arco aórtico esquerdo parte da base dos dois átrios, contornado o átrio es¬

querdo e dirigindo-se em sentido posterior. O arco aórtico direito parte do lado

medial do átrio direito, contorna-o e dirige-se em sentido posterior. Os dois arcos

juntam-se sob o fígado, formando a aorta.

As artérias carótidas esquerda e direita partem do arco aórtico direito (fig. 9).

As artérias pulmonares anteriores, esquerda e direita, são melhor observadas,

em vista ventral do coração, como o tronco que emerge da porção antero-medial

do átrio esquerdo. Deste tronco partem as duas artérias pulmonares posteriores.

O sangue pulmonar volta ao coração pela veia pulmonar anterior que penetra na

porção ventro-medial do átrio direito (fig. 9).

A vista dorsal do coração permite a observação do seio venoso onde chegam

as principais veias. As veias cavas anteriores direita e esquerda situam-se na por¬

ção antero-medial do seio, sendo a direita de calibre notadamente maior. A veia

cava posterior é praticamente o prolongamento posterior do seio venoso. À por¬

ção anterior do seio venoso chegam as veias ázigos da parte anterior do corpo

e a veia hepática do fígado (fig. 9).

Sistema digestivo

A boca, onde tem início o tubo digestivo, caracteriza-se por uma dentição mo¬

dificada pela presença da presa injetora de veneno muito desenvolvida e de repo¬

sição contínua; por uma ampla abertura possibilitada, entre outros fatores, por

mandíbulas não unidas por sínfise fixa. Descrição do comportamento alimentar,

incluindo apreensão e ingestão estão em Sazima (1989, 1992).

A língua fina, com extremidade bífida, muito móvel e retrátil está alojada no

assoalho da boca, é sustentada por musculatura disposta tubularmente e asso¬

ciada ao hióide; a língua quando em repouso fica protegida por uma bainha (fig. 6).

A porção anterior do tubo digestivo, o esôfago (fig. 3) tem início na região pos¬

terior da cavidade bucal e estende-se até a altura da extremidade posterior do

coração (fig. 7), ao lado esquerdo da traquéia. O esôfago é um tubo elástico, es¬

branquiçado, formado por paredes com pregas longitudinais que o tornam muito

flexível, permitindo uma grande dilatação quando da ingestão de presas volumo¬

sas (Greene, 1992).

O tubo digestivo espessa-se na altura do coração (fig. 5) formando o estôma¬

go que se dispõe ao lado esquerdo do fígado. A dilatação do tubo digestivo é

mais evidente na altura da extremidade posterior do fígado. Na região da vesícula

biliar o tubo volta a estreitar-se formando o piloro (figs. 3 e 10), que passa lateral¬

mente à vesícula estendendo-se até a extremidade posterior do pâncreas, onde

termina em fundo de saco ao qual apõe-se outra estrutura de forma semelhante

evidenciando o início do intestino (figs. 3, 10 e 11).

O estômago, de cor rosada, é formado por paredes internas mais pregueadas

longitudinalmente que as do esôfago.

O intestino divide-se nitidamente em três porções (Lécuru-Renous & Platel,

1970): anterior, média e terminal. O intestino anterior (fig. 11). que se estende

até a altura da extremidade anterior do rim direito, é um tubo alongado, forte¬

mente pregueado, formando uma sucessão de alças dispostas em "S". O intes¬

tino médio é um tubo liso (figs, 12 e 14), bem estreito e quase reto, que se estende

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Fig. 9: Coração: A-vista ventral. B-vista dorsal; aad-arco aórtico direito, aae-arco aórtico

esquerdo, acd-artéria carótida direita, ace-artéria carótida esquerda, ao-aorta, apmad-artéria

pulmonar anterior direita, apmae-artéria pulmonar anterior esquerda, apmp-artéria pulmonar

posterior, atd-átrio direito, ate-átrio esquerdo, ati-artéria tiroidiana, av-artéria vertebral, sv-

-seio venoso, ti-tiróide, tm-timo, vaz-veia ázigos, vcad-veia cava anterior direita, vcae-veia

cava anterior esquerda, vcp-veia cava posterior, vh-veia hepática, vpma-veia pulmonar an¬

terior, vt-ventrículo, vti-veia tiroidiana; os vasos escuros representam as veias, os claros

as artérias.

