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HARVARD UNIVERSITY
LIBRARY
OF THE
MTTSEUM OF COMPARATIVE ZOÓLOGY
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MEMORIE DELLA SOCIETÀ ITALIANA DI SCIENZE NATURALI
E DEL
MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE DI MILANO
Volume X - Fase. Il
Prof. GIUSEPPE SCORTECCI
GLI ORGANI DI SENSO
DELLA PELLE DEGLI AG AMIDI
Cor» 2 Tavole e 39 figure nel testo
Elenco delle Memorie della Società Italiana
di Scienze Naturali
e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano
VOLUME i.
Fase. I. Cornalia E. — Descrizione di una nuova specie del genere Felis :
Fella jacobìta (C ora.) 1865. Con 1 tavola.
» II. Magni-Griffi F. — Di una specie di Hippolais nuova per l’ Italia.
1865. Con 1 tavola.
» III. Gastaldi B — Sulla riescavazione dei bacini lacustri per opera degli
antichi ghiacciai. 1865. Con 2 tavole.
» IV. Seguenza G. — Paleontologia malacologica dei terreni terziari del
distretto di Messina. 1865. Con 8 tavole.
» V. Gibelli G. — Sugli organi riproduttori del genere Verrucaria. 1865.
Con 1 tavola.
» VI. Beggiato F. S. — Antracoterio di Zovencedo e di Monteviale nel
Vicentino. 1865. Con 1 tavola.
» VII. Cocchi i. — Di alcuni resti umani e degli oggetti di umana industria
dei tempi preistorici raccolti in Toscana. 1865. Con 4 tavole.
» Vili. Targion i-T ozzett i A. — Come sia fatto 1’ organo che fa lume nella
lucciola volante ( Lucciola italica ) e come le fibre muscolari di
questo ed altri Insetti ed Artropodi. 1865. Con 2 tavole.
» IX. Maggi L. — Intorno al genere ■ Aelosoma. 1835. Con 2 tavole.
» X. Cornalia E. — Sopra i caratteri microscopici offerti dalle Cantaridi
e da altri Coleotteri facili a confondersi con esse. 1865. Con:
4 tavole.
VOLUME II.
I. Issel A. — Dei Molluschi raccolti nella provincia di Pisa. 1866.
II. Contili A. — Quelques considérations sur 1’ origine des bassins lacu-
stres, à propos des sondages du Lac de Come. 1866. Con 8 tavole..
III. Molon F. — Sulla flora terziaria delle Prealpi venete. 1867.
IV. D’Achiardi A. — Corollari fossili del terreno nummulitico delle Alpi
venete. Parte I. 1866. Con 5 tavole.
V. Cocchi I. — Sulla geologia dell’ alta Valle di Magra. 1866. Con 1 tavola.
VI. Seguenza G. — Sulle importanti relazioni paleontologiche di talune
rocce cretacee della Calabria con alcuni terreni di Sicilia e del-
l’ Africa settentrionale. 1866. Con 1 tavola.
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Fase.
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»
MEMORIE DELLA SOCIETÀ ITALIANA DI SCIENZE NATURALI
E DEL
MUSEO CIVICO DI STORIA NATURALE DI MILANO
Volume X - Fase. Il
Prof. GIUSEPPE SCORTECCI
GLI ORGANI DI SENSO
DELLA PELLE DEGLI AG AMIDI
Con 2 Tavole e 39 figure nel testo
MILANO
1 937 - XVI
MAR 2 1 1938
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Pavia — Premiata Tipografia Successori Fratelli Fusi — 1938 -XVI
Premessa
Osservando a forte ingrandimento ima squama del tronco, del capo, degli arti, della
coda di una Agama ci si accorge che, nel bordo posteriore della squama stessa, se si tratta
di un elemento del tronco, della coda e degli arti, in qualunque altra parte, se si tratta di
un elemento del capo, vi sono una o più fossette di varia forma e dimensione, sul fondo
delle quali è impiantato un organello simile, nel suo aspetto tipico, ad un bocciolo portante
alla sommità una setola più o meno lunga.
L. Colin l) esaminando la pelle di Agama colonorum e di un altro agamide, Calotes
versicolore fu il primo a scoprire questi organi, paragonabili a quelli già da molto tempo
conosciuti per i Gfeconidi e studiati da numerosi autori *) e a darne una descrizione parti¬
colareggiata, tanto per quello che riguarda il modo di presentarsi all’esterno, quanto per
la costituzione istologica e la loro distribuzione sulle varie parti del corpo.
Dopo il Oohn, W. J. Schmidt e F. Preiss 3) ripresero in esame tali organi,
estendendo l’osservazione il primo a Calotes jabatus, Agama sanguinolenta, Agama inermis ,
Uromastix acantliinurus e ad alcuni iguanidi ; la seconda a Otocryptis bivittata, Cophotis
ceylanica , Ceratophora stoddartii, Lyriocephalus scutatus , Calotes versicolor , osservazioni che
li condussero a risultati non molto concordanti, come si vedrà, con quelli del Cohn.
In seguito, cioè dal 1922 in poi, nessun altro autore per quanto è a mia conoscenza,
si occupò più di tali organi, i quali di conseguenza risultano ancor oggi poco e mal noti.
Avendo dovuto alcuni anni fa studiare gruppi di agamidi, ed essendomi accorto della
estrema varietà di forme di tali organi, e di alcuni fatti ad essi inerenti che si presen¬
tavano senza alcun dubbio assai interessanti, decisi di occuparmene a fondo e, approfit¬
tando del copioso materiale posseduto dal Museo, di estendere l’osservazione alla maggiore
quantità possibile di generi per avere così un concetto preciso di questi recettori nella com¬
plessa famiglia.
Non prestandosi per altro il materiale del Museo, da troppo lungo tempo conservato
in alcool, a buone preparazioni di sezioni sottili, approfittai dei miei due ultimi viaggi in
') L. Cohn: Die Hautsinnesorgane von Agama co-
lonorum,', Zoologischer Anzeiger 28 Apr. 1914 XLIV
Band N. 4 pag. 145-155.
*) Nei lavori di F. Preiss del 1922, di W. J.
Schmidt del 1920, di F. Todaro (Sulla struttura in¬
tima della pelle dei rettili! Atti Acc. Lincei, anno
CCLXXV, 1878, serie III, voi. II, pag. 1073*1128)
si troverà la bibliografia completa riguardante tali
organi.
3) W. J. Schmidt: Einiges iiber die Hautsinnesor¬
gane der Agamiden, insbesondere von Calotes, nebst
Bemerkungen iiber diese Organo bei Geekoniden und
Iguanen; Anatomischer Anzeiger 12 luglio 1920, 53
bd. n. 5-6, pag. 113-139.
F. Preiss: tJbej- sinnesorgane in der Haut einiger
Agamiden. Zugleich ein Beitrag zur Pbylogenie der
Sàuertierhaare ; Ienaische Zeitscbrift fiir Naturwissen-
chaft, 58 bd. 1 beft, 1922 pag. 25-76.
160
GIUSEPPE SCORTECCI
Africa del 1934 e del 1936 per procurarmi materiale fresco e per eseguire sul posto la
fissazióne di lembi di pelle. Non essendo 1’ Africa il continente più ricco di Agamidi, ho
dovuto limitare la preparazione di sezioni sottili a due soli generi, Agama e Uromastix
e a varie specie del primo genere. Spero tuttavia tra non moltissimo tempo di avere altro
materiale fresco asiatico ed australiano, lo studio del quale servirà a integrare le osserva¬
zioni che sono oggetto della presente nota.
Porgo molti ringraziamenti al Prof. Nello Becca ri dell’Istituto di Anatomia com¬
parata di Firenze, il quale, a più riprese, mi dette preziosi consigli, e ringrazio anche viva¬
mente il Prof. F. Romanese e il Prof. G. Levi il quale si compiacque di leggere in
parte il mio lavoro, esprimendomi la Sua autorevole opinione su vari argomenti.
Le osservazioni del Cohn
Esaminando sezioni sottili condotte in senso sagittale e mediale di uno di tali organi
di Agama colonorum , il Cohn (vedi fig. 1) si accorse che la parte superficiale di quella
specie di bocciolo impiantato nel fondo della fossetta, era costituita da un sottilissimo
strato corneo, in diretta continuazione dello strato
corneo della squama stessa, il quale aveva la
forma di un coperchio sormontato, al centro, da
un pelo. Al di sotto di tale coperchio stava la
parte principale dell’organo di senso avente la
forma di una campana rovesciata ed alla quale
l’ A., per semplicità, dette appunto il nome di
“ campana
Nella parte inferiore, la campana si prolun¬
gava a costituire una specie di peduncolo il
quale si approfondiva nella squama,' la oltrepas¬
sava, penetrando in un breve canale avente parete
diritta o più o meno concava, indi si dilatava in
una parte che l’A. chiamò interepiteliale (vedi
fig. 1 e 2, Je), costituendo una specie di bulbo
che giungeva sino al livello della parte bassa
dello strato malpighiano. Il Cohn notò inoltre
che il bulbo, nella parte inferiore, presentava una
Fig. 1 — Sezione di un organo di senso concavità in cui trovava alloggio una papilla
(schematizzato) ; da Cohn. , .
001181 CUt0.
La parte periferica del bulbo, sempre secondo
l’autore, era costituita da cellule fusiformi, allungate, (evidentemente da interpretarsi come
comuni cellule epiteliali trasformate in cellule di protezione dell’organo), le quali circonda¬
vano anche il peduncolo e la così detta campana, giungendo sino al coperchio. Esse deli¬
mitavano insomma una cavità più larga nella parte superiore che nella inferiore, nella quale
erano alloggiati i veri elementi di senso dell’organo, da ritenersi, al pari di quelli di pro¬
tezione, cellule epiteliali trasformate.
Nell’asse di quella parte dell’organo che egli chiamò interepiteliale, il Cohn vide
cellule allungate aventi sezione trasversale rotonda od ovale, strettamente addossate le une
alle altre e quasi sempre ricoperte di pigmento nero tanto da rendere difficile la distinta
osservazione dei nuclei. Nell’interno della campana, e rivestite, come s’è detto, da uno
GLI ORGANI DI SENSO DELLA PELLE DEGLI AGAM1DI
161
strato 'di elementi di protezione, egli vide, poche e grandi cellule allungate pili strette verso
il peduncolo, dove apparivano non bene delimitate l’ una dall’altra, e raggiungenti la mas¬
sima larghezza verso il coperchio dove finivano bruscamente. Nella parte distale di ciascuna
di esse l’A. vide un grosso nucleo non distinguibile per l’aspetto dai grossi nuclei delle
cellule comuni dell’ epitelio, e sottili filamenti di pigmento connessi con un addensamento
di pigmento situato all’estremità distale delle cellule stesse e anche con le aree pigmentate
della parte interepiteliale. Circa il numero delle grosse cellule contenute nella campana,
il Oohn non potè dire niente di assolutamente preciso; ritenne peraltro che esse dovessero
essere otto in tutto. Non potè nemmeno rendersi esatta ragione se tali cellule fossero tutte
eguali o no. .Egli suppose tuttavia che ve ne fosse una, assiale, situata al centro della cam¬
pana e immediatemente al di sotto del pelo che appariva cavo sino alla sua estremità, la
quale era del tutto chiusa. In tale cavità doveva correre appunto, secondo il Colin, un
sottile filamento piasmatico più o meno pigmentato, filamento il quale, se esisteva veramente
la cellula assiale, era da ritenersi un prolungamento
di essa; se la cellula assiale invece non esisteva, doveva
essere costituito da filamenti provenienti da ciascuna
delle grosse cellule della campana. .
Quali connessioni esistessero tra la così detta parte
interepiteliale e la campana, il Colin non riuscì a
vedere.
L’Autore notò poi nello strato più superficiale del
derma, numerosi e in parte grossi melanofori con corpo
cellulare rotondo, e grossi prolungamenti ramificati, gli
estremi dei quali si ripiegavano sotto lo strato infe¬
riore dell’epitelio e, attraversando la papilla sulla quale
era appoggiato 1’ organo, si spingevano nella parte inter¬
epiteliale dell’organo stesso. Colin osservò anche che
negli strati più bassi dell’epitelio, esistevano piccole
cellule pigmentali i cui prolungamenti potevano contri¬
buire alla pigmentazione dell’organo. Egli non riuscì
tuttavia a osservare 1’ entrata di tali prolungamenti
nel recettore perchè le piccole cellule menzionate, si tro¬
vavano più copiose nelle immediate vicinanze dell’or¬
gano stesso che mascheravano in parte, e perchè pro¬
prio nel punto in cui esso era appoggiato sulla papilla,
si trovava sempre una grossa e ramificatissima cellula
pigmentale. Raramente egli vide sottili filamenti di
pigmento nell’interno del peduncolo ed anche nell’interno della campana.
Concludendo, il Colin diceva che l’organo di senso era senza dubbio da ritenersi di
tatto poiché lo dimostravano la presenza di prolungamenti delle cellule di senso nella setola,
la disposizione degli organi stessi nelle parti più esposte (?) del corpo, la forma della se¬
tola perfettamente chiusa alla sua estremità.
Infatti non avendo essa comunicazione diretta con il mondo esterno non poteva avver¬
tire gli eccitamenti chimici. Doveva risentire invece di stimoli meccanici per mezzo del pelo
il quale, non avendo un nucleo non poteva essere considerato come una cellula sensoria a
sè, ma soltanto un trasmettitore dello stimolo alle cellule davate della campana o forse alla
problematica cellula assiale. Secondo il Cohn dunque, queste cellule contenute nella cam-
Fig. 2 — Sezione longitudinale di
un organo di senso di una
squama prossima alle labiali
superiori. Sa : cellule di senso,
Dz : cellule di protezione, Je
parte interepiteliale dell’organo.
162
GIUSEPPE SCORTECCI
pana sarebbero state gli elementi di senso veri e propri. Ed esse sarebbero state in rap¬
porto verso il basso, per mezzo del così detto peduncolo, con le cellule assiali della così
detta parte interepiteliale, da considerarsi come una parte di connessione, semprechè il nervo
arrivasse solo alla base dell’organo e semprechè la papilla sulla quale l’organo si appog¬
giava non avesse un significato più alto di quello che ha la papilla del capello in rap¬
porto al capello medesimo.
Secondo il Cohn gli organi di senso di Agama colonorum , come anche quelli di Ca¬
late s versicolor e dei Geconidi, sarebbero da ritenersi puramente epiteliali poiché la papilla
non si spinge in un canale dell’epitelio, siccome pensava avvenisse il Cartier a pro¬
posito degli organi di senso dei Geconidi, ma si alloggia in una insenatura poco profonda
alla base della parte interepiteliale e serve di conseguenza come portatrice dell’organo,
portatrice attraverso la quale giungerebbero all’ organo stesso i vasi sanguigni ed i nervi i
quali peraltro, egli non potè vedere.
Circa la distribuzione degli organi sulle varie parti del corpo di Agama colonorum il
Coliti notò che esistevano quasi ovunque, ma in numero vario a seconda delle zone. In
maggior numero si trovavano sulla testa e in particolar modo nelle squamette pros¬
sime alla apertura nasale, in quelle al di sopra delle labiali, e in genere in tutte le
squamette aventi posizione più esposta. Scarsamente diffusi si mostravano invece sulle la¬
biali (ciò secondo il Cohn poteva essere spiegato col fatto che essi avrebbero ricevuto urti
troppo forti dai cibi mangiati dall’animale) e mancavano nelle larghe squame periferiche
delle palpebre. Sul tronco, fatta eccezione delle serie di squame più laterali le quali ne
portavano uno solo, le altre ne avevano di solito due o tre, uno mediano situato al di
sotto della punta della carena e due ai lati, situati sempre nello spessore del bordo poste¬
riore della squama. Sulla coda, ciascuna squama, e specialmente quelle più fortemente care¬
nate, ne portavano fino a sei per lato.
Organi di senso erano presenti anche nelle squame delle parti inferiori del tronco (di
solito uno solo per squama) e sugli arti tanto anteriori quanto posteriori (due, tre per
squama) fatta eccezione peraltro delle parti coperte di granuli i quali ne mancavano costan¬
temente. Organi di senso erano presenti anche sulle dita, ma solo nella parte superiore, e
persino nelle squame delle piante dei piedi e delle palme delle mani.
Circa la distribuzione degli organi in Calotes versicolor il Cohn non fece osservazioni
particolareggiate.
Le osservazioni dello Schmidt
Per le osservazioni sugli organi di senso degli Agamidi, in sezioni sottili e preparati
in toto, l’autore si servì di esemplari di Calotes jubatus, e per l’osservazione al binocu¬
lare oltre che di Calotes jubatus anche di esemplari di Agama sanguinolenta ed Agama
inermis. Circa la disposizione degli organi sulle varie parti del corpo e la loro posizione
sulle singole squame, lo Schmidt si trovò quasi perfettamente d’accordo con il Cohn.
Egli vide cioè che effettivamente l’addensamento era maggiore sul capo che non sulle altre
parti, ma si accorse che, mentre in Agama colonorum la nasale era poco provvista di organi,
questi erano invece abbondantissimi (34) in Calotes jubatus , e abbondantissimi si presenta¬
vano sulle placche labiali dove apparivano ordinati in una riga longitudinale corrispondente
alla carenatura delle placche stesse.
Abbondantissimi e sparsi su tutta la superficie, egli li osservò sulle squame della estre¬
mità del muso (la sola rostrale ne aveva 31), mentre apparivano per lo più in corrispon-
GLI ORGANI DI SENSO DELLA PELLE DEGLI AGAMIDI
163
denza della carena in quelle comprese tra gli occhi e la membrana del timpano. Da ciò
l’A. dedusse che era innegabile un rapporto tra la disposizione degli organi e la carena
delle squame. Egli vide inoltre numerosi organi sulle squame laterali del capo, sulle ciliari
e sopra ciliari, e si accorse che i recettori non avevano tutti la medesima grandezza e il
medesimo aspetto, ma che alcuni erano più grandi, avevano forma rotonda od ellittica,
ed invece di essere alloggiati in una profonda fossetta, apparivano rilevati e portavano
una setola così piccola e sottile da poter sfuggire ad una osservazione non minutissima
(vedi fig. 3). Di tali organi peraltro si dirà meg'io nel corso del lavoro.
Nella parte inferiore del capo, lo Schmid t osservò che ciascuna squama possedeva
un organello situato nel bordo posteriore e alloggiato al di sotto della estremità della carena.
Sul dorso osservò egualmente organi situati nel bordo posteriore delle squame, e li
notò anche sulle grandi placche della cresta dorsale dove erano in numero vario e localizzati
in vicinanza dell’ estremità posteriore. Sulla coda li vide solo nella parte superiore ; constatò
poi che mancavano nel lato inferiore delle dita,
sulle piante dei piedi e sulle palme delle mani,
nonché nelle pieghe in corrispondenza dell’ attacco
degli arti col tronco.
Confrontando la distribuzione degli organi di
Calotes jubatus con quella di Agama colonorum lo
Schmid t disse che in complesso si avevano
diversità notevoli, più spiccata tra le quali la
mancanza nel Calotes di organi nella parte infe¬
riore della coda, mancanza che avrebbe potuto
esser chiarita solo attraverso l’ esatta conoscenza
del modo di vita delle due specie, conoscenza che
1’ A. disse non essere ancora acquisita.
In Agama sanguinolenta lo Schmid t trovò
in genere nella parte anteriore del dorso un or¬
gano di senso per squama, posto al di sotto del¬
l’estremità della carena prolungantesi in una punta
acuta, organo il cui pelo era di conseguenza ben
difeso dagli urti. Nelle squame della parte poste¬
riore del dorso, egli vide invece, in alcune, due organi di senso, uno per ciascun lato
della punta della squama stessa, ed in altre tre, uno in corrispondenza della punta e due
laterali. Notò anche che nella parte dorsale alcune squame mancavano di organi e che sul
ventre questi erano addirittui’a scarsissimi e non più di due per squama.
Confrontando la distribuzione degli organi di Agama sanguinolenta con quella di Agama
colonorum egli non trovò che vi fossero grandi differenze.
Lo Schmid t estese poi l’osservazione a un altro Agamide ( Uromastix acanthinurus) e
a vari Iguanidi ( Prynosoma cornutum, Sceleropus, Basiliscus, Liolaemus , Hoplurus sebae, Cha-
larodon, Anolis).
Nel primo egli non osservò la presenza di setole sugli organi di senso (senza specifi¬
care se aveva veduto organi di senso di tipo diverso) nei secondi egli notò organi con pelo
soltanto in Hoplurus , Chalarodon e Anolis.
