Elenco delle Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali

e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

VOLUME I.

I - CORNALIA E., 1865 - Descrizione di una nuova specie del

genere Felis: Felis jacobita (Corn.), 9 pp., 1 tav.

II - MAGNI-GRIFFI F., 1865 - Di. una specie d'Hippolais

nuova per l’ Italia, 6 PP., 1 tav.

III - GastaLDI B., 1865 - Sulla riescavazione dei bacini

lacustri ini opera degli antichi ghiacciai. 30 pp.,

2 figg., tavv.

IV - SEGUENZA sa 1865 - Paleontologia malacologica dei

terreni terziarii del distretto di Messina. 88 pp.

8 tavo.

V - GIBELLI G., 1865 - Sugli organi riproduttori del genere

Verrucaria, 16 pp., 1 tav.

VI - BecgIaTO F. S., 1865 - Antracoterio di Zovencedo e

di Monteviale nel Vicentino, 10 pp., 1 tav.

VII - CoccHi I., 1865 - Di alcuni resti umani e degli og-

getti di umana industria dei tempi preistorici rac-

colti in Toscana. 82 pp., 4 tavv.

VIII - TARGIONI-TOZZETTI A., 1866 - Come sia fatto l’organo

che fa lume nella lucciola volante dell’ Italia cen-

trale (Luciola italica) e come le fibre muscolari in

questo ed altri Insetti ed Artropodi. 28 pp., 2 tavv.

IX - Macgci L., 1865 - Intorno al genere Aeolosoma. 18 pp.,

2 tavv.

X- -CoRNALIA E., 1865 - Sopra i caratteri microscopici

ferti dalle Cantaridi e da altri Coleotteri facili a

confondersi con esse. 40 pp., 4 tavv. :

VOLUME II.

I - IssEL A., 1866 - Dei Molluschi raccolti nella provincia

di Pisa, 88 PP.

II - GENTILLI A., 1866 - Quelques considérations sur l’ori-

gine des bassins lacustres, à propos des sondages

du Lac de Come. 12 pp., 8 tavv.

III - MoLon F., 1867 - Sulla flora terziaria delle Prealpi

venete. ilo PP.

IV. - D’ACHIARDI A., 1866 - Corallarj fossili del terreno

nummulitico delle Alpi venete. .54 pp., 5 tav.

: V - CoccHi I., 1866 - Sulla geologia dell'alta Valle di

Magra. 18 pp., 1 tav. — è

VI - SEGUENZA G., 1866 - Sulle importanti relazioni pa-

leontologiche di talune rocce. cretacee della Cala-

bria con alcuni terreni di Sicilia e dell’Africa set-

tentrionale. 18. pp., 1 tav.

VII - CoccHI I., 1866 - L’uomo fossile nell’Italia centrale.

82 pp., 21 figg., 4 tavv.

VIII - GaRrovagLIO S., 1866 - Manzonia cantiana, novum

Lichenum Angiocarporum genus propositum atque

descriptum. 8 pp., 1 tav.

IX - SEGUENZA G., 1867 - Paleontologia malacologica dei

terreni terziari del distretto di Messina (Pteropodi

ed Eteropodi). 22 pp., 1 tav.

X.- DURER B., 1867 - Osservazioni meteorologiche fatte alla

Villa Carlotta sul lago di Como, ecc. 48 pp.,.11 tavv.

VOLUME III.

I - EMERy C., 18783 - Studii anatomici sulla Vipera Redi.

16 pp., 1 tav.

TEL GAROVAGLIO S., 1867 - Thelopsis, Belonia, Weitenwebera

et Limboria, quatuor Lichenum Angiocarpeorum ge-

nera recognita iconibusque illustrata. 12 pp., 2 tavv.

III - TARGIONI-TOZZETTI A., 1867 - Studii sulle Cocciniglie.

88 Pp., 7 tavv.

IV - CLAPARÈDE E. R. e PANCERI P., 1867 - Nota sopra un

Alciopide parassito della Cydippe densa Forsk. 8 pp.,

1 tav.

V - GAROVAGLIO S., 1871 - De Pertusarts Europae mediae

commentatio. 40 Pp., 4 tavv.

VOLUME IV.

I - D’ACHIARDI A., 1868 - Corallarj fossili del terreno num-

mulitico dell’Alpi venete. Parte II. 32 pp., 8 tavv.

II - GarRovaGLIO S., 1868 - Octona Lichenum genera vel

adhue controversa, vel sedis prorsus incertae în sy-

stemate, novis descriptionibus iconibusque accuratis-

simis illustrata. 18 pp., 2 tavv.

III - MARINONI C., 1868 - Le abitazioni lacustri e gli avanzi

di umana industria in Lombardia. 66 pp., 5 figg.,

7 tavv.

IV - (Non pubblicato).

V - MARINONI C., 1871 - Nuovi avanzi Dren in Lom-

bardia. 28 pp., 8 figg., 2 tavv.

x UOVA SERIE

RO VOLUME V.

I - MARTORELLI G., 1895 - Monografia illustrata degli uc-

celli di rapina in Italia. 216 pp., 46 figg., 4 tavv.

(Del vol. V non furono pubblicati altri fascicoli).

VOLUME VI.

I - DE ALESSANDRI G., 1897 - La pietra da cantoni di Rosi-

gnano e di Vignale. Studi stratigrafici e paleontolo-

gici. 104 pp., 2 tavv., 1 carta.

II - MARTORELLI G., 1898 - Le forme e le simmetrie delle

macchie nel piumaggio. Memoria ornitologica. 112 pp.,

63 figg., 1 tav.

IMI - PAVESI P., 1901 - L’abbate Spallanzani a e 68 PD.,

14 figg., 1 tav.

VOLUME VII.

I - DE ALESSANDRI G., 1910 - Studi sui pesci triasici della

Lombardia. 164 pp., 9 tavv.

(Del vol. VII non furono pubblicati altri fascicoli).

VOLUME VIII.

I - RepPossi E., 1915 - La bassa Valle della Mera. Studi

petrografici e geologici. Parte I. pp. 1-46, 5 figg.,

8 tavv. |

II - REPossI E., 1916 (1917) - La bassa Valle della Mera.

Studi petrografici e geologici. Parte II. pp. HAT

5 figg., 9 tavv.

III - ATRAGHI C., 1917 - Sui molari d’elefante delle dii

vioni ‘lombarde, con osservazioni sulla filogenia e

scomparsa di alcuni Proboscidati: pp. 187-242, 4 figg.,

8 tavv.

VOLUME IX.

I - Bezzi M., 1918 - Studi sulla ditterofauna nivale delle

Alpi italiane. pp. 1-164, 7 figg., 2 tav».

II - SERA G. L., 1920 - Sui rapporti della conformazione

della base del cranio colle forme craniensi e colle

strutture della faccia nelle razze. umane. - (Saggio

di una nuova dottrina: craniologica con particolare

riguardo dei principali cranii fossili). pp. 165-262,

7 figg., 2 tavo.

III - DE BEAUX O. e FESTA E, 1927 - La ricomparsa del Cin-

ghiale nell'Italia settentrionale -occidentale, pp. 263- +

Vaz0. 42 pigg, avv.

VOLUME X.

I - DESIO A., 1929 - Studi geologici sulla regione dell’Al-

‘enza (Prealpi Bergamasche). pp. 1-156, 27 figg.

l.tav. 1 carta.

II - ScortECcI G., 1937 - Gli organi di senso della pelle degli

Agamidi. pp. 157-208, 39 figg., 2 tavv.

III - no G., 1941 -I recettori degli pra pp. 209-

326, 80 figg.

VOLUME XI.

I- GuicLIA D., 1944 - Gli Sfecidi italiani del Museo di

Milano (Hymen.). pp. 1-44, 4 figg., 5 tavo.

TI-III - GIACOMINI V. e PIGNATTI S., 1955 - Flora e Vegeta-

zione dell’Alta Valle del Braulio. Con speciale rife-

rimento ai pascoli di altitudine. pp. 45-288, 31 figg.,

1 carta.

ISSN, 0376-2726

MEMORIE DELLA SOCIETÀ ITALIANA DI SCIENZE NATURALI

E DEL

MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE DI MILANO

Volume XXIV - Fasc. I

GIOVANNI PINNA

OSTEOLOGIA DI

DREPANOSAURUS UNGUICAUDATUS,

LEPIDOSAURO TRIASSICO DEL SOTTORDINE

LACERTILIA

con 12 figure nel testo e 2 tavole fuori testo

Sezione di Paleontologia del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

MILANO

10 giugno 1984

TIPOGRAFIA FUSI - PAVIA

7/1984

GIOVANNI PINNA

Osteologia di Drepanosaurus unguicaudatus,

lepidosauro triassico del sottordine Lacertilia.

Riassunto. — Viene effettuata la descrizione anatomica

e la ricostruzione dello scheletro dell’olotipo di Drepano-

saurus unguicaudatus, PINNA 1980.

Il Drepanosaurus unguicaudatus è un lepidosauro del

Triassico superiore attribuito al sottordine Lacertilia (sot-

tordine Eolacertilia sensu EsTES, 1983). Lo scheletro, rin-

venuto nelle rocce noriche delle Prealpi Bergamasche,

manca del cranio. L’anatomia generale ed alcuni caratteri

del tutto particolari, quali la sviluppatissima falange un-

guale del 2° dito ‘della mano e la presenza di un rostro

caudale, inducono a ritenere che il Drepanosaurus sia un

rettile scavatore.

La presenza nel Triassico superiore di forme. alta-

mente specializzate quali Drepanosaurus, Icarosaurus e

Kuehneosaurus sta ad indicare che l’inizio della storia

evolutiva dei Lacertilia fu caratterizzato da una radia-

zione adattativa che portò ad una veloce differenziazione

del gruppo in forme diverse, caratterizzate da adattamenti

assai spinti.

Fig. 1. — Ricostruzione di Drepanosaurus

Abstract. — Osteology of Drepanosaurus unguicauda-

tus, triassic Lepidosaur of the suborder Lacertilia.

In this work the Author gives the anatomical descrip-

tion and the reconstruction of the skeleton of the holo-

type of Drepanosaurus unguicaudatus Pinna, 1980.

Drepanosaurus unguicaudatus is a Triassic. Lepido-

saur belonging to the suborder Lacertilia (suborder Eola-

certilia sensu Estes, 1988). The skeleton, found in the

noric rocks of the Prealps near Bergamo, lacks the skull.

The general anatomy and some utterly peculiar charac-

ters, like the much developed last phalanx of the 2nd fin-

ger of the hand and the presence of a caudal rostrum

lead to think that Drepanosaurus is a digging reptile.

The occurrence in the Upper Triassic of highly spe-

cialized forms like Drepanosaurus, Icarosaurus and

Kuehneosaurus indicates that the evolutionary history of

Lacertilia was characterized by an adaptive radiation that

led to a rapid differentiation of the group in many forms,

characterized by very high adaptations.

unguicaudatus (Disegno di M. Demma)

G. PINNA

INTRODUZIONE

Il genere Drepanosaurus, con l’unica specie

Drepanosaurus unguicaudatus, fu da me descritto

nel 1980, in una nota preliminare. Questa forniva

la descrizione sommaria dell'animale basata su

uno scheletro adulto (olotipo) e su due giovani

individui, rinvenuti fra il 1977 e il 1980 nelle

rocce della formazione di Zorzino del Norico su-

periore, affioranti in Val Bruciata, presso l’abi-

tato di Cene, nel comune di Zogno (Bergamo).

Il presente lavoro costituisce la naturale pro-

secuzione della nota preliminare del 1980 e si pre-

figge la descrizione dettagliata dell’anatomia dello

scheletro del genere Drepanosaurus e la sua rico-

struzione, basate sull’esemplare adulto.

Questo è un esemplare pressoché completo

della lunghezza complessiva di circa 38 cm (collo

e testa esclusi). Esso manca della testa, asportata

prima della fossilizzazione, probabilmente dall’at-

tacco di un predatore, e presenta una frattura a

circa metà del dorso, dovuta alla medesima causa.

L’esemplare è fossilizzato in norma laterale ad

eccezione del cinto scapolare e degli arti ante-

riori, la cui anomala posizione e la cui disloca-

zione sono dovute al già citato attacco subito dal-

l’animale prima della fossilizzazione. Lo scheletro

postcraniale è completo e ben conservato, molte

delle connessioni anatomiche fra le ossa sono

mantenute.

L’analisi dello scheletro ha portato al ricono-

scimento di tutti gli elementi ad eccezione di due,

sui quali persistono notevoli dubbi: un elemento

presente in prossimità delle spine neurali delle

prime vertebre dorsali, costituito da lembi di pelle

ripiegati sostenuti da pezzi basali ossei, le cui re-

lazioni con lo scheletro risultano oscure; un osso

assai sviluppato situato in connessione anatomica

ventralmente a quella che ritengo essere la prima

vertebra caudale, osso che difficilmente può esse-

re interpretato come l’emapofisi di tale vertebra.

E’ necessario ricordare che per buona parte è

ipotetica la ricostruzione della clavicola, non com-

pletamente visibile perché coperta da altre ossa,

e di sviluppo del tutto inusuale.

L’esemplare descritto è conservato nel Museo

di Scienze Naturali di Bergamo che ringrazio per

il lungo prestito. Ringrazio il Wildlife Service,

Department of Internal Affairs, Wellington, Nuo-

va Zelanda, per avermi inviato prezioso materiale

osteologico di Sphenodon per confronto.

Ringrazio inoltre Massimo Demma, autore di

tutti i disegni, e Luciano Spezia, autore delle

fotografie.

OSTEOLOGIA

CRANIO

Il cranio di Drepanosaurus unguicaudatus non

è conosciuto, esso non è infatti conservato né nel-

l’esemplare adulto del quale viene qui data la de-

scrizione osteologica, né in nessuno dei due esem-

plari giovanili.

Nell’esemplare adulto sono conservati alcuni

frammenti, situati sulla lastra a lato delle estre-

mità distali delle spine neurali delle due prime

vertebre dorsali: si tratta di un elemento doppio,

assai ampio, costituito in parte da materiale osseo

ed in parte da tracce della-pelle, di cui non sono

in grado di fornire alcuna interpretazione coe-

rente, e di alcune placche, situate poco più a de-

stra, che potrebbero rappresentare frammenti di

un mascellare.

COLONNA VERTEBRALE

Se si fa eccezione per la regione cervicale, la

colonna vertebrale è nel complesso ben conservata.

La regione cervicale, traumatizzata dal distac-

co della testa, è difficile da decifrare: i diversi

elementi vertebrali hanno perso durante la fossi-

lizzazione la loro individualità e formano un am-

masso osseo da cui emergono solo alcuni partico-

lari, peraltro di non facile interpretazione. In

particolare sono osservabili alcuni corpi vertebrali

assai distorti, una delle cervicali piuttosto incom-

pleta e un arco neurale attribuibile ad una cervi-

cale posteriore, complessivamente ‘6 elementi.

Questi sembrano essere caratterizzati da cen-

tra allungati in direzione antero-posteriore, da

arco neurale sviluppato (almeno le cervicali po-

steriori), ampio canale neurale, spina neurale larga

e alta (mm 10 e 13,4 in due differenti vertebre),

pre e postzigapofisi allungate e proiettate in di-

rezione cranio-caudale, con piani di contatto assai

inclinati, diapofisi strette e relativamente allun-

gate, proiettate all’esterno.

Contrariamente a quanto affermai nella de-

scrizione preliminare dell’animale (PINNA 1980) è

molto difficile comprendere la natura dei centra

di queste vertebre. In particolare, non solo non è

possibile asserire che tali centra siano proceli, ma

è anzi più probabile che siano di tipo anficelo.

OSTEOLOGIA DI DREPANOSAURUS UNGUICAUDATUS, ECC.

come le vertebre delle altre regioni della colonna.

Un solo elemento della serie cervicale sembra pos-

sedere una ipapofisi discretamente sviluppata.

Le condizioni di fossilizzazione tutt’altro che

favorevoli di questa porzione dello scheletro non

permettono di definire con esattezza l’estensione

della serie cervicale. Anteriormente infatti non

sono conservati l’atlante e l’axis e posteriormente

non è possibile stabilire con sicurezza quale ver-

tebra sia da considerare come prima dorsale.

La serie dorsale dovrebbe iniziare con tutta

probabilità in corrispondenza delle larghe e lun-

ghe spine neurali situate all’inizio della porzione

non traumatizzata della colonna vertebrale (ver-

tebre n. 9 e n. 10). Tuttavia gli archi neurali, ed

i centra corrispondenti a tali spine neurali, non

sono conservati e sono per buona parte nascosti

dalle ossa del cinto scapolare. Se tali spine neu-

rali appartengono alle prime vertebre dorsali, la

serie dorsale viene ad essere composta da 25 ver-

tebre (vertebre n. 9-33), cui fanno seguito due

vertebre sacrali (vertebre n. 34 e 35) e 37 verte-

bre caudali (vertebre n. 36-72). Stimando ad 8 il

numero delle cervicali (6 cervicali più l’atlante e

l’axis) complessivamente la colonna vertebrale di

Drepanosaurus doveva essere composta da 72 ver-

tebre, di cui 33 presacrali.

Il numero delle presacrali in Drepanosaurus

è molto elevato, se paragonato al numero medio

delle presacrali dei Lacertilia primitivi, degli

sfenodontidi e degli eosuchi che oscilla attorno

a 24-26. Un aumento delle presacrali si ha

nelle forme adattate all'ambiente acquatico, quali

Askeptosaurus e Clarazia, ma è difficile pensare

per il Drepanosaurus un adattamento di questo

tipo poiché esso contrasta con molti aspetti della

struttura scheletrica.

Assai meglio conservata della cervicale è la

serie dorsale. I primi 7 elementi (vertebre n. 9-15)

sono in connessione anatomica e di essi è ben vi-

sibile la spina neurale molto sviluppata. Tre ele-

menti successivi a questi non sono visibili perché

nascosti sotto il coracoide, seguono 4 elementi mal

conservati (vertebre n. 19-22), cui fanno seguito

11 vertebre alcune delle quali in connessione ana-

tomica, che chiudono la serie dorsale (vertebre

n. 23-33). Queste ultime 11 dorsali sono ben con-

servate, alcune in norma laterale, altre in norma

posteriore. Le dorsali, come le vertebre cervicali,

mancano di intercentri.

Le vertebre dorsali di Drepanosaurus hanno

struttura piuttosto semplice e primitiva: hanno

centrum di sezione subcircolare, depresso, decisa-

mente anficelo, probabilmente non notocordale, a

giudicare almeno dalla 21% vertebra dorsale con-

servata in norma posteriore. Il centrum ha su-

perficie inferiore debolmente concava e superfici

laterali più decisamente concave. L’arco neurale

è molto sviluppato, con ampio canale neurale.

Esso porta una lunga spina neurale perpendico-

lare al piano delle zigapofisi. Queste sono poco

sviluppate in lunghezza e portano faccette artico-

lari pressocché orizzontali. Le postzigapofisi sono

situate verso la linea mediana dell’arco neurale.

La 21° dorsale (vertebra n. 29) presenta le

seguenti dimensioni :

altezza totale della vertebra mm 14,4

altezza del centrum mm 3,40

larghezza del centrum mm 5

altezza della spina neurale mm 8.

Lateralmente l’arco neurale si proietta debol-

mente all’esterno in una corta sinapofisi che passa

inferiormente sul centrum. L’arco neurale assume

così in sezione trasversale forma subrettangolare.

La caratteristica principale delle vertebre dor-

sali è data dall’allungamento delle spine neurali

nella porzione anteriore della regione. Le spine

neurali delle prime 5 vertebre dorsali sono estre-

mamente allungate. Nella 3° dorsale (vertebra

n. 11) la spina neurale raggiunge la massima al-

tezza (mm 25) e porta un’ampia espansione ter-

minale. Tale espansione è presente, seppure in mi-

sura minore, al termine della spina neurale della

vertebra successiva, assai meno lunga della pre-

Fig. 2. — Ventunesima vertebra dorsale in norma caudale

e laterale.

10 G. PINNA

cedente (mm 18). La 5% dorsale (vertebra n. 13)

possiede una spina neurale piuttosto tozza, termi-

nante anch’essa in una espansione di forma par-

ticolare, più corta della spina neurale della ver-

tebra successiva, Dalla 6% dorsale (vertebra n. 14)

la lunghezza delle spine neurali sembra regolariz-

zarsi. Nelle dorsali successive (vertebre n. 23-29)

le spine neurali sono sottili, allungate, solo debol-

mente espanse all’estremità distale, ed hanno una

lunghezza decrescente da 13 a 8 mm.

Lo sviluppo e la conformazione delle neura-

pofisi delle prime vertebre dorsali e il probabile

sviluppo degli archi neurali delle vertebre cervi-

cali sono da mettere in relazione con l’esistenza

di forti collegamenti fra il cinto scapolare e il

tronco, realizzati soprattutto attraverso lo svilup-

po del latissimus dorsi e del trapezius.

Sull’esemplare non vi è traccia delle costole

cervicali. Le costole dorsali sono complessivamente

ben conservate, anche se non tutte si presentano

in connessione con le rispettive vertebre. Le co-

stole dorsali. sono sostanzialmente olocefale, do-

tate, come in Sphenodon, di una estremità arti-

colare prossimale ben sviluppata che mostra un

accenno di biforcazione, non tale tuttavia da giu-

stificare la doppia inserzione tubercolare e capi-

tolare sulla vertebra, ed un’asta regolarmente ri-

curva, sottile e allungata.

Fig. 3. — Ventunesima vertebra dorsale e relativa costola

in norma caudale.

Sul fianco destro dell'esemplare si contano

complessivamente 23 costole dorsali, corrispon-

denti alle vertebre n. 11-33, le prime costole dor-

sali non sono visibili. La lunghezza delle costole

cresce in direzione caudale fino alla vertebra n. 29

per poi decrescere rapidamente (tabella 1).

TABELLA 1.

n° vertebra

Lunghezza costole in mm

23 56

25 1 57

26 62

La quart’ultima costola dorsale (corrispondente

alla vertebra n. 30) porta un processo uncinato,

analogamente a quanto avviene nelle costole di

Sphenodon. L'ultima costola dorsale, corrispon-

dente alla vertebra n. 33, più corta delle prece-

denti, sembra espandersi ed appiattirsi distal-

mente.

Nessuna costola dorsale sembra essere colle-

gata ad un apparato sternale.

Dallo sviluppo e dalla curvatura delle costole

dorsali si deduce che il Drepanosaurus unguicau-

datus aveva un tronco di notevole spessore, non

depresso dorso-ventralmente, e non compresso

lateralmente.

Le due vertebre sacrali (vertebre n. 34 e 35)

sono in pessimo stato di conservazione. Esse han-

no centrum anficelo non notocordale, arco neurale

meno sviluppato che nelle vertebre dorsali con

spina neurale relativamente bassa ed espansa in

senso antero-posteriore all’estremità distale. La

conservazione di questa porzione dello scheletro

è tale da non permettere una ricostruzione dei

corpi vertebrali. In particolare non è stato possi-

bile definire lo sviluppo e la forma dei processi

trasversi delle vertebre sacrali, né in modo com-

pleto la forma e lo sviluppo delle costole sacrali.

A quanto ci è dato di vedere sembrerebbe possi-

bile la presenza di processi trasversi ridotti o del

tutto assenti, collegati a costole sacrali ben for-

mate, sviluppate cioè come vere e proprie costole,

i cui collegamenti iliaci appaiono tuttavia poco

chiari.

Le due costole sacrali sembrano poco differen-

ziate rispetto alle dorsali posteriori. Esse sono de-

cisamente allungate, ma non uniformemente e re-

golarmente ricurve e sono solo leggermente più

larghe delle ultime dorsali (2 mm). Dopo un breve

OSTEOLOGIA DI DREPANOSAURUS UNGUICAUDATUS, ECC Tel

tratto dall’estremità prossimale l’asta delle costole

piega debolmente verso il basso, per proseguire

poi per un lungo tratto rettilineo.

Le due costole sacrali hanno una lunghezza di

circa 15 mm, il che si accorda con la distanza fra

i due ilei che doveva essere dell’ordine di 36 mm,

a giudicare dallo sviluppo e dalla presunta posi-

zione della placca pubo-ischiatica.

Perfettamente conservate in connessione ana-

tomica sono le 37 vertebre caudali, che presentano

una struttura decisamente insolita. I centra sono

poco allungati in senso antero-posteriore. Si ri-

tiene, in analogia con quanto osservato nelle ver-

tebre delle altre regioni della colonna, che tali

centra siano anficeli, sebbene sia impossibile una

osservazione diretta delle loro superfici anteriori

e posteriori. L’arco neurale delle caudali pare

molto sviluppato in altezza e dotato, in generale,

di pre e postzigapofisi allungate e fornite di fac-

cette articolari inclinate.

Nella prima vertebra caudale la spina neurale

è bassa, inclinata all’indietro fino a sfiorare la

prezigapofisi della vertebra successiva, espansa in

senso antero-posteriore all’estremità distale, esat-

tamente come avviene nelle due vertebre sacrali.

Nella seconda e nella terza caudale l’espansione

distale della spina neurale è nettamente bilobata,

Ta"

Fig. 4. — Vertebra caudale prossimale in norma laterale.

il lobo inferiore di tale espansione sembra corri-

spondere alla postzigapofisi. Nella quarta caudale

sono presenti una spina neurale stretta, allungata

e poco inclinata all’indietro, e una espansione po-

steriore corrispondente alla postzigapofisi che si

appoggia lateralmente alla prezigapofisi della ver-

tebra successiva. Dalla quinta caudale questa

struttura dell’arco neurale si stabilizza, perma-

nendo fino alla penultima vertebra della coda.

L’arco neurale in queste vertebre porta quindi

una spina neurale assai lunga, quasi diritta o ap-

pena debolmente ricurva, disposta perpendicolar-

mente rispetto al piano delle zigapofisi, legger-

mente espansa all’estremità distale. Posteriormen-

te alla spina neurale, alla sua base, è presente

l'espansione posteriore corrispondente alla post-

zigapofisi. Anteriormente, dalla base della spina

neurale si proietta in avanti una prezigapofisi

ben sviluppata, il cui fianco laterale appare più

o meno rigonfio. Tale rigonfiamento tende ad au-

mentare con il procedere verso le caudali più

estreme, fino a. costituire un processo laterale

parallelo e separato dal processo laterale del

centrum.

L'articolazione delle vertebre caudali è di tipo

assal semplice, si attua tramite le pre e postziga-

pofisi senza articolazioni accessorie.

La lunghezza della spina neurale decresce con

il procedere verso l’estremità della coda (tabella 2),

contemporaneamente la spina diviene più lunga in

senso antero posteriore e più espansa all’estremità.

L’espansione distale della spina neurale è marcata

fino alla 27* caudale (vertebra n. 62) e tende poi

ad attenuarsi.

Lo stato di fossilizzazione, ed in particolare la

compressione subita dalle vertebre caudali, non

permette la ricostruzione dettagliata del fianco

delle vertebre. Fin dalla prima caudale è presente

un processo trasverso ben sviluppato, appiattito e

proiettato all’esterno perpendicolarmente rispetto

all’asse della vertebra. E’ difficile valutare la lun-

ghezza della proiezione esterna del processo tra-

sverso che è per lo più fratturato. Nella 9* cau-

dale (vertebra n. 44) esso doveva raggiungere i

6 mm. Il processo trasverso è presente fino alla

32* caudale (vertebra n. 67). Come nelle dorsali e

nelle sacrali, anche nella maggior parte delle cau-

dali l’arco neurale è saldato al centrum. Ciò av-

viene fino alla 25° caudale. Da questa vertebra in

poi, fino alla 32?*, l’arco neurale non è più saldato

fermamente al centrum, sul fianco della vertebra

esistono così due processi laterali separati, l’uno

legato al centrum, l’altro derivante dall’espansione

laterale della prezigapofisi dell’arco neurale.

G. PINNA

Nell’esemplare non vi è traccia di costole

caudali.

TABELLA 2.

Altezza spina neurale in mm

n° vertebra

Al di sotto della prima vertebra caudale è si-

tuato un elemento osseo di difficile interpreta-

zione. Si tratta di un osso allungato che pare con-

servare la connessione originaria con il corpo ver-

tebrale. Esso potrebbe essere forse interpretato

come emapofisi, ma tale interpretazione ci pare

poco probabile in ragione del fatto che le emapo-

fisi mancano di solito nelle caudali prossimali.

Tutte le altre vertebre caudali portano emapo-

fisi. Queste sono visibili solo in norma laterale,

sono tutte molto sviluppate. Le emapofisi corri-

spondenti alla 2* e alla 3* vertebra caudale hanno

forma del tutto inusuale: la loro porzione infe-

riore è divisa in un ramo anteriore e in un ramo

posteriore.

Fino alla 25% caudale le emapofisi sono saldate

alla porzione posteriore del centrum della verte-

bra anteriore alla normale posizione intercentrale.

Esse sono proiettate all’indietro e presentano la

proiezione inferiore nettamente arcuata con con-

cavità rivolta cranialmente. \

Dopo la 25° caudale sono presenti due emapo-

fisi in posizione intercentrale (fra le vertebre

n. 60-61 e 61-62). Dalla 28% caudale le emapofisi

sono nuovamente fuse con il centrum, ma questa

volta, contrariamente a quanto avviene nelle cau-

dali anteriori, esse si saldano alla porzione an-

teriore del centrum della vertebra successiva ri-

spetto alla normale posizione intercentrale. Queste

ultime emapofisi, pur proiettate all'indietro, pre-

sentano la proiezione inferiore ricurva in dire-

zione opposta, con concavità rivolta caudalmente.

Le due ultime emapofisi non sono saldate ai

centra delle vertebre e occupano una posizione

intercentrale.

A giudicare dallo sviluppo delle emapofisi,

delle spine neurali e dei processi trasversi delle

vertebre, la coda di Drepanosaurus, sebbene assai

alta, non era tuttavia particolarmente appiattita

lateralmente. Se si considera che all’altezza della

9° vertebra caudale è stato misurato uno spessore

di 20 mm per un’altezza di 34 mm, si deve dedurre

che la coda doveva avere sezione ovale, analoga

a quella di numerosi lepidosauri terrestri attuali.

L’ultima vertebra caudale (vertebra n. 72) è

modificata in un rostro assai ben sviluppato, alto

complessivamente 22 mm e lungo 6,5 mm nel pun-

to di maggiore estensione. Tale rostro caudale

presenta un margine posteriore regolarmente ar-

cuato e continuo, una espansione superiore elevata

molto al di sopra della zona di articolazione con

la penultima vertebra caudale non modificata, ed

un’area inferiore massiccia a margine anteriore

rigonfio. Da questa si diparte posteriormente il

rostro vero e proprio, in forma di punta aguzza

e debolmente ricurva. ,

L’area superiore del rostro e il margine ante-

riore della massiccia area inferiore erano certa-

mente zone di inserzione per i muscoli e i tendini

destinati al movimento del rostro stesso. Si ritiene

che fossero presenti due collegamenti distinti: il

superiore collegante l’area superiore del rostro

con l’arco neurale delle ultime caudali; l’inferiore

collegante il margine anteriore dell’area inferiore

del rostro con i centra di queste stesse vertebre.

Un rostro di tal tipo, derivato dalla trasfor-

mazione dell’ultima vertebra caudale, è una strut-

tura che non appare in nessun altro rettile fos-

sile o vivente.

Tale rostro, aveva piccola possibilità di movi-

mento; poteva essere mosso sul piano sagittale

per un arco di 62°, compiendo con la punta uno

spostamento massimo di circa 20 mm. Il rostro

aveva quindi una mobilità piuttosto ridotta ri-

spetto agli altri elementi vertebrali della coda.

La presenza del rostro caudale esclude la pos-

sibilità di autotomia della coda.

CINTO SCAPOLARE

Del cinto scapolare sono conservati in modo

completo gli elementi endocondrali, mentre incom-

plete sono le ossa dermiche, la cui frammentarietà

ha posto alcuni problemi di interpretazione.

La posizione di fossilizzazione degli elementi

del cinto scapolare e degli arti anteriori sembra

il risultato di una loro rotazione di 180°, avve-

nuta in senso orario attorno a un asse perpendi-

colare al piano della lastra su cui giace l’esem-

OSTEOLOGIA DI DREPANOSAURUS UNGUICAUDATUS, ECC. b3

plare. Tale rotazione avvenne con tutta probabi-

lità a seguito dell’attacco di un predatore che

deve aver afferrato l’esemplare all’altezza del

collo, imponendo movimenti rotatori che porta-

rono al distacco della testa, alla suddetta rota-

zione del cinto scapolare e del collo, e alla frat-

tura della spina dorsale a metà della serie dorsale.

Le ossa endocondrali del cinto scapolare sono

conservate da ambo i lati in connessione anato-

mica fra loro e con l’omero; le ossa dermiche, ed

in particolare l’unica clavicola visibile, non con-

servano le connessioni originali con gli elementi

endocondrali.

Tutte le ossa del cinto scapolare hanno subito

un notevole schiacciamento sulla lastra: i cora-

coidi sono visibili in norma ventrale, le scapole

in norma laterale esterna, l’interclavicola in nor-

ma interna.

L’interclavicola è conservata solo parzialmente.

E’ un osso robusto, a forma di T, lungo 36,5 mm,

costituito da una apofisi interclavicolare diritta di

larghezza variabile da 3,5 e 5,5 mm, espansa al-

l'estremità prossimale a formare due processi la-

terali di grande estensione.

Delle due clavicole è conservata solo la destra,

la cui forma è parzialmente oscurata dalla so-

vrapposizione di altri elementi dello scheletro, e

quindi non facilmente definibile. Si tratta di una

placca ossea assai espansa, la cui forma generale

ricorda una V, la cui estremità prossimale, larga,

è saldata per tutta la sua lunghezza con il pro-

cesso laterale dell’interclavicola e la cui estremità

distale si assottiglia a formare un uncino ricurvo

terminante in una superficie di articolazione che

doveva collegarsi con l’acromion della scapola.

A circa metà del margine anteriore della cla-

vicola è presente una proiezione triangolare ester-

na dell’osso, questa è limitata su uno dei suoi

margini da una cresta che forma verso l’interno

dell'osso una superficie concava rilevata. Presso

l'estremità distale della clavicola, in prossimità

della linea di saldatura con il processo laterale

dell’interclavicola, è presente un piccolo foro, pro-

babilmente omologo della finestra clavicolare.

Il coracoide e la scapola non sono saldati a

formare uno scapulo-coracoide. Î

Il coracoide ha forma grossolanamente ovale,

con massima lunghezza lungo l’asse antero-poste-

riore (dx mm 25,5; sin mm 22,6). La porzione

maggiore dell’osso è proiettata in avanti rispetto

al punto di connessione con la scapola, con una

disposizione e con una forma analoghe a quelle

riscontrate nello stesso elemento di Macrocnemus

e Tanystropheus. Il margine anteriore del cora-

coide presenta una debole proiezione esterna, in-

terpretabile come un accenno alla formazione di

due finestre coracoidee. I margini dell’osso sono

ben netti e non inducono a ritenere possibile la

presenza di un epicoracoide cartilagineo. E’ pre-

sente il forame sopracoracoideo. La regione gle-

noidea è ridotta.

La scapola è un osso corto (la sinistra ha una

altezza di 13 mm), tozzo, diritto, di forma ret-

tangolare in norma laterale, espanso alle due

estremità, soprattutto a quella prossimale. La

porzione anteriore del margine inferiore forma

con la porzione glenoidea del coracoide una cavità

glenoidea profonda ma non particolarmente ampia.

Sulla scapola non vi è traccia del forame sopra-

glenoideo. La regione acromiale è segnata da una

debole depressione lungo il margine anteriore della

scapola, in prossimità dell’estremità prossimale.

La struttura del margine superiore della sca-

pola e la ridotta altezza dell’osso in rapporto al

tronco induce a ritenere possibile la presenza nel-

l’animale in vita di una soprascapola non ossificata.

La posizione dell’unica clavicola visibile, che si

presenta strettamente collegata all’interclavicola

con una connessione inversa in rapporto alla sua

forma generale a V, rende la ricostruzione del cinto

scapolare quanto mai complessa, e porta ad una

anatomia del cinto stesso del tutto inusuale. La ri-

costruzione che viene qui presentata (figg. 5 e 6)

deve essere considerata in parte ipotetica.

Nel cinto scapolare di Drepanosaurus le due

clavicole, assai espanse e proiettate con la loro por-

zione mediana verso l’alto, costituivano un’ampia

Fig. 5. — Cinto scapolare di Drepanosaurus unguicaudatus

con i diversi elementi saparati. c - coracoide; cl - clavi-

cola; icl - interclavicola; s - scapola.

14 G. PINNA

superficie antero-ventrale. Esse erano da un lato

fuse con i processi laterali dell’interclavicola, dal-

l’altro si collegavano alla regione acromiale della

scapola tramite la porzione distale uncinata. Tale

collegamento avveniva sul margine anteriore della

scapola, in prossimità della connessione fra questa

e il coracoide. Le clavicole seguivano quindi il

margine anteriore della scapola con buona parte

della porzione distale del loro margine esterno, su-

perando in altezza per buon tratto la scapola stessa

(ma non l’eventuale soprascapola). Il margine an-

teriore-mediale delle due clavicole portava a circa

metà del suo decorso due proiezioni concave la cui

funzione non è chiara, ma che possono forse es-

sere messe in relazione con la posizione di alcuni

elementi della colonna vertebrale.

La scapola era con tutta probabilità legger-

mente inclinata in avanti. I due coracoidi si avvi-

cinavano l’un l’altro lungo la linea mediana, so-

vrapponendosi all’asta interclavicolare in prossi-

mità delle suture fra le clavicole e l’interclavicola.

La cavità glenoidea era rivolta all'indietro.

Il cinto scapolare di Drepanosaurus era dunque

molto robusto; ciò concorda con la struttura degli

arti anteriori. La robustezza dell’asta dell’inter-

clavicola è infatti da collegarsi con lo sviluppo di

forti muscoli pettorali, mentre l'espansione accen-

tuata delle clavicole è indizio dello sviluppo del

muscolo deltoide.

Il cinto scapolare aveva una- larghezza inter-

scapolare di 36 mm, corrispondente esattamente

alla larghezza interiliaca del cinto pelvico.

Nel cinto scapolare esistono indubbi elementi

di primitività, quali la forma a T dell’interclavi-

cola, la grande espansione e robustezza della cla-

Fig. 6. — Ricostruzione del cinto scapolare di Drepano-

saurus unguicaudatus. La forma della clavicola è ipotetica.

vicola, la separazione netta fra scapola e coracoide

e l’assenza in quest’ultimo di vere e proprie fine-

stre coracoidee.

Analizzando i diversi elementi del cinto scapo-

lare ci si rende conto che, seppure questo non sia

direttamente confrontabile con il cinto di altri le-

pidosauri conosciuti e mostri un certo miscuglio

di caratteri, esso si colloca tuttavia sulla linea di

sviluppo dei Lacertilia.

L’interclavicola, più robusta che in qualsiasi

altro lepidosauro conosciuto, è paragonabile per la

sua. forma con l’interclavicola degli sfenodonti

(molto meno robusta) e con quella degli iguanidi.

La clavicola ricorda per la sua forma generale

a V e per la presenza di una finestra clavicolare

ridotta la clavicola degli scincidi e dei gerrosauri.