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Fig. 10: Região da vesícula biliar: ao-aorta, ba-baço, cc-canal cístico, cco-canal colédoco,

ch-canal hepático, est-estômago, fg-fígado, int-intestino, pa-pâncreas, pi-piloro, vb-vesícula

biliar, vcp-veia cava posterior, vph-veia porta hepática.

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Fig. 11: Região do ovário: est-estômago, int-iotestino, ovad-ovário direito, ovae-ovário es¬

querdo, ovu = óvulo, pi-piloro, vb-vesfcula biliar, vcp-veia cava posterior.

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Fig. 12: Região do ovário em fêmea fecundada: A-ovário direito, B-ovidutos cheios de ovos;

int-intestino, o-ovo, ova-ovário, ovd-oviduto direito, ove-oviduto esquerdo, ovu-óvulo, vb-

-vesícula biliar.

entre os dois rins (figs. 3 e 15). Na altura da porção posterior dos rins, o tubo

digestivo volta a dilatar-se, é o intestino terminal que finda na cloaca (figs. 3 e 15).

Em toda sua extensão, o intestino tem cor róseo-amarelada, sendo formado

por paredes internas pregueadas.

A partir da porção posterior do fígado até o intestino terminal, os órgãos são

geralmente encobertos por tecido adiposo de colorido branco-amarelado.

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A abertura do tubo digestivo situa-se na cloaca (fig. 15), uma câmara onde

estão localizadas também as aberturas das gônadas (papilas genitais), dos urete¬

res (papilas urinárias), das glândulas anais e dos hemipênis nos machos (figs.

17 a 19).

Fígado, vesícula biliar, pâncreas e baço

O fígado, situado posteriormente ao coração (figs. 3, 7 e 8), torna-se evidente

logo no início da dissecção por seu colorido vermelho-escuro e por ser o órgão

mais alongado do corpo. O fígado, percorrido ventralmente pela veia cava, enco¬

bre com sua porção anterior uma parte do pulmão (fig. 3). As extremidades do

fígado terminam em lóbulos (fig. 10).

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A vesícula biliar (figs. 3 e 10 a 12) é uma estrutura arredondada, de colorido

verde-escuro, situada ao lado direito do tubo digestivo, posterior ao fígado.

Para visualização do pâncreas e baço, as duas estruturas são deslocadas late¬

ralmente. Para observar os canais císticos, colédocos e hepáticos (fig. 10),

comprime-se a vesícula biliar para que a bile escoe para esses canais. O canal

cístico percorre a superfície da vesícula biliar, recebe do fígado o canal hepático,

dirigindo-se para o pâncreas como canal colédoco.

O pâncreas, globular e vermelho-claro, localiza-se posteriormente à vesícula

biliar, à direita do tubo digestivo, na altura do início do intestino (figs. 3 e 10).

SISTEMA UROGENITAL

Rins

Os rins, de aspecto lobular e coloração vermelho-escura, comunicam-se com

a cloaca através de tubos cilíndricos, cujas aberturas constituem as papilas uri¬

nárias. Os rins localizam-se em alturas diferentes no corpo (fig. 3), sendo o direi¬

to mais anterior. O rim direito situa-se entre o final do intestino médio 1 terminal

e o esquerdo, entre a porção anterior do intestino terminal e a cloac , (figs. 14

e 15 a 18).

Ovários

Os ovários, de aspecto globular e cor róseo-amarelada, comunicam-se com

a cloaca através dos ovidutos, tubos alongados que se alargam na base, unindo-

-se medialmente em câmara única denominada vagina (Cope, 1900), que tem

forma bilobada compatível com o hemipênis (fig. 15). A vagina abre-se na câma¬

ra cloacal, como papila genital.

Os ovários dispõem-se em diferentes alturas do corpo, sendo o direito (fig. 11)

o mais anterior. O ovário direito estende-se da altura entre a vesícula biliar e o

pâncreas, à altura média do intestino anterior, onde começa o esquerdo, que se

estende até o início do intestino terminal (fig. 12).

Fig. 13: Detalhe do oviduto com embriões em fase final de desenvolvimento.

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Sendo B. jararaca uma serpente vivípara, achamos interessante chamar aten¬

ção para a ilustração (fig. 13) em detalhe dos embriões em estágio final de de¬

senvolvimento (Hubert & Dufaire, 1968), no oviduto de uma das fêmeas

dissecadas. Os embriões mostram-se enovelados e envolvidos por membrana

transparente.