Circa la costituzione istologica degli organi di senso, l’A. studiò soltanto Calotes ju¬
batus ì venendo a conclusioni assai diverse da quelle del Cohn.
Fig. 3 — Grossi organi delle squame del capo
di Calotes jubatus visti dalla parte su¬
periore. B pelo (da Schmidt).
164
GIUSEPPE SCORTECCI
Egli notò innanzi tutto che, al microscopio, lo strato corneo tolto a una squama si
mostrava ricoperto da una sottilissima pellicola e presentava distintissima una specie di
rete a maglie rilevate, formata da cellule somiglianti a squamette disposte presso a poco
come gli embrici di un tetto. Queste squamette, non apparivano invece in quella parte
dell’organo che il Cohn aveva chiamato coperchio.
Osservando il pelo sormontante il coperchio, lo Schmidt potè accertarsi che esso non
era affatto cavo, come sosteneva il Cohn, ma solido e costituito da più cellule allunga -
tissime con una pigmentazione granulare, disposta in strie longitudinali, e più o meno evi¬
dente. Tale pelo inoltre appariva rivestito da una sottilissima pellicola incolore, facilmente
distaccabile e avente l’aspetto di un velo, quando si trattava a lungo la squama con acido
solforico e la si comprimeva tra il porta e il copri oggetti.
4 5
Fig. 4 — Organo di senso di Ascalabotes mauritanicus (= Tarentola mciuritanica ) sorretto da una
papilla cutanea ; c s cellule sensitive, n nervo.
Fig. 5 — Organo di senso di A. mauritanicus nel periodo d’accrescimento della muta; cs cellule
sensitive, st strato corneo, cc coperchio.
Fig. 6 — Superficie libera del coperchio dell’organo di A. mauritanicus.
Fig. 7 — Organo di senso delle squame addominali di A. mauritanicus quando l’epidermide è nello
stato ordinario.
Fig. 8 — Sezione longitudinale dell’ estremità libera delle squame addominali di A. mauritanicus
durante il secondo periodo della muta ; cs organo di senso (da Todaro).
Queste constatazioni spinsero lo Schmidt a confutare l’opinione del Cohn secondo la
quale le setole degli agamidi sarebbero state simili a quelle dei Geconidi. In questi ultimi,
egli disse, le setole sono innanzi tutto incomparabilmente più piccole e sottili (vedi fig. 4-
GLI ORGANI DI SENSO DELLA PELLE DEGLI AG AMIDI
165
5-6-7-8), p.oi esse sono con tutta probabilità formazioni intracellulari e da considerarsi come
“ fusi protoplasmatici „ corneificati, mentre negli agamidi le setole, infinitamente più grandi,
sono senza alcun dubbio pluricellulari.
In quanto alla costituzione dell’organo, nella parte posta sotto il così detto coperchio,
lo Schmid t si accorse che il Cohn era caduto in errore; avendo egli osservato in se¬
zione sottile lembi di pelle di un esemplare prossimo alla muta, aveva interpretato un or¬
gano in formazione come una parte dell’organo stesso. In altre parole quella che il Cohn
aveva definito parte interepiteliale del recettore, era soltanto un organo in formazione
destinato a sostituire quello sovrastante.
Secondo lo Schmid t l’organo di senso del tipo più comune, quello cioè che fu veduto
e descritto dal Cohn, sarebbe così costituito in Calotes jubatus (vedi fig. 9 e 10). Il co¬
perchio portante la setola e saldamente impiantato sulla squama, è un prolungamento del
forte strato corneo della squama stessa, assotigliantesi in quel punto, ma che per il suo
sfogliarsi in lamelle mostra chiaramente di essersi formato da più strati cellulari. Al di sotto
di tale coperchio e sovrastato da uno strato di cellule appiattite, debolmente corneificate, si
trovano alte e grandi cellule cilindriche con il nucleo collocato verso la parte basale. Co¬
lorando con ematossilina ferrica tali cellule cilindriche (da identificarsi con le cellule di
senso del Cohn) si riconoscono, come del resto si riconoscono anche nelle cellule appiat¬
tite, dei ponti intercellulari punteggiati.
Al di sotto delle cellule cilindriche si nota uno spesso strato di guanofori e un po’
indietro ancora un gruppo di nuclei a forma di scodella.
Fig. 9 Fig. 10
Fìg. 9 — Grande organo di senso di una squama della testa di Calotes jubatus. Nell’epitelio
è visibile un melanoforo. (Da Schmidt).
Fig. 10 — . Sezione di una squama della testa di Calotes- jubatus con due grandi organi di senso.
(Da Schmidt).
Gli organi più grandi invece, quelli in rilievo riscontrati sul capo di Calotes jubatus ,
avrebbero secondo lo Schmidt una costituzione un po’ diversa.
Mentre infatti il così detto coperchio degli organi di tipo comune è quasi perfetta¬
mente liscio, in quelli grandi, porta distintissimi, in netto rilievo come sulla restante parte
2
166
GIUSEPPE SCORTECCI
della squama, i segni divisori tra cellula e cellula, che formano come reticolo (vedi fìg. 3).
Il pelo inoltre è di una brevità estrema ed impiantato sempre al limite di due cellule
adiacenti (vedi fìg. 3, B). Veduto in sezione sottile tale organo mostra peraltro di essere
costituito in egual maniera di quelli di tipo comune.
Cioè al di sotto del coperchio si trova uno strato di cellule debolmente corneificate,
quindi uno strato di cellule cilindriche con nucleo disposto verso la base. Successivamente
si incontra lo strato di guanofori, al quale fa seguito un gruppo di cellule con nuclei a
forma di scodella, indi numerosi e grossi melanofori.
Alla base di questi organi di senso, come del resto alla base di quelli comuni del dorso,
lo Schmidt notò che arrivava un nervo, accompagnato da vasi sanguigni, nervo del quale
egli non potè peraltro vedere la risoluzione.
In conclusione lo Schmidt, dimostrato non esser vero che il pelo fosse cavo, che
in esso fossero contenuti prolungamenti plasmatici della o delle cellule cilindriche, che la
cellula assiale non esisteva affatto, come non esisteva la parte interepiteliale dell’organo,
sosteneva che gli organi riscontrati sulle Agame e sui Calotes dovevano essere considerati
quali corpiccioli tattili propri del derma e formati da quelle cellule con nuclei a forma di
scodella, corpiccioli congiunti con una parte epiteliale differenziata, funzionante da condut¬
trice dello stimolo'.
Le osservazioni di F. Preiss
F. Preiss la quale pubblicò il suo lavoro nel 1922 e non era a conoscenza di quello
dello Schmidt (vedi la bibliografia alla fine del lavoro della Preiss), prese in esame
Otoeryptis bivittata, Cophotis ceylanica , Ceratopliora stoddartii, Lyriocephalus scutatus e Calotes
versicolor. Per quanto riguarda la disposizione ed il numero degli òrgani sulle varie parti
del corpo' nelle specie nominate, essa non notò sostanzialmente nulla di diverso da quello
che già avevano detto i due autori precedenti.
Se le squame erano carenate gli organi si trovavano quasi sempre in corrispondenza
delle carene, se lisce si trovavano invece su tutta la squama, ed èssi erano più numerosi
sul capo, mentre mancavano sulle squame delle piante dei piedi e sulle palme delle mani,
sulla superfice interna delle dita, e nella parte interna del ginocchio. Essa notò inoltre che
una sola squama poteva averne di grandezze diverse, che in una sola fossetta potevano
esservene più di uno, aventi però dimensioni differenti (l’A. li ritenne derivati da un
solo organo) e che anche sul così detto coperchio, le cellule erano relativamente ben
visibili.
Per quanto riguarda la costituzione istologica, l’A. (che ebbe la sorte di sezionare
esemplari prossimi alla muta e mostravano quindi organi in formazione) fece osservazioni
assai più minute, e dette figure migliori e più dettagliate di quelle dello Schmidt.
Come già lo Schmidt ella si accorse che la setola non era affatto cava, e che la così
detta parte interepiteliale era soltanto un organo in formazione. Dell’ organo stesso ella
dette poi una minuta descrizione in parte diversa da quello dell’ A. citato.
La Preiss notò dunque in un organo del capo di Otoeryptis bivittata che quando
l’epidermide era in stato di riposo (vedi fig. 11 e 12) lo strato corneo compatto della
squama, coperto dalla sottile cuticola, diveniva, in corrispondenza del così detto coper¬
chio, estremamente sottile, una vera e propria lamella al centro della quale si inalzava
la setola non cava. Al di sotto dello strato compatto, l’A. vide uno strato corneo lasso,
GLI ORGANI DI SENSO DELLA PELLE DEGLI AGAMI DI
167
formato da più lamelle, il quale si continuavi
uno spessore assai maggiore di quello dello
Fig. 11 — Organo di senso di Otocryptis bivittata ;
t pelo tattile, D coperchio, 0 pellicola superfi¬
ciale, cH strato corneo compatto, IH strato
corneo lasso, Str M strato malpighiano, Mei
melanofori, CP papilla cutanea, Sz cellule di
senso, Stz cellule di sostegno (da F. Preiss).
chiara, come formata da sostanza omogenea
questi prolungamenti colorati in scuro.
Nella parte prossimale, le cellule
allungate dell’organo si mettevano in
contatto con una papilla dèlia cute ;
questa era formata da un numero vario
di cellule e appariva sostenuta da una
sottile trama di tessuto connettivo, vi¬
cino al quale giungevano vasi sanguigni
e nervi. Numerosi e grandi melanofori
apparivano nei pressi della papilla, ma
non penetravano mai in essa. D’ ac¬
cordo in questo con il Colin, e in pieno
disaccordo quindi con lo Sellini dt, l’A.
trasse dalle numerose osservazioni la
conclusione che F organo, organo di
tatto, dovesse essere ritenuto puramente
epiteliale e che cellule di senso vere e
atich’ esso nel coperchio dove presentava
strato compatto.
Al di sotto del coperchio ella notò,
alla periferia dell’organo e solo lateral¬
mente, cellule delle quali non potè distin¬
guere i limiti con nuclei disposti irrego¬
larmente ; a queste ella dette nome di
cellule di sostegno. Al centro dell’ organo
notò cellule grandi, allungate le quali,
quelle mediane, avevano nuclei disposti
alla base, mentre le altre li avevano più
in alto, di modo che nell’insieme i nuclei
apparivano disposti secondo una curva
avente la convessità rivolta verso il basso.
Riguardo al numero delle cellule di questo
tipo, la Preiss notò che gli organi pic¬
coli ne avevano solo tre o quattro, mentre
quelli più grandi ne possedevano sino a
quaranta. Inoltre quelle degli organi più
grandi erano assai lunghe, e quelle di¬
sposte ai lati erano assai ristrette nella
parte inferiore. Tali cellule, colorate con
ematossilina ferrica, mostravano all’ estre¬
mo distale una serie di granuli ai quali si
avvicinavano fili protoplasmatici, granuli
che di conseguenza apparivano sormontati
come da piccole setole rigide. Nell’ insieme,
la parte del recettore posta immediatamente
al di sotto del coperchio, appariva più
, nella quale si protendevano, e spiccavano
r.
Fig. 12 — Sezione trasversale di un organo di Oto¬
cryptis bivittata ; t pelo tattile, Sz cellule di
senso, Stz cellule di sostegno dell’organo, Big
vaso sanguigno (da F. Preiss).
rie dovessero essere quelle allungate conte-
168
GIUSEPPE SCORTECCI
mite nell’ interno della coppa. La papilla doveva essere interpretata come avente la me¬
desima funzione di quella del pelo rispetto al pelo stesso.
Il pelo non cavo, e formato da più cellule, dovrebbe essere un semplice trasmettitore
degli stimoli meccanici.
I generi e le specie presi in esame
Risultando, come s’ è visto, poco estese le conoscenze intorno al modo di presentarsi
degli organi in parola, e risultando inoltre assai disparate le opinioni circa la loro costi¬
tuzione, ritenni opportuno riprendere le osservazioni ed estenderle al maggior numero
possibile di Agamidi.
Complessivamente dai tre autori erano state esaminate due specie del genere Culotes,
due del genere Agama , una di Uromastix , una di Otocryptis, una di Cophotis, una di Cera-
tophora , una di Lyriocephalus, cioè 9 specie appartenenti a sette generi distribuiti soltanto in
Africa e in Asia; per mio conto lio preso in esame 38 specie appartenenti a 19 geneii, diffusi
parte in Asia, parte in Africa, parte nel nuovissimo mondo, generi che sono almeno i due
terzi di quelli facenti parte della famiglia. Essi sono i seguenti:
Acanthosaura con la specie kakhienensis And. dell’Asia sud orientale.
Agama con le specie cyanogaster (Rupp.), mutabilis Merr., planiceps Peters, rueppelli Blgr.,
robecchi Blgr., annectens Blanf., bibronii A. Dum., atricollis Smith, tutte Africane.
Amphibolurus con le specie barbatus (Cuv.), reticutatus (Gray), anqulifer (Gray), tutte del-
1’ Australia.
Aphaniotis con la specie acutirostris Modigliani, delle isole Mentavei.
Aporoscelis con la specie princeps (0 Schaug.) della Somalia e dell’Arabia meridionale.
Ceratophora con la specie stoddartii (Gray), di Ceylon.
Chlamydosaurus con la specie lungi Gray dell’Australia.
Calotes con le specie emma Gray della Birmania, cristatellus (Rulli) di Amboina, ophio-
macus (Merr.) di Ceylon, mistaceus D. e B. della Birmania, vevsicolor (Daud.)
dell’ India.
Dendragama boulengeri Doria, di Sumastra.
Diporophora con la specie australis (Steind.) dell’Australia.
Draco con le specie maculaius Cantor dell’Asia sud orientale, fimbriatus (Kuhl) di Giava,
spilopterus Wiegm delle Filippine.
Gonyocephalus con le specie chamaeleontinus (Laur.) di Giava, subcristatus (Blyth) delle
isole Nicobare, papuensis (Macleay) della Nuova Guinea.
Japalura con la specie swinhonis Gùnther di Formosa.
Liolepis con la specie belili (Gray) dell’Asia sud orientale.
Moloch con la specie Tiorridus Gray, dell’Australia.
Physignathus con la specie lesuerii (Gray), dell’Australia.
Phrynocephalus con la specie helioscopus (Pallas), del Caucaso.
Sitano con la specie ponticeriana Cuv., di Ceylon.
Uromastix con le specie acanthinuvus Bell, della Tripolitania, aegyptia (Forskal) dell’Egitto,
Hardwickii Gray, dell’ India.
Delle specie elencate, ho esaminato quasi sempre più di un esemplare, scegliendo indi¬
vidui giovani e adulti dei due sessi e, quando è stato possibile, provenienti da località diverse.
GLI ORGANI DI SENSO DELLA PELLE DEGLI AGAMIDI
169
Per quanto riguarda il genere Agama ho avuto cura di prendere in esame non solo moltis¬
simi individui (complessivamente ne ho osservati oltre un centinaio) ma appartenenti a
specie che sapevo con assoluta sicurezza condurre vita diversa, ad esempio Agama annenctèns
della Somalia che si trattiene spesso sugli alberi, Agama bibronii che si trattiene quasi
esclusivamente su roccia, Agama mutabilis che dà la preferenza all'ambiente terroso in cui
scava profonde gallerie.
Per lo studio della costituzione istologica degli organi ho dovuto, a causa delle ragioni
già accennate, limitarmi a due generi Agama e Uromastix , e del primo ho scelto le specie
mutabilis , annectens, bibronii, rueppelli ; del secondo la specie acanthinurus.
Grazie all’esame di. questo copioso materiale, ho potuto non solo notare alcuni fatti
interessanti riguardanti gli organi ai quali avevano rivolto la loro attenzione il Cohn, lo
Schmidt e la Preiss, ma accertare anche la presenza di altri organi simili che, a mia
conoscenza, non sono stati mai notati negli Agamidi. In base appunto alla presenza di or¬
gani di questo o di quel tipo, le specie sopra elencate, e con molta probabilità tutte quelle
che formano la vasta famiglia, possono essere suddivise in due gruppi assai bene distinti,
dei quali è opportuno trattare separatamente. In un gruppo, caratterizzato dalla presenza
di organi del tipo di quelli descritti dagli autori citati e che per semplicità chiamerò gruppo
«
A, si comprendono tutte le specie esaminate dei generi Acanthosaura, Agama , Aphaniotis ,
Ceratophora , Calotes , Dendragama, Draco, Japalura, Phrynocephalus, Sitana e le specie
chamaeleontinus e subcristatus del genere Gonyocephalus.
Nel secondo gruppo, che chiamerò B, si comprendono invece tutte le specie dei generi
Amphibolurus, Aporoscelis, Chlamydosaurus, Diporophora , Liolepis , Moloch, Physignatus, Uro¬
mastix e la specie papuensis del genere Gonyocephalus.
Esame degli organi di senso negli esemplari del gruppo A
La posizione degli organi di senso nelle varie regioni del corpo
Dopo avere esaminato tutte le specie appartenenti al gruppo A, ed un considerevole
numero di individui di ciascuna specie, si possono esporre alcune considerazioni generali
sulla distribuzione degli organi di senso muniti di pelo. Ad eccezione della parte inferiore
delle dita le cui squame ne sono costantemente sfornite, tutte le altre parti del corpo pos¬
sono portare organi di senso. Anche le appendici di varia natura, come ad esempio il sacco
golare di Sitana ponticeriana, le espansioni che si trovano ai lati del .corpo di Draco, l’ap¬
pendice posta all’estremità del muso, in Ceratophora stoddartii , ne sono sempre prov¬
viste. In linea generale peraltro tali organi di senso risultano piu abbondanti nelle parti
superiori che non nelle inferiori e quasi sempre più abbondanti, talvolta in maniera consi¬
derevolissima, sul capo e specialmente nelle parti laterali di esso. Il maggior numero infatti
di organi di senso, si riscontra sempre in squame che appartengono a questa regione.
Anche il dorso e la coda, nel novanta per cento dei casi, risultano ben provvisti di recet¬
tori i quali non di rado, come avviene in varie specie di Agama , si trovano addensati
all’ estremità della coda stessa.
Talvolta, e questo l’ ho riscontrato ad esempio nella specie Gonyocephalus subcristatus
la quale mena vita arboricola, anche le parti inferiori sono abbondantemente provviste di
vistosi organi di senso, anzi si può dire che il tronco, tanto superiormente quanto inferior-
170
GIUSEPPE SCOKTECCI
mente, ne ha presso a poco il medesimo numero ; invece nella totalità delle specie che stanno
con il ventre aderente o quasi al terreno (ad esempio varie Agame), il numero degli organi
di senso nelle parti ventrali è sempre ridotto, spesso addirittura ridottissimo, e questa ridu¬
zione è più accentuata sul ventre che sul petto. Ad esempio è difficile riscontrare in qualsiasi
specie l’assenza totale di organi sul petto, mentre non è raro trovarne che ne abbiamo po¬
chissimi sul ventre.
Sugli arti, tanto quelli anteriori quanto quelli posteriori, i recettori sono sempre pre¬
senti e di solito assai più numerosi nelle regioni anteriore e laterale esterna, che non sulle
laterali interne. Sulla parte dorsale delle mani e dei piedi è raro che manchino del tutto,
come è raro che manchino sulla pianta dei piedi e le palme delle mani. Mancano invece,
con assoluta costanza nelle parti inferiori delle dita, mentre sono quasi sempre presenti
nelle parti laterali tanto esterne quanto interne e nelle superiori di esse.
In generale inoltre si può dire che tutte quelle specie le quali hanno squame forte¬
mente carenate e mucronate, posseggono organi di senso in numero molto maggiore delle
altre e che, quando sullo stesso individuo esistono squame fortemente carenate e squame
lisce o quasi, gli organi si trovano costantemente in maggior numero nelle squame
carenate e mucronate che non sulle altre. Dendragama boulengeri , Acanthosaura kaJchienensis
ed altre, ne sono ad esempio assai meglio provviste di Sitano, ponticeriana e di alcune specie
di Gonyocepbalus le quali hanno squame non fortemente carenate.
Un fatto che scaturisce dalla osservazione di una lunga serie di esemplari appartenenti
a svariati generi, e che a mio parere riveste non poca importanza, è il seguente. La distri¬
buzione degli organi di senso non è eguale in tutte le specie di un genere; non si può
assolutamente dire ad esempio che Agama ha i recettori distribuiti in tale od in talaltra
maniera; la distribuzione è caratteristica se non di ciascuna speciè almeno di gruppi di
specie vicine le une alle altre.