Essa è collegata però all’interclavicola in modo tale

che il vertice della V risulta proiettato cranial-

mente, mentre l’estremità distale uncinata è volta

all'indietro, con una disposizione assolutamente

contraria a quella che si riscontra in questi Lacer-

tilia. Le due clavicole inoltre, saldate ai due pro-

cessi laterali dell’interclavicola non sembrano toc-

carsi medialmente.

La scapola, di forma rettangolare molto sem-

plice e di dimensioni ridotte rispetto agli altri ele-

menti del cinto, ricorda la scapola degli sfenodonti

(in particolare quella di Sphenodon e Kallimodon),

dei pleurosauri e soprattutto quella del sauro del

Giurassico superiore di Solnhofen Palaeolacerta

bavarica, nel quale tuttavia la regione acromiale

occupa una posizione più elevata sul margine della

scapola stessa.

Il coracoide, proiettato cranialmente rispetto

alla cavità glenoidea, come avviene in Palaeola-

certa, ricorda per questo carattere il coracoide di

Macrocnemus e Tanystropheus, i cui cinti scapo-

lari differiscono tuttavia da quello di Drepanosau-

rus sia per l’interclavicola provvista di una espan-

sione prossimale a forma di ampia losanga, sia

per la scapola di forma nettamente arrotondata.

Il coracoide di Drepanosaurus differisce infine da

quello dei rincocefali (Clarazia e Hescheleria), da

quello degli sfenodonti (Kallimodon, Sapheosaurus,

Sphenodon) e da quello dei pleurosauri per la

proiezione in direzione craniale invece che in dire-

zione caudale.

Esistono dunque nel cinto scapolare alcuni ca-

ratteri che indicano la posizione di Drepanosaurus

sulla linea diretta verso i Lacertilia. Tali caratteri

sono soprattutto la forma espansa della clavicola

e la presenza di una finestra clavicolare, seppure

molto ridotta, la forma arrotondata e la proiezione

in direzione craniale del coracoide, caratteristica

OSTEOLOGIA DI DREPANOSAURUS UNGUICAUDATUS, ECC.

di tutti i Lacertilia, il debole accenno alla forma-

zione di finestre coracoidee e la posizione arre-

trata della cavità glenoidea, che si apre in dire-

zione caudale.

ARTI ANTERIORI

Ad eccezione delle ossa del carpo, non identifi-

cabili, tutti gli elementi dei due arti anteriori sono

conservati. La loro conservazione non è tuttavia

tale da permettere la ricostruzione esatta delle sin-

gole ossa. Ambedue gli arti anteriori sono disso-

ciati: i due omeri sono fossilizzati in connessione

anatomica con il cinto scapolare, con la testa ome-

rale ancora inserita nella cavità glenoidea, mentre

l’avambraccio e la mano, in connessione fra loro,

hanno perduto i contatti originali con l’omero.

L’omero destro è fossilizzato in norma preas-

siale, il sinistro è ruotato in norma preassiale-ven-

trale. Dei due, il destro è quello che presenta la

migliore conservazione, sebbene sia in parte co-

perto dalla falange unguale del II dito e presenti

l'estremità distale schiacciata. L’omero sinistro

conserva in modo chiaro i condili radiale e ulnare,

fossilizzati in norma ventrale.

L’omero sembra essere un osso allungato, do-

tato di epifisi prossimale e distale moderatamente

espanse, quasi diritto, solo debolmente ricurvo in

direzione dorsale a livello dell’epifisi prossimale.

Questa è costituita da una testa omerale debol-

mente proiettata in direzione dorsale rispetto

all'asse diafisario, regolarmente arrotondata se

vista in norma laterale, e probabilmente espansa

in direzione pre-postassiale. Da tale espansione

si diparte sul lato ventrale, presso il margine pre-

assiale, una netta cresta delto-pettorale che si

continua verso il basso fino a circa la metà della

lunghezza dell’asse diafisiario, con un profilo re-

golarmente ricurvo.

La struttura dell’epifisi distale dell’omero non

è facilmente valutabile. Tale epifisi pare assai

poco espansa. L'espansione sembra inoltre essere

sviluppata soprattutto in direzione pre-postas-

siale: ne risulta quindi che le due espansioni epi-

fisiarie prossimale e distale vengono a trovarsi

quasi sul medesimo piano e l’omero manca quindi

della marcata torsione che caratterizza questo ele-

mento in molti lepidosauri primitivi (sfenodonti,

rincosauri, campsosauri).

Sull’epifisi distale sono presenti, sul lato pre-

assiale, un ectepicondilo poco svilupato, sopra il

quale si apre il forame ectepicondilare, e, sul mar-

gine inferiore, i condili ulnare e radiale regolar-

mente arrotondati, il secondo dei quali sembra

avere, come di norma, uno sviluppo maggiore.

TABELLA 3.

Dimensioni dell’omero

altezza dalla sommità della testa

omerale all’estremità inferiore del

condilo radiale

Omero dx, larghezza nel punto di max espan-

sione della cresta delto-pettorale

(norma preassiale) .

Omero dx, larghezza nel punto di minimo

spessore della diafisi (norma preas-

siale)

Omero sin, ampiezza dell’area articolare radiale

e ulnare (norma ventrale)

L’omero di Drepanosaurus sembra dunque

possedere alcune caratteristiche del tutto partico-

lari nell’ambito dei lepidosauri. Queste sono: la

sua lunghezza e la sua relativa snellezza, la pre-

senza di deboli espansioni epifisiali (soprattutto

quella distale), la mancanza di torsione e il

grande sviluppo dei condili ulnare e radiale in

rapporto alla riduzione dell’ectepicondilo e del-

l’entepicondilo.

Le ossa epipodiali dell’arto anteriore sono fos-

silizzate sia nel destro, sia nel sinistro, in norma

laterale esterna. In ambedue gli arti l’ulna rico-

pre quasi completamente il radio di cui è visibile

perciò solo parte dell’estremità prossimale. La ca-

Fig. 7. — Ricostruzione dell’arto anteriore sinistro in norma

anteriore. om - omero; ps - pisiforme; r - radio; ul - ulna.

16 G. PINNA

ratteristica principale delle due ossa è data dalla

loro esigua lunghezza: ulna e radio sono infatti

assai più corte dell’omero; questo è il 190% degli

elementi epipodiali.

L’ulna osservata in norma laterale esterna ha

una notevole curvatura. All’estremità prossimale

è presente un processo olecranico molto svilup-

pato in altezza, in rapporto soprattutto alla lun-

ghezza complessiva dell’osso. Tale processo sem-

bra formare una cavità sigmoide più sviluppata

sul piano verticale che sul piano orizzontale, una

cavità che doveva connettersi senza soluzione di

continuità con la superficie articolare prossimale

del radio, piuttosto espansa. Verso la regione di-

stale l’ulna si allarga progressivamente, formando

infine una superficie di articolazione con gli ele-

menti del carpo ampia e convessa. Inferiormente,

sul margine postassiale dell’ulna, in prossimità

della superficie di articolazione con il carpo, si

inserisce la porzione superiore del pisiforme.

Poiché del radio è visibile solo la porzione

prossimale e poiché non sono identificabili le ossa

del carpo, è impossibile giudicare sia la posizione

reciproca fra ulna e radio nella regione distale,

sia i rapporti esistenti fra gli elementi epipodiali

e gli elementi mesopodiali dell’arto anteriore.

Il carpo, come si è detto, non è osservabile in

nessuna delle due mani. Nella mano sinistra, quella

conservata nelle migliori condizioni, è visibile un

solo piccolo elemento, forse l’intermedio. Nelle due

mani è conservato invece il pisiforme, unico ele-

mento del carpo identificabile con sicurezza. Esso

è molto sviluppato, ha forma regolarmente circo-

lare, si articola per buona parte con l’ulna e per

una piccola parte con l’ulnare, non visibile nel-

l'esemplare.

TABELLA 4.

Dimensioni dell’ulna e del radio

Lunghezza totale dell’ulna (sin) .

Sviluppo del processo olecranico (sin) .

Larghezza dell’estremità distale dell’ulna .

Lunghezza stimata del radio (sin) .

In ambedue gli arti le mani sono parzialmente

ruotate rispetto all’avambraccio e gli elementi me-

tapodiali e acropodiali sono quindi in parte acca-

vallati.

Degli elementi metapodiali sono visibili i me-

tacarpi 5°, 4° e 3°, che ricoprono i metacarpi 2° e 1°.

I metacarpi sono elementi robusti, relativamente

allungati, espansi all'estremità prossimale. La loro

superficie di articolazione con gli elementi del

carpo è debolmente convessa. All’estremità distale

essi si articolano con le falangi attraverso una

superficie articolare convessa. Il metacarpo 5° è

debolmente ricurvo.

Le falangi sono ridotte di numero, la loro for-

mula è 3 2 2 2 2. La superficie di articolazione

prossimale delle falangi è concava, di forma ap-

prossimativamente ovale. L’articolazione distale è

costituita da una superficie regolarmente conves-

sa. L'articolazione distale nelle prime falangi del

5°, 4° e 3° dito e nella seconda falange del 1° dito

(articolazione che permette il movimento della fa-

lange unguale) è espansa ventralmente, il che in-

dica una normale possibilità di flessione verso il

basso. Tale espansione ventrale della superficie

articolare distaie manca invece nella prima fa-

lange del 2° dito, molto più robusta di tutte le

altre, su cui si articola una falange unguale enor-

memente sviluppata. Tale superficie articolare è

regolarmente convessa, sia ventralmente sia dor-

salmente, il che permette di ritenere che tale enor-

me artiglio avesse la capacità di venir sollevato

in direzione dorsale ed avesse quindi una notevole

capacità di movimento sul piano verticale. Ciò

sì accorda con lo sviluppo dorsale che tale arti-

glio presenta.

Tutte le dita sono dunque fornite di un arti-

glio robusto, composto da un corpo alto e appiat-

tito lateralmente che, dorsalmente, si proietta in

avanti in un rostro ricurvo e appuntito. Carat-

teristico e del tutto insolito è lo sviluppo del 2°

dito, che porta una falange unguale estremamente

sviluppata ed una falange prossimale molto ro-

busta. L'articolazione fra questi due elementi è

spostata verso il margine infero-posteriore della

falange unguale: tale falange è perciò sviluppata

soprattutto dorsalmente rispetto all’asse del dito,

il che lascia un’ampia zona per l'inserzione dei

muscoli estensori dorsali e dei tendini. Lo sviluppo

dorsale della falange unguale del 2° dito e la strut-

tura della sua articolazione, assai aperta, con la

falange prossimale, indicano, come si è detto, pos-

sibilità di movimenti sia in direzione ventrale, sia

in direzione dorsale.

TABELLA 5.

mano sinistra: elementi metapodiali e acropodiali,

lunghezze in mm

Metacarpo 1° falange 2°falange 3° falange

10,2 14,1 10,2

12,7 15,3

12,1 16,6

pio: 18,3

Pe 6,9

OSTEOLOGIA DI DREPANOSAURUS UNGUICAUDATUS, ECC. 17

CINTO PELVICO

Tutte le ossa del cinto pelvico sono conservate.

Sebbene le due metà del bacino siano separate

per la parziale perdita delle connessioni fra i due

ilei e le costole sacrali e per l’apertura della sin-

fisi pelvica, ciascuna di esse presenta le ossa in

connessione anatomica. Gli elementi del lato de-

stro, fortemente dislocati rispetto alla posizione

naturale, sono visibili in modo completo in norma

esterna; l’ileo, i’ischio e il pube sono in connes-

sione fra loro e con il femore. Gli elementi del

lato sinistro, visibili in norma interna, non sem-

brano essere stati dislocati rispetto alle vertebre

sacrali; essi sono parzialmente coperti, come il fe-

more sinistro, da alcuni elementi della colonna

vertebrale.

Nel complesso il bacino è facilmente ricostrui-

bile. Esso è costituito nelle linee generali da un

ileo assai sviluppato e da una altrettanto svilup-

pata placca pubo-ischiatica di forma subrettango-

lare, parzialmente interrotta da una finestra ti-

roidea di dimensioni ridotte che non giunge alla

sinfisi pelvica. L’acetabolo è chiuso, relativamente

ampio, limitato da creste rilevate.

L’ileo è probabilmente, per la sua forma e la

sua estensione, l’elemento più insolito di tutto il

bacino; si compone di un’alta lama iliaca dorsale

e di una regione acetabolare ventrale. La lama

iliaca dorsale è particolarmente sviluppata in al-

tezza e solo debolmente proiettata all’indietro

(27° rispetto alla verticale alla sinfisi pelvica).

Essa è piuttosto corta nella regione direttamente

sovrastante la cresta acetabolare; procedendo in

direzione dorsale si espande progressivamente in

direzione caudale, formando un’ala in corrispon-

denza della quale l’ileo raggiunge la massima lun-

ghezza. Procedendo ancora dorsalmente tale lama

dorsale si restringe, terminando infine in un mar-

gine superiore regolarmente curvo.

Sul lato interno della lama dorsale, parzial-

mente visibile nell’ileo sinistro, si nota la pre-

senza di una netta e sottile cresta che, partendo

dall’estremità posteriore del margine superiore ri-

curvo dell’ileo, si prolunga verticalmente per tutta

la metà superiore della lama dorsale. Tale carena

pare separare due distinte aree di inserzione per

le costole sacrali. Queste non sono tuttavia così

marcate da poter essere considerate come super-

fici articolari fra ileo e costole sacrali, ma la loro

superficie granulare indicherebbe trattarsi piut-

tosto di superfici di inserzione muscolare.

Inferiormente la regione acetabolare dell’ileo

porta le aree di inserzione per le proiezioni iliache

dell’ischio e del pube. Il margine anteriore della

regione acetabolare iliaca si proietta in avanti in

un moderato processo pubico. Sulla superficie

ventrolaterale si apre la porzione iliaca dell’ace-

tabolo, limitata lungo tutto il suo margine da una

robusta cresta sopracetabolare.

La placca pubo-ischiatica è piuttosto massiccia

e proiettata caudalmente rispetto al centro del-

l’acetabolo, ed ha una notevole continuità. L’aspet-

to più interessante è costituito dalla presenza di

una finestra tiroidea di forma ovale e di esten-

sione piuttosto ridotta che interrompe nella parte

mediana la sinfisi pubo-ischiatica, senza tuttavia

giungere alla sinfisi pelvica. Questa è continua e

formata dalla unione dei margini ventrali diritti

dei due ischi e della porzione posteriore dei mar-

gini ventrali dei due pubi. Il margine ventrale

del pube, assai ricurvo nella parte anteriore, rende

infatti possibile solo una breve unione fra le due

ossa.

Il pube ha la sua porzione maggiore diretta

ventro-medialmente. Su di esso è presente, in

prossimità della cresta acetabolare, un ampio fo-

rame otturatore. Per l’incompletezza del margine

anteriore del pube non è possibile stabilire la pre-

senza del processo pectineale.

La regione acetabolare della placca pubo-ischia-

tica contribuisce a formare la porzione inferiore

dell’acetabolo; questa è limitata anteriormente, e

in parte anche inferiormente, da una cresta che

costituisce la continuazione diretta della cresta

acetabolare iliaca.

L’ischio porta all’angolo posteriore dorsale un

tubercolo prominente.

Fig. 8. — Ricostruzione del bacino di Drepanosaurus un-

guicaudatus. il - ileo; is - ischio; p - pube.

G. PINNA

Sebbene sia decisamente modificato rispetto

al bacino rettiliano di tipo primitivo, nel bacino

di Drepanosaurus sono presenti alcuni indubbi

caratteri primitivi che lo differenziano dalla cor-

rispondente struttura dei lepidosauri moderni.

In particolare sono caratteri primitivi: la

placca pubo-ischiatica ben sviluppata e massiccia;

la posizione del pube la cui porzione mediale an-

teriore sembra diretta ventro-medialmente e non

curvata lateralmente all’esterno come ‘avviene

nelle lucertole moderne; lo scarso sviluppo della

finestra tiroidea che non giunge alla sinfisi pel-

vica e, di conseguenza, la continuità di tale sinfisi.

Per contro numerosi sono i caratteri che fanno

del bacino di Drepanosaurus una struttura deci-

samente evoluta rispetto al bacino base rettiliano

di tipo primitivo: in particolare la presenza di

una netta finestra tiroidea, seppure non aperta

ventralmente; lo sviluppo verticale dell’ileo e la

posizione delle due placche pubo-ischiatiche che

dovevano congiungersi lungo la sinfisi pelvica con

un angolo, come avviene in numerose lucertole at-

tuali e in Sphenodon.

Un interesse del tutto particolare assume lo

sviluppo della finestra tiroidea. Questa, come si è

detto, ha una estensione limitata e non giunge

alla sinfisi pelvica. Fra tutti i lepidosauri fossili

dotati di placca pubo-ischiatica perforata da una

finestra tiroidea, solo il genere Icarosaurus mo-

stra un simile sviluppo di tale finestra, con ischio

e pube che si saldano sotto di lei, mentre in tutte

le altre forme conosciute, fra cui Tanystropheus,

Askeptosaurus, Gephyrosaurus (considerato un

eosuco) e tutti gli sfenodontidi, la finestra tiroi-

dea è aperta verso il basso, giunge cioè ad inter-

rompere la sinfisi pelvica.

Ciò tuttavia non ha a mio parere alcun signi-

ficto per quanto riguarda le affinità fra i due ge-

neri: il bacino di Drepanosaurus sembra infatti,

a parte lo sviluppo della finestra tiroidea, più

evoluto di quello di /carosaurus verso il tipo strut-

turale degli sfenodonti e mostra infatti notevoli

analogie con il bacino di Sphenodon, soprattutto

per quanto riguarda lo sviluppo verticale dell’ileo,

la sua debole inclinazione posteriore, la struttura

massiccia della placca pubo-ischiatica, la forma

generale subquadrata dell’ischio e per il tuber-

colo prominente che esso porta al suo angolo dor-

sale posteriore.

Un aspetto assai interessante nella costruzione

del pelvi di Drepanosaurus è costituito dalla con-

nessione fra le due costole sacrali e l’ileo. Le due

sacrali sono infatti ben formate e non differi-

scono in modo sostanziale dalle costole dorsali po-

steriori. Si tratta di elementi allungati che non

possiedono né il tipico accorciamento, né l’accen-

tuata espansione distale delle classiche costole sa-

crali. Il corpo della costola ha una larghezza solo

di poco maggiore di quella delle costole dorsali

(2 mm). Le costole sono lunghe circa 15 mm; il

che si accorda con una larghezza interiliaca del

bacino stimata a circa 36 mm. L’ileo presenta al

suo interno due aree di inserzione separate da una

cresta verticale mediana. Tali aree non sono par-

ticolarmente marcate e portano una granulazione

superficiale che fa ritenere possa trattarsi di aree

di inserzione muscolare, piuttosto che di aree di

connessione fra due ossa.

La forma delle costole sacrali, la struttura

della superficie interna dell’ileo e la facilità con

cui nella fossilizzazione è avvenuta la disartico-

lazione fra ileo e costole sacrali, mentre sono re-

sistite, da ciascun lato, le connessioni fra i vari

elementi del bacino, fa ritenere che la connessione

fra costole sacrali e ileo non fosse in Drepano-

saurus una connessione diretta. Le lunghe costole

sacrali dovevano cioè collegarsi all’ileo solo attra-

verso connessioni muscolari.

TABELLA 6.

Dimensioni del bacino

Altezza dell’ileo (dall’estremità sup. della lama

iliaca alla estremità inf. del processo pubico)

Lunghezza massima della lama iliaca . . . .

Lunghezza dell’ileo in. corrispondenza dell’aceta-

bolo

Lunghezza massima antero-posteriore della plac-

ca pubo-ischiatica

Altezza massima della placca pubo-ischiatica .

ARTI POSTERIORI

Gli arti posteriori sono conservati complessi-

vamente assai bene, con i diversi elementi che, a

parte alcuni casi, mantengono le connessioni ana-

tomiche originali. Della zampa posteriore destra

si conservano tutte le ossa: il femore è in connes-

sione con il bacino, con la testa femorale inserita

ancora nell’acetabolo, la tibia e la fibula sono

prossimalmente in connessione con l’estremità di-

stale del femore, mentre distalmente solo la fibula

conserva la connessione con l’astragalo-calcagno;

in connessione anatomica sono anche gli elementi

del tarso, i metatarsi e le falangi.

Le connessioni anatomiche originali sono ancor

meglio conservate nell’arto posteriore sinistro, nel

quale manca tuttavia il femore, coperto dalle ver-

tebre caudali prossimali; leggere dislocazioni han-

no interessato i tarsali distali.

OSTEOLOGIA DI DREPANOSAURUS UNGUICAUDATUS, ECC. 19

Dei due femori è dunque conservato solo il

destro, esso è visibile in norma pressocché ante-

riore o preassiale, sebbene abbia subito una de-

bole rotazione in avanti. Da quanto è possibile

giudicare da quest’unico elemento, il femore è un

osso subcilindrico, allungato, rettilineo e nel com-

plesso esile, nel quale la testa femorale prolunga

direttamente l’asse diafisiario e sembra occupare

l’intera superficie prossimale, come avviene in

molti rettili primitivi. Tale testa femorale ha for-

ma ellittica, come ellittica si presuppone fosse la

superficie articolare; poco al di sotto è sviluppato

il trocantere interno che scende ventralmente come

una estensione della diafisi.

L’asse diafisiario è privo di caratteristiche

particolari.

L’estremità distale del femore è espansa e

porta due netti condili arrotondati: il condilo

esterno (fibulare) più sviluppato in senso verti-

cale del condilo interno (tibiale), separati da una

netta fossa intericondilare.

Le epifisi sono ossificate.

Tibia e fibula non sono sviluppate in lunghez-

za. La tibia è un osso piuttosto robusto, decisa-

mente più robusto della fibula, diritto, espanso

alle due estremità, soprattutto a quella prossimale.

Nell’esemplare la tibia destra appare, per effetto

della fossilizzazione più tozza della sinistra. Nella

tibia non vi è traccia della cresta cnemiale, come

nella maggior parte dei lepidosauri.

La fibula è più corta della tibia, più sottile e

porta espansioni terminali meno accentuate.

Le estremità distali della tibia e della fibula

si articolano in due concavità distinte presenti sul

margine prossimale dell’astragalo-calcagno.

TABELLA 7.

Femore destro, lunghezza dalla estremità pros-

simale alla estremità inferiore del condilo

esterno i

Femore destro, larghezza in corrispondenza del

condilo interno

Femore destro, larghezza all’espansione distale

Tibia destra, larghezza alla estremità prossimale

Tibia destra, larghezza alla estremità distale .

Tibia sinistra, lunghezza .

Tibia sinistra, larghezza alla estremità prossi-

male

Tibia sinistra, larghezza alla estremità distale

Fibula destra, lunghezza .

Fibula sinistra, lunghezza

Fibula sinistra, larghezza alla estremità distale

Come si può facilmente notare le misure dei

diversi elementi dei due arti divergono in alcuni

casi: ciò è dovuto certamente sia allo schiaccia-

mento subito dall’esemplare, sia, in alcuni casi,

alla differente posizione sotto cui si presentano i

diversi elementi dello scheletro.

Le ossa del tarso sono ben conservate, in nor-

ma dorsale, in ambedue gli arti; nella zampa si-

nistra gli elementi conservano le connessioni ori-

ginarie, l’astragalo-calcagno è prossimalmente in

connessione con gli elementi del crus e distalmente

in connessione con il tarsale centrale e con i tar-

sali distali, mentre parte di questi ultimi sono lie-

vemente dislocati rispetto ai metatarsali. Nella

zampa destra le ossa del tarso sono meno conser-

vate poiché la regione è interessata da una linea

di frattura; qui la tibia ha perso la connessione

con l’astragalo-calcagno, mentre non tutti i tar-

sali distali sono ben visibili. Alcuni di essi con-

servano tuttavia le connessioni originarie con i

metatarsali.

Il tarso di Drepanosaurus ha struttura deci-

samente primitiva per certi aspetti, mentre mo-

Fig. 9. — Ricostruzione dell’arto posteriore sinistro in

norma dorsale. c - centrale; a-ca - astragalo-calcagno;

f - fibula; fe - femore; t - tibia.

20 G. PINNA

stra alcuni caratteri evoluti. Esso consta di un

tarsale prossimale unico, costituito dalla fusione

dell’astragalo e del calcagno, un tarsale centrale e

cinque tarsali distali.

Da quanto è possibile vedere nonostante l’evi-

dente schiacciamento subito dall’esemplare duran-

te la fossilizzazione, l’astragalo-calcagno è un osso

appiatito dorso-ventralmente, interessato da un

ampio foramen per l’arteria perforante, proiet-

tantesi esternamente in una estensione laterale

uncinata del calcagno. Il suo margine prossimale

presenta due concavità laterali separate da una

cresta triangolare elevata, entro le due concavità

sono situate le articolazioni con le estremità di-

stali della tibia e della fibula che, a causa della

presenza della cresta triangolare mediana, riman-

gono assai distanziate sul piano trasversale. Le

estremità distali di tibia e fibula si articolano

dunque, sullo stesso piano, sul margine prossimale

dell’astragalo-calcagno e, a giudicare dalla morfo-

logia di questo, la faccetta tibiale risulta più di-

stale di quella fibulare.

Il margine distale dell’astragalo-calcagno ha

andamento marcatamente sinuoso; in progressio-

ne pre-postassiale sono presenti una concavità cui

seguono una convessità ad ampia curvatura, una

seconda concavità e infine la proiezione uncinata

esterna (o laterale).

Il tarsale centrale è conservato in ambedue gli

arti, e non sembra quindi vi possano essere dubbi

sulla sua esistenza. Si tratta di un elemento allun-

gato, situato al di sotto della concavità più pros-

simale del margine distale dell’astrgalo-calcagno,

cui sembra essere strettamente unito senza possi-

bilità di movimenti reciproci.

Anche i cinque tarsali distali sembrano costi-

tuire fra loro, con l’astragalo-calcagno e con il

tarsale centrale un complesso strettamente rigido.

Il primo e il quarto tarsale sono quelli di mag-

giori dimensioni, il quinto è piuttosto ridotto, il

terzo sembra parzialmente fuso con questo. Pros-

simalmente i tarsali distali 1-4 si articolano con

il centrale, il quinto si articola invece con l’astra-

galo-calcagno, mentre si appoggia medialmente

sul quarto tarsale distale.

Le superfici distali dei tarsali mostrano nette

superfici di articolazione con i rispettivi metatar-

sali. Queste sembrano avere andamento generale

debolmente convesso, sebbene sia impossibile os-

servare la loro esatta morfologia.

Tutti i metatarsali hanno forma simile, sono

elementi diritti, espansi alle estremità distale e

prossimale, che variano debolmente in lunghezza

e robustezza (tabella 8). L’estremità prossimale di

ciascun metatarsale porta una accentuata conca-

vità, corrispondente alla superficie di articolazio-

ne con il relativo tarsale distale. Le estremità

prossimali dei metatarsi sono strettamente inte-

grate le une con le altre. Distalmente i metatar-

sali terminano in superfici di articolazione con-

vesse, corrispondenti alle superfici di articolazione

concave presenti alle estremità prossimali delle

prime falangi. Il 5° metatarso non è uncinato, il

che si accorda con la persistenza di un ben di-

stinto 5° tarsale distale.

Forma analoga a quella dei metatarsali pre-

sentano le falangi, anch’esse espanse alle due

estremità e portanti superfici di articolazione

concavo-convesse. La formula delle falangi, 2, 3,

3, 3, 3, mostra una riduzione del numero delle fa-

langi analoga a quella riscontrabile in molti che-

loni. In tutte le dita è presente una robusta fa-

lange unguale, compressa in senso laterale, termi-

nante distalmente in un artiglio sottile, allungato

e debolmente ricurvo. A giudicare dalla forma

delle articolazioni vi era ampia possibilità di mo-

vimento fra tarsali distali e metatarsali, e fra me-

tatarsali e falangi. Le falangi unguali mostrano

una articolazione con le falangi precedenti tale da

permettere ampi movimenti in direzione dorso-

plantare.

TABELLA 8.

Elementi metapodiali e acropodiali del pes:

lunghezze in mm

Metatarso 1° falange 2°falange 3° falange

8,5 15 15

10 9,8 7,5

10 E

10 9,2

9 7,9

Il tarso di Drepanosaurus è sotto certi aspetti

piuttosto primitivo: esso ricorda la struttura

del tarso nell’eosuco permiano Youngina nella for-

ma generale dell’astragalo-calcagno (non fuso in

Youngina) compresso dorso-ventralmente, nella di-

sposizione delle faccette fibulare e tibiale, situate

sul margine prossimale dell’astragalo-calcagno,

nella persistenza di un tarsale centrale, nel nu-

mero, ‘nella forma e nello sviluppo reciproco dei

tarsali distali e, infine, (al di fuori del tarso) nella

presenza di un 5° metatarsale non uncinato.

In Drepanosaurus, ancor più che in Youngi-

na, la stretta unione dei tarsali distali e del tar-

sale centrale fra loro e con l’astragalo-calcagno e

le sviluppate articolazioni prossimali dei metatar-

OSTEOLOGIA DI DREPANOSAURUS UNGUICAUDATUS, ECC.

sali sembrano indicare la realizzazione di un giun-

to tarso-metatarsale (passante cioè fra tarsali di-

stali e metatarsali), mentre dal punto di vista fun-

zionale l’astragalo-calcagno faceva evidentemente

parte del crus, poiché la collocazione sul margine

prossimale dell’astragalo-calcagno stesso delle fac-

cette fibulare e tibiale significa impossibilità di

movimenti crurotarsali in direzione dorso-plantare.

La struttura del tarso di Drepanosaurus non

è di per se indicativa di un particolare adatta-

mento, poiché rispecchia il tipo base primitivo di

tarso rettiliano (vedi per es. Labidosaurus) con

l'aggiunta di alcuni caratteri da lepidosauro evo-

luto come la fusione e l’appiattimento dorso-

ventrale dell’astragalo-calcagno (osservabili nello

Sphenodon attuale) e il suo processo laterale un-

cinato, presente in molti moderni lepidosauri.

TRACCE DELLE PARTI MOLLI

In diverse regioni del corpo dell’esemplare

adulto di Drepanosaurus unguicaudatus di cui è

stata data la descrizione dello scheletro sono con-

servate tracce delle parti molli.

La pelle è conservata sotto forma di sottile

pellicola carboniosa nella regione scapolare, so-

Fig. 10. — Tubercolazione della pelle osservabile nella re-

gione ventrale del tronco, in prossimità dei coracoidi.

prattutto fra il coracoide sinistro e la scapola, e

ricopre parzialmente queste ossa. La pelle mostra

qui una sottile ornamentazione costituita da pic-

coli tubercoli a disposizione non regolare.

Evidenti tracce della pelle sono conservate in

più punti della coda. La pelle ricopre parte delle

prime vertebre caudali, nascondendo le spine neu-

rali, ed è conservata fra le emapofisi per tutta la

lunghezza della coda. In corrispondenza delle ul-

time 7 vertebre caudali (esclusa la caudale ter-

minale uncinata) i lembi di pelle conservati por-

tano numerose incisioni semicircolari, orientate

tutte nella medesima direzione e apparentemente

embriciate, interpretabili come cicatrici di inser-

zione di scaglie.

Da tutto ciò si può ipotizzare che Drepanosau-

rus possedesse scaglie probabilmente estese a tut-

ta la regione dorsale del corpo ed a tutta la coda,

dorsalmente e ventralmente, la regione ventrale

fra il cinto scapolare e il cinto pelvico mancava in-

vece di scaglie ed era coperta da una epidermide

tubercolata.

Si ricorda, a questo riguardo, che, mentre nei

Paliguanidae le scaglie erano estese anche alla re-

gione ventrale, nelle moderne lucertole le scaglie

ventrali sono andate perdute.

Fig. 11. — Cicatrici delle inserzioni delle scaglie visibili

sulla pelle conservata nella regione distale della coda.

CLASSIFICAZIONE

Come già messo in evidenza al momento della

definizione del genere Drepanosaurus (PINNA 1980,

pag. 191) la mancanza del cranio sia nell’esem-

plare adulto qui descritto in dettaglio, sia in quelli

che sono stati ritenuti essere esemplari giovanili

della stessa specie, rende assai difficile sia un

confronto, sia una attribuzione sistematica preci-

sa del genere in esame.

La struttura dello scheletro postcraniale è tut-

tavia indicativa dell’appartenenza del Drepano-

saurus unguicaudatus alla sottoclasse Lepidosau-

ria: basterà citare a questo riguardo la confor-

G. PINNA

mazione del bacino e del cinto pelvico, la strut-

tura del femore, del tarso e del pes, e la presenza

di una epidermide a scaglie.

Se sì vuole tuttavia giungere ad una classifi-

cazione più approfondita il problema diviene com-

plesso e la mancanza del cranio risulta determi-

nante. E° noto, per esempio, che il limite fra Eo-

suchia e Squamata si basa in primo luogo sull’ai-

damento dell’apertura temporale inferiore, chiusa

o aperta verso il basso, e che lo scheletro post-

craniale non è sufficientemente indicativo per por-

re questo limite. L’interpretazione dei caratteri

dello scheletro postcraniale è spesso contradditto-

ria: è quanto avviene, per esempio, per la fine-

stra tiroidea, assente nei Paliguanidae ritenuti al-

l'origine dei Lacertilia (CARROL 1982), presente e

aperta verso il basso in Gephyrosaurus classifi-

cato come eosuco (EVANS 1981), in Macrocnemus

e in Tanystropheus, quest’ultimo classificato come

Lacertilia (WiLp 1974), presente e non aperta

verso il basso in /carosaurus, considerato uno dei

primi veri Lacertilia (COLBERT 1970).

A ciò si aggiunga che la classificazione dei

lepidosauri e i limiti fra i vari ordini della sotto-

classe non sono a tutt'oggi stabiliti con certezza

e che rimangono perciò contrasti notevoli fra gli

schemi sistematici proposti dai diversi autori,

schemi che rispecchiano a loro volta idee diverse

sulle relazioni filetiche fra i vari gruppi. Tale

non concordanza di idee circa la classificazione

dei lepidosauri, aggiunta alla incompletezza dello

scheletro ed alle particolari caratteristiche in esso

riscontrate, rende la classificazione del genere

Drepanosaurus ancor più complessa.

L’analisi dello scheletro effettuata nelle pagine

precedenti ha messo in luce l’esistenza nella strut-

tura anatomica del genere Drepanosaurus di ca-

ratteri contraddittori, nel senso che tale rettile

sembra possedere, mescolati assieme in una sorta

di mosaico, caratteri primitivi e caratteri evoluti,

caratteri che indicano in alcune parti affinità con

rincocefali sfenodonti (per es. il bacino), in altre

affinità con gli squamati lacertili, in altre ancora

affinità con gli eosuchi.

Così, nella colonna vertebrale la presenza di

costole sacrali e la struttura delle vertebre dor-

sali sono caratteri primitivi, mentre le vertebre

caudali hanno un aspetto più evoluto. Il cinto sca-

polare sembra essere evoluto nella direzione dei

Lacertilia, sia per la scapola corta e tozza, espansa

alle due estremità, priva del forame sopraglenoi-

deo, sia per la presenza probabile di una sopra-

scapola, sia per il coracoide che si proietta com-

pletamente in avanti rispetto alla cavità glenoidea

e che mostra la tendenza alla formazione di fine-

stre coracoidee, sia infine per la forma caratte-

ristica della cavità glenoidea. L’omero per contro

è molto primitivo, privo di torsione e portante il

forame ectepicondilare.

Anche il femore conserva un aspetto primi-

tivo, con testa femorale che prolunga direttamente

l’asse diafisiario e occupa l’intera superficie pros-

simale.

Il tarso infine è un miscuglio di caratteri evo-

luti e caratteri primitivi: evoluta è la fusione

fra l’astragalo e il calcagno, l’appiattimento dorso

ventrale di questo elemento, la presenza del pro-

cesso laterale uncinato, primitivi sono la persi-

stenza del centrale e del 5° tarsale distale e il 5°

metatarsale non uncinato. Il tarso nel suo com-

plesso è assai simile a quello dell’eosuco Youngina.

In assenza del cranio (troppo scarsi sono i re-

sti ad esso attribuibili), è ai caratteri dello sche-

letro posteraniale che bisogna affidarsi per una

classificazione al di sotto del livello di sottoclasse,

e tali caratteri inducono a porre il Drepanosaurus

lungo la linea di sviluppo dei Lacertilia.

Indicativi a questo riguardo sono soprattutto

la struttura del cinto scapolare, che ricorda il

cinto del sauro mesozoico Palacolacerta (HOFF-

STETTER 1964) e quello dei lacertili moderni, so-

prattutto nella posizione del coracoide, la confor-

mazione del cinto pelvico, confrontabile con quello

di /carosaurus, seppure di tipo più sfenodontide,

e la presenza di squame.

Si ritiene dunque che il genere Drepanosaurus

sia un rappresentante del sottordine Lacertilia

(sottordine Eolacertilia sensu ESTES, 1983), nel

cui scheletro sono presenti caratteri primitivi non

specializzati derivati dai predecessori eosuchi (per

es. la struttura del tarso), accanto a caratteri

molto specializzati. Si ritiene cioè che tale genere

sia da porsi, assieme alle forme coeve specializ-

zate in altra direzione, quali Icarosaurus e Kueh-

neosaurus, all’inizio della storia di tale sottordine.

ANATOMIA FUNZIONALE E ADATTAMENTO

Il Drepanosaurus unguicaudatus era un lepi-

dosauro specializzato per un modo di vita del

tutto particolare: era un rettile scavatore, pro-

babilmente non adattato, per la sua mole, alla vita

sotterranea, ma specializzato per lo scavo alla ri-

cerca di cibo.

OSTEOLOGIA DI DREPANOSAURUS UNGUICAUDATUS, ECC. 23

Questo modo di vita si desume dall’analisi dei

caratteri del tutto particolari che il suo scheletro

possiede, ed in particolare dalla struttura di al-

cune parti della colonna vertebrale e dalla costru-

zione del cinto scapolare e degli arti anteriori.

L’adattamento fossorio porta nei vertebrati ad

alcune clamorose modificazioni dello scheletro, che

coinvolgono soprattutto la costruzione del cinto

scapolare e dell’arto anteriore e di quelle parti

dello scheletro che con tali parti modificate en-

trano in contatto.

Nei vertebrati adattati allo scavo, siano essi

rettili o mammiferi, le maggiori specializzazioni

sono perciò localizzate a livello del cinto e delle

zampe anteriori, mentre altre regioni dello sche-

letro possono risultare a volte del tutto prive di

una particolare specializzazione.

E° quanto avviene nel genere Drepanosauru:

la cui principale e più evidente indicazione al-

l'adattamento fossorio è data dallo sviluppo ab-

norme della falange unguale del 2° dito, in rap-

porto alle altre dita della mano.

Il cinto scapolare di Drepanosaurus, non par-

ticolarmente sviluppato nel suo complesso, pos-

siede come carattere del tutto inusuale le due cla-

vicole e l’interclavicola assai larghe e ben svilup-

pate. Questo sviluppo assume una precisa conno-

tazione se messo in relazione con una attività fos-

soria degli arti anteriori. La grande robustezza e

ampiezza delle clavicole e dell’interclavicola per-

mette infatti da un lato lo sviluppo dei muscoli

elevatori del braccio, quali il deltoide clavicolare

e il sopracoracoideo, dall’altro l’allargamento del

trapezio, del pettorale e dello sternocleidoma-

stoideo che contribuiscono ad assicurare una forte

congiunzione fra tronco e cinto.