Testículos

Os testículos alongados, de coloração amarelada, comunicam-se com a cloa¬

ca através dos canais deferentes, tubos enovelados que terminam nas papilas ge¬

nitais. Os testículos direito e esquerdo localizam-se, respectivamente, mais

posteriores à posição dos ovários direito e esquerdo nas fêmeas. Os testículos

são bem menores que os ovários e situam-se anteriores aos rins (fig. 14).

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Fig. 14: Região dos testículos: add-adrenal direita, ade-adrenal esquerda, cdd-canal defe¬

rente direito, cde-canal deferente esquerdo, int-intestino, rid-rim direito, td-testículo direi¬

to, te-testículo esquerdo, vred-veia renal eferente direita, vree-veia renal eferente esquerda.

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Fig. 15: Região do intestino terminal da fêmea: acl-abertura çloacal, aga-abertura da glân¬

dula anal, cau-cauda, int-intestino, ovd-oviduto direito, ove-oviduto esquerdo, rid-rim direi¬

to, rie-rim esquerdo, urd-uréter direito, ure-uréter esquerdo, vg-vagina.

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Fig. 16: Região do intestino terminal da fêmea com intestino e região caudal rebatidos:

acl-abertura cloacal, aga-abertura da glândula anal, cau-cauda, ga-glândula anal, int-

-intestino, ovd-oviduto direito, ove-oviduto esquerdo, rid-rim direito, rie-rim esquerdo, urd-

-uréter direito, ure-uréter esquerdo, vg-vagina.

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Fig. 17: Região cloacal da fêmea: aga-abertura da glândula anal, as-ânus, cl-cloaca, ga-

-glândula anal, int-intestino, pg-papila genital, pu-papila urinária, ri-rim, sc-subcaudais, v-

-ventrais.

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GOMES, N., PUORTO, G. Atlas anatômico de Bothrops jararaca Wied, 1824 (Serpentes: Viperidae).

Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p. 69-100, 1993

rid-

acl-

hpd-

mrhd

5 ,v

% / X

I V /

v / '

\ ^ / N

/ '

(í V/

5 , ,\

A 1 t

-rie

-ure

-aga

-cau

Fig. 18: Região do intestino terminal do macho: acl-abertura cloacal, aga-abertura da glân¬

dula anal, cau-cauda, cdd-canal deferente direito, cde-canal deferente esquerdo, hpd-

-hemipênis direito, int-intestino, mrhd-m.retrator do hemipênis direito, rid-rim direito, rie-rim

esquerdo, urd-uréter direito, ure-uréter esquerdo.

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Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p. 69-100, 1993.

int-intestino, mrhd-m.retrator do hemipênis direito, pg-papila genital, pu-papila urinária, rid-

-rim direito, ure-uréter esquerdo.

SciELO

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Mem, Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p. 69-100, 1993.

Hemipênis

Cada um do par de hemipênis, quando introvertido, fica em bainha alongada,

alojada na cauda, ventralmente à glândula anal e imersa na musculatura. O he¬

mipênis introvertido estende-se da cloaca até aproximadamente a altura da déci¬

ma placa subcaudal (figs. 18 e 19).

Quando o hemipênis está extrovertido (fig. 19) pode se observar que é biloba-

do, com os lobos ornamentados por espinhos, sendo a base mais lisa. O sulco

espermático percorre a superfície ventral do hemipênis, da base até o ápice de

cada um dos lobos. A bifurcação do sulco espermático ocorre na altura em que

começa a ornamentação.

No hemipênis extrovertido, o que é superfície externa constitui a superfície in¬

terna na posição introvertida. Para técnica de extroversão de hemipênis ver Man-

zini & Abe (1989) e Gomes ef ai, (1989).

Glândulas anais

As glândulas anais estão situadas na cauda, posteriormente à cloaca. Nas fê¬

meas são acentuadamente maiores (figs. 16 e 17), estendendo-se até a altura

da quarta subcaudal. Nos machos, dorsalmente situadas em relação à bainha do

hemipênis, só alcançam as segundas subcaudais (fig. 19). Nas fêmeas as glân¬

dulas anais abrem-se na porção mais central da cloaca, próximas às papilas ge¬

nitais; nos machos, a abertura coincide com a de saída do hemipênis.