Se prendiamo ad esempio in esame un gruppo di Agame notiamo quanto segue :
In Agama mutabilis sono scarsi sulla parte superiore della testa e un pò più abbon¬
danti nelle laterali; sul dorso mancano quasi sempre sulle squame piccole, mentre sono
presenti con quasi assoluta costanza su quelle grandi; sulla coda sono relativamente abbon¬
danti. Nelle parti inferiori non sono presenti o sono rarissimi sulle squame del petto e del-
1’ addome, mentre sono sempre presenti sulle squame della coda. Sono presenti ma non abbon¬
danti tanto sugli arti anteriori quanto sui posteriori, mentre sono rari e poco visibili sulle
palme delle mani e sulle piante dei piedi.
In Agama bibroni, sono decisamente scarsi su tutta la testa, non numerosi sul dorso,
presenti, e in numero maggiore che nella specie precedente, sulla coda. Nelle parti inferiori
non sono sempre presenti sulle squame del petto e dell’ addome, presenti e relativamente
abbondanti invece sulle squame della coda. Non sono frequenti né sugli arti anteriori, né
sui posteriori, e rarissimi e difficilmente visibili sulle palme delle mani e sulle piante dei piedi.
In Agama rueppelli sono egualmente numerosi su tutto il capo, e numerosi sul dorso
e sulla coda. Nelle parti inferiori sono presenti su tutte o quasi tutte le squame del petto
e dell’addome, nonché presenti e abbondanti, quasi quanto nelle parti superiori, sulla coda.
Negli arti anteriori e posteriori sono presenti e frequenti; presenti ma non abbondanti
sulle palme delle mani e sulle piante dei piedi.
In Agama annedens s no presenti su tutto il capo, ma più numerosi nelle parti supero¬
laterali. Sul dorso sono presenti tanto nelle squame piccole quanto in quelle, grandi, ma
mancano più spesso in queste ultime. Di solito sono uno per squama. Assai numerosi sono
OLI ORGANI DI SENSO DELLA PELLE DEGLI AGAMIDI
171
invece sulla coda e sugli arti, tanto anteriori quanto posteriori. Nelle parti inferiori sono
molto meno visibili, più rari, e al massimo uno per squama. Sono presenti, ma meno abbon¬
danti che superiormeute, nella parte inferiore della coda; scarsi e mal visibili sulle piante
dei piedi e sulle palme delle mani.
In Agama planiceps, sono numerosi sulle parti superiori e laterali della testa, abbon¬
danti sul dorso e abbondantissimi sulla coda. Nelle parti inferiori sono presenti su quasi
tutte le squame del petto e dell’ addome, nonché su quelle della coda dove sono abbondanti
come sulla parte superiore. Sugli arti anteriori e posteriori sono presenti e relativamente
abbondanti, e presenti, ma non abbondanti, anche sulle palme delle mani e sulle piante
dei piedi.
In Agama robecchii sono presenti in maggior numero sulle parti laterali che non sulle
superiori del capo, presenti su molte squame del dorso, e abbondanti sui gruppi di squame
spinose del dorso e del collo, presenti ed abbondanti sulle squame della coda dove sono
addensati in particolar modo verso l’estremità.
Nelle parti inferiori sono presenti, ma difficilmente visibili, su quasi tutte le squame
del petto e dell’addome, sono numerosi sulla coda quasi quanto nelle parti superiori. Sono
presenti sugli arti anteriori e posteriori, e sulla pianta dei piedi e sulla palma delle mani,
ma nelle prime e nelle seconde rari e difficilmente visibili.
In Agama cyanogaster sono più numerosi sulle parti laterali che non sulle superiori del
capo, sono presenti tanto sulle squame più grandi quanto sulle più piccole del dorso, ma
su queste ultime non molto numerosi ; qualche volta possono anche mancare. Abbondanti
invece si trovano su tutta la coda e -in particolar modo all’ estremità.
Nelle parti inferiori sono presenti, ma non abbondanti né sempre facilmente visibili,
sul petto e sull’addome, non numerosi sulla coda dove sono molto affossati. Sono presenti
sugli arti anteriori e posteriori, e presenti, ma non abbondanti, sulle piante dei piedi e
sulle palme delle mani.
In Agama atricollis gli organi hanno disposizione simile a quella di Agama cyanogaster ,
ma sono meno frequenti.
Come si vede dunque tra una specie e l’altra di un medesimo genere le diversità
sono abbastanza forti e tali, in aggiunta di altri caratteri dei recettori stessi (caratteri
dei quali dirò nelle pagine seguenti) da poter fare riconoscere senza possibililà di errore
l’una specie dall’altra, anche senza servirsi affatto di indicazioni sulla forma del corpo e
sulle proporzioni delle varie parti tra di loro.
Mentre esistono differenze notevoli tra le specie di uno stesso genere, non sembra che
esistano differenza di sorta tra gli esemplari appartenenti a sessi diversi, tranne natural¬
mente quando ad esempio i maschi sono provvisti di appendici (cresta nucale, dorsale etc.)
e le femmine ne sono prive. Differenze sostanziali non sembrano nemmeno esistere tra
esemplari giovani ed esemplari adulti; in questi ultimi peraltro gli organi hanno quasi
sempre la tendenza ad alloggiarsi molto più profondamente nelle squame, tanto che spesso
il pelo sporge così poco all’esterno da essere quasi invisibile. Differenze si riscontrano
invece tra esemplari che evidentemente hanno da poco compiuta la muta, ed esem¬
plari che l’hanno compiuta da un tempo assai lungo; tali differenze non interessano
la distribuzione degli organi stessi, ma il loro aspetto. Nei primi gli organi hanno qualche
volta il pelo tronco e consumato (e ciò si verifica specialmente in quelle parti del corpo
che sono più esposte, e in quegli organi provvisti un pelo assai lungo) nei secondi invece
il pelo appare sempre integro e sempre puntuto.
172
GIUSEPPE SCORTECCI
La posizione degli organi sulle singole squame
Bisogna innanzi tutto introdurre una divisione tra le squame e cioè distinguerle in :
squame del capo, e squame delle rimanenti parti del corpo.
Le squame del capo degli Agamidi, alludo sempre a quelli del gruppo A, sono alcune
quasi sempre lisce (ad esempio le labiali inferiori nonché la sinfisiale e la rostrale) mentre
altre, e di solito si tratta delle squame che rivestono le parti superiori, sono provviste
di una carenatura più o meno appariscente ; altre ancora presentano forma sub conica o
sono più o meno rigonfie. Nelle squame lisce gli organi possono essere situati in qual¬
siasi punto, ai margini o al centro, ma a vero dire appaiono quasi sempre più numerosi ai
margini che non al centro, e in particolare più numerosi lungo il margine posteriore.
Quando peraltro su queste squame, come le labiali, che in moltissimi casi sono lisce, ap¬
pare una carenatura anche debole, allora gli organi sono quasi sempre disposti sulla carena
o in stretta vicinanza di essa.
A proposito della distribuzione degli organi sulle squame labiali, il Cohn e poi lo
Schmid t, notando che in Agama colonorum essi vi apparivano rari, supposero che il fatto
potesse essere in relazione con il modo di vita dell’animale. Se infatti gli organi fossero
stati molto numerosi sulle labiali, essi sarebbero stati esposti durante la prensione del cibo
a urti troppo forti che li avrebbero facilmente sciupati o distrutti. Che il modo di vita
dell’animale trovi una corrispondenza nella distribuzione dei recettori, e forse anche nella
loro forma è probabile (come ho già accennato le specie che tengono il petto solle¬
vato dal terreno hanno organi più numerosi in questa regione, di quelle che lo tengono
sempre aderente al suolo), ma che il modo di nutrizione, secondo l’ipotesi del Cohn e dello
Schmidt, possa influire nello stesso senso non mi sembra affatto probabile. Agama colo¬
norum è essenzialmente insettivora ed insettivora anche Agama robecchi, come ho potuto
constatare di persona, ma la prima ha sulle squame labiali organi scarsi e distribuiti irrego¬
larmente, mentre la seconda ne ha numerosi e di¬
stribuiti con una certa regolarità.
Nelle squame lisce del capo gli organi dunque
possono avere una posizione qualsiasi e di solito
il pelo dell’organo è breve e forma con il piano
della squama un angolo di novanta gradi (non man¬
cano peraltro organi con peli aventi diversa incli¬
nazione).
Nelle squame carenate del capo, gli organi, pur
trovandosi non di rado anche ai margini delle squame
stesse, sono quasi sempre presenti sulla carena in
file assai regolarmente ordinate. Anche nelle squame
più piccole, ad esempio quelle che formano il mar¬
gine palpebrale, gli organi sono quasi sempre disposti
lungo la carena o addossati alle estremità anteriore e posteriore di essa.
Nelle squame puntute e sub còniche, o molto convesse, squame di solito piccole che
si trovano frequentemente al sommo del capo o sulla nuca, gli organi sono normal¬
mente collocati in una fossetta scavata all’apice della squama ed il pelo è generalmente
rivolto presso a poco nella direzione in cui è rivolta la punta della squama.
Fig. 13 — ■ Squama caudale superiore
di Agama robecchii con tre organi.
GLI ORGANI DI SENSO DELLA PELLE DEGLI AGAMIDI
178
Sulle squame, dirò così, normali, del dorso, del ventre, degli arti, della coda, siano esse
carenate o no, la posizione degli organi è sempre costante; essi si trovano alloggiati in
fossette scavate nel bordo posteriore e nello spessore della squama (vedi fig. 13). Il pelo
dell’ organo in questi casi è con quasi assoluta costanza diretto verso la stessa parte verso
la quale è rivolta 1’ estremità 'posteriore della squama, oppure forma col piano della squama
un angolo quasi sempre acuto.
È più facile inoltre che il pelo sia diretto verso l’alto che non verso il basso, e verso
l’esterno che non verso l’interno.
Quando le squame sono unicarenate e provviste di un solo organo, questo si trova quasi
sempre all’estremità della squama in corrispondenza della carena, quando sono unicarenate
e provviste di più organi, uno si trova quasi sempre sotto la carena, gli altri ai lati e di
solito sono in numero dispari : tre, cinque, sette.
Nelle squame invece che hanno il margine posteriore tronco e relativamente largo, gli
organi sono di solito in numero pari: due, quattro, sei. Quando le squame sono mucronate,
ovverosia la carena si continua con una punta più o meno sviluppata, gli organi possono essere
alloggiati in fossette scavate nella punta stessa, e sempre al di sotto di questa. In tal caso il
pelo non di rado sporge un po’ lateralmente. Quando la squama è molto rilevata e spessa
nella parte posteriore, di modo che la carena e la punta con cui essa si continua sono di¬
rette verso l’alto e indietro, l’organo è quasi sempre alloggiato in una fossetta scavata
nella parte più alta della squama e il pelo ha direzione parallela a quella della spina
terminale della squama.
Quando sul dorso vi sono squame granulari sub coniche, 1’ organo è alloggiato come
nelle squame dello stesso tipo che si trovano sul capo.
Nella cresta nucale, caudale o dorsale, gii organi sono spesso alloggiati in fossette
scavate nel margine posteriore delle squame e molto prossimi all’ astremità della punta,
talvolta addirittura su di essa.
Quando si hanno gruppi di squame sub coniche, puntute, poste al sommo di tubercoli
sparsi sul dorso, gli organi sono alloggiati sempre sulle pareti della squama sub conica e
con il pelo rivolto decisamente verso l’alto. Anche nei gruppi di spiue che si rinvengono
sul collo di molti Agamidi, gli organi hanno una posizione consimile.
Quando si hanno appendici particolari, ad esempio la membrana dei Braco , gli organi
mancano nelle squamette piccole, evidentemente coperte da uno strato corneo sottilissimo,
e sono invece presenti in quelle un po’ più grandi che si trovano sul margine anteriore
della membrana In Sitano, ponticeriana , ad esempio, in cui si ha una grande appendice
golare con squame foliate, gli organi sono presenti solo in alcune squame.
In conclusione, prendendo in esame la direzione dei peli di questi organi su tutto il
corpo di un agamide, si constata generalmente: 1) che la grandissima maggioranza di essi,
cioè quelli di tutto il tronco e della coda sono rivolti decisamente all’ indietro o obliquamente
all’ indietro e verso l’alto ; 2) che quelli del capo, in parte sono decisamente diretti verso l’ in¬
nanzi (quelli dell’estremità del muso), in parte (quelli del sommo della testa) sono diretti verso
l’alto o di lato, in parte (quelli delle regioni laterali) sono diretti di lato oppure obliquamente
verso il basso; 3) che quelli degli arti sono diretti più o meno obbliquamente all’ indietro,
di lato e verso il basso; 4) quelli delle dita e del dorso della mano o del ptiede sono diretti
o nettamente verso l’innanzi o obliquamente in avanti; 5) che quelli delle piante dei piedi
sono diretti obliquamente di lato. Da qualunque parte insomma venga lo stimolo recettibile
da questi organi, esso può essere avvertito.
3
174
GII SEPPE SCORTECCI
Peraltro, pensando all’enorme maggioranza di organi diretti verso la pai’te posteriore
del corpo, si può pensare che questo stimolo sia più facilmente avvertibile se giunge da
una direzione contraria a quella del sens« di marcia dell’ animale.
Un esame accuratissimo condotto su specie arboricole per eccellenza, quelle di Draco
e di Calotes, e su specie che nella grande maggioranza sono strettamente legate al
terreno e che si rifugiano in tane scavate nel suolo o in anfrattuosita delle rocce, ha
mostrato chiaramente che non esiste una differenza apprezzabile rispetto al numero globale
degli organi di senso e alla loro posizione sulle singole squame o alla distribuzione nelle
varie parti del corpo. Se mai l’unica diversità consiste nella maggiore evidenza degli
organi situati nella parte ventrale in quelle specie che notoriamente stanno con il ventre
ed il petto quasi sempre rilevati, differenza di cui ho già fatto cenno nelle pagine pre¬
cedenti.
Circa il numero degli organi sulle singo’e squame si può dire che il massimo è rag¬
giunto da quelle del capo e in particolar modo da quelle delle parli laterali e supero late¬
rali, dove una sola squama, in numerosi esemplari dei generi, f ’alotes , Agama, etc. ne pos¬
siede fin oltre una trentina, ma non più di una quarantina. Il minimo invece è toccato
dalle squame ventrali in cui spessissimo si ha un solo organo.
Particolare degno di rilievo è che in ciascuna fossetta si possono trovare non solo uno
ma, come ebbe a notare la Preiss, anche due e più organi di senso di varia dimensione.
Ciò si riscontra più spesso nelle squame del capo e in modo particolarissimo nelle squa-
mette ciliari.
La forma dei recettori negli agamidi del gruppo A
Come già ebbero a notare il Cohn, lo Schmid t e la Preiss, l’organo di senso
degli Agamidi è alloggiato in una cavità della squama e ha forma di bocciolo sormontato
da un pelo, oppure appare come uu rigonfiamento emisferico od emielissoidale, rigonfia¬
mento appena affossato ai margini. L’osservazione estesa ai generi ed alle specie prima
rammentati, mostra che il modo di presentarsi di detti organi è ancora più vario di quanto
osservarono gli autori su citati, e vario non solo tra genere e genere e tra specie e specie,
ma anche tra le diverse parti del corpo di un medesimo individuo, e che tali differenze
sono profonde, notevolissime e degne, se ne vedrà in seguito la ragione, della massima at¬
tenzione. Riservandomi di tornare in un secondo tempo ed estesamente su tale argomento
accenno ora per sommi capi a queste variazioni.
Esse riguardano la forma, la dimensione e la profondità della fossetta, la forma, la
dimensione e l’aspetto d’insieme di quella parte che il Cohn chiamò il coperchio, la forma
e la dimensione del pelo, nonché il colore stesso del pelo.
Per la descrizione di questi caratteri tralascio momentaneamente di prendere in esame
una specie del genere Aphaniotis di cui farò, e se ne vedrà in seguito la ragione, una de¬
scrizione a parte. •
Il modo di presentarsi degli organi di senso
Ho già accennato che nelle squame sub coniche frequenti sul dorso degli agamidi,
isolate o riunite a gruppi e impiantate al sommo di tubercoli più o meno sviluppati, i
recettori sono situati sulle pareti della squama stessa. Talvolta, e ciò accade nella maggior
parte delle specie che possiedono squame di questo tipo, 1’ organello è alloggiato in una
GLI ORGANI DI SENSO DELLA PELLE DEGLI AGAMIDI
175
cavità non svasata, talvolta invece, come ad esempio in Agama robecchii e Agama cyano-
gaster, la squama presenta due, tre, quattro e anche più rilievi conici, al sommo dei quali
è scavata la fossetta contenente 1’ organo di senso. E tali rilievi sono situati indifferentemente
nella parte anteriore o laterale o posteriore della squama. In qualche caso, sempre nelle specie
rammentate, oltre ad essere fornita di questi conetti, la squama è provvista di un rilievo
cilindrico, il quale la percorre dalla base sino in vicinanza della sommità e porta all’ estremo
un organo di senso.
La fossetta stessa presenta, come s’è detto, una varietà grandissima di aspetti e può
mancare del tutto, come vide lo Schmidt, in Calo tes jubatus , e come ho riscontrato in
numerose altre specie ad esempio in Gonyocephalus chamaeleontinus , e nel subcristatus. Di
solito la mancanza di fossetta si verifica nelle squame del capo e in quelle del dorso che
hanno forma sub conica. In questi casi, quella parte che il Colin definisce coperchio, è
appena affossata ai margini (vedi fig. 14 disegno a sinistra) e appare come una lenticella
rigonfia in cui, qualunque sia
la sua dimensione (ve ne sono
di minute e di grandi come
quelle di Calotes jubatus ) è non
di rado ben visibile la traccia
delle singole cellule ed il pelo
è breve od addirittura brevis¬
simo, spesso incolore, traspa¬
rente, difficilmente visibile.
In altri casi la fossetta è
molto svasata e in fondo ad
essa, in corrispondenza della
parte centrale, si solleva una
piccola callotta poco convessa, in cui sono sempre assai ben visibili le tracce delle cellule
e in cui il pelo (che in organi di questo tipo è assai minuto) si innalza proprio al centro.
Asportando la parte cornea della squama, si asporta soltanto il coperchio ed il pelo, e
nella parte carnosa della squama stessa, si mette in evidenza una fossetta, dal centro della
quale, si innalza una protuberanza più o meno forte, qualche volta a forma di clava.
Fossette di questo tipo si incontrano di sovente nelle squame labiali e in genere in
molte di quelle delle parti laterali del capo (in Agama robecchii ad esempio). In altri casi
ancora la fossetta presenta poca svasatura e in fondo ad essa si vede distintamente un vero
e proprio coperchietto munito di pelo, in cui sono mal distinguibili o mancano addirittura
le tracce delle cellule. Esempi di fossette di questo tipo, si possono riscontrare in tutti
gli Agamidi del gruppo A e in particolar modo nelle squame del capo.
La fossetta si può anche presentare non più svasata, ma con pareti quasi verticali, o
verticali addirittura ; il coperchietto allora non ha più la forma di una callotta, ma di
una sferetta attaccata sul fondo della fossa o di una pentola a ventre capace e posta con la
bocca verso il basso. Esempi di fossette di questo tipo si possono riscontrare in tutte le parti
del corpo della quasi totalità degli agamidi del gruppo A. In questi casi, asportando la
parte cornea della squama, si nota che la fossetta corrispondente nella parte carnosa,
non è molto profonda e che invece la così detta campana è alta e sporge spesso oltre il
bordo della fossetta stessa.
Infine, e questo è il tipo opposto a quello descritto in principio, la fossetta si ristringe
fortemente all’ imboccatura sino a lasciare appena appena il passaggio al pelo, mentre
Fig. 14 — A sinistra, squametta lineale di Gonyoceplialus
subcristatus ; a destra squama del petto di un esemplare
della medesima specie.
176 .
GIUSEPPE SCORTECCI
appare slargata nella parte sottostante formando una cavità sferica o elissoidale. In
questa cavità è alloggiato l’organo, avente forma sub sferica od elissoidale e munito quasi
sempre di un pelo assai lungo. Praticando una sezione sagittale di un organo di questo
tipo, ci si accorge che esso è sempre munito di un vero e proprio peduncolo il quale at¬
traverso un apposito foro mette in rapporto la parte carnosa della squama con l’organello
(vedi fig. 3, 5, 6 Tav. II).