Che il cinto avesse una connessione con il

tronco particolarmente robusta, come avviene in

tutti gli animali fossori, appare chiaramente non

solo dallo sviluppo degli elementi dermici del cinto

stesso, il cui sviluppo permette una maggiore base

di appoggio muscolare, ma anche dallo sviluppo

delle neurapofisi delle prime vertebre dorsali (e

probabilmente anche delle cervicali) che dovevano

formare una ampia superficie di base per un tra-

pezio e un latissimus dorsi particolarmente forti.

Nell’arto anteriore sono da considerare in par-

ticolare le seguenti caratteristiche: il rapporto di-

mensionale fra elementi epipodiali e omero, il pro-

nunciato processo olocranico dell’ulna, la strut-

tura del carpo e quella della mano.

L’omero di Drepanosaurus è il 190% della lun-

ghezza degli elementi epipodiali (escludendo dal

conto della lunghezza di questi il pronunciato pro-

cesso olecranico dell’ulna). Tale accorciamento di

radio e ulna, del tutto inusuale per un lepidosauro

terrestre (nei quali i propodiali sono generalmente

il 120-140% della lunghezza degli epipodiali), do-

vendosi escludere un adattamento acquatico del

tutto improponibile, può essere agevolmente messo

in relazione con un adattamento fossorio.

Tipico delle forme scavatrici è anche lo svi-

luppo del processo olecranico dell’ulna, che è da

mettere in relazione con un notevole sviluppo del

tricipite estensore del gomito, che indicherebbe a

sua volta una notevole potenza di estensione del-

l’avambraccio rispetto all’omero.

Da quanto è possibile osservare sulla base della

posizione di fossilizzazione, l’arto anteriore do-

veva essere caratterizzato da una notevole possi-

bilità di rotazione che permetteva, a omero proiet-

tato orizzontalmente, un movimento di rotazione

verso l’esterno della mano. Ciò si deduce sia dalla

posizione incrociata dell’ulna e del radio, sia dalla

costruzione della testa dell’omero, solo debolmente

spostata in direzione dorsale, che doveva permet-

tere una buona rotazione della spalla quando l’osso

era orizzontalmente proiettato all’infuori, sia dalla

compatta struttura del carpo che doveva fornire

all’ulna e al radio un’ampia superficie di artico-

lazione. i

Sebbene la struttura del carpo non sia osser-

vabile nell’esemplare, si può tuttavia ritenere che

esso fosse notevolmente accorciato, il che può in-

dicare una specializzazione diversa dalla normale

marcia quadrupede, nella quale il carpo necessita

di un certo grado di flessibilità per la trasmissione

del peso dagli elementi epipodiali agli elementi

metapodiali dell’arto. Il carpo accorciato e com-

patto è un carattere comune a molti scavatori;

esso assicura la compattezza fra antebrachium e

manus indispensabile ad un arto sottoposto alle

sollecitazioni derivanti dall’attività di scavo.

Indicativa di una attività fossoria è anche la

struttura della mano: la riduzione del numero

delle falangi e, soprattutto, la disproporzione di-

mensionale fra il 2° e le altre dita. Una mano co-

struita come quella di Drepanosaurus non è mano

da predatore, che presenta solitamente gli artigli

di dimensioni subuguali: lo sviluppo del 2° dito

fornito di una falange unguale enorme e di fog-

gia caratteristica fa presupporre un adattamento

del tutto particolare. Sono a questo riguardo in-

dicative le analogie con la mano di alcuni xenar-

tri attuali, quali Myrmecophaga, che inducono a

ritenere possibile, in mancanza di dati più precisi

24 G. PINNA

relativi a adattamenti più peculiari, una capacità

fossoria.

Nella mano si nota inoltre una scarsa capacità

di flessione dei metacarpi rispetto al carpo, men-

tre la struttura delle articolazioni distali dei me-

tacarpi e le articolazioni delle prime falangi del

3°, 4° e 5° dito mostrano una buona possibilità di

flessione in avanti rispetto ai metacarpi corri-

spondenti.

In tutte le dita, ad eccezione del 2°, l’articola-

zione fra la prima falange e la falange unguale,

espansa ventralmente, indica solo una possibilità

di flessione dell’artiglio verso il basso. Per quanto

riguarda il 2° dito, dotato della falange unguale

sviluppatissima, è da ipotizzare una grande capa-

cità di flessione della falange rispetto al meta-

carpo corrispondente, ed una grande capacità di

flessione della falange unguale rispetto alla prima

falange, così che l’artiglio doveva poter essere te-

nuto sollevato rispetto alle altre dita allorchè la

mano poggiava normalmente a terra. La prima

falange del 2° dito era ben sviluppata, atta a so-

stenere il peso e la forza del grande artiglio.

Questo si articolava alla falange precedente attra-

verso un’articolazione regolarmente espansa sia

ventralmente, sia dorsalmente. Tale articolazione

si inseriva sul margine infero-posteriore della fa-

lange unguale, lasciando, dorsalmente rispetto a

tale articolazione, un’ampia zona per l’inserzione

dei muscoli estensori e dei tendini.

La struttura generale e i rapporti reciproci

dei vari elementi ossei dell’arto anteriore tendono

ad indicare dunque che questo doveva venire uti-

lizzato per un’attività di scavo.

Poiché l’ulna e il radio avevano una buona ca-

pacità di torsione rispetto all’omero, poiché l’omero

stesso poteva ruotare attorno al suo asse diafisia-

rio e poiché l’antebrachium aveva una grande forza

di estensione rispetto all’omero, non si può esclu-

dere che l’arto lavorasse con movimenti laterali

dall’interno verso l’esterno rispetto all’asse del

corpo, con la palma della mano ruotata all’infuori,

soprattutto attraverso movimenti di flessione del-

l’avambraccio rispetto all’omero. La compattezza

del carpo, la scarsa capacità di flessione dei meta-

carpi rispetto al carpo e la riduzione delle falangi

rendevano la mano particolarmente resistente alle

sollecitazioni derivanti dall’attività di scavo.

Per contro la scarsa flessibilità carpo-metacar-

pale e la presenza dell’enorme falange unguale del

2° dito sono indizi molto -probanti di una certa dif-

ficoltà nella normale deambulazione quadrupede.

Le indicazioni di un modo di vita fossorio che

vengono fornite dalla struttura del cinto scapolare

e degli arti anteriori sembrano accordarsi con altri

caratteri dello scheletro, in particolare con lo svi-

luppo del pes e con l’insolito rostro caudale.

Nelle forme adattate allo scavo non esistono

specializzazioni particolari a livello del bacino e

dell’arto posteriore, se si fa eccezione per un note-

vole sviluppo del pes. Ciò è stato riscontrato anche

nel genere Drepanosaurus, il cui bacino non mostra

particolari specializzazioni e il cui arto posteriore

richiama nelle linee generali la struttura del tipico

arto lacertiliano. Nell’arto posteriore di Drepano-

saurus è da notare in particolare il rapporto dimen-

sionale fra elementi epipodiali e propodio. Il fe-

more è qui infatti il 160% degli elementi epipo-

diali, mentre nei lepidosauri terrestri tale valore

oscilla fra il 120% e il 140%. Ciò permette di

escludere che Drepanosaurus fosse una agile forma

terrestre, come d’altra parte dimostra anche la

forma tozza del tronco.

La struttura del femore, diritto e con testa fe-

morale situata in posizione terminale, come diretta

continuazione dell’asse diafisiario, indica che il

movimento di questo osso doveva essere confinato

essenzialmente sul piano orizzontale, mentre la

forte cresta acetabolare presente sull’ileo e sul pube

indica una limitazione degli spostamenti in avanti

del femore stesso. Si può supporre quindi che que-

sto osso non avesse ampia capacità di movimento

al di fuori del piano orizzontale e che il piede

fosse diretto verso l’esterno in ragione della dispo-

sizione della tibia e della fibula sul medesimo piano

orizzontale.

La struttura dell’arto posteriore e lo sviluppo

in lunghezza del pes possono essere messi in rela-

zione con un adattamento all’attività di scavo, du-

rante la quale l’arto posteriore e il piede hanno la

funzione di opporsi alla trazione in avanti che il

movimento dell’arto anteriore opera sul corpo del-

l’animale.

Tale trazione in avanti generata dal movimento

di scavo giustifica in molte specie fossorie la pre-

senza nella regione caudale di apparati con fun-

zione di ancoraggio (nei lacertilia fossori attuali

sono presenti scaglie variamente conformate). ln

tal senso va a mio avviso interpretato il rostro cau-

dale presente in Drepanosaurus.

L’assenza del cranio è un ostacolo fondamen-

tale alla ricostruzione di Drepanosaurus e del suo

modo di vita. I dati desumibili dallo scheletro post-

craniale non forniscono infatti che indicazioni par-

ziali, così che l’interpretazione dell’animale non

può che essere in parte ipotetica.

OSTEOLOGIA DI DREPANOSAURUS UNGUICAUDATUS, ECC.

Dall’analisi dello scheletro posteraniale si de-

duce che il Drepanosaurus unguicaudatus era un

animale lungo allo stato adulto 45 o 46 cm, dal

corpo tozzo e moderatamente depresso, capace di

una notevole attività di scavo, affidata soprattutto

agli arti anteriori, e probabilmente lento nella

deambulazione.

L’assenza della testa impedisce di conoscere se

esso fosse in grado di scavare tane sotterranee o

se si limitasse invece solo a scavi superficiali per

la ricerca del cibo, come pare probabile in base ai

caratteri dello scheletro postcraniale.

La presenza nel Triassico superiore di forme

altamente specializzate, in direzioni diverse, quali

Drepanosaurus, Icarosaurus e Kuehneosaurus, sta

ad indicare che l’inizio della storia evolutiva dei

Lacertilia fu caratterizzato da una radiazione adat-

tativa che portò ad una veloce differenziazione del

gruppo in forme diverse, caratterizzate da adatta-

menti assai spinti.

Ò I

WIRE ;

EA S PANI TT 3

Z #. i} IT]

3 de my A 7

£ 7

VARE calo Da Lat E DI X

7 SEI to Sa SS

7 pre D

2 sd d È \\

AR È

7, SOA Su

Co IT

IA na e.

AIR? 46: "DI i RETI:

SA ‘ } N gori

at GARE: AE

— Ricostruzione dello scheletro di Drepanosaurus unguicaudatus in norma

ale (Disegno di M. Demma).

Fig. 12.

dors

OSTEOLOGIA DI DREPANOSAURUS UNGUICAUDATUS, ECC.

BIBLIOGRAFIA

BROILI F., 1926 - Ein neuer Fund von Pleurosaurus aus

dem Malm Frankens - Abh. Bayer. Akad. Wiss.,

vol. 30, 48 pagg.

BrooMm R., 1906 - On the South African Diaptosaurian

Reptile Howesia - Proc. Zool. Soc. London, pagg. 591-

600.

BRrooMm R., 1921 - On the Structure of the Reptilian

Tarsus - Proc. Zool. Soc. London, pagg. 143-155.

the Eosuchia - Bull. Am. Mus. Nat. Hist., vol. 51,

Broom R., 1924 - Further evidence on the structure of

the Eosuchia - Bull. Amm. Mus. Nat. Hist., vol. 51,

pagg. 67-76.

BRrooMm R., 1926 - On the nearly complete Skeleton of a

new Eosuchian Reptile (Palaeagama rielhaueri gen.

et. sp. nov.) - Proc. Zool. Soc. London, pagg. 487-491.

CAMP C. L., 1928 - Classification of the Lizards - Bull.

Am. Mus. Nat. Hist., vol. 48, pagg. 289-435.

CAMP C. L., 1945 - Prolacerta and the protorosaurian

reptile - Am. Jour. Sc., vol. 248, pagg. 17-32.

CARROLL R. L., 1969 - Problems of the origin of reptiles -

Biol. Rev., vol. 44, pagg. 398-452.

CARROLL R. L., 1975 - Permo-Triassic « Lizards » from

the Karroo - Pal. afr., vol. 18, pagg. 71-87.

CARROLL R. L., 1976 - Noteosuchus - the oldest known

Rhynchosaur - Ann. South Afr. Mus., vol. 72,

pagg. 37-57.

CARROLL R. L., 1976 - Galesphyrus capensis, a Younginid

Eosuchian from the cistecephalus zone of South

Africa - Ann. South Afr. Mus., vol. 72, pagg. 59-68.

CARROLL R. L., 1977 - The origin of lizards. In AN-

DREWS S. M., MILEs R. S., WALKER A. D. - Problems

in Vertebrate Evolution - Linn. Soc. Symp., n. 4,

pagg. 359-396.

CARROLL R. L., 1978 - Permo-Triassic « Lizards » from

the Karoo System. Part. II. A Gliding Reptile from

the Upper Permian of Madagascar - Pal. afr., vol. 21,

pagg. 143-159.

CARROLL R. L., 1982 - A short limbed Lizard from Lystro-

saurus zone (Lower Triassic) of South Africa - J. Pal.,

vol. 56, pagg. 183-190.

CARROLL R. L., GALTON P. M., 1977 - «Modern» lizard

from the Upper Triassic of China - Nature, vol. 266,

pagg. 252-255.

CARROLL R. L., THoMPSoN P., 1982 - A bipedal lizardlike

reptile from the Karroo - J. Pal., vol. 56, pagg. 1-10.

Cocupe MIicHEL M., 1959 - Le carpe de Homeosaurus;

Sphénodontidé Jurassique - Bull. Soc. Geol. France,

vol. 1, ser. 7, pagg. 230-232.

Cocupe MICHEL M., 1960 - Les Sauriens des calcaires li-

thographiques de Bavière d’àge portlandien inférieur -

Bull .Soc. Geol. France, vol. 2, ser. 7, pagg. 707-710.

Cocupe MicHEL M., 1963 - Les rhynchocéphales et les sau-

riens des calcaires lithographiques d’Europe occiden-

tale - Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, vol. 7

187 pagg.

CoLBERT E. H., 1970 - The Triassic Gliding reptile Icaro-

saurus - Bull. Am. Mus. Nat. Hist., vol. 143, pagg. 89-

142.

CURRIE P. J., 1982 - The osteology and relationships of

Tangasaurus mennelli Haughton (Reptilia, Eosuchia) -

Ann. South Afr. Mus., vol. 86, pagg. 247-265.

EstEes R., 1983 - Sauria terrestria, Amphisbaenia. In

KuHN O., Handbuch der Paltioherpetologie, Part 10 A.

ETHERIDGE R., 1967 - Lizard Caudal Vertebrae - Copeia,

vol. 4, pagg. 699-721.

EvANS S. E., 1980 - The skull of a new eosuchian reptile

from the Lower Jurassic of South Wales - Zool. Journ.,

Linn. Soc., vol. 70, pagg. 203-264.

EVANS S. E., 1981 - The postcranial skeleton of the Lower

Jurassic eosuchian Gephyrosaurus bridensis - Zool.

Journ. Linn. Soc., vol. 73, pagg. 81-116.

FRASER N. C., 1982 - A new Rhynchocephalian from the

british Upper Trias - Palaeontology, vol. 25, pagg. 709-

208

GAaDow H., 1897 - On the evolution of the Vertebral Co-

lumn of Amphibia and Amniota - Phil. Trans. R. Soc.

London, vol. 187, pagg. 1-57.

GILMORE C. W., 1942 - Osteology of Polyglyphanodon, an

upper cretaceous lizard from Utah - Proc. U.S. Nat.

Mus., vol. 92, pagg. 229-265.

GILMORE C. W., 1942 - Fossil lizards of Mongolia - Bull.

Am. Mus. Nat. Hist., vol. 81, pagg. 361-384.

GOOoDRICH E. S., 1958 - Studies on the structure and deve-

lopment of vertebrates - Dover, 2 voll.

Gow C. E., 1975 - The morphology and relationships of

Youngina capensis Broom and Prolacerta broomi Par-

rington - Pal. afr., vol. 18, pagg. 89-131.

GUNTHER A., 1867 - Contribution to the Anatomy of Hat-

teria - Phil. Trans. R. Soc. London, vol. 157, pagg. 595-

629.

HAUGHTON S. H., 1924 - On Reptilian Remains from the

Karroo Beds of East Africa - Quart. Journ. Geol. Soc.

London, vol. 80, 11 pagg.

HoFFSTETTER R., 1942 - Sur les restes de Sauria du Num-

mulitique européen rapportés a la famille des Igua-

nidae - Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., vol. 14, pagg. 233-

240.

HoFFSTETTER R., 1946 - Sur les Gekkonidae fossiles - Bull.

Mus. Nat. Hist. Nat., vol. 18, pagg. 195-203.

HoFFSsTETTER R., 1953 - Les Sauriens Anté-Crétacés - Bull.

Mus. Nat. Hist. Nat., vol. 25, pagg. 345-352.

HoFFSTETTER R., 1964 - Les Sauria du Jurassique supé-

rieur et spécialement les Gekkota de Baviére et de

Mandchourie - Senck. biol., vol. 45, pagg. 281-324.

HowEs G. B., SWINNERTON H. H., 1901 - On the develop-

ment of the Skeleton of the Tuatara, Sphenodon punc-

tatus - Trans. Zool. Soc. London, vol. 16, pagg. 1-76.

HuENE F., 1938 - Stenaulorhynchus ein Rhynchosauride

des ostafrikanischen Obertrias - Nova acta Leop.,

vol. 6, pagg. 83-121.

G. PINNA

HuxLEY T. H., 1868 - On Saurosternon Bainii, and Priste-

rodon Me Kayi, Two New Fossil Lacertilian Reptiles

from South Africa - Geol. Mag., vol. 47, pagg. 201-205.

KUHN O., 1969 - Handbuch der Pal&oherpetologie. Part 9 -

Gustav Fischer.

KUuHN-SCHNYDER E., 1952 - Die Triasfauna der Tessiner

Kalkalpen. XVII. Askeptosaurus italicus Nopesa -

Schw. Pal. Abh., vol. 69.

KUHN-SCHNYDER E., 1954 - L’origine delle lucertole - En-

deavour, vol. 13, pagg. 213-219.

LEcurU S., 1968 - Remarques sur le scapulo-coracoide des

Lacertiliens - Ann. Sc. Nat. Zool., vol. 10, pagg. 475-

510.

LEécuru S., 1968 - Etude des variations morphologiques du

sternum, des clavicules et de l’interclavicule des lacer-

tiliens - Ann. Sc. Nat. Zool., vol. 10, pagg. 511-544.

LÉcuRU S., 1973 - Morphologie comparée du carpe chez

les lepidosauriens actuels (Rhynchocephales, Lacerti-

liens, Amphisbéniens) - Gegen. morph. Jh., vol. 119,

pagg. 727-766.

MATEER N. J., 1982 - Osteology of the Jurassic lizard

Ardeosaurus brevipes (Meyer) - Palaeontology, vol. 25,

pagg. 461-469.

NoPcsa F., 1923 - Die Familien der Reptilien - Forts. Geol.

Pal., vol. 2, 210 pagg.

PARRINGTON M. A., 1935 - On Prolacerta broomi gen. et

sp. n., and the Origin of Lizards - Ann. Mag. Nat.

Hist., vol. 16, pagg. 197-205.

PEABODY F. E., 1951 - The origin of the Astragalus of

reptiles - Evolution, vol. 5, pagg. 339-844.

PEYER B., 1937 - Die Triasfauna der Tessiner Kalkalpen.

X. Clarazia schinzi nov. gen. nov. spec. XI. Hescheleria

rubeli nov. gen. nov. spec. XII. Macrocnemus bassanii

Nopcesa - Abh.: Schw. Pal. Gesell., vol. 57.

PINNA G., 1980 - Drepanosaurus unguicaudatus, nuovo ge-

nere e nuova specie di lepidosauro del Trias alpino -

Atti Soc. It. Sc. Nat. Museo Milano, vol. 121, page. 181-

192.

PIVETEAU J., 1926 - Paléontologie de Madagascar. XIII. Am-

phibiens et Reptiles Permiens - Ann. Pal., vol. 15,

pagg. 55-179.

RoBINSON P. L., 1957 - The mesozoic fissures of the Bristol

Channel area and their vertebrate faunas - Linn. Soc.

Journ., vol. 43, pagg. 260-282.

RoBINSON P. L., 1962 - Gliding lizards from the Upper

Keuper of Great Britain - Proc. Geol. Soc. London,

n. 1593-1602, pagg. 137-146.

RoBINSON P. L., 1967 - Triassic vertebrates from lowland

and upland - Science and Culture, vol. 32, pagg. 169-

173.

RoBINSON P. L., 1967 - The evolution of the Lacertilia -

TODI ARA CAR e CORI n CINERISEME N63)

pagg. 395-407.

RoBINSON P. L., 1978 - A problematic reptile from the

British. Upper Trias - Journ. Geol. Soc. London,

vol. 129, pagg. 457-479.

RoBINSON 'P. L., 1975 - The function of the hooked fifth

metatarsal in Lepidosaurian reptiles - Probl. Act. de

Pal., Coll. Int. C.N.R.S., n. 218, pagg. 461-488.

RomER A. S., 1956 - Osteology of the Reptiles - Univ.

Chicago Press.

SCHAEFFER B., 1941 - The morphological and functional

evolution of the Tarsus in amphibians and reptiles -

Bull. Am. Mus. Nat. Hist., vol. 78, pagg. 395-472.

SIEBENROCK F., 1893 - Zur Osteologie des Hatteria-Kopfes -

Sitz. Mat. Natur. CI. Akad. Wiss., vol. 102, pag. 250-

268.

WATSON M. S., 1917 - A Sketch Classification of the Pre-

Jurassic. Tetrapod Vertebrates - Proc. Zool. Soc.

London, pagg. 167-186.

Warson M. S., 1926 - The evolution and origin of the Am-

phibia - Phil. Trans. R. Soc. London, vol. 214,

pagg. 189-257.

WATSON M. S., 1942 - On Permian and Triassic Tetrapods -

Geol. Mag., vol. 79, pagg. 81-116.

WATSON M. S., 1957 - On Millerosaurus and the Early Hi-

story of the Sauropsid Reptiles - Phil. Trans. R. Soc.

London, vol. 240, pagg. 325-400.

WiLp R., 1974 - Tanystropheus longobardicus (Bassani).

In KuHN-ScHNYDER E. e PEYEeR B., Die Triasfauna

der Tessiner Kalkalpen - Schw. Pal. Abh., vol. 95,

162 pagg.

WiLp R., 1980 - Neue Funde von Tanystropheus (Reptilia,

Squamata). In KUHN-SCHNYDER E. e PEYER B., Die

Triasfauna der Tessiner Kalkalpen - Schw. Pal. Abh.,

vol. 102, 81 pagg.

WILLISTON S. W., 1925 - The osteology of the Reptiles -

Cambridge Harvard Univ. Press.

PINNA G. - Osteologia di Drepanosaurus unguicaudatus, ecc. Memorie Soc. ital. Sci. nat. e Museo civ.

; Storia nat. Milano - Vol. XXIV - Tav. I

Drepanosaurus unguicaudatus, olotipo. Grandezza naturale (Foto L. Spezia). Dre

PINNA G. - Osteologia di Drepanosaurus unguicaudatus, ecc. Memorie Soc. ital. Sci. nat. e Museo civ.

Storia nat. Milano - Vol. XXIV - Tav. II

Drepanosaurus unguicaudatus, olotipo, disegno dello scheletro in grandezza naturale (Disegno di M. Demma).

Direttore responsabile: Prof. CESARE CoNncI — Registrato al Tribunale di Milano al N. 6694

VOLUME XII.

I - VIALLI V., 1956 - Sul rinoceronte e l’elefante dei livelli

superiori della serie lacustre di Leffe (Bergamo).

pp. 1-70, 4 figg., 6 tavv.

II - Venzo.S., 1957 - Rilevamento geologico dell’anfiteatro

morenico del Garda. Parte I: Tratto occidentale

Gardone-Desenzano. pp. 71-140, 14 figg., 6 tavv.,

1 carta. ;

III - ViaLLI V., 1959 - Ammoniti sinemuriane del Monte

Albenza (Bergamo). pp. 141-188, 2 figg., 5 tavv.

VOLUME XIII.

I - VENZO S., 1961 - Rilevamento geologico dell’anfiteatro

morenico del Garda. Parte II. Tratto orientale

Garda-Adige e anfiteatro atesino di Rivoli veronese.

pp. 1-64, 25 figg., 9 tavv., 1 carta.

II - PINNA G., 1963 - Ammoniti ‘del Lias superiore (Toar-

ciano) dell'Alpe Turati (Erba, Como). Generi Merca-

ticeras, Pseudomercaticeras e Brodieia. pp. 65-98,

2 figg., 4 tav.

III - ZANZUOCHI G., 1963 - Le Ammoniti del Lias superiore

(Toarciano) di Entratico in Val Cavallina (Berga-

masco orientale). pp. 99-146, 2 figg., 8 tav.

VOLUME XIV.

I - VENZO S. 1965 - Rilevamento geologico dell’anfiteatro

morenico frontale del Garda dal Chiese all’Adige.

pp. 1-82, 11 figg., 4 tavv., l' carta.

II - PINNA G., 1966 - Ammoniti ‘del Lias superiore (Toar-

ciano) dell” Alpe Turati (Erba, Como). Famiglia

Dactylioceratidae. pp. 838-136, 4 tavv.

III - DienI I., MASSARI F. e MONTANARI L., 1966 - Il Paleo-

gene dei dintorni di Orosei ( Sardegna). PP. 137-184,

5 figg., 8 tavv.

VOLUME XV..

I - CARETTO P. G., 1966 - Nuova classificazione di alcuni

Briozoi pliocenici, precedentemente determinati quali

Idrozoi del genere Hydractinia Van Beneden. pp. 1-

i 88, 27 figg., 9 tavo. )

TI - DIENI I. e MASSARI F., 1966 - Il Neogene e il Quater-

nario dei dintorni di Orosei (Sardegna). pp. 89-142,

8 figg., 7 tavv.

III - BARBIERI F. - IACCARINO S. - BARBIERI F. & PETRUCCI F.,

1967 - Il Pliocene del Subappennino Piacentino-

: Parmense-Reggiano. pp. 143-188, 20 figg., 8 tavv.

VOLUME XVI.

: I- CARETTO P. G., 1967 - Studio morfologico con l’ausilio

del metodo statistico e nuova classificazione dei Ga-

steropodi pliocenici attribuibili al Murex brandaris

Linneo. pp. 1-60, 1 fig., 7 tabb., 10 tavv.

TI - SACCHI VIALLI G. e CANTALUPPI G., 1967 - I nuovi fos-

sili di Gozzano (Prealpi piemontesi). pp. 61-128,

30 figg., 8 tavv.

III - PIGORINI B., 1967 - Aspetti sedimentologici del Mare

Adriatico. pp. 129-200, 18 figg., 4 tabb., 7 tavv.

VOLUME XVII.

I - PINNA G., 1968 - Ammoniti del Lias superiore (Toar-

ciano) "dell’Alpe Turati (Erba, Como). Famiglie Ly-

toceratidae, Nannolytoceratidae, Hammatoceratidae

(excl. Phymotoceratinae), Hildoceratidae (excel. Hil-

doceratinae e Bouleiceratinae). pp. 1-70, 2 tavv. n.t.,

° 6 figg., 6 tavv.

II - Venzo S. & PeLOSIO G., 1968 - Nuova fauna a ie

noidi dell’Anisico superiore di Lenna in Val Brem-

bana (Bergamo). pp. 71-142, 5 figg., 11 tavv.

III - PeLOSIO G., 1968 - Ammoniti del Lias superiore (Toar-

ciano) dell’Alpe Turati (Erba, Como). Generi Hildo-

ceras, Phymatocéras, Paroniceras e Frechiella. Con-

clusioni generali. pp. 143-204, 2 figg., 6 tavv.

VOLUME XVIII.

I - PINNA G., 1969 - Revisione delle ammoniti figurate

da Giuseppe Meneghini nelle Tavv. 1-22 della « Mo-

nographie des fossiles du calcaire rouge ammoni-

tique >» (1867-1881). pp. 5-22, 2 figg., 6 tavv.

II - MONTANARI L., 1969 - Aspetti geologici del Lias di Goz-

zano (Lago d’Orta). pp. 23-92, 42 fgg., 4 tavv. n.t.

III. - PETRUCCI F., BORTOLAMI G. C. & Dar Praz G. V,,

‘1970 - Rcerche sull’anfiteatro morenico di Rivoli-

Avigliana (Prov. Torino) e sul suo substrato cri-

stallino. pp. 983-169, con carta. a colori al 1:/0.000,

14 figg., 4 tavv. a colori e 2 b.n.

VOLUME XIX.

I - CANTALUPPI G., 1970 - Le Hildoceratidae del Lias medio

delle regioni mediterranee - Loro successione e mo-

dificazioni nel tempo. Riflessi biostratigrafici e si-

stematici. pp. 5-46, con 2 tabelle nel testo.

II - PINNA G. & LEVI-SETTI F., 1971 - I Dactylioceratidae

della Provincia Mediterranea (Cephalopoda Ammo-

noiîdea). pp. 47-186, 21 figg., 12 tavv.

III - PeLOSIO G., 1973 - Le ammoniti del Trias medio di

' Asklepieion (Argolide, Grecia) -.I. Fauna del « cal-

care a Ptychites » (Anisico sup.). pp. 187-168, 8 figg.,

9 tavv.

VOLUME XX.

I - CORNAGGIA CASTIGLIONE O., 1971 - La cultura di Reme-

dello. Problematica ed ergologia di una facies del-

l’Eneolitico Padano. pp. 5-80, 2 figg., 20 tavo.

TI. -PETRUCCI;.F.) 1972 - Il bacino del Torrente Cinghio

(Prov. Parma). Studio. sulla stabilità dei versanti

e conservazione del suolo. pp. 81-127, 37 figg., 6

carte tematiche.

III - CerETTI E. & PoLuzzi A., 1978 - Briozoi della bio-

calcarenite del Fosso di S. Spirito (Chieti, SOR

PD. 129-169, 18 figg., 2 tavv.

VOLUME XXI.

I - PINNA G., 1974 - I crostacei della fauna triassica di

Cene in Val Seriana (Bergamo). pp. 5-84, 16 figg.,

16 tavv.

II - PoLuzzi A., 1975 - I Briozoi Cheilostomi del Pliocene

della Val d’Arda (Piacenza, Italia). pp. 85-78, 6 figg.,

5 tav.

III - BRAMBILLA G., 1976 - I Molluschi pliocenici di Vil-

lalvernia. (Alessandria). I. Lamellibranchi. pp. 79-

128, 4 figg:, 10 tavv.

VOLUME XXII.

I - CORNAGGIA CASTIGLIONI O. & CALEGARI G., 1978 - Corpus

delle pintaderas preistoriche italiane. Problematica,

schede, iconografia. pp. 5-30, 6 figg:, 13 tav».

II - PINNA G., 1979 - Osteologia dello scheletro di Krito-

saurus notabilis (Lambe, 1914) del Museo Civico di

Storia Naturale di Milano (Ornithischia Hadrosau-

ridae). pp. 31-56, 8 figg., 9 tav.

III - BIANCOTTI A., 1981 - Geomorfologia dell'Alta Langa

(Piemonte meridionale). pp. 572-104, 28 figg., 12 tabb.,

1 carta f.t.

VOLUME XXIII.

I - GIaAcOBINI G., CALEGARI G. & PINNA G., 1982 - I resti

umani fossili della zona di Arena Po (Pavia). De-

scrizione e. problematica di una serie di reperti di

probabile età paleolitica. pp. 5-44, 4 figg., 16 tavv.

II - PoLuzzi A., 1982 - I Radiolari quaternari di un am-

biente idrotermale del Mar Tirreno. pp. 45-72, 8 figg.,

| 1 tab., 18 tavv.

III - Rossi F., 1984 - Ammoniti del Kimmeridgiano supe-

riore- Berriasiano inferiore del Passo del Furlo (Ap-

pennino Umbro-Marchigiano). pp. 738-138, 9 figg.,

2 tabb., 8 tavv.

Le Memorie sono disponibili presso la Segreteria della Società Italiana di Scienze Naturali,

Milano, Palazzo del Museo Civico di Storia Naturale (Corso Venezia 55)

ISSN, 0376-2726

MEMORIE DELLA SOCIETÀ ITALIANA DI SCIENZE NATURALI

E DEL

MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE DI MILANO

Volume XXIV - Fasc. II

ie IE -MEz

LIBRA}

\RY

STEFANIA NOSOTTI e GIOVANNI PINNA

STORIA DELLE RICERCHE E DEGLI STUDI

SUI RETTILI PLACODONTI

PARTE PRIMA 1830-1902

con 24 figure e 12 tavole fuori testo

Sezione di Paleontologia del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

MILANO

Febbraio 1989

Elenco delle Memorie della Soci Italiana di Scienze Natùrali.

e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

VOLUME I.

I - CORNALIA E., 1865 - Descrizione di una nuova specie del’

genere Melis: Felis jacobita (Corn.), 9 pp., 1 tav.

II - MAGNI-GRIFFI F., 1865 - Di una specie d’Hippolais

nuova per l’Italia, 6 pp., 1 tav.

III - GASTALDI B., 1865 - Sulla riescavazione dei bacini

lacustri per opera degli antichi ghiacciai. 80 pp.,

2° figg., 2 tav. :

IV - SEGUENZA G., 1865 - Paleontologia malacologica dei

terreni terziarii del distretto di Messina. 88 pp.,

8 tavv. i

V - GIBELLI G., 1865 - Sugli organi riproduttori del genere

.Verrucaria, 16 pp., 1 tav. ) ;

VI - BeGGIATO F. S., 1865 - Antracoterio di Zovencedo e

di Monteviale nel Vicentino, 10 pp., 1 tav.

VII - CoccHI I., 1865 - Di alcuni resti umani e degli og-

getti di umana industria dei tempi preistorici rac-

colti in Toscana. 82 pp., 4 tavv.

VIII - TARGIONI-TOZZETTI A., 1866 - Come sia fatto l’organo

che fa lume nella lucciola volante dell’Italia cen-

trale (Luciola italica) e come le fibre muscolari in

questo ed altri Insetti ed Artropodi. 28 pp., 2 tavv.

.IX - Maggi L., 1865 - Intorno al genere Aeolosoma. 18 pp.,

2 tav. \

X- CoRNALIA E., 1865 - Sopra i caratteri microscopici

ferti dalle Cantaridi e da altri Coleotteri facili a

confondersi con esse. 40 pp., 4 tavv. ;

VOLUME II.

I - IsseL A., 1866 - Dei Molluschi raccolti nella provincia

di Pisa, 88 pp. - | ;

II - GENTILLI A., 1866 - Quelques considérations sur l’ori-

gine des bassins lacustres, à propos des sondages

du Lac de Come. 12:pp., 8 tavv.

III - MoLon F., 1867 - Sulla flora terziaria delle Prealpi

venete. 140 pp. . i

IV - D’AcHIARDI A., 1866 - Corallarj fossili del terreno

nummulitico delle Alpi venete. 54 pp., 5 tav.

V - CoccHI I., 1866 - Sulla geologia dell’alta Valle di

«Magra. 18 pp., 1 tav.

VI - SEcuENZA G., 1866 - Sulle importanti relazioni pa-

leontologiche di talune rocce eretacee della Cala-

bria con alcuni terreni di Sicilia e dell’Africa set-

tentrionale. 18 pp., 1 tav.

VII - CoccHI I., 1866. - L’uomo fossile nell’Italia centrale.

82 PDP., 21 figg., 4 tav.

VIII - GAROVAGLIO S., 1866 - Manzonia cantiana, novum

Lichenum Angiocarporum genus propositum atque

descriptum. 8 pp., 1 tav.

IX - SEGUENZA G., 1867 - Paleontologia malacologica dei

terreni terziari del distretto di Messina (Pteropodi

ed Eteropodi). 22 pp., 1 tav.

X - DURER B., 1867 - Osservazioni meteorologiche fatte alla

Villa Carlotta sul lago di Como, ‘ecc. 48 pp., 11 tavv.

| VOLUME III.

I - EMERY C., 1878 - Studii anatomici sulla Vipera Redii.

16 pp., 1 tav.

II - GAROVAGLIO S.; 1867 - Thelopsis, Belonia, Weitenwebera

et Limboria, quatuor Lichenum Angiocarpeorum ge-

; nera recognita iconibusque illustrata. 12 PP., 2 tavv.

III - TARGIONI-TOZZETTI A., 1867 .- Studii sulle Cocciniglie.

‘88 pp., 7 tavv.

IV - CLAPARÈDE E. R. e PANCERI P., 1867 - Nota sopra un.

ODIO parassito della Cydippe densa Forsk. 8 pp.,

tav. i

V - GAROVAGLIO S., 1871 - De Pertusortis HEuropae mediae

commentatio. 40 pp., 4 tavv.

VOLUME IV.

I - D’ACHIARDI A., 1868 - Corallarj fossili del terreno num-

mulitico dell’Alpi venete. Parte II. 32 PP., 8 tavv.

II - GAROVAGLIO S., 1868 - Octona Lichenum genera vel

adhue controversa, vel sedis prorsus incertae in SY-

stemate, novis descriptionibus iconibusque accuratis-

simis illustrata. 18 pp., 2 tavv.

III -. MARINONI C., 1868 - Le abitazioni lacustri e gli avanzi

. di umana industria in Lombardia. 66 pp., 5 figg.

-7 tav, i

IV - (Non pubblicato). È ;

V - MARINONI C., 1871 - Nuovi avanzi preistorici in Lom-

bardia. 28 pp., 8 figg., 2 tavv.

NUOVA SERIE

VOLUME V.

I - MARTORELLI G., 1895 - Monografia illustrata degli uc-

celli di rapina in Italia. 216 pp., 46 figg., 4 tav.

(Del vol. V non furono pubblicati altri fascicoli).

VOLUME VI.

I - DE ALESSANDRI G., 1897 - La pietra da cantoni di Rosi-

gnano e di Vignale. Studi stratigrafici e paleontolo-

gici. 104 pp., 2 tavv., 1 carta.

II - MARTORELLI G., 1898 - Le forme e le simmetrie delle

; macchie nel piumaggio. Memoria ornitologica. 112 pp.,

690f1gg:, Iitav.

III - PAVESI P., 1901 - L’abbate Spallanzani a Pavia. 68 pp.,

14 figg., 1 tav.

VOLUME VII.

I - De ALESSANDRI G., 1910 - Studi sui pesci triasici della

Lombardia. 164 pp., 9 tavv.

(Del vol. VII non furono pubblicati altri fascicoli).

VOLUME VIII.

I - RePossi E., 1915 - La bassa Valle della Mera. Studi

petrografici e geologici. Parte I. pp. 1-46, 5 figg.,

3 tavv. N

TI - ReEpossi E., 1916 (1917) - La bassa Valle della Mera.

Studi petrografici e geologici. Parte II. pp. 47-186,

5 figg., 9 tavv. i [ : :

III - AIRAGHI C., 1917 - Sui molari d’elefante delle allu-

vioni: lombarde, con osservazioni sulla filogenia e

scomparsa di alcuni Proboscidati. pp. 187-242, 4 figg.,

3 tavv. Ì

VOLUME IX.

I - Bezzi M., 1918 - Studi sulla ditterofauna nivale delle

Alpi italiane. pp. 1-164, 7 figg., 2 tavv.