Glândulas endócrinas

As adrenais, de cor róseo-amarelada, aspecto granular e alongadas, situam-se

lateralmente ao longo das gônadas (fig. 14), sendo mais curtas que estas. Para

visualização da adrenal na fêmea é necessário deslocar lateralmente o oviduto,

após retirada do tecido adiposo e do peritônio.

As glândulas do timo, amareladas e alongadas, localizam-se lateralmente à por¬

ção da traquéia anterior ao coração, podendo estar divididas em lobos (figs. 3,

7 e 9).

A tiróide é uma glândula lobular de coloração vermelha, situada ventralmente

à traquéia, entre os dois timos (figs. 3, 7 a 9).

As glândulas paratireóides, descritas junto com as estruturas cefálicas, tam¬

bém são glândulas endócrinas (fig. 6).

Osteologia

O estudo dos ossos em serpentes fica restrito ao crânio, e às vértebras. As

vértebras são aqui exemplificadas por uma, de posição mediana no corpo, mos¬

trando as diversas estruturas que a formam.

Crânio

O crânio é constituído de uma caixa craniana (neurocrânio) compacta que pro¬

tege o cérebro, e de ossos dermais frouxamente articulados (figs. 20 a 23), que

permitem a mobilidade do crânio facilitando a ingestão de grandes presas (Gree-

ne, 1992).

A dentição é do tipo solenoglifodonte, caracterizada pelo dente maxilar único,

modificado para injeção de veneno. Os demais dentes são pequenos, com curva¬

tura voltada para trás dispostos ao longo dos ossos pterigóides e palatinos no

crânio e dentários nas mandíbulas (figs. 20 e 22).

GOMES, N., PUORTO, G. Atlas anatômico de Bothrops jararaca Wied, 1824 (Serpentes: Viperidae).

Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p. 69-100, 1993.

Fig. 20: Crânio e mandíbula: A-vista lateral do crânio, B-vista lateral da mandíbula. C-vista

medial da mandíbula; ag-angular, ar-articular, bo-basioccipital, bs-basisfenóide, cla-columella

auris, cm-canal de Meckel, de-dentário, ec-ectopterigóide, eo-exoccipital, esp-esplenial,

f-frontal, mx-maxila, n-nasal, p-parietal, pal-palatino, pe-presa, pf-pró-frontal, pmx-pré-

-maxila, pof-pós-frontal, pr-proótico, ps-paraesfenóide, pt-pterigóide, q-quadrado, sm-

-septomaxila, st-supratemporal.

O mecanismo craniano, que permite a grande abertura bucal e o posiciona¬

mento quase vertical da presa (fig. 22), é bastante complexo envolvendo elementos

ósseos, ligamentos, superfícies articulares e atividade muscular (Kardong, 1974).

Este mecanismo representado no esquema da Fig. 23, modificada de Klauber

(1939), pode ser abreviadamente descrito: quando as mandíbulas abaixam (aber¬

tura da boca), as extremidades ventrais dos quadrados se deslocam para frente,

GOMES, N., PUORTO, G. Atlas anatômico de Bothrops jararaca Wied, 1824 (Serpentes: Viperidae'.

Mem, Inst. Butantan, v. 55, supl. 1, p. 69-100, 1993.

Fig. 21: Crânio: A-vista dorsal, B-vista ventral; bo-basioccipital, bs-basisfenóide, ec-

-ectopterigóide, eo-exoccipital, f-frontal, mx-maxila, n-nasal, p-parietal, pal-palatino, pe-

-presa, pf-pré-frontal, pmx-pré-maxila, pof-pós-frontal, pr-proótico, ps-paraesfenóide,

pt-pterígóide, q-quadrado, sm-septomaxila, soc-supraoccipital, st-supratemporal, vo-vômer.

Fig. 22: Crânio e mandíbula em posição de abertura bucal máxima: notar a mudança de

posicionamento dos ossos; ectopterigóide (ec), md-mandíbula, maxila (mx), palatino (pal),

pterigóide (pt), quadrado (q), supratemporal (st) e o deslocamento da presa (pe).

o mesmo acontecendo com pterigóides e ectopterigóides que empurram as ma¬

xilas, elevando-as (Kardong, Dullemeijer, Franser, 1986).

Vértebras

A morfologia das vértebras é ilustrada por uma vértebra do meio do corpo,

onde os vários componentes são mostrados (fig. 24). Embora exista uma varia¬

ção morfológica que evidencia as regiões pré-cloacal, cloacal e pós-cloacal (Hoffs-

tetter & Gasc, 1969), deixamos de figurá-las porque seu detalhamento não é

propósito do presente atlas.