In questo caso, asportando anche con estrema delicatezza la parte cornea della squama,
si determina sempre il distacco del globetto e del suo contenuto, poiché esso resta serrato
nella cavità. Organi di questo tipo si possono trovare in tutti gli agamidi del gruppo A e
in particolar modo in quelli che hanno squame molto appiattite prive o quasi di carena e con
il margine distale poco più spesso di quello prossimale. Di solito essi si riscontrano nelle
squame ventrali che sono appunto così conformate.
Fig. 15 — Aphciniotis acutirostris : a sinistra squama caudale vista dal di sopra; al
centro in alto la stessa vista di lato ; al centro in basso, la stessa privata dello strato
corneo ; a destra squametta nucale con organo senza pelo.
Esistono infine in questo gruppo di Agamidi organi di senso che sembrano propri delle
specie Aphaniotis acutirostris e Gonyocephalus subcristatus, i quali si differenziano assai net¬
tamente da tutti gli altri sino ad ora descritti. Negli esemplari di queste specie e in par¬
ticolar modo nelle squame delle parti superiori, i recettori non sono affatto alloggiati in
una fossetta, ma appaiono al di sotto della spina con la quale si continua la carena della
squama stessa, come protuberanze più o meno emisferiche, sormontate da un pelo che può
avere anche notevole lunghezza. Si ha dunque in questi casi il rovescio di quanto si verifica,
ad esempio, nelle squame ventrali delle agame; là il globetto è alloggiato in una cavità
profonda e comunicante con l’esterno per un’apertura assai piccola, qui invece si ha un
globetto del tutto esposto (vedi fig. 15 disegni a sinistra e al centro).
Organi di questo tipo si riscontrano anche sulle squamette sub coniche molto numerose
nelle parti posteriori del capo. In tal caso peraltro il pelo è sempre di una brevità
estrema.
Togliendo la parte cornea della squama, non si vede più al di sotto una fossetta con
al centro una protuberanza, ma un vero e proprio globetto il quale si protende dall’estremo
posteriore della squama (vedi fig. 15 disegno al centro, in basso). Da notare che su questi
globetti posti al di sotto della spina con cui si continua la carena, lo strato corneo è evi¬
dentemente assai più spesso che non sul così detto coperchio degli organi affossati nelle
squame e che su di esso qualche volta sono visibili, qualche volta no le tracce delle cellule.
In quei globetti invece che sono situati al sommo delle squame coniche e che appaiono
Fig. 16 — Sezioni trasversali schematiche degli organi di senso degli agamidi del gruppo A. La
parte in nero rappresenta lo strato corneo
1 - Organo sporgente al sommo delle squame o posto all’estremo posteriore delle squame. Esso è
riferibile al primo tipo.
2 - Organo non molto rilevato e non affossato. Esso è riferibile al secondo tipo.
3 - Organo di senso alloggiato in una fossetta più o meno grande e assai svasata. E riferibile al
terzo tipo.
4 - Organo alloggiato in una fossetta più o meno profonda, poco svasata, dalla quale si solleva
come una jjrotuberanza emisferica. È riferibile al quarto tipo.
5 e 6 - Organi di senso sub sferici alloggiati in una fossetta profonda e più stretta verso l’alto
che verso il basso. Sono riferibili al tipo quinto.
«
_
178
GIUSEPPE SCORTECCI
meno rilevati dei precedenti, lo strato corneo è sempre sottile e le impronte delle cellule
sono o scarsamente visibili o addirittura indistinguibili.
In conclusione dunque, rispetto al modo di presentarsi all’esterno, gli organi di senso
degli Agamidi del gruppo A si possono riportare a cinque tipi fondamentali (vedi. fig. 16).
1) Organi di senso sporgenti al sommo delle squame o posti sotto la punta con cui
si continua la carena, aventi forma di globetto e coperti da uno strato corneo in generale
i
assai spesso; ad esempio quelli di Gonyocephaliis subcristatus.
2) Organi di senso non molto rilevati sul piano delle squame con il coperchio pre¬
sentante evidentissime le tracce delle singole cellule; ad esempio quelli del capo di Calotes
versicolor.
3) Organi di senso alloggiati una fossetta a pareti molto svasate in fondo alla quale
si trova un rilievo poco accentuato.
4) Organi di senso alloggiati in una fossetta più o meno profonda con pareti poco
svasate e dal fondo della quale si solleva una protuberanza emisferica; esempi di tali or¬
gani possono trovarsi in quasi tutti gli Agamidi del gruppo A.
5) Organi di senso di forma sub sferica alloggiati in una cavità profonda, più stretta
verso l’alto che verso il basso. Esempi di tali organi possono trovarsi in tutti gli Aga¬
midi del gruppo A.
Aspetto, forma e colore del pelo
Le variazioni del pelo interessano la forma, la lunghezza e la colorazione.
Di solito, e ciò in tutte le specie del gruppo A, gli organi situati nella regione del
capo e tanto nelle parti superiori, quanto nelle laterali e nelle inferiori, hanno peli di di¬
mensione assai ridotta, appena appena sporgenti oltre il livello della fossetta. Brevi sono
anche, e costantemente, quelli di organi situati al sommo di squame sub coniche e poco o
pochissimo affossati; più lunghi invece, alle volte addirittura lunghissimi, sono sulle squame
del tronco e della coda, particolarmente in quelle che hanno la carena molto sviluppata
e prolungantesi in una spina. Talvolta sono così lunghi che oltrepassano di molto l’estre¬
mità della spina stessa.
Peli molto lunghi si possono trovare anche nelle parti inferiori del corpo, petto e ad¬
dome, ma ciò esclusivamente, almeno da quanto ho potuto notare esaminando gli esemplari
delle specie indicate, solo quando 1’ animale conduce vita, arboricola e quando normalmente
il petto e l’addome vengono tenuti sollevati dal suolo. In queste specie anzi sono spesso
più lunghi i peli degli organi situati nelle parti inferiori che in quelli delle parti superiori
del corpo. Un esempio tipico di questo fatto si osserva in Gonyocephalus subcristatus (vedi
fig. 14, disegno a destra) il quale nelle parti inferiori' è munito di peli così lunghi e di¬
sposti in file così bene ordinate che, veduto con il binoculare appare addirittura peloso.
Comunemente i peli sono in sezione sub rotondi ; possono essere assai appuntiti alla
estremità libera e a mano a mano più spessi procedendo verso il punto di attacco al
coperchio (ciò si riscontra con grande frequenza), oppure stretti a.lla base, assai slargati
a metà lunghezza e terminanti in una punta ottusa Peli di questo tipo che non hanno
mai grande sviluppo in lunghezza, li ho riscontrati in Agama robecchi , e cyanogaster ed in
Phrinockphalus helioscopus, in parti colar modo nelle placchette della testa.
11 pelo può anche avere in sezione forma sub triangolare; in questo caso è sempre
molto più spesso alla base che non a metà lunghezza, e termina sempre in una punta sot-
GLI ORGANI DI SENSO DELLA PELLE DEGLI AGAMIDI
179
tile. Nell’insieme somiglia ad un minuscolo stilo. Peli di questo tipo li ho riscontrati nella
specie Japalura sioinhonis e in particolar modo nelle squame della carena caudale.
Infine, in casi che si possono dire eccezionali, i peli si mostrano bi e triforcati; ciò si
verifica peraltro solo in quelli piuttosto brevi e relativamente grossi rispetto alla lunghezza,
e più particolarmente ancora in quelli delle squame del capo e delle granulazioni e squa-
mette delle palpebre. In Agama robecchii ad esempio, in un esemplare della Migiurtinia,
tali peli bi e triforcati nelle squamette prossime alle
ciliari sono assai comuni (vedi fig. 17).
In organi delle squame d’ ogni parte del corpo, il
pelo può essere trasparente e incolore, più o meno
intensamente bruno, sin anche del tutlo nero. Di solito
peli trasparenti si trovano sugli organi situati al sommo
di squame coniche e molto esposti, nelle parti ventrali
e nella pianta dei piedi e palma delle mani. Qui tal¬
volta essendo molto brevi ed incolori sono difficilmente
visibili anche se si osservano con un ingrandimento
assai forte.
La colorazione del pelo talvolta è in rapporto con
la colorazione delle squame; cioè peli bruni si incon¬
trano più facilmente in esemplari aventi colore scuro, ma sono affatto rari i casi di esem¬
plari a colorazione chiarissima i quali hanno il pelo nero. In Agama robecchii ad esempio
la quale ha colorazione giallastra chiarissima, i peli sono di un nero molto intenso.
Sembra inoltre che quando interviene la muta anche la colorazione dei peli e della
campana stessa dell’organo, subisca una profonda alterazione. In un esemplare di Phryno-
cephahis helioscopm del Caucaso ad esempio, (esemplare evidentemente in muta) gli organi
della spoglia da rigettare avevano peli chiarissimi, trasparenti, mentre al di sotto di essi
quelli della nuova pelle erano neri.
• *
Numero e aspetto degli organi muniti di pelo quale carattere specifico
Nelle pagine precedenti, dopo aver parlato della distribuzione degli organi di senso
sul corpo degli Agamidi, ho accennato che gli organi stessi possono servire quale carattere
sistematico, ed ho mostrato come anche la sola distribuzione sul corpo possa aiutare a di¬
stinguere una specie da un’altra. Vediamo ora, prendendo in considerazione non solo la
distribuzione, ma anche l’aspetto degli organi, come si possa arrivare ad un facile ricono¬
scimento specifico. Prendiamo innanzi tutto in esame le due specie del Genere Gonioce-
phalus : chamaeleonthinus e subcristatus.
11 primo ha gli organi di senso del tipo normale, cioè con una fossetta, un coperchio
spesso poco distinguibile, e peli brevi su tutto quanto il tronco; il secondo ha invece sulle
squamette dorsali sub coniche, o per meglio dire al sommo del rilievo della parte centrale
di esse, organi assai prominenti, del tipo descritto, e muniti di pelo corto e diritto. Sulle
squame ventrali invece ha organi più o meno prominenti con pelo lungo ed arcuato.
Basterebbe insomma per distinguere con assoluta sicurezza l’una dall’altra le due
specie, esaminare una sola squama del dorso o del ventre.
Estendendo 1’ esame ad altre specie dello stesso genere, molto probabilmente i caratteri
forniti dagli organi di senso non basterebbero al riconoscimento specifico, ma servirebbero
però sempre a contribuire efficacemente al riconoscimento stesso.
Fig. 17 — Placchetta ciliare eli
Agama robecchii : a sinistra fos¬
setta con due organi ; al centro
organo normale, a destra organo
con pelo bifido.
180
GIUSEPPE SCORTECCI
Riprendiamo ora in esame le specie del genere Agama prima rammentate ed esami¬
niamo di esse le squame situate nella parte centrale del dorso a metà circa della distanza
tra l’ attaccatura della coda e il capo.
Agama mutabilis (vedi fìg. 1 Tav. I). — Nella regione indicata, gli organi di senso
mancano o in ogni modo sono estremamente rari nelle squamette piccole, poco o punto
carenate, mentre sono presenti in quelle più grandi e carenate con il margine posteriore
fortemente rialzato e molto più spesso di quello anteriore. I recettori possono essere in
numero variabile da uno (nelle squame di medie dimensioni) a tre (nelle squame più grandi)
e situati nel margine posteriore della squama. Inoltre sono piccoli, poco affossati e hanno
un pelo breve e sottile alle volte di un bruno poco intenso, altre invece quasi nero.
Agama bibroni (vedi fìg. 2 Tav. I). — Crii organi di senso sono presenti su molte, ma
non su tutte, le squame del dorso. Queste, nel margine posteriore, presentano una sdoppia¬
tura, la parte superiore della quale forma una punta ottusa colorata intensamente in
bruno. Gli organi di senso sono situati al di sotto di essa, un po’ di lato rispetto alla
punta, e a sinistra o a destra, e sono quasi costantemente uno soltanto. L’organo è munito
di un pelo assai lungo, sporgente dalla squama fino a giungere al livello della punta ottusa
e in qualche caso a superarlo di pochissimo; Nella parte affossata esso è visibile per tra¬
sparenza e termina in una dilatazione rotonda (da identificarsi col bocciolo contenente le
cellule allungate).
Agama planiceps (vedi fig. 3 Tav. I). — Gli organi di senso sono assai abbondanti
sulle squame dorsali. Queste, nel margine posteriore che non è mai provvisto di una punta,
presentano una sdoppiatura assai più estesa di quella che si riscontra nella specie citata
in precedenza. Gli organi di senso sono alloggiati nella parte superiore di tale sdoppia¬
tura e possono essere su di essa due, tre e, in qualche caso, quattro. Organi di senso
sono presenti anche su tutto il margine posteriore della squama, ma disposti senza nessuna
simmetria. In complesso ciascuna squama ne può avere sei, sette ed anche otto. Più visibili
sono sempre peraltro quelli della parte ristretta terminale della squama. Gli organi sono
sempre muniti di un pelo bruno, assai sviluppato, il quale sporge oltre il livello della
squama. Alle volte è visibile per trasparenza tutta la parte alloggiata in profondità, e è
quasi costantemente visibile il bocciolo contenente le cellule allungate. Questo, osservato
per trasparenza, non appare come una macchietta rotonda quale si riscontra in Agama bibroni,
sibbene come una freccia con l’estremità arrotondata di cui l’asticella è rappresentata dal
pelo.
Agama rueppelli (vedi fig. 4 Tav. I). — Gli organi sono numerosi su tutte le squame
del dorso. Queste terminano con una lunga e grossa punta la quale si continua in una
debole breve e ottusa carena. Gli organi di senso sono situati alla estremità posteriore
della squama ai lati della punta o sotto la punta stessa. Possono essere uno per ciascun
lato della punta, oppure due in un lato e mancare del tutto nell’altro, oppure essere ridotti
ad uno solo, situato a destra od a sinistra della punta. Sulla punta stessa sono sempre
isolati e situati molto vicino alla estremità di essa. Qui sono assai affossati ed il pelo, di
discreta lunghezza, può sporgere lateralmente rispetto alla punta o restare nascosto al di
sotto di essa. Sul margine della squama, gli organi sono poco affossati ed il pelo, di solito
meno lungo di quello dell’organo situato nella punta, sporge di poco oltre il livello della
squama. I peli sono quasi sempre di un nero intenso.
Agama annectens (vedi fig. 5 Tav. I). — I recettori sono relativamente poco numerosi sulle
grandi squame dorsali. Queste, che non sono carenate o lo sono pochissimo, presentano quasi
sempre all’ estremo posteriore una duplicatura, la parte superiore della quale può terminare in
GLI ORGANI DI SENSO DELLA PELLE DEGLI AG AMIDI
181
una punta ottusa più lunga di quella che si riscontra in Agama bibroni, o può anche essere
arrotondata. Crii organi di senso souo generalmente uno per squama, situati sia lateralmente
rispetto alla punta e verso la base di essa, sia addirittura all’estremità della parte superiore
della duplicatura. 0 nell’uno o nell’altro caso, essi sono portati da un piccolo rilievo ed
hanno un pelo assai breve che non supera mai il livello della punta ottusa. Il pelo può
essere intensamente bruno o chiaro, poco appariscente.
Agama robecchii (vedi fig. 6 Tav. I). — Gli organi di senso sono presenti su molte squame
del dorso. Queste hanno costantemente una carena ottusa che nella parte posteriore, si
continua con una spina lunga e nerissima all’estremità. Tale spinasi solleva di molto dal piano
della squama, formando con essa un angolo di circa quarantacinque gradi, cosicché il margine
pesteriore nella squama stessa è molto più spesso di quello anteriore. Gli organi di senso
si possono trovare o nel margine posteriore, o addossati alla punta della squama. Essi
possono essere uno, oppure due o tre: uno situato al di sotto della punta o di fianco ad
essa, due nel margine della squama, posti uno per parte della spina.
Tali recettori sono portati quasi sempre da un rilievo più o meno pronunciato il quale
qualche volta, come è già stato accennato, è addossato alla base della spina. Gli organi
sono sempre di un bruno più o meno intenso, poco affossati, ed hanno un pelo sempre
bruno nero, relativamente breve.
Agama cganogaster (vedi fig. 7 Tav. I). — Gli organi di senso sono presenti tanto sulle
squame piccole, quanto sulle squame grandi del dorso e con più frequenza su queste ultime.
Le squame sono sempre molto più spesse nella piarte posteriore, qualche volta distintamente
carenate, altre invece, come succede nelle più piccole, poco carenate. Possono anche presentare,
in continuazione della carena, una punta più o meno aguzza. Gli organi di senso sono situati
costantemente nella parte posteriore della squama e in numero variabile da uno a due; in
rari casi sono tre. Essi sono posti al sommo di un piccolo rilievo, bruno o addirittura nero,
e si possono trovare in qualche caso anche ai lati della punta della squama e nella parte
alta del bordo. Gli organi sono situati uno per lato della squama, oppiure uno al
centro, al di sotto della carena, e due, uno per parte rispetto a questa. Sono poco affossati
e hanno un pelo breve intensamente bruno o addirittura nero.
Agama atricollis (vedi fig. 8 Tav. I). — Gli organi sono un po’ meno numerosi che nella
specie precedente e in complesso meno visibili ; sono abbastanza rari nelle squame piccole e
poco carenate, mentre sono quasi costantemente presenti nelle squame grandi, fortemente ca¬
renate. Queste sono molto più spesse nel margine posteriore che in quello anteriore e munite,
quelle grandi in particolar modo, di una punta più o meno lunga accompagnata sui lati da altre
punte di minore lunghezza. Gli organi sono generalmente uno solo per squama e disposti o al
di sotto della punta con la quale si continua la carena, o di lato e più o meno vicini ad essa.
Possono essere portati al sommo di un rilievo di poca altezza il quale spesso è colorato
intensamente in bruno, o anche essere situati in vicinanza o al di sotto di una delle punte
laterali della squama. Gli organi sono sempre bruni e muniti di un pelo piuttosto breve,
colorato intensamente in bruno, oppure quasi trasparente. In questo caso esso non è facil¬
mente visibile.
Come appare dalle descrizioni ed ancor meglio dai disegni che le accompagnano, le
diversità presentate dagli organi di senso nelle varie specie sono dunque fortissime, tali da
servire ottimamente quali caratteri sistematici, molto più sicuri ad esempio di quelli forniti
dal numero di squame intorno al corpo. Potrà darsi che tra due specie molto vicine l’ una
all’altra e tra sottospecie di una medesima specie, le differenze siano minime, ma anche se
tali, contribuiranno certamente insieme con altri caratteri alla determinazione degli esemplari.
4
182
GIUSEPPE SCORTECCI
La istologia degli organi di senso degli Agamidi del gruppo A
Per la preparazione di sezioni sottili, mi sono servito, come lio accennato, soltanto di
specie del genere Agama e precisamente Agama mutabilis , Agama rueppelli, Agama bibroni ,
Agama anneotens, e di esemplari, parte in alcool ma ottimamente e non da lungo tempo
conservati, parte vivi, di cui durante i miei due ultimi viaggi nel Fezzan fissai lembi di
pelle sul posto. Le sezioni interessano tanto organi del capo, quanto organi del dorso e
organi della coda e spettano tutte ad esemplari lontani della muta.
Il coperchio ed il pelo
In tutti gli organi ciré ho osservato, appartengano essi a squame del capo, o a squame
del tronco e della coda, la struttura è, si può dire, una sola. Le poche differenze che si
riscontrano, sono niente affatto sostanziali.
Esaminando dunque in sezione sottile uno di questi organi, si nota che la squama in
corrispondenza di esso presenta una concavità di varia ampiezza e profondità dal fondo
della quale sorge il globetto sormontato dal pelo. All’interno della concavità la squama si
presenta o compiutamente liscia come ad esempio (vedi fig. 3 e 5 Tav. II) in quelle del tronco
di Agama bibroni e annectens ) oppure nettamente seghettata come in Agama mutabilis (vedi
fig. 6 Tav. II). La parte cornea della squama ha uno spessore assai diverso, spessore il
quale peraltro tocca il minimo in quella parte affossata che dà alloggio all’organo.
Come risulta chiaramente dalle annesse figure, il così detto coperchio dell’organo appare
simile un bicchiere a calice privo di piede appoggiato con la bocca in fondo alla cavità.
Esso è in diretta continuazione della parte cornea compatta della squama la quale in cor¬
rispondenza di esso si assottiglia estremamente sino a divenire uno straterello esilissimo.