II - SERA G. L., 1920 - Sui rapporti della conformazione

della base del cranio colle forme craniensi è colle

strutture della faccia nelle razze umane. - (Saggio

di una nuova \dottrina craniologica con particolare

riguardo dei principali cranii fossili). pp. 165-262,

7 figg., 2 tavv.

III - De BEAUX O. e FESTA E., 1927 - La ricomparsa del Cin-

ghiale nell’Italia settentrionale-occidentale, pp. 263-

S20013/ Higgs avvia. :

VOLUME X.

I - DEsIo A., 1929 - Studi geologici sulla regione dell’Al-

benza (Prealpi Bergamasche). pp. 1-156, 27 figg.,

1 tav., 1 carta.

II - ScortEccI G., 1937 - Gli organi di senso della pelle degli

Agamidi. pp. 157-208, 39 figg., 2 tav.

III - SCORTECCI G., 1941 - I recettori degli Agamidi. pp. 209-

326, 80 figg.

VOLUME XI.

I- GuIGLIA D., 1944 - Gli Sfecidi italiani del Museo di

Milano (Hymen.). pp. 1-44, 4 figg., 5 tav.

TI-ITI - GIACOMINI V. e PIGNATTI S., 1955 - Flora e Vegeta-

zione dell’Alta Valle del Braulio. Con speciale rife-.

rimento ai pascoli di altitudine. pp. 45-238, 31 figg.,

1 carta. IE ;

ISSN, 0376-2726

MEMORIE DELLA SOCIETÀ ITALIANA DI SCIENZE NATURALI

E DEL

MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE DI MILANO

Volume XXIV - Fasc. I

STEFANIA NOSOTTI e GIOVANNI PINNA

STORIA DELLE RICERCHE E DEGLI STUDI

SUI RETTILI PLACODONTI

PARTE PRIMA 1830-1902

con 24 figure e 12 tavole fuori testo

Sezione di Paleontologia del Museo Civico di Storia Naturale di Milano

MILANO

Febbraio 1989

[

pil

EDITRICE SUCC. FUSI - PAVIA

Direttore responsabile:

Prof. CESARE CONCI

Registrato al Tribunale di Milano al n. 6694

STEFANIA NOSOTTI e GIOVANNI PINNA

Storia delle ricerche e degli studi

sui rettili placodonti

PARTE PRIMA 1830-1902

Riassunto. — Il presente lavoro consiste in una rassegna

critica degli studi effettuati sui rettili placodonti a partire

dalla loro scoperta, resa nota nel 1830 dal conte Georg

Munster. La rassegna, corredata dalle figure pubblicate dai

diversi autori e dall’illustrazione dei materiali originali, si

ferma al 1902. A quest'epoca risale il primo ritrovamento

di un placodonte corazzato, Placochelys placodonta, con

buona parte dello scheletro post-craniale conservato. Tale

ritrovamento aprirà un nuovo capitolo degli studi su questi

animali.

Fig. 1. — Il conte Georg Miinster,

Abstract. — Historical review of the researches and stu-

dies about Reptilia Placodontia.

This paper concerns the critical review of the studies

about Reptilia Placodontia carried out since their disco-

very, reported by Georg Munster in 1830. The review,

including the plates published by the authors and the

pictures of the original specimens, ends in 1902. To this

time is dated the first discovery of an armoured placodont,

Placochelys placodonta, having the most of its post-cranial

skeleton preserved. This discovery will start a further

stage in the studies of these animals.

scopritore dei placodonti.

S. NOSOTTI e G. PINNA

LA SCOPERTA DEI PLACODONTI

La prima segnalazione dell’esistenza, nei terreni

del periodo triassico, degli organismi che avreb-

bero dato forma molti anni più tardi all’ordine Pla-

codontia, fu effettuata nel 1830 dal conte Georg

Miinster (') di Bayreuth. In quell’anno, in due brevi

pagine, Minster diede notizia dell’esistenza nel

Muschelkalk di Bayreuth di alcuni pesci fossili di

dimensioni particolarmente grandi, dotati di denti

neri e lisci come ebano lucidato, e figurò in una

tavola due crani visti in norma palatina, completi

dei denti, attribuibili presumibilmente a due spe-

cie diverse (Nro. I e Nro. IT), e 5 denti isolati che

egli riferì ad una terza specie (Nro. IIl). Era questa

la prima volta, a detta dello stesso Miinster, che

egli veniva in possesso di crani quasi completi di

questi animali, la cui esistenza era testimoniata,

da oltre 15 anni, dal rinvenimento di denti isolati.

Assieme ai due crani quasi completi e ai denti iso-

lati provenienti dal Muschelkalk di Bayreuth, Mùn-

ster citò due denti isolati, rinvenuti nel Muschelkalk

della Turingia, uno dei quali egli aveva visto nella

collezione di minerali del Consigliere di Corte André

a Stoccarda, ed una mascella inferiore del Muschel-

kalk di Laineck (°) con tre grandi denti neri, che si

adatta abbastanza esattamente al grande cranio di

cui al N. I ho illustrato il vomere.

Delle tre specie illustrate Mùnster non diede in ta-

le pubblicazione alcuna descrizione, né attribuì ad

esse alcun nome. Egli si limitò a rilevare che la den-

tatura degli esemplari da lui figurati presentava no-

tevoli analogie con la dentatura di alcuni pesci fossi-

li e attuali.

(') Il conte Georg Minster (1776-1844), originario di

Hannover, visse tutta la sua vita a Bayreuth, ricoprendo la

carica di ciambellano dello Stato di Baviera.

Si occupò dello studio di molti gruppi di organismi fossili

di varie età, fra cui molluschi, pesci, rettili, insetti del giaci-

mento di Solnhofen e della fauna di San Cassiano, che

pubblicò nel 1841 in una monografia dal titolo Beitrdige zur

Petrefaktenkunde. Fra il 1826 e il 1844 pubblicò con Georg

August Goldfuss l’opera Petrefacta Germaniae, una serie di

tavole.

Le sue ampie collezioni passarono, alla sua morte, a Mo-

naco ove costituirono il nucleo centrale delle collezioni di

stato bavaresi.

(È) Laineck è una località situata ad est di Bayreuth, fra

Bayreuth e Weidenberg. Essa è citata talvolta anche come

Leineck o come Leinecker Berge. Tale località non si trova

dunque nei pressi di Bamberg, come erroneamente riporta-

to da alcuni autori. A tale proposito Meyer osserva (1863)

... Questi importanti fossili provengono tutti dalle monta-

gne presso Leineck e Bindloch (Leinecker und Bindlocher

Berges), presso Bayreuth. È il Muschelkalk di Bayreuth e

non i Muschelkalk di Bamberg, come Agassiz indica nel

suo lavoro sui pesci fossili, cosa che gli è stata fatta notare

anche dagli studiosi tedeschi...

Nel nostro lavoro tale località è stata riportata di volta in

volta secondo la grafia originale usata dagli autori.

I PRIMI STUDI SUI PLACODONTI

La denominazione sistematica di tali organismi fu

effettuata tre anni più tardi da Louis Agassiz (*), al-

lora intento alla stesura della sua grande opera sui

pesci fossili che si basava su tutte le maggiori rac-

colte di pesci fossili esistenti a quel tempo.

Nella prima parte del primo tomo di quest’opera,

pubblicato nel 1833, Agassiz coniò per i pesci trias-

sici segnalati da Munster il nome generico di Placo-

dus, sulla base del carattere più evidente, costituito:

dalla presenza di denti a forma di placca.

Il genere Placodus, caratterizzato da denti poligo-

nali, a angolo arrotondato, la cui superficie è appiat-

tita e interamente liscia, venne inserito da Agassiz

nell’ordine dei ganoidi, famiglia picnodonti, indutti-

vamente, sulla base della sola dentatura

poiché io non ho mai visto le scaglie di alcun pesce

di questo genere.

Al genere egli attribuì le specie Placodus impres-

sus del Trias inferiore (Grès bigarré) di Deux Ponts,

con denti portanti un infossamento centrale, e la

specie Placodus gigas del Muschelkalk di Bayreuth a

denti con superficie piana, basata sull’esemplare fi-

gurato al Nro. I della tavola di Munster.

(*) Louis Jean Rudolph Agassiz (1807-1873), originario

del cantone svizzero di Waadt, studiò a Losanna, a Zurigo, a

Heidelberg e a Monaco. Nel 1832 divenne professore

all'Accademia di Neuchatel, nel 1834 ricevette a Londra,

dalla Geological Society, la Wollaston Medal.

Nel 1846 si recò negli stati Uniti, ove nel 1847 divenne

professore di zoologia e geologia all’Harvard College

dell’Università di Cambridge (Mass.). Qui fondò il celebre

Museum of Comparative Zoology. Acerrimo antagonista

delle idee darwiniane sull’evoluzione, è noto in campo pa-

leontologico soprattutto per una monumentale monografia

in 5 volumi sui pesci fossili, pubblicata fra il 1833 e il 1843,

e realizzata dopo aver studiato praticamente tutte le colle-

zioni pubbliche e private d’Europa.

STORIA DELLE RICERCHE E DEGLI STUDI ECC. DI

Dopo il lavoro di Agassiz, il nuovo genere Placo-

dus fu ampiamente accettato come rappresentante

dei pesci ganoidi della famiglia dei picnodonti.

Nel 1833 Munster inserì nel catalogo del Museo di

Bayreuth due specie del genere Placodus, ambedue

attribuite ad Agassiz: il Placodus gigas istituito dal

paleontologo di Neuchatel nello stesso anno

sull’esemplare I di Minster, e il Placodus miinsteri

che Agassiz non aveva invece inserito nel breve

elenco del 1833 e la cui prima figurazione apparve

solo nell’aprile del 1839 (tav. 71, figg. 1, 2), specie

cui doveva essere poi attribuito l'esemplare II di

Munster (‘).

Il genere Placodus fu classificato fra i pesci picno-

donti anche da C. F. W. Braun nel 1836, in occasione

di una nota relativa a una porzione di mandibola

rinvenuta nel Muschelkalk di Bayreuth, e nel 1835

da Bronn (?) in occasione della stesura della

Lethaca Geognostica. In questo lavoro Bronn figurò

l'esemplare Nro. I di Munster (tav. 13, fig. 13) e am-

mise (pag. 186) l’esistenza di tre specie diverse: Pla-

codus impressus del Buntsandsteine di Zweibrù-

chens (Deux Ponts), Placodus gigas del Muschel-

kalk di Bayreuth e di Bamberg, ed una terza specie

(più tardi chiamata Placodus andriani) del Muschel-

kalk di Laineck presso Bamberg.

Nel 1839 Georg Miinster descrisse e figurò (pag.

119, tav. 15, fig. 1) un cranio relativamente comple-

to, del tutto differente per forma e dentatura dai tipi

fino allora conosciuti, e 6 denti isolati, tutti prove-

nienti dal Muschelkalk di Laineck, che attribuì ad

una nuova specie cui dette il nome di Placodus ro-

stratus e che considerò ancora come rappresentante

dei ganoidi picnodonti.

In questa occasione Miinster mise in evidenza da

un lato le analogie esistenti fra il nuovo Placodus ro-

stratus e il Placodus miinsteri, dall'altro le differenze

notevoli con il Placodus gigas.

I denti palatini di tutte e tre le specie finora

note di Placodus del Muschelkalk — egli scrisse

(pagg. 120-121) — hanno nel mezzo 6 denti più

grandi, questi in Placodus Gigas sono molto grandi,

hanno angoli arrotondati e ricoprono quasi intera-

mente il palato; in Placodus Mtiinsteri e în Placodus

rostratus solo è due denti posteriori sono molto gran-

di e hanno forma ellittica arrotondata, i 4 denti an-

teriori sono grandi solo un quarto e sono quasi circo-

lari. In PI. rostratus essi distano fra loro, più che in

PI. Miinsteri. Ancor maggiore è la differenza negli al-

tri denti. Placodus Gigas possiede su ciascun lato

della mascella superiore 4 molari molto arrotondati,

che iniziano sul fianco del dente palatino posteriore

e terminano in corrispondenza dell’anteriore; ante-

riormente la mascella superiore si prolunga e al suo

apice mostra 6 alveoli dentali, nei quali dovevano es-

sere inseriti 4 incisivi e 2 canini che dovevano avere

una radice molto lunga. Di Placodus Miinsteri abbia-

mo un solo cranio incompleto, molto danneggiato

all’estremità anteriore; ai lati di questo sono visibili

solo 3 denti che cominciano ai lati del dente palatino

mediano e proseguono molto più avanti dell’anterio-

re. I molari posteriori sono grandi come i palatini

anteriori e, procedendo anteriormente, diminuisco-

no di grandezza. In PI. rostratus vi sono da ciascun

lato 4 piccolissimi molari rotondi, che non iniziano

in corrispondenza del primo dente palatino, ma un

poco più avanti, la mascella sì prolunga in un lungo

apice arrotondato sul quale si trovano gli altri mola-

ri. I più anteriori di questi molari sono i più vicini

al margine dei posteriori. Del tutto in avanti sono

presenti piccole fossette nella mascella, come se qui

fossero alloggiati piccoli incisivi (°).

Nell'aprile dello stesso anno (1839) furono pub-

blicate le tavole 70 e 71 della monografia di Agassiz

sui pesci fossili dedicate al genere Placodus. In esse

erano figurate 5 specie:

Placodus impressus Ag. (tav. 70, figg. 1-7) rappre-

sentato da 6 denti isolati provenienti dal Grés

bigarré di Deux Ponts.

Placodus andriani Munst. (tav. 70, figg. 8-13) rap-

presentato da 5 incisivi isolati (figg. 9-13) già fi-

gurati da Minster nel 1830, e da un cranio quasi

completo in norma palatina (fig. 8), probabilmen-

te quello già figurato da Braun nel 1836.

(4) È probabile che la specie Placodus minsteri, basata

su un esemplare della collezione Mùnster, fosse stata isti

tuita in schedis da Agassiz e riportata da Minster nel cata-

logo del museo di Bayreuth, prima della sua prima figura-

zione e descrizione da parte di Agassiz.

(5) Heinrich Georg Bronn (1800-1862), nativo di Ziegel-

hausen presso Heidelberg, operò tutta la vita presso la ce-

lebre Università di questa città, prima come studente, poi

dal 1828 come professore di Zoologia.

L’ampia produzione scientifica, fra cui spicca l’opera

Lethaea Geognostica in tre volumi, pubblicata fra il 1834 e

il 1837, fece di Bronn il più noto e apprezzato paleontologo

tedesco della prima metà del secolo scorso.

(6) Viene riportato (vedi per es. O. Kuhn, Fossilium Cata-

logus, pars 62, 1933, pag. 9) che Minster descrisse alla pa-

gina 119 di questo lavoro la specie Placodus andriani. Alla

pagina suddetta non abbiamo rinvenuto alcuna nota relati-

va a questa specie, né nella prima edizione del 1839, né

nella successiva edizione del 1843.

S. NOSOTTI € G. PINNA

VafixXI”

FIGURA 2

G. MinsTER - Beitràge zur Petrefactenkunde. Bayreuth 1839. Tavola 15 con la figurazione di Cyamodus rostratus, figg. la,

‘Sy DOW SNPOIVIT TTI ‘884 ISUNIA 2UD?UPUD SNPOIDIT ET

g ‘884 “Sy snssasudun snPOIDIT L-T ‘884 :(6E8T) 02 CIOABL ‘E78I-888I [9IEUONAN ‘S0]ISSOJ SUOSSTOd SOT INS SOUIIQYUIIY - ZISSVOV “T

€ VINDIA

_rrrr—rr——_—_o----

"0-' QRL

Ag., figg. 6-12 Placodus rosiratus Mùnst., fig. 13 Pycnodus gigas Ag.,

teri

figg. 1-5 Placodus mins

leti Ag.

US NICO

(Gp)

tend

ico)

(p)

ca)

esi

(#9)

co)

aLe

(o)

+»

(fp)

(0)

han

(‘p]

(o)

[1,)

“

(0)

(O)

(cd)

fà

77)

(©)

fig. 14 Pycnod

STORIA DELLE RICERCHE E DEGLI STUDI ECC. IT

Placodus gigas Ag. (tav. 70, figg. 14-21) rappresenta-

to da un cranio incompleto in norma palatina già

figurato da Minster nel 1830 (suo esemplare I)

(fig. 14), da un ramo mandibolare destro incom-

pleto (figg. 15, 16) (probabilmente quello citato

nel lavoro di Minster del 1830) e alcuni incisivi

isolati (figg. 17-21).

Placodus miinsteri Ag. (tav. 71, figg. 1-5) rappresen-

tato da un cranio pressocchè completo e visibile

in norma dorsale e in norma palatina (figg. 1, 2) e

da due (?) denti isolati (figg. 3-5).

Placodus rostratus Mùnst. (tav. 71, figg. 6-12) rap-

presentato da un cranio incompleto in norma pa-

latina e in norma laterale (figg. 6, 7) e da 5 denti

isolati (figg. 8-11), già figurati nello stesso anno

da Munster.

A parte il Placodus impressus, i cui resti proveni-

vano da terreni più antichi, tutte le altre specie figu-

rate da Agassiz, più tre Placodus indeterminati, furo-

no elencate da Braun nel 1840 come provenienti dal

Muschelkalk della regione di Bayreuth. Anche in

questa occasione il genere Placodus fu ritenuto un

pesce picnodonte.

La curiosa dentatura dei rappresentanti del gene-

re Placodus non poteva passare inosservata a Ri-

chard Owen (°), intento alla stesura della Odonto-

graphy. Nel 1840 questi diede così, nella sezione

dell’opera dedicata ai denti dei picnodonti, un breve

sommario della dentatura di Placodus, desunto dagli

scritti di Mùnster, di Agassiz e di Bronn, riportando

(tav. 30, figg. 2-4) la figura del cranio di Placodus

andriani data da Agassiz alla sua tav. 70, fig. 8, il ra-

mo mandibolare e un dente isolato di Placodus gigas

delle figg. 15 e 21 della stessa tavola.

Non avendo allora l’opportunità di esaminare al-

cun esemplare originale di questo singolare animale

estinto — scrisse Owen (1859 pag. 170) — ho adotta-

to l'opinione corrente sulla sua natura, dall’afferma-

zione di Agassiz secondo cui i denti assomigliavano

nella struttura microscopica a quelli degli altri gene-

ri di picnodonti.

La nota di Owen sulla dentatura del genere Placo-

dus è assai breve, nondimeno contiene la prima in-

terpretazione funzionale. Per la prima volta si parla

infatti per il Placodus di una alimentazione a mollu-

schi e a crostacei, e si ipotizza l’azione triturante dei

denti palatini e l’azione di prelievo del cibo dei denti

premascellari.

I denti dei pesci estinti del genere Placodus — scri-

ve Owen (pagg. 73-74) — presentano proporzioni in-

verse rispetto a quelle di Microdon, e qui raggiungo-

no il loro massimo sviluppo nella famiglia dei Picno-

donti. La tavola 30, fig. 2 mostra gli alveoli dei denti

intermascellari prensili, e i denti molari dello stesso

osso del Placodus Andriani în situ. I denti anteriori

prensili erano disposti in due file trasversali, sei su

ciascuna fila. Gli anteriori erano i più grandi, e

avevano una singolare forma cilindrica allungata,

con una corona conica ottusa, lievemente ricurva

(fig. 3). In Placodus gigas la corona degli incisivi è

più espansa e più bruscamente piegata. Questi denti,

come i denti anteriori divergenti del «wolf-fish-, de-

vono essere serviti per afferrare grandi Testacea 0

Crustacea, la cui frantumazione e triturazione era

poi completata dalle placche dentarie posteriori.

Queste sono disposte su 4 file, delle quali le due

esterne consistono ciascuna di quattro denti subcir-

colari più piccoli; le due file interne consistono cia-

scuna di tre grandi placche dentarie tetragonali con

angoli arrotondati, e superficie superiore appiattita

e liscia. Nella mascella. inferiore tre placche dentarie

analoghe su ciascun osso premandibolare sembrano

opporsi ai denti molari superiori. La vista laterale

di questi denti (tav. 30, fig. 4) mostra la loro eleva-

zione sopra la mascella. Sul vomere, una fila media-

na di denti allungati trasversalmente è limitata ai

margini da denti subcircolari più piccoli, come negli

altri Picnodonti.

Alcuni anni dopo la pubblicazione della Odonto-

graphy, nel 18483, venne pubblicata da Agassiz la

descrizione dei Placodus illustrati nelle tavole 70 e

71 della monografia sui pesci fossili.

La dettagliata analisi di questi fossili venne

condotta in massima parte sugli esemplari della

collezione del conte Miinster, da questi già descritti

nel 1839, e in parte minore sui Placodus della

collezione del distretto di Bamberg, della collezione

C. F. W. Braun a Bayreuth e della collezione A.

Braun a Carlsruhe. Agassiz prese in considerazione

tutti gli esemplari di Placodus noti a quel tempo, che

attribuì alle cinque specie già apparse nelle sue ta-

(*) Sir Richard Owen (1804-1892), fu il più celebre

paleontologo inglese del secolo scorso, acerrimo nemico

delle idee evoluzioniste darwiniane. Nacque a Lancaster,

studiò a Edinburgo e a Londra, entrando come assistente

nel 1828 al College of Surgeons di Londra, ove divenne

professore di anatomia comparata nel 1834. Nel 1838 gli fu

assegnata la Wollaston Medal. Nel 1856 accettò la carica

di direttore del British Museum e nel 1857 divenne presi-

dente della British Association for the Advancement of

Science. Quando nel 1881 le collezioni naturalistiche del

British furono trasportate a South Kensington divenne

direttore di questo dipartimento.

S. NOSOTTI e G. PINNA

FIGURA 5

R. Owen - Odontography, Londra 1840-45. Tav. 30 (1841): fig 1 Lepidotus,

figg. 2-4 Placodus. i

STORIA DELLE RICERCHE E DEGLI STUDI ECC. 39

vole. Egli fornì finalmente la descrizione delle specie

da lui istituite, Placodus gigas, Placodus miinsteri e

Placodus impressus e discusse nuovamente le due

specie attribuite a Minster (1839), Placodus andria-

ni e Placodus rostratus.

I Placodus vennero ancora assegnati alla famiglia

dei picnodonti, seppure con qualche dubbio, re-

lativo alla posizione sistematica all’interno di tale

famiglia:

Il posto che assegno a questo genere nella famiglia

dei Picnodonti — scrive Agassiz (pag. 217) — deve

essere considerato în certo qual modo come provvi-

sorio, visto che, non conoscendone per nulla lo sche-

letro, non possiamo sapere se esso ha la stessa strut-

tura complicata che abbiamo descrittto nei generi

Pycnodus e Microdon. Anche la sua dentatura, an-

che se costruita sullo stesso piano generale, presenta

delle variazioni notevoli nella forma esterna; ma

d’altro canto la struttura microscopica dei denti è la

stessa che negli altri generi, in modo che non credo

di sbagliarmi nel porre questo genere ai confini del-

la famiglia Picnodonti.

Le affinità fra Placodus e picnodonti sono chiare

per Agassiz a livello della dentatura:

come nel genere Pycnodus — egli scrive (pag. 217-

218) — noi abbiamo qui due tipi di denti, denti mola-

ri a corona larga e piatta che tappezzano il fondo

delle fauci e denti incisivi destinati a trattenere o a

afferrare una preda.

La singolarità della dentatura dei Placodus è tutta-

via tale che è difficile non considerare questi anima-

li come tipi del tutto particolari e

poichè non li si è trovati fino ad oggi che nelle for-

mazioni triassiche, si può, fino a un certo punto,

considerarli come i rappresentanti e i precursori

dev eri@eienodusmeelo (0l tin a)

appaiono per la prima volta nelle formazioni giu-

rassiche.

Nonostante l’attribuzione sistematica del tutto er-

rata, la descrizione di Agassiz costituì un contributo

notevole alla conoscenza dei placodonti. Con la de-

scrizione di cinque diverse entità specifiche (che

appaiono anche nella tavola sinottica della famiglia

picnodonti pubblicata nel 1843), egli mise in luce

l'ampiezza di questo gruppo di organismi; attraverso

una dettagliata comparazione dimostrò la grande va-

riabilità esistente all’interno del gruppo e suggerì la

possibilità di distinguere due tipi generici differenti,

corrispondenti, l’uno al Placodus gigas e al Placodus

andriani, l’altro alle specie a muso corto e cranio al-

largato, Placodus miinsteri e Placodus rostratus.

Questi gruppi saranno più tardi identificati nei gene-

ri Placodus e Cyamodus.

Le differenze esistenti fra le varie specie di cia-

scun gruppo furono indicate chiaramente da Agas-

siz: il Placodus andriani, sebbene a prima vista

identico a Placodus gigas per la disposizione dei

denti, per la forma generale del cranio e della ma-

scella, si differenziava da questo per Agassiz, come

per Munster, per il cranio più allungato, i denti più

piccoli, gli incisivi più gracili, i molari posteriori più

larghi e meno alti, per il rostro molto prominente.

Placodus minsteri e Placodus rostratus possedeva-

no analoghi contorni del cranio, ma mostravano no-

tevoli differenze nella dentatura. Il Placodus impres-

sus, infine, era nettamente distinguibile dalle altre

specie, seppure fosse noto solo per i denti, per pos-

sedere in questi

una sorta di solco longitudinale che si vede in mezzo

alla corona.

Negli anni immediatamente successivi alla descri-

zione di Agassiz le collezioni paleontologiche tede-

sche si arricchirono di nuovi esemplari, provenienti

da nuove località. Questi esemplari, per lo più denti

isolati o frammenti di crani, non erano tuttavia tali

da permettere di ampliare le conoscenze su questo

gruppo di organismi.

Così, nulla di nuovo aggiunse a quanto già si co-

nosceva la descrizione da parte di Strombeck

(1849) di una mandibola di Placodus andriani rin-

venuta nelle

brecce che si trovano a nord est di Gipsofen presso

Gebhardshagen, completa di sei molari su due file e

nel cui prolungamento anteriore si trovano gli al-

veoli per una serie di incisivi,

e di denti isolati di Placodus gigas trovati presso

Erkerode.

Neppure Hermann von Meyer (*), descrivendo al-

cuni nuovi ritrovamenti, aggiunse gran che a quanto

era già noto, anche se avrebbe dovuto accorgersi di

aver fatto una importante osservazione ai fini della

(5) Christian Erich Hermann von Meyer (1801-1869)

nacque a Francoforte sul Meno, studiò alle università di

Heidelberg e di Monaco, dedicandosi soprattutto alla

paleontologia, ed in particolare agli studi sui vertebrati fos-

sili sui quali scrisse numerosi importanti lavori.

Famose sono le sue pubblicazioni sui labirintodonti, su-

gli pterosauri, sui rettili giurassici di Solnhofen, sui rettili

del Muschelkalk e lo studio sui placodonti che verrà di-

scusso nelle prossime pagine.

Herm.x Meyer fer ci Lo. Lin Ant v Th Fischex

‘

FIGURA 6

Denti di Placodus del Muschelkalk superiore di Zwetzen illustrati da Meyer nel 1849 (figg. 1-12). Da H. Meyer - Fossile Fische aus

dem Muschelkalk von Jena, Querfurt und Esperstàdt. Palaeontographica, vol. 1, Cassel 1849.

TabXXIX.

35. 36

Me A

Herm.v Meger. dea. i "Lit Aust vTh.Fischer

FIGURA 7

Denti di Placodus del Muschelkalk della Slesia superiore illustrati da Meyer nel 1849 (figg. 51-54). Da H. Meyer - Fische, Crustaceen,

Echinodermen und andere Versteinerungen aus dem Muschelkalk Oberschlesiens. Palaeontographica, vol. 1. Cassel 1849.

42 S. NOSOTTI E G. PINNA

posizione sistematica dei placodonti. Nel 1849 infat-

ti, sulla base di 12 denti isolati rinvenuti nel calcare

a Terebratula vulgaris (Muschelkalk superiore) di

Zwetzen (Jena), illustrò la modificazione prensile

della corona dei denti anteriori di Placodus gigas e

soprattutto menzionò la presenza di una sostanza

simile a smalto ricoprente la corona dei denti, ma

nessun sospetto — scrisse di lui Owen nel 1859

(pag. 170) — sembra aver attraversato la mente di

questo acuto e infaticabile paleontologo su un possi-

bile errore nell’ascrivere il Placodus ai pesci della

famiglia dei Picnodonti.

Sempre Meyer, nello stesso anno e nel medesimo

primo volume della Palaeontographica (di cui era

editore), figurò altri quattro nuovi denti isolati, dei

quali non azzardò una classificazione specifica,

provenienti dagli strati più alti del Muschelkalk di

quattro differenti località della Slesia superiore.

I PLACODONTI SONO RETTILI

L’esemplare illustrato da Munster nel 1839, com-

pleto di archi zigomatici e privo della fila centrale di

denti, e le osservazioni contenute nel lavoro di

Meyer del 1849, avrebbero dovuto far comprendere,

stando a quanto scrisse più tardi Owen, che il gene-

re Placodus era ben difficilmente classificabile fra i

pesci.

Il riconoscimento della natura rettiliana di questi

animali venne tuttavia solo alcuni anni più tardi,

quando Owen pubblicò nel 1859 i risultati di

un'analisi da lui effettuata su alcuni esemplari giunti

in suo possesso a Londra.

Nel mese di ottobre del 1857 una serie di fossili

triassici tedeschi fu acquistata dal British Museum;

fra questi fossili vi erano alcuni esemplari di Placo-

dus provenienti dal Muschelkalk di Bayreuth. Uno

in particolare era certamente il cranio di Placodus

più completo fra quelli fino ad allora noti: era simile

al tipo di Placodus rostratus figurato da Munster nel

1839, ma contrariamente a questo era per buona

parte libero dalla matrice rocciosa e visibile perciò

sia in norma palatina, sia in norma dorsale. Su tale

cranio erano ben riconoscibili le narici esterne, così

ben definite da permettere di stabilire che il genere

doveva appartenere ad un vertebrato a respirazione

aerea. Dietro le narici erano chiaramente visibili le

orbite e, dietro a queste, un’ampia finestra tempora-

le circondata esternamente da un arco osseo conti-

nuo dal postfrontale allo squamoso, sotto il quale vi

era il vero arco zigomatico formato dallo jugale e

dallo squamoso. Sulla faccia inferiore di tale cranio

Owen notò che la superficie articolare per la mandi-

bola era conformata in modo da non essere compa-

rabile con quella di alcun pesce vivente o fossile,

che il palato osseo mancava dei denti mediani del

vomere, esattamente come nell’esemplare di Placo-

dus rostratus figurato da Munster.

La somma dei caratteri presentati dal cranio, — fu

la conclusione di Owen (pag. 171) — e cioè le narici

divise da un processo ascendente del premascellare e

circondate da quell’osso, dai mascellari e dai nasali;

le dimensioni, la forma, e è margini delle orbite;

l'ampiezza delle fosse temporali, con i loro doppi

archi zigomatici esterni completi; la forma dell’osso

timpanico singolo, e la struttura del palato osseo,

non lasciano esitazioni mel riferire il genere

Placodus alla classe Reptilia, e all’interno di questa

le maggiori affinità si hanno con l'ordine dei lacer-

tili, e più în particolare con quelle modificazioni

esemplificate dal genere estinto Simosaurus del

Muschelkalk. i

Il ritrovamento di nuovi esemplari, rispetto ai po-

chi conosciuti da Agassiz, e la scoperta di nuove

specie, portarono Owen a ridefinire le caratteristi-

che del genere con particolare riguardo alla dentatu-

ra, che costituiva ancora, in mancanza di altre parti

dello scheletro ad eccezione del cranio, il più macro-

scopico segno distintivo del gruppo.

Sul grande cranio per buona parte completo, mo-

strante i netti caratteri rettiliani, Owen istituì la nuo-

va specie Placodus laticeps, affine per forma, pro-

porzione e disposizione dei denti al Placodus rostra-

tus, ma separata per alcune differenze nella dentatu-

ra. Mentre il Placodus laticeps possedeva su ciascun

lato del cranio due denti premascellari, ire mascella-

ri e due palatini, dei quali l’uno impostato sul palati-

no, l’altro sullo pterigoideo, e il primo si trovava in

linea con l’ultimo mascellare, il Placodus rostratus

possedeva, secondo Owen, due premascellari, due

mascellari e tre palatini, il primo dei quali era ben

arretrato rispetto all’ultimo mascellare.

La differenza fra forme a due denti palatini e forme

a tre palatini avrebbe potuto portare, secondo

Owen, a stabilire una diversità generica se il Placo-

dus rostratus non avesse mostrato una condizione

‘ transizionale fra le specie più estreme: Placodus an-

driani e Placodus laticeps.

Il principale carattere distintivo di Placodus lati-

ceps — scrisse ancora Owen (pagg. 173-174) — è la

grande dimensione della fossa temporale e l'ampia

apertura degli archi zigomatici... L'ampiezza del

Traris MDICCCLVIB /Yerte !X

FIGURA 8

R. Owen - Description of the Skull and Teeth of the Placodus laticeps ecc. Phil. Trans. R. Soc. London, vol. 148. Londra 1859. Tavola 9:

figg. 1-2 Placodus laticeps Owen, figg. 3-6 Placodus bombidens Owen.

ari MIICCCL NUIT. AZate N

FIGURA 9

R. Owen - Description of the Skull and Teeth of the Placodus laticeps ecc. Phil. Trans. R. Soc. London, vol. 148. Londra 1859. Tavola 10:

fig. 1 Placodus laticeps Owen, figg. 2-5 Placodus gigas Agassiz, figg. 6-7 Placodus pachygnathus Owen.

Put. Fraz: MDOCCLVHI /Vate XI

FIGURA 10

R. Owen - Description of the Skull and Teeth of the Placodus laticeps ecc. Phil. Trans. R. Soc. London, vol. 148. Londra 1859. Tavola 11:

(og

figg. 1-3 Placodus bathygnathus Owen, fig. 4 Placodus rostratus Munster.

46 S. NOSOTTI € G. PINNA

cranio in questa parte è pari, almeno, alla sua lun-

ghezza, e dà una forma triangolare all’insieme, visto

da sopra e da sotto. Il nome laticeps è stato suggerito

da questo carattere: ma esso avrebbe potuto essere

applicato anche al Placodus rostratus e al PI. Mùn-

steri. /m PI. Andriani e în PI. gigas la lunghezza del

cranio supera sempre chiaramente la larghezza.

Attraverso l’accurata analisi della forma e della

struttura dei resti in suo possesso Owen giunse,

non solo ad una sicura definizione rettiliana dei pla-

codonti, ma anche ad una prima sistemazione di

questi animali all’interno del gruppo stesso dei retti-

li. Egli fu infatti il primo a notare le grandi analogie

esistenti nella struttura del cranio fra Placodus e al-

cune forme che sono attualmente riunite nell’ordine

saurotterigi, il gruppo cui i placodonti sono stati per

molto tempo avvicinati.

Nothosaurus, Simosaurus e Pistosaurus — egli

scrisse (pagg. 176-177) — presentano le stesse testi-

monianze di affinità lacertiliane nella separazione

delle narici da parte di una proiezione mediana del

premascellare all’indietro verso le nasali, la stessa

dentatura tecodonte, e la stessa delimitazione delle

orbite e delle fosse temporali che in Placodus: vi

è anche una generale somiglianza familiare nel-

l'aspetto superiore di queste aperture, accompagnata

da una estrema depressione del cranio. Il muso, seb-

bene molto variabile in lunghezza in questi generi,

presenta la stessa ottusità; e il margine alveolare

delle mandibole la stessa dolce convessità verso

l’esterno che osserviamo in Placodus. La particolare

concordanza degli elementi degli archi zigomatici

superiore e inferiore, e cioè del postfrontale e del

malare (= jugale), che formano l’ampia parete ossea

dietro l’orbita, si continua ancor più indietro in Si-

mosaurus. Sn Pistosaurus è postfrontale, il malare e

lo squamoso allungati sono uniti assieme in un pro-

fondo arco zigomatico, che ha il mastoideo e il tim-

panico come appoggio posteriore. La superficie arti-

colare inferiore dell'osso timpanico presenta la stes-

sa forma trocleare in Pistosaurus, în Simosaurus e

in Placodus.

Come dimostrano i risultati ottenuti, quella di

Owen fu senza dubbio la prima vera analisi anatomi-

ca dettagliata eseguita sui placodonti: i denti furono

sezionati, furono analizzate la loro forma e la loro

struttura, fu effettuata una comparazione con la

struttura dei denti dei picnodonti, fu studiato il mec-

canismo della loro apparizione e sostituzione.

La struttura dei denti di Placodus (pagg. 176-

177), come quella diNothosaurus e di Simosaurus, è

conforme al normale tipo crocodiliano o lacertiliano.

La dentina è di tipo duro univascolare, e la corona

del dente è coperta da uno strato moderatamente

spesso e ben definito di vero smalto. Questo smalto,

nel dente di nuova formazione, presenta numerose

strie e rughe irregolari e ravvicinate, che si irradia-

no da un solco 0 da un avvallamento centrale posto

alla sommità: i denti sono soggetti alla stessa succes-

sione e sostituzione dei Rettili in generale... Le diffe-

renze fra questa struttura della dentina e quella dei

veri pesci picnodonti si vede nella dimensione relati-

vamente più ampia e nella disposizione più serrata

dei tubercoli della dentina di questi pesci, e nel fatto

che detti tubuli sono apparentemente composti da un

fascio di tubi più piccoli strettamente attorcigliati, a

causa della direzione obliqua e del numero di rami-

ficazioni inviate nella sostanza intertubulare. Le ra-

mificazioni terminali in cui si risolvono i tubuli pe-

netrano, nei picnodonti, la sostanza chiara che è

analoga allo smalto, ma che è una continuazione leg-

germente modificata del tessuto intertubulare o fon-

damentale di tutto il dente. In Placodus lo strato di

smalto è distinto come nel monitor o nel coccodrillo.

È una sostanza molto densa e compatta, in cui una

struttura di fibre, verticali rispetto alla superficie, è

solo vagamente discernibile vicino alla dentina.

Scartata dunque definitivamente una possibile re-

lazione fra Placodus e picnodonti sulla base della

struttura dei denti e delle ossa, Owen analizzò le ra-

gioni della così estrema e peculiare modificazione

della forma dei denti, giungendo alla conclusione,

come già aveva accennato nella Odontography, che

una tale dentatura, presente in pochi altri rettili, do-

veva essere messa in relazione con una dieta a base

di organismi duri, quali molluschi e brachiopodi do-

tati di conchiglia, assai abbondanti negli strati in cui

gli stessi placodonti venivano rinvenuti.

Owen riconobbe dunque l’adattamento acquatico

e durofago dei placodonti, osservando (pag. 183):

L’evidente adattamento della dentatura di Placodus

afrantumare cibi molto duri, la sua stretta analogia

con la dentatura di certi pesci che notoriamente si

nutrono rompendo le conchiglie di buccino o di altri

molluschi, e la caratteristica abbondanza di conchi-

glie fossili negli strati în cui si trovano i resti di Pla-

codus, concorrono a farci credere che le ‘specie ap-

‘ partenenti a questo genere fossero rettili di ambiente

costiero, e probabilmente buoni nuotatori.