SciELO

GOMES, N., PUORTO, G. Atlas anatômico de Bothrops jararaca Wied, 1824 (Serpentes: Viperidae).

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A B

H parte fixa □ parte móvel jü ligamento

Fig. 23: Esquema do movimento de abertura bucal: A-crânio em repouso (boca fechada),

B-crânio em posição de mordida (abertura bucal máxima), notar a ampla movimentação

dos ossos; ec-ectopterigóide, md-mandíbula, mx-maxila, pal-palatino, pe-presa, pf-pré-

-frontal, pt-pterigóide, q-quadrado, st-supratemporal; a parte fixa corresponde à caixa cra¬

niana (modificado de Klauber, 1939).

Fig. 24: Vértebra da porção mediana do corpo: A-vista anterior. B-vista posterior: an-arco

neural, c-costela, cn-canal neural, co-côndilo, ct-cótilo, d-diapófise, en-espinha neural, h-

-hipapófise, pa-parapófise, pez-prezigapófise, poz-poszigapófise, z-zígosteno, za-zigantro.

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AGRADECIMENTOS

A Marcos A. Buononato pela colaboração em várias das dissecções e execu¬

ção de alguns desenhos, a Ubirajara R. Martins pela leitura crítica do manuscrito,

ao CNPq pela bolsa de pesquisa, Proc. n° 300524/90-0.

ABSTRACT: The organization of this atlas is based mainly on illustrations.

The observations start with externai structures; body form and color pat-

tern, head morphology. The examination of internai structures begins

with the cephalic region, follows with visceral anatomy through systems

(respiratory, circulatory, digestive, urogenital and endocrine glands), and

end up with the osseous portion, showing the skull, and a trunck ver-

tebrae.

KEYWORDS: Bothrops jararaca, anatomy.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Mem. Inst. Butantan

v. 55, supl. 1, p. 101-105, 1993.

LETALIDADE EM CAMUNDONGOS POR VENENOS DE

SERPENTES BRASILEIRAS, DE MAIOR IMPORTÂNCIA MÉDICA

Josefina Farina MORAIS *

Rosalvo GUIDOLIN **

Marco Antonio STEPHANO *

Hisako Gondo HIGASHI **

RESUMO: Neste estudo foi investigada a atividade letal dos venenos de

Bothrops jararaca , Crotalus durissus terrificus, Micrurus frontalis e La-

chesis muta, quando diluídos em solução salina e em solução salina

adicionada de 1% de albumina bovina, fração V. Os resultados, expres¬

sos em DLçq, indicam diferenças estatisticamente significantes em fa¬

vor de atividade tóxica mais elevadas em presença de albumina para

os venenos de: Crotalus durissus terrificus e Lachesis muta.

O resultado mais expressivo foi verificado com o veneno Crotalus duris-

susfem//cusqueapresentou-se2,49maisativoempresença de albumina.

Segundo os autores, o mecanismo de ação da albumina é ainda obscuro.

UNITERMOS: Venenos Ofídicos, letalidade, ação da albumina

INTRODUÇÃO

A determinação da dose letal 50 (DL 50 ) de alguns venenos extraídos de ser¬

pentes brasileiras apresentam, algumas vezes, resultados inconstantes. Estas di¬

ferenças de recultados tem sido observadas entre diferentes laboratórios como,

também, num mesmo laboratório, apesar do rigor com que são feitas as provas.

Fato semelhante foi relatado por Broad 121 e cols. trabalhando com venenos de

serpentes australianas e de outros países. Estes autores verificaram que a adição

de 0,1% de albumina sérica bovina (BSA) ao diluente dos venenos estudados per¬

mitiu, em alguns casos, um aumento das suas atividades letais de até seis vezes,

quando inoculados em camundongos.

• Seção de Processamento de Plasmas Hiperimunes

• • Divisão de Desenvolvimento Tecnológico e Produção. Instituto Butantan - C.P. 65 - 05503-900 São Paulo - SP

- Brasil

Recebido para publicação em 21.07.93 e aceito em 28.01.94

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MORAIS, J.F., GUIDOUN, R., STEPHANO, M.A., HIGASHI, H.G. Letalidade em camundongos por ve¬

nenos de serpentes brasileiras, de maior importância médica. Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl.