Lo strato corneo compatto della squama non è peraltro il più esterno. Al di sopra di esso
si stende, sul coperchio stesso e anche sul pelo, uno straterello corneo, estremamente esiguo,
addirittura un velo trasparentissimo che non sempre, anche in ottimi preparati, può essere
evidente. Anche il pelo mostra delle variazioni; in alcuni organi è quasi del tutto traspa¬
rente, compatto come lo strato corneo sul quale è impiantato, venato appena nel senso della
lunghezza da sottilissimi grani di pigmento disposti l’uno accanto all’altro. In altri invece
esso appare con grande chiarezza costituito da più cellule fusiformi le quali mostrano
venature formate da granulazioni sottilissime di pigmento, di solito più marcate nella
parte mediana della cellula stessa (vedi fig. 5 Tav. II). Molto spesso il pelo appare mag¬
giormente pigmentato nella parte mediana che non alla base o alla estremità. Senza alcun
dubbio esso non è cavo, come credette di vedere il Colin, ma pieno come asserirono tanto
lo Schmid t quanto la Preiss.
Addossati a tutta la parete interna del coperchio, esistono vari straterelli di sostanza
cornea, i quali si raggrinzano e si piegano facilmente durante la preparazione delle sezioni,
distaccandosi dallo strato corneo compatto che forma il coperchio stesso e dando l’impres¬
sione che tra questo e i primi esista una cavità di varia ampiezza. Tali straterelli più o
meno numerosi e che costituiscono una specie di mantello di vario spessore, si estendono
per tutta la parte interna del coperchio, penetrano insieme con il peduncolo dell’organo
attraverso il foro della squama, e si continuano, sempre evidentissimi, lungo la superfice in¬
terna della squama (vedi fig. 3, 5, 6 Tav. II).
Tali strati cornei sono talvolta perfettameu1 e incolori, talvolta più o meno pigmentati.
Non troppo di frequente, a contatto con quello più interno, si scorgono in modo poco di-
GLI ORGANI DI SENSO DELLA PELLE DEGLI AGAMIDI
183
stinto, alcune cellule appiattite con nucleo schiaccialo le quali possono trovarsi tanto nella
parte alta quanto nella parte bassa della così detta campana. Esse sono da identificarsi
con quelle che la Preiss definì cellule di sostegno e forse anche con quelle osservate
dal Colin e da lui chiamate u di protezione „, ma esse sono ben lontane dall’essere così
evidenti come appaiono nei disegni dell’ A.
Le grandi cellule dell’organo di senso
La minuscola protuberanza sferica o emisferica più o meno depressa è occupata per la
massima parte da cellule grandi, allungate, da interpretarsi evidentemente come cellule epi¬
teliali trasformate, cellule le quali possono avere forma assai diversa e essere in vario nu¬
mero.
Il Cohn nel suo lavoro parla di cellule davate, lo Schmid t le definisce cellule ci¬
lindriche. A seconda della forma dell’organo esistono cellule dell’uno e dell’altro tipo.
Se l’organo è grande, quale quello descritto dallo Sellini dt (vedi fig. 9) e se il co¬
perchio non forma attaccandosi al fondo della fossetta una vera e propria strozzatura, se
il foro della squama è larghissimo, le cellule dell’ organo sono pressoché cilindriche ; se in¬
vece l’organo è del tipo di quelli muniti di una protuberanza sub sferica e se il foro della
squama è piccolo, le cellule che con la base si dirigono tutte verso il foro stesso, non sono
più cilindriche ma davate o sub coniche. A questo proposito possono vedersi le figure delle
tavole che accompagnano il lavoro della Preiss e quelle annesse alla presente nota.
Inoltre, nel caso in cui l’organo è grande ed alloggiato in una piccola depressione
della squama, la separazione tra cellule comuni dell’epitelio e cellule differenziate dei re¬
cettori non è affatto netta. Se si guardano infatti la figura 9 tolta dal lavoro dello
Schmidt e la figura 11 tolta da quello della Preiss, si nota che le cellule epiteliali comuni
sono a contatto con quelle dell’organo di senso e che non v’ è tra loro una distinzione
netta nè per la forma, nè per le dimensioni.
Negli organi, invece, dirò così, più differenziati, in quelli insomma che sono profonda¬
mente affossati e in comunicazione con la parte carnosa della squama mediante un sottilis¬
simo foro, la distinzione tra cellule dell’organo e cellule epiteliali comuni è nettissima. (Si
veda al proposito le figure 3, 5, 6 della Tav. II).
Negli organi di questo tipo dunque, le cellule sono tutte più o meno affusolate verso
la base e quelle della parte centrale appaiono più grandi, mentre quelle periferiche si mo¬
strano più piccole e più ristrette verso la base. Circa l’aspetto di tali cellule, gli autori, come
s’è visto, non sono d’accordo. La Preiss sola vide ad esempio che nella parte distale esse
apparivano tronche e che nella zona immediatamente sovrastante ad esse si notavano (co¬
lorando le sezioni con ematossilina) dei granuli ai quali si avvicinavano fili protoplasmatici.
Granuli e fili protoplasmatici insieme apparivano come setole rigide con la punta rivolta
verso l’alto, immerse in una zona più chiara, omogenea (vedi fig. Il e 12).
Per mio conto non ho notato tali granuli, né tali fili protoplasmatici, ma soltanto una
zona più chiara in corrispondenza della parte distale dell’organo, ed ho sempre veduto che
le cellule terminavano bruscamente giungendo al limite di essa (vedi fig. 3, 5, 6 Tav. II).
I limiti tra cellula e cellula non sempre sono ben distinguibili, distinguibile è sempre
invece nell’ interno di esse una stilatura longitudinale, rifrangente, la quale si estende per
tutta la loro lunghezza ed è più visibile nella parte mediana e superiore, che non in quella
inferiore vicina al foro della squama, e in quella ancora che, traversata la squama, si mette
in contatto con la papilla (vedi fig. 3, 5, 6 Tav. II).
184
GIUSEPPE SCORTECCI
Visibilissimi sono sempre i nuclei delle varie cellule, nuclei che sono un po’ più grandi
in quelle centrali e di solito situati più in basso, più piccoli e a mano a mano situati più in
alto, in quelle poste lateralmente. Vi sono casi peraltro in cui i nuclei sono quasi tutti alla
medesima altezza.
Nella maggior parte degli organi di senso, le grandi cellule sono più o meno pigmen¬
tale. Tale pigmentazione è rappresentata da sottilissime granulazioni disposte in file longi¬
tudinali appena appena distinguibili, oppure è intensissima. Specialmente verso la parte alta
dell’orgàno si vedono alle volte tronchi di melanofori, e non sono rari i casi in cui dira¬
mazioni di melanofori di notevole grandezza penetrano nell’organo occupandolo quasi tutto,
ed impedendo totalmente l’osservazione delle cellule. Si vedano a questo proposito le figure
f> e 6 Tav. II, che riguardano organi di senso di Agama annectens e mutabili s.
La papilla, i vasi sanguigni, i melanofori
Le grandi cellule dell’organo di senso, quando sono alloggiate in una cavità snb sfe¬
rica si ristringono fortemente verso la base, come ho già detto, e i prolungamenti di ciascuna
di esse, riuniti in un fascio, si introducono nel foro della squama. Al di sotto del foro,
talvolta in strettissima vicinanza di esso, talvolta un po’ più discosto, si nota sempre
un gruppo di cellule che più diffìcilmente 'si colorano e che appaiono di conseguenza assai
più chiare della parte circostante. Tali cellule che hanno spesso nuclei a forma di scodella,
costituiscono una papilla la quale si fa strada nello strato epiteliale e si mette in contatto
con i prolungamenti delle cellule della campana. Quando il foro della squama è molto
grande, le cellule, che in questo caso sono sub cilindriche, delimitano spesso con la loro
base una specie di cavità in cui penetra la papilla, (idi veda al proposito la figura 12).
Quando invece il foro è stretto, tale cavità non esiste affatto (vedi fig. 3, 5. 6 Tav. II).
Per mio conto non ho veduto la trama di tessuto connettivo sostenente la papilla a cui
accenna la Preiss.
Vicino alla papilla, ho n; tato in molti casi, vasi sanguigni, ed al di sotto dello strato
epiteliale una notevolissima quantità di grandi melanofori molto ramificati alcuni dei quali
protendendosi lateralmente circondano la papilla, si introducono nel foro praticato nello
spessore della squama, e invadono più o meno l’organo. Un caso tipico di questo fatto
l’ho notato in un organo delle squame dorsali di Agama mutabili s, di cui è annesso un
disegno (fig. 6 Tav. II).
In conclusione dunque l’organo di senso degli Agamidi del gruppo A appare munito
di un pelo solido e pluricellulare, rivestito, cominciando dall’ esterno, prima da una pellicola
trasparentissima, poi da uno strato corneo compatto, infine da più lamelle cornee formanti
uno strato di vario spessore. Esso appare costituito da due parti distinte; una formata da
cellule grandi allungate, epiteliali (alla periferia delle quali si notano alle volte cellule ap¬
piattite non nettamente distinguibili) e da una parte dermica rappresentata dalla papilla.
Vedremo in seguito quale valore funzionale si possa attribuire alle singole parti.
Gli organi di senso in jTphartiotis acutirostris
Ho detto nelle pagine precedenti che Aphaniotis acutirostris delle isole Mentavei pre¬
senta organi di senso di un tipo assai diverso da quello che si è soliti riscontrare negli
Agamidi del gruppo A. In esso cioè si hanno, nella maggior parte dei casi, globetti più o
meno sviluppati e non alloggiati in una fossetta, ma protesi oltre il livello della squama.
GLI ORGANI DI SENSO DELLA PELLE DEGLI AGAMI DI
185
Se si osservano peraltro le squame della nuca le quali hanno contorno di solito sub pen¬
tagonale o sub esagonale e sono molto rilevate, ci si accorge -che alla sommità di esse
l’organo di senso (vedi fig. 15 disegno a destra) non ha più un pelo per quanto esiguo,
ma il così detto coperchio appare come una lenticella più o meno convessa, ■ ricoperta
di uno strato corneo sottilissimo sul quale a mala pena, e non sempre, si scorgono le
tracce delle cellule. Altre squame del medesimo tipo hanno invece organi con un pelo,
estremamente sottile e trasparente, il quale può scorgersi soltanto con un fortissimo ingran¬
dimento e quando la squama è posta di profilo.
Ebbene questo tipo di organo senza pelo che è, diciamo pure, eccezionale in Aphaniotìs
acntirostris si trova invece normalmente in tutti gli agamidi che ho compreso nel gruppo B
e di cui darò una descrizione particolareggiata, cominciando da una specie che appartiene
ad un genere di cui già ho parlato, e precisamente Gonyocephalus papuensis della nuova
Zelanda.
I recettori degli Agamidi del gruppo B
Se si osserva con il binoculare una qualunque squama del dorso di un appartenente
alla specie Gonyocephalus papuensis, per esempio una di quelle poste ai lati della cresta, si
nota che nel margine posteriore di essa e precisamente in posizione eguale a quella in
Fig. 18
Fig. 18 — Squama posta immediatamente al di sotto delle ciliari inferiori con venti organi di varia
grandezza.
Fig. 19 — Squama labiale superiore con sessantadue organi sub eguali in grandezza.
cui sono situati gli organi muniti di pelo negli esemplari di agamidi del gruppo A, si trova
una lenticella assai convessa, lucida, di solito di non grande dimensione, sempre ricoperta
di uno strato corneo così sottile che, togliendo la squama, esso si rompe e la squama
stessa appare quindi forata. Organi di questo tipo, aventi una lenticella rotonda o dovale
si trovano su tutte le squame del dorso, situati sul margine posteriore e in numero varia¬
bile da uno a due. Quando 1’ organo è unico esso è posto al disotto della spina con la
quale si prolunga la carena, quando invece gli organi sono due si trovano uno per lato
rispetto alla spina. Gli organi sembrano mancare nelle grandi squame della cresta e sono
invece presenti in quasi tutte le squame della coda in numero variabile da uno a due.
ì
186
GIUSEPPE SCORTECCI
Sono presenti anche nelle squame del petto, dell’addome e della pa,rte inferiore della
coda: qui sono da uno o due, e nella posizione già detta per le squame del dorso. Tu nu¬
mero variabile da uno a quattro si trovano sulle squame degli arti anteriori e posteriori
e sulle dita, nella parte superiore. J1 maggior addensamento peraltro si verifica nelle
squame del capo. Tu quelle della parte superiore ce ne sono da uno a dieci, oltre venti in
quelle dell’estremità del muso, una quindicina od una ventina nelle squamette che for¬
mano il bordo dell’occhio e situate accanto alle ciliari che ne sono prive (vedi ffg. 18).
I recettori sono numerosissimi nelle squame
tra l’occhio e le labbra e tra le narici e il
margine labiale dove se ne coniano fino a
un’ ottantina nelle labiali superiori (vedi
fig. 19). Poco meno numerosi sono nelle la¬
biali inferiori. Come gli organi muniti di
pelo, anche questi, nelle squame del capo,
sono disposti irregolarmente quando non c’ è
la carena, quando invece la carena è presente,
sono sempre in maggior numero in corrispon¬
denza di essa. La loro dimensione è assai
varia e varia anche la convessità delle sin¬
gole lenti, alcune delle quali sono molto spor¬
genti, altre invece poco rilevate e lievemente
affossate ai margini.
Togliendo la parte cornea delle squame,
questa, come ho già accennato, appare forala (le labiali sembrano addirittura un crivello)
e nella parte carnosa in corrispondenza della lente si vede una fossetta più o meno pro¬
fonda, ma non mai profondissima, dalla quale si erge un corpicciolo a forma di clava che,
all’apparenza, non ha nulla di diverso dai corpiccioli rile¬
vati che si possono vedere togliendo la parte cornea dalle
squame munite di organi con pelo.
Pliysignatus lesuerii (Gray). Di questa specie tipica¬
mente australiana ho esaminato due esemplari, l’uno gio¬
vane e l’altro adulto e di molto maggiori dimensioni,
ma purtroppo ambedue non in perfetto stato di conser¬
vazione. Se, dato appunto le condizioni degli esemplari,
non sono stato indotto in errore, gli organi sono presenti
ovunque ad eccezione delle piante dei piedi e palme delle
mani e meno frequenti sull’ addome. Essi occupano sulle
squame una posizione eguale a quella che si riscontra in
Gonyocephalus. Sul capo, e in particolar modo nelle parti
laterali, sono più numerosi che altrove ; nell’ esemplare
giovane si contano 23 organi nella sola placca nasale (vedi fig. 20). Qui peraltro le lenti¬
celle non sono molto rilevate, assai meno che in altre squame della parte superiore e late¬
rale del capo.
Chlamydosaurus Jdngii Gray. In questa specie australiana gli organi sono presenti su
quasi tutte le squame delle parti superiori ed inferiori, ad eccezione di quelle delle parti
inferiori delle dita. Sono presenti anche sulle squame della clamide.
Più abbondanti che altrove sono sulle parti laterali del capo e particolarmente evi-
Fig. 21 — Chlamydosaurus Kingi.
Margine posteriore di una plac-
chetta dell’ estremità del muso
privata della parte cornea. Gli
organi appaiono come piccole
clave impiantate sul fondo di
una fossetta.
sueuri con ventitré organi.
GLI ORGANI DI SENSO DELLA PELLE DEGLI AGAMIDI
187
denti quelli situati sulle squame carenate. Numerosi sono sulle placche labiali dove se ne
possono contare anche una ventina, e dove si mostrano sempre un po’ affossati, con la len¬
ticella assai sporgente, lucidissima, ricoperta da uno strato corneo molto sottile. Sul dorso,
sulla clamide e sugli arti, sono sempre alloggiati nel bordo posteriore della squama e in
numero variabile da uno a cinque. Togliendo la parte cornea delle squame gli organi
appaiono come grossi bastoncelli clavati alloggiati in una fossetta più profonda che nelle
specie citate in precedenza (vedi fig. 21). In ciascuna fossetta gli organi possono essere
uno ed anche due, non di rado persino tre, e sempre di differente grandezza.
In Diporophora australi# (Steind ), anoh’essa dell’Australia, gli organi sono presenti su
tutto il corpo ad eccezione che nelle parti inferiori delle dita. Più abbondanti sono nelle
parti laterali del capo, rari nelle parti inferiori del tronco e particolarmente sull’addome.
Sul capo possono essere sino a una diecina per squama; sono molto numerosi anche
nelle squame labiali, ma pòco rilevati e ricoperti da uno strato corneo assai spesso. In
generale sono di piccole dimensioni. La loro posizione è quella descritta per le altre
specie. Sul tronco e sulla coda sono uno o due per squama.
Del genere Amphibolurus aneli’ esso caratteristico dell’Australia, ho preso in esame
esemplari di tre specie e precisamente A. barbatus, A. reticulatus , A. (iuguli fer, specie che
meritano ciascuna un cenno separato.
Amphibolurus barbatus (Cuv.).
In linea generale gli oigani sono piccoli, ma presenti su tutte le parti superiori del
corpo ad eccezione peraltro delle dita dove, nonostante un esame attentissimo, non sono
riuscito a vederne nemmeno uno.
Nelle parti inferiori sono presenti
sulla gola, sul anelito, ma non in
tutte le squame, in vicinanza della
apertura cloacale e sulla coda, dove
sono molto affossati e non facil¬
mente individuabili. Più abbon¬
danti sono sul capo e in particolar
modo nelle parti laterali. Nume¬
rosi, sino a una ventina, sono sulla
placca nasale e in tutte le squame
tra l’ occhio e le labbra. Anche
le squame più piccole ne hanno
tre, quattro, cinque. Sulle granu¬
lazioni ciliari sono di solito due, uno a ciascuna estremità e più precisamente all’inizio e
alla fine della carena (vedi fig. 23). Sulle squame dorsali e su quelle della coda e degli
arti sono da uno a tre. In genere quelli disposti sulle squame piane sono poco rilevati,
piccoli e coperti da uno strato corneo più spesso. Più rilevati invece quelli ai lati e sotto
la spina delle squame carenate (vedi fig. 22).
Amphibolurus reticulatus (Gray).
Organi assai piccoli, sono presenti su quasi tutte le squame r del capo; in una sola
della fronte se ne possono contare una ventina, addensati lungo il margine posteriore.
Su quelle del dorso sono di solito uno per squama e due invece per ciascuna squama sulla
Fig. 22 Fig. 23
Amphibolorus barbatus
Fig. 22 — Squama caudale con due organi.
Fig. 23 — Placcliotta ciliare con due organi.
188
GIUSEPPE SCORTECCI
coda, dove sono situati simmetricamente rispetto alla punta della squama stessa. Sono
presenti sugli arti e sulle dita, ma solo nella parte superiore. Sono presenti sulla gola e
forse mancano (dico forse perchè l’esemplare esaminato non ha le squame ventrali in
perfette condizioni) sul petto e sull’addome. Sono invece presenti nelle parti inferiori
della coda.
Ampli i bollir us angulifer Gray.
Gli organi sono presenti su tutto il capo, all’ incirca con la stessa frequenza che
nelle due specie precedenti. Sono invece relativamente rari sulle squame più piccole
del dorso, mentre su quelle grandi, disposte in file longitudinali quasi regolari, sono
in numero variabile da tre a cinque e di aspetto assai caratte¬
ristico. Queste grandi squame più o meno fortemente carenate,
sono molto spesse nella parte posteriore e la’ spina con cui si
prolunga la carena non si dirige nettamente all’ indietro, ma in
alto e all’ indietro, così che la parte superiore insieme con l’infe¬
riore della squama formano tra loro un angolo acuto più o meno
ampio. Gli organi sono sempre situati nel boi’do posteriore
della squama, alla sommità di piccole protuberanze cilindro co¬
niche dirette verso l’alto, protuberanze che sono in numero
vario e più o meno alte, ma che appaiono costantemente più
piccole quando sono situate ai lati della squama. Per una mi¬
gliore comprensione vedasi la figura 24. Organi di tipo simile
sono presenti nella parte inferiore della coda, di solito due per
squama, e sugli arti. Qui, e anche sul dorso, sono presenti
peraltro anche organi situati al sommo di squame sub coniche.
Gli organi sono presenti, ma rari, sulle squaine del mento,
della gola, del petto, dell’ addome e sulle squame delle parti superiori delle dita.
Moloch horridus Gray. In questo stranissimo agamide australiano gli organi sono pre¬
senti su quasi tutto il corpo, tanto nelle parti superiori, quanto nelle inferiori, e tanto sulle
A mphibolorus angulifer
Fig. 24 — Squama delle file
regolari dorsali e posta vi¬
cino all’ attacco degli arti
posteriori, con tre organi
al sommo di altrettante
protuberanze subconiche.
Fig. 26
Fig. 27
Fig. 25
Moloch liorvidus
Fig. 25 — Placca posta vicino all’ orbita con 34 organi collocati al sommo di protuberanze sub coniche.
Fig. 26 — Organo posto poco al di sotto della punta di una squama del capo.