La dieta durofaga veniva anche suggerita a Owen

dalla particolare disposizione dei denti nella mandi-

bola e nella mascella: la mascella di Placodus porta

infatti due file di denti per parte, la mandibola una

STORIA DELLE RICERCHE E DEGLI STUDI ECC. 47

sola fila. Ciascuna fila mandibolare di denti esercita

perciò una pressione, durante la masticazione, su

ambedue le file mascellari e in particolare in corri-

spondenza dello spazio che le separa. Di conseguen-

za la pressione esercitata dai denti mandibolari si

applica tra due punti di resistenza rappresentati dai

due denti corrispondenti della mascella in base allo

stesso principio secondo cui rompiamo un bastone

sul ginocchio; con la differenza però che, in questo

caso, il fulcro si trova nel mezzo, e la potenza viene

applicata dalle mani alle due estremità. È ovvio, dice

Owen, che una porzione di conchiglia compressa tra

due superfici piane contrapposte può resistere al

morso più potente, mentre se sottoposta a pressione

in punti alterni diviene più facilmente frantumabile.

Assieme al cranio su cui Owen istituì la specie

Placodus laticeps erano presenti, fra il materiale ac-

quistato dal British Museum, quattro porzioni in-

complete di mandibole: su quella figurata alla

tav. 10, figg. 6, 7 Owen istituì la specie Placodus pa-

chygnathus, su quella figurata alla tav. 9, figg. 3-6 la

specie Placodus bombidens, su quella di tav. 11,

figg. 1-3 la specie Placodus bathygnathus.

Le motivazioni con cui Owen accompagnò l’istitu-

zione di queste specie sono deboli e confuse. La

specie pachygnathus, un frammento di mandibola

confrontata con la mandibola di Placodus gigas figu-

rata da Agassiz (tav. 70, figg. 15 e 16), si distingueva

per Owen dalla specie di Agassiz per i denti poco

più piccoli e di forma differente: in particolare il

primo era più triangolare che quadrato, mentre il

terzo ed il secondo erano all’incirca quadrati, contro

la forma trapezoidale ed allargata trasversalmente

dei denti corrispondenti di Placodus gigas. Inoltre, e

da ciò derivò il nuovo nome specifico, i rami mandi-

bolari di pachygnathus erano assai più spessi e

massicci che nella mandibola di Placodus gigas di

Agassiz.

La specie bombidens, istituita su un frammento di

ramo mandibolare destro con gli ultimi tre denti in

situ, sì sarebbe differenziata da Placodus gigas per le

minori dimensioni dei denti e per una netta conves-

sità della corona del penultimo dente, sviluppata

trasversalmente.

La specie bathygnathus, infine, istituita su una

mandibola notevole per l’estensione del processo

coronoide, doveva differire secondo Owen da pa-

chygnathus per la forma della mandibola, e dalle al-

tre specie per piccoli particolari della stessa.

L’inconsistenza delle tre specie è ben chiara, que-

ste — a parere dello stesso Owen — avrebbero potu-

to tranquillamente essere attribuite tutte alla specie

Placodus andriani.

Al di là dell’inconsistenza delle nuove specie, è

indubbio che il lavoro di Owen costituì un notevole

avanzamento nella conoscenza dei placodonti (0

meglio del genere Placodus, non essendo ancora

stato istituito ai suoi tempi il gruppo del placodon-

ti): in tale lavoro fu stabilita la natura rettiliana di

Placodus, fu affermata una connessione con i noto-

sauri che regge in parte ancora oggi, fu riaffermata

l’esistenza di due gruppi di forme differenti, il grup-

po facente capo al Placodus gigas e al Placodus an-

driani, e il gruppo facente capo al Placodus rostra-

tus e al Placodus minsteri (gruppo cui egli attribuì

anche il suo Placodus laticeps).

Naturalmente i resti riferibili al genere Placodus

erano allora piuttosto scarsi: denti isolati, frammenti

di mandibola, alcuni crani più o meno incompleti.

Mancava ogni traccia delle ossa dello scheletro post-

craniale. Era possibile perciò andare incontro a er-

rate interpretazioni.

È rimarchevole — scrisse Owen a questo riguardo

(pagg. 182-183) — che, fino ad ora, non siano state

trovate vertebre o altre ossa del tronco e degli arti

così strettamente associate ai denti di Placodus da

suggerire la loro appartenenza alla stessa specie.

Generalmente, dopo il riconoscimento di un rettile

sulla base di denti isolati, il passo successivo verso la

sua ricostruzione sì basa su vertebre isolate. I dodici

o più ritrovamenti di Placodus, costituiti da ossa e

da denti, sono tutte porzioni del cranio. È possibile

che alcune delle vertebre modificate in modo singo-

lare, provenienti dal Muschelkalk ed attribuite da

Meyer al genere Tanystropheus e alla famiglia dei

Macrotracheliani, appartengano al Placodus (°); la

stessa cosa viene suggerita da alcune ossa di arti

provenienti dal Muschelkalk, ossa che non possono

essere assegnate ad altri generi conosciuti di Sauri.

Sarò ampiamente ripagato se questa mia fatica che è

stata dedicata alla rettificazione delle affinità del

(®) Owen non fu l’unico a ritenere che le insolite vertebre

di Tanystropheus del Muschelkalk tedesco potessero ap-

partenere ai placodonti. Anche Zittel (1887) si domandò se

tali vertebre stranamente allungate, trovate a Laineck negli

stessi strati contenenti i placodonti, non appartenessero ad

un qualche rappresentante di questo gruppo di rettili, e

Fraas nel suo catalogo dei sauri triassici della Svevia

(1896) inserì la specie Tanystropheus conspicuus fra i pla-

codonti.

Il problema dell’attribuzione e della interpretazione delle

vertebre di Tanystropheus fu risolto nel 1929 con il ritro-

vamento nel Triassico medio di Monte San Giorgio (Canton

Ticino)di un esemplare nel quale vertebre e cranio erano

conservate in connessione anatomica, un esemplare che ri-

sultò del tutto estraneo al gruppo dei placodonti (Peyer

1931, Kuhn-Schnyder 1974).

48 S. NOSOTTI @ G. PINNA

Placodus a livello di classe, contribuisse ad accelera-

re l’acquisizione di fossili che facciano avanzare

ulteriormente la conoscenza della sua struttura

rettiliana.

Le accuratissime descrizioni e l’enfatizzazione del-

le minute differenze esistenti fra i singoli denti ope-

rate da Owen, sfociate in una eccessiva frantumazio-

ne sistematica, erano il risultato del suo concetto

strettamente tipologico della specie. Il risultato fu

che le quattro specie, istituite su minime differenze

morfologiche, furono ben presto ridotte a sinonimi

di specie già in precedenza istituite: Placodus lati-

ceps risultò sinonimo di Placodus miinsteri; Placo-

dus bombidens sinonimo di Placodus andriani; Pla-

codus pachygnathus e Placodus bathygnathus sino-

nimi di Placodus gigas.

LO PSEPHODERMA ALPINUM E ALTRI RINVENIMENTI RETICI

Nel 1858, un anno prima che Owen rendesse nota

nelle Transactions della Royal Society di Londra, la

sua attribuzione dei placodonti ai rettili, Hermann

von Meyer pubblicò, nel sesto volume della Pa-

laeontographica (!°), la descrizione di un insolito re-

sto fossile, una corazza di 37,5 cm di lunghezza per

42,3 cm di larghezza, rinvenuta nel 1852 nel Dach-

steinkalke retico della Winkelmaass Alpe presso

Ruhpalding in Baviera.

Si trattava di una corazza veramente particolare,

più larga che lunga, di forma generale ovale, dotata

di margini laterali arrotondati ben netti, costituita da

un insieme di placche ossee (osteodermi) esagonali

piuttosto regolari, che sul dorso appiattito formava-

no due carene depresse e debolmente ricurve, e sui

fianchi piegavano verso il basso a formare un margi-

ne laterale verticale e profondo.

Dobbiamo immaginare che l’attribuzione sistema-

tica del nuovo esemplare non sia stata facile per

Meyer, poichè doveva basarsi, in assenza di ‘altre

parti dello scheletro, solo sulla struttura, sulla forma

e sulla disposizione delle placche dermiche. La co-

razza poteva in un primo momento far pensare ai

cheloni, gli unici animali che possiedono attualmen-

te una corazza dermica continua. La disposizione

degli osteodermi e la forma generale del fossile di

Ruhpalding escludevano tuttavia decisamente que-

sta prima e più semplice ipotesi. I confronti affettua-

ti con organismi dotati di placche dermiche, anche

se non costituenti carazzature continue, quali i coc-

codrilli, i notosauri, i simosauri e gli stessi cheloni,

condussero Meyer alla conclusione che il reperto in

suo possesso, cui diede il nome di Psephoderma al-

pinum, doveva rappresentare un rettile di tipo del

tutto nuovo. ;

Se si paragona questa notevole corazza — egli

scrisse (pagg. 250-251) — con le formazioni ossee

dermiche conosciute, si riscontra una affinità solo

con le ossa dermiche dei coccodrilli. Penso perciò

che, se questa somiglianza non inganna, l’animale

qui studiato appartenga ai sauri. Rispetto ai cocco-

drilli sì riscontrano d’altra parte differenze nella

forma generale della corazza, come pure nella forma

e nella disposizione dei pezzi ossei ... Nella corazza

fossile le piastre sono a contatto fra loro tramite su-

ture così finemente denticolate da ricordare le sutu-

re craniche o quelle presenti nelle corazze delle tar-

tarughe. Con le tartarughe non mi pare tuttavia di

rilevare ulteriori affinità, sebbene si sia pensato

all’inizio proprio a un fossile di tartaruga. Non si

nota inoltre alcuna affinità con la corazza dermica

dell'animale che ho chiamato Psephophorus polygo-

nus (Jahrb. fir Mineral, 1847, t. 579), proveniente

dalle arenarie terziarie di Leytha, che ho ritenuto

essere un Dasipodide (!')... Nella corazza dorsale

di Sclerosaurus armatus da me trovata nel Bunt-

sandstein di Baden (Jahrb. fiir Mineral, 1857.

S. 186) i pezzi ossei si toccano completamente, ma

anche qui non sotto forma di suture dentellate che

assicurano una sicura coesione. Queste piastre sono

prevalentemente formate in modo diverso da quelle

del Dachsteinkalke, sono per lo più romboidali, e se-

guono maggiormente nel loro ordinamento la dire-

zione delle coste, divenendo più piccole e più tonde

man mano che sì procede verso l’esterno. In questo

caso non si ha quindi una corazza formata da singo-

li pezzi ben saldati tra loro. Nella disposizione spar-

sa delle fossette sì potrebbero trovare alcune affinità.

Lo stesso vale per le ossa dermiche che si presentano

nella dolomite del Muschelkalk superiore di Hohe-

neck nel Wiirtemberg, insieme a Simosaurus, Notho-

saurus, Zanclodon e Capitosaurus (Meyer, Saurier

des Muschelkalkes, S. 93. t. 63. f. 5) (°°).

(19) Una descrizione di questa specie è contenuta anche

in una lettera di Meyer a Bronn pubblicata nello stesso an-

no nel Neues Jahrbuch fiir Mineralogie (pagg. 647-50).

(1!) Psephophorus Meyer, 1847 è un chelone terziario

della famiglia Dermochelyidae e non ha nulla a che vedere

con i Dasypodidae, famiglia di mammiferi Edentata.

(12) Sclerosaurus è un cotilosauro procolofonide, Capito-

saurus è un anfibio stereospondilo del Trias superiore.

Non abbiamo alcuna idea a quale animale si riferisca Meyer

parlando di Zanclodon.

STORIA DELLE RICERCHE E DEGLI STUDI ECC.

ipo.

, Cassel 1858, tavola 29 con la figurazione dell’olot

)

“toni

nni ; iL I

T3E0:

pe fp

VERSA

SÈ

[or

ti)

(ol

E°,

)

uo)

IS)

inum

R - Psephoderma alp

H. Mr

50 S. NOSOTTI € G. PINNA

Come è naturale non vi è nel lavoro di Meyer al-

cun riferimento al genere Placodus.

La classificazione dello Psephoderma fra i placo-

donti è infatti un avvenimento più recente, derivato

dal ritrovamento dei resti scheletrici di un esempla-

re (cranio, alcune ossa dello scheletro posteraniale

e frammenti della corazza) su cui O. Jaekel istituì nel

1901 il genere Placochelys.

L’attribuzione dello Psephoderma (e del genere

Psephosaurus, istituito da E. Fraas nel 1896 su un

altro frammento di corazza) ai placodonti fu stabilita

per la prima volta da Huene nel 1902.

Nel 1858 non sussistevano dunque elementi per

una comparazione fra Placodus e Psephoderma; dei

Placodus erano conosciuti crani, mandibole e denti

isolati, e non era noto nessun altro elemento dello

scheletro postcraniale che potesse far pensare che i

placodonti, o almeno alcuni di essi, portassero co-

razze analoghe a quella descritta da Meyer (!).

Dopo i denti di Placodus impressus, provenienti

dai terreni del Buntsandstein (pag. 33), la corazza di

Psephoderma alpinum era il primo placodonte rin-

venuto al di fuori del Muschelkalk.

Ben presto però altri resti di placodonti di età reti-

ca vennero alla luce, i primi — fra l’altro — rinvenuti

fuori dalla Germania.

Questi resti furono figurati nel 1861 nella tavola I

del volume della Paléontologie Lombarde che Anto-

nio Stoppani ('') aveva dedicato ai fossili degli stra-

ti ad Avicula contorta: si trattava di due denti, pro-

venienti l’uno da Val dell’Oro (tav. I, fig. 4) l’altro da

Gaggio (tav. I, fig. 5), e di un osteoderma isolato

(tav. I, figg. 2ab) trovato all’Azzarola.

Questi resti furono descritti da Emilio Corna-

lia (‘°) in una nota al capitolo Monographie des fos-

stes de l’Azzarola e non furono interpretati come re-

sti di placodonti. I denti furono classificati nel modo

classico, e cioè come denti di picnodonti, probabil-

mente a causa della loro particolare morfologia. Si

trattava infatti di due denti ben diversi da quelli

delle specie di Placodus fino ad allora note, avevano

forma ovale, erano fortemente depressi, lunghi

all’incirca 20 mm e larghi 12 mm. Ambedue, ma

soprattutto quello di fig. 4, erano caratterizzati da

una depressione centrale che Cornalia ritenne erro-

neamente essere dovuta ad una compressione avve-

nuta durante la fossilizzazione e che è invece una

caratteristica ben precisa dei denti del genere retico

Psephoderma secondo l’interpretazione di Pinna

(1980). In particolare la forma ovale, le dimensioni

e la morfologia della corona fanno ritenere che si

tratti di denti palatini posteriori di un esemplare di

non grandi dimensioni della specie Psephoderma

alpinum (5).

L’osteoderma isolato trovato all’Azzarola fu consi-

derato da Cornalia una placca della linea ‘mediana

di un carapace del genere Emys 0 Cistudo. Esso è in-

vece certamente un elemento del carapace dorsale

di un esemplare di Psephoderma alpinum che porta

il rilievo orientato in senso antero-posteriore atto a

formare, con la successione degli osteodermi, le ca-

rene laterali caratteristiche di questa specie.

Sia i due denti, sia l’osteoderma sono andati per-

duti nel bombardamento aereo che nell’agosto del

1943 ha distrutto il Museo Civico di Storia Naturale

di Milano.

(!) La correlazione fra parti scheletriche diverse rinve-

nute isolatamente è sempre stata difficile nell’ambito dei

placodonti: non sempre queste correlazioni sono state pos-

sibili e spesso due diverse parti del corpo di uno stesso ti-

po animale hanno ricevuto nomi diversi. Solo di recente,

per esempio, si è scoperto che i crani retici sui quali erano

state istituite alcune specie (Placochelyanus stoppanti, Pla- -

cochelys malanchinii, Placodus zitteli, Placochelys alpis-

sordidae, e forse Macroplacus raeticus) erano in realtà cra-

ni di Psephoderma alpinum: ciò è avvenuto a seguito del

rinvenimento di un esemplare che conservava sia parte

della corazza, sia parte del cranio (Pinna, 1978).

(14) Antonio Stoppani (1824-1891), nativo di Lecco, fu

geologo e paleontologo molto noto e fecondo scrittore. Di

lui sono famose soprattutto le opere Studi Geologici e Pa-

leontologici sulla Lombardia, Corso di Geologia, Il bel paese

e un interessante volume sull’ambra. I suoi studi paleonto-

logici sfociarono nella pubblicazione di quattro volumi del-

la Paléontologie Lombarde, alla cui stesura contribuirono

altri paleontologi del tempo, quali Emilio Cornalia e Giu-

seppe Meneghini. Dal 1882 al 1891 fu direttore del Museo

Civico di Storia Naturale di Milano.

(1°) Emilio Cornalia (1824-1882), milanese, fu direttore

del Museo Civico di Storia Naturale di Milano dal 1866 al

1882. Si occupò in campo paleontologico di mammiferi

quaternari, pubblicando un volume della Paléontologie

Lombarde, e di altri vertebrati, fra i quali alcuni rettili del

Trias di Besano.

(19) Fino a quando Pinna (1978) non correlò con la co-

razza di Psephoderma alpinumi crani e i denti isolati (ana-

loghi a quelli figurati da Cornalia), questi ultimi venivano

attribuiti a diverse entità sistematiche (Placodus zitteli,

Placochelys alpîis-sordidae, Placochelys stoppanii, Placoche-

lyanus malanchint). Nel 1987 Boni figurò nella tav. 4, fig. 8

l'esemplare di Val dell’Oro, attribuendolo a una non deter-

minata nuova specie di Placochelys, e classificò il dente di

Gaggio come affine a Placochelys alpis-sordidae, determina-

zioni che confermò nel 1948.

FIGURA 12

Figg. 1-6. — Osteodermi di Psephoderma anglicum Meyer, 1864. Retico, Bath. H. MevER - Psephoderma anglicum, aus dem Bone bed

in England. Palaeontographica, vol. 15, Cassel 1865-1868, tav. 40, figg. 1-6.

Figg. 7a, 7b. —- Osteoderma di Psephoderma alpinum Meyer, 1858. Retico, Azzarola. E. CORNALIA in A. SToPPANI - Geologie et Paléon-

tologie des couches à Avicula contorta en Lombardie. Paléontologie Lombarde, Milano 1860-1865, tavola 1, figg. 2a, 2b.

Fig. 8. — Dente di Psephoderma alpinum Meyer, 1858. Retico, Val dell’oro. E. CorNALIA in A. STOPPANI - Geologie et Paléontologie des

couches à Avicula contorta en Lombardie. Paléontologie Lombarde, Milano 1860-1865, tavola 1, fig. 4.

Fig. 9. — Dente di Psephoderma alpinum Meyer, 1858. Retico, Gaggio. E. CORNALIA in A. STOPPANI - Geologie et Paléontologie des cou-

ches à Avicula contorta en Lombardie. Paléontologie Lombarde, Milano 1860-1865, tavola 1; fig. 5.

Fig. 10. — Frammento di carazza di Placochelys placodonta Jaekel, 1902. Carnico, Dogna. F. BASsANI - Avanzi di vertebrati inferiori nel

calcare marnoso triasico di Dogna in Friuli. Rend. r. Acad. Lincei, vol. 1, Roma 1892.

Fig. 11.— Frammento di corazza di Psephoderma alpinum Meyer, 1858. Retico, Viano. G. CurIONI - Sui giacimenti metalliferi e bitumi-

nosi nei terreni triasici di Besano. Mem. R. Ist. Lombardo scienze, lettere ed arti, vol. 9, Milano 1863, tavola 3, fig. 3.

Solo due anni più tardi, nel 1863, un nuovo resto

di placodonte (allora non identificato come tale) fu

pubblicato da Giulio Curioni (') nella sua monogra-

fia Sui giacimenti metalliferi e bituminosi nei terre-

ni triasici di Besano. Il pezzo, un frammento di co-

razza dermica ora conservato nel museo del Servi-

zio Geologico d’Italia a Roma, era stato rinvenuto al-

cuni anni prima nei terreni retici affioranti presso

Viano, una piccola frazione di Tremezzo sul Lago di

Como. i

È probabile che Curioni si fosse convinto alla

pubblicazione del frammento solo dopo aver visto

la monografia di Meyer sullo Psephoderma alpinum.

Il sig. Triulzi di detto paese (Viano) — scrive infatti

Curioni (pag. 30) — mi fece dono già da alcuni anni

di una impronta di un brano di corazza ossea, che

egli trovò nel terreno infraliassico superiormente al

paese stesso. Dal confronto di questa impronta, rap-

presentata nella fig. 3, tav. III, colla descrizione e col-

la figura data dal prof. Meyer di una petrificazione

di lorica ossea trovata nel 1856 presso Ruhpalding

in Baviera, che egli giudicò propria di un sauro, cui

diede il nome di psephoderma alpinum Mey., risulta

chiaro che tale impronta rappresenta una lorica

52 S. NOSOTTI @ G. PINNA

eguale a quella illustrata dal prof. Meyer, e spetta

quindi ad una medesima specie di rettili.

Questo secondo frammento di Psephoderma (se si

fa eccezione per l’osteoderma figurato da Cornalia,

cui Curioni non fece riferimento) suscitò un grande

interesse nel Meyer che l’anno dopo (1864) pubbli-

cò una breve nota per mettere in evidenza come il

nuovo pezzo di Curioni dimostrasse l’importanza

del genere Psephoderma come indicatore temporale

di quello che era allora chiamato in Italia il Terreno

Infraliasico, e cioè il Retico.

Nella medesima nota il Meyer segnalò anche la

presenza di osteodermi di Psephoderma in terreni

inglesi della stessa età (Bone Beds), osteodermi che

egli suppose appartenessero ad una specie diversa

dallo Psephoderma alpinum, per le dimensioni mi-

nori, per la forma poligonale e meno regolare, per il

minor numero di fossette sulla superficie, e soprat-

tutto per la diversa forma e disposizione delle pia-

stre della regione marginale, specie che chiamò

Psephoderma anglicum. |

I resti dello Psephoderma anglicum, provenienti

da Bath, erano sei osteodermi isolati che furono de-

scritti e figurati dallo stesso Meyer nel 1867.

(!) Giulio Curioni (1796-1878), milanese, fu un autodi-

datta della geologia, che studiò tuttavia così a fondo da po-

ter essere assunto all’Ispettorato delle polveri e dei nitri. Si

occupò soprattutto dello studio dei terreni lombardi con

particolare riguardo al Trias. Fu autore, fra l’altro, di

un’opera in due volumi dal titolo Geologia applicata alle

province lombarde, opera corredata da una dettagliata car-

ta geologica, e di numerosi lavori su miniere, minerali e lo-

ro utilizzo. Per anni fece parte del Collegio dei Conservatori

del Museo Civico di Storia Naturale di Milano.

LE PRIME REVISIONI SISTEMATICHE

L’analisi di una mandibola proveniente dal Mu-

schelkalk della regione di Braunschweig, di proprie-

tà del consigliere A. V. Strombeck, permise a Her-

mann von Meyer nel 1862 una interessante analisi

della specie Placodus andriani di Munster ed altre

importanti note sulle specie descritte da Owen nel

1858. |

Questa pubblicazione, nella quale Meyer manten-

ne un certo riserbo circa l’interpretazione rettiliana.

data da Owen dei placodonti, aprì di fatto un perio-

do di revisione sistematica dei resti fino allora cono-

sciuti, revisione che sfocierà nel 1863 nell’ampio la-

voro di sintesi dello stesso Meyer Die Placodonten,

eine Familie von Sauriern der Trias.

La mandibola in questione, di cui aveva dato noti-

zia la stesso Strombeck (1849, pag. 141), pur man-

cando del processo coronoide e del processo artico-

lare, era in condizioni assai buone, poichè conserva-

va ambedue i rami mandibolari completi di denti.

Tale mandibola, figurata da Meyer alla sua tav. IX,

era stata classificata in un primo tempo da Strom-

beck come Placodus gigas. Lo stesso Strombeck, ed

in seguito Meyer, si erano però accorti che essa si

adattava assai bene al cranio di Placodus andriani

figurato da Braun nel 1836, da Agassiz nel 1839

(tav. 70, fig. 8) e da Owen nel 1841 (tav. 30, fig. 2).

Secondo Meyer però le differenze esistenti fra Pla-

codus gigas e Placodus andriani (vedi pag. 39) non

erano tali da giustificare una sicura distinzione fra le

due specie. :

Per P. gigas — egli scrisse (pag. 60) — è stato stabi-

lito che il corto arrotondamento del cranio davanti

ai molari dipende dal danneggiamento, ed è verosi-

mile che l’estremità anteriore del cranio si prolun-

gasse come în P. andriani. Le differenze di dimensio-

ni non sono così marcate da escludere la riunione di

entrambi i crani. Lo spazio che in P. gigas occupano

i tre grossi denti sia della mascella superiore che di

quella inferiore, è un po’ più grande; tuttavia nella

mandibola riferita a P. gigas (Agaz., IL. t. 70. f. 15),

“TOISUNIN 2UD?LPUD SNPOIMIT :(ZI.T) 6 BIOABL ‘E98I-1981 [OSSEO ‘OT "TOA ‘BOdeIS0]UOOETeEq ‘Sto MyosUngIg UOA puoSor) 10p NIEXIQUOSNI WOp snE IUEIIPUY SNPODEIT - UNA ‘H

EI VINOIH

‘2ss09 Cd0YostA ‘4g 8 gna NR 'UNT

- ì *dagsungy TUerIpuy SUpoov]]

‘db soliogyi “a ‘ogg

STORIA DELLE RICERCHE E DEGLI STUDI ECC.

"NI GL. - ; | ) ‘N pg ‘aS010008]b]

S. NOSOTTI e G. PINNA

nonostante la dimensione maggiore dei denti, lo spa-

zio occupato da questi denti nella mandibola è mino-

re di quello che sì osserva nella mandibola della col-

lezione di Strombeck. Sì osservi solo che în uno stes-

so individuo possono esservi differenze notevoli di

dimensioni dei denti, così l’unica differenza che ri-

mane fra le due specie nominate di Placodus consi-

ste nella moderata differenza di dimensioni.

Anteriormente al primo dente mandibolare sini-

stro Meyer notò nella sua mandibola la presenza di

un dente di sostituzione, mancante invece sul lato

destro. Egli si accorse così che denti di sostituzione

erano presenti anche in altri esemplari, nei quali

erano stati interpretati diversamente:

Anche Agassiz — scrisse a questo riguardo (pag. 59)

— sulla mandibola del suo Placodus gigas del Mu-

schelkalk di Bayreuth (t. 70, f. 15) ha notato un den-

te che si trova anteriormente al primo molare, più in

basso e più lateralmente verso l'esterno, che egli però

non considera un dente di sostituzione, bensì un in-

cisivo (5) e a causa della sua vicinanza al primo

molare si esclude che in P. gigas il cranio fosse così

fortemente prolungato a becco come in P. Andriani.

Qwen (a. a. 0. p. 178) è perciò anche dell’opinione

che sia un dente di sostituzione quello che egli indica

come secondo molare della mandibola di Placodus

pachygnathus (p. 179, t. 10. f. 6), come pure nella

mandibola di P. bathygnathus (t. 11. f.8) e di P. bom-

bidens (t. 9, f. 4.6).

A proposito delle specie di Owen Meyer osservò

(pagg. 60-61):

Per i frammenti di mandibola del Muschelkalk di

Bayreuth attribuiti da Owen a Placodus pachy-

gnathus e a P. bombidens vi è la possibilità che corri-

spondano a P. Andriani; la mandibola di P. pachy-

gnathus (Philos. Trans., p. 178. t. 10. f. 6.7) presenta

le dimensioni di quella da me studiata, e quella di P.

bombidens (p. 179. t. 9. f. 3-6) potrebbe appartenere

a un P. Andriani più giovane. Lo stesso vale anche

per è frammento di mandibola di P. bathygnathus

(p.181.t.11.f.1-8) al quale manca la parte anterio-

re con il primo e il secondo molare che ha dimensio-

ni simili.

Meyer dunque sosteneva l’identità delle tre specie

pachygnathus, bathygnathus e bombidens con Placo-

dus andriani e ipotizzava l’identità dello stesso Pla-

codus andriani con Placodus gigas.

Mentre Meyer manteneva alcune riserve sull’attri-

buzione dei placodonti ai rettili, in una nota scienti-

fica dello stesso anno (1862) Carl Friedrich Wil-

helm Braun si schierava apertamente con Owen, tro-

vando ampie analogie fra uno dei tre campioni da lui

esaminati, un cranio di Placodus gigas proveniente

dal Leinecker Berge, e il genere Pistosaurus, un pro-

babile antenato dei plesiosauri del Triassico medio

europeo.

Le cavità nasali e oculari e le fosse temporali

— scrisse Braun in relazione al Placodus gigas

(pag. 9) — circondate da ossa ben distinte e robuste

che delimitano queste cavità, sono (seppure un po’

compresse obliquamente) ben conservate’ nel loro

complesso e conservano la loro forma caratteristica.

Oltre a queste cavità craniali si trova, nel mezzo del

parietale, tra le porzioni anteriori delle fosse tempo-

rali, un foramen parietale 0 omiano orlato da bordi

ossei rilevati, come in tutti i Macrotracheli ('°), ma

soprattutto come in Pistosaurus, nel quale tale fossa

parietale, che sì osserva anche in alcuni rettili vi-

venti, è ugualmente posta in avanti fra le fosse tem-

porali, mentre in Nothosaurus essa si trova invece

fra la porzione posteriore delle fosse.

Il lavoro di Braun era stato scritto con l’intento di

descrivere tre campioni fossili fino ad allora non no-

ti: oltre a quello già citato (poi figurato da Meyer,

1863, tav. 28, figg. 1-2; tav. 29, fig. 3), un cranio for-

temente compresso lateralmente del Muschelkalk di

Bayreuth classificato come Placodus andriani (che

Meyer figurerà nel 1863, tav. 24, figg. 1-3; tav. 29,

fig. 4, come Placodus hypsiceps) (?°), e un cranio in-

completo del Muschelkalk di Leinecker Berge dotato

di 5 denti mascellari invece dei normali quattro (poi

(15) Interpretando questo dente come un incisivo, Agas-

siz dedusse che il muso di Placodus gigas doveva essere

breve. Meyer, interpretando invece il dente in questione

come dente di sostituzione, considerò possibile che il mu-

so di Placodus gigas fosse allungato come quello di Placo-

dus andriani e che le due specie potessero essere conside-

rate sinonime.

(1°) I Macrotracheli sono (Meyer 1847-1855) i saurotte-

rigi (Nothosaurus, Plesiosaurus, Pliosaurus, ecc.).

(®) Braun nel 1863 dice che Meyer aveva istituito su

questo esemplare la: specie Placodus hypsicephalus in

schedis. Nella monografia del 1863 Meyer su questo stesso

esemplare descrisse la specie con il nome di Placodus hyp-

siceps, sostenendo che il nome hypsicephalus era stato ri-

portato non correttamente da Braun.

STORIA DELLE RICERCHE E DEGLI STUDI ECC. 535)

figurato da Meyer, 1863, tav. 25, figg. 2-4) sul quale

lo stesso Braun stabilirà poco dopo (1863) la specie

Placodus quinimolaris.

Sulle due specie gigas e andriani Braun effettuò

alcune osservazioni anatomiche. Del Placodus gigas

egli scrisse (pagg. 9-10):

La disposizione reciproca delle singole ossa del cra-

nio non è chiaramente riconoscibile, ad eccezione

del processo elevato della parte anteriore della ma-

scella che è unito al nasale da una specie di sutura,

esse sembrano fuse assieme; tuttavia qua e là si 0s-

servano solchi e rilievi dove le diverse ossa vengono

a contatto: ciò indica verosimilmente che il cranio

apparteneva ad un esemplare molto vecchio. Sul lato

destro, a seguito della rimozione della roccia che

riempiva la fossa temporale, è risultata visibile una

parte del cranio che abitualmente non si vede, sia

perchè fragile, sia perchè è coperta di norma da cal-

care duro; si tratta delle ossa comprese fra la fossa

temporale e l’orbita, la grande ala dello sfenoide con

superficie tubercolata, la parte squamosa del parie-

tale con i processi temporale e jugale e con le loro

connessioni con lo pterigoideo, le cui ali divergono

posteriormente quasi perpendicolarmente, lasciando

intravvedere sulla superficie esterna nette impres-

sioni di robusti muscoli. Sulla piastra palatina, poco

prima del suo apice e prima del primo paio di denti,

sbocca nella cavità orale il canale nasale con due

piccole aperture ovali. Il setto nasale è formato da

uno stretto processo dello pterigoideo che giunge in

avanti fino alla parte anteriore della mascella; le

aperture nasali sono molto più ravvicinate fra loro

che in tutti gli altri sauri del Muschelkalk.

Più approfondita fu la descrizione del cranio attri-

buito a Placodus andriani, poichè esso era quasi

spezzato in due a lasciava intravvedere parti che

normalmente rimangono nascoste.

Il cranio — scrisse Braun (pag. 11-13) — appartie-

ne al gruppo delle specie a cranio lungo. La sua lun-

ghezza dal margine anteriore del premascellare alla

porzione mammillare del temporale è di 7 pollici; la

larghezza dal processo malare della mascella fino al-

la metà della piastra palatina è di 1,6 pollici; da cui

deriva che la larghezza complessiva doveva essere di

3,2 pollici, cioè esso è lungo ancor più del doppio del-.

la sua larghezza, il più stretto fra tutti. La sua altez-

za dal livello del parietale fino alla superficie dei

denti della piastra palatina è leggermente inferiore

alla larghezza. Le narici e le orbite non sono di-

rette în alto come melle specie a cranio largo, ma la-

teralmente e in avanti, come in quelle a cranio

ago (e

L’apertura nasale esterna è ovale allungata, deli-

mitata dal processo mascellare-nasale, da quello

ascendente e dall’osso nasale; il canale nasale si di-

rige perpendicolarmente verso il basso e attraversa

la piastra palatina all’estremità, dove sfocia nella

cavità boccale, subito davanti ai due denti palatini

anteriori. 7

L’orbita, come la cavità nasale, è formata da ossa

ben conformate: nella parte anteriore e inferiore dal

processo orbitale, dietro e in alto dal malare-jugale,

mentre al di sopra di questi si trovano il frontale e il

parietale, ed è evidente un marcato rilievo osseo cor-

rispondente all’arcata sopraccigliare. La cavità orbi-

tale ha forma ovale-tondeggiante, con lunghezza di 2

e altezza di 1,5 pollici. Si tratta evidentemente della

cavità orbitale più grande, in proporzione, fra tutti i

vertebrati (...).

La fossa temporale è contornata esternamente dal-

lo jugale e internamente dal parietale, dal temporale

e dai loro processi; essa è un po’ più lunga dell’orbita

ma meno larga. Misura 2,2 pollici in lunghezza e so-

lo 0,9 in larghezza, ed ha forma ellittica allungata. Il

rapporto assiale delle fosse temporali è tipico di una

specîe a cranio lungo e molto diverso da quello delle

specie a cranio corto, nelle quali la fossa temporale è

ovale allargata e misura in Placodus laticeps, secon-

do Owen, 3 pollici di lunghezza e 2 di larghezza.

Una parte notevole di questo cranio è occupata

dalla porzione anteriore della mascella («rostro an-

teriore della mascella» di Agassiz, «premascellare»

di Qwen), un prolungamento a forma di becco for-

mato dagli intermascellari lungo 1,5 pollici ed al-

trettanto largo (...). La cavità cranica è visibile in

tutta la sua estensione; sebbene sia piena di roccia si

può osservare il suo contorno dal frontale fino all’oc-

cipitale, e in avanti fino alle ossa nasali, non è inve-

ce visibile una delimitazione del canale nasale; 0

perchè le parti nasali inferiori erano interamente

cartilaginee, 0 perchè, se formate da ossa, mancano

per danneggiamento 0 per particolarità strutturali,

come in Nothosaurus e în Pistosaurus. Dietro all’os-

so palatino sporge un robusto osso di forma partico-

lare, che sì dirige în alto verso la cavità cranica per

un'altezza di quasi 1/2 pollice; si tratta probabil-

mente del processo basale dell’occipitale, fuso per si-

nostosi con gli pterigoidei e con lo sfenoide, e che la-

teralmente si unisce al petroso, sul quale è visibile

un'apertura, forse la tromba di Eustachio. La volta

cranica delimita per tutta la lunghezza del bordo

della fronte un orlo lungo da 1,5 a 2 linee, corrispon-

dente alla spina o cresta frontale. Sembrerebbe quasi

che, come în alcuni Lacertilia, le ossa frontali fossero

pari, e che le due metà fossero collegate fra loro in

corrispondenza di questa cresta.

56 S. NOSOTTI € G. PINNA

Anche l'istituzione della specie Placodus quinimo-

lariîs (?') diede a Braun l'occasione di effettuare una

discussione dell'anatomia del cranio dei placodonti,

per quanto gli era possibile sul suo esemplare in-

completo.

La mascella — egli scrisse nel lavoro del 1863

(pagg. 6-8) — è abbastanza ben conservata nella par-

te anteriore, con i suoi processi laterali, fino al pro-

cesso dello jugale che porta attaccato una porzione

dello jugale stesso. Anteriormente, diretti ad angolo

l’uno verso l’altro, senza però toccarsi, si vedono as-

sai bene da ambo i lati i processi robusti e quasi ci-

lindrici che risalgono e terminano superiormente e

separatamente con una superficie ovale piana. Essi

delimitano il margine anteriore e inferiore della ca-

vità nasale, mentre i processi riconoscibili soprat-

tutto sul lato destro verso la fronte si elevano tra la

cavità nasale e l’orbita. All’estremità posteriore del

lato destro, dove il danneggiamento è minore, sono

riconoscibili due rilievi tondeggianti e bitorzoluti,

diretti verso il basso, che corrispondono all'osso tim-

panico. Il danneggiamento sul lato superiore del cra-

nio rende visibile la sezione trasversa del palatino,

poco dietro al margine dei due denti palatini poste-

riori. Lo stesso sembra un triangolo con i lati conca-

vi e l’apice assottigliato, la cui base corrisponde alla

sezione dell’osso con i denti e misura un po’ più di 2

pollici. L'altezza del triangolo è circa la metà della

base. Tra le due metà del palatino sembra essere in-

cuneato uno stretto osso, che inferiormente ha uno

spigolo acuto, senza dubbio il vomere. Su entrambi i

lati sì inseriscono gli pterigoidei, dei quali è tuttavia

riconoscibile solo una piccola parte dell’ala e il pro-

cesso verso il palatino (...) il cranio nel suo com-

plesso corrisponde a quelli dei Placodonti a cranio

lungo, tuttavia si distingue notevolmente per la for-

ma e la struttura dei denti e in particolare per èl loro

numero da quelli di Placodus gigas e Placodus An-

driani. I denti del palato e della mascella sono infatti

16 e non 14. Sei di questi si trovano, come avviene

abitualmente nei placodonti a cranio lungo, sul pala-

to în due serie accoppiate. La loro forma corrisponde

abbastanza bene a quella dei Placodi analoghi, ma.

una piegatura al margine esterno e un restringi-

mento verso la metà conferiscono loro un contorno

che si potrebbe definire cordiforme, più che regolar-

mente quadrangolare.

Il paio posteriore è molto più grande degli altri; i

denti di questo paio sono quasi ugualmente lunghi e

larghi ed hanno una forma a cuore arrotondata. La

loro superficie è meno liscia e piana di quella degli

altri denti palatini. .....