1, p. 101-105, 1993.

Em base ao exposto, os venenos de Bothrops jararaca (Bj), Crotalus durissus

terrificus (Cdt), Lachesis muta (Lm) e Micrurus f rontalis (Mf), espécies que repre¬

sentam os quatro gêneros de serpentes de importância médica no Brasil, foram

estudados neste trabalho quanto às suas atividades letais em camundongos, quan¬

do em presença ou não de BSA na salina preparada para a solubilização e para

as diluições dos mesmos.

MATERIAL E MÉTODOS

ANIMAIS: para a determinação da DL 50 dos venenos foram utilizados camun¬

dongos de linhagem "outbreacT, de ambos os sexos, pesando entre 18 e 22g.

Para o ensaio, os camundongos foram distribuídos aleatoriamente, em cinco gru¬

pos de seis animais para cada um dos venenos estudados. Os grupos foram iden¬

tificados segundoo veneno estudado e a dose injetada.

VENENOS: Bothrops jararaca — veneno liofilizado de referência nacional, lote

BRA/BOT-565 *.

Crotalus durissus terrificus — veneno liofilizado de referência nacional, lote

BRA/CROT-564 *.

Os venenos acima foram mantidos a -20C até o momento de uso.

Micrurus frontalis e Lachesis muta — coletados de serpentes recebidas pela

Seção de Herpetologia do Instituto Butantan, dessecados a vácuo 141 e mantidos

a -20C até o momento de uso.

SOLUBILIZAÇÃO DOS VENENOS: Todos os venenos foram solubilizados para

uma concentração de 10mg/ml, a saber:

a) em solução salina a 0,85% de NaCI p/v;

b) em solução salina a 0,85% de NaCI p/v, contendo 1% p/v de BSA (albumina

fração V, Sigma).

DILUIÇÕES PARA INOCULAÇÃO EM CAMUNDONGOS; Os venenos solubili¬

zados foram, a seguir, diluídos:

a) em solução salina a 0,85% de NaCI p/v;

b) em solução salina a 0,85% de NaCI p/v, contendo 1% de BSA p/v; de modo

a serem obtidas em 0,5ml as concentrações descritas a seguir, segundo o vene¬

no em estudo:

Bothrops jararaca: 25; 30; 36; 43.2 e 51.8 ug

Crotalus durissus terrificus: em salina-1.2; 1.44; 1.72; 2.06 e 2.47ug. Em sali-

na/BSA — 0.5; 0.6; 0.72; 0.86 e 1.03ug

Micrurus frontalis: 10.0; 12.0; 14.4; 17.3 e 20.7ug

Lachesis muta: 150; 180; 216; 259 e 311ug

INOCULAÇÃO: em camundongos, por via intraperitoneal (IP). Os animais, fo¬

ram observados até 48 horas após a inoculação. .

Os venenos solubilizados de Crotalus durissus terrificus e Micrurus frontalis para

inoculação intrevenosa (IV) foram diluídos:

■ cedido pelo Instituto Nacional de Controle de Qualidade em Saúde (INCQSI.

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nenos de serpentes brasileiras, de maior importância médica. Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl.

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a) em solução salina a 0,85% de NaCI p/v;

b) em solução salina a 0,85% de NaCI p/v, contendo 1% de BSA p/v; de modo

a serem obtidas em 0,5ml as concentrações descritas a seguir, segundo o vene¬

no em estudo:

Crotalus durissus terrificus: em salina 1.8; 2.16; 2.59; 3.11 e 3.73 ug em sali-

na/BSA 1.0; 1.2; 1.44; 1.72 e 2.07 ug

Micrurus frontalis: 20.7; 24.8; 29.7; 35.6 e 42.7 ug.

Estas soluções de venenos foram inoculadas em camundongos por via IV, na

veia da cauda.

• CÁLCULO DA DL 50 : através da análise estatística por probitos segundo

Finney 131 .

ANÁLISE ESTATÍSTICA: Foi feita através do método de comparação de duas

médias pelo teste "t de student 111 .

SILICONIZAÇÃO DO MATERIAL UTILIZADO: Foi preparada uma solução de Di-

clorodimetilsilano (Merck), em hexano a 10%. O material foi deixado om contato

com esta solução durante 30 seg. a 1 minuto. Em seguida, foi lavado em água

destilada para remoção do excesso. Foi colocado em estufa a 70°C até completa

secagem.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Na tabela 1 encontram-se os resultados obtidos na determinação da DL 50 dos

venenos em estudos e as respectivas análises estatísticas.