Fig. 27 — Un organo molto ingrandito.
grandi o grandissime squame puntute, quanto sulle piccole. In maggior numero peraltro sono
sul capo e in particolar modo nelle parti laterali dove, in una sola placca, se ne possono
contare una trentina e più (vedi fig. 25).
GLI ORGANI DI SENSO DELLA PELLE DEGLI AGAMIDI
189
Gli organi sono quasi sempre al sommo di una protuberanza conica con la superficie
lenticolare rivolta verso la direzione in cui è rivolta la spina più lunga (vedi fìg. 26),
grandi, turgidi, coperti da uno strato corneo molto sottile. Togliendo la squama questa
appare tutta forala, e ciascun foro corrisponde ad una lenticella. Quando l’oigano è
vicino all’ estremità della spina esso è situato quasi sempre alla sommità di una specie
di cordone cilindrico aderente alla spina stessa, cordone che ha grande somiglianza con
quelli descritti per le squame coniche di Agama robeccliii. Anche nelle placchette più
piccole, gli organi possono essere alla sommità di protuberanze coniche.
Liolepis beliti Gray. In questa specie del continente asiatico, gli organi non sono in
linea generale molto abbondanti. Mancano nelle squame lisce dell’ addome e su quelle delle
parti inferiori degli arti e della coda, sono presenti invece su quasi tutte le granulazioni
del dorso e delle parte superiore degli arti e della coda (vedi fig. 29, 30). Qui essi sono
uno o due per squama (non in tutte le squame sono peraltro presenti) e situati al di sotto,
Fig. 28
Fig. 29
Liolepis bellii
Fig. 30
Fig. 28 — Labiali superiori e squamette immediatamente sovrastanti con vari organi poco rilevati
e di notevole grandezza.
Fig. 29 — Squama delle parti superiori delle coscie.
Fig. 30 — Placca della parte superiore basale della coda.
se uno, ai lati, se due, della punta della squama stessa. Non sono molto numerosi sulle
parti superiori del capo, mentre appaiono abbastanza frequenti su quelle laterali e in par-
ticolar modo nelle granulazioni attorno all’occhio, sovraciliari comprese, e nelle granulazioni
tra l’occhio e le labiali. Di solito sono uno per granulo. Nelle labiali e nelle squame ad
esse vicine (vedi fig. 28) si notano invece organi poco o pochissimo rilevati, coperti da
uno strato corneo relativamente spesso, in numero di anche una diecina e di dimensioni
assai grandi, (talvolta uno solo occupa tutta la squametta).
Lenti piccole e non frequenti si trovano anche sui granuli del mento e della gola.
Uromastix acanthinums Bell. Gli organi sono presenti su quasi tutte le squame delle
parti superiori del corpo e più frequenti sulla testa, specialmente nelle parti laterali. Qui
occupano la parte più sporgente del granulo, e talvolta sono isolati, talvolta riuniti in due
od anche in tre per ogni infossatura (vedi fig. 31 e Tav. II, fìg. 1). Sono scarsi invece
nelle labiali superiori ed inferiori, sulla rostrale, non molti frequenti sulle squamette che
circondano l’apertura auricolare e in genere, come s’ è detto, su tutta la parte superiore
del capo. Rarissimi sono sulle placche nasali. Sul dorso ogni squama ne è provvista. Sulla
coda sono presenti in numero di due o tre nella parte posteriore e basale delle grandi
5
190
GIUSEPPE SCORTECCI
placche puntute. Qui sono così sviluppati da essere addirittura visibili ad occhio nudo ed
appaiono ricoperti da uno strato corneo più spesso che in quelli delle altre squame (vedi
fig. 32).
Nelle parti inferiori del tronco sono molto più rari che nelle superiori e situati
al di sotto della punta della squama. Relativamente abbondanti sono nelle placchette delle
ascelle e in quelle situate nei pressi dell’apertura cloacale. Nelle parti inferiori della coda
sono decisamente rai\ frequenti invece sugli arti e in particolar modo nelle squame delle
Fig. 32
Uromastix acnnthinurus (da un esemplare in vita)
Fig. 31 — Gruppo di squame della regione sopra orbitale ; in quella più in alto vi sono due organi
alloggiati in una sola fossetta.
Fig. 32 — Grande placca puntuta della coda con tre organi.
parti laterali dove se ne trovano anche più di uno per squama e collocati al disotto della
punta. In tutti i numerosi esemplari esaminati non ho mai riscontrato organi nelle squame
delle dita dei piedi e delle mani.
Uromastix aegi/ptia (Forkal).
Come nella specie precedentemente citata, gli organi sono presenti su quasi tutte le
parti del corpo, eccezione fatta peraltro delle palme delle mani e delle piante dei piedi.
Più abbondanti che altrove sono sul capo e specialmente sulle parti laterali ; si tratta però
sempre di un’abbondanza relativa poiché non se ne trovano mai in numero superiore a
tre, o al massimo quattro, per squama; gli organi inoltre sono poco convessi ed evidente¬
mente coperti da uno strato corneo assai più spesso che in Uromastix acanthinurus. Su quasi
tutte le squame del dorso si trova un solo organo poco rilevato e coperto di uno strato
corneo assai spesso. Togliendo la parte cornea della squama non appare sulla parte carnosa
una protuberanza clavata, ma una semplice prominenza emisferica. Sulla coda sono presenti
in numero variabile da uno a cinque per ciascuna delle grandi placche aculeate. Sono sempre
poco rilevati e coperti da uno strato corneo molto spesso; togliendo la placca cornea tuttavia
gli organi appaiono qui come piccoli bastoncelli clavati di lunghezza relativamente notevole.
Questi organi delle grandi squame aculeate della coda sono così grandi da esser visibili ad
occhio nudo. Nelle parti inferiori del corpo sono presenti, di solito uno per squama (ma non
GLI ORGANI DI SENSO DELLA PELLE DEGLI AG AMIDI
191
in tutte le squame), tanto sulla gola, quanto sul petto, sull’ addome e sulla coda. Togliendo
la parte cornea, gli organi appaiono simili a quelli delle squame del tronco. Sugli arti sono
presenti, ma non in tutte le squame, e in numero di uno per squama se queste sono piccole,
di due o tre se sono grandi, come ad esempio quelle degli arti posteriori. Qui, come anche
in qualche squama della testa, la lente è pochissimo convessa, talvolta quasi piana e leg-
.germente affossata, sicché non sporge dalla squama come si verifica comunemente in tutte le
altre specie rammentate.
Uromastix Hardwichii Gray.
In questa specie gli organi sono decisamente rari su tutte le parti del corpo ; un po’
più abbondanti si trovano sulle squame delle parti laterali del capo dove sono uno o al mas¬
simo due per squama. Sulle squame del tronco, oltre che rari, sono difficilmente visibili ; più
rari ancora sono sul ventre, sul petto e sugli arti. Mancano nelle palme delle mani e nelle
piante dei piedi, nonché sulle dita. Sulla coda sono presenti in numero di uno, due, o ra¬
ramente di tre, su molte delle placche aculeate le quali hanno dimensioni assai minori che
nelle altre due specie esaminate. Rarissimi sono nelle parti inferiori della coda e special-
mente in vicinanza della attaccatura.
Oltre che rari, gli organi sono sempre assai poco visibili e la lente è pochissimo rile¬
vata e formata da uno strato corneo molto spesso. Tra le specie di Agamidi del gruppo B
esaminate, A. Hardwichii è quella che ne possiede in numero minore e meno visibili.
Aporoscelis princeps (O’Schaug.).
Gli organi sono decisamente più rari che in Uromastix acanthinurus. Sono scarsissimi
ad esempio nelle parti superiori del capo, non si trovano su tutte le squamette dei lati di
esso, né su tutte quelle del dorso ; sono rarissimi anche sugli arti. Sulla coda sono assai
scarsi, hanno sempre dimensioni piccole, sono poco rilevati e lo strato corneo che forma
la lente è relativamente spesso.
Osservazioni generali sui recettori a lente
In conclusione se noi consideriamo nell’insieme gli organi di senso a lente che si ri¬
scontrano nei generi Uromastix , Aporoscelis, Lioiepis, Moloch , Amphibolurus , DiporopTiora ,
Physignatus, CMamydosaurus ed in Gonyocephalus papuensis, notiamo quanto segue:
1) Ad eccezione della parte inferiore delle dita, tutte le altre parti del corpo (anche
ad esempio la clamide di CMamydosaurus') possono essere provviste di organi.
2) In generale essi sono presenti in maggior numero nelle parti superiori, e quasi
sempre più abbondanti (talvolta in maniera considerevolissima come s’ è visto in Gonyoce¬
phalus papuensis ) nelle parti laterali del capo.
3) Nelle specie che menano vita arboricola gli organi sono non solo presenti, ma
anche assai abbondanti nelle parti inferiori.
4) In generale tutte le specie che hanno squame fortemente carenate e mucronate
posseggono organi di senso in maggior numero.
5) Nelle squame liscie del capo, ad esempio nelle labiali superiori ed inferiori, gli
organi possono avere una qualsiasi posizione, mentre nelle squame provviste di una carena
più o meno marcata, sono collocati soltanto in corrispondenza di essa o si trovano in cor¬
rispondenza di essa e nelle altre parti. Di solito peraltro sono addensati lungo il margine
192
GIUSEPPE SCORTECCI
della squama e in genere lungo quello posteriore. Nelle squame carenate del tronco e
degli arti, gli organi sono collocati sempre ed unicamente sul bordo posteriore della squama
e se sono uno soltanto, questo è situato al di sotto della spina con cui si continua la ca-
Fig. 35
Fig. 34
Fig. 33 — Squame dorso centrali di Amphi-
bolurus reticulatus.
Fig. 34 — Squame dorso centrali di Arnphi-
boluì~us barbatus.
Fig. 35 — Squame dorso centrali di Amphi-
bolurus angulifer.
rena; se due, sono collocati uno per lato; se più, sono disposti simmetricamente ai lati della
spina. Quando la squama è mucronata, sono di solito in numero dispari, uno, tre, cinque,
quando invece la squama manca di spina o ne ha- una brevissima, sono spessissimo in nu¬
mero pari : due, quattro etc.
GLI ORGANI DI SENSO DELLA PELLE DEGLI AGAMIDI
193
Nelle squame sub coniche, gli organi sono quasi sempre situati alla sommità di esse ;
possono anche essere portati da un rilievo cilindrico addossato alla parete del cono.
fi) La superfice della lente, salvo casi particolari, come quello di Amphibolurus an-
gulifer , è rivolta verso la stessa o consimile direzione nella quale è rivolta la squama.
7) Tra le specie arboricole e quelle che vivono costantemente sul terreno non sembra
esistere una differenza molto rimarchevole nel numero complessivo degli organi.
8) In ciascuna fossetta, che è sempre assai poco profonda, sino a ridursi in qualche
caso a una leggera depressione, si possono trovare anche due e più organi.
9) Il maggior numero di organi è portato dalle squame del capo, con un massimo
di un’ottantina raggiunto dalla specie Gonyocephalus papuensis.
10) La dimensione e la convessità delle lenticelle, il modo dnpresentarsi dell’ organo,
il numero degli organi per squama, appaiono non solo diversi per ogni genere, ma per ogni
specie e le variazioni negli individui di una singola specie non appaiono mai forti. Talvolta
sono addirittura nulle. Differenze non sembrano esistere nemmeno tra individui dei due
sessi e tra giovani ed adulti.
Ebbene, tutti questi caratteri si applicano, come s’ è visto, agli organi di senso muniti
di pelo, dei quali sono provvisti tutti gli agamidi del gruppo A. Appare quindi molto lo¬
gica la supposizione che tra gli uni e gli altri non debbano esservi eccessive differenze,
supposizione convalidata anche dal fatto di trovare in una sola specie Aphaniotis acutirostris,
organi muniti di pelo e organi assolutamente privi di pelo che differiscono tra di loro per
questo unico carattere.
Su questo argomento peraltro tornerò più avanti; vediamo ora invece se gli organi
muniti di lente, possano servire, come quelli muniti di pelo, per il riconoscimento specifico.
! recettori a lente quale carattere specifico
Prendiamo in esame le tre specie di Amphibolurus citate ed osserviamo, come è stato
fatto per le agame, una zona situata al centro del dorso e a metà distanza tra l’attaccatura
della coda e il capo.
Amphibolurus reticulatus (vedi fig. 33). - Gfli organi sono presenti tanto sulle squame
grandi quanto su quelle piccole, ma mentre le prime non ne sono quasi mai prive, le se¬
conde ne possono essere spesso sprovviste. Sulle singole squame, che sono quasi del tutto
lisci e, gli organi sono sempre isolati e collocati sul margine estremo posteriore, talvolta
con la lente rivolta obliquamente verso l’alto, talvolta francamente all’ indietro. Gfli organi
sono sempre assai piccoli, spesso non facilmente visibili e leggermente affossati ai margini.
Amphibolurus barbatus (vedi fig. 34). - Gli organi possono essere presenti tanto sulle
squame grandi, quanto sulle piccole. In dette squame e specialmente su quelle più grandi
fortemente carenate e rilevate, simili a una piramide a base triangolare, gli organi di senso
sono situati sempre sulla faccia posteriore. Sono assai più grandi, quasi il doppio, di quelli della
specie precedente, hanno la lenticella poco rilevata e poco o punto affossata ai margini e,
se uno, questo è collocato poco al di sotto della punta della squama, se due si trovano disposti
simmetricamente al di sotto e ai lati della punta. La lente è rivolta obliquamente verso
l’alto, presso a poco nella stessa direzione verso la quale è rivolta la punta della squama.
Amphibolurus angulifer (vedi fig. 35). - Gli organi di senso sono presenti tanto sulle
squame liscie o poco carenate, quanto su quelle più grandi, carenate e mucronate. Su quelle
liscie o poco carenate, essi hanno posizione, grandezza ed aspetto, simili a quelli degli or¬
gani di Amphibolurus reticulatus ; sulle squame grandi carenate e mucronate si trovano invece
al sommo di tubercoli sub conici, come s’è detto in altra parte del lavoro (vedi fig. 24).
194
GIUSEPPE SCORTECCI
Gli organi sono sempre piccoli e con lente poco convessa; più piccoli die altrove sulle
squame liscie o poco carenate, dove non sono inoltre chiaramente visibili.
Dall’esame di queste tre specie scaturisce insomma una conclusione simile a quella
tratta dall’esame delle otto agame. Le differenze tra angulifer , reticuìatus, barbatus sono
notevolissime, tali da rendere estremamente facile il riconoscimento specifico.
Anche in questo caso si può supporre che, estendendo l’osservazione ad altre specie del
medesimo genere, vicine tra loro sistematicamente, si riscontrerebbero forse, rispetto agli
organi di senso, poche diversità, ma esse saranno sempre tali che, aggiunte agli altri carat¬
teri, porteranno agevolmente ad una precisa determinazione specifica.
La costituzione istologica degli organi di senso di Uromastix acanthinurus
Per quanto già da molto tempo avessi osservato negli agamidi la presenza di organi
di senso a lente, oltre che del tipo comune alle specie appartenenti al gruppo A, non mi
era stato possibile, dato che gli esemplari in possesso dal Museo erano da troppo tempo
conservati in alcool e non sempre in perfettissimo stato, . preparare sezioni sottili. Appro¬
fittai dunque del viaggio nel Pezzan sud occidentale e sui Tassili per catturare numerosi
esemplari di Uromastix acanthinurus giovani ed adulti ed ottenere, sia da lembi di pelle
fissati sul posto, sia da altri tolti a esemplari portati vivi in Italia, buone preparazioni
adatte per l’osservazione degli organi,
Esaminando dunque una sezione sagittale di questi recettori, sia che esso appartenga
alle squame del capo sia a quelle del tronco, e sia che appartenga a un esemplare giovane,
o ad un adulto, si nota che la parte più esterna della squama cornea, la pellicola, è
molto più difficilmente visibile che nelle agame, talvolta è addirittura indistinguibile. Al di
sotto di essa inoltre, la squama non presenta uno strato compatto, ben delimitato come
nelle agame e nei generi presi in esame dalla Preiss e da me, ma ora, come ho riscontrato
nelle squame del capo di un individuo adulto, esso è relativamente poco omogeneo e sono
più o meno bene distinguibili vari straterelli paralleli, ora esso appare più omogeneo,
come ho riscontrato nelle squame del dorso di un individuo relativamente giovane, ma
non mai tanto quanto nelle agame, nè così bene delimitato come in esse (vedi fig. 2 e 4
Tav. II).
Sviluppatissimo invece è lo strato corneo lasso, formato da un grandissimo numero di
lamelle le quali appaiono più ravvicinate le line alle altre nella parte che è prossima alle
cellule malpighiane.
In corrispondenza del recettore, mentre la pellicola si continua avendo sempre uno stesso,
minimo spessore, lo strato corneo compatto diviene più sottile e più sottile lo strato corneo
lasso. Delle lamine che lo compongono, quelle della parte più vicina alle cellule malpighiane,
giunte in vicinanza dell’organo, si piegano dirigendosi verso l’alto e, a circa metà altezza
della protuberanza costituita dal recettore finiscono in gran numero con l’annullarsi. Quelle
lamine invece che sono situate nella parte più esterna della squama, si piegano assai meno
in vicinanza della protuberanza dell’organo e molte si continuano al di sopra di esso (vedi
fig. 2 e 4 Tav. II). La lente che appare sulla squama in corrispondenza dell’ organo di
senso, è insomma assai spessa, almeno in Uromastix acanthinurus, ed inoltre non è ben
delimitata ai margini, come non è ben delimitata ai margini la fossetta pochissimo pro¬
fonda in cui essa è alloggiata Del resto lo spessore dello strato corneo compatto e di
quello lasso, è assai variabile da organo ad organo, senza che in questo fatto influisca l’età
dell’individuo cui esso appartiene; ho infatti osservato recettori con strato corneo lasso
GLI ORGANI DI SENSO DELLA PELLE DEGLI AGAMIDI
195
e compatto di poco spessore o di relativamente grande spessore in esemplari di età molto
diversa. La protuberanza dell’organo, protuberanza la quale ha presso a poco la forma di
una pentola con la parte ristretta volta verso il basso, appare insomma alloggiata tutta nello
spessore della squama stessa che in quel punto è molto assottigliata.
Al di sotto dello strato corneo lasso, tutta la protuberanza è occupata da cellule
fortemente allungate, di cui non sono sempre distinguibili i limiti tra l’una e l’altra,
e che sono percorse lougitudinalmente da una specie di striatura del tutto simile a quella
che si riscontra nelle cellule degli organi spettanti agli agamidi del gruppo A.
Tali cellule non hanno tutte la medesima lunghezza nè il medesimo aspetto. Quelle
della parte centrale dell’organo raggiungono in massimo di lunghezza e anche di larghezza,
quelle delle parti periferiche invece sono assai piccole e non sono inoltre dirette vertical¬
mente verso il basso, ma hanno una posizione un po’ obliqua, inoltre sono molto più larghe
verso 1’ alto che non verso il basso. Queste cellule più piccole sono direttamente confinanti
con quelle comuni dell’epitelio e non hanno caratteri tali da potersi esattamente distinguere
da esse (vedi fig. 2 e 4 Tav. II). In generale le cellule degli organi di Uromastix sono
sempre molto più numerose di quelle che si riscontrano negli organi delle agame. Esse inoltre
hanno i nuclei uon disposti con regolarità ad una medesima o poco diversa altezza, ma assai
irregolarmente e per la maggioranza più vicini alla parte distale che non a quella prossimale.
Verso la parte alta dell’organo, quella che corrisponde alla lente, le cellule non con¬
finano direttamente con lo strato corneo lasso, ma ne sono separate da una zona chiara,
più alta di quella dei recettori, muniti di pelo, zona nella quale sono distinguibili
alcune volte con poca chiarezza, altre invece nettamente, piccole trabecole delimitanti spazi
che all’apparenza sembrano vuoti (vedi fig. 2 e 4 Tav. II). Ciò fa pensare che tra lo strato
corneo lasso e l’estremo superiore delle cellule allungate debba esservi una specie di cu¬
scinetto elastico, costituito da un insieme di cellette vuote disposte l’ una accanto all’altra
in un sol piano.
La parte basale delle cellule dell’organo, delimita una concavità sempre molto ac¬
centuata, in cui trova alloggio una massa assai trasparente, costituita da cellule con limiti
assai malamente distinguibili, alcune quali hanno spesso, ma non costantemente, nuclei a
forma di scodella. Anche in questo caso dunque, come negli organi di senso degli agamidi
d'el gruppo A, si ha una distinta papilla più o meno grande, in diretto contatto con le cel¬
lule allungate.