Sulla porzione dentale della mascella si trovano 5

denti su ogni lato; essi sono molto più piccoli dei pa-

latini, hanno forma tondeggiante e superficie con-

vessa, resa ruvida da piccole sporgenze granulose;

hanno sui bordi delicate righe e vicino al margine

interno un’impressione a ferro di cavallo più 0 meno

Mentre negli altri Placodonti a muso lungo vi sono

solo 4 denti mascellari, il più anteriore e il più po-

steriore dei quali presentano esattamente la stessa

disposizione osservata nella specie in esame, in que-

sta nello spazio fra questi due denti si trovano tre

denti invece che due. Il nome quinimolaris è stato

quindi attribuito in base al numero dei denti.

Come già aveva supposto Agassiz molti anni pri-

ma, anche Braun intravvide dunque la possibilità di

una distinzione fra due differenti gruppi di Placodus,

gli uni a cranio largo (con lunghezza quasi uguale al-

la larghezza), mainsteri, rostratus e laticeps; gli altri

dotati di cranio allungato (con lunghezza molto mag-

giore della larghezza), gigas e andriani; differenze

che avrebbero giustificato, secondo l’autore, uno

sdoppiamento del genere Placodus in due differenti

generi. Come gli autori precedenti inoltre, anche

Braun ipotizzò una possibile identità fra Placodus

gigas e Placodus andriani (©) e fra Placodus gigas e

il Placodus bathygnathus di Owen.

La distinzione generica ipotizzata da Braun venne

attuata da Meyer nel 1868, in quella che può consi-

derarsi la prima grande revisione del gruppo dei

placodonti.

Meyer, analizzando tutti i principali esemplari fino

ad allora noti, ad eccezione di quelli studiati da

Owen facenti parte della collezione del British Mu-

seum, che non ebbe la possibilità di studiare diretta-

mente, giunse innanzi tutto a ritenere che i rappre-

sentanti del genere Placodus potevano costituire

una famiglia di sauri alla quale attribuì il nome di

Placodontes. Tale famiglia comprendeva, come ipo-

tizzato da Braun, due generi diversi, la cui distinzio-

ne doveva basarsi, non tanto sul numero dei denti

palatini (due o tre paia), il che era già stato escluso

da Owen, quanto sulla forma e disposizione degli in-

| cisivi e sulla forma e sullo sviluppo dell’arco zigo-

(£!) Non è stato stabilito se il Placodus quinimolaris, di

cui si conosce solo questo esemplare, sia o no sinonimo di

Placodus gigas. Peyer e Kuhn-Schnyder (1955, pag. 472)

affermano che la questione è senza importanza e che ciò

che interessa è solo l’esistenza di 5 denti mascellari un’ec-

cezione alla regola interessante nei riguardi del numero

molto più grande di denti mascellari in Paraplacodus.

(©) Braun insistette (1862) perchè fosse usato come no-

me specifico andriani invece che gigas, nonostante che

quest’ultimo avesse priorità di data.

Palacontogr. Bd. XI. ; Taf XXI.

Lithuge, n. Druek © 1h

Ì FIGURA 14

H. MEYER - Die Placodonten, eine Familie von Sauriern der Trias. Palaeontographica, vol. 11, Cassel 1863-1864. Tavola 23 (ESCE

figg. 1-3 Cyamodus rostratus Meyer.

Feste DIOR E IN

dica rec

EI o Magie DE EE 5 ere ave aa alia 3" DIE TATA I IMZII RI ocean = SROSTZARTO - sg = rca Paper zac re cera renne = aree CD

Toorsdhu SNMOIMIT E-T 380 CEOET) LcaelOAt,.l,799T LOT TOSSBA-TTSTON ‘Ide SonIOAPIO I SSPIIIL J9D UTATIMPOC UOA 9UIWIBH UTI MTANIOVODPII old - HAAS “HW

ST VINDII

ON sdoedA SMPONYIT

agg"

nel solio gi “a “twaapg

PINNA

NOSOTTI e G.

‘IX ‘pg 90} 000%]ed

"AIXX ‘0L

STORIA DELLE RICERCHE E DEGLI STUDI ECC.

-2u1mD snPOIPIT b-% *

passo) ti dayosig ‘4g 0a

'ANX 9eL

efsi, 2T20Mn. Ihr

SULA

toloj9!

gang "n

CAMOIMIT E-T SS fo ca

“Sy

nba snpoonld T ‘384 :(E98T) SZ BIOABL ‘FIL I-898VI OSSEO ‘TI TOA BIUABIBOJUOOETEY ‘SETT, I1OP UIIILINEG UOA

9TI VINDII

WILITILA

‘SMpoogig ‘© — ‘Untig suvpowmumb supooela ‘p_z — ‘Sy se$i8 snpootii “

—__————__—_—_—_—_— ic eeuu«i--- rt

"*ENOTI:OANOT A T1I6GDAC TT TIA TPDbAIAVITAITAANTO ST GOVTTI AAA Aratri val ata. rc Artio; a Serle zz Eee ee a a

‘SNPooPlT GS ‘Bj fungag s2u070UL

OI] QUO UZUOPOIVIT dI - UAAN]N ‘H

‘nab sofiagy “a “wsagg

‘IX ‘Pd ‘1803U008|ed

= Ned ie inc

Taf. XXVI.

Palacontogr. Bd. XI.

Herm. v. Meyer gex

igas Ag.

us gig

Placod

t. 2,

Fi cher in Cassel,

FIGU

* 2000

YiGus A

1°2_Placo

figg.

SÒE

1avola 26 (186:

LOU

JateaGassel

Vol

Trias. Palaeontographica.

der

»auriern

von

paial.iic

H. MevER - Die pPiacodonten, eine

Palacontogr. Bd. XI.

As.

US Y ey US

2_Placoa

figg.

1avola 26 (1863)

3 Ghe

ala)

100

assel

dales

Vol

Trias. Palaeontographica.

der

»auriern

von

paia

Pilacodontien, eine

Vv ii

Si dx

z È

Fide rei

[sa

i Herm. v. Meyer grs

È FD:

1-3. Placodus gigas Ag.

Lithogr. a. Pruck v. Th. Fischer in Cassel.

FIGURA 18

H. MEyER - Die Placodonten, eine Familie von Sauriern der Trias. Palaeontographica, vol. 11, Cassel 1863-1864. Tavola 27

| (1863): figg. 1-3 -Placodus gigas Ag.

sr mante —mmtm____ —- - z

ara

nec atrio vas TS ? x SSTTTE 53 o = 27 QuTa “ManTONODE 9

SW SDOWD SHPOID]I GI 884 :(C08I) 27 Prc 7908T-8981 [OSSEO “TI TOA BIIUATBIZOTUOOETEd ‘SEIT, JO9P UIITINBS UOA 9TMTUIE,.] QUI UMIODOORIA IA ta

6I VINADIA

asso.) WI dYOSt ga gong n ‘aBoynr

: ‘87 SUSis supootia ‘7 ‘1

‘806 sofia “a “stag

PINNA

NOSOTTI E G.

Ss.

è IMAXX RL i ; i ‘TX ‘Pg ‘1803u088]ed

| Palaeontogr. Bd. XI. ; Taf. XXIX.

te)

LL,

igas AS

1-2 Placodus

figg.

23 _(1863):

La vuld

1863-1504. T

Cassel

bal

Trias. Palaeontographica, vol.

aer

»sauriern

VOI

pramille

Placodontien

Die

7 i È

Placodus. — 3. Plaeodus gigas Ag. — 4. Placodus hypsiceps Meyer.

ivi YER

Lithogr. u. Druck v Th. Fischer in Cassel.

FIGURA 20

H. MeyER - Die Placodonten, eine Familie von Sauriern der Trias. Palaeontographica, vol. 11, Cassel 1863-1864. Tavola 29 (1863): figg. 1-2

Placodus, fig. 3 Placodus gigas Ag., fig. 4 Placodus hypsiceps Meyer.

PINNA

NOSOTTI e

Roi

tf ‘Mg ygonagg n

XXX '56L

III 2UDIAPUD SHPOIVid VI

DAT:I0) wi

) ‘(6981) 0£ BIOARI, 79LÌ

‘ISUNNI 1

TTI [0A

——--—--—,,___—____|bÈ!&@(&W!w= ———_ ne ee e eee bien

" Te ui ssa 5

CIIUACIHO]O]JUOOEIed SEelIIL do

TG VIADIA

CIPUY SOPooVig ‘p—1

UIDIINES UOA IU

SUI USJUOPOSCIA SIA - UAAIIN H

‘906 sofia ‘a ‘warp

‘IX ‘P@ 19030008] 8d

ECC.

STORIA DELLE RICERCHE E DEGLI STUDI

‘SUNT 2UN®UPUD

snPOIMI S-£ ‘884 ‘(87) 2iarsumu snpowwfi9 -T ‘834 :(898T1) T8 CIOABL ‘798I-E98I IPSSEO ‘TI TOA LIYAEISO]UOOETET ‘SIIT, JOP UIOTINEG UOA OITUIB:] QUTO ‘UOJUOPOIETA dI - UIAA]N “H

CG VINDII

‘2850 ) 2 d049SIg “ig ‘a gone ‘n boy]

‘ISUMNT IUBLIPUY SUpootig ‘G-£ — (ds ‘SV) 1040p HNOISUNN enporrià 4

(Babi aofisjy “a ‘twsa pg

IXXX IL ‘IX ‘PE ‘“S03u0a% ed

_r——————e—__t] uauJuUuUeesvwnrTt"evÙuueeEe. on --———--— ==x-C=— III aus uit

TSUDIAI CUDIAPUD SNPOIVId Vl O£ BIOARI, ‘P9ILI E98 e TOA COTTA CISO[OTUOSCICd SULL dop UloIINES UOA ctu Jvulo UoJUOpoo€eld Id - LIAN H

Tof. XXXI

Palacontogr. Bd. XI.

Herm. v. Meyer ue

1-3. Placodus gisas Ag. — 4-10. Placodus.

Lithogr. u. Druek ©. Th. Fischer în Uasset

FIGURA 23

H. MeyER - Die Placodonten, eine Familie von Sauriern der Trias. Palaeontographica, vol. 11, Cassel 1863-1864. Tavola 32 (1863): figg. 1-3

Placodus gigas Ag., figg. 4-10 Placodus.

STORIA DELLE RICERCHE E DEGLI STUDI ECC. 67

matico, carattere quest’ultimo che permetteva di di-

stinguere fra forme a cranio lungo e forme a cranio

largo. l

Sulla base di questi caratteri Meyer suddivise

la famiglia dei Placodontes nel seguente modo

(pag. 179):

A) Forme a cranio lungo (Macrocephali)

Cranio più lungo che largo; muso separato da

una strozzatura con 6 incisivi a forma di scal-

pello su ossa premascellari pari; superiormente

6 incisivi, 8-10 molari, 6 palatini, per un totale

di 20-22 denti; inferiormente 4 incisivi, 6 mola-

ri, per un totale di 10 denti; numero complessivo

dei denti 30-32.

Genere Placodus Meyer (Placodus Agassiz

pars)

a) con 8 molari superiori

Placodus gigas Agassiz

Placodus andriani M%nster

Placodus hypsiceps Meyer

b) con 10 molari superiori

Placodus quinimolaris Braun

B) Forme a cranio ‘largo (Platycephali)

Cranio non più lungo che largo; muso corto e

non separato; con 4 incisivi a forma di fagiolo su

premascellari impari; superiormente 4 incisivi,

4-6 molari, 4-6 palatini, per un totale di 14-16

denti; inferiormente ? denti (®).

Genere Cyamodus Meyer (Placodus Agassiz

pars) (2)

Cyamodus rostratus Meyer (Minster sp.)

Cyamodus munsteri Meyer (Agassiz sp.)

Cyamodus laticeps Meyer (Qwen sp.)

Nello schema non furono inserite da Meyer le spe-

cie Placodus impressus Agassiz, la cui attribuzione

ai placodonti era da lui ritenuta incerta, Placodus ru-

gosus Munster, Placodus aethiops Mùnster e Placo-

dus angustus Mùnster (tutte istituite in schedis), ri-

tenute non valide perchè istituite su denti isolati,

Placodus bombidens Owen, Placodus pachygnathus

Owen e Placodus bathygnathus Owen, anch'esse ri-

tenute non valide perchè istituite su frammenti in-

sufficienti e perchè probabilmente coincidenti con il

Placodus andriani (vedi Meyer 1862) (pag. 54).

Per quanto riguarda le differenze fra le specie cita-

te nell’elenco e le caratteristiche del nuovo genere

Cyamodus Meyer scrisse (pagg. 180-182):

Per il momento non solo ho mantenuto la separazio-

ne fra Placodus gigas e P. Andriani, ma ho anche

ritenuto opportuno aggiungere a queste una terza

forma strettamente imparentata, P. hypsiceps. È dif-

ficile dare un’esatta definizione delle differenze fra

le tre specie che si lasciano comunque riconoscere.

Tali differenze si osservano già nella robustezza del-

lo jugale. Placodus gigas mostra ‘in tutti gli esempla-

ri uno jugale più largo di quello di P. Andriani e in

P. hypsiceps lo jugale è ancora più debole che in

quest’ultimo. P. hypsiceps presenta quindi il cranio

di forma più stretta e più alta, senza essere più pic-

colo di P. Andriani. Queste differenze non possono

quindi essere attribuite alle diverse età dell’animale,

come pure a differenze di sesso, poiche non si trova-

no în due, ma in tre sfumature diverse. Se P. hypsi-

ceps fosse il giovane delle altre due specie, allora dl

suo cranio non potrebbe avere la forma stretta e

regolare che lo caratterizza. Fra esso e il P. gigas vi

sono differenze anche nel decorso delle suture e in

particolare verso l’angolo superiore del cranio; in

P. gigas l’osso frontale principale è appena escluso

dalla formazione del margine orbitale, mentre nel

P. hypsiceps è ben distanziato da questo; il che da so-

lo porta come conseguenza alcune differenze nelle

altre suture. Di P. Andriani non si sa nulla di questa

regione. Il muso più appuntito di P. hypsiceps è si-

mile a quello di P. Andriani, tuttavia è notevolmente

più lungo e più fortemente diretto verso il basso che

in questo. In P. quinimolaris il cranio sembra essere

più piatto che in tutti gli altri ... Le specie di Placo-

dus variano poco di dimensioni l'una dall’altra per

quanto riguarda il cranio; Placodus gigas e P. quini-

molaris sono le più grandi e le più larghe, P. hypsi-

ceps è la più piccola e la più stretta per quanto ri-

guarda è cranio. Placodus possiede i denti più grossi

e più robusti; ciò vale anche per i molari. In P. An-

driani i molari sono in proporzione più piccoli che

in P. hypsiceps, il che stupisce poichè il cranio in

quest’ultima specie e un po’ più piccolo. P. quinimo-

laris rispetto a P. gigas, cui corrisponde in grandez-

za, possiede molari più piccoli perchè una serie della

medesima lunghezza comprende cinque denti invece

che quattro.

I denti dei Placodonti, a causa della loro somi-

glianza con dei fagioli, sono noti presso gli spacca-

pietre di Bayreuth col nome di fagioli. Questa defini-

zione si adatta meno ai denti palatini quadrangolari

appiattiti di Placodus, ma in maggior misura ai

denti del genere a cranio largo che ho chiamato

perciò Cyamodus. Persino i suoi incisivi a paragone

(3) Non era conosciuta a quel tempo alcuna mandibola

di Cyamodus.

(24) Cyamodus, dal greco Kiauoo = fava.

68 S. NOSOTTI @ G. PINNA

degli incisivi a scalpello di Placodus sono a forma di

fagiolo.

La mandibola del Cyamodus non è ancora stata

trovata, tuttavia si conoscono crani completi sui

quali sì basa la distinzione della specie. Essi si di-

stinguono per lo jugale straordinariamente largo,

per un muso corto e appuntito e per un ridotto nu-

mero di denti, fra i quali solo l’ultimo paio di palati

. ni possiede notevoli dimensioni. Gli incisivi sono più

ravvicinati ai molari e non sono separati da questi

da un ampio spazio privo di denti. Anche l'aspetto

d’insieme del cranio e la sua forma generale si di-

stinguono talmente da Placodus che la validità del

genere non può essere messa în dubbio, come si vede

anche nella struttura generale del cranio, almeno

per quanto è possibile giudicare dal decorso delle su-

ture în Cyamodus Minsteri. Cyamodus rostratus è

in ogni caso una specie a sé stante; sarebbe tuttavia

possibile che C. laticeps fosse solo un esemplare più

vecchio di C. Minsteri ...

Al di là della discussione di tipo sistematico, il la-

voro di Meyer diede un notevole contributo alla co-

noscenza dei placodonti anche dal punto di vista

anatomico. Nella dentatura in particolare egli, pur

ammettendo che non era ancora possibile stabilire

con sicurezza su quali ossa del cranio si inserissero

ì diversi denti, osservò che mentre gli incisivi, sia in

Placodus che in Cyamodus, si inseriscono sulle ossa

premascellari, gli altri denti non potevano essere

portati dagli pterigoidei, come aveva sostenuto

, Owen, ma dovevano inserirsi su due ossa diverse:

gli esterni (indicati come molari) sulla mascella

superiore (ossa mascellari), gli interni sulle ‘ossa

palatine.

Tutti è denti — dice Meyer — sè inseriscono in veri

e propri alveoli, ma solo gli incisivi possiedono radi-

ci ben sviluppate. Gli altri, interni e esterni, sono si-

tuati in alveoli «come il tappo in un buco». La cresci-

ta avviene per sostituzione, il nuovo dente sì forma

sotto il vecchio, nella medesima posizione 0 in una

zona molto prossima.

Anche lo studio dell'anatomia del cranio fu effet-

tuato da Meyer in modo molto dettagliato, basandosi

soprattutto su un esemplare di Placodus gigas (figu-

rato alle tavole 26 e 27) nel quale le suture erano

particolarmente ben conservate (pagg. 188-190):

L’osso nasale debolmente convesso, abbastanza

fortemente declive in avanti, è un osso impari (...)

Il frontale è un osso pari ed è escluso dalla formazio-

ne dell’arcata orbitale dal prefrontale e dal posifron-

tale; sì distingue comunque da quello di hypsiceps

perche si spinge in prossimità dell'orbita con una

sporgenza angolosa, a causa della quale risulta an-

che più largo. È collegato, analogamente a quanto av-

viene in Placodus hypsiceps, col nasale, col prefron-

tale, col postfrontale e con il parietale. La sua lun-

ghezza è di 0,047 (*°). La sutura fra è frontale e il

parietale presenta delle frastagliature lunghe e stret-

te, che divengono più semplici verso l'esterno. Il pa-

rietale, che corrisponde in lunghezza al frontale se

misurato a partire dall’incavo posteriore, è un osso

impari. Non è dato riconoscere se esso prende parte

alla formazione della biforcazione posteriore e per

quale tratto. Anteriormente, dove viene a contatto

con il frontale e con il postfrontale, misura 0,037 di

larghezza; la larghezza minore si osserva in corri-

spondenza delle fosse temporali. Il foro parietale si

trova poco più indietro del margine anteriore della

fossa temporale ed è regolarmente ovale, con una

lunghezza di 0,075 ed una larghezza di 0,05 (°°). IL

postfrontale sembra essere separato dal temporale

da una sutura che corre dal margine anteriore della

fossa temporale a quello posteriore dell’orbita, per

quanto pare di capire dalla parte sinistra del cranio;

esso non dovrebbe quindi prendere parte alla forma-

zione del margine esterno della fossa temporale, che

risulta dannaggiato proprio mella regione dove

avrebbe dovuto trovarsi la sutura. Il margine di que-

sta fossa è tale che non si è riusciti a ricostruire

esattamente le sue caratteristiche. In base alla prece-

dente ipotesi il prefrontale dovrebbe essere più gran-

de del postfrontale. All’angolo anteriore della cavità

orbitale esso forma una: sporgenza verso l’esterno

dell’arcata sopracigliare, che qui è notevolmente

sporgente, come se la parte superiore del margine

dell’orbita, in visione dorsale, non formasse un arco

ma un singolo angolo quasi retto.

Fra le orbite il cranio è leggermente infossato, più

fortemente nella metà posteriore del frontale; la su-

tura mediana è tuttavia alquanto rilevata, così che si

ha l’impressione di una carena mediana che, spin-

gendosi indietro sul parietale, formi un contorno ri-

levato della fossetta parietale; dietro questa il rilievo

tende a scomparire, per poi divenire leggermente

sulciforme mella regione dell’incavo posteriore e per

confondersi definitivamente nella biforcazione. A se-

guito di ciò il parietale sembra debolmente rilevato

attorno alla fossetta. La depressione dell'osso parie-

tale si prolunga verso l’esterno sul postfrontale, la

cui parte anteriore interna appare distintamente

approfondita, ciò vale in minor grado anche per la

(è) Queste due misure sono espresse in decimetri.

STORIA DELLE RICERCHE E DEGLI STUDI ECC. 69

parte posteriore interna del prefrontale. Queste ca-

ratteristiche sono proprie del cranio, e non derivano

da fattori meccanici esterni.

La metà superiore del margine interno dell’orbita

risulta intaccata a partire dall'angolo anteriore, con

le intaccature che decrescono gradualmente di evi-

denza all’indietro, fino a scomparire.

Del prefrontale, soprattutto sul lato destro del cra-

nio, si riesce a distinguere anche il margine inferio-

re, ove l'osso giunge in contatto con lo jugale e il ma-.

scellare, in modo del tutto analogo a quanto succede

negli altri crani del genere Placodus.

Anche la parte posteriore della sutura fra il ma-

scellare e lo jugale è ben conservata. Si riconosce che

lo jugale dietro l'orbita diventa più largo, vale a dire

più alto, e quindi si può ritenere, a dispetto del dan-

neggiamento della zona interessata, che anche il

postfrontale presenti un analogo andamento, come è

accennato anche in Placodus hypsiceps.

In norma posteriore il cranio è alquanto trapezoi-

dale, poichè si restringe verso l’alto; qui ha una lar-

ghezza di 0,105. Nel cranio în norma dorsale non si

vede niente dell’occipitale, a causa della sua posizio-

ne rientrante. Il forame occipitale, che giunge sino a

0,022 dalla superficie dorsale del cranio, si trova per

la maggior parte nella metà superiore del cranio; es-

so è tuttavia pieno di roccia, per cui appare più

grande di quanto non doveva essere in realtà. Nello

stato attuale esso misura 0,02 di altezza e 0,017 di

larghezza; a parte il suo margine superiore, subret-

tilineo, ha un contorno complessivamente ovale. La

parte superiore del forame sembra trovarsi su una

piastra triangolare formata dalla parte superiore

dell’occipitale; di questo si riesce a distinguere una

sutura con una piastra ossea soprastante, di cui non

sì riesce a capire se sia da attribuire agli occipitali

laterali, poichè le suture si confondono con le carene

che sîi osservano ai lati del forame. Ben distinte sono

invece le suture fra gli occipitali laterali e l’occipita-

le inferiore. Quest'ultimo si prolunga solo per un

breve tratto al di sotto del margine del forame, e con-

sta di un processo articolare fortemente danneggia-

to, dì cui pare di poter riconoscere una semplice con-

vessità e un paio di ali dirette verso il basso. Gli occi-

pitali laterali sembrano estendersi ai lati del forame

per una larghezza complessiva di 0,063. Alle loro

estremità esterne sembra trovarsi la regione dove si

incontrano l'osso timpanico e il temporale o il ma-

stoîdeo, di cui sembra di vedere alcune tracce di

suture.

La parte inferiore di questo cranio sembra assai

importante, perchè lo spazio dietro ai denti risulta

ben scoperto. È possibile rilevare che questo tratto

non è solo incavato ad arco all’indietro, ma anche

che consta di due coppie di piastre, una anteriore

con i denti palatini ed una posteriore, separata poco

dietro è denti da una sutura debolmente arcuata, in

cui si trova l’incavo posteriore, La parte anteriore

. dovrebbe essere l’osso palatino, la posteriore lo pteri-

goîideo. Mi sembra di poter osservare tracce di suture

nel punto più stretto che misura 0,067, dove il pala-

tino termina con uno stretto processo che lo collega

con l’osso ad esso adiacente verso l’esterno.

Per quanto riguarda infine le affinità dei placodon-

ti, ritenuti ormai rettili, Meyer non fu particolarmen-

te esplicito, limitandosi a vaghe comparazioni con i

generi Simosaurus (Sauropterygia, Nothosauria) e

Pistosaurus (Sauropterygia, Plesiosauria) e con i

dicinodonti del Triassico sudafricano (Therapsida,

Anomodontia).

Le discussioni sui placodonti non si arrestarono

dopo la pubblicazione della grande monografia di

Meyer. Questi rettili, divenuti ormai elementi carat-

teristici della fauna triassica tedesca, furono oggetto

di ulteriori analisi da parte di vari autori. Von Alber-

ti (1864), per esempio, discusse sulla possibile sino-

nimia fra Placodus gigas e Placodus andriani, soste-

nendo, come Braun (1862), che (pag. 227)

Placodus gigas è da considerare solo come un Placo-

dus andriani senza la parte anteriore della mascella

così che entrambi cadono in un'unica specie.

Meyer, qualche anno dopo (1868), pubblicò un

cranio completo ma privo della mandibola, di Placo-

dus gigas, un cranio lungo circa 20 cm, di proprietà

del signor Kranz di Bonn, rinvenuto a Bayreuth.

Questo era il primo cranio completo di Placodus

gigas fino ad allora rinvenuto e permise perciò a

Meyer una dettagliata analisi dell'anatomia.

Grazie a questo cranio egli stabilì definitivamente

che i Placodus posseggono su ciascun lato del cranio

tre denti incisivi impiantati sulle ossa premascellari,

quattro molari portati dalle ossa mascellari e tre pa-

latini che poggiano sulle ossa palatine. Per quanto

poi riguarda le suture fra le varie ossa, il cranio per-

mise di stabilire

...U decorso della sutura fra l’intermascellare da un

lato e il mascellare e il nasale dall’altro, e la sutura

fra gli ultimi due al bordo anteriore dell’apertura

nasale, infine la sutura che delimita il frontale con

tutto il suo contorno.

Particolarmente evidente — egli scrisse (pag. 51) —

è il decorso della sutura fra la mascella e lo jugale, e

fra lo jugale e il temporale, e sembra di poter ricono-

scere anche la sutura tra il temporale e il timpanico.

Questa sembrerebbe dirigersi, leggermente arcuata

verso l’esterno, indietro e în basso, ad una certa di-

70 : S. NOSOTTI € G. PINNA

stanza dal margine della fossa temporale formata

dal temporale, e sembrerebbe delimitare in questa

zona la regione del processo articolare della mandi-

bola e il timpanico che circonda la regione uditiva;

le estremità posteriori arrotondate del cranio do-

vrebbero ascriversi soprattutto al temporale.

CHI ISTITUÌ L'ORDINE PLACODONTIA?

Con la monografia di Meyer i placodonti comincia-

rono dunque ad essere ritenuti dal punto di vista si-

stematico un gruppo di rettili ben preciso, seppure

limitato nel tempo (a quell’epoca si riteneva che fos-

sero tutti del Muschelkalk ad eccezione di Placodus

impressus proveniente da Buntsandstein superiore)

e nello spazio (poichè i reperti retici non erano con-

siderati placodonti, a quell'epoca questi animali era-

no segnalati solo in giacimenti tedeschi).

A questo punto è necessario stabilire a quale au-

tore debba attribuirsi la paternità dell’ordine Placo-

dontia, in cui questi animali sono stati riuniti fino a

tempi molto recenti (°°).

L’ordine Placodontia fu attribuito -da Kuhn (1961

e 1969) a Richard Owen. Tale attribuzione non è

corretta: Owen nel suo lavoro del 1858 non istituì

per i placodonti nessun gruppo, e il nome Placodà fu

da lui usato in quattro occasioni (pagg. 171, 173,

177 e 179) non come indicativo di un gruppo siste-

matico, quanto evidentemente come semplice plura-

le latino di Placodus. D'altro canto il termine com-

plessivo di «placodonti», per indicare tutti i Placodus

era diffuso a quei tempi non dal punto di vista siste-

matico. Braun usò per esempio sia il termine Placodi

‘ (1862, pag. 15), sia il termine Placodonten (1863,

pag. 7). Lo stesso Owen non considerò i placodonti

come un ordine separato nel suo lavoro del 1860, la-

voro cui probabilmente fece riferimento Kuhn

nell’attribuire l’ordine al paleontologo inglese. In ta-

le lavoro il genere Placodus fu infatti attribuito

all'ordine Sauropterygia.

A sua volta Meyer, cui molti autori ed anche Kuhn

nel 1933 hanno attribuito l'ordine Placodontia,

istituì nel 1863 con il nome Placodontes (pag. 179)

una famiglia, dividendola a sua volta nei due gruppi

dei Macrocephali (comprendente le specie del

genere Placodus) e Platycephali (comprendente le

specie del genere Cyamodus). Tali due gruppi

avevano allora evidentemente valore sistematico di

livello generico, anche se corrispondono oggi a

due sottordini diversi.

Quella del Meyer fu la prima suddivisione siste-

matica dei placodonti.

Il nome Placodontia fu utilizzato per la prima volta

con preciso significato sistematico da Girich nel

1884 (pag. 136) per indicare un gruppo di livello

analogo a Nothosauria, Lacertilia e Labyrinthodon-

tia, e cioè un gruppo almeno a livello di ordine o di

sottordine.

Nel III volume «Vertebrata» dell Handbuch der Pa-

lacontologie (1887-1890) Zittel riportò il sottordine

Placodontia, attribuendolo al Meyer.

Nel 1907 Jaekel (pag. 78) riunì i placodonti nel

sottordine Placodonta (che ritenne analogo alla fa-

miglia Placodontes di Meyer) comprendente le fami-

glie Placodontidae (= Macrophali (sic!) Meyer) e

Placochelidae (= Platycephali Meyer).

Sempre Jaekel nel 1910 (pagg. 328 e 335) elevò i

placodonti a ordine con il nome di Placodonti, attri-

buendogli le famiglie Hemilopadidae (**), Placodon-

tidae e Placochelydae. Tale ordine venne infine man-

tenuto da Woodward con il nome Placodontia

nell’edizione inglese del trattato di Zittel (1932,

pag. 282).

Da quanto detto escluderemmo senz’altro la pos-

sibilità di attribuire l'istituzione dell'ordine placo-

donti a Owen e proporremmo due possibili solu-

zioni.

La prima soluzione consisterebbe nell’attribuire a

Giùrich (1884) l’ordine (o il sottordine) Placodontia,

poichè egli fu il primo che usò il nome in questa for-

ma con un preciso significato sistematico, sì segui-

rebbe in questo caso la normale priorità di data.

La seconda soluzione consisterebbe invece nel-

l’attribuire l’ordine a Meyer (1863), seguendo una

priorità morale e tenendo conto che egli istituì allora

una semplice famiglia comprendente però tutti i pla-

codonti allora conosciuti, fra i quali egli aveva indi-

viduato i gruppi che sarebbero in seguito diventati i

due sottordini Placodontoidea e Cyamodontoidea.

(2°) Nel 1969 O. Kuhn elevò i placodonti a livello di sot-

toclasse, con il nome di Placodontomorpha, mantenendo

tuttavia l’ordine Placodontia, come unico ordine della sot-

toclasse.

(28) Non siamo riusciti a capire che cosa sia la famiglia

Hemilopadidae. Il genere Hemilopas, cui forse la famiglia

citata da Jaekel si riferisce, è un pesce del Muschelkalk del-

la Slesia superiore. Il genere fu istituito da Meyer nel 1847

(Neues Jb. Min., pag. 574).

STORIA DELLE RICERCHE E DEGLI STUDI ECC.

UN PLACODONTE RETICO: IL PLACODUS ZITTELI

. Dieci anni dopo l’ultimo lavoro di Meyer, e cioè nel

1878, un nuovo placodonte venne alla luce. In una

piccola nota ad un lavoro relativo a organismi fossili

del tutto differenti dai placodonti, il paleontologo te-

desco L. Ammon descrisse e figurò un dente ovale,

lungo 33 mm, dotato di una debole depressione cen-

trale, del tutto differente perciò dai denti di tutte

le altre specie di placodonti fino ad allora conosciu-

te. Questo dente, trovato nel Triassico superiore

(Plattenkalk) .di Ansetzberg presso Partenkirken,

rappresentava per quell’epoca (°°) il primo vero rin-

venimento di un placodonte nei terreni del Triassico

superiore.

Questo dente — scrisse Ammon (pag. 53) — di cui

aggiungo un disegno in xilografia, ha una lunghezza

di 33 mm e una larghezza di 24 mm. La sua forma è

ovale. Un bordo decorre a forma di arco di cerchio,

l’altro è meno arcuato e alla sua estremità più ap-

puntita presenta una lieve rientranza. La sua super-

ficie è piatta, coperta da uno strato di smalto lucente

bruno scuro. Nella parte mediana si trova una debo-

le depressione, nella quale sono visibili deboli solchi

ramificati a decorso radiale, che si dipartono dalla

linea mediana parallela alla direzione longitudinale

del dente. La parte che sta tra la depressione e il bor-

do è per una metà piuttosto arrotondata e lucida,

mentre la parte che corrisponde al bordo meno ar-

cuato è al contrario più appiattita e meno convessa,

superiormente coperta da piccoli solchi ondulati che

danno a questa parte un aspetto zigrinato.

Le caratteristiche inusuali di questo dente indus-

sero Ammon a istituire una nuova specie, il Placo-

dus zatteli, cui egli attribuì anche i due denti del Reti-

co lombardo figurati anni prima da Cornalia e molto

simili, e altri piccoli denti rinvenuti dallo stesso Am-

mon assieme all’esemplare figurato.

L’appartenenza del dente ad un rappresentante

dei placodonti — aggiunse Ammon — dovrebbe essere

fuori di dubbio. Denti di Placodus con una simile de-

pressione sulla superficie di masticazione li incon-

triamo megli strati superiori di arenaria a Zwei-

briicken (Placodus impressus Ag.). La specie oggetto

di questa nota era ancora priva di nome, perciò scel-

go per essa in questa occasione il nome di Placodus

Zitteli in onore del Prof. Dr. Zittel di Monaco. Dagli

stessi depositi dai quali proviene il pezzo in questio-

ne, provengono anche altri denti più piccoli che pre-

sentano nel mezzo una depressione ancora più forte

e sono identici al dente disegnato da Stoppani (Cor-

nalia) nella sua Pal. lombard. 3 serie attribuito a un

Pycnodus o a un Cyclodus ma senza alcuna determi-

nazione a livello specifico. Forse anche questi appar-

tengono alla nostra specie.

(°°) Ricordiamo che il genere retico Psephoderma non

era allora ritenuto un placodonte e che i due denti del reti-

LE AFFINITÀ

Dal 1878 sino all’inizio del novecento le ricerche sui

placodonti non portarono grandi novità; nel corso

degli ultimi venti anni del secolo vennero descritte

alcune nuove specie e furono rinvenuti frammenti

di corazza che sarebbero in seguito stati attribuiti

a questo gruppo di rettili. La discussione generale

sui placodonti tuttavia proseguì. In particolare ini-

ziò fra gli specialisti l'interesse per le relazioni di

questi animali con gli altri rettili.

Il problema reppresentato dalle affinità dei placo-

donti, già sollevato da Owen, da Meyer e da Braun,

fu discusso nuovamente da Girich nel 1884 senza

tuttavia risultati apprezzabili: vale tuttavia la pena

di ricordare che egli considerò i placodonti come un

gruppo sistematico di alto livello e che diede ampio

spazio all'idea di Huxley (?°) che i placodonti si av-

DEI

co italiano descritti da Cornalia erano fino ad allora passati

sotto silenzio.

PLACODONTI

vicinassero all’ Hatteria, genere recente della Nuova

Zelanda del tutto isolato per una certa analogia nella

dentatura, nonostante la struttura del cranio molto

diversa:

anche Hatteria — scrisse (pag. 140) — possiede due

serie di denti palatini che però sono molto più picco-

li che nei placodonti.

Tale discussione fu effettuata in occasione del ri-

trovamento e della descrizione di un nuovo cranio

di Cyamodus nel Muschelkalk inferiore di Stein-

bruck presso Tarnowitz nella Slesia superiore, un

cranio su cui Giùrich istituì la nuova specie Cyamo-

dus tarnowitzensis, distinguentesi dalle altre specie

note del genere per l'andamento delle suture del cra-

nio e per la presenza di un dente premascellare si-

(#9) Giirich non cita in quale occasione o in quale lavoro

Huxley ha espresso questa opinione circa i placodonti.

Cal

tuato a formare una serie continua con i denti ma-

scellari (Lydekker 1890).

Nuove discussioni sui placodonti furono effettua-

te nel 1886 da Deecke e da Baur (che considerava lo

Psephoderma un chelone) (?) e da Lydekker nel

1890 (che riportò l'elenco con le sinonimie aggior-

nate del materiale del British Museum studiato da

Owen), e ancora da Baur nel 1890. In quest'ultimo

lavoro Baur avvicinò la corazza dello Psephoderma

a frammenti di corazza rinvenuti a Hoheneck (che

costituirono poi il genere Psephosaurus) e discusse

brevemente della possibilità che le due corazze non

appartenessero al gruppo dei cheloni, ma fossero in-

vece resti di notosauri corazzati, avendo notato che

tali forme si rinvengono in terreni nei quali manca-

no veri cheloni, e nei quali sono invece presenti nu-

merosi resti di notosauri.

La sistematica, l'anatomia e le affinità dei placo-

donti furono nuovamente discusse da Karl von Zit-

tel (*) nel 1887, nel suo Handbuch der Palaeontolo-

gie. La mancanza di resti dello scheletro postcrania-

le non rendeva certo agevole a quel tempo lo stabili-

re le parentele di questi rettili (*): nonostante ciò

Zittel, basandosi solo sull’anatomia del cranio, fu del

parere che il sottordine Placodontia dovesse essere

attribuito all’ordine Theromorpha, come aveva già

ipotizzato, peraltro molto blandamente, Meyer nel

suo lavoro del 1863.

La composizione del cranio (dei placodonti)

— scrisse Zittel (pag. 566) — ricorda molto quella de-

‘ gli Anomodontia e dei Theriodonta. Come in questi,

S. NOSOTTI e G. PINNA

l’arco temporale è fuso con l’arco jugale in una larga

parete laterale posteriore del cranio. L’osso quadrato

è saldato allo squamoso e allo jugale e termina in un

prominente condilo trasversale. Non vi è un quadra-

to-jugale separato. Un carattere sorprendente è

l'unione degli pterigoidei e dei palatini in una plac-

ca ossea orizzontale che occupa quasi tutta la faccia

inferiore del cranio e porta è grandi denti appiattiti.

Mentre le orbite e le narici esterne hanno pressapoco

lo stesso sviluppo e la medesima posizione che nel

Dicynodon, le coane interne sono riunite e spostate

molto in avanti.

Al sottordine dei placodonti Zittel attribuì i due

generi Placodus (con le specie PI. gigas, PI. andriani,

PI. quinimolaris, PI. hypsiceps, PI. impressus e

PI. zittelìî) e Cyamodus (con le specie C. rostratus,

C. miinsteri e C. laticeps). Ai placodonti egli invece

non potè attribuire il genere Psephoderma di cui era

conosciuta, come abbiamo già detto, solo la corazza:

questo genere fu perciò classificato fra i cheloni del-

la famiglia Dermochelydidae.