TABELA 1

— Determinação da DL 50 em ug e respectivos cálculos estatísticos,

dos venenos de: Bothrops jararaca, Crotalus durissus terrificus, Micrurus

frontalis e Lachesis muta inoculados por via IP em camundongos de 18 a 22g.

VENENOS

+ SAUNA

+ BSA

VALOR DE

G.L.*

PROBALIDADE

C.d.terrificus

1,77 ±0,19

0,71 ± 0,08

8,983

P < 0,001

B.jararaca

39,68 ±2,25

36,98 ±7,18

0,622

0,6 < P < 0,5

M.frontalis

18,61 ±3,36

14,68 ±0,17

2,075

0,2 < P < 0,1

L.muta

224,34 ±5,45

180,01 ±10,25

6,614

0,01 < P < 0,001

+ = Média de três determinações de DL 50 em cada tratamento

X — x

# Valor de t para comparação de duas médias t = — ] -—

s? + s?

média de duas determinações

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1, p. 101-105, 1993.

Verifica-se pela Tabela 1, que DL 50 significativamente mais elevadas foram ob¬

servadas com os venenos de, Cdt e Lm, porém não com os venenos Bj e Mf. O

resultado mais expressivo foi verificado com o veneno de Cdt, apresentando-se

2,49 vezes mais ativo em presença da albumina bovina.

Na Tabela 2 encontram-se os resultados obtidos na determinação de DL 50 do

veneno de Cdt e Mf inoculado por via IV.

TABELA 2

Determinação da DL 50 em ug e respectivos cálculos estatísticos do veneno

de Crotalus durissus terrificus e Micrurus frontalis inoculado por via IV em

camundongos de 18 a 22g.

VENENOS

ENDOVENOSO*

INTRAPERIT0NEAL+

VALOR

DE t#

G.L<

PROBABILIDADE

C.d.terrificus

2,46 +0,29

1,77 +0,19

2,974

0,05 < P < 0,1

C.d.terrificus BSA

1,30 +0,54

0,77 +0,08

1,377

0,2 < P < 0,3

M.frontalis

28,81 +1,27

18,61 +3,36

4,771

0,01 < P < 0,02

M.frontalis BSA

23,26 + 1,46

14,58 +0,17

8,370

0,001 < P < 0,01

* Média de duas determinações de DL 50

+ Média de três determinações de DL 50

# Valor de t para comparação de duas médias t = —-

sf + sjj

n n

< G.L. por G.L. = n 1 + n 2 - 2, pois os tamanhos das amostras são diferentes

Segundo Broad e cols 121 as perdas de substâncias tóxicas dos venenos seriam

devidas a adsorção de parte das toxinas pelos equipamentos de materiais de vi¬

dro ou de plásticos (frascos, seringas etc.) utilizados nas diluições e inoculações

em camundongos. Os autores mencionados acreditam, assim, que a adição de

albumina ao soluto reduziria a adsorção e, consequentemente, as perdas. Parece¬

mos que o mecanismo de adsorção aventado por Broad e cols não explica satis¬

fatoriamente a ocorrência de perdas. Os resultados que se encontram na tabela

2, com os venenos de Cdt e Mf foram obtidos com a utilização de materiais de

vidro neutro (Pyrex) e siliconizados. A adsorção de substâncias por vidros neu¬

tros é, praticamente, inexistente devendo, ainda, ser considerado que os venenos

são constituídos por complexos nos quais estão presentes proteínas, as quais po¬

deriam exercer o papel protetor contra a adsorção. Pela análise da Tabela 2 verifica-

-se, também, que do ponto de vista de toxicidade para os venenos experimentados,

a via de inoculação ideal é a intraperitoneal. A toxicidade dos venenos de Bj e

Lm, dada as suas atividades coagulantes intensas são difíceis de serem quantifi¬

cadas se inoculadas por via intravenosa! 5 ), razão pela qual não foram testados

por essa via. Finalmente, parece-nos que o trabalho de Broad e cols. também su¬

gere que o mecanismo de ação da albumina não seria o aventado por eles. O

próprio Broad e seus colaboradores encontraram DL 50 iguais com os venenos de

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nenos de serpentes brasileiras, de maior importância médica. Mem. Inst. Butantan, v. 55, supl.