In vicinanza di questa papilla si vedono, in alcune sezioni, piccoli vasi sanguigni ed
anche rami di melanofori di notevoli dimensioni, ma che sembrano in generale essere più
piccoli di quelli riscontrati nelle agame, melanofori i quali si ripiegano sotto lo strato mal-
pighiano. Non mi è mai capitato di vedere rami di melanofori penetrare nell’organo, le
cellule del quale sono soltanto di rado percorse longitudinalmente da un insieme di granu¬
lazioni di pigmento. Non ho mai osservato nel punto in cui le cellule allungate sono a
contatto con lo strato corneo lasso, elementi simili a quelli che dagli Autori vennero chia¬
mati di protezione o di sostegno.
Gli organi di senso degli agamidi del gruppo B sono tutti del tipo riscontrato
in Uromastix acanthinurus ?
Per quanto, come ho già accennato varie volte, non abbia potuto ancora preparare se¬
zioni sottili di organi di altri agamidi appartenenti al gruppo B, mi sembra assai logica la
supposizione che tra gli organi a lente di Uromastix acanthinurus e quelli sempre.a lente
delle altre specie citate, non debbano esserci differenze sostanziali.
196
GIUSEPPE SCORTECCI
Infatti, se tra i recettori delle specie del gruppo A, che hanno tra di loro forma
esterna consimile, non v’ è per quanto riguarda la costituzione istologica una differenza. mar¬
cata (il che è provato dalle osservazioni compiute su Agama , Otocryptis, Ceratophora, Calotes,
LyHocephalus , Gophotis) non si vede la ragione per la quale gli organi di senso a lente
delle specie appartenenti al gruppo B, che hanno tra di loro forma e posizione consimili,
debbano, per quanto riguarda la costituzione istologica, presentare diversità profonde. Di¬
versità esisteranno certamente, ma del tipo di quelle che si riscontrano negli esemplari del
gruppo A, diversità cioè che non hanno un significato profondo. Su questo proposito del
resto mi riprometto di tornare tra non molto tempo, quando potrò avere a disposizione
materiale fresco ed adatto per la preparazione di sezioni sottili.
Vediamo intanto quali differenze esistono tra gli organi di senso degli agamidi appar¬
tenenti ai due gruppi.
Paragone tra gli organi di senso delle specie del gruppo A e gli organi di
senso delle specie del gruppo B.
;ta !. : ' . ; , . . .... . v
Per il confronto prendo in esame per primo uno di quegli organi di senso grandi e
muniti di un pelo sottilissimo che lo Schmid t vide sul capo di Calotes juhatus e di cui
dette una dettagliata descrizione accompagnata da disegni. Tali organi di senso, dunque, non
sono alloggiati in una infossatura, ma sporgono dalla superfice della squama, così come
sporgono quelli a lente che si riscontrano negli agamidi del gruppo B. Il coperchio del¬
l’organo è munito di un cortissimo pelo, è rivestito da una cuticola sottile e presenta le
tracce delle cellule ; negli agamidi del gruppo B invece non si riscontra sulla lenticella
una distinta traccia delle cellule, nè si trova mai un pelo.
A giudicare inoltre dalla figura della sezione di detto organo (vedi fig. 9) tale
coperchio non appare molto nettamente delimitato ai margini, e lo stesso fatto si verifica
in Uromastix acanthinurus.
Lo strato corneo lasso nell’ organo di Calotes è assai spesso (vedi fig. 9) assai più speso
che in altri organi muniti di pelo di altri agamidi ; in Uromastix acanthinurus lo strato
corneo lasso è spessissimo ancor più che in Calotes.
Tutto ciò per la parte cornea dell’organo.
Nella parte profonda del recettore di Calotes esistono cellule grandi, allungate, cilin¬
driche, in numero assai alto e munite di un nucleo disposto verso la parte bassa. Tali cel¬
lule non sono nettamente separate da quelle comuni dell’epitelio, ma (vedi fig. 9) con¬
finano con esse, e quelle poste al confine (sia epiteliali comuni, sia cellule del recettore)
non sono, almeno da quanto si vede nella detta figura dello Schmid t, nettamente distin¬
guibili le une dalle altre. Tra queste grandi cellule cilindriche e lo strato corneo lasso esi¬
stono cellule appiattite e debolmente corneificate.
In Uromastix acanthinurus le cellule dell’organo appaiono aneli’ esse assai allungate e
sub cilindriche, quelle della parte centrale, mentre, come s’è visto, quelle delle parti peri¬
feriche sono molto più strette verso la base; tra queste ultime e quelle di confine dello
strato malpiglriauo, non vi è nè una separazione netta, nè esistono differenze profonde. Tra
le cellule allungate e lo strato corneo lasso non sembrano esistere ai lati dell’ organo cel¬
lule debolmente corneificate come quelle vedute dallo Schmidt, ma esiste superiormente
invece, come s’è visto, un’insieme di cellette cave.
GLI ORGANI DI SENSO DELLA PELLE DEGLI AGAMIDI
197
Nell’ organo di senso di Calof.es al di sotto delle cellule cilindriche si trova una pa¬
pilla, ed una papilla si trova anche nell’organo di senso di Uromastix ; si vedono in vici¬
nanza vasi sanguigni, e vasi sanguigni si vedono anche in Uromastix. Esistono cromatofori
e cromatofori esistono anche in Uromastix. I nuclei delle cellule inoltre non sono tutti
disposti verso la parte bassa, ma ora in basso ora in alto irregolarmente. In conclusione
ti'a 1’ organo di Uromastix e quello del capo di Calotes le differenze non sono affatto
profonde.
Esse interessano più la parte cornea che la parte profonda, nella quale, salvo l’insieme
di cellette cave e la diversa disposizione dei nuclei nelle cellule si ha una quasi perfetta
somiglianza. Sarebbe perciò assai azzardato supporre che si trattasse di organi diversi so¬
stanzialmente l’uno dall’altro, orgaui insomma aventi una funzione differente. E’ più logico
invece supporre che si tratti di uno stesso tipo di organo, l’uno, quello di Calotes , più per¬
fezionato, l’altro quello di Uromastix di un tipo, dirò così, primitivo, ma destinato a ri¬
cevere sensazioni della stessa natura di quelle che riceve il primo. Se poi si pensa che una
stessa specie, Aphaniotis acutirostris , ha organi dei due tipi i quali, almeno esternamente,
diversificano gli uni dagli altri solo per la presenza o l’assenza del pelo, che inoltre è
brevissimo, si è portati ancor più a ritenere che tra gli uni e gli altri non debba esservi
differenza affatto sostanziale. D’ altronde esaminando nel complesso i recettori di tutta la
famiglia degli agamidi, ci accorgiamo che tra quello senza pelo e quello munito di pelo,
esiste tutta una serie di passaggi la quale non è certamente priva di interesse.
Nell’organo di Uromastix si ha una lente più o meno convessa non provvista di pelo
coperta da una cuticola, con strato corneo compatto poco omogeneo, strato lasso molto
spesso, cellule allungate a diretto confine con le cellule comuni dell’epitelio, papilla (vedi
fig. 36; 1).
In Aphaniotis si hanno organi a lente più o meno convessa (nulla per il momento posso
dire della parte profonda) e muniti o no di pelo (vedi fig. 36 ; 2 e 3).
In Calotes si hanno organi di senso poco convessi in cui sul coperchio sono netta¬
mente visibili le tracce delle cellule, pelo brevissimo, strato corneo compatto esile, strato
corneo lasso assai spesso, cellule allungate a diretto confine con le cellule comuni del¬
l’epitelio, papilla (vedi fig. 36; 4).
In Aphaniotis si hanno, oltre che gli organi a lenticella su detti, organi emisferici o
addirittura sub sferici strozzati alla base, prominenti, non alloggiati in una fossetta, muniti
di un pelo più o meno lungo (vedi fig. 36; 5).
In tutte le altre specie di Agamidi del gruppo A si hanno recettori alloggiati in una fos¬
setta poco profonda e svasata o no, i quali presentano un coperchio poco rilevato, fatto di
uno strato corneo esilissimo, ed hanno le cellule a confine con quelle comuni dell’epitelio
poco distinte da queste ultime (vedi fig. 36 ; 6 e 7).
In tutte le specie di agamidi del gruppo A infine, si hanno organi alloggiati in una fos¬
setta profonda, foggiata a fiasco con la parte stretta rivolta verso l’alto, fossetta in fondo alla
quale è attaccato un globetto sferico od elissoidale dalla cui sommità si protende il pelo che
solo con la sua estremità sporge oltre il livello della squama. Organi in cui le cellule allun¬
gate sono nettamente distinte e separate dalle cellule comuni dell’epitelio, organi che a mio
parere devono essere ritenuti i più perfezionati poiché prima di tutto, come s’ è visto, la
differenziazione delle cellule contenute nel globetto da quelle comuni dell’epitelio è mar¬
catissima, poi perchè l’organo tutto è esposto pochissimo o non esposto affatto, dato che
all’infuori della setola è alloggiato tutto in profondità (vedi fig. 36; 8).
6
Fig. 36 — Rappresentazione schematica dei passaggi
tra organi di senso a lente e organi di senso mu¬
niti di pelo. La linea nera rappresenta la cuticola;
la parte bianca sottostante lo strato corneo com¬
patto ; la parte nera lo strato corneo lasso ; la
macchia ovale al di sotto dell’ organo rappresenta
la papilla.
1. Organo di Uromastix acanthinurus ; lo strato corneo
lasso ha spessore assai maggiore che in tutti gli
altri organi osservati in sezioni sottili. Le cellule
GLI ORGANI DI SENSO DELLA PELLE DEGLI AGAMIDI
199
Considerazioni generali sugli organi di senso degli agamidi
Si è visto nel corso della esposizione che, tanto specie le quali conducono vita arbo-
ricola, quanto specie che conducono vita terrestre ed aventi un qualsiasi tipo di squama¬
tura possono essere munite di organi di senso e dell’uno e dell’altro tipo. S’è visto in¬
somma che non c’ è alcuna relazione tra il modo di vita e 1’ aspetto della squamatura e il
tipo degli organi di senso. Una relazione esiste invece tra la distribuzione geografica delle
specie e la presenza di organi di questo o di quel tipo. Prendiamo in esame prima di tutti
il genere Gonyocephalus. Di esso purtroppo ho potuto osservare soltanto poche specie,
ma i fatti in queste notati sono davvero degni di interesse.
Gonyocephalus subcristatus delle Isole Nicobare presenta organi di senso rigonfi protesi
fuor delle squame, ma muniti sempre di pelo ; organi con pelo e del tipo, dirò, così nor¬
male, si riscontrano invece nella specie chamaeleontinus di Giava. In Gonyocephalus pa-
puensis , che è proprio della Nuova Guinea, non vi sono più organi con pelo, ma a lente.
Si dà dunque il caso, abbastanza curioso, di un genere il quale con una specie di nuovis¬
simo mondo presenta organi di un tipo, e con specie di isole dell’arcipelago delle Indie
orientali di un altro.
Si comportano nella medesima maniera tutte le altre specie del medesimo genere, e
tutte quelle di altri generi, quali ad esempio Physignathus, che hanno rappresentanti del
nuovissimo mondo e dell’Asia? Non posso rispondere a tale domanda perchè purtroppo nel
Museo di Milano non esiste materiale bastante, ma non ci sarebbe certo da meravigliarsi
se ciò si riscontrasse, poiché in tutte le specie del continente australiano e della Nuova
Guinea che ho esaminato noh ce n’ è una sola la quale presenti organi muniti di pelo, ma
tutte senza eccezione sono provviste di organi a lente.
Si deve pensare che la presenza di organi di senso di questo tipo negli agamidi austra¬
liani sia dovuta al solo caso ?
Prima di rispondere a tale domanda, vediamo che cosa si constata negli Agamidi delle
altre parti del mondo. In quelli asiatici, gli organi muniti di pelo sono presentati da tutti
i generi all’ infuori di tre, Uromastix, Liolepis e Aporoscelis ; in quelli africani, Agama è
munita di organi con pelo, mentre Uromastix e Aporoscelis hanno organi a lente. Vediamo
ora quali caratteri hanno i tre generi africani ed asiatici che sono provvisti di organi di
tale tipo. Uromastix e Aporoscelis mancano di denti canini poiché si logorano con l’età, di
a confine con quelle comuni dell’ epitelio non pre¬
sentano differenze sostanziali da queste ultime.
2. Organo del capo di Aphaniothis acutirostris privo
di pelo. In questo organo è indicato solo lo strato
corneo compatto poiché non è stato possibile ese¬
guire sezioni sottili.
3. Organo del capo di Aphaniotis acutirostris munito
di pelo. Per la stessa ragione del precedente è
stato indicato solo lo strato corneo compatto.
4. Grande organo del capo di Calotes jubatus. Lo
strato corneo lasso è molto spesso, le cellule del-
l’ organo a confine con quelle comuni dell’ epitelio
non presentano differenze sostanziali da queste ul¬
time, come avviene in Uromastix acanthinurus .
5. Organo di una squama dorsale di Aphaniotis acu¬
tirostris, molto prominente, non alloggiato in una
profonda fossetta e munito di un lungo pelo. Per
la ragione detta innanzi, è rappresentata solo la
parte cornea compatta della squama.
6. Organo di Otocryptis bivittata. Lo strato corneo
lasso è più sottile che nell’ organo del capo di
Calotes jubatus ; le cellule dell’ organo a confine
con quelle comuni dell’ epitelio non presentano
differenze sostanziali da queste ultime.
7. Organo di senso di un qualunque agamide del
gruppo A. La distinzione tra cellule dell’ organo
e cellule comuni dell’ epitelio comincia ad essere
apprezzabile.
8. Organo di senso di un qualunque agamide del
gruppo A. La distinzione tra cellule dell’ organo
e cellule comuni dell’ epitelio è nettissima.
200
GIUSEPPE SCORTECCI
modo che tra molari e incisivi rimane uno spazio vuoto ; gli incisivi inoltre si uniscono tra
di loro formando o un solo o due denti taglienti, di notevole grandezza.
Uromastix e Liolepis hanno pori femorali, pori che mancano in tutti gli altri agamidi
asiatici e africani, ma che sono invece presenti costantemente (all’ infuori che in Chelosania,
di cui non ho potuto esaminare esemplari) in tutti gli agamidi australiani.
Inoltre Liolepis ed Uromastix hanno una muscolatura della gola e una struttura della
interclavicola caratteristiche, e possiedono un muscolo rectus mperficialis loro proprio. E la
presenza di questo e le strutture prima rammentate sono da considerarsi secondo l’ opinione
del Camp (1), come caratteri di primitività.
Manca purtroppo uno studio anatomico di insieme della grande e interessantissima fa¬
miglia degli agamidi, e perciò non posso approfondire l’indagine, ma è assai interessante
notare che quegli agamidi del vecchio mondo i quali sono muniti di organi di senso a lente,
hanno caratteri peculiari, alcuni dei quali di primitività (ed altri sui quali non è per ora
davvero prudente pronunciarsi) i quali li avvicinano gli uni agli altri e li avvicinano anche
agli agamidi australiani. Aporoscelis è collegato a Uromastix oltre che per la similissima
forma del corpo, per la dentatura, Uromastix è collegato con Liolepis sia per la struttura
dell’ interclavicola e della muscolatura della gola, sia per la presenza di un muscolo rectus
superficialis, e per quella dei pori femorali. Uromastix e Liolepis infine sono collegati con
gli agamidi australiani per la comune presenza di pori femorali Ebbene, se questi agamidi
africani ed asiatici presentanti caratteri di primitività, sono legati agii agamidi australiani
e non ad altri africani ed asiatici, viene fatto di pensare che anche tutti quelli australiani
siano di tipo più primitivo ; e se
dunque tutti gii agamidi di tipo
\ ■ ,
primitivo presentano organi di senso
di un tipo e tutti gii altri agamidi
invece li presentano di un altro, viene
anche fatto di pensare che l’organo
degli agamidi australiani in genere
e quello di Uromastix , Aporoscelis ,
Liolepis siano anch’ essi di tipo primi¬
tivo a confronto di quelli muniti di
pelo.
Da tutto ciò si ha quindi una
conferma di quanto è stato osservato a
proposito della costituzione istologica
dei recettori, e la possibilità inoltre
di rispondere alla domanda: “ si deve pensare che la presenza di organi di senso a lente
negli agamidi del nuovissimo mondo sia dovuta al caso? „ con una netta negazione.
Grli organi di senso a lente sono presentati da quegli agamidi che sono di tipo più pri¬
mitivo, perciò essi sono presenti in tutte le specie australiane che a confronto della mag¬
gior parte di quelle africane, asiatiche ed europee hanno caratteri di primitività.
Ohe questi organi a lente siano d’altronde di un tipo primitivo lo possiamo dedurre
anche osservando lo Sfenodonte, o Atteria.
Lo Sfenodonte puntato, proprio della piccola isola di Stephens nello Stretto di Look (*)
eli Sphenodon punctatus , con vari organi di senso.
(*) Camp L. (!., Classification of thè Lizards. Bull. Arner. Mus. of Nat. History 1923, voi. XLVIII, pag. 259-482.
GLI ORGANI DI SENSO DELLA PELLE DEGLI AGAMIDI
201
nella Nuova Zelanda, rappresenta da solo tra i viventi i Protosauri ed è, come è noto, il
rettile di tipo più arcaico che sia attualmente in vita. Ebbene essa presenta organi di senso
della pelle di un tipo che merita di essere qui osservato in particolare.
Nelle squame della testa, su
quelle del dorso, degli arti, delle
dita, della coda, del ventre e in
maggior numero su quelle del
capo, si notano, sparse irregolar¬
mente se si tratta di squame del
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Fig. 38 — • Sezione di un organo di senso delle placche del
capo di Sphenodon punctatus (Da Osawa 1.896). 1 papilla
cutanea ; 2 cellule di senso ; 3 strato corneo ; 4 strato corneo
intermedio ; 5 strato malpighiano; 6 piccole cellule pigmen¬
tarie, chiare ; 7 grandi cellule pigmentarie scure.
A»*®
, gine posteriore delle squame se
si tratta di elementi che rico¬
prono le altre parti del corpo
(come ho constatato in un esem¬
plare posseduto dal Museo) mac¬
chiette rotonde, chiare, un po’
convesse, *o piane o anche leg¬
germente concave, le quali ri¬
cordano molto da vicino gli or¬
gani a lente presentati dagli
Agamidi del gruppo B (vedi
fig. 37). In una sezione sottile
condotta in una squama del tronco
vediamo che in corrispondenza
della macchietta (vedi fig. 39),
le cellule dello strato intermedio
(malpighiano) sono disposte in una sola fila e sono appiattite e molto chiare; al di sotto di
esse, le cellule dello strato inferiore (malpighiano) sono assai più grandi delle circostanti,
a forma prismatica, disposte a paliz¬
zata e separate dalle restanti dell’ epi- 4
telio da sottili cellule un po’ ricurve.
Verso il basso le cellule a palizzata sono
in contatto con un a papilla circondata
da strati concentrici di tessuto connet¬
tivo, e isolata dalla restante cute. Nel
connettivo di tale papilla esiste un’in¬
tricata rete di fibre nervose le quali,
secondo il Maurer (1895), devono uscire
dalle cellule di senso. Negli organi del
capo (vedi fig. 38) la papilla appare
ancora più convessa che in quelli del
tronco sicché le cellule a palizzata sono
disposte in modo tale da formare una
specie di calotta. Inoltre al di sopra
di tali cellule a palizzata lo strato
corneo è più sottile e forma perciò in corrispondenza dell’organo una piccola infossatura.
Ebbene, se noi paragoniamo tali recettori della Atteria con quelli di Uromastice, vediamo
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Fig. 39 — Sezione di un organo di senso di una squama
del tronco di Sphenodon punctatus (Da Maurer).
1 cellule basali dello strato malpighiano ; 2 strato in¬
termedio (strato superiore delle cellule malpighiano);
3 strato corneo ; 4 cellule di senso ; 5 strato pigmen-
tato ; 6. papilla con rete di fibre nervose.
202
GIUSEPPE SCORTECCI
che le affinità sono abbastanza notevoli. Nell’organo di senso dell’Uromastice peraltro si
osserva, diciamo così, un perfezionamento, e lo strato conieo sovrastante è incomparabil¬
mente meno spesso.
Se l’ Attoria dunque, il più primitivo tra i rettili viventi, ha organi di senso del tipo
di quelli presentati dagli agamidi del gruppo B, è logico supporre che davvero questi re¬
cettori a lente siano effettivamente primitivi rispetto a quelli muniti di pelo.