Parlando dello Psephoderma Zittel scrisse

(pag. 519):

Frammenti di corazza dello stesso genere sono noti

anche negli strati reticì dell’Imghilterra, della Lom-

bardia (alludendo allo Psephoderma anglicum e al

frammento di corazza pubblicato da Curioni nel

1863) e del Lettenkhole di Hoheneck (alludendo ai

resti su cui Fraas avrebbe istituito nel 1896 la spe-

cie Psephosaurus suevicus).

(®!) Baur sosteneva che gli antenati delle tartarughe ter-

restri dovevano aver avuto una corazza formata da nume-

rosissime piastre, fusesi poi a formare le piastre più grosse

e meno numerose presenti nelle tartarughe moderne. Lo

Psephoderma, dotato di una corazza formata da almeno 193

piastre, era probabilmente uno di questi antenati delle

tartarughe e doveva quindi essere classificato tra i Testudi-

nata.

(È) Karl Alfred von Zittel nacque a Bahlingen nel Baden

il 25 settembre 1839. Interessato a ricerche di paleontolo-

gia e geologia fin.dalla prima giovinezza, iniziò i suoi studi

universitari a Parigi e li concluse a Vienna, dove si laureò

nel 1863. Fu nominato a soli 27 anni professore ordinario

di paleontologia all’Università di Monaco e conservatore

della Collezione Paleontologica di Stato. In questa sede

percorse le tappe di una brillante carriera accademica: fu

nominato rettore dell’università nel 1880 e presidente

dell’Accademia Bavarese delle Scienze nel 1899. Morì, an-

cora in carica, il 5 gennaio 1904. La produzione scientifica

di von Zittel include lavori d’insieme di ampio respiro, pri-

mo fra tutti il suo Handbuch der Palaeontologie, e innume-

revoli e spesso fondamentali contributi alla conoscenza di

numerosi gruppi, sia di invertebrati (soprattutto ammoniti

e spugne), sia di vertebrati, in primo luogo rettili.

(È) Come già accennato (pag. 47 nota 9) Zittel non era

alieno (sebbene non lo ammettesse apertamente) dall’attri-

buire ai placodonti le lunghe vertebre di Tanystropheus

presenti nel Muschelkalk di Bayreuth che non potevano ve-

nire attribuite né a Nothosaurus, né ad alcun altro genere

AVASUURINTA

STORIA DELLE RICERCHE

E DEGLI STUDI ECC. 16)

LO PSEPHOSAURUS SUEVICUS E ALTRE CORAZZE DI DIFFICILE INTERPRETAZIONE

Un nuovo frammento di corazza, rinvenuto pres-

so Dogna in Friuli, fu descritto da Francesco Bas-

sani (°) nel 1892. Si trattava di un frammento

costituito — scrive Bassani (pagg. 286-287) — in

gran parte da due piastre, un po’ rotte al margine

esterno, quasi circolari 0, per dir meglio, irregolar-

mente esagonali. Il loro diametro maggiore è di ven-

ticinque millimetri; il minore, di ventidue. Lo spes-

sore agli orli ne misura circa quattro; nel mezzo, set-

te. La superficie inferiore è ricoperta dalla roccia, nè

può essere messa a nudo senza guastare l’esemplare.

La superiore, rilevata, offre nel mezzo una lieve ca-

rena, mal definita e diretta nel senso del diametro

minore. A poca distanza da questa carena partono e

scendono — leggere, lievemente tortuose, a quando a

quando ‘interrotte e talvolta forcute — numerose

strioline raggiate, che giungono fino alla base delle

piastre. La superficie in discorso, specie nel tratto di

mezzo, si mostra ‘inoltre finemente punteggiata.

Queste due piastre, che son le maggiori, sono fian-

cheggiate da altre, molto più piccole e assai meno ri-

levate. Da un lato ve n'ha quattro, pochissimo con-

servate; dall’altro, otto, disposte in due serie: tre, che

sembrano ‘intere, nella serie interna; cinque, spezza-

te esternamente, nell’altra. Delle tre interne, le due

laterali sono lunghe undici millimetri e larghe sette,

mentre quella mediana ha la lunghezza di nove e la

larghezza di cinque. Tutte, poi, presentano la super-

ficie percorsa da strie irregolari e da piccoli pori.

Esse sono fissate tra loro per mezzo di suture, come

nelle testugginà.

Il frammento, rinvenuto nel calcare marnoso del

Keuper, venne attribuito da Bassani al genere retico

Psephoderma (Ps. cfr. alpinum). In realtà quella di

Bassani fu un’attribuzione errata: il frammento di

corazza di Dogna, con grandi piastre coniche assai

alte, circondate da piccole placchette irregolari, è

ben differente infatti dalla struttura a osteodermi

esagonali dello Psephoderma, mentre è del tutto si-

mile alla corazza di un altro placodonte corazzato, il

Placochelys placodonta del Keuper ungherese, una

specie non nota ai tempi di Bassani e che costituirà

nei primi ani del novecento la più importante sco-

perta nell’ambito di questi rettili, poichè fu proprio

grazie al suo rinvenimento che si scoprì l’esistenza

di placodonti dotati di corazza e si poterono quindi

attribuire a questo gruppo di rettili le varie corazze

rinvenute.

Poichè i placodonti corazzati. non erano ancora

noti a quel tempo, la corazza di Psephoderma alpi-

num e i pochi altri frammenti analoghi conosciuti

rappresentavano in quegli anni un problema di non

facile soluzione. Si discuteva cioè se tali corazze del

tutto inusuali appartenessero a un chelone (Zittel

1887), a un rettile del tutto nuovo e sconosciuto

(Meyer 1858) o se fossero invece da attribuirsi —

come si disse più tardi — ad un qualche notosauro

(Fraas 1896). l

Per Dames, che nel 1894 effettuò un’ampia discus-

sione sull'argomento, il problema rimase insoluto

Psephoderma — egli scrisse (pag. 25) — rimane per

ora del tutto isolato come un enigma irrisolto tra i

vertebrati fossili.

Il lavoro di Dames è particolarmente interessante.

Egli infatti per primo analizzò in sezione sottile la

struttura delle piastre ossee della corazza dello

Psephoderma e confrontò questa struttura con quel-

la delle ossa del carapace del chelone dermochelide

Psephophorus, giungendo alla conclusione che si

trattava di strutture diverse. Le ossa dello Psepho-

derma erano infatti caratterizzate, secondo il suo pa-

rere, da lacune allungate irregolari, analogamente a

quanto avviene nelle ossa dei notosauri.

Se in base alla struttura delle ossa lo Psephoder-

ma non era per Dames un chelone, esso probabil-

mente non era però neppure un notosauro. Egli in-

fatti notò che i notosauri sono diffusi dappertutto

nel Trias e che sono gli unici rettili cui, per le dimen-

sioni, poteva adattarsi la corazza dello Psephoder-

ma. Tuttavia in molti giacimenti in cui si trovano ab-

bondanti resti di notosauri non sì rinviene nessuna

corazza analoga a quella dello Psephoderma, se sì fa

eccezione per i frammenti rinvenuti nel Lettenkohle

di Hoheneck, e cioè i frammenti, già citati da Zittel e

da Baur, sui quali verrà istituito da Fraas lo Psepho-

SAUYUS SUCVICUS.

Come si è detto, Zittel nel 1887, Baur nel 1886 e

Dames nel 1894 avevano segnalato nella Dolomite

di Hoheneck in Svevia la presenza di frammenti di

corazza di un rettile analogo allo Psephoderma alpi

num di Meyer.

(È) Francesco Bassani (1853-1916), nato a Thiene in

provincia di Vicenza, studiò a Padova, a Vienna, a Parigi

con Gaudry e a Monaco con Zittel. Nel 1887 divenne pro-

fessore di geologia all’Università di Napoli. Per quanto ri-

guarda la paleontologia studiò soprattutto i pesci fossili,

fra cui quelli triassici di Besano e di Giffoni.

74 S. NOSOTTI @ G. PINNA

Nel 1896 Fraas (’°) istituì su questi frammenti la

nuova specie Psephosaurus suevicus, che egli non

attribuì ai cheloni, ma che preferì avvicinare invece,

in base ad alcune considerazioni, ai notosauri.

Già le più recenti ricerche di Baur e di Dames —

scrisse Fraas (pag. 14) — tendono alla separazione

di P. alpinum dal gruppo delle tartarughe e în modo

. particolare l'abbondanza a Hoheneck sembra indica-

re un’appartenenza ai notosauri. Tale ipotesi sem-

bra confermata da un lato dalla presenza insieme a

Nothosaurus, e dall’altro dalla mancanza totale di

resti di tartarughe tra l’abbondante materiale che ho

esaminato. Dall’affermare l'appartenenza di questa

specie al Nothosaurus chelydrops, mi trattiene fino-

ra solo la mancanza di reperti in. cui le piastre si

trovino in relazione a altre parti scheletriche.

La corazza di Psephosaurus suevicus era in effetti

analoga ma diversa da quello dello Psephoderma

alpinum:

questa — scrisse Fraas a questo riguardo — si può

paragonare solo a quella dello Psephoderma alpi-

num V. Mey, con la quale ha in comune la struttura a

piastre poligonali. Qui, come su quella, sulla corazza

(...) si elevano grandi piastre fortemente convesse

che sono ordinate in più linee arcuate. Queste gran-

di piastre, a differenza di Psephoderma alpinum,

sono circondate da piccole piastrine poligonali

che riempiono anche gli intervalli della corazza. Non

sono osservabili. lacune come in Psephoderma

alpinum (09).

(È) Eberhard Fraas (1862-1915) nacque a Stoccarda,

studiò a Lipsia e a Monaco con Karl Zittel. Nel 1891 diven-

ne assistente presso il Gabinetto Naturalistico di Stoccarda

e nel 1894 conservatore. Si occupò soprattutto di vertebra-

ti fossili, fra cui studiò soprattutto gli ittiosauri, i plesiosau-

ri e i notosauri. Effettuò ricerche in Egitto e in quella che

era allora l’Africa del Sud Ovest, a seguito delle quali pub-

blicò importanti lavori sui cetacei e sui dinosauri.

(8) Nello stesso lavoro Fraas descrisse, sulla base di al-

cuni denti, una nuova specie di Placodus:il Placodus dupli-

catus. I denti in questione tuttavia sono denti di pesce e

non di un placodonte, la specie non ha quindi alcun valore

(Kuhn 1933).

Fraas attribuì inoltre ai placodonti le lunghe vertebre di

Tanystrophaeus conspicuus del Muschelkalk tedesco.

Le lacune cui fa cenno Fraas sono erosioni più o meno

circolari che incidono la corazza dello Psephoderma alpi-

num. Tali erosicni sono state osservate anche sulle corazze

di placodonti retici lombardi rinvenuti in questi ultimi

anni; si ritiene siano dovute ad attacco di parassiti.

LA SCOPERTA DEI PLACODONTI CORAZZATI

Fra il 1899 e il 1900 il prof. Desiderius Lackzo, in-

segnante al ginnasio di Veszprém, rinvenne negli

‘scisti del Keuper inferiore affioranti nel Jerusalemer

Berg presso Veszprém (Montagna di Bakony in Un-

gheria) alcuni resti di un placodonte. Questi resti

comprendevano un cranio completo della mandibo-

la e dotato di denti simili a quelli dei placodonti già

noti, ossa degli arti e dello scheletro postcraniale, e i

frammenti di una robusta corazza dorsale. Tutti que-

sti pezzi furono inviati, tramite il prof. V. Loczy di

Budapest, a Otto Jaekel (*) a Berlino.

Nel 1901 Jaekel comunicò la notizia del rinveni-

mento del nuovo placodonte, cui diede il nome di

Placochelys.

Il rinvenimento era importante poichè dimostrava

l’esistenza di placodonti dotati di una robusta coraz-

za e perchè per la prima volta erano stati rinvenuti

assieme il cranio e abbondanti resti dello scheletro

postcraniale appartenenti presumibilmente ad uno

stesso individuo.

Da un lato il cranio di questo nuovo placodonte

sembrava mostrare a Jaekel affinità con i rincosauri

del Keuper inglese, e in particolare con il genere Hy-

perodapedon (È), dall’altro la corazza dimostrava,

assieme ad altre caratteristiche dello scheletro, una

parentela fra i placodonti e le tartarughe:

(#) Otto Jaekel nacque il 21 febbraio 1863 a Neusalz an

der Oder. Allievo dell’Accademia di Cavalleria di Liegnitz,

abbandonò nel 1883 la carriera militare per dedicarsi alla

geologia; dopo aver studiato a Strasburgo ed a Londra, si

laureò nel 1890 a Berlino, nella cui Università venne nomi-

nato professore straordinario nel 1894.

Dotato di un carattere polemico che gli valse non poche

inimicizie, dovette rinunciare a causa di intrighi alla nomi-

na a professore ordinario all’Università di Vienna. Assunse

nel 1906 la carica di professore ordinario all’Università di

Greifswald, carica che abbandonò nel 1928 per accettare

un incarico all’Università di Canton in Cina. Qui morì l’an-

no seguente (6 marzo 1929) dopo una fulminea malattia.

La produzione scientifica di Jaekel (oltre 200 lavori) è

dedicata soprattutto ad echinodermi, placodermi e rettili,

con particolare riguardo ai placodonti.

(#8) Placodus, Cyamodus e Placochelys — scrive Jaekel —

formano una serie che è caratterizzata dalla riduzione del-

la dentatura e dalla concentrazione dei suoi resti sui pala-

tini. Secondo ogni verosimiglianza i Rincosauri del Keuper

superiore dell'Inghilterra si collegano strettamente a Placo-

chelys. La singolare dentatura dellHyperodapedon dovreb-

be essere ricondotta alla scomparsa dei grossi denti palati-

ni dei placodonti ... La conformazione sdentata del muso

di Hyperodapedon è gia preformata nel Placochelys.

STORIA DELLE RICERCHE E DEGLI STUDI ECC. TS)

Placochelys — affermò Jaekel nella conclusione della

sua comunicazione (pag. 57) — non può che essere

una tartaruga primitiva che per la sua dentatura sta

alle tartarughe attuali come l’Archaeopterya sta agli

uccelli di oggi.

Nella discussione che seguì la comunicazione di

Jaekel, Fraas obiettò però di non essere d’accordo

con il paleontologo di Berlino: Placochelys non era,

secondo lui, un chelone primitivo, ma una forma .

molto specializzata e ben adattata alla vita acquatica,

le cui affinità con i rincocefali e inotosauri potevano

dimostrare l'origine comune di questi due gruppi.

La descrizione dettagliata dei resti di Placochelys

fu pubblicata da Jaekel nel 1902. Questo lavoro con-

tiene l'istituzione della specie Placochelys placodon-

ta (così chiamata in considerazione della importan-

za della sua dentatura nell’ambito delle tartarughe e

della sua appartenenza ai placodonti), una dettaglia-

ta analisi dei resti fossili e alcune considerazioni

sulle possibili affinità della nuova specie e dei pla-

codonti in generale.

Questi, secondo Jaekel, non possono essere avvi-

cinati agli anomodonti, come aveva fatto Zittel, con è

quali vi è în comune solo la forte riduzione del nu-

mero dei denti, mentre la struttura e l’ordinamento

degli stessi è completamente diversa nei due gruppi

enon permette da sola di stabilire una parentela . . .

Invece, dice Jaekel, Placochelys e ancor più Placodus

si avvicinano nella struttura del cranio e delle estre-

mità a Nothosaurus e Pistosaurus, cui già Owen

aveva avvicinato i placodonti. Tuttavia — egli conti-

nua — la maggiore importanza della nuova forma si

trova indubbiamente nella sua posizione ancestrale

rispetto alle tartarughe (pag. 135).

Jaekel rimaneva cioè dell’idea già espressa nel la-

voro del 1901: Placochelys dimostrava che i placo-

donti erano alla base dell’origine delle tartarughe.

Questa convinzione derivava dalla struttura della

corazza (non dalla sola presenza della corazza) che

mostra in tutti è punti caratteri delle vere tartarughe

e cioè l’allargamento dorsale delle costole come sup-

porto per la corazza dermica, ta presenza di un acu-

minato margine laterale, la formazione di una co-

razza ventrale dì tipo cheloniano attraverso l’acco-

stamento di formazioni dermiche ventrali alle vere

costole (°°), la scavatura delle vertebre endotecali si-

mile a quella delle tartarughe.

La corazza del Placochelys non era tuttavia per

Jaekel identica a quella delle tartarughe, ma era sul-

la via di diventarlo, non vi era cioè una diretta affini-

tà fra la nuova specie di placodonte e il genere Der-

mochelys, come aveva prospettato egli stesso in un

primo tempo:

la mia prima impressione — scrisse infatti (pag.

144) — che le affinità fra Placochelys e Dermochelys

fossero basate su una parentela diretta, si è rivelata

presto dopo studi accurati un errore. La somiglianza

esterna di entrambi si basa sulla ricomparsa di un

carattere atavico che corona la storia evolutiva mol-

to ricca di cambiamenti biologici e morfologici delle

tartarughe.

Il Placochelys placodonta del Keuper ungherese

era un reperto del tutto nuovo e, soprattutto, molto

completo rispetto ai placodonti fino ad allora cono-

sciuti. L’esemplare era perciò estremamente interes-

sante e sembrava poter portare nuovi dati sulla co-

noscenza dei rettili placodonti. Era naturale perciò

che il nuovo animale, ed i placodonti in generale, ve-

nissero discussi nell'ampio lavoro di Huene (‘°) sui

rettili del Trias, pubblicato nel 1902, nello stesso an-

no cioè nel quale uscirono le due descrizioni preli-

minari di Jaekel sul Placochelys placodonta.

L’analisi di Huene, basata sui placodonti già noti

da lungo tempo, quali Placodus e Cyamodus, e sul

nuovo Placochelys, condusse l’autore ad alcune im-

portanti deduzioni:

a) l’esistenza di placodonti corazzati, fra i quali

erano da annoverare anche i generi Psephoderma e

Psephosaurus;

b) una forte analogia fra placodonti e notosauri

e fra placodonti e anomodonti, da cui derivò l’ipote-

si che anche i notosauri, come i placodonti, potesse-

ro essere derivati dagli anomodonti;

c) l'inesistenza di legami di parentela fra i placo-

donti e il genere Tanystropheus;

d) l'assenza di una qualsiasi parentela fra i pla-

codonti e i cheloni;

(*9) Si tratta di osteodermi ventrali fusi con le gastralia.

A questo riguardo bisogna ricordare che Jaekel (1907,

tav. VI, figg. 6-8) considerò gli osteodermi come gastralia

allargate e le vere gastralia come costole.

(1) Nato a Tubingen il 22 marzo 1875 da una famiglia no-

bile di origine lituana, Friedrich Freiherr von Huene dedicò

quasi tutta la sua lunghissima esistenza (morì a Tùbingen il

4 aprile 1969 ad oltre 94 anni di età) a studi paleontologici,

favorito da un patrimonio personale che gli evitò la neces-

sità di assumere cariche retribuite. Compì gli studi univer-

sitari in parte a Basilea ed in parte a Tùbingen, dove si lau-

reò nel 1899 con una tesi sui brachiopodi siluriani. Subito

dopo, il suo interesse si focalizzò però sui rettili, di cui stu-

diò a fondo tutti gli ordini ed a cui dedicò oltre 300 pubbli-

cazioni fra il 1901 ed il 1964, compiendo innumerevoli

viaggi di ricerca e studio in Europa, Nordamerica, Sudame-

rica ed Africa, intrattenendo intensi rapporti personali con

molti fra i maggiori paleontologi dell’epoca.

76 S. NOSOTTI @ G. PINNA

e) l'appartenenza ai placodonti del genere Eu-

nothosaurus.

Riteniamo interessante riportare per esteso la di-

scussione di Huene relativa ai placodonti.

Il nuovo ritrovamento del Placochelys — scrive

Huene (pagg. 16-20) — nei Rasblerschichten di Vesz-

prém presso il Plattensee ha fornito nuovi dati inte-

ressanti che ricaviamo dalla descrizione provvisoria

di Jaekel. L’intero dorso è (in Placochelys) corazza-

to, la corazza consta di piccole piastre poligonali con

una punta mediana rilevata, tra le quali sono sparse

piastre più grosse e più alte. Psephoderma alpinum

e anglicum e Psephosaurus suevicus sono quindi, mi

sembra, niente altro che dei pezzi di corazza dorsale

di placodonti. Oltre a ciò risulta con sicurezza dalle

poche vertebre cervicali e toraciche che il Tanystrop-

haeus non ha niente a che vedere con i placodonti,

come era già stato osservato. Le costole hanno sezio-

ne triangolare con la superficie piatta in alto. Sono

presenti costole ventrali. Infine è presente un pube

quasi circolare. I principali pezzi scheletrici di que-

sto nuovo ritrovamento sono così simili a Nothosau-

rus che in base alle nostre conoscenze sui notosauri

finora insufficienti dovrebbero essere attribuiti a

questi senza esitazione se venissero trovati isolati.

Il cranio di Placochelys ha posteriormente strut-

ture simili a Miolania (‘'). I crani da lungo tempo co-

nosciuti di Placodus e Cyamodus ..... mi sembrano

indubbiamente in stretta relazione con gli anomo-

‘“donti. È in particolare la parte posteriore del cranio

che induce a questo pensiero. Il basioccipitale pre-

senta entrambi i processi lobati verso il basso ai

quali si connette il basisfenoide straordinariamente

corto, come in Rhopalodon e Dicynodon (‘). Gli

esoccipitali formano èl bordo laterale del foramen

magnum estendendosi largamente in senso orizzon-

tale verso i lati e giungendo presso il quadrato; essi

prendono parte alla formazione del condilo. In Rho-

palodon la situazione è quasi del tutto uguale. In Di-

cynodon gli esoccipitali sono molto più larghi. Il so-

vraoccipitale di Placodus è piccolo e a forma di tetto,

in Rhopalodon è largo e esteso trasversalmente, in

Dicynodon largo e alto. Rhopalodon possiede un

grande ‘interparietale che si insinua per un buon

tratto fra è parietali, esattamente come in Placodus,

solamente raggiunge la parte posteriore della volta

cranica, proprio vicino al centro della fossa tempo-

rale iniziano i parietali. Anche in Dicynodon è pre-

sente l’interparietale. Gli squamosi in questi generi

prendono parte anche alla formazione della parete

dorsale del cranio. Gli opistoici non sono separati da

suture. Gli pterigordei, le cui ali posteriori sono for-

temente ripiegate verso l’alto, sono ugualmente visi

bili su una grande superficie posteriormente in Pla-

codus e Rhopalodon, în Dicynodon ciò non avviene.

Nella struttura della parte posteriore del cranio si

osserva quindi una completa corrispondenza fra

Placodus e Rhopalodon. Anche la volta cranica e è

fianchi del cranio possono essere paragonati. En-

trambi i generi hanno piccoli parietali, e frontali

contrapposti a grandissimi prefrontali. Del tutto di-

verso è invece il palato di Placodus, Rhopalodon e

Dicynodon. Il vomere non compare nel Placodus, è

palatini, i mascellari e è premascellari, tutti muniti

dei grandi e ben noti denti a piastre e di incisivi,

hanno una notevole estensione. Lo pterigoideo e ‘il

trasverso sono quasi totalmente arretrati. Questa

differenza si spiega con la particolare struttura e

funzione dei denti. È presente solo un’apertura nasa-

le interna delimitata dal palatino, dal mascellare e

dal premascellare. Come ‘in tutti gli anomodonti vi è

un’unica fossa temporale. Da quanto detto fino ad

ora mi sembra che risulti l'appartenenza dei placo-

donti agli anomodonti. Seeley li considera persino

come una suddivisione dei deuterosauri (*). Il fatto

che negli anomodonti non si conoscano né una den-

tatura a placche né una corazza dermica non sono

prove contro questa indicazione, poichè tali caratte-

ristiche corrispondono direttamente a particolari

modi di vita, e riservano semmai ai placodonti le ca-

ratteristiche di forme altamente specializzate; un

carattere arcaico si riconosce nella mancanza di

denti nel premascellare di Placochelys (che doveva

essere munito di un becco corneo). È molto verosimi-

le che i placodonti siano imparentati con Deutero-

saurus e con Rhopalodon, anche se le differenze non

solo del cranio, ma anche nello scheletro, sono abba-

stanza grandi da far sì che questa ipotesi non possa

essere accettata incondizionatamente. Tuttavia an-

che nello scheletro non riesco a trovare nulla che

contraddica questa diretta parentela. In ogni caso i

placodonti sono fortemente adattati alla vita in ac-

que costiere come indica la dentatura. Io non posso

condividere l’opinione di Jackel che considera i pla-

codonti antenati delle tartarughe. Contro questa idea

parla prima di tutto la struttura del palato, la pre-

(*) Miolania (Meiolania) è un chelone pleistocenico del

sottordine Amphichelidia, superfamiglia Baenoidea.

(*) Rhopalodon è un anomodonte dell’infraordine Ve-

nyukoviamorpha del Permiano medio europeo. Dicynodon

è un anomodonte dell’infraordine Dicynodontia del Per-

miano medio e superiore del Sud Africa e del Permiano su-

periore d’Europa e d’Asia.

(5) Deuterosauridae, famiglia di anomodonti tapinocefa-

loidei.

STORIA DELLE RICERCHE E DEGLI STUDI ECC. TEN

senza dell’interparietale e forse anche la presenza

delle costole ventrali. Anche la stratigrafia richiede

una certa considerazione. Chelyzoon (*) del Mu-

schelkalk e Proganochelys del Keuper superiore sono

le tartarughe più vecchie, i placodonti si trovano in-

vece dal Muschelkalk (Slesia superiore) fino al Reti-

co (Schònthal, Baviera superiore, Lombardia, Som-

mersetshire); tartarughe completamente formate

(Cryptodira e Pleurodira) compaiono dunque già

molto prima dell’estinzione dei placodonti, anzi sono

più o meno contemporanee ad essi. Io ritengo i pla-

codonti un ramo abberrante degli anomodonti (forse

dei deuterosauri) adattato alla vita acquatica, estin-

tosi alla fine del triassico. La somiglianza delle

estremità in Placodus e Nothosaurus mi sembra in-

dichi che i notosauri siano derivati anch'essi dagli

anomodonti, anche lungo un’altra linea, e che si sia-

no adattati anch'essi alla vita acquatica, sia pure ad

un grado molto superiore e in un altro modo.

I placodonti, distribuiti in quasi tutto il triassico

europeo, sembrano avere un rappresentante in Sud

Africa, il piccolo Eunothosaurus africanus SEELEY.

Seeley lo paragona al Mesosaurus: le spesse costole

ricordano questo genere, tuttavia sono fortemente al-

largate sulla parte dorsale. Inoltre le vertebre dorsali

straordinariamente sviluppate in lunghezza rendo-

no impossibile una stretta parentela con i saurotte-

rigi. Le lunghe vertebre dotate di un processo spino-

so basso, la modesta sezione del centro vertebrale a

paragone delle costole spesse che piegano verso l’alto

ad ala, fino al di sopra del processo spinoso e piega-

no poi in basso ai lati con superficie dorsale larga-

mente liscia, ricordano molto quelle di Placodus.

Come le ho figurate nella Tav. V, Fig. 1 e 2. Il pube

corrisponde appieno a quello di Placochelys mo-

stratomi dal prof. Jaekel a Berlino. A dispetto della

mancanza del cranio e delle estremità, ritengo

gli elementi presenti sufficienti per considerare

l’Eunothosaurus un placodonte sudafricano».

Si è detto che fu Huene ad attribuire per primo,

grazie alla scoperta del Placochelys, le corazze di

Psephoderma e Psephosaurus ai placodonti, e a sco-

prire così che un ampio gruppo di placodonti era

caratterizzato dal possedere una forte corazza dor-

sale (1).

Il ritrovamento del Placochelys di Jaekel con co-

razza dorsale completa — egli scrisse a questo ri-

guardo (pag. 33) — indica finalmente anche la collo-

cazione definitwa delle parti di corazza e delle pia-

stre isolate descritte come Psephoderma e Psepho-

saurus, che erano state considerate in precedenza

ora resti di notosauri, ora resti di tartarughe. Esse

appartengono a Placodus. Come il cranio di Placo-

chelys è più fortemente scolpito di quello di Placo-

dus, così anche le piastre della corazza del primo so-

no piramidali e elevate, quelle dell’ultimo invece

quasi totalmente appiattite. Tuttavia ‘il contorno è

esattamente lo stesso e anche il rilievo centrale è più

o meno riconoscibile. Anche la disposizione delle po-

che piastre di dimensioni maggiori fra le numerose

più piccole è in entrambi esattamente uguale. In

Psephoderma alpinum sono presenti per la verità

solo piccole piastre di dimensioni uguali, Ps. angli-

cum e soprattutto Psephosaurus suevicus corri-

spondono invece completamente a Placochelys. Pos-

sono essere presenti diverse specie o addirittura di-

versi generi di placodonti.

Psephosaurus suevicus si trova nel Lettenkohle

superiore di Hoheneck presso Ludwigsburg e Pse-

phoderma alpinum nel Dachsteinkalke della Bavie-

ra. Le medesime piccole piastre che si trovano pres-

so Hoheneck si trovano isolate anche nel retico di

Aust Cliff presso Bristol con il nome di Psephoderma

anglicum e nello strato a Zanclodon di Schonthal

presso Basilea ... Anche nel retico della Lombardia

sono presenti tali piccole piastre (al Museo Civico di

Milano ne ho viste di simili, tuttavia senza precise

indicazioni di località)».

Un risultato importante che derivò dalla scoperta

dello scheletro postcraniale di Placochelys placo-

donta fu la possibilità di attribuire ai placodonti —

attraverso confronti con la specie di Jaekel — le ossa

postcraniali isolate presenti in varie località del

Trias tedesco. Così sempre nel lavoro del 1902,

Huene potè attribuire per la prima volta a un placo-

donte (che egli ritenne potesse essere il Placodus

gigas) due vertebre dorsali (tav. 5, figg. 1 e 2).

Un pezzo di costola di Placochelys — egli scrisse

(pagg. 32-33) — corrisponde completamente alle co-

stole che si trovano collegate alle due vertebre di

Bayreuth e di Gòttingen, per cui ritengo che anche

queste siano da attribuire ai placodonti. Anche il

prof. Jaekel, cui mandai un disegno della vertebra di

Gòttingen, mi scrisse che condivideva la mia opinio-

ne. Il corpo vertebrale è alquanto allungato e in se-

zione trasversa ristretto verso il basso a forma di

barca e ricorda le vertebre toraciche «tecali» di Pla-

cochelys. Le superfici di articolazione sono soltanto

un po’ approfondite. Nel centrum del corpo vertebra-

le, sotto il canale midollare, corre un canale longitu-

(‘) Sinonimo di Tanystropheus (Wild, 1974 pag. 147).

(‘) Da quanto scrive Huene sembra che egli ritenesse

che anche Placodus, di cui era noto solo il cranio, fosse una

forma corazzata.

S. NOSOTTI € G. PINNA

FIGURA 24

Figg. 1, la. — Vertebra di Cyamodus rostratus (Mùnster, 1839) figurata da Huene (1902) tav. 5, figg. 1, 1a. Muschelkalk sup. Gottingen.

Fig. 2. — Vertebra di Cyamodus rostratus (Munster, 1839) figurata da Huene (1902) tav. 5, fig. 2. Muschelkalk superiore, Laineck.

Fig. 3. — Vertebra di Anomosaurus sp. figurata da Huene (1902) tav. 6, fig. 4. Muschelkalk superiore, Laineck.

Figg. 4, 4a. — Vertebra di Anomosaurus sp. figurata da Huene (1902) tav. 7, fig. 6b. Muschelkalk superiore, Schlotheim.

Fig. 5. — Vertebra di Anomosaurus sp. figurata da Huene (1902) tav. 4, fig. 3. Muschelkalk superiore, Laineck.

Fig. 6. — Vertebra di Anomosaurus sp. figurata da Huene (1902) tav. 4, fig. 4. Muschelkalk superiore, Neckarvaihingen.

Da Geologische und Palaeontologische Abhandlungen, vol. 6, 1902-1905.

80 S. NOSOTTI @ G. PINNA

dinale a sè stante, di sezione rotonda di 4-5 mm. Es-

so ricorda i buchi profondi che si trovano sulle su-

perfici di articolazione delle vertebre di Pareiasau-

rus e dì Tapinocephalus, tuttavia in questi essi sono

separati da una parete, cosa che qui non sì può sta-

bilire in mancanza di una sezione longitudinale.

Questo fatto depone ancora una volta in favore della

natura di anomodonti dei placodonti. Il canale mi-

dollare è relativamente largo e profondo. Le costole e

il processo trasverso sono completamente sinostosiz-

zati, cosicchè nessuna sutura è più riconoscibile. Le

costole sono triangolari in sezione trasversa, con la

superficie piatta verso l’alto. Lo spigolo inferiore si

ingrossa e si allarga prossimalmente in un rilievo

sotto il quale la sutura centro-neurale è ancora rico-

noscibile. Il processo trasverso e le costole piegano

dapprima un po’ verso l’alto, corrono. quindi oriz-

zontali per un tratto e piegano di nuovo verso il bas-

so con un ampio arco. Lo spigolo acuto delle costole

si trova sul margine posteriore, quello un po’ arro-

tondato sul bordo anteriore della superficie superio-

re. Il processo spinoso è basso e stretto, ma robusto e

diretto all'indietro. Esso non. si eleva più in alto della

massima altezza della convessità della costola, cosic-

chè la corazza dorsale studiata da Jaekel ci si può

appoggiare comodamente. Poichè nel Muschelkalk te-

desco sì trova soprattutto i Placodus gigas, è verosi-

mile che anche entrambe queste vertebre apparten-

gano a questa specie (!°).

Nel medesimo lavoro, altre vertebre di placodonti

,vennero descritte. Su queste, provenienti dal

Muschelkalk medio e superiore di diverse località

tedesche (Freyburg, regione di Quellisburg, Alten-

berg presso Naumburg, Gogolin e Naklo nella Slesia

superiore, Sulzbad, Bayreuth, Neckarvaihingen nel

Wurttemberg e Mùhlhausen in Turingia), Huene

istituì il genere Anomosaurus, che considerò un

pelicosauro (vedi anche Huene 1905).

Quando nel 1915 fu scoperto un grande scheletro

completo di Placodus gigas si vide che le vertebre di

Anomosaurus altro non erano se non vertebre di

Placodus (Drevermann 1915). Il genere di Huene

cadde perciò in sinonimia di Placodus (Huene 1956,

pag. 367; (Kuhn 1961, pag. 17; 1969, pag. 12), seb-

bene Romer e Price (1940, pag. 427) e Romer (1956,

pag. 669) lo considerino sinonimo di Paraplacodus.

Sinonimo di Paraplacodus (Romer e Price, 1940;

Romer 1956) o di Placodus (Kuhn 1961 e 1969) è

considerato anche il genere Crurosaurus, istituito

da Huene, sempre nel 1902, su un femore isolato del

Muschelkalk medio di Freyburg. Tale sinonimia

tuttavia non è convincente, poichè il femore in que-

stione sembra assai diverso dal femore di Placodus

gigas. |

Con il ritrovamento dello scheletro di Placochelys

placodonta inizia dunque una nuova fase negli studi

sui placodonti. La discussione su questi rettili si fa

più serrata, si comincia a discutere in dettaglio della

loro anatomia e si tenta una loro classificazione con

l’obiettivo di inserirli il più plausibilmente possibile

all’interno del sistema dei rettili.

Soprattutto il problema delle affinità dei placo-

donti con gli altri rettili conosciuti, problema non

ancora risolto ai nostri giorni, sarà alla base delle di-

scussioni scientifiche che su questo gruppo animale

si terranno a partire dall’inizio del XX secolo.

(‘°) In realtà queste vertebre differiscono profondamen-

te da quelle di Placodus gigas (Drevermann 1933); la neu-

rapofisi molto bassa e i processi trasversi molto sviluppati

in altezza e in lunghezza inducono a ritenere si tratti di ver-

tebre dorsali di un placodonte corazzato, presumibilmente

di Cyamodus.

Nel 1936 (pag. 110) lo stesso Huene attribuì queste ver-

tebre alla specie Cyamodus rostratus.

ELENCO DEGLI ESEMPLARI CONSIDERATI NEL TESTO

Questo elenco riporta tutti gli esemplari conside-

rati nel testo. Per ciascun esemplare sono forniti:

consistenza dell’esemplare, località di rinvenimento,

età, elenco degli autori che lo hanno figurato o citato

con relative indicazioni di anno, tavola e figura. Fra

parentesi quadre è riportata l'indicazione della figu-

razione dell’originale in questa pubblicazione. Fra

parentesi tonde è riportata l'indicazione della figura-

zione dell’esemplare data dai singoli autori e ristam-

pata in questa pubblicazione.

Placodus gigas

— cranio privo di muso (olotipo), Laineck (‘),

Muschelkalk [tav. V, fig. 2]

Minster 1830 n. I

Agassiz 1839 tav. 70, fig. 14 (fig. 3)

Bronn 1835 tav. 13, fig. 13

Meyer 1863 tav. 25, fig. 1 (fig. 16)

Zittel 1887, fig. 516 (sin)

(#) vedi nota 2 a pag. 32.

STORIA DELLE RICERCHE E DEGLI STUDI ECC. 81

— mandibola sinistra, Laineck, Muschelkalk

Agassiz 1839 tav. 70, figg. 15, 16 (fig. 3)

Owen 1841 tav. 30, fig. 4 (fig. 5)

Meyer 1863

— 5 denti isolati, Laineck, Muschelkalk

Agassiz 1839 tav. 70, figg. 17-21 (fig. 3)

Owen 1841 tav. 30, fig. 3 (fig. 5)

— 5 denti anteriori, Zwetzen, Muschelkalk sup.

Meyer 1849 tav. 33, figg. 7, 8, 10-12 (fig. 6)

— 4 denti palatini, Zwetzen, Muschelkalk sup.