1, p. 101-105, 1993.

Notechis sculatus e Pseudechis porphyriacus, enquanto que os venenos de Pseu-

dechis papuanus, Hoplochephalus stephensii e de Ophiophagus hannah mostra m-

-se menos ativos, quanto a DL S0 , em presença de BSA.

Pensamos que estudos pertinentes deverão ser desenvolvidos no sentido de

aclarar o verdadeiro mecanismo de ação da albumina na "ativação” da DL 50 de

alguns venenos de serpentes.

AGRADECIMENTOS

Ao Sr. Hamilton Aparecido de Oliveira por ter cuidado dos animais durante a

execução dos experimentos, a Srta. Angélica Hormung Costa pela digitação.

ABSTRACT: In this study the lethal activity of venoms from Bothrops ja¬

raraca, Crotalus durissus terrificus, Micrurus frontalis and Lachesis mu-

ta, was investigated when these venoms where diluted with saline

solution or saline solution added of 1% of bovine albumin, fraction V.

The results expressed in DL 50 indicate estatistic sígnificant differences

in favor of toxic activity more elevated in the Crotalus durissus terrificus

and lachesis muta venoms in presence of bovine albumin.

The most expressive result was verified with Crotalus durissus terrificus

venom showing 2,49 greater lethal active in presence of albumin. Ac-

cording to the author the action mechanism of the albumin is yet

unknown.

KEYWORDS: Snake Venoms, Lethality, Albumin Action.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

1. BEIGUELMAN, B. O Teste t para comparação de médias. In: Curso prático

de bioestatística. 2. ed. rev. Ribeirão Preto: Revista Brasileira de Genética,

1991. p. 135 - 152.

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3. FINNEY, D. J. Probit analysis. 3. ed. Cambridge: Cambridge University, 1971.

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based on the recommendations of the editorial board and/or ad hoc reyiewers.

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05503-900 - Sâo Paulo - SP - Brazil

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Summary. The summary, not to exceed 300 words, should concisely State the objective, what was

done, what was observed and what was concluded. It should preferably consist of numbered sen-

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(3) Results and (4) Discussion and Conclusions. The length of the manuscript and the number of

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i.e. Stahr (1991), Smith and Kitts (1994), is also acceptable. When several references are cited together,

they should be listed in chronological order. If there is more than one publication in a single year by

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second author; three or more authors by year.

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EXAMPLES OF REFERENCES

Journal article: Moldow, C.F., Bach, R.R., Stakus, K., Ríck, P.D. (1993). Induction of endothelial tissue

factor by endotoxin and its precursors. Thromb. Haemostasis 70:702-706.

Complete book: Culotta, W.A., Pickwell, G.V. (1993), The Venomous Sea Snakes. A comprehensive

Bibliography. Krieger, Malabar, 504pp.

Chapter in book: Kisiel, W. (1991). Effect of snake venoms on factor V. In: Reptile Venoms and Toxins,

A.T.Tuled.).

Flandbook of Natural Toxins Vol. 5, Marcei Dekker, New York, pp. 253-264.

Abstract: Jerusalinsky, D., Izkierdo, I., Cervenansky, C. (1994) Muscarinic toxins from the venom of

Dendroaspis snakes with agonistlike actions (Abstract). Toxicon 32:236-237.

Thesis. Moura-da-Sílva, A M. (1991). Caracterizaç3o imunoqulmica de antígenos nâo compartilha¬

dos de venenos de serpentes do gênero Bothrops. Doctor's Thesis (Immunology), Escola Paulista

de Medicina, Sâo Paulo, Brasil.

Tables. Tables should be numbered consecutively with Arabic numerais and supplied with a brief title.

Methods not described in the text and abbreviations should be explaíned at the foot of the table. Ta¬

bles should be referred to specifically in the text of the paper.

Figures. Figures should be numbered consecutively with Arabic numerais in the order they appear

In the text. Each figure should have a title and a detailed legend. Legends should have sufficient ex¬

perimental detail so that the Figures are intelligible without reference to text. One set of original illus-

trations and two photocopies should be submitted. Figures drawn by Computer graphics are acceptable

for publication provided the print-out is adequate. The use of "three-dimensional" histograms is dis-

couraged when the addition of the third dimension gives no extra information. Size of figures should

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