Interessante è anche un altro fatto che scaturisce dall’esame della distribuzione geo¬
grafica degli agamidi rispetto agli organi di senso. Abbiamo veduto che le forme che pre¬
sentano organi di un tipo, diciamo così, di passaggio, tra quelli a lente degli agamidi au¬
straliani e quelli con pelo della stragrande maggioranza delle specie asiatiche e africane, si
trovano in piccole isole e precisamente le Nicobare e le Mentavei. Si verifica questo fatto
in altre specie di piccole isole? Purtroppo non posso rispondere a tale domanda perchè il
materiale posseduto dal museo non me lo consente, ma l’indagine diretta in questo senso
sarebbe certamente molto interessante.
Si tratta di organi di senso eminentemente epiteliali o eminentemente dermici?
Come s’ è visto nel corso del lavoro, le opinioni degli autori su questo argomento sono
del tutto discordi. Il Cohn e la Preiss sostennero che si trattava di organi di senso epi¬
teliali, mentre lo Scimi iclt li ritenne costituiti da quelle cellule del derma aventi i nuclei
a forma di scodella e congiunti con una parte epiteliale differenziata funzionante solo da
conduttrice dello stimolo. In appoggio alla sua veduta, il Cohn disse che le cellule della
papilla si distinguevano da quelle delle immediate vicinanze soltanto per il fatto di essere
più fìtte e davano quindi nell’ insieme un aspetto di maggiore compattezza. Esse perciò
anche perchè non si spingevano in un canale dell’epitelio, ma si mantenevano in una in¬
senatura alla base delle cellule di quella parte che egli a torto, come sappiamo, chiamò
interepiteliale, dovevano essere ritenute soltanto cellule portatrici dell’organo ; attraverso ad
esse i vasi sanguigni ed i nervi (nervi fino ad ora non osservati) giungerebbero alle cellule
della campana.
La Preiss a sua volta, in appoggio alla sua veduta, disse che il corion prendeva parte
alla costruzione dell’organo per mezzo di una papilla più o meno sviluppata e costituita da
un numero vario di cellule, queste peraltro non si distinguevano dalle restanti e non si
poteva perciò dire che esistevano nel corion cellule specifiche da considerarsi di senso. Cel¬
lule di senso invece dovevano considerarsi quelle epiteliali allungate, alloggiate nella parte
slargata dell’organo, nelle quali si aveva il massimo di differenziazione.
Lo Schmidt, al contrario, diceva essere inverosimile, che le cellule cilindriche dei
grandi organi della testa di Calotes fossero di senso poiché si avrebbe avuto allora un vero
epitelio sensoriale, caso questo del tutto isolato non solo nei rettili ma anche in tutti i ver¬
tebrati.
Era assai più logico invece considerare l’organo quale un corpicciolo tattile formato
da quelle cellule aventi nuclei a forma di sco'della, corpicciolo congiunto con una parte
epidermica differenziata che funziona da conduttrice dello stimolo. Questa veduta sarebbe
appoggiata anche dal fatto che gli organi di senso osservati in numerosissimi altri rettili
sono da considerarsi quali organi del derma accompagnati da un differenziamento dello
strato epidermico sovrastante.
GLI ORGANI DI SENSO DELLA PELLE DEGLI AGAMipi
203
Chi abbia ragione è assolutamente impossibile dirlo, poiché sino ad oggi nessuno ha
fatto preparati tali da mettere in evidenza le fibre nervose e seguirle sino alle loro ultime
diramazioni. Lo Schmid t ad esempio dice di aver osservato tanto per gli organi di senso
delle squame del tronco, quanto per quelli della testa di grandi dimensioni, un nervo il
quale arrivava in prossimità dell’organo e che con il suo estremo distale giungeva nel
grappo di cellule aventi il nucleo a forma di scodella; egli pei altro non potè vedere come
il nervo stesso si risolvesse. Nella Attoria, il Maurer vide una intricata rete di fibre
nervose nella papilla cutanea ed emise la supposizione che tali fibre dovessero spingersi
anche nelle cellule allungate dell’ epitelio ma effettivamente egli non vide giungere le
fibre nelle cellule.
La Preiss stessa disse di non essere riuscita a stabilire il rapporto delle fibre nervose
con le cellule da lei chiamate di senso.
La questione sicché è del tutto aperta poiché nessuna delle opinioni in proposito si
può dire appoggiata da dati di fatto ineccepibili.
Si tratta effettivamente di organi di tatto?
Il Colin, la Preiss e lo Schmidt, tutti coloro insomma che si sono occupati degli
organi di senso degli Agamidi sono stati concordi nel ritenerli organi di tatto.
Scrisse il Cohn: l’organo è senza dubbio di tatto; lo dimostrano prima di tutto il
prolungarsi all’estremo dei filamenti sensori nel loro involucro elastico e l’ordinamento
degli organi in numero maggiore nelle parti più esposte; poi la punta chiusa dell’involucro
corneo (il Cohn allude alla setola che secondo lui è cava) il quale non lascia comunicazione
diretta con •U mondo esterno, cosicché un eccitamento chimico è da escludersi compieta-
mente.
Scrisse poi la Preiss: dato che le cellule di senso sono separate completamente
dal mondo esterno dallo strato corneo sovrastante, sono direttamente inaccessibili agli sti¬
moli meccanici e quindi dobbiamo considerarli come organi di tatto la cui parte trasmit¬
tente è il pelo.
Il voler definire questi recettori, di tatto, così come fanno i tre autori nominati, mi
sembra, a vero dire, assai azzardato. Quale riprova affettiva avevano i tre autori per soste¬
nere le loro vedute? Se si pensa a quanto essi hanno scritto si deve dire che effettiva¬
mente non ne avevano nessuna.
Ebbene, durante il corso del lavoro s’è visto che i recettori con il pelo e quelli che ne
sono privi hanno una simile costituzione istologica e che esiste una tale serie di passaggi
tra gli uni e gli altri da far pensare che si tratti di ricettori destinati ad uno scopo poco
diverso o forse eguale. Ed allora come le sensazioni di tatto potrebbero essere avvertite in
quelli a lente se manca in essi la parte trasmittente protesa fuor della squama? Una sensazione
tattile potrebbe essere avvertita soltanto quando un oggetto venisse a diretto contatto con
la lente. Ora se ciò è possibile per lenti del capo, è quasi assolutamente impossibile per
tutte o almeno quasi tutte le lenti delle altre parti del corpo; tale ragionamento del resto
si può ripetere anche per gli organi muniti di pelo, in varie regioni delle parti superiori.
All’ infuori che in poche specie le quali hanno tali peli molto lunghi, ad esempio il Gonyo-
cephalus subcristatas , in tutte le altre il pelo, protetto com’è dalla squama o dalla spina con
cui si continua la carena, può solo con grande difficoltà venire in contatto con un oggetto
a meno che questo non sia confricato con una certa forza sul corpo dell’ animale e in di-
204
GIUSEPPE SCORTECCI
rezione contraria a quella verso la quale sono rivolte le squame, in modo da sollevare
addirittura il bordo posteriore delle squame stesse.
Egual cosa può dirsi delle lenti e dei peli che si riscontrano nelle parti ventrali e
quelli delle piante dei piedi e nelle palme delle mani; essi sono disposti sempre in tal ma¬
niera da rendere quasi impossibile il contatto con gli oggetti.
Se dunque solo i peli e le lenti del capo, ed ammettiamo pure per ipotesi anche quelli
del dorso, possono venire a contatto con oggetti, possono in una parola avvertire stimoli
tattili, dobbiamo ritenere che gli altri di tutte le altre parti del corpo abbiano una funzione
diversa? Che abbiano una funzione diversa è, io credo fermamente, addirittura impossibile
poiché non v’ è differenza alcuna tra recettori del capo, del dorso, del ventre.
Ed allora? Allora io ritengo che tali organi, sia quelli muniti di pelo, sia quelli a lente,
abbiano funzioni che non sono probabilmente quelle di avvertire stimoli tattili nel senso
stretto della parola, ma quelle invece di ricevere sensazioni di natura diversa e che è assai
difficile, per non dire impossibile, almeno per il momento, stabilire con esattezza. Stimoli
in ogni modo che possono essere avvertiti anche se il pelo o la lente vengono a contatto
con oggetti.
Se si trattasse infatti di organi tattili, questi dovrebbero a mio parere, essere più fre¬
quenti in quelle parti che normalmente sono destinate a venire in contatto con, le cose,
cioè il ventre, le palme delle mani la parte inferiore delle dita e la parte inferiore della
coda. Invece in linea generale si verifica proprio il contrario; tutte quelle parti cioè che sono
più di frequente a contatto con gli oggetti sono meno provviste di tali organi o ne man¬
cano costantemente come è il caso della parte inferiore delle dita.- Quelle parti invece che
non vengono mai o quasi mai in contatto con oggetti, ne sono abbondantissimamente
provviste.
Il ritenere questi organi semplicemente “ di tatto „ contrasta daltronde con le più mo¬
derne vedute. Secondo queste infatti ciascun tipo di recettore non sarebbe specifico per una
determinata forma di sensibilità, ma anzi, come dice il Pieron e come riferisce il Levi
nell’ ultima edizione del suo trattato, recettori di struttura diversa potrebbero assicurare
sensazioni eguali e probabilmente un sol tipo di recettore dare sensazioni differenti.
Conclusioni.
Dall’esame dei rappresentanti la maggior parte dei generi della complessa famiglia
degli Agamidi, risulta in conclusione che esistono organi di senso di due tipi, muniti di
pelo od a lente, e che tra gli uni e gli altri c’ è una serie di passaggi tale da far ri¬
tenere che si tratti di organi aventi un simile scopo, ma più o meno perfezionati. Il mas¬
simo di perfezione sarebbe raggiunto da quelli alloggiati in una fossa profonda e con la
bocca ristretta dalla quale si protende solo il pelo, il minimo in quelli a lente, che hanno
vari punti in comune con altri riscontrati sulle squame di Sphenodon punctatus Gray il
più arcaico tra i rettili viventi e unico rappresentante dei Protosauri.
Di tali organi inoltre, quelli di tipo primitivo si riscontrano, in tutti gli agamidi del¬
l’Australia e della Nuova Guinea, mentre nel vecchio mondo si riscontrano soltanto in
Aporoscelis, Uromastix, IAolepis proprio quelli ritenuti più primitivi e ricollegabili per
vari caratteri agli agamidi australiani. Notevole inoltre il fatto di aver riscontrato organi
di tipo intermedio specialmente in agamidi che vivono in piccole isole, e ‘di aver accertato
GLI ORGANI DI SENSO DELLA PELLE DEGLI AGAMIDI
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che in generi i quali comprendono specie diffuse in Australia ed in Asia, quelle austra¬
liane posseggono organi a lente, mentre quelle asiatiche li posseggono dell’altro tipo.
Questi organi si presentano in modo diverso a seconda dei generi ed anche delle specie
e possono servire quali caratteri sistematici di non secondaria importanza.
Questi recettori non possono sino ad ora essere ritenuti puramente epiteliali o dermici
poiché nessuna prova concreta esiste ancora che dimostri la fondatezza dell’ una e dell’altra
ipotesi.
Circa la loro funzione nulla si può dire di preciso, ma è assai probabile che non siano
di tatto in senso stretto, sibbene capaci forse di percepire stimoli sulla cui natura per
il momento non è possibile pronunciarsi.
11 campo di indagine su tali organi di senso degli agamidi appare quindi ancora vastis¬
simo; essi devono innanzi tutto essere accertati in vari generi asiatici e del nuovissimo mondo,
devono essere compiuti preparati microscopici di organi spettanti ai generi australiani, a
Liolepis asiatico ed a Aporoscelis asiatico ed africano ; devono essere svolte ricerche intorno
alle specie delle piccole isole ed in particolar modo di quelle che stanno tra il continente
australiano e quello asiatico, per avere una conferma o meno della esistenza di forme di
passaggio tra i due tipi di organi ; devono essere esaminati quei generi che, oltre quello
studiato nella presente nota, posseggono rappresentanti nel vecchio e nel nuovissimo mondo
per sapere se effettivamente tutte le specie diffuse nel secondo hanno organi a lente ; de¬
vono essere compiuti preparati microscopici tali da poter seguire l’andamento delle fibre
nervose e sapere di conseguenza se gli organi sono puramente epiteliali o se la parte sen¬
sitiva spetta esclusivamente alle cellule aventi il nucleo a forma di scodella, siccome sostiene
lo S c h m i d t .
Infine la ricerca di detti organi deve essere estesa ad altre famiglie di sauri oltre
quella degli Iguanidi in cui, almeno in alcune specie, sono stati accertati, per sapere se
essi esistono sempre, e quale sia il loro modo di presentarsi, ed estesa anche agli ofidi in
alcuni dei quali (ad esempio i Tiflopidi che hanno gli occhi rudimentali e nascosti sotto
uno stesso strato corneo) ho potuto accertare sulle placche del capQ organi che almeno ester-
namente hanno notevole somiglianza con quelli riscontrati negli agamidi australiani, in Uro-
mastix, Aporoscelis e Liolepis.
Particolare attrattiva fra tali ricerche da compiersi, hanno a mio parere quelle riguar¬
danti la funzione di detti organi e queste intendo svolgere nell’ ambiente in cui vivono
gli animali, tenendo ben presenti i rapporti tra gli animali stessi e l’ambiente, rapporti
che per quanto di importanza capitale vengono di solito del tutto trascurati.
Museo Civico di Storia Naturale - Milano, Novembre 1937.
SPIEGAZIONE DELLE TAVOLE
Tavola I.
Pig. 1 - Squame della regione centro dorsale di Agama mutabilis. Le squame grandi, rilevate,
carenate, portano posteriormente uno o due organi; le squame piccole invece se sono quasi
sempre prive.
Pig. 2 - Squame della regione centro dorsale di Agama bibroni. Gli organi, uno per squama, appa¬
iono di lato e sotto la punta con cui si continua la carena.
Pig. 3 - Squame della regione centro dorsale di Agama ptaniceps. Gli organi di senso sono visibili
lungo tutto il bordo posteriore delle squame.
Pig. 4 - Squame della regione centro dorsale di Agama rueppelU. Gli organi sono visibili a destra
ed a sinistra della punta con cui si continua la carena, ed al di sotto di essa.
Fig. 5 - Squame della regione centro dorsale di Agama annectens. Gli organi di senso sono situati
ai lati della punta con cui termina la squama, oppure, quando la punta è brevissima (vedasi
la squama più in alto) al di sotto di essa.
Pig. 6 - Squame della regione centro dorsale di Agama robecchii. Gli organi sono situati o al di
sotto o ai lati della punta con cui termina la squama e (vedasi la squama più in basso) sono
posti al sommo di un rilievo.
Pig. 7 - Squame della regione centro dorsale di Agama cyanogaster. Gli organi sono situati nel
margine posteriore della squama e portati da piccoli rilievi.
Pig. 8 - Squame della regione dorso centrale di Agama alricollis. Gli organi hanno posizione simile
a quella che si riscontra nella specie precedente, ma sono più rari. Spesso se ne nota uno
solo per squama.
Tavola II.
Fig. 1 - Squama della parte laterale e posteriore del capo di un esemplare giovane di Uromastix
acanthinurus. Su di essa, all’ infuori che sulla lente del recettore, sono visibili nettamente
le tracce delle cellule.
Fig. 2 - Sezione di un organo di una squama del dorso di Uromastix acanthinurus.
Pig.. 3 - Organo di senso di una squama dorsale di Agama bibronii. La sezione è condotta in un
piano non comprendente il pelo.
Pig. 4 - Sezione di un organo di una squama del capo (parte laterale e posteriore) di Uromastix
acanthinurus.
Fig. 5 - Sezione di un organo di una squama del dorso di Agama annectens.
Pig. 6 - Organo di una squama dorsale di Agama mutabilis. La sezione è condotta in un piano
non comprendente il pelo.
G.
SCORTECCI, Gli organi di senso della pelle degli Agamidi.
Mem. Soc. II. Se. Nat., Voi. X, Fase. Il, lav. I.
G. Scortecci del
G. SCORTECCI, Gli organi di senso della pelle degli Agamidi.
Mem. Soc. II. Se. Nat., Voi. X, Fase. Il, Tav. II.
G. Scortecci del.
Fase. VII. Cocchi I. — L’uomo fossile nell’Italia centrale. 1867. Con 4 tavole.
» Vili. Garovaglio S. — Manzoni a cantiana, novum Lichenum Angiocarporum
genus. 1886. Con 1 tavola.
» IX. Seguenza G. — Paleontologia malacologica dei terreni terziari del
distretto di Messina (Pteropodi ed Eteropodi). 1867. Con 1 tavola.
» X. Diirer B. — Osservazioni meteorologiche fatte alla Villa Carlotta sul
lago di Como, ecc. 1867. Con 4 tavole.
VOLUME III.
Fase. I. Emery F. — Studi anatomici sulla Vipera Redii. 1873. Con 1 tavola.
» II. Garovaglio S. — Theolopsis, Belonia, Weitenwebera et Limboria, qua-
tuor Lichenum angiocarpeorum genera recognita iconìbusque illu¬
strata. 1867. Con 2 tavole.
» III. Targioni Tozzetti A. — Studi sulle Cocciniglie. 1867. Con 7 tavole.
» J;IV. Claparède E. R. e Pancieri P. — Nota sopra un Alciopide parassito
della Gydippe densa Forsk. 1867. Con 1 tavola.
» V. Garovaglio S. — : De Pertusarii Europae mediae commentatio. 1871.
Con 4 tavole.
VOLUME IV.
I. D’ Achiardi A. — Corallari fossili del terreno nummulitico delle Alpi
venete. Parte seconda. 1868. Con 8 tavole.
II. Garovaglio S. — Ochtona Lichenum genere vel adhuc controversa , vel
sedis prorsus incertae in systemate , novis descriptionibus iconìbusque
accuratissim/is illustrata. 1868. Con 2 tavole.
III. Marinoni C. — Le abitazioni lacustri e gli avanzi di umana industria
in Lombardia. 1868. Con 7 tavole.
IV. (Non pubblicato).
V. Marinoni C. — Nuovi avanzi preistorici in Lombardia. 1871. Con
2 tavole.
VOLUME V.
Martorelli G. — Monografia illustrata degli uccelli di rapina in Italia.
1895. Con 4 tavole.
VOLUME VI.
Fase. I. De Alessandri G. — La pietra da cantoni di Rossignano e di Vi¬
gnale. Studi stratigrafici e paleontologici. 1897. Con 2 tavole e
1 carta geologica.
» II. Martorelli G. — Le forme e le simmetrie delle macchie nel piu¬
maggio. Memoria ornitologica. 1898. Con 1 tavola.
» III. Pavesi P. — L’ abbate Spallanzani a Pavia. 1901.
VOLUME VII.
Fase. I. De Alessandri G. — Studi sui pesci triasici della Lombardia. 1910..
Con 9 tavole.
(Del voi. VII non furono pubblicati altri fascicoli).
Fase.
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»
»
»
VOLUME Vili.
Fase.
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Fase.
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Fase.
»
I. Repossi E. — La bassa Valle della Mera. Studi petrografìci e geo¬
logici. Parte I. 1915. Con 3 tavole.
II. Repossi E. — La bassa Valle della Mera. Studi petrografìci e geo¬
logici. Parte IL 1916. Con 9 tavole.
III. Airaghi C. — Sui molari dell’ elefante delle alluvioni lombarde. 1917.
Con 3 tavole.
VOLUME IX.
I. Bezzi NI. — Studi sulla ditterofauna nivale delle Alpi italiane. 1918.
Con 2 tavole.
II. Sera G. L. — Sui rapporti della conformazione della base del cranio
colle forme craniensi e colle strutture della faccia nelle razze
umane. - (Saggio di una nuova dottrina craniologica con parti¬
colare riguardo dei principali crani fossili). 1920. Con 2 tavole.
III. De Beaux 0. e Festa E. — La ricomparsa del Cinghiale nell’ Italia
settentrionale -occidentale. 1927. Con 7 tavole.
VOLUME X.
I. Desio A. — Studi geologici sulla regione dell’ Albenza. Prealpi Ber¬
gamasche). 1929. Con 1 carta geologica e 1 tavola.
II. Scortecci G. — Gli organi di senso della pelle degli Agamidi. 193 7.
Con 2 tavole e 39 figure nel testo.
Le Memorie sono in vendita presso la Segreteria della Società Italiana
di Scienze Naturali, Milano, Palazzo del Museo Civico.
MCZ ERNST MAYR LIBRARY
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