Meyer 1849 tav. 33, figg. 2-5 (fig. 6)

— placca con 3 denti, Bayreuth, Muschelkalk

[tav. III, fig. 2]

Owen 1859 tav. 10, figg. 2-5 (fig. 9)

— cranio incompleto, Leinecker Berge, Muschelkalk

[tav.X, figg. 1, 1a]

Braun 1862

Meyer 1863 tav. 28, figg. 1, 2; tav. 29, fig. 3

(figg. 9, 10)

— cranio, Bayreuth, Muschelkalk [tav. IX,

figg. 1, la]

Meyerlt3/03ava82/0Ro AO Av TA ANI8

figg. 17, 18)

Zittel 1887 fig. 516 (dex)

— placca palatina con denti, Bayreuth, Muschelkalk

[tav. VII, fig. 2]

Meyer 1863 tav. 29, fig. 1 (fig. 20)

— denti palatini (tipo di PI. rugosus), Leineck, Mu-

schelkalk

Meyer 1863 tav. 29, fig. 2 (fig. 20)

— cranio, Bayreuth, Muschelkalk

Meyer 1868

Placodus cf. gigas

— 1 dente anteriore, Zwetzen, Muschelkalk supe-

riore

Meyer 1849 tav. 33, fig. 9 (fig. 6)

— 1 dente palatino, Zwetzen, Muschelkalk superiore

Meyer 1849 tav. 33, fig. 1 (fig. 6)

— 1 dente anteriore, Larischhof, Muschelkalk supe-

riore

Meyer 1849 tav. 29, fig. 54 (fig. 7)

Placodus andriani

— cranio (olotipo), Bamberg (‘), Muschelkalk

[tav. VII, figg. 1-1a]

Braun 1836

Agassiz 1839 tav. 70, fig. 8 (fig. 3)

Owen 1840 tav. 30, fig. 2 (fig. 5)

Meyer 1863 tav. 30, figg. 1-4 (fig. 21)

— 5 denti isolati, Bamberg, Muschelkalk

Minster 1880 n. II

Agassiz 1839 tav. 70, figg. 9-12 (fig. 3)

— mandibola, Braunschweig, Muschelkalk

Meyer 1862 tav. 9, figg. 1-3 (fig. 13)

— frammento di cranio, Leineck, Muschelkalk

Meyer 1863 tav. 31, figg. 3-5 (fig. 22)

— frammento di cranio, Leineck, Muschelkalk

Meyer 1863 tav. 25, fig. 5 (fig. 16)

Placodus cf. andriani

— 1 dente isolato, Alt-Tarnowitz, Muschelkalk supe-

riore

Meyer 1849 tav. 29, fig. 51 (fig. 7)

Placodus impressus

— 6 denti isolati (olotipo), Deux-Ponts, Grés bigarré

Agassiz 1839 tav. 70, figg. 1-7 (fig. 3)

Placodus bombidens

— placca con 4 denti (olotipo), Bayreuth, Muschel-

kalk [tav. IV, fig. 3]

Owen 1859 tav. 9, figg. 3-6 (fig. 8)

Placodus pachygnatus

— placca con 4 denti (olotipo), Bayreuth, Muschel-

kalk [tav. IV, fig. 2]

Owen 1859 tav. 10, figg. 6, 7 (fig. 9)

Placodus bathygnatus

— mandibola (olotipo), Bayreuth, Muschelkalk

[tav. III, fig. 3]

Owen 1859 tav. 11, figg. 1-3 (fig. 10)

Placodus hypsiceps |

— cranio compresso (olotipo), Bayreuth, Muschel-

kalk [tav. VII, fig. 1]

Braun 1862

Braun. 1863

Meyer 1863 tav. 24, figg. 1-3; tav. 29, fig. 4

(*) Il Muschelkalk non affiora nei dintorni di Bamberg.

E probabile quindi che tutti i placodonti riferiti a questa

località provengano da Bayreuth. Vedi anche nota 2 a

pag. 32.

(9)

(figg. 15, 20)

Zittel 1887 fig. 515

Placodus quinimolaris

— cranio incompleto (olotipo), Leinecker Berge,

Muschelkalk [tav. VII fig. 3]

Braun 1862

Braun 18683

Meyer 1863 tav. 25, figg. 2-4 (fig. 16)

Placodus angustus

— 1 dente isolato (olotipo), Laineck, Muschelkalk

Meyer 1863 tav. 32, fig. 6 (fig. 23)

Placodus aethiops

— 1 dente isolato con dente di sostituzione (oloti-

po), ?, Muschelkalk

Meyer 1863 tav. 32, figg. 4, 5 (fig. 23)

Placodus sp.

— 1 dente isolato, Rybna, Muschelkalk superiore

Meyer 1849 tav. 29, fig. 52 (fig. 20)

— 1 dente isolato, Opatowitz, Muschelkalk supe-

riore

Meyer 1849 tav. 29, fig. 53 (fig. 20)

— frammento di mandibola, Bayreuth, Muschelkalk

Meyer 1863 tav. 32, figg. 9, 10 (fig. 23)

— 1 dente isolato, Bayreuth, Muschelkalk

Meyer 1863 tav. 32, fig. 7, 8 (fig. 23)

— mandibola, Laineck, Muschelkalk

Meyer 1863 tav. 32, figg. 1-3 (fig. 23)

Zittel 1887 fig. 517

— vertebra, Laineck, Muschelkalk

Huene 1902 tav. 6, fig. 4 (fig. 24, 3)

— vertebra, Schlotheim, Muschelkalk

Huene 1902 tav. 7, fig. 6b (fig. 24, 4-4a)

— vertebra, Laineck, Muschelkalk

Huenesl9024tava 088 (0824905)

— vertebra, Neckarvaihingen, Muschelkalk

Huene 1902 tav. 4, fig. 4 (fig. 24, 6)

— vertebre, Freyburg, Muschelkalk

Huene 1902 fig. 35

S. NOSOTTI @ G. PINNA

Cyamodus minsteri

Cyamodus rostratus

cranio (olotipo), Bamberg, Muschelkalk

[tav. V, figg. 1-1a]

Agassiz 1839 tav. 71, figg. 1, 2 (fig. 4)

Meyer 1863 tav. 31, figg. 1, 2 (fig. 22)

dente su matrice, Bamberg, Muschelkalk

Agassiz 1839 tav. 71, fig. 5 (fig. 4)

dente isolato, Esperstaedt, Muschelkalk

Agassiz 1839 tav. 71, figg. 3, 4 (fig. 4)

cranio incompleto, Bayreuth, Muschelkalk

Munster 1830 n. II

1 dente isolato, Zwetzen, Muschelkalk superiore

Meyer 1849 tav. 33, fig. 6

cranio incompleto (olotipo), Laineck, Muschel-

kalk [tav. VI, figg. 1-1a]

Munster 1839 tav. 15, fig. 1 (fig. 2)

Agassiz 1839 tav. 71, figg. 6, 7 (fig. 4)

Minster 1843 tav. 15, fig. 1 (fig. 2)

Owen 1859 tav. 11, fig. 4 (fig. 10)

Meyer 1863 tav. 23, figg. 1, 2 (fig. 14)

5 denti isolati, Laineck, Muschelkalk

Agassiz 1839 tav. 71, figg. 9-12 (fig. 4)

Minster 1839 tav. 15, figg. 2-6 (fig. 2)

Minster 1843 tav. 15, figg. 2-6 (fig. 2)

vertebra, Gòttingen, Muschelkalk superiore

Huene 1902 tav. 5, figg. l-la (fig. 24, 1-la)

vertebra, Laineck, Muschelkalk

Huene 1902 tav. 5, fig. 2 (fig. 24, 2)

Cyamodus laticeps

cranio (olotipo) Bayreuth, Muschelkalk

[tav. III, fig. 1 - tav. IV, fig. 1]

Owen 1859 tav. 9, figg. 1, 2; tav. 10, fig. 1 (fig. 8 e

fig. 9)

Cyamodus tarnowitzensis

cranio (olotipo), Steinbruch, Muschelkalk inferio-

re [tav. XII, fig. 1]

Guùrich 1884 figg. 1-3

Cyamodus sp.

frammento di mandibola, Laineck, Muschelkalk

Meyer 1863 tav. 32, figg. 11 (fig. 23)

STORIA DELLE RICERCHE E DEGLI STUDI ECC. 83

Psephoderma alpinum (Placodus) zitteli

| corazza (olotipo), Rhupalding, Retico [tav. XI] — 1 dente isolato (olotipo), Ansetzberg, Plattenkalk

Meyer 1858 tav. 29 (fig. 11) Ammon 1878 figura in nota

Zittel 1887 fig. 489

— dente isolato, Val dell'Oro, Retico Placochelys placodonta

Cornalia in Stoppani 1861 tav. 1, fig. 4 (fig. 12, 8) Soi rca

— dente isolato, Gaggio, Retico Bassani 1862 figura nel testo (fig. 12, 10)

Peet trantie ine DIO cioe il — cranio, frammenti di corazza e dello scheletro

— osteoderma isolato, Azzarola, Retico postcraniale (olotipo), Veszprém, Carnico infe-

Cornalia in Stoppani 1861 tav. 1, figg. 2ab riore [tavv. XII e XIV, fig. 2]

(fig. 12, 7a-7b) Jaekel 1902 figg. 1-5

— frammento di corazza, Viano, Retico [tav. XIV,

fig. 1] Psephosaurus suevicus

EUeloni Vis) dava Sp ia 3 (ie ai si E : ,

soa v ù (fig ) — frammenti di corazza e osteodermi isolati (oloti-

po), Hoheneck, Lettenkohle [tav. XII, fig. 2]

Psephoderma anglicum Zittel 1887

— 6 osteodermi isolati (olotipo), Bath, Retico Dames 1894

Meyer 1867 tav. 40, figg. 1-6 (fig. 12, 1-6) Fraas 1896 fig. 7a-d

LAVORI CITATI

AcassIz L., 1833-43 - Rechérches sur les poissons fossiles -

Neuckàtel, vol. I, Parte I, pag. 15 e vol. II, parte II,

pagg. 217-222, 244, 299.

ALBERTI F. v., 1864 - Ueberblick uber die Trias, und

Beruchsichtigung ihres Vorkommens in den Alpen -

Stuttgart, pagg. 227-228.

Ammon L. v., 1878 - Die Gastropoden des Hauptdolomits

und des Plattenkalkes der Alpen - Abhand!. geolog. Mi-

neralog. Verein. Regensburg., vol. 11, pagg. 53-54.

BassanI F., 1892 - Avanzi di vertebrati inferiori nel calcare

marnoso triasico di Dogna in Friuli - Rend. R. Acad.

Lincei, vol. 1, pagg. 285-287.

BauR G., 1886 - Osteologische Notizen ùber Reptilien - Zoo-

logischer Anzeiger, vol. 9, No. 238, pag. 688.

BAUR G., 1890 - Die systematische Stellung von Dermoche-

lys BLAINv. - Biologisches Centralbatt, vol. 9, pag. 190.

BonI A., 1937 - Vertebrati retici italiani - Mem. Acad. Naz.

Lincei, vol. 6, pagg. 520-719.

BoxnI A., 1947 - Placochelys malanchinii, nuova forma

di placodonte del Retico lombardo - Pal. It., vol. 43,

pagg. 1-13. I

BrAUN C. F. W., 1836 - Lieferungen von Gebirgsarten und

Versteinerungen aus Bayreuth; Schneide-Zihne im

Placodus-Kiefer - Newes Jahrb. Min. Geogn. Geol. Petre-

facten., pagg. 360-361.

BRAUN C. F. W., 1840 - Verzeichniss der in der Kreis-Natura-

lien-Sammlung zu Bayreuth befindlichen Petrefacten -

Leipzig, pagg. 73-74.

BRAUN C. F. W., 1862 - Ueber Placodus gigas. Agassiz und

Placodus Andriani. Munster - Progr. Jahreshber. Kreis-

Landwirth. und Gewerbschule zu Bayreuth, pagg. 5-16.

BRAUN C. F. W., 1863 - Ueber Placodus quinimolaris - Progr.

Jahresber. Kreis-Landwirth. und Gewerbschule zu Bay-

reuth, pagg. 5-10..

BRONN H. G., 1834-35 - Lethaea Geognostica - Stuttgart,

Voli pages

CoRNALIA E., 1861 - in SToPPANI A., Geologie et Paléontolo-

gie des couches à Avicula contorta en Lombardie -

Paléontologie Lombarde, 3° serie, 1861 - 1865, pag. 35.

CurionI G., 1863 - Sui giacimenti metalliferi e bituminosi

nei terreni triasici di Besano - Mem. R. Ist. Lomb.

scienze, lettere ed arti, vol. 9, pag. 30.

Dames W., 1894 - Die Chelonier der norddeutschen Tertiàr-

formation - Palaeont. Abhandl., nuova serie, vol. 2,

fasc. 4, pagg. 23-25.

DeEKE W., 1886 - Ueber Lariosaurus und einige andere

Saurier der Lombardischen Trias - Zeitschr. Deutsch.

geol. Gesell., vol. 38, pagg. 195-196.

DREVERMANN F., 1915 - Ùber Placodus - Mitt. Centr. Mîin.,

pagg. 402-405.

DREVERMANN F., 1933 - Das Skelett von Placodus gigas

AgcassiIz im Senckenberg - Museum - Abh. Senckenberg

naturf. Ges., vol. 38, pagg. 319-364.

Fraas E., 1896 - Die schwabischen Trias-Saurier - Stutt-

gart, pagg. 13-14.

GuricH G., 1884 - Ueber einige Saurier des oberschlesi-

schen Muskelkalkes - Zeitschr. Deutsch. geol. Gesell.,

vol. 26, pagg. 136-141.

HuEnE F. v., 1902 - Uebersicht uber die Reptilien der Trias -

Geolog. Palacontol. Abhandil., nuova serie, vol. 6, fasc. 1,

pagg. 16-20 e 32-33.

G. PINNA

NEL TESTO

HuenE F. v., 1905 - Pelycosaurier im deutschen Muschel-

kalk - Neues Jahrb. Min. Geol. Pal., vol. 20, pagg. 321-

353.

HUENE F. v., 1936 - Henodus chelyops, ein neuer Placodon-

tier - Palacontographica, vol. 84, pagg. 99-147.

HuEnE F. v., 1956 - Paliontologie und Phylogenie der Nie-

deren Tetrapoden - Jena, pagg. 363-379.

JAEKEL O., 1901 - Ueber Reste eines neuen Placodonten aus

dem Unteren Keuper von Vesprem am Plattensee in

Ungarn - Zeitschr. Deutsch. geol. Gesell., vol. 53, Ver-

handl. Gesell., pagg. 56-58.

JAEKEL O., 1902 - Ueber ein zweites Exemplar von Placo-

chelys in Ungarn - Zeitschr. Deutsch. geol. Gesell.,

vol. 54, Verhandl. Gesell., pag. 111.

JAEKEL O., 1902 - Wirbelthierreste aus der Trias des Bako-

nyerwaldes - Resultate wiss. Erforsch. Balatonsee,

vol. 1, parte 1, Pal. Anhang, pagg. 4-17.

JAEKEL O., 1902 - Ueber Placochelys n.g. und ihre Bedeu-

tung fùr die Stammesgeschichte der Schildkròten -

Neues Jahrb. Min. Geol. Pal., pagg. 127-144.

JAEKEL O., 1907 - Placochelys placodonta aus der Obertrias

des Bakony - Res. Wiss. Erforsch. Balaton. Pal. Anh.,

vol. 1, 90 pagg. i 4

JAEKEL O., 1910 - Uber das System der Reptilien - Zoologi-

scher Anzeiger, vol. 35, pagg. 324-341.

Kuunn O. 1933 - Placodontia - in Fossilium Catalogus,

Pars 62, pagg. 3-15.

Kunn O., 1961 - Placodontia - in Fossilium Catalogus,

Pars 98 supplementum, pagg. 16-24.

KuuHN O., 1969 - Placodontomorpha - in Handbuch der Pa-

liioherpetologie, Gustav Fischer Verlag, vol. 9, parte 9,

pagg. 7-18.

Kuun-ScHNvYDER É., 1974 - Die Triasfauna der Tessiner Kal-

kalpen. Die Placodontier - Neujahr. Naturf. Gesell. Zii-

rich, pagg. 69-75.

LYDEKKER R., 1890 - Catalogue of fossil Reptilia and Amphi-

bia - London, vol. 4, pagg. 1-9.

Léczy L. v., 1902 - Placochelys placodonta JAEKEL, nov. gen.

et nov. spec. - Foldtani Kòzlòny, vol. 23, fasc. 1-4, Kurze

Mitteilungen, pagg. 152-153.

MEvER H. v., 1849 - Fische, Crustaceen, Echinodermen und

andere Versteinerungen aus dem Muschelkalk Obersch-

lesiens - Palaeontographica, vol. I, pagg. 241-242.

MEyER H. v., 1849 - Fossile Fische aus dem Muschelkalk

von Jena, Querfurt und Esperstadt - Palaeontographi-

ca, vol. I, pagg. 195-199.

MEyER H. v., 1858 - Psephoderma Alpinum aus dem Dach-

. steinkalke der Alpen, - Palaeontographica, vol. VI,

pagg. 246-252. i

MEyER H. v., 1858 - Psephoderma Alpinum aus dem Dach-

steinkalke der Alpen - Neues Jahrb. Min. Geogn. Geol.

Petrefacten., pagg. 646-650.

MeyER H. v., 1862 - Placodus Andriani aus dem Muschel-

kalk der Gegend von Braunschweig - Palaeontographi-

ca, vol. 10, pagg. 57-61.

MEYER H. v., 1863 - Die Placodonten, eine Familie von Sau-

riern der Trias - Palaeontographica, vol. 11, pagg. 175-

22418

MEyER H. v., 1864 - Ueber das Vorkommen von Psephoder-

ma alpinum - Neues Jahrb. Min. Geol. Pal., pagg. 698-

ONE

STORIA DELLE RICERCHE E DEGLI STUDI ECC. 85

MEYER H. v., 1867 - Psephoderma Anglicum, aus dem Bone

bed in England - Palaeontographica, vol. 15, pagg. 261-

263.

MEyER H. v., 1868 - Vollstindiger Schadel von Placodus gi-

gas aus dem Muschelkalke von Bayreuth - Neues

Jahrb. Min. Geol. Pal., pagg. 48-52.

MinsTER G., 1830 - Ùber einige ausgezeichnete fossile

Fischzahne aus dem Muschelkalk bei Bayreuth - Bay-

reuth, pagg. 3-4. i

MtnsTER G., 1833 - Verzeichniss der Versteinerungen, wel-

che in der Kreis-Naturalien-Sammlung zu Bayreuth

vorhanden sind - Bayreuth, pag. 95.

MUNSTER G., 1839 - Ueber einige merkwirdige Fische aus

dem Kupferschiefer und dem Muschelkalk - Bettrége

zur Petrefaktenkunde, pagg. 119-121.

OweEN R., 1840 - Odontography - London, parte I, pagg. 73-74.

OwEN R., 1859 - Description of the Skull and Teeth of the

Placodus laticeps, OwEN, with indications of other new

Species of Placodus, and evidence of the Saurian Natu-

re of that Genus - Phil. Trans. Royal Soc. London,

vol. 148, pagg. 169-184.

Owen R., 1860 - On the Orders of Fossil and Recent Repti-

lia, and their Distribution in Time - Rep. Br. Ass. Advant

Sci., year 1859, pagg. 153-166.

PEyER B., 1931 - Die Triasfauna der Tessiner Kalkalpen, II

Tanystropheus longobardicus Bass. sp. - Abh. Schweiz.

Palaeont. Gesell., vol. 50, pagg. 9-110.

Pever B., KunN-ScHNyDER È, 1955 - Placodontia - in Pive-

TEAU J. - Traité de Paléontologie, Masson, vol. 5,

pagg. 459-486. i

PINNA G., 1978 - Descrizione di un nuovo esemplare di Pla-

cochelyidae del Retico lombardo (Psephoderma alpi-

num MEyER, 1858) e discussione sulla sinonimia Pse-

phoderma-Placochelyanus - Atti Soc. it. Sc. Nat. Museo

Milano, vol. 119, pagg. 341-352.

PINNA G., 1980 - Psephoderma alpinum MEyER, 1858: rettile

placodonte del Retico europeo - Volume S. Venzo, Uni-

versità di Parma, pagg. 149-157.

ROMER A. S., PrIcE L. W., 1940 - Review of the Pelycosau-

ria - Geol. Soc. America, Occ. Pap., vol. 28, 538 pagg.

RoMER A. S., 1956 - Osteology of the Reptiles - Chicago

Univ. Press., 772. pagg.

STROMBECK A. V., 1849 - Beitrag zur Kenntniss der Muschel-

kalkbildung im nordwestlichen Deutschland - Zestschr.

Deutsch. geol. Gesell., vol. I, pagg. 140-141 e pag. 168.

WiLp R., 1974 - Die Triasfauna der Tessiner Kalkalpen,

XXIII. Tanystropheus longobardicus (BASSANI) - Abh.

Schweiz. Palaeont. Gesell., vol. 95, 162 pagg.

ZrirteL K. Av., 1887-90 - Handbuch der Palaeontologie -

Mîinchen und Leipzig, vol. 3, pagg. 518-519.

ZirTEL K. Av., 1932 - Text-book of Palaeontology - London,

vol. 2, pagg. 282-284.

Gli autori ringraziano per la collaborazione il Dr. Carlo Pesarini del Museo di Storia Naturale di Milano, il Bayerische

Staatssammlung fiir Paliontologie und historische Geologie in Minchen, il British Museum (Natural History), lo Staatliches

Museum fiùr Naturkunde in Stuttgart, il Magyar Allami Foldtani Intézet in Budapest, il Servizio Geologico d’Italia, i Profes-

sori Emil Kuhn-Schnyder, Peter Wellnhofer e Rupert Wild, l'editore della Rivista Palaeontographica, la Royal Society of

London, i fotografi Luciano Spezia e Giovanni Calabria.

86 S. NOSOTTI @ G. PINNA

INDICE

La scoperta dei placodonti .

I primi studi sui placodonti

I placodonti sono rettili

Lo Psephoderma alpinum e altri rinvenimenti retici

Le prime revisioni sistematiche .

Chi istituì l'ordine Placodontia? .

Un placodonte retico: il Placodus zitteli

Le affinità dei placodonti.

Lo Psephosaurus suevicus e altre corazze di difficile interpretazione

La scoperta dei placodonti corazzati .

Elenco degli esemplari considerati nel testo.

Lavori citati nel testo

Tutti gli esemplari ad eccezione della corazza di Psephoderma alpinum

della tav. XI, sono figurati in grandezza naturale.

NOSOTTI S. e PINNA G. - Storia delle ricerche e degli studi ecc. Memorie Soc. ital. Sci. nat. e Museo civ.

i Storia nat. Milano - Vol. XXIV - Tav. II

TAVOLA II

Fig. 1. — Placodus laticeps Owen, 1859, norma dorsale. Olotipo figurato da Owen (1859) tav. 9, fig. 1. Muschelkalk, Bayreuth.

Coll. British Museum.

Fig. 2. — Placodus gigas Agassiz, 1833. Esemplare figurato da Owen (1859) tav. 10, figg. 2-5. Muschelkalk, Bayreuth, Coll. British

Museum.

Fig. 3. — Placodus bathygnathus Owen, 1859. Olotipo figurato da Owen (1859) tav. 11, figg. 1-3. Muschelkalk, Bayreuth, Coll. British

Museum.

NOSOTTI S. e PINNA G. - Storia delle ricerche e degli studi ecc. Memorie Soc. ital. Sci. nat. e Museo civ.

Storia nat. Milano - Vol. XXIV - Tav. IV

TAVOLA IV

Fig. 1. — Placodus laticeps Owen, 1859, norma palatina. Olotipo figurato da Owen (1859) tav. 10, fig. 1. Muschelkalk, Bayreuth,

Coll. British Museum.

Fig. 2. — Placodus pachygnathus Owen, 1859. Olotipo figurato da Owen (1859) tav. 10, figg. 6-7. Muschelkalk, Bayreuth, Coll. British

Museum.

Fig. 3. — Placodus bombidens Owen, 1859. Olotipo figurato da Owen (1859) tav. 9, figg. 3-6. Muschelkalk, Bayreuth, Coll. British

Museum.

nat. e Museo civ.

Sci.

Storia nat. Milano - Vol. XXIV - Tav. V

ital.

Memorie Soc.

he e degli studi ecc.

YVICETCI

NOSOTTI S. e PINNA G. - Storia delle

QUORTEd INI JEEIS “TOAEE "TOO NIAUTET ATPIIUOSNIA "T BY ‘92 ‘ALI (€981) 1040 ‘PI ‘BU ‘02 ‘API (6881) ZISSESV ‘I ‘50 (0881) 10SUNN EP 0NEIMTY OdNOIO ‘EE8T ‘ZISSESV SD020 snPONI

‘OOBUO]N JUORTET IMJ ‘I2VIS

A VIOAVI

‘OOEUONN

Tie

‘TO Aeg ‘TO “apnoteg MTENTOUOSNIN ‘2-1 (88 ‘T 8 (AVI (E98T) 1040 iZ-1 (884 ‘1, ‘ARI (€881) ZISSESy ep oqeImSIy OdMo]O ‘oTesIop a CUne[ed EwIOU (EE8T ‘ZISSESV) 2u07sunu SNPOWDRI — 61 ‘T ‘8814

Memorie Soc. ital. Sci. nat. e Museo civ.

- Storia delle ricerche e degli studi ecc.

PINNA G.

NOSOTTI S.

Storia nat. Milano - Vol. XXIV - Tav. XIV

IOA9N ‘7 SU ‘TI ‘AVI (6981) UOMO ‘I ‘84 ‘ST <

“nosseg IP _00SNAI ‘TOO MPIUTET ATENTPUOSNIN ‘I 84 ‘€z ‘AeI (8981)

API (6881) 10)SUNN ‘9 ‘BY ‘TL ‘ALI (6E8T) ZISSESY ep o7nemSI odnoTo ‘EUMETEd è aTEsIOp EULIOU (GE8T ‘IOISUNIA) SNIDUISOL SNPOWWRI — "2T ‘T 8814

IA VIOAVI

nat. e Museo civ.

ital. Sci.

Memorie Soc.

NOSOTTI S. e PINNA G. - Storia delle ricerche e degli studi ecc.

Storia nat. Milano - Vol. XXIV - Tav. XIII

ATENTOUOSNIN ‘8-1 ‘889 ‘08 ‘ABI (E981T) I949NN

‘

‘4 ‘84

‘

IIA VIOAVI

‘8UME]ed 2 afesIop gu

UMIIMBE IP _00SNY ‘TOI MIUR]

IOU GEST ‘IOISUNIA 2UDLIPUD SNPOIDIT — ET T ‘8814

NOSOTTI S. e PINNA G. - Storia delle ricerche e degli studi ecc. Memorie Soc. ital. Sci. nat. e Museo civ. Il

Storia nat. Milano - Vol. XXIV - Tav. XII |

TAVOLA VII

Fig. 1. — Placodus hypsiceps Meyer, 1863. Olotipo figurato da Meyer (1863) tav. 24, figg. 1-3 e tav. 29, fig. 4. Muschelkalk, Bayreuth,

Coll. Museo di Bayreuth.

Fig. 2. — Placodus sp. Esemplare figurato da Meyer (1863) tav. 29, fig. 1. Muschelkalk, Bayreuth, Coll. Museo di Bayreuth.

Fig. 3. — Placodus quinimolaris Braun, 1863. Olotipo figurato da Meyer (1863) tav. 25, figg. 2-4. Muschelkalk, Laineck, Coll. Museo di

Bayreuth.

nat. e Museo civ.

ital. Sci.

Memorie Soc.

NOSOTTI S. e PINNA G. - Storia delle ricerche e degli studi ecc.

Storia nat. Milano - Vol. XXIV - Tav. XI

‘UNnIIAeE IP _00SNIN ‘TOI

‘Mnosseg MTENIUOSNIN ‘Z-1 ‘SSL ‘9% ‘ABI (€98T) J040N ep opeansy

XI VIOAVI

oTe[dwosg ‘Bumeged 9 oqesIop CuLIOU EEE] ‘Z1ssesSy SODO SNPOIMIT — eI ‘T (8814

NOSOTTI S. e PINNA G. - Storia delle ricerche e degli studi ecc. Memorie Soc. ital. Sci. nat. e Museo civ.

Storia nat. Milano - Vol. XXIV - Tav. X

TAVOLA X

Figg. 1, la. — Placodus gigas Agassiz, 1833 norma dorsale e palatina. Esemplare figurato da Meyer (1863) tav. 28, figg. 1-2. Muschelkalk, Laineck, Coll. Museo di Bayreuth.

| NOSOTTI S. e PINNA G. - Storia delle ricerche e degli studi ecc. Memorie Soc. ital. Sci. nat. e Museo civ.

il ) Storia nat. Milano - Vol. XXIV - Tav. IX

fia |

bi) I

i |

| |

“6 i |

ni.

“. È

tei

ini iu

n |

ju ai |

n : 3 sii |

“nr ni . e da ; |

su : n 1 .. E i... |

ii di

i TAVOLA XI

Psephoderma alpinum Meyer, 1858. Olotipo. Retico, Ruhpalding, coll. Bayer. Staat, fr Paliiont., Monaco. (x 0,475).

——&——+—+—+—++—+++F—r—_-+-+-+-+- vsthhàmz—--a-——_______—___—+tlle=—&e1,Eiigag.].--_—_____ tte "-, neo cs

NOSOTTI S. e PINNA G. - Storia delle ricerche e degli studi ecc. Memorie Soc. ital. Sci. nat. e Museo civ.

Storia nat. Milano - Vol. XXIV - Tav. VII

TAVOLA XII

Fig. 1. — Cyamodus tarnowitzensis Giùrich, 1884. Olotipo (calco). Muschelkalk inferiore, Steinbruch presso Tarnowitz, l'originale è

conservato nelte collezioni del Museo di Breslavia.

Fig. 2. — Psephosaurus suevicus Fraas, 1896. Olotipo. Lettenkohle, Hoheneck, coll. Staatl. Museum fiir Naturkunde, Stoccarda.

nat. e Museo civ.

Sci

Storia nat. Milano - Vol. XXIV - Tav. VI

ital.

Memorie Soc.

NOSOTTI S. e PINNA G. - Storia delle ricerche e degli studi ecc.

“nsodepng F9Z9JU] IUEIPIQ

TUIRITV IBASET ‘1109 ‘Wg1dZsoA “Todnoy ‘odmo[o ‘eumered a O[EsIOp BUILTOU UTI OTIURII ‘ZOGI

IX VIOAVI

‘TOOEr 07u0poom]d SfIYP0INIT

NOSOTTI S. e PINNA G. - Storia delle ricerche e degli studi ecc. Memorie Soc. ital.. Sci. nat. e Museo: civ. |

Storia nat. Milano - Vol. XXIV - Tav. VII

| ]

iosa

| ]

; TAVOLA XIV

Fig. 1. — Psephoderma alpinum Meyer, 1858. Frammento di corazza. Retico, Viano, coll. Museo del Servizio Geologico d’Italia, Roma.

Grandezza naturale. L'originale qui figurato non corrisponde alla figura data da Curioni e riportata alla nostra tavola IX fig. 11. Il pri-

mo è infatti la controimpronta del pezzo figurato da Curioni che però non è presente nelle collezioni del Servizio Geologico.

INI D

Fig. 2. — Placochelys placodonta Jaekel, 1902. Frammento di corazza. Olotipo (calco). Keuper, Veszprem. L'originale è conservato

nelle collezioni del Magyar Allami Fòldtani Intézet, Budapest.

civ.

VII

‘ VOLUME XII.

I - VIALLI V., 1956 - Sul rinoceronte e l’elefante dei livelli

superiori della serie lacustre di Leffe (Bergamo).

| pp. 1-70; 4 figg., 6 tavv. i

II - VENZO S., 1957 - Rilevamento geologico dell’anfiteatro

morenico del Garda. ‘Parte. I: Tratto occidentale

Gardone-Desenzano. pp. 71-140, 14 figg., 6. tavv.,

1 carta.

III - VIALLI V., 1959 - Ammoniti sinemuriane del Monte

Albenza (Bergamo). pp. 141-188, 2 figg., 5 tavv.

VOLUME XIII.

I - VENZO S., 1961 - Rilevamento geologico dell’anfiteatro

morenico del Garda. Parte II. Tratto orientale

Garda-Adige e anfiteatro atesino di Rivoli veronese.

pp. 1-64, 25 figg., 9 tavv., 1 carta.

II - PINNA G., 1963 - Ammoniti del Lias superiore (Toar-

. ciano) dell’Alpe Turati (Erba, Como). Generi Merca-

ticeras, Pseudomercaticeras. e -Brodiecia. pp. 65-98,

2 figg., 4 tavv. È

III - ZANZUCCHI G., 1963 - Le Ammoniti del Lias superiore

(Toarciano) di Entratico in Val Cavallina (Berga-

masco orientale). pp. 99-146, 2 figg., 8 tav.

VOLUME XIV.

I- VENZO S., 1965 - Rilevamento geologico dell’anfiteatro

morenico frontale del Garda dal Chiese all'Adige.

‘pp. 1-82, 11 figg., 4 tavv., 1 carta.

Il - PINNA G., 1966 - Ammoniti del Lias superiore (Toar-

ciano) dell’ Alpe Turati (Erba, Como). Famiglia

Daetylioceratidae. pp: 83-136, 4 tavv.

III - DienI I., MASSARI F. e MONTANARI L., 1966 - Il Paleo-

gene dei dintorni di Orosei (Sardegna). pp. 187-184,

5 figg., 8 tavo.

VOLUME XV.

I MOTO P. G., 1966 - Nuova classificazione di alcuni

Briozoi pliocenici, precedentemente determinati quali

‘Idrozoi del genere Hydractinia Van Beneden. pp. 1-

88, 27 figg., 9 tavv. j

II - DIENI I. e MASSARI F., 1966 - Il Neogene e il Quater-

nario dei dintorni di Orosei (Sardegna). pp. 89-142,

‘8 figg., 7 tavv. \

III - BARBIERI F. - IACCARINO S. - BARBIERI F. & PETRUCCI F.,

1967 - Il Pliocene del Subappennino Piacentino-

Parmense-Reggiano. pp. 148-188, 20 figg., 3 tavv.

VOLUME XVI.

I - CARETTO P. G., 1967 - Studio morfologico con l’ausilio

del metodo statistico e nuova classificazione dei Ga-

steropodi pliocenici attribuibili al Murex brandaris

Linneo. pp. 1-60, 1 fig., 7 tabb., 10 tavo.

II - SACCHI VIALLI G. e CANTALUPPI G., 1967 - I nuovi fos-

sili di Gozzano (Prealpi piemontesi). pp. 61-128,

30 figg., 8 tavv.

III - PIGoRINI B., 1967 - Aspetti sedimentologici del Mare

Adriatico. pp. 129-200, 18 figg., 4 tabb., 7 tavv.

VOLUME XVII.

I - PINNA G., 1968 - Ammoniti del Lias superiore (Toar-

ciano) dell’Alpe Turati (Erba, Como). Famiglie Ly-

toceratidae, Nannolytoceratidae, Hammatoceratidae

(excel. Phymotoceratinae), Hildoceratidae (excl. Hil-

doceratinae e Bouleiceratinae). pp. 1-70, 2 tavo. n.t.,

i 6 figg., 6 tavv.

II - VeNzZO S. & PeLOSIO G., 1968 - Nuova fauna a Ammo-

noidi dell’Anisico ‘superiore di Lenna in Val Brem-

bana (Bergamo). pp. 71-142, 5 figg., 11 tavo.

III - PELOSIO G., 1968 - Ammoniti del Lias superiore (Toar-

| ciano) dell'Alpe Turati (Erba, Como). Generi Hildo-

ceras, Phymatoceras, Paroniceras e Frechiella. Con-

‘ clusioni generali. pp. 143-204, 2 figg., 6 tavv.

‘ VOLUME XVIII.

I - PINNA G., 1969 - Revisione delle ammoniti figurate

da Giuseppe Meneghini nelle Tavv. 1-22 della « Mo-

nographie des fossiles du calcaire rouge ammoni-

tique » (1867-1881). pp. 5-22, 2 figg., 6 tavo,

II - MONTANARI L., 1969 - Aspetti geologici del Lias di Goz-

zano (Lago d’Orta). pp. 23-92, 42 fgg., 4 tavo, nt.

III - Petrucci F., BorTOLAMI G. C. & DAL PIAZ G. Vj

1970 - Rcerche ‘sull’anfiteatro morenico di Rivoli-

Avigliana (Prov. Torino) e sul suo substrato cri-

stallino. pp. 983-169, con carta a colori al 1:40.000,

14 figg., 4 tavv. a colori e 2 b.n. ; i

VOLUME XIX.

I - CANTALUPPI G., 1970 - Le Hildoceratidae del Lias medio

‘ delle regioni mediterranee - Loro successione e mo-

dificazioni nel tempo. Riflessi biostratigrafici e si-

stematici. pp. 5-46, con 2 tabelle nel testo.

II - PINNA G. & LEVI-SETTI F., 1971 - I Dactylioceratidae

della Provincia Mediterranea (Cephalopoda Ammo-

noidea). pp. 47-186, 21 figg., 12 tavo.

III - PELOSIO G., 1973 - Le ammoniti del Trias medio di

Asklepieion (Argolide, Grecia) - I. Fauna del « cal-

care a Ptychites > (Anisico sup.). pp. 187-168, 8 figg.,

9 tavv.

VOLUME XX.

I - CORNAGGIA CASTIGLIONI O., 1971 - La cultura di Reme-

dello. Problematica ed ergologia di una facies del-

l’Eneolitico Padano. pp. 5-80, 2 figg., 20 tav.

II - PETRUCCI F., 1972 -.Il bacino del Torrente Cinghio

. (Prov. Parma). Studio sulla stabilità dei versanti

e conservazione del suolo. pp. 81-127, 37 figg., 6

carte tematiche.

III - CeRETTI E. & PoLuzzi A., 1973 - Briozoi della bio-

calcarenite del Fosso di S. Spirito (Chieti, Abruzzi).

PP. 129-169, 18 figg., 2 tavv.

|‘. VOLUME XXI.

I - PINNA G., 1974 - I crostacei della fauna triassica di

Cene in Val Seriana (Bergamo). pp. 5-34, 16 figg.,

16 tavv. ;

II - PoLuzzi A., 1975 - I Briozoi Cheilostomi del Pliocene

della Val d'Arda (Piacenza, Italia). pp. 35-78, 6 figg.,

5 tav. i

III - BRAMBILLA G., 1976 - I Molluschi pliocenici di Vil-

lalvernia (Alessandria). I. Lamellibranchi. PP. 79-

128, 4 figg., 10 tavv.

VOLUME XXII.

I - CORNAGGIA CASTIGLIONI O. & CALEGARI G., 1978 - Corpus

delle pintaderas preistoriche italiane. Problematica,

Schede, iconografia. pp. 5-30, 6 figg., 18 tavv.

II - PINNA G., 1979 - Osteologia dello scheletro di Krito-

saurus notabilis (Lambe, 1914) del Museo Civico di

Storia Naturale di Milano (Ornithischia Hadrosau-

ridae). pp. 31-56, 8 figg., 9 tavv.

III - BiANcOTTI A., 1981 - Geomorfologia dell'Alta Langa

(Piemonte meridionale). pp. 57-104, 28 figg., 12 tabb.,

d'carta“f.t. i

VOLUME XXIII.

I - GIACOBINI G., CALEGARI G. & PINNA G., 1982 - I resti

umani fossili, della zona di Arena Po (Pavia). De-

scrizione e problematica di una serie di reperti di

probabile età paleolitica. pp. 5-44, 4 figg., 16 tavv.

TI - PoLUZzI A., 1982 - I Radiolari quaternari di un am-

biente idrotermale del Mar Tirreno. pp. 45-72, 8 figg.,

dl tab-S180tavo:

III - Rossi F., 1984 - Ammoniti del Kimmeridgiano supe-

riore-Berriasiano inferiore del Passo del Furlo (Ap-

. pennino Umbro-Marchigiano). pp. 738-138, 9 figg.

2 tabb., 8 tavv. >

VOLUME XXIV,

L= PINNA G., 1984 - Osteologia di Drepanosaurus ungqui-

caudatus, lepidosauro triassico del sottordine Lacer-

tilia. pp. 7-28, 12 figg., 2 tavv.

Le Memorie sono disponibili presso la Segreteria della Società Italiana di Scienze Naturali,

Milano, Palazzo del Museo Civico di Storia Naturale (Corso Venezia 